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Full text of "Traité d'embryologie et d'organogénie comparées"

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WW,v 


TRAITÉ 

D'EMBRYOLOGIE 

ET 

D'ORGANOGÉNIE 

COMPARÉES 


PUBLICATIONS     DF     THADUCTELR 


Sur  Ips  caractères  anatoniiques  dos  (Ihii-optères  du  genre  Cynony devis  [Comptes  rendus 
de  V Académie  des  scieîices,  \C-,   1880,  p.  I :](]'.)). 

Sur  la  morphologie  des  enveloppes  fœtales  des  dhiroptère»;  [Comptes  rendus  île  l'Acadé- 
mie des  sciences,  XCII,  1881,  p.  1354). 

Sur  lépoquc   de  l'accouplement  des  Chauvos-Souris  [Bulletin   de  la  Société  Pldlomu- 
ihique,  7^  série,  IV,  p.  88). 

Sur  les  enveloppes  fœtales  des  Chiroptères  du  groupe  des  Molossiens  [Bulletin  de  la 
Société  Philomathique,  7'  série,  IV,  p.  14'^). 

Recherches  anatoniiques  sur  les  Mamnufères  de  l'ordre  des  Chiroptères  [Annales  des 
Sciences  naturelles,  G°  série,  \1I,  art.  1). 

Description  de  deux  Chiroptères  nouveaux  de  la  collection  du  Muséum  [Annales  des 
Scic7ices  naturelles,  C>«  série,  XIII,  art.  2). 

Observations  sur  quelques  Annélides  de  l'étang  de  ïliau  \BuUctin  de  la  Société   P/u- 
loinathique)  (Sous  presse). 


CdUliKlL.     —   TÏP.     ET    STElt.     CUÉTÉ. 


TRAITÉ 

D'EMBRYOLOGIE 

ET 

D'ORGANOGÉNIE 

COmPARÉES 

l'AR 

Francis   M.   BALFOUR 

PROFESSEUR   DE   MORPHOLOGIE    ANIMALE   A    l"l"NIVERSITÉ    DE    CAMBRIDGE, 
MEMBRE   DE    LA    SOCIÉTÉ   UOVALE   DE    LONDRES 

TRADUIT   AVEC   l'aCTORISATIOX    DE    l'aUTEUR    ET   ANNOTÉ 

Par  H.  A..  ROBIN 

Docteur  es  sciences, 

Préparateur   du   cours   de  zoologie,   anatomie   et  physiologie   comparées 

h  la  Faculté  des  sciences  de  Paris 


TOME    PREMIER 

HISTOIRE    DE    L'OEUF    —    EMBRYOLOGIE   DES    INVERTÉBRÉS 
Avec   396  figures   intercalées  daus  le  texte. 


PARIS 

LIBRAIRIE  J.-B.  BAILLIÈRE  et  FILS 

19,  rue  Hautefeullle.  près  du  boulevard  Saint-Germain 
1883 


F.-M.   BALFOUR       X£< 

SA    VIE    ET     SES     TRAVAUX 


Francis  Maitland  BALFOUR,  né  le  10  novembre  1851  d'une  des 
premières  familles  de  l'aristocratie  écossaise,  montra  de  bonne 
heure  le  goût  des  sciences  naturelles.  Pendant  son  séjour  à  l'école 
de  Harrow,  de  1865  k  1870,  oi^i,  dans  l'ensemble  de  ses  études,  rien 
ne  faisait  pressentir  ce  qu'il  devait  être  bientôt,  il  consacrait  toutes 
les  heures  dont  il  disposait  à  s'initier,  sous  la  direction  de  G.  Grif- 
fith,  à  la  pratique  des  sciences  biologiques,  dans  laquelle  il  eut, 
nous  dit  son  premier  maître,  quelque  difficulté  à  surmonter  une 
certaine  inhabileté  naturelle.  Ses  vacances  étaient  occupées 
par  l'étude  de  la  géologie  du  comté  que  sa  famille  habitait. 
Aussi,  entré  à  l'université  de  Cambridge  à  la  fin  de  1870,  il  ne 
tarda  pas  à  se  faire  remarquer  de  ses  maîtres,  Marlborough  Pryor 
et  Michael  Foster.  Ce  dernier,  qui  réunissait  alors  en  un  volume 
les  conférences  d'embryologie  professées  par  lui  à  Londres  et  à 
Cambridge,  prit  pour  collaborateur  son  élève,  et  l'engageant  à 
abandonner  momentanément  la  préparation  des  grades  pour  se 
livrer  à  des  recherches  originales,  le  chargea  de  reprendre  l'étude 
de  certains  points  douteux.  Telle  est  l'origine  des  premiers  travaux 
embryologiques  de  Balfour,  dont  les  résultats  furent  publiés  en  1873 
dans  le  Quarterlt/  Journal  of  microscopical  Science,  ou,  en  grande 
partie,  sont  épars  dans  l'ouvrage  commun  de  Foster  et  Balfour  sur 
l'embryologie  du  Poulet,  qui  obtint  un  si  légitime  succès  et  fut 
bientôt  traduit  en  français  et  en  allemand. 


VI  F.-M.    BALFOUR. 

Après  avoir  pris  le  grade  de  bachelier-ès-arts  pour  les  sciences 
naturelles,  Balfour  partit,  au  commencement  de  1873,  pour 
Aaples,  où  l'université  de  Cambridge  venait  de  louer  deux  tables 
à  la  station  zoologique  récemment  fondée  par  Dohrn.  C'est  là 
qu'il  commença  les  observations  sur  le  développement  des  Elas- 
mobrancbes  qu'il  allait  continuer  pendant  les  années  suivantes, 
soit  à  Naples,  soit  à  Bristol,  et  qui  devaient  lui  fournir  tant  de 
beaux  résultats  et  le  conduire  à  la  célébrité.  Ses  rechercbes  et  des 
voyages  scientifiques  en  Grèce  et  dans  FAmérique  du  Sud  n'ab- 
sorbaient cependant  pas  tout  son  temps.  Elu.  dès  1874,  «<  fcllow  » 
de  Trinity  Collège,  il  commença,  en  1875,  à  faire  des  conférences 
bénévoles  d'embryologie  et  d'anatomie  comparée  qui  réunirent 
bientôt  autour  de  lui  de  nombreux  élèves  dont  plusieurs  devinrent 
ses  collaborateurs.  Soit  seul,  soit  avec  leur  aide,  il  menait  de 
front  l'étude  de  diverses  questions  d'embryologie  des  Vertébrés 
ou  des  Arachnides,  la  continuation  de  ses  rechercbes  sur  le  déve- 
loppement des  Elasmobranches  et  des  travaux  d'anatomie  comparée 
dont  une  monographie  du  Peripâtus,  cet  Ampliioxiis  des  Articulés, 
qui  est  malheureusement  restée  inachevée.  Ces  travaux  ne  suf li- 
saient pas  à  son  activité,  et  il  y  joignait  la  rédaction  du  Traité 
d'Embrfjolo(/ie  comparée,  qui  restera  l'un  des  monuments  de  la 
science  de  la  iin  de  notre  siècle. 

La  réputation  de  Balfour  était  devenue  européenne,  et  ses  tra- 
vaux forçaient  l'admiration  ;  aussi  des  honneurs  réservés  d'ordi- 
naire à  de  plus  âgés  s'accumulaient  sur  sa  tète.  En  1878,  il  était 
devenu  membre  de  la  Société  royale  de  Londres  qui,  en  1881,  le 
fit  entrer  dans  son  conseil  et  lui  décerna  une  médaille  royale.  Il 
avait  été,  en  1880,  vice-président  de  la  section  d'anatomie  et  de 
physiologie  de  l'Association  britannique  pour  l'avancement  des 
sciences,  devant  laquelle  il  j>rononça,  au  congrès  de  Swansea, 
un  discours  sur  les  secours  réciproques  que  se  prêtent  l'embryo- 
logie et  la  phylogénie  et  sur  l'évolution  du  système  nerveux;  l'an- 
née suivante,  il  était  l'un  des  deux  secrétaires-généraux  au  con- 
grès d'York.  En  1881,  il  était  appelé  à  la  présidence  de  la  Société 
philosophique  de  Cambridge,  à  la  vice-présidence  de  la  Société 
royale  microscopique,  et  l'université  de  GlascoAv  lui  conférait  le 
litre  de  docteur  honoraire.  11  continuait  cependant  à  n'occuper  à 


SA   VIE   ET   SES   TRAVAUX.  Vil 

l'université  de  Cambridge  que  la  situation  secondaire  de  «lecturer», 
malgré  les  brillantes  propositions  que  lui  faisaient  d'autres  uni- 
versités (il  avait  refusé  de  remplacer  Rolleston  à  Oxford  et  sir 
W\  ville  Thomson  à  Edimbourg),  Ce  n'est  que  deux  mois  avant  sa 
mort,  en  mai  dernier,  que  fut  créée  pour  lui,  à  Cambridge,  une 
chaire  de  morphologie  animale  qu'il  n'a  jamais  occupée  en  fait, 
car  au  printemps  dernier,  au  retour  d'un  voyage  à  Messine  où  il 
était  allé  travailler  avec  son  ami  le  professeur  Kleinenberg,  il  fut 
atteint  par  la  fièvre  typhoïde,  contractée  à  Naples  au  chevet  d'un 
de  ses  élèves,  et  il  n'était  que  convalescent  lorsqu'il  vit  ses  vœux 
comblés  par  son  élévation  au  professorat  dans  l'université  qu'il 
ne  voulait  pas  quitter, 

A  peine  entièrement  remis,  il  partait,  au  commencement  de 
juillet,  pour  faire  en  Suisse,  où  il  avait  l'habitude  de  consacrer  à  des 
expéditions  alpestres  le  temps  qu'il  arrachait  à  ses  travaux,  le 
voyage  qui  devait  lui  coûter  la  vie.  On  ne  connaît  que  peu  de  dé- 
tails sur  sa  mort;  après  avoir  franchi  le  col  du  Géant,  il  résolut 
de  tenter  l'ascension  de  l'Aiguillc-Blanche  de  Peutcret,  l'un  des 
contre-forts  du  Mont-Blanc,  L'ascension  était  neuve  et  difficile,  et 
son  compagnon  de  voyage,  M.  Cunningham,  etle  guide  de  celui-ci 
(|ui,  pourtant,  avait  déjà  tenté  la  même  expédition  et  qui  put 
fournir  à  Balfour  quelques  indications  sur  la  voie  la  plus  proba- 
tdement  accessible,  refusèrent  de  l'accompagner,  11  partit  de 
(^ourmayeur  le  18  juillet  seul  avec  son  guide,  après  avoir  envoyé 
par  des  porteurs  des  provisions  à  l'endroit  où  ils  devaient  passer  la 
nuit  sur  des  rochers.  On  prévoyait  qu'ils  pourraient  être  absents 
deux  nuits  et  rentrer  à  Courmayeur  le  20.  Comme  ils  ne  reparais- 
saient pas,  on  supposa  qu'ils  avaient  pu  redescendre  de  l'autre 
côté  de  la  montagne  et  gagner  Chamounix,  ou  bien  qu'ils  étaient 
allés  chercher  des  provisions  aux  chalets  de  Visaille.  C'est  seule- 
ment le  21  que,  l'anxiété  augmentant,  les  compagnons  de  voyage  de 
Balfour,  après  s'être  assurés  qu'on  n'avait  aucune  nouvelle  de 
l'expédition  dans  ces  deux  localités,  envoyèrent  des  guides  à  sa 
recherche.  Le  22  juillet,  au  matin,  en  atteignant  les  rochers  qui 
séparent  le  glacier  du  Brouillard  du  glacier  de  Fresney,  on 
retrouva  au  pied  de  l'arête  neigeuse  qui  relie  la  montagne  au 
massif  du  Mont-Blanc  proprement  dit  les  corps  de  Balfour  et  de 


'^'. 


Vlll  F. -M.  BALFOUR. 


son  guide  Joluinn  Pctrus,  en  partie  couverts  de  neige.  La  petite 
quantité  de  neige  fraîche  présente  en  cet  endroit  ne  permet  pas  de 
supposer  qu'ils  aient  été  entraînés  par  une  avalanclic;  il  est  plus 
probable  que  l'un  d'eux  a  glissé  et  a  entraîné  son  compagnon 
trop  faible  pour  le  retenir.  Les  provisions  restées  intactes  indi- 
quent que  la  catastrophe  a  dû  avoir  lieu  le  19  juillet. 

La  plupart  des  travaux  de  Balfour  ont  eu  pour  objet  l'embryo- 
logie des  Vertébrés,  et  nul  depuis  Von  Baer  et  Bischoff  n'a  fait 
faire  plus  de  progrès  à  cette  branche  de  nos  connaissances.  La 
monographie  du  développement  des  Elasmobranches,  où  il  a  suivi 
l'évolution  depuis  l'apparition  de  l'œuf  dans  l'ovaire  de  la  mère 
jusqu'à  la  constitution  de  la  plupart  des  organes,  est,  sous  ce 
rapport,  son  œuvre  capitale.  Dans  cet  ouvrage,  et  dans  une  série 
de  mémoires  portant  sur  divers  points  de  Tembryologie  des  Pois- 
sons, des  Reptiles,  des  Oiseaux  et  des  Mammifères,  il  a  réuni  des 
observations  innombrables  dont  plusieurs  sont  des  découvertes  de 
premier  ordre^,  et  qui  toutes,  par  la  précision  de  la  méthode  et  la 
sûreté  de  l'interprétation,  ont  contribué  à  fixer  la  science  sur 
quelque  point. 

Vouloir  passer  en  revue  les  observations  importantes  que  nous 
lui  devons,  ce  serait  résumer  tous  ses  travaux,  tâche  trop  longue 
et  que  nous  ne  pouvons  entreprendre  ici,  inutile  d'ailleurs,  puis- 
que lui-même  a  pris  le  soin  de  le  faire  dans  son  Traité  d'Embryo- 
logie comparée.  Nous  voulons  seulement  rappeler  quelques-uns 
des  points  les  plus  importants  de  son  œuvre,  points  sur  lesquels  il 
a  le  plus  fait  avancer  nos  connaissances,  et  où  son  influence 
paraît  devoir  être  la  plus  grande  sur  les  progrès  futurs  ou  la 
direction  de  la  science  embryologique. 

La  question  de  la  structure  et  de  la  signification  de  la  ligne 
primitive  des  Vertébrés  supérieurs  attira  de  bonne  heure  son  atten- 
tion et  fit  l'objet  d'une  de  ses  premières  publications,  à  l'époque 
où  il  préparait  avec  Foster  VEtnbryologie  du  Poidet.  Alors  (1873), 
on  admettait  encore  généralement,  malgré  les  observations  con- 
traires mais  peu  connues  de  Dursy,  que  la  ligne  et  la  gouttière 
primitives  n'étaient  rien  autre  chose  que  les  premières  indications 
de  la  plaque  et  du  sillon  médullaires.  Balfour,  par  l'observation 


SA  VIE   ET   SES  TRAVAUX.  IX 

précise  d'une  série  de  blastodermes  tant  sur  des  vues  superficielles 
que  sur  des  coupes,  prouva  d'une  manière  victorieuse  l'erreur 
de  cette  opinion,  et  montra  que  la  plaque  médullaire  se  développe 
toujours  après  la  ligne  primitive  et  en  avant  d'elle  ;  que  généra- 
lement même  elle  n'est  pas  dans  son  prolongement  direct,  mais 
asymétrique  par  rapport  à  elle. 

La  ligne  primitive  cependant,  par  sa  constance,  par  la  préco- 
cité de  son  apparition,  est  incontestablement  une  formation  d'une 
haute  valeur  morphologique;  mais  quelle  est  sa  signification? 
Possède-t-clle  un  rôle  fonctionnel  important,  ou  bien  n'est-elle 
pas  plutôt  un  organe  rudimentaire,  dernière  trace  d'un  or- 
gane anceslral  qui  aurait  plus  ou  moins  complètement  perdu  sa 
fonction.  Balfour,  tout  en  penchant  pour  la  seconde  hypothèse  à 
cause  de  la  disparition  rapide  de  la  ligne  primitive,  ne  put  pas 
d'abord  résoudre  ce  problème.  KôUiker,  au  contraire,  ayant 
constaté  que  sur  les  coupes  la  ligne  primitive  est  caractérisée  par 
la  non-différenciation  des  feuillets  externe  et  moyen  et  la  prolifé- 
ration active  des  éléments,  en  conclut  que  c'est  le  lieu  de  forma- 
tion du  mésoblaste  qui  dériverait  de  l'épiblaste  et  se  formerait 
exclusivement  en  ce  point.  Conclusion  légitime  en  apparence,  au 
moins  en  partie,  mais  en  contradiction  avec  les  observations  de 
Balfour  et  d'autres  observateurs  qui,  sur  plusieurs  points  situés  en 
dehors  de  la  ligne  primitive,  avaient  vu  des  éléments  hypoblas- 
tiques  ou  môme  des  éléments  vitellins  non  dilTérenciés  pénétrer 
dans  le  mésoblaste;  en  contradiction  surtout  avec  l'origine  hypo- 
blastique  du  mésoblaste,  positivement  démontrée  pour  les  Ver- 
tébrés inférieurs. 

Les  observations  de  Balfour  sur  les  Elasniobranches  l'amenèrent 
à  une  interprétation  toute  différente  des  faits  mis  en  lumière  par 
l'embryologiste  allemand,  interprétation  qu'il  confirma  plus  tard 
par  des  investigations  spécialement  dirigées  à  cet  elTet  sur  les  em- 
bryons des  Reptiles  et  des  Oiseaux.  Il  démontra  que  la  ligne  pri- 
mitive n'est  autre  chose  que  le  représentant  du  blastopore  des 
Vertébrés  inférieurs,  et  que  la  formation  d'éléments  mésoblas- 
tiques  en  ce  point  correspond  à  la  formation  des  mêmes  élé- 
ments aux  lèvres  du  blastopore,  c'est-à-dire  au  point  de  contact 
entre  l'épiblaste    et   l'hypoblaste,   et    n'exclut  pas  la  formation 


X  F. -M.    UALFOUH. 

par  riiypoblaste  d'éléments  mésoblastiqiies   qui   constituent,   en 
réalité,  toute  laportion  périphérique  et  antérieure dufeuillet  moyen. 
En  effet,  l'existence  même  de  la  ligne  primitive  caractérise  les  Ver- 
tébrés allantoïdiens  chez  lesquels  l'embryon  se  forme  dans  la  région 
centrale  du  blastoderme,  au  bord  postérieur  duquel  il  est  plus  ou 
moins complètementreliéparcette  formation  ;  elle nesaurait  exister 
chez  les  Ichthyopsidiens,  où  l'extrémité  postérieure  de  l'embryon 
est  marginale.  Dans  ce  cas,  il  existe  toujours  à  l'extrémité  posté- 
rieure de  l'embi'von  un  Idastopore  (anus  de  Rusconi),  c'est-à-dire 
Torifice  d'une  invagination  plus   ou  moins  effective  qui   a  donné 
naissance  à  un  intestin  primitif  dont  la  paroi  supérieure  au  moins 
est  constituée  par  l'hypoblaste  bien  différencié.  En  ce  point  égale- 
ment, vient  se  terminer   en  arrière  la  gouttière  médullaire  qui, 
après  qu'elle  s'est  transformée  en  un  tube  et  que  le  blastopore  est 
lui-même  fermé,  reste  quelque  temps  en  communication  avec  l'in- 
testin primitif  par  un  canal  neurentérique.  Chez  les  Cyclostomes, 
les  Amphibiens  et  les  Ganoïdes,  le  mésoblastese  constitue  sur  les  cô- 
tés et  dans  l'épaisseur  des  lèvres  du  blastopore,  au  point  même  où 
l'hypoblaste  se  continue  avec  Tépiblaste,  où  il  n'est  pas  possible  de 
différencier  ces  deux  feuillets.  Cette  structure  se  rattache  elle-même 
à  celle  des   Elasmobranches   où  les  éléments  invaginés  qui  for- 
ment la  paroi  dorsale  de  l'intestin  primitif  sont  d'abord  indifférents 
et  se  séparent  plus  tard  en  mésoblaste  et  hypoblaste.  Le  blastopore 
et  la  ligne  primitive  présentent  par  conséquent  la  même  position 
à  l'extrémité  postérieure  du  sillon  médullaire,  la  même  structure, 
puisque  dans  les  lèvres  de  l'un  comme  sur  la   coupe  de  l'autre, 
les  feuillets  embryonnaires  ne  sont  pas  différenciés  (l'hypoblaste 
lui-même  est  moins  différencié   des  autres  feuillets  que  partout 
ailleurs)  ;    enfin,  le  canal  neurentéiique,    reste    du    blastopore, 
existe  à  l'extrémité  antérieure  de  la  ligne  primitive  chez  les   Oi- 
seaux, où  sa  présence  a  été  démontrée  par  Gasser,  et  chez  les 
Reptiles,  où  il  a  été  retrouvé  par  Balfour.  Ce  sont  là  de  fortes  pré- 
somptions en  faveur  de  l'identité  du  blastopore  et  de  la  ligne  pri- 
mitive qui  ne  serait  qu'un  blastopore  à  lèvres  soudées.  Mais  révo- 
lution des  Elasmobranches  fournit  une  preuve  directe  de   cette 
identité,  et  permet  de  suivre  réellement  la  formation  d'une  ligne 
primitive  secondaire  aux  dépens  du  blastopore.  L'oritice  de  Tin- 


SA   VIE   ET   SES  TRAVAUX.  XI 

Icstin  primitif,  à  l'origine,  est  limité  seulement  à  sa  partie  dor- 
sale par  une  lèvre  constituée  parle  blastoderme,  lèvre  qui  présente 
sur  les  côtés  la  continuité  ordinaire  entre  les  feuillets;  à  sa  partie 
ventrale,  il  est  limité  par  le  vitellus  nutritif  non  segmenté  et  non 
encore  recouvert  par  le  blastoderme.  En  réalité,  cet  orifice  n'est 
qu'une  partie  du  blastopore,  toute  la  portion  extra-blastoder- 
mique  du  vitellus  en  faisant  également  partie.  Or  le  blastopore 
se  ferme  par  un  rapprocliemcnt  des  bords  du  blastoderme  qui  part 
de  l'extrémité  de  la  gouttière  médullaire,  où  se  forme  le  canal 
neurentérique  pour  se  diriger  vers  la  face  ventrale.  L'embryon  se 
trouve  ainsi  reporté  vers  le  centre  du  blastoderme,  au  bord  duquel 
il  est  relié  par  la  ligne  de  coalescence  des  bords  du  blastoderme 
qui  ne  diffère  alors  en  rien  de  la  ligne  primitive  des  Vertébrés 
supérieurs. 

Si  la  ligne  primitive  représente  un  blastopore  avec  les  lèvres 
soudées,  il  est  naturel  que  les  feuillets  y  soient  confondus  comme 
dans  ces  lèvres,  et  qu'on  y  trouve  un  foyer  de  production  d'élé- 
ments mésoblastiques,  sans  que  pour  cela  on  puisse  attribuer  à 
ces  éléments  une  origine  épiblastique  plutôt  qu'hypoblastique.  11 
est,  au  contraire,  naturel  d'admettre,  puisijue  partout  ailleurs  le 
mésoblaste  dérive  ou  de  l'bypoblaste  ou  d'éléments  encore  indif- 
férents en  apparence,  que  là  aussi  ces  éléments  proviennent  d'élé- 
ments non  ditTérenciés,  mais  plutôt  hypoblastiques  qu'épiblas- 
tiques. 

Ces  faits  enlèvent  déjà  beaucoup  de  leur  importance  aux  diffé- 
rences que  l'on  a  cru  constater  dans  l'origine  de  la  corde  dorsale 
qui ,  d'après  certains  auteurs ,  dériverait  du  mésoblaste  cliez 
les  Oiseaux,  tandis  quelle  est  incontestablement  hypoblastique 
chez  les  autres  types  où  son  développement  a  été  suivi.  Mais  là 
encore,  Balfour,  avec  la  collaboration  d'un  de  ses  élèves,  Deigli- 
ton,  a  montré  qu'il  y  a  seulement  formation  de  l'organe  avant 
la  différenciation  complète  du  feuillet  qui  lui  donne  naissance. 
Dans  toute  la  partie  antérieur<e  à  la  ligne  primitive,  en  effet,  partie 
où  apparaît  la  corde  dorsale,  le  mésoblaste  se  forme  antérieure- 
ment aux  dépens  de  l'bypoblaste,  mais  la  corde  dorsale  déjà  con- 
stituée alors  reste  en  continuité  de  substance  avec  l'un  et  l'autre 
feuillets.  « 


XII  F. -M.   BALFOUR. 

Oiie  l'on  se  reporte  à  ce  qu'était,  il  y  a  dix  ans,  l'état  de  la  science, 
aii\  opinions  si  nombreuses  et  si  diverses  émises  plus  récem- 
ment encore,  et  on  verra  combien,  au  point  de  vue  de  la  théorie 
des  feuillets,  cette  compréhension  des  premiers  phénomènes  de 
difîérenciation  dont  le  blastoderme  est  le  siège,  est  un  progrès 
considérable.  L'histoire  spéciale  du  développement  des  organes 
ne  doit  pas  à  Balfour  des  observations  d'une  moindre  importance. 
Pour  les  uns,  tels  que  l'appareil  uro-génital,  le  système  nerveux 
périphérique,  le  système  des  muscles  de  la  tcte  dont  la  première 
évolution  était  absolument  inconnue  avant  lui  ou  reposait  sur  des 
données  inexactes,  il  a  par  de  brillantes  découvertes  ouvert  une 
voie  nouvelle,  où  depuis  il  a  été  suivi  par  de  nombreux  observa- 
teurs qui  ont  rendu  ses  travaux  classiques.  Pour  les  autres,  comme 
l'ovaire  et  bien  d'autres  organes,  il  a  repris  les  observations  de 
ses  prédécesseurs,  a  redressé  les  interprétations,  concilié  souvent 
des  observations  qui  semblaient  contradictoires^,  et  contribué  ainsi 
à  fixer  la  science. 

Ses  recherches  sur  le  développement  du  rein  sont  peut-être,  de 
tous  ses  travaux,  le  plus  connu,  sinon  le  plus  important,  et  ont 
surtout  contribué  à  rendre  son  nom  populaire.  La  grande  décou- 
verte de  la  constitution  primitive  de  l'appareil  excréteur  par  une 
série  de  canaux,  au  nombre  d'une  paire  dans  chaque  segment  du 
corps,  communiquant  par  un  entonnoir  cilié  avec  la  cavité  g(Mié- 
rale,  et  débouchant  d'autre  part  dans  un  canal  longitudinal  com- 
mun qui  se  rend  directement  du  premier  d'entre  eux  au  cloaque, 
ne  lui  appartient  cependant  pas  exclusivement.  Par  une  coïnci- 
dence dont  l'histoire  de  la  science  fournit  plus  d'un  exemple,  le  pro- 
fesseur Semperde  Wurzbourgpubliait  simultanément  un  mémoire 
sur  le  même  sujet,  et  arrivait  à  des  résultats  identiques  d'une 
manière  générale.  L'un  et  l'autre  étaient  amenés  à  reconnaître 
dans  ces  tubes  disposés  par  segments  les  homologues  des  organes 
segmentaires  des  Annélidcs,  homologie  d'une  portée  considérable 
soit  au  point  de  vue  de  la  parenté  possible  des  Vertébrés  et  des 
Vers,  soit  au  point  de  vue  d'un  autre  ordre  des  caractères  géné- 
raux des  organes  d'excrétion.  Semper  en  a  conclu  à  l'origine 
annélidienne  des  Vertébrés,  et  chacun  connaît  les  discussions 
auxquelles  cettehypolhèse  a  donné  lieu  entre  lui  et  Dorhn  d'une 


SA  viiî:  et  ses  travaux.  Xill 

part,  Iltcckel  et  ses  disciples  de  l'autre.  Balfour  ne  suit  pas  son 
émule  dans  cette  direction  et  admet  seulement  que  les  Vertébrés 
et  les  Vers  annelés  dérivent  d'un  ancêtre  non  segmenté  com- 
mun. 

Dans  le  même  mémoire,  sur  lequel  l'importance  des  faits  nou- 
veaux annoncés  et  les  nombreux  travaux  auxquels  il  a  donné  lieu 
plus  tard,  soit  de  la  part  de  Balfour  lui-même  ou  de  son  élève  et 
collaborateur  Adam  Sedg-svick,  soit  d'autres  auteurs,  nous  forcent 
à  nous  arrêter  ;  Balfour  établit  d'une  manière  complète  le  mode 
de  différenciation  aux  dépens  du  système  constitué  par  les  organes 
segmentaires  et  leur  canal  commun  des  différentes  parties  de  l'ap- 
pareil excréteur  définitif,  corps  deWoIff  cl  rein  permanent  et  des 
canaux  évacuateurs  de  l'appareil  génital.  Il  montre  que  les  trois 
organes  qui  successivement  ou  simultanément  peuvent  être  le 
siège  de  la  fonction  excrétoire  cbez  les  Vertébrés,  le  pronéphros, 
le  corps  de  Wolff  et  le  rein  permanent  existent  chez  les  F^lasmo- 
branches  ;  le  premier  est  cependant  rudimentaire  et  représenté 
seulement  par  Torifice  antérieur  longtemps  unique  du  canal 
segmentaire.  Le  canal,  segmcntaire  unique  de  chaque  côlé,  se 
divise  dans  le  sens  longitudinal  en  deux  canaux  dont  l'un,  qui 
reçoit  tous  les  tubes  segmentaires  et  se  termine  en  avant  par  une 
extrémité  aveugle,  est  le  canal  de  Wolff;  tandis  que  l'autre,  qui  en 
avant  reste  en  continuité  avec  l'orifice  pronéphridien  et  qui  ne  se 
développe  complètement  que  chez  la  femelle,  est  le  canal  de 
Millier,  c'est-à-dire  l'oviducle.  Les  tubes  segmentaires  se  peloton- 
nent, se  ramifient  et  développent  des  glomérules  de  Malpighi, 
enfin  prennent  les  caractères  du  corps  de  Wolff  définitif.  Chez  le 
mâle,  quelques-uns  des  plus  antérieurs  émettent  des  prolonge- 
ments qui  restent  en  rapport  avec  le  testicule  et  constituent  le 
rele  testis  conduisant  le  fluide  séminal  dans  le  canal  de  Wolff  qui 
devient  ainsi  un  spermiducte,  rôle  qu'il  garde  seul  chez  les  Ver- 
tébrés supérieurs  où  le  corps  de  Wolff  s'atrophie  de  bonne  heure. 
Enfin  les  derniers  tubes  segmentaires  s'isolent  et  se  réunissent  sur 
un  canal  spécial  distinct  du  canal  de  Wolff  qui  est  un  véritable 
uretère,  et  constituent  ainsi  l'homologue  du  rein  permanent  des 
Allantoïdiens.  Tous  ces  faits  aujourd'hui  classiques  ont  été  étendus 
au  groupe  des  Craniotes  tout  entier.  Le  pronéphros  qui  avait  été 


XIV  F. -M.   BALFOUR. 

souvent  observé,  mais  que  l'on  avait  cru  être  le  commencement 
du  corps  de  Wolff,  s'est  montré  bien  constitué  et  pourvu  d'un  gio- 
mérule  vasculaire  spécial  chez  les  Cyclostomes,  les  Ganoïdes^  les 
Téléostéens,  les  Amphibiens,  et  les  Oiseaux  oii  Balfour  et  Sedgwick 
l'ont  décrit.  On  avait  été  jusqu'à  admettre  qu'il  persistait  pendant 
toute  la  vie  chez  les  Téléostéens  et  les  Ganoïdes,  mais  Balfour 
dans  l'un  de  ses  derniers  travaux  a  montré  qu'il  n'en  était  rien, 
et  que  le  corps  qui  en  occupe  la  place  n'est  qu'un  organe  lympha- 
tique. 

L'histoire  du  développement  du  système  nerveux  péiiphérique 
doit  à  Balfour  des  découvertes  non  moins  neuves  et  d'une  portée 
générale  plus  grande  encore.  Avant  la  publication  de  sa  mono- 
graphie du  développement  des  Elasmobranches.  on  ne  savait 
absolument  rien  sur  l'origine  du  système  nerveux  périphérique, 
et  c'était  surtout  sur  des  considérations  théoriques  que  s"a}»puyaienf 
les  partisans  de  la  formation  centrifuge  des  nerfs  comme  prolon- 
gement du  système  nerveux  central,  ou  ceux  plus  nombreux  qui 
admettaient  leur  organisation  in  situ  aux  dépens  du  méso 
blaste. 

Balfour  constata  que  tous  les  nerfs  rachidiens  ne  possèdent  da- 
bord  qu'une  racine  postérieure  et  naissent  d'un  bourrelet  longitu- 
dinal de  la  moelle  comme  des  bourgeons  qui  se  rentlent  pour  for- 
merles  ganglions  postérieurs,  puis  se  prolongent  et  se  ramifient  en 
pénétrant  dans  les  masses  mésoblastiques  où  ils  doivent  se  distri- 
buer. Le  bourrelet  qui  leur  a  donné  naissance  s'isole  et  forme  une 
commissure  longitudinale  qui  réunit  tous  les  nerfs  rachidiens 
d"un  même  côté  et,  comme  nous  allons  le  voir,  les  derniers  nerfs 
crâniens.  La  racine  antérieure  se  forme  tardivement,  également 
comme  un  prolongement  de  la  corne  antérieure  de  la  moelle  et 
vient  se  souder  au  nerf  déjà  constitué.  Les  ganglions  du  grand 
sympathique  eux-mêmes  se  développent  sur  le  parcours  des  nerfs 
rachidiens,  de  sorte  que  le  système  nerveux  tout  entier  dérive  du 
feuillet  externe. 

Les  racines  postérieure  et  antérieure  d'un  même  nerf  ne  sont 
pas  situées  dans  le  même  plan  vertiiîal,  mais  elles  alternent  entre 
elles.  Ce  fait,  mis  à  côté  des  observations  de  Stieda  qui  avait 
annoncé  que  chez  Y Amphioxus  les  nerfs  d'un  même  côté  naîtraient 


SA   VIE   ET   SES  TRAVAUX.  XV 

allernativement  de  la  corne  supérieure  et  de  la  corne  inférieure 
de  l'axe  nerveux,  de  sorte  que  deux  nerfs  successifs  de  VAm- 
phioxus  représenteraient  un  seul  nerf  des  Vertébrés  Craniotes, 
amena  Balfonr  à  faire  lui-même  des  recherches  sur  V AmpJiioxiis. 
Il  démontra  que  l'hypollièse  de  Stieda  repose  sur  des  données 
inexactes,  et  que  chaque  segment  du  corps  ne  reçoit  qu'un  seul 
nerf  qui  naît  toujours  de  la  corne  postérieure  de  la  moelle. 
Les  nerfs  de  VA?np/iioxiis  adulte  comme  les  nerfs  des  Elasmo- 
branches  à  leur  origine  sont  donc  dépourvus  de  racine  antérieure, 
et  il  (3st  probable  ([uc  cette  racine  n'existait  pas  chez  les  Ver- 
tébrés primitifs  où  la  racine  postérieure  était  à  la  fois  sensitive 
et  motrice. 

Une  autre  preuve  de  cette  opinion,  c'est  que  les  nerfs  crâniens 
qui,  à  l'exception  des  deux  premières  paires,  se  développent 
exactement  comme  les  nerfs  rachidiens,  sur  un  prolongement  du 
même  bourrelet  de  l'axe  nerveux,  ne  possèdent  jamais  de  racines 
antérieures.  Balfour  en  conclut  même  que  la  tète  s'est  dilîérenciée 
du  tronc  à  une  époque  oii  les  racines  antérieures  n'existaient  pas 
encore. 

Balfour  a  constaté  dans  la  tète  du  jeune  embryon  l'existence 
de  formations  qu'il  a  appelées  cavités  céphaliques  et  qui  corres- 
pondent aux  protovertèbres  ou  somites  mésoblastiques  du  tronc, 
et  comme  eux,  ont  poiu'  rôle  de  former  les  muscles.  A  chacune 
de  ces  cavités  correspond  une  paire  nerveuse  et  aussi  un  arc  vis- 
céral, de  sorte  qu'il  n'est  pas  permis  de  douter  qu'elles  indiquent 
une  segmentation  absolument  hoiuologue  à  celle  du  corps.  Cette 
découverte  fournit  par  conséquent  au  problème  si  important  et 
si  souvent  discuté  depuis  Goethe  et  Oken  de  la  segmentation  de 
la  région  céphalique,  une  nouvelle  base  plus  sûre  (|ue  celle  de  la 
théorie  vertébrale  presque  abandonnée  aujourdhui  après  les  tra- 
vaux de  Parker,  d'Huxley  et  de  Gegenbaur.  Balfour  en  s'appuyant 
sur  la  triple  donnée  fournie  par  les  cavités  céphaliques,  les  nerfs 
crâniens  elles  arcs  viscéraux,  arrive  à  reconnaître  dans  la  tète  des 
Elasmobranches  un  (peut-être  plusieurs)  segment  préoral  et  7  seg- 
ments post-oraux  dont  il  résume  la  constitution  dans  le  tableau 
suivant. 


XVI 


F. -M.    BALFOUR. 


1.  Préoral. 


2.   Post-oral. 


6. 


3%  4"  et  G-^  (?)  nerfs 
(représeute  peut- 
être  plus  d'un  seg- 
ment). 


Trijumeau. 


Facial  et  acoustique. 


Glosso-pharjngien. 


1"^  branche  du  vague. 


4e 


ARCS  VISCÉR.UTX. 


CAVrrÉS  CÉPHALIQUES 


Mandibulaire. 

Hyoïde. 

!•''■  arc  branchial. 

'2''             " 

3e               » 

.«^ 

V  cavité  céphalique. 


•le                     „ 

3' 

» 

4*               » 

:,<= 

6e 

» 

A  côté  (le  ces  questions  dans  lesquelles  Balfour  a  en  quelque 
sorte  ouvert  la  voie,  il  a  repris  l'observation  d'un  très  grand  nom- 
bre de  faits  déjà  acquis  à  la  science  qu'il  a  contribué  à  préci- 
ser ou  auxquels  il  a  apporté  une  interprétation  nouvelle  et  plus 
en  harmonie  avec  les  faits  corrélatifs.  Telle  est  par  exemple  une 
série  de  recherches  sur  le  dévekippement  de  l'ovaire  et  de  l'œuf 
ovarien  chez  les  Elasmobranches  et  les  Mammifères  dans  laquelle, 
tont  en  confirmant  d'une  manière  générale  les  observations  de 
Waldeyer,  etc.,  il  montre  qnedans  l'ovaire  en  voie  de  développe- 
ment, ce  n'est  pas  l'épithélium  germinatif  qui  s'enfonce  dans  le 
slroma  sous-jacent,  mais  celni-ci  qui  envoie  dans  l'épithélium  ger- 
minatif des  prolongements  vasculaires  par  lesquels  il  est  divisé  en 
îlots  de  pkis  en  plus  petits  dont  quelques-uns  de  forme  particu- 
lière sont  les  tubes  de  Piliiger  auxquels  on  attribue  une  impor- 
tance trop  considérable.  Il  précise  en  même  temps  les  conditions 
de  la  transformation  des  ovules  primitifs  en  œufs  définitifs  et  mon- 


SA  VIE  ET  SES   TRAVAUX.  XVII 

Ire  rexaclitude  des  observations  contestées  de  Ed.  Van  Beneden 
sur  la  fusion  de  plusieurs  ovules  primitifs  en  une  masse  protoplas- 
mique  multinueléée  aux  dépens  de  laquelle  se  différencient  un 
ou  plusieurs  œufs  définitifs,  tout  en  contestant  l'opinion  de  cet 
auteur  qui  en  fait  un  germigène  comparable  à  celui  de  l'ovaire 
des  Insectes,  par  exemple.  Là  encore,  il  consacre  un  chapitre  d'une 
clarté  remarquable  à  la  discussion  de  la  question  difficile  des 
liomologies  des  membranes  de  l'œuf  dans  la  série  des  Vertébrés. 
La  plupart  de  ses  travaux  de  cet  ordre  n'ont  pas  fait  l'objet  de 
publications  séparées,  mais  les  résultats  s'en  retrouvent  presque 
à  chaque  page  du  Traité  d Embryologie  comparée,  auquel  ils 
donnent,  malgré  la  quantité  énorme  des  matériaux  empruntés  aux 
travaux  de  tous  les  savants  contemporains  un  caractère  essen- 
liellemeni  original  et  personnel. 

Dans  cet  ordre  de  travaux,  Balfour  ne  s'est  d'ailleurs  pas  limité 
aux  Vertébrés,  et  il  n'est  guère  de  groupe  du  règne  animal  où  des 
observations  personnelles  ne  le  conduisent  à  des  suggestions  ori- 
ginales, ou  au  moins  n'influent  sur  sa  manière  d'interpréter  les 
observations  de  ses  prédécesseurs.  Ses  recherches  sur  le  dévelop- 
pement des  Aranéides  ont  fait  le  sujet  d'un  mémoire  spécial  dans 
lequel  il  est  venu  jeter  la  lumière  sur  plusieurs  points  contestés  : 
lorigine  du  mésoblaste,  le  développement  du  système  nerveux, 
les  liomologies  des  appendices  céphaliques.  Il  montre  que  si  le 
feuillet  moyen  dérive  en  grande  partie,  comme  chez  les  autres 
Trachéales,  d'un  épaississement  médian  de  la  plaque  ventrale,  il 
nnoit  aussi  de  nombreux  éléments  d'accroissement  des  cellules 
vitellines  sous-jacentes  ;  que  c'est  même  là  sa  seule  origine  dans 
la  région  dorsale.  Il  suit  le  développement  des  chélicères  et  cons- 
tate que  ces  appendices  primitivement  situés  en  arrière  de  la 
bouche  sont  développés  sur  un  segment  spécial  pourvu  d'un  gan- 
glion indépendant  du  ganglion  céphalique  auquel  il  se  soude 
plus  tard,  et  ne  peuvent  par  conséquent  pas  représenter  les  anten- 
nes des  Insectes  comme  l'observation  de  l'adulte  l'avait  fait 
admettre  jusqu'ici. 

Quelque  éclat  que  Balfour  ait  jeté  sur  les  études  embryologi- 
ques, l'activité  de  son  esprit  ne  s'arrêtait  pas  là,  et  il  ne  voyait 
avec  raison,  dans  l'embryologie,  que  l'une  des  bases  sur  lesquelles 

Balfour.  —  Embryologie.  I-   —   ^ 


XVIII  F. -M.    BALFUUR. 

s'appuie  la  science  de  la  morphologie  animale  qu'il  avait  choisie 
pour  objet  de  son  enseignement.  Ses  derniers  travaux  ont  été 
plus  particulièrement  dirigés  sur  une  autre  branche  de  la  même 
science,  l'anatomie  comparée.  Quelques  semaines  seulement 
avant  sa  mort,  le  dernier  fascicule  des  Philosophical  Transactions 
de  la  Société  royale  publiait  une  grande  monographie  anatomi- 
que  et  embryologique  du  Lépidostée  due  à  sa  collaboration  avec 
Parker.  Nous  avons  déjà  eu  à  faire  allusion  à  la  monographie 
du  Pcripatus,  à  laquelle  il  travaillait  depuis  longtemps.  Elle 
reste  inachevée  ;  le  paragraphe  consacré  au  Peripatus  dans  le 
Traité  d Embryologie  comparée^  et  une  note  préliminaire  où  sont 
décrits  chez  cet  Articulé  primitif  des  organes  segmentaires  ana- 
logues à  ceux  des  Annélides  et  un  système  nerveux  formé  de 
deux  cordons  latéraux,  avec  des  renflements  ganglionnaires  et  des 
commissures  transversales,  qui,  naissant  d'un  ganglion  cérébroïde, 
vont  se  réunir  en  arrière  de  l'anus,  nous  font  regretter  davantage 
l'absence  de  ce  travail.  Qu'il  nous  soit  permis  d'espérer  que  les 
amis  de  Balfour  pourront  réunir  les  notes  du  maître,  et  nous  don- 
ner tout  ce  qu'il  avait  fait  sur  ce  sujet. 

Tel  a  été  le  rôle  de  Balfour  comme  investigateur,  tels  sont  les 
plus  importants  des  faits  dont  il  a  enrichi  nos  connaissances.  Mais 
la  science  ne  consiste  pas  seulement  en  une  accumulation  de  faits 
juxtaposés  ;  le  savant  qui  a  réuni  les  observations  n'est  qu'à  la 
moitié  de  sa  tâche,  il  lui  reste  à  les  comparer,  à  étudier  leurs 
relations,  à  saisir  les  lois  qui  les  régissent  ;  le  philosophe  a  à  éle- 
ver l'édifice  dont  l'observateur  a  réuni  les  matériaux.  C'est  ce  que 
Balfour  a  cherché  à  faire  en  réunissant  en  un  corps  les  données 
innombrables  fournies  par  les  travaux  récents  sur  l'embryologie 
des  Métazoaires.  11  ne  nous  convient  pas  d'apprécier  le  Traité 
d'Embryologie  comparée  dont  nous  dirons  seulement  qu'il  est 
dans  cet  ordre  d'idées  le  digne  pendant  de  la  Monographie  du 
développement  des  Élasmobr anches .  Laissons  donc  la  parole  au 
professeur  Gamgee  (1). 

«  Le  grand  Traité  d'Embryologie  comparée  est  le  véritable  mo- 
«  nument  sur  lequel  repose  la  gloire  de  Balfour.  Il  est  impossible 

(I)  Association  Lrilamiiquc  pour  l'avancement  des  sciences.  —  Congres  do 
Soutliamplon.  ,> 


SA   VIE   ET   SES   TRAVAUX.  XIX 

«  d'exprimer  la  valeur  de  ce  livre.  Balfoiir  n'a  pas  reculé  devant 
«  la  quantité  immense  de  données  éparses  dans  la  littérature,  et  il 
((  a  tout  réuni  en  un  exposé  méthodique,  clair  et  précis.  Les  des- 
«  criptions  différentes  ont  été  pesées  et  appréciées  et  souvent  mises 
«  d'accord  par  une  explication  ingénieuse  ou  une  observation  nou- 
«  velle.  D'innombrables  observations  ont  été  répétées  et  vérifiées, 
«  d'innombrables  suggestions  sur  les  nouvelles  recherches  à  en- 
ce  treprcndre  rendent  ce  livre  aussi  précieux  au  savant  qu'à  l'étu- 
«  diant. 

«  Parmi  les  chapitres  les  plus  remarquables  par  les  généralisa- 
«  lions  larges  et  philosophiques  qui  y  sont  exposées,  sont  ceux 
«  traitant  de  la  forme  ancestrale  des  Chordata,  des  formcslarvaires, 
((  de  l'origine  et  des  homologies  des  feuillets  germinatifs.  Balfour 
<(  accepte  la  gastrula  comme  un  stade  de  l'évolution  des  Méta- 
«  zoaircs  et  est  porté  à  considérer  l'invagination  comme  un  pro- 
ie cessus  plus  primitif  que  la  délamination  dans  la  formation  de  la 
«  gastrula.  11  démontre  que  le  mésoblaste  est  apparu  primitive- 
<<  ment  non  d'une  manière  indépendante,  mais  comme  une  difîé- 
c(  renciation  des  deux  autres  feuillets,  et  qu'il  est  homologue  à 
«  lui-même  dans  l'ensemble  des  Métazoaires.  Dans  le  chapitre 
«  consacré  aux  formes  larvaires,  il  réunit  de  nombreux  argu- 
ée ments  pour  prouver  qu'un  développement  larvaire  reproduit 
ee  l'histoire  ancestrale  plus  complètement  et  plus  fidèlement  qu'un 
«  développement  fœtal  ;  il  passe  en  revue  les  types  de  larves  (dis- 
<e  tinguant  six  types),  les  circonstances  qui  tendent  à  produire  des 
<c  modifications  secondaires  dans  les  larves  et  émet  sur  le  passage 
ee  du  type  radiaire  au  type  bilatéral  l'hypothèse  que  dans  une  larve 
ee  analogue  au  Pilidium  la  face  orale  a  pris  un  accroissement  iné- 
ee  gai,  une  partie  antérieure  formant  un  lobe  préoral  et  une  expan- 
ee  sion  postérieure,  le  tronc,  pendant  que  la  face  aborale  devient 
ee  la  face  dorsale.  Il  pense  que  les  Echinodermcs  adultes  ont  con- 
ee  serve  et  non  acquis  d'une  manière  secondaire  leur  symétrie 
ee  radiaire,  et  considère  un  organisme  à  symétrie  radiaire  comme 
<e  une  Méduse,  comme  le  prototype  de  toutes  les  formes  larvaires 
«  supérieures  aux  Cœlentérés.  Balfour  n'admet  pas  la  parenté  im- 
«  médiate  des  Chordata  et  des  Chétopodes  que  soutiennent  Dohrn 
«  et  Semper,  mais  considère  les  Chordata  comme  descendant  d'un 


X\  F. -M.    BALl'OUH. 

«(  (ype  de  Vers  segmentés  dérivé  du  même  type  de  Vers  non  seg- 
«  mentes  que  les  Chétopodes,  mais  dans  lequel  deu\  cordons 
«  nerveux  latéraux  comme  ceux  des  Némertiens  se  sont  soudés  sur 
«  le  côté  dorsal  au  lieu  du  côté  ventral.  Il  pense  que  la  bouche 
«  chez  les  Chordata  ancestrauN.  était  organisée  pour  la  succion  et 
«  ne  se  formait  pas,  comme  le  suppose  Dohrn,  par  la  coalescence 
K  de  deux  fentes  viscérales.  Enfin  Balfour  trace  un  schéma  de  la 
«  phylogénie  des  Chordata  d'après  lequel  les  Protochordata 
«  hypothétiques  possédant  une  notochorde,  une  bouche  organisée 
«  pour  la  succion  et  de  très  nombreuses  fentes  branchiales,  ont 
'<  acquis  successivement  des  vertèbres,  des  mâchoires,  une  vessie 
"  aérienne,  des  membres  penladactyles,  un  amnios  ;  chaque  nou- 
"  velle  formation  caractérisant  un  prototype  hypothétique  dont 
"  quelqu'un  des  groupes  existants  est  supposé  avoir  divergé.  » 

Les  idées  tliéoriques  émises  par  Balfour  sont  caractérisées  par 
une  grande  hardiesse  de  vues  jointe  à  une  prudence  extrême  ;  ses 
suggestions  sont  toujours  originales,  souvent  frappantes  de  justesse 
apparente  ;  il  les  fait  ressortir  des  faits  eux-mêmes  et  réunit  en 
lui  faisceau  tous  les  arguments  qui  peuvent  les  confirmer;  mais 
il  prévoit  en  même  temps  toutes  les  objections,  et  les  expose  dans 
toute  leur  force  alors  même  qu'il  ne  peut  y  répondre  et  qu'elles 
subsistent  tout  entières.  On  sent  qu'il  est  disposé  à  faire  bon  marché 
de  ses  théories  le  jour  où  de  nouveaux  faits  viendront  les  infirmer. 

Disciple  de  l'école  transformiste,  il  sait  l'importance  des 
données  que  l'embryologie  peut  fournir  à  l'histoire  de  la  filia- 
tion des  êtres  et  lui  demande  de  nous  éclairer  sur  la  généa- 
logie des  formes  animales  ;  il  ouvre  lui-même  des  horizons  nou- 
veaux à  cet  égard,  et  l'hypothèse  qu'il  émet,  non  sans  réserve 
d'ailleurs,  de  la  double  origine  des  Arthropodes,  n'est  pas  l'une  des 
moins  hardies  parmi  celles  auxquelles  a  donné  naissance  l'avène- 
ment des  doctrines  de  Lamarck  et  de  Darwin.  Mais  il  sait  aussi 
combien  peu  les  données  actuelles  de  la  science  permettent  d'al- 
ler loin  dans  cette  voie  d'une  manière  rigoureuse,  lorsqu'il  s'agit 
de  rattacher  entre  eux  les  types  dillerents.  et  se  garde  bien  de 
suivre  les  auteurs  qui  dès  aujourd'hui  construisent  de  toutes  pièces 
l'arbre  généalogique  du  règne  animal  tout  entier. 

La  phylogénie  n'est  pas  d'ailleurs  pour  lui  le   but  unique  de 


SA  VIE    ET   SES   TRAVAUX.  XXI 

l'embryologie,  et  à  côté  de  l'histoire  des  premières  phases  du 
développement  qui  fournit  surtout  les  bases  de  cette  partie  de 
la  science,  il  apporte  une  égale  attention  à  l'histoire  du  déve- 
loppement des  organes  où  la  morphologie  puise  ses  données  les 
plus  importantes.  Il  comprend  que,  si  la  phylogénie  nous  fait 
connaître  l'enchaînement  des  êtres,  l'organogénie  pourra  seule 
expliquer  cet  enchaînement  en  mettant  en  lumière  les  relations 
de  la  forme  et  de  la  fonction  qui  sont  les  bases  de  la  physiologie 
comparée  et  qui,  en  tîn  de  compte,  sont  les  lois  et  les  conditions 
déterminantes  de  l'adaptation  par  lesquelles  a  été  régie  la  trans- 
formation des  êtres  vivants.      * 

Comme  les   vues  spéculatives  de  Balfour   sont  exposées   dans 
l'ouvrage  dont  nous  publions  aujourd'hui  la  traduction,  et  qu'el- 
les ont  présidé  à  sa  rédaction,  nous  pouvons  ne  pas  les  rappeler 
ici.  Qu'il  nous  suffise  d'appeler  l'attention  sur  les  points  relatifs 
au  rôle  des  globules  polaires,  aux  relations  des  divers  types  de 
segmentation,  aux  homologies  des  feuillets  chez  les  Spongiaires,  à 
la  phylogénie  des  Arthropodes,  à  la  gastrula  des  Vertébrés,  à  l'ori- 
gine et  à  la  signification  des  formes  larvaires,  aux  homologies  des 
feuillets  considérés  dans  le  règne  animal  tout  entier,  etc.  Une  par- 
tie de  ces  vues  seront  peut-être  abandonnées  un  jour,  la  science 
est  loin  d'avoir  dit  son  dernier  mot,  et  l'expérience  nous  a  appris 
que  les  interprétations  des  hommes  les  plus  éminents  sont  souvent 
tombées   devant  les  faits   nouveaux.   Celles-là  même  cependant 
n'ont  pas  été  inutiles,  car  elles  ont  fourni  la  base  sur  laquelle  se 
sont  appuyés  ceux  qui  sont  allés  plus  haut.  Ouoi  qu'il  arrive,  Bal- 
four  aura  le  grand  mérite  d'avoir  réuni  en  un  corps  de  doctrine 
les  données  de  l'embryologie  comparée  et  d'avoir  synthétisé  en 
un  ouvrage  magistral  l'état  de  la  science  à  notre  époque.  Les  faits 
qu'il  a  découverts  ou  précisés  sont  assez  nombreux  pour  que  son 
nom  reste  aux  premiers  rangs  parmi  les  naturalistes  actuels,  et 
«jue  ses  contemporains  sentent  le  vide  immense  qu'il  laisse  par  ce 
qu'on  était  en  droit  d'attendre  de  lui.  Un  seul  homme  est  mort 
au  même  âge  après  avoir  parcouru  une  carrière  scientifique  plus 
féconde,  c'est  Bichat  ;  mais  l'impulsion  qu'il  avait  donnée  lui  a 
survécu,  et  il  avait  fait  assez  en  créant  Fanatomie  générale  ;  Bal- 
four  n'a  pas  créé  l'embryologie,  mais  il  l'a  fait  progresser  comme 


XXII  F. -M.   BALFOUR. 

personne  ne  l'ayait  fait,  et  lui  a  tracé  des  voies  nouyelles.  Il  sera 
suivi  dans  ces  voies,  et  si  sa  personnalité  est  perdue,  Tinlluence 
de  son  génie  se  manifestera  longtemps  encore  dans  les  travaux 
de  ses  continuateurs. 

H. -A.  Robin. 


LISTE  DES  PUBLICATIONS  DE  F.-M.  BALFOUR 


1.  On  sonie  points  in  the  Geology  of  thc   East-Lothian  Coast  [Geological  Magazi?ie, 

IX,  1875)  (en  collaboration  avec  M.  G.  W.  Balfour). 

2.  The  development   and  growtli  of  the  layers  of  the  blastoderm  [Quarterlij  journal 

of  microscnpical  Science,  XIII,  1873). 

3.  On  the  disappearance   of  tlie  primitive  Groove  in   the  embryo-Chick  (Mic/.,  XIII, 

1873). 

4.  The  development  of  the  blood  vessels  of  the  Chick  (Ibid,  XIII,  1873). 

5.  Eléments  of  Embryology  (embryologie  du  Poulet)  en  collaboration  avec  M.  Poster. 

London,     Macmillan,     1874.    Traduction     française    par    E.    Rochefort.    Paris, 
Reinwald,   1878.  Trad.  allemande  par  Kleinenberg,  Leipzig,  Engelmann,  1876. 

6.  A  preliminary  account  of  the  development  of  Elasmobranch  Fishes  {Quart,  journ. 

micr.  Se,  XIV,  1874). 

7.  A  comparison  oftlieearly  stages  in  the  development  of  Vertebrates(/6eW.,  XV,  1875). 

8.  On  the  origin  and  history  of  tlie  urino-gcnital  organs  of  Vertébrales  {Journal  of 

Anatomy  and  Pliysiologij,  X,  1875). 

9.  Monograph  on  the  development  of  Elasmobranch  Fishes  {Journ.  of  Anat.  a.  Phys., 

X-XII,  1875-1878),  public  à  part,  London,  Macmillan,   1878). 

10.  On  the  spinal  nerves  oî  AmpJiioxus  {Journ.  of  Anat.  a.  Phijs.,  X,  I8TG). 

11.  On  the  development  of  the  spinal  nerves   in  Elasmobranch   Fishes  {Philosopliical 

Transactions  of  the  royal  Society,  CLXVI,  1876). 

\i.  On  the  phenomena  accompanying  the  maturation  and  imprégnation  of  the  ovum 
{Quart,  journ.  Micr.  Se.,  XVIII,  1878). 

13.  On  the  structure  and  development  of  the  vertébrale  OMxry  {Ibid.,  XVIII,  1878). 

14.  On  the  existence  of  a   head-kidney  in  the  embryo-Chick  and  on  certains  points  in 

the  development  of  the  MûUerian  duct  (en  collaboration  avec  M.  Adam   Sed- 
gwick)(/62d.,  XIX,  1879). 


SA   VIE   ET  SES   TRAVAUX.  XXIII 

15.  On  the  early  developmcnt  of  tlie  Lacertilia,  wkh  some  observations  on  the  nature 

and  relation  of  tlie  primitive  Streak  {Ibid.,\lX,  1879). 

16.  On  certains  points  in  tlie  anatoiny  of  Peripalus  capensis  [Ibid  ,  XIX,  1879). 

17.  On  the  morpliology  and   systcmatic  position   of  tlie  Spongida  {[ùid.,XlX,  1879), 

trad.  franc.  {Revue  internationale  des  sci^nices,  IV,  1879). 

18.  A  Treatise  on  comparative  Embryology,  vol.  I,  London.  Macmillan,  1879.  —  Traduc- 

tion allemande  par  B.  Vettor.  léna,  Fischer,  1881.  —  Traduction  française  par  H. 
A.  r.obin.  Paris,  J.-B.  Baillière  et  fils,  1883. 

19.  Note  on  the  development  of  the  Araneina  {Quart,  journ.  Minr.  Se,  XX,  1880). 

20.  On  the  structure  and  homologies  of   the  germinal  layers  of  the  Embryo   {Ibid., 

XX,  1880). 

21.  On  the  spinal  nerves  of  Arnphioxus  [Ibid.,  XX,  1880). 

22.  Larval  forms,  tlieir  nature,  origin  and  affinities  {Ibid.,  XX,  18'0). 

23.  Address  to  thedepartment  of  Anatomyand  Physiology  of  the  British  association  for 

the  advancement  of  Science  {Brit.  Association  /?e;)0?-^5.  Congrès  de  Swansea.  18S0). 

24.  A  Treatise  on  comparative  Embryology.  Vol.  II.  London,  Macmillan,  18S1.  —  Tra- 

duction allemande  par  B.  Vettor.   léna,  Fischer,  1882.  —  Traduction   française 
par  H.  A.  Robin.  Paris,  J.-B.  Baillière  et  fils,  1883. 

25.  On  the  development  of  the  Skeleton  of  the   paired  Fins  of  Elasmobranchii  consi- 

dered  in  relation  to  its  bearings  on   the  nature  of  the  limbs  of  the  Vertebrata 
(Proceedings  of  the  Zoological  Society  of  London,  1881). 

26.  On  the  évolution  of  the  Placenta  and  on  the  possibillty  of  employing  the  characters 

of  the  Placenta  in  the  classification  of  the  Mammalia  {Ibid.,  181). 

27.  On  the  nature  of  the  organ   in  adult  Teleosteans  and  Ganoids  which  is  usually 

regarded  as  thehead-kidney  or  pronephros  (Çko!/ <./0M?-?i.  micr.  Se,  XXII,  1882). 

28.  On  the   anatomy  and  development  of  Lcpidosteus  (en  collaboration   avec  M.  Par- 

ker) {P/nlosophical  Transactions  of  the  Royal  Society,  1882). 

29 .  A  renewed  study  of  the  germinal  layers  of  the  Chick  (en  collaboration  avec  M.  Deighton) 

{Quart,  jauni,  micr.  Se.,  XXII,  1882J. 

30.  Anatomy  and  development  of  Peripatus.  —  Laissé  inachevé. 


AVERTISSEMENT  DU  TRADUCTEUR 


Depuis  que  Kt.  Geoffroy -Saint-llilaire  et  surtout  Von  Baer  et 
M.  II.  Milne-Edwards  ont  mis  en  lumière  l'importance  de  l'histoire 
du  développement  dans  la  science  biologique,  rembryologie  a  pris 
dans  cette  science  une  place  de  plus  en  plus  considérable.  L'avène- 
ment des  doctrines  transformistes  et  les  travaux  qui  sous  leur 
impulsion  ont  cherché  à  déterminer  la  filiation  des  êtres  vivants, 
lui  ont  donné  un  rôle  presque  prépondérant  et  ont  dirigé  sur  elle, 
dans  les  vingt  dernières  années,  les  elTorts  des  naturalistes  les  plus 
éminents.  Les  faits  s'accumulaient  cependant  sans  être  reliés  en 
un  traité  synthétique  dont  leur  abondance  même  augmentait  la 
nécessité.  Ce  traité  a  été  fait  enfin  et  nous  avons  la  bonne  fortune 
de  le  devoir  à  l'un  des  maîtres  de  la  science,  à  l'un  de  ceux  qui 
ont  le  plus  fait  progresser  Tembryologie.  Il  ne  convient  pas  d'en 
faire  l'éloge  ici,  nous  pensons  cependant  que  ce  ne  sera  pas  l'un 
des  moindres  titres  de  gloire  de  la  vie  si  courte  et  si  féconde  de 
M.  Balfour.  La  science  progressera,  mais  le  Trailé  (ÏEnibrijologie 
de  Balfour  restera  marquant  l'une  de  ses  étapes. 

Puissions-nous  avoir  réussi  dans  notre  rôle  de  traducteur.  Nous 
nous  sommes  attaché  à  serrer  d'aussi  près  que  possible  le  texte 
anglais  et  cà  rendre  non  pas  seulement  l'idée,  mais  la  forme  même 
que  lui  a  donnée  l'auteur.  La  correction  du  langage  y  perdra 
sans  doute  quelquefois  et  l'on  trouvera  dans  notre  traduction  plus 
d'une  tournure  anglaise,  mais  cet  inconvénient  nous  paraît  faible 
auprès  des  avantages  qui  résultent  de  ce  mode  de  travail. 

On  remarquera  dans  le  texte  du  premier  volume  tout  entier, 
si  on  le  compare  à  l'édition  anglaise,  un  nombre  assez  considé- 
rable de  changements.  Tous  sont  dus  à  l'auteur  qui  a  en  outre 


XXVI  AVERTISSEMENT  DU   TRADUCTEUR. 

revu  les  épreuves  des  premières  feuilles.  Une  grave  maladie  a 
suspendu  ce  travail  qui  n'était  pas  repris  encore  lors  de  la  catas- 
trophe où  M.  Balfour  a  trouvé  la  mort. 

Dans  le  second  volume  le  texte  anglais  est  suivi  rigoureusement 
et  sans  aucune  altération. 

La  science  marche  cependant  et  depuis  la  publication  anglaise 
des  faits  importants  ont  été  acquis,  nous  les  avons  signalés  dans 
des  notes  placées  au  bas  des  pages  et  signées.  Nous  avons  également 
introduit  dans  l'ouvrage  des  figures  nouvelles,  dont  quelques- 
unes  ont  été  gravées  spécialement  sur  nos  indications. 


II. -A.    Robin. 


PRÉFACE  DE   L'AUTEUR 


Mon  but  en  écrivant  cet  ouvrage  a  été  de  donner  un  exposé  du 
développement  des  formes  animales,  tel  qu'il  puisse  être  utile  à 
la  fois  aux  étudiants  et  à  ceux  qui  poursuivent  des  recherches 
embryologiques.  Le  volume  actuel,  sauf  dans  les  chapitres  géné- 
raux, est  limité  à  la  description  du  développement  des  Invertébrés, 
le  second  et  dernier  volume  traitera  du  développement  des 
Vertébrés  et  de  l'histoire  particulière  des  divers  organes. 

Comme  cet  ouvrage  est,  je  crois,  à  l'exception  d'un  petit,  mais 
utile,  volume  de  Packard,  le  premier  où  l'on  essaye  de  traiter  d'une 
manière  complète  de  la  science  embryologique  tout  entière  au 
point  de  vue  récent,  et  comme  une  grande  partie  des  faits  qu'il 
contient  ne  se  rencontrent  pas  dans  les  livres  didactiques  ordi- 
naires, il  m'a  paru  utile  de  donner  une  importance  inusitée 
aux  indications  des  sources  originales.  J'ai,  par  conséquent,  placé  à 
la  fin  de  chaque  chapitre,  ou  dans  certains  cas  de  chaque  partie 
de  chapitre,  une  liste  des  mémoires  les  plus  importants  se  rappor- 
tant au  sujet  traité.  Les  mémoires  de  chaque  liste  sont  numérotés 
d'une  manière  continue  et  indiqués  dans  le  texte  par  leurs 
numéros.  Ces  listes  sont  réimprimées  en  appendice  à  la  fin  de 
chaque  volume.  On  comprendra  naturellement  qu'elles  n'ont  pas 
la  prétention  de  constituer  une  bibliographie  complète  du 
sujet. 

Pour  faciliter  l'usage  de  mon  ouvrage  aux  étudiants,  j'ai  employé 
deux  sortes  de  caractères.  Les  parties  les  plus  générales  sont 
imprimées  en  grand  texte  et  le  texte  plus  petit  est  réservé  à  la  plus 
grande  partie  de  ce  qui  est  théorique,  aux  détails  de  divers  modes 


XXVIII  PRÉFACE   DE   L'AUTEUR. 

spéciaux  de  développement,  aux  histoires  des  formes  moins 
importantes  et  à  la  discussion  en  général.  L'étudiant,  surtout 
lorsqu'il  commence  l'étude  de  l'embryologie,  aura  avantage  à 
borner  son  attention  au  grand  texte  ;  il  est  naturellement  admis 
qu'il  possédera  déjà  une  connaissance  suftlsante  de  Fanatomie 
comparée. 

Depuis  que  la  théorie  de  l'évolution  est  acceptée  comme  une 
doctrine  établie,  l'importance  des  données  de  l'embryologie  sur 
toutes  les  vues  morphologiques  a  été  universellement  reconnue, 
mais  l'activité  môme  avec  laquelle  cette  partie  de  la  science  a  été 
cultivée  pendant  les  dernières  années  a  déterminé  l'apparition 
d'un  grand  nombre  d'observations  et  de  théories  incomplètes  et 
contradictoires,  et  ce  n'a  pas  été  chose  aisée  de  les  réunir  en  un 
corps  méthodique  et  systématique.  Beaucoup  d'embryologistes 
penseront  môme  sans  doute  que  tout  essai  de  ce  genre  est  à  l'heure 
actuelle  prématuré  et  par  conséquent  condamné  à  échouer.  Je 
laisse  aux  autres  de  décider  jusqu'à  quel  point  mon  effort  est 
justifié.  Que  ce  que  j'ai  écrit  contienne  des  erreurs  et  des  omis- 
sions n'est,  je  le  crains,  que  trop  certain,  mais  je  sais  que  ceux 
qui  sont  les  plus  capables  de  les  découvrir  seront  aussi  les  plus 
indulgents  pour  les  excuser. 

L'ouvrage  est  largement  illustré  et  la  plupart  des  figures  ont 
été  gravées  spécialement  d'après  les  mémoires  originaux,  ou 
d'après  mes  propres  publications,  ou  des  dessins  de  M.  CoUings, 
qui  n'a  épargné  aucune  peine  pour  rendre  les  bois  aussi  clairs  et 
aussi  intelligibles  que  possible.  J'espère  que  les  résultats  ne  seront 
pas  au-dessous  de  l'attente  de  mes  lecteurs.  Les  sources  auxquelles 
sont  empruntés  les  bois  sont  toujours  indiquées,  et  lorsqu'aucune 
indication   n'est  donnée  les  dessins  sont  de  moi. 

Je  prends  cette  occasion  pour  exprimer  mes  vifs  remerciements 
aux  professeurs  Agassiz,  Huxley,  Gegenbaur,  Lankester,  Turiier, 
KoUiker  et  Clans,  à  sir  John  Lubbock,  à  M.  Moseley,  à  M.  P. -H. 
Carpenter,  qui  m'ont  permis  d'user  de  clichés  galvaniques 
empruntés  à  leurs  ouvrages. 

Je  dois  aussi  beaucoup  aux  nombreux  amis  qui  m'ont  aidé  de 
différentes  manières  dans  le  cours  de  mon  travail.  Le  professeur 
Kleinenberg,  de  Messine,  a  relu  toutes  les  épreuves  et  a  fait  de 


PRÉFACE   DE   L'AUTEUH.  XXIX 

nombreuses  et  précieuses  observations.  Mon  ami  et  ancien  élève 
M.  Adam  Sedgwick  m'a  rendu  les  plus  grands  services  dans  la 
correction  des  épreuves.  J'ai  eu  Tavanlagc  de  recevoir  de  nom- 
breuses suggestions  utiles  du  professeur  Lankester  spécialement 
sur  le  chapitre  des  Mollusques,  et  M.  P. -H.  Carpenter  a  bien 
voulu  revoir  le  chapitre  des  Echinodermes. 

Je  dois  aussi  beaucoup  au  D""  Michael  Poster,  à  M.  Moseley  et 
;i  M.  Devv-Smith  pour  aide  et  conseil. 

F. -M.  Balfour. 


TABLE  DES  MATIERES 

DU    TOME   PREMIER 


F.-M.  Balfour,  sa  vie  et  ses  travaux v 

Avertissement  du  traducteur xxv 

Préface  de  i.'auteuu xxvii 

Introduction 1-14 

CHAPITRE  I. 

L'oeuf  et  le  spermatozoïde 15 

Histoire  générale  de  l'œuf,  \'^-'2'2.  —  Histoire  spéciale  de  l'œuf  dans  les  diffé- 
rents types,  22-53.  —  Développement  post-embryonnaire  des  œufs  des  Ver- 
tébrés, 53-58.  —  Le  spermatozoïde,  58-61. 

CAHPITRE  II. 

La  maturation  et   la  fécondation  de  l'oeuf 02 

Maturation  de  l'œuf  et  formation  des  globules  polaires,  C2-72.  —  Fécondation 
de  l'œuf,  "3-T8.  —  Sommaire,  78-79. 

CHAPITRE  III.    ' 
La  segmentation  de  l'oeuf gy 

Phénomènes  intimes  de  la  segmentation,  80-81.—  Caractères  extérieurs  de  la 
segmentation,  82-10!). 


PREMIÈRE  PARTIE. 

Embryologie    sysléniatique. 

Introduction i  n  1 1  s 

CHAPITRE  IV. 

DiCVÉMIDES    et   OrTHONECTIDES ,in    f.i- 

I I U- 1 J  1 

CHAPITRE  V, 

PoRiFÈRES  (Spongiaires) .        .«r  ,ot 

' l-ib-i-ii 


TABLE   DES   MATIERES.  XXXI 


CHAPITRE  VI. 

Cœlentéhés 138 

Hydroîdes,  138-151.  —  Actinozoaires,  151-158.  —  Cténophores,  159-164.  — 
Sommaire  et  considérations  générales,  161-167.  —  Alternances  de  généra- 
tions, 1G8-173. 

CHAPITRE  VII. 

Platyeuiinthes 174 

Turbellariés,  174-180.  —  Némertiens,  181-188.  —  Tréniatodcs,  18S-195.  —  Ces- 
todes,  195-204. 

CHAPITRE  vm. 

RoTiFÈRES 205-207 

CHAPITRE  IX. 

Mollusques 208 

Formation  des  feuillets  et  caractères  larvaires,  -08-255.  —  Odontophores,  208-2iO. 

—  (Gastéropodes  et  Ptéropodes,  208-2.4.  —  Céphalopodes,  224-235.  —  Polypla- 
cophores,  -,35-238.  —  Scaphopodes,  238-240.)  —Lamellibranches,  240-252.  — 
Remarques  générales   sur  les  caractères  des  larves  des  Mollusques,  2.V2-255. 

—  Développement  des  organes,  255-271. 

CHAPITRE  X. 

PoLYzoAiREs  (Bryozoaires) 272 

Entoproctes,  272-276.  —  Ectoproctes,  276-28G.  —  Co.nsidérations  générales  sur 
les  larves  des  Bryozoaires,  287-290. 

CHAPITRE  XI. 

Brachiopodes 291 

Développement  des  feuillets,  291-i93.  —  Histoire  de  la  larve  et  du  développe- 
ment des  organes  de  l'adulte,  293-297.   —  Développement  des  organes,  297. 

—  Observations  générales  sur  les  affinités  des  Brachiopodes,  297-298. 

CHAPITRE  XII. 

Chétopodes 299 

Formation  des  feuillets  germinatifs,  299-304.  —  La  forme  larvaire,  304-317.  — 
Formation  des  organes,  317-320.  —  Alternances  de  générations,  320-323. 

CHAPITRE  XIII. 

DiSCOPHORES  .    (HiRUDINÉES) 324 

Formation  des  feuillets,  325-328.  —  Histoire  générale  de  la  larve,  329.  — 
Histoire  des  feuillets  germinatifs  et  développement  des  organes,  329-332. 

CHAPITRE  XIV. 

Géphyriens 333 

Géphyriens  nus,  333-339.  —  Géphyriens  tubicoles,  339-341.  —  Considérations 
générales,  341-342. 


i\  {\  O 


XXXII  TABLE   DES   MATIERES. 

CHAPITRE  XV. 

ClI.KTOr.NATlIF.S,    M VZOS TOMIE.NS    ET  GaSTÉROTUICHES 34;^ 

CliaHognathes,  3'f3-3iG.  —  Myzostomiens,  3iO.   —  Gastérotriches,  340. 

CHAPITRE  XVI. 

XkMATHELMINTHES  et  AC.WTHOCÉPilALES 3i  i 

Ncmathelrninthes,  3i7-3.Vi.  —  Acaiitliocopliales,  3.'>i-33G. 

CHAPITRE  XVII. 

Traciiéatfs 357 

Prototrachéates,  367-3GI .  —  Myriapodes,  3fi2-3G!).  —  Insectes,  3G9-404.  —  (Les 
membranes  embryonnaires  et,  la  formation  des  feuillets,  374-380.  —  Forma- 
tion des  organes  et  leurs  relations  avec  les  feuillets  germinatifs,  380-390.  — 
Types  spéciaux  de  larves,  3'.)0-3'J3.  — Métamorphose  et  hétérogamie,  303  4il4.) 

—  Arachnides,  40j-4"27.  —  (Formation  des  feuillets  et  développement  général, 
405-418.  —  Histoire  spéciale  des  feuillets  germinatifs,  418-^25.  —  Sommaire 
et  conclusions  générales,  4'25-427.)  — Formation  des  feuillets  et  des  enveloppes 
embryonnaires  chez  les  Tracliéates,    4.!7-429. 

CHAPITRE  XVIII. 

Crustacés 430 

Histoire  des  formes  larvaires,  430-478.  —  (Branchiopodes,  431 -43 j.  —  Mala- 
cosiracés,  435-45G.  —  Cupépodes,  45G-4GI.  —  Cirripèdes,  4GI-4G8.  —  Ostra- 
Cûdes,  4G8-470.  —  Phylogénie  des  Crustacés,  470-478.)  —  Formation  des 
feuillets  gorminatifs,478-4S7.  — Développement  comparatif  des  organes,  487-498. 

CHAPITRE  XIX. 

PolCCILOPODES,  PvCiXOCOMDES,    TaUDIGRADES    et     LiNGUATULlDES.    —   SOMMAIRE    COMPA- 

KATir  M-  DÉVELOPPEMENT   DES   AliTHHOPODES 499 

Pœcilopodes,  4'.)9-503.  —  Pycnogonides,  5ii3-505.  —  Pentastomides,  505-50G. — 
Tardigrades,  50G-507.  —  Sommaire  du  développementdes  Arthropodes,  507 -.'■)08. 

CHAPITRE  XX. 

ElUinodehmes :,{)() 

Développement  des  feuillets  germinatifs,  509-518.  —  Holothurides,  509-513.  — 
Astérides,  ,Sl:j.  — Ophiurides,514.  — Ecliinidcs,51i-5l5.  —  CrinoïJes,  515-517. 

—  Développement  des' appendices  larvaires  et  métamorphose,  518-53G.  — 
(Holothurides,  518  521.  ^  Astéridos,  521-62G.  —  Ophiurides,  52G-528.  — 
Echinides,  528-5:i'».  —  Crinoiiies,  53i-53G.)  —  Comparaison  des  larves  des 
Echinodermes  cl  conclusions  générales,  537-540. 

CHAPITRE  XXI. 

E.NTKROPNEISTES j  1 1-,-,',  ', 

RlIlLIOOnAPIIlE   CÉNÉnALE r,/,", 


Fl.N    DE   LA  TADLE  DES   MATIÈRES   DU   TOME   PREMIER. 


TRAITÉ 

D'EMBRYOLOGIE 

COMPARÉE 


INTRODUCTION 


L'embryologie  est  une  branche  étendue  et  importante  de  la  biologie. 
Prise  dans  le  sens  propre  du  mot,  cette  science  devrait  traiter  de  l'ac- 
croissement et  de  la  structure  des  êtres  organisés  pendant  leur  déve- 
loppement dans  l'intérieur  des  membranes  de  l'œuf,  avant  qu'ils 
soient  capables  de  mener  une  existence  indépendante.  Les  recher- 
ches modernes  ont  cependant  montré  qu'une  telle  délimitation  serait 
absolument  artificielle,  et  le  terme  embryologie  tel  qu'il  est  appliqué 
aujourd'hui,  comprend  l'anatomie  et  la  physiologie  de  l'être  vivant 
pendant  toute  la  période  qui  s'étend  depuis  le  moment  où  il  com- 
mence à  exister,  jusqu'à,  ce  qu'il  ait  atteint  l'état  adulte. 

L'objet  de  la  science  embryologique  permet  de  la  diviser  de  deux 
manières  différentes.  On  peut  la  partager  en  une  série  de  chapitres 
traitant  chacun,  soit  d'un  groupe  spécial  d'organismes,  soit  d'une  bran- 
che particulière  de  la  science  entière.  Si  l'on  suit  la  première  mé- 
thode, la  science  se  divisera  naturellement  en  embryologie  des  Végé- 
taux et  embryologie  des  Animaux.  Dans  la  seconde  méthode  elle  sera 
répartie  en  deux  divisions  principales,  l'embryologie  physiologique  et 
l'embryologie  anatomique. 

Le  présent  traité  a  uniquement  pour  objet  l'embryologie  des  Ani- 
maux et  est  limité  aux  Animaux  désignés  sous  le  nom  de  Métazoaires. 
En  outre,  la  science  est  traitée  plutôt  au  point  de  vue  morphologique 
ou  anatomique  qu'au  point  de  vue  physiologique. 

Balfour,  Embiyologie.  I.  —  i 


2  INTRODUCTION. 

Le  merveilleux  phénomène  dn  développement  d'un  être  vivant  d'or- 
ganisation extrêmement  compli(iuée  qui  sort  d'un  germe  non  différen- 
cié, dans  lequel  il  a  fallu  le  secours  des  applications  les  plus  modernes 
du  microscope  pour  reconnaître  des  manifestations  de  la  vie,  a  naturel- 
lement attiré  l'attention  des  biologistes  depuis  les  temps  les  plus  an- 
ciens. Avant  que  la  théorie  cellulaire  ne  fût  formulée,  on  ne  savait  pas 
que  le  développement  de  l'organisme  aux  dépens  du  germe  est  un 
phénomène  de  même  ordre  que  l'accroissement  de  l'individu  com- 
plètement formé,  et  les  recherches  embryologiques  étaient  mêlées  de 
spéculations  étrangères  sur  l'origine  de  la  vie  (1). 

Les  difficultés  que  lesanatomistes  éprouvaient  à  comprendre  la  for- 
mation de  l'individu  aux  dépens  d'nn  germe  sans  structure  les  condui- 
sirent à  adopter  l'opinion  «  selon  laquelle  l'embryon  préexistait,  quoi- 
que invisible,  dans  l'œuf,  et  les  changements  qui  avaient  lieu  pendant 
l'incubation,  consistaient  non  dans  la  formation  d'organes,  mais  dans 
l'accroissement,  c'est-à-dire  dans  l'expansion  accompagnée  de  modi- 
fications concomitantes  du  germe  déjà  existant.  » 

Si  grand  que  soit  l'intérêt  qui  s'attache  à  l'histoire  biologique  isolée 
des  êtres  vivants,  cet  intérêt  a  été  décuplé  par  les  généralisations  de 
M.  Charles  Darwin. 

Depuis  longtemps  on  a  reconnu  que  les  embryons  et  les  larves  des 
représentants  les  plus  élevés  de  chaque  groupe,  passent  dans  le  cours 
de  leur  développement  par  une  série  de  stades  dans  lesquels  ils  res- 
semblent plus  ou  moins  complètement  aux  représentants  inférieurs 
du  même  groupe  (2).  Ce  phénomène  remarquable  reçoit  son  explica- 
tion dans  la  théorie  de  la  descendance  de  M.  Darwin.  11  y  a,  d'après 
cette  théorie,  deux  principes  déterminants  et  en  quelque  sorte  anta- 
gonistes qui  ont  rendu  possible  l'ordre  que  nous  voyons  aujourd'hui 
dans  le  monde  organique.  Ce  sont  les  lois  de  l'hérédité  et  de  la  varia- 
bilité. D'après  la  première  de  ces  lois,  les  caractères  d'un  être  orga- 
nisé à  tous  les  stades  de  son  existence  sont  reproduits  chez  ses  des- 
cendants à  des  stades  correspondants.  D'après  la  seconde,  les  produits 
ne  ressemblent  jamais  exactement  aux  parents.  Par  l'action  combinée 
de  ces  deux  principes,  une  variabilité  continue  d'un  même  type  pri- 
mitif devient  possible,  puisque  chaque  variation  acquise  tend  à  devenir 
héréditaire. 

(1)  Wolff  fait  une  exception  remarquable  h  celte  règle  générale,  car,  bien  que  ne 
possédant  aucune  notion  nette  de  ce  que  nous  appelons  cellnlo,  il  concevait  d'une  ma- 
nière très  exacte  les  rapports  de  l'accroissement  et  du  développement. 

(2)  Von  Baer  (\<n  est  souvent  considéré  comme  ayant  établi,  le  premier,  cette  règle 
générale,  professait  en  réalité  une  opinion  un  peu  différente.  11  soutenait  {Ueber  E)i- 
twifklinif/agesr/ticlite  der  Tldcve,  p.  224)  que  les  embryons  des  formes  élevées  ne 
ressemblent  jamais  aux  adultes  des  formes  inférieures,  mais  h  leur.s  embryons,  Von 
Baer  se  trompait  en  limitant  ainsi  la  généralisation  d'une  manière  absolue;  mais  sa  ma- 
nière de  voir  était  beaucoup  plus  voisine  de  la  vérité  que  celb;  qui  établit  une  similitude 
exacte  entre  les  embryons  des  formes  élevées  et  les  adultes  des  formes  inférieures. 


INTRODUCTION.  3 

La  remarquable  loi  du  développement  énoncée  ci-dessus,  loi  qui  a 
été  étendue,  spécialement  par  les  recherches  d'Huxley  (1)  et  de  Kowa- 
levsky,  au  delà  des  limites  des  groupes  plus  ou  moins  artificiels  créés 
par  les  naturalistes,  au  règne  animal  tout  entier,  est  un  cas  spécial 
de  la  loi  de  l'hérédité.  Cette  loi,  interprétée  selon  la  théorie  de  la  descen- 
.  (lance,  établit  que  chaque  être  vivant,  dans  le  cours  de  son  ontogénie 
individuelle  reproduit  l'histoire  de  son  développement  ancestral.  Elle 
peut  être  énoncée  d'une  autre  manière,  de  façon  à  faire  ressortir  sa 
connexion  avec  les  lois  de  l'hérédité  et  de  la  variabilité  :  Tout  être  vi- 
vant reproduit  les  variations  héritées  de  tous  ses  ancêtres  à  des  stades 
successifs  de  son  ontogénie  individuelle  qui  correspondent  aux  épo- 
ques auxquelles  ces  variations  ont  apparu  chez  ses  ancêtres.  Cette 
façon  d'énoncer  la  loi  montre  qu'elle  est  une  conséquence  nécessaire 
de  la  loi  de  l'hérédité.  Ces  considérations  prouvent  clairement  que 
l'embryologie  comparée  est  d'une  grande  importance  pour  la  phylo- 
génie  ou  l'histoire  de  la  race  et  du  groupe  qui  constitue  elle-même 
T-une  des  branches  les  plus  importantes  de  la  zoologie. 

Si  en  réalité  chaque  être  vivant  présentait  dans  son  développement 
une  relation  complète  de  son  origine  ancestrale,  les  problèmes  de  la 
pliylogénie  seraient  bien  près  d'être  résolus.  Mais  la  loi  énoncée  ci- 
dessus  comme  toutes  les  lois  physiques  indique  ce  qui  aurait  lieu  si 
des  circonstances  accessoires  n'intervenaient  pas.  Il  n'en  est  pas  ainsi 
dans  la  nature,  et  le  développement  des  êtres  vivants  tel  qu'il  a  lieu 
actuellement,  est  laxésultante  d'une  série  d'influences  dont  l'hérédité 
est  se u^nient_  l'une.  Par  conséquent  l'histoire  embryologique  telle 
qu'elle  se  présente  à  nous  est  à  la  fois  incomplète  et  trompeuse.  On 
peut  la  comparer  à  un  manuscrit  ancien  dont  beaucoup  de  feuillets 
sont  perdus,  d'autres  déplacés  et  dans  lequel  des  passages  apocryphes 
ont  été  interpolés  par  une  main  plus  récente.  L'histoire  embryologi- 
que est  presque  tovijours  abrégée  suivant  la  tendance  de  la  nature 
(expliquée  par  le  principe  de  la  survivance  des  mieux  constitués)  à 
atteindre  son  but  par  les  moyens  les  plus  faciles.  L'époque  et  l'ordre 
du  développement  des  parties  soni  souvent  modifiés  et  enfin  des  carac- 
tères organiques  secondaires  apparaissent  pour  approprier  l'embryon 
ou  la  larve  h  des  conditions  d'existence  particulières.  Lorsque  l'histoire 
biologique  d'un  être  est  entièrement  connue,  l'embryologiste  scienti- 
fique a  encore  à  remplir  la  partie  la  plus  difficile  de  sa  tâche.  Gomme 
l'érudit  avec  son  manuscrit^  il  doit  par  un  examen  critique  et  scrupu- 
leux déterminer  où  sont  les  lacunes,  reconnaître  les  additions  ré- 
centes et  remettre  en  ordre  ce  qui  a  été  déplacé. 

Le  but  de  l'embryologie  comparée  restreinte  comme  elle  l'est  dans 

(1)  Huxley  a  été,  le  premier,  à  montrer  que  le  corps  des  Cœlentérés  est  formé  de 
deux  feuillets  et  à  les  identifier  avec  les  deux  feuillets  germinatifs  primitifs  des 
Vertébrés. 


4  INTRODUCTION. 

cet  ouvrage  est  double:  'l°fournii'  une  base  à  la  pliylogéuie,  et  a^l'oui'- 
riir  uue  base  à  rorganogénic  ou  à  Thistoire  de  l'origine  et  de  révolu- 
lion  des  organes.  La  loi  énoncée  plus  haut  justifie  l'emploi  des  données 
de  l'embryologie  comparée  dans  la  solution  des  problèmes  de  ces 
deux  branches  delà  science,  mais  les  résultats  doivent  en  être  employés 
avec  les  restrictions  déjà  signalées  ;  et  dans  l'un  et  l'autre  cas,  la  con- 
naissance de  l'anatomie  comparée  doit  nécessairement  précéder  leur 
application. 

D'après  ce  double  but,  l'embryologie  comparée  peut  donc  se  diviser 
en  deux  branches. 

La  méthode  scientifique  à  suivre  dans  l'une  et  l'autre  de  ces  bran- 
ches est  celle  de  la  comparaison  et  est  en  réalité  essentiellement  la 
même  que  celle  de  l'anatomie  comparée.  Par  cette  méthode,  il  de- 
vient possible  de  distinguer  avec  une  plus  ou  moins  grande  certitude 
les  caractères  embryonnaires  secondaires  des  caractères  primaires  ou 
ancestraux,  de  déterminer  la  valeur  relative  qu'il  faut  attacher  aux 
résultats  des  observations  isolées  et,  en  général,  de  baser  une  science 
sur  la  masse  brute  des  faits  recueillis.  Elle  permet  encore  à  chaque 
observateur  de  savoir  quels  sont  les  points  sur  lesquels  il  est  impor- 
tant de  diriger  son  attention,  et  évite  ainsi  cette  simple  accumulation 
de  faits  sans  rapports  entre  eux  qui  est  trop  propre  à  encombrer  et  à 
arrêter  la  science  qu'elle  a  la  prétention  de  faire  progresser. 

Dans  la  phylogénie,  les  points  les  plus  importants  qui  sont  visés 
sont  les  suivants  : 

■1°  Montrer  jusqu'à  quel  point  l'embryologie  comparée  met  en 
lumière  les  formes  ancestrales  communes  à  tous  les  Métazoaires.  Des 
exemples  de  ces  formes  ont  été  reconnus  par  divers  embryologistes 
dans  l'œuf  lui-même,  considéré  comme  représentant  l'ancêtre  unicel- 
lulaire  des  Métazoaires  ;  dans  l'œuf  à  la  lin  de  la  segmentation  qui 
correspondrait  à  la  forme  atavique  de  Protozoaire  pluricellulaire; 
dans  la' gastrula  formée  de  deux  couches  de  cellules,  etc.,  regardée 
par  IhT-ckel  comme  la  forme  ancestrale  de  tous  les  Métazoaires, 

2°  Jusqu'à  quel  point,  certaines  formes  spéciales  de  larves  se  repro- 
duisent constamment  dans  l'ontogénie  des  représenlanls  d'un  où  de 
plusieurs  groupes  du  règne  animal,  et  jusqu'à  quel  point  de  telles 
formes  larvaires  peuvent  être  interprétées  comme  représentant  le  type 
ancestral  de  ces  groupes. 

Gomme  exemples  de  ces  formes,  on  peut  citer  le  Nauplius  à  trois 
paires  de  pattes,  que  Fritz  Millier  suppose  être  la  forme  ancestrale  des 
Crustacés,  la  larve  trochosphère  de  Lankester  (ju'il  considère  comme 
étant  commune  aux  Mollusques,  aux  Vers  et  aux  Echinodermes,  la 
planula  des  Cœlentérés,  etc. 

3"  .luscju'à  quel  p(jint,  des  formes  de  ce  genre  sont  semblables  à  des 
formes  adultes  vivantes  ou  fossiles,  une   telle    similitude  étant  consi- 


INTRODUCTION.  5 

dérée  comme  impliquant  que  la  forme  vivante  ou  fossile  est  alliée  de 
très  près  avec  la  souche  du  groupe  qui  présente  la  forme  larvaire.  11 
n'est  pas  facile  de  citer  des  exemples  d'une  ressemblance  très  intime, 
de  cette  sorte,  entre  les  formes  larvaires  d'un  groupe,  et  les  formes 
vivantes  ou  fossiles  d'un  autre  groupe.  Les  larves  de  certains  Chéto- 
podes,  pourvues  de  longues  soies  provisoires  ressemblent  à  des  Chéto- 
podes  fossiles.  Les  Rotifères  ont  de  nombreux  points  de  ressemblance 
avec  la  trochosphère,  spécialement  avec  la  forme  de  trocbosphère 
caractéristique  des  Mollusques.  Les  Turbellariés  ont  quelques  traits 
communs  avec  la  planula  des  Cœlentérés.  Quelques-uns  des  Géphy- 
riens,  par  la  présence  d'un  lobe  préoral,  ressemblent  à  certains  types 
de  trochosphère.  La  larve  des  Tunicicrs  a  les  caractères  d'un  type  sim- 
ple des  Chordala. 

Dans  les  limites  d'un  seul  groupe,  dételles  ressemblances  sont  très 
nombreuses.  Parmi  les  Graniotes,  le  têtard  des  Anoures  a  son  repré- 
sentant vivant  dans  les  Poissons  et  peut-être  spécialement  dans  les 
Myxinoïdes.  Les  formes  larvaires  des  Insectes  se  rapprochent  des 
Péripatcs.  La  larve  pédonculée  de  la  Comatule  est  représentée  par  les 
Pevtacrinns,  les  Bhizocrinus,  etc.,  vivants.  De  nombreux  exemples  du 
même  phénomène  se  rencontrent  chez  les  Crustacés. 

4'  Jusqu'à  quel  point  apparaissent  dans  l'embryon  ou  la  larve  des 
organes  qui,  ou  s'atrophient,  ou  deviennent  sans  fonction  à  l'état 
adulte  et  qui  persistent  d'une  manière  permanente  chez  des  représen- 
tants de  quelque  autre  groupe  ou  des  représentants  inférieurs  du 
môme  groupe.  Les  faits  de  ce  genre  sont  extrêmement  fréquents,  et  il 
suffit  de  citer  comme  exemples  les  fentes  branchiales  et  le  corps  de 
WolfT  de  l'embryon  des  Craniotes  supérieurs  pour  faire  comprendre 
;\  quel  ordre  de  particularités  il  est  fait  allusion.  On  peut  en  tirer  les 
mêmes  conclusions  que  dans  le  cas  précédent. 

5"  Jusqu'à  quel  point  des  organes  dans  le  cours  de  leur  développe- 
ment passent  par  une  condition  permanente  dans  quelque  forme  infé- 
rieure. Des  conclusions  phylogénétiques  peuvent  être  tirées  de  quel- 
ques cas  de  ce  genre,  bien  qu'ils  aient  une  portée  plus  considérable 
en  organologie  qu'en  phylogénie. 

Les  considérations  qui  ont  servi  à  montrer  que  l'histoire  ancestrale 
est  reproduite  dans  l'ontogénie  de  l'individu  s'appliquent  également 
bien  à  l'évolution  des  organes.  Les  questions  spéciales  d'organologie 
sur  lesquelles  l'embryologie  comparée  jette  la  lumière  peuvent  être 
classées  de  la  manière  suivante. 

1°  L'origine  et  les  homologies  de  ce  que  l'on  appelle  les  feuillets 
germinatifs,  c'est-à-dire  les  feuillets  dans  lesquels  l'embryon  se  divise 
immédiatement  après  la  segmentation. 

2"  L'origine  des  tissus  primaires,  épithélial,  nerveux,  musculaire, 
conjonctif,  etc.,  et  leurs  rapports  avec  les  feuillets  germinatifs. 


6  INTRODUCTION. 

3°  L"origine  des  organes.  —  L'origine  des  organes  primitifs  est  en 
rapport  intime  avec  celle  des  feuillets  germinalifs.  La  première  diffé- 
renciation de  l'œuf  segmenté  résulte  de  l'arrangement  des  cellules  de 
l'embryon  en  deux  couches,  l'externe  appelée  épiblaste,  l'interne, 
hypoblaste.  L'épiblaste  est  un  organe  sensoriel  iirimitif,  Thypoblaste, 
un  organe  digestif  primitif. 

4"  L'évolution  graduelle  des  organes  et  des  systèmes  d'organes  les 
plus  compliqués. 

Cette  partie  du  sujet,  plus  encore  que  celle  qui  a  trait  aux  questions 
de  pbylogénie,  est  intimement  liée  avec  Tanatomic  comparée,  sans 
laquelle  elle  perd  toute  signiilcation. 

REPRODUCTION 

L'étude  de  la  reproduction  précède  logiquement  celle  de  l'embryo- 
logie. La  reproduction  consiste  essentiellement  dans  la  séparation 
d'une  portion  d'un  organisme  qui  possède  la  faculté  de  se  développer 
en  un  individu  semblable  à  celui  qui  lui  a  donné  naissance.  Les  modes 
de  reproduction  les  plus  simples  sont  ceux  qui  se  renconti-ent  chez  les 
Protozoaires. 

Dans  ce  groupe,  la  reproduction  peut  avoir  lieu  suivant  un  grand 
nombre  de  procédés  différents  que  l'on  peut  réunir  sous  trois  chefs  : 
1°  le  fractiumieinent  ;  2"  le  Jtoiirgcoinionicnt  ou  gemmation;  3'^  la 
formation  de  spores. 

Par  ces  divers  procédés,  le  phénomène  de  la  reproduction  peut 
s'effectuer,  soit  à  la  suite  et  apparemment  en  conséquence  d'un  phé- 
nomène très  important  désigné  sous  le  nom  de  conjiujnisun,  qui 
consiste  dans  la  fusion  permanente  ou  transitoire  de  deux  ou  d'un 
plus  grand  nombre  d'individus,  soit  spontanément,  c'est-à-dire  indé- 
pendamment de  toute  conjugaison  préalable. 

La  reproduction  par  fractionnement,  consiste  simplement  dans  la 
division  de  l'organisme  en  deux  parties  semblables,  le  noyau,  lorsqu'il 
existe,  se  divisant  en  môme  temps  que  le  corps  cellulaii'o.  Ce  mode 
de  reproduction  est  le  plus  simple  qui  se  puisse  concevoir  et  n'est 
suivi  d'aucun  développement,  puisque  les  deux  organismes  produits 
ne  diffèrent  de  l'individu  parent,,  que  par  la  t;iille.  Outre  le  fractionne- 
ment simple,  un  fractionnement  multiple  peut  avoir  lieu  comme  chez 
les  Flagellâtes  où  Drysdale  et  Dallinger  ont  montré  qu'un  individu 
renfermé  dans  un  kyste  sans  structure  peut  se  diviser  d'abord  en  deux, 
puis  en  quatre  et  ainsi  de  suite. 

Le  phénomène  du  bourgeonnement  diffère  principalement  de  celui 
du  simple  fractionnement  en  ce  que  les  deux  organismes  jjroduits 
sont  de  taille  différente,  et  aussi  en  ce  que  la  séparation  du  plus  petit 
d'avec  le  plus  grand  est  précédée  par  un  accroissement  du  dernier, de 


INTaODUCTIOX.  7 

sorte  que  le  bourgeon  en  se  séparant  n'entraîne  aucune  partie  essen- 
tielle du  parent.  Ce  mode  de  reproduction  se  rencontre  parmi  les  Infu- 
soires,  les  Acinètes,  etc.  Une  variété  intéressante  de  ce  procédé  est  le 
bourgeonnement  interne  de  beaucoup  d'Acinètes  chez  lesquels  une  por- 
tion du  protoplasma  interne  avec  une  partie  du  noyau  se  sépare  pour 
former  un  nouvel  individu.  Ce  mode  de  gemmation  se  rattache  par  une 
série  de  transitions  au  bourgeonnement  externe  normal.  Les  individus 
produits  par  gemmation  ne  sont  pas  toujours  semblables,  à  l'origine, 
au  parent,  par  exemple  les  Acinètes. 

Le  fractionnement  et  la  gemmation,  quand  ils  sont  incomplets,  con- 
duisent l'un  et  l'autre  à  la  formation  de  colonies. 

Le  troisième  mode  de  reproduction^  par  formation  de  spores,  ne 
diffère  ])as  essentiellement  du  fractionnement  multiple.  Il  consiste 
dans  la  fragmentation  de  l'organisme  en  un  nombre  (d'ordinaire  très 
considérable)  de  parties  dont  chacune  se  développe  par  la  suite  en 
un  individu  semblable  au  parent.  Toutes  les  gradations  entre  une 
division  simultanée  de  l'organisme  en  spores  et  un  simple  fraction- 
nement multiple  se  rencontrent,  mais  ce  procédé  de  reproduction 
peut  quelquefois  se  distinguer  d'un  fractionnement  de  ce  genre  par 
le  fait  que  les  deux  modes  coexistent  chez  une  même  forme  comme 
chez  la  Monade  biflagellée  de  Drysdale  et  Dallinger.  Dans  la  majorité 
des  cas,  les  spores  produites  diffèrent  à  première  vue  de  l'individu 
parent  non  seulement  par  la  taille,  mais  par  d'autres  caractères  tels 
que  la  présence  d'un  ilagellum,  etc.  Elles  peuvent  même  manquer  de 
noyau  quand  l'individu  parent  est  nucléé,  comme  chez  les  Grégarinidés. 

L'enkystement  qui  dans  un  grand  nombre  de  cas  précède  ces  divers 
modes  de  reproduction  et  spécialement  la  reproduction  par  spores 
n'est  pas  une  condition  essentielle  de  leur  occurrence  ;  c'est  probable- 
ment une  disposition  protectrice  à  l'origine  qui  s'est  adaptée  à  la  re- 
production et  a  contracté  avec  elle  une  connexion  étroite. 

Comme  il  a  déjà  été  établi,  tous  les  modes  de  reproduction  énoncés 
peuvent  se  présenter  chez  certains  Protozoaires  sans  aucun  phéno- 
mène antérieur  que  l'on  puisse  considérer  comme  dénature  sexuelle, 
mais  très  souvent  ils  sont  précédés  par  la  fusion  permanente  ou  tempo- 
raire de  deux  ou  d'un  plus  grand  nombre  d'individus,  fusion  désignée 
sous  le  nom  de  conjugaison. 

Dans  la  plupart  des  cas  la  reproduction  par  spores  est  la  conséquence 
de  la  conjugaison,  mais  chez  les  Infusoires,  etc.,  où  la  fusion  des  indi- 
vidus conjugués  est  temporaire  (excepté  chez  les  Vorticelles),  il  y  a  pro- 
bablement seulement  un  renouvellement  d'activité,  un  rajeunisse- 
ment d'où,  selon  toute  apparence,  résulte  le  fractionnement  ou  le 
bourgeonnement.  Chez  les  Grégarinidés,  la  reproduction  par  spores 
suit  d'ordinaire  la  conjugaison  mais  peut  aussi  avoir  lieu  sans  elle. 
Chez   certains   Flagellâtes,  la  reproduction  par  spores  suit  la  conju- 


8  INTRODUCTION. 

gaison  de  deux  individus  à  diflerenls  étals  de  développement.  Ainsi 
chez  la  Monade  sauteuse  décrite  par  Drysdale  et  Dallinger,  un  indi- 
vidu produit  par  le  fractionnement  d'une  Monade  à  l'état  amœ- 
boïde  s'unit  avec  une  Monade  ordinaire  pour  former  un  individu  qui 
se  fragmente  en  spores.  Un  autre  exemple  de  fusion  d'individus  dis- 
semblables est  fourni  par  les  Vorticelles  chez  lesquelles  un  individu 
libre  se  conjugue  et  s'unit  d'une  manière  permanente  avec  un  individu 
fixé  (Engelmann,  Biitschli),  La  conjugaison  consiste  souvent  dans  la 
fusion  de  plus  de  deux  individus.  Lorsque  dans  la  conjugaison  la  fusion 
est  permanente,  les  noyaux  des  individus  conjugés  s'unissent  d'ordi- 
naire avant  que  le  produit  se  fragmente  en  spores,  et  lorsque  la 
fusion  est  seulement  temporaire,  comme  chez  les  Infusoires,  une  divi- 
sion des  paranuclei  et  souvent  des  noyaux  a  lieu,  suivie  par  l'expulsion 
d'une  portion  de  ces  organes  et  la  reproduction  de  nouveaux  paranuclei 
et  de  nouveaux  noyaux  aux  dépens  de  ce  qui  reste  des  organes  primitifs. 

Pour  bien  comprendre  la  signification  des  rapports  de  la  conjugai- 
son et  de  la  reproduction,  il  est  important  de  savoir  comment  les  deux 
phénomènes  sont  primitivement  devenus  connexes.  Pour  la  solution  de 
cette  question,  le  fait  que  beaucoup  de  Protozoaires  peuvent  se  fusion- 
ner d'une  manière  temporaire  ou  permanente  sans  se  reproduire  im- 
médiatement aune  grande  importance.  h'Arlinophnjs^  fournit  un  bon 
exemple  d'une  fusion  de  ce  genre.  Nous  devons  supposer  que  la  sim- 
ple coalescence  de  deux  ou  d'un  plus  grand  nombre  d'individus  donne  à 
leur  produit  une  quantité  de  vigueur  nouvelle  suffisante  pour  com- 
penser la  perte  en  nombre  d'individus  éprouvée  par  la  race.  Cette 
vigueur  nouvelle  s'est  probablement  d'abord  manifestée  par  un 
accroissement  dans  l'activité  de  la  reproduction,  jusqu'à  ce  qu'enfin  les 
deux  phénomènes,  celui  de  la  conjugaison  et  celui  de  la  reproduction, 
sont  devenus  liés  d'une  manière  inséparable. 

La  reproduction  des  Animaux  supérieurs  aux  Protozoaires  que  l'on 
désigne  sous  le  nom  de  Métazoaires  a  lieu  suivant  deux  procédés,  l'un 
sexuel,  l'autre  nsoxiicl.  Le  mode  sexuel  qui  s'observe  chez  tous  les 
Métazoaires  connus  (1)  consiste  essentiellement,  comme  on  le  verra  dans 
le  second  chapitre  de  cet  ouvrage,  dans  la  fusion  de  deux  cellules  pro- 
duites par  les  organismes  parents,  la  cellule  femelle  ou  œuf  et  la  cel- 
lule mâle  ou  spermatozoïde,  et  la  division  subséquente  de  la  cellule 
composée  ainsi  produite  eu  parties  qui  s'agencent  en  un  organisme 
semblable  à  l'un  des  parents.  A  première  vue  la  reproduction  sexuelle 
présente  une  très  grande  ressemblance  avec  le  processus  de  la  conju- 
gaison. Gomme  il  est  d'importance  fondamentale  de  déterminer  de 
quelle  manière  la  reproduction  sexuelle  a  pris  origine,  il  est  nécessaire 
d'examiner  jusqu'à  (]uel  point  cette  ressemblance  apparente  est  réelle, 

(I)  Le  Dicijewa,  a'il  est  un  vrai  Métazoairc,  semblerait  faire  exception  îi  cette  règle. 


INTRODUCTION.  9 

et  jusqu'à  quel  point  la  reproduction  sexuelle  peut  être  dérivée  de  la 
reproduction  consécutive  à  la  conjugaison. 

Malgré  la  similitude  générale  entre  la  marche  des  deux  phénomè- 
nes, leur  comparaison  présente  au  premier  abord  une  difficulté  en  ce 
que  le  résultat  de  la  conjugaison  est  d'ordinaire  la  fragmentation  de 
l'individu  formé  par  la  fusion  de  deux  autres  individus  en  un  certain 
nombre  d'organismes  nouveaux,  tandis  que  le  résultat  de  la  fusion  qui 
a  lieu  dans  la  reproduction  sexuelle  est  la  formation  d'un  seul  orga- 
nisme nouveau.  Cette  différence  entre  les  deux  processus,  quelque 
grande  qu'elle  soit,  est  peut-être  plus  apparente  que  réelle.  Il  faut  se 
rappeler  qu'un  seul  individu  Mélazoaire  est  l'équivalent  d'un  cert  un 
nombre  de  Protozoaires  réunis  pour  former  un  seul  organisme  d'un 
degré  d'agrégation  plus  élevé.  Il  résulte  de  là  que  la  segmentation 
de  l'œuf  qui  suit  l'acte  sexuel  peut  être  comparée  à  la  fragmentation 
du  produit  de  la  conjugaison  en  spores,  la  différence  entre  les  deux 
phénomènes  consistant  en  ce  que  dans  un  cas  les  spores  se  séparent 
pour  former  chacune  un  organisme  indépendant,  tandis  que  dans  l'au- 
tre cas  elles  restent  unies  et  donnent  naissance  à  un  seul  organisme 
composé. 

Si  ces  considérations  sont  fondées,  il  semble  que  l'on  soit  en  droit 
d'accepter  la  vue  générale  suivant  laquelle  la  reproduction  sexuelle 
dérive  de  la  conjugaison.  11  faut  supposer  que  dans  une  colonie  de 
Protozoaires  en  train  de  devenir  un  Métazoaire,  la  faculté  de  se  repro- 
duire par  spores  s'est  localisée  dans  certaines  cellules  définies,  et,  bien 
que  la  formation  de  spores  par  ces  cellules  ait  été  possible  sans  con- 
jugaison préalable,  que  la  conjugaison  est  cependant  graduellement 
devenue  la  règle.  La  différenciation  des  cellules  primitivement  sem- 
blables, qui  se  conjuguent,  en  cellule  mâle  et  en  cellule  femelle,  s'est 
probablement  produite  à  une  époque  très  ancienne  puisque,  comme 
nous  l'avons  déjà  vu,  des  indications  d'une  dilTérenciation  analogue  se 
rencontrent  chez  certains  Protozoaires  vivants  (Monades,  Vorticel- 
les,  etc.).  J'ai  essayé  de  montrer  dans  le  second  chapitre  que  la  frag- 
mentation de  la  cellule  en  spores  sans  fécondation  préalable  est  peut- 
être  empêchée  par  l'expulsion  du  corps  directeur. 

Avec  la  dilTérenciation  de  cellules  germinatives  spéciales  qui  pren- 
nent la  place  de  l'individu  entier  dans  l'acte  de  la  conjugaison,  il  est 
devenu  possible  qu'un  seul  individu  soit  produit  dans  chaque  cas  de 
conjugaison.  Des  cellules  germinatives  peuvent  être  indéfiniment 
produites  et  la  puissance  reproductrice  d'un  seul  individu  est  par  con- 
séquent illimitée,  tandis  que  si  deux  individus  entiers  se  conjuguaient 
et  produisaient  un  seul  nouvel  organisme,  le  résultat  serait  la  diminu- 
tion au  lieu  de  l'accroissement  de  la  race  (1). 

(l)Dans  Ift  règne  végtital,  il  y  a  de  nombreux  types  de  Thallophytes  qui  jettent  une 
grande  lumière  sur  les  rapports  de  la  reproduction    sexuelle  et  do    la   conjugaison. 


10  INTRODUCTION. 

11  faut  admeUre  que  dans  l'état  actuel  de  no.s  connaissances  le  pas- 
sage de  la  reproduction  par  spores  consécutive  à  la  conjugaison  à  la 
véritable  reproduction  sexuelle  ne  peut  être  tracé  que  d'une  manière 
très  spéculative,  et  qu'un  progrès  de  nos  connaissances  peut  montrer 
queles  traits  que  j'ai  essayé  d'esquisser  sont  loin  de  représenter  l'ori- 
gine réelle  de  la  véritable  différenciation  sexuelle.  On  peutfaii-e  inter- 
venir dans  le  rapprocliement  des  deux  j)iiénomènes  la  conjugaison  et 
la  fusion  singulière  de  deux  individus  pour  former  le  Dlplozaon  para- 
doxvm.  Cette  fusion  consiste  siaiplement  en  ce  que  les  deux  individus 
conjugués  atteignent  ensemble  la  maturité  sexuelle.  11  ne  me  semble  pas 
probable  que  celte  conjugaison  ait  aucun  rapport  avec  la  conjugaison 
des  Protozoaires,  mais  le  contraire  doit  être  considéré  comme  possible. 

11  n'est  pas  facile  de  décider  lequel  est  primitif  de  l'état  hermaphro- 
dite ou  de  l'état  dioïque,  ou  bien,  en  d'autres  termes,  si  les  deux 
cellules  conjuguées  dont  j'ai  supposé  queles  produits  sexuels  tiraient 
leur  origine  sont  dérivées  primitivement  d'une  ou  de  deux  colonies  de 
Protozoaires.  En  s'appuj^ant  sur  des  considérations  purement  à  priori,  il 
semble  probable  qu'elles  se  sont  originairementforméesdansune  seule 
colonie  et  que  leur  dérivation  de  deux  colonies  ou  de  deux  individus 
est  apparue  lorsque  le  spermatozoïde  est  devenu  mobile.  11  ne  peut 
pas  y  avoir  de  doute  que  l'état  dioïque  ne  soit  très  ancien  et  que  la 
plus  grande  partie  des  cas  actuels  d'hermaphrodisme  ne  soient  secon- 
daires. 

Ces  considérations  semblent  indiquer  que  les  cellules  mâle  et 
femelle  étaient  primitivement  homodynames,  conclusion  qui  est  du 
reste  mise  en  évidence  par  l'histoire  de  leur  développement. 

Bien  que  les  divers  modes  de  reproduction  des  Métazoaires  aient 
été  classés  dans  les  groupes  sexuel  et  asexuel,  il  y  a  cependant  un 
procédé  de  reproduction  asexuelle  (jui  doit  être  réuni  au  mode  sexuel 
plutôt  qu'au  mode  asexuel.  Je  veux  parler  de  la  pavllicno(jrui'se  qui 

Voici  quelques-uns  des  cas  les  plus  frappants.  Chez  le  Paadorina  h  l'époque  de  la  re- 
production sexuelle,  cliacune  des  cellules  qui  entrent  dans  la  constitution  d'une  co- 
lonie se  divise  en  seize  et  les  produits  de  sa  division  sont  mis  en  liberté.  Ils  se  con- 
juguent deux  à  deux  et  se  fusionnent  d'une  manière  permanente.  Après  un  stade  de 
repos  le  [irotO|)lasma  sort  de  son  enveloppe  après  s'ctre  divisé  en  deux  ou  quatre  i)arties. 
Chacune  d'elles  se  divise  alors  en  seize  cellules  cohérentes  et  constitue  une  nouvelle 
colonie  de  Pandorina.  —  Chez  VOEdogoiiiitm,  la  fécondation  est  eiîectuée  par  un 
spermatozoïde  qui  se  fusionne  avec  une  oosphère  (œuf).  L'oosphère  fécondée  (oospore) 
subjt  ensuite  la  segmentation  comme  l'œuf  d'un  animal,  mais  les  segments,  au  lieu  de 
s'unir  pour  former  un  seul  organisme,  se  séparent  les  uns  des  autres,  chacun  d'eux 
donnant  naissance  à  un  nouvel  individu  (zoospore)  qui  se  développe  en  un  OEdo- 
(jonium  parlait.  —  Chez  le  Colcoclwete,  la  fécondation  et  la  segmentation  ont  lieu  à 
peu  près  comme  chez  \'(lùlogonium,  mais  les  segments  restent  unis,  acquièrent  des 
parois  cellulaires  définii-s  et  forment  un  S(Uil  embryon.  Il  y  a  en  réalité  chez  h;  Co'eo- 
c/txle  une  véritable  reproduction  sexuelle  du  type  ordinairo  *. 

*  Voyez:  S.  H.  VImcs.  On  allcni.ilicin  of  gciu'iMtiiin  in  llu'  Tli  illoplu  tes  (Journal  o[  Dutany, 
Nov.  1879). 


INTRODUCTION.  Il 

consiste  essenliellcment  dans  le  développement  de  l'œuf  en  un  nouvel 
individu  sans  fusion  préalable  avec  l'élément  mâle.  Ce  mode  de  repro- 
duction, très  peu  répandu  dans  le  règne  animal  puisqu'il  est  limité  aux 
Arthropodes  et  aux  Rotifères,  est  sans  aucun  doute  dérivé  secondaire- 
ment de  la  reproduction  sexuelle.  Les  conditions  dans  lesquelles  il  se 
produit  seront  discutées  dans  le  second  chapitre. 

Il  est  à  remarquer  que  dans  certains  cas  l'absence  de  fécondation 
amène  la  production  de  mâles  (Abeille,  Neniatus  ventvîcostis,  etc.)  ; 
plus  généralement  il  en  résulte  la  production  de  femelles  seulement  et 
il  y  a  très  souvent  chez  les  Arthropodes  une  série  de  générations  suc- 
cessives de  femelles,  toutes  produisant  des  œufs  qui  se  développent 
par  parthénogenèse  en  femelles  ;  à  un  certain  moment,  cependant, 
d'ordinaire  en  rapport  direct  ou  indirect  avec  un  changement  de 
nourriture  ou  de  température,  ou  d'autres  conditions,  des  œufs  sont 
produits  qui  sans  fécondation  donnent  naissance  à  la  fois  à  des  mâles 
et  à  des  femelles. 

Les  véritables  modes  asexuels  de  reproduction  chez  les  Métazoaires 
consistent  dans  le  fractionnement  et  le  bourgeonnement.  Le  bour- 
geonnement est  de  beaucoup  le  plus  largement  répandu  des  deux. 
Quelque  divers  que  soient  les  procédés  suivant  lesquels  il  se  produit,  il 
semble  cependant  que  des  cellules  dérivées  de  tous  les  feuillets  germi- 
natifs  et  très  souvent  de  tous  les  organes  importants  de  l'adulte  prennent 
part  à  la  formation  du  bourgeon.  Je  n'ai  pas  l'intention  d'entrer  dans 
les  détails  de  la  marche  du  phénomène,  détails  qui  sur  beaucoup  de 
points  demandent  une  élucidation  plus  complète. 

Le  bourgeonnement  est  beaucoup  plus  commun  parmi  les  formes 
simples  que  parmi  les  formes  d'organisation  élevée.  Il  semble  avoir  été 
surajouté  à  la  reproduction  sexuelle  dans  un  grand  nombre  de  cas  dif- 
férents d'une  manière  indépendante. 

Tandis  qu'il  n'y  a  pas  de  difiiculté  à  comprendre  comment  la  gem- 
mation a  pu  apparaître  dans  des  types  simples  tels  que  les  Cœlentérés, 
la  manière  dont  elle  a  pris  origine  chez  certaines  formes  d'organisation 
élevée  comme,  par  exemple,  chez  les  Ascidiens,  est  quelque  peu  obs- 
cure, mais  il  semble  probable  qu'elle  a  commencé  par  la  division  du 
germe  en  voie  de  développement  en  deux  ou  un  plus  grand  nombre 
d'embryons  à  une  période  très  reculée  encore  de  son  évolution. 

Une  telle  division  du  germe  est,  comme  l'a  montré  Kleinenberg, 
normale  chez  le  Lumbricus  irapezoïdes  (1)  ;  et  Hteckel  a'  fait  voir  qu'une 
division  artificielle  du  germe  des  Siphonophores  amène  le  développe- 
ment de  deux  individus.  Divers  naturalistes  ont  mis  en  évidence  que 
laproduction  des  monstres  doubles  est  un  phénomène  de  môme  nature. 
Tandis  qu'il  est  presque  impossible  de   comprendre  comment  la  pro- 

(1)  Le  cas  du  Pyrosome  qui  pourrait  Cire  cité  sous  ce  rapport  est  probablement  se- 
condaire. 


12  INTRODUCTION. 

duclion  d'un  bourgeon  a  pu  s'effectuer  pour  l;i  première  fois  chez 
l'adulle  d'une  forme  d'organisation  élevée,  il  n'est  pas  difficile  de  se 
représenter  les  étapes  par  lesquelles  le  fractionnement  du  germe  a  pu 
conduire  définitivement  à  la  formation  de  bourgeons  chez  l'adulte. 

La  coexistence  de  la  reproduction  sexuelle  avec  une  multiplication 
asexuelle  normale  ou  avec  la  parthénogenèse  a  conduit  dans  le  règne 
animal  à  un  phénomène  remarquable  désigné  sous  le  nom  (ïnllor- 
iianco  (les  gî-nôrations  \{). 

Pour  les  détails  des  divers  types  d'alternance  des  générations  et  leur 
origine,  le  lecteur  est  renvoyé  an  corps  de  l'ouvrnge  ;  mais  quelques 
remarques  générales  sur  la  nature  et  l'origine  du  phénomène  et  sur 
la  nomenclature  employée  dans  sa  description  peuvent  trouver  avan- 
tageusement leur  place  ici.  Les  cas  les  plus  simples  sont  ceux  dans 
lesquels  un  individu  qui  se  reproduit  par.  génération  sexuelle  donne 
naissance  à  des  individus  asexués  d'une  organisation  différente  de  la 
sienne  qui  reproduisent  eux  mêmes  par  bourgeonnement  la  forme 
sexuée  de  façon  à  compléter  le  cycle.  Des  cas  de  ce  genre  sont  présen- 
tés parles  Hydraires,  les  Annélides  et  les  Tuniciers.  Dans  le  cas  des 
Tuniciers  [Doliohan)^  deux  générations  asexuées  différentes  peu\ent 
être  interposées  entre  les  générations  sexuées.  Dans  tous  ces  cas  l'ori- 
gine du  phénomène  est  facile  à  comprendre.  Il  semble,  comme  le  cas 
des  Annélides  le  montre  avec  évidence,  que  les  ancêtres  des  espèces 
qui  maintenant  présentent  une  alternance  de  générations  se  reprodui- 
saient originairement  à  la  fois  pargénération  sexuelle  et  par  bourgeon- 
nement, bien  que  la  reproduction  suivant  ces  deux  modes  n'eût  pro- 
bablement pas  lieu  à  la  même  saison.  Graduellement  une  différencia- 
tion s'est  établie  par  laquelle  la  reproduction  sexuelle  est  devenue 
l'apanage  de  certains  individus  qui  dans  la  plupart  des  cas  ne  se  repro- 
duisaient pas  asexuellement.  Après  que  les  deux  modes  de  reproduc- 
tion sont  devenus  propres  à  des  individus  séparés,  la  dissemblance 
dans  le  mode  dévie  nécessitée  par  la  différence  des  fonctions  a  amené 
une  différence  d'organisation  ;  une  alternance  complète  de  générations 
s'est  ainsi  établie.  Ce  n'est  pas  là  seulement  de  l'histoire  spéculative 
puisque  tous  les  passages  entre  l'alternance  complète  des  générations 
et  le  simple  bourgeonnement  combiné  avec  la  reproduction  sexuelle 
peuvent  se  rencontrer  dans  les  formes  actuellement  existantes. 

Ij'alternance  des  générations  telle  qu'elle  s'observe  chez  les  ïréma- 
todes  entoparasites  et  la  plupart  des  Cestodes  doit  s'expliquer  d'une 
manière  un  peu  différente. 

11  semble  que  dans  ces  formes  {)arasites  une  métamorphose  compli- 

(l)Oii  trouvera  un  cxcnlleiit  nxpost'-  d'!  co  sujet  dnus  l'articlo  Ovinn  Ao.  Allen  Tlinm- 
son  [CycLopœtlia  de  Todd).  On  sait  uiaintcnant  que  la  métamorphose  des  Ecliino- 
dermes  placée  dans  cet  article  parmi  les  générations  alternantes  n'en  est  pas  un  cas 
véritable. 


INTIIODUCTION.  13 

qiiée  ait  d'abord  résulté  de  la  nécessité  pour  le  parasite  de  s'adapter 
AHK  différents  hôtes  qu'il  était  forcé  d'habiter,  ses  hôtes  primitifs  et 
subséquents  étant  sujets  à  être  dévorés  (1).  La  faculté  de  se  repro- 
duire par  voie  asexuolle,  qui  constitue  évidemment  un  avantage  im- 
mense pour  un  parasite,  semble  avoir  été  acquise  à  quelques-uns  des 
stades  de  cette  métamorphose  ;  l'alternance  des  générations  s'est  ainsi 
établie. 

Une  série  presque  parallèle  à  celle  qui  montre  des  générations 
sexuelles  alternant  avec  des  générations  qui  se  reproduisent  par  bour- 
geonnement est  formée  par  les  cas  où  les  générations  sexuelles  alternent 
avec  des  générations  parthénogénétiques  ou  dans  quelques  cas  même 
avec  des  larves  se  reproduisant  soit  sexuellement,  soit  par  parthéno- 
genèse. 

Les  meilleurs  exemples  connus  de  cette  forme  d'alternance  de  gé- 
nérations se  rencontrent  parmi  les  Insectes  (2).  Un  cas  simple  est  ce- 
lui des  Aphidiens.  Les  œufs  pondus  par  les  femelles  fécondées  donnent 
naissance  à  des  formes  organisées  autrement  que  les  parents,  mais 
possédant  un  ovaire  (3).  Les  œufs  que  cet  organe  produit  se  dévelop- 
pent par  parthénogenèse  dans  l'intérieur  de  l'oviducte,  et  tant  qu'il  y  a 
de  la  nourriture  en  abondance  et  que  la  température  est  élevée,  les 
générations  qui  se  suivent  sont  toutes  des  formes  parthénogénétiques. 
La  chaleur  et  la  nourriture  venant  à  faire  défaut,  amènent  la  produc- 
tion de  véritables  mâles  et  femelles,  le  cycle  est  ainsi  complété.  Il 
nous  faut  supposer  que  la  faculté  que  possèdent  tant  d'Insectes  fe- 
melles de  produire  des  œufs  capables  de  se  développer  sans  l'influence 
de  l'élément  mâle  a  été  pour  ainsi  dire  accaparée  par  sélection  natu- 
relle et  a  conduit  à  la  production  de  formes  parthénogénétiques  vivi- 
pares par  lesquelles  tant  que  la  nourriture  est  abondante,  une  écono- 
mie évidente  dans  la  reproduction  est  effectuée.  La  perpétuation  des 
espèces  pendant  l'hiver  est  assurée  par  la  production  de  mâles  et  de 
femelles,  les  femelles  pondent  à  lautomne  des  œufs  qui  éclosent  au 
printemps. 

Les  Clierines  s'écartent  moins  de  la  condition  primitive  en  ce  que 
les  générations  parthénogénétiques  pondent  leurs  œufs  de  la  même 
manière  que  les  générations  sexuées.  Chez  les  Insectes  gallicoles 
(Gynipides)  il  y  a  fréquemment  une  alternance  de  générations  de 
même  ordre  que  celle  des  Chermes,  sans  formes  vivipares.  Les  indi- 

(1)  L'appurilion  à  la  surface  du  globe  des  Vertébiés  (|ui  la  plupart  du  temps  faisaient 
leur  proie  d'animaux  Invertébrés  et  n'étaient  pas  eux-mêmes  aussi  sujets  à  être  dé- 
vorés a  sans  aucun  doute  eu  une  grande  influence  sur  la  niétamorpliose  des  Entopa- 
rasites,  et  entre  autres  résultats  a  fait  que  ces  parasites  atteignent  d'ordinaire  leur  état 
sexué  chez  un  liôie  Vertébi'é. 

(2)  Pour  les  détuils  voyez  le  chapitre  consacré  aux  Insectes. 

(3)  La  distinction  établie  par  Huxley  entre  les  œufs  et  les  pseudova  ne  mo  paraît  pas 
acceptable  dans  la  pratique. 


i%  INTUODUCTION. 

vidus  des  différentes  générations  diffèrent  dans  tons  les  cas  les  nns 
des  autres  dans  une  certaine  étendue. 

Un  exemple  d'un  second  type  d'alternance  de  générations  par- 
thénogénétiques  et  de  générations  sexuées  est  fourni  par  les  cas  des 
Chironomes  et  des  Cecidomyes  oîi  les  larves  qui  sortent  des  œufs  de 
la  femelle  fécondée  produisent  par  parthénogenèse  des  (l'ufs  véritables 
d'où  naissent  des  formes  qui  quelquefois,  après  plusieurs  générations 
à  reproduction  larvaire  (Gécidomye),  donnent  naissance  à  la  forme 
sexuée.  L'explication  est  ici  la  même  que  dans  le  cas  des  Aphidiens 
et  a  son  parallèle  dans  la  série  gemmipare  due  à  la  formation  de  bour- 
geons chez  les  formes  larvaires  de  ïrématodes,  etc.  Un  fait  très  sem- 
blable a  lieu  chez  V Ascaris  nicjrovenosa  (1),  si  ce  n'est  en  ce  quelles 
formes  larvaires  qui  se  produisent  et  meurent  ensuite  sans  se  dévelop- 
per davantage,  le  font  par  un  véritable  processus  sexuel.  Ainsi  il  y  a 
une  alternance  de  générations  sexuées  adultes  et  larvaires.  L'Axolotl 
est  un  exemple  intermittent  du  même  genre. 

Gomme  on  pouvait  le  prévoir  d'après  le  mode  suivant  lequel  les 
alternances  de  génération  ont  été  établies,  il  n'est  pas  rare  de  ren- 
contrer des  phénomènes  qui  s'en  rapprochent  d'une  manière  incom- 
plète. De  tels  rapprochements  s'observent  spécialement  chez  les 
Arthropodes  où  des  alternances  de  générations  sexuées  et  parthéno- 
génétiques  ont  fréquemment  lieu,  chez  lesquels  les  individus  de  diffé- 
rentes générations  sont  semblables  entre  eux  (Psychides,  Apus,  etc.). 
Un  autre  rapprochement  est  présenté  par  les  œufs  d'hiver  parthéno- 
génétiques  du  Leptodoj-a  parmi  les  Phyllopodes  qui  donnent  nais- 
sance à  dos  larves  Nauplius,  tandis  que  les  jeunes  qui  sortent  des 
œufs  d'été  ne  subissent  pas  de  métamorphoses.  De  nombreux  cas  de 
transition  se  rencontrent  également  parmi  les  formes  chez  lesquelles 
il  y  a  alternance  de  générations    sexuées  et  gemmiparcs. 

L'ensemble  des  faits  auxquels  il  a  été  fait  allusion  dans  les  pages 
précédentes,  peut  être  avantageusement  réuni  sous  le  nom  d'alter- 
nance de  générations,  mais  les  cas  d'alternance  de  deux  générations 
sexuées  ou  de  générations  sexuées  et  parthénogénétiques  sont  appe- 
lés cas  d'hétérogénie  {)ar  Leuckart,  Clans,  etc.,  qui  les  opposent 
à  l'autre  forme  d'alternance  des  générations.  Si  l'on  adopte  des  termes 
spéciaux  pour  les  deux  ordres  de  générations  alternantes,  il  convien- 
drait peut-être  d'appeler  mctngôni'Sic  l'alternance  de  générations 
sexuées  et  gemmiparcs  et  de  désigner  sous  le  nom  à' hétérogamie 
l'alternance  de  générations   sexuées  et  parthénogénétiques. 

Le  terme  nourrice  (allemand  Anime)  employé  pour  désigner  les  gé- 
nérations asexuées  dans  la  métagénèse  peut  être  complètement 
abandonné  avec  avantage. 

(1)  Voyez  1(!  chapitre  sur  les  Nànalodes.  ^ 


CHAPITRE  PREMIER 

L'ŒUK   ET   LE   SPERMATOZOÏDE 


L'OEUF. 

L'histoire  complète  du  développement  d'un  être  quelconque  cons- 
titue un  cercle,  on  peut  par  conséquent  en  commencer  l'exposition  à 
n'importe  quel  point.  Pour  la  commodité,  l'œuf  paraît  être  le  point 
de  départ  le  plus  convenable.  La  question  du  feuillet  germinatif  dont 
il  est  originairement  dérivé  est  traitée  dans  une  partie  subséquente  de 
l'ouvrage  ;  le  présent  chapitre  a  pour  objet  son  origine  et  son  accrois- 
sement. 

Histoire  générale  de  l'œuf. 

(1)  Ed.  VAN  Deneden.  Recherches  sur  la  composition  et  la  significalioii  de  Toeuf,  etc. 
{Méin.  cour,  de  PAcaJ.  roy.  des  sciences  de  Belgique,  XXXIV.   1870). 

(2)  R.  Leuckart.  Artikel  a  Zeugung.  «  (R.  VVagner's  H(mdwÔrterbuch  d.  Pliysiologie, 
IV,  1853). 

(3)  Fr.  Leydig.  Die  Dotterfurchung  iiacli  ihrem  Vorkommen  in  d.  Thierwelt  u.  n. 
ihrer  Bndeutung  [Okeii's  [sis.  1848). 

(4)  LuDWiG.  Ueber  d.  Eibildung  in  Tliierreiche  {Arbtiten  u.  d.  zcol.-zoot.  Institut 
Wûrzburg,\,  1875)  (1). 

(5)  Allen  Thomson.  Article  «  Ovum  »  in  Todd's  Cyclopxdia  of  Anatomy  cmd  Piiysio- 
logy,  V.  18.^9, 

(6)  W.  Wai.deyek.  Eierslock  u.  Ei.  Leipzig,  1870. 

Tout  œuf  jeune  (fig.  1)  a  le  caractère  d'une  simple  cellule.  11  est 
formé  par  une  masse  de  proloplasma  nu  (a)  con- 
tenant dans  son  intérieur  un  noyau  [h)  dans 
l'intérieur  duquel  est  un  nucléole  (c).  Le  noyau 
et  le  nucléole  sont  d'ordinaire  désignés  sous 
les  noms  de  vésicule  germinative  (vésicule  de 
Purkinje)  et  de  tache  germinativc  (tache  de 
Wagner). 

L'œuf  ainsi  constitué  est  à  l'origine  ou  bien 
une  des  cellules  d'une  agrégation  ou  d'une 
couche  de  cellules  qui  toutes  ont  la  faculté 
de  devenir  des  œufs ,   ou  bien  l'une   d'un  certain  nombre  de  ccl- 

(1)  Ce  mémoire  renferme  un  exposé  très  complet  de  la  littérature. 

(*)  a,  Pi-otoplasma  granuleux.  —  6,  Noyau  (vésicule  germinative).  —  e,  Nucléole  (taclie  germinative  ). 


Fig.  1.  — Diagramme  de  l'œuf 
(emprunté    à  Gegenbaur)   (*). 


16  L'ŒUF. 

Iules  détachées  d'une  masse  polynucléaire  de  protoplasma  non  divi- 
sée en  cellules  séparées.  Dans  l'un  et  l'autre  cas,  les  cellules  qui  ont 
la  faculté  de  devenir  des  œiifs  peuvent  être  appelées  cellules  gcv- 
minntives  et  dans  le  cas  où  les  œufs  se  développent  en  définitive 
aux  dépens  d'une  masse  de  protoplasma  polynucléaire,  celle  ci  peut 
recevoir  le  nom  de  (jernugène. 

Dans  quelques  cas  toutes  les  cellules  gcrminatives  deviennent  des 
œufs,  mais  en  règle  générale,  un  petit  nombre  d'entre  elles  ont  ce 
destin;  le  reste  subissant  diverses  modifications  sur  lesquelles  je  re- 
viendrai dans  la  suite. 

Des  recherches  étendues  ont  montré  que  la  distinction  entre  les 
cellules  germinatives  qui  sont  indépendantes  des  l'origine  et  celles 
qui  dérivent  d'un  germigène  où  le  protoplasma  polynucléaire  n'est- 
pas  divisé  en  cellules  est  sans  importance,  et  que  des  formes  très  voi- 
sines peuvent  diUerersous  ce  rapport.  Il  est  d'ailleurs  probable  qu'un 
germigène  de  protoplasma  polynucléaire  est  moins  commun  qu'on  ne 
le  suppose  souvent  eu  égard  à  la  grande  difficulté  (jue  l'on  rencontre  à 
déterminer  la  structure  des  organes  d'ordinaire  décrits  comme  tels. 
Un  germigène  estattribuéà  la  plupart  des  Platyelminthes,  des  Néma- 
todes,  desDiscophores,  des  Insectes  et  des  Crustacés. 

Une  distinction  plus  importante  dans  l'origine  des  cellules  ger- 
minatives est  celle  fournie  par  leur  situation.  Sous  ce  rapport,  on 
peut  distinguer  trois  groupes  :  1°  les  cellules  germinatives  peuvent 
former  le  revêtement  d'un  sac  ou  d'un  tube,  ayant  la  forme  d'un  syn- 
cytium  ou  d'un  épithélium  de  cellules  séparées  (Platyelminthes,  Mol- 
lusques, Ilotifères,  Echinodermes,  Nematodes,  Arthropodes)  ;  ou 
bien  2°  elles  peuvent  former  une  partie  différenciée  de  l'épilhélium 
qui  revêt  la  cavité  générale  du  corps  (Chétopodes,  Géphyriens,  Ver- 
tébrés); ou  encore  3°  elles  peuvent  former  une  masse  placée  entre  les 
deux  feuillets  germinatifs  primitifs  contigus  partout  ailleurs  (Cœlen- 
térés) (1). 

Des  types  de  transition  entre  le  premier  et  le  second  groupe  ne 
sont  pas  rares.  Ces  types  appartenant  à  proprement  parler  au 
second  groupe,  apparaissent  par  la  formation  d'un  sac  membraneux 
en  continuité  avec  l'oviducte  autour  de  la  masse  primitivement  libre 
des  cellules  germinatives.  Des  exemples  de  cette  disposition  sont  four- 
nis par  les  Discophores,  les  Téléostéens,  etc.  Il  est  très  probable  que 
tous  les  cas  qui  rentrent  dans  le  premier  groupe  peuvent  être  dérivés 
de  types  appartenant  au  second  groujje. 

Le  mode  de  conversion  des  cellules  germinatives  en  œufs  est  assez 


(1)  Glipz  tous  Ifis  Métazoaires,  les  organes  génitaux  sont  placés  entre  les  feuillets 
geiniiiialifs  primitifs  et  la  pai-ticularité  que  |)réseiite  leur  posiiion  chez  les  Cœlentéiés 
tient  à  l'absence  d'une  cavité  généiale  et  d'un  niésobiaste  disiinct. 


HISTOIRE   GÉNÉRALE   DE   L'ŒUF. 


17 


isr.  2.  —  OKuf  (le 
Ciirmarina  (Geryo 
nid)  hastata  (copié 
d'iiiirès  Haeckcl)  (*) . 


varié.  Avant  que  la  transformation  n'ait  lieu,  les  cellules  germinatives 
se  multiplient  souvent  par  division.  La  transformation  elle-même  com- 
prend d'ordinaire  un  accroissement  considérable  de  la  cellule  germina- 
tive  et  en  général  une  modification  dans  le  caractère  de 
la  vésicule  germinative  qui  dans  la  plupartdes  œufsjeu- 
nes(fig.2)  est  très  grosse  proportionnellement  au  corps 
de  Tœuf.  L'histoire  la  plus  compliquée  sous  ce  rapport 
est  celle  de  l'œuf  des  Vertébrés  (Voyez  p.  SI  et  5^). 

L'œuf  à  l'état  jeune  n'est  évidemment  rien  autre 
chose  qu'une  simple  cellule,  et  il  reste  tel  jusqu'à  la 
période  où  il  atteint  sa  maturité. 

Néanmoins  les  modifications  qu'il  subit  dans  le  cours  de  son  accroisse- 
ment sont  d'une  nature  très  particulière  et,  consistant,  comme  cela 
arrive  dans  un  grand  nombre  de  cas,  dans  l'absorption  d'autres  cellu- 
les, ont  conduit  plusieurs  biologistes  à  admettre  que  l'œuf  est  un  élé- 
ment composé.  Il  est  par  conséquent  nécessaire  de  passer  en  revue  les 
procédés  par  lesquels  s'effectuent  l'accroissement  et  la  nutrition  de  l'œuf 
avant  de  traiter  de  sa  structure  aux  diverses  périodes  de  son  histoire. 
L'œuf  se  nourrit  naturellement,  comme  toutes  les  autres  cellules,  aux 
dépens  des  fluides  nutritifs  ambiants,  et  des  dispositions  spéciales  sont 
prises  à  cet  effet  en  ce  que  l'ovaire  est  très  fréquemment  mis  en  rapport 
avec  des  canaux  vasculaires.  Mais  outre  ce  mode  de  nutrition,  une 
source  de  nutrition  supplémentaire  dont  on  trouvera  les  détails  dans 
lu  partie  spéciale  de  ce  chapitre,  est  préparée 
pour  lui  dans  les  cellules  germinatives  qui  ne 
deviennent  pas  des  œufs. 

Dans  le  cas  le  plus  simple  comme  chez  beau- 
coup d'Hydrozoaires  (fig.  3)  les  cellules  germi- 
natives qui  ne  deviennent  pas  des  œufs  sont 
absorbées  par  l'œuf  à  peu  près  comme  par  un 
Amibe. 

Dans  d'autres  cas,  l'œuf  s'enveloppe  d'une 
couche  spéciale  de  cellules  qui  constitue  alors 
ce  que  l'on  appelle  un  follicule.  Les  cellules 
qui  forment  le  follicule  sont  souvent  des  cel- 
lules germinatives  comme  chez  l'Holothurie, 
leslnsectes(fig.  15),  les  Vertébrés  (fig.  19).  Dans 
d'autres  cas,  elles  semblent  plutôt  être  des  cel- 
lules du  tissu  conjonctif  ambiant  ou  des  cel- 
lules épithélioïdes,  bien  qu'il  soit  quelquefois 

difficile  de  tracer  la  limite  entre  des  cellules  de  ce  genre  et  les  cellules 
germinatives.  Des  exemples  de  follicules  formés  par  du  tissu  conjonlif 


Y\g.  3.  —  Gonophore  femelle 
(.le  Tubularia  mesembryan- 
themum  contenant  uu  gros 
œuf  (ou)  et  un  grand  nom- 
bre de  cellules  germinatives 


(*)  gd,  corps  de  l'œuf. —  gv,  vésicule  germinative.  —  gm,  tache  germinative. 

(**)  ep,  épiblaste  (Ectoderme),  —  hy,  hypobiaste  (Entoderme).  —  ov,  œuf.  —  gc.  cellule 


L'rniinatives. 


Balfour,  Embryologie. 


L    — 


18-  L'ŒUF. 

ordinaire  sont  fournis  par  VAsferias,  la  Bonellie  (fig.  16),  les  Cépha- 
lopodes (fig.  14),  etc. 

Une  membrane  entourant  l'œuf  sans  revêtement  cellulaire  comme  chez 
beaucoup  d'Arachnides  (voyez  p.  45)  n"a  pas  d'analogie  réelle  avec  un  fol- 
licule et  no  mérite  pas  le  même  nom. 

La  fonction  des  cellules  du  follicule  semble  être  d'élaborer  des  prin- 
cipes nutritifs  pour  raccroissement  de  l'œuf.  Les  cellules  du  follicule 
ne  sont  [)as  en  général  absorbées  directement  par  le  corps  de  l'œuf, 
quoique  dans  certains  cas  comme  chez  la  Seiche  (Vo}^  p.  3o)  elles 
soient  définitivement  assimilées  de  cette  manière. 

Dans  un  grand  nombre  de  cas,  quelques-unes  des  cellules  germi- 
natives  forment  un  follicule,  tandis  que  d'autres  constituent  une  masse 
renfermée  dans  le  follicule,  et  destinée  à  servir  d'aliment  à  l'œuf.  Les 
Insectes  fournissent  les  meilleurs  exemples  connus  de  cette  disposi- 
tion, mais  la  Piscicole,  la  Bonellie  (?)  peuvent  aussi  être  citées  comme 
présentant  la  même  particularité.  Chez  les  Craniotes  (p.  51),  quel- 
ques-unes des  cellules  germinatives  qui  ont  subi  certaines  des  modifi- 
cations tendant  à  les  transformer  en  œufs,  servent  définitivement 
d'aliment  à  l'œuf  avant  la  formation  du  follicule,  tandis  que  d'autres 
cellules  germinatives  forment  plus  tard  l'épithélium  folliculaire.  Un 
cas  particulier  est  celui  des  Platyelminthes  (fig.  9)  où  une  sorte  de 
follicule  est  constituée  par  les  cellules  d'une  partie  de  l'ovaire  spécia- 
lement différenciée  et  appelée  glande  vitelline  (vitellogène).  Les  cellules 
de  ce  follicule  peuvent  ou  rester  distinctes  et  continuer  à  entourer 
l'œuf  après  que  son  développement  est  commencé  et  servir  ainsi  de 
nourriture  à  l'embryon,  ou  bien  sécréter  des  particules  vitellines  qui 
pénètrent  directement  dans  le  protoplasma  de  l'œuf. 

Pour  plus  de  détails  sur  les  variations  dans  le  mode  de  nutrition 
de  l'œuf,  le  lecteur  est  renvoyé  à  la  partie  spéciale  de  ce  chapitre. 
Qu'il  suffise  de  dire  qu'aucun  des  modes  de  nutrition  connus  n'indique 
que  l'œuf  devienne  un  corps  composé  pas  plus  que  le  fait  qu'un 
Amibe  se  nourrit  d'un  autre  Amibe  n'implique  que  le  premier  Amibe 
a  cessé  d'être  un  organisme  unicelhilaire. 

La  constitution  de  l'œuf  peut  être  considérée  dans  les  trois  parties 
suivantes  : 

'  -         (1)  Le  corps  de  l'œuf; 

(2)  La  vésicule  germinative  ; 

(3;  Les  membranes  enveloppantes. 

Le  corps  de  lœuf.  —  Le  corps  de  l'œuf  est  essentiellement  constitué 
par  un  proto[)lasma  doué  d'une  grande  activité  vitale.  En  règle  géné- 
rale il  renferme  en  outre  certaines  matières  étrangères  qui  n'ont  pas 


HISTOIRE   GÉ.NÉKALE   DE   L'ŒUF. 


19 


les  propriétés  vitales  du  protoplasma.  La  plus  importante  est  connue 
sous  le  nom  de  vitelhis  nutritif  ei  paraît  être  généralement  formée 
par  une  matière  albuminoïde. 

Le  corps  de  l'œuf  est  d'abord  très  petit  comparativement  à  la  vési- 
cule germinative,  mais  il  s'accroît  d'une  manière  continue  à  mesure 
que  l'œuf  approche  de  la  maturité.  Il  est  d'abord  presque  dépourvu 
de  vitellus  nutritif,  mais,  excepté  dans  les  cas  rares  où  il  fait  presque 
entièrement  défaut,  le  vitellus  nutritif  s'y  dépose  sous  forme  de  gra-. 
nulations  ou  de  sphères  très  réfringentes  par  l'activité  propre  du 
protoplasma  pendant  les  périodes  plus  avancées  de  la  maturation  de 
l'œuf.  Dans  un  grand  nombre  de  cas,  le  protoplasma  de  l'œuf  revêt 
une  texture  spongieuse  ou  réticulée,  une  substance  vitelline  fluide 
occupant  les  mailles  du  réseau.  Les  caractères  du  vitellus  nutritif  sont 
très  variables  ;  un  grand  nombre  de  ses  principales  modifications  sont 
décrites  plus  loin.  Souvent  il  existe  dans  le  vitellus  un  corps  particu- 
lier désigné  sous  le  nom  de  noyau  vitoUin  (vésicule  ou  cellule  embryo- 
gène  de  Balbiani)  qui  a  très  probablement  des  rapports  avec  la  forma- 
tion du  vitellus  nutritif.  On  le  trouve  chez  un  grand  nombre  d'Arachni- 
des, de  Myriapodes,  d'Amphibiens,  etc.  (l). 

La  quantité  relative  et  la  distribution  du  vitellus  nutritif  importent 
plus  pour  le  développement  subséquent  que  ses  variations  de  carac- 
tères. Dansun  grand  nombre  de  formes,  sa  répartition  est  asymétrique, 


Fig.    4.  —  A,  œuf  de  rHydre  a  Tetat  amœboïde   avec  des  sphérulos  Aitellinus  (pseudocellcsy  et  de 
grains  de  chlorophylle  (d'après  Kleinenberg).  —  B,  pseiulocelle  isolée  (*). 


le  vitellus  étant  surtout  concentré  à  un  pôle  de  l'œuf,  tandis  que  la 
vésicule  germinative   entourée   par  une  couche   spéciale  du  proto- 

(I)  Pour  les  détails  relatifs  au  noyau  vitellin,  voyez  Balbiani,  Leçons  sur  la  généra- 
tion des  Vertébrés,  Paris,  1879.  Dans  cet  ouvrage,  l'auteur  émet  sur  la  nature  et  le  rôle 
du  noyau  vitellin  des  vues  très  particulières  qui  ne  me  paraissent  pas  bien  fondée,-. 

(*)  gv,  vésicule  germinative. 


20 


L'ŒUF. 


plasma  relativement  dépourvu  de  vitellus  nutritif  est  située  au  pôle 
opposé.  Chez  les  Arthropodes  sa  répartition  est  la  plupart  du  temps- 
symétrique.  Des  détails  plus  circonstanciés  à  ce  sujet  sont  donnés  â 
propos  de  la  segmentation  sur  le  caractère  de  laquelle  la  distribution 
du  vitellus  nutritif  a  une  grande  inlluence  = 

Le  corps  de  l'œuf  est  d'ordinaire  sphérique,  mais  pendant  une  pé- 
riode de  son  développement  il  présente  quelquefois  une  forme- 
amœboïde  très  irrégulière  comme  chez  l'Hydre  (fig.  4),  ou  YHalisarca. 
La  vésicule  germinative.  —  La  vésicule  germinative  présente  tous 
les  caractères  essentiels  d'un  noyau.  Elle  revêt  une  forme  plus  ou 
moins  sphérique  et  est  enveloppée  par  une  membrane  distincte  qui- 
semble  cependant  à  l'état  vivant  être  souvent  de  consistance  vis- 
queuse, semi-lluide,  et  être  seulement  durcie  en  membrane  par 
l'action  des  réactifs  (Fol).  Le  contenu  de  la  vésicule  germinative  est 
en  grande  partie  lluide,  mais  peut  être  plus  ou  moins  granu- 
leux.   Les   plus  caractéristiques   des   parties  qui  la  constituent   sont 

cependant  un  réseau  protoplasmique 
et  les  taches  germinatives  (1).  Le  réseau 
protoplasmique  s'étend  des  taches  ger- 
minatives à  la  membrane  d'enveloppe, 
mais  est  surtout  concentré  autour  des 
premières  (fig.  5).  La  tache  germinative 
forme  un  corps  presque  homogène 
creusé  fréquemment  d'une  ou  plu- 
sieurs vacuoles.  Elle  occupe  souvent 
dans  la  vésicule  germinative  une  situa- 
tion excentrique  et  sa  grande  réfrin- 
gence la  rend  d'ordinaire  très  visible. 
Dans  un  grand  nombre  de  cas  elle  s'est 
montrée  jCapable  d'exécuter  des  mou- 
vements amœboïdes  (Hertwig,  Eimer)  et  est  en  outre  plus  solide  et 
plus  fortement  colorée  par  les  réactifs  que  le  reste  des  parties  consti- 
tuantes de  la  vésicule  germinative. 

Dans  un  grand  nombre  de  cas  il  y  a  seulement  une  tache  germina- 
tive ou  bien  une  tache  principale  et  deux  ou  trois  taches  accessoires 
plus  petites.  Dans  d'autres  cas,  par  exemple  chez  les  Poissons  osseux, 
YEcIdiiaster  fallax,  VFucope  polyslila,  il  y  a  un  grand  nombre  de  ta- 
ches germinatives  presque  égales  qui  paraissent  résulter  de  la  division 
ou  de  la  prolifération  endogène  de  la  tache  originaire.  Quelquefois  les 
taches  geiiniuatives  sont  placées  immédiatement  en  dedans  de  la 
membrane  de  la  vésicule  germinative  (Elasmobranches  et  Sagiita). 
Chez  beaucoup  de  Lamellibranches,  chez    le  Ver-de-terre  et  un  grand 


l''ig.  5.  —  OKuf  non  mûr  de  Toxopenustes 
Ui-i'Jus  (emprunté  à  lU'i'twig). 


(1)  Dans  la  vésicule  germinative  des  très  jeunes  œufs,  le  réseau  est  souvent  absent. 


HISTOIRE   GÉNÉRALE   DE  L'ŒUF.  21 

nombre  de  Chétopodes,  les  parties  constituantes  de  la  tache  germina- 
tive  se  séparent  en  deux  masses  presque  sphériques  (fig.  12)  qui  res- 
tent en  contiguité  sur  une  faible  partie  de  leur  circonférence  et  sont 
fortement  unies  ensemble.  La  plus  petite  des  deux  parties  est  plus  for- 
tement réfringente  que  la  plus  grosse.  Hertwig  a  montré  que  la  tache 
germinative  est  souvent  composée  de  deux  parties  constituantes 
comme  dans  ces  cas,  mais  que  la  substance  la  plus  fortement  réfrin- 
gente est  en  général  complètement  enveloppée  par  la  substance  la 
moins  dense.  D'après  Fol  la  tache  germinative  fait  défaut  dans  une 
espèce  de  Sagilta,  mais  ce  fait  doit  être  regardé  comme  douteux. 
Dans  de  jeunes  œufs  la  dimension  relative  de  la  vésicule  germinative 
est  très  considérable.  Elle  occupe  d'abord  une  position  constante  dans 
l'œuf,  mais  à  la  maturité  on  la  trouve  toujours  dans  le  voisinage 
immédiat  de  la  surface.  Son  changement  de  position  dans  un  grand 
nombre  de  cas  s'accomplit  pendant  l'accroissement  de  l'œuf  dans 
l'ovaire,  mais  dans  d'autres  cas  n'a  pas  lieu  jusqu'à  ce  que  l'œuf  soit 
pondu. 

Lorsque  l'œuf  atteint  la  maturité,  la  constitution  de  la  vésicule  ger- 
minative subit  des  changements  importants  qui  seront  décrits  dans  le 
chapitre   suivant. 

Les  membranes  de  l'œuf.  —  Un  certain  nombre  d'œufs  prêts  à  être 
fécondés  sont  des  cellules  nues  sans  aucune  sorte  d'enveloppe  protec- 
trice, mais,  en  règle  générale,  l'œuf  est  enveloppé  par  une  membrane 
d'une  nature  quelconque.  Ces  enveloppes  présentent  une  grande 
variété  dans  leur  structure  et  leur  origine  et  peuvent  être  commo- 
dément (Ludwig,  n°  4)  divisées  en  deux  groupes,  savoir:  celles  qui  dé- 
rivent du  protoplasma  de  l'œuf  lui-même  ou  de  son  follicule,  et 
qui  peuvent  être  appelées  menibrnnes  ovulaires  primaires,  et  celles 
qui  sont  formées  par  les  parois  de  l'oviducte  ou  d'une  autre  manière, 
comme  la  coquille  de  l'œuf  d'un  oiseau  ;  on  peut  les  appeler  nieni- 
Jjrnnas  ovulaires  secondaires. 

Les  membranes  ovulaires  primaires  peuvent  à  leur  tour  être  divi- 
sées en  deux  groupes  (Ed.  Van  Beneden,  n°  1),  celles  formées  par  le 
protaplasma  de  l'œuf,  auxquelles  le  nom  de  membranes  vitellines  sera 
appliqué  ;  et  celles  formées  par  les  cellules  du  folHcule,  que  l'on  dé- 
signera sous  celui  de  cliorion. 

Les  membranes  ovulaires  secondaires  sont  décrites  avec  l'exposé 
systématique  du  développement  des  différents  groupes.  Elles  coexis- 
tent en  général  avec  les  membranes  primaires  bien  que  dans  quelques 
types  (Mollusques  Géphalophores,  beaucoup  de  Platyelmintes,  etc.), 
elles  constituent  les  seules  enveloppes  protectrices  de  l'œuf. 

Les  membranes  vitellines  ou  sont  des  membranes  simples  et  sans 
structure  ou  présentent  de  nombreux  pores  rayonnes.  Les  membranes 
de  ce  dernier  genre  sont  très  largement  répandues  (Echinodermes, 


22 


L'ŒUF. 


Fig.  6.  —  OEuf  de  Toxopnensles  variera- 


Géphyriens,  Vertébrés),  (voy.  fig.  g  et  7).  La  fonction  des  pores  paraît 
être  nntritive;  ou  ils  servent  à  l'émission  de  prolongements  en  forme 
de  pseudopodes  du  protoplasma  de  l'œuf,  comme  l'a  très  bien  dé- 
montré Selenka  dans  le   cas   du    Toxo- 
jmeustes  (fig.  6),  ou  ils  admettent  (?)  des 
prolongements  des   cellules  épithéliales 
du   follicule  (Vertébrés).  Leur  présence 
est  en  réalité  probablement  causée  par 
l'existence  de  ces  prolongements  qui  em- 
pêchent un  dépôt  continu  de  la  mem- 
brane. Le  nom  de  zonn  radhtta  sera  ap- 
pliqué aux  membranes  perforées  de  C(i 
genre.  Deux  membranes  vitellines,  l'une 
perforée  et  l'autre    homogène    peuvent 
tus  avec  les  prolongements  en  forme    cocxistcr  à  la  fois  par  cxemplc  chez  les 

de  pseudopodes  pénétrant  la  zona  ra-      ,,.  ...  ,        ^-         , 

diata  sr  (d'après  Selenka).  bipunCulldCS  CtlcS  VcrtcbreS  (fig.    7). 

Le  chorion  est  souvent  orné  de  diver- 
ses saillies,  etc.  Il  est  dans  un  grand  nombre  de  cas  douteux  si  une 
membrane  donnée  est  un  chorion|  ou  une  membrane  vitelline. 

Toutes  les  membranes  qui  entourent  l'œuf  peu- 
vent être  pourvues  d'un  orifice  spécial  désigné 
sous  le  nom  de  micropylc.  Le  micropyle  est  loin 
d'exister  dans  la  majorité  des  types  et  il  n'y  a  au- 
cune homologie  entre  les  divers  orifices  appelés 
de  ce  nom.  Les  micropyles  ont  deux  fonctions 
différentes:  1°  aider  à  la  nutrition  de  l'œuf  pen- 
dant son  développement,  ou  2"  permettre  l'entrée 

Fig.  7.  —  Coupe   d'une  p;u-      ,  .  •■  i  t  i  n  .  ■ 

tie  de  la  surface  d un  œuf  t'u    spermatozoïdc.  Lcs  dcux  fouctious  peuvcut 
d'une  femelle  non  adulte   ^^^^  certains  cas  cocxlster.  Lcs  micropyles  du 

de   Srijllium  caniciila   (  ).  ^  ^  ^  -^ 

premier  genre  sont  développés  au  point  d'attache 
de  l'œuf  à  la  paroi  de  Tovaire  ou  à  son  follicule.  De  bons  exemples- 
de  cette  sorte  de  micropyles  sont  présentés  par  les  Lamellibranches 
(fig.  12),  les  Holothuries  et  un  grand  nombre  d'Annélides  [Pohjnoe.eic.) 
Le  micropyle  des  Lamellibranches  (p.  34)  sert  probablement  aussi  à 
admettre  les  spermatozoïdes.  Le  second  type  de  micropyle  se  rencontre 
chez  beaucoup  d'Insectes,  de  Téléostéens,  etc. 


Histoire  spéciale  de  l'œuf  dans  les  différents  types. 

CŒLENTKRÉS. 

(7)  Ed.  Van  Beneden.  De  la  distinction   originelle  du  testicule  et  de  l'ovaire  {IhdL 
Acad.  roy.  lielr/ique,  3«  série,  XXXVII.  1874). 


(*)  fe,  épithélium    du  lollicule.  —  vt,  membrane  vitelline.  —  V.n.  zona  radiata.  — y/c,  viiellus  avec 
réseau  protophismi(|ue. 


CŒLENTERES. 

(8)  R.  et  0.  Hertwig.  Der  Organismus  d.  MeJusen.  lena,  1878. 

(9)  N.  KLEiNENBEnc.  H'jclra.  Leipzig,  1872. 


•23 


Chez  les  Cœlentérés,  les  œufs  se  développent  dans  des  organes  im- 
parfaitement spécialisés  qui  sont  situés  dans  diverses  parties  du  corps, 
pour  la  plupart  entre  l'épiblaste  et  l'hypoblaste. 

Chez  l'Hydre,  l'endroit  oii  les  œufs  se  développent  se  spécialise 
seulement  à  l'époque  où  un  œuf  est  sur  le  point  de  se  former.  Sur  un 
ou  plusieurs  points,  les  cellules  interstitielles  de  Fépiblaste  augmen- 
tent en  nombre,  et  forment  une  protubérance  de  cellules  germina- 
tives  que  l'on  peut  appeler  l'ovaire.  Dans  cet  ovaire,  un  seul  œuf  se 
développe  par  l'accroissement  spécial  d'une  cellule  (Kleinenberg, 
n°  9).  Dans  les  gonophores  libres  ou  attachés  des  Hydrozoaires,  les 
œufs  apparaissent  ou  autour  des  parois  de  l'estomac  ou  des  canaux 
radiaires,  ou  autour  d'autres   parties  du  système  gastro-vasculaire. 

Leurs  rapports  étroits  avec  les  canaux  gastro-vasculaires,  sont  pro- 
bablement déterminés  par  la  plus  grande  facilité  de  nutrition  qui 
résulte  de  cette  disposition  (Hertwig,  n"  8). 

Chez  les  formes  de  Méduses  permanentes  (Acalèphes),  les  œufs  ont 
des  relations  semblables  avec  le  système  gastro-vasculaire.  Dans  le 
groupe  des  Actinozaires,  les  œufs  se  développent  d'ordinaire  entre 
l'épiblaste  et  l'hypoblaste  dans  les  parois  des  mésentères  gastriques. 
Dans  le  groupe  des  Cténophores,  la  situa- 
tion des  œufs  est  en  rapport  étroit  avec  les 
canaux  périphériques  du  système  gastro- 
vasculaire  qui  suivent  la  base  des  bandes 
ciliées.  Hy  a  parmi  les  Cœlentérés  de  nom- 
breux exemples  d'œufs  qui  conservent  à 
l'état  de  maturité  la  constitution  très 
simple  qui  a  été  décrite,  comme  caracté- 
ristique de  tous  les  œufs  jeunes,  et  qui 
sont,  après  être  pondus,  absolument  dé- 
pourvus de  toute  trace  de  membrane  vi- 

telline    ou   de    chorion.    Dans  beaucoup   rig-.  s.  —  oi:uf  imn  ,lA>/iu/^aa!(rrt;l• 
.  ,         .., ,  liaca.  La   vésicule   germinative    est 

d  autres  cas,  tant  parmi  les  Méduses  que  devenue  invisible  sans  réartifs  (em- 
parmi  les  Siphonophores  ou  les  Cténo-      p>-unté  à  mftschnikoff.  -  Entwick- 

'■  '■  '■  lungaerbipnonoi>horen,inzt'i/«crt)'î// 

phores  on  peut  distinguer  dans  l'œuf  deux      /■.  wiss.  zooi.  xxiv,  i874)  (*). 
parties.  La  partie  externe  est  constituée 

par  un  protoplasma  dense,  tandis  que  la  partie  interne  est  formée  par 
un  réseau,  ou  plus  exactement  une  trame  spongieuse  de  protoplasma 
renfermant  dans  ses  mailles  une  substance  plus  fluide  (fig.  8). 

Dans  certains  cas,  l'œuf  tout  en  gaidanl  la  constilulion  qui  vient  d'iSlre 


(')  p.d,  couche  périiiliérique   de  protoplasma  plus  densj.  —  Ji-m,   aire   centrale  consistant  en  une 
trame  |)rotoplasmi(qne. 


24       .  L'ŒUF. 

décrite  s'entoure  d'une  membrane  très  délicate.  Telle  est  la  constiliilion  de 
Vœnïmùv de  VHippopodius  gleba  parmi  les  Siphonophores  (1)  et  desœuFs  de 
Geryonia  parmi  les  Méduses  permanentes  (2).  l-es  œufs  mûrs  des  Cténopho- 
res  présentent  d'ordinaire  une  structure  semblable  (3).  Apres  la  ponte  on  les 
trouve  enveloppés  d'une  membrane  délicate  qu'un  espace  rempli  de  liquide 
sép'are  du  corps  de  l'œuf.  Celui-ci  se  compose  de  deux  couclies,  l'une  externe 
de  protoplasma  finement  granuleux  et  l'autre  interne  consistant  en  une  trame 
protoplasmique  spongieuse  renfermant  dans  ses  mailles  des  sphères  irrégu- 
lières. Ces  dernières,  d'a[)rès  Agassiz,  sont  de  nature  grasse  et  il  est  probable 
que  dans  la  plupart  des  cas  où  il  existe  un  réseau  protoplasmique  celui-ci 
constitue  seul  le  protoplasma  actif,  et  que  la  substance  qui  remplit  ses  mailles 
doit  être  considérée  comme  une  forme  de  vitellus  nutritif  ou  deutoplasma 
bien  qu'elle  semble  quelquefois  avoir  la  faculté  d'assimiler  des  particules 
vitellines  plus  consistantes. 

La  membrane  qui  entoure  l'œuf  d'un  grand  nombre  de  Cœlentérés 
est  probablement  une  membrane  vitelline. 

Les  œufs  des  Hydrozoaires  tirent  leur  oiigine,  dans  la  plupart  des 
groupes  du  moins  (  i),  de  la  couche  la  plus  profonde  de  l'épiblasto 
(couche  interstitielle  de  Kleinenberg).  Les  cellules  interstitielles  de  la 
région  ovarique  forment  des  cellules  germinatives  primaires  et  par  un 
excès  de  nutrition,  certaines  d'entre  elles  dépassent  leurs  voisines  et 
deviennent  de  jeunes  œufs.  A  cet  état,  les  œufs  diffèrent  des  œufs 
complètement  développés  qui  viennent  d'être  décrits,  principalement 
en  ce  que  la  vésicule  germinative  est  entourée  d'une  quantité  propor- 
tionnellement moindre  de  protoplasma.  Ils  s'accroissent  dans  des 
proportions  considérables,  aux  dépens  des  cellules  germinatives  qui 
ne  se  transforment  pas  en  œufs. 

Les  œufs  d'un  grand  nombre  de  Cœlentérés  subissent  des  change- 
ments de  nature  plus  complexe  avant  d'atteindre  leur  développement 
complet.  L'ccuf  de  l'Hydre  peut  être  pris  pour  type  de  ces  cas.  L'ovaire 
de  l'Hydre  (Kleinenberg,  n°  9)  est  constitué  par  des  cellules  germina- 
tives anguleuses  et  aplaties  dont  aucune  ne  peut  d'abord  se  distinguer 
des  autres.  Par  les  progrès  de  l'accroissement,  l'une  des  cellules 
occupant  une  jjosition  centrale,  vient  à  se  distinguer  de  ses  voisines 
par  ses  dimensions  plus  grandes  et  sa  forme  de  coin.  Elle  constitue  le 
seul  œuf  de  l'ovaire.  Après  être  devenue  proéminente,  elle  augmente 
rapidement  eu  dimension,  et  émet  des  prolongements  irrcguliers.  La 

(1)  Mktschi\'kiii-f.  ZcLt^chrifi.  /•.  wiss.  Ziuilorjie,  XXIV.  lS7'f. 

(2)  Hermann  Fol.  lennudic  Zeitschrif't,  VU. 

(3J  KûWAi.KWSKi.  EiUwicivliuigsgoscliiclite  der  Rippenqualleii  {Mcm.  de  l'Ararf.  d. 
Pétersfjowg,  18()G)  et  Alex.  A(,assiz.  l'inihi-yology  of  ilio  Cteiioplioni;  lA?>ier.  Acad.  o/ 
Science  and  Arts,  X,  n"  111). 

(4)  t/opiiiioii  émise  par  van  Benoden,  suivant  lacinelle  les  œufs  ont  une  origine  endo- 
dermique  (lij'pol)!asti(|ue)  n'e'^t  viaie,  comme  on  l'a  montré,  au  moins  que  pour  certains 
groupes.  I.a  quc^stion  tout  entière  des  feuillets  qui  donnent  naissance  aux  produits  gé- 
nitaux des  Cœlentérés  est  encore  entourée  d'une  grande  obscurité. 


CŒLENTÉRÉS.  25 

vésicule  germinative,  qui  pendant  un  temps  considérable  ne  subit 
aucune  modification,  commence  aussi  à  la  fin  à  s'accroître,  et  la  ta- 
che germinative  nettement  définie  qu'elle  contient,  disparaît  complè- 
tement, après  avoir  acquis  une  certaine  dimension.  Après  l'atrophie 
de  la  tache  germinative,  il  apparaît  au  milieu  de  l'oeuf  un  certain 
nombre  de  granulations  vitellines  arrondies. 

La  forme  de  l'œuf  devient  plus  irrégulière,  et  outre  les  granula- 
tions vitellines,  des  granulations  de  chlorophylle  se  développent 
dans  son  intérieur.  Une  nouvelle  tache  germinative  de  forme  circu- 
laire apparaît  aussi  dans  la  vésicule  germinative.  Des  prolongements 
protoplasmiques  sont  ensuite  émis  dans  toutes  les  directions,  donnant 
à  l'œuf  un  caractère  amœboïde  (fig.  A).  La  forme  amœboïde  de  l'œuf 
a  sans  aucun  doute  pour  but  de  lui  donner  une  plus  grande  surface 
d'absorption.  Eu  même  temps  que  l'œuf  prend  la  forme  amœboïde, 
il  apparaît  dans  son  intérieur  un  grand  nombre  de  corps  singuliers.  Ce 
sont  des  vésicules  entourées  d'une  paroi  épaisse  qui  porte  un  prolon- 
gement conique  pénétrant  dans  leur  intérieur  qui  est  rempli  de  li- 
quide (fig.  4,  B).  Ces  corps  sont  formés  directement  aux  dépens  du 
protoplasma  de  l'œuf  et  doivent  être  comparés,  tant  au  point  de  vue 
morphologique  qu'au  point  de  vue  physiologique,  aux  sphérules 
vitellines  d'un  œuf  tel  que  celui  de  l'Oiseau.  Ils  ont  été  appelés  pseu- 
docelles  par  Kleinenberg,  et  se  retrouvent,  avec  des  caractères  légère- 
ment variables,  dans  un  grand  nombre  d'œufs  d'Hydrozoaires. 

Ils  apparaissent  d'abord  sous  forme  de  petites  granulations  très  réfringentes 
dans  lesquelles  se  forme  une  cavité  qui  est  d'abord  centrale  puis  est  enfin 
repoussée  vers  un  côté  par  la  formation  d'un  prolongement  conique  de  la 
l)aroi  de  Ja  vésicule. 

Lorsque  l'accroissement  de  l'œuf  est  terminé,  les  prolongements 
amœboïdes  se  rétractent  peu  à  peu  et  l'œuf  pread  une  forme  sphé- 
rique,  tout  en  continuant  d'être  enveloppé  par  ce  qui  reste  des 
cellules  de  l'ovaire.  Il  est  important  de  noter  que  pendant  tout  son 
développement,  l'œuf  de  l'Hydre  garde  le  caractère  d'une  cellule 
simple  et  que  les  pseudocelles  et  autres  formations  qui  apparaissent 
dans  sa  substance  ne  tirent  pas  leur  origine  de  l'extérieur  et  ne  four- 
nissent pas  le  moindre  argument  pour  regarder  l'œut  comme  un  or- 
gane composé  de  plus  d'une  cellule. 

Le  développement  des  œufs  des  Tubularidés,  que  beaucoup  d'obser- 
vateurs ont  supposé  présenter  des  particularités  très  spéciales,  est 
essentiellement  du  même  type  que  celui  de  l'Hydre  ;  mais  la  vésicule 
germinative  reste  toujours  très  petite  et  difficile  à  observer.  11  est  très 
instructif  d'étudier  dans  ce  type  le  mode  de  nutrition  de  l'œuf.  Ce 
mode  de  nutrition  est  actif  et  ressemble  beaucoup  à  la  manière  dont 
un  Amibe  se  nourrit  d'autres  organismes.   Autour  de  chacun    des 


26  LŒUF. 

gros  œufs  de  l'ovaire,  on  voit  un  certain  nombre  de  cellules  germi- 
nalives  (fig.  3);  la  limite  entre  ces  cellules  et  l'œuf  n'est  pas  distincte. 
Immédiatement  auprès  du  bord  de  r(Buf,  les  petites  cellules  ont  com- 
mencé à  subir  des  changements  régressifs,  tandis  qu'à  quelque  distance 
de  l'œuf,  elles  sont  entièrement  normales  (g.  c.)  [i). 

PLATYELMINXnES. 

(10)  p.  Hallez.  Contrihiitiont  à  l'histoire  7iof.urelle  des-  Turhcllariés.  Lille,  1879. 

(11)  S.  Max.  ScHUi-TZE.  l'.eitruge  z.  Natiirgrschichte  d.  Turhellarien.  Gi'eifswald,  18JI. 

(12)  C.  Th.  von  Siebold.  Helminthologische  beitrage  [Midlers'  At-cinv,  1836). 

(13)  C.  Th.  von  Siebold.  Lehrbuch.  d.  vevgleich.  Anat.  d.  ■wirbellosmi  Thiere.  Berlin, 
i848.  Trad.  franc.  Paris,  IS.'iO. 

(14)  E.  Zeller.  Weitere  Beitrage  z.  Kenntniss  d.  Polystonien  [Zeit^clv.  f.  iviss.  Zool. 
XXVII,  1870). 

(Voj'.  aussi  Ed.  Van  Beneden,  n"  1.) 

Ce  groupe  dans  lequel  je  comprends  les  Trématodes,  les  Cestodes, 
les  Turbellariés  et  les  Némertiens,a  joué  un  grand  rôle  dans  toutes  les 
discussions  relatives  à  la  nature  et  à  la  composition  de  l'œuf.  Le  déve- 
loppement de  l'œuf  présente  chez  la  plupart  de  ses  représentants 
cette  particularité  que  deux  organes  distincts  prennent  part  à  la 
formation  de  ce  que  l'on  appelle  d'ordinaire  l'œuf.  L'un  de  ces  or- 
ganes est  désigné  sous  le  nom  d'ovaire  proprement  dit  (germigène), 
l'autre  sous  celui  de  viteUavium  ou  glande  vitelline  (vitellogène).  A 
l'avenir,  le  nom  d'œuf  sera  réservé  au  produit  du  premier  de  ces  or- 
ganes. Chez  les  Trématodes,  l'ovaire  est  un  organe  impair,  en  conti- 
nuité directe  avec  l'oviducte,  dans  lequel  débouchent  les  conduits  de 
deux  glandes  vitellines  paires. 

L'ovaire  a  la  forme  d'un  sac  et  présente  dans  certains  cas  une  lu- 
mière centrale  [Poli/stomion  integerriininn).  A  l'extrémité  aveugle  de 
l'organe  est  situé  le  tissu  germinatif.  Cette  partie  est,  d'après  la  des- 
cription de  la  majorité  des  observateurs,  formée  d'une  masse  polynu- 
cléaire de  protoplasma  non  divisé  en  cellules  distinctes.  Qu'il  soit  en 
réalité  formé  ou  non  de  protoplasma  indivis,  il  est  absolument  certain 
qu'un  peu  plus  bas  dans  l'ovaire  on  trouve  des  cellules  distinctes  qui 
se  sont  détachées  de  la  masse  supérieure  et  sont  formées  d'un  gros 
noyau,  pourvu  d'un  nucléole  et  entouré  d'une  mince  couche  de 
protoplasma.  Ces  cellules  sont  les  œufs  jeunes.  Elles  prennent  d'ordi- 
naire une  forme  plus  ou  moins  anguleuse  par  pression  réciproque, 
et,  dans  le  cas  où  l'ovaire  a  une  cavité,  forment  une  sorte  de  revête- 
ment épithélial  au  tube  ovarique.  Elles  deviennent  de  plus  en  plus 

(l)Cettedesci'iptioii  des  œufs  des  Tubularidés  est  fondée  sur  des  coupes  des  gonophures 
du  Tubularia  Diescmhnjcmtkemuin.  Le  D"'  Kleiuenberg  me  fait  savoir  cependant  que 
l'absence  d'une  limite  distincte  entre  les  cellules  germinatives  et  l'œuf  n'est  pas  oi'di- 
naire. 


PLATYELMINTIIES.  27 

grosses  en  descendant  dans  l'ovaire,  et  quoique  généralement  nues 
sont  dans  certains  cas  [Poli/stomum  integerrimimi),  entourées  d'une 
délicate  membrane  vitelline.  Enfin  les  œufs  passent  dans  l'oviducte, 
deviennent  libres,  et  en  même  temps  prennent  la  forme  sphérique. 

Dans  l'oviducte,  l'œuf  est  enveloppé  par  des  éléments  remarquables 
dérivés  de  l'organe  dont  nous  avons  parlé  sous  le  nom  de  glande  vi- 
telline. La  glande  vitelline  consiste  en  un  grand  nombre  de  petites 
vésicules  pourvues  chacune  d'un  conduit  spécial  qui  débouche  dans 
le  canal  principal  de  la  glande.  Chaque  vésicule  est  limitée  par  un 
épithélium  de  cellules  pourvues  de  membranes  à  double  contour  et 
contenant  des  noyaux. 

A  mesure  que  les  cellules  vitellines  vieillissent,  des  sphérules  ré- 
fringentes se  déposent  dans  leur  protoplasma  et  masquent  complète- 
ment le  noyau  ou  le  rendent  difficile  avoir.  Dans  le  plus  grand  nom- 
bre des  cas,  la  sécrétion  de  la  glande  vitelline  est  constituée  par  les 
cellules  entières  du  revêtement  des  acini.  Elles  entourent  l'œuf  et 
autour  d'elles  se  forme  une  coque  ou  une  membrane.  Dans  quelques 
cas  (par  exemple  chez  le  Polystonnnn  inlegerrimum),  les  cellules  vitel- 
lines conservent  leur  caractère  cellulaire  et  leur  vitalité  jusqu'à  ce 
que  l'embryon  ait  acquis  un  développement  avancé.  Dans  d'autres 
cas,  elles  perdent  leur  membrane  et  leur  noyau,  peu  après  la  forma- 
tion de  la  coque  de  l'œuf,  et  se  résolvent  en  un  liquide  tenant  en  sus- 
pension un  grand  nombre  de  granulations  vitellines.  Une  désorga- 
nisation partielle  des  cellules  vitellines  peut  aussi  avoir  lieu  avant 
qu'elles  n'entourent  l'œuf;  dans  certaines  espèces  de  Distomum 
elles  se  liquéfient  complètement  avant  de  quitter  la  glande  vitelline. 

Il  y  a  ainsi  une  série  complète  de  passages  entre  le  revêtement  de 
l'œuf  par  des  cellules  distinctes  et  son  revêtement  par  une  couche  de 
liquide  tenant  en  suspension  des  sphérules  vitellines.  Ni  dans  un  cas, 
ni  dans  l'autre,  les  éléments  de  revêtement  ne  prennent  aucune  part 
à  la  formation  directe  de  l'embryon  dans  l'œuf.  Au  point  de  vue  phy- 
siologique, ils  jouent  le  même  rôle  que  le  blanc  dans  l'œuf  de  la 
Poule. 

La  coque  de  l'œuf  qui  est  d'ordinaire  formée  par  la  sécrétion  d'une  glande 
coquillière  spéciale  débouchant  dans  l'oviducte  montre  quelques  particularités 
dans  les  différentes  espèces  deTrémalodes.  Chez  VAmphistomumsubdavatum 
elle  présente  à  une  de  ses  extrémités  un  épaississement  percé  d'un  micropyle 
étroit.  Dans  d'autres  cas  l'une  des  extrémités  se  prolonge  en  un  long  appen- 
dice, quelquefois  même  les  deux  extrémités  sont  armées  de  cette  manière. 
Des  opercules  et  d'autres  types  d'armature  se  rencontrent  également  dans 
différentes  formes. 

Le  mode  de  développement  de  l'œuf  chez  les  Cestodes  est  à  très  peu  près  le 
môme  que  chez  les  Trématodes. 

L'œuf  est  enveloppé  par  la  sécrétion  habituelle  de  la  glande  vitelline  et  une 


28 


L'ŒUF. 


coque  est   toujours  formée  par  ia  sécrétion   d'une  glande  coquillicre  spé- 
ciale. 


Chez  les  Turbellariés  et  les  Némertiens,  il  y  a  de  plus  grandes  varia- 
tions dans  la  disposition  des  glandes  génitales  femelles  que  dans  les 
types  précédents.   Dans   la  plupart  des  Rhabdocœles  et  des  Dendro- 
cœles  d'eau  douce,  ces  organes  ressemblent  dans  leurs  caractères  fon- 
damentaux à  ceux  des  Trématodes  et  des  Ces- 
todes.  Il  existe  un  ovaire  simple  ou  pair  et  une 
glande  vitelline  paire.   La  disposition  générale 
des  organes  est  montrée  par  la  figure  1). 

L'extrémité  aveugle  des  ovaires  est  d'ordinaire 
(Ed.  van  Beneden,  etc.)  décrite  comme  formée 
par  une  base  protoplasmique  polynucléaire, 
mais  Hallez  (n"  10)  a  récemment  soutenu  que 
même  h  l'extrémité  de  l'ovaire,  les  cellules  ger- 
minatives  sont  entièrement  distinctes  et  non 
confondues  ensemble. 

A  une  ou  deux  exceptions  près,  les  cellules 

vitellines  sécrétées  par  le  vitellarium  conservent 

leur  vitalité  jusqu'  à  ce  qu'elles  soient  avalées 

par  l'embryon   après  le   développement    de  sa 

bouche.  Celles  peu  nombreuses  qui  ne  sont  pas 

avalées  de  cette  manière  se  désagrègent.    Ce 

Fig.  9.  —  Appureii  senitai  du   sout    dcs    cellulcs    grauuleuses   nucléées,    et, 

S:;^,:;f  ".Srta:    comme  l'a  montré,  le  premier,  von  Siebold,  re- 

schuitze)  (*).  marquables   par  les    mouvements    amœboïdes 

dont  elles  sont  le  siège. 
La  structure  des  organes   génitaux  du  Pror/ii/nchus  et  du  }facro- 
stomiim  est  d'une  grande  importance  pour  faire  comprendre  la  nature 
du  vitellarium. 

Chez  le  Pi'o?'h)/nchus,  il  n'y  a  pas  de  vitellarium  séparé,  mais  la  partie 
inférieure  du  tube  ovarien  le  remplace  au  point  de  vue  fonctionnel 
comme  au  point  de  vue  morphologique.  L'œuf  s'entoure  de  cellules, 
vitellines  qui,  selon  Hallez  (n°  10),  conservent  longtemps  leur  vitalité. 
Selon  Ed.  van  Beneden,  des  sphérules  vitellines  se  forment  dans  le 
protoplasma  de  l'œuf  lui-même  en  outre  et  indépendamment  des  cel- 
lules vitellines  qui  l'enlourent.  Chez  le  Convoluta  paradoxa,\n\  vitella- 
rium spécial  est  considéré  comme  faisant  défaut,  quoique  un  dépôt 
de  vitellus  se  f(M'me  autour  de  l'œuf  ((ilaparède). 

Chez  le  Macrostomwn  également,  les  glandes  vitellines  sont  au  plus 
représentées  par  une   portion  inférieure  spécialisée  du  tube  ovarien. 


(*)  t.  testicule.  —  ni.  caïKil  iléféieiit.  —  v.s.  vésiciil 
—  V,  \agin.  —  f/i',  {.'lando   vitrllino.  —  rx,  ré(i'|if;icl(: 


cnuiialo 
minai. 


■  /),  peni 


PLATYKLMINTHES.  29 

Les  œufs  en  descendant  se  remplissent  de  sphérules  vitellines.  D'après 
Ed.YanBeneden,cessphérules  se  forment  dans  le  protoplasma  de  l'œuf 
lui-môme;  mais  ce  fait  est  explicitement  nié  par  Hallez  qui  les  trouve 
formées  parles  cellules  qui  revêtent  le  tube  ovarique  qui,  au  lieu  de 
conserver  leur  vitalité  comme  chez  le  Pro9'hync/ius,  se  désagrègent  et 
forment  une  masse  granuleuse  qui  est  absorbée  parle  protoplasma  de 
l'œuf. 

Chez  le  Proslomum  caledonicum  (Ed.  van  Beneden),  les  organes  géni- 
taux sont  construits  sur  le  même  plan  que  chez  les  autres  Rhabdocœles, 
mais  les  cellules  qui  forment  la  glande  vitelline  donnent  naissance  à 
des  particules  de  vitellus  qui  pénètrent  dans  l'œuf  et  non  aune  couche 
de  cellules  vitellines  entourant  l'œuf. 

Chez  les  Turbellariés  Dendrocœles  marins,  les  œufs  se  forment  dans  des 
sacs  séparés  épars  dans  le  parenchyme  du  corps  entre  les  diverticules  du 
tube  digestif.  Les  œufs  y  subissent  leur  développement  complet  sans  l'inter- 
venlion  de  glandes  vitellines. 

Les  ovaires  des  Némertiens  ressemblent  plus  à  ceux  des  Dendrocœles  ma- 
rins qu'à  ceux  des  Rhabdocœles.  Ils  consistent  en  une  série  de  sacs  situés  des 
deux  côtés  du  corps  entre  les  prolongements  du  tube  digestif.  Les  œufs  se 
développent  dans  ces  sacs  d'une  manière  tout  à  fait  normale  et  dans  un 
grand  nombre  de  cas  se  remplissent  de  sphérules  vitellines  qui  apparaissent 
comme  des  différenciations  du  protoplasma  de  l'œuf.  Les  membranes  protec- 
*,rices  des  œufs  n'ont  pas  été  suffisamment  étudiées.  Dans  quelques  cas(l)  il 
existe  deux  membranes,  l'une  interne  et  l'autre  externe.  La  première  revêtant 
immédiatement  le  vitellus,  est  très  délicate,  l'externe  est  plus  épaisse  et 
hyaline. 

La  constitution  des  organes  génitaux  femelles  des  Trématodes  a 
été  bien  décrite  pour  la  première  fois  par  Von  Siebold  (n°  12).  Il 
émit  primitivement,  quoique  sans  une  très  grande  confiance,  Topi- 
nion  que  les  vésicules  germinatives  étaient  seules  formées  dans  l'ovaire 
et  que  le  protoplasma  del'œuf  était  fourni  par  la  glande  vitelline.  Cette 
opinion  a  depuis  longtemps  été  abandonnée,  et  Von  Siebold  lui-même 
(n°  13)  a  été  le  premier  à  reconnaître  qu'il  se  forme  dans  l'ovaire 
des  œufs  véritables  avec  un  corps  protoplasmique  contenant  une  vési- 
cule et  une  tache  germinatives.  Les  Trématodes  n'ont  pas  cependant 
cessé  déjouer  un  rôle  important  dans  la  formation  des  opinions  cou- 
rantes sur  le  développement  de  l'œuf  et  ont  servi  tout  récemment  de 
type  à  Ed.  van  Beneden  pour  l'exposition  de  ses  vues  générales  à  ce 
sujet 

Son  opinion  consiste  essentiellement  à  regarder  la  sécrétion  des  glandes  vi- 
tellines qui  dans  la  plupart  des  cas  entoure  simplement  l'œuf  comme  homo- 

(I)  A mphiponis  lacti florins  et  Nemertes  gi-acilis.  Mac.  Intosh.  Monograph  of  British 
Nemertmes.  Ray  Society. 


30  LŒUF. 

logue  avec  les  sphérules  vitellines  qui  remplissent  le  proloplasma  d'un  ijrand 
nombre  d  œufs  :  il  considère  ainsi  la  partie  de  l'ovaire  où  dans  la  plupart  des 
formes  les  œufs  reçoivent  leur  provision  de  particules  vitellines  comme  équi- 
valente au  vitellariuni  des  Platyelminthes.  11  semble  même  considérer 
comme  l'état  primitif  celui  représenté  chez  les  Cestodes ,  les  Trématodes,  etc., 
et  admet  queles  types  d'ovaire  caractéristiques  des  autres  formes  sont  dérives 
secondairement  de  celui-ci  par  la  coalescence  de  vitellarium  originairement 
distinct  avec  l'ovaire  proprement  dit. 

Cela  me  paraît  être  intervertir  les  rôles.  A  mon  avis,  le  vitellarium  doit 
être  regardé  comme  l'avaient  déjà  suggéré  Gegenbaur,  Hallez,  etc.  comme 
une  différenciation  spéciale  du  tube  ovarique  primitivement  simple  et  les 
cas  qui  viennent  d'être  cités  du  Macrostomimi  et  du  Frorliynclius  me  paraissent 
indiquer  quelques-uns  des  degrés  de  cette  différenciation.  Chez  le  Macrosto- 
mum,  les  cellules  de  la  partie  inférieure  de  l'oviducte  ont  simplement  pour 
rôle  de  fournir  une  sorte  d'aliment  à  l'œuf  sous  forme  de  particules  vitellines 
granuleuses,  tandis  que  chez  \e  ProHiynchus  les  cellules  vitellines  de  la  partie 
inférieure  du  tube  ovarique  forment  à  l'œuf  un  revêtement  complet  de  cel- 
lules indépendantes.  Si  cette  partie  inférieure  du  tube  ovarique  venait  à  se 
développer  en  un  diverliculum  spécial,  il  se  produirait  ainsi  un  vitellarium 
normal.  L'opinion  que  les  sphérules  vitellines  sont  de  même  nature  que 
les  cellules  vitellines  s'appuie  principalement  sur  le  cas  du  Prostomum  cale- 
donicum  où  le  vitellarium  produit  ces  particules  vitellines  qui  remplissent 
l'œuf.  Les  cas  du  ProHiunchus  et  du  Mavrostornum  rendent  probable  une  expli- 
cation différente  de  celui  du  Prostomum  caledonicum.  Le  premier  montre  spé- 
cialement que,  même  lorsque  des  cellules  vitellines  normales  entourent 
l'œuf,  des  particules  vitellines  peuvent  encore  se  déposer  d'une  manière  indé- 
pendante dans  le  protoplasma  de  l'œuf. 

L'opinion  la  plus  vraisemblable  sur  la  nature  du  vitellarium  est 
celle  de  Gegenbaur,  Hallez,  etc.,  suivant  laquelle  il  doit  être  considéré 
comme  une  partie  spécialement  modifiée  du  tube  ovarien.  Dans  celte 
hypothèse,  la  nature  et  la  fonction  des  cellules  vitellines  reçoivent 
une  explication  très  simple.  On  doit  les  considérer  comme  des  cel- 
lules germinatives  primitives  telles  que  celles  des  ovaires  de  l'Hydre, 
du  Tubuluiia,  etc.  qui  ne  se  transforment  pas  en  œufs.  De  même  que 
ces  cellules,  elles  peuvent  dans  certains  cas  [Macrostomutn,  Prosto- 
mum^ etc.),  servir  directement  à  la  nutrition  de  Tœuf.  Dans  d'autres  cas, 
elles  conservent  leur  indépendance  et  servent  à  la  nutrition  tardive  de 
l'embryon.  Dans  l'un  et  l'autre  cas,  elles  conservent  la  faculté  possédée 
normalement  par  les  œufs  de  former  dans  leur  protoplasma  des' 
granulations  vitellines. 

ÉCniNODERMES. 

(15)  C.  K.  Hoffmann.  Zur  Anatomie  der  Ecliiniden  u.  Spatangen  {Nieclerlcindisch. 
Archiv.  f.   Zoologie,  L  1871). 

(16)  C.  K.  Hoffmann.  Zur  Aiiatoniie  der  Asteriden  (Niederlândisch.  Archiv.  f.  Zoo- 
logie, IL  1873). 


ÉGHINODERMES.  31 

(17)  H.  LuDwiG.  Beitrage  z.  Aiiatomie  d.  Crinoîdeii  [Zeitschr.  f.  wiss.  ZooL,  XXVIII. 
1877j. 
(IS)  Joli.  ÎMuLi.ER.  Ueber  d.  Canal  in  d.  Eiern  d.  Holothurien  {Milliers  .Irc/Hî;.,  1854). 

(19)  C.  Sempeu.  Holothurien  (Leipzig,  18G8). 

(20)  E.  Selenka.  L'efruchlung  d.  Eies  v.  Toxopneustes  variegatus,  1878. 
(Voy.  aussi  Ludwig  (n"  4),  etc.) 

Les  œufs  des  Echinodermes  présentent  dans  leur  développement 
certains  points  dignes  d'intérêt. 

Les  ovaires  sont  d'ordinaire  enveloppés  par  une  dilatation  vasculaire 
spéciale.  Chez  les  Astérides,  les  Echinides  et  lesHoloturides,  ces  orga- 
nes ont  la  forme  de  sacs  spécialement  entourés  dans  les  deux  premiers 
groupes  et  probablement  le  dernier  par  un  sinus  vasculaire  constitué 
par  une  dilatation  de  l'un  des  vaisseaux  génitaux.  Chez  les  Crinoïdes, 
ils  ont  la  forme  d'un  rachis  creux  complètement  enveloppé  par  un  vais- 
seau sanguin  (fig.  11,  b).  La  proximité  des  ovaires  (organes  génitaux) 
avec  le  système  vasculaire  chez  ces  formes  a  évidemment  la  même 
signification  physiologique  que  la  proximité  des  ovaires  (organes  géni- 
taux) avec  les  canaux  radiaires  des  Cœlentérés. 

Chez  les  Astérides,  les  Echinides  et  les  Holoturidcs,  les  ovaires  ont 
la  forme  de  sacs  tapissés  par  un  épithélium  de  cellules  germinatives  et 
les  œufs  sont  formés  par  l'accroissement  de  ces  cellules  qui,  quand 
elles  ont  atteint  une  certaine  taille,  se  détachent  de  la  paroi  et  tom- 
bent dans  la  cavité  du  sac  ovarien.  Chez  le  Toxopneustes  (Selenka)  et 
très  probablement  chez  les  autres  formes,  quelques-unes  seulement 
des  cellules  épithéliales  se  transforment  en  œufs  :  les  autres  subissent 
des  divisions  répétées,  et,  comme  dans  tant  d'autres  cas,  finissent  par 
être  employées  à  la  nutrition  des  œufs  vrais.  Dans  les  œufs  presque 
mûrs  de  ÏAslerias,  Fol  a  décrit  un  épi- 
thélium folliculaire  aplati  dont  l'origine 
n'est  pas  connue. 

Chez  l'Holothurie  (Semper),  la  différen- 
ciation des  cellules  germinatives  non  des- 
tinées à  devenir  des  œufs  est  poussée 
plus  loin.  Elles  entourent  la  grosse  cel- 
lule qui  forme  l'œuf  véritable  et  lui  cons- 
tituent une  sorte  de  capsule  folliculaire. 
Cette  capsule  est  rattachée  par  un  pé- 
doncule aux  parois  de  l'ovaire  et  l'œuf  est 
libre  dans  sa  cavité  excepté  sur  un  point 
presque  opposé  au  point  d'attache  de  la 
capsule  à  l'ovaire  où  il  adhère  à  la  paroi 
capsulaire.  Dans  la  suite,  les  cellules  folli- 
culaires qui  forment  la  capsule,  se  confondent  ensemble  et  constituent 
une  membrane  définie  dans  laquelle  les  noyaux  restent  seuls  distincts. 
En  dedans  de  la  capsule,  il  se  forme  autour  de  l'œuf  une  zona  radiata 


---*^ 


Fig.  10.  —  OEuf  de  Toxopneustes  carie- 
fjattis  avec  les  prolongements  en  forme 
tle  pseudopodes  du  protoplusma  péné- 
trant dans  la  zona  radiata  («?•)  (d'après 
Selenka). 


32  L'ŒUF. 

albiimineuse.  Au  point  où  l'œuf  s'attache  à  sa  capsule,  cette  membrane 
ne  peut  pas  se  développer  et  par  conséquent  reste  incomplète.  La  per- 
foration ainsi  formée  devient  le  micropyle  de  l'œuf  d'Holothurie  qui  a 
été  découvert  pour  la  première  fois  par  Joh.  Millier.  La  membrane 
albumineuse  qui  vient  d'être  décrite  pour  les  Holoturides  se  rencon- 
tre aussi  chez  les  Astérides  (fig.  5)  et  les  Echinides.  Dans  ces  groupes, 
il  n'y  a  pas  de  micropyle  véritable,  bien  que 
chez  VOpInolhrix,  un  pore  nutritif  perfore  la 
membrane  au  point  d'attache  de  l'œuf  avant  le 
moment  où  il  devient  libre  (Ludwig).  La  forma- 
tion de  lazonaradiata  a  été  étudiée  par  Selenka. 
Elle  est  sécrétée  par  le  protoplasma  de  l'œuf  et 
présente  une  consistance  gélatineuse  ;  après 
qu'elle  est  formée,  la  couche  périphérique  du 
protoplosma  de  l'œuf,  émet  des  prolongements 
en  forme  de  pseudopodes  qui  la  traversent  pour 
absorber  les  matières  nutritives  de  l'extérieur. 
Ces  prolongements  sont  d'abord  larges  et  irré- 
guliers, mais  deviennent  bientôt  de  plus  en  plus 
iins  (fig.  10)  et  acquièrent  une  disposition  régu- 
Fig.  11.  — Coupe  transversale   lièremeut  rayounaute.  Ils  se  rétractent  lorsque 

d  une  piniiule   de  C.umatule  ^ 

à  répoque  de  la  maturité   l'œ.uf  cst  uiùr,  luais    laisscut   Cependant  à  la 
sexuelle     (empruntée     a   j^igmbrane  uu  aspect  finement  radié,  les  stries 

degenbaur,     d  après      Lud-  ' 

wig)  (*).  radiaires  étant  en  réalité  des  pores  très  fins. 

Chez  les  Crinoïdes  le  rachis  génital  consiste 
en  un  tube  dont  l'épithélium  est  formé  par  les  cellules  germinatives 
primitives  (fig.  llj.  Tandis  que  quelques-unes  des  cellules  s'accroissent 
et  deviennent  des  œufs,  les  autres  fournissent  les  éléments  d'un  épi- 
théhum  folliculaire  qui  entoure  les  œufs  exactement  comme  chez  les 
Holoturiens. 

MOLLUSQUES. 

Lamellibranches. 

(21)  H.  Lacaze-Duthiers.  Organes  génitaux  des  Acéphales  Lamellibranches  (A7i7i. 
se.  nat.,  4°  série,  IL  18j'«). 

('22)  VV.  Flemming.  Ueber  d.  er.  Eiitwicklung  am  Ei  d.  Teichmuschel  {Archiv  f.  Mikr. 
Anat.,  X.  1874). 

(23)  W.  Fi.EMMiNo.  Studicn  iib.  d.  Entwickl.  d.  .\ajaden  (Sitz.  d.  k.  Akad.  Wiss. 
Wien.,  LXXL  187.-)). 

(24)  Th.  von  Hp.ssr.iNG.  Einige  IJemerkungen,  etc.  [ZcitsrJir.  f.  wiss.  Zool.,  V.  LS54). 
(2.^))  H.  von  Ihehing.  Zur  Kenntiss  d.  Eibildung  bei  d.  Muscheln  {Zeitsch.  f.  wiss.  Zool. , 

XXIX.  1877). 

(*)  p,  tentacule.  —  r/,  lumière  du  racliis  génital.  —  w,  canal  a(|uo-vaseulaire.  —  «,  cordon  nerveux. 

1)^  vaisseau  sanguin  situé  au-dessus    du  cordon  nerveux  et  autour  du  rachis  génilaL  —  c  g.,  canal 

"énital.  —  C  d.,  portion  dorsale  de  la  cavité  générale.  —  c  v.,  portii>n  venti-ale  de  la  cavité  générale. 


MOLLUSQUES. 

(2G)  KEfiER.  De  infroifu  speryn'itozoorum  in  ovula,  etc.  Konigshcrfi;. 
(27)  Fr.  Leydig.  Kleiiiere  Mitllieiluug,  etc.  {MûUer's  Archiv.  IHiti.) 


33 


Gastéropodes. 

(28)  C.  Semi'er.  Beitrage  z.  Anat.  u.  PliysioL  d.  Pulinonateii  [Zn/Usch.  /'.  vïtsf.  ZooL, 
■V'in.  1857). 

(29)  H.  EisiG.  Beitrage   z.  Anat.  u.   Eiitw.  d.  Pulmonaten  {Zeit.  /.  irhfi.  ZauL,  XIX. 
lsg:)). 

(30)  Fr.  Leydig.  Ueber  Paludina  vivipara  [Zeit.  f.  wiss.  ZooL,  IL  I8Ô0). 


7nj] 


Céphalopodes. 

(31)  AL  Kolliker.  Entwkklungsgeschidite  d.  Ceplialopodeii.  Zurich.,  1844. 

(32)  E.  Ray.  Lankester.  On  the  developniental  History  of  tlie  Mollusca  {Phil.  Trcms., 

.1875). 

Lamcilib)'a7iches . 

Les  œufs  des  Lamellibranches  présentent  plusieurs  points  dignes 
d'intérêt.  Ils  se  développent  dans  des  poches  de  l'ovaire  qui  sont  tapis- 
sées par  un  épithélium  germinatif  aplati,  ou  quelquefois  (?)  par  un 
syncytium.  Quelques-unes  des  cellules  de  cet  épithélium  augmentent 
de  volume  et  deviennent  des  œufs,  mais  res- 
tent attachées  aux  parois  des  poches  par  des 
pédoncules  protoplasmiques.  Autour  de  l'œuf 
apparaît  dans  certaines  formes  (Anodonte, 
Unio)  une  délicate  membrane  vitelline  qui 
est  incomplète  au  point  où  s'attache  le  pédon- 
cule protoplasmique  et  par  conséquent  per- 
forée par  un  orifice  micropylaire  (fig.  12). 
Lorsque  l'œuf  atteint  sa  maturité,  un  espace 
'large  rempli  d'un  liquide  albumineux  apparaît 
entre  l'œuf  et  la  membrane,  mais  l'œuf  reste 
toujours  attaché  à  la  membrane  autour  du 
micropyle.  Chez  le  Scrobicularta  (von  Jhering, 
31°  25)  la  membrane  apparaît  dès  l'abord  autour  de  l'oîuf  comme  une 
couche  albumineuse  dont  la  partie  externe  se  durcit  plus  tard  en 
membrane  vitelline.  Dans  cette  forme  également  les  poches  ovariques 
étant  remplies  d'un  grand  nombre  d'œufs,  le  pédoncule  protoplasmi- 
que devient  extrêmement  long.  Les  œufs  se  détachent  enfin  par  la 
rupture  du  pédoncule  et  la  chute  de  la  portion  qui  en  reste  attachée 
à  la  membrane  vitelline.  La  fonction  du  pédoncule  et  du  micropyle 
pendant  le  développement  de  l'œuf  est  sans  aucun  doute  nutritive. 

Chez  l'Anodonte  et  VUnio,  des  granulations  vitellines  semblables  à 
celles  qui  se  déposent  dans  le  protoplasma   de  l'œuf,  se  rencontrent 


Fig.  12.  —  OKuf  de  dimensions 
moyennes  A'Anodonta  cnmpla- 
uata  (d'après  Flemming)   (*). 


(*)  tnp,  micropyle.  —  ys,  tache  gerniinative. 
Balfour,  Embryologie. 


3't  L'ŒUF. 

également  dans  les  cellules  épithéliales  des  poches  ovariques  (Flem- 
ming,  n°  22),  et  on  ne  peut  guère  douter  qu'elles  ne  passent  directe- 
ment de  ces  cellules  dans  l'œuf-.  Ces  cellules  semblent  par  conséquent 
jouer  à  peu  près  le  même  rôle  que  les  glandes  vitellines  de  certains 
Turbellariés  (Prostomum  caledonicinn).  Chez  le  Scrobicularia,  les  granu- 
lations vitellines  ne  se  rencontrent  pas  dans  l'épithélium  des  poches 
ovariques,  mais  sont  contenues  dans  le  disque  dilaté  par  lequel  l'œuf 
estattaché  à  la  paroi  de  la  poche  aussi  bien  que  dans  l'œuf  lui-même. 
Lorsque  l'œuf  se  détache,  le  micropyle  persiste  comme  un  orifice 
qui  probablement  a  pour  rôle  de  laisser  pénétrer  les  spermatozoïdes. 

La  forme  et  la  configaraliou  du  micropyle  sont  très  variables.  Chez  l'Ano- 
donte  et  YUnio  c'est  un  organe  saillant  en  forme  de  trompette  qui  après  la 
fécondation  se  raccourcit  et  se  réduit  à  un  orifice  qui  finit  par  se  boncher 
(fig.  12). 

Dans  d'autres  formes  c'est  seulement  une  perforation  de  la  membrane  vi- 
telline  qui  est  quelquefois  très  large.  Dans  une  espèce  d'A/'ca  que  j'ai  eu  l'oc- 
casion d'observer  à  Valparaiso,  elle  était  à  peu  près  égale  à  la  circonférence 
de  l'œuf. 

Les  œufs  des  Lamellibranches  ne  sont  pas  seulement  remarquables 
parce  qu'ils  possèdent  un  micropyle,  mais  aussi  par  certaines  particu- 
larités du  vitellus  et  de  la  vésicule  germinative. 

Chez  les  Moules  d'eau  douce  {i'nio  et  Anodonte)  on  trouve  d'ordi- 
naire dans  les  œufs  jeunes  et  de  taille  moyenne,  un  corps  lenticulaire 
particulier,  le  corpuscule  de  Keber,  situé  immédiatement  en  dedans 
du  micropyle.  Il  est  probablement  d'une  façon  quelconque  en  rapport 
avec  la  nutrition  de  l'œuf,  bien  que  le  fait,  qu'il  n'est  pas  toujours  pré- 
sent, montre  qu'il  ne  peut  pas  avoir  une  grande  importance. 

Un  corps  obscur  trouvé  par  Von  Jhering  dans  le  voisinage  de  la  vé- 
sicule germinative  dans  l'œuf  mûr  du  Scrobicularia  est  probablement 
de  môme  nature  que  le  corpuscule  de  Keber.  L'un  et  l'autre  peuvent 
être  placés  dans  la  même  catégorie  que  le  noyau  vitellin  des  œufs  de 
l'Araignée  et  de  la  Grenouille. 

Partout,  excepté  dans  les  très  jeunes  œufs  d'Anodonte  et  (ï Unio,  la 
tache  germinative  se  compose  de  deux  sphères  presque  complètes 
réunies  sur  une  faible  partie  de  leur  circonférence  (lig.  12  fj  s).  La 
plus  petite  de  ces  sphères  a  un  indice  de  réfraction  plus  élevé  que  la 
plus  grosse  et  renferme  souvent  une  vacuole;  les  deux  réunies  sem- 
blent être  les  parties  constituantes  du  nucléole  primitif,  séparées  (bien 
que  non  par  simple  division).  Un  nucléole  de  ce  caractère  n'est  pas 
constant  chez  les  Lamellibranches,  mais  une  séparation  semblable  des 
parties  constituantes  de  la  tache  germinative  a  été  trouvée  par  Flem- 
ming  chez  le  Tic/iogonia,  où  cependant  le  corps  le  plus  réfringent  en- 
veloppe une  partie  du  moins  réfringent  à  la  manière  d'une  calotte. 


MOLLUSQUES. 


35 


Gastéropodes. 

Les  œufs  des  Gastéropodes  se  forment  comme  ceux  des  Lamellibran- 
ches, parle  développement  de  cellules  épithéliales  des  acini  ou  des 
poches  de  l'ovaire.  Dans  les  formes  hermaphrodites,  les  œufs  et  les 
spermatozoïdes  sont  produits  dans  les  mômes  poches,  quelques-unes 
des  cellules  épithéliales  devenant  des  œufs,  d'autres  des  spermato- 
zoïdes. Les  œufs  se  forment 
d'ordinaire  sur  la  paroi  de  A 

la  poche,  et  les  spermato- 
zoïdes dans  son  intérieur  (1) 
(Pulmonés,  fig.  13  A),  ou  la 
différenciation  des  parties 
peut  être  poussée  plus  loin 
(fig.  L3  B).  Les  a-ufs  des 
Gastéropodes  sont  excep- 
tionnels en  ce  que  une 
membrane  vitelline   ne  se 

dévelonnf  autour  d'eux  ffUe     ^'°'  ^^'  —  Folllrulesde  la  glande  bermaphfodite  des  Gasléro- 
^  '     ^  podes  (emprunté  ù  Gegcnbaur)  (*). 

rarement  ou  jamais.  L'œuf 

dans   son  trajet  vers  l'extérieur   s'enveloppe  de  la    sécrétion   de  la 

glande  de  l'albumine,  qui  se  durcit  extérieurement  en  une  membrane 

spéciale. 

Céphalopodes. 

Lankester  (n"  32)  a  fait  connaître  certains  faits  très  intéressants  sur 
la  nutrition  des  œufs  de  la  Seiche  pendant  leur  accroissement.  Les 
œufs  se  développent  dans  des  poches  de  tissu  conjonctif  qui  de  bonne 
heure  donnent  naissance  à  une  double  capsule  conjonctive  pédon- 
culée.  Les  cellules  de  la  couche  interne  de  cette  capsule  prennent 
bientôt  un  caractère  épithélial  et  constituent  un  épithélium  folli- 
culaire défini,  tandis  qu'entre  les  deux  couches,  pénètre  un  réseau 
de  vaisseaux  sanguins.  Après  l'établissement  de  ces  vaisseaux, 
l'épithélium  folliculaire  se  replie  d'une  manière  très  remarqua- 
ble (fig.  14).  Les  replis  qui  sont  vus  en  coupe  sur  la  fig.  14  ic,  pénè- 
trent dans  le  corps  de  l'œuf  et  le  traversent  presque  complètement. 

(1)  C'est-à-dire  que  les  cellules  épithéliales  qui  se  transforment  en  œufs  restent  atta- 
chées à  la  paroi  jusqu'à  la  maturité  tandis  que  celles  (spermospores)  qui  se  transforment 
en  paquets  de  spermatozoïdes  se  détachent  avant  que  les  divers  spermatozoïdes  ne 
soient  mis  en  liberté  (Trad.). 


(*)  A,  Hélix  hortensis.  Los  œufs  {a,a)  se  développent  sur  la  paroi  du  follicule  et  les  masses  sémi- 
nales (6)  à  l'intérieur.  —  B,  yEolidia.  La  partie  testiculaire  d'un  follicule  est  entourée  à  la  périphérie 
de  sacs  o^ariques  (a).  —  c,  canal  cflTérent  commun. 


3G 


L'ŒUF. 


De  là  résulte  un  accioisscmcnl  énornio  de  la  surface  nutritive,  tapis- 
sée par  répithéiium.  Chaque  repli  est  vascularisc  dans  toute  son  éten- 
due, l^ensenible   des  replis   de  l'épithélium  lolliculaire   dessine  à  la 

surface  de  l'œuf  un  réseau 
qui  ressemble  à  un  ouvrage 
de  vannerie.  Pendant  que  ré- 
pithéiium folliculaire  garde 
cette  disposition,  ses  cellules 
ressemblent  aux  cellules  ca- 
lyciformes  d'une  muqueuse 
et  déversent  leur  protoplas- 
ma métamorphosé  dans  le 
corps  de  l'œuf. 

Après  que  ce  mode  de  nu- 
trition a  persisté  pendant  un 
certain  temps,  une  transfor- 
mation a  lieu,  et  les  replis 
disparaissent  peu  à  peu. 
Cette  modification  est  due 
à  ce  que  les  cellules  épithé- 
liales  se  détachent  des  replis  pour  pénétrer  dans  le  protoplasma  de 
l'Œ'uf  et  sont  assimilées  après  avoir  conservé  leur  individualité,  pen- 
dant une  période  plus  ou  moins  longue.  Lorsque  la  résorption  des 
replis  épiihéliaux  est  complète,  la  surface  de  l'a'uf  reprend  un  con- 
tour parfaitement  régulier.  La  capsule  de  l'œuf  se  rompt  enfin  au 
pùle  opposé  à  son  pédoncule  et  l'œuf  tombe  dans  l'oviducte. 

Les  u'ufs  des  Céphalopodes,  comme  ceux  des  Gastéropodes,  sont 
entièrement  nus,  ne  possédant  ni  membrane  vitelline,  ni  chorion.  La 
capsule  qui  se  forme  autour  deux,  pendant  leur  passage  dans  l'ovi- 
ducte, est  perforée,  chez  la  Seiche,  d'un  orifice  micropylaire. 

CJIÉTOi'ODES. 


rig.  14.  —  Coupe  transvei-f;ilc  d'un  œuf  o\aiien  do  Seiche 
(d'après  Lankcsfcr)  (*). 


(33)  Ed.  (^LAi'AiiicDK.  L(^s  Anni'lides  Cliétopodcs  du  golfe  deXaples  [Mém.  de  la  Société 
de  phys.  et  d'hist.  nal.  de  Genève,  18C8-9  et  1870). 

(34j  R.  EiiLKiis.  ])ie  Uorsteyncûntter  nach  systoii.  und  anat.  Uiiicrsiidiungen.  Leipzig, 
1 804-08. 

(31)1  L.  Selenka.  Das  Gefasssystem  d.  Aphrodite  aculeala  {Niederlundisches  Archiv 
f.  ZooL,  IL  1873). 

Les  œufs  des  Chétopodes  tirent  leur  origine,  dans  la  plupart  des 
cas,  de   groupes  spécialisés  des   cellules    épithéliales  qui   tapissent 

{')oc,  nicinbiMiio  caiisulaire  rxlcrnc.  —  'u\  iiicmln'aMc  capsulairc  interne  avec  répithéiium  follicu- 
laire. —  bv,  vaisf(!aiix  saiifçuins  on  coupe  entre  les  nicinhraiies  eitenio  et  interne  de  la  eajisule.  — 
c,  vitcUiis. 

La  coupe  montre  les  replis  de  la  capsuh'  interne  avec  leur  épithélium  qui  pénètrent  dans  la  sulistance 
de  l'œuf  pour  pourvoir  à  son  alimentation. 


DlSCOl'llOUES. 


37 


certaines  parties  de  la  cavité  du  corps,  groupes  qui  constituent  un 
épithélium  germinatif  (fi;:.  15).  Très  souvent  (Aphrodite,  Arénicole), 
comme  cela  est  si  commun  dans  d'autres  types,  ces  groupes  de  cellules 
germinatives  entourent  des  vaisseaux  sanguins.  Dans  quelques  cas, 
l'épitliélium  germinatif  s'épaissit 
pour  former  un  organe  comp;u.'te 
auquel  les  cellules  les  plus  externes 
forment  un  revêtement  membra- 
neux plus  ou  moins  bien  défini 
(Oligocliètes,  etc.).  Les  œufs  sont 
formés  par  l'accroissement,  accom- 
pagné d'autres  modifications  de  ces 
cellules  germinatives.  Pendant  leur   rig-- 15.  — Parapodede  Tomoptcn>i.  —  o,  oi-oupe 

,  r       ,  ,      ,  ,.  de   collules    eerniii)ati\us   tapissant    la   cavité 

premier  développement,  les   œuls      ^,^„.,.,,,,,  (,„,pr,„té  à  cegenbau,-). 
sont  fréquemment  entourés  par  une 

capsule  spéciale  qui  est  souvent  pédonculée  et  pourvue  ù  son  point 
d'attache  d'un  large  orifice  micropylaire.  Chez  l'Aphrodite  et  le 
Polynoe,  cette  disposition  qui  est  évidemment  en  rapport  avec  la  nutri- 
tion de  l'œuf,  se  voit  très  facilement.  L'œuf  tombe  dans  la  cavité  du 
corps  par  la  déhiscence  de  sa  capsule  ou  la  rupture  du  pédoncule. 
La  copsule  est  toujours  définitivement  rejetée,  mais  une  membrane 
vitellinese  développe  souvent  après  que  Ttrur  est  mis  en  liberté  dans 
la  cavité  du  corps.  La  membrane  vitelline  du  Spi»  et  d'autres  Poly- 
chôtes  est  pourvue  d'un  anneau  équalorial  de  vésicules  ampulliformes. 


DISCOPUOBES. 


(-36)  H.  DoiiNi'R.  Ueber  d.  Gattang  Brmichiohdeilu  {Z'ut.  f.  wiss.  ZooL,  XV,  1SG.5). 

(37)  R.  Leuckart.  Die  rneyiscldichcn  Parasitan. 

{'i^\  Fr.  Leydig.  Zur  Anatomie  voii  Piscicola  rjeomelrka,  etc.  {Zeit.  f.  uûss.  Zoul.,  l, 
1849). 

(:îi),  G.  O.  Whitman.  Embryology  of  Clepsine  {Quart.  Joitrn.  of.  Micr.  Se,  XVIII, 
1878;. 

L'ovaire  des  Discophores  est  formé  par  une  masse  de  cellules  enve- 
loppées dans  un  sac  membraneux.  Chez  la  Branchiobdelle,  dans  l'axe 
central  de  cette  masse  est  située  une  colonne  de  protoplasma  nucléé 
qui  produit  par  bourgeonnement  les  cellules  elles-mêmes.  Le  déve- 
loppement de  r(ruf  se  fait  par  l'accroissement,  etc.  de  l'une  des  cellu- 
les périphériques  qui  finit  par  rompre  la  paroi  du  sac  et  être  mise  en 
liberté  dans  la  cavité  générale. 

Chez  la  plupart  des  autres  Sangsues  (excepté  la  Piscicole  et  ses 
alliés),  on  rencontre  une  disposition  du  môme  genre  que  celle  de  la 
Branchiobdelle,  mais  plus  spécialisée.  Un  ou  plusieurs  cordons  ovu- 
laires  repliés  sont  libres  dans  un  sac  délicat,  en  continuité  directe 
avec  l'oviducte.  Chaque  cordon  ovulaire  est  formé  par  un  rachis  cen- 


33  ^  l'œuf. 

tral  (1)  et  une  couche  cellulaire  périphérique.  Les  œufs  se  forment  par 
Taccroissement  des  cellules  périphériques,  accompagné  d'un  dépôt  de 
vitellus  nutritif.   Le  vitellus  nutritif  semble  se  former  dans  le  rachis  < 
plus  activement  même  que  dans  le  protoplasma  des  œufs.  Lorsque  les 
œufs  sont  mûrs,  ils  tombent  dans  le  sac  ovarique. 

Chez  la  Piscicole,  le  développement  de  l'œuf  présente  quelques  ca- 
ractères qui  lui  sont  propres,  mais  ressemble  sous  certains  rapports  à 
celui  de  la  Boncllie  îp.  39).  Les  œufs  tirent  leur  origine  des  cellules 
germinatives  primitives  qui  remplissent  le  sac  ovarique.  Les  noyaux 
de  ces  cellules  se  multiplient  et  dans  chaque  cellule  une  couche  péri- 
phérique nucléce  se  sépare  de  la  masse  centrale  qui  contient  aussi 
des  noyaux,  (elle  dernière  partie  se  divise  ensuite  en  cellules  nombreu- 
ses, dont  l'une  forme  défmilivement  l'd'ur,  et  le  reste  constitue  une 
masse  de  cellules  qui  le  touchent  comme  chez  la  Bonellie  ifig.  16). 
Cette  masse  de  cellules  finit  par  disparaître  et  sert  probablement 
à  la  nutrition  de  l'œuf. 

Les  ovaires  de  la  Sangsue  semblent  appartenir  au  type  tubulaire, 
en  ce  que  les  œufs  ne  dérivent  pas  d'une  partie  de  l'épilhélium  qui 
tapisse  la  cavité  du  corps  ;  mais  si,  comme  cela  semble  probable, 
les  véritables  affinités  des  Sangsues  les  rattachent  aux  Chétopodes, 
le  développement  d'une  enveloppe  autour  des  ovaires  doit  être  de  na- 
ture secondaire.  Il  faut  noter  que  les  (cufs  ne  dérivent  pas,  comme  dans 
l'ovaire  tubulaire  ordinaire,  de  l'épilhélium  revêtant  le  tube  ovarique. 


GErUYRIENS. 

(40)  Keferstf.in  11.  EiiLERS.  Zoolof/ische  Beitriige.  Leipzig,  LSCL 

(41)  i;.  Semper.  Holotliiuicn,  18CS,  p.  liô. 

(42)  J  W.  Si'E>GEL.  Beitiage  z.  Kenntniss  d.  Gepliyreen  (Beitriige  a.  d.  zool.  Sta- 
tion z.  IS'eapel.,  L  1879). 

(43)  J.  W.  Spengel.  Anatomische  Mittlieilungen  iib.  Gcplijreen  [Tagebl.  d.  Isaturf. 
Vers.  Munclien,   1877). 

Chez  les  Géphyriens,  comme  chez  les  Chétopodes,  les  œ-ufs  dérivent 
des  cellules  qui  revêtent  le  péritoine  et  souvent  des  cellules  qui  en- 
tourent des  parties  du  système  vasculaire  (Bonellie,  Tha/assema).  Dans 
un  grand  nombre  de  cas  (Siponcle,  Phascolosome,  Echiure),  la  plus 
grande  partie  de  l'accroissement  de  lœuf  a  lieu  après  qu'il  est  mis  en 
liberté  dans  la  cavité  générale. 

Chez  le  Siponcle,  les  œufs  dans  la  cavité  générale  sont  entourés 
par  un  follicule  qui  se  détache  avant  qu'ils  n'arrivent  à  la  maturité. 


(1)  Le  lacliis  est  décrit  j  ar  \Miitmaii  (ii"  3'.))  et  d'autres  observateurs  coninie  formé 
de  protoitlasiiia  nucléé,  mais  de  nouvelles  obseivations  sur  ce  point  sont  encore  néces- 
saires. 


GÉPIIYRIENS. 


39 


Brandt  nie  l'existence  de  ce  follicule  ou  plutôt  sa  nature  cellulaire.  Les 
observations  de  Spengel  (n°  43)  confirment  l'exactitude  de  l'interprétation 
originale  de  Keferstein  et  Ehlers.  Les  follicules  sembleraient  se  former  après 
que  les  œufs  sont  mis  en  liberté.  Chez  le  Phascolosome,  il  n'y  a  pas  de  folli- 
cule (Semper,  Spengel). 


Chez  le  Phascolosome  et  le  Siponcle,  il  existe  une  membrane  vitel- 
line  à  pores  rayonnées  [zona  radiata)  et  chez  le  premier  la  par- 
tie externe  de  cette  enveloppe  se  sépare  comme  une  membrane  vitel- 
line  sans  structure.  La  formation  de  l'une  et  l'autre  de  ces  membranes 
parle  protoplasma  de  l'œuf  est  rendue  évidente  dans  le  dernier  cas 
par  l'absence  d'cpithélium  folliculaire. 

Quekjues  observations  intéressantes  sur  l'accroissement  et  l'origine 
de  l'œuf  ont  été  faites  par  Spengel. 

Les  œufs  dérivent  de  certaines  cellules  (cellules  germinatives)  du 
revêtement  périlonéal  du  vaisseau  ventral  super- 
posé au  cordon  nerveux.  Ces  cellules  qui  sont  très 
distinctes  des  éléments  péritonéaux  aplatis  qui  les 
entourent,  se  multiplient  par  division  et  forment 
de  petites  masses  entourées  par  un  follicule  de 
cellules  péritonéales  et  rattachées  par  un  pédon- 
cule au  péritoine.  La  cellule  centrale  de  chaque 
masse  devient  plus  grosse  cjue  les  autres  qui  se 
disposent  autour  d'elle  comme  des  éléments  colum- 
naires  ;  elle  n'est  cependant  pas  destinée  à  devenir 
l'œuf.  Au  contraire,  quelques-unes  des  autres  cel- 
lules voisines  du  pédoncule  augmentent  de  volume, 
et  finalement  l'une  d'elles  se  dislingue  comme  l'œuf 
par  ses  plus  grandes  dimensions  et  par  le  caractère 
de  son  noyau.  Le  reste  des  grandes  cellules  revient  à  la  même 
taille  que  les  cellules  voisines.  L'œuf  se  sépare  alors  plus  ou  moins 
de  la  masse  des  cellules  germinatives,  augmente  rapidement  de 
volume  et  forme  bientôt  la  partie  constituante  la  plus  considérable 
du  follicule  (flg.  16  ov).  Les  autres  cellules  germinatives  sont  entiè- 
rement passives,  et  quoique,  à  l'exception  de  la  cellule  centrale, 
elles  ne  paraissent  pas  s'atrophier,  elles  constituent  bientôt  une 
proéminence  relativement  faible  à  la  surface  de  l'œuf.  Le  follicule 
entier  se  détache  enlin  parla  rupture  du  pédoncule  et  l'œuf  achève 
de  se  développer  dans  la  cavité  générale.  Il  se  forme  une  membrane 
vitelline  et  enfin  l'œuf  est  entraîné  dans  l'oviducte  (organe  segmen- 
taire).  A  ce  moment  ou  un  peu  auparavant,  les  cellules  du  follicule  en 
même  temps  que  la  masse  germinative  qui  ne   montre  nulle  part 


FifT.  16.  —  Follicule  de 
Jionellie  à  un  stade 
moyen  de  développe- 
ment    (d'après    Spen- 

gel)  r). 


.{*)  ov,  œu^  —  fe.  épithélium  folliculaire  aplati 


40  .  "  L'ŒUF. 

aucune  trace  d'atrophie,  se  détachent  et  l'œuf  est  abandonné   sans- 

autre  revêtement  que  sa  membrane  vitelline. 


NEMATODES. 

(44)  R(i.  Ci.APAiiÈDE.  De  la  formation  et  de  la  fécondation  des  œufs  cliez  les  vers  Né- 
niatodes  {Mém.  de  la  Soc.   de  p/u/s.  et  d'hist.  nat.  de  Genève,  XV,  IS50). 

(45)  R,  Li'UCKART.  Die  menschUcJien  Parasilen. 

(4G)  H.  MimK.  Ueb.  Ei-  ii.  Samenbildung  u.  Belruclitiing  b.  d.  Neinatoden  [Zeit.  f. 
wiss.  Zoo/.,  IX.  1858). 

(47)  II.  INelson.  On  tbe  reproduction  oï  Ascaris  mystax,  etc  {Phil.  Truns.  1852). 

(48)  A.  SciiNEiDEu.  Monographie  d.  Nemaioden.  Berlin,  18GG. 

Les  organes  femelles  consistent  normalement  en  deux  tubes  aveu- 
gles qui  se  réunissent  avant  de  s'ouvrir  à  l'extérieur.  Chacun  d'eux  se- 
divise  en  vagin,  utérus,  oviducte  et  ovaire. L'ovaire  constitue  l'extrémité 
aveugle  du  tube  et  est  formé  par  une  colonne  protoplasmique  com- 
mune tenant  en  suspension  de  nombreux  noyaux.  Le  protoplasma  se- 
segmente  autour  des  noyaux  dans  la  partie  supérieure  du  tube,  les 
œufs  ne  se  circonscrivent  cependant  que  très  graduellement  et,  comme 
leur  délimitation  commence  à  la  périphérie  delà  colonne,  ils  restent 
attachés  par  des  pédoncules,  à  un  axe  central  dont  une  extrémité  est 
libre.  Ainsi  se  constitue  un  organe  en  forme  de  cordon,  désigné  sous 
le  nom  de  rnchis,  qui  consiste  en  un  axe  central,  et  une  série  d'œufs  à 
demi  circonscrits  disposés  radiairement  alentour.  Dans  la  partie  infé- 
rieure de  l'ovaire,  les  œufs  s'isolent  complètement  et  forment  des  cel- 
lules séparées. 

Le  protoplasma  des  œufs  qui  est  transparent  dans  la  portion  termi- 
nale de  l'ovaire,  se  remplit  un  peu  plus  bas  dans  la  plupart  des  formes, 
de  sphérules  vitellines,  sécrétées  dans  le  corps  des  œufs.  Celles-ci 
conuuencent  à  apparaître  à  l'extrémité  supérieure  du  rachis. 


Dans  quelques  cas,  comme  chez  le  Cumllanus  elegans,  il  ne  se  forme  pas  de 
sphérules  vitellines.  Chez  les  Oxyuridés,  les  œufs  se  détachent  directement 
du  syneylium  terminal  de  protoplasma  sans  l'intervention  d'un  rachis,  et 
se  forment  par  conséquent  de  la  mémo  manière  que  chez  les  Trématodes,  etc. 

L'ori.i;ine  de  la  membrane  qui  entoure  les  œufs  des  iXématodes  a  été  très 
discutée. 

Au  moment  où  l'œuf  se  détache  du  rachis,  il  n'existe  pas  de  membrane  ; 
mais  il  semble  néanmoins,  d'après  les  observations  de  Schneider  que  la  ré- 
gion dans  laquelle  il  s'est  détaché  est  de  consistance  moindre  que  les  autres- 
parties  et  qu'il  y  a  ainsi  là  une  sorte  de  micropyle  qui  disparaît  après  la  fécon- 
dation. Une  membrane  vitelline  déliciite  apparaît  alors  et  autour  d'elle  se 
l'orme  plus  tard  une  coque  qui  est  d'ordinaire  considérée  comme  due  aune 
sécrétion  des  parois  de  Fnténis;  mais  Schneider  et  Leuckart  ont  donné  de 
fortes  raisons  pour  faire  croire  que  c'est  en  réalité  une  dillerencialion  posté- 
rieure de  la   membrane   vitelline  d'ue  à  l'activité  propre  du  protoplasma  de 


INSECTES.  ii 

l'œuf.  La  membrane  originairement  simple  se  sépare,  en  s'épaississant  en 
deux  couches.  L'externe  forme  la  véritable  coque  et  la  fécondation  de  l'œuf 
paraît  précéder  nécessairement  sa  production.  Les  parois  de  l'utérus  sécrè- 
tent souvent  une  enveloppe  albumineuse  spéciale  autour  de  la  coque. 

La  coque  présente  dans  un  grand  nombre  de  cas  des  ornements  en  relief 
ou  des  prolongements  terminaux. 

INSECTES. 

(iO)  A.  Br.ANDT.  Ueb.  das  Ei  u.  seine  Bildungsstutte.  Leipzig,  1878, 
(30)   J'.  H.  Huxi.Eï.  On  tlie  agamic  reproduction  and  niorphology  of  Apliis  {Linnean 
Trans.,  XXIL  1858).  Voy.  auss\  Mmiual  <if  hivertehyated  Animais.  1877. 

(51)  iî.  I.EDCKAUT.  Ueb.  d.  Micropyle  u.  den  feinern  Bau  d.  Schalenliaut  bei  den  la- 
secteneiern  [Mtiller's  Archiv.  1855). 

(52)  Fr.  Leydig.  Der  EiersLock  in  die  Samentasclie  d.  Insecten.  Dresden,  18GG. 

(53)  LuBBOCK.  Tlie  ova  and  pseudova  of  Insects  {Pldl.  Trans.   1859). 

(54)  Steia'.  Die  ireiblichcn  Geschlec/dsoi-gane  d.  Kdfer.  Berlin,  1847. 

(Gonf.  Clans,  Landois,  Weissmann,  Ludwig  (n"  4). 

L'œuf  des  Insectes  a  été  l'objet  de  nombreuses  recherches  et  a  joué 
un  rôle  important  dans  les  discussions  sur  la  nature  de  l'œuf. 

Les  ovaires  sont  des  organes  pairs,  rarement  reliés  directement  en- 
tre eux,  consistant  chacun  en  un  nombre  plus  ou  moins  grand  de 
tubes  ovariques  qui  s'ouvrent  dans  un  oviducte  commun.  Les  oviductcs 
s'unissent  en  un  vagin  pourvu  d'ordinaire  d'un  réservoir  séminal  (sper- 
mathèque)  et  de  glandes  accessoires,  sur  lesquels  il  n'est  pas  nécessaire 
de  s'arrêter  davantage.  Chaque  ovaire  est  entouré  par  un  revêtement 
péritonéal  qui  prend  des  caractères  divers  et  forme,  ou  une  trame 
lâche  enveloppant  tout  l'organe,  ou  une  tunique  spéciale  autour  de 
chaque  tul}o  ovarique.  Il  est  en  continuité  avec  le  revêtement  périto- 
néal général.  Chaque  tube  ovarique  (fig.  17)  se  divise  en  trois  parties  : 
i°un  filament  terminal;  2°  la  chambre  terminale  ou  germigène;  3°  le 
tube  ovulairc  proprement  dit. 

Le  tube  ovarique  tout  entier  est  limité  par  une  tunique  propre  sans 
structure. 

Les  filaments  terminaux  sont  de  fins  prolongements  des  extrémités  des  tu- 
bes ovariques  se  continuant  d'ordinaire  jusque  dans  le  voisinage  immédiat 
du  cœur.  A  leurs  extrémités,  ils  s'anastomosent  souvent  ou  môme  s'unissent 
en  un  filament  commun.  Dans  quelques  cas  ils  font  défaut.  Ils  sont  formés 
p;ir  la  continuation  directe  du  germigène  et  ont  la  même  structure  histolo- 
gique,  ou,  dans  d'autres  cas,  sont  simplement  des  prolongements^de  la  tunique 
propre  et  servent  de  ligaments. 

Le  germigène  comprend  d'ordinaire  deux  parties,  l'une  supérieure, 
remplie  de  noyaux  plongés  dans  le  protoplasma,  l'autre  inférieure 
dans  laquelle  des  cellules  distinctes  se  sont  différenciées. 

La  partie  inférieure  des  tubes  ovulaires  est  occupée  par  des  œufs 
dont  le  développement  est  plus  avancé  à  mesure  qu'ils  s'approchent 


42 


L'ŒUF. 


davantage  de  Foviducte  ;  ces  œufs  occupent  des  chambres  plus  ou  moins 
distinctement  séparées  l'une  de  l'autre  par  une  constriction.  Dans  ces 
chambres,  on  rencontre  dans  la  plupart  des  formes  outre  les  œufs 
vrais  un  certain  nombre  de  cellules  nutritives.  Les  tubes  ovulaircs  vrais 
sont  en  outre  tapissés  par  une  couche  épithéliale  qui  se  replie  dans 
l'intérieur,  et  forme  des  cloisons  plus  ou  moins  complètes  entre  les 
chambres  successives.  Les  points  qui  ont  été  particulièrement  discutés 
sont  :  1°  les  rapports  de  l'œuf  avec  le  germigône,  et  2"  les  rapports  des 

cellules  nutritives  ou  vitellines  avec 
l'œuf.  Il  ne  nous  sera  possible  que 
d'eflleurer  en  passant  les  discussions 
sur  ces  sujets. 

Comme  on  vient  de  l'apercevoir,  il 
existe  deux  types  distincts  d'ovaires, 
ceux  qui  ne  possèdent  pas  de  cellules 
nutritives  ou  vitellines  et  ceux  qui  en 
sont  pourvus  (1). 

La  formation  de  l'œuf  est  très  sim- 
ple dans  le  type  dépourvu  de  cellules 
vitellines  qui  sera  pour  cette  raison 
considéré  le  premier  (flg.  17,  A). 

Le  germigène  est  constitué  par  un 
grand  nombre  de  noyaux  plongés  dans 
un  ciment  protoplasmique  peu  abon- 
dant. Dans  la  partie  inférieure  du  ger- 
migène, les  noyaux  sont  plus  gros  et 
se  séparent  de  la  masse  supérieure 
de  protoplasma  nucléé  comme  des 
cellules  distinctes  formées  par  la  vé- 
sicule germinative  entourée  d'une 
mince  couche  de  protoplasma  ;  ce 
sont  les  œufs.  En  descendant  dans 
le  tube  ovulaire,  leur  protoplasma 
Fig.  17  (empruntée  à  Gcffonbau,-).  _  A, tube  augmente  de  volumc,  et  ils  sont  iso- 

ovarique  de  la  Piico(/J»/A/(n77«n4)  (d'après 

Lubbock)  (*).  —  lî.  tube  ovMri(|Mc  .run  co-  Ics   par   dcs  replis  internes    des  cel- 
Sh-V-^ "'''''"'''''''' '"^^  l,ilgg  épithéliales    dont  l'origine    est 

encore  incertaine,  qui  foi'ment  au- 
tour de  chaque  œuf  un  follicule  spécial,  de  sorte  que  le  tube  ovulaire 
est  occupé  par  une  seule  rangée  d'œufs  enveloppés  chacun  d'un 
follicule  épithélial  (fig.  17,  A).  Plus  les  œufs  sont  gros,  plus  l'épitht- 

(1)  Pour  la  liste  des  genres  (jui  possèdent  et  (|ui  ne  possèdent  pas  des  cellules  nu- 
tritives, voyez  brandt,  pp.  47  et  A8. 

(*)  0,  œiii.  —  f/,  vésiculo  gcrminativo. 

(**)o,  segment  ovariquc  formé  par  un  œuf  a  et  une  masse  de  rellulcs  vitellines  b. 


INSECTES.  43 

linm  des  follicules  est  de  forme  columnaire.  A  mesure  que  les  œufs 
approchent  de  l'extrémité  inférieure  du  tube,  ils  augmentent  de  vo- 
lume et  leur  protoplasma  est  de  plus  en  plus  rempli  de  particules 
vitellines. 

Dans  la  partie  inférieure  du  tube  ovulaire,  l'épithélium  produit  un 
chorion. 

L'épithélium  qui  entoure  chaque  œuf  a  été  décrit  comme  formant  un  folli- 
cule, ce  qui  implique  qu'il  descend  dans  le  tube  ovulaire  avec  l'œuf.  Les  ob- 
servations de  la  majorité  des  auteurs  sont  cependant  loin  de  mettre  en  évi- 
dence qu'il  en  soit  ainsi,  et  en  fait  ils  parlent  en  général  de  l'épithélium 
comme  si  ce  n'était  rien  autre  chose  que  le  revêtement  du  tube  ovulaire.  Les 
considérations  suivantes  peuvent  venir  à  l'appui  de  l'opinion  qui  est  adoptée 
ici. 

\°  II est  très  évident  que  la  couche  superficielle  du  germigène  donne  nais- 
sance aux  cellules  épithéliales  en  même  temps  que  les  couches  plus  profondes 
forment  les  œufs. 

2°  Le  fait  que  l'épithélium  envoie  des  prolongements  dans  l'intérieur  du 
tube  entre  les  différents  œufs,  semble  rendre  presque  certain  que  cette  partie 
de  l'épithélium  doit  accompagner  les  œufs  dans  leur  migration  vei's  l'extré- 
mité des  tubes  ovulaires. 

3°  L'épithélium  donne  sans  aucun  doute  naissance  au  chorion,  et  étant 
donnée  la  structure  particulière  du  chorion  cela  ne  semble  possible  que  dans 
rh\potl:èse  où  l'épithélium  accompagne  les  œufs  dans  leur  migration  vers 
l'extrémité  du  tube  ovulaire. 

4"  Lorsque  l'œuf  est  pondu,  ou  môme  auparavant,  l'épithélium  s'atrophie 
et  ce  qui  en  reste  a  été  comparé  aux  corps  jaunes. 

Si  l'cpinion  développée  ici  est  exacte,  l'épithélium  correspond  sans  aucun 
doute  à  l'épithélium  folliculaire  des  autres  œufs  et  a  la  même  origine  que  les 
œufs  eux-mêmes. 

Les  ovaires  pourvus  de  cellules  vitellines  diffèrent  en  apparence  de 
ceux  qui  n'en  possèdent  pas,  surtout  en  ce  que  chaque  chambre  ova- 
rique  d'un  tube  ovulaii'e  contient  deux  sortes  d'éléments  d'ordinaire 
plus  ou  moins  distinctement  séparés.  Ces  deux  éléments  sont  :  1°  l'œuf 
à  la  partie  inférieure  de  la  chambre,  et  2°  à  la  partie  supérieure  de 
grosses  cellules  qui  disparaissent  peu  à  peu  à  mesure  que  l'œuf 
augmente  de  volume  (lig.  17,  B). 

La  partie  supérieure  du  tube  ovarique  est  formée,  comme  dans  le 
type  précédent,  par  une  masse  de  protoplasma  nucléé,  mais  les  cellules 
germinatives  qui  s'y  forment,  ne  deviennent  pas  toutes  des  œufs.  Les 
cellules  germinatives  quittent  le  germigène  par  groupes  et  dans  chaque 
groupe  l'une  des  cellules  se  distingue  d'ordinaire,  dès  l'origine,  comme 
l'œuf;  les  autres  forment  les  cellules  nutritives.  Dans  la  partie  supé- 
rieure du  tube  ovarique,  la  masse  de  chaque  paquet  est  très  petite,  et 
les  paquets  successifs  sont  très  imparfaitement  séparés  les  uns  des 
autres  par  des  constriclions.  Peu  à  peu  cependant,  les  cellules  nutri- 


44  L'ŒUF. 

lives  et  l'œuf  augmentent  de  volume  et  alors,  en  règle  générale  (les 
Diptères  font  exception),  une  constriction  vient  diviser  la  chambre  qui 
contient  chaque  groupe  cellulaire,  en  une  section  supérieure  renfermant 
les  cellules  nulritives  et  une  section  inférieure  contenant  l'œuf.  L'œuf 
en  descendant  dans  le  tube  ovarique,  s'enveloppe  graduellement  d'une 
couche  de  cellules  épithéliales  qui,  dans  un  grand  nombre  de  cas, 
s'avancent  daqs  l'intérieur  du  tube  et  séparent  en  partie  l'œ^uf  des 
cellules  nutritives.  11  n'est  pas  rare  que  l'épithélium  seml)le  se  conti- 
nuer comme  une  couche  mince  entre  les  cellules  nutritives  et  la  paroi 
du  tube  ovulaire. 

Comme  Huxley  et  Lubbock  l'ont  montré  les  premiers,  le  protoplasma  de 
l'œuf  se  continue  souvent  en  un  cordon  solide  qui  se  termine  librement  en- 
tre les  cellules  nutritives  et  sert  à  faire  pénétrer  dans  l'œuf  les  matériaux 
élaliorés  par  elle?.  Il  existe  dans  sa  forme  la  plus  primitive  dans  l'ovaire  un 
peu  aberrant  ûuCoccus.  Dans  cet  ovaire,  la  cbambre  terminale  est  remplie  de 
cellules  qui  sont  unies  à  un  rachis  central  comme  chez  les  Nématodes  et  le 
prolongement  de  l'œuf  est  en  continuité  avec  ce  rachis.  Bien  qu'il  n'existe  pas 
d'ordinaire  avec  une  forme  distincte,  l'œuf  est  tonjouis  en  rapport  avec  les 
cellules  vilellines,  môme  lorsque  l'épithéliiHii  folliculaire  se  replie  dans  l'in- 
térieur du  tube  et  les  sépare  presque  complètement. 

Le  nombre  des  cellules  nutritives  varie  depuis  deux  (une?)  jusqu';'k 
plusieurs  douzaines.  Après  avoir  atteint  un  maximum,  elles  s'atro- 
phient graduellement  et  eniin  sont  al)sorbées  sans  se  fusionner  en  ap- 
parence directement  avec  l'ouif.  La  dilférence  fondamentale  entre  les 
deux  types  de  l'ovaire  des  Insectes,  paraît  êire  celle-ci.  Dans  l'un,  toutes 
les  cellules  germinatives  se  développent  en  œufs,  dans  l'autre,  la 
quantité  est,  pour  ainsi  dire,  sacrifiée  à  la  qualité,  et  le  plus  grand 
nombre  des  cellules  germinatives  sont  modifiées  pour  servir  à  en  nour- 
rir quelques-unes.  On  ne  sait  pas  encore  bien  si  les  cellules  vitellines 
élaborent  complètement  les  particules  de  viloUusou  Iransmettentseu- 
lement  le  nutriment  à  l'œuf. 

Les  membranes  de  l'ouif  des  Insectes  présentent  plusieurs  points 
dignes  d'intérêt,  qui  pour  la  jdupart  n'ont  pas  leur  place  dans  le  cadre 
de  cet  ouvrage.  Il  existe  toujours  un  chorion  formé  comme  un  dépôt 
cuticulaire  par  les  cellules  du  follicule,  il  présente  souvent  des  orne- 
ments, de  fines  perforations,  etc.,  et  est  dans  un  grand  nombre  de  cas 
pourvu  d'un  micropyle  développé,  selon  Leydig,  à  l'extrémité  supé- 
rieure de  l'o'uf. 

Son  développement  en  ce  point  semble  dû  ù.  ce  que  le  follicule  y 
est  incomplet,  de  sorte  que  la  membrane  déposée  par  lui  est  aussi  in- 
complète. 

Dans  un  grand  nombre  de  cas,  on  peut  démontrer  l'exislence  d'une 
véritable  membrane  \ilc\Vme  {Donacia,  etc.). 


AHANEIDES.  45 


AHANI'IDES. 


(ô5)  Victor  Cahuî.  Ueb.  â.  Entwick.  d.  Spiniieneies  (ZeiY.    f.  wiss.   Zool.,\\.    1850). 
(50)  V.   WiTTicn.    Uie  Entstelmng   d.    Arachnideiieies    im   Eierstock,   etc.    [MiiUer's 
Archiv.  1849). 

(Conf.  Leydig,  Balbiani,  Ludwig  n.  4,  etc.) 

Les  reufs  d'un  grand  nombre  d'Aranéides  sont  remarquables  par  la 
présence  dans  l'œuf  du  corps  appelé  noj'au  vitellin.  Les  œufs  tirent 
leur  origine  des  cellules  épithcliales  qui  tapissent  le  sac  ovarique. 
Certaines  de  ces  cellules  augmentent  de  volume  et  font  saillie  au 
dehors,  entourées  par  la  membrane  sans  structure  de  la  paroi  ovarique. 
Les  pédoncules  des  saillies  ainsi  formées  sont  tournés  vers  la  cavité 
de  l'ovaire  et  fermés  par  les  cellules  épithéliales  qui  tapissent  la  paroi 
ovarique.  Lorsque  les  œufs  sont  mûrs,  ils  passent  de  leurs  sacs  dans 
la  cavité  de  l'ovaire.  Le  noyau  vitellin  qui  apparaît  de  très  bonne 
heure  est  un  corps  solide  situé  dans  le  protoplasma  de  l'œuf.  Il  ne  se 
rencontre  pas  dans  tous  les  genres  d'Aranéides.  Complètement  déve- 
loppé, il  montre  à  l'état  frais  une  structure  granuleuse,  mais  bientôt 
présente  une  stratification  irrégulièrement  concentrique  qui  devient 
plus  accusée  [lar  l'addition  des  réactifs.  Selon  Balbiani,  cette  stratifi- 
cation est  limitée  aux  couches  périphériques,  et  à  l'intérieur  il  y  a  un 
corps  présentant  tous  les  caractères  d'une  cellule  (cellule  ou  vésicule 
embryogène).  Le  noyau  vitellin  se  trouve  encore  dans  l'œuf  presque 
mûr,  mais  il  disparaît  toujours  avant  le  commencement  du  développe- 
ment. Il  est  probablement  en  rapport  avec  la  nutrition  de  l'œuf,  bien 
que  nous  ne  connaissions  rien  de  certain  sur  son  rôle. 

CRUSTACÉS. 

(57)  Aug.  WEISSMA^N.  Ueb.  d.  Bildung  von  Wintereiern  bei  Leptodora  hyalinn  [Zeit. 
f.  wiss.  ZooL,  XXVII.  187G). 

(four  la  littérature  générale,  voy.  aussi  Ludwig,  n"  4  et  Ed.  Vaii  Beneden,  n°  1). 

Parmi  les  nombreuses  observations  intéressantes  sur  les  œufs  des 
Crustacés,  je  m'arrêterai  seulement  à  celles  de  Weissmann  sur  les 
œufs  du  Leptodora,  forme  de  Cladocère  bien  connue. 

Les  phénomènes  du  développement  de  l'œuf  dans  cette  forme  pré- 
sentent une  grande  analogie  avec  ce  qui  se  passe  chez  les  Insectes. 

L'ovaire  comprend  :  1°  un  germigène  contenant  à  son  extrémité  su- 
périeure du  protoplasma  nucléé  et  plus  bas  des  cellules  germinatives 
en  groupes  de  quatre,  et  2°  une  portion  formée  de  chambres  succes- 
sives dans  chacune  desquelles  est  une  rangée  de  quatre  cellules  ger- 
minatives. De  ces  quatre  cellules,  la  troisième  seulement  se  développe 
en  œuf;  les  autres  lui  servent  d'aliment.  Tel  est  le  mode  de  développe- 
ment pendant  l'été.  Dans  l'hiver  un  plus  grand  nombre  de  cellules  ger- 


46  L'ŒUF. 

niiaalives  doivent  être  sacrifiées  pour  le  développement  des  œufs  et  il 
ne  se  produit  un  œuf  que  dans  des  chambres  qui  alternent  avec  des 
chambres  stériles.  Dans  ces  dernières  oii  il  ne  se  formera  pas  d'œuf, 
un  revêtement  épithélial  s'établit  d'abord  autour  des  quatre  cellules 
germinatives  ;  puis  les  quatre  cellules  se  confondent  et  forment  une 
masse  sphérique  de  protopiasma.  Des  portions  de  cette  masse  se 
éparent  comme  des  bourgeons  et  sont  absorbées  par  les  cellules 
du  revêlement  épithélial  qui  en  même  temps  perdent  leurs  noyaux. 
Lorsque  la  masse  centrale  tout  entière  a  été  ainsi  absorbée  par  les  cel- 
lules épithéliales,  ces  dernières  servent  d'aliment  à  l'œuf  d'hiver. 
L'œuf  d'hiver  complètement  développé  est  formé  par  une  masse  cen- 
trale de  vitellus  nutritif  et  une  couche  superficielle  de  protoplasma. 

CUORDAÏA. 

Urochorda  (Tuaiciers). 

(f)S)  A.  KowALEVSKï.  Weitere  Studien  ûb  d.  Entwicklung  d.  Ascidien  [Archiv  f. 
mikr.  Anat.,  VU.  1871). 

(59)  A.  KowALEvsKY.  Ueb.  Entwicklungsgeschichte  d.  Pyrosoina  [Arrlu  f.  inikr.  Anut., 
XI.  1875). 

(60)  KuPFFER.  Stammverwandtscliaft  zwischen  Ascidien  und  Wirbelthieren  (Arcli.  f. 
mikr.  Anat.,  VI.  1870). 

(Gl)  GiARD.  Études  critiques  des  travaux,  etc.  {Arc/rives  de  Zool.  expériinent.,l.  1872). 
(G2)  G.  Semper.  Ueb.  d.  Enistehung,  etc.  [Arbetten  a.  d.    zool.-zoot.  Institut  Wùrz- 
burg,  II.   1875). 

Ccphaluchorda. 

(G-3)  P.  Langerhans.  Z.  Anatomie  d.  Amphoxius  Icmceohitus,  p.  330-3  {.irchiv.  j. 
mikr.  Aiiat.,  XII.  187G). 

Cniniotes. 

(64)  F.  M.  Balfour.  On  the  structure  and  development  of  the  Verlebrate  Ovary 
[Quart.  Journ.of.  niicr.  Science,  XVIII.  1S78). 

(G5)  Th.  EiMER.  Untersucliungen  ii.  d.  Eier  d.  Pieptilien  [Archiv.  f.  mikr.  Anat.,  VIII. 
1872). 

