Traite de zoologie concrète

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TRAITE

DE

ZOOLOGIE CONCRÈTE

IMPRIMERIE PAUL SCHMIDT
20, rue du Dragon, Paris

PHOTOGRAVURE DUCOURTIOUX ET HUILLARD

TRAITE

DE

ZOOLOGIE CONCRÈTE

l'A H

Yves DELAGE

PROFESSEUR
A LA FACULTÉ DES SCIENCES DE PARIS

Edgard HÉROUARD

CHEF DES TRAVAUX DE ZOOLOGIE
A LA FACULTÉ DES SCIENCES J»E PARIS