(GC)  Pflïjger.  Die  Eiersiôcke  d.  Sûugethiere  u.  d.  Menschen.  Leipzig,  18G3. 

(67)  J.  Foui.is.  On  the  development  of  the  ova  and  structure  of  the  ovary  in  Man  and 
Other  Manimalia  [Quart.  Journ.  of.  Micr.  Science,  XVI.  1876). 

(68)  J.  FouLis.  The  development  of  tlie  ova,  etc.  [Journ.  of.  atiat.  and  physiol.,  XIII. 
1878-9). 

(69)  C.  Gegenbaur.  Ueb.  d.  Bau  u.  d.  Entwicklung  d.  Wirbelthiereier  mit  partieller 
Dottertheilung  [Mûller's  Archiv.  1861). 

(70)  Alex.  GoiTE.  Entivickinnysucxcliiclitc  d.  Uiike.  Leipzig,  1875. 

(71)  VV.  His.  Unlersuchungen  iilj.  d.  Ei  u.  d.  Eientwickliing  bei  Knochenfîsche7i. 
Leipzig,  1873. 

(72)  A.  Koi.LiKER.  E7itwicklunt/sfjescltic/ite  d.  Mcnsclœn  u.  hôhercn  Thiere.  Leipzig, 
1878.  Trad.  franc.  Paris,  187!)-82. 

(73)  J.  MiJi.LER.  Ueb.  d.  zahlreichen  Porenkaniile  in  d.  Eikapsel  d.  Fische  [Miiller's 
Archiv.  ISô'i). 


CIIOUUATA.  4/ 

(74)  W.  H.  Ransom.  On  tlie  imprégnation  of  ilie  ovnm  in  the  Stickleback  [Proc.  R. 
Society,  Vil.  1854). 

(7o)  G.  Sempep..  Das  Urogenitalsystem  d.  l'Iagiostomen,  etc.  [Arbeiien  a.  d.  zool.- 
zoot.  Instit.   Wûrzljurg,  II.  1875). 

(Cf.  Ludwig  n"  4,  Ed.  Van  Beneden  n°  \,  Waldeyer  n"  C,  etc.) 

Il  y  a  quelques  points  très  obscurs  dans  l'histoire  du  développement 
de  lœuf  des  Tuniciers.  Très  jeune,  l'œuf  est  une  cellule  nue  pourvue 
d'un  noyau  central  contenant  un  gros  nulécole  unique.  Alentour  est 
un  épithélium  folliculaire  plat  renfermé  dans  une  membrane  propre 
du  follicule.  Les  cellules  du  follicule  augmentent  bientôt  de  volume 
et  donnent  naissance  autour  de  l'œuf  à  une  enveloppe  qui  est  un 
chorion.  En  même  temps,  elles  deviennent  souvent  cubiques  ou  môme 
columnaires  et  creusées  de  nombreuses  vacuoles. 

Pendant  que  ces  changements  s'effectuent  ou  après  leur  achève- 
ment, un  certain  nombre  de  coi'ps  désignés  d'ordinaire  sous  le  nom  de 
cellules  du  test  apparaissent  dans  la  partie  superficielle  du  proto- 
plasma de  l'œuf  et,  lorsque  l'œuf  atteint  sa  maturité,  se  disposent 
dans  beaucoup  d'espèces  en  une  couche  définie  à  la  périphérie  de  l'œuf. 
Ces  corps  doivent  leur  nom  à  l'opinion,  que  l'on  sait  maintenant  être 
fausse  (Hertwig,  Semper,  deLacaze-Duthiers),  qu'ils  étaient  destinés  à 
émigrer  dans  le  test  (tunique)  ou  manteau  de  l'embryon  qui  se  déve- 
loppe autour  de  l'œuf.  Kowalevski  (n°58)  regarde  ces  corps  comme  de 
véritables  cellules  et  croit  qu'ils  sont  formés  par  quelques-unes  des 
cellules  de  l'épithélium  folliculaire  primitif  qui  pénètrent  dans  le  vitel- 
lus  de  l'œuf  et  s'y  multiplient.  Kupffer  (n°  60),  Giard  (n°  61)  et  Fol  les 
considèrent  aussi  comme  de  véritables  cellules,  mais  pensent  qu'elles 
se  forment  spontanément  dans  le  vitellus.  Enfin  pour  Semper  ce  ne  sont 
pas  des  cellules,  mais  des  corps  protoplasmiques  amœboïdes  séparés 
du  vitellus  sous  l'influence  de  l'eau  de  mer  ou  de  toute  autre  manière. 

Ils  n'apparaissent  naturelle  ment  pas,  d'après  cet  auteur,  avant  que  l'œuf  ne 
soit  complètement  mùr,  bien  qu'on  puisse  les  produire  artificiellement  à  une 
époque  antérieure  par  l'action  de  réactifs  ou  de  l'eau  de  mer.  Lorsqu'ils  se 
produisent  naturellement  le  vitellus  subit  une  contraction.  Ils  sont  dépour- 
vus de  toute  fonction  apparente  et  ne  jouent  aucun  rôle  dans  le  développe- 
ment embryonnaire.  Les  résultats  auxquels  est  arrivé  Semper  soutirés  sur- 
prenants, mais  eu  égard  à  l'observation  scrupuleuse  dont  son  mémoire  fait 
preuve  ils  sont  incontestablement  dignes  d'attention.  De  nouvelles  recherches 
sont  cependant  très  désirables.  Kowalevsky  (n"  o9)  après  ses  recherches 
sur  le  Pyrosoma,  maintient  sa  première  opinion  tout  en  abandonnant  l'hy- 
pothèse que  ces  cellules  joueraient  un  rôle  dans  la  formation  du  test . 

Pendant  que  l'œuf  traverse  l'oviducte,  les  cellules  vacuolaires  du 
follicule  se  développent  en  de  longs  prolongements  ou  villosités  très 
singuliers.  Chez  VAscidia  canina,  ces  prolongements  égalent  en  largeur 
le  diamètre  entier  du  vitellus  (Kupffer,  n°  60). 


48  L'(EUF. 

CliC/c  l'Amphioxiis  et  les  Craniotes,les  œufs  proviennent,  comme  chez 
les  Chétopodes,  les  Géphyriens,  etc.,  de  cellules  germinatives  spéciali- 
sées de  l'épithélium  péritonéal. 

Chez  l'Aniphioxus,  répithélium  germinatif  qui  constitue  la  partie 
essentielle  de  l'ovaire  se  divise  en  un  certain  nombre  de  segments  dis- 
tincts ;  chez  les  Craniotcs,  aucune  division  de  ce  genre  ne  s'observe. 

Dans  déjeunes  exemplaires  d'Amphioxus,  les  organes  génitaux  sont 
dans  un  état  indifférent,  et  les  deux  sexes  ne  peuvent  pas  se  distinguer. 
Ils  forment  des  masses  cellulaires  isolées  en  forme  de  fer  à  cheval 
situées  à  la  base  des  myotomes  dans  les  intervalles  des  segments  suc- 
cessifs et  s'étendent  de  l'extrémité  postérieure  du  sac  respiratoire  au 
pore  abdominal.  Ils  sont  situés  dans  la  cavité  générale  et  sont  entourés 
par  la  membrane  péritonéale.  Chaque  masse  génitale  est  d'abord  solide 
et  formée  d'une  couche  externe  de  cellules  plus  aplaties  et  d'une 
masse  interne  de  grosses  cellules  arrondies  ou  polygonales.  Une  cavité 
centrale  apparaît  un  peu  plus  tard  dans  son  intérieur.  Lorsque  la 
cavité  est  formée,  les  sexes  peuvent  se  distinguer  d'après  la  manière 
différente  dont  se  comportent  les  cellules. 

Chez  tous  les  Craniotes,  l'ovaire  forme  un  bourrelet  pair  (quelque- 
fois simple  par  avortement  ou  coalcscence)  attaché  par  un  mésentère 
à  la  paroi  dorsale  d'une  région  plus  ou  moins  étendue  de  la  cavité  ab- 
dominale. Ce  bourrelet  est  d'abord  identique  dans  les  deux  sexes  et 
apparaît  à  une  période  très  précoce  de  la  vie  embryonnaire.  Il  est 
essentiellement  formé  par  un  épaississement  de  l'épithélium  péritonéal, 
et  chez  les  Poissons  osseux,  les  Ganoïdes  (?)  et  les  Amphibiens,  l'o- 
vaire reste  pendant  la  vie  embryonnaire  presque  dans  cette  condition, 
bien  qu'il  se  forme  une  faible  proéminence  du  stroma  adjacent.  Chez 
les  autres  Craniotes,  le  bourrelet,  bien  que  d'abord  dans  cette  condi- 
tion, devient  bientôt  beaucoup  plus  saillant  et  est  formé  par  une 
masse  médullaire  de  stroma  entourée  par  l'épithélium  germinatif 
(tig.  18). 

L'épithélium  germinatif  épaissi  produit  (chez  la  femelle)  les  œufs  et 
l'épithélium  folliculaire.  Que  le  bourrelet  germinatif  soit  pourvu  ou 
non  d'une  masse  centrale  médullaire  de  stroma,  l'épithélium  germi- 
natif est  toujours  en  contact  d'un  côté  avec  le  stroma  dont  il  est  d'a- 
bord séparé  par  une  ligne  très  marquée;  mais  au  bout  d'un  certain 
temps  apparaissent  de  nombreuses  végétations  vasculaires  du  stroma 
<iui  pénètrent  dans  toutes  les  parties  de  l'épithélium  germinatif  et  le 
fragmentent  de  manière  à  en  former  un  tissu  spongieux  constitué  par 
des  trabécules  d'épithélium  germinatif  entremêlés  de  tractus  de  stroma 
vasculaire.  Les  trabécules  d'épithélium  germinatif  forment  les  tubes 
ovulaires  de  PUiiger. 

Au  sujet  de  la  distribution  du  stroma  dans  l'épithélium  germinatif, 
on  peut  dire  d'une  manière  générale  qu'il   y  a  près  de  la  surface  de 


CHORDATA.  49 

l'ovaire  une  couche  spéciale  qui,  lorsque  la  formation  de  nouveaux 
œufs  a  presque  entièrement  cessé,  isole  complètement  une  couche  su- 
perficielle de  l'épithélium  germinatif  de  la  plus  grande  partie  de  ce 
même  épithélium  située  plus  profondément.  La  couche  superficielle 
est  souvent,  mais  à  tort,  regardée  comme  constituant  l'épithélium 
germinatif  tout  entier.  La  couche  de  stroma  située  au-dessous  de  l'é- 
pithélium superficiel  forme  dans  l'ovaire  des  Mammifères  la  tunique 
albuginée.  Comme  les  follicules  se  forment  dans  les  trabècules  d'épi- 
thélium  germinatif,  le  stroma  s'accroît  alentour  et  constitue  à  chacun 
d'eux  une  tunique  spéciale. 

Les  ovaires  adultes  diffèrent  de  la  même  manière  que  les  bourrelets 
génitaux  embryonnaires  quant  à  la  présence  d'une  masse  médullaire 


Vig.  18.  —  Coupe  ti;insvers;ile  de  l'ovaire  d'un  jeune  embryon  de  Sci/Uium  canicula,  pour  montrer  les 
cellules  gerniinatives  primitives  situées  dans  l'épithélium  geiminatif  du  côté  externe  du  bourrelet 
ovarique. 

de  stroma.  Les  ovaires  qui  ne  possèdent  pas  cette  masse  chez  l'em- 
bryon en  sont  aussi  dépourvus  chez  l'adulte  et  sont  formés  par  une 
double  couche  de  tissu  entièrement  dérivé  de  l'épithélium  germinatif 
avec  ses  végétations  de  stroma  et  composé  pour  la  plus  grande  partie 
d'œufs  à  tous  les  états  de  développements.  Dans  le  cas  contraire,  il 
existe  un  hile  formé  seulement  de  stroma,  la  zone  vasculaire,  interne 
par  rapport  à  la  région  qui  renferme  les  œufs. 

C'est  chez  les  mammifères  que  la  zone  vusculaire  atteint  son  plus  grand 
développement  proportionnellement  à  l'ovaire  ;  elle  est  relativement  moins 
développée  chez  les  Oiseaux  et  les  Reptiles.  Dans  ces  formes  l'épithélium  ger- 
minatif recouvre  toute  la  surface  de  l'ovaire.  Chez  Jes  Elasmobranches 
la  structure  de  l'ovaire  est  un  peu  différente  à  cause  de  la  présence 
dans  le  bourrelet  ovarien  d'une  grande  quantité  d'un  tissu  lymphati- 
que spécial  qui  n'a  pas  d'homologue  dans  les  autres  ovaires,  et  davantage 
Balfour.  —  Embryologie.  I.  —  4 


m  L'ŒUF. 

encore  à  cause  du  fait  que  l'épithélium  germinatif  véritable  est  dans  la  plu- 
part des  formes  entièrement  limité  à  la  surface  externe  de  l'ovaire  sur  la- 
quelle il  forme  une  couche  d'épithélium  épaissi  dans  l'embryon  (fig.  18)  et  de 
tissu  ovigère  chez  l'adulte. 

Dans  l'ovaire  des  Mammifères  et  des  Reptiles  et  peut-être  d'autres  formes, 
il  existe  dans  la  zone  vasculaire  pendant  la  période  embryonnaire  des  cor- 
dons de  tissu  épithélial  dérivés  des  corpuscules  de  Malpighi  ;  ces  cordons 
n'ont  aucun  rôle  chez  la  femelle,  mais  chez  le  mâle  prennent  part  à  la  forma- 
tion des  canalicules  séminifères. 

Dans  l'étude  du  développement  des  œufs,  il  faut  encore  faire  une 
distinction  entre  l'Amphioxus  et  les  Craniotes. 

Chez  l'Amphioxus,  les  cellules  germinatives  destinées  à  devenir  des 
œufs  se  distinguent  d'abord  par  le  plus  grand  diamètre  de  leurs  vé- 
sicules germinatives  et  par  la  présence  de  certaines  granulations 
réfringentes  dans  leur  protoplasma.  Ils  s'accroissent  ensuite  rapide- 
ment et  forment,  à  la  surface  de  l'ovaire,  des  protubérances  qui  sont 
enveloppées  sur  les  trois  quarts  de  leur  circonférence,  par  les  cellules 
épithélioïdes  aplaties  de  la  membrane  péritonéale  qui  forment  ainsi 
une  sorte  de  follicule.  Quand  les  œufs  approchent  de  la  maturité,  des 
granulations  vitellines  se  déposent  dans  leur  protoplasma,  d'abord 
dans  la  couche  superficielle,  puis  dans  toute  son  épaisseur.  La  vési- 
cule germinative  quitte  également  le  centre  pour  venir  se  placer  à 
la  surface.  Une  membrane  vilelline  se  forme  loi'sque  les  œufs  sont 
mûrs. 

Chez  les  Craniotes,  les  œufs  tirent  leur  origine  des  cellules  de  l'épi- 
thélium germinatif.  Dans  les  types  dont  les  œufs  sont  gros  (Téléos- 
téens,  Élasmobranches,  Amphibiens,  Reptiles,  Oiseaux),  de  très  bonne 
heure,  quelquefois  même  (Elasmobranches)  avant  la  formation  du 
bourrelet  génital,  certaines  des  cellules  qui  sont  destinées  à  former 
des  œufs  se  distinguent  par  leur  plus  grand  diamètre,  et  par  la  pré- 
sence d'un  protoplasma  clair,  abondant,  et  d'un  gros  noyau  granuleux 
sphérique  (lig.  18,  po).  Ces  cellules  spéciales  forment  les  cellules  ger- 
minatives primitives  et  sont  comnnmes  aux  deux  sexes. 

Pendant  une  période  considérable,  après  leur  première  formation, 
ces  cellules  restent  stationnaires  dans  leur  développement,  mais  leur 
nombre  augmente,  en  partie,  semble-t-il,  par  l'addition  de  nouvelles 
cellules,  en  partie  par  la  division  de  celles  qui  existent  déjà.  Parle 
dernier  phénomène,  les  cellules  germinatives  viennent  à  former  de 
petites  masses  ou  niils.  La  description  qui  suit  des  modifications  pos- 
térieures de  ces  cellules  chez  la  femelle  se  rapporte  essentiellement 
aux  Elasmobranches,  mais  s'applique  aussi  bien  aux  autres  types 
sous  presque  tous  les  rapports. 

Il  faut  distinguer  deux  modes  suivant  lesquels  les  cellules  germina- 
tives peuvent  se  transformer   en  œufs  permanents,  bien  que  la  dill'é- 


CnORDATA.  51 

rencc  morphologique  entre  ces    deux  modes  n'ait  pas  grande  impor- 
tance. 

Dans  le  premier  mode,  le  protoplasma  de  toutes  les  cellules  qui  for- 
ment un  nid  s'unit  en  une  seule  masse  contenant  les  noyaux  des  œufs 
primitivement  indépendants  (fig.  19,  n.  n.).  Les  noyaux  du  nid  aug- 
mentent en  nombre,  probablement  par  division,  et,  en  môme  temps, 
le  nid  lui-même  augmente  de  diamètre.  Les  noyaux,  pendant  que  leur 
nombre  augmente,  sont  le  siège  de  modifications  importantes.  Leur 
contenu  subit  une  ségrégation  spéciale,  la  partie  granuleuse  (substance 
nucléaire)  forme  une  masse  accolée  à  un  côté  de  la  membrane  du 
noyau,  tandis  que  le  reste  du  noyau  se  remplit  d'un  fluide  clair.  Le 
noyau  tout  entier  augmente  en  même  temps  un  peu  de  dimension. 


Fig.  !9.  -  Coupe  d'une  iiurtie  de  répithélium  germinatif  de  rovaire  du  Sajlliam  au  moment  ou    le 
cellules  gcrminatives  primitives  se  transforment  en  œufs  (*). 

La  masse  granulaire  prend  peu  à  peu  une  forme  étoilée  et  se  trans- 
forme enfin  en  un  beau  réseau,  présentant  le  caractère  si  connu  dans 
les  noyaux  (fig.  19,  do).  Deux  ou  trois  nucléoles  spéciaux  existent  et  for- 
ment les  points  nodaux  du  réseau  dont  les  mailles  sont  remplies  par  la 
partie  liquide  claire  du  noyau.  Tous  les  noyaux  ne  subissent  pas  ces 
changements,  mais  quelques-uns  d'entre  eux  s'arrêtent  tout  h  coup  dans 
leur  développement,  s'atrophient  et  paraissent  être  absorbés  comme 
aliment  par  le  protoplasma  du  nid.  La  figure  19  montre  des  noyaux 
de  ce  genre  en  état  de  dégénérescence.  Ainsi  dans  chaque  nid,  un 
petit  nombre  de  noyaux  seulement  arrivent  à  un  complet  développe- 
ment. Le  protoplasma  du  nid  est  d'abord  clair,  transparent  ;  mais  à 
mesure  que  les  noyaux  subissent  leurs   transformations,  il  devient 

(♦)  nn,  nids  formés  de  cellules  germinatives  agglomérées;  les  noyaux  de  ces  cellules  smit  plonges 
dans  un  protoplasma  indivis.  —  do,  œufs  en  voie  de  développement.  —  o,  œuf  avec  son  follicule.  — 
po,  cellule  germinative  primitive.  — dv,  vaisseaux  sanguins.  ' 


52  '       L'ŒUF. 

plus  granuleux  et  on  observe  d'ordinaire  autour  des  noyaux  les  plus 
développés,  une  quantité  particulièrement  grande  de  protoplasma 
granuleux  ;  ces  noyaux,  avec  leur  protoplasma,  se  séparent  peu  à 
peu  du  nid  et  constituent  les  œufs  permanents  (lig.  19,  do).  Le  nom- 
bre relatif  des  œufs  qui  peuvent  se  développer  dans  un  seul  follicule 
est  sujet  à  de  grandes  variations.  Le  phénomène  tout  entier  de  la 
fusion  des  œufs  primitifs  et  de  l'atrophie  subséquente  de  quelques- 
uns  a  pour  but  d'amener  la  nutrition  adéquate  d'un  certain  nombre 
d'entie  eux. 

Dans  le  second  mode  de  développement  des  cellules  germinatives 
primitives  en  œufs  permanents,  qui  est  plus  rare,  les  noyaux  et  le 
protoplasma  subissent  les  mêmes  transformations  que  dans  le  pre- 
mier mode,  mais  les  cellules,  ou  restent  isolées,  et  ne  font  jamais 
partie  dun  nid,  ou  font  partie  d'un  nid  dans  lequel  ne  se  produit 
aucune  fusion  du  protoplasma  et  dans  lequel  toutes  les  cellules  se 
développent  en  œufs  permanents. 

Les  œufs  isolés  et  les  nids  sont  situés  pendant  toutes  ces  transfor- 
mations, au  milieu  des  cellules  ordinaires  non  différenciées  de  l'épi- 
thélium  germinatif,  mais  aussitôt  qu'un  œuf  permanent  est  formé, 
les  cellules  voisines  se  disposent  alentour  en  une  couche  spéciale  et 
donnent  naissance  à  l'épithélium  du  follicule  (fig.  19,  o).  La  péné- 
tration du  stroma  dans  l'épithélium  germinatif  a  lieu  peu  après  la 
formation  des  premiers  follicules. 

Mammifères.  —  Le  développement  de  l'ovaire  chez  les  Mammifères 
diffère  principalement  de  celui  qui  vient  d'être  décrit,  en  ce  que  la 
formation  des  cellules  germinatives  primitives,  aux  dépens  des  cellu- 
les indifférentes  de  l'épithélium  germinatif,  a  lieu  à  une  période  rela- 
tivement beaucoup  plus  tardive. 

Le  stroma  envoie  des  prolongements  dans  l'épithélium  germinatif 
pendant  qu'il  est  encore  formé  de  cellules  arrondies  indifférentes  et 
le  divise  en  trabécules  comme  il  a  été  décrit  plus  haut.  A  une  période 
plus  tardive,  un  certain  nombre  des  cellules  de  la  couche  profonde 
de  l'épithélium,  aussi  bien  que  certaines  cellules  de  la  partie  super- 
ficielle, se  transforment  en  cellules  germinatives  primitives,  tandis  que 
les  autres  cellules  deviennent  plus  petites  et  sont  destinées  à  former 
les  cellules  folliculaires. 

Les  cellules  germinatives  primitives  les  plus  évidentes  sont  situées 
dans  la  couche  superQcielle  de  l'épithélium,  et  les  cellules  germina- 
tives primitives  des  couches  profondes  ne  sont  pas,  i\  beaucoup  près, 
aussi  distinctes  que  chez  la  plupart  des  Craniotes,  de  sorte  qu'il  est 
difficile  dans  quelques  cas  d'être  sûr  de  leur  destination,  jusqu'à  ce 
que  leur  noyau  commence  î\  subir  sa  métamorphose  caractéristique. 
La  transformation  des  œufs  primitifs  en  (eufs  permanents  a  lieu  de 
la  même  manière  chez  les  Mammifères  que  chez  les  Élasmobranches, 


CIIORDATA.        '  53 

si  ce  n'est  que  la  fusion  des  œufs  primitifs  en  masses  polynucléaires 
est  beaucoup  plus  rare,  La  formation  des  follicules,  d'abord  entière- 
ment simples,  a  lieu  pendant  que  les  œufs  sont  encore  réunis  en 
grosses  masses,  et  les  premiers  follicules  sont  formés  dans  la  partie 
interne  de  l'épithélium  germinatif.  Bientôt  après  leur  formation,  les 
follicules  sont  isolés  par  des  végétations  de  tissu  conjonctif. 

Développement  post-embryonnaire  des  œufs. 

Les  œufs  des  Vertébrés  diffèrent  considérablement  en  dimensions  et 
en  structure.  Les  différences  de  dimensions  dépendent  de  la  quantité 
relative  du  vitellus  nutritif.  Chez  l'Amphioxus  et  les  Mammifères,  où 
les  œufs  sont  le  plus  petits,  le  vitellus  nutritif  en  proportion  relative- 
ment insignifiante,  est  uniformément  répandu  dans  l'œuf.  Il  en  existe 
davantage  dans  les  œufs  des  Amphibiens,  des  Marsipobranches  et  des 
Teléostéens,  et  il  atteint  un  développement  énorme  dans  les  (cufs  des 
Élasmobranches,  des  Reptiles  et  des  Oiseaux. 

Le  vitellus  nutritif  provient  d'une  différenciation  du  protoplasma 
de  l'œuf.  Il  apparaît  sous  forme  d'un  grand  nombre  de  particules 
très  réfringentes  dans  une  couche  située  un  peu  au-dessous  de  la 
surface. 

Dans  l'œuf  des  Mammifères,  ces  particules  sont  répandues  dans  tout  le  pro- 
toplasma, mais  n'atteignent  pas  un  développement  considérable.  11  en  est 
autrement  dans  d'autres  formes.  Cliez  les  Poissons  Elasmobranches,  les  par- 
ticules réfringentes  semblent  se  développer  dans  des  vésicules  dans  l'intérieur 
desquelles  prennent  naissance  des  corps  solides  très  réfringents,  de  forme 
ovale  ou  même  rectangulaire  dont  la  substance  présente  d'ordinaire  une  stra- 
tification qui  leur  donne  un  aspect  rappelant  celui  du  muscle  strié.  Chez  les 
ïéléostéens  le  vitellus  revêt  des  caractères  très  différents  dans  les  différents 
cas.  Il  est  souvent  formé  de  vésicules  grosses  ou  petites  contenant  dans  leur 
intérieur  d'autres  corps.  Des  plaques  stratifiées  analogues  à  celles  des  Elas- 
mobranches ne  sont  pas  rares.  Dans  l'œuf  mûr  des  Téléostéens  le^vitellus  nu- 
tritif se  résout  d'ordinaire  en  une  grosse  sphère  vitelline  qui  occupe  la  plus 
grande  partie  de  l'œuf,  il  est  formé  par  un  liquide  très  réfringent  qui  se 
coagule  par  l'addition  d'eau.  Il  renferme  dans  un  grand  nombre  de  cas  des 
corps  très  réfringents  désignés  sous  le  nom  de  globules  huileux  et  est  en- 
touré par  une  couche  granuleuse  de  protoplasma  qui  se  continue  avec  le  dis- 
(jue  germinatif  dans  lequel  existent  souvent  des  sphérulesvitellines  normales. 
Dans  l'œuf  du  Hareng  (1)  il  n'existe  pas  jusqu'après  la  fécondation  de  couche 
protoplasmique  périphérique  distincte  ni  de  disque  germinatif,  mais  l'œuf 
se  divise  en  une  couche  superficielle  à  petites  sphérules  vitellines  et  une 
partie  centrale  dont  les  sphères  vitellines  sont  plus  grosses. 

Chez  les  .Amphibiens  le  vitellus  apparaît  ti'ès  souvent  sous  forme  de  plaques 

(1)  Kupffer.  Loichen  u.  Enimkkluncj  des  Ostsee-Hurings.  Berlin,  187S. 


54  L'ŒUF. 

ovales  ou  quadrilatères.  Chez  les  Reptiles,  les  sphérules  vilellines  sont  des 
vésicules  assez  semblables  aux  sphères  du  vitellus  blanc  des  oiseaux,  mais, 
en  règle  générale,  ne  renfermant  pas  des  sphérules  intérieures  réfringentes. 
La  structure  particulière  et  la  disposition  compliquée  du  vitellus  blanc  et  du 
vitellus  jaune  chez  les  Oiseaux  sont  longuement  décrites  dans  les  «  Éléments 
d'embryologie  (1)  »  et  il  suffit  de  dire  que  le  vitellus  se  développe  chez  les 
Oiseaux  de  la  même  manière  que  dans  les  autres  types  et  que  toutes  les 
sphérules  vitellines  apparaissent  d'abord  sous  forme  de  vitellus  blanc.  Les 
sphères  de  vitellus  jaune  sont  nne  modification  des  sphères  de  vitellus  blanc 
qui  se  produit  à  une  période  relativement  tardive  du  développement  de  l'œuf 
(tig.  20). 


l'ig.  20.  —  Klémeiits  vitcUins  de  l'œul'  de  lu  poule.  —  A,  \itellus  juuiie.  —  B,  vitellus  blanc. 

Dans  les  œufs  d'un  grand  nombre  d'Amphibiens,  il  apparaît  une  masse  gra- 
nuleuse obscure  désignée  sous  le  nom  de  noyau  vitellin  qui  est  considérée 
sans  aucune  raison  très  probante  comme  en  rapport  avec  la  formation  du  vi- 
tellus. 

Un  corps  présentant  la  forme  d'une  coque  entourant  un  noyau  obscur  qui 
est  peut-être  de  même  nature  a  été  décrit  par  Eimer  dans  l'œuf  des  Reptiles; 
il  finit  par  se  résoudre  en  nombreux  fragments  anguleux.  Chez  les  Elusmo- 
hranches  il  existe  peut-èlre  un  corps  semblable. 

Le  vitellus  nutritif  qui  vient  d'être  décrit  est  plongé  dans  la  partie 
protoplasmique  active  du  corps  de  l'œuf.  Dans  le  cas  de  l'œuf  des 
Mammifères,  le  vitellus  nutritif  est  distribué  d'une  manière  uniforme, 
mais  dans  l'œuf  de  tous  les  autres  Craniotes,  le  proloplasma  de  l'œuf 
est  particulièrement  concentré  vers  un  pôle  qui  est  désigné  sous  le 
nom  de  jx'Ae  supérieur,  om  pôle  anininl,  et  le  vitellus  nutritif  est  plus 
spécialement  concentré  au  pôle  opposé.  L'œuf  du  Hareng  fait  une  ex- 
ception apparente  à  celte  règle  en  ce  que  la  concentration  du  proto- 
plasma  pour  former  le  disque  germinalif  n'a  pas  lieu  jusqu'à  ce  que  la 
fécondation  soit  cU'ectuée.  Chez  les  Amphibicns,  le  pôle  animal  se  dis- 
tingue surtout  par  la  dimension  plus  faible  des  sphérules  vitellines, 
mais  dans  la  plupart  des  autres  formes,  une  petite  portion  de  l'œuf 
dans  la  région  de  la  vésicule  germinative  est  presque  entièrement 
dépourvue  de  siihérules  vitellines,  et  forme  alors  une  partie  plus 
ou  moins  spécialisée  appelée  (lisi/ue  (jeriiiinatil'.  Chez  les  Oiseaux,  les 
Reptiles  et  les  Klasmobranclies,  le  disque  germinatif  passe  insensible- 

(I)  Foster  et  Balfoar.  Éléments  (Vernir yologie,  trad.  franc.  Paris,  1817 


CIIOHDATA.  5o 

ment  au  vitellus;  mais  chez  les  Téléostcens,  la  délimitation  est  plus 
tranchée,  et  il  se  continue  plus  ou  moins  complètement  h  la  périphé- 
rie de  l'œuf.  Dans  les  œufs  pourvus  d'un  véritable  disque  germinatif, 
c'est  le  disque  germinatif  seul  qui  subit  la  segmentation.  Le  proto- 
plasma de  l'œuf  des  Vertébrés  présente  souvent  une  structure  réti- 
culée ou  spongieuse  (fig.  21)  et  le  réseau  dans  un  grand  nombre  de  cas, 
comme  chez  les  Élasmobranches  et  les  Reptiles,  sert  à  réunir  entre 
elles  les  sphères  vitellines.  Chez  la  Tanche,  Bambeke  l'a  vu  pénétrer 
dans  la  sphère  vitelline. 

Dans  les  œufs  des  Cranioles,  la  vésicule  germinative  est  généralement 
polynucléolaire.  Chez  l'Amphioxus  etle/*e/ro»v?/son,  il  n'y  a  cependant 
qu'un  seul  nucléole,  et  chez  les  Mammifères,  il  y  a  d'ordinaire  un 
nucléole  principal  et  deux  ou  trois  nucléoles  accessoires.  Au  contraire 
chez  beaucoup  de  poissons  osseux,  les  nucléoles  sont  extrêmement 
nombreux.  Le  réseau  protoplasmique  de  la  vésicule  germinative  em- 
bryonnaire peut,  dans  certains  cas,  persister  jusqu'à  ce  que  l'œuf 
ait  presque  atteint  sa  maturité,  mais  il  acquiert  d'ordinaire  une 
apparence  très  granuleuse.  Il  est  d'abord  en  rapport  avec  les  nu- 
cléoles qui  y  forment  des  points  nodaux,  mais  cette  relation  ne  peut 
pas  toujours  se  retrouver  dans  les  derniers  stades.  Une  membrane  qui 
dans  le  cas  des  gros  œufs  devient  très  épaisse,  entoure  toujours  la 
vésicule  germinative.  Elle  est  décrite  comme  perforée  dans  quelques 
œufs  de  Reptiles  (Eimer).  Quant  à  la  position  de  la  vésicule  germina- 
tive, elle  est  d'abord  située  au  centre  de  l'œuf,  mais  finit  toujours 
par  gagner  le  pôle  animal,  et  quand  l'œuf  mûrit,  elle  subit  des  change- 
ments qui  seront  plus  spécialement  exposés  dans  le  chapitre  suivant. 
Dans  les  œufs  qui  possèdent  une  grande  quantité  de  vitellus  nutritif, 
elle  prend  de  très  bonne  heure  une  position  excentrique. 

Les  homologies  des  membranes  primaires  de  l'œuf  des  Craniotes 
sont  encore  enveloppées  de  quelque  obscurité.  Il  semble  y  avoir  trois 
membranes  qui  peuvent  toutes  coexister  et  dont  une  ou  plusieurs 
sont  toujours  présentes.  Ces  membranes  sont  : 

l°Une  membrane  externe,  d'ordinaire  homogène  non  perforée  que 
la  plupart  des  auteurs  regardent  comme  un  chorion,  mais  qui  est 
probablement  une  membrane  vitelline,  je  la  désignerai  sous  ce  nom  ; 

2°  Une  membrane  striée  radiairement  (interne  par  rapport  à  la  pre- 
mière lorsque  les  deux  coexistent),  qui  peut  se  résoudre  en  une  série 
de  colonnes  séparées.  Ces  colonnes  donnent  à  la  membrane  sa  stria- 
tion  radiaire,  mais  il  est  probable  qu'entre  elles  existent  des  pores 
assez  larges  pour  permettre  le  passage  de  filaments  protoplasmiques. 
Cette  membrane  sera  désignée  sous  le  nom  de  zona  radiata.  C'est 
une  différenciation  de  la  couche  externe  du  vitellus. 

3"  En  dedans  de  la  zona  radiata  on  trouve  quelquefois,  spécialement 
lorsque  l'œuf  approche  de  la  maturité,  une  troisième  membrane  délicate. 


•16  L'ŒUF. 

•  Chez  les  Élasmobranches,  la  première  membrane  formée  est  la 
membrane  vitelline  qui,  dans  quelques  cas,  apparaît  avant  la  forma- 
tion du  follicule,  fait  qui  semble  montrer  qu'elle  est  bien  réellement 
due  à  une  différenciation  du  proloplasma  de  lœuf.  Chez  la  plupart  des 
Élasmobranches,  cette  membrane  atteint  un  développement  très 
considérable.  Une  zona  radiata  existe  généralement,  sinon  toujours, 
chez  les  Élasmobranches,  mais  elle  se  forme  plus 
tard  que  la  membrane  vitelline  (fig.  2i,  Zn).  La 
^^^  zona  radiata  disparait  toujours  longtemps  avant 
'  -  que  l'œuf  soit  mûr.  La  membrane  vitelline  s'atro- 
phie aussi  peu  à  peu,  bien  qu'elle  persiste  beau- 
coup plus  longtemps  que  la  zona  radiata.  Lorsque 
l'œuf  pénètre  dans  l'oviducte,  il  ne  reste  aucune 
trace  de  l'une  ou  l'autre  membrane.  Chez  les  Rep- 
fig. -21. -Coupe dune  par-  tilcs,  les  mcmbraucs  présentent  exactement  la 
lie  de  \a.  surface  dun  œuf  i;f;^gjjjg  disposltlou  que  chcz  Ics  Élasmobrauchcs, 

d  une    jeune     lemelle     de  *  ^ 

Scijiuum  cuuicuia*.  si  cc  u'cst  quc  généralement  la  zona  radiata  est 
relativement  plus  importante.  La  membrane  vi- 
telline est  mince,  excepté  chez  les  Grocodiliens.  La  troisième  mem- 
brane plus  interne  se  rencontre,  d'après  Eimer,  dans  beaucoup  de 
Reptiles.  Chez  les  Oiseaux,  la  membrane  vitelline  et  la  zona  radiata 
existent,  mais  la  dernière  s'atrophie  de  bonne  heure,  de  sorte  que  la 
première  existe  seule  lorsque  l'œuf  est  mûr. 

Chez  les  Poissons  osseux,  la  membrane  vitelline  fait  ordinaire- 
ment défaut,  ou  est  peut-être  dans  quelques  cas,  comme  chez  la  Per- 
che, imparfaitement  représentée.  Dans  l'œuf  mûr  du  Hareng  il  existe 
en  dehors  de  la  zona  radiata  une  membrane  distinctement  développée 
qui  est  probablement  la  membrane  vitelline.  La  zona  radiata  atteint 
un  très  grand  développement  et  porte  généralement  à  sa  surface 
externe  des  saillies  de  formes  diverses.  Une  membrane  délicate  in- 
terne par  rapport  à  celle-ci,  ma  troisième  membrane,  a  souvent  été 
décrite,  mais  il  y  a  encore  quelque  doute  sur  son  existence.  Dans 
certains  cas,  la  couche  externe  de  l'œuf  lui-même  moins  granuleuse 
a  été  décrite  comme  une  membrane  spéciale.  Dans  la  Perche,  il 
existe,  outre  les  membranes  ordinaires,  une  capsule  muqueuse  spéciale 
pénétrée  par  des  prolongements  irréguliers  ramifiés  des  cellules  folli- 
culaires. Chez  le  Petromyzon^  il  semble  exister  une  zona  radiata  qui, 
chez  l'adulte,  se  divise  en  deux  couches,  l'une  et  l'autre  striées  radia- 
lement  d'après  Calberla  ;  mais  selon  Kupffer  et  Renecke,  la  couche 
externe  n'est  pas  perforée  et  semblerait,  par  conséquent,  être  une 
membrane  vitelline  telle  qu'elle  a  été  définie  plus  haut.  Une  mem- 
brane délicate  se   forme  à  une  époque   comparativement  tardive   au- 

*  /Vî,  épitliéliuni  folliculairt!.  —   y^,  nieinbr.uie  \ite!liiio.  —  /ii,  zona  radiiita.  —  ylc,  vitellus  avec 
réseau  protoplasmique. 


CHORDATA.  57 

tour  des  œufs  des  Amphibiens  et  présenterait  (Waldeyer  (n°  6)  et 
Kolessnikow)  une  délicate  striation  radiaire.  Elle  correspond  proba- 
blement à  la  zona  radiata. 

Chez  les  Mammifères  une  membrane  striée  radialement,  la  zona 
radiata,  est  généralement  décrite  comme  présente,  et  E.  van  Beneden 
a  montré  l'existence  à  son  intérieur  d'une  membrane  délicate  dans 
l'œuf  presque  mùr.  En  dehors  de  la  zona  radiata,  on  peut  observer 
une  membrane  granuleuse,  irrégulièr.e  à  sa  surface  externe  qui  sup- 
porte les  cellules  du  disque.  Cette  membrane  est  incomplètement 
séparée  de  la  zona  radiata. 

Un  micropyle  découvert  la  première  fois  par  Ransom  (n"  74)  existe 
chez  un  grand  nombre  de  Poissons  osseux  et  chez  le  Petromyzon 
(Calberla),  Des  doutes  ont  été  émis  sur  sa  présence  dans  la  dernière 
forme  par  Kupffer  et  Benecke,  et  dans  tous  les  cas,  il  semblerait 
perforer  seulement  la  zona  radiata.  Chez  les  Poissons  osseux  où  il  a 
été  découvert,  les  Salmonidés,  les  Percides  {Gasterosteus),  les  CIu- 
peides,  etc.,  il  constitue  une  perforation  étroite  de  la  zona  radiata  au 
pôle  animal,  large  seulement  assez  pour  livrer  passage  à  un  seul 
spermatozoïde.  Ses  caractères  diffèrent  légèrement  dans  les  diffé- 
rents cas,  mais  il  existe  d'ordinaire  une  dépression  peu  profonde  au 
centre  de  laquelle  il  est  situé.  Dans  la  membrane  vitelline  de  l'Estur- 
geon, Kowalevsky,  Owsjaniskoff  et  Wagner  décrivent  sept  orifices 
micropylaires,  dont  six  forment  un  anneau  autour  du  septième. 
Salensky  a  confirmé  cette  opinion  en  ce  qu'il  trouve  de  cinq  à  treize 
orifices,  mais  il  les  donne  comme  ne  présentant  pas  de  disposition 
régulière. 

Les  œufs  de  tous  les  Graniotes  (excepté  du  Petromyzon  (?))  semblent 
être  renfermés  dans  une  enveloppe  cellulaire  appelée  follicule.  Les 
cellules  qui  le  constituent  sont,  comme  il  a  déjà  été  exposé,  dérivées 
de  l'épithélium  germinatif  (1)  et  se  disposent  fréquemment  autour  de 
l'œuf  avant  l'apparition  des  végétations  de  stroma  dans  l'épithélium. 
Tous  les  follicules  jeunes  sont  presque  semblables,  mais  à  mesure 
qu'ils  deviennent  plus  âgés,  ils  présentent  des  modifications  diverses 
dans  les  différents  groupes.  Ils  persistent  dans  les  conditions  les  plus 
simples,  comme  une  couche  épithéliale  plate  chez  la  plupart  des 
Poissons  osseux  et  des  Amphibiens.  Dans  la  plupart  des  autres  formes, 
les  cellules  deviennent  tôt  ou  tard  columnaires  et  sont  généralement 
disposées  en  deux  ou  en  plus  grand  nombre  de  couches.  Il  se  forme 
en  dehors  de  l'épilhéhum  une  membrane  délicate,  la  membrane  pro- 
pre du  follicule,  qui  est  à  son  tour  enveloppée  par  une  gaine  de  tissu 
conjonctif  vasculaire. 

(1)  Pour  les  différentes  opinions  soutenues  par  Foulis,  Kôllilcer,  etc.,  le  lecteur  est 
renvoyé  aux  ouvrages  de  ces  auteurs.  Les  bases  sur  lesquelles  est  fondée  l'opinion 
adoptée  ici  se  trouvent  dans  mon  mémoire  (u"  6i). 


88  LE  spermatozoïde. 

Chez  les  Élasmobranches  et  un  grand  nombre  de  Reptiles  (Lacer- 
tiens,  Ophidiens),  quelques-unes  des  cellules  deviennent  beaucoup 
plus  grosses  que  les  autres  et  prennent  une  forme  d'entonnoir  avec  la 
petite  extrémité  en  contact  avec  la  membrane  de  l'œuf.  Ces  grosses 
cellules  qui  ont  une  disposition  régulière  dans  l'épithélium  sont  pro- 
bablement d'une  manière  quelconque  en  relation  avec  la  nutrition. 
On  les  a  seulement  signalées  dans  des  œufs  à  gros  vitellus.  Un  grand 
nombre  d'observateurs  ont  décrit  des  prolongements  des  cellules  du 
follicule  dans  les  pores  de  la  zona  radiata  chez  les  Oiseaux,  les  Rep- 
tiles et  les  Téléostéens. 

La  modification  la  plus  remarquable  du  follicule  est  celle  qui  s'ob- 
serve chez  les  Mammifères.  D'abord  le  follicule  ressemble  à  celui  des 
autres  Vertébrés  et  est  formé  par  des  cellules  plates  qui  dérivent  des 
cellules  germinatives  voisines  de  l'œuf.  Ces  cellules  deviennent  en- 
suite columnaires  et  rangées  en  une  ou  deux  couches.  Plus  tard 
elles  s'épaississent  d'un  côté  plus  que  de  l'autre,  et  dans  la  masse 
épaissie  apparaît  une  cavité  qui  peu  à  peu  se  distend  davantage  et  se 
remplit  d'un  fluide  albumineux.  Tandis  que  la  cavité  s'élargit,  l'œuf 
avec  plusieurs  couches  de  cellules  qui  l'entourent  fait  saillie  dans 
son  intérieur.  L'organe  entier  avec  sa  tunique  porte  le  nom  de  folli- 
cule de  Graaf.  Les  cellules  du  follicule  sont  appelées  memhrann  (jva- 
nulosa,  et  la  proéminence  dans  laquelle  est  située  l'œuf,  dis(jiie  ou 
cumulus  proligcre.  Les  cellules  du  disque  en  contiguïté  immédiate 
avec  l'œuf  forment  d'ordinaire  une  couche  plus  ou  moins  spécialisée 
et  ont  un  caractère  columnaire  un  peu  plus  accusé  que  les  cellules 
voisines. 

LE   SPERMATOZOÏDE 

Bien  qu'il  ne  soit  pas  douteux  que  le  spermatozoïde  joue  dans  la 
plupart  des  cas  un  rôle  aussi  important  que  l'œuf  dans  la  détermina- 
tion des  caractères  de  l'organisme  qui  sortira  du  produit  de  la  coa- 
lescence  de  l'œuf  et  du  spermatozoïde;  cependant  les  caractères  du 
spermatozoïde  n'ont  pas  comme  la  forme  de  l'œuf  une  influence  se- 
condaire sur  les  premières  phases  du  développement.  L'histoire  com- 
parative du  spermatozoïde  est  par  conséquent  de  moindre  impor- 
tance, pour  le  but  que  je  me  propose  dans  cet  ouvrage,  que  celle  de 
l'œuf,  et  je  me  bornerai  à  quelques  remarques  générales  sur  sa  struc- 
ture et  son  mode  de  développement.  L'origine  primitive  des  cellules 
germinatives  mâles  et  leurs  rapports  avec  les  cellules  mères  des  sper- 
matozoïdes sera  traitée  dans  la  seconde  partie  de  cet  ouvrage. 

Bien  que  les  faibles  dimensions  de  la  plupart  des  spermatozoïdes  en 
rendent  très  difficile  une  observation  satisfaisante,  on  ne  peut  cepen- 
dant guère  douter  qu'ils  n'aient  toujours  la  signification  de  cellules. 


LE  spermatozoïde.  59 

Dans  la  grande  majorité  des  cas  la  cellule  spermatique  ou  spermatozoïde 
se  compose  de  :  l°une  portion  sphérique  ou  ovale  appelée  la  tête,  for- 
mée par  un  noyau  enveloppé  d'une  couche  extrêmement  mince  de 
proloplasma,  et  2"  un  flagellum  protoplasmique  mobile  appelé  la 
queue,  qui,  avec  la  couche  d'enveloppe  de  la  tête,  forme  le  corps  de  la 
cellule. 

Comme  on  pouvait  le  prévoir,  les  proportions,  les  dimensions  et  les 
relations  des  parties  du  spermatozoïde  sont  sujettes  à  de  grandes  va- 
riations. La  tête  est  souvent  extrêmement  allongée  et  c'est  dans  un 
grand  nombre  de  cas  sur  des  considérations  théoriques  plutôt  que 
sur  le  résultat  d'observations  réelles  que  l'on  se  fonde  pour  dire 
qu'une  couche  protoplasmique  se  continue  autour  du  noyau  qui 
forme  la  principale  partie  constituante  de  la  tête.  Dans  quelques-unes 
des  formes  allongées  de  spermatozoïdes,  comme  chez  les  Insectes,  il 
n'y  a  pas  de  distinction  tranchée  si  ce  n'est  dans  le  caractère  du  pro- 
toplasma entre  la  tête  et  la  queue.  Un  segment  médian  est  souvent 
interposé  entre  la  tête  et  la  queue,  il  paraît  cependant  constitué  par 
la  même  substance  que  la  queue  et  forme  quelquefois  un  épaississe- 
ment  sur  la  queue  immédiatement  en  arrière  de  la  tête  (Amphioxus). 
Une  modification  très  remarquable  de  la  queue  s'observe  chez  un 
grand  nombre  d'Amphibiens,  de  Reptiles  et  de  Mammifères.  Dans  ces 
types,  à  ce  qui  paraît  être  une  queue  normale  est  attachée  une  mem- 
brane délicate  dont  le  bord  externe  s'épaissit  en  une  sorte  de  fda- 
ment  secondaire.  Dans  le  spermatozoïde  vivant,  ce  filament  est  dans 
un  état  de  mouvement  continu.  La  membrane  s'enroule  en  spirale 
autour  de  la  queue. 

Dans  le  plus  grand  nombre  des  cas,  la  queue  des  spermatozoïdes 
exécute  des  mouvements  sinueux  semblables  à  ceux  des  cils  vibra- 
tiles.  Pourtant  dans  deux  groupes,  les  mouvements  ont  un  carac- 
tère amœboïde.  Ces  groupes  sont  les  Nématodes  et  les  Crustacés,  et 
leurs  spermatozoïdes  présentent  souvent  des  formes  très  anormales. 
Chez  les  Nématodes  ils  sontpyriformcs,  cylindriques,  spiniformes,  etc., 
et  sont  surtout  constitués  par  du  protoplasma  avec  un  noyau  très 
réfringent.  Chez  les  Crustacés,  les  variations  de  forme  sont  plus 
grandes  encore.  Dans  le  groupe  des  Malacostracés  ils  sont  quelquefois 
simplement  sphériques(Squille),  tandis  que  chez  VAstaciis  et  un  grand 
nombre  de  Décapodes  ils  possèdent  un  corps  pourvu  d'un  noyau  et 
des  rayons  étoiles.  Chez  la  Paludine,  parmi  les  Mollusques,  il  y  a  deux 
formes  de  spermatozoïdes  complètement  développés  existant  côte  à 
côte  chez  le  même  individu. 

Les  spermatozoïdes  se  forment  par  la  fragmentation  des  cellules 
germinalives  mâles  ou  de  cellules  qui  en  sont  dérivées  secondaire- 
ment par  division.  Les  cellules  dont  la  division  donne  directement 
naissance  aux   spermatozoïdes  peuvent  être   appelées  spermospores 


60  LE  spermatozoïde. 

(ovules  mâles,  cellules  mères  des  spermatozoïdes  des  auteurs)  et  sont 
équivalentes  aux  œufs  ou  oospores. 

Chez  les  Éponges  [Halisarca.  Schultze,  n"  141),  une  cellule  germi- 
native  semblable  à  celle  qui,  chez  la  femelle,  devient  l'œuf,  se  divise 
successivement  et  donne  enfin  naissance  à  une  masse  de  cellules 
[spcrmofiphève  ou  movuln  spevnmtiqué)  dont  chaque  élément  se 
transforme  en  un  spermatozoïde  et  peut  être  désigné  sous  le  nom 
spécial  de  spcrmohlnste  (spermatoblaste). 

Chez  la  plupart  des  Hydrozoaires,  les  cellules  épiblastiques  sous- 
épithéliales  se  transforment  en  cellules  germinatives  (spermospores), 
puis  se  fragmentent  pour  former  des  spermatoblastes  dont  chacun 
devient  un  spermatozoïde. 

Chez  la  plupart  des  Métazoaires  supérieurs,  les  spermospores  for- 
ment d'ordinaire  l'épilhélium  d'une  ampoule  ou  d'un  tube,  bien  que 
plus  rarement  (beaucoup  de  Chétopodes,Géphyriens,  etc.)  elles  puissent 
dériver  comme  les  œufs  des  cellules  qui  tapissent  la  cavité  générale. 
Les  spermatozoïdes  se  forment  ou  par  la  division  directe  des  spermos- 
pores en  cellules,  spermatoblastes,  dont  chacune  se  développe  en  un 
spermatozoïde,  ou  par  la  division  du  noyau  de  la  spermospore  dans 
l'intérieur  du  corps  cellulaire  qui  se  différencie  pour  former  les  queues 
des  spermatozoïdes,  tandis  que  les  segments  du  noyau  constituent  la 
partie  principale  des  têtes. 

Très  souvent  des  cellules  interstitielles  qui  ne  donnent  pas  naissance  à  des 
spermatozoïdes  sont  mélangées  au\  spermospores. 

Dans  un  grand  nombre  de  cas,  comme  Blomfield  (I)  l'a  fait  voir  le  pre- 
mier (2),  la  totalité  de  chaque  spermospore  ne  se  transforme  pas  en  sperma- 
tozoïdes mais  une  partie,  pourvue  ou  non  d'un  segment  du  noyau  primitif, 
reste  passive  et  portant  les  spermatoblastes  proudits  par  bourgeonnement  peut 
être  appelée  blastophore  spermatiqiic  (sperm-blastophor).  Cette  portion  passive 
du  protoplasma  n'a  pas  de  rôle  dans  la  régénération  du  spermatoblaste.  Ce 
phénomène  très  singulier  a  été  observé  chez  les  Elasmobranchcs,  la  Grenouille, 
le  Lombric,  l'Hélix,  etc.  (3)  et  est  probablement  beaucoup  plus  largement  ré- 
pandu. Chez  les  Elasmobranches  (Semper)  les  portions  passives  du  proto- 
plasma sont  nucléées  et  sont  situées  du  côté  externe  des  spermospores  colum- 
naites  qui  tapissent  les  ampoules  testiculaires  ;  elles  ne  sont  pas  distinctement 
différenciées  jusqu'à  ce  que  les  noyaux  détachés  du  noyau  de  la  cellule  mère 
primitive  pour  former  les  tètes  de  spermatozoïdes  soient  devenus  très  nom- 
breux. Cliez  la  (Irenouille,  le  blastopliore  passif  a  aussi  la  forme  d'une  masse 

(1)  Quart.  Journ.  of.  Micr.  Science,  XX.  1880. 

(2)  Matliias  Duval  avait  déjà  remarqué  la  persistance  du  proloplasma  de  la  ceHule  mère 
avec  le  nciyaii  primitif  (les  noyaux  céplialiiiues  des  spermatozoïdes  prendraient  naissance 
par  formation  endogène  dans  le  protoplasma  de  la  cellule  mère  et  non  par  division  de 
son  noyau)  à  la  base  des  grappes  de  spermatozoïdes  (Spermatogénèse  chez  quehiues 
Gastéropodes  pulmonés.  l\bv.  des  se.  naturelles,  VU.   1877,  p.  277).  [Trad.) 

(.3)  Blomfield  [loc.  eit.,  p.  83)  dit  avoir  observé  ce  fait  chez  le  Lombric,  le  Tubifex,  la 
Sangsue,  l'Hélix,  la  Paludine,  la  Grenouille,  la  Salamandre  et  le  Rat. 


LE  SPERMATOZOÏDE.  61 

de  protoplasma  nucléé  située  du  côté  externe  de  la  spermospore  (1).  Chez  le 
Ver  de  terre,  le  blastophore  forme  une  partie  centrale  non  nucléée  de  la 
spermospore,  et  la  périphérie  entière  de  chaque  spermospore  se  transforme 
en  spermatoblastes. 

II  a  déjà  été  établi  dans  l'introduction  que  les  produits  génitaux 
mâle  et  femelle  sont  homodynames,  mais  la  considération  du  déve- 
loppement de  ces  produits  dans  les  deux  sexes  montre  qu'un  seul 
spermatozoïde  n'est  pas  l'équivalent  d'un  œuf,  mais  plutôt  que  Ven- 
semble  des  spermatozoïdes  dérivés  dune  spermospore  7'éunis  équivaut  à 
un  œuf. 

(1)  D'après  Mathias  Duval,  le  blatosphore  de  la  Gi-enouille  n'est  pas  nucléé  et  l'appa- 
rence vue  par  Blomfield  est  due  à  ce  que  la  grappe  de  spermatoblastes  arrachée  par 
dilacération  de  la  paroi  du  canalicule  séminifèrc  entraîne  souvent  avec  elle  un  des 
jeunes  ovules  mâles  (spermospores)  nucléés  situés  h,  sa  base  (Rech.  sur  la  spermatogé- 
nèse  cliez  la  Grenouille.  Revue  d.  scienc.  naL,  2'  série,  II.  1880).  {Trad.) 


CHAPITRE  II 


LA    MATURATION     ET     LA    FÉCONDATION    DE    L'ŒUF 


Maturation  de  Tœuf  et  formation  des  globules  polaires. 


Dans  le  chapitre  précédent  ont  été  décrites  les  modifications  que 
subit  l'œuf  presque  jusqu'à  la  période  où  il  est  mûr  et  prêt  à  être 
fécondé.  11  y  a  cependant  encore  une  série  de  transformations  remar- 
quables préparatoires  à  l'acte  de  la  fécondation  qui  concernent  plus 
spécialement  la  vésicule  germinative. 

L'attention  d'un    grand  nombre   d'observateurs   s'est  lécemment  portée 
sur  ces  modifications  aussi  bien  que  sur  le  pliénomène  de  la  fécondation. 
Les    résultats  de  leurs    observations  seront  exposés  dans  le  présent  cha- 
pitre, mais  pour  l'historique  de  ces  observations  aussi  bien  que  pour  la  solu- 
tion des  questions  délicates  de  prio- 
rité,  le    lecteur    est    renvoyé    au 
mémoire  de  Fol  (n"  87)  et  à   une 
publication  de  l'auteur  (a"  81). 

La  nature  des  modifications 
qui  ont  lieu  à  la  maturation  de 
l'œuf  sera  peut-être  exposée 
d'une  manière  plus  avantageuse 
en  suivant  l'histoire  d'un  seul 
œuf.  Pour  cela  on  peut  choisir 
les  a^ufs  de  VAsle?-/as  f/lacialis 
qui  ont  fait  récemment  l'objet 
d'une  série  de  belles  recherches 
de  Fol  (n"  87;. 
Fig.  22.  —  oiLui- niùr  (i'A.stev«.s  f/iachiiis  lovciu       L'œuf  uiùr  (fig.  2"2) ,  détaché 

d'une   enveloppe  mucilagineuse  ol  conten.int  une     ^jg  Poyaire,    CSt    COUStitué  par  UU 
vésicule    germinative    et    une    tache    germinalne       _  '■ 

excentriques  (cmpiuntô  à  Toi).  vltcUuS    granulcUX    revêtU    d'uUC 

enveloppe  mucilagineuse,  la  zo- 
na radiata.  Il  renferme  une  vésicule  germinative  à  situation  excentrique 
etune  tache  germinative.  La  première  présente  le  réseau  protoplasmi- 
que  ordinaire.  Aussitôt  que  l'œuf  tombe  dans  l'eau  de  mer,  la  vésicule 


MATURATION    DE   L'ŒUF    ET   FORMATION   DES  GLOBULES  POLAIRES.      63 

germinative  commence  à  subir  une  métamorphose  spéciale.  Elle  pré- 
sente de  nombreux  changements  de  forme;  le  réseau  disparaît,  sa 
membrane  est  peu  ;\  peu  résorbée,  son  contour  déchiqueté  et  indistinct 


/.- 


Fig.  23.  —  Deu\  stades  successifs  de  la  métamorphose  graduelle  de  la  vésicule  et  de  la  tache  germi- 
nati\es  de  l'œuf  de  \ Asterias  glacialis  immédiatement  après  qu'il  est  pondu  (emprunté  à  Fol). 

et  enfin  son  contenu  se  confond  jusqu'à  un  certain  point  avec  le  vitel- 
lus  (fig.  23). 

La  tache  germinative  en  même  temps  perd  la  netteté  de  son  contour 
et  disparaît  peu  à  peu. 

A  ce  stade  et  entre  lui  et  le  stade  représenté  dans  la  fig.  2G,  l'action 
des  réactifs  faitvoir  certaines  apparences  dont  lanature  n'est  pas  encore 
complètement  éclaircie  pour  V Asterias,  qui  ont  été  décrites  d'une  ma- 
nière un  peu  différente  par  Fol  chez  VAskTias  glacialis  et  par  Hertwig 
chez  V Aster acanthion. 

Fol  a  observé  immédiatement  après  le  stade  qui  vient  d'être  décrit,  entre 
les  restes  de  la  vésicule  germinative  et  la  surface  de  l'œuf,  un  aster  qui  est 
en  rapport  avec  un  fuseau  nucléaire  (I),   imparfaitement  formé    et  s'éten- 
dant  dans  la  direction  de  la    vésicule 
germinative.   A  l'extrémité    du   fuseau  /^^   7^"~ 

nucléaire,   on  peut  voir  les  fragments  /^^     ■    ;  v     x 

disjoints  de  la  tache  germinative.  :^É\ 

A  un  stade  un  peu  plus  avancé,  on        M:.  '■./•■■: -y -\:''^ :■;:'--■:::;. 

peut  observer  sur  l'œuf  vivant  à  la  place      /vj^::  v  ;;  :J--i 

de  la  vésicule  germinative  deux  espaces      â^iïv!^M-v;-ï;i^:^;i--;{;;S^^ 
clairs  (fig.  24),  l'un  ovoïde  et  plus  rap-   „.     ,,       nr  p^-^  ,   •      ,    ■  ,■ 

^  ^      Fig.  24.  — OEuf  d  Asto'ms  gr/acmns  montrant 

prOClie  de  la  surlace,  et  1  autre  de  forme  les  espaces  clairs  qui  remplacent  la  vésicule 
plus    irrégulière    et    situé     un    peu    plus         germinative.  — OEuf  vivant  (emprunté  à  Foi). 

profondément  dans  le  vitellus.  Dans  le 

premier,  on  peut  apercevoir  des  sti-ies  parallèles.  Par  l'action  des  réactifs,  le 
premier  espace  clair  se  montre  constitué  par  un  fuseau  dirigé  liorizontale- 
ment  avec  deux  asters  terminaux;  près  de  ce  fuseau  se  voient  des  restes  irré- 
guliers de  la  tache  germinative.  Va  peu  plus  tard  (fig.  2o),  on  peut  voir  au- 
dessous  du  fuseau  un  corps  un  peu  irrégulier  qui  est  peut-être  une  partie  des 

(I)  Sous  le  nom  de  fuseau  nucléaire,  je  désigne  la  forme  particulière  de  double 
cône  strié  que  prend  le  noyau  au  moment  où  il  va  se  diviser  et  qui  est  sans  aucun 
doute  familière  h  tous  mes  lecteurs.  J'emploie  le  mot  asto-  pour  désigner  la  figure 
étoilée  particulière  qui  s'observe  d'ordinaire  aux  pôles  du  fuseau  nucléaire.  Pour  une 
description  plus  précise  de  ces  parties,  le  lecteur  est  renvoyé  au  chapitre  m. 


64 


MATURATION  ET  FÉCONDATION  DE  L  ŒUF. 


^"^•iW^^"^^ 


Fig.  2;     —  (L  i  lA  t        s  jl  L     l  i     I  me 
stade  que  celui  de  la  figure  24,   traité   par 
l'acide  picrique  {emprunté  à  Fui). 


restes  de  la  tache  germinative,  bien  que  Fol  le  considère  comme  étant  pro- 
bablement une  partie  de  la  membrane  de  la  vésicule  germinative.  L'espace 
clair  inférieur  visible  dans  l'oeut  vivant  contient  maintenant  un  corpuscule 

,  rond  (fig.  2o).  Fol  conclut  que  le  fuseau 
s'est  formé  aux  dépens  d'une  partie  de 
la  vésicule  germinative  et  non  pas  de  la 
tache  germinative,  il  voit  dans  le  cor- 
puscule rond  présent  dans  le  plus  infé- 
rieur des  deux  espaces  clairs  la  tache 
germinative  métamorphosée.  Il  ne  veut 
pas  cependant  affirmer  qu'aucun  frag- 
ment delà  tache  germinative  ne  prenne 
part  à  la  formation  du  fuseau. 

Hertwig  (n"  92)  décrit  de  la  manière 
suivante  les  transformations  de  la  vési- 
cule germinative  chez  VAsteracanthion. 
Peu  après  que  Tœuf  est  pondu,  le  proto- 
plasma développe  sur  le  côté  de  la  vésicule  germinative  tourné  vers  la 
surface  de  l'œuf  une  protubérance  qui  repousse  en  dedans  la  paroi  de  la 
vésicule.  En  même  temps  la  tache  germinative  se  creuse  d'une  vacuole 
dans  l'intérieur  de  laquelle  est  un  corpuscule  formé  de  substance  nucléaire 
plus  compacte  et  plus  réfringente  que  le  reste  de  la  tache  germinative. 
Dans  la  proéminence  décrite  d'abord  comme  se  projetant  en  dedans  vers  la 
vésicule  germinative,  un  premier  aster  formé  par  des  stries  radiaires  de 
protoplasma,  puis  un  second,  font  leur  apparition;  la  tache  germinative 
semble  avoir  disparu,  le  contour  de  la  vésicule  germinative  êlre  devenu 
indistinct  et  son  contenu  s'être  mélangé  avec  le  protoplasma  anjbiant. 
L'action  des  réactifs  montre  que  dans  le  cours  de  la  disparition  de  la  tache 
germinative,  la  masse  nucléaire  contenue  dans  sa  vacuole  conslilue  un  corps 
en  forme  de  bâtonnet  dont  l'extrémité  libre  est  située  entre  les  deux  asters 
qui  occupent  la  proéminence  entamant  la  vésicule  germinative.  Plus  lard, 
on  peut  voir  des  granulations  à  l'extrémité  du  bâtonnet,  et  enfin  le  bâtonnet 
lui-même  disparaît.  Après  ces  transformations,  avec  l'aide  des  réactifs  on 
peut  voir  entre  les  deux  asters  un  fuseau  que  Hertwig  pense  augtnenter 
de  dimension  tandis  que  les  derniers  vestiges  de  la  tache  germinative  dis- 
paraissent graduellement  et  qu'il  considère  comme  formé  aux  dépens  de 
la  tache  germinative.  Le  stade  qui  présente  ce  fuseau  correspond  à  la 
figure  2o. 

Plusieurs  des  figures  de  Hertwig  correspondent  presque  complètement  à 
celles  de  Fol  et,  étant  donnée  la  grande  divergence  des  observations,  il 
semble  nécessaire  de  laisser  ouverte  pour  VAsterias  la  question  des  parties 
de  la  vésicule  germinative  qui  entrent  dans  la  formation  du  premier  fu- 
seau. 


Fol  est  arrivé  à  une  connaissance  plus  précise  des  phénomènes  qui 
se  produisent  à  ce  stade  dans  le  cas  des  Hétéropodes  [Pterotrachœa). 
Dans  l'œuf,  quelques  minutes  après  qu'il  a  été  pondu,  la  vésicule  ger- 
minative devient  très  pâle  et  deux  asters  apparaissent   autour  d'une 


CELLULES   POLAIRES. 


65 


substance  claire  près  de  ses  pôles.  Le  noyau  lui-même  s'allonge  un 
peu  et  commence  à  présentera  ses  pôles  des  stries  longitudinales  qui 
s'étendent  peu  à  peu  vers  le  centre  aux  dépens  du  réseau  nucléaire  de  la 
métamorphose  duquel  elles  dérivent  directement.  Lorsque  les  stries  des 
deux  côtés  se  sont  presque  rencontrées,  on  peut  observer  dans  le  réseau 
qui  leur  est  intermédiaire  des  épaississements,  qui  donnent  naissance, 
à  l'endroit  où  les  stries  des  deux  côtés  s'unissent,  aux  renllements  cen- 
traux des  fibres  (plaque  nucléaire).  Ainsi  se  constitue  un  fuseau  nu- 
cléaire complet. 

Le  résultat  important  des  observations  de  Fol  sur  les  Hétéropodes, 
qui  s'accorde  avec  ce  que  l'on  rencontre  chez  VAslerias,  est  qu'un  fuseau 
avec  deux  asters  à  ses  pôles  se  forme  par  la  métamorphose  de  la  vési- 
cule germinative  et  du  protoplasma  environnant  (fîg.  25). 

Cellules  polaires.  —  La  situation  du  fuseau  a  jusqu'ici  été  telle 
que  son  grand  axe  est  parallèle  à  la  surface  de  l'œuf,  mais  dans  des 
spécimens  un  peu  plus  avancés  on  trouve  un  fuseau  vertical  dont 
une  extrémité  s'enfonce  dans  une  protubé- 
rance protoplasmique  qui  apparaît  à  la  sur- 
face de  l'œuf  ((ig.  26).  Hertwig  croit  que  le 
fuseau  se  rapproche  simplement  de  la  sur- 
face et  que  pendant  la  migration  il  change  la 
direction  de  son  axe.  Fol  maintient  au  con- 
traire qu'il  n'en  est  pas  ainsi  et  qu'entre  les 
phases  où  le  fuseau  présente  les  deux  direc- 
tions on  en  observe  une  intermédiaire  dans 
laquelle  on  ne  trouve  plus  de  fuseau  dans 
r(L'uf,  mais  à  sa  place  un  corps  à  contour  dé- 
chiqueté. Il  n'a  pas  pu  arriver  à  une  conclu- 
sion quant  à  la  signification  que  l'on  doit 
attacher  à  ce  fait  qui  ne  paraît  pas  avoir  lieu  chez  les  Hétéropodes. 

Dansions  les  cas  le  fuseau  qui  pénètre  dans  la  protubérance  de  la  sur- 
face de  l'œuf  se  divise  en  deux  parties,  l'une  située  dans  la  protubérance 
et  l'autre  dans  l'œuf  (fîg.  26).  La  protubérance  elle-même  avec  la  portion 
du  fuseau  qu'elle  contient  se  sépare  de 
l'œuf  pour  former  un  corps  bien  connu 
des  embryologistes,  le  globule,  cellule 
ou     corpuscule    polaire     (corpuscule 
directeur  de  quelques  auteurs)  (fig.  27). 
Comme  il  se  forme  plus  d'une  celluU; 
polaire,  celle  qui  apparaît  d'abord  peut 
être  appelée  la  première  cellule  polaire. 

La  partie   du  fuseau  qui  reste  dans 
l'œuf,  se  transforme  directement  en  un  second  fuseau  par  l'allongement 
de  ses  fibres  sans  passer  par  la  forme  typique  de  noyau.  Puis  une  se- 
Balfouc.  —  Embryologie.  I.    —  5 


j,'.  20.  —  Portion  é' ami  A' Aslerias 
(jiaciaUs  au  moment  où  le  pre- 
mier globule  polaire  se  détache 
et  le  reste  du  fuseau  se  réti-acte 
diins  l'uîuf.  —  Préparation  à  l'a- 
ride picrique  (emprunté  à  Fol). 


Fig.  27.  —  Portion  de  Yœai  à'Astnrias 
t/lncialis  avecle  premier  globule  polaire 
tel  (ju'il  se  monti'C  à  l'état  vi\ant  (em- 
prunté à  Folj. 


06 


MATURATION   ET    FÉCONDATION    DE   L'(»EUF. 


condc  cellule  polaire  se  forme  de  la  même  manière  que  la  première 

(fig.  28)  et  la  portion  du  fuseau  qui  reste 
dans  l'œuf  se  transforme  en  deux  ou  trois 
vésicules  claires  (fig.  20)  qui  se  réunissent 
bientôt  pour  former  un  seul  noj'au  (fig.  30). 
Le  nouveau  noyau  qui  dérive  évidemment 
de  la  vésicule  germinativc  originelle  est 
appelé  pvonucK'us  femelle  pour  des  raisons 
qui  apparaîtront  plus  loin. 
Les  deux  globules  polaires  paraissent 
-  Préparation  à  Tacide  picrique    g^j.g  sUnéi  cutre  deux  membraucs  dont 

(emprunte  à   Fol). 

l'externe  est  très  délicate  et  distincte  seu- 
lement là  où  elle  recouvre  les  globules  polaires,  tandis  que  l'interne  est 

plus  épaisse  et  devient,  après  la  fécondation, 
plus  distincte,  formant  alors  ce  que  Fol  ap- 
pelle membrane  vilelline.il  est  évident, comme 
Hertwig  l'a  fait  remarquer,  que  les  globules 
polaires  naissent  par  un  processus  de  division 
cellulaire  régulier  et  ont  la  valeur  de  cellules. 


'ig.  'i8.  —  Portion  de  Ttruf  d',4 .«/<'/■/().- 
glacialis  immédiatement  après  la 
formation  du  second  globale  polaire 


Portion  de  rœuf  d'A.s- 


Un  phénomène  parliculler  se  produit  dans  les 
terias  glacialis  après  la  forma-     pgyfg  ^jg  ciepsinc  peu  après  la  formation  des  cel- 

tion  du  second   globule   polaire  ^^  ,    ,       ,,    .        ,  „,,  ., 


montrant    la    partie  du    fuseau 


Iules   polaires,   il   a  élé    désigné    par  Whitman 
qui  reste  dans  lœuf  se  transfor-     (nojOO)  SOUS  le  uom  de   formation   dcs  atuieaiix 

mant  en  deux  vésicules  claires.       '     ,    .  .,..,,  .      .  ,.,  , 

-  Préparation  à  l'acide  picri-     Polaires.  Voici  la  description  qu  il  en  donne. 
que  (emprunté  à  i"oi).  «  Quinzc  minutes  après  l'èliiniiialion  des  glo- 

bules (cellules)  polaires  une  dépression  annulaire 
ou  une  constriction  apparaît  dans  le  vilellus  autour  du  pôle  oral  et  dans 

ceUe  dépression  s'accumule  une  substance 
Iransparente  liquide  (nucléaire?)  formant 
le  premier  anneau  polaire...  les  mêmes 
pliénomènes  se  répètent  plus  tard  au  pôle 
aboral...  Les  anneaux  se  concentrent  pour 
former  deux  disques...  Avant  la  première 
division  les  deux  disques  s'enfoncent  pro- 
fondément dans  l'œuf.  » 

La  nature  de  ces  anneau.v  est  encore 
complètement  inconnue. 


Un  trop  petit  nombre  d'œufsont  été 
étudiés  d'une  manière  suffisante  rela- 
tivement à  la  manière  dont  se  com- 
porte la  vésicule  germinative  pour 
que  les  conclusions  générales  que  l'on 
peut  formulera  présent  soient  consi- 
dérées autrement  que  comme  provisoires. 


Fig.  . 10  —  Ol.id  (I  \^l(ii<is  i/l(i<iati.'>  avec 
les  dcu\  Cl  llulc  ^  i)ol  lires  et  le  pionucléus 
femelle  <  ntouie  de  stiius  radian  cs.  — OKiiC 
vivant  (emi.i  uiiLî  a  I  .jl). 


CELLULES   POLAIRES.  67 

Il  est  cependant  parfaitement  certain  qu'au  moment  de  la  maturation 
de  l'œuf,  la  vésicule  germinative  subit  des  transformations  particulières 
qui  sont  au  moins  en  partie  d'un  caractère  régressif.  Ces  transformations 
peuvent  commencer  longtemps  avant  que  l'œuf  n'atteigne  la  période  de 
maturité  ou  seulement  après  qu'il  est  pondu.  Elles  consistent  dans  l'ir- 
régularité et  le  peu  de  netteté  du  contour  de  la  vésicule  germinative,  la 
résorption  de  sa  membrane,  la  fusion  partielle  de  son  contenu  dans  le 
vitellus,  la  disparition  du  réseau,  la  fragmentation  et  la  disparition  delà 
tache  germinative.  La  destinée  exacte  de  la  tache  germinative  unique 
ou  des  diverses  taches  lorsqu'il  y  en  a  plusieurs  est  encore  obscure. 

La  métamorphose  régressive  de  la  vésicule  germinative  est  suivie  dans 
un  grand  nombre  de  cas  par  la  conversion  de  ce  qui  en  reste  en  un 
fuseau  strié  semblable  à  un  noyau  qui  va  se  diviser.  Ce  fuseau  se  porte 
à  la  surface  de  l'œuf  et  se  divise  pour  former  la  cellule  ou  les  cellules 
polaires  de  la  manière  décrite  plus  haut.  La  partie  qui  reste  dans  l'œuf 
forme  enfin  le  pronucléus femelle. 

On  n'a  jusqu'à  présent  observé  cette  série  de  transformations  de  la 
vésicule  germinative  que  dans  un  certain  nombre  de  cas  qui  cependant 
comprennent  des  exemples  de  plusieurs  divisions  des  Cœlentérés,  des 
Echinodermes,  des  Mollusques,  de  quelques  Vers  [Turbellariés,  (Ze/3^0- 
plana),  l:iémaiodes,iiivudmées,  Alciope, Sagitta],  d'Ascidieris,  etc.  Il  est 
très  possible,  pour  ne  pas  dire  probable,  que  de  telles  transformations 
sont  universelles  dans  le  règne  animal,  mais  l'état  actuel  de  nos  con- 
naissances ne  justifie  pas  cette  affirmation. 

Chez  les  Craniotes  en  particulier,  la  connaissance  que  nous  avons  de  la 
formation  des  globules  polaires  est  loin  d'être  satisfaisante.  Dans  le  Petro- 
myzon,  KupfTer  et  Benecke  ont  prouvé  avec  évidence  qu'un  globule  polaire 
se  forme  avant  la  fécondation  et  un  second  en  rapport  avec  une  protubé- 
rance spéciale  du  protoplasma  après  la  fécondation.  Une  partie  de  la 
vésicule  germinative  reste  dans  l'œuf  à  l'état  de  pronucléus  femelle.  Chez 
l'Esturgeon,  la  vésicule  germinative  s'atrophie  et  se  fragmente  avant  la 
fécondation  et  plus  tard  on  en  retrouve  une  partie  à  l'état  de  masse 
granuleuse  à  la  surface  de  l'œuf,  tandis  qu'une  autre  partie  forme  le 
pronucléus  femelle. 

Chez  les  Amphibiens,  les  observations  de  Herlwig  (n°  90)  et  de  Bambeke 
(n°  77)  tendent  à  montrer  qu'après  que  la  vésicule  germinative  a  acquis  une 
situation  superficielle  au  pôle  pigmenté  de  l'œuf,  son  contenu  se  mélange 
en  partie  avec  le  vitellus  et  est  en  partie  rejeté  hors  de  l'œuf  à  l'état  de 
niasse  granuleuse  après  la  fécondation.  Une  partie  reste  dans  l'œuf  et  forme 
un  pronucléus  femelle.  On  ne  sait  pas  s'il  y  a  une  véritable  division  de  la 
vésicule  germinative  comme  dans  les  cas  typiques. 

CEllacher  (n°9.j)  par  une  série  d'observations  scrupuleuses  sur  l'œuf  de  la 
Truite,  puis  sur  celui  de  l'Oiseau,  a  démontré  que  pendant  que  l'œuf  est  en- 
core dans  l'ovaire  la  vésicule  germinative  subit  une  sorte  de  dégénérescence 
et  est  enfin  rojelée,  au  moins  en  partie.  Mes  propres  observations  sur  les  Elas- 


68  MATURATION    ET   FECONDATION   DE  L'ŒUF. 

inohranches  qui  demandent  à  ûtre  élendues  et  confirmées  tendent  à  montrer 
que  cette  parlie  peut  être  la  membrane.  Ed.  van  Beneden  (n"  78)  a  fait  quelques 
observations  importantes  sur  le  Lapin;  voici  sa  description.  Lorsque  l'œuf  ap- 
proche de  la  maturité  la  vésicule  germinalive  prend  une  position  excentrique 
et  se  fond  avec  la  couche  périphérique  de  l'œuf  pour  former  la  lentille  cica- 
triculairc.  Puis  la  tac'.ie  germinalive  gagne  la  surface  de  la  lentille  cica- 
triculaire  et  forme  la  plaque  îiuclcolaire,  en  même  temps  la  membrane  de 
la  vésicule  germinalive  disparaît,  bien  qu'elle  s'unisse  probablement  avec  la 
plaque  nucléolaire.  Le  plasma  du  noyau  se  réunit  alors  en  une  masse  définie 
et  forme  le  corps  nucléoplasmique.  Enfin  la  plaque  nucléolaire  prend  une 
forme  ellipsoïdale  et  devient  le  corps  nucléolaire.  Il  ne  reste  alors  rien  de 
la  vésicule  germinative  primitive  que  le  corps  nucléolaire  et  le  corps  nucléo- 
plasmique, l'un  et  l'autre  situés  encore  dans  l'intérieur  de  l'œuf.  Au  stade 
suivant  ou  ne  peut  trouver  dans  l'œuf  aucune  trace  de  la  vésicule  germina- 
tive, mais  en  dehors  de  lui,  près  du  point  où  les  restes  de  la  vésicule  étaient 
situés  auparavant,  existe  un  globule  polaire  qui  se  compose  de  deux  parties 
dont  l'une  se  colore  fortement  et  ressemble  au  corps  nucléolaire  et  l'autre 
ne  se  colore  pas,  mais  est  semblable  au  corps  nucléoplasmique.  Van  Beneden 
en  conclut  que  les  parties  constituantes  du  globule  polaire  sont  les  deux  pro- 
duits de  la  vésicule  germinative  rejetés.  On  nous  permettra  peut-être  de  penser 
que  de  nouvelles  observations  sur  ce  point  difficile  montreront  qu'une  partie 
de  la  vésicule  germinative  reste  dans  l'œuf  pour  former  le  pronucléus  femelle. 
Pour  ce  qui  est  des  Invertébrés,  on  peut  appeler  l'attention  sur  les  observa- 
lions  de  Biitschli  (n°  80).  Bien  que  chez  le  Cacullanus,  les  globules  polaires  se 
forment  d'une  manière  normale,  cependant  chez  les  Némalodes  en  général 
Biitschli  n'a  pas  pu  trouver  la  modification  en  fuseau  de  la  vésicule  germina- 
tive mais  il  établit  que  la  vésicule  germinative  subit  une  dégénérescence,  son 
contour  devenant  indistinct  et  la  tache  germinalive  disparaissant.  La  position 
de  la  vésicule  germinalive  continue  d'être  marquée  par  un  espace  clair  qui 
se  rapproche  peu  à  peu  de  la  surface  de  l'œuf.  Lorsqu'il  arrive  en  contact 
avec  la  surface  un  petit  corps  sphériquc,  le  reste  de  la  vésicule  germinative 
devient  visible  et  enfin  est  rejeté.  L'espace  clair  disparait  ensuite. 

En  dehors  des  types  qui  viennent  d'être  cites  et  qui  très  proba- 
1,'lement  se  montreront  normaux  dans  le  mode  de  formation  des 
globules  polaires,  il  y  a  un  grand  nombre  de  types  comprenant 
l'ensemble  des  Uolifères  et  des  Arthropodes  avec  ([uelqnes  exceptions 
douteuses  (1  et  2),  chez   lesquels   les   cellules   polaires  ne  peuvent 

(1)  Le  meilleur  exemple  de  ce  (}ui  semble  être  une  cellule  polaire  chez  les  Ai-tliro- 
podes  est  un  corps  récemment  trouvé  par  Grobben  (Entwickluiigsgeschichte  d.  Moina 
recLiiostris.  —  Clans.  Arbciten,  II,  1871))  près  de  la  surface  du  protoplasma  au  pôle 
animal  des  œufs  d'été  partliénogénéti(|ues  du  Moina  rectirosl)-is  espèce  de  Cladocère. 
Ce  cori)s  se  colore  fortement  par  le  carmin,  mais  diffère  des  cellules  polaires  normales 
en  ce  qu'il  n'est  pas  sépai'é  de  l'œuf,  et  son  identification  avec  une  cellule  polaire  doit 
rester  douteuse  jusqu'à  ce  que  l'on  ait  montré  qu'il  dérive  de  la  vésicule  germinative. 

(2)  Henncguy  a  observé  chez  ïAscUiis  aqnaiicas  deux  ou  quatre  globules  polaiies 
libres  dans  l'espace  qui  sépare  le  vitellus  du  churion,  il  les  a  même  vus  se  détacher  du 
vitellus,  mais  sans  pouvoir  constater  leurs  rapports  avec  la  vésicule  germinative  (Sur 
î'exisience  îles  globules  polaires  dans  l'œuf  des  Crustacés,  Bull,  de  la  Soc.  philomathi- 
(^(i'.',  7'  série,  IV,  ISSO)  ('/'/•«(:/.).  .  .  ■■•,.■• 


CELLULES  FOLAIUES.  69 

pas  jusqu'ici  être  considérées  comme  ayant  été  observées  d'une  ma- 
nière satisfaisante. 

Les  plus  importants  des  cas  douteux  parmi  les  Rotifères  el  les  Arthropodes 
sont  les  suivants. 

Flemming  (n"  83)  a  trouvé  que  dans  les  œufs  d'été  probablement  partliénogé- 
néliques  du  LacinulariasoduUs  la  vésicule  germinalive  approche  de  la  surface 
et  devient  invisible  et  que  postérieurement  une  faible  échancrure  indique  le 
point  où  elle  a  disparu.  Flemming  pense  qu^une  cellule  polaire  est  située 
dans  le  creux  de  cette  échancrure  bien  qu'il  ne  l'ait  pas  vue  d'une  manière 
nette. 

Hoek(l)  croit  avoir  trouvé  un  globule  polaire  dans  l'œuf  du  lialanus  halo- 
noides,  mais  ses  observations  ne  sont  pas  complètement  satisfaisantes. 

Biilschli,  qui  a  expressément  cherclié  les  globules  polaires  dans  les  œufs  des 
Rotifères,  n'a  pu  en  trouver  aucune  trace,  bien  qu'il  ait  vu  que  quand  l'œuf 
devient  mùr,  la  vésicule  germinative  se  réduit  à  la  moitié  de  sa  grosseur 
primitive.  Dans  les  œufs  purthénogénétiques  de  VAiihis,  il  n'u  pas  non  plus 
réussi  à  trouver  une  trace  de  globules  polaires  quoique  la  vésicule  germina- 
tive après  que  la  tache  germinative  s'est  fragmentée  approche  de  la  surface 
et  disparaisse. 

Quel  que  puisse  ôtre  le  résultat  d'investigations  plus  étendues,  il  est 
évident  que  la  formation  des  cellules  polaires  suivant  le  type  décrit 
plus  haut  est  un  fait  très  constant.  Son  importance  est  accrue  par  la 
découverte  faile  par  Strasburger  de  l'existence  d'un  phénomène 
analogue  chez  les  Plantes.  Deux  questions  relatives  à  ce  phénomène 
se  posent  et  demandent  à  être  résolues  :  1°  quelles  sont  les  conditions 
de  son  occurrence  par  rapport  à  la  fécondation?  2^  quelle  signification 
a-t-il  dans  le  développement  de  l'œuf  ou  de  l'embryon? 

La  réponse  à  la  première  de  ces  questions  n'est  pas  difficile  à 
trouver.  La  formation  des  globules  polaires  est  indépendante  de  la  fé- 
condation et  est  l'acte  final  de  l'accroissement  normal  de  l'œuf.  Dans 
quelques  types,  les  cellules  polaires  se  forment  pendant  que  i'œuf  est 
encore  dans  l'ovaire,  comme  par  exemple  chez  quelques  espèces  d'Our- 
sins, chez  l'Hydre,  etc.,  mais,  dans  l'état  actuel  de  nos  connaissances, 
bien  plus  généralement  après  que  l'œuf  a  été  pondu.  Dans  certains 
cas,  l'émission  des  globules  polaires  précède  la  fécondation,  dans  d'au- 
tres cas,  elle  la  suit,  mais  rien  n'indique  qu'alors  le  processus  soit 
influencé  par  le  contact  de  l'élément  mâle.  Chez  YAslerins,  comme 
l'ont  montré  0.  Hertwig  et  Fol,  la  formation  des  cellules  polaires  peut 
indifféremment  précéder  ou  suivre  la  fécondation,  fait  qui  démontre 
clairement  l'indépendance  des  deux   phénomènes. 

A  la  seconde   des  deux  questions,  il  ne  semble   malheureusement 

(I)  Ziir  Entwicklung  d.  Eutomostrakeii  [Niedei-landischer  Arckiv.  f.  /ooln/jie,  IIF, 
p.  G2). 


70  MATUUATION   ET   FÉCONDATION    DE   L'ŒUF. 

pas  possible  à  présent  de  donner  une  réponse  qui  puisse  être  regar- 
dée comme  satisfaisante. 

Les  transformations  régressives  de  la  membrane  de  la  vésicule 
germinative  qui  précèdent  la  formation  des  globules  polaires  peuvent 
avec  beaucoup  de  probabilité  être  considérées  comme  un  prélude  à 
un  renouvellement  d'activité  du  contenu  de  la  vésicule  et  sont  peut- 
être  rendues  nécessaires  par  la  grande  épaisseur  delà  membrane  qui 
résulte  d'une  période  prolongée  d'accroissement  passif.  Cette  sugges- 
tion ne  nous  aidé  cependant  pas  à  expliquer  la  formation  des  globules 
polaires  par  un  processus  identique  à  la  division  cellulaire.  L'expul- 
sion d'une  partie  de  la  vésicule  germinative  pour  former  les  globules 
polaires  peut  probablement  être  comparée  à  l'expulsion  d'une  partie 
du  noyau  primitif  qui,  si  nous  nous  rapportons  aux  belles  recherches 
de  Biitschli,  a  lieu  pendant  la  conjugaison  des  Infusoires  comme  pré- 
lude à  la  formation  d'un  nouveau  noyau.  Cette  comparaison  est  due  à 
Biitschli  et  ferait  regarder  la  formation  des  globules  polaires  comme 
aidant  d'une  manière  quelconque  bien  qu'inconnue  le  phénomène 
de  la  régénération  de  la  vésicule  germinative.  Des  vues  analogues 
sont  émises  par  Strasburger  et  par  Hertwig  qui  considèrent  la  forma- 
tion des  globules  polaires  comme  un  phénomène  d'excrétion  ou  de 
rejet  de  matériaux  inutiles.  De  telles  hypothèses,  malheureusement, 
ne  nous  conduisent  pas  très  loin. 

Je  suggérerais  que,  dans  la  formation  des  globules  polaires,  une 
portion  des  parties  constituantes  de  la  vésicule  germinative  indispen- 
sables pour  qu'elle  fonctionne  comme  un  noyau  complet  et  indépen- 
dant est  rejetée  pour  faire  place  à  l'accès  des  parties  nécessaires  qui 
lui  seraient  rendues  par  le  noyau  spermatique. 

Mon  opinion  implique  qu'après  la  formation  des  cellules  polaires, 
ce  qui  reste  de  la  vésicule  germinative  dans  l'intérieur  de  l'œuf  (le 
pronucléus  femelle)  est  incapable  de  se  développer  davantage  sans 
l'addition  de  la  partie  nucléaire  de  l'élément  mâle  (spermatozoïde), 
et  que  s'il  ne  se  formait  pas  de  globule  polaire,  la  parthénogenèse 
pourrait  normalement  exister.  Cette  hypothèse  serait  considérable- 
ment appuyée  s'il  venait  à  être  établi  d'une  manière  définitive  qu'il 
ne  se  forme  pas  de  globules  polaires  chez  les  Arthropodes  et  les  Roti- 
fères,  puisque  la  parthénogenèse  ne  se  produit  d'une  manière  nor- 
male que  dans  ces  deux  groupes.  C'est  certainement  une  coïncidence 
remarquable  que  ce  sont  les  deux  seuls  groupes  dans  lesquels  des 
globules  polaires  n'ont  pas  jusqu'ici  été  observés  d'une  manière  satis- 
faisante. 

Il  est  peut-i^tre  possible  que  la  parlie  expulsée  dans  la  formation  des  glo- 
bules polaires  ne  soit  pas  absolument  essentielle,  et  cela  semble  à  première 
vue  résulter  du  l'ait  que  la  parllicnogcnèse  est  possible  dans  des  formes  où  la  fé- 


CELLULES   POLAIRES.  71 

condation  a  lieu  normalement.  La  question  de  rautlienlicilé  des  observations 
faites  sur  ce  point  est  trop  longue  pour  être  traitée  ici  (1  ),  mais  en  admettant, 
comme  nous  devons  probablement  le  faire,  qu'il  y  a  des  cas  authentiques  de 
parthénogenèse  de  ce  genre,  on  n'est  pas  en  droit  de  considérer  comme 
étabh  sans  desobservationsplusétenduesquelefaitdu  développement  dans  ces 
cas  rares  ne  peut  pas  résulter  de  ce  que  les  globules  polaires  ne  se  sont  pas 
formés  comme  d'ordinaire  et  que,  lorsque  les  globules  polaires  se  forment, le 
développement  sans  fécondation  est  impossible. 

Selenka  a  trouvé  dans  le  cas  du  Pnrpiipa  lapillus  qu'aucun  globule  po- 
laire ne  se  forme  dans  les  œufs  qui  ne  se  développent  pas,  mais  il  n'en  est 
pas  de  même  d'après  les  observations  de  Biitschli  chez  la  Nériline. 

Les  remarquables  observations  de  Greeff  {n°  88)  sur  le  développement 
parthénogénétique  des  œufs  d'Asterias  rubens  s'élèvent  cependant  fortement 
contre  cette  hypothèse.  Greef  a  trouvé  que  dans  les  circonstances  normales, 
les  œufs  de  celte  espèce  d'étoile  de  mer  se  développent  sans  fécondation  dans 
l'eau  de  mer  simple.  Le  développement  est  absolument  régulier  et  normal 
bien  que  beaucoup  plus  lent  que  dans  le  cas  des  œufs  fécondés.  11  n'établit 
pas  d'une  manière  expresse  qu'il  se  forme  des  globules  polaires,  mais  il  ne 
peut  pas  y  avoir  de  doute  que  sa  description  ne  l'implique.  La  description  de 
Greef  est  si  précise  et  si  circonstanciée  qu'il  n'est  pas  aisé  de  croire  qu'au- 
cune erreur  s'y  soit  glissée;  mais  ni  Hertwig,  ni  Fol,  n'ont  pu  répéter  ses 
expériences,  et  il  nous  es.t  permis  d'en  attendre  une  nouvelle  confirmation 
avant  de  les  accepter  complètement. 

A  la  suggestion  déjà  faite  sur  la  fonction  des  cellules  polaires,  je  me  hasar- 
derai à  ajouter  la  suivante  :  que  la  faculté  de  former  des  cellules  polaires  a  été 
acquise  par  l'œuf  dans  le  but  exprés  de  prévenir  la  parthénogenèse. 

L'explication  donnée  par  M.  Darwin  (2)  des  effets  préjudiciables  de  l'auto- 
fécondation,  c'est-à-dire  l'absence  d'une  différenciation  suffisante  dans  les 
éléments  sexuels,  s'appliquerait  avec  beaucoup  plus  de  force  aux  cas  de 
parthénogenèse. 

Dans  la  production  de  nouveaux  individus,  deux  circonstances  sont  évi- 
demment favorables  à  l'espèce  :  i^  que  le  plus  grand  nombre  possible  de  nou- 
veaux individus  soit  produit;  2°  que  les  individus  soient  aussi  vigoureux  que 
possible.  La  différenciation  sexuelle  (même  chez  les  hermaphrodites)  est 
certainement  très  défavorable  à  la  production  du  plus  grand  nombre  possible 
d'individus.  On  ne  peut  guère  douter  que  l'œuf  n'ait  en  puissance  la  faculté 
de  se  développer  par  lui-même  en  un    nouvel  individu  et  par   conséquent  si 

(1)  Les  exemples  cités  par  Siebold  [PurUienogenesis  d.  Artlv  opoden)  ne  sont  pas  en- 
tièrement satisfaisants.  Dans  le  cas  de  Hensen,  p.  234,  la  fécondation  yurait  été  pos- 
sible si  nous  supposons  les  spermatozoïdes  capables  de  pénétrer  dans  la  cavité  générale 
par  l'orifice  ouvert  de  Toviducte  intact,  et  bien  que  les  exemples  d'QEIIacher  aient  plus 
de  valeur,  il  semble  encore  qu'il  a  difficilement  pris  toutes  les  précautions  nécessaires 
spécialement  en  ce  que  l'on  ne  sait  pas  pendant  combien  de  temps  les  spermatozoïdes 
peuvent  vivre  dans  l'oviducte.  Pour  la  mélliode  d'observation  d'OEIlacher,  voyez  Zeit. 
f.  wiss.  ZooL,  XXII,  p.  202.  Un  exemple  meilleur  est  celui  d'une  Truie  donné  par 
Bischoff  [Ann.  dise,  nat.,  3'  série,  II,  1844).  Les  œufs  non  fécondés  furent  trouvés  di- 
visés en  segments,  mais  les  segments  ne  contenaient  pas  le  noyau  ordinaire  et  n'étaient 
peut-être  rien  autre  chose  que  des  parties  d'un  œuf  réduit  en  fragments. 

(2)  Darwin,  Des  effets  de  la  fécondation  croisée  et  directe  dans  le  règne  végétal. 
Trad.  fr.  Paris,  1877,  p.  453. 


Î2  MATURATION   ET    FÉCONDATION   DE   L  ŒUF. 

l'absence  de  diflerenciation  sexuelle  n'était  pas  très  préjudiciable  à  la  vigueur 
du  produit,  la  parthénogenèse  se  présenterait  sûrement  d'une  manière  très 
constante  :  et  par  analogie  avec  les  dispositions  qui  cliez  les  Plantes  prévien- 
nent l'autofécondalion,  nous  devons  nous  attendre  à  trouvera  la  fois  chez  les 
Animaux  etchez  les  Plantes  quelque  artifice  qui  empêche  l'œuf  de  sedévelop- 
perpar  lui-même  sans  fécondation.  Si  mon  hypothèse  sur  les  cellules  po- 
laires est  exacte,  la  formation  de  ces  corps  joue  ce  rôle. 

La  reproduction  par  bourgeonnement  ou  par  fractionnement  a  probable- 
ment fait  son  apparition  comme  moyen  d'accroître  le  nombre  des  individus 
produits,  de  sorte  que  la  coexistence  de  la  reproduction  asexuelle  avec  la  re- 
production sexuelle  doit  être  considérée  comme  une  sorte  de  compensation 
pour  la  perte  de  la  rapidilé  de  reproduction  due  à  la  parthénogenèse.  Chez 
les  Arthropodes  et  les  Hotifères,  la  place  du  bourgeonnement  a  été  prise  par 
la  parthénogenèse  qui  peut  être  d'une  occurrence  fréquente,  bien  que  non 
toujours  nécessaire  comme  chez  différents  Branchiopodes  [Ajnis,  Limma- 
dia,  etc.)  et  Lépidoptères  {Psyclie  helix,  etc.);  ou  d'une  occurrence  régulière 
pour  la  production  d'un  sexe  comme  chez  les  Abeilles,  les  Guêpes,  les 
Nematvs,  etc.,  ou  bien  se  rencontrer  seulement  à  un  certain  stade  du  cycle  du 
développement  où  tous  les  individus  reproduisent  leur  espèce  par  parthéno- 
genèse, comme  chez  les  Pucerons,  les  Cécidomyes,  les  Insectes  gallicoles 
{Neurotenis],  etc.],  les  Daphnies  (1). 

Pans  mon  hypothèse,  la  possibilité  de  la  parthénogenèse  ou  tout  au  moins 
sa  fréquence  chez  les  Arthropodes  et  les  Rotifères  peut  être  due  à  l'absence 
de  cellules  polaires.  Chez  tous  les  Animaux,  autant  que  je  le  connais,  du 
moins,  la  fécondation  a  toujours  lieu  à  un  moment  (2),  mais  il  y  a  dans  le 
règne  végétal  des  cas  où  la  parthénogenèse  semble  pouvoir  se  représenter 
pendant  une  période  indéfinie.  Un  des  meilleuis  exemples  paraît  être  celui 
du  Cœlebogyne,  Eupliorbiacée  exotique  introduite  en  Europe,  qui  produit  ré- 
gulièrement des  graines  fertiles,  bien  qu'il  ne  se  montre  jamais  de  fleurs 
mâles.  Les  récentes  recherches  de  Sfrasburger  ont  cependant  montré  que  cliez 
le  Cœlcbogyne  et  d'autres  Phanérogames  parthénogénétiques,  les  en]bryoiis 
se  forment  par  le  bourgeonnement  et  par  le  dévelpppement  subséquent  de  cel- 
lules appartenant  à  l'ovule.  Cela  étant  le  cas,  il  est^  impossiI)le  de  dire  de  ces 
plantes  qu'elles  sont  réellement  parthénogénétiques, puisque  les  embryons 
contenus  dans  la  graine  d'une  fleur  qui  n'a  certainement  pas  été  fécondée 
peuvent  être  formés  nonpiif  le  développement  de  l'œuf,  mais  par  le  bourgeon- 
nement du  tissu  environnant  de  l'ovule. 

L'opinion  émise  plus  liant  siu^la  natuie  des  globules  polaires  ne  doit  pas 
cire  regardée  autrement  que  comme   une  hypothèse. 

(1)  M.  J.-A.  Osbornn  a  réccMiinieiU  montré  {Malufc,  i  sept.  187'.))  que  les  œufs  d'un 
Coléoptère  (('•astroj)liij.'!a  raptiani)  peuvent  parfois  se  développer,  jusqu'à  un  certain 
point  du  moins,  sans  l'influence  du  mâle  *. 

(2)  Il  n'est  pas  jusqu'ici  prouvé  d'une  manière  certaine  fpie  le  Dici/ema  qui  fait 
exception  en  apparence  produise  de  véritables  œufs.  Si  .'-es  germes  sont  de  véritables 
œufs,  il  fait  exception  à  la  rè;;le  énoncée. 

*  Il  en  est  il(!  inertie  d'apri^s  JmIkm-I  chez  un  aiilre  C.oléopti'r.',  ['AJuxus  vitis  [Comp.reiid.  do  l'Acad. 
dfs  se,  XCIll,  1881,   p.   975)  (Trud). 


FÉCONDATION. 


73 


Fécondation  de  l'œuf. 

On  est  arrivé  à  une  connaissance  beaucoup  plus  certaine  des  effets 
de  la  fécondation  que  des  transformations  de  la  vésicule  germinative 
qui  la  précèdent,  et  en  outre  il  semble  y  avoir  une  beaucoup  plus 
grande  uniformité  dans  la  série  des  phénomènes  qui  en  résultent. 

Nous  allons  reprendre  VAs(er/as  glacialis  comme  type.  La  partie 
de  la  vésicule  germinative  qui  reste  dans  l'œuf  après  la  formation 
de  la  seconde  cellule  polaire  se  transforme  en  plusieurs  petites  vési- 
cules (fig.  29)  qui  se  réunissent  en  un  seul  noj^au  clair.  Ce  noyau  gagne 
peu  à  peu  le  centre  de  l'œuf,  et  dans  le  protoplasma  apparaissent  des 
stries  rayonnant  autour  de  lui  comme  d'un  centre  (fig.  30).  Ce  noyau 
est  appelé  ;;ro7;?/c7ti;/s  femelle. 


A  B 

Fig:.  <il-  —  Faibles  portions  de  Fœuf  de  l'Asterias  glacialis.  Les  spermatozoïdes  sont  représentés  en- 
veloppés dans  la  membrane  mucilagineuse.  En  A,  il  se  forme  à  la  surface  de  Tœuf  une  protubérance 
dirigée  vers  le  spermatozoïde  le  plus  voisin;  en  B.lc  spermatozoïde  et  la  protubérance  se  sont  ren- 
contrés (emprunté  à  Fol). 


Pav  l'action  des  réactifs,  on  peut  y  voir  un  nucléole.  Chez  V Asterias 
glacialis,  le  moment  le  plus  favorable  pour  la  fécondation  est  environ 
une  heure  après  la  formation  du  pronucléus  femelle.  Si  à  ce  moment 
on  permet  à  des  spermatozoïdes  d'arriver  an  contact  de  l'œuf,  leurs  têtes 
pénètrent  bientôt  dans  son  enveloppe  mucilagineuse.  Un  protubérance 
dirigée  vers  le  spermatozoïde  le  plus  voisin  apparaît  dans  la  cou- 
che superficielle  de  protoplasma  et  s'accroît  jusqu'à  ce  qu'elle  arrive 
en  contact  avec  le  spermatozoïde  (fig.  31  A  et  B).  Dans  les  circonstan- 
ces normales,  le  spermatozoïde  qui  rencontre  la  protubérance  est  le 
seul  qui  prenne  part  à  la  fécondation  ;  il  pénètre  dans  l'œuf  en  traver- 
sant la  protubérance.  La  queue  du  spermatozoïde  qui  cesse  d'être  mo- 
bile reste  visible  pendant  quelque  temps  après  que  la  tête  est  dans 
l'intérieur  de  l'œ.uf,  mais  à  sa  place  on  voit  bientôt  uii  corps  coni- 
que pâle  qui  est  cependant  probablement  en  partie  un  produit  de 


Fig-.  3"2.  • —  Portion  do  l'œuf 
d'Asterias  glacialis  après 
la  pénétration  d'un  sper- 
matozoïde dans  l'œuf . 
montrant  la  protubérance 
de  l'œuf  dans  laquelle  le 
spermatozo'idc  est  enga- 
gé. Une  membrane  vitel- 
line  avcr  un  orifice  cra- 
tériforme  est  distincte- 
ment formée  (emprunté 
à  Fol). 


74  MATURATION    ET   FÉCONDATION    DE   L'ŒUF. 

sa  métamorphose  (fig.  32).    Il  finit  par  être  absorbé  par  le  corps  de 
l'œuf. 

Au  moment  du  contact  entre  le  spermatozoïde  et  l'œuf,  la  couche 
externe  du  protoplasma  du  dernier  se  différencie 
en  une  membrane  distincte  qui  se  sépare  de  l'œuf 
et  empêche  la  pénétration  d'autres  spermato- 
zoïdes. Au  point  où  le  spermatozoïde  est  entré 
il  reste  dans  la  membrane  un  orifice  cratériforme 
par  lequel  on  peut  d'abord  voir  faire  saillie  la 
queue  métamorphosée  du  spermatozoïde. 

La  tête  du  spermatozoïde,  lorsqu'elle  est  dans 
l'œuf,  forme  un  noyau  auquel  on  peut  donner  le 
nom  de  proniicléus  mâle.  Il  augmente  de  volume, 
probablement  en  assimilant  de  la  substance  de 
l'œuf  et  autour  de  lui  apparaît  un  espace  clair 
dépourvu  de  sphérules  vitellines.  Peu  après  sa 
formation,  le  protoplasma  qui  l'entoure  prend 
une  disposition  rayonnante  (fig.  33).  A  quelque 
point  de  l'œuf  que  le  spermatozoïde  ait  pénétré, 
il  s'avance  peu  à  peu  vers  le  pronucléus  femelle. 
Ce  dernier  autour  duquel  le  protoplasma  n'a  plus  sa  disposition  rayon- 
nante reste  immobile  jusqu'à  ce  que  les  stries  radiaires  qui  partent  du 
pronucléus  mâle  arrivent  en  contact  avec  lui,  après  quoi  du  repos  il 

passe  à  l'activité  et  s'approche  rapi- 
dement du  pronucléus  mâle,  proba- 
blement par  le  moyen  de  ses  contrac- 
tions amœboïdes  propres  et  enfin  se 
fusionne  avec  lui  (fig.  34-3G). 

Pendant  que  le  pronucléus  mâle 
approche  du  pronucléus  femelle,  ce 
dernier,  d'après  Selenka,  émet  des 
processus  protoplasmiques  qui  enve- 
loppent le  premier.  La  fusion  vérita- 
ble n'a  lieu  qu'après  que  les  deux 
pronucléus  sont  restés  quelque  temps 
en  contact.  Pendant  qu'ils  s'appro- 
chent l'un  de  l'autre,  le  protoplasma 
de  l'œuf  exécute  des  mouvements 
amœboïdes. 

Le  produit  de  la  fusion  des  deux  pronucléus  constitue  le  premier 
noyau  de  segmentation  (fig.  37)  qui  bientôt  va  se  diviser  pour  former 
les  noyaux  des  deux  premières  sphères  de  segmentation. 

Le  phénomène  qui  vient  d'être  décrit  consiste  essentiellement  dans 
la  fusion  de  la  cellule  mâle  et  de  la  cellule  femelle.  Dans  cet  acte,  le 


Fig.  3.3.  —  OlCuf  à'Astcrias  ylacialis  avec 
pronucléus  mâle  et  femelle  présentant  une 
striation  radiaire  autour  du  premier  (em- 
prunté à  Fol). 


FÉCONDATION. 


75 


protoplasma  des  deux  cellules  aussi  bien  que. leurs  noyaux  entre  en 
coalescence  puisque  le  spermatozoïde  tout  entier  qui  a  été  absorbé 
par  l'œuf  est  une  cellule  dont  la  tête  est  le  noyau. 
11  est  évident  que  l'œuf  après  la  fécondation  est  un  élément  abso  - 


'■"SÊBP^ 


Pig.  34,  3.'J  et  36. 


Trois  stades  sucressif's  dans  la  l'usion  des  pronucléus  mâle  et  femelle  chez  VAs 
terias  glacialis.  — ■  OEuf  vivant  (emprunté  à  Fol). 


lument  différent  de  l'œuf  avant  la  fécondation  et  si  l'usage  du  même 
nom  pour  désigner  l'œuf  dans  les  deux  conditions  n'était  pas  absolu- 
ment courant,  il  serait  avantageux  d'appeler  d'un  nom  spécial  tel  que 
oospermc  l'œuf  après  sa  fusion  avec  le  spermatozoïde. 

Parmi  les  premières  observations  faites  sur  ce  sujet,  il  suffit  peut-être  de 
citer  celle  de  Ed.  vanBeneden  sur  l'œuf  du  Lapin,  montrant  laprésence  de  deux 
noyaux  avant  le  commencement  de  la  seg- 
mentation. Biitsctili  a  été  le  premier  à 
établir  d'après  l'observation  du  Rliabdttis 
dolichura  que  le  premier  noyau  de  seg- 
mentation provient  de  la  fusion  de  deux 
noyaux  et  ce  fait  a  été  confirmé  posté- 
rieurement avec  plus  de  détails  pour 
l'Ascaiis  nigrovenosa  par  Auerbach  (n"  76). 
Ni  l'un  ni  l'autre  de  ces  auteurs  n'a  donné 
d'abord  une  interprétation  correcte  des 
résultats  qu'il  avait  obtenus.  Plus  tard 
Bûtschli  (n°  80)  est  arrivé  à  conclure  que 
dans  un  grand  nombre  de  cas  {Lijmnœus, 
Ncphelis,  Cucullanus,  etc.)  le  noyau  en 
question  se  formait  par  la  fusion  de  deux 
ou  d'un  plus  grand  nombre  de  noyaux, 
et  Strasburger  a  d'abord  émis  la  même 

opinion  pour  le  Phallusia,  mais  l'a  retirée  depuis.  Bien  que  la  description 
de  Bûtschli  tienne,  semble-t-il,  à  une  fausse  interprétation  des  apparences, 
il  est  arrivé  cependant  à  une  conception  exacte  de  ce  qui  a  lieu  dans  la 
fécondation,  VanBeneden  ^n°  78)  a  décrit  chez  le  Lapin,  la  formation  du  pre- 
mier noyau  de  segmentation  par  deux  noyaux,  l'un  périphérique  et  l'autre  cen- 
tral et  a  déduit  de  ses  observations  que  le  noyau  périphérique  dérivait  de  l'é- 
lément spermatique.  11  était  réservé  à  Oscar  Hertwig  (n°  89)  de  décrire  chez 
VEchinus  Uvidus  la  pénétration  d'un  spermatozoïde  dans  l'œuf  et  la  formation 
par  lui  du  pronucléus  mâle. 


t'"ijr.  37.  —  OEa(  d'Aster ias  glacialis  après  la 
coaleseence  des  pronucléus  mâle  et  femelle 
(emprunté  à  Fol). 


Le  fait  général  que  la  fécondation  consiste  dans  la  fusion  du  sper- 


76  MATURATION   ET   FÉCONDATION   DE   L'ŒUF. 

matozoïde  et  de  l'œuf  a  maintenant  été  établi  pour  quelques  formes 
du  plus  grand  nombre  des  groupes  d'Invertébrés  (les  Arthropodes  et  les 
Rotifères  exceptés).  Parmi  les  Vertébrés,  il  a  été  également  montré  par 
Ed.  van  Beneden  que  le  premier  noyau  de  segmentation  est  formé  par  la 
coalescence  des  pronucléus  mâle  et  femelle.  Calberla,  puis  Kupffer  et 
Benecke  ont  démontré  qu'un  seul  spermatozoïde  pénètre  d'abord  dans 
l'œuf  chez  le  Petromyzon. 

Le  contact  du  spermatozoïde  avec  la  membrane  do  l'œuf  cause  chez  le 
Petromyzon  des  mouvements  actifs  du  protoplasma  de  l'œuf  et  une  rétraction 
du  protoplasma  qui  s'écarte  delà  membrane. 

ChezlesAmphibicns,vanBambeke(n°75)  etriertwig(n''!30)  ont  montré 
que  l'apparition  d'une  traînée  pigmentée  spéciale  s'enfonçant  dans  Tin- 
térieur  de  l'œuf  depuis  la  surface  du  pôle  pigmenté  et  contenant  à  son 
extrémité  interne  un  noyau  dans  un  espace  clair  est  le  résultat  de  la 
fécondation.  On  ne  peut  guère  douter  que  ce  noyau  ne  soit  le  pronu- 
cléus mâle  etque  la  traînéepigmentée  n'indique  le  trajetqu'il  a  parcouru. 
Près  de  lui,  Hertvviga  montré  que  l'on  trouve  un  autre  noyau,  le  pro- 
nucléus femelle  et  qu'ils  finissentpar  se  fusionner  l'un  avec  l'autre.  Chez 
les  Amphibiens,  les  phénomènes  qui  accompagnent  la  fécondation 
sont  évidemment  de  même  nature  que  chez  les  Invertébrés.  Une  série 
de  phénomènes  exactement  semblables  à  ceux  qui  s'observent  chez  les 
Amphibiens  a  lieu  comme  l'a  montré  Salensky  chez  l'Esturgeon. 

Bien  que  les  observateurs  les  plus  récents,  Hertwig,  Fol,  Selenka,  Stras- 
burger,  etc., s'accordent  d'une  manière  générale  sur  les  faits  principaux  de  la 
pénétration  d'un  spermatozoïde  dans  l'ami",  de  la  formation  du  pronucléus 
mâle  et  de  sa  fusion  avec  le  pronucléus  femelle,  il  y  a  encore  dans  les  diver- 
ses descriptions  des  différences  de  détail  qui  tiennent  sans  doute  en  partie 
aux  difficultés  de  l'observation,  mais  en  partie  aussi  à  ce  que  les  observations 
n'ont  pas  toutes  été  faites  sur  la  même  espèce.  Ilertwig  n'entre  pas  dans  les 
détails  de  la  pénétration  active  du  spermatozoïde  dans  l'œuf,  mais  dans  sou 
dernier  mémoire  il  établit  que  l'on  peut  observer  de  grandes  difl'érences 
dans  les  phénomènes  qui  suivent  la  fécondalion  suivant  le  moment  relatif  où 
elle  s'effectue.  Lorsque  chez  VAstcrias,  la  fécondation  a  lieu  ime  heure  envi- 
ron après  que  l'œuf  est  pondu  et  avant  la  formation  des  cellules  polaires,  le 
proimcléus  mâle  paraît  d'abord  exercer  peu  d'influence  sur  le  proloplasma, 
mais  après  la  formation  de  la  seconde  cellule  polaire,  les  stries  radiaires 
qui  l'entourent  deviennent  très  marquées  et  le  proiuicléus  augmente  ra- 
pidement de  volume.  Lorsque  enfin  il  s'unit  avec  le  proimcléus  femelle  il  est 
de  même  dimension  que  lui.  Dans  le  cas  où  la  fécondation  est  retardée  de 
quatre  heures,  le  pronucléus  mâle  ne  devient  jamais  aussi  gros  que  le 
pronucléus  femelle.  Pour  l'cfTet  du  moment  où  la  fécondation  a  lieu  VAstcrias 
semble  pouvoir  servir  de  type. 'Ainsi  chez  les  Ilinulinves,  les  Mollusques  et  les 
IScmatodes  la  fécondation  a  lieu  normalement  avant  que  la  formation  des 
globules  polaires  ne  soit  achevée  et  le  pronucléus  m^le  est  en  conséquence 


FÉCONDATION.  77 

aussi  gros  que  le  pronucléus  femelle.  Chez  VEchinus  au  contraire  où  les  glo- 
bules polaires  se  forment  dans  l'ovaire,  le  pronucléus  mâle  est  toujours  petit. 
Seleiika  qui  a  observe  la  formation  du  pronucléns  mâle  chez  le  Toxopneus- 
tes  variegatiis  diffère  sur  certains  points  de  Fol.  Il  trouve  que  d'ordinaire, 
quoique  non  toujours,  un  seul  spermatozoïde  pénètre  dans  l'œuf  et  que  bien 
que  la  pénétration  puisse  avoir  lieu  à  n'importe  quel  point  de  la  surface  de 
IVeuf,  elle  s'effectue  en  général  au  point  marqué  par  une  faible  proéminence 
où  les  cellules  polaires  se  sont  formées.  Le  spermatozoïde  pénètre  d'abord 
dans  l'enveloppe  muqueuse  de  l'œuf  dans  laquelle  il  nage,  puis  sa  tète  s'enfon- 
ce dans  la  protubérance  polaire. 

}1  est  un  point  important  auquel  il  n'a  été  fait  allusion  jusqu'ici  que 
d'une  manière  indirecte  :  c'est  le  nombre  de  spermatozoïdes  nécessaire 
pour  effectuer  la  fécondation. 

Le  témoignage  concordant  de  presque  tous  les  observateurs  tend  à 
montrer  qu'un  seul  est  nécessaire  pour  ce  but.  Mais  le  nombre  des  cas 
observés  est  trop  petit  pour  permettre  une  généralisation  satisfaisante. 

Hertwig  et  Fol  ont  l'un  et  l'autre  fait  des  observations  sur  les  résultats 
de  la  pénétration  dans  l'œuf  de  plusieurs  spermatozoïdes.  Fol  observe 
que  quand  la  fécondation  a  été  retardée  trop  longtemps,  la  membrane 
vitelline  se  forme  avec  une  lenteur  relative  et  que  plusieurs  spermato- 
zoïdes peuvent  ainsi  pénétrer.  Chaque  spermatozoïde  forme  un  pro- 
nucléus distinct  entouré  d'un  aster,  et  plusieurs  pronucléus  mâles  se 
fusionnent  d'ordinaire  avec  le  pronucléus  femelle.  Chaque  pronucléus 
mâle  paraît  exercer  une  influence  répulsive  sur  les  autres  pronucléus 
mâles,  mais  être  attiré  par  le  pronucléus  femelle.  Lorsqu'il  y  aplusieurs 
pronucléus  mâles,  la  segmentation  est  irrégulière  et  la  larve  qui  en 
résulte  monstrueuse.  Ces  faits  établis  par  Fol  et  Hertwig  sont  jusqu'à 
un  certain  point  en  contradiction  avec  les  résultats  plus  récents  de 
Selenka.  Chez  le  Toxopneustes  vaj'iegatus,  Selenka  a  trouvé  que  bien  que 
la  fécondation  soit  d'ordinaire  effectuée  par  un  seul  spermatozoïde, 
plusieurs  peuvent  cependant  y  prendre  part.  Le  développement  con- 
tinue pourtant  à  être  normal,  au  moins  jusqu'au  stade  de  gastrula, 
lorsque  trois   ou  quatre  spermatozoïdes  entrent  dans  l'œuf  presque 
simultanément.  Dans  ces  circonstances  chaque  spermatozoïde  forme 
un  pronucléus  et  un  aster  spécial.  Selenka  pense  (en  se  fondant  appa- 
remment plutôt  sur  des  considérations  à  priori  que  sur  les  résultats  de 
l'observation  directe)  que  le  développement  normal  ne  peut  se  produire 
lorsque  plus   d'un   pronucléus   mâle  se  fusionne   avec  le  pronucléus 
femelle,  il  admet  que  dans  les  cas  où  il  a  observé  un  développement 
normal  après  la  pénétration  de  plus  d'un  spermatozoïde,  le  plus  grand 
nombre  des  pronucléus  niâles  étaient  résorbés. 

On  peut  remarquer  que  tandis  que  les  observations  de  Fol  et  de 
Hertwig  ont  été  délibérément  faites  sur  des  œufs  dans  lesquels  la  fécon- 
dation était  retardée  jusqu'à  ce  qu'ils  aient  perdu  leur  activité  primi- 


78  MATURATION   ET   FÉCONDATION   DE   L'ŒUF. 

live,  celles  de  Selenka  ont  porté  sur  des  œufs  complètement  frais  ;  et 
il  ne  semble  pas  impossible  que  les  symptômes  pathologiques  rencontrés 
dans  leurs  embryons  par  les  deux  premiers  auteurs  soient  dus  à  l'im- 
perfection de  l'œuf  et  non  à  l'entrée  de  plus  d'un  spermatozoïde.  Ce 
n'est  naturellement  là  qu'une  simple  suggestion  qui  demande  à  être 
mise  à  l'épreuve  de  nouvelles  observations. 

Kupffer  et  Benecke  ont  en  outre  montré  que  bien  qu'un  seul  sper- 
matozoïde pénètre  directement  dans  l'a^uf  chez  la  Lamproie,  cependant 
d'autres  spermatozoïdes  traversent  la  membrane  vitelline  et  sont  attirés 
dans  une  protubérance  protoplasmique  spéciale  qui  apparaît  après 
la  fécondation. 

L'acte  de  la  fécondation  peut  être  décrit  comme  la  fusion  de  l'œuf 
et  du  spermatozoïde,  et  le  trait  le  plus  important  de  cet  acte  paraît  être 
la  fusion  d'un  noyau  mâle  et  d'un  noyau  femelle  ;  ce  fait  ne  se  manifeste 
pas  seulement  dans  la  fusion  active  des  deux  pronucléus,  mais  il  est 
mis  en  plus  grande  évidence  encore  par  le  fait  que  le  pronucléus  femelle 
est  un  produit  du  noyau  de  l'œuf  primitif  et  que  le  pronucléus  mâle 
est  le  produit  de  la  métamorphose  de  la  tête  du  spermatozoïde  qui, 
comme  il  a  été  établi  plus  haut,  coutientelle-mème  une  partie  du  noyau 
de  la  cellule  spermatique  primitive.  Les  cellules  spermatiques  tirent 
leur  origine  de  cellules  non  distinguables  des  œufs  primitifs,  de  telle 
sorte  que  la  fusion  qui  a  lieu  est  la  fusion  d'éléments  morphologique- 
ment semblables  chez  les  deux  sexes. 

Ces  conclusions  s'accordent  d'une  manière  très  satisfaisante  avec 
l'opinion  adoptée  dans  l'introduction  que  la  fécondation  chez  les 
Métazoaires  est  dérivée  du  phénomène  de  la  conjugaison  chez  les 
Protozoaires. 

SOMMAIRE 

Dans  ce  que  l'on  peut  probablement  considérer  comme  un  cas  nor- 
mal, la  série  de  phénomènes  suivante  accompagne  la  maturation  et  la 
fécondation  de  l'œuf. 

1''  La  vésicule  germinative  se  porte  à  la  surface  de  l'œuf. 

2"  La  membrane  de  la  vésicule  germinative  est  résorbée,  la  tache 
germinative  et  le  réseau  nucléaire  subissent  une  métamorphose. 

3"  Les  restes  de  la  vésicule  germinative  prennent  la  forme  d'un  fu- 
seau, ces  restes  étant  probablement  formés  en  partie  par  la  tache  ger- 
minative. 

4"  Une  extrémité  du  fuseau  pénètre  dans  une  protubérance  protoplas- 
mique de  la  surface  de  l'œuf. 

5"  Le  fuseau  se  divise  en  deux  moitiés  :  l'une  restant  dans  l'œuf, 
l'autre  dans  la  protubérance;  la  protubérance  se  détache  en  môme 
temps  presque  complètement  de  l'œuf  etconstitue  une  cellule  polaire. 


SOMMAIRE.  79 

6"  Une  seconde  cellule  polaire  se  forme  de  la  même  manière  que  la 
première,  une  partie  du  fuseau  restant  encore  dans  l'œuf. 

7°  La  partie  du  fuseau  qui  reste  dans  l'œuf  se  transforme  en  un 
noyau  :  le  pronucléus  femelle. 

8"  Le  pronucléus  femelle  gagne  le  centre  de  l'œuf. 

d°  Un  spermatozoïde  pénètre  dans  l'œuf. 

10"  La  tête  du  spermatozoïde  se  transforme  en  un  noyau  :  le  pronu- 
cléus mâle. 

11°  Des  stries  rayonnantes  apparaissent  autour  du  pronucléus  mâle 
qui  peu  à  peu  se  rapproche  du  pronucléus  femelle. 

12°  Les  pronucléus  mâle  et  femelle  se  fusionnent  pour  former  le  pre- 
mier noyau  de  segmentation. 

(76)  AuERBACH.  Orgmiologische  Sfudien,  Heft  2.  Breslau,  1874. 

(77)  Bamueke.  Recherches  s.  l'embryologie  des  Batraciens  (Bull,  de  l'Acad.  royale 
de  Belgique,  2"=  série,  LXI.   187(i). 

(78)  E.  van  Be^eden.  La  maturation  de  l'œuf  des  Mammifères  [Bull,  de  l'Acad.  royale 
de  Belgique,  2*^  série,  XL  (n"  12).  1875). 

(79)  E.  van  Beneden.  Contributions  à  l'histoire  de  la  vésicule  germinaiive  {Bull,  de 
l'Acad.  royale  de  Belgique,  2*"  série,  XLI  (n"  ]).  187G). 

(80)  0.  BiiTscHLi.  Eizelle,  Zellfkeilung,  u?id  Conjugation  der  Infusorien.  Frankfurt, 
1876. 

(81)  F.  M.  Balfoi;r.  On  the  Phenomena  accompanying  the  Maturation  and  Impré- 
gnation of  the  Ovum  {Quart.  J.  of  Micr.  Scieyice,  XVIII.  1878). 

(82)  Calberla.  Befruchtungsvorgang  beim  Ei  von  Petromyzon  Planeri  {Zeit.  f.  wiss. 
Zool.,  XXX). 

(83^  W.  FLEMMI^G.  Studien  in  d.  Entwickelungsgeschichte  der  Najaden  {Sitz.  d.  k. 
Akad.   Wien,L\X\.  1875). 

(84)  H.  Fol.  Die  erste  Entwickelung  des  Geryonideneies  {Je?iaische  Zeilschrift,  VII. 
1873). 

(85)  H.  Fol  Sur  le  développement  des  Ptéropodes  (Archives  de  Zoologie  expéri- 
mentale et  générale,  IV  et  V.  1875-6). 

(86)  H.  Fol.  Sur  le  commencement  de  l'Hénogénie  {Archives  des  Scieîices  physiques 
et  naturelles).  Genève,  187  7. 

(87)  H.  Fol.  Recherches  s.  l.  Fécondation  et  l.  commen.  d.  l'Hénogénie.  Genève,  1879- 

(88)  R.  Greeff.  Ueb.  d.  Bau  u.  d.  Entwickelung  d.  Echinodermen  {Sitzufi.  der  Ge- 
sellschaft  z.  Beforderuny  d.  gesamniten  Naturwiss.  z.  Marhurg  (n"  5.  1876). 

(89)  Oscar  Hertwig.  Beit.  z.  Kenntniss  d.  Bildung,  d.  tliier  Eies  (Morphologisches 
Jahrbuch.  I.  1876). 

(90)  Oscar  Hektvvic.  Id.  (Morphologisches  Jahrbuch,  III.  1877). 

(91)  Oscar  IlEr.TwiG.   Weitere  Beitràge  (Morphologisches  Jahrbuch,  III.  1877). 

(92)  Oscar  Heisiwig.  Beit.  z.  Kenntniss  {Morpholohisches  Jahrbuch, IV .  1878). 

(93)  N.  Kleinenberg.  Hydra.  Leipzig,  1872. 

(94)  G.  KupFi'EU  et  B.  Benecke.  Der  Vorgang  d.  Befruchtung  am  Eie  d.  Neunaugen. 
Kônigsberg.  1878. 

.  (95)  J.  QEllacher.  Beitràge  zur  Geschichte  der  Keimblàschens  im  Wirbelthiereie 
(Ardiiv.  f.  Mikr.  Anat.,  VIII.  1872). 

(96)  W.  Salknsky.  Befruchtung  u.  Furchung  d.  Sterlets-Eies  (Zoologischer  Anseiger, 
(n"  11).  1878). 

(97)  E.  Selenka.  Befruchtung  des  Eies  von   Toxopneustes  variegatus .  Leipzig,  1878. 

(98)  Strasburger.  Ueber  Zellhildung  u.  Zelttheilung.  Jena,  1876. 

(99)  STRA-BUiiGEF. .  Uebcr  Befruchiung  U.  Zelttheilung.  lena,  1878. 

(100)  G.  U.  Whitman.  The  Embryology  of  Clepsine  (Quart.  J.  of  Micr.  Science,  XVIH. 
1878). 


CHAPITRE  III 

LA   SEGMENTATION   DE   L'UEUF 


Le  résultat  immédiat  de  la  fusion  des  pronucleus  mâle  et  femelle 
est  la  segmentation  ou  la  division  de  l'œuf  en  parties  d'ordinaire  au 
nombre  de  deux,  puis  de  quatre,  huit,  etc.  La  segmentation  peut  être 
décrite  à  deux  points  de  vue  :  1°  la  nature  des  phénomènes  vitaux  dont 
l'œuf  est  le  siège  pendant  qu'elle  s'effectue  et  que  l'on  peut  appeler  les 
phénomènes  intimes  delà  segmentation;  2°  les  caractères  extérieurs 
de  la  segmentation. 

Phénomènes  intimes  de  la  segmentation. 

Flemming  (1)  a  suivi  d'une  manière  très  complète  les  phases  des 
phénomènes  intimes  de  la  segmentation  telles  qu'elles  se  manifestent 
dans  l'œuf  du  7'oxopneustes  (Fc/iinus),  et  a  montré  qu'elles  sont  essentiel- 
lement semblables  aux  phénomènes  de  la  division  cellulaire  ordinaire. 
Elles  consistent  en  transformations  qui  concernent  en  partie  le  noyau, 
en  partie  le  protoplasma  environnant.  Voici  d'abord  les  transforma- 
tions du  noyau.  Le  noyau  s'allonge  dans  une  direction  formant  angle 
droit  avec  le  plan  de  segmentation,  et  le  réseau  chromatique  (fixant 
les  matières  colorantes)  qu'il  renferme  prend  la  forme  d'un  peloton  de 
filaments  qui  bientôt  se  fragmente  en  portions  d'égale  longueur. 

Puis  la  membrane  du  noyau  devient  indistincte,  tandis  que  les  fila- 
ments chromatiques  se  réunissent  dans  le  plan  équatorial  pour  for- 
mer la  plaque  médiane  ou  équatoriale.  Des  deux  côtés  de  cette  plaque 
sont  situés  les  deux  pôles  d'un  fuseau  de  libres  striées  non  chroma- 
tiques rayonnant  du  pôle  vers  la  plaque  équatoriale.  L'origine  de  ce 
fuseau  est  douteuse,  on  le  considère  d'ordinaire  comme  provenant  de 
la  portion  non  chromatique  du  noyau,  mais  Strasburger  maintient 
qu'elle  dérive  du  pvoloplasma  de  la  cellule. 

Les  fibres  chromatiques  se  séparent  ensuite  en  deux  masses  qui  se 
transportent  vers  les  deux  pôles  du  fuseau.  Lorsqu'elles  y  arrivent, 
la  division  de  l'œuf  en  deux  parties  se  manifeste  par  une  constriction 

(1)  Beilriigo  ziir  Kcniuiiiss  der  Zelle  und  ilirer  Lebensersclieiaungen.  (Archiv.  f. 
nakr.  Anal.,  XX.  188 1). 


PHÉNOMÈNES   INTIMES   DE   LA.   SEGMENTATION.  81 

éqiiatoriale  fi  angles  droits  avec  le  grand  axe  du  noyau.  Le  fuseau 
se  divise  en  deux  et  ses  fibres  disparaissent.  Les  fibres  chromatiques  se 
réunissent  en  un  peloton  qui  forme  bientôt  un  réseau  ordinaire  autour 
duquel  se  développe  une  membrane  ;  ainsi  se  forment  les  deux 
noyaux. 

Pendant  ces  transformations,  il  se  différencie  d'abord  autour  du 
noyau  une  couche  protoplasmique  claire  de  laquelle  partent  un  grand 
nombre  de  stries  rayonnantes  rendues  visibles  par  la  disposition  ra- 
diaire  des  granulations  vitellines  qui  les  séparent.  Lorsque  le  noyau  a 
pris  une  forme  allongée,  le  protoplasma  qui  l'entoure  se  transporte  à 
ses  deux  pôles  et  y  forme  une  masse  claire  contenant  un  ou  deux  petits 
corpuscules  polaires  entourés  par  une  figure  étoilée  formée  de  stries 
radiaires.  Ces  stries  persistent  jusqu'à  la  formation  des  noyaux  filles. 

Nous  sommes,  semble-t-il,  dans  une  ignorance  complète  des  causes 
physiques  de  la  segmentation.  L'opinion  que  le  noyau  est  un  centre 
d'attraction  unique  et  que  par  une  division  le  centre  d'attraction  de- 
vient double  et  amène  la  division  de  la  cellule,  paraît  être  insoute- 
nable. La  description  déjà  donnée  du  phénomène  de  la  segmentation 
en  lui-même  suffit  à  réfuter  cette  hypothèse.  Elle  n'est  pas  non  plus 
prouvée  le  moins  du  monde  par  le  fait  (montré  par  Hallez)  que  le 
plan  de  division  de  la  cellule  a  toujours  une  relation  définie  avec  la 
direction  de  l'axe  du  noyau . 

Les  arguments  par  lesquels  Kleinenberg(n'' 93)  a  essayé  de  démontrer 
que  la  division  cellulaire  est  causée  par  des  modifications  dans  la  cohé- 
sion moléculaire  du  protoplasma  de  l'œuf,  ont  selon  moi  conservé  toute 
leur  force  ;  mais  les  découvertes  récentes  sur  les  modifications  qui  ont 
lieu  dans  le  noyau  pendant  la  division  indiquent  probablement  que  les 
changements  moléculaires  dans  la  cohésion  du  protoplasma  sont  inti- 
mement rattachés  à  ceux  qui  ont  leur  siège  dans  le  noyau  et  en  sont 
peut-être  la  cause.  Ces  modifications  de  la  cohésion  sont  produites  par 
une  série  de  changements  moléculaires  dont  on  trouve  des  indications 
extérieures  dans  les  modifications  visibles  de  la  constitution  du  corps 
de  la  cellule  et  du  noyau  avant  la  fécondation. 

Outre  les  mémoires  cités  dans  le  cbapitre  précédent  : 

(101)  W.  Flemming.  Beitrage  z.  Kenntniss  d.  Zelle  u,  ilirer  Lebensersclieinungen 
[Archiv.  f.  mikr.  Anat.,  XVI.  1878). 

(102)  E.  Klein.  Observations  on  the  glandular  epitbeliam  and  division  of  nuclei  in 
tlie  skin  of  the  Newt  [Quart.  J.  of.  Micr.  Science,  XIX.  1879). 

(103)  PEnEMESCiiKO.  Ueber  d.  Theiluiig  d.  thierischen  Zellen  {Archw.  f.  mikr.  Anal-, 
XVI.  1878). 

(104)  E.  Strasburger.  Ueber  ein  z.  Démonstration  geeignetes  Zelltlieiluiigs-Object 
[Sitz.  d.  Jenaischen  Gesell.  f.  Med.  u.  Naturwiss.,  Juillet,  1879). 


Balfour.  —  Embryologie. 


82 


LA  SEGMENTATION   DE   L'ŒUF. 


Caractères  extérieurs  de  la  segmentation. 

Dans  le  type  de  segmentation  le  plus  simple  qui  soit  connu,  l'œuf 
se  divise  d'abord  en  deux,  puis  en  quatre,  huit,  seize,  irente-deux, 
soixante-quatre,  etc.  cellules  (fig.  38)  ;  ces  cellules,  tant  qu'elles  sont 


Fig.  .38.  —  Divers  stades  de  la  segmentation  (d'après  Gegenbaur). 

assez  grosses,  sont  d'ordinaire  désignées  sous  les  noms  de  segments 
ou  de  sphères.  A  la  fm  d'une  segmentation  simple  de  ce  genre  l'œuf  a 
pris  la  forme  d'une  sphère  formée  des  segments  de  dimensions  uni- 
formes. Ces  segments  forment  d'ordinaire  une  paroi  (fig.  39  E)  épaisse 
d'un  seul  rang  de  cellules  entourant  une  cavité  centrale  appelée  cavité 
de  segmentation  ou  cavité  de  von  Baer.  Une  telle  sphère  porte  le  nom 
de  blastosphôre.  La  cavité  centrale  apparaît  d'ordinaire  de  très  bonne 


Fig.  :W.  —  Sc,:;imi]i:iih.ii  .].■  i  .i-ui  de  VAmp/iio.riis  (d'après  kowalevsky)  (*). 

heure  pendant  la  segmentation,  dans  un  grand  nombre  de  cas  lorsqu'il 
existe  seulement  (juatre  segments  (fig.  39  B). 

(*)  SI/,  cavité  de  segraentatiun  —  A,  stade  di>  division  en  deux  segments.  —  B,  stade  de  ilivision 
en  quatre  segments  égaux.  —  C,  stade  dans  leipud  les  ([uatrc  segments  seront  divisés  par  un  sillon 
éfiuatorial  en  huit  segments  égaux.  —  1),  stade  dans  lequel  une  seule  eouclie  de  cellules  entoure  une 
Cavité  de  segmentation  centrale.  —  E,  stude  un  peu  plus  avancé  en  coupe  optique. 


SEGMENTATION   RÉGULIÈRE.  83 

Dans  d'autres  cas,  qui  cependant  sont  plus  rares  que  ceux  où  il 
existe  une  cavité  de  segmentation,  il  n'y  a  aucune  trace  de  cavité  cen- 
trale et  à  la  fin  de  la  segmentation,  l'œuf  l'orme  une  sphère  absolument 
pleine.  Cette  sphère  pleine  est  appelée  nionila.  On  la  rencontre  chez 
certaines  Éponges,  un  grand  nombre  de  Cœlentérés,  quelques  Némer- 
tiens,  etc.,  et  chez  les  Mammifères  ;  dans  ce  dernier  groupe  cependant 
la  segmentation  n'est  pas  absolument  régulière.  Tous  les  états  inter- 
médiaires entre  une  vaste  cavité  de  segmentation  et  une  cavité  cen- 
trale très  réduite  qui  peut  être  entourée  par  plus  d'une  rangée  de 
cellules  ont  été  décrits. 

La  cavité  de  segmentation  présente  parfois,  comme  chez  les  Sycandra,  les 
Cténophores  et  V Am-phioxus,  la  forme  d'une  perforation  axile  de  l'œuf  ouverte 
aux  deux  extrémités. 

Lorsque  Ton  étudie  un  peu  plus  en  détail  le  processus  de  la  segmen- 
tation régulière,  on  trouve  qu'il  suit  généralement  un  rhythme  assez 
bien  défini.  L'œuf  se  divise  d'abord  suivant  un  plan  que  l'on  peut 
appeler  vertical  en  deux  parties  égales  (fig.  39  A).  Une  seconde  divi- 
sion suit  la  première  et  a  également  lieu  dans  un  plan  vertical, 
mais  à  angles  droits  avec  le  premier  plan  ;  chacun  des  segments 
primitifs  est  ainsi  divisé  en  deux  moitiés  (fig.  39  B).  Le  troisième 
plan  de  segmentation  est  horizontal  ou  équatorial  et  divise  chacun 
des  quatre  segments  en  deux,  formant  ainsi  huit  segments  (fig.  39  C). 
Au  quatrième  stade,  la  segmentation  a  lieu  suivant  deux  plans  ver- 
ticaux formant  des  angles  de  45"  avec  les  deux  premiers  plans  ver- 
ticaux; tous  les  segments  sont  ainsi  divisés  en  deux  parties  égales.  Au 
cinquième  stade,  il  y  a  deux  plans  équatoriaux,  un  de  chaque  côté  du 
plan  équatorial  primitif,  et  à  la  fin  de  cette  période  il  existe  trente-deux 
sphères  de  segmentation.  Soixante-quatre  segments  sont  formés  au 
sixième  stade  mais  au  delà  des  quatrième  et  cinquième  stades  on  ne 
retrouve  plus  d'ordinaire  la  régularité  primitive. 

Dans  un  grand  nombre  de  cas,  il  est  impossible  de  reconnaître  d'une 
manière  nette  le  type  de  segmentation  qui  vient  d'être  décrit.  On  peut  seu- 
lement constater  qu'à  chaque  nouvelle  segmentation  chacun  des  segments 
déjà  formés  se  divise  en  deux  parties  égales.  Il  n'est  pas  absolument  certain 
qu'il  n'y  ait  pas  toujours  quelque  légère  inégalité  dans  les  segments  formés 
permettant  de  distinguer  de  très  bonne  heure  les  pôles  animal  et  végétatif 
de  l'œuf.  On  rencontre  la  segmentation  régulière  dans  des  espèces  de  la 
plupart  des  groupes  du  règne  animal.  Elle  est  très  commune  chez  les  Éponges 
et  les  Cœlentérés.  Bien  que  moins  commune  dans  l'état  actuel  de  la  science 
chez  les  Vers,  on  la  trouve  encore  dans  un  grand  nombre  des  types  infér 
rieurs,  commue  les  Nématodes,  les  Gordiacés,  les  Trématodes,  les  JNémertiens 
(apparemment  en  règle  générale),  les  Sagitta,  les  Chœtonotus,  quelques  Géphy- 
riens  {Phoronis)  ;  bien  que  rare,  elle  se  rencontre  chez  les  Chétopodes  [Serpula). 


84  LA   SEGMENTATION   DE   L'ŒUF. 

C'est  le  type  ordinaire  de  segmentation  chez  les  Echinodermes.  Parmi  les 
Crustacés  elle  paraît  (pour  les  premières  phases  de  la  segmentation  du  moins) 
n'être  pas  rare  dans  les  formes  inférieures  et  exister  même  dans  le  groupe 
des  Ampliipodes  (Phronima) .  Elle  est  cependant  très  rare  chez  les  Trachéates, 
le  Podura  fournissant  le  seul  exemple  qui  me  soit  connu.  Elle  est  presque 
aussi  rare  chez  les  Mollusques  que  chez  les  Trachéates,  mais  se  rencontre 
chez  le  Chiton  et  est  très  approchée  chez  quelques  Nudihranches.  Parmi  les 
Vertébrés  elle  est  presque  complètement  réalisée  chez  VAm-phioxus  (1). 

La  plupart  des  œufs  qui  ont  une  segmentation  parfaitement  régulière 
sont  de  dimension  très  faible  et  contiennent  rarement  beaucoup  de 
vitellus  nutritif;  dans  la  grande  majorité  des  œufs,  il  existe  cependant 
une  quantité  considérable  de  réserve  nutritive  d'ordinaire  sous  forme 
de  spbérules  vitellincs  très  réfringentes.  Ces  sphérules  vitellines  sont 
plongées  dans  le  protoplasma  de  l'œuf,  mais  dans  la  plupart  des  cas 
ne  sont  pas  réparties  d'une  manière  uniforme,  mais  moins  serrées  et 
plus  petites  à  un  pôle  de  l'œuf  que  partout  ailleurs.  Là  où  les  spbérules 
vitellines  sont  le  moins  nombreuses,  le  protoplasma  actif  est  nécessai- 
rement le  plus  concentré,  et  nous  pouvons  poser  comme  une  loi  géné- 
rale (2)  que  la  rapidité  de  la  segmentation  dans  une  partie  quelconque 
de  l'œuf  est,  d'une  manière  approximative,  proportionnelle  à  la  concen- 
tration du  protoplasma  en  ce  point;  et  que  la  dimension  des  seg- 
ments est  inversement  proportionnelle  à  la  concentration  du  proto- 
[dasma.  Ainsi,  les  segments  produits  dans  la  partie  de  l'œuf  où  les 
sphérules  vitellines  sont  le  plus  volumineuses  et  où  par  conséquent 
le  protoplasma  est  le  moins  concentré  sont  plus  volumineux  que  les 
autres  segments  et  leur  formation  procède  plus  lentement. 

Bien  que  lorsqu'il  existe  une  grande  quantité  de  vitellus  nutritif  il 
soit  généralement  distribué  d'une  manière  inégale,  il  y  a  cependant  un 
grand  nondjre  de  cas  dans  lesquels  il  n'est  pas  possible  de  constater 
cette  inégalité  de  répartition  d'une  manière  très  nette.  Dans  la  plupart 
de  ces  cas,  la  segmentation  est  cependant  inégale,  et  il  est  probable 
(ju'ils  ferment  des  exceptions  plus  apparentes  que  réelles  à  la  loi 
énoncée  plus  haut.  Quoique  avant  la  segmentation  le  protoplasma 
puisse  être  uniformément  distribué,  dans  beaucoup  de  cas  néanmoins, 
comme  chez  les  Mollusques,  les  Vers,  etc.  pendant  ou  au  commence- 
ment de  la  segmentation,  il  se  rassemble  à  un  pôle  et  l'un  des  seg- 
ments formés  consiste  en  protoplasma  transparent,  tout  le  vitellus 
nutritif  étant  contenu  dans  l'autre  segment  qui  est  plus  gros. 

Segmentation  inégale.  —  Le  type  de  segmentation  que  je  vais  main- 
tenant décrire  a  été  appelé  par  HcCckel  segmentation  inégnle,  terme 

(1)  Chez  le  Lapin  et  probablement  les  autres  Mammifères  monodelplies  la  segmen- 
tation est  i)res(iue  bien  que  non  entièr(;ment  régulière. 

(2)  Voy.  I''.  M.  l?ALrouu.  Comparisoii  of  tlio  early  stages  of  development  in  Vertebrates 
[Quart.  Joia-n.  of.  Micr.  Science,  July,  1S7d). 


SEGMENTATION   INÉGALE.  8a 

que  l'on  peut  avantageusement  adopter.  Je  commencerai  par  le  dé- 
crire tel  qu'il  se  présente  dans  le  cas  typique  et  bien  connu  de  la 
Grenouille  (1). 

L'œuf  mûr  de  la  Grenouille  commune  et  de  la  plupart  des  autres 
Amphibiens  anoures  présente  la  structure  suivante.  Un  hémisphère  est 
de  couleur  noire  et  l'autre  blanc;  j'appellerai  le  premier,  pôle  supé- 
rieur, et  le  second,  pôle  inférieur.  L'œuf  est  constitué  par  du  proto- 
plasma tenant  en  suspension  de  nombreuses  sphérules  vitellines.  Les 
plus  grosses  sont  situées  au  pôle  inférieur,  les  plus  petites  au  pôle 
supérieur,  (;t  les  plus  petites  de  toutes  dans  la  couche  périphérique  du 
pôle  supérieur  dans  laquelle  il  existe  également  du  pigment  qui  déter- 
mine la  couleur  noire  visible  à  la  surface. 

Le  premier  sillon  formé  est  un  sillon  vertical.  Il  commence  dans  la 
moitié  supérieure  de  l'œuf  sur  laquelle  il  s'étend  rapidement  et  s'a- 
vance plus  lentement  dans  la  moitié  inférieure.  Aussitôt  que  le  pre- 
mier sillon  s'est  étendu  sur  l'œuf  tout  enlier  et  a  séparé  complète- 
ment les  deux  moitiés,  un  second  sillon  vertical  apparaît  à  angle  droit 
avec  le  premier  et  se  comporte  de  la  même  manière  (fig.  AO,  4). 

Le  sillon  suivant  est  équatorial  ou  horizontal  (fig.  40,  s),  il  n'appa- 


Vig.  40.  —  ^Segmentation  de  Tceuf  de  la  Grenouille  (emprunté  0  Ecker).  les  numéros  placés  au-dessus 
des  figures  indiriuent  le  nombre  des  segments  du  stade  figuré. 

raît  pas  au  véritable  équateur  de  l'œuf,  mais  beaucoup  plus  près  du 
pôle  supérieur.  11  s'étend  rapidement  autour  de  l'œuf  et  divise  chacun 
des  quatre  segments  primitifs  en  deux  parties,  l'une  plus  grosse  et 
l'autre  plus  petite.  Ainsi  à  la  fin  de  ce  stade,  il  existe  quatre  petits  et 
quatre  gros  segments.  Au  point  oîi  ils  se  rencontrent  apparaît  une 
petite  cavité  qui  est  la  cavité  de  segmentation  déjà  décrite  pour  les 
œufs  à  segmentation  uniforme.  Cette  cavité  augmente  de  dimen- 
sion dans  les  stades  subséquents,  des  cellules  plus  petites  for- 
ment son  toit,  et  des  cellules  plus  grosses  son  plancher.  L'apparition 


(1)  Voyez  Remak.  Eiilwkklung  d.  Wirbelthiere  et  Gôttf,.  Enlwicklmxj  d.  Uiike. 


86 


L\   SEGMENTATION    DE    L'ŒUF. 


du  sillon  équatorial  est  suivie  par  une  période  de  repos,  après  quoi 
deux  sillons  verticaux  se  succédant  rapidement  se  forment  au  pôle  su- 
périeur divisant  chacun  des  quatre  segments  dont  celui-ci  est  composé 
en  deux.  Bientôt  ces  sillons  s'étendent  au  pôle  inférieur,  et  lorsqu'ils 
sont  complets,  il  existe  seize  segments,  huit  plus  gros  et  huit  plus  pe- 
tits (fig.  40,  16).  Après  un  temps  d'arrêt  les  huit  segments  supérieurs 
sont  divisés  par  un  sillon  équatorial,  et  un  peu  plus  tard,  un  sillon 
semblable  divise  les  huit  segments  inférieurs.  A  la  fin  de  ce  stade,  il 
existe  par  conséquent  1(3  petits  et  16  gros  segments  (lîg.  40,  32). 
Après  que  64  segments  ont  été  formés  par  des  sillons  verticaux  qui 
apparaissent  symétriquement  aux  deux  pôles  (fig.  40,  6  4),  deux  sil- 
lons équatoriaux  se  forment  dans  l'hémisphère  supérieur,  avant  qu'il 
n'apparaisse  un  nouveau  sillon  dans  l'hémisphère  inférieur  de  sorte  que 
la  moitié  supérieure  de  l'œuf  est  formée  de  96  segments  et  l'inférieure 
seulement  de  32.  Il  n'y  a  plus  aucune  régularité  dans  les  stades  sui- 
vants, mais  l'hémisphère  supérieur  continue  à  se  segmenter  plus  rapi- 
dement que  l'inférieur.  En  môme 
temps  que  le  nombre  des  segments 
augmente,  la  cavité  de  segmenta- 
tion s'accroît  rapidement;  et  à  la  fin 
de  la  segmentation  l'œuf  forme  une 
sphère  contenant  une  cavité  excen- 
trique et  constituée  par  deux  par- 
tics  inégales  (fig.  41).  La  partie  su- 
périeure qui  forme  le  toit  de  la 
cavité  de  segmentation  consiste  en 
cellules  plus  petites,  la  partie  in- 
férieure en  cellules  plus  grosses 
contenant  le  vitellus  nutritif. 

Le  mode  de  segmentation  de  l'œuf 
de  la  Grenouille  est  typique  pour 
les  œufs  à  segmentation  inégale,  et  il  est  digne  de  remarque  que  pour 
ce  qui  est  au  moins  des  trois  premiers  sillons,  la  segmentation  suit  le 
môme  rhythme  dans  les  œufs  à  segmentation  inégale  que  dans  les 
œufs  à  segmentation  uniforme.  Il  apparaît  deux  sillons  verticaux  sui- 
vis par  un  sillon  équatorial.  Les  lois  générales  qui  ont  été  établies 
pour  la  rapidité  de  la  segmentation  et  la  dimemion  des  segments  for- 
més trouvent  un  bon  exemple  dans  l'œuf  de  la  Grenouille. 

La  plus  grande  partie  des  segments  plus  petits  de  l'œuf  de  la  Gre- 
nouille sont  destinés  ;\  entrer  dans  la  constitution  de  l'épiblaste  et  les 
segments  plus  gros  à  former  l'hypoblaste  et  le  mésoblaste. 


11.  —  r.Dupo  d'un    œuf  de   Gronouillc 
fin  de  la  segmentation  (*). 


(*)  sg,  cavité  de  segmentation.  —  //,  grosses  cellules  reniiil 
cellules  du  pôle  forraatif  (épiblastc). 


de  Aitelius  nutritif.  —  ep,  petites 


SEGMENTATION   INÉGALE.  87 

A  quelques  exceptions  près  (Lapin,  Lymnée)  la  majorité  des  segments  plus 
petits  forment  toujours  l'épiblaste  et  des  plus  gros  Thypoblaste. 

L'œuf  de  la  Grenouille  est  un  bon  type  moyen  de  la  segmentation 
inégale  ;  dans  beaucoup  de  cas,  la  segmentation  inégale  se  rapproche 
beaucoup  plus  de  la  segmentation  uniforme;  d'autres  fois,  elle  s'en 
éloigne  davantage. 

Un  cas  bien  connu  dans  lequel  la  segmentation  se  rapproche  beau- 
coup de  la  segmentation  régulière,  est  celui  de  l'œuf  du  Lapin  qui  a 
même  souvent  été  pris  pour  exemple  de  segmentation  régulière. 

L'œuf  du  Lapin  (1)  se  divise  d'abord  en  deux  sphères  presque 
égales  ;  la  plus  grosse  et  la  plus  transparente  des  deux  peut,  d'après  les 
parties  auxquelles  elle  doit  donner  origine,  être  appelée  épiblastique, 
et  l'autre  sphère,  hypoblastique.  Les  deux  sphères  se  divisent  en 
quatre,  puis»  par  un  sillon  équatorial,  en  huit,  quatre  épiblastiques  et 
quatre  hypoblastiques.  L'une  des  dernières  prend  une  position  cen- 
trale. Puis  les  quatre  sphères  épiblastiques  se  divisent  avant  les  quatre 
hypoblastiques  ;  ainsi  est  introduit  un  nouveau  stade  dans  lequel  il  y 
a  douze  sphères.  Il  est  suivi  par  un  stade  de  seize  et  un  stade  de  vingt- 
quatre.  Pendant  le  stade  de  seize  sphères  et  les  suivants,  les  sphères 
épiblastiques  enveloppent  peu  à  peu  les  sphères  hypoblastiques  qui 
ne  restent  visibles  à  la  surface  qu'en  un  poinj  seulement.  Il  n'y  a  pas 
de  cavité  de  segmentation. 

Chez  la  Pédicelline,  genre  de  Bryozoaire  entoprocte,  il  y  a  une 
segmentation  subrégulière  dans  laquelle  cependant  les  deux  premières 
sphères  primaires  peuvent  se  distinguer  à  peu  près  de  la  même  ma- 
nière que  dans  le  cas  du  Lapin. 

Un  type  de  segmentation  inégale  très  caractéristique  est  celui  que 
présentent  la  majorité  des  Gastéropodes  et  des  Ptéropodes  et  probable- 
ment aussi  quelques  Lamellibranches.  On  le  rencontre  également  chez 
quelques  Turbellariés,  la  IJonellie,  certaines  Annélides,  etc.  Dans  un 
grand  nombre  de  cas  il  fournit  un  bon  exemple  du  type  où  dans  le 
cours  de  la  segmentation  le  protoplasma  s'accumule  à  un  pôle  de 
l'œuf  ou  de  ses  segments  pour  se  séparer  comme  une  sphère  trans- 
parente. 

Les  quatre  premiers  segments  formés  par  deux  sillons  verticaux  à 
angles  droits  sont  égaux,  mais  ils  produisent  par  bourgeonnement 
quatre  segments  plus  petits,  qui  dans  les  stades  suivants  se  divisent 
rapidement  en  même  temps  que  leur  nombre  augmente  par  l'addition 
continuelle  de  nouveaux  segments  bourgeonnes  par  les  grosses  sphères. 
Les  quatre  grosses  sphères  restent  visibles  presque  jusqu'à  la  fin  de 
la  segmentation.  Le   processus   du  bourgeonnement  par   lequel  les 

(0  Van  Beneden.  Développement  embryonnaire  des  Mammifères  [BuU.  de  l'Acacl. 
de  Belgique.  1874). 


88  LA   SEGMENTATION    DE   L'ŒUF. 

petites  sphères  se  séparent  des  grosses  consiste  dans  la  formation  par 
la  grosse  sphère  d'une  proéminence  qui  s'en  détache  par  constriction. 

Dans  les  formes  extrêmes  de  ce  mode  de  segmentation  inégale  on 
trouve  à  la  fin  de  la  seconde  division  deux  sphères  plus  grosses  rem- 
plies de  vitellus  nutritif  et  deux  plus  petites,  transparentes  ;  et  dans 
les  stades  postérieurs  bien  que  les  grosses  sphères  continuent  à  pro- 
duire par  bourgeonnement  des  petites  sphères,  les  deux  premières  pe- 
tites sphères  subissent  seules  une  segmentation  régulière  et  finissent 
par  envelopper  complètement  les  premières.  Tel  est  le  cas  qui  a  été 
décrit  chez  l'Aplysie  par  Lankester  (1). 

Les  types  que  j'ai  décrits  sont  des  exemples  de  segmentation  iné- 
gale; l'œuf  du  Lapin  esta  une  extrémité  de  la  série,  celui  de  l'A- 
plysie à  l'autre  extrémité;  l'œuf  de  la  Grenouille  est  intermédiaire. 

Les  œufs  à  segmentation  inégale  présentent  de  grandes  variations, 
quant  à  la  présence  de  la  cavité  de  segmentation.  Dans  quelques  cas, 
comme  chez  la  Grenouille,  cette  cavité  est  bien  développée;  dans 
d'autres  cas,  elle  est  réduite,  comme  chez  la  plupart  des  Mollusques, 
et  il  n'est  pas  rare  qu'elle  fasse  entièrement  défaut. 

Avant  d'abandonner  ce  type  important  de  segmentation,  il  est  bon  d'entrer 
dans  un  peu  plus  de  détails  sur  quelque-unes  des  formes  les  plus  typiques 
ou  sur  quelques  formes  spéciales  qu'il  présente. 

Comme  exemple  du  type  de  la  segmentation  des  Moihisques,  on  peut  choisir 
la  segmentation  uormale  des  Hétéropodes  décrite  dans  ses  détails  par  Fol  (2). 

L'œuf  se  divise  en  deux,  puis  en  quatre  segments  égaux  suivant  les  plans 
verticaux  ordinaires  ;  chaque  segment  a  un  pôle  protoplasmique  et  un  pôle 
vilellin  ;  le  pôle  protoplasmique  est  tourné  vers  les  globules  polaires.  Dans 
la  troisième  division  qui  a  heu  dans  un  plan  équatorial,  quatre  petites  cellules 
ou  segments  proioplasmiques  se  détaciient  ou  plutôt  bourgeonnent  des 
quatre  gros  segments,  de  sorte  qu'il  y  a  quatre  petits  segments  dans  un  plan 
et  quatre  gros  segments  au-dessous  d'eux.  Dans  la  quatrième  division,  les 
quatre  gros  segments  seuls  sont  actifs  et  donnent  naissance  à  quatre  petites 
et  à  quatre  grosses  cellules  de  sorte  qu'il  y  a  en  tout  huit  petites  et  quatre 
grosses  cellules.  Les  quatre  petites  cellules  de  troisième  génération  se  divi- 
sent erisuite,  formant  en  tout  douze  petites  cellules  et  quatre  grosses;  puis  les 
quatre  petites  cellules  de  quatrième  génération  se  divisent,  après  quoi  les 
quatre  grosses  cellules  en  produisent  quatre  nouvelles  petites,  de  sorte  qu'il 
y  a  vingt  petites  cellules  et  quatre  grosses.  Les  petites  cellules  forment  une 
calotte  enveloppant  le  pôle  supérieur  des  gros  segments.  Il  est  à  remarquer 
que  à  partir  du  troisième  stade,  les  petites  cellules  augmentent  en  pro- 
gression arithmétique;  c'est  là  un  trait  caractéristique  delà  segmentation 
typique  des  Gastéropodes. 

Dans  les  derniers  stades  de  la  segmentation,  les  grosses  cellules  cessent 
d'en  produire  de  petites  de  la  même  manière  qu'auparavant.  L'une  d'elles  se 

(1)  Contribution  to  the  developmental  history  of  tlie  MoUusca  {PliU.  trans.  1875). 

(2)  Foi..  Archives  de  Zoologie  expéri7nentale,l\ .  1875. 


SEGMENTATION   INÉGALE. 


89 


divise  d'abord  en  deux  parties  inégales  dont  la  plus  petite  est  repoussée  en 
dedans  vers  le  centre  de  l'œuf.  La  plus  grosse  se  divise  de  nouveau  en  deux 
et  les  trois  cellules  ainsi  formées  occupent  le  centre  d'une  dépression  peu  accu- 
sée. Les  autres  grosses  cellules  se  divisent  de  la  même  manière  et  donnent 
naissance  à  des  cellules  plus  petites  qui  limitent  une  fossette  qui  se  forme  sur 
un  côté  de  l'œuf.  Les  petites  cellules  originelles  continuent  pendant  ce  temps 
à  se  diviser  et  forment  ainsi  une  couche  revêtant  les  grosses  cellules  en  lais- 
sant libre  cependant  l'orifice  de  la  fossette  limitée  par  leurs  derniers  produits. 

Les  œufs  del'Anodonte  et  de  l'Unio  sont  d'excellents  exemples  du  type  dans 
lequel  la  structure  de  l'œuf  est  uniforme  avant  le  commencement  de  la  seg- 
mentation, mais  où  la  portion  protoplasmique  se  sépare  de  la  portion  nutri- 
tive pendant  la  durée  de  ce  phénomène. 

Chez  rAnodonte(l),  l'œuf  est  d'abord  uniformément  granuleux,  mais,  après 


Fig.  42.  —  Segmentation  de  ÏAnodoii  piscinalis  (d'après  Fleraming)  (*}. 


la  fécondation,  il  émet  d'un  côté  une  protubérance  presque  dépourvue  de 
granulations  (fig.  42,)    . 

Dans  celte  protubérance  claire  et  dans  les  protubérances  semblables  qui 
la  suivent,  le  protoplasma  n'est  pas  tout  d'abord  entièrement  dépourvu  de 
vitellus  nutritif,  mais  le  devient  seulement  lorsqu'il  se  sépare  de  la  partie 
de  l'œuf  qui  contient  le  vitellus.  11  nous  faut  par  conséquent  supposer  que  la 
production  des  segments  clairs  est  au  moins  en  partie  due  a  ce  que  des 
sphérules  vitellines  servent  à  former  du  proloplasma.  Bobretslky  et  Fol  ont 
prouvé  avec  évidence  qu'une  telle  formation  de  protoplasma  aux  dépens  de 
sphérules  vitellines  peut  avoir  lieu  dans  d'autres  types. 

La  protubérance  se  sépare  bientôt  de  la  partie  la  plus  volumineuse  de  l'œuf 
comme  un  petit  segment  formé  de  protoplasma  clair.  Un  second  petit  seg- 
ment clair  se  détache  ensuite  du  gros  segment  rempli  de  vitellus  nutritif  et 
en  même  temps  (fîg.  42,  2)  le  premier  petit  segment  se  divise  en  deux.  Ainsi 
se  forment  quatre  segments,  un  gros  et  trois  petits,  le  gros  segment  étant, 
comme  auparavant,  rempli  de  vitellus  nutritif.  La  continuation  de  ce  pro- 
cessus de  bourgeonnement,  d'une  part,  de  segmentation,  de  l'autre,  amène  la 
formation  d'un  nombre  considérable  de  petits  segments  et  d'un  gros  (fig.  42,  3). 
Entre  le  gros  et  les  petits  segments  existe  une  cavité  de  segmentation. 

Enfin  le  gros  segment  vitellin,  qui  jusque-là  a  seulement  produit  par  bour- 

(1)   Flejiming,  EiUwickl,  d.  Najaden.  Sitz.  d.  Akad.  Wiss.  Wien,\\.  1875. 

(*)  )•,  cellules  polaires.  —  v,  sphère  vitelline.  —  1,  commencement  de  la  division  en  deux  segments, 
l'un  formé  surtout  de  protoplasilia,  l'autre  de  vitellus.  —  2,  stade  avec  quatre  segments.  —  3,  Forma- 
tion de  la  blastosphère  et  de  la  cavité  de  segmentation.  —  4,  segmentation  définie  de  la  sphère  vitelline. 


90 


LA  SEGMENTATION   DE  L'ŒUF. 


geonnement  une  série  de  petits  segments  dépourvus  de  vilellus,  se  divise 
lui-même  en  deux  parties  semblables.  Ce  phénomène  se  répète  (fig.  42,  5)  et 
il  se  forme  enfin  un  certain  nombre  de  segments  vitellins  remplis  de  sphères 
vitellines  qui  occupent  la  place  du  premier  gros  segment  vitellin.  Entre  ces 
segments  vitellins  et  les  petits  segments  est  située  la  cavité  de  segmentation. 

La  segmentation  de  l'œuf  de  ÏEuaxes  (1)  ressemble  à  celle  de  VUnio  en  ce 
que  des  segments  clairs  se  détachent  comme  des  bourgeons  de  ceux  remplis 
de  vitellus,  mais  présente  plusieurs  particularités  intéressantes. 

Une  modification  très  particulière  de  la  segmentation  ordinaire  des  Gasté- 
ropodes est  celle  décrite  par  Bobretsky  pour  la  Nassa  mutahilis  (2). 

L'œuf  renferme  une  grande  quantité  de  vitellus  nutritif,  et  le  protoplasma 


Fig-.  43.  —  Segmentation  de  la  Nassa  mnlahUis  (d'aiirés  Bobretsky)  (*). 

est  accumulé  au  pùle  formatif  près  duquel  sont  placés  les  globules  polaires. 
Un  sillon  équatorial  et  un  sillon  vertical  (fig.  43  A),  le  premier  voisin 
du  pôle  supérieur,  apparaissent  simultanément  et  divisent  l'œuf  en  trois 
segments,  deux  petits  présentant  chacun  un  pôle  proloplasmique  et  un  gros 
entièrement  formé  de  substance  vitelline.  Puis  l'un  des  deux  petits  segments 
s'unit  complètement  avec  le  gros  segment  (fig  43  B)  et  après  que  la  fusion  est 
complète,  le  gros  segment  se  divise  en  trois  comme  la  première  fois  et  en 
même  temps  le  petit  segment  unique  se  divise  en  deux.    Ainsi  se  forment 

(1)  KowAi.EVSKV,  Embryologische  studien  an  Wûrmerii  und  Artliropoden.  Me  m.  Acad. 
Pélersboiirg,  série  VII,  t.  XVI,  1871. 

(2)  BoiiRETSKv,  Studien  ûber  die  embryonale  Eiitwickelung  der  Gastropoden.  Arc/dv. 
f.  miter.  Anatomie,  A'III.  1877. 


(')  A.  moitié  inl'érieiifc  divisée  en  deux  segments.  —  B,  l'un  de  ceux-oi  s'est  confondu  avee  le  gros 
segment.  —  C,  quatre  petit.s  segments  ot  un  gros,  l'un  des  premiers,  se  confond  avec  le  gros  segment. 
—  I),  chacun  des  quatre  segments  a  donné  naissance  à  un  petit  segment.  —  E,  les  petits  segments 
sont  arrivés  au  nombre  de  trente-six. 


SEGMENTATION    PARTIELLE.  91 

quatre  segments  en  partie  proloplasmiques  et  ini  segment  vitellin  (fîg.  43  C). 
L'un  des  petits  segments  s'unit  de  nouveau  avec  le  gros  segment  de  sorte 
que  le  nombre  des  segments  est  encore  réduit  à  quatre,  trois  petits  et  un 
gros.  Les  extrémités  proloplasmiques  de  ces  segments  sont  tournées  l'une 
vers  l'autre  et  au  point  où  elles  se  rencontrent  il  se  détache  quatre  petites 
cellules  une  de  chaque  segment  (fig.  43  D).  Quatre  petites  cellules  se  détachent 
ainsi  de  nouveau  deux  fois  de  suite  pendant  que  les  premières  restent  inac- 
tives de  sorte  qu'il  vient  h  y  avoir  douze  petites  cellules  et  quatre  grosses. 
Dans  les  stades  plus  avancés,  les  quatre  petites  cellules,  les  premières  for- 
mées, donnent  naissance  à  des  cellules  plus  petites  encore,  puis  les  dernières 
formées  se  comportent  de  môme.  Les  grosses  cellules  continuent  également 
à  donner  naissance  à  de  petites  cellules  et  enfin  par  un  processus  continu 
de  division  et  par  le  bourgeonnement  de  nouvelles  petites  cellules  qui  se 
détachent  des  grosses,  une  calotte  de  petites  cellules  vient  à  recouvrir  les 
quatre  grosses  cellules  qui  pendant  ce  temps  se  sont  serrées  l'une  contre 
l'autre  (fîg.  43  E).  Une  cavité  de  segmentation,  de  dimensions  assez  notables, 
s'établit  entre  cette  calotte  de  petites  cellules  et  les  grosses  cellules. 

Un  grand  nombre  d'œufs,  tels  que  ceux  des  Myriapodes  (t),  présentent  une 
segmentation  irrégulière,  mais  qu'il  est  difficile  d'appeler  inégale  dans  le 
sens  où  j'ai  employé  ce  mot.  Ces  cas  devraient  peut-être  plutôt  être  rangés 
dans  la  première  catégorie  que  dans  celle-ci. 

Le  type  de  la  segmentation  inégale  est,  somme  toute,  le  plus  largement 
répandu  dans  le  règne  animal  ;  il  est  difficile  de  citer  un  groupe  qui  n'en 
présente  pas  d'exemples. 

Il  se  rencontre  chez  lesPorifères,  les  Hydrozoaires,  les  Actinozoaires  et  les 
Cténopliores.  Chez  les  Cténophores  ce  mode  de  segmentation  est  absolument 
typique.  Quatre  segments  égaux  se  forment  d'abord  dans  les  deux  premiers 
stades.  Au  troisième  stade  un  sillon  circonférentiel  sépare  quatre  petits  seg- 
ments des  quatre  gros. 

Ce  type  est  aussi  largement  répandu  tant  chez  les  Vers  non  annelcs  (Géphy. 
riens,  Turbellariés)  que  chez  les  Vers  annelés  et  est  typique  chez  les  Roti- 
fères.  Il  semble  être  très  rare  chez  les  Echinodermes  [Echinaster  Sarsii).  Il 
n'est  pas  rare  dans  les  premiers  stades  de  la  segmentation  chez  les  Crustacés 
inférieurs. 

Pour  les  Mollusques  (les  Céphalopodes  exceptés)  il  est  typique.  Parmi  les 
Tuniciers,  il  se  rencontre  dans  plusieurs  formes  [Salpa,  Molgulu)  et  parmi  les 
Craniotes  il  est  typique  chez  les  Cyclostomes,  les  Amphibiens  et  certains 
Ganoïdes  comme  VAclpenser. 

Segmentation  partielle.  —  Le  type  de  segmentation  que  nous  avons 
maintenant  à  examiner  est  depuis  longtemps  désigné  sous  le  nom  de 
segmentation  partielle.  Dans  ce  type,  une  partie  seulement  de  l'œuf 
ap])e\ée  dis(/iio  [fei'niinatif  subit  la  segmentation,  le  reste  formant  d'or- 
dinaire un  appendice  de  l'embryon  nommé  sac  vitellin.  Les  œufs 
appartenant  aux  deux  groupes  déjà  traités  sont  souvent  réunis  sous  le 

(1)  Metsciimkoff,  Embryologie  der  doppeltfûssigen  Myriapoden  (Cliiloguatlia). 
Zeitschr.  f.  wiss.  Zoologie^  XXIV,  1874. 


92 


Lk  SEGMENTATION   DE   L'ŒUF. 


nom  d'œufs  holohlnstiques  par  opposition  aux  (cufs  du  groupe  qui  nous 
occupe  dans  lesquels  la  segmentation  est  seulement  partielle  el  qui 
pour  ce  motif,  sont  dits  nii'roJjhjstiqucs.  Cette  classification  est  sous 
beaucoup  de  rapports  très  commode  en  embryologie,  mais  en  réa- 
lité aucune  ligne  de  démarcation  bien  nette  ne  sépare  les  œufs  du 
groupe  actuel  de  ceux  qui  appartiennent  au  groupe  qui  vient  d'être 
décrit. 

L'origine  et  la  nature  des  œufs  méroblastiques  se  comprendront  fa- 
cilement en  prenant  un  œuf  à  segmentation  inégale  tel  que  celui  de  la 
Grenouille  et  considérant  ce  qui  se  produirait  d'après  les  lois  déjà 
énoncées,  si  la  quantité  de  vitellus  nutritif  qui  occupe  le  pôle  vitellin 
s'accroissait  dans  des  proportions  considérables.  La  figure  44  repré- 
sentant la  segmentation  de  l'œuf  de  Poule  montre  bien  ce  qui  se  pro- 


A  B  c 

Fig.  4i.  —  Tue  de  face  des  iiremicrs  stades  de  la  segmentation  de  l'iruf  de  Poule  (d'après  Coste)  (*). 

duirait.  Il  apparaîtrait  d'abord  un  sillon  vertical  au  pôle  formatif  ou 
protoplasmique  (fig.  44  A,  b).  Ce  sillon  s'avancerait  peu  à  peu  autour 
de  l'œuf  et  commencerait  à  le  diviser  en  deux  moitiés  ;  mais  avant  de 
s'être  étendu  très  loin,  il  atteindrait  la  partie  vitelline  de  l'œuf;  où, 
suivant  la  loi  exposée  plusbaut,  il  marcberait  avec  une  grande  lenteur 
et  si  la  quantité  du  vitellus  nutritif  pouvait  être  considérée  comme 
infinie  relativement  à  celle  du  protoplasma,  il  cesserait  complètement 
d'avancer.  Un  second  sillon  vertical  se  formerait  bientôt  croisant  le 
premier  ;\  angles  droits,  et,  comme  lui,  ne  dépassant  pas  le  bord  du 
disque  germiualif  (lig.  4i  B). 

Le  sillon  suivant  devrait  être  équatorial  (en  fait  dans  l'auif  de 
Poule,  il  ne  se  forme  un  sillon  équatorial  qu'après  l'apparition  de 
deux  nouveaux  sillons  verticaux).  Le  sillon  équatorial  devrait  cepen- 
dant par  analogie  avec  l'œuf  de  la  Grenouille  se  fonner  7wn  à  réqua- 
teur,  innis  iièsprh  du  pôle  f()}'»tal/f.  11  séparerait  par  conséquent  comme 
segments  distincts  (fig.  44  G,  c)  une   petite  portion  centrale  (c'est-à- 


{*)  a,  bord  du  disipu;  gerininatil'.  —  ù,  sillon  vertical.    —  c,  petit  segnicat  central.   —  (/,  segment 
pôriplieri(|ue  plus  gros. 


SEGMENTATION    PARTIELLE. 


93 


dire  polaire)  de  chacun  des  segments  incomplets  formés  parles  sillons 
verticaux  précédents.  Par  la  continuation  du  même  processus  de 
segmentation,  avec  la  même  alternance  de  sillons  verticaux  et  équato- 
riaux  que  chez  la  Grenouille,  il  se  formerait  évidemment  une  calotte 
ou  un  disque- de  petits  segments  au  pùle  protoplasmique  de  l'œuf,  en 
dehors  duquel  existeraient  un  certain  nombre  de  profondes  gouttières 
rayonnantes  formées  par  les  sillons  verticaux  (fig.  45)  que  la  grande 
proportion  de  sphères  vitellines  au  pôle  vitellin  a  empêchés  de 
s'étendre  autour  de  l'œuf. 

De  là,  il  résulte  évidemment  qu'une  énorme  accumulation  de  vitellus 
nutritif  au  pôle  vitellin  détermine  nécessairement  une  segmentation 
partielle.  11  en  résulte  éga- 
lement que  la  partie  des 
œufs  méroblastiques  qui  ne 
subit  pas  la  segmentation 
n'est  pas  une  nouvelle  cré- 
ation absente  dans  les  autres 
cas.  On  doit  au  contraire 
la  regarder  simplement 
comme  une  partie  de  l'ceuf 
dans  laquelle  les  sphérules 
vitellines  ont  pris  un  déve- 
loppement très  grand  com- 
parativement au  protoplas- 
ma, dans  quelques  cas  même 
à  l'exclusion  complète  du 
protoplasma. 

Un  œuf  méroblastique  or- 
dinaire consiste  donc  en  un  petit  disque,  le  disque  germinatif  situé  au 
pôle  formatif  et  constitué  principalement  par  du  protoplasma  renfer- 
mant relativement  peu  de  vitellus  nutritif.  Il  se  fond  peu  à  peu  avec  le 
reste  de  l'œuf  dont  il  est  séparé  par  une  ligne  de  démarcation  plus  ou 
moins  nette.  Le  reste  de  l'œuf  qui  en  forme  presque  toujours  la  plus 
grande  partie  consiste  d'ordinaire  en  nombreuses  sphérules  vitellines 
plongées  dans  un  stroma  protoplasmique  très  peu  abondant. 


5.  —  Vuo    de  face  du  disque  germiaatif  de  Vœuf  de 
Poule  à  un  stade  avancé  de  la  segmentation  (*). 


Dans  quelques  cas,  comme  dans  les  œufs  des  Elasmobranches  (1),  le  proto- 
plasma existe  sous  forme  d'une  trame  délicate;  dans  d'autres  et  peut-èlre 
dans  la  majorité  des  cas,  le  protoplasma  est  trop  peu  abondant  pour  être  mis 
en  évidence,  ou  peut  même  faire  complètement  défaut.  Chez  cerlains  Poissons 

(1)  Voy.  ScHUi.TZE,  Archiv.  f.  mikr.  Anat.,  XI  et  F.  M.  Balfour,  Monorjmph  on  the 
deuelopment  of  Elasmobranch  Fishes . 


(*)  c.  petites  sphères  de  segmentation  centrales.  —  b,  segments  plus  gros  en  dehors  des  premiers. 
—  c,  gros  segments  marginaux  incomplètement  circonscrits.  —  e,  bord  du  disque  germinatif. 


94  LA  SEGMENTATION   DE   L'ŒUF. 

osseux,  comme  la  Lote,  le  vitellus  est  formé  par  une  substance  albumincïde 
transparente  et  homogène  contenant  un  gros  globule  au  pôle  opposé  au  dis- 
que germinalif.  Dans  ce  cas  le  disque  germinatif  est  nettement  séparé  du 
vitellus.  Chez  d'autres  Poissons  osseux  la  délimitation  entre  les  deux  parties 
n'est  pas  aussi  nette  (1).  Dansées  cas  on  trouve  au-dessous  du  disque  germi- 
natif une  substance  finement  granuleuse  contenant  une  proportion  consi- 
dérable de  protoplasma  ;  elle  passe  peu  à  peu  à  une  substance  très  pauvre  en 
protoplasma  et  riche  en  sphérules  vitellines  qui  à  son  tour  se  continue  avec 
une  substance  vitelline  albuminoïde  et  homogène.  Chez  les  Klasmobranches, 
immédiatement  au-dessous  du  disque  germinalif,  vient  une  matière  finement 
granuleuse  riche  en  protoplasma  qui  se  continue  avec  le  vitellus  normal. 

L'œuf  des  Élasmobranches  peut  avantageusement  servir  de  type  pour  les 
Vertébrés.  Il  est  formé  par  un  vitellus  sphérique  dépourvu  de  membrane 
d'enveloppe.  Le  disque  germinatif  se  distingue  à  sa  surface  comme  une  petite 
tache  jaune  d'environ  un  millimètre  et  demi  de  diamètre.  Dans  le  disque  ger- 
minalif apparaît  d'abord  un  sillon  qui  le  divise  en  deux  suivi  par  un  second 
sillon  à  angles  droits  avec  le  premier.  Ainsi  après  la  formation  du  second 
sillon,  le  disque  est  divisé  en  quatre  champs  égaux.  De  nouveaux  sillons 
continuent  à  se  former  et  enfin  un  sillon  circulaire  équivalent  au  sillon  équa- 
torial  de  l'œuf  de  la  Grenouille  fait  son  apparition  et  sépare  un  certain  nom- 
bre de  segments  centraux,  des  segments  périphériques  plus  gros.  Ensuite  les 
petits  segments  se  divisent  d'abord  plus  rapidement  que  les  gros,  mais  plus 
tard  ces  derniers  se  multiplient  également  avec  rapidité  et  le  disque  germi- 
natif finit  par  être  formé  d'une  série  de  segments  de  dimensions  à  peu  près 
uniformes.  Tels  sont  les  phénomènes  que  l'on  peut  observer  en  regardant 
parla  surface  l'a'uf  en  segmentation,  etil  est  à  remarquer  qu'il  n'existe  pas  de 
différence  notable  entre  la  segmentation  du  disque  germinalif  de  l'œuf  de  la 
Poule  et  de  celui  des  Elasmobranches.  En  réalité  la  figure  du  premier  (fig.  44) 
conviendrait  parfaitement  aux  derniers.  Lorsque  cependant  on  examine  le 
disque  en  segmentation  par  la  méthode  des  coupes,  il  y  a  quelques  différences 
entre  les  deux  types  et  plusieurs  traits  intéressants  qui  méritent  d'ôtre  notés 
dans  la  segmentation  des  Elasmobranches.  Dans  les  premiers  stades,  les 
sillons  visibles  à  la  surface  ne  sont  rien  autre  chose  que  des  sillons  et  ne  se 
rencontrent  pas  inférieurement  de  façon  à  isoler  des  segments  distincts;  ils 
forment  en  réalité  une  esquisse  superficielle.  Ce  n'est  qu'après  l'apparition  du 
sillon  équatorial  que  les  segments  commencent  à  s'isoler  complètement. 
Dans  les  stades  suivants,  non  seulement  les  segments  déjà  existants  dans  le 
disque  germinatif  se  multiplient  par  division,  mais  de  nouveaux  segments 
se  détachent  continuellement  du  vitellus  adjacent  et  s'ajoutent  à  ceux  qui 
existent  déjà  dans  le  disque  germinatif  (fig.  46').  Ce  fait  parmi  beaucoup  d'au- 
tres prouve  que  le  disque  germinatif  n'est  qu'une  partie  de  l'œuf  caractérisée 
par  la  présence  de  plus  de  protoplasnia  que  dans  les  autres  parties  qui 
forment  ce  que  l'on  appelle  le  vitellus  nutritif,  fendant  les  derniers  stades 
,  de  la  segmentation,  il  apparaît  dans  le  vitellus,  autour  du  blastoderme,  un 

(1)  Voy.  Klein,  Observation  on  llie  early  development  of  tlie  common  Trout.  Quart. 
Journ.  <if  tnicvoscopical  science,  1870.  Bambeke,  Mcdi.  cour.  Acad.  de  Bc/i/ùjue,  XVI,  1 875. 
His.  UiUersucliungeii  ûber  die  Eniwicklung  von  Knoclienfischen.  Zcitschr.  fia-  Anal. 
und  Entwicklu7ig.,  I.  1875. 


SEGMENTATION   PARTIELLE. 


9b 


certain  nombre  de  noyaux  (fig.  46,  nx').  Ces  noyaux  sont  en  connexion  avec 
une  trame  protoplasmique  spéciale  (déjà  décrite)  qui  pénètre  dans  le  vitellus 
nutritif.  Vers  la  fin  de  la  segmentation  et  pendant  les  premières  périodes  du 


^ 


rfS® 


l''ig.  46.  —  Coupe  du   disque  gcrmiiiatif  d'un  embiyou  de  Piistiurus  pendant  la  segmentation  (*). 

développement  qui  succèdent  à  la  segmentation,  ces  noyaux  deviennent  très 
nombreux  (fig.  47  A,  n).  Autour  d'un  grand  nombre  d'entre  eux  s'établit  un 
revêtement  protoplasmique,  ainsi  se  forment  des  cellules  qui  finissent  par 
entrer  dans  le  blastoderme. 

Le  résultai  de  la  segmentation  est  la  formation  d'une  masse  lenticulaire  de 


ig.  47.  —  Coupes  longitudinales  du  blastoderme  d'un  embryon  de  Pristiurus  à  deux  stades  antérieurs 
à  la  formation  de  la  gouttière  médullaire  (**)., 

cellules  occupant  une  dépression  du  vitellus.  Dans  cette  masse  apparaît  une 
cavité  homologue  de  la  cavité  de  segmentation  dont  il  a  déjà  été  parlé.  Elle 
est  d'abord  située  au  milieu  des  cellules  du  blastoderme,  mais  bientôt  son 
plancher  cellulaire  disparaît  et  elle  se  trouve  placée  entre  le  vitellus  elle  blas- 
toderme (fig.  47  A).  La  suite  de  son  histoire  sera  exposée  dans  un  autre  cha- 
pitre. 

(*)  n,  noyau.  —  nx,  noyaux  modifiés  avant  de  se  diviser.  —  nx',  noyaux  modifiés  du  vitellus  nutritif. 
—  f,  sillon  apparaissant  dans  le  vitellus  adjacent  au  disque  germinatif. 

(**)  ep,  épiblaste.  —  U,  couche  sous-jacente  des  cellules.  —  m,  mésoblaste.  —  hy,  hypoblaste.  —  se, 
cavité  de  segmentation.  —  es,  renflement  embryonnaire.  —  n' ,  noyaux  du  vitellus.  —  er,  bourrelet 
marginal  de  l'embryon. 


96  LA  SEGMENTATION  DE   L'ŒUF. 

La  segmentation  procède  chez  les  Poissons  osseux  à  peu  près  delà  môme 
manière  que  chez  les  Élasmobranches.  Dans  certains  cas,  le  disque  germi- 
natif  est  petit  relativement  au  vitellus;  dans  d'autres  cas,  il  est  presque 
aussi  développé  que  le  vitellus.  Les  seuls  points  qui  méritent  d'être  notés 
d'une  manière  spéciale  sont  les  suivants  ;  1°  des  noyaux  exactement  sembla- 
bles à  ceux  du  vitellus  des  Élasmobranches  apparaissent  dans  la  substance 
protoplasmique  qui  entoure  le  disque  germinatif  ;  2°  après  que  les  œufs  sont 
pondus,  il  existe  dans  quelques  formes  une  trame  de  protoplasma  s'étendant 
du  disque  germinatif  au  travers  du  vitellus  (1).  Au  moment  de  la  féconda- 
tion, cette  trame  se  rétracte  du  vitellus.  Elle  est  comparable  à  la  trame  proto- 
plasmique de  l'œuf  des  Élasmobranches. 

Il  y  a  deux  types  d'œufs  méroblastiques.  Dans  l'un  (Elasmobranches 
Oiseaux)  le  disque  germinatif  est  formé  dans  l'œuf  ovarien;  dans 
l'autre  type,  le  disque  germinatif  se  forme  après  la  fécondation  par 
la  concentration  du  protoplasma  à  l'un  des  pôles.  Celte  concentration 
est  analogue  à  ce  qui  a  déjà  été  décrit  pour  TAnodonte  et  d'autres 
œufs  de  Mollusques  (p.  89  et  1)0). 

Les  œufs  de  certains  Téléostéens  sont  intermédiaires  entre  ces 
deux  types. 

L'œuf  du  Cloporte  (O/î/'scus  7nnrarius)  {i)  peut  être  pris  pour  exemple  du  se- 
cond type  d'œufs  méroblastiques.  Dans  cet  œuf,  le  développement  commence 
par  l'apparition  d'une  petite  niasse  claire  avec  de  nombreuses  vésicules  trans- 
parentes. Cette  masse  est  le  protoplasma  qui  s'est  séparé  du  vitellus.  Elle  subit 
la  segmentation  d'une  manière  parfaitement  normale.  D'autres  exemples  du 
même  genre  ont  été  décrits  par  Van  Beneden  et  Bessels  (3)  chez  VAnchorclla, 
et  par  Van  Beneden  chez(i)  leHessia.  Lcursobservationsmontrent  que  leproto- 
plasma  s'accumule  d'abord  dans  l'intérieur  de  l'œuf,  puis  gagne  la  périphérie. 
Il  arrive  à  la  surface  après  s'être  déjà  divisé  en  deux  ou  un  plus  grand  nom- 
bre de  segments  qui  se  divisent  ensuite  rapidement  de  la  manière  ordinaire 
pour  former  le  blastoderme. 

II  y  a  certaines  raisons  de  penser  que  les  cas  de  segmentation  partielle 
chez  les  Arthropodes  ne  sont  pas  en  réalité  entièrement  comparables  à  ceux 
qui  se  rencontrent  dans  les  autres  groupes,  mais  rentrent  plus  probablement 
dans  le  type  de  segmentation  qui  reste  à  décrire.  Les  raisons  qui  militent 
en  faveur  de  cette  opinion  seront  exposées  en  même  temps  que  ce  dernier 
type. 

Dans  la  plupart  des  œufs  méroblastiques,'sinon  dans  tous,  il  apparaît 
pendant  et  après  la  segmentation,  dans  le  vitellus,  au  voisinage  du  blas- 

(1)  Voyez  BAMiiKKK,  loc.  <•/(. 

il)  BoBKKTSKV,  Zur  Embryologie  des  Oniscus  imirarins,  Zeitschrift  fur  wiss.  Zoologie, 
XXIV.  1874. 

(3)  Loc.  cit. 

(4)  Van  Bf.nrden,  Recherches  sur  l'enibryogiiiue  des  Crasiacés  {Bulleti?i  de  i'Acad.  de 
Belgique,  XXIX,  187(»). 


SEGMEiNTATION    PARTIELLE.  97 

toderme,  un  certain  nombre  de  noyaux  autour  desquels  des  cellules  se 
diflercncient  (fig.  4C  et  47).  Ces  cellules  s'unissent  à  la  partie  du  blasto- 
derme formée  par  la  segmentation  normale  du  disque  germinatif. 
Dos  noyaux  de  ce  genre  existent  dans  tous  les  œufs  méroblastiques 
des  Graniotes  (1).  Ils  ont  été  découverts  par  Lankester  chez  les  Cépha- 
lopodes et  par  Bobretsky  chez  VOmscus.  Quelques  auteurs  supposent 
qu'ils  dérivent  des  noyaux  da  blastoderme,  d'autres  qu'ils  se  forment 
spontanément  dans  le  vitellus. 

Parmi  les  premières  observations  qui  ont  été  faites  sur  ces  noyaux  sont 
celles  de  Lankester  (2)  sur  les  Céplialopodes.  Il  a  trouvé  qu'ils  apparaissent 
d'abord  en  série  annulaire  autour  du  bord  du  blastoderme  et  postérieure- 
ment sur  tout  le  vitellus  en  une  coucbe  située  un  peu  au-dessous  de  la  sur- 
face. Il  a  observé  leur  développement  sur  l'œuf  vivant  et  constaté  qu'ils 
<(  apparaissent  comme  des  points  très  petits  augmentant  peu  à  peu  de  diiuen- 
sions  comme  les  autres  noyaux  à  formaliou  libre.  »  Un  champ  cellulaire  se 
forme  plus  tard  autour  d'eux. 

Ed.  Van  Beneden  (3j  a  observé  dans  un  œuf  de  Téléostéen  qu'un  nombre  con- 
sidérable de  ces  noyaux  apparaissent  presque  simultanément  dans  la  couche 
de  matière  granuleuse  située  au-dessous  du  blastoderme.  Il  conclut  de  cette 
simuiLanéilé  d'apparition  que  le  développement  de  ces  noyaux  est  autogène. 
Kupfîer  était  déjà  arrivé  à  une  époque  antérieure  à  une  conclusion  semblable. 
Mes  propres  observations  sur  ces  noyaux  chez  les  Élasmobranches  confirment 
en  général  les  conclusions  qui  ressorLent  des  observations  de  Lankester,  de 
Kupffer  et  de  Van  Beneden.  Comme  il  a  été  dit  plus  haut,  les  noyaux  chez 
les  Élasmobranches  n'apparaissent  pas  simultanément,  mais  augmentent  en 
nombre  à  mesure  que  le  développement  avance  ;  il  est  possible  que  Van  Bene- 
den se  soit  trompé  sur  ce  point.  Je  n'ai  observé  aucune  preuve  de  dérivation 
des  noyaux  préexistants  dans  le  blastoderme;  mes  observations  prouvent 
cependant  que  les  noyaux  se  multiplient  par  division.  Cela  ressort  du  fait  que 
je  les  ai  rencontrés  avec  la  modification  en  fuseau  (fig.  46,  na;')  et  que  dans 
la  plupart  des  cas  ils  se  montrent  sous  la  forme  de  vésicules  agrégées  (4) 
qui  est  un  caractère  des  noyaux  qui  viennent  de  se  diviser.  Il  est  à  remarquer 
cependant  que  je  n'ai  pas  réussi  à  voir  la  modification  en  fuseau  dans  les 
stades  avancés.  A  ces  observations  il  faut  opposer  celles  de  Bobretsky  selon 
lequel  les  noyaux  chez  l'Onlscus  sont  en  réalité  des  noyaux  de  cellules  qui 
ont  émigré  du  blastoderme.  Les  observations  de  Bobretsky  ne  me  paraissent 
cependant  pas  très  conclusives. 

Il  faut  donc  admettre  que  la  généralité  des  faits  que  nous  possédons 
semble  indiquer  que  les  noyaux  du  vitellus  des  œufs  méroblastiques 

(1)  Bien  qviQ  moins  évidents  dans  l'œuf  do  la  Poule  que  dans  celui  de  quelques  autres 
types,  on  peut  cependant  y  démontrer  leur  existence  sans  très  grande  difficulté. 

(2)  Observations  on  tlie  development  of  tlie  Ceplialopoda  [Quart.  Journ.  of  viicr. 
science,  XV,  p.  39,  40). 

(3)  Contribution  to  the  history  of  the  embryonic  development  of  tlie  Teleosteans 
[Quart.  Joui'7i.  of  mire,  science,  XVIII,  p.  41,. 

(4)  Lorsque  mes  observations  sur  les  Elasmobranches  ont  été  faites,  cet  état  particu- 
lier n'avait  pas  été  expliqué. 

Balfolo,  Embiyologie.  ^-         " 


98  LA  SEGMENTATION   DE   L'ŒUF. 

apparaissent  spontanément.  Il  y  a  cependant  une  difficulté  à  accepter 
celte  conclusion  à  cause  du  fait  que  tous  les  autres  noj^aux  de  l'em- 
bryon sont  des  descendants  du  premier  noyau  de  segmentation  ;  et 
pour  ce  motif,  il  me  paraît  encore  possible  que  les  noyaux  du  vitellus 
se  montrent  provenir  do  la  division  continue  d'un  noyau  primitif 
dérivé  lui-même  du  noyau  de  segmentation. 

L'existence  de  ces  noyaux  dans  le  vitellus  et  la  formation  d'un  corps 
cellulaire  distinct  autour  d'eux  est  une  forte  présomption  en  faveur 
de  l'opinion  soutenue  plus  haut  (et  qui  n'est  pas  universellement  ac- 
ceptée) que  la  partie  des  œufs  mcroblasliques  qui  ne  se  segmente  pas 
est  de  même  nature  que  celle  qui  se  segmente  et  en  diffère  seulement 
en  ce  qu'elle  est  relativement  dépourvue  de  protoplasma  actif. 

Les  formes  suivantes  ont  des  œufs  mcroblasliques  du  premier  type  ;  les 
Cépbalopodes,  le  Pyrosome,  les  Élasmobrancbes,  les  Téléosléens,  les  Repti- 
les, les  Oiseaux,  les  OrniUiodelphes  (?).  Le  second  lype  de  segmentation 
partielle  s'observe  cbez  beaucoup  de  Crustacés  (Copépodes  parasites, Isopodes, 
Mysis,  etc.).  11  est  aussi  décrit  comme  existant  chez  le  Scorpion. 

Les  œufs  de  la  plupart  des  groupes  du  règne  animal  se  segmentent 
suivant  l'un  des  types  qui  viennent  d'être  décrits.  Ces  types  ne  sont 
pas  nettement  séparés,  mais  forment  une  série  ininterrompue  com- 
mençant à  l'œuf  à  segmentation  uniforme  pour  finir  à  l'œuf  méro- 
blastique. 

Il  est  commode  de  distinguer  les  œufs  à  segmentation  uniforme  par 
un  nom  spécial,  et  je  propose  de  leur  appliquer  celui  à'aléc2thes{i), 
impliquant  qu'ils  sont  sans  vitellus  nutritif  ou  que  la  petite  quantité 
de  vitellus  nutritif  qu'ils  renferment  est  uniformément  distribuée. 

Je  propose  d'appeler  tclolccithes  les  œufs  dans  lesquels  le  vitellus 
est  spécialement  concentré  à  l'un  des  pôles.  Ils  forment  un  groupe 
dans  lequel  la  segmentation  est  inégale  ou  partielle. 

Les  œufs  télolécitlies  pe^ivent  être  définis  de  la  manière  suivante  : 
œufs  dans  lesquels  le  vitellus  nutritif  n'est  pas  uniformément  distri- 
bué, mais  concentré  à  l'un  des  pôles.  Lorsque  le  vitellus  nutritif  est 
en  quantité  médiocre  au  pôle  où  il  est  concentré,  ce  pôle  se  segmente 
seulement  avec  plus  de  lenteur  que  le  pôle  opposé  ;  mais  lorsque  le 
vitellus  nutritif  est  en  très  grande  quantité,  la  partie  de  l'œuf  où  il  est 
localisé  nu  peut  pas  se  segmenter  et  forme  un  appendice  spécial  appelé 
sac  vitellin. 

Il  existe  un  troisième  groupe  d'œufs  renfermant  une  série  de  types 
de  segmentation  presque  parallèles  au  groupe  télolécithe.  Ce  groupe 
a  son  point  de  départ  dans  l'unif  alécitbe  comme  les  œufs  télolécitbcs 
et,  de  même  que  ceux-ci,  renferme  une  série  de  variétés  parallèles  aux 

(1)  Jo  dois  ce  tcrma  aussi  bien  (nie  les  termes  télolécithe  et  centrolécitlic  à 
M.  Laiikester. 


SEGMENTATION    CENTROLÉCITIIE. 


99 


types  régulier  et  inégal  de  segmentation  qui  résultent  directement 
de  la  présence  d'une  quantité  plus  ou  moins  grande  de  vitellus  nutri- 
tif. Mais  le  vitellus  nutritif  est  situé  au  centre  de  l'œuf  et  non  à  un 
pôle.  Je  propose  d'appliquer  à  ce  groupe  d'œufs  le  nom  de  centrolccithes. 
Il  est  spécialement  caractéristique  des  Arthropodes  sinon  entièrement 
limité  à  ce  groupe. 

Œufs  centrolécitlies.  —  Gomme  on  pouvait  le  prévoir  par  analogie 
avec  les  types  de  segmentation  déjà  décrits,  la  concentration  du  vitel- 
lus nutritif  au  centre  de  l'œuf  n'a  pas  toujours  lieu  avant  la  segmen- 
tation, mais  est  quelquefois  retardée  même  jusqu'aux  stades  avancés 
de  ce  phénomène. 

Des  exemples  de  segmentation  régulière  dans  des  œufs  centrolé- 
cithes  ont  été  décrits  chez  le  Palémon  par  Bobrelsky  et  chez  le  Penœu> 


Fig.  48.  —  Segmentation  de  Xœai  d'un  Crustacé  {Penœus   (d  après  Haeckel).  Les  coupes  montrent  le 
caractère  du  type  de  segmentation  dans  lequel  le  vitellus  est  accumulé  au  centre  de  Toeuf  (*). 

par  Hœckel.  Un  type  de  segmentation  inégale  comparable  à  celui  de  la 
Grenouille  se  rencontre  chez  le  Gammarus  locusta  (van  Beneden  et  Bes- 
sels)  où  cependant  la  formation  de  la  masse  vitelline  centrale  ne  semble 
avoir  lieu  qu'assez  tard  dans  la  segmentation.  La  segmentation  inégale 
s'effectue  d'une  manière  plus  irrégulière  chez  d'autres  Crustacés  comme 
diverses  espèces  du  genre  Chondracantkus  (van  Beneden  et  Bessels)  et 
chez  les  Myriapodes.  Dans  tous  ces  cas,  la  segmentation  finit  par  la 
formation  d'une  couche  de  cellules  entourant  une  masse  centrale  de 
vitellus  nutritif. 


(*)  /f,  masse  vitelline  centrale.  —  1  et  2,  vue  de  face  et  coupe  du  stade  dans  lecpicl  l'œuf  est  divisé 
en  quatre  segments.  En  2  on  voit  que  les  sillons  visibles  à  la  surlace  ne  s'étendent  pas  jusqu'au  centre 
de  l'œuf.  —  3  et  4,  vue  de  face  et  coupe  d'un  œuf  près  de  la  fin  de  la  segmentation.  i.a  masse  vitelline 
centrale  est  très  visible  en  4. 


iOO 


LA  SEGMENTATION   DE   L'ŒUF. 


Le  caractère  propre  des  œufs  centrolccithes  à  segmentation  régulière 
ou  irrégulière  est  que,  iï  cause  de  la  présence  du  vitellus  dans  l'intérieur 
de  l'œuf,  les  sillons  qui  apparaissent  à  la  surface  ne  se  continuent  pas 
jusqu'au  centre  de  l'œuf.  Les  sphères  qui  sont  ainsi  distinctes  à 
l'extérieur  sont  en  réalité  unies  à  l'intérieur.  La  ligure  48  empruntée 
à  Hseckel  montre  cette  particularité  d'une  manière   diagrammatique. 

Un  grand  nombre  d'œufs  qui  dans  les  stades  avancés  de  la  segmen- 
tation montrent  les  caractères  des  véritables  œufs  centrolécithes  pas- 
sent en  réalité  dans  les  pi'cmicrs  stades  presque  par  les  mômes  phases 


Fig.  49.  —  (^oupes  transversales  de  l'œuf  iVEii.pa(/u)')is  Pridcauxii  a  quatre  stades  de  la  segmentation 

(d'après  P.  Jlayer)  (*). 

que  lus  œufs  holoblastiques.  Ainsi  chez  V Eupanurus  Prideauxii  (1) 
(fig.  49)  et  probablement  dans  la  majorité  dos  Décapodes,  l'onif  se  di- 
vise successivement  en  deux,  quatre  et  huit  segments  distincts,  et  ce 
n'est  qu'après  la  quatrième  phase  de  la  segmentation  que  les  sphères 
se  confondent  au  centre  de  Tœ.uf.  Ces  œufs  appartiennent  à  un  type 
qui  est  eu  réalité  intermédiaire  entre  le  type  ordinaire  de  segmenta- 
tion et  celui  où  il  existe  une  masse  vitellinc  centrale. 

VEupaguriis  présente  une  particularité  frappante;  le  noyau  se  di- 
vise en  deux,  quatre  et  huit  noyaux  entourés  chacun  d'une  couche 
mince  de  protoplasma  prolongée  en  un  réseau  avant  que  l'œuf  com- 
mence lui-même  à  se  segmenter.  L'œuf  avant  la  segmentation  est  par 
conséquent  à  l'état  de  syncytium. 


(1)  MAYrn,  Zur  l'.ntwicklungsyoscliichte  der  Dekapoden  [Jenaische  Zeitscliri/t,  XT). 
(*j  bl,  lilastoderme. 


SEGMENTATION  CENTROLÉGITHE. 


101 


La  segmentation  de  VAsellus  aquaticus  (1)  est  très  semblable  à  celle  de 
ÏEupaguriisi,  etc.,  mais  l'œuf  se  divise  dès  l'abord  en  autant  de  segments 
(huit)  qu'il  y  a  de  noyaux. 

Chez  le  Gammarus  locusta  la  ressemblance  avec  la  segmentation  inégale 
ordinaire  est  très  frappante  et  ce  n'est  qu'après  qu'un  nombre  considérable 
de  segments  sont  formés  qu'il  apparaît  une  masse  vitelline  centrale. 

Dans  tous  ces  types,  à  mesure  que  la  segmentation  avance,  le  pro- 
toplasma se  concentre  de  plus  en  plus  à  la  périphérie  et  enfin  une 
couche  blastodermique  superficielle  de  cellules  plates  se  sépare  com- 
plètement du  vitellus  qu'elle  entoure  (fig.  49  D,  ùl). 

'Dans  les  cas  tels  que  ceux  de  VEupagui^us,  du  Penœus,&iQ,.,\Q  vitellus 
central  est  d'abord  presque  homogène,  mais  plus  tard  il  se  divise  en 
général  paitiellemcnt  ou  complètement  en   un  certain  nombre   de 


Fig,  30.  —  Segmentation  et  formation  du  biastodermc  du  Chelifa-  (d'après  Metsehnikoff)  (*) 


sphères  distinctes  qui  peuvent  posséder  des  noyaux  et  par  conséquent 
être  de  véritables  cellules.  Dans  un  grand  nombre  de  cas  cependant, 
la  présence  des  noyaux  n'a  pas  été  démontrée  dans  ces  sphères  vitel- 
lines  bien  qu'ils  existent  probablement  :  encore,  tant  qu'on  n'a  pas  dé- 
montré leur  existence,  il  doit  rester  quelque  doute  sur  la  nature  de  ces 
sphères  vitellines.  Il  est  probable  que  tous  les  noyaux  qui  résultent  de 


(1)  Van  Beneden,  Recherclies  sur  l'embryogénie  des  Crustacés  {Bull,  de  VAcad.  roy. 
de  Belgique,  2<'  série,  XXVIII.   1869,  p.  54). 

(')  En  A,  l'œuf  est  divisé  en  segments  distincts.  En  B,  sont  apparues  de  petites  cellules  qui  forment 
un  blastoderme  enveloppant  les  grosses  sphères  vitellines.  Eo  C,  le  blastoderme  s'est  divisé  en  deux 
couches. 


102 


LA  SEGMENTATION   DE   L'ŒUF. 


la  division  du  premier  noyau  de  segmentation  ne  prennent  pas  part  à 
la  formation  du  blastoderme  superficiel,  mais  que  quelques-uns  res- 
tent dans  l'intérieur  de  l'œuf  pour  devenir  les  noyaux  des  sphères  vi- 
tellines. 

Chez  les  Myriapodes  (Chilognathes)  une  forme  particulière  de  segmentation 
a  été  observée  par  ]\Ielschnikofr(l),  L'œuf  commence  par  subir  une  segmen- 
tation totale  parfaitement  normale  quoique  un  peu  irrégulière.  Mais  lorsque 
le  processus  de  la  division  est  arrivé  à  un  certain  point,  des  masses  éparses 
de  très  petites  cellules  font  leur  apparition  à  la  surface  des  grosses  sphères. 
Ces  petites  cellules  ont  probablement  pris  naissance  d'une  manière  analogue 
à  celle  qui  caractérise  la  formation  des  cellules  superficielles  du  blastoderme 
dans  les  types  d'oeufs  centrolécithes  déjà  décrits.  Elles  augmentent  rapidement 
en  nombre  et  finissent  par  former  un  blastoderme  continu  tandis  que  les 
gros  segments  primitifs  restent  au  centre  comme  une  masse  vitelhne.  Dans 
les  intéressantes  Arachnides  du  genre  Chciifer,  la  segmentation  a  heu  à  peu 
près  de  la  même  manière  que  chez  les  Myriapodes  (fig.  50). 

Il  est  évident  qu'il  ne  peut  pas  exister  dans  les  œufs  centrolécithes 


Fig-.  51.  —  Quatre  stades  successifs  de  la  seg-mentation  do  l'œuf  du  Tetranychus  telariics 
(d'après   Claparède). 

un  type  de  segmentation  exactement  comparable  h  celui  des  œufs  mé- 
roblastiques.  11  y  a  cependant  dans  ce  groupe  quelques  types  qui  tien- 
nent ia  place  des  trufs  méroblastiques:  en  tant  qu'ils  sont  caractérisés 
par  la  présence  d'une  grosse  niasse  de  vitellus  nutritif  qui  ne  se  segmente 
pas,  ou  ne  se  segmente  qu'à  une  période  très  tardive  du  développement.  Le 
caractère  essentiel  de  ce  type  de  segmcr  tation  consiste  dans  la  division 

(1)   Embryologie   der   doppeltfiissigcn   Myriapodcii    (Chilogiiatlia)    (Zeitschrift    fur 
wis^.  Zoologie,  \\\\.  l^ik). 


SEGMENTATION   GENTROLÉCITHE.  103 

de  la  vésicule  germinative  dans  l'intérieur  ou  à  la  surface  de  l'œuf  en 
deux,  quatre,  etc.,  noyaux  (fig.  31).  Chacun  de  ces  noyaux  est  entouré 
par  une  couche  spéciale  de  protoplasma  (fig.  31)  qui  est  en  continuité 
avec  un  réseau  protoplasmique  général  (non  visible  dans  la  fig.  31) 
qui  pénètre  l'œuf  tout  entier.  Le  vitellus  est  contenu  dans  les  mailles 
du  réseau  de  la  manière  déjà  décrite  pour  d'autres  œufs. 

L'œuf,  comme  celui  de  VEupagunis  avant  la  segmentation,  est  main- 
tenant un  syncytium.  Enfin  les  noyaux  qui  se  sont  multipliés  par  di- 
vision et  sont  devenus  très  nombreux  se  portent  vers  la  surface  de 
l'œuf,  s'ils  n'y  étaient  déjà  situés.  Ils  se  détachent  alors  simultanément 
ou  successivement  du  vitellus  avec  le  protoplasma  qui  les  entoure 
et  donnent  naissance  à  un  blastoderme  périphérique  entourant  une 
masse  vitelline  centrale.  Un  certain  nombre  de  noyaux  restent  cepen- 
dant d'ordinaire  dans  le  vitellus  qui  se  segmente  très  souvent  d'une 
manière  secondaire  en  sphères  vitellines. 

Les  œufs  des  Insectes  présentent  de  nombreux  exemples  de  ce  mode 
de  segmentation  dont  l'œuf  du  Porlhesia  (1)  peut  être  pris  pour  type. 
Après  la  fécondation  il  consiste  en  une  masse  centrale  de  vitellus  qui 
passe  sans  ligne  nette  de  démarcation  à  une  couche  périphérique  de 
substance  plus  transparente  (protoplasmique).  Dans  le  premier  stade 
observé  par  Bobretsky,  il  y  avait,  dans  l'intérieur  de  l'œuf,  deux  corps 
consistant  chacun  en  un  noyau  entouré  par  une  mince  couche  de  proto- 
plasma avec  des  prolongements  étoiles.  Ce  stade  correspond  à  la  division 
en  deux,  mais,  bien  que  le  noyau  se  divise,  la  prépondérance  du  vitellus 
empêche  l'œuf  de  se  segmenter  en  même  temps.  Par  une  division  con- 
tinue des  noyaux,  il  se  forme  une  série  de  corps  épars  dans  l'intérieur 
de  l'œuf  et  formés  chacun  d'un  noyau  et  d'une  mince  couche  de  pro- 
toplasma avec  des  prolongements  réticulés.  Après  un  certain  stade 
quelques-uns  de  ces  corps  se  portent  à  la  surface  de  l'œuf,  simultané- 
ment chez  le  Porthesia  ou  successivement  dans  quelques  cas,  A  la 
surface,  le  'protoplasma  qui  entoure  chaque  noyau  se  contracte  en 
un  corps  cellulaire  arrondi  distinctement  séparé  du  vitellus  adjacent. 

Les  cellules  ainsi  formées  constituent  un  blastoderme  superficiel 
d'une  seule  couche  de  cellules.  Beaucoup  des  corps  nucléés  restent  dans 
le  vitellus,  et  après  un  certain  temps  qui  varie  dans  les  différentes  for- 
mes, le  vitellus  se  segmente  en  un  certain  nombre  de  corps  polygonaux 
ou  arrondis  dans  l'intérieur  de  chacun  desquels  est  l'un  de  ces  noyaux 
avec  son  protoplasma.  Ce  phénomène,  désigné  sous  le  nom  de  segmen- 
tation secondaire  du  vitellus,  est  en  réalité  une  partie  de  la  véritable 
segmentation  et  les  corps  auxquels  il  donne  naissance  sont  de  vérita- 
bles cellules. 


(1)  BoERETZKY,  Ueber  die  Bildung  des  Blastoderms  der  Keimblàtter  bei  den  Insecten 
[Zeit.  f.  wiss.  Zool.,  XXXI,  1878. 


104 


LA.  SEGMENTATION   DE   L'ŒUF. 


On  peut  citer  d'autres  exemples  de  ce  type.  ChezlePuceron,Metschnikoff  (I) 
a  montré  que  le  premier  noyau  de  segmentation  se  divise  en  deux  noyaux 
qui  viennent  l'un  et  l'autre  se  placer  dans  la  couche  protoplasmique  péri- 
phérique plus  claire  (fig.  52,  i  et  2).  De  nbuvelles  divisions  se  succèdent  et 
les  noyaux  enveloppés  dans  une  couche  continue  de  protoplasma  se  dispo- 
sent d'une  manière  régulière  et  forment  un  syncytium  qui  se  segmente  enfin 
en  cellules  définies  (fig.  52,  3  et  '1),  L'existence  d'une  couche  spéciale  de 
protoplasma  plus  clair  a  été  mise  en  doute  par  Brandt. 


Fig.  52.  —  Segmentation  de  VAphis  rosx  (d'après  Melsrhnikofl'). 

Dans  fous  les  stades,  il  existe  une  masse  ^itelline  centrale  entourée  d'une  couche  de  protuplasmn. 

Dans  ce  protoplasma,  deux  noyaux  sont  apparus  en  i,  quatre  noyaux  en  2.  En  3,  les  noyaux  ont  pris 
«ne  disposition  régulière,  et  en  4,  le  protoplasma  s'est  divisé  en  un  nombre  de  cellules  coluranaires 
correspondant  à  relui   des  noyaux. 

w,  pôle  du  blastoderme  qui  ne  prend  pas  part  cà  la  formation  de  l'embryon. 

Chez  le  Tctranychiis  telarius,  espèce  d'Acarien ,  Claparède  a  trouvé  à  la  surface 
de  l'œuf  un  noyau  entouré  de  protoplasma  granuleux  (fig.  51)  qui  est  sans  doute 
le  premier  noyau  de  segmentation.  Par  une  série  de  divisions  toutes  superfi- 
cielles une  couche  de  cellules  se  forme  autour  d'une  masse  vitelline  centrale. 
Le  résultat  est  le  même  ici  que  chez  les  Insectes,  mais  le  noyau  avec  son  proto- 
plasma granuleux  est  superficiel  dès  l'oiMgine.  Dans  d'autres  cas  tels  que  celui 
delà  Mouche  commune  (2)  une  couche  de  protoplasma  est  décrite  comme  se 
constituant  autour  du  vitellus,  dans  celle-ci  apparaissent  simultanément  (?) 
à  intervalles  irréguliers  un  certain  nombre  de  noyaux  autour  de  chacun  des- 
quels le  protoplasma  se  sépare  pour  former  une  cellule  distincte.  Le  type  ob- 
servé par  Kowalewsky  chez  l'Abeille  est  très  voisin.  Le  développement  com- 
mence ici  par  l'apparition  d'un  certain  nombre  de  proéminences  protoplas- 
miques  formant  chacune  une  cellule  pourvue  d'un  noyau  ;  les  noyaux  ont 
sans  aucun  doute  été  formés  par  division  préalable  dans  l'intérieur  de  l'œuf. 
ils  apparaissent  au  bord  du  vitellus  et  sont  séparés  les  uns  des  autres  par  de 
faibles  intervalles.  Peu  après  leur  apparition  une  seconde  série  de  corps  sem- 
blables apparaît  remplissant  les  espaces  qui  séparent  les  proéminences  les 
premières  formées.  Ciiez  le  Gammams  flmiatilis  de  nos  eaux  douces,  le  pro- 
toplasma est  décrit  comme  se  réunissant  d'abord  au  centre  de  l'œuf  où  sans 


(1)  Metsciinikoff.  Embry.  Sfud.  Iiisocton  (Zeil.  f.  wus.  ZooL,  XVL  18C0),  Mes  pro- 
pres observations  sur  cette  forme  concordent  sur  les  points  essentiels  avec  celles  de 
Metsciinikoff. 

(2)  Voyez  Wkissmann.  Entwicklung.  d.  Dipteren  {Zcitsch.  f.  wiss.  ZooL  XII,  18G3  et 
XIV,  1804)  et  AuEUBAcn.  Organologische  Studien. 


SEGMENTATION  CENTROLÉCITHE. 


105 


aucun  doute  le  noyau  de  segmentation  se  divise.  Puis  des  cellules  apparais- 
sent sur  de  nombreux  points  de  la  surface  et  par  des  divisions  répétées  con- 
stituent un  blastoderme  uniforme  entourant  la  masse  vitelline  centrale.  Ce 
mode  de  formation  du  blastoderme  se  rattache  de  très  près  à  celui  décrit  par 
Kowalevsky  chez  l'Abeille. 

Entre  la  segmentation  des  œufs  des  Insectes  et  celle  du  Penœus  il  y  a 
plus  d'une  forme  intermédiaire.  Le  type  de  V Eupagurus  où  le  premier 
noyau  se  divise  en  huit  noyaux  avant  que  l'œuf  ne  se  segmente  doit 
être  considéré  comme  dans  ce  cas  ;  mais  l'exemple  le  plus  instructif  de 
€e  type  de  transition  est  celui  présenté  par  les  Araignées  (1). 

Le  premier  phénomène  qui  s'observe  après  la  fécondation  est  l'agglo- 
mération des  sphères  vitellines  en  colonnes  cylindriques  qui  finissent 
par  prendre  une  disposition  régulière  et  diverger  en  rayonnant  autour 
du  centre  de  l'œuf.  Au  centre  de  la  figure  radiée  est  une  masse  proto- 
plasmique,  contenant  probablement  un  noyau,  qui  envoie  des  filaments 


Fig.  o3.  —  Trois  stades  de  la  segmentation  du  Philodromus  limbatus  (d'après  Hub.  Liidwifc). 

protoplasmiques  au  travers  des  colonnes  vitellines  (fig.  53,  A).  Après  une 
période  de  repos  la  figure  se  divise  en  deux  masses  en  forme  de  ro- 
settes qui  restent  unies  pendant  quelque  temps  par  un  filament  proto- 
plasmique  ;  ce  filament  finit  par  se  rompre  (fig.  53,  B).  La  figure 
radiée  seule  qui  est  entourée  d'une  substance  finement  granuleuse  et 
non  l'œuf  tout  entier  se  divise  en  deux  segments.  Puis  les  deux  rosettes 
se  divisent  simultanément  donnant  quatre  rosettes  (fig.  53,  G)  ;  le  môme 
processus  se  répète  avec  le  même  rhythme  comme  dans  une  segmen- 
tation régulière  jusqu'à  ce  qu'il  y  ait  en  tout  trente-deux  rosettes 


(1)  Voyez  LuDwiG.  Ueber  die  Bildung  des  Blastodermsbei  deii  Spiiinen  {Zeit.  f.  wiss. 
Zool.  XXVI,  187G). 


106 


LA  SEGMENTATION  DE   L'ŒUF. 


(fig.  5-4,  A).  Les  rosettes  à  ce  moment  deviennent  de  simples  colonnes 
qui,  par  pression  réciproque,  se  disposent  radiairement  autour  du 
centre  de  l'œuf,  qu'elles  n'atteignent  cependant  pas  complètement. 
Lorsqu'il  existe  seulement  deux  rosettes,  le  protoplasma  avec  son 
noyau  occupe  une  position  centrale  dans  chaque  rosette,  mais  peu  à 
peu,  dans  le  cours  des  subdivisions  subséquentes,  il  se  porte  vers  la  pé- 
riphérie et  enfin,  au  stade  où  il  existe  trente-deux  rosettes,  il  occupe 
une  position  superficielle.  Le  protoplasma  périphérique  se  sépare  alors 
pour  former  une  couche  nucléée  (fig.  54,  B).  Il  constitue  à  proprement 
parler  déjà  le  blastoderme,  les  noyaux  s'y  multiplient  rapidement  et 
enfin  autour  de  chacun  d'eux  se  délimite  une  aire  hexagonale  oupoly- 


Fiff.  54. 


■  Vue  de  face  et  coupe  optique  d'un  stade  avancé  de  la  segmentation  du  Phi lodromus  limbntus, 
Koch.  (d'après  Hub.  Ludwig)  (*). 


gonale  de  protoplasma,  ainsi  se  constitue  un  blastoderme  d'une  seule 
couche  de  cellules  aplaties.  Les  colonnes  situées  à  l'intérieur  du  blas- 
toderme (fig.  54,  B)  forment  maintenant  des  masses  plus  ou  moins 
distinctes  qui,  selon  Ludwig,  sont  dépourvues  de  protoplasma. 

D'après  mes  propres  observations,  je  suis  porté  à  différer  de  Ludwig  sur  la 
nature  des  partiel  situées  à  l'intérieur  du  blastoderme.  Mes  observations  ont 
porté  sur  VAgclena  labyrinthica  et  commencent  à  la  fin  de  la  segmentation.  A 
ce  moment  je  trouve  une  couche  superficielle  de  cellules  aplaties  entourant 
un  grand  nombre  de  grosses  cellules  vitellines  polyédriques.  Dans  beaucoup 
et,  je  pense,  dans  toutes  les  cellules  vitellines,  il  existe  un  noyau  entouré  de 
protoplasma.  Il  est  généralement  situé  sur  un  côté  et  non  au  centre  delà  cel- 
lule vitelline  et  les  noyaux  sont  si  souvent  doubles  que  je  ne  doute  pas  qu'ils 
ne  soient  en  état  de  division  rapide.  Il  me  paraît  probable  que,  au  moment  où 
la  couche  superficielle  du  protoplasma  se  sépare. du  vitellus,  les  noyaux  se  di- 
visent et  qu'un  noyau  entouré  de  protoplasma  reste  dans  chaque  colonne  vi- 
teUine.  Pour  plus  de  détails  voy.  le  chapitre  consacré  aux  Arachnides. 

Quoiqu'à  la  fin  de  la  segmentation  le  protoplasma  ait  pris  une  posi- 
tion superficielle,  il  faut  noter  que  d'abord  il  forme  une  petite  masse 
au  centre  de  l'œuf  et  ne  prend  que  tardivement  une  situation  périphé- 


('}  bl,  blastoderme.  —  yk,  splièrcs  vitellines 


SEGMENTATION   CENTROLÉCITIIE.  107 

rique.  Il  est  en  outre  évident  que  dans  l'œuf  de  l'Araignée  il  y  a,  pour 
ainsi  dire,  une  tendance  à  une  segmentation  complète  d'où  résulte  ce- 
pendant seulement  la  disposition  des  parties  constituantes  de  l'œuf  en 
masses  réunies  autour  de  chaque  noyau  et  non  une  véritable  division 
do  l'œuf  en  segments  distincts. 

II  semble  très  probable  que  les  observations  de  Ludwig  sur  la  segmenta- 
tion des  œufs  des  Araignées  ne  s'appliquent  qu'aux  espèces  dont  les  œufs  sont 
comparativement  petils. 

A  propos  de  la  segmentation  de  Vœuf  dos  Insectes  et  des  types  alliés,  je 
dois  faire  remarquer  que  Bobretsky,  aux  observations  duquel  nous  devons  la 
plus  grande  partie  de  nos  connaissances  à  ce  sujet,  professe  des  vues  un  peu 
dlfTérentes  de  celles  adoptées  ici.  Pour  lui,  les  noyaux  entourés  de  protoplasma 
qui  sont  produits  par  la  division  du  noyau  de  segmentation  primitif  sont  autant 
de  cellules  distinctes.  Ces  cellules  sont  supposées  se  mouvoir  librement  dans 
le  vitellus  qui  joue  le  rôle  d'une  sorte  de  milieu  intercellulaire.  Cette  opinion 
ne  me  paraît  pas  acceptable.  Elle  est  en  opposition  avec  mes  propres  obser- 
vations sur  les  noyaux  semblables  des  Araignées.  Elle  ne  s'accorde  pas  avec 
ce  que  nous  connaissons  de  la  nature  de  l'œuf  et  il  est  impossible  de  la  con- 
cilier avec  ce  qui  se  passe  dans  la  segmentation  de  types  tels  que  les  Araignées 
ou  même  VEupagurus  auxquels  la  segmentation  des  Insectes  est  pourtant 
sans  aucun  doute  étroitement  rattachée. 

La  plupart  des  cas,  sinon  tous  les  cas  dans  lesquels  il  se  forme  une  masse 
vileUine  centrale,  se  rencontrent  chez  les  Arthropodes  ;  les  œufs  centrolécithes 
sont  certainement  en  majorité  dans  ce  groupe.  Chez  YAlcyoïiium  palmatum, 
cependant,  la  segmentation  paraît  ressembler  à  celle  d'un  grand  nombre 
d'Insectes. 

Une  ou  deux  variétés  particulières  dans  la  segmentation  des  œufs  du  type 
qui  nous  occupe  peuvent  trouver  leur  place  ici.  Celle  que  je  mentionnerai  la 
première  est  exposée  en  détail  dans  l'important  mémoire  d'Ed.  van  Beneden 
et  Bessels  que  j'ai  déjà  eu  si  souvent  l'occasion  de  citer  :  elle  est  caractéristique 
des  œufs  de  la  plupart  des  espèces  de  C/ton'imC'(n(/iUS,  genre  de  Crustacés  para- 
sites. L'œuf  se  divise  de  la  manière  habituelle,  mais  un  peu  irrégulièrement  en 
deux,  quatre,  huit  segments  qui  se  continuent  avecune  masse  vitelline  centrale, 
mais  après  la  troisième  division,  au  lieu  que  chaque  segment  se  divise  en  deux 
parties  égales,  il  se  divise  tout  d'un  coup  en  quatre  et  ensuite  la  division  en 
quatre  reparaît  à  chaque  division  successive.  Ainsi  le  nombre  des  segments 
aux  périodes  successives  est  de  2,  4,  S,  32,  128,  etc.  Dans  un  autre  cas  parti- 
culier dont  un  exemple  (I  j  est  fourni  par  l'AseWws  aquaticus,  après  chacune  des 
premières  divisions,  tous  les  segments  se  fusionnent  et  deviennent  indistincts, 
mais  à  la  division  suivante  il  apparaît  un  nombre  double  de  segments. 

Quoique,  comme  il  a  déji  été  établi,  il  ne  semble  pas  possible  d'avoir  une 
véritable  segmentation  méroblastique  dans  les  œufs  centrolécithes,  il  paraît 
néanmoins  probable  que  les  cas  apparents  de  segmentation  méroblastique, 
chez  les  Arthropodes,  dérivent  de  ce  type  de  segmentation.  La  manière  dont 

(I)  Ed.  van  Beneden.  Recherches  sur  l'enibryogéiiie  des  Crustacés  {Bull.  Acad.  de 
Belgique,  XXVIII.  1809). 


108  LA.  SEGMENTATION   DE   LŒUF. 

un  type  peut  passer  à  l'autre  peut  s'expliquer  peut-être  par  la  segmentation  de 
VAscllus  aquaticus.  Dans  cet  œuf,  il  se  forme  d'abord  de  gros  segments  au- 
tour d'une  masse  vitelline  centrale,  de  la  manière  particulière  qui  a  été 
mentionnée  dans  le  paragraphe  précédent,  mais  à  la  fin  de  la  première  pé- 
riode de  segmentation,  les  cellules  vitellines  produisent  de  petites  cellules 
qui  finissent  par  former  un  blastoderme  superficiel.  Ces  cellules  n'apparais- 
sent pas  cependant  tout  d'un  coup  sur  toute  la  périphérie  de  l'œuf,  mais 
d'abord  seulement  sur  la  surface  ventrale  et  plus  tard  sur  la  surface  dorsale. 
Si  la  quantité  de  vitellus  nutritif  renfermée  dans  l'œuf  s'accroissait  de  ma- 
nière à  rendre  la  formation  des  cellules  vitellines  impossible,  et  si  en  même 
temps,  la  formation  des  cellules  blastodermiques  avait  lieu  au  commence- 
ment et  non  vers  la  fin  delà  segmentation,  une  masse  de  protoplasma  avec  un 
noyau  pourrait  apparaître  d'abord  à  la  surface  vers  le  futur  côté  ventral  de 
l'œuf,  puis  se  diviser  delà  manière  habituelle  pour  les  œufs  méroblastiqueset 
donner  naissance  à  une  couche  de  cellules  s'élendant  graduellement  autour  de 
la  surface  dorsale.  Une  segmentation  méroblastique  pourrait  peut-être  dériver 
plus  facilement  encore  du  type  qui  se  rencontre  chez  les  Insectes.  Il  est  pro- 
bable que  les  cas  du  Scorpion,  du  Mijsis,  de  VOniscus,  des  Isopodes  parasites 
et  de  quelques  Copépodes  parasites  appartiennent  à  cette  catégorie;  et  on 
peut  remarquer  que  dans  ces  cas  le  blastopore  serait  situé  du  côté  dorsal  et 
non  du  côté  ventral  de  Tœuf.  L'importance  morphologique  de  ce  dernier  fait 
apparaîtra  dans  la  suite. 

Les  conclusions  de  ce  chapitre  peuvent  se  résumer  brièvement  de  la 
manière  suivante  : 

1°  Un  nombre  comparativement  faible  d'œufs  ne  renferment  que 
très  peu  ou  pas  de  vitellus  nutritif  dans  leur  protoplasma,  et  ce  qui  en 
existe  est  distribué  d'une  manière  uniforme.  Dans  les  œufs  de  ce  type, 
la  segmentation  est  régulière  :  on  peut  les  décrire  sous  le  nom  d'œufs 
alécithes. 

2°  La  distribution  du  vitellus  nutritif  dans  le  protoplasma  de  l'œuf 
exerce  une  inlluence  importante  sur  la  segmentation. 

La  rapidité  avec  laquelle  une  partie  quelconque  d'un  œuf  se  seg- 
mente varie,  toutes  choses  égales  d'ailleurs,  avec  la  quantité  relative 
de  protoplasma  qu'elle  contient,  et  la  dimension  des  segments  varie 
en  raison  inverse  de  la  quantité  relative  de  proloplasma.  Lorsque  la  |)ro- 
portion  du  protoplamadans  une  partie  de  l'œuf  est  extrêmemcntfaible, 
cette  partie  ne  se  segmente  pas. 

Les  œufs  pourvus  de  vitellus  nutritif  peuvent  se  diviser  en  deux 
grands  groupes  suivant  la  disposition  définitive  du  vitellus  nutritif  par 
rapport  au  protoplasma.  Dans  l'un,  le  vitellus  nutritif,  lorsqu'il  existe, 
est  concentré  au  pôle  végétatif  de  l'œuf.  Dans  l'autre  groupe,  il  est 
concentré  au  centre  de  l'œ^uf.  Les  œufs  appartenant  au  premier  groupe 
sont  appelés  œufs  télolécithes;  ceux  du  second,  centrolécithes. 

Dans  chaque  groupe,  on  peut  distinguer  plus  d'un  type  de  segmen- 
tation. Dans  le  premier,  les  types  de  segmentation  sont  au  nombre  de 


SOMMAIRE.  100 

deux,  la  segmentation  inégale  et  la  segmentation  partielle.  Les  ca- 
ractères de  ces  trois  types  ont  été  trop  complètement  exposés  pour 
que  j'aie  aies  répéter  ici. 

Dans  le  second  groupe,  il  existe  trois  types  distincts  :  i°  la  segmenta- 
tion égale,  2°  la  segmentation  inégale;  ces  deux  types  étant  extérieu- 
rement semblables  aux  types  de  même  nom  du  premier  groupe;  et 
3°  la  segmentation  superficielle  ;  ce  dernier  type  n'a  pas  d'analogue 
dans  le  premier  groupe  et  est  caractérisé  par  l'apparition  d'une  couche 
superticielle  de  cellules  autour  d'une  masse  vitelline  centrale.  Ces 
cellules  peuvent  apparaître  soit  simultanément,  soit  successivement; 
leurs  noyaux  dérivent  de  la  division  dans  l'intérieur  de  l'œuf  du  pre- 
mier noyau  de  segmentation. 

Le  tableau  suivant  montre  les  rapports  des  différents  types  de  seg- 
mentation avec  les  diverses  formes  d'œufs. 

Œufs.  Sec/mentation. 

Alécithes.  |  régulière. 

Télolécithes.  I  f)  '''^^^^^' 

[0)  partielle. 

[a)  régulière  (avec  les  segments  unis  en  une 

^     ,     1 ,  .,,  }  masse  vitelline  centrale). 

Centrolecitnes.        i  ,j,  .    ,     -, 
1  [o)  inégale. 

'  (c)  superficielle. 

Bien  que  les  divers  types  de  segmentation  qui  ont  été  décrits  pré- 
sentent des  aspects  très  différents,  ils  doivent  néanmoins  être  regar- 
dés comme  des  manifestations  de  la  même  tendance  héréditaire  à  la 
division,  qui  diffèrent  seulement  suivant  les  conditions  dans  lesquelles 
cette  tendance  se  manifeste. 

Il  faut  probablement  considérer  cette  tendance  comme  la  répétition 
embryologique  de  la  phase  de  révolution  des  Métazoaires  qui  a  fait  tran- 
sition entre  la  condition  de  Protozoaire  et  la  condition  de  Métazoaire. 

Des  faits  rapportés  dans  ce  chapitre  le  lecteur  peut  conclure  que  la 
simibtude  ou  la  dissemblance  dans  la  segmentation  n'est  pas  un  indice 
sûr  des  affinités.  Dans  un  grand  nombre  de  cas,  il  est  vrai,  un  type 
spécial  de  segmentation  peut  caractériser  un  groupe  entier,  mais  dans 
d'autres  cas  des  animaux  très  voisins  présentent  les  plus  grandes  dif- 
férences sous  le  rapport  de  la  segmentation,  comme,  par  exemple,  les 
différentes  espèces  du  genre  Gmnmarus.  Le  caractère  de  la  segmen- 
tation a  une  grande  influence  sur  les  premiers  phénomènes  du  déve- 
loppement, bien  que  naturellement  il  n'en  ait  aucune  sur  la  forme 
adulte. 

(lOo)  E.  H.ECKEL.  Die  Gastrula  u.  E\{m'c\\m-\g{Jenahche  Zeitschrift,  IX,  1877). 
(106)  Fr.  Leydig.  Die  Dotterfurchung  nach  ihrem  Vorkommeii  in  d.  Tliierwelt  u,  n. 
ihrer  Bedeutung.  {Oken's  Isis.  1848}. 


PREMIÈRE  PARTIE 


EMBRYOLOGIE  SYSTÉMATIQUE 


PREMIERE  PARTIE 

EMBRYOLOGIE     SYSTÉMATIQUE 


INTRODUCTION 

Chez  tous  les  Métazoaires,  la  segmentation  est  suivie  par  une  série 
de  phénomènes  d'où  résulte  le  groupement  des  cellules  embryonnaires 
en  couches  ou  membranes  définies  désignées  sous  le  nom  de  feuillets 
germiimtifs.  Il  y  a  toujours  deux  de  ces  feuillets,  appelés  épibhste 
(ectoderme)  et  bypohlaste  (entoderme)  et  dans  le  plus  grand  nombre 
des  cas,  un  troisième  feuillet  appelé  niésoJilastc  (mésoderme)  s'inter- 
pose entre  les  deux.  Les  organes  de  l'adulte  se  constituent  par  les 
progrès  de  la  différenciation  des  feuillets  germinatifs.  Aussi  est-il  d'u- 
sage dans  le  langage  de  l'embryologie  de  parler  des  organes  comme 
dérivés  de  tel  ou  tel  feuillet  germinatif. 

A  la  fin  de  la  partie  de  cet  ouvrage  consacrée  à  l'embryologie  systé- 
matique sont  discutées  les  questions  difficiles  qui  s'élèvent  relativement 
à  l'homologie  complète  ou  partielle  de  ces  feuillets  dans  l'ensemble 
des  Métazoaires  ou  à  la  signification  que  l'on  doit  attacher  aux  divers 
procédés  suivant  lesquels  ils  se  forment.  Quelques  mots  sur  le  rôle 
général  que  les  feuillets  sont  destinés  à  remplir  et  sur  les  caractères 
généraux  des  processus  suivant  lesquels  ils  se  constituent  ne  seront  ce- 
pendant pas  déplacés  ici. 

Parmi  les  trois  feuillets,  l'épiblaste  et  l'hypoblaste  doivent  être  re- 
gardés comme  primaires.  L'épiblaste  est  essentiellement  le  tégument 
prim.itif  et  constitue  le  feuillet  'protecteur  et  sensoriel.  Il  donne  nais- 
sance à  la  peau,  à  la  cuticule,  au  système  nerveux  et  aux  organes 
des  sens  spéciaux.  L'hypoblaste  est  essentiellement  le  feuillet  digestif 
et  sécrétoire  et  donne  naissance  à  l'épithélium  qui  tapisse  la  cavité 
digestive  et  aux  glandes  qui  y  débouchent. 

Le  mésoblaste  se  rencontre  dans  un  état  de  complet  développe- 
ment seulement  chez  les  formes  d'organisation  plus  élevée  que  les 
Coelentérés.  Il  donne  naissance  au  tissu  conjonctif  général,  au  squelette 
Balfour.  —  Embryologie.  I.  — •  8 


H4  EMBRYOLOGIE  SYSTÉMATIQUE. 

interne,  au  système  musculaire,  au  revêtement  de  la  cavité  générale 
aux  systèmes  vasculaire  et  excréteur.  Il  est  probablement  originaire- 
ment dérivé  de  différenciations  des  deux  feuillets  primaires  et 
dans  tous  les  groupes  pourvus  d'une  cavité  générale  bien  développée, 
il  se  divise  en  deux  couches.  L'une  d'elles  prend  part  à  la  constitution 
de  la  paroi  du  corps  et  est  désignée  sous  le  nom  de  incsoblaste  sonin- 
tiquc,  l'autre  prend  part  à  la  constitution  de  la  paroi  des  viscères  et 
est  désignée  sous  le  nom  de  mésohlaste  splanchnique. 

Un  très  grand  nombre,  pour  ne  pas  dire  le  plus  grand  nombre  des 
organes  dérivent  de  parties  de  deux  des  feuillets  germinatifs.  Beau- 
coup de  glandes  par  exemple  ont  un  revêtement 
d'hypoblaste  enveloppé  par  une  couche  méso- 
blastique. 

Le  caractère  de  la  segmentation  a  une  grande 
influence  sur  le  mode  de  formation  des  feuillets 
germinatifs,  il  dépend  lui-même  surtout,  comme 
on  l'a  vu  dans  le  chapitre  précédent,  de  la  répar- 
tition du  vitellus  nutritif.  Lorsque  la  segmenta- 
tion est  régulière  et  aboutit  à  la  formation  d'une 
blastosphère,  les  cellules  uniformes  qui  consti- 
tuent la  paroi  de  la  blastosphère  se  différencient 

Fia:.  55.  —  Diagramme  d'une      i,       j-„    •  „      <■     -i  i       ,  •    i  i  i      *       j       n 

lastruia  (emprunté  à  Ge-  ^  ordmaire  en  epiblaste  et  hypoblaste  de  1  une 

genbaui)  (*).  dcs  deux  manières  suivantes  : 

1  °  Une  moitié  de  la  blastosphère  peut  s'enfoncer 
dans  l'autre  moitié.  Ainsi  s'établit  un  hémisphère  à  deux  couches  de 
cellules  qui  s'allonge  bientôt  en  même  temps  que  son  orifice  se  rétré- 
cit pour  former  une  pore  étroit  (fig.  55).  La  forme  embryonnaire  ainsi 
produite  a  reçu  le  nom  de  (jastrula.  Le  processus  suivant  lequel  elle 
se  forme  est  désigné  sous  celui  d'invagination  cnibolique  ou  simple- 
ment d'invagination.  Des  deux  couches  qui  la  constituent,  l'interne  (c) 
est  l'hypoblaste,  et  l'externe  {d)  l'épiblaste;  le  pore  par  lequel  s'ouvre 
la  cavité  tapissée  par  l'hypoblaste  est  le  blastoporo  {a).  La  cavité  elle- 
même  reçoit  le  nom  û'arcJicntLTon  {b). 

2°  Les  cellules  de  la  blastosphère  peuvent  se  diviser  elles-mêmes  par 
un  clivage  parallèle  à  la  surface  en  deux  couches  (fig.  5G,  3  et  4).  Les 
deux  couches  sont,  comme  auparavant,  l'épiblaste  et  l'hypoblaste,  et 
le  processus  par  lequel  elles  ont  pris  naissance  porte  le  nom  de  déla- 
mination.  La  cavité  centrale  ou  archentéron  (Fj  est,  dans  le  cas  de  la 
délamination,  la  cavité  de  segmentation  primitive  et  non  pas  une 
cavité  entièrement  nouvelle,  comme  dans  le  cas  de  l'invagination.  Par 
la  perforation  de  la  vésicule  close  à  double  paroi  résultant  de  la  déla- 
mination, il  se  produit  une  forme  embryonnaire  de  structure  iden- 

(*)  a,  blastopore.  —  6,  archentéron.  —  c,  Iiypoldasle.  —  </,  épililaste. 


INTRODUCTION. 


MI 


tique  à  celle  de  la  gastrula  par  invagination  (fig.  56).  L'orifice  (M),  dans 

ce  cas,  ne  porte  cependant  pas  le  nom  de  blastopore,  mais  de  bouche. 

Lorsque  la  segmentation  ne  suit  pas  le  type  régulier,  les  processus 


Fûj.  A- 


/m  s 


Fig.  56.  —  Diagramme  montrant  la  formation  d'une  gastrula  par  délamination 
(emprunté  à  Lankesler)  (*J. 

qui  viennent  d'être  décrits  sont  généralement  plus  ou  moins  modifiés. 
Le  vitellus  est  d'ordinaire  concentré  dans  les  cellules  qui  dans  le  cas 
d'une  gastrula  simple  s'invagine- 
raient.  Par  conséquent  ces  cellules 
deviennent  nettement  distinctes 
des  cellules  épiblastiques  pendant 
la  segmentation  et  beaucoup  plus 
volumineuses  qu'elles.  Le  volume 
des  cellules  hypoblastiques  néces- 
site une  modification  du  processus 
normal  d'invagination  embolique 
et  amène  la  substitution  d'un  autre 
processus,  l'extension  des  cellules 
épiblastiques  comme  une  mince 
couche  autour  de  l'hypoblaste.  Ce 
processus  (fig.  57)  est  désigné  sous  le  nonl  (ïinvarjination  épihoUqiie. 
Le  point  où  l'épiblaste  se  referme  autour  de  l'hypoblaste  est  le  blasto- 
pore. Toutes  les  formes  intermédiaires  entre  l'invagination  embolique 
et  l'invagination  épibolique  ont  été  rencontrées. 

(')  1,  œuf.  —  2,  œuf  en  segmentation.  —  3,  commencement  de  la  délamination  après  l'apparition 
d'une  cavité  oentr.ale.  —  4,  délamination  complète  ;  la  bouclie  se  forme  en  M.  —  Dans  les  figures  1,  i 
et  3  :  Ec,  ectoplasma  et  E)i,  entoplasma.  —  Dans  la  fig.  4  :  Ec,  épiblaste,  E)i,  hypoblaste. 

(**)  ep,  épiblaste.  —  ms,  bande  mésoblastique.  —  hy,  hypoblaste. 


Fig.  57.    - 
VEuaxes 


Coupe    transversale    de     l'œuf    de 
un  stade  peu  .avancé  du  dévelop- 


pement (d'après  Kowalevsky)  (**). 


IIG 


EMBRYOLOGIli   SYSTEMATIQUE. 


Dans  la  délamination,  lorsque  la  segmontation  n'est  pas  uniforme, 
ou  lorsqu'il  se  forme  une  mornla  sans  cavité  de  segmentation,  la  masse 
cellulaire  centrale  pleine  en  se  séparant  des  cellules  périphériques 
produit  la  différenciation  de  l'épiblaste  et  de  riiypoblaste  (lig.  58,  A). 


Fig.  58.  —  Deux  stades  du  développement  du  Utephanomia  pictum  (d"après  îletselinikofT)  (*). 

Dans  le  cas  de  l'invagination  épibolique  comme  dans  le  type  de  dé- 
lamination dont  il  vient  d'être  question,  la   cavité  archentérique   se 


Kig.  ^9.  —  Gastrula  épiljoli([uc  de  Bonellie  (d'après  Speiigel)  (**). 

forme,  dans  la  plupart  des  cas,  secondairement  dans  la  masse  solide 
de  l'hypoblastc  (fig.  r38,  lî). 


(*)  A,  stade  qui  suit  la  délamination.  —  r/j,  invagination  de  l'épiblaste  pour  Cornicr  le  pncuniatorysto. 
—  B,  stade  postérieur,  npiès  l'apparition  de  la  cavité  gastri(|uc  dans  l'iiypoblaste  solide.  —  y)o, 
polypitc.  —  t,  tentacule.  —  pp,  pneuinaloplioie.  —  ep^  invagination  de  l'épililaste  pour  former  le 
pncumatoryste.  —  hy,  hypoblasfe  entourant  le  pncnmatocyste. 

(**^  A,  stade  dans  le(|uel  les  (piatre  cellules  liypobhisliques  sont  inesque  entièrement  entourées  par 
l'épiblaste.  —  B,  stade  postérieur  au  eomnicneement  di;  la  forni.ition  du  inésoderme  par  un  repli  des 
lèvres  du  blastopore.  —  cp,  épiblaste.  —  iije,  mésoblaste.  —  i/,  bhistopore. 


INTnOUUCTION.  117 

Les  œufs  à  segmentation  partielle  présentent  d'ordinaire  des  modi- 
fications de  la  gaslrula  épibolique. 

On  rencontre  dans  le  règne  animal  un  grand  nombre  de  variétés  des 
types  d'invagination  et  de  délamination  qui  viennent  d'être  décrits,  et 
il  n'est  pas  rare  que  le  mode  d'origine  des  feuillets  ne  puisse  être  ratta- 
ché ni  à  l'un  ni  à  l'autre  de  ces  procédés. 

Le  mésoblaste  apparaît  d'ordinaire  postérieurement  aux  deux  feuil- 
lets primaires.  Il  tire  alors  son  origine  de  l'un  de  ces  feuillets  ou  de 
tous  les  deux;  mais  ses  modes  de  formation  sont  si  variés  qu'il  serait 
inutile  d'essayer  d'en  établir  une  classification.  Dans  les  cas  d'invagina- 
tion il  se  forme  souvent  aux  lèvres  du  blastopore  (fig.  57  et  59).  Dans 
d'autres  cas  une  partie  du  mésoderme  apparaît  sous  forme  de  deux 
diverticules  creux  des  parois  de  l'archentéron.  Des  diverticules  de  ce 
genre  sont  représentés  dans  la  figure  60,  B  et  G  en  pv.  La  cavité  des 


l'ig.  60.—  Trois  stades  du  dévelppperaent  de  la  Sa(/itla  (A  et  G  d'après  Biitschli,  B  d'après  Kowalevsky). 
Les  trois  embryons  sont  représentés  dans  la  même  position  (*). 

diverticules  forme  la  cavité  générale  et  leurs  parois,  les  lames  soma- 
tique  et  splanchnique  du  mésoblaste  (fig.  G,  sp.  et  so).  L'archentéron  se 
transforme  toujours,  en  partie,  en  une  portion  de  la  cavité  digestive 
portion  à  laquelle  on  donne  le  nom  de  mr  sente  von.  La  cavité  diges- 
tive comprend  d'ordinaire  en  outre  deux  portions  additionnelles  ap- 
pelées sloniodœum  et  proctodecuni,  dérivées  d'invaginations  épiblas- 
tiques.  Elles  forment  respectivement  les  extrémités  orale  et  anale  du 
tube  dieestif. 


(107)  K.  E.  von  Baer.  Ueb.  Entwicklungsqeschichte  d.  Thiere.  Kônigsberg,  1828-1837. 

(108)  C.  Claus.  Grundzûge  d.  Zoologie.  Marburg  et  Leipzig,  187!). 

(109)  G.  Gegenbaur.  Grwidriss.  d.  vergleidienden  Aiiatoinie.  Leipzig,  1878. Trad.  franc. 

(')  A,  stade  de  gastrula.  —  B,  stade  postérieur;  l'archentéron  primitif  comnienre  à  se  diviser  en 
trois  parties  dont  les  deux  latérales  sont  destinées  à  former  le  mésoblaste.  —  C,  stade  plus  avancé  ; 
l'invag-ination  buccale  b  est  en  continuité  avec  la  cavité  digestive  et  le  blastopore  s'est  fermé.  — 
/)(,  bouche.  —  al,  tube  digestif.  —  ae,  archcntéron.  —  bl.  p,  blastopore.  —  pv,  cavité  périviscérale. 
—  sp,  mésoblaste  splanchnique.  —  so,  mésoblaste  somatique.  —  ge,  organes  génitaux.J 


H8  EMBRYOLOGIE   SYSTÉMATIQUE. 

de  la  première  édition.   Paris,  1874.  Trad.  angl.  Eleme7ils  of  Comparative  Anatomy. 
Macmillan  and  Co.,  1878. 

(11(1)  E.   Haeckel.   Studien  z.  Gastrsea-Theorie.  Jena,  1877  et  Jenaische  Zeitschrift 
VIII  et  IX. 

(111)  E.  Haeckel.  Schopfimgsgeschichte.  Leipzig.  Trad.  franc.  :  Histoire  de  lacréation 
Paris,  1877,  et  Trad.  aiigU  Thelltstory  of  Création.  King  and  Co.,  Londres,  1876. 

(112)  E.  Haeckel.  Anthropogenie.  Leipzig.  Trad.  franc.  Paris,  1878,  et  Trad.  angl.  An- 
thropogejuj.  Kegan  Paul  and  Co.,  Londres,  1878. 

(113)  Th.  H.  Huxley.  The  Anatomy  of.  Invertebraled  Animais.  Churchill,  1877. 

(114)  E.  R.  Lakkester.   Notes  on  Embryology  and  Classification  {Quart.  J.  of  Micr. 
Scieîice,  XVH.  1877).  Trad.  franc.   Paris.  1881. 

(115)  A.-S.-P.    Packard.  Life  Historiés  of  Animais,  induding  Man,  or  Outlines  of 
Comparative  Embryology .  Holt  etCo.,  New- York,  I87G. 

(lie)  H.  Rathke.  Abluindluiigen  z.  Bildung-iind  Entwicklungsgesch.  d.  Menschenu- 
d.  Thiere.  Leipzig,  1833. 


CHAPITRE   IV 

DICYÉMIDES   ET  ORTHONECTIDES  .       ' 

DICYɻIIDES 

La  structure  et  le  développement  de  ces  remarquables  parasites  des 
organes  rénaux  des  Céphalopodes  ont  récemment  été  considérable- 
ment élucidés  par  les  recherches  d'Ed.  van  Beneden,  et  bien  qu'on 
n'ait  pas  découvert  d'élément  mâle,  l'embryon  naît  cependant  de  corps 
qui  ont  une  très  grande  ressemblance  avec  des  œufs  ordinaires. 

Yan  Beneden  a  montré  que  le  Dicyema  adulte  consiste  en  une  couche 
unique  de  cellules  épiblastiques  ciliées  un  peu  modifiées  en  avant  pour 
former  un  renflement  céphalique  et  une  grande  cellule  hypoblastique 
nucléée  entourée  par  l'épiblaste.  Il  y  a  deux  sortes  d'embryons 
provenant  l'une  et  l'autre  de  germes  qui  se  forment  dans  la  cellule 
hypoblastique.  Les  deux  sortes  d'embryons  apparaissent  dans  des 
individus  de  forme  un  peu  différente.  L'une,  appelée  par  Kulliker 
embryon  vevmiforme,  est  produite  par  les  individus  de  Dicyema  plus 
grêles  et  plus  allongés  qui  ont  été  appelés  JSénmtogùnes  (van  Bene- 
den). Ces  embryons  passent  directement  à  la  forme  du  parent  sans  mé- 
tamorphose. 

La  seconde  sorte  d'embryons  appelée  infusoriforme  diffère  beau- 
coup du  parent  et  a  une  existence  libre.  On  ne  sait  ce  qu'elle  devient. 
Elle  tire  son  origine  d'individus  plus  courts  et  plus  gros  appelés 
Rhombogènes. 

Embryons  vermiformes.  —  Les  germes  ou  cellules  qui  donnent  nais- 
sance aux  embryons  vermiformes  apparaissent  par  formation  endogène 
dans  le  réseau  protoplasmique  de  la  cellule  hypoblastique  axiale.  Ils 
se  montrent  d'abord  sous  forme  de  sphères  petites,  mais  bien  définies 
avec  un  petit  corps  central.  Puis  il  se  différencie  une  couche  corti- 
cale qui  augmente  peu  à  peu  d'épaisseur  et  constitue  le  corps  d'une 
cellule  dont  le  noyau  et  le  nucléole  sont  formés  respectivement  par 
la  partie  interne  de  la  sphère  originelle  et  le  petit  corps  central.  Ces 
germes  peuvent  se  former  dans  toutes  les  parties  delà  cellule  hypoblas- 
tique et  sont  souvent  très  nombreux. 

Le  germe  quand  il  est  complètement  formé  subit  une  segmentation 


120  •  DICYÉMIDES. 

très  semblable  à  celle  d'un  œuf  ordinaire.  Il  se  divise  en  deux,  puis  en 
quatre  segments  à  peu  près  égaux.  De  ces  quatre  segments,  l'un  ce- 
pendant reste  passif  pendant  le  reste  du  développement.  Les  trois  au- 
tres se  divisent  et  se  disposent  de  façon  à  envelopper  partiellement 
comme  dans  une  coupe  la  cellule  passive  (fig.  61,  A).  Les  six  cellules 
qui  résultent  de  leur  division  se  divisant  de  nouveau  donnent  nais- 
sance à  douze  cellules  qui  entourent  presque  complètement  la  cellule 

passive,  laissant  seulement  un  petit  orifice 
en  un  point.  Le  processus  suivant  lequel 
la  cellule  centrale  est  enveloppée  est-, 
comme  l'a  fait  remarquer  Ed.  van  Bene- 
den,  entièrement  identique  avec  la  forma- 
tion d'une  gastrula  par  épibolie  et  l'espace 
011  la  cellule  centrale  reste  à  découvert  est 
le  blastopore.  La  cellule  centrale  elle- 
même  forme  la  cellule  hypoblastique  de 

Fig.Cl. — A,  stade  gastrula  du D/cî/f ma  ,    . 

tyims.  —  B,   embryon   verniiforrac      l'adultC  Ct  ICS  CellulcS  periphériqUCS,  l'épi- 
dii  même  (emprunté    à  Gegenbaur,     Klocfp 
d'après  Ed.   van  Bencden). 

A  ce  moment,  l'embryon  a  pris  une 
forme  ovale  et  le  blastopore  est  situé  au  pôle  du  grand  axe  de  l'ovale 
oti  le  renflement  céphalique  finit  par  se  former. 

Le  reste  du  développement  consiste  surtout  dans  la  fermeture  du 
blastopore  et  la  multiplication  des  cellules  épiblastiques.  Avant  que  le 
développement  ne  soit  achevé,  et  pendant  que  l'embryon  est  encore 
dans  le  corps  du  parent  deux  germes  destinés  eux-mêmes  adonner 
naissance  à  de  nouveaux  embryons  apparaissent  dans  la  cellule  hypo- 
blastique, un  de  chaque  côté  du  noyau  (fig.  61.  B).  L'embryon  continue 
à  s'allonger  pendant  que  les  cellules  antérieures  se  transforment  en 
cellules  polaires.  Des  cils  apparaissent  simultanément  sur  toute  la 
surface  et  l'embryon  sort  du  corps  du  parent  d'ordinaire  au  pôle  cé- 
phalique, et  devient  lui-même  parasite  de  l'organe  rénal  de  l'hôte  dans 
lequel  il  se  trouve.  Au  moment  de  la  naissance  l'embryon  peut  conte- 
nir un  certain  nombre  de  germes  et  quelquefois  même  d'embryons  en 
voie  de  développement. 

Embryons  infusoriformes.  —  Les  embryons  infusoriformes  peuvent 
vivre  dans  l'eau  de  mer  et  conduisent  presque  certainement  à  une 
existence  libre.  A  l'état  le  plus  développé  qui  soit  actuellement  connu 
ils  présentent  une  structure  assez  compliquée  (fig.  62,  D,E,F,G). 

Le  corps  est  à  peu  près  pyriforme  avec  une  extrémité  obtuse  dirigée 
en  avant  pendant  la  natation  et  une  extrémité  plus  pointue  dirigée 
en  arrière.  La  première  peut  être  appelée  l'extrémité  antérieure,  la  der- 
nière, l'extrémité  postérieure  ou  queue.  A  l'extrémité  antérieure  sont  si- 
tués deux  corps  réfringents  (?•)  placés  au-dessus  d'un  organe  impair  que 
l'on  peut  appeler  l'urne. 


EMBRYONS  INFUSORIFORMES. 


i2Y 


Nous  étudierons  successivement  la  structure  de  l'urne,  les  corps  ré- 
fringents et  la  queue. 

L'urne  se  compose  de  trois  parties:  une  paroi  (m),  un  couvercle  (/)  et 
un  contenu  {gr).  La  paroi  de  l'urne  est  hémisphérique  et  formée  de  deux 
moitiés  accolées  par  leurs  bords  (fig.  F).  Sa  concavité  est  dirigée  en 
avant  et  on  observe  dans  l'épaisseur  de  son  bord  un  certain  nombre  de 
corpuscules  en  forme  de  bâtonnets  qui  semblent  former  un  anneau  près 
de  la  surface  lorsqu'on  regarde  l'urne  de  face  (fig.  D).  L'opercule  a 
la  forme  d'une  pyramide  surbaissée  dont  le  sommet  est  dirigé  en 
dehors  ;  il  est  formé  de  quatre  segments  (fig.  D).  Le  contenu  de  l'urne 
qui  remplit  complètement  sa  cavité  consiste  en  quatre  cellules  po- 
lynucléaires disposées  en  forme  de  croix  qui  à  de  faibles  grossisse- 
ments apparaissent  comme  des  corps  granuleux  (fig.  F).  Elles  sont  sou- 
vent rejetées,  en  apparence  à  la  volonté  de  l'embryon. 

Les  corps  réfringents  (r)  au  nombre  de  deux,  un  de  chaque  côté  de 
la  ligne  médiane,  sont  constitués  par  une  substance  quin'est  pas  dena- 


Fig.  02.  —  Embryon  inrusoriforme  de  Dicijema.  —  A,  B,  C,  trois  stades  avancés  du  développement. 

—  D,  E,  F,  la  larve  complètement  développée  vueMe  face  en  D,  de  profil  en  E  et  en  dessus  en  F. 

—  G,  vue  latérale  de  l'urne  (*). 


ture  grasse  et  qui  est  indifférente  à  la  plupart  des  réactifs.  Chacun  est 
enveloppé  dans  une  capsule  spéciale  et  à  certains  moments  chaque 
capsule  renferme  plus  d'un  corps  réfringent.  La  queue  est  un  organe 
conique  formé  de  cellules  granuleuses  ciliées. 

Aucune  hypothèse  plausible  n'a  été  émise  sur  la  fonction  de  l'urne 
ou  des  corps  réfringents. 

Les  embryons  infusoriformes  naissent  de  germes  qui  ont  une  ori- 
gine différente  des  germes  des  embryons  vermiformes.  Des  cellules  au 
nombre  de  une  à  cinq  apparaissent  dans  la  cellule  hypoblastique  axiale 
d'une  manière  qui  n'a  pas  été  nettement  élucidée  et  chacune  d'elles 
donne  naissance  par  formation  endogène  à  plusieurs  générations  de 
cellules  qui  toutes  se  développent  en  embryons  infusoriformes. 


(*)  n,  paroi   de  l'urne.  —  l,  couvercle  de  l'urne, 
remplissant  l'intéri  ur  de  l'u'ne. 


r,  corps  réfringents.  —  gr,  corps  granuleux 


122  DICYÉMIDES. 

La  cellule  primitive  est  appelée  par  Van  Beneden  germigène.  Dans 
son  protoplasma  apparaissent  d'abord  par  formation  endogène  un  cer- 
tain nombre  de  germes,  mais  le  noyau  du  germigène  ne  prend  pas  pai't 
à  leur  formation.  Ils  finissent  par  se  détacher  de  la  cellule  mère  autour 
de  laquelle  ils  prennent  une  disposition  concentrique.  Une  seconde, 
puis  une  troisième  génération  de  germes  se  forment  de  la  même  ma- 
nière, jusqu'à  ce  que  tout  le  protoplasma  de  la  cellule  primitive  soit 
absorbé  par  leur  formation  et  qu'il  n'en  reste  que  le  noyau.  Les  germes 
ainsi  formés  se  disposent  à  peu  près  en  trois  couches  concentriques 
dont  la  plus  interne  est  la  plus  jeune.  Un  seul  Rhombogène  peut  renfer- 
mer une  à  cinq  masses  de  germes.  Les  germes  subissent  une  division 
dans  le  cours  de  laquelle  leurs  noyaux  montrent  avec  une  grande  net- 
teté la  forme  en  fuseau.  Dans  le  cours  de  la  segmentation,  l'embryon 
prend  peu  à  peu  sa  forme  permanente  et  quatre  des  cellules  qui  le 
composent  peuvent  se  distinguer  des  autres  par  leurs  dimensions  plus 
considérables  (fig.  62,  A,  ii).  Les  deux  plus  grosses  forment  la  paroi  de 
l'urne  et  donnent  aussi  naissance  à  quatre  cellules  plus  petites  (fig,  G2, 
B,  ^r)  qui  finissent  par  devenir  polynucléaires  et  constituer  les  quatre 
cellules  granuleuses  contenues  dans  l'ui'ne.  Les  deux  autres  cellules 
form.ent  le  couvercle.  Les  diverses  parties  de  l'urne  sont  d'abord  pla- 
cées côte  à  côte,  mais  dans  le  cours  du  développement,  les  cellules 
qui  devront  former  la  paroi  s'enfoncent  et  les  quatre  cellules  granu- 
leuses pénètrent  dans  leur  concavité.  En  même  temps  les  cellules  qui 
formeront  le  couvercle  de  l'urne  modifient  leurs  rapports  de  façon  à 
recouvrir  la  paroi  de  l'urne.  Les  deux  cellules  immédiatement  supé- 
rieures à  l'urne  donnent  naissance  aux  corps  réfringents  (fig.  6-2,  A,  B, 
C,r)  et  le  reste  des  cellules  de  l'embryon  constitue  la  queue  (fig.  62,  G). 
L'embryon  devient  cilié  et  atteint  son  développement  presque  com- 
plet avant  de  quitter  les  tissus  du  parent.  Il  est  d'ordinaire  expulsé 
par  l'extrémité  céphalique. 

Comme  il  a  déjà  été  dit,  il  est  probable  que  les  embryons  infusori- 
formes  quittent  les  organes  rénaux  de  leur  hôte  et  mèncnl  une  exis- 
tence indépendante.  On  ne  sait  cependant  pas  ce  qu'ils  deviennent 
ensuite,  bien  qu'il  ne  soit  guère  douteux  qu'ils  ne  servent  à  porter 
l'espèce  chez  de  nouveaux  hôtes. 

Jusqu'à  ce  que  le  développement  postérieur  de  l'embryon  infusori- 
forme  soit  connu,  il  n'est  pas  possible  d'arriver  à  une  conclusion  défi- 
nitive sur  les  affinités  de  ce  singulier  parasite.  Van  Beneden  veut  en  for- 
mer, à  cause  de  sa  simplicité  d'organisation,  un  groupe  intermédiaire 
aux  Protozoaires  et  aux  Métazoaires  (Mésozoaires).  11  semble  cepen- 
dant très  possible  que  la  simplicité  de  son  organisation  soit  due  à  l'exis- 
tence parasite,  hypothèse  à  l'appui  de  laquelle  vient  la  fréquente  occur- 
rence du  processus  de  formation  cellulaire  endogène  dans  la  cellule 
axiale  hypoblastique.  Strasbuiger  a  démontré  que  la  formation  cellu- 


ORTIIONECTIDES  i23 

laire  endogène  est  dérivée  secondairement  de  la  division  cellulaire  de 
sorte  que  l'occurrence  de  ce  processus  chez  le  Dicyema  indique  pro- 
bablement que  l'hypoblaste  était  primitivement  pluricellulaire. 

Il  n'est  pas  improbable  que  l'énigmatique  embryon  infusoriforme 
puisse  se  développer  en  une  forme  sexuée  dont  les  produits  sont  desti- 
nés à  compléter  le  cycle  du  développement  en  redevenant  parasite  de 
l'organe  rénal  d'un  Céphalopode. 

(117)  Ed.  van  Beneden.  Recherches  sur  les  Dicyémides  [BiiU.  d.  l'Académie  roy.  de 
Belgique,  2'  série,  XLI  (11°  6)  et  XLII  (11°  7).  1876.  —  Le  lecteur  trouvera  dans  ce  mé- 
moire un  exposé  complet  de  la  littérature. 

(118)  A.  KôLLiKER.  Ueber  Dicyema  paradoxmn  den  Schmarotzer  der  Venenanhange 
der  Cephalopodeii. 

(119)  Aug.  Krohn.  Ueb.  d.  Vorkommen  von  Entozoen  [Froriep  Notizen,  VII.  1839). 

ORTIIOKECTIDES 

Un  certain  nombre  de  parasites  microscopiques  infestant  divers  Némer- 
tiens,  Turbellariés  et  Ophiurides  ont  été  récemment  étudiés  par  Giard  et 
MetschnikofF  ;  le  premier  les  a  réunis  en  un  groupe  spécial  qu'il  appelle  Or- 
thoneclides.  Leur  première  découverte  est  due  àW.  C.  Mac  Intosh. 

A  l'état  adulte  ce  sont  (MetschnikofF)  des  corps  (1)  à  peu  près  pyriformes 
formés  par  une  sorte  de  plasmodium  de  cellules  émettant  des  prolongements 
lobés  irréguliers.  Dans  l'intérieur  de  ce  corps  sont  des  œufs  à  tous  les  états 
de  développement.  Dans  le  type  observé  par  Metschnikoff(/?iios/Ha  gigas^=Bho- 
palura  Giardi),  les  œufs  subissent  une  segmentation  régulière  d'où  résulte  la 
formation  d'une  blastosphère  (2)  dans  laquelle  une  couche  interne  va  se  diffé- 
rencier par  délamination.  Il  existe  deux  sortes  d'embryons,  l'une  plus  petite, 
l'autre  plus  grosse,  mais  tous  les  embryons  d'une  même  femelle  appartien- 
nent au  même  type.  Les  plus  gros  deviennent  des  femelles  et  les  plus  petits 
des  mâles. 

Les  embryons  femelles  sont  ovoïdes.  La  couche  externe  de  cellules  ou 
épiblaste  se  couvre  de  cils  et  se  divise  en  neuf  segments  dont  le  second  dif- 
fère des  autres  par  l'absence  de  cils  vibratiles  et  par  la  présence  de  corpus- 
cules réfringents.  La  couche  interne  qui  entoure  la  cavité  centrale  et  pourrait 
être  considérée  comme  l'hypoblaste  est  destinée  d'après  Metschnikoff  à  se 
transformer  en  œufs. 

Les  embryons  mâles  sont  plus  allongés  que  les  femelles  dont  ils  diffèrent 
en  outre  en  ce  qu'ils  ont  seulement  six  segments.  Les  cellules  du  feuillet  in- 
terne sont  destinées  à  se  diviser  pour  former  des  spermatozoïdes  (3). 

Les  larves  sont  probablement  libres,  et  c'est  à  l'état  libre  que  la  fécondation 
semblerait  s'effectuer.  Lorsque  les  larves  femelles  deviennent  parasites  elles 

(1)  Cette  description  est  au  moins  vraie  pour  le  type  observé  par  Metschnikoff. 
L'histoire  complète  des  autres  formes  n'est  pas  encore  connue. 

(2)  Avec  ou  sans  cavité  de  segmentation  (Metschnikoff.  Untersuchungen  iiber  Ortho- 
nectiden  [Zeitsch.  f.  wiss.  zool.  XXXV,  1881)  [Trud.]. 

(3)  Chez  le  Rhopahira  Intoshii,  le  développement  est  semblable,  mais  il  n'existe 
jamais  de  cavité  de  segmentation  et  le  mâle  a  huit  ou  peut-être  neuf  segments  comme 
la  femelle.  La  même  femelle  peut  en  outre  donner  naissance  à  des  embryons  des  deux 
86X68  (Metschnikoff,  loc.  cit.)  (Trad.). 


124  OaTHONECÏlDliS 

subissent  une  métamorphose  dont  les  stades  n'ont  pas  été  observés  mais  dans 
le  cours  de  laquelle  les  cellules  épiblastiques  s'unissent  probablement  en  un 
plasmodium. 

Les  observations  de  Giard  sont  sur  plusieurs  points  inconciliables  avec 
celles  de  Metschnikoff,  mais  d'après  les  faits  établis  parce  dernier,  il  semble 
possible  que  Giard  ait  fait  deux  genres  pour  les  mâles  et  les  femelles  d'une 
même  espèce,  et  que  la  description  donnée  par  Giard  dans  une  de  ses  espèces 
d'une  segmentation  inégale  suivie  par  une  gastrula  épibolique  résulte  de  lu 
fusion  temporaire  de  deux  œufs  en  segmentation.  Giard  a  donné  la  descrip- 
tion d'une  reproduction  gemmipare  interne  sur  l'exactitude  de  laquelle  des 
doutes  ont  été  émis  par  Metschnikoff.  Les  affinités  des  Orlhonectides  sont 
aussi  obscures  que  celles  des  Dicyémides,  bien  qu'on  ne  puisse  guère  douter 
que  leur  organisation  n'ait  été  beaucoup  simplifiée  en  raison  de  leur  état  pa- 
rasite. L'origine  des  produits  génitaux  dans  le  tissu  axial  est  un  trait  qui  leur 
est  commun  avec  les  Dicyémides. 

(120)  Alf.  Giard.    Les  Ortlionectida  classe   nouv.   d.  Phylum  des  Vers  [Joimial  de 
l'Anat.  et  de  la  Physiol.,  XV.  1879). 

(121)  El.  Metschmkoff.   Zur  Naturgeschichte  d.  Orthonectidae  {Zoologischer  An- 
zeigerin"  40,43).  1879). 


CHAPITRE    V 

PORIFÈRES  (spongiaires) 


Bien  que  dans  les  dernières  années  les  progrès  de  nos  connaissances 
sur  le  développement  des  Porifères  aient  probablement  été  plus  grands 
que  sur  tout  autre  groupe,  il  reste  pourtant  encore  beaucoup  de  points 
très  obscurs,  et  il  est  impossible  d'exposer  des  caractères  généraux 
s'appliquant  au  groupe  tout  entier. 

Calclsponges.  —  La  forme  qui  a  été  jusqu'ici  le  plus  complètement 
étudiée  esile  Sycandra  raphanus,  espèce  de  Galcisponge  (MetschnikofT, 
n°'  132  et  134;  F.  E  Schullze,  n"'  139  et  142)  et  c'est  par  l'histoire 
biologique  de  celte  espèce  que  je  commencerai  ma  description. 

L'œuf  du  Sycandra,  comme  celui  des  autres  Éponges,  a  la  forme  d'une 
masse  protoplasmique  nucléée,  nue  et  amœboïde.  Par  analogie  avec 
ies  autres  représentants  du  groupe,  il  n'est  pas  douteux  qu'il  ne  soit 
fécondé  par  un  élément  spermalique  mâle,  bien  que  le  fait  n'ait  pas 
encore  été  observé.  On  ne  sait  rien  sur  les  changements  qui  accompa- 
gnent la  fécondation. 

La  segmentation  et  les  premiers  stades  du  développement  ont  lieu 
dans  les  tissus  du  parent,  La  segmentation  quoique  dérivant  de  la  seg- 
mentation régulière  présente  quelques  particularités.  L'œuf  se  divise 
suivant  un  plan  vertical  d'abord  en  deux,  puis  en  quatre  segments 
égaux.  Mais,  même  lorsqu'il  n'y  a  que  deux  segments  formés,  chacun 
d'eux  a  une  extrémité  pointue  et  l'autre  extrémité  plus  élargie. 
L'extrémité  pointue  donnera  naissance  aux  cellules  ciliées  de  la  future 
larve  et  l'extrémité  élargie  aux  cellules  granuleuses.  La  division  sui- 
vante au  lieu  d'avoir  lieu,  comme  d'ordinaire,  dans  un  plan  horizontal 
(équatorial),  suit  au  contraire  deux  plans  verticaux  intermédiaires  aux 
deux  premiers  plans  de  segmentation.  Huit  segments  égaux  se  forment 
ainsi  dont  chacun  a  la  forme  d'une  pyramide.  Tous  les  segments  sont 
situés  sur  un  seul  rang  et  sont  disposés  de  façon  à  donner  à  l'œuf 
entier  la  forme  d'un  cône  surbaissé  dont  le  sommet  est  formé  par  les 
extrémités  pointues  des  segments  constituants  (fig.  63,  B).  Les  sommets 
des  segments  ne  se  touchent  cependant  pas  complètement,  mais  lais- 
sent un  espace  vide  central  qui  constitue  un  canal  traversant  l'œuf 
suivant  son  axe  et  ouvert  à  ses  deux  extrémités.  La  première  indica- 


126 


PORIFÈRES 


lion  de  ce  canal  apparaît  lorsqu'il  n'existe  que  quatre  segments,  et  on 
doit  le  considérer  comme  l'homologue  de  la  cavité  de  segmentation 
des  autres  œufs.  Le  plan  de  segmentation  suivant  est  horizontal, 
(équatorial)  et  les  sommets  des  huit  cellules  se  détachent  pour  former 
une  rangée  de  petites  cellules.  Lorsque  cette  division  est  achevée 
(fig.  63,  G)  l'œuf  est  formé  de  seize  cellules  disposées  en  deux  rangées 
superposées.  L'œuf  présente  alors  à  peu  près  la  forme  d'une  len- 
tille hiconvexe  dans  l'axe  de  laquelle  le  canal  central  existe  encore. 
A  la  fin  du  stade  suivant  il  existe  quarante-huit  cellules  disposées  sur 
quatre  rangées  (fig.  63,  D  etE),  les  deux  rangées  externes  contenant 
chacune  huit  cellules  et  les   deux  internes  seize.  Les  deux   rangées 


Fig.  C3.  —  Stades  successifs  de  l;i  seg-inentation  du  Sijcandra  raphanus  (emijrunlc  t  1    H   '^chultzc)  (*). 


internes  se  forment  probahlement  par  l'apparition  simultanée  de  deux 
sillons  équatoriaux  divisant  chacune  des  rangées  primitives  en  deux 
et  par  la  division  subséquente  des  cellules  des  deux  internes  des 
rangées  ainsi  formées.  A  la  fin  de  ce  stade,  les  huit  cellules  basilaires 
deviennent  granuleuses  (fig.  63,  F).  En  même  temps,  la  partie  centrale 
de  la  cavité  de  segmentation  s'élargit,  tandis  que  ses  orifices  terminaux 
se  rétrécissent  et  enfin  se  ferment  peu  après  la  fin  de  ce  stade.  Le 
canal  axial  prend  ainsi  le  caractère  d'une  cavité  de  segmentation 
close.  L'œuf  lui-même  devient  en  même  temps  une  blasti)sphôre. 

Ce  stade  est  presque  le  dernier  de  la  segmentation;  au  stade  suivant 
les  cellules  se  multiplient  aux  pôles  de  la  blastosphôre  ;  sur  la  plus 
grande  partie  de  la  périphérie  elles  deviennent  columnaires  et  ciliées 
(fig.  64,  en),  tandis  que  les  cellules  granuleuses  {ec)   se  multiplient 

(*)  A,  stade  aver  huit  segments  encore  disposés  par  paires,  vu  en  dessus.  —  I),  vue  de  profil  du 
stade  avec  huit  segments.  —  ('.,  vue  de  piolil  du  stade  avec  .seize  segments.  —  1),  vue  de  pi'ofd  du 
stade  avec  quarante-huit  segments.  —  K,  vue  en  dessus  du  stade  avec  quarante-huit  segments.  —  1", 
vue  de  profil  de  Tembryou  au  stade  de  hlastosphcre.  Huit  des  cellules  granuleuses  qui  donnent  naissance 
à  l'épiblastc  de  l'adulte  se  montrent  au  pôle  inférieur.  —  es,  cavité  de  segmentation.  —  ec,  cellules 
granuleuses  qui  forment  l'épiblaste.  —  cii,  cellulis  claires  qui  forment  riiyijoblaste. 


CALCISPONGES 


127 


jusqu'à  atteindre  le  nombre  d'environ  trente-deux  et  semblent 
s'invaginer  au  moins  en  partie  dans  la  cavité  de  segmentation  qu'elles 
réduisent  à  une  simple  fente.  Ce  stade  est  le  dernier  que  traverse 
l'embryon  dans  les  tissus  du  parent.  La  figure  64  qui  représente 
l'embryon  in  situ  montreuses  rapports  à  ce  moment.  L'embryon  est 
toujours  placé  dans  le  voisinage  d'un  des  canaux  radiaires.  Il  se  fraie 


Fig.  64.   —  Larve  de  Sycandra  rap/unius  au  stade  pseudogastriila,  en  place  dans  les  tissus  maternels 
(emprunté  à  F.  E.  Scliultze)  (*). 

une  voie  à  travers  les  cellules  de  revêtement,  et  arrive  dans  le  canal 
d'où  il  est  transporté  dans  l'eau  ambiante.  Lorsque  la  larve  est  deve- 
nue libre,  les  cellules  granuleuses  à  demi  invaginées  augmentent  de 
dimension  et  se  retournent  de  façon  à  faire  à  l'extérieur  une  saillie 
beaucoup  plus  accusée  que  dans  la  capsule  ovarique  du  parent.  Au 
stade  gastrula,  s'il  mérite  ce  nom,  traversé  par  l'embryon  dans  les 
tissus  du  parent,  il  ne  faut  attacher  aucune  importance. 

La  larve  après  avoir  quitté  les  tissus  du  parent  a  une  forme  ovoïde 
et  est  divisée  transversalement  en  deux  régions  ffig.  63,  A).  L'une  est 


(*)  me,  mésoblaste  de  l'adulte.  —  Iiy,  cellules  à  collerette  formant  l'hypoblaste  de  l'adulte.  —  en, 
cellules  claires  de  la  larve  qui  finissent  par  s'invaginer  pour  former  l'hypoblaste.  —  ec,  cellules  gra- 
nuleuses de  la  larve  qui  donnent  naissance  à  l'épiblastc  :  à  ce  stade  elles  sont  en  partie  invaginées. 


128 


PORIFERES 


constituée  par  de  longues  cellules  claires,  ciliées  renfermant  une  petite 
quantité  de  pigment  vers  leur  extrémité  interne  [en)  ;  l'autre  région  qui 
est  la  plus  étendue  par  les  trente-deux  cellules  granuleuses  dont 
il  a  déjà  été  fait  mention.  Quinze  ou  seize  de  ces  cellules  sont  disposées 
en  un  anneau  spécial  limitant  la  région  des  cellules  ciliées.  Au  centre  de 
l'embryon  est  une  cavité  de  segmentation  (es.)  située  entre  les  cellules 
claires  et  les  cellules  granuleuses,  mais  limitée  surtout  par  la  face 
interne  concave  des  dernières.  Ce  stade  a  reçu  le  nom  d'ainj/liililostula. 
Pendant  les  dernières  périodes  du  stade  ampliiblastula,  il  apparaît  dans 


enL  •-  '»■ 

Fig:.  65.  —  Deux  stades  libres  du  développement  du  Sycandra  raphanus  {emprunté  à  F.  E.  Schultze)  (*) 


ces  cellules  granuleuses  une  cavité  qui  les  divise  en  deux  couches. 
Après  que  la  larve  a  mené  quelque  temps  une  existence  libre,  il  se  pro- 
duit une  série  de  transformations  remarquables,  qui  aboutissent  à  l'inva- 
gination de  rhémisphère  formé  de  cellules  ciliées  et  qui  préludent  à 
la  fixation  permanente  de  la  larve.  Le  phénomène  tout  entier  de  l'in- 
vagination s'accomplit  en  une  durée  d'environ  une  demi-heure.  L'em- 
bryon s'aplatit  d'abord  dans  son  ensemble,  mais  spécialement  dans 
la  moitié  ciliée  qui  devient  de  moins  en  moins  proéminente  (fig.  05,  B). 
Puis  les  cellules  qui  le  composent  subissent  une  véritable  invagina- 
tion. Cette  invagination  amène  l'oblitération  de  la  cavité  de  segmen- 
tation et  la  larve  prend  une  forme  plan-convexe  comprimée  avec  une 
cavité  de  gastrula  centrale  et  un  blastopore  au  centre  de  la  face 
plane.  Les  deux  couches  de  la  gastrula  peuvent  maintenant  prendre 
les  noms  d'épiblaste  et  d'hypoblaste.  Le  blastopore  se  resserre  peu  à 
peu  par  l'accroissement  de  la  rangée  externe  de  cellules  granuleuses. 


(*)  A,  stade  aniphiblaslula.  —  1!,  stade  postérieur  après  <pie  les  eellules  eiliées  ont  eDiiiiiii'iieé  à 
s'invafîiner.  —  es,  cavité  de  sogmeiil.ili<iîi.  —  ce,  cellules  fjranuleuses  destinées  à  former  l'ciiililaste. 
—  en,  cellules  ciliées  qui  s'invagiueiit  pnuf  tormer  l'Iijpolilaste. 


CALCISPONGES. 


12Ô 


Fig.  66.  —  Stade  de  gastruK  fixée  du  S>/candra 
raphanus  (emprunté  à  F.  E.  Schuize)  (*). 


Lorsqu'il  est  devenu  très  petit  la  larve  se  fixe  par  la  face  plane  où  il  est 
situé,  au  moyen  de  prolongements  protoplasmisques  de  l'anneau  ex- 
terne des  cellules  épiblastiques  qui,  en  même  temps  que  les  autres 
cellules  de  l'épiblaste  deviennent  alors  amœboïdes.  Elles  deviennent 
en  même  temps  plus  claires  et  laissent  voir  l'intérieur  de  la  gastrula. 
Entre  l'épiblaste  et  les  cellules  hypoblastiques  qui  limitent  la  cavité  de 
la  gastrula  apparaît  une  couche  hyaline  sans  structure  qui  est  plus 
intimement  rattachée  à  l'épiblaste  qu'à  l'hypoblaste  et  dérive  pro- 
bablement du  premier.  La  fi- 
gure 66  représente  le  stade  gas- 
trula après  la  fixation  de  la 
larve, 

11  semblerait  d'après  les  ob- 
servations de  Metschnikoff 
(n"  134),  y  avoir,  interposées 
entre  les  deux  feuillets  pri- 
maires, un  certain  nombre 
de  cellules  mésoblastiques  qu'il 
fait  dériver  de  la  partie  interne 
de  la  masse  de  cellules  granu- 
leuses. 

Après  l'invagination  les  cils  des  cellules  hypoblastiques  ne  se  mon- 
trent plus  et  sont  probablement  résorbés,  leur  disparition  coïncide 
presque  avec  l'oblitération  complète  du  blastopore,  qui  a  lieu  peu 
après  la  fixation  de  la  larve. 

Peu  après  l'occlusion  du  blastopore,  apparaissent  dans  la  larve  des 
spicules  calcaires  en  forme  de  baguettes  non  ramifiées,  pointus  à 
leurs  deux  extrémités.  Ils  semblent  se  former  sur  les  cellules  méso- 
blastiques situées  entre  l'épiblaste  et  l'hypoblaste  (1).  La  larve  lors- 
qu'elle est  fixée  s'accroît  rapidement  en  longueur  et  prend  une  forme 
cylindrique  (fig.  67,  A).  Les  parois  latérales  du  cylindre  sont  pourvues 
de  spicules  calcaires  qui  se  projettent  au  delà  de  la  surface  et  outre  les 
formes  non  ramifiées,  il  se  développe  des  spicules  à  trois  et  quatre 
rayons  et  d'autres  avec  une  extrémité  obtuse  et  un  bord  dentelé  en  scie. 
L'extrémité  du  cylindre  opposée  à  la  surface  de  fixation  est  aplatie  et 
bien  qu'entourée  par  un  anneau  de  spicules  à  quatre  rayons  en  est 
elle-même  dépourvue.  A  cette  extrémité  il  se  forme  une  perforation 
étroite  s'ouvrant  dans  la  cavité  gastrique  ;  cette  perforation  augmente 

(1)  MctschnikofT  a  été  le  premier  à  décrire  ainsi  lo  développement  des  spicules 
chez  le  Sycam/ro,  mais  le  professeur  Schulze  m'a  fait  connaître  dans  une  lettre  qu'il 
était  arrivé  au  même  résultat. 

(*)  La  figure  montre  les  cellules  épiblastiques  amœboïdes  dérivées  des  cellules  granuleuses  des 
premiers  stades,  et  les  cellules  hypoblastiques  columnaires  limitant  la  cavité  de  la  gastrula  dérivées 
des  cellules  ciliées.  La  larve  est  fixée  par  les  cellules  amœboïdes  de  la  face  sur  laquelle  est  situé  le 
bl;>?topore. 

Balfol'H,  Embryologie.  I.  —  '^ 


430 


rORIFERES 


rapidement  de  diamètre  et  devient  un  oscule  exhalant  [os).  Une  série 
de  pores  inhalants  se  forme  également  sur  les  parois  latérales  du 
cylindre.  Le  moment  relatif  de  l'apparition  de  l'oscule  simple  et  des 
pores  plus  petits  n'est  pas  constant  pour  les  différentes  larves.  Lorsque 
la  cavité  centrale  de  la  gastrula  de  l'Éponge  est  de  nouveau  mise  en 
communication  avec  l'eau  extérieure,  les  cellules  hypoblastiques  qui 
la  tapissent  redeviennent  ciliées  (fig.  67  B,  en)  et  développent  la 
collerette  particulière  caractéristique  des  cellules  hypoblastiques  des 
Spongiaires  (fig.  64,  A//).  Lorsque  ce  stade  du  développement  est  irlleint, 
nous  avons  sous  les  yeux  une  Éponge  complètement  formée  du  type 
que  Hœckela  fait  connaître  sous  le  nom  à'Olijnthus. 


Fig.  67. 


Jeune  Sycandra  raphanus  pou  après  le  développement  des  spiculcs  (emprunté  à 
l'\  E.  Schulze)  (*). 


Lorsque  de  jeunes  exemplaires  de  Sycnndra  se  trouvent  en  contact 
peu  de  temps  après  leur  fixation,  ils  semblent  se  fusionner  temporai- 
rement ou  d'une  manière  permanente.  Dans  ce  dernier  cas,  des  colo- 
nies se  forment  par  leur  fusion. 

Parmiles  autres  Éponges  calcaires,  la  larve  de  YAscandra  contovta  (Ilgeckel, 
n'  126;  Ch.  Barrois,i)°  122)  présente  leslade  typique  d'amphiblastula  et  il  en  est 
probablement  de  rni^mi;  de  \' AscMiilra  Licbcrkuhnii  (Keller,  n°  128).  Cbez  le 
Leucandra  a-^jersa -(Keller,  n"  128;  Melscliiiikoll',  ri°  \'.i't)  la  larve  passe  par  un 


(*)  k,  vue  de  profil.  —  B,  vu»  par  l'extrémité  libre.  —  os,  oscule.  —  ec,  épiblasto.  —  en,  hypoblasle 
formé  de  cellules  ciliées.  L'oscule  terminal  et  les  pores  latéraux  sont  représentés  sous  forme  d'espaces 
blancs  ovales. 


MYXOSPONGIÎS.  131 

stade  amphiblastula,  mais  les  caractères  des  cellules  de  ses  deux  moitiés  ne 
sont  pas  à  beaucoup  prés  aussi  dilTcrents  que  cliez  le  Sycandra. 

Bien  que  le  plus  grand  nombre  des  Éponges  calcaires  paraissent  présenter 
le  même  mode  de  développement  que  le  Sycandra,  les  recherches  concor- 
dantes de  0.  Schmidt  (n"  13><)  et  de  Metschnikoff  (n°  134)  ont  montré  néan- 
moins qu'il  n'en  est  pas  ainsi  pour  le  genre  Ascetta  {As.primordialls,  As.  cla- 
thrus,  As.  blanca). 

Les  larves  de  ces  formes  ont  nne  constitution  très  différente  de  celles  du 
Sycandra.  Elles  sont  de  forme  ovoïde  et  constituées  par  un  seul  plan  de  cel- 
lules columnaires  ciliées;  leurs  deux  extrémités  diffèrent  seulement  en  ce 
que  les  cellules  de  l'une  sont  plus  allongées  que  celles  de  l'autre.  Au  pôle  où 
elles  sont  le  plus  petites,  elles  subissent  une  métamorphose  spéciale 
(Schmidt).  L'une  après  l'autre,  elles  perdent  Icurscils,  deviennent  granuleuses 
et  pénètrent  dans  l'intérieur  de  la  vésicule.  Là  elles  se  difTérencient  en  deux 
formes  (Metschnikoff),  l'une  de  cellules  plus  grosses  et  plus  granuleuses  et 
l'autre  de  cellules  plus  petites  à  protoplasma  plus  clair.  Les  cellules  de  la 
première  forme  se  renconirent  surtout  à  l'un  des  pôles.  Lorsque  la  larve  est 
mise  en  liberté,  les  cellules  situées  à  l'intérieur  de  la  vésicule  se  multiplient 
et  remplissent  presque  la  cavité.  Après  une  courte  existence  libre,  la  larve  se 
fixe  et  les  cellules  épiblastiques  perdent  leurs  cils  et  s'aplatissent.  A  une  pé- 
riode plus  avancée  les  grosses  cellules  granuleuses  prennent  une  disposition 
rayonnante  autour  d'une  cavité  centrale  et  se  distinguent  nettement  comme 
cellules  hypoblastiques.  Les  cellules  plus  petites  se  placent  entre  l'épiblasle 
et  riiypoblaste  et  constituent  le  mésoblaste. 

Myxosponges.  —  Dans  ce  groupe,  YUalisarca  a  fait  l'objet  des  recher- 
ches de  Carter  (n"  123),  de  Ch.  Barrois  (n°  -122),  de  Schulze  (n°  141)  et  de 
Metschnikoff  (n°  134).  Les  œufs  se  développent  dans  le  mésoblaste  et 
lorsqu'ils  sont  miirs  occupent  des  chambres  spéciales  tapissées  par  une 
couche  de  cellules  épithéliaies.  Schulze  a  trouvé  les  spermatozoïdes  de 
ce  genre  d'Épongé  et  a  montré  fjue  les  sexes  peuvent  être  séparés  bien 
qu'un  grand  nombre  d'espèces  d'IJalisarca  soient  hermaphrodites. 

La  segmentation  est,  dans  ses  caractères  généraux,  régulière  et  il  se 
forme  de  bonne  heure  une  cavité  de  segmentation  qui  n'est  jamais, 
comme  chez  les  Calcisponges,  ouverte  aux  pôles.  Lorsque  la  larve  quitte 
le  parent,  elle  a  la  forme  d'une  vésicule  ovoïde  constituée  par  une 
seule  couche  de  cellules  columnaires  ciliées.  On  peut  observer  de  lé- 
gères différences  entre  les  deux  extrémités  des  larves  de  la  plupart  des 
espèces.  L'une  d'elles,  l'extrémité  postérieure,  est  dirigée  en  arrière 
dans  la  natation. 

L'histoire  postérieure  de  la  larve  a  été  étudiée  par  Metschnikoff,  II 
a  vu  que  la  cavité  de  la  vésicule  se  remplit  peu  à  peu  de  cellules  méso- 
blasliques  d'un  type  particulier  qu'il  appelle  cellules  en  rosette  et  qui 
dérivent  probablement  des  parois  de  la  vésicule. 

Lorsque  la  métamorphose  commence,  la  larve  prend  une  forme 
aplatie  et  des  cellules  d'une  nouvelle  forme,  des  cellules  amœboïdes 


132  PORIFÈRES. 

normales  apparaissent  au  milieu  des  cellules  en  rosette  ;  ces  nouvelles 
cellules  dérivent  également  de  l'épiblaste.  Les  larves  semblent  se  fixer 
par  leur  extrémité  postérieure.  Les  cils  disparaissent  graduellement 
et  les  cellules  épiblastiques  s'aplatissent  pour  former  une  sorte  de 
cuticule.  Pendant  quelque  temps,  la  larve  reste  ainsi  formée  de  deux 
feuillets  concentriques,  mais  peu  à  peu  se  forment  des  canaux  (cham- 
bres ciliées?)  tapissés  par  des  cellules  hypoblastiques.  Ils  apparaissent 
en  forme  d'espaces  clos  limités  par  des  parois  de  cellules  ciliées  déri- 
vant des  cellules  ainœboïdes  et  les  différentes  parties  du  système  de 
chambres  se  constituent  d'une  manière  indépendante.  Chez  VHalisaj'ca 
po7itica  les  chambres  ciliées  se  forment  avant  la  fixation  de  la  larve.  Le 
développement  n'a  pas  été  suivi  jusqu'à  la  formation  des  pores  qui 
mettent  le  système  des  canaux  en  communication  avec  l'extérieur. 

Les  jeunes  Éponges  à  un  stade  un  peu  plus  avancé  ont  été  étudiées 
parSchulzeet  parCh.  Barrois.  Elles  sont  formées  par  u.ne  couche  externe 
de  cellules  aplaties  non  nettement  ciliées  comme  chez  l'adulte,  entou- 
rant un  tissu  mésoblastique  normal  creusé  de  plusieurs  chambres  sphé- 
riques  tapissées  par  des  cellules  ciliées  exactement  comme  les  cham- 
bres ciliées  de  l'Éponge  complètement  développée.  Des  invaginations 
irrégulières  de  l'épiblaste  donnent  à  la  jeune  Éponge  la  structure  d'un 
gâteau  de  cire.  Les  chambres  ciliées  à  l'état  très  jeune  de  l'Éponge 
sont  fermées,  mais  chez  des  exemplaires  un  peuplus  âgés  elles  entrent 
en  communication  avec  des  canaux  tapissés  par  l'hypoblaste  et  par 
conséquent  indirectement  avec  le  milieu  extérieur. 

Gératosponges.  —  Parmi  les  vraies  Cératosponges,  Barrois  et  Schuize 
ont  jusqu'à  un  certain  point  fait  connaître  les  embryons  de  deux  Aplysi- 
nides,  de  la  Spongelia  et  de  VEuspowjia.  La  forme  étudiée  par  Cli.  Barrois  a 
reçu  de  lui  le  nom  de  Vcrongia  rosea.  La  segmentation  est  presque  régulière, 
mais  dès  l'origine,  les  segments  peuvent  se  diviser  d'après  leur  coustitulion 
en  deux  catégories.  A  la  fin  de  la  segmentation,  l'embryon  est  ovoïde  et  limité 
par  une  seule  couche  de  cellules  columnaires  ciliées  qui  peuvent  cependant  se 
diviser  en  deux  catégories  correspondant  à  celles  observées  pendant  la  seg- 
mentation .  Un  certain  nombre  d'entre  elles  sont  colorées  en  rouge  et  forment 
une  masse  circulaire  définie  à  l'un  des  pôles  tandis  que  les  autres  cellules  qui 
constituent  la  majeure  partie  de  l'embryon  sont  d'une  couleur  jaunâtre  pâle. 
Celles  du  pôle  rouge  perdent  leurs  cils  cbez  la  larve  libre,  mais  le  champ 
qu'elles  constituent  est  entouré  par  un  cercle  spécial  de  longs  cils.  La  parti- 
cularité la  pbis  importante  de  l'embryon  dont  la  connaissance  est  due  à 
Schuize  consiste  en  ce  que  la  couche  de  cellules  qui  le  limite  n'entoure  pas 
simplement,  comme  dans  les  autres  embryons  d'Épongés,  un  espace  libre,  mais 
l'intérieur  de  l'embryon  est  occupé  par  une  masse  de  cellules  étoilées  sembla- 
bles au  mésoblasle  normal  des  Éponges  adultes. 

Cette  particularité  est  également  caractéristique  des  embryons  de  Spon- 
gelia et  d'FAisiiongia. 

L'embyron  des  Gumminées  {Gummina  mimosa)  a  été  observé  par  Barrois 


SILICISPONGES. 


133 


(n"  122)  et  ressemble  aux  larves  typiques  des  Éponges  calcaires,  une  moitié  étant 
formée  de  cellules  ciliées  allongées  et  l'autre  de  cellules  granuleuses  arrondies. 

Silicisponges.  —  Le  développement  des  Éponges  siliceuses  marines  n'est 
que  très  imparfaitement  connu.  Les  larves  de  diiïérenles  formes  :  Reniera  {Iso- 
dyctia),Espena  {Desmacidon),  Raspailia,  Halichoiidriu,  Tetinja,  ont  été  décrites. 
Barrois  a  montré  que  l'œuf  se  segmente  régulièrement  et  que  dans  les  pre- 
miers stades  il  existe  une  cavité  de  segmentation.  Plus  tard,  l'embryon  paraît 
devenir  solide.  11  est  constitué  par  une  couche  externe  de  cellules  ciliées  et 
par  une  masse  interne  de  substance  granuleuse  dans  laquelle  on  ne  peut 
distinguer  des  cellules  séparées.  La  matière  granuleuse  se  projette  à  l'un  des 
pôles  et  forme  une  proéminence  équivalente  peut-être  aux  cellules  granu- 
leuses du  Sycandra.  Dans  certaines  formes  comme  le  Reniera,  le  bord  delà 
proéminence  non  ciliée  peut  être  entouré  par  une  couronne  de  longs  cils.  A 
des  stades  plus  avancés,  la  substance  granuleuse  peut  faire  saillie  aux  deux 
pôles  ou  môme  sur  d'autres  points.  Un  caractère  remarquable  du  développe- 
ment des  Silicisponges  est  l'apparition  de  spicules  entre  les  cellules  ciliées 
et  la  masse  centrale  tandis  que  la  larve  est  encore  libre. 

Je  tiens  du  professeur  Schulze  que  ces  spicules  se  développent  dans  des 
cellules  mésoblastiques  tandis,  que  les  fi- 
bres cornées  de  l'Éponge  se  développent 
comme  des  productions  cuticulaires  de 
cellules  spéciales  du  mésoblaste  (spon- 
gioblastes). 

La  fixation  de  la  larve  et  les  métamor- 
phoses qui  l'accompagnent  sont  décrites 
de  manières  trop  différentes  pour  qu'il 
soit  possible  d'en  donner  un  exposé  sa- 
tisfaisant. Les  auteurs  s'accordent  en  gé- 
néral sur  ce  que  la  fixation  a  lieu  par 
l'extrémité  postérieure  où  fait  saillie  la 
substance  granuleuse. 

Carter  en  particulier  donne  une  des- 
cription très  précise  avec  figures  de  la 
fixation  de  la  larve  de  cette  manière.  Il 
figure  également  l'apparition  d'un  oscule 
au  pôle  opposé  (t). 

Une  description  très  complète  du  déve- 
loppement de  la  Spongille  a  été  publiée  en  russe  par  Ganin  qui  en  a  égale- 
ment donné  un  extrait  allemand  (n"  124). 


-Larve  de  Spongille  (enipi-unté 
à  G.  Schmidt). 


(I)Keller  (no  129)  a  récemment  décrit  le  développement  de  VHalichondria  [Chali- 
nula)  f'ertiiis.  Il  a  observé  une  segmentation  irrégulière  suivie  d'une  invagination  épi- 
boiique  partielle,  la  niasse  interne  des  cellules  restant  libre  à  l'un  des  pôles  et  y  for- 
mant une  proéminence  équivalente  à  la  proéminence  granuleuse  des  larves  des  autres 
Silicisponges.  La  larve  libre  ressemble  à  celle  des  autres  Silicisponges  en  ce  qu'elle 
possède  des  spicules,  etc.,  et  après  s'être  comprimée  latéralement,  elle  se  fixe  par 
l'un  des  côtés  aplatis.  A  l'intérieur  se  forme  une  cavité  centrale  dans  laquelle  s'ou- 
vrent des  chambres  ciliées  et  qui  postérieurement  se  met  en  communication  avec 
l'extérieur  par  la  formation  d'un  orifice  qui  constitue  l'oscule. 


134  PORIFÈRES. 

L'œuf  subit  une  segmentation  régulière  et  prend  la  forme  d'une  morula  so- 
lide ovoïde.  Un  cpiblaste  de  petites  cellules  se  différencie  de  bonne  heure  et 
il  se  forme  plus  tard  un  arclienléron  au  milieu  des  cellules  internes.  Celles-ci 
se  divisent  ensuite  en  une  couclie  liypoblastique  tapissant  l'arcbentéron  et 
une  couche  mésoblastique  située  entre  celui-ci  et  l'épiblaste  devenu  cilié 
(fig.  C8).  A  l'extrémité  postérieure  plus  étroile  de  l'embryon,  le  mésoblaste 
s'épaissit  et  remplit  en  grande  partie  la  cavité  de  l'arclientéron.  Dans  celle 
partie  du  mésoblaste  se  forment  des  spicules  siliceux.  La  larve  se  fixe  par  son 
extrémité  postérieure  et  en  même  temps  s'aplalit  de  façon  à  prendre  une 
forme  discuïdale.  La  cavité  arcbentérique  presque  complètement  obliléroe 
donne  naissance  à  des  diverticules  (lui  forment  les  cliambres  ciliées.  Celles- 
ci  ne  sont  pas  en  communication  directe  avec  l'extérieur,  mais  s'ouvrent,  si 
je  comprends  bien  Ganin,  dans  une  lacune  du  mésoblaste  qui  postérieurement 
acquiert  un  orifice  exiérieur,  l'oscule  primitif.  Les  autres  pores  et  oscules  se 
forment  également  comme  des  orifices  conduisant  dans  la  cavité  mésoblas- 
tique qui  communique  à  son  tour  avec  les  cliambres  ciliées. 

Schulze  a  récemment  montré  que  chez  le  Plakina  les  canaux  inha- 
lants sont  tapissés  par  répiblaste  tandis  que  les  chambres  ciliées  et  les 
canaux  exhalants  sont  revêtus  par  l'hypoblaste.  Cette  disposition  est 
probablement  générale  chez  les  Eponges. 

Il  semble  que  dans  l'état  actuel  et  peu  satisfaisant  de  nos  connais- 
sances, les  larves  des  Porilères  puisse  se  diviser  en  deux  groupes  ; 
celles  qui  ont  la  forme  d'une  blastosphère  ou  d'une  morula  solide,  et 
celles  qui  ont  la  forme  amphiblastula. 

Dans  le  premier  type,  le  mésoblaste  et  l'hypoblaste  sont  formés  ou 
par  des  cellules  dérivées  des  cellules  externes  de  la  blastosphère  ou  de  la 
masse  cellulaire  interne;  tandis  que  les  cellules  externes  deviennent 
l'épiblaste.  Ce  type  de  larve  qui  se  rencontre  dans  la  majorité  des 
Éponges  est  très  semblable  dans  ses  caractères  généraux  et  dans  son 
développement  à  beaucoup  de  planulas  de  Cœlentérés. 

Le  second  type  de  larves  est  tout  à  fait  spécial  et  quoique  dans  sa 
forme  complètement  développée  il  soit  propre  aux  Calcisponges  chez 
lesquelles  c'est  la  forme  ordinaire,  un  type  larvaire  du  môme  caractère 
se  rencontre  peul-ôlre  chez  d'autres  Éponges  comme,  par  exemple, 
chez  les  Gunuuinées  et  chez  les  Silicisponges  où  une  moitié  de  l'em- 
bryon est  dépourvue  de  cils  quoique  dans  le  cas  des  Silicisponges  les 
cellules  de  la  partie  ciliée  de  l'embryon  correspondent  aux  cellules 
granuleuses  de  la  larve  de  Sycandra. 

Les  stades  pins  avancés  du  développement  des  larves  des  Porifères  ne 
ressemblent  à  rien  de  ce  (jue  nous  connaissons  dans  les  autres  groupes. 

Peut-être  serait-il  possible  de  considérer  les  Éponges  comme  des  descen- 
dants dégradés  de  qnelcpie  type  d'Ac.tinozoaire  pourvu  de  prolongements  de 
la  cavité  gastrique  ramifiés  tel  que  ÏAIcyoïiiwn,  mais  il  ne  me  semble  pas 
que  l'on  ait  des  preuves  suffisantes  pour  être  en  droit  de  le  faire  à  présent-, 


SILICISPONGES.  435 

Je  préférerais  les  considérer  plutôt  comme  un  phylum  de  Métazoaires  indé- 
pendants. 

Sous  ce  rapport  la  larve  amphiblastula  présente  quelques  points  dignes  d'in- 
térêt. Cette  larve  conserve-t-elle  les  caractères  d'un  type  ancestral  des  Spon- 
giaires, et  s'il  en  est  ainsi,  quelle  est  la  signification  de  sa  forme?  Il  est  certes 
possible  qu'elle  n'ait  aucune  signification  ancestrale  et  soit  d'apparition  se- 
condaire, mais  en  admettant  qu'il  n'en  est  pas  ainsi,  il  me  semble  que  les 
caractères  de  la  larve  peuvent  recevoir  une  explication  plausible  en  la  re- 
gardant comme  une  forme  de  transition  entre  les  Protozoaires  et  les  Méta- 
zoaires. Dans  cette  hypothèse  on  doit  considérer  la  larve  comme  une  colonie 
de  Protozoaires  dont  une  moitié  se  sont  différenciés  en  formes  nutritives  et 
l'autre  moitié  en  formes  locomotrices  et  respiratoires.  Les  cellules  granuleuses 
amœboïdes  représentent  les  formesnutritives,  elles  cellules  ciliées,  les  formes 
locomotrices  et  respiratoires.  11  n'est  pas  impossible  à  priori  que  le  passage  des 
Protozoaires  aux  Métazoaires  puisse  s'être  effectué  par  une  telle  dilTérenciation. 

Mais  si  cette  hypothèse  semble  s'appliquer  d'une  manière  très  satisfaisante 
à  l'étal  libre  de  la  larve  d'Épongé,  il  s'élève  dans  la  suite  du  développement 
une  difficulté  qui  semble  au  premier  abord  devoir  la  renverser.  Celte  diffi- 
culté est  l'invagination  des  cellules  ciliées  au  lieu  des  cellules  granuleuses. 
Si  les  cellules  granuleuses  représentent  les  individus  nutritifs  de  la  colonie, 
ce  sont  elles  et  non  les  cellules  ciliées  qui  devraient  donner  naissance  au  re- 
vêlement de  la  cavité  de  la  gastrula,  suivant  les  vues  généralement  acceptées 
sur  la  morpliologie  des  Éponges.  La  suggestion  que  je  serais  disposé  à  émettre 
pour  expliquer  ce  paradoxe  implique  unecompréhension  entièrement  nouvelle 
de  la  nature  et  des  fonctions  des  feuillets  germinatifs  des  Éponges  adultes. 

Cette  suggestion  est  la  suivante  :  Lorsque  l'ancêtre  libre  des  Spongiaires 
s'est  fixé,  les  cellules  ciliées  à  l'aide  desquelles  il  se  mouvait  auparavant  ont 
dû  devenir  presque  sans  fonction.  En  même  temps  les  cellules  nutritives 
amœboïdes  ont  eu  intérêt  à  présenter  là  une  surface  aussi  développée  que 
possible.  Ces  deux  considérations  peuvent  peut-être  donner  une  explication 
suffisante  de  l'invagination  des  cellules  ciliées  et  de  l'extension  des  cellules 
amœboïdes  à  leur  surface.  Bien  que  la  respiration  eût  sans  doute  son 
siège  principal  dans  les  cellules  ciliées,  il  n'est  pas  probable  qu'elle  y  fût 
complètement  localisée,  mais  la  formation  de  pores  et  d'un  oscule  leur  a 
permis  de  continuer  à  remplir  cette  fonction.  Les  cellules  à  collerette  qui  li- 
mitent les  chambres  ciliées  ou,  dans  quelques  cas,  les  canaux  radiaires,  sont 
sans  aucun  doute  dérivées  de  cellules  invaginées,  et  s'il  y  a  quelque  vérité 
dans  l'hypothèse  émise  ici,  les  cellules  à  collerette  de  l'Éponge  adulte  doivent 
remplir  un  rôle  surtout  respiratoire  et  non  digestif,  tandis  que  les  cellules 
épiblastiques  qui  dans  la  plupart  des  cas  tapissent  les  canaux  inhalants  jus- 
qu'aux chambres  ciliées  doivent  servir  à  l'absorption  du  nutriment.  Les  re- 
cherches récentes  de  Metschnikofr(n»  134)  sur  ce  sujet  montrent  que  le  nu- 
triment est  porté  en  abondance  dans  les  cellules  du  mésoblaste  qui  chez  le 
Sycandra  semblent  être  dérivées  des  cellules  granuleuses,  et  aussi  qu'il  est 
absorbé  par  les  cellules  du  revêtement  des  canaux  quoique  non  par  les  cel- 
lules épiblastiques  superficielles.  Sa  description  n'indique  pas  nettement  si 
les  cellules  à  collerette  absorbent  ou  non  des  aliments,  mais  il  observe 
qu't'//es  ne  le  font  pas  chez  les  Silicisponges. 


136  PORIFERES. 

Le  professeur  Schulze  m'a  fait  connaître  dans  une  lettre  qu'il  a  observé 
que  les  cellules  à  collerette  remplissent  une  fonclion  respiratoire,  tandis  que 
les  cellules  dérivées  des  cellules  granuleuses  chez  le  Sycandra  sont  nutri- 
tives. Carier  (I),  au  contraire,  d'après  une  observation  sur  la  Spongille,  s'est 
convaincu  que  les  aliments  sont  absorbés  par  les  cellules  qui  tapissent  les 
chambres  ciliées. 

S'il  vient  à  être  prouvé  par  de  nouvelles  observations  sur  la  nutrition  des 
Éponges  que  la  digestion  a  surtout  son  siège  dans  les  cellules  qui  forment  le 
revêtement  général  des  canaux  et  les  cellules  mésoblasliques  et  non  pour  la 
plus  grande  partie  dans  les  cellules  ciliées,  il  est  évident  que  l'épiblaste,  le 
mésoblaste  et  l'hypolilasle  des  Éponges  ne  correspondront  pas  aux  feuillets  de 
môme  nom  des  Cœlentérés  et  des  autres  Métazoaires.  L'Iiypoblaste  invaginé 
sera  le  feuillet  respiratoire;  l'épiblaste  et  le  mésoblaste,  les  feuillets  digestif 
et  sensoriel,  la  fonction  sensorielle  étant  probablement  surtout  localisée  dans 
l'épilhélium  de  la  surface  et  la  fonction  digestive  dans  l'épithélium  des  ca- 
naux et  dans  le  mésoblaste.  Une  telle  différence  fondamentale  dans  la  fonc- 
tion primaire  des  feuillets  germinatifs  entre  les  Spongiaires  et  les  autres 
Métazoaires  entraînerait  nécessairement  la  création  d'une  division  spéciale 
des  Métazoaires  pour  le  premier  groupe. 

(122)  Ch.  Barrois.  Embryologie  de  quelques  Éponges  de  la  Manclie  {Annales  des  Se. 
nat.  Zool.,  G"  séi-ie,  ]1I.  1876). 

(123)  Cabter.  Development  of  the  marine  Sponges  [AmiaU  and  May.  of  7\at.  Hist.. 
4"  série,  XIV.  1874). 

(124)  Ganin  (2).  Zur  Entwicklung  d.  SpongiUa  puviatilis  (Zoologischer  Anzeiger,  I 
(n°  9).  1878). 

(125)  Robert  Grant.  Observations  and  Exoeriments  on  the  Structure  and  Functions 
ofthe  Sponge  {Edinbuvgh  Phil.  J.,  XIII,  XIV.  1825,  1826). 

(126)  E.  Haeckel.  Die  Kalkscliwumme.  1872. 

(127)  E.  Haeckel.  Studieti  zur  Gastrœa-Theorie.  lena,  1877. 

(128)  G.  Keller.  Untersuchimgen  ûber  Anatomie  und  Entwicklimg sgeschichle  et/iige?- 
Spongien.  Base],  1876. 

(129)  C.  Keli.er.  Studien  ûb.  Organisation  u.  Entwicic.  d.  Chalineen  {Zeit.  f.  wiss. 
Zool,  XXVIII.  1879). 

(130)  LiEBERKUHN.  Beitr.  z.  Entwick.  d.  Spongillcn.  (Mûller's  ^rc///y.  1850). 

(131)  LieberkOhn.  Neue  Beitrâge  zur  Anatomie  der  Spongien.  (Mûller's  Archic.  1859). 

(132)  El.  Metschnikoff.  Zur  Entwiclclungsgeschichte  der  Kaikschwàmme  {Zeit.  f. 
wiss.  Zool.,  XXIV.  1874). 

(133)  El.  Metschnikoff.  Beitrâge  zur  Morphologie  der  Spongien  [Zeit  f.  wiss.  Zool., 
XXVII.  1876). 

(I3i)  i;i,  Metschnikoff.  Spongiologisclie  Studien  [Zeit.  f.  wiss.  Zoo/.,  XXXII.  187i)). 

(135)  Mikluclio  Maki.av.  Beitrâge  zur  Kenntniss  der  Spongien  [Jenaisc/ie  Zeitschrift, 
IV.  1868^. 

(136)  O.  ScHMiDT.  Zur  Orientirung  iiber  die  Entwicklung  der  Schwanime  [Zeit.  f. 
WISS.  Zool.,  XXV.  1875). 

(137)  O.  ScHMiDT.  Nochmals  die  Gastriila  der  Kalkscliwamme  {Arcliiv  fiirmikr.  Anal.,. 
XII.   1876). 

n38)  o.  ScHMiDT.  Das  Larvenstadium  von  Ascelta  primordiuiis  und  Asc.  datlirua 
{Archivfilrmikr.Anat..\\\.\^11). 

(1)  On  the  nutritive  and  reproductive  processes  of  Sponges  {Ann.  awl  Mag.  of  naU 
hi.'-'tori/,  ser.  5,  IV.   1869). 

(2)  Un  mémoire  russe  du  môme  auteur  contient  un  exposé  complet  de  ses  observa- 
tions avec  des  ligures. 


BIBLIOGRAPHIE,  137 

(139)  F.  E.   ScHULZE.  Ueber  den  Bau  und  die  Entvvicklung  von   ST/candra  raphanus 
(Zeit.  f.  wiss.  ZooL,  XXV.  187Ô). 

(140)  F.  E.  ScauLZE.  Zur  Entwicklungsgescliiclite  von  Sycandra  {Zeit.  f.  wiss.  ZooL, 
XXVII.   1876). 

(141)  F.  E.  ScHDi.zE.  Untersuclîung  en  ûb.  d.  Bau,  etc.  Die  Gattung  Halisarca  {Zeit. 
f.  wiss.  Zoo/.,  XXVIII.  1877). 

(142)  F.  E.  SciiuLZE.  Untersiicliungen  ûb.  d.  Bau,  etc.   Die  Métamorphose  von   Sy- 
candra raphanus  {Zeit.  f.  wiss.  ZooL,  XXXl.  1878). 

(143)  F.  E.  ScHULZE.  Uatersuchungen  u.  d.  Bau,  etc.  Die  Famille  Aplysinidae  {Zeit.  f. 
wiss.  Zool.,  XXX.  1878). 

(14»)  F.  E.  SoHULZE.  Untersuchungen  ii.  d.  Bau,  etc.  Die  Gattung   Spongelia  (Zeit.  f. 
wiss.  Zool.,  XXXIl.  1878). 


CHAPITRE    VI 

CŒLENTÉRÉS  (4) 


Hydroïdes.  —  Le  mode  de  développement  le  plus  typique  des  Hy- 
droïdes  est  celui  dans  lequel  la  segmentation  conduit  directement  à  la 
formation  d'une  lane  ciliée  à  deux  feuillets  désignée  depuis  les  obser- 
vations de  Dalyell  sous  le  nom  de  planula.  La  planula  est  caractéristi- 
que de  presque  toutes  les  Hydroméduses  à  hydrosome  fixé  y  compris 
les  Hydrocoralliaires  (Stylaslérides  et  Millépores)  ;  les  exceptions  les 
plus  importantes  étant  présentées  par  les  Tubulavia  et  un  ou  deux 
autres  genres  et  par  l'Hydre  d'eau  douce. 

Chez  un  Sertularien  typique,  la  segmentation  est  à  peu  près  régu- 
lière (2)  et  aboutit,  d'après  les  descriptions  ordinaires,  à  la  formation 
d'une  masse  cellulaire  pleine  sphérique.  Puis  un  phénomène  de  déla- 
mination  se  produit,  d'où  résulte  la  formation  d'une  couche  superfi- 
cielle de  cellules  cubiques  ou  pyramidales  entourant  une  masse  cen- 
trale pleine  de  cellules  plus  ou  moins  irrégulièrement  disposées. 

L'embryon,  dans  les  cas  où  il  est  encore  contenu  dans  le  sporosac, 
commence  alors  à  montrer  de  légers  changements  de  forme  et  une 
de  ses  extrémités  à  s'allonger.  Bientôt  il  devient  libre  et  prend  rapi- 
dement une  forme  cylindrique  allongée,  tandis  que  sa  surface  ac- 
quiert un  revêtement  de  cils  i\  l'aide  desquels  il  se  meut  lentement. 
Une  cavité  centrale  apparaît  à  l'inlérieur  et  les  cellules  internes  s'a» 
gencent  en  un  hypoblaste  défini.  La  larve  est  maintenant  une  planula 
et  consiste  en  un  sac  clos  à  double  paroi.  Elle  continue  pendant  quel- 

(1)  I.  IIYDROZOAIRES. 

1.  Hydroraéduses.     \  J^^^?^  ^''', 

I   Tracinjnieduses. 

2.  Siphonophores.        ,,,         ,     ■  ,  „ 

3.  Acraspèdes. 
n.  ACTINOZOAIRES. 

1.  Alcyonaires     (Octocoralliaires). 

2.  Zoanthaires     ^llexacoralliaires). 

III.  CTÉNOPUOr.ES. 

(2)  Pour  la  descripiion  dôiaillée  du  développement  d'une  espf'ce  isolée,  le  lecteur  est 
renvoyé  à  la  description  que  donne  AUman,  pour  le  Laomedia  flexuosa  (N"  14'J, 
p.  85  et  suivantes). 


HYDROIDES. 


139 


ques  jours  à  se  mouvoir,  puis  finit  par  perdre  ses  cils  et  se  dilate 
à  une  extrémité  par  laquelle  elle  se  fixe.  La  base  de  fixation  s'é- 
largit peu  à  peu  de  façon  à  former  un  disque  qui  s'étend  et  est  sou- 
vent divisé  par  des  fentes  en  lobes  rayonnants.  L'extrémité  libre  se 
renlle  pour  former  ce  qui  sera  le  calice. 

Sur  toute  la  surface  extéi'ieure  est  alors  sécrétée  une  pellicule  déli- 
cate, le  futur  périsarc.  Une  rangée  de  tentacules  fait  son  apparition 
autour  du  bord  du  renflement  antérieur.  Ces  tentacules,  chez  les  em- 
bryons des  Tubulariés,  sont  situés  un  peu  en  arrière  du  sommet 
du  corps.  Au  bout  d'un  certain  temps,  le  périsarc  qui  jusque-là  a  été 
continu,  se  rompt  dans  la  région  du  calice  et  les  tentacules  devien- 
nent entièrement  libres.  Vers  la  même  période,  la  bouche  fait  son 
apparition  au  sommet  oral. 

Le  développement  de  VEucope  polijstila  (fig.  G9),  espèce  d*e  Campanu- 


B 


fi     ^'"/Ç/ 


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''■,  ''/''■:" \.  .' 


Fig.  G9.  —  Trois  stades  larvaires  de  YEucope  polijstUa  (d'après  Kowalevsky)  (*). 

laride,  s'écarte,  suivant  Kowalevsky  (n"  138),  sur  des  points  assez  im- 
portant, du  type  ordinaire.  Le  développement  tout  entier  a  lieu  après 
que  l'œuf  est  pondu.  La  segmentation  amène  la  formation  d'une 
blastosphère  à  une  seule  couche  de  cellules  avec  une  grande  cavité 
centrale  (fig.  69,  A).  Cette  cavité,  à  peu  près  comme  chez  VAscetta,  se 
remplit  de  matériaux  non  nettement  (?)  cellulaires  qui  dérivent  des 
parois  de  la  blastosphère  et  que  l'on  doit  considérer  comme  l'hypo- 
blaste  (fig.  69,  B).  La  larve  s'allonge  et  devient  ciliée  et  l'épiblaste 
s'épaissit  à  ses  deux  extrémités  et,  d'après  Kowalevsky,  se  divise 
en  deux  couches.  La  cavité  digestive  apparaît  comme  une  fente  au 


(*)  A,  stade  blastosphère  avec  sphères  hypoblastiques  se  détaohant  et  tombant  dans  la  cavité  cen- 
trale. —  B,  stade  planula  avec  hypoblaste  solide.  —  G,  stade  planula  avec  cavité  gastrique.  —  ep. 
péblaste.  —  hij,  hypoblaste.  —  al,  cavité  gastrique. 


i40 


CŒLENTEIŒS. 


milieu  de  l'hypoblaste  (fig.  69,  C).  Les  cils  au  bout  d'un  certain  temps 
disparaissent  et  la  larve  se  fixe  par  une  extrémité.  Elle  s'aplatit  en  une 
forme  discoïdale,  se  divise  en  quatre  lobes  et  se  recouvre  d'une  cuti- 
cule (périsarc).  Du  disque  ainsi  formé  naît  le  pédoncule  qui  se  dilate 
à  son  extrémité  libre  pour  former  le  calice. 

Dans  les  deux  groupes  (Tabulaires  et  Hydres)  qui  font  exception  en  ce 
qu'ils  ne  possèdent  pas  le  stade  de  planula  ciliée,  l'absence  de  ce  stade  peut 
être  rapportée  à  une  abréviation  du  développement,  et  en  réalité  l'embryon 
passe  par  un  état  immobile  à  deux  l'euillels  que  l'on  peut  regarder  comme 
représentant  le  stade  planula. 

Le  développement  du  Tiibularia,  qui  a  été  décrit  en  détail  par  Ciamician,  a 
lieu  dans  l'intérieur  du  gonopliore  (i).  La  segmentation  est  irrégulière  et 
aboutit  à  la  formation  d'une  gaslrula  épibolique,  l'hypoblaste  étant  constitué . 

par  quatre  grosses  cellules  centrales  (2).  Puis 
la  larve  s'allonge  et  émet  latéralement  deux 
prolongements  qui  constituent  la  première  paire 
de  tentacules.  A  ce  stade  elle  ressemble  de  très 
près  aux  larves  de  certaines  Méduses.  De  nou- 
veaux tentacules  se  forment  bientôt  et  une  ca- 
vité centrale  apparaît  dans  l'hypoblaste  dont  les 
cellules  sont  devenues  pins  nombreuses  (fig.  70). 
I,es  tentacules  se  dirigent  vers  la  région  aborale 
qui  est  beaucoup  plus  saillante  que  la  région 
orale;  ils  contiennent  un  axe  hypoblastique. 
L'extrémité  aborale  continue  à  s'accroître  et  les 
tentacules  prennent  peu  à  peu  une  direction 
horizontale.  Alors  apparaît  une  constriction  qui 
divise  la  larve  en  une  portion  aborale  qui  for- 
mera le  pédoncule  et  une  portion  orale.  Au  sommet  de  celle-ci  se  développe 
une  rangée  de  tentacules  courts,  les  futurs  tentacules  oraux.  La  larve  présente 
à  ce  stade  la  forme  désignée  sous  le  nom  à'Actinula.  C'est  dans  cette  con- 
dition qu'elle  sort  du  gonopliore  pour  se  fixer  bientôt  après  par  l'extrémité 
aborale  et  se  développer  en  une  colonie. 

Le  développement  du  Mijriothela  (AUman,  n"  foO)  suit  le  type  des  Tabu- 
laires. L'œuf  entouré  par  une  mince  capsule  est  mis  en  liberté  par  la  rupture 
du  gonophore  puis  saisi  par  les  «  claspers  »  caractéristiques  de  ce  genre.  Dans 
les  «  claspers  »  il  est  fécondé  et  subit  le  reste  de  son  développement.  Après  la 
segmentation,  il  se  forme  une  cavité  gastrique  et  des  tentacules  provisoires 
apparaissent  comme  une  série  d'involutions  coniques  qui  plus  tard  s'évagi- 
nent.  Les  tentacules  permanents  se  développeiit  en  forme  de  papilles  coni- 


Fig.  70.  —  Coupe  longitudinnle 
d'une  larve  de  Tubulai'ia  me- 
sembry anthemum  encore  dans  le 
gonophore.  L'extrémité  orale  est 
située  en  bas  (*). 


(1)  Ciamician,  Ueb.  d.  fein.  Bati.  û.  d.  Entwick.  v.  Tubularia  mesembranthemuni. 
{Zeit.  f.  wiss.  Znol.  xxxii,  187!)). 

(2)  En  étudiant  la  segmentation  parla  méthode  des  coupes,  il  m'a  été  impossible  de 
reconnaître  une  gastrula  f''piboli()iH)  ou  une  irrégularité  telle  que  celle  décrite  par 
Ciamician.  Le  professeur  Klcinenberg  me  fait  connaître  qu'il  n'a  pas  été  plus  heureux. 


{')  ep.  épiblast».  —  hy,  hypoblaslo  du  tentacule.  —  en,  cavité  enléiique. 


TRACIIYMÉDUSES.  141 

ques  sur  une  protubérance  orale  tronquée.  Après  être  devenue  libre,  la  larve 
mène  pendant  quelques  jours  une  existence  indépendante  puis  se  fixe  et  perd 
ses  tentacules  provisoires. 

Bien  que  l'Hydre  soit  le  type  le  plus  simple  des  Hydrozoaires,  son  dévelop- 
pement qui  a  été  complètement  étudié  par  Kleinenberg  (n°  161)  est  sous  cer- 
tains rapports  un  peu  excepîionnel.  La  segmentation  est  régulière,  mais  il 
ne  seformepas  de  cavité  de  segmentation.  La  couche  de  cellules  périphériques 
se  transforme  peu  à  peu  en  une  membrane  chilineuse  qui  est  peut-être  ho- 
mologue au  périsarcdes  formes  marines.  Entre  cette  membrane  et  le  germe, 
apparaît  une  seconde  pellicule.  Ces  phénomènes  s'accomplissent  en  quatre 
jours  environ  qui  sont  suivis  d'une  période  de  repos  relatif  durant  de  six  à 
huit  semaines  pendant  lesquelles  le  développement  s'achève.  Les  cellules  du 
germe  se  fusionnent  d'abord  ensemble.  Dans  l'intérieur  du  protoplasma 
apparaît  un  espace  clair,  excentrique,  qui  s'étend  peu  à  peu  et  forme  le  ru- 
diment de  la  cavité  gastrique.  La  coque  externe  devient  en  môme  temps 
moins  solide  et  finit  par  se  rompre  et  être  rejetée  par  l'expansion  de  l'em- 
bryon qu'elle  enveloppe. 

I,a  couche  la  plus  externe  du  protoplasma  devient  claire  et  transparente 
relativement  à  la  couche  interne.  Telle  est  la  première  indication  de  la  division 
de  la  paroi  de  la  cavité  archentérique  en  deux  couches  ou  feuillets.  Ces  couches 
qui  forment  l'épiblaste  et  l'hypoblaste  se  constituent  définitivement  par  l'appa- 
rition dans  la  couche  externe  claire  de  cellulesà prolongements conlractiles(l) 
entre  lesquelles  les  cellules  épiblastiques  interstitielles  se  montrent  plus  tard. 

L'embryon  formant  encore  un  sac  clos  à  double  paroi  s'allonge,  et  à  l'un 
des  pôles  sa  paroi  devient  extrêmement  mince  puis  se  perce  d'un  orifice  qui 
forme  la  bouche.  En  même  temps  que  la  bouche  les  tentacules  apparaissent 
comme  des  diverlicules  creux,  selon  Mereschkowsky ,  deux  tentacules  se 
forment  d'abord,  puis  les  autres  par  paires,  l'hyboblaste  jusque  là  à  l'état 
de  syncytium  Uniforme  se  divise  en  celhiles  distinctes.  La  pellicule  interne 
mince  qui  persiste  après  la  rupture  de  la  membrane  externe  est  en  môme 
temps  résorbée.  Avec  ces  transformations  l'embryon  revêt  les  caractères  de 
l'adulte. 

Trachyméduses.  —  Parmi  les  Trachy méduses  qui,  comme  il  a  main- 
tenantété  établi  d'une  manière  satisfaisante,  sedéveloppentdirectement 
sans  alternance  de  générations,  l'embryologie  a  été  étudiée  chez  des 
espèces  appartenant  tant  aux  Géryonides  qu'aux  Jîginides. 

Dans  tous  les  types  observés  jusqu'ici,  l'hypoblaste  se  forme  par  dé- 
lamination  et  il  existe  un  stade  planula  plus  ou  moins  distinct. 

Le  développement  de  la  Geryonia[Carma7nna)  haslata  a  été  observé  par 
Fol  (n»  155)  et  par  MetschnikofT  (n»  163)  (2).  L'œuf  pondu  est  enveloppé 
par  une  membrane  vitelline  délicate  et  par  une  enveloppe  muqueuse. 
Son  pi'otoplasma  est  formé  d'une  couche  externe  granuleuse  et  dense 

(1)  Ce  sont  les  cellules  appelées  cellules  neurQ-musculaires.  Leur  nature  est  discutée 
dans  la  seconJe  partie  de  cet  ouvrage. 

(2)  Dans  la  description  qui  suit  je  me  rapporte  à  Fol  qui  diffère  sur  certains  points 
secondaires  de  Metschnikoff. 


U2 


CŒLENTÉHKS. 


et  d'une  masse  centrale  de  struoture  plus  sponj^ieuse.  La  segmentation 
est  complète  et  régulière,  et  jusqu'au  moment  où  il  existe  trente-deux 
segments,  les  deux  parties  constituantes  de  l'œuf  se  retrouvent  dans 
chacun  d'eux.  Une  cavité  de  segmentation  apparaît  au  stade  qui  pré- 
sente seize  segments  et  augmente  un  i)eu  de  dimensions  au  stade  trente- 
deux.  C'est  à  ce  stade  que  commence  le  processus  de  la  délamination. 

Chacun  des  trente-deux  segments,  comme 
le  montre  le  diagramme  (fig.  71),  se  divise 
en  deux  parties  inégales.  La  plus  petite  est 
formée  presque  entièrement  de  substance 
granuleuse  ;  la  plus  grosse  renferme  des  por- 
tions des  deux  sortes  de  prot(q)lasma.  Les 
trente-deux  grosses  cellules  prennent  seules 
part  à  la  division  suivante,  et  dans  chacune  le 
plan  de  division  passe  entre  le  proloplasma 
Fig.  7).  —  Figure  diafriammati-     gpanuleux  et  le  protoplasuia  transparent.  Les 

que  (te  la  délamination  de  t'œuf  .  i  •        i     •  i 

de 6Vr^o»m (emprunté à foIjC).     soixante-quatrc  masscs  lenticulaires  de  pro- 
loplasma granuleux  ainsi  formées  constituent 
une  vésicule    épiblastique  fermée    dans  l'intérieur   de    laquelle  les 
trente-deux  masses  de  protoplasma  transparent  constituent  une  vési- 
cule hypoblastique.  La  figure  72  montre  un 
embryon  à  ce  stade  en  coupe  optique. 

La  vésicule  épiblastique  s'accroît  ensuite 
rapidement  tandis  que  la  vésicule  hypoblasti- 
que reste  à  peu  près  passive  et  prend  une  forme 
lenticulaire.  La  paroi  est  en  un  point  en  con- 
tacLimmédiatavec  l'épiblaste;  partout  ailleurs 
les  deux  vésicules  sont  séparées  par  une  large 
cavité  qui  se  remplit  de  tissu  gélatineux.  A 
cette  période  des  cils  apparaissent  à  la  surface 
et  la  larve  devient  une  planula. 
Les  transformations  suivantes  conduisent  rapidement  à  la  formation 
d'une  Méduse  typique.  Dans  la  région  où  l'épiblaste  et  l'hypoblaste  sont 
'en  contact,  le  premier  feuillet  s'épaissit  et  constitue  un  organe  en  forme 
de  disque.  Le  centre  de  celui-ci  devient  un  peu  saillant,  s'unit  à  l'hypo- 
blaste et  se  perfore  pour  former  la  bouche  (fig.  73,  o).  Le  bord  du  disque 
s'épaissit  en  un  bourrelet,  rudiment  du  voile  (v),  qui  est  entièrement 
formé  par  l'épiblaste.  A  son  bord  apparaissent  six  tentacules  {t)  dans 
lesquels  se  continuent  des  prolongements  solides  de  la  paroi  de  la  cham- 
bre gastrique  qui  a  maintenant  pris  une  forme  à  peu  près  hexagonale 


Fip.  72.  —  Kmliryon  de  flert/n- 
nia  après  la  délamination  (d'a- 
près Fol)  (**). 


(•)  es,  cavilè  de  secrnenlation.  —  a,  cndo[dasma.  —  b,  ectoplasma.  Les  lignes  pointillées  indi.picnt 
le  trajet  des  plans  di;  division  suivants. 
(**)  T,  épiblastc.  —  Ay,  liyiiuldaste. 


TR\CnYMÉDUSES. 


H3 


Fig.  73.  —  r.oupe  optique  du  pôle  oral  du  Geryonia 
après  l'apparition  du  tissu  gélatineux  du  disque 
(d'après  Fol)  (*). 


Les  axes  hypoblastiques  des  tentacules  perdent  bientôt  leur  con- 
nexion avec  la  paroi  gastrique. 

Jusqu'à  ce  moment,  la  larve  a  gardé  une  forme  plus  ou  moins  sphé- 
riqueetla  cavité  de  la  face  inférieure  de  l'ombrelle  ne  s'est  pas  encore 
développée.  Pour  la  constituer 
le  disque  dans  son  ensemble 
prend  la  forme  d'une  voûte  à 
concavité  dirigée  en  bas.  Le  re- 
vêtement de  la  cavité  ainsi  for- 
mée dérive  de  l'épiblaste  du 
disque. 

Le  mode  exact  de  formation  des 
canaux  gastro-vasculaires  n'a  pas 
encore  été  étubli.  Il  a  cependant 
été  déterminé  par  les  rectierclies 

des  frères  Hertwig  (n"  146)  et  de  Claus  (n°  153)  que  les  canaux  radiaires 
et  circulaire  de  ce  système  sont  unis  ensemble  chez  les  Méduses  adultes  par 
une  lamelle  hypoblastique  de  sorte  que  ces  canaux  sembleraient  être  les 
restes  d'une  cavité  gastrique,  primitivement  continue.  Ce  mode  de  forma- 
lion  est  établi  dans  le  cas  des  bourgeons  médusiformes,  et  il  semblerait 
par  conséquent  que  l'on  soit  en  droit  d'en  conclure,  comme  le  font  remarquer 
les  Herlwig,  qu'il  se  rencontre  chez  la  larve;  conclusion  qui  est  confirmée 
par  l'extension  primitive  de  la  cavité  gastrique  jusqu'au  bord  du  disque  au 
moment  où  ses  parois  donnent  naissance  aux  axes  solides  des  tentacules.  Il 
est  probable  que  les  canaux  gastro-vasculaires  apparaissent  pendant  que  la 
cavité  gastrique  se  retire  du  bord  du  disque,  bien  que  Fol  n'ait  pas  pu  suivre 
les  transformations  qui  amènent  leur  formation. 

Lorsque  ces  transformations  sont  achevées,  la  larve  est  devenue 
une  Méduse  complètement  formée,  mais  elle  subit  encore  une  méta- 
morphose non  sans  importance  avant  d'atteindre  l'état  adulte. 

Deux  espèces  d'/Eginides,  la  Polyxenia  leucostijla  [j^gineta  flavescens) 
eiVyEginopsis  méditer ranea,  ont  été  étudiées  par  Melschnikod'  (n°  163). 
Dans  ces  deux  formes,  la  segmentation  aboutit  à  la  formation  d'une 
planula  allongée  à  deux  feuillets,  mais  sans  cavité  centrale.  Les  deux 
extrémités  s'allongent  en  deux  longs  appendices,  les  rudiments  d'une 
paire  de  bras  dirigés  d'abord  vers  l'extrémité  aborale  qui  contiennent 
un  axe  hypoblastique  solide  (fig.  74).  A  ce  stade  la  larve  ressemble 
beaucoup  à  celle  du  Tubularia.  Une  cavité  digestive  se  creuse  au 
centre  de  l'hypoblaste  et  s'ouvre  bientôt  par  un  large  orifice  oral  (m). 
11  se  forme  une  seconde  paire  de  bras  qui  sont  d'abord  beaucoup  plus 
courts  que  les  premiers,  leur  formation  détermine  la  symétrie  radiaire. 
En  même  temps  se  développent  des  organes  des  sens  et  l'embryon 


(*)  0,  bouche.  —  y,  voile.  —  t,  tentacule.  Les  parties  ombreis  représentent  le  tissu  gélitineux. 


it' 


\ii 


CŒLENTERES. 


tout  entier  prend  les  caractères  d'une  Méduse.  De  nouveaux  tenta- 
cules apparaissent,  le  voile  et  la  cavité  de  l'ombrelle  se  forment,  mais 


Fig.  74.  —  Larve  de  trois  jours  de  Ï.Er/inopsis  avec  deux  tentacules  (d'après  MetschnikofI)  (*). 

ces  phénomènes   ne    présentent   aucun    point  digne  d'une  attention 
spéciale. 

Siphonopliores.   —  Le   développement   des   Siphonophores    a  fait 
l'objet  d'observations  d'Hœckel  (n°   158)   et  de  Metschnikoff  (n°  163). 


Fig.  75.  —  Trois  stades  larvaires  de  VKpibuUa  nurantiaca  (d'après  Metschnikoff)  (**). 

Les  (inifs  sont  gros  et  d'ordinaire  (excepté  chez  V Hippopodius)  dépourvus 
de  membrane. 


(')  m,  bouche,  --t.  tentacule. 

(*')  .Al,  stade  plaiiula.  -  Larve  de  six  jours  avec  nectocalyce  (hcI  et  tentacule  [t).  —  C,  larve  un 
|ieu  plus  âgée  avec  cavité  gastrique.  —  e/),  épiblaste.  —  hy,  hypoblaste.  —  so.  somatocystc.  —  vri 
ncctocalyce.  —  /,  tentacule.  —  c,  grosses  cellules  vitellines.  — po,  polypite. 


SIPHONOPFIORES.  145 

Ils  sont  constitués  par  une  couche  périphérique  de  protoplasma  plus 
dense  et  une  masse  centrale  spongieuse.  Ils  subissent  d'ordinaire 
tout  leur  développement  après  être  pondus.  Dans  certains  cas  on  a  pu 
les  faire  développer  avec  succès  par  la  fécondation  artificielle. 

Comme  exemple  de  Calycophoride,  je  prendrai  V Epibulia  aurantiaca, 
forme  alliée  aux  Diphyes  dont  le  développement  a  été  étudié  par 
MetschnikoCf  (1). 

La  segmentation  est  régulière  sans  formation  d'une  cavité  de  seg- 
mentation, elle  se  termine  par  la  formation  d'un  embryon  cilié  sphéri- 
que.  Il  s'allonge  bientôt  et  ses  cellules  se  différencient  en  une  couche 
centrale  et  une  couche  périphérique,  l'hypoblaste  etrépiblaste(fig.  75, 
A).  A  ce  stade,  la  larve  a  la  forme  typique  de  planula.  L'épiblaste  est 
particulièrement  épaissi  à  un  pôle  que  l'on  peut  appeler  pôle  oraletsur 
le  côté  de  ce  pôle  qui  deviendra  le  côté  ventral.  Adjacente  à  cette 
partie  épaissie  de  l'épiblaste,  se  différencie  une  couche  mince  d'hypo- 
blaste  qui,  par  opposition  à  la  masse  principale  des  grosses  cellules 
nutritives,  constitue  le  véritable  épithélium  hypoblastique  (fig.  75  B,  hy). 
Sur  cet  épaississement  apparaissent  deux  saillies  (fig.  75  B).  Celle  située 
dans  la  région  orale  est  le  rudiment  d'un  tentacule  {(),  celle  située 
dans  la  région  aborale,  d'un  nectocalyce  {ne). 

Le  premier  s'allonge  dans  les  stades  suivants  en  un  prolongement 
formé  à  la  fois  d'épiblaste  et  d'hypoblaste.  La  partie  centrale  du  necto- 
calyce, d'un  autre  côté,  semble  dériver  d'un  épaississement  de  l'épiblaste 
dans  lequel  se  creuse  plus  tard  la  cavité  de  la  cloche.  Entre  cette 
partie  et  l'épiblaste  externe  qui  forme  la  couche  la  plus  extérieure  du 
nectocalyce  est  interposée  une  couche  hypoblastique.  Lorsque  la  for- 
mation du  nectocalyce  a  atteint  un  certain  point,  une  cavité,  le  com- 
mencement de  la  cavité  gastro-vasculaire  primitive  de  l'adulte  apparaît 
dans  l'hypoblaste  général  entre  les  couches  épithéliale  et  nutritive, 
dans  le  voisinage  immédiat  de  son  point  d'attache.  Cette  cavité  se 
prolonge  dans  le  nectocalyce  pour  former  les  quatre  canaux  gastro- 
vasculaires,  tandis  que  l'hypoblaste  à  l'extrémité  supérieure  du  nec- 
tocalyce forme  le  somatocyste  (flg.  75  C,  so).  La  cavité  entérique 
primitive  une  fois  formée  s'étend  rapidement,  surtout  dans  la  direc- 
tion orale  (fig.  75  G),  et  constitue  une  large  cavité  dans  la  région 
orale  de  l'embryon.  Au  pôle  correspondant  (fig.  75,  po)  se  forme 
enfin  l'orifice  buccal  et  la  cavité  de  cette  région  devient  la  cavité 
gastrique  proprement  dite.  Cette  région  de  l'embryon  peut  être 
appelée  le  polypite.  Le  nectocalyce  s'accroît  avec  rapidité  et  constitue 
bientôt  de  beaucoup  la  partie  la  plus  volumineuse  de  la  larve  (fig.  76). 
La  région  gastrique  vraie  ou  polypite  (fig.  76,  po)  continue  également  h 

(1)  Pour  l'exposé  du  développement  des   Siphonophores,  j'emploierai  la   termino- 
logie d'Huxley. 

Balfolb,  Embryologie.  I.   —   10 


146 


CŒLENTÉRÉS. 


s'accroître   et   une   bouche  se   forme  à  son   extrémité.   L'extrémité 
aborale  du  corps  embryonnaire  primitif  s'atrophie  peu  à  peu. 
Au   point  d'union  du  nectocalyce  et   du  polypite,  le  cœnosarc  se 

forme  et  des  rudiments  d'un 
second  nectocalyce  et  d'un  se- 
cond polypite  sont  bientôt  visi- 
bles, tandis  qu'un  hydrophyl- 
lium  apparaît  sous  forme  d'un 
bourgeon  qui  recouvre  le  pre- 
mier polypite  et  le  tentacule 
[liplî).  Avec  le  développement 
de  l'hydrophyllium,  le  premier 
segment  du  Siphonophore,  si 
l'on  peut  s'exprimer  ainsi,  est 
complété.  Le  second  segment 
dont  un  rudiment  existe  déjà 
dans  le  second  polypite  est  in- 
tercalé entre  le  premier  seg- 
ment et  les  nectocalyces. 

Dans  le  groupe  des  Physo- 
phorides,  le  développement  va- 
rie dans  une  étendue  considé- 
rable, bien  que  les  variations  ne 
portent  pas  pour  la  plupart  sur 
des  points  très  importants.  Le 
type  le  plus  simple  observé  jus- 
qu'ici est  celui  du  Slephanomia 
[Halistemma)  pictum.  La  segmen- 
tation et  la  formation  d'une 
planula  à  deux  feuillets  (fig.  77)  ont  lieu  de  la  manière  ordinaire. 
Entre  la  masse  centrale  solide  des  cellules  hypoblastiques  nutritives 
et  l'épiblasle,  vient  s'interposer  une  couche  épithéliale  hypoblasti- 
que  qui  s'épaissit  particulièrement  au  pôle  aboral.  Puis  au  même 
pôle  se  forme  une  involution  solide  de  l'épiblaste  sur  laquelle  vient 
s'appliquer  une  couche  d'hypoblaste.  L'organe  ainsi  constitué  est  le 
premier  rudiment  du  pneumatocyste  [cp).  Au  stade  suivant,  la  cavité 
à  air  du  pneumatocyste  se  creuse  dans  l'épiblaste. 

La  cavité  gastro-vasculaire  apparaît  au  milieu  des  cellules  hypo- 
blastiques nutritives  qui  sont  ensuite  rapidement  résorbées  laissant 
la  cavité  gastro-vasculaire  entièrement  limitée  parla  couche  épithéliale 
d'hypoblaste  (fig.  77  B). 


I''i{j.  T().  —  I.arvc  u\;inc'ée  i\' Ji/tilnilia  (iHruiiltacakX 
un  grand  nertooalycc  (d'.ijiros  Metschnikofl')  (*), 


(•)  M,  somntocysfc.  —  ne,  deuxième  nectocalyce  incomplètement  développé.  —  ApA,  hydrophyllium. 
-  po,  polypite.  —  I,  tentacule. 


SIPHONOPHORES.  147 

Par  ces  transformations  les  organes  les  plus  importants  de  la  larve 

sont  constitués.  Une  extrémité  forme  le  pneumatophore,  l'autre  la 


Fig.  77.  —  Deux  stades  du  développement  du  S/ephanomia  piclum  (d'après  MelschnikofT)  (*) 

région  orale,  le  polypite.  Entre  les  deux  se  montre  déjà  le  rudiment 
d'un  tentacule  et  un  second  tentacule  va  bientôt  se  former.  La  bouche 
apparaît  comme  une  perforation  de  l'extrémité  orale  de  la  larve. 

Le  pneumatophore  contient  un  prolongement  de  la  cavité  gastro- 
vasculaire  dont  le  fluide  baigne  la  couche  hypoblastique  externe  du 
pneumatocyste.  Elle  ne  présente  cependant  aucune  communication 
avec  la  cavité  du  pneumatocyste  qu'elle  entoure.  Dans  les  derniers 
stades  du  développement  la  dimension  du  pneumatophore  est  consi- 
dérablement réduite  relativement  à  celle  des  autres  parties  de  la  larve. 

Le  développement  du  Physophom  ne  dllfère  de  celui  du  Stephanotnia  que 
sur  un  point  important,  le  développement  d'un  hydropliyllium  provisoire. 
Celui-ci  apparaît  sous  la  forme  d'une  protubérance  du  pôle  aboral  contenant 
un  prolongement  de  la  cavité  gastro-vasculaire.  Entre  l'épîblaste  et  l'hypo- 
blaste  de  la  protubérance  se  dépose  du  tissu  gélatineux  et  l'hydrophyllium 
prend  ainsi  l'aspect  d'un  organe  en  forme  de  large  ombrelle  enveloppant  le 
polypite.  Les  deux  réunis  ressemblent  de  très  près  à  une  Méduse  ordinaire, 
le  polypite  formant  le  manubrium,  et  l'hydrophyllium  l'ombrelle.  L'hydro- 
phyllium finit  par  être  rejeté. 

Un  type  important  de  développement  des  Physophorides  est  celui  du  Crys- 
talloides,  genre  très  voisin  de  VAgalma.  Dans  ce  type,  la  plus  grande  partie 
de  l'œuf  au  lieu  de  donner  directement  naissance  au  polypite  devient  une 

(*)  A,  slade  postérieur  a  la  délamination.  —  ep,  invag-ination  épihlastique  pour  former  le  pneu- 
matocyste. —  B,  stade  plus  avancé,  après  la  formation  de  la  cavité  gastrique  dans  l'hypoblaste  so- 
lide. —  jBO,  polypite.  —  t,  tentacule.  — pp,  pneumatophore.  —  ep,  invagination  épiblaslique  pour 
former  le  pneumatocyste.  —  hy,  hypoblaste  entourant  le  pneumatocyste. 


148  CŒLENTÉRÉS. 

sorte  de  sac  vilellin  dont  le  polypite  est  un  bourgeon  secondaire  (fig.  78,  yk). 
\:Agalma  Savsii  est  sous  ce  rapport  intermédiaire  entre  le  Crystalloides  et 
le  Physophora.  L'un  et  l'autre  de  ces  types  sont  remarquables  par  le  dévelop- 
pement d'hydrophylliums  provisoires  (fig.  78,  h.ph),  Dans  les  deux  genres  le 

premier  se  développe  comme  chez 
le  Thysophora  et  fonctionne  seul 
pendant  une  longue  période. 

Les  conclusions  à  tirer  de 
la  description  qui  précède 
peuvent  se  résumer  de  la  ma- 
nière suivante.  Dans  tous  les 
Siphonophores  jusqu'ici  ob- 
servés, le  développement  a 
son  point  de  départ  dans  une 
planula  ciliée  à  deux  feuillets 
typiques.  Le  feuillet  interne  ou 
hypoblasle  est  principalement 
formé  de  grosses  cellules  nu- 
tritives. De  ces  cellules  se  dif- 
férencie secondairement  une 
couche  épithéliale  hypoblasti- 
que  dont  les  relations  exactes 
diffèrent  un  peu  dans  les  divers 
types.  Les  cellules  imtritives  elles-mêmes  ne  semblent  pas  se  transfor- 
mer pour  constituer  les  tissus  hypoblastiques  permanents  de  l'adulte. 
Le  développement  de  l'adulte  commence  par  l'épaississement  de  la 
couche  épiblastique  d'ordinaire  à  un  pôle  (le  futur  pôle  proximal  ou 
aboral),  et  la  formation  à  ce  pôle  d'une  série  de  sortes  de  bourgeons  à 
la  constitution  desquels  prennent  part  les  deux  feuillets  de  l'embryon 
et  qui  deviennent  les  hydrophylliums,  les  nectocalyces,  etc.  La  plus 
grande  partie  de  la  région  orale  de  ba  planula  forme  d'ordinaire  le  po- 
lypite, bien  que  dans  quelques  cas  {Crystalloides)  elle  persiste  à  l'état 
de  sac  vitellin  et  ne  donne  que  secondairement  naissance  à  un  po- 
lypite. 

Deux  opinions  très  différentes  ont  été  émises  sur  la  nature  des  di- 
verses parties  constituantes  des  Siphonophores,  et  les  partisans  des 
deux  théories  ont  fait  appel  aux  données  de  l'embryologie  pour  con- 
firmer leurs  vues.  Pour  Huxley  et  Metschnikoff,  les  différentes  parties  : 
nectocalyces,  hydrophylliums,  hydrocystes,  polypites,  gonophores  gé- 
nérateurs, etc.,  sont  de  simples  organes  ;  tandis  que  Leuckart,  Hseckel, 
Claus,  etc.,  les  considèrent  comme  autant  d'individus  distincts  formant 


I''ig.  78.  —  Larve  de  Crystalloides  (d'après  Haeckel)  (']. 


(*)  h.ph,  hydropliylliuni.  —  h,  liydrocystc. 
ylc,  sac  vitellin. 


/,  tenluculc.  — pp,  pneumalopborc.  —  po,  polypite.  — 


SIPHONOPHORES.  149 

une  colonie  composée.  La  différence  entre  ces  deux  opinions  ne  repose 
pas  seulement  sur  la  définition  de  l'individu  (1).  La  question  est  en 
réalité  celle-ci  :  ces  parties  sont-elles  dérivées  originairement  de  la 
modification  de  zooïdes  complets  tels  que  les  gonophores  et  les  tro- 
phosomes  des  Hydrozoaires  fixés,  ou  bien  sont-ce  des  organes  dérivés 
de  la  modification  des  tentacules  ou  d'autres  parties  d'un  zooïde 
unique  ? 

La  difficulté  d'élucider  ce  point  d'après  les  données  de  l'embryologie 
dépend  de  ce  que  dans  l'ontologie  un  tentacule  et  un  véritable  bour- 
geon naissent  de  la  même  manière,  sous  forme  de  saillies  papilliformes 
renfermant  un  prolongement  des  deux  feuillets  germinatifs  primaires. 
La  balance  des  faits  me  semble  néanmoins  devoir  plutôt  nous  porter 
à  considérer  les  Siphouophores  comme  des  colonies,  et  les  vues  de 
Glaus  à  ce  sujet  [Zoologie^  trad.  franc.,  p.  203)  me  paraissent  les  plus 
satisfaisantes. 

La  condition  la  plus  primitive  est  probablement  celle  où,  comme  chez  le 
Physophora,  il  existe  de  bonne  heure  un  hydrophyllium  entourant  un  polypite 
(cf.  Hœckel  et  Metsr.hnikofT).  Dans  cette  condition,  la  larve  tout  entière  peut 
être  comparée  à  une  Méduse  unique  dans  laquelle  l'hydrophyllium  primitif 
représente  l'ombrelle  de  la  Méduse  et  le  polypite  le  manubrium.  Le  ten- 
tacule qui  apparaît  de  si  bonne  heure  ne  doit  probablement  pas  être  regardé 
comme  un  zooïde  modifié,  mais  comme  un  véritable  tentacule.  L'absence 
d'une  couronne  de  tentacules  est  en  corrélation  avec  la  symétrie  bilatérale 
des  Sipbonopbores. 

Le  zooïde  primitif  d'une  colonie  de  Siphouophores  est  ainsi  une  Méduse. 
Comme  le  Sarsia  ou  le  Willsia,  cette  Méduse  doit  être  considérée  comme  ayant 
eu  la  facilité  de  produire  des  bourgeons.  Les  nectocalyces  ordinaires  par  leur 
ressemblance  avec  les  ombrelles  des  véritables  Méduses  sont  évidemmentde 
ces  bourgeons  du  type  médusiforme.  On  peut  en  dire  autant  du  pneumato- 
pbore  qui,  comme  l'a  fait  remarquer  Metschnikoff,  est  identique  dans  son 
développement  avec  un  nectocalyce.  L'un  et  l'autre  sont  constitués  par  une 
protubérance  solide  de  l'épiblaste  dans  laquelle  se  creuse  une  cavité,  la  ca- 
vité du  nectocalyce  ou  du  pneumatocyste.  Autour  de  cette  cavité  apparaît 
une  double  couche  d'hypoblaste  contenant  un  prolongement  de  la  cavité 
gastro-vasculaire,  et  celui-ci  est  à  sou  tour  enveloppé  par  une  couche  d'épi- 
blaste  qui  forme  le  revêtement  de  la  surface  convexe  du  nectocalyce  ou 
l'épiblaste  externe  du  pneumatophore. 

Les  gonophores  générateurs  sont  évidemment  aussi  des  zooïdes  elles  hydro- 
phylliums  sont  probablement  une  forme  rudimentaire  d'ombrelle.  Dans  un 
grand  nombre  de  cas  {Epibulia,  Stephanomia,  Halistemma,  etc.),  Thydrophyl- 
lium  du  polypite  primitif  (manubrium)  fait  défaut.  Alors  il  est  nécessaire 
de  supposer  que  l'ombrelle  du  zooïde  primitif  de  toute  la  colonie  a  avorté. 

(1)  D'après  les  expressions  employées  par  Huxley  [Analomy  of  Inverlebrate  Ani- 
mais, p.  149),  il  me  semble  possible  que  sou  opposition  à  l'opinion  de  Leuckart  ait  sur- 
tout trait  h  la  nature  de  l'individu. 


,50  CŒLENTÉRÉS. 

Leuckart  a  originellement  adopté  une  vue  un  peu  dinérente  en  ce  qu'il  regar- 
dait le  point  de  départ  des  Siphonophores  comme  étant  une  colonie  fixée 
d'Hydrozoaires  qui  se  serait  plus  tard  détachée  et  serait  devenue  libre. 

Acraspèdes  (1).  —  Le  développement  embryonnaire  de  plusieurs  for- 
mes d'Acraspèdesaété  étudié  par  Kowalevsky  (n°  1-47)  et  Claus  (nM53). 
Leurs  observations  semblent  montrer  qu'une  gastrula  par  invagina- 
tion est  caractéristique  de  ce  groupe. 

Parmi  les  formes  à  générations  alternantes  et  h  forme  larvaire 
fixée,  le  Chrysaora  et  le  Cassiopea  ont  été  très  complètement  étudiées. 
L'œuf  du  premier  subit  les  premières  phases  du  développement  pen- 
dant qu'il  est  encore  dans  l'ovaire;  dans  le  dernier  il  est  retenu  dans 
les  appendices  buccaux.  Une  segmentation  complète  et  plus  ou  moins 
réo-ulière  aboutit  à  la  formation  d'une  blastula  à  une  seule  couche  de 
cellules  avec  une  petite  cavité  de  segmentation.  Puis  la  paroi  de  la 
blastosphère  s'invagine,  donnant  naissance  à  un  archentéron  (fig.  79  A). 


lig.    7'J.   —  Ou.itie  stades  du  ile\floii[jfmeiit  du  Clinjsaora  (d'après  Claus)  (*). 

Le  blastopore  se  ferme  bientôt  et  l'archentéron  se  transforme  en  un 
sac  clos  complètement  isolé  de  l'épiblaste  (lig.  79  B).  La  surface  de  la 
larve  se  couvre  en  même  temps  de  cils.  Le  stade  larvaire  libre  ainsi 
atteint  est  semblable  à  la  planula  ordinaire  des  Hydrozoaires.  Après 
'la  fermeture  du  blastopore,  la  larve  s'allonge  et  une  extrémité  se 
rétrécit.  La  larve  se  iixe  bientôt  par  cette  extrémité  rétrccie,et  au  pôle 
opposé  et  plus  large  apparaît  une  nouvelle  involution  de  l'épiblaste 
(fig.  79  C)  qui  constitue  le  stomodcTum.  Celui-ci  entre  en  communica- 

(I)  Je  désigne  sous  ce,  nom  le  {;;ronpo  souvent  appelé  Discopliores  qui  renferme 
les  Pélagidcs,  les  Rliizostomides  et  l(;s  Lucernarides. 

(*)  A,  stade  gasirula.  —  B,  stade  postérieur  à  la  fermeture  du  blastopore.  —  C,  larve  fixée  au  mo- 
ment de  l'apparition  du  stomodoeum.  —  D,  larve  fixée  avec  bouche  et  tentacules  naissants.  —  ep,  épi- 
blasle.  —hy.  liypoblaste.  —  st,  stomodieum.  — m,  bouche.  —  bl,  blastopore. 


ALCYONAIRES.  loi 

lion  avec  l'archentéron  par  la  résorption  de  la  cloison  qui  les  sépare 
La  relation  du  stomodfeum  avec  le  blastopore  originel  n'a  pas  été 
déterminée. 

Au  point  de  fixation  se  développe  un  disque  pédieux  particulier,  et 
autour  de  la  bouche  apparaît  un  repli  de  l'épiblaste  qui  donne  nais- 
sance à  un  disque  oral  (fig.  79  D).  Deux  tentacules  font  d'abord  leur 
apparition,  mais  l'un  est  au  commencement  de  beaucoup  plus  grand 
que  l'autre,  bien  que  celui-ci  finisse  par  le  dépasser.  Puis  une  seconde 
paire  de  tentacules  se  forme,  donnant  à  la  larve  une  symétrie  qua- 
driradiée.  Quatre  nouveaux  tentacules  se  développent  entre  les  quatre 
premiers,  et  dans  les  plans  intermédiaires  quatre  épaississements  de 
l'hypoblaste  en  forme  de  bourrelets  apparaissent  faisant  saillie  dans  la 
cavité  stomacale.  Ils  la  divisent  incomplètement  en  quatre  chambres  à 
chacune  desquelles  correspond  un  des  tentacules  primaires:  on  doit  les 
considérer  comme  homologues  aux  mésentères  des  Actinozoaires.  Le 
nombre  des  tentacules  va  s'accroissant  un  peu  irrégulièrement,  jusqu'à 
seize.  Tous  les  tentacules  renferment  un  axe  hypoblastique  solide. 
Les  éléments  musculaires  se  développent  aux  dépens  de  l'épiblaste. 

Ces  transformations  amènent  la  constitution  de  la  forme  appelée 
Ilydrn-tuha  ou  Scyphislomo  (fig.  85).  La  strobilisation  particulière  de 
cette  forme  est  traitée  dans  la  partie  du  chapitre  consacrée  à  la  mé- 
tamorphose. 

\.' Aurélia,  d'après  Kowalevsky,  se  développe  do  la  même  manière  que  la 
Cassiopea,  et  le  seul  stade  du  Rhizostome  observé  est  celui  dans  lequel  il  a 
la  forme  d'une  gastrula  (probablement  invaginée). 

Chez  la  Pelagia,  l'œuf  donne  directement  naissance  à  une  forme  semblable 
à  celle  du  parent.  La  segmentation  et  l'invagination  ontlieu  à  peu  près  comme 
chez  la  Cassiopea,  mais  la  cavité  archentérique  est  relativement  beaucoup 
plus  petite  et  l'espace  spacieux  qui  la  sépare  de  l'épiblaste  se  remplit  du  tissu 
gélatineux  qui  forme  l'ombrelle.  Le  blastopore  semble  ne  pas  se  fermer,  mais 
se  transformer  directement  en  la  bouche.  Comme  chez  la  Cassiopea,  la  larve 
prend  la  forme  d'une  pyramide  à  quatre  faces,  la  bouche  étant  située  à  la  base. 
Puis  la  pyramide  s'aplatit,  et  aux  quatre  angles  apparaissent  quatre  tenta- 
cules qui,  en  se  divisant,  en  forment  huit.  L'aplatissement  continue  jusqu'à 
ce  que  la  larve  ait  pris  une  forme  difficile  à  distinguer  de  l'Ephyra  qui  résulte 
de  la  strobilisation  du  Scyphistome  fixé  des  autres  Acraspèdes. 

Alcyonaires.  —  Chez  les  Alcyonaires,  la  segmentation  paraît  tou- 
jours aboutir  à  la  formation  d'une  morula  solide  qui  se  transforme  en 
planula  par  délamination.  La  cavité  entérique  véritable  se  forme  par 
résorption  des  cellules  centrales,  mais  la  portion  axiale  de  la  cavité 
gastrique  et  la  bouche  sont  formées  par  invagination  de  l'épiblaste  (1). 

fl)  La  Monoxenia  Darwinii ,  espèce  d'Alcyonaire  simple  de  la  mer  Rouge,  fait 
exception  à  cette  règle.  La  segmentation  aboutit  à  la  formation  d'une  morula  (fig.  80  E) 


152 


CŒLENTERES. 


Le  développement  des  animaux  de  ce  groupe  a  été  surtout  étudié  par  Kowa- 
levsky  (n°  147);  les  résultats  auxquels  il  est  arrivé  ne  me  sont  connus  que 
d'après  des  extraits  allemands  des  mémoires  russes  originaux. 

Chez  VAlcyonium  palmatum,  la  fécondation  est  extérieure.  La  segmentation 


l'ig'.  80.  —  Scginentatidn  rt  foiiiKilion  <ii>  l;i  g;istriil;i  clicz  la  M(i»nxema  Dai-winii  (d'après  Heeckcl)  (*). 


qui  secrousG  d'une  caviié  de  segmentation  et  devient  une  blastula  ciliée  h,  paroi  d'une 
seule  couclie  de  cellules  (lig.  80  F  et  G).  Puis  il  se  forme  par  iiiva;;ination  enibolique 
normale  une  gaslrula  (lig.  80  H,  I,  K)  qui,  après  avoir  nagé  quelque  temps,  se  (ixe  par 
son  extrémité  aborale.  {H^cckel,  Arabische  CoraUen)  [Trad.) 

(•)  A,  œuf  après  la  disparition  de  la  vôsicule  gpi-minativR.  —  B,  œuf  avec  le  premier  noyau  de 
sepineiitation.  —  C,  D,  K,  sogmciitation.  —  F,  G,  blastula  entière  et  en  coupe.  —  H,  invagination 
furmant  la  gastrula.  —  I,  K,  gastrula. 


ALCYONAIRES.  153 

revôt  un  caractère  tout  exceplionnel.  Elle  commence  par  la  formation  à  la 
surface  de  l'œuf  d'une  série  de  proéminences  irrégulières  qui  se  détachent 
pour  former  une  couche  superficielle  de  cellules  épiblasliques.  Puis  la  masse 
protoplasmique  interne  se  divise  en  cellules  polygonales  pour  constituer  l'hy- 
poblaste  qui  semblerait  ainsi  se  former  par  une  sorte  de  délaniination.  Chez 
la  Clavularia  crrtssft  (n°  168)  il  se  produit  une  segmentation  complote  suivie  de 
délamination.  La  larve  de  VAlcyonium  palwatum  s'allonge,  devient  ciliée  et 
prend  ainsi  les  caractères  d'une  planula  typique.  L'hypoblaste  central  est 
constitué  par  une  couche  externe  granuleuse  à  cellules  incomplètement  diffé- 
renciées, l'hypoblaste  véritable,  et  une  masse  homogène  interne  creusée  de 
vacuoles. 

Quelques-unes  des  larves  se  fixent,  tandis  que  d'autres  se  fusionnent  et 
forment  une  masse  volumineuse  qui  n'a  pas  été  suivie  plus  loin.  L'épiblaste 
s'invagine  à  l'extrémité  libre  de  la  larve  fixée  pour  former  ce  que  l'on  appelle 
la  cavité  gastrique,  c'est-à-dire  la  portion  axiale  de  la  cavité  entérique  générale, 
portion  qui  semblerait  en  réalité  être  une  sorte  de  stomodœum.  Autour  de  la/ 
cavité  gastrique,  l'hypoblaste  forme  huit  mésentères  circonscrivant  huit 
loges  remplies  par  la  substance  homogène  qui  occupait  le  centre  de  l'œuf  au 
stade  précédent.  Il  est  à  présumer,  bien  que  cela  ne  soit  pas  établi  par  l'ob- 
servation, que  par  une  résorption  de  l'extrémité  aveugle  de  l'invagination 
stomodoeale  la  chambre  gastrique  est  mise  en  libre  communication  avec  la 
cavité  située  entre  les  mésentères  (1).  Pendant  le  stade  suivant,  le  jeune 
Akyonium  acquiert  huit  tentacules  qui  apparaissent  comme  des  papilles 
creuses  ouvertes  dans  les  huit  loges  mésentériques.  Pendant  ce  stade 
également  la  substance  qui  remplit  les  loges  mésentériques  est  presque 
complètement  résorbée. 

Entre  l'épiblaste  et  l'hypoblaste  se  forme  une  membrane  homogène  qui 
pénètre  entre  les  deux  couches  d'hypoblaste  qui  constituent  les  cloisons  mé- 
sentériques. Une  couche  de  cellules  du  tissu  conjonctif  destinée  à  donner 
naissance  au  tissu  gélatineux  abondant  (cœnenchyme)  dans  lequel  se  dépose- 
ront les  éléments  du  squelette,  se  montre  du  côté  externe  de  cette  membrane 
et  par  conséquent  dérive  probablement  de  l'épiblaste.  Chez  le  Sympodium 
coralloides,  Kowalevsky  (n°  108)  a  montré  plus  complètement  encore  que  les 
cellules  mésoblastiques  étoilées  dérivent  de  l'épiblaste.  Il  trouve  que  les 
spicules  calcaires  se  développent  dans  ces  cellules  comme  dans  les  cellules  du 
mésoblaste  des  Éponges.  Les  canaux  gastro-vasculaires  ramifiés  du  cœnen- 
chyme sont  des  diverticules  de  la  cavité  entérique  primitive.  Une  couche  de 
muscles  circulaires  se  forme  à  une  période  tardive  aux  dépens  de  l'épiblaste, 
mais  les  muscles  longitudinaux  des  mésentères  situés  du  côté  interne  de  la 
membrane  homogène  sont  considérés  par  Kowalevsky  comme  hypoblastiques. 

Une  planula  ciliée  avec  hypoblaste  délaminé  se  rencontre  également  chez 
les  Gorgones  et  le  Corallium  rubrum.  Dans  le  premier  genre,  lorsque  la  larve 
se  fixe,  l'hypoblaste  est  formé  de  deux  couches  :  une  externe  de  cellules  colum- 
naires  et  une  interne  de  cellules  arrondies  ciliées  limitant  une  cavité  entéri- 
que centrale.  Kowalevsky  pense  que  la  couche  interne  finit  par  être  résorbée 
et  est  homologue  à  la  masse  granuleuse  interne  de  V Akyonium. 

(1)  L'extrait  allemand  est  très-obscur  pour  ce  qui  a  trait  à  la  formation  de  la  bouche. 


154  CŒLENTÉRÉS. 

Zoantliaires.  —  Parmi  les  Zoanthaires  plusieurs  formes  ont  été  étu- 
diées par  Kowalevsky  (n°  145)  et  par  de  Lacaze-Duthiers  (n°  170) 
dont  quelques-unes,  d'après  le  premier  observateur,  présentent  une 
gastrula  par  invagination,  tandis  que  dans  d'autres  cas  l'hypoblaste 
se  forme  probablement  par  délamination. 

Au  premier  groupe  appartient  une  forme  comestible  d'Actinie  qui 
se  trouve  près  de  Messine,  le  CeriantJius  etpeut-être  aussi  le  Caryophyl- 
imm.  Dans  la  première  de  ces  formes  la  segmentation  aboutit  à  la 
formation  d'une  blastosphète.  Une  invagination  normale  oblitérant  la 
cavité  de  segmentation  se  produit  ensuite  et  le  blastopore  se  rétrécit 
pour  constituer  la  bouche.  Les  bords  de  la  bouche  se  recourbent  en 
dedans  et  donnent  ainsi  naissance  à  la  cavité  gastrique  (stomodœum) 
qui  comme  chez  les  Alcyonaires  est  tapissée  par  l'épiblaste.  En  même 
temps  que  la  bouche  se  forme  apparaissent  les  deux  premiers  mé- 
sentères. 

Chez  le  Cerianthus,  la  segmenlalion  est  inégale,  les  premiers  stades  sont 
les  mômes  que  chez  l'Aclinie  qui  vient  d'ôtre  décrite,  mais  les  cellules 
hypoblastiques  donnent  naissance  à  une  masse  de  substance  graisseuse 
remplissant  la  cavité  entérique,  qui  finit  par  être  résorbée. 

Dans  la  majorité  des  Zoanthaires  étudiés  jusqu'ici,  comprenant  des 
espèces  d'Actinia,  de  Sagartia,  ûeBunodes,  d'Asù^oùles,  d'Astrœa,  la  seg- 
mentation qui  est  souvent  inégale  (1)  et  non  accompagnée  par  la  for- 
mation d'une  cavité  de  segmentation,  aboutit  à  la  formation  d'une  pla- 
nula  ciliée  solide  à  deux  feuillets.  Dans  ces  formes,  la  fécondation  a 
lieu  dans  l'ovaire  et  les  premiers  stades  du  développement  sont  traversés 
dans  les  tissus  maternels. 

Une  extrémité  de  la  planula  devient  un  peu  ovale  et  développe  une 
houppe  spéciale  de  cils.  A  l'autre  extrémité  une  dépression  peu  accusée 
apparaît,  devient  plus  profonde  et  forme  une  involution  tapissée  par 
l'épiblaste.  Cette  involution  est  le  stomodaeum  et  devient  la  cavité 
gastrique.  La  véritable  cavité  entérique,  tapissée  par  l'hypoblaste,  est 
pendant  quelque  temps  remplie  de  substance  vitelline.  La  larve  nage 
toujours  l'extrémité  aborale  dirigée  en  avant. 

Entre  les  deux  feuillets  de  l'embryon  se  forme  une  membrane  homo- 
gène semblable  à  celle  déjà  décrite  chez  les  Alcyonaires. 

Le  reste  (lu  développement  de  la  larve  consiste  spécialement  dans  la  forma- 
tion des  mésentères,  des  tentacules  et  du  squelette  calcaire.  Les  observations 
de  de  Lacaze-Duthiers  ont  particulièrement  jeté  un  grand  jour  sur  ce  sujet. 

Chez   l'adulte    on  peut   d'ordinaire    reconnaître   dans  les  tentacules   une 

(1)  Je  m'appuie  on  cela  sur  l'autorité  do  Kleinenberg.  L'existence  d'une  segmentation 
inégale  indique  probablement  une  gastrula  (^pibolique.o 


ZOANTHAIRES.  155> 

symétrie  ayant  pour  base  le  nombre  six.  Il  y  a  six  tentacules  primaires,  six 
secondaires,  douze  tertiaires,  vingt-quatre  quaternaires,  etc.  La  môme  loi  se 
retrouve  dans  les  cloisons  dures  du  squelette  jusqu'au  troisième  cycle,  mais 
au  delà  lorsqu'il  est  possible  de  le  vérifier,  il  semble  y  avoir  seulement  douze 
nouvelles  cloisons  dans  chaque  cycle  additionnel.  Les  observations  de  de  La- 
caze-Duthiers  ont  montré  que  cette  symétrie  n'est  accquise  que  d'une  manière 
secondaire  et  est  loin  de  correspondre  à  l'ordre  de  développement  des  parties. 

Ses  observations  ont  porté  sur  trois  espèces  de  Zoanlhaires  sans  squelette, 
ÏActinia  mesembryanthemum,  la  Sagartia  et  le  Bunodes  grmmacea  ;  ÏAstroides 
calycularis  lui  a  servi  de  type  pour  ses  recherches  sur  le  polypier.  Nous 
étudierons  d'abord  YActinia  mesembryanthemitm  qu'il  a  prise  pour  type. 

L'embryon  libre  cylindrique  à  extrémité  aborale  dirigée  en  avant  pendant 
la  natation  devient  d'abord  un  peu  aplati  et  sa  bouche  s'allonge,  de  façon 
à  déterminer  une  symétrie  bilatérale.  Deux  mésentères  font  alors  leur  appari- 
tion dans  un  plan  transversal  par  rapport  au  grand  axe  de  la  bouche  et  divi- 
sent la  cavité  entérique  en  deux  loges  inégales.  Les  mésentères  consistent  en 
un  repli  de  l'hypoblaste  dont  les  deux  lames  sont  séparées  par  un  prolonge- 
ment de  l'épiblaste.  La  loge  la  plus  grande  est  ensuite  divisée  par  deux  nou- 
veaux mésentères  en  trois,  puis  une  division  semblable  a  lieu  dans  la  plus 
petite.  Le  stade  où  il  existe  six  loges  est  presque  immédiatement  remplacé 
par  celui  qui  en  présente  huit,  deux  nouvelles  cloisons  faisant  leur  apparition 
dans  la  seconde  série  de  loges.  L'embryon  présente  une  période  de  repos 
marquée  au  stade  où  il  y  a  huit  loges.  Le  nombre  des  loges  est  porté  à  dix 
par  la  division  de  celles  de  troisième  formation  et  à  douze  par  la  division 
de  celles  de  quatrième  formation.  On  remarquera  que  le  nombre  des  loges 
croît  en  progression  arithmétique  par  l'addition  continuelle  de  deux  nou- 
velles loges  dérivant  allernalivement  de  la  grande  et  de  la  petite  loges  pri- 
mitives. Les  loges  de  nouvelle  formation  sont  toujours  adjacentes  aux  mésen- 
tères primitifs.  Les  stades  à  six  et  dix  loges  sont  de  très  courte  durée. 
Les  deux  loges  primitives  sont  nécessairement  situées  aux  extrémités  du 
grand  axe  de  la  bouche.  Lorsque  la  cavité  entérique  est  divisée  en  douze 
loges,  celles-ci  égalisent  leurs  dimensions  et  la  formation  des  tentacules 
commence.  La  loi  qui  régit  l'apparition  des  tentacules  est  à  peu  près  la 
même  que  pour  les  mésentères,  mais  elle  n'est  pas  tout  à  fait  aussi  rigou- 
reuse. Un  tentacule  se  développe  au-dessus  de  chaque  loge.  Le  trait  le  plus 
remarquable  de  l'apparition  des  tentacules  est  dû  à  ce  que  le  tentacule  qui 
surmonte  la  plus  grande  des  deux  loges  primitives  apparaît  avant  tous  les 
autres  et  garde  longtemps  sa  prééminence  (fig.  81  A).  Ce  fait  ajouté  à  l'iné- 
galité des  deux  loges  primitives  donne  quelques  motifs  pour  considérer 
comme  possible  que  les  Cœlentérés  descendent  de  formes  à  symétrie  bilaté- 
rale et  à  faces  dorsale  et  ventrale  différenciées.  La  prééminence  du  premier 
tentacule  formé  n'est  pas  propre  aux  Actinozoaires,  mais,  comme  on  l'a  vu 
plus  haut  (p.  loi),  se  retrouve  chez  le  Scyphistome  des  Ascrapèdes. 

Après  que  les  douze  tentacules  sont  formés,  ils  se  divisent  d'une  manière 
secondaire  en  deux  cycles  alternants  l'un  de  six  grands,  l'autre  de  six  petits 
tentacules;  les  deux  tentacules  appartenant  aux  deux  loges  primitives  appar- 
tiennent au  cycle  des  grands  tentacules.  Les  filaments  mésentériques  ap- 
paraissent d'abord  sur  la  première  paire  de  cloisons.  L'accroissement  du 


156 


CŒLENTÉRÉS. 


nombre  des  tentacules  et  des  loges  de  12  à  2t  a  lieu  d'une  manière  très  re- 
marquable et  très  inattendue.  La  loi  qui  régit  leur  multiplication  est 
énoncée  de  la  manière  suivante  par  de  Lacaze-Duthiers.  «  L'apparition  des 
loges  nouvelles  est  la  conséquence,  non,  comme  on  l'a  cru,  de  la  produc- 
tion d'une  seule  loge  entre  cliacune  des  douze  loges  existant  déjà,  mais  de 
la  naissance  de  deux  loges  dans  chacun  des  six  éléments  (loges)  du  deuxième 
cycle.  »  Il  résulte  de  cette  loi  qu'il  apparaît  deux  tentacules  du  troisième 
cycle  alternativement  dans  l'un  de  deux  espaces  séparant  un  grand  d'un 
petit  tentacule  de  l'un  des  deux  cycles  déjà  existants  que  l'on  peut  appeler 
le  premier  et  le  second  cycle  (fig.  82). 

Les  vingt-quatre  tentacules  formés  de  cette  manière  présentent  nécessai- 
rement  d'abord  une  disposition  très  irrégulière  (fig.  82);  mais  ils  s'agen- 


Vig.  81.  —  Deux  stades  du  développement  de  \'Àctl»ia  mescmbryanthcmiim  (emprunté  à  0.  Srhmidt, 
d'après  de  Lacaze-Duthiers)  (*). 

cent  bientôt  régulièrement  en  trois  cycles  gradués,  deux  de  6  et  un  de  12 
tentacules.  Le  premier  cycle  des  six  plus  grands  tentacules  est  le  grand 
cycle  du  fstade  précédent  ;  mais  les  deux  autres  cycles  sont  hétérogènes 
dans  leur  origine,  chacun  d'eux  étant  formé  pour  une  partie  des  tentacules 
appartenant  aux  douze  de  dernière  formation,  pour  une  autre  partie  de 
quelques-uns  des  six  tentacules  qui  formaient  le  second  cycle  au  stade  pré- 
cédent. 

La  multiplication  se  continue  ensuite  suivant  une  loi  que  de  Lacaze-Du- 
thiers énonce  de  la  manière  suivante  :  «  Le  nombre  des  loges  et  plus  tard 
celui  des'""tentacules  correspondants  est  porté  de  24  à  48  et  de  48  à  96  par 
la  naissance  d'une  paire  d'éléments  dans  chacune  des  12  ou  24  loges   au- 


(*)  Dans  le  jeune  embryon  rilié  A,  vu  de  profil,  un  seul  tentacule  est  développé.  —  L'eml)ryon  B  un 
pou  plus  développé,  vu  de  face,  montre  déjà  huit  tubercules  qui  formeront  les  huit  [ircmiers  tentacules. 


ZOANTHAIRES. 


157 


tlessus  desquelles  se  trouvent  les  plus  petits  tentacules  dont  l'ensemble  forme 
le  quatrième  ou  le  cinquième  cycle.  »  Puisque  après  la  formation  de  chaque 
nouveau  cycle  la  disposition  des  tentacules  redevient  symétrique,  il  est  évident 
que  tous  les  cycles  de  tentacules  de  môme  dimension,  excepté  le  premier, 
sont  formés  de  tentacules  tout  à  fait  hétérogènes  quant  à  lïige. 

La  larve  libre  se  flxe  pendant  la  période  où  les  tentacules  augmentent  de 
12  à  24. 

La  formation  générale  des  loges  est  à  peu  près  la  même  chez  le  Biinodes  et 
le  Sagartla  que  chez  VActinia. 

Chez  les  deux  types  d'Actinozoaires  à  gastrula  embolique,  les  lois  de  la 
formation  des  tentacutes  ne  semblent  pas  ôtre 
les  mêmes  que  celles  qui  régissent  les  formes 
observées  par  de  Lacaze-Dulhiers.  r     T 

Chez  le  Cerianthus,  quatre  tentacules  se  for- 
ment simultanément  à  la  période  où  il  existe 
seulement  quatre  chambres.  Chez  VArachnitis 
(Edrmrdsia)  la  succession  des  tentacules  est, 
d'après  A.  Agassiz(n°  16G),  la  même  que  chez  le 
Cerianthus.  Il  y  a  primitivement  quatre  tenta- 
cules et  les  tentacules  les  plus  âgés  sont  situés 
à  une  des  extrémités  du  grand  axe  de  la  bouche, 
tandis  qu'à  l'autre  extrémité  de  nouveaux  ten- 
tacules apparaissent  constamment  par  paires. 
Un  tentacule  impair  se  rencontre  toujours  à 
l'extrémité  de  la  bouche  opposée  aux  tentacules 
les  plus  âgés. 

Dans  les  autres  espèces  à  gastrula  embolique 
huit  tentacules  sembleraient  apparaître  simul- 
tanément au  stade  où  il  existe  huit  chambres, 
bien  que  sur  ce  point  la  description  de  Kowalevsky  ne  soit  pas  très  claire. 
La  présence  de  ce  stade  semblerait  indiquer  une  grande  affinité  avec  les 
Alcyonaires. 

Chez  les  Aciinozoaires  sclérodermés,  excepté  le  Caryophyllium,  l'embryon 
ressemble  beaucoup  à  celui  des  Malacodermés  à  gastrula  par  délamination. 
Les  premiers  phénomènes  du  développement  se  passent  dans  l'ovaire,  et  la 
larve  tombe  dans  la  cavité  générale  à  l'état  de  planula  cihée  à  deux  feuillets. 

Les  lois  qui  régissent  la  formation  des  douze  premiers  tentacules  et  des 
cloisons  semblent  être  à  peu  près  les  mômes  que  pour  les  Malacodermés. 
Les  parties  dures  commencent  en  règle  générale  à  se  former  après  l'appari- 
tion de  douze  tentacules,  période  à  laquelle  la  larve  se  fixe.  En  se  fixant,  la 
larve  devient  très  aplatie. 

Les  premières  parties  du  polypier  qui  se  forment  sont  douze  cloisons  qui 
s'élèvent  simultanément  dans  des  replis  de  la  paroi  entérique  dans  l'intérieur 
des  loges  limitées  par  les  mésentères  et  correspondent  par  conséquent  aux 
tentacules  et  non,  comme  on  pourrait  le  croire,  aux  mésentères.  Chaque  cloi- 
son est  formée  par  la  coalescence  de  trois  plaques  calcaires  qui  se  forment 
par  des  centres  de  calcification  séparés.  L'union  des  trois  plaques  forme  une 
plaque  qui  a  la  forme  d'un  Y  dont  la  tige  est  dirigée  en  dedans  et  les  deux 


Fig.  82.  —  Larve  d'Actinia  mesen- 
bryanthemum  plus  âgée,  et  vue 
de  face  au  moment  où  24  tenta- 
cules viennent  de  se  former.  Les 
lettres  montrent  le  véritable  or- 
dre de  succession  dos  tentacules, 
mais  e  et  f  sont  transposés  (d'a- 
près de  Lacaze-Duthiers). 


1E)8 


CŒLENTERES. 


branches  en  dehors  (fig.  84).  La  muraille  n'apparaît  qu'après  la  formation 
des  cloisons  et  est  d'abord  une  sorte  de  coupe  membraneuse  complètement 
distincte  des  cloisons.  La  columelle  se  constitue  plus  tard  encore  par  la  coa- 


Fig.  83.  —  Trois  stades  du  ile\el(ippement  rie  VAstvoides  cah/culuris  (emprunté  à  0.  Schmidt, 
il'aprcs  de  Lacaze-Duthiers)  (*). 


lescence  d'une  série  de  nodules  qui  se  forment  dans  un  axe  central  entouré 
parles  extrémités  internes  des  cloisons. 

Après  la  formation  de  la  muraille,  les  cloisons  se  divisent  en  deux  cycles 

par  l'accroissement  prédominant  de  six  d'en- 
tre elles.  Par  la  soudure  des  cloisons  avec 
la  muraille,  l'espace  intermédiaire  aux  deux 
branches  de  l'Y  se  remplit  de  tissu  calcaire. 
La  loi  de  la  formation  du  troisième  cycle  de 
cloisons  n'a  pas  été  trouvée,  de  sorte  qu'il 
n'est  pas  possible  de  dire  si  elle  suit  le  rhythme 
singulier  qui  règle  la  formation  des  tentacules. 
Toutes  les  parties  squelettales  occupent  une 
position  intermédiaire  àl'épiblaste  et  à  l'hypo- 
blasle  et  sont  exactement  homologues  sous  ce 
rapport  avec  le  squelette  des  Alcyonaires.  De 
Lacaze-Duthiers  croit  cependant  qu'elles  déri- 
vent de  l'hypoblaste  ;  mais,  d'après  les  obser- 
vations de  Kowalevivsky,  il  ne  peut  guère  res- 
ter de  doute  qu'elles  ne  se  forment  dans  du  tissu  conjonclif  interposé  aux 
deux  feuillets  et  probablement  d'origine  épiblastique. 

Une  larve   singulière  appartenant  probablement  aux  Aclinozoaires  a  été 


Fig.  81. —  Larve  d'A.itroides  calycu- 
laris  peu  ajjrcs  sa  fixation  (d'après 
de  Lacaze-Uuthicrs)  (**). 


(')  A,  embryon  liljrc  divisé  on  douze  loges.  —  B,  embryon  fixé  au  moment  de  l'apparition  des 
douze  premiers  lentacuh-s.  —  C,  jeune  Aslroidcs  avec  les  tentacules  dillérenciés  en  deux  cycle.s. 

(*•)  La  figure  montre  le  (lévelo|)|iemeiit  des  cloisons  en  Y,  dans  les  intervalles  des  mésentères. 
La  position  de  ces  derniers  est  indiiiuée  par  les  lignes  ombrées.  La  muraille  s'est  développée  en 
dehors. 


GTENOPHORES. 


i59 


décrite  par  Semper  (1),  Elle  est  de  forme  allongée  et  présente  une  bande 
longitudinale  de  cils.  Elle  est  pourvue  d'une  bouche  à  une  extrémité  et  d'un 
anus  à  l'extrémité  opposée.  La  bouche  conduit  dans  un  œsophage  qui  s'ouvre 
librement  dans  un  estomac  pourvu  de  six  mésentères.  Le  tégument  renferme 
de  nombreux  nématocystes.  Une  larve  mésotroque  vermiforme,  pourvue  éga- 
lement de  nématocystes  et  trouvée  en  même  temps,  est  supposée  par  Semper 
être  une  forme  plus  jeune  de  la  précédente. 

Cténophores.  —  L'œuf  des  Cténophores  est  formé  d'une  couche  proto- 
plasmique  externe  granuleuse  et  d'une  masse  centrale  spongieuse  ren- 
fermant des  sphérules  de  matière  grasse.  Il  est  enveloppé  dans  une  vé- 
sicule délicate  dont  le  diamètre  est  beaucoup  plus  grand  que  celui  de 
l'œuf.  Cette  vésicule  paraît  être  remplie  d'eau  de  mer  dans  laquelle 
flotte  l'œuf. 

On  peut  d'ordinaire  obtenir  facilement  des  œufs  fécondés  en  conser- 
vant les  adultes  dans  l'eau  pendant  douze  à  vingt-quatre  heures.  Les 
deux  principales  autorités  qui  ont  observé  ces  formes,  Kowalevsky 
(n°  147)  et  Agassiz  (n°  172),  sont  malheureusement  endésaccord  sur  un 
ou  deux  points  d'importance  fondamentale.  Il  semble  cependant  que 


A  4^^^„ 


Fig.  85.  —  Cinq  stades  du  développement  de  VRIi/a  roseola  (d'après  Agassiz)  (*). 

les  feuillets  embryonnaires  se  forment  par  une  sorte  de  gastrula  épibo- 
lique,  tandis  que  la  cavité  gastrique  proprement  dite,  distincte  du  sys- 
tème gastro-vasculaire,  est  formée  par  invagination  et  doit  par  consé- 
quent être  regardée  comme  une  forme  de  stomodeeum. 

Les  premiers  stades  sont  très  semblables  dans  tous  les  types  obser- 
vés jusqu'ici.  La  segmentation  commence  par  la  couche  périphérique 
de  l'œuf  qui  dans  son  ensemble  se  comporte  comme  la  couche  active  et 
forme  une  protubérance  à  un  pôle  que  l'on  peut  appeler  le  pôle  forma- 
tif.  Le  noyau  est  situé  immédiatement  au-dessous  de  cette  protubérance. 
Sur  la  ligne  médiane  de  la  protubérance  apparaît  un  sillon  (fig.  85  A)  qui 
devient  peu  à  peu  de  plus  en  plus  profond  jusqu'à  ce  qu'il  divise  l'œuf 

(1)  Ueb.  einige  tropische  Larven-formen  [Zeit.  f.  vnss.  Zool.,  xvii,  1867). 
(*)  La  couche  protoplasmique  de  rœuf  est  représentée  en  noir. 


160  CŒLENTÉRÉS. 

en  deux.  La  couche  granuleuse  suit  le  sillon,  de  sorte  qtie,  comme  l'œuf 
originel,  chacun  des  nouveaux  segments  est  complètement  entouré  par 
une  couche  de  protoplasma  granuleux.  Chaque  segment  contient  un 
noyau.  Une  seconde  division  semblable,  à  angles  droits  avec  la  pre- 
mière, donne  naissance  à  quatre  segments  (fig.  85,B)  et  les  segments 
ainsi  formés  se  divisent  de  nouveau  en  huit  (fig.  85,  C).  Les  segments, 
formés  par  la  division  en  huit. qui  a  lieu  dans  un  plan  vertical,  sont  de 
dimensions  inégales,  quatre  d'entre  eux  étant  beaucoup  plus  petits  que 
les  autres.  Les  huit  segments  sont  disposés  sous  forme  d'un  disque 
légèrement  courbé  autour  d'un  axe  vertical,  le  futur  grand  axe  du 
corps.  L'axe  est  occupé  par  une  cavité  qui,  comme  la  cavité  de  seg- 
mentation du  Sycandra  rap/tanus,  est  ouverte  à  ses  deux  extrémités.  Le 
disque  dont  la  concavité  est  tournée  vers  le  pôle  formatif  a  quelquefois 
la  forme  d'une  ellipse  (fig.  85,  C)  et  quelquefois  d'un  rectangle  dans 
lequel  les  quatre  petites  sphères  occupent  les  pôles  du  grand  axe.  Une 
symétrie  bilatérale  est  ainsi  nettement  indiquée  dès  ce  stade. 

Dans  la  phase  suivante  de  la  segmentation  la  couche  granuleuse  qui 
entoure  chaque  segment  forme  de  nouveau  une  protubérance  au  pôle 
formatif  ;  mais,  au  lieu  que  chaque  segment  se  divise  en  deux  parties 
égales,  la  protubérance  protoplasmique  seule  se  sépare  de  la  portion 
principale  du  segment.  De  cette  manière  il  se  forme  seize  sphères  dont 
huit  grosses  sont  constituées  principalement  par  la  substance  vitelline 
de  la  partie  interne  de  l'œuf,  et  huit  petites  sont  entièrement  consti- 
tuées par  le  protoplasma  granuleux.  Les  huit  petites  sphères  forment 
un  anneau  à  la  face  formative  des  grosses  sphères  (fig.  85,  D). 

Les  petites  sphères  se  multiplient  ensuite  très  rapidement  (fig.  85  E) 
en  partie  par  division  et  en  partie  par  la  formation  de  nouvelles  cellules  dé- 
tachées des  g7-osses  sphères,  elles  s'étendent  autour  des  grosses  sphères 
formant  une  gastrula  épibolique  ;  ainsi  se  constitue  le  feuillet  épiblas- 
tique  (fig.  87  A).  Pendant  ce  temps  les  grosses  cellules  restent  relative- 
ment passives,  bien  qu'elles  se  divisent  dans  quelques  cas  plus  ou 
moins  irrégulièrement;  chez  VEucharis,  elles  se  divisent  en  seize.  La 
cavité  de  segmentation  axiale  semblerait  être  oblitérée  pendant  cette 
période. 

11  y  a  une  divergence  innporlante  entre  les  descriplions  d'Agassiz  et  de 
Kowalevsky  sur  la  direction  de  l'envahissement  des  petites  cellules.  Selon 
Agassiz,  les  petites  cellules  s'étendent  Irùs  rapidement  vers  le  pôle  for- 
matif et  le  recouvrent  avant  de  se  rencontrer  au  pôle  opposé.  Le  contraire 
a  lieu  d'après  Kowalevsky.  Il  semble  que  cette  divergence  est  due  à  une 
interversion  des  pôles  de  l'embryon  par  l'un  ou  l'autre  des  deux  auteurs, 
puisque  selon  Agassiz  la  bouche  se  forme  au  pôle  formatif,  tandis  que  selon 
Kowalevsky  elle  se  forme  au  pôle  opposé. 

Sans  cherclier  à  décider  entre  ces  deux  opinions,  nous  désignerons  le 
pôle  où  se  forme  la  bouche  sous  le  nom  de  pôle  oral. 


CTENOPHORES. 


16J 


Fig.  86.  —  Quatre   stades  du  développement   de 
V Idy a  roseola{d' 3iprès  Agassiz)  {*). 


La  formation  de  la  cavité  digestive  commence  peu  après  l'envahis- 
sement de  toute  la  surface  de  l'embryon  par  les  cellules  épiblastiques. 
Au  pôle  oral  se  produit  une  invagination  de  lépihlaste  (fig.  86,  B),  qui 
s'avance  vers  le  pôle  opposé.  En  outre,  d'après  les  figures  données  par 
Agassiz  et  d'après  l'explication  de 
ses  planches  il  semblerait  qu'une 
vaste  chambre   est  creusée    dans 
l'hypoblaste  h  l'extrémité  du  tube 
invaginé,  qui  bientôt  s'ouvre  dans 
sa  cavité  (fig.  86  G).  Le  tube  inva- 
giné semblerait  donner  naissance 
à  l'estomac,  tandis  que  la  cham- 
bre située  à  son  extrémité  aborale 
est  sans  aucun  doute  l'infundibu- 
lum  qui,  d'après  la  description  de 
Kowalevsky,  est  tapissé  par  un  épi- 
thélium  aplati.  A  une  période  plus 
avancée  les  canaux  gastro-vascu- 
laires  naissent  de   l'infundibulum 
sous  forme  de  quatre  poches  en- 
tourées par  les  grosses  cellules  centrales  aux  dépens  desquelles  elles 
s'accroissent  :  ces  cellules  se  sont,  à  ce  moment,  disposées  en  quatre 
masses  et  semblent  jouer  le  rôle  d'une  sorte  de  vitellus  nutritif.  Les 
noyaux  de  ces  grosses  cellules  d'après  Kowalevsky  disparaissent  et 
les  cellules  elles-mêmes  se  fragmentent  en  masses  de  plus  en  plus 
petites. 

La  principale  difficulté  dans  cette  description  empruntée  à  Agassiz  est 
l'origine  de  rinfuiidibulum.  Dans  l'absence  d'une  description  précise  à  ce 
sujet,  il  semble  raisonnable  de  conclure  qu'il  apparaît  comme  une  lacune 
creusée  daus  les  cellules  centrales  et  que  ses  parois  sont  formées  d'éléments 
dérivés  des  cellules  vitellines  (1).  Dans  cette  interprétation  le  tube  digestif 
des  Cténoplîores  consisterait,  comme  chez  les  Méduses  Acraspèdes  et  les 
Actinozoaires,  en  deux  portions  :  une  véritable  portion  liypoblastique  consti- 
tuée par  l'infundibulum  et  les  canaux  gastro-vasculaires  qui  en  dérivent,  et 
une  portion  épiblasfique,  le  stomodœum,  formant  l'estomac. 

Les  observations  de  Kowalevsky  sur  le  système  digestif  ne  s'accordent  pas 
entièrement  avec  celles  d'Agassiz.  D'après  lui,  la  face  orale  de  l'embryon  se 
creuse  d'une  cavité  tapissée  par  des  cellules  plates  qui  se  sépare  par  une 
constriclion  pour  former  l'infundibulum  qui  émet  plus  tard  les  canaux  ra- 
diaires.  A  l'infundibulum  conduit  un  canal  étroit  tapissé  par  un  épilhélium 
columnaire  qui  devient  la  cavité  gastrique. 

(1)  Chun  (n"  174)  expose  brièvement  le  résultat  de  ses  observations  qui  s'accorde 
avec  l'interprétation  adoptée  ici. 

(*)  se,  capsule  sensorielle.  —  st,  stomodœum . 

Balfour.  —  Embryologie.  L  —    '  ' 


162  CŒLENTÉRÉS. 

Pendant  que  se  forme  le  tube  digestif,  une  série  de  transforma- 
lions  importantes  ont  lieu  dans  d'autres  parties  de  l'embryon.  Les 
rangées  de  palettes  locomotrices  apparaissent  d'abord  près  du  pôle 
aboral  comme  quatre  épaississemcnts  linéaires  de  l'épiblaste  longitudi- 
naux et  équidistants  (fig.  86,  D).  A  la  surface  de  ces  bourrelets  se  dé- 
veloppent des  cils  rigides  qui  se  soudent  pour  former  les  palettes. 
Pendant  que  l'embryon  est  encore  dans  l'œuf,  les  rangées  de  palettes 
sont  doubles  et  très  courtes.  Il  y  a  cbez  le  Pleurobrachia,  environ  huit 
ou  neuf  paires  de  palettes  à  chaque  rangée.  Chaque  double  rangée  finit 
par  se  séparer  en  deux. 

Dans  toutes  les  formes,  excepté  les  Eurostomata  {Beroe),  deux  tenta- 
cules se  développent  comme  des  épaississemcnts  de  l'épiblaste  (fig.  87, 
B,  t.).  Ils  sont  situés  aux  pôles  opposés  du  grand  axe  transversal  de 
l'embryon. 

Un  prolongement  du  tissu-gélatineux  contractile  du  corps  dont 
l'origine  est  décrite  plus  loin,  pénètre,  d'après  Kowalevsky,  dans  les 
tentacules. 

Le  système  nerveux  central  et  les  otolithes  sont  formés  au  pôle 
aboral  par  un  épaississement  de  l'épiblaste;  mais  les  détails  de  leur 
formation  n'ont  pas  été  élucidés  complètement.  Peut-être  convient-il 
de  faire  précéder  l'exposé  de  leur  développement  d'une  courte  descrip- 
tion de  leur  structure  à  l'état  adulte. 

Cet  appareil  est  constitué  chez  l'adulte  par  une  vésicule  à  revêtement 
cilié  située  à  la  bil'urcation  des  tubes  anaux  et  par  certains  organes  en 
rapport  avec  cette  vésicule.  Une  masse  d'ololilhes  est  suspendue  au  plancher 
de  la  vésicule  par  quatre  corps  foliacés  appelés  suspenseurs.  Le  toit  est 
très  délicat  et  a  la  forme  d'une  pyramide  à  quatre  faces.  La  vésicule  s'ouvre 
par  six  orifices.  Par  quatre  d'entre  eux  situés  aux  quatre  angles  sortent  quatre 
gouttières  ciliées  en  continuité  avec  les  suspenseurs  ;  ces  gouttières  après 
être  sorties  de  la  vésicule  otolithique  se  bifurquent  et  rejoignent  les  huit 
rangées  de  palettes.  Sur  les  deux  côtés  les  parois  de  la  vésicule  sont  en 
continuité  avec  deux  épaisses  plaques  ciliées  à  bords  renflés  en  face  du 
centre  desquelles  sont  deux  orifices  latéraux  de  la  vésicule  qui  complètent 
les  six  orifices.  L'eau  de  mer  est  poussée  dans  les  orifices  latéraux  par  l'action 
des  cils  des  plaques. 

Ces  parties  se  développent  de  la  manière  suivante.  Dans  l'épaissis- 
semcnt  aboral  de  l'épiblaste,  se  creuse  une  cavité  dont  les  parois  cons- 
tituent le  rudiment  de  la  vésicule  otolithique  (fig.  86,  B  etC,s.  c).  Le 
toit  de  cette  cavité  est  extrêmement  mince.  De  chaque  côté  apparaît 
un  épaississement  cellulaire  considéré  par  Kowalevsky  comme  le  rudi- 
ment des  ganglions  nerveux.  Ces  épaississemcnts  paraissent  donner 
naissance  aux  plaques  latérales  ciliées.  Les  otolithes  tirent  leur  ori- 
gine   de  cellules  situées  sur  quatre  points   séparés  aux   angles   des 


CTENOPnORES. 


163 


plaques  ciliées   en    face   des   rangées   de   palettes  (fig.  87,  A,   ot.). 

Chez  les  Pleurobrachia,  il  y  a  d'abord  seulement  une  otolithe  à  cha- 
que  angle.  Les  otolithes  se  portent  graduellement  vers  le  centre  de  la 
vésicule,  et  y  sont  fixées,  bien  que  les  quatre  suspenseurs  foliacés  n'ap- 
paraissent que  très  tardivement.  Les 
otolithes  se  multiplient  pendant  toute 
la  vie. 

Le  tissu  gélatineux  des  Cténophores 
apparaît  comme  une  couche  homo- 
gène entre  l'épiblaste  et  les  cellules 
vitellines  et  est  probablement  l'homo- 
logue de  la  couche  formée  dans  la 
même  situation  chez  tous  les  autres 
Cœlentérés.  Dans  cette  couche  pé- 
nètrent des  cellules  anastomosées, 
dérivées  principalement  de  l'épi- 
blaste, quoique,  selon  Chun  (n"  174),  en  partie  aussi  de  l'hypoblaste. 
Ces  cellules  semblent  être  principalement,  sinon  entièrement  (Chun) 
de  nature  contractile.  Il  est  probable  que  la  grande  masse  de  tissu 
gélatineux  de  l'adulte  est  une  substance  intercellulaire  dérivée  de  ces 
cellules. 

Toutes  ces  transformations  s'accomplissent  pendant  que  l'embryon 
est  encore  renfermé  dans  la  capsule  de  l'œuf.  Pendant  qu'elles  s'effec- 
tuent, l'axe  oro-anal  qui  était  d'abord  très  court,  augmente  beaucoup 
de  longueur  (fig.  87),  de  sorte  que  l'embryon  revêt  une  forme  ovale 
semblable  à  celle  de  l'adulte. 


Fig.  87.  —  Deux  stades  du  développement 
du  Pleiirobraclda  rhododactyla  (d  après 
Agassiz)  ('). 


La  période  e.xacte  où  l'embryon  sort  de  l'œuf  ne  paraît  pas  être  très  cons- 
tante, mais  l'éclosion  n'a  jamais  lieu  avant  que  l'embryon  n'ait  à  sa  disposition 
tous  les  organes  de  l'adulte. 

Dans  la  majorité  des  types  les  différences  entre  la  larve  qui  vient  d'éclore 
et  l'adulte  sont  peu  considérables  et  dans  tous  les  cas  la  larve  aune  (orme  ovoïde. 
Chez  les  Rubanés  {Cestiim,  etc.)  la  larve  a  la  forme  ovoïde  caractéristique 
et  les  transformations  subséquentes  constituent  presque  une  métamorphose. 

La  larve  des  Lobaires  tels  que  VEucharls,  le  Bolina,  etc.,  peut  à  peine  se 
distinguer  du  FleiirobracJda  et  subit  par  conséquent  des  transformations 
considérables  après  la  naissance. 

D'après  Chun,  VEucharis  multkornis  encore  à  l'état  larvaire  atteint  la 
maturité  sexuelle. 

Le  nouveau  genre  d'Anthoméduses  Ctenaria,  récemment  décrit 
par  Hgeckel,  qui  a  quelques  points  de  ressemblance  avec  les  Cté- 
nophores, indique  probablement  que  les  Cténophores  ont  plus  d'af- 
finités avec  les  Méduses  qu'avec  les  Actinozoaires  ;  mais  leur  dévelop- 


{*)  ot,  otolilhe,  —  i,  lentacule. 


:04  CŒLENTERES. 

pement,  spécialement  la  présence  d'un  stomodreum  les  rattache  (mal- 
gré l'existence  d'un  voile  rudimentaire  chez  les  Ctenaria)  aux  Méduses 
Acraspèdes  aussi  bien  qu'aux  Craspédotes,  et  il  est  à  noter  que  les 
Acraspèdes  ont  des  affinités  incontestables  avec  les  Actinozoaires. 


Sommaire  et  considérations  générales. 

Même  à  l'état  adulte,  les  formes  inférieures  des  Cœlentérés  ne  s'élè- 
vent guère  en  complexité  au-dessus  d'une  gastrula  typique.  L'ontogé- 
nie  cependant  fait  reconnaître  avec  évidence  l'existence  d'une  forme 
larvaire,  la  planula  qui  se  retrouve  assez  constamment  dans  tous  les 
groupes  excepté  les  Cténophores. 

Nous  sommes  probablement  en  droit  d'admettre  que  la  planula  est 
la  répétition  d'une  forme  ancestralc  libre  des  Cœlentérés.  La  planula, 
telle  qu'elle  se  présente  la  plupart  du  temps,  est  un  organisme  cilié  à 
peu  près  cylindrique,  à  deux  feuillets,  pourvu  d'une  cavité  digestive  au 
moins  rudimentaire,  creusée  dans  le  feuillet  interne  et  généralement 
ne  possédant  pas  de  bouche.  Le  feuillet  externe  renferme  de  nombreux 
nématocystes. 

Combien  de  ces  caractères  appartenaient  à  la  planula  ancestrale?  Je  pense 
qu'il  n'est  pas  déraisonnable  d'admettre  que  les  deux  seuls  caractères  sur 
lesquels  il  ne  puisse  pas  y  avoir  de  doute  sont  la  condition  rudimentaire  de 
la  cavité  digestive  et  l'absence  de  bouche.  Quelque  paradoxal  que  cela  puisse 
paraître,  il  ne  me  semble  pas  impossible  que  les  Cœlentérés  puissent  avoir 
eu  un  ancêtre  dans  lequel  la  cavité  digestive  était  remplacée  physiologi- 
queinent  par  une  masse  solide  de  cellules  amœboïdes.  Cet  ancêtre  leur  est 
peut-être  commun  avec  les  Turbellariés.  La  présence  constante  de  néma- 
tocystes, dans  la  couche  interne  de  l'épiblaste  de  ces  derniers,  s'accorderait 
avec  leur  dérivation  d'une  forme  semblable  à  la  planula.  En  même  temps 
le  tube  digestif  parencliymateux  solide  de  la  Convoluta,  de  la  Schizopora  et 
d'autres  formes  de  Turbellariés,  quoique  très  probablement  secondaire, 
trouve  peut-être  son  explication  dans  cette  hypothèse  sur  leur  origine. 

La  planula  dans  sa  condition  primitive  n'a  pas  une  symétrie  bilatérale, 
mais  souvent,  comme  chez  les  Actinozoaires,  elle  s'aplatit  sur  deux  côtés 
avant  de  prendre  la  forme  de  l'adulte.  Peut-être  la  forme  bilatérale  de  la 
planula  est-elle  le  point  de  départ  commun  des  Cœlentérés  et  des  Turbellariés. 
Sous  ce  rapport  il  faut  noter  le  développement  spécial  unilatéral  d'un  tenta- 
cule cliez  le  Scyphistome  et  l'Actinie. 

La  planula  se  rencontre  chez  le  plus  grand  nombre  des  formes  ses- 
silcs  d'ilydrozoaires,  les  Tnhulai'idés  et  l'Hydre  exceptés.  Elle  est  éga- 
lement caractéristique  des  Trachyméduses  et  des  Siplionophores.  Elle 
se  présente  aussi  chez  les  Acraspèdes,  mais  avec  un  mode  d'ontogénie 


SOMMAIRE.  I(j5 

exceptionnel  qui  sera  discuté  en  même  temps  que  les  feuillets  germi- 
natifs. 

Elle  est  caractéristique  tant  des  Hexacoralliaires  que  des  Octocoral- 
liaires,  mais  ne  se  rencontre  pas  chez  les  CLénophores. 

Chez  lesTubularidéset  chez  l'Hydre,  l'abréviation  du  développement 
a  amené  sans  aucun  doute,  l'absence  d'un  stade  de  planula  libre  et 
l'absence  de  forme  larvaire  chez  les  Cténophores  peut,  comme  on  l'a 
déjà  vu,  probablement  s'expliquer  de  la  même  manière. 

Les  Cœlentérés  parmi  tous  les  Métazoaires  sont  caractérisés  par  la 
plus  grande  simplicité  dans  la  disposition  de  leurs  feuillets  germinalifs, 
etpour  ce  motif  un  très  grand  intérêt  s'attache  au  mode  de  formation  de 
ces  feuillets  chez  eux.  On  trouve  constamment  deux  feuillets  germina- 
lifs qui  correspondent  d'une  manière  générale  à  l'épiblaste  et  à  l'hypo- 
blaste.  On  pourrait  présumer  que  leur  mode  de  formation  présente- 
rait une  certaine  uniformité  ;  il  n'en  est  pas  ainsi  cependant.  Dans  la 
majorité  des  formes  peut-être  les  deux  feuillets  se  différencient  par  dé- 
lamination,  mais,  dans  une  minorité  considérable,  ils  doivent  leur  ori- 
gine à  une  invagination. 

La  délamination  est  constante  (avec  l'exception  douteuse  des  Tubu- 
laridés)  chez  les  Hydroméduses  et  les  Siphonophores.  Elle  est  peut-être, 
en  général,  caractéristique  des  Actinozoaires. 

L'invagination  par  embolie  a  lieu,  dans  l'état  actuel  de  nos  con- 
naissances, constamment  chez  les  Acraspèdes  et  fréquemment  chez  les 
Actinozoaires  ;  l'invagination  épibolique  est  caractéristique  des  Cténo- 
phores. 

Si  l'on  doit  ajouter  foi  aux  observations  rapportées  plus  haut  et  sur 
lesquelles  est  fondé  ce  sommaire  et  il  n'y  a  pas  de  raison  pour  qu'on 
ne  le  fasse  pas  d'une  manière  générale,  il  faut  inévitablement  en  con- 
clure que  de  ces  modes  de  développement,  l'un  doit  être  primitif  et  les 
autres  en  sont  dérivés,  car  si  celte  conclusion  n'était  pas  acceptée,  il 
faudrait  adopter  l'hypothèse  inadmissible  d'une  double  origine  des 
Cœlentérés. 

Ces  considérations  nous  conduisent  à  deux  questions  : 

1°  Lequel  est  primitif  de  la  délamination  ou  de  l'invagination? 

2°  Gomment  l'un  est-il  dérivé  de  l'autre? 

\\  y  a  beaucoup  à  dire,  tant  en  faveur  de  la  délamination  que  de  l'in- 
vagination, mais  il  convient  de  remettre  toute  discussion  delà  question 
au  chapitre  général  sur  la  formation  des  feuillets  dans  tout  le  règne 
animal. 

Les  cellules  hypoblastiques  sont  souvent  remplies  de  substance  vi- 
telline,  et  de  là  résultent  des  modifications  secondaires  du  développe- 
ment. Les  exemples  les  plus  importants  de  ces  modifications  se  ren- 
contrent chez  les  Siphonophores  et  les  Cténophores. 

Dans  les  formes  les  plus  simples  d'Hydrozoaires  il  n'y  a  pas  de  trace 


166  CŒLENTÉRÉS. 

d'un  troisième  feuillet  OU  mésoblaste.L'épiblastc  est  typiquement  formé, 
comme  Kleinenberg  l'a  montré  le  premier,  d'une  couche  épithéliale  et 
d'une  couche  de  cellules  snbépithéliales  interstitielles.  Les  cellules  delà 
première  couche  se  continuent  souvent  en  prolongements  musculaires  ou 
nerveux,  et  celles  de  la  dernière  donnent  naissance  aux  nématocystes, 
aux  organes  génitaux  et  dans  quelques  cas  à  des  muscles  (1).  Dans  im 
grand  nombre  de  cas  parmi  tous  les  groupes  de  Cœlentérés  et  constam- 
ment chez  les  Cténophores,  l'épiblaste  est  simplifié  et  réduit  à  une 
seule  couche  de  cellules.  L'hypoblaste  ne  subit  pas  dans  la  plupart 
des  cas  une  différenciation  de  ce  genre,  mais  forme  simplement  une 
couche  glandulaire,  tapissant  la  chambre  gastrique  et  ses  prolonge- 
ments dans  les  tentacules  ;  mais  chez  les  Actinozoaires,  il  semble 
donner  origine  à  des  muscles,  et  des  faits  nombreux  ont  été  signalés, 
qui  tendent  à  montrer  que  dans  quelques  groupes  il  produit  les  or- 
ganes génitaux. 

Une  lame  anhiste  paraît  être  toujours  interposée  entre  l'épiblaste  et 
l'hypoblaste. 

Chez  un  grand  nombre  de  Cœlentérés,  la  différenciation  de  l'épi- 
blaste est  poussée  plus  loin.  Dans  beaucoup  de  formes,  il  donne  nais- 
sance à  un  squelette  externe  dur.  Cette  formation  est  très  répandue 
chez  les  Hydrozoaires  où,  dans  le  plus  grand  nombre  des  cas,  elle  se 
présente  sous  la  forme  d'un  périsarc  corné,  et  chez  les  Hydrocoral- 
liaires  (Millépores  et  Stylastérides)  d'un  squelette  calcaire  dur.  Le 
squelette,  dans  ces  formes,  quoique  ressemblant  de  très  près  au  sque- 
lette mésoblastique  des  Actinozoaires,  est,  comme  l'a  démontré  Moseley 
(n°  164),  épiblastique. 

Chez  les  Actinozoaires,  un  squelette  épiblastique  est  exceptionnel 
et,  suivant  la  plupart  des  autorités,  n'existe  pas.  Tout  récemment  ce- 
pendant, Koch  (n»  167)  a  trouvé  que  le  squelette  axial  ramifié  de  la 
plupart  des  Gorgonidés,  savoirdes  Gorgonines  et  des  Isidines,  est  séparé 
du  cœnosarc  par  un  épithélium  qu'il  croit  être  épiblastique  et  auquel 
sans  doute  le  squelette  axial  doit  son  origine.  Un  cpilhélium  semblable 
entoure  l'axe  des  Pennatulides. 

Chez  les  Méduses,  l'épiblaste  donne  aussi  naissance  h  un  système 
nerveux  ccnlrnl  qui  cependant  continue  à  faire  partie  constituante  du 
feuillet  et  aux  organes  des  sens  spéciaux  (2), 

Une  différenciation  spéciale  de  l'hypoblaste  se  rencontre  dans  l'axe 
solide  des  tentacules.  Cet  axe  remplace  les  prolongements  gastriques 
qui  se  montrent  chez  beaucoup  de  formes,  et  les  cellules  qui  le  cons- 
tituent se  différencient  en  un  tissu  analogue  à  celui  de  la  corde  dor- 

(1)  Les  questions  relatives  aux  organes  génitaux  des  Cœlentérés  sont  discutées  dans 
la  seconde  partie  de  l'ouvrage. 

(2)  La  diCrérenciation  dos  systèmes  nerveux  et  mu'^culaire  cliez  les  Hydrozoaires 
est  traitée  dans  la  seconde  partie  de  cet  ouvrage. 


SOMMAIRE.  \61 

sale,  qui  a  un  rôle  squelettique  et  a  perdu  tout  rapport  avec  la  nutri- 
tion. Cet  axe  est  placé  par  beaucoup  de  morphologistes  parmi  les 
organes  mésoblastiques. 

Chez  tous  les  Coelentérés  supérieurs  il  s'interpose  entre  l'épiblaste 
et  l'hypoblaste  certains  tissus  que  l'on  peut  considérer  comme  repré- 
sentant le  mésoblaste. 

Les  plus  importants  sont  : 

i°  Les  diverses  couches  musculaires  distinctes  ; 

2"  Le  tissu  gélatineux  des  Méduses  et  des  Cténophores. 

3"  Le  tissu  squelettogène  des  Actinozoaires. 

Dans  la  plupart  des  cas  les  fibres  musculaires  sont  en  rapport  avec 
des  cellules  épithéliales,  mais  dans  certaines  formes,  parmi  les  Mé- 
duses et  chez  la  plupart  des  Actinozoaires,  sinon  chez  tous,  ils  consti- 
tuent une  couche  distincte  quelquefois  séparée  de  l'épiblaste  par  une 
membrane  anhiste  {/Equeoî'ea,  Mitrocoma).  Lorsque  ces  couches  mus- 
culaires sont  en  dehors  de  la  membrane  qui  sépare  l'épiblaste  de 
l'hypoblaste  elles  sont  évidemment  d'origine  épiblastique,  mais  dans 
quelques  cas,  chez  les  Actinozoaires,  elles  sont  adjacentes  à  l'hypo- 
blaste et  dérivent  très  probablement  de  ce  feuillet. 

L'origine  du  tissu  gélatineux  est  encore  entourée  d'une  grande  obs- 
curité. 

Il  apparaît  comme  une  couche  homogène  intermédiaire  entre  l'épi- 
blaste et  l'hypoblaste  qui  chez  les  Hydroméduses  ne  devient  jamais 
cellulaire  bien  que  traversée  par  des  fibres  élastiques. 

Chez  les  Acraspèdes  elle  renferme  des  cellules  anastomosées  déri- 
vées en  apparence  (Claus)  surtout  de  l'hypoblaste,  et  chez  les  Cténo- 
phores elle  est  riche  en  cellules  musculaires  étoilées,  pour  la  plupart 
d'origine  épiblastique,  bien  que  quelques-unes,  d'après  Chun,  provien- 
nent de  l'hypoblaste.  En  somme  il  semble  probable  que  le  tissu  géla- 
tineux peut  être  considéré  comme  un  produit  des  deux  feuillets,  et 
il  y  a  des  raisons  de  penser  qu'il  est  dû  à  un  développement  énorme 
de  la  membrane  qui  est  toujours  interposée  entre  les  deux  feuillets 
primaires.  Il  faut  pourtant  remarquer  qu'une  membrane  considérée 
par  les  frères  Hertwig  comme  équivalente  à  la  membrane  qui  sépare 
habituellement  l'épiblaste  de  l'hypoblaste  peut  d'ordinaire  être  mise 
en  évidence  des  deux  côtés  du  tissu  gélatineux  des  Méduses.  La  couche 
squelettogène  des  Actinozoaires  est  probablement  morphologique- 
ment homologue  au  tissu  gélatineux  ;  mais  les  faits  que  nous  con- 
naissons tendent  à  montrer  que  les  cellules  conjonctives  qu'elle  ren- 
ferme sont  d'origine  épiblastique.  Elle  donne  naissance  au  squelette 
des  Hexacoralliaires,  au  squelette  spiculaire  de  VAlcyonium,  au  sque- 
lette axial  du  Corail  et  au  squelette  des  Hélioporides  et  des  Tubipo- 
rides. 


168  CŒLENTÉRÉS. 


Alternances  de  générations. 

L'alternance  des  générations  est  un  phénomène  commun  chez  les 
Hydrozoaires  et  quelque  chose  d'analogue  a  été  observé  chez  la 
Fungie  parmi  les  Actinozoaires.  On  ne  connaît  pas  d'exemple  de  son 
existence  chez  les  Cténophores, 

Le  grand  intérêt  qui  s'attache  à  son  occurrence  chez  les  Hydro- 
méduses et  les  Siphonophores  tient  à  ce  que  son  origine  peut  être 
suivie  jusqu'à  une  division  du  travail  dans  les  colonies  de  zooïdes 
si  caractéristiques  de  ces  types. 

Chez  les  Hydroméduses  on  peut  établir  une  série  intéressante  de 
rapports  entre  l'alternance  des  générations  et  la  division  des  zooïdes 
en  gonophores  et  trophosomes.  Chez  l'Hydre,  les  fonctions  génitales 
et  nutritives  sont  réunies  chez  le  même  individu.  Les  protubérances 
génératrices  ne  peuvent  pas,  comme  l'a  bien  fait  remarquer  Kleinen- 
berg,  être  regardées  comme  des  gonophores  rudimentaires,  mais  doi- 
vent être  comparées  aux  bandes  génitales  développées  chez  les  Méduses 
autour  de  parties  du  système  gastro-vasculaire.  Une  condition  telle 
que  celle  de  l'Hydre  dans  laquelle  l'œuf  donne  directement  naissance 
à  une  forme  semblable  au  parent,  est  sans  aucun  doute  primitive 
bien  qu'il  ne  soit  pas  aussi  certain  que  l'Hydre  soit  elle-même  une 
forme  primitive.  Les  relations  de  l'Hydre  et  des  Tubularides  ou  des 
Gampanularides  peuvent  se  concevoir  très  nettement  en  supposant 
que  chez  l'Hydre  la  plupart  des  bourgeons  ordinaires  ne  se  sont  pas 
détachés,  de  sorte  qu'il  s'est  formé  une  Hydre  composée,  mais  que,  à 
certaines  périodes,  des  bourgeons  particuliers  ont  conservé  leur 
faculté  primitive  de  se  détacher  et  développé  ensuite  des  organes 
génitaux  tandis  que  les  bourgeons  ordinaires  perdaient  leur  fonc- 
tion génératrice. 

H  serait  évidemment  avantageux  pour  l'espèce  que  les  bour- 
geons détachés  pourvus  d'organes  génitaux  soient  mobiles  de  façon  à 
la  porter  aussi  loin  que  possible  ;  ces  bourgeons  en  conséquence  de 
leur  existence  libre  acquièreraient  une  organisation  supérieure  à 
celle  des  trophosomes  fixés.  H  est  aisé  de  voir  comment,  par  une 
série  d'étapes  telles  que  celles  que  j'ai  esquissées,  une  division  du  tra- 
vail pourrait  s'établir  et  il  est  évident  que  les  embryons  produits  par 
les  gonophores  d'organisation  élevée  devraient  donner  naissance  à  une 
forme  fixée  qui  reproduirait  la  colonie  fixée  par  bourgeonnement.  Ainsi 
l'alternance  des  générations  serait  établie  comme  un  corollaire  néces- 
saire d'une  telle  division  du  travail.  Pour  justifier  ces  explications,  il 
est  nécessaire  de  passer  en  revue  les  principaux  faits  relatifs  à  l'alter- 
nance des  générations  chez  les  llydroméduses. 


ALTERNANCES  DE  GÉNÉRATIONS.  169 

Hydroméduses  (1).  Dans  un  grand  nombre  de  cas  chez  les  Tubulari- 
des,les  Sertularides  et  les  Campanularides,  il  se  produit  des  bourgeons 
médusiformes  qui  se  détachent  et  développent  des  organes  sexuels. 

Ces  Méduses  se  divisent  en  deux  grands  groupes,  les  Ocellata  ei  les  Vesi- 
culata  suivant  les  caractères  des  organes  sensoriels  marginaux.  Chez  les 
Ocellata,  les  organes  des  sens  ont  la  forme  d'yeux  et  chez  les  Vesiculata  de 
vésicules  auditives  (otocystes).  Les  dernières  semblent  provenir  d'ordinaire 
de  colonies  de  Campaiiulaires  et  leurs  organes  génitaux  s'étendent  sous  forme 
de  bandes  repliées  le  long  des  canaux  radiaires.  Allman  a  considéré  ces 
bandes  comme  formées  de  gonophores  rudimentaires  et  a  appelé  les  Mé- 
duses qui  leur  donnent  naissance  blastochémes.  Il  les  regarde  comme  pré- 
sentant un  type  d'alternance  de  générations  compliqué,  avec  trois  au  lieu  de 
deux  générations  dans  le  cycle.  Les  frères  Hertwig  ont  donné  des  raisons 
qui  me  paraissent  concluantes  pour  rejeter  cette  vue  et  ont  démontré  que 
les  organes  génitaux  de  ces  types  ressemblent  à  ceux  des  Méduses  ordinaires. 

Dans  beaucoup  de  formes,  les  bourgeons  médusiformes  quoique 
complètement  développés  ne  se  détachent  pas;  qu'ils  se  détachent  ou 
non  on  les  appelle  gonophores  phancrocodoniques.  Dans  d'autres  for- 
mes, des  bourgeons  qui  commencent  comme  s'ils  devaient  se  trans- 
former en  Méduses,  n'atteignent  jamais  cette  condition,  mais  restent 
toujours  dans  un  état  de  développement  incomplet  Allman  leur  a 
donné  le  nom  de  gonophores  adélocodoniques. 

Dans  tous  ces  cas  deux  générations,  au  moins,  s'interposent  entre 
deux  périodes  sexuelles  successives: 

-1°  Un  trophosome  produit  directement  par  l'œuf; 

2°  Un  gonophore  né  par  bourgeonnement  du  premier. 

Dans  un  très  grand  nombre  de  types,  les  gonophores  ne  se  dévelop- 
pent pas  directement  sur  la  tige  de  la  colonie  hydroïde,  mais  naissent 
sur  des  zooides  spécialement  modifiés  ressemblant  à  des  trophosomes 
rudimentaires  qui  ont  été  appelés  par  Allman  hlastostyles.  Une  série 
de  gonophores  se  développent  d'ordinaire  sur  les  côtés  de  chaque 
blastostyle.  Les  hlastostyles  ou  restent  à  nu  comme  chez  tous  les 
Hydroïdes  Gymnoblastiques  ou  Tubulariés  ;  ou  bien  comme  chez  les 
Hydroïdes  Calyptoblastiques  (Sertularides  et  Campanularides),  ils 
sont  envel  oppés  d'un  étui  spécial  appelé  gonnngmm  qui  est  formé  de 
périsarc  tapissé  par  l'épiblaste.  Dans  les  formes  présentant  des  hlasto- 
styles, trois  générations  s'interposent  entre  les  stades  successifs  de  re- 
production sexuelle  :  1°  Le  trophosome  développé  directement  de 
l'œuf;  2°  le  blastostyle  produit  par  bourgeonnement  sur  le  tropho- 
some ;  3°  les  gonophores  bourgeonnes  par  le  blastostyle. 

(1)  Pour  un  exposé  complet  de  ce  sujet,  le  lecteur  est  renvoyé  au  beau  mémoire 
d'Allman  (n»  149;. 


170  CŒLENTERES. 

Tels  étant  les  faits  principaux,  pour  prouver  que  la  condition  de  po- 
lymorphisme existant  chez  les  Ilydromcduses  doit  trouver  son  explication 
dans  l'hypothèse  émise  plus  haut,  il  est  encore  nécessaire  de  montrer  que  : 
\°  les  gonophores  médusiformes  Hhres  ne  sont  en  réalité  que  des  trophoso- 
mes  modifiés,  ou  plutôt  que  les  trophosomes  et  les  gonophores  sont,  les  uns  et 
les  autres,  des  modifications  d'un  type  commun  ;  et,  2°  que  les  gonophores  fixés 
dits  adélocodoniques  sont  des  dérivés  rétrogrades  des  gonophores  médusi- 
i'ormes  hbres.  Si  ces  points  ne  peuvent  être  établis,  il  serait  possible  de 
maintenir  que  les  Méduses  sont  des  zooides  spéciaux  développés  de  novo  et 
non  par  une  modification  de  zooïdes  trophosomes.  Démontrer  complète- 
ment ces  propositions  me  conduirait  trop  loin  sur  le  domaine  de  l'anatomie 
comparée  pure,  et  je  me  contenterai  de  renvoyer  le  lecteur  à  une  discussion 
des  Hertwig  (n°  146,  p,  62)  où  le  premier  point  me  paraît  être  complètement 
établi.  Quant  au  second  point,  je  dirai  seulement  que  la  structure  et  le  déve- 
loppement des  gonophores  adélocodoniques  peut  seulement  s'expliquer  en 
admettant  qu'ils  sont  des  formes  rétrogrades  des  gonophores  phanérocodo- 
niques,  et  que  l'opinion  contraire  faisant  dériver  les  gonophores  phanéroco- 
doniques  des  gonophores  adélocodoniques  conduit  à  une  série  de  conclusions 
insoutenables. 

LesTrachyméduses,  comme  on  l'a  vu  plus  haut,  se  développent  directement. 
Elles  sont  probablement  dérivées  de  gonophores  chez  lesquels  le  trophosome 
a  disparu  du  cycle  du  développement. 

En  résumé,  trois  types  de  développement  se  rencontrent  chez  les 
Hydroméduses. 

1°  Pas  d'alternance  de  générations.  Forme  permanente,  un  tropho- 
some sexué.  Ex  :  Hydre; 

2°  Alternance  des  générations.  Trophosome  fixé;  gonopliore libre  ou 
fixé.  Ex.:  Hydroïdes  gymnoblastiques  et  calyptoblastiques  etHydro- 
coralliaires  ; 

3°  Pas  d'altemaiice  des  générations.  Forme  permanente.  Méduse 
sexuelle.  Ex.  :  Trachyméduses.  " 

Siplionopliores.  —  CAiez  les  Sipbonophores,  les  générations  alternent 
de  la  mènie  manière  que  chez  les  Hydroméduses,  mais  le  point  de  dé- 
part paraît  être  une  Méduse.  Les  gonophores  peuvent  rester  fixés  ou 
se  détacher. 

Acraspèdes.  — A  l'exception  des  Pélagies  et  peut-être  des  Charybdées 
dont  le  développement  comprend  une  simple  métamorphose,  toutes 
les  formes  médusaires  de  ce  groupe  présentent  une  forme  d'alternance 
des  générations.  L'œuf,  comme  il  a  déjà  été  décrit,  se  développe  encore 
en  une  forme  fixée,  le  Sicyphisiome  qui  se  multiplie  asexuellement 
par  bourgeonnement  normal  et  peut  même  former  une  colonie  per- 
manente. 

La  formation  des  Méduses  se5:uées  a  lieu  par  une  sorte  de  strobilisa- 
lion  du  corps  du  Scyphistome  fixé.  W  apparaît  au-dessous  de  la  bouche 
une  série  de  conslriclions  transversales  qui  divisent  le  corps  en  anneaux 


ALTERNANCES  DE  GÉNÉRATIONS. 


171 


Fig.  88.  —  Ktats  successifs  du  déve- 
loppement (le  VAiirelia  aurita  (em- 
prunté à  Cauvet  d'après  Sars)  (*). 


dont  chacun  finit  par  former  une  Méduse  appelée  Ephyra  (fîg.  88). 
Chacun  de  ces  anneaux  renferme  une  dilatation  de  l'estomac  et  une 
portion  des  quatre  mésentères  rudimentaires  décrits  avec  le  développe- 
ment du  Scyphistome.  Les  sillons  qui  les 
séparent  devenant  plus  profonds,  les  seg- 
ments deviennent  discoïdaux  et  leurs 
bords  libres  émettent  huit  lobes  renfer- 
mant des  prolongements  de  la  cavité  gas- 
trique (fîg.  88,  G).  La  surface  inférieure 
de  chaque  disque  qui  formera  la  future 
face  aborale  de  la  Méduse  devient  convexe 
en  partie  par  le  développement  du  tissu 
gélatineux.  Sur  la  face  opposée,  il  se  déve- 
loppe une  couche  musculaire.  Pendant 
ce  temps,  le  corps  du  Scyphistome  aug- 
mente graduellement  de  longueur  et  con- 
tinue à  se  segmenter  de  sorte  qu'il  se  for- 
me sans  interruption  une  série  d'Ephyra 
dont  celles  qui  sont  le  plus  près  de  la 
base  sont  les  plus  jeunes.  Le  cercle  termi- 
nal des  tentacules  propres  du  Scyphistome  s'atrophie  peu  à  peu. 

Par  les  progrès  du  développement,  chacun  des  huit  lobes  des 
Ephyra  devient  bifide  à  sou  extrémité. 

Les  Ephyra  atteignant  successivement  cette  condition,  se  détachent 
et,  par  une  série  de  transformations  remarquables,  constituant  presque 
une  métamorphose  et  accompagnées  par  un  accroissement  énorme, 
atteignent  l'état  adulte. 

L'alternance  de  générations  chez  les  Acraspèdes  ne  peut  pas  s'ex- 
pliquer tout  à  fait  aussi  simplement  que  chez  les  Hydroméduses,  bien 
que  le  principe  soit  probablement  le  même  dans  les  deux  cas. 

Actinozoaires.  —  Parmi  les  Actinozoaires,  il  se  rencontre  chez  la 
Fungie  un  phénomène  spécial  qui,  comme  l'a  montré  Semper  (n°  171), 
est  sous  beaucoup  de  rapports  analogue  à  une  alternance  de  généra- 
tions (1).  La  larve  se  développe  en  une  tige  nourrice  à  l'extrémité  de  la- 
quelle un  polypier  cupuliforme  ressemblant  à  l'adulte  se  forme  comme 
un  bourgeon.  Ce  bourgeon  se  détache  et  donne  naissance  à  une 
Fungie  sexuée  permanente.  La  tige  nourrice  forme  un  nouveau 
bourgeon  au  centre  de  la  cicatrice  laissée  par  le  premier.  Le  nouveau 
bourgeon  se  sépare  à  son  tour  en  laissant  une  petite  portion  de  sa  tige 
et  chacun  des  bourgeons  se  comporte  de  même,  de  sorte  que  la  tige 


(1)  Voy.  aussi  Moseley.  Notes  by  anaturalist  of  the  Challenger,  p.  524,  525. 

(*)  1,  planula  fixée  ;  —  2,  3,  passage  à  la  forme  polype;  —  4,  scyphistome  commençant  à  se  stro- 
biliser  ;  —  5,  complètement  sirobiiisé. 


172  CŒLENTERES. 

nourrice  finit  par  prendre  un  aspect  cannelé.  Nous  avons  par  consé- 
quent là,  comme  chez  les  Hydroméduses,  une  forme  asexuée,  la  tige 
nourrice,  produite  directement  par  la  larve  donnant  naissance  par 
bourgeonnement  à  une  forme  sexuée,  le  phénomène  présente  donc 
tous  les  caractères  d'une  alternance  de  générations.  Il  semble  cepen- 
dant possible  que  la  tige  nourrice  puisse  elle-même  à  la  fin  devenir 
sexuée. 

Cœlentérés  en  général. 

(145)  Alex.  Agassiz.  lUustrated  Catalogue  of  the  Muséum  of  Comparative  Anatomy 
at  Harvard  Collège  (n"  11).  American  Acalephœ.  Cambridge,  U.  S.  1865. 

(14C)  0.  und  R.  Hertwig.  Der  Organismus  d.  Medusœ  u.  seine  Stellung  z.  Keim- 
blâltertkeorie.  lena,  1878. 

(147)  A.  KowALEvsKY.  Untersiicliungen  ûb.  d.  EnUvicklung  d.  Gœlenteraten  (Nach. 
ricliten  d.  kaiser.  Gesell.  d.  Freimde  d.  Naturerkenntiiiss  d.  Antliropologie  u.  Ethno- 
graphie. Moscou,  1873  [en  russe]).  Etrait  dans  Hoflfman  u.  Schwalbe.  Jahresberickte 
d.  Anat.  u.  PJiys.  1873. 

V 

Hydrozoaires. 

(148)  L.  Agassiz.  Contribution  to  the  Natural  History  of  the  United  States  of 
America,  IV.  Boston,  1802. 

(149)  G.  J.  Allman.  a  Monograph  of  the  Gymnoblastic  or  Tubulurian  Hydroids. 
Ray  Society.    1871-2. 

(150)  G.  J.  Allman.  On  the  structure  and  development  oî  Myriothela.  {Phil.  Trans. 
CLXV,  p.  2.) 

(151)  P.  J.  van  Beneden.  Mém.  sur  les  Campanulaires  de  la  côte  d'Ostende  considérés 
sous  le  rapport  physiologique,  embryogénique,  et  zooiogique.  [Nouv.  Mém.  de  l'Acad. 
de  Bruxelles,  XVII.  1844.) 

(152)  P.  J.  van  Dej^eden.  Recherches  sur  l'Embryogénie  des  Tubulaires  et  l'histoire 
naturelle  des  différents  genres  de  cette  famille  qui  habitent  la  côte  d'Ostende.  (Nouv. 
Mém.  de  l'Acad.  de  Bruxelles,  XVII.  1844.) 

(15y)  C.  Clais.  Polypen  u.  Quallen  d.  Adria.  [Deiik.  d.  matli.-naturwiss.  Klasse  der 
k.  k.  Akud.  d.  Wiss.   Wien.,  XXXVIII.  1877.) 

(154)  J.  G.  Dalyell.  Rare  an'/  Hemarkable  Animais  of  Scotland.  Londres,  1847. 

(155)  H.  Fol.  Die  erste  Entwicklung  d.  Geryonideneies.  [Jeiiaische  Zeitschrift,  VII. 
1873.) 

(15(>)  Cari  Gegenbaur.  Zur  Lehre  vom  Generatîonswechsel  und  der  Fortpflanzung  bei 
Medusen  und  Polypen.  Wurzburg,  1854. 

(157)  Thomas  Hi^cks.  On  the  development  of  the  Hydroid  Polypes,  Clavatella  and 
Stauridia  ;  \\\\.\\  remarks  on  the  relation  betvveen  the  Polype  and  the  Medusoid,  and 
between  the  Polype  and  the  Médusa.  {Brit.  Assoc.  Rep.  1861.) 

(158)  E.  Haeckel.  Zur  Entwickhmgsgeschichtc  d.  Sipho7iophoren.  Utrecht,  1869. 
(15'J)  Th.  H.  IIlxley.  Oceanic  Hydrozoa.  Ray.  Society,  1858. 

(IfiOj  Geo.  JoHNSTON.  A  History  of  British  Zo'phytes.  Edin.  1838,  2*  édition.  1847. 

(161)  N.  Kleine?<berg.  Hydra,  eine  anatomisch-entwicklungsgeschichtlichc  Uiiter- 
sucfiung.  Leipzig,  1S72. 

(162)  El.  MKiscHNiKori'.  Ucber  die  Entwicklung  einiger  Cœlenteraten  [Bidl.  de  l'Acad. 
d.  St-Pétcrsbourg,  XV.  i870.) 

(1G3)  El.  Metsciinikoi'k.  Studien  iibor  Entwicklungsgeschichte  d.  Medusen  u.  Sipho- 
nophoren  [Zeit.  f.  tviss.  Zool.,  XXIV.  1874.) 

(164)  II.  N.  Moseley.  On  tlie  structure  of  the  Slylasteridaî  (Phil.  Trayis.  1878.) 

(165)  F.  E.  ScnuLZE.  Ueher  dcn  Bau  und  die  Entwicklung  von  Cordylophora  la 
custris.  Leipzig,  1871. 


blBLIOGRAPHIE.  173 


Actinozoaires. 

(ICG)  Al.  AcAssiz.  Arachnitis  (Edwarsia)  brachiolala{Proc.  Boston  Nat.  Hist.  Society, 
1860). 

(167)  KocH.  Das  Skelet  d.  Alcyonarien.  {Morpholog.  Jahrbuch,\\ .  1878.) 

(168)  A.  KowALEvSKY.    Z.   Enlwicklung  d.  Alcyoniden,  Sympodium  corralloides  und 
Clavularia  crassa  {Zoologischer  Anzeiger  (n°  38,  1879). 

(169)  H.  de  Lacaze-Dlthiers.  Histoire  nat.  du  Corail.  Paris,  1864. 

(170)  H.  de  Lacaze-Dcthiers.  Développement  des  Coralliaires  [Archives  de  Zoologie 
expérimentale  et  générale,  I.  1872  et  II.  1873). 

^171j  C.  Semper.   Ueber   Generalionswechsel  bei  Steinkorallen,   etc.  {Zeit  f.   v}iss. 
ZooL,  XXII.  1872). 

Cténophores. 

(172)  Alex.  Agassiz.  Embryology  of  the  Ctenophorae  [Mem.  of  Ihe  Amer.  Acad.  of 
Arts  and  Sciences,  X  (n°  lll,  1874). 

(173)  G.  J.  Allman.  Contributions  to  our  knowledge  of  the  structure  and  develop- 
ment  of  the  BeroidiB  [Proc.  Roy.  Soc.  Edinhurgh,  IV.  1862). 

(174)  C.  Chun.  Das  Nervensystem  u.  die  Musculatur  d.  Rippenquallen  [Abhand.  d. 
Senkenberg.  Gesellsch.,  XI.  1879). 

(175)  C.    Clau.s.  Bemerkungen   u.    Ctenophoren.  u.  Medusen  [Zeit.  f.  iviss.  Zool. 
XIV.  1864). 

(176)  H.  Fol.  EinBeitrag  z.  Anat.  u.  Entiuickl.  einiger  Bippenqualleii.  1869. 

(177)  C.  Geoenbal'i;.  Studien  u.  Organis.  u.  System  d.  Ctenophoren  [Archiv  f.  Na- 
tu7^gesch.,  Wll.  1856). 

(178)  A.    KowALEvsKY.   Entwicklungsgeschichte    d.     Rippenquallen    {Mém.    Acad. 
St.-Pétersbourg,  VII,  série,  X  (n"  4).  1866). 

(179)  J.   Price.  Embryology  of  Ciliogrades  [Proceed.  of  British  Assoc,  1846). 

(180)  C.  Semper.  EnVNÏcMyxngà..  Eucharis  multicornis  [Zeit.f.  wiss.  Zool.,  IX.  1858). 


CHAPITRE  VII 

PLATYELMINTHES  (!)• 


TURBELLARIES. 

Bien  qu'il  n'y  ait  peut-être  pas  dans  le  règne  animal  de  groupe  dont 
l'ontogénie  récompenserait  mieux  que  les  Turbellariés,  les  efforts  de 
celui  qui  l'étudierait  d'une  manière  complète,  les  difficultés  à  surmon- 
ter se  sont  jusqu'ici  montrées  trop  grandes. 

Les  llhabdocœles  et  les  Dendrocœles  d'eau  douce  ne  subissent  pas 
de  métamorphose  et  sortent  de  l'œuf  à  un  état  où  il  est  difficile  de  les 
distinguer,  dans  leur  aspect  général,  des  Infusoires.  Un  grand  nombre 
de  Dendrocœles  marins  se  développent  aussi  directement,  tandis  que, 
comme  l'a  montré  le  premier  Job.  Millier,  d'autres  Dendrocœles  marins 
subissent  une  métamorphose  plus  ou  moins  compliquée. 

Dendrocœles  marins.  —  Parmi  les  Dendrocœles  marins  sans  méta- 
morphose la  forme  la  plus  complètement  étudiée  est  le  Leptoplana 
tremellaris  (Keferstein,  n"  187  etHallez,  n»  185). 

Les  œufs  sont  enveloppés  par  de  grosses  capsules  albumineuses  sé- 
crétées par  une  glande  spéciale.  Ils  sont  pondus  en  grand  nombre  à  la 
fois  et  adhèrent  ensemble  de  façon  à  former  des  masses  qui  ne  sont 
pas  sans  analogie  avec  les  pontes  des  Mollusques  nudibranches. 

L'œuf  flotte  librement  dans  la  capsule  ovulaire  et  subit  une  segmen- 
tation semblable  sous  beaucoup  de  rapports  au  type  caractéristique 
des  Mollusques.  L'œuf  se  divise  en  deux,  puis  en  quatre  parties  de 
chacune  desquelles  se  sépare  un  petit  segment.  Les  quatre  petits  seg- 
ments qui  semblent  donner  naissance  à  l'épiblaste  so  multiplient  par 

I.  Turbellariés. 

1.  Dfiidi'ocœles. 
•,'.   Fihabdocœles. 

II.  Némertiens. 

I.  Aiiopla. 
'.'.   Knopla. 
m.  Trématodes. 

1.  Distominiis. 

2.  l'olyslomiens. 
IV.  Cestodes. 


TURBELLARIÉS. 


175 


division  et  enveloppent  peu  à  peu  les  gros  segments  (1),  de  sorte  qu'il 
se  produit  une  invagination  nettement  épibolique.  Entre  les  grosses  et 
les  petites  cellules  est  une  cavité  de  segmentation  peu  spacieuse 
(fig.  89,  A  etB).  Au  moment  où  il  existe  douze  cellules  épiblastiques, 
chacune  des  quatre  grosses  cellules  se  divise  en  deux  parties  inégales 
(Hallez)  (fig.  89,  A).  Ainsi  se  forment  quatre  grosses  {luj)  et  quatre  pe- 


,,.  rp  -~. 


-■7ry 


A^-m 


Fig.  89.  —  Coupes  de  Tœuf  de  Leploplana  tremellaris  à  trois  stades  du  développement 
(d'après   Hallez)  (*).  ^ 

tites  (m)  cellules.  Les  dernières  sont  situées  au  pôle  de  l'œuf  opposé  à 
l'épiblaste  et  donnent  naissance  au  mésoblaste  tandis  que  les  quatre 
grosses  cellules  constituent  l'hypoblaste. 

Pendant  que  l'épiblaste  s'étend  autour  des  cellules  liypoblastiques 
pour  les  envelopper,  les  cellules  mésoblastiques  se  portent  peu  à  peu 
vers  le  pôleformatif  (fig.  89,  B).  En  même  temps  elles  se  divisent  de 
façon  à  former  d'abord  quatre  traînées  linéaires  qui  finalement  s'unis- 
"sént  en  une  couche  continue  située  entre  Tépiblaste  et  l'hypoblaste 
et  oblitèrent  la  cavité  de  segmentation  (fig.  89,  G,  m). 

Avant  l'achèvement  de  l'épibolie,  apparaissent  des  cils  vibratiles 
serrés  qui  déterminent  la  rotation  de  l'embryon  dans  la  capsule.  Pen- 
dant ces  transformations  une  cinquième  cellule  hypoblastique  s'est 
formée  par  la  division  de  l'une  de  celles  qui  existaient  déjà,  et  plus 
tard  quatre  des  cellules  hypoblastiques  donnent  naissance  dans  l'aire 
blastoporique  presque  fermée  à  quatre  petites  cellules.  En  rapport  avec 
ces  cellules,  il  s'étabUt  plus  tard  une  paroi  hypoblastique  complète  qui 
entoure  les  grosses  cellules  hypoblastiques  primitives;  ces  dernières  se 
résolvent  alors  en  une  masse  vitelline. 

Par  une  comparaison  avec  les  autres  types,  il  peut  être  regardé 
comme  probable  que  la  paroi  entérique  se  forme  par  un  pi^ocessus  de 
bourgeonnement  continu  de  petites  cellules  se  détachant  des  grosses 
cellules,  phénomène  qui  commence  avec  la  formation  des  quatre  cel- 
lules dont  il  vient  d'être  parlé. 

Le   blastopore  se  ferme  presque  complètement;   mais  on  n'a  pas 

(1)  Il  est  probable,  bien  que  le  fait  n'ait  pas  été  observé,  que  de  nouvelles  cellules 
se  détachent  des  sphères  hypoblastiques  etprennent  à  part  l'extension  de  la  couche  des 
petites  cellules. 

{*]  ep,  épiblaste.  —  m,  mésoblaste.  —  h?/,  cellules  vitcllines  (hypoblaste).  —  bl,  blastopore. 


176  PLATYELMINTIIES. 

déterminé  s'il  donne  naissance  à  la  bouche  qui  se  forme  au  même  endroit. 
En  avant  de  la  bouche  apparaît  un  rudiment  de  lèvre  supérieure  petit 
et  très  transitoire.  Le  pharynx  protractile  est  décrit  par  Hallez  comme 
naissant  d'un  bourgeon  hypoblastique  tandis  que  sa  gaîne  est  d'origine 
épiblastique.  Deux  paires  d'yeux  et  le  ganglion  sus-œsophagien  se  dé- 
veloppent également  de  bonne  heure. 

La  couche  périphérique  de  petites  cellules  ciliées  se  divise  en  deux 
couches,  dont  l'externe  reste  ciliée  et  forme  le  véritable  épiblaste  ;  l'in- 
terne forme  probablement  la  couche  sous-épithéliale  (cutis).  Dans  cette 
couche  se  développent  des  corps  en  bâtonnets  qui  semblent  être  homo- 
logues aux  nématocystes  des  Cœlentérés,  de  sorte  que,  si  les  vues 
émises  dans  le  chapitre  précédent  sur  la  similitude  des  larves  des 
Turbellariés  et  des  Cœlentérés  sont  exactes,  la  couche  sous-épithé- 
liale correspond  à  la  couche  profonde  de  l'épiblaste  des  Cœlentérés.  Le 
mésoblaste,  comme  l'épiblaste,  se  divise  en  deux  couches.  L'externe 
forme  les  muscles  circulaires  et  longitudinaux,  l'interne  donnant 
naissance  à  un  réseau  musculaire  dont  les  lacunes  constituent  la  ca- 
vité générale  parenchymateuse. 

Les  transformations  ultérieures  sont  de  peu  d'importance.  Un  peu  après 
la  formation  de  la  bouche  et  des  ganglions  il  se  développe  sur  les  côtés  du 
corps  deux  paires  de  soies  raides.  L'embryon  a  pendant  ce  temps  augmenté 
de  volume  de  façon  à  remplir  complètement  la  cavité  de  la  capsule  ovulaire 
dans  laquelle  il  continue  cependant  à  tourner  rapidement  ;  il  commence  aussi 
à  présenter  des  contractions  actives.  Il  éclot  alors  et  passe  de  la  forme  sphé- 
rique  aune  forme  allongée  et  aplatie.  L'orifice  oral  ventral  est  d'abord  cen- 
tral, mais  bientôt  par  un  accroissement  inégal  est  reporté  vers  l'extrémité 
postérieure  du  corps.  En  même  temps  les  paires  de  soies  raides  augmentent 
considérablement  en  nombre.  Les  restes  des  cellules  vitellines  disparaissent 
alors  et  les  parois  entériques  deviennent  plus  distinctes.  Le  tube  digestif  qui 
est  d'abord  déforme  simple  comme  cliez  les  Turbellariés  Rhabdocœles  prend 
bientôt  une  forme  dendritique.  Le  jeune  animal  après  ces  transformations  res- 
semble au  parent  excepté  en  ce  qu'il  ne  possède  que  deux  paires  d'yeux  et 
est  dépourvu  d'organes  génitaux. 

Parmi  les  types  à  métamorphose  complète,  les  larves  libres  des  di- 
verses espèces  de  Thysanozoon  ont  été  observées  par  Joh.  Millier 
(n"  l'JO)  et  par  Moseley  (n°  189)  et  le  dôveloppemcntcomplet  de  VEury- 
lepla  auricAïUiln  a  été  étudié  par  Ilallez. 

Les  stades  que  ce  type  traverse  dansl'œuf  sont  exactement  les  mômes 
que  ceux  déjà  décrits  chez  le  LeplopLina.  Après  la  formation  de  la  bou- 
che, le  corps  s'allonge  tout  ejj.  restant  cylindrique.  Un  repli  se  forme 
en  avant  de  la  bouche  et  donne  naissance  à  une  grande  lèvre  supé- 
rieure. Deux  appendices  postérieurs  se  développent  ensuite,  puis  d'au- 
tres appendices  constituant  tous  ceux  que  l'on  trouvera  chez  la  larve 


Kif.'.  00.  —  Laivf  d'Iùiri/lepta  uuricuUild 
immédiatement  après  l'éclosion  vue  di- 
proni  {d'après  Hallez)  (*). 


TURBELLARIÉS.  1~7 

libre.  L'embryon  se  débarrasse  ensuite  des  membranes  ovulaires  par 
une  série  de  contractions  vigoureuses.  Lorsqu'il  est  libre  il  a  la  forme 

représentée  dans  la  figure  90. 
11  est  tellement  semblable  aux  larves 

deMuller(fig.91)etdeMoseley  que  toutes 

les  trois  peuvent  être  décrites  ensemble. 
Le  corps  est  un  peu  ovoïde  et  légère- 
ment pointu  en  arrière.  A  l'extrémité 

antérieure  sont  situés  les  yeux  au  nom- 
bre de  deux  chez  la  plus  jeune  larve  de 

jMviller,  de  douze  chez  la  larve  la  plus 

âgée  (lig.  91)  et  la  bouche  est  au  centre 

de  la  face  ventrale.  Elle  est  entourée 

par  un  repli  saillant  et  conduit  dans 

une   cavité  digestive  d'abord   simple, 

mais  très  ramifiée  dans  les  larves  plus 

âgées.  En  avant  est  situé  un  ganglion 

bilobé  en  rapport  avec  deux  cordons 

nerveux.  L'epithélium   superficiel    est 

cilié,  et  au-dessous  de  lui  est  une  couche  de  cellules  (cutis)  dérivée  de 

l'épiblaste  primitif  dans  laquelle  se  forment  les  bâtonnets  ordinaires 

(Hallez).  Le  caractère  le  plus  important   de  la  larve  consiste   dans 

la  présence  d'appendices  allongés  couverts  de 

longs  cils  et  réunis  ensemble  par  une  bande 

ciliée  de  telle  sorte  que,  au  moins  chez  la  larve 

de  Millier,  l'ensemble  forme  une  bande  cilice 

[irœorale  lobée  (fig.  91).  Cette  bande  nest  pas 
tout  à  fait  aussi  nette  dans  les  figures  de  Hallez. 
La  plus  jeune  larve  de  Millier  présentait  huit 
lobes  très  allongés;  trois  étaient  dorsaux  :  un 
médian  antérieur  et  deux  latéraux  situés  très 
loin  en  arrière;  trois  ventraux  :  un  médian  en 
avant  de  la  bouche  formant  une  large  lèvre  su- 
périeure et  deux  appendices  sur  les  côtés  de  la 
bouche;  enfin  deux  appendices  des  côtés  du 
corps  complétaient  le  nombre.  Tous  les  appen- 
dices, sauf  l'appendice  dorsal  médian,  se  voient 
dans  la  figure  90.  Dans  la  larve  de  Hallez  (fig.  9 1  ), 

les  six  appendices  postérieurs  forment  un  anneau  assez  bien  défini; 
un  flagellum  se  projette  à  l'extrémité  antérieure  du  corps  immédiate- 
ment au-dessous  des  yeux  et  un  second  flagellum  en  arrière.  Chez  la 
plus  jeune  larve  de  Moseley,  il  existait  seulement  six  appendices 

(*)  m.  Bouche. 

(**)  La  Viande  ciliée  est  représentée  par  la  ligne  noire.  —  m,  houche.  —  ul.  lèvre  .supérieure. 

Balfour.  —  Embryologie.  1.    —   12 


Fig.  91.  —  Larve  de  TurbcUa- 
riè  de  Millier  (probablement 
de  Thijsanozoon)  vue  par  la 
face  ventrale  (d'après  Mill- 
ier) (")■ 


178  PLA.îVKLMiNT»ES. 

bien  qu'il  s'en  formât  plus  tard  huit,  comme  chez  les  hu'ves  de 
Millier. 

La  métamorphose  consiste  en  ce  que  l'animal  entier  s'allonge  et 
s'aplatit,  les  bras  deviennent  de  plus  en  plus  courts  jusqu'à  ce  qu'ils 
disparaissent  complètement  et  la  larve  prend  la  forme  ordinaire  de 
l'adulte. 

La  forme  larvaire  lobée  des  Turbellariés  a  quelques  points  de  res- 
semblance avec  la  forme  Pilidium  des  larves  des  Némertiens  décrite 
plus  loin;  cependant  sa  ressemblance  avec  cette  larve  intéressante  est 
moins  intime  que  cela  ne  paraîtrait  être  le  cas  pour  certaines  formes 
larvaires  de  Turbellariés  récemment  décrites  par  Gotte  et  Metschni- 
koff,  dont  les  caractères  sont  sous  quelques  rapports  intermédiaires 
entre  la  larve  de  Leptoplana  et  celles  qui  viennent  d'être  décrites. 

Les  ol)servations  de  Gotte  (n"  184)  ont  porté  siii-  le  Flanaria  neapoiiiana  et 
li^  Thysanozoov.  Diesiniji  et  celles  de  MeLschnikotT  (n°  1NS)  sur  le  Stylochopsis 
jiotilicus.  Les  larves  de  toutes  ces  formes  subissent  plus  ou  moins  une  méta- 
morphose, mais  les  descriptions  qui  ont  été  données  de  leur  développement 
sont  difficiles  à  concilier  []).  Les  premiers  stades  du  Plmiaria  sont  sem- 
blables à  ceux  du  Leptoplana  ieh  qu'ils  ont  été  décrits  par  Iveferstein.  Quatre 
grosses  cellules  bypoblastiques  sont  entourées  par  des  petites  cellules  épi- 
blastiques  qui  commencent  à  se  former  du  côté  dorsal.  Les  cellules  h ypo- 
blasliques  se  divisent  et  s'ordonnent  en  deux  rangées  bilatéralement  symé- 
triques. Les  petites  cellules  laissent  à  la  face  ventrah:  un  blastopore  étroit 
qui  communique  avec  une  cavité  ciliée  close  partout  ailleurs  et  creusée  entre 
les  deux  rangées  de  cellules  hypoblastiques.  Le  blastopore  semblerait  rester 
ouvert  d'une  manière  permanente  et  être  situé  à  la  base  d'une  fossette  pro- 
fonde limitée  par  des  cellules  épiblasiiques  qui  constituent  le  stonioda'um. 

1,'embryùn  devient  alors  convexe  du  côté  dorsal  tandis  que  la   face  ven- 

(1)  L'exposé  des  observations  de  Metsclinikoft"  sur  le  Sti/loc/iopsis  ponticus  donné 
dans  l'extrait  allemand  est  trop  obscur  pour  trouver  place  dans  le  texte  ;  voici  cepen- 
dant les  points  les  pins  importants  que  l'on  peut  y  recueillir. 

L'œuf  se  divise  d'abord  en  huit  segments,  puis  la  division  se  continuant  sur  la  zone 
équaloriale,  il  se  forme  un  anneau  de  petites  cellules  qui  devienneiU  l'épiblaste.  Les 
deux  pôles  sont  à  ce  moment  formés  de  grosses  cellules.  A  l'un  des  pôles  apparaissent 
quatre  petites  cellules  qui  sont  comparées  par  Mctschnikolf  aux  cellules  du  pôle  des 
Diptères  (voy.  le  chapitre  du  développement  des  Insectes).  Au  pôle  opposé,  il  se  forme 
un  blastopore  conduisant  dans  une  petite  cavité  de  segmentation.  L'épiblaste  s'étend 
peu  à  peu  au-dessus  des  grosses  cellules.  Au  pôie  où  est  situé  le  blastopore,  les  grosses 
cellules  donnent  naissance  à  l'hypoblaste  et  les  petites  cellules  du  pôle  opposé  pren- 
nent part  'à  la  formation  de  lépiblaste.  Le  blastopore  disjtaraît  et  avec  lui  la  cavité  do 
segmentation  tandis  que  l'hypoblaste  formant  une  masse  solide  se  divise  eu  deux  moi- 
tiés (Cf.  Plniiaria  neopriliUina..  L'embryon  devient  cilié  et  commence  à  subir  la  rota- 
tion; les  yeux  i:t  un  peu  plus  tard  (?)  le  ganglion  nerveux  font  leur  apparition. 

Dans  l'intérieur  il  se  dével()p))e  entre  les  cellules  hypoblastiques  une  large  cavité  qui 
devient  ciliée  et  est  mise  en  communication  avec  l'extérieur  par  l'invagination  d'un 
slonioiiaîum  qui  forme  le  pharynx. 

La  larve  prend  alors  comme  chez  la  Pianuv'ui  neapoUtana  une  forme  analogue  au 
Pilidium.  Des  lobes  latéraux  et  une  lèvre  antérieure  naissent  de  la  face  inférieure  et  s»; 
couvrent  de  longs  cils  tandis  qu'un  long  flagellum  apparaît  au  pôle  inférieur. 


TURBKLLAKIES.  H'J 

traie  se  creuse  d'un  sillon  médian  et  s'étend  latéralement  et»  deux  lobes  et 
antérieurement  en  une  lèvre  supérieure  dirigée  en  bas.  La  surface  de  l'em- 
bryon tout  entière  devient  ciliée  et  les  cils  sont  particulièrement  longs  sur 
les  appendices  ventraux  et  au  sommet  du  dùme  dorsal.  Une  houppe  de 
grands  cils  apparaît  en  avant  du  dôme  et  nue  autre  houppe  moins  marquée 
en  arrière.  La  larve,  d'après  Gotle,  ressemble  alors  beaucoup  à  un  Pilidium. 
KUe  s'étend  bientôt  cependant  et  les  deux  houppes  de  cils  sont  portées  aux 
extrémités  antérieure  et  postérieure  du  corps.  Les  appendices  ventraux  se 
réduisent  à  des  saillies  peu  apparentes  du  côté  du  corps.  Gôtte  pense  que  la 
métamorphose  de  la  larve;  s'arrête  là. 

Hn  type  de  larve  de  Planaire  (fig.  02),  peut-être  de  la  Phmaria  angulata  ob- 
servé par  Alex.  Agassiz  (n°  18  Ij,  diffère  beaucoup  de 
lous  ceux  qui  ont  été  décrits  jusqu'ici  et  est  remarquable 
en  ce  qu'il  est  divisé  en  une  série  de  segments  corres- 
pondant en  nombre  aux  diverticules  de  la  cavité  dige>- 
live.  Dans  le  plus  jeune  stade  (fig.  02)  le  corps  était 
presque  cylindrique  et  divisé  en  onze  anneaux  corres- 
pondant à  un  nombre  égale  de  diverticules  digestifs; 
il  existait  deux  taches  oculiformes.  A  un  stade  posté- 
rieur (fig.  93)  le  corps  était  très  aplati  et  se  r;ipprochait 
<lavantage  de  la  forme  de  Planaire. 

Si    nous   pouvons    nous    en    rapporter    aux    iniéressatiles    observations 
(i'Agassiz,  nous  trouvons  dans  cette  larve  des  indicilions  d'une  segmentation 
distincte  qui  ont  une  importance  morphologi- 
que, surtout  quand  on  les  rapproche  des  traces 
de  segmentation  qui  s'observent  chez  les  Né- 
iiierliens. 

Un  dernier  type  à  métamorphose  incomplète 
a  été  observé  par  Girard  (n"  183).  Il  est  remar- 
quable en  ce  qu'il  présente  une  segmentation 
uniforme  et  passe  par  un  état  de  repos  après 
avoir  mené  une  vie  indépendante  sous  forme 
de  l;u*ve  pourvue  d'une  grande  Icvre  supérieure. 


ii-  <>i.-~l.:u-\i-  i\e  Pla- 
naire (probnlileiiu'iit 
«le  Planaria  umudata 
(fl'aprt's  Agassizi. 


Fiif.  '.ij.  —  l.iu-vc  de  Planaire  (pro  - 
balileinonf  de  Planorm.  aiiijn 
lafa)  (d'après  Agassiz). 


Dendrocœles  d'eau  douce.  —  Le  développement  des  Dendrocœles 
d'eau  douce  a  été  surtout  étudié,  par  Knappert  {n°  186)  et  Metschni- 
kofl'(n"  188). 

Les  œufs  sont  de  petites  cellules  nues  très  délicates  qui,  au  nombre 
de  4  à  6  on  davantage  sont  enveloppées  dans  une  capsule  ou  dans  un 
cocon  avec  une  masse  considérable  de  cellules  vitellines  dérivées  du 
vitellarium.  Les  cellules  vitellines^présententdes  mouvements  péristal- 
tiques  et  émettent  des  prolongements  amœboïdes.  Chaque  œuf,  lors- 
qu'il est  pondu,  s'entoure  d'une  membrane  extrêmement  délicate  qui 
disparaît  pendant  le  cours  du  développement.  Les  capsules  consistent 
en  une  enveloppe  sphérique  et  un  pédoncule.  Le  dernier  fait  d'abord 
saillie  par  l'orifice  femelle  sous  l'aspect  d'un  corps  filiforme.  Son  extré- 
mité libre  se  fixe  et  le  reste  de  la  capsule  est  alors  expulsé. 


180  PLATYELMINTHES. 

La  fécondation  a  lieu  avant  la  formation  de  la  capsule.  La  segnnentation 
est  complète  ;  l'œuf  se  divise  d'abord  en  deux  segments,  puis  l'un  d'eux  se 
divise,  formant  en  tout  trois  segments;  ensuite  viennent  des  stades  avec 
quatre,  huit,  seize  et  trente-deux  segments. 

Les  résultats  de  Metschnikoff  sur  les  stades  [(ostérieurs  à  la  segmentation 
ne  sont  pas  en  complet  accord  avec  ceux  de  Knappert,  mais  représentent 
sans  doute  un  progrès  de  nos  connaissances  et  je  les  suivrai  ici.  Ses 
observations  ont  été  faites  sur  la  Planaria  polychroa. 

Dans  le  premier  stade  observé  par  lui,  la  segmentation  était  déjà  très 
avancée,  mais  il  n'existait  pas  de  membrane  autour  de  l'œuf.  Plus  lard, 
l'œuf  prend  plus  ou  moins  la  forme  d'une  cloche  ou  d'une  demi-sphère 
et  renferme  dans  sa  concavité  une  masse  d'éléments  vitellins.  Il  est  alors 
Ibrmé  de  trois  couches  concentriques  :  une  couche  externe  de  cellules  aplaties, 
l'épiblaste  ;  une  couche  moyenne  de  cellules  fusionnées,  lemésoblasteet  une 
masse  interne  solide  de  cellules  vilellines,  l'iiypoblaste. 

Au  pôle  supérieur  se  forme  le  pharynx  protractile  (cf.  Knappert)  qui  est 
pourvu  d'une  musculature  provisoire  et  d'une  lumière.  Par  ses  contractions, 
)l  s'empare  des  éléments  vitellins  qui  entourent  l'embryon  et  Taccroissement 
rapide  de  celui-ci  se  fait  sans  aucun  doute  à  leurs  dépens.  L'embryon  perd 
peu  à  peu  sa  forme  hémisphérique  et  prend  une  forme  allongée  et  aplatie. 
11  se  couvre  d'un  revêtement  de  cils  à  l'aide  desquels  il  entre  en  rotation. 
L'éclosion  a  lieu  le  cinquième  jour. 

L'appareil  digestif  reste  longtemps  solide,  même  après  qu'il  a  acquis  sa 
lorme  ramifiée.  Le  pharynx  se  rétracte  aussitôt  après  que  la  larve  est  mise 
eu  liberté  ;  il  perd  ses  muscles  provisoires  et  acquiert  plus  tard  une  mus- 
culature permanente.  Les  jeunes  après  l'éclosion  s'attachent  au  corps  du 
parent  dont  ils  tirent  leur  nourriture  {?). 

Rhabdocœles.  —  Le  développement  de  quelques-uns  des  Rhabdo- 
(  œles  a  été  récemment  étudié  par  Hallez.  Les  œufs  sont  la  plupart  du 
temps  enveloppés  de  capsules,  un  œuf  dans  chaque  capsule.  Quelque- 
fois le  développement  commence  avant  que  les  capsules  ne  soient 
pondues,  quelquefois  seulement  après.  Chez  certaines  formes  [Meso- 
slomum)^  il  y  a  des  œufs  d'été  à  capsules  minces  qui  se  développent 
dans  l'intérieur  du  parent,  tandis  qu'à  l'automne  sont  pondus  des 
(eufs  d'hiver  à  capsules  dures  dont  les  embryons  n'éclosent  qu'au 
printemps. 

Les  œufs  des  Rhabdoco-les,  comme  ceux  des  Dendrocceles  d'eau  douce,  sont 
enveloppés  d'éléments  vitellins  dérivés  du  vitellarium. 

La  segmentation  a  probablement  lieu  de  la  même  manière  que  chez  le 
Leiitoplana.  Un  stade  dans  lequel  il  existe  quatre  cellules  égales  a  été  ob- 
servé par  Hallez  et  il  se  forme  plus  tard  une  gastrula  épibolique.  L'embryon 
se  revêt  de  cils  pendant  qu'il  est  encore  dans  la  capsule  et,  selon  Hallez,  le 
[itjarynx  se  forme  comme  un  bourgeon  de  l'hypoblaste.  La  trompe  du  Prostu- 
inum  est  due  à  une  invagination  épiblastique. 


NÉMERTIENS. 


18t 


NIlMKRTIENS. 

Quelques  Némertiens  se  développent  sans  métamorphose,  d'autres 
avec  métamorphose. 

Le  type  le  plus  remarquable  du  développement  des  Némertiens  à 
métamorphose  est  celui  dans  lequel  l'œuf  se  développe  en  une  forme 
larvaire  particulière  appelée  l'ilidiiun,  dans  l'intérieur  de  laquelle  se 
forme  plus  tard  le  Ver  parfait.  Très  voisin  de  ce  type,  en  est  un  autre 
dans  lequel  le  Ver  sexué  se  développe  dans  une  forme  larvaire  comme  le 
Pilidium,  maisoù  la  larve  n'a  pas  d'existence  libre,  et  est  par  conséquent 
dépourvue  des  appendices  caractéristiques  du  Pilidium.  Ce  dernier  est 
appelé  type  de  Desov  et  est  propre  (?;  au  genre  Lineus.  Nous  étudie- 
rons d'abord  le  Pilidium  et  le  type  de  Desor  (Voy.  Barrois,  n°  192). 

Le  type  de  Desor.  —  La  segmentation  est  régulière  et  aboutit  h.  la 
formation  d'une  blastosphère  creusée  d'une  vaste  cavité  de  segmen- 


Fig.  94. 


stades  du  iléveloppeiucut  du  Lirien-i   (d'âpres  Barrois)  (*). 


tation.  La  blastosphère  se  convertit  par  invagination  en  une  gastrula 
(fig.  94,  A). 

Le  blastopore  est  bientôt  reporté  relativement  en  avant  par  l'allon- 
gement en  arrière  de  l'archentéron  et ,  d'après  Barrois,  forme  uni» 
bouche  transitoire.  Par  l'allongement  de  la  cavité  archentérique,  l'em 
bryon  prend  une  forme  bilatérale  (fig.  95,  A),  dans  laquelle  Ton  peut 
distinguer  une  face  dorsale  et  une  face  ventrale,  la  bouche  {m)  étant 
située  à  la  face  ventrale. 

(*)  A,  vue  de  profil  en  coupe  optique.  —  B  etc.,  deux  stades  postérieurs  vus  par  la  face  ventrale 
(orale).  —  ae,  archentéron.  —  se,  cavité  de  segmentation.  —  hy,  liypoblaste.  —  me,  mésoblaste.  —  fl/), 
epiblaste.  —  m,  bouche.  —  st,  estomac.  .—  pr.d,  disque  prostoniial.  —  po.rf, di.sque  méfastomial.  —  pr, 
trompe. 


IS: 


PLMYELMINTHES. 


Immédiatement  après  l'achèvement  de  la  gastrula,  une  série  de 
phénomènes  remarquables  commencent  à  se  montrer  dans  l'em- 
bryon. Vu  par  la  face  ventrale,  il  prend  une  forme  pentagonale 
(fig.  1)4, 13),  et  l'épiblaste  s'invagine  sur  quatre  points  de  la  face  ventrale 
(fig.  05,  A),  deux  en  avant  {pr.  d.)  et  deux  en  an-if're  {po.  d.)  de  la  bouche, 
et  constitue  quatre  disques  épaissis.  Bientôt  ces  disques  se  séparent 
du  tégument  externe  qui  se  referme  au-dessus  d'eux  en  une  couclie 
ininterrompue  (fig.  94,  C).Les  disques  s'étendent  rapidement  et  les  deux 
prostomiaux  d'abord,  puis  les  métastomiaux  se  soudent,  et  enlin  tous 
les  quatre  s'unissent  en  une  pla([ue  ventrale  continue  ;  analogue  sem- 
blerait-il à  la  plaque  ventrale  des  pml)ryons  des  (-hétopodes    et  des 


ri-.  !>:i 


Trois  st.-idi'S  ilii  <leM'loj)peirii'nl  ilii  Lim^its  (d'ajn 


Arthropodes.  La  plaque  ainsi  formée  s'étend  graduellement  de  façon  à 
se  refermer  au-dessus  de  la  face  dorsale  et  à  former  un  tégument  com- 
plet dans  l'intérieur  du  tégument  larvaire  primitif  qui,  à  ce  moment, 
est  richement  pourvu  de  cils,  bien  que  l'embryon  soit  encore  enfermé 
dans  l'œuf  (lig.  9i,  C).  Pendant  que  ces  transformations  s'effectuent,  de 
nombreuses  cellules  graisseuses  détachées  des  disques  invaginés,  rem- 
plissent l'cîspace  qui  sépare  les  disques  de  l'archentéron  et  sont  des- 
tinées à  forme!"  le  réseau  mésoblastique.  C'est  aussi  à  ce  stade  que  le 

(*)  A,  vue  tin  profil  (l'un  iiiiliiyoïi  à  un  «lado  des  pi'ii  rixaiici',  vu  par  nllexinn.  —  H  et  ('.,  doux 
stades  av.incés  vus  p.Ti-  tr.insiiarcncc  par  la  face  ventrale.  —  xe,  arelieiitérou.  —  in,  l)ou(  lie.  — pr.d. 
disque  prostoniial.  —  po.d,  dis(|ue  mètastoiiiial.  —  es,  fossette  latérale  se  développant  en  B  coranie 
un  diverticule  de  l'œsophage.  —  pr,  trompe.  —  rns,  coiiclie  musculaire  (?).  —  Is,  tégument  Iar\aire 
en  train  d'être  rejeté.  —  ?/ie.  niésoblaste.  —  xt.  estemae. 


NÉMERTIENS.  <83 

iudimeiil  de  la  trompe  fait  son  apparition  sous  la  forme  d'un  prolon- 
gement solide  de  l'épiblaste  qui  naît  à  l'extrémité  antérieure  de  l'em- 
bryon,  au  point  de  fusion  des  deux  disques  prostomiaux  (fig.  9i,  C, 
pr.),  et  s'allonge  en  arrière;  il  se  creuse  plus  tard  d'une  lumière.  Les 
Organes  latéraux  ou  fossettes  céphaliques  apparaissent  d'une  manière 
un  peu  inattendue  comme  une  paire  de  diverticules  de  l'œsophage 
(lig.  05,  B,  es)  (1),  qui  bientôt  se  soudent  avec  les  parois  du  corps  au 
point  de  jonction  des  disques  prostomiaux  et  métastomiaux  (fig.  96,  (., 
es)  mais  restent  pendant  quelque  temps  reliés  à  l'œsophage  par  un  cor- 
don solide. 

Pendant  ce  temps,  le  tégument  larvaire  originel  se  sépare  de  la  C(»u- 
che  sous-jacente  formée  par  les  disques  (fig.  î)5,  B  et  C),  et  est  bientôt 
rejeté  complètement  laissant  la  couche  externe  des  disques  invagincs 
déjà  ciliée  (lîg.  95,  G)  constituer  le  légumentexterne  delà  jeune  Némerte. 
Pendant  et  après  le  rejet  de  la  peau  embryonnaire  d'importants  chan- 
gements ont  lieu  dans  la  constitution  des  difierents  feuillets  du  corps 
d'où  résulte  la  formation  du  système  vasculaire  et  d'autres  organes 
mésoblasliques,  du  système  nerveux  et  du  tube  digestif  permanent. 
(^es  transformations  me  paraissent  avoir  besoin  d'une  élucidation  plu^ 
complète,  et  la  description  qui  suit  ne  doit  être  acceptée  qu'avec  cer- 
taines réserves. 

11  a  déjà  été  établi  que  les  deux  disques  donnent  naissance  à  des  cellules 
graisseuses  qui  occupent  l'espace  séparant  les  parois  du  corps  de  l'archen- 
léron.  De  nouveaux  changements  ont  lieu  à  la  période  où  la  peau  embryou- 
r'iaire  est  rejetée.  Les  disques  s'épaississent  beaucoup  puis  se  divisent  en  deux 
couches  qui  deviennent  l'épiderme  elles  couches  musculaires  sous-jacentes. 
Les  couches  musculaires  apparaissent  en  deux  masses  séparées  par  les 
deux  sacs  céphaliques.  La  masse  antérieure  est  formée  d'un  épaississemeiU 
antérieur  impair  auquel  font  suite  deux  épaississements  latéraux.  La  masse 
postérieure  est  beaucoup  plus  mince,  ce  qui  s'explique  par  l'allongemenl 
rapide  de  la  portion  métastomiale  de  l'embryon. 

Les  cellules  originellement  détachées  des  disques  subissent  des  modifica- 
tions considérables  ;  quelques-unes  se  disposent  autour  de  la  trompe  en 
une  membrane  définie  qui  devient  la  gaine  de  la  trompe,  quelques-unes 
forment  une  véritable  lame  splancbnique  de  mésoblaste,  et  les  autres  qui 
sont  spécialement  concentrées  pendant  les  premiers  temps  de  la  vie,  em- 
bryonnaire dans  les  parties  antérieures  du  corps,  forment  le  tissu  con- 
jonctif  interstitiel  général.  Les  ganglions  céphaliques  se  difiërencient graduel- 
lement dans  le  mésoblaste  prostomial  et  les  deux  cordons  qui  leur  font  suite 
dans  le  mésoblaste   métastomial. 

Au  moment  où  le  tégument  larvaire  est  rejeté,  la  bouche  primitive  se 
ferme  et  ce  n'est  que  quelque  temps  après  qu'une  bouche  permanente  se 

(1)  Bûtschli,  pour  le  Pilidium,  regarde  cfis  fosselles  comme  des  enfoncements  de 
l'épiblaste,  mais  la  description  de  Metsclinikofl"  est  d'accord  avec  l'exposé  adopté  ici. 


I8i 


PLATYELMINTHES. 


forme  au  même  point.  Pendant  la  première  partie  de  la  vie  embryonnaire, 
l'intestin  est  tapissé  de  cellules  columnaires,  mais  avant  que  la  peau  lar- 
vaire ne  soit  tombée,  les  parois  instestinales  subissent  une  métamorphose 
spéciale.  Leurs  cellules  ou  se  confondent  ou  deviennent  indistinctes  et  leui 
protoplasma  parait  se  transformer  en  sphérules  vitellines  qui  remplissent 
tout  l'espace  limité  par  les  parois  du  corps  et  sont  seulement  retenues 
en  avant  par  une  membrane  de  tissu  conjonctif.  Celte  masse  se  trans- 
forme peu  à  peu  en  un  canal  distinct  tapissé  par  des   cellules  columnaires. 

Pilidium.  —  Dans  le  type  véritable  du  Pilidium,  la  larve  éclot  de 
très  bonne  heure  et  mène  l'existence  habituelle  des  larves  pélagiques. 
Une  segmentation  régulière  est  suivie  par  une  invagination  qui  n'amène 
cependant  pas  l'oblitération  complète  de  la  cavité  de  segmentation 
(fig.  96,  A,  a  e). 

La  cavité  digestive  primitive  ainsi  formée  se  divise  en  régions  œso- 
phagienne et  gastrique  (fig.  92,  B,  oe  et  st).  Dès  le  stade  où  l'archentéron 
s'invagine  la  larve  se  couvre  de  cils  sur  toute  sa  surface  et  prend  une 
forme  un  peu  conique,  le  sommet  du  cône  étant  opposé  à  la  fare  ventrale 


Fig.  9t).  —  l)cii.\.    stiiiles  du  Lle\uloi>iifiUfut  du    Pihdiuui  (d^iiuc-^   .MotschiiikolVj  (*). 


aplatie  sur  laquelle  est  située  la  bouche  (fig.  96,  A  et  B).  Le  sommet  porte 
dans  un  grand  nombre  de  formes  un  flagellum  donnant  à  la  ldv\e  l'as- 
pect d'un  casque.  Dans  d'autres  formes,  un  pa([uet  de  longs  cils  rem- 
place le  tlagellum  (fig.  97),  et  dans  d'autres  encore,  le  flagellum  n'est 
pas  représenté.  Lorsque  l'invagination  est  achevée,  un  lobe  se  dévcr 
loppe  de  chaque  côté  de  la  bouche  et  des  lobes  moins  bien  développés 
peuvent  apparaître  en  avant  et  en  arrière.  Une  bande  ciliée  apparaît 
sur  le  bord  de  la  face  ventale. 


(')  ae,  archcntéron.  —  o<^,  (nsophage.  —  ■■>/,  estomac 
—  po.d,  di.sque  nudastoinial.  —  es,  sar  rc^plialiiiuc. 


aiii,  aiiiiiioi).  —  pr.d,  Jiscpic  prostouiial. 


NÉMERTIENS.  18o 

Deux  paires  d'invaginations  cutanées  font  alors  leur  apparition 
comme  dans  la  larve  de  Desor,  une  en  avant  et  l'autre  en  arrière  de  la 
bouche  (fig.  96,B,pr.  d.  eipo.  d.),  et  chacune  d'elles  par  l'occlusion  de 
son  orifice  d'invagination  forme  un  sac  clos  dont  la  paroi  externe  de- 
vient très  mince  et  la  paroi  interne  (correspondant  à  l'invagination  tout 
entière  de  la  larve  de  Desor)  très  épaisse.  Les  parois  internes  des  quatre 
épaississements  que  je 
peux  appeler  disques  se 
confondent  alors,  cha- 
que disque  se  soudant 
d'abord  avec  son  homo- 
logue et  les  deux  paires 
se  réunissant   ensuite. 

Une  plaque  germina- 
tive  ventrale  se  consti- 
tue ainsi,  puis  s'étend 
peu  à  peu,  enveloppant 
l'intestin  du  Pilidium 
pour  former  la  peau  de 
la  future  Némerte.  La 
couche  externe  mince 
de  chacun  des  disques 
suit  le  développement 
de  la  couche  interne  et 
forme  un  revêtement 
analogue  à  un  amnios 
pour  l'embryon  qui  se 
développe  dans  le  Pili- 
dium (fig.  97,  an). 

Dans  la  jeune  Né- 
merte vermiforme,  il  se 
constitue  de  chaque 
côté  du  corps  une  di- 
verticule  de  l'œsophage 
(Pig.   97)   qui    finit   par 

entrer  en  communication  avec  l'extérieur,  par  un  canal  cilié  (1). 
La  trompe  se  forme  comme  une  invagination  creusée  au  point  où  les 
deux  disques  antérieurs  s'unissent  en  avant. 


I-isr.  97  —  \.  pjiiilium  aviT  une  Nemerte  assez  avancée.  —  B.  ei 
bryon  unir  de  Aéinerte  dans  la  position  qu'il  occupe  dans 
Piiidium  (d'après  Biitschli)  (*). 


(1)  Telle  est  l'opinioadeMetsclinikoff  (ir'202),  de  Leuckart  et  Pagenstecher  (n"  201). 
confirmée  par  Uarrois ,  mais  Biitschli  (ii*  \d'.i) ,  bien  ([ue  n'ayant  pas  observé  les  pre- 
miers stades  de  leur  formation,  les  considère  comme  des  invaginations  de  la  peau  de 
la  Némerte. 


(*)  o«,  œsophage,  —st,  estomac.  —  >.  intestin.  —  pr.  trompe.  —  Ip,  fossette  latérale.  —  a»,arani 
-  >i,  système  nerveux. 


186  PLATYELMINTHES. 

Lorsque  la  jeune  Némerte  est  arrivée  dans  le  Pilidium  à  un  degni 
assez  avancé  de  développement,  elle  se  couvre  de  cils,  commence  à  se 
mouvoir  et  enfin  devient  libre,  et  mène  une  existence  indépendante, 
abandonnant  son  amnios  dans  le  Pilidium  qui  continue  à  vivre  pen- 
dant quelque  temps. 

Le  système  nerveux  central  (Jîg.  OG)  se  développe  ou  avant  ou  après 
la  mise  en  liberté  de  la  Némerte,  selon  Melschnikoll' comme  un  épais- 
sissement  de  l'épiblaste,  la  jeune  Némerte  est  d'abord  dépourvue 
d'anus. 

Le  développement  de  la  Némerte  dans  le  Pilidium  est  évidemment 
identique  avec  celui  de  l'embryon  du  Lineus  dans  le  tégument  lar- 
vaire, la  formation  de  l'amnios  dans  le  Pilidium  constituant  la  seule 
différence  importante  qui  puisse  être  signalée  entre  les  modes  d'ori- 
gine de  la  jeune  Némerte  dans  les  deux  types. 

Dans  l'état  actuel  de  nos  connaissances,  toutes  les  formes  qui  se 
développent  dans  un  Pilidium,  ou  suivant  le  type  de  Desor,  appar- 
tiennent à  la  division  des  Némerliens  sans  stylets  dans  la  trompe, 
désignés  sous  le  nom  d'Anopla. 

Développement  sans  métamorphose.  —  Le  plus  grand  nombre  des 
Némertiens,  y  compris  tous  les  Enopla,  se  développent  sans  métamor- 
phose. Les  observations  qui  ont  été  faites  sur  ce  type  ne  sont  pas  très 
satisfaisantes,  mais  semblontindiquer  que  la  formation  de  l'hypoblaste 
peut  avoir  lieu  ou  par  invagination  ou  par  dclamination. 

Des  types  cliez  lesquels  la  gaslrula  est  due  à  une  invagination  ont  été  ob- 
servés par  Barrois  fn"  Wl],  Dicck  (n^  lOCi)  et  Hubrecht. 

Les  observations  les  plus  complotes  de  Barrois  ont  porté  sur  YAmphiporus 
lactiflorcus  (de  la  division  des  Enopla)  et  celles  de  Dieck  sur  le  Cepluilothrix 
yalathex  (de  la  division  des  Anopla). 

Une  segmentation  régulière  est  suivie  par  un  stade  de  blastosphère  avec 
une  petite  cavité  de  segmentation.  Dans  le  type  de  Barrois,  les  extrémités 
internes  des  cellules  de  la  blasfophére  se  confondent  en  une  sorte  de  syncy- 
llum.  Une  invagination  peu  profonde  a  lieu  et  les  cellules  qui  y  prennent 
part  se  séparent  de  l'épiblaste  et  se  confondent  avec  le  syncylium  interne  de 
la  blastosphère.  D'après  Dieck,  chez  le  Cephaluthrix,  la  masse  invaginée  dis- 
paraît simplement. 

Les  données  de  Barrois  sur  la  fusion  du  syncytium  dérive  des  cellules  épi- 
plastiques  avec  les  cellules  invaginées  doivent  être  regardées  connne  très  dou- 
teuses. La  formation  des  feuillets  germinalifs  a  lieu,  d'après  Barrois,  par  la  sépa- 
ration de  la  masse  interne  de  cellules  en  mésobiaste  et  hypoblaste.  La  trompe 
dérive,  suivant  cet  auteur,  de  tissus  mésoblastiques.  Dieck,  au  contraire,  avec 
plus  de  probabilité,  décrit  la  trompe  comme  formée  par  invagination.  Chez  le 
Cephalothrix  un  aulie  point  mérite  d'être  noté,  c'est  que  l'épiblaste  primitif 
tout  entier  est  rejeté.  Peut-être  faut-il  reconnaître  dans  ce  phénomène  la 
dernière  trace  d'une  métamorphose  comparable  à  celle  du  type  de  Desor. 

Des  types  à  gastrula  par  dclamination  ont  été  étudiés  par  Barrois  (n°  192) 


NÉMERTIENS.  iS7 

el  Hoflinaiin  (ir^  IDH)  qui  donnent  l'un  et  l'autre  un  expose  circonstancié  de 
leur  développement. 

La  description  de  Hoffmann  est  particulièrement  digne  d'attention,  ses 
observations  ayant  été  en  grande  partie  faites  par  la  méthode  des  coupes.  L'ex- 
posé dos  faits  qui  suit  lui  est  emprunté.  Ses  observations  ont  porté  sur  le 
Tetmstemma  versicolor  et  le  Tetrastemma  semble  être  le  genre  où  ce  mode  de 
développement  a  été  le  plus  complètement  élucidé.  Après  une  segmentation 
régulière  l'embryon  forme  une  masse  cellulaire  solide  dont  les  éléments 
périphériques  se  distinguent  bientôt  en  une  couche  épiblastique  séparée.  A 
ce  moment  la  larve  sort  de  l'œuf  et  les  cellules  épiblastiques  se  couvrent  d'un 
revêlement  ciliaire  uniforme.  A  l'extrémité  antérieure  du  corps  est  un  pa- 
quet de  longs  cils  et  à  l'extrémité  postérieure  des  soies  raides  qui  dispa- 
raissent bientôt. 

La  masse  interne  de  cellules  est  encore  complètement  uniforme,  mais 
comme  la  larve  s'allonge,  les  plus  externes  se  disposent  en  une  couche  colum- 
naire  constituant  le  mésoblaste.  Des  cellules  situées  en  dedans  du  méso- 
blaste,  les  externes  deviennent  aussi  columnaires  et  constituent  les  parois 
de  la  cavité  digestive,  tandis  que  les  internes  subissent  la  dégénérescence 
graisseuse  et  forment  une  sorte  de  vitelkis  nutritif.  Pendant  le  reste  du  dé- 
veloppement, l'embryon  acquiert  peu  à  peu  les  caractères  de  l'adulte  sans 
métamorphose  et  la  peau  de  la  larve  forme  directement  la  peau  de  l'adulte. 
La  bouche  et  l'anus  se  forment  presque  simultanément  par  une  rupture  cen- 
trifuge de  la  paroi  entérique.  Le  système  nerveux  apparaît  comme  un 
épaississement  de  l'épiblaste  que  Hoffmann  a  pu  voir  sur  des  coupes.  Hoffmann 
dit  également  que  l'épithélium  delà  trompe  se  forme  comme  un  diverlicule 
de  la  cavité  digestive  et  que  sa  gaîne  est  due  à  une  formation  mésoblastique 
spéciale. 

Barrois  est  moins  précis  que  Hoffmann  dont  il  diffère  sur  cei  tains  points. 
Les  descriptions  données  par  Hoffmann  relativement  à  la  trompe  sont  impor- 
tantes si  elles  sont  exactes,  mais  demandent  à  être  confirmées. 

Malacobdelle.  —  Les  premiers  stades  du  développement  du  singulier  Né- 
mertien  ectoparasite,  la  Malacobdelle,  ont  été  étudiés  par  Hoffmann  (n°  199) 
par  la  méthode  des  coupes  et  son  développement  paraît  être  très  semblable  à 
celui  du  Tetrastemma. 

La  segmentation  est  uniforme  et  il  n'y  a  pas  de  trace  de  cavité  de  segmen- 
tation. Au  troisième  jour  après  la  fécondation,  les  cellules  externes  de  l'em- 
bryon s'aplatissent,  deviennent  ciliées  et  se  distinguent  des  autres  cellules 
sphériques  de  l'embryon  comme  l'épiblaste.  Avec  l'apparition  de  cils  com- 
mence la  rotation  de  l'embryon.  Au  quatrième  jour,  l'embryon  devient 
ovoïde  et,  à  l'un  des  pôles,  le  futur  pôle  anal,  l'épiblaste  se  sépare  des  cel- 
lules internes,  donnant  ainsi  naiss'ance  à  la  cavité  générale.  Dans  cette  cavité 
sont  situées  un  grand  nombre  de  cellules  éparses  ovales  qui  bientôt  de- 
viennent étoilées  et  forment  un  réseau  mésoblastique  reliant  la  paroi  du 
corps  aux  cellules  centrales  que  l'on  peut  maintenant  appeler  l'iiypoblaste, 
La  cavité  générale  augmente  de  dimension,  séparant  l'épiblaste  de  l'hypo- 
blaste  partout  excepté  en  un  point,  au  pôle  oral  où,  le  cinquième  jour,  apparaît 
une  couronne  de  longs  cils.  La  masse  hypoblastique  interne  solide  se  diffé- 
rencie en  une  couche  cellulaire  externe,  le  véritable  épithélium  glandulaire 


188  -  PLATYELMIN'IHES. 

de  la  cavité  alimentaire  et  un  noyau  interne    dont   les  cellules  subissent 
bientôt  la  dégénérescence  graisseuse  et  servent  de  vitellus  nutritif. 

Les  derniers  stades  du  développement  et  la  formation  de  la  trompe,  etc., 
ne  sont  pas  connus. 

Considérations  générales.  —  Parmi  les  types  de  larves  rencontrés 
jusqu'ici  chez  les  Némertiens,  ceux  à  métamorphose,  c'est-à  dire  le 
type  du  Pilidium  et  le  type  de  Desor,  doivent  être  considérés  comme 
primitifs.  Mais,  même  chez  le  Pilidium,  il  y  a  des  indices  d'une  grande 
abréviation  dans  le  développement.  Le  Pilidium  lui-même  est  pro- 
bablem^ent  une  forme  ancestrale  plus  ou  moins  modiiiée,  tandis  que 
le  développement  de  la  Némerte  dans  son  intérieur  doit  être  considéré 
comme  la  représentation  très  abrégée  d'une  longue  série  de  change- 
ments par  lesquels  le  Pilidium  s'est  graduellement  transformé  en  un 
Némertien.  La  formation  de  la  paroi  du  corps  par  quatre  invaginations 
épiblastiques  est  un  phénomène  embryologique  remarquable,  auquel 
il  n'est  pas  aisé  de  donner  une  explication  satisfaisante,  et  il  est  pro- 
bable que  ce  n'est  qu'un  processus  d'accroissement  secondaire  sem- 
blable à  la  formation  des  disques  imaginaux  chez  les  larves  de  Dip- 
tères (  Voy.  le  chapitre  consacré  aux  Insectes)  qui  a  eu  son  origine  dans 
l'abbréviation  du  développement,  à  laquelle  il  vient  d'être  fait  allusion. 
Le  développement  du  type  de  Desor  est  évidemment  une  simplitîca- 
tion  du  type  du  Pilidium,  et  ses  particularités  doivent  s'expliquer  par  le 
fait  que  la  première  forme  larvaire  n'a  pas  d'existence  libre.  Les  types 
sans  métamorphose  ont  sans  aucun  doute  un  développement  plus  sim- 
plifié encore;  ils  sont  cependant  remarquables  en  ce  qu'ils  présentent, 
si  l'on  peut  se  fier  aux  descriptions  existantes,  des  exemples  de  déla- 
mination  et  d'invagination  coexistant  dans  des  formes  très  voisines. 

TBÉMATODKS. 

Les  (Eufs  des  Trématodes  consistent  en  un  germe  ou  œuf  véritable, 
enveloppé  d'une  masse  de  cellules  vitellines  qui  se  désagrègent  et 
sont  plus  tard  résorbées  à  des  périodes  variables  du  développement. 
Les  observations  d'Ed.  van  Beneden  (n°  218]  et  de  Zeller  (n°  217),  etc., 
ont  montré  que  la  segmentation  est  d'ordinaire  complète,  mais  en 
général  un  peu  irréguliôre. 

Malheureusement  nous  ne  savons  encore  rien  sur  le  mode  de  for- 
mation des  feuillets  germinatifs.  Les  embryons  des  formes  entoparasi- 
tes  des  Distomiens  deviennent  libres  dans  un  état  très  imparfait  et  les 
œufs  sont  petits,  tandis  que  chez  les  Polystomiens  le  développement 
est  en  général  presque  achevé  avant  l'éclosion,  et  les  œufs  sont  gros. 
11  convient  d'étudier  séparément  le  développement  de  ces  deux 
groupes. 


TRÉMATODES.  189 

Distomiens.  —  Les  embryons  des  Distomiens  sont  pondus  ou  dans 
un  endroit  humide  ou  plus  souvent  dans  l'eau.  Dans  le  plus  grand 
nombre  des  genres,  les  larves  subissent  une  métamorphose  compli- 
quée, accompagnée  d'alternances  de  générations.  Mais  pour  quelques 
genres  ieh  que  les  Holostomum,  eic,  l'histoire  biologique  n'a  pas  en- 
core été  tracée.  Le  nombre  des  espèces  dont  l'histoire  biologique  tout 
entière  a  été  suivie  est  relativement  faible;  mais  on  en  connaît  des 
fragments  suffisants  pour  nous  donner  le  droit  d'exposer  certaines 
généralités  qui  sans  doute  se  montreront  exactes  pour  une  vaste  pro- 
portion des  Distomiens. 

Les  larves  sont  d'ordinaire  ciliées  (lîg.  97,  A),  mais  quelquefois 
sont  nues. 

Les  formes  ciliées  sont  en  général  complètenjent  couvertes  de  cils,  mais 
chez  le  Difitomuin  lanceolatum  les  cils  sont  limités  à  un  espace  situé  à  l'ex- 
Irémilé  antérieure  du  corps  au  centre  duquel  est  une  épine  médiane.  Une 
tache  pigmentaire  en  forme  d'x,  quelquefois  pourvue  d'un  cristallin  rudimen- 
taire  {Monustomum  mutahile),  est  aussi  en  général  située  à  la  face  dorsale. 

Dans  quelques  cas  il  existe  une  cavité  digestive  plus  ou  moins  complète- 
ment développée  {Monostomum  cupitellum ,  Amiphistomum  siibclavatum),  mai?, 
d'ordinaire  on  peut  seulement  distinguer  dans  l'intérieur  de  la  larve  une 
masse  cellulaire  transparente  entourée  par  une  paroi  plus  ou  moins  dis- 
tinctement délimitée  et  avec  des  canaux  excréteurs  ciliés. 

Ed.  van  Beneden  a  montré  que  le  revêtement  cilié  se  développe  pendant 
que  l'embryon  est  encore  dans  l'oeuf  et  longtemps  avant  que  les  cellules  vi- 
lellines  soient  complètement  absorbées.  Il  semblerait  que,  même  avant 
léclosion,  ce  revêtement  cilié  est  à  un  liaut  degré  indépendant  de  la  masse 
qu'il  entoure.  Dans  la  larve  du  Monostomum  mutahile  (fig.  97,  A)  qui  présente  un 
exemple  d'un  cas  extrême  de  ce  genre,  il  existe  à  l'intérieur  de  l'épiderme 
cilié  un  ver  complètement  développé  indépendant. 

Les  larves  non  ciliées  sont  d'organisation  moins  élevée  que  les  larves  ci- 
liées et  sont  revêtues  d'une  cuticule  :  leur  extrémité  antérieure  est  quel- 
quefois pourvue  d'une  plaque  circulaire  armée  de  crêtes  rayonnantes  ou 
d'épines. 

Les  embryons  nageant  librement  ou  rampant,  pénètrent  dans  ou 
sur  le  corps  de  quelque  espèce  d'Invertébré  (accidentellement  d'un 
Vertébré\  d'ordinaire  d'un  Mollusque,  pour  y  subir  le  premier  stade 
de  leur  métamorphose.  Ils  peuvent,  ou  rester  sur  les  branchies  de 
leur  hôte,  ou  très  fréquemment  ils  se  fraient  un  chemin  dans  l'inté- 
rieur de  son  corps.  Bientôt  après  que  les  larves  ont  atteint  une  posi- 
tion convenable,  l'épiderme  tombe,  et  il  apparaît  une  seconde  forme 
larvaire  développée  dans  l'intérieur  de  la  première,  comme  une  Né- 
merte  dans  l'intérieur  de  la  larve  de  Desor.  Dans  le  cas  du  Monostomum 
vuUabile,  le  nouveau  Ver  est,  comme  il  a  été  établi  plus  haut,  entiè- 
rement formé  dans  la  larve  ciliée  au  moment  de  l'éclosion. 


190 


■l.ATYKLMiNTHES. 


Le  Ver  qui  résulte  de  cette  métamorphose  présente  didereuts  carac- 
tères correspondant  à  ceux  de  la  larve  dont  il  procède.  Si  la  larve 
originelle  a  un  tube  digestif,  il  en  possède  également  un  et  se  déve- 
loppe alors  en  la  forme  désignée  sous  le  nom  de  lîrdic  (tig.  98,  P.  et  C). 
La  Rédie  a  en  avant  nwQ  bouche  conduisant  dans  un  pharynx  mus- 
culaire, et  de  là  dans  un  estomac  aveugle.  En  arrière,  le  corps  se  pro- 
longe en  une  sorte  d'appendice  caudal  obtus,  à  l'origine  duquel 
est  une  paire  de  papilles  latérales.  Il  y  a  une  cavité  périviscérale,  et 
la  paroi  du  corps  est  traversée  par  des  tubes  excréteurs. 

Si  la  larve  originelle  est  dépourvue  de  cavité  digestive,  la  seconde 
l'orme  devient  ce  que  l'on  appelle  un  Sporocrstr.  Le  Sporocyste  est 
un  simple  sac  allongé  muni  dune  cavité  générale  centrale;  lorsqu'il 
résulte  de  la  métamorphose  d\in  embryon  cilié,  ses  parois  sont  pour- 
vues de  tubes  excréteurs,  mais  ces  tubes  font  défaut  chez  les  Sporo- 
cystes  dérivés  de  larves  non  ciliées.  Quelques  Sporocystes  émettent  de 
nombreuses  branches  qui  pénètrent  dans  les  viscères  de  leur  hôte. 

Les  Rédies  et  les  Sporocystes  augmentent  rapidement  de  dimension 
et  quelquefois  se  multiplient  pai'  division  transversale.  Dans  la    suite 

de  leur  développement,  il  arrive 
de  deux  choses  l'une.  Ils  peuvent 
ou  développer  de  nouvelles  Rédies 
ou  de  nouveaux  Sporocystes,  par 
un  processus  de  bourgeonnement 
interne  (fig.  98,  Cl,  ou  bien  former 
dans  leur  intérieur,  par  un  proces- 
sus analogue,  des  larves  à  longues 
queuesappelées  (U'rciiifcs[iïg.  98, 
D).  Le  développement  direct  des 
Gercaires  est  le  cas  ordinaire,  bien 
que  le  contraire  soit  vrai  chez  le 
Distoi/tum glo/jfpar util ,m^is\orsqii  il 
n'en  est  pas  ainsi,  les  Rédies  ou  les 
Sporocystes  de  seconde  généra- 
tion donnent  naissance  à  des  Ger- 
caires. 
i^es  Gercaires  tirent  leur  origine  de  masses  sphériques  de  cellules 
situées  dans  la  cavité  du  Sporocyste  ou  de  la  Rédie.  L'origine  exacte 
de  ces  masses  est  encore  un  peu  obscure,  mais  d'après  Wagener 
(n»  212),  elles  dérivent  de  la  paVoi  du  corps.  On  doirprobablement  les 
regarder  comme  des  bourgeons  internes. 


ijct.iiiKirplii 
Distomieiis  (cnipi-uiitc  :i  Huxley)  (",. 


(•)  A,larve  cilioo  de  Mow,,to,Mnm  mulnhil,:  -  „,  (ÙKunicnt  larvaire.  -  b,  ricdi,'  doveloppco  da.is 
M.n  )nt<u-R-ur.  —  B,  Hcdio  do  MimosUnnuM  mntabile.  -  C,  Rédie  de  Distomum  pacificum  avec  germes 
d'une  seconde  ffonei'i.tion  dr  KA.Iies  _  D,  Itùdie  contenant  des  C.eicaii-es.  -  |.:,  Cercaire.  -  !■',  Distome 
adulte. 


TREMATODES.  l'.M 

f^es  corps  sphériques  augmentent  rapidement  de  dimension,  leur 
extrémité  postérieure  se  prolonge  en  un  appendice  qui  constitue  la 
({ueue,  tandis  que  la  partie  antérieure  forme  le  tronc.  Complètement 
formé  (fig.  98,  E),  le  tronc  a,  ù  très  peu  près,  l'organisation  d'un  Distome 
adulte.  11  y  a  deux  ventouses,  l'une  antérieure  et  l'autre  ventrale;  la 
première  contient  la  bouche  et  est  souvent  pourvue  d'une  armature 
chitineuse  spéciale.  La  bouche  conduit  dans  un  pharynx  musculeux 
et  celui-ci  dans  un  tube  digestif  aveugle  et  bilobé.  11  existe  un  système 
excréteur  du  type  ordinaire  chez  les  Trématodes,  consistant  en  deux 
troncs  longitudinaux  contractiles  continus  en  avant  avec  des  canaux 
ciliés  ramifiés  qui,  comme  l'a  récemment  montré  Biitschli,  peuvent 
être  pourvus  d'oriiices  internes  en  forme  d'entonnoirs  ciliés  (1).  Les 
troncs  contractiles  s'unissent  en  arrière,  mais  au  lieu  de  s'ouvrir 
directement  à  lextérieur,  se  prolongent  en  un  tube  qui  pénètre 
dans  la  queue,  et,  après  un  trajet  plus  ou  moins  long,  se  bifurque 
en  deux  branches  qui  s'ouvrent  latéralement. 

La  queue  est  pourvue  d'une  tige  axile  de  tissu  connectif  hyalin, 
semblable  à  la  notochorde  de  la  queue  d'une  larve  d'Ascidie  et  pré- 
sente souvent  des  expansions  membraneuses;  elle  sert  d'organe  de 
natation.  Au-dessous  do  lépiderme  sont  des  couches  de  fibres  muscu- 
laii-es  circulaires  et  longitudinales,  les  dernières  dans  la  queue  sont 
disposées  en  deux  bandes. 

Les  Cercaires,  quand  elles  sont  complètement  développées,  se  dé- 
gagent du  Sporocyste  ou  de  la  Tiédie,  abandonnent  leur  hôte  et  devien- 
nent libres.  Dans  la  plupart  des  Rédies,  il  existe  pour  leur  sortie  un 
orifice  spécial  non  loin  de  la  bouche.  Cet  orifice  fait  défaut  chez  les 
Sporocystes,  et  les  Cercaires  sortent  en  traversant  les  parois  de  la 
larve. 

Après  avoir  abandonné  leur  parent,  les  Cercaires  arrivent  dans 
le  milieu  extérieur  et,  pendant  une  courte  période,  mènent  une  exis- 
tence indépendante.  Bientôt  cependant,  elles  pénètrent  dans  un 
nouvel  hôte,  et  s'introduisent  dans  son  corps  en  perforant  ses  tégu- 
ments et  ses  organes,  à  l'aide  de  leur  tète,  surtout  lorsqu'elle  est 
armée  de  prolongements  chitineux  etdes  mouvements  de  leur  queue. 
Le  deuxième  hôte  est  d'ordinaire  quelque  Invertébré  (Mollusque, 
\'er,Crustacé,  larve  d'Insecte,  etc.').  mais  quelquefois  aussi  un  Poisson, 
un  Amphibien  ou  même  une  Plante.  La  queue  tombe  souvent  au 
moment  où  la  Cercaire  pénètre  dans  son  hôte,  mais  qu'il  en  soit  ainsi 
ou  non,  la  Cercaire,  dès  qu'elle  a  atteint  dans  les  tissus  de  son  hôte  une 
position  convenable,  tombe  dans  un  état  de  repos  et  s'entoure  d'un 
kyste  à  plusieurs  couches.  L'armature  céphalique  et  la  queue,  si  elle 
existe  encore,  sont  alors  rejetées  et  les  organes  génitaux  deviennent 

(1)0.  HiiTscm.1.  Bemerkungen   iio.  d.  excretorischen  Gefâssapparat  d.  Trematoden 

{/oologischer  Anzeiqer,  1879,  n°  k'I). 


t92  PLATYELMINTHES. 

peu  à  peu   apparents,  quoique    très  pelils.  Sous   les  autres  rapports, 
l'organisation  ne  subit  pas  de  changements  considérables. 

(Juoique  une  Cercaire  enkystée  puisse  rester  quelques  mois  sans 
subir  d'autre  transformation,  elle  finit  par  mourir,  si  elle  n'est  intro- 
duite dans  le  corps  d'un  hôte  permanent  Vertébré,  ce  qui  arrive  d'or- 
dinaire lorsque  l'hôte  dans  lequel  elle  est  enkystée  est  dévoré.  Elle 
sort  alors  de  son  kyste  à  l'état  de  Trématode  complètement  formé,  «t 
ses  organes  génitaux  atteignent  rapidement  leur  développement  com- 
plet. 

Dans  quelques  cas,  les  Rédies  et  les  Sporocystes  ne  donnent  pas 
naissance  à  des  Cercaires  pourvues  de  queue,  mais  à  des  formes  sans 
queue.  Alors,  en  règle  générale,  l'enkystement  a  lieu  dans  l'hôte  de  la 
Rédie  ou  du  Sporocyste,  mais  les  larves  sans  queue  passent  par  un  stade 
libre  comme  les  Cercaires.  Dans  le  cas  du  Distomum  ct/gnoides,  para- 
site de  la  vessie  de  la  Grenouille,  la  Cercaire  se  transforme  directe- 
ment dans  l'hôte  définitif,  sans  l'intervention  d'un  hôte  intermédiaire. 

L'histoire  biologique  d'un  Trématode  entoparasite  typique  peut  se 
lésumer  de  la  manière  suivante  : 

1"  11  soi't  de  l'œuf  sous  forme  d'une  larve  libre  ciliée  ou  non  ciliée. 

"2°  Cette  larve  arrive  sur  les  branchies  ou  dans  les  tissus  d'un  Mol- 
lusque ou  d'un  autre  hôte,  se  dépouille  de  son  épidémie  et  devient 
une  Rédie  ou  un  Sporocyste. 

3"  Dans  la  cavité  générale  de  la  Rédie  ou  du  Sporocyste,  de  nom- 
breuses larves,  pourvues  d'une  queue  appelées  Cercaires,  se  dévelop- 
pent par  un  processus  de  bourgeonnement  interne. 

4'' Les  Cercaires  abandonnent  leur  parent  et  leur  hôte,  et  sont  quel- 
que temps  libres,  puis  elles  passent  dans  un  deuxième  hôte  d'ordi- 
naire invertébré  et  s'enkystent. 

5°  Si  leur  deuxième  hôte  est  mangé  par  l'hôte  vertébré  de  l'a- 
dulte de  l'espèce,  la  forme  enkystée  devient  libre  et  atteint  la  maturité 
sexuelle. 

La  plupart  de  ces  stades  sont  simplement  des  parties  d'une  méta- 
morphose compliquée,  mais  dans  la  coexistence  du  bourgeonnement 
larvaire  (donnant  naissance  aux  Cercaires  ou  à  de  nouvelles  Rédies) 
avec  la  vraie  reproduction  sexuelle,  il  y  a  en  outre  une  véritable  alter- 
nance de  générations. 

Polystomiens.  —  Les  œufs  des  Pol\  slomiens  sont  d'ordinaire  gros 
et  peu  nombieux  et,  dans  la  plnpart  des  cas,  pourvus  d'appendi- 
ces servant  à  les  fixer.  Onelques  ]*olystomiens,  comme  le  G>j7-odac- 
lylus,  sont  cependant  vivipares.  Les  jeunes  sortent  de  l'œuf  à  un  état 
presque  parfait,  et  subissent  au  plus  une  légère  métamorphose, 
mais  non  une  alternance  de  générations.  Uuelques-uns  cepen- 
dant {Pofystomwn,  Dlplozoon)  sont  pourvus  de  cils  temporaires,  mais 
le  nombre  des   espèces   étudiées  est  trop  petit  pour  déterminer  si  la 


TRÉMATODES. 


\n 


cilialion  est  la  règle  ou  l'exception.  Les  larves  ciliées  ont  une  courte 
existence  libre.  Les  cils  se  développent  sur  des  cellules  spéciales  qui 
peuvent  être  disposées  en  bandes  transversales,  de  la  même  manière 
que  chez  les  larves  d'un  grand  nombre  de  Chétopodes,  mais  ne  sont  pas 
dans  les  larves  actuellementconnues  uniformément  distribuées.  Lorsque 
les  larves  libres  deviennent  parasites,  les  cellules  ciliées  disparaissent. 

Chez  le  Polystomim  integerrimum,  qui  vit  dans  la  vessie  urinaire  de  la 
Ranatempomria,  les  œufs,  lorsqu'ils  sont  pondus,  au  printemps,  tombent  dans 
l'eau.  La  segmentation  est  complète  et  l'embryon  lorsqu'il  éclot  possède  la 
plupart  des  organes  de  l'adulte,  mais  présente  certains  caractères  larvaires 
frappants.  II  porte  cinq  anneaux  de  cellules  ciliées;  trois  sont  situés  en 
avant  et  sont  particulièrement  dé- 
veloppés sur  la  face  ventrale,  le 
troisième  étant  incomplet  sur  la  face 
dorsale  ;  deux  sont  situés  en  arrière 
et  particulièrement  développés  sur 
la  face  dorsale.  L'extrémité  anté- 
rieure porte  une  touffe  de  cils  (fig. 
99,  A). 

La  larve  elle-même  ressemble  un 
peu  à  un  Gyrodactyle  adulte  et  pos- 
sède un  large  disque  postérieur 
armé  de  crochets  et  deux  paires 
d'yeux  qui  persistent  à  l'état  adulte. 
Après  une  certaine  période  d'exis- 
tence libre,  la  larve  se  fixe  sur  les 
branchies  d'un  Têtard.  Les  anneaux 
de  cellules  ciliées  disparaissent  et 
quelques-unes  des  six  ventouses  de 
l'adulte  commencent  à  se  former  sur 
le  disque  postérieur  (fig.  99,  B.)  Lors- 
que la  vessie  urinaire  du  Têtard  se 
développe  le  jeune  Polystome  suit  le 
tube  digestif  jusqu'au  cloaque  et 
passe  dans  la  vessie  où  il  atteint  lente- 
ment la  maturité  sexuelle.  Lorsque 
la  larve  se  fixe  sur  les  branchies 
d'un  très  jeune  Têtard,  son  dévelop- 
pement est  un  peu  plus  rapide, 
conséquence  d'une  meilleure  nu- 
trition à  cause  de  la  délicatesse  des  branchies.  Elle  atteint  alors  son  déve- 
loppement complet  dans  la  cavité  branchiale,  et,  quoique  plus  petite  et  pourvue 
d'organes  génitaux  organisés  d'une  manière  différente  de  la  forme  nor- 
.  maie,  élabore  des  produits  génitaux  et  meurt  sans  passer  dans  la  vessie. 
(Voy.  Zeller,  n"»  216  et  2]  7.) 


fig.  9'J.  —  Développement  du  Polystomiim  inter/er- 
rlmum  (emprunté  à  0.  Schmidt,  d'après  Zeller)  (*). 


(*)  A,  embryon  immédiatement  après  réclosion. 
touses,  les  di'ux  postérieures  encore  très  petites. 
BALFOun.  —  Embryologie. 


B,  jeune  Polystome  possédant  déjà  ses  six  ven» 

L  —  13 


194 


PLATYELMINTHES. 


Les  œufs  du  Diplozoon,  forme  parasite  des  branchies  des  Poissons  d'eau 
douce  [Phoximis,  etc.),  sont  pourvus  d'un  long  filament  spiral  (Zeller,  n"  215). 
1,'embryon  présente  cinq  espaces  ciliés,  quatre  latéraux  et  un  postérieur.  La 
forme  jeune  est  désignée  sous  le  nom  de  Diporpa.  La  maturité  sexuelle  n'est 
atteinte  qu'après  que  deux  individus  se  sont  unis  d'une  manière  permanente. 
Ils  s'unissent  parla  ventouse  ventrale  de  chacun  d'eux  qui  se  fixe  à  la  papille 


l'iy.   lUU.  —  IJéveloiipciiii-iil  du  Diplozoon  panitlo.vtim  (eiiipiuiité  à  0.  Scliiiiiilt  irapios  Zcllei)  (*J. 

dorsale  de  l'autre  individu.  Plus  tard,  ces  parties  entrent  en  coalescence  et 
les  ventouses  ventrales  disparaissent. 

Le  Gyi'odadylus,  parasite  comme  le  Biplozoon  des  branchies  des  Poissons 
d'eau  douce  {Gasterosteus,  etc.),  est  remarquable  par  son  mode  de  reproduc- 
tion. Il  est  vivipare,  produisant  un  seul  jeune  à  la  fois  et,  ce  qui  est  plus  re- 
marquabli',  le  jeune  encore  renl'ernié  dans  le  parent  produit  un  autre  jeune 
qui  lui-môme  en  produit  un  troisième,  de  sorte  qu'il  peut  y  avoir  à  la  fois 

(*)  A,  coque  de  l'tt'uf  après  la  sortie  de  l'embryon.  —  lî,  embryon  sortant  de  l'œuf.  —  C,  Dijiorpa. 
—  D,  doux.  Diporpa  eoujuguées  eu  un  Diplozoon. 


CESTODES. 


195 


trois  générations  emboîtées  dans  le  parent.  Il  semble  probable  que  la  se- 
conde et  la  troisième  générations  sont  produites  asexuellemenf,  les  organes 
génitaux  n'élant  pas  encore  développés,  tandis  que  le  jeune  Gyrodactyle  de 
première  génération  sort  d'un  œuf  fécondé  (Wagener,  n°  214). 


CESTODES. 


La  plupart  des  anatomistes  s'appuyant  sur  les  caractères  de 
l'organisation  ont  insisté  sur  les  affinités  des  Gestodes  avec  les  Tréma- 
todes.  L'existence  de  formes  intermédiaires  telles  que  VAmpInlina  tend 
à  fortifier  cette  opinion  et  les  ressemblances  frappantes  des  deux 
groupes  dans  la  structure  de  l'œuf  et  les  caractères  de  la  métamor- 
phose me  paraissent  rendre  tout  doute  à  cet  égard  impossible. 

L'œuf  mûr  est  formé  d'un  très  petit  germe  enveloppé  de  cellules 
vitellines,  le  tout  étant  entouré  d'une  membrane  très  délicate  dans  la 
plupart  des  formes,  mais  qui  dans  certains  types  a  une  consistance 
plus  grande  et  est  pourvue  d'un  orifice  fermé  d'un  opercule  qui  sert 
à  la  sortie  de  la  larve. 

Le  premier  développement  jusqu'à  la  formation  de  l'embryon  hexa- 
canthe  a  généralement  lieu  dans  l'utérus,  mais  dans  les  types  à  coque 
résistante,  il  s'effectue  après  que  l'œuf  a  été  pondu  dans  l'eau. 

La  segmentation  (1)  est  complète  (Ed.  van  Beneden,  n"218,  Metschni- 

(1)  La  formation  de  l'embryon  hexacanthe  a  été  récemment  étudiée  par  Ed.  van  Be- 
neden. Cliez  le  Tsnia  serrata  et  le  T.  saginata,  la  segmentation  est  irrégulière  dès 
le  début  et  le  germe  se  divise  en 
deux  cellules  :  l'une  appelée  cellule 
granuleuse  dont  le  protoplasma  est 
rempli  de  globules  réfringents  persis- 
tera sans  se  diviser  jusqu'à  la  fin  de 
la  vie  embryonnaire;  l'autre,  qui  seul'' 
doit  former  l'en^bryon,  se  divise  eji 
deux  grosses  cellules  {macromères) 
qui  en  produisent  de  petites  (micro- 
nié7-es). Lorsque  lescellules  sont  arri- 
vées au  nombre  de  seize,  trois  d'entre 
elles,  plusgrosses  se  disposent  en  une 
calotte  coiffant  la  masse  des  autres 
petites  cellules,  puis  s'étendent  de 
façon  à  l'envelopper  complètement  ; 
leurs  contours  disparaissent  et  leur 
corps  cellulaire  se  remplit  d'une  sub- 
stance albuminoide  d'où  le  nom  de  coM- 
che  albuminogèîie  (fig.  101,  ni) 
dontié  à  cette  couche  dans  laquelle  '^'ë 
est  englobée  la  cellule  granuleuse  (^). 

Dans  la  masse  interne  se  différen- 
cient encore  3,4  ou  5  cellules  qui,  s'étendant  comme  les  premières,  constituent  à  l'em- 
bryon  une  seconde  enveloppe,  la  couche  chithiogè7ie  (c/i)  sécrétant  Venveloppe 
chithieuse  qui  peut  elle-même  se  différencier  en  trois  couches. 

Enfin   l'embryon  hexacanthe  est  constitué    par  deux  couches  cellulaires  ;  l'une   (e) 

(*)  g,  cellule  granuleuse,  —al,  couche  albuminogèuo.  —  ch,  couche  chitinogène.  —  e,  couche  ex- 
terne de  l'embiyou  hexacanthe.  — i,  couche  interne  de  l'embryon  hexacanthe. 


loi.  — otufde  Txnia  serrata  après  la  formation  de 
rembryou  hexacauthe  (d'après  Ed.  van  Beneden)  (*). 


196  PLATYELMINTHES. 

koff,  n"  228)  et  pendant  qu'elle  s'effectue,  les  cellules  vitellines  entou- 
rant le  germe  sont  peu  à  peu  résorbées,  de  sorte  que  la  masse  des 
sphères  de  segmentation  augmente  de  volume  jusqu'à  ce  que,  à  la  fm  de 
la  segmentation ,  elle  remplisse  presque  complètement  la  coque  del'œuf. 
Gomme  Kôllikerl'a,  le  premier,  montré  pour  leBothriocephalus  Sal- 
monis,  les  cellules  embryonnaires  se  séparent  à  la  fin  de  la  segmenta- 
tion en  une  couche  superficielle  et  une  masse  centrale. 

La  suite  du  développement  a  lieu  suivant  deux  types.  Dans  les  cas 
où  la  coque  de  l'œuf  est  épaisse  et  oii  l'œuf  est  pondu  avant  la  forma- 
tion de  l'embryon,    il  se  développe  une  larve  ciliée  [Bothriocephalus 
latus,  B.  ditremus,  Schistocephaius dimo7'phus,  Ligulasimplicissima,eic.){i). 
Le  Bothriocephalus  latus  peut  être  pris  pour  type  de  ces  formes. 
Le  développement    de   l'embryon   demande   plusieurs    mois   pour 
s'achever.  La  couche  ex  terne  devient  ciliée  après  que  la  masse  centrale 
s'est  déjà  développée  en  un  embryon  hexacanthe.  L'embryon  sort  de 
sa  coque  par  l'orifice    operculaire  et  pendant  quelque  temps  nage  ra- 
pidement à  l'aide  de  ses  longs  cils.  L'enveloppe  ciliée  est  enfin  rejetée 
et  l'embryon  hexacanth  e  mis  à  nu. 

Dans  le  second  type  d'embryon,  la  couche  cellulaire  externe  ne 
devient  pas  ciliée.  Cette  disposition  est  la  plus  générale  et  se  rencontre 
même  dans  un  grand    nombre  d'espèces  de  Bothriocephalus. 

La  masse  cellulaire  centrale  se  développe,  comme  dans  le  premier 
type,  en  un  embryon  à  six  crochets  (rarement  quatre)  (fig.  102,  G),  mais 
la  couche  superficielle  se  sépare  de  la  masse  centrale  et  ou  disparaît, 
ou  bien  constitue  {Bothri ocephalus  proboscideus)  une  couche  cuticulaire. 
Entre  l'embryon  hexacanthe  et  la  couche  cellulaire  externe  se  dépo- 
sent une  ou  plusieurs  membranes  épaisses  (Ed.  van  Beneden).  Les 
œufs  sont  expulsés  du  tube  digestif  de  l'hôte  dans  le  proglottis  et  trans- 
portés dans  des  situations  diverses,  sur  la  terre  ou  dans  l'eau.  Ils  res- 
tent d'ordinaire  dans  le  proglottis,  enveloppés  par  leur  coque  épaisse 

formée  de  cellules  plus  foncées  à  gros  noyaux  donne  naissance  aux  trois  paires  de 
crocliets;  elle  entoure  presque  complètement  la  masse  interne  [i)  plus  pâle,  à  plus 
petits  noyaux  ;  qui  n'arrive  à  la  surface  que  sur  un  espace  circulaire  très  circonscrit. 
Van  Ceneden  ne  se  prononce  pas  sur  les  rapports  possibles  de  ces  deux  couches  avec 
les  feuillets  primordiaux  de  la  gastrula*. 

Les  descriptions  données  par  Meniez,  qui  a  également  observé  les  premiers  phéno- 
mènes du  développement  d'un  grand  nombre  de  Cestodes  sont  assez  différentes  de  celle 
qui  précède.  Dans  certains  cas  [Tœnia  curAimevnia,  T.  nmUistriata),\\  a  vu  des  globules 
polaires  de  forme  et  de  situation  ordinaires  ;  dans  d'autres  (T^vjiia  serrata,  T.  expansa), 
il  considère  comme  tels  les  noyaux  de  ce  qu'il  appelle  les  masses  vitellines,  éléments 
qui  semblent  correspondre  à  la  cellule  granuleuse  et  peut-être  à  l'une  des  cellules  de 
la  couche  albuminogène  de  van  Beneden'*.  [Tvad.) 

(1)  Pour  la  liste  des  formes  de  ce  genre  actuellement  connues  voy.  Willemqes. 
SuHM  (n°  231). 

*  Ed.  van  Benkden.  Roi'licrcht's  sur  Ic^lévcloppcmcnt  ombryonnaire  de  quelques  Ténias  [Archives  de 
biologie,  H,  p.  183,  1881). 
•*  R.  MoNiEZ.  Mémoires  sur  les  Cestodes  (Trav.  de  l'Inst.  zooL,  de  Lille,  III,  1881).  [Trad.) 


CESTODES. 


197 


jusqu'à  ce  qu'il  soit  introduit  dans  le  tube  digestif  d'un  hôte  con- 
venable, ou  sont  avalés  directement  après  la  mort  et  la  décomposition 
du  proglottis.  Ils  éclosent  ensuite  après  que  la  coque  a  été  ramollie 
par  l'action  des  fluides  digestifs. 

Avant  d'exposer  leur  histoire  ultérieure  il  convient  de  faire  remar- 
quer la  ressemblance  qui  existe  entre  les  premiers  stades  du  dévelop- 
pement des  Gestodes,  spécialement  dans  les  cas  des  larves  ciliées,  et 
ceux  des  Trématodes. 

Dans  les  deux  cas,  il  y  a  une  larve  ciliée  et  dans  les  deux  cas  dans 
l'enveloppe  ciliée  se  développe  une  seconde  larve  qui  est  mise  en 
liberté  par  la  chute  de  cette  enveloppe. 

Ce  type  de  développement  a  en  outre  de  nombreuses  analogies  avec 
celui  de  la  larve  deDesor  des  Némertiens  (Voy.  p.  181)  (Cf.  Metschnikoff), 
et  est  probablement,  comme  lui,  le  tableau  abrégé  d'une  longue  histoire. 


Fig.  102.  —  Diagrammes  de  différents  stades  du  développement  des  Cestodes  (emprunté  à  Huxley)  (*). 


L'hôte  dans  lequel  doit  pénétrer  l'embryon  hexacanthe  est  rarement 
le  même  que  l'hôte  de  la  forme  sexuée.  Les  embryons  arrivés  dans 
le  tube  digestif  d'un  tel  hôte  y  deviennent  libres  s'ils  étaient  aupara- 
vant enfermés  dans  la  coque  de  l'œuf:  ils  traversent,  probablement  à 
l'aide  de  leurs  crochets,  la  paroi  du  tube  digestif  et  sont  transportés 
par  le  sang  ou  de  toute  autre  manière  dans  un  point  convenable  pour 
y  subir  leur  prochaine  transformation.  Ce  point  peut  être  le  foie,  les 
poumons,  les  muscles,  letissu  conjonctif  ou  même  le  cerveau  [Cœnurus 
cerebralis  du  cerveau  des  Moutons). 

Là  ils  sont  entourés  par  un  dépôt  granuleux  provenant  des  tissus 
environnants  qui  à  son  tour  est  enveloppé  d'un  revêtement  conjonctif. 
Dans  sa  cavité  est  logé  l'embryon  solide  dont  les  crochets,  dans  un 
grand  nombre  de  cas,  disparaissent  ou  deviennent  impossibles  à  mettre 
en  évidence.  Dans  d'autres  formes,  comme  le  Cysticercus  limacis,  ils 
restent  visibles  et  marquent  alors  le  pôle  antérieur  du  Ver  (fig.  104,  A,  c). 
La  partie  centrale  du  corps  se  transforme  ensuite  en  une  substance 

(*)  A,  r.ysticcrque.  —  B  et  C,  Cysticerques  avec  la  têteévaginée  (B)  et  imaginée  (C).  —  D,  Cœnure.  — 
E  et  F,  Eohinocoque.  11  est  très  probable  que  la  paroi  du  kyste  ne  développe  pas  directement  de» 
têtes  de  Tajnia  eoninie  le  représente  le  diagramme.  —  G,  embryon  hexacantlie. 


198  PLATYELMINTnES. 

formée  de  vésicules  claires  non  nucléées.  En  même  temps,  l'embryon 
augmente  rapidement  de  volume  :  une  cuticule  est  sécrétée  par  sa 
couche  superficielle  dans  laquelle  se  différencie  également  une  couche 
externe  de  fibres  musculaires  circulaires  et  une  couche  interne  de 
fibres  longitudinales;  en  dedans  d'elles  se  forme  une  couche  de  cel- 
lules granuleuses. 

Avec  l'accroissement  rapide  du  corps,  il  se  forme  une  cavité  cen- 
trale qui  se  remplit  de  liquide  et  l'embryon  prend  la  forme  d'une  vési- 
cule. En  même  temps,  un  système  de  canaux  excréteurs  s'ouvrant 
quelquefois  par  un  pore  postérieur  apparaît  dans  la  paroi  de  la  vésicule. 
L'embryon  à  ce  stade  est  désigné  sous  le  nom  de  Ver  cyslique  ou 
â'Hydathle  et  peut  être  comparé  presque  en  tous  points  avec  le  sporo- 
cyste  d'un  Trématode  (Huxley). 

Le  premier  changement  important  consiste  ensuite  dans  le  dévelop- 
pement d'une  tête  qui  sera  la  tête  du  Taenia  adulte.  Elle  se  forme 
dans  une  involution  de  la  paroi  externe  de  l'extrémité  antérieure 
du  ver  cystique  formant  dans  sa  cavité  une  saillie  papilliforme  avec 
cavité  axiale  ouverte  par  un  pore  à  la  surface  extérieure.  La  couche 
de  cellules  qui  constitue  la  papille  se  divise  bientôt  en  deux  lames  dont 
l'externe  lui  forme  une  sorte  de  membrane  de  revêtement.  La  papille 
elle-même  prend  alors  la  forme  d'une  tête  deCestode  qui  se  développe 
dans  une  position  renversée.  Les  ventouses  et  les  crochets,  lorsqu'il 
y  en  a,  se  forment  à  la  surface  de  la  cavité  axiale  de  la  papille  qui  est 
la  vraie  surface  externe  morphologique  tandis  que  ce  qui  semble  être 
la  surface  externe  apparente  de  la  papille  est  ce  qui  formera  l'intérieur 
de  la  tête  d'abord  creuse.  Avant  que  l'armature  externe  de  la  tète  ne 
soit  établie  apparaissent  quatre  canaux  excréteurs  longitudinaux  en 
continuité  avec  ceux  du  corps  de  l'hydatide,  ils  sont  réunis  par  un 
canal  circulaire  au  sommet  de  la  tête.  Le  développement  n'est  pas 
achevé  avec  la  formation  de  la  tête,  mais  la  papille 
invaginée  continue  tout  entière  à  s'accroître  en  lon- 
gueur et  donne  naissance  à  ce  qui  plus  tard  devient 
une  partie  du  tronc.  La  papille  tout  entière  se  re- 
tourne et  le  Gestode  se  montre  alors  constitué  (dg.  103) 
par  une  tête  et  un  tronc  non  segmenté  terminé  par 
Fi^.  \o.i  —  (  i/.sttrrr-   „j,g  vésicule,  le  corps  du  ver  cystique.  On  donne  alors 

eus   cellulosx   (i-in-  '  '■  . 

priinté  il  Davaino).   à  la  larvB  le  uom  de  Cys/iccn/iic.  Le  nom  de  scolex, 
qui  est  quelquefois  également  employé,  doit  être  ap- 
phqué  seulement  à  la  tête  et  au  tronc.  La  tête  diffère  surtout  de  celle 
de  l'adulte  en  ce  qu'elle  est  creuse. 

Il  y  a  de  grandes  varialions  dans  les  dimensions  relatives  de  la  tèteet  de  la 
vésicule  des  Cyslicerques.  Dans  quelques  formes,  la  vésicule  est  très  petite 
(fig.  104),  comme  dans  le  Cysticercus  limacis,  elle  est  de  taille  moyenne  cliez  le 


CESTODES. 


199 


104.   —  Cysticerque  à  vésicule 
raudale  petite  (*). 


c 

.1  M 


Cysticercus  celhilosse  (flg.  i03)  et  dans  quelques  formes  est  beaucoup  plus 
grande.  Les  crochets  embryonnaires,  lorsqu'ils  persistent,  se  trouvent  au 
point  de  jonction  du  tronc  et  de  la  vésicule  (fig.  104,  A,  c).  Quoique  la 
majorité  des  vers  cystiques  développent  seulement  une  tête,  il  n'en  est 
pas  toujours  ainsi.  Un  ver  cyslique  qui  se 
trouve  dans  le  cerveau  des  Moutons,  appelé 
(Unniirus  cerebralb,  larve  du  Tœnia  cœimnn^, 
parasite  de  l'intestin  du  Chien,  l'ait  exception  à 
cette  règle.  Il  apparaît  d'abord  un  groupe  de 
trois  ou  quatre  tôles,  puis  enfin  il  s'en  déve- 
loppe plusieurs  centaines  (flg.  102,  D).  Elles 
sont  disposées  par  groupes  à  un  pôle  (anté- 
rieur?) du  ver  cyslique. 

Une  forme  de  ver  cystique  plus  compliquée 
encore,  est  celle  appelée  Echinococque,  parasite 
dans  le  foie,  les  poumons,  etc.,  de  l'Homme  et  de 
divers  Ongulés  domestiques.  A  l'état  adulte,  elle 

porte  le  nom  de  Tœniaechinococcus,  et  vit  dans  l'intestin  du  Chien.  Le  ver  cys- 
lique, dérivé  de  l'embryon  hexacanthe,  a  d'ordinaire  une  forme  sphérique  et 
est  enveloppé  par  une  cuticule  très  épaisse  (lig.  102,  E  et  F,  fîg.  105).  11 
ne  donne  pas  lui-môme  directement  nais- 
sance à  des  tôtes  de  Taenia,  mais,  lors- 
qu'il est  arrivé  à  une  certaine  dimension, 
il  se  forme  à  la  face  interne  de  ses  parois 
de  petites  protubérances  qui  bientôt  cons- 
tituent des  vésicules  rattachées  à  la  paroi 
du  kyste,  par  des  pédoncules  grêles  (flg.  102, 
F  et  lOo,  C)  ;  l'intérieur  de  ces  vésicules 
sécrète  une  cuticule.  C'est  dans  ces  vési- 
cules secondaires  que  se  forment  les  lèles. 
Selon  Leuckarl,  ou  elles  se  développent 
comme  des  diverlicules  de  la  paroi  de  la 
vésicule  sur  la  face  interne  desquels  se 
forme  l'armature,  puis  s'invaginenl  plus 
lard  et  l'estent  attachés  à  la  paroi  de  la  vési- 
cule par  un  mince  pédoncule,  ou  bien  elles 
se  montrent  dès  l'abord  comme  des  projec- 
tions p;ipilliformes,  faisant  une  saillie  dans 
la  lumière  de  la  vésicule  sur  le  côté  externe 
de  laquelle  se  forme  l'armature.  Les  oli- 
servateurs  récents  admettent  seulement  le 
second  de  ces  modes  de  développement. 
La  larve  Echinococque,  outre  ces  vésicules 
produisant  des  tôles,  donne  également  naissance  par  bourgeonnement  à  de 

(•)  A,  tête  invaginée.  —  B.  tête  évaginée.  —  a,  scolex.  —  6,  vésicule  caudale.  —  c.  (dans  A)  cro- 
chets de  l'embryon.  . 

(**)  A,  tète  ou  scolex  du  Taenia.  —  (/,  crochets.  —  b,  ventouses.  —  c,  cils  dans  le  canal  aqniferc.  — 
d,  corpuscules  réfringents  de  la  paroi  du  corps.  ---  B,  crochets  isolés.  —  ''.  jiorlion  <le  kyste.  a, 
cuticule.  —  6,  paroi  membraneuse  du  kyste  primaire.  —  c  et  c,  tctes  de  scolex.  —  «>  Ky^te  secon- 
daire. 


'■C5-2>°<^ 


^»,;iV^\^\ 


lÛJ.    —  Echiiincnccus    vi'terin'iruiit 
[emprunté  à  Huxley)  (**). 


200 


PLAÏYELMINTHES. 


nouveaux  kystes  qui  ressemblent  sous  tous  les  rapports  au  kyste  parent.  Ces 
kystes  peuvent  se  détacher  ou  à  l'intérieur  (fig.  105,  F),  ou  en  dehors  du  parent. 
Ils  paraissent  dériver,  dans  la  plupart  des  cas,  des  parois  du  kyste  parent,  mais 
il  y  a  quelques  discordances  dans  les  diverses  descriptions  du  phénomène.  Dans 
les  kystes  de  seconde  génération,  il  se  produit  des  vésicules  dans  lesquelles  se 
forment  de  nouvelles  têtes.  A  mesure  que  le  kyste  primitif  s'accroît,  il  devient 
nécessairement  de  plus  en  plus  compliqué  et  le  nombre  des  tôtes  auxquelles 
une  seule  larve  peut  donner  naissance  est,  de  cette  manière,  presque  illimité. 

Les  cysticerques  peuvent  rester  longtemps  sans  se  développer  da- 
vantage, et  l'on  a  des  exemples  dans  l'espèce  humaine  d'individus  in- 
festés par  un  kyste  d'Echinococque  pendant  plus  de  trente  ans.  Cepen- 
dant lorsque  le  cysticerque  pourvu  de  sa  tête  est  entièrement  développé, 
il  est  prêt  à  être  porté  dans   son  hôte  final.   Cela  a  lieu   d'ordinaire 

lorsque  la  partie  de  l'animal  qui  héberge  les 
cysticerques  est  mangée  par  l'hôte  en  ques- 
tion. Dans  le  tube  digestif  de  l'hôte  final,  la 
capsule  de  tissu  conjonctif  est  digérée,  puis 
il  en  est  de  même  de  l'appendice  caudal  vési- 
culaire,  tandis  que  la  tête  avec  ses  ventouses 
et  ses  crochets  se  fixe  aux  parois  de  l'intestin. 
La  tête  et  le  tronc  rudimentaires  qui  jusque 
là  ont  été  creux  deviennent  solides  par  le  dé- 
pôt d'un  tissu  axile  et  le  tronc  se  divise  bien- 
tôt en  segments  appelés 77ro//7o///.s  (fig.  106,  B). 
Ces  segments  ne  se  forment  pas  dans  le 
môme  ordre  que  ceux  des  Chétopodes  :  le 
plusjeune  d'entre  eux  est  celui  qui  est  le  plus 
Fig.  106.  -  Tetrarhjnchus  (em-  yojsin  de  la  tête  ct  Ic  plus  vieux,   cclui  qui 

prunté  à  G egenbaur,  d'après  van  i  i  'i     •        f  i 

Benedcn)  {*).  cu  cst  le  plus  cloigué.  Chaque  segment  pa- 

raît être  en  réalité  un  individu  sexué  et  est 
capable  de  se  détacher  et  de  mener  pendant  quelque  temps  une  exis- 
tence indépendante.  Dans  quelques  cas,  comme  chez  le  Cysticercus  fas- 
ciola7-lSy  la  segmentation  du  tronc  peut  se  montrer  lorsque  la  larve  est 
encore  dans  l'hôte  intermédiaire. 

Les  stades  de  l'évolution  des  Cestodes  peuvent  se  résumer  briève- 
ment de  la  manière  suivante  : 

1°  Stade  à  épiderme  embryonnaire  ou  cilié  {Bot/wiocep/ialus,  etc.),  ou 
encore  contenu  dans  la  coque  de  l'œuf.  Ce  stade  correspond  au  stade 
larvaire  cilié  des  Trématodes. 

2'  Stade  d'embryon  hexacanthe  après  la  mue  de  l'épiderme  em- 
bryonnaire. Pendant  ce  stade,  l'embryon  est  transporté  dans  la  cavité 
digestive  de  son  hôte  intermédiaire,  se  fraie  un  chemin  dans  ses  tissus 
et  s'enkyste. 


(*)  A,  stade  asexué.  —  B,  studo  soxué  avec  proglottis  iiiùrs. 


CESTODES.  201 

3°  Il  se  développe  pendant  le  stade  enkysté  en  un  ver  cystique  équi- 
valent au  spoi'ocyste  des  Trématodes. 

4°  Le  ver  cystique  encore  enkysté  développe  une  tête  pourvue  de 
ventouses  et  de  crochets  et  devient  un  cysticerque.  Dans  quelques  for- 
mes [Cœnurus,  Echinococcus)  la  reproduction  par  bourgeonnement  a 
lieu  à  ce  stade.  La  tête  et  le  tronc  sont  désignés  sous  le  nom  de  scolex. 

5°  Le  cysticerque  est  transporté  dans  le  deuxième  hôte  ou  hôte  per- 
manent, le  tissu  qu'il  habite  étant  mangé  par  lui.  La  vésicule,  reste  du 
ver  cystique,  est  digérée  et,  par  un  processus  de  bourgeonnement  suc- 
cessif, la  tête  donne  naissance  à  une  chaîne  deproglottis  sexués  et  reste 
elle-même  asexuée. 

Ce  développement  doit  être  considéré  comme  une  métamorphose 
compliquée,  produite  secondairement  par  les  nécessités  de  l'état  para- 
site, à  laquelle  est  surajoutée  une  alternance  de  générations  sexuelles  et 
gemmipares.  L'alternance  de  générations  a  seulement  lieu  au  dernier 
stade  du  développement  lorsque  la  tête,  dépourvue  d'organes  génitaux, 
produit  par  bourgeonnement  une  chaîne  de  formes  sexuées  dont  les 
embryons,  après  avoir  passé  par  une  métamorphose  compliquée,  rede- 
viennent des  têtes  de  Cestodes. 

Dans  les  cas  du  Gœnure  et  de  l'Échinococque,  deux  ou  un  plus  grand 
nombre  de  générations  asexuées  sont  intercalées  entre  les  générations 
sexuées. 

Peut-être  la  production  de  la  tête  du  Taenia  par  le  ver  cystique  peut- 
elle  être  regardée  comme  un  cas  de  bourgeonnement.  Il  y  a  quel- 
ques raisons  pour  comparer  le  scolex  à  la  Gercaire  des  Trématodes 
(Cf.  Archigetes). 

Comme  on  pouvait  le  prévoir  d'après  le  caractère  de  la  métamorphose  des 
Cestodes,  les  deux  hôtes  nécessaires  pour  le  développement,  sont  d'ordinaires 
rattachés  par  cette  relation  que  l'hôte  final  fait  sa  proie  de  l'hôte  intermé- 
diaire. Un  exemple  bien  connu  est  fourni  par  le  Cochon  dont  les  muscles 
peuvent  être  infestés  par  le  Cysticercus  cellulosse  qui  devient  le  Tœiiia  solium  de 
l'Homme.  De  même  un  Cysticerque  infestant  les  muscles  du  Bœuf  devient  le  . 
Txnia  medioccmellata  de  l'Homme.  Le  Cysticercus  pisifoimis  duLapin  devient  le 
Txnia  serrata  du  Chien.  Le  Cœnurus  cerebralis  du  cerveau  du  Mouton  devient 
le  Tœnia  cœnurus  du  Chien.  L'Echinococque  de  l'Homme  et  des  Herbivores 
domestiques  devient  le  Tœ^iia  echinococcus  du  Chien. 

Des  vers  cystiques  infestent  non  seulement  les  Mammifères,  mais  des  Ver- 
tébrés inférieurs,  divers  Poissons  qui  font  la  nourriture  d'autres  Poissons  et 
des  Invertébrés  susceptibles  d'être  mangés  par  des  Vertébrés.  Jusqu'ici,  à 
l'exception  de  V Archigetes,  tous  les  Cestodes  connus  atteignent  leur  maturité 
sexuelle  dans  le  tube  digestif  des  Vertébrés. 

La  règle  qui  veut  que  l'hôte  intermédiaire  ne  soit  pas  le  môme  que  l'hôte 
final  ne  paraît  pas  être  sans  exception.  Redon  (1)  a  montré  par  des  expériences 

(1)  Redon.  Expériences  sur  le  développement  rubannaire  du  cysticerque  de  l'iiomme 
{Ami.  des  se,  nat.,  6'  série  VI,  1877). 


202  PLATYELMINTHES. 

sur  lui-même  qu'un  Cysticercus  cellulosx  pris  sur  un  Homme  se  développe  en 
Taenia  solium  dans  l'intestin  d'un  Homme.  Redon  a  avalé  quatre  kystes  pris 
sur  le  cadavre  d'un  Homme,  et,  trois  mois  après,  a  rejeté  quelques  proglotlis 
et  plus  tard  la  tête  d'un  Taenia  solium. 

On  connaît  quelques  variations  importantes  du  développement  typique. 

La  tête  ou  scolex  peut  se  former  sans  l'intervention  d'un  stade  cystique. 
Chez  VArchigetcs  (Leuckart,  n°  227)  qui,  à  l'état  de  cysticerque,  vit  dans  la 
cavité  générale  de  divers  Invertébrés  {Tubifcx,  etc.),  l'embryon  hexacanthe 
s'allonge  et  se  divise  en  deux  régions,  dont  l'une  forme  la  tête,  tandis  que 
l'autre,  avec  les  six  crochets  embryonnaires,  forme  un  appendice  homologue 
à  la  vésicule  caudale  des  autres  cysticerques. 

L'embryon  du  Tœnia  dlifAica  donne  de  même  naissance  à  un  cysticerque 
parasite  du  pou  du  Chien  {Trichodectes  ccmis)  sans  passer  par  un  état  vésicu- 
laire,  mais  la  vésicule  caudale  disparaît,  de  sorte  qu'il  forme  simplement 
unscolex.  Ces  cas  peuvent,  à  mon  avis,  être  considérés  probablement  comme 
plus  primitifs  que  les  cas  ordinaires  où  l'état  cystique  a  été  exagéré  en  consé- 
quence de  la  vie  parasite. 

Dans  quelques  cas,  la  larve  d'un  Tœnia  mène  une  existence  libre  à  l'état 
de  scolex.  Une  forme  de  ce  genre,  la  larve  du  Phylloholhrium  (I),  a  été  observée 
par  Claparède.  Cette  larve  n'était  pas  ciliée  et  manquait  de  vésicule  caudale, 
elle  était  sans  aucun  doute  en  migration  active  de  son  hôte  intermédiaire  à 
son  hôte  permanent. 

Des  formes  de  scolex  dépourvues  de  vésicule  caudale  se  trouvent  dans  la 
cavité  du  manteau  des  Céphalopodes  et  semblent  occuper  un  hôte  intermé- 
diaire dans  leur  passage  de  l'hôte  du  ver  cystique  à  celui  de  la  forme  sexuée. 

L'ArcIdgetes  dont  il  a  déjà  été  parlé,  atteint,  comme  l'a  démontré  Leuckart 
(n°  227),  la  maturité  sexuée  à  l'élat  de  cysticerque  et  présente  ainsi  un  exem- 
ple intéressant  de  pLcdogénèse.  On  ne  sait  pas  d'une  manière  certaine  si, 
dans  des  circonstances  normales,  il  atteint  l'état  de  maturité  dans  un  autre 
hôte. 

A7nphilina.  —  Les  premiers  stades  de  celte  forme  intéressante  ont  été  étu- 
diés par  Salensky  (n»  220)  et  montrent  des  affinités  très  neltes  avec  ceux  des 
véritables  Cestodes.  Un  tégument  embryonnaire  provisoire  se  forme  comme 
chez  les  Cestodes  et  il  apparaît  également  des  cellules  polaires.  Dans  le  tégu- 
ment provisoire,  se  forme  un  embryon  à  dix  crochets.  Après  l'éclosion,  le 
tégument  provisoire  est  tout  d'abord  rejeté  et  la  larve  alors  revêtue  d'une 
couclie  de  cils  très  fins  devient  libre.  La  suite  de  la  métamorphose  n'est  pas 
connue. 

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Trérnatodes. 

(203)  T.  S.  CoBBOLD.  Entozoa.  Londres,  Groombridge  and  Son,  1864. 

(204)  T.  S.  CoBBouD.  Parasites;  a  Treatise  ou  the  Entozoa,  etc.  Londres,  Churchill. 
1879. 

(205)  Fiuppi.  Mém.  p.  servir  à  l'histoire  génétique  des  Trérnatodes  (Ann.  Scien.  nat. 
4«sér.,  II.  J854,  et  Mem.  Acad.  Tvrino.  1855-1859). 

(206)  K.  Leuckart.  Die  menschlichen  ParasHen,  I.  1863,  p.  485  et  seq. 

(207)  H.  A.  Pagenstecher.  Tremalo  ien  u.  Tremalodenlarren.  Heidelberg,  1857. 

(208)  C.  Th.  von  Sieboi.d.  Lelirbuch  d.  vergleich.  Anat.  wirbelloser  Thiere.  Berlin, 
1848.  Trad.  franc.  Manuel  d' anatomie  compai  ée.  Paris,  1850. 

(209)  J.  J.  S.  Steexstkup.  Generationswechset .  1842. 

(210)  W.  V.  Wii.LEMOES-SuHM.  Zur  Naturgeschichte  d.  Polystomum  integerrimum,  etc. 
{Zeit.  f.  wiss.  ZooL,  XXII.  1872). 

(21 1)  R.  V.  WiLLEMOES-ZuiiM.  Helminthologischo  Notizen  III  (Zeit.  f.  wiss.  ZooL,  XXIII. 
1873).  On  trouvera  dans  ce  mémoire  un  résumé  des  observations  connues  et  de  la  litié- 
rature. 

(212)  G.  R.  Wagener.  Beitràge  zur  Entwicklungsgeschichte  d.  Eingeiveidewiirmer. 
Haarlem,  1855. 

(213)  G.  R.  Wagener.  Helminthologische  Bemeikungen,  etc.  (Zeit.  f.  tviss.  Zool., 
IX.  1850.) 

(214)  G.  R.  Wagener.  Ueb.  Gyrodactylus  elegans  (Archiv  f.  Anat.  u.  Phys.  1860). 


204  PLATYELMINTHES. 

(215)  E.  Zelleh.   Untersucliungen  ûb.  d.  Entwicklung.  d.  Diplozoon  paradoxum  {Zeit. 
f.  wiss.ZooL,  XXII.  1872). 

(216)  E.  ZELLEn.  Untersucliungen  u.  d.  Entwick.  u.  Bau  d.  Polystomum  integerrinmm 
{Zeit.  f.  wiss.  ZooL,  XXII.  1876). 

(217)  E.  Zeller.  Weitere  Beitràge  z.  Kenntniss  d.  Polystomen  [Zeit.  f.  iviss.  ZooL, 
XXVII.  1876). 

Cestodes. 

(218)  Ed.  VAN    Beneden.  Recherches  sur  la  composition  et  la  signification  de  l'œuf 
(A/ém.  cour.  Acod.  roy.  Belgique,  XXXIV.  1868). 

(219)  P.  J.  VAN  Beneden.  Les  vers  Cestoîdes  considérés  sous  le  rapport  physiologi- 
que, embryogénique,  etc.  [Bid.  Acad.  Scien.  Brtixelles,  XVll.  1850). 

(220)  T.  S.  CoBBOLD.  Entozoa,  Londres.  Groonibridge  and  Son.   1864. 

(221)  T.  S.  CoBBOLD.  Parasites;  a  treatise  on  the  Entozoa,  etc.  Londres.  Churchill, 
1879. 

(222)  T.  H.  Huxley.  On  the  Anatomy  and  Development  of  Echinococcus  veterinoi-uni 
{Proc.  ZooL  Soc,  XX.  1852). 

(223)  J.  Knoch.   Die  Naturgesch.  d.  breiten  Bandwûrmer  {Mém.  Acad.  Imp.  Péters- 
bourg,  V,  sér.  7.  186.3). 

(224)  F.  KiJCHENMEiSTER.  Ueber  d.  Umwandlung  d.  Finnen  Cysticerci  in  Bandwûrmer 
(Tsenien)  [Prag  Yierteljahrsschr.  1852). 

(225)  F.  KiiCHENMEisTER.  Expérimente  ûb.    d.  Entstehung  d.  Cestoden.  2'  Stufe  zu- 
nàchst  d.  Coenianis  cerebralis.  Giinsburg  {Zeilsch.  klin.  Med.,  IV.  1853). 

(226)  R.  Leuckart.  Die  Menschlichen  Parasite?!,  I.  Leipzig,  1863.  Voy.  aussi  les  addi- 
tions à  la  fin  du  l'f  et  du  2'=  volumes. 

(227)  R.   Leuckart.  Archigetes  Sieboldii,  ^'ine.  geschlechtsreife  Cestodenamme  {Zeit. 
f.  wiss.  ZooL,  XXX.  Supjilément,  1878). 

(228)  El.  Metschnikoff.  Observations  sur  le  développement  de   quelques  Animaux 
{Bothriocephalus  proboscideus)  {Bull.  Acad.  Imp.  St-Pélersbourg ,  XIII.  1869). 

(229)  W.  Sai.enskv.  Ueb.  d.  Bauu.  d.  Entwicklungsgeschichte  d.  Amphilina  {Zeit.  f. 
wiss.  ZooL,  XXIV.  1874). 

(230)  Von  Siebold.  Burdach's  Physiologie. 

(231)  R.  von  WillemoesSuhm.  Helminthologische  Notizen  {Zeit.  f.  wiss.  ZooL,  XIX, 
XX.  XXII.  1869,  70  et  73). 


CHAPITRE  VllI 

ROTIFÈRES 


Pour  plusieurs  raisons,  une  connaissance  complète  de  l'ontogénie  des 
Rotifères  est  à  désirer.  Ils  constituent  un  groupe  qui  conserve  dans  son 
disque  rotateur  un  organe  commun  aux  embryons  de  beaucoup  d'au- 
tres groupes,  mais  qui,  dans  la  plupart  des  autres  cas,  disparaît  à  l'état 
adulte.  Dans  les  caractères  des  organes  excréteurs  ils  montrent  des 
affinités  avec  les  Platyelminthes  tandis  que,  sous  d'autres  rapports,  ils 
peuvent  se  rapprocher  des  Arthropodes  (ex  Pedallon  ?)  L'intéressante 
Trochosphxra  xquatorialis  de  Semper  ressemble  beaucoup  à  une  larve 
monotroque  de  Polychète. 

Jusqu'à  présent,  nos  connaissances  embryologiques  se  bornent  prin- 
cipalement à  une  série  d'observations  de  Salensky  sur  le  Brachionus 
urceolaris,  et  à  des  observations  éparses  faites  sur  d'autres  formes  lar- 
vaires par  Huxley,  etc. 

Dans  un  grand  nombre  de  cas,  les  Rotifères  pondent  des  œufs  d'été 
et  des  œufs  d'hiver  de  caractère  différent.  Les  premiers  sont  toujours 
enveloppés  d'une  membrane  mince  et  subissent  souvent  leur  dévelop- 
pement dans  l'oviducte.  Ils  éclosent  à  l'automne.  Les  œufs  d'hiver  sont 
toujours  pourvus  d'une  coque  épaisse. 

Les  œufs  d'été  sont  de  deux  sortes,  des  œufs  plus  petits  qui  donnent 
naissance  à  des  mâles  et  des  œufs  plus  gros  qui  deviennent  des  fe- 
melles. Sur  l'autorité  de  Cohn  (n°  232),  on  croit  qu'ils  se  dévelop- 
pent par  parthénogenèse.  On  ne  trouve  pas  de  mâles  pendant  l'été  ;  ils 
semblent  être  produits  seulement  par  les  œufs  d'été.  Les  observations 
de  Cohn,  spécialement  sur  le  Conochilus  volvox  ne  semblent  cependant 
pas  entièrement  satisfaisantes.  Huxley  (n"  234)  est  arrivé  à  conclure 
que  les  œufs  d'hiver  des  Lacinularia  se  développent  sans  fécondation 
préalable. 

Voici  les  résultats  les  plus  importants  des  observations  de  Salensky 
(n°  236)  sur  le  B)'achionus  urceolaris. 

L'œuf  est  attaché  par  un  court  pédoncule  à  l'extrémité  postérieure 
du  corps  delà  femelle  et  subit  son  développement  dans  cette  position. 
11  convient  de  décrire  séparément  le  développement  de  la  femelle  et 
celui  du  mâle  et  de  commencer  par  le  premier. 


206 


ROTIFERES. 


L'œuf  femelle  se  divise  en  deux  sphères  inégales  dont  la  plus  petite 
dans  les  stades  suivants  se  segmente  plus  rapidement  que  la  plus  grosse. 
La  segmentation  se  termine  par  la  formation  d'une  gastrula  épiboli- 
que.  La  masse  cellulaire  interne  solide  dérivée  de  la  grosse  sphère  con- 
stitue l'hypoblaste  et  est  plus  granuleuse  que  répiblaste.  L'évolution 
de  l'embryon  commence  par  l'apparition  à  la  face  ventrale  d'une  dé- 
pression au  fond  de  laquelle  le  stomodœum  se  forme  par  invagination. 
A  l'extrémité  postérieure  de  la  dépression  s'élève  une  protubérance 
arrondie  qui  devient  l'appendice  caudal  ou  pied.  Immédiatement  en 
arrière  de  la  bouche,  il  se  forme  une  lèvre  inférieure. 

Sur  les  côtés  de  la  dépression  ventrale  sont  deux  bourrelets  qui  for- 
ment les  limites  latérales  du  disque  rotateur.  Ils  semblent  se  réunir  à 
la  lèvre  inférieure, 

A  un  stade  plus  avancé,  la  partie  antérieure  du  corps  se  différencie 
de  la  partie  postérieure  en  un  lobe  préoral  et  l'hypoblaste  est  en  même 
temps  confiné  dans  la  partie  postérieure.  Le  ganglion  sus-œsophagien  se 
forme  de  bonne  heure  comme  un  épaississement  épiblastique  du  côté 
dorsal  du  lobe  préoral. 

Les  premiers  cils  qui  apparaissent  se  montrent  au  sommet  du  lobe 
préoral.  Plus  tard,  les  bourrelets  latéraux  du  disque  rotateur  se  ren- 
contrent sur  la  ligne  médiane  dorsale  de  façon  à  entourer  le  disque 
préoral.  Ils  se  revêlent  alors  d'une  couronne  de  cils  à  laquelle  s'en 

ajoute  postérieurement  une  seconde 
^'C  complétant   la  double  couronne    ci- 

liaire  de  l'adulte. 

Dans  le  tronc,  l'indication  d'une  di- 
vision en  deux  segments  apparaît  peu 
après  le  développement  du  lobe  pré- 
oral.  Avant  cette  période  le  procto- 
dseum  se  forme  comme  une  fossette 
peu  profonde  immédiatement  en  ar- 
rière de  l'insertion  du  pied.  Ce  der- 
nier organe  devient  bientôt  pointu  et 
bifurqué. 

Le  tube  digestif  n'est  entièrement 
constitué  que  tardivement.  Le  stomo- 
dœum (fig.  107)  forme  la  bouche  (m), 
l'œsophage  et  l'appareil  masticateur 
[nisj.  Le  mésentéron  est  formé  par  la 
partie  médiane  de  l'hypoblaste  dont  les  parties  latérales  semblent 
donner  naissance  aux  grands  organes  glandulaires  latéraux  {Id)  qui 
s'ouvrent  dans  l'estomac  et  aux  ovaires  (?)  {ov),  etc.  Le  proctodœum 

(*)  m,  boviclie.  — ms,  appareil  masticateur.  — me,  inésentoron.  —  an,  anus.  —  Id,  glande  latérale. 
—  ov,  ovaire,  — t,  queue.  —  tr,  disque  rotateur.  — sg,  ganglion  sus-resophaiiien. 


y^-A 


Fig.  107.  —  Knihryon   de   Brarhiumis  urceo- 
laris  peu  après  l'éclosion  (d'après  Salens- 


ROTIFÈRES.  207 

devient  le  cloaque  et  l'anus  [an).  L'origine  du  mésoblaste  n'est  pas 
connue  d'une  manière  certaine.  La  cuirasse  se  forme  avant  l'éclosion 
de  la  larve,  qui  n'a  lieu  que  lorsqu'elle  ressemble  de  très  près  à  l'adulte. 

Les  premiers  stades  du  développement  du  mâle  sont  très  semblables 
à  ceux  de  la  femelle  et  la  principale  différence  entre  les  deux  semble 
consister  en  ce  que  le  développement  du  mâle  s'arrête  à  un  certain  point. 

Les  larves  de  Ladnularia  (Huxley,  n°  234  i  sont  pourvues  d'un  petit 
cercle  préoral  de  cils  contenant  deux  taches  oculiformes  (1)  et  d'un  pa- 
quet de  cilspéri-anal.  Elles  ressemblent  beaucoup  à  certaines  larves  té- 
iotroques  de  Polychètes. 

Salensky  a  comparé  la  larve  du  Bracliionus  à  celle  d'un  Mollusque  cé- 
phalophore  et  plus  spécialement  à  la  larve  de  la  Calyptrée  sur  laquelle 
il  a  fait  des  observations  importantes.  Le  lobe  préoral  avec  la  bande 
ciliée  peut  sans  doute  être  comparé  au  voile  de  la  larve  des  Mollus- 
ques ;  mais  il  peut  également  l'être,  comme  Huxley  l'a  le  premier  fait 
remarquer,  au  lobe  préoral  cilié  des  larves  de  beaucoup  de  Vers.  H  est 
en  outre  digne  de  remarque  que  le  disque  rotateur  d'un  Rotifère  dif- 
fère du  voile  d'un  Mollusque,  en  ce  que  les  yeux  et  les  ganglions  sont 
situés  du  côté  dorsal  par  rapport  à  lui  et  non,  comme  pour  le  voile  des 
Mollusques,  dans  son  intérieur.  La  larve  du  Lacinularia  paraît  faire 
exception  à  ce  caractère  puisque  deux  taches  oculiformes  sont  décrites 
comme  situées  à  l'intérieur  du  cercle  de  cils.  , 

Plus  important  pour  la  comparaison  est  le  pied  (queuej  qui  apparaît 
-chez  l'embryon  comme  une  protubérance  située  entre  la  bouche  et  l'a- 
nus et  sous  ce  rapport  correspond  exactement  un  pied  des  Mollusques. 

Si  la  comparaison  de  Salensky  est  correcte,  et  il  y  a  quelque  chose  à 
dire  en  sa  faveur,  le  pied  ou  la  queue  des  Rotifères  n'est  pas  une  ré- 
gion post-anale  du  tronc,  mais  un  appendice  ventral,  et  la  segmentation 
qu'il  présente  souvent  ne  doit  pas  être  comparée  à  une  véritable  seg- 
mentation du  tronc.  Si  les  Rotifères,  comme  cela  ne  semble  pas  im- 
possible, ont  des  affinités  avec  les  Crustacés,  il  est  possible  que  le  pied 
puisse  trouver  son  meilleur  terme  de  comparaison  dans  l'épine  ventrale 
spéciale  de  la  larve  Nauplius  du  Lepas  fasckularis  (voyez  le  chapitre  des 
Crustacés)  qui,  dans  la  disposition  de  ses  épines  et  dans  d'autres  points 
encore,  montre  aussi  une  sorte  de  segmentation. 

(2:V2)  F.  CoHN.  Ueb.  d.  Fortpflanzung  voii  Ràderihiere  {Zeit.  f.  wiss.  ZooL,  VII.  1850). 

(233)  F.  CoHN.  Bemerkungen  u.  Râderthiere  [Zeit.  f.  wiss.  ZooL,  IX.  1858,  XII.  1862). 

(234)  T.  H.  Huxley.  Laciiiularia  socialis  {Tran:i.  of  the  Microscopiral  Socieiç/.  1853). 

(235)  Fr.  Leydig.  Ueb.  d.  Bau  u.  d.  systematisclie  Stellung  d.  Râderthiere  {Zeit.  /'. 
iviis.  ZooL,  VI.  1854). 

(230)  W.  Salensky.  Beit.  z.  Entwick.  von  Bracliionus  urceolaris  [Zeit.  /'.  wiss.  ZooL, 
XXII.  1872). 

(237)  C  Semper.  Zoologische  Aphorismen.  Trochosphsera  fequatorialis  [Zeit.  /'.  wiss. 
ZooL,  XXII.  1872). 

(I)  Dans  la  figure  de  Leydig  (Zei7.  f.  wiss.  Zoo/.,  JII,  1851),  la  tache  oculifomie  est 
située  immédiatement  en  dehors  de  l'anneau  cihé. 


CHAPITRE  IX 

MOLLUSQUES  (i) 


Bien  que  la  plupart  des  caractères  importants  du  développement 
soient  communs  à  tous  les  Mollusques,  le  plus  grand  nombre  des  sub- 
divisions ont  cependant  en  propre  des  types  larvaires  bien  définis. 
C'est  pourquoi  il  conviendra  de  traiter  successivement  des  différentes 
subdivisions  en  considérant  les  caractères  larvaires,  et  de  réunir  le 
groupe  tout  entier  pour  l'étude  du  développement  des  organes. 

Formation  des  feuillets  et  caractères  larvaires. 

ODONTOPilOKES. 

Gastéropodes  et  Ptéropodes.  —  Il  y  a  de  grandes  ressemblances  entre 
les  Gastéropodes  et  les  Ptéropodes  sous  le  rapport  des  caractères  gé- 
néraux delà  larve;  mais,  comme  les  œufs  des  diverses  espèces  diffé- 
rent considérablement,  sous  le  rapport  de  la  quantité  du  vitellus  nu- 
tritif, il  en  résulte  des  différences  considérables  dans  le  mode  de  for- 
mation des  feuillets  et  de  la  cavité  digestive. 

Les  sphères  à  un  stade  très  précoce  de  la  segmentation  (2)  se  divi- 

(1)         I.     ODONTOPHORES. 

1.  Gastéropodes. 

a.  Prosobranches. 
h.  Opisthobranches. 
c.   Palmonés. 
(l.  Hétéropodes. 

2.  Ptéropodes. 

a.  Gymnosomes. 
h.  Tliécosomes. 

3.  Céphalopodes. 

(i.  Tétrabranchianx. 
h.  Dibrancliiaux. 

4.  Polyplacophores.  , 
h.    Scaphopodes. 

II.    LAMIiLlJliUANCHES. 
a.  Dimyaires. 
h,  Monomyaires. 
(2J  Le  lecteur  ost  renvoyé  pour  la  segmentation  aux  pp.  87-91  et  à  la  description 
spéciale  des  différents  types. 


ODONTOPHORES.  209 

sent  en  deux  catégories,  l'une  destinée  à  former  surtout  l'hypoblaste 
l'autre  à  former  surtout  l'épiblaste.  Suivant  que  le  vitellus  nutritif  est 
abondant  ou  non,  les  sphères  bypoblastiques  sont  ou  très  volumi- 
neuses ou  le  contraire.  Dans  tous  les  cas,  les  cellules  épiblastiques 
sont  situées  à  l'un  des  pôles  que  l'on  peut  appeler  le  pôle  formatif,  et 
les  cellules  bypoblastiques  au  pôle  opposé.  Lorsque  la  proportion 
du  vitellus  nutritif  est  très  grande,  le  nombre  des  sphères  bypoblasti- 
ques est  petit.  Ainsi,  chez  l'Aplysie,  il  y  a  seulement  deux  de  ces 
sphères.  Dans  d'autres  cas,  où  il  n'y  a  qu'une  petite  quantité  de  vitellus 
nutritif,  elles  peuvent  être  presque  aussi  nombreuses  que  les  cellules 
épiblastiques.  Toujours,  cependant,  comme  l'ont  montré  les  premiers, 
Lankester  et  Selenka,  il  se  forme  une  gastrula,  ou  par  invagination 
normale,  comme  chez  la  Paludine  (Tig.  114),  ou  par  épibolie,  comme 
chezlàiYassa  iJiutabilis  {^lig.  11:2,.  Dans  l'un  et  l'autre  cas,  l'bypoblaste 
vient  à  être  complètement  entouré  par  l'épiblaste.  Le  bluslopore  est 
toujours  siiué  au  pôle  opposé  au  pôle  fonnatif.  Dans  la  grande  majorité 
des  cas  (Gastéropodes  marins,  Hétéropodes  etPtéropodes),  le  blastopore 
se  rétrécit  peu  à  peu  en  un  orifice  circulaire  situé  au  point  où  sera  la 
bouche.  Ou  il  se  ferme,  ou  il  reste  ouvert  en  ce  point  d'une  manière 
permanente.  Dans  quelques  cas,  le  blastopore  reste  ouvert  d'une  ma- 
nière permanente  et  devient  l'anus.  Le  meilleur  exemple  authentique 
de  cette  particularité  est  fourni  par  la  Paludlna  vivipara,  comme  l'a 
montré,  le  premier,  Lankester  (n°  263). 

Dans  quelques  cas,  le  blastopore  prend,  avant  de  se  fermer,  la  forme 
d'une  fente  très  étroite  et  semblerait  s'étendre  le  long  de  la  future  ré- 
gion ventrale  du  corps  depuis  la  bouche  jusqu'à  l'anus.  Tel  semble  être, 
d'après  Lankester  (n°  262),  le  cas  de  la  Lymnée  ;  mais,  tandis  que 
Lankester  croit  que  la  fermeture  procède  de  l'extrémité  orale 
vers  l'extrémité  anale,  d'autres  observateurs  maintiennent  qu'elle 
suit  une  direction  contraire.  Fol  (n°  2-49)  a  également  décrit  un 
type  analogue  de  blastopore.  Dans  un  Gastéropode  marin  indéterminé 
à  gastrula  embolique,  observé  par  moi-même  à  Valparaiso,  le  blasto- 
pore avait  la  même  forme  allongée  que  chez  la  Lymnée,  mais  il  se 
fermait  bientôt  dans  toute  son  étendue  excepté  à  l'extrémité  orale, 
je  n'ai  pas  pu  déterminer  si  celle-ci  se  fermait  ou  non.  Il  est  probable 
que  la  forme  typique  du  blastopore  est  la  forme  allongée  observée 
par  Lankester  et  par  moi-même  dans  laquelle  il  peut  rester  une  por- 
tion ouverte  indifféremment  à  l'une  ou  à  l'autre  extrémité;  et  que  les 
diverses  modifications  décrites  plus  haut  sont  dérivées  de  cette  con- 
dition primitive  (1). 

Avant  que  le  blastopore  se  ferme  ou  devienne  un  des  orifices  oral 
ou  anal,   de  nombreux  organes  embryonnaires  très  importants  font 

(1)  Rabl  (n-  208)  décrit  chez  le  Planorbe  un  blastopore  de  cette  forme  (lui  se  ferme 
à  la  bouche. 

Balfour.  —  Embryologie.  ^*  ** 


210  MOLLUSQUES. 

leur  apparition,  mais  avant  de  les  décrire,  il  faut  voir  ce  qui  est  connu 
sur  le  troisième  feuillet  embryonnaire  ou  mésoblaste. 

Ce  feuillet  a  généralement  son  origme  dans  un  certain  nombre  de 
cellules  des  lèvres  du  blastopore  qui,  peu  à  peu,  se  portent  du  côté 
dorsal  et  en  avant  et  forment  une  couche  complète  entre  l'épiblaste  et 
Thypoblasle.  Ce  mode  général  de  formation  du  mésoblaste  est  visible 
dans  la  fig.  114  qui  représente  trois  stades  du  développement  de  la 
Paludine. 

Dans  quelques  cas,  le  mésoblaste  tire  son  origine  de  quelques-unes 
des  sphères  de  segmentation  intermédiaires  en  dimensions  entre  les 
sphères  épiblasliques  et  les  sphères  hypoblastiques.  Tel  est  le  cas  de 
la  Nassa  mutnhiUs  chez  laquelle  le  mésoblaste  apparaît  lorsque  l'épi- 
blaste ne  forme  encore  qu'une  très  petite  calotte  au  pôle  formatif  de 
l'œuf;  alors,  les  cellules  mésoblastiques  accompagnent  les  cellules 
épiblasliques  dans  leur  extension  autour  de  l'hypobiaste  (fig.  112). 

Dans  d'autres  cas,  l'origine  exacte  des  cellules  mésoblastiques  est 
tout  à  fait  incertaine.  Les  faits  observés  sont  peut-être  en  faveur  de 
leur  dérivation  de  l'hypobiaste.  Il  est  aussi  incertain  si  le  mésoblaste 
est  bilatéralement  symétrique  à  l'origine.  D'après  Habl,  il  en  est  ainsi 
chez  la  Lymnée  (1). 

Chez  la  Paludine,  le  mésoblaste  après  avoir  atteint  l'épaisseur  de 
deux  couches  de  cellules  se  clive  en  une  lame  splanchnique,  et  une 
lame  somatique,  dont  la  première  s'attache  à  l'hypobiaste  et  donne 
naissance  aux  parois  musculaires  et  conjonctives  de  l'appareil  digestif^ 
et  la  dernière  s'attache  à  l'épiblaste  et  forme  les  tissus  musculaire  et 
conjonctif  de  la  paroi  du  corps  et  d'autres  organes.  Les  deux  lames 
restent  reliées  par  des  Iractus  protoplasmiques  et  l'espace  qui  les  sé- 
pare forme  la  cavité  générale  (tig.  114).  Dans  la  plupart  des  cas,  il  ne 
paraît  pas  y  avoir  une  telle  délaminalion  définie  du  mésoblaste,  mais- 
ce  feuillet  revêt  la  forme  d'un  réseau  irrégulier  de  cellules  interposées 
entre  l'épiblaste  et  l'hypobiaste.  Enfin,  certaines  de  ses  cellules  forment 
une  couche  définie  sur  les  parois  du  tube  alimentaire  et  constituent  le 

(1)  Rabl  in°2C8)  a  récemment  décrit  avec  plus  de  détails  que  les  observateurs  précé- 
dents l'origine  du  mésoblaste  chez  le  Planorbe.  Il  arrive  à  ce  résultat  qu'il  dérive  de  la^ 
postérieure  des  quatre  grosses  cellules  qui  restent  distinctes  pendant  toute  la  seg- 
mentation. i*ar  la  division  de  cette  cellule,  il  se  forme  deux  initiales  du  mésoblaste, 
une  de  chaque  côté  de  la  ligne  médiane  à  l'extrémité  postérieure  de  l'embryon. 
Chacune  d'elles  se  divise  en  deux,  une  antérieure  et  une  postérieure.  Par  la  division 
des  initiales  du  mésoblaste  se  forment  deux  rangées  linéaires  de  cellules  méso- 
blastiques, les  bandes  mésoblastiques  qui  sont  dirigées  en  avant  et  sont  divisées  trans- 
versalement en  deux  parties,  une  antérieure  en  continuité  avec  l'initiale  secondaire 
antérieure  et  une  postérieure  en  continuité  avec  l'initiale  secondaire  postérieure. 

Si  la  description  de  liabl  est  exacte,  il  y  a  une  ressemblance  frappante  entre  l'origine- 
du  mésoblaste  clicz  les  Mollusques  et  chez  les  Chéiopodes.  Il  me  semble  tiès  probable 
que  les  bandes  mésoblasticiues  sont  formées,  comme  chez  le  Lombric,  non  seulement 
par  les  produits  de  la  division  des  initiales  du  mésoblaste,  mais  aussi  par  des  cel- 
lules dérivées  de  l'un  ou  des  deux  feuillets  primaires. 


ODONTOPHORES. 


211 


mésoblaste  splanchnique,  et  les  autres  cellules  constituent  le  méso- 
blaste  somatique. 

Il  nous  faut  revenir  à  l'embryon  au  moment  oii  le  blastopore  se  ré- 
trécit. Avant  tout,  il  est  nécessaire  de  définir  les  termes  employés  pour 
désigner  les  diverses  régions  du  corps  et  on  les  comprendra  mieux  en 
prenant  pour  type  une  larve  complètement  formée,  telle  que  celle  re- 
présentée dans  la  figure  108.  Je  considère  la  face  ventrale  comme  com- 
prise entre  la  boucbe  (m)  et  l'anus  qui  est  très  voisin  du  point  [i)  dans 
la  figure.  Le  pied  (/")  constitue  une  large  protubérance  de  la  face  ven- 
trale. Le  grand  axe  du  corps  à  cette  période  bien  que  non  nécessaire- 
ment cbez  l'adulte  est  celui  qui  passe  par  la  boucbe  et  la  glande  co- 
quillière  (shs)  :  la  face  dorsale  est  celle  opposée  à  la  face  ventrale  telle 
qu'elle  vient  d'être  définie. 

Avant  que  le  blastopore  n'ait  atteint  sa  condition  finale,  trois  or- 
ganes font  leur  apparition, 
qui  sont  éminemment  ca- 
ractéristiques de  la  larve 
typique  des  Mollusques,  ces 
organes  sont  le  voile,  la 
glande  coquilliève  et  lepied. 

Le  voile  est  un  organe  lar- 
vaire provisoire  qui  a  la 
forme  d'une  couronne  ci- 
liaire  préorale  supportée 
par  un  bourrelet  de  cel- 
lules souvent  disposées  en 
deux  rangées;  son  point  le 
plus  ventral  est  situé  immé- 
diatement au-dessus  de  la 
bouche.  La  figure  108  {v) 
fait  voir  sa  position  typi- 
que. Il  y  a  des  variations  considérables  dans  le  mode  et  le  degré  de 
son  développement,  etc.,  mais  il  ne  semble  faire  entièrement  défaut 
dans  aucun  groupe  de  Gastéropodes  ou  de  Ptéropodes.  Dans  un  petit 
nombre  de  cas  individuels,  surtout  cbez  les  formes  vivipares  et  les  Pul- 
monés  terrestres,  on  a  décrit  son  absence.  Semper  (n°  274)  ne  Tapas 
trouvé  cbez  les  Vitrina,  Bulimus  citrinus,  Va(jinulus  luzonicus  ci  Palu- 
dina  costata.  Il  fait  très  probablement  défaut  chez  VHelix,  etc. 

Dans  quelques  cas,  comme  les  Limax  (Gegenbaur),  Neritina  (Cla- 
parède),  Plerotrachaea  (Gegenbaur),  la  larve  est  décrite  comme  uni- 
formément revêtue  de  cils  avant  la  formation  du  voile,  mais  les  re- 
cherches de  Fol  ont  jeté  beaucoup  de  doute  sur  ces  descriptions.  Dans 


108.  —  DiagraQuiie  d'un  ombi-yon  de  Pleurobranchidiurii 
(emprunté  à  Lankester)  (*). 


(*)  f,  pied.  —  ot,  otocyste,  —  m,  bouche.  —  n,  voile.  —  ng,  ganglion  nerveux.  —  ry,  splières  vi- 
lellines  résiduelles,  —  shs,  glande  coquiliière.  —  i.  intestin. 


212 


MOLLUSQUES. 


quelques  cas,  parmi  les  Nudibranches  (Haddon),  et  les  Ptéropodes, 
il  y  a  un  ou  deux  longs  cils  au  milieu  du  champ  circonscrit  parle  voile. 
Chez  un  grand  nombre  de  Nudibranches  (Haddon),  il  existe  une  cou- 
ronne ;)os/-o?a/e  plus  ou  moins  complète  de  petits  cils  qui  appartient 
au  voile. 

Les  cils  du  voile  déterminent  la  rotation  de  la  larve  dans  la  capsule 
ovulaire.  Dans  la  plupart  des  cas  [l*alud'ma],  des  cils  se  développent 
sur  le  pied  et  sur  une  aire  anale  peu  étendue. 

La  glande  coquillière  (invagination  préconchylienne  des  auteurs) 
apparaît  comme  un  épaississement  épiblastique  du  côté  postérieur 
et  dorsal.  Dans  cet  épaississement  se  forme  bientôt  une  profonde  in- 
vagination (fig.  108,  shi),  dans  laquelle  il  peut  se  développer  un  tam- 
pon chitmeux  {Paludùia,  Cyinbulla?  etc.),  dans  les  larves  anormales, 
ce  tampon  chitineux  se  forme  généralement. 

Le  pied  est  une  simple  protubérance  de  l'épiblaste  à  la  face  ventrale, 
protubérance  dans  la  cavité  de  laquelle  se  montrent  d'ordinaire  un 
certain  nombre  de  cellules  mésoblastiques  (fig.  109,  /'). 

La  forme  de  larve  qui  vient  d'être  décrite  a  été  appelée  par  Lan- 
kester  larvo  frochosphère. 

Avant  de  continuer  à  suivre  les  transformations  extérieures  que  su- 
bit la  larve,  il  convient  de   compléter  l'histoire  de   l'hypoblaste  in- 
vaginé . 
L'hypoblaste,  après  son  invagination,  a  la  forme  ou  d'un  sac  (fig.  109), 
ou  d'une  masse  solide  (lig.  108).  Que  la  bou- 
che soit  le  blastopore   ou   non,   l'œsophage 
permanent  est  formé  de  cellules  épiblasti- 
ques,  de  sorte  que  l'œsophage   et  la  cavité 
buccale  sont  toujours  tapissés  par  l'épiblaste. 
Lorsque  le  blastopore  reste  ouvert  d'une  ma- 
nière permanente,  la  partie  externe  de  l'œ- 
sophage se  développe  sous  forme  d'un  bour- 
relet proéminent  autour  de  cet  orifice. 

Le  sac  mésentérique  lui-même  se  différen- 
cie en  un  estomac  adjacent  à  l'cesophage,  un 
foie  s'ouvrant  immédiatement  en  arrière  de 
l'estomac  et  un  intestin.  Les  cellules  des  diverticules  hépatiques  et 
quelquefois  aussi  celles  de  l'estomac  peuvent  durant  la  vie  embryon- 
naire sécréter  dans  leur  intérieur  des  produits  albumineux  particuliers 
semblables  au  vilellus  nutritif  ordinaire. 

Le  proctodiuum,  excepté  quand  il  est  formé  par  le  blastopore,  appa- 
raît plus  tard  que  la  bouche.  Il  dérive  fréquemment  d'une  paire  de; 
cellules  épiblastiques   saillantes  situées  symétriquement  sur  la  ligne 


Fig.  HKl.  —  Knibry 
pode  (ciii|ii'iiiité  ;'i 
d'après  F.,1)  ('). 


ttTO- 

('.  cgeiibaur, 


(*)  0,  bouclic.  —  '•,  voilo. 
quillière. 


f/,  arclion(6roii.  —  p.  pipd.  —  c,  cavité   t'énéraio.   —  .•>.  glande   co- 


ODONTOPHORES. 


213 


médiane  ventrale  en  arrière  du  pied.  11  finit  par  former  une  invagi- 
nation très  peu  profonde  rencontrant  l'intestin.  Son  orifice  est  l'anus. 
L'anus,  quoique  toujours  d'abord  médian  et  ventral,  s'ouvre  d'or- 
dinaire plus  tard  sur  le  côté  droit  et  dorsal  dans  la  cavité  palléale 
lorsque  celle-ci  est  formée. 

Dans  les  cas  où  l'hypdblaste  ne  s'invagine  pas  sons  la  forme  d'un 
sac,  la  formation  du  mésenléron  est  un  peu  compliquée  et  sera  dé- 
crite plus  loin. 

Du  stade  trochosphère,  la  larve  passe  à  celui  que  Lankester  a  appelé 


l'ig.  110.  —  Larves  de  Mollusques   ciplialophores  au  stade  xéligérc  (emprunté  à  Gegenbaur)  {'). 

le  stado  rclif/cre  (fig.  110  et  Hl),  qui  est  spécialement  caractéristique 
des  Mollusques  Gastéropodes  et  Ptéropodes. 

La  glande  coquillière(à  partquelfjues  exceptions  qui  seront  signalées 
plus  loin)  du  stade  précèdent  s'étale  formant,  une  aire  discoïde  à  la 
surface  de  laquelle  se  développe  une  délicate  coquille,  tandis  que  l'é- 
piblaste  des  bords  du  disque  s'épaissit.  L'aire  discoïde  est  le  manteau. 
Le  bord  de  l'aire  et  avec  lui  la  coquille  s'étendent  rapidement  surtout 
dans  la  direction  dorsale.  Jusque  là,  l'embryon  a  été  symétrique,  mais 
chez  la  plupart  des  Gastéropodes,  la  coquille  et  le  manteau  s'étendent 
beaucoup  plus  du  côté  gauche  que  du  côté  droit;  ainsi  commence  à 
se  dessiner  la  forme  spirale  permanente  de  la  coquille. 
♦  Le  bord  du  manteau  forme  une  lèvre  saillante,  séparant  le  sac  vis- 
céral dorsal  de  la  tête  et  du  pied.  Une  invagination  apparaît,  d'ordi- 
naire du  côté  droit  chez  les  Gastéropodes,  et  s'étend  plus  tard  au  côté 
dorsal  (fig.  HO,  B).  Elle  donne  naissance  à  la  cavité  palléale  ou  bran- 
chiale et  reçoit  les  orifices  des  organes  digestifs,  génitaux  et  urinaires. 
Chez  la  plupart  des  Ptéropodes,  elle  se  forme  aussi  du  côté  droit,  et 
d'ordinaire  s'étend  plus  tard  vers  la  face  ventrale  (fig.  108,  c).  Les  bran- 
chies, dans  les  groupes  où  elles  existent,  se  développent  dans  la  cavité 
palléale  comme  des  processus  solides  fréquemment  ciliés.  Elles  sont 

(*)  A,  stade  précoce  et  B,  stade  plus  avancé  d'un  Gastéropode.  —  C,  d'un  Ptéropode  [Ci/ m  bu  lia).  — 
t),  voile.  —  c,  ciM|iiill('.  —  p,  pied   —  op.  opercule.  —  /,  tentacule. 


•214  MOLLUSQUES. 

revêtues  par  l'épiblaste,  et  renferment  un  axe  mésoblastique  central  ; 
elles  deviennent  bientôt  creuses  et  contractiles. 

Le  voile,  dans  les  formes  les  plus  typiques,  perd  sa  forme  circulaire 
simple  et  devient  un  organe  bilobé  saillant  qui  sert  d'organe  de  locomo- 
tion à  la  larve  après  son  éclosion  (flg.  liO,  B  et  G  fig.  IH).  Le  degré 
de  développement  du  voile  est  très  variable;  chez  les  Héléropodes  en 
particulier,  il  devient  très  grand,  et  chez  V Atlanta  il  a  six  lobes, 
chaque  moitié  latérale  présentant  trois  subdivisions.  Son  bord  est  d'or- 
dinaire garni  de  plusieurs  rangées  de  longs  cils,  au-dessous  sont  des 
cils  plus  courts  qui  dirigent  les  aliments  vers  la  bouche.  Il  persiste  dans 

un  grand  nombre  de  formes  pen- 
dant un  temps  très  long.  Dans 
l'aire  du  voile  apparaissent  les 
tentacules  et  les  yeux  (fig.  110,  B, 
fig.  111);  les  derniers  se  forment 
d'ordinaire  à  la  base  des  tenta- 
cules. 

Le  pied  atteint  dans  la  plupart 
des  fermes  des  dimensions  très 
considérables.  A  sa  surface  posté- 
rieure et  dorsale,  l'opercule  se 
développe  comme  une  plaque  chi- 
tineuse  qui  se  forme  dans  une  dé- 
pression tapissée  par  l'épiblaste 
épaissi  à  peu  près  de  la  même 
manière  que  la  coquille  (fig.  110 
B  et  C,  np).  Dans  les  formes  lar- 
vaires typiques,  il  n'est  possible 
de  distinguer  que  la  surface  antérieure  du  pied  aplatie  pour  la  loco- 
motion et  la  région  postérieure  operculaii'e,  mais  on  rencontre  chez  les 
Ptéropodes  et  les  Héléropodes  des  modifications  spéciales  du  pied  qui 
seront  décrites  avec  ces  groupes.  Le  pied  devient  souvent  richement 
cilié,  et  dans  son  intérieur  se  développent  de  bonne  heure  des  oto- 
cystes  (fig.  108,  ot). 

Tous  les  Gastéropodes  et  les  Ptéropodes  ont  une  forme  larvaire 
pourvue  d'une  coquille,  telle  que  celle  qui  vient  d'être  décrite,  à  l'ex- 
ception d'un  petit  nombre  de  formes  telles  que  les  Limaces,  et  peut- 
être  quelques  autres  Pulmonés  chez  lesquels  la  glande  coquillière  se 
ferme  et  donne  naissance  à  une  coquille  interne. 

La  métamorphose  qui   termine  l'état  larvaire  est  très  variable  dans, 
les  différents   groupes,  mais  toujours   elle   est   accompagnée  de    la 
disparition  du  voile,   bien    que,    dans  quelques  cas, .  des   restes  de 
cet  organe  puissent  persister,  constituant  les  lobes  subtentaculaires 
iLymnœus,    Lankester)    ou    les   tentacules   labiaux   {Tergipes^    Nord- 


I-'ig.  111.  —  L:ii'\e  de  Vcrniet  au  stnde  Vi.'ligL'i-o 
(emprunté  à  0.  Sclimicit,  d'après  de  Lacaze- 
Duthiers). 


ODOiNTOPHORES. 


215 


mann,  Oncidi'um,  Joyeux-Laffuie).  Chez  les  Gastéropodes  prosobran- 
ches,  à  la  coquille  larvaire  est  peu  à  peu  surajoutée  une  coquille 
permanente  qui  souvent  la  remplace,  quoique  la  larve  véligère  libre 
puisse  avoir  une  longue  existence.  Chez  un  grand  nombre  d'Opistho- 
branches,  la  coquille  larvaire  tombe  chez  l'adulte  et  chez  d'autres 
est  très  réduite.  Lankester,  qui  a  spécialement  étudié  les  premiers 
stades  de  ce  groupe,  a  montré  que  les  larves  sont  presque  sous  tous 
les  rapports  identiques  avec  celles  des  Gastéropodes  prosobranches. 
Elles  softt  toutes  pourvues  d'une  coquille  subnautiloïde,  d'un  pied 
operculé,  etc.  La  métamorphose  n'a  malheureusement  été  observée 
d'une  manière  sastisfaisante  que  dans  un  très  petit  nombre  de  cas. 
(]hez  les  Hétéropodes  et  les  Ptéropodes,  la  coquille  embryonnaire  est 
souvent  perdue  à  l'état  adulte. 

Les  paragraphes  suivants  contiennent  une  description  spéciale  du 
développement  des  divers  groupes  de  Gastéropodes  et  de  Ptéropodes 
qui  complétera  l'exposé  nécessairement  trop  rapide  des  pages  pré- 
cédentes. 

Gastéropodes.  —  Comme  exemple  du  développement  des  Gastéropodes,  je 
donnerai  une  description  détaillée  de  deux  types,  la  Nassa  mutabilis  et  la  Pa- 
ludina  vivipara. 
'^  Nassa  mutabilis.  —  Cette  forme,  dont  le  développement  a  été  très  complè- 


îegmentation  de  la  JVussu-  mutabilis  (d'après  Bobrctsky)  ('). 


tement  suivi  par  Bobretsky  (11°  242),  servira  d'exemple  de  Gastéropode  marin 

''  (')^^,  moitié  supérieure  divisée  en  deux  segments.  —  B,  l'un  de  ceux-ci  s'est  confondu  avec  le  gi'os 
segment  inférieur.  —  G,  quatre  petits  segments  et  un  gros,  l'un  des  premiers  se  confond  avec  le  gros 
segment.  —  D,  chacun  des  quatre  serments  a  donné  naissance  à  un  nouveau  petit  segment.  —  ¥.,  les 
petits  segments  sont  arrivés  au  nombre  de  trente-six. 


216 


MOLLUSQUES. 


à  vitellus  nutritif  abondant.  La  segmentalion  a  déjà  été  décrite  p.  90,  91,  nous 
pouvons  donc  prendre  le  développement  à  un  stade  avancé  de  la  segmen- 
tation. L'embryon  est  alors  constitué  par  une  calotte  de  petites  cellules  que 
l'on  peut  appeler  le  blastoderme,  reposant  sur  quatre  grosses  cellules  vitel- 
lines,  dont  l'une  est  beaucoup  plus  grosse  que  les  autres  (fig.  112  A).  Les  pe- 
tites el  les  grosses  cellules  sont  séparées  par  une  cavité  de  segmentation.  Les 
caractères  généraux  de  ce  stade  se  voient  dans  la  figure  113  A,  qui  repré- 
sente une  coupe  longitudinale  passant  par  la  grosse  sphère  vitelline  et  une 
plus  petite  sphère  qui  lui  est  opposée.  Le  blastoderme  est  dans  la  plus  grande 
partie  de  son  étendue  formé  d'une  seule  couche  de  cellules,  mais  on  remar- 
quera que,  près  de  son  bord  touchant  à  la  grosse  sphère  vitelline,  sont  situées 
à  sa  face  inférieure  deux  grosses  cellules  spéciales  {me).  Ces  cellules  sont  le 
commencement  dumésoblaste.  Aux  stades  plus  avancés, le  blastoderme  continue 
à  s'étendre  au-dessus  des  sphères  vilellines^  et  les  trois  plus  petites  splières. 


«"^        A 


n 


vitellines  l'accompagnent  dans  son  extension,  se  portant  sur  les  côtés  de  la 
grande  sphère.  Imi  même  temps,  elles  donnent  naissance  à  une  couche  de  cel- 
lules prûtoplasmi(|ues  (fig.  113,  hy),  qui  forment  une  couche  épaisse  au  bord 


(*)  A,  stailo  où  11'  mésolilaslc  coriimeiice  à  se  Idi-iiici'.  • —  li.  stiiilc  on  le  vitellus  osl  a  demi  enveloppé. 
On  voit  riiypobliiste  aux  lovres  du  blastopore.  —  ('.,  stade  ou  le  l)lastoj)0re  est  presque  fermé.  —  1)^ 
le  Ijlastopore  est  fermé.  —  cp,  épiljlasto.  —  mi',  mésoblasle.  —  hi/,  liypoblaste.  —  bp,  blastopore.  — 
ht,  intestin.  —  st,  estomac.  —  /",   pied.  —  .f//.  glande  ocxpiillierp.  —  m.  l)ouelie. 


ODONTOPnORES. 


217 


du  blastoflerme,  et  par  conséquent  autour  des  lèvres  du  blasiopore.  Ces  cel- 
lules constiluent  rhvpoblaste.  Toute  la  substance  protoplasmique  des  cellules 
vitellines  est  employée  dans  la  formation  de  l'hypoblaste,  ce  qui  reste  de  ces 
cellules  persiste  comme  une  masse  vitelline.  La  figure  113  C,  représente  une 
coupe  longitudinale  de  l'embryon  à  un  stade  un  peu  plus  avancé  lorsque  le 
blastopore  est  devenu  très  étroit  ;  la  plus  grande  partie  de  la  face  dorsale 
n'est  pas  représentée. 

Deux  organes  définis  sont  déjà  constitués.  L'un  est  une  fossette,  tapissée  par 
l'épiblaste  épaissi  du  côté  postérieur  et  dorsal.  C'est  la  glande  coquillière 
[sg).  L'autre  est  le  pied  (/")  qui  apparaît  comme  une  saillie  ventrale  de  l'épi- 
blaste épaissi  immédiatement  en  arrière  du  blasiopore.  L'hypoblaste  forme 
un  cercle  de  cellules  columnaires  autour  du  blastopore.  Du  côté  postérieur, 
ses  cellules  se  sont  recourbées  de  façon  à  former  un  tube  étroit  fm),  rudiment 
de  l'intestin. 

Au  stade  suivant  (fig.  113  D),  le  blastopore  se  ferme  complètement,  mais 
sa  position  est  marquée  par  une  dépression  peu  profonde  (m)  où  le  stomo- 
daeum  doit  se  former.  I,e  pied  (/"j  est  plus  saillant  et  à  son  bord  postérieur  se 
forme  l'opercule.  La  glande  coquillière  (non  représentée  dans  la  figure)  s'est 
étalée  et  son  bord  épaissi  commence  à  s'éiendre  spécialement  du  côté  dorsal 
de  l'embryon  ;  une  coquille  délicate  s'est  formée.  En  avant  et  au-dessus  de  la 
bouche,  un  bourrelet  annulaire  de  cellules  ciliées,  incomplet  cependant  du 
côté  doj-sal,  donne  naissance  au  voile.  De  chaque  côté  du  pied  apparaît  une 
protubérancede  cellules  épiblastiques  qui  constitue  un  organe  rénal  provisoire. 
L'hypoblaste  forme  alors  une  membrane  complète  du  côté  ventral,  limitant 
une  cavité  que  l'on  peut  appeler  l'estomac  (st),  qui  s'ouvre  en  haut  dans  le 
vitellus.  Plus  tard,  cependant,  il  existe  un  intestin  complètement  clos  terminé 
postérieurement  en  cœcum  (m). 

La  coquille  et  avec  elle  le  manteau  s'accroissent  rapidement,  et  la  symétrie 
primitive  est  de  bonne  heure  détruite 

par  l'extension  de  la  coquille  du  côté  ^^^        cer 

gauche  beaucoup  plus  que  du  côté 
droit.  L'anus  se  forme  bientôt  et  met 
l'intestin  en  communication  avec  l'ex- 
térieur. 

Avec  l'extension  de  la  coquille  et  du 
manteau,  le  pied  et  la  tête  deviennent 
nettement  séparés  du  sac  viscéral  (fig. 
114).  L'œsophage  [m]  s'allonge.  Les 
yeux  et  les  sacs  auditifs  se  forment. 

A  mesure  que  le  développement 
avance,  l'asymétrie  de  l'embryon  de- 
vient plus  marquée.  L'intestin  prend 
une  direction  transversale  du  côté  gau- 
che du  corps  etl'anus  s'ouvre  du  côté 

droit  et  près  du  pied  dans  la  cavité  du  manteau  qui  s'est  formée  par  invagina- 
tion de  l'épiblaste  dans  cette  région.  La  cavité  de  l'estomac  (fig.  m,  «0 
s'accroît  considérablement  et  se  porle  du  côté  gauche  du  corps,  repoussant 

(*)  A  pied.  —  m,  bouche.  —  cev,  vésicule  céplialiiine.  —  s/,  estomac. 


g.   114.  —   Coupe  longitudinale   d'un    embryon 
avancé    de   Nasm   mutabilis  (d'après   Bobrct- 

sky)  ('). 


218  MOLLUSQUES. 

le  vitellus  nutritif  du  côté  droit;  le  point  où  elle  communique  avec  l'intestin 
est  reporté  vers  l'extrémité  dorsale  postérieure  du  sac  viscéral.  Les  parois  de 
l'estomac  s'étendent  peu  à  peu  de  façon  à  rétrécir  l'orifice  par  lequel  il  se 
continue  avec  le  vitellus.  La  partie  de  sa  cavité  voisine  de  l'œsophage  devient 
Testomac  véritable  ;  le  reste  forme  le  foie  ;  son  intérieur  est  rempli  d'un  li- 
quide coagulable. 

Paludine.  —  LaPaludine(Lankester,n°2G3etBiitsclili,n°2ii)estuneforme 
vivipare  caractérisée  par  le  peu  d'abondance  de  son  vitellus  nutritif.  Les  cel- 
lules del'hypoblaste  et  de  l'épiblaste  se  distinguent  de  très  bonne  heure,  mais 
deviennent  bientôt  presque  de  même  dimension. 

Dans  les  stades  plus  avancés  de  la  segmentation,  les  cellules  épiblasliques 
diffèrent  des  cellules  hypoblastiques  par  l'absence  de  pigment.  La  cavité  de 
segmentation,  si  elle  est  développée,  est  petite,  lise  forme  une  gaslrula  par- 


Fig.  il5.  —  Quatre  stades  du  développonient  de  hi  l'aliidina  riviparn  (eiiipruiitc  à  Biitscldi)  (*) 


faitement  régulière  (fig.  Ho,AetB),  qui  est  précédée  par  l'aplatissement  de 
l'embryon.  Le  blastopore  est  d'abord  large,  mais  se  rétrécit  peu  à  peu  et  eniiu 
prend  une  position  un  peu  excentrique .  Il  ne  dtvient  pus  la  bouche,  mais  l'anus. 

Lorsque  le  blastopore  est  devenu  très  étroit,  des  cellules  mésoblastiques 
(B,  me)  apparaissent  autour  de  lui  entre  l'épiblaste  et  l'hypoblaste.  On  ne 
sait  pas  bien  si  leur  disposition  est  bilatérale  ou  non,  et  bieu  qu'elles  soient 
colorées  comme  l'hypoblaste,  on  ne  les  a  pas  vues  naître  de  ce  feuillet. 

Le  voile  apparaît  à  peu  près  en  môme  temps  que  le  mésoblaste  sous  forme 


(*)  fp,  épiljlaste.  —  /)//,  liypol)lasle.  —  nir,  mésoblaste.    -' /il,  lilastopur-e.    — 
da'urii.  —  .s/(,  glande  C(i(|uillièi'e.  —  r,  valve.  —  .r.  organe  exi  réleur  primitif. 


ut,  stonio- 


ODONTOPHORES.  219 

4'on  double  anneau  de  cellules  ciliées,  vers  le  milieu  du  corps  (fig.  H  -i,  Bet  C,  V). 
Le  mésobiasle  s'étend  rapidement  de  façon  à  occuper  tout  l'espace  situé 
entre  l'épiblaste  ell'hypoblaste  eten  même  temps  se  divise  en  deux  couches 
i^).  Peu  après,  une  cavité,  la  cavité  générale,  apparaît  entre  les  deux  cou- 
ches (D)  qui  se  soudent  alors  respectivement  à  l'épiblaste  et  à  l'hypoblaste 
pour  constituer  les  lames  somatique  et  splanchnique  du  mesoblaste.  Les 
deux  lames  restent  rattachées  par  des  Iractus  transversaux. 

Par  un  changement  dans  les  relations  des  diverses  parties  et  surtout  par 
l'accroissement  de  la  région  postérieure  du  corps,  le  voile  vient  à  se  placer  à 
l'extrémité  de  l'embryon  opposée  au  blastopore.  Immédiatement  en  arrière 
de  lui  apparaissent  deux  organes,  l'un  du  côté  dorsal,  l'autre  du  côté  ventral. 
Celui  du  côté  dorsal  (sh)  est  une  fossette  profonde,  la  glande  coquillière  en 
continuité  avec  une  couche  d'épiblaste  columnaire  qui  finit  près  de  l'anus. 
L'autre  organe  ist)  situé  du  côté  ventral  est  une  simple  dépression,  rudiment 
dustomodseum.  Entre  lui  et  l'anus  dorsalemenl  placé  est  une  légère  proémi- 
nence, le  rudiment  du  pied.  Des  deux  côtés  du  corps,  entre  l'épiblaste  et 
l'hypoblaste  et  au  niveau  de  la  glande  coquillière  sont  situées  deux  masses  de 
cellules  excrétoires,  les  reins  provisoires  (D,  x).  Ce  ne  sont  probablement  pas 
les  homologues  des  organes  rénaux  provisoires  de  la  Nussa  et  des  autres  Pro- 
sobranches  marins.  Plus  tard,  il  apparaît  dans  leur  intérieur  une  cavité  ciliée 
qui  probablement  communique  avec  l'extérieur  sur  le  côté  du  cou. 

Aux  stades  postérieurs,  le  pied  s'accroît  très  rapidement  et  forme  une 
masse  très  saillante  entre  la  bouche  et  l'anus.  Un  opercule  se  développe  assez 
tard  dans  une  gouttière  peu  profonde  tapissée  par  l'épiblaste  épaissi. 

II  se  développe  un  tampon  ciiilineux  provisoire  dans  la  glande  coquillière, 
qui  bientôt  se  retourne.  La  coquille  se  forme  de  la  manière  habituelle  sur 
la  surface  retournée  de  la  glande  coquillière.  I.e  bord  épaissi  de  cette  partie 
devient  le  bord  du  manteau  et  se  projette  bientôt  en  un  pli  marqué  dans  le  voi- 
sinage de  l'anus. 

Avec  l'accroissement  rapide  de  lalarve,le  mésentéron  d'invagination  perd 
de  ses  dimensions  relatives.  Des  sphérules  vitellines  se  déposent  dans  sa  par- 
tie centrale,  tandis  que  la  partie  voisine  du  blastopore  (anus)  s'allonge  pour 
former  l'inleslin.  Le  stomodœum  augmente  considérablement  de  longueur 
et  s'unit  à  la  partie  dorsale  du  mésentéron  qui  devient  alors  l'estomac.  La 
partie  du  mésentéron  qui  renferme  des  sphérules  vitellines  forme  le  foie. 
Avec  le  développement  du  sac  viscéral  l'anus  change  de  position,  il  passe 
d'abord  un  peu  du  côté  gauche,  puis  est  complètement  reporté  à  droite. 

Le  développement  de  VEntoconcha  mirabilis  (Joh.  Mûller,  n"  265),  remar- 
quable Prosobranche  parasite  dans  la  cavité  générale  des  Synaptes  qui,  à 
l'état  adulte,  est  presque  réduit  à  un  sac  génital  hermaphrodite,  mérite  une 
courte  description.  Elle  est  vivipare,  et  l'œuf  donne  naissance  à  une  larve 
qui,  d'après  les  caractères  bien  difficilement  suffisants  du  pied  et  de  la  co- 
quille, est  supposée  alliée  aux  Natica. 

11  n'y  arien  de  très  remarquable  dans  le  développement.  Le  vitellus  nutritif 
est  peu  abondant.  Le  voile,  comme  on  pouvait  le  prévoir,  à  cause  du  déve- 
loppement vivipare,  est  petit.  Les  tentacules  ne  sont  pas  situés  dans  le  champ 
du  voile,  mais  en  arrière  de  lui.  La  larve  possède  une  coquille  semblable  à 
■celle  d'une  Natice,  une  vaste  cavité  palléale  et  un  grand  pied  bilobo. 


220  MOLLUSQUES. 

Chez  les  Purpurn,  Biœcimim  et  Ncritina,  un  seul  des  nombreux  œufs  ren- 
i'ermcs  dans  chaque  c;ipsule  ovulaire  se  développe.  Les  autres  s'atrophient  et 
servent  de  nourriture  au  premier. 

OpistholDranches.  —  Une  espèce  de  Pleurobranclddium  (Aplysie),  observée 
par  l>ankester  (n"  239),  nous  servira  de  tvpe  pour  le  développement  des  Opis- 
lliobranches.  L'œuf  se  divise  d'abord  en  deux  segments  d'où  se  détachent  de 
petits  segments  qui,  peu  à  peu,  s'étendent  autour  des  deux  gros  segments  et 
les  enveloppent.  Les  petits  segments  forment  alors  l'épiblasle. 

Au  pôle  aboral,  l'épiblaste  s'épaissit  et  s'invagine  pour  former  la  glande  co- 
quillière  ;  bientôt  après,  le  voile  et  le  pied  se  développent  de  la  manière  nor- 
male et  un  stomodœum  apparaît  près  du  bord  ventral  du  voile  (fig.  108).  Les 
deux  cellules  vitellines  [ry)  restent  encore  distinctes,  mais  une  véritable  cou- 
che hypoblastique  (qui  en  dérive  probablement,  bien  que  cela  n'ait  pas  été 
démontré)  s'établit  bientôt.  De  bonne  heure  apparaissent  à  la  base  du  pied 
des  cellules  proéminentes  qui  plus  tard  s'invaginent  pour  former  l'anus.  Des 
otocystes  [ot]  se  développent  dans  le  pied  et  les  ganglions  sus-œsophagiens  se 
forment  par  une  dinerencialion  de  l'épiblaste  [nc]). 

Plus  tard  la  glande  coquillière  se  retourne  et  développe  une  coquille  nauli- 
loïde.  La  cavité  alimentaire  se  complète,  bien  que  les  deux  cellules  vitellines 
conservent  longtemps  leur  individualité  originelle.  Le  muscle  de  la  coquille 
se  développe  et  des  corps  pigmentés  spéciaux  se  forment  au-dessous  du  voile. 
Le  pied  devient  saillant  et  acquiert  un  opercule. 

La  métamorphose  des  Tergipes  a  été  plus  ou  moins  complètement  suivie  par 
Nordmann  et  par  Schullze  (n°  271). 

Chez  le  Tergipes  Elwardsii  observé  par  le  premier  auteui-,  la  larve  qui 
vient  d'éclore  possède  un  large  voile,  des  yeux,  des  tenlacules,  un  pied  al- 
longé pourvu  d'un  opercule  et  un  manteau.  Au  stade  suivant,  la  coquille  et 
l'opercule  sont  rejetés  et  le  corps  s'allonge  et  s'étire  postérieurement  en  pointe. 
Plus  tard  encore,  se  montre  une  paire  d'appendices  branchiaux  creusés  de 
diverticules  hépatiques. 

Le  voile  se  réduit  ensuite  et  il  se  montre  deux  petits  processus  qui  don- 
nent naissance  aux  tentacules  labiaux  et  à  une  seconde  paire  de  branchies. 
Une  mue  a  alors  lieu  et  conduit  à  d'autres  transformations  qui  bientôt 
donnent  à  l'animal  la  forme  adulte. 

Ciiez  le  Tergipes  lacinulatus  observé  pur  Schullze  le  voile  s'atrophie  avant 
la  cbute  de  la  coquille  et  de  l'opercule. 

Pulmonés.  —  Le  développement  des  Puluionés  d'eau  douce  semble,  d'a- 
près les  observations  de  Lankester  sur  la  Lymnée,  être  très  semblable  sur 
tous  les  points  importants  à  celui  des  Branciiiogastéropodes  marins.  Le 
voile  est  cependant  moins  développé  que  dans  la  plupart  des  formes  marines. 
La  glande  coquillière,  etc.,  ont  le  développement  normal.  Cbezla  Lymnée,  le 
blastopore  a  une  forme  allongée  et  les  observateurs  ne  sont  pas  d'accord 
s'il  se  ferme  à  la  bouciie  ou  à  l'anus. 

Chez  les  Hélicidés,  il  se  forme  une  gastrula  épibolique.  La  glande  coquil- 
lière, à  en  juger  par  les  figures  de  Von  Ihering,  a  la  forme  usuelle  et  il  se 
développe  une  coquille  externe  du  type  larvaire  ordinaire.  Au-dessus  delà 
bouche  est  une  protubérance  ciliée  qui  s'étend  jusque  dans  la  lumière  de 
la  bouche;  celte  protubérance  est  souvent  regardée   comme    un  voile  rudi- 


ODONTOPHORES.  221 

mentairc,  mais  n'a  probablement  pas  cette  valeur.   Il  n'y  a  pas  (l'autre  or- 
gane qui  puisse  être  homologué  au  voile. 

Le  développement  de  la  Limace  présente  quelques  particularités.  Les 
sphères  vitellines  (hypoblaste)  forment  une  grosse  masse  entourée  par  les 
cellules  épiblastiques.  A  la  place  ordinaire,  il  se  forme  une  glande  coquil- 
lière,  mais  celle-ci,  au  lieu  de  se  retourner  comme  dans  les  fo^mes  ordi- 
naires, se  ferme  et  dans  son  intérieur  se  déposent  des  plaques  calcaires  qui 
donnent  naissance  à  la  coquille  interne  permanente.  Le  pied  s'étend  en  ar- 
rière et  contient  une  grosse  vésicule  contractile  provisoire,  traversée  par  des 
tractus  musculaires  à  contractions  rhythmiques. 

Bien  qu'il  existe  une  coquille  externe  à  l'état  adulte  chez  la  Clausilie,  la 
glande  coquillière  se  ferme  chez  l'embryon  comme  chez  la  Limace  et  il  se 
développe  une  coquille  interne  en  forme  de  plaque.  La  coquille  est  d'abord 
recouverte  dans  toute  son  étendue  par  un  épithélium  qui  finit  par  dispa- 
raître au  centre,  ne  persistant  que  sur  les  bords  de  la  coquille;  la  coquille 
primitivement  interne  devient  ainsi  externe.  Il  est  très  difticile  de  rattacher 
ce  mode  de  développement  de  la  coquille  externe  à  celui  des  autres  formes. 
La  Clausilie  comme  la  Limace  développe  un  vaste  sinus  pédieux. 

Chez  la  Limace  et  la  Clausilie,  des  cils  se  développent  de  bonne  heure  et 
déterminent  la  rotation  de  l'embryon,  mais  on  ne  sait  pas  jusqu'à  quel  point 
ils  donnent  naissance  à  un  voile  distinct. 

Hétéropodes.  —  Les  embryons  des  Ilétéropodes  présentent  dans  les  pre- 
miers phénomènes  de  leur  développement  la  plus  grande  ressemblance  avec 
ceux  des  autres  Gastéropodes.  La  segmentation  est  conforme  au  type  le  plus 
ordinaire  chez  les  Gastéropodes  (Voy.  p.  88),  et  lorsque  les  cellules  vitellines 
ont  cessé  de  donner  naissance  à  des  cellules  épiblastiques,  elles  se  divisent 
vers  le  pôle  nutritif,  s'invaginent  et  limitent  un  archenléron  spacieux.  Les 
cellules  épiblastiques  du  pôle  formatif  enveloppent  peu  à  peu  les  cellules 
vitellines  (hypoblaste)  et  le  blastopore  se  rétrécit  de  très  bonne  heure  et  de- 
vient la  bouche  permanente. 

En  même  temps  que  le  blastopore  se  rétrécit,  la  glande  coquillière  se  forme 
au  pôle  aboral  et  le  pied  du  côté  ventral.  Le  voile  apparaît  sur  le  côté  dorsal 
comme  un  paquet  de  cils  qui  s'étend  graduellement  vers  la  face  ventrale  de 
façon  à  former  un  cercle  complet  immédiatement  au-dessus  de  la  bouche. 
La  larve  après  ces  transformations  est  complètement  formée  et  est  repré- 
sentée dans  la  figure  109. 

Dans  les  stades  plus  avancés,  la  glande  coquillière  se  retourne  et  une  co- 
quille se  développe  dans  toutes  les  formes,  qu'elles  possèdent  une  coquille  ou 
non  à  l'état  adulte.  Le  pied  s'accroît  très  rapidement  et  il  se  forme  toujours 
un  opercule  à  sa  partie  postérieure.  En  avant,  une  invagination  bilobée  donne 
naissance  à  la  glande  du  mucus.  Le  voile  s'élargit  et  devient  bilobé. 

Quoique  le  blastopore  reste  ouvert  d'une  manière  permanente  pour  for- 
mer la  bouche,  l'œsophage  est  dû  à  une  extension  en  dedans  del'épiblasle.  Le 
rudiment  du  proclodaeum  apparaît  sous  la  forme  de  deux  cellules  épiblastiques 
symétriquementplacéesen  arrière  du  pied  qui  plus  tard  sont  reportées  du  côté 
droit  et  donnent  naissance  à  une  invagination  peu  profonde  qui  rencontre  le 
sac  du  mésentéron.  Dans  ce  dernier  organe,  les  cellules  d'une  partie  de  la 
paroi  produisent  une  substance  nutritive  particulière  et  forment  un  sac  nu- 


•222 


MOLLUSQUES. 


trilif  qui  deviendra  le  foie.  La  partie  du  mésentéron  en  rapport  avec  l'œso- 
phage épiblastique  se  délimite  pour  former  l'estomac.  Le  reste  qui  s'unit  au 
proctodiL'urn  constitue  l'intestin. 

Les  particularités  d'organisation  de  l'adulte  sont  dues  à  une  métamor- 
phose post-larvaire.  L'appendice  caudal  du  Pterotrachœa  et  da  Firoloidwa  se 
forme  comme  une  excroissance  sur  le  bord  supérieur  de  l'extrémité  posté- 
rieure du  pied.  La  nageoire  apparaît  comme  une  saillie  cylindrique  en  avant 
de  la  base  du  pied  qui  lui-même  devient  comprimé  latéralement.  Chez  les 
Allantides,  il  est  dans  quelques  cas  d'abord  vermiforme,  mais  dans  d'au- 
tres cas  acquiert  directement  la  structure  de  l'adulte.  Le  pied  embryonnaire 
lui-même  donne  naissance,  chez  les  Pterotrachœa,  Firoloidœa  et  Carinaria,  à  la 
queue,  du  côté  dorsal  et  postérieur  de  laquelle  on  peut  encore  voir  l'oper- 
cule chez  les  jeunes  individus.  Chez  V Atlanta,  elle  forme  la  partie  postérieure 
du  pied  sur  lequel  l'opercule  persiste  pendant  toute  la  vie. 

La  coquille  embryonnaire  est  complètement  rejetée  chez  les  Plerotrachwa 
et  Firoloidœa,  et  la  coquille  est  rudimenlaire  dans  le  genre  Carinaria.  Son 
atrophie  entraîne  la  réduction  de  la  région  du  manteau. 

Le  voile  est  extrêmement  développé  chez  un  grand  nombre  d'Héléropodes. 
Chez  VAtlanta,  il  a  six  lobes,  chacun  des  doux  lobes  latéraux  primitifs  se 
prolongeant  en  trois  processus,  deux  en  avant   et  un  en  arrière.  Comme 

dans  tous  les  autres  cas  il  s'atrophie 
dans  le  cours  de  la  métamorphose  post- 
larvaire. 

Ptéropodes.  —  La  première  forme 
larvaire  des  Ptéropodes  ressemble  beau- 
coup à  celle  des  Gastéropodes  marins. 
Les  sphères  hypoblastiques  sont  d'ordi- 
naire seulement  au  nombre  de  trois  à 
la  fin  de  la  segmentation  chez  les  Thé- 
cosomes  et  un  peu  plus  nombreuses 
chez  les  Gymnosomes.  Le  blastopore  se 
ferme  dans  la  région  orale  du  côté  nu- 
tritif de  l'œuf,  et  la  glande  coquillière 
est  située  au  pôle  formatif  originel.  Le 
voile,  la  glande  coquillière  et  le  pied  ont 
les  rapports  ordinaires.  Quoique  un 
grand  nombre  des  formes  adultes  soient 
symétriques,  il  se  montre  de  très  bonne 
heure  dans  la  larve  une  asymétrie  qui 
indique  que  les  Ptéropodes  sont  des- 
cendus d'ancêtres  asymétriques.  Chez 
les  Gymnosomes,  il  existe  un  second 
stade  larvaire  après  la  chute  de  la  co- 
quille, dans  lequel  la  larve  est  pourvue  de  trois  couronnes  de  cils  (fig.  117). 
Chez  la  plupart  des  formes  de  Ptéropodes  la  partie  dorsale  du  corps,  couverte 


Fig.  IIC).  —  Embryon  de    Cavoihua   {HijaJea 
tridentatn  (d'iiprès  Fol)  (*). 


(*)  /a.  bourlic.  - 
sinus  contractile, 
otocyste. 


a,  anus.  ■— 
-  h,  cœur 


.  estomac.   —  j,  intestin.  - 
—  r,    .sac    rénal.   —    f,    pici 


.sac  nuti'ilir.  —  inb,  manteau.  —  Kii. 
pii,  épipotics.  —  f/,  coquille.  —  osi 


ODONTOPHORES. 


223 


par  le  manteau,  se  prolonge  en  un  sac  viscéral  comme  celui  des  Céphalo- 
podes (fig.  116). 

Le  développement  du  voile  varie  considérablement  dans  les  différentes 
formes.  Chez  les  Hyaléides,  il  est  comparativement  petit  et  s'atrophie  de 
bonne  heure,  tandis  que  chez  le  Cymbulia  (fig.  MO),  et  les  Gymnosomes,  il 
est  grand  et  bilobé,  et  persiste  jusqu'après  que  le  pied  a  atteint  son  dévelop- 
pement complet. 

Le  bord  libre  du  voile  est  pourvu  de  longs  cils  moteurs  et  sa  face  infé- 
rieure de  cils  courts  qui  dirigent  les  aliments  vers  la  bouche.  Chez  le  Ckodora, 
il  y  aune  houppe  médiane  de  cils  au  centre  du  voile  comme  chez  les  Lamel- 
libranches, les  Nudibranches,  etc. 

La  glande  coquillière  forme  une  fossette  à  l'extrémité  aborale  du  corps,  et 
chez  le  Cymbulia  il  paraît  se  former  normalement  dans  cette  fossette  un 
tampon  chitineux.  La  fossette  se  retourne  plus  tard,  et  le  bord  de  l'aire 
retournée  s'épaissit  et  s'avance  graduellement  vers  l'extrémité  antérieure 
du  corps.  Sur  cette  surface  retournée  se  développe  une  petite  plaque  qui  est 
le  commencement  de  la  coquille  embryonnaire  dont  sont  pourvues  les  larves 
de  tous  les  Ptéropodes. 

Le  reste  de  la  coquille  embryonnaire  est  sécrété  en  anneaux  concentriques 
successifs  parle  bord  épaissi  du  manteau,  et  s'accroît  jusqu'à  atteindre  le  cou 
(fig.  1 16). La  coquille  permanente  est  surajoutée  plus  tard;  d'ordinaire  saforme 
est  très  différente  de  celle  de  la  coquille  larvaire.  La  destinée  de  la  coquille 
embryonnaire  est  très  différente  dans  les  diverses  formes.  Chez  les  Hyaléides, 
l'animal  se  retire  de  la  coquille  larvaire  qui  est  séparée  de  la  coquille  perma- 
nente par  un  diaphragme.  La  coquille  larvaire  se  détache  alors. 

Chez  les   Styliolides,   la    coquille   permanente    devient   deux    fois    aussi 
grande  que  la  coquille  embryonnaire  pendant  que  l'animal  est  encore  à  l'état 
d'embryon,  mais  la  coquille  larvaire  persiste  pendant  toute  la  vie.  Chez  le 
Cymbulia,  il  y  a  une  coquille  em- 
bryonnaire et  une  coqiiille  secondaire 
coexistantes  pendant  la  vie  larvaire. 
Elles  sont  rejelées  en  même  temps, 
et  remplacées  par  une  coquille  per- 
manente. 

Chez  les  Gymnosomes,  il  se  déve- 
loppe une  coquille  embryonnaire  et 
une  coquille  secondaire  y  est  sura- 
joutée pendant  la  vie  embryonnaire. 
Toutes  deux  tombent  avant  que  l'a- 
nimal n'ait  atteint  l'état  adulte.  Après 
la  chute  de  la  coquille,  il  se  déve- 
loppe trois  couronnes  ciliées  (fig.  117). 

La  première  est  placée  entre  le  voile  et  le  pied  et  les  deux  postérieures  sur  la 
partie  postérieure  allongée  du  corps. 

Les  couronnes  ciliées  donnent  à  ces  larves  une  ressemblance  avec  les  larves 


Fig.  117.  —  Lai'ves  libres  de  PneunioJeriiwn  (d'a- 
près Gegenbaur,  emprunté  à  Bronn)  (*). 


(*)  Le  voile  est  atrophié  dans  les  deux  larves  : 

En  A,  il  existe  trois  couronnes  ciliées  et  les  otocjstes  sont  visibles; 

En  B,  les  tentacules  avec  des  ventouses  et  les  épipodes  sont  développés.  —  an,  anus. 


224  .-    ■  MOLLUSQUES. 

des  Chétopodes,  mais  on  ne  peut  douter  que  cette  ressemblance  ne  soit  toute 
superficielle.  La  couronne  antérieure  s'atrophie  de  bonne  heure  (fig.  \  17,  B), 
et  la  seconde  la  suit  de  près.  11  est  probable  que  la  couronne  postérieure  ne 
persiste  pas  pendant  toute  la  vie,  bien  qu'elle  ait  été  observée  chez  des  formes 
dont  les  organes  sexuels  étaient  complètement  développés.  La  plupart  de  ces 
larves  n'ont  pas  été  suivies  jusqu'à  l'état  adulte.  On  les  a  rapportées  aux 
Pneumodermon,  Clio,  etc. 

L'organe  le  plus  caractéristique  des  Ptéropodes  est  le  pied  qui  se  proloni^e 
en  deux  énormes  ailes  latérales,  les  épipodes.  Ceux-ci  se  développent  à  des 
périodes  diflerentes  chez  les  différentes  larves,  mais  sont  toujours  des  expan- 
sions latérales  du  pied. 

Chez  les  Hyaléides,  le  pied  est  de  bonne  heure  visible,  et  émet  bientôt  deux 
prolongements  latéraux  (fig.  110,  jm.)  qui  se  développent  avec  une  extrême 
rapidité  relativement  à  la  portion  médiane  et  donnent  naissance  aux  épipodes. 
Le  pied  tout  entier  devient  cilié. 

Chez  les  Cymbulides,  bien  que  non  chez  les  autres  formes,  un  opercule 
se  développe  a  la  face  postérieure  du  pied  (fig.  HO  C).  Les  épipodes  appa- 
raissent tardivement. 

Chez  les  Gymnosomes  le  pied  se  montre  de  très  boime  heure,  mais 
reste  petit;  les  épipodes  n'apparaissent  qu'à  une  période  très  avancée  delà 
vie  larvaire. 

Chez  le  Pneumodermon  et  quelques  autres  Gymnomoses,  il  se  développe 
à  la  partie  postérieure  de  la  tète  des  tentacules  particuliers  avec  des  ventouses 
semblables  à  celles  des  Céphalopodes  (fig.  117  B).  11  n'est  pas  certain  que 
ces  tentacules  aient  des  rapports  génétiques  avec  les  bras  des  Céphalopodes. 

Céphalopodes.  —  Les  œufs  des  Céphalopodes  sont  d'ordinaire  pon- 
dus dans  des  capsules  spéciales  formées  dans  l'oviducte,  qui  diffèrent 
considérablement  chez  les  divers  représentants  du  groupe. 

Dans  le  cas  de  l'Argonaute,  chaque  œu|  est  enveloppé,  une  capsule 
allongée  pourvue  d'un  pédoncule  ;  les  oeufs  rattachés  par  leurs  pédoncules 
constituent  des  paquets  qui  sont  eux-mêmes  reliés  entre  eux  et  forment  des 
masses  transparentes  placées  sur  le  dos  de  la  coquille.  Chez  le  Poulpe,  les 
œufs  sont  petits  et  transparents,  chacun  d'eux  est  enfermé  dans  une  capsule 
pédonculée.  Chez  le  Calmar,  les  œufs  sont  enfermés  dans  des  cordons  géla- 
tineux allongés  en  forme  de  sacs,  qui  sont  eux-mêmes  fixés  par  paquets 
aux  objets  sous-marins.  Chez  la  Seiche  chaque  œuf  est  enveloppé  indépen- 
damment dans  une  capsule  noire  fusiforme  fixée  à  une  pierre  ou  à  un  autre 
objet. 

Dans  une  forme  de  Décapode  à  larve  pélagique  décrite  par  Grenacher 
(n°  280),  les  œufs  étaient  enfermés  dans  une  masse  gélatineuse  à  peu  près 
cyUndrique.  Chaque  masse  contenait  un  nombre  immense  d'œufs  rangés 
en  spirales.  Chaque  u'uf  était  enfermé  dans  une  membrane  dans  l'intérieur  de 
laquelle  il  flottait  dans  un  albumen  incolore. 

L'œuf  lui-même,  dans  la  capsule  est  une  masse  granuleuse  presque 
homogène  sans  enveloppe  distincte.  Le  développement  commence  par 


ODONTOPHORES.  225 

la  ségrégation  au  pôle  étroit  de  l'œuf  opposé  au  pédoncule  de  la 
plus  grande  partie  des  matériaux  protoplasmiques  formatifs  (1).  Ces 
matériaux  forment  un  disque  équivalent  au  disque  germinatif  des 
œufs  mésoblastiques  des  Vertébrés.  Le  disque  germinatif  chez  la 
Seiche  et  le  Calmar  ne  subit  pas  cependant  une  segmentation  tout 
à  fait  symétrique  (Bobretsky,  n.  279).  Lorsqu'il  existe  huit  seg- 
ments, deux  d'entre  eux,  adjacents,  sont  beaucoup  plus  petits 
et  plus  étroits  que  les  autres  ;  et  lorsqu'aux  stades  suivants  de  petits 
segments  sont  formés  par  l'extrémité  interne  des  gros,  ceux  qui 
dérivent  des  deux  segments  plus  petits  continuent  à  être  plus  petits 
que  les  autres,  de  sorte  que  pendant  toute  la  segmentation  un  pôle 
du  blastoderme  est  formé  de  segments  plus  petits  et  le  blastoderme 
présente  une  symétrie  bilatérale  (2).  La  segmentation  partielle  abou- 
tit à  la  formation  d'un  blastoderme  couvrant  un  pôle  de  l'œuf,  mais 
contrairement  au  blasto- 
derme des  Vertébrés,  "^^  -g^^|asjBjMîMi«ît,^ 
tbrmé  d'une  seule  cou-  '^ ^0^'^-  ^  ^^^^tf" 
che  de  cellules.  Ce  blas-  ./  "-'^'^ 
toderme  devient  de  très  ^^^  ' 
bonne  heure  épais  à  son 
bord  de   deux  ou  trois       ,      .,o      c        >   n   ,  a        ,■        r  ■  /.  i 

Iig.  H*.  —  Coupe  du  blastoderme  d  un  œuf  de  Calmar  au 
cellules     et     les    cellules  commencement  du  4«  jour  (d'après  Bobretsky)  (*). 

inférieures  à  la  surface 

constituent  la  couche  d'où  proviendront  le  mésoblaste  (3)  et  l'hvpo- 
blaste  (fig.  H8,  ms).  La  formation  du  mésoblaste  au  bord  du  blasto- 
derme est  un  phénomène  équivalent  à  sa  formation  aux  lèvres  du 
blastopore  dans  tant  d'autres  types.  La  couche  externe  forme  l'épi- 
blaste. 

(1)  Chez  le  Poulpe  et  l'Argonaute  (Lankester),  aussitôt  que  la  formation  du  blasto- 
derme est  achevée,  la  position  de  l'œuf  dans  la  coque  est  renversée  de  telle  sorte  que 
le  pôle  de  segmentation  se  place  près  du  pédoncule. 

(2)  Je  ne  connais  pas  la  relation  de  cet  axe  de  symétrie  avec  l'axe  du  futur  em- 
bryon. 

(3)  D'après  Ussow,  le  blastoderme  avant  la  formation  du  mésoblaste  se  divise  nette- 
ment en  trois  régions,  l'une  centrale  circulaire  de  cellules  claires,  l'autre  moyenne 
annulaire  de  cellules  à  protoplasma  plus  dense  (aire  opaque)  et  la  troisième  périphé- 
rique formée  de  segments  incomplètement  séparés  et  en  cojitinuité  avec  la  couche  pro- 
toplasmiqiie  encore  indivise  qui  entoure  le  pôle  nutritif  de  l'œuf.  Le  mésoblaste 
commence  à  se  former,  non  au  bord  du  blastoderme,  mais  au  niveau  de  la  région 
moyenne  et  par  division  de  ses  cellules.  Il  s'étend  ensuite  vers  la  périphérie  et  surtout 
dans  la  région  centrale  tant  par  la  multiplication  de  ses  éléments  que  par  l'addition  de 
nouvelles  cellules  dérivant  de  la  division  des  éléments  du  blastoderme  sus-jacent.  Ce 
serait  là  la  seule  origine  du  mésoblaste  qui  ne  recevrait  aucun  élément  formé  dans 
le  vitellus  nutritif. 

La  membrane  péri-vitelline  dont  il  va  être  question  ne  serait  qu'une  couche  méso- 
blastique  différenciée  (Ussow,  Untersuchungen  uber  die  Enlwickelung  der  Ceplialopo- 
den.  Archiv.  d.  biologie,  II,  1881)  (Trad.). 

Cl  7ns,  mésoblaste.  —  rf,  cellule  du  bord  du  blastoderme.  —  c,  une  des  cellules  de  segmentation. 
Balfour.  —  Embryologie.  I.    —   li> 


226  MOLLUSQUES. 

Le  blastoderme  tout  entier  ne  dérive  pas  des  sphères  de  segmen- 
tation, mais,  comme  l'a  découvert  Lankester  (n.  282),  un  certain 
nombre  de  noyaux  apparaissent  spontanément  dans  le  vitellus  et  en 
dehors  du  blastoderme  qui  s'entourent  plus  tard  d'un  corps  cellulaire. 
Ils  font  leur  apparition  près  de  la  surface,  mais  non  à  la  surface,  s'é- 
tendant  d'abord  en  une  série  annulaire  au-delà  du  bord  du  blasto- 
derme, mais  ils  apparaissent  plus  tard  indistinctement  sur  toutes  les 
parties  de  l'œuf,  lis  ne  prennent  pas  part  à  la  formation  de  l'épiblaste, 
mais  sembleraient,  d'après  Lankester,  aider  h  la  formation  de  la  cou- 
che inférieure  de  cellules  et  aussi  d'une  couche  de  cellules  aplaties 
qui  finit  par  envelopper  complètement  le  vitellus  et  que  l'on  peut 
appeler  membrane  péri-vitelline  (yolk  membrane).  Les  cellules  de 
la  membrane  péri-vitelline  font  d'abord  leur  apparition  au  bord 
épaissi  du  blastoderme.  De  ce  point  elles  s'étendent  en  dedans  sous 
le  centre  du  blastoderme  (fig.  123,  m')  et  avec  les  cellules  épiblastiques 
en  dehors. autour  de  tout  le  vitellus,  de  sorte  que  bientôt  (le  dixième 
jour  chez  le  Calmar)  le  vitellus  est  complètement  enveloppé  par  une 
membrane  cellulaire. 

En  dehors  de  la  région  germinative,  le  blastoderme  est  formé  de 
deux  couches,  un  épiblaste  aplati  et  la  membrane  péii-vitelline. 
Dans  la  région  du  disque  germinatif  originel,  les  cellules  de  l'épi- 
blaste deviennent  columnaires  et  au-dessous  d'elles  est  situé  un  an- 
neau de  cellules  qui  peu  à  peu  s'étendent  vers  le  centre  de  façon 
à  former  enfin  une  couche  inférieure  complète.  Au-dessous  de  cette 
couche  est  la  membrane  péii-vitelline  dont  il  vient  d'être  parlé. 

Avant  de  décrire  les  transformations  ultérieures  des  divers  feuil- 
lets, il  est  nécessaire  de  dire  quelques  mots  des  caractères  extérieurs 
de  l'embryon.  Chez  le  Céphalopode  adulte  on  doit,  pour  la  compa- 
raison avec  les  autres  Mollusques,  appeler  l'espace  étroit  entouré 
par  les  bras  qui  renferme  la  bouche,  face  ventrale;  le  sommet  abo- 
ral,  face  dorsale;  et  ce  que  l'on  appelle  d'ordinaire  face  supérieure, 
face  antérieure;  et  face  postérieure  la  face  d'ordinaire  dite  inférieure. 
Dans  cette  terminologie,  le  centre  du  blastoderme  originel  est  le 
sommet  dorsal  de  l'embryon.  Dans  les  formes  typiques  à  grand  sac 
vitellin,  l'embryon  tout  entier  dérive  du  disque  germinatif  primitif, 
la  partie  du  blastoderme  qui  se  continue  en  une  mince  couche  sur 
le  reste  de  l'œuf  forme  un  large  sac  vitellin  ventral  appendu  à  la 
tête  de  l'embryon.  La  description  suivante  s'applique  spécialement 
à  deux  types  qui  forment  les  extrêmes  de  la  série  sous  le  rapport  du 
développement  du  sac  vitellin.  Le  premier,  pourvu  d'un  large  sac  vi- 
tellin, est  la  Seiche,  dont  K^olliker  dans  son  mémoire  classique  (n.  281) 
a  publié  une  série  de  magnifiques  figures.  Le  second  à  sac  vitellin  pe- 
tit est  la  larve  pélagique  d'un  adulte  inconnu,  décrite  par  Grenacher 
(n"  280). 


ODONTOPHORES. 


227- 


Dans  un  Jeune  blastoderme  de  Seiche  vu  par  la  face  dorsale  on 
aperçoit  une  série  d'organes  qui  sont  représentés  dans  la  figure  119  A. 
Au  milieu  est  une  proéminence  un  peu  rhomboïdale  qui  forme  le  rudi- 
ment du  manteau  {mt)  ;  à  son  centre  une  fossette,  la  glande  coquillière. 
De  chaque  côté  du  manteau  se  trouve  un  repli  un  peu  recourbé  (/"). 
Ces  replis  finissent  par  se  réunir  pour  former  l'entonnoir;  ils  sont  di- 
visés en  deux  parties  par  un  petit  corps  qui  forme  le  cartilage  de  l'en- 
lonnoir.  La  plus  petite  partie  du  repli  située  du  côté  postérieur  donne 
naissance  à  l'entonnoir;  la  partie  antérieure  devient  (Kôlliker)  le  mus- 
cle puissant  qui  rattache  l'entonnoir  au  cartilage  cervical.  En  avant 
et  sur  les  côtés  sont  deux  corps  réniformes,  les  fossettes  optiques  (oc)  ; 


Kif,'.  II y.  —  l)eii\  vues  de  l'are  du  disque  ytriuiu.ail  de  l;i   Seiche  (d'après  Kôlliker)  (*). 

derrière   le  manteau   on    voit  deux   bourgeons,    ôr,    rudiments  des 
branchies. 

A  un  stade  un  peu  plus  avancé  des  rudiments  des  deux  paires 
postérieures  de  bras  font  leur  apparition  en  dehors  et  en  arrière  des 
rudiments  de  l'entonnoir.  La  tête  est  indiquée  de  chaque  côté  par 
une  paire  d'épaississements  latéraux  dont  l'externe  porte  les  yeux. 
L'embryon  tout  entier  devient  alors  cilié,  mais  la  présence  des  cils 
ne  détermine  pas  la  rotation  habituelle.  Un  peu  plus  tard,  la  se- 
conde, la  troisième  et  la  quatrième  paire  de  bras  font  leur  appari- 
tion un  peu  en  avant  de  ceux  qui  existent  déjà.  Les  portions  posté- 
rieures des  rudiments  de  l'entonnoir  se  rapprochent  et  les  antérieures 
rejoignent  les  rudiments  du  cartilage  cervical.  Les  branchies  com- 
mencent à  être  recouvertes  par  le  bord  du  manteau  qui  forme  alors  un 
repli  saillant  marqué.  A  une  période  un  peu  plus  avancée,  on  peut 
voir  deux  nouveaux  rudiments,  les  invaginations  orale  (fig.  119  B,  m)  et 
anale,  dont  la  dernière  est  extrêmement  peu  accusée  et  apparaît  au 
sommet  d'une  petite  papille  que  l'on  peut  appeler  la  papille  anale. 
Ces  invaginations  se  forment  aux  deux  pôles  opposés  (antérieur  et 


(*)  mt,  manteau.  —  ce,  œil.  —  f,  replis  de  l'entonnoir.  —  6r,  branchies.  —  an,  portion  postérieure 
de  la  cavité  digestive.  —  m,  bouche.  —  1,2,  ,1,  4.  l>,  liras.  — p,  lobe  céphalique. 


228  MOLLUSQUES. 

postérieur)  du  blastoderme.  Peu  après,  le  rudiment  de  la  première 
paire  de  bras  apparaît  très  en  avant  des  autres  rudiments,  sur  les 
côtés  de  la  paire  externe  d'épaississements  cépbaliques  (fig.  119  B,  1). 

La  figure  119  B  représente  une  vue  delà  face  dorsale  d'un  embryon 
à  ce  stade.  Au  centre  est  le  manteau  avec  la  glande  coquillière  qui 
fait  maintenant  une  saillie  considérable,  au-dessus  de  la  surface 
générale.  Goncentriquement  avec  le  bord  du  manteau  sont  les  deux 
moitiés  de  l'entonnoir,  la  moitié  antérieure  rejoignant  le  cartilage 
dorsal  ou  cervical  et  les  moitiés  postérieures  se  rapprochant  l'une 
de  l'autre.  L'invagination  orale  se  montre  en  m  et  l'invagination 
anale  immédiatement  en  avant  de  an.  Les  branchies  presque  recou- 
vertes par  le  manteau  se  voient  en  br.  En  p  sont  les  épaississemenls 
céphaliques  et  l'œil  en  oc.  Les  bras  1  à  5  forment  un  cercle  en 
dehors  de  ces  parties.  L'embryon  tout  entier,  à  l'exception  des  bran- 
chies, de  l'entonnoir  et  du  bord  externe  du  blastoderme,  est  riche- 
ment cilié. 

L'embryon  jusqu'à  ce  moment  a  eu  la  forme  d'un  disque  ou  d'une 
cupule  reposant  à  la  surface  du  vitellus.  Après  cette  période  il  prend 
rapidement  sa  forme  de  dôme  permanente  et  devient  séparé  en  même 
temps  du  vitellus  par  un  repli.  Le  blastoderme  s'étend  très  lente- 
ment autour  du  vitellus,  et  le  vitellus  tout  entier  n'est  complète- 
ment enveloppé  qu'à  un  stade  beaucoup  plus  avancé  que  celui  re- 
présenté dans  la  figure  119  B.  Aussitôt  que  le  blastoderme  recouvre  le 
sac  vitellin,  des  cils  vibratiles  apparaissent  à  sa  surface.  Le  man- 
teau s'étend  très  rapidement  et  son  bord  libre  se  projette  bientôt 
au-dessus  de  l'entonnoir  et  des  branchies.  Lorsque  les  deux  moitiés 
de  l'entonnoir  se  sont  soudées  en  un  tube,  il  vient  à  faire  de  nou- 
veau saillie  au-delà  du  bord  du  manteau. 

Après  l'achèvement  de  ces  transformations,  l'embryon  a  acquis  net- 
tement l'aspect  d'une  Seiche.  Trois  stades  de  ces  transformations  sont 
représentés  dans  la  figure  1:20. 

A  la  face  ventrale  de  l'embryon  est  attaché  l'énorme  sac  vitellin  e.x- 
terne  qui  est  en  continuité  avec  une  division  interne  située  dans  le 
corps  de  l'embryon.  On  comprendra  facilement  les  relations  géné- 
rales de  l'embryon  et  du  vitellus  en  se  reportant  à  la  coupe  longitu- 
dinale du  Calmar  (fig.  137). 

Les  bras  augmentent  graduellement  de  longueur  et  la  seconde  paire 
passe  en  avant  de  la  première  de  façon  à  être  située  définitivement  tout  à 
fait  en  avant  de  la  bouche.  Les  bras  viennent  ainsi  à  former  un  cercle 
complet  entourant  la  bouche,  la  seconde  paire  originelle  et  non,  comme 
on  pourrait  le  supposer,  la  première  complétant  le  cercle  en  avant. 
La  seconde  paire  forme  les  grands  bras  de  l'adulte. 

Lorsque  l'embryon  a  atteint  plus  ou  moins  complètement  sa  forme 
définitive  (fig.  120  G),  il  augmente  rapidement  de  volume  relativement 


ODONTOPHORES. 


229 


au  sac  vitellin.  Ce  dernier  est  d'abord  quatre  ou  cinq  fois  aussi  gros 
que  l'embryon,  mais  au  moment  de  l'éclosion  l'embryon  est  deux 
ou  trois  fois  aussi  gros  que  le  sac  vitellin. 

Le  Calmar  diffère  principalement  de  la  Seiche  en  ce  que  le  vilellus  est  de 
bonne  heure  recouvert  par  le  blastoderme,  et  en  ce  que  l'embryon  exécute 
dans  la  capsule  de  l'œuf  la  rotation  si  caractéristique  des  autres  Mollusques. 

Chez  l'Argonaute,  le  sac  vitellin  est  plus  petit  encore  que  chez  le  Calmar 
et  le  vitellus  est  de  bonne  lieure  complètement  enveloppé  par  le  blastoderme. 


Fig.  120.  —  Vues  de  profil  ue  trois  stades  avancés  du  développement  de  la  Seiche  (d'après  Kollikcr)  (*) 


Un  sac  vitellin  extérieur  bien  développé  existe  pendant  le  commencement  de 
la  vie  embryonnaire,  mais  est  complètement  rétracté  dans  le  corps  avant 
l'éclosion.  Des  cils  apparaissent  de  très  bonne  heure  sur  le  blastoderme, 
mais  disparaissent  lorsque  le  vitellus  est  aux  deux  tiers  enveloppe.il  n'y  a  pen- 
dant la  vie  embryonnaire  aucune  trace  de  coquille,  mais  le  manteau  et  d'au- 
tres parties  du  corps  se  couvrent  de  paquets  particuliers  de  fines  soies.  La 
glande  coquillière  se  développe  normalement  tant  chez  le  Poulpe  que  chez 
l'Argonaute,  mais  disparaît  sans  se  fermer  pour  former  un  sac  (l.ankester). 


•  La  larve  pélagique  de  Décapode,  décrite  par  Grenacher,  qui  forme 
mon  second  type,  doit  être  mise  sous  le  rapport  du  développement  du 
sac  vitellin  en  opposition  avec  la  Seiche.  La  segmentation,  comme 

{*)  m,  bouche.  —  i/k,  sac  vitellin.  —  oc.  œil.  —  mf,  manteau. 


230  MOLLUSQUES. 

chez  les  autres  Céphalopodes,  est  partielle,  mais  le  blastoderme  enve- 
loppe presque  complètement  le  vitellus  avant  qu'aucun  organe  ne 
soit  développé,  et  il  n'existe  pas  de  sac  vitellin  externe.  Un  peu  avant 
la  fermeture  du  blastopore  vitellin,  le  manteau  se  forme  comme 
une  légère  proéminence  du  pôle  blastodermique  de  l'œuf,  et  dès  ce 
stade  précoce  est  caractérisé  par  la  présence  de  chromatophores.  Le 
bord  du  blastoderme  est  cilié.  A  un  stade  un  peu  plus  avancé,  l'em- 
bryon devient  plus  cylindrique,  le  bord  du  manteau  est  indiqué  par 
un  repli  qui  divise  transversalement  l'embryon  en  deux  parties  iné- 
gales :  une  région  plus  petite  couverte  par  le  manteau  et  une  région 
plus  grande  qui  lui  est  extérieure.  Le  vitellus  est  encore  à  découvert 
en  un  point,  mais  les  rudiments  de  la  fossette  optique  et  de  deux 
paires  de  bras  ont  fait  leur  apparition.  Les  bras  les  premiers  formés 
sont  en  apparence  les  antérieurs  et  non,  comme  chez  la  Seiche,  les 
postérieurs. 

A  un  stade  plus  avancé  encore  représenté  de  profil  et  par  la  face 
postérieure  dans  les  figures  d21  A  etB,  des  changements  considérables 


h'iji'.  121.   —  Trois  fiiihryoïi.s   d'un  ('.(■phalopcdo  à  ties  petit  aur  \itelliii  (il'.iprc.s  (■.ri'nachi'r)  (*). 


se  sont  elleclués.  Le  blastopore  vitellin  est  presque,  bien  que  non  en- 
tièrement, fermé.  Le  repli  palléal  {mt)  est  beaucoup  plus  saillant  et 
à  la  face  postérieure,  au  niveau  de  son  bord,  se  voient  les  rudiments 
de  branchies  {fjr).  L'entonnoir  se  montre  sous  la  forme  de  deux  replis 
indépendants  de  chaque  côté  {inf^  et  mp)  qui  semblent  correspondre 
aux  deux  divisions  des  rudiments  de  l'entonnoir  de  la  Seiche.  L'œil  a 
subi  des  changements  (X)nsidérables.  Près  de  chacun  des  rudiments  de 
l'entonnoir,  on  peut  voir  un  nouvel  organe  sensoriel,  le  sac  audi- 

(*)  a,  blastopore.  —  br,  lirancliies.  —  itifi  et  iiifi,  replis  postérieur  et  iiiitérieiir  de  l'entonnoir.  — 
g.op,  ganglion  optique  ('?).  —  on,  n:\l.  —  v^k,  eorps  blanc.  —  oc,  fossette  auditive.  --  o.«,  slomodaeuni. 
—  lin,  anus.  —  mt,  manteau.  —  1,  -,  ''i  f"i  2'  <"t  3»  paiies  de  bras. 


ODOMOPHORES.  '2.1  ! 

tif  (ac).  L'extrémité  ventrale  (supérieure  dans  la  figure)  du  corps  forme 
une  protubérance  marquée,  probablement  équivalente  au  pied  des 
autres  Mollusques  (voy.  p.  2o4),  sur  les  côtés  de  laquelle  on  voit  les 
rudiments  des  bras(l,  2,  3).  Aux  deux  paires  déjà  formées,  s'en  est 
ajoutée  une  troisième  du  côté  postérieur.  Le  blastopore  est  situé  du 
côté  antérieur  de  la  protubérance  ventrale  et  immédiatement  au- 
dessus  de  lui  est  une  invagination  {os)  qui  donne  naissance  au  stomo- 
dseum.  La  ciliation  du  bord  du  blastopore  persiste  encore,  mais  ne 
détermine  pas  la  rotation  de  l'embryon. 

A  des  stades  plus  avancés  ((ig.  121  C),  le  blastopore  se  ferme  et  la  ré- 
gion recouverte  par  le  manteau  augmente  de  longueur  relativement 
au  reste  du  corps.  Les  moitiés  ventrales  de  l'entonnoir,  chacune  en 
forme  de  gouttière,  se  soudent  de  façon  à  former  un  tube  unique 
(inf)  de  la  même  manière  que  chez  la  Seiche.  Un  proctodeeum  peu 
profond  {an)  se  forme  entre  les  deux  branchies.  Les  yeux  [oc)  font 
saillie  sur  les  deux  côtés  et  les  bras  s'allongent  considérablement. 

Plus  tard  encore,  une  quatrième  paire  de  bras  est  surajoutée  comme 
un  bourgeon  des  deux  bras  de  la  paire  postérieure,  et  avec  l'allongement 
des  bras  apparaissent  les  ventouses.  La  bouche  est  peu  à  peu  reportée 
en  haut  de  façon  à  être  entourée  par  les  bras.  La  ciliation  de  la  sur- 
face s'étend  davantage. 

Pendant  tout  ce  développement,  l'intérieur  de  l'embryon  est  rem- 
pli de  vitellus  bien  qu'il  n'existe  pas  de  sac  vitellin  extérieur.  Le 
sac  vitellin  interne  se  divise  en  trois  régions,  une  région  céphali- 
que,  une  région  cervicale,  une  région  abdominale.  La  région  cervi- 
cale est  la  première  à  être  résorbée;  la  portion  céphalique  remplit 
la  protubérance  ventrale  dont  il  a  déjà  été  parlé.  La  région  posté- 
rieure vient  à  être  remplacée  par  le  foie  qui  en  remplit  exactement 
l'espace,  à  mesure  qu'il  absorbe  la  substance  qui  l'occupait. 

Il  convient  de  compléter  l'exposé  du  développement  des  Céphalo- 
podes par  une  courte  histoire  de  leurs  feuillets  germinatifs  et  par 
une  description  du  manteau,  de  la  coquille  et  de  l'entonnoir  plus 
complète  que  celle  donnée  dans  les  pages  précédentes. 

Nous  avons  déjà  vu  que,  dans  la  région  du  disque  germinatif,  une 
épaisse  couche  de  cellules  s'interpose  entre  l'épiblaste  et  la  mem- 
brane péri-vitelline.  Cette  couche  (iig.  123,  m)  est  principalement  méso- 
blastique,  mais  contient  aussi  les  éléments  qui  forment  le  revêtement 
de  la  cavité  alimentaire.  Ses  cellules  commencent  à  se  différencier  en 
mésoblaste  et  hypoblaste  après  que  la  glande  coquillière  est  représentée 
par  une  fossette  assez  profonde.  Le  mode  de  différenciation  se  voit 
dans  la  figure  122.  Du  côté  postérieur  du  manteau,  au  point  marqué 
sur  la  figure  119B,  an,  il  se  forme  une  cavité  entre  la  membrane  péri- 
vitelline  et  les  cellules  mésoblasliques  (fig.  122,  pdh).  Cette  cavité  est 
le  commencement  de  l'extrémité  anale  du  mésentéron  et  les  cellu- 


232  MOLLUSQUES. 

les  columnaires  qui  la  tapissent  constituent  Thypoblaste.  Le  reste  des 
cellules  inférieures  à  l'épiblaste  forme  le  mésoblaste.  Le  mésentéron 
s'étend    peu  à  peu  jusqu'à  rencontrer  le  stomoda3um  (fig.   i37).  Le 


Fig.  122.  —  CouiJé  longitudinale  verticale   d'un  embryon  de   Calmar  lorsque  la  cavité  mésentérique 
commence  à  se  former  (d'après  Bobretsky)  (•). 

proctodœum  est  formé  par  une  dépression  peu  profonde  près  de  la  par- 
tie la  première  formée  du  mésentéron. 

Le  mésoblaste  donne  naissance  non  seulement  aux  organes  for- 
més d'ordinaire  par  cette  couche,  mais  aussi  aux  centres  ner- 
veux, etc. 

Le  manteau  et  la  coquille.  —  Le  manteau  apparaît  d'abord  comme 
un  épaississement  de  l'épiblaste  à  la  face  dorsale  de  l'embryon.  Le 


Fig.   lii.'f.  —  Diagramme  (Func  coupe   verticale   de  la  région   du  manteau  d'un   embryon    de   Calmar 
(emprunté  à  Lankester)  (cette  figure  est  tournée  en  sens  contraire  de  la  figure  122)  (*). 

tégument  épaissi  avec  le  mésoblaste  sous-jacent  forme  bientôt  une 
protubérance  définie  au  centre  de  laquelle  apparaît  une  fossette  cir- 

(*)  .^'«1  glande  salivaire.  —  brd,  gaine  de  la  radula.  —  rr,  œsophage.  —  r/.s,  sac  vitellin.  —  chs, 
glande  roquillière.  —  m/,  manteau.  —;)d/),  mésentéron.  —  j,  épaississement  épiblastique  entre  les 
replis  de  l'entonnoir. 

(*)  ep,  épiblaste.  —  y,  vitellus  nutritif.  —  m,  mésoblaste.  —  m',  membrane  péri-vitelline  cellulaire. 
—  sha,  glande  Coquilliere.  ...... 


ODONTOPHORES.  233 

culaire  (fig.  122,  chs  el  123,  s/is).  Celte  fossette,  dont  il  a  été  déjà  parlé 
comme  de  la  glande  coqiiillière,  ressemble  beaucoup  à  la  glande  co- 
quillière  des  autres  Mollusques.  Le  repli  qui  entoure  le  bord  de  cette 
dépression  s'avance  en  dedans  de  façon  à  circonscrire  peu  à  peu  un 
orifice  qui  ne  tarde  pas  à  être  complètement  fermé;  la  glande  forme 
ainsi  un  sac  clos  tapissé  par  l'épiblaste  qui  s"étend  dans  une  direction 
antérieure  (fig.  122  et  137,  eUi). 

Les  bords  du  manteau  commencent  alors  à  faire  saillie  surtout 
du  côté  postérieur  (fig.  137),  et  dans  la  cavité  limitée  par  cette  lèvre 
saillante  sont  situés  l'anus  (an),  les  branchies,  etc.  La  lèvre  saillante 
du  manteau  est  à  la  fois  formée  d'épiblaste  et  de  mésoblaste.  Le  côté 
antérieur  du  manteau  est  tout  entier  rempli  par  le  sac  coquillier 
allongé  {eih)  dans  lequel  la  coquille  ou  plumule  est  bientôt  sé- 
crétée. 

On  rencontre,  dans  la  comparaison  de  la  glande  coquillière  des  Céphalopo- 
des avec  celle  des  autres  Mollusques,  certaines  difficultés  quo,  fera  bien  com- 
prendre la  citation  suivante  de  Lankester  (I), 

«  La  position  et  le  mode  de  développement  de  la  glande  coquillière  des  Cé- 
phalopodes sont  exactement  les  mêmes  que  chez  les  autres  embryons  de 
Mollusques  figurés  dans  ce  mémoire.  Nous  sommes  par  conséquent  en  droit 
de  conclure  d'après  les  faits  embryologiques  que  le  sac  de  la  plumule  des 
Céphalopodes  est  identique  avec  la  glande  coquillière  des  autres  Mollusques. 

«  Mais  ici,  exemple  frappant  de  l'action  réciproque  des  diverses  sources 
d'information  dans  la  biologie  généalogique,  la  paléontologie  vient  se  met- 
tre en  opposition  avec  l'embryologie.  Je  tiens  pour  certain  que  si  nous 
ne  possédions  pas  de  restes  de  Céphalopodes  fossiles,  la  conclusion  que  le  sac 
de  la  plumule  est  un  développement  spécial  de  la  glande  coquillière  serait 
nécessairement  acceptée. 

«  Mais  la  considération  de  la  nature  de  la  coquille  des  Bélemnites  et  ses 
rapports  avec  l'os  de  la  Seiche  actuelle  apportent  un  nouveau  jour  sur  ce 
sujet.  En  réservant  toute  opinion  arrêtée  sur  la  question,  voici  brièvement 
quelle  est  l'hypothèse  que  suggèrent  les  faits  connus  sur  les  Bélemnitides. 
La  coquille  complète  d'une  Bélemnite  est  essentiellement  une  coquille  de 
Nautile  redressée  (c'est  à-dire  une  coquille  externe  héritée  d'un  parent  nau- 
tiliforme)  qui,  comme  la  coquille  nautiloïde  de  la  Spirule,  a  été  enveloppée  par 
des  prolongements  du  manteau,  et,  à  la  différence  de  cette  dernière,  a  reçu 
de  ce  revêtement  de  formation  récente  une  addition  considérable  de  matière 
calcaire.  A  la  face  inférieure  de  la  coquille  nautiloïde  devenue  interne,  du 
phragmocône,  se  sont  déposées  une  série  de  couches  de  matière  calcaire 
formant  la  garde  ;  au-dessus,  la  coquille  s'est  étendue  dans  la  chambre  spa- 
cieuse formée  par  les  replis  du  manteau  de  façon  à  former  le  pro-ostracum 
aplati  penniforme  de  Huxley. 

«  Chez  les  Bélemnites  les  replis  du  manteau  qui  recouvraient  ainsi  la  co- 
quille cloisonnée  originelle,  et  y  ajoutaient  de  nouvelle  substance,  ctaient- 

(1)  Development  of  thePond  Snail  (Quart.  Journ.  ofmicr,  science,  1874,  pp.  371-374}. 


234  MOLLUSQUES. 

ils  complètement  clos  de  façon  à  former  un  sac,  ou  restaient-ils  en  partie 
ouverts  avec  les  bords  simplement  contigus?  Il  n'est  pas  possible  de  répon- 
dre à  cette  question. 

«  Chez  la  Spirule,  nous  avons  une  coquille  originellement  externe  enve- 
loppée par  le  sac  palléal,    mais  non  enrichie  par  lui  de  nouvelle  substance. 

«  Chez  le  Sptndirostra,  espèce  fossile  des  terrains  tertiaires,  nous  trouvons 
une  coquille  très  semblable  à  celle  de  la  Spirule,  pourvue  d'une  petite  garde 
de  structure  lamellaire  développée  comme  chez  la  Bélemnite  (voy.  les  fig. 
dans  Broun,  Klasscn  und  Ordnungen  des  Thierreichs). 

«  Chez  les  Bélemnites,  la  coquille  uauliloïde  originelle  est  petite,  comparée 
à  celle  du  Spiniliroslra.  Elle  semble  atteindre  sa  plus  grande  diminution  dans 
le  genre  de  Hu.vley  Xipholeuthis.  La  série  Spirula,  Spindirofitra,  Xipholeuthis, 
Bitemnites,  nous  montre  donc  renvelop|)ement  d'une  coquille  externe  par 
des  expansions  du  manteau  (comme  chez  l'Aplysie),  l'addition  à  cette  coquille 
de  matière  calcaire  sécrétée  par  les  parois  du  sac  qui  l'enveloppe,  et  le  chan- 
gement graduel  des  proportions  relatives  du  noyau  originel  (le  phragmo- 
C'uie  nautiloïde)  et  des  éléments  surajoutés  proostracaux  et  rostraux,  tendant 
à  la  disparition  du  noyau,  c'est-à-dire  de  la  coquille  externe  originelle. 
Si  cette  vue  sur  la  nature  des  coquilles  des  Céphalopodes  est  exacte,  il  est 
évident  que  la  glande  coquillière  et  son  tampon  n'ont  rien  de  commun 
avec  elles.  La  glande  coquillière  doit  avoir  précédé  la  coquille  nautiloïde  ori- 
ginelle et  doit  être  recherchée  sous  ce  rapport  lorsque  l'on  pourra  étudier 
l'embryologie  du  Nautile.  Maintenant  tout  prouve  la  ressemblance  intime 
des  Bélemnites  avec  les  Dibranchiaux  actuels.  Les  petits  crochets  des  bras, 
la  poche  à  encre,  les  mandibules  cornées  et  la  forme  générale  du  corps  ne 
laissent  place  à  aucun  doute  à  ce  sujet  ;  il  est  plus  que  probable  que  les  Dibran- 
chiaux actuels  sont  des  descendants  modifiés  des  Bélemnilides  mésozoïques. 
S'il  en  est  ainsi,  la  pkimule  du  Calmar  et  l'os  de  la  Seiche  doivent  être  rat- 
tacliés  à  la  coquille  plus  complète  de  la  Bélemnite.  Cela  n'est  pas  difficile  si 
nous  supposons  que  la  coquille  originellementexterne,  le phragmocône,  autour 
de  laquelle  comme  d'un  noyau  se  sont  développés  la  garde  et  le  proostracum,  . 
a  fini  par  disparaître.  Les  replis  enveloppants  du  manteau  restent  à  l'état  de 
sac  et  jouent  leur  rôle,  sécrétant  la  coquille  chitino-calcaire  des  Dibran- 
chiaux \iva!its  dans  laquelle  on  peut  reconnaître  des  parties  correspondant 
au  prooshacum  et  probablenient  aussi  à  la  garde  de  la  Bélemnite.  S'il  en  est 
ainsi,  si  la  plumule  du  Calmar  et  l'os  de  la  Seiche  correspondent  à  la  coquille 
entière  de  la  Bélemnite  moins  le  phragmocône,  il  est  évident  que  le  sac  qui 
se  déveloi)pe  de  si  bonne  heure  chez  le  Calmar  et  qui  semble  correspondre 
à  la  glande  coquillière  des  autres  Mollusques  ne  peut  avoir  cette  signification. 
Le  sac  ainsi  formé  chez  le  Calmar  doit  être  considéré  comme  représentant 
le  sac  formé  par  l'accroissement  primitifd'expansions  du  manteau  autour  delà 
jeune  coquille  nautiloïde  des  ancêtres  Bélemniloïdes  et  n  a  par  conséquent 
aucune  signification  pour  le  groupe  tout  entier  des  Mollusques  ;  c'est  un  or- 
gane spécial  appartenant  seulement  à  la  tige  des  Dibranchiaux,  semblable 
mais  non  nécessairement  en  connexion  génésique  avec  le  repli  du  manteau 
dans  lequel  est  cachée  la  coquille  de  l'Aplysie  adulte  et  de  ses  congénères. 
La  plumule  des  Céphalopodes  ne  représenterait  donc  pas  le  tampon  delà 
glande  coquillière.  A  propos  de  cotte  hypothèse,  il  est  à  remarquer  que  je 


ODONTOPHORES.  235 

n'ai  trouvé  dans  l'histoire  embryonnaire  des  Dibranchiaux  vivants  aucune 
trace  d'organe  représentant  le  pliragmocôiie  ;  il  est  possible,  en  outre,  bien 
qu'on  ne  puisse  pas  attacher  grande  importance  à  cette  suggestion,  que  le 
sac  coquillier  des  Dibranchiaux  tel  qu'il  se  montre  dans  les  premiers  stades 
de  l'embryon  du  Calmar,  etc.,  se  soit  fusionné  avec  les  restes  persistants 
d'une  glande  coquilliore  embryonnaire.  Lorsque  l'on  connaîtra  l'embryologie 
du  A'diitilus  pompilius,  nous  saurons  probablement  avec  quelque  certitude 
ce  que  devient  la  glande  coquillière  des  Mollusques  dans  le  groupe  des  Cépha- 
lopodes. » 

L'entonnoir.  —  Les  traits  généraux  du  développement  de  l'enton- 
noir ont  déjà  été  indiqués  d'une  manière  suflisante.  Les  replis  par  les- 
quels il  est  formé  sont  constitués  à  la  fois  par  l'épiblaste  et  le  méso- 
blaste.  Le  mésoblaste  de  la  partie  antérieure  de  chaque  moitié  de 
l'entonnoir  semblerait  donner  naissance  à  un  muscle  qui  va  du  carti- 
lage cervical  à  l'entonnoir  proprement  dit.  Les  parties  postérieures  se 
rapprochent  peu  à  peu,  mais  se  rejoignent  d'abord  à  la  face  ventrale. 
Les  deux  replis  forment  d'abord  seulement  les  côtés  d'une  gouttière  ou 
d'un  tube  imparfait  (fig.  121  G  et  134,  /f),  mais  bientôt  les  bords  libres 
s'unissent,  formant  un  tube  parfait,  qui  ne  présente  aucune  trace  de 
son  origine  primitive  par  la  coalescence  de  deux  moitiés.  Chez  le 
Nautile,  les  deux  moitiés  restent  séparées  d'une  manière  permanente, 
mais  chevauchent  l'une  sur  l'autre  de  façon  à  fonctionner  comme  un 
tube. 

Polyplacophores.  —  Les  caractères  extérieurs  de  l'embryon  du 
Chilon  sont  connus  depuis  longtemps  par  les  observations  classiques 
de  Loven  (n«285),  la  formation  des  feuillets  et  les  phénomènes  internes 
du  développement  ont  récemment  été  élucidés  par  Kowalevsky 
(n°284).  Les  œufs  sont  pondus  en  avril,  mai  et  juin,  et  sont  enveloppés 
d'une  sorte  de  chorion  à  protubérances  calcaires.  La  segmentation 
reste  régulière  jusqu'à  la  formation  de  soixante-quatre  segments.  Les 
cellules  de  la  moitié  formative  de  l'œuf  se  divisent  alors  plus  rapide- 
ment que  les  autres;  il  se  forme  de  cette  manière  une  sphère  allongée, 
dont  une  moitié  est  composée  de  petites  cellules  et  l'autre  moitié  de 
cellules  plus  grosses.  Elle  est  creusée  d'une  petite  cavité  de  segmenta- 
tion. D'après  leur  destinée,  l'hémisphère  de  cellules  plus  petites  peut 
être  appelé  le  pôle  antérieur  et  l'hémisphère  de  cellules  plus  grosses 
le  pôle  postérieur.  Une  involution  des  cellules  au  sommet  du  pôle  pos- 
térieur (mais  non  de  l'hémisphère  entier  de  cellules  plus  grosses) 
s'effectue  alors  et  donne  naissance  à  l'archentéron.  En  même  temps 
il  se  forme  un  double  anneau  équatorial  de  grosses  cellules  à  la  limite 
des  deux  hémisphères,  ces  cellules  deviennent  ciliées  et  forment  le 
voile.  Au  sommet  du  pôle  antérieur  se  montre  une  touffe  de  cils  ou 
d'abord  un  flagellum  unique  (fig.  H6,  III  et  IV). 

A  la  période  suivante  du  développement,  le  blastopore  qui,  jusque- 


236  MOLLUSQUES. 

là,  a  eu  la  forme  d'un  pore  circulaire  situé  à  l'extrémité  postérieure  du 
corps,  subit  une  série  de  changements  très  remarquables.  En  même 
temps  que  la  larve  s'allonge,  il  se  porte  à  la  face  ventrale  et  se  prolonge 
en  avant,  jusqu'au  voile,  en  forme  de  gouttière.  Puis  la  partie  moyenne 
de  la  gouttière  se  transforme  en  un  tube  qui  s'ouvre  extérieurement 
en  avant,  et  en  arrière  communique  avec  l'archentéron.  Les  parois  de 
ce  tube  se  soudent  plus  tard,  en  oblitèrent  la  lumière  et  déterminent 


Fig.    121  (empruntée  à  Huxley). 

1,  Chiton  Wossnessenskii  (d'après  Middendorf). 

n,  Chiton  disséqué  pour  montrer:  o,  la  bouehe.  —  g,  le  collier  nerveux.  —  ao,  l'aorte.  —  c,  le 
ventricule.  —  c',  une  oreillette.  —  br,  la  branrliie  gauche.  —  od,  l'oviducte  (d'après  Cuvier). 
ni,  IV,  V,  Stades  du  développement  du  Chiton  cinereus  (d'après  Loven). 


nécessairement  en  même  temps  la  fermeture  du  blastopore.  Le  tube 
lui-même  est  par  là  converti  en  une  plaque  de  cellules  située  à  la 
face  ventrale  entre  l'épiblaste  et  l'hypoblaste  (1). 

Pendant  ces  transformations,  le  mésoblaste  fait  son  apparition.  If 
dérive  des  cellules  latérales  et  ventrales  de  rhypoblaste. 

Après  la  formation  des  feuillets  germinatifs  le  développement  de  la 
larve  progresse  rapidement.  Il  se  forme  immédiatement  en  arrière  du 
voile  une  gouttière  transversale  qui  est  particulièrement  profonde  à  la 
face  ventrale;  le  stomod;cum  est  dû  à  une  invagination  de  la  paroi 

(1)11  y  a  une  ressemblance  frappante  entre  les  transformations  du  blastopore  chez 
le  Chiton  et  la  formation  du  canal  neurentérique  des  Chordata  ;  surtout  si  Kowalevsky 
est  exact  en  établissant  que  les  nerfs  pédieux  dérivent  de  la  plaque  ventrale. 


ODONTOPHORES.  237 

antérieure  de  la  partie  la  plus  profonde  de  cette  gouttière.  En  arrière 
du  stomodaeum,  le  reste  de  la  face  ventrale  se  développe  en  un  pied 
aplati. 

La  surface  dorsale  postérieure  au  voile  constitue  le  manteau  et  est 
divisée  par  six  ou  sept  gouttières  transversales  en  espaces  semblables 
à  des  segments  que  l'on  peut  appeler  les  plaques  palléales  (flg.  124,  IV). 
Ces  espaces  semblent  correspondre  à  autant  de  glandes  coquillières 
étalées  immédiatementen  arrière  du  voile,les  yeux  apparaissent  comme 
deux  taches  noires  (fig.  124,  IV). 

Pendant  que  ces  transformations  extérieures  s'effectuent,  l'archen- 
téron  subit  aussi  des  modifications  considérables.  La  région  antérieure 
donne  naissance,  suivant  Kowalevsky,  à  un  sac  dorsal  (?)  dans  lequel 
se  forme  la  radula,  tandis  que  le  foie  se  constitue  aux  dépens  des 
deux  diverticulums  latéraux  de  la  même  cavité. 

D'après  cet  exposé,  il  semblerait  que  Kowalevsky  considère  l'œsophage  et  le 
sac  de  la  radula  comme  dérivant  l'un  et  l'autre  des  parois  de  l'arclientéron 
et  non  du  stomodiieum.  Une  telle  origine  de  ces  organes  est  sans  analogue 
cliez  les  Mollusques. 

La  larve  éclôt  vers  cette  époque  et  après  avoir  nagé  quelque  temps 
se  fixe  parle  pied,  perd  ses  organes  larvaires,  ses  cils,  etc.,  et  développe 
la  coquille. 

La  coquille  se  montre  d'abord  pendant  la  vie  larvaire  sous  la  forme  de 
spicules  sur  le  milieu  et  les  cùlés  de  la  tôle  et  plus  tard  sur  le  milieu  et  les 
côtés  des  plaques  palléales  post-orales  (fig.  124,  V).  La  coquille  permanente 
apparaît  un  peu  plus  tard  comme  une  série  de  plaques  calcaires  médianes 
et  latérales,  d'abord  sur  la  partie  postérieure  de  Taire  du  voile,  et  ensuite  sur 
les  plaques  palléales  en  arrière.  Les  trois  îlots  calcaires  de  chaque  plaque 
se  soudent  et  donnent  naissance  aux  plaques  permanentes  de  la  coquille 
Les  spicules  primitifs  sont  rejetés  sur  les  côtés  où  ils  persistent  en  partie  et 
sont  en  partie  remplacés  par  de  nouveaux  spicules. 

Le  système  nerveux  se  forme  pendant  la  vie  larvaire  comme  quatre  cor- 
dons longitudinaux,  deux  latéraux,  les  cordons  branchiaux,  et  deux  ven- 
traux, les  cordons  pédieux.  Des  renflements  pairs  antérieurs  des  cordons 
pédieux  se  rejoignent  en  avant  de  la  bouche  pour  former  l'anneau  œsopha- 
gien. Les  cordons  pédieux  et  leurs  dérivés  sont  considérés  par  Kowalevsky 
comme  tirant  leur  origine  des  parties  latérales  de  la  plaque  formée  par  la 
métamorphose  du  blastopore.  La  partie  médiane  de  la  plaque  est  encore 
visible  après  la  formation  de  ces  parties. 

La  principale  particularité  de  la  larve  du  Chiton  (en  dehors  de  la 
plaque  ventrale  spéciale)  consistedansl'allongementet  la  segmentation 
dorsale  de  la  partie  postérieure  du  corps.  La  situation  du  voile  et  ses 


238  MOLLUSQUES. 

rapports  avec  la  bouche  sont  normaux,  la  position  des  yeux  en  arrière 
de  lui  est  cependant  anormale . 

L'allongement  et  la  segmentation  de  la  partie  postérieure  du  tronc 
doivent  probablement  être  considérés  comme  indiquant  que  le  Ghiton 
s'est  de  bonne  heure  séparé  du  groupe  principal  des  Odontophores 
dans  une  direction  propre  et  non  que  les  autres  Odontophores  descen- 
dent de  formes  ancestrales  analogues  au  Ghiton.  La  coquille  des  Mol- 
lusques, suivant  cette  opinion,  ne  doit  donc  pas  dériver  de  l'une  des 
plaques  de  la  coquille  du  Ghiton,  mais  les  plaques  du  Ghiton  de  la  seg- 
mentation d'une  coquille  primitivement  simple.  La  segmentation 
qu'elle  montre  est  une  segmentation  que  toutes  les  formes  larvaires 
trochosphères  semblent  avoir  eu  la  faculté  d'acquérir.  Mais  la  symé- 
trie bilatérale  du  Ghiton,  qui  est  aussi  bien  marquée  que  celle  des 
Lamellibranches,  indique  qu'il  représente  un  phylum  primitif  des 
Odontophores. 

Scaphopodes.  —  De  Lacaze-Duthiers  a  fait  connaître  d'une  manière 
complète  les  caractères  extérieurs  de  la  larve  propre  à  ce  groupe  inté- 
ressant {n°  286). 

La  segmentation  est  inégale  et  conforme  au  type  habituel  des  Mol- 
lusques. Lorsqu'elle  est  achevée,  l'embryon  prend  une  forme  un  peu 
allongée  et  à  sa  surface  apparaissent  une  série  de  couronnes  ciliées 
transversales.  Aussitôt  que  ces  couronnes  sont  formées,  la  larve  éclôt 
et  se  met  à  nager  à  l'aide  de  ses  cils.  Il  se  forme  en  tout  six  bandes 
ciliées  et  en  outre  une  touffe  de  cils  (fig.  125,  a)  se  développe  dans  une 
dépression  de  l'extrémité  antérieure. 

La  larve,  ainsi  constituée,  est  très  différente  en  apparence  des  larves 
décrites  jusqu'ici  et  ses  parties  sont  très  difficiles  à  homologuer,  les 
stades  ultérieurs  du  développement  montrent  cependant  que  toute  la 
région  du  corps  occupée  parles  couronnes  ciliées  fait  partie  du  champ 
du  voile,  tandis  que  la  petite  région  papilliforme  située  en  arrière  est 
la  partie  post-vélaire  de  l'embryon.  Gette  dernière  partie  s'accroît  ra- 
pidement et  en  même  temps  les  couronnes  ciliées  se  réduisent  h  quatre 
(fig.  125,  0  qui  peu  à  peu  se  rapprochent  les  unes  des  autres,  tandis 
que  la  région  qui  les  porte  augmente  de  diamètre.  Les  couronnes 
s'unissent  enfin  en  une  seule,  portée  par  un  bourrelet  vélaire  sail- 
lant (fig.  125,  2).  Au  centre  de  cette  couronne  est  située  la  touffe  termi- 
nale de  cils  sur  une  proéminence  très  réduite. 

Pendant  que  ces  changements  s'effectuent  dans  le  voile,  la  région 
post-vélaire  est  devenue  de  beaucoup  la  portion  la  plus  considérable  de 
l'embryon,  de  sorte  que  le  voile  forme  un  disque  saillant  à  l'extrémité 
antérieure  d'un  corps  allongé.  Le  manteau  est  formé  par  deux  expan- 
sions latérales  qui  apparaissent  près  de  l'extrémité  postérieure,  lais- 
sant entre  elles  une  gouttière  ventrale  tapissée  par  des  cils;  à  leur 
face  dorsale  se  forme  une  cocjuillc   délicate.  Les  lobes  du  manteau 


ODONTOPHORES. 


23  y 


continuent  à  s'accroître,  et  pendant  que  le  voile  est  le  siège  des  chan- 
gements qui  viennent  d'être  décrits,  ils  se  rejoignent  et  se  soudent  sur 
la  ligne  médiane  ventrale  et  transforment  la  gouttière  qui  les  sépare 


Ijs^cju  my 


Fig.  125.  —  Quatre  stades  du  développement  du   Dentale  (emprunté  à  0.    Schmidt,    d'après 
de  Lacaze-Duthiers)  (*J. 

en  un  tube  complet,  ouvert  en  avant  et  en  arrière.  Un  courant  d'eau 
est  déterminé  dans  ce  tube  par  l'action  des  cils.  La  coquille  qui  a 
d'abord  la  forme  d'un  disque,  comme  la  coquille  des  autres  larves  de 
Mollusques,  se  moule   sur  le  manteau  et  devient  ainsi  tubulaire.    A 

(*)  1,  embryon  avec  quatre  couronnes  de  cils  vibratiles.  —  2,  embryon  plus  avancé,  au  moment  où 
les  deux  bords  de  la  coquille  se  réunissent  sur  la  ligne  médiane  ventrale.  —  3,  stade  plus  avancé  :  le 
mmteau  recouvre  presque  complètement  le  voile,  le  pied  est  déjà  Développé.  —  4,  larve  immédiate- 
ment avant  la  disparition  du  voile. 

b,  couionnos  de  cils  vibratiles.  —  a,  houppe  ciliée  antérieure.  —  s,  coquille.  —  p,  pied.  —  ff,  gan- 
glion pédieux.  —  o,  otocyste. 


240 


MOLLUSQUES. 


l'extrémité  antérieure  du  tube  palléal  qui  d'abord  ne  recouvre  pas  le 
voile,  se  forme  le  pied.  Il  apparaît  comme  une  protubérance  de  la 
paroi  ventrale  du  corps,  s'étend  rapidement  en  avant  (fig.  125,  3), 
devient  trilobé  (fig.  125,  4)  comme  chez  l'adulte  et  cilié. 

Lorsque  ces  transformations  sont  achevées,  l'aspect  de  la  larve  dif- 
fère principalement  de  celui  de  l'adulte  par  la  saillie  du  voile  au  delà 
du  bord  de  la  coquille  (fig.  125,  4).  Mais  le  voile  commence  bientôt  à 
s'atrophier  et  la  larve  tombe  au  fond  de  l'eau .  Le  tube  palléal  et  la 
coquille  s'étendent  en  avant  et  enveloppent  complètement  le  voile  qui, 
bientôt  après,  achève  de  disparaître.  La  bouche  se  forme  du  côté  ven- 
tral, du  voile  à  la  base  du  pied,  et  sur  ses  côtés  apparaissent  les  tenta- 
cules particuliers  si  caractéristiques  du  Dentale  adulte. 

LAMELLIBRANCUES. 

Les  Larves  des  Lamellibranches  ont  d'une  manière  générale  les  mê- 
mes caractères  que  celles  des  Gastéropodes  et  des  Ptéropodes.  Un 
stade  trochosphère  avec  un  voile,  mais  sans  coquille,  est  suivi  d'un 
stade  véligère  avec  un  voile  plus  développé  encore,  une  coquille  dor- 
sale et  un  pied  ventral. 

La  segmentation  est  inégale  et  d'une  manière  générale  semblable  à 
celle  des  Gastéropodes,  mais  le  type  à  quatre  grosses  sphères  vitelli- 
nes  spécialement  caractéristique  des  Gastéropodes  n'a  été  observé  que 
chez  le  Pisldium  et  un  type  de  segmentation  semblable  à  celui  de 
l'Anodonte  (p.  89)  semble  être  le  plus  fréquent. 

Il  y  a  une  gastrula  embolique  ou  épibolique,  mais  les  stades  ulté- 
rieurs de  la  formation  des  feuillets  ont  été  observés  d'une  manière  si 
incomplète  et  dans  un  si  petit  nombre  de  types  qu'il  n'est  pas  possible 
de  rien  exposer  d'une  manière  générale  à  ce  sujet.  Ce  que  l'on  sait  à 


Fig.    12G.   —  Trois  sl;idos  du  déveluj)i)i'im.'iit  du  Cardui/ii  (d'après  Loven)  ['). 

ce  propos  sera  mentionné  avec  la  description  du  développement  des 
types  spéciaux. 


(*)  /(//,  LypobKisli'.  —  6,  pied.. —  m,  bouclic.   —  an,  aaus.  —    V,  voile.  —   cm,  muscle  adducteur 
iiitério'ur. 


.AMELLIBRâNCHKS. 


241 


Le  blastopore  dans  quelques  cas 
se  l'erme  au  point  où  l'anus  {Pisi- 
dium)  et  probablement  dans  d'autres 
cas  la  bouche  se  formera  plus  tard. 
Chez  l'Anodonte  il  est  décrit  comme 
ne  se  fermant  pas  à  un  point  corres- 
pondant à  l'un  de  ces  deux  orifices, 
mais  sur  la  face  dorsale  ! 

L'embryon  prend  une  forme  un  peu 
ovoïde,  et  dans  les  larves  marines  li- 
bres il  apparaît  de  très  bonne  heure 
en  avant  de  la  bouche  un  voile  bien 
développé.  11  est  d'abord  représenté 
d'après  Loveu  par  deux  papilles  et 
prend  la  forme  d'un  bourrelet  circu- 
laire armé  de  longs  cils.  Au  centre  du 
champ  du  voile  est  d'ordinaire  un 
long  flagellum  unique  (fig  126  B  et  G). 
Le  voile  ne  devient  jamais  bilobé. 

Aux  stades  plus  avancés,  après  le 
développement  de  la  coquille,  le  voile 
devient  très  rétractile  et  peut  être 
presque  complètement  caché  dans  le 
manteau  par  l'action  de  muscles  spé- 
ciaux. Il  forme  le  principal  organe  de 
locomotion  de  la  larve  libre. 

Dans  quelques  formes  d'eau  douce 
quin'ont  pas  d'existence  larvaire  libre, 
le  voile  est  très  réduit  {Anodon,  Unio, 
Cyclas)  ou  même  avorté  [Pisidium). 
Dans  ces  formes  aussi  bien  que  chez  le 
Teredo  (fig.127)  et  probablement  d'au- 
tres fermes  marines  {Ostrea),  le  flagel- 
lum central  fait  défaut.  Loven  a  sug- 
géré, quoique  sans  preuves  directes, 
que  les  tentacules  labiaux  des  Lamel- 
libranches adultes  sont  les  restes  du 
voile.  Le  champ  du  voile  est  dans  tous 
les  cas  le  seul  représentant  de  la  tête. 
Dans  quelques  formes  marines  un  re- 
vêtementciliaire  général  apparaîtavant 
la  formation  du  voile  ;  chez  le  Monta- 
cuta  et  d'autres  types  il  se  développe 
comme  chez  beaucoup  de  Gastéropodes  un  paquet  circum-anal  de  cils 

Bai,fouh.  —  Kmbryologie.  j.   —    (g 


Fig.  127.  —  Taret  [Teredo)  et  sa  larve  (em- 
prunté à  0.  Schmicit  d'après  de  Quatre- 
fages).  —  Le  voile  est  bordé  de  deux 
rangées  de  cils  vibratiles. 


Jjiiliiyon   (le   fisiilitim  jiii.sHliiin  (cniiiriintL-   a    ]..in- 
kester)  (*). 


242  MOLLUSQUliS. 

Une  glande  coquillière  apparaît  de  1res  bonne  heure  sur  la  face  dor- 
sale chez  le  Pisidnim,  le  Cnclas  et  rOs/>-ea  et  probablement  chez  la  plu- 
part des  formes  marines  (fig.  128, s/îs).  Elle  a  la  forme  d'une  selle  et  est 

constituée  par  des  cellu- 
les non  ciliées  allongées 
limitant  une  gouttière. 
Elle  s'étale  et  à  sa  sur- 
face se  forme  la  coquille 
qui  paraît  avoir  d'ordi- 
naire la  forme  d'une  cu- 
ticule impaire  en  forme 
de  selle  sur  les  deux  cô- 
tés de  laquelle  les  val- 
ves se  forment  plus  tard 
par  un  dépôt  de  sels  cal- 
caires. Chez  le  Pisirliwn, 
les  deux  valves  sont,  d'a- 
près Lankester,  d'abord 
entièrement  indépen- 
dantes et  largement  sé- 
parées ;  cet  auteur  a 
suggéré,  mais  non  démontré  que  le  ligament  de  la  coquille  se  dé- 
veloppe dans  la  partie  médiane  de  la  gouttière  de  la  glande  coquil- 
lère. 

Les  lobes  du  manteau  apparaissent  comme  des  expansions  latérales 
du  corps,  ils  atteignent  d'ordinaire  une  extension  considérable  avant 
d'être  couverts  par  la  coquille.  Chez  l'Anodonte  et  VUnio  les  lobes  du 
manteau  larvaire  se  forment  cependant  d'une  manière  un  peu  excep- 
tionnelle et  sont  dès  l'abord  complètement  recouverts  par  les  valves 
de  la  coquille  larvaire.  Les  lobes  du  manteau  larvaire  et  la  coquille 
chez  l'Anodonte  et  chez  l'Unio  sont  plus  tard  remplacés  par  des  for- 
mations permanentes. 

Les  muscles  adducteurs  se  forment  bientôt  après  l'apparition  de  la 
coquille.  Le  postérieur  apparaît  quelquefois  le  premier  [Mytilus], 
d'autres  fois  c'est  l'antérieur  qui  se  montre  d'abord  [Cardium). 

Le  pied  se  développe  de  la  manière  ordinaire  comme  une  proémi- 
nence située  entre  la  bouche  et  l'anus.  Comparativement  avec  ce  qui 
a  lieu  chez  les  Gastéropodes,  il  apparaît  tardivement  et  dans  un  grand 
iionbre  de  cas  ne  devient  saillant  qu'après  que  la  coquille  a  atteint  des 
dimensions  considérables.  Dans  sa  partie  postérieure  une  paire  de 
glandes  du  byssus  provisoires  sont  développées  par  l'épiderme  chez  le 
Cyclas  et  d'autres  formes.  Dans  d'autres  cas  {Mt/tihis)   la  glande  du 


?cp-il'.iére. 


—  ))i.  hoiicllp. 


;,/,,  ,,l 


ir\  nv.  —    1/^ 


pi,  inlo^lin. 


s/m.  pl.iiiHii 


LAMELLIBRANCHES.  24:i 

byssus  est  permanente.  La  glande  du  hyssus  occupe  à  peu  près  la 
position  de  l'opercule  des  Gastéropodes  et  semblerait  probablement 
correspondre  à  cet  organe.  La  partie  antérieure  du  pied  est  d'ordinaire 
ciliée. 

Les  branchies  apparaissent  assez  tard  dans  le  développement  lar- 
vaire le  long  de  la  base  du  pied  de  chaque  côté  entre  le  manteau  et  le 
pied  (fig.  120,  hr).  Elles  se  développent  sous  la  forme  d'une  rangée  li- 
néaire de  papilles  un  peu  bosselées  ;  une  seconde  rangée  de  papilles 
se  forme  plus  tard.  Les  deux  rangées  donnent  respectivement  nais- 
sance aux  deux  branchies  de  chaque  côté. 

Les  phénomènes  ultérieurs  du  développement  des  branchies  ont  été  étu- 
diés par  de  Lacaze-Duthiers  (n°  2S7)  chez  la  Moule.  La  première  rangée 
de  papilles  branchiales  formée  devient  l'interne  des  deux  branchies  de 
l'adulte.  Les  papilles  augmentent  en  nombre  d'arrière  en  avant.  Lorsqu'il  en 
existe  environ  onze,  leurs  extrémités  libres  un  peu  renflées  se  soudent,  les 
portions  basilaires  restant  séparées  par  des  fentes. 

Le  feuillet  réfléchi  de  la  branchie  est  formé  par  l'extrémilé  libre  de  la 
lamelle  branchiale  qui  se  recourbe  sur  elle-même  du  côté  interne  et  re- 
vient vers  la  ligne  d'insertion  de  la  branchie.  Le  feuillet  réfléchi  n'est  pas 
d'abord  formé  de  filaments  séparés,  mais  d'une  membrane  continue.  Avant 
que  cette  membrane  n'ait  atteint  une  grande  largeur,  il  s'y  forme  des  perfo- 
rations correspondant  aux  fentes  intermédiaires  entre  les  filaments  du  feuillet 
direct. 

La  branchie  externe  se  développe  exactement  de  la  môme  manière,  mais 
un  peu  plus  tard  que  l'interne.  11  commence  à  en  apparaître  des  rudiments 
lorsqu'il  existe  environ  vingt  papilles  de  la  branchie  interne.  Ses  premières 
papilles  se  forment  près  du  bord  postérieur  de  la  branchie  interne  et  Je 
nouvelles  papilles  viennent  s'y  ajouter,  tant  en  avant  qu'en  arrière.  Sou 
feuillet  réfléchi  est  dirigé  du  côté  externe. 

Chez  la  Moule  les  deux  parties  directe  et  réfléchie  de  chacun  des  filaments 
delà  branchie  sont  réunies  à  larges  intervalles  par  des  processus  extensibles, 
les  «  travées  interlamellaires  »  et  les  filaments  successifs  sont  rattachés  par 
des  connectifs  ciliés.  Dans  un  grand  nombre  d'autres  types  la  coalescence 
des  diverses  parties  de  la  branchie  est  poussée  beaucoup  plus  loin.  Le  maxi- 
mum de  coalescence  est  peut-être  atteint  chez  l'Anodonte  et  YTJnio  (1). 

Il  semble  se  développer  toujours  dans  le  pied  une  paire  de  grosses 
otocystes,  qui  correspondent  évidemment  aux  otocystes  des  Gasté- 
ropodes. 

La  larve  possède  souvent  des  yeux  qui  disparaissent  de  bonne  heure 
chez  l'adulte.  Chez  le  Montacuta  et  d'autres  types,  il  se  forme  une 
paire  de  ces  organes  à  la  base  du  voile  de  chaque  côté  de  l'œsophage, 
non  loin  des  otocystes,  ils  sont  pourvus  d'un  cristallin. 

(l)  R.-H.  Prc.k.  Gills  of  Lamellibrancli  Mollusca  (Quart.  Journ.  micr.  science,  XVII, 
1877). 


244  MOLLUSQUES. 

L'ne  rangée  d'organos  semblables  exisic  chez  la  larve  du  Teredo 
en  avant  dn  pied. 

Cardium.  —  Le  CarcUum  pijn 711x11  m,  dont  le  développement  a  été  étudié 
par  Loven  (n"  2111),  peut  me  servir  d'exemple  pour  les  Lamellibranches 
marins.  Les  œufs  enveloppés  d'une  capsule  assez  épaisse  sont  fécondés  dans 
le  cloaque.  La  segmentation  ressemble  beaucoup  à  celle  de  la  Nassa  (voy. 
p.  90)  et  les  petits  segments  enveloppent  peu  à  peu  les  grosses  sphères 
hypoblastiques,  de  sorte  qu'il  semble  y  avoir  une  gastrula  par  épibolie. 
Après  que  l'hypoblasle  est  enveloppé  par  l'épiblaste,  un  côté  de  l'embryon 
s'aplatit  et  se  creuse  d'une  dépression  assez  profonde  (fig.  i26A).  D'après  la 
description  de  Loven  il  me  semble  probable  que  la  dépression  du  côté 
aplati  occupe  la  position  du  blastopore  et  que  cette  dépression  elle-même  est 
le  stomodceum.  A  ce  stade  l'embryon  se  revêt  de  cils  courts  qui  déterminent 
sa  rotation  dans  la  capsule  de  l'œuf. 

Immédiatement  au-dessus  de  la  bouche  apparaissent  deux  petites  papilles. 
Elles  se  séparent  peu  à  peu  et  donnent  naissance  à  un  bourelet  circulaire 
couvert  de  longs  cils  qui  entoure  l'embryon  en  avant  de  la  bouche  située 
elle-même  à  la  face  ventrale.  Cet  organe  est  le  voile.  A  son  centre  est  un 
long  flagellum  unique  (fig.  126  B).  Peu  après  la  coquille  se  montre  comme  un 
organe  en  forme  de  selle  sur  la  partie  postérieure  delà  face  dorsalede  l'em- 
bryon. Elle  est  dès  l'abord  formée  de  deux  valves  qui  se  réunissent  en  arrière 
sans  trace  de  cliarnière  (fig.  126  C).  Les  deux  valves  s'accroissent  rapide- 
ment et  recouvrent  en  partie  le  voile;  au-dessous  d'elles  les  lobes  du  man- 
teau se  montrent  bientôt  comme  des  replis  latéraux. 

La  cavité  digeslive  s'est  difi'érenciée  pendant  ce  temps  (fig.  126  C).  Elle 
consiste  en  une  bouche  [m]  et  un  œsophage  cilié  dérivés  probablement  du 
stomodoeum,  un  estomac  et  un  intestin  dérivés  du  véritable  hypoblaste  et 
un  organe  hépatique  consistant  en  deux  lobes  séparés  ouverts  dans  l'es- 
tomac. L'anus  [an)  apparaît  non  loin  en  arrière  de  la  bouche  ;  entre  les 
deux  orifices  est  un  rudiment  de  pied  très  peu  développé  (6).  Le  muscle 
adducteur  antérieur  (cm)  apparaît  à  ce  stade,  le  muscle  postérieur  n'étant 
pas  encore  difierencié. 

La  larve  est  alors  prête  à  éclore,  mais  son  développement  ultérieur  n'a 
pas  été  suivi. 

Ostrea.  —  Les  larves  d'Huître  figurées  par  Salenky  (n°  293)  montrent  une 
grande  ressemblance  avec  celles  du  Cardium.  Le  voile  est  cependant  constitué 
par  une  simple  couronne  de  cils  sans  flagellum  central.  Le  proctodseum 
semble  se  former  après  le  stomoda'um,  et  le  premier  stade  figuré  est  trop 
avancé  pour  faire  connaître  la  position  du  blastopore  (1). 

(I)  CliPz  VOatrea  virr/hiiana' ,  la  segmentation  est  analogue  à  celle  de  la  Nassa 
(p.  90)  et  aboutit  à  la  formation  d'une  calotte  de  cellules  épiblastiques  entourant  une 
sphère  liypoblastique  nniriue.  Celle-ci  finit  [)ar  se  diviser  et  l'embryon  devient  discoî- 
dal,  puis  par  l'invagination  des  cellules  liypoblasiiques  prend  l'a  forme  de  gastrula 
eniboli(iue  ;  une  cavité    sépare  l'épiblaste  de  l'hypoblaste.  Selon  Brooks  le  blastopore 

(*)  W.-K.  BnooKS.  Development  of  the  ameiican  Oyslcr  lOsIrra  virriiniana)  {lirport  of  tJiP  cnni- 
missionners  of  fisherirs  of  Mnrijlond,  18f<0'. 


LAMELLIBRANCHES.         .  245 

Pisidium.  —  Le  développement  du  Pisidiam  a  été  étudié  par  Lankester 
(n°  239).  L'œuf  est  revêtu  d'une  membrane  vitelline  et  se  développe  dans  une 
poche  incubatrice  à  la  base  de  la  branchie  interne. 

La  segmentation  commence  par  une  division  de  l'œuf  en  quatre  sphères 
égales  dont  chacune,  comme  chez  tant  d'autres  Mollusques,  produit  par  bour- 
geonnement une  petite  sphère.  Les  stades  plus  avancés  de  la  segmentation 
n'ont  pas  été  suivis  en  détail,  mais  il  en  résulte  la  formation  d'une  l)las- 
tosphère.  Une  invagination  se  produit  alors  probablement  au  pùle  inférieur 
et  donne  naissance  à  un  sac  archentérique. 

Puis  l'embryon  augmente  rapidement  de  dimension,  le  blastoporese  ferme 
et  le  sac  archentérique  forme  une  petite  masse  attachée  en  un  point  aux  parois 
de  l'embryon  vésiculaire  (fig.  \  29,  /(?/).  Dans  l'espace  intermédiaire  aux  parois  de 
l'archentéron  et  à  celles  del'embryon  apparaissenldes cellules  mésoblastiques 
étoilées  dérivées  principalement  de  l'épiblaste  bien  que  probablement  aussi 
en  partie  de  la  vésicule  hypoblasiique  (fig.  129  0,  p).  La  cavité  intermédiaire 
àl'épiblaste  et  à  l'hypoblaste  qui  contient  ces  cellules  est  la  cavité  générale. 
La  figure  129  représente  trois  vues  de  l'embryon  à  ce  stade  :  A,  est  une  vue 
de  face  montrant  l'épiblaste  ;  B,  est  une  coupe  optique  dans  le  plan  médian 
montrant  l'hypoblaste  et  quelques-unes  des  cellules  mésoblastiques;  G,  e^tune 
coupe  optique  montrant  les  cellules  mésoblastiques.  Il  se  développe  ensuite 
d'un  côté  de  l'embryon  une  proéminence  qui  forme  le  commencement  du  pied, 
et  le  sac  archentérique  devient  bilobé  à  son  extrémité  libre,  mais  reste  atta- 
ché à  l'épiblaste  par  un  pédicule  imperforé.  L'organe  qui  apparaît  le  premier 
ensuite  est  le  stomodœum.  Il  se  forme  comme  une  invagination  épibhistique 
ciliée  qui  rejoint  l'extrémité  libre  du  sac  archentérique,  s'y  soude  et  peu 
après  s'ouvre  dans  sa  cavité  (fig.  12H,  ph).  Entre  la  bouche  et  le  point  d'atta- 
che du  pédicule  enlérique  est  situé  le  pied  (/")  qui  devient  cilié.  Du  côté  dorsal 
du  pédicule  entérique  se  montre  un  groupe  en  forme  de  selle,  de  cellules 
épiblastiques  limitant  les  bords  d'une  gouttière  {shs),  c'est  le  rudiment  de  la 
glande  coquillière. 

serait  dorsal,  mais  il  est  évident  qu'il  a  pris  la  glande  coquillière"  pour  le   blastopore. 
Une  protubérance  transitoire  représentant  le  pied  se  montre  à  la  face  ventrale. 

Les  premiers  stades  de  la  segmentation  de  \'0.  edulis  *  n'ont  pas  été  suivis,  il  se 
forme  une  gastrula  embolique  comme  dans  l'espèce  précédente,  il  n'y  a  pas  de  cavité 
de  segmentation.  Le  blastopore  persiste  pour  former  la  bouche  permanenle.  Au  pôle 
opposé  au  blastopore  se  développe  la  glande  coquillière  dont  l'orifice  est  linéaire  et 
transversal  par  rapport  à  l'embryon.  Derrière  la  bouche  primitive  apparaissent  une 
paire  de  cellules  initiales  du  mésoblaste  dont  l'origine  n'a  pas  été  observée.  A  un  stade 
plus  avancé  l'archentéron  se  différencie  en  estomac  et  intestin  et  l'épiblaste  s'écarte 
de  l'hypoblaste  formant  une  cavité  générale  dans  laquelle  on  voit  des  cellules  méso- 
blastiques éparses.  La  glande  co(iuillière  se  retourne  et  sécrite  à  sa  surface  une  pla- 
que chitineuse  premicsr  indice  de  la  coquille  d'abord  simple  et  impaire.  Le  voile  appa- 
raît dans  la  région  prostomiale  sous  la  forme  d'une  double  couronne  de  cils  au  mi- 
lieu de  laquelle  un  épaississement  de  l'épiblaste  forme  les  gmglions  sus  œsophagiens; 
un  épaississement  épiblastique  ventral  dans  la  région  occupée  auparavant  par  le  pied 
est  probablement  l'origine  du  ganglion  pédieux.  L'estomac  se  divise  par  un  étrangle- 
ment en  deux  régions,  supérieure  et  inférieure,  entre  lesquelles  prend  naissance  l'in- 
testin ;  la  division  supérieure  présente  de  part  et  d'autre  de  grandes  iioches  rudiments, 
du  foie  (  Tvad.). 

(*)  R.   HonsT.   >olc  sur  lo  développement  de  l'IIuitrc  tOslrro  rchilis     i Zoolngisclier    Anzciyrr,  V, 
1882). 


246  MOLLUSQUES. 

Le  pédicule  eulorique,  ou  l'iulestiii  comme  on  peut  mainlenuiil   l'appeler, 
acquiert  bietitùt  une  lumière,   mais  reste  encore  imperforé  à  son  extrémité 


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lijr.  I:i".l.   —    Irois  Mifs   il  un  einlirvuii   de  l'i.suhiiiu  iiniiiéiliatouiciit  uprcs  l'occlusiuii   du   blastopoie 

(d'api-os  Laiikestor)  (*). 


OÙ  l'anus  doit  se  former.  Au-dessous  de  l'intestin  est  placée  une  masse  de 
cellules,  rudiment  de  l'organe  de  lîojanus.  Elle  est  décrite  comme  due  à  une 
involution  de  l'épiblaste. 

A  un  stade  un  peu  plus  avancé  la  {glande  coquillière  s'accroît  rapidement  et 
s'étale;  sur  ses  deux  côtés  apparaissent  les  rudiments  des  deux  valves  qui 
sont  d'abord  entièrement  distinctes  et  séparées  par  un  intervalle  considérable 
(fîg.  d30).  Avant  l'apparition  des  deux  valves  de  la  coquille,  les  lobes  du 
manteau  se  sont  déjà  formés  sur  les  côtés  du  corps. 

Un  peu  plus  tard  les  branchies  apparaissent  comme  une  série  linéaire  de 
petits  bourgeons  indépendants  en  dedans  des  lobes  du  manteau  et  en  ar- 
rière du  pied  (fig.  130  br).  Le  muscle  adducteur  antérieur  se  différencie 
également  à  ce  stade. 

La  cavité  digestive  a  subi  pendant  ce  temps  des  changemenls  considérables. 


(*)  A.  vue  de  face.  —  B,  coupe  opti<(iie  dans  le  plan   médian, 
peu  inférieur  à  la  surface.  —  ej),  épiblaste.  —  iii(\  mésoblaste.  - 
freonnant  en  aiiparencc  de  l'Iivpolilasle  pour  loriner  Irv  éjcniPtils 


—  C,  eouiic  optique  dans  un  plan  un 

-  /()/,  liypoblaste.  —  p.  cellules  boui- 
iju  nié^-oblaste. 


LAMELLlBllANCIIKï^ 


B 

ff.  130.  —  Vue  diagrumiiiatiqiie  d'iinp 
larve  avancée  de  Pisidiiim  'emprunté  à 
Lankester)  (*). 


Les  lobes  laléraux  primilils   se  dilatent   beaucoup  el  deviennent  ciliés.    Un 

peu  plus  tard,  leurs  parois  subissent  des   nioditicatioiis  particulières  dotit  la 

nature  reste  assez  obscure,  mais  qui  nie 

paraissent  ôtre   de  la  môme    nature  .que 

celles  qui    se  produisent  chez    un   grand 

nombre  de  Ptéropodes  et  de  Gastéropodes 

où  les  cellules  des  diverticules  hépatiques, 

auxquels   les  lobes  du  Pisidium  semblent 

correspondre,  se  remplissent  de  substance 

albumineuse. 

Les  stades  plus  avancés  du  Fisidiuin  n'ont 
pas  été  suivis. 

Il  est  à  remarquer  que  chez  le  Pisidium 
il  n'y  a  pas  de  stade  véligère.  Cela  est  pro- 
bablement dû  à  ce  que  le  développement  a 
lieu  dans  la  poche  incubatrice.  Le  déve- 
loppement tardif  des  otocystes  est  aussi 
remarquable.  11  n'existait  pas  de  glande 
du   byssus  jusqu'au   stade   observé.    Chez 

le    Cyclas   culyculata  (Schmidi),    la    glande    du    byssus  semble    aussi    faire 
défaut. 

Cyclas.  — Le  développement  du  Cyclas,  tel  qu'il  est  décrit  par  Von  Jhe- 
ring,  dillère  beaucoup  de  celui  du  Pisidium,  et  les  difl'érences  semblent  trop 
grandes  pour  être  expliquées  autrement  que  par  des  erreurs  d'observation. 

La  segmentation  du  Cyclas  est  semblable  à  celle  de  l'Anodonte  (voy.  p.  89) 
et  une  masse  de  grosses  cellules  enveloppées  parles  petites  cellules  dotme 
naissance  à  l'hvpoblasle.  A  l'intérieur  de  cette  masse  il  apparaît  une  lumière 
et  lamasse  entière  émet  un  processus  qui  se  porte  vers  l'épiblasle,  s'y  soude 
et  donne  naissance  à  lœsophage  et  à  la  bouche,  mode  de  développement  de 
ces  parties  qui  n'a  pas  d'analogue  parmi  les  Mollusques.  V\i  voile  très  rudi- 
mentaire  semblerait,  d'après  Leydig  [n"  290),  se  développer  à  l'extrémité  cé- 
phalique.  11  se  forme  une  glande  coquillière  présentant  les  mêmes  caractères 
que  chez  les  Gastéropodes.  D'après  Leydig,  la  coquille  apparaît  à  la  surface 
dorsale  comme  un  organe  simple  en  forme  de  selle  ;  les  parties  latérales  se 
calcifient  et  donnent  naissance  aux  deux  valves,  mais  sont  réunies  au  milieu 
par  la  portion  médiane  membraneuse.  Des  deux  côtés  du  corps,  les  lobes  du 
manteau  se  forment  comme  chez  le  Pisidium. 

Très  peu  de  temps  après  la  formation  de  la  coquille,  la  glande  du  byssus 
se  développe  sous  la  forme  d'une  paire  de  petits  follicules  sur  la  partie  pos- 
térieure du  pied.  Elle  augmente  rapidement  de  largeur  et  constitue  une 
paire  de  glandes  pyriformes  dans  lesquelles  sont  sécrétés  les  fils  du  byssus  qui 
servent  à  attacher  tous  les  embryons  en  un  môme  point  des  parois  de  la 
poche  incubatrice. 

Le  pied  est  large  et  cilié  en  avant.  Dans  sou  intérieur  se  développent  de 
bonne  heure  des  sacs  otolilhiques  et  des  ganglions  pédieux. 

UniO.  —  L'œuf  de  l'Anodonte  et  de  YUnio  est  enveloppé  d'une  membrane 
\ilelline  délicate  dont  la  surface  se  soulève  en  un  tube  saillant  en  forme  de 


(')  m,  bdiichr.  —  o.  anu?.  —  B.  organe  de  Bojnnns.  —  mn,  mintf.ni    —  f.  pied. 


248  MOLLUSQUES. 

tronipetle  perforé  à  son  extrémité  (fig.  12),  constituant  le  mici'opyle.  Le 
micropyle  disparaît  chez  VAiiodonta  piscinalis  lorsque  l'œuf  est  mûr,  mais 
persiste  chez  l'Unio  pendant  tout  le  développement.  Les  œufs  sont  portés 
d'une  manière  qui  n'est  pas  connue  avec  certitude  dans  l'espace  intermé- 
diaire aux  deux  feuillets  des  branchies  externes  de  la  mère  et  subissent  là 
leur  premier  développement.  Le  pôle  animal  ou  supérieur  de  l'œuf  est  situé 
au  pôle  opposé  au  micropyle. 

La  segmentation  est  inégale  (p.  89)  et  aboutit  à  la  formation  d'une  blasto- 
sphère  creusée  d'une  vaste  cavité  de  segmentation.  La  plus  grande  partie  de 
la  circonférence  de  l'œuf  est  formée  de  petites  sphères  uniformes,  mais  le 
pôle  inférieur  (par  rapport  à  la  segmentation)  est  occupé  par  une  seule 
grosse  cellule.  Les  petites  sphères  deviennent  l'épiblaste  et  la  grosse  sphère 
donne  naissance  à  l'hypoblaste  et  au  mésoblaste  (1). 

La  grosse  cellule  unique  se  divise  ensuite  en  deux,  puis  en  quatre,  et  enfin 
en  environ  dix  à  quinze  cellules.  Ces  cellules  forment  une  aire  spéciale  d'élé- 
ments plus  granuleux  que  les  autres  cellules  de  la  blastosphère.  Presque 
toutes  sont  à  peu  près  de  même  dimension,  mais  deux  d'entre  elles  (selon 
Rabl)  en  contact  l'une  avec  l'autre,  mais  situées  sur  les  futurs  côtés  droit  et 
gauche  de  l'embryon,  sont  beaucoup  plus  grosses  que  les  autres.  Ces  deux 
cellules  passent  bientôt  dans  l.i  cavité  de  la  blastosphère,  tandis  qu'en  même 
temps  l'aire  des  cellules  granuleuses  s'aplatit,  puis  s'invagine  en  un  petit  sac 
à  orifice  allongé  transversalement  qui  ne  remplit  pas  à  beaucoup  près  la 
moitié  de  la  blastosphère.  Ce  sac  invaginé  est  l'archentéron. 

Les  deux  grosses  cellules  qui  sont  situées  en  contact  immédiat  avec  ce 
que  j'appellerai  après  Rabl  la  lèvre  antérieure  du  blastopore,  produisent 
ensuite  par  bourgeonnement  des  petites  cellules  qui  forment  d'abord  une 
couche  revêtant  les  parois  de  l'archentéron,  mais  plus  tard  se  développent 
en  un  réseau  remplissant  toute  la  cavité  de  la  blastosphère  primitive.  L'es- 
pace situé  entre  ces  cellules  est  la  cavité  générale  primitive.  Pendant  long-  , 
temps  les  deux  cellules  mésoblastiques  primitives  conservent  leur  dimen- 
sion prépondérante  (2).  A  l'extrémité  postérieure  du  corps,  à  l'extrémité 
opposée  par  conséquent  aux  deux  cellules  mésoblastiques,  sont  situées  trois 
cellules  épiblasliques   pariiculièrement  grosses. 

Chez  l'Anodonte  et  VUnio  tumidas,  il  apparaît  à  cette  période  un  paquet 
de  longs  cils  à  l'extrémité  antérieure  du  corps.  Ces  cils  déterminent  la  rota- 
lion  de  l'embryon  et  semblent  être  le  voile.  Chez  YUaio  pictorum  ils  n'appa- 
raissent que  beaucoup  plus  tard. 

Immédiatement  après  ce  stade  les  changements  s'effectuent  dans  l'em- 
bryon avec  une  grande  rapidité.  D'abord  une  masse  spéciale  de  cellules 
mésoblastiques  apparaît  à  l'extrémité  postérieure  du  sac  archentérique  et 
s'allongeant  transversalement  doime  naissance  au  muscle  adducteur  unique. 
Lorsque  la  coquille  se  ferme  plus  lard,  le  muscle  s'insère  sur  ses  deux 
valves.  Le  blastopore  se  ferme  ensuite,  et  la  petite  cavité  archentérique 
s'étend  en  avant  jusqu'à  rencontrer  l'épiblaste  et  se  détache  en  même  temps 

(1)  L'exposé  du  reste  du  développement  jiisiiu'à  réclosionest  emprunté  àRabl  (n°  292). 

(2)  Dans  cet  exposé  je  suis  la  nomenclature  do  Rabl.  Suivant  sa  description  la 
partie  ventrale  du  corps  est  le  pôle  animal  originel  ;  la  partie  dorsale,  le  pôle  inférieur; 
l'extréniilé  anlérieurc,  le  coté  mosoblastique  de  l'orifice  d'invaRinatioii. 


LAMELLIBRANCHES.  2'tO 

de  l'épiblaste  dans  la  région  où  était  situé  le  blastopore.  Au  point  où  elle 
arrive  en  contact  en  avant  avec  la  paroi  du  corps,  il  se  produit  une  petite 
invagination  épiblaslique  qui  s'ouvre  dans  le  sac  archentériquo.  et  forme  lu 
bouche  permanente. 

Pendant  que  ces  transformations  s'effectuaient,  la  coquille  s'est  formée  à 
la  surface  dorsale  comme  une  plaque  continue  en  forme  de  selle;,  les  deux 
valves  se  différencient  plus  tard  dans  cette  plaque.  A  la  face  dorsale  elles 
se  rencontrent  suivant  une  charnière  en  ligne  droite.  Chaque  valve  est 
d'abord  arrondie,  mais  plus  tard  prend  la  forme  d'un  triangle  dont  la  ligne 
de  la  charnière  est  la  base.  Les  valves  ne  sont  pas  tout  à  fait  cquilatérales, 
mais  le  côté  antérieur  est  moins  convexe  que  le  postérieur.  A  une  période 
plus  avancée,  un  organe  en  forme  de  bec  se  développe  au  sommet  de  clia- 
que  valve,  de  la  même  manière  que  le  reste  de  la  coquille.  Cet  organe  est 
situé  à  peu  près  à  angles  droits  avec  la  portion  principale  de  la  valve.  Il  est 
pointu  à  son  extrémité  et  porte  du  côté  externe  de  nombreuses  épines  qui 
sont  particulièrement  grandes  sur  la  ligne  médiane  (fig.  131  A).  Il  sert  à  fixer 
la  larve  lorsqu'elle  est  éclose  sur  les  Poissons  sur  lesquels  elle  est  pendant 
quelque  temps  parasite.  La  coquille  est  perforée  de  nombreux  pores. 

Après  que  la  coquille  est  formée,  il  apparaît  un  nouvel  organe  appelé  la 
glande  du  byssus.  Elle  se  déve'loppe  par  une  invagination  de  l'épiblaste  à 
l'extrémité  postérieure  du  corps  :  Rabl  n'a  pas  pu  déterminer  si  elle  était 
formée  on  non  par  les  trois  grosses  cellules  épiblastiques  qui  existent  en  cet 
endroit.  Elle  constitue  plus  tard  une  glande  allongée  formant  trois  circonvo- 
lutions ou  à  peu  près  autour  du  muscle  adducteur  du  côté  gauche  du  corps, 
mais  s'ouvrant  sur  la  ligne  médiane  ventrale.  Elle  sécrète  un  cordon  allongé 
par  lequel  la  larve  se  suspend  après  l'éclosion. 

Pendant  quelque  temps,  la  partie  ventrale  du  corps  fait  saillie  en  arrière 
du  bord  des  valves,  mais  avant  que  celles-ci  ne  soient  complètement  for- 
mées, il  se  produit  une  invagination  médiane  de  la  paroi  du  corps  qui  obli- 
tère en  grande  partie  la  cavité  générale  et  donne  naissance  à  deux  grands 
lobes  latéraux,  un  pour  ciiaque  valve;  ce  sont  les  lobes  da  manteau. 

Avant  que  les  lobes  du  manteau  ne  soient  entièrement  formés,  des  orga- 
nes sensoriels  spéciaux,  d'ordinaire  au  nombre  de  quatre,  font  leur  appari- 
tion sur  chaque  lobe.  Chacun  d'eux  consiste  en  une  cellule  columnaire 
portant  à  son  extrémité  libre  une  cuticule  qui  porte  elle-même  de  nombreu- 
ses soies  fines.  La  cellule  et  les  parties  adjacentes  sont  recouvertes  par  une 
membrane  délicate  perforée  pour  le  passage  des  soies.  Le  plus  gros  et  le 
premier  formé  de  ces  organes  est  situé  près  de  la  partie  antérieure  et  dor- 
sale du  manteau.  Les  trois  autres  sont  voisins  du  bord  libre  du  manteau 
(fig.  131  A).  Ces  organes  ont  probablement  pour  rôle  de  permettre  à  la  larve 
de  reconnaître  le  passage  d'un  Poisson  dans  son  voisinage  et  par  conséquent 
de  l'aider  à  s'y  fixer.  Lorsque  l'embryon  est  presque  mùr  il  apparaît  immé- 
diatement au-dessous  et  en  arrière  du  voile  de  chaque  côté  de  la  ligne  mé- 
diane une  fossette  peu  profonde,  et  les  deux  fossettes  semblent  être  réunies 
par  un  pont  transversal  médian.  Ces  organes  ont  fort  embarrassé  les  diffé- 
rents observateurs  et  leur  signification  n'est  pas  encore  bien  nette.  D'après 
Rabl,  l'organe  médian  est  l'archentéron  un  peu  bilobé  et,  dans  son  opinion, 
n'est  pas  réellement  en  rapport  avec  les  fossettes  situées  latéralement.  Les 


2o0 


MOLLUSQUES. 


cils  du  voile  recouvrent  ces  derniers  organes  et  les  l'ont  paraître  comme  si 
leurs  bords  étaient  ciliés,  Habl  les  regarde  comme  les  rudiments  du  sys- 
tème nerveux. 

Avec  le  développement  de  lu  coquille,  du  manteau  et  des  organes  des 
sens,  la  jeune  Moule  atteint  tout  son  développement  larvaire  et  est  alors 
désignée  sous  le  nom  de  Glochidium  (lig.  13,  A). 


■j)(ic{ 


Si  le  parent  avec  des  Glocliidiums  dans  ses  brancliies  est  mis  dans  U!i 
bassin  avec  des  Poissons,  il  rejette  bientôt  (comme  je  l'ai  observé  dans  de 
nombreuses  expériences)  les  larves  de  ses  branchies,  et  aussitôt  les  larves 
se  délivrent  des  membranes  de  l'œuf,  se  fixent  par  le  cordon  du  byssus  et 
suspendus  dans  celle  position  ouvrent  et  ferment  continuellement  leurs 
coquilles  par  les  contractions  du  muscle  adducteur.  S'il  n'y  a  pas  de  Pois- 
sons dans  le  bassin  où  sont  placées  les  Moules,  les  larves  peuvent  rester 
longtemps  dans  les  branchies. 

Avant  de  passer  à  l'exposé  de  ce  que  l'on  sait  sur  la  métamorphose  lar- 
vaire, il  peut  être  bon  d'appeler  l'attention  sur  certaines  difficultés,  considé- 
rables à  mon  avis,  qui  empêchent  d'accepter  dans  toutes  ses  particularités 
la  description  que  Rabl  donne  du  développement. 

Chez  tous  les  Mollusques  Gastéropodes,  le  pôle  inférieur  ou  végétatif  de 
l'œuf  est  ventral  et  non  dorsal  comme  Rabl  le  décrit  chez  \\jnio.  Le  blasto- 
pore  chez  les  autres  Mollusques  coïncide  toujours  ou  avec  la  bouche,  ou 
avec  l'anus,  ou  s'étend  entre  les  deux.  La  face  sur  laquelle  se  forme  le  pied 
est  la  face  ventrale.  Du  côté  dorsal  sont  situés  :  1°  le  voile  près  de  la  bou- 
che; 2°  la  glande  coquillière  près  de  l'anus.  Chez  l'Anodonte,  le  voile  est 
placé  immédiatement  au-dessus  de  la  bouche,  puis,  d'après  Rabl,  vient  le 
blastopore,  et  dans  la  région  du  blastopore  se  forme  la  coquille.  Le  blaslo- 
pore  occupe  par  conséquent  une  position  dorsale.  En  réalité  il  occupe  la 
position  ordinaire  de  la  glande  coquillière,  et  ressemble  beaucoup  à  cet  or- 
gane (qui  n'existe  pus  autrement  cliez  l'Anodonte  et  \\jnio).  Sans  considérer 
nécessairement  les  interprétations  de  Rabl  comme  fausses,  je  pense  que  ces 
difficultés  auraient  dû  au  moins  être  discutées  dans  son  mémoire.  Cela  est 
d'autant  plus  vrai  qu'il  n'est  pas  douteux  que  Rabl  a  dans  son  mémoire  sur 


(*)  A,  Glocliiilium  iniinédiatemcnt  a[>res  l'éclosidn.  —  o(/,  niusclo  udducteur.  —  i7(,  coquille.  — 
li\j,  byssus.  —  s,  organes  sensoriels.  —  B,  (Uochidium  fixé  sur  le  Poisson  depuis  quelques  semaines. 
—  ftr,  branchies.  —  au.  i^  otocysle.  —  /.  pied.  —  n.  n<l.p.  ml,  muscles  adducteurs  antérieur  et  pos- 
térieur. —  fil.  mésentéron.   —  »iL  m  .1  ii  I  ci  m  . 


LAMELLIBRANCHES.  2ol 

Ja  Lymnée  l'ail  une  conrusiou  entre  la  bouclie  el  la   glande   coquillière. 

Des  recherches  sur  la  métamorpliose  post-embryonnaire  du  Glochidiuin 
ont  été  faites  par  Braun  (n"  287),  et  il  y  a  plusieurs  années  j'ai  lait  sur  ce 
sujet  une  série  d'observations  dont  les  résultats  s'accordent  sur  la  plupart 
des  points  avec  ceux  de  Braun.  Je  n'ai  pas  réussi  cependant  à  conduire  mes 
observations  jusqu'au  moment  où  la  jeune  Moule  quitte  son  hùte. 

Les  Glocbidiums  libres  s'attachent  bientôt  aux  branchies,  aux  nageoires 
ou  à  d'autres  parties  des  Poissons  qui  sont  placés  dans  le  bassin  qui  les 
contient;  après  leur  fixation,  elles  sont  recouvertes  par  une  végétation  des 
cellules  épidermiques  de  leur  hôte  et  subissent  leur  métamorphose. 

Le  premier  changement  qui  a  lieu  est  la  disparition  du  byssus  et  de  l'or- 
gane du  byssus.  Ce  phénomène  se  produit  de  très  bonne  heure.  Peu  après 
il  ne  reste  plus  de  trace  du  voile  el  des  organes  sensoriels. 

Au  moment  de  la  disparition  de  ces  corps,  au  niveau  de  la  saillie  d'où 
partait  le  cordon  du  byssus,  et  très  probablement  de  cette  saillie  même,  le 
pied  se  développe  comme  une  protubérance  arrondie  qui  s'accroît  rapide- 
ment et  devient  bienlôt  ciliée  (fig.  131  B,/'), 

Le  muscle  adducteur  uni({ue  commence  de  très  bonne  heure  à  s'atrophier, 
mais  avant  sa  disparition  complète  il  se  forme  aux  deux  extrémités  du  corps 
des  rudiments  qui,  à  une  période  plus  avancée,  peuvent  se  reconnaître  comme 
les  muscles  adducteurs  antérieur  et  postérieur  (fig.  131  B,  a.  ad.  et  p.  ad.) 

Après  la  formation  de  ces  parties,  les  branchies  se  développent  comme  des 
papilles  solides  et  dès  l'abord  un  peu  bosselées,  couvertes  d'un  épiderme 
cilié,  de  chaque  côté,  mais  un  peu  en  avant  (!)  du  pied  (fig.  131  B,  br.).  Dans 
le  pied  apparaissent  bientôt  les  otocystes  {au.  v.)  et  le  pied  lui-même  devient 
un  organe  allongé  linguil'orme,  cilié,  se  projetant  en  arrière  (1). 

Les  lobes  du  manteau  subissent  des  transformations  considérables. 
Braun  va  même  jusqu'à  dire  qu'ils  sont  presque  entièrement  formés  de  novo. 
La  coquille  permanente  se  forme  (Braun)  à  la  surface  dorsale  de  la  larve 
encore  parasite  sous  forme  de  deux  petites  plaques  indépendantes.  Je  n'ai  pas 
suivi  les  transformations  du  tube  digestif,  etc.,  mais  à  un  stade  précoce  on 
voit  au-dessus  du  pied  un  sac  entérique  simple. 

Au  moment  où  la  larve  quitte  son  hôte,  tous  les  organes  de  l'adulte  excepté 
les  organes  génitaux  sont  formés. 

Le  développement  post-embryonnaire  des  organes    du    Glochidium  est 

.semblable  d'une  manière  générale  à  celui  des  autres  Lamellibranches.  Ce 

fait  est  de  quelque  importance,  étant  doimées  les  particularités  des  premiers 

stades  du  développement. 

L'organe  du  byssus,  les  processus  dentés  de  la  coquille  et  les  organes  des 

(I)  La  situation  du  pied  et  des  branchies  représentées  dans  la  fig.  131  B  serait  plus 
normale  si  le  côté  convexe  et  non  le  côté  aplati  de  la  coquille  était  antérieur.  J'ai  suivi 
Rabl  et  Flemming  dans  la  détermination  des  extrémités  anti^rieure  et  postérieure  de 
l'embryon,  maisje  n'ai  pu  faire  vivre  mes  larvesjusqu'à  un  stade  où  la  présence  du  cœur 
ou  de  quelque  autre  organe  confirmerait  d'une  manière  certaine  leur  interprétation. 
J'avais  primilivemenl  adopté  moi-même  l'opinion  contraire  et,  dans  le  cas  où  ils  se  se- 
raient trompés,  l'organe  appelé  voile  serait  un  paquet  circumanal  de  cils.  La  position 
des  cellules  mésoblastiques  primitives  aussi  bien  que  celle  du  byssus  s'accorderait 
mieux  avec  mon  opinion  qu'avec  celle  adoptée  dans  le  texte  sur  l'auioriié  des  deux 
observateurs  que  je  viens  de  nommer. 


îo2  MOLLUSQUES. 

sens  du  Glochidium  ne  peuvent  guère  être  des  rudiments  ancesiraux,  mais 
doivent  ôtre  des  organes  spécialement  développés  pour  le  mode  particulier 
de  vie  du  Glochidium.  Que  le  muscle  unique  doive  être  ou  non  rangé  parmi 
ces  organes  provisoires  est  peut-ôtre  un  point  plus  douteux,  mais  je  suis 
porté  à  croire  qu'il  doit  en  être  ainsi. 

Si  cependant  le  muscle  unique  est  un  organe  ancestral,  il  est  important 
d'observer  qu'il  disparaît  entièrement  quand  le  développement  avance  et 
que  les  deux  muscles  adducteurs  de  l'adulte  se  développent  indépendam- 
ment do  lui. 


Remarques  générales  sur  les  caractères  des  larves  des  Mollusques. 

La  larve  typique  d'un  Mollusque,  comme  l'a  plus  particulièrement 
fait  remarquer  Lankester,  estessentiellement  semblable  à  la  larve  d'un 
grand  nombre  de  types  d'Invertébrés  et  spécialement  des  Cbétopo- 
des,  tout  en  possédant  en  outre  certains  organes  spéciaux  caractéris- 
tiques des  Mollusques. 

Elle  possède  un  tube  digestif  recourbé  avec  une  bouche  ventrale  et 
un  anus  terminal  ou  ventral.  Le  tube  digestif  se  divise  en  trois  régions  : 
œsophage,  estomac  et  intestin.  Il  existe  un  lobe  pré-oral  diversement 
développé  portant  une  couronne  de  cils,  le  voile  et  un  lobe  péri-anal 
possédant  souvent  un  paquet  de  cils  iPaludine,  etc.).  Par  tous  ces 
caractères  elle  est  essentiellement  semblable  à  une  larve  de  Ghétopo- 
de.  Les  deux  organes  caractéristiques  des  Mollusques  sont  un  pied 
situé  entre  la  bouche  et  l'anus  et  une  invagination  de  l'cpibhtste  du 
côté  dorsal  à  l'extrémité  postérieure  du  corps  qui  est  en  rapport  avec 
la  formation  de  la  coquille. 

Les  larves  de  la  plupart  des  Gastéropodes,  Ptéropodes  et  Lamelli- 
branches ne  présentent  pas  de  particularités  dignes  d'une  remarque 
spéciale,  mais  les  larves  desGymnosomcs  parmi  les  Ptéropodes,  celles 
des  Scaphopodes,  des  Polyplacophoreset  des  Céphalopodes  présentent 
des  particularités  intéressantes. 

Les  larves  des  Gymnosomes  se  distinguent  par  la  présence  de  trois 
couronnes  ciliées  transversales  situées  en  arrière  du  voile  (fig.  117),  Ces 
couronnes  pourraient  être  regardées  comme  les  indications  d'une 
segmentation  rudimentaire  ;  mais,  comme  on  l'a  déjà  vu,  cette  opi- 
nion n'est  pas  satisfaisante.  II  y  a  toutes  sortes  de  raisons  pour  pen- 
ser que  ces  couronnes  ciliées  ont  été  acquises  par  ces  larves  d'une 
manière  secondaire. 

A  première  vue,  on  pourrait  croire  que  les  larves  des  Gymnosomes 
ressemblent  ;\  celles  des  Scaphopodes  (jui  possèdent  aussi  des  bour- 
i-elets  ciliés  transversaux  ;  mais,  comme  il  a  été  démontré  plus  haut, 
les  couronnes  ciliées  des  Scaphopodes  ne  sont  que  des  parties  de 
la  couronne  du  voile  étendue. 


CARACTÈRES  DES  LARVES  DES  MOLLUSQUES.  2o3 

Ainsi  les  couronnes  ciliées  des  deux  larves,  si  semblables  en  appa- 
rence, sont  en  réalité  des  organes  de  valeur  entièrement  différente 
puisque  ce  sont  dans  un  cas  des  paiiies  du  voile,  et  dans  l'autre  des 
cils  spécialement  développés  en  arrière  du  voile. 

La  particularité  importante  de  la  jeune  larve  des  Scaphopodes  est 
le  développement  énorme  du  lobe  préoral  qui  permet  le  développe- 
ment des  couronnes  ciliées.  Par  la  présence  d'une  touffe  centrale  de 
cils  à  l'extrémité  antérieure,  la  larve  des  Scaphopodes  ressemble  à 
celle  des  Lamellibranches,  etc. 

La  larve  des  Polyplacophores  ressemble  à  celle  des  Lamellibranches 
par  son  flagellum  antérieur  et  à  celle  des  Scaphopodes  par  le  grand 
développement  du  lobe  préoral,  mais  n'a  pas  d'analogue  parmi  les 
Mollusques  pour  la  segmentation  transversale  de  l'aire  palléale. 

L'embryon  des  Céphalopodes  ressemble  beaucoup  à  celui  des  Odôn- 
tophores  normaux  par  la  formation  du  manteau  et  de  la  glande  coquil- 
lière,  mais  est  tout  à  fait  exceptionnel  par  la  présence  presque  inva- 
riable d'un  sac  vitellin  externe  plus  ou  moins  développé,  par  l'absence 
d'un  voile,  par  l'absence  d'un  pied  médian  et  par  la  présence  dès 
bras. 

La  présence  du  sac  vitellin  sera  traitée  plus  utilement  à  propos  du 
pied  et  nous  pouvons  par  conséquent  aborder  la  question  du  voile. 

Le  voile  est  un  des  organes  embryonnaires  les  plus  caractéristiques 
des  Mollusques  et  son  absence  chez  les  Céphalopodes  est  certainement 
très  frappante.  Quelques  observateurs  considèrent  les  bras  comme 
représentant  le  voile,  mais  comme  ils  sont  primitivement  placés  du 
côté  postérieur  et  ventral  de  la  bouche,  tandis  que  le  voile  est  essen- 
tiellement un  organe  dorsal  par  rapport  à  la  bouche,  cette  opinion  ne 
peut  pas, à  mon  avis,  être  soutenue  d'une  manière  plausible. 

Diverses  vues  ont  été  émises  sur  le  pied  des  Céphalopodes.  L'opinion 
d'Huxley,  qui  est  la  plus  généralement  adoptée,  est  exprimée  dans  la 
citation  suivante  (1)  : 

«  Mais  ce  qui  distingue  particulièrement  les  Céphalopodes  est  la 
forme  et  la  disposition  du  pied.  Les  bords  de  cet  organe  s'étendent  en 
réalité  en  huit  prolongements  tentaculiformes  (bras)  ou  davantage  et 
ses  portions  antéro-latérales  après  s'être  avancées  autour  de  la  bouche 
se  réunissent  en  avant  d'elle  de  telle  sorte  que  celle-ci  arrive  à  se 
trouver,  en  apparence,  située  au  centre  du  disque  pédieux.  De  plus 
deux  lobes  musculaires  correspondant  aux  épipodes  des  Ptéropodes  et 
des  Branchiogastéropodes,  développés  des  côtés  du  pied,  se  réunissent 
postérieurement  et  en  se  repliant  en  haut  donnent  naissance  à  un  or- 
gane plus  ou  moins  complètement  tubulaire,  l'entonnoir  ou  infundibu- 
liim.  » 

(l)  Huxley.  The  anatomy  of  Invertebrated  Animais,  \>.  .'.!!),  trad.  franc.,  p.  217. 


25i-  MOI.LUSOURS. 

Greiuichei-,  d'après  ses  observalionssur  le  développement  des  Cépha- 
lopodes, s'élève  fortement  contre  celte  vue  et  soutient  que  dans  ce 
groupe  il  n'existe  aucun  organe  médian  comparable  au  pied  et  que 
les  bras  ne  peuvent  pas  être  regardés  comme  tenant  la  place  du  pied, 
mais  sont  plus  probablement  des  représentants  du  voile. 

La  difficulté  que  l'on  rencontre  à  déterminer  les  homologie&  de 
ces  parties  est  due  surtout  à  la  présence  du  sac  vitellin  qui,  chez  les  Cé- 
phalopodes comme  chez  les  Vertébrés,  détermine  des  modifications  con- 
sidérables dans  le  cours  du  développement.  Le  pied  est  essentiellement 
une  protubérance  de  la  surface  ventrale  située  entre  la  bouche  et  l'a- 
nus. Chez  les  Gastéropodes,  il  n'est  pas  d'ordinaire  rempli  de  vitel- 
lus,  mais  contient  unecavité  traversée  par  des  cellules  mésoblastiques 
contractiles.  Dans  ce  groupe,  le  blastopore  est  un  orifice  en  forme  de 
fente  (voy.  p.  209)  s'étendant  sur  la  région  du  pied  de  la  bouche  à 
l'anus,  le  point  où  il  achève  de  se  fermer  étant  d'ordinaire  l'extrémité 
orale,  mais  quelquefois  l'extrémité  anale.  Chez  les  Céphalopodes,  la 
place  du  pied  du  Gastéropode  est  occupée  par  le  sac  vitellin  externe. 
Dans  les  formes  normales  le  blastopore  se  ferme  au  sommet  du  sac 
vitellin,  et  les  bras  se  développent  des  deux  côtés  de  ce  sac.  Ces  con- 
sidérations semblent  conduire  à  la  conclusion  que  le  pied  normal 
des  Gastéropodes  est  représenté  chez  l'embryon  des  Céphalopodes 
par  le  sac  vitellin  qui,  à  cause  de  l'abondance  du  vitellus  nutritif  dans 
l'œuf,  s'est  rempli  de  vitellus  nutritif  et  énormément  dilaté.  La  ferme- 
ture du  blastopore  au  sommet  du  sac  vitellin  et  non  sur  ses  côtés 
oral  ou  anal  pouvait  être  prévue  naturellement  d'après  la  grande  ex- 
tension de  celte  partie. 

Le  type  de  larve  de  Grenacher  où  le  sac  vitellin  externe  peut  être  con- 
sidéré comme  absent  me  semble  confirmer  cette  vue.  Si  le  lecteur  se 
reporte  à  la  figure  121,  il  reconnaîtra  entre  la  bouche  et  l'anus  une  pro- 
tubérance qui  ressemble  exactement  au  pied  ordinaire  des  Gastéropodes. 
Sur  les  côtés  de  cette  protubérance  sont  situés  les  rudiments  des  bras. 
Cette  protubérance  est  remplie  de  vitellus  et  représente  le  rudiment  du 
sac  vitellin  externe  de  l'embryon  typique  des  Céphalopodes.  Le  blas- 
topore, à  cause  de  la  moindre  proportion  du  vitellus  nutritif,  se  rap- 
proche davantage  de  sa  position  normale  du  côté  oral  de  cette  proé- 
minence. 

Si  ces  considérations  ont  la  valeur  que  je  leur  attribue,  la  partie 
impaire  du  pied  des  Céphalopodes  a  été  méconnue  dans  l'embryon  à 
cause  de  l'accroissement  énorme  qu'elle  a  pris  en  se  remplissant  de 
vitellus  nutritif,  et  aussi  ;\  cause  du  fait  que  chez  l'adulte  la  partie 
médiane  du  pied  n'est  pas  représentée.  Les  bras  sont  évidemment, 
comme  l'établit  Huxley,  des  prolongements  du  bord  du  pied. 

Grenacher  et  Huxley  sont  d'accord  pour  considérer  l'entonnoir 
comme    représentant  les  épipodos  coalescents  ;  mais  (irenacher  fait 


SYSTKME   NERVEUX.  255 

remarquer  que  les  replis  antérieurs  qui  prennent  parti  la  formation  de 
l'entonnoir  (voy.  p.  235)  représentent  les  grands  épipodes  latéraux  du 
pied  des  Ptéropodes,  et  les  replis  postérieurs,  la  partie  dite  en  fer-à- 
cheval  du  pied  des  Ptéropodes. 

Développement  des  organes. 

L'éplblaste.  —  Dans  la  structure  générale  de  l'épiblaste,  il  n'y  a 
rien  qui  soit  très  particulièrement  digne  de  remarque.  Ce  feuillet  donne 
naissance  à  tout  l'épiderme  et  à  l'épilhélium  des  organes  des  sens.  Le 
fait  le  plus  remarquable  qui  le  concerne  est  négatif,  c'est  qu'il  ne 
produit  pas,  au  moins  dans  tous  les  cas,  le  système  nerveux. 

L'épiblaste  du  manteau  possède  la  propriété  spéciale  de  sécréter 
une  coquille,  et  le  tégument  du  pied  a  également  une  faculté  plus  ou 
moins  semblable  en  ce  qu'il  forme  l'opercule,  et  chez  certains  Lamel- 
libranches le  byssus  ;  d'autres  parties  du  tégument  forment  la  radula, 
des  soies  chez  le  Chiton  et  d'autres  productions  analogues. 

Système  nerveux.  —  L'origine  du  système  nerveux  chez  les  Mollus- 
ques est  encore  entourée  de  quelque  obscurité.  C'est  l'opinion  géné- 
rale de  la  majorité  des  observateurs  que  les  ganglions  nerveux  des 
Gastéropodes  et  des  Ptéropodes  sont  formés  par  des  épaississements 
de  l'épiblaste  détachés.  Lankester  {n°  239)  et  Fol  (n»'241)-2ol)  sont  l'un 
et  l'autre  arrivés  à  cette  conclusion,  et  Rabl  a  montré  par  des  coupes 
que,  chez  le  Planorbe,  il  y  a  dans  le  champ  du  voile  deux  épaississe- 
ments latéraux  de  l'épiblaste  dont  les  ganglions  sus-œsophagiens  se 
détachent  plus  tard.  Les  observations  sur  les  ganglions  pédieux  sont 
moins  précises  ;  ils  sont  très  probablement  dus  à  des  épaississements 
de  l'épiblaste  sur  les  côtés  du  pied. 

D'après  Fol,  le  système  nerveux  des  Hyaléacés  parmi  les  Ptéropodes  se  forme 
d'une  manière  un  peu  différente.  Au  centre  du  voile  apparaît  une  aire  dis- 
coïde qui  bientôt  est  presque  complètement  divisée  en  deux  moitiés.  Cha- 
cune de  celles-ci  forme,  par  invagination,  un  petit  sac.  Les  axes  d'invagination 
des  deux  sacs  se  rencontrent  en  formant  un  angle  à  la  surface.  Les  cavités 
des  sacs  s'oblitèrent,  les  sacs  eux-mêmes  se  détachent  de  la  surface,  se  sou- 
dent sur  la  ligne  médiane  et  se  placent  à  cheval  sur  l'œsophage.  Fol  a  ob- 
servé un  processus  semblable  chez  la  Limace.  L'origine  exacte  des  ganglions 
pédieux  n'a  pas  été  observée,  mais  Fol  est  porté  à  croire  qu'ils  proviennent 
du  mésoblaste  du  pied  (1). 

Une  opinion  très  différente  est  soutenue  par  Bobrelzky  (n°  242)  dont  les 
observations  ont  été  faites  par  la  méthode  des  coupes.  Les  ganglions  sus- 
œsophagiens  et  pédieux  se  forment  d'après  cet  auteur  comme  desépaississe- 

(1)  Les  ganglions  pédieux  sont  formés  parle  mésoblaste  chez  les  Gastéropodes  pul- 
monés.  (Fot..  Développement  des  Gastéropodes  piilmonés  Archiv.  de  Zoo!,  exp.,  VIIL 
1880.1  {Trori.) 


i:\t]  MOLLUSQUES. 

nuMils  locaux  indépendants  et  mal  définis  de  cellules  qui  sont  en  apparence 
inésublastiques.  Les  deux  groupes  de  ganglions  apparaissenî.  presque  simul- 
tanément et  plus  tard  que  les  rudiments  des  organes  auditifs  et  optiques. 

Chez  les  Céphalopodes  il  ne  semble  guère  rester  de  doute  que, 
comme  l'a  le  premier  montré  Lankester,  les  divers  ganglions  se  for- 
ment dans  des  tissus  en  apparence  mésoblastiques. 

Il  y  a  encore  beaucoup  de  points  à  éclaircir  relativement  à  leur  ori- 
gine, à  moins  que  des  détails  à  ce  sujet  ne  soient  donnés  dans  le  mémoire 
russe  de  Bobretzky.  Il  semble  cependant  que  chaque  ganglion  se  dé- 
veloppe comme  une  différenciation  indépendante  du  mésoblaste  (à 
moins  que  les  ganglions  optiques  et  cérébraux  ne  soient  dès  l'abord 
continus)  (1).  Les  ganglions  correspondants  des  deux  côtés  se  réunis- 
sent plus  tard,  et  les  divers  ganglions  se  mettent  en  relation  par  leurs 
cordons  commissuraux  propres.  On  voit  les  ganglions  dans  les  ligures 
134,  136  et  137. 

Chez  les  Lamellibranches,  le  développement  du  système  nerveux 
n'a  pas  été  observe. 

Los  deux  points  qui  sont  les  plus  frappants  dans  le  développement  du  sys- 
tème nerveux  des  Mollusques  sont  :  i°  le  fait  que  chez  les  Céphalopodes  au 
moins,  il  dérive  de  tissus  en  apparence  mésoblastiques,  et  2°  le  l'ait  que  les 
divers  ganglions  se  forment  souvent  d'une  manière  indépendante  et  ne  se 
relient  que  plus  tard  entre  eux. 

Quant  au  premier  de  ces  points,  il  est  à  remarquer  que  les  ganglions  sus- 
œsophagiens  et  pédieux  sont  dès  l'abord  rattachés  respectivement  aux 
organes  optiques  et  auditifs,  et  que  ces  organes  sensoriels  sont,  dans  quelques 
cas  au  moins,  développés  avant  les  ganglions,  il  ne  semble  peut-être  pas  im- 
possible que  primitivement  les  ganglions  puissent  avoir  été  simplement  des 
différenciations  de  la  paroi  de  l'organe  sensoriel,  et  leur  dérivation  appa- 
rente du  mésoblaste  est  peut-être,  en  réalité,  une  dérivation  de  cellules  qui 
primitivement  appartenaient  àla paroi  de  ces  organes  sensoriels.  Les  observa- 
tions de  Bobretzky  sur  le  Fusus  s'accordent  bien  avec  cette  hypothèse. 

Chez  les  Ilyaléacés  et  les  autres  Ptéropodes  où  il  n'existe  pus  d'yeux  à  l'état 
adulte,  Fol  trouve  que  les  ganglions  sus-œsophagiens  résultent  d'une  paire 
d'invaginations  épiblasliques.  Ces  invaginations  ne  peuvent-elles  pas  être  en 
réalité  des  rudiments  des  yeux  aussi  bien  que  des  ganglions  ?  Fol  décrit 
également,  il  est  vrai,  un  mode  d'origine  semblable  pour  ces  ganglions  chez 
la  Limace.  Il  serait  intéressant  de  posséder  de  nouvelles  observations  sur 
ce  sujet.  L'origine  indépendante  des  ganglions  pédieux  et  sus-œsophagiens  a 
un  parallèle  chez  les  Chétopodes. 

Les  ganglions  sus-œsophagiens  semblent  se  développer  toujours  dans  la 
région  du  champ  du  voile.  Ce  champ  correspond  au  lobe  préoral  des  larves 
des  Chétopodes,  au  sommet  duquel  se  développe  le  ganghon  sus-œsophagien. 

(1)  D'après  Ussow  ils  sont  indépondants. 


OUGANES    VISUELS. 


257 


L'embryologie  confirme  ainsi  les  résultats  de  l'Analomie  comparée  sous  le 
rapport  de  l'homologiede  ces  ganglions  dans  les  deux  groupes. 

Organes  visuels.  —  Les  yeux  existent  chez  la  plupart  des  Gastéro- 
podes et  chez  un  grand  nombre  de  Pleropodes  à  l'état  larvaire.  Bien 
que  leur  développement  n'ait  pas  été  complètement  suivi,  il  a  cepen- 
dant été  clairement  montré  par  Bobretzky  et  d'autres  observateurs 
qu'ils  apparaissent  comme  des  involutions  de  l'épiderme  form.antd'a- 


1,1 1 4 


Cû.rij        C  Z' 


^■^i^  G.tjj  j^.op 

Fig.  J32.  —  Trois  coupes  diagramm;i(i(|ues  d'yeux  de  Mollusques  (d'après  r.ronachor)  (*). 

bord  une  fossette,  puis  une  vésicule  close.  La  paroi  postérieure  de  la 
vésicule  donne  naissance  àla  rétine,  la  paroi  antérieui'e  à  l'épithélium 
interne  de  la  cornée.  L'épi- 
derme  externe  se  continue 
sans  interruption  au-dessus 
de  la  surface  externe  de  la 
vésicule. 

Le  cristallin  se  forme 
dans  l'intérieur  de  la  vési- 
cule probablement  comme 
un    dépôt    cuticulaire    qui 

s'accroît      par    addition      de       rla.  13:5.  —  Deux  coupes  de  rœil  dua  céphalopode  en  voln 
1  „  1    •  T  de   développement  pour  montrer  la  formation  de  la  fos- 

couches  concentriques.  Le       ^^,,^  .p,;^;,',  (,i.,pri,  Lankester). 

pigment  se  dépose  entre  les 

cellules  de  la  rétine.  La  figure  13:2  B  est  une  représentation  diagram- 

matique  de  l'œil  adulte  d'un  Gastéropode  (l). 

(1)  Pour  plus  de  détails  sur  ce  sujet,  le  lecteur  est  renvoyé  au  chapitre  sur  le  déve- 
loppement de  l'œil. 

(')  A,  Nautile.  —  B,  Gastéropode  [fJmax  ou  Hclix).  —  C,  Céphalopode  dibranchial.  — Pa?,  paupière. 
—  Co,  cornée.  —  Co,ep,  épithélium  du  corps  ciliaire.  —  Ir,  Iris.  —  /nt.  lut'...  Inl'K  —  Diflérentes 
parties  du  tégument.  ^  l,  cristallin.  —  i',  segment  ex.terne  du  cristallin.  —  /?,  rétine.  —  Nop, 
nerf  optique.  —  G.op,  ganglion  optique.  —  ,c,  couche  interne  de  la  rétine.  —  A'S,  couche  nerveuse 
de  la  rétine. 


Balfour.  —  Embrvologie. 


1.  —    1' 


258  MOLLUSQUES. 

L'œil  des  Céphalopodes  apparaît,  comme  l'a  montré  le  premier  Lan- 
kester,  comme  une  dépression  de  l'épiblaste  autour  de  laquelle  s'élève 
un  repli  (fig.  133  A)  qui  graduellement  s'étend  au-dessus  de  l'orifice  de 
la  dépression  de  façon  à  interrompre  sa  communication  avec  l'extérieur 
(fig.  133  B). 

L'épiblaste  qui  tapisse  la  région  postérieure  de  la  vésicule  donne 
naissance  à  la  rétine,  celui  de  la  région  antérieure  au  corps  et  aux 
procès  ciliaires.  Il  est  important  de  noter  que  l'état  de  l'œil  immédia- 
tement avant  la  fermeture  de  la  fossette  est  exactement  celui  qui  est 
permanent  chez  le  Nautile  (fig.  13:2  A).  Après  l'occlusion  de  la  fossette 
une  couche  mésoblaslique  pénètre  entre  ses  parois  et  l'épiblaste 
externe. 

Le  cristallin  se  forme  en  deux  segments  indépendants.  L'interne  et 
le  plus  grand  de  ces  segments  apparaît  comme  un  processus  en  forme 
de  bâtonnet  (fig.  134)  se  projetant  de  la  paroi  antérieure  de  la  vésicule 
optique  dans  la  cavité  de  cette  vésicule.  C'est  une  formation  cuticulaire 
et  par  conséquent  non  cellulaire.  Par  le  dépôt  d'une  série  de  couches 
concentriques,  il  prend  bientôt  une  forme  sphérique  (fig.  135,/</).  La 


Vig.  134.   —  f.ouiie    tiansveisale  de  la   tète  d'un  oinbiyon  avancé  (le  Calmar  (d'après  Bobrclzky)  (*). 

condition  de  l'œil  à  l'état  de  vésicule  close  avec  un  cristallin  saillant 
dans  sa  cavité  est  celle  qui  persiste  chez  le  plus  grand  nombre  des 
Gastéropodes  (fig.  132  B).Vers  le  moment  où  le  cristallin  commence  à  se 


(*)  vd,  œsophage.  —  ;/ls,  glandes  salivaires.  —  H,"",  ganglion  viscéral.  —  ;/c,  gang-lion  cérébral. 

—  f/.op,  ganglion  opliiiue.  —  ad/,-,  cartilage  optique.  —  ak  et  y,  cartilage  latéial  on  (?)  corps  blanc. 

—  ri,  rétine.  —  f/m,  membrane  liinitantc.  —  vk,  région  riliaire  de  l'œil.  —  ce,  iris.  —  ac,  sac  auditif 
(l'épitbélium  qui  le  tapisse  n'est  pas  représenté).  —  vc,  veinc-cave.  —  ff,  repli  de  l'entonnoir. 


ORGANES  AUDITIFS. 


2f»9 


aq; 


former,  un  repli  constitué  par  l'épiblaste  et  le  mésoblaste  apparaît  au- 
tour du  bord  de  la  fossette  optique (fig.  124,  ce)  et  donnenaissance  à  une 
formation  appelée  chez  l'adulte  l'iris.  Peu  après  ce  bourrelet  devient 
plus  saillant  (iîg.  135,//)  et  en  même  temps  les  couches  de  cellules  de  la 
région  ciliaire  en  avant  du  segment  interne  du  cristallin  sont  réduites 
à  l'état  de  simples  membranes  (fig.  135  B),  et  à  leur  face  antérieure  le 
segment  antérieur  ou  externe  .^ 

du  cristallin  se  forme  par  un 
dépôt  cuticulaire  (fig,  135  B,  y/). 
Plus  tard  encore  un  nouveau 
repli  de  l'épiblaste  et  du  méso- 
blaste apparaît  autour  de  l'œil 
et  peu  à  peu  constitue  la  cham- 
bre oculaire  antérieure  (fig. 
132  G,  co).  Dans  la  plupart  des 
formes,  cette  chambre  com- 
munique avec  l'extérieur  par 
un  petit  orifice,  mais  dans  quel- 
ques-unes elle  est  complète- 
ment close.  Le  repli  lui-même 
l'orme  la  cornée  en  avant  et  la 
sclérotique  sur  les  côtés.  A  une 
période  postérieure,  il  peut  ap- 
paraître un  autre  repli  formant 
les  paupières  (fig.  132  G,  Pal). 

Organes  auditifs.  —  Il  existe 
chez  les  larves  de  la  plupart 
des  Gastéropodes  et  des  Ptéro- 
podes  une  paire  d'otocystes  qui 
d'ordinaire  se  développent  de 
très  bonne  heure.  Elles  sont  si- 
tuées à  la  partie  antérieure  du 

pied,  et  à  la  formation  des  ganglions  pédieux  entrent  en  connexion 
avec  eux,  bien  que  chez  l'adulte  elles  reçoivent  leurs  nerfs  des  ganglions 
sus-œsophagiens. 

Dans  un  très  grand  nombre  de  cas  parmi  les  Gastéropodes  et  les 
Ptéropodes  on  a  vu  les  organes  auditifs  se  former  comme  des  invagi- 
nations de  l'épiblaste  qui  deviennent  des  vésicules  closes  situées  dans 
le  pied  (Paludine,  Nassa,  Hétéropodes,  Limace,  quelques  Ptéropodes 
{Clio}. 

[*)  hl,  segment  interne  du  cristallin.  —  u/,  segment  exti>rne  du  cristallin.  —  a  et  a' ,  épithélium  ta- 
pissant la  chamlire  oculaire  antérieure.  —  (jz,  grosses  cellules  épiblastiques  du  corps  ciliaire.  —  ce, 
petites  cellules  épiblastiques  du  corps  ciliaire.  —  ??!<;,  couclie  de  mésoblaste  intermédiaire  aux  deux 
larves  épiblastiques  du  corps  ciliaire.  —  a/" et  if,  replis  de  l'iris.  —  rt,  rétine.  —  rt" ,  coui;he  interne 
de  la  rétine.  —  si,  bâtonnets.  —  aq,  cartilage  équatoriiil. 


g.  135.  —  Coupes  de  l'œil  du  Calmar  en  voie  de 
développement  à  deux  stades  difléreuts  (d'après  Bo- 
bretzky)  (*). 


260  MOLLUSQUES. 

C'est  là  sans  aucun  doute  le  mode  de  formation  primitif;  mais  dans 
d'autres  cas  qui  peut-être  demandent  à  être  confirmés,  les  sacs  sont 
décrits  comme  dérivés  d'une  différenciation  d'épaississements  solides 
de  l'épiderme  ou  des  tissus  sous-jacents. 

Les  otocystessont  pourvus  d'une  otolithe  qui,  d'après  les  observations 
de  Fol,  se  forme  d'abord  dans  la  paroi  du  sac. 

Chezles  Céphalopodes,  les  organes  auditifs  se  forment  comme  des  fos- 
settes épiblastiquesà  la  face  postérieure  de  l'embryon;  ils  sont  d'abord 
largement  séparés  (fig.  121, ac).  Les  orifices  des  fossettes  se  rétrécissent, 
et  enfin  les  fossettes  originelles  forment  de  petits  sacs  tapissés  par  un 
épithélium  et  communiquant  avec  l'extérieur  par  des  conduits  étroits 
équivalents  aux  recessus  vestibuU  des  Vertébrés  et  appelés,  du  nom  de 
l'anatomiste  qui  les  a  découverts,  conduits  de  Kolliker.  Les  orifices 
externes  de  ces  conduits  se  ferment  complètement  à  peu  près  au  même 
moment  que  la  glande  coquillière  et  les  conduitspersistent  comme  des 
diverticules  ciliés  des  fossettes  auditives.  Les  sacs  auditifs  largement 
séparés  se  rapprochent  graduellement  sur  la  ligne  médiane  ventrale 
et  sont  immédiatement  entourés  par  les  ganglions  viscéraux  (fig.  134,  ac). 
Ils  finissent  par  arriver  en  contact  sur  le  coté  interne  de  l'entonnoir. 

Du  côté  opposé  au  conduit  de  Kolliker,  il  se  forme  un  bourrelet 
épithélial,  la  crête  acoustique  dont  les  cellules  donnent  naissance  à 
une  otolithe  rattachée  à  la  crête  par  une  substance  granuleuse.  A  une 
période  du  développement  plus  avancée,  trois  régions  de  l'épithélium 
de  la  crête  se  différencient  d'une  manière  spéciale.  Chacune  de  ces 
régions  est  pourvue  de  deux  ou  trois  rangées  de  cellules  portant  sur 
leur  bord  libre  de  nombreuses  soies  auditives  très  courtes.  Les  cellules 
de  chaque  rangée  sont  placées  presque  àangles  droits  avec  celles  de  la 
rangée  voisine. 

Système  musculaire.  —  Le  système  musculaire  dans  tous  les  groupes 
de  Mollusques  dérive  entièrement  du  mésoblaste. 

La  plus  grande  partie  des  muscles  se  forme  dans  le  mésoblaste  so- 
matique.  Chez  presque  toutes  les  larves  des  Gastéropodes  et  des  Pté- 
ropodes  il  existe  un  muscle  fusiforme  bien  développé  attachant 
l'embryon  à  la  coquille.  Ce  muscle  semble  faire  défaut  chez  les  Cé- 
phalopodes. 

Cavité  générale  et  système  vasculalre.  —  La  cavité  générale  chez 
les  Gastéropodes  et  les  Ftéropodes  se  forme  ou  par  un  clivage  défini 
du  mésoblaste  ou  par  l'apparition  d'espaces  iutercellulaires.  Elle  se 
différencie  en  nombreux  sinus  qui  communiquent  librement  avec  le 
système  vasculaire. 

Les  différents  observateurs  ont  donné  des  descriptions  très  différen- 
tes du  mode  de  développement  du  cœur  chez  les  Gastéropodes  et  les 
Ptéropodes. 

Il  semblerait  cependant,  dans  la  plupart  des  cas,  apparaître  à  l'extré- 


SYSTÈME   VâSGULAIRE.  261 

mité  postérieure  de  la  cavité  palléale  comme  une  masse  solide  de 
cellules  m  ésoblastiques  qui  plus  tard  se  creuse  et  se  divise  en  oreillette 
et  ventricule.  Ce  mode  de  développement  a  été  établi  pour  la  Naasa 
d'une  manière  complète  par  les  observations  précises  de  Bo- 
brebzky. 

Chez  les  Ptéropodes,  le  cœur  se  forme  (Fol)  près  de  l'anus,  mais  un  peu  du 
côté  dorsal  par  rapport  à  lui(fig.  i  16,  h).  Le  péricarde  se  difTérencie  du  méso- 
blaste  beaucoup  plus  tard  que  le  cœur. 

Bulscldi  donne  une  description  toute  différente  de  la  formation  du  cœur 
chez  la  Paludine.  D'après  lui  il  apparaît  du  côté  gauche  du  corps  un  im- 
mense sac  contractile.  Plus  tard  le  volume  de  ce  sac  diminue  et,  en  son 
milieu,  le  cœur  apparaît  probablement  formé  par  un  repli  de  sa  paroi.  Le  sac 
originel  semblerait  donner  naissance  au  péricarde. 

A  propos  du  système  vasculaire,  il  faut  faire  mention  de  certains 
sinus  contractiles  qui  se  rencontrent  fréquemment  chez  les  larves  de 
Gastéropodes  et  de  Ptéropodes.  L'un  d'eux  est  situé  à  la  base  du  pied 
et  l'autre  à  la  face  dorsale  dans  la  cavité  du  manteau,  immédiatement 
au-dessous  du  voile  (1).  Le  degré  de  différenciation  de  ces  sinus  varie 
considérablement  ;  dans  quelques  formes,  ce  sont  des  sacs  véritables  à 
parois  définies;  dans  d'autres  cas  seulement  des  lacunes  traversées 
par  des  travées  musculaires.  On  les  trouve  chez  la  plupart  des  Gasté- 
ropodes marins,  des  Hétéropodes  et  des  Ptéropodes.  Chez  la  Limace 
on  trouve  un  grand  sinus  bien  développé  situé  à  la  partie  postérieure 
du  pied  ;  il  existe  également  un  sinus  dans  le  sac  viscéral.  La  contrac- 
tion rhythmique  du  sac  vitellin  des  Céphalopodes  semble  être  un  phé- 
nomène de  même  nature  que  la  contraction  du  sinus  pédieux  de  la 
Limace. 

Chez  la  Cnbjpi.rœa  (Salensky)  il  existe  en  dedans  du  voile  une 
énorme  dilatation  céphaliipae  provisoire  qui  ne  semble  pas  être  con- 
tractile. Des  vésicules  céphaliques  semblables,  quoique  moins  mar- 
quées, se  rencontrent  chez  les  Fusus,  les  Buccinum  et  la  plupart  des 
Gastéropodes  marins. 

Chez  les  Céphalopodes,  le  système  vasculaire  est  formé  par  une  série 
de  lacunes  indépendantes  (?)  qui  apparaissent  dans  le  mésoblaste  et- 
dont  les  cellules  limitantes  donnent  naissance  aux  parois  des  vais- 
seaux. Les  cœurs  branchiaux  se  forment  à  peu  près  au  moment  de 
l'occlusion  de  la  glande  coquillière.  Le  cœur  aortique  (fig.  137,  c)  est 
formé  par  deux  cavités  indépendantes  qui  se  fusionnent  plus  tard  (Bo- 
bretzky). 

La  vraie  cavité  générale  apparaît  comme  une  lacune  dans  le  méso- 
blaste après  la  formation  des  principaux  troncs  vasculaires. 

(1)  Rabl  maintient  qu'il  n'existe  pas  de  sinus  dorsal  contractile,  mais  que  l'apparence 
de  contraction  qui  fait  croire  à  son  existence  est  due  aux  contractions  du  pied. 


262  MOLLUSQUES. 

Organes  rénaux.  —  Chez  les  Gastéropodes  et  les  Ptéropodes,  il  existe 
des  organes  rénaux  provisoires  qui  peuvent  être  de  deux  sortes  et  un 
organe  rénal  permanent. 

Of'f/anes  rénaux  pt'ovisoirps.  —  Les  organes  rénaux  provisoires  con- 
sistent :  ou  en  une  paire  de  masses  externes  de  cellules  excrétrices, 
ou  en  un  organe  interne  pourvu  d'un  canal  auquel  on  ne  connaît  pas, 
dans  tous  les  cas,  d'une  manière  certaine,  un  orifice  extérieur.  La  pre- 
mière disposition  se  rencontre  surtout  chez  les  Prosobranches  marins 
[Nassa,  etc.)  où  elle  a  été  bien  étudiée  par  Bobretzky.  Elle  consiste  en 
une  masse  de  cellules  située  de  chaque  côté  du  corps  près  de  la  base 
du  pied,  non  loin  en  arrière  du  voile.  Cette  masse  devient  très  dévelop- 
pée et  au-dessous  d'elle  on  peut  voir  une  couche  continue  d'épiblaste. 
Les  cellules  qui  la  constituent  se  fusionnent,  leurs  noyaux  dispa- 
raissent et  elles  se  creusent  de  nombreuses  vacuoles  contenant  des 
concrétions.  A  un  stade  plus  avancé,  toutes  les  vacuoles  se  réunissent 
et  forment  une  cavité  remplie  par  une  masse  granuleuse  brune. 

L'organe  rénal  provisoire  interne  se  rencontre  chez  un  grand 
nombre  de  Gastéropodes  Pulmonés  (Lymnée,  Planorbe,  etc.).  Il  con- 
siste en  une  paire  de  tubes  en  forme  de  V  avec  une  branche  pédieuse 
et  une  branche  céphalique.  La  première  s'ouvre  à  l'extérieur  un  peu 
en  arrière  du  voile  ;  la  dernière  est  ciliée  et  s'ouvre  dans  la  cavité  gé- 
nérale chez  les  Pulmonés  aquatiques  (Fol).  Biitschli  et  Rabl  en  donnent 
cependant  des  descriptions  un  peu  différentes. 

Cet  organe  consiste,  d'après  la  description  de  Biilschli  (n°244),  chez  les  Pul- 
monés d'eau  douce  (Lymiiée,  Planorbe),  en  un  sac  arrondi  situé  près  de  la 
tôte  et  s'ouvrant  par  un  tube  allongé  et  richement  cilié  dans  le  voisinage  de 
l'œil.  Du  sac  se  détache  un  second  tube  plus  court  dirigé  vers  le  pied,  qui 
semble  cependant  se  terminer  par  une  extrémité  aveugle.  Les  cellules  qui 
tapissent  le  sac  contiennent  des  concrétions;  on  distingue  dans  la  lumière  du 
sac  une  cellule  particulièrement  grosse  attachée  au  côté  tourné  vers  l'œil. 
(]es  organes  coexistent  cliez  la  Lymnée  avec  des  organes  rénaux  provisoires 
du  type  de  ceux  des  l*rosobranches  marins. 

liabl  (u°  2(i.S)  a  récemment  donné  de  la  structure  et  du  développement  de 
cet  organe  chez  le  l^lanorbe  une  description  un  peu  différente.  11  consiste  de 
chaque  côté  en  un  tube  eu  V  dont  les  deux  extrémités  s'ouvrent  dans  la  ca- 
vité générale.  Une  des  brancUes  est  dirigée  vers  le  champ  du  voile,  l'autre 
vers  le  pied.  Il  dérive  des  cellules  de  la  partie  antérieure  de  la  bande  méso- 
blaslique.  La  grosse  cellule  mésoI)lasli(jiie  (p.  210)  de  chaque  côté  se  déve- 
loppe en  deux  processus,  les  deux  branches  du  futur  organe  rénal.  Une  ca- 
vité creusée  dans  la  cellule  se  conlinuc  dans  chaque  branche,  et  les  deux 
branches  du  V  sont  l'ormées  par  la  pertncatiou  des  parties  centrales  des 
cellules  mésoblastiques  voisines. 

Chez  les  embryons  de  Limace,  Gegenbaura  trouvé  une  paire  de  sacs 
rénaux   provisoires  ramifiés  dont  les  parois  contenaient  des   concré- 


GLANDES  GÉNITALES.  263 

lions.  Ces  sacs  sont  pourvus  de  conduits  dirigés  en  avant  et  ouverts  sur 
le  côté  dorsal  de  la  bouche.  Cet  organe  est  probablement  de  la  même 
nature  que  l'organe  rénal  provisoire  des  autres  Pulmonés. 

Organe  rénal  permanent.  —  Suivant  l'observateur  le  plus  récent, 
Rabl  (n»  268),  dont  les  descriptions  s'appuient  sur  des  coupes  figu- 
rées, l'organe  rénal  permanent,  chez  les  Gastéropodes,  dérive  d'une 
masse  de  cellules  mésoblastiques  voisine  de  l'extrémité  de  l'intestin. 
Cette  masse  est  d'abord  rejetée  un  peu  du  côté  gauche,  puis  s'allonge, 
se  creuse  et  se  soude  àl'épiblaste  du  côté  gauche  de  l'anus  (fig.  1  I6,r). 
Après  la  formation  du  cœur  l'extrémité  interne  s'ouvre  dans  le  péri- 
carde et  devient  ciliée,  la  partie  médiane  devient  glandulaire  et  des 
concrétions  se  montrent  dans  les  cellules  qui  la  tapissent;  la  poche 
terminale  constitue  le  conduit  efférent. 

Les  observateurs  antérieurs  ont  en  général  fait  dériver  cet  organe  de  l'é- 
piblaste  :  selon  Rabl,  cela  est  dû  à  ce  qu'ils  ont  étudié  un  stade  trop  avancé 
du  développement  (I). 

Chez  les  Céphalopodes,  les  sacs  excréteurs  ou  organes  de  Bojanus 
semblent  être  des  différenciations  du  mésoblaste(2).  Une  partie  de  leurs 
parois  enveloppe  de  bonne  heure  les  veines  branchiales  ;  la  véritable 
région  glandulaire  de  l'organe  semble  être  formée  par  cette  partie  de 
la  paroi.  L'épithélium  qui  constitue  la  paroi  interne  de  chaque  sac  est 
de  bonne  heure  très  columnaire. 

Le  développement  de  l'organe  de  Bojanus  chez  les  Lamellibranches 
a  été  étudié  par  Lankester.  D'après  lui  il  se  développe  comme  une 
invagination  paire  de  l'épiblaste  immédiatement  du  côté  ventral  de 
l'anus. 

Glandes  génitales.  —  Les  glandes  génitales  des  Mollusques  semble- 
raient se  développer  dans  la  période  postlarvaire,  mais  nos  connais- 
sances à  ce  sujet  sont  extrêmement  peu  avancées. 

Chez  les  Ptéropodes,  Yo\  croit  avoir  prouvé  que  la  glande  herniaplirodile 
dérive  de  deux  formations  indépendantes,  l'une  testiculaire,  d'origine épiblas- 
lique  ;  l'autre,  ovarique,  d'origine  hypobUislique. 

Ces  vues  de  Fol  me  paraissent  loin  d'être  assez  bien  établies  pour  être 
acceptées  dans  l'état  actuel  de  la  science. 

Les  glandes  génitales  des  Céphalopodes  semblent  être  de  simples 
différenciations  du  mésoblaste.  Elles  sont  d'abord  en  rapports  étroits 

(1)  Dans  lin  travail  plus  récent,  Fol  maintient  que  le  rein,  asymétrique  dès  l'origine, 
apparaît  sur  le  côté  gauche  d(!  l'anus  chez  les  espèces  sénestres  et  sur  le  côté  droit 
chez  les  espèces  dextres  sous  la  forme  d'un  bourrelet  de  cellules  épiblasti(|ucs  plon- 
geant dans  la  cavité  générale.  Ce  bourrelet  se  creuse  bientôt  d'un  canal  ouvert  à  l'exté- 
rieur et,  après  la  formation  du  péricarde,  entre  en  connexion  avec  sa  cavité  (H.  Fol. 
Développement  des  Gastéropodes  puhnnnés.  Arddv.  de  Zool.  exp.,  VIII.  1880).  [Trad.). 

(2)  Je  m'appuie  sur  les  ligures  de  Bobretzky. 


2(54  .  MOLLUSQUES. 

avec  le  oœiir  aorlique  (fig.  137, /t^),  mais  s'en  séparent  bientôt  com- 

j)lètement. 

Tube  digestif.  —  La  formation  de  l'archentéron  et  les  relations  de 
son  oridce  avec  la  boncbc  et  l'anus  permanents  ont  déjà  été  exposées 
et  ne  nécessitent  pas  de  nouveaux  détails.  On  peut  traiter  l'histoire  du 
développement  du  tube  digestif  sous  trois  chefs  pour  chaque  groupe  : 
le  mésentéron,  le  stomodamm  et  le  proctodœum. 

Le  mésentéron.  —  Chez  les  Gastéropodes  et  lesPtéropodes,  le  mésen- 
téron, comme  on  l'a  déjà  vu,  forme  un  sac  simple  qui  peut  cependant, 
à  cause  de  la  présence  du  vitellus  nutritif,  être  d'abord  dépourvu  de 
lumière.  Une  portion  antérieure  de  ce  sac  donne  naissance  àl'estomac 
et  au  foie,  et  une  portion  postérieure  à  l'intestin.  Cette  dernière  portion 
est  la  première  à  se  différencier  comme  telle  et  forme  un  tube  étroit 
reliant  la  dilatation  antérieure  à  l'anus.  Pendant  ce  temps,  les 
cellules  d'une  grande  partie  de  la  portion  antérieure  du  mésentéron 
subissent  des  transformations  particulières.  Elles  augmentent  de  vo- 
lume et  dans  chacune  d'elles  apparaît  un  dépôt  de  matériaux  nutritifs, 
qui  souvent  au  moins  dérivent  de  l'absorption  de  l'albumen  dans  le- 
quel Hotte  l'embryon.  Les  cellules  du  côté  dorsal  voisines  de  l'invagi- 
nation œsophagienne  et  toutes  les  cellules  du  côté  ventral  ne  subissent 
cependant  pas  ces  transformations.  Ainsi  se  distingue  une  région  an- 
térieure et  ventrale  adjacente  à  l'œsophage  qui  se  revêt  complètement 
de  petites  cellules  et  forme  restomac  véritable.  La  partie  située  au- 
dessus  et  en  arrière  de  l'estomac  est  tapissée  par  de  grosses  cellules 
nutritives  et  forme  le  foie.  Elle  s'ouvre  dans  l'estomac  au  point  d'union 
du  dernier  avec  l'intestin  qui,  dans  les  stades  postérieurs,  se  recourbe 
un  peu  en  avant  et  à  droite.  Plus  lard  encore,  la  région  hépatique  se 
ramide,  le  contenu  albumineux  de  ses  cellules  est  remplacé  par  une 
sécrétion  colorée  et  elle  se  transforme  directement  en  le  foie  de  l'a- 
dulte. L'estomac  est  d'ordinaire  richement  cilié. 

Les  diverses  modificalions  de  ce  type  de  développement  de  la  cavité  digestive 
doivent  Ctre  considérées  comme  dues  à  rinfluence  perturbatrice  du  vilellus 
nutritif,  l.à  où  les  cellules  hypoblasliques  sont  primitivement  très  grosses  quoi- 
que imaginées  d'une  manière  normale,  la  paroi  de  la  région  liépatique  estcoii- 
sidérablemcnl  gonilée  par  le  vitellus  nutritif  (A(///cv/).  Dans  d'autres  cas,  chez 
certains  Pléroitodes  (Fol,  n"  24!)),  où  l'hypoblasle  est  plus  volumineux  encore, 
une  partie  des  parois  arclienlériques  se  transforme  en  un  sac  bilobé  ouvert 
dans  la  région  pylorique  dans  les  parois  duquel  est  amassée  une  réserve 
considérable  de  matériaux  nutritifs  qui,  peu  à  peu,  passe  dans  lesautres  par- 
ties de  la  cavité  alimenlaire  et  y  est  digérée.  Le  sac  nutritif  bilol)é,  comme 
l'appelle  Fol,  finit  par  être  complètement  résorbé,  bien  que  le  foie  dans  quelques 
cas,  sinon  dans  tous,  se  l'orme  comme  un  nouveau  sac  dérivaiit  de  son 
conduit. 

Lit  formation  de  la  cavité  digestive;  permanente,  lorsque  l'iiypoblaste  est  si 


TUBE   DIGESTIF.  265 

développé  qu'il  n'y  a  pas  de  véritable  cavité  archentéricfue,  a  étépai'ticulière- 
ment  étudiée  par  Bohrolzky  (n°  242). 

Cliez  une  espèce  de  Fusus,  l'h^poLlasle,  lorsqu'il  est  entouré  par  l'épiblaste, 
est  composé  de  quatre  cellules  seulement.  Le  blastopore  reste  ouvert  d'une 
manière  permanente  dans  la  région  orale  et  l'œsophage  se  développe  autour 
de  lui  et  lui  forme  une  paroi.  Les  portions  protoplasmiques  des  quatre  cel- 
lules hypoblasliques  sont  tournées  vers  l'orifice  œsophagien,  et  produisent 
par  bourgeonnement  de  petites  cellules  qui  au  blastopore  sont  en  continuité 
avec  l'épiblaste  de  l'œsophage.  Ces  cellules  donnent  naissance  en  arrière  à 
l'intestin  et  en  avant  au  sac  qui  devient  l'estomac  et  le  foie.  Ce  sac  reste  tou- 
jours ouvert  du  côté  des  quatre  grosses  cellules  vitellines  primitives.  Les  cel- 
lules de  la  portion  postérieure  deviennent  de  plus  en  plus  grosses  et  forment 
le  sac  hépatique  qui  remplit  la  portion  gauche  et,  postérieure  du  sac  viscéral 
repoussant  les  cellules  vitellines  vers  la  droite.  Les  cellules  qui  tapissent 
le  sac  hépatique  prennent  une  forme  pyramidale,  et  chacune  d'elles  se  rem- 
plit d'une  masse  de  substance  albuminoïde.  Les  cellules  voisines  de  l'orifice 
del'œsophage  restent  petites,  deviennent  ciliées  et  forment  l'estomac.  Elles 
ne  sont  pas  nettement  séparées  des  cellules  du  sac  hépatique.  Les  cellules 
vitellines  restent  distinctes  du  côté  droit  du  corps  pendant  la  vie  larvaire  et 
leur  substance  nutritive  est  peu  à  peu  absorbée  pour  la  nutrition  de  l'em- 
bryon . 

Une  modification  de  ce  mode  de  développement  dans  laquelle  les  matériaux 
nutritifs  sont  plus  abondants  encore  et  où  le  blastopore  se  ferme,  se  ren- 
contre chez  la  Nassa  et  a  déjà  été  décrite  (voy.  p.  216). 

Le  stoniodseum.  —  Le  stomoda3um  se  forme,  dans  la  plupart  des  cas, 
comme  une  simple  invagination  épiblastique  qui  rencontre  le  mésen- 
téron  et  s'ouvre  dans  sa  cavité.  Lorsque  le  blastopore  reste  ouvert  d'une 
manière  permanente  dans  la  région  orale,  le  stomodicum  est  formé 
par  une  paroi  épiblastique  se  développant  autour  de  cet  orifice.  Dans 
tous  les  cas,  le  stomodœum  donne  naissance  à  la  bouche  et  à  l'œso- 
phage. A  une  période  postérieure,  dans  la  région  orale  du  stomo- 
dseum  se  développent  la  radula  dans  une  fossette  ventrale  spéciale 
et  les  glandes  salivaires  qui  sont  de  simples  diverlicules. 

L'œsophage  est  d'ordinaire  cilié. 

Le  proctodxinn. —  Excepté  lorsque  le  blastopore  devient  l'anus  per- 
manent (Paludine),  le  proctodseum  se  forme  toujours  après  la  bouche. 
Sa  formation  est  d'ordinaire  précédée  par  l'apparition  de  deux  cellules 
épiblastiques  saillantes,  mais  il  se  développe  toujours  par  une  invagi- 
nation très  peu  profonde  de  l'épiblaste  qui  ne  donne  naissance  à 
aucune  partie  du  véritable  intestin. 


Chez  les  Céphalopodes,  le  tube  digestif  est  formé  comme  chez  les 
autres  Mollusques  céphalophores  de  trois  portions  :  un  slomodaeum 
formé  par  une  invagination  épiblastique  qui  produit  la  bouche,  l'œso- 


266  MOLLUSQUES. 

phage  et  les  glandes  salivaires,  un  proctodœum,  invagination  extrême- 
ment faible  de  l'épiblaste,  et  un  mésentéron  tapissé  par  le  véritable 
hypoblaste  qui  forme  la  portion  principale  de  l'appareil  digestif, 
l'estomac,  l'intestin,  le  foie  et  la  poche  à  encre  (1). 

Le  mésentéron.  —  Le  mésentéron  est  d'abord  visible  à  la  surface 
comme  un  petit  tubercule  situé  du  côté  postérieur  du  manteau  entre 
les  rudiments  des  deux  branchies  (fig.  119B,  an).  Dans  son  intérieur, 
comme  l'a  le  premier  montré  Lankester,  il  apparaît  une  cavité. 

Cette  cavité  est,  comme  chez  les  Gastéropodes,  ouverte  dans  le  sac 
vitellin  et  séparée  seulement  du  vitellus  lui-même,  par  la  membrane 
périvitellinedont  il  a  déjà  été  parlé.  Elle  est  d'abord  tapissée  par  des 
cellules  indifférentes  de  la  couche  inférieure  du  blastoderme  qui  cepen- 
dant deviennent  bientôt  columnaires  et  forment  une  couche  hypoblas- 
tique  définie  (fig.  137,  pc^/î).  Entre  l'épiblaste  et  l'hypoblaste,  est  une 
couche  très  nettement  marquée  de  mésoblaste.  La  cavité  du  mésentéron 
s'étendant,  sa  paroi  rencontre  l'épiblaste,  et  au  point  de  contact  des 
deux  feuillets  l'épiblaste  se  déprime  légèrement.  En  ce  point,  l'anus  se 
forme  à  une  période  beaucoup  plus  tardive  (fig.  137,  an). 


c7is 


•'S 

f 

Fig.  \'U'>.  —  Coupe  longitiulinale  verticale  il'un  œuf  de  Calmai-  au  moment  où  la  cavité  du  mésentéron 
commence  à  se  former  (d'après  Bobretzky)  ('). 

Du  côté  ventral  du  mésentéron  primitif,  apparaît  de  très  bonne 
heure  un  diverticule  qui  devient  la  poche  à  encre  (fig.  137,  bi). 

La  cavité  du  mésentéron  encore  ouverte  au  vitellus  s'étend  gra- 
duellement dans  une  direction  dorsale  au-dessus  du  sac  vitellin  ,  mais 
reste  pendant  quelque  temps  en  communication  avec  lui  à  sa  partie 
ventrale  et  seulement  séparée  de  la  substance  du  vitellus  par  la  mem- 

(I)  La  description  qui  suit  s'applique  spécialement  au  Calmar. 

(•]  (jl.s,  glande  salivaire.  —  brd,  gaine  de  la  radiila.  —  oe,  œsophage.  —  ds,  sac  vitellin.  —  chs,  glande 
coquillicre.  —  mt,  manteau.  — pdh,  mésentéron.  —  x,  ôpaississeraent  épiblastique  entre  les  replis 
de  i'entor.noir. 


TUBE    DIGESTIF. 


267 


brane  périvitelline.  De  bonne  heure,  les  parois  du  mésentéron  émet- 
tent une  paire  de  diverticules  hépatiques. 

En  s'étendant,  la  cavité  du  mésentéron  se  dilate  à  son  extrémité  dis- 
taie  en  une  chambre  destinée 
à  former  l'estomac  (fig.  137, 
mg).  Vers  ce  moment,  l'anus 
est  perforé.  Peu  après,  le 
mésentéron  rencontre  l'œso- 
phage et  entre  en  commu- 
nication avec  lui  à  l'extré- 
mité dorsale  du  sac  vitellin  ; 
mais  au  moment  où  cela  a 
lieu,  l'hypoblaste  s'est  éten- 
du sur  toute  la  cavité  et  l'a 
séparée  du  vitellus.  La  mem- 
brane périvitelline,  pendant 
toute  cette  période,  est  en- 
tièrement passive  et  ne 
prend  pas  part  à  la  forma- 
tion des  parois  de  la  cavité 
digestive. 

Le  stomodseuni.  —  Le  sto- 
modœum  apparaît  comme 
une  invagination  épiblasti- 
que  du  côté  antérieur  du 
blastoderme  avant  qu  il 
n'existe  aucune  trace-  du 
mésentéron.  Il  augmente 
rapidement  en  profondeur 
et  peu  après  la  formation 
de  la  cavité  du  mésentéron, 
sa  paroi  adjacente   au  sac 

vitellin  émet  un  diverticule  qui  forme  les  glandes  salivaires  (fig.  136  et 
137,  gh).  Immédiatement  en  arrière  de  l'orifice  des  glandes  salivaires, 
apparaît  sur  son  plancher  un  renflement  qui  devient  l'odontophore, 
et  en  arrière  de  celui-ci,  une  poche  de  la  paroi  stomodœale  forme  la 
gaine  de  la  radula  (fig.  136  et  137,  brd).  Enfin,  en  arrière  de  celle-ci, 
l'œsophage  se  continue  postérieurement  vers  la  face  dorsale  comme 
un  tube  très  étroit  qui  finit  par  s'ouvrir  dans  l'estomac  (fig.  137). 

La  portion  terminale  du  rudiment  des  glandes  salivaires    se  divise 

(*)  os,  bouche.  — •  gis,  glande  salivaire.  —  brd,  gaine  de  la  radula.  —  ao,  aorte  antérieure.  ao, 
aorte  postérieure.  —  ua,  branche  de  l'aorte  postérieure  se  rendant  au  sac  coquillier.  —  mot,  branche  de 
l'aorte  postérieure  pour  le  manteau.  — -  c,  cœur  aortique.  —  oe,  œsophage.  —  mg,  estomac.  an- 
anus.  —  bi,  poche  à  encre.  —  kd,  tissu  germinatif.  —  eih,  sac  coquillier.  —  vc,  veine  cave.  y.''s 
ganglion  viscéral.  —  g-pd,  ganglion  pédieux.  —  ac,  sac  auditif.  —  tr.  entonnoir. 


Fig- 


137.  —   Coupe  longitudinale  d'un   embryon 
de  Calmar  (d'après  Bobretzky)  (*). 


268  MOLLUSQUES. 

en  deux  parties,  dont  chacune  émet  de  nombreuses  ramifications  qui 
constituent  les  glandes  permanentes.  La  plus  grande  partie  du  diver- 
ticule  primitif  forme  le  canal  impair  des  deux  glandes  (1). 

Chez  la  larve  observée  par  Grenacher,  la  paroi  antérieure  des 
glandes  sahvaires  apparaissait  sous  forme  de  diverlicules  latéraux 
indépendants  du  plancher  de  la  bouche,  près  de  l'orifice  des  glandes 
salivaires  postérieures. 

Le  sac  vitellin  des  i'épJialo'podes.  —  Le  vitellus,  comme  on  l'a  déjà  vu,  est 
de  bonne  heure  complètement  enfermé  dans  une  membrane  formée  de 
cellules  aplaties  qui  constiluentun  sacvitellin  défini.  Il  est, dansles  formes  les 
plus  typiques  de  Céphalopodes,  divisé  en  une  portion  externe  et  une  portion 
interne,  dont  la  première  est  probablement  une  modification  spéciale  de  la 
partie  médiane  du  pied  des  autres  Mollusques  cépijalophoies  (voy.  p.  2(.i4). 
A  aucune  période  le  sac  vitellin  ne  communique  avec  le  tube  digestif.  Les  deux 
régions  ne  sont  pas  d'abord  séparées  par  une  constriction.  Dans  la  seconde 
moitié  de  la  vie  embryonnaire  la  condition  du  sac  vitellin  subit  des  change- 
ments considérables.  La  portion  interne  augmente  rapidement  de  volume  aux 
dépens  de  la  portion  externe,  et  la  dernière  diminue  très  rapidement  et  est 
séparée  par  une  constriction  de  la  première  à  laquelle  elle  i-este  attachée 
par  un  canal  vitellin  très  étroit. 

Le  sac  vitellin  interne  se  divise  en  trois  portions  :  une  portion  dilatée  dans 
la  tôte,  une  portion  étroite  dans  le  cou  et  une  portion  extrêmement  développée 
dans  la  région  palléale.  C'est  la  dernière  portion  qui  se  développe  surtout  aux 
dépens  du  sac  vitellin  externe.  Elle  émet  à  son  extrémité  dorsale  deux  lobes 
qui  entourent  et  embrassent  la  partie  inférieure  de  l'œsophage.  Le  passage 
du  vitellus  du  sac  vitellin  externe  dans  le  sac  interne  est  probablement  dû  en 
grande  partie  aux  contractions  du  premier. 

Le  sac  vitellin  externe  n'est  pas  vasculaire  et  l'absorption  du  vitellus  pour 
la  nutrition  de  l'embryon  ne  peut  probablement  avoir  lieu  que  dans  le  sac 
vitellin  interne.  Le  caractère  le  plus  remarquable  du  sac  viteUin  des  Cépha- 
lopodes est  le  fait  qu'il  est  situé  du  côté  du  tube  digestif  opposé  aux  cellules 
vitellines  qui  forment  un  sac  vitellin  rudimentaire  chez  des  Gastéropodes 
tels  que  les  Nassa  et  les  Fusus.  Dans  ces  formes,  le  sac  vitellin  est  d'abord 
dorsal,  mais  plus  tard  il  est  reporté  du  côté  droit  par  le  développement  du  foie. 
Chez  les  Céplialopodes,  au  contraire,  le  sac  vitellin  est  situé  du  côté  ventral 
du  corps. 

Ce  que  l'on  sait  du  développement  du  tube  digestif  chez  les  Poly- 
placophores  a  déjà  été  mentionné. 

Chez  les  Lamellibranches  (Lankester,  n°  239),  le  mésentéron  s'étend 
de  bonne  heure  en  deux  lobes  latéraux  qui  forment  le  foie,  tandis  que 
la  partie  située  entre  eux  devient  l'estomac. 

Chez  le  Plsidium,  l'intesliu  dérive  du  pédicule  d'invagination  origi- 
nel qui  reste  attaché  d'une  manière  permanente  à  l'épiblaste.  Le  sto- 

(I)  Cliez  le  Calmar  il  n'existu  qu'une  seule  paire  de  glandes  salivaires. 


BIBLIOGRAPHIE.  269 

modœum  est  formé  par  l'invagination  épiblastique  ordinaire  et  pro- 
duit la  bouche  et  l'œsophage.  Le  développement  du  stylet  cristallin  et 
de  son  sac  ne  paraît  pas  être  connu.  Chez  l'adulte,  le  sac  du  stylet 
cristallin  s'ouvre  dans  une  partie  du  tube  digestif  qui  semble  appar- 
tenir au  mésentéron.  Si  cependant  le  développement  venait  à  montrer 
qu'ils  dérivent  en  réalité  du  stomodteum,  on  pourrait  les  considérer 
comme  des  rudiments  de  l'organe  qui  constitue  l'odontophore  et  son 
sac  chez  les  Mollusques  céphalophores,  interprétation  qui  serait  d'un 
grand  intérêt  philogénétique. 

Mollusques  en  général. 

(238)  T.  H.  Hi'XLEY.  On  the  morphol.  of  tlie  Ceplial.  Mollui?ca  {Phil.  Trcnifs.  1853). 

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(273)  E.  SiiLENKA.  Die  Anlage  d.KeimbL  bei  Purpura  lapillus  {NiederL  Arch.  f.  ZooL, 
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(274)  C.  Semper.  EntwickL  àer  A»ipu/taria  po/ita,e{c.  [Natiiurk  VerlumdL  Utrechts 
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(275)  An.  SxECKEii.  Furchung  u.  Keiniblatterbildung  bei  Calyptrœa  (MorphoL  Jahr- 
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(27fi;  A.  SiiAi'.T.  Ueb.  d.  EntwickL  einiger  Opisthobr.  {Zeitschr.  f.  wiss.  ZooL,  XV. 
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187!)). 
(;'8' 
1855.  Ami.  a?i<i  Mug.  of  Nat.  Hist.,  XVII.  1856,  ^;'c/r/t'  /•.  Naturgeschichte.  1856.) 

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BIBLIOGRAPHIE.  271 


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(296)  P.  Stepanoif.  Ueber  die  Geschlechtsorgane  u.  die  Enlwicklung  von  Cyclas 
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(297)  H.  Lacaze-Duthiep.s.   Développement   d.   branchies  d.   Mollusques   Acéphales 
{An7i.  Se.  nat.,  4«  sér.,  V.  1856). 


CHAPITRE   X 

POLYZOAIRES   (BRYOZOAIRES)   (l) 


ENTOPROCÏES. 

Le  développement  des  larves  de  la  Pédicelline  est  connu  par  les 
recherches  de  Hatschek  (n"  299)  beaucoup  plus  complètement  que 
celui  du  Loxosome,  dont  il  ne  semble  différer  que  par  quelques  dé- 
tails. Dans  les  deux  genres  d'Entoproctes  connus,  la  segmentation 
est  régulière  ou  à  peu  près,  Hatschek  croit  cependant  avoir  trouvé  chez 
la  Pédicelline,  une  légère  différence  entre  les  deux  premières  sphères 
de  segmentation  et  les  regarde  comme  constituant  les  pôles  animal  et 
végétatif  de  l'embryon.  La  segmentation,  chez  la  Pédicelline  (et  c'est 
à  ce  genre  seulement  que  s'applique  la  description  qui  suit),  aboutit 
à  la  formation  d'une  blastophère  d'une  seule  couche  de  cellules  creu- 
sée d'une  petite  cavité  de  segmentation  ;  les  pôles  animal  et  végétatif 
peuvent  facilement  se  reconnaître  à  cause  des  plus  petites  dimensions 
des  cellules  du  pôle  animal. 

Les  cellules  hypoblastiques  du  pôle  végétatif  (2)  s'invaginent  de  la 
manière  normale  (fig.  i'.lS  A),  le  blaslopore  se  rétrécit  en  une  fente  à 
direction  antéro-postérieure,  c'est-à-dire  parallèle  à  la  ligne  qui,  chez 
l'adulte,  réunit  la  bouche  et  l'anus.  A  l'extrémité  postérieure  du  blas- 
lopore se  montrent  deux  cellules  particulièrement  grosses,  une  de 
chaque  côté  de  la  ligne  médiane  (fig.  138  G,  we);  ces  cellules  sont  l'ori- 
gine du  mésoblaste.  Après  l'achèvementde  l'invagination,  elles  sont  re- 

(1)  I.    Enloproctes. 
II.    Ectoproctes. 

;  a.  Chilostomes. 

1.  Gymmoi.imatks    /^.  Cténostomes. 

(  c.  Cyclostomes. 

2.  PllYI.ACTOL.EMATES. 

3.  PoDOSTOMATKs  [Miabdopleuro). 

(2)  La  description  (jui  suit  do  la  gaslrula  est  tirée  de  Hatschek.  D'après  Salensky, 
il  n'existe  pas  di-  cavité  de  scgmentatitin  et  l'iiypoblaste  semblerait  se  former  par  déla- 
miiiation  ou  é|)ibolic.  Barrois  trouve  une  gastrula  chez  la  Pédicelline  et  le  Loxosome, 
mais  ne  donne  pas  de  détails.  IJljanin  a  observé  une  cavité  de  segmentation  chez  la  Pédi- 
celline, et  Schniidt  i)araîtrait  avoir  observé  un  stade  gastrula  chez  le  Loxosome.  Au- 
cune des  descriptions  que  nous  possédons  ne  peut  être  comparée  pour  la  précision  des 
détails  à  celle  de  Hatschek. 


ENTOPROCTES.  273 

couvertes  par  l'épiblaste  (fig.  138  C,  me).  Puis  le  blastopore  se  ferme, 
mais  à  la  place  qu'il  occupait,  l'épiblaste  s'épaissit  pour  former  le  ru- 
diment du  vestibule  qui,  à  ce  stade,  constitue  un  disque  séparé  par 
un  sillon  peu  profond  du  reste  du  corps. 


Fig.  138.  —  Trois  stades  du  développement  delà  Pedicellma  echinata  (d'après  Hatsehek)  (*). 

A  l'extrémité  antérieure  de  ce  disque  apparaît  une  invagination  qui 
forme  l'oesophage  (fig.  139  A,  oé)  et  peu  après  une  invagination  posté- 
rieure qui  forme  le  rectum  (fig.  139  B,  an.ï).  Le  disque  oral  et  l'œso- 


Fig.  139.  —   Deux  stades  du  développement  de  la  PéJieellinc   (d'après  Hatsehek)  ('*). 

phage  sont  richement  ciliés.  L'œsophage  d'abord,  et  plus  tard  le  rec- 
tum entrent  en  communication  avec  l'archentéron  (fig.  140),  dont  les 
parois  ne  tardent  pas  à  se  différencier  en  estomac  et  intestin  ;  les  cel- 
lules hépatiques  deviennent  bientôt  très  visibles  sur  la  paroi  supé- 
rieure du  premier  (fig.  140). 

(*)  A,  commencement  de  la  formation  de  la  gastrula  vu  de  profil  en  coupe  optique. 

B,  stade  un  peu  plus  avancé  vu  en  coupe  optique  par  la  face  supérieure.  11  montre  les  deux  initiales 
du  mésoblaste. 

C,  stade  plus  avancé,  après  la  fermeture  du  blastopore  ;  vu  de  profil  en  coupe  optique.  — s.c,  cavité 
de  segmentation.  —  a.e,  archentéron.  —  ep,  épiblaste.  —  me,  mésoblaste.  —  h>j,  hypoblaste. 

(**)  oe,  œsophage.  —  ae,  archentéron.  —  an.i,  invagination  anale.  —  /",  repli  do  l'épiblaste.  — f.g, 
disque  cilié.  —  x,  corps  problématique  dérivé  de  l'hypoblaste  (probablement  bourgeon). 

Balfour.  Embryologie.  I.  —  18 


•274 


POLYZOAIRES. 


Pendant  que  le  tube  digestif  achève  de  se  constituer,  il  se]  forme 
d'autres  organes  importants.  Le  disque  sur  lequel  sont  situés  les  ori- 
fices anal  et  buccal  se  transforme  en  un  véritable  vestibule.  Sur  son 
plancher,  entre  la  bouche  et  l'anus  apparaît  une  éminence  distincte, 
portant  une  touffe  de  cils  (fig.  140  B),  qui  persiste  chez  l'adulte. 

Cette  éminence  estpeut-être  équivalente  àl'épistomedes  Phylactolœ- 
mates  et  à  l'organe  discoïde  du  Rliabdopleura  que  Lankester  a  com- 
paré au  pied  des  Mollusques  (1). 

Très  peu  de  temps  après  la  première  formation  du  vestibule,  appa- 
raît au  pôle  opposé  de  la  larve  un  épaississement  de  l'épiblaste  qui 


l*'ig.  MO.  —   Deux  stades  du  développement  de  la  Pédicelline  (d'après  Hatsehek)  (*). 


s'invagine  bientôt  et  forme  une  fossette  réversible  (fig.  139  A  et  B, /.9). 
Autour  (le  son  orifice  se  forme  une  couronne  de  cils  raides(fig.  l'.O,/"^). 
Cet  organe  est  peut-être  équivalent  à  la  glande  du  cément  décrite  par 
Kûwalevsky  chez  le  Loxosome  adulte.  Je  l'appellerai  le  disque  cilié. 

Les  cellules  épiblasliques  sécrètent  de  bonne  heure  une  cuticule. 

Les  deux  cellules  initiales  du  mésoblaste  se  multiplient  bientôt  par 
division  et  occupent  l'espace  situé  entre  le  tube  digestif  et  la  paroi  du 
corps.  Elles  ne  se  divisent  pas  en  lames  somalique  et  splauchnique, 
mais  donnent  naissance  au  tissu  coajonctif  interstitiel  et  aux  muscles. 

(1)  Lankestkk,  Hcinarks  on  tlie  affuiitiiis  of  Rliabdopleura  [Quart.  Journ.  i>f  micr. 
scierie,  XIV,  187'.). 

(")  I),  vestibule.  —  m,  l)ouclie.  —  /,  foie.  -  h/j.  intestin  fei'ininal.  —  a,  anus.  —  an.i,  invagination 
anale.  —  n///i,  conduit  du  rein.  —  />/,  disque  ciiic'.  —  x,  organe  dorsal  (probablement  bourgeon). 


ENTOPROCTES.  2*5 

Le  mésoblaste  forme  également,  d'après  Hatschek,  une  paire  de  ca- 
naux excréteurs  ciliés,  situés  entre  la  bouche  et  l'anus  (fig.  140  B,  nph). 
Le  développement  du  système  nerveux  n'a  pas  été  observé. 

A  un  stade  relativement  avancé  du  développement  se  forme  autour 
du  vestibule  une  couronne  de  longs  cils  (fig.  140  B,  m). 

Du  côté  dorsal  de  l'œsophage  {du  côté  opposé  au  ganglion  de  l'adulte) 
apparaît  un  organe  remarquable  formé  d'une  masse  ovale  de  cellules 
fixée  à  l'épiblaste,  au  sommet  d'une  petite  papille  ciliée  (fig.  140  A 
et  B,j:).  Cet  organe  sera  désigné  sous  le  nom  d'organe  dorsal  {organe 
.subbuccal  de  Barrois).  D'après  Hatschek,  il  se  développe  comme  une 
végétation  solide  des  parois  hypoblastiques  du  mésentéron  un  peu 
avant  que  le  mésentéron  se  réunisse  à  l'œsophage  (fig.  139  B,  x).  Les 
cellules  qui  le  forment  se  disposent  en  un  sac  qui  acquiert  un  orifice 
externe  à  la  face  dorsale  (fig.  140  A,  x).  A  un  stade  plus  avancé,  la  lu- 
mière du  sac  disparaît,  mais  au  point  d'union  de  l'organe  avec  l'épi- 
blaste se  forme  une  fossette  tapissée  de  cellules  ciliées  et  susceptible 
de  se  retourner  en  une  papille.  L'organe  lui-même  se  revêt  d'une 
couche  de  cellules  que  Hatschek  considère  comme  mésoblastiques. 
On  rencontre  chez  l'embryon  du  Loxosome  un  organe  presque  sem- 
blable [Vogt  (n°  302)  et  Barrois  (n°  298;].  Ici  cependant,  il  est  double  et 
forme  une  sorte  de  disque  rattaché  aux  deux  taches  oculiformes. 

Hatschek  a  émis,  à  propos  de  cet  organe  dorsal,  la  suggestion  ex- 
trêmement plausible  que  c'est  un  bourgeon  rudimentaire  et  que  le 
sac  hypoblastique  qu'il  contient  donne  naissance  à  l'hypoblaste  du 
jeune  polype  développé  parle  bourgeon.  Quoique,  à  cause  du  manque 
d'observations  sur  la  fixation  de  la  larve,  cette  suggestion  n'ait  pas  reçu 
une  confirmation  directe,  cependant  les  relations  des  organes  dorsaux 
chez  la  Pédicelline  et  le  Loxosome  viennent  appuyer  fortement  l'hypo- 
thèse de  Hatschek  sur  leur  nature.  Ces  formes,  à  l'état  adulte,  se  mul- 
tiplient l'une  et  l'autre  par  bourgeonnement  ;  chez  la  Pédicelline,  il  se 
forme  successivement,  sur  le  côté  dorsal  de  la  tige,  une  seule  rangée 
de  bourgeons  correspondant  à  l'organe  dorsal  unique  de  l'embryon, 
tandis  que  chez  le  Loxosome  il  se  forme  deux  rangées  de  bourgeons 
situées  du  côté  droit  et  du  côté  gauche,  particularité  qui  correspolid 
à  la  duplicité  de  l'organe  dorsal. 

On  ne  sait  presque  rien  sur  le  mode  de  fixation  de  l'embryon  ;  le  peu  d'obser- 
vatious  que  nous  possédons  sont  dues  à  Barrois.  D'après  ces  observations,  il 
semblerait  probable  que  la  larve,  comme  cela  est  habituel  chez  les  Poly- 
zoaires,  ne  se  transforme  pas  directement  en  la  forme  permanente,  mais 
que,  en  se  fixant,  elle  subit  une  métamorphose  dans  le  cours  de  laquelle  seë 
organes  s'atrophient  (1).  Je  serais  porté  à  admettre  la  suggestion  que  toute  la 

(1)  Mon  hypothèse  sur  la  métamorpliose  qui  a  lieu  pendant  la  fixation  de  la  larve 
implique  la  supposition  que  chez  le  Loxosome,  sur  la  fixation  duquel  nous  ne  connais- 


276  ,  POLYZOAIRES. 

larve  libre  s'atrophie,  tandis  que  l'organe  dorsal  seul  se   développe  en  la 

forme  fixée  (1). 

Quoique  les  changements  qui  se  produisent  pendant  le  bourgeonnement  ne 
rentrent  pas  dans  le  sujet  de  cet  ouvrage,  il  peut  être  bon  de  rappeler  que 
Hatschek  a  observé  dans  ce  phénomène  le  développement  du  système  ner- 
veux et  des  organes  génitaux.  Le  système  nerveux  apparaît  comme  un  épais- 
sissement  impair  du  plancher  épiblaslique  du  vestibule  entre  la  bouche  et 
l'anus.  Au  moment  où  il  se  sépare  de  l'épiblaste,  le  ganglion  nerveux  contient 
une  cavité  centrale  qui  dans  la  suite  disparaît. 

Les  organes  génitaux  dérivent  d'une  paire  de  cellules  mésoblastiques  particu- 
lièrement grosses  situées  dans  l'intervalle  de  l'estomac  et  du  plancher  du  vesti- 
bule. Ces  deux  cellules  entourées  d'un  revêlement  de  cellules  mésoblastiques 
aplaties  se  divisent  et  forment  deux  masses  cellulaires.  A  une  période  plus  avancée 
chaque  masse  se  divise  en  une  partie  antérieure  et  une  partie  postérieure,  la 
première  donnant  naissance  à  l'ovaire,  la  dernièi^e  au  testicule.  La  similitude 
de  ce  mode  de  développement  des  organes  génitaux  avec  celui  observé  par 
Riilschli  chez  la  Sagitta,  qui  est  décrit  plus  loin  (p.  345),  est  très  frappante. 

ECTOPROGTES. 

Bien  que  l'embryologie  des  Ectoprocles  ail  été  étudiée  par  un  nonfi- 
bre  considérable  des  naturalistes  distingués  de  ce  siècle,  il  reste  en- 
core un  grand  nombre  de  points  qui  ont  grand  besoin  de  nouvelles 
observations.  La  nature  originelle  de  l'embryon  a  été  bien  interprétée 
par  Grant,  Dalyell  et  d'autres  naturalistes,  mais  ce  n'est  qu'après 
qu'Huxley  a  montré  la  présence  de  l'ovaire  et  du  testicule  que  la  véri- 
table origine  sexuelle  de  l'embryon  renfermé  dans  les  ovicelles  est 
devenue  un  fait  établi  pour  la  science.  Le  mémoire  récent  de  Barrois 
(n°  298),  bien  que  contenant  les  résultats  d'une  grande  quantité  d'obser- 
vations et  marquant  un  grand  progrès  dans  nos  connaissances,  laisse 
encore  dans  un  état  peu  satisfaisant  beaucoup  de  points  en  rapport  soit 
avec  le  premier  développement,  soit  avec  la  métamorphose  larvaire. 

On  peut  distinguer  quatre  formes  larvaires  : 

1°  Une  forme  larvaire  qui,  avec  de  légères  modifications,  est  commune 
à  tous  les  genres  des  Ghilostomes  (excepté  les  Membranipora  et  les 
Flus(rella)  et  des  Gténostomes  ; 

sons  absolument  rien,  il  se  forme  directement  deux  bourgeons  en  rapport  avec  l'exis- 
tence de  deux  organes  dorsaux. 

(1)  La  larve  S(!  fixe  par  le  pôle  oral,  c'est-à-dire  par  le  pourtour  du  vestibule.  Les 
bords  du  vestibule  entrent  ou  dégénérescence;  le  fond  persiste  au  contraire  entraînant 
le  tube  digestif  et  la  poche  cloacale  (organe  cilié  situé  entre  la  bouche  et  l'anus),  se  re- 
tourne et  vient  se  mettre  en  communication  avec  une  dépression  de  la  face  aborale 
qui  va  constituer  l'ouverture  de  la  los;e.  l'resque  tous  les  organes  de  la  larve  persis- 
tent donc  chez  l'adulte,  mais  avec  des  relations  complètement  inverses  à  celles  qu'elles 
avaient  chez  la  larve.  La  glande  du  pied  est  formée  par  la  couronne  qui  entoure  le 
vestibule  et  non  par  l'appendice  caudal.  Selon  Hairois  l'organe  dorsal  serait  un  organe 
sensoriel  propre  à  la  larve  et  sans  imi)oitance  morpliolo£;ique  (Barrois,  Embryogénie 
des  Bryozoaires)  (Jowrn.  de  L'anat.  et  de  la  physioL.  XVIII,  1882,  p.  123).  {Trad.) 


ECTOPROCTES.  277 

2"  Une  larve  bivalve  de  Memlranipora  appelée  Cyjjhoimutes,  dont  la 
véritable  nature  a  d'abord  été  reconnue  par  Schneider  (n°  322)  et  la 
larve  très  voisine  du  Flustrella; 

3°  La  larve  typique  des  Gyclostomes  dont  nous  devons  la  première 
description  complète  à  Barrois  (n»  298)  ; 

¥  La  larve  des  Phylactolœmates. 

CMlostomes  et  Cténostomes.  —  Comme  exemple  du  premier  type 
de  larve,  on  peut  prendre  Y Alcyonidium  Mytili,  du  groupe  des  Cté- 
nostomes dont  Barrois  nous  a  fait  connaître  l'histoire,  plus  complè- 
tement peut-être  que  celle  d'aucune  autre  forme.  La  segmentation 
commence  de  la  manière  normale  par  l'apparition  de  deux  sillons  ver- 
ticaux suivis  par  un  sillon  équatorial  qui  divise  l'œuf  en  huit  sphè- 
res égales.  Le  slade  à  huit  sphères  est  suivi,  d'après  Barrois,  d'un  stade 
à  seize  sphères  formé  d'une  manière  remarquable  par  l'apparition 
simultanée  de  deux  sillons  verticaux  tous  deux  parallèles  à  l'un  des 
sillons  primitifs,  de  sorte  que  les  sphères  de  segmentation  à  ce  stade 
sont  disposées  en  deux  couches  de  huit  chacune.  Au  stade  suivant  la 
segmentation  a  lieu  suivant  deux  nouveaux  plans  verticaux  sembla- 
bles à  ceux  du  dernier  stade,  mais  i\  angles  droits  avec  eux,  et  par 
conséquent  parallèles  au  second  des  deux  sillons  verticaux  primitifs. 
A  la  fin  de  ce  stade,  il  existe  trente-deux  cellules  disposées  en  deux 
couches  de  seize  cellules  chacune;  vue  de  face,  chacune  des  couches 
présente  une  disposition  régulièrement  symétrique.  Jusqu'au  stade  à 
seize  cellules,  les  deux  pôles  de  l'œuf  séparés  par  le  plan  équatorial  de 
segmentation  primitif  restent  égaux,  mais  durant  le  stade  à  trente- 
deux  cellules,  les  caractères  des  cellules  des  deux  pôles  subissent  des 
modifications  importantes.  Al'un  des  pôles  que  l'on  appellera  pôle  oral, 
les  quatre  cellules  centrales  deviennent  beaucoup  plus  grosses  que  les 
douze  cellules  périphériques. 

Les  stades  qui  suivent  immédiatement  sont  encore  entourés  d'une 
grande  obscurité  et  ont  été  décrits  d'une  manière  très  différente  par 
Barrois  dans  son  mémoire  originel  (n"  298)  et  dans  une  note  posté- 
rieure (n°  307)  (1).  Dans  cette  dernière  note,  il  expose  que  les  trois 
grosses  cellules  de  la  face  orale  viennent  à  être  enveloppées  par  la 
multiplication  et  l'extension  des  douze  cellules  périphériques.  Elles 
sont  ainsi  reportées  dans  l'intérieur  de  l'œuf  et  s'y  divisent  en  une 
masse  vitelline  centrale,  l'hypoblaste,  et  une  couche  périphérique 
mésoblastique. 

Les  huit  cellules  périphériques  du  pôle  aboral  se  divisent  verticale- 
ment, et  comme  les  huit  cellules  centrales  se  divisent  transversale- 

(1)  La  note  (n»  307)  a  surtout  pour  objet  les  transformations  que  subissent  les  larves 
de  Chilostomes,  mais  la  similitude  des  larves  des  Cténostomes  et  de  celles  desChilosto- 
mes  rend  pratiquement  certain  que  les  corrections  qui  s'appliquent  à  l'un  des  groupes 
s'appliquent  également  à  l'autre. 


278 


POLYZOATRES. 


ment  de  manière  à  former  une  protubérance  à  la  surface  aborale,  elles 
constituent  autour  de  l'œuf  une  couronne  transversale  de  grosses  cel- 
lules qui  deviennent  ciliées  et  constituent  la  bande  ciliée  principale 
de  l'embryon  correspondant  à  la  bande  ciliée  qui  borde  le  vestibule 
des  larves  d'Entoproctes.  Elles  divisent  l'embryon  en  une  région  orale 
et  une  région  aborale.  La  partie  centrale  de  la  protubérance  aborale 
forme  un  organe  que  je  désignerai  sous  le  nom  de  disque  cilié.  Il 
correspond  probablement  au  disque  cilié  des  Entoproctes.  Une  inva- 
gination se  produit  ensuite  à  la  face  orale  et  donne  naissance  à  un 
sac  ouvert  à  l'extérieur  (fig.  141,  st).  Barrois,  qui  considérait  primiti- 
vement ce  sac  comme  l'estomac,  préfère  maintenant  l'appeler  le  «  sac 
interne  ».  A  mon  avis,  c'est  probablement  le  stomod?eum.  L'embryon 
est  devenu  pendant  ce  temps  comprimé  latéralement,  et  à  l'extrémité 
que  j'appellerai  antérieure  du  disque  oral,  il  apparaît  un  organe  qui  est 
peut-être  homologue  à  l'organe  dorsal  de  la  larve  de  Pédicelline  et 
est  appelé  par  Barrois  l'organe  glandulaire.  Il  a  été  primitivement 
considéré  par  Barrois  comme  le  pharynx  (1). 
La  larve,  qui  a  alors  acquis  tous  les  organes  importants  qu'elle  est 


Kis'.  1(1.  —   Larve  lihi-e   de  V Alfijnnidiiiin  mytili  ^d'après  Barrois)  {*). 


destinée  à  posséder,  devient  libre.  Elle  est  représentée  dans  la  fig.  141, 
la  face  orale  à  la  partie  supérieure.  Elle  porte  deux  couronnes  de  cils, 
l'une  entourant  le  disque  cilié,  l'autre  formée  de  plus  longs  cils  insérés 
sur  la  couronne  de  grosses  cellules  décrite  plus  haut.  Cette  cou- 
ronne est  un  peu  saillante,  son  bord  saillant  étant  dirigé  vers  le  disque 
cilié.  Jj'organe  {ml)  est  situé  sur  la  face  orale  au  fond  d'une  gout- 
tière allongée,  en  avant  de  laquelle  est  un  paquet  de  longs  cils  ou 
un  flagelluni.  Entre  cette  gouttière  et  le  sac  interne  apparaissent  une 
paire  de  lobes.  Deux  longs  llagellums  sont  aussi  développés  àl'extré- 

(1)  L'int.i'rpri';iu;ion  di's  parties  dfjs  larvGS  donnée  dans  le  texte  doit  être  considéiée 
comme  un  p(!u  conjeclnrulc  L'opacité  des  larves  libres  est  très  grande  et  presque 
chacun  des  nombreux  auteurs  qui  ont  étudié  ces  larves  est  arrivé  à  des  conciusi(jns 
diflereiitos  sur  la  signification  pliysiologiqui'  d(!S  diirérentes  parties. 

(•)  );/,(?),  orf;:uic  diirsal.    -si.  stoiiiodiijuin  i.').   —  .v,  disqiiu'  eilié. 


ECTOPROGTES.  2'9 

mité  postérieure  de  la  face  orale,  et  deux  paires,  l'une  antérieure, 
l'autre  postérieure,  de  taches  oculiformes  font  également  leur  appa- 
rition. Vers  l'extrémité  postérieure  de  la  face  orale,  on  voit  un  corps  {st.) 
qui  forme  le  sac  interne.  Si  je  ne  me  trompe  pas  en  le  considérant 
comme  le  stomodaium,  il  est  probable  qu'il  ne  se  soude  jamais  avec 
l'hypoblaste  invaginé  et  que  la  cavité  digestive  de  la  larve  reste  par 
conséquent  d'une  manière  permanente  dans  un  état  imparfait. 

Repiachoff  {n°  318)  a  fait  sur  le  premier  développement  du  Tendra  des  ob- 
pcrvations  allentives  qui  s'accordent  sous  cerlains  rapports  avec  les  résultats 
auxquels  est  arrivé  l?arrois  dans  son  second  mémoire.  Ses  observations  ne 
sont  malheureusement  pas  poussées  jusqu'au  développement  complet  de  la 
larve. 

L'œuf  se  divise  de  la  manière  normale  en  deu.v,  puis  en  quatre  segments 
uniformes.  Ces  quatre  segments  se  divisent  ensuite  par  un  sillon  équatorial 
en  quatre  segments  dorsaux  et  quatre  segments  ventraux,  les  premiers  cons- 
tituant le  pôle  aboral  et  formant  l'épiblaste,  et  les  derniers  le  pôle  oral.  Les 
stades  à  seize  et  trente-deux  cellules  paraissent  se  former  de  la  même  manière 
que  chez  YAlcyonidium,  mais  entre  les  deux  couches  de  cellules  formant  les 
pôles  oral  et  aboral  une  cavité  de  segmentation  bien  définie  fait  son  appari- 
tion au  stade  à  seize  cellules.  Au  stade  à  trente-deux  cellules,  les  quatre  cel- 
lules médianes  du  côté  oral,  qui  sont  plus  grosses  que  les  autres,  se  divisent 
en  deux  rangées  de  manière  à  former  un  épaississement  faisant  saillie  dans 
la  cavité  de  segmentation.  Par  l'apparition  d'une  lumière  dans  cet  épaississe- 
ment, il  devient  l'archentéron  qui  communique  avec  l'extérieur  par  un  blas- 
topore  situé  au  milieu  de  la  face  orale.  Le  blastopore  finit  par  se  fermer. 

Le  sac  arciientérique  de  Repiaclioff  est  évidemment  le  même  organe  que 
les  quatre  cellules  invaginées  delà  face  orale  de  Rarrois.  Mallieureusemenl 
liepiacboir  n'a  pas  suivi  plus  loin  leur  histoire. 

I^a  larve  libre  nage  pendant  quelque  temps,  puis  se  fixe  et  subit  une 
métamorphose;  mais  la  manière  exacte  dont  s'elfectue  cette  méta- 
morphose est  encore  très  incomplètement  connue. 

Suivant  les  dernières  descriptions  de  Barrois,  la  fixation  se  fait  par 
la  face  orale  (1).  Le  sac  interne  s'évagine  et  forme  une  plaque  qua- 
dranguiaire  par  laquelle  la  larve  se  fixe.  L'épiblaste  de  la  face  aborale 
forme  un  repli  qui  se  recourbe  vers  la  face  orale,  et  l'enveloppe  de 
sorte  que  la  bande  ciliée  est  transportée  dans  l'intérieur  de  la  larve. 
Puis  cette  bande  et  toutes  les  parties  de  la  face  orale  à  l'exception  des 
lobes  pairs,  entrent  en  dégénérescence,  et  forment  une  masse  nutritive 
ou  vitelline.  La  peau  de  la  larve  après  ces  transformations  donne  nais- 
sance à  l'ectocyste  ou  cellule  du  futur  polype.  Le  futur  polype  lui- 
môme  paraît  dériver  en  partie  des  deux  lobes  dont  il  a  déjà  été  parlé, 

(1)  Barrois  lui-même  a  soutenu  l'opinion  contraire  dans  son  premier  mémbire,  et 
d'autres  observateurs  ont  fait  de  même. 


280  POLYZOAIHES. 

en  partie  d'une  invagination  dans  la  région  du  disque  cilié  (1). 
Le  premier  rudiment  distinct  du  polype  apparaît  comme  un  corps 
blanc  qui  peu  h  peu  se  développe  et  forme  le  tube  digestif  et  le  lopho- 
phore.  Pendant  son  développement,  Tectocyste  s'accroît  rapidement, 
et  le  vitellus  qu'il  renferme  se  sépare  des  parois  et  se  place  dans  la 
cavité  générale  du  futur  polype,  d'ordinaire  en  arrière  du  tube  di- 
gestif en  voie  de  développement.  Selon  Nitsche  (n"  316),  il  est  fixé  à 
un  cordon  protoplasmique  (funicule)  qui  réunit  le  fond  de  l'estomac 
à  la  paroi  de  la  cellule.  Il  n'a  probablement  (Nitsche,  etc.)  que  le 
rôle  de  substance  nutritive;  mais,  selon  Barrois,  il  forme  les  muscles 
et  spécialement  les  muscles  réfracteurs  (2). 

(1)  Les  descriptions  h.  ce  sujet  sont  si  peu  satisfaisantes  et  si  contradictoires  qu'il  ne 
me  paraît  pas  utile  de  les  citer  ici  ;  les  dernières  descriptions  de  Barrois  même  qui 
contredisent  entièrement  ses  premiers  travaux  peuvent  à  peine  être  considérées 
comme  satisfaisantes. 

(2)  Barrois,  dans  un  mémoire  (*)  étendu,  a  récemment  exposé  en  détail  et  complété 
les  résultats  de  ses  dernières  reciierches  indiqués  seulement  dans  la  note  dont  il  est 
rendu  compte  dans  le  texte  (no  307).  Il  prend  pour  type  la  LepixiUa  uniconus,  h  la- 
quelle s'appliquent  particulièrement  les  faits  qui  suivent. 

Après  la  segmentation  fp.277)  et  la  formation  d'une  gastrula  par  invagination  suivant 
le  mode  décrit  par  Repiachoff  (p.  279;,  la  masse  des  cellules  inva^inées  se  détache  de 
l'épiblaste  et  se  divise  en  une  masse  centrale  liypobiastiqne  (fig.  142  kjiy)  et  deux  ban- 
des mésoblasticiues  qui  se  rejoignent  du  côté  postérieur  (me).  Puis  bientôt  le  mésoblaste 
se  fusionne  de  nouveau  avec  l'hypoblaste,  la  soudure  procédant  d'arrière  en  avant,  et  le 
tout  se  résout  en  une  masse  de  vitellus  nutritif  qui  remplit  la  cavité  générale  de  la  larve 
(fig.  142  B,  v). 

Les  cellules  de  la  couronne  se  divisent  à  leur  extrémité  aborale  et  donnent  naissance 
à  un  cercle  de  petites  cellules.  Entre  ces  cellules  et  la  calotte  (disque  cilié  du  texte)  con- 
stituée essentiellement  par  un  cercle  de  grandes  cellules  radiaires  situées  au-dessous  de 
l'épithélium,  se  produit  une  invagination  circulaire  qui  se  montre  sous  la  forme  d'un 
sillon  dans  la  fig.  142  B  [p]  et  ()ul  formera  la  cavité  palléale  (fig.  142  B  et  C,  fig.  143  A,  p). 

A  la  face  orale,  outre  le  sac  [s]  à  peu  près  central,  il  apparaît  en  avant  sous  l'épi- 
blaste une  formation  glandulaire  (fig.  142  B,  g)  à  la  rencontre  de  laquelle  s'avance  une  in- 
vagination épiblasiique  longitudinale  constituant  la  fente  ciliée.  En  avant  et  autour 
de  celle-ci  se  différencie  un  épaississement  épiblastique  en  forme  de  fer  achevai  creusé 
d'une  cavité  propre.  L'ensemble  de  ces  formations  constitue  Yorgane  piriforme 
(organe  dorsal  du  texte)  (fig.  142  C  et  fig.  143,  p).  II  porte  le  plumet  vibratile. 

Entre  l'organe  piriforme  et  le  sac  se  développent  deux  petits  lobes  pairs  formés  d'une 
rangée  de  longues  cellules  cylindriques  que  je  propose  d'appeler  d'ajirès  leur  rôle  les 
myoblastes   du  pohjpide  ^fig.  142  C  et  fig.  I4:i??i). 

Telle  est  la  structure  de  la  larve  libre  (fig.  142  C).  Elle  se  fixe  par  la  face  orale  et  i 
l'aide  du  sac  dévaginé  (fig.  143  A,  s).  En  même  temps  la  cavité  palléale  s'étale  et  lu 
face  aborale  s'étend  vers  le  bas  de  façon  à  former  tout  le  tégument  externe  de  la  larve 
pendant  que  la  portion  périphérique  de  la  face  orale  entraînant  la  couronne  s'enfonce 
en  une  invagination  annulaire  dans  l'intérieur  de  la  larve  (fig.  143  B).  Le  bord  de  la 
face  aborale  ne  tarde  pas  à  se  souder  à  la  lame  inférieure  de  la  base  du  sac  qui  se  dé- 
tache du  reste  de  la  face  orale.  En  même  temps  le  bord  aboral  de  la  couronne  ciliée 
s'est  lui-même  soudé  au  bord  de  la  lame  supérieure  de  façon  à  former  dans  l'intérieur 
de  la  larve  un  anneau  creux  (fig.  143  C)  constitué  en  dehors  par  la  couronne  retournée 
et  l'organe  piriforme,  en  dedans  par  le  pédoncule  du  sac. 

L'anneau  creux  tout  entier  entre  en  dégénérescence  et  se  résout  en  globules  vi- 
tellins  qui  se  confondent  avec  ceux  dérivés  de  l'hypoblaste  et  du  mésoblaste  primitifs. 

(*)  J.  Barrois.  —  Mémoire  sur  la  métamorphose  des  Bryozoaires  (Ami.  des  se.  nat,,  6°  série,  IX, 
1880). 


ECTOPROCTES. 


28« 


En  adoptant  l'hypothèse  déjà  suggérée  à  propos  des  Ectoproctes,  la 
métamorphose  qui  vient  d'être  décrite  semblerait  être  un  bourgeon- 
nement accompagné  de  la  destruction  delà  larve  originelle. 

Les  myoblastes  du  polypide  persistent  seuls,  s'accroissent  et,  passant  au-dessus  des 
restes  de  l'organe  piriforme,  s'unissent  en  un  corps  impair. 

L'épitliélium  du  polypide  se  forme  par  une  invagination  de  la  calotte  donnant  nais- 


f^3 


'^l 


Fig.  142.   —  Trois  stades  Jii  développement  de  la  Lepralia  unicornis  (d'après  Barrois)  (*]. 

sance  à  une  vésicule  (fig.  143  B  et  C,  po)  qui  bientôt  rencontre  le  myoblaste  unique.  Celui 
ci  l'entoure  et  forme  la  couche  musculaire  du  polypide.  Le  pédoncule  d'invagination 
disparaît  et  le  polypide  devient  libre  dans  la  cavité  générale;  il  se  développe  plus 
tard  un  pédoncule  définitif  de  nouvelle  formation  qui  constitue  la  gaine  tentaculaire. 
La  plus  grande  partie  de  la  masse  des  globules  de  dégénérescence  est  en  fin  de  compte 
englobée  dans  le  polypide  et  prend  part  à  la  formation  de  sa  cavité  digestive. 

L'épitliélium  externe  provenant  de  la  face  aborale  et  de  la  lame  inférieure  du  sac 
retourné  sécrète  une  enveloppe  cliitineuse  et  devient  l'ectocyste. 

La  partie  postérieure  de  la  larve  devient  la  partie  antérieure  de  l'adulte. 

Les  caractères  généraux  delà  métamorphose  sont  essentiellement  les  mêmes  (**)cbez 

(*)  A,  stade  avec  hypoblaste  et  mésoblaste  distincts. 

B,  stade  après  la  résolution  de  l'hypoblaste  et  du  mésoblaste  en  une  masse  vitelline. 

C,  larve  libre. 

La  face  aborale  (aô)  est  représentée  en  haut  et  la  face  orale  (o)  en  bas.  —  c,  couronne.  —  hy,  hy- 
poblaste. —  me,  mésoblaste.  —  u,  masse  vitelline  résultant  de  la  fusion  de  l'hypoblaste  et  du  méso- 
blaste. —  pa,  cavité  palléale.  —  s,  sac.  —  g,  organe  glandulaire.  —  p,  organe  piriforme.  —  m,  myo- 
blaste du  polypide. 

{**)  Barrois,  loc.  cit.  {Joiirn.  de  l'anal,  et  de  la  physiol.,  XXUI,  1882.) 


282 


POLYZOAIRES. 


Celte  opinion  sur  la  nature   de  la  métamorphose  post-embryonnaire  sem- 
ble être  celle  de  Claparède  et  de  Salensky  et  est  confirmée  par  la  description 

lus  autres  Ectoproctes.  Chez  les  Cténostomes,  le  sac  est  presque  atrophié  et  réduit  à  une 
petite  masse  solide,  les  cellules  de  la  couronne  ont  au  coniràire  une  longueur  énorme,  ce 


lu  développement  de  la  Lepralia  unicoriiis  (d'aprcs  Bai-rcis)  (*) 


(|ui  les  force  à  se  replier  plusieurs  fois  dans  leur  invagination.  Cliez  les  Cjclostomes,  la 
couronne  n'existe  pas,  mais  elle  est  représentée  par  la  portion  péripliéricine  de  la  face 
orale  et  la  métamorphose  est  très  semblable  à  celle  des  Chilostomes.  Enfin  la  méta- 
morphose des  Phylactolœmates  semble  également  pouvoir  se  ramener  au  même  type, 
malgré  l'absence  complète  du  sac  interne.  Dans  tous  ces  derniers  cas  le  développe- 
ment du  polypiile  n'a  pas  été  suivi  d'une  inanièi'e  satisfaisante. 

En  résumé,  chez  tous  les  Bryozoaires  tant  Entoproctes  qu'Ectoproctes,  la  métamor- 
phose consiste  dans  la  fixation  par  la  face  orale,  l'enfoncement  de  cette  face  en  dedans 
de  l'embryon  et  l'extension  de  la  face  aborale  qui  forme  toute  la  paroi  de  la  loge  dé- 
finitive et  la  division  de  la  force  orale  en  deux  parties  dont  l'une  reste  adhérente  à  la 
base  de  la  loge  ou  dégénère  et  l'autre  (tube  digestif  et  [loriion  centrale  du  vestibule  des 
Entoproctes,  myobhistes  du  polypide  des  Ectoproctes)  (Giiilostomes)  se  porte  vers  le  pôle 
opposé  pour  se  metttrc  en  relation  avec  une  invagination  de  la  face  aborale  (calottfs  des 
Ectoproctes,  épaississemeni  labial  des  Entoproctes)  et  former  avec  elle  le  polypide.  (Trad.) 

(*)  A,  l.irM'  011  mnmi'nt  de  lu  lixution. 

B  et  C,  deux  stades  plus  av:iiicés  de  la  iiiétaniorplidso  de  la  larve  en  adulte.  —  ;)a,  cavité  palléale. 
--  «,  sar.  — />,oi-,!,Min!  iiirifonnc.  —  m,  niyolilaste  du  polypide.  —  jio,  polypide. 


ECTOPROCTES.  283 

de  Claparède  disant  que  «  la  formation  du  premier  polype  ressemble  point 
pour  point  »  à  celle  des  bourgeons  subséquents.  Le  mode  de  bourgeonne- 
ment semblerait  cependant  présenter  certaines  particularités  en  ce  que  une 
grande  partie  de  la  peau  de  la  larve  passe  directement  dans  le  bourgeon. 

Flustrella  et  Cyplionautes.  —  Le  groupe  de  formes  larvaires  sui- 
vant est  celui  dont  le  Cyphonnutcs  est  le  meilleur  type  connu.  Les 
larves  qui  le  composent  semblent  au  premier  abord  n'avoir  guère  de 
traits  communs  avec  les  larves  décrites  jusqu'ici.  Les  recherches  de 
Barrois  (n"  298)  et  de  Metschnikoff  (n°  314)  (mais  spécialement  celles 
du  premier  sur  le  Flustrella  hispida  dont  la  larve  ressemble  beaucoup  au 
Gyphonautes,  bien  qu'avec  une  moins  grande  complexité  d'organisa- 
tion) ont  cependant  fourni  une  base  satisfaisante  pour  établir  une 
comparaison  générale  du  Gyphonautes  avec  les  autres  larves  d'Ecto- 
proctes. 

La  segmentation  et  les  premiers  stades  embryonnaires  du  Flustrella 
ressemblent  beaucoup  à  ceux  é&VAlcyomdium.  Il  se  forme  une  cou- 
ronne saillante  de  grosses  cellules  divisant  la  larve  en  portions  orale  et 
aboraie.  La  portion  orale  devient  cependant  bientôt  très  petite  rela- 
tivement à  la  portion  aboraie  et  s'aplatit  dans  le  sens  vertical  de  façon 
à  être  presque  au  même  niveau  que  la  couronne  de  grosses  cellules. 
Au  stade  suivant, l'aplatissement  se  complète  et  la  couronne  de  grosses 
cellules  entoure  comme  le  vestibule  des  Entoproctes  un  disque  oral 


Fig.  lii.  —  L;ir\e  avancée  de  Flustrella  hispida  (d'après  Barrois)  (*). 

plat.  Le  côté  aboral  en  forme  de  dôme  constitue  la  plus  grande  partie 
de  l'embryon. 
Au  stade  suivant,  un  petit  disque,  le  disque  cilié,  se  forme  au  milieu 

(*;  m  (?),  ffouttière  au-dessus  de  l'organe  dorsal.  —  Pli,  organe  dor&al.  —  st.  stonioJaeum.  —  s,  dis- 
que cilié  à  l'extrémité  aboraie  du  corps. 


284  POLYZOAIRES. 

du  dôme  aboral.  La  larve  devient  comprimée  latéralement.  La  couronne 
de  grosses  cellules  qui  constitue  maintenant  le  bord  du  vestibule  se 
couvre,  comme  chez  la  larve  de  Pédicelline,  de  cils  qui  sont  particuliè- 
rement longs  en  avant  de  l'organe  dorsal. 

Puis  le  disque  cilié  (fig.  144,  s)  se  réduit  en  dimension,  mais  porte  un 
cercle  de  cils  sur  le  bord  et  une  touffe  de  cils  au  centre.  La  princi- 
pale différence  entre  cette  larve  et  celle  de  VAlcyonidmm  dépend  des 
petites  dimensions  du  disque  cilié  et  de  la  situation  orale  de  la  cou- 
ronne ciliée  dans  la  première.  H  y  a  des  types  intermédiaires  entre  ces 
formes  de  larves. 

Ce  stade  précède  immédiatement  la  mise  en  liberté  de  la  larve.  La 
larve  libre  diffère  de  la  larve  renfermée  dans  l'ovicelle  principalement 
en  ce  qu'elle  possède  une  coquille  de  formation  cuticulaire  consti- 
tuée par  deux  valves  situées  sur  les  deux  côtés  de  l'embryon.  Le 
disque  cilié  aboral  de  dimensions  plus  réduites  encore  perd  ses  cils 
et  vient  à  être  renfermé  entre  les  deux  valves  de  la  coquille. 

La  métamorphosepost-embryonnairesuit,  autant  du  moins  que  nous 
la  connaissons,  le  cours  déjà  décrit  pour  la  larve  de  ÏAlcyonidium. 

Le  Cyphonautes(fig.  143) forme 
à  certaines  saisons  de  l'année  un 
des  animaux  les  plus  communs 
parmi  les  produits  de  la  pêche 
pélagique.  Il  a  été  décrit  pour  la 
première  fois  par  Ehrenberg, 
mais  l'importante  découverte  de 
sa  véritable  nature  a  été  faite 
par  Schneider  (n"  3-22)  qui  a 
montre  que  c'est  la  larve  du 
Membranipora  (l'espèce  commune 
C.  compressus  est  la  larve  du  M. 
pilosa),  genre  de  Bryozoaires  chi- 
lostomes.  Les  plus  jeunes  stades 
de  la  larve  n'ont  pas  été  observes, 
mais  par  comparaison  avec  la  larve  qui  vient  d'être  décrite,  il  est 
facile  d  établir  les  relations  générales  des  parties.  La  larve  a  la  forme 
d'un  triangle  i\  sommet  aboral,  correspondant  au  sommet  du  dôme 
de  la  larve  de  Flu^trcUn  et  à  base  orale.  Elle  est  enfermée  dans  une  co- 
quille bivalve  dont  les  deux  valves  se  rencontrent  sur  les  deux  côtés, 
mais  sont  séparées  le  long  de  la  base  du  triangle.  Au  sommet,  il  reste 
entre  les  deux  valves  un  orifice  par  lequel  peut  sortir  un  disque  cilié 
de  même  caractère  et  de  même  nature  que  celui  des  larves  précé- 
dentes. 


Fig.  \A':>.  —  Cr/p/tnnautes  (\a.!-\(i  Ae.  Membranipora) 
(d'après  llatschek)  (*). 


(*)  m,  bouche.  —  a',  anus, 
geon). 


f.rj,  disque  cilié.  —  x,  corps   problématique    (probablement  bour- 


EGTOPROCTES.  285 

Le  côté  oraloubasilaire  est  entouré  par  un  bord  cilié  un  peu  sinueux 
qui  se  continue  autour  des  extrémités  antérieure  et  postérieure  du 
disque  oral.  Il  est  sans  doute  équivalent  à  la  couronne  ciliée  des  autres 
larves.  La  larve  porte  à  la  face  orale  deux  orifices  enfermés  l'un  et 
l'autre  dans  un  lobe  spécial  de  la  couronne  ciliée.  Le  plus  grand  des 
deux  conduit  dans  une  dépression  que  l'on  peut  appeler  le  vestibule 
et  est  situé  du  côté  postérieur  de  la  surface  orale.  Le  plus  petit,  situé 
du  côté  antérieur,  conduit  dans  une  cavité  qui  semble  être  (Hatschek) 
équivalente  au  bourgeon  rudimentaire  ou  organe  dorsal  des  autres 
larves.  La  partie  profonde  du  vestibule  conduit  dans  la  bouche  (m)  et 
l'œsophage;  celui-ci  se  continue  jusque  près  du  sommet  de  la  larve, 
s'y  recourbe  sur  lui-même,  se  dilate  en  un  estomac;  le  rectum  se 
dirige  parallèlement  à  l'œsophage  et  s'ouvre  par  un  anus  (a),  à  l'extré- 
mité postérieure  du  vestibule.  Un  organe  pair  particulier  est  situé  de 
chaque  côté  presque  au-dessus  de  l'estomac.  Sa  nature  est  un  peu  dou- 
teuse. Il  était  regardé  comme  musculaire  par  Claparède  (n»  309),  opi- 
nion qui,  comme  l'a  montré  Schneider,  est  certainement  une  erreur. 
Allmann  (n°  305)  le  considère  comme  hépatique  ;  pour  Hatschek,  c'est 
un  épaississement  de  l'épiderme.  A  côté  de  ces  organes  est  un  petit 
corps  regardé  par  Claparède  comme  un  muscle  accessoire.  Il  est  situé 
dans  la  position  normale  du  ganglion  des  Bryozoaires,  et  l'on  peut 
par  conséquent  peut-être  le  considérer  comme  de  nature  nerveuse. 
Allmann  fait  remarquer  sa  ressemblance  avec  un  ganglion  bilobé, 
mais  n'est  pas  porté  à  le  considérer  comme  tel.  La  constitution  des 
parties  renfermées  dans  la  cavité  antérieure  {x)  est  un  peu  obscure. 
Les  descriptions  les  plus  complètes  que  l'on  en  ait  sont  celles  de 
Schneider  et  d'Allmann.  La  cavité  semble  être  tapissée  par  une  masse 
de  corps  sphériques  en  connexion  avec  lesquels  est  une  saillie  lingui- 
forme  qui  peut  être  projetée  en  dehors  de  l'orifice.  Dans  cet  organe 
est  un  corps  strié,  Schneider  donne  une  bonne  figure  de  l'organe 
entier. 

La  similitude  générale  du  Gyphonautes  et  des  autres  larves  est 
rendue  évidente  par  cette  description  et  la  figure  qui  l'accompagne. 
Par  la  présence  d'un  anus,  d'un  vestibule  et  peut-être  d'un  système 
nerveux,  elle  montre  clairement  une  organisation  beaucoup  plus  com- 
pliquée que  celle  de  toutes  les  autres  larves  de  Bryozoaires,  à  l'excep- 
tion de  celles  des  Entoproctes. 

La  métamorphose  post- embryonnaire  du  Gyphonautes,  admirable- 
ment observée  par  Schneider,  a  lieu  de  la  même  manière  que  celle 
des  autres  larves  et  est  accompagnée  par  la  dégénérescence  des  or- 
ganes larvaires  et  la  formation  d'un  corps  clair  qui  donne  naissance 
au  tube  digestif  et  au  lophophore  du  polype  fixé.  La  coquille  larvaire 
prend  part  à  la  formation  de  l'ectocyste  du  polype. 


286  POLYZOAIRES. 

CyclOStomes. — Nous  devons  i  Barrois  la  description  de  beaucoup  la 
plus  complète  du  développement  des  Cycloslomes,  mais  il  est  difficile  d'éta- 
blir jusqu'à  quel  point  on  peut  accepter  ses  interprétations.  Les  larves  difle- 
rent  très  considérablement  des  larves  normales  des  (^hilostomes  et  des  Cté- 
nostomes,  différence  due  surtout  à  l'énorme  développement  du  disque  cilié. 
Les  observations  de  Barrois  ont  porté  sur  les  larves  des  trois  genres  Phalan- 
gella,  Crisia  et  Diastopora  qui  se  ressemblent  de  très  près. 

L'œuf  est  extrêmement  petit.  La  segmentation,  autant  qu'elle  a  été  observée, 
est  régulière  (I).  Pendant  la  segmentation,  l'accroissement  est  très  rapide,  et 
il  finit  par  se  former  une  blastophère  beaucoup  plus  grosse  que  l'œuf  ori- 
ginel. La  blastophère  s'aplatit  et  se  transforme  en  une  gastrula  en  se  recour- 
bant à  la  façon  d'une  coupe.  L'orifice  de  la  gastrula  est  décrit  comme  per- 
sistant pour  former  la  bouche  permanente  qui  occupe  une  position  terminale 
et  centrale.  11  se  forme  autour  de  la  bouche  un  épaississement  annulaire  trans- 
versal qui  correspond  probablement  à  la  couronne  ciliée  des  larves  précé- 
dentes, et  le  corps  de  la  larve  devient  cilié  en  avant  de  cette  couronne.  L'ex- 
trémité ahorale  de  la  larve  s'épaissit  et  s'étend  en  une  potubérance  allongée 
qui  correspond  probablement  au  disque  cilié.  La  couronne  devient  en  même 
temps  plus  saillante  et  forme  une  gaine  cylindrique  polir  le  disque  cilié.  Au 
moment  où  la  larve  sort  de  la  cellule  maternelle,  elle  a  la  forme  d'un  ton- 
neau avec  une  légère  constriction  médiane  séparant  l'extrémité  orale  de  l'ex- 
trémité aborale.  Au  centre  delà  face  orale  est  située  la  bouche  conduisant  dans 
un  estomac  spacieux,  tandis  que  l'extrémité  aborale  est  formée  par  le  disque 
cilié  renfermé  dans  sa  gaine.  La  surface  tout  entière  est  alors  ciliée.  Barrois 
ne  décrit  aucun  organe  équivalent  au  bourgeon  ou  organe  dorsal,  mais  sous 
les  autres  rapports,  si  le  disque  cilié  est  réellement  équivalent  dans  les  deux 
formes,  une  comparaison  générale  entre  les  deux  formes  telle  qu'elle  vient 
d'être  indiquée  semble  tout  à  fait  permise.  La  fixation  et  le  développement 
subséquent  de  la  larve  ont  lieu  de  la  manière  normale. 

Phylactolsemates.  — Le  développement  des  Bryozoaires  phylactolœ- 
males  a  été  étudié  par  Metschnikoir(n''  313)  qui  décrit  les  œufs  comme 
subissant  une  segmentation  complète  dans  une  poche  incubatrice 
particulière  développée  sur  les  parois  du  corps  du  parent.  Après  la  seg- 
mentation, les  cellules  de  l'embryon  se  disposent  en  deux  couches 
autour  d'une  cavité  centrale.  L'embryon  forme  alors  le  kyste  bien 
connu  qui  donne  naissance  à  une  colonie  par  un  processus  de  bour- 
geonnement. 

,  (l)  D'après  les  nouvelles  observations  de  Barrois,  la  segmentation  n'est  régulière, 
qu'en  apparence  et  les  cellules  glissent  de  bonne  heure  tes  unes  sur  les  autres,  de 
manière  à  coiisiituer  une  sorte  de  gastrula  épibolique  ;  l'œuf  est  de  bonne  heure 
constitué  par  une  couche  épiblastique  et  une  masse  liypoblastique  libre  dans  l'inté- 
rieur. La  masse  liypoblasticiue  s'atrophie  et  l'œuf  prend  l'aspect  d'une  grosse  blasto- 
splitre.  Une  invagiiiaiioa  semblable  à  celle  d'une  gastrula  donne  naissance  non  pas  à 
l'archentéron,  comnK'  l'auieur  l'avait  cru  d'abord,  mais  au  sac  interne  (Barrois,  loc.  cit. 
Journ.de  l'unat.  et  de  la  phystoL,  XVIII,  1S8'2)  [Trad.). 


GÉNÉRALITÉS  SUR   LES   LARVES.  287 


Considérations  générales   sur  les  larves   des  Bryozoaires. 

Les  différentes  formes  d'embryons  des  Bryozoaires  sont  représentées 
dans  les  figures  I40B,  141,  144,  et  14o  dans  des  positions  que  je  regarde 
comme  identiques,  et  la  figure  146  représente  ce  que  l'on  pent  con- 
sidérer comme  le  schéma  d'un  Bryozoaire  à  l'état  de  larve.  Dans  toutes 
les  larves  il  existe  une  couronne  ciliée  qui  sépare  une  face  orale  d'une 
face  aborale  et  semble  être  homologue  dans  toute  la  série.  Chez  l'adulte, 
elle  est  probablement  représentée  par  le  lophophore.  La  bouche  est  tou- 
jours située  sur  la  face  orale,  il  en  est  de  même 
de  l'anus  chez  les  larves  d'Entoproctes  et  le  Gy- 
phonautes.  Il  semble  ainsi  que  le  Cyphonautes, 
bien  qu'étant  la  larve  d'un  Ectoprocte,  est  lui- 
même  Entoprocte,  fait  qui  tend  à  montrer  que  les 
Entoproctes  sont  les  formes  les  plus  primitives. 
Chez  toutes  les  larves,  excepté  peut-être  celles 
des  Cyclostomes,  il  existe  du  côté  antérieur  delà 
bouche,  chez  les  Entoproctes  du  côté  oral  et  l'^ig-.  W).  —  magnmmv 
chez  les  Ectopoctes  du  côté  aboral  de  la  cou-  SV'*;''  '^' """^ '''''''"' 
ronne  ciliée,  un  organe  auquel  est  attaché  exté- 
rieurement un  plumet  de  longs  cils.  Cet  organe  a  été  reconnu  dans 
toute  la  série,  d'après  l'opinion  d'Hatschek,  comme  organe  dorsal  ou 
bourgeon  rudimentaire;  mais  il  faut  se  rappeler  que  cette  interpréta- 
tion est  de  nature  purement  hypothétique. 

Du  côté  aboral  de  la  couronne  ciliée  existe  chez  toutes  les  larves  un 
organe  qui  a  été  appelé  le  disque  cilié,  qui  est  probablement  homologue 
dans  toute  la  série.  11  persiste  peut-être  chez  l'adulte  du  Loxosome 
pour  former  la  glande  du  cément,  maisnon  dans  les  autres  formes. 

Les  Bryozoaires  présentent  à  l'état  adulte  une  organisation  simple  et 
presque  certainement  dégradée;  il  est  par  conséquent,  plus  que  d'or- 
dinaire, nécessaire  de  s'adresser  à  leurs  larves  pour  déterminer  leurs 
affinités,  et  diverses  suggestions  plausibles  ont  été  faites  pour  l'inter- 
prétation des  caractères  des  larves. 

Lankester  (1)  a  émis  l'opinion  que  les  larves  sont  essentiellement 
semblables  à  celles  des  Mollusques.  Il  compare  la  couronne  ciliée  prin- 
cipale au  voile,  mais  a  ingénieusement  suggéré  qu'elle  ne  représente 
pas  l'anneau  vélaire  simple  de  la  plupart  des  larves  de  Mollusques, 
mais  un  anneau  plus  étendu  dans  le  sens  longitudinal  dont  les  bran- 
chies des  Lamellibranches  sont  supposées  par  lui  être  les  restes  et 

(1)  LanlcRster,  Remarks  on  ihe  affiiiities  of  Wiahdopleuva  {Quart.  Journ.  micr. 
Science,  XIV,  1874). 

(*)  ï/(,  bouche.  —  an,  anus.  —  st,  estomac.  — s,  disque  cilié. 


288  POLYZOAIRES. 

auquel  les  larves  d'Echinodernes  à  bande  ciliée  continue  forment  un 
parallèle. 

11  trouve  le  pied  dans  l'épistome  des  Phylactolsemates  et  le  disque 
du  lîhabdopleura,  situés  l'un  et  l'autre  entre  la  bouche  et  l'anus,  et  par 
conséquent  dans  la  position  du  pied  des  Mollusques.  La  protubérance 
particulière  située  entre  la  bouche  et  l'anus  chez  la  PédiceUine  (voy. 
fig.  J  40  B)  et  le  Loxosome  est  probablement  le  même  organe. 

Enfin  il  identifie  mon  disque  cilié  qui,  comme  on  l'a  vu  plus  haut, 
est  peut-être  équivalent  à  la  glande  du  cément  du  Loxosome  adulte  à 
la  glande  coquillière  des  Mollusques.  Les  interprétations  de  Lankester 
sont  très  plausibles,  mais  cependant  elles  me  semblent  soulever  des 
objections  considérables. 

Absolument  rien  ne  prouve  chez  les  Mollusques  l'existence  d'une 
couronne  ciliée  longitudinale  telle  qu'il  la  suppose  avoir  existé,  et 
Lankester  est  empêché  de  regarder  la  couronne  ciliée  des  Bryozoaires 
comme  équivalente  au  simple  anneau  vélaire  des  Mollusques  parce 
que  sa  glande  coquillière  est  située  au  centre  et  non,  comme  elle 
devrait  l'être,  du  côté  postérieur  de  la  couronne  ciliée. 

Une  autre  objection  qui  se  présente  à  moi  est  la  ciliation  invariable 
de  la  glande  coquillière  de  Lankester,  ciliation  pui  ne  se  rencontre 
jamais  chez  les  Mollusques. 

Il  me  semble  que  l'on  obtient  une  comparaison  plus  satisfaisante 
entre  les  larves  des  Bryozoaires  et  celles  des  Mollusques  en  rejetant 
l'opinion  qui  fait  du  disque  cilié  la  glande  coquilhère  et  en  regardant 
la  couronne  ciliée  comme  équivalente  au  voile.  Ce  mode  de  compa- 
raison a  été  adopté  par  Hatschek. 

Mais  la  larve  cesse  alors  d'avoir  aucun  caractère  spécial  de  Mol- 
lusque (excepté  peut-être  l'organe  que  Lankester  a  identifié  au 
pied)  et  ressemble  seulement  à  une  larve  de  Mollusque  au  même 
point  qu'elle  ressemble  à  une  larve  de  Polychète.  Le  disque  cilié  est, 
dans  celte  hypothèse,  situé  au  centre  de  l'aire  du  voile  ou  du  lobe 
préoral  et  par  conséquent  dans  la  position  dans  laquelle  on  voit  sou- 
vent une  touffe  de  cils  chez  les  Lamellibranches  et  d'autres  larves  de 
Mollusques  ainsi  que  chez  les  larves  de  la  plupart  des  Chétopodes.  C'est 
en  outre  en  ce  point  que  le  ganglion  sus-œsophagien  se  forme  tou- 
jours chez  les  Mollusques  et  les  Chétopodes  comme  un  épaississement 
de  l'épiblasle  (lig.  i47),  de  sorte  que  l'épaississement  de  l'épiblaste 
dans  le  disque  cilié  des  Bryozoaires  est  peut-être  un  rudiment  du 
ganglion  sus-œsophagien  qui  s'atrophie  entièrement  chez  l'adulte 
après  que  la  lixation  s'est  efl'ectuée  dans  la  région  de  ce  disque. 

La  comparaison  entre  la  larve  d'un  Bryozoaire  et  celle  d'un  Cliéto- 
pode  acquiert  une  grande  force  en  prenant  comme  types  le  Mitraria 
(fig.  \M)  et  le  Gyphonautes.  La  similitude  entre  ces  deux  formes  est 
si  frappante  que  je  suis  porté  à  considérer  sans  aucun  doute  les  larves 


BIBLIOGRAPHIE. 


289 


des  Bryozoaires  comme  des  trochosphères  semblables  à  celles  des 
Ghétopodes,  des  Rotiteres,  etc.,  qui  sont  fixées  à  l'état  adulte  par  l'extré- 
mité du  lobe  préoral  (1). 

La  fixation  de  la  larve  par  son  lobe  préoral  n'est  pas  plus  extraor- 


Kig.  147.  —  Deux  stades  du  développement  de  la  Mitraria  (d'a[iies  Metsclinikoll')  (*). 

dinaire  que  la  fixation  d'une  Balane  par  sa  tête,  et  après  ce  mode  de 
développement,  l'atrophie  du  ganglion  sus-œsophagien  n'a  rien  que 
de  naturel. 

11  y  a  un  fait  important  qui  mérite  d'être  noté  dans  le  développe- 
ment des  Bryozoaires,  c'est  que,  si  l'hypothèse  admise  dans  le  texte  sur 
le  mode  de  développement  de  la  larve  en  adulte  est  acceptée,  les  Bryo- 
zoaires montrent  d'uae  manière  constante  le  phéno^nhie  d(;  Calte7iiance 
des  généralioiis.  L'œuf  donne  naissance  à  une  forme  libre  qui  no 
devient  jamais  sexuée,  mais  produit  par  bourgeoimemeut  la  forme 
sexuée  fixée. 

POLYZOAHIES    EN    GÉNÉRAL. 
(2'JS)  .f.  D.VRROis.  Recherches  sur  L'enibrijologU;  de^:  Bryozoaires.  \À\\e,  1S77. 


ENTOPROCTES. 

{•2D9)  B.  lÎATSCiirK.  Embryonalentwickhing  u.  Kiiospung  d.  Pedicellnia  ecJtinatu 
iZeilsckrifl  far  tuiss.  Zool  ,  XXIX.  1877». 

(1)  La  larvii  cIh  Mitra'ia  e-t  firriirée  avp.c  la  surface  abora'e  en  Iiauf,  et  non  en  bas 
coniniB  dans  la  lij,iii-e  du  Cypliniianti'.s.  La  bundt^  ciliée  est  ai.ib.si  diagramnialicale- 
nient  iiidi'iuéo  en  no.r  pour  la  rendre  plus  distincte. 

(*)  m,  bouflio.  —  an,  anus.  —  si/,  ganglion  siis-resophagien.  —  br,  soies  provisoires.  — pr.b,  bandit 
ciliée  préorule. 

B.\i,Foun,  Embryologie.  I.  —  10 


290  POLYZOAIRES. 

(300)  M.  Salensky.  Études  sur  les  Bryozoaires  entoproctes  (Ann.  scien.  nat.,  C*  sér. 
V.   1877). 

(301)  O.  ScHMiDT.  Die  Gattung  Loxosoma  [Archiv  f.  mik.  Anat.,  XII.  1876). 

[Wl)  C.  Vof.T.  Sur  le  Loxosome  des  Pliascolosonies  [Archives  de  Zool.  expér.  et  yénér. 
V.  1876). 

(303)  C.  VoGT.  Bemerkungen  zu  D'  Hatschek's  Aufsatz  iib.  Embryonalentwicklung  u. 
Kiiospung  von  Pedicellina  echinata  (Zeit.  f.  wiss.  Zool,,  XXX.  1878). 

ECTOPROCTES. 

(30i)  G.  J.  Allman.  Monograph  of  freûi  wnter  Pob/zoa.  Ray  Society. 

(305)  G.  J.  AiXMAN.  On  tlie  structure  of  Cyplionautes  (Quart.  J.  of  micr.  Se,  XII. 
1872). 

(3(lG)  G.  J.  Ai.LMA.N.  On  tlie  structure  and  development  of  the  Phylactolaematous 
Polyzoa  [Journal  of  the  Linnean  Society,  Xl\,  n"  77.   1878). 

(307)  J.  Barrois.  Le  développement  d.  Bryozoaires  Chilostonies  [Comptes  rendus 
de  l'Acad.  des  se,  23  sept.  187H). 

(308)  E.  Claparède.  Beitràge  zur  Anatoniie  u.  Entwicklungsgeschichte  d.  Seebryozoen 
[Zeit.  fur  wiss.  Zool..  XXI.  J871). 

(309)  E.  Clapabède.  Cyplionautes  [Anat.  u.  Entwick.  wirhell.  Thiere.  Leipzig,  18G4). 

(310)  R.  E.  Grant.  Observations  on  the  structure  and  nature  of  Flustrae  [Edinburgh 
new  Philosoph.  Journal,  1827). 

(311)  B.  Hatschek.  Embryonalentwicklung  u.  Knospung  d.  Pedicellina  l'chinata 
(Description  du  Cyplionautes).  [Zeit.  f.  wiss.  Zool.,  XXIX.  1877.) 

(312)  T.  H.  Huxley.  Note  on  the  reproductive  organs  of  the  Cheilostome  Polyzoa 
[Quart.  Jour,  of  Micr.  Science,  IV.  18î)6). 

(313)  L.  JoLiET.  Contributions  à  l'histoire  naturelle  des  Bryozoaires  des  côtes  de 
France  [Archives  de  Zoologie  Expérimentale,  VI.  1877). 

(314)  E.  Metschnikoff.  Ueber  d.  Métamorphose  einiger  Seethiere  [Gôttingische 
Nachrichten,  1800). 

(315)  E.  Metschnikoff  [BhU.  de  l'Acad.  de  Sr-Pétersbourg,  XV.  1871,  p.  507). 

(316)  H.  NrrscHE.  lieitràge  zur  Kenntniss  d.  Bryozoen  [Zeit.  f.  wiss.  Zool.,  XX.  1870). 

(317)  W.  RicpiACHOFF.  Zur  X'aturgeschiclite  d.  chilosiomem  Seebryozoen  [Zeit.  f. 
wiss.  Zool.,  XXVI,  187G). 

(318)  W.  Repiachoff.  Ueber  die  ersten  Entwicklungsvorgànge  bi-i  Tendra  zostericola 
[Zeit.  fiir  wiss.  Zool.,  XXX.  1878.  Supplément). 

(319)  W.  Repiachoff.  Zur  Kenntniss  der  Bryozoen  [Zoologischer  Anzeiger,  n°  10, 
I.  1878). 

(320}  ^\  .  Repiachoff.  Bemerkungen  ub.  Cyplionautes  [Zoologischer  Anzeiger,  II. 
1879). 

(321)  M.  Sai.enskv.  Untersuchung  an  Seebryozoen  [Zeit.  fur  wiss.  Zoo/.,  XXIV.  1874). 

(322)  A.  Schneider.  Die  Entwicklung  u.  syst.  Stellung  d.  Bryozoen  u.  Gephyreen 
[Archiv  f.  niikr.  Anal.,  V.  18U9). 

(32.3)  Smitt.  Om  Hafsbryozoernas  utveckling  ocli  fettkroppar.  [Aftrijck  ur  ofvers.  af 
Kong.  Vet.  Akiid.  Fiirli.  Stockholm,  1865). 

(324)  T.  lliNCKs.  Britisk  marine  Polyzoa.  Van  Vooist,  1880. 

|Voy.  aussi   les  travaux  de  Farre,  Hiiicks,  Vuii  Benedeii,  Dalyell,  Nordmann.] 


CHAPITRE  XI 

BRACHIOPODES  (I) 


Les  observations  qui  ont  été  faites  sur  l'histoire  embryologique  des 
Brachiopodes  ont  jeté  beaucoup  de  lumière  sur  la  position  systéma- 
tique de  ce  groupe  un  peu  isolé. 


Développement  des  feuillets. 

Ce  que  nous  savons  sur  les  premiers  stades  du  développement  des 
Brachiopodes  est  presque   entièrement  dû  à 
Kowalevsky  (2)  (n°326).  Ses  recherches  s'éten-  j^  ^^ 

dent  à  quatre  formes  :  XArgiope^  la  Terebratula, 
la  Terebratulina  et  le  Thecidium.  Le  premier  dé- 
veloppement des  trois  premières  suit  un  même 
plan  et  celui  de  la  Thécidie  un  second  plan. 

Chez  VArgiope  que  l'on  peut  prendre  pour 
type  du  premier  groupe,  les  œufs  sont  trans- 
portés dansles  oyiductes(organes  segmentaires) 
où  ils  subissent  les  premières  phases  de  leur 
développement,  La  segmentation  aboutit  à  la 
formation  d'une  blastosphère  qui  se  trans- 
forme en  gastrula  par  invagination.  Le  blasto- 
pore  se  rétrécit  peu  à  peu  et  enfin  se  ferme, 
en  même  temps  la  cavité  archentérique  se  di- 
vise en  trois  lobes  (fi^.  148  A),  un  médian  {me) 
et  deux  latéraux  [pv).  Puis  ces  lobes  se  séparent 
complètement  et  le  médian  forme  le  mésentéron  tandis  que  les  deux 

(0 

...     ,.        (,  a,  Rlivnchonellides. 

I.  Articules.     ]  .    ,r-  ak    .  i-^ 

I  0,  rerébratuliaes. 

/  n,  Lingulides. 

II.  Inarticulés.  |  6,  Craniades. 

(  c,  Disciiiides. 
(•2)  Le  mémoire  de  Kowalevsky  est  malheureusement  écrit  en  russe.  L'exposé  de  ses 
recherches  donné  ici  est  tiré  de  l'inspection  de  ses  figures  et  d'un  extrait  publié  dans 
le  Jahresbericide  de  Hoffmann  et  Schwalbe  pour  1873. 

(*)  A,  fin  du  stade  gasti'iiUi.  —  B,  stade  après  la  division  de  la  larve  en  trois  seg-nicnts.  —  il,  blas- 
toporo.  —  me,  mésentéron.  —  pv,  cavité  générale.  —  6,  soies  provi.soires. 


Fig.  148.  —  Deux  stades  du 
développement  de  VArgiopi 
(d'après   Kowalevsky)  ('). 


192 


BRACHIOPODES. 


latéraux  forment  la  cavité  générale  ;  leurs  parois  externes  forment  le 
mésoblasle  somalique  et  leurs  parois  internes  le  mésoblaste  splan- 
chnique  (fig.  148  B).  L'embryon  s'allonge  ensuite  et  se  divise  en  trois 
segments  successifs  (fig.  148  B)  qui  sont  d'ordinaire,  bien  que  sans 
raisons  suffisantes  (voy.  Thecidium),  regardés  comme  équivalents  aux 
segments  des  Ghélopodes. 

Chez  la  ïhécidie,  les  œufs  sont  très  gros  et  le  développement  a  lieu 
dans  une  poche  incubaLrice  spéciale,  dans  la  valve  ventrale.  Les 
embryons  sont  attachés  par  des  suspenseurs  aux  deux  cirres  des  bras 
qui  sont  immédiatement  voisins  de  la  bouche.  La  segmentation  est 
presque  régulière  et  il  se  développe  une  très  petite  cavité  de  segmen- 


rig.  149.  —  L.trvc  d'Arç,iopo  \U3  pir  la  fare  venti'ale  vempruiité  à  0.  Schmidt, 
d'après  Kowalevsky). 

talion.  Il  n'y  a  pas  d'invagination,  mais  les  parois  de  la  blastosphère 
produisent  par  bourgeonnement  des  cellules  qui  bientôt  forment  une 
masse  solide  centrale  entourée  par  une  couche  externe,  l'épibhiste. 
Dans  cette  masse  centrale  apparaissent  trois  cavités  qui  constituent 
le  mésenléron  et  les  deux  moitiés  de  la  cavité  générale.  Des  parois 
distinctes  se  diflerencieiit  autour  de  ces  cavités.  Le  corps  (de  Lacaze- 
Diithiers,  n"  327)  se  divise  bientôt  en  deux  segments  dont  le  postérieur 
est  le  i)lus  petit.  La  partie  postérieure  du  grand  segment  antérieur  se 
sépare  ensuite  en  un  nouveau  segment,  et  enfin  la  partie  antéiieure 
se  divise  en  deux  segments  dont  l'antérieur  est  le  plus  petit.  L'embryon 
est  ainsi  divisé  en  quatre  segments  dont  les  deux  antérieurs  réunis 
paraissent  (1)  correspondre  au  segment  céphalique  de  VAryiopc  ; 
mais  ces   segments  se  foi'mcnt,  non  comme  chez  les  Chétopodes  et 


(1)  Il  est,  h  noter  qnn  les  lifiurcs  de   Kowalcvsky  n'iiKliiiueiit    en  anciiiie  façon  q'i'il 
soii  d'accord  avec  de  I.acaze-Dutliiois  suus  hî  rappori  de  la  huccesbioii  des  segments. 


ARTICULÉS.  293 

autres  formes  vraiment  segmentées  par  l'additidn  de  nouveaux  seg- 
ments entre  le  segment  le  dernier  formé  et  l'extrémité  non  segmentée 
du  corps,  mais  par  l'interpolation  de  nouveaux  segments  à  l'extré- 
mité céphalique  du  corps  comme  chez  les  Cestodes,  de  sorte  que 
le  segment  postérieur  est  le  plus  âgé.  En  admettant  l'exactitude 
des  observations  de  de  Lacaze-Duthiers  (I),  le  mode  de  formation  de 
ces  segments  me  paraît  rendre  probable  qu'ils  ne  sont  pas  identiques 
avec  les  segments  d'un  Rhéto- 
pode.  A  l'extrémité  antérieure 
de  chaque  embryon  est  attaché 
un  suspenseur.  Avant  l'établis- 
sement des  quatre  segments, 
l'embryon  tout  entier  est  cou- 
vert de  cils  vibratiles,  et  deux, 
puis  quatre  yeux  rudimenlaires 
se  développent  sur  le  segment 
antérieur  du  corps. 

Histoire  de  la  larve  et  du  dé- 
veloppement des  organes  de 
l'adulte. 

Articulés.  —  Les  observations 
(le  Kowalevsky  et  de  Morse  nous 
ont  donné  une  histoire  à  peu 
près  complète  de  la  métamor- 
phose larvaire  de  quelques  Arti- 
culés, tandis  que  les  recherches 
(le  Fritz  Millier,  Brooks,  elc, 
nous  ont  fait  connaître  quel- 
ques-uns des  stades  avancés 
de  l'histoire  des  Inarticulés. 
Nous  avons  laissé  l'embryon  de 
VArgiope,  qui  peut  servir  de  type     m..  ,^0.  _  L,,,,e  dUr^iop--  u,,  peu  plus  av.ncT.. 

pour  les  Articulés  (flg.  14S  B),    à  'l»'*'"'  *''"^e  r.-préscnté  dans  la  figure  précédeute. 

,  .  -Il'  ^""   P'"'    '*'    f'ice  dorsale  (emprunté  à  0.  Schmidt, 

1  ctatd  organisme  trilobé  pourvu       ,i  ,,pics  ivowaievskjo. 
d'un  mésentéron  clos  et  d'une 

cavité  générale  divisée  en  deux  compartiments  latéraux.  Sur  le  segment 
médian  du  corps,  apparaissent  deux  replis,  l'un  dorsal  et  l'autre  ven- 
tral, destinés  à  former  les  lobes  du  manteau  ;  le  lobe  ventral  porte  deux 
paires  de  paquets  de  soies  ifig.  148  B  et  149).  Les  soies  en  même  temps 
que  les  replis  palléaux  s'accroissent  considérablement  et  ressemblent 
en  apparence  aux  soies  provisoires  d'un  grand  nombre  de  larves  de 

(1)  Kowalevsky  dans  ses  figures  représente  le  pénultième  lobe  comme  non  cilié 


294 


BRACHIOPODES. 


Chélopodes  (fig.  167  et  168).  Sur  le  bord  postérieur  du  manteau  appa- 
raissent des  cils.  Le  segment  antérieur  ou  céphalique  prend  la  forme 
d'une  ombrelle  dont  le  bord  porte  une  couronne  de  longs  cils,  tandis 
qu'ailleurs  il  est  pourvu  d'un  revêtement  de  cils  courts.  Deux  paires 
d'yeux  font  également  leur  apparition  sur  sa  face  antérieure  (flg.  150). 
Après  avoir  nagé  quelque  temps,  la  larve  se  fixe  par  son  lobe  posté- 
rieur et  se  transforme  graduellement  en  l'adulte.  Le  lobe  postérieur 


m  "TT  \;£^  / -'^-fel;  v:>0 


Deux    stades    du   développement  de  Wrgiope.,  montrant  rcxtcnsion  de 
au-dessus  du  lobe  céiihalique  (d'après  Kowalcvsky)  (*). 


replis  palléaux 


lui-même  devient  le  pédoncule.  Après  la  fixation,  les  lobes  du  manteau 
se  recourbent  en  avant  (fig.  151  A,  m)  et  enveloppent  le  lobe  céphali- 
que. Les  valves  de  la  coquille  se  forment  à  leur  surface  externe  comme 
deux  plaques  chitineuses  délicates  (fig.  151  B).  A  un  stade  un  peu  plus 
avancé,  les  soies  provisoires  sont  rejetées  et  remplacées  par  les  soies 
permanentes  entourant  le  bord  du  manteau.  Le  lobe  céphalique  se 
loge  dans  la  valve  dorsale  de  la  coquille,  et  la  bouche  se  forme  près 


(*)  m,  repli   palléal.  —  me,  mésentéron.  —/)(/,  ))édoncule.  —  b,  soies  provisoires. 


ARTICULÉS.  295 

da  sommet  du  lobe  céphalique,  immédiatement  au-dessous  des  taches 
oculiformes,  par  une  invagination  épiblastique.  Les  muscles  perma- 
nents se  constituent  par  la  transformation  des  muscles  déjà  existants 
dans  l'embryon. 

Autour  de  la  bouche  apparaît  un  cercle  de  tentacules  qui  dérivent 
de  la  couronne  ciliée  représentée  dans  la  figure  150.  Le  cercle  de 
tentacules  est  obliquement  placé  et  la  bouche  est  située  près  de  son 
côté  ventral.  Les  tentacules  paraissent  former  un  petit  cercle  post- 
oral comme  celui  du  Phoronis  [Actinotj^ocha),  leur  nombre  augmente 
peu  à  peu  à  mesure  que  la  larve  avance  en  âge. 

Les  observations  de  Morse  (n"^  328  et  329)  sur  la  Terehratulina  septentrio- 
nalîs  nous  ont  fait  connaître  quelques-uns  des  stades  avancés  du  dévelop- 
pement des  Térébratulides. 

Le  point  le  plus  intéressant  des  observations  de  Morse  sur  les  stades  avancés 
est  la  description  de  la  transformation  graduelle  du  disque  qui  porte  le  petit 
cercle  de  tentacules  en  les  bras  de  l'adulte.  Les  tentacules,  au  nombre  de  six, 
forment  d'abord  un  cercle  autour  du  bord  d'un  disque  porté  par  le  lobe  dor- 
sal du  manteau;  à  leur  centre  est  la  bouche.  Dans  les  stades  ultérieurs  des 
spicules  calcaires  se  développent  sur  les  tentacules.  Lorsque  l'embryon  est 
très  avancé,  les  tentacules  commencent  à  prendre  une  disposition  en  fer  à 
cheval  qui  présente  une  ressemblance  frappante  quoique  probablement  acci- 
dentelle avec  celle  des  tentacules  du  lophophore  des  Bryozoaires  d'eau  douce. 
Le  disque  portant  les  tentacules  se  prolonge  en  avant  en  deux  protubérances, 
les  extrémités  libres  des  futurs  bras.  Par  ce  changement  de  configuration  du 
disque,  les  tentacules  forment  deux  rangées,  une  sur  le  bord  antérieur  et 
une  sur  le  bord  postérieur  du  disque  et  enfin  deviennent  les  cirres  des  bras. 
La  bouche  est  située  entre  les  deux  rangées  de  tentacules,  au  point  où  les 
deux  bras  du  lophophore  se  rejoignent  en  arrière.  La  bouche  était  le  centre 
primitil  du  cercle  de  tentacules  avant  qu'ils  aient  pris  la  forme  de  fer  à  cheval. 
En  avant  de  la  bouche  est  une  lèvre.  Les  bras  augmentent  considérablement 
Je  longueur  chez  la  Terehratulina  adulte;  chez  la  Tliécidie,  le  disque  oral 
conserve  la  forme  de  fer  à  cheval,  tandis  que  chez  VArgiope,  la  disposition 
circulaire  embryonnaire  des  tentacules  n'est  dérangée  que  par  l'apparition  de 
sinuosités  marginales. 

La  coquille  apparaît  sous  la  forme  de  deux  plaques  chitineuses  qui 
plus  tard  se  calcifient.  Elle  subit  dans  les  différents  genres  des  chan- 
gements de  forme  considérables  pendant  son  accroissement. 

Quelques  points  peuvent  être  notés  relativement  aux  états  larvaires  des 
autres  Articulés. 

La  larve  trilobée  de  la  Terehratulina  septentrionalis  ^orle  une  touffe  spéciale 
de  cils  au  sommet  du  lobe  antérieur.  Les  bras  semblent  apparaître  chez  la 
Terehratulina  caput  serpentis  comme  deux  saillies  des  côtés  de  la  bouche  sur 
lesquelles  se  forment  les  tentacules. 

Il  ne  semble  pas  se  former  de  soies  provisoires  dans  les  embryons  lobés  de 


296 


BRACHIOPODES. 


la  Thécidie  et  delà  Térébraluline,  mais  eliesapparaissentplus  fard  sur  le  bord 
du  matileau  chez  la  dernière.  Le  troisième  lobe  de  la  Thécidie  donne  nais- 
sance aux  lobes  dorsal  et  ventral  du  manteau. 

Inarticulés.  —  Les  premiers  stades  du  développement  des  Inarticu- 
lés ne  sont  pas  connus,  et  dans  les  stades  les  plus  jeunes  qui  aient  été 
observés,  la  coquille  est  déjà  développée.  Les  jeunes  larves  pourvues 
de  coquilles  diffèrent  cependant  de  celles  des  Articulés  en  ce  qu'elles 
nagent  librement  et  que  le  pédoncule  n'est  pas  développé. 


Une  de  ces  larves,  décrile  par  Krilz  Millier  (n»  33!),  est  très  probable- 
ment celle  de  la  Biscina  radiata.  Elle  ressemble  dans  ses  traits  généraux 
à  une  larve  d'Articulé  peu  après  le  développement 
des  lenlacules.  II  existe  cinq  paires  de  longues  soies 
provisoires,  toutes,  excepté  les  plus  postérieures,  por- 
tées par  le  lobe  veiiiral  du  nianleau.  Des  soies  plus 
courles  sont  aussi  porlées  par  le  bord  du  lobe  dorsal, 
la  boucije  esl  placée  sur  le  côté  ventral  d'un  lobe  oral 
proiraclile.  Elle  est  incomplèlement  entourée  par 
quatre  paires  de  tentacules  qui  forment  un  appareil 
de  natation. 

Une  histoire  plus  complète  du  développement  de  la 
Lingule  a  été  récemment  donnée  par  Brooks  (n°  325). 
La  larve  la  plus  Jeune  qu'il  ait  observée  esl  envelop- 
pée par  deux  valves  presque  semblables,  en  lorme  de 
plaques  recouvrant  les  deux  lobes  du  manteau.  La 
bouche  est  siiuée  au  centre  d'un  disque  attaché  à  la 
valve  dorsale  sur  le  bord  duquel  est  un  cercle  de 
tentacules  ciliés.  La  position  générale  du  disque  et 
ses  rapports  sont  montrés  par  la  fig.  152  qui  repré- 
sente une  coupe  diagrammatiquc  verticale  et  longi- 
tudinale de  l'embryon. 

Avec  l'accroissement  de  l'embryon,  le  nombre  des 
tentacules  augmente,  les  nouvelles  paires  se  formant 
toujours  entre  le  tentacule  dorsal  impair  et  les  ten- 
tacules voisins.  Les  tentacules  sont  creusés  d'une 
cavité  axiale  qui,  à  la  différence  des  tentacules  des 
Bryozoaires,  ne  communique  pas  avec  la  cavité  périviscérale.  Avec  l'aug- 
mentation du  nombre  des  tentacules,  les  parties  latérales  du  disque  tentacu- 
laii'e  se  développent  pour  former  les  deux  bras  latéraux  de  l'aduKe  tandis 
que  le  bord  dorsal  forme  le  bras  pololouué,  impair.  Ces  transformations  n'ont 
lieu  qu'après  la  lixation  de  la  larve. 

La  lixation  de   la  larve  n'a   pas    été  observée,   mais  le  pédoncule  dont  il 

(*)  a,  extrémité  «les  vulves.  —  b,  éiKiississiniiciil  marginal  ilu  iiiatilciui,  -  c,  manteau.  —  d,  tenta- 
oiilc  .lorsal  médian.  —  c,  lo|)lio|ilioic.  —  /;  Icvrc.  —  7,  |j,iiicii(!.  -  /,,  ,Mvité  palléale.  —  i,  cavité 
générale.  —  k,  p:iroi  de  l'œsophage.  —  /,  (es„phM,<,'e.  —  m,  rliamljre  hépatique  de  restomac.  — 
II,  ehamhre  in(estiii:il(î  d.,'  I\  stomac.  —  (/,  intestin.  —  y,  -anglion  ventral.  —  r,  muscle  postérieur. 
—  s,  valve  dorsale  de  la  coquille.  —  /,  valve  venlr.ile. 


KIr.  152. —  niafrrariniK'  iriine 
i-iMipi!  loiigitudinale  d'un 
endjryon  av;incé  de  Lin- 
.i-'ule    (d'après  lirooks)    (*;. 


DÉVELOPPEMENT   DES   ORGANES.  297 

n'existe  pas  de  Irace  dans  les  stades  jeunes  se  développe  comme  un  simple 
prolongement  de  l'extrémilé  postérieure  du  corps  pendant  que  la  larve  est 
encore  libre.  11  avait  déjà  atteint  une  très  grande  longueur  dans  la  plus 
jeune  larve  fixée  observée. 


Développement  des  organes. 

La  cavité  digeslive  après  la  fernnoture  du  blastopore  forme  un  sac 
clos  qui  est  plus  tard  mis  eu  communicatiou  avec  l'extérieur  par 
rinvaginalion  stomodœale.  Le  foie  est  formé  par  une  paire  de  diverti- 
cules  dorsaux  du  tnésentéron.  D'après  les  observations  de  Brooks  sur 
la  Lingule,  il  paraîtrait  que  le  mésentéron  primitif  forme  l'estomac  de 
l'adulte  seulement  et  que  l'intestin  en  dérive  sous  la  forme  d'un  cor- 
don plein,  qui  finit  par  atteindre  le  tégument  en  un  point  où  se  forme 
l'anus.  Chez  les  Articulés,  le  mésentéron  est  aveugle  et  il  n'existe  pas 
danus. 

La  formation  de  la  cavité  générale  par  une  paire  de  diverticules  ar- 
chentériques  a  déjà  été  décrite.  Sa  paroi  somalique  chez  la  Lingule 
devient  ciliée  et  sa  cavité  remplie  d'un  fluide  chargé  de  corpuscules 
comme  chez  un  grand  nombre  de  Chélopodes.  Elle  envoie  enfin  dans 
chacun  des  lobes  dorsal  et  ventral  du  manteau  une  paire  de  prolonge- 
ments en  forme  de  cernes  qui  communiquent  avec  la  cavité  générale 
par  de  larges  orifices  ciliés.  QuelquesobseiTalions  incomplètes  de  Brooks 
sur  le  développement  du  système  nerveux  chez  la  Lingule  montrent 
qu'il  apparaît  dans  l'embryon  comme  un  anneau  entourant  i'a>sophage 
avec  un  ganglion  sous-œsophagien  ventral  (fig.  152,  q),  deux  ganglions 
latéraux  et  deux  otocystes  dorsaux.  Le  ganglion  ventral  est  formé  par  un 
épaississement  de  l'épiblaste  avec  lequel  il  reste  en  continuité  pendant 
toute  la  vie.  Le  reste  de  l'anneau  dcriv(»  du  ganglion  ventral  sous  la 
forme  de  deux  cordons  qui  peu  à  peu  se  rejoignent  du  côté  dorsal  de 
l'œsophage. 

Observations   générales  sur  les  affinités  des  Brachiopodes. 

La  larve  de  l'Argiope  comme  l'ont  remarqué  un  grand  nombre  d'observa- 
teurs, a  sans  aucun  doule  des  affinités  intimes  avec  celles  des  Chétopodes. 
Hlle  ressemble,  pour  préciser,  à  une  larve  mésotroque  de  Cliétnpode  avec 
(les  soies  provisoires  (voy.  le  chapitre  suivant).  Les  observations  de  de  l.acaze- 
Duthiers  tendent  à  prouver  que  les  lobes  de  la  larve  ne  sont  pas  de  vérita- 
bles segments,  et  il  est  cerlain  que  le  mésoblaste  ne  se  segmenle  pas  chez 
l'embryon  comme  il  devrait  le  faire,  si  ces  lobes  étaient  de  véritables  seg- 
ments. Si  cette  opinion  est  exacte,  la  larve  doit  èti-e  comparée  à  une  larve  de 
CJiétopode  non  segmentée.  Chez  la  Rhynchonelle,  cependant,  on  trouve  chez 
l'adulte  l'indication  de  deux  segments  dans  les  deux  paires  d'organes  seg- 
mentaires. 


298  BRACIIIOPODES. 

Bien  que  le  Brachiopode  à  l'état  de  larve  ressemble  à  une  larve  mésotro- 
que de  Chétopode,  il  ne  paraît  pas  ressembler  aux  larves  trochosphères  dé- 
crites jusqu'ici,  ou  aux  larves  plus  typiques  des  Chétopodes  en  ce  que  la 
couronne  de  tentacules  qui  probablement,  comme  on  l'a  vu,  dérive  de  la  cou- 
ronne ciliée  représentée  dans  la  fig.  i'6\,  e?:l  post-orale  et  Don  préorale.  Le 
cercle  de  tentacules  est  comme  la  couronne  ciliée  de  l'Actinolroque  (larve 
du  Phoronis)  parmi  les  Géphyriens.  Bien  qu'il  y  ait,  sans  aucun  doute,  une 
ressemblance  frappante  entre  le  disque  tentaculaire  d'une  larve  de  Brachio- 
pode et  le  lopliophore  d'un  Bryczoaire,  ressemblance  qu'ont  fait  remarquer 
Lankester,  Morse,  Brooks,  etc.,  leur  homologie  est  rendue,  à  mon  avis,  très 
douteuse  parle  fait  que  le  lophophore  est  préoral  cliez  les  Bryozoaires  (t)  et 
post-oral  chez  les  Brachiopodes. 

L'opinion  de  Morse  que  les  Brachiopodes  sont  des  Chétopodes  tubicoles 
dégradés  ne  repose  jusqu'ici  sur  aucun  fait  embryologique  défini.  Le  déve- 
loppement du  cercle  tentaculaire  aussi  bien  que  son  innervation  par  le  gan- 
glion sous-œsophagien  nous  empêche,  comme  l'a  fait  remarquer  Gegenbaur, 
de  le  comparer  aux  tentacules  des  Chétopodes  tubicoles. 

(32.-))  \\.  K.  Brooks.  Development  of  Lingula  (Cliesapeake  Zoological  Lahoratory, 
identifie  BesitUs  of  Vie  Session  of  1878.  Baltimore,  J.  Murpliy  and  Co.j. 

(326)  A.  KowALEVSKY.  Développement  des  Biacliiopodes.  Protocole  de  la  première 
session  des  seciions  réunies  d'anatomie,  de  plijsiologie  et  d'anatomie  comparée  ù  la 
réunion  des  naturalistes  russes  h  Kasan,en  1873  (en  russe). 

(327)  H.  de  Lacaze-Duthiers.  Histoire  de  la  Thécidie  {Atm.  scien.  nat.,  4'  sér., 
XV.    18G1). 

(328)  Morse.  On  the  Early  Stages  of  Terebratulina  septentrionalis  [Mem.  Boston  Soc. 
Nat.  History,  II.  18G9  ;  An7i.  and  Mag.  of  Nat.  Hist.,  4'  sér.,  VIII.  1871). 

(32!))  IMoRSE.  On  tlie  Embryology  of  Terebralulina  [Mem.  BostOJi  Soc,  Nat.  History, 
m,  1873). 

(.■!30)  Morse.  On  the  Systematic  Position  of  the  Brachiopoda  (Proceedmgs  of  the 
Boston  Soc.  of  Nat.  Hist.,  1873). 

(331)  Fr.rrz  Mûli.i:r.  Beschreibung  einer  Brachiopoden  Larve  {Mûller's  Archiv,  1800). 

(1)  Chez  les  Bryozoaires  ectoproctes,  on  pourrait  croire  que  le  cercle  tentapulaire 
cilié  est  post-oral,  mais  les  faits  embryologiques  rappelés  dans  le  ciiapitre  précédent 
me  paraissent  démontrer  que  celte  opinion  est  insoutenable. 


CHAPITRE   XII 

CHÉTOPODES  (1) 

Formation  des  feuillets  germinatifs. 

La  plupart  des  Chétopodes  pondent  leurs  œufs  avant  le  développe- 
ment; les  Oligochètes  les  pondent  dans  des  cocons  ou  sacs  formés  par 
une  sécrétion  du  tégument.  Quelques  Polychètes  marines  les  portent 
avec  elles  pendant  le  développement  :  YAutolytus  cornutus  possède  à 
la  face  ventrale  un  sac  spécial  dans  lequel  ils  éclosent;  chez  le  Spi- 
rorbis  Pagenstecheri,  ils  se  développent  dans  l'intérieur  du  tentacule 
operculaire,  et  chez  le  Spiroi'bis  sphillum  dans  le  tube  du  parent. 

Un  petit  nombre  de  formes  [Eunice  sanguinea^  Syllis  vwipara,  Nereis 
diversicolor)  sont  vivipares. 

Le  type  de  développement  le  plus  primitif  observé  jusqu'ici  chez  les 
Chétopodes  est  peut-être  celui  de  la  Serpule  (Stossich.  n°  357)  (2).  Une 
segmentation  régulière  aboutit  à  la  formation  d'une  blastophère  avec 
une  cavité  de  segmentation  centrale.  Une  invagination  du  type  nor- 
mal se  produit  ensuite.  Le  blastopore  se  rétrécit  bientôt  pour  devenir 
l'anus  permanent,  tandis  que  l'hypoblaste  invaginé  forme  une  faible 
saillie  à  lumière  imparfaitement  développée  qui  est  loin  de  7'emplir  la  ca- 
vité de  segmentation  (fîg.  153,  A).  L'embryon  qui,  pendant  ce  temps,  s'est 
entièrement  revêtu  de  cils  vibratiles,  prend  alors  plus  ou  moins  la  forme 
d'un  cône,  au  sommet  duquel  est  l'anus,  et  dont  la  base  forme  le  ru- 
diment d'un  grand  lobe  préoral.  Le  sac  digestif  s'étend  en  avant,  puis 
se  recourbe  sur  lui-même  presque  à  angle  droit  et  rencontre  une  inva- 
gination stomodieale  de  la  face  ventrale  à  quelque  distance  de  l'extré- 
mité antérieure. 

Le  tube  digestif  se  différencie  bientôt  en  trois  régions,  l'œsophage, 
l'estomac  et  l'intestin;  avec  ces  transformations,  la  larve  qui,  pendant 
qu'elles  s'effectuaient,  est  sortie  de  l'œuf,  revêt  les  caractères  d'une 


(1)  I.  Achètes  [Polygordius). 

IL  Polychètes.  '  Sédentaires. 


Errantes. 
III.  Oligochètes. 
(2)  Les  observations  de  Slossicli  ne  sont  pas  partout  satisfaisantes. 


300 


CHÉTOPODES. 


larve  typique  d'Annélide  (fig.  133  B).  En  avant  est  un  grand  lobe  préo- 
ral, sur  les  côtés  duquel  apparaissent  bientôt  les  taches  oculiformes. 


l'ifr.  lyS.        \)fu\  .--f.-uli's  (lu  développement  de  la  Serpule  (d'après  Stossicli)  (*). 

La  cavité  de  segmentation  primitive  persiste  comme  un  large  espace 
situé  entre  le  tube  digestif  recourbé  et  la  paroi  du  corps  et  est  tra- 
versée par  des  libres  musculaires  reliant  ces  deux  parties.  Le  chorion 
originel  paraît  servir  de  cuticule  et  est  traversé  par  les  cils. 

Les  transformations  ullérieures  de  celte  forme  larvaire  ne  présentent  pas 
(le  caracicres  d'une  importance  générale.  Une  vésicale  particulière  qui,  dans 
des  cas  anormaux,  est  double  se  forme  près  de  l'anus.  S'il  était  démentie 
qu'el'e  est  largement  répandue  chez  les  Cliétopodes,  on  pourrait  peut-être  la 
regarder  comme  homologue  aux  vésicules  anales  des  Gépliyriens. 


La  Serfiule  est  l'un  des  r.ires  Chélopodes  actuellement  connus,  chez, 
lesquels  la  segmentation  est  entièrement  régulière  (1).  Dans  les  autres 
formes,  elle  est  plus  ou  moins  inégale.  La  formation  des  feuillets  a  été 
beaucoup  [)lus  complètement  étudiée  chez  les  Oiigochètes  que  chez  les 
l^olychètes.et  (iuoi(jn(',  malheureusement,  le  développement  soit  très 
abrégé  dans  le  premier  groupe,  il  doit  cependant  nous  servir  de  type  ; 
(ità  moins  (juc  le  contraire  ne  soit  indiqué,  les  descriptions  qui  suivent 
s'appli(iucnt  aux  Oiigochètes.  La  segmentation  est  presque  régulière 
chez  le  /jonhrinin  r/r/z/r/o/a  (Kowalevsky)  et  aboutit  à  la  formation  d'une 
blastosphère  aplatie,  dmit  un  des  côtés  esthypoblasticiue  etl'autrcépi- 

(1)  Siiiv.int,  WillcinuisSalmi,  le  TcreheUides  strœinii  est  aussi  caractérisé  par  vmo 
sc;;iniiiUaiion  réguliùrc 

[' j  /H,  Loiicli".  —  an.  ;inu«.  —  ni.  arcliriitéron. 


FORMATION   DES   FEUILLETS  GEKMINATIFS, 


301 


bhistique,  les  cellules  hypoblastiques  se  distinguant  facilement  des 
cellules  épiblasliques  par  leur  aspect  plus  clair.  Il  s'effectue  une  inva- 
gination par  laquelle  l'hypoblasle  est  enveloppé  par  l'épiblaste,  et  il  se 
forme  une  gastrula  à  deux  feuillets  h  peu  près  cylindricjue.  L'orifice 
de  celte  gastrula  s'étend  d'abord  sur  tout  ce  qui  deviendra  la  surface 
ventrale  du  futur  Ver,  mais  se  rétrécit  peu  à  peu  en  un  pore,  la  bouche 
permanente,  situé  près  de  l'extrémité  antérieure.  La  cavité  centrale 
de  la  gastrula  est  tapissée  par  des  cellules  hypoblastiques,  mais  l'orifice 
oral  qui  conduit  par  un  passage  étroit  dans  la  cavité  gastrique  est 
tapissé  par  des  cellules  épiblasliques. 


La  segmentation  du  Lumbricus  trapezoides  (Kleinenberg,  n°  341)  et  du 
Cricdriliis  fHalscliek,  n°  33fi)  est  plus  inégale  et  plus  irrcgulière  que  celle  du 
Lumbricus  agricola  elle  mode  d'invagination  est  intermédiaire  entre  l'épibolie 
et  l'embolie. 

L<i  segmenlaiion  à\i  Lumbricus  trapezoides  est  particulièrement  remarqua 
ble.  Elle  est  étrangement  irrégulière  et  à  un  moment  la  cavité  de  segmenta- 
tion communique  par  un  pore  avec  l'extérieur.  Avant  que  le  stade  gastrula 
ne  soit  complètement  atteint,  l'œuf  se  divise  parliL-llcment  en  deux  moitiés 
dont  cliacune  donne  naissance  à  un  embryon  complet  Les  deux  embryons  sont 
d'abord  rattatliés  par  un  cordon  épiblastique  qui  unit  leurs  cous  (fig.  ilio  A), 
mais  ce  cordon  se  rompt  de  très  bonne  heure  et  les  deux  embryons  devien- 
nent alors  eiiLèrement  indépendants.  Quelques-unes  des  particularités  de 
la  segmentation  peuvent,  sans  aucun  doute,  trouver  leur  explication  dans  cet 
étrange   fractioimemeut  embryonnaire. 

L'orifice  de  la  gastrula  chez  le  Lumbricus  trapezoides  et  le  Criodrilus  est 
situé  à  la  face  ventrale  et  se  rétrécit  pour  former  la  bouche,  ou  peut  être 
{Criodrilus)  se  ferme  au  point  où  sera  phjs  fard  la  bouche.  Cliez  le  Lumbricus 
trapezoides,  l'orifice  oral  est  d'abord 
tapissé  par  l'hypoblasle,  et  chez  le 
Criodrilus  est  limité  en  axant  p^ir  trois 
grosses  celhdes  épibliisliques  particu- 
lières que  llalschelv  croit  jouer  un  rôle 
dans  rabsor[)lion  du  li(]uide  albunii- 
neux  dans  lequel  les  œufs  sont  sus- 
pendus. Ces  grosses  cellules  finissent 
par  être  recouverles  par  les  cellules 
épiblastiquos  normales  l'I  phis  lard  dis- 
paraissent. Dans  ces  deux  types, les  cel- 
lules liypol)lasli(iues  siibisseni  pendant 
leur  invagination  des  modifications  en 
rapport  avec  leur  lonction  nutritive. 

Cliez  r£w«aes- (Ko\vale\sk\)  la  scgmentniion  es!  beaucoup  plus  inégale  que 
d.ins  les  autres  ty[ies;  il  se  pioduil  une  iiiviigination  rpiholique  lNpi<l"t^ 
(fig.  ioi)  et  le  blaslo[iore  se  leinie  complélenieut  sur  la  face  \enirale. 


-    (;oupe   transversale  de    l'œuf 
l'/j^iiaxrs  a  un  stade  avimeé  du  dùveloppeiiicnl 
(d'après   KowalevsLy)  y*). 


(*)  ej>,  é[iil)l:istc.  —  )((,<;,  bande  niésoblastiipie.  —  /iij,  lijpol)!,; 


302  CHÉTOPODES. 

Dans  tous  les  types  d'Oligochètes,  à  l'exception  de  VEuaxes,  où  le 
blastopore  se  ferme  complètement,  le  blastopore  devient  la  bouche  ou 
coïncide  avec  elle.  Chez  la  Serpule,  il  est  décrit  (Stossich),  comme  nous 
l'avons  vu,  comme  coïncidant  avec  l'anus,  particularité  confirmée  par 
les  descriptions  semblables  de  Willemœs-Suhm  (n°  358).  11  est  néces- 
saire, ou  de  supposer  une  erreur  de  la  part  de  Stossich  ou  d'admettre 
que  l'on  a  chez  les  Chétopodes  un  cas  comme  celui  des  Gastéropodes 
dans  lequel  un  blastopore  en  forme  de  fente,  s'étendant  tout  le  long 
de  la  surface  ventrale,  peut  se  réduire  à  un  pore  situé,  dans  quelques 
formes,  à  l'extrémité  orale,  et  dans  d'autres  formes  à  l'extrémité  anale. 

Jusqu'ici,  nous  n'avons  parlé  que  de  deux  des  feuillets  germinatifs, 
l'épiblaste  et  l'hypoblaste.  Avant  que  l'invagination  de  l'hypoblaste  ne 
soit  achevée,  le  mésoblaste  fait  son  apparition  sous  la  forme  de  deux 
bandes  ou  traînées  s'étendant  longitudinalement  sur  toute  la  longueur 
de  l'embryon.  On  les  appelle  d'ordinaire  traînées  germinatives  (germi- 
nal streaks),  mais  pour  éviter  l'ambiguité  de  ce  terme,  elles  seront  dé- 
signées sous  le  nom  de  bandes  mésoblastiques. 

Leur  origine,  et  leur  développement  ont  été  très  complètement  étu- 
diés par  Kleinenberg(n°  3H),  chez  le  Lumhricus  ti-apezoïdes.  Elles  appa- 
raissent dans  cette  espèce  un  peu  avant  le  stade  gastrula,  sous  la  forme 
de  deux  grosses  cellules  situées  à  la  surface  du  blastoderme  et  que  l'on 
peut  appeler  les  initiales  du  mésoblaste.  Ces  cellules  sont  situées  une 
de  chaque  côté  de  la  ligne  médiane  à  l'extrémité  postérieure  de  l'em- 
bryon. Elles  s'enfoncent  bientôt  et  sont  recouvertes  par  l'épiljlaste 
(lig.  155,  A,  m),  pendant  qu'il  apparaît  sur  leur  côté  interne  et  antérieur 
une  rangée  de  petites  cellules  (ws).  Ces  rangées  de  cellules  forment  le 
commencement  des  bandes  mésoblastiques,  et  dans  les  stades  suivants, 
elles  s'étendent  de  chaque  côté  du  corps  (fig.  15oB,  ?//s)  jusqu'à  atteindre 
les  côtés  de  la  bouche.  Leur  extension  en  avant  se  fait  surtout  aux 
dépens  des  cellules  épiblastiques  susjacentes,  mais  les  deux  initiales 
du  mésoblaste  situées  à  leur  extrémité  y  prennent  probablement  part 
également.  Chaque  bande  mésoblastique  est  à  l'origine  formée  d'une 
seule  rangée  de  cellules,  mais  bientôt  devient  plus  épaisse  d'abord  en 
avant  et  comprend  deux,  trois  ou  un  plus  grand  nombre  de  rangées 
cellulaires.  De  ces  faits  il  résulte  que  les  bandes  mésoblastiques  ont, 
chez  le  Lumbricas  trapezoïdes  au  moins,  dans  une  large  mesure,  une 
origine  épiblastique. 

D'abord,  les  deux  bandes  mésoblastiques  se  terminent  en  avant  sur 
les  côtés  de  la  bouche,  mais  plus  tard  leurs  extrémités  antérieures 
s'étendent  du  côté  dorsal  aux  dépens  des  cellules  épiblastiques  voi- 
sines et  se  rejoignent  au-dessus  de  la  bouche,  formant  ainsi  une  com- 
missure mésoblastique  dorsale. 

Les  bandes  mésobhistiques  se  portent  bientôt  de  la  position  latérale 
qu'elles  occupaient  d'abord  vers  la  face  ventrale.  Elles  ne  se  rejoignent 


FORMATION    DlîiS  FEUILLETS  GERMINATIFS.  303 

cependant  pas  sur  la  face  ventrale  pendant  quelque  temps,  mais  for- 


Fig.  l'ôS.  —  trois  couiic's  de  l'œuf  du  Lumbricus  trapezoWes  en  voie  de  développement 
(d'après  Kleinenberg)  (*). 

ment  deux  bandes,  une  de  chaque  côté  de  la  ligne  médiane  ventrale 
(fig.  155  C). 

Les  descriptions  données  d'ordinaire  de  l'origine  et  du  développement  des 
bandes  mésoblastiques  difTèrent  un  peu  de  celle  qui  précède.  Pour  Kowa- 
levsky  (n°  342)  et  Hatschek  (n"  339)  elles  s'accroissent  chez  le  Lumbricus 
riibellus  et  le  Criodrilus  uniquement  aux  dépens  des  initiales  du  mésoblaste. 
Kowalevsky,  en  outre,  admet  que  chez  le  L.  rubcllus,  les  initiales  du  méso- 
blaste originelles  dérivent  de  l'hypoblaste.  Dans  quelques  formes  comme  le 
Lumbricus  agricola,  les  iniliaiies  du  mésoblaste  n'existent  pas. 

Chez  VEuaxes,  l'origine  des  bandes  mésoblastiques  présente  un  certain 
intérêt  en  ce  qu'elle  montre  les  relations  des  bandes  mésoblastiques  des  Ché- 
topodes  avec  le  mésoblaste  des  autres  formes.  Pour  rendre  intelligible  l'ori- 
gine du  mésoblaste  dans  cette  forme,  il  est  nécessaire  de  dire  quelques  mots 
sur  la  segmentation. 

Par  un  processus  de  segmentation  un  peu  anormal,  l'œuf  se  divise  en 
quatre  sphères  dont  l'une  est  plus  grosse  que  les  autres  et  occupe  une  posi- 
tion correspondant  à  la  future  extrémité  postérieure  de  l'embryon.  Les 
trois  plus  petites  sphères  donnent  naissance  de  leur  côté  dorsal,  par  une  sorte 
de  bourgeonnement,  à  de  petites  cellules  qui  deviennent  l'épiblaste  ;  et  l'épi- 

(*)  A,  coupe  horizontale  et  longitudinale  d'un  embiyon  au  moment  ou  il  se  divise  en  deux  em- 
bryons au  stade  gastrula.  Elle  montre  les  initiales  du  mésoblaste  et  les  bandes  mésoblastiques  qui  en 
procèdent.  —  B,  coupe  transversale  montrant  les  deux  bandes  mésoblastiques  largement  séparées. 
—  C,  coupe  transversale  à  un  stade  plus  avancé  montrant  les  bandes  mésoblastiques  qui  se  sont  rap- 
prochées de  la  ligne  médiane  ventrale  et  se  creusent  d'une  cavité  générais  (pp)-  —  >'is,  bande  méso- 
blastltpie.  —  m',  mésoblaste. —  al,  archentéron.   —  pp.  cavité  générale. 


304  CIIÉTOPODES. 

blasle  dérive  aussi  en  partie  de  la  grosse  cellule  postérieure  en  ce  que  cette 
cellule  produit  par  bourgeonnement  une  petite  cellule  qui  se  divise  elle- 
même  en  deux.  L'antérieure  des  deux  cellules  ainsi  formées  continue  à  se 
subdiviser  et  est  incorporée  dans  l'épiblaste  ;  la  postérieure  se  divise  seule- 
ment en  deux  qui  forment  les  deux  initiales  du  mésoLluste.  Le  reste  du  méso- 
blaste  est  formé  par  la  continuation  de  la  division  des  trois  plus  petites  des 
grosses  cellules  prmiitives  et  forme  d'abord  une  couche  continue  entre  la 
calotte  dorsale  d'épiblaste  et  les  quatre  plus  grosses  cellules  qui,  après  avoir 
donné  naissance  àl'épiblasleet  au  mésoblaste,  constituentl'hypoblaste.  Comme 
l'épiblaste  s'étend  au-dessus  de  l'iijpoblaste,  la  lame  mésoblasiique  disparaît 
dans  la  région  médiane  et  le  mésoblaste  reste  comme  un  bourrelet  cellulaire 
au  bord  de  la  coupe  épiblastique.  Il  constitue  en  réalité  un  épaississementdes 
lèvres  du  blastopore.  En  arrière,  l'épaississement  est  complété- par  les  deux 
initiales  du  mésobUiste.  La  figure  lo4  montre  l'apparence  du  mésoblaste  surutie 
coupe. Pendant  quel'épiblasle  accompagné  par  le  mésoblaste  continue  às'éten- 
dre  autour  (le  l'iiypoblaste,  le  blastopore  prenduneformeovaleet  le  mésoblaste 
revêt  l'apparence  de  deux  bandes  formant  les  côlés  de  l'ovale,  L'épiblaste 
s'étend  sur  l'hypoblasle  plus  rapidement  que  le  mésoblaste,  de  sorte  que 
quand  le  blastopore  se  ferme  à  la  face  ventrale,  les  bandes  mésoblasliques 
sont  encore  à  une  certaine  dislance  sur  les  côtés  de  la  région  ventrale. 

Chez  VEua.res,  le  mésoblaste  appaïaîl  d'une  manière  très  semblable  à  celle 
de  quelques  Gastéropodes  comme  la  Nassa  (voy.  p.  216)  et  de  certains  Vers 
comme  la  Boiiellie,  etc.  Comme  on  l'a  vu  dans  le  chapitre  des  Mollusques, 
l'origine  du  mésoblaste  chez  le  l'iaitorbe  (p.  210)  est  très  semblable  à  celle 
du  même  feuillet  chez  le  Loml)ric. 

llatscliek  a  montré  que  chez  le  Volygordiiis  le  mode  d'origine  du  méso- 
blaste est  rundamenlalement  le  même  que  chez  les  Oligochètes. 

Outre  le  mésubUiste  qui  dérive  des  bandes  mésoblasliques  il  existe 
d'autres  formations  mésobhistiques  chez  les  larves  d'un  grand  nombre  de 
Polychèles  sous  la  forme  de  fibres  musculaires  qui  traversent  l'espace  inter- 
médiaire à  la  paroi  du  corps  et  à  la  paroi  de  la  cavité  entérique  avant  la 
formation  de  la  cavité  générale  permanente.  Ces  fibres  ont  déjà  élé  décrites 
cbcz  l'embrjon  de  Serpule  et  sont  probablement  représentées  par  des  cellules 
étoilées  dans  la  région  côplialique  (lobe  préoral)  des  Oligochètes.  Ces  cellules 
sont  probableoienl  de  la  même  nature  que  les  cellules  amœboïdes  des  larves 
(lesÉchinodernu's,  de  quelques  Mulhisqucs  et  d'autres  types. 

La  forme  larvaire. 

On  ne  rencontre  pas  do  véritables  formes  larvaires  chez  les  Oligo- 
chètes où  lo  développement  est  abrégé.  Elles  existent  cependant  dans 
la  majorité  des  Polychètes  marines. 

Elles  présentent  une  grande  diversité  de  caractères  dne  à  la  dilTé- 
rence  de  (lis[)osition  des  bandes  eiliées.  (3n  peut  faire  dériver  d'une  ma- 
nière i)lus  ou  moins  satisfaisante  la  plupart  de  ces  formes  d'nne 
forme  larvaire  telle  que  celle  de  la  Serpule  (tig.  133  B)  ou  du  l'olij- 
f/urdùis  (!ig.  lùO);  et  le  retour  constant  de  cette  forme  chez  les  Ghéto- 


LA   FORME   LARVAIRE. 


305 


podes,  joint  au  fait  qu'elle  présente  de  nombreux  points  de  ressem- 
blance avec  les  formes  larvaires  d'un  grand  nombre  de  Rotifères,  de 
Mollusques  et  de  Géphyriens,  semble  montrer  que  c'est  une  forme  pri- 
mitive ancestrale  commune  à  tous  ces  groupes. 

Les  caractères  importants  de  cette  forme  larvaire  sont  ;  1°  la  divi- 
sion du  corps  en  un  grand  lobe  préoral  et  une  région  postorale  relati- 
vement petite,  conlenant  la  plus  grande  partie  du  tube  digestif,  et 
2"  la  présence  d'un  tube  digestif  recourbé,  divisé  en  stomodœum  (œso- 
phage), estomac  et  intestin,  et  ouvert  par  une  bouche  située  à  la  face 
ventrale,  et  un  anus  près  de  l'extrémité  postérieure  du  corps.  On  peut 
y  ajouter  la  présence  fréquente  d'un  ganglion  au  sommet  du  lobe  pré- 
oral  et  d'une  grande  cavité  entre  la  paroi  intestinale  et  la  peau,  reste 
de  la  cavité  de  segmentation  ;  cette  cavité  est  d'ordinaire  traversée  par 
des  tractus  musculaires  dont  l'un,  réunissant  le  sommet  du  lobe  préo- 
ral et  l'estomac  ou  l'œsophage,  est  très  communément  présent  (fig.  156). 

La  disposition  des  bandes  ciliées  présente  des  variations  considéra- 
bles, bien  que  dans  quelques  cas  elle  soit  constante  dans  de  vastes 
groupes.  Chez  les  Chétopodes,  il  existe  une  bande  ciliée  préorale  lar- 
gement répandue  qui  occupe  la  même  position  que  la  couronne  qui  se 
rencontre  constamment  chez  les  larves  de  Mollusques,  de  Rotifères, 
etc.  Dans  un  grand  nombre  de  ces  formes,  la  bande  est  en  réalité  dou- 
ble, l'orifice  de  la  bouche  étant  placé  entre  les  deux  couronnes  qui  la 
constituent  (fig.  156).  La  meilleure  introduction  à  l'étude  des  formes 
larvaires  des  Chétopodes  sera  l'histoire  des  transformations  d'une 
forme  typique  dans  son  passage  à  l'état  d'adulte. 

Dans  ce  but  on  ne  peut  choisir  de  meilleur  exemple  que  l'intéressante  larve 
du  Polijgordius  (Agassiz,  n°  332;  Schneider, 
no3o2;  et  Halschek,  n«  339),  découverte  pour 
la  première  fois  par  Loven  qui  la  crut  être 
la  larve  d'un  Chétopode  ordinaire.  Sa  véri- 
table nature  a  été  reconnue  par  Schneider. 

A  un  stade  très  jeune,  la  larve  a  la  forme 
d'une  sphère  aplatie  (fig.  Ib6)  avec  une  légère 
saillie  conique  à  l'extrémité  postérieure. 

A  l'équateur  sont  situées  deux  bandes  ciliées 
parallèles  (I)  entre  lesquelles  est  placée  la 
bouche  du  côté  ventral  (m).  La  bande  ciliée  la 
plus  apparente  est  constituée  par  une  double 
rangée  de  cils  et  est   située   en   avant  de  la 

bouche.  La  bande  plus  étroite  postérieure  à  la  bouche  semble  faire  défaut  dans 
l'espèce  amérfcalne. 


me^-'^^y^^P^ 


Fig.  156. —  Larve  de  Polygordius 
(d'après  Hatschek)  [*). 


(1)  Ces  deux  couronnes  ne  sont  d'abord  pas  entièrement   fermées   du  côté  dorsal 

he.  —  sg,  ganglion  sus-œsopha; 
o/,  estomac. 

Balfour.  —  Embryologie. 


(*)  m,  bouche.  —  sg,  ganglion  sus-œsophagien.  —  nph,  néphride.  —  nie,p,  bande  mésoblastique 
o)!,  auus.  —  ol,  estomac. 

L   —  20 


306 


CHETOPODES. 


La  bouche  conduit  dans  un  œsophage  et  celui-ci  dans  un  estomac  globu- 
leux {ol)  qui  est  en  continuité  avec  un  rectum  terminé  par  un  anus  {an)  placé 
à  l'extrémité  de  la  saillie  conique  postérieure.  Le  tube  digestif  entier  est 
cilié.  Dans  la  larve  de  la  forme  américaine,  il  y  a  autour  de  l'anus  un 
anneau  qui  ne  se  développe  que  plus  tard  dans  la  forme  observée  par  Hats- 
chek. 

La  position  des  bandes  ciliées  et  le  tube  digestif  nous  permettent  de  diviser 
l'embryon  en  trois  régions  :  une  région  préorale  limitée  par  la  bande  ciliée 
antérieure,  une  région  gastrique  dans  laquelle  est  situé  l'estomac  embryon- 
naire, et  une  région  abdominale  formée  par  la  portion  postérieure  conique 
qui,  par  son  allongement  subséquent,  donne  naissance  à  toute  la  portion 
segmentée  du  futur  Polygordius. 

A  l'extrémité  antérieure  du  lobe  préoral  est  situé  le  ganglion  sus-œsopha- 
gien {sg)  formé  de  bonne  heure  (remarqué  pour  la  première  fois  par  Agassiz), 
et  en  connexion  avec  lui  une  paire  d'yeux  et  un  système  de  nerfs  ramifiés.  Le 
ganglion  est  indiqué  extérieurement  par  une  couronne  de  cils. 

L'épiderme  larvaire  porte  une  cuticule  délicate  et  est  séparé  par  un  inter- 
valle considérable  des  parois  du  tube  digestif.  L'espace  intermédiaire  repré- 
sente une  cavité  générale  provisoire  qui  est  plus  tard  remplacée  par  la  cavité 
générale  permanente  formée  entre  les  deux  lames  du  mésoblaste.  On  ne  sait 


Kip:.  157.  l''ig.    15,s.  Ti^'.  )o!l. 

Fig.  157  à  159.  —  Larves  de  Poli/i/ordius  (d'après  Al.  Agassiz). 

quand  le  remplacement  a  lieu  dans  la  tête;  ce  phénomène  s'effectue  proba- 
blement de  très  bonne  heure.  Le  mésoblaste  existe  sous  la  forme  habituelle 
de  deux  bandes  (me,p)  (traînées  germinatives)  qui  en  avant  seconlinuent  en 
deux  bandes  musculaires  qui  se  portent  au  travers  de  la  cavité  générale 
embryonnaire  jusqu'à  l'extrémité  antérieure  du  lobe  préoral.  Une  autre 
paire  de  bandes  contractiles  se  porte  de  la  même  région  du  lobe  préoral 
à  l'œsophage. 

Il  n'y  a  pas  de  trace  de  la  chaîne  nerveuse  ventrale.  L'organe  le  plus  remar- 
quable de  la  larve  est  un  organe  excréteur  pair  [tiph]  découvert  par  Hatschek. 


(Hatsche.k)  et  rappellent  la  première  condition  des  larves  des   Échinodermes  avec  un 
champ  cilié  pré-oral  et  un  champ  post-oral. 


LA   FORME   LARVAIRE.  307 

C'est  un  canal  cilié  communiquant  avec  la  cavité  générale  d'abord  par  ur), 
puis  par  plusieurs  orifices  en  entonnoir  el  présentant  à  l'extérieur  un  orifice 


l'ig.  160.   —  Larve  de  Poii/gordius  (d'après  Al.  Agassiz). 

situé  en  arrière.  Il  est  situé  immédiatement  en  avant  de  la  bande  latérale  du 
mésoblaste  et  est  parallèle  à  la  bande  contractile  qui  en  part  et  dorsal  par 
rapport  à  elle.  Il  occupe  par  conséquent 
une   position  antérieure  à  la  région   seg- 
mentée du  Polygordius  adulte. 

Les  transformations  par  lesquelles  cette 
singulière  forme  larvaire  passe  à  l'état 
adulte  se  comprendront  facilement  en  exa- 
minant les  figures  157  à  162.  Elles  consis- 
tent essentiellement  dans  l'allongement  de 
ce  qui  a  été  appelé  la  région  abdominale 
du  corps  et  l'apparition  d'une  segmenta- 
lion  dains  le  mésoblaste,  les  segments  se 
formant  d'avant  en  arrière  et  chaque  nou- 
veau segment  s'intercalant  entre  l'extré- 
mité anale  du  corps  et  le  dernier  segment. 

A  mesure  que  la  portion  postérieure 
du  corps  s'allonge  l'estomac  s'étend  dans 
son  intérieur  et  donne  naissance  au  mé- 
sentéron  de  l'adulte  (flg.  io7-lo9).  Pen- 
dant longtemps  la  portion  antérieure  Hg.  lei.  —  Loive  dez-o/yf/onims  (dapics 
sphérique  et  dilatée  de  la  larve  reste  très  ^'-  Agassiz). 

grande  et  consiste  en   un  lobe  préoral  et 

une  section  post-orale.  Les  deux  réunies  peuvent  être  regardées  comme  con- 
stituant la  tête. 

A  un  stade  relativement  tardif,  une  paire  de  tentacules  naît  de  l'extrémité 


Fig.  102.  —  Larve  de  Pohjrjordms  (d'après  Al.  Agassiz). 

antérieure  du   lobe  prcoral  (fig.    160)  et  enfin  la  tête  devient  relativement 
réduite  comparativement  au  corps  et  donne  naissance  à  la  tête  simple  du 


308  CllETOPODES.. 

Ver  complètement  développé  (fig.  162).  Les  deux  bandes  ciliées  disparaissent, 
la  postérieure,  la  première.  La  bande  ciliée  de  l'extrémité  postérieure  du 
corps  s'atrophie  également,  et  immédiatement  en  avant  d'elle  se  développe 
la  couronne  de  protubérances  en  forme  de  verrues  qui  sert  à  l'adulte  à  se 
fixer. 

Sur  les  côtés  delà  tête  se  forme  une  paire  de  fossettes  ciliées  rencontrées 
également  par  Hutschek  chez  l'embryon  du  Criodrilus  et  caractéristiques 
d'un  grand  nombre  de  larves  de  Chétopodes,  mais  persistant  à  l'état  adulte 
chez  les  Polygordiiis,  les  Saccocirnis,  les  Polyophthalmiis,  etc.  Ce  sont  peut-être 
les  mômes  organes  que  les  fossettes  ciliées  des  Némertiens. 

Pendant  les  transformations  externes  qui  viennent  d'être  décrites,  parlés- 
quelles  le  Polygordius  atteint  la  forme  adulte,  une  série  de  transformations 
internes  ont  également  lieu,  qui  sont  pour  la  plupart  les  mêmes  que  chez  les 
autres  Chétopodes  et  n'exigent  pas  une  description  détaillée.  Les  systèmes 
nerveux  (1)  et  musculaire  se  développent  exactement  de  la  manière  normale. 
La  division  du  mésoblaste  en  somites  n'est  pas  indiquée  extérieurement. 
Les  organes  les  plus  dignes  de  remarque  sont  les  organes  excréteurs. 

Les  points  essentiels  du  développement  du  Polygordius  qui  vient 
d'être  décrit  sont  :  i"  l'allongement  graduel  et  la  segmentation  corres- 
pondante de  la  partie  post-céphalique  du  corps;  2°  la  réduction 
relative  du  lobe  préoral  et  la  conversion  de  ce  lobe  réuni  à  la  région 
orale  en  la  tête,  et  3°  l'atrophie  des  bandes  ciliées.  La  transformation 
de  la  larve  en  adulte  se  fait  en  réalité  par  l'intercalation  d'une  région 
segmentée  entre  une  grande  portion  du  corps  primitif  portant  la 
bouche  et  une  petite  portion  portant  l'anus  (2). 

Le  mode  général  de  développement  des  lar- 
ves de  Chétopodes  ne  diffère  de  celui  qui  vient 
d'être  décrit  que  dans  des  détails  qui  sont  ce- 
pendant sans  doute  souvent  d'une  grande  im- 
portance. L'histoire  des  larves  peut  être  traitée 
sous  trois  chefs  :  1°  la  forme  de  la  larve  non  seg- 
mentée primitive,  2"  la  disposition  des  cils  sur  la 
larve  non  segmentée  et  sur  la  larve  aux  stades 
Fig.  163.  —  LaivG  cie]i'/,y/-  plus  avaucés  ;  ct  3°  les  caractères  de  la  métamor- 
/orfoce  (d  après  Al.  Agas-    pjjQgg  g^  \q  développement  des  organes  externes 

permanents. 
Des  larves  semblables  à  celle  du  Polygordius,  avec  un  lobe  préoral 
très  développé,  sont  largement  répandues  chez  les  Annélides. 

Une  forme  presque  identique  est  celle  du  Nephiys  scolopcndroides  (Clapa- 
rède  et  MetschnikofT,  n"  33(i)  ;  celle  du  Phyllodoce  (fig.  163)  est  aussi  très 
semljlable  et  celle  du  Saccocirrus  (Metsclniikoff  et  Claparode,  n°  336,  pi.  XIII, 

(l)La  structure  de  la  chaîne  ventrale  do  l'adulte  demande  de  nouvelles  recherches. 
('1)  Pour  l'opinion  de  Semper  sur  l'intercalation  des  segments  dans  la  région  céphu- 
lique,  voy.  la  note  de  la  page  313. 


LA   FORME   LARVAIRK. 


309 


fig.  \),  forme  très  primitive  alliée  de  très  près  au  Pohjgordius,  appartient 
évidemment  au  même  type.  Un  grand  nombre  d'autres  formes  larvaires 
telles  que  celle  du  Spio  faliginosus  (Metschnikoff  et  Claparède,  n°  336),  de 
la  Tcrebella,  delaiVerme,  etc.,  se  rapprochent  aussi  de  très  près  decette  forme. 

D'autres  formes  semblables  en  réalité  paraissent  très  différentes  h. 
première  vue,  mais  cela  est  surtout  dû  au  fait  que  leur  lobe  préoral 
n'atteint  jamais  un  développement  considérable.  Sa  petitesse,  bien  que 
n'ayant  évidemment  aucune  signification  morphologique  importante, 
détermine  une  apparence  très  différente  de  la  larve. 


Un  bon  exemple  de  forme  larvaire  à  lobe  préoral  petit  est  fourni  par  la 
Capitella  qui  est  figurée  par  Claparède  et  MetschnikofI' (n"  336,  pi.  XVK, 
iig.  2).  Le  développement  imparfait  du  lobe  préoral  est  aussi  en  général  ca- 
ractéristique des  Oligochètes.  La  persistance  d'un  lobe  préoral  relativement 
grand  pendant  aussi  longtemps  que  chez  le  Pohjgordius  est  très  rare. 

La  disposition  des  cils  dans  les  larves  de  Chétopodes  a  servi  à  en  éta- 
blir une  classification.  Bien  qu'une  telle  classification  n'ait  pas  de  va- 
leur morphologique,  les  termes  qu'elle  a  fait  inventer  sont  commodes. 
Les  termes  employés  le  plus  ordinairement  sont  ceux  d'atroques, 
nionotroques,  lélotroques,  polylroqucs,  niésotroques.  Les  larves  poly- 
troques  peuvent  encore  se  subdivi- 
ser en  polytroques  proprement 
dites,  nototroques,  gastérotvoques 
et  amphitvoques. 

Les  larves  atroques  renferment 
des  formes  (fig.  153)  dans  lesquelles 
la  larve  porte  d'abord  un  revête- 
ment uniforme  de  cils  qui,  bien  que 
pouvant  disparaître  plus  tard  en 
certains  points,  ne  se  réduit  pas  à 
une  série  de  bandes  définies. 

Les  larves  monotroques  ou   cé- 
phalotroques sont  des  larves  chez  lesquelles  il  ne  se  développe  qu'une 
couronne  ciliée  préorale  simple  (fig.  164,  B). 

Chez  les  larves  télotroques  il  existe  une  couronne  préorale,  et  une 
couronne  post-orale,  c'est-à-dire  périanale  (fig.  164,  A),  la  dernière  a 
quelquefois  la  forme  d'une  houppe  périanale. 

Les  larves  polytroques  sont  des  larves  segmentées  présentant  sur 
leurs  segments  des  couronnes  ciliées  complètes  ou  incomplètes,  d'or- 
dinaire une  seule  couronne  par  segment  en  tre  les  deux  couronnes  télo- 
troques caractéristiques.  Lorsque  ces  couronnes  sont  complètes,  les 


Fig.  164. 


-  Deux    larves  de   Chétopodes   (em- 
prunté à  Gegenbaiirl  (*).  « 


(*)  0,  bouche.  —  i,  intestin.  —  a,  anus.  —  y,  bande  ciliée  pré-orale.  —  iv,  bande  ciliée  péri-anale. 


310  CHÉTOPODES. 

larves  sont  polytroqiies  proprement  dites,  lorsque  ce  sont  seulement 
des  demi-couronnes  elles  sont  ou  nototroques  ou  gastérotroques. 
Quelquefois  il  y  a  des  demi-couronnes  dorsales  et  ventrales  qui  ne  se 
correspondent  pas,  les  formes  qui  présentent  cette  disposition  sont 
dites  amphitroques. 

Chez  les  larves  mésotroques,  il  existe  une  ou  deux  couronnes  au 
milieu  du  corps  et  les  couronnes  télotroques  caractéristiques  font 
défaut. 

Les  larves  ne  continuent  pas  ordinairement  à  appartenir  au  même 
groupe  à  tous  les  âges.  Une  larve  peut  commencer  par  être  mo- 
notroque, puis  devenir  télotroque  et  de  là  passer  à  une  forme  poly- 
troque,  etc. 

Les  formes  atroques  doivent  être  regardées  comme  des  larves  qui 
ne  dépassent  jamais  le  stade  primitif  de  cilialion  uniforme  qui,  dans 
d'autres  cas,  peut  précéder  celui  où  les  cils  forment  des  couronnes 
définies.  Elles  perdent  d'ordinaire  leurs  cils  de  bonne  heure,  comme 
dans  les  cas  de  la  Serpule  et  des  autres  larves  décrites  plus  loin. 

Les  larves  atroques  ne  sont  pas  communes.  L'histoire  suivante  d'une 
larve  (probablement  du  Lrimbriconereis)  d'après  Claparède  et  Mets- 
chnikoff  (n"  336)  servira  d'exemple  de  leur  histoire  générale. 

Dans  le  premier  stade  observé,  la  larve  a  une  forme  sphérique,  le  lobe 
préoral  n'étant  pas  bien  dislinct.  Dans  l'intérieur  est  une  cavité  digestive  glo- 
buleuse. Les  cils  forment  une  large  bande  centrale  laissant  libre  un  espace 
étroit  au  sommet  du  lobe  préoral  et  aussi  un  espace  circumanal.  Au  sommet 
du  lobe  préoral  est  placé  un  paquet  de  longs  cils,  un  paquet  de  cils  marque 
également  l'aire  anale. 

Comme  l'âge  de  la  larve  augmente,  elle  s'allonge  et  le  paquet  de  cils  an- 
térieur est  résorbé.  Le  canal  digestif  se  divise  en  pbarynxet  intestin.  Le  pre- 
mier s'ouvre  (?)  par  la  bouche  au  milieu  de  la  bande  ciUée  centrale,  le  der- 
nier dans  le  paquet  de  cils  anal.  Des  soies  indiquant  la  segmentation  se  for- 
ment successivementdans  l'aire  annulairenonciliée  postérieure.  Les  cils  dis- 
paraissent après  la  formation  de  deux  segments. 

..  Chez  le  Lombric  dont  l'embryon  devrait  peut-être  se  ranger  parmi  les  lar- 
ves atroques,  les  cils  (Kleinenberg)  revêtent  i'épiblaste  sur  un  espace  ven- 
tral intermédiaire  aux  deux  cordons  mésoblastiques  et  se  continuent  en 
avant  pour  former  un  cercle  autour  de  la  bouche. 

Les  larves  monolroques  possèdent  seulement  l'importante  couronne 
ciliée  préorale  mentionnée  plus  haut.  Dans  le  plus  grand  nombre  des 
cas,  ce  sont  des  formes  transitoires  destinées  à  devenir  bientôt  télotro- 
ques, et  dans  ces  cas  elles  ont  d'ordinaire  une  forme  plus  ou  moins 
sphérique  divisée  en  deux  moitiés  presque  égales  par  une  couronne 
ciliée.  Dans  des  cas  rares  {Polynoe,  Dasi/chûue,  etc.),  les  caractères 
monotroques  ne  disparaissent  pas  jusqu'à  la  chute  des  cils  de  la  larve. 

Les  formes  télotroques  (dont  les  ligures  158, 1G4,  etc.,  montrent  des 


LA.   FORME   LAKVAIRE. 


311 


exemples)  peuvent  commencer  par  être  monotroques,  ou  avoir  dès 
l'origine  le  caractère  télotroque,  ou  bien  dériver  de  formes  atroques. 
Le  dernier  mode  d'origine  est  probablement  le  mode  ancestral. 

Leur  mode  de  développement  trouve  un  bon  exemple  chez  la  Terebella  ne- 
biilosa  (Milne-Edwards.n"  347).  L'embryon  est  d'abord  une  masse  ciliée  pres- 
que sphérique.  Une  extrémité  s'allonge  un  peu,   perd  ses  cils,   acquiert  du 
côté  dorsal  deux  taches  oculiformes,  et 
constitue  un  lobe  préoral  (fig.  iCo,  i).  / 

L'allongement  continue  à  l'exlrémilc 
opposée,  et  près  de  celte  extrémité  se 
l'orme  un  espace  étroit  dépourvu  de  cils 
(fig.  165,  2).  La  larve  a  alors  les  mômes 
caractères  que  la  larve  atroque  d'Eu- 
nicide  décrite  plus  haut.  Elle  consiste 
en  un  lobe  préoral  non  cilié,  suivi 
d'une  large  bande  ciliée  en  arrière  de 
laquelle  est  un  espace  annulaire  dé- 
pourvu de  cils,  et  en  arrière  encore  un 
paquet  de  cils  pèri-anal.  L'espace  an- 
nulaire dépourvu  de  cils  est,  comme 
chez  la  larve  d'Eunicide,  la  région  qui 
se  segmente.  Elle  s'allonge  bientôt  et 
se  divise  en  deux  segments  ;  un  troi- 
sième et  un  quatrième,  etc.,  segments 
non  ciliés  s'interposent  successivement 
immédiatement  en  avant  du  paquet 
péri-anal;  et  après  qu'un  certain  nom- 
bre de    segments  se  sont  formés,   il 

apparaît  sur  quelques-uns  des  derniers  de  petits  tubercules  pourvus  de  soies 
isolées  (les  nolopodes)  (Qg.  105,  3),  qui  se  forment  d'avant  en  arrière  comme 
les  segments. 

La  bouche,  l'anus  et  l'intestin  deviennent  pendant  ce  temps  très  visibles. 
La  bouche  est  située  en  arrière  de  la  bande  ciliée,  et  l'anus  au  centre  du  pa- 
quet de  cils  péri-anal. 

La  bande  ciliée  antérieure  se  resserre  alors  et  ses  cils  deviennent  plus  longs. 
Elle  passe  inlerieurement  tout  à  fait  en  avant  de  la  bouche  et  constitue  en 
réalité  une  couronne  préorale  bien  marquée,  tandis  que  les  cils  postérieurs 
constituent  une  couronne  péri-anale  également  bien  marquée.  La  larve  a 
alors  acquis  tous  les  caractères  d'une  véritable  larve  télotroque. 

Un  nombre  relativement  faible  de  larves  de  Chétopodes  seulement 
restent  lélotroques  d'une  manière  permanente.  La  Terebella  nebulosa, 
déjà  citée  (mais  non  la  Terebella  conchilega)  en  est  une.  Le  Polygor- 
dius,  le  Saccocirrus  et  le  Capitella  sont  d'autres  exemples  du  même 

(*)  1,  larve  (!ont  le  lobe  préoral  commence  à  se  diCTéreneier  par  l'absence  de  cils  vibraliles.  —  2, 
larve  plus  âgée  commençant  à  se  segmenter.  —  Z,  larve  présentant  déjà  des  notopodes  avec  des 
soies. 


Fig.  165.  —  Trois  stades  du  développement  do 
la  Terebella  nebulosa  (emprunté  à  0. 
Schmidt,  d'après  Milne-Edwaros)  (*). 


312  CIJETOPODES. 

cas,  bien  que  dans  la  dernière  forme  toute  la  surface  ventrale 
devienne  ciliée. 

La  majorité  des  formes  originellement  télotroques  deviennent  po- 
lytroques. 

Dans  la  plupart  des  cas  les  couronnes  ou  les  demi-couronnes  ciliées  des 
formes  polytroques  sont  situées  à  égale  distance  une  pour  chaque  seg- 
ment. Elles  sont  particulièrement  saillantes  dans  les  larves  qui  nagent  à 
la  surface  de  l'eau  et  dans  des  cas  rares  persistent  chez  l'adulte.  Dans 
quelques  cas  (par  exemple,  Nerine,  Spw),  les  demi-couronnes  ventra- 
les, au  lieu  d'être  disposées  par  segments,  sont  distribuées  un  peu  irré- 
gulièrement sur  les  segments,  de  sorte  qu'il  ne  semble  pas  y  avoir  une 
'correspondance  nécessaire  entre  les  couronnes  ciliées  et  les  segments. 
Cela  est  en  outre  montré  par  le  fait  que  les  couronnes  ciliées  ne  pré- 
cèdent pas  la  véritable  segmentation,  mais  se  développent  après  l'éta- 
blissement des  segments  et  semblent  ainsi  plutôt  être  adaptées 
d'une  manière  secondaire  aux  segments  qu'en  être  la  première  indi- 
cation. 

Chez  la  plupart  des  larves  polytroques,  les  couronnes  sont  incom- 
plètes de  sorte  qu'elles  rentrent  dans  les  catégories  des  Nototroques 
ou  des  Gastérotroques. 

La  larve  de  YOdontosyiUs  est  un  exemple  des  premières  et  celle  du  Mage- 
lona  des  dernières.  Les  larves  de  .Nerine  et  de  Spio,  déjà  citées  comme 
exemples  d'une  disposition  non  segmentaire  des  demi-couronnes  ciliées 
ventrales  sont  l'une  et  l'autre  des  formes  amphitroques. 

Comme  exemple  de  forme  polylroque  à  couronnes  ciliées  complètes,  on  peut 
citer  VOphnjotrocha  puerilis.  Cette  forme  découverte  par  Claparède  et  Mets- 
cluùkofT  développe  une  couronne  ciliée  complète  sur  chaque  segment  et  la 
couronne  préorale,  bien  que  d'abord  simple  se  divise  plus  tard  en  deux.  Celte 
forme  est  en  outre  exceptionnelle  en  ce  que  les  couronnes  ciliées  persistent 
chez  l'adulte. 

Le  peu  d'importance  du  caractère  des  couronnes  chez  les  formes  polytro- 
ques est  montré  par  les  faits  tels  que  l'absence  de  ces  couronnes  chez  la 
Terebella  nebutosu  est  la  présence  de  demi-couronnes  dorsales  chez  la  Tere- 
bella  conckileya. 

Les  formes  mésotroques  sont  les  plus  rares  des  larves  de  Chétopodes, 
et  sembleraient  être  propres  aux  Cluetoptérides. 

Leur  caractère  le  plus  frappant  est  la  présence  d'une  ou  de  deux  couronnes 
ciliées  complètes  qui  forment  une  ceinture  au  corps  entre  la  bouche  et  l'a- 
nus. Le  corps  tout  entier  est  en  outre  couvert  de  cils  courts.  L'anus  occupe 
une  situation  nettement  dorsale,  tandis  que  de  son  côté  ventral  se  projette  en 
arrière  une  papille  particulière. 

L'absence    totale   des  bandes   typiques  préorale  et  périanale   se- 


LA   FORME  LARVAmE. 


313 


Fig.  iG6.  —  Larve  dt; 
PhyUndocc  vue  par 
la  face  ventrale  (d'a- 
près Al.  Agassiz). 


pare  très  nettement  les  larves  mésotroques  de  tous  les  types  pré- 
cédents. 

Un  caractère  d'un  grand  nombre  de  Chétopodes  est  la  présence  d'un 
paquet  de  cils  ou  d'un  flagellum  unique  au  sommet 
du  lobe  préoral.  La  présence  d'une  formation  sem- 
blable est  caractéristique  des  formes  larvaires  d'un 
grand  nombre  d'autres  groupes  (Turbellariés,  Nc- 
mertiens,  Mollusques,  etc.). 

Le  mode  de  multiplication  des  segments  a  été  suf- 
fisamment étudié  dans  les  paragraphes  qui  précè- 
dent (1). 

En  dehors  de  la  formation  des  segments,  la  méta- 
morphose larvaire  consiste  dans  l'atrophie  des 
couronnes  ciliées  provisoires  et  d'autres  organes 
provisoires  et  dans  la  formation  des  organes  de  l'a- 
dulte. 

La  grande  diversité  de  nature  des  appendices  des 
Chétopodes  rend  impossible  de  traiter  cette  par- 
tie de  l'histoire  de  leur  développement  d'une  manière  systématique. 

Le  mode  de  développement  des  appendices  n'est  pas  constant,  de  sorte 
qu'il  est  difficile  de  tirer  des  conclusions  sur  la  forme  primitive  dont 
les  types  existants  d'appendices  sont  dérivés. 

Dans  un  grand  nombre  de  cas  les  rudiments  primitifs  des  pieds  ne 
montrent  pas  d'indication  d'une  divi- 
sion en  notopode  et  neuropode, 
tandis  que  dans  d'autres  cas  {Tere- 
bella,  fig.  163,  3  et  Nerine,  fig.  167), 
le  notopode  se  développe  d'abord  et 
plus  tard  le  neuropode  d'une  manière 
tout  à  fait  indépendante. 

Dans  un  grand  nombre  de  cas,  les 
soies  apparaissent  avant  qu'il  ne  se 
montre  aucun  autre  rudiment  des 
pieds  (par  exemple,  chez  le  Lumhri- 
coney^eis),  tandis  que  dans  d'autres  cas 

le  contraire  a  lieu.  Les  branchies  sont  d'ordinaire  les  dernières  parties 
à  se  montrer. 

(1)  Semper  (ii"  35.^)  a  insisté  sur  ce  que  certains  des  segments  antéripurs  apparte- 
nant à  ce  qu'il  appelle  la  région  céphaliqtie  par  opposition  au  tronc  s'intercalent 
entre  le  tronc  et  la  tête.  Le  fait  général  fondé  sur  des  observations  de  bourgeonnement 
qu'il  met  en  avant  ne  peut  pas  être  discuté  ici.  Mais  le  cas  spécial  qu'il  cite  (fondé  sur 
les  observations  de  Milne-Edwards  (n"  347)  de  l'intercalalion  des  segments  céplialiques 
portant  les  branchies  chez  la  Terébelle  me  paraît  absolument  injustifié  d'après  les  des- 
criptions mêmes  de  Milne-Edwards  ;  il  a  été  clairement  prouvé  qu'il  n'est  pas  fondé 
par  les  observations  soigneuses  de  Claparède  sur  la  Terebella  conchilega  où  les  seg- 
ments en  question  ont  été  montrés  exister  dès  l'origine. 


Fig.  167.  —  Larve  de  Nerine  avec  soies  pi'O- 
visoires  (emprunté  à  Al.  Agassiz). 


31^ 


CHÉÏOPODES. 


Le  mode  de  développement  des  pieds  ne  diffère  pas  seulement  con- 
sidérablement dans  les  différents  types,  mais  aussi  la  période  où  ils  se 
forment.  L'apparition  des  soies  peut  fournir  la  première  indication 
extérieure  de  la  segmentation  et  les  rudiments  des  pieds  peuvent  n'ap- 
paraître qu'après  qu'un  nombre  considérable  de  segments  sont  établis 
d'une  manière  définie. 

Un  très  grand  nombre  de  larves  de  Chétopodes  sont  pourvues  de 
très  longues  soies  provisoires  (fig.  167  et  168).  Ces  soies  sontd'ordi- 


Vig.  168.  —  Kmbryon  de  Chiitapodc 


fs  iirovisoires  (t'iii|iruiité  u  Agassiz). 


naire  situées  sur  les  côtés  de  la  partie  antérieure  du  corps,  immédiate- 
ment en  arrière  de  la  tète  et  aussi  quelquefois  sur  les  parties  posté- 
rieures du  corps.  Dans  quelques  cas  (fig.  168),  elles  forment  les  seuls 
appendices  du  tronc.  Alexandre  Agassiz  a  fait  remarquer  que  des  soies 
de  cette  forme  quoique  ne  se  rencontrant  pas  à  l'état  adulte  chez  les 
Chétopodes  actuels  sont  caractéristiques  des  formes  fossiles.  Des  soies 
de  ce  genre  se  rencontrent  chez  les  larves  analogues  à  celles  des  Ché- 
topodes de  certains  Brachiopodes  [Ai-giope,  fig.  146-151). 

On  est  porté  à  croire  que  les  longues  soies  provisoires  qui  naissent 
de  la  région  orale  sont  des  appendices  sétiformes  transmis  par  les  an- 
cêtres non  segmentés  des  Chétopodes  actuels.  Claparède  a  divisé  les 
larves  des  Chétopodes  en  deux  grands  groupes,  les  Métachètes  et  les 
Pérennichèles,  suivant  qu'elles  possèdentou  non  des  soies  provisoires. 
Pour  ce  qui  est  de  la  tète  et  de  ses  appendices,  il  a  déjà  été  établi 
que  la  tèle  est  primitivement  formée  du  lobe  préoral  et  de  la  région 
péristomialc. 

Les  faits  embryologiques  sont  opposés  à  l'opinion  qui  considère  la 
région  préorale  comme  représentant  un  segment,  ou  composée  de  seg- 
ments équivalents  à  ceux  du  tronc.  La  région  embryonnaire  péristomialc 
peut,  d'un  autre  côté,  être  regardée  dans  certains  sens  comme  le 
premier  segment.  Ses  relations  exactes  avec  les  segments  postérieurs 
sont  souvent  plus  ou  moins  modifiées  chez  l'adulte.  La  région 
préoralc  est  chez  la  plupart  des  larves  limitée  postérieurement  par  la 
couronne  ciliaire  déjà  décrite.  Du  côté  dorsal  du  lobe  préoral,  en  avant 
de  celte  couronne,  sont  placés  les  yeux,  et  il  peut  porter  un  nombre 
variable  d'appendices  (jui  forment  les  antennes  ou  tentacules  céphali- 


LA   FORME   LARVAIRE.  315 

ques.  Le  nombre  et  la  position  de  ces  derniers  sont  très  variables.  Ils 
apparaissent  comme  de  simples  saillies  naissant  quelquefois  par  paires, 
et  d'autres  fois  alternant  sur  les  deux  côtés.  11  y  a  souvent  un  tentacule 
médian  impair. 

Le  développement  du  tentacule  médian  chez  les  Térébelles  où  il  existe 
un  grand  nombre  de  tentacules  semblables  est  assez  remarquable  pour  mé- 
riter une  remarque  spéciale  (voy.  Milne-Edwards,  Claparède,  etc.).  Il  appa- 
raît longtemps  avant  tous  les  autres  tentacules  comme  un  simple  prolonge- 
ment antérieur  du  lobe  préoral  contenant  nue  cavité  parenchymateuse  qui 
communique  librement  avec  la  cavité  générale  péri-viscérale.  Il  se  délimite 
bientôt  en  partie  à  sa  base  du  lobe  procéphalique.  mais  continue  à  s'accroître 
jusqu'à  ce  que  sa  longueur  égale  la  moitié  de  celle  du  reste  du  corps.  Une 
figure  très  caractéristique  de  la  larve  à  ce  stade  est  donnée  par  Claparède  et 
Metschnikoff,  pi.  XVII,  fig.  E.  Le  tentacule  ressemble  d'une  manière  frap- 
pante à  la  trompe  larvaire  du  Balanoglossits,  et  il  n'est  pas  aisé  de  se  refuser 
à  admettre  que  ce  sont  des  organes  homologues. 

Une  autre  formation  céphalique  qui  mérite  d'être  notée,  est  l'appareil 
branchial  des  Serpulides. 

Chez  le  Dasychone  (Sabella)  l'appareil  branchial  apparaît  (Claparède  et 
Metschnikoff,  n°  333)  sur  le  côté  dorsal  du  lobe  préoral,  immédiatement  en 
avant  de  la  couronne  ciliée,  comme  une  paire  d'ex- 
pansions aliformes  membraneuses.  Chacune  d'elles 
se  divise  ensuite  en  deux  rayons,  puis  de  nouveaux 
rayons  commencent  à  se  former  du  côté  ventral  des 
deux  paires  qui  existent  déjà.  Un  axe  cartilagineux 
se  forme  bientôt  dans  ces  rayons  et  après  qu'il  est 
formé  de  nouveaux  rayons  naissent  irrégulièrement 
du  squelette  cartilagineux. 

Chez  le  Spirorbis  spirillum,  comme  l'a  observé 
Alex.  Agassiz,  le  tentacule  branchial  droit  (fig.  109,  <) 
apparaît  le  premier,  puis  le   gauche  et  plus  tard  le 

.^^  ,  ^         ,    .        .  .       °  .  ,      ,  ,       l'i<î.  16!).  -  Larve  de  i>îiw6(.s 

tentacule  operculaire  unpair  qui  couvre  le  tentacule  (emprunté à  ai.  Agassiz)  (*). 
droit  primilif.   Le  troisième  et  le  quatrième  tenta- 
cules se  forment  successivement  sur  les  deux  côtés  et  se  ramifient  rapide- 
ment aux  stades  suivants. 

Quant  aux  organes  des  sens,  on  peut  noter  que  les  yeux,  ou  au  moins 
les  taches  pigmentaires  céphaliques,  sont  généralement  plus  nombreux 
chez  l'embryon  que  chez  l'adulte  et  qu'ils  existent  d'ordinaire  chez  les 
larves  des  Sédentaires  bien  que  faisant  défaut  chez  les  adultes  de  ces 
formes.  Les  Annélides  sédentaires  passent  ainsi  par  une  stade  larvaire 
où  elles  ressemblent  aux  Errantes. 

Des  vésicules  auditives  paires  d'un  caractère  provisoire  ont  été  trou- 

(*)  Le  premier  tentacule  impair  (/)  est  représenté  sur  le  côté  droit.  En  arrière  deli  couronne  ciliée 
pré-orale  est  le  largo  collier. 


316 


CHÉTOPODES. 


vées  du  côté  ventral  du  corps  dans  le  quatrième  segment  en  arrière  de 
la  bouche  chez  la  larve  de  Terebella  conchilega  (Claparède). 

Mitraria.  Une  forme  larvaire  particulière  de  Chétopode  désignée  sous  le 
nom  de  Mitraria  et  dont  la  métamorphose  a  été  décrite  pour  la  première  fois 
par  Metschnikoff,  mérite  une  description  spéciale. 

Cette  forme  (fig.  170,  A)  malgré  son  apparence  étrange  peut  aisément  être 
ramenée  au  type  larvaire  normal. 

La  bouche  {vi)  et  l'anus  (a/i)(fig.  170,  A)  sont  très  rapprochés  et  situés  dans 


Fig.  170.  —  Deux  .stackstlu  développement  de  la  Mitraria  (d'après  Metschnikoff)  (*). 


un  vestibule  dont  le  bord  porte  une  couronne  ciliée  simple  ou  lobée.  La  forme 
du  corps  est  un  peu  conique.  La  cavité  du  vestibule  forme  la  base  du  cône 
et  le  sommet  porte  un  paquet  de  cils  [sg).  Une  paire  de  lobes  (6r)  portent 
des  soies  provisoires.  Le  tube  digestif  est  formé  par  les  trois  parties  nor- 
males, œsophage,  estomac  et  intestin. 

Pour  comparer  cette  larve  aune  larve  de  Chétopode  ordinaire,  il  faut  sup- 
poser que  le  tube  digestif  est  recourbé  d'une  manière  anormale  de  sorte  que 
la  surface  ventrale  post-orale  est  .réduite  au  petit  espace  situé  entre  la  bouclic 
et  l'anus.  La  ])aude  ciliée  qui  entoure  le  vestibule  n'est  rien  autre  chose  que 
la  bande  préorale  ordinaire  portée  par  le  bord  très  étendu  du  large  lobe 
préoral.  Le  sommet  de  la  larve  est  l'extrémité  antérieure  du  lobe  préoral  qui 
porte  le  paquet  de  cils  ordinaire.  Les  deux  lobes  avec  soies  provisoires  sont 
en  réalité  dorsaux  et  non  postérieurs. 

L'exactitude  de  cette  interprétation  est  démontrée  d'une  manière  évidente 
par  la  métamorphose. 

Le    premier    changement   consiste  dans    l'involution  d'un  repli   du  seg- 


(*)  in,  bouche.  —  an.  aiiu.» 
ciliée  pré-orale. 


;lion  siis-œsophagicn.  —  br,  soies  provisoires,   —pr.h,  bande 


FORMATION  DES  ORGANES.  317 

ment  entre  la  bouche  et  l'anus,  vers  l'intestin,  qui  en  môme  temps 
s'allonge  rapidement  et  forme  l'axe  d'une  saillie  conique  qui  se  seg- 
mente et,  par  conséquent,  se  montre  comme  étant  le  rudiment  du  tronc 
(fig.  170,  B).  Par  cette  élongation  du  tronc,'le  lobe  préoral  et  la  couronne  ci- 
liée prennent  une  apparence  qui  ne  diffère  pas  beaucoup  de  celle  des  mêmes 
organes  chez  le  Folygordius.  Au  sommet  cilié  du  lobe  préoral  une  paire  d'é- 
paississement  de  l'épiblaste  donne]  naissance  aux  ganglions  sus-œsopha- 
giens [sg.).  Dans  la  suite  de  la  métamorphose,  le  lobe  préoral  et  la  couronne 
ciliée  se  réduisent  graduellement  et  enfin  s'atrophient  de  la  manière  normale 
pendant  que  le  tronc  s'allonge  et  acquiert  des  soies.  Les  saillies  dorsales  à 
soies  provisoires  persistent  quelque  temps,  mais  finissent  par  disparaître. 
Le  jeune  Ver  développe  alors  un  tube  et  prend  le  caractère  d'un  Chétopode 
tubicole  normal. 

Formation  des  organes. 

Excepté  pour  un  petit  nombre  d'organes,  nos  connaissances  sur  l'or- 
ganogénie  des  Chétopodes  reposent  sur  des  observations  faites  sur  les 
Oligochètes. 

L'embryon  des  Oligochètes  est  de  forme  plus  ou  moins  sphérique, 
mais  il  s'allonge  bientôt,  et  en  se  segm.entant  prend  un  caractère  ver- 
miforme  distinct.  La  face  ventrale  est  cependant,  pendant  un  temps 
considérable,  visiblement  convexe,  relativement  à  la  face  dorsale. 

La  bouche  à  situation  ventrale  est  entourée  par  une  lèvre  bien  dis- 
tincte, et  en  avant  d'elle  est  situé  un  petit  lobe  préoral. 

L'épiblaste.  —  Les  cellules  épiblastiques,  au  commencement  du 
stade  gastrula,  prennent  une  forme  très  aplatie  et,  lorsque  l'invagina- 
tion est  achevée,  forment  un  revêtement  de  cellules  plates  épaissies 
seulement  dans  le  voisinage  des  bandes  mésoblastiques(fig.  155,  B  et  G). 
Chez  les  Polychètes  du  moins,  les  descrip- 
tions de  plusieurs  observateurs  sembleraient  ^^^  xe»*?S^^fcv 
indiquer  que  la  cuticule  dérive  du  chorion.  ^^^^^^^k 
Il  est  difficile  d'accepter  cette  conclusion,  cc~M 
mais  elle  demande  de  nouvelles  observations. 

Système  nerveux.  —  L'organe  le  plus  im- 
portant qui  dérive  de  l'épiblaste  est  le  sys- 
tème nerveux  dont  l'origine  épiblastique  a 
été  d'abord  établie  par  Kowalevsky  (n°  342).     fî-.  i-i.  — coupodeiatéte  d'un 

Ti     1'    .        /«\    /Tri    •  1  nofi\j        1  jeune  embryon  de  Lumbricus 

Il  dérive  (1)  (Klemenberg,  n"  341)  de  deux       L^e^-o,*.  (d'après  Kieiuen- 
formations  tout  d'abord  entièrement  distinc-        l'erg)  (*)• 
tes;  le  rudiment  sus-œsophagien  etle  rudiment 

de  la  chaîne  ventrale.  Le  premier  apparaît  sous  la  forme  d'un  épaissis- 
sement  dorsal  impair  de  l'épiblaste  à  l'extrémité  antérieure  de  la  tête 

(1)  Pour  plus  de  détails,  voy.  le  chapitre  général  sur  le  système  nerveux. 

(*)  '^■(Ji  ganglion  céphalique.  —  ce,  portion  céplialique  do  la  cavité  générale.  —  x,  œsophage. 


318  CHÉTOPODES. 

{ilg Ail,  c.ff)  qui  envoie,  en  bas  et  en  arrière,  deux  prolongements  à  la 
rencontre  de  la  chaîne  ventrale.  Cette  dernière  se  forme  par  deux  épais- 

sissements  indépendants  de  l'épi- 
blaste,  un  de  chaque  côté  du  sillon 
ventral  (fig.  172,  v.  g).  Ces  cpaississe- 
ments  se  réunissent  bientôt  au-des- 
sous du  sillon  sur  la  ligne  médiane,  et 
après  s'être  différenciés  en  ganglions 
disposés  par  segments  et  portions  in- 
terganglionnaires, se  séparent  de  l'é- 

Fig.  172    _  roupo  dune  partie  de  la  paroi       pijjlasle.   LC  gaUgliOU  SUS-œSOphaglcn 
ventrale  du  tronc  n  un  embryon  de /-«»ion-      ^  o       o  i         o 

eus  tmpczoides  {d'après  Kieinenberg)  (*).     et  la  cliaîne  veutrale  sout  l'un  et  l'au- 

tre  entourés  par  le  mésoblaste  soma- 
tique.  La  réunion  des  deux  parties  du  système  nerveux  central  a  lieu 
relativement  tard. 

Le  mésoblaste.  —  C'est  à  Kowalevsky  (n»  342)  et  à  Kieinenberg 
(n"  341)  que  nous  devons  surtout  nos  connaissances  r,ur  l'histoire  du 
mésoblaste.  Les  phénomènes  fondamentaux  qui  se  produisent,  sont  la 
division  du  mésoblaste  en  lames  somatique  et  splanchnique,  limitant 
la  cavité  générale  et  la  division  transversale  du  mésoblaste  du  tronc  en 
somites  distincts. 

Le  premier  phénomène  commence  dans  la  commissure  mésoblasti- 
que  céphalique  où  il  détermine  la  formation  de  deux  cavités  pourvues 
d'une  mince  couche  somatique  et  d'une  épaisse  couche  splanchnique 
(lig.  -171,  ce),  et  de  là  s'élend  graduellement  en  arrière  dans  le  tronc 
(fig.  ioo,  C,  pp).  Dans  le  tronc  cependant,  la  division  en  somites  précède 
le  clivage  du  mésoblaste.  Le  premier  phénomène  commence  lorsque 
les  bandes  mésoblastiques  forment  de  larges  colonnes  entièrement  sé- 
parées l'une  de  l'autre,  ces  colonnes  se  fragmentent  successivement 
d'avant  en  arrière  en  corps  déforme  à  peu  près  cubique  au  centre  des- 
quels apparaît  bientôt  une  cavité.  La  cavité  de  chaque  somite  est  limi- 
tée par  quatre  parois,  une  externe,  la  paroi  somatique  qui  est  la  plus 
épaisse,  une  interne,  la  paroi  splanchnique  qui  est  la  plus  mince  et  des 
parois  antérieure  et  postérieure.  Les  parois  antérieure  et  postérieure 
adjacentes  des  somites  successifs  se  réunissent  pour  former  les  dis- 
sépiments  transversaux  de  l'adulte  qui  plus  tard  deviennent  très 
minces  et  sont  perforés  sur  de  nombreux  points  pour  mettre  en  com- 
munication les  différents  compartiments  de  la  cavité  générale.  Les  so- 
mites, bien  (luc  d'abord  confinés  à  un  espace  restreint  du  côté  ventral 
s'étendent  graduellement  de  façon  à  rejoindre  leurs  congénères  en 
haut  et  en  bas  et  à  former  des  anneaux  complets  (fig.  172)  dont  la  lame 
splanchniciiie  {sp)  se  soude  à  la  paroi  entérique  et  la  lame  somatique 

C)  m,  muscles  longitudinaux.   —  so,  mésol)l:istc  somatique.  —  .vp,  mésoblaste  splanohni((uo. — hy, 
iiypoblastc.  —  Vg,  chaîne  nerveuse  ventrale.  —  vv,  vaisseau  ventr  il. 


FORMATION   DES  ORGANES.  319 

(so)  à  l'épiblaste.  Chez  le  Polygordius  et  probablement  aussi  chez  le 
Saccociiinis  et  d'autres  formes,  les  cavités  des  somites  des  deux  côtés 
restent  indépendantes,  et  les  parois  qui  les  séparent  constituentles  mé- 
sentères dorsal  et  ventral.  Les  deux  cavités  de  la  commissure  cépha- 
lique  s'unissent  du  côté  dorsal,  mais  s'ouvrent  du  côté  ventral  dans  le 
premier  somite  du  tronc. 

Les  masses  mésoblasliques  de  la  tôfe  ne  doivent  probablement  pas  être 
regardées  comme  formant  une  paire  de  somites  équivalents  à  ceux  du  tronc, 
mais  comme  formant  la  partie  mésoblastique  du  lobe  préoral  dont  il  a  été 
tant  parlé  dans  les  pages  précédentes.  Les  observations  de  Kleiiieuberg  ont 
cependant  une  grande  importance  en  ce  qu'elles  montrent  que  les  cavités 
cépbaliques  sont  simplement  une  portion  antérieure  de  la  véritable  cavité 
générale. 

La  lame  splanchnique  de  la  cavité  céphalique  donne  naissance  à  la 
musculature  de  l'œsophage. 

La  lame  somatique  des  somites  du  tronc  devient  la  musculature  de 
la  paroi  du  corps  et  la  couche  péritonéale  externe  de  la  cavité  générale. 
La  première  partie  du  système  musculaire  qui  se  forme  d'une  manière 
définie  est  la  bande  ventrale  des  muscles  longitudinaux  qui  apparaît 
de  chaque  côté  du  système  nerveux  en  contact  avec  l'épiderme 
(fig.  172,  m).  On  n'a  pas  suivi  la  formation  qui  se  fait  plus  tard  des  mus- 
cles circulaires  en  dehors  de  ceux-ci. 

La  lame  splanchnique  des  somites  du  tronc  donne  naissance  aux  pa- 
rois musculaire  et  conjonctive  du  mésentéron  et  aussi  aux  parois  des 
troncs  vasculaires.  Le  vaisseau  ventral  se  forme  d'abord  (Kowalevsky) 
comme  une  masse  cellulaire  pleine  qui,  plus  tard,  devient  creuse.  Le 
vaisseau  dorsal  chez  le  Lombric  et  le  Cviodrilus  est  décrit  par  Kowa- 
levsky et  Vejdovsky,  comme  formé  par  la  coalescence  de  deux  vais- 
seaux latéraux,  particularité  qui  doit  probablement  s'expliquer  par 
l'extension  tardive  du  mésoblaste  dans  la  région  dorsale. 

Il  reste  encore  quelque  doute  sur  le  feuillet  d'où  dérivent  les  sacs 
où  se  développent  les  soies  et  les  organes  segmentaires.  Les  sacs  des 
soies  sont  considérés  par  Kowalevsky  (n°  342),  comme  des  invagina- 
tions épiblastiques,  mais  sont  décrits  par  Halschek  (n"  339)  comme 
des  produits  mésoblastiques.  Pour  le  développement  des  organes  seg- 
mentaires, le  lecteur  est  renvoyé  au  chapitre  consacré  spécialement 
à  l'appareil  excréteur. 

Chez  les  Polychètes  marines,  les  organes  génitaux  sont  sans  aucun 
doute  des  produits  mésoblastiques,  puisqu'ils  se  .forment  d'ordi- 
naire aux  dépens  de  l'épithélium  péritonéal,  et  spécialement  des  parties 
de  cet  épithélium  qui  couvrent  les  troncs  vasculaires. 

Le  tube  digestif.  —  Chez  le  Lombric,  la  cavité  entérique  se  forme  au 
stade  gastrula.  Chez  le  Ci'iodrilus,  l'hypoblaste  n'a  d'abord  pas  de  ca- 


320  CHÉTOPODES. 

vile,  mais  il  ne  larde  pas  à  s'en  établir  une.  Chez  VFiiaxes,  au  con- 
traire, où  il  existe  une  véritable  gastrula  épibolique,le  mésentéron  est 
d'abord  représenté  par  une  masse  solide  de  cellules  vitcllines,  c'est-à- 
dire  bypoblastiques.  La  résorption  des  cellules  centrales  détermine  la 
formation  d'une  cavité.  Le  protoplasma  des  cellules  vitellines  qui  ta- 
pissent cette  cavité  s'unit  en  une  couche  polynucléaire  continue,  con- 
tenant par  intervalles  des  masses  de  vitellus.  Ces  masses  sontpeu  à  peu 
résorbées  et  la  paroi  protoplasmique  du  mésentéron  se  résout  alors  en 
un  épithélium  glandulaire  cylindrique  semblable  ù  celui  des  autres 
types. 

Chez  le  Lombric  et  le  Criodrilus,  le  blastopore  persiste  pour  former 
la  bouche  ;  mais  chez  VEuaxes,  il  se  forme  une  nouvelle  bouche  ou  plu- 
tôt un  stomodccum  par  une  invagination  de  l'épiblaste  entre  les  extré- 
mités antérieures  des  deux  bandes  mésoblastiques(l).  Cette  invagina- 
tion de  l'épiblaste  forme  l'œsophage  permanent;  et  chez  le  Lumhicus 
trapezoïdes  et  le  Criodi-ilus  où  l'orifice  buccal  est  d'abord  tapissé  par 
l'hypoblaste,  l'épiblaste  s'infléchit  bientôt  de  façon  à  revêtir  la  région 
œsophagienne.  Le  mésoblaste  splanchnique  de  la  région  céphalique 
enveloppe  plus  tard  l'œsophage,  et  quelques-unes  de  ses  cellules  péné- 
trant entre  les  cellules  épiblastiques  voisines  forment  une  épaisse  pa- 
roi à  cette  partie  du  tube  digestif,  les  cellules  épiblastiques  originelles 
étant  réduites  à  une  mince  membrane.  Cette  paroi  mésoblastique  est 
nettement  séparée  de  la  paroi  musculaire  externe  qui  est  aussi  formée 
de  mésoblaste  splanchnique. 

L'anus  est  une  formation  tardive. 

Alternances  de  générations. 

Parmi  les  Chétopodes,  un  grand  nombre  de  formes  montrent  le  phé- 
nomène des  générations  alternantes  qui,  de  la  môme  manière  générale 
que  chez  les  Cœlentérés,  est  déterminé  secondairement  par  le  bour- 
geonnement ou  la  fragmentation. 

Le  processus  de  la  fragmentation  consiste  essentiellement  dans  la 
division  d'une  forme  parente  en  deux  zooïdes  par  la  formation  entre 
deux  vieux  anneaux,  d'une  zone  de  scission  qui  se  diflerencie  en  une 
zone  anale  en  avant,  qui  forme  la  région  anale  du  zooïde  antérieur,  et 
en  arrière  en  une  zone  céphalique  qui  forme  la  tête  et  quelques-uns  des 
segments  suivants  du  zooïde  postérieur.  La  zone  anale  peut,  par  ac- 
croissement et  segmentation  successive,  donner  naissance  à  un  nom- 
bre indéfini  de  nouveaux  segments. 

Chez  le  Prolida  Dysteri,  comme  l'a  montré  Huxley,  il  y  a  une  simple 

(1)  Le  blastopore  se  ferme  chez  le  Pohjgordius  flavo-capitiatus  et  le  Saccocirrus 
pnpilloccrcus  (Hei'Iaciioif.  Zur  Kiilwicklungsgeschiclile  des  l'ulijgordius  flavocapitlatus 
und  Saccocirrus  jiapillucercus  {Zuotog.  Aiizeiy  IV,  1881)  {Trad.). 


ALTERNANCES   DE   GÉNÉRATIONS.  321 

division  en  deux  de  la  manière  qui  vient  d'être  décrite.  La  reproduction 
sexuelle  n'a  pas  lieu  en  môme  temps  que  la  reproduction  par  fraction- 
nement, mais  les  deux  zooïdes  produits  sont  absolument  semblables  et 
se  reproduisent  sexuellement. 

Chez  les  formes  d'eau  douce  Naïs  et  Chxtogaster,  un  phénomène 
plus  ou  moins  semblable  a  lieu.  Par  un  processus  continu  d'accrois- 
sement des  zones  anales  et  la  formation  de  nouvelles  zones  de  scission 
dès  que  quatre  ou  cinq  segments  sont  formés  en  avant  d'une  zone 
anale,  il  se  produit  des  chaînes  complexes  de  zooïdes  adhérents,  for- 
més chacun  d'un  petit  nombre  de  segments.  Aussi  longtemps  que  le 
processus  du  fractionnement  continue,  il  ne  se  développe  pas  de  pro- 
duits sexuels,  mais  les  chaînes  finissent  par  se  fragmenter,  les  individus 
qui  en  dérivent  cessent  de  bourgeonner,  et  après  avoir  développé  un 
nombre  beaucoup  plus  considérable  de  segments  qu'à  l'état  asexué,  se 
reproduisent  sexuellement.  Les  formes  qui  sortent  de  l'œuf  reprodui- 
sent de  nouveau  les  phénomènes  du  bourgeonnement,  etc.,  et  le  cycle 
se  continue  ainsi  (1). 

Il  est  jusqu'ici  difficile  de  décrire  ces  phénomènes  comme  des  cas 
d'alternances  de  générations.  Le  processus  est  cependant  dans  cer- 
tains types  plus  différencié.  Chez  le  SyUis  (de  Quatrefages)  le  frac- 
tionnement a  lieu,  la  forme  parente  se  divisant  en  deux  individus, 
dont  le  postérieur  seulement  après  s'être  détaché  développe  des  organes 
sexuels.  Le  zooide  antérieur  asexué  continue  à  produire  par  fraction- 
nement de  nouveaux  zooïdes.  Chez  la  Myrianide  également,  où  il  se 


Fig.  173. 


Myrianide  asexuée  portant  à  sa  partie  postérieure  une  série  de  six  individus  produits 
par  bourgeonnement  (emprunté  à  0.  Sciimidt,  d'après  Milne-Edwards). 


forme  une  chaîne  de  zooïdes  (fig.  173),  les  éléments  sexuels  semblent 
ne  se  former  que  chez  les  individus  produits  par  bourgeonnement. 
Les  cas  de  la  Syllh  et  de  la  Myrianide  semblent  être  des  exemples 

(1)  La  reprodiiclion   par  bourp,eonnement  et  la  formation  des  produits  soxuels  clie- 
vauclicnl  jusqu'à  un  certain  point. 


BALfoun.  —  Embryologie. 


I.    —  21 


322  CIIÉTOPODES. 

authentiques  d'alternances  de  générations,  mais  un  meilleur  exemple 

encore  est  fourni  par  VAvtobjtus  (Krohn,  n°  343  et  Agassiz,  n°  333). 

Chez  VAutolytus  cornutus,  l'individu  parent  (fig.  174  A)  produit  direc- 


Vig.  174.  —  Autolytus  cornutiis  {*),  (emprunté  à  0.  Schiiiidt,  d'après  Al.  Agassiz). 


tementpar  l'œuf,  acquiert  environ  quarante  à  quarante-cinq  segments, 
puis  se  fractionne,  la  zone  de  scission  étant  située  à  peu  près  entre  le 
treizième  et  le  quatorzième  anneau,  et  donne  naissance  à  un  nouveau 
zooïde  postérieur.  Celui-ci,  après  s'être  complètement  développé  ou 
en  un  mâle  ou  en  une  femelle,  se  détache  de  l'individu  parent  dont  il 
diffère  d'une  manière  très  marquée.  Les  mâles  (B)  et  les  femelles(C) 
sont  en  outre  très  différents  les  uns  des  autres.  Chez  le  zooïde  femelle, 
les  œufs  sont  portés  dans  une  sorte  de  poche  où  ils  subissent  leur 
développement  et  donnent  naissance  à  des  individus  parents  asexués. 
Après  réclusion  des  jeunes,  la  femelle  meurt.  L'individu  asexué,  après 
avoir  donné  naissance  par  bourgeonnement  à  un  individu  sexué, 
s'allonge  de  nouveau  et  produit,  par  bourgeonnement,  un  second 
zooïde.  11  ne  développe  jamais  d'organes  génitaux. 

L'iiistoire  des  espèces  du  genre  Nercis  présente  certaines  particidarités  très 
curieuses  qui   n'ont  pas  jusqu'ici   été  élucidées    d'une   manière  complète. 

Comme  l'a,  le  premier,  montré  Malmgren,  les  exemplaires^asexués  de  diver- 
ses espèces  de  Nereis  peuvent  acquérir  les  caractères  du  genre  Hcteronereis, 
et  atteindre  la  maturité  sexuelle. 

La  métamorphose  de  la  Nereis  Dumcrilli  a  été  étudiée  par  Claparède  qui 
est  arrivé  à  certaines  conclusions  très  remarquables.  11  a  montré  que  cette 
espèce  présente  deux  générations  sexuées  distinctes  de  la  forme  Nereis  et 
deux  générations  sexuées  dislincles  de  la  forme  Hetcronereis. 

Une  des  formes  Nereis  sexuées,  caractérisée  par  sa  petite  taille,  est  dioï- 
que,  l'autre,  découverte  par  MetsclniikofT,  est  hermaphrodite. 

Des  deux  formes  Heteroncreis  sexuées,  dioïques  toutes  les  deux,  l'une  est 

(*)  A,  tète  lie  l'individu  asexué.  —  li,  lèie  du  mâle  prêt  à  so  séparer  de  l'individu  asexué.  —  C,  têtft 
de  la  femelle. 


BIBLIOGRAPHIE.  323 

petite,  et  nage  à  la  surface  de  la  mer,  l'autre  est  plus  grande  et  halnte  le 
fond. 

Les  relations  de  ces  diverses  générations  n'ont  pas  été  établies  ;  mais  Cla- 
parède  a  établi  le  passage  de  grands  exemplaires  asexués  de  la  forme  Nereis 
à  la  grande  forme  Hetei'onereis. 

(332)  Alex.  Agassiz.  On  the  young  stages  of  a  few  Annelids  {Aimais  Lyceum  Isat. 
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(333)  Alex.  Ag.4SSiz.  On  the  embryolog^-  of  Autnli/tus  cornutus  and  alternations  of 
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(347)  H.  Milne-Edwards.  Recherches  zoologiques,  etc.  [Ann.  se.  natur.,  3'=  sér. 
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Wiss.  Berlin,   1851.) 

(349)  Max.  Muller.  Ueber  d.  weit.  Entwick.  von  Mesotrocha  sexoculata  {Miiller's 
Archiv,  1855'. 

(350)  De  Quatrefages.  Mémoire  s.  l'embryogénie  des  Annélides  [Ann.  se.  natur. 
3«  sér.,  X.    1848). 

(351)  M.  Sars.   Ziir  Entwicklung  d.  Anneliden  [Archiv  f.  Naturgeschichte,\l.   1845). 

(352)  A.  Schneider.  Ueber  Bau  u.  Entwicklung  von  Polijgordius  [Miiller's  Archiv. 
1868). 

(353)  A.  Schneider.  Entwicklung  u.  System.  Stell.d.  Bryozoen  u.  Gephyreen  (Mitraria) 
[Archiv  f.  mikr.  Anat.,  V.  1869). 

(354)  M.  ScHULTZE.  Ueb.  die  Entwicklung  von  Arenicola piscatorum  u.  anderer  Kie- 
mei(WÛrmer.  Halle,  1S56. 

(355)  C.  Semper.  Die  Verwandschaftbeziehungen  d.  gegliederten  Thiere.  [Arbeiten  d. 
d.  zool.-zool.  /??s<i7.  Wurzburg,  III.  1876-7.) 

(356)  i'u.  Sempek.  Beitrage  z.  Biologie  d.  Oligochœten  [Arbeiten  a.  d.  zool.-zoot.  Inslit. 
Wiirzburg,  IV.   1877-8). 

(357)  M.  Stossich.  Beitrage  zur  Entwicklung  d.  Chœtopoden  [Sitz.  d.  k.  k.  Akad. 
Wiss.   Wien,  LXXVII.  1878). 

(358)  R.  V.  WiLLEMOEs-SuHM.  Biologische  Beobachtungen  ii.  niedrige  Meerestliiere 
[Zeit.  f.  wiss.  ZooL,X\l.  1871). 


CHAPITRE   XIII 

DISCOPHORES    (HIRUDINÉES) 


Les  œufs  des  Discophores  entourés  chacun  d'une  membrane  déli- 
cate, sont  enfermés  dans  une  sorte  d'étui  muqueux,  formé  par  une 
sécrétion  du  tégument,  qui  se  durcit  en  une  capsule  ou  un  cocon. 
Dans  chaque  cocon  il  y  a  un  nombre  limité  d'œufs  entourés  d'albu- 
mine ;  les  cocons  sont  fixés  aux  plantes  aquatiques,  etc.  Chez  la  Clep- 
sine,  les  embryons  quittent  le  cocon  presque  aussitôt  après  s'être 
dégagés  des  membranes  de  l'œuf,  mais  chez  la  Nephelis  ils  restent 
beaucoup  plus  longtemps  dans  le  cocon  (27  à  28  jours  après  l'éclosion). 
Les  jeunes  Glepsines,  après  leur  mise  en  liberté  se  fixent  à  la  face 
ventrale  de  leur  parent. 

Nos  connaissances  sur  le  développement  des  Discophores  sont  très 
incomplètes;  mais  ce  que  l'on  sait  suffit  pour  montrer  que  leur  déve- 
loppement a  un  très  grand  nombre  de  points  communs  avec  celui 
des  Oligochètes  et  que  les  Discophores  sont  par  conséquent  alliés  de 
très  près  aux  Chétopodes.  Chez  la  Glepsine,  il  y  a  une  gaslrula  par 
épibolie,  et  des  bandes  mésoblastiques  se  forment  également  comme 
celles  de  VEuaxes.  Chez  la  Nephelis  cependant,  la  segmentation  est 
très  anormale  et  la  formation  des  feuillets  gcrminatifs  ne  peut  pas  faci- 
lement se  ramener  au  type  de  la  gastrula  par  invagination,  bien  qu'elle 
soit  probablement  une  modification  de  ce  type.  Cette  forme  présente 
également  des  bandes  mésoblastiques  semblables  à  celles  des  Oligo- 
chètes. 

L'embryologie  de  la  Clepsine  qui  servira  de  type  pour  les  Sangsues 
sans  mâchoires  (Rhynchobdellides)  a  été  récemment  étudiée  par 
Whitmann  (n°  3Co),  et  celle  de  la  ISephelis  qui  servira  de  type  pour  les 
Sangsues  à  mâchoires  (Gnalhobdellides)  a  été  étudiée  par  Biitschli 
(n°359).  Les  premiers  phénomènes  du  développement  de  l'un  et  de 
l'autre  types  sont  imparfaitement  connus  (2). 

(1)  1.  Rhyncobdellides 
II.  Gnathobdellides. 

Ul.  Branchiobdellides. 

(2)  La  description  de  Iloll'iiiann  (ii"  ;îc)   c^l  si  dilTérente  de  celle  des  autres  observa- 
teurs que  je  n'ai  pu  en  faire  aucun  usage. 


CLEPSINE. 


325 


Formation  des  feuillets. 


Clepsine.  —  il  est  nécessaire  de  donner  une  description  coniplète  de  la 
segmeiitalion  de  la  Clepsine,  sans  quoi  la  formation  des  feuillets  germinatifs 
serait  inintelligible. 

La  segmentation  commence  par  la  division  de  l'œuf  en  deux  sphères  iné- 
gales par  un  clivage  vertical  qui  va  du  pôle  animal  au  pôle  végétatif.  Un  se- 
cond clivage  vertical  divise  le  gros  segment  en  deux  parties  inégales,  et  le 
petit  en  deux  parties  égales.  Trois  des  quatre  segments  ainsi  produits  sont 
relativement  petits,  et  le  quatrième  situé  à  l'extrémité  postérieure  est  gros. 
Cliacun  des  quatre  segments  donne  ensuite  naissance  à  une  petite  cellule  au 
pôle  animal,  ('es  petites  cellules  forment  le  commencement  de  l'épiblaste,  et 
d'après  Whitman,  la  bouche  sera  plus  tard  située  à  leur  centre.  Une  telle 
situation  de  la  bouche  au  pôle  animal  est  extrêmement  peu  commune,  et  les 
faits  énoncés  à  ce  sujet  demandent  à  être  confirmés  par  de  nouvelles  obser- 
vations. 

Le  gros  segment  postérieur  se  divise  ensuite  en  deux,  dont  l'un  est  dorsal 
et  l'autre,  plus  gros,  ventral.  J'appellerai  le  premier  avec  Wbitman,  le  neuro- 
blaste,  et  le  dernier  l'initiale  du  mésoblaste  (mesoblast).  Celui-ci  ne  tarde 
pas  à  se  diviser  de  nouveau.  Pendant  la  formation  du  neuroblaste  et  de 
l'initiale  du  mésoblaste,  l'épiblaste  s'enrichit  de  cellules  additionnelles  déri- 
vées des  trois  sphères  qui  donnent  naissance  à  trois  des  cellules  épiblasli- 
ques  primitives  et  que  l'on  peut  maintenant  appeler  sphères  vitellines. 

Puis  le  neuroblaste  se  divise  en  dix  cellules  dont  les  deux  plus  petites  se 
fragmentent  bientôt  en  cellules  épiblastiques,  tandis  que  les  huit  autres  se 
disposent  en  deux  groupes,  de  quatre  chacun,  situés  de  chaque  côté  du  bord 
postérieur  de  la  calotte  épiblas- 
tique.  Les  deux  initiales  du  mé-  j^ 

soblasle   se   placent   également 
sur  les  côtés  droit   et  gauche, 
immédiatement  au-dessous  des      , 
quatre  neuroblastes.  Les  neuro- 
blastes  et  les  initiales  du  méso- 
blaste commencent  alors  à  proli- 
férer à  leur  bord   antérieur  et 
produisent  de  chaque  côté   une     p 
bande  épaisse  de  cellules  au-des- 
sous du  bord  de  la  calotte  de  cel- 
lules épiblastiques.  Chacune  de  ces  bandes  est  formée  d'une  quadruple  (1) 
rangée   superficielle  de   neuroblastes  produits  par  les  quatre  neuroblastes 

'1)  D'après  Robin,  il  est  plus  ordinaire  de  ne  rencontrer  qu'une  triple  rangée  de  neuf 
roblastes  primaires. 

(•)  0,  extrémité  orale.  —  m,  bouche.  —  pr,  traînée  germinative.  —  A,  montre  le  blastotlerme 
(ombré)  avec  un  bord  épaissi  formé  par  les  traînées  primitives  (mésoblastiques)  et  les  quatre  «  neuro- 
blastes »  en  arrière.  Les  sphères  •vitellines  ne  sont  pas  ombrées.  —  B,  représente  un  embryon  dans 
lequel  le  blastoderme  a  enveloppé  le  vitellus  et  où  la  division  en  segments  s'est  effectuée.  A  l'extré- 
mité postérieure  on  voit  les  «  neuroblastes  »  formant  l'extrémité  de  la  traînée  germinative. 


Deux  vues  de  la  larve   de  Clepsine  (d'après 
Whitman)  (•). 


■J26 


DISCOPHORES. 


primaires,  et  d'une  rangée  plus  profonde  de  cellules  mésoblastiques.  Les 
Iraînces  composées  ainsi  formées,  peuvent  être  appelées  traînées  germina- 
(ives. 

La  figure  175  A  permet  de  se  rendre  compte  de  l'apparence  générale  de 
l'embryon  vu  par  la  face  dorsale,  après  l'apparition  des  deux  traînées  ger- 
minatives.  La  calotte  épiblastique  dans  cette  figure  est  ombrée.  La  calotte 
épiblastique  accompagnée  par  les  traînées  germinatives  s'étend  ensuite  rapi- 
dement et  enveloppe  les  trois  sphères  vitellines  par  un  processus  équivalent 
à  celui  de  la  gaslrula  épibolique  ordinaire,  mais  les  extrémités  antérieures 
et  postérieures  des  traînées  germinatives  restent  sensiblement  stationnaires. 
De  ce  mode  d'extension,  il  résulte  que  les  bords  delà  calotte  épiblastique  et 
les  traînées  germinatives  se  rencontrent  suivant  une  ligne  à  la  surface  ven- 
trale de  l'embryon  (fig.  1 76  A  et  B). 
Les  traînées  germinatives  se  re- 
joignent d'abord  en  avant  (B)  et 
leur  union  se  continue  peu  à  peu 
vers  l'extrémité  postérieure.  Le 
phénomène  s'achève  vers  le  mo- 
ment de  l'éclosion. 

Pendant  ces  transformations  les 
noyaux  des  sphères  vitellines  se 
portent  à  la  surface  et  se  divisent 
rapidement.  Enfin,  avec  une  par- 
tie du  protoplasma  des  sphères 
vitellines,  ils  semblent  former  une  couche  de  cellules  hypoblastiques  qui 
entoure  les  restes  des  sphères  vitellines  constituant  le  vitellus  nutritif. 

A  l'extrémité  antérieure  des  traînées  germinatives,  dans  une  position  cor- 
respondant à  celle  des  quatre  cellules  épiblastiques  originelles,  il  apparaît 
deux  dépressions  qui  se  réunissent  pour  former  l'invagination  orale  unique 
au  centre  de  laquelle  se  forment  la  bouche  et  le  pharynx  par  une  seconde 
invagination  épiblastique. 

Le  point  le  plus  important  de  la  suite  de  ce  développement  est  la  destinée 
des  formations  appelées  traînées  germinatives.  D'après  Whilman,  elles  sont 
formées  de  deux  sortes  de  cellules  :  quatre  rangées  de  cellules  superficielles 
plus  petites,  qu'il  appelle  neuroblastes,  et  dans  les  stades  avancés  au  moins, 
une  rangée  de  grosses  cellules  plus  profondes,  qu'il  appelle  initiales  du  méso- 
blaste  (mesoblasts).  Quant  au  rùle  final  de  ces  cellules,  il  établit  que  les 
neuroblastes  se  réunissent  sur  la  ligne  médiane  pour  former  le  rudiment  de  la 
chaîne  ganglionnaire  ventrale,  tandis  que  les  initiales  du  mésoblate  se  réu- 
nissent également  pour  former  le  feuillel  moyen.  Un  tel  mode  de  formation 
d'une  chaîne  ganglionnaire  ventrale  n'a  pas  à  ma  connaissance,  de  paral- 
lèle dans  le  règne  animal  tout  entier,  et  quelles  que  soient  les  observations 
qui  puissent  avoir  démontré  à  Whitman  que  les  cellules  en  question  donnent 
bien  réellement  naissance  au  système  nerveux,  il  n'a  pas  ju^é  à  propos  de 
les  produire  dans  son  mémoire.  Il  figure  une  coupe  avec  les  huit  cellules 


fjs  - 


Fig.  176.  —  Dlux  embryons  de  Clepsine  dans  les- 
quels les  traînées  germinatives  se  sont  en  partie 
rejointes  sur  la  ligne  médiane  ventrale  (d'après 
Robin)  (*). 


(*)  gx,  traînées  germinatives. 

L'aire  rouverte  par  l'épiblaste  est  ombrée,  l.cs  «   neuroblastes  «  sont  visibles  en  B  à  l'extrémité  de 
traînées  germinatives. 


NEPHELIS.  ^  327 

neuroblasiiques  sur  la  ligue  médiane  ventrale,  et  au  premier  stade  qu'il  décrit 
ensuite,  le  système  nerveux  est  déjà  divisé  en  ganglions!  Le  premier  stade 
dans  lequel  le  prétendu  système  nerveux  a  la  forme  d'une  seule  rangée 
huit  cellules  est  absolument  différent  de  tout  i  udiment  du  système  nerveux, 
tel  qu'on  le  rencontre  d'ordinaire  chez  les  Chétopodes,  et  aucun  stade  inter- 
médiaire entre  celui-ci  et  une  chaîne  de  ganglions  nerveux  n'est  décrit  ni 
figuré,  Whitmaii  dont  les  vues  semblent  avoir  été  influencées  par  une  théorie 
spéciale  et,  à  mon  avis,  erronée  de  Rauber  sur  les  relations  de  la  gouttière 
neurale  des  Vertébrés  avec  le  blastopore,  ne  semble  pas  se  douter  que  le 
rôle  qu'il  donne  à  ses  neuroblastes  demande  à  être  appuyé  d'une  manière 
quelconque  sur  des  faits. 

Il  cite  la  formation  de  ces  parties  chez  YEuaxes  (Voy.  le  chap.  précédent 
p.  303),  comme  semblable  à  ce  qui  a  lieu  chez  la  Glepsine.  Il  me  sem- 
ble probable  que  cette  comparaison  peut  être  exacte,  mais  le  résultat  en  se- 
rait de  montrer  que  les  neuroblastes  et  les  initiales  du  mésoblaste  réunis 
forment  une  bande  mésoblastique  semblable  à  celle  des  Oligochètes.  Jusqu'à 
ce  que  Wliitman  ou  quelque  autre  observateur  ait  apporté  plus  de  preuves 
en  faveur  de  l'opinion  qui  donne  aux  «  neuroblastes  »  un  rôle  dans  la 
formation  du  système  nerveux,  on  doit,  à  mon  avis,  les  considérer  comme 
formant  probablement  (avec  les  initiales  du  mésoblasie)  deux  simples  ban- 
des mésoblastiques.  Kowalevsky  a  d'ailleurs  brièvement  exposé  qu'il  s'était 
assuré  que  le  système  nerveux  de  la  Glepsine  dérive  de  l'épiblaste,  affirma- 
tion qu'il  n'est  pas  possible  de  concilier  avec  la  description  de  Wijilman. 

l^leplielis.  —  La  ^ephelis  me  servira  de  type  pour  les  Gnathobdellides. 
La  segmentation  de  cette  forme  n'a  pas  encore  été  suivie  d'une  manière 
complète,  mais  les  observations  de  Biitschli  (n"  339)  sont  probablement  les 
plus  dignes  de  confiance. 

L'œuf  se  divise  d'abord  en  deux,  puis  en  quatre  segments  dont  deux  sont 
un  peu  plus  petits  que  les  autres.  Puis  il  se  forme  quatre  petites  cellules  qui 
sont  le  commencement  de  l'épiblaste.  Troisd'entre  elles  se  séparentpar  bour- 
geonnement des  deux  plus  grosses,  et  d'une  des  petites  des  quatre  cellules, 
la  quatrième  est  le  produit  d'une  division  postérieure  d'une  des  grandes 
cellules  (I).  Les  trois  cellules  qui  ont  pris  part  à  la  formation  des  cellules 
épiblastiques  donnent  de  nouveau  chacune  naissance  à  une  petite  cellule,  et 
les  petites  cellules  ainsi  formées  constituent  au-dessous  de  l'épiblaste  une 
couche  qui  est  le  commencement  de  l'hypoblaste;  les  cellules  qui  leur  ont 
donné  naissance,  forment  les  sphères  vitellines.  Peu  après  la  formation  de 
l'hypoblaste  la  grosse  sphère  qui  jusqu'ici  est  restée  à  l'état  de  l'epos  se  di- 
vise en  deux  dont  l'une  donne  alors  naissance  successivement  à  deux  pelits 
éléments  épiblastiques. 

Les  deux  grosses  sphères  résultant  de  la  division  de  la  sphère  originelle- 
ment inactive  se  divisent  ensuite  de  nouveau  sur  le  côté  opposé  de  l'em- 
bryon, et  y  forment  une  couche  épiblastique,  de  sorte  que  l'on  voit  alors  sur 
un  côté  de  l'embryon  (le  côté  ventral  d'après  Robin),  une  plaque  d'épiblaste 
formée  de  six  cellules,  et  du  côté  opposé  une  plaque  formée  de  quatre  cel- 
lules. Les  deux  plaques  se   rejoignent   au   bord  antérieur  de  l'embryon,  et 

(1)  Des  doutes  ont  été  émis  par  Whitman  sur  cette  description  de  l'origine  des 
quatre  cellules  épiblastiques. 


328  ,  DlSCOPnOHES. 

entre  elles  sont  placées  les  trois  grosses  sphères  vitellincs.  Les  deux  grou- 
pes de  cellules  épiblastiques  augmentent  ensuite  rapidement  et  s'étendent 
graduellement  autour  des  trois  grosses  sphères  vitellines.  Excepté  au  point 
où  elles  se  rejoignent  au  bord  antérieur,  elles  laissent  à  découvert  une  partie 
considérable  du  bord  des  sphères  vitellines. 

Pendant  que  ces  changements  se  produisaient  à  l'extérieur,  les  cellules 
hypoblastiques  ont  augmenté  de  nombre  (de  nouvelles  cellules  étant  proba- 
blement dérivées  des  trois  grosses  sphères  vitellines),  et  remplissent  sous  la 
forme  d'une  colonne  un  espace  limité  en  arrière  par  les  trois  sphères  vitelli- 
nes, et  en  avant  par  l'épiblaste  de  l'exlrémilé  antérieure  de  l'embryon.  Sur 
les  côtés  de  l'hypoblaste,  le  mésoblaste  est  apparu  probablement  sous  la 
forme  de  deux  bandes  latérales.  L'origine  des  cellules  qui  le  forment  n'a  pas 
jusqu'ici  été  déterminée.  Les  cellules  hypoblastiques  au  stade  suivant  se  dis- 
posent autour  d'une  cavité  archentérique  centrale  et  en  même  temps  aug- 
mentent rapidement  de  diamètre,  et  se  remplissent  d'un  dépôt  secondaire  de 
vitellus  nutritif.  Peu  après  il  se  forme  une  bouche  et  un  œsophage  à  parois 
épaisses,  probablement  par  une  invagination  de  l'épiblaste.  Le  mésoblaste 
forme  alors  sur  les  deux  côtés  du  corps  deux  bandes  latérales  courbées, 
équivalentes  aux  bandes  mésoblastiques  des  Chétopodes.  Les  trois  grosses 
sphères  vitellines  non  recouvertes  encore  par  l'épiblasle  sur  un  espace  con- 
sidérable sont  situées  à  l'extrémité  postérieure  du  coips.  L'embryon  s'ac- 
croît rapidement,  surtout  à  sa  partie  antérieure,  et  les  trois  sphères  vitellines 
se  recouvrent  d'une  couche  de  cellules  épiblastiques  aplaties.  Autour  de 
l'œsopliage  s'établit  une  cavité  traversée  par  des  fibres  musculaires,  ailleurs 
il  n'existe  pas  de  traces  de  cette  cavité.  La  région  céphalique  devient  ciliée 
et  sa  partie  dorsale  qui  représente  un  lobe  préoral  rudimen taire  est  particu- 
lièrement saillante.  Les  cils  de  la  région  orale  se  continuent  dans  la  lumière 
de  l'œsophage,  et  plus  tard  se  prolongent  comme  chez  le  Lombric  sur  la 
ligne  médiane  de  la  face  ventrale. 

Les  bandes  mésoblastiques  sembleraient,  d'après  les  observations  de 
Biitschli  que  confirment  celles  de  Kleinenberg  sur  le  Lombric,  se  prolonger 
dorsalement  au-dessus  de  l'œsophage  dans  la  région  céphalique.  En  arrière 
elles  s'appuient  contre  les  grosses  sphères  vitellines  que  Kowalevsky  a  sup- 
posé leur  donner  naissance,  et  jouer  le  même  rôle  que  les  grosses  initiales 
du  mésoblaste  du  Lombric.  Il  a  déjà  été  montré  que  la  fonction  de  ces  grosses 
cellules  chez  le  Lombric  a  été  exagérée,  et  Biitschli  leur  refuse  chez  la  Nephelis 
toute  part  dans  hi  production  du  mésoblaste.  11  semble  probable  qu'elles  sont 
homologues  aux  trois  sphères  vitellines  de  la  Clepsine,  et  que  leur  fonction 
primitive  est  de  donner  naissance  à  l'hypoblaste.  Elles  sont  visibles  pendant 
longtemps  à  l'extrémité  postérieure  de  l'embryon,  mais  finissent  par  se 
fragmenter  en  cellules  plus  petites  dont  la  destinée  est  inconnue. 

L'embryon  de  ÏHirudo  paraîtrait,  d'après  les  recherches  de  Robin,  se  déve- 
lopper à  peu  près  de  la  môme  manière  que  celui  de  la  Nephelis.  La  partie 
antérieure  n'est  cependant  pas  ciliée.  Les  trois  grosses  cellules  postérieures 
disparaissent  relativement  de  bonne  heure. 


DÉVELOPPEMENT   DES   OHGANES.  329 

Histoire  générale  de  la  larve. 

La  larve  de  Clepsine,  au  moment  où  les  bandes  mésoblastiques  se 
sont  rejointes  sur  la  ligne  médiane  ventrale,  est  représentée  dans  la 
figure  175  B.  On  voit  qu'elle  est  déjà  segmentée,  le  processus  de  la  seg- 
mentation ayant  marché  pari  passu  avec  la  coalescence  ventrale  des 
bandes  mésoblastiques.  Les  segments  se  forment  d'avant  en  arrière 
comme  chez  les  Chétopodes.  La  face  dorsale  est  plane  et  peu  étendue, 
la  face  ventrale  est  très  convexe.  L'embryon  vers  ce  temps  quitte  sa 
capsule  et  s'attache  au  parent.  Il  s'allonge  rapidement,  et  la  face 
dorsale,  s'accroissant  plus  rapidement  que  la  face  ventrale,  devient  à 
la  fin  la  plus  convexe.  Enfin  il  se  forme  trente-trois  segments  post- 
oraux dont  les  huit  derniers  s'unissent  pour  constituer  la  ventouse 
postérieure. 

Le  développement  général  de  la  Nephelis  et  de  VHirudo  est  à  peu 
près  le  même  que  celui  de  la  Clepsine.  L'embryon  passfe  d'une  forme 
sphérique  à  une  forme  ovale,  puis  vermiforme.  Pour  des  détails  com- 
plets, le  lecteur  est  renvoyé  au  mémoire  de  Robin. 

La  présence,  au-dessus  de  l'œsophage,  d'une  saillie  bien  marquée  qui 
forme  le  rudiment  d'im  lobe  préoral  a  déjà  été  mentionnée  comme 
caractéristique  de  l'embryon  de  Nephelis^  on  ne  trouve  pas  de  forma- 
tion analogue  chez  le  Clepsine. 

Histoire  des   feuillets  germinatifs    et  développement   des  organes. 

L'épiblaste.  —  L'épiblaste  est  formé  d'une  seule  couche  de  cellules 
et  développe  de  bonne  heure  une  cuticule  délicate  qui  se  forme  évi- 
demment indépendam.ment  de  la  membrane  de  l'œuf.  Elle  se  soulève 
en  une  série  d'anneaux  transversaux  qui  n'ont  pas  de  relation  avec  les 
véritables  somites  du  mésoblaste. 

Le  système  nerveux.  —  Le  système  nerveux  dérive  probablement  de 
l'épiblaste,  mais  son  origine  demande  encore  de  nouvelles  recherches. 
Le  cordon  ventral  se  divise  en  une  série  de  ganglions  qui  d'abord  cor- 
respondent exactement  aux  somites  du  mésoblaste.  Quatre  ou  peut- 
être  trois  d'entre  eux  se  soudent  pour  former  le  ganglion  sous-œso- 
phagien et  sept  ou  huit  s'unissent  dans  la  ventouse  postérieure. 

Il  semblerait,  d'après  la  description  de  Biltschli,  que  le  ganglion  sus- 
œsophagien  se  développe,  comme  chez  les  Oligochètes,  indépendam- 
ment de  la  chaîne  ventrale. 

Le  Mésoblaste. —  On  a  déjà  vu  que  le  mésoblaste  dérive  probablement 
chez  la  Mephelis  et  chez  la  Clepsine  de  deux  bandes  mésoblastiques 
qui  s'unissent  sur  la  ligne  médiane  ventrale.  L'histoire  ultérieure  de 
ces  bandes  n'est  qu'imparfaitement    connue.    Elles    se    segmentent 


330  DISCOPIIORES.  ■      4 

d'avant  en  arrière.  Les  somites  formés  par  la  segmentation  s'étendent 
peu  à  peu  vers  le  haut  et  se  rejoignent  sur  la  ligne  médiane  dorsale. 
Il  se  forme  des  cloisons  entre  les  somites,  probablement  de  la  même 
manière  que  chez  les  Oligochètes. 

Chez  la  Clepsine,  les  bandes  mésoblasiiques  d'après  Kowalevsky  se  clivent 
en  lames  soinatique  et  splanchniqne,  entre  lesquelles  sont  situées  les  cavités 
dites  sinus  latéraux.  Ces  sinus  foiment,  selon  Whitman,un  seul  tube  continu 
enveloppant  le  tube  digestif,  tube  qui  diffère  par  conséquent  très  peu  de  la 
cavité  générale  normale  des  Chétopodes.  La  lame  somatique  du  mésoblaste 
donne  sans  doute  naissance  aux  couches  musculaire,  circulaire  et  longitii- 
din:i]o  de  l'embryon.  La  première  est  celle  qui  apparaît  d'abord,  et  la 
dernière,  comme  chez  les  Oligochètes,  commence  à  se  constituer  sur  le  côté 
ventral. 

Lue  musculature  délicate  formée  principalement  de  fibres  transversales, 
mais  aussi  de  fi-bres  longitudinales,  semblerait  se  développer  indépendam- 
ment des  bandes  mésoblastiques  chez  la  NephcUs  et  l'Hirmlo  (Ratlike,  Leu- 
ckart,  Robin  et  Biitschli).  Elle  paraît  dériver  de  certaines  cellides  étoilées  qui 
s'observent  entre  la  paroi  du  tube  digestif  et  la  peau,  et  qui  correspondent 
probablement  au  système  de  fibres  contractiles  qui  réunissent  les  parois  du 
corps  au  tube  digestif  au  travers  de  la  cavité  de  segmentation  chez  les  lar- 
ves des  Chétopodes,  de  divers  Vers  et  des  Mollusques  (1). 

Le  mésoblaste,  dans  l'état  actuel  de  la  science,  donne  naissance, 
outre  les  paities  déjà  mentionnées,  aux  organes  d'excrétion,  aux 
organes  génitaux,  au  système  vasculaire,  etc. 

Orf/anes  (Texcrétwn.  —  On  trouve  chez  les  embryons  de  la  Nephelis  et 
de  y liirudo  certains  organes  d'excrétion  provisoires  remarquables 
dont  l'origine  et  l'histoire  n'est  pas  encore  complètement  connue. 
Chez  la  Nep/ieh's  ils  se  montrent  comme  une  (d'après  Robin,  n"  361)  ou 
deux  (d'après  Biitschli,  n°  359)  paires  successives  de  tubes  contournés 
situés  sur  le  côté  dorsal  de  l'embryon  et,  selon  le  dernier  auteur,  dé- 
rivent des  cellules  mésoblastiques  éparses  sous  la  peau.  A  leur  état  de 
développement  complet,  ils  s'étendent,  d'après  Robin,  depuis  le  voisi- 
nage de  la  tète  jusque  près  de  la  ventouse  anale.  Chacune  d'elles  a  la 
foi'me  d'un  U  avec  l'extrémité  antérieure  ouverte;  chaque  branche  de 
ru  étant  foi'mée  de  deux  tubes  unis  en  avant.  On  n'a  pas  reconnu 
d'orilice  externe  d'une  manière  certaine.  Semper  croyait  que  les  tubes 
étaient  en  continuité  avec  les  trois  cellules  vitellines  postérieures, 
mais  il  a  été  montré  qu'il  n'en  est  pas  réellement  ainsi.  Fiirbringer  (2) 

(1)  D'apri's  r.obiii  ce  sy>ituiie  de  muscles  se  fortifie  peu  h  peu  et  se  transforme  en 
le  système  nuisculairo  permanent.  Hathke  au  contraire  dit  qu'il  est  provisoire  et  qu'il 
est  remplacé  par  les  muscles  dérivés  des  soinite-,  mésoblastiques.  Il  est  possible  de 
supposer  qu'en  réalité  il  s'incorpore  dans  le  dernier  système. 

(■.')  Morpholoçiischcs  .Inhrbuch,  IV.  p.  G7(j.  Il  dit  en  outre  que  le  tube  est  «  fein- 
verzweigt  uiid  netzfurmig  vciastelt  »,  mais  il  n'est  p:is  clair  si  c'est  d'après  ses  propres 
observat'ons. 


DÉVELOPPEMENT  DES   ORGANES.  331 

est  porté,  d'après  ses  propres  recherches,  à  croire  qu'ils  s'ouvrent  sur 
le  côté.  Ils  contiennent  un  liquide  clair. 

Chez  YHlrudo,  LeuckarL(n°  362)  a  décrit  trois  paires  d'organes  sem- 
hlahles  dont  il  a  complètement  fait  connaître  la  structure.  Ils  sont 
situés  dans  la  partie  postérieure  du  corps  et  chacun  d'eux  commence 
par  un  renflement  d'où  part  un  tube  contourné  qui  se  dirige  en  arrière 
dans  une  certaine  longueur,  puis  il  se  retourne  vers  l'avant  pour  se  re- 
courber sur  lui-même  et  s'ouvrir  à  l'extérieur.  La  partie  antérieure  se 
résout  en  une  sorte  de  réseau  labyrinthiforme. 

Les  véritables  organes  segmentaires  se  rencontrent  dans  un  certain 
nombre  de  segments  et,  d'après  Whitman,  se  forment  aux  dépens  de 
groupes  de  cellules  mésoblastiques.  Leur  origine  demande  cependant 
de  nouvelles  observations. 

Wliitman  a  décrit  chez  la  Clepsine,  de  chaque  côté  du  corps,  une  double 
rangée  de  cellules  colossales  comme  dérivées  des  bandes  mésoblastiques.  Ces 
cellules  (fig.  17o,  B)  qu'il  appelle  cellules  segmentaires  sont  situées  vis-à-vis 
des  parois  des  cloisons.  La  rangée  interne  est  décrite  comme  en  rapport 
avec  les  organes  segmentaires.  Leur  rôle  final  est  inconnu,  mais  Whitman 
suppose  que  ce  sont  les  cellules-mères  des  testicules. 

Le  tube  digestif.  —  Le  tube  digestif  est  primitivement  constitué 
par  deux  parties  :  le  stomodseum  épiblastique  (qui  forme  la  bouche, 
le  pharynx  et  l'œsophage)  et  le  mésentéron  hypoblastique.  L'anus  se 
forme  très  tard  comme  une  simple  perforation  immédiatement  au- 
dessus  de  la  ventouse  postérieure. 

Chez  la  Clepsine  oii  la  gastrula  est  épibolique,  le  rudiment  du  mé- 
sentéron est  d'abord  formé  des  trois  sphères  vitellines  dont  la  surface 
se  différencie,  comme  il  a  déjà  été  décrit,  en  une  couche  hypoblastique 
véritable  entourant  une  masse  vitelline  centrale.  Le  sac  du  mésentéron 
ainsi  formé  est  étranglé  par  les  cloisons  mésoblastiques  en  une  série 
de  lobes,  la  partie  postérieure  forme  un  tube  étroit  et  d'abord  très 
court  s'ouvrantà  l'anus. 

La  région  lobée  forme  l'estomac  sacculé  de  l'adulte.  Les  sacculations 
de  l'estomac,  par  leur  mode  d'origine,  correspondent  nécessairement 
aux  segments.  Chez  l'adulte  cependant  le  lobe  antérieur  est  en  réalité 
double  et  a  deux  divisions  pour  les  deux  segments  qu'il  remplit  tandis 
que  le  lobe  postérieur  qui,  comme  chacun  le  sait,  s'étend  en  arrière 
parallèlement  au  rectum,  est  composé  de  cinq  diverticules  segmen- 
taires. En  rapport  avec  le  stomodaîum,  se  développe  un  pharynx  pro- 
tractile. 

ChezVBv'udo  et  la  Nephelis  le  mésentéron  a  dès  l'origine  la  forme 
d'un  sac.  Les  changements  ultérieurs  sont  à  peu  près  les  mêmes  qne 
chez  la  Clepsine.  Chez  V Hirudo  le  diverticule  postérieur  de  l'estomac 


332  DISCOPHORES. 

est  d'abord  impair.  Les  mâchoires  se  forment  h  peu   près  en  même 
temps  que  les  yeux  comme  des  saillies  de  la  paroi  de  la  cavité  buccale. 

(359)  0  BuTSCHLi.  Eiitwickluiigsgeschiclitliche  Beitràge  {Nephelis).  [Zeit.  f.  wiss. 
Zool.,XUX.  1877.) 

(3C0)  E.  GnuBE.  Untersuchungen  ùb.  d.  Entwicklung  d.  Amieliden.  Kônigsberg, 
1844. 

(361)  C.  K.  Hoffmann.  Zur  Entwicklungsgeschichte  d.  Clopsineen  [NiederUind.  Àrchiv 
f.  ZooL,  IV.  1877). 

(3G'2)  R.  Leuckart.  Die  menschlichen  Parasiten  [Hirudo),  I,  p.  686  et  seq. 

(3G3)  H.  Rathke.  Beit.  z.  Eutwichlungsgesch.  d.  Hirudiiieen.  Leipzig,  1865. 

(364)  Ch.  Robin.  Mém.  sur  le  développement  emlivyogcnique  des  Hirudinécs.  Paris, 
1875. 

(365)  C.  0.  Whitman.  Embryology  of  Clepsine  [Quart.  J.  of  micro.  Science,  XVIII. 

1878). 

[Voy.  aussi  C.  Semper  (N"  355)r  et  Kowalevsky  (N"  342)  pour  des  observations  isolées.] 


CHAPITRE  XIV 

GÉPHYRIENS   (l). 


Il  convient  pour  l'exposé  de  l'embryologie  de  diviser  les  Géphyriens 
en  deux  groupes  :  les  Géphyriens  nus  et  les  Géphyriens  tubicoles 
formés  par  le  genre  Phoronis. 

GÉPllYRIEiNS  NUS. 
Segmentation  et  formation  des  feuillets. 

Une  gastrulaépibolique  ou  embolique  est  caractéristique  des  Géphy- 
riens et  le  blastopore  parait  dans  quelques  cas  au  moins  {Phascolosoma, 
Thalassema)  devenir  la  bouche. 

Bonellie.  —  Chez  la  Bonellie  (Spengel,  n°  370)  la  segmentation  est 
inégale,  mais  complète  et,  comme  chez  un  grandnombre  de  Mollusques, 
etc.,  l'œuf  présente  avant  qu'elle  ne  commence  un  pôle  protoplasmi- 
qne  et  un  pôle  vitellin  distincts.  L'œuf  se  divise  d'abord  en  quatre 
segments  égaux  formés  chacun  des  mêmes  parties  constituantes  que 
l'œuf  originel,  puis  un  sillon  équatorial  sépare  au  pôle  animal  quatre 
petites  cellules  entièrement  formées  de  protoplasma.  Ces  cellules  se 
placent  bientôt  dans  les  intervalles  des  grosses  sphères.  Celles-ci  pro- 
duisent de  nouveau  quatre  petites  cellules  et  les  huit  petites  cellules 
se  divisent.  Puis  par  la  continuation  de  la  division  des  petites  cellules 
existantes  et  la  formation  de  nouvelles  petites  cellules  par  les  grosses 
sphères,  il  finit  par  se  former  une  couche  de  petites  cellules  qui  enve- 
loppent les  quatre  grosses  sphères  laissant  seulement  un  blastopore 
étroit  au  pôle  végétatif  de  l'œuf  (fig.  177  A).  Les  grosses  sphères  con- 
tinuent à  donner  naissance  à  des  cellules  plus  petites  qui  cependant 
ne  prennent  plus  une  position  superficielle,  mais  restent  en  dedans  de  la 
couche  de  petites  cellules  et  donnent  naissance  à  l'hypoblaste  (fig.  177  B). 
Les  petites  cellules  deviennent  l'épiblaste  et  au  blastopore  elles  se  recour- 


(1) 


^    „ .   ,      .  (1.  Inermes. 

I.  Géphyriens  nus.  ;,^^_^^^_ 

II.  Géphyriens  tubicoles  {Phoronis). 


334  GÉPIIYIUEÎSS. 

bent  en  dedans  (fig.  177  B)  et  donnent  naissance  à  nne  couche  de 
cellules  qui  paraissent  s'étendre  en  une  lame  ininterrompue  entre  l'épi- 


Fij;.  177.  — ■  Gastrula  épiboliquc  de  la  lionellii!  (il  après  Spengcl)  (*). 

blaste  et  l'hypoblaste  et  former  le  mésoblaste.  Le  blastopore  se  ferme 
alors,  mais  sa  position  par  rapport  aux  organes  définitifs  de  l'embryon 
n'a  pas  été  déterminée. 

Chez  le  Phascolosome  (Selenka,  n°  369),  l'œuf  enveloppé  d'une  zona 
radiata  poreuse  se  divise  en  deux  sphères  inégales,  dont  la  plus  petite 
se  divise  ensuite  en  deux,  puis  en  quatre.  Une  invagination  a  lieu,  qui 
est  intermédiaire  entre  les  types  embolique  et  épibolique.  Les  petites 
cellules,  dont  le  nombre  augmente  par  l'addilion  d'éléments  dérviés 
de  la  grosse  sphère,  se  divisent  et  s'étendent  autour  de  la  grosse 
sphère.  Celle-ci,  pendant  ce  temps,  se  divise  également,  et  les  petites 
cellules  qui  en  résultent  forment,  d'une  part,  un  petii  sac  ouvert  par  le 
blastopore,  d'autre  part,  remplissent  la  cavité  de  segmentation  et  for- 
ment le  mésoblaste  et  les  globules  du  sang.  Le  blastopore  devient  la 
bouche  permanente. 


Formes  larvaires  et  développement  des  organes. 

Chez  les  Géphyriens  armés,  la  larve  a  généralement  [Thalassenia, 
Echinrus)  les  caractères  d'un  trocbosphère  et  se  rapproche  beaucoup 
de  la  forme  typique  caractéristique  de  la  larve  du  Pohjgordius  et  sou- 
vent désignée  sous  le  nom  de  larve  de  Lovén.  Chez  la  Bonellie,  cette 
forme  larvaire  est  moins  parfaitement  conservée. 

Echiure.  —  Chez  l'Echinre  (Saleusky,  n°  3G8;  Hatschek)  la  plus  jeune 
larve  connue  a  tous  les  caractères  de  la  trocbosphère  typique  (fig.  178). 
Elle  est  divisée  en  un  lobe  pré-oral  et  une  région  postorale  de  dimensions 

{*)  A,  stade  où  1(!S  (niatre  cellules  liyp(>l>lasti<|ues  scinl  presipie  eompletenieiit  enveloppées.  —  B,  staile 
après  que  le  mésoblaste  a  eoniineucé  à  se  Iniriiei-  jiar  uji  repli  des  lèvres  du  blastopore. 
ep,  épiblaste.  —  me,  mésoblaste.  —  ^/,  blastopoïc 


GÉPHYIUENS   NUS. 


335 


l'ig.  178.  —  Larve  d'Écliiure   (d'après  Salensky) 


à  peu  près  égales, tandis  que  la  partie  qui  devient  le  tronc  est  extrême- 
ment petite.  Une'double  couronne  ciliée  sépare  les  deux  portions  du 
corps,  comme  chez  la  larve  du 
Polygordius  :  la  bouche  [m) 
s'ouvre  entre  ses  deux  élé- 
ments. Le  tube  digestif  se  di- 
vise en  un  stomodœum  à  ori- 
fice ventral,  un  vaste  estomac 
et  un  intestin  court  ouvert 
par  un  anus  terminal  [an). 
L'œsophage  est  rattaché  au 
sommet  du  lobe  préoral  par 
la  bande  contractile  ordi- 
naire, et  à  l'insertion  de  cette 
bande  est  un  épaississement 
de  l'épiblaste  qui  probable- 
ment représente  le  rudiment 

du  ganglion  sus-œsophagien.  Il  existe  un  organe  excréteur  provisoire 
sous  la  forme  d'un  tube  cilié  situé  immédiatement  en  avant  de  la  région 
du  tronc  et  semblable  à  celui  du  Pobjgordius .  La  larve,  en  avançant 
en  âge,  s'accroît  considérablement,  et  il  se  développe  une  paire  de 
bandes  mésoblastiques  qui  se  divisent  en  somites,  tandis  que  les  tubes 
excréteurs  deviennent  arborescents  et  forment  un  réseau. 

La  métamorphose  est  accompagnée  par  la  perte  de  la  faculté  de 
nager,  et  consiste  dans  l'accroissement  de  la  région  post-orale  du  tronc 
et  dans  la  réduction  simultanée  du  lobe  préoral  qui  persiste  cependant 
d'une  manière  permanente  et  forme  la  trompe  cylindrique  de  l'adulte. 
Il  se  creuse  de  bonne  heure  à  sa  face  ventrale  une  gouttière  qui  se  ter- 
mine en  arrière  à  la  bouche.  Les  couronnes  ciliées  disparaissent  peu  à 
peu  pendant  la  métamorphose. 

Les  plus  importants  des  changements  externes  ultérieurs  sont  l'ap- 
parition précoce  autour  de  l'extrémité  anale  du  corps  d'un  cercle  de 
soies  et  l'apparition  d'une  paire  de  soies  ventrales  dans  la  région  anté- 
rieure. Le  cercle  antérieur  de  soies  caractéristiques  de  l'Échiure 
adulte  n'apparaît  qu'à  une  période  tardive. 

Des  transformations  internes,  la  première  est  la  disparition  de  la 
segmentation  et  des  organes  sécréteurs  provisoires,  et  la  formation 
des  sacs  respiratoires  anaux.  Avec  l'accroissement  de  la  partie  posté- 
rieure du  tronc,  l'intestin  s'allonge  et  devient  pelotonné. 

Bonellie.  —  L'embryon  de  la  BoneUie  encore  dans  l'œuf  conserve 
une  forme  sphérique  et  acquiert  une  bande  ciliée  équatoriale  en  arrière 
de  laquelle  s'en  forme  bientôt  une  seconde  plus  étroite,  pendant  qu'en 


(*)  m,  bouche.  —  an,  anus.  —  sg.  ganglion  sus-œsophagien  (?). 


336  '     ~  GÉPnYRlENS. 

avant   de   la    première   apparaît   une   paire    de    taches   oculiformes 
(fig.    179  A).  L'embryon,  après  son  éclosion,  s'allonge   rapidement,' 


Fig.   179.  —  Trois  stades  du  déveloiipeiiicnt  île  la  Bonellic  (d'après  Spongel)  (*). 

s'aplatit  dans  le  sens  dorso-ventral  et  se  revêt  complètement  de  cils 
(fig.  179  B).  D'après  Spengel,  il  ressemble,  à  cette  période,  par  sa  forme 
et  ses  mœurs,  à  un  Turbellarié  rhabdocœle.  La  partie  intérieure  est 
cependant  un  peu  renflée  et  présente  une  indication  de  lobe  préoral. 


Pendant  ces  transformations,  la  formation  des  organes  aux  dépens  des 
feuillets  embryonnaires  a  fiit  des  progrès  importants. 

L'épiljlasle  se  revêt  d'une  cuticule  superficielle  qui  dérive  peut-être  direc- 
tement de  la  membrane  vitelline.  Le  système  nerveux  se  forme  également 
probablement  aux  dépens  de  l'épiblaste.  Le  ganglion  sus-œsophagien  en 
forme  de  bande  est  la  première  partie  du  système  nerveux  qui  se  forme 
et  paraît  dériver  indubitablement  de  l'épiblaste.  Le  cordon  ventral  apparaît 
un  peu  plus  tard,  mais  les  premiers  stades  de  sou  développement  n'ont 
pas  été  suivis  d'une  manière  satisfaisante.  11  est  eu  continuité  avec  la 
bande  sus-œsopliagienne  qui  entoure  complètement  l'œsophage  sans  mon- 
trer aucun  renflement  dorsal  spécial.  Après  que  le  cordon  ventral  s'est 
complètement  séparé  de  l'épiblaste,  une  masse  fibi-euse  centrale  se  diffé- 
rencie à  son  intérieur  tandis  que  les  parties  latérales  sont  formées  de  cel- 
lules ganglionnaires.  Dans  la  disposition  de  ces  cellules,  il  possède  des 
caractères  indiquant  qu'il  est  formé  de  moitiés  symétriques.  11  ne  présente 
cependant  pas  des  renflements  ganglioiniaires. 

Le  mésoblaste,  bien  qne  d'abord  très  mince,  se  diflerencie  bientôt 
en  une  lame  s[ilanchnique  et  une  lame  somatique,  ces  deux  lames  ne  sont 
toutefois  pas  distinctement  séparées  par  une  caviié  générale.  La  lame  soma- 

(*)  A,  larve  iioiirvuo  de  deux  bandes  eiliées  et  de  deux  taches  oculiformes.  —  H,  larve  complètement 
dcvidoppee  vue  parla  face   dorsale.   —  ('.,  jeune  lîonellie  femelle  vue  de   prolil. 

)il,  tcdte  digestif.—  m,  bouche.  —  n,  tube  exereleur  |)ro\isoire.  —  s,  crocliet  ventral.  —  an.v,  vési- 
cule anale. 


GÉPHYRIENS  NUS.  337 

tique  augmente  rapidement  d'épaisseur,  et  s'élargit  sur  les  côtés  pour 
former  deux  bandes  réunies  dans  les  régions  dorsale  et  ventrale  par  des 
bandes  étroites  plus  minces.  L(?s  parties  externes  de  chacune  de  ces  bandes 
se  différencient  en  une  couche  externe  circulaire,  et  une  couche  interne 
longitudinale  de  fibres  musculaires.  Dans  le  lobe  préoral,  le  mésoblaste  prend 
un  caractère  un  peu  vacuolaire. 

Les  cellules  hypoblastiques  forment  une  couche  complète  autour  des  qua- 
tre cellules  vitellines  dont  elles  dérivent  (fig.  175,  B,  al),  mais  il  n'existe  d'a- 
bord pas  de  cavité  digestive.  L'oesophage  apparaît  pendant  cette  période 
comme  un  diverticule  de  l'hypoblaste  d'abord  solide,  puis  plus  tard  creux 
dirigé  vers  l'épiblaste. 

La  métamorphose  de  la  larve  en  Bonellie  femelle  adulte  commence 
par  la  conversion  d'un  grand  nombre  de  cellules  mésoblastiques 
indifférentes  en  corpuscules  du  sang  et  l'introduction  dans  la  cavité 
générale  d'une  grande  quantité  de  liquide  qui  sépare  les  lames  splanch- 
nique  et  somatique  du  mésoblaste.  Le  liquide  est  considéré  par  Spen- 
gel  comme  étant  de  l'eau  de  mer  introduite  par  deux  poches  anales 
dont  le  développement  est  décrit  plus  loin. 

La  cavité  générale  est  tapissée  par  un  péritoine,  et  il  s'établit  bien- 
tôt des  vaisseaux  distincts  formés  par  des  replis  du  péritoine.  Ainsi  se 
forment  trois  troncs,  deux  latéraux  et  un  médian  dans  le  lobe  préoral 
(trompe)  et  dans  le  corps  un  tronc  ventral  au-dessus  du  cordon  ner- 
veux et  un  tronc  intestinal  ouvert  antérieurement  dans  le  tronc  ven- 
tral. Les  vaisseaux  paraissent  communiquer  avec  la  cavité  générale. 

Dans  le  cours  de  ces  transformations,  les  deux  bandes  ciliées  dispa- 
raissent, la  postérieure  d'abord.  Les  cils  qui  couvrent  la  surface 
générale  s'atrophient,  à  l'exception  de  ceux  de  la  face  ventrale  du  lobe 
préoral.  Ce  dernier  devient  plus  saillant,  les  cellules  mésoblastiques 
étoilées  qui  remplissent  son  intérieur  deviennent  contractiles,  et  il 
donne  naissance  à  la  trompe  (fig.  179,  G). 

Au  point  où  la  protubérance  œsophagienne  a  rencontré  l'épiblaste  à  un 
stade  antérieur  se  forme  la  bouche  (fig.  175,  m),  et  bien  qu'elle  se  forme 
après  l'atrophie  de  la  bande  ciliée  antérieure,  il  n'en  est  pas  moins  évident 
qu'elle  est  en  puissance  située  en  arrière  de  cette  bande.  La  lumière  du  tube 
digestif  s'établit  par  la  résorption  des  restes  des  quatre  cellules  centrales. 
L'anus  se  forme  du  côté  ventral  de  l'extrémité  postéiieure  du  corps,  et  près 
de  lui  les  poches  dont  il  a  déjà  été  question,  se  développent  aux  dépens  de 
lextrémité  du  tube  digestif  (tig.  175,  G,  un.  v).  Ce  sont  d'abord  de  simples 
poches  aveugles,  mais  plus  tard  elles  s'ouvrent  dans  la  cavité  générale  (1). 
Elles  forment  les  poches  anales  de  l'adulte.  Lorsque  la  bouche  se  forme,  il 
existe  un  appendice  particulier  du  tube  digestif  qui  se  prolonge  dans  le  lobe 
préoral,  et  qui  paraît  s'atrophier  peu  de  temps  après. 

(1)  Le  fait  que  ces  poches  sont  des  diverlicules  du  tube  digestif  paraît  exclure  !a 
possibilité  de  leur  honiologie  avec  les  tubes  excréteurs  des  Platyelminthes  et  des  Ro- 
tifères. 

Balfodr.  —  Embryologie.  22 


338  GÉPHYRIENS. 

Après  la  formation  de  la  bouche,  il  se  développe  du  côté  ventral,  et  un  peu 
postérieurement  par  rapport  à  elle  :  1°  en  avant  une  paire  de  tubes  qui  sem- 
blentôtredes  organes  d'excrétion  provisoires,  et  disparaissent  bientôt  (fig.  175, 
C,  se)  ;  2°  en  arrière  d'eux  une  paire  de  soies  (s)  qui  persistent  chez  l'adulte. 
La  formcition  de  l'organe  excréteur  (?)  permanent  (oviducle  et  utérus)  n'a  pas 
été  suivie.  L'ovaire  apparaît  de  très  bonne  heure  comme  une  différenciation 
de  l'épithélium  qui  tapisse  le  vaisseau  ventral. 


Les  larves  qui  deviennent  les  petits  mâles  parasites  subissent  une 
métamorphose  très  différente  et  beaucoup  moins  complète  que  celle 
des  larves  qui  donnent  les  femelles.  Elles  se  fixent  à  la  trompe  d'une 
femelle  adulte  et  perdent  leurs  bandes  ciliées.  Dans  le  mésoblaste 
apparaissent  des  cellules  germinatives  qui  forment  des  masses  sphé- 
riques,  et,  comme  les  masses  germinatives  de  l'ovaire  de  la  femelle, 
consistent  en  une  cellule  centrale  entourée  d'un  épithélium.  La  cellule 
centrale  devient  très  grosse  tandis  que  les  cellules  périphériques  don- 
nent naissance  aux  spermatozoïdes.  Il  se  développe  chez  les  larves  une 
cavité  générale  dans  laquelle  les  masses  spermatiques  sont  mises  en 
liberté.  Il  ne  se  forme  ni  bouche  ni  anus,  les  transformations  ultérieures 
n'ont  pas  été  suivies. 

Les  mâles  larvaires  passent  dans  l'œsophage  de  la  femelle,  où  sans 
doute  ils  vivent  quelque  temps  et  atteignent  probablement  leur  matu- 
rité, bien  que  la  poche  séminale  de  l'adulte  ne  se  trouve  pas  chez  un 
grand  nombre  des  mâles  qui  vivent  dans  l'œsophage.  Lorsqu'ils  sont 
mtirs,  les  mâles  quittent  l'œsophage  et  pénètrent  dans  l'utérus. 

Phascolosome.  —  Des  cils  apparaissent  chez  le  Phascolosome  (Se- 
lenka,  n°  369)  pendant  que  l'œuf  est  encore  en  voie  de  segmentation. 
Après  que  la  segmentation  est  achevée,  ils  forment  immédiatement  en 
arrière  de  la  bouche  une  bande  définie  qui  divise  la  larve  en  deux 
hémisphères,  l'un  préoral,  l'autre  postoral.  Il  se  forme  bientôt  une 
bande  ciliée  préorale  près  de  la  bande  postorale  et  il  apparaît  une 
touffe  de  cils  au  sommet  du  lobe  préoral. 

La  larve  a  alors  les  caractères  d'une  trochosphère,  mais  diffère  de  la 
trochosphère  typique  en  ce  que  la  partie  post-orale  de  la  couronne 
ciliée  équatoriale  est  plus  importante  que  la  partie  préorale  et  aussi 
en  ce  qu'il  n'existe  pas  d'anus. 

La  métamorphose  commence  de  très  bonne  heure.  Le  tronc  s'allonge 
rapidement  et  le  lobe  préoral  devient  relativement  de  moins  en  moins 
apparent.  La  zona  radiala  forme  la  cuticule  de  la  larve. 

Il  se  forme  sur  le  tronc  trois  paires  de  soies  dont  la  paire  postérieure 
apparaît  la  première,  puis  la  paire  antérieure  et  enfin  la  paire  moyenne, 
ordre  de  succession  qui  prouve  clairement  qu'elles  n'ont  aucun  rap- 
port avec  une  véritable  segmentation. 

Les  tentacules  se  développent  entre  les  deux  parties  de  la  couronne 


GÉPHYRIENS  TUBICOLES.  339 

ciliée,  et  enfin  le  lobe  préoral,  contrairement  à  ce  qui  a  lieu  chez  les 
Géphyriens  armés,  disparaît  presque  complètement. 

L'anus  apparaît  assez  tard  à  la  face  dorsale,  et  le  cordon  nerveux 
ventral  se  forme  comme  un  épaississement  uniforme  sans  ganglions  de 
l'épiblaste  ventral, 

GÉPHYRIENS    TUBICOLES. 

La  larve  du  Phnronis  était  connue  sous  le  nom  à' Actinotrocha  long- 
temps avant  que  ses  relations  avec  le  Phoroms  fussent  établies  par 
Kowalevsky  (n°  372).  Une  segmentation  complète  aboutit  à  la  formation 
d'une  blastosphère  qui  est  suivie  par  une  invagination  dont  l'orifice 
selon  Kowalevsky,  persiste  pour  former  la  bouche  (1).  Il  est  d'abord 
terminal,  mais  par  le  développement  d'un  grand  lobe  préoral  il  prend 
une  position  ventrale.  L'anus  se  forme  plus  tard  à  l'extrémité  posté- 
rieure du  corps. 

La  plus  jeune  larve  libre  observée  par  MetschnikofT  (n"  373)  était 
moins  développée  que  la  larve  la  plus  âgée  trouvée  par  Kowalevsky. 
Elle  appartient  probablement  à  une  espèce  différente.  Le  corps  est 
uniformément  cilié  (fig.  180,  A).  Il  existe  un  grand  lobe  préoral  con- 
tractile, et  le  corps  se  termine  en  arrière  par  deux  appendices.  La 
bouche  {m)  est  ventrale,  et  l'anus  [an)  dorsal  et  non  terminal,  comme 
dans  la  larve  de  Kowalevsky. 

Le  tube  digestif  est  divisé  en  stomodseum,  estomac  et  intestin.  Les 
deux  appendices  de  l'extrémité  postérieure  du  corps  sont  les  rudi- 
ments de  la  première  paire  des  bras  si  caractéristiques  de  l'Actino- 
troque  complètement  développée.  Une  seconde  paire  de  bras  appa- 
raît ensuite  du  côté  dorsal  de  la  première,  et  la  région  où  est  situé 
l'anus  se  développe  en  un  appendice  spécial.  De  nouvelles  paires  de 
bras  continuent  à  se  former  successivement  du  côté  dorsal  et  en  avant 
et  constituent  bientôt  un  cercle  post-oral  oblique  complet  (fig.  180,  B).  Ils 
sont  couverts  de  longs  cils.  Une  couronne  ciliée  très  apparente  se 
forme  également  autour  de  l'appendice  anal. 

A  la  période  où  il  existe  cinq  paires  de  bras,  il  apparaît  du  côté  ventral  de 
l'intestin  une  membrane  délicate  qui  s'unit  en  avant  au  mésoblaste  somatique. 
Celte  membrane  est  le  rudiment  du  futur  vaisseau  ventral.  Le  mésoblaste 
somatique  exisle  môme  avant  cette  période  sous  la  forme  d'une  couche  dé- 
licate de  fibres  musculaires  circulaires. 

Lorsque  six  paires  de  bras  sont  formées,  il  apparaît  du  côté  ventral  im- 
médiatement en  arrière  du  cercle,  des  bras,  une  involution  (fig.  180,  C,iy) 

(1)  Kowalevsky  dit  que  ce  que  j'appelle  la  bouche  est  l'anus,  mais  la  suite  de  sa  des- 
cription montre  qu'il  a  confondu  la  bouclie  et  l'anus  chez  l'embryon  et  que  l'orifice  qu'il 
considère  comme  l'anus  est  en  réalité  la  bouche. 


3i0  GÉPHYRIENS. 

qui  intéresse  à  la  fois  l'épiblaste  et  le  mésoblaste  somatique.  Cette 
involution  s'enfonce  daftis  la  direction  de  l'intestin  et,  augmentant  con- 
sidérablement de  longueur,  devient  en  même  temps  très  repliée. 
Lorsqu'elle  a  atteint  tout  son  développement,  la  période  critique  de 


Fig.  180.  —  Série  de  stades  du  déveIo|ipenieiit  de  l'Aclinotioque  en  Phoronis 
(d'après  Metschnikoff)  (*). 

la  transformation  de  l'Actinotroque  enPho7'07ns  est  atteinte  et  s'effectue 
en  un  espace  d'environ  un  quart  d'heure.  L'involulion  ventrale  se  re- 
tourne (fig.  180, D)commese  retournerait  un  doigt  de  gant  qui  aurait  été 
repoussé  dans  la  main  du  gant.  Lorsque  l'évagination  de  l'involution 
a  atteint  un  certain  degré,  le  tube  digestif  y  pénètre  et  en  môme  temps 
le  corps  de  la  larve  se  contracte  violemment.  Lorsque  l'évagination 
est  complète,  elle  forme  (fig.  180,  E)  un  long  corps  conique  contenant 

(*)  A,  jeune  larve.  —  B,  larve  après  la  formation  de  la  couronne  de  tentacules  post-orale.  — 
('.,  larve  avec  le  commencement  de  l'invagination  qui  va  former  le  corps  du  Phoronis.  —  D,  invagina- 
tion en  partie  retournée.  —  li,  invagination  complètement  retournée.  —  m,  houclic.  —  an,  anus.  — 
",  invagination  pour  former  le  corps  du  Phoronis. 


BIBLIOGRAPHIE.  341 

la  plus  grande  partie  du  tube  digestif  et  consliliiant  le  corps  du  jeune 
Phoronis.  L'appendice  anal  originel  persiste  du  côté  dorsal  comme  une 
petite  papille  (fig.  180,  E,  an). 

Pendant  que  ces  transformations  se  sont  effectuées,  le  lobe  pr^oral 
s'est  beaucoup  contracté  et  en  partie  rétracté  dans  le  stomodaeum.  En 
même  temps  les  bras  se  sont  recourbés  en  avant  de  façon  à  former  un 
cercle  autour  de  la  bouche.  Leurs  bases  s'épaississent  beaucoup.  La 
métamorphose  s'achève  par  la  rétraction  complète  du  lobe  préoral 
dans  l'œsophage  et  par  la  chute  des  extrémités  des  bras  dont  les  bases 
persistent  et  forment  l'anneau  circumoral  de  tentacules  qui  constitue 
cependant  plutôt  un  lophophore  qu'un  cercle  complet.  L'anneau  cilié 
périanal  disparaît  également,  et  l'appendice  anal  se  rétracte  dans  le 
corps  du  jeune  Phoronis.  Il  y  a  alors  trois  troncs  vasculaires  longitu- 
dinaux réunis  en  avant  par  un  vaisseau  circulaire  qui  se  prolonge  dans 
les  tentacules. 

Considérations  générales. 

Le  développement  du  Phoronis  est  si  différent  de  celui  des  autres 
Géphyriens,  que  de  nouvelles  observations  sont  nécessaires  pour  mon- 
trer s'il  est  réellement  un  véritable  Géphyrien.  En  dehors  de  sa  méta- 
morphose spéciale,  l'Actinotroque  est  une  forme  larvaire  très  intéres- 
sante en  ce  qu'elle  est  dépourvue  de  couronne  ciliée  préorale,  et  que 
les  tentacules  de  l'adulte  dérivent  d'une  véritable  couronne  post-orale 
prolongée  en  appendices  qui  forment  les  bras. 

Les  autres  Géphyriens  présentent  dans  leur  développement  une 
similitude  évidente  avec  les  Chétopodes  normaux. 

La  formation  de  somites  comme  chez  les  Chétopodes,  chez  la  larve 
de  l'Échiure,  tend  à  prouver  que  les  Géphyriens  sont  un  phylum  de 
Chétopodes  modifié  et  sous  certains  rapports  dégénéré. 

GÉPHYRIENS     NUS. 

(3G61  A.  KowALEvsKY  {Sitz.  d.  zool.  Ahth.  d.  III.  Versam.  russ.  Natui-f.  {Thalassema.) 
{Zeit.  f.  wiss.  Zool.,  XXII,  p.  284.  1872). 

(3G7)  A.  Krohn.  Ueb.  d.  Larve  d.  Siptmculus  nudus  nebst  Bemerkungen,  etc.  {Mùtler's 
Archiv,  1857.) 

(368)  M.  Salensky.  Ueber  die  Métamorphose  d.  Echiurus  {Morphologisches  Jahr- 
buch,  II). 

(3G9)  E.  Selenka.  Eifurchung  u.  Larvenbildung  von  Phascolosoma  elongatum  {Zeit. 
f.wiss.  Zool.,  XXV,  p.  1.  1875). 

(370)  J.  W.  Spengel.  Beitrâge  z.  Kenntniss  d.  Gephyreen  [Bonellia]  [Mitlheil.  a.  d. 
zool.  Station  z.  Neapel,  I.   1879). 

GÉPHYRIENS    TUBICOLES    (aCTINOTROQUE). 

(371)  A.  Krohn.  Ueb.  Pilidium  u.  \c\inotrochdi  {Miiller's  Archiv,  1858). 


342  GÉPHYRIENS. 

(372)  A.  KowALEVSKY.  Sur  l'anatomieet  le  développement  du  Phoronis;  Pétersbourg, 
I8C7.  2  pi.  En  russe;  Voy.  Leuckart's  liericht,  1866-67. 

(373)  E.   Metsciinikoff.    Ueber  d.  Métamorphose   einiger  Seethiere  (Actinotrocha). 
(Znt.  f.  wiss.  Zool.,  XXI.  1871.) 

(374)  J.  MuLLER.  Bericht  ub.  ein.  Tliierformen  d.  Nordsee  {Mûller's  Archiv,  1846). 

(375)  An.  Schneider.  Ueb.  d.   Métamorphose  d.  Actinotrocha  branchiata  (Mûller's 
Arch.  1862). 


CHAPITRE  XV 

CH/ETOGNATHES,   MYZOSTOMIENS  ET  GASTÉROTRICHES 


Le  présent  chapitre  a  pour  objet  trois  petits  groupes  isolés  qui  n'ont 
de  commun  que  l'obscurité  de  leur  position  systématique. 

CH^TOGNATHES 

Les  découvertes  de  Kowalevsky  (n°  378)  confirmées  par  Biitschli 
(n"  376),  sur  le  développement  de  la  Sagitta^  bien  que  n'ayant  fait  faire 
aucun  progrès,  à  nos  connaissances,  sur  la  position  systématique  de 
cette  forme  remarquable,  sont  néanmoins  d'une  grande  valeur  pour 
les  problèmes  plus  généraux  de  l'embryologie.  Le  développement 
commence  après  que  les  œufs  sont  pondus.  La  segmentation  est  uni- 
forme et  produit  une  blastosphère  formée  d'une  seule  couche  de  cellu- 
les columnaires.  Une  invagination  a  lieu,  dont  l'orifice  se  rétrécit  pour 


Hg.   18).  —   Trois   stades   du   développement  de  la   Sagitta  (A  et  C  d'après   Biitschti  ;   B,    d'après 
Kowalevsky).  Les  trois  embryons  sont  représentés  daas  la  même  position  (*). 

former  un  blastopore  situé  au  pôle  de  l'embryon  opposé  à  celui  au- 
quel la  bouche  apparaît  plus  tard  (fig.  181,  A).  L'archentéron  simple 

(*)  A,  stade  de  gastrula.  —  B,  stade  postérieur;  l'archentéron  primitif  commence  à  se  diviser  en 
trois  parties  dont  les  deux  latérales  sont  destinées  à  former  le  mésoblaste.  —  C,  stade  plus  avancé; 
l'invagination  buccale  {b)  est  en  continuité  avec  la  cavité  digestive  et  le  blastopore  s'est  fermé.  —  m, 
bouche.  —  al,  tube  digestif.  —  ae,  archentéron.  —  bl.p,  blastopore.  —  pv,  cavité  périviscérale.  — 
sp,  mésoblaste  splanchnique.  —  so,  mésoblaste  somatique.  —  (je,  organes  génitaux. 


344 


CH^ETOGNATRES. 


se  divise  bientôt  en  avant,  en  trois  lobes  communiquant  librement 
avec  la  cavité  encore  unique  en  arrière  (fig.  181,  B).Les  deux  lobes  la- 
téraux sont  destinés  à  former  la  cavité  générale  et  le  lobe  médian,  le 
tube  digestif  de  l'adulte.  Une  invagination  a  bientôt  lieu  au  pôle  de 
l'embryon  opposé  au  blastopore  et  forme  la  bouche  et  l'œsophage 
(fig.  181,  B  et  C,  m). 

Au  stade  gastrula,  il  se  forme  une  masse  paire  destinée  à  donner 
naissance  aux  organes  génitaux.  Elle  apparaît  comme  deux  grosses 
cellules  hypoblastiqucs  à  noyaux  très  visibles  qui  se  détachent  bientôt 
du  reste  du  feuillet  et  pénètrent  dans  la  cavité  archentériqiie  où  elles 
se  divisent,  une  moitié  de  chacune,  formant  l'ovaire  et  l'autre  moitié 
le  testicule,  et  se  sépare  bientôt  comme  une  masse  ou  probablement 
une  paire  de  masses  en  liberté  dans  la  cavité  de  l'archentéron  (fig.  181, 
A,  ge).  Lorsque  la  cavité  archentérique  primitive  se  divise  en  lobes,  le 
rudiment  génital  est  situé  à  l'extrémité  postérieure  du  lobe  médian  de 
l'archentéron,  dans  la  position  représentée  dans  la  figure  181,  C,  ge. 

L'extrémité  postérieure  de  l'embryon  s'allonge  alors  et  l'embryon 
doit  se  replier  dans  l'œuf;  lorsqu'il  éclôt,  il  ressemble  assez  à  l'adulte 
pour  être  reconnaissable  comme  une  jeune  Sagitta. 

Avant  l'éclosion,  diverses  transformations  importantes  s'effectuent. 
Le  blastopore  disparaît  après  avoir  été  reporté  à  la  face  ventrale.  La 
portion  médiane  de  la  région  trilobée  de  l'archentéron  se  sépare  de  la 

partie  postérieure  impaire 
et  forme  un  tube  aveugle 
en  arrière,  mais  ouvert  en 
avant  par  la  bouche  (lîg. 
182,  A,  al).  Il  constitue  le 
tube  digestif  permanent, 
qui  est  formé  d'une  invagi- 
nation épiblastique  pha- 
ryngienne et  d'une  portion 
hypoblaslique  postérieure, 
dérivée  de  l'archentéron 
primitif.  L'anus  paraît  ne 
se  former  que  relativement 
tard.  Après  la  séparation  de 
la  cavité  digeslive,  le  reste 
de  l'archentéron  est  formé 
en  avant  de  deux  cavités  qui  s'ouvrent  librement  en  arrière  dans 
une  cavité  unique  (fig.  182,  A).  Lensemble  de  ces  cavités  constitue  la 
cavité  générale  et  ses  parois,  le  nusoblaste.  La  partie  antérieure  paire  se 


Fis.  182. 


Deux    vues  d'un  onibiyon  avancé  (le  Sayitta 
(d'après  Biitschli)  ('). 


(*)  A,  vue  par  la  face  dorsale.  -  •  B,  vue  do  profil.  —  7n,  liouclie.  —  al,  tube  digestif.  —  vff,  ganglion 
ventral  (épaississcment  de  l'opiljlastcj.  —  c.pv,  portion  céplialiiiiie  de  la  cavité  générale.  —  «o,  sonia- 
topleure.  —  5;j,  splanchnopleurc.  —  (/e,  organes  génitaux. 


CH^TOGNATOES.  345 

divise  en  une  section  céphalique  et  une  section  somatique  (fig.  182,  A 
et  B).  La  première  constitue  une  paire  de  cavités  distinctes  (c.  pv) 
dans  la  tête,  et  la  dernière,  deux  cavités  ouvertes  librement  dans  la 
portion  impaire  postérieure.  A  l'union  des  cavités  paires  avec  la  cavité 
impaire  sont  situés  les  organes  génitaux  {gé).  Les  parois  internes  de 
chacune  des  cavités  paires  forment  le  mésoblaste  splanchno-pleurique  et 
la  paroi  externe  de  l'ensemble  le  mésoblaste  somatique.  Les  parois 
internes  des  cavités  postérieures  s'unissent  au-dessus  et  au-dessous 
du  tube  digestif  etforment  les  mésentères  dorsal  et  ventral  qui  divisent 
la  cavité  générale  en  deux  compartiments  chez  l'adulte.  Avant  l'éclo- 
sion  de  l'embryon,  le  mésentère  se  continue  en  arrière,  de  façon  fi  di- 
viser de  la  même  manière  la  partie  caudale  primitivement  impaire  de 
la  cavité  générale. 

Du  mésoblaste  somatique  du  tronc  dérive  la  couche  unique  de  mus- 
cles longitudinaux  de  la  Sagitta  et  une  partie  du  revêlement  épithé- 
lioïde  de  la  cavité  générale.  La  limite  antérieure  de  la  région  du  tronc 
de  la  cavité  générale  est  marquée  chez  l'adulte  par  la  division  du  mé- 
sentère en  deux  lames  qui  se  recourbent  en  dehors  pour  rejoindre  la 
paroi  du  corps. 

La  région  céphalique  de  la  cavité  générale  semble  s'atrophier  et  ses 
parois  se  transformer  dans  le  système  compliqué  de  muscles  qui  existe 
dans  la  tête  de  la  Sagitta  adulte. 

Par  la  présence  d'une  partie  de  la  cavité  générale  dans  la  tête,  l'em- 
bryon de  la  Sagitta  ressemble  au  Lombric,  aux  Araignées,  etc. 

Le  rudiment  génital  de  chaque  côté  se  divise  en  une  partie  anté- 
rieure et  une  partie  postérieure  (fig.  182,  ge).  La  première  constitue 
l'ovaire  et  est  située  en  avant  de  la  cloison  qui  sépare  la  queue  du 
corps,  et  la  dernière,  dans  la  région  caudale  du  tronc,  forme  le 
testicule. 

Le  système  nerveux  dérive  de  l'épiblaste.  Il  existe  un  épaississement 
ventral  (fig.  182,  B,  v.  g)  dans  la  région  antérieure  du  tronc  et  un  épais- 
sissement dorsal  dans  la  tête.  Les  deux  sont  d'abord  continus  et,  en 
devenant  séparés  de  l'épiblaste,  restent  unis  par  de  minces  cordons. 

Le  ganglion  ventral  est  beaucoup  plus  saillant  pendant  la  vie  em- 
bryonnaire que  chez  l'adulte.  Sa  position  et  sa  proéminence  précoce 
chez  l'embryon  indiquent  peut-être  qu'il  est  l'homologue  de  la  chaîne 
ventrale  des  Chétopodes  (1). 

(376)  0.  BuTSCHLi.  Zur  Enlwirklungsgeschichte  der  Sagitta  {Zeitsdirift  f.  wiss.  Zoot., 
XXIII.  1873). 

(I)  Langerhans  a  récemment  fait  des  observations  importantes  sur  le  système  ner- 
veux de  la  Sar/itta  et  identifie  le  ganglion  ventral  aux  ganglions  pariéto-splanchniciues 
des  Mollusques;  il  a  trouvé  une  paire  de  nouveaux  ganglions  dont  le  développement 
est  inconnu  et  qu'il  appelle  ganglions  sous-œsophagiens  ou  pèdieux.  Les  faits  embryo- 
logiques ne  paraissent  pas  être  favorables  à  ces  interprétations. 


346  GASTÉROTRICHES. 

(377)  C.  Gegen'baur.  Ueber  die  Entwicklung  der  Sagitla  {Abhand.  d.  naturforschenden 
Gesellscliaft  in  Halle,  1857). 

(378)  A.  KowALEVSKY.  Embiyologische  Studien  an  Wûrmern  u.  Arthropoden  [Mém. 
Acad.  Pétersbourg,  1'  sér.,  XVI,  n"  12.  1871). 


MYZOSTOMIENS 

Le  développement  de  ces  singuliers  parasites  des  Crinoïdes  a  été  étudié 
par  Metschnikoirvn"  380),  Semper  (n°  381)  et  Graff  (n"  379). 

La  segmentation  est  inégale  et  paraîtrait  être  suivie  d'une  invagination 
épibolique.  La  couche  externe  de  cellules  (épiblasle)  se  couvre  de  cils,  et  la 
couche  interne  se  transforme  en  une  masse  vitelline  centrale  non  cellu- 
laire (?).  A  ce  stade,  la  larve  éclôt  et  commence  à  mener  une  existence  in- 
dépendante. Au  stade  suivant  observé  par  MetschnikofT,  la  bouche,  l'œso- 
phage, l'estomac  et  l'anus  étaient  développés,  et  il  existait  deux  paires  de 
pieds.  Dans  ces  pieds  se  montraient  des  soies  analogues  à  celles  des  Chétopo- 
des  qui,  dans  la  paire  postérieure  n'étaient  que  de  simples  stylets  fins  sans 
crochets  terminaux.  La  portion  papilliforme  du  pied  n'est  d'abord  pas  déve- 
loppée. Les  nouveaux  pieds  se  forment  successivement  comme  les  segments 
des  Chétopodes,  et  l'estomac  ne  devient  dendriforme  qu'après  que  tous  les 
pieds  (5  paires)  sont  formés. 

Par  le  revêtement  ciliaire  primitif  réuni  à  une  indication  ultérieure  de 
segmentation,  par  la  formation  des  pieds  et  des  soies,  la  larve  des  Myzosto- 
miens  se  rapproche  des  Chélopodes,  et  le  groupe  doit  probablement  être 
regardé  comme  un  type  primitif  des  Chétopodes  spécialement  modifié  à 
cause  de  ses  mœurs  parasites. 

(379)  L.  Graff.  Das  Geiius  Myzostoma.  Leipzig,  1877. 

(380)  E.  Metschnikoff.  Zar  Enlvvickluiigsgescliicbte  d.  Myzostomum  {Zeit.  f.  luiss. 
ZooL,  XVI.  180G). 

(381)  C.  Sempeh.  Z.  Anat.  u.  Entwick.  d.  Gat.  Myzostomum  (Zeit.  f.  wiss.  ZooL,  IX. 
1856), 

GASTÉROTRICHES 

Quelques  observations  de  Ludwig  sur  les  œufs  d'hiver  de  Vlchthydium  larus 
montrent  que  la  segmentation  est  totale,  et  en  apparence  régulière.  Elle 
aboutit  à  la  formation  d'une  morula  solide.  L'embryon  présente  une  cour- 
bure ventrale,  et  les  appendices  fourchus  caudaux  apparaissent  de  bonne 
heure  comme  des  formations  cuticulaires.  Lorsque  l'embryon  quitte  l'œuf,  il 
a  presque  atteint  l'état  adulte.  Les  cils  ventraux  apparaissent  quelque  temps 
avant  l'éclosion. 

(382)  II.  LuuwiG.  Ueber  die  Ordiiuiig  Gastrotricba  Metschn.  [Zeit.  f.  wiss.  ZooL 
XXVI.  1870). 


CHAPITRE   XVI 

NÉMATHELMINTHES   ET  ACANTHOCÉPHALES 

INÉMATHELMIINTHES   (1) 

Nématodes.  — Bien  que  les  œufs  de  divers  Nématodes  aient  été  au 
nombre  des  premiers  comme  des  plus  fréquents  objets  de  l'observation 
embryologique,  leur  développement  n'est  encore  qu'imparfaitement 
connu.  Les  formes  vivipares  et  les  formes  ovipares  sont  communes 
les  unes  et  les  autres  et  dans  les  formes  ovipares,  les  œufs  sont  d'ordi- 
naire enveloppés  d'une  coque  dure.  La  segmentation  est  totale  et 
presque  régulière  quoique  les  deux  premiers  segments  soient  souvent 
inégaux.  Les  relations  des  sphères  de  segmentation  avec  les  feuillets 
germinatifs  ne  sont  cependant  établies  d'une  manière  satisfaisante 
que  chez  le  CucuUanus  elegans,  forme  parasite  de  la  Perche  (2),  par 
les  recherches   de  Biitschli  (n°  383). 

Le  premier  développement  de  l'embryon  de  cette  espèce  s'effectue 
dans  le  corps  du  parent,  et  l'œuf  est  enveloppé  d'une  membrane  déli- 
cate. Après  l'achèvement  des  premiers  stades  de  la  segmentation,  l'em- 
bryon prend  la  forme  d'un  disque  plan  et  mince  formé  de  deux  couches 
de  cellules  (fig.  183,  A  etB).  Les  deux  couches  de  ce  disque  donnent  res- 
pectivement naissance  à  l'épiblaste  et  à  l'hypoblaste  et  à  un  certain 
stade  le  feuillet  hypoblastique  cesse  de  s'accroître,  tandis  que  l'ac- 
croissement du  feuillet  épiblastique  continue.  De  là  il  résulte  que  les 
bords  du  disque  se  replient  vers  le  côté  hypoblastique  (fig.  183,  D).  Ce 
reploiement  détermine  la  formation  d'une  gastrula  de  constitution 
remarquable  qui  a  la  forme  d'un  cylindre  creux  à  deux  couches  de 
cellulesprésentantd'un  côté  une  fente  incomplètement  fermée  (fig.  183, 

(1)  (  Ascarides. 
Strongylides. 

I.  Nématodes.  )  Trichinides. 
Filai'ides. 
Mermithides. 
Anguillulides. 
II.  Gordiacés. 
III.  Chaetosomides. 

(2)  Le  développement  des  œufs  de  V Anguillula  aceti  est,  d'après  Hallez,  semblable  h 
celui  des  œufs  du  CucuUanus. 


348 


NÉMATHELMINTHES. 


E,  bip).  Celte  fente  est  un  blastopore,  elle  se  ferme  par  la  coalescence 
des  deux  bords,  l'occlusion  commençant  en  arrière  pour  s'étendre  peu 
à  peu  vers  la  partie  antérieure.  En  avant,  le  blastopore  ne  se  ferme 


Fig:.  IS3.  —  Divers  stades  du  développement  du  Ciirullanns  elegans  (emprunté  à  Biitschli)  (*) 


jamais  complètement  et  persiste  pour  former  la  bouche  permanente. 
L'embryon  après  ces  transformations  a  un  aspect  vermiforme  qui  de- 
vient plus  net  à  mesure  qu'il  s'allonge  et  se  recourbe  (fig.  183,  F). 

L'hypoblaste  de  l'embryon  donne  naissance  au  tu  e  digestif  et  se 
divise  bientôt  en  une  région  œsophagienne  (fig.  183,  F,  a)  formée  de 
cellules  granuleuses  et  une  région  postérieure  formée  de  cellules 
claires.  Le  mésoblaste  (fig.  183,  we),  selon  Biitschli,  dérive  de  cer- 
taines cellules  hypoblastiques  spéciales  entourant  la  bouche  et  de  là 
s'étend  en  arrière  vers  l'extrémité  postérieure  du  corps.  D'après  les 
recherches  plus  récentes  de  Gotte,  le  mésoblaste  de  Biitschli  est  le 
commencement  de  l'anneau  nerveux  tandis  que  deux  initiales  du  mé- 
soblaste sont  constituées  à  une  période  antérieure  par  des  cellules  hy- 
poblastiques situées  près  de  l'extrémité  postérieure  du  corps. 

Lejeiinc  Cucullan  éclôt  pendant  qu'il  est  encore  dans  les  conduits 
génitaux  de  son  parent  et  se  distingue  par  la  présence  d'une  remar- 
quable queue  filiforme.  Sur  la  face  dorsale  est  un  appareil  perforant 
provisoire  en  forme  de  papille  conique.  Le   corps  est  déjà  enveloppé 

(*)  A,  vue  de  fane  de  remhryon  aplati  à  un  stade  précoce  de  la  segmentation.  —  B,  vue  de  profil 
d'un  embryon  un  peu  plus  avancé  en  coupe  optique.  —  C,  embrvon  aplati  à  la  fin  de  la  segmentation. 
—  D,  eml)ryon  au  commencement  du  stade  sastrula.  —  E,  embryon  dont  le  blastopore  est  réduit  à 
une  sini[)le  fente.  —  K,  embryon  vermiforme  après  la  division  du  tube  digestif  en  œsophage  et  por- 
tion glandulaire.  —  )/!.  bouche.  —  ep,  épiblaste.  —  hy,  hypoblaste.  —  me,  mésoblaste.  —  œ,  œso- 
phage. —  bl-p,  blastopore. 


GORDIACÉS.  349 

d'une  cuticule  solide.  A  cet  état,  la  larve  quitte  son  parent  et  l'hôte  de 
celui-ci,  et  mène  quelque  temps  une  existence  libre  dans  l'eau.  Sa 
métamorphose  est  décrite  plus  loin  (1). 

Les  œuls  des  Oxyurides  parasites  des  Insectes  prennent,  selon  Galeb 
(n°386),  à  la  fin  de  la  segmentation,  la  forme  d'une  blastosphère.  11  se  forme 
alors  par  délamination  une  couche  interne.  On  ne  voit  pas  bien  à  quels 
organes  celte  couche  interne  donne  naissance,  puisque  le  tube  digestif  tout 
entier  est  décrit  comme  dérivant  de  deux  bourgeons  qui  se  forment  aux 
extrémités  opposées  du  corps  et  s'accroissent  vers  l'intérieur  jusqu'à  se 
rencontrer. 

Organes  génitaux.  —  L'étude  du  développement  des  organes  géni- 
taux desNématodes  a  conduit  à  quelques  résultats  intéressants.  Dans 
les  deux  sexes,  les  organes  génitaux  dérivent  (Schneider,  n°  390)  d'une 
seule  cellule.  Cette  cellule  s'allonge  et  sesnoyaux  se  multiplient.  Après 
avoir  pris  une  forme  un  peu  columnaire,  elle  se  divise  en  une  couche 
de  revêtement  superficielle  et  une  portion  axiale. 

Chez  la  femelle,  la  couche  superficielle  ne  se  développe  d'une  ma- 
nière distincte  que  dans  la  partie  moyenne  de  la  colonne.  Dans  le  cours 
de  la  suite  du  développement,  les  deux  extrémités  de  la  colonne  de- 
viennentles  extrémités  aveugles  de  l'ovaire  elle  tissu  axial  qu'elles  con- 
tiennent forme  le  tissu  germinatif  de  protoplasma  nucléé.  La  couche 
superficielle  donne  naissance  à  l'épithélium  de  l'utérus  et  de  l'oviducte. 
Le  tissu  germinatif  qui  est  d'abord  continu  s'interrompt  dans  la  partie 
moyenne  (où  la  couche  superficielle  donne  naissance  à  l'utérus  et  à 
l'oviducte)  et  se  limite  aux  deux  extrémités  aveugles  du  tube. 

Chez  le  mâle,  la  couche  superficielle  qui  produit  l'épithélium  du 
canal  déférent  se  forme  seulement  à  l'extrémité  postérieure  de  la  co- 
lonne originelle.  Sous  les  autres  rapports,  le  développement  a  lieu 
comme  chez  la  femelle. 

GordiacéS.  —  L'œuf  du  Gordius  subit  une  segmentation  régulière.  D'a- 
près Villot  (n°  391),  il  forme  à  la  fin  de  la  segm-eulation  une  morula  qui  se 
divise  en  deux  feuillets  par  délamination.  L'embryon  est  d'abord  sphérique, 
mais  devient  bientôt  allongé. 

La  tête  se  forme  par  une  invagination  à  l'extrémité  antérieure.  Elle  con- 
siste en  une  portion  basilaire  armée  de  trois  couronnes  de  stylets,  et  une 
trompe  conique  armée  de  trois  grands  stylets.  Lorsque  la  larve  devient 
libre,  la  tête  s'évagine  tout  en  restant  rétractile.  Vers  le  moment  où  fem- 

(I)  Chez  la  Trichina  spiralis,  la  segmentation  est  régulière  et  aboutit  à  la  formation 
d'une  sphère  blastodermique  qui  s'aplatit  bientôt  en  une  plaque  comme  chez  le  Cu- 
oUlanus.  La  gastrula  se  forme  de  la  môme  manière  que  dans  cette  espèce,  mais  le 
blastopore  se  ferme  entièrement  et  la  bouche  apparaît  plus  tard  comme  une  dépression 
de  l'épiblaste,  dans  le  renflement  céphalique  claviforme  de  l'embryon,  qui  se  met  en 
rapport  avec  le  mésentéron  (J.  Ciiatin,  Développement  de  l'ovule  de  la  Trichine  spi- 
rale. {Mémoires  de  la  Société  de  biologie,  1881)  (Trad.) 


350  NÉMATHELMINTHES'. 

bryon  éclot  il  se  forme  un  tube  digestif  complet  avec  un  orifice  oral  à  l'ex- 
trémité de  la  trompe,  et  un  orifice  anal,  ventral  et  subterminal.  Il  se  divise  en 
œsophage  et  estomac,  et  une  grosse  glande  s'ouvre  dans  sa  cavité  à  la 
base  de  la  trompe. 

Le  corps  présente  de  nombreux  plis  transversaux  qui  lui  donnent  une 
apparence  annelée. 

Métamorphose  et  histoire  biologique. 

Nématodes.  —  Bien  que  baucoup  de  Nématodes  aient  une  exis- 
tence libre  et  une  histoire  biologique  simple,  le  plus  grand  nombre 
des  genres  connus  sont  cependant  parasites  et  subissent  une  métamor- 
phose plus  ou  moins  compliquée  (1).  D'après  les  caractères  de  cette 
métamorphose,  on  peut  les  diviser  en  deux  groupes  (qui  ne  correspon- 
dent aucunement  aux  divisions  naturelles),  savoir,  ceux  qui  ont  un 
seul  hôte  et  ceux  qui  ont  deux  hôtes.  Chacune  de  ces  divisions  princi- 
pales peut  encore  se  subdiviser  en  deux. 

Dans  le  premier  groupe  à  hôte  unique,  les  cas  les  plus  simples  sont 
ceux  oïl  le  parasite  sexué  adulte  pond  ses  œufs  dans  le  tube  digestif  de 
son  hôte  d'où  ils  sont  transportés  à  l'extérieur.  L'embryon,  encore 
dans  l'œuf,  s'il  rencontre  une  chaleur  et  une  humidité  suffisantes,  com- 
plète son  développement  jusqu'à  un  certain  point  et,  s'il  est  alors  avalé 
par  un  individu  de  l'espèce  chez  laquelle  il  est  parasite  à  l'état  adulte, 
il  est  mis  en  liberté  sa  coque  se  dissolvant  sous  l'action  du  suc  gastri- 
que et  se  développe  directement  en  la  forme  sexuée. 

Leuckart  a  établi  expérimentalement  cette  métamorphose  dans  le  cas  du 
Trichocephalus  affinis,  de  VOxyurus  ambigiia  et  de  VHeterakis  vermimlaris.  Les 
Oxyurides  de  la  Blatte  et  de  l'Hydrophile  ont  une  histoire  biologique  sem- 
blable (Galeb,  n»  386)  et  il  est  presque  certain  que  la  métamorphose  des 
parasites  humains.  Ascaris  lumbrlcoides  et  Oxyurus  vermicularis,  est  de  cette 
nature. 

Une  métamorphose  un  peu  plus  compliquée  est  commune  dans  les 
genres  Asccn^is  ciStrongylus.  Dans  ces  cas,  la  coque  de  l'œuf  est  mince 
et  l'embryon  devient  libre  en  dehors  du  corps  de  l'hôte  et  mène  pen- 
dant une  période  plus  ou  moins  longue  une  existence  indépendante 
dans  l'eau  et  la  terre  humide.  Pendant  celte  période  il  augmente  de 
taille  et  quoique  non  sexué  ressemble  d'ordinaire  beaucoup  à  la  forme 
adulte  du  genre  Rhabditis,  genre  libre  d'une  manière  permanente. 
Dans  quelques  cas,  la  larve  libre  devient  parasite  d'un  Mollusque  d'eau 
douce,  mais  sans  pour  cela  subir  aucune  modificalion.  Elle  pénètre 
enfin  dans  le  tube  digestif  de  son  hôte  propre  et  y  devient  sexuée. 

(1)  Les  faits  suivants  sont  surtout  empruntés  au  magnifique  traité  de  Leuckart  (n°  388). 


NÉMATODES.  331 

Comme  exemples  de  cette  forme  de  développement  étudiée  par  Leuckarl 
on  peut  mentionner  le  Bochmhis  trigonocephaliis,  parasite  du  Chien,  et  VAsca- 
ris  acuminata  de  la  Grenouille.  Le  Bochmiu^  duodenale,  parasite  de  l'homme, 
subit  la  même  métamorphose  que  le  D.  trigonocephalus . 

Une  remarquable  modification  de  ce  type  de  métamorphose  se  rencontre 
chez  l'Ascam  {Rhabdonema)  nigrovenosa,  qui  à  son  état  de  complet  dévelop- 
pement est  parasite  des  poumons  de  la  Grenouille  (Metschnikoff  ;  Leuckart, 
n°  388).  Les  embryons  traversent  les  premiers  stades   de  leur  développe- 
ment dans  le  corps  du  parent.  Ils  ont  la  forme  typique  àuRhabditis,  et  après 
la  naissance  passent  dans  le  rectum  de  la  Grenouille.  De  là  ils  arrivent  à 
l'extérieur,  et  vivant  alors  ou  dans  la  terre  humide,  ou  dans  les  fèces   de  la 
Grenouille,  se  développent  en  une  forme  sexuée,  mais  sont  beaucoup  plus 
petits  qu'à  l'état  adulte.  Les  sexes  sont  distincts,  et  les  mâles  se  distinguent 
des  femelles  par  leur  plus  petite  taille,  leur  queue  plus  courte  et  plus  ar- 
rondie, et  leur  corps  plus  grêle.  Les  femelles  ont  des  ovaires  pairs  avec 
un  très  petit  nombre  d'oeufs,  mais  le  testicule  du  mâle  est  impair.  La  fécon- 
dation a  lieu  de  la  manière  ordinaire,  et  à  l'été,  il  se  développe  dans  chaque 
femelle  environ   quatre  embryons  qui  brisent  bientôt  leurs  capsules  ovu- 
laires  et  deviennent  libres  dans  l'utérus.  L'activité  de  leurs  mouvements 
détermine  bientôt  la  rupture  de  la  paroi  de  l'utérus,  et  ils  arrivent  dans  la 
cavité  générale.  Les  viscères  de  la  mère  se  réduisent  à  une  substance  fine- 
ment granuleuse  servant  à  l'alimentation  des  jeunes  qui  continuent  à  vivre 
renfermés  dans  le  tégument  maternel.  Les  larves  finissent  cependant  par  deve- 
nir libres  et  quoique  différant  sous  beaucoup  de  rapports  du  parent  qui  leur  a 
donné  naissance,  ont  cependant  la  forme  de  Rhabditis.  Elles  vivent  dans  l'eau  ou 
dans  la  boue,  et  quelquefois  deviennent  parasites  des  Gastéropodes  aquati- 
ques; jamais  cependant  elles  ne  subissent  des  transformations  importantes  à 
moins  d'être  enfin  avalées  par  une  Grenouille.  Elles  pénètrent  alors  par  la 
trachée  dans  les  poumons,  et  là  se  développent  rapidement  en  la  forme 
adulte.  On  n'a  pas  trouvé  de  mâles  dans  les  poumons  de  la  Grenouille,  mais 
il  a  été  montré  par  Schneider  (n°  390)  que  les  prétendues  femelles  sont  en 
réalité  hermaphrodites,  la  môme  glande  donnant  à  la  fois  naissance  aux 
spermatozoïdes  et  aux   œufs  ;  les   spermatozoïdes  se  développent  les  pre- 
miers (1).  Le  trait  le  plus  remarquable  de  celte  histoire  biologique  est  le  fait 
qu'au  stade  correspondant  à  l'état  larvaire  libre  des  formes  précédentes,  les 
larves  de  celte  espèce  deviennent  sexuées  et  donnent  naissance  à  une  se- 
conde génération  larvaire  libre  qui  se  développe  en  la  forme  adulte  en  rede- 
venant parasite  dans  l'hôte  originel.  Elle  constitue  un  cas  un  peu  exceptionnel 
d'hétérogamie  dans  le  sens  donné  à  ce  mot  dans  l'introduction. 

Parmi  les  Nématodes  qui  n'ont  qu'un  seul  hôte  se  range  un  curieux  para- 
site du  blé.  Cette  forme  appelée  Anguillula  scandens  habite  à  l'état  adulte 
les  épis  de  blé  dans  lesquels  elle  pond  ses  œufs.  Après  l'éclosion,  les  larves 
s'enkystent,  mais  deviennent  libres  à  la  mort  de  la  plante.  Elles  habitent 
alors  la  terre  humide,  mais  finissent  par  arriver  aux  épis  du  jeune  blé  où 
elles  atteignent  leur  maturité  sexuée. 

(1)  Leiiclcart  ne  paraît  pas  être  édifié  sur  l'hermaplirodisme  de  ces  formes,  et  main- 
tient qu'il  est  tout  à  fait  possible  que  les  œufs  puissent  se  développer  par  parthéno- 
genèse. 


3S2  NÉMATIIELMINTHES. 

Le  second  groupe  des  Nématodes  parasites  à  deux  hôtes  peut  se  sub- 
diviser en  deux  groupes  suivant  que  la  larve  a  une  existence  libre 
avant  de  pénétrer  dans  son  premier  hôte  ou  hôte  intermédiaire  ou  bien 
y  arrive  lorsqu'elle  est  encore  dans  l'œuf.  Dans  la  plupart  des  cas  les 
formes  larvaires  vivent  dans  des  capsules  de  tissu  conjonctif  spéciales 
ou  sont  quelquefois  libres  dans  les  tissus  de  leurs  hôtes  intermédiaires, 
mais  les  adultes,  comme  dans  les  cas  des  autres  NémaLodes  parasites, 
habitent  le  tube  digestif. 

L'histoire  biologique  du  Spiroptera  obtusa  peut  être  citée  comme  exemple 
de  Nématode  à  deux  hôtes  chez  lequel  l'embryon  est  porté  dans  l'hôte 
intermédiaire  pendant  qu'il  est  encore  dans  l'œuf.  L'adulte  de  celte  forme 
est  parasite  de  la  Souris,  et  les  œufs  sortent  du  tube  digestif  avec  les  matiè- 
res fécales,  et  peuvent  se  rencontrer  fréquemment  dans  les  granges,  etc.  Si 
un  de  ces  œufs  est  mangé  par  un  Ver  de  farine  (larve  de  Tenebrio),  il  passe 
dans  la  cavité  générale  de  cette  larve  et  y  subit  la  suite  de  son  développe- 
ment. Au  bout  d'environ  cinq  semaines,  il  s'enkyste  entre  les  corps  adipeux 
du  Ver  de  farine.  Il  subit  alors  une  mue,  et  si  le  Ver  de  farine  avec  ses 
parasites  vient  à  être  mangé  par  une  Souris,  les  parasites  sortent  de  leur 
kyste  et  se  développent  en  la  forme  sexuée. 

Comme  exemples  d'histoires  biologiques  dans  lesquelles  un  état  libre  in- 
tervient avant  le  parasitisme  chez  l'hôte  intermédiaire,  on  peut  choisir  le 
CucuUanus  elegcms  et  le  Dracunculus.  Le  CuculUmus  clegans  adulte  est  parasite 
du  tube  digestif  de  la  Perche  et  d'autres  Poissons  d'eau  douce.  C'est  une 
forme  vivipare,  et  les  jeunes  après  la  naissance  tombent  dans  l'eau.  Puis  ils 
deviennent  parasites  du  Cyclope  pénétrant  par  la  bouche  dans  le  tube  diges- 
tif, et  de  là  dans  la  cavité  générale.  Ils  subissent  bientôt  une  mue  dans  le 
cours  de  laquelle  l'œsopliage  se  divise  en  un  pharynx  musculeux  et  un 
véritable  œsophage  glandulaire.  Puis  ils  augmentent  rapidement  de  lon- 
gueur et  à  une  seconde  mue  acquièrent  une  cavité  buccale  en  forme  de 
gobelet  se  rapprochant  de  celle  de  l'adulte.  Ils  ne  s'enkystent  pas.  Le  déve- 
loppement du  Ver  ne  va  pas  plus  loin  tant  qu'il  reste  dans  le  Cyclope,  mais 
si  le  Cyclope  vient  à  être  avalé  par  une  Perche,  le  Ver  subit  une  nouvelle  mue 
et  atteint  rapidement  la  maturité  sexuelle. 

Les  observations  de  Fedschenko  sur  le  Dracunculus  medincnsis  (I)  qui  est 
parasite  du  tissu  conjonctif  sous-cutané  de  l'Homme,  sembleraient  montrer 
qu'il  subit  une  inétamorpliose  très  semblable  à  celle  du  CucuUanus .  Il  y  a  en 
outre  une  ressemblance  frappante  entre  les  larves  des  deux  formes.  Les 
larves  du  Dracimculus  tombent  dans  l'eau,  et  là  pénètrent  dans  la  cavité 
générale  d'un  Cyclope  en  perçant  le  tégument  mou  entre  les  anneaux  à  la 
face  ventrale  du  corps.  Dans  la  cavité  générale,  les  larves  subissent  une 
mue  et  continuent  leur  développement,  mais  sans  dépasser  un  certain  point 
quelque  longtemps  qu'elles  restent  dans  le  Cyclope.  La  suite  de  leur  liistoire 
est  inconnue,  mais  prul)al)letnent  que  l'hôte  suivant  est  l'Homme  chez  le- 
quel la  larve  arrive  à  maturité.  A  l'état  adulte  on  ne  connaît  que  des  femel- 

(1)  Voy.  D.  P.  Mason,  Ou  tlie  development  of  Filaria  sanguinis  hominis  {Journal 
of  tlie  Linnean  Society,  xiv,  n"  75). 


NEMATODES.  353 

les  de  Dracunculus,  et  divers  'auteurs  ont  émis  l'opinion  que  ces  femelles 
apparentes  seraient  en  réalité  hermaphrodites  comme  VAscaris  nigrove- 
nosa,  chez  lequel  les  organes  mâles  arrivent  à  maturité  avant  les  organes 
femelles. 

Un  autre  très  remarquable  parasite  de  l'Homme  appartenant  au  même 
groupe  que  le  Dracunculus  est  le  Filaria  sanguinis  hominis  ou  Filaria  Ban- 
crofti  (I).  La  forme  sexuée  est  dans  les  climats  cliauds  parasite  dans  les  tissus 
de  l'Homme,  et  produit  des  multitudes  de  larves  qui  passent  dans  le  sang  et 
sont  quelquefois  rejetées  avec  l'urine.  Les  larves  n'achèvent  pas  leur  déve- 
loppement dans  le  sang,  et  ne  tardent  pas  à  mourir  si  elles  ne  sont  pas 
transportées  dans  un  hôte  intermédiaire.  Quelques  faits,  à  peine  suffisants 
il  est  vrai,  ont  été  mis  en  avant  pour  prouver  que,  si  le  sang  d'un  malade 
infesté  de  ce  parasite  est  sucé  par  un  Moustique,  les  larves  achèvent  leur 
développement  dans  le  tube  digestif  du  Moustique,  passent  par  un  stade  de 
repos  plus  ou  moins  complet,  et  enfin  augmentent  considérablement  de 
volume,  et  à  la  mort  du  Moustique  tombent  dans  l'eau.  De  l'eau,  elles  passent 
probablement  directement  ou  indirectement  dans  l'intestin  de  l'Homme,  et 
de  là  elles  se  fraient  un  chemin  dans  les  tissus  cù  elles  sont  parasites  et  attei- 
gnent la  maturité  sexuelle. 

La  fameuse  Trichina  spiralis  a  une  histoire  biologique  différente  de  celle 
des  autres  Nématodes  connus,  bien  qu'il  ne  soit  guère  possible  de  douter 
que  cette  forme  doive  être  rangée  sous  le  rapport  de  son  histoire  biologique 
avec  les  formes  les  dernières  décrites.  Le  trait  propre  de  l'histoire  de  la 
Trichine  est  que  les  embryons  mis  en  liberté  dans  le  tube  digestif  en  tra- 
versent les  parois,  pénètrent  dans  le  tissu  musculaire  et  s'y  enkystent,  mais 
d'une  manière  générale  ne  sortent  pas  du  tube  digestif  d'un  hôte  pour  s'en- 
kyster dans  un  hôte  différent.  Il  arrive  souvent  cependant  que  cette  migra- 
tion a  lieu  d'une  manière  accidentelle,  et  l'histoire  biologique  de  la  Trichina 
spiralis  devient  alors  presque  identique  à  celle  de  quelques-unes  des  formes 
du  troisième  type.  La  Trichine  est  parasite  chez  l'Homme,  et  chez  le  Porc, 
et  aussi  chez  le  Rat,  la  Souris,  le  Chat,  le  Renard  et  d'autres  formes  qui  s'en 
nourrissent.  On  apu  l'introduire  artificiellement  chez  diverses  espèces  d'Her- 
bivores (Lapin,  Cochon  d'Inde,  Cheval)  et  même  chez  des  Oiseaux. 

La  forme  sexuée  iiabite  le  tube  digestif.  La  femelle  est  vivipare  et  produit 
des  myriades  d'embryons  qui  naissent  dans  le  tube  digestif  de  leur  hôte, 
dont  elles  percent  les  parois  et,  suivant  les  lignes  du  tissu  conjonctif,  arrivent 
dans  les  muscles.  Là  les  embryons  qui  sont  nés  dans  un  état  très  imparfait 
se  développent  rapidement,  et  enfin  atteignent  un  état  de  repos  dans  un 
espace  enveloppé  par  le  sarcolemme.  En  dedans  du  sarcolemme  se  déve- 
loppe pour  chaque  larve  (1)  un  kyste  résistant  qui  après  quelques  mois  se 
calcifié  ;  et  après  l'atrophie  du  sarcolemme  s'entoure  d'une  enveloppe  de 
tissu  conjonctif.  La  larve  peut  vivre  dans  son  kyste  un  grand  nombre  d'an- 
nées, jusqu'à  dix  ans  et  plus,  sans  subir  aucun  développement,  mais  si  la 
chair  infectée  est  à  la  fin  mangée  par  une  espèce  convenable  (par  exemple 
la  chair  du  cochon  par  l'Homme),  l'état  de  repos  de  la  larve  cesse  et  la  matu- 
rité sexuelle  est  atteinte  dans  le  tube  digestif  du  nouvel  hôte. 

(1)  Ou  quelquefois  pour  un  groupe  de  larves.  On  eu  a  observé  jusqu'à  sept  dans 
le  même  kyste  (J.  Chatin)  [Trad.). 

Balfour.  —  Embryologie.  I.  —  23 


354  ACANTHOCÉPHALES. 

Gordiacés.  —  La  larve  libre  du  Gordius  déjà  décrite  pénètre  d'ordinaire 
dans  une  larve  de  Chironorne  où  elle  s'enkyste.  Le  Chironome  élant  mangé 
par  un  poisson  {Phoxinus  lœvis  ou  Cobitis  barhatula)  (Villot,  n°  39),  la  larve 
pénètre  dans  la  paroi  de  l'intestin  du  second  liùfe,  s'y  enkysle  de  nouveau 
et  V  reste  quelque  temps  à  l'état  de  repos.  Enfin,  au  printemps,  elle  sort 
de  son  kyste  et  arrive  dans  l'intestin  d'où  elle  sort  avec  les  foeces.  Arrivée 
au  dehors  elle  subit  une  métamorphose  graduelle  dans  le  cours  de  laquelle 
elle  perd  sa  structure  annelée,  et  son  armature  céphalique,  s'allonge,  ac- 
quiert son  cordon  nerveux  ventral  et  avec  le  développement  des  organes  géni- 
taux perd  la  plus  grande  partie  de  son  tube  digestif  (t). 

On  a  souvent  trouvé  déjeunes  exemplaires  de  Gordius  dans  divers  Insectes 
carnivores  terrestres,  mais  la  signification  de  ce  fait  n'est  pas  encore  élucidée. 

(383)  O.  BiiTscHi.i.  Eniwickhingsgescliichte  d.  Cncullanus  elpgans  [Zeit.  f.  wisj. 
ZooL,  XXVI,  1S7G;. 

(38i)  T.  S.  CoisnoM).  Entozoa.  Londies,  Groombridge  and  Son,  18r;4. 

(385)  T.  S.  CoBi!OLi>.  Parasites:  A  Treutise  on  the  Entozoa  of  Mail  and  Animais. 
Londres,  Cliiirchill,  1879. 

(38G)  O.  Galeb.  Organisation  et  développement  des  Oxyuridés,  etc.  (Ardiives  de 
Zool.  expér.  et  génér.,  VII.  1878). 

(387)  B.  Leuckart.  Wit^michiingen  iib.  Trichina  spiralis.  1'  édit.  Leipzig,  18GG. 

(388)  R.  Leuckart.  Die  menschliclien  Parasitm,  II.  1,S7G. 

(389)  H.  A.  Pagenstfxhkr.  Die  Tridnnen  nach   Versuche?!  dnrgcstelit.  Leipzig,  ISCâ. 

(390)  A.  Schneider.  Monographie  d.  Nemaloden.  Berlin,  I8GG. 

(391)  A.  Villot.  Monographie  des  Dragoneaux  (Gordiacés)  [Archives  de  Zool.  expé. 
et  gén.,  IIL  1874). 

ACANTHOCÉPHALES 

Les  Acanfhocéphales  semblent  être  toujours  vivipares.  Au  moment  de  la 
fécondation,  l'œuf  est  une  cellule  nue,  et  il  subit  à  cet  état  les  premières 
phases  de  la  segmentation. 

La  segmentation  est  inégale  (Leuckart,  n"  393),  mais  il  n'a  pas  été  bien 
établi  s'il  y  a  ou  non  une  gastrula  épibolique. 

Avant  que  la  segmentation  ne  soit  achevée,  il  se  forme  autour  de  l'œuf 
des  membranes  protectrices  épaisses  qui  sont  d'ordinaire  au  nombre  de 
trois,  la  moyenne  élant  la  plus  forte.  Après  la  segmentation  les  cellules  cen- 
trales de  l'œuf  se  fusionnent  pour  donner  naissance  à  une  masse  granu- 
leuse; les  cellules  périphériques  forment  un  peu  plus  tard  un  syncytium 
plus  transparent.  A  l'extrémité  antérieure  de  l'embryon  apparaît  une  cuticule 
superficielle  portant  en  avant  une  couronne  de  crochets. 

L'embryon  est  alors  rejeté  de  dl'inteslin  e  i'hôte  vertébré  dans  lequel  vit 
son  parent  avec  les  excréments.  Puis  il  est  avalé  par  un  hôte  inverté- 
bré (2). 

(1)  Villot  a  depuis  modifié  sa  description  originelle  et  admet  maintenant  que  la  larve- 
n'habite  ([u'un  seul  liùio,  Auipliibien,  Poisson  ou  Insecte.  Elle  s'enkyste  dans  ces  hôtes, 
mais  plus  tard  vit  en  liberté  dans  lein-  tube  digestif  et  enfin  passe  à  l'extérieur. 

(1)  h'Ecliniorliyncus  pndeus,  qui  à  l'état  adulte  est  parasite  d'un  grand  nombre  de 
Poissons  d'eau  douce,  passe  son  état  larvaire  dans  la  cavité  générale  du  Gammarus 
pulcx.  VEdi.  augiistulus  parasite  de  la  Perche  se  rencontre  à  l'élat  larvaire  dans  la 
cavité  générale  de  VAsellus  aquaticm.  VEch.  gigas,  parasite  du  Porc  d'après  Schneider 
(n"  394),  passe  sa  vie  larvaire  chc/:  les  Vers  blancs. 


ACANTHOCÉPHALES.  3o5 

Dans  l'intestin  de  l'Iiôte  invertébré,  la  larve  se  débarrasse  do  ses  membra- 
ne^  et  se  montre  avec  une  forme  allongée  un  peu  conique,  se  terminant 
antérieurement  par  un  disque  oblique  tourné  légèrement  vers  la  face  ven- 
trale et  armé  de  crochets.  Entre  ce  disque  et  la  masse  granuleuse  déjà 
décrite  comme  formée  par  les  cellules  centrales  de  l'embryon  est  un  corps 
solide  assez  visible.  I.euckart  suppose  que  ce  corps  peut  représenter  un 
pharynx  rudimentaire  sans  fonction,  tandis  que  la  masse  granuleuse  est  à 
son  avis  un  intestin  également  rudimentaire  et  sans  fonction.  La  paroi  du 
corps  est  formée  d'une  couche  interne  semi-tluide,  entourant  J'inlestin  rudi- 
mejitaire  s'il  est  tel,  et  d'une  couche  externe  plus  solide  située  immédiate- 
ment en  dedans  de  la  cuticule. 

L'Echinorhynque  adulte  se  forme  dans  le  corps  de  la  larve  par  un  remar- 
quable processus  de  développement,  et  le  tégument  est  la  seule  partie  de  la 
larve  qui  passe  à  l'adulte. 

Chez  Y Echinorhyncus  proteus,  la  larve  reste  mobile  pendant  la  formation 
de  l'adulte,  mais  cliez  d'autres  formes  la  métamorphose  a  lieu  pendant  une 
période  de  repos. 

Les  organes  de  l'adulte  se  différencient  aux  dépens  d'une  masse  de  cellu- 
les qui  paraît  être  un  produit  de  la  masse  granuleuse  centrale  de  l'embryon, 
et  est  appelée  par  Leuckartle  noyau  embryonnaire.  Le  noyau  embryonnaire 
se  divise  en  quatre  groupes  de  cellules  disposés  en  série  linéaire  dont  l'a- 
vant-dernier  est  le  plus  gros,  et  se  différencie  de  très  bonne  heure  en 
une  couche  péripliérique  et  une  masse  centrale  formée  de  deux  corps  dis- 
tincts. La  couche  périphérique  de  ce  segment  s'étend  en  avant  et  en  arrière, 
et  embrasse  les  autres  segments  à  l'exception  de  l'extrémité  antérieure  du 
premier  qui  reste  à  découvert.  L  enveloppe  ainsi  formée  donne  naissance  au 
mésoblaste  splanchnique,  et  au  mésoblasle  somatique  du  Ver  adulte.  Des 
quatre  groupes  de  cellules  qu'elle  eiîtoure,  l'antérieur  donne  naissance  à  la 
trompe,  le  suivant  au  ganglion  nerveux,  le  troisième  formé  de  deux  corps 
aux  organes  génitaux  pairs,  et  le  quatrième  aux  conduits  génitaux.  Cet  en- 
semble complexe  s'allonge  rapidement,  et  en  même  temps  la  membrane 
d'enveloppe  se  clive  en  deux  couches,  dont  l'externe  forme  la  paroi  muscu- 
laire du  corps  (mésoblaste  somatique),  et  l'interne  la  gaine  musculaire  de 
la  trompe  et  l'organe  appelé  ligament  génital  qui  enveloppe  les  organes 
génitaux.  La  couche  interne  peut  être  appelée  mésoblaste  splanchnique  mal- 
gré l'absence  d'intestin.  La  cavité  située  entre  les  deux  couches  du  méso- 
blaste forme  la  cavité  générale. 

Les  différentes  parties  de  l'adulle  continuent  à  se  différencier  à  mesure 
que  l'ensemble  augmente  de  dimensions.  Les  masses  génitales  montrent  de 
très  bonne  heure  des  traces  de  différenciation  en  testicules  et  ovaires.  Chez 
le  mâle,  les  deux  masses  génitales  restent  sphériques,  mais  chez  la  femelle 
elles  s'allongent  :  le  rudiment  des  conduits  génitaux  se  divise  dans  les  deux 
sexes  en  trois  sections.  Les  transformations  les  plus  remarquables  sont 
cependant  celles  que  subit  le  rudiment  de  la  Irompe. 

A  son  intérieur  il  se  forme  une  cavité,  mais  la  paroi  qui  limite  l'extré- 
mité antérieure  de  cette  cavité  disparaît  bientôt.  Pendant  ce  temps  le  corps 
de  l'adulte  remplit  complètement  le  tégument  de  la  larve  auquel  il  se  fixe 
bientôt.  Puis  le  rudiment  creux  de  la  trompe  se  retourne  et  forme  à  l'extré- 


356  NÉMATHELMINTHES. 

mile  du  corps  une  papille  immédiatement  adjacente  au  tégument  larvaire. 
Cette  papille  avec  le  tégument  larvaire  qui  la  recouvre  constitue  la  trompe 
permanente.  La  cuticule  larvaire  originelle  est  rejetée  ou  à  ce  moment  ou 
plus  lot  et  il  se  développe  une  nouvelle  cuticule.  Les  crochets  de  la  trompe 
sont  formés  par  des  cellules  de  la  papille  qui  se  développent  au  travers  du 
tégument  larvaire  en  protubérances  coniques  et  se  coiffent  à  leur  sommet 
d'un  crochet  cliitineu.v.  Le  reste  du  tégument  larvaire  forme  la  peau  de  l'a- 
dulte et  plus  tard  développe  dans  sa  couche  la  plus  profonde  le  singulier 
plexus  vasculaire  si  caractéristique  des  Acanthocéphales.  Les  appendices 
antérieurs  ovales  de  la  couche  subépilhéliale  de  l'adulte  appelés  lemnisques 
sont  des  expansions  du  tégument  larvaire. 

L'Echinorhynque,  après  l'achèvement  de  ces  transformations,  a  en  réalité 
atteint  l'état  adulte,  mais  chez  la  femelle  les  ovaires  subissent  à  cette  période 
des  changements  remarquables  en  ce  qu'ils  se  fiagmentent  en  un  grand 
nombre  de  masses  spliériques  qui  sont  situées  dans  la  lumière  des  ligaments 
génitaux  et  pénètrent  aussi  dans  la  cavité  générale. 

Le  jeune  Ecliinorhynque  n'atteint  la  maturité  sexuelle  qu'après  être  arrivé 
chez  son  hôte  permanent  qui  se  nourrit  de  son  hôte  larvaire. 

(392)  R.  GnEEFF.  Untersucliungen  û.   d.    Bau   u.    Entwicklung  des  Echin.  miiiarhis 
[Archiv  f.  Natttrgesch.   18Ci). 
(3!);JJ  H.  Leuckaut.  Die  menschikhen  Parasitpn.  H,  p.  801  et  seq.  1876. 

(394)  An.  ScHNEiuEii.  Ueb.  d.  Bau  d.  Acanthocephalen  [Archiv  f.  Anat.  u.  P/it/s. 
1868). 

(395)  G.  R.  WAUEMîn.  Beitriige  z.  EnlwicklungxçjeschicJite  d.  Eingeweidewiirmer, 
HaarU-m,  I8(!ô. 


CHAPITKE   vWi! 

TRACHÉATES 

PROTOTRACIIÉATES. 

Les  remarquables  observations  de  Moseley  (n"  396)  sur  le  Peripatus 
capensis  ont  mis  en  lumière  d'une  manière  incontestable  les  affinités 


Fig-.  184.  —  Peripatus  capciisif;  :kIuIIi'.  (.riiinlciir  naliiiclle  [(.■iinirunlr  ;i  Bloseloy). 

de  cette  forme  avec  les  Arthropodes  trachéates;  et  ses  nombreux  ca- 
ractères primitifs  tels  que  la  distribution  uniforme  des  orifices   tra- 


-^' 


Fig.  185.  —  Deux  stades  de  développement  du  Peripatiis  capensis  (d'après  Moseloy)  (*). 

chéens,  la  segmentation  incomplète  des  membres,  la  divergence  des 
cordons  nerveux  ventraux  à  ganglions  imparfaitement  différenciés,  et 
les  néphridia  (organes  segmentaires)  (1),  donneraient  à  son  embryo- 

(1)  F.  M.  Balfour.  On  certain  points  in  the  Anatoaiy  oî  Peripatus  capensis  {Quart. 
Joiirn.  of  micr.  Science,  XIX.  1879). 

(*)  A,  stade  le  plus  eune  observé,  avant  l'apparition  des  pattes.  —  B,  stade  plus  avancé,  après  le  dé- 
veloppement des  pattes  et  des  antennes.  —  Les  deux  figures  représentent  la  larve  comme  elle  se  mon- 
tre dans  l'œuf.  —  1  et  "2.  premier  et  second  appendices  post-oraux. 


358 


TRACIIEATES. 


logie  un  intérêt  tout  particulier.  Malheureusement,  Moseley  n'a  pas 
pu,  faute  de  matériaux,  étudier  le  développement  d'une  manière  aussi 
complète  (|ue  l'anatomie.  L'embryon  le  plus  jeune  qu'il  ait  observé 
était  déjà  en  partie  segmenté  d'une  manière  distincte  et  enroulé  dans 
l'œuf  (fig.  18o  A).  Les  lobes  procéphaliques  ressemblent  d'une  manière 
générale  à  ceux  des  Arthropodes,  et  diffèrent  du  lobe  préoral  des  Ché- 
topodes  et  des  Discophores  ;  ils  ne  sont  pas  séparés  par  une  constric- 
tion  transversale  des  segments  suivants.  Les  trois  feuillets  embryon- 
naires sont  ditférenciés,  et  l'intérieur  est  rempli  d'une  masse  brunâtre, 
le  reste  du  vitellus  qui  est  probablement  enfermé  dans  une  paroi 
intestinale  distincte  et  présente  des  lobes  correspondant  à  la  segmen- 
tation du  corps.  L'invagination  buccale  n'existe  pas  et  seulement  deux 
paires  de  légères  saillies  représentent  les  rudiments  des  deux  appen- 
dices post-oraux  antérieurs. 
La  paire  unique  d'antennes  se  forme  au  stade  suivant  et  ensuite 
les  autres  appendices  post-oraux  qui  se  dévelop- 
pent successivement  d'avant  en  arrière  un  peu 
plus  tard  que  les  segments  auxquels  ils  appar- 
tiennent. 

La  partie  postérieure  de  l'embryon,  se  déroule 
et  l'embryon  tout  entier  est  plié  en  deux  dans 
l'œuf  (fig.  185  B). 

La  bouche  apparaît  comme  un  orifice  en  forme 
de  fente  entre  les  lobes  procéphaliques  et  au- 
dessous  d'eux;  de  chaque  côté  et  un  peu  en  ar- 
rière d'elle  se  développe  un  appendice,  la  pre- 
mière paire  poslorale  (fig.  186,  i),  tandis  qu'en 
avant  et  en  arrière  se  forment  les  lèvres  supé- 
rieure et  inférieure.  Ces  deux  appendices  se  tour- 
nent ensuite  en  dedans  vers  la  bouche,  et  leurs 
bases  sont  peu  à  peu  enveloppées  par  deux  pro- 
cessus de  la  région  procéphalique  (fig.  187,  m). 
L'ensemble  de  ces  organes  prend  part  à  la  forma- 
tion d'une  sorte  de  cavité  buccale  secondaire  qui 
à  une  période  postérieure  se  complète  par  la 
coalescence  au-dessus  de  la  bouche  des  processus 
de  la  région  procéphalique  qui  recouvrent  le 
labre  et  s'étendent  en  arrière  jusque  près  de  l'ori- 
gine delà  seconde  paire  d'appendices  post-oraux. 
Les  antennes  deviennent  de  bonne  heure  articulées  et  de  nouveaux 
articles  continuent  à  s'y  ajouter  pendant  toute  la  vie  embryonnaire; 
chez  l'adulte,  il  y  a  en  tout  trente  articles.  Il  me  semble  probable  (bien 


ig.  18<i.  —  l-:iiil>i-y()n  (le 
Peripaliis  capennis  un 
peu  plus  âgé  que  nliii 
représenté  en  A  dans  la 
iiguro  ISJi,  déroulé  (d'a- 
près Moseley)  (*). 


(*1  1.  antenne.  —  o,    liouelie. 


intestin.  —  c,   lobe  procéphalique.—   1,2,  3,   etc.,  appendices 


PROTOTRACIIÉATES. 


3o9 


que  M.  Moseley  adopte  l'opinion  contraire),  d'après  le  développement 
tardif  des  processus  pairs  des  lobes  procéphaliques  qui  donnent  nais- 
sance à  la  lèvre  circulaire  de  l'adulte, 
que  ce  ne  sont  pas  de  véritables  appen- 
dices. La  paire  qui  suit  les  antennes 
est  par  conséquent  la  première  paire 
post-orale.  C'est  la  seule  paire  d'appen- 
dices qui  soit  en  rapport  avec  la  boucbe. 
A  leurs  extrémités  il  se  forme  une  paire 
de  griffes  semblables  à  celles  des  pattes 
ambulatoires  (fîg.  188).  Les  appendices 
de  la  paire  suivante  qui  sont  les  plus 
grands  de  l'embryon  sont  les  papilles 
orales.  Elles  sont  surtout  remarquables 
parce  qu'elles  contiennent  les  canaux 
des  glandes  de  la  glaire  qui  s'ouvrent 

à  leur  base.  Elles  sont  dépourvues  de  griffes.  Les  appendices  suivants 
se  divisent  incomplètement  en  cinq  articles  ;  deux  griffes  se  forment 
comme  des  revêtements  cuticuiaires  des  papilles  dans  des  pocbes  du 
tégument  aux  extrémités  des  articles  terminaux. 


l'ig-.  187.  —  Tète  d'un  embryon  de  Perl- 
jiatiis  ;i  un  stade  avancé  du  développe- 
ment vue  par  la  face  ventrale  (*). 


J'ai  pu  faire  quelques  observations  sur  la  structure  interne  des  embryons, 
sur  des  spécimens  qui  m'ont  été  fournis  par  M.  Moseley.  Ces  observations 
sont  limitées  à  quelques  stades, 
J'un  un  peu  antérieur,  deux  autres 
un  peu  postérieurs  à  celui  de  l'em- 
bryon représenté  dans  la  figure 
185  H.  L'épiblaste  est  formé  d'une 
couche  de  cellules  columnaires 
épaisse  de  deux  rangées  de  cel- 
lules à  la  face  ventrale  excepté 
sur  la  ligne  médiane  où  se  voit 
une  gouttière  très  nette  et  où  l'é- 
piblaste est  beaucoup  plus  mince 
(fig.  189). 

Les  cordons    ventraux  se  for- 
ment   comme    deux    épaississe- 
meuls      épiblastiques     indépen- 
dants: dans  mon  plus  jeune  stade  ces  cordons  sont  à  peine  séparés  de  l'épi- 
blaste, mais  dans  les  stades  plus  avancés  sont  tout  à  fait  indépendants  (fig 
189,  V.  n),  et  en  partie  entourés  par  le  mésoblaste. 


Téle    d'un  emtryon    de    /'erijmtus  (em- 
prunté   à  Moseley)  (**). 


bou- 


(*)  Epaississement  de  l'épiblaste  du  lobe  procéphalique  pour  former  le  ganglion  sus-resopliagien 
l,  m,  processus  du  lobe  procéphalique  s'étendant  au-dessus  du  premier  appendice  post-oral.  —  o,  b 
che^—  e,  œil.  —  1  et  2,  première  et  seconde  paires  d'appendices  post-oraux. 

l")  La  figure  montre  les  mandibules  et  près  d'elles  les  invaginations  épib'astiques  qui  se  développent 
en  ganglions  sus-œsophagiens.  Les  antennes,  la  cavité  buccale  et  les  papilles  orales  sont  aussi  re- 
présentées. 


36(1 


TRACHEATES. 


Sp  ni' 


Kig.  180.  —  Coupe  du  tronc  d'un  embryon  de  Peripaius. 
L'embryon  .iuf|uel  est  empruntée  la  prép:iration  est 
un    peu    plus  jeune    que  celui    représenté  dans   la 

ligure  (*). 


Les  ganglions  sus-œsophagiens  se  forment  comme  des  épaississements  de 
l'épil)l;iste  du  coté  ventral  des  lobesprocéphaliques,en  avant  du  stomodœum. 
On  les  voit  en  /,  dans  la  figure  187.  Les  épaississements  des  deux  côtés  sont 

d'abord  indépendants.  A  une  pé- 
riode un  peu  plus  avancée,  l'épi- 
blaste  s'invagine  dans  chacun  de 
ces  lobes.  Les  orifices  de  ces  in- 
vaginations s'étendent  de  la  ca- 
vité orale  en  avant,  on  les  voit 
dans  la  figure  188  (1).  Leurs  ori- 
tices  se  ferment  et  les  parois  des 
invaginations  constituent  une 
grande  partie  des  ganglions  sus- 
œsophagiens  de  l'embryon. 

Des  invaginations  épiblasiiques 
semblables  prennent  part  à  la 
formation  des  ganglions  sus-œso- 
phagiens des  aulres  Trachéales. 
Elles  sont  décrites  plus  loin  pour 
les  Insectes,  les  Araignées  et  les 
Scorpions.  La  position  des  ganglions  sus-œsophagiens  à  la  face  ventrale  des 
lobes  procéphaliques  est  la  même  que  chez  les  autres  Trachéates. 

Le  mésoblasie  est  formé  chez  les  plus  jeunes  de  mes  embryons  de  cellules 
éparses  dans  l'espace  assez  vaste  qui  sépare  le  mésenléron  de  l'épiblaste. 
Il  y  a  deux  bandes  mésoblastiques  distinctes  du  côté  externe  des  cordons 
nerveux.  Dans  les  stades  plus  avancés,  le  mésoblaste  se  divise  en  lames  so- 
matique  et  splanchnique  distinctes,  très  minces  l'une  et  l'autre  ;  mais  les 
deux  lames  sont  réunies  par  des  tractus  transversaux  (fig.  I8U).  Deux  cloi- 
sons longitudinales  spéciales  divisent  la  cavité  générale  en  trois  comparti- 
ments, un  médian  [me)  contenant  le  mésenléron,  et  deux  latéraux  {le)  con- 
tenant les  cordons  nerveux.  Cette  division  de  la  cavité  générale  persiste, 
comme  je  l'ai  montré  ailleurs,  chez  l'adulte.  Une  division  semblable  se  ren- 
contre chez  quelques  Cliétopodes  comme  le  Pohjgordius. 

Je  n'ai  pas  pu  reconnaître  une  division  du  mésoblaste  en  somites,  et  je  suis 
persuadé  qu'il  n'en  est  pas  ainsi  dans  les  stades  quej'ai  observés. 

La  cavité  générale  se  prolonge  dans  les  membres  comme  chez  les  em- 
bryons des  Myriapodes,  des  Araignées,  etc. 

Dans  le  lobe  procéphalique  est  une  section  bien  développée  de  la  cavité 
générale  qui  est  située  au-dessus  et  en  avant  du  rudiment  des  ganglions  sus- 
œsophagiens. 

Le  tube  digestif  est  formé  d'un  mésenléron  (fig.  189),  d'un  stomoda^um  et 
d'un  proctodaium.  La  paroi  du  mésenléron  est  formée  dans  les  stades  que 


(I)  Cette  figure  est  empruntée  à  Moseley.  Les  invaginations  épiblastiques  sont  repré- 
sentées très  exactement,  et  quoiqu'il  n'en  fasse  pas  mention  dans  le  texte  du  mémoire, 
Moseley  me  fait  savoir  qu'il  a  depuis  longtemps  reconnu  les  homologies  de  ces  replis 
avec  ceux  de  divers  autres  Trachéates. 


(*)  sp.m,  mésoblaste  splanchnique.  —   x.m,  nu''Soblaste  somatique.  —  me,  chambre  médiane  de  la 
cavité  générale.  —  le,  chambrelatéralc.  —  i'.7i,  cordon  nerveux  ventral.  —  m'/,  mésenléron. 


PHOTOTRACHÉATES.  361 

j'ai  observés  par  une  seule  couche  de  cellules  avec  particules  vitellines  et  en- 
toure une  lumière  sans  vitellus.  L'extension  en  avant  du  mésentéron  est  re- 
marquable. 

Le  stomodaeum  au  premier  stade  est  une  simple  fossette  qui  rejoint  le  mé- 
sentéron, mais  ne  s'ouvre  pas  dans  sa  cavité.  Au  stade  postérieur,  l'orifice 
externe  de  la  fossette  est  compliqué  par  les  formations  déjà  décrites.  Le  proc- 
lodœum  est  une  fossette  médiocrement  profonde  située  près  de  l'extrémité 
postérieure  du  corps. 

L'existence  d'un  système  trachéen  (I)  est  en  elle-même  presque  suffisante 
pour  démontrer  les  affinités  du  Peripatus  avec  les  Trachéates,  malgré  la  pré- 
sence des  nephridia.  Les  caractères  embryologiques  des  lobes  procéphaliqiies, 
des  membres  et  des  griffes  mettent  cette  conclusion  au-dessus  de  toute  dis- 
cussion. Sile  lecteur  compare  la  figure  du. Peripaiua  avec  celle  d'un  embryon 
de  Scorpion  (fig.  214  A}  ou  d'Araignée  (fig.  2f8  C),  ou  mieux  encore  avec  les 
figures  données  par  Melschiiikoff  (n°  399,  pi.  XXI,  fig.  11)  il  pourra  s'édifier 
sur  ce  point. 

Les  homologies  des  appendices  antérieurs  ne  sont  pas  très  faciles  à 
déterminer,  mais  comme  il  ne  me  paraît  pas  y  avoir  de  faits  suffisants 
pour  prouver  l'avortement  d'aucun  des  appendices  antérieurs,  on  peut 
provisoirement  regarder  les  premiers  appendices  post-oraux  entourés 
par  les  lèvres  comme  équivalents  aux  mandibules  et  les  papilles  orales 
à  la  première  paire  de  mâchoires,  etc.  Moseley  émet  quelques  doutes 
sur  les  homologies  des  appendices  et  hésite  à  considérer  les  pa- 
pilles orales  comme  équivalentes  aux  deuxièmes  paires  de  mâchoires 
(parce  qu'elles  portent  les  orifices  des  glandes  muqueuses  qu'il  com- 
pare aux  glandes  sétigères  des  Chenilles),  ou  aux  griffes  venimeuses 
(quatrième  appendice  post-oral)  des  Chilognates  (à  cause  des  glandes  à 
venin  qu'il  considère  comme  pouvant  être  les  homologues  des  glandes 
muqueuses). 

Les  arguments  en  faveur  de  l'une  ou  de  l'autre  de  ces  vues  ne  me  parais- 
sent pas  concluants.  Il  y  a  chez  les  Trachéates  des  glandes  qui  s'ouvrent  dans 
diverses  paires  d'appendices  antérieurs  telles  que  les  glandes  venimeuses 
dans  les  chélicères  (mandibules)  des  Araignées  et  chez  les  Insectes  ;  il  semble 
exister  une  glande  appartenant  à  la  première  paire  de  mâchoires  qui  pour- 
rait être  comparée  à  la  glande  muqueuse  du  Péripate.  Pour  les  raisons  déjà 
énoncées,  je  ne  considère  pas  les  processus  des  lobes  céphaliques  qui  for- 
ment les  lèvres  comme  une  paire  de  véritables  appendices. 

(396)  H.  N.  Moseley.  On  thc  Structure  and  Development  oi  Peripatus  capensis.  P/tU. 
Trahis.  CLXIV,  1874. 

(I)  Les  spécimens  montrant  les  trachées  que  je  dois  à  Moseley  d'avoir  eu  entre  les 
mains  suffisent  pour  ne  laisser  aucun  doute  dans  mon  esprit  sur  l'exactitude  générale 
de  sa  description  du  système  trachéen. 


362  TRACHÉATES. 

MYRIAPODES  (1). 

Cliilognathes.  —  Les  premiers  stades  du  développement  des  Chilo- 
gnaUies  ont  été  observés  par  MetschnikofT  et  Stecker,  mais  leurs  des- 
criptions sont  si  contradictoires  qu'il  est  presque  impossible  de  les 
concilier. 

D'après  Metschnikoff  qui  a  observé  les  quatre  espèces  suivantes  : 
Slrongylosoma  Guerinii^  Polydesmus  cnmplanatus^  Polyxeniis  lagurus  et 
lulus  Monelelei,  la  segmentation  est  d'abord  régulière  etcomplète,  mais 
lorsque  les  segments  sont  encore  assez  gros,  la  segmentation  régulière 
fait  place  à  l'apparition  à  divers  points  de  la  surface  de  nombreuses 
petites  cellules  qui  forment  un  blastoderme  continu. 

Le  blastoderme  s'épaissit  à  la  face  ventrale  et  forme  ainsi  une  pla- 
que ventrale  (2). 

(1)  I.  Chilognathes  (Millipèdes). 

II.  Chilopodes      (Centipèdes). 

(?)  Les  observations  de  Stecker  (11°  400)  ont  été  faites  sur  les  œufs  de  Vlulus  fascia- 
lus,  de  Vlulus-  fœtidus,  du  Craspedosoma  marmoraliim,  du  Pohjdesnws  compkmatiis 
et  du  Strongylosoma  pallipes  et,  quoique  faites  par  la  méthode  des  coupes,  laissent 
encore  quelques  points  très  obscurs  et  ne  me  paraissent  pas  mériter  beaucoup  de 
confiance.  Les  deux  espèces  d'Iulus  et  le  Craspedosoma  ont,  selon  Stecker,  un  déve- 
loppement presque  identique.  L'œuf  avant  la  segmentation  est  constitué  par  deux 
substances,  une  substance  protoplasmique  centrale  et  une  substance  deutoplastique 
périphérique.  Il  se  divise  d'abord  eu  deux  segments  égaux,  et,  en  même  temps,  une 
partie  du  protoplasma  central  se  porte  à  la  surface  comme  deux  segments  fluides 
clairs.  L'œuf  se  compose  ainsi  de  deux  segments  vitellins  et  de  deux  segments  proto- 
plasmiques.  Puis  les  deux  premiers  se  divisent  en  quatre  et  il  se  produit  deux  nou- 
veaux segments  protoplasmiques.  Les  quatre  segments  protopiasmiques  constituent 
alors  le  pôle  animal  ou  supérieur  de  l'œuf  et  occupent  la  position  de  la  future  plaque 
ventrale.  Les  segments  vitellins  forment  le  pôle  inférieur  qui  est  cependant  dorsal 
par  rappoit  au  futur  animal.  Les  segments  protoplasmiques  se  luultiplient  par  division 
régulière  et  se  disposent  en  trois  rangées  dont  les  deux  externes  s'étendent  rapide- 
ment au-dessus  des  segments  vitellins.  Une  vaste  cavité  de  segmentation  existe  dans 
l'intérieur  de  l'œuf. 

Il  paraîtrait,  d'après  la  description  de  Stecker,  que  les  segments  vitellins  (hypoblaste) 
s'invaginent  ensuue  régulièrement  de  façon  à  entourer  une  ca\ité  gastrique  ouverte  à 
l'extérieur  par  un  blasiopore;  mais  il  est  difficile  de  croire  qu'une  gastrula  typique 
telle  que  celle  représentée  par  Stecker  ait  réellement  place  dans  le  cycle  du  développe- 
ment des  (.hilognathes. 

Le  mésoblaste  est  dit  dériver  principalement  de  l'épiblaste.  Ce  feuillet  dans  la  ré- 
gion de  la  future  plaque  ventrale  se  nduit  à  deux  rangées  de  cellules  dont  l'interne 
par  la  division  de  ses  éléments  donne  naissance  au  mésoblaste.  Le  développement  du 
Polijdrsinus  et  du  StroNijijlosuma  ne  diffère  pas  beaucoup  de  celui  de  Vlulm.  Le 
protoplasma  occupe  dès  l'abord  une  position  superficielle  au  pôle  supérieur.  La  seg- 
mentation commence  au  pôle  inférieur  où  le  vitellus  nutritif  est  surtout  présent  !  La 
gastrula  est  semblable  à  celle  de  Vlulus.  Le  mésoblaste  se  forme  chez  le  Polydesmus 
comme  une  couche  de  cellules  séparée  de  l'épiblaste.  mais  chez  le  Stro)igijlosoma 
comme  un  produit  des  lèvres  du  blastopore.  Stecker,  malgré  tout  ce  qu'if  dit  dans 
son  mémoiie  de  l'origine  épiblasti(iue  du  mésoblaste,  conclut  à  la  fin  en  disant  que 
les  deux  feuillets  germinalifs  primaires  ont  part  à  la  formation  du  mésoblaste  qui  ap- 
paraît par  un  proct  .^sus  de  division  cellulan-e  endogène  I 

On  peut  remarquer  que  la  fermeture  du  blasiopore  a  lieu,  d'après  Stecker,  du  côté 
dorsal  de  l'embryon. 


MYRIAPODES. 


363 


Les  sources  de  renseignements  les  plus  importantes  pour  l'embryolo- 
gie générale  des  Chilognalhes  sont  les  mémoires  deNewporl  (n°  397) 
et  de  Metschnikofï"(n°  39S).  Le  développement  du  Strovgylosoma  peut 
être  pris  comme  exemple  typique  pour  le  groupe;  et  l'exposé  qui  suit 
s'applique,  à  moins  d'indication  contraire,  à  l'espèce  deStrongylosouia 
observée  par  MetschnikofF. 

Après  la  segmentation  et  la  formation  des  feuillets,  la  première 
formation  observable  est  un  sillon  transversal  dans  l'épaississement  de 
l'épiblasle,  à  la  face  ventrale  de  l'embryon.  Ce  sillon  se  creuse  rapide- 
ment et  détermine  une  courbure  ventrale  de  l'embryon  (fig.  190  A,  x) 


at 


fJ-^ 


pjo-.  190.  —  Trois  stades  du  développement  du  Stronfjijlosoma  Giierinii  (d'après  JletschnikotF)  (*). 

qui  apparaît  beaucoup  plus  tard  chez  VIulus  que  chez  le  Strongylosoma 
et  le  Pulyxenus.  Une  paire  d'appendices  qui  deviennent  les  antennes 
apparaît  peu  après  la  formation  du  sillon  transversal,  et  les  trois  paires 
d'appendices  suivantes  se  montrent  bientôt  successivement.  Toutes 
ces  parties  se  forment  dans  la  portion  repliée  de  l'épaississement 
ventral  du  blastoderme  (fig.  190  B).  L'épaississement  ventral  s'est 
creusé  pendant  ce  temps  d'un  sillon  longitudinal,  mais  il  n'a  pas  été 
déterminé  si  ce  sillon  est  en  rapport  avec  la  formation  du  système 
nerveux,  ou  s'il  est  équivalent  au  sillon  mésoblastique  des  Insectes  et 
en  rapport  avec  la  formation  du  mésoblaste.  Peu  après  l'apparition  des 
trois  paires  d'appendices  postérieures  aux  antennes,  il  s'en  ajoute  deux 
nouvelles  paires  et  en  même  temps  se  forment  les  invaginations  orale 
et  anale  (fig.  190  G).  En  avant  de  l'orifice  oral  se  développe  une  lèvre 
supérieure.  La  partie  préorale  de  la  plaque  ventrale  se  développe 
en  les  lobes  procéphaliques  bilobés,  dont  l'épiblaste  a  principale- 
ment pour  rôle  de  former  les  ganglions  sus-œsophagiens.  Le  chan- 
gement le  plus  important  qui  a  lieu  ensuite  est  la   segmentation  du 


(*)  A,  embryon  du  onzième  jour  avec  commencement  de  la  flexion  ventrale  [x).  —  B,  embryon 
avec  trois  paires  d'appendices  post-oraux.  —  C,  embryon  avec  cinq  paires  d'appendices  post-oraux. 
—  ys,  plaque  ventrale.  —  at,  antennes.  —  l-o,  appendices  post-oraux.  —  x,  point  de  flexion  de  la 
plaque  \entrale. 


364  TRACHÉATES. 

corps  de  l'embryon  (fig.  191  A),  dont  le  trait  le  plus  essentiel  est  la 
division  du  mésoblaste  en  somites.  Les  segments  se  forment  succes- 
sivement d'avant  en  arrière  et  s'étendent  bientôt  à  la  région  posté- 
rieure aux  appendices.  Avec  Tapparition  de  la  segmentation,  les  ap- 
pendices commencent  à  prendre  leur  forme  permanente.  Les  deux 
paires  antérieures  d'appendices  post-oraux  deviennent  les  mâchoires 
et  la  partie  de  l'embryon  qui  les  porte  ainsi  que  les  antennes  se  sépare 
du  tronc  pour  former  la  tête.  Les  trois  paires  suivantes  s'allongent  et 
prennent  une  forme  adaptée  à  la  locomotion.  En  arrière  des  trois 
paires  de  membres  existantes,  s'en  développent  trois  nouvelles  paires 
dont  tes  deux  antérieures  a/ipartiennenf  à  un  seul  segment  primitif.  Pendant 
ces  transformations  des  appendices,  l'embryon  subit  une  mue  d'où 
résulte  l'existence  d'une  membrane  cuticulaire  dans  la  membrane 
ovulaire  unique  (chorion  de  Metschnikoff).  Sur  cette  cuticule  se  déve- 


-j^:$^ 


Fig.  l'.ll.  —  Deux  stades  du  développenu'iit  du  S//o>(r/(//o.<;o//(((  Ciucrinii    d'après  Jletschiiikolf)  (*). 

loppe  une  papille  dentiforme  dont  le  rôle  est  d'aider  à  l'éclosion  de 
l'embryon  (fig.  191  A). 

Chez  le  Folyxcnus  il  existe  une  membrane  cuticulaire  comme  chez  le 
Strongylosoma,  mais  elle  ne  porte  pas  de  saillie  deiiliforme.  Dans  la  môme 
forme,  des  cellules  amœboïdes  se  séparent  de  bonne  heure  du  blastoderme. 
Ces  cellules  ont  été  comparées  aux  membranes  embryonnaires  des  Insectes 
décrites  plus  loin. 

Chez  l'iw/ws,  il  existe  au  moment  de  l'éclosion  rfei<.r  membranes  cuticulaires,. 
l'interne  est  très  développée  et  entoure  l'embryon  après  l'éclosion.  Après 
s'être  débarrassé  du  chorion,  l'embryon  à'iulus  y  reste  rattaché  par  une 
membrane  sans  structure  qui  est  probablement  l'externe  des  deux  membranes 
cuticulaires. 


*  A,  embryon  du  dix-sopticnif  jour  déjn  scgiiieiitd'.  —  B,  embryon  aussitôt  après  réclosioii. 


MYRIAPODES.  365 

Lorsque  l'embryon  du  Strongylosoma  éclôt  (fig.  1916),  il  paraît 
exister  neuf  segments  post-céphaliques.  Le  second  ne.  semble  pas 
(d'après  la  figure  de  MetschnikofT,  191  B)  porter  une  paire  d'appen- 
dices ;  le  troisième  et  le  quatrième  sont  pourvus  chacun  d'une  seule 
paire  de  membres  fonctionnels;  le  cinquième  porte  deux  paires  de 
membres  rudimentaires  qui  sont  enveloppés  dans  un  seul  sac  et  non 
visibles  sans  préparation  et  par  conséquent  non  représentés  dans  la 
figure.  Le  sixième  segment  a  une  seule  paire  d'appendices,  mais  il 
s'en  développe  plus  tard  une  seconde  (1). 

Vlulus,  au  moment  où  il  quitte  le  chorion,  est  imparfaitement  segmenté, 
mais  est  pourvu  d'antennes,  de  mandibules  et  de  mâchoires  et  de  sept  paires 
de  membres  dont  les  trois  premières  sont  beaucoup  plus  développées  que 
les  autres.  La  segmentation  s'établit  bientôt  nettement  et  la  tête  devient 
distincte  du  tronc  ;  chacun  des  trois  segments  antérieurs  du  tronc  porte  une 
seule  paire  de  membres  très  visible  (MetschnikofT)  (2).  Chacun  des  segments 
suivants  portera  deux  paires  d'appendices.  Au  moment  où  la  cuticule  embryon- 
naire interne  est  rejetée,  la  larve  paraît  être  hexapode  comme  le  jeune 
Stron'jylosoma,  mais  il  y  a  en  réalité  quatre  paires  d'appendices  rudimentaires 
en  arrière  des  trois  paires  fonctionnelles.  La  dernière  se  montre  seulement 
à  la  surface  après  la  première  mue  post-embryonnaire.  Le  Pauropus  (Lub- 
bock)  est  hexapode  à  l'état  jeune.  A  la  mue  suivante  il  acquiert  en  plus  deux 
paires  d'appendices  et  une  nouvelle  paire  apparaît  dans  la  suite  à  chaque  mue. 

Il  paraît  y  avoir  huit  segments  post- oraux  chez  Vlulus  au  moment 
de  l'éclosion.  D'après  Newport,  de  nouveaux  segments  se  forment 
pendant  la  vie  post-embryonnaire,  dérivant  d'unblastème  situé  entre 
le  pénultième  et  l'anté-pénultième  anneaux.  Ils  apparaissent  par 
groupes  de  six  aux  mues  successives  jusqu'à  ce  qu'ils  aient  atteint  le 
nombre  définitif.  Un  état  hexapode  fonctionnel  mais  non  réel  paraît 
être  d'une  manière  générale  caractéristique  des  Ghilognathes  au  mo- 
ment de  l'éclosion. 

Le  caractère  anatomique  le  plus  intéressant  des  Ghilognathes  est 
le  caractère  de  duplicité  de  leurs  segments  (les  pattes  à  l'exception 
des  trois  ou  quatre  premières  ou  davantage),  les  systèmes  circulatoire, 
respiratoire  et  nerveux  montrent  cette  particularité.  Les  observations 
de  Newport  et  de  Metschnikoff  n'ont  pas  jeté  autant  de  lumière  qu'on 

(1)  Bien  que  la  larve  en  apparence  hexapode  du  Strongylosoma  et  d'autres  Ghilo- 
gnathes ait  une  ressemblance  frappante  avec  quelques  larves  d'insectes,  il  n'est  pos- 
sible d'établir  entre  eux  aucune  comparaison  réelle,  même  en  admettant  que  les  trois 
appendices  fonctionnels  sont  homologues  dans  les  deux  groupes,  parce  que  l'embryo- 
logie prouve  clairement  que  l'insecte  hexapode  est  dérivé  d'un  ancêtre  à  appendices 
nombreux  par  l'atrophie  de  ces  appendices  et  non  d'une  forme  larvaire  hexapode 
avant  le  développement  du  nombre  complet  des  appendices  de  l'adulte. 

(2)  Newport  dit  cependant  qu'il  existe  une  paire  de  membres  sur  le  premier,  le  second 
et  le  quatrième  segments  post-oraux,  mais  que  le  troisième  segment  est  apode,  et  cela 
est  sans  aucun  dout'^^  le  cas  de  l'adulio. 


366 


TRACIIEATES. 


anrail  pu  l'espérer,  sur  la  nature  des  segments  doubles,  mais  il  paraît 
probable  qu'ils  ne  dérivent  pas  de  la  fusion  de  deux  segments  primi- 
tivement distincts,  mais  d'une  division  postérieure  incomplète  de 
chacun  des  segments  primitifs  en  deux  dont  chacun  acquiert  une  série 
complète  d'organes. 

Chilopodes.  —  Jusqu'à  présent  on  n'a  étudié  le  développement  que 
d'un  seul  type  de  Chilopodes,  le  Geop/nlus.  La  plupart  des  formes  pon- 
dent leurs  œufs,  mais  la  Scolopendreestvivipare.  La  segmentation  paraît 
ressemblera  celle  des  Chilognalhes  et,  lorsqu'elle  est  achevée, il  existe 
un  blastoderme  entourant  une  masse  centrale  de  cellules  vitellines. 
Le  blastoderme  s'épaissit  bientôt  dans  la  région  ventrale.  Il  se  divise 
en  nombreux  segments  qui  continuent  à  se  former  successivement  aux 
dépens  delà  partie  postérieure  non  segmentée.  Les  antennes  sont  Tes  pre- 
miers appendices  qui  apparaissent  et  sont  bien  développées  après  l'ap- 


Fig-.  102.  —  Deux  stades  du  développement  du  Geop/HÏw*  (d'après  MetscbnikofT)  (*). 

parition  des  dix-huit  premiers  segments  (fig.  192  A).  Les  appendices 
post-oraux  se  forment  un  peu  plus  tard  et  successivement  d'avant  en 
arrière.  Comme  l'embryon  s'allonge  et  que  de  nouveaux  segments 
continuent  à  se  former,  sa  partie  postérieure  se  recourbe  vis-à-vis  de 
la  face  ventrale  de  la  partie  antérieure  et  acquiert  un  aspect  sembla- 
ble à  celui  de  beaucoup  d'embryons  de  Crustacés  ((ig.  192  B).  11  se 
forme  de  ({uarante  à  cinquante  segments  pendant  que  l'embryon  est 
encore  dans  l'œuf.  Les  appendices  restent  longtemps  inarticulés.  Le 
quatrième  appendice  post-oral  qui  devient  le  crochet  venimeux  se  re- 
connaît de  bonne  heure  à  sa  plus  grande  dimension  ;  il  se  forme  sur 
le  troisième  anneau  post-oral  une  épine  temporaire  destinée  à  crever  la 
membrane  de  l'œuf. 

Il  ne   semble  pas,   d'après   les  figures  que  donne  Mctsclinikoff  du    GeO' 
philus,  qu'aucun  des  segments  antérieurs  soit  dépourvu   d'appendices,   el 

(*)  A.  cml)ryon  du  div-scjiliénie  jour  déjii  se'jiuenté.  —  B,  eniljryoïi  aussitôt  après  réclosion. 


MYRIAPODES.  367 

il  est  très  problable  que  Newport  s'est  trompé  en  supposant  que  l'embryon 
;i  un  segment  sans  appendices  en  arrière  de  celui  qui  porte  les  crochets  ve- 
nimeux et  qu'il  se  fusionne  avec  celui-ci.  11  me  paraît  aussi  assez  douteu.v 
que  la  troisième  paire  d'appendices  post-oraux,  c'est-à-dire  ceux  situés  en 
avant  des  crochets  venimeux,  puissent  être  considérés  comme  faisant  partie 
de  la  plaque  basilaire.  La  plaque  basilaire  est  en  réalité  le  segment  des  cro- 
chets venimeux  et  peut  se  fusionner  plus  ou  moins  complètement  avec  les 
segments  situés  en  avant  et  en  arrière  de  lui,  et  ce  dernier  ne  porte  quelque- 
fois pas  une  paire  d'appendices  {Lithobiiis,  Scutigera). 

Le  Géophile  au  moment  de  la  naissance  a  une  forme  arrondie  comme 
celle  des  Ghilognathes. 
Le  jeune  du  Lithobius  naît  avec  seulement  six  paires  de  membres. 

Observations  générales  sur  les  homologies  des  appendices 
des  Myriapodes. 

La  principale  difficulté  sous  ce  rapport  est  l'homologie  de  la  troisième  paire 
d'appendices  post-oraux. 

Chez  les  Ghilognathes  adultes,  il  existe  en  arrière  des  mandibules  une 
plaque  qnadrilobée  qui  est  d'ordinaire  regardée  comme  représentant  deux 
paires  d'appendices,  c'est-à-dire  la  première  et  la  seconde  paire  de  mâchoires 
des  Insectes.  Les  observations  de  Metschnikoff  semblent  cependant  montrer 
que  celle  plaque  ne  représente  qu'une  seule  paire  d'appendices  qui  cori'es- 
pond  évidemment  à  la  première  paire  de  mâchoires  des  Insectes.  La  paire 
d'appendices  située  immédiatement  en  arrière  de  cette  plaque  est  ambula- 
toire mais  tournée  vers  la  tête  ;  elle  est  chez  l'embryon  la  première  des  trois 
paires  de  pattes  fonctionnelles  avec  lesquelles  la  larve  est  née.  Est-elle 
équivalente  à  la  seconde  paire  de  mâchoires  des  Insectes,  ou  à  la  première 
paire  de  pattes  de  ces  animaux?  En  faveur  de  la  première  opinion  sont  les 
faits  :  \°  que  chez  les  embryons  des  Insectes,  la  seconde  paire  de  mâchoires 
ressemble  quelquefois  plus  aux  pattes  que  les  mâchoires  vraies,  de  sorte  que 
l'on  peut  supposer  que  chez  les  Ghilognathes  un  état  ambulatoire  primitif 
de  la  troisième  paire  d'appendices  a  été  conservé  ;  2"  que  si  l'on  adoptait  la 
seconde  alternative,  il  faudrait  supposer  la  disparition  d'une  paire  d'appen- 
dices et  que  si  les  Insectes  descendent  de  formes  rattachées  aux  Myriapodes, 
il  serait  surprenant  de  trouver  toujours  chez  les  premiers  une  paire  d'appen- 
dices absente  chez  les  derniers.  Les  arguments  que  l'on  peut  faire  valoir  en 
faveur  de  l'opinion  contraire  ne  me  paraissent  pas  avoir  beaucoup  de  valeur, 
de  sorte  que  l'on  peut  admettre  provisoirement  l'homologie  des  appendices 
en  question  avec  la  seconde  paire  de  mâchoires. 

La  troisième  paire  d'appendices  post-oraux  des  Chilopodes  peut  probable- 
ment aussi  être  considérée  comme  équivalente  aux  mâchoires,  bien  qu'elle 
ait  la  forme  de  pattes  et  ne  soit  pas  rattachée  à  la  tète.  Le  tableau  suivant 
montre  les  homologies  probables  des  appendices. 


368 


TRACnÉATES. 


SEGMENTS. 

CHILOGAATHES 

[StrotKiylosQina  au   moment 
de  la  naissance.) 

CHILOPODES 
[Scolopendra  adulte.) 

Région  préoralo. 

Antennes. 

Antennes. 

V  segment  piist-oral. 

Mandibules. 

Mandibules. 

'2'^           )'              11 

Premières  mâchoires  (pla- 
que  quadrilobée  chez  l'a- 
dulte, mais  une  seule  paii'C 
d'appendices  chez     l'em- 
bryon). 

Premières  mâchoires.  Palpe 
et  partie  médiane  bilobces. 

'S' 

Probablement  équivalent 
au  segment  qui  porte  la 
î' paire  de  mâchoires  chez 
les  Insectes. 

1"  paire  de  pattes  ambula- 
toires. 

Appendices  en  forme  de 
pattes  avec  parties  basi- 
laires  en  contact. 

i"  segment  post-oral. 

(?)  Apode. 

(brochets  venimeux. 

5'          »            » 

2''  paire  de  pattes   ambula- 
toires. 

I"  paire  do  pattes  ambula- 
toires. 

6« 

3« 

2''         »                  >' 

»             » 

4*  et ."»'  »                » 
(rudimentaires). 

:]«        «                  » 

8<' 

;la  7*"   paire  se  développe 
plus  tard  dans  ce  segment). 

4*^         «                  » 

0"^ 

Apode. 

[)"         >'                  » 

10« 

Dernier  segment   do  l'em- 
bryon . 

(i*         »                  » 

Les  feuillets  germinatifs  et  la   formation  des  organes. 

Le  développement  des  organes  et  l'origine  des  feuillets  germinatifs  chez  les 
Myriapodes  sont  imparfaitement  connus  :  les  Myriapodes  paraissent  cepen- 
dant être  très  semblables  aux  Insecles  dans  cette  partie  de  leur  développement 
et  la  question  générale  des  feuillets  sera  traitée  plus  complètement  à  propos 
de  ce  groupe. 


INSECTES.  *  369 

La  plus  grande  partie  du  blastoderme  donne  naissance  à  l'épiblaste  qui 
fournit  la  peau,  le  système  nerveux,  le  système  trachéen,  le  stomodaeum  et 
le  proctodœum. 

Le  mésoblaste  apparaît  en  rapport  avec  l'épaississement  ventral  du  blas- 
toderme, mais  les  détails  de  sa  formation  ne  sont  pas  connus.  Metsch- 
nikoff  décrit  un  sillon  longitudinal  qui  apparaît  de  très  bonne  heure  chez  le 
Strongylosoma  et  qui  est  peut-être  équivalent  au  sillon  mésoblastique  des  In- 
sectes et  ainsi  en  rapport  avec  la  formation  du  mésoblaste. 

Le  mésoblaste  se  divise  en  une  série  de  corps  en  forme  de  protovertèbres, 
les  somites  mésoblastiques,  dont  les  cavités  forment  la  cavité  générale  et  les 
parois,  les  muscles  et  probablement  le  cœur.  Ils  se  prolongent  (Metschnikoff) 
dans  les  pattes,  mais  les  prolongements  se  séparent  plus  tard  des  masses 
principales.  Le  mésoblaste  splanchniqiie  se  forme,  d'après  Metschnikoff, 
indépendamment  des  somites,  mais  ce  point  demande  de  nouvelles  observa- 
tions. 

L'origine  de  Thypoblaste  reste  incertaine,  mais  il  est  probable  qu'il  dérive 
en  grande  partie  au  moins  des  segments  vitellins.  Chez  les  Chilognathes,  le 
mésentéron  se  forme  dans  l'intérieur  de  la  masse  des  segments  vitellins  de 
sorte  que  les  segments  vitellins  qui  ne  prennent  pas  part  à  la  formation  du 
tube  digestif,  sont  libres  dans  la  cavité  générale.  Les  Chilopodes  contrastent 
fortement  avec  les  Chilognathes  pour  les  relations  des  segments  vitellins 
avec  le  tube  digestif,  puisque  la  plus  grande  partie  du  vitellus  est  chez  eux 
contenue  dans  le  mésentéron.  Le  mésentéron  est  d'abord  un  sac  clos,  mais  il 
finit  par  entrer  en  communication  avec  le  stomodaeum  et  le  proctodieum. 
Les  tubes  de  Malpighi  sont  des  diverticules  de  l'extrémité  aveugle  du  dernier. 

(397)  G.  Newport.  On  the  Organs  of  Reproduction  and  Development  of  the  Myriapoda. 
(Philosophical  Transactions,  1841.) 

(398)  E.  Metschnikoff.  Embryologie  der  doppeltfussigen  Myriapoden  (Gliilognatha). 
(Zeit.  f.  wiss.  ZooL,  XXIV.  1875). 

(399)  E.  Metschmkoff.  Embryologisclies  ûbei-  Geophilus  {Zeit.  f.  wiss.  ZooL,  XXV. 
1875). 

(400)  Anton  SxEcivEn.  Die  Anlage  d.  Keimblatter  bel  den  Diplopoden  (Archiv  f.  mil:. 
Anatomie,  XIV.  1877.) 

INSECTES    (1). 

La  formation  des  feuillets  embryonnaires  chez  les  Insectes  n'a  pas 

(1) 

.      .  (1.  Collembola. 

1.  Aptères |    2.  'fhysanoures. 

,        .  î  10.  0.  vrais  (Blatta,  Locicsta,  etc.). 

11.  Urthopteres...  ^20.  0.  pseudonévroptères  (Termes,  Ephemera,  Libellula). 
i    1.  H.  hétéroplères  [Ciniex,  Notonecta,  etc.). 

III.  Hémiptères 2.  H.  liomoptères  [Aplds,  Cicada,  etc.). 

'    3.  H.  parasites  (Pediculus,  etc.). 
(    1.  D.  vrais  (Musca,  Tipula,  etc.). 

IV.  Diptères |   2.  D.  aphaniptères  (Pu/ex,  etc.). 

(    3.  D.  piipiparcs  [Braiibi,  etc.). 
V    MévrontèrPS       ^    1.  N.  planipennes  (A///rme/eo?i,  etc.). 
V.  .NevropLeres...  ^    .^   ^^  trichoptères  {Phnjganea,  etc.). 
VI.  Coléoptères. 

Balfour.  —  Embryologie.  24 


370  TRACHÉATES. 

été  suivie  en  détail  dans  un  grand  nombre  de  types  (1)  ;  mais,  comme 
dans  tant  d'autres  cas,  quelques-unes  des  études  les  plus  complètes 
que  nous  possédions  sont  dues  à  Kowalevsky  (n°  i\Q>).  Le  développe- 
ment de  l'Hydrophile  a  été  observé  par  lui  plus  complètement  qu'au- 
cune autre  forme  et  servira  de  type  de  comparaison  avec  les  autres 
formes . 

La  segmentation  n'a  pas  été  suivie,  mais  appartient  sans  aucun 
doute  au  type  centrolécithe  (Voy.  p.9!»-108).  Lorsqu'elle  est  terminée, 
il  existe  une  couche  cellulaire  uniforme  entourant  une  masse  vitelline 
centrale.  Ces  cellules,  dans  le  premier  stade  observé,  étaient  plates  du 
cùlé  dorsal,  mais  columnaires  sur  une  partie  de  la  surface  ventrale 
de  l'œuf  où  elles  forment  un  épaississement  que  l'on  peut  appeler 
pl;i(/ue  rentruJc.  A  la  partie  postérieure  de  la  plaque  ventrale  appa- 
raissent deux  plis  séparés  par  un  sillon.  Ils  forment  un  organe  au- 
quel on  peut  donner  le  nom  de  ijoutticvc  r/crniinative  (fig.  193,  A,  gg). 
Les  cellules  qui  forment  le  plancher  de  la  gouttière  sont  beaucoup  plus 
allongées  que  celles  des  autres  parties  du  blastoderme  (fig.  ll)i,A).  Les 
deux  plis  qui  la  limitent  se  rapprochent  peu  à  peu  d'abord  à  l'ex- 
Irémité  postérieure,  puis  dans  la  région  médiane,  d'où  le  rapproche- 
ment s'étend  graduellement  en  arrière  et  en  avant  (lîg.  193,  B  et  C\ 

VII.  Lépidoptères. 

(    1.  H.  aculéés  {Apî<!,  Formica,  etc.). 

VIII.  Hyménoptères.  <    2.  K.  entomopliages  {Ichiienmon,  Plalygaster,  etc.). 
(    3.  II.  pliytopliages  [Tenthredo,  Sirex,  etc.). 

(1)  La  segineiitatioii  et  la  formation  du  blastoderme  ont  été  récemment  étudiées  par 
Bobretzky  (*)  chez  les  Lépidoplèi'es  (Porthesia  chrysnrrUsea^  Pierh  cratsqi)  et  par  Weis- 
mann  ('*)  chez  les  Cynipides  [Rhodites  rosœ,  liiorhiza  apteraj,  le  Chii  onomics  et  la 
Taupe-Grillon.  La  segmentation  est  toujours  ceniroléciihe  et  le  premier  noyau  de  segmen- 
lalion  se  divise  dans  la  profondeur  du  vitellus  en  un  certain  nombre  de  noyaux  qui  chez 
le  Grî///oto//j«  et  les  Lépidoptères  observés  par  Bobretzky  s'entourent  de  proloplasma  et 
constituent  de  véritables  cellules  dont  le  plus  grand  nombre  se  portent  ensuite  à  la 
surface  et  y  forment  une  couche  continue,  le  blastoderme;  quelques-uns  restent  dans 
le  vitellus  et  constituent  les  cellules  vitellines  (Voy.  p.  380).  Chez  le  CliiroJiornus  au 
contraire,  où  avant  le  début  de  la  segmentation  ei  la  formation  des  globules  polaires, 
car  cet  Insecte  en  possède,  il  s'e.-t  différencié  à  la  périjjhérie  de  l'reuf  une  couche  de 
protoplasma  dépourvu  de  granulations  vitellines  (écorce  plasmique  de  VVeissmann), 
les  noyaux  produits  par  la  division  du  pi'emier  noyau  de  segmentation  émigi-ent  dans 
cette  couche  et  lui  empruntent  leur  coips  cellulaire.  Enfin  chez  le  Rhudites  rosse,  le 
premier  noyau  de  segmeniation  se  divise  d'abord  en  deux  noyaux  qui  vont  se  placer 
aux  deux  pôles  de  l'œuf  et  sont  appelés  les  noyaux  polaires.  Le  noyau  polaire  postérieur 
se  divise  seul  en  un  grand  nombre  de  noyaux  qui  se  portent  tous  à  la  surface  et  y 
constituent  une  couche  de  balles  vitellines  qui  prennent  peu  à  peu  le  caractère  de  cel- 
lules et  se  multiplient  pour  former  le  blastoderme.  A  ce  n)oment  le  noyau  polaire  anté- 
rieur s'enfonce  dans  le  vitellus  et  s'y  subdivise  à  son  tour  pour  former  les  noyaux  des 
cellules  vitellines.  Il  tm  est  piobabhnnent  de  même  chez  le  Biorhtza,m-à\s,  comme  le 
noyau  polaire  antérieur  comnKmce  à  se  diviser  avant  la  formation  du  blastoderme,  il 
n'est  pas  possible  de  s'en  assurer  par  l'observation  directe  [Trad.). 

(•)  HoiiRUTznï.  Iclx'i-  ilio  ISildiing  des  lilaslodeims  uiid  dcr  Keindd.ïttcr  ber  den  iDSCctcn  (Zeit.  f. 
wiss,  Zool,  XXXI.   ISTS). 

'")  VVhiss»iANN.  HL'ilra.;,'c  zui-  Kpnntiiiss  iler  iisleii  Kiitwi(  kliins.  Vorgimsi!  "m  In.soctcnei  {Deilragc. 
A.  Ximl.  u.  Embryol.  ah  fesli/ahe  J.  Hcith:  dai-i/chracht  von  seiiien  HchUlern.  Bonn.   1S82). 


INSECTES. 


371 


Dans  les  parties  médiane  et  postérieure  de  la  plaque  ventrale,  la  gout- 
tière se  transforme  par  la  coalescence  des  plisfjîg.  195,  A,  cig)  en  un  ca- 


Fig.  193.  —  Quatre  embryons  à'HydrophUus  jncens  vus  par  la  face  ventrale  (d'après  Kowalcvsky)  {'). 


nal  dont  la  cavité  centrale  disparait  bientôt  tandis  qu'en  même  temps 
les  cellules  de   la  paroi  se  divisent,   s'arrondissent  et  forment  une 
couche    définie  (me),  le  mésoblaste,  au-dessous  des  cellules  colum- 
naires  de  la  surface.  En 
avant  le  processus  est  un  a 

peu  différent,  bien  que 
conduisant  de  même  fi  la 
formation  du  mésoblaste 
(fig.  19i,  B).  Le  plancher 
plan  de  la  gouttière  se 
transforme  directement 
en  le  mésoblaste,  mais 
la  gouttière  elle-même 
ne  prend  jamais  la  forme 
d'un  canal.  Les  deux 
plis  se  réunissent  sim- 
plement et  forment  une 
couche  superficielle  con- 
tinue. 

Pendant  les  derniers  stades  du  processus  qui  vient  d'être  décrit,  des 
formations  remarquables  éminemment  caracléristiques  des  Insectes 
ont  fait  leur  apparition.  Ces  formations  sont  des  membranes  ou  enve- 
loppes embryonnaires  qui  présentent  dans  leur  mode  de  formation  et 

{*)  L'extrémité  antérieure  est  en  haut.  —  gg,  gouttière  gerniinative.  —  am,  amnios. 

(*')  A,  coupe  d'un  embryon  au  stade  représenté  dans  la  figure  189,  B,  au  point  où  les  deuxjilis 
germinatifs  sont  le  plus  rapprochés. 

B,  coupe  d'un  embryon  un  peu  plus  avancé  que  dans  la  figure  189,  D,  dans  la  région  antérieure  où 
l'aranios  ne  s'est  pas  complètement  refermé  au-dessus  de  l'embryon.  —  fjg,  gouttière  germinativc.  - 
me,  mésoblaste.  —  am,  amnios.  —  yk,  vitellus. 


Fig.  194,  —  Deus  coupes  transversales  de  Tembryon  de  VHy 
drophilus  picens  (d'après  Kowalcvsky)  (**). 


372 


THACllEATES. 


ly.'i.  —  (.ou|ies   lie    ilcu\  cnibryous   A' Hydi'OpliUus 
jticcus  (d'après  Kowalevsky)  (*). 


dans  leur  disposition  une  similitude  surprenante  avec  le  vrai  et  le 
faux  amnios  des  Vertébrés.  Elles  apparaissent  autour  du  bord  de  l'aire 
germinalive  comme  un  double  repli  du  blastoderme  qui  s.'avance  au- 
dessus  de  la  plaque  ventrale 
A  /^^  d'arrière  en  avant  de  la  même 

.^,.,-.. „^  *^'"  manière    que    l'amnios,    par 

IMiliiuilIwi^^ 

vaiÊssh.  exemple,  chez  le  Poulet.  Les 

replis,  à  leur  origine,  sont  vus 
de  face  dans  la  figure  193,  D, 
rt/?/,eten  coupe  sur  lafig.  194. 
B,  am.  Les  replis  finissent  par 
se  rencontrer,  se  souder  (fig. 
195,  Qnn)  et  donnent  naissance 
à  deux  membranes  recouvrant 
la  plaque  ventrale,   une   in- 
terne en  continuité   avec   le 
bord  de  la  plaque  ventrale  et 
une     externe    en    continuité 
avec  le  reste  du  blastoderme. 
Il   est  commode  d'appliquer 
à  ces  membranes  la  nomen- 
clature des  Vertébrés.  La  lame  interne  du  repli  sera  par  conséquent 
appelée  \ amnios  et  la  lame  externe,  comprenant  la  partie  dorsale  du 
blastoderme,  X enveloppe  séreuse  (1).  Il  suffit  de  considérer  le  mode 
de  formation  des  membranes  ou  de  jeter  un  coup  d'(Dil  sur  les  figures 
qui  le  représentent  pour  voir  que  le  vitellus   peut  passer  librement 
entre  l'amnios   et  l'enveloppe  séreuse  (Voy.  fig.  198).  Cela  a  lieu  en 
effet  fi  l'extrémité  postérieure  de  l'embryon,  de  sorte  que  la  plaque 
ventrale  recouverte   par  l'amnios   paraît  être  complètement  enfouie 
dans  le  vitellus  :  partout  ailleurs  les  deux  membranes  sont  en  con- 
tact. La  plaque  ventrale  n'occupe  d'abord  (fig.  193)  qu'une  faible  por- 
tion de  la  surface  ventrale   de  l'œuf,  mais  pendant  les  changements 
qui  viennent  d'être  décrits,  elle  s'étend  sur  toute  la  surface  ventrale 
et  môme  un  peu  sur  la  surface  dorsale  tant  en  avant  qu'en  arrière. 
Elle  est  en  même  temps  divisée  par  l'apparition  d'une  série  de  lignes 
transversales  (fig.  196)  en  segments  qui  se  multiplient  et  finalement 
atteignent  le  nombre  de  dix-sept,  non  compris  la  portion  la  plus  anté- 
rieure qui  donne  naissance  à  deux  prolongements  latéraux  les  deux 
lobes  procéphaliqucs  ipc.  l).   Les  phénomènes  décrits  jusqu'ici   sont 

(I)  La  nomenclature  inverse  est  employée  assez  mallieureusement  par  Metsclinikoft'. 

(*)  A,  coupe  de  la  partie  postérieure  de  l'embryon  (fig:.  189,  D),  montrant  l'amnios  complètement  fermé 
rt  la  poultière  {jcrminative. 

It,  coupe  d'un  embryon  plus  avanré  dans  lequel  le  niésol)laste  s'est  étendu  en  une  eouelic  continue 
au-dessous  de  répiblaste.  —  gg,  gouttière  gcrminative.  —  am,  amnios.  —  yk,  vitellus.  —cp,  épiblaste. 


INSECTES. 


373 


pcJ 


l'ig.  100.  —  Embryon 
A'  Hydropinlus  piceus 
vu  par  la  face  ven- 
trale (d'après  Kowa- 

levsky)  (*). 


compris  dans  ce  que  Kowalevsky  appelle  sa  première  période  em- 
bryonnaire; à  la  fin  de  cette  période,  les  parties  contenues  dans  le 
chorion  ont  la  disposition  que  montre  la  figure  i;>5,B. 
Tout  le  corps  de  l'embryon  est  formé  par  la  plaque 
ventrale  et  ne  comprend  aucune  partie  de  l'amnios 
ou  de  l'enveloppe  séreuse. 

L'histoire  générale  des    stades   suivants  peut  se 
résumer  brièvement. 

Les  appendices  apparaissent  comme  de  très  petits 
rudiments  à  la  fin  du  dernier  stade,  mais  deviennent 
bientôt  beaucoup  plus  saillants  (fig.  197,  A).  Ils  sont 
formés  par  des  prolongements  des  deux  feuillets  et 
apparaissentapeupressimultanement.il  y  en  a  en  tout 
huit  paires  d'appendices.  Les  appendices  antérieurs 
ou  antennes  (at)  naissent  des  lobes  procéphaliques  et 
les  autres  appendices  des  segments  suivants.  La  der- 
nière paire  d'appendices  embryonnaires  qui  dispa- 
raît de  très  bonne  heure  se  forme  en  arrière  de  la 
troisième  paire   des  futurs  membres  thoraciques.  Des  invaginations 
épiblastiques  paires  qui  se  montrent  comme   des   fossettes  dans  les 
segments  postérieurs  dans  la  fig.  107, 
A,  donnent  naissance  aux  trachées.  Le 
système  nerveux  est  formé  par  deux 
épaississements     latéraux    de    l'épi- 
blaste,  un  de  chaque  côté  de  la  ligne 
médiane  ventrale.  Ces  épaississements 
finissent  par  se  séparer  de  la  peau  qui, 
entre  eux,  s'invagine  sur  la  ligne  mé- 
diane (fig.  206,  G).  Les  deux  bandes 
nerveuses  sont  en  avant  en  continuité 
avec  les   ganglions    sus-œsophagiens 
qui  sont  formés  par  l'épiblaste  des 
lobes    procéphaliques.    Ces    plaques 
s'étendent  peu  à  peu  autour  du  côté 
dorsal    de  l'embryon   et  immédiate- 
ment en  arrière  d'elles  apparaît  une 
invagination  buccale  en  avant  de  la- 
quelle se  développe  une  lèvre  inférieure 
(fig.  ]dl,ls).  Un  proctodœum  se  forme 
à  l'extrémité  postérieure  du  corps  un 
peu  plus  tard  que  le  stomodeeum.  Les  cellules  mésoblastiques  se  divisent 


•;.  197.  —  Deux  stades  du  développement 
de  y Uyilrophilus  piceus  (emprunté  à  Ge- 
genbaur,  d'après  Kowalevsky)  (**). 


C)  pc.l,  lobe  procéphalique. 

('*)  /,   labre.  —  at,  antenne.   —  md,  mandibule.   —  ))(./',   màelioire   de   la    prcniieie   pair 
mâchoire  de  la  deuxième  paire.  —  p'tP'iP",  pattes.  — •  a,  anus. 


374  TllACIlÉATES. 

en  deux  bandes,  une  de  chaque  côté  de  la  ligne  médiane  (fig.  206,  A)  el 
se  clivent  en  lames  somatique  et  splanchnique.  La  masse  vitelline  cen- 
trale ver?  le  stade  représenté  dans  la  figure  196  commence  à  se  frag- 
menter en  sphères  viteilines.  L'hypoblaste  se  forme  d'abord  du  côté 
ventral  à  la  jonction  du  mésoblaste  et  du  vitellus  et  s'étend  peu  à  peu 
pour  former  un  mésentéron  en  forme  de  sac  enveloppant  le  vitellus 
(fig.  202,  al).  L"amnios  et  la  membrane  séreuse  conservent  quelque 
temps  leur  constitution  primitive  mais  deviennent  peu  à  peu  plus 
minces  à  la  face  ventrale  où  elles  paraissent  finir  par  se  rompre.  La 
plus  grande  partie  en  disparaît,  mais  l'enveloppe  séreuse  joue  dans 
la  fermeture  des  parois  dorsales  un  rôle  qui  n'est  pas  encore  bien 
connu.  Il  est  décrit  à  la  page  379.  Les  lames  mésoblastiques  forment 
le  cœur  au  point  où  elles  se  rejoignent  sur  la  ligne  médiane  dorsale 
(fig.  20:2,  C.  //t).  Le  mésoblaste  somatique  donne  naissance  aux  muscles 
et  au  tissu  conjonctif,  et  le  mésoblaste  splanchnique  à  la  partie  mus- 
culaire de  la  paroi  du  tube  digestif  qui  accompagne  l'hypoblaste  dans 
son  développement  autour  du  vitellus.  Le  proctodœum  forme  le  rec- 
tum et  les  tubes  de  Malpighi  (L),  et  le  stomodccum,  l'œsophage  et  le 
proventicule.  Les  deux  portions  épiblastiques  du  tube  digestif  finissent 
par  entrer  en  communication  avec  le  mésentéron. 

Le  développement  de  l'Hydrophile  est  un  bon  type  du  développe- 
ment des  Insectes  en  général,  mais  il  est  nécessaire  de  suivre  avec  un 
peu  plus  de  détails  l'histoire  comparative  des  différentes  parties  qui 
ont  été  brièvement  décrites  pour  ce  type. 

Les  membranes  embryonnaires  et  la   formation  des  feuillets. 

Tuus  les  Insectes  ont  à  la  fin  de  la  segmentation  un  blastoderme 
formé  d'une  seule  couche  de  cellules  entourant  une  masse  vitelline 
centrale  (jui  d'ordinaire  contient  des  noyaux,  et  chez  les  Podurides  se 
divise  dans  la  segmentation  ordinaire  en  cellules  viteilines  distinctes. 
La  première  formation  définie  est  un  épaississement  du  blastoderme 
qui  constitue  une  plaque  ventrale. 

La  plaque  ventrale  occupe  des  situations  très  différentes  par  rapport  au 
vitellus  dans  les  diflorents  types.'Chez  la  plupart  des  Diptères,  des  Hyménop- 
tères et  (?)  des  Névroptères  (Phnjgaiiea)  elle  forme  d'abord  un  épaississement 
qui  occupe  presque  toute  la  surface  ventrale  de  l'œuf  et  dans  un  grand  nom- 
bre de  cas  s'étend  par  son  accroissement  postérieur  non  seulement  sur  toute 
la  face  ventrale  mais  sur  une  partie  considérable  de  la  face  dorsale  en 
apparence  {Chhononats,  Sinmlia,  Gryllotalpa,  etc.).  Cliez  les  Coléoptères, 
autant  qu'on  la  connaît,  elle  commence  par  un  épaississement  moins  étendu 
ou  de  la  partie  centrale  [bunacia)  ou  de  la  partie  postérieure  {Eydrophilus) 

(1)  C(3  fait  ii"a  pas  été  démontré  iiour  l'IIydropliile. 


INSECTES.  375 

de  la  face  ventrale  et  s'clend  peu  à  peu  dans  les  deux  directions  gagnant  la 
face  dorsale  en  arrière. 

Membranes  embryonnaires.  —  Dans  la  plupart  des  Insectes,  il  se  dé- 
veloppe des  enveloppes  embryonnaires  comme  celles  de  l'Hydro- 
pliile. 

Le  mode  typique  de  formation  de  ces  membranes  est  représenté  dia- 
grammaticalement  dans  la  figure  19S,  A  et.B.  Un  repli  du  blastoderme 


Fig.   198.  —  Coupes  diagraniraatiques  longitudinales  d'un  embryon  dlnsectc  a  deux  stades 
différents  pour  montrer  le  développement  des  enveloppes  embryonnaires  (*). 

apparaît  autour  du  bord  de  la  plaque  ventrale,  ce  repli,  comme  le  repli 
amniotique  des  Vertébrés  supérieurs  est  formé  de  deux  lames,  une 
externe,  la  membrane  séreuse  et  une  interne,  le  véritable  amnios 
{am). Les  deuxlames  s'étendent  de  façon  à  recouvrir  la  plaque  ventrale 
et  enfin  se  rejoignent  et  entrent  en  coalescence  de  sorte  que  la  plaque 
ventrale  est  recouverte  d'une  double  membrane.  En  même  temps 
(fig.  198,  B)  le  point  d'où  naît  le  repli  est  reporté  vers  le  dos  par 
l'extension  dorsale  des  bords  de  la  plaque  ventrale  qui  donnent  nais- 
sance au  tégument  dorsal  {d.  i).  Ce  processus  continue  jusqu'à  ce  que 
la  face  dorsale  tout  entière  soit  recouverte  par  le  tégument.  L'amnios 
se  sépare  alors  du  tégument  dorsal;,  et  l'embryon  est  enveloppé 
de  deux  membranes,  une  interne,  l'amnios,  et  une  externe,  la 
membrane  séreuse.  Dans  la  figure  198,  B,  l'embryon  est  représenté 
au  stade  qui  précède  immédiatement  la  fermeture  de  la  face  dor- 
sale. 
Après  l'aciièvement  de  ces  transformations,  l'amnios  et  la  membrane 


{*)  En  A,  les  replis  amniotiques  ne  se  sont  pas  complètement  rencontrés  de  façon  à  recouvrir  In  plaque 
ventrale.  Le  vitcllus  est  représenté  comme  divisé  en  cellules  vitoliincs.  En  B,  les  côtés  de  la  plaque 
ventrale  se  sont  étendus  de  façon  à  compléter  presque  entièrement  le  tégument  dorsal.  Le  mésentéron 
est  représenté  comme  un  sac  clos  rempli  de  cellules  vitellines.  —  am.  amnios.  —  se,  enveloppe  sé- 
reuse. —  vp,  plaque  ventrale.  —  d.i,  tégument  dorsal.  — •  me,  mésentéron.  — st.  stomodseum.  —  ani, 
proctodœum. 


)76  TRACIÏÉATES. 

séreuse  sont  l'un  et  l'autre  très  minces  et  difficiles  à  séparer.  L'am- 
nios  paraît  être  résorbé  d'ordinaire  avant  l'éclosion;  mais  à  l'éclosion 
les  deux  membranes,  si  elles  existent,  sont  ou  résorbées  ou  déchirées  et 
rejetées. 

Ce  mode  de  développement  des  enveloppes  embryonnaires  a  été  surtout 
établi  par  les  recherches  de  KoAvaJevsky  (n"  416)  et  de  Graber  (n°  412)  pour 
divers  Hyménoptères  (Apis),  Diptères  [Chironomus],  Lépidoptères  et  Coléop- 
tères [Melolontlia,  Linn). 

On  connaît  des  variations  considérables  dans  le  développement  des  mem- 
branes d'enveloppe. 

Lorsque  le  repli  qui  donne  naissance  aux  membranes  vient  de  se  former, 
il  y  a,  comme  on  le  voit  dans  la  figure  198,  A,  une  communication  parfaite- 
ment libre  par  laquelle  le  vitellus  peut  passer  entre  l'amnios  et  la  membrane 
séreuse.  Un  tel  passage  du  vitellus  entre  les  deux  membranes  a  lieu  chez 
l'Hydrophile  et  la  Donacia  :  chez  les  Lépidoptères,  le  vitellus  s'introduit  par- 
tout entre  les  membranes,  de  sorte  que  dans  cette  foi^me  la  plaque  ventrale 
est   dès  l'abord   enfouie    dans  le   vitellus    et  enfin,   lorsque  le    tégument 

dorsal  est  refermé,  l'embryon 
est  enfermé  dans  une  enve- 
loppe complète  de  vitellus  situé 
entre  l'amnios  et  la  membrane 
séreuse.  Pendant  la  formation 
du  tégument  dorsal  le  sac  vi- 
tellin  externe  communique  par 
un  canal  ombilical  à  situation 
dorsale  avec  la  cavité  vîtellîne 
située  à  l'intérieur  du  corps. 
Après  la  rupture  de  l'amnios, 
l'embryon  se  nourrit  aux  dé- 
pens du  vitellus  contenu  dans 
le  sac  vitellin  externe. 

Chez  les  Hémiptères  et  les 
Libellulides,    la    plaque    ven- 
trale est  aussi  enfouie  dans  le 
vitellus,  mais  d'une    manière 
un  peu  différente  de  celle  des 
Lépidoptères     qui    ressemble 
davantage  à  une   exagération 
de  ce  qui  a  lieu  chez  l'Hydro- 
phile. 
Chez  les  Libellulides  [Caloptcryx)  il  se  forme  d'abord  (Brandt,  n°  403)  un  pe- 
tit épaississement  ventral  et  postérieur  du  blastoderme  peu  étendu  (fig.  190,  A). 
La  partie  postérieure  de  cet  épaississement  se  replie   de  façon  à  faire  dans 
l'intérieur  du  vitellus  une  saillie  (fig.  190,  H)  qui  consiste  en  deux  lames,  une 

(*)  L'embryon  «.'St  rcprésenlii  lUnis  la  coiiiii'  do  l'œuf.  —  A,  embryon  avec  plai|ue  \eiitr:ile. 

B,  commencement  dr  l'involution  de  lu   phuiue  ventrale. 

C,  involiifion  de  la  plaque  ventrale  achevée.  —  ;n-,  pluquo  ventrale,  —  fj,  bord  de  la  plaque  ventiale. 
—   (!»i,  ainnios.  —  su.  enveloppe  .séreuse. 


embryon 


INSECTES. 


377 


antérieureet  une  postérieure,  continues  au  sommet  de  l'invagination. Laforma- 
tioiT  tout  entière  qui  est  complètement  plongée  dans  le  vitellus  augmente  rapi- 
dement de  longueur  et  se  dirige  vers  l'extrémité  antérieure  de  l'œuf  (fig.  i  99,  C). 
La  lame  antérieure  reste  épaisse  et  donne  naissance  à  la  plaque  ventrale  (jis),  la 
postérieure  («m),  au  contraire,  devient  très  mince  et  forme  une  enveloppe  cor- 
respondant à  l'amnios  des  types  ordinaires.  Le  reste  du  blastoderme  enve- 
loppant le  vilelkis  (se)  forme  l'homologue  de  la  membrane  séreuse  des  autres 
types.  La  face  ventrale  de  la  plaque  ventrale  est  tournée  du  côté  dorsal,  si 
l'on  conserve  la  nomenclature  employée  dans  les  cas  ordinaires,  et  l'extré- 
mité céphalique  est  située  au  point  d'origine  des  replis. 

L'histoire  ultérieure  du  développement  présente  encore  quelques  particu- 
larités. L'amnios  est  d'abord  (fig.  199,  C)  en  continuité  avec  l'enveloppe  sé- 
reuse seulement  du  côté  pos- 
térieur de  sorte  que  l'enveloppe 
séreuse  ne  forme  pas  un  sac 
continu,  mais  a  un  orifice  près 
de  la  tête  de  l'embryon.  Chez 
les  Hémiptères  parasites  cet 
orifice  i^Melnikow,  n°  422)  reste 
permanent  et  permet  à  l'em- 
bryon de  se  retourner  après 
qu'il  a  atteint  un  certain  stade 
du  développement  de  sorte  que 
le  vitellus  enfermé  dans  l'en- 
veloppe continue  formée  par 
l'amnios  et  l'enveloppe  séreuse 
constitue  un  sac  vitellin  à  la 
face  dorsale.  Chez  les  Libellu- 
lides  cependant  et  la  plupart 
des  Hémiptères,  la  soudure  des 
deux  parties  de  la  membrane 
séreuse  a  lieu  de  la  manière 
ordinaire  de  façon  à  la  trans- 
former en  un  sac  complète- 
ment clos  (fig.  200,  A).  Après  la 

formation  des  appendices,  une  fusion  a  lieu  entre  l'amnios  et  l'enveloppe  sé- 
reuse sur  un  espace  étroit  près  de  la  tète  de  l'embryon.  Au  milieu  de  cette  aire 
s'effectue  une  rupture  et  la  tête  de  l'embryon  puis  le  corps  sortent  peu  à 
peu  par  le  passage  ainsi  formé  (fig.  200,  B  et  C).  L'embryon  subit  dans  ce 
phénomène  une  rotation  complète  et  est  rétabli.dans  une  position  identique 
par  rapport  à  la  coque  de  l'œuf,  à  celle  des  embryons  des  autres  ordres  d'In- 
sectes (fig.  200,  C). 

Comme  les  enveloppes  embryonnaires  se  rompent  au  point  où  elles  se  sont 
soudées  en  une  seule,  le  vitellus  ne  s'échappe  pas,  dans  le  cours  du  proces- 


Fig.  200.  — Trois  stades  du  développement  du  Calopteryj. 
(d'après  Brandt)  (*). 


(*)  L'embryon  est  représenté  dans  la  coque  de  l'œuf.  —  B  et  C,  montrent  le  retournement  do  l'em- 
bryon. —  .se,  enveloppe  séreuse.  —  am.  amnios.  —  ab,  abdomen.  —  v,  extrémité  antérieure  de  la 
tête.  —  at,  antennes.  —  md,  mandibule.  —  mx^,  mâchoire  de  la  première  paire.  —  inx^,  mâchoire  de 
la  deuxième  paire.  — p'—p^,  les  trois  paires  de  pattes.  —  œ,  œsophage. 


378 


TRACnÉATES. 


sus  qui  vient  d'ùlre  décrit,  mais  est  report;  à  la  face  dorsale  de  l'embryon 

dans  une  sorte  de  sac  vitellin 
formé  des  restes  de  l'amnios 
et  de  l'enveloppe  séreuse.  Les 
parois  du  sac  vitellin  ou  pren- 
nent part  à  la  formation  des 
parois  dorsales  du  corps,  ou 
plus  probablement  sont  ré- 
tractées dans  l'intérieur  du 
corps  et  enfermées  parles  pa- 
rois dorsales  développées  aux 
dépens  du  bord  de  la  plaque 
ventrale. 

Chez  l'Hydrophile  et  pi'oba- 
blenient  aussi  chez  les  Phry. 
ganides  il  y  a  dans  la  ferme- 
ture de  la  face  dorsale  cer- 
taines particularités  remar 
quables.  Les  observations  les 

plus  complètes  à  ce  sujet  ont  été  faites  par  Kowalevsky  (n°  41  G),  mais  Dohrn 


Fig.  201.  —  Trois  stades  larvaires  de  l'Hydrophile,  vus  p.ir 
la  face  dorsale,  montrant  le  recouvrement  graduel  de  la 
face  dorsale  et  la  formation  de  l'organe  dorsal  particu- 
lier {dn)  (d'après  Kowalevsky)  (*). 


Fig.  :;02.  —  Trois  coupes  transversales  d'embryons  avancés  d'Hydrophile  (* 


(n°  408)  a,  avec  quelque  probabilité,  émis  des  doutes  sur  les  interprétations 

(*)  f/o,  organe  iloj-sal.  —  al,  antennes. 

(**)  A,  coupe  de  la  partie  postérieure  du  corps  au  môme  âge  fpic  dans  la  figure  197,  A.  —  B,  coupe 
do  l'embryon  au  même  âge  que  la  (igurc  197,  C.  —  C,  coupe  d'un  embryon  un  peu  plus  avancé.  —  rfo, 
plaque  dorsale.  —  un,  chaîne  nerveuse  ventrale.  —  al,  méscntéron.  —  hl ,  cœur.  Les  grands  espaces 
vides  latéraux  sont  des  parties  de  la  cavité  générale. 


INSECTES.  379 

de  ce  savant.  D'après  Dolirn,  la  partie  de  l'enveloppe  séreuse  qui  couvre 
la  face  dorsale  s'épaissit  et  donne  naissance  h  une  plaque  dorsale  parti- 
culière qui  est  représentée  vue  de  face  dans  la  figure  201,  A,  do.  et  en  coupe 
dans  la  figure  202,  A,  do.  Les  parties  ventrales  de  l'amnios  et  de  la  mem- 
brane séreuse  ont  été  rompues  ou  ont  disparu.  Pendant  que  la  plaque 
dorsale  se  forme  le  mésoblaste  et  un  peu  plus  tard  les  parties  latérales  de 
l'épiblaste  de  la  plaque  ventrale  s'étendent  peu  à  peu  vers  le  côté  dorsal 
et  entourent  la  plaque  dorsale  dont  la  paroi  paraît  s'être  repliée  de  façon  à 
former  d'abord  une  gouttière,  puis  un  canal.  Les  stades  de  ce  développement 
sont  représentés  vus  de  face  dans  les  figures  201,  B  et  C,  et  en  coupe  dans  la 
figure  202,  B,  do.  Le  canal  est  plongé  dans  la  partie  dorsale  du  vitellus,  mais 
pendant  quelque  temps,  il  reste  ouvert  par  un  orifice  arrondi  en  avant 
(fig.  201,  C).  La  formation  tout  entière  est  appelée  canal  dorsal.  Elle  paraît 
s'atrophier  sans  laisser  de  traces.  Le  cœur,  lorsqu'il  est  formé,  est  situé  immé- 
diatement au-dessus  d'elle  (i). 

Chez  les  Podurides,  les  membranes  embryonnaires  paraissent  être  au 
moins  imparfaites.  Metschnikoff  dit  dans  son  mémoire  sur  le  Géophile  que 
chez  quelques  Fourmis  on  ne  trouve  pas  de  véritables  membranes  embryon- 
naires, mais  seulement  des  cellules  éparses  qui  tiennent  leur  place.  Chez  les 
Tchneumonides,  l'existence  de  deux  membranes  embryonnaires  est  très  dou- 
teuse (2). 

Formation  des  feuillets  embryonnaires.  —  La  formation  des  feuillets 
a  été  étudiée  sur  des  coupes  pa^Ko^valevsky  (n"  416).  Hatschek  (n°  414), 
et  Graber  (n°  412),  etc.  D'après  leurs  recherches,  il  paraîtrait  que  la 
formation  du  mésoblaste  a  toujours  lieu  d'une  manière  très  semblable 
à  celle  de  l'Hydrophile.  Les  caractères  essentiels  du  processus  semblent 
être  (fig.  194  et  195)  qu'il  se  forme  sur  la  ligne  médiane  de  la  plaque 
ventrale  une  gouttière  et  que  les  côtés  de  cette  gouttière  en  se  refer- 
mant simplement  comme  les  parois  de  la  gouttière  médullaire  des 
Vertébrés  convertisssent  la  gouttière  en  un  tube  qui  bientôt  devient 
solide  et  forme  une  masse  ou  une  plaque  de  cellules  situées  en  de- 
dans de  l'épiblaste  ;  ou  que  les  cellules  de  chaque  côté  de  la  gout- 
tière s'étendent  au-dessus  d'elle  et  se  rejoignent  sur  la  ligne  médiane 
formant  une  couche  située  en  dehors  des  cellules  qui  tapissaient  la 
gouttière.  Le  premier  de  ces  processus  est  le  plus  ordinaire,  et  chez 
les  Muscides  les  dimensions  de  la  gouttière  sont  très  considérables 
(Graber,  n°  4H).  Dans  les  deux  cas,  le  processus  est  fondamentalement 
le   même  et   détermine    la  division  de  la  plaque  ventrale  en  deux 

(1)  D"après  Kowalevsky,  Tliistoire  de  la  plaque  dorsale  est  un  peu  différente.  Il  croit 
qu'après  la  résorption  de  l'amnios,  la  plaque  ventrale  s'unit  avec  la  membrane  séreuse 
et  que  la  dernière  donne  directement  naissance  aux  téguments  doi'saux,  tandis  que 
la  partie  épaissie  s'invagine  pour  former  le  tube  dorsal  déjà  décrit. 

(2)  Chez  les  Cynipides  [Rhoditex,  Biorhiza),  le  repli  amniotique  est  foi'mé  d'une 
seule  couche  de  cellules  et  il  n'existe  par  conséquent  pas  d'enveloppe  séreuse;  com- 
plètement formé  l'amnios  est  excessivement  mince  dans  toute  son  étendue  excepté  dans 
la  région  céphalique  où  il  est  épaissi  (Weissmann,  loc.  cit.).  [Trud.) 


380 


TRACHEATES. 


feuillets  (1).  Le  feuillet  externe  ou  épiblaste  est  une  lame  uniforme^ 
formant  la  partie  principale  de  la  plaque  ventrale  (fig.  lOo,  B,  ep).  11 
est  en  conlinuitc  à  son  bord  avec  l'amnios.  La  couche  interne  ou  mé- 
soblaste  constitue  une  plaque  indépendante  de  cellules  situées  en  de- 
dans de  l'épiblaste  (fig.  195,  B,  me).  Le  mésoblaste  se  divise  bientôt  en 
deux  bandes  latérales  (2). 

L'origine  de  l'hypoblaste  est  encore  en  discussion.  On  se  souvient 
(Voy.  pp.  103,  104)  qu'après  la  segmentation  il  reste,  dans  le  vitellus  un 
certain  nombre  de  noyaux  et  qu'une  segmentation  secondaire  du  vi- 
tellus finit  par  avoir  lieu  autour  de  ces  noyaux  et  donne  naissance  à 
une  masse  de  cellules  vitellines  qui  remplissent  l'intérieur  de  l'em- 
bryon. Les  figures  196  et  208  représentent  ces  cellules  d'une  manière 
diagrammatique  et  il  est  probable  qu'elles  constituent  l'hypoblaste 
véritable.  La  suite  de  leur  histoire  est  donnée  plus  loin  (3). 


Formation  des  organes  et  leurs  relations  avec  les  feuillets 
germinatifs. 

Les  segments  et  les  appendices.  —  Un  des  premiers  phénomènes  du 
développement  est  l'apparition  de  lignes  transver- 
sales indiquant  la  division  en  segments  (fig.  203). 
Les  lignes  transversales  semblent  être  détermi- 
nées par  des  sillons  superficiels  peu  profonds,  et 
aussi  dans  un  grand  nombre  de  cas,  par  la  divi- 
sion des  bandes  mésoblastiques  en  somites  sépa- 
rés. La  ligne  la  plus  antérieure  limite  un  segment 
préoral  qui  bientôt  donne  naissance  à  deux  ailes 
latérales,  les  lobes  procéphaliques.  Les  autres  seg- 
ments sont  d'abord  à  peu  près  uniformes.  Leur 
nombre  ne  paraît  cependant  pas  être  très  constant. 
Dans  l'état  actuel  de  nos  connaissances,  ils  ne  dé- 
passent jamais  dix-sept,  et  ce  nombre  est  probable- 
ment le  nombre  typique  (fig.  20')  et  201). 


i?-.  20S.  —  l-niiii-yon 
d'/Iydrop/iilus  pi- 
reiis,  vu  |).-ii'  l:i  iiioc 
v(!iitralL'  (d'api'èsKo- 
wak-vskv)  (*). 


Chez  les  Diptères  leur  nombre  semble  être  d'ordinaire 
de  quinze,  bien  qu'il  puisse  être  de  quatorze  seulement.  Chez  les  Lépidoptères 

(1)  Ticliomirotr  (ii"  450)  nie  l'existence  d'une  véritable  invagination  pour  former  le 
mésoblaste  et  alllrnie  également  que  des  cclhihjs  mésoblastiques  peuvent  se  séparer 
de  l'épiblaste  sur  d'autres  ])oints  que  la  ligne  médiane  ventrale. 

^(2)  La  plaque  ventrale  se  replie  chez  le  Rhoiiites  en  une  gouttière  transversale  qui 
d'après  ^Vcissmann  serait  l'iioniologue  de  la  gouttière  longitudinale  des  autres  Lisectes. 
Cependant  (îlle  disparaît  bientôt  sans  paraître  prendre  aucune  part  à  la  formation  du 
mésoblaste.  Ce  feuillet  dérive  au  contraire,  au  moins  en  partie,  des  cellules  vitellines, 
spécialement  de  celles  situées  dans  la  région  antérieure  du  coriis  [Trud.]. 

(3)  Voy.  la  note  de  la  page  370. 

(')pc.l,  lobe  i)roc(;i)liaIi(iuo. 


INSECTES. 


381 


€t  chez  l'Abeille  il  paraît  y  avoir  seize  segments.  Ces  variations  et  d'autres 
n'affectent  que  le  nombre  des  segments  qui  forment  l'abdomen  de  l'adulte. 

Les  appendices  apparaissent  comme  des  expansions  en  forme  de 
poches  de  l'épiblaste  et  du  méso- 
blaste,  leur  nombre  et  l'ordre  de  leur 
apparition  sont  sujets  à  des  variations 
considérables  dont  la  signification 
n'est  pas  encore  expliquée.  En  règle 
générale,  ils  apparaissent  après  la 
segmentation  des  parties  du  corps 
auxquelles  ils  appartiennent.  Il  se 
forme  toujours  une  paire  d'appendi- 
ces qui  naissent  des  lobes  latéraux  de 
la  région  procéphalique,  ou  de  la  li- 
mite entre  ces  lobes  et  la  partie  mé- 
diane ventrale  de  la  même  région  ; 
ces  appendices  sont  les  antennes.  Elles 
ont  chez  l'embryon  une  situation  net- 
tement ventrale  comparativement  à 
celle  qu'elles  occupent  chez  l'adulte. 

Dans  la  partie  médiane  ventrale  de 
la  région  procéphalique  apparaît  le 
labre  (fig.  204,  /s).  Il  est  formé  par  la 

coalescence  d'une  paire  de  proéminences  très  semblables  à  de  véritables 
appendices,  mais  il  est  probable  qu'elles  n'ont  point  cette  valeur  (1). 

Les  antennes  elles-mêmes  peuvent  difficilement  être  considérées 
comme  ayant  la  même  valeur  morphologique  que  les  appendices  sui- 
vants. Elles  sont  plutôt  équivalentes  aux  processus  pairs  des  lobes 
préoraux  des  Chétopodes. 

Des  trois  premiers  segments  post-oraux  naissent  les  mandibules  et 
les  deux  paires  de  mâchoires  et  des  trois  segments  suivants,  les  trois 
paires  d'appendices  thoraciques.  Dans  un  grand  nombre  d'Insectes 
(cf.  Hydvophilus)  un  certain  nombre  d'appendices  de  la  même  nature 
que  les  antérieurs  se  montrent  sur  les  segments  abdominaux  de  l'em- 

(1)  Si  ces  formations  sont  équivalentes  à  des  appendices,  elles  peuvent  correspondre 
à  l'une  des  paires  d'antennes  des  Crustacés.  D'après  une  figure  donnée  par  Fritz 
Mûller  de  la  larve  de  Calotermes  [Jenuische  Zeitschrift  XI,  pi.  II,  fig.  12),  il  paraîtrait 
qu'elles  sont  situées  en  avant  des  vraies  antennes  et  correspondraient  par  conséquent 
dans  cette  hypothèse  à  la  première  paire  d'antennes  des  Crustacés.  Dûtsclili  (n°  405) 
décrit  dans  V Abeille  une  paire  de  proéminences  situées  en  avant  des  mandibules  qui 
finissent  par  se  réunir  pour  former  une  sorte  de  sous-lèvre  ;  elles  ressemblent  jusqu'à  un 
certain  point  à  de  véritables  appendices. 


Fig.  204.  —  Deux  stades  du  développement 
de  VHi/drophilus  piceus  (emprunté  à  Ge- 
genbaur,  d'après  Kowalevsky)  (*). 


(')  /.ç,  lalire.    —  at,  antenne.  —  md,  mandibule.  —  mx,  niàc'ioire  de  la  première  paire.  —  /;,  mâ- 
choire de  la  deuxième  paire.  — p',/<",p"',  pattes.  —  a,  anus. 


382  TRACHEATES. 

bryon,  fait  qui  montre  que  les  Insectes  sont  descendus  d'ancêtres  qui 
possédaient  plus  de  trois  paires  d'appendices  ambulatoires. 

Chez  l'Abeille,  d'après  Bûtschli  (n"40o),  tous  les  segments  abdominaux  sont 
pourvus  d'appendices  qui  restent  toujours  à  un  état  très  rudimentaire.  Au 
moment  de  l'éclosion  il  n'en  reste  pas  de  trace  non  plus  que  des  appendices 
Ihoraciques.  Ctiez  les  Hyménoptères  phytophages,  la  larve  est  pourvue  de  neuf 
à  onze  paires  de  pattes. 

Chez  l'embryon  des  Lépidoptères,  il  paraîtrait,  d'après  les  figures  de  Ko- 
walevsky,  y  avoir  des  rudiments  de  dix  paires  d'appendices post-thoraciques. 
Chez  Jes  chenilles  de  ce  groupe,  il  y  a  au  plus  cinq  paires  de  pieds  rudimen- 
laires  de  ce  genre  (fausses  pattes)  savoir  :  une  paire  sur  les  3%  4%  5*  et  6'  et 
sur  le  dernier  anneau  abdominal.  Les  embryons  de  l'Hydrophile  (fig.  191), 
de  la  Mante,  etc.,  sont  aussi  pourvus  d'appendices  additionnels.  Chez  divers. 
Thysanoures  il  existe  sur  un  plus  ou  moins  grand  nombre  de  segments  abdo- 
minaux (fig.  2  Ml),  des  proéminences  que  l'on  peut  regarder  probablement 
comme  des  pieds  rudimentaires. 

11  est  très  douteux  que  tout  ou  partie  des  appendices  Je  diverses  formes  en 
rapport  avec  les  derniers  segments  de  l'abdomen  appartiennent  à  la  même 
catégorie  que  les  pattes.  Leur  absence  ordinaire  dans  l'embryon  ou  tout  au 
moins  leur  apparition  tardive  me  paraît  s'opposer  à  ce  qu'on  les  regarde  comme 
tels  ;  mais  lUilschli  pense  que  chez  l'Abeille  les  parties  de  l'aiguillon  sont  en 
rapport  génétique  avec  les  appendices  du  pénultième  et  de  l'anlépéimltième 
segmenta  abdominaux,  et  cette  vue  est  jusqu'à  un  certain  point  appuyée  par 
les  observations  plus  récentes  (Kra-pelin,  etc.),  et  si  cette  opinion  est  vraie 
pour  l'Abeille,  il  faut  la  considérer  comme  exacte  également  pour  les  autres 
cas. 

Quant  à  l'ordre  d'appurilion  des  appendices,  les  observations  sont  encore 
trop  rares  pour  permeltre  d'établir  aucune  généralisation.  Dans  un  grand 
nond)re  de  cas.  Ions  les  appendices  apparaissent  à  peu  près  au  même  moment, 
par  exemple  chez  l'Hydrophile,  mais  il  n'est  pas  certain  que  cela  soit  vrai 
pour  tous  les  Coléoptères.  Chez  l'Abeille,  selon  Biilschli,  les  appendices  appa- 
raissent simultanément, mais  d'après  Kowalevsky,  les  appendices  buccaux  ap- 
paraissent d'abord,  puis  les  antennes,  et  plus  tard  les  appendices  tiioraciques. 
Chezles  Diptères  les  appendices  buccaux  se  forment  d'abord  et  simultanément 
avec  eux,  ou  un  peu  plus  tard,  les  antennes.  Cliez  les  Hémiptères  et  les 
Libellulides,  les  appendices  thoraciques  sont  les  premiers  à  se  former  et  la 
seconde  paire  de  mâchoires  fait  son  apparition  avant  les  autres  appendices 
céphalitjues. 

L'Iiistoirc  des  transformations  des  appendices  embryonnaires  pendant  le 
passage  à  l'èlat  adulte  est  en  dehors  du  cadre  de  ce  traité,  mais  il  est  à 
noter  que  les  màciioires  delà  deuxième  paire  sont  relativement  très  grandes 
chez  l'embryon  et  qu'il  n'est  pas  rare  {Lihellula,  etc.)  qu'elles  ressemblent 
plus  aux  appendices  ambulatoires  qu'aux  appendices   masticateurs. 

La  nature  exacte  dos  ailes  el  leurs  rapports  avec  les  autres  segments  est 
encore  très  obscure.  Kilos  apparaissent  comme  des  appendices  dorsaux  fo- 
liacés sur  le  second  et  le  troisième  segments  thoraciques  et  sont  sous  beau- 
coup de  rapport    semblables  aux  branchies  trachéennes  des  larves  d'Ephé- 


INSECTES. 


383 


mérides  et  de  Phrygaiiides  (fig.  20o,  A)  dont  Gegenbaur  et  Lubbock  les  suppo- 
sent être  des  modifications.  Le  caractère  incontestablement  secondaire  du 
système  tracliéen  clos  des 
larves  à  branchies  tracliéen- 
nes  s'élève  contre  celle 
vue  (i).  Frilz  Millier  trouve 
que  chez  les  larves  du  Calo- 
termes  rugosus ,  espèce  de 
Termite,  des  appendices  dor- 
saux particuliers  semblables 
existent  sur  les  deux  seg- 
ments thoraciques  anté- 
rieurs. Ils  sont  dépourvus  de 
trachées.  L'antérieur  s'atro- 
phie et  le  postérieur  acquiert 
des  trachées  et  donne  nais- 
sance à  la  première  paire 
d'ailes.  La  seconde  paire 
d'ailes  est  formée  de  petits 
prolongements  du  troisième 
segment  thoracique  comme 
ceux  des  deux  autres  seg- 
ments. Frilz  Millier  conclut 
de  ces  faits  que  les  ailes  des 
Insectes  dérivent  de  prolon- 
gements dorsaux  du  corps  fi 
non  équivalents  aux  appen- 
dices ventraux.   On  ne  voit 

pas  bien  quelle  était  la  fonction  primitive  de  ces  appendices.  Fritz  Miiller 
suggère  qu'ils  peuvent  avoir  servi  d'organes  respiratoires  pendant  le  pas- 
sage d'une  existence  aquatique  à  une  existence  terrestre  lorsque  les  ancêtres 
des  Termites  vivaient  dans  des  habitations  humides,  fonction  pour  laquelle 
seraient  bien  constitués  des  appendices  creusés  de  canaux  sanguins.  L'affinité 
incontestable  des  Insectes  et  des  Myriapodes  jointe  à  la  découverte  du  sys- 
tème trachéen  du  Peripatus  par  Moseley  est  cependant  presque  fatale  à  la 
vue  qui  fait  dériver  directement  les  Insectes  d'ancêtres  aquatiques  non  pour- 
vus de  trachées.  Mais  bien  que  cette  suggestion  de  Frilz  Millier  ne  puisse 


iî? 


\) 


—   Organes   de  la   respiration   aquatique  des  In- 
sectes (emprunté  à  Gegenbaur)  (*). 


(1)  La  présence  chez  quelques  larves  d'Éphémérides  de  branchies  trachéennes  in- 
sérées sur  la  base  des  niâciioires  de  la  première  paire  [Oligoneuria)  et  des  pattes  de 
la  première  paire  [Jolin)  [*}  et  par  conséquent  ventrales,  me  paraît  être  aussi  une  objec- 
tion considérable  contre  i'homologie  proposée  par  Gegenbaur  et  Lubbock  {Tvad.). 

(*)  A.Vaïssière.  Recherches  sur  l'organisation  des  larves  des  Ephéméridcs  [Ann.des  Se.  iiat.,  6'  sér., 
XIU,  IS82).' 


(*)  A,  partie  postérieure  du  corps  de  la  larve  d'Ephemera  vulgata.  —   a,  troncs  trachéens  longitu- 
dinaux.   —  6,  tube  digestif.  —  c,  branchies  trachéennes.  —  d,  appendices  plumeux  de  la  queue.  — 

B,  larve  A\Eschna  graudis.  —  a,  troncs  trachéens  longitudinaux  supérieurs.  —  b,  leur  extrémité 
antérieure.  —  c,  portion  postérieure  se  ramifiant  sur  le  proctodaeum.  —  o,  yeux. 

C,  tube   digestif  de  la  même   larve,  vu  de  profil.  —  a,  6  et  c,  comme  en  B.  —  d,  tronc  trachéen 
inférieur.  —  c,  anastomoses  transversales  entre  les  troncs  trachéens  supérieur  et  inférieur. 


384  '  TRACIIÉATES. 

être  acceptée,  il  est  encore  possible  que  les  processus  découverts  par  lui,  aient 
été  l'es  premiers  rudimeiils  des  ailes,  qui  servaient  d'abord  d'organes  de  pro- 
pulsion pour  un  ancêtre  aquatique  des  Insectes  qui  ne  possédait  pas  encore 
la  faculté  de  voler. 

Le  système  nerveux.  —  Le  système  nerveux  dérive  entièrement  de 
l'épiblasle;  mais  il  faut  considérer  séparément  le  développement  des 
régions  pré-orale  et  post-orale. 

La  portion  post-orale,  c'est-à-dire  la  chaîne  ventrale  de  l'adulte, 
apparaît  sous  la  forme  de  deux  épaississements  longitudinaux  de  l'épi- 
blasle, un  de  chaque  côté  de  la  ligne  médiane  (fig.  206,  B,  vn)  qui  plus 
tard  se  séparent  de  la  couche  superficielle  tégumentaire  et  de- 
viennent les  deux  moitiés  longitudinales  de  la  chaîne  ventrale.  Elles  ne 
se  difîérencient  qu'à  une  période  assez  avancée  en  ganglions  et  con- 
nectifs. 

Entre  ces  deux  cordons  nerveux  embryonnaires,  il  y  a  d'abord  un  léger 
sillon  qui  bientôt  devient  une  gouttière  profonde  (fig.  206,  C).  A  ce  stade  a 
lieu  la  dilVérencialion  des  éléments  latéraux  en  ganglions  et  connectifs,  et 
d'après  Hatschek  (n°  414),  la  gouttière  médiane  se  transforme  au  niveau  des 
o-an-lions  en  un  canal  dont  les  parois  se  fusionnent  bientôt  avecles  épaissis- 
sements ganglionnaires  des  cordons  latéraux  et  les  i^éunissent  sur  la  ligne 
médiane.  Entre  les  ganglions,  au  contraire,  la  gouttière  médiane  s'atrophie 
en  se  transformant  d'abord  en  un  cordon  solide,  situé  entre  les  deux  bandes 
nerveuses,  qui  disparaît  sans  donner  naissance  à  aucune  partie  du  système 
nerveux.  Il  est  probable  que  Hatschek  s'est  trompé  à  propos  de  la  participa- 
tion d'un  élément  médian  à  la  formation  de  la  chaîne  ventrale  et  que  les 
apparences  qu'il  a  décrites  sont  dues  à  une  rétraction  des  tissus.  L'absence 
dun  élément  médian  chez  les  Araignées  peut  être  démontrée  avec  beaucoup 
de  certitude  et,  comme  on  l'a  déjà  vu,  cet  élément  n'existe  pas  chez  le  Peri- 
jkUus.  Selon  Hatschek,  l'élément  médian  est  résorbé  dans  l'anneau  mandi- 
bulaire  et  les  deux  cordons  latéraux  de  cette  partie  donnent  naissance  aux 
commissures  œsophagiennes  tandis  que  le  ganglion  sous-œsophagien  est 
formé  par  la  fusion  des  ganglions  des  deux  segments  maxillaires. 

La  portion  préo-rale  du  système  nerveux  est  entièrement  constituée 
par  le  ganglion  sus-œsophagien.  Il  est  formé,  d'après  Hatschek,  de  trois 
parties  :  d'abord  et  surtout  d'une  couche  séparée  de  la  partie  interne 
épaissie  du  lobe  céphalique  de  chaque  côté,  puis  d'un  prolongement 
antérieur  des  cordons  latéraux,  et  enfin  d'une  fossette  tégumentaire 
invaginéc  de  chaque  côté  près  du  bord  dorsal  des  antennes.  Cette  fos- 
sette est  d'abord  pourvue  d'une  lumière  qui  s'oblitère  plus  tard  pen- 
dant que  les  parois  de  la  fossette  se  transforment  en  véritable  cellules 
ganglionnaires.  Les  deux  ganglions  sus-œsophagiens  restent  séparés 
du  côté  dorsal  jusqu'à  la  lin  de  la  vie  embryonnaire. 

Les  trachées  et  les  glandes  salivaires.  —  Les  trachées,  comme  Biits- 


INSECTES. 


385 


chli  l'a  montré  le  premier  (n"  405),  se  développent  par  des  invagina- 
tions de  l'épiblaste,  indépendantes  et  disposées  par  segments  (fig.  200 


htf 

Fig.  206.  —  Trois  coupes  transversales  de  l'embryon  à' Hijdrophilus  piceus  (d'après  Kowalcvsky)  (*;. 

B  et  C,  st).  Leurs  orifices  sont  toujours  situés  en  dehors  des  appen- 
dices du  segment  lorsque  ces  appendices  existent. 

Bien  que  chez  l'adulte  on  ne  trouve  jamais  de  stigmates  dans  l'espace 
situé  entre  la  tête  et  le  prothorax  (1),  chez  l'embryon  et  chez  la  larve, 
il  peut  se  développer  des  invaginations  trachéennes  dans  tous  les  seg- 
ments thoraciques  (et  peut-être  dans  les  trois  segments  qui  portent 
les  pièces  buccales)  et  dans  tous  les  segments  abdominaux  à  l'excep- 
tion des  deux  postérieurs. 

Chez  l'embryon  des  Lépidoptères,  selon  Hatschek  (n»  41 4)  il  y  a  quatorze  paires 
de  stigmates  appartenant  aux  quatorze  segments  situés  en  arrière  de  la  bouche, 


(1)  Chez  le  Smynthurus,  genre  de  Collembole,  il  n'existe  selon  Lubbock  que  deux 
stigmates  situés  sur  la  tête. 

(*)  A,  coupe  transversale  de  la  larve  représentée  dans  la  flgure  200,  A. 

B,  coupe   transversale  d'un  erabi-yon  un  peu  plus  âgé  dans  la  région  d'un  des  stigmates. 

C,  coupe  transversale  de  la  larve  représentée  dans  la  figure  200.  B. 

un,  chaîne  nerveuse  ventrale.  —  am,  amnios  et  membrane  séreuse.  —  me,  mésoblaste.  —  me.s.  méso- 
blaste  somatique.  —  hy,  hypoblaste  (?)  —  yk,  cellules  vitellines  (hypoblastc  véritable).  —  st,  stigmate 
trachéen. 


Balfour.  —  Embryologie. 


2o 


386  THACHEATES. 

mai?,  d'après  TichomirofT,  l'observation  de  Hatscliek  est  inexacte  en  ce  qui 
a  trait  aiix  premiers  segments  post-oraux.  Les  deux  derniers  segments  sont 
dépourvus  de  stigmates.  Chez  les  larves  de  Lépidoptères  de  même  que  chez 
celle.sd'un  grand  nombre  d  Hyménoptères,  de  Coléoptères  et  de  Diptères,  il 
existe  des  stigmates  sur  tous  les  segments  post-céphaliques  à  l'exception  du 
second  et  du  troisième  thoraciques  et  des  deux  derniers  abdominaux.  Chez 
l'Abeille,  il  y  a,  d'après  Kowulev^ky  (n»  416),  onze  paires  d'invaginations  tra- 
chéennes, mais,  d'après  Biitschli  (n°  405),  il  n'y  en  a  que  dix,  le  prothorax  en 
étant  dépourvu.  Chez  l'Abeille,  ils  apparaissent  simultanément  et  avant  les 
appendices. 

Les  extrémités  aveugles  des  invaginations  trachéennes  se  réunissent 
souvent  {Apis)c\\  un  canal  longitudinal  commun  qui  forme  la  trachée 
connective  longitudinale.  Dans  d'autres  cas  [Gryllotalpa,  Dohrn, 
n°  408),  elles  restent  distinctes  et  chaque  trachée  possède  un  système 
de  ramifications  propre. 

Le  développement  des  trachées  appuie  fortement  l'opinion  à  laquelle 
Moseley  a  été  conduit  par  ses  observations  sur  le  Peripatus^  opinion 
qui  consiste  à  les  considérer  comme  des  modifications  de  glandes  cu- 
tanées. 

Les  glandes  salivaires  et  séricigènes  sont  des  formations  épiblasli- 
ques  qui  par  leur  mode  de  développement  ressemblent  beaucoup  aux 
trachées  et  ont  peut-être  une  origine  semblable.  Les  glandes  salivaires 
se  forment  comme  des  invaginations  épiblastiques  paires,  non  comme 
on  pourrait  le  prévoir  du  stomodicum,  mais  de  la  plaque  ventrale 
postérieure  à  la  bouche  du  côté  interne  des  mandibules.  Indépendantes 
d'abord,  elles  finissent  par  s'unir  en  un  canal  commun  qui  s'ouvre 
dans  la  bouche.  Les  glandes  séricigènes  apparaissent  du  côté  interne 
de  la  seconde  paire  de  mâchoires  chez  l'Abeille  et  les  Lépidoptères  et 
forment  des  glandes  allongées  qui  s'étendent  dans  presque  toute  la 
longueur  du  corps.  Elles  sont  très  semblables  de  structure  et  de  déve- 
loppement aux  glandes  salivaires  et  n'ont  de  rôle  que  pendant  la  vie 
larvaire.  Elles  ressemblent  aux  glandes  muqueuses  des  papilles  orales 
du  Peripai.iis  auxquelles  Moseley  les  a  comparées.  Les  glandes  mu- 
queuses du  PeripaUm  sont  peut-être  les  organes  homologues  de  la  pre- 
mière paire  de  mâchoires  de  la  présence  desquelles  chez  les  In- 
sectes  il  semble  y  avoir  (juclques  preuves. 

Mésoblaste.  —  On  a  vu  que  le  mésoblaste  est  divisé  dans  la  région 
somatique  en  deux  bandes  latérales  (fig.  200,  A).  Ces  bandes  dans  un 
grand  nombre  de  formes,  sinon  dans  toutes,  se  divisent  en  une  série 
de  somites  correspondant  aux  segments  du  corps.  Dans  chacun  d'eux 
apparaît  une  cavité,  origine  de  la  cavité  périviscérale  qui  le  divise  en 
une  plaque  somatique  en  contact  avec  l'épiblaste  et  une  plaque  splaii- 
chni(iue  en  contact  avec  Thypoblaste  (fig.  206).  Entre  les  segments, 
le  mésoblaste  est  continu  sur  la  ligne  médiane  ventrale.  Quand  les 


INSECTES.  387 

appendices  se  forment,  le  mésoblaste  se  prolonge  dans  chacun  d'eux 
et  yest  creusé  d'une  cavité  centrale.  Selon  Metschnikoff,  ces  cavités 
sont  en  continuité,  comme  chez  les  Myriapodes  et  les  Arachnides,  avec 
celles  des  somites;  mais,  d'après  Hatschek  (n°  414),  elles  sont  indépen- 
dantes de  celles  des  somites  et  communiquent  avec  le  vitellus. 

La  suite  de  1  histoire  du  mésoblaste  est  très  imparfaitement  connue  dans 
ses  détails  et  la  description  la  plus  complète  que  nous  possédions  est  celle 
de  Dohrn  (u°  408)  pour  le  Grijllotalpa.  11  paraîtrait  que  le  mésoblaste  s'étend 
du  côté  dorsal  autour  du  vitellus  et  l'entoure  plus  tôt  que  l'épiblaste.  Chez  le 
Gryllotalpa,  il  forme  une  membrane  pulsalile.  Lorsque  l'épiblaste  s'étend  du 
côté  dorsal,  la  partie  médiane  dorsale  de  cette  membrane  s'isole  en  un  tube 
qui  forme  le  cœur.  En  même  temps,  l'espace  libre  entre  la  membrane  pul- 
satile  et  le  vitellus  s'oblitère,  mais  il  reste  entre  les  somites  des  passages 
transversaux  par  lesquels  le  sang  passe  de  la  partie  ventrale  du  corps  à  des 
orifices  correspondants  de  la  paroi  du  cœur.  La  plus  grande  partie  de  la 
membrane  donne  naissance  aux  muscles  du  tronc. 

Du  côté  ventral,  les  bandes  mésoblastiques  se  rejoignent  bientôt  sur  la  ligne 
médiane.  Les  cavités  des  appendices  s'oblitèrent  et  leurs  parois  mésoblasti- 
ques forment  les  muscles,  etc.  Les  cavités  des  différents  somites  mésoblasti- 
ques cessent  ainsi  d'être  circonscrites  d'une  manière  distincte. 

Le  mésoblaste  splanchnique  suit  l'iiypoblasle  dans  son  développement  et 
donne  naissance  au  tissu  conjonctif  et  aux  parties  musculaires  des  parois  du 
tube  digestif.  La  paroi  mésoblastique  du  proctodaeum  se  forme  probablement 
indépendamment  des  somites  mésoblastiques.  Dans  la  tête,  le  mésoblaste  est 
décrit  comme  formant  une  masse  médiane  ventrale  qui  ne  s'étend  pas  dans 
le  lobe  procéphalique  bien  qu'elle  prenne  part  à  la  formation  des  antennes  et 
de  la  lèvre  supérieure. 

Le  tube  digestif.  —  Le  tube  digestif  des  Insectes  est  formé  de  trois 
portions  distinctes  (fig.  198)  :un  mésentéron  ou  portion  moyenne  fmej, 
un  slomodœum  (s/)  et  un  proctodaeum  {onj.  Le  stomodseum  et  le  proc- 
todeeum  sont  des  invaginations  de  l'épiblaste  landis  que  le  mésentéron 
est  tapissé  par  l'hypoblaste.  Les  trois  portions  sont  d'ordinaire  nette- 
ment distinctes  chez  l'adulte,  les  dérivés  de  l'épiblaste  étant  revêtus  de 
chitine.  Le  stomodaeum  constitue  la  bouche,  l'œsophage,  le  jabot  et 
le  proventricule  ou  gésier,  lorsque  ces  organes  existent.  Le  mésentéron 
forme  l'estomac  et  présente  quelquefois  à  son  extrémité  antérieure 
(Orthoptères,  etc.)  des  diverticules  pyloriques;  il  se  termine  postérieu- 
rement, immédiatement  en  avant  des  tubes  de  Malpighi.  Ces  derniers 
débouchent  dans  le  proctodœum  qui  comprend  toute  la  région  qui 
s'étend  de  leur  insertion  à  l'anus.  , 

L'invagination  orale  apparaît  presqu'en  même  temps  que  la  première 
formation  des  segments,  à  l'extrémité  antérieure  de  la  gouttière  inter- 
médiaire aux  cordons  nerveux  latéraux,  et  l'invagination  anale  se  forme 
un  peu  plus  tard  à  l'extrémité  postérieure  de  la  plaque  ventrale. 


388  TRACHÉATES. 

Les  tubes  de  Malpighi  apparaissent  comme  deux  paires  de  diverti- 
cule^  de  l'épiblaste  du  proctodxum,  on  ne  sait  s'ils  sont  d'abord  solides. 
L'accroissement  subséquent  qui  a  d'ordinaire  lieu  dans  leur  nombre 
est  dû  à  des  ramifications  d'abord  pleines  des  tubes  originels. 

Les  parois  glandulaires  du  mésentéroii  sont  formées  par  l'hypoblaste, 
mais  l'origine  exacte  de  ce  feuillet  n'a  pas  été  établie  d'une  manière  com- 
plète dans  tous  les  cas.  Chez  l'Hydrophile,  d'après  Kowalevsky  (n°  416),  il  se 
forme  comme  deux  lames  détachées  des  niasses  mésoblastiques  latérales  qui 
s'étendent  peu  à  peu  autour  du  vitellus  et  son  mode  déformation  semblerait 
être  le  môme  chez  l'Abeille.  Tichomiroff  (ii°  420)  confirme  Kowalevsky  sous 
ce  rapport  et  établit  en  outre  que  ces  deux  masses  se  rejoignent  d'abord  du 
côté  ventral  et  beaucoup  plus  tard  du  côté  dorsal.  Chez,  les  Lépidoptères,  au 
contraire,  Hatschek  a  trouvé  que  l'hypoblaste  apparaît  comme  une  masse 
médiane  de  cellules  polygonales  à  la  partie  antérieure  de  la  plaque  ventrale. 
Ces  cellules  se  multiplient  en  absorbant  la  substance  du  vitellus  et  s'étendent 
peu  à  peu  autour  de  lui. 

Dohrn  (n°  408)  croit  que  les  cellules  vitellines  dont  on  a  déjà  vu  l'origine, 
donnent  naissance  aux  parois  hypoblasliquesdu  mésentéron,  et  cette  opinion 
paraît  être  partagée  par  Graber(n°  412)  bien  que  ce  dernier  auteur  soutienne 
que  quelques-unes  des  cellules  vitellines  dérivent  par  bourgeonnement  du 
blastoderme  (I). 

Par  analogie  avec  les  Araignées,  je  suis  porté  à  accepter  l'opinion  de 
Dohrn  et  de  Graber.  11  me  paraît  probable  que  les  observations  de  Kowa- 
levsky doivent  s'interpréter  en  supposant  que  les  plaques  hypoblastiques 
qu'il  croit  L'Ire  séparées  du  mésoblaste  sont  en  réalité  séparées  du  vitellus. 

11  convient  d'ajouter  quelques  détails  à  ce  qui  a  déjà  été  dit  sur  l'origine 
des  cellules  vitellines.  Comme  on  Ta  vu  plus  haut,  le  vitellus  central  se  frag- 
mente aune  période  qui  n'est  pas  constante  dans  les  dillerentes  formes  en 
masses  polygonales  ou  arrondies  dans  chacune  desquelles  on  a,  dans  un 
grand  nombre  de  cas,  démontré  l'existence  d'un  noyau,  bien  que  dans 
d'autres  cas,  ce  noyau  n'ait  pas  été  vu.  Il  est  probable  cependant  que  les 
noyaux  existent  toujours  et  que  ces  masses  doivent  par  conséquent  être  re- 
gardées comme  des  cellules.  Elles  constituent  les^cellules  vitellines  (2).  La 
périphérie  du  vitellus  est  fragmentée  en  cellules  tandis  que  le  centre  est 
encore  tout  à  fait  homogène. 

Les  parois  hypoblastiques  du  mésentéron  paraissent  se  former 
d'abord  sur  les  côtés  (fig.  205  B  et  C,  liy),  puis  elles  se  rejoignent  du 
côté  ventral  (fig.  2(J:2  A  et  B),  et  enfin  ferment  le  mésentéron  du  côté 
dorsal. 

Le  mésentéron  est  d'abord  un  sac  clos  indépendant  à  la  fois  du  sto- 

(1)  L'opinion  do,  Graber  sur  ce  point  peut  probablement  trouver  son  explication  en 
supposant  (lu'il  a  pris  le   passage  des  cellules  vitellines  dans  le  blastoderme  pour  un 
passage  de  cellules  blastodermi(iues  dans  le  vitellus.  Le  premier  phénomène  se  produiti 
souvent,  comme  je  l'ai   observé,  chez  les   Araignées,  et  par  conséquent  probablemon 
aussi  chez  les  Insectes. 

(2^  Voy.  la  note,  p.  3*0. 


INSECTES.  389 

modœum  et  du  proctodfeum,  et  chez  l'Abeille,  il  reste  dans  cet  état 
jusqu'après  la  fin  de  la  vie  embryonnaire.  Les  seuls  organes  glanduleux 
du  mésenteron,  sont  les  tubes  pyloriques  qui  existent  assez  souvent 
et  sont  de  simples  diverticules  de  son  extrémité  antérieure.  Il  est  pos- 
sible que  dans  quelques  cas,  ils  puissent  se  former  in  st^w  autour  des 
parties  latérales  du  vitellus. 

Dans  un  grand  nombre  de  cas,  le  vitellus  tout  entier  est  enfermé  dans  les 
parois  du  mésenteron,  mais,  dans  d'autres  cas,  comme  ctiez  le.  Chironomus  et 
le  StmuZm  (Weismann,  n"  430  ;  MetschnikofF,  n°  423),  une  partie  du  vitellus 
peut  rester  entre  la  paroi  ventrale  du  mésenteron  et  la  plaque  ventrale.  Chez 
le  Chironome,  la  masse  de  cellules  vitellines  extérieure  au  mésenteron 
prend  la  forme  d'une  traînée  médiane  et  de  deux  traînées  latérales.  Quelques 
unes  des  cellules  vitellines,  ou  avant  la  formation  du  mésenteron,  ou  biei 
dérivant  des  parties  de  vitellus  extérieures  à  cet  organe  passent  dans  les 
organes  en  voie  de  développement  (Liolirn,  n°  408)  et  servent  de  cellules  nu- 
tritives. Elles  forment  aussi  les  globules  sanguins  et  les  éléments  du  tissu 
conjonclif.  Des  cellules  vilellines  de  ce  genre  peuvent  être  comparées  aux  corps 
particuliers  décrits  par  Ueichenbach  chez  l'Ecrevisse,  qui  forment  le  méso- 
blaste  secondaire.  Des  cellules  semblables  jouent  un  rôle  important  dans  le 
développement  des  Araignées. 

Organes  génitaux.  —  Les  observations  sur  le  développement  des  organes 
génitaux  sont  assez  peu  nombreuses.  Chez  les  Diptères,  certaines  cellules 
iippelées  cellules  du  pôle  sont  décrites  par  Metschuikoff  (n"  423)  et  par  Leuc- 
kart  comme  leur  donnant  naissance.  Ces  cellules  chez  le  Chironomus  et  la 
Musca  vomitoria  (Weissmann,  n»  430)  apparaissent  à  l'extrémité  postérieure 
de  l'œuf  avant  toutes  les  autres  cellules  du  blastoderme.  Elles  se  séparent 
bientôt  du  blastoderme  et  se  multiplient  par  division.  Dans  l'embryon  pro- 
duit par  la  larve  vivipare  de  la  Cecidomyia  il  y  a  d'abord  une  cellule  du  pôle 
unique  qui  finit  par  se  diviser  en  quatre  cellules  qui  viennent  ù  être  enve- 
loppées par  le  blastoderme.  Elles  se  divisent  ensuite  en  deux  masses  qui, 
d'après  Metschuikoff  (n"  423),  s'entourent  de  cellules  embryonnaires  indif- 
férentes (I).  Leur  protoplasma  se  fusionne  alors  et  leurs  noyaux  se  divisent 
pour  constituer  les  ovaires  larvaires  dont  les  tuniques  sont  formées  par  les 
cellules  enveloppantes. 

Chez  YAphis,  Metschuikoff  (n»  423)  a  observé  à  un  stade  très  précoce  une 
masse  de  cellules  qui  donnent  naissance  aux  organes  génitaux.  Ces  cellules 
sont  situées  ù  l'extrémité  postérieure  de  la  plaque  ventrale,  et  à  l'exception 
d'une  des  cellules  qui  doime  naissance  à  une  masse  verte  accolée  au  corps 
adipeux,  le  protoplasma  des  diverses  cellules  se  fusionne  en  un  syncytium. 
Vers  la  fin  de  la  vie  embryonnaire,  le  syncytium  prend  la  forme  d'un  fer  à 
cheval.  La  masse  se  divise  ensuite  en  deux  et  la  couche  périphérique  de 
■chaque  partie  donne  naissance  à  la  tunique,  l'extrémité  postérieure  forme 
un  conduit  d'abord  plein,  le  tube  ovulaire.  Les  masses  elles-mêmes  forment 
les  germigènes.  L'oviducte  est  dû  à  la  coalescence  des  canaux  des  deuxgermi- 
gènes. 

(I)  Ce  point  demande  de  nouvelles  observations. 


390  TRACHEATIiS. 

Canin  fait  dériver  les  organes  génitaux  chez  le  Plahjgnster  (Voy.  p.  392)  de 
rextrémilé  postérieure  do  la  plaque  ventrale  près  du  proctodœum  ;  tandis 
que  Suckow  décrit  les  organes  génitaux  comme  des  diverlicules  du  procto- 
dccum.  D'après  ces  deux  séries  d'observations,  les  organes  géuilaux  paraissent 
avoir  une  origine  épiblastique,  origine  qui  n'est  pas  incompatible  avec  leur 
dérivation  des  cellules  du  pôle. 

Chez  les  Lépidoptères,  les  organes  génitaux  existent  dans  les  périodes 
avancées  de  la  vie  embryonnaire  sous  la  forme  d'organes  pairs  distincts, 
un  de  chaque  côté  du  cœur,  dans  le  huitième  segment  post-céphalique.  Ce 
sont  des  corps  elliptiques  émettant  un  conduit  à  leur  extrémité  postérieure 
chez  la  femelle,  dans  la  région  moyenne  chez  le  maie.  Les  tubes  ovulaires  ou 
séminJlëres  sont  des  diverticules  des  corps  elliptiques. 

Dans  d'aulres  Insectes,  les  stades  avancés  du  développement  des  organes 
génitaux  ressemblent  beaucoup  à  ce  qu'ils  sont  chez  les  Lépidoptères  et  ces 
organes  sont  d'ordinaire  distinctement  visibles  dans  les  stades  avancés  de  la 
vit;  embryonnaire. 

On  est  probablement  en  droit  d'affirmer,  malgré  les  observations  de  Mets- 
chnikofl' citées  plus  haut,  que  les  niasses  génitales  originelles  donnent  nais- 
sance à  la  fois  aux  glandes  génitales  proprement  dites  et  à  leurs  conduits. 
11  semble  aussi  certain  que  ks  glandes  génitales  des  deux  sexes  ont  une  origine 
identique. 

Types  spéciaux  de  larves. 

Certaines  des  formes  d'Hyménoptères  qui  déposent  leurs  œufs  dans  les 
œufs  ou  dans  les  larves  d'autres  Insectes  présentent  des  modifications  très- 
sin^Liuhères  dans  leur  développement.  Le  Platyyaster  qui  pond  son  œuf  dans 
les  larves  de  Cécidomyes  est  peut-être  celle  de  ces  formes  dont  le  développe- 
ment est  le  plus  remarquable.  Il  a  été  étudié  spécialement  par  Canin  (u"  410) 
auquel  est  emprunté  l'exposé  qui  suif. 

Les  premiers  stades  ne  sont  malheureusement  qu'imparfaitement  connus  et 
les  interprétations  présentées  par  Canin  ne  pai'aissent  pas  toujours  entière- 
ment satisfaisantes.  Après  la  ponte,  l'œuf  est  enfermé  dans  une  capsule  qui  se 
prolonge  en  un  pédoncule  (fîg.  207,  A'.  Dans  son  intérieur  apparaît  bientôt  un 
corps  sphérique  unique  regardé  par.  Canin  comme  une  cellule  (fig.  203,  B).  Au 
stade  suivant  trois  corps  semblables  se  montrent  dans  le  vitellus,  dérivés  sans 
aucun  doute  du  premier  (fig.  207,  C).  Le  corps  central  présente  des  caractères  un 
peu  diflérents  des  autres,  et,  selon  Canin,  donne  naissance  à  Vembryon  tout 
entier.  Les  deux  corps  périphériques  se  multiplient  par  division  et  se  mon- 
trent bientôt  comme  des  noyaux  plongés  dans  une  couche  de  protoplasma 
ifig.  20/,  D,  E,  F^.  La  couche  ainsi  formée  sert  d'enveloppe  à  l'en.bryon  et  est 
regardée  par  Canin  comme  équivalente  à  l'amnios  (membrane  séreuse  ?)  des 
autres  embryons  d'insecles.  Dans  la  cellule-embryon  apparaissent  de  nou- 
velles cellule.-^  par  un  processus  de  formation  endogène  (fig.  207,  D,  E).  Il  semble 
probable  que  Canin  a  pris  des  noyaux  pour  des  cellules  dans  les  premiers 
stades,  qu'il  se  forme  un  blastoderme  comme  chez  les  autres  Insectes  et 
que  celui-ci  se  divise  d'une  manière  non  expliquée  en  une  couche  superfi- 
cidlc  qui  constitue   l'enveloppe  séreuse  et  une  couche  profonde  qui  forme 


INSECTES. 


391 


l'embryon.  Quoi  qu'il  en  soit,  le  corps  de  l'embryon  se  montre  bientôt  dif- 
férencié en  une  couche  épiblastiquede  cellules  columnaires  et  une  couche  hy- 
poblastique  de  cellules  plus  arrondies.  Plus  tard,  l'embryon  s'accroît  rapide- 
ment jusqu'à  ce  qu'une  constriction  transversale  profonde  de  la  face  ventrale 
le  divise  en  une  région  antérieure   céphalothoracique  et  une   région  poslé- 


-^wviS"^- 


Fig.  207.  —  Série  de  stades  du  développement  du  Platygaster   (emprunté  à  Lubbock. 
d'après  Ganin). 


eure  caudale  (fig,  207,  F).  Le  céphalothorax  s'élargit  et  près  de  son  extrémité 
antérieure,  apparaît  une  invagination  qui  donne  nnissaiiceà  la  bouclie  et  à 
l'œsophage.  Du  côté  ventral  du  céphalothorax  se  forme  d'abord  une  paire 
d'appendices  en  forme  de  griffes  de  chaque  côté  de  la  bouche,  puis  une  paire 
postérieure  d'appendices  près  de  l'union  du  céphalothorax  et  de  l'abdomen 
et  enfin  une  paire  de  coui-tes  antennes  coniques  en  avant. 

En  même  temps  l'extrémité  postérieure  de  l'abdomen  devient  bifide  et 
donne  naissance  à  un  appendice  caudal  en  forme  de  fourche;  un  peu  plus 
tard  quatre  sillons  apparaissent  dans  la  région  caudale  et  la  divisent  en 
segments  successifs.  Pendant  que  ces  transformations  s'effectuaient  dans  la 
forme  générale  de  l'embryon,  l'épiblaste  a  donné  naissance  à  une  cuticule, 
et  les  cellules  hypoblastiques  se  sont  différenciées  en  un  axehypoblastique  cen- 
tral, le  mésentéron,  et  une  couche  concentrique  de  mésoblaste  dont  quel- 
ques cellules  forment  des  muscles  longitudinaux. 

Avec  ce  stade  finit  ce  que  l'on  peut  regarder  comme  le  développement 
embryonnaire  du  Platygaster.  L'embryon  se  débarrasse  de  l'amnios  et  se 
montre  comme  une  larve  que  ses  caractères  très-remarquables  ont  fait 
appeler  par  Ganin,  larve  cyclopienne. 

Ganin  a  décrit  les  larves  de  trois  espèces  qui  sont  représentées  dans  la 
figure  208,  A,  B,  G.  Ces  larves  diffèrent  singulièrement  du  type  hexapode  ordi- 
naire soit  larvaire,  soit  adulte.  Elles  sont  formées  d'un  bouclier  céphalotho- 
racique avec  les  trois  paires  d'appendices  {a,  hf,  Ifg),  dont  le  développement 
a  déjà  été  décrit  et  d'un  abdomen  de  cinq  segments  dont  le  dernier  porte  les 
appendices  caudaux  un  peu  variables.  Le  système  nerveux  n'est  pas  encore 
développé. 


392 


TRACHÉATES. 


Les  larves  se  meuvent  dans  les  tissus  de  leur  hôte  au  moyen  de  leurs  griffes. 

Le  premier  état  larvaire  fait  place  à  un  second  dans  lequel  les  caractères  sont 
très  diflorents;  lepassage  du  premier  au  second  état  est  accompagnéd'une  mue. 

La  mue  commence  à  l'extrémité  caudale  et  le  dernier  segment  tout  entier 
est  rejeté.  La  mue  s'étendant  en  avant,  la  queue  perd  sa  segmentation  et 
devient  fortement  comprimée,  les  appendices  du  céphalothorax  sont  rejetés,  et 
l'embryon  tout  entier  prend  une  forme  ovale  sans  distinction  nette  en  régions 


J'ig.  i08.  —  Sene  de  stades  du  développement  du  Plati/ijasU'i-  (emprunté  à  Lubijock, 
d'après  Gunin)   (*). 

distinctes  et  sans  la  moindre  trace  de  segmentation  (fig.  208,  D).  Des  transfor- 
mations internes  qui  s'effectuent  pendant  la  chute  de  la  cuticule,  la  première 
est  la  formation  par  invagination  d'un  proclodœum  {gh)  dont  l'extrémité 
aveugle  arrive  en  contact  avec  le  mcsentéron.  Peu  après,  il  apparaît  sur  la 
face  ventrale  un  épaississcment  épiblastique  qui  produit  principalement  la 
chaîne'' nerveuse  ventrale;  cet  épaississement  se  continue  en  arrière  avec 
l'épiblaste  invaginc  pour  former  le  proctodœum  et  en  avant  se  prolonge  de 
chaque  côté  en  deux  lol)os  procéphaliques  dans  lesquels  il  5  a  aussi  des  épais- 


cspèees  de  Plat  y  ;j  aster.  —  D,  deuxième  stade  larvaire.  — 


(*)  A,  H,  ('.,  larves  cyelopiennc";  de  trois 
H,  troisième   stade  larvaire. 

mo,  bourhc  -  „,  antenne.  - /,•/■,  pultos  à  croehets.  -  lf„,  pattes  latérales.  -  f,  branehes  de  la 
Mueue.  _  ul,  levrc  inférieure.  --  dkf,  œsophage.  -  ijsae,  ganglion  sus-œsophagien.  -  6,™,  plaque 
epiblastique  ventrale.  -  hn,  musth-s  latéraux  (on  1),  glnndes  salivaircs).  -  ,,ls,  proctodœum.  - 
Ua,  organes  génitaux.  -  nul  man.libules.  -  „;,,  eonduits  des  glandes  salivaires.  -  sp  (en  E). 
glan.les  saliva.rcs.  -  mis,  estomae.  -  -  ,•,/,  int..stin.  -  rw,  reetum.'  -  «o,  anus.  -  tv,  traehées.  - 
/A',  corps  adipeux. 


INSECTES.  393 

sissemenls  de  l'épiblaste  (gsae)  qui  donnent  naissance  aux  ganglions  sus-œso- 
phagiens et  peut-être  à  d'autres  parties. 

Vers  la  fin  de  la  seconde  période  larvaire,  les  muscles  (/m)  se  disposent  par 
segments  et  indiquent  ainsi  la  division  en  segments  qui  devient  apparente 
dans  la  troisième  période  larvaire.  Le  troisième  et  dernier  stade  du  Platygaster 
[Rg.  208,  E),  pendant  lequel  il  reste  encore  dans  les  tissus  de  son  hôte,  ne  pré- 
sente pas  de  caractères  très  particuliers.  Le  passage  de  la  seconde  à  la  troi- 
sième forme   est  accompagné  d'une  mue. 

Si  remarquables  que  soient  les  larves  qui  viennent  d'ôtre  décrites,  il  ne 
peut,  à  mon  avis,  y  avoir  aucun  molif,  étant  données  leurs  mœurs  parasites, 
pour  les  considérer  comme  ancestrales. 


Métamorphose  et  Hétérogamie. 

Métamorphose.  —  La  plupart  des  Insectes  naissent  dans  une  condi- 
tion où  ils  diffèrent  considérablement  de  leurs  parents.  Le  degré  de 
■cette  différence  est  sujet  à  de  grandes  variations,  mais  en  règle  géné- 
rale, les  larves  subissent  une  métamorphose  très  nette  avant  d'attein- 
dre l'état  adulte.  L'histoire  complète  de  cette  métamorphose  dans  les 
divers  ordres  d'Insectes  exige  beaucoup  trop  de  détails  zoologiques 
pour  être  traitée  dans  cet  ouvrage  ;  et  je  me  bornerai  à  quelques  ob- 
servations sur  les  caractères  généraux,  sur  l'origine  de  la  métamor- 
phose, et  sur  les  phénomènes  histologiques  qui  se  produisent  pen- 
dant son  occurrence  (1), 

Chez  les  Aptères,  la  larve  ne  diffère  de  l'adulte  que  par  le  nombre  de 
facettes  de  la  cornée  et  des  articles  des  antennes. 

Chez  la  plupart  des  Orthoptères  et  des  Hémiptères,  les  larves  diffè- 
rent des  adultes  par  l'absence  d'ailes  et  par  quelques  autres  points.  Les 
ailes,  etc.,  se  développent  graduellement  dans  une  série  de  mues  suc- 
cessives. Chez  les  Éphémérides  et  les  Libellulides  cependant,  la  méta- 
morphose est  plus  compliquée  en  ce  que  la  larve  possède  des  branchies 
trachéennes  provisoires  qui  sont  rejetées  avant  la  mue  finale.  Chez  les 
Ephémérides,  il  y  a  d'ordinaire  un  grand  nombre  de  mues;  les  bran- 
chies trachéennes  apparaissent  après  la  seconde  mue  et  les  rudiments 
des  ailes  lorsque  la  larve  est  arrivée  à  peu  près  à  la  moitié  de  son  déve- 
loppement. La  vie  larvaire  peut  durer  très  longtemps. 

Dans  tous  les  autres  groupes, d'Insectes,  c'est-à-dire  les  Diptères,  les 
Névroptères,  les  Coléoptères,  les  Lépidoptères  et  les  Hyménoptères,  la 
larve  passe,  à  quelques  exceptions  près,  par  une  période  de  repos 
pendant  laquelle  elle  est  désignée  sous  le  nom  de  pupe,  avant  d'at- 
teindre l'état  adulte.  Ces  formes  sont  appelées  les  Ilolomeiahola. 

(1)  Pour  un  exposé  systématique  de  ce  sujet,  le  lecteur  est  renvoyé  à  Lubbock 
(n"  4-20)  et  :\  Graber  (n»  411).  Il  trouvera  dans  VVeissmann  (n"s  430  et  431)  une  descrip- 
tion détaillée  des  transfoi-mations  internes  qui  accompagnent  la  métamorphose. 


39i  TRACHÉâTES. 

Chez  les  Diptères,  les  larves  sont  apodes.  Chez  les  Mouches  vraies  (Masci- 
dcs),  elles  sont  dépourvues  de  tôle  distincte  et  les  mâchoires  sont  rempla- 
cées par  des  crochets.  Chez  les  Tipulides,  il  existe  au  contraire  une  tète  bien 
développée  avec  les  appendices  normaux.  Les  pupes  des  Muscides  sont  im- 
mobiles et  renfermées  dans  la  peau  de  la  larve  qui  se  dessèche  et  leur  forme 
un  étui  ovoïde  résistant.  Chez  les  Tipulides  le  tégument  larvaire  est  rejeté  au 
stade  depupe  et,  dans  quelques  cas,  les  pupes  continuent  à  se  mouvoir. 

Les  larves  des  Névroptères  sont  des  formes  hexapodes  voraces.  Lorsque  la 
larve  se  transforme  en  pupe  tous  les  organes  externes  de  l'imago  sont  déjà 
constitués.  La  pupe  est  souvent  enfermée  dans  un  cocon.  LUe  est  d'ordinaire 
immobile,  quelquefois  cependant  elle  commence  à  se  mouvoir  un  peu  avant 
la  mise  en  liberté  de  l'imago. 

Chez  les  Coléoptères  il  y  a  une  tiès  grande  variété  dans  les  formes  larvaires. 
En  général  les  larves  sont  hexapodes  et  ressemblent  à  des  Insectes  aptères. 
Mais  quelques  larves  herbivores, comme  celle  du  Hanneton,  ressemblent  beau- - 
coup  à  de  véritables  chenilles  et  certaines  larves  vermiformes  apodes  (Cwrcw/io) 
ressemblent  aux  larves  d'Hyménoptères.  La  pupe  est  immobile,  mais  laisse 
voir  toutes  les  parties  du  futur  Insecte.  Les  larves  les  plus  intéressantes 
parmi  les  Coléoptères  sont  celles  du  Sitaris,  espèce  de  Méloïde  (Fabre, 
n"  409).  Elles  sortent  de  l'œuf  à  l'état  de  larves  hexapodes  actives  qui 
s'attaclient  au  corps  d'Hyménoptères  par  lesquels  elles  sont  transportées  dans 
des  cliambres  remplies  de  miel.  Là  elles  dévorent  l'œuf  de  l'Hyménoptère, 
puis  subissent  une  mue  dans  laquelle  elles  perdent  leurs  appendices  fonction- 
nels, n'en  conservant  que  des  rudiments,  et  deviennent  vermiformes.  Elles  se 
nourrissent  de  miel  et  après  une  nouvelle  mue  se  mettent  en  pupe. 

Chez  les  Lépidoptères,  la  larve  a  la  forme  bien  connue  de  chenille.  Les  che- 
nilles ont  de  fortes  mâchoires  adaptées  à  la  trituration  des  tissus  végétaux  et 
absolument  différentes  des  appendices  buccaux  de  l'adulte  ;  elles  portent  trois 
paires  de  pattes  thoraciques  articulées  et  un  nombre  variable  (d'ordinaire 
cinq)  de  paires  de  pattes  abdominales  rudimentaires  appelées  fausses-pattes. 
La  larve  subit  de  nombreuses  mues  et  les  organes  externes  de  l'adulte,  tels 
que  les  ailes,  etc.,  sont  formés  sous  l'exosquelette  chitineux  avant  le  stade  de 
pupe.  La  pupe  chez  quelques  papillons  de  nuit  est  enveloppée  d'un  cocon  et 
appelée  chrysalide. 

Les  Hyménoplères  présentent  des  variations  considérables  dans  les  carac- 
tères de  leurs  larves.  Chez  les  Porte-aiguillons,  un  grand  nombre  d'Entomo- 
pliages,  les  Cynipides,  etc.,  les  larves  sont  des  vers  apodes  incapables  d'aller 
à  la  recherche  de  leur  nourriture,  mais  chez  les  Siricides  ce  sont  des  formes 
hexapodes  comme  les  Chenilles,  qui  sont  quelquefois  môme  pourvues  de  faus- 
ses pattes.  Chez  quelques  Entomophages,  les  larves  présentent  des  caractères 
très  remarquables  qui  ont  déjà  été  décrits  dans  un  paragraphe  spécial 
(Voy.  pp.  3110-03). 

Avant  d'entrer  dans  la  considération  de  la  valeur  des  diverses  formes 
larvaires  qui  viennent  d'ôtre  ])rièvement  énumérées,  il  est  nécessaire 
de  dire  quelques  mots  des  modifications  internes  qui  se  produisent 
pendant  la  durée  de  la  métamorphose.  Dans  les  cas  les  plus  simples, 
tels  que  ceux  des  Orthoptères  et  des  Hémiptères  où  la  métamorphose 


INSECTES.  395 

est  réduite  à  la  formation  graduelle  des  ailes,  etc.,  dans  une  série  de 
mues,  les  ailes  apparaissent  d'abord  comme  deux  replis  de  l'épiderme 
au-dessous  de  la  cuticule  sur  les  deux  segments  thoraciques  posté- 
rieurs. A  la  mue  suivante  ces  replis  sont  revêtus  par  la  cuticule  de 
nouvelle  formation  et  se  montrent  comme  de  petites  saillies.  A  cha- 
cune des  mues  successives,  ces  saillies  deviennent  de  plus  en  plus 
proéminentes  par  l'accroissement  qu'a  pris  l'épiderme  dans  l'in- 
tervalle précédent.  L'apparition  d'organes  tels  que  les  ailes  entraîne 
nécessairement  des  modifications  internes  dans  la  disposition  des  mus- 
cles, etc.,  du  thorax,  modifications  qui  marchent />»a?7'  passa  avec  la 
formation  des  organes  qui  les  déterminent.  Les  caractères  de  la  méta- 
morphose dans  des  formes  telles  que  les  Ephémérides  diffèrent 
seulement  de  ce  qui  vient  d'être  décrit  en  ce  que  des  organes  pro- 
visoires sont  rejetés  en  même  temps  que  se  forment  les  nouveaux 
organes. 

Dans  le  cas  des  Holometabola,  les  phénomènes  internes  de  la  méta- 
morphose sont  de  nature  beaucoup  plus  lemarquable.  Les  détails  de 
nos  connaissances  à  ce  sujet  sont  surtout  dus  à  Weissmann  (n"*  430 
et  431).  Les  larves  des  Holometabola  ont  pour  la  plupart  un  mode  de 
vie  très  différent  de  celui  des  adultes.  Une  série  de  transitions  entre 
les  deux  formes  est  impossible,  car  les  formes  intermédiaires  se- 
raient pour  la  plupart  incapables  de  vivre.  La  transition  de  l'état  lar- 
vaire à  l'état  adulte  est  par  conséquent  plus  ou  moins  soudaine  et  a 
lieu  pendant  l'état  de  pupe  immobile.  Beaucoup  des  organes  externes 
de  l'adulte  sont  cependant  formés  avant  le  stade  de  pupe,  mais  ne  sont 
pas  visibles  à  l'extérieur.  Le  mode  de  métamorphose  holométaboli- 
que  le  plus  simple  peut  trouver  un  exemple  dans  le  développement  de 
la  Corel/ira  plu7nico}'nis,  espèce  de  Tipulide.  Cette  larve,  comme  celles 
des  autres  Tipulides,  est  dépourvue  d'appendices  thoraciques,  mais 
avant  la  dernière  mue  larvaire  et  par  conséquent  peu  avant  le  stade 
de  pupe,  il  se  forme  certains  organes  appelés  par  Weissmann  disques 
imaginaux  {histoblastcs  deKlinckeld'Herculais).  Ces  disques  imaginaux 
sont  chez  le  Corethra  simplement  des  invaginations  de  l'épiderme.  Il 
y  a  dans  le  thorax  six  paires  de  ces  formations,  trois  dorsales  et  trois 
ventrales.  Les  trois  ventrales  sont  attachées  aux  terminaisons  des  nerfs 
sensilifs  et  les  membres  de  l'imago  se  forment  comme  des  bourgeons 
de  ces  organes  qui  en  augmentant  de  longueur  prennent  une  forme 
spirale.  Dans  l'intérieur  de  ces  bourgeons  se  forment  les  muscles,  les 
trachées,  etc.,  des  membres,  que  Weissmann  croit  (sans  preuves  suffi- 
santes, il  me  semble)  dériver  d'une  prolifération  des  cellules  du  névri- 
lemme.  Les  ailes  sont  formées  par  les  deux  disques  imaginaux  dor- 
saux postérieurs.  L'hypoderme  de  la  larve  forme  directement  celui  de 
l'imago. 

L'état  de  pupe  de  la  Coi^ethra  estrelalivement  très  court  et  les  chan- 


39ft  TRACHEATES. 

gements  qui  ont  lieu  dans  les  organes  internes  pendant  sa  durée  peu 
considérables.  Les  muscles  abdominaux  de  la  larve  forment  pour  la 
plupart  sans  changement,  ceux  de  l'imago,  tandis  que  les  muscles 
thoraciques  spéciaux,  des  ailes,  etc.,  se  développent  directement  pen- 
dant la  fin  de  la  période  larvaire  aux  dépens  des  cordons  de  cellules 
déjà  formés  dans  l'embryon. 

Chez  les  Lépidoptères  les  transformations  pendant  le  passage  de 
l'état  larvaire  à  l'état  adulte  ne  sont  pas  beaucoup  plus  considérables 
que  chez  la  Corelhra.  Des  disques  imaginaux  semblables  donnent  nais- 
sance, pendant  les  dernières  périodes  larvaires,  aux  ailes,  etc.  Les  trans- 
formations internes  sont  un  peu  plus  considérables  pendant  l'état  de 
pupe  qui  est  lui-même  plus  long.  Des  modifications  importantes  ont 
lieu  et  de  nouvelles  formations  apparaissent  en  rapport  avec  le  tube 
digestif  et  les  systèmes  nerveux  et  musculaire. 

Les  transformations  qui  ont  lieu  dans  les  Mouches  vraies  (Muscides) 
sont  beaucoup  plus  compliquées  que  chez  la  Corethra  ou  les  Lépidop- 
tères. L'abdomen  de  la  larve  de  Musca  se  transforme  directement  en 
l'abdbmen  de  l'imago,  comme  dans  les  types  précédents,  mais  l'épi- 
derme  tout  entier  et  les  appendices  de  la  tête  et  du  thorax  sont  dérivés 
des  disques  imaginaux  qui  se  forment  en  dedans  et  (autant  qu'on  le 
connaît  du  moins)  indépendamment  de  l'épiderme  de  la  larve  ou  de 
l'embryon.  Ces  disques  imaginaux  sont  de  simples  masses  de  cellules 
en  apparence  indifférentes  qui,  pour  la  plupart,  apparaissent  à  la  fin 
de  la  vie  embryonnaire  et  sont  attachées  aux  nerfs  ou  aux  trachées. 
Ils  augmentent  de  dimension  pendant  la  vie  larvaire,  et  pendant  l'état 
de  pupe  relativement  long  ils  s'unissent  pour  donner  naissance  à  un 
épiderme  continu  d'où  les  membres  se  détachent  comme  des  prolon- 
gements. L'épiderme  de  la  partie  antérieure  de  la  larve  est  simplement 
rejeté  et  ne  prend  pas  part  à  la  formation  de  l'épiderme  de  l'adulte. 
11  y  a  une  paire  de  disques  céphaliques  imaginaux  et  six  paires  de 
disques  tlunacitiues.  Deux  paires,  l'une  dorsale  et  l'autre  ventrale, 
donnent  naissance  à  chaque  anneau  thoracique  el  à  ses  appendices. 

15icn  que,  comme  on  l'a  vu  plushaul,  aucun  fait  n'ait  été  produit 
pour  montrer  que  les- disques  imaginaux  de  la  Mouche  dérivent  de 
l'épiblaste  embryonnaire,  néanmoins  leur  mode  d'accroissement  et  leur 
destinée  prouvent  sans  l'ombre  d'un  doute  qu'ils  sont  homologues  aux 
disques  imaginaux  de  la  Corethra.  Leur  première  origine  mériterait 
bien  de  faire  l'objet  de  nouvelles  recherches. 

La  métamorphose  des  organes  internes  est  plus  frappante  encore 
que  celle  des  organes  externes.  Il  se  produit  une  destruction  totale  ou 
partielle  de  tous  les  organes  internes  à  l'exceplion  des  organes  géni- 
taux. Pour  le  tube  digestif,  les  tubes  de  Malpighi,  le  cœur  et  le  système 
nerveux  central,  la  destruction  n'est  que  partielle  et  a  été  appelée  par 
Weissmann  histolyse.  Les  cellules  de  ces  organes  subissent  la  dégé- 


INSECTES. 


39" 


nérescence  graisseuse,  les  noyaux  seuls  persistent  dans  quelques  cas. 
L'espèce  de  plasma  qui  résulte  de  cette  dégénérescence  conserve  la 
forme  des  organes  et  est  destiné  à  reconstituer  les  organes  corres- 
pondants de  l'imago.  Les  trachées,  les  muscles  et  les  nerfs  périphé- 
riques et  une  partie  antérieure  du  tube  digestif  sont  entièrement 
détruits.  Ils  semblent  se  reformer  aux  dépens  de  cellules  granuleuses 
dérivées  de  l'énorme  corps  adipeux  (1). 

(1)  De  nouvelles  recherches  sur  le  développement  post-embryonnaire  des  Insectes  ont 
été  publiées  par  Kunckel  d'Herculais  (1),  par  Ganin  (2)  et  par  Viallanes  (3).  Le  premier  a 
montré  que  chez  la  Volucelle  les  histoblastes  (dis- 
ques imaginaux  du  texte)  sont  toujours  rattachés  à 
l'hypoderme  (épiderme)  du  tégument  par  un  pédicule 
et  paraissent  par  conséquent  en  dériver  directement. 
Ces  formations  sont  au  nombre  de  24  ;  20  à  la  partie 
antérieure  du  corps,  4  à  la  partie  postérieure.  Parmi 
les  premiers,  quatre  paires  spéciales  sont  destinées 
à  former  les  antennes,  les  yeux,  le  labre  et  la  lèvre 
inférieure,  et  deux  paires,  l'une  ventrale,  l'autre  dor- 
sale, à  constituer  chacun  des  segments  du  thorax, 
la  paire  ventrale  donnant  naissance  aux  pattes  et  à 
la  portion  sternale  des  téguments,  la  paire  dorsale 
aux  appendicesdorsanx(cornesstigmatifères,  ailes  ou 
balanciers)  et  à  la  partie  dorsale  des  téguments.  Enfin 
les  quatre  histoblastes  de  l'extrémité  de  l'abdomen 
sont  l'origine  de  l'armure  génitale.  Dans  ce  type  les 
histoblastes  des  yeux  et  des  antennes  sont  séparés 
dès  l'origine  tandis  que  chez  la  Mouche  (Weismann, 
Ganin,  Viallanes)  ils  dérivent  d'une  paire  de  disques, 
unique  tout  d'abord,  qui  se  divise  plus  tard  en  deux. 

Chez  la  Mouche,  les  recherches  de  Ganin  faites 
par  la  méthode  des  coupes  ont  montré  que,  comiue 
l'avait  déjà  signalé  Weismann,  les  disques  imaginaux 
dérivent  de  l'hypoderme  des  trachées  ou  du  névri- 
lemme.  Au  début  ils  consistent  dans  un  épaississe- 
mentdeces  membranes  constitué  par  du  protoplasma 
renfermant  de  nombreux  noyaux.  Plus  tard  dans 
cette  masse  apparaît  une  fente  semi-lunaire  qui  la 
divise  en  deux  lames,  l'une  provisoire  destinée  à  dis- 
paraître, l'autre  essentielle  qui  seule  prendra  part  à  la 
formation  des  organes  nouveaux.  Celle-ci  se  divise  elle- 
même  en  deux  couches,  l'une  externe  (par  rapport  à 
l'axe  de  la  larve),  épiblastique,  l'autre  interne,  méso- 
blastique.  La  figure  205  empruntée  à  Viallanes  montre 

la  structure  d'un  disque  imaginai  complètement  développé.  Les  observations  de  cet  auteur 
confirment  en  général  celles  de  Ganin,  mais  elles  tendent  à  montrer  que  les  globules  du 
sang  de  la  larve  peuvent  prendre  partà  la  formation  du  mésoblaste  des  disques  imaginaux. 

La  laïue  provisoire  du  disque  disparaît  et  la  partie  centrale  de  l'épiblaste  se  déve- 
loppe pour  former  le  membre,  sa  partie  périphérique  constitue  le  téguiuent  correspon- 

(1)  KiJNCEEL  d'Hbrcdlais.  Recherches  sur  l'organisallon  et  le  développement  des  Volucelles, 
l"  partie.  Paris,  1875. 

(2)  Ganin.  Matériaux  pour  Thistoirc  du  développement  post-embryonnaire  des  Insectes  [Travaux  de 
la  société  des  médecins  et  des  naturalistes  russes  de  Varsovie,  1876).  L'exposé  des  résultats  de  ce 
mémoire  écrit  en  russe  est  tiré  du  résumé  publié  dans  le  Jahresberichte  de  Hoffmann  et  Scliwalbel 

(3)  Viallanes.  Reclierches  sur  l'Iiistologio  des  Insectes  et  les  phénomènes  histologiques  qui  accom- 
pagnent le  développement  de  ces  animaux  {Annales  des  sciences  naturelles  0«  série,  XIV,  sous 
presse). 

(*)  e,  épiblaste.  —  m,  mésoblaste.  —  fp,  lame  provisoire. 


Fig.  209.  —  Coupe  d'un  disque  imagi- 
nai de  Mouche  (d'après  Viallanes)  (*). 


398  TRACHEATES. 

Les  phénomènes  du  développement  des  Muscides  revêtent   incontestable 
ment  un  caractère  assez  surprenant.  Laissant  pour  le  moment  la  question  de 

dant  et  va  se  souder  à  ses  congénères  pour  limiter  la  cavité  du  corps.  Les  stigmates 
et  h!S  principaux  troncs  trachéens  de  l'imago  se  forment  par  invagination  de.  l'épi- 
blaste  des  disques  :  quelques-unes  des  trachées  dérivent  cependant  directement  de 
celles  de  la  larve.  Les  tendons  sont  également  constitués  par  des  enfoncements  tabu- 
laires de  l'épiblaste  dans  la  lumière  desquels  se  fait  un  dépôt  de  chitine. 

D'après  Gaiiin,  le  mésoblaste  des  disques  imaginanx  serait  l'origine  unique  de  tous 
les  muscles  et  des  nerfs  péri[)hi>riques  de  l'imago.  Tous  les  tissus  larvaires  à  l'excep- 
tion du  système  nerveux  et  de  l'épitliélium  intestinal  sur  lesquels  nous  reviendrons 
plus  loin,  seraient  détruits  par  dégénérescence  et.  serviraient  seulement  de  matériaux 
nutritifs  pour  la  formation  des  tissus  nouveaux.  Weismann,  qui  n'attribuait  aux  disques 
imaginaux  d'autre  rôle  que  la  formation  de  l'épiblaste  de  l'imago,  avait  cependant 
déjà  vu  au  milieu  des  tissus  larvaires  détruits  par  dégénérescence  des  corps  probléma- 
tiques qu'il  appelait  boules  h  noyaux  (Koi-ncheukugeln).  C'étaient  des  sphères  formées, 
d'une  substance  granuleuse  revêtue  d'une  membrane  et  renfermant  des  noyaux  dans 
leur  intérieur;  les  unes  étaient  giosses,  les  .-lutn^s  petites.  Weismann  pensa  que  les" 
secondes  étaient  un  état  moins  avancé  du  développement  des  premières.  Comme  aucun 
caractère  ne  permettait  de  distinguer  les  éléments  renfermés  dans  les  boules  à  noyaux 
des  cellules  embryonnaii-es  qui  commençaient  à  former  les  jeunes  muscles,  il  émit 
l'hypothèse  que  les  muscles  pourraient  dériver  de  ces  éléments  ju-oblématiques. 
Canin,  qui  ne  retrouva  que  les  petites  boules  à  noyaux,  les  considéra  comme  un  prodidt 
de  la  fragmentation  de  la  substance  contractile  des  muscles  et  ne  leur  attribua  aucun 
rôle  important.  Viallanes  au  contraire  a  suivi  la  formation  des  petites  et  des  grosses 
boules  à  noyaux  et  a  constaté  que  c'étaient  des  formations  distinctes  dérivant  les  unes 
des  muscles,  les  autres  du  corps  adipeux. 

Quelques-uns  des  muscles  de  la  larve  disparaissent  par  dégénérescence,  mais  la  plus 
grande  partie  se  détruisent  par  un  processus  spécial  ;   les  noyaux  musculaires   proli 
feront  des  éléments  cellulaires  qui  se  muliiplient  à  leur  tour  et  devant  l'envahissement 
desquels  la  substance  contractile  se  i  ésorbe.  Ces  éléments  à  divers  états  de  leur  évolu- 
tion ne  sont  autre  chose  que  les  p'^tites  boules  à  noyaux  de  Weismann. 

Les  éléments  du  corps  adipeux  de  leur  côté  subi-sent  l'évolution  suivante;  dans 
leur  protoplasma  apparaissent  d'une  manière  qui  semble  simultanée  un  grand  nombre 
de  granules  composés  d'une  partie  centrale  qui  se  colore  par  le  carmin  et  d'une  bordure 
périphérique  qui  reste  incolore.  La  cellule  adipeuse  remplie  de  ces  formations  est  la 
grosse  boule  à  noyaux  de  Weismann.  A  un  moment  donné  elle  se  désagn'-ge  et  les 
éléments  qu'elle  contenait  se  dispersent  dans  la  cavité  générale.  Comme  W'ismann 
Viallanes  constate  qu'aucun  caractère  physique  ne  permet  de  distinguer  les  éléments 
ainsi  produits  des  cellules  embryonnaires  qui  forment  les  muscles  des  ailes  et  que  tout 
semble  indiquer  qu'elles  en  sont  l'origine.  Pour  le  développement  des  autres  muscles 
les  observations  de  'Viallanes  confii-ment  celles  de  Ganin. 

Viallanes  a  également  suivi  l'Iiistulyse  des  trachées  et  des  glandes  salivaires,  ces 
formations  homologues  (Voy.  p.  ;$86)  se  résorbent  exactement  de  la  même  manière, 
leurs  éléments  prolifèrent  de  telle  sorte  qu'elles  arrivent  à  n'être  plus  ([ue  des  tubes 
chitincux  entourés  de  nombreuses  cellules  embryonnaires  comme  au  moment  de  leur 
première  formation.  Plus  tard,  ces  cellules  se  dispersent  dans  la  cavité  du  corps  de  la 
pupe  et  se  mélangent  aux  autres  éléments. 

En  somme  la  destruction  des  tissus  larvaires  est  une  évolution  régressive,  un  retour 
à  l'état  embryonnaire. 

Dans  l'abdomen,  h  part  les  disques  de  l'armure  génitale  signalés  par  Kiinckel  il  n'existe 
pas  de  disques  imaginaux  proprement  dits.  Mais  Canin  a  vu  que  dans  chai|ue  seg- 
ment l'hypoderme  de  la  larve  s'épaissit  sur  quatre  points  différents,  deux  dorsaux  et 
deux  ventraux  oii  ses  grandes  cellules  se  nuil.iplient  et  passent  à  l'état  embryonnaire. 
Puis  chacun  de  ces  épaississemenis  se  dédouble  en  deux  couches  dont  l'externe  épi- 
blasli(iue  forme  l'hy|)oderme  de  l'imago  et  l'interne  mésoblasti(iue,  les  muscles,  etc. 
D'après  l'auteur  russe  la  transformation  en  cellules  embryonnaires  s'étend  dans  la 
suite  à  tout  le  reste  de  l'hypoderme.  D'après  les  observaiioiis  de  Viallanes  au  contraire 
une  fois  ces  épaissis^ements  formés  tout  le  reste  de  l'hypoderme  larvaire  entre  en 
dégénériiscence  et  plus  tard  est  remplacé  par  les  produits  do  l'extension  des  épaississe- 


INSECTES.  399 

l'origine  du  stade  de  pupe  sur  laquelle  je  reviendrai,  on  admettra  dans  tous 
les  cas  que  pendant  le  stade  de  pupe,  la  larve  subit  une  série  de  transforniii- 
tions  qui,  si  elles  avaient  eu  lieu  lentement  et  par  degrés,  auraient  impliqué 
dans  un  cas  tel  que  celui  de  la  Mouche,  un  renouvellement  complet  quoique 
graduel  des  tissus.  Tel  étant  le  cas,  les  cellules  des  organes  communs 
à  la  larve  et  à  l'imago  ne  seraient  pas,  dans  le  cours  naturel  des  choses,  les 
mêmes  cellules  que  celles  de  la  larve,  mais  leurs  descendantes.  Nous  pour- 
rons par  conséquent  nous  attendre  à  trouver  dans  la  conversion  rapide  des 
organes  de  la  larve  en  ceux  de  l'adulte  quelques  condensations,  pour  ainsi 
parler,  du  processus  de  division  cellulaire  ordinaire.  De  telles  condensations 
sont  probablement  représentées  dans  l'histolyse  par  les  organes  internes,  et 
dans  la  formation  des  disques  imaginaux  pour  les  organes  externes,  et  je  pense 
que  de  nouvelles  recherches  montreront  que  les  disques  imaginaux  des  Mus- 
cides  dérivent  de  l'épiblaste  de  l'embryon.  Ces  considérations  sont  loin  d'ex- 
pliquer toutes  les  intéressantes  observations  de  Weismann,  mais  il  faut,  je 
crois,  en  chercherTexplication  dans  cette  direction. 

Des  phénomènes  plus  ou  moins  parallèles  à  ceux  observés  chez  les  Insectes 
se  rencontrent  chez  les  Plalyelminlhes  et  chez  les  Echinodermes.  Les  quatre 
invaginations  discoïdulesde  la  peau  d'un  grand  nombre  de  larves  de  Némer- 
tiens  (p.  182)  qui  donnent  naissance  à  la  paroi  somatique  permanente  de 
laNémerte  peuvent  être  comparées  aux  disques  imaginaux.  Le  rejet  subséquent 
de  la  peau  du  Pilidium  ou  de  la  larve  de  Desor  est  un  phénomène  compara- 
ble à  la  résorption  d'une  partie  du  tégument  larvaire  de  la  .Mouche.  La  for- 
mation d'un  tégument  indépendant  dans  la  première  forme  larvaire  des  Disto- 
miens  et  des  Cestodes  peut  être  comparée  à  la  formation  en  apparence  indé- 
pendante des  disques  imaginaux  chez  la  Mouche. 

Le  fait  que  dans  le  plus  grand  nombre  des  cas,  il  est  possible  de  cons- 
tater une  connexion  intime  entre  le  milieu  d'une  larve  et  son  organisa- 
tion, prouve  de  la  manière  la  plus  claire  que  les  caractères  du  plus  grand 
nombre  des  formes  larvaires  d'Insectes  existantes  doivent  leur  origine  à  des 
adaptations  secondaires.  Quelques  exemples  feront  comprendre  ce  point. 

Dans  les  types  de  métamorphose  les  plus  simples  comme  chez  les 
Orthoptères  proprement  dits,  la  larve  a  exactement  les  mêmes  mœurs 
que  l'adulte.  La  forme  de  chenille  est  revêtue  par  les  larves  phytophages 
chez  les  Lépidoptères,  les  Hyménoptères  et  les  Coléoptères;  lorsque  la 
larve  n'a  pas  à  aller  à  la  recherche  de  sa  nourriture,  elle  prend  la  forme 
apode  vermiforme.  L'existence  de  cette  forme  apode  est  particulière- 
ment remarquable  chez  les  Hyménoptères,  en  ce  que  des  rudiments 

ments.  Ces  épaississements  doivent  être  considérés  comme  des  disques  imaginaux 
incomplètement  diflférenciés  de  répibla-~te. 

Gaiîin  a  suivi  la  métamorpliose  du  tube  digestif.  Le  tube  digestif  de  la  larve  dis- 
paraît entièrement,  mais  quelques-unes  des  cellules  de  chacune  de  ses  trois  parties, 
niésentéron,  slomodaeum  et  proctoclœum  persistent  et  se  multiplient  pour  constituer  l'é- 
pithé  iuni  des  parties  correspondantes  du  luhe  digestif  de  l'imago. 

Quant  au  système  nerveux,  les  transformations  liistoli  tiques  dont  il  est  le  siège  ne 
sont  que  très  imparfaitement  connues,  nous  aurons  à  y  revenir  à  propos  du  développe- 
ment des  yeux  (Voy.  le  2*  volume)  {Trad.). 


400 


TRACHEATES. 


des  appendices  Ihoraciques  et  abdominaux  existent  chez  l'embryon 
et  disparaissent  chez  la  larve  (1).  Le  cas  de  la  larve  de  Sitm'is  décrit 
plus  haut  (p.  394)  fournit  une  autre  preuve  très  frappante  de  l'adap- 
tation de  l'organisation  de  la  larve  à  ses  mœurs. 
De  là  il  résulte  que  le  développement  des  formes  telles  que  les  Or- 
thoptères proprement  dits,  est  plus  primitif  que  ce- 
lui des  formes  holométaboliques,  conclusion  qui 
s'accorde  avec  le  fait  que  les  données  de  l'ana- 
tomie  et  de  la  paléontologie  montrent  dans  les  Or- 
thoptères un  groupe  d'insectes  très  primitif. 

Ces  arguments  s'appliquent  probablement  avec 
plus  de  force  encore  au  cas  des  Thysanoures,  et  il 
semble  probable  que  ce  groupe  est  aUié  de  plus 
près  qu'aucun  autre,  aux  ancêtres  aptères  primitifs 
des  Insectes  (2).  Les  caractères  des  appendices  buc- 
caux dans  ce  groupe,  la  simplicité  de  leur  méta- 
morphose et  la  présence  d'appendices  abdominaux 
(fig.  210),  tout  est  en  faveur  de  cette  vue  qui  trouve 
encore  un  argument  dans  la  ressemblance  de  l'a- 
dulte avec  les  larves  des  Pseudonévroptères,  etc. 
Les  Thysanoures  et  les  GoUembola  ne  doivent  ce- 
pendant pas  être  regardés  comme  appartenant  à 
la  véritable  souche  ancestrale  des  Insectes  ,  mais 
comme  des  parents  dégénérés  de  cette  souche,  de 
même  que  l'Amphioxus  et  les  Ascidiens  sont  des 
parents  dégénérés  de  la  souche  ancestrale  des 
Vertébrés,  et  le  Peripatus,  de  celle  des  Trachéales.  Il  est  probable 
que  toutes  ces  formes  ont  pu  conserver  leurs  caractères  primitifs 
à  cause  de  leur  état  dégénéré  qui  les  a  empêchés  d'entrer  en  compé- 
tition dans  la  lutte  pour  l'existence  avec  leurs  parents  mieux  doués. 
Bien  que  d'une  manière  générale  il  soit  évident  qu'on  ne  peut  s'at- 
tendre à  ce  que  les  formes  larvaires  des  Insectes  jettent  beaucoup  de 
lumière  sur  la  nature  des  ancêtres  de  ce  groupe  d'animaux,  il  me 
paraît  cependant  probable  que  des  formes  telles  que  les  chenilles  des 
Lépidoptères  ne  sont  pas  absolument  dépourvues  de  signification  à 
cet  égard.  11  est  facile  de  concevoir  que  même  une  forme  larvaire  se- 
condaire peut  avoir  été  produite  par  le  prolongement  d'un  des  stades 
embryonnaires,  et  la  ressemblance  générale  d'une   chenille  avec  le 

(1)  Chez  les  Cynipides  cependant  il  n'existe  des  membres  Ihoraciques  ou  abdomi- 
naux h  aucune  période  du  développement  (Weismanin,  loc.  cit.  —Beitr.  z.  Anat.  u.  Emb. 
ah  festgabe  J.  Henle,  Hoiin,  1S82)  (T>ad.). 

(2)  Brauer  et  Lubbuck  (n"  421)  ont  fait  remarquer  les  caractères  primitifs  de  ces 
formes  spécialement  des  Campodiens. 


Fig.  210.  —  Moitié  an 
térieure  de  Campo 
dea  /"m^i'/îs (emprun- 
tée à  Gegenbaur 
d'après    Palmer)   (*) 


(*)  n,  antennes.  —  p,  pattes.  —  p',  pattes  post-thoraciques  rudimenlaircs.  —  s,  stigmates. 


INSECTES.  401 

Pe7ipatus  et  la  conservation,  par  elle,  des  appendices  post-thoraciques 
sont  des  faits  qui  paraissent  venir  à  l'appui  de  cette  hypothèse  sur 
l'origine  de  la  forme  de  chenille. 

Les  deux  points  les  plus  obscurs  qui  restent  à  traiter  à  propos  de  la 
métamorphose  des  Insectes,  sont  :  1°  l'origine  de  l'état  de  pupe  immo- 
bile, et  2°  la  fréquente  dissemblance  entre  les  appareils  masticateurs 
de  la  larve  et  de  l'adulte. 

Il  sera  commode  de  traiter  ces  deux  points  ensemble,  et  l'on  trou- 
vera à  ce  sujet  quelques  remarques  importantes  dans  Lubbock, 
(n°  420). 

En  s'appuyant  sur  les  considérations  déjà  indiquées,  on  peut  con- 
sidérer comme  certain  que  les  Insectes  sans  état  de  pupe  et  à  organi- 
sation larvaire  très  ressemblante  à  celle  de  l'adulte  ont  précédé  les 
groupes  holométaboliques  existants.  La  métamorphose  de  ces  derniers 
groupes  a,  par  conséquent,  eu  pour  point  de  départ  quelque  chose 
comme  ce  qui  se  passe  chez  les  Orthoptères.  Supposons  qu'il  soit  de- 
venu avantageux  pour  une  espèce  que  la  larve  et  l'adulte  se  nourrissent 
d'une  manière  un  peu  différente  ;  une  différence  dans  le  caractère  de 
leurs  pièces  buccales  se  serait  bientôt  manifestée  ;  et  comme  un  type 
de  pièces  buccales  intermédiaire  serait  probablement  désavantageux, 
la  transition  de  la  forme  larvaire  à  la  forme  adulte  des  pièces  buccales 
tendrait  à  se  concentrer  en  une  seule  mue.  A  chaque  mue  ordinaire, 
il  y  a  une  courte  période  de  repos,  et  cette  période  de  repos  devien- 
drait naturellement  plus  longue  à  la  mue  importante  dans  laquelle 
la  transformation  des  pièces  buccales  s'effectuerait.  De  cette  manière 
pourrait  avoir  apparu  un  état  de  pupe  rudimentaire.  L'état  de  pupe, 
une  fois  établi,  pourrait  facilement  devenir  un  facteur  plus  important 
dans  la  métamorphose.  Si  la  larve  et  l'imago  continuaient  à  diverger 
l'une  de  l'autre,  l'importance  des  transformations  qui  s'effectuent  à 
l'état  de  pupe,  s'accroîtrait  d'une  manière  continue.  I)  serait  pro- 
bablement avantageux  pour  l'espèce  que  la  larve  ne  possède  pas 
d'ailes  rudimentaires  sans  fonction,  et  la  constitution  des  ailes  en  tant 
qu'organes  externes  serait  par  conséquent  remise  à  l'état  de  pupe. 
Il  en  serait  probablement  de  même  pour  les  autres  organes. 

Les  Insectes  traversent  d'ordinaire  l'état  de  pupe  pendant  l'hiverdans 
les  climats  froids  et  pendant  la  saison  sèche  sous  les  tropiques,  ce  stade 
servant  par  conséquent  à  la  protection  de  l'espèce  pendant  la  période 
inclémente  de  l'année.  Ces  faits  s'expliquent  aisément  en  supposant 
que  l'état  de  pupe  a  été  secondairement  adapté  à  jouer  dans  l'éco- 
nomie de  l'espèce  un  rôle  différent  de  celui  auquel  il  doit  son  origine. 

Hétérogamie.  —  Les  cas  d'alternances  de  générations  qui  se  rencon- 
trent chez  les  Insectes  rentrent  tous  dans  le  chef  défini  dans  l'Introduc- 
tion sous  le  nom  d'hétérogamie.  L'hétérogamie  chez  les  Insectes  a  été 
rendue  possible  par  l'existence  de  la  parthénogenèse  qui,  comme  en  l'a 

BALFOun,  Embryologie.  I.  —  26 


402  TRACFIEATES. 

VU  dans  l'Introduclion,  a  été  acquise  par  sélection  naturelle  et  a  déter- 
miné la  production  de  générations  de  formes  parthénogénéliques  par 
lesquelles  est  efl'ectuée  une  économie  évidente  dans  la  reproduction. 
La  parthénogenèse  sans  hétérogamie,  se  présente  dans  un  grand  nom- 
bre de  formes.  Chez  les  Abeilles,  les  Guêpes,  un  Hyménoptère  téré- 
brant,  le  IS'ematus  ventricusus,  les  œufs  non  fécondés  donnent  naissance 
à  des  mâles.  Dans  deux  genres  de  Lépidoptères  {Psyché  et  Solenobia) 
les  œufs  non  fécondés  donnent  naissance  principalement,   sinon  uni- 
quement à  des  femelles.    L'hétérogamie  ne  se  présente  dans  aucun 
de  ces  types  ;  mais  chez  le  Psyché  et  le  Solenobia  on  ne  trouve  qu'acci- 
dentellement des  mâles,  de  sorte  qu'une  série  de  générations  dans  les- 
quelles des  œufs  non  fécondés  produisent  de  jeunes  femelles,  est  suivie 
par  une  génération  produisant  h  l'aide  d'œuf  fécondés  des  jeunes  des 
deux  sexes.  11  serait  intéressant  de  savoir  si  les  femelles  non  fécondées 
ne  donneraient  pas  naissance  après  un  certain  nombre  de  générations, 
à  la  fois  à  des  mâles  et  à  des  femelles:    les  analogies  rendent  cette 
occurrence  probable.  Dans  les  cas  de  véritable  hétérogamie,  la  parthé- 
nogenèse est  devenue  propre  à  certaines  générations  qui  diffèrent  par 
leurs  caractères  extérieurs  des  générations  qui  se  reproduisent  par 
voie  sexuée.  Les  générations  parthénogénétiques  se  montrent  d'ordi- 
naire lorsque  la  nourriture  est  abondante,  tandis   que  les  générations 
sexuées  apparaissent  à  des  intervalles  qui  sont  souvent  déterminés  se- 
condairement par  la  saison,  le  degré  d'abondance  de  la  nourriture,  etc. 
Un  cas  très  simple  de  cette  nature,  se  rencontre,  si  nous  pouvons  nous 
en  rapporter  aux  recherches  récentes  d'Adler  et  de  Lichlenstein(l),chez 
certains  Insectes  gallicoles  (Gynipides).  Ils  ont  trouvé  que  la  femelle 
de  la  forme  appelée  Spalhegaster  baccariim,  dans  laquelle  les  mâles  et 
les  femelles  sont  abondants,  produit  une  galle   caractéristique,  sur 
certaines  feuilles  dans  lesquelles  elle   dépose  ses  œufs  fécondés.  Les 
œufs  de  ces  galles  donnent  naissance  à  une  forme  ailée   et  en  appa- 
rence adulte  qui  n'est  pas  cependant  le  S/vithegaster^  mais  une  espèce 
décrite  comme  appartenant  à  un  genre  distinct  et  appelé  Neuroterus 
ventricularis.  On   ne  trouve  que   des    femelles  de  Neurotei'us  et  elles 
pondent  des  œufs  non  fécondés  dans  des  galles  particulières  d'où  naît 
\g Spalhegaster  baccarum.  Là,  nous  avons  un  cas  véritable  d'hétérogamie, 
les  femelles  qui  se  reproduisent  par  parthénogenèse  étant  différentes 
de  celles  qui  se  reproduisent  par  voie  sexuée.    Un  autre   type  intéres- 
sant d'hétérogamie  est  celui  qui  est  depuis  longtemps  connu  chez  les 
Aphidiens.  A  l'automne,  les  femelles  pondent  des  œufs  fécondés  qui 
donnent  naissance  au  printemps  fi  des  femelles  qui  se  reproduisent 
par  voie  parthénogénéti(iue  et  vivipare.  Les  femelles  vivipares  diffèrent 
toujours  des  femelles  qui  pondent  des  œufs  fécondés.    Les  organes  gé- 

(l)  LiciiTENSTEiN,  PetUcs  uoiivelks  entomologiques,  mai  1878. 


INSECTES.  403 

nitaux  sont  nécessairement  constitués  d'une  manière  différente,  et  les 
œufs  des  femelles  vivipares  sont  beaucoup  plus  petits  que  ceux  des 
femelles  ovipares,  comme  cela  est  en  général  le  cas  dans  des  formes 
vivipares  et  ovipares  voisines;  mais  en  outre  les  premières  sont  d'ordi- 
naire aptères,  tandis  que  les  dernières  sont  ailées.  Le  contraire  a  cepen- 
dant quelquefois  lieu.  Un  nombre  indéfini  de  générations  de  femelles 
vivipares  peut  être  obtenu  en  les  gardant  artificiellement  h  une  tempé- 
rature élevée  et  leur  fournissant  une  nourriture  abondante;  mais  dans 
les  circonstances  naturelles,  les  femelles  vivipares  produisent  à  l'au- 
tomne des  mâles  et  des  femelles  qui  pondent  des  œufs  à  coque  résis- 
tante et  conservent  ainsi  l'espèce  pendant  l'hiver.  L'hétérogamie  des 
Coccides,  voisins  des  Aphides  est  à  peu  près  la  même  que  chez  ces 
derniers.  Dans  les  cas  des  Clieinnes  et  du  Phylloxéra^  les  générations 
parthénogénétiques  pondent  leurs  œufs  de  la  manière  normale. 

Nous  devons  à  Balbiani  la  connaissance  de  l'histoire  complète  du 
Phylloxéra  qiiercus  (n°  401).  Des  femelles  aptères  pondent  pendant  l'été 
des  œufs  qui  se  développent  parthénogénétiquement  en  femelles  ap- 
tères qui  continuent  à  se  reproduire  de  la  même  manière.  Les  œufs  qui 
sont  pondus  à  l'automne  cependant,  donnent  naissance,  en  partie,  à  des 
formes  ailées  et  en  partie  à  des  formes  aptères.  Ces  deux  formes  pon- 
dent des  œufs  de  deux  grosseurs  qui  se  développent  respectivement 
les  plus  petits  en  mâles  très  petits,  les  plus  gros  en  femelles  dépourvues 
d'organes  digestifs.  Les  œufs  fécondés  pondus  par  ces  formes  donnent 
probablement  naissance  aux  femelles  parthénogénétiques. 

Un  cas  remarquable  d'hétérogamie  accompagnée  de  paedogénèse  a 
été  découvert  par  Wagner  chez  certaines  espèces  de  Cecidomyia  [Mias- 
to)-),  genre  de  Diptères.  La  femelle  pond  un  petit  nombre  d'œufs  dans 
l'écorce  des  arbres,  etc.  Ces  œufs  se  développent  pendant  l'hiver  en 
larves  dans  lesquelles  les  ovaires  se  forment  de  bonne  heure.  Les  œufs 
se  détachent  dans  la  cavité  générale  entourés  parleurs  follicules  et  s'ac- 
croissent aux  dépens  de  ces  follicules.  Ils  commencent  bientôt  à  subir 
un  véritable  développement,  et  après  leur  éclosion  restent  quelque 
temps  dans  la  cavité  générale  du  parent  et  se  nourrissent  de  ses  vis- 
cères. Ils  sortent  enfin  de  la  peau  vide  du  parent  et  reproduisent  de 
nouvelles  générations  de  larves  de  la  même  manière.  Après  plusieurs 
générations  les  larves  subissent  au  printemps  suivant  une  métamor- 
phose et  se  développent  en  la  forme  sexuée. 

Un  autre  cas  de  paedogénèse  est  celui  des  larves  de  C hb^onomus  qui, 
comme  l'a  montré  Grimm  (n°  413),  pondent  des  œufs  qui  se  dévelop- 
pent en  larves  exactement  de  la  même  manière  que  les  œufs  fécondés. 


404  TRACIIÉATES. 

(401)  M.  Balbiani.  Observations  s.  la  reproduction  d.  Phylloxéra  du  Chêne  {A7i.  Se. 
Nat.,  5«  série,  XlX.  18Î4). 

(402)  E.  Bessels.  Stndien  û.  d.  Entwicklung  d.  Sexualdrusen  bei  den  Lepidoptera 
{Zeit.  f.  wiss.  ZooL.  XVII.  18G7). 

(403)  Alex.  Bbandt.  Beitràge  zur  Entwicklungsgeschichte  d.  Libellulida  n.  Hemiptera 
mit  bosonderer  Berucksichtigung  d.  EmbryoïialliuUen  derselben  [Mé?n.  Acad.  Péters- 
/jourg,  7«  série,  XIII.  1869). 

(404)  Alex.  Brandt.  Ueber  das  Ei  u.  seùie  Bildungsstatte.  Leipzig,  1878. 
(405)0.  BiJrscHLi.  Zur  entwicklungsgeschichte  d.Biene  {Zett.  f.wiss.Zool.,XX.  1870). 
(40G)  H.  Dewitz.  Bau  u.  Entwicklung  d.  Stachels,  etc.  [Zeit.  f.  wfvs.  Zuol.,  XXV  et 

XXVIII.   1875-1877). 

(407)  H.  Dewitz.  Beitràge  zur  Kenntniss  d.  Postembryonalentwicklung  d.  Gliedmassen 
bei  den  Insecten  [Zeit.  f.  wiss.  ZooL,  XXX.  Supplément.  1878). 

(408)  A.  DoHitN.  Notizen  zur  Kenntniss  d.  Insectenentwicklung  [Zeit.  f.  loiss.  ZooL, 
XXVI.    I87G). 

(409)  M.  Fabre.  L'hypermétamorphose  et  les  mœurs  des  Méloides  {An.  Se.  Nat. 
4«  série,  VII.   1857). 

(410)  Gaivin.  Beitràge  zur  Erkenntniss  d.  Entwicklungsgeschichte  d.  Insecten  {Zeit. 
f.  wiss.  ZooL,  XIX.   18B9). 

(411)  V.  GiiABER.  Die  Insecten.  Miinchen,  1877. 

(412)  V.  Graber.  Vorlauf.  Ergeb.  ûb.  vergl.  Embryologie  d.  Insecten  [Arehiv  f.  mikv. 
Anat.,  XV.  1878). 

(413)  O.  V.  GuiMM.  Ungeschlechtliche  Fortpflanzung  einer  Chironomus  Art.  u.  deren 
Entwicklung  aus  dem  unbefruchteten  Ei  {Mcm.  Acad.  Pétersboiirg,  187(1). 

(414) B.  Hatschek.  Beitràge  zur  Entwicklung  d.Lepidopleren  {JenaischeZeitschrift,\\). 

(415)  A.  KoLLiKER.  Observationes  de  prima  insectorum  genèse,  etc.  {Anii.  Se.  Nat., 
2"^  série,  XX.  18i3). 

(41(i)  A.  Kovvalevsky.  Embryologische  Studien  an  Wurmern  u.  Arthropoden  {Mêm. 
Ac.  imp.  Pétersiourg,  7°  série,  XVI.  1871). 

(417)  G.  Kr.AEPELiN.  Unlersuchungen  ub.  d.  Bau,  Mechanismus  u.  d.  Entwick.  des 
Stachels  d.  bienartigen  Thiere  {Zeit.  f.  wiss.  ZooL,  XXIII.  IS'IS). 

(418)  G.  KiPFFER.  Faltenblatt  an  d.  Embryonen  d.  Gattung  Chironomus  {Arch  f. 
mikv.  Anat.,  II.  I8GG). 

(419)  H.  Leuckart.  Ziir  Kenntniss  d.  Ge7ierationswechsels  u.  d.  Parthénogenèse  h. 
d.  Insecten.  Frankfurt,  l858. 

(420)  LuBBOCK.  Origin  and  Metamorphosis  of  Insects.  187'). 

(421)  LiBBocK.  Monograph  on  Collembola  and  Thysannra.  Ray  Society,  1873. 

(422)  Mei.nikow.  Beitràge  z.  Embryonalentwicklung  d.  Insecten  {Arehiv  f.  Natur- 
geschichte.WW.  1809). 

(423)  E.  Metschnikoff.  Embryologische  Studien  an  Insecten  {Zeit.  f.  wiss.  ZooL,  XVI. 
18C.G). 

(424)  P.  Meyer.  Outogenie  und  Phylogenie  d.  Insecten  {Jenaische  Zeitschrift,  X. 
187G). 

(426)  Fritz  Muller.  Beitràge  z.  Kenntniss  d,  Termiten  {Jenaiscke  Zeitschrift,  IX. 
1875). 

(42G)  A.  S.  Packard.  Embryological  Studies  on  Diplex,  Perithemis,  a^nd  the  ïhysanu- 
rous  gcnus  Isotoma  (Mem.  Pealodij  Acad.  Science,  I,  2.  1871). 

(427)  SucKOW.  Geschlechtsorgane  d.  Insecten.  {Heusinger's  Zeitschrift  f.  organ. 
Physik,  II.  182H). 

(428)  Ticni).MmoFF.  Ueber  die  Entwicklungsgeschichte  des  Seidenwiirms  {ZooL/gischer 
Anzeiger,  II.  Jahr.  n"  20  (Communication  provisoire). 

(429)  Aug.  Weismann.  Zur  Embryologie  d.  Insecten  {Arehiv  f.  Anat.  und  Phys.  18G4). 

(430)  Aug.  Wei.s.\iann.  Entwicklung  d.  Dipleren  {Zeil.  f.  wiss.  ZooL,  XIII  et  XIV. 
Leipzig,  1803-4). 

(•'i31)  Aug.  Weismann.  Die  Métamorphose  d.  Coreihra  pliimicornis  {Zeit.  f.  wiss.  ZooL, 
XVI.   ISGGj. 

(432)  N.  Wagner.  Beitrag  z.  Lelire  d.  Fortpflanzung  d.  Insectenlarven  {Zeit.  f.  wiss. 
ZooL,  XIII.  1800). 

(43:i)  Zaddach.  Unlersuctiwigen  iib.  d.  Bau  n.  d.  Entwicklung  d.  G lieder thiere. 
Berlin,  185i. 


ARACHiNIDES. 


405 


ARACUNIDES  (1). 

Le  développement  de  plusieurs  des  divisions  de  ce  groupe  impor- 
tant a  été  suivi  ;  et  il  conviendra  de  traiter  d'abord  séparément  de 
l'histoire  particulière  de  chacune  de  ces  divisions,  puis  de  consacrer 
ensuite  un  paragraphe  spécial  au  développement  des  organes  pour  le 
groupe  tout  entier. 

Scorpionides.  —  Le  développement  embryonnaire  a  toujours  lieu 
dans  le  corps  de  la  femelle  du  Scorpion.  Chez  le  Buthiis,  il  s'effectue 
dans   des  protubérances  en  forme   de  follicules  des  parois   de   l'o- 
vaire. Chez  le  iS'co?'/>zo,  le  développe- 
ment commence  aussi  pendant  que  .    -ôwa-r. 
l'œuf  est  encore  dans  le  follicule  ;              ^^^  \. 
mais,  lorsque  le  tronc  commence  à          j  \ 
se  segmenter,  l'embryon  passe  dans         M                                    ~M 
le  tube  ovarien.  La  principale  auto-       ^î|                                     "^^ 
rite  pour  le  développement  des  Scor-       '" 
pionides  est  Metschnikoff  (n°  434).      , 

Au  pôle  de  l'œuf  dirigé  vers  le  tube     i' 
ovarique,  se    difiérencie  un  disque      '  / 

germinatif  qui  subit  une  segmen- 
tation partielle  (fig.  211,  è/).  Il  se 
forme  ainsi  un  blastoderme  cupu- 
liforme  d'une  seule  couche  de  cel- 
lules qui  s'épaissit  bientôt  au  centre 
et  se  divise  en  deux  feuillets.  Le 
feuillet  externe  est  l'épiblaste,  l'in- 
terne, le  mésoblaste.  Au-dessous  du 
mésoblasteapparaissentplus  tard  des 
cellules  granuleuses  qui  forment  le  commencement  de  l'hypoblaste  (2 


Fig.  211.  —  OEufde  Scorpion  avec  le  blasto- 
derme déjù  formé  montrant  la  segmentation 
partielle  (d'après  Metschnikoff)  (*). 


Pendant  la  formation  du  blastoderme,  il  se  constitue  autour  de  l'embryon 
une  enveloppe  cellulaire  dont  l'origine  est  douteuse  bien  que  Metschnikoff 
la  considère  comme  dérivée  probablement  du  blastodernrie  et  homologue  à 
l'amnios  des  Insectes.  Elle  devient  double  dans  les  stades  plus  avancés  (fig.  213). 

(1)  '  I.  Scorpionides. 
i2.  Pédipalpes. 

I.  Arthrogastres.  •■  3.  Psi^udoscorpionides. 
1  4.   Solifnges. 
\  5.  Phalangides. 
Çl.  Tétrapneumones. 
(2.  Dipiieumones. 
III.  Acariens. 

(2)  L'origine  des  cellules  hypoblastiqaps,  si  ces  cellules  sont  telles,  est  obscure. 
Metsclinikoff  les  fait  dériver  avec  doute  des  cellules  blastodermii|ues  ;  d"après  mes  re- 
cherches sur  les  Araignées,  il  me  paraît  plus  probable  qu'elles  se  forment  dans  le  vitellus. 

(*)  6/,  blastoderme. 


II.  Aranéides. 


tOG 


TRACHEITES. 


212.    —  Trois    vues  de  face   de  la   plaque  ventrale 
l'embryon  de  Scorpion  (d'après  Metschnikoff)  (*). 


Pendant  la  différenciation  des  trois  feuillets  embryonnaires,  le  dis- 
que gerniinatif  devient  un 
peu  pyriforme,  l'extrémité 
pointue  étant  dirigée  en  ar- 
rière ;  cette  extrémité  est 
un  épaississement  spécial 
équivalent  peut-être  au 
cumulus  primitif  des  Arai- 
gnées. Le  disque  germi- 
natif  continue  à  s'étendre 
graduellement  au-dessus 
du  vitellus,  mais  l'aire  pyri- 
forme originelle  est  plus- 
épaisse  que  le  reste  et  est 
limitée  en  avant  et  en  ar- 
rière par  un  sillon  peu  pro- 
fond. Elle  constitue  une 
de  formation  correspondante 
à  la  plaque  ventrale  des 
autres  Trachéates.  Elle  se 
creuse  bientôt  d'un  sillon  longitudinal  peu  profond  (fig.  212,  A)  qui  plus 

lard,  devient  moins  distinct.  Elle 
est  ensuite  divisée  en  trois  parties 
par  deux  lignes  transversales  (1). 

Dans  les  stades  suivants,  l'anté- 
rieure de  ces  trois  parties  se  dis- 
tingue comme  lobes  procépha- 
liques  et  devient  bientôt  un  peu  plus 
large.  De  nouveaux  segments  s'ajou- 
tent d'avant  en  arrière  et  la  plaque 
ventrale  tout  entière  augmente  rapi- 
dement de  longueur  (fig.  212,  B). 

(1)  La  destinée  exacte  des  trois  segments 
originels  reste  assnz  obscure  d'après  les 
données  deMetschnikofl'.  Il  croit  cependant 
que  le  segment  antérieur  forme  les  lobes 
procéphaliques,  le  segment  postérieur  pro- 
bablement le  telson  et  les  cinq  segments 
caudaux  adjacents,  et  le  segment  moyen, 
le  reste  du  corps.  Cette  vue  ne  me  paraît 
pas  entièrement  satisfaisante  parce  que,  par 
analogie   avec  les  Araignées    et   les  autres 

Arthropodes,  les  nouveaux  somitcs  devraient  se  former  par  une  segmentation  continue  du 

lobe  postérieur. 

{')  A,  avant  la  division  en  segments.  —  U,  après  la  formation  de  cini|  segments.  —  C,  après  le  com- 
mencement de  la  formation  des  appendices. 
(")c/y,el]élicères.  —  pd.  pédipal[)cs. —pl-;j*,  appendices  ambulatoires,  —ah,  pnst-abdomen  (queue). 


l'ig.  213.  —  Kmliryou  de  Scorpion  assez  avancé 
enveloppé  dans  ses   membranes  (d'après  Met- 

sclinikolT)  (**). 


ARACHNIDES. 


407 


Lorsque  dix  segments  sont  formés,  les  appendices  apparaissent 
comme  des  prolongements  pairs  des  neuf  segments  postérieurs 
(fig.  212,  G).  Le  second  segment  porte  les  pédipalpes,  les  quatre  seg- 
ments suivants,  les  quatre  pieds  ambulatoires  et  les  quatre  segments 
postérieurs,  des  appendices  provisoires  plus  petits  qui  disparaissent 
plus  tard  à  l'exception  peut-être  des  seconds.  Le  segment  antérieur 
situé  immédiatement  en  arrière  des  lobes  procépbaliques,  est  très  petit 
et  ne  présente  pas  encore  de  rudiments  des  chélicères  qui  ne  s'y 
forment  que  plus  tard.  Il  paraîtrait,  d'après  les  figures  de  Metschnikoff, 
se  développer  plus  tard  que  les  autres  segments  post-buccaux  présents 


pe 


Fig.  2U. 


Ti-ois  stades  du  dévoloppement  du  Scorpion.  Les  embryons  sont  représentés  redressés 
(d'après  Metsciiniitofr)  (*). 


à  ce  stade.  La  queue  encore  non  segmentée  devient  très  saillante  et 
fait  un  angle  de  180°  avec  le  reste  du  corps  sous  la  face  ventrale  duquel 
elle  est  recourbée. 

Lorsque  douze  segments  sont  formés  d'une  manière  définie,  la  région 
procépbalique  est  distinctement  bilobée,  et  dans  la  gouttière  médiane 
qui  s'étend  à  sa  surface  s'est  formé  le  stomodfcum  (fig.  214,  A).  Les 
chélicères  (cA)  apparaissent  comme  de  petits  rudiments  sur  le  premier 
segment  post-oral  et  les  cordons  nerveux  sont  distinctement  diffé- 
renciés et  renflés  en  ganglions.  A  l'état  embryonnaire,  il  y  a  un  gan- 
glion pour  chaque  segment.  Le  ganglion  du  premier  segment,  celui  qui 
porte  les  chélicères,  est  très  petit,  mais  incontestablement  post-oral. 

(*j  c/(,  cliélicères.  —  pd,  pédipalpes.  —  pl-;j*,  appendices  ambulatoires.  —  pe,  peigne.  —  «^  stig- 
mates. — ■  ab.  post-abilomen  (queue). 


408  TRACHÉATES. 

A  ce  stade,  par  une  extension  à  laquelle  prennent  part  les  trois 
feuillets  embryonnaires,  le  vitellus  est  complètement  enveloppé  parle 
blastoderme.  C'est  un  fait  remarquable  qui  n'a  que  peu  d'analo- 
gues et  seulement  chez  les  Arthropodes  que  la  situation  du  blasto- 
pore,  c'est-à-dire  du  point  où  les  membranes  embryonnaires  se  ren- 
contrent en  enveloppant  le  vitellus,  h  la  face  dorsale  de  l'embryon. 

Les  relations  générales  de  l'embryon  vers  ce  stade  sont  montrées 
dans  la  figure  213  où  l'embryon  renfermé  dans  sa  double  membrane 
cellulaire  est  vu  de  profil.  Cet  embryon  est  à  peu  près  du  même 
âge  que  celui  représenté  par  la  face  ventrale  dans  la  figure  21  i,  A. 

On  peut  facilement  comprendre  la  nature  générale  des  transforma- 
tions ultérieures  en  considérant  les  figures  21-4,  B  et  C,  mais  quelques 
points  sont  i\  noter. 

Une  lèvre  supérieure  ou  labre  se  forme  comme  un  organe  impair 
sur  la  ligne  intermédiaire  aux  lobes  procéphaliques.  Les  pédipalpes 
prennent  la  forme  de  pinces  avant  d'être  articulés,  et  les  chélicères 
acquièrent  aussi  de  bonne  heure  leur  forme  caractéristique.  Des 
appendices  rudimentaires  apparaissent  sur  les  six  segments  situés 
en  arrière  des  pattes  ambulatoires,  cinq  d'entre  eux  sont  visibles  sur 
la  figure  213,  ils  persistent  seulement  sur  le  second  segment  où  ils 
semblent  former  les  peignes.  Le  dernier  segment  abdominal,  c'est-à- 
dire  le  plus  voisin  de  la  queue,  ne  porte  pas  d'appendices  provisoires. 
La  queue  embryonnaire  est  divisée  en  six  segments  y  compris  le 
telson  (fig.  214,C,fl6).  Les  poumons  (s/)  se  forment  par  des  invaginations 
paires  dont  les  parois  deviennent  plus  tard  plissées,  sur  les  quatre 
derniers  segments  pourvus  de  membres  rudimentaires,  et  en  même 
temps  que  disparaissent  ces  membres. 

Pseudoscorpionides.  —  Le  développement  du  C/te/c/er  a  été  étudié  par 
Metschnikoff  (ii"  43(5),  et  bien  que  (excepté  en  ce  qu'il  possède  des  trachées  au 
lieu  de  sacs  pulmonaires)  il  semble  être  très  voisin  du  Scorpion,  il  en  diffère 
cependant  d'une  manière   frappante  par  son   développement. 

Les  œufs  après  être  pondus  sont  portés  par  la  femelle  altactiés  au  premier 
anneau  de  l'abdomen.  La  segmentation  (V.  p.  102)  est  intermédiaire  entre  les 
types  de  segmentation  complète  et  superficielle.  L'œuf  formé  principalement  de 
vitellus  nutritif,  se  divise  en  deux,  quatre,  huit  segments  égaux  (fig.  2f  o,  A).  A  la 
surface  de  ceux-ci  apparaissent  alors  un  ou  plusieurs  segments  clairs  et  enfui 
une  couche  celUilaire  complète  se  forme  autour  des  splières  vitellines  cen- 
trales (fig.2i;),B)  qui  plus  tard  s'agglomèrent  en  une  masse  centrale.  Les  cellules 
superficielles  forment  ce  que  l'on  peut  appeler  un  blastoderme,  qui  bientôt  se 
divise  en  deux  feuillets  (fig.  2i5,  C).  Il  apparaît  alors  une  seule  paire  d'appen- 
dices, les  pédip;ilpes  (fig.  210,  A,  pd),  tandis  qu'en  môme  temps  l'extrémité  an- 
térieure de  l'embryon  se  développe  en  une  saillie  proboscidiforme  remarqua- 
ble, une  lèvre  supérieure  temporaire  (cacbée  dans  la  figure  derrière  le  pédi- 
pulpe),  et  l'abdomen  {ah)  se  recourbe  en  avant  vers  la  face  ventrale.  La  larve 
après  avoir  subi  une  mue  éclôt  à  cet  état  très  rudimentaire,  mais  reste  encore 


ARACHNIDES. 


109 


attachée  à  son  parent.  Après  son  éclosion,  elle  s'accroît  rapidement  et  se 
remplit  d'une  substance  transparente  particulière.  La  première  paire  depattes 
ambulatoires  se  forme  en  arrière  des  pédipalpes,  puis  les  trois  paires  sui- 
vantes en  môme  temps  que  les  chélicères  apparaissent  en  avant  comme  de 
petits  rudiments.  Il  ne  se  montre  pas  encore  de  signes  extérieurs  de  seg- 
mentation, mais  le  système  nerveux  se  forme  vers  cette  période.  Les  gan- 
glions sus-œsophagiens  sont  particulièrement  distincts  et  pourvus  d'une 
cavité  centrale,  probablement  formés  par  invagination  comme  chez  les  autres 
Arachnides.  Dans  les  stades  suivants  (fig.  216,  B),  quatre  paires  d'appendices 
provisoires  (visihles  sous  la  forme  de  petits  tubercules  en  «5)  apparaissent 
en  arrière  des  pieds  ambulatoires.  L'abdomen  se  recourbe  en  avant  de  façon 
à  atteindre  presque  les  pédipalpes.  Dans  les  stades  suivants  (fig.  216,  C)  la 


Fig.  213.  —  Segmentation  et  formation  du  blastoderme  du  Clielifer  (d'après  MetschnikofT)  (*) 


forme  adulte  est  peu  à  peu  atteinte.  L'énorme  lèvre  supérieure  persiste  quel- 
que temps  mais  s'atrophie  plus  tard  et  est  remplacée  par  un  labre  normal. 
Les  appendices  situés  en  arrière  des  pieds  ambulatoires  s'atrophient  et  la 
queue  se  redresse  peu  à  peu  pour  prendre  sa  position  finale.  La  segmenta- 
tion et  l'accroissement  graduel  des  membres  n'exigent  pas  une  description 
spéciale,  et  la  formation  des  organes,  autant  qu'on  la  connaît,  s'accorde  avec 
les  autres  types. 

La  segmentation  du  Chthonius  paraît  être  semblable  à  celle  du  Chelifer 
(Stecker,  n»  437). 

Phalangides.  —  Nos  connaissances  sur  le  développement  des  Phalangi- 
des  sont  malheureusement   bornées   aux   stades    avancés  (Balhiani,  n"  438)- 

(*)  En  A,  l'œuf  est  divisé  en  segments  distincts.  —  En  B,  sont  apparues  de  petites  cellules  qui 
forment  un  blastoderme  (6/)  entourant  les  grosses  sphères  vitellines.  —  En  C,  le  blastoderme  est 
divisé  en  deux  couches. 


410 


TRAGHÉATES. 


Ces  stades  ne  paraissent  pas  cependant  différer  d'une  manière  très  considéra- 
ble de  ceux  des  Araignées  vraies. 

Aranéides.  —  Les  œufs  des  véritables  Araignées  sont  ou  pondus 
dans  des  nids  construits  spécialement  pour  eux,  ou  portés  par  les 
femelles.  Des  espèces  appartenant  h  un  grand  nombre  de  genres  : 
P/iolcus,  Epeira,  Lycosa,  Clubione,  Tegmaria,  et  Agelena  ont  été 
étudiées  par  Claparède  (n"  442),  par  Balbiani  (n°  439),  par  Barrois, 
(n"  441)  et  par  moi-même  (n"  4401,  et  la  très  grande  similitude  de 
leurs  embryons  ne  laisse  guère  de  doute  sur  le  fait  qu'il  n'y  a  pas  de 


l'ig.  216.  —  Triiis  sliides  du  déveloii|icmL'iit  du  C/iclifcr  (d'après  Mctsclinikofl)  {'). 


variations  considérables  dans  le  développement  chez  les  divers  repré- 
sentants du  groupe. 

L'œuf  est  entouré  d'une  membrane  vitelline,  délicate,  envelop- 
pée à  son  tour  par  un  chorion  sécrété  par  les  parois  de  l'oviducte. 
Le  chorion  est  recouvert  de  nombreuses  proéminences  arrondies,  et 
présente  quelquefois  une  ornementation  correspondant  aux  aires 
des  cellules  qui  l'ont  formé.  La  segmentation  a  déjà  été  décrite 
d'une  manière  complète  (p.  106).  Lorsqu'elle  est  achevée,  l'œuf 
est  enveloppé  d'un  blastoderme  formé  d'une  seule  couche  de  grandes 
cellules  aplaties  entourant  un  vitellus  divisé  en  gros  segments 
polygonaux  ;  chaque  segment  est  composé  de  grosses  sphérules 
vilellinos,  et   renferme  un  noyau  entouré  par  une  couche  de  proto- 

(*)  p'J,  pédipalpos.  —  ab,  abdomen.  —  an.i,  invagination  anale.  —  cit,  rhélicères.  :.  ^ 


ARACHNIDES. 


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plasma  dont  les  prolongements  étoiles  réunissent  les  sphères  vitel- 
lines.  Le  noyau  entouré  de  la  plus  grande  partie  du  protoplasma  de 
chaque  cellule  vitelline,  paraît  en  général  être  situé  non  au  centre, 
mais  sur  un  côté  du  segment  vitellin. 

La  description  suivante  du  développement  des  Araignées  s'applique 
plus  spécialement  à  ÏAgelena  labyrintliica,  espèce  qui  a  fait  le  sujet  de 
mes  recherches  personnelles. 

La  première  différenciation  du  blastoderme  consiste  en  ce  que  les 
cellules  de  presque  tout  un  hémisphère  deviennent  un  peu  plus  co- 
lumnaires  que  celles  de  l'autre  hémisphère,  et  sur  une  aire  peu  éten- 
due près  d'une  extrémité  de  l'hémisphère  épaissi,  deviennent  plus  co- 
lumnaires  encore  que  partout 
ailleurs  et  disposées  en  deux 
couches  :  Cette  aire  forme  à  la 
surface  de  l'œuf,  une  protubé- 
rance découverte  primitivement 
par  Ciaparède  et  appelée  par  lui 
le  cuniiihis  primitif.  Au  stade 
suivant,  les  cellules  de  l'hémi- 
sphère épaissi  du  blastoderme 
deviennent  plus  columnaires  en- 
core et  une  seconde  aire,  ratta- 
chée d'abord  au  cumulus  par 
une  traînée  blanchâtre,  fait  son 
apparition.  Il  est  à  remarquer 

que  le  blastoderme,  quoique  épais  de  plus  d'une  cellule  sur  une 
grande  partie  de  la  surface  ventrale  n'est  pas  divisé  en  deux  feuillets 
distincts.  La  seconde  aire  se  montre  comme  une  tache  blanche  et 
devient  bientôt  plus  distincte  tandis  que  la  traînée  qui  la  relie  au 
cumulusr  disparaît.  Elle  est  représentée  vue  de  face  dans  la  figure  218. 
A.  Bien  que  mes  observations  sur  ce  stade  ne  soient  pas  entièrement 
satisfaisantes,  il  me  paraît  cependant  probable  qu'il  y  a  un  bourrelet 
longitudinal  épaissi  du  blastoderme  s'étendant  du  cumulus  primitif 
à  la  large  aire  blanche.  La  coupe  représentée  dans  la  figure  217^  que  je 
crois  être  oblique,  passe  par  ce  bourrelet  à  son  point  le  plus  saillant. 
Les  noyaux  des  cellules  vitellines,  aux  stades  qui  viennent  d'être 
décrits,  se  multiplient  rapidement,  et  il  se  forme  dans  le  vitellus  des 
cellules  qui  rejoignent  le  blastoderme  ;  il  n'est  cependant  pas  douteux 
que  la  multiplication  des  cellules  du  blastoderme  ne  soit  due  surtout 
à  la  division  des  cellules  blastodermiques  originelles. 
Au  premier  stade  que  j'ai  pu  observer  ensuite,  à  la  place  de  l'hé- 


217.  —  Coupe  de  l'embryon  d'Agelcna 
labyrinthica  (*). 


{*)  Cette  roupc  e>t  einiiruiitée  à  un  embryon  du  même  àg'c  que  celui  représenté  dans  la  figure  A,  la 
plaque  ventrale  est  à  la  partie  supérieure.  Sur  la  plaque  ventrale  on  voit  un  épaississement  en  forme  de 
carène  qui  donne  naissance  à  la  principale  masse   du  mésoblaste. 

yA,  vitellus  divisé  en  grosses  cellules  polygonales  dans  plusieurs  desquelles  on  voit  les  noyaux. 


412  TRACnÉATES, 

misphère  épaissi  du  blastoderme,  est  une  plaque  ventrale  bien  déve- 
loppée avec  un  lobe  procéphalique  en  avant,  un  lobe  caudal  en  ar- 
rière et  une  région  intermédiaire  creusée  d'environ  trois  sillons  trans- 
versaux qui  indiquent  une  division  en  segments.  Cette  plaque  est  dans 
toute  son  étendue  épaisse  de  une  ou  plusieurs  couches  de  cellules,  et 
les  cellules  qui  la  constituent  se  divisent  en  deux  feuillets  distincts  :  un 
épiblaste  columnaire  superficiel  et  une  couche  plus  profonde  de  cel- 
lules mésoblastiques  (fig.  221,  A).  Dans  cette  dernière  couche  on 
remarque  plusieurs  très  grosses  cellules  qui  sont  en  train  de  passer  du 
vitellus  au  blastoderme.  L'identification  des  organes  visibles  dans  le 
stade  précédent  avec  ceux  visibles  dans  le  stade  actuel  est  très  liypothé- 
tique,  mais  il  me  paraît  probable  que  le  cumulus  primitif  existe  encore 
comme  une  légère  saillie  visible  dans  les  vues  de  face  sur  le  lobe  cau- 
dal, et  que  l'autre  plaque  épaissie  persiste  et  forme  le  lobe  procépha- 
lique. Quoi  qu'il  en  soit,  la  signification  du  cumulus  primitif  paraît 
être  qu'il  est  la  partie  du  blastoderme,  qui  la  première  est  formée  de 
deux  rangées  de  cellules  (1). 

Toute  la  partie  du  blastoderme  extérieure  à  la  plaque  ventrale  est 
constituée  par  une  seule  rangée  de  cellules  épithéliales  aplaties.  Le 
vitellus  conserve  sa  constitution  originelle. 

A  ce  stade,  l'épiblaste  et  le  mésoblaste  sont  difî'érenciés  d'une  ma- 
nière distincte,  et  il  faut  chercher  l'homologue  de  Thypoblaste  dans 
les  cellules  vilellines.  Ces  cellules  ne  sont  cependant  pas  entièrement 
hypoblastiqucs,  puisqu'elles  continuent  pendant  la  plus  grande  partie 
du  développement  à  donner  naissance  à  de  nouvelles  cellules  qui 
s'unissent  au  mésoblaste. 

Le  blastoderme  de  l'Araignée  ressemble  alors  à  celui  d'un  Insecte 
(excepté  par  l'absence  de  l'amnios),  après  l'établissement  du  méso- 
blaste et  le  mode  de  formation  du  mésoblaste  dans  les  deux  groupes 
est  très  semblable  en  ce  que  l'épaississement  longitudinal  du  méso- 
blaste représenté  dans  la  figure  217  est  probablement  l'homologue  de 
la  gouttière  mésoblastique  du  blastoderme  des  Insectes. 

La  plaque  ventrale  continue  à  s'étendre  rapidement,  et  à  un  stade 
un  peu  plus  avancé  (fig.  218,  B),  il  y  a  six  segments  interposés  entre  les 
lobes  procéphaliques  et  caudal.  Les  deux  antérieurs  {ch  et  pd),  sur- 
tout le  premier,  sont  moins  distincts  que  les  autres  et  il  est  probable 
que  tous  deux,  ou  au  moins  l'antérieur,  se  forment  plus  tard  que  les 
trois  segments  suivants.  Ces  deux  segments  sont  les  segments  des 
chélicères  et  des  pédipalpes.  Les  quatre  segments  suivants  appar- 
tiennent aux  quatre  paires  de  pattes  ambulatoires.  Les  segments  for- 
ment des  bandes  transversales  saillantes  séparées  par  des  sillons 
transversaux.  A  ce  stade  une  gouttière  peu  marquée  s'étend  le  long 

(1)  Divcrsfis  opinions  ont  été  émises  par  Claparède  et  Balbiani  sur  la  position  et  la 
signilication  du  ciumilus  primitif.  Elles  sont  discutées  dans  mon  mémoire  (n"  440). 


AlUCHNIDES. 


413 


de  la  ligne  médiane  ventrale,  celte  gouttière  est  surtout  déterminée 
parce  que  la  plaque  mésoblastique  originellement  simple  s'est  divisée 
dans  toute  l'étendue  de  la  plaque  ventrale,  excepté  peut-être  les 
lobes  procéphaliques,  en  deux  bandes,  une  de  chaque  côté  de  la  ligne 
médiane  (fig.  221,  B). 

Les  segments  continuent  à  se  multiplier  par  l'addition  continue  de 
nouveaux  segments  entrele  dernier  formé  et  le  lobe  caudal.  Les  premiers 
rudiments  des  membres  font  leur  apparition  au  stade  à  neuf  seg- 


Fig.    218.  —  Quatre  stades  du  développement  de  l'Agelena  labyrinthica  (*). 

ments.  Les  pédipalpes  et  les  quatre  pattes  ambulatoires  apparaissent 
d'abord,  le  développement  des  chéliccres,  comme  celui  du  segment 
auquel  elles  appartiennent,  est  en  retard.  Les  membres  apparaissent 
comme  de  petites  protubérances  au  bord  des  segments.  Au  stade  où 
ils  se  forment,  la  région  procéphalique  est  devenue  bilobée  et  les 
deux  lobes  dont  elle  est  composée  sont  séparés  par  une  dépression 
peu  profonde. 
Par  un  allongement   continu,  la  plaque    ventrale    vient  à  former 

(')  A,  stade  où  la  plaque  ventrale  est  très  imparfaitement  différenciée.  — /Jï'.c,  cumulus  primitif. 

—  B,  œuf  vu  de  profil  après  la  division  de  la  plaque  ventrale  en  six  segments.  —  ch,  segment  dos 
chélicères  imparfaitement  séparé  du  lobe   proréplialique.   —  pd,  segment  des   pédipalpes. 

—  C,  plaque  ventrale  sujiposée  déroulée  après  l'établissement  du  nombre  complet  des  segments  et 
des  appendices.  —  st,  stomodœum  entre  les  deux  lobes  pré-oraux.  En  arrière  des  six  paires  d'appen- 
dices permanents,  on  voit  quatre   paires  d'appendices  provisoires. 

—  D  et  E,  deuv  vues  d'uu  embryon  au  même  stade,  supposé  déroulé.  —  E,  vu  de  piolil.  — 
st,  stomodaeum.  —  ch,  chélicères  :  on  voit  sur  leur  côté  interne  le  ganglion  qui  leur  appartient.  — 
pd,  pédipalpes. — pr.p,  appendices  provisoires. 


414  TRACHÉATES. 

autour  de  l'œuf  un  anneau  équatorial  presque  connplet,  les  lobes  pro- 
céphaliques  et  caudal  étant  seulement  séparés  par  un  espace  très 
étroit,  la  région  dorsale  de  l'embryon  non  développée.  Cette  disposi- 
tion est  représentée  en  coupe  longitudinale  dans  la  figure  222.  A  cet 
état  l'embryon  peut  ôtre  décrit  comme  présentant  une  flexion  dor- 
sale. A  ce  stade  (fig.  218,  c)  les  segments  et  les  appendices  ont  atteint 
leur  nombre  définitif.  Il  y  a  en  tout  seize  segments  (y  compris  le  lobe 
caudal).  Les  six  premiers  portent  les  appendices  permanents  de  l'a- 
dulte, les  quatre  suivants  sont  pourvus  d'appendices  provisoires  et  les 
six  derniers  n'en  portent  jamais.  Les  faits  qui  méritent  en  outre 
d'être  notés  dans  ce  stade  sont  :  1"  l'apparition  d'une  dépression 
peu  profonde,  le  rudiment  du  stomodœum  entre  la  partie  posté- 
rieure des  deux  lobes  procéphaliques;  2°  l'apparition  d'espaces 
soulevés  du  côté  interne  des  six  segments  appendiculés  antérieurs. 
Ce  sont  les  rudiments  des  ganglions  ventraux.  Il  est  particulièrement 
digne  de  remarque  que  le  segment  des  chélicères,  comme  les  seg- 
ments suivants,  est  pourvu  de  ganglions,  et  que  les  ganglions  des  ché- 
licères sont  entièrement  distincts  des  ganglions  sus-œsophagiens 
dérivés  des  lobes  procéphaliques  ;  enfin  3°  la  forme  pointue  du  lobe 
caudal.  Chez  le  Pholcus  (Glaparède,  n"  442)  le  lobe  caudal  forme  un 
organe  saillant  qui,  comme  le  lobe  caudal  du  Scorpion,  se  recourbe  en 
avant  sous  la  face  ventrale  de  la  partie  du  corps  qui  le  précède 
immédiatement.  Chez  la  plupart  des  Araignées,  on  ne  trouve  pas  de 
lobe  caudal  saillant  de  ce  genre.  Pendant  que  l'embryon  conserve  en- 
core sa  fiexion  dorsale,  des  changements  considérables  s'effectuent 
dans  sa  constitution  générale.  Les  appendices  (fig.  218,  D  et  E)  de- 
viennent imparfaitement  articulés  et  se  dirigent  vers  la  région 
interne  de  façon  à  se  rapprocher  sur  la  ligne  médiane.  Dès  le  stade 
précédent,  le  tégument  ventral  entre  les  rudiments  des  ganglions  est 
devenu  beaucoup  plus  mince  et  a  ainsi  divisé  la  plaque  ventrale  en 
deux  moitiés.  Au  stade  actuel,  les  deux  moitiés  de  la  plaque  ventrale 
sont  encore  plus  séparées,  et  il  y  a  du  côté  ventral  un  large  espace 
couvert  seulement  d'une  couche  épiblastique  délicate.  Cette  disposi- 
ti(jn  est  représentée  vue  de  face  (fig.  218,  D)  et  en  coupe  (fig.  221,  C). 

Le  stomodanim  [st]  est  beaucoup  plus  visible  et  est  limité  en  avant 
par  une  lèvre  supérieure  saillante  et  en  arrière  par  une  lèvre  inférieure 
moins  marquée.  La  lèvre  supérieure  devient  moins  visible  dans  les 
stades  plus  avancés  et  doit  peut-être  être  comparée  à  la  lèvre  supé- 
rieure provisoire  du  Chclifer.  Chaque  lobe  procéphalique  est  alors 
marqué  par  un  sillon  semi-circulaire  profond. 

La  période  du  développement  qui  suit  est  caractérisée  par  le  chan- 
gement graduel  de  la  fiexion  de  l'embryon  qui  de  dorsale  devient 
ventrale,  accompagnée  par  la  division  du  corps  en  abdomen  et  cépha- 
lothorax et  l'apparition  graduelle  des  caractères  de  l'adulte. 


ARACHNIDES.  415 

Le  changement  dans  la  flexion  de  l'embryon  est  déterminé  par 
l'allongement  de  la  région  dorsale  qui  jusqu'ici  était  à  peine  déve- 
loppée. Cet  allongement  augmente  l'étendue  de  la  face  dorsale  entre 
les  régions  procéphalique  et  caudale,  et  par  conséquent  détermine 
nécessairement l'écartement  de  ces  deux  lobes;  mais,  comme  la  plaque 
ventrale  ne  diminue  pas  de  longueur  en  même  temps  et  que  l'em- 
bryon ne  peut  se  redresser  dans  la  coque  de  l'œuf,  il  s'incurve  néces- 
sairement du  côté  ventral. 

S'il  n'y  avait  qu'une  petite  quantité  de  vitellus  nutritif,  cette 
flexion  déterminerait  une  courbure  de  l'embryon  tout  entier  et 
rendrait  naturellement  la  face  ventrale  de  l'embryon  concave.  Mais, 


l'ig.  2i9.  —  Deux  stades  avancés  du  développement  de  l'Aje/tf/îa  labyrinthica  {*]. 

au  lieu  de  cela,  la  flexion  est  d'abord  limitée  aux  deux  bandes  qui  for- 
ment la  plaque  ventrale.  Ces  bandes,  comme  le  montre  lafigure219,  A, 
acquièrent  une  véritable  flexion  ventrale,  mais  le  vitellus  forme  une 
saillie,  une  sorte  de  sac  vitellin,  comme  l'appelle  Barrois  (n°  441),  dis- 
tendant le  mince  tégument  qui  sépare  les  deux  bandes.  Ce  sac  vi- 
tellin est  représenté  vu  de  face  dans  la  figure  219,  A  et  en  coupe  dans 
la  figure  224.  A  une  période  plus  avancée,  lorsque  le  vitellus  est  en 
grande  partie  résorbé,  la  véritable  nature  de  la  flexion  ventrale  de- 
vient très  visible,  puisque  l'abdomen  de  la  jeune  Araignée  encore 
dans  l'œuf  est  tout  entier  recourbé  de  façon  à  s'appliquer  contre  la 
face  inférieure  du  thorax  (fig.  219,  B). 

{•)  A,  embryon  vu  de  profil  an  stade  où  le  vitellus  fait  une  énorme  saillie  à  la  face  ventrale.  L 'anj^lc 
des  lignes  d'insertion  des  appendices  permanents  et  provisoires  mesure  la  flexion  ventrale. 

—  B,  embryon  presque  prêt  à  éclore.  L'abdomen  qui  n'a  pas  complètement  acquis  sa  forme  per- 
manente est  pressé  contre  le  côté  ventral  du  thorax.  —  pr.l,  lobe  procéphalique.  — pd,  pédipalpes.  — 
en,  chéliceres.  —  cl,  lobe  caudal.  — jor.p,  appendices  provisoires. 


416  TRACHÉATES. 

Le  caractère  général  des  changements  qui  ont  lieu  pendant  cette 
période  du  développement  est  montré  dans  les  Qgures  219,  A  et  B  re- 
présentant deux  de  ces  stades.  Dans  le  premier,  il  n'y  a  pas  encore  de 
constriction  entre  le  futur  thorax  et  l'abdomen.  Les  quatre  paires 
d'appendices  provisoires  ne  montrent  pas  de  signes  d'atrophie,  et 
l'extension  de  la  flexion  ventrale  est  montrée  par  l'angle  formé  par  la 
ligne  de  leur  insertion  et  celle  des  appendices  antérieurs.  Le  vitellus 
a  déterminé  une  tension  énorme  du  tégument  entre  les  deux  moi- 
tiés de  la  plaque  ventrale,  comme  le  montre  le  fait  qu'à  un  stade  un 
peu  antérieur  à  celui  qui  est  figuré,  les  membres  se  croisaient  sur  la 
ligne  médiane  ventrale,  tandis  qu'à  ce  stade  ils  sont  loin  de  se  ren- 
contrer. Les  membres  ont  acquis  tous  leurs  articles  et  les  pédi- 
palpes  portent  une  lame  tranchante  sur  leur  article  basilaire. 

La  face  dorsale  entre  le  lobe  caudal  saillant  et  les  lobes  procépha- 
liques  forme  plus  d'un  demi-cercle.  Les  tergums  sont  complètement 
formés  et  les  limites  qui  les  séparent,  surtout  dans  l'abdomen,  sont 
indiquées  par  des  lignes  transversales.  Une  grande  lèvre  inférieure 
limite  alors  le  stomodseum,  et  la  lèvre  supérieure  est  un  peu  atro- 
phiée. Au  stade  plus  avancé  (fig.  219,  B),  la  plus  grande  partie  du 
vitellus  est  rentrée  dans  l'abdomen  qui  est  alors,  jusqu'à  un  certain 
point,  séparé  du  céphalothorax  par  une  constriction.  Les  appendices 
des  quatre  somites  abdominaux  antérieurs  ont  disparu  et  le  lobe 
caudal  est  devenu  très  petit.  En  avant  de  lui  sont  situées  deux 
paires  de  mamelons  fileurs.  Une  cuticule  délicate  est  formée  qui  est 
bientôt  rejetée  dans  une  mue. 

Acariens.  —  Le  développement  des  Acariens,  qui  a  été  surtout  étudié  par 
CIaparède(n"446),eslparliculièrement  remarquable  par  l'occurrence  fréquente 
de  plusieurs  formes  larvaires  se  suivant  l'une  l'autre  après  des  mues  suc- 
cessives. La  segmentation  (Voy.  p.  104)  se  termine  par  la  formation  d'un 
blastoderme  d'une  seule  couche  de  cellules  entourant  une  masse  vitelline 
centrale. 

Une  plaque  ventrale  se  différencie  de  bonne  heure  comme  un  épaississement  du 
blastoderme  dans  lequel  s'observe  bientôt  une  segmentation  peu  distincte.  Chez 
le  Myobici,  Acarien  parasite  de  la  Souris  commune,  la  plaque  ventrale  est  divi- 
séeparcinqélranglements  en  six  segments  (fig.  220,  A)  dont  les  cinq  antérieurs 
donnent  bientôt  naissance  à  des  appendices  pairs  (fig.  220,  13).  Ces  appendices 
sont  les  chéliccres  (c/i),lespédipulpes  (pJ)  et  les  trois  premières  paires  de  pattes 
(p'-p-"*).  Du  côté  dorsal  des  cliélicères,  un  épaississement  saillant,  la  plaque 
ventrale,  paraît  correspondre  aux  lobes  procéphaliques  des  autres  Araclnàdes. 
La  partie  du  corps  située  en  arrière  des  cinq  segments  primitifs  qui  portent 
des  appendices  paraît  se  diviser  au  moins  en  deux  segments.  Chez  les  autres 
Acariens,  les  mêmes  appendices  que  chez  le  Myobia,  se  formeni,  mais  la  seg- 
mentation antérieure  de  la  plaque  ventrale  n'est  pas  toujours  très  évidente. 

Cliez  le  My.bia,  l'embryon  subit  deux  mues  pendant  qu'il  est  encore  dans 
la  coque  primitive  de  l'œuf.  La  première  est  accompagnée  par  ia  disparition 


ARACHNIDES. 


417 


totale  en  apparenee  dt'S  trois  aiipendkes  pédi formes,  et  la  coalescence  complète 
des  deux  appendices  giiatliiforiiies  en  une  trompe  (fîg.  220,  C).  Les  pieds  repa- 
raissent avant  la  seconde   muo.  L'embryon  est  ainsi  entouré  par  trois  mem- 


A 


Fig.  220.  —  Quatre  stades  successifs  du  dévoloii|ienieiit  du  Myobia  musciiU  (d'après  Claparède)  (*).^ 


branes  successives  :1a  coque  de  l'œuf  originelle  et  deux  membranes  cuticu- 
laires  (fig.220,  D).  Après  la  seconde  mue,  les  appendices  prennent  leur  forme 
définitive  et  l'embryon  sort  de  l'œuf  à  l'état  de  larve  hexapode.  La  quatrième 
paire  d'appendices  apparaît  dans  une  métamorphose  post-embryonnaire.  La 
trompe  forme  les  palpes  rudimentaires  de  la  seconde  paire  d'appendices, 
et  deux  stylets  allongés  représentant  les  chélicéres. 

Dans  la  Mite  du  fromage  [Tyroglyphm),  l'embryon  subit  deux  mues  qui  ne 
sont  pas  accompagnées  par  les  changements  singuliers  qui  s'observent  chez 
le  Myobia,  les  chélicéres  et  les  pédipalpes  se  fusionnent  cependant  pour 
former  la  trompe.  La  première  forme  larvaire  est  bexapode  et  la  dernière 
paire  d'appendices  se  forme  dans  une  mue  subséquente. 

Chez  YAtax  Bonzi,  forme  parasite  de  VUnio,  le  développement  et  la  méta- 
morphose sont  plus  compliqués  encore  quecliez  le  Myobia.  La  première  mue 
a  lieu  avant  la  formation  des  pattes  et  peu  après  la  division  de  la  plaque  ven- 
trale en  segments.  Les  cinq  paires  antérieures  de  membres  se  développent 
de  la  manière  ordinaire  dans  l'intérieur  de  la  membrane  cuticulaire  qui 
résulte  de  la  première  mue.  Ils  subissent  une  différenciation  considérable, 
les  chélicéres  et  les  pédipalpes  se  rapprochant  à  l'extrémité  antérieure  du 
corps  et  les  trois  pattes  ambulatoires  devenant  articulées  et  armées  de  griffes. 
Il  se  forme  en  même  temps  un  œsopliage,  un  estomac  et  un  anneau  nerveux 
circum-œsophagien.  Lorsque  la  larve  a  atteint  ce  stade,  la  coque  primitive  de 
l'œuf  se  divise  en  deux  valves  et  tombe,  mais  l'embryon  reste  renfermé  dans  la 
membrane  cuticulaire  détachée  à  la  première  mue.  Cette  membrane  cuticu- 
laire est  appelée  par  Claparède  le  deutovum.  Dans  le  deutovum,  l'embryon 

(•)  jl — s^,  segments  post-oraux.  —  ch,  chélicéres.  —  pd,  pédipalpes.  —  pr,  trompe  formée  par  la 
coalescence  des  chélicéres  et  des  pédipalpes.  —  pi — p-,  appendices  ambulatoires. 

Balfûuh.  —  Embryologie.  !•  27 


418  TIUCIIÉATES. 

subit  de  nouveaux  changemenls  :  les  chélicères  et  les  pédipalpes  se  fusion- 
nent et  forment  la  trompe  ;  il  apparaît  une  cavité  spacieuse  avec  des  globules 
sanguins,  et  le  tube  digestif  renfermant  le  vitellus  se  constitue. 

La  larve  commence  alors  à  se  mouvoir,  rompt  la  cuticule  dans  laquelle 
elle  est  enfermée  et  devient  libre.  Elle  ne  reste  pas  longtemps  active,  mais 
pénètre  bientôt  dans  les  branchies  de  son  hôte,  subit  une  nouvelle  mue  et 
devient  immobile.  La  membrane  cuticulaire  de  la  mue  qui  vient  de  s'effec- 
tuer se  gonfle  par  l'absorption  de  l'eau  et  devient  sphérique.  Des  changements 
particuliers  ont  lieu  dans  les  tissus,  et  les  membres  sont,  comme  chez  le 
Myobia,  presque  résorbés,  persistant  seulement  comme  de  petits  tubercules. 
La  larve  nage  sous  la  forme  d'un  corps  sphérique  dans  sa  coque.  Puis  les 
pieds  se  développent  de  nouveau  et  il  s'en  forme  une  quatrième  paire.  La 
trompe  donne  naissance  inférieurement  aux  palpes  (les  pédipalpes).  La  larve 
redevient  libre  et  entre  autres  changements,  les  chélicères  se  développent  de 
la  trompe.  Une  nouvelle  mue  accompagnée  d'unepériode  de  repos  intervient, 
entre  cette  seconde  forme  larvaire  et  l'état  adulte. 

Les  changements  dans  les  appendices  qui  paraissent  communs  aux  Aca- 
riens, en  général,  sont  le  développement  tardif  de  la  quatrième  paire  de  pattes, 
d'où  résulte  l'occurrence  constante  d'une  larve  hexapode  et  la  fusion  précoce 
des  chélicères  et  des  pédipalpes  pour  former  une  trompe  dans  laquelle  on 
lie  peut  reconnaître  de  trace  des  appendices  originels.  Dans  la  plupart  des 
cas,  il  se  développe  plus  tard  des  palpes  et  des  stylets  de  forme  variable  en 
connexion  avec  la  trompe  qui,  comme  ou  l'a  vu  dans  les  descriptions  qui  pré- 
cèdent, sont  considérés  comme  correspondant  aux  deux  appendices  embryon- 
naires originels. 

Histoire  des  feuillets    germinatifs. 

C'est  un  fait  remarquable  que  chacun  des  groupes  d'Arachnides 
étudiés  jusqu'ici  a  une  forme  de  segmentation  diflerenlc.  Les  types 
du  Chelifer  et  des  Araignées  sont  de  simples  modifications  du  type 
centrolécilhe  ;  celui  du  Scorpion,  bien  que  méroblaslique  en  apparence, 
doit  probablement  être  regardé  comme  dérivant  également  de  ce  type 
(Voy.  p.  108  et  4U8).  Le  premier  développement  commence  chez  le 
Scorpion  et  les  Araignées  par  la  formation  d'une  plaque  ventrale,  et  il 
n'est  guère  douteux  que  le  C/ielifer  ne  possède  une  formation  homo- 
logue, (pioique  très  probablement  modifiée  à  cause  du  peu  de  déve- 
loppement du  vitellus  nutritif  et  de  la  précocité  de  l'éclosion. 

L'histoire  des  feuillets  et  leur  conversion  en  organes  a  été  étudiée 
chez  le  Scorpion  (Metschnikoff,  n°  44)  et  chez  les  Araignées  et  l'on 
a  trouvé  une  très  grande  ressemblance  entre  ces  deux  types. 

Je  prendrai  le  dernier  groupe  comme  type,  et  appellerai  sim- 
plement l'attention  sur  les  quelques  points  dans  lesquels  les  deux 
groupes  diffèrent. 

L'épiblaste.  —  L'épiblasle,  outre  (ju'il  domie  naissance  à  la  peau 
(hypoderme  et  cuticule)  fournit  aussi  les  éléments  du  système  ner- 


ARACHNIDES. 


419 


veux  et  des  organes  des  sens,  des  sacs  respiratoires,  du  stomodaîum 
et  du  proctodfcum. 

A  la  période  où  le  mésoblaste  est  établi  d'une  manière  définitive, 
l'épiblaste  est  formé  d'une  seule  couche  de  cellules  columnaires  dans 
la  région  de  la  plaque  ventrale,  et  de  cellules  plates  sur  les  autres  par- 
ties du  vitellus. 

Le  premier  changement  a  lieu  lorsqu'il  existe  environ  six  segments; 
l'épiblaste  de  la  plaque  ventrale  devient  un  peu  plus  mince  sur  la 
ligne  médiane  que  sur  les  deux  côtés  (fig.  221,  B).  Dans  les  stades 
suivants,  le  contraste  entre  les  parties  médiane  et  latérales  devient 
plus  marqué  encore,  de  sorte  que  l'épiblaste  est  finalement  constitué 
par  deux  bandes  latérales  épaissies  qui  se  rejoignent  en  avant  dans 


A 


ylc 


'"^U: 


m  c    ^*"*attujijfl«»«»' 


u»»"' 


Fig.  221.  —  Coupes  transversales  de  la  plaque  ventrale  de  ^ Aijclrna  lahyrinthica, 
à  trois  stades  difl'érents  (*). 

les  lobes  procéphaliques  et  en  arrière  dans  le  lobe  caudal  et  sont 
partout  ailleurs  reliées  par  une  couche  très  mince  (fig.  221,  C).  Peu 
après,  les  appendices  commencent  j\  se  former,  les  premiers  rudi- 
ments de  la  chaîne  nerveuse  ventrale  apparaissent  comme  des  épais- 
sissements  épiblastiques  du  côté  interne  de  chacune  des  bandes  la_ 
térales.  Les  épaississements  de  l'épiblaste  des  deux  côtés  sont  entiè. 
rement  indépendants,  comme  on  peut  le  voir  dans  la  figure  221,  C,  vn, 
prise  à  un  stade  un  peu  postérieur  à  leur  première  apparition.  Ils  se 
développent  d'avant  en  arrière,  mais,  ou  dès  l'origine  ou  au  moins 
de  très  bonne  heure,  cessent  de  former  des  épaississements  uniformes 

(*)  A,  stade  après  la  formation  d'environ  trois  segments.  La  plaque  mésoblastifjiie  n'est  pas  encore 
divisée  en  deux  bandes. 

B,  stade  à  six  segments  (fig.    2t8,  B).   Le  mésoblaste  est  divisé  en  deux  bandes. 

C,  stade  représenté  dans  la  ûg.  218,  D.  Les  cordons  nerveux  ventraux  eonimenrent  à  se  former 
comme  des  épaississements  de  l'épiblaste  et  les  membres  sont  appirus.—  op.  épiblasto.  — me,  mé- 
soblaste. —  me.s^  somite  mésoblastique.  —  vn,  chaîne  nerveuse  ventrale.  —  yk,  vitellus. 


4t>0  TIIACIIEATES. 

pour  constituer  une  série  linéaire  de  renlleinenls,  les  futurs  gan- 
glions, lallacliés  par  des  cpaississemenls  très  courts  et  moins  sail- 
lants de  répibiaste  (^(ig.  218,  C).  Les  rudiments  de  la  chaîne  nerveuse 
ventrale  restent  longtemps  en  continuité  avec  l'épiblaste,  mais  peu 
après  la  formation  de  la  face  dorsale  de  l'embryon  ils  s'en  séparent 
et  constituent  deux  cordons  indépendants  dont  la  structure  histolo- 
gique  est  la  même  que  chez  les  autres  Trachéates  (fig.  224,  vn). 

Les  chaînes  ventrales  sont  d'abord  composées  d'autant  de  ganglions 
qu'il  y  a  de  segments.  Les  ganglions  de  la  paire  antérieure  apparte- 
nant au  segment  des  chélicères  sont  situés  immédiatement  en  arrière 
du  stomodaîum  et  sont  aussi  indépendants  l'un  de  l'autre  que  les 
autres  ganglions.  En  avant  ils  touchent  les  ganglions  sus  œsophagiens. 
Lorsque  le  sac  vitellin  est  formé  avec  la  flexion  ventrale  de  l'em- 
bryon, les  deux  cordons  nerveux  sont  largement  séparés  (lig.  224.  vn), 
dans  la  région  moyenne.  A  une  période  plus  avancée,  au  stade  re- 
présenté dans  la  tigure  211),  B,  ils  se  rapprochent  de  nouveau  sur  la 
ligne  médiane  ventrale,  et  des  commissures  délicates  se  forment, 
réunissant  les  ganglions  des  deux  côtés,  mais  il  n'y  a  ni  à  cette  pé- 
riode ni  à  aucune  autre  de  trace  d'une  invagination  médiane  entre 
les  deux  cordons,  telle  que  llatschek  et  d'autres  observateurs  ont 
essayé  de  l'établir  pour  divers  Arthropodes  et  Chétopodes.  Au  stade 
représenté  dans  la  ligure  219,  A,  les  ganglions  nerveux  existent  encore 
dans  l'abdomen  bien  qu'on  ne  puisse  en  distinguer  qu'environ  quatre. 
A  un  stade  postérieur,  ces  ganglions  se  fusionnent  en  deux  cordons 
continus  reliés  cependant  par  des  commissures  qui  correspondent 
aux  ganglions  originels. 

Les  ganglions  des  chélicères  se  sont  complètement  fusionnés  au 
stade  représenté  dans  la  figure  215,  B  avec  les  ganglions  sus-œsopha- 
giens et  forment  une  partie  de  la  commissure  œsophagienne.  La 
commissure  œsophagienne  est  cependant  complétée  du  côté  ventral 
par  les  ganglions  des  pédipalpes. 

Les  ganglions  sus-œsophagiens  se  forment,  indépendamment  des 
cordons  ventraux,  comme  deux  épaississements  des  lobes  procépha- 
liques  (fig.  223).  Les  épaississements  des  deux  lobes  sont  indépendants 
et  chacun  d'eux  est  de  bonne  heure  limité  par  un  sillon  semi-circu- 
laire (fig.  218,  D)  naissant  de  la  lèvre  supérieure.  Chaque  épaississe- 
ment  finit  i)ar  se  détacher  de  l'épiblaste  superficiel,  mais  auparavant 
les  deux  gouttières  deviennent  plus  profondes,  etlorsque  les  ganglions 
se  séparent  de  l'épiblaste,  les  cellules  (|ui  tapissent  les  gouttières 
s'invaginent,  se  délachenl  de  la  peau  et  font  partie  intégrante  des 
ganglions  sus-œsopliagicns. 

Au  slade  représenté  dans  la  iigure  21'.),  B,  les  ganglions  sus-œsophagiens 
sont  coinplètenienl  détachés  de  l'épiblaste  et  sont  constitués  par  les  parties 


ARACHNIDES.  42t 

suivantes  :  i°  une  portion  dorsale  formée  de  deux  lobes  hémisphériques 
constitués  surtout  par  le  revêtement  invaginédes  gouttières  semi-circulaires  ; 
la  lumière  originelle  de  la  gouttière  persiste  encore  sur  le  côté  externe  de  ces 
lobes;  2"  deux  niasses  centrales,  une  pour  chaque  ganglion,  formées  de  tissu 
puncliforme  et  rattachées  par  une  commissure  transversale  ;  3°  un  lobe 
ventral  antérieur  ;  4"  les  ganglions  originels  des  chélicères  qui  forment  les 
parties  ventrales  des  ganglions  (1). 

Les  derniers  stades  du  développement  du  système  nerveux  n'ont  pas  été 
étudiés. 

Le  développement  du  système  nerveux  chez  le  Scorpion  est  presque  iden- 
tique à  celui  des  Araignées,  mais  MetschnikofF  croit,  bien  que  sans  pro- 
duire des  faits  satisfaisants,  que  le  tégument  médian  intermédiaire  aux  deux 
cordons  nerveux  prend  part  à  la  formation  de  la  chaîne  ventrale.  II  existe 
dans  les  ganglions  sus-œsophagiens  des  gouttières  semblables  à  celles  des 
Araignées. 

Le  mésoblaste.  —  L'histoire  du  mésoblaste  jusqu'à  la  formation  d'une 
plaque  ventrale  sous-jacente  à  la  plaque  épaissie  de  l'épiblaste  a  été 
déjà  exposée.  La  plaque  ventrale  est  représentée  dans  la  ligure  221 ,  A. 
On  voit  qu'elle   est  formée   principalement  de   petites  cellules,  mais 


'v«»>^ 


"v-C 


'    ^  *| 

iki 

Fig.  222.  —  Coupe  longitudinale  d'un   cuiliryon  d'Ai/rtnna  labyrintldca  (*). 

quelques  grandes  cellules  se  montrent,  pénétrant  du  vitellus  dans  la 
plaque.  Pendant  une  période  considérable  de  la  suite  du  développe- 
ment, le  mésoblaste  est  limité  à  la  plaque  ventrale. 

(1)  Pour  plus  de  détails,  voy.  mon  Mémoire,  n°  440. 

(*)  Cette  coupe  est  faite  sur  un  embryon  du  même  âge  que  celui  représenté  dans  la  figure  218,  C  et 
est  menée  un  peu  en  dehors  de  la  ligne  médiane  de  façon  à  montrer  les  relations  des  somites  méso- 
blustiques  avec  les  membres.  Dans  l'intérieur  on  voit  les  segments  vitcllins  avec  leurs  noyaux.  — 
1-16,  segments.  — pr.l,  lobe  procéphalique.  —  do,  tégument  dorsal. 


422  TRACFIEATES. 

Le  premier  changement  important  a  lieu  lorsqu'il  existe  environ  six 
somites,  le  mésoblaste  se  divise  alors  en  deux  bandes  latérales  vues  en 
coupe  dans  la  figure  221,  B,  qui  se  rejoignent  cependant  en  avant  dans 
les  lobes  procéphaliques  et  en  arrière  dans  le  lobe  caudal.  Très  peu  de 
temps  après,  ces  bandes  se  fragmentent  en  parties  correspondant  en 
nombre  aux  segments,  dont  chacune  se  divise  en  deux  lames  qui  limi- 
tent une  cavité  (fig.  222  et  225,  A).  La  lame  externe  somatique  est  plus 
épaisse  et  accolée  à  l'épiblaste,  la  lame  interne  splanchnique,  plus 
mince  et  dérivée  principalement  sinon  entièrement  [Agelena]  de 
cellules  qui  prennent  leur  origine  dans  le  vitellus.  Ces  formations 
constituent  les  somiles  mésoblastiques.  Dans  les  segments  qui  por- 
tent les  appendices,  la  lame  somatique  de  chacun  d'eux,  avec  un  pro- 
longement de  la  cavité,  se  continue  dans  l'appendice  (fig.  221,  C).  Puis- 
que la  cavité  des  somites  mésoblastiques  est  une  partie  de  la  cavité  gé- 
nérale, tous  les  appendices  contiennent  des  prolongements  de  la 
cavité  générale.  Il  ne  se  forme  pas  seulement  une  paire  de  somites 
mésoblastiques  pour  chaque  segment  du  corps,  mais  aussi  pour  les  lo- 


V  .,--^;^  \ ,-....  ^^ 


M--^ 

r 


I''ig.  2i3.  —  C(Hi{)e  dos  lobos  procéphaliiiucs  d'un  embryon  d'Ac/c/eHa  labyriiilhicaO- 

bes  procéphaliques  (fig.  223).  Les  somites  mésoblastiques  de  ces  lobes 
se  constituent  un  peu  plus  tard  que  ceux  des  véritables  segments, 
mais  en  didcrent  seulement  en  ce  que  les  somites  des  deux  côtés  sont 
réunis  par  un  pont  médian  de  mésoblaste  non  divisé.  Le  développe- 
ment d'un  somite  pour  les  lobes  procéphaliques  est  semblable  à  ce 
qui  a  été  décrit  par  Klcincnbcrg  pour  le  Lombric,  mais  ne  doit 
pas  nécessairement  être  considéré  comme  indiquant  que  les  lobes 
procéphaliques  forment  un  segment  équivalent  aux  segments  du 
tronc.  Ils  sont  plutôt  équivalents  au  lobe  préoral  des  larves  de  Ghéto- 
podes.  JA)i-sque  la  face  dorsale  de  l'embryon  est  constituée,  il  se  forme 
une  couche  épaisse  de  mésoblaste  au-dessous  de  l'épiblaste.  Cette 
couche  ne  dérive  pas  de  l'extension  du  mésoblaste  des  somites,  mais 
des  cellules  qui  prennent  leur  origine  dans  le  vitellus.  Les  premières 
traces  de  cette  couche  se  montrent  dans  la  figure  222,  do,  et  elle  est  com- 

(*)  La   roiipo  osl  praliriiioc  sur  vui   l'iidjrj lu  inrmi'  àsi'  <liic  celui   rcpréspiité  dans  la  fig.  218.  I) 

—  4/,  stoniodc-i'um.  —  i/r,  couiio  do  la  j;oullici<'  vorjii  cii-culaiic  du  lobo  prucélill.iliquc.  —  ce. s,  ])or- 
tioM  céplialicpio  do  la  cavité  yéncralo. 


ARACHNIDES.  423 

plètement  constituée  comme  une  couche  de  grosses  cellules  arrondies 
au  stade  représenté  dans  la  figure  224.  On  voit  que  cette  couche  de  cel- 
lules est  entièrement  indépendante  des  somites  mésohlastiques  (me.  s). 


Fig.  221.    —  Coupe   transversale  de   la  région  tlioracique  d'un  embryon  iVAijelena  lab'jrinthica  (*). 

Le  mésoblaste  de  la  face  dorsale  se  clive  au  stade  représenté  dans  la 
figure  219,  B,  en  lames  somatique  et  splanchnique  et,  dans  l'abdonien 
au  moins,  en  somites  continus  avec  ceux  de  la  partie  ventrale  du  mé- 
soblaste. Au  point  de  jonction  des  somites  successifs  la  lame  splanch- 
nique du  mésoblaste  s'enfonce  dans  le  vitellus  et  forme  des  cloi- 
sons transversales  qui  n'atteignent  pas  le  centre  du  vitellus,  mais 
laissent  libre  une  partie  centrale  dans  laquelle  se  formera  plus  tard 
le  mésentéron.  A  l'intersection  de  ces  cloisons  se  développent  de 
larges  espaces  entre  les  lames  du  mésoblaste  somatique  et  splanch 
nique  qui  forment  des  canaux  dirigés  transversalement  et  partant  du 
cœur.  Ils  sont  probablement  veineux.  A  un  stade  plus  avancé,  les 
cloisons  émettent  des  prolongements  latéraux  et  divisent  la  partie 
périphérique  de  la  cavité  abdominale  en  compartiments  remplis  de 
vitellus.  Il  est  probable  que  les  diverticules  hépatiques  se  forment 
dans  ces  compartiments. 

La  lame  somatique  du  mésoblaste  forme  les  muscles  tant  des  mem- 
bres que  du  tronc,  le  tissu  conjonctif  superficiel,  la  gaîne  des  nerfs,  etc. 
Elle  donne  probablement  aussi  naissance  aux  trois  muscles  qui  s'in- 
sèrent sur  l'appareil  suceur  de  l'œsophage. 

Le  cœur  et  l'aorte  se  forment  comme  un  cordon  cellulaire   solide 


(*)  Cette  coupe  est  pratiquée  sur  un  embryon  du  même  âge  que  celui  représenté  dans  la  figure  219,  A 
et  passe  par  le  point  le  plus  saillant  du  sac  vitellin  ventral. 
*t)n,  chaîne  nerveuse  ventrale.  —  yk,  vitellus.  —  me.s,  somite  mésoblastique.  —  ao.  aorte. 


424  TRACIIÉATES. 

(lu  mésoblaste  dorsal  avant  qu'il  ne  soit  distinctement  divisé  en  la- 
mes splanchnique  et  somatique.  Enfin  les  cellules  centrales  du  cœur 
se  transforment  en  globules  du  sang,  tandis  que  ses  parois  sont  consti- 
tuées par  une  couche  musculaire  externe  et  une  couche  épilhéloïde 
interne.  11  devient  actif  et  acquiert  ses  valvules,  ses  branches  artériel- 
les, etc.,  au  stade  représenté  dans  la  figure  :219.  B. 

L'Iiistoire  du  mésoblaste  et  plus  spécialement  des  cavités  mésoblasliques 
du  Scorpion  est  très  semblable  à  celle  des  Araignées;  leur  cavité  se  contiime 
de  la  même  manière  dans  les  membres.  Le  caractère  général  des  somitcs  de 
la  queue  est  montré  dans  la  figure  225.  L'aorte  caudale  d'après  Melschnikofl' 
est  formée  par  une  partie  du  mésentéron,  mais  cela  est  trop  improbable  pour 
être  accepté  sans  nouvelle  confirmation. 

L'hypoblaste  et  le  tube  digestif.  —  On  a  déjcà  vu  que  le  vitellus  doit 
être  regardé  comme  correspondant  à  l'hypoblaste  des  autres  types. 

Pendant  une  période  considérable  il 
est  constitué  par  les  cellules  vitellines 
polygonales  déjà  décrites  et  représen- 
tées dans  les  figures  2H,22ïî  et  223. 
Les  cellules  vitellines  se  divisent  et  de- 
viennent un  peu  plus  petites  dans  la 
suite  du  développement,  mais  la  plus 
grande  partie  des  produits  de  la  division 
des  noyaux  vitellins  et  du  protoplasma 
qui  les  entoure  sont  sans  aucun  doute 
des  cellules  qui  s'unissent  au  méso- 
blaste (fig.  221,  A).  Le  tube  digestif 
permanent  est  formé  de  trois  portions, 
stomodfcum,  proctodccum  et  mésen- 
téron. Le  stomodœum  et  le  procto- 
daîum  sont  tous  les  deux  formés  avant 
le  mésentéron.  Le  stomodœum  appa- 
raît comme  une  fossette  épiblaslique 
entre  les  deux  lobes  procéphaliques 
(fig.  218  et  222,  st).  11  devient  plus  pro- 
fond et  dans  les  derniers  stades  figu- 
rés constitue  un  enfoncement  profond 
revêtu  d'une  cuticule  et  terminé  par  une  extrémité  aveugle.  A  sa 
portion  postérieure  qui  forme  l'appareil  suceur  de  l'adulte  s'attachent 
trois  muscles  puissants   un  dorsal  et  deux  latéraux). 

Le  proctod.'cum  se  forme  beaucoup  plus  tard  que  le  stomodseum. 
C'est  une  involution  comparativement  peu  profonde  qui  forme  le  rec- 


Fig.  225.  —  Oui'uc  (l'un  cinbrvon  avaiiré  de 
Sooriiioii  poiii-  iiioiilrci-  lu  sti-iictiiie  flos  somi- 
tcs mésoblastiqiies  (il'api'cs  MctscliiiikoU')  (";. 


(*)  (//,  tube  digestif.  —  nn.i,  invagination  anale.  —  l'p.  épiblasic 


sémite  niesolilasliiiue 


ARACHNIDES.  'i^-'' 

tum  de  l'adulte.  Il  est  dilaté  à  son  extrémité  et  donne  de  bonne  heure 
naissance  à  deux  tubes  de  Malpighi. 

Le  mésentéron  se  forme  dam  ruitéricur  du  vitellus.  Ses  parois  déri- 
vent des  éléments  cellulaires  du  vitellus,  et  la  première  partie  qui  se 
forme  est  l'extrémité  postérieure  qui  apparaît  comme  un  tube  court 
terminé  postérieurement  en  cœcum  en  contact  avec  le  procLodœum, 
ouvert  en  avant  dans  le  vitellus.  L'histoire  du  mésentéron  n'a  pas  été 
suivie  plus  loin,  mais  il  comprend  incontestablement  tonte  la  portion 
abdominale  du  tube  digestif  de  l'adulte,  à  l'exception  du  rectum,  et 
probablement  aussi  la  portion  thoracique.  On  n'a  pas  suivi  non  plus 
d'une  manière  satisfaisante  l'histoire  du  vitellus  qui  entoure  le  mé- 
sentéron ;  il  donne  sans  doute  naissance  aux  tubes  hépatiques  et 
probablement  aussi  aux   diverticules  thoraciques  du  tube  digestif. 

L'histoire  générale  du  tube  digestif  du  Scorpion  ressemble  beaucoup  à  celle 
des  Araignées.  L'hypoblaste  dont  l'origine,  comme  on  l'a  vu  plus  haut,  est  un 
peu  incertaine,  apparaît  d'abord  du  côté  ventral  et  s'étend  ensuite  de  façon  à 
envelopper  le  vitellus  et  former  la  paroi  du  mésentéron,  d'où  le  foie  dérive 
comme  une  paire  de  diverticules  latéraux.  Le  proctodœum  et  le  stomodceum 
sont  l'un  et  l'autre  courts,  surtout  le  premier  (fig.  22.S) . 

Sommaire  et  conclusions  générales. 

Les  formes  embryonnaires  du  Scorpion  et  des  Araignées  sont  très 
semblables,  mais,  malgré  la  ressemblance  générale  du  ClieUfer  avec  le 
Scorpion,  son  embryon  diffère  beaucoup  plus  de  celui  du  Scorpion  que 
celui-ci  des  Araignées.  Cette  particularité  doit  probablement  s'expli- 
quer par  la  précocité  del'éclosion  du  Chelifer,  et  bien  qu'une  observa- 
tion plus  complète  de  cette  forme  intéressante  soit  beaucoup  à  désirer, 
il  ne  semble  pas  probable  que  sa  larve  soit  un  type  primitif. 

Les  larves  des  Acariens  avec  leurs  mues  singulières  doivent 
être  regardées  comme  des  formes  larvaires  très  modifiées.  Il  n'est 
cependant  pas  aisé  d'assigner  une  signification  au  stade  hexapode 
par  lequel  ces  larves  passent  en  général. 

Pour  ce  qui  est  des  appendices,  quelques  points  intéressants  sont 
mis  en  lumière  par  l'étude  embryologique  de  ces  formes. 

Le  nombre  le  plus  grand  des  segments  se  rencontre  chez  le  Scorpion 
où  il  s'en  développe  dix-neuf  (non  compris  le  lobe  préoral,  mais  y 
compris  le  lobe  caudal).  Parmi  eux,  les  douze  premiers  ont  des  traces 
d'appendices,  mais  les  appendices  des  six  derniers  (à  moins  que  les 
peignes  ne  soient  des  ;ippendices)  s'atrophient.  Chez  les  Araignées, 
il  y  a  chez  l'embryon  l'indication  de  seize  segments,  et  chez  tous  les 
Arachnides  excepté  les  Acariens,  quatre  segments  au  moins  qui  sont 
dépourvus  d'appendices  chez  l'adulte  en  portent  chez  l'embryon.  La 
portée  morphologique  de  ce  fait  est  évidente. 


420  TRACIIEATES. 

11  est  digne  de  remarque  que  tant  chez  le  Scorpion  que  chez  l'Arai- 
"•néc,  les  chclicères  sont  portées  chez  l'embryon  par  le  premier  seg- 
ment post-oral,  et  pourvues  d'un  ganglion  distinct,  de  sorte  qu'elles 
ne  peuvent  correspondre  (comme  on  l'admet  généralement)  aux  an- 
tennes des  Insectes  qui  sont  toujours  développées  sur  les  lobes 
préoraux  et  ne  reçoivent  jamais  leurs  nerfs  d'un  ganglion  indépen- 
dant. 

Les  chélicères  correspondent  probablement  aux  mandibules  des  In- 
sectes et  les  antennes  font  défaut.  En  faveur  de  cette  vue,  on  peut 
invoquer  le  fait  que  le  ganglion  embryonnaire  des  mandibules  des 
Insectes  est  destiné  à  former  (cf.  Lépidoptères,  Halschek,  p.  000), 
comme  le  ganglion  des  chélicères,  une  partie  de  la  commissure  œso- 
phagienne. 

Si  ces  considérations  sont  justifiées,  les  appendices  des  Arachnides 
conservent  sous  beaucoup  de  rapports  un  état  beaucoup  plus  primitif 
que  ceux  des  Insectes.  D'abord,  les  chélicères  et  les  pédipalpes  sont 
beaucoup  moins  différenciés  que  les  mandibules  et  la  première  paire  de 
mâchoires  auxquelles  ils  correspondent.  En  second  lieu,  la  première 
paire  de  pattes  ambulatoires  doit  être  équivalente  à  la  seconde  paire  de 
mâchoires  des  Insectes,  qui  pour  les  motifs  exposés  plus  haut  était  proba- 
blement originellement  ambulatoire.  Ce  semble  donc  être  une  déduc- 
tion nécessaire  des  arguments  exposés  que  les  ancêtres  des  Arachni- 
des et  des  Insectes  actuels  ont  dû  diverger  d'une  souche  trachéale 
commune  alors  que  la  seconde  paire  de  mâchoires  avait  encore  la 
fonction  ambulatoire. 

Quanta  l'ordre  du  développement  des  appendices  et  des  segments,  on  peut 
remarquer  des  différences  très  considéral)les  cliez  les  divers  types  d'Arach- 
nides. Ce  fait  seul  me  paraît  suffisant  pour  prouver  que  l'ordre  d'apparition 
des  appendices  est  souvent  un  effet  d'adaptation  enibryoïmaire  sans  significa- 
tion morphologique  importante.  Chez  le  Scorpion,  les  segments  se  dévelop- 
pent successivement,  excepté  peut-être  le  premier  segment  post-oral,  qui  se 
développe  après  que  quelques-uns  des  segments  postérieurs  sont  formés. 
Chez  les  Araignées,  le  segment  des  chélicères  et  probablement  aussi  celui 
des  pédipalpes  apparaissent  plus  tard  que  les  trois  ou  quatre  suivants.  Dans 
ces  deux  types,  les  segments  apparaissent  avant  les  appendices,  mais  le  con- 
traire paraît  être  le  cas  chez  le  Chclifer.  Les  appendices  permanents  à 
l'exception  des  chélicères  apparaissent  simultanément  chez  les  Scorpions 
et  les  Araignées.  La  seconde  paire  apparaît  longtemps  avant  les  autres 
chez  le  Chelifcr,  puis  la  troisième,  puis  la  première  et  enfin  les  trois  pos- 
térieures, 

Hcorpionidcs. 

(4:M)  Kl.  MKTSCHNUiOFF.  Eiiibiyologie  des  Scorpions  [Zeit.  f.  wiss.  ZooL,  XXL  1870) 
(435)  IL  lUriiKE.  Reisebeincrkunfjcn  aus  Tcnirie7i  {Scorpio).hiiipz'\g,  1837. 


FORMATION    DES    FEUILLETS.  *27 

Pseiidoscorp  ion  ides . 

(43G)  El.  Metschnikoff.  Entwicklungsgeschichte  d.  Chelifer  {Zeit.  f.  wiss.  ZooL, 
XXI.   I8T0). 

(4.37)  \.  Steckep.  Entvvickhing  der  Chthonius-Eier  im  Miitterleibe  und  die  Bildung 
des  Blastoderms  {Sitzung.  honigt.  bôhmisdi.  Gesellschaft  Wissensch.,  1876,  3  Heft,  et 
Atin.  and  Mag.  N<it.  Uistonj,  XVIII.  1!)7,  1876;. 

VliaJangides. 

(438)  IM.  Balbi.\ni.  Mémoire  sur  le  développement  des  Plialangides  [Ann.  Scien.  Nai., 
5'  séi-.,  XVI.   1872). 

Arcméides. 

(439)  M.  Bai.biani.  Mémoire  sur  le  développement  des  Aranéîdes  {Ann.  Scien.  Nat., 
5'  sér.,  XVII.   1873). 

(440)  F.  M.  BAi.Foi-n.  Notes  on  the  development  of  the  Araneina  [Quart.  Journ  of 
Micr.  Science,  XX.  1880). 

(441)  J.  Bahrois.  Recherches  sur  le  développement  des  Araignées  {Journal  de  l'Anat. 
et  de  la  Phys.,  1878). 

(442)  E.  Ci.APAF.ÈDE.  Recherches  sur  l'évolution  des  Araignées.  Utrecht,  18G2. 

(443)  IIerold.  De  qeneratione  Araneoriun  in  Ovo.  Marburg,  1824. 

(144)  II.  Iadwig.  Ueber  die  Bildung  des  Blastoderms  bei  den  Spinnen  {Zeit.  f.  wiss. 
ZooL,  XXVL  187G). 

Acariens. 

(445)  P.  J.  VAN  Beneden.  Développement  de  VAta.v  ypsilophora  {Acad.  Druxelles,Wl\). 
(44G)  Ed.  CtAPAiiÈDE.  Studien  ûber  Acarinen  {Zeit.  f.  wiss.  ZooL,  XVIII.  18G8). 

Formation  des   feuillets  et   des  enveloppes  embryonnaires  chez  les 

Trachéates. 

Il  y  a  une  constance  frappante  dans  le  mode  de  formation  des  feuillets 
dans  le  groupe  tout  entier.  En  premier  lieu,  l'hypoblaste  ne  se  forme 
pas  par  un  processus  qui  puisse  se  ramènera  l'invagination,  en  d'au- 
tres termes,  il  n'y  a  pas  de  stade  gastrula. 

Des  efforts  ont  été  faits  pour  montrer  que  la  gouttière  mésoblastique 
des  Insectes  a  la  signification  d'une  gastrula  modifiée,  mais,  comme  c'est 
l'essence  d'une  gastrula  de  donner  directement  ou  indirectement  naissance 
ci  Tarchentéron,  la  gouttière  dont  il  s'agit  ne  peut  rentrer  dans  celte  catégorie. 
Quoique  la  gouttière  mésoblastique  des  Insectes  ne  soit  pas  une  gastrula,  il 
est  cependant  très  possible  qu'elle  soit  le  rudiment  d'un  blastopore  corres- 
pondant à  une  gastrula  qui  a  disparu  du  développement.  Elle  serait  ainsi  ana- 
logue à  la  ligne  primitive  des  Vertébrés  (1). 

L'extension  du  blastoderme  autour  du  vilellus  chez  le  Scorpion  peut 
sans  doute  être  regardée  comme  une  gastrula  épibolique.  Le  blastopore 
serait  cependant  dorsal,  position  qu'il  n'occupe  dans  aucun  type  de  gastrula 
connu  jusqu'ici.  Ce  fait  réuni  à  la  considération  que  la  segmentation  par- 
tielle du   Scorpion  peut  être  sans  difficulté  rattachée  au  type  ordinaire  des 

(1)  La  ligne  primitive  des  Vertébrés,  comme  on  le  verra  dans  la  suite,  n'a  aucun 
rapport  avec  la  gouttière  médullaire  et  est  le  rudiment  du  blastopore. 


428  TKACri  GATES. 

Arachnides  (p.  108)  semble  montrer  qu'il  n'y  a  pas  une  véritable  invagination 
épibolique  dans  le  développement  du  Scorpion. 

Avec  la  formation  du  blastoderme,  des  traces  de  deux  feuillets  em- 
bryonnaires sont  établies.  Le  blastoderme  lui-même  est  essentielle- 
ment l'épiblaste,  tandis  que  le  vitellus  central  est  l'hypoblaste.  La  for- 
mation de  l'embryon  commence  par  un  épaississement  du  blasto- 
derme appelé  la  plaque  ventrale.  Le  mésoblaste  apparaît  comme 
une  plaque  impaire  détachée  de  répi!)lasle  de  la  plaque  ventrale.  Celte 
séparation  s'effectue  par  deux  procédés  différents.  Chez  les  Insectes 
il  se  forme  une  gouttière  qui  se  ferme  et  se  détache  pour  former  la 
plaque  mésoblastique;  chez  les  Araignées,  un  épaississement  en  forme 
de  carène  du  blastoderme  tient  lieu  de  gouttière. 

La  plaque  mésoblastique  impaire  se  divise  bientôt  dans  toutes  les 
formes  en  deux  bandes  niésoblasliques. 

Les  bandes  mésoblastiques  sont  très  semblables  et  probablement 
homologues  à  celles  des  Chétopodes,  mais  les  différences  de  leurs  modes 
de  formation  dans  ces  groupes  sont  très  frappantes  et  indiquent  pro- 
bablement que  des  modifications  profondes  ont  eu  lieu  dans  les  pre- 
miers phénomènes  du  développement  des  Trachéates.  Chez  les  Ché- 
topodes, les  bandes  sont  dès  l'abord  largement  séparées  et  se  rappro- 
chent peu  à  peu  du  côté  ventral,  bien  que  sans  se  rencontrer.  Chez 
les  Trachéates,  elles  sont  dues  à  la  division  d'une  plaque  ventrale 
impaire. 

La  suite  de  l'histoire  des  bandes  mésoblastiques  est  presque  la 
même  pour  tous  les  Trachéates  observés  jusqu'ici  et  ressemble  aussi 
beaucoup  à  celle  des  Chétopodes.  Il  se  produit  une  division  en  somites 
dont  chacun  contient  une  portion  de  la  cavité  générale.  Dans  la  région 
céphalique  des  bandes  mésoblastiques,  il  se  forme  aussi  une  portion 
de  la  cavité  générale.  Chez  les  Arachnides,  les  Myriapodes  et  proba- 
blement aussi  les  Insectes,  la  cavité  générale  se  prolonge  primitive- 
ment dans  les  membres. 

Chez  les  Araignées  au  moins,  et  très  probablement  dans  les  autres 
groupes  des  Trachéates,  une  partie  considérable  du  més(  )blaste  ne  dérive 
pas  de  la  plaque  mésoblastique,  mais  est  surajoutée  secondairement 
par  les  cellules  vitellines. 

Chez  tous  les  Trachéates,  les  cellules  vitellines  donnent  naissance 
au  mésentcrou  qui,  conli'airement,  comme  on  le  verra  plus  loin,  au 
mésentéron  des  Crustacés,  forme  la  portion  principale  du  tube  digestif 
[)ermanent. 

Un  point  encore  obscur  dans  l'embryologie  des  Trachéates  est  l'ori- 
gine des  membranes  embryonnaires.  Ces  membranes  sont  bien  déve- 
loppées chez  les  Insectes  à  l'exception  des  Thysanoures.  Dans  les  au- 
tres groupes  on  ne   trouve  jamais  de  membranes  définies   telles  que 


MEMBRANES   EMBRYONNAIRES.  429 

relies  des  Insectes,  mais  chez  le  Scorpion  une  enveloppe  cellulaire 
paraît  se  former  autour  de  l'embryon  aux  dépens  du  blastoderme,  et 
(k's  formations  plus  ou  moins  semblables  ont  été  décrites  chez  quelques 
Myriapodes  (Voy.  p.  364).  Ces  formations  demandent  sans  doute  de 
nouvelles  recherches,  mais  peuvent  provisoirement  être  regardées 
comme  homologues  à  l'amnios  et  à  la  membrane  séreuse  des  Insectes. 
Dans  l'état  actuel  de  nos  connaissances,  il  ne  paraît  pas  facile  de  don- 
ner une  explication  de  l'origine  de  ces  membranes,  mais  elles  peuvent 
d'une  manière  quelconque  être  dérivées  d'une  mue  précoce. 


CHAPITRE  XVIII 

CRUSTACÉS    (I) 

Histoire  des   formes  larvaires  (2). 

Les  formes  larvaires  des  Crustacés  paraissent  avoir  conservé  leurs 
caractères  primitifs  d'une  manière  plus  fidèle  que  celles  de  presque 
tout  autre  groupe. 

BRANCmOPODES. 

Les  Branchiopodes,  en  comprenant  sous  ce  nom  les  Phyllopodes  et 
les  Cladocères,  renferment  les  Crustacés  qui  ont  le  plus  grand  nombre 
de  segments,  et  les  appendices  les  moins  différenciés.  Cette  considé- 
ration et  d'autres  encore  rendent  probable  qu'on  doit  les  regarder 
comme  le  groupe  des  Crustacés  le  plus  central,  et  comme  sous  beau- 
coup de  rapports,  le  moins  éloigné  du  type  ancestral  dont  tous  les 
groupes  sont  dérivés. 

Les  stades  larvaires  libres  lorsqu'ils  existent,  commencent  par  une 
forme  larvaire  appelée  Niiujjlius. 

(1) 

I.  Branchiopodes.    ,    ,,,  •',    \ 

^  /  0.  (Jadocères. 

/  (I.  Nébaliadés. 
\  Ij.  Scliizopodes. 

,,     ,,   ,  .        .      le.  Décapodes. 

II.  Malacostraces.  (  ,  c.>        .        i„„ 

L  (/.  btoniatopoues. 

>  \p.  Ciimacés. 

\/'.  Edi'iophtlialnies. 

,,,    n      ■      A  l  "•  Eacopépodes.     ,,  -'     ., 

III.  Copepodes.         )  ^  ^  i  Pctiasites. 

i  b.  Branchiures. 
1  a.  Thoraciques. 

,,,„■••  1  '  '''•  Abdominaux. 

IV.  Cirripedes. 

j  '•.  Apodes. 

(  '/.  Rliizocépliales. 
V.  Ostracodes. 
f2)  L'importance  diî  l'iiistoirc  larvaire  des  Crustacés  réunie  à  l'ignorance  relative  où 
nous  sommes  sur  la  formation  d(!s  feuillets  m'a  forcé  à   m'écarter  un  peu  du  plan  gé- 
néral de  cet  ouvrage  et  à  renvoyer  l'exposé  do   la  formation  des  feuillets  après  celui 
des  formes  larvaires. 


PHYLLOPODES. 


431 


Le  nom  de  Naiiplius  a  été  appliqué  t\  certaines  formes  larvaires  de  Co- 
pépodes  (fig.  247)  par  0.  F.  Millier  qui  les  croyait  des  animaux  adultes. 

Ce  nom  est  aujourd'hui  étendu  i  un  très  grand  nombre  de  larves 
qui  ont  en  commun  certains  caractères  définis.  Elles  sont  pour- 
vues (fig.  22G,  A)  de  trois  paires  d'appendices,  les  deux  paires  d'an- 
tennes et  les  mandibules  futures.  La  première  paire  d'antennes  [an^), 
est  uniramée,  et  a  surtout  une  fonction  sensorielle  ;  la  seconde  paire 
d'antennes  (on'^}  et  les  mandibules  [md)  sont  des  appendices  natatoires 
biramés  ;  les  mandibules  ne  possèdent  pas  la  future  lame  tranchante. 
Les  mandibules  du  Nauplius  représentent  en  réalité  le  palpe.  Les  deux 
appendices  postérieurs  portent  l'un  et  l'autre  sur  leur  article  basilaire 
des  tubercules  en  forme  de  crochets  [qui  servent  à  la  mastication. 
Le  corps  dans  la  plupart  des  cas,  n'est  pas  segmenté  et  présente  en 
avant  un  seul  œil  médian.  11  y  a  une  grande  lèvre  supérieure  et  un 
tube  digestif  formé  d'un  œsophage,  d'un  estomac  et  d'un  rectum. 
L'anus  s'ouvre  près  de  l'extrémité  postérieure  du  corps.  A  la  face  dor- 
sale, de  petits  replis  de  la  peau  représentent  souvent  le  commence- 
ment d'un  bouclier  dorsal.  Une  particularité  très  frappante  du  Nau- 
plius, d'après  Claus  et  Dohrn,  est  le  fait  que  la  seconde  paire  d'an- 
tennes est  innervée  par  un  ganglion  sons-œsophagien.  Ou  rencontre 
avec  plus  ou  moins  de  fréquence  dans  tous  les  groupes  de  Crustacés 
une  forme  larvaire  présentant  ces  caractères.  Dans  la  plupart  des  cas, 
elle  n'est  pas  exactement  conforme  au  type  qui  vient  d'être  décrit,  et 
les  divergences  sont  plus  considérables  chez  les  Phyllopodes  que  dans 
la  plupart  des  autres  groupes.  Les  caractères  du  Nauplius  dans  chaque 
cas  sont  décrits  dans  la  suite. 

Phyllopodes.  —  Pour  les  Phyllopodes,  on  peut  prendre  comme  type 


rig.  226.  —  Deux  stades  du  développfimciit  de  VAjjiis  cancriforuiis  (d'après  Claus)  (*). 


le  développement  de  VApus  cancrifo7'mis  (Claus,  n°  454).  L'embryon 
au  moment  où  il  sort  de  l'œuf  (fig.  226,  A)  est  de  forme  un  peu  ovale 
et  rétrécie  en  arrière.  Il  présente  à   son  extrémité  postérieure    une 

(*)  A,  stade  Nauplius  au  moment  de  reclosion.  —  B,  stade  qui  suit  la  première  mue.  —  an^  et  an^, 
première  et  deuxième  paires  d'antennes. —  tivJ,  mandilHiles.  —  mr.  mâchoires.  —  /,  lalire.  — //•,  or- 
gane sensoriel  frontal.  —  f,  queue  bifurquée.  —  s,  segment. 


432  CllUSTACÉS. 

légère  cncocbc  en  forme  de  Y,  au  summel  de  laquelle  est  situé  l'anus. 
Le  corps,  conlraii-ement  à  celui  du  Nauplius  typique,  est  déjà  divisé 
en  deux  régions  céphalique  et  post-céphalique.  Du  côté  ventral  de  la 
'.•é"ion  céphalique,  existent  les  trois  paires  d'appendices  normales. 
En  avant,  sont  les  petites  antennes  antérieures  {an^),  sous  la  forme  de 
simples  liges  inarticulées  portant  à  l'extrémité  deux  soies  mobiles. 
Elles  sont  insérées  sur  les  côtés  de  la  grande  lèvre  supérieure  ou 
labre  (/).  En  arrière  sont  les  antennes  postérieures  énormément  déve- 
loppées qui  constituent  le  principal  organe  de  locomotion  de  la  larve. 
Elles  sont  biramées,  étant  formées  d'une  portion  basilaire  qui  porte  à 
son  extrémité  et  du  côté  interne  une  forte  épine  en  forme  de  crochet, 
d'une  branche  interne  inarticulée,  avec  trois  soies,  et  d'une  grosse 
branche  externe,  imparfaitement  divisée  en  cinq  articles  avec  cinq 
longues  soies  latérales.  L'organe  en  forme  de  crochet  attaché  à  cette 
paire  d'appendices  semblerait  indiquer  qu'il  servait  de  mâchoires 
chez  quelque  forme  ancestrale  (Claus).  Ce  caractère  paraît  être  uni- 
versel chez  les  embryons  des  véritables  Phyllopodes  et  est  constant 
chezles  Copépodes,  etc. 

La  troisième  paire  d'appendices  ou  mandibules  {md)  est  attachée 
an-dessous,  et  très  près  de  la  lèvre  supérieure.  Elles  sont  encore 
dépourvues  de  lames  tranchantes  et  se  terminent  par  deux  courtes 
branches  portant  l'interne,  deux  et  l'externe,  trois  soies. 

A  l'extrémité  antérieure  de  la  tête,  est  l'œil  impair  typique.  Sur  la 
face  dorsale  existe  déjà  un  rudiment  du  bouclier  céphalique,  continu 
en  avant  avec  le  labre  (/)  ou  lèvre  supérieure,  dont  la  dimension  extra- 
ordinaire est  caractéristique  des  larves  des  Phyllopodes.  La  région 
post-céphalique  qui  devient  plus  tard  le  thorax  et  l'abdomen,  renferme 
au-dessous  de  la  peau,  des  rudiments  des  cinq  segments  antérieurs  du 
thorax  et  de  leurs  appendices  et  s'écarte  sous  ce  rapport,  d'une  ma- 
nière importante  de  la  forme  typique  du  Nauplius.  Après  la  pre- 
mière mue,  la  larve  (fig.  2-26,  B),  perd  sa  forme  ovale,  surtout  par 
l'allongement  de  la  partie  postérieure  du  corps  et  l'extension  latérale 
du  bouclier  céphalique,  qui,  en  outre,  recouvre  maintenant  complète- 
ment la  tête,  et  a  commencé  à  s'étendre  en  arrière,  de  façon  à  re- 
couvrii'  la  région  thoracique.  A  la  seconde  mue,  il  apparaît  sur  son 
côté  une  glande  du  test  rudimentaire.  Dans  la  région  céphalique, 
deux  petites  papilles  (/?•)  existent  alors  en  avant  de  la  tête,  près  de 
l'œil  iini)air.  (À;  sont  des  organes  sensoriels,  et  on  peut  les  appeler 
les  papilles  sensorielles  frontales  ;  Clans  a  montré  (|ii'elles  ont  quelque 
importance  phylogénétique.  Les  trois  paires  d'appendices  du  Nau- 
plius ne  sont  pas  beaucoup  motliliées,  mais  une  lame  tranchante  rudi- 
mentaire s'est  formée  sur  l'article  basilaire  de  la  mandibule.  Il  existe 
alors  une  glande  ouverte  ;\  la  base  de  l'antenne,  qui  est  probablement 
écpiivaleiite    à   la  glande    verte    (jui    se    rencontre  souvent    chez    les 


PHYLLOPODES. 


433 


Malacostracés.  En  arrière  des  mandibules  ont  apparu  une  paire  de 
protubérances  simples  qui  forment  les  rudiments  de  la  première  paire 
de  mâchoires  {mx). 

Dans  la  région  thoracique,  de  nouveaux  segments  se  sont  sura- 
joutés en  arrière,  et  les  appendices  des  trois  segments  antérieurs  sont 
très  distinctement  formés.  La  queue  est  nettement  bifurquée;  le  cœur 
se  forme  à  la  seconde  mue  et  s'étend  alors  jusqu'au  sixième  segment 
thoracique  :  les  chambres  postérieures  se  surajoutent  successivement 
d'avant  en  arrière. 

Dans  les  mues  successives  que  la  larve  subit,  de  nouveaux  segments 
continuent  à  se  former  à  l'extrémité  postérieure  du  corps  et  des 
membres  apparaissent  sur  les  segments  déjà  formés.  Ces  membres 
représentent  probablement  la  forme  primitive  d'un  type  d'appendices 
des  Crustacés  qui  est  important  pour  l'in- 
terprétation des  diverses  parties  des  ap- 
pendices des  Malacostracés.  Ils  consistent 
(fig.  227j,  en  une  portion  basilaire  (prolo- 
podite  d'Huxley)  et  deux  branches.  La  por- 
tion basilaire  porte  deux  saillies  du  côté 
interne.  Du  côté  externe  est  attaché  un 
sac  branchial  à  direction  dorsale  {b-)  (épi- 
podite  d'Huxley).  La  branche  externe(ea:), 
(exopodite  d'Huxley)  ,  est  formée  d'une 
seule  plaque  avec  soies  marginales.  La 
branche  interne  (endopodite  d'Huxley),  est  quadri-articulée,  et  le 
bord  interne  des  trois  articles  proximaux  porte  une  saillie  semblable 
à  celle  de  l'article  basilaire. 

A  la  ti'oisiôme  mue,  plusieurs  caractères  nouveaux  apparaissent 
dans  la  région  céphalique  qui  devient  plus  proéminente  aux  stades 
suivants.  En  premier  lieu,  les  yeux  pairs  se  forment  de  chaque  côté  et 
en  arrière  de  l'œil  impair,  puis  la  seconde  paire  de  mâchoires  se 
montre  tout  en  restant  encore  très  rudimentaire.  La  glande  du  test  est 
bien  développée  et  s'ouvre  à  la  base  de  la  première  paire  de  mâ- 
choires. Le  bouclier  dorsal  s'étend  graduellement  en  arrière,  jusqu'à 
ce  qu'il  recouvre  tous  les  segments  qu'il  doit  protéger. 

Après  la  cinquième  mue,  les  appendices  du  Nauplius  s'atrophient 
rapidement.  La  seconde  paire  d'antennes  est  particulièrement  réduite 
et  le  palpe  mandibulaire  (la  partie  primitive  nauplienne  de  la  man- 
dibule) se  contracte  en  un  simple  rudiment  qui  finit  par  disparaître 
complètement  tandis  que  la  lame  grandit  d'une  manière  correspon- 
dante et  devient  dentée.  L'état  adulte  n'est  atteint  que  graduellement 
et  après  un  très  grand  nombre  de  changements  de  peau  successifs. 

(*)  ex,  exopodite.  —  en,  endopodite.  —  br,  appendice  br.inchial  (épipoditel.  La  portion  basilaii-e 
qui  porte  les  deux  saillies  proximales  n'est  pas  nettement  séparée  de  Tendopodite. 

Balfoup.  —  Embryologie.  1.    —    28 


Fis.    227.    —  Appendice    typique   de 
Pliyllopode  (emprunté à  Claus)  (*). 


434  CRUSTACES. 

Le  principal  point  intéressant  dans  le  développement  qui  vient 
d'être  exposé,  est  le  fait  que  la  forme  Nauplius  primitive  se  trans- 
forme graduellement  en  la  forme  adulte  sans  métamorphose  spé- 
ciale (I). 

Le  Bnmcfiipus,  comme  VApus,  éclôt  sous  la  forme  d'un  Nauplius  un  peu 
modifié  qui  diffère  cependant  de  celui  de  VApus  en  ce  que  la  région  postérieure 
du  corps  ne  présente  pas  d'indication  de  segments.  Il  subit  une  métamor- 
phose très  semblable,  mais  à  aucune  période  de  sa  métamorphose  ne  pos- 
sède de  bouclier  dorsal;  la  deuxième  paire  d'antennes  n'avorte  pas,  et  chez  le 
mâle  est  pourvue  d'organes  de  préhension  qui  sont  peut-être  des  restes  des 
crochets  embryonnaires  si  caractéristiques  de  celte  paire  d'anteimes. 

La  larve  de  VEsthcria  lorsqu'elle  éclùt  a  la  forme  d'un  Nauplius,  avec  une 
grande  lèvre  supérieure,  une  queue  bifurquée  et  un  œil  unique.  11  y  a  deux 
paires  d'appendices  natatoires  fonctionnels,  la  deuxième  paire  d'antennes  et  les 
mandibules.  La  première  paire  d'antennes  n'a  pas  été  observée  et  il  ne  se  dé- 
veloppe pas  de  manteau  dorsal  destmé  à  former  le  test.  A  la  première  mue  les 
antennes  antérieures  apparaissent  comme  une  paire  d'organes  en  forme  de 
moignons  et  il  se -forme  également  un  petit  bouclier  dorsal.  Des  rudiments 
de  six  ou  sept  paires  d'appendices  se  développent  de  la  manière  ordinaire  et 
contiiment  à  augmenter  de  nombre  dans  les  mues  successives;  le  test  se 
développe  rapidement.  Le  point  le  plus  intéressant  dans  le  développement 
de  celte  forme  est  la  très  grande  ressemblance  d'une  jeune  larve  avec  un 
Cladocère  adulte  typique  (Claus).  Cette  ressemblance  apparaît  dans  la  forme 
du  test  qui  n'a  pas  atteint  toute  son  extension  antérieure,  les  antennes  de  la 
première  paire  rudimentaires,  les  grandes  antennes  locomotrices  de  la 
seconde  paire  qui  diffèrent  cependant  des  organes  Correspondants  des  Cla- 
docères  par  la  présence  des  crochets  larvaires  typiques.  L'abdomen  môme 
ressemble  à  celui  des  Daphnies.  Ces  caractères  indiquent  peut-être  que  les 
Cladocères  sont  dérivés  de  quelque  forme  de  Phyllopode  comme  VEsthcria  par 
un  processus  de  métamorphose  régressive.  Les  antennes  postérieures  chez 
YEstheria  adulte  sont  de  grands  appendices  biramés,  et  servent  à  la  natation; 
quoique  ayant  perdu  le  crochet  embryonnaire,  elles  couservent  encore  à  un 
plus  haut  degré  que  dans  les  autres  familles  de  Phyllopodes  leurs  caractères 
Nauplicns. 

La  forme  Nauplius  des  Phyllopodes  est  caractérisée  par  plusieurs 
particularités  délinies.  Son  corps  est  distinctement  divisé  en  une  ré- 
gion céphaliqne  et  une  région  post-ccphalique.  La  lèvre  supérieure 
est  extraordinairement  grande,  relativement  beaucoup  plus  que  dans 
les  stades  plus  avancés.  La  première  paire  d'antennes  est  d'ordinaire 
rudimentaire,  et  quehiuefois  môme  absente,  tandis  que  la  seconde 
paire  est  exceptionnellement  grande,  et  semblerait  capable  de  jouer  le 
rôle  non  seulement  d'un  organe  de  natation,  mais  encore  d'un  organe 
de  mastication.  Le  bouclier  dorsal  est  presque  ou  entièrement  absent.  | 

(1)  Rien  ne  paraît  connu  sur  la  manière  dont  il  se  fait  que  plus  d'un  appendice  est    j) 
porté  par  cliaciin  des  segments  du  on/iènio  au  vingtième.  D^s  recherches  sur  ce  point 
seraient  intéressantes  sous  le  rapport  de  la  signilication  de  la  division  en  segments. 


MALâCOSTRACÉS. 


435 


Cladocères.  ~  La  dérivation  probable  des  Cladocères  d'une  forme  sem- 
blable à  ÏEstheria  a  déjà  été  mentionnée,  et  on  pouvait  prévoir  que  le  déver 
loppement  serait  semblable  à  celui  des  Phyllopodes.  Le  développement  de  la 
majorité  des  Cladocères  s'effectue  cependant  dans  l'œuf  et  les  jeunes,  lorsqu'ils 
éclosent,  sont  très  semblables  aux  parents,  mais  dans  l'œuf  ils  passent  par 
un    stade   Nauplius  (Dohrn). 

Une  exception  à  la  règle  gé-  ^ 

nérale  est  cependant  fournie 
par  les  œufs  d'hiver  du  Lepto- 
dora,  une  des  familles  les  plus 
primitives  des  Cladocères. 
Les  œufs  d'été  se  développent 
sans  métamorphose,  mais 
Sars  (n°46i)  a  découvert  que 
la  larve  sort  de  l'œuf  d'hiver 
sous  la  forme  d'un  Nauplius 
(fig.  228).  Ce  Nauplius  res- 
semble beaucoup  à  celui  des 
Phyllopodes.  Le  corps  est  al- 
longé et  outre  les  appendices   Fig.  228.  —    Larve   ^Nauplius  (lu  Leptodora  hyalina,   née   de 

normaux  du  Nauplius  montre  ''* '^  ^'''"''^''  (cnprunté  à  Broon,  d'après  Sars)  (*). 

six  paires  de  bourrelets,  in- 
dications des  futures  pattes.  Les  antennes  antérieures  sont  comme  d'ordinaire 
petites,  les  secondes  grandes  et  biramées,  mais  les  épines  masticatoires,  ca- 
ractéristiques des  Phyllopodes,  font  défaut.  Les  mandibules  sont  dépourvues 
de  lame  tranchante.  Il  existe  une  grande  lèvre  supérieure  et  un  œil  impair. 

L'état  adulte  est  atteint  de  la  môme  manière  que  chez  les  Phyllopodes  après 
la  troisième  mue. 


MALACOSTRACES. 

La  taille  et  l'imporlance  des  diverses  formes  comprises  dans  le 
groupe  des  Malacoslracés,  ont  fait  que  l'attention  s'est  portée  sur 
leur  embryologie,  plus  que  sur  celle  d'aucune  autre  division  des 
Crustacés,  et  l'interprétation  exacte  de  leurs  formes  larvaires  soulève 
plusieurs  des  problèmes  les  plus  intéressants  de  l'embryologie  tout 
entière. 

La  majorité  des  Malacostracés  passent  par  une  métamorphose  plus 
ou  moins  compliquée;  chez  les  Nébaliadés,  les  Gumacés,  quelques- 
uns  des  Schizopodes,  quelques  Décapodes  [Astacus,  Gecarcinus,  etc.), 
et  les  Edriophthalmes,  cependant  la  larve  en  sortant  de  l'œuf  a  à  peu 
près  la  forme  de  l'adulte.  Contrairement  aux  groupes  inférieurs  des 
Crustacés,  la  larve  Nauplius  est  rare,  mais  s'observe  chez  un  Schizo- 
pode  [Euphausia,  fig.  231),  quelques-unes  des  formes  inférieures  de 


(*)  rt/ii,  antenne  de  lu  première  paire.  —  an^,  antenne  de  la  seconde   paire. 
f,  article  caudale  bifurqué. 


md,  mandibule.  — 


436 


C H  LISTAGES. 


Décapodes  {Penxus,  fig.  233),  et  peut-être  aussi,  bien   que  le  fait  ne 
soit  pas  démontré,  chez  quelques  Stomatopodes. 

Dans  la  majorité  des  Décapodes,  la  larve  sort  de  l'œuf  sous  une 

forme  appelée  Zoé,  (fig.  229). 
Cette  forme  larvaire  est  carac- 
térisée par  la  présence  d'un 
grand  bouclier  céphalotho- 
racique  armé  d'ordinaire  d'é- 
pines latérales,  antérieures  et 
dorsales.  Les  segments  cau- 
daux sont  bien  développés, 
quoique  dépourvus  (rap/iendl- 
ces,  et  la  queue  qui  sert  à  la 
natation  est  d'ordinaire  bifur- 
quée.  Les  six  segments  thora- 
ciques  postérieurs  sont  au 
contraire  ruditnentaircs  ou 
nexislent  pas.  Il  y  a  sept  pai- 
res antérieures  d'appendices  représentés  séparément  dans  la  figure  221!, 
les  deux  paires  d'anlennes  [Al.  I  et  At.  Il),  qui  ne  servent  ni  l'une  ni 


Fig.  229.  —  Zoé  de  Tlda  polita  (d'après  Claus)  (*). 


fxA  1  ^ 


n    en         / 


4 


^-^f\'      md 


Fig.  230.  —  Apiioiidiccs  d'une  Zoé  de  Ci-abc  ('*) 


l'autre  i\  la  natation  ;  les  mandibules  sans  palpe  (me?);  deux  paires  de 
mâchoires  bien  développées  {mx  1  et  mx  2)  et  deux  ou  quelquefois 
(Macroures)  trois  paires  de  pattes-mâchoires  natatoires  biramées, 
[mxp  1,  et  mxp'-l).  Deux  yeux  composés,  latéraux,  pédoncules,  coexis- 
tent avec  un  œil  nauplien  médian.  Le  cœur  a,  dans  la  plupart  des  cas, 
seulement  une  ou  deux(nrachyures)  paires  d'orilices. 

(*)  ni.r/)2,  patte-niàrlioire  de  la  dcnxiemo  paire. 

(**)  At.  7,  antenne  de  la  première  paire.  —  At.  Il,  antenne  de  la  seoonile  jiaire.  —  md.  mandibule 
(sans  palpe).  —  mx.\ — m.r.t,  mâchoires  de  la  première  et  de  la  deuxième  paire.  —  m.rp.i — mxp.:, 
pattes-mâchoires  de  la  première  et  de  la  seconde  paire.  —  ex,  exopodite.  —  en,  endopodite. 


SCniZOPODES. 


437 


La  larve  Zoé  bien  que  typiquement  développée  chez  les  Décapodes 
n'existe  pas  toujours  [Astacus  et  Homarus),  et  quelquefois  se  présente 
sous  une  forme  très  modifiée.  Elle  apparaît  sous  un  aspect  très 
altéré  dans  l'ontogénie  de  quelques-uns  des  autres  groupes. 

Les  deux  formes  de  Malacostracés,  parmi  celles  étudiées  jusqu'ici 
chez  lesquelles  le  tableau  phylogénétique  est  le  mieux  conservé  dans 
l'ontogénie  sont  VFuphausia  parmi  les  Schizopodes  et  le  Penxus  parmi 
les  Décapodes. 

Schizopodes.  —  L'Euphausia  sort  de  l'œuf  (MetschnikofT,  n°=  408-9)  sous 
la  forme  d'un  vérilable  Nauplius,  avec  seulement  trois  paires  d'appendices,  les 
deux  postérieures  biramées  et  le  corps  non  segmenté.  La  seconde  paire  d'an- 
tennes n'a  cependant  pas  les  dimensions  colossales  si  communes  dans  les 
types  inférieurs.  La  bouche  existe,  mais  l'anus  n'est  pas  développé. 


Fijx.  231.  —  Nauplius  A' Euphausia  (emprunté  i  Claus,  d'après  MetschnikofT)  {*). 


Après  la  première  mue,  trois  paires  de  protubérances,  les  rudiments  des 
deux  mâchoires  et  des  premières  pattes-mâchoires  se  montrent  en  arrière 

(*)  Le  Nauplius  est  représenté  un  peu  avant  une  mue  et,  outre  les  appendices  naupliens  proprement  dits, 
on  voit  des  rudiments  des  trois  paires  suivantes.  —  OL,  lèvre  supérieure.  —  UL,  lèvre  inférieure. 
—  Md,  mandibule.  —  Mx'  et  Mx" ,  des  deux  paires  de  mâchoires.  —  Mf ,  première   patte-mâchoire. 


438  CRUSTACÉS. 

des  appendices  naupliens  (fig.  231).  En  même  temps  il  apparaît  un  anus  entre 
les  deux  branches  delarticle  caudal  bifurqué  rudimentaire,  et  en  avant  un  œil 
impair  et  une  lèvre  supérieure.  Après  une  nouvelle  mue  (fig.  231),  une  lèvre 
inCorieure  (U.  L.)  apparaît  comme  une  paire  de  saillies  très  semblables  à  de  vé- 
ritables appendices,  il  se  développe  également  un  bouclier  céphalo-thoracique 
délicat.  Plus  tard  encore  apparaît  lalame  tranchante  de  la  mandibule  et  le  palpe 
(appendice  nauplien)  se  réduit  considérablement.  Le  bouclier  céphalo-tho- 
racique s'étend  sur  la  partie  antérieure  de  l'embryon  et  présente  sur  son  bord, 
une  denticulation  caractéristique.  11  y  a  aussi  deux  papilles  frontales  très 
semblables  à  celles  déjà  décrites  chez  les  larves  de  Phyllopodes.  Des  rudiments 
d'yeux  composés  font  leur  apparition  et  bien  qu'il  ne  se  surajoute  pas  de 
nouveaux  appendices,  ceux  qui  existent  déjà  continuent  à  subir  de  nouvelles 
différenciations.  Ils  restent  cependant  très  simples,  les  pattes-mùchoires  sont 
très  courtes  et  ressemblent  un  peu  à  des  appendices  de  Phyllopodes. 

Jusqu'à  ce  stade,  la  queue  est  restée  rudimentaire  et  courte,  mais  après 
une  nouvelle  mue  (Ciaus),  elle  s'allonge  considérablement.  En  même  temps 
le  bouclier  céphalo-thoracique  acquiert  une  courle  épine  dirigée  en  arrière. 
La  larve  présente  alors  une  forme  à  laquelle  Claus  a  donné  le  nom  de 
Protozoœu  (fig.  232  A). 

Très  peu  de  temps  après,  la  région  qui  suit  immédiatement  les  segments 
déjà  formés  devient  indistinctement   segmentée,  mais  la  queue   ne  pré- 


Fig.  -S-ii.  —  Larves  d' Eiiphausiii.  vues  tic  iirulil  (tl'apfos  Claus)  (*) 

sente  pas  encore  de  trace  de  segmentation.  La  région  du  thorax  proprement 
dit  est  bientôt  divisée  en  sept  segments  très  courts  tandis  qu'en  môme 
temps  la  région  caudale  alors  allongée  est  divisée  dans  le  nombre  normal  de 
segments  (fig.  232  B).  A  ce  stade,  la  larve  est  devenue  une  véritable  Zoé,  quoi- 
que différant  de  la  Zoé  normale  parla  segmentation  de  la  région  tlioracique 
<!t  par  l'absence  d'une  seconde  paire  de  pattes-mâchoires. 

(*)  A,  larve  Proto/o<e,-i.  —  H,  laivc  /oé. 

ma;'et»!j;",  mâchoires  de  la  première  et  de  la  deuxieine  paire.  —  m.r;)',  première  paire  de  pattes- 
iiiàclioires. 


DECAPODES. 


439 


Les  caractères  de  l'aduUe  sont  acquis  très  graduellement  en  une  série  de 
mues  successives,  la  fin  du  développement  de  VEuphaiisia  ressemblant  sous 
ce  rapport  à  celui  des  Piiyllopodes.  Au  contraire  ÏEuphausia  diffère  de  ce 
groupe  en  ce  que  les  appendices  abdominaux  (caudaux)  et  thoraciques  se  dé- 
veloppent en  deux  sér-ies  indépendantes  d'avant  en  arrière,  la  série  abdominale 
atteignant,  la  première,  son  état  définitif. 

Ces  relations  sont  montrées  dans  le  tableau  suivant  tiré  des  observations 
de  Claus. 


LONGUEUR 

DE     LA     LAHVE. 

APPENDICES 

DE    LA    BÉGION    TBOnACIQCB. 

(2e  el  3»  pallns-mâchoires,  5  appendices 
anibulatoiro?.) 

APPENDICES 
DE   l'abdomeiv. 

3—3  1/2  mm. 

2*  patte-mâchoire  rudimcntaire. 

!<='■  appendice  abdominal. 

3  1/2  —  4  mm. 

2*  pattc-màchoire  biraméo 
3e            —             rudimentaii-e. 
l"et  '2"  appendices  ambulatoires 
rudimentaires. 

2''  et  3^'  appendices  abdominaux. 
■i'et.S"          —         rudimentaires. 

4  1/2—5  mm. 

3"  patte-mâchoire  biramée. 

4".  5«  et  Ge,  complètement  déve- 
loppes. 

b  —  b  1/2  mm. 

3»  et  4«  pattes  ambulatoires. 

6  mm. 

5<'  patte  ambulatoire. 

Tous  les  appendices  qui  suivent  la  seconde  paire  de  mâclioires  sont  bira- 
més  et  les  huit  premiers  portent  des  branchies  ramifiées  comme  épipodites. 
Il  est  à  remarquer  que  l'épipodite  se  développe  sur  tous  les  appendices  avant 
la  branche  externe  (exopodite). 

Quoique  chez  le  MysïS,  il  n'y  ait  pas  de  stade  larvaire  libre  et  que  le  dévelop- 
pement ait  lieu  dans  une  poche  incubatrice  maternelle,  on  peut  cependant 
trouver  un  stade  qui  correspond  évidemment  au  stade  nauplien  de  ÏEuphausia 
(Ed.  van  Beneden,  n°  465).  A  ce  stade,  dans  lequel  les  trois  appendices 
naupliens  sont  seuls  développés,  l'embryon  de  Mysls  éclot.  Une  mue  a  lieu, 
mais  le  tégum.ent  nauplien  n'est  pas  complètement  rejeté  et  reste  comme 
une  enveloppe  entourant  la  larve  pendant  la  suite  de  son  développement. 


Décapodes.  —  Chez  les  Décapodes,  la  larve  sort  d'ordinaire  de 
l'œuf,  sous  la  forme  Zoé,  mais  une  exception  remarquable  à  cette 
règle  générale,  est  fournie  par  le  cas  d'une  ou  plusieurs  espèces  de 
Penxus.  Fritz  Millier  a  été  le  premier  à  montrer  que  la  larve  de  ces 
formes  sort  de  l'œuf  à  l'état  de  Nauplius  typique,  et  il  est  probable 
que  dans  les  stades  larvaires  successifs  de  ces  formes,  l'histoire  an- 


440  CRUSTACÉS. 

cestrale  des  Décapodes  est  conservée  d'une  manière  très  complète  (1). 
La  plus  jeune  larve  de  Penxus  connue,  (fig.  233),  a  un  corps  non 
segmenté,  un  peu  ovale,  d'où  naissent  les  trois  paires  [d'appendices 
typiques  du  Nauplius.  La  première  est  uniramée,  la  seconde  et  la 
troisième  sont  biramées,  et  toutes  deux  adaptées  à  la  locomotion; 
la  troisième  (mandibule)  ne  porte  aucune  trace  de  la  future  lame. 


Kjg.  233.  —  Stade  Nauplius  du  Penxus  (d'après  Vnlc  Millier) 


Le  corps  n'a  pas  de  carapace,  et  porte  en  avant  un  œil  médian  simple. 
En  arrière,  il  porte  deux  épines. 

Après  la  première  mue,  la  larve  a  un  rudiment  de  queue  bifurquée 
et  un  repli  de  la  peau  indique  le  commencement  du  bouclier  cépbalo- 
thoracique.  Une  grande  lèvre  supérieure  provisoire  en  forme  de 
casque  comme  celle  des  Phyllopodes,  a  également  fait  son  apparition. 
En  arrière  des  appendices  déjà  formés,  sont  des  rudiments  en  forme  de 
moignons  des  quatre  paires  suivantes  (deux  paires  de  mandibules,  et 
deux  paires  do  pattes-mâchoires),  et  chez  une  larve  un  peu  plus  âgée, 
la  formation  de  la  lame  mandibulaire  a  commencé  avec  l'atrophie  du 
palpe  ou  appendice  nauplien. 

Entre  ce  stade  et  le  premier  observé  ensuite,  il  y  a  peut-être  une 
légère  lacune.  Le  stade  suivant  (fig.  234),  du  moins,  représente  le 
commencement  de  la  série  des  formes  Zoé.  Le  bouclier  ccphalo- 
tboracique  s'est  considérablement  étendu  et  finit  par  acquérir  l'épine 

(1^  Les  doutes  qui  ont  été  émis  sur  les  obscrvalions  de  Millier  paraissent  eniièrement 
dénués  de  fondement. 


DÉCAPODES. 


4  il 


dorsale  ordinaire.  La  région  postérieure  du  corps  se  prolonge  en  nne 
queue  aussi  longue  que  tout  le  reste  du  corps.  Les  quatre  appendices 
qui  étaient  tout  à  fait  sans 
fonction  au  dernier  stade, 
sont  alors  en  pleine  activité. 
La  région  située  immédiate- 
ment en  arrière  d'eux,  se  d- 
vise  en  six  segments  (les 
segments  thoraciques)  sans 
appendices,  tandis  qu'un  peu 
plus  tard,  les  cinq  segments 
abdominaux  antérieurs  vien- 
nent h  être  indiqués  ;  mais, 
comme  les  segments  thora 
ciques  sont  apodes,  le  mode 
d'apparition  de  ces  segments 
montre  que  les  segments 
thoraciques  et  abdominaux 
se  développent  en  succession 
régulière  d'avant  en  arrière 
(Glaus).  Il  ne  reste,  comme 
cela  est  d'ordinaire  chez  les 
larves  Zoés,  aucune  trace  du 
palpe  des  mandibules,  bien 
que  chez  la  plus  jeune  Zoé 
recueillie  par  Fritz  Millier,  il 
en  existât  un  très  pelit  rudi- 
ment. La  première  paire  d'antennes  est  extraordinairement  longue, 
et  la  seconde  paire  continue  à  fonctionner  comme  un  organe  nata- 
toire biramé;  la  branche  externe  est  mulliarticulée.  Les  autres  ap- 
pendices sont  entièrement  articulés  et  les  deux  pattes-mâchoires 
biramées.  A  la  face  dorsale  du  corps,  l'œil  impair  existe  encore,  mais 
des  traces  des  yeux  pédoncules  ont  fait  leur  apparition  de  chaque  côté 
de  lui.  Il  existe  aussi  des  organes  sensoriels,  frontaux,  analogues  à 
ceux  des  Phyllopodes. 

De  la  forme  Protozoœa,  la  larve  passe  h  celle  d'une  Zoé  véritable 
avec  les  appendices  et  les  épines  ordinaires,  caractérisée  cependant 
par  certaines  particularités  remarquables.  Les  plus  importantes  sont  : 
1°  La  grande  dimension  des  deux  paires  d'antennes,  et  le  fait  que  la 
seconde  a  gardé  sa  fonction  nauplienne,  et  2°  le  fait  que  les  appendices 
des  six  segments  thoraciques  apparaissent  comme  de  petites  pattes 
de  Schizopodes  biramées,  tandis  que  les  segments  abdominaux  à 
l'exception  du  sixième,  ne  possèdent  pas  encore  leurs  pattes  nata- 
toires.  L'apparition  précoce  des  appendices  du  sixième  segment  ab- 


l''ig.  234.  —  Stacli.'  Protozoaea  du  Penseus  (d'après  Muller 


442 


CRUSTACES. 


dominai  est  probablement  en  rapport  avec  leur  fonction  natatoire  et 
la  part  qu'ils  prennent  dans  la  constitution  de  la  queue.  Un  point  de 
moindre  importance  qui  peut  être  mentionné,  est  le  fait  que  les  deux 
paires  de  mâchoires  sont  pourvues  de  petites  plaques  respiratoires 
(cxopodites)  qui  règlent  le  passage  de  l'eau  sous  le  bouclier  dorsal. 
De    la   forme    Zoé,    la  larve  passe  au   stade  Mysis    ou  Schizopode 


Fig.  233.   —  Larve  de  Penxus  au  stade  Mysis  (d'après  Clausj. 


(fig.  235),  caractérisé  par  la  ressemblance  en  forme  et  en  fonction 
des  pattes  thoraciques  et  des  pattes-mâchoires  avec  les  pattes  bira- 
mées  du  Mysis,  la  branche  externe  étant  d'abord,  dans  un  grand  nom- 
bre de  cas,  beaucoup  plus  grande  que  la  branche  interne.  Les  poches 
branchiales  apparaissent  à  la  base  de  ces  pieds,  presque  en  même 
temps  que  les  endopodites  deviennent  fonctionnels.  En  même  temps 
les  antennes  sont  profondément  modifiées;  les  antennes  antérieures 
perdent  leurs  longues  soies  et  du  bord  interne  du  quatrième  article 
naît  un  nouveau  prolongement  ([ui  s'allonge  et  devient  le  fouet  in- 
terne. La  branche  externe  des  antennes  postérieures  est  réduite  à  une 
écaille,  tandis  que  le  fouet  dérive  d'un  rudiment  en  forme  de  moignon 
de  la  branche  interne  (Clans).  La  mandibule  donne  naissance  à  un 
palpe,  et  lœil  médian  disparait. 

Les  pattes  abdominales  n'apparaissent  pas  avant  le  commence- 
ment du  stade  Mysis  et  deviennent  à  peine  fonctionnelles  avant 
sa  fin. 

Du  stade  Mysis,  la  larve  passe  très  simplement  à  la  forme  adulte. 
La  branche  externe  des  pattes  thoraciques  disparaît  plus  ou  moins 
complètement.  Les  pattes-mâchoires,  ou  au  moins  les  deux  paires 
antérieures  perdent  leur  fonction  ambulatoire,  des  lames  tranchantes 
se  développent  sur  le  côté  interne  de  leur  article  basilaire,  et  les 
deux  branches  persistent  comme  de  petits  appendices  de  leur  côté 
externe.  Des  poches  branchiales  se  forment  aussi  sur  leur  côté  ex- 
terne. 


DÉCAPODES. 


443 


La  plaque  respiratoire  de  la  seconde  mâchoire  atteint  son  dévelop- 
pement complet,  et  celle  de  la  première  mâchoire  disparaît  (1).  L'exis- 
tence du  Nauplius  n'est  connue  jusqu'ici  chez  aucun  Décapode  autre 
que  le  Penxus. 

L'histoire  larvaire  la  plus  primitive  qui  soit  connue  après  celle  du  Penxus 
est  celle  des  Sergestides  qui'a  été  élucidée  par  Claus  d'une  manière  complète. 
Elle  commence  par  une  forme  Protozooea  (tig.  236)  qui  se  développe  en  une 
Zoé  remarquable  décrite  d'abord  par  Dohrn  sous  le  nom  d'Elaphocaris. 
Celle-ci  donne  elle-même  une  forme  appelée  originellement  par  Claus 
Acanthosoma  qui  passe 
elle-même  à  une  forme  nom- 
mée Mastigopus  (fig.  237) 
d'où  il  est  aisé  de  passer  à 
l'adulte. 

La  remarquable  Protozoœa 
est  caractérisée  par  la  pré- 
sence sur  le  bouclier  dorsal 
d'une  épine  frontale  et  de 
deux  épines  latérales  armées 
chacune  sur  les  côtés  de  lon- 
gues épines  secondaires.  Les 
appendices  normaux  de  la 
Zoé  existent  etil  y  a  en  outre 
une  petite  troisième  paire  de 
paltes-mûclioires.  La  région 
thoracique  est  divisée  en 
cinq  anneaux  courts,  mais 
l'abdomen  n'est  pas  seg- 
menté. La  queue  est  four- 
chue et  porte  de  longues 
épines.  Les  antennes, comme 
celles  du  Fenseus,  sont  lon- 
gues, celles  de  la  seconde 
paire  biramées,  les^  mandi- 
bules sans  palpe.  Les  deux  paires  de  mâchoires  sont  pourvues  de  plaques 
respiratoires;  la  Seconde  paire  a  la  forme  d'une  patte  et  porte  à  sa  base  une 
masse  glandulaire  que  Claus  croît  être  équivalente  à  la  glande  du  test  des 
Entomostracés.  Les  pattes-mâchoires  ont  la  forme  biramée  habituelle.  Lii 
lèvre  supérieure  a  la  forme  d'un  casque  comme  celle  du  Nauplius  typique  et 
les  yeux  sont  portés  par  de  très  longs  pédoncules. 

Au  véritable  stade  Zoé  apparaissent  sur  les  cinq  segments  thoraciques  des 

(1)  D'après  les  observations  de  Clans  (n"  4i8),  il  semblerait  que  la  plaque  respiratoire 
est  seulement  sur  l'exopodite  et  non,  comme  on  l'admet  d'ordinaire,  sur  l'exopodite  et 
l'épipodite  fusionnés.  Huxley  dans  son  Anatomie  comparée  (Édition  anglaise)  réserve  ce 
point  à  l'élucidation  embryologique. 


î'jCi.  —  Dernier  stade  Protozoaea  de  la  larve  du  Sergeslfs 
(hlaphocaris)  (d'après  Claus)  (*). 


(*)  mxp'" ,  troisième  paire  de  pattcs-m iclioires. 


444 


CKUSTACÉS. 


rudiments  biramés  des  pattes  en  forme  de  poches.  La  queue  devient  segmen- 
tée, mais  les  segments  à  l'exception  du  sixième  restent  dépourvus  d'appen- 


Fig.  ÎS7.  —  Stnde  Mastigopiis  ilu  Serr/rstes 
(d'après  Claus)  (*). 

dices.  Sur  le  sixième  apparaît  une 
très  longue  poche  bilobée,  rudiment 
des  pattes  natatoires  de  ce  segment. 
Les  segments  de  l'abdomen  sont 
armés  d'épines  latérales. 

Du  stade  Zoé,  la  larve  passe  à  la 
forme  appelée  Acanthosoma  qui  re- 
ade  Mysis  du  Penœus.  Les  piquants  com- 
iclier  dorsal  de  la  Zoé  se  réduisent  à  de 
I,  mais  les  épines  de  la  queue  conservent  en- 
snsion.   Les  principaux  changements  dans 
les  appendices  consistent:  i°  dans  la  réduction  de  la  bran- 
che externe  articulée  de  la  seconde  paire  d'antennes  à 
un  moignon  représentant  l'écaillé  et  l'allongement  de  la 
bi  anche  interne  en  fouet,  et  2"rallongement  des  cinq  appen- 
dices thoraciques  ambulatoires  en  pattes  biramées,  comme 
]cs  pattes-mâchoires  et  l'apparition  de  pattes  abdominales  rudimenlaires. 

Les  manifestations  externes  les  plus  saillantes  du  passage  du  stade  Acantho- 
soma au  stade  Mastigopiis  (fig.  237)  se  montrent  dans  l'allongement  de  l'abdomen, 
la  réduction  et  l'aplatissement  du  boucher  céphalo-lhoracique  et  la  dispari- 
lion  prcs(juc  complote  de  toutes  les  épines  excepté  l'antérieure.  Les  yeux  avec 


(*)  Mf",  troisième  paire  pattes-niàclioircs. 


DECAPODES. 


445 


leurs  longs  pédoncules  sont  encore  très  caractéristiques  et  rallongement  du 
flagellum  de  la  seconde  paire  d'antennes  est  très  frappant. 

Les  mâchoires  et  les  pattes-mâchoires  subissent  une  métamorphose  considé- 
rable, les  pattes  abdominales  atteignent  leur  forme  adulte  et  les  trois  patles 
thoraciques  ambulatoires  antérieures  perdent  leurs  branches  externes.  Le 
changement  le  plus  remarquable  intéresse  les  deux  dernières  paires  d'appen- 
dices thoraciques  qui,  au  lieu  de  se  métamorphoser  comme  les  précédents,  sont 
complètement  ou  presque  complètement  rejetés  dans  la  mue  qui  commence  h; 
stade  Masligopus  et  se  redéveloppent  plus  tard.  Avec  la  réapparition  de  ces 
appendices  et  les  transformations  déjà  indiquées  dans  les  autres  appendices, 
l'animal  atteint  la  forme  adulte. 

Quant  au  développement  de  la  majorité  des  Carabides,  Penseines 
Palœmonines,  Crangonines,  on  peut  établir  d'une  manière  générale 
qu'ils  sortent  de  l'œuf  à  l'état  de 
Zoé  (fig.  238),  avec  les  appendices 
antérieurs  jusqu'à  la  troisième  paire 
de  pattes -mâchoires.  Le  thorax 
n'est  pas  segmenté,  et  presque  non 
représenté,  mais  l'abdomen  est 
long  et  divisé  en  segments  distincts. 
Les  appendices  thoraciques  et  ab- 
dominaux font  défaut  et  la  queue 
est  représentée  par  une  plaque 
simple  portant  de  nombreuses  soies 
et  non  bifurquée  comme  chez  les 
Zoés  de  Penœus  de  Fritz  Millier,  ou 
chez  celle  du  Sergestes.  On  observe 
souvent  une  épine  dorsale  sur  le  se- 
cond segment  abdominal.  De  la 
forme  Zoé,  l'embryon  passe  au  stade 
Mysis  (hg.  239),  pendant  lequel  les 
appendices  thoraciques  apparais- 
sent graduellement  comme  des 
pattes  natatoires  biramées;  ils  sont 
tous  développés  avant  les  appen 
dices  de  l'abdomen,  à  l'exception 
du  dernier.  Dans  quelques  cas,  le 
développement  est  plus  abrégé  en- 
core. Ainsi  les  larves  du  Crangon  et  du  Palxmonetes  (Faxon,  n°  476) 
possèdent  en  naissant,  des  rudiments  des  deux  paires  antérieures  de 
pattes  thoraciques  et  le  Palxmon  de  trois  paires  (1). 

(1)  Fritz  MuUer  a  récemment  décrit  {Zoologischer  Anzeiger,  ii°  52)  un  développement 
plus  abrégé  encore  chez  un  Palxmon  qui  vit  dans  les  ruisseaux  près  de  Blumenau 


Vis.  m. 


■  Larve  A' Bippolytc  au  stade  Zoé 
(d'après  Claus)  (*). 


(*)  Mx'  et  Mx" .  première  et  deuxième  p:iires  de  mâchoires.  —  Mf  ■  Mf" ,  Mf,  pattes-mâchoires. 


446  CRUSTACÉS. 

Chez  les  autres  Macroures,  la  larve  sort  généralement  de  l'œuf  sous 
la  forme  d'une  Zoé  semblable  à  celle  des  Crevettes.  Chez  les  Thalassi- 


Larve  A' Uippolijte  plus  avancée  après  la  forru;ition  des  appendices  Ihoraciques 
(d'après  Claus). 


nides  et  les  Pagurides,  le  stade  Mysis  a  disparu.  Les  faits  les  plus 
remarquables  d'abréviation  du  développement  typique,  sont  pré- 
sentés, d'une  part,  par  le  Homard  et  l'Ecrevisse,  d'autre  part,  par  les 
Cuirassés  (Loricata). 

1,6  développement  du  Homard  a  été  complètement  suivi  par  S.  J.  Smith 
(n°  491)  cliez  le  Homard  américain  {Homarus  americanus).  La  larve  (fig.  240) 
sort  de  l'œuf  à  un  stade  Mysis  avancé.  Le  bouclier  céphalo-thoracique  est 
entièrement  développé  et  armé  en  avant  d'un  rostre.  La  première  paire 
d'antennes  est  inarticulée,  mais  la  seconde  est  biramée,  la  branche  externe 
formant  une  large  écaille  comme  chez  le  Mysis.  Les  mandibules  qui  portent 
un  palpe,  les  mâchoires  et  les  deux  pattes-mâchoires  antérieures  ne  dificrent 
que  dans  les  détails  secondaires  des  mêmes  appendices  de  l'adulte.  La  troisième 
paire  de  pattes- mâchoires  est  semblable  à  celle  des  Mysis  et  biramée  et  les 
cinq  pattes  ambulatoires  leur  ressemblent  beaucoup,  l'endopodite  de  la  pre- 
mière se  terminant  en  pince  imparfaite.  L'abdomen  est  bien  développé,  mais 
dépourvu  d'appendices  ;  le  second,  le  troisième,  le  quatrième  et  le  ciiuiuième 
segment  sont  armés  d'épines  dorsales  et  latérales. 

Au  stade  suivant,  des  pattes  natatoires  ont  fait  leur  apparition  sur  le 
deuxième,  le  troisième,  le  quatrième  et  le  cinquième  segments  abdominaux  et 
les  appendices  déjà  existants  se  rapproclient  de  leur  forme  adulte.  Plus  tard 
encore,  lorsque  la  larve  a  près  d'un  demi-pouce  de  longueur,  le  voisinage  de 
l'état  adulte  est  plus  luarquéet  les  exopodites  des  pattes  ambulatoires  quoique 
présents  sont  relativement  de  dimensions  beaucoup  plus  réduites.  Les  na- 
geoires du  sixième  segment  abdominal  sont  formées.  Au  premier  stade  ob- 
servé ensuite,  la  larve  a  entièrement  perdu  ses  caractères  scbizopodes  et 
quoique  conservant  encore  ses  mœurs  pélagiques  ne  diffère  de  la  forme 
adulte  que  par  des  caractères  génériques^ 


DÉCAPODES.  447 

Comme  on  l'a  déjà  vu,  il  n'y  a  pas  dans  le  développement  de  l'Ecrevisse  de 


Fig.  i'M.  —  Larve  récLMiiment  éclose  du  Homarus  Anwricanua  (d'après  Smith). 

Stade  larvaire  libre,  mais  le  jeune  naît  avec  une  forme  qui  ne  diflère  de 
l'adulte  que  par  des  détails  sans  importance. 


Fig.  241.  —  Larves  des  tluirassés  (d'après  ClausJ  (*). 

Les  formes  larvaires  des  Cuirassés  {Scyllarus,  Palinurus)  sont  depuis  long- 

(*)  A,  embryon  do  Palinurus  peu  avant  l'éclosion. 

B,  jeune  larve  Phyllosomede  Scyllare  sans  la  première  patte-mànlioire,  les  deux  derniers  appendices 
Ihoraciques  ou   les  appendices   abdominaux. 

r,  Phvllesomc  complètement  développé  avec  tous  les  appendices  des  Décapodes. 

ati,  antenne  de  la  première  paiie.  —  at^,  antenne  de  la  deuxième  paire.  —  nul,  mandibule.  —  tnxi  — 
mx'^.  mâchoires  de  la  première  et  de  la  deuxième  paire.  — nixpi—?«a,7j3,  pattes-mâchoires,  —pi 
—p^,  appendices  thoraciques. 


448  CRUSTACES. 

temps  connues  sous  le  nom  de  Phyllosomes  (fig.  241)  mais  leur  véritable  na- 
ture a  été  montrée  pour  lu  première  fois  par  Couch  (n"  474).  (Coucli  ne  re- 
connut copendanl  pas  l'identité  de  sa  larve  avec  le  Phyllosome,  ce  que  fit  le 
premier  Gersliicker)  et  peu  après  par  Gerbe  et  Coste.  Ces  observations  ne 
furent  pendant  longtemps  généralement  pas  acceptées  jusqu'à  la  publication  de 
rimporlunt  mémoire  de  Dohrn(n"  477)  faisant  connaître  comment  il  avait  réussi 
à  obtenir  des  Phyllosomes  en  faisant  éclore  des  œufs  de  ScjUare  et  de  Lan- 
gouste, et  montrant  que  quelques-uns  des  phénomènes  les  plus  remarquables 
delà  métaniorpbose  des  Cuirassés  s'effectuent  avant  l'éclosion  de  leur  larve. 

L'embryon  de  Scyllare  dans  l'œuf  passe  d'abord  par  le  stade  nauplien  ordi- 
naire, puis  après  la  formation  d'une  cuticule  développe  une  région  thoracico- 
abdominale  complètement  recourbée  sur  la  partie  antérieure  du  corps.  II  appa- 
raît en  outre  un  certain  nombre  d'appendices  et  les  rudiments  de  divers  organes, 
et  l'embryon  passe  à  une  forme  que  l'on  peut  appeler  le  stade  Phyllosome  em- 
bryonnaire. A  ce  stade,  il  existe  à  la  partie  antérieure  du  corps,  en  avant  de 
la  flexion  ventrale  deux  paires  d'antennes,  des  mandibules,  deux  paires  de 
mâchoires  dont  la  seconde  commence  à  être  biramée  et  un  petit  moignon  repré- 
sentant la  première  paire  de  pattes-mâchoires.  La  partie  du  corps  recourbée 
consiste  en  une  petite  plaque  caudale  carrée  et  une  région  portant  des  appen- 
.,  dices  à  laquelle  sont  attachées,  en  avant,  trois  paires  d'appendices  biramés, 
les  secondes  et  troisièmes  pattes-mâchoires  et  la  paire  antérieure  de  [lattes 
ambulatoires.  A  un  stade  un  peu  plus  avancé,  les  mâchoires  de  la  première 
paire  deviennent  biramées,  il  en  est  de  même,  mais  d'une  façon  très  rudi- 
mentaire  de  la  première  paire  de  pattes-mâchoires.  La  seconde  et  la  troisième 
paires  de  pattes  ambulatoires  deviennent  biramées,  tandis  que  les  secondes  et 
les  troisièmes  pattes-mâchoires  perdent  presque  complètement  leur  branche 
externe.  11  se  forme  de  très  petits  rudiments  des  deux  pattes  ambulatoires 
postérieures.  Si  l'embryon  est  tiré  de  l'œuf  à  ce  stade  (voy.  la  fig.  241,  A  qui 
représente  un  embryon  de  Palinurm  presque  semblable)  on  voit  qu'il  consiste 
en  un  renflement  antérieur  avec  un  bouclier  dorsal  convexe  entourant  le 
vitcllus,  deux  yeux  pédoncules  et  un  œil  médian  ;  une  région  thoracique  dans 
laquelle  des  indications  de  segmentation  sont  visibles,  avec  deux  paires  posté- 
rieures de  pattes-mâchoires  {mxp'  et  mxp^]  et  les  pattes  ambulatoires  (^'); 
unG.  région  abdominale  distinctement  divisée  en  segments  et  bifurquée  àson 
extrémité. 

Avant  l'éclosion  de  l'embryon,  la  première  paire  de  pattes-mâchoires  se 
réduit  en  diminuant  et  finit  par  disparaître.  La  seconde  paire  de  mâchoires  se 
réduit  à  de  simples  moignons  portant  quelques  soies  ;  la  seconde  paire  d'an- 
tennes paraît  aussi  subir  des  changements  régressifs,  tandis  que  les  deux 
derniers  segments  thoraciques  cessent  d'être  distincts.  Ainsi  pendant  la  \ie 
embryonnaire  la  seconde  paire  d'antennes,  la  seconde  paire  de  mâchoires, 
la  seconde  et  la  troisième  paires  de  pattes-mâchoires  et  les  deux  p;ittes  ambu- 
latoires postérieures  subissent  des  changements  régressifs  et  la  première 
paire  de  pattes-mâchoires  est  complètement  résorbée! 

La  foiine  générale  de  la  larve,  lorsqu'elle  vient  d'éclore  (fig.  241,  B)  n'est 
pas  très  différente  de  celle  qu'elle  présentait  dans  les  derniers  stades  traver- 
sés dans  l'œuf.  Le  corps  est  divisé  en  trois  régions  :  une  antérieure  céphalique, 
une    moyenne  tiioracique,    et   une  petite   région  postérieure  abdominale; 


DÉCAPODES.  449 

toutes  sont  caractérisées  par  leur  extrême  aplatissement  dorso-ventral,  de 
sorte  que  l'animal  entier  a  la  forme  d'un  disque  trilobé  dont  l'apparence 
étrange  est  encore  beaucoup  augmentée  par  sa  transparence  cristalline. 

La  portion  cophalique  est  ovale  et  fait  légèrement  saillie  en  arrière  de 
façon  à  surplomber  le  thorax.  Sa  face  supérieure  constitue  le  bouclier  dorsal 
qui  porte  en  avant  sur  de  longs  pédoncules  les  deux  yeux  composés  entre 
lesquels  est  un  œil  nauplien  médian.  La  bouche  est  située  vers  le  milieu  de 
la  face  inférieure  du  disque  antérieur.  Elle  conduit  dans  un  estomac  d'où 
naissent  de  chaque  côté  un  diverticule  antérieur  et  un  diverticule  latéral  hé- 
patiques. Le  premier  diverticule  reste  simple  pendant  toute  la  vie  larvaire, 
mais  le  second  forme  un  organe  glandulaire  extrêmement  compliqué. 

Au  bord  antérieur  du  disque  est  située  la  première  paire  d'antennes  (a<*) 
longue,  mais  inarticulée.  En  dehors  et  en  arrière  naissent  les  courtes  an- 
tennes postérieures  {at-)  à  la  base  desquelles  la  glande  verte  est  déjà  formée. 
Autour  de  la  bouche  sont  les  mandibules  {md)  et  la  paire  antérieure  de  mâ- 
choires (mx')  et  un  peu  en  arrière  la  seconde  paire  de  mâchoires  (mx-)  con- 
sistant en  un  article  basilaire  cylindrique  et  un  article  terminal  court  armé  de 
soies.  La  première  paire  de  pattes-mâchoires  manque. 

La  région  thoracique  est  formée  d'un  disque  ovale  segmenté  attaché  à  la  face 
inférieure  du  disque  céphalique.  Son  segment  antérieur  porte  la  seconde  paire 
de  pattes-mâchoires  {mxp'^),  appendices  simples  et  divisés  en  cinq  articles,  le 
segment  suivant,  la  troisième  paire  de  pattes-mâchoires  (mxp^)  allongées  et 
divisées  en  cinq  articles,  mais  uniramées.  En  arrière  naissent  trois  paires  de 
pattes  ambulatoires  (p',  p-,p^,  dont  l'article  basilaire  seul  est  représenté  dans 
la  figure)  à  six  articles  dont  le  second  porte  un  exopodite.  Les  deux  anneaux 
thoraciques  postérieurs  et  leurs  appendices  ne  peuvent  se  reconnaître. 

L'abdomen  est  réduit  à  un  moignon  court  et  imparfaitement  segmenté, 
terminé  en  une  fourche  entre  les  branches  de  laquelle  s'ouvre  l'anus.  Le 
Phyllosome  même  le  plus  jeune,  tel  que  celui  qui  vient  d'être  décrit,  ne  peut 
être  comparé  à  une  Zoé,  mais  appartient  plutôt  parla  possession  de  pattes 
thoraciques  biramées  au  stade  Mysis.  Dans  la  bifurcation  de  la  queue  et  la 
présence  de  l'œil  nauplien  on  voit  cependant  persister  jusqu'à  ce  stade  cer- 
tains caractères  très  primitifs. 

Le  passage  de  cette  jeune  larve  au  Phyllosome  complètement  formé 
(fig.  241  C)  est  très  simple.  Il  consiste  essentiellement  dans  le  développement 
à  nouveau  de  la  première  paire  de  pattes-mâchoires  et  des  deux  derniers 
appendices  ambulatoires,  l'accroissement  et  la  segmentation  de  l'abdomen  et 
la  formation  sur  lui  des  pattes  natatoires  biramées.  Dans  le  cours  de  ces  trans- 
formations, la  larve  devient  un  véritable  Décapode  par  la  disposition  et  le 
nombre  de  ses  appendices  et  elle  était  en  effet  rangée  dans  ce  groupe  avant 
que  l'on  eût  reconnu  son  caractère  larvaire.  Outre  l'apparition  de  nouveaux 
appendices,  certains  changements  ont  lieu  dans  ceux  qui  existent  déjà.  Les 
deux  pattes-mâchoires  postérieures,  chez  le  Phyllosome  du  Palinurm  au 
moins,  acquièrent  de  nouveau  un  exopodite  en  même  temps  que  les  pattes 
ambulatoires  biramées  développent  des  épipodites  sous  la  forme  de  poches 
branchiales. 

Le  mode  de  passage  du  Phyllosome  à  l'adulte  n'est  pas  connu,  mais  il  es 

facile  de  voir  d'après  les  formes  de  Phyllosomes  les  plus  âgées  que  la  plaque 

Balfour.  —  Embryologie.  29 


iliO 


CRUSTACÉS. 


céphalique  dorsale  s'étend  au-dessus  du  thorax  et  donne  naissance  au  bou- 
clier céphalo-tlioracique  de  l'adulte. 

Il  y  a  de  légères  différences  de  formes  surtout  dans  les  antennes  entre  les 
Phyllosomes  du  Scyllare  et  de  la  Langouste,  mais  la  principale  différence  dans 
le  développement  est  que  la  première  paire  de  pattes-mâchoires  de  l'embryon 
du  Palinurus,  quoique  réduite  à  l'état  embryonnaire,  ne  disparaît  pas  com- 
plètement au  moins  jusqu'après  le  commencement  de  la  vie  larvaire  libre  ;  et 
il  est  douteux  qu'elle  le  fasse  jamais.  Le  Phyllosome  du  Palinurus  fraîchement 
éclos  est  beaucoup  plus  développé  que  celui  de  Scyllare. 

Brachyures.  —  Tous  les  Brachyures,  à  l'exception  d'une  ou  plusieurs 
espèces  de  Crabes  terrestres  (1)  sortent  de  l'œuf  à  l'état  de  Zoé,  et 
quoiqu'il  y  ait  de  légères  variations  de  structure,  la  Zoé  des  Crabes 
est  cependant  d'une  manière  générale  une  forme  bien  caractérisée. 
Immédiatement  après  l'éclosion  (fig.  229),  elle  a  une  forme  un  peu 
ovale,  avec  un  long  abdomen  distinctement  segmenté,  recourbé  sous 
le  thorax.  Le  bouclier  céphalo-thoracique  recouvre  la  partie  antérieure 
du  corps,  et  se  prolonge  en  une  longue  épine  frontale  dirigée  en 
avant  et  naissant  de  l'espace  intermédiaire  aux  deux  yeux,  une  longue 
épine  dorsale  dirigée  en  arrière  et  deux  épines  latérales. 

A  la  face  inférieure  du  corps  sont  attachés  les  appendices  antérieurs 
jusqu'à  la  seconde  patte-mâchoire,  tandis  que  les  six  paires  d'appen- 
dices thoraciques  suivantes  sont  ou  absentes,  ou  représentées  seule- 
ment sous  une  forme  très  rudimentaire.  L'abdomen  est  dépourvu 
d'appendices. 


X'  JtnL-:^    :::--<zi~^^^='~'^'^ 


/•Ar-V_/^rl^/\À 


^^y^' 


mx.z   \^\,- 


mxJ 


Fig.   242.  —  Appendices  de  Va  Zoe  li  un  Crabe  (*). 

Les  antennes  antérieures  sont  simples  et  inarticulées,  mais  pourvues 
à  leur  extrémité  de  quelques  poils  olfactifs  (deux  seulement  chez  le 

(1)  Il  a  été  démontré  que  le  plus  grand  nombre  des  Crabes  terrestres  sortent  do 
œuf  sous     la  forme  de  Zoé. 

(*)  MI.  antenne  do  la  ])remière  paire.  —  Atlly  antenne  de  la  seconde  paire.  —  md ,  niandiluile  (sans 
palpe).  —  Ma;!,  mâchoire  de  la  première  paire.  —  mx^,  mâchoire  de  la  deuxième  paire.  —  mx^,  mâ- 
choire de  la  troisième  paire.  —  mxj)',  mxp^,  pattes-mâchoires  de  la  première  et  de  la  deuxième  paire. 


DÉCAPODES.  451 

Carcmus  mœnas)  et  d'une  ou  deux  soies.  Le  rudiment  du  fouet  secon- 
daire apparaît  chez  les  très  jeunes  Zoés  sur  le  côté  interne  des  an- 
tennules  (fig.  242,  At  \).  Les  antennes  postérieures^sont  dépourvues  de 
louet,  mais  possèdent  une  écaille  représentant  l'exopodite  (fig.  242, 
At  11.  ex),  et  d'ordinaire  une  saillie  épineuse.  Le  fouet  se  déve- 
loppe de  très  bonne  heure  et  est  représenté  dans  la  figure  242,  A  t.  II.  en. 
Les  mandibules  (mrf)  sont  grandes,  mais  sans  palpe.  Les  mâchoires 
antérieures,  [mx  \)  ont  un  court  endopodite  à  deux  articles  (palpe), 
avec  quelques  soies  et  une  portion  basilaire  avec  deux  lames,  dont 
la  plus  grande  est  la  lame  distale,  armées  l'une  et  l'autre  de  soies 
raides.  Les  mâchoires  postérieures  sont  formées  d'une  petite  plaque 
respiratoire  (exopodite),  un  endopodite  (palpe)  en  forme  [de  double 
lame  et  deux  articles  basilaires  continués  chacun  en  une  double  lame. 
Les  deux  pattes-mâchoires  [mx  p.  1  et  mx  p.  2)  ont  la  forme  et  la 
fonction  de  pattes  natatoires  biramées.  Leur  exopodite  est  bien 
articulé  et  porte  de  longues  soies  à  son  extrémité,  l'endopodite  de  la 
paire  antérieure  est  long  et  divisé  en  cinq  articles,  celui  de  la  seconde 
paire  n'a  que  trois  articles  et  est  relativement  court. 

Dans  la  queue  divisée  en  six  segments,  le  second  porte  d'ordinaire 
deux  épines  dirigées  en  haut  et  les  trois  suivants,  chacun  deux  épines 
dirigées  en  arrière.  Le  telson  ou  plaque  natatoire  n'est  pas  d'abord 
séparé  du  sixième  segment;  de  chaque  côté,  il  se  prolonge  en  deux 


Fig.  243.  —  Zoé  de  Crabe  après  le  développement  de  la  troisième  pairo  de  pattes-mâchoires 
et  des  appendices  thoraciques  et  abdominaux  (*;. 

petites  branches  de  fourche  bien  marquées  à  chacune  desquelles  sont 
à  l'ordinaire  attachées  trois  soies  (fig.  243).  Le  cœur  (fig.  243,  ht)  est 

(*)  afi ,  antenne  de  la  première  paire.  —  at^,  antenne  de  la  seconde  paire.  —  mx\  mâchoire  de  la 
première  paire.  —  mx^,  mâchoire  de  la  seconde  paire.  —  mxp'',mxp'-,  ynxp^,  pattes-mâchoires.  — 
<•,  œil.  —  ht,  cœur. 


432  CRUSTACÉS. 

situé  SOUS  l'épine  dorsale  et  se  continue  avec  des  aortes  antérieure, 
postérieure  et  dorsale.  11  n'a  que  deux  paires  d'orifices  veineux. 

Pendant  le  stade  Zoé,  la  larve  augmente  rapidement  de  dimensions 
et  subit  des  changements  considérables  dans  ses  appendices  qui 
atteignent  le  nombre  normal  chez  les  Décapodes  (fig.  243).  Un  fouet  se 
développe  sur  les  deux  paires  d'antennes  et  devient  très  long.  Avant 
la  fin  de  ce  stade,  il  apparaît  sur  la  mandibule  un  très  petit  palpe 
inarticulé.  En  arrière  de  la  seconde  patte-mâchoire,  la  troisième  patte- 
mâchoire  {mxp-^)  apparaît  de  bonne  heure  comme  un  petit  appen- 
dice biramé  et  les  cinq  pattes  ambulatoires  sont  distinctement  formées 
comme  des  appendices  uniramés,  les  exopodites  faisant  défaut.  La 
troisième  paire  de  pattes-mâchoires  et  les  trois  pattes  ambulatoires 
suivantes  développent  des  poches  branchiales.  Les  pattes  abdominales 
se  forment  du  second  au  sixième  segments  abdominaux,  comme  de 
simples  poches. 

La  Zoé  la  plus  âgée  se  transforme  à  sa  mue  en  une  forme  appelée 
Mégalope  qui  est  en  réalité  presque  identique  avec  un  Décapode  ano- 
moure.  Il  n'y  a  pas  de  stade  Schizopode  intercalé,  ce  qui  montre 
que  le  développement  est  sous  beaucoup  de  rapports  très  abrégé.  Les 
caractères  essentiels  de  la  Mégalope  consistent  dans  :  1°  la  réduction 
des  deux  pattes-mâchoires  antérieures,  qui  cessent  de  fonctionner 
comme  pattes  natatoires,  et  prennent  la  forme  adulte  en  même  temps 

que  les  appendices  qui 
leur  sont  antérieurs  ;  2° 
le  développement  fonc- 
tionnel complet  des  cinq 
appendices  ambulatoires, 
et  3°  la  réduction  du  tel- 
son  bifurqué  aune  plaque 
natatoire  ovale  et  l'ac- 
croissement des  pattes  ab- 
dominales qui  deviennent 
de  larges  plaques  natatoi- 
res et  sont  en  môme  temps 
pourvues  de  courts  en- 
dopodites  qui  servent  à 
enfermer  les  pieds  des 
deux  côtés. 

Kig.  244.  -  Larve  de  Crabe  au  stade  Mégalope.  Tout  cn  présentant  cGs  Ca- 

ractères essentiels,  la  forme 
Mégalope  diffère  considérableineut  dans  les  différents  cas.  Quelquefois,  comme 
chez  le  Carcinus  mœnas,  les  épines  zoéennes  de  la  plus  jeune  Mégalope  sont 
si  grandes  que  la  larve  ressemble  plus  à  une  Zoé  qu'à  une  Mégalope  (Spcnce 
Bâte,  no  470).  Dans  d'autres  cas,  comme  celui  représenté  dans  la  figure  24  î,  les 


STOMÂTOPODES. 


453 


épines  zoéennes  existent  encore,  mais  sont  très  réduites  et  le  bouclier  cé- 
phalo-thoracique  a  à  très  peu  près  la  forme  adulte.  Dans  d'autres  cas  encore 
{Portunusj  les  épines  zoéennes  sont  complètement  rejetées  au  plus  jeune  stade 
Mégalope. 

Le  passage  de  la  plus  jeune  Mégalope  à  la  forme  adulte  se  fait  gra- 
duellement et  par  une  série  de  mues. 


Quelques-unes  des  formes  Zoés  de  brachyures  s'écartent  considérablement 
du  type  décrit,  surtout  dans  l'armature  du  bouclier.  Dans  quelques  formes, 
les  épines  font  complètement  défaut,  comme  chez  le  Mata  (Couch,  n°  474)  et 
l'Eurynome.  Dans  d'autres  formes,  l'épine  frontale  peut  être  très  réduite  ou 
absente  {Inachus  et  Achœus).  L'épine  dorsale  peut  aussi  faire  défaut  et  dans 
une  forme  décrite  par  Dohrn  (n°  478)  il  y  a  une  longue  épine  frontale  et  deux 
paires  d'épines  latérales,  mais  pas  d'épine  dorsale.  Les  épines  dorsale  et 
frontale  peuvent  atteindre  des  dimensions  énormes  et  être  renflées  à  leurs 
extrémités  (Dohrn).  Claus  a  décrit  sous  le  nom  de  Pterocharis  une  forme  dans 
laquelle  le  bouclier  céphalo-thoracique  s'étale  latéralement  en  deux  expan- 
sions aliformes. 

La  Zoé  du  Forcellana  présente  les  particularités  les  plus  remarquables  et, 
comme  on  pouvait  le  prévoir  d'après  la  position  systématique  de  l'adulte,  est 
sous  certains  rapports  intermédiaire  entre  les  Zoés  des  Macroures  et  celles 
des  Brachyures.  Elle  est  caractérisée  par  la  forme  ovale  du  corps  et  par  la 
présence  d'une  épine  frontale  extrêmement  longue  et  de  deux  épines  posté- 
rieures. L'épine  dorsale  ordinaire  manque.  La  plaque  caudale  est  arrondie  et 
a  les  caractères  de  la  queue  d'une  Zoé  de  Macroure,  mais  chez  la  jeune  Zoé, 
la  troisième  paire  de  pattes-mâchoires  fait  défaut  et  les  appendices  ont  en 
général  un  caractère  brachyure.  Le  stade  Mégalope  est  à  peine  représenté 
puisque  l'adulte  peut  presque  être  regardé  comme  une  Mégalope  perma- 
nente. 

Stomatopodes.  —  L'histoire  des  formes  larvaires  des  Stomatopodes 
(Squille,  etc.)  n'a  malheureusement  pas  été  suivie  d'une  manière  complète, 
mais  ce  qu'on  sait  d'après  les  recherches  de  Fritz  Millier  (n»  493)  et  de  Claus 
(n"  494)  est  d'une  très  grande  importance.  Il  y  a,  semble-t-il,  deux  types  lar- 
vaires qui  tous  deux  ont  été 
décrits  comme  des  formes 
adultes  sous  les  noms  d'Erich- 
thus  et  à'Alima. 

La  plus  jeune  forme  Erich- 
thus  connue  a  environ  deux 
millimètres  de  long  et  présente 
les  caractères  d'une  Zoé  modi- 
ûée  (fîg.  24o).  Le  corps  est  di- 
visé en  trois  régions,  une  ré- 
gion antérieure  non  segmentée 
sur    laquelle    sont    fixées    les 

deux  paires  d'antennes,  les  mandibules  elles  deux  paires  de  mâchoires.  Celte 
portion  porte  un  bouclier  dorsal  recouvrant  la  région  suivante  ou  moyenne 


Fig.  2ib.  —  Second  stade  de  la  lai-ve  Erichthus  de  Squille 
avec  cinq  paires  de  pattes-niàehoires  et  la  première 
paire  d'appendices  abdominaux  (d'après  Claus). 


454 


CRUSTACES. 


qui  consiste  elle-même  en  cinq  segments  portant  chacun  une  paire  d'appen- 
dices biramés.  Ces  appendices  représentent  les  cinq  pattes-mâchoires  de 
Tadiille  (l).  La  portion  postérieure  du  corps  est  dépourvue  d'appendices.  Elle 
consiste  en  trois  courts  segments  antérieurs,  les  trois  derniers  segments  tho- 
raciques  de  l'adulte  et  une  longue  queue  non  segmentée.  Les  trois  segments 
thoraciques  apodes  sont  recouverts  par  le  bouclier  dorsal.  Les  deux  paires 
d'antennes  sont  uniramées  et  comparativement  courtes.  Les  mandibules, 
comme  celles  des  Phyllopodes,  sont  dépourvues  de  palpes  et  les  deux  paires 
de  mâchoires  qui  suivent  sont  petites.  Les  cinq  paires  de  pattes-mâchoires 
ont  les  caractères  des  appendices  zoéens  biramés  normaux.  En  avant  de  la 
tête  sont  situés  deux  yeux  composés  à  pédoncules  courts  qui  deviennent  plus 
longs  dans  les  stades  suivants;  entre  eux  est  un  œil  médian.  Le  bouclier 
dorsal  est  inséré  immédiatement  en  arrière  de  cet  œil  et  porte  comme  chez 
la  Zoé  typique  une  épine  frontale;  son  bord  postérieur  se  continue  en  deux 
épines  latérales  et  une  médiane.  Dans  une  larve  d'environ  trois  millimètres 
une  paire  d'appendices  biramés  apparaissent  en  arrière  des  trois  segments 
thoraciques  apodes.  C'est  la  paire  antérieure  des  pattes  abdominales  (fig.  245). 
La  branche  interne  de  la  seconde  paire  de  pattes-mâchoires  s'allonge  bien- 


Fig.   24P.  —  Larve  Eiichtlius  do  Squille  à  un  stade  avancé  avec  cinq  paires  d'appendices 
abdominaux  (d'après  Claus)  (*). 


tôt  notablement,  indiquant  déjà  ses  dimensions  considérables  et  sa  forme 
préhensile  (fig.  246,  g).  Lorsque  la  larve  après  une  ou  deux  mues  atteint 
une  longueur  de  six  millimètres  (fig.  246),  l'abdomen  a  six  segments 
(le  sixième  à  peine  différencié)  portant  chacun  une  paire  d'appendices  (les 
deux  postérieurs  encore  rudimentaires)  qui  se  sont  graduellement  développés 
d'avant  en  arrière.  Les  trois  derniers  segments  thoraciques  sont  encore  dé- 
pourvus d'appendices. 

Quelques  changements  importants  ont  porté  sur  d'autres  parties.  Les  deux 
paires  d'antennes  ont  acquis  un  second  fouet,  mais  la  mandibule  est  encore 
dépourvue  de  palpe.  La  première  et  la  seconde  paire  de  pattes-mâchoires  ont 
1  une  et  l'autre  subi  des  modifications  importantes.  Leur  branche  externe 
fexopodite)  a  été  rejetée  et  une  plaque  branchiale  (épipodite)  a  fait  son  appa- 
rition comme  une  expansion  de  leur  article  basilaire.  Chacune  d'elles  est  com- 
posée de  six  articles.  Les  trois  appendices  biramés  suivants  ont  conservé 
leurs  premiers  caractères,  mais  sont  très  réduits  en  dimension.  Dans  les 
mues  suivantes,  les  particularités  nouvelles  les  plus  remarquables  intéres- 

(1)  Ces  cinq  pattes-mâclioires  correspondent  aux  trois  pattes-mâchoires  et  aux  deux 
appendices  ambulatoires  antérieurs  des  Décapodes. 

(*)  f,  premiore  paire  de  paltes-màrlioircs.  —  t/,  deuxième  paire  do  pattes-màchoirejç. 


STOMATOPODES. 


4o 


sent  les  trois  pattes-mâchoires  postérieures  qui  s'atrophient  et  sont  ou  com- 
•plHement  rejetées  ou  réduites  à  de  simples  sacs  inarticulés  (fig.  247).  Au  stade 
où  le  type  Erichthus  parfait  est  atteint,  ces  trois  appendices  ont  reparu  dans 
leur  forme  permanente  et  chacun  d'eux  porte  un  sac  branchial  sur  son  article 
coxal.  En  arrière  les  trois  appendices  ambulatoires  du  thorax  ont  aussi  fait 


Fig.  247.  —  Larve  Erichthus  de  Squille  à  un  stade  avancé  après  que  les  trois  pattes-mâchoires 
postérieures  ont  été  réduites  à  l'état  de  petites  poches. 

leur  apparition,  d'abord  comme  de  simples  bourgeons  qui  plus  tard  cependant 
deviennent  biramés.  Leur  développement  complète  le  nombre  des  appendices 
de  l'adulte. 

Les  points  les  plus  remarquables  dans  l'histoire  du  développement  qui 
vient  d'être  exposée  sont  les  suivants: 

1°  Les  segments  thoraciques  et  abdominaux  (sans parler  de  leurs  appendices) 
se  développent  successivement  d'avant  en  arrière  ; 

2°  Les  trois  dernières  pattes- mâchoires  se  développent  avant  les  pattes  ab- 
dominales en  appendices  biramés,  mais  s'atrophient  plus  tard  pour  se  redé- 
velopper sous  leur  forme  permanente  ; 

3°  Les  pattes  abdominales  se  développent  successivement  d'avant  en  arrière 
et  toute  la  série  est  complètement  formée  avant  qu'il  n'ait  apparu  une  trace 
des  appendices  des  trois  derniers  segments  thoraciques.  On  peut  mentionner 
comme  un  point  important  que  la  Zoé  de  la  Squille  a  un  cœur  allongé  et 
divisé  en  chambres  nombreuses  et  non  pas  le  cœur  court  et  compacte  qui  se 
rencontre  d'ordinaire  dans  les  Zoés. 

Les  stades  les  plus  jeunes  de  la  larve  Alima  ne  sont  pas  connus  (1),  mais 
le  premier  stade  observé  est  remarquable  en  ce  qu'il  ne  présente  pas  de 
trace  des  trois  paires  postérieures  de  pattes-mâchoires,  ou  des  trois  paires 
suivantes  d'appendices  thoraciques.  Les  segments  auxquels  appartiennent 
ces  appendices  sont  cependant  bien  développés.  La  queue  possède  tous  ces 
segments  avec  le  nombre  normal  de  pattes  natatoires  bien  développées.  La 
larve  représente  en  fait  le  stade  Erichthus  après  l'atrophie  des  trois  paires 
postérieures  de  pattes-mâchoires  ;  mais  il  est  probable  que  ces  appendices  ne 
se  développent  jamais  dans  cette  forme  de  larve. 

Sauf  dans  ces  particularités,  la  forme  larvaire  Alima  ressemble  beaucoup 
à  la  forme  Erichthus. 

Nébaliadés.  —  Le  développement  de  la  Nebalia  est  abrégé,  mais  on  voit 
d'après  les  figures  (2)  de  Metschnikoff  qu'il  ressemble  beaucoup  à  celui  du 

(1)  Les  observations  de  Brooks  (n°  493)  rendent  probable  que  la  larve  Alima  sort  de 
l'œuf  sous  une  forme  qui  ne  diffère  pas  beaucoup  de  la  plus  jeune  larve  connue. 
{'!)  Son  mémoire  est  malheureusement  écrit  en  russe. 


456  CRUSTACÉS, 

Mysis.  L'abdomen  renferme  relativement  peu  de  vitellus  et  est  recourbé  sur  hi 
face  ventrale  du  thorax.  L'embryon  traverse  dans  l'œuf  un  stade  nauplien 
avec  trois  appendices  et  plus  tard  un  stade  avec  les  appendices  zoéens. 

Lorsque  la  larve  sort  de  l'œuf,  la  plupart  de  ses  appendices  sont  formés, 
mais  elle  est  encore  enveloppée  dans  un  tégument  larvaire  et,  comme  le 
Mysis,  recourbe  son  abdomen  vers  la  face  dorsale.  Lorsque  la  larve  éclôt  enfin 
elle  ne  dillère  pas  beaucoup  de  l'adulte. 

Cumacés.  —  Le  développement  des  Cumacés  s'effectue  en  grande  partie 
dans  l'œuf  et  Dohrn  (n°  49Ô)  a  montré  qu'il  ressemble  sous  beaucoup  de  rap- 
ports à  celui  des  Isopodes.  Il  existe  un  organe  dorsal  en  arrière  duquel  il  se 
forme  un  pli  qui  donne  à  l'embryon  une  flexion  dorsale.  Ces  deux  traits  sont 
éminemment  caractéristiques  des  Isopodes. 

La  formation  des  deux  paires  d'antennes,  des  mandibules  des  deux  paires 
de  mâchoires  et  des  sept  paires  suivantes  d'appendices  a  lieu  de  bonne 
heure.  La  paire  d'appendices  située  en  arrière  de  la  seconde  mâchoire  prend 
une  forme  ambulatoire  et  montre  de  très  bonne  heure  un  caractère  Schizopode, 
différant,  sous  ces  deux  rapports,  des  appendices  homologues  des  Isopodes. 
Le  bouclier  céphalo-thoracique  commence  à  se  former  lorsque  les  appendices 
sont  encore  tout  à  fait  rudimentaires  et  représentés  par  une  paire  de  replis  de 
la  région  maxillaire.  Les  yeux  se  forment  un  peu  après  de  chaque  côté  de 
la  tôte  et  se  réunissent  seulement  plus  tard  pour  former  l'œil  médian  sessile 
caractéristique  de  l'adulte. 

Les  deux  paires  d'appendices  postérieures  aux  deuxièmes  mâchoires  se 
transforment  en  pattes-mâchoires  et  l'exopodite  du  premier  devient  la  branche 
principale,  tandis  que  dans  la  seconde  patte-mâchoire  extérieurement  sem- 
blable l'exopodite  s'atrophie  et  l'endopodite  reste  seul. 

La  larve  éclùt  sans  la  dernière  paire  de  membres  thoraciques  ou  les  appen- 
dices abdominaux  qui  ne  se  développent  jamais  chez  la  femelle,  mais  sous 
d'autres  rapports  ressemble  beaucoup  à  l'adulte.  Avant  l'éclosion  la  courbure 
dorsale  est  remplacée  par  une  courbure  ventrale  et  la  larve  acquiert  un  as- 
pect plus  semblable  à  un  Décapode. 

COPÉPODES. 

Nageurs.  —  Les  Copépodes  libres  sont  incontestablement  au  nombre 
des  formes  les  plus  inférieures  des  Crustacés  libres  ou  ne  menant  pas 
une  vie  parasite.  Bien  que  quelques  traits  de  leur  anatomie  comme, 
par  exemple,  l'absence  d'un  cœur,  puissent  être  attribués  à  un  déve- 
loppement régressif,  cependant  la  conservation  de  l'œil  médian  du 
Nauplius  comme  seul  organe  de  vision  (1),  la  simplicité  des  pattes  na- 
tatoires biramées  et  d'autres  caractères  permettent  de  les  considérer 
comme  des  formes  très  primitives  qui  se  sont  peu  écartées  de  la  ligne 
principale  du  développement  des  Crustacés.  Ils  présentent  une  longue 
série  de  formes  transitoires  entre  le  stade  nauplien  et  l'état  adulte. 

Encore  dans  l'œuf,  l'embryon  est  divisé  par  deux  constrictions  trans- 

(1)  Les  Pontellidcs  font  exception  en  ce  qu'ils  possèdent  outre  l'œil  médian  des  yeux 
latéraux  pairs. 


COPÉPODES. 


457 


versales  en  trois  segments  sur  lesquels  se  développent  les  trois  appen- 
dices naupliens,  c'est-à-dire  les  deux  paires  d'antennes  et  les  mandibules. 
Lorsque  l'embryon  est  éclos,  toute  indication  de  division  en  segments  a 
disparu,  mais  la  larve  est,  dans  le  sens  le  plus  complet,  un  Nauplius 
typique  (i).  Il  y  a  de  légères  variations  dans  la  forme  du  Nauplius 
dans  les  différents  genres,  mais  sa  forme  et  ses  caractères  généraux 
sont  très  constants.  Il  a  (fig.  248  A)  un  corps  ovale  non  segmenté  de 
la  face  ventrale  duquel  naissent  trois  paires  d'appendices.  L'anté- 
rieure (at^)  est  uniramée  et  formée  d'ordinaire  de  trois  articles  qui  por- 
tent des  soies  à  leur  face   inférieure.  Les  deux  paires  postérieures 


Fig.  248.  —  Stades  successifs  du  développement  du  Ci/clops  tenuicornis  (emprunté  à  Bronn, 

d'après  Claus  )(*). 

sont  l'une  et  l'autre  biramées.  La  seconde  paire  d'antennes  (a/2)  est  la 
plus  grande;  sa  portion  basilaire  (protopodite)  porte  de  son  côté 
interne  une  puissante  épine  en  forme  de  crochet;  sa  branche  externe 
est  plus  longue  et  multi-articulée;  sa  branche  interne  n'a  que  deux 
articles.  Les  mandibules  (wû?),  quoique  plus  petites  que  la  deuxième 
paire  d'antennes,  ont  une  structure  presque  identique,  leur  protopodite 
ne  porte  pas  encore  de  saillie  en  forme  de  lame.  Entre  les  points  d'in- 
sertion de  la  première  paire  d'antennes  est  l'œil  médian  {oc)  qui  se 

(I)  Le  nom  de  Nauplius  a  été  appliqué  à  la  larve  du  Cyclope  et  d'organismes  voisins 
par  0.  F.  Millier  qui  les  prenait  pour  des  formes  adultes. 

(*)  A,B,C,  stades  Nauplius. 

D.  Le  plus  jeune  stade  Copépode.  Dans  cette  figure  les  mâchoires  et  les  deus  branches  de  pattes- 
mâchoires  se  voient  immédiatement  en  arrière  de  la  mandibule  md.  —  oc,  œil,  —  at^,  première  paire 
d'antennes.  — ((?2,  deuxième  paire  d'antennes. —  ï/oi,  mandibule. —;jl,  première  paire  de  pattes.  — 
p2,  deuxième  paire  de  pattes.  —  p^,  troisième  paire  de  pattes.  —  u,  concrétions  excrétoires  dans  rin- 
testin. 


458  CRUSTACES. 

forme  par  la  coalescence  de  deux  parties  distinctes.  La  bouche  est 
ventrale  et  située  sur  la  ligne  médiane  entre  les  antennes  de  la  seconde 
paire  et  les  mandibules,  elle  possède  une  lèvre  supérieure  impaire. 
L'extrémité  postérieure  de  l'embryon  porte  deux  soies  entre  lesquelles 
est  situé  l'anus,  et  dans  quelques  cas  il  y  a  en  ce  point  une  légère 
indication  de  la  future  fourche  caudale. 

La  larve  passe  par  des  mues  successives  à  chacune  desquelles  le 
corps  s'allonge  et  subit  quelques  autres  changements.  D'abord  une 
paire  d'appendices  apparaissent  en  arrière  des  mandibules  et  forment 
les  mâchoires  (fig.  ::248,  B)  ;  en  même  temps  l'article  basilaire  des  mâ- 
choires développe  une  lame  tranchante.  Ensuite  se  forment  trois  paires 
successives  d'appendices,  ceux  appelés  pattes-mâchoires  (homologues 
à  la  seconde  paire  de  mâchoires)  et  les  deux  premiers  membres  tho- 
raciques.  Chacun  d'eux  quoique  très  rudimenlaire  est  cependant  bifide. 
Le  corps  devient  très  allongé  et  la  fourche  caudale  plus  développée. 

Jusqu'à,  ce  stade  du  développement,  les  appendices  du  Nauplius  ont 
conservé  leur  caractère  primitif  presque  inaltéré  ;  mais  après  quel- 
ques nouvelles  mues,  un  changement  soudain  a  lieu  :  un  bouclier  cé- 
phalo-thoracique  se  développe  complètement  et  la  larve  prend  les 
caractères  d'un  Copépode  adulte  dont  elle  diffère  surtout  par  le  nom- 
bre moindre  des  segments  et  des  appendices.  Au  commencement  du 
stade  «  Cyclope»,  le  nombre  des  appendices  est  le  même  qu'au  der- 
nier stade  Nauplius.  Il  y  a  (fig.  248,  D)  un  céphalo-thorax  bien  développé 
et  en  arrière  quatre  segments  libres.  La  région  céphalo-thoracique  porte 
les  antennes,  les  mandibules,  les  mâchoires ,  la  paire  maintenant 
double  de  pattes-mâchoires  (dérivées  de  la  paire  d'appendices  origi- 
nellement simple)  et  la  première  paire  d'appendices  thoraciques  (/>*). 
La  seconde  paire  d'appendices  thoraciques  (p^)  est  fixée  au  premier 
segment  libre  et  le  rudiment  d'une  troisième  paire  fait  saillie  sur  le 
second  segment  libre.  La  première  paire  d'antennes  s'est  allongée  par 
l'addition  de  nouveaux  articles  et  continue  à  augmenter  de  longueur 
dans  les  mues  suivantes  jusqu'à  ce  qu'elle  ait  atteint  son  développe- 
ment adulte  complet  et  forme  alors  le  principal  organe  de  locomotion. 
La  seconde  paire  d'antennes  est  très  réduite  et  a  perdu  l'une  de  ses 
branches.  Les  deux  branches  des  mandibules  sont  réduites  à  un  simple 
palpe  et  la  lame  a  acquis  toute  son  importance.  Les  mâchoires  et  les 
appendices  suivants  ont  considérablement  augmenté  de  dimensions, 
tous  sont  biramés,  mais  les  deux  branches  ne  sont  pas  encore  arti- 
culées. L'état  adulte  est  atteint  graduellement  après  une  série  de 
mues  successives  dans  lesquelles  de  nouveaux  segments  et  de  nouveaux 
appendices  se  forment  et  de  nouveaux  articles  se  surajoutent  dans  les 
appendices  déjà  présents. 

Parasites.  —  Les  premiers  stades  du  développement  des  Copépodes  pa- 


COPÉPODES. 


459 


rasites  ressemblent  beaucoup  à  ceux  des  formes  libres,  mais,  comme  on 
pouvait  s'y  attendre  d'après  les  modiflcations  singulières  de  la  forme  de  l'a- 
dulte, ils  présentent  un  grand  nombre  de  caractères  secondaires.  Dans  les  cas 
connus  une  larve  Nauplius  plus  ou  moins  modifiée  est  d'ordinaire  conservée. 
Le  développement  de  l'Achthcres  percarum,  espèce  de  Lernéopode  parasite 
dans  la  cavité  buccale,  etc.,  de  la  Perche  commune  peut  être  pris  comme 
exemple  du  mode  de  développement  de  ces  formes.  La  larve  sort  de  l'œui 
sous  la  forme  d'un  Nauplius  très  simplifié  (fig.  249,  A).  Son  corps  est  ovale  et 


A    z 


att' 


Fig.  2i9. 


Stades  successifs  du  développement  de  V Achiheres  percanan  (emprunté 
d'après  Claus)  (*). 


porte  seulement  les  deux  paires  antérieures  d'appendices  du  Nauplius  toutes 
deux  à  l'état  rudimentaire  de  tiges  inarticulées.  L'œil  médian  existe  et  l'on 
observe  également  une  papille  sternale  particulière  sur  laquelle  s'ouvre  un 
canal  spiral  rempli  d'une  substance  glutineuse  qui  est  probablement  dérivée 
d'une  glande  qui  disparaît  lors  de  l'achèvement  du  canal.  La  fonction  proba- 
ble de  cet  organe  est  daider  plus  tard  à  la  fixation  du  parasite  à  son  hôte. 
Sous  le  tégument  du  Nauplius  sont  visibles  un  certain  nombre  d'appendices 
qui  deviennent  fonctionnels  après  la  première  mue  qui  a  lieu  quelques 
heures  après  l'éclosion  du  Nauplius  ;  la  larve  passe  alors  de  ce  stade  Nauplius 
rudimentaire  à  un  stade  correspondant  au  stade  Cyclope  des  formes  libres 

(*)  A,  stade  Nauplius  modifié.  —  B,  stade  Cyclope.  —  C,  stade  avancé  d'un  embryon  mâle.  —  D,  fe- 
melle à  l'état  de  maturité  sexuelle.  —  E,  mâle  à  l'état  de  maturité  sexuelle.  —  a/1,  première  paire 
d'antennes.  —  at^,  deuxième  paire  d'antennes.  —  md,  mandibules.  —  mx^  mâchoires.  — pm^,  paire 
externe  de  pattes-mâchoires.  —  pm-,  paire  interne  de  pattes-mâchoires.  —  pi,  première  paire  de 
pattes.  —  p'i,  deuxième  paire  de  pattes.  —  z,  organe  frontal.  —  i,  intestin.  —  o,  œil  larvaire.  —  b, 
corps  glandulaire.  —  f,  organe  de  tact.  —  nv,  ovaire.  —  f,  tige  portée  par  les  pattes-mâchoires 
coalescentes.  —  g,  glande  cémentaire.  —  rs,  réceptacle  séminal.  —  n,  système  nerveux.  —  te,  testi- 
cule. —  V,  canal  déférent. 


460  CRUSTACES. 

(fio-.  24!»  A).  Au  stade  Cyclope,  le  corps  de  la  larve  est  allongé  et  pourvu  d'un 
large  bouclier  céphalo-thoracique  et  de  quatre  segments  postérieurs  libres 
dont  le  dernier  porte  une  queue  bifurquée. 

Il  existe  alors  huit  paires  d'appendices  savoir:  des  antennes  (deux  paires), 
des  mandibules,  des  mâchoires,  des  patles-màchoires  et  trois  paires  de  pattes 
natatoires.  Les  appendices  du  Nauplius  sont  très  modiiîés.  La  première  paire 
d'antennes  est  triarticulée  et  la  seconde  biramée.  La  branche  externe  est  la 
plus  longue  et  porte  à  son  extrémité  une  soie  en  forme  de  griffe  ;  la  larve  se  fixe 
à  l'aide  de  cette  paire  d'à  ppendices.  Les  mandibules  sont  petites  et  en  rapport 
avec  la  bouche  proboscidiforme.  La  paire  de  mâchoires  unique  est  petite  et 
pourvue  d'un  palpe.  Les  pattes-mâchoires  (pm'  el  pm-)  sont  considérées  par 
Claus  comme  un  appendice  simple  primitivement  biramé,  mais  apparaissent 
de  bonne  heure  comme  deux  formations  distinctes  (1)  dont  l'externe  et  la 
plus  grande  d  evient  le  principal  organe  de  fixation  de  la  larve.  L'une  et  l'autre 
à  ce  stade  sont  des  appendices  simples  bi-articulés.  Les  deux  paires  anté- 
rieures de  pattes  natatoires  ont  la  constitution  typique  et  consistent  en  un 
protopodite  portant  un  exopodite  inarticulé  et  un  endopodite.  La  première 
paire  est  fixée  au  céphalo-thorax  et  la  seconde  (p-)  au  premier  segment  tho- 
racique  libre.  La  troisième  paire  est  très  petite  et  fixée  au  second  segment 
libre.  La  bouche  est  située  à  l'extrémité  d'une  sorte  de  trompe  formée  par 
des  prolongements  des  lèvres  supérieure  et  inférieure.  Le  tube  digestif  est 
très  simple  et  l'anus  ouvert  entre  les  branches  de  la  fourche  caudale. 

Entre  ce  stade  et  le  premier  connu  ensuite,  il  est  possible  qu'il  y  ait  un  ou 
plusieurs  stades  intermédiaires.  Quoi  qu'il  en  soit  la  larve  au  premier  stade 
observé  (fig.  249,  C)  est  déjà  parasite  dans  la  bouche  de  la  Perche  et  a  pris  un 
aspect  vermifornïe  [allongé.  Le  corps  est  divisé  en  deux  régions,  l'une  anté- 
rieure non  segmentée  et  l'autre  postérieure  formée  de  cinq  segments  dont 
l'antérieur  est  le  premier  segment  thoracique  qui  au  stade  antérieur  était 
confondu  avec  le  céphalo-thorax.  La  queue  porte  une  fourche  rudimentaire 
entre  les  branches  de  laquelle  s'ouvre  l'anus.  Les  pattes  natatoires  ont  dis- 
paru de  môme  que  l'œil  et  le  canal  spiral  de  l'organe  frontal  embryonnaire.  Les 
divisions  externes  de  la  patte-mâchoire  ont  subi  les  modifications  lesplus im- 
portantes et  se  sont  soudées  par  leurs  extrémités  où  elles  forment  un  organe 
d'où  naît  une  tige  allongée  (/)  par  laquelle  la  larve  est  fixée  à  la  bouche  ou  aux 
branchies  de  son  hôte.  Les  antennes  et  les  mâchoires  ont  presque  acquis  leur 
forme  définitive.  Le  système  nerveux  consiste  en  des  ganglions  sus  et  sous- 
œsophagiens  dont  les  derniers  émettent  deux  troncs  latéraux.  A  ce  stade  les 
mâles  et  les  femelles  peuvent  déjà  se  distinguer  non  seulement  par  certaines 
différences  dans  les  organes  génitaux  rudimentaires,  mais  aussi  par  le  fait 
que  la  branche  externe  des  pattes-mâchoires  est  beaucoup  plus  longue  chez 
la  femelle  que  chez  le  mâle  et  s'avance  au  delà  de  la  tôte. 

L'état  adulte  est  atteint  à  la  mue  suivante.  Les  pattes-mâchoires  externes 
du  mâle  (fig.  2'i9,  E,  pm-j  se  sé|)arentde  nouveau  ;  chez  la  femelle  (fig.  249,  D), 
elles  restent  soudées  et  développent  une  ventouse.  Le  mâle  a  seulement  un 
cinquième  de  la  longueur  de  la  femelle.  Dans  les  deux  sexes,  l'abdomen  est 
très  réduit. 

(1)  Van  Beneden  (no  50G)  dans  les  genres  observés  par  lui  trouve  que  les  deux  pattes- 
mâchoires  sont  en  réalité  des  paires  d'appendices  distinctes. 


CIRRIPÈDES.  461 

Dans  les  genres  Anchorella,  Lernaeopoda,  Brachiella  et  Hessia,  Ed.  van  Bene- 
den  a  montré  (n"  506)  que  l'embryon  quoique  passant  par  un  stade  crypto- 
nauplius  dans  l'œuf  est  déjà  à  l'éclosion  au  stade  Cyclope. 

Branclliures.  —  Les  singuliers  parasites  du  genre  Argulus  dont  les  affi- 
nités avec  les  Gopépodes  ont  été  démontrées  par  Claus  (n°  511)  éclosent  au 
stade  Cyclope  et  ne  possèdent  point  de  stade  nauplius.  Au  moment  de  l'éclo- 
sion la  larve  ressemble  beaucoup  à  l'adulte  dans  sa  forme  générale.  Ses 
appendices  sont  cependant  très  voisins  de  ceux  d'un  Copépode  larvaire  typi- 
que. Le  corps  est  constitué  par  un  céphalo-thorax  et  une  région  libre  en  ar- 
rière Le  céphalo-thorax  porte  à  sa  face  inférieure  les  antennes  (deux  paires), 
les  mandibules,  les  pattes-mâchoires  et  la  première  paire  de  pattes  Ihora- 
ciques. 

La  première  paire  d'antennes  est  triarticulée,  mais  l'article  basilaire  porte 
un  crochet.  La  seconde  paire  est  biramée,  la  branche  interne  terminée  par 
un  crochet.  La  mandibule  porte  un  palpe,  mais  celui-ci  est  complètement 
séparé  de  la  lame  tranchante  (1).  La  mâchoire,  d'après  Claus,  paraîtrait 
faire  défaut. 

Les  deux  divisions  typiques  des  pattes-mâchoires  des  Copépodes  existent, 
une  division  externe  et  antérieure  plus  grande  et  une  autre  postérieure  in- 
terne, plus  petite.  La  première  paire  de  pattes  thoraciques  est,  comme  c'est 
l'ordinaire  chez  les  Copépodes,  attachée  au  céphalothorax.  Elle  n'a  pas  le 
caractère  typique  biramé  des  Copépodes.  Il  ya  en  arrière  du  céphalo-thorax 
quatre  segments  libres,  dont  le  dernier  se  termine  en  une  fourche.  Trois 
d'entre  eux  portent  des  appendices  qui  sont  rudimentaires  à  ce  stade  lar- 
vaire précoce.  A  la  face  dorsale  existent  des  yeux  pairs  et  un  œil  impair 
médian. 

Entre  l'état  larvaire  et  l'état  adulte  intervient  une  série  de  mues. 


CiRRIPÈDES. 

Les  larves  de  tous  les  Cirripèdes,  à  une  ou  deux  exceptions  près, 
sortent  de  l'œuf  à  l'état  de  Nauplius.  Les  Nauplius  diffèrent  un  peu  dans 
les  différents  groupes  et  les  stades  post-naupliens  présentent  des 
variations  considérables. 

Il  convient  de  traiter  successivement  de  l'histoire  larvaire  des  quatre 
sous-ordres,  les  Thoraciques,  les  Abdominaux,  les  Apodes  et  les  Rhizo- 
céphales. 

Thoraciques.  —  Les  larves  aussitôt  écloses  quittent  les  lamelles 
ovigères  de  leur  parent  et  sortent  par  un  orifice  du  manteau  situé  près 
de  la  bouche  ;  pendant  ce  passage  la  coquille  du  parent  est  ouverte  et 
les  mouvements  des  pieds  cirriformes  cessent. 

(1)  11  ne  semble  pas  impossible  que  les  appendices  considérés  par  Clans  comme  les 
palpes  niandibulaires  puissent  représenter  en  réalité  la  mâclioire  qui  autrement  sem- 
blerait être  absente.  Ce  mode  d'interprétation  rapprocherait  bien  davantage  les  appen- 
dices de  VAvgicLus  de  ceux  des  Copépodes  parasites.  Il  ne  semble  pas  incompatible 
avec  l'existence  des  mâclioires  en  stylet  découvertes  par  Claus  chez  l'adulte. 


462 


CRUSTACÉS. 


Les  stades  larvaires  commencent  par  un  Nauplius  qui,  quoique  re- 
gardé par  Claus  comme  ressemblant  beaucoup  au  Nauplius  des  Gopé- 
podes  (fig.  250  et  251  A)  a  certainement  des  caractères  propres  très 
maïqués  et  sous  quelques  rapports  se  rapproche  du  Nauplius  des 
Phyllopodes.  11  est,  dans  le  plus  jeune  stade,  déforme  à  peu  près  trian- 
gulaire et  recouvert  du  côté  dorsal  par  un  bouclier  dorsal  très  délicat 
et  difficile  à  voir,  se  prolongeant  latéralement  en  deux  cornes  coniques 
très  particulières  (fig.  2o0_,  Ib)  qui  sont  les  formations  les  plus  caracté- 


Fig.  250.  —    Larve  .Nauplius  de  Lepas  fascicularis  vue  de  profd  (*). 


ristiques  du  Nauplius  des  Cirripèdes.  Elles  sont  en  rapport  avec  une 
masse  glandulaire  dont  la  sécrétion  sort  à  leur  sommet.  En  avant,  le 
bouclier  dorsal  a  la  même  extension  que  le  corps,  mais  en  arrière,  il 
le  dépasse  légèrement. 

Un  œil  impair  est  situé  sur  la  face  ventrale  de  la  tête,  et  immédiate- 
ment en  arrière  de  lui  s'insère  une  lèvre  supérieure  plus  ou  moins  con- 
sidérable (l/j)  qui  ressemble  plutôt  au  labre  des  Phyllopodes  qu'à 
celui  des  Copépodes.La  bouche  et  l'anus  sont  présents  l'un  et  l'autre, 
et  l'extrémité  p  ostérieure  du  corps  est  légèrement  bifurquée  dans  quel- 

(1)  L'Alepns  sfjua/icola,  d'après  Koren  et  Danielssen,  fait  exception  à  cette  règle  et 
sort  de  l'œuf  avec  six  paires  d'appendices. 

(')  oc,  œil.  —  At.\,  antenne  de  la  première  paire.  —  A/. 2,  antenne  de  la  seconde  paire.  —  md, 
mandibule.  —  Uj,  lahre.  —  an,  anus.  —  me,  niésentéron. —  d--y),  épine  dorsale.  —  c.sp,  épine  caudale. 
—   Vp,  épitie    ventrale.  —  lli,  cornes  latérales. 


CIRRIPÈDES.  463 

ques  formes,  mais  se  termine  dans  d'antres  comme  le  Lepas  fasckularis 
en  nne  épine  allongée.  L'antérieure  des  trois  paires  d'appendices  (/1<^) 
du  Nauplius  est  uniramée  et  les  deux  postérieures  (Ai^  et  md]  sont 
biramées.  Les  protopodiles  de  l'une  et  de  l'autre  portent  de  forts  cro- 
chets comme  ceux  des  Nauplius  des  Copépodes  et  des  Phyllopodes. 
Dans  quelques  Nauplius,  comme  celui  du  lialanus,  les  appendices 
sont  d'abord  inarticulés,  mais  chez  d'autres  Nauplius,  comme  celui 
du  Le/jas  fasciciilaris^  l'articulation  est  bien  marquée.  Chez  le  Lepas 
fasciculmis,  le  premier  Nauplius  libre  est  enveloppé  dans  un  tégument 
larvaire  qui  est  rejeté  au  bout  de  quelques  heures.  Les  Nauplius  de 
tous  les  Thoraciques  subissent  un  grand  nombre  de  mues  avant  que 
le  nombre  de  leurs  appendices  augmente  ou  que  la  segmentation  du 
corps  n'apparaisse.  Pendant  ces  mues,  ils  augmentent  de  dimension 
et  la  partie  postérieure  du  corps,  la  future  région  thoracique  et  abdo- 
minale devient  relativement  plus  longue.  Il  apparaît  aussi  sur  les  côtés 
de  l'œil  impair,  deux  corps  coniques  qui  correspondent  aux  organes 
sensoriels  frontaux  des  Phyllopodes.  Pendant  leur  développement  les 
différentes  larves  subissent  des  transformations  de  degré  très  variable. 

Chez  le  Balamis  les  transformations  consistent  pour  la  plus  grande 
partie  dans  la  segmentation  complète  des  appendices,  l'extension  et  la 
plus  grande  distinction  de  bouclier  dorsal  qui  forme  une  plaque  trian- 
gulaire un  peu  obtuse,  très  large  en  avant,  avec  les  cornes  antérieures 
très  longues  et  deux  courtes  épines  postérieures.  La  queue  s'étire  aussi 
en  une  longue  épine. 

Chez  le  Lepas  fascicularis  les  changements  dans  l'aspect  du  Nauplius 
sont  très  considérables  à  cause  du  grand  développement  des  épines  de 
son  bouclier  qui,  jointes  à  sa  taille  énorme,  en  font  une  forme  très 
remarquable.  Dohrn  (n»  520),  qui  a  été  le  premier  à  la  décrire,  l'a  ap- 
pelé Archizoœa  gigas. 

Le  bouclier  dorsal  du  Nauplius  du  Lepas  fascicularis  (fig.  250)  est  un 
peu  hexagonal,  et  sur  le  milieu  de  la  face  dorsale  se  développe  une  épine 
extrêmement  longue  [d.  sp)  semblable  à  répitie  dorsale  d'une  Zoé.  L'extrémité 
postérieure  du  bouclier  se  continue  aussi  eu  une  longue  épine  caudale  (c.  sp) 
entre  laquelle  et  l'épine  dorsale  sont  quelques  appendices  en  forme  déplumes. 
De  son  bord  naissent  outre  les  cornes  frontales  primitives  trois  paires  prin- 
cipales de  cornes,  une  paire  antérieure,  une  latérale  et  une  postérieure  et  en 
outre  des  cornes  plus  petites.  Toutes  ces  saillies,  à  l'exception  des  épines  dor- 
sale et  postérieure,  sont  creuses  et  perforées  à  leur  extrémité  et  comme  les 
cornes  frontales  primitives  renferment  les  canaux  de  glandes  situées  sous  le 
bouclier.  A  la  face  inférieure  de  la  larve  est  situé  l'œil  impair  {oc)  de  chaque 
côté  duquel  s'insèrent  les  organes  sensoriels  frontaux  bi-articulés.  Immé- 
diatement en  arrière  d'eux  est  l'énorme  lèvre  supérieure  (Ib)  qui  recouvre  la 
bouche  (1).  Sur  les  côtés  de  la  lèvre  sont  les  trois  paires  d'appendices  du 

(1)  AVil!emoes-Suhm  (n"  530)  dit  que  la  bouche  est  située  à  l'extrémiid  libre  de   la 


464  CRUSTACES. 

Nauplius  qui  sont  très  caractéristiques,  mais  ne  présentent  pas  de  particu- 
larités importantes.  En  arrière  le  corps  se  continue  en  un  long  processus 
ventral  spiniforme  {\'p)  homologue  à  celui  des  autres  Nauplius  plus  nor- 
maux. A  la  base  de  ce  processus  apparaissent  dans  les  mues  successives  de 
grandes  épines  mobiles  paires  qui  finissent  par  être  au  nombre  de  six  paires. 
Ces  épines  donnent  à  la  région  dans  laquelle  elles  sont  situées  un  aspect  seg- 
menté, c'est  peut-être  à  des  formations  semblables  qu'est  due  l'apparence  de 
segmentation  des  figures  de  Spence  Bâte.  L'anus  est  situé  sur  le  côté  dorsal 
de  cet  appendice  ventral  et  entre  lui  et  l'épine  caudale  du  bouclier.  Le  fait 
que  l'anus  occupe  cette  position  paraît  indiquer  que  l'appendice  ventral  est 
homologue  à  la  fourche  caudale  des  Copépodes  sur  le  côté  dorsal  de  laquelle 
l'anus  s'ouvre  si  souvent  (1). 

De  l'état  de  Nauplius,  la  larve  passe  en  une  seule  mue  à  un  état  ab- 
solument différent  appelé  stade  Cypris.  Pendant  les  dernières  mues 
du  Nauplius,  cependant  sont  apparus  en  quelque  sorte  pour  préparer 
ce  stade  des  rudiments  de  plusieurs  nouveaux  organes  qui  sont  plus  ou 
moins  développés  dans  les  difTérents  types.  En  premier  lieu,  un  œil 
composé  se  forme  de  chaque  côté  de  l'œil  médian.  Secondement,  il  ap- 
paraît en  arrière  des  mandibules  une  quatrième  paire  d'appendices,  la 
première  paire  de  mâchoires,  et  en  dedans  de  celles-ci,  une  paire  de 
petites  saillies,  qui  sont  peut-être  équivalentes  à  la  seconde  paire  de 
mâchoires  et  donnent  naissance  à  la  troisième  paire  de  pièces  buccales 
de  l'adulte  (appelée  quelquefois  lèvre  inférieure). 

En  arrière  de  ces  appendices  sont  en  outre  formés  les  rudiments  des 
six  paires  de  pieds.  Sous  la  cuticule  de  la  première  paire  d'antennes, 
on  peut  voir  immédiatement  avant  la  dernière  mue,  les  antennes 
quadriarticulées  du  stade  Cypris,  avec  le  rudiment  d'un  disque  sur  le 
second  article,  par  lequel  la  larve  devra  se  fixer. 

Avec  le  passage  de  la  larve  au  stade  Cypris  libre,  une  métamorphose 
très  complète  est  effectuée.  Les  yeux  médian  et  pairs  existent  comme 
auparavant,  mais  le  bouclier  dorsal  est  devenu  une  coquille  bivalve, 
dont  les  deux  valves  sont  réunies  sur  leurs  bords  dorsal,  antérieur  et 
postérieur.  Les  deux  valves  sont  en  outre  maintenues  en  place,  par  un 
muscle  adducteur  situé  immédiatement  au-dessous  de  la  bouche.  Des 
restes  des  cornes  latérales  persistent  encore.  Les  antennes  antérieures 
ont  subi  la  métamorphose  déjà  indiquée  ;  elles  sont  quadriarticulées,  les 
deux  articles  basilaires,  étant  allongés  et  le  second  article  pourvu  d'un 
discpic  adhésif,  au  centre  duquel  est  l'orifice  du  canal  de  la  glande  dite 

lèvre  supérieure  et  que  l'œsophage  la  traverse.  D'après  l'examen  de  quelques  spéci- 
mens de  ce  Nauplius  que  je  dois  h  Moseley,  je  suis  porté  à  croire  que  c'est  h\  une  er- 
reur et  qu'un  sillon  de  la  surface  de  la  lèvre  supérieure  a  été  pris  par  Sulim  pour  l'œso- 
phage. 

(1)  L'extrême  dévelopiiement  des  épines  du  Lepas  fascicularis  doit  probablement 
s'expliquer  comme  une  adaptation  secondaire  protectrice  et  n'a  pas  de  connexion  gé- 
nétique avec  l'armature  assez  semblable  de  la  Zoé. 


CIRRIPÈDES. 


462 


antennaire  ou  cémentaire  qui  est  une  masse  granuleuse  située  du  côté 
ventral  de  la  région  antérieure  du  corps.  La  glande  apparaît  (Yillemœs- 
Suhm),  pendant  le  stade  Nauplius  dans  la  grande  lèvre  supérieure.  Les 
deux  articles  distaux  des  antennes  sont  courts  et  le  dernier  est  pourvu 
de  poils  olfactifs.   La  lèvre  supérieure  démesurée,  la  seconde   paire 
d'antennes  et  les  mandibules  ont  disparu,  mais  une  petite  papille  for- 
mant le  commencement  des  mandibules  de  l'adulte  se  développe,  peut- 
être  à  la  base  des  mandibules  du  Nauplius.  La  première  paire  de 
mâchoires  s'est  transformée  en  petites  papilles  ;  et  la  seconde  paire 
persiste  probablement.  Les  six  paires  postérieures  d'appendices  se  sont 
développées  en  pattes  natatoires  biramées  fonctionnelles  qui  peuvent 
faire  saillie  en  dehors  de  la  coquille  et  servent  à  la  locomotion  de  la 
larve.  Elles  sont  composées  de  deux  articles  basilaires  et  de  deux 
branches  portant  des  soies  natatoires,  bi-articulées  l'une  et  l'antre.  Ces 
pattes  ressemblent  à  celles 
des  Copépodes,  et  fournis- 
sent le  principal  argument 
de  Claus  et  des  autres  au- 
teurs qui  considèrent  les 
Girripèdes  et  les  Copépodes 
comme  très  voisins.  Claus 
les  considère  comme  repré- 
sentant les  cinq  paires  de 
pattes  natatoires  des  Copé- 
podes, etlesappendicesgé- 
nitaux  du  segment  qui  leur 
fait  suite.  Entre  les  pattes  natatoires,  sont  de  délicates  lamelles  chiti- 
neuses  dans  les  intervalles  desquelles  se  développent  les  pieds  cirri- 
formes  de  l'adulte.  L'appendice  épineux  ventral  du  stade  Nauplius  est 
considérablement   réduit  quoique  d'ordinaire  tri-articulé  ;  il  disparaît 
complètement  après  la  fixation  de  la  larve. 

Outre  la  glande  antennaire,  il  existe  du  côté  dorsal  du  corps,  au- 
dessus  des  pattes  natatoires,  une  masse  glandulaire  paire  particulière 
dont  l'origine  n'a  pas  été  bien  éclaircie,  mais  qui  est  peut-être  équi- 
valente à  la  glande  du  test  des  Entomostracés.  Elle  fournit  probable- 
ment des  éléments  à  la  coquille  dans  les  stades  plus  avancés  (1). 

Le  stade  Cypris  libre  n'est  pas  de  longue  durée,  et  la  larve  à  cet  état 

^1)  11  y  a  beaucoup  de  confusion  à  propos  de  la  glande  du  test  et  de  la  glande  an- 
tennaire. J'ai  suivi  la  description  de  Willemoes-Suhm.  Claus  cependant  regarde  ce  que 
j'ai  appelé  la  glande  antennaire  comme  la  glande  du  test  et  dit  qu'elle  ne  s'ouvre  que  tar- 
diviiment  dans  les  antennes.  Il  ne  décrit  pas  clairement  son  orifice  ni  l'organe  que  j'ai 
appelés  la  glande  du  test. 

(*)  A.  Nauplius  du  Balanus  balano'ides  (d'après  ?p.  Batc).   —  B,   stade  de  pupe  du  Lcpas  australis 
(d'après  Darwin), 
n,  apodèmes  antennaires.  —  t,  glande  antennaire  avec  conduit  débouchant  dans  l'antenne. 


Formes  larvaires  des  Tlioraciques  (emprunté  à 
Huxley)  (*). 


Balfoijr.  —  Embryologie. 


I.  —   30 


466  CRUSTACÉS. 

ne  prend  pas  de  nourriture.  Il  fait  place  à  un  stade,  appelé  stade  de 
pupe  (lig.  :^31,  B),  dans  lequel  lalarve  se  fixe,  tandis  que,  au-dessous  du 
tégument  larvaire,  se  développent  les  organes  de  l'adulte.  Ce  stade  mérite 
bien  son  nom,  puisque  c'est  un  stade  de  repos  pendant  lequel  il  n'est 
pas  pris  (ralimeuls.  La  fixation  se  fait  par  la  ventouse  des  antennes, 
et  la  glande  cémentaire  {()  fournit  la  substance  agglutinalivc  à  laide 
de  laquelle  elle  s-'effeclue.  Alors  commence  la  métamorphose  régres- 
sive d'un  grand  nombre  d'organes  en  même  temps  que  procède  la  for- 
mation des  nouveaux  organes  de  l'adulte.  Les  yeux  disparaissent  peu  à 
peu,  mais  l'œil  nauplien  persiste  quoique  à  un  état  rudimentaire,  et  les 
articles  terminaux  des  antennes,  avec  leurs  poils  olfactifs,  sont  rejetés. 
La  coquille  bivalve  tombe  dans  une  mue,  à  peu  près  en  même  temps 
quelesyeux,  la  peau  qu'elle  recouvre  persiste  et  constitue  le  manteau. 
Le  processus  caudal  s'atrophie.  Au-dessous  des  pattes  natatoires  et  entre 
les  lamelles  chitineuses  déjà  mentionnées,  se  forment  les  pieds  cir- 
rifcrmes;  et  lorsque  leur  formation  est  achevée,  les  pattes  natatoires 
sont  rejetées,  et  remplacées  par  les  pattes  permanentes.  Chez  les  Lé- 
padidés,  où  la  métamorphose  au  stade  de  pupe  a  été  le  plus  complè- 
tement étudiée,  la  partie  antérieure  du  corps  avec  les  antennes,  s'étend 
peu  à  peu  en  un  pédoncule  allongé  dans  lequel  pénètrent  les  ovaires 
qui  se  sont  formés  pendant  le  stade  Cypris.  A  la  base  du  pédoncule 
est  la  bouche  saillante  dont  les  appendices  atteignent  bientôt  un  dé- 
veloppement plus  élevé  qu'au  stade  Cypris  ;  à  sa  partie  antérieure  se 
forme  une  grande  Jèvre  supérieure.  Au-dessus  du  manteau  et  entre  lui 
et  la  coquille,  se  développent  chez  les  Lépadidés,  les  valves  provisoi- 
res de  la  coquille.  Ces  valves  sont  chitineuses,  et  ont  une  structure 
fenestrée,  due  à  ce  que  la  chitine  se  dépose  autour  du  bord  des  diffé- 
rentes cellules  épidermiques  (hypodermiques).  Ces  valves  chez  les  Lé- 
padidés «  représentent  dans  leur  forme,  leur  dimension  et  la  direction 
de  leur  accroissement,  les  valves  conchiformes  qui  se  formeront  au- 
dessous   et  autour  d'eux  ».  (Darwin,  n"  319,  p.  129.) 

Quel  que  puisse  être  chez  l'adulte  le  nombre  des  valves,  il  n'y  a  pas  plus 
de  cinq  valves  provisoires,  savoir  les  deux  scuta,  les  deux  terga  et  la  carina. 
Elles  sont  relativement  beaucoup  plus  petites  que  les  valves  permanentes  et 
sont  par  conséquent  séparées  par  des  intervalles  membraneux  considérables. 
Elles  persistent  souvent  longtemps  sur  les  valves  calcaires  permanentes. 
Chez  les  ISalanides,  les  valves  embryonnaires  sont  membraneuses  et  ne  che- 
vauchent pas,  mais  ne  présentent  pas  la  structure  fenestrée  particulière  des 
valves  primordiales  des  Lépadidés. 

La  chute  du  tégument  de  la  pupe  et  la  conversion  de  la  pupe  en 
adulte  sont  accompagnées  d'un  remarquable  changement  de  position. 
La  pupe  a  le  côté  ventral  parallèle  et  adjacent  à  la  surface  de  l'objet  sur 
ecpiel  elle  est  fixée,  tandis  que  le  grand  axe  du  corps  du  jeune  Cirri- 


CIRRIPÈDES.  4(57 

pcde  est  presque  à  angle  droit  avec  la  surface  de  fixation.  Ce  change- 
ment est  en  rapport  avec  la  mue  des  apodèmes  antennaires  (n),  qui 
laissent  une  encoche  profonde  à  la  face  ventrale,  en  arrière  du  pédon- 
cule. Le  tégument  chitineux  du  Cirripède  suit  cette  encoche,  mais 
se  redresse  avec  la  mue  du  tégument  de  la  pupe,  la  partie  posté- 
rieure de  la  larve  se  recourbant  vers  la  région  dorsale.  C'est  cette 
flexion  qui  détermine  le  changement  de  position  de  la  larve. 

Outre  la  remarquable  métamorphose  extérieure  subie  pendant  le 
stade  de  pupe,  une  série  de  changements  internes  non  moins  considé- 
rables ont  lieu  tels  que  l'atrophie  des  muscles  des  antennes,  un  chan- 
gement de  position  de  l'estomac,  etc. 

Abdominaux.  —  Chez  les  Alcippides  la  larve  sort  de  l'œuf  à  l'état  de 
Nauplius  et  ce  stade  est  suivi  par  un  stade  de  pupe  ressemblant  beaucoup  à 
celui  des  Tiioraciques.  Il  y  a  six  paires  de  pattes  thoraciques  natatoires  (Dar- 
win, n"  519).  La  première  et  les  trois  dernières  persistent  seules  chez 
l'adulte,  la  première  se  recourbant  en  avant  pour  se  mettre  en  rapport  avec 
la  bouche.  1-e  corps  conserve  en  outre  en  partie  sa  segmentation  et  le  man- 
teau ne  sécrète  pas  de  valves  calcaires. 

Le  très  remarquable  genre  Cryptophialus  dont  le  développement  est  décrit 
par  Darwin  {n"  ol9)  dans  son  mémoire  classique,  n'a  pas  de  stade  Nauplius 
libre.  L'embryon  est  d'abord  ovoïde,  mais  acquiert  bientôt  deux  appendices 
antérieurs  probablement  la  première  paire  d'antennes  et  une  protubérance 
postérieure,  l'abdomen.  A  un  stade  plus 
avancé,  la  protubérance  abdominale 
disparait  et  les  saillies  antennaires  dans 
lesquelles  les  véritables  antennes  sont 
alors  visibles,  sont  reportées  vers  la 
face  ventrale.  Puis  la  larve  passe  au 
stade  Cypris,  pendant  lequel  elle  vit  en 
liberté  dans  la  cavité  du  manteau  de  son 
parent.  Elle  est  enveloppée  dans  une  co- 
quille bivalve  et  les  antennes  ont  la 
structure  normale  chez  les  Cirripèdes. 
il  n'y  a  pas  d'autres  appendices  vérita- 
bles, mais  en  ariùère,  trois  paires  de 
soies  sont  attachées  à  un  abdomen  ru- 
dimentaire.  11  existe  des  yeux  compo- 
sés pairs.  Pendant  le  stade  de  pupe 
qui  suit,  la  larve  se  transforme  en 
adulte,  mais  la  métamorphose  n'a  pas 
été  suivie  en  détail. 

Chez  le  Kochlorine,  forme  découverte  par  Noll  (n»  326)  et  très  voisine  du 
Cryptophialus,  les  larves  trouvées  dans  le   manteau  paraissent  représenter 


fT.  2ï2.  —  Stades  du  développement  des 
Rhizocéphales  (emprunté  à  Huxley  d'après 
Fntz  Muller)  (*). 


(*)  A,  Xnupliiis  de  la  Sacculina  purpurea 
toi/astcr  paf/Hi'i,  adulte. 

II,  III,  IV.  Les  deux  paires  d'antennes  et  les   mandibules.   —  cp,  carajjace 
ricure  du  corps.  — b,  orifice  génital.  —  c,  appendices  radiciformes. 


B,  stade  Cypris  du  Lernoiodiscus porcellanœ.  —  C,Pel- 

a,  extrémité  anté- 


468  CRUSTACÉS. 

deux  stades  larvaires  semblables  à  deux  des   stades   larvaires   décrits   par 

Darwin. 

Rhizocépliales.  —  Les  Rhizocépbales,  comme  on  pouvait  le  prévoir  d'après 
leur  parenté  intime  avec  VAnelasma  squuUcoIa  parmi  les  Tlioraciques,  subis- 
sent un  développement  qui  diffère  beaucoup  moins  de  celui  des  Tlioraciques 
que  celui  dn  Cryptophiulus  et  du.  Kochlorine. 

La  Sacculine  sort  de  l'œuf  à  l'état  de  Nauplius  (fig.  252,  A)  différant  du  type 
ordinaire  surtout  par  le  grand  développement  de  son  bouclier  dorsal  ovale  (cp) 
qui  surplombe  de  beaucoup  le  bord  du  corps,  mais  porte  les  cornes  sternales 
typiques,  etc.,  et  par  l'absence  de  bouche.  Les  stades  Cypris  et  pupe  de  la 
Sacculine  et  des  autres  Rhizocépbales  (fig.  2o2,  B)  sont  très  semblables  à  ceux 
des  Thoraciques,  mais  les  yeux  pairs  font  défaut.  La  fixation  a  lieu  de  la 
manière  ordinaire,  mais  la  suite  de  la  métamorphose  aboutit  à  la  disparition 
des  appendices  thoraciques  et  en  général  à  des  changements  régressifs  (1;. 

OSTRACODES. 

Nos  connaissances  sur  le  développement  de  ce  groupe  remarquable  sont  en- 
tièrement dues  aux  recherches  de  Claus. 

Quelques  formes  de  Cythere  sont  vivipares  et  dans  les  formes  marines  qui 
constituent  le  genre  Cypridlna  l'embryon  se  développe  dans  les  valves  de  la 
coquille.  Le  djpris  fixe  ses  œufs  aux  plantes  aquatiques;  ses  larves  sont  libres 
et  leur  développement  est  assez  compliqué.  Le  développement  tout  entier 
s'achève  en  neuf  mues  dont  chacune  est  accompagnée  par  des  changements 
plus  ou  moins  importants  dans  la  constitution  de  la  larve. 


3/x'  S}L     ^ 

rig.  2.';:î.  —  Itcuv  stuilrs  du  .léveloiipenuMit  du  Cupri^  (emprunté  k  Clauss)  (*). 

Au  premier  stade  libre,  la  larve  a  les  caractères  d'un  véritable  NaupUus  à 
trois  paires  d'appendices  (fig.  253,  A).  Le  Nauplius  présente  cependant  une  ou 
deux  particularités  secondaires  très  marquées.  En  premier  lieu,  il  est  coni- 

(1)  Rhizothoracidés.  —  I.e  l.nuva  Gerardiœ,  pour  letiuel  M.  de  Lacaze-Dutliicrs  a 
créé  le  si'uupe  des  liliizotlioracidt's,  sort  de  l'œuf  à  l'état  de  Nauplius  typique  avec  un 
grand  rostre  (lèvre  supérieure'.')  qui  s'étiuid  jusque  jirès  de  l'extrémité  anale  (de  La- 
CAZE-DuTHiEns,  Arcli.  de  zoo/oy,  e.rp.,  VIII,   18T.))  [Trad.). 


{*i  A,  proniier  stade  (Nauplius).  —  U,  di'uviciui'  st:ul(>. 
k'.y,  prcmièi'O  et  dcuxièrno  |)airo  (riinlciiiii's.  -     Mil,  ni:inilMiulni 
l)air(!  de  niùclioirc.  —  /'",  pieiniore  paii'i'  di'  pattes.  —  .S'.)/,  luuscK 


.  —  OL,  lalu'f.    —  M,r' .  pi'cniière 
adducteur  des  vahes. 


OSTRACODES. 


469 


plètement  enveloppé  dans  une  coquille  bivalve  complète,  ne  différant  de  la 
coquille  de  l'adulte  que  sur  des  points  non  essentiels;  il  existe  un  muscle  ad- 
ducteur de  la  coquille  (S.  M).  Puis,  le  second  et  le  troisième  appendices,  bien 
que  servant  à  hi  locomotion,  ne  sont  ni  l'un  ni  l'autre  biramés,  et  le  troisième 
porte  déjà  un  rudiment  de  la  future  lame  mandibulaire  et  se  termine  par  une 
soie  en  forme  de  crochet  dirigée  en  avant.  La  première  paire  d'antennes  est 
en  outre  très  semblable  à  la  seconde  et  sert  à  la  progression.  Ni  l'une  ni 
l'autre  des  paires  d'antennes  ne  subit  des  modifications  considérables  dans 
les  métamorphoses  suivantes.  Le  Nauplius  possède  un  seul  œil  médian, 
comme  chez  le  Cypris  adulte  et  un  tube  digestif  complètement  développé- 

Le  deuxième  stade  (fig.  2b3,  B)  commence  avec  la  première  mue  et  est 
surtout  caractérisé  par  l'apparition  de  deux  nouvelles  paires  d'appendices, 
la  première  paire  de  mâchoires  et  la  première  paire  de  pattes,  la  seconde 
paire  de  mâchoires  ne  se  développant  que  plus  lard.  La  première  paire  (Mx) 
a  la  forme  de  lames  foliacées,  recourbées,  plus  ou  moins  semblables  aux 
appendices  des  Phyllopodes,  mais  ne  présentant  pas  d'exopodite  à  ce   stade. 


r-    /■'■■■■ 


Fig.  2o4.  —  Stades  du  développement  du  Ci/pris  (emprunté  à  Claus)  (*). 

La  première  paire  de  pattes  {f")  se  termine  par  une  griffe  recourbée  et  sert  à 
l'animal  à  se  fixer.  A  ce  stade  les  mandibules  portent  des  lames  complètement 
développées  et  ont  en  fait  atteint  leur  forme  adulte  consistant  en  une  forte 
lame  dentelée  et  un  palpe  quadri-arliculé. 

Pendantle  troisième  et  le  quatrième  stades,  les  mâchoires  de  la  première  paire 
acquièrent  leur  plaque  branchiale  pectinée  (épipodite)  et  quatre  lames;  et  au 

(*)  \,  quatrième  .«fade.   — B,   cinquième    stade. 

il/.r',  ])remière  paire  de  mâchoires.  —  JIx'",  deuxième  paire  de  mâchoires.  —  f",  première  paire 
de  pattes.  —  L.  foie. 


470 


CRUSTACÉS. 


quatrième  slade  (fig.  2o4,  A),  la  seconde  paire  de  mâchoires  [mx")  apparaît 
comme  une  paire  de  plaques  recourbées  semblables  à  la  première  paire  à  sa 
première  apparition.  La  bifurcation  de  la  queue  est  indiquée  au  quatrième 
stade  par  deux  soies.  Au  cinquième  stade  (fig.  254,  B)  le  nombre  des  articles 
de  la  première  paire  d'antennes  augmente  et  les  mâchoires  postérieures 
développent  une  lame  et  deviennent  des  appendices  ambulatoires  quadri-ar- 
ticulés  terminés  en  crocbet.  La  fourche  caudale  devient  plus  distincte. 


Fi",  io.ï.  —  i-ixiemc    sîailc  ilii  <lé\<'lopiifMiient  iki  Ci/pris  (cmprunlé  à  Claus)  (•). 


Au  sixième  stade  (fig.  ^iib)  se  forme  la  seconde  et  dernière  paire  de  pattes 
If")  et  les  mâchoires  de  la  seconde  paire  perdent  leur  rôle  ambulatoire  pour 
se  transformer  en  appendices  masticateurs  définitifs  par  la  réduction  de 
leurs  palpes  et  l'accroissement  de  leurs  lames  iraiicbantes.  Au  septième  stade, 
les  appendices  ont  à  peu  près  atteint  leur  forme  permanente;  la  seconde 
paire  de  mâchoires  a  acquis  de  petites  plaques  branchiales  et  les  deux  pattes 
suivantes  sont  devenues  articulées.  Au  huitième  et  au  neuvième  stade,  les 
organes  génitaux  atteignent  leur  forme  définitive. 

La  larve  de  Cythcre  au  moment  de  la  naissance  possède  des  rudiments  de 
tous  les  membres,  mais  le  palpe  mandibulaire  fonctionne  encore  comme  un 
membre  et  les  trois  pattes  (la  seconde  paire  de  mâchoires  elles  deux  appen- 
dices suivants)  sont  très  rudimentaires. 

Les  larves  de  CypricUna  à  l'éclosion  ressemblent  sous  tous  les  rapports  à 
l'adulte. 


Phylogénie  des  Crustacés. 

L'ouvrage  classique  de  Fiilz  Millier  (n"  4:i2)  sur  la  phylogénie  des  Crustacés 
a  donné  une  grande  importance  à  l'étude  de  leurs  formes  larvaires  et  les  in- 
terprétations qu'il  a  proposées  de  ces  formes  ont  été  l'objet  d'e  nombreuses 
critiques  et  de  discussions  considérables.  Un  grand  pas  en  avant  dans  celte 
discussion  a  été  récemment  fait  par  Clans  (n'  4'i-S). 


'*)  Mx' .  premièrt!  paire  de  màclioircs.  —   .l/.r"  /' 
et  deuxirnic  paires  de  pallcs.  —  l'ii.  (Jumic  biluiiiii 


drii\ieinc  paii-e  de  m.àcliidres.  —  /"./"',  |ircmièro 
,..  _  A,  l.-,,ir.  --  .S7A  i;hinde  du  test. 


PHYLOGÉNIE   DES  CRUSTACÉS.  471 

La  question  la  plus  fondamentale  est  la' signification  du  Nauplius.  Le  Nau- 
plius  est-il,  comme  le  croient  Fritz  Millier  et  Clans,  la  forme  ancestrale  des  Crus- 
tacés, ou  bien  ses  particularités  et  son  occurrence  constante  sont-elles  dues  à 
quelque  auire  cause?  L'explication  la  plus  plausible  dans  la  seconde  hypo- 
thèse semblerait  être  la  suivante.  Les  segments  des  Arthropodes  et  des  Anné- 
lides  avec  leurs  appendices  se  forment  normalement  d'avant  en  arrière,  et 
par  conséquent  chaque  représentant  de  ces  deux  groupes  qui  possède  plus  de 
trois  segments  doit  néccessairement  passer  par  un  stade  où  il  n'y  a  que  trots 
segments,  et  le  fait  que  dans  un  groupe  particulier  ce  stade  est  souvent  atteint 
lorsque  la  larve  éclùt  n'est  pas  en  lui-même  une  preuve  que  l'ancêtre  de  ce 
groupe  n'avait  que  trois  segments  avec  leurs  appendices.  Cette  explication 
me  paraît,  dans  ces  limites,  très  acceptable;  mais  si  elle  nous  délivre  de  la 
nécessité  de  supposer  que  les  Crustacés  primitifs  n'avaient  que  trois  paires 
d'appendices,  elle  n'explique  pas  plusieurs  autres  particularités  du  Nauplius  [\) 
dont  les  plus  importantes  sont  les  suivantes: 

1°  Les  mandibules  en  forme  de  pattes  natatoires  biramées  et  ne  portant 
pas  de  lame  tranchante; 

2°  La  seconde  paire  d'antennes  représentée  par  des  pattes  natatoires  bira- 
mées portant  un  crochet  qui  sert  dans  la  mastication  et  innervées  (?)  par  le 
ganglion  sous-œsophagien  ; 

3°  L'absence  de  segmentation  dans  le  corps  du  Nauplius,  absence  d'autant 
plus  frappante  qu'avant  que  ce  stade  ne  soit  atteint,  l'embryon  est  souvent 
divisé  en  trois  segments  comme  chez  les  Copépodes  et  les  Cirripèdes; 
4"  L'absence  du  cœur  ; 

0°  La  présence  d'un  œil  médian  unique  comme  seul  organe  de  vision. 
De  ces  points,  le  premier,  le  second  et  le  cinquième  ne  paraissent  pou- 
voir s'expliquer  que  par  la  phylogénie,  tandis  que,  pour  ce  qui  est  de 
l'absence  de  cœur,  il  paraît  très  improbable  que  les  crustacés  ancesti'aux  aient 
été  dépourvus  d'organe  central  de  la  circulation.  Si  ces  propositions  sont 
acceptées,  il  semble  devoir  en  résulter  que  le  Nauplius  est,  dans  un  certain 
sens,  une  forme  iincestrale,  mais  que,  si  l'ancêtre  avait  sans  aucun  doute  ses 
trois  paires  antérieures  d'appendices  semblables  à  celles  des  Nauplius  exis- 
tants, son  corps  pouvait  être  segmenté  en  arrière  et  pourvu  de  simples  appen- 
dices biramés.  Il  a  pu  exister  aussi  un  cœur  et  un  bouclier  céphalo-thoracique, 
bien  que  la  présence  du  dernier  soit  peut-être  douteuse.  Il  y  avait  sans  aucun 
doute  un  œil  médian  simple,  mais  il  est  difficile  de  décider  s'il  existait  ou 
non  une  paire  d'yeux  composés.  La  queue  se  terminait  par  une  fourche,  entre 
les  branches  de  laquelle  s'ouvrait  l'anus,  et  la  bouche  était  protégée  par  une 
grande  lèvre  supérieure.  En  réalité,  il  peut  se  faire  très  probablement  que  les 
€a'ustacés  primitifs  ressemblassent  plus  à  une  larve  d'Apus,à  la  mue  qui  pré- 
cède immédiatement  le  moment  où  les  appendices  perdent  leurs  caractères 
iiaupliens  (fig.  22(i,  B),  ou  à  une  larve  de  Cyclope  immédiatement  avant  le 
stade  Cyclope  (fig.  24S)  qu'au  plus  jeune  Nauplius  de  l'une  ou  l'autre  de  ces 
formes. 

Si  l'on  admet  l'existence  de  l'ancêtre  Nauplius  ainsi  reconstitué,  la  première 
question  à  se  poser  dans  la  phylogénie  des  Crustacés  est  celle  des  relations 
des  divers  phylums  avec  le  Nauplius.  Les  différents  phylums  descendent-ils 

(1)  Pour  les  caractères  du  Nauplius  (voy.  p.  315), 


472  CRUSTACÉS. 

directement  du  Naiiplius,  ou  se  sont-ils  détachés  à  une  période  postérieure 
d'une  tige  centrale?  Il  n'est  guère  possible  de  donner  actuellement  une 
réponse  complète  cl  satisfaisante  à  celle  question  qui  demande  à  être  traitée 
pour  chaque  phylum  en  particulier  ;  mais  nous  sommes  probablement  en 
droit  d'admettre  que  les  Phyllopodes  actuels  appartiennent  à  un  groupe  qui 
a  été  autrefois  beaucoup  plus  considérable,  et  qui  est  le  plus  central  de  tous 
les  groupes  de  Crustacés,  c'est  lui  qui  conserve  le  plus,  par  la  forme  de  la 
deuxième  paire  d'antennes,  etc.,  les  caractères  duN'auplius.  Cette  opinion  est 
partagée  à  la  t'ois  par  Claus  et  par  Dohrn,  et  paraît  être  d'accord  avec  tous  les 
faits  que  nous  possédons,  soit  paléonlologiques,  soit  morphologiques.  Claus 
pousse  même  celle  vue  plus  loin  et  croit  que  les  derniers  stades  naupliens 
des  divers  groupes  d'Entomostracés  et  des  Malacostracés  (larves  de  Penseus) 
montrent  des  affinités  non  douteuses  avec  les  Phyllopodes.  Il  réclame,  par 
conséquent,  l'existence  d'une  forme  primitive  Protophyllopode  qui  corres- 
pondrait de  très  près  avec  le  Nauplius,  tel  qu'il  a  été  reconstruit  plus  haut, 
forme  dont  il  pense  que  tous  les  groupes  de  Crustacés  se  sont  détachés  en 
divergeant. 

Ce  serait  dépasser  le  cadre  de  cet  ouvrage  que  d'essayer  de  résoudre  toutes 
les  difficultés  qui  s^élèvent  à  propos  de  l'origine  et  de  la  parenté  des  différents 
phylums,  aussi  je  me  bornerai  à  quelques  suggestions  qui  ressortent  del'iiis- 
toire  du  développement  exposée  dans  les  pages  précédentes. 

Malacostracés.  —  En  essayant  de  reconstituer  avec  les  faits  que  nous  pos- 
sédons l'histoire  ancestrale  des  Malacostracés,  nous  pouvons  laisser  de  côté 
l'histoire  larvaire  de  tous  les  types  qui  sortent  de  l'œuf  presque  avec  la  forme 
adulte,  et  porter  seulement  notre  attention  sur  les  types  dont  l'iiistoire  lar- 
vaire est  le  plus  complètement  conservée. 

Trois  formes  ont  une  valeur  particulière  sous  ce  rapport  :  VEuphausia,  le 
i'euœus  et  la  Squille.  De  l'histoire  de  ces  formes  qui  a  été  exposée  plus  haut, 
il  résulle  que  dans  le  cas  des  Décapodes,  on  peut  reconnaître  quatre  stades 
(Claus)  dans  les  histoires  larvaires  le  plus  complètement  préservées. 
1*^  Un  stade  Nauplius  avec  les  caractères  naupliens  ordinaires; 
2^  Lu  stade  Protozoœa  dans  lequel  les  mâchoires  et  la  première  paire  de 
patles-màchoires  sont  formées  en  arrière  des  appendices  naupliens,  mais  où 
la  queue  est  encore  non  segmentée.  Ce  stade  n'est  conservé  que  dans  des 
cas  relativement  rares,  et  il  n'est  d'ordinaire  pas  très  distinct; 

3°  Un  stade  Zoé  dont  les  principaux  caractères  ont  déjà  élé  complètement 
exposés  (voy.  p.  430).  Claus  reconnaît  trois  types  de  Zoé  plus  ou  moins  dis- 
tincts, (rt)  Celui  du  l'enœiis  dans  lequel  les  appendices  jusqu'à  la  troisième 
paire  de  patles-màchoires  sont  formés,  et  le  thorax  et  l'abdomen  segmentés, 
le  premier  étant  cependant  très  court.  Le  cœur  est  ovale  et  présente  une 
seule  paire  de  boutonnières.  Claus  pense  que  les  autres  types  de  Zoé  des 
Décapodes  dérivent  de  celui-ci.  (6)  Celui  de  VEuphausia  avec  une  seule  paire 
de  patles-màchoires  courtes  et  semblables  à  celles  des  Phyllopodes.  Le  cœur 
est  ovale  avec  une  seule  paire  de  boutonnières,  (c)  Celui  de  la  Squille  avec  un 
cœur  allongé  divisé  en  nombreuses  chambres,  deux  paires  de  patles-mà- 
choires et  les  appendices  abdominaux  complètement  actifs. 

4"  Un  stade  Mysis  qui  ne  se  rencontre  que  chez  les  larves  des  Décapodes 
macroures. 


PIIYLOGÉNIE   DES  CRUSTACÉS.  47a 

Les  questions  embryologiques  à  résoudre  se  rapportent  à  la  valeur  de  ces 
stades.  Représentent-ils  des  stades  de  l'évolution  réelle  des  types  actuels,  ou 
leurs  caractères  ont-ils  été  acquis  d'une  manièresecondaire  dans  la  vie  larvaire? 

Pour  ce  qui  est  du  premier  stade,  cette  question  a  déjà  été  discutée,  et  nous 
sommes  arrivés  à  la  conclusion  que  le  Nauplius  représente,  sous  une  forme 
très  modifiée,  un  type  ancestral.  Quant  au  quatrième  stade,  on  ne  peut  guère 
douter  qu'il  ne  soit  aussi  ancestral,  considérant  qu'il  est  presque  la  répétition 
d'une  forme  actuellement  existante. 

Le  second  stade  peut  évidemment  être  regardé  comme  une  préparation  em- 
bryonnaire au  troisième  ;  c'est  sur  ce  troisième  que  repose  la  grande  difficulté- 

L'opinion  naturelle  est  que  ce  stade,  comme  les  autres,  a  une  valeur  an- 
cestrale,  et  cette  opinion  a  été  originellement  mise  en  avant  par  Frilz  Millier, 
et  a  été  également  défendue  par  Dohrn.  D'un  autre  côté,  l'opinion  contraire  a 
été  soutenue  par  Clans  qui  a  discuté  longuement  et  avec  habileté  la  question, 
il  a  montré  nettement  que  quelques-unes  des  positions  de  Fritz  Millier  sont 
intenables.  Quelle  que  soit  la  grande  valeur  de  l'opinion  de  Claus,  on  peut 
peut-être  faire  une  réponse  à  quelques-unes  de  ses  objections.  Pour  expli- 
quer l'opinion  adoptée  ici,  il  faut  d'abord  exposer  les  principaux  arguments 
que  Claus  oppose  à  l'opinion  de  Fritz  Millier. 

La  première  question  à  résoudre  est  si  les  Malacostracés  se  sont  détachés 
de  la  racine  nauplienne  de  très  bonne  heure,  ou,  à  une  période  plus  tardive  de 
l'histoire  des  Crustacés,  de  la  tige  pliyllopodienne.  Sur  cette  question,  Claus  (1) 
apporle  des  arguments  qui  me  paraissent  concluants  pour  montrer  que  les 
Malacostracés  sont  dérivés  d'un  type  Protophyllopode  récent,  et  spn  opinion 
sur  ce  point  est  également  partagée  par  Dohrn.  Les  Phyllopodes  présentent 
tant  de  caractères  étrangers  au  Nauplius  qui  leur  sont  communs  avec  les  Ma- 
lacostracés ou  leurs  formes  larvaires,  qu'il  n'est  pas  possible  de  croire  que 
tous  ces  caractères  aient  eu  une  origine  indépendante  dans  les  deux  groupes. 
Les  plus  importants  de  ces  caractères  sont  les  suivants  : 

1°  Les  yeux  composés  si  souvent  pédoncules  dans  les  deux  groupes  ; 

2°  L'absence  de  palpe  à  la  mandibule,  caractère  très  net  des  Zoés  aussi  bien 
que  des  Phyllopodes  ; 

3°  La  présence  d'une  paire  de  papilles  sensorielles  frontales  ; 

4°  be  caractère  Phyllopode  d'un  grand  nombre  d'appendices  (Cf.  première 
paire  de  pattes-mâchoires  de  la  Zoé  de  VEuphaiisia)  ; 

5"  La  présence  de  poches  brancliiales  (épipodites  sur  un  grand  nombre 
d'appendices  (2). 

(1)  Claus  parle  des  divers  pliylums  des  Crustacés  comme  s'étant  détachés  d'une 
forme  Protophyllopode  et  on  pourrait  supposer  qu'il  les  considère  comme  ayant  tous 
divergé  de  la  même  forme.  Il  ressort  cependant  du  contexte  qu'il  regarde  le  type 
Protophyllopode  d'où  les  Malacostracés  ont  tiré  leur  origine,  comme  beaucoup  plus 
rapproché  des  Phyllopodes  actuels  que  celui  d'où  proviennent  les  Entomostracés.  Il 
n'est  pas  aisé  de  se  faire  une  idée  précise  de  son  attitude  dans  la  question  puisqu'il 
dit  (p.  77)  que  les  Malacostracés  et  les  Copépodes  ont  divergé  d'une  forme  semblable 
qui  est  représentée  dans  leurs  développements  respectifs  par  le  stade  Protozoasa  et  le 
plus  jeune  stade  Cyclope.  Encore,  si  je  le  comprends  bien,  il  ne  considère  pas  le  stade 
Protozoœa  comme  le  stade  Protophyllopode  dont  dérivent  les  Malacostracés,  mais  dit  à 
la  page  71  que  ce  n'est  pas  du  tout  une  forme  ancestrale. 

(2)  Claus  paraît  regarder  comme  douteux  que  les  branchies  des  Malacostracés  puis- 
sent être  comparées  aux  poches  branchiales  des  Phyllopodes. 


474  CRUSTACES. 

Outre  ces  poiiils  auxquels  on  en  pourrait  ajouter  d'autres,  Claus  essaye  de 
montrer  que  la  Nebalin  doit  être  regardée  comme  un  type  intermédiaire  entre 
les  1'li.vllopodes  et  les  Malacostracés.  Cette  vue  semble  bien  établie,  et  si  elle  est 
vraie  est  probante  pour  l'origine  phyllopodienne des  Malacostracés.  Si  l'on  ad- 
met l'origine  protopliyllopodienne  des  Malacostracés,  il  semble  évident  que  les 
formes  ancestrales  des  Malacostracés  ont  dû  développer  leurs  segments  régu- 
lièrement d'avant  en  arrière,  et  porter  des  appendices  presque  semblables  sur 
tous  les  segments.  U  est  cependant  loin  d'en  être  ainsi  chez  les  Malacostracés 
actuels,  et  Fritz  Miiller  commence  un  résumé  des  caractères  de  la  Zoé  par  ces 
mots  (!)  :  «  La  partie  moyenne  du  corps  avec  ses  appendices,  les  cinq  paires 
de  pattes  auxquelles  ces  animaux  doiventleur  nom,  manque  complètement  ou 
est  à  peine  indiquée.  »  Il  regarde  cette  disposition  comme  un  caractère  an- 
cestral  des  Malacostracés,  et  pense  que  leur  thorax  doit  être  regardé  comme 
une  acquisition  plus  tardive  que  la  tète  et  l'abdomen.  La  réponse  de  Claus 
sur  ce  point  est  que,  dans  les  Zoés  les  plus  primitives,  celles  déjà  prises 
pour  types,  les  segments  thoraciques  et  abdominaux  se  développent  en  succes- 
sion régulière  d'avant  en  arrière,  et  il  en  conclut  que  le  développement 
tardif  du  thorax  dans  la  plupart  des  formes  de  Zoés  est  secondaire  et  n'est 
pas  une  particularité  phyllopodienne  ancestrale. 

Tel  est  le  principal  argument  opposé  par  Claus  à  la  signification  ancestrale 
de  la  Zoé.  Son  opinion  sur  la  signification  de  la  Zoé  ressort  du  passage  sui- 
vant. x\près  avoir  affirmé  qu'aucun  des  types  existants  de  Zoé  n'a  pu  être  un 
animal  adulte,  il  dit  :  «  Il  est  bien  plus  probable  que  le  processus  d'altération 
de  la  métamorpliose  que  le  phylum  des  Malacostracés  a  subi  dans  le  cours 
du  temps,  avec  la  divergence  des  derniers  groupes  des  Malacostracés,  a  con- 
duit d'une  manière  secondaire  aux  trois  formes  diflërentes  de  Zoés  auxquelles 
de  nouvelles  modifications  plus  tardives  ont  encore  été  apportées  comme,- 
par  exemple,  dans  la  forme  jeune  des  Cumacés.  11  y  aurait  autant  de  justesse 
à  conclure  que  les  Insectes  adultes  ont  existé  comme  chenilles  ou  comme 
pupes  (ju'à  admettre  que  la  forme  primitive  des  Malacostracés  a  été  une 
Protozoiica  ou  une  Zoé.  » 

Tout  en  accordant  à  Claus  deux  points  principaux,  à  savoir  que  les  Mala- 
costracés sont  dérivés  des  Protophyllopodes  et  que  les  segments  chez  les 
formes  ancestrales  primitives  se  développaient  d'avant  en  arrière,-  il  ne 
paraît  pas  imi)ossible  qu'il  ait  existé  une  forme  ancestrale  secondaire  et  plus 
récente  avec  thorax  réduit.  Cette  réduction  peut  avoir  élé  seulement  partielle, 
de  sorte  que  l'ancêtre  Zoé  aurait  eu  la  forme  suivante.  Un  grand  céphalo- 
thorax et  une  queue  très  développée  (?)  avec  des  appendices  natatoires.  Les 
appendices,  jusqu'à  la  seconde  paire  de  pattes-mâchoires  bien  développés, 
mais  le  thorax  très  imparfait  et  pourvu  seulement  d'apjiendices  foliacés 
délicats  ne  dépassant  pas  le  bord  du  bouclier  céphalo-thoracique. 

Une  autre  hypothèse  en  faveur  de  laquelle  il  y  a  peut-être  encore  plus  à 
dire,  est  qu'il  y  a  eu  un  véritable  stade  Zoé  ancestral  dans  lequel  les  appendices 
thoraciques  étaient  complètement  avortés.  Claus  soutient  que  la  forme  Zoé 
à  thorax  avorté  est  seulement  une  forme  larvaire,  mais  il  admettrait  proba- 
blement que  ses  caractères  larvaires  ont  été  acquis  pour  permettre  à  la  larve 

(1)  Fur  Darwin,  \vàd.  angl.  Fads  fur  Daru-iu,  p.  49. 


PIIYLOGÉNIE   DES   CRUSTACÉS.  473 

de  nager  plus  facilement.  Cela  admis,  il  n'est  pas  aisé  de  voir  comment  un 
membre  réel  de  la  série  ancestrale  des  Crustacés  n'aurait  pas  développé  les 
particularités  de  la  Zoé  lorsque  la  vie  limicole  des  ancêtres  Phyllopodes  a  été 
remplacée  parla  vie  pélagique.  Cette  vue  qui  implique  la  supposition  que  les 
cinq  ou  six)  y  compris  les  troisièmes  pattes-màchoires)  appendices  thora- 
ciquesont  disparu  chez  l'adulte  (car  on  peut  supposer  qu'ils  ont  été  conservés 
chez  la  larve)  pendant  une  série  de  générations,  et  ont  reparu  à  l'état  adulte 
à  une  période  postérieure,  peut,  à  première  vue,  paraître  très  improbable, 
mais  il  y  a,  spécialement  dans  l'histoire  des  Stomatopodes,  quelques  faits 
actuels  qui  reçoivent  leur  explication  la  plus  plausible  dans  cette  hypothèse. 

Ces  faits  consistent  dans  la  perle  réelle  d'appendices  pendant  le  développe- 
ment et  leur  réapparition  postérieure.  Les  deux  cas  les  plus  frappants  sont 
les  suivants  : 

i°  Dans  la  forme  Erichtlnis  delà  larve  de  Squillc,  les  appendices  corres- 
pondant à  la  troisième  paire  de  pattes-màchoires  et  au.x  deux  premières  paires 
de  pattes  ambulatoires  des  Décapodes  se  développent  au  stade  Protozoœa, 
mais  avortent  complètement  au  stade  Zoé  et  se  développent  plus  tard. 

'i"  Dans  le  cas  de  la  larve  de  Sergestes,  dans  le  passage  du  stade  Acantho- 
soma  (Mysis)  au  stade  Mastigopus  les  deux  appendices  tlioraciques  postérieurs 
s'atrophient  pour  se  redévelopper  plus  tard. 

Ces  deux  cas  s'accordent  évidemment  bien  avec  l'hypothèse  de  l'existence 
réelle  dans  l'histoire  des  Malacostracés  d'une  période  où  les  ancêtres  des 
formes  actuelles  n'avaient  pas  les  appendices  qui  ont  avorté  et  se  sont  redé- 
véloppés  dans  ces  formes  larvaires.  L'hypothèse  de  Claus  n'explique  pas  ces 
cas  remarquables. 

Il  est  cependant  toujours  possible  de  soutenir  que  la  perte  et  la  réappari- 
tion des  appendices  dans  ces  cas  peut  n'avoir  pas  de  signification  ancestrale; 
et  l'avortement  de  la  première  paire  de  pattes-mâchoires  et  la  réduction  de 
quelques-uns  des  autres  appendices  chez  les  Cuirassés  est  en  faveur  de  cette 
explication.  Des  exemples  semblal)lcs  de  l'avortement  et  de  la  réapparition 
d'appendices  qui  ne  peuvent  s'expliquer  do  la  manière  tentée  plus  haut  sont 
fournis  par  les  Acariens  et  aussi  par  les  Insectes  (Abeille). 

D'un  autre  côté,  on  trouve  presque  une  preuve  concluante  de  ce  que  la 
perte  des  appendices  chez  le  Sergestes  a  réellement  la  signification  qui  lui 
est  attribuée  en  ce  que  dans  un  genre  voisin,  le  genre  Leucifev,  les  deux  ap- 
pendices en  question  manquent  réellement  chez  l'adulte  de  sorte  que  le  stade 
où  ces  appendices  sont  absents  est  conservé  d'une  manière  permanente  dans 
une  forme  adulte.  Dans  l'absence  du  palpe  mandibulaire  chez  toutes  les 
formes  de  Zoés,  son  atrophie  effective  chez  la  Zoé  du  Penœus  et  sa  réappa- 
rition universelle  chez  les  Malacostracés  adultes  on  trouve  encore  des  faits 
favorables  à  celte  explication.  Le  palpe  mandibulaire  est  absent  d'une  ma- 
nière permanente  cliez  les  Pliyllopodes  ce  qui  prouve  avec  évidence  que  son 
absence  au  stade  Zoé  est  due  à  la  persistance  d'un  caractère  ancestral  et  que 
sa  réapparition  chez  les  formes  adultes  a  été  un  phénomène  tardif  dans 
l'histoire  des  Malacostracés. 

La  plus  grande  difficulté  qui  s'élève  contre  celte  hypothèse  est  évidemment 
le  développement  à  nouveau  di's  pattes  tlioraciques  après  leur  disparition 
pendant  un  certain  nombre  de  générations.  La  possibilité  d'une  telle  occur- 


470  CRUSTACÉS. 

ronce  nie  paraît  cependant  bien  démontrée  par  le  cas  du  palpe  mandibulaire 
qui  incontestablement  a  été  réacquis  par  les  Malacostracés  et  par  le  cas  qui 
vient  d'être  mentionné  des  deux  derniers  appendices  tlioraciquesdu  Seirjestes. 
Celte  difficulté  peut  être  diminuée  en  supposant  que  les  larves  des  ancêtres 
zoéens  ont  toujours  développé  les  appendices  en  question.  Ces  appendices  ont 
pu  d'abord,  s'atrophier  partiellement  dans  une  forme  particulière  de  Zoé,  puis 
peu  h  peu  redevenir  fonctionnels;  de  sorte  qu'une  forme  à  membres  thora- 
ciqucs  fonctionnels  étant  venue  à  dériver  delà  Zoé,  nous  devons  trouver  dans 
l'histoire  larvaire  de  cette  forme  que  les  membres  sont  développés  aux  stades 
pré-zoéens  de  la  larve,  s'atrophient  partiellement  au  stade  Zoé  et  se  redé- 
loppent  chez  l'adulte.  De  cette  condition,  il  ne  serait  pas  difticile  de  passer 
à  une  autre  dans  laquelle  le  développement  des  membres  thoraciques  serait 
remis  jusqu'après  le  stade  Zoé. 

Les  arguments  généraux  en  faveur  de  l'existence  réelle  dans  le  passé  d'un 
ancêtre  zoéen  avec  appendices  thoraciques  partiellement  ou  complètement 
avortés,  me  paraissent  très  puissants.  Dans  tous  les  groupes  de  Malacostracés 
où  la  larve  sort  de  l'œuf  à  un  état  imparfait,  on  rencontre  un  stade  Zoé. 
Que  les  formes  de  Zoé  présentent  des  différences  considérables,  on  pouvait 
le  prévoir,  étant  donné  qu'elles  mènent  une  existence  libre  et  sont  soumises  à 
l'action  de  la  sélection  naturelle,  et  il  est  probable  qu'aucune  des  formes  ac- 
tuellement existantes  ne  ressemble  beaucoup  à  la  forme  ancestrale.  Les  épines 
de  leur  carapace  qui  sont  si  variables  ont  probablement  été  originellement 
développées,  selon  la  suggestion  de  Fritz  Mûller  comme  un  moyen  de  défense. 
La  simplicité  du  cœur,  si  différent  de  celui  des  Pliyllopodes,  chez  la  plupart 
des  formes  de  Zoés  est  une  difficulté,  mais  la  réduction  de  la  longueur  du 
cœur  peut  très  probablement  être  une  modification  secondaire,  la  condition 
primitive  étant  conservée  dans  la  Zoé  de  la  Squille.  Dans  tous  les  cas,  cette 
difficulté  n'est  pas  plus  grande  dans  l'Iiypothèse  delà  signification  ancestrale 
de  la  forme  Zoé  que  dans  celle  qui  en  fait  une  forme  purement  larvaire. 

Les  traits  communs  dans  le  nombre  et  le  caractère  des  appendices,  la 
forme  de  l'abdomen,  etc.,  entre  les  divers  types  de  Zoé,  me  paraissent  trop  frap- 
pants pour  être  expliqués  comme  Clans  a  essayé  de  le  faire.  11  ne  paraît  pas 
probable  qu'une  particularité  de  forme  acquise  par  la  larve  de  quelque  ancê- 
tre des  Malacostracés  ait  été  conservée  d'une  manière  si  permanente  dans 
tant  de  groupes  (1),  plus  permanente  môme  que  des  formes  incontestablement 
ancestrales  telle  que  la  forme  Mysis,  et  il  serait  plus  remarquable  encore 
qu'une  forme  zoéenne  se  soit  développée  deux  ou  plusieurs  fois  d'une  manière 
indépendante. 

A'ous  n'avons  peut-être  pas  de  matériaux  suffisants  pour  reconstruire  les 
caractères  de  l'ancêtre  Zoé,  mais  il  était  probablement  pourvu  des  appendi- 
ces antérieurs  jusqu'à  la  seconde  paire  de  pattes-màchoires  et  (?)  de  pattes 
abdominales  natatoires.  Le  cœur  peut,  très  vraisemblablement,  avoir  été 
divisé  en  chambres  nombreuses.il  ne  me  paraît  pas  possible  de  se  prononcer 
sur  l'existence  ou  non  de  poches  branchiales  sur  les  pattes-mâchoires  et  les 

(1)  Une  foniiG  larvaire  secondaire  doit  vraisemblablement  se  répéter  dans  le  déve- 
loppement moins  qu'un  stade  anceslral  adulte  parce  que  la  première  qui  est  un  anneau 
secondairement  intercalé  dans  la  chaîne  a  toujours  une  forte  tendance  à  disparaître 
par  un  retour  au  type  de  développement  originel. 


PflYLOGÉNIE   DES   CRUSTACÉS.  477 

paKes  abdominales.  La  carapace  et  la  forme  générale  étaient  probablement 
les  mêmes  que  dans  les  Zoés  actuelles.  Il  faut  laisser  en  doute  si  les  six  appen- 
dices thoraciques  postérieurs  étaient  absents  ou  seulement  très  réduits. 

Somme  toute,  ou  peut  regarder  comme  probable  que  les  Malacostracés 
descendent  de  formes  Prolophyllopodes  dans  lesquelles,  par  l'adaptation  à 
la  vie  pélagique,  six  appendices  de  la  région  moyenne  du  corps  se  sont  ré- 
duits ou  ont  avorté  et  une  forme  zoéenne  a  été  acquise  et  que  les  appendices 
perdus  se  sont  rcdéveloppés  plus  tard  chez  les  descendants  de  ces  formes  et 
sont  enfin  devenus  les  appendices  les  plus  typiques  du  groupe. 

La  parenté  des  divers  groupes  de  Malacostracés  est  un  sujet  trop  difficile 
pour  être  discuté  ici,  mais  il  semble  très  vraisemblable  qu'outre  les  groupes 
à  stade  Zoé,  les  Edriophthalmes  et  les  Cumacés  sont  aussi  des  formes  post- 
zoéennes  qui  ont  perdu  le  stade  Zoé.  La  Nebalia  doit  cependant  très  proba- 
blement être  regardée  comme  une  forme  pré-zoéenne  qui  a  survécu  jusqu'à 
l'époque  actuelle:  et  on  pourrait  aisément  supposer  que  ses  huit  minces 
segments  thoraciques  avec  leurs  petits  appendices  Phyllopodiformes  pour- 
raient être  presque  avortés. 

Copépodes.  —  11  paraît  certain  que  les  Copépodes  se  sont  séparés  de  très 
bonne  heure  de  la  tige  principale  des  Crustacés  comme  le  montrent  leurs 
pattes  biramées  et  la  persistance  de  l'œil  médian  comme  seul  organe  de 
vision.  On  peut  arguer  qu'ils  ont  perdu  leurs  yeux  par  des  transformations  ré- 
gressives, et  faire  valoir  en  faveur  de  cette  opinion  les  cas  de  Pontellides  et  de 
VArgtilus.  Il  est  cependant  plus  que  douteux  que  les  yeux  latéraux  des  Pontel- 
lides aient  des  relations  de  parenté  avec  les  yeux  composés  des  Phyllopodes 
et  les  affinités  de  VArgidus  sont  encore  incertaines.  11  serait  en  outre  très 
paradoxal  que  dans  un  grand  groupe  de  Crustacés,  les  yeux  latéraux  aient  été 
conservés  dans  une  forme  parasite  {Arguhis),  mais  perdus  dans  toutes  les 
formes  libres. 

Cirripèdes.  —  Claus  considère  les  Cirripodcs  comme  appartenant  au 
même  phylum  que  les  Copépodes,  opinion  qui  ne  me  paraît  pas  ressortir 
complètement  de  leur  histoire  larvaire.  Le  Nauplius  diffère  d'une  manière 
très  marquée  de  celui  des  Copépodes,  et  cela  est  bien  plus  vrai  encore  pour 
le  stade  Cypris.  Les  appendices  analogues  à  ceux  des  Copépodes  qui  existent 
à  ce  stade  sont  le  principal  argument  en  faveur  de  cette  opinion,  mais  cette 
forme  d'appendices  était  probablement  très  primitive  et  générale,  et  leur 
nombre  (sans  prendre  en  considération  le  cas  douteux  du  Cryptophialus)  ne 
correspond  pas  à  celui  des  appendices  des  Copépodes.  D'un  autre  côté,  les 
yeux  pairs  et  la  coquille  bivalve  rendent  bien  difficile  à  admettre  l'hypo- 
thèse de  Claus.  Il  est  évident  que  le  stade  Cypris  représente  plus  ou  moins 
exactement  une  forme  ancestrale  des  Cirripèdes  et  que  la  coquille  bivalve  et 
les  yeux  composés  étaient  des  caractères  ancestraux.  Ces  caractères  semblent 
incompatibles  avec  des  affinités  avec  les  Copépodes,  mais  tendent  à  montrer 
la  dérivation  indépendante  des  Cirripèdes  de  quelque  forme  primitive  de  Phyl- 
lopode  bivalve. 

Ostracodes.  —  La  dérivation  indépendante  des  Ostracodes  de  la  tige  prin- 
cipale des  Crustacés  semble  probable.  Claus  fait  remarquer  que  les  Ostra- 
codes sont  loin  de  présenter  une  organisation  simple  et  en  conclut  qu'ils  ne 
sont  pas  descendus  d'une  forme  à  organisation  plus  complexe  et  à  appendices 


478 


CRUSTACÉS. 


plus  nombreux.  Quelques  simplifications  ont  cependant  sans  aucun  doute  eu 
lieu  telles  que  la  perte  du  cœur  et,  dans  un  grand  nombre  de  formes,  des  yeux 
composés.  Ces  simplifications  doivent  probablement  être  expliquées,  comme 
elles  le  sont  par  Clans,  comme  des  adaptations  dues  aux  petites  dimensions 
du  corps  et  à  son  revêtement  par  une  épaisse  coquille  bivalve.  Quoique  Claus 
soit  très  opposé  à  l'iiypothèse  que  le  nombre  des  appendices  a  été  réduit, 
cependant  le  fait  même  de  l'organisation  complexe  (sous  certains  rapports) 
de  ce  groupe  pourrait  sembler  indiquer  qu'il  ne  peut  pas  s'être  séparé  de  la 
tige  des  Phyllopodes  à  une  époque  aussi  primitive  que  (dans  riiypolbèse  de 
(ilaus  sur  leNauplius)  semblerait  l'impliquer  le  très  petit  nombre  des  appen- 
dices qui  le  caractéi'ise,  et  il  paraît  par  conséquent  probable  que  ce  nombre 
serait  plus  petit  que  celui  des  formes  ancestrales. 

Formation   des    feuillets  germinatifs. 

La  formation  des  feuillets  germinatifs  a  été  plus  complètement  étu- 


I''ig-.  i.';C.  —  l)évclo|i|]ement  de  VAslacns  (emprunté  ù  ParUei'  d'après  Iteiclienbarli)  (*). 


diée  chez  divers  Malacostracés,  plus  spécialement  chez  les  Décapodes 
que  dans  les  autres  groupes. 

(')  A,  coupe  iTiiMe  partie  de  Tieuf  pendant  la  se-iueiitalion.  —  jMiovaiix.  —wij,  vitelliis  blane.  — 
yp.  pyramides  vitellinrs.  _  ,-,  uiasse  Nitellinc  eeuliali-. 

B  et  C,  coupes  lon-itudiiiales  pendant  le  stade  gastrula.  —  ,(.  airlientéron.  —  //,  lilastopore.  — 
tns,  mésoblaste.  —  ce,  épiblaste.  —  ,.„,  hyiioblaste  onibi-é  iiour  le  distinsnei- de  Tepiblaste. 

I),  lèvre  antérieure  du  blaslopore  foitcnuMit  grossie  pour  montrer  la  dérivation  du  mésoblaste  ])ri- 
mairc  de  la  paroi  de  rarclicnteron.  —  ;j.)/i,v.  mésoblaste  primaire.  —  en.  épiblaste.  —  en,  hvpoblaste. 

E,  doux  cellules  liypoblastiqurs  nuintrant  l'absorption  amo'l)oïde  des  sphères  vitellines.  —  y,  vitellus. 
—  n,  noyau.  — p,  expansion  en  forme  de  pscudopoiles. 

V,  cellules  hypoblastiques  donnant  naissance  par  production  endogène  au  mésoblaste  secondaire 
[s.ins'j.  —  »,  ni>yaux, 


FORMATION   DES   FEUILLETS  GERMINATIFS. 


479 


c/bcl 


Décapodes.  —  Nous  devons  hBrobretsky  (n°  472)  d'avoir  ouvert  cette 
ligne  d'investigations  où  ses  recherches  ont  été  suivies  et  étendues  par 
celles  de  Hœckel,  de  Reichenbach  (n°  488)  et  de  Mayer  (n°  482).  La 
segmentation  est  centrolécithe  et  régulière  (fig.  236,  A)  et  aboutit  à  la 
formation  d'une  couche  uniforme  de  cellules  lenticulaires  entourant 
une  sphère  centrale  de  vitellus  dans  laquelle,  en  général,  toute 
trace  de  la  division  en  colonnes  présente  aux  premiers  stades  de  la 
segmentation  a  disparu  ;  chez  le 
Palémon,  cependant,  les  colonnes 
restent  longtemps  distinctes.  Les 
cellules  du  blastoderme  sont  d'abord 
uniformes,  mais  çXiÇ,7.\ AUacus ,X Eu- 
pagarus  et  la  plupart  des  Déca- 
podes deviennent  bientôt  plus  co- 
lumnaires  sur  un  espace  limité  et 
forment  une  plaque  circulaire.  Ou 
la  plaque  entière  s'invagine  tout 
d'un  coup  {Eupagia'iis,  Palœmon, 
fig.  258,  A),  ou  bien  son  bord  s'in- 
vagine en  une  gouttière  à  peu  près 
circulaire  plus  profonde  en  avant 
qu'en  arrière,  dans  l'intérieur  de 
laquelle  le  reste  de  la  plaque  forme 
une  saillie  centrale  qui  ne  s'invagine 
qu'à  une  période  un  peu  plus  avancée 
{Astacus,  fig.  236,  B  et  G).  Après 
l'invagination  de  cette  plaque,  le 
reste  des  cellules  du  blastoderme 
forme  l'épiblaste. 

Le  sac  invaginé  paraît  être  l'ar- 
chentéron,  etson  orifice,  le  blastopore.  La  bou.che  finit  par  se  former  (1), 
et  le  sac  lui-même  constitue  alors  le  mésentéron. 

Chez  l'Écrevisse,  l'archentéron  s'étend  peu  à  peu  en  avant,  son  ori- 
fice est  d'abord  large,  mais  se  rétrécit  d'une  manière  continue  et  finit 
par  se  fermer.  Très  peu  de  temps  après  il  se  forme  un  peu  en  avant  du 
point  où  la  dernière  trace  du  iilastopore  a  disparu  une  nouvelle  inva- 
gination épiblastique,  qui  donne  naissance  au  proctodseum  et  dont 
l'orifice  persiste  comme  l'anus  définitif.  Le  proctodaîum  (fig.  237  A,  hg) 
est  bientôt  mis  en  communication  avec  le  mésentéron  [mg).  Le  stomo- 

(l)  Bobretzky  décrivit  d'abord  l'invagiiiation  comme  restant  ouverle,  mais  il  est 
depuis  revenu  sur  cette  opinion  [Zeit.  f.  wiss.  ZooL,  XXIV,  p.  186). 

(*)  A,  stade  IVauplius.  B,  sladc  postérieur  à  l'absoi-ption  du  vitelUis  nutritif  par  les  ecUuIet  liypo- 
blastiques.  La  face  ventrale  est  tournée   en   liaut. 

/(/,  stomodaeum.  —  hg,  proctodaum.  —  an,  anus.  —  m,  Ijouche.  —  mg,  ni(5scntéron.  —  abd,  ab- 
domen. —  /(,  cœur.  ^ 


fs.    "J.J7.   —    Deux  coupes  longitudinales    de 
l'embryon    {\'Astaciis    (emprunté    à   Parlier 

d'après  Bobretzky)   (*). 


•180 


CRUSTACÉS. 


divum  ifg)  se  forme  au  même  stade  que  le  proctodieum.  Il  donne 
naissance  à  l'œsophage  et  à  l'estomac.  Les  cellules  hypoblastiques  qui 
forment  les  parois  de  l'archentéron  s'accroissent  avec  une  rapidité 
remarquable  aux  dépens  du  vitellus,  dont  elles  absorbent  et  digèrent 
les  sphérules  à  l'aide  de  leurs  pseudopodes  comme  des  Amibes.  Elles 
deviennent  de  plus  en  plus  longues  et  enfin,  après  avoir  absorbé  le 
vitellus  tout  entier  acquièrent  une  forme  presque  exactement  sem- 
blable à  celle  des  pyramides  vitellines  pendant  la  segmentation  (fig.  257, 
B).  Elles  entourent  la  cavité  du  mésentéron  ;  leurs  noyaux  et  leur 
protoplasma  sont  situés  vers  l'extérieur.  Les  cellules  du  mésentéron, 
près  de  son  point  d'union  avec  leproctodœum,  diffèrent  de  ce  qu'elles 
sont  ailleurs  en  ce  qu'elles  sont  presque  plates. 

Chez  le  l'alxmon  (Bobretzky),  l'invagination  primitive  (flg.  2o8,  A)  a 
des   dimensions   beaucoup    moindres  que  chez  XAstacus  et  apparaît 


Fis'.  238.  —  Deux  stades  du  déveloiipemcnt  du  rulémon  \us  en  coupe  (iraprès  Boljretzky)  (*) 


avant  que  les  cellules  du  blastoderme  se  soient  séparées  des  pyramides 
vitellines.  Les  cellules  qui  sont  situées  au  fond  de  Tinvaginalion  pé- 
nètrent dans  le  vitellus,  s'y  multiplient  et  l'absorbent  tout  entier 
formant  une  masse  solide  hypoblastique  dans  laquelle  les  limites  des 
différentes  cellules  semblent  d'abord  n'être  pas  distinctes.  Leblastopore, 
pendant  ce  temps,  se  ferme.  Quelques-uns  des  noyaux  se  portent  alors 
à  la  périphérie  de  la  masse  vitelline  ;  les  cellules  auxqu'^lles  elles  ap- 
partiennent deviennent  peu  à  peu  distinctes  et  prennent  une  forme 
pyramidale  (lig.  iriS,  B,  litj)^  leurs  extrémités  internes  se  perdant  dans 
une  masse  centrale  de  vitellus,  dans  l'intérieur  de  laquelle  il  existe 
d'abord  des  noyaux  qui  disparaissent  bientôt.  Le  mésentéron  se  cons- 
titue ainsi  comme  une  couche  de  cellules  plongeant  dans  une  masse 
vitelline  centrale.  Uuclques-unes  des  cellules  hypoblastiques  voisines  du 


(*)  A,  stade  gastrnla. 

B,  rouiie  longitudinale  à  un    sladi'  avancé.  — In/^ 
rf/,  rliainc  nerveuse  MTjtiali'.  —  //(/.  pix^ctuda'uni.  - 


lypolilaste.  —  xjj,  ganglion  sus-œsojiliagien.  — 
'it,  stipiumlii'iun. 


FORMATION   DES   FEUILLETS  GERMINATIFS.  481 

point  d'union  du  proctodœum  et  du  mésentéron  s'aplatissent  et  dans 
leur  voisinage  apparaît  une  lumière.  Le  stomodceum  et  le  proc- 
todseum  se  forment  comme  chez  l'Écrevisse.  La  figure  2o8,  B, 
montre  les  positions  relatives  du  proctodeeum,  du  stomodseum  et 
du  mésentéron.  Quoique  le  processus  de  formation  de  l'hypoblaste 
et  du  mésentéron  soit  essentiellement  le  même  chez  l'Écrevisse  et  le 
Palémon,  les  différences  entre  ces  deux  formes  sont  cependant  très 
intéressantes  en  ce  que  le  vitellus  est  extérieur  au  mésentéron  chez 
l'Écrevisse,  mais  enfermé  dans  le  mésentéron  chez  le  Palémon.  Cette 
différence  dans  la  position  du  vitellus  est  rendue  possible  par  le  fait 
que  les  cellules  hypoblastiques  invaginées  du  Palémon  ne  forment  pas 
d'abord  une  couche  continue  entourant  une  cavité  centrale  comme 
cela  a  lieu  chez  l'Écrevisse. 

Le  mésoblaste  paraît  être  formé  de  cellules  dues  à  un  bourgeonne- 
ment delà  paroi  antérieure  de  l'archentéron  {Astacu.'<,  11g.  256,  D)  ou  en 
général  de  ses  parois  latérales  [Palsemon).  Elles  font  leur  première 
apparition  peu  après  que  l'invagination  de  l'hypoblaste  a  commencé. 
Les  cellules  mésoblastiques  sont  d'abord  sphériques  et  peu  à  peu 
s'étendent  surtout  dans  une  direction  antérieure  à  partir  de  leur  point 
d'origine. 

D'après  Ueichenbach,  il  se  forme  chez  l'Écrevisse  au  stade  Nauplius  un  cer- 
tain nombre  de  cellules  particulières  qu'il  appelle  «  cellules  mésoblastiques 
secondaires  ».  Sa  description  n'est  pas  très  claire  et  très  satisfaisante,  mais 
il  semble  qu'elles  se  forment  (fîg.  2b6,  F)  dans  les  cellules  hypoblastiques  par 
une  sorte  de  développemeul  endogène  et  quoique  présentant  d'abord  certains 
caractères  particuliers  elles  cessent  bientôt  de  pouvoir  être  distinguées  des 
autres  cellules  mésoblastiques. 

Vers  la  fin  de  la  période  nauplienne,  les  cellules  mésoblastiques  secon- 
daires se  réunissent  sur  la  ligne  médiane  ventrale  en  un  cordon  adjacent  à 
l'épiblaste,  bifurqué  autour  de  la  bouche  et  s'étendant  en  avant  jusqu'à 
Texlrémité  des  lobes  procéphaliques.  Ce  cordon  cellulaire  disparaît  bientôt 
et  les  cellules  mésoblastiques  secondaires  cessent  de  se  distinguer  des  cellules 
primaires.  Reicbenbach  croit,  sans  preuves  bien  évidentes,  que  ces  cellules 
ont  un  rôle  dans  la  formation  du  sang. 

Forme  générale  du  corps.  —  L'épaississement  ventral  de  l'épiblaste 
ou  plaque  ventrale  en  continuité  avec  la  plaque  imaginée  forme  la 
première  indication  de  l'embryon.  Il  est  d'abord  ovale,  mais  bientôt 
s'allonge  et  s'étend  en  avant  en  deux  lobes  latéraux,  les  lobes  procé- 
phaliques. Sa  symétrie  bilatérale  est,  en  outre,  indiquée  par  un  sillon 
médian  longitudinal.  Puis  l'extrémité  postérieure  de  la  plaque  ventrale 
se  soulève  en  un  lobe  distinct,  l'abdomen,  qui  chez  VAstncus  est  d'abord 
situé  en  avant  du  blastopore  encore  ouvert.  Ce  lobe  augmente  rapide- 
ment de  dimension  et  à  son  sommet  est  situé  l'étroit  orifice  anal. 

Balfour.  Embryologie.  I.  —  3i 


■i82 


CRUSTACÉS. 


Il  forme  bientôt  un  abdomen  bien  marqué  recourbé  en  avant  sur  la 
région  antérieure  (lig.  io8,  B  eti2o'J,  A  et  B).  Sundéveloppement  précoce 
en  une  saillie  distincte,  fait  qu'il  ne  renferme  pas  de  vitellus  et  con- 
traste ainsi  très  fortement  avec  les  régions  antérieures  thoracique  et 
céphali(iue  du  corps.  Dans  la  plupart  des  cas,  cet  appendice  correspond 
au  futur  abdomen,  mais  dans  quelques  cas  (Cuirassés),  il  paraît  com- 
prendre une  partie  du  thorax.  Avant  qu'il  ail  atteint  un  développement 
considérable,  trois  paires  d'appendices  se  forment  dans  la  région  cé- 
phalique,  deux  paires  d'antennes  et  les  mandibules,  ainsi  commence  une 


A    /// 


nid 


7ncl-- 


m  ijj' 


Fig.    l'ri').  —  Deux  stades  du  déveloiiiiement  du  Pulémon 


période  appelée  stade  nauplien  (fig.  259,  A).  Ces  trois  appendices  se 
forment  presque  simultanément,  mais  les  derniers  paraissent  se  montrer 
un  peu  avant  les  deux  autres  paires  [  Hobretsky).  Labouche  est  située  un 
peu  en  arrière  de  la  première  paire  d'antennes,  mais  nettement  en 
avant  de  la  seconde.  Les  autres  appendices  dont  le  nombre,  au  moment 
de  l'éclosion,  est  très  variable  chez  les  divers  Décapodes  (Voy.  le  dé- 
veloppement larvaire),  se  développent  successivement  d'avant  en 
arrière  (fig.  2o9,  B).  Le  vitellus  nutritif,  dans  la  tète  et  la  région 
thoracique,  se  réduit  peu  à  peu  en  quantité  avecl'accroissement  de 
l'embryon  et  au  moment  de  l'éclosion,  la  disparité  de  dimension  entre 
le  thorax  et  l'abdomen  a  cessé  d'exister. 

Isopodes.  —  Les  premières  phases  de  développement  des  Isopodes 
ont  été  étudiées  à  l'aide  de  Coupes  par  Bobretzky  (n°  498)  et  par 
BuUar  (n°  499)  et  présentent  des  variations  considérables.  Lorsqu'il 
st  pondu,  l'duif  est  entouré  d'un  chorion,  mais  peu  après  le  commen- 
cement de  la  segmentation  (Ed.  van  Beneden  et  Bullar),  il  apparaît 
une  seconde  membrane  qui  est  probablement  une  membrane  larvaire. 
Dans  toutes  les  formes,  la  segmentation  est  suivie  par  la  formation 
d'un  blastoderme  entourant  complètement  le   vitellus  et  épaissi  sur 

(')  A,  stade  N'aiiplius.  —  B,  staile  avee  liuit  paires  d'appendices. 

'</),  joux.  ^iitKiil-.  preiiiiei'e  et  seconde  paires  d'antennes.  —  md,  mandibules.  —  m.c\  mx-,  pre- 
mière et  seconde  paires  de  mâchoires. —  inxp^,  troisième  paire  de  pattes-màdioires.  —  Ib,  lèvre  supérieure. 


FORMATION   DES   FEUILLETS  GERMINATIFS.  483 

une  aire  qui  deviendra  la  face  ventrale  de  l'embryon.  Dans  cette  aire, 
le  blastoderme  est  formé  d'au  moins  deux  couches  de  cellules,  un 
épiblaste  externe  columnaire  et  une  couche  interne  de  cellules 
éparses  qui  forment  le  mésoblaste  et  probablement  aussi  en  partie, 
l'hypoblaste  {Oniscus,  Bobretsky  ;  Cymothoa,Bu\\ai'). 

Chez  VAsellus  aquaticus,  il  y  a  une  segmentation  centrolécithe  abou- 
tissant à  la  formation  d'un  blastoderme  qui  apparaît  d'abord  à  la  face 
ventrale  et  s'étend  plus  tard  sur  la  face  dorsale. 

Chez  VOtnsciis  murarius  et  le  Cymolhoa,  la  segmentation  est  partielle 
(pour  ses  particularités  et  ses  affinités,  voy.  p.  107)  et  un  disque  formé 
d'une  seule  couche  de  cellules  apparaît  à  un  pôle  de  l'œuf  qui  corres- 
pond à  la  future  face  ventrale  (Bobretsky).  Cette  couche  s'étend  peu  à 
peu  autour  du  vitellus  en  partie  par  division  de  ses  cellules  quoique 
une  formation  de  nouvelles  cellules  dérivées  du  vitellus  puisse  aussi 
avoir  lieu.  Avant  que  le  blastoderme  ne  se  soit  étendu  loin  autour 
du  vitellus,  sa  partie  centrale  devient  épaisse  de  deux  ou  d'un  plus 
grand  nombre  de  couches  et  les  cellules  des  couches  profondes  se 
multiplient  rapidement  et  sont  destinées  à  donner  naissance  au  mé- 
soblaste et  probablement  aussi  à  une  partie  ou  à  tout  l'hypoblaste. 
Chez  le  Cymothoa,  cette  couche  ne  subit  d'abord  pas  de  changements 
importants,  mais  chez  VOniscus,  elle  devient  très  épaisse  et  ses  cellules 
les  plus  internes  (Bobretsky)  pénètrent  dans  le  vitellus  qu'elles  absor- 
bent rapidement,  et  augmentant  en  nombre,  elles  forment  d'abord  une 
couche  continue  sur  la  périphérie  du  vitellus  et  enfin  remplissent 
tout  l'espace  occupé  par  le  vitellus  (fig.  260,  A)  en  l'absorbant. 

Il  semble  possible  que  ces  cellules  ne  dérivent  pas  du  blastoderme,  comme 
le  croit  Bobretsky,  mais  de  noyaux  du  vitellus  qui  ont  échappé  à  ses  observa- 
tions. Ce  mode  d'origine  serait  semblable  a  celui  des  cellules  vitellines  des 
œufs  des  Insectes,  etc.  Si  la  description  de  Bobretsky  est  exacte,  il  nous  faut, 
comme  il  le  suggère  lui-même,  nous  reporter  au  Palémon  pour  trouver  une 
explication  du  passage  des  cellules  bypoblastiques  dans  le  vitellus.  L'épaissis- 
sement  du  disque  germinatif  primitif  serait  dans  cette  hypothèse  équivalent 
à  l'invagination  de  l'archentéron  chez  l'Ecrevisse,  le  Palémon,  etc. 

Quelle  que  puisse  être  l'origine  des  cellules  plongées  dans  le  vitellus, 
elles  correspondent  sans  aucun  doute  à  l'hypoblaste  des  autres  types. 
Chez  le  Cymothoa,  on  n'a  rien  trouvé  de  semblable  à  elles,  mais  l'hypo- 
blaste a  une  origine  un  peu  différente  ;  il  paraît  être  formé  par  quel- 
ques-unes des  cellules  indifférentes  situées  au-dessous  de  l'épiblaste 
qui  se  réunissent  en  une  masse  solide  à  la  face  ventrale  puis  se  divisent 
en  deux  masses  qui  deviennent  creuses  et  donnent  naissance  aux 
cœcums  hépatiques.  Leur  destinée  aussi  bien  que  celle  de  l'hypoblaste 
chez  le  Cloporte  est  traitée  à  propos  du  tube  digestif.  Le  blastoderme 
achèved'entourer  le  vitellusenserefermanlsurlafacedorsale.Chez  tous 


484  CRUSTACÉS. 

les  Isopodes  qui  ont  été  étudiés  avec  soin,  il  apparaît  avant  tout  autre 
organe  une  formation  provisoire  épiblastique  appelée  l'organe  dorsal. 
11  est  décrit  avec  le  développement  des  organes.  Les  changements  exté- 
rieurs généraux  subis  par  la  larve  dans  son  développement  sont  les 
suivants.  L'aire  ventrale  épaissie  du  blastoderme  (plaque  ventrale) 
prend  la  forme  d'une  ceinture  entourant  presque  toute  la  circonférence 


Fi.ï.  2C0.  —  Deux  coupes  longituilinales  tlo  l'ejnbryon  d'Onisciis  iiiiirnriiis  (d'après  Bobretzky)  (*). 

de  l'œuf  chez  VOniscus  {Vig.  260,  A),  mais  est  relativement  beaucoup 
plus  courte  chez  le  Cymothoa.  En  avant  elle  se  dilate  en  lobes  procépha- 
liques.  Chez  le  Cijmothoa,  elle  se  segmente  ensuite,  et  les  segments  anté- 
rieurs se  forment  presque  simultanément  et  ceux  de  l'abdomen  un  peu 
plus  tard.  En  même  temps  apparaît  une  dépression  médiane  divisant 
longitudinalement  le  blastoderme  en  deux  moitiés.  Les  appendices  se 
forment  plus  tard  que  leurs  segments,  mais  ils  se  forment  tous  à  peu  près 
simultanément  à  l'exception  des  derniers  thoraciques  qui  n'apparais- 
sent que  relativement  tard,  après  l'éclosion  de  l'embryon.  Le  dévelop- 
pement tardif  du  septième  segment  thoracique  et  de  ses  appendices 
est  un  caractère  commun  à  la  majorité  des  Isopodes  (Fritz  Millier). 
Chez  VOniscus,  les  membres  se  forment  à  peu  près  de  la  môme  ma- 
nière que  chez  le  Cijmothoa,  mais  chez  VAsellus  ils  n'apparaissent  pas 
tout  àfait  simultanément.  Avant  tout,  les  deux  antennes  et  les  man- 
dibules (le  futur  palpe)  apparaissent  inaugurant  un  stade  souvent 
appelé  slade  nauplien  que  l'on  considère  comme  correspondant  au 
stade  xXauplius  libre  du  Penœus  et  tle  VEiip/iausia.  A  ce  stade  est  re- 
jetée une  cuticule  (Van  Beneden)  qui  persiste  comme  enveloppe  en- 
tourant la  larve  jusqu'à  l'éclosion.  Des  enveloppes  cuticulaires  sem- 
blables se  forment  chez  un  grand  nombre  d'Isopodes.  iMus  tard 
apparaissent  les  appendices  du  thorax,  et  eniin  ceux  de  rai)domen. 
Plus  tard  que  les  appendices  se  développent  en  arrière  de  la  bouche  deux 

(*}  si,  stoiiiodii'um.  — pr,  iiroetudanuii.  —  A//,  lu  pnl)lasti'  formé  de  grosses  cellules  nueléées  enfouies 
dans  le  vltelhis  —  m,  mésolilaste. —  r;/,  cliaiiie  iu'r\eiise  \enti'ale.  —  «;/,  ganglion  sus-œsophagien. 
—  /(,  foie,  —du,  orgauo  dorsal.  —  zp,  rudiment  de  l'aji[)areil  masticateur  stomacal.  —  o/,  lèvre  su- 
])érieurc. 


FORMATION   DES   FEUILLETS  GERMINATIFS.  483 

mamelons  qui  ressemblent  à  des  appendices,  mais  donnent  naissance 
à  une  lèvre  inférieure  bilobée  (Dohrn). 

Chez  VAsellus  eiVOnisciis.  la  plaque  ventrale  se  moule  sur  la  forme 
de  l'œuf  et  recouvre  la  plus  grande  partie  du  côté  dorsal  aussi  bien  que 
du  côté  ventral  (fig.  2G0,  A).  Il  en  résulte  que  la  face  ventrale  de  l'em- 
bryon est  convexe  dans  son  ensemble,  et  chez  VAsellus  un  repli  pro- 
fond apparaît  sur  le  dos  de  l'embryon,  de  sorte  que  l'embryon  paraît 
enroulé  dans  l'œuf,  la  face  ventrale  étant  en  dehors,  la  tête  et  la  queue 
en  contact.  Chez  VOniscvs,  la  face  ventrale  est  convexe,  mais  la  face 
dorsale  n'est  jamais  repliée  comme  chez  VAsellus.  Chez  le  Cymothoa, 
l'œuf  est  très  gros  et  la  plaque  ventrale  ne  s'étend  pas  à  beaucoup  près 
aussi  loin  du  côté  dorsal  que  chez  VAsellus  et  par  conséquent  la  face 
ventrale  est  loin  d'être  aussi  convexe  que  chez  les  autres  Isopodes.  En 
même  temps  le  telsonse  forme  de  bonne  heure  et  se  recourbe  en  avant 
de  façon  à  être  situé  à  la  face  inférieure  de  la  partie  du  blastoderme 
qui  le  précède.  Par  cette  courbure  ventrale,  le  telson  du  Cymotlioa  fait 
exception  parmi  les  Isopodes;  et  sous  ce  rapport  est  intermédiaire 
entre  les  embryons  de  VAsellus  et  des  Amphipodes. 

Arapliipodes.  —  Chez  les  Amphipodes,  la  segmentation  est  d'ordi- 
naire centrolécithe.  Chez  le  Gauimarus  locusta  (Ed.  van  Beneden  et 
Bessels,  n°  303)  elle  commence  par  une  segmentation  inégale,  mais 
totale  comme  celle  de  la  Grenouille  (Voy.  p.  99)  et  la  séparation  d'une 
masse  vitelline  centrale  ne  se  produit  que  tardivement,  et  il  est  à 
remarquer  que  la  partie  de  l'œuf  qui  s'est  divisée  en  petits  segments 
Unit  par  former  la  face  ventrale.  Chez  les  espèces  d'eau  douce  de 
Gammarus  [G.  flnt'iatilis,  G.  pulex)  la  segmentation  ressemble  davan- 
tage à  celle  des  Insectes,  les  cellules  du  blastoderme  se  formant  pres- 
que simultanément  sur  une  grande  partie  de  la  surface  de  l'œuf. 

Les  deux  formes  de  segmentation  donnent  naissance  à  un  blasto- 
derme entourant  l'œuf  tout  entier  qui  s'épaissit  bientôt  sur  la  face 
ventrale.  Il  se  forme,  comme  chez  les  Isopodes,  une  membrane  lar- 
vaire vers  le  temps  où  le  blastoderme  s'achève.  Bientôt  après  cela, 
l'œuf  perd  sa  forme  sphérique  et  une  de  ses  extrémités  (le  futur  ab- 
domen) s'étire  en  pointe  et  se  recourbe  immédiatement  sous  la  face 
ventrale  de  la  partie  antérieure.  La  courbure  ventrale  de  la  partie  pos- 
térieure de  l'embryon,  à  un  âge  si  précoce,  fait  un  contraste  marqué 
avec  la  condition  ordinaire  des  embryons  d'Isopodes,  et  n'est  appro- 
chée dans  ce  groupe,  dans  l'état  actuel  de  nos  connaissances,  que  par 
le  cas  du  Ci/mothoa. 

A  la  formation  de  la  première  membrane  larvaire,  les  cellules  du 
blastoderme  s'en  détachent,  excepté  sur  une  partie  de  la  face  dorsale. 
La  plaque  de  cellules  adhérentes  à  cette  partie  donne  naissance  à  un 
organe  dorsal  comparable  à  celui  de  VOniscus,  rattachant  l'embryon  à 
sa  première  enveloppe  larvaire.  Il  se  perfore  à  une  période  postérieure. 


486  CRUSTACÉS. 

Les  segments  et  les  membres  des  Amphipodes  sont  tous  formés 
avant  que  la  larve  ne  sorte  de  l'œuf. 

Cladocères.  —  La  segmentation  (Grobben,  n"  455)  a  lieu  suivant  le  type 
centrolécillie  normal, 'mais  est  uti  peu  inégale.  Avant  qu'elle  ne  soit  achevée, 
on  peut  reconnaître  près  du  pôle  végétatif  une  cellule  distincte  des  autres  par 
son  aspect  granuleux.  Elle  donne  origine  aux  organes  génitaux.  Une  des  cel- 
lules voisines  donne  naissance  à  l'hypoblaste  et  les  autres  cellules  qui  l'entou- 
rent forment  le  commencement  du  mésoblaste.  Le  reste  des  cellules  de 
l'œuf  forme  l'épiblaste.  A  un  stade  plus  avancé,  la  cellule  hypoblaslique  est 
divisée  en  vingt-deux  cellules,  tandis  que  le  mésoblaste  forme  un  cercle  de 
douze  cellules  autour  de  la  masse  génitale. 

L'hypoblaste  s'invagine  bientôt  ;  le  blastopore  se  ferme  probablement  et 
l'hypoblaste  forme  un  cordon  cellulaire  solide  qui  finit  par  devenir  le  mésen- 
téron.  Le  stomodœum  est  décrit  comme  se  formant  au  point  de  fermeture  du 
blastopore.  Le  mésoblaste  se  replie  en  dedans  et  forme  une  masse  adjacente 
à  l'hypoblaste  et  un  peu  plus  tard  la  niasse  génitale  est  aussi  recouverte  par 
l'épiblasto.  Le  proctodœum  paraît  se  constituer  plus  tard  que  le  stomodcoum. 
L'embryon,  comme  Dohrn  l'a  montré  le  premier,  passe  par  un  stade  nau- 
plius  dans  la  poche  incubatrice,  mais  éclôl,  excepté  dans  le  cas  des  œufs 
d'hiver  du  Lei^odora,  avec  une  forme  ressemblant  beaucoup  à  celle  de 
l'adulte. 

Copépodes.  —  Chez  les  Copépodes  libres,  la  segmentation  et  la  formation 
des  feuillets  ont  été  récemment  étudiées  par  Hoek  (n"  512).  11  a  trouvé  qu'il 
y  a,  tant  dans  les  formes  marines  que  dans  les  formes  d'eau  douce  qu'il  a 
étudiées,  une  segmentation  centrolécithe  semblable  à  celle  du  Palœmon  et  du 
T'agunta  (Voy.  p.  100),  qui  sur  les  vues  de  face  pourraient  paraître  complète  et 
presque  régulière.  Après  la  formation  du  blastoderme  une  invagination  de 
quelques-unes  de  ses  cellules  a  lieu  et  s'achève  en  environ  un  quart  d'heure. 
L'orifice  se  ferme.  Cette  invagination  est  comparée  par  Hoek  àrinvagiuation 
de  l'As^fCHS  et  il  croit  qu'elle  donne  naissance  au  mésentéron.  Son  point  de 
fermeture  correspond  à  l'extrémité  postérieure  de  l'embryon,  A  la  face  ven- 
trale apparaissent  deux  sillons  transversaux  divisant  l'embryon  en  trois  seg- 
ments et  un  sillon  médian  longitudinal  qui  ne  s'étend  pas  jusqu'à  l'extrémité 
antérieure  du  premier  segment.  Les  trois  paires  d'appendices  du  Nauplius 
et  la  lèvre  supérieure  se  forment  plus  tard  comme  des  expansions  des  côtés 
de  l'épaississement  blaslodermique  ventral. 

Parmi  les  Copépodes  parasites  on  trouve  deux  types  de  segmentation  dis- 
tincts, analogues  à  ceux  des  isopodes.  Chez  le  Vhundmcanthus,  la  segmenta- 
tion est  un  peu  irrégulière,  mais  du  type  de  VEupagunis,  etc,  (Voy.  p.  100). 
Dans  les  autres  groupes  [AnchoreUa,  Cluvella,  Congerkola,  Culigus,Lernœopodu), 
la  segmentation  ressemble  presque  au  type  méroblastique  ordinaire  (Voy. 
p.  108)  et  doit  s'expliquer  de  la  môme  manière  que  dans  les  cas  de  VOniscus 
cl  du  Cymolhoa.  Les  preuiières  cellules  blastodermiques  apparaissent  quel- 
quefois dans  une  position  correspondant  à  l'extrémité  céphalique  de  l'em- 
bryon [Anchorclla),  d'autres  fois  à  l'extrémité  postérieure  {Clavella),  et  quel- 
quefois au  milieu  de  la  face  ventrale.  La  face  dorsale  du  vitellus  est  toujours 
recouverte  la  dernière  par  les  cellules  blastodermiques.  11  se  forme  une  cuti- 


DÉVELOPPEMENT   COMPARATIF   DES  ORGANES.  487 

cille  larvaire  semblable  à  celle  dos  Isopodes  en  même  temps  que  le  blasto- 
derme. Sur  les  côtés  de  l'épaississement  ventral  du  blastoderme  se  déve- 
loppent les  appendices  du  Nauplius  dont  les  deux  premiers  seuls  apparaissent 
chez  VAnchorella.  Cliez  VA7îc}wrella  et  le  Len}xopoda,\es  embryons  n'éclosent 
pas  au  stade  Nauplius,  mais  après  la  formation  des  appendices  naupliens,  une 
nouvelle  cuticule,  la  cuticule  nauplienne,  est  rejetée  et  l'embryon  se  développe 
dans  son  intérieur  jusqu'à  atteindre  le  stade  dit  stade  Cyclope  (Voy.  p.  4o9j. 
L'embryon  dans  l'œuf  a  l'abdomen  recourbé  vers  la  face  dorsale,  comme  chez 
les  Isopodes. 

Cirripèdes.  —  La  segmentation  du  Balanus  et  du  Lepas  commence  parla 
ségrégation  des  parties  constituantes  de  l'œuf  en  une  portion  plus  riche  en 
protoplasma  et  une  portion  formée  surtout  de  matériaux  nutritifs.  La  pre- 
mière se  sépare  de  la  dernière  en  un  segment  distinct,  puis  se  divise  en  deux 
portions  un  peu  inégales.  La  division  de  la  portion  protoplasmique  de  l'em- 
bryon conlinue  et  les  segments  qui  en  résultent  s'étendent  autour  du  seg- 
ment vitellin  unique.  Le  point  où  ils  finissent  par  l'entourer  est  situé  à  la 
face  ventrale  (Lang)  et  vers  la  position  de  la  bouche  (?). 

Lorsqu'il  est  enveloppé  par  les  cellules  proloplasmiques,  le  vitellus  se  di- 
vise et  donne  naissance  à  de  nombreuses  cellules  qui  probablement  fournis- 
sent les  matériaux  des  parois  du  mésentéron.  La  couche  externe  du  proto- 
plasma forme  le  blastoderme  et  bientôt  (Arnold  Lang)  s'épaissit  sur  la  face 
dorsale. 

L'embryon  est  ensuite  divisé  par  deux  constrictions  en  trois  segments;  et 
les  trois  appendices  qui  leur  correspondent  se  forment  et  sont  d'abord  sim- 
ples ;  les  deux  postérieurs  deviennent  bientôt  biramés.  La  larve  sort  de  l'œuf 
avant  qu'aucun  nouvel  appendice  soit  formé. 


Développement  comparatif  des  organes. 

Système  nerveux  central.  — La  chaîne  nerveuse  ventrale  des  Crustacés 
se  développe  comme  un  épaississement  del'épiblaste,  le  long  de  la  ligne 
médiane  ventrale;  sa  différenciation  commence  en  avant  et  s'étend 
vers  la  partie  postérieure.  La  chaîne  ventrale  est  d'abord  non  segmen- 
tée; les  ganglions  sus-œsophagiens  se  forment  comme  des  épaississe- 
ments  de  l'épiblaste  des  lobes  procéphaliques. 

Les  détails  de  ces  phénomènes  sont  encore  dans  beaucoup  de  cas  très  im- 
parfaitement connus.  La  description  la  plus  complète  que  nous  possédions 
est  celle  de  Reichenbach  (n"  488)  pour  YAstacus.  11  a  trouvé  que  les  ganglions 
sus-œsophagiens  et  la  chaîne  ventrale  se  développent  comme  une  formation 
continue  et  non  indépendamment  comme  cela  semble  êtrele  cas  chez  les  Ché- 
topodes.  Les  ganglions  sus-œsophagiens  se  forment  dans  les  lobes  procépha- 
liques. Ils  apparaissent  d'abord  sous  la  forme  d'une  paire  de  fossettes,  mais 
de  chaque  côté  de  la  ligne  médiane,  au  stade  Nauplius,  ces  fossettes  sont 
très  profondes  et  leurs  parois  se  continuent  avec  deux  bourrelets  d'épiblaste 
épais  de  plusieurs  couches  de  cellules  qui  se  dirigent  en  arrière  de  chaque 
côté  de  la  bouche.  Reichenbach  croit  que  les  parois  des  fossettes  forment  les 


488  CRUSTACÉS.  .  •     ■ 

portions  optiques  des  ganglions  sus-œsophagiens  et  les  bourrelets  épiblasli- 
ques,  le  reste  des  ganglions  et  les  commissures  circum-œsophagiennes.  A 
un  stade  beaucoup  plus  avancé,  lorsque  les  pattes  ambulatoires  sont  formées, 
une  involution  médiane  de  l'épibiaste  en  avant  de  la  bouche  et  entre  les  deux 
bourrelets  épiblastiques  donne  naissance  à  une  partie  centrale  des  ganglions 
sus-œsophagiens.  Ainsi  d'après  Reichenbach  cinq  éléments  prennent  part 
à  la  formation  de  ces  ganglions  savoir:  deux  fossettes  épiblastiques,  deux 
bourrelets  épiblastiques  et  une  involution  de  l'épibiaste  entre  les  derniers.  Il 
esta  noter  cependant  que  le  sort  ultérieur  ni  des  fossettes  paires  ni  de  l'in- 
volution  médiane  ne  paraît  avoir  été  établi  d'une  manière  satisfaisante.  Les 
deux  bourrelets  épiblastiques  qui  partent  des  ganglions  sus-œsophagiens 
passent  de  chaque  côté  de  la  bouche  et  se  continuent  sur  les  côtés  de  la 
gouttière  médiane  ventrale  comme  une  paire  d'épaississement  de  l'épibiaste. 
Cette  gouttière  est  profonde  en  avant,  mais  l'est  de  moins  en  moins  en  ar- 
rière. Les  épaississements  des  deux  côtés  de  cette  gouttière  donnent  sans  au- 
cun doute  naissance  aux  moitiés  latérales  de  la  chaîne  ventrale  etReiclienbach 
pense,  mais,  il  me  semble,  sans  preuves  suffisantes,  que  les  cellules  de  la  gout- 
tière elle-même  s'invaginsnt  aussi  et  prennent  part  à  la  formation  de  la 
chaîne  ventrale.  Lorsque  la  chaîne  ventrale  se  sépare  de  l'épibiaste,  ses  deux 
moitiés  sont  réunies  sur  la  ligne  médiane,  mais,  sur  des  coupes,  elle  se 
montre  nettement  bilobée. 

Chez  les  Isopodes,il  semblerait,  d'après  les  observations  de  Bobrefsky  et  de 
BuUar  que  la  cliaîne  nerveuse  ventrale  apparaît  comme  un  épaississement 
impair  de  l'épibiaste  dans  lequel*/  n'y  a  ivis  de  traces  de  rien  qui  rappelle  une 
involution  médiane.  Après  que  cet  épaississement  s'est  séparé  de  l'épiljlaste, 
un  léger  sillon  médian  indique  sa  constitution  par  deux  cordons  latéraux.  Les 
ganglions  sus  œsophagiens  se  développent  simplement  comme  une  paire 
d'épaississements  des  lobes  procéphaliques,  mais  il  ne  paraît  pas  avoir  été  dé- 
terminé s'ils  sont  dès  l'origine  en  conlinuité  avec  la  chaîne  ventrale. 

Les  derniers  stades  de  la  différenciation  de  la  chaîne  ventrale  sont, 
dans  l'état  actuel  de  la  science,  très  semblables  dans  l'ensemble  des 
Crustacés.  La  chaîne  ventrale  est,  comme  on  l'a  déjà  vu,  d'abord  non 
segmentée  (tig.  2Gi>,  A,  vg),  mais  est  bientôt  divisée  par  une  série  de 
constricLions  en  autant  de  ganglions  qu'il  y  a  de  paires  d'appendices 
ou  de  segments  (fig.  260,  B,  vg). 

11  apparaît  ou  du  côté  ventral  [Onlscus),  ou  au  centre  [Asfaciis,  Palœ- 
mon),  des  deux  moitiés  de  chaque  segment  ou  ganglion,  un  espace 
rempli  do  substance  finement  ponctuée  qui  est  le  commencement  de 
laporti(jn  counnissurale  des  cordons  nerveux.  Le  tissu  commissural 
devient  bientôt  continu  dans  toute  la  longueur  delà  chaîne  ventrale  et 
se  prolonge  aussi  dans  les  ganglions  sus-œsophagiens. 

Après  la  formation  du  tissu  commissural,  le  reste  des  cellules  de  la 
chaîne  forment  les  véritables  cellules  glanglionnaires.  Les  ganglions  se 
séparent  ensuite  peu  à  peu  et  les  cellules  se  locabsent  dans  les  gan- 
glions (|ui  finissent  par  n'être  réunis  que  par  une  double  bande  du 
tissu  commissural.  Le  tissu  commissural  ne  donne  pas  seulement  nais- 


DÉVELOPPEMENT   COMPARATIF   DES  ORGANES. 


t89 


sance  aux  cordons  longitudinaux  qui  réunissent  les  ganglions  succes- 
sifs, mais  aussi  aux  commissures  transversales  qui  réunissent  les  deux 
moitiés  des  ganglions  individuels. 

Les  ganglions  d'ordinaire,  sinon  toujours,  paraissent  correspondre 
d'abord  en  nombre  aux  segments  et  leur  nombre  plus  petit  si  souvent 
chez  l'adulte  est  dû  à  la  coalescence  de  ganglions  originellement  dis- 
tincts. 

Organes  des  sens  spéciaux.  —  On  sait  relativement  peu  de  choses 
sous  ce  rapport.  Les  yeux  composés  se  développent  par  la  coalesence 
de  deux  formations,  épiblastiques  l'une  et  l'autre;  une  partie  de 
l'épiblaste  superficiel  des  lobes  procépbaliques  et  une  partie  des  gan- 
glions susœsophagiens.La  première  donne  naissance  aux  lentilles  cor- 
néennes,  aux  cônes  cristallins  et  au  pigment  ambiant,  les  derniers 
aux  rhabdomes  et  aux  cellules  qui  les  entourent.  Entre  ces  parties  est 
interposé  un  pigment  mésoblastique. 

On  ne  sait  presque  rien  sur  le  développement  des  organes  auditifs  et 
olfactifs. 

Organe  dorsaL  —  Dans  un  grand  nombre  de  Malacostracés  et  de  Bran- 
chiopodes,  il  se  développe  aux  dépens  de  l'épiblaste  un  organe  spécial 
dans  la  région  antérieure  dorsale.  Cet  organe  a  été  appelé  l'organe 
dorsal.  Il  paraît  être  de  nature  glandulaire,  et  est  d'ordinaire  très  déve- 
loppé chez  l'embryon  ou  la  larve,  et  disparaît  chez  l'adulte;  mais  chez 
quelques  Branchiopodes,  il  persiste  pendant  toute  la  vie.  Dans  la  plu- 
part des  cas  il  est  impair,  mais  dans  quelques  cas,  un  organe  pair 
paraît  prendre  sa  place. 

Diverses  hypothèses  ont  été  émises  sur  sa  nature.  Il  n'est  guère  dou- 
teux qu'il  soit  glandulaire  et  il  est 
possible  que  ce  soit  un  organe 
rénal  provisoire,  bien  que,  à  ma 
connaissance,  on  n'y  ait  pas  en- 
core trouvé  de  concrétions. 


Son  développement  a  été  éludié 
très  complètement  étiez  les  Isopodes. 

Chez  le  Cymothoa  (Bullar,  n»  409) 
il  apparaît  à  la  face  dorsale,  dans  la 
région  qui  deviendra  plus  tard  le 
premier  segment  thoracique,  un 
épaississement  linéaire  impair  du 
blastoderme.  Cet  épaississement  for- 
me bientôt  une  plaque  circulaire  dont 
le  centre  s'invagine  de  façon  à  ne 
communiquer   avec  l'extérieur  que 

par  un  orifice  étroit  (fig.|2Gl);  en  même  temps  il  s'attache  à  la  membrane  de 
l'œuf.  L'organe  dorsal  reste  dans  cet  état  jusqu'à  la  fin  de  la  vie  larvaire. 


montrant  l'organe  dortal  (enipiunté  à  Bullar). 


490 


CRUSTACES. 


Chez  VOniscus  (Dohrn,  ï\°  500;  Dobretsky,  n°  408)  il  apparaît  de  très  bonne 
heure  une  plaque  dorsale  de  cellules  épaissies.  Ces  cellules  se  fixent  sur  leur 
bord  à  la  membrane  ovulaire  interne  et  peu  à  peu  se  séparent  de  l'embryon 
avec  lequel  elles  ne  restent  enfin  en  rapport  que  par  une  colonne  cellulaire 
creuse  (fig.  2G0  A,  do).  La  plaque  originelle  s'étend  ensuite  peu  à  peu  sur  la 
membrane  ovulaire  interne  et  constitue  une  bande  transversale  en  forme  de 
selle  de  cellules  aplaties  qui  entoure  l'embryon  excepté  sur  la  face  ventrale. 
Chez  les  Amphipodes,  les  cellules  épiblastiques  restent  attachées  sur  un 
petit  espace  à  la  face  dorsale  de  la  première  dépouille  larvaire  lorsque  celle-ci 
est  formée.  Cette  plaque  de  cellules  souvent  appelée  appareil  micropylaire 
forme  un  organe  dorsal  équivalent  à  celui  deVÛ7iiscus.  11  se  perfore  à  une 
période  plus  avancée.  On  retrouve  une  formation  peut-être  homologue  dans 
les  embryons  d'Eiiphausia,  de  Cwna,  etc. 

Chez  un  grand  nombre  de  Brancbiopodes  il  existe  un  organe  dorsal.  Son 
développement  a  été  étudié  par  Grobben  cliez  le  Moina.  11  persiste  à  l'état, 
adulte  chez  le  Branchipiis,  le  Liinnudia,  YEsthcren,  etc. 

Chez  les  Copépodes  on  trouve  quelquefois  un  organe  dorsal  chez  l'embryon  • 
Grobben  au  moins  croit  avoir  rencontré  un  organe  de  cette  nature  chez  l'em- 
bryon du  Cyclops  serndatus. 

In  organe  pair  qui  paraît  être  de  même  nature  a  été  rencontré  chez 
VAscllus  et  le  Mysis. 

Chez  VAscllus  (Rathke,  n°  oOl  ;  Dohrn,  n°  uOO  ;  Van  Beneden,  n°  497)  ces 
organes  apparaissent  sous  la  forme  de  deux  masses  cellulaires  de  cliaque  côté 

(lu  corps,  immédiate- 
ment en  arrière  de  la 
région  des  lobes  procé- 
phaliques.  Chacun  d'eux 
devient  trifolié  et  se  re- 
courbe vers  la  face  ven- 
trale. Chaque  lobe  se 
creuse  d'une  cavité,  et 
enfin  les  trois  cavités  se 
réunissent  en  une  cavité 
trilobée  ouverte  dans  le 
vilellus.  Cet  organe  finit 
par  devenir  si  grand 
qu'il  rompt  la  membrane 
de  l'œuf  et  fait  saillie  sur 
les  côtés  de  l'embryon 
(lig.  262).  Quoique  formé 
avant  les  appendices,  il 
n'atteint  son  dévobippemcnt  complet  que  longtemps  après  que  ceux-ci  sont 
bien  constitués. 

Chez  le  -Mysis,  il  apparaît  pendant  le  stude  ^auplius  comme  une  paire  de 
cavités  tapissées  par  des  cellules  columnaires  qui  s'atrophient  de  très  bonne 
heure. 

Diverses  tentatives  ont  été  faites  pour  identifier  des  organes  d'autres  em- 
bryons d"Arîhropodes  aveclorgane  dorsal  des  Crustacés,  mais  le  seul  organe 


tiens  motitiMiil  l'oigaiio 
E.   Vaii  Jiciu'(lon). 


iiiiMaliiiiic  d'un  riiilii'yiiii  iVA.srltiis  iti/iia- 
doisal    [lair  (t'iii]iniiité  à  liulhii-,  d'aïu'CS 


DÉVELOPPliMliNT   COMPARATIF   DES  OUGANES.  491 

semblable  qui  ait  été  décrit  en  est  un  qui  se  trouve  chez  l'embryon  de  la 
Linguatule  (Voy.  chap.  xix),  mais  il  n'y  a  pas  de  motifs  pour  croire  que  cet 
organe  soit  réellement  l'homologue  de  l'organe  dorsal  des  Crustacés. 

Le  Mésoblaste.  —  Le  mésoblaste  dans  les  types  observés  jusqu'ici 
dérive  des  mêmes  cellules  que  l'hypoblaste  et  apparaît  comme  une 
couche  de  cellules  un  peu  irrégulière  entre  l'épiblaste  et  l'hypoblaste. 
Il  donne  origine  aux  mêmes  parties  de  l'organisme  que  dans  les  autres 
formes,  mais  il  est  à  remarquer  qu'il  ne  se  divise  pas  chez  la  plupart 
des  Décapodes  et  des  Isopodes  (et  nous  ne  savons  rien  sur  ce  point 
dans  les  autres  formes)  en  somites,  au  moins  avec  la  même  netteté 
qui  est  habituelle  chez  les  Annélides  et  les  Arthropodes.  Non  seule- 
ment il  en  est  ainsi,  mais  il  n'y  a  pas  d'abord  de  division  marquée 
en  lames  splanchnique  et  somatique  avec  une  cavité  générale  inter- 
posée.  Quelques-unes  des  cellules  se  diiTérencient  pour  constituer  les 
muscles  des  parois  du  corps  et  des  membres,  et  d'autres  cellules,  d'or- 
dinaire disposées  en  couche  très  mince,  les  muscles  du  tube  digestif. 
Dans  la  queue  du  Palmmon,  Bobretsky  a  remarqué  que  les  cellules 
qui  forment  les  muscles  du  corps  étaient  imparfaitement  divisées  en 
masses  cubiques  correspondant  aux  segments,  qui,  cependant  par 
l'absence  d'une  cavité  centrale  diffèrent  des  somites  mésoblastiques. 
Chez  le  Mysis,  d'après  Metschnikoff,  le  mésoblaste  se  fragmente  en 
somites  distincts.  De  nouvelles  recherches  à  ce  sujet  sont  nécessaires, 
La  cavité  générale  a  la  forme  de  sinus  sanguins  irréguliers  creusés  en- 
tre les  organes  internes. 

Cœur.  —  L'origine  et  le  développement  du  cœur  et  du  système  vasculaire 
ne  sont  que  très  imparfaitement  connus. 

Chez  les  Phyllopodes  [Branchipiis],  Claus  a  montré  (n"  4o4)  que  le  cœur  se 
forme  par  la  coalescence  des  parties  latérales  du  mésoblaste  des  plaques  ven- 
trales. Les  chambres  se  forment  successivement,  à  mesure  que  les  segments 
auxquels  elles  appartiennent  sont  établis,  et  les  chambres  antérieures  sont 
en  pleine  activité  que  les  chambres  postérieures  ne  sont  pas  encore 
formées. 

Chez  VAstucus  et  le  Pahonon,  Bobretsky  a  trouvé  qu'à  un  stade  antérieur  à 
l'apparition  définie  du  cœur,  on  peut  voir  à  la  place  qu'il  doit  occuper  une 
masse  solide  de  cellules  mésoblastiques  et  regarde  comme  probable  que  le 
cœur  dérive  de  cette  masse.  Lorsqu'on  peut  reconnaître  pour  la  première 
fois  l'existence  du  cœur  et  avant  qu'il  n'ait  commencé  à  battre,  il  a  la  forme 
d  un  sac  ovale  à  parois  délicates  séparé  du  mésentéron  par  une  couche  du 
mésoblaste  splanchnique.  Sa  cavité  est  remplie  d'un  plasma  particulier  qui 
remplit  aussi  les  diverses  cavités  du  mésoblaste.  Autour  de  lui  se  forme  bien- 
lot  un  sac  péricardique  et  les  parois  du  cœur  s'épaississent  considérable- 
ment. Quatre  bandes  en  partent,  deux  qui  se  dirigent  vers  la  face  dorsale  et 
se  tixent  aux  téguments  et  deux  autres  vers  la  face  ventrale.  Le  cœur  est  aussi 
rattaché  au  tégument  dorsal  par  une  bande  médiane  de  cellules.  Les  artères 


492  CRUSTACÉS. 

principales  se  développent  comme  des  prolongements  directs  du  cœur.  Les 
observations  de  Dûhrn  sur  VAsellns  confirment  l'iiypothèse'que  le  cœur  dérive 
d'une  masse  mésoblastique  solide  en  ce  qu'il  a  pu  observer  le  creusement  de 
la  masse  sur  l'embryon  vivant  (Cf.  développement  du  cœur  chez  les  Araignées). 
Quelques-unes  des  cellules  centrales  (noyauv  de  Dolirn)  deviennent  des  glo- 
bules du  sang.  La  formation  de  ceux-ci  n'est  du  reste  pas,  d'après  Dohrn, 
•limitée  au  cœ'ur,  mais  a  lieu  in  situ  dans  toutes  les  parties  du  corps  (antennes, 
appendices,  etc.).  Les  globules  se  forment  comme  des  noyaux  libres  et  ont 
leur  origine  primordiale  dans  le  vitellus  qui  d'abord  communique  librement 
avec  les  cavités  des  appendices. 

Tube  digestif.  —  (liiez  ÏAstacus,  la  formation  du  mésentéron  par  inva- 
gination et  rai)soiption  du  vitellus  par  les  cellules  de  l'hypoblaste  a  déjà  été 
•décrite.  x\près  l'absorption  du  vitellus,  le  mésentéron  a  la  forme  d'un  sac 
dont  les  parois  sont  formées  de  cellules  extrêmement  allongées,  les  pyrami- 
des viteliines,  à  la  base  desquelles  est  placé  le  noyau  (fig.  2o7,  B).  Ce  sac- 
donne  naissance  à  la  portion  du  corps  intermédiaire  entre  l'abdomen  et 
l'estomac  et  au  foie.  La  paroi  épithéliale  de  ces  deux  parties  est  formée  par  les 
portions  externes  des  pyramides  contenant  les  noyaux  et  le  protoplasma  sé- 
parés du  vitellus  en  une  couche  de  cellules  épitliéliales  plates.  Le  vitellus  se 
fragmente  ensuite  et  forme  une  masse  de  substance  nutritive  remplissant  la 
cavité  du  mésentéron. 

La  différenciation  du  foie  et  du  tube  digestif  proprement  dit  a  d'abord  lieu 
à  la  face  ventrale,  et  commence  près  du  point  où  finit  le  proctodœum  pour 
s'étendre  en  avant  à  partir  de  ce  point.  Il  se  forme  ainsi  du  côté  ventral  du 
mésentéron  une  couche  de  cellules  épithéliales  qui  bientôt  se  soulève  en  une 
série  de  replis  longitudinaux  dont  un  médian  est  très  apparent.  Le  repli  médian 
en  s'unissant  à  un  repli  correspondant  du  côté  dorsal  donne  naissance  au 
véritable  mésentéron,  elles  replis  latéraux  forment  des  cylindres  hépatiques 
parallèles  qui,  en  avant,  ne  sont  pas  séparés  de  la  cavité  digestive.  Les  parties 
latérales  du  côté  dorsal  du  mésentéron  donnent  de  même  naissance  à  des 
cylindres  hépatiques.  Les  pyramides  viteliines  de  la  partie  antérieure  du  mé- 
sentéron qui  se  projettent  en  avant  en  une  paire  de  diverlicules  de  chaque 
côté  de  l'estomac  ne  se  transforment  en  cylindres  hépatiques  qu'après  l'éclo- 
sion  de  la  larve. 

Le  proclod;eum  s'ouvre  de  très  bonne  heure  dans  le  mésentéron,  mais  le 
stonioda'um  reste  clos  jusqu'à  ce  que  la  différenciation  de  l'intestin  moyen 
soit  presque  achevée.  Le  proctodî.eum  donne  naissance  à  la  partie  abdomi- 
nale de  l'intestin,  et  le  stomodœum  à  l'œsophage  et  à  l'estomac.  L'appareil 
masticatoire  commence  de  très  bonne  heure  h.  se  montrer  dans  le  dernier 
sous  la  forme  d'un  épaississement  dorsal  de  l'épithélium. 

Le  mésentéron  primitif  chez  le  Palémon  se  différencie  en  intestin  moyen 
permanent  et  en  foie,  suivant  un  processus  semblable  d'une  manière  générale, 
à  celui  de  rAi<((c7is,  quoique  beaucoup  moins  compliqué.  Une  couche  distincle  de 
cellules  se  sépare  de  la  partie  externe  des  pyramides  viteliines,  etdonnenais- 
sanceaurevèlementglandulairetantdel'inteslin  moyen  quedufoie.  La  différen- 
ciation de  cette  couche  commence  en  arrière,  et  l'intestin  moyen  connnunique 
de  très  bonne  heure  librement  avec  le  proctodifum.  Les  parties  latérales  du 
mésentéron  primitif  se  ditl'erencient  en  quatre  ailes  dirigées  deux  en  avant 


DÉVELOPPEMENT  COMPARATIF  DES   ORGANES.  495 

et  deux  en  arrière  qui,  après  que  le  vitellus  qu'elles  contiennent  est  résorbé, 
constituent  le  foie.  La  partie  médiane  devient  simplement  le  mésentéron. 
L'evlrémité  stomacale  du  stomodœum  arrive  en  contact  avec  le  mésentéron 
près  du  point  où  celui-ci  se  continue  dans  les  diverticules  hépatiques,  et  quoi- 
que la  paroi  de  séparation  soit  de  bonne  heure  très  mince,  la  libre  communi- 
cation ne  s'établit  pas  avant  que  le  vitellus  ne  soit  complètement  résorbé. 

Le  lube  digestif  des  Isopodes  est  constitué  principalement,  sinon  entière- 
ment, par  le  proclodéTeum  et  le  stomod;Bum  qui,  tous  deux,  apparaissent  avant 
toute  autre  partie  de  l'appareil  digestif  comme  des  invaginations  de  l'épiblaste 
qui  s'enfoncent  graduellement  dans  l'intérieur  de  l'embryon  (fig.  263).  Chez 
VOniscus,  le  foie  se  forme  comme  deux  disques  à  la  surface  du  vitellus,  de 


Fig.  2(j:j.  —  Deux  coiijies  longitudinales  du  l'embryon  d'Oniscus  murariim  (d'après  Bol)rct/.ky)  (*). 

chaque  cùté  de  la  partie  antérieure  du  corps.  Leurs  parois  sont  formées  de 
cellules  cubiques  dérivées  des  cellules  vitellines  dont  l'origine  a  été  décrite 
à  ia  page  483.  Ces  deux  disques  prennent  peu  à  peu  la  forme  de  sacs  (fig.  263, 
B,  /()  librement  ouverts  du  côté  interne  dans  le  vitellus.  Pendant  que  ces  sacs 
continuent  à  s'accroître,  le  stomodseum  et  le  proctodœum  ne  restent  pas 
passifs.  Le  stomodgeum,  qui  donne  naissance  à  l'œsophage  et  à  l'estomac  de 
l'adulte,  montre  bientôt  une  dilatation  postérieure  destinée  à  devenir  l'esto- 
mac, du  cùté  dorsal  de  laquelle  se  forme  une  proéminence  bien  marquée,  la 
première  trace  de  la  future  armature  stomacale  (fig.  '248,  B,  zp).  Le  pr'octo- 
dœum  {pr)  s'accroît  beaucoup  plus  rapiden)ent  que  le  stomodœum,  et  son 
extrémité,  adjacente  au  vitellus,  devient  extrêmement  mince  ou  même  perd 
sa  paroi.  Dans  les  premiers  stades,  il  était  entouré  par  les  cellules  vitellines, 
mais  dans  la  suite  de  son  accroissement,  les  cellules  vitellines  sont  peu  à  peu 
réduites  en  nombre  et  paraissent  se  retirer  devant  lui,  à  tel  point  qu'on  est 
conduit  à  conclure  que  la  fin  de  l'accroissement  du  proctodseum  a  lieu  aux 
dépens  des  cellules  vitellines. 

Les  sacs  hépatiques  se  remplissent  d'une  substance  granuleuse  sans  trace 
de  cellules  ;  leur  paroi  postérieure  est  en  continuité  avec  les  cellules  vitel- 
lines, et  leur  paroi  antérieure  est  située  immédiatement  en  arrière  de  l'esto- 
mac.  Le    proctodoeum    s'étend  en   avant   d'une    manière   continue  jusqu'à 

(*)  nf.  stomodîtiim.  — pr,  proctodajum.  — /<//,  hypoblaste  formé  de  grosses  cellules  nucléées  enfouies 
dans  lo  vitellus.  —  m,  niésoblaste.  —  rfj,  chaîne  nerveuse  ventrale.  —  s;/,  ganglion  sus-œsophagien. 
li,  loie.  —  do,  organe  dorsal.  —  :p.  rudiment  de  l'appareil  masticateur  stomacal.  —  ol,  lévro  su- 
périeure. 


494'  CRUSTACÉS. 

louclier  le  stomodoeum,  et  les  deux  sacs  hépatiques  alors  réunis  en  un 
seul  à  leur  base,  entrent  en  continuité  directe  avec  le  proctodfeum.  Au  stade 
où  cette  jonction  s'effectue,  -les  cellules  vilellines  ont  complètement  disparu. 
11  semble  donc  que  chez  VOnisciis  les  cellules  vitellines  (hypoblaste)  servent 
surtout  à  former  les  parois  du  foie,  mais  qu'elles  fournissent  aussi  probable- 
ment des  matériaux  pour  la  fin  de  l'accroissement  de  ce  qui  est  en  apparence 
le  proctodiL'um .  il  est  par  conséquent  nécessaire  de  conclure  que  ce  dernier, 
qui  pourrait  paraître  avec  le  stomodœum  former  le  tube  digestif  tout  entier, 
correspond  en  réalité  au  mésentéron  et  au  proctodceum  réunis,  quoique  les 
sucs  digestifs  soient,  sans  aucun  doute,  sécrétés  principalement  non  dans  le 
mésentéron,  mais  dans  les  diverlicules  hépatiques.  Le  proctodieum  et  le  sto- 
modœum  se  rencontrent  d'abord  sans  communiquer,  mais  bientôt  la  sépa- 
ration disparaît. 

Chez  le  Cijmolhoa  (Bullar,  n°  499),  le  proctodieum  et  le  stomodaium  se 
développent  de  la  même  manière  que  chez  VOniscus,  mais  l'hypoblaste  a  une 
forme  tout  à  fait  différente.  La  masse  principale  du  vitellus,  qui  est  beaucoup 
plus  grande  que  chezrOniscws,  n'est  pas  renfermée  dans  des  cellules  vitellines 
définies,  mais  l'hypoblaste  est  représenté  par  1°  deux  masses  solides  de  cel- 
lules, dérivées  en  apparence  de  la  couche  interne  du  blastoderme,  qui  sont 
l'origine  du  foie,  et  2°  par  une  membrane  renfermant  des  noyaux  qui  entoure 
le  vitellus. 

Les  deux  masses  hépatiques  sont  situées  à  la  surface  du  vitellus,  et  chacune 
d'elles  est  divisée  en  trois  courts  tubes  cœcaux  librement  ouverts  dans  le 
vitellus.  Le  stomodaeuni  atteint  bientôt  toute  sa  longueur,  mais  le  procto- 
da'um  s'étend  en  avant  au-dessus  du  vitellus,  jusqu'à  rencontrer  le  stomo- 
daium.  Pendant  ce  temps  les  cœcums  hépatiques  se  sont  développés  en  trois 
grands  tubes  remplis  de  liquides  et  pourvus  d'une  paroi  musculaire,  lis  sont 
maintenant  situés  au-dessus  du  vitellus  et  ne  communiquent  ]j1us  directement 
avec  le  sac  vitellin,  mais  s'ouvrent  avec  ce  sac  au  point  d'union  du  stomo- 
do'um  et  du  proctodseum.  Le  sac  vitellin  du  C.ymo</toa  représente,  sans  aucun 
doute,  une  partie  du  mésentéron,  mais  aucun  fait  ne  montre  qu'une  partie 
du  proctodaium  apparent  le  représente  aussi,  quoique  le  fait,  soit  tout  à  fait 
possible.  Les  relations  du  sac  vitellin  et  des  diverticules  hépatiques  chez  le 
CymothcKt  paraissent  être  les  mêmes  chez  YAsellus  et  probablement  la  plupart 
des  Isopodes. 

Les  diirércnces  entre  les  Décapodes  et  les  Isopodes  dans  le  développement 
du  mésentéron  ne  sont  pas  sans  importance,  mais  elle  doivent  probablement 
s'expliquer  par  la  quantité  relativement  plus  considérable  du  vitellus 
nutritif  dans  les  derniers.  Le  vitellus  solide  des  Isopodes  représente,  dans 
celte  hypothèse,  le  mésentéron  primitif  des  Décapodes  après  que  le  vitellus 
a  été  absoibé  par  les  cellules  hypoblastiques.  Partant  de  ce  point,  nous  trou- 
vons que  dans  les  deux  groupes  les  parties  latérales  du  mésentéron  deviennent 
le  foie.  Chez  les  Décapodes,  la  partie  moyenne  se  transforme  directement  en 
l'intestin  moyen,  la  dillerencialion  commençanten  arrière  pour  se  continuer 
en  avant.  Chez  les  Isopodes,  le  mésentéron  n'ayant  pas  de  cavité  distincte,  sa 
dill'érenciation  qui  procède  vers  l'avant,  comme  chez  les  Décapodes,  apparaît 
simplement  comme  un  prolongement  en  avant  du  proctodieum,  les  cellules 
qui  forment  ce  prolongement  dérivant  probablement  du  vitellus.   Chez  le 


BIBLIOGRAPHIE.  495 

Cymothoa,  le  vitellus  nutritif  est  si  abondant  qu'un  sac  vitellin  spécial  se  déve- 
loppe pour  le  contenir,  et  n'est  complètement  résorbé  que  quelque  temps 
après  que  le  canal  digestif  a  pris  la  forme  d'un  tube  continu.  Les  parois  de  ce 
sac  vitellin  représentent  morphologiquement  une  partie  du  mésentéron 
spécialement  développée. 

Ouvrages  généraux. 

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496  CRUSTACÉS. 

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(508)  C.  Claus.  Untersuchungen  ûber  die  Organisation  u.  Verwandschaft  d.  Cope- 
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(509)  C.  Claus.  Ueber  den  Bau  u.  d.  Entwicklung  von  Achtheres  percarum  [Zeil.  f. 
wiss.  ZooL,  XI.  18tj"2). 

(510)  C.  Clals.  Die  freilebenden  Copepod'n  mit  besonderer  Beriicksichtigung  der 
Fauna  Deutscldands,  der  Nordsee  u.  des  Mittelmeeres.  Leipzig,  18C3. 

(511)  C.  Claus.  Ueber  d.  Entwicklung,  Organisation  u.  systematische  Stelking  d. 
Argulidœ  [Zeit.  f.  wiss.  ZooL,  XXV.    1875). 

(512)  P.  P.  C.  HoECK.  Zur  Entwicklungsgeschichte  d.  Entomostracen  [Niederlu/i- 
disches  Archiv,  IV.  1877). 

(513)  Nokiimann.  Mikrographische  Beitruge  ztir  Naturgeschichte  der  wirbellosen 
Thiere.  2"  sér.,  1832. 

(514)  Salensky.  Spkseronella  Letickartii  [Archiv  /'.  Naturgeschichte,  1868). 

(515)  F.  Vejdovsky.  Untersuchungen  iib.  d.  Anat.  u.  Metamorpli.  y.  Tracheliastes 
polycolpus  [Zeit.  f.   wiss.  ZooL,  XXIX.   1877). 

Cirripèdes. 

(516)  C.  Spence  Bâte.  On  Ihe  development  of  the  Cirripedia  [Atinals  and  Mag.  of 
'Natur.  History.  2' sér.,  VIIL  1H5I). 

(517)  E.  van  Beneden.  Développement  des  Sacculines  (Bull,  de  l'Acad.  roy.  de  Belq. 
1870). 

(518)  C.  Claus.  Die  Cypris-almliche  Larve  der  Cirripedien.  Marburg,  18G9. 

(519)  C.  Darwin.  A  monograph  of  the  sub-class  Cirripedia  (Ray  Society,  1851 -4). 

(520)  A.  DoHRN.  Untersuchungen  ûber  Bau  u.  Entwicklung  d.  Arthropoden.  IX.  Eine 
neue  Naupliusform  [Archizoëa  gigas)  [Zeit.  f.  wiss.  ZooL,  XX.  1870). 

(521)  P.  P.  C.  HoEK.  Zur  Entwicklungsgeschichte  der  Entomostraken.  I.  Embryologie 
von  Balanus  (Niederlundisches  Archiv  fur  Zoologie,  III.  1876-7). 

Balfol'R.  —  Embryologie.  I.    —   32 


498  CRUSTACÉS. 

(522)  r<.  KossMANN.  Suctoria  u.  Lepadidœ  {Arheiten  a.  d,  zool.-zoot.  Institute  d. 
Univer.    Wûrzb.,  I.   1873). 

(£.23)  Aug.  KfiùHN.  Beobachtungen  ûber  die  Entwickliiiig  der  Cirripedieii.  (  Wiegmann's 
Archiv  fur  Nuturgesch.,  XXVI.  1860). 

(524)  E.  Metschmkoi'f  [Sitzimgsberickte  d.  Versammlung  deutscher  Katurforscher  zu 
Haymover,  18ti5  {Bakmus  balanoides). 

(525)  Fritz  Mulleb.  Die  rWiizocephalen  {Archiu  f.  NaturgeAchichte,  l8G"2-3). 

(626)  F.  C.  XoLL.  Kocfdorinc  luimuta,  ein  balirendes  Cirriped  [Zeit.  f.  wiss.  ZooL, 
XXV.  1875). 

(527)  A.  Page.nstecheu.  Beitrage  zur  Anatomie  und  Entwicklungsgeschiclite  von 
Lcpas  pectinata  {Zeit.  f.  iniss.  ZooL,  XIII.  18G3). 

(528)  J.  V.  Thompson  [Zoological  Hesearc/ies  and  Illustrations  I,  part.  î.  Memoir  IV. 
On  tlie  Cirripedes  or  Barnacles.   Cork,  18j(l). 

(5'.i!))  J.  V.  Thompson.  Discovery  of  the  Melaniorphosis  in  the  second  type  of  the  Cir- 
ripedes, viz.  tlie  Lepades  completing  the  natural  liistory  of  tliese  singular  animais,  and 
conlirniing  their  aflinity  willi  the   Crustacea  {Phil.  Trans.,  part.  XI.  18:<5). 

(530)  R.  VON  WiLLEMOES  StHM.  On  the  development  of  Lepos  fuscicuUais  {Phil. 
Trans.,  CLXVJ.  I87G). 

Ostracodcs. 

(531)  C.  Claus.  Zur  naiieren  Kenntiss  der  Jugendfoi  men  von  Cgpris  ovum  {Zeit.  /'. 
wiss.  ZooL,  XV.  181)5). 

(532)  C.  Claus.  Beitrage  zur  Kenntniss.  d.  Ostracoden.  Entwicklungsgescliichte  von 
Cgpris  ovum  {Schriflen  d.  Gesell.  zur  Befôrderung  d.  gesamm.  Naturwiss.  zu  Mar- 
burg,  IX.  18G8). 


'     CHAPITRE   XIX 

POECIF.OPODES,  PYCNOGONIDES,  TARDIGRADES  ET  LINGUA- 
TULIDES.  —  SOMMAIRE  COMPARATIF  DU  DÉVELOPPEMENT 
DES   ARTHROPODES. 


Les  groupes  étudiés  dans  ce  chapitre  appartiennent  incontestable- 
ment aux  Arthropodes;  mais  ils  n'ont  pas  d'affinités  rapprochées  entre 
eux,  et  \}  est  encore  incertain  auquel  des  phylums  principaux  on  doit 
les  réunir.  Il  est  possible  que  tous  soient  des  rameaux  du  phylum 
des  Arachnides. 

PŒCILOPODES. 

Le  développement  de  la  Limule  a  été  étudié  par  Dohrn  (n°  o33)  et  Packard 
(n"  ob4).  Les  œufs  sont  pondus  dans  le  sable  près  de  la  limite  des  marées.  Ils 
sont  enveloppés  d'un  épais .cliorion  formé  de  plusieurs  couches,  et  (dans  les 
derniers  stades  du  développement  au  moins)  il  y  a  en  dedans  du  chorion  une 
membrane  qui  montre  des  indications  nettes  de  contours  cellulaires  (1). 

La  segmentation  est  centrolécilhe  et  aboutit  k  la  formation  d'un  blastoderme 
entourant  une  masse  vitelline  centrale.  Puis  il  se  forme  une  plaque  ventrale 
plus  épaisse  dans  la  région  où  l'abdomen  doit  se  développer.  Rientôt,  dans 
la  région  céphalique,  on  observe  l'indication  vague  de  six  segments  dont  les 
extrémités  développent  des  appendices  proéminents.  Ces  appendices  sont  au 
nombre  de  six  paires  dont  les  dimensions  augmentent  d'avant  en  arrière.  Un 
stomodœum  (m)  s'établit  en  ce  moment,  il  est  i)Iacé  nettement  en  avant  de  la 
-paire  antérieure  (rappendiccs  (2). 

Dans  le  cours  des  quelques  jours  qui  suivent,  les  deux  premiers  appendices 
de  la  région  abdominale  se  développent  {voy.  la  flg.  264,  C,  qui  montre  ces 
appendices  à  un  stade  plus  avancé)  et  par  leur  forme  et  leur  direction 
différent  beaucoup  de  ceux  du  céphalo-thorax.  Ces  derniers  se  recourbent  au 
milieu  de  leur  longueur  de  telle  manière  que  leurs  extrémités  se  dirigent  vers 
la  Hgne  médiane  (fig.  264,  B).  Le  corps  de  l'embryon  (fig.  264,  B)  est  alors 
distinctement  divisé  en  deux  régions,  la  région  céphalo-thoracique  en  avant, 
et  la  région  abdominale  en  arrière,  l'une  et  l'autre  divisées  en  segments. 

(1)  La  nature  de  la  membrane  interne  est  obscure.  Packard  croit  qu'elle  est  rejetée 
après  la  formation  des  membres  et  qu'elle  est  équivalente  ii  Famyiios  des  Insectes; 
Dolirn  au  contraire  la  considère  comme  un  produit  des  cellules  du  follicule. 

(2)  Dolirn  ne  trouve  d'abord  que  cinq  appendices,  mais  pense  que  le  sixième  (an- 
térieur) peut  lui  avoir  échappé  quoique  existant. 


500  PŒCILUPODES. 

Autour  (lu  bord  de  la  plaque  veiilrule,  on  voit  un  bourrelet  distinct,  rudi- 
ment du  bouclier  céplialo-thoiacique. 

Dans  la  suite  du  développement  de  l'embryon,  le  chorion  se  détaclie  et  est 
rejeté,  l'embryon  reste  enfermé  dans  la  membrane  interne.  L'embryon  a 
une  courbure  ventrale  marquée  el  la  région  abdominale  se  développe  consi- 
dérablement et  Corme  une  sorte  de  calotte  à  rexirémité  postérieure,  tandis 


stades  du  (liHelopperaent  du  Lhindas pohjphetinis  (un  iitni  modifié 
d'après  Packard)  ('). 


que  son  côté  dorsal  convexe  se  divise  en  segments  (fîg.  2C4,  C).  Ces  segments, 
d'après  Dohrn,  sont  au  nombre  de  sept,  mais  Packard  en  compte  neuf  dont 
le  dernier  forme  le  rudiment  de  l'épine  caudale. 

Dans  la  région  Ihoracique,  le  système  nerveux  est,  à  ce  stade,  constitué  par 
une  chaîne  ganglionnaire  (Dohrn)  qui  ne  ressemble  pas  au  singulier  collier 
n'sophagien  de  l'adulte.  La  bouche,  d'après  Dohrn,  est  située  entre  les  pattes 
de  la  seconde  paire,  de  sorte  que  si  les  descriptions  que  nous  possédons  sont 
exactes,  elle  doit  avoir,  à  ce  stade,  changé  de  position  par  rapport  aux  appen- 
dices. Entre  le  thorax  et  l'abdomen  sont  apparues  deux  papilles  qui  forment 
ce  que  l'on  appelle  la  lèvre  inférieure  de  l'adulte  ;  mais  leur  position  et  leur 
développement  tardif  permettent  difficilement  de  les  considérer  comme  des 
appendices.  Dans  le  cours  des  transformations  ultérieures,  toutes  les  parties 
deviennent  plus  distinctes,  et  la  membrane  qui  enveloppe  la  larve  est  extrê- 
mement distendue  (fig.  2(j;;,  A).  Les  rudiments  des  yeux  composés  se  forment 
sur  le  troisième  (Packard)  ou  le  quatrième  (Dorhn)  segment  du  céphalo-thorax 
et  les  yeux  simples  en  avant,  près  de  la  ligne  médiane.  Les  rudiments  de  la 

(*)  A,  cm))ryoii  dans  Icipicl  les  moiiil)rcs  llioi-aciciucs  ot  la  bouflio  sont  dévcluppùs  sur  la  plaque  ven- 
trale. La  lifriic  f  xtcnic  représeiito  ce  (pie  Packard  croit  être  l'aiiiuios. 
H,  embryon  plus  avancé  vu  par  la  l'ace  ventrale. 

C,  embryon    plus  avancé  immédiatement  avant  que  le  eliorion  se  détache,  vu  de  profd.  L'abdomen 
acquis  tous  ses  segments  et  trois  jiaires  d'appendices.   —   m,   bouche.  —  I-L\,  appendices. 


PŒCILOPODES. 


oOl 


branche  interne  des  pinces  des  appendices  céphalo-thoraciques  apparaissent 
comme  des  bourgeons.  Les  appendices  abdominaux  deviennent  plus  aplatis, 
et  les  rudiments  d'une  troisième  paire  se  montrent  en  arrière  des  deux  qui 
existent  déjà.  Le  cœur  apparaît  à  la  face  dorsale. 

Une  mue  a  alors  lieu  et,  au  stade  suivant,  les  membres  se  sont  beaucoup 
rapprocliés  de  leur  forme  adulte  (tig.  "265,  A).  Les  appendices  céphalo-thora- 
ciques deviennent  complètement  articulés  ;  les  deux  appendices  abdominaux 
antérieurs  (VII)  se  sont  rapprochés  et  commencent  à  ressembler  à  l'opercule 
de  l'adulte;  sur  la  seconde  paire  il  se  forme  une  petite  branche  interne.  La 
segmentation  du  céphalo-thorax,  maintenant  bombé,  devient  moins  nette, 
quoique  encore  indiquée  parla  disposition  des  masses  vitellines  qui  forment 
les  futurs  diverticules  hépatiques. 

Peu  après  ce  stade,  l'embryon  éclôt  et  vers  le  moment  de  l'éclosion  prend 
une  forme  (fig.  265,  B)  dans  laquelle  il  présente,  comme  l'ont  remarqué  Dohrn 
et  Packard,  la  ressemblance  la  plus  frappante  avec  un  Trilobile. 


l'"ig.  2G3.  —  Deux  stades  du  développement  du  Limuliis  iJiAijplieums  (d'après  Uolirn)  ^*;. 


Vu  par  la  face  dorsale  (fig.  265,  B),  il  est  divisé  en  deux  régions  distinctes, 
la  région  céphalo-thoracique  en  avant  et  la  région  abdominale  en  arrière.  La 
région  céphalo-thoracique  est  devenue  beaucoup  plus  plate  et  plus  large,  a 
perdu  toute  trace  de  sa  segmentation  primitive  et  est  distinctement  trilobée. 
Le  lobe  central  forme  une  carène  bien  marquée  et  sur  la  ligne  d'insertion  du 
rebord  saillant  de  lobes  latéraux  sont  situées  les  deux  paires  d'yeux  (se  et  ce). 
La  région  abdominale  est  aussi  distinctement  trilobée  et  divisée  en  neuf 
segments,  le  dernier  qui  est  simplement  formé  par  une  portion  médiane  est 
le  rudiment  de  l'épine  caudale.  Les  bords  des  segments  du  second  au  sep- 
tième sont  armés  d'une  épine.  Les  transformalions  des  appendices  ne  sont 
pas  très  considérables.  Ceux  de  la  paire  antérieure  se  rencontrent  presque 
sur  k  ligne  médiane  en  avant  de  la  bouche  qui  est  complètement  recouverte 
par  une  lèvre  supérieure.  Chaque  appendice  abdominal  de  la  seconde  paire 
est  pourvu  de  quatre  lamelles  branchiales  attachées  près  de  sa  base. 

(*)  A,  ombiyon  avancé  enveloppé  dans  la  membrane  interne  distendue,  peu  avant  l'éclosion,  vu  par 
la  face  ventrale. 

B,  embryon  plus  avancé  au  stade  trilubite,  vu  jiar  la  face  dorsale.  —  I,  VII.  VIII,  appendices  des 
première,  sc|itiême  et  huitième  paires.  —  es,  épine  caudale.  —  se,  œil  simple.  —  ce,  œil  composé. 


;i02  PŒCILOPODES. 

Trois  semaines  après  l'éclosion  a  lieu  une  mue  et  la  larve  passe  d'une 
forme  trilobile  à  une  forme  limuloïde.  La  segmentation  de  l'abdomen  est  de- 
venue beaucoup  moins  apparente  et  cette  partie  de  l'embryon  ressemble 
beaucoup  à  sa  forme  permanente.  L'épine  caudale  est  plus  longue,  mais  est 
encore  relativement  courte.  Il  se  développe  une  quatrième  paire  d'appendices 
abdominaux  et  ceux  de  la  première  paire  sont  en  partie  soudés,  tandis  que 
ceux  de  la  seconde  et  de  la  troisième  paire  sont  devenus  articulés,  leur 
branche  externe  étant  divisée  en  quatre  et  leur  branche  interne  en  trois  ar- 
ticles. Des  lamelles  branchiales  additionnelles  attachées  aux  deux  articles  basi- 
laires  des  seconds  et  troisièmes  appendices  abdominaux  ont  fait  leur  apparition. 
Les  cliangements  ultérieurs  sont  de  peu  d'importance.  Ils  s'effectuent  dans 
une  série  de  mues  successives.  Les  jeunes  larves  nagent  activement  à  la  sur- 
face de  la  mer. 

Notre  connaissance  imparfaite,  sous  beaucoup  de  rapports,  du  développe- 
ment de  la  l.imule  ne  suffit  pas  à  montrer  si  elle  a  plus  d'affinités  avec  les 
Crustacés  qu'avec  les  Arachnides  ou  si  elle  forme  un  phylum  indépendant. 

Les  caractères  un  peucrustacéensdes  pattes  abdominales  biramées,  etc.,  ne 
peuvent  se  nier,  mais  en  même  temps  les  caractères  de  l'embryon  me  parais- 
sent être  décidément  plus  voisins  de  ceux  des  Arachnides  que  des  Crustacés. 
L'embryon,  lorsque  les  appendices  commencent  à  se  former,  a  un  faciès  net- 
tement arachnidien.  On  se  souvient  que  les  membres  au  moment  de  leur 
formation  sont  tous  post-oraux.  Ils  ressemblent  sous  ce  rapport  aux  membres 
des  Arachnides  et  il  semble  probable  que  lapaire  antérieure  est  équivalente  aux 
chélicères  des  Arachnides  qui,  comme  on  l'a  vu  dans  un  chapitre  antérieur,  sont 
réellement  des  appendices  post-oraux  nullement  homologues  aux  antennes  (1). 
Les  six  appendices  thoraciques  peuvent  ainsi  être  comparés  aux  six  appen- 
dices des  Arachnides  auxquels  ils  ressemblent  par  leurs  relations  avec  la 
bouche,  leurs  lames  basilaires  tranchantes,  etc. 

L'existence  d'appendices  abdominaux  en  arrière  des  six  céphalo-thoraci- 
ques  n'est  pas  un  argument  contre  les  affinités  arachnidiennes  de  la  Limule, 
puisque  chez  les  Arachnides  il  existe  toujours  des  appendices  abdominaux 
rudimentaires  chez  l'embryon.  Le  caractère  des  appendices  abdominaux  est 
probablement  adapté  d'une  manière  secondaire  à  une  respiration  aquatique 
puisqu'il  est  vraisemblable  (pour  les  raisons  déjà  exposées  à  propos  des  Tra- 
chéales) que  si  la  Limule  a  des  affinités  avec  la  souche  des  Trachéates  elle 
descend  déformes  à  respiration  aérienne  et  a  acquis  un  mode  de  respiration 
aquati(jue.  L'anastomose  des  deux  moitiés  des  glandes  génitales  est  un  carac- 
tère arachnidien  et  la  position  des  orifices  génitaux  chez  la  Limule  se  rap- 
proche plus  de  ce  qui  est  chez  le  Scorpion  que  chez  les  Crustacés. 

Une  étude  plus  complète  du  développement  jetterait  très  probablement  une 
nouvelle  lumière  sur  les  affinités  de  la  Limule,  et  si  l'opinion  de  Packard  sur 
la  nature  de  la  membrane  interne  de  l'œuf  était  confirmée,  cela  apporterait 
un  argument  puissant  à  l'appui  des  affinités  arachnidiennes  de  la  Limule. 

\\)  Dolirn  croit  avoir  réussi  à  montrer  que  la  première  paire  d'appendices  de  la  Limule 
est  innervée  chez  l'embryon  par  les  ganglions  sus-oîsophagiens.  Ses  observations  nome 
paraissent  pas  concluantes  et,  étant  donné  ce  <[ue  nous  savons  du  développement  des 
Arachnides,  Tinnervation  de  ces  aiipendicos  chez  l'adulte  ne  peut  avoir  d'importance 
)norphologic|ue. 


t'YCNOGONIDES. 


503 


(533)  A.  DoHKN.  Untersiicli.  ûb.  Bail  u.  Entwick.  d.  Artliropoden  (Limulux  poli/phe- 
mus)  {Jenaisclie  Zeitscfnift,  VI.  1871). 

(534)  A.  S.  PACKAiii).  'llie  developnient  of  Limulus  polijphemus  [Mem.  Boston  Soc, 
Nat.  History,  II.  1872). 

PYCNOGONIDES. 

Les  embryons  pendant  les  premières  phases  de  leur  développement  sont 
toujours  portés  par  le  mâle  dans  des  sacs  attachés  à  une  paire  d'appendices 
(la  troisième)  spécialement  développée  pour  ce  rôle.  La  segmentation  de  l'œuf 
est  complète  (1)  et  dans  la  plupart  des  formes,  il  se  développe  dans  la  coque 
de  l'œuf  une  larve  pourvue  de  trois  paires  d'appendices  bi-articulés  et  d'un 
rostre  placé  entre  ceux  de  la  paire  antérieure. 

Nous  prendrons  pour  type  l'Achdia  levis  étudiée  par  Dohrn  (n°  o3G). 

La  larve  deVAchella  lorsqu'elle  éclùt  présente  les  trois  paires  d'appendices 
lypiques.  Les  premiers  sont  terminés  en  pince  et  les  deux  autres  paires 
portent  des  griffes  (2).  Dohrn  dit  s'ctre  assuré  que  l'antérieure  des  trois  paires 

(1)  Et  du  type  centrolécithe  (Hoek)  {TracL). 

(2)  Hoek  {(i)  donne  à  cette  forme  larvaire  qui  caractérise  le  groupe  des  Pvcnogonides 
tout  entier  le  nom  de  P rotonijmphon. 


Fig.  260  (*). 


Le  Protonymplion(fig.  200,  A)  présente  un  corps  de  forme  globuleuse  ou  carrée,  sans 

(«)   Hoek,  Nouvelles  études   sur  les   PycogoniJes  {Arch.  de  Zool.  exp.  IX,   1881).  Report  on   the 
Pycnogonida  of  the  Challenger  1881. 

(*)  Larve  protonymphon  A' Ammothea  lonçjipes.  —  B,  extrémité  d'une  des   griffes  des  pattes  de  la 
nième  (d'après  Hoek). 


•;0i  PYCNOGONIDES. 

d'appendices  est  innervée  par  les  ganglions  sus-œsophagiens  et  les  deux 
postérieures  par  des  nerfs  séparés  provenant  de  deux  ganglions  ventraux  im- 
parfaitement unis.  La  larve  est  pourvue  d'un  œil  médian  formé  de  deux  taches 
pigmentaircs  fusionnées  et  d'un  estomac  simple. 

La  transformation  graduelle  de  la  larve  en  adulte  s'effectue  par  rallonge- 
ment de  l'extrémité  postérieure  du  corps  en  une  papille  et  la  formation  plus 
tard  en  ce  point  de  l'anus;  tandis  que  sur  les  deux  côtés  de  la  papille  anale 
font  leur  apparition  les  rudiments  d'une  nouvelle  paire  d'appendices,  la  pre- 
mière paire  de  pattes  ambulatoires  de  l'adulte.  Les  trois  autres  paires  se 
forment  successivement  comme  des  bourgeons  latéraux  et  leur  développe- 
ment s'achève  en  une  série  de  mues  successives.  A  mesure  qu'ils  se  forment, 
l'esiomac  envoie  des  cœcums  dans  leur  intérieur.  Un  ganglion  spécial  apparaît 
pour  chacun  d'eux.  Pendant  ces  phénomènes,  les  trois  paires  d'appendices 
larvaires  se  réduisent  considérablement.  La  première  paire  devient  simple- 
ment plus  petite;  la  seconde  perd  sa  griffe  alla  troisième  se  réduit  à  un  simple 
moignon.  Chez  l'adulte,  la  seconde  paire  d'appendices  grandit  de  nouveau  et 
forme  les  palpes  tandis  que  la  troisième  paire  se  dévelo|»pe  chez  le  mâle 
en  les  appendices  ovigères  et  avorte  chez  la  femelle.  La  première  paire 
forme  les  appendices  parallèles  au  rostre  que  l'on  appelle  tantôt  pédipalpes, 
tantôt  antennes. 

La  papille  anale  est  un  abdomen  rudimentaire  et,  comme  Dohrn  l'a  montré, 
contient  des  rudiments  de  deux  paires  de  ganglions. 

Les  larves  du  Phoxichilidiwn  sont  parasites  sur  divers  Hydrozoaires 
(Hydractinie,  etc.).  Après  l'éclosion  elles  rampent  dans  la  colonie  d'Hy- 
dractinie.  Elles  sont  d'abord  pourvues  des  trois  paires  normales  d'appendices 
larvaires;  les  deux  postérieures  sont  bientôt  rejetées  et  la  partie  postérieure 
du  tronc  avec  les  quatre  appendices  ambulatoires  qui  lui  appartiennent  se 
développe  graduellement  en  une  série  de  mues.  Les  pattes  à  l'exception  de  la 
-  dernière  paire  sont  complètement  formées  à  la  première  mue  après  l'éclosion 
de  la  larve.  Dans  le  genre  Pallene,  la  métamorphose  est  abrégée  et  les 
ieunes  éclosent  avec  tous  les  appendices. 

La  position  des  Pycnogonides  n'est  pas  encore  établie  d'une  manière  satis- 
faisante. La  larve  hexapode  n'a  aucun  des  traits  caractéristiques  duNauplius 
excepté  la  présence  du  môme  nombre  d'appendices. 

Le  nombre  [1  )  des  appendices  des  Pycnogonides  ne  coïncide  pas  avec  celui 

at)doinon  dilTérencié,  portant  trois  paires  d'appendices  uniramés  et  une  petite  trompe 
conique  implantée  à  la  face  ventrale  entre  la  première  et  la  deuxième  paires  d'appen- 
dices. Les  appendices  de  la  première  paire,  plus  forts  que  les  autres  et  dirigés  en 
avant,  sont  formés  de  deux  articles  et  terminés  en  pince,  les  deux  autres  paires  d'ap- 
pendices également  bi-articulés,  se  terminent  en  une  griflfe  oui  chez  la  P/ioxichilidiwn 
femovatiun  est  remplacée  par  un  long  (ilament.  Le  premier  article  des  appendices  de 
la  première  paire  renferme  prescjue  toujours  des  glandes  décrites  pour  la  première  fois 
par  Dolu-Ji  et  (jui  ont  pour  rôle  de  sécréter  un  ou  deux  filaments  à  l'aide  desquels  le 
jeune  s'attache  aux  pattes  ovigères  du  parent.  Cette  glande  manque  dans  le  genre 
PhoxicliHidiurn  et  le  jeune  se  tixe  par  les  prolongements  des  deux  dernières  paires 
d'appendices.  L'article  basilaire  des  deux  autres  paires  d'appendices,  est  presque 
toujours  armé  d'une  forte  épine.  La  région  frontale  présente  d'ordinaire  une  ou  deux 
taches  pigmentaires  et  deux  tilanniius  tactiles  (?). 

Dans  certains  types  le  dévelo|)pemenL  est  abrégé  et  le  stade  Protonyniphon  est  tra- 
versé dans   l'œuf  (■Y///?i/'Ac/?i  /lirl.ijies,  itic.)  {TrucL). 


PENTASTOMIDES.  oOo 

des  Arachnides.  Au  contraire,  la  présence  d'appendices  terminés  en  pince  et 
innervés  chez  l'adulte  par  les  ganglions  sus-œsophagiens  indique  plutôt  un 
phylum  commun  pour  les  Pycnogonides  et  les  Arachnides  quoique,  comme 
on  l'a  vu  plus  haut  (p.  426),  tous  les  appendices  de  l'embryon  des  Arachnides 
soient  innervés  par  les  ganglions  post-oraux.  L'innervation  de  ces  appen- 
dices chez  les  larves  des  Pycnogonides  demande  de  nouvelles  investigations. 
La  paire  supplémentaire  d'appendices  dans  ce  groupe  n'est  pas  un  argument 
contre  celte  parenté  puisque  les  embryons  de  la  plupart  des  Arachnides 
possèdent  quatre  paires  supplémentaires  de  ce  genre.  Les  deux  groupes  ont 
dû  sans  aucun  doute  diverger  de  très  bonne  heure. 

(53^)  G.  Cavakna.  Studie  e  ricercho  sui  Picnogonidi.  [Pubblicazioni  del  R.  Instituto 
di  Sludi  superiori  in  Firenze,  1877.) 

(536)  Ail,  DoRHN.  Ueber  Enlwicklung  u.  Bau  d.  Pycnogoniden  {Jenaische  Zeitsch-ift, 
V.  1870)  et  Neue  Untersuclmngen  iib.  Pycnogoniden  {Mitlheil.  a.  d.  zoologischen 
Station  zu  Neapel,  I.  1878). 

(537)  G.  HoDGE.  Observations  on  a  species  oî  Pycnogon,  etc.  {Annal,  and  Mag.  of 
Nat.  Hist.,  IX.  186-2). 

(538)  G.  Sempep..  Ueber  Pycnogoniden  u.  ihre  in  Hydroiden  sclimarotzenden  Larven- 
formen  [Arbeiten  a.  d.  zool.-zoot.  Instit.  Wûrzburg,  l,  1874). 


PENTASTOMIDES. 

Le  développement  et  la  métamorphose  du  Pentastomum  tœnioides  ont  été 
complètement  suivis  par  Leuckart  (n°  uiO)  et  nous  serviront  de  type  pour  le 
groupe. 

A  l'état  sexué,  il  habite  les  cavités  nasales  du  Chien.  Les  premiers  phéno- 
mènes du  développement  embryonnaire  s'effectuent  pendant  que  l'œuf  des- 
cend dans  l'utérus.  La  segmentation  paraît  être  complète  et  donne  naissance 
à  une  masse  ovale  dans  laquelle  il  est  difficile  de  distinguer  des  cellules  sé- 
parées. Cette  masse  se  différencie  peu  à  peu  en  un  embryon  caractéristique 
divisé  en  queue  et  tronc.  La  queue  est  appliquée  à  la  face  ventrale  du  tronc, 
et  sur  celui-ci  naissent  deux  paires  d'appendices  en  forme  de  moignons  non 
segmentés  pourvus  chacun  d'une  paire  de  griffes.  A  l'extrémité  antérieure  du 
corps  se  forme  la  bouche  avec  une  épine  ventrale  et  un  crochet  latéral  qui  sont 
peut-être  des  pièces  buccales  dégénérées.  L'épine  joue  le  rôle  d'appareil  per- 
forant et  il  se  forme  à  l'extrémité  de  la  queue  un  appareil  de  même  fonction. 
Il  apparaît  alors  une  cuticule  larvaire  qui  bientôt  se  détache  de  l'embryon 
excepté  à  la  face  dorsale  où  elle  reste  fortement  adhérente  à  une  papille  par- 
ticulière. Cette  papille  finit  par  se  diviser  en  deux  parties  dont  l'une  reste 
attachée  à  la  cuticule,  tandis  que  celle  qui  ne  se  sépare  pas  de  l'embryon 
forme  une  croix  saillante  placée  dans  une  dépression  cupuliforme.  La  for- 
mation tout  entière  a  été  comparée,  sans  motifs  suffisants,  à  l'organe  dorsal 
des  Crustacés. 

Les  œufs  renfermant  les  embryons  à  l'état  qui  vient  d'être  décrit  sont  re- 
jelés  avec  le  mucus  nasal  et  s'ils  arrivent  dans  le  tube  digestif  d'un  Lapin  ou 
d'un  Lièvre,  les  embryons  y  sont  mis  en  liberté  par  l'action  du  suc  gastrique. 
Du  tube  digestif  de  leur  nouvel  hôte,  ils  émigrent  dans  ses  poumons  ou  dans 
son  foie.  Là  ils  s'enveloppent  d'un  kyste  dans  l'intérieur  duquel  ils  subissent 


^06  TARDIGRADES, 

une  métamorphose  1res  remarquable.  Ils  sont  cependant  si  petils  cl  si  déli- 
cats que  Leuckart  n'a  pu  élucider  leur  structure  que  huit  semaines  après  leur 
absorption.  A  cette  période,  ce  sont  des  organismes  de  forme  irréguiière  qui 
ne  ressemblent  que  de  très  loin  aux  premiers  embryons.  Ils  ne  possèdent  plus 
leurs  appendices  primitifs,  mais  le  tube  digestif  est  maintenant  distincte- 
ment différencié.  Les  restes  de  deux  cuticules  dans  le  kyste  semblent  indi- 
quer que  ces  changements  se  sont  effectués  en  deux  mues. 

Les  divers  organes  de  la  forme  larvaire  appelée  Pentastomum  dcnticulatum 
continuent  à  se  différencier  dans  le  cours  d'une  série  de  mues.  Après  la  pre- 
mière {=r-  troisième)  mue,  le  collier  œsophagien  et  les  organes  génitaux  non 
différenciés  sexuellement  sont  développés.  A  la  quatrième  (=  sixième),  les 
deux  paires  de  crochets  de  l'adulte  sont  formés  dans  des  poches  qui  sont  ap- 
parues à  un  stade  moins  avancé  et  le  corps  prend  un  caractère  annelé.  A 
une  période  un  peu  antérieure,  les  rudiments  des  organes  génitaux  externes 
indiquent  le  sexe  de  la  larve. 

Après  une  série  de  nouvelles  mues  qui  s'achèvent  en  environ  six  mois  après 
l'introduction  des  embryons  dans  l'hôte  intermédiaire,  la  larve  atteint  son 
développement  complet  et  prend  une  forme  dans  laquelle  elle  a  longtemps  été 
appelée  Pentastomum  dcnticulatum.  Elle  sort  alors  de  son  kyste  et  commence 
à  se  mouvoir.  Elle  est  prèle  à  être  introduite  dans  son  hôte  final,  sinon  elle 
peut  s'enkyster  de  nouveau. 

Si  la  partie  d'un  Lapin  ou  d'un  Lièvre  infectée  par  le  Pentastomum  denticu- 
latum  est  mangée  par  un  Chien  oti  par  un  Loup,  le  parasite  pénètre  dans  les 
cavités  nasales  de  celui-ci  et  après  de  nouveaux  changements  de  cuticule  de- 
vient un  Pentastomum  txnioides  sexué  et  complètement  développé  qui  ne  dif- 
fère que  très  peti  du  P.  denticulatum. 

Dans  leurs  caractères  généraux,  les  migrations  du  Pentastomum-  ressem- 
i)lent  à  celles  des  Ceslodes. 

L'analomie  interne  de  l'adulte  aussi  bien  que  les  caractères  de  la  larve 
pourvue  de  deux  paires  d'appendices  armés  de  griffes  sont  peut-être  suffisants 
pour  nous  autoriser  à  ranger  les  Pentastomides  parmi  les  Arthropodes,  bien 
qu'il  soit  difficile  de  montrer  qu'ils  n'ont  pas  leur  place  avec  une  forme 
telle  que  le  Myzostomum  (Voy.  p.  346).  Il  ne  paraît  pas  y  avoir  de  raisons 
suffisantes  pour  justifier  leur  association  aux  Acariens  parmi  les  Arachnides. 
Si  en  réalité  les  anneaux  du  corps  des  Pentastomides  doivent  être  consi- 
<lérés  comme  indiquant  une  véritable  segmentation  il  est  évident  que  les 
Pentastomides  ne  peuvent  être  placés  à  côté  des  Acariens. 

(ô^t))  P.  J.  VAN  Bexeden.  Reclierches  s.  l'organisation  et  le  développement  d.  Lingua- 
tules  (Aini.  il.  Scien.  ?iat.,  3'  sér.  XI). 

(540)  U.  iJcucKAUT.  Bau  u.  Entwitkhmgsgeschkhte  d.  Pentastomen.  Leipzig  et 
Hoidelberg.   ISGO. 

TARDIGRADES. 

On  connaît  très  peu  de  chose  sur  le  développement  des  Taixligrades.  Une 
segmentation  complète  cl  régulière  est  suivie  (von  Siebold,  Kaufmann,  n°  ."ii) 
par  l'apparition  sur  la  face  ventrale  d'un  sillon  indiquant  une  flexion  ven- 
trale. Vers  le  moment  de  l'apparition  de  ce  sillon,  les  cellules  se  divisent  en 
un  feuillet  épiblasli(iue  enveloppant  et  une  masse  centrale  hypoblaslique. 


SOMMAIHE   DU   DÉVELOPPEMENT   DES   ARTHROPODES.  507 

L'armature  du  pharynx  se  forme  de  très  bonne  heure  à  l'extrémité  anté- 
rieure et  les  membres  apparaissent  successivement  d'avant  en  arrière. 

Ces  détails  incomplets  ne  jettent  aucune  lumière  sur  la  position  systéma- 
tique du  groupe. 

(541)  J.  Kaufmanx.  UeLer  die  Entwicklung  u.  systematische  Stellmig  d.  Tardigra- 
den  [Zeit.  f.  wiss.  ZooL,  III.  1851). 

Sommaire  du  développement  des  Arthropodes. 

Les  nombreux  caractères  communs  h  tous  les  Arthropodes  ont  con- 
duit les  naturalistes  à  les  réunir  en  un  phylum  commun,  mais  les  der- 
nières recherches  sur  la  généalogie  des  Trachéales,  et  des  Crustacés, 
tendent  à  jeter  des  doutes  sur  cette  conclusion;  et  il  n'j^  a  pas  pour  le 
moment  de  données  suffisantes  pour  assigner  avec  certitude  une  posi- 
tion déterminée  aux  petits  groupes  décrits  dans  ce  chapitre.  11  ne 
semble  être  guère  douteux  que  les  Trachéates  descendent  d'un  type 
d'Annélide  terrestre  allié  au  Peripatus.  Les  affinités  du  Peripatus,  avec 
les  Trachéates  sont,  comme  on  Ta  montré  dans  un  chapitre  précédent, 
{p.  361),  très  évidentes  et  il  n'est  cependant  pas  possible  de  consi- 
dérer le  Peripatus  simplement  comme  un  Trachéate  dégradé,  puis- 
qu'il possède  des  organes  nettement  Annélidiens  tels  que  les  néphrides 
(organes  segmentaires)  et  que  sa  distribution  géographique  montre 
que  c'est  une  forme  très  ancienne. 

Les  Crustacés,  d'un  autre  côté,  descendent  évidemment  d'un  ancêtre 
Phyllopodiforme  qui  ne  peut  aucunement  se  rattacher  au  Peripatus. 

La  conclusion  un  peu  inattendue  que  les  Arthropodes  forment  un 
double  phylum  est,  somme  toute,  soutenue  par  l'anatomie  des  deux 
groupes.  Sans  essaj'er  de  prouver  ce  fait  en  détail,  il  est  permis  de 
faire  remarquer  que  les  appendices  des  Crustacés  sont  typiquement 
biramés,  tandis  que  ceux  des  Trachéates  ne  lé  sont  jamais,  à  aucun 
stade  du  développement  (1),  et  la  simiUtude  entre  les  appendices  de 
quelques-uns  des  Crustacés  supérieurs  et  ceux  de  beaucoup  de  Tra- 
chéates est  adaptative  et  ne  peut  fournir  aucun  argument  en  faveur 
de  l'affinité  dçs  deux  groupes. 

,  La  similitude  d'un  grand  nombre  d'organes  doit  s'expliquer  par  la 
descendance  des  deux  groupes  d'ancêtres  Annélides  communs.  La 
similitude  de  l'œil  composé  dans  les  deux  groupes,  ne  peut  cependant 
pas  s'expliquer  de  cette  manière,  et  est  l'une  des  objections  les  plus 
graves  à  l'hypothèse  qui  vient  d'être  exposée.  Il  est  en  outre  à  remarquer 
que  l'œil  du  Peripatus  (2)  est  construit  sur  un  type  différent,  tant  des' 

(1)  Les  antennes  biflagellées  du  Pauropus  pai-mi  les  Myriapodes  peuvent  à  peine  être 
considérées  comme  faisant  exception  ;i  cette  règle. 

\'î]  J'espère  montrer  ce  fait  dans  un  mémoire  que  je  prépare  sur  l'anatomie  du 
Peripatus.  > 


508  SOMMAIRE   DU    DÉVELOPPEMENT   DES  ARTHROPODES. 

yeux  simples  que  des  yeux  composés  de  la  plupart  des  Arthropodes. 

La  conclusion  que  les  Crustacés  et  les  Trachéates  appartiennent  à 
deux  phylums  distincts  est  confirmée  par  la  considération  de  leur  déve- 
loppement. Ils  ont,  sans  doute,  en  commun,  une  segmentation  centro- 
lécithe,  mais,  comme  on  l'a  déjà  fait  remarquer,  la  segmentation  n'est 
pas  un  guide  sûr  pour  les  affinités. 

Chez  les  Trachéates,  l'archentéron  ne  se  forme  jamais,  dans  l'état 
actuel  de  nos  connaissances,  par  invagination  (1),  tandis  que  chez  les 
Crustacés  l'invagination  est  son  mode  d'origine  ordinaire,  et  sans 
doute  primitif. 

La  formation  du  mésoblaste  chez  les  Trachéates  est  en  rapport  avec  un 
épaississement  médian  de  la  plaque  ventrale.  La  plaque  mésoblastique 
impaire  ainsi  formée  se  divise  en  deux  bandes,  une  de  chaque  côté  de 
la  ligne  médiane. 

Chez  les  Araignées  et  les  Myriapodes,  et  probablement  chez  les  In- 
sectes, les  deux  plaques  de  mésoblaste  se  divisent  ensuite  en  somites 
dont  la  cavité  se  continue  dans  les  membres. 

Chez  les  Crustacés,  le  mésoblaste  dérive  d'ordinaire  des  parois  de 
l'invagination  qui  donne  naissance  au  mésentéron.  Il  ne  se  clive,  pas 
en  deux  bandes  distinctes,  mais  forme  une  couche  de  cellules  éparses 
entre  l'épiblaste  et  l'hypoblaste  et  ne  se  fragmente  pas  d'ordinaire  en 
somites,  et  dans  les  quelques  cas  où  des  somites  ont  été  rencontrés,  ils 
ne  ressemblent  pas  à  ceux  des  Trachéates. 

Le  proctodœum  se  forme  d'ordinaire  chez  les  Crustacés  avant  et  ra- 
rement après  (2)  le  stomoda?um.  Le  contraire  est  vrai  pour  les 
Trachéates.  Chez  les  Crustacés,  le  proctodccum  et  le  stomodgeum, 
particulièrement  le  premier,  sont  très  longs  et  forment  d'ordinaire  la  , 
plus  grande  partie  du  tube  digestif,  tandis  que  le  mésentéron  est  d'or- 
dinaire court. 

Chez  les  Trachéates,  le  mésentéron  est  toujours  considérable  et  le 
proctodieum  est  toujours  court.  La  dérivation  des  tubes  de  Malpighi 
du  proctodœum  est  commune  à  la  plupart  des  Trachéates.  On  ne  ren- 
contre pas  chez  les  Crustacés  de  semblables  diverticules  du  procto- 
dœum. 

(1)  La  description  de  Stecker  d'une  invagination  chez  les  Chilognathes  ne  peut  pas 
être  acceptée  sans  nouvelle  confirmation  (voy.  p.  'M>2). 

(2)  Il  en  est  ainsi  dans  le  cas  du  Moina  (Grobben). 


CHAPITRE  XX 

ÉCHINODERMES     (l) 


L'histoire  du  développement  des  Échinodermes,  se  divise  naturelle- 
ment en  deux  parties  :  1°  Le  développement  des  feuillets  germinatifs 
et  des  systèmes  d'organes,  et  2°  le  développement  des  appendices  lar 
vaires  et  la  métamorphose. 

Développement  des   feuillets  germinatifs  et  des  systèmes 
d'organes. 

Le  développement  des  systèmes  d'organes  ne  présente  pas  de  va- 
riations importantes  dans  les  limites  du  groupe. 

Holothurides.  —  Les  Holothuriens  ont  été  très  complètement  étu- 
diés (Selenka,  n°  563),  et  peuvent  nous  servir  de  type. 

La  segmentation  est  presque  régulière,  quoique  dans  ses  dernières 
périodes  et  dans  quelques  cas  un  peu  plus  tôt,  une  diflerence  se  mon- 
tre entre  les  pôles  supérieur  et  inférieur  de  l'œuf. 

A  la  fin  de  la  segmentation  (fig.  267,  A),  l'œuf  a  une  forme  presque 
sphérique  et  est  constitué  par  une  seule  couche  de  cellules  columnai- 
res  entourant  une  petite  cavité  de  segmentation.  Le  blastoderme  est 
un  peu  épaissi  au  pôle  inférieur  l'œuf  subit  une  rotation  déterminée 
par  l'action  de  fins  cils  vibratiles. 

Une  invagination  fait  alors  son  apparition  au  pôle  inférieur  (fig.  264, 
B),  et  en  même  temps,  des  cellules  qui  s'invaginent  il  se  détache  des  cel- 
lules amœboïdes  qui  doivent  former  le  système  musculaire  et  le  tissu 
conjonctiX.  Ces  cellules  ont  très  probablement  une  origine  bilatéralement 
symétrique.  Ce  stade  représente  le  stade  gastrula,  qui  est  commun  à 
tous  les  Échinodermes.  Le  sac  invaginé  est  l'archentéron.  Pendant 
qu'il  s'accroît,  un  côté  de  l'embryon  s'aplatit,  et  l'autre  devient  plus 
convexe.  Sur  le  côté  aplati,  se  forme  une  nouvelle  invagination  dont 

(I)  I.  Holothiirides. 

II.  Astérides. 
m.  Ophiurides. 
l\ .  Échinides. 

V.  Crinoides. 


510  ÉCniNODERMES. 

l'oiifice  devient  la  bouche  permanente,  l'orifice  de  la  première  invagi- 
nation persistant  comme  l'anus  permanent  (fig.  264  A). 


Fig.  26".  —  Deux  stades  du  développement  de  YHolothuria  tubulosa  vus  en  coupe  optique 
(d'après  Selcnka)  {*). 

Ces  changements  nous  permettent  de  donner  des  noms  définitifs  aux 
diverses  parties  de  l'embryon.  Il  est  à  noter,  d'abord,  que  l'embryon  a 
pris  une  forme  nettement  bilatérale.  Nous  appellerons  face  ventrale 
la  face  plus  ou  moins  concave  qui  s'étend  de  la  bouche  jusque  près  de 
l'anus.  L'anus  est  situé  à  l'extrémité  postérieure.  La  face  convexe 
opposée  à  la  face  ventrale  est  la  face  dorsale  qui  se  termine  en  avant 
en  une  éminence  préorale  arrondie. 

On  remarquera  dans  la  figure  268,  A,  que  outre  l'invagination  anale 
primitive,  il  existe  une  vésicule  {v  p.).  Cette  vésicule  est  formée  directe- 
ment par  un  étranglement  de  Tarchentéron  primitif  (fig.  269,  Vpv.), 
et  est  appelée  par  Selenka  vésicule  vaso-péritonéale.  Elle  donne  nais- 
sance au  revêtement  épithélioïde  de  la  cavité  générale,  et  au  système 
aquo-vasculaire  de  l'adulte  (1).  Dans  les  parties  actuellement  dévelop- 
pées, nous  avons  les  rudiments  de  tous  les  organes  de  l'adulte. 

Les  invaginations  orale  et  anale  (après  la  séparation  de  la  vésicule 
vaso-péritonéale)  se  rejoignent  et  s'unissent,  un  étranglement  indi- 
quant leur  point  de  jonction  (fig.  268,  B).  La  première  forme  la  bouche 
et  l'd^suphage  ;  la  dernière,  le  reste  du  tube  digestif  (2). 

(1)  L'origine  de  la  vésicule  vaso-péritonéale  n'est  pas  exactement  la  même  dans  toutes 
les  espèces.  Chez  VFIololliKria  tubulosa  elle  se  sépare  de  l'extrémité  cœcale  de  l'ar- 
chenléron  dont  le  reste  s'étend  alors  vers  l'invagination  orale.  Chez  le  Cucianaria 
l'archentéroii  se  bifurque  (fig.  2G9)  et  une  de  ses  brandies  forme  la  vésicule  vaso- 
péritonéale  et  l'autre  la  plus  grande  partie  du  méscntéroii. 

(2)  11  paraît  y  avoir  (luehjue  incertitude  sur  le  degré  oii  l'œsophage  larvaire  dérive 
de  l'invagination  stomoda;ale. 

(*)    A,  stade   lilastoplièrc  à  la   fin   de  la  se^iiienlation.  —   R,  stade  gastrula. 

mr.  niicropyle.  -  /;//,  hypoblaste.  —  //,  clioiidii.  —  s.  c,  oavité  de  segiiieiitalion.  — ///,  hlaslodcrnic. 
—  cp,  épiblaste.  —  ins,  cellules  ainielioides  der-ivées  de  rii\  p  uljlaste.  —  a.o,  arcl:ciitéroii. 


HOLOTHURIDES. 


bit 


La  vésicule  vaso-péritonéale  subit  une  série  de  phénomènes  remar- 
quables. Après  s'être  séparée  de  l'archentéron,  elle  se  place  sur  le  côté 
gauche  de  celui-ci,  s'allonge  dans  une  direction  antéro-postérieure  et 
dans  son  milieu  émet  un  diverticulum  étroit,  qui  rejoint  la  face  dor- 
sale du  corps  où  il  s'ouvre  à  l'extérieur  (fig.  2G8,  B,  p.).  Ce  diverticule 
devient  le  canal  madréporique  et  son  orifice,  le  pore  dorsal. 

La  vésicule  vaso-péritonéale  se  divise  ensuite  en  deux,  une  vésicule 
antérieure  (fig.  2C8,  B,  w.  v),  de  laquelle  dérive  l'épithélium  du  système 
aquo-vasculaire    et  une    vésicule   postérieure  (fig.  2G8,  B,  p.v.)  qui. 


Fig  268.  —  Trois  stades  du  développement  de  V Holothuria  iubulosa,  vus  de  profil  en  coupe  optiuue 

(d'après  Selenka)  (*). 


donne  naissance  au  revêtement  épithélioïde  de  la  cavité  générale.  La 
vésicule  antérieure  (fig.  268,  G,  w.  v)  devient  quinque-lobée,  prend  une 
forme  de  fer  à  cheval  et  s'étend  autour  de  l'œsophage  (fig.  277,  iv.  v.  r.). 
Les  cinq  lobes  forment  les  rudiments  des  prolongements  du  système 
aquo-vasculaire  dans  les  tentacules.  Les  autres  parties  du  système 
aquo-vasculaire  se  développent  comme  des  expansions  de  la  vésicule 
originelle.  Cinq  d'entre  elles,  alternant  avec  les  diverticules  primitifs, 
forment  les  cinq  canaux  ambulacraires  qui  envoient  des  diverticules 
dans  les  pieds  ambulacraires  ;  un  sixième  donne  naissance  à  la  vési^ 
cule  de  Poli.  Les  autres  parties  de  la  vésicule  originelle  forment  le 
cercle  aquo-vasculaire. 

Nous  devons  supposer  que  le  canal  madréporique  finit   par  perdre 
ses  rapports  avec  l'extérieur  de  façon  à  flotter  librement  dans  l'inté- 

(*)  m,  bouclie.  —  oe,  œsophage.  —  si,  estomac.  — •  i,  intestin.  —  a,  anus.  —  Le,  bande  ciliée  longi- 
tudinale. —  v.p,  vésicule  vaso-péritonéale.  —  p.v,  vésicule  périlonéale.  — p.r,  vésicule  péritonéale 
droite.  —  p.l,  vésicule  péritonéale  gauche.  — ■  iv.v,  vésicule  aquo-vasculaire.  —  j),  pore  dorsal  du 
système  aquo-vasculaire.  —  ms,  cellules  musculaires. 


'—MB 


512  ÉCniNODERMES. 

rieur  du  corps,  bien  que  la  marche  de  ce  phénomène  ne  paraisse  pas 

avoir  été  suivie. 

La  vésicule  postérieure  originelle  s'étend  rapidement  et  se  divise  en 
deux  (fig.  268,  C  pi  etpr)  qui  entourent  les  deux  côtés  du  tube  digestif 
et  se  rencontrent  au-dessus  et  au  dessous  de  lui.  La  paroi  externe  de 
chacune  d'elles  se  soude  à  la  peau  et  la  paroi  interne  au  tube  digestif 
et  au  système  aquo-vasculaire;  dans  les  deux  cas,  les  parois  restent 
séparées  des  parties  adjacentes  par  la  couche  de  cellules  amœboïdes 
dont  il  a  déjà    été  parlé.  La  cavité  des  vésicules  péritonéales  devient 

la  cavité  générale  permanente.  Là  où 
les  parois  des  deux  vésicules  se  ren- 
contrent du  côté  dorsal,  il  se  forme 
souvent  un  mésentère  suspendant  le 
tube  digestif  et  divisant  longitudina- 
lement  la  cavité  générale.  Dans  les 
autres  parties,  la  paroi  commune  des 
deux  sacs  parait  être  résorbée. 

Les  cellules  amœboïdes  dérivées 
des  cellules  invaginées  se  disposent 
en  une  couche  autour  de  tous  les  or- 
ganes (fig.  269).  Quelques-unes  restent 
amœboïdes,  s'attachent  à  la  peau  et 
font  partie  de  la  couche  sous-épithé- 
liale  ;  c'est  dans  ces  cellules  que  se 
forment  les  spicules  calcaires  de  la 
larve  et  de  l'adulte.  Selenka  affirme 
que  la  musculature  de  la  paroi  du 
corps  et  du  tube  digestif  dérive  également  de  ces  cellules  mais,  l'opi- 
nion de  Metschnikoff  qui  soutient  que  les  parois  des  vésicules  périto- 
néale,  donnent  naissance  aux  muscles  et  que  les  cellules  amœboïdes 
ne  prennent  pas  part  à  leur  formation  est  plus  probable. 

Le  développement  du  système  vasculaire  n'est  pas  connu,  mais  la  décou- 
verte faite  par  Kowalevsky  et  confirmée  par  Selenka  que  sur  la  paroi  du 
système  aquo-vasculaire  se  développent  des  corpuscules  identiques  à  ceux 
contenus  dans  les  vaisseaux  sanguins,  indique  que  ce  système  se  développe 
probablement  en  rapport  avec  le  système  aquo-vasculaire.  Les  observations 
de  Hofl'mann  et  de  Perrier  sur  la  communication  des  deux  systèmes  cbez  les 
Ecbinides  conduisent  à  la  même  conclusion.  Quoique  rien  de  bien  précis  ne 
soit  connu  sur  le  développement  du  système  nerveux,  Metschnikofl'  suggère 
qu'il  se  développe  peut-être  en  rapport  avec  les  bandes  épiblastiques  épaissies 
qui  sont  formées  par  la  métamorphose  des  bandes  ciliées  de  l'embryon  et 
accompagnent  les  cinq  vaisseaux  radiaires  (Voy.  p.  ol9).  En  tout  cas,  sa  con- 
dition cliez  l'adulte  ne  laisse  pas  de  doute  sur  sa  dérivation  de  l'épiblaste. 


Fig.  2G0.  —  Coupe  longitudinale  d'un  em- 
Lrvon  du  Cncnmaria  doUolnm  à  l;i  fin  du 
(|uafrieni('  jour  ('). 


(')  Xpiu  vésicule  vaso  péritonéale.  —  MK ,  niésentéron.  —  Bip.  l'td,  blastopoi-e,  pi-DcfodiiHim. 


ASTÉRIDES.  ol3 

De  cette  description,  ou  peut  tirer  les  conclusions  générales  sui- 
vantes : 

i°  Le  stade  blastophère  est  suivi  d'un  stade  gastrula. 

2°  L'orifice  de  la  gastrula  forme  l'anus  permanent,  et  la  bouche  est 
due  à  une  nouvelle  invagination. 

3°  Le  mésoblaste  dérive  entièrement  des  cellules  invaginées,  mais  de 
deux  manières  : 

(fl).  Sous  la  forme  de  cellules  amœboïdes  éparses,  qui  forment  les 
muscles  et  le  tissu  conjonctif  (y  compris  le  derme)  de  la  paroi  du  corps 
et  du  tube  digestif. 

{b).  Sous  la  forme  d'une  portion  de  l'archentéron  qui  se  sépare  et 
donne  naissanceaurevètement  épithélialde  la  cavité  générale  etdu  sys- 
tème aquo-vasculaire. 

4»  L'œsophage  dérive  d'une  invagination  de  l'épiblaste  et  le  reste  du 
tube  digestif  de  l'archentéron. 

5"  Les  systèmes  d'organes  de  l'embryon  forment  directement  ceux 
de  l'adulte. 

Le  développement  de  la  Synapte  s'écarte,  comme  on  pouvait  le  prévoir,  très 
peu  de  celui  de  l'Holothurie. 

Astérides.  —  Chez  YAsterias,  les  premiers  stades  du  développement  sont 
conformes  à  notre  type.  Il  se  détache  cependant  de  l'archentéron  deux  diver- 
ticules  vaso-péritonéaux  bilatéralement  symétriques.  Ces  diverticules  donnent 
naissance  au  revêtement  de  la  cavité  générale  et  au  système  aquo-vasculaire  ; 
mais  il  y  a  quelques  divergences  d'opinions  sur  les  transformations  qu'ils  su- 
bissent. Agassiz  (n°  543)  soutient  que  les  deux  vésicules  prennent  part  à  la 
formation  du  système  aquo-vasculaire,  tandis  que  selon  Metschnikofffn"  o60) 
le  système  aquo-vasculaire  dérive  entièrement  de  la  partie  antérieure  de  la 
vésicule  gauche  plus  grande  que  l'autre  ;  la  vésicule  droite  et  la  partie  posté- 
rieure de  la  vésicule  gauche  forment  la  cavité  générale.  La  description  de 
MetschnikofT  me  paraît  la  plus  probable.  La  partie  antérieure  de  la  vé- 
sicule gauche  après  s'être  séparée  de  la  postérieure  se  développe  en  une 
rosette  à  cinq  lobes  (fig.  280,  i)  et  un  canal  madréporique  {h)  ouvert  à  l'exté- 
rieur par  un  pore  dorsal.  La  rosette  ne  paraît  pas  s'étendre  autour  de  l'œso- 
phage comme  dans  les  cas  décrits  plus  haut  ;  mais  celui-ci  disparaîtrait  et  il  se 
reformerait  un  nouvel  œsophage  qui  percerait  la  rosette  et  mettrait  l'ancienne 
bouche  en  communication  avec  l'estomac.  L'anus  larvaire  persiste  proba- 
blement excepté  dans  les  cas  où  il  n'y  a  pas  d'anus  chez  l'adulte  (1). 

(1)  Chez  YAsterina  gihbosa  dont  le  développement  a  été  très  complètement  suivi 
par  H.  Ludwig,  une  seule  vésicule  vaso-péritonéale  se  sépare  de  rarchenléron  et  émet 
plus  tard  du  côté  gauche  un  diverticule  qui  s'isole  en  une  vésicule  aquifère.  Le  canal 
du  sable  qui  part  de  celle-ci  s'ouvre  d'abord  non  à  l'extérieur  mais  dans  la  cavité, 
péritonéale  qui  communique  elle-même  avec  l'extérieur  par  le  pore  dorsal.  Cette  dispo- 
sition qui  rappelle  ce  qui  s'observe  chez  les  Crinoides  adultes,  persiste  longtenip 
jusqu'à  ce  que  le  canal  du  sable  se  mette  directement  en  rapport  avec  le  pore  dorsal. 
L'anus  larvaire  disparaît  de  très  bonne  heure,  le  stomodaîum  lui-même  se  détache  du 
mésentéron  et  se  résorbe  pendant  que  se  développe  un  œsophage  de  nouvelle  formation, 
diverticule   de  la  partie  antérieure  du  mésentéron.   Il   ne  perfore  ci-pomlaiit  pas    la 

BALFoun,  F.mbi'yologie.  1-         -JJ 


oU 


ÉCllliNODERMES. 


Ophiurides.  —  Le  premier  développement  des  Ophiurides  n'est  pas  aussi 
complètement  connu  que  celui  des  autres  tjpes.  La  plupart  des  espèces  ont 
une  larve  libre,  mais  quelques-unes  {Amphiuni)  sont  vivipares. 

Les  premiers  stades  des  larves  libres  n'ont  pas  été  décrits,  mais  j'ai  moi- 
même  observé  chez  VOphiothrix  fragiUs  que  la  segmentation  est  uniforme  et 
est  suivie  par  l'invagination  normale.  L'orifice  de  cette  invagination  persiste 
sans  doute  comme  anus  larvaire  et  il  y  a  probablement  deux  diverticules  de 
l'arclienléron  qui  lorment  les  vésicules  vaso-péritonéales.  Chacune  d'elles  se 
divise  en  deux  parties,  l'une  antérieure  située  près  de  l'œsophage,  l'autre 
postérieure  près  de  l'estomac.  L'antérieure  du  côté  droit  avorte,  celle  du  côté 
gaucbe  devient  la  vésicule  aquo-vasculaire,  communique  de  bonne  heure 
avec  l'extérieur  et  entoure  l'œsophage  qui,  comme  chez  les  Holothuriens,  de- 
vient l'œsophage  de  l'adulte.  Les  vésicules  postérieures  donnent  naissance  au 
revêtement  de  la  cavité  générale,  mais,  d'après  Metschnikoff,  sont  d'abord 
solides  et  ne  se  creusent  que  plus  tard  d'une  cavité,  la  cavité  générale  per- 
manente. L'anus  disparaît  naturellement  puisqu'il  manque  chez  l'adulte. 
Dans  le  type  vivipare  les  premiers  stades  sont  imparfaitement  connus,  mais 
il  semble  que  le  blastopore  disparaît  avant  l'apparition  de  la  bouche.  Le 
développement  des  corps  vaso-péritonéaux  a  lieu  comme  chez  les  larves 
libres  (1). 

Ecliinides.  —  Les  Echinides  (Agassiz,  n'  oVl\  Selenka,  n° o64)  présentent 


Ijiuiuicrs  stades  du  de\rlc)i)i]cmL'iit  du  Slnimjyloccnlrotus,  vus  de  profil 
(emprunté  à  Agassiz)  {*). 


une  segmentation  régulière  et  une   invagination  normale  (fig.  270  A).  Les 

ros(!tt('.  aquifèrc  qui  l'entoure  graduellement  comme  chez  les  Holothuries  (a)  [Trad.). 
(1)  D'après  Apostolidès  le  tube  dif^estif  se  formerait  chez  VOpJiiothri.c  vevskolor  et 
VAinp/iiura  squuuuitn  non  par  invagination,  mais  par  une  sorte  de  délamination  et  seu- 
lement après  qui!  le  mésoblaste  s'est  ditrérencié  et  a  formé  les  premières  ébauches  du 
squelette  larvaire.  Deux  vésicules  aquifères,  dont  l'une  avorte,  auraient  nue  origine 
analogue  et  indépendante;  il  n'existerait  pas  de  vésicule  péritonéale.  [h)  {Trad.). 

n)  11.  l.Li>\Mi;.  i:Mt«i,khui-sgcsrluclitn  ilei-  Astcrina   ,/il,hosa.  (Zeltsr/ir.  f.   iriss.    Ziml.,  XXXVII. 
1  -8::). 

il,)  N.   Apostoi.ii)KS.  AïK.UHuii'  ol  dfVf ln|,|„..„uMil  des  Oi.hhircs  (Arch.  dv  zoul.  r.rp.,  X,   ISSi). 


:•;  fi.  anus  (blastopore).  -  (/,  estomac.  —       (.•sopliag,,  -  ,_■,  rectum.  -  w,  vesieule  vaso-perituneale, 
V.  liourrclct  cilié.  —  r,  baguette  calcaire. 


GRINOIDES. 


oi'ô 


cellules  mésoblastiques  amœboïdes  apparaissent  en  deux  masses  placées  laté- 
ralement et  forment  les  parties  ordinaires.  L'archenléron  s'étend  en  avant  et 
se  recourbe  du  côté  ventral  (fig.  270,  B).  Il  se  divise  en  trois  chambres 
ffig.  270,  C)  dont  les  deux  postérieures  (d  et  c)  forment  l'estomac  et  l'intestin  ; 
l'antérieure  forme  l'œsophage  et  donne  naissance  aux  vésicules  vaso-périto- 
néales.  Ces   dernières    se   développent   comme   une   paire   de   diverticules 


Deux  stades  du  développeiueut  du  Utronyylocentrotus  (emprunté  ù  Agassiz)  [']. 


(fig.  271,  A),  mais  se  séparent  en  une  snde  vésicule  bicorne  qui  plus  lard  se  di- 
vise en  deux.  La  vésicule  gauche  se  divise  ensuite  comme  chez  les  Astérides 
en  sacs  péritonéal  et  aquo-vasculaire,  tandis  que  la  vésicule  droite  forme  le 
sac  péritonéal  droit.  Une  invagination  orale  (fig.  271,  B)  du  côté  ventral  aplati 
vient  à  la  rencontre  du  mésentéron  après  qu'il  est  séparé  de  la  vésicule  vaso- 
péritonéale.  L'anus  larvaire  persiste  de  même  que  la  bouche  larvaire,  mais  le 
mode  d'établissement  de  la  rosette  aquo-vasculaire  semble  indiquer  que 
l'œsophage  est  résorbé  et  remplacé  pur  un  œsophage  de  nouvelle  formation. 

Crinoïdes.  —  VAntedon  (Comatule),  le  seul  Crinoïde  étudié  jusqu'ici 
(Gôtte,  n°  549)  s'écarte  sur  quelques  points  non  sans  importance  du  type  or- 
dinaire des  Echinodermes.  Le  blastopore  est  situé  sur  le  côté  aplati 
de  la  blastosphère  ovale  et  non,  comme  d'ordinaire,  à  l'extrémité  postérieure. 

Le  blastopore  se  ferme  complètement  et  ne  forme  pas  l'anus  permanent. 
L'archenléron  donne  naissance  au  revêtement  épithélioïde  de  la  cavité  géné- 
rale et  du  système  aquo-vasculaire  ;  mais  ces  parties  n'apparaissent  pas  comme 
un  diverlicule  simple  ou  pair  de  l'archentéron,  mais  comme  trois  diverti- 
cules distincts  qui  ne  se  forment  pas  simultanément.  Deux  d'entre  eux  se 
forment  d'abord  et  deviennent  la  future  cavité  générale,  mais  leurs  cavités 
restent  distinctes.  Originellement  ils  apparaissent  comme  deux  diverticules 
latéraux,  mais  le  droit  prend  une  position  dorsale  et  émet  un  prolongement 
dans  le  pédoncule  (fig.  272,  rp')  et  le  gauche  prend  une  position  ventrale  puis 
orale  (fig.  272,  rjj). 

Le  troisième  diverticule  de  l'archentéron  donne  naissance  à  la  vésicule 
aquo-vasculaire.  Il  entoure  d'abord  la  région  du  futur  œsophage  et  forme 


(*)  A,  Jeune  larve  \ue  par  la  face  dorsale, 
vaso-péritonéale.  —  r,  baguette  calcaire. 
B,  Jeune  larve  vue  par  la  l'ace  buccale. 


■  a,  anus.  —  d,  estomac.  —  o,  œsophage.  —  w,  vésicule 


.Sffi 


ÉCUINODERMES. 


i?-' 


■■1.   —  r.uupc  longitudinale  d'une   larve  A'Autcdon 
(emiu-unté  à  Carpcnter,  d'après  Giitte)  (*). 


ainsi  le  cercle  aquo-vasculairc.  La  paroi  de  ce  cercle  s'élend  alors  vers  la 

paroi  du  corps,  de  façon  à  divi- 
ser la  vésicule  péritonéale  orale 
(gauche)  en  deux  vésicules  dis- 
tinctes, une  antérieure  et  une 
postérieure  représentées   dans 
la  figure  273,  /p'  et  Ip.  Avant  que 
cette  division  soit  achevée,  le 
cercle  aquo-vasculaire  se  con- 
tinue en  avant  en  cinq  prolon- 
gements, les  futurs  tentacules 
(flg.  227),  qui  font  saillie  dans 
la  cavité  de  la  vésicule  orale  (/p). 
Lorsque  l'espace  périlonéal  oral  est  complètement  divisé  en  deux  parties, 
l'antérieure  se  dilate  (tig.  273,  Zp }  considérahlement  et  forme  un  large  ves- 
tibule à  la  partie  anté- 
rieure du  corps.  Ce  ves- 
tibule se  met  ensuite  en 
communication   avec  le 
mésentéron  par  un  ori- 
fice (flg.  273,   m)  et  sa 
paroi  antérieure  finit  par 
se    rompre.    Par    cette 
rupture  le   mésentéron 
est  mis  en  communica- 
tion avec  l'extérieur  par 
l'orifice  (m)  et  les  tenta- 
cules  du   cercle    aquo- 
vasculaire     font     eux- 
mômes  librement  saillie 
à  l'extérieur.  Telle  est  la 
description    que   donne 
Gotte  de  l'espace  préoral 
du  corps,  mais,  comme 
il  le  fait  lui-même  re- 
marquer, elle  nous  force 
à  admettre  que  le  revê- 
tement   du     diverlicule 
dérivé    de  la  cavité   di- 
gestivc  primitive  devient 
une  partie  du  tégument  externe.  Cette  occurrence  est  si  extraordinaire  que  de 
nouvelles  observations  me  paraissent  nécessaires  avant  de  l'accepter. 


-—7/.' if 


— -^ 


Fipr.   27:i.  —  r.o\ipe  lonnitudinalo   du   ealyee   d'une   larve  pentacri- 
nnïdc    avancée    à'AntrtUjn,    avec    vestibule   fermé    (ciu[irunté    à 


Carpcnter,  d'après  Gotte)  (*') 


ire.   —    Jp,  vésicule   péi-itonéale  gnuche  (orale).  — 
■lit  di'  la  \ésicule  péritonéale  droite  dans  le  pédon- 


{*)  id,  mésentéron.  —  wi\  errcle  a.pio-v 
rp,  vésicidc  péritonéale  droite.  —  rji' .  piolu 
cule.  —  si,  pédoiu'uK'. 

('*)  ai\  épitliéliuui  du  vestibule  oral.  —  ;/(.  b. nu  lie.  —  »/,  mésentéron.  —  an.,  rudiment  de  l'anus 
licriuancnt.  —  Ip.  iiarlie  postérieure  du  sae  péritiuié.il  gauehe  (oral).  —  lp\  partie  antérieure  du  sae 
péritonéal  gauclle  (oral).  —  wr,  eercle  aquo-vaseulairc.  —  t,  tentacule.  —  mt,  mésentère.  —  rp.  sae 
péritonéal  droit.  — rjj',  prolongement  du  sac  péritonéal  droit  dans  le  pédoncule.  —  r",  toit  du  vestibule 
Iciitaeulaire. 


CfUNOIDES.  :j17 

La  formation  de  l'anus  esl  tardive.  Sa  position  paraît  être  la  môme  que 
celle  du  blastopore  et  est  indiquée  par  une  papille  du  méscntcron  se  fixant 
à  la  peau  sur  le  côté  ventral  (fig.  273,  «?*).  Il  sera  situé  dans  un  espace  inter- 
radial sur  le  disque  oral  de  l'adulte.  Le  cercle  aquo-vasculaire  n'a  pas  de 
communication  directe  avec  l'extérieur,  mais  la  place  du  canal  madréporique 
des  autres  types  paraît  être  prise  chez  la  larve  par  un  tube  simple  condui- 
sant de  l'extérieur  dans  la  cavité  générale  ;  son  orifice  est  situé  sur  une  des 
plaques  orales  (Voy.  p.  534)  dans  le  premier  espace  interradial  du  côté  droit 
de  l'anus;  et  un  diverticule  correspondant  du  cercle  aquo-vasculaire  s'ouvre 
dans  la  cavité  générale  (Voy.  p.  513,  note).  La  ligne  de  jonction  des  vési- 
cules péritonéales  droite  et  gauche  forme  chez  la  larve  un  mésentère  annu- 
laire séparant  la  partie  orale  de  la  partie  aborale  de  la  cavité  générale.  Chez 
l'adulte  (1),  la  portion  orale  de  la  cavité  générale  larvaire  devient  la  parlie 
ventrale  de  la  division  circum viscérale  de  la  cavité  générale,  et  les  canaux 
ventraux  des  bras  et  du  disque  ;  tandis  que  la  portion  aborale  forme  la  parlie 
dorsale  de  la  division  circumviscérale  de  la  cavité  générale,  les  canaux  dorsaux 
des  bras  et  la  cavité  de  la  plaque  centro-dorsale.  La  distinction  primitive  entre 
les  portions  de  la  cavité  générale  larvaire  est  en  grande  partie  détruite  et  les 
divisions  axiale  et  interviscérale  de  la  cavité  générale  de  l'adulte  sont  des 
formations  tardives. 

Les  points  les  plus  importants  de  l'histoire  embryologique  qui  vient 
d'être  exposée,  sont  les  suivants  : 

1°  La  blastophère  est  d'ordinaire  allongée  dans  la  direction  de  l'axe 
d'invagination,  mais  chez  la  Comatule,  elle  s'allonge  transversalement 
par  rapport  à  cet  axe. 

2°  Le  blastopore  devient  d'ordinaire  l'anus  permanent,  mais  il  se 
ferme  à  la  fm  de  la  vie  larvaire  (l'adulte  étant  dépourvu  d'anus)  chez 
les  Ophiurides  et  quelques  Astérides  ;  chez  la  Comatule,  il  se  ferme 
de  très  bonne  heure  et  un  nouvel  anus  se  développe  au  point  où  il 
était  placé. 

3"  La  bouche  larvaire  devient  toujours  la  bouche  de  l'adulte. 

4°  L'archentéron  donne  toujours  naissance  à  des  diverticules  qui 
forment  la  membrane  péritonéale  et  le  système  aquo-vasculaire.  Chez 
la  Comatule,  il  y  a  trois  de  ces  diverticules,  deux  pairs  qui  forment  les 
vésicules  péritonéales,  et  un  impair  qui  forme  la  vésicule  aquo-vascu- 
laire. Chez  les  Astérides  et  les  Ophiurides,  il  y  a  deux  diverticules  ; 
dans  le  dernier  groupe,  les  deux  se  divisent  en  une  vésicule  péritoné- 
ale et  une  vésicule  aquo-vasculaire,  mais  la  vésicule  aquo-vasculaire 
droite  s'atrophie.  Chez  les  Astérides,  au  contraire,  il  se  forme  une 
seule  vésicule  aquo-vasculaire  qui  dérive  de  la  vésicule  vaso-péritonéale 
gauche.  Chez  les  Échinides  et  les  Holothurides,  il  y  a  une  seule  vési- 
cule vaso-péritonéale. 

5°  La  vésicule  aquo-vasculaire  s'étend  autour  de  l'œsophage  larvaire 

(l)Voy.  P.  H.  Cabpenteb.  On  tlie  genus  Actinometra  [linnean  Traris, '^^  sér.  Zoo- 
logy,  11*=  part.   1,  1879). 


n  I  s 


EGIIINODERMES, 


chez  les  Holothurides,  les  Ophiurides  et  la  Gomatule  ;  dans  ces  cas 
l'œsophage  larvaire  passe  à  l'adulte.  Dans  d'autres  formes  la  vésicule 
aquo-vasculaire  forme  un  cercle  qui  n'entoure  pas  l'œsophage  (Astéri- 
des  et  Echinides)  ;  alors  il  se  forme  un  nouvel  œsophage  qui  perfore 
ce  cercle. 


Développement  des  appendices  larvaires  et  métamorphose. 

Holothurides.  —  La  jeune  larve   de  Synapte  à  laquelle  J.  Miiller  a 
donné  le  nom  d'Auriciilaria  (fig.  275),  est  sous  beaucoup  de  rapports  la 

forme  la  plus  simple  des  larves  d'É- 
A  g  chinodermes.  A  quelques  excep- 

tions près,  le  type  Auricularia  est 
commun  à  toutes  les  Holothuries. 
L'Auricularia  est  (fig.  274,  A  et 
fig.  27o)   bilatéralement  symétri- 
que, présentant  une  face  ventrale 
aplatie  et  une  face  dorsale  con- 
vexe. L'anus  (an)  est  situé  près  du 
pôle  postérieur  et  la  bouche  {m) 
vers  le  milieu  de  la  face  ventrale. 
En  avant  de  la  bouche  est  une 
saillie  considérable,  le  lobe  pré- 
oral ;   entre    la  bouche  et  l'anus 
un  espace  plus  ou  moins  concave  suivant  l'âge  de  l'embryon,  inter- 
rompu par  un  bourrelet  cilié  un  peu  en  avant  de  l'anus.  Un  bourrelet 


Fifr.  271.  —   A,  lar\e   frHolutliuride 

(rAstéi-ide  (*). 


Pig'.  275.  —  Hgiirc's  diagramniutiquos  l'oprésentaiit  l'évolution  d'une  Auricularia  à  iiartirile  la  forme 
la  plus  simple  des  larves  d'iicliinodennes  {emprunté  à  Miiller).  —  La  ligne  noire  représente  la  bande 
ciliée,  la  partie  ombrée  est  le  côté  oral  de  la  couronne,  la  partie  claire  le  côté  aboral  (*'). 


cilié  semblable  existe  à  la  face  ventrale  du  lobe  préoral  immédiate- 
ment en  avant  de  la  bouche.  Les  bourrelets  oral  et  anal  sont  réunis 
par  deux  bandes  ciliées  latérales,  le  tout  formant  une  bande  continue 
au  centre  de  laquelle  est  située  la  bouche  (lig.  27o)  et  qui  peut  par  con- 
séquent être  regardée  comme  une  couronne  entourant  complètement  le 


(*)  m,  bouche.  —  ut.  estom; 
ciliée  pré-orale. 

('*)»i,  buuchc.  —  an,  .iriii 


unis.  —  l.r,  bande  ciliée  longitudinale  primitive.  — pr.c,  bande 


LARVES   DES   HOLOTHURIDE?. 


519 


corps  en  arrière  de  la  bouche,  ou  plus  naturellement  comme  une  cou- 
ronne longitudinale. 

L'Auricularia  bilatérale  provient  d'une  gaslrula  un  peu  allongée  et 
uniformément  revêtue  de  cils.  La  gastrula  s'aplatit  du  côté  oral  et  en 
même  temps  les  cils  se  développent  particulièrement  sur  les  bourre- 
lets oral  et  anal,  puis  sur  le  reste  de  la  bande  ciliée,  tandis  qu'ils  se 
résorbent  partout  ailleurs  ;  ainsi  est  constituée  une  Auricularia  parfaite. 
Le  cercle  aquo-vasculaire  dans  la 
larve  complètement  développée  a 
déjà  considérablement  progressé 
dans  son  extension  autour  de  l'œ- 
sophage (fig.  277,  W.V.7'.). 

La  plupart  des  larves  d'Holothu- 
rides  dans  leur  passage  de  la  forme 
bilatérale  d'Auricularia  à  la  forme 
radiai re  de  l'adulte  passent  par  un 
stade  où  les  cils  forment  autour 
du  corps  une  série  de  couronnes 
transversales,  d'ordinaire  au  nom- 
bre de  cinq.  Les  figures  276,277  et 
278  montrent  les  stades  de  cette 
métamorphose, 

La  bande  ciliée  primitive  à  un 
certain  stade  de  la  métamorphose 
se  fragmente  en  portions  séparées 

(fig.  276)  toutes  situées  à  la  face  ventrale.  Quatre  d'entre  elles  (fig.  277, 
A  et  B)  se  disposent  sous  forme  de  couronne  anguleuse  autour  de  la 
bouche  qui,  à  cette  période,  est  très  saillante.  La  direction  des  autres 
portions  de  la  bande  primitive  de  longitudinale  devient  transversale 
(fig.  277,  B)  et  elles  finissent  par  former  des  couronnes  complètes 
(fig.  277,  C)  au  nombre  de  cinq.  La  couronne  médiane  se  développe 
la  première  (fig.  277,  B)  et  est  constituée  par  les  parties  dorsales  de  la 
couronne  primitive.  Puis  se  développent  les  deux  couronnes  posté- 
rieures et  enfin  les  deux  antérieures  dont  l'une  paraît  être  en  avant 
de  la  bouche  (fig.  277,  C). 

Le  développement  ultérieur  de  la  bouche  et  du  bourrelet  cilié  qui 
l'entoure  est  encore  un  peu  obscur.  Il  semble  d'après  Metschnikoff 
(n"  560),  qu'une  invagination  de  l'œsophage  a  lieu  entraînant  le  bour- 
relet cilié  circumbuccal.  Ce  bourrelet  finit  par  former  le  revêtement 
des  cinq  expansions  tentaculaires  du  cercle  aquo-vasculaire  (fig.  279 1, 
et  peut-être  forme  aussi  le  système  nerveux. 

(*)  m,  bouclie.  —  st,  estomac.  —  a,  anus.  —  p.u,  division  gauche  de  la  cavité  péi-iviscérale 
encore  en  connexion  avec  le  système  aquo-yasculaire.  —  w.v.r.  cercle  aquo-vasculaire  qui  n'a  pas 
encore  complètement  entouré  l'œsophage.  —  l.c,  partie  longitudinale  de  la  bande  ciliée,  —pr.c,  partie 
prè-orale  de  la  bande  ciliée. 


[■"ig.  271').  —  Larve  complètement  développée  de 
Synapte  (d'api'ès   Meischnikotr)  (*). 


.^20  ÉGHINODRRMES. 

L'orifico  de  l'invagination  œsophagienne  est  d'abord  situé  en  arrière 
de  la  couronne  ciliée  antérieure,  mais  vient  à  être  en  avant  et  à  occuper 


Fig.  277.  —  Trois  stades  du  développement  de  la  Syiiapte  ;  A  et  B  vus  par  la  faro  ventrale 
et  C  de  profil  (d'après  Metschnikoff)  {*). 

une  position  presque  terminale  quoique  encore  un  peu  ventrale  (fig.  278). 
Aucune  description  n'a  été  donnée  du  processus  de  ces  phénomènes, 
mais,  d'après  Metschnikoff  (dont  Miiller  diffère  sur  ce  point),  la  bouche 
reste  toujours  ouverte.  Les  phénomènes  ultérieurs  de  la  métamorphose 
ne  sont  pas  considérables.  Les  bandes  ciliées  disparaissent  et  il  se  forme 
autour  de  l'œsophage  un  anneau  calcaire  de  dix  pièces  ;  cinq  am- 
bulacraires  et  cinq  interambulacraires.  11  se  développe  ainsi  un  sque- 
lette calcaire  provisoire. 

Dans  ce  cas,  tous  les  systèmes  d'organes  de  l'embryon  passent  direc- 
tement à  l'adulte. 


La  niélamorphose  de  la  plupart  des  Holothurides  est  semblable  à  celle  qui 
vient  d'être  c'écrite.  Chez  le  Cuciimaria  (Selenka),  il  n'y  a  cependant  pas 
de  stade  Auricularia  et  le  stade  à  ciliatioii  uniforme  fait  place  à  un  stade  à 
cinq  bandes  ciliées  transversales  et  deux  calottes  ciliées,  l'une  préorale  et 
l'autre  anale,  babouche  est  d'al)ord  située  à  la  face  ventrale  en  arrière  de  la 
calotte  ciliée  préoralc,  mais  cette  calotte  est  peu  à  peu  résorbée  et  la  bouche 
prend  une  position  terminale. 

Chez  le  rsoliims  (Ko\valevslvj)  il  n'y  a  pas  de  stade  embryonnaire  cilié  et  l'état 

(*)  m,  bouche.  —  Of,  œsophage.  —  /ii>.  ynnn  (!,•  la  cavité  périviscérale.  —  ivv,  vaisseau  longitudinal 
du  système  aiiuo-vasculairo.  —  p,  pori'  d(iis;il  iln  système  ai|uo-vaseulairc.  —  cr,  couronne  ciliée 
lormée  autour  de  la  bouche  par  des  parties  de  la  bmide  riliée  primitive, 


LARVES   DES  ASTÉRIDES.  ^21 

adulte  est  atteint  sans  même  une  métamorphose.  Il  paraît  y  avoir  cinq  plaques 
entourant  la  bouche,  qui  se  développent  avant  toute  autre  partie  du  squelette 
et  sont  regardées  par  P.  H.  Carpenter 
(n"o48)  comme  équivalentes  aux  cinq 
plaques  orales  des  Crinoïdes.  L'état 
larvaire  à  bandes  ciliées  est  souvent 
désigné  sous  le  nom  d'état  de  pupe 
et  à  cet  état,  les  larves  des  Holothu- 
riens  vrais  se  servent  pour  ramper 
de  leurs  pieds  ambulatoires  em- 
bryonnaires. 


Fig.  27S.  —  Stade  avancé  du  dévcloppomont  do  la 
Synapte  (d'après  Metschnikoff)  (*). 


Astérides.  —  La  forme  de  larve 
d'Astéride  la  plus  commune  et 
la  plus  complètement  observée 
est  une  forme  libre  appelée  Bi- 
piniiRrin . 

Cette  forme,  en  passant  de-  l'é- 
tat sphérique  à  l'état  bilatéral, 
subit  des  transformations  à  peu 
près  identiques  à  celles  de 
l'Auricularia.  Les  cils  se  limi- 
tent  de   bonne  heure   à   un    bourrelet   oral    et  un    bourrelet   anal. 

Le  bourrelet  anal  s'étend  graduellement  vers  le  dos  et  finit  par  former 
une  couronne  post-orale  longitudinale  complète  (fig.  279,  A)  :  le  bour- 
relet oral  s'étend  également  vers  le  dos  et  forme  également  une  cou- 
ronne préorale  complète  (fig.  279,  A)  entourant  un  espace  laissé  en  blanc 
dans  ma  figure. 

La  présence  de  deux  couronnes  au  lieu  d'une  distingue  laBipinnaria 
de  l'Auricularia.  Les  deux  larves  sont  représentées  côte  à  côte  dans 
la  figure  274  et  il  est  évident  que  les  deux  bandes  de  la  Bipinnaria  sont 
équivalentes,  comme  l'a  fait  remarquer  Gegenbaur,  à  la  bande  unique  de 
l'Auricularia  divisée  en  deux.  Ontologiquement  cependant,  les  deux 
bandes  de  la  Bipinnaria  ne  paraissent  pas  dériver  d'une  bande  uni- 
que. 

A  mesure  que  la  Bipinnaria  devient  plus  âgée,  une  série  de  bras  se 
développent  le  long  des  deux  bandes  ciliées  (fig.  279,  C),  et  dans  un  grand 
nombre  de  cas,  il  se  forme  trois  bras  spéciaux  sans  rapports  avec  les 
bandes  ciliées  et  couverts  de  papilles.  Ces  bras  sont  appelés  bras  bra- 
chiolaires,  et  la  larve  qui  les  possède  IJrachiolaria{iig.  279,  D). 

En  général  on  peut  distinguer  les  bras  suivants  (fig.  279,  C  et  D)  :  sur  la  cou- 
ronne postérieure  (selon  la  nomenclature  d'Agassiz)  une  paire  médiane  anale,' 

(*)  La  figure  montre  la  cavité  vestibulaire  avec  les  tentacules  rétractés,  les  bandes  ciliées,  le  système 
aquo-vasculaire,  etc.  —  p,  pore  dorsal  du  système  aquo-vasculaire.  — /)'",  paroi  de  la  cavité  péri- 
viscérale.  —  »(«,  cellules  amœboïdes. 


)22 


ÉCniNODERMES. 


une  paire  dorsale  anale  et  une  paire  ventrale  anale,  une  paire  dorsale  orale  et 
un  bras  antérieur  dorsal  impair  ;  sur  la  couronne  préorale,  une  paire  orale 
ventrale  et  quelquefois  (Millier)  un  bras  ventral  antérieur  impair. 


Fie-.  279.  —  Figures    diagramniatiques    représentant    fliverses   formes    de    larves  d'Astérides. 
A,B.r,,  Bipinnaria.  —  D,  Brachiolana  (emprunté  à  Millier)  {*). 

Les  trois  bras  brachiolaires  se  développent  comme  des  prolongements  de  la 
base  du  bras  dorsal  impair  et  des  deux  bras  oraux  ventraux.  Le  degré  de  dé- 
veloppement des  bras  varie  avecles  espèces. 

Les  changements  par  lesquels  la  Bipinnaria  ou  la  Brachiolaria  se 
transforme  en  une  Étoile  de  mer  adulte  sont  beaucoup  plus  compliqués 
que  ceux  qui  ont  lieu  chez  les  Holothurides.  Nous  devons  surtout  leur 
connaissance  précise  à  Alex.  Agassiz  (n°  543).  Le  développement  de 
l'Étoile- de-mer  s'effectue  tout  entier  à  l'extrémité  postérieure  de  la 
larve  près  de  l'estomac. 

Du  côté  droit  et  dorsal  de  l'estomac  et  en  dehors  de  Vespace  péritonéal 
droit  se  forment  cinq  baguettes  calcaires  disposées  ordinairement  en 
forme  de  pentagone  un  peu  irrégulier.  La  surface  sur  laquelle  elles 
se  déposent,  a  une  forme  spirale  et  constitue,  avec  ses  baguettes 
calcaires,  la  face  dorsale  ou  abactinale  de  la  future  Étoile-de-mer. 
Près  de  son  bord  dorsal,  c'est-à-dire  embryonnaire,  est  situé  le 
pore  dorsal  du  système  aquo-vasculaire  (canal  madréporique)  et 
près  de  son  bord  ventral,  l'anus.  Du  côté  gauche  ventral  de  l'estomac 
est  la  rosette  aquo-vasculaire  dont  le  développement  a  été  décrit  à  la 
page  513.  Elle  est  située  sur  la  face  actinale  ou  ventrale  de  la  future 
Étoile-de-mer  et  est  en  rapport  avec  la  vésicule  péritonéale  gauche. 

Metscbnikoff  (n"  :j(iO)  et  Agassiz  (n°  :j43)  ne  sont  pas  entièrement  d'accord 
sur  la  constitution  de  la  rosette  aquo-vasculaire.  Le  premier  la  décrit  et  la 

(•)  I,es  lignes   noires  représentent  les  bandes  ciliées  et  les  parties  ombrées  l'espace  intermédiaire 
aux  bandes  préorale  et  postorale.  —  m,  bouche.  —  an,  anus. 


LARVES  DES   ASTÉRIDES. 


52.1 


figure  comme  une  rosetle  complètement  close,  le  dernier  dit  que  «  elle  ne 
forme  pas  une  courbe  complètement  close,  mais  est  toujours  ouverte,  for- 
mant une  sorte  d'arc  ou  de  croissant  tordu.  » 

La  rosette  aquo-vasculaire  a  cinq  lobes  auxquels  correspondent  des 
replis  du  tégument  larvaire  ;  chaque  lobe  correspond  à  une  des  pla- 
ques calcaires  développées  sur  le  disque 
abactinal.  Le  plan  de  la  surface  actinale  ^  < 

rencontre  d'abord  celui  de  la  surface  abac- 
tinale  sous  un  angle  aigu  ou  presque  droit. 
Les  deux  faces  sont  séparées  par  toute 
l'épaisseur  de  l'estomac.  L'aspect  général 
de  la  larve,  vue  par  la  face  ventrale  après 
le  développement  de  la  rosette  aquo-vas- 
culaire («)  et  du  disque  abactinal  (A)  est 
représenté  dans  la  figure  280. 

Par  les  progrès  du  développement,  la 
face  abactinale  devient  un  disque  solide 
et  défini,  les  spicules  calcaires  originels 
forment  des  plaques  plus  ou  moins  bien 
définies  et  de  nouvelles  plaques  se  déve- 
loppent plus  près  du  centre  du  disque 
dan^  une  position  interradiaire.  Plus  tard 
encore,  il  apparaît  une  plaque  calcaire 
centrale  à  la  face  abactinale  qui  est  ainsi 
formée  d'une  plaque  centrale  entourée  d'un 

cercle  de  cinq  plaques  interradiaires,  puis  d'un  second  cercle  de  cinq 
plaques  radiaires.  Le  disque  abactinal  s'étend  aussi  en  cinq  prolonge- 
ments courts  séparés  par  cinq  encoches  peu  profondes.  Ces  prolonge- 
ments sont  les  rudiments  des  cinq  bras,  et  chacun  d'eux  correspond  à 
un  des  lobes  de  la  rosette  aquo-vasculaire.  Il  se  forme  autour  de  l'ori- 
fice du  canal  aquo-vasculaire  un  dépôt  calcaire  qui  devient  la  plaque 
madréporique  (1).  Vers  ce  stade  a  lieu  la  résorption  des  appendices 
larvaires.  Toute  la  partie  antérieure  de  la  larve  avec  le  grand  lobe 
préoral  n'a,  jusqu'ici,  subi  aucun  changement,  mais  à  ce  moment  elle 
se  contracte,  est  résorbée  et  complètement  rétractée  dans  le  disque  de 
la  future  Étoile-de-mer.  La  bouche  larvaire  est  portée  au  centre  du 
disque  actinal.  Dans  les  larves  observées  par  Agassiz  et  par  Metschni- 
koCf,  rien  n'était  rejeté,  mais  tout  était  résorbé. 

(1)  La  position  exacte  de  la  plaque  madréporique  par  rapport  aux  plaques  abactinales 
ne  semble  pas  avoir  été  déterminée.  On  aurait  pu  prévoir  qu'elle  serait  placée  sur  une 
des  plaques  interradiaires  primaires,  mais  il  ne  semble  pas  en  être  ainsi.  La  position 
de  l'anus  est  également  obscure. 


V\^.  280.  —  Larve  Bipinnaria  d'un 
Astéride  (emprunté  à  Gejfenbaur, 
d'après  Millier)  (*). 


(*)  6,  bouche.  —  a.  anus.  —  h,  canal  madréporique.  —  !,  rosette  ambulacraire.   —  c,  estomac.  — 
d.Q-e,  etc.,  bras  de  la  Bipinnaria.  —  A,  disque  abactina.     u  jeune  Astéride. 


524  ÉCIlINOnERMES. 

D'après  Mûller,  Koren  et  Danielssen,  il  n'en  est  pas  de  même  dans  la  larve 
qu'ils  ont  observée,  mais  une  partie  de  la  larve  est  rejetée  et  vit  quelque 
temps  d'une  manière  indépendante. 

Après  la  résorption  des  appendices  larvaires,  les  faces  aclinale  et 
abaclinale  de  la  jeune  Étoile-de-mer  se  rapprochent  par  l'aplatisse- 
ment de  l'estomac  ;  elles  perdent  en  môme  temps  leur  forme  spirale  et 
deviennent  des  disques  plans  qui  s'adaptent  l'un  à  l'autre.  Chacun  des 
lobes  de  la  rosette  du  système  aquo-vasculaire  devient  un  des  ca- 
naux aquo-vasculairesradiaires:  il  se  divise  d'abord  en  cinq  lobes  dont 
chacun  forme  un  pied  ambulacraire  rudimentaire,  et  de  chaque  côté  du 
lobe  moyen,  s'en  développent  deux  nouveaux  et  ainsi  de  suite.  Le  lobe 
terminal  médian  forme  le  tentacule  de  l'extrémité  du  bras  et  l'œil  se 
développée  sa  base.  Le  développement  du  système  aquo-vasculaire 
marche  d'accord  avec  celui  des  bras,  et  les  pieds  ambulacraires  sont 
supportés  à  leur  base  par  un  dépôt  de  matière  calcaire.  Tout  le  sque- 
lette calcaire  de  la  larve  passe  directement  à  celui  de  l'adulte,  et  il  se 
forme  bientôt  des  épines  sur  les  plaques  de  la  face  abactinale.  Les 
plaques  radiaires  originelles  avec  les  épines  qu'elles  portent  sont  gra- 
duellement repoussées  endehors  avec  l'accroissement  des  bras  parl'ad- 
dition  de  nouvelles  rangées  d'épines  entre  la  plaque  terminale  et  celle 
qui  la  précède.  De  là,  il  résulte  que  les  plaques  radiales  originelles 
persistent  à  l'extrémité  des  bras  en  rapport  avec  les  tentacules  impairs 
qui  forment  la  terminaison  des  canaux  aquo-vasculaires  radiaux. 

On  a  vu  plus  haut  que,  selon  Metschnikoff  (n"  oôO),  il  se  forme  un  nouvel 
œsophage  qui  perfore  le  cercle  aquo-vasculaire  et  rattache  l'estomac  originel 
à  la  bouche  originelle.  Agassiz  (n°  343)  soutient  que  le  cercle  aquo-vasculaire 
s'étend  autour  de  l'œsophage  primitif.  Il  dit:  «  Pendant  la  résorption  de  la 
larve,  le  long  lesophage  se  raccourcit  et  se  contracte,  amenant  l'orifice  buccal 
de  la  larve  au  niveau  de  l'orifice  de  l'œsophage,  qui  formera  la  bouche  véri- 
table de  l'Étoile-de-mer.  »  Metschnikoff  croit  que  l'anus  primitif  disparaît  ; 
Agassiz,  qu'il  persiste.  Cette  discordance  dépend  peut-être  de  ce  que  ces  auteurs 
oui  fait  leurs  observations  sur  des  espèces  difTérentes. 

11  n'est  pas  douteux  que  tous  les  organes  de  la  larve,  à  l'exception 
peut-être  de  l'œsophage  et  de  l'anus  (lorsqu'il  manque  chez  l'adulte), 
forment  directement  les  organes  correspondants  de  l'Astérie,  et  que  la 
partie  préorale  du  corps  et  les  bras  de  la  larve  sont  résorbés  et  non 
rejetés. 

Outre  le  type  l?ipinnarien  de  larve  d'Astéride,  Millier  (n"  oOi),  Sars, 
Koren  et  Danielssen  (n°  lî'M)  et  d'autres  observateurs  ont  décrit  une  série 
d'autres  formes  qui  sont  cependant  très  imparfaitement  connues.  La  forme 
la  mieux  connue  est  celle  découverte  par  Sars  chez  YEchlnaster  Sarsii,  et  it's 
larves  plus  ou  moins  semblables  observées  dans  la  suite  par  Agassiz,  Busch 


LARVES   DES  ASTÉRIDES.  Hi'ô 

Millier,  Wyville  Thomson,  etc.,  d'une  autre  espèce  à'Echinaster  et  de  VAstcra- 
cantkion.  Ces  larves  sortent  de  l'œuf  avec  une  forme  ovale  et  sont  uniformé- 
ment ciliées.  Le  corps  émet  quatre  prolongements  (un  seul  prolongement 
dans  le  type  d'Agassiz)  par  lesquels  les  larves  se  fixent.  Chez  VEchinaster,  les 
larves  sont  fixées  dans  la  concavité  ventrale  du  disque  de  la  mère,  entre  les  cinq 
bras  où  il  se  forme  une  poche  incubatrice  temporaire.  La  partie  principale  du 
corps  forme  directement  le  disque  de  la  jeune  Astérie  et  les  quatre  prolonge- 
ments sont  situés  à  sa  face  ventralg  et  fixés  au  cercle  aquo-vasculaire  ;  ils 
finissent  par  s'atrophier  complètement.  On  sait  peu  de  chose  sur  la  structure 
interne  ;  jusqu'à  la  formation  de  la  bouche  permanente  après  que  le  dévelop- 
pement de  la  jeune  Astérie  est  assez  avancé,  l'estomac  n'a  pas  de  communi- 
cation avec  l'extérieur  (1). 

Un  second  type  anormal  de  développement  est  présenté  par  l'embryon  du 
Ptcraster  miliaris  décrit  par  Koren  et  Danielssen  (2).  Les  larves,  au  nombre 
de  huit  à  vingt,  se  développent  dans  une  poche  particulière  de  la  face  dorsale 
du  corps.  Les  premiers  stades  ne  sont  pas  connus,  mais  dans  les  derniers,  le 
corps  tout  entier  prend  une  forme  pentagonale,  la  bouche  étant  située  sur  un 
bord  du  disque.  Plus  tard,  l'anus  se  forme  sur  le  côté  dorsal  d'un  bras  op- 
posé à  la  bouche.  L'estomac  est  entouré  par  un  cercle  aquo-vasculaire  d'où 
le  canal  madréporique  se  rend  à  la  face  dorsale,  mais  ne  s'y  ouvre  pas.  A  un 
stade  plus  avancé,  la  bouche  et  l'anus  embryonnaires   disparaissent  pour 

(1)  La  larve  voisine  de  ÏAsterina  gibbosa  est  uniformément  ciliée,  et  sort  de  l'œuf 
avec  une  forme  à  peu  près  ovale,  mais  le  pôle  supérieur  (opposé  au  blastopore)  ne 
tarde  pas  à  se  développer  en  un  appareil  locomoteur  formé  de  deux  lobes  dirigés  à  peu 
près  à  angle  droit,  par  rapport  au  corps  de  la  larve.  Cet  organe,  appelé  par  Ludwig 
organe  larvaire  [larvenorgan)  et  qui  représente  les  appendices  décrits  dans  le  texte 
chez  les  larves  ù' Echinaster  ou  Ôl  Asteracaiithion  paraît  être  l'homologue  des  bras 
brachiolaires  :  lors  de  la  formation  de  la  jeune  Astérie,  il  s'atrophie  graduellement  et 
se  résorbe. 

Les  disques  actinal  et  abactinal  se  développent  comme  à  l'ordinaire  sur  les  faces 
gauche  et  droite  de  la  larve  sous  forme  d'arcs  dont  les  extrémités  se  rapprochent  de  façon 
à  former  un  cercle  complet.  Le  disque  abactinal  renferme  dès  l'origine  onze  plaques 
calcaires,  savoir  une  centrale,  cinq  radiales  et  cinq  interradiales,  le  disque  actinal  pré- 
sente une  paire  de  plaques  vertébrales  ou  ambulacraires  à  la  base  des  deux  premiers 
ambulacres  encore  sans  ventouses.  Plus  tard  se  développent  sur  le  disque  abactinal  des 
plaques  intermédiaires,  et  sur  le  disque  actinal  les  plaques  interradiales  inférieures, 
(odontophores  de  Viguier)  et  les  plaques  adambulacraires.  Ils  se  soudent  d'abord  par 
l'extrémité  des  bras.  Il  est  à  remarquer  que  les  points  où  se  ferment  les  deux  disques 
ne  se  correspondent  pas  ;  tandis  que  le  disque  actinal  se  ferme  dans  l'interradius  qui 
porte  l'anus  définitif  et  où  disparaît  l'organe  larvaire,  et  que  l'on  peut  appeler  l'interra- 
dius antérieur,  le  disque  abactinal  se  ferme  dans  l'interradius  situé  immédiatement  à 
gauche  et  qui  renferme  le  pore  dorsal  ;  la  plaque  interradiale  de  cette  région  entoure 
le  pore  dorsal  et  devient  la  plaque  madréporique.  Après  la  constitution  de  la  jeune 
Astérie,  l'œsophage  définitif  se  met  en  communication  avec  l'extérieur  au  centre  du 
disque  actinal  et  l'anus  définitif  se  forme  dans  la  région  indiquée  plus  haut  et  qui 
parait  correspondre  au  point  occupé  primitivement  par  l'anus  larvaire.  L'anneau  central 
et  les  cinq  troncs  branchiaux  du  système  nerveux  se  développent  comme  des  épaissis- 
sements  de  l'épiblaste  qui  s'isolent  bientôt  ;  un  œil  apparaît  de  bonne  heure  à  l'extré- 
mité de  chacun  des  bras  porté  par  le  renflement  terminal  du  tronc  nerveux.  Le  cercle  oral 
du  système  vasculaire  se  creuse  dans  le  mésoblaste  (ou  peut-être  est  un  reste  de  la  ca- 
vité de  segmentation  1)  et  n'a  aucune  communication  avec  le  système  aquifère  (*J.  [Ttad.). 

("2)  L'exposé  suivant  est  emprunté  îi  l'extrait  donné  dans  le  Thierreichs  de  Bronn, 

(*)  H.  Ltuwic    loc.  cit.  {Zcit.  f.  wiss.  ZuoL,  XXXVII,  188:2) 


526 


ÉCHINODERMES. 


tHre  remplacés  par  une  bouche  et  un  anus  permanents  dans  les  positions 
normales. 

l'ne  troisième  forme  très  curieuse  sous  certains  rapports,  est  une  larve 
vermilorme  décrite  par  Mùller,  qui  ne  possède  pas  de  bandes  ciliées.  La  face 
dorsale  de  la  très  jeune  larve  est  divisée  par  des  constrictions  transversales 
en  cinq  segments.  A  la  face  inférieure  du  premier  est  un  disque  à  cinq  lobes, 
chaque  lobe  portant  une  paire  de  pieds  ambulacraires. 

A  une  période  plus  avancée,  trois  segments  seulement  sont  visibles  à  la 
face  dorsale,  mais  la  face  ventrale  a  pris  un  aspect  pentagonal.  Les  stades 
plus  avancés  ne  sont  pas  connus. 

Ophiurides.  —  La  larve  complètement  développée  des  Ophiiuides 
est  appelée  /'hitriis.  Elle  commence  par  présenter  la  forme  ordinaire 
plus  ou  moins  sphérique  ;  de  là,  passe  à  une  forme  ressemblant  beau- 
coup à  celle  de  l'Auricularia  avec  une  face  dorsale  convexe  et  une  face 
ventrale  plane.  Bientôt  cependant  elle  se  distingue  par  le  dévelop- 


Fig.  i«l.  — Figures  diagcaniniatiqiies  montrant  révolution  du   Plutéus   d'un  Opliiuride  à  partir 
de  la  larve  d'Échinoderme  la  plus  simple  (emprunté  à  Miiller)  (*). 


pcment  d'un  lobe  post-anal  et  l'absence  de  lobe  préoral  (lig,  281,  B). 
Le  lobe  post-anal  forme  le  sommet  un  peu  arrondi  du  corps.  En 
avant  de  la  bouche  et  entre  la  bouche  et  l'anus  se  développent  les 
bourrelets  ciliés  anal  et  oral  qui  bientôt  se  continuent  en  une  cou- 
ronne ciliée  longitudinale  unique.  En  même  temps  le  corps  se  pro- 
longe en  une  série  d'appendices  situés  le  long  des  bandes  ciliées  qui  se 
continuent  jusqu'à  leur  extrémité.  La  couronne  ciliée  primitive  ne  se 
fragmente  jamais  en  deux  ou  plusieurs  couronnes.  Il  se  développe  d'or- 
dinaire une  autre  couronne  ciliée  à  l'extrémité  du  lobe  post-anal.  Les 
bras  sont  disposés  sous  forme  de  cercle  autour  de  la  bouche  et  sont  tous 
dirigés  en  avant. 


(*)  Le  ^sq^lclette  calcaire  n'est  pas  représenté.  —    m.  Ihiui-Iic.  —  tt»,  anus. 
d',  bras  latéraux.  —  e',  bras  postérieurs.  —  y',  bras  antéro-latéraux. 


il,  bras  antérieurs. 


LABVES   DES  OPHIURIDES.  o27 

Les  premiers  bras  qui  apparaissent  sont  deux  bras  latéraux  qui  d'ordinaire 
restent  les  plus  apparents  (fig.  -281 ,  B  et  C,  d').  Une  seconde  paire  se  développe 
sur  les  côtés  de  la  bouche  et  on  peut  appeler  ces  bras  buccaux  ou  antérieurs 
(C,  d).  Puis  il  se  forme  une  paire  venirale  et  postérieure  aux  bras  latéraux, 
les  bras  postérieurs  (D,  é)  et  enfin  une  paire  située  entre  les  bras  latéraux  et 
les  bras  antérieurs  constituant  les  bras  antéro-latéraux  (D,  (j). 


L'aire  concave  située  entre  les  bras  forme  la  plus  grande  partie  de 
la  face  ventrale  du  corps.  Dès  avant  l'apparition  des  bras  et  avant  la 
formation  de  la  bouche,  on  voit  deux  baguettes  calcaires  qui  se  rejoi- 
gnent en  arrière  au  sommet  du  lobe  post-anal  et  se  continuent  comme 
un  axe  calcaire  dans  chacun  des  bras 
à  mesure  que  ceux-ci  se  forment  suc- 
cessivement. Ces  baguettes  sont  re- 
présentées dans  leur  complet  dévelop- 
pement dans  la  figure  282.  Les  points 
importants  qui  distinguent  une  larve 
Pluteus  de  l'Auricularia  ou  de  la 
Bipinnaria  sont  les  suivants  : 

1°  La  présence  du  lobe  post-anal  à 
l'extrémité  postérieure  du  corps. 

2"  Le  peu  de  développement  du 
lobe  préoral. 

3°  Le  squelette  calcaire  provisoire 
des  bras  de  la  larve. 

Le  développement  des  bras  et  du 
squelette  provisoire  présente  des  va- 
riations   considérables.   La  présence 

des  bras  latéraux  est  cependant  un  caractère  distinctif  du  Pluteus  des 
Ophiurides.  Les  autres  bras  peuvent  manquer  complètement,  mais  les 
bras  latéraux  ne  font  jamais  défaut. 

La  formation  de  l'Ophiuride  permanent  a  lieu  à  peu  près  de  la  même 
manière  que  chez  les  Astérides. 


Kig.   :!S2.   —  L;ir\c   rluteus  d'un    Ophiuride 
(onipruntéù  Gegonbaur  d'après  iMiillcr)  (*). 


11  se  forme  (fig.  282)  du  côté  droit  et  dorsal  de  l'estomac  un  ^disque  abac- 
tinal  supporté  par  des  plaques  calcaires  d'abord  au  nombre  de  cinq  seule- 
ment et  occupant  une  position  radiaire  (I).  Le  disque  n'est  d'abord  pas 
symétrique,  mais  le  devient  au  moment  de  la  résorption  des  bras  larvaires. 
Il  se  continue  en  cinq  prolongements,  les  cinq  futurs  rayons.  Les  cinq  plaques 
radiaires  originelles  persistent  comme  les  segments  terminaux  des  bras  de 

(1)  On  ne  sait  pas  s'il  se  développe  des  plaques  interradiales  comme  choz  VAsterias. 
Elles  semblent  se  rencontrer  chez  VOphio/ifiolis  hellis,  Agassiz,  mais  n'ont  pas  été  re- 
csnnues  dans  d'autres  formes  (Voy.  Carpkmter,  n"  5i6,  p.  369). 


(*)  A,  rudiment  du  jeuuc  Opliiurido 
rieurs. 


d' ,  bras  latéraux.  —  </,  bras  aiitérieuss.   —  c,  bras  posté- 


-^28  ÉCHINODERMES.  .     " 

l'adullc  et  de  nouvelles  plaques  se  forment  continuellement  entre  la  dernière 
et  lavant-dernière  (MûUer),  mais  il  est  probable  que  dans  les  stades  plus 
avancés,  il  se  forme  de  nouvelles  plaques  dans  le  disque. 

La  face  ventrale  de  l'Opliiuride  permanent  est  formée  par  la  face  concave 
entre  la  bouche  et  l'anus.  Entre  elle  et  l'estomac  est  situé  le  cercle  aquo- 
vasculaire.  Il  n'est  pas  d'abord  fermé,  mais  en  forme  de  fer-à-cheval  avec 
cinq  prolongements  cœcaux  (fig.  282).  11  finit  par  entourer  l'œsophage  qui 
avec  la  bouche  larvaire  persiste  chez  l'adulte.  Les  cinq  appendices  cœcaux 
deviennent  eux-mêmes  lobés  de  la  môme  manière  que  chez  l'Astérie,  s'éten- 
dent le  long  des  cinq  bras  du  disque  et  deviennent  les  canaux  radiaires  et  les 
tentacules.  Toutes  ces  parties  du  système  aquo-vasculaire  sont  naturelle- 
ment recouvertes  par  le  tégument  et  probablement  aussi  entourées  par  des 
cellules  mésoblastiques  dans  lesquelles  se  forment  plus  tard  les  plaques  cal- 
caires  qui  sont  situées  du  côté  ventral  des  canaux  radiaires.  L'anus  larvaire 
disparaît.  Tant  que  les  appendices  larvaires  ne  sont  pas  résorbés,  les  disques 
ventral  et  dorsal  de  l'Ophiuride  permanent  s'adaptent  aussi  peu  que  dans  le 
cas  delà  Brachiolaria,  mais  à  une  certaine  période,  les  appendices  sont  ré- 
sorbés. Les  baguettes  calcaires  des  bras  larvaires  se  fragmentent,  les  bras  et 
le  lobe  anal  sont  résorbés  et  les  disques  dorsal  et  ventral  avec  l'estomac  et 
les  autres  organes  situés  entre  eux  persistent  seuls.  Alors  les  disques 
s'adaptent  l'un  à  l'autre  et  il  se  forme  ainsi  un  jeune  Ophiuride  complet. 

Tous  les  organes  internes  de  la  larve  (excepté  l'anus)  y  compris  la  bouche, 
l'œsophage,  la  cavité  générale,  etc.  passent  directement  à  l'adulte.       _ 

Le  squelette  larvaire  est,  comme  on  l'a  dit  plus  haut,  résorbé. 

La  larve  vivipare  de  VAmphiura  sqiiamata  diffère  peu  des  larves  à  bras  très 
imparfaits.  Elle  ne  développe  pas  une  bande  ciliée  distincte  et  le  squelette 
provisoire  est  très  imparfait.  L'absence  de  ces  parties  aussi  bien  que  de 
l'anus  (p.  bI4)  tient  probablement  à  l'état  vivipare  de  la  larve.  Quant  au 
passage  de  cette  larve  à  l'adulte,  il  n'y  a  rien  à  ajouter  à  ce  qui  a  déjà  été  dit. 
Lorsque  le  développement  de  l'adulte  est  très  avancé,  la  partie  du  corps  qui 
contient  le  squelette  provisoire  forme  un  appendice  en  forme  de  baguette 
attaché  au  disque  en  voie  de  développement.  Cet  appendice  finit  par  être 
résorbé.  ,  , 

Échinides.  —  La  larve  des  Oursins  (fig.  283)  a  la  forme  d'un  Pluteus 
comme  celle  des  Ophiurides  et  sur  la  plupart  des  points,  tels  que  la 
présence  du  lobe  anal,  de  la  bande  ciliée,  du  squelette  provisoire,  etc., 
se  développe  de  la  même  manière.  La  principale  différence  entre  les 
deux  IMuleus  consiste  dans  le  développement  des  bras  latéraux.  Ceux- 
ci,  qui  forment  les  bras  les  plus  longs  dans  le  Pluteus  des  Ophiurides, 
font  entièrement  défaut  dans  le  Pluteus  des  Échinides,  qui,  par  consé- 
quent a,  eu  général,  une  forme  plus  étroite  que  le  Pluteus  des  Ophiu- 
rides. 

Une  paire  d'épauletles  ciliées  situées  de  chaque  cùté  et  en  arrière  de  la 

couronne  ciliée  est  très  caracléristiquc  de  quelques  larves  d'Echinidcs. 

Elles  dérivent  originellement  d(;  la  couronne  ciliée  (fig.  287,  A  et  B,  v"). 

La  présence  de  trois  appendices  du  lobe  anal  supportés  par  des  ba- 


LARVES   DES   ÉCIIINIDES-  529 

guettes  calcaires    est   caractéristique  du  Pluteus   des   Spatangoïdes 

(fig.283,E). 

Les  deux  paires  de  bras  qui  se  développent  les  premières,  en  employant  les 
mêmes  noms  que  pour  les  Ophiurides,  sontles  bras  antérieurs  portés  par  le  lobe 


Fig.  283.  —  Figures  Jiagranimatiques  montrant  l'évolution  du  Pluteus  des  Echinides 
(emprunté  à  Millier)  (*). 

oral  (flg.  283,  C,  cl)  et  les  bras  postérieurs  (e').  Une  paire  de  bras  antéro-laté- 
raux  se  forment  ensuite,  puis  une  quatrième  paire  (non  représentée  chez  lés 
Ophiurides)  apparaît  du  côté  interne  de  la  paire  antérieure,  formant  une  paire 
antéro-interne  (e).  Chez  le  Pluteus  des  Spatangoïdes,  il  peut  s'en  former  en 


A  I! 

rig.  284.  —  Deux  larves  de  Stranijijlocentrolus  (emprunte  à  Agassiz)  (**). 

•outre  une  cinquième  paire  du  côté  externe  de  la  paire  antérieure  formant 
une  paire  antéro-externe  (fig.  "283,  E,  g). 

(*)  Le  squelette  calcaire  n'est  pas  représenté. 

E.  Pluteus  de  Spatangue.  —  m,  bouche.  —  an,  anus  —  d,  bras  antérieurs.  —  d' ,  point  oii  les  bras 
latéraux  naissent  chez   le  Pluteus  des  Ophiurides.  —  e,  bras  antéro-internes.  —  e',  bras  postérieurs. 

—  (/',  bras  antéro-latéraux.  —  (j,  bras  antéro-externes. 

^**)  m,  bouche.  —  a,  anus.  —  o,  œsophage.  —  d,  estomac.  —  c,  intestin.  —  u'  et  v,  bourrelets  ciliés. 

—  w,  canal  aquo-vasculaire.  —  r,  Baguettes  calcaires. 


Bai.foub.  —  Embryologie, 


I.    —   34 


o.iO 


ECUINODERMES. 


Cliacuiie  des  hai;ueftes  calcaires  paires,  les  premières  formées  estcomposée 
de  trois  hraticlies  dont  deux  s'étendent  dans  les  bras  antérieurs  et  postérieurs 


Fig.  ■28.Ï.  —  Vues  Uiif-rah-  et  »ci]trale  d'une  larve  de  Stron(jijlocentrotus  (emprunté  ù  Agassiz). 

et  la  troisième  plus  forte  pénètre  dans  le  lobe  anal  et  y  rejoint  sa  congénère 
(fig.  28b  A).  Une  l)arre  transversale  située  en  avant  des  bras  réunit  les  baguettes 

des  deux  côtés  qu'elle  rencontre  au  point 
d'ot^i  divergent  les  trois  brandies.  La  tige  qui 
pénètre  dans  le  bi-as  antéro-latéral  (fig.  287, 
lî)  est  d'abord  indépendante  de  ce  système 
de  baguettes  mais  finit  par  s'y  réunir.  Quoi- 
que notre  comiaissance  des  types  du  Pluteus 
des  différents  groupes  ne  soit  pas  suffisante 
pour  permettre  de  généraliser  avec  beau- 
coup de  confiance,  quelques  points  semblent 
cependant  avoir  été  bien  déterminés  (1).  Les 
Pluteus  du  Strongylocentrotus  (fig.  287  et  288) 
eiàeVEchinusoni  huit  bras  et  quatre  épaulettes 
ciliées.  La  seule  forme  de  Cidaride  dont  le 
Pluteus  soit  connu  est  r^/'6((c/''t  ;  il  présente 
'''hnr..7R''M"''"i  ',:"^'^'';":'^'"^    certaines   particularités.    Le  lobe  anal  déve- 

la  tig.  2s  1  B,  \ue  pur  la  luce  antérieure  ^ 

(emprunté  à  Agassi/.).  loppe    une     paire    d'appendices    postérieurs 

(auriculaires),  et  la  couronne  ciliée,  outre  les 
huit  appendices  normaux,  forme  une  paire  de  lobes  antérieurs  et  pos- 
térieurs courts  et  obtus.  Il  paraît  aussi  exister  une  paire  supplémentaire 
de  bras  buccaux  non  ciliés.  11  n'existe  pas  d'épaulettes  ciliées.  Autant 
qu'on    connaît   la    larve    des   Clypéastroïdes   elle   paraît    surtout    caracté- 

(1)  Voy.  parliciilièromeiit  Millier,  Agassiz  et  MetschnikolT. 


(*)/>,  orifiec  dorsal  du  canal  in;tdrépoiiipR'.  —  e' ,  bras  postérieur.  —  e' ,  bras  antérieur.  — e'",  bras 
aiitéro-iiileriii'  (les  autres  lettres  comme  dans  la  ligure  prérédentc). 


LARVES  DES   ÉCIIINIDES. 


531 


risée  par  la  forme  arrondie  du  lobe  anal.  Les  baguetles  calcaires  ne  sont 
pas  Ireillissées.  Cliez  le  Pluleus  des  Spatangoïdes,  il  y  a  (fig.  279)  autour  de 
la  bouche  cinq  paires  de  bras  dirigés  en  avant  et  sur  le  lobe  anal  trois  bras 
dirigés  en  arrière  ;  un  de  ceux-ci  est  impair  et  porté  par  le  sommet  du 

A 


Fig.  287.  —  Larves  Je  Stroinjylocenlrottis  vues  de  profil  et  par  la  fac^  dorsale  (emprunte  a  Ag 


l*) 


lobe  anal.  Tous  les  bras  renferment  des  baguettes  calcaires  [qui,  pour  les 
bras  postérieurs,  antéro-Iatéraux  et  le  bras  impair  du  lobe  anal,  sont  Ireil- 
lissées. 11  ne  se  développe  pas  d'épaulettes  ciliées. 

Des  larves  vivipares  d'Echinides  ont  été  décrites  par  Agassiz  (1). 

Le   développement   de    l'Oursin  permanent   a  été  surtout    observé    par 
Agassiz  et  par  Metschnikofl". 

Dans  le  Pluteus  de  YEchinus  lividus,  la  première  indication  de  l'adulte 
apparaît  après  le  développement  des  trois  premières  paires  de  bras  sous  la 
forme  d'une  invagination  du  tégument  du  côté  gauche  entre  les  bras  posté- 
rieur et  antéro-latéral  ;  le  fond  de  l'invagination  est  en  contact  avec  la  vési- 
cule aquo-vasculaire  (fig.  287,  B,  iv').  La  base  de  cette  invagination  devient 
très  épaisse  et  forme  le  disque  ventral  du  futur  Oursin.  Les  parties  qui  rat- 
tachent ce  disque  au  tégument  externe  deviennent  au  contraire  minces  et  par 
le  rétrécissement  de  l'orifice  externe  d'invagination  et  l'extension  du  disque 
épaissi  forment  à  celui-ci  une  enveloppe  appelée  par  Metschnikoff  l'amnios. 
La  vésicule  aquo-vasculaire  adjacente  au  disque  développe  cinq  prolonge- 

(l)  Pour  les  Échinides  vivipares  (Voy.  Agassiz.  Proceed.  amer.  Acud.,  1875). 

(')  e' ,  bras  antéro-Iatéraux.  —  v' ,  épaulettes  ciliées.  —  w',  iavayiDition  pour  former  le  disque  de 
Oursin  (les  autres  lettres  comme  dans  la  Ogure  précédonte). 


532 


ÉCHINODERMES. 


ments  formant  autant  de  pieds  ambulacraires  qui  repoussent  la  suiface  du 
disque  invnginé  en  un  même  nombre  d'appendices.  L'orifice  externe  de  l'inva- 
f^inalion  du  disque  ne  se  ferme  jamais,  et,  après  le  développement  des  pieds 
ambulacraires,  commence  à  redevenir  plus  large;  et  l'amnios  à  s'atrophier. 


iiiiljlciriiiriit  tluvcloppet'  ilu  StroïKji/ldceiitriilii.s  ((■miiruiile  à  Agassiz)  (*). 


Les  pieds  ambulacraires  font  maintenant  saillie  par  l'orifice  de  l'invagina- 
tion. La  surface  dorsale  et  droite  du  Pluteus  qui  s'étend  de  façon  à  embras- 
ser l'anus  et  l'oritice  du  canal  madréporique  forme  la  face  abactinale  ou  dor- 
sale du  futur  Oursin  (fig.  '288,  «).Ce  disque  s'adapte  à  la  face  acliiiale  invaginée 
qui  se  développe  sur  le  côlé  gauche  du  Pluteus.  Sur  le  cùlé  droit  de  la  larve 

(*)  La  fifnirc  montre  le  disque  abactinal_tlu  jiiinc  (hii>in  entourant  l'ostoniac  laivaire  (les  lettres 
comme  dans  les  figures  jirécédcntes). 


LARVES   DES   ÉGHINIDES.  fi:J'5 

(dorsal  du  futur  Oursin)  apparaissent  deux  pédicellaires  et  plus  tard  se  forment 
des  épines  qui  présentent  d'abord  une  disposition  annulaire  autour  du  bord 
du  disque  primitivement  plan.  Pendant  que  ces  changements  s 'effectue  ni  et 
que  les  deux  faces  du  futur  Oursin  se  modèlent  graduellement  de  façon  à 


Fig.  2S9.  —  Trois  stades  du  développement  de  YAntedon  (Coraalule)  (emprunté  èi  Lubbock, 
d'après  Thomson)  (*). 

prendre  la  forme  d'un  jeune  Oursin,  les  bras  du  Pluteus  avec  le  squelette 
qu'ils  renferment  s'atrophient  peu  à  peu.  Leur  forme  devient  irrégulière, 
leur  squelette  se  divise  en  petits  fragments  et  ils  sont  peu  à  peu  résorbés. 

(*)  A,  larve  immédiatement  après  l'éclosion.  —  B,  larve  avec  rudiments  des  plaques  calcaires.  — 
G,  larve  pentacrinoïde. 


534 


ECllhNODERMES. 


Le  cercle  aquo-viisciilaire  est  complot  dès  l'origine,  de  sorte  que,  comme 
chez  VAsterias,  il  est  perforé  au  contre  par  un  œsophage  de  nouvelle  formation. 
D'après  Agassiz,  les  cinq  premiers  tentacules  ou  pieds  ambulacraires  se  dé- 
veloppent en  les  canaux  radiaires  et  forpient  les  tentacules  terminaux  impairs 
exactement  comme  chez  l'Asfer/rts  (1).  Le  Spatangus  ne  diffère  dans  son  déve- 
loppement de  VEcliinus  qu'en  ce  que  l'orifice  de  l'invagination  qui  forme  le 
disque  ventral  se  ferme  complètement  et  que  les  pieds  ambulacraires  ont  à 
traverser  l'épiderme  larvaire  de  l'amnios  qui  est  rompu  par  là  et  plus  tard 
rejeté. 

Crinoïdes.  —  La  larve  de  VAntedon,  encore  dans  Fœuf,  prend  une 
forme  ovale  et  acquiert  un  revêtement  cilié  uniforme.  Avant  l'éclosion 
ce  revêtement  uniforme  est  remplacé  par  quatre  bandes  ciliées  trans- 
versales et  une  touffe  de  cils  à  l'extrémité  postérieure.  A  cet  état,  la 
larve  sort  de  l'œuf  (fig.  289,  A)  et  devient  bilatérale  par  l'aplatissement  de 
la  face  ventrale.  Sur  la  face  aplatie  apparaît  une  dépression  ciliée  cor- 
respondant à  la  position  du  blastopore  maintenant  fermé  (Voy.  p.  515). 
La  troisième  bande  ciliée  se  recourbe  en  avant  pour  passer  au-devant 

de  cette  dépression  (fig.  290).  En  arrière  de 
la  dernière  bande  ciliée,  il  existe  une  petite 
dépression  de  fonction  inconnue  située  aussi 
à  la  face  ventrale.  L'extrémité  postérieure  de 
l'embryon  s'allonge  pour  former  le  rudiment 
de  la  future  tige  et  une  nouvelle  dépression 
marquant  la  position  de  la  future  bouche  fait 
son  apparition  à  la  partie  antérieure  et  ven- 
trale. 

Pendant  que  les  bandes  ciliées  ont  encore 
leur   développement  complet,    le    squelette 
calcaire  du  futur  calyce  fait  son  apparition 
sous  forme  de  deux  rangées  de  chacune  cinq 
plaques   formées    d'un    réseau    de   spicules 
(fig.  289,  B  et  290).  Les  plaques  du  cercle  an- 
térieur sont  appelées  orales,  celles  du  cercle 
postérieur,  basales.  Les  premières  entourent 
le  sac  péritouéal  gauche,  c'est-à-dire  anté- 
rieur fvoy.  p.  515),  les  dernières,  le  sac  droit,  c'est-à-dire  postérieur. 
Les  deux  rangées  de  plaques  ne  sont  d'abord  pas  tout  à  fait  trans- 
versales, mais  forment  deux  cercles  obliques,  l'extrémité  dorsale  étant 


m%. 


7M 


Fig.  290.  —  L;irvr  li'Ai.tpdoiiayec 
les  rudiments  liii  .siiuclettc  cal- 
caire (emprunté  k  Carpcnter, 
d'après   Thomson)  (*). 


(1)  GôttG  (n"  549)  appuvé  par  his  observations  plus  anciennes  et  sur  certains  points 
très  erronées  de  .Millier  et  de  Krolin  a  émis  l'Iiypotiièse  que  les  canaux  radiaires  de& 
l'^cliiiiides  et  des  Hololliurides  sont  de  nature  différente  de  ceux  des  Astérides  et  des 
Opliiurid(;s. 


("il,  pl.iipio   tcrminaKî  n    IV-xti-'jmilcJ   de  la   tige, 
///,  position  du  blastopoi-e. 


■i.  phupics    Itasalt' 


or,  placpies 


I.ÂUVES   DES  GKINOIDES. 


Î35 


en  avant  de  l'exti-émilé  ventrale.  Bientôt  ils  deviennent  transversaux, 
et  la  face  orale,  originellement  un  peu  ventrale,  est  portée  au  centre 
de  l'aire  entourée  par  les  plaques  orales. 

Par  le  changement  de  position  de  la  face  ventrale  originelle  relative- 
ment à  l'axe  du  corps,  la  symétrie  bilatérale  de 
la  larve  fait  place  à  une  symétrie  radiaire. 
Pendant  que  se  forment  les  premiers  éléments 
du  calice,  le  squelette  de  la  tige  se  constitue 
également.  La  plaque  terminale  se  forme  la 
première,  puis  les  articles  de  la  tige  d'abord 
au  nombre  de  huit.  La  plaque  centro -dorsale 
se  forme  d'après  Thomson  comme  l'article  su- 
périeur de  la  tige  (1).  La  larve  après  l'achève- 
ment de  ces  phénomènes  est  représentée  dans 
la  figure  289,  B  et  d'une  manière  un  peu  plus 
diagrammatique  dans  la  figure  290. 

Après  la  formation  de  ces  éléments  du 
squelette,  les  bandes  ciliées  s'atrophient  et 
bientôt  après  la  larve  se  fixe  par  la  plaque  ter- 
minale de  sa  tige  ;  elle  passe  alors  au  stade  pen- 
tacrinoïde.  La  larve  à  ce  stade  est  représentée 
dans  les  figures  289,  Cet  291.  De  nouveaux 
articles  s'ajoutent  à  l'extrémité  supérieure  de 
la  tige  près  du  calyce  et  un  nouvel  élément, 
les  plaques  radiales  fait  son  apparition  sous  la 
forme  d'un  cercle  de  cinq  petites  plaques  entre 
les  plaques  basales  et  les  plaques  orales  et  en 
alternance  avec  elles  (fig.  289,  B  et  291).  Le  toit  du 
vestibule  oral  (Voy.  flg.  273  etp.  516)  s'est  rompu 
et  labouche  s'est  ainsi  ouverte  à  l'extérieur.  Au- 
tour de  la  bouche  sont  cinq  lobes  pétaloïdes 
supportés  chacun  par  une  des  plaques  orales 
(fig.  289,  C).  Dans  leurs  intervalles,  cinq  tenta- 
cules ramifiés  et  très  contractiles  qui  étaient 
auparavant  renfermés  dans  le  vestibule  font 
maintement  saillie;  ils  indiquent  la  position 
des  futurs  canaux  radiaires  et  sont  des  diverticules  du  cercle  aquo- 
vasculaire.  A  la  base  de  chacun  d'eux  se  forme  bientôt  une  paire  de 


Fig.  -291.  — Jeune  larve  penta- 
crinoïJo  d'Aiiicdon  (em- 
prunté à  Carpenter,  d'après 
Wyville  Thomson)  (*). 


(1)  Gotte  (no  549),  au  contraire,  soutient  que  la  plaque  centro-dorsale  se  développe 
par  la  coalescence  d'une  série  de  baguettes  d'abord  indépendantes  qui  apparaissent 
en  même  temps  que  les  plaques  basales  et  près  de  leur  bord  inférieur,  et  (ju'elle  est 
par  conséquent  semblable  par  son  origine  aux  plaques  basales. 


(')  \,  plaque  terminale  de  la  tige.  ■ 
dialt's.  —  or,  iliaques  orales. 


cd,  plaque  centro-dorsale.  —  3,  placpaes  basales.  —  4,  plaques 


536  ÉCHINODEKMES. 

lenlaniles  additionnels.  Chaque  lentacule  primaire  correspond  à  l'une 
des  placiiies  radiales.  Celles-ci  occupent  par  conséquent,  comme  leur 
nom  l'implique,  une  position  radiale,  tandis  que  les  plaques  basales  et 
orales  sont  interradiales.  Outre  les  tentacules  radiaux  contractiles,  il 
se  forme  bientôt  dix  tentacules  non  contractiles  qui  sont  aussi  des  di- 
verticules  du  cercle  aquo-vasculaire,  deux  dans  chaque  interradius. 

Dans  le  cours  de  la  suite  du  développement  l'espace  équatorial 
situé  entre  les  plaques  orales  et  les  plaques  basales  s'étend  et  donne 
naissance  à  un  large  disque  oral  dont  les  côtés  sont  formés  par  les 
plaques  radiales  appuyées  sur  les  plaques  basales  ;  au  centre  sont 
situées  les  cinq  plaques  orales,  chacune  avec  son  lobe  spécial. 

L'anus  qui  se  forme  du  côté  ventral  au  point  où  était  le  blastopore 
(voy.  p.  517)  s'entoure  d'une  plaque  anale  qui  occupe  une  position 
interradiale  à  la  surface  du  disque  oral  entre  les  plaques  orales 
et  les  plaques  radiales.  Sur  la  plaque  orale  de  l'interradius  voisin  est 
situé  l'orifice  d'im  entonnoir  unique  conduisant  dans  la  cavité  géné- 
rale et  considéré  par  Ludwig  comme  équivalent  à  l'orifice  du  canal 
madréporique(p.  517)  (1). 

Les  bras  naissent  du  bord  du  vestibule,  entraînant  avec  eux  les  pro- 
longements tentaculaires  du  cercle  aquo-vasculaire.  Il  se  forme 
bientôt  deux  rangées  additionnelles  de  plaques  radiales. 

La  larve  pentacrinoïde  pédonculée  se  transforme  par  la  résorption 
du  pédoncule  en  Antedon  adulte.  Le  pédoncule  est  remplacé  fonc- 
tionnellement  par  une  série  de  courts  cirrbes  naissant  de  la  plaque 
centro-dorsale.  Les  cinq  plaques  basales  se  soudent  en  une  seule 
plaque  appelée  la  rosette,  et  les  cinq  plaques  orales  disparaissent,  quoi- 
que les  lobes  sur  lesquels  elles  étaient  placées  persistent.  Dans  quel- 
ques formes  pédonculées  telles  que  le  lîhizocrinus,  VHyocrinus,  les 
plaques  orales  sont  conservées  d'une  manière  permanente.  Les  bras 
se  bifurquent  à  l'extrémité  de  la  troisième  radiale,  et  la  première 
radiale  devient  chez  VAntedon  rosacea  (mais  non  chez  toutes  les  espè- 
ces àWnledon),  cachée  de  la  surface  par  l'extension  de  la  plaque  cen- 
tro-dorsale. Outre  l'entonnoir  unique  présent  chez  la  jeune  larve,  il 
s'en  forme  un  grand  nombre  de  nouveaux  conduisant  dans  la  cavité 
générale.  Ces  entonnoirs  sont  regardés  par  Ludwig  comme  équiva- 
lents à  autant  d'orifices  du  canal  madréporique,  et  il  se  développe  des 
diverticules  du  cercle  aquo-vasculaire  qui  leur  correspondent. 

(1)  Je  n'ai  pas  essayé  de  discuter  les  homologies  des  plaques  des  larves  d'Écliino- 
dermes  parce  que  les  crltéi-iums  de  cette  discussion  sont  encore  douteux  eux-mêmes. 
Le  lecteur  peut  consulter  îi  ce  sujet  les  mémoires  de  F.  H.  Carpenter  (n"  548).  Carpen- 
ter  essaye  de  fonder  ces  liomologies  sur  les  relations  des  plaijues  avec  les  vésicules 
périlonéales  primitives  et  je  suis  porté  à  croire  que  cette  méthode  de  traiter  les  liomo- 
logies est  la  véritable.  Ludwig  (n"  f).'j!))  en  regardant  l'orifice  du  canal  madréporique 
comme  un  point  fixe  est  arrivé  ù  des  résultats  très  différents. 


COMPARAISON    DES   LARVES   DES  ÉCHINODERMES. 


537 


Comparaison  des  larves  des  Echinodermes  et  conclusions  générales. 


Dans  une  comparaison  des  divers  types  de  larves  des  Echinoder- 
mes, il  faut  distinguer  entre  les  formes  libres  et  les  formes  vivipares 
ou  fixées.  Un  examen  très  superficiel  suffit  à  montrer  que  les  formes 
libres  se  ressemblent  beaucoup  plus  entre  elles  que  les  formes  vivi- 
pares. Nous  sommes  par  conséquent  en  droit  de  conclure  que  dans 
les  formes  vivipares  le  développement  est  abrégé  et  modifié. 

Toutes  les  formes  libres  sont  presque  semblables  dans  leurs  pre- 
miers stades  après  la  formation  de  l'archentéron.  La  face  située  entre 
la  future  bouche  et  l'anus  s'aplatit,  et  (excepté  chc7A'Antedon,\e  Cucu- 
maria,  le  Psolinus,  etc.,  qui  en  réalité  ont  un  développement  abrégé 
comme  celui  des  formes  vivipares)  un  bourrelet  cilié  se  forme  en  avant 
de  la  bouche  et  un  autre  entre  la  bouche  et  l'anus.  Cette  forme 
larvaire  représentée  dans  la  figure  283,  A,  est  le  type  d'où  dérivent 
toutes  les  formes  de  larves  d'Echinodermes. 

Dans  tous  les  cas,  à  l'exception  de  la  Bipinnaria,  les  deux  bourrelets 
ciliés  s'unissent  bientôt  et  constituent  une  seule  couronne  ciliée  lon- 
gitudinale post-orale. 

Les  larves  dans  la  suite  de  leur  développement  subissent  divers 
changements,  et  dans  les  stades  plus  avancés,  on  peut  les  diviser  en 
deux  groupes  : 

1°  La  larve  Pluteus  des  Echinides  et  des  Ophiurides. 

2°  Les  types   Auricularia  (Holothurides)  et  Bipinnaria  (Astérides). 

Le  premier  groupe  est  caractérisé  par  le  développement  d'une  série 
de  bras  entourant  plus  ou  moins 
la  bouche  et  supportés  par  des 
tiges  calcaires.  La  bande  ciliée 
persiste  pendant  toute  la  vie  lar- 
vaire dans  son  état  primitif  de 
bande  longitudinale  simple.  Il 
existe  un  lobe  préoral  très  petit  et 
un  lobe  oral  au  contraire  très  dé- 
veloppé. 

L' Auricularia  et  la  Bipinnaria 
se  ressemblent  par  la  forme,  par 
le  développement  d'un  grand  lobe  n 
préoral,  et  par  l'absence  de  sque- 
lette calcaire  provisoire,  mais  dif- 
fèrent en  ce  que  la  bande  ciliée  est  simple  chez  l'Auricularia  (iig.  292  A) 
et    double  chez  la  Bipinnaria  (fig.  292,  B). 


larve  d'Bolothuride. 
d'Asteride  (*). 


B,  larve 


(*)  »i,  bouche.  — st,  estomac, 
ciliée  pré-orale. 


a,  anus.  —  le,  bande  ciliée  longitudinale  primitive.  — pi'.c,  bande 


538  ÉCIIINUDERMES.     • 

La  larve  Bipinnaria  montre  une  grande  tendance  à  développer  des 
bras  sans  squelette,  tandis  que  chez  l'Auricularia  la  bande  ciliée 
longitudinale  se  fragmente  en  une  série  de  bandes  ciliées  transversales. 
Cet  état  est  dans  quelques  cas  atteint  directement,  et  les  larves  qui  sont 
dans  ce  cas  se  rapprochent  évidemment  des  larves  d'Antedon  chez  les- 
quelles l'état  uniformément  cilié  fait  place  à  un  état  avec  quatre 
bandes  transversales  dont  l'une  est  préorale. 

Toutes  ou  presque  toutes  les  larves  d'Echinodermes  ont  une  symé- 
trie bilatérale,  et  comme  tous  les  Echinodermes  revêtent  définitive- 
ment une  symétrie  radiaire,  le  type  bilatéral  doit  nécessairement 
faire  place  au  type  radiaire. 

Dans  le  cas  des  Holothurides  et  de  VAntedon  et  en  général  des  types 
vivipares,  ce  changement  s'effectue  plus  ou  moins  complètement 
pendant  l'état  embryonaire  ;  mais  chez  les  types  Bipinnaria  et  Plu- 
teus,  la  symétrie  radiaire  ne  devient  apparente  qu'après  la  résorption 
des  appendices  larvaires.  C'est  un  fait  remarquable  qui  semble  vrai 
pour  les  Astérides,  les  Ophiurides,  les  Echinides  et  les  Crinoïdes 
que  le  côté  dorsal  de  la  larve  ne  forme  pas  directement  le  disque 
dorsal  de  l'adulte,  mais  que  le  côté  dorsal  et  droit  forme  la  face 
dorsale  ou  abactinale,  le  côté  ventral  et  gauche  devenant  la  face  acti- 
nale  ou  ventrale. 

Il  est  intéressant  de  noter  à  propos  des  larves  d'Echinodermes  que 
les  divers  types  de  larves  existants  ont  dû  se  former  après  la  diffé- 
renciation des  groupes  actuels  d'Echinodermes  ;  autrement  il  serait 
nécessaire  d'admettre  l'hypothèse  impossible  que  les  différents  grou- 
pes d'Echinodermes  sont  descendus  séparément  des  divers  types  de 
larves.  Les  divers  appendices  spéciaux,  etc.,  des  différentes  larves  ont 
par  conséquent  une  signification  purement  secondaire,  et  leur  atro- 
phie au  moment  du  passage  de  l'état  de  larve  à  l'état  adulte,  qui 
n'est  rien  autre  chose  qu'une  métamorphose  compliquée,  s'explique 
facilement. 

A  l'origine,  sans  doute,  la  transition  de  la  larve  ù  l'adulte  était  très 
simple  comme  elle  l'est  encore  chez  la  plupart  des  Holothurides, 
mais  les  larves  développant  divers  appendices  provisoires,  il  est  devenu 
nécessaire  qu'ils  soient  résorbés  dans  le  passage  à  l'état  adulte. 

11  devait  évidemment  être  avantageux  que  leur  résorption  fût  aussi 
rapide  que  possible,  la  larve  entrain  dépasser  à  l'état  adulte  étant 
dans  une  condition  très  défavorable.  La  métamorphose  rapide  que 
nous  rencontrons  chez  les  Astérides,  les  Ophiurides  et  les  Echinides 
dans  le  passage  de  l'état  larvaire  à  l'état  adulte  a  sans  doute  été  dé- 
terminée par  cette  raison. 

Malgré  la  diversité  des  appendices  provisoires  possédés  parles  larves 
des  Echinodermes;  il  est  possible,  comme  on  l'a  vu  plus  haut  (p.  537), 
de  reconnaître  un  type  de  larve  dont  toutes  les  formes  existantes  sont 


BIBLIOGRAPHIE.  539 

des  modifications.  Ce  type  ne  me  paraît  pas  avoir  d'affinités  proches 
avec  celui  des  larves  d'aucun  groupe  décrit  jusqu'ici.  Il  présente  sans 
doute  certaines  ressemblances  avec  la  trochosphère  des  Ghétopodes 
des  Mollusques,  etc.,  mais  les  différences  entre  les  deux  types  sont 
plus  frappantes  encore  que  les  ressemblances.  La  larve  d'Echinoderme 
diffère  d'abord  de  la  trochosphère  par  le  caractère  de  la  ciliation. 
L'une  et  l'autre  commencent  par  être  uniformément  ciliées,  mais  tandis 
([ue  la  couronne  préorale  est  presque  invariable  et  qu'une  couronne 
péri-anale  est  très  commune  chez  la  trochosphère,  ces  couronnes  sont 
très  rares  dans  les  larves  d'Echinodermes,  et  même  lorsqu'elles  exis- 
tent (couronne  préorale  de  la  Bipinnaria  et  paquet  péri-anal  de 
VAntedori)  ne  ressemblent  guère  aux  formations  plus  ou  moins  simi- 
laires de  la  trochosphère.  Les  deux  bourrelets  ciliés  (fig.  284,  A)  com- 
muns à  toutes  les  larves  d'Echinodermes  qui  se  continuent  plus  tard 
en  une  couronne  longitudinale  n'ont  encore  été  trouvés  dans  aucune 
trochosphère.  Les  bourrelets  ciliés  transversaux  des  larves  d'Holothu- 
rides  et  de  Grinoïdes  sont  sans  importance  dans  la  comparaison  des 
larves  trochosphères  avec  les  larves  d'Echinodermes  puisque  dételles 
couronnes  se  développent  souvent  d'une  manière  secondaire  (Cf.  le 
Pneumoderme  et  le  Dentale  parmi  les  Mollusques). 

Les  deux  types  diffèrent  encore  par  le  caractère  du  lobe  préoral. 
Quoique  l'on  trouve  souvent  un  lobe  préoral  chez  les  larves  d'Echi- 
nodermes, il  n'est  jamais  le  siège  d'un  ganglion  important  (sus-œso- 
phagien) et  d'organes  des  sens  spéciaux,  comme  c'est  invariablement 
le  cas  dans  la  trochosphère. 

On  n'a  trouvé  dans  la  trochosphère  rien  d'analogue  aux  vésicules 
vaso-péritonéales  des  larves  d'Echinodermes,  et  l'on  n'a  pas  davantage 
trouvé  dans  les  larves  des  Échinodermes  les  organes  excréteurs  carac- 
téristiques de  la  trochosphère. 

La  larve  qui  se  rapproche  le  plus  de  celle  des  Echinodermes  est  la 
larve  du  Balcmoglossus  décrite  dans  le  chapitre  suivant. 


(542)  Alex.  Agassiz.  Revision  of  (he  Ediini.  Cambridge,  U.  S.  1872-7^. 

(543)  Alex.  Agassiz.  INorili  American  Startishes  {Memoirs  of  the  Muséum  of  Compa- 
rative Analomy  and  Zoology  at  Harvard  Collège,  V,  n°  1.  1877)  (originellement  publié 
en  18g4). 

(544)  J.  Barrois.  Embryogénie  de  VAsteriscus  verruculatus  {Journal  de  l'Anal,  et 
de  la  Phijs.  1879). 

(54â)  A.  Baur.  Beitrage  zur  Naturgescliichte  d.  Stjnapta  digitata.  {Nova  act.  acad. 
L.  C.  nat.  cur.,  XXXI,  186'.). 

(546)  H.  G.  BnoNN.  Klassen  u.  Ordnungen  etc.  Strahlent/u'ere,  II.  1860. 

(547)  W.  B.  Cakpenteu.  Besearches  on  the  structure,  physiology  and  development  of 
Antedon  {Phil.  Tra7is.,CLVl.  1866,  et  Proceedings  of  the  Hog.  Soc.,  n"  166,  1876). 

(548)  P.  H.  Carpenteu.  On  the  oral  et  apical  Systems  of  the  Echinoderms  (Quart. 
J.  ofMicr.  Sciejice,  XVIII,  XIX.  1878-9  . 

(519)  A.  GôTTE.  Vergleichende  Entwicklungsgeschiclite  d.  Comatula  mediterrayiea 
{Arch.  fiir  mihr.  Anat.,  XII.  1876). 


540  ÉCHINODERMES. 

(ÔÔO)  n.  GnKF.FF.  Ueber  die  Entwicklung  des  Astcrncanthion  ruhptis  vom  Ei  bis  zur 
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(554)  KoREN  and  Danielssen.  Observations  on  the  development  of  the  Starfishes  {Anti. 
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(.S.55)  A.  KowALEVSKY.  Entwicklungsgeschichte  d.  Holothurien  [Mém.  Ac.Pétersbourg, 
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(550)  A.  Kr.oHN.  Beobacht.  a.  d.  Entwickl.  d.  Holothurien  u.  Seeigel  {Mûller  s  Archiv 
1851). 

(557)  A.  Kr.oHN.  Ueb.  d.  Entwick.  d.  Seesterne  u.  Holothurien  (Miillers  A  rchiv,  1853) 

(558)  A.  Krohn.  Beobacht.  iJb.  Ecliinodermenlarven  [Mûller's  Archiv,  1854). 

(559)  H.  LuDWiG.  Ueb.  d.  primar.  Sleinkanal  d.  Crinoideen.  nebst  vergl.  anat.  Bemerk 
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(6G0)  E.  Metschnikoff.  Studien  ûb.  d.  Entwick.  d.  Echinodermen  u.  Nemertinei 
{Mcûi.  Ac.  Péiersbourg,  7*  sér.,  XIV,  n"  8.  1869). 

(5G1)  Joli.  MiJLLER.  Ueb.  d.  Larven  u.  d.  Métamorphose  d.  Echinodermen  [Abhand 
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(562)  Joh.  MiJLLER.  AUgemeiner  Plan  d.  Entwicklung  d.  Echinodermen  [AbhandL.  d 
Berlin.  Akad.,  1853). 

(563)  E.  Selenka.  Zur  Entwicklung  d.  Holothurien  (Zeit.  f.  iviss.  Zool.,  XXVII.  1876) 
(5G4)  E.   Selenka.  Keimblatter  u.  Orgauanlage  bei  Echiniden  (Zeit.    f.  wiss.  Zool. 

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(565)  Sir  Wyville  Thomson.  On  the  Embryology  of  the  Echinodermata  [Natiira^ 
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(.566)  Sir  Wyville  Thomson.  On  the  Embryogeny  oî  Ayitedon  rosaceus  [Phil.  Trans 
1865). 


CHAPITRE  X\I 

E  N  T  É  R  0  P  N  E  U  s  T  E  s 


v/i 


Fig.  293.  —  Stade  jeune  du  dé- 
veloppement de  la  Tornai'ia 
(d'api-ès  Cotte)  (*). 


La  larve  du  Balanoglossus  est  désignée  sous  le  nom  de  Tornavia.  Le 
développement  pré-larvaire  n'est  pas  connu   et  le  plus  jeune  stade 
(flg.  293)  décrit  jusqu'ici  (Gutte,  n°  569)  res- 
semble sur  plusieurs  points  d'une  manière  re- 
marquable à  une  jeune  Bipinnaria. 

Une  bouche  [m)  située  à  la  face  ventrale 
conduit  dans  un  tube  digestif  terminé  par  un 
anus  [an).  Le  lobe  préoral  est  bien  développé 
comme  chez  la  Bipinnaria,  mais  il  n"y  a  pas 
de  lobe  post-anal.  Les  bandes  ciliées  ont  la 
même  forme  générale  que  chez  la  Bipinnaria  ; 
il  y  a  une  bande  préorale  et  une  bande  post- 
orale longitudinale,  qui  se  rejoignent  presque 
au  sommet  du  lobe  préoral  (fig.  294).  Une  bande 
contractile  rattache  l'œsophage  au  sommet  du 

lobe  préoral,  et  il  existe  un  diverticule(fig.  293,  W)  du  tube  digestif  di- 
rigé vers  la  face  dorsale.  Des  cellules  contractiles  sont  éparses  entre 
la  paroi  du  corps  et  l'intestin. 

Au  stade  suivant  (fig.  295,  A)  il  se  développe  une  bande  transversale  très 
apparente  post-orale  formée  d'une  seule  rangée  de  cils,  et  les  bandes 
originelles  deviennent  plus  sinueuses.  Ce  qui  était  au  stade  précé- 
dent un  diverticule  du  tube  digestif  est  devenu  une  vésicule  indépen- 
dante ouverte  par  un  pore  à  la  face  dorsale  (fig.  295,  A,  iv).  Le  cordon 
contractile  est  maintenant  inséré  s-ur  cetle  vésicule.  Au  point  où  ce 
cordon  rejoint  le  sommet  du  lobe  préoral  entre  les  deux  bandes 
ciliées  antérieures  s'est  formé  un  épaississement  de  l'épiblaste  (un 
ganglion?)  sur  lequel  sont  placées  deux  taches  oculiformes  (fig.  294, 
oc  et  fig.  295,  A).  Une  échancrure  profonde  entame  la  face  ventrale 
delà  larve. 

La  larve  devenant  plus  âgée,  les  bandes  ciliées  originelles  deviennent 
plus  sinueuses,  et  il  se  forme  (chez  la  larve  de  la  IMéditerranée)  une 
seconde  bande  transversale  entre  la  bande  transversale  primitive  et 


(*)    w,  vésicule  dite    aiiuo-vasciilaii'O   se    développant   coniuic    un    diverticule   du    iiiésetiléron.    — 
m,  bouche.  • —  an,  anus. 


542 


ENTÉROPNEUSTES. 


Fig.  Î9i.  — Jeune  Tornaria  (d'après  Millier)  i 


l'anus.  La  vésicule  aquo-vasculaire  se  prolonge' en  deux  cornes,  une 

de  chaque  côté  de  l'estomac.  11  se 
forme  également  une  vésicule  pul- 
satile  ou  cœur  (flg.  293  B,  ht)  qui 
d'après  Spengel  (n"  572)  dérive  d'un 
épaississement  de  Tépiderme.  Elle 
s'enveloppe  plus  tard  d'un  péri- 
carde et  se  loge  dans  une  dépres- 
sion de  la  vésicule  aquo-vasculaire. 
Deux  paires  de  diverlicules  situés 
l'un  derrière  l'autre  naissent  (Agas- 
siz,  n"  568)  de  la  région  gastrique 
du  tube  digestif.  Les  deux  parties 
de  chaque  paire  forment  des  com- 
partiments aplatis  qui,  réunis,  con- 
stituent une  enveloppe  complète 
aux  parties  adjacentes  du  tube  digestif.  Les  deux  parties  de  chaque 

paire  se  fusionnent  et  for- 
ment ainsi  un  cylindre  à 
double  paroi  autour  du 
tube  digestif,  mais  leurs 
cavités  restent  séparées 
par  une  cloison  dorsale  et 
ventrale. 

Enfin  (Spengel)  la  ca- 
vité du  cylindre  antérieur 
forme  la  région  de  la  ca- 
vité générale  située  dans 
le  cou  de  l'adulte,  et  celle 
du  cylindre  postérieur 
(fîg.  2'J3B,  c)  le  reste,  delà 
cavité  générale.  Les  cloi- 
sons qui  séparent  les  deux 
moitiés  de  chacune  persis- 
tent à  l'état  de  mésentères 
dorsal  et  ventral. 

La  transformation  de  la 
Tornaria  (fig.  293,  A)  en  Da- 
lanoglossus{[ig.  295,  Bj,  s'ef- 
fectue en  (juelques  heures  et  consiste  principalement  en  certains  chan- 

(*)  III,  lioiiclie.  —  an,  anus.  —  iv,  vésicule  aquo-vasculaire.  —  oc,  taches  oculifornics.  —  ce,  cordon 
contractile. 

(*•)  l.cs  lignes  noires  repré.scntent  les  bandes  ciliées. 

m,  bouche.  —  an.  anus.  —  br,  fente  branchiale.  — lil,  cœur.  —  c,  cavité  générale  entre  les  laines  so- 
niati(|ue  et  sjilancliiiiipiedu  iiiésoblaste.  —  w,  vésicule  aquo-vusciilaire.  —  v,  vaisseau  sanguin  circulaire. 


.^W 


Deux  stades  du  développement  de  la  Tornaria 
(d'après  Metsclinikoll)  (**). 


ENTËROPNEUSTES. 


.■;43 


gements  de  configuration  et  en  la  disparition  de  la  bande  ciliée  lon- 
gitudinale. 

Le  corps  du  jeune  Balanoglosms  (fig.  295,  B)  est  divisé  en  trois  régions, 
la  région  proboscidienne,  le  cou  et  le  tronc  proprement  dit.  La  région 
proboscidienne  est  formée  par  l'allongement  du  lobe  préoral  en  un 
corps  ovale  portant  les  taches  oculiformes  à  son  extrémité  et  pourvu 
de  forts  muscles  longitudinaux.  Le  cœur  {ht)  et  la  vésicule  aquo- 
vasculaire  sont  situés  près  de  sa  base,  mais  le  cordon  contractile 
rattaché  à  la  dernière  n'existe  plus.  La  bouche  est  située  du  côté 
ventral  à  la  base  du  lobe  préoral,  et  immédiatement  en  arrière  d'elle 
est  le  cou.  Le  reste  du  corps  est  plus  ou  moins  conique  et  est  encore 
ceint  de  la  bande  ciliée  transversale  de  la  larve  qui  est  située  au  mi- 
lieu delà  région  gastrique  dans  l'espèce  méditerranéenne,  mais  dans 
la  région  œsophagienne  dans  l'espèce  américaine. 

Le  corps  tout  entier,  y  compris  la  trompe,  acquiert  un  riche  revête- 
ment ciliaire. 

Un  des  caractères  les  plus  importants  du  Balanoglossus  adulte  con- 
siste dans  la  présence  d'organes  respiratoires  comparables  aux  fentes 
branchiales  des  Vertébrés.  Les  premières  traces  de 
ces  formations  se  montrent  distinctement  pendant 
que  la  larve  est  encore  à  l'état  de  Tornaria  comme 
une  paire  de  poches  dérivant  de  l'œsophage  chez 
l'espèce  de  la  Méditerranée  et  quatre  paires  chez 
l'espèce  américaine  (flg.  296, 6r). 

Chez  la  Tornaria  de  la  Méditerranée,  les  deux 
poches  rencontrent  le  tégument  du  côté  dorsal,  et 
chez  le  jeune  Balanoglossus  (flg.  295,  B,  br)  s'ouvrent 
à  l'extérieur  sur  la  face  dorsale.  Dans  l'espèce 
américaine  les  quatre  premières  poches  n'ont  pas 
d'orifices  externes  avant  la  formation  de  nouvelles 
poches.  Celles-ci  continuent  à  se  former  tant  chez 
l'espèce  américaine  que  probablement  chez  l'es- 
pèce méditerranéenne,  mais  la  conversion  de  ces 
poches  simples  en  l'organe  branchial  compliqué 
de  l'adulte  a  été  étudiée  seulement,  par  Agassiz, 
(n"  568)  dans  la  première.  Il  semblerait  d'abord 
que  la  structure  des  fentes  branchiales  de  l'adulte 
est  beaucoup  moins  compliquée  dans  celle-ci  que 
dans  l'espèce  méditerranéenne.  Les  poches  simples  du  jeune  deviennent 
très  nombreuses.  Elles  sont  d'abord  circulaires,  puis  deviennent  ellip- 
tiques et  la  paroi  dorsale  de  chaque  fente  se  plisse,  dans  la  suite  il  se 
forme  de  nouveaux  replis  qui  augmentent  beaucoup  la  complexité  des 
branchies.  Les  orifices  externes  ne  se  forment  que  relativement  tard. 

(*)  m,  bouche.  —  «;!,  anus.  —  br,  fente  branchiale.   —  ht,  cœur.  —  W,  vésicule  aquo-vasculaire. 


an 


Fig.  29G.  —  Stade  avancé 
du  développement  du  Ba- 
lanoglossus avec  quatre 
fentes  branchiales(d'après 
AI.  Agassiz)  (*). 


tj44  ENTÉROPNEUSTES. 

Nos  connaissances  sur  le  développement  des  organes  internes  dues  surtout 
à  At^assiz  sont  encore  imparfaites.  Le  système  vasculaire  apparaît  de  bonne 
lieure  sous  la  forme  dun  vaisseau  dorsal  et  d'un  vaisseau  ventral,  terminés  en 
pointe  l'un  et  l'autre  et  en  apparence  aveugles  à  leurs  deux  extrémités.  Les 
deux  cornes  de  la  vésicule  aquo-vasculaire  qui  au  stade  Toinaria  reposait  sur 
l'estomac,  s'étendent  maintenant  autour  de  l'œsophage  et  forment  un  cercle 
vasculaire  antérieur  qu'Agassiz  décrit  comme  se  mettant  en  rapport  avec  le 
C(rur,  quoiqu'il  communique,  encore  avec  l'extérieur  par  le  pore  dorsal  et 
semble  entrer  en  rapport  avec  le  reste  du  système  vasculaire.  D'après 
Spengel  (n°  572)  le  vaisseau  dorsal  se  met  en  rapport  avec  le  cœur  qui  per- 
siste pendant  toute  la  vie  dans  la  trompe  :  la  cavité  de  la  vésicule  aquo-vascu- 
laire forme  la  cavité  de  la  trompe  de  l'adulte  et  son  pore  persiste  comme  un 
pore  dorsal  (et  non  ventral  comme  ou  le  décrit  généralement)  communiquant 
avec  l'extérieur. 

Les  taches  oculiformes  disparaissent. 

La  Tornaria  est  une  forme  larvaire  très  intéressante  puisque  sa 
structure  est  intermédiaire  entre  la  larve  des  Échinodermes  et  le  type 
trochosphère  commun  aux  Mollusques,  aux  Ghétopodes,  etc.  La  forme 
du  corps,  surtout  la  forme  de  la  dépression  ventrale,  le  caractère  de 
la  bande  ciliée  longitudinale,  la  structure  et  la  dérivation  de  la  vési- 
cule aquo-vasculaire  et  la  formation  des  parois  de  la  cavité  générale 
par  des  diverticules  gastriques  sont  tous  des  caractères  qui  indiquent 
une  connexion  avec  les  larves  des  Echinodermes. 

D'un  autre  côté,  les  taches  oculiformes  situées  à  l'extrémité  du  lobe 
préoral  (1),  la  bande  contractile  qui  rattache  l'œsophage  à  ces  taches 
oculiformes  (fig.  2U4),  les  bandes  ciliées  postérieureset  l'anus  terminal 
sont  tous  des  caractères  de  trochosphère. 

La  persistance  du  lobe  préoral  pour  former  la  trompe  est  intéres- 
sante comme  tendant  à  montrer  que  le  Balanoglossus  est  le  représen- 
tant survivant  d'un  groupe  primitif. 

(567)  A.  AGASSiz.  Tornaria  {Â7i7i.  Lyceum  Nat.  Hist.  VIII.  New  York,  1866). 

(508)  A.  Agassiz.  Tlie  History  of  Bala?iofjlossus  and  Tornaria  {Mem.  Amer.  Acad.  oj' 
Arts  and  Sden.,\\.  1873). 

(5G9)  A  GoTTE.  Entwicklungsgeschichte  d.  Co)iiatulaMediterranea[Arc}iW  fur  mikr. 
Anal.  XII,  p.  OU.  187G). 

(570)  K.  Metschnikoff.  Untersuchungen  iib.  d.  Metaniorpliose,  etc.  (Tornaria.)  [Zeit. 
fur  wiss  ZooL,  XX.  1870). 

(571)  J.  MviLLEii.  Ueb.  d.  Larven  u.  Metanior.  d.  Echinodermen  [Berlin  Akad.,  1849 
et  1850). 

(572)  J.  \V .  Spengel.  Bau  n.  EntwickUing  von  Balanoglossus  {Tayebl.  d.  Naturf.  Vers. 
Mïinchen,  1877). 

(1)  11  serait  intéressant  d'avoir  de  nouveaux  renseignements  sur  la  destinée  de  l'é- 
paississement  épiblasti(|ue  voisin  des  taches  oculiformes.  Cet  épaississement  devrait 
ôtre  le  ganglion  sus-cesophagien,  et  il  ne  semble  pas  absolument  impossible  ([u'il  puisse 
donner  naissance  au  cordon  dorso-médian  de  la  région  colaire  qui  constitue,  selon 
Speng(!l,  le  principal   ganglion  de  Fadulte. 

FIN    DU    PUEMIER    VOLUME. 


BIBLIOGRAPHIE 


L'ŒUF 

Ouvrages  généraux. 

(I)  Ed.  VAN  Bi!;\EDEN;  Recherches  sur  la  composition  et  la  signification  de  l'œuf,  etc. 
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IV.  1853). 

(3)  Fr.  Leydig.  Die  Dotterfurchung  nach  ihrem  Vorkommen  in  d.  ïhierwclt  u.  n. 
ihrer  Bedeutung  [Okea's  [sis.  1848). 

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Wiirzbiirg,  I.  1874)  (1). 

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(8)  R.  et  0.  Hertwig.  Der  Organismiis  d.  Meduscn.  lena,  1878. 

(9)  N.  Kleinenberg.  Hydra.  Leipzig,  1872. 

L'œUF    DES    rLATYELMINTHES. 

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(II)  S.  Mav.  SciiULTZE.  Beitruye  z.  Nalurgeschichte  d.  Turbellarien.  Greifswald,  1851. 
(i2)  C.  Th.  von  Siebold.  Ilelminihologische  beitrage  [Mùller's  Archiv,  1836). 

(1-3)  C.  Th.  von  Sieiîolu.  Lehrbuch.  d.  vergleich.  Anal.  d.  wirbellosen  Thiere.  Berlin, 
1818.  Trad.  franc.  Paris,  1850. 

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(Voy.  aussi  Ed.  Van  Benedex,  n°  1.) 

l'cEUF  des    ÉCUIiSODERMES. 

(15}  C.  K.  Hoffmann.  Zur  Anatomie  der  Ecliiniden  u.  Spatangen  {Niederlûndiscfi. 
Archiv.  f.  Zoologie,  I.  1871). 

(I)  Ce  mémoire  renfdrme  un  exposé  critique  très  complet  de  la  littérature. 
Balfolr,  Embryologie.  I.    —  3  5 


T;,i.f,  BIBLIOGRAPHIE. 

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(20/  E.  Skle.mvA.  BefiiicIduiKj  (I.  Eies  v.  Toxopneustes  varicijuLus,  1878. 

(Voy.  aussi  Ludwig  (n°  4),  etc.) 

L'ŒUF   DES    MOLLUSQUES.  *        - 

LamcUlbranchc.i. 

(•?!)  II.  I.Ar.AZE-DuTniEns.  Organes  génitaux  des  AcéphalciS  ^amellibranclies  {Ann. 
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Gudcropodcs. 

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CcpJtalopudrs. 

(.31;  AL  Kiilliker.  Entwichlungsgesidnchle  d.  Cephalopodrn.  Zurich.,  1844. 
(;52)  E.  Ilay.  Lankestek.  On  the  developmeatal  History  of  llie  Moilusca  {Plul.  Trans., 
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l'oEUI'    des    GUÉTOrODES. 

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(5G1   V.  VViTTicii.  Die   Eiitstehung  d.  Arachnideneies   im    Eierstock,  etc.    [Mûller's 
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(Cunf.  Leydig,  Balbiani,  Ludwig,  etc.,  n"  4) 

l'œuf    DES    CRUSTACÉS. 

(57)  Ang.  Weissmann.  Ueb.  d.  Bilduug  von  Wintereiern  bei  Lepiodora  lnjalina  [Zeit. 
f.  wiss.  Zool.,  XWIl.  I87C.). 

(Pour  la  littérature  générale,  voy.  aussi  Ludwig,  n»  4,  et  Ed.  Van  Bencden,  n"  1). 

l'œuf    des    CIIORDATA. 

Urochorda  (Tuiiicicrs). 

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(Cf.  Ludwig,  n"  4,  Ed.  Van  Beneden,  n"  1,  Waldeyer,  n"  G,  etc.) 


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(81)  F.  M.  Balfoi;?..  On  the  Plienomena   accompanying  the  Maturation  and  Inipre- 
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.01)  Oscar  I1ei:t\vig.    Weitere  Beitrage  etc.  [Morpliologisches  Jahrbuch,  III.   1877). 

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Belgique,  2' série,  XLI  (n"  G)  et  XLII  (n°  7).  1876.  —  Le  lecteur  trouvera  dans  ce  mé- 
moire un  exposé  complet  de  la  littérature. 


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(118)  A.  KiiMiKEn.  Vcber  Dkyema  paradoxu»i  dcn  Sc/imarotzcr  der  Vcneyxnnhunge 
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038)  0.  SciiMiDT.  Das  Larvenstadium  von  Ascettn  prioiordialis  und  Asc.  cUdhnia 
Archiv  fiir  Mikv.  Anat.,  XIV.  1877). 

(13'J)  F.  E.  SciiLn.zE.  (Jeber  den  Bnu  und  die  Entwickhmg  von  Sijcandrn  r/ip'uains 
Zeit.  f.  wiss.  Zool.,  XXV.  1875). 

(140)  F.  E.  ScHiiEZE.  Zur  EiU\vickluni;-.=gescbiclite  von  Sijcaudra  [Zeit.  f.  wiss.  Zool., 
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(141)  F.  E.  Scnt'izE.  Untcrsucliung  en  ûb.  d.  Bau,  etc.  Die  Gattung  Ualisarca  [Zeit. 
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(143)  F.  E.  Sciiui.zE.  Untersucbungen  ii.  d.  Bau,  etc.  Die  Famille  Aplysinidœ  [Zeit.  f. 
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(1)  Un  mémoire  russe  du  mC'mc  auteur  contient  un  exposé  complet  de  ses  observa- 
lions  avec  des  ligures. 


RIDLIOGP.APIIIE.  ;j5i 


CŒLENTÉRÉS 


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rature. 

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(221)  T.  S.  Coucoi.D.  Parasites;  a  treatise  07i  the  Entozoa,  etc.  Londres.  Churchill, 
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:;:;'!•  bidlioguapiiie. 

{•.'?(!)  n.  l.Fi'CKAr.T.  Die  Mr/ischlicficn  Parasiteii,  I.  Leipzig,  I8G3.  Voy.  aussi  les  addi- 
lions  à  la  fin  du  l'f  el  du  2-^  volume. 

(22')  R.  I.EtcKAnT.  Arcliigptes  Sie/jo/dii,  eine  gesclilechtsreife  Costodenamme  {Zeit. 
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(•2".'8)  El.  Metsciinikofk.  Observations  sur  le  développement  de  quelques  Animaux 
[lioUiriocephahis  proboscideus)  [Bull.  Acad.  Imp.  St-Vctersbowg,  XIII.  I8(;!)). 

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(".'51)  II.  Foi..  Sur  le  développement  des  llétéropodes  [Archiv.  de  zool.  expériui.  et 
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[Voy.  aussi  les  travaux  de  Farre,  Hincks,  Van  Beneden,  Dalyell,  Nordmann.] 

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[Voy.  aussi  C.  Seniper  (N°  355)  et  Kowalevsky  (N"  342)  pour  des  observations  isolées.] 


GÉPHYRIENS 

GÉPUYRIENS     NUS. 

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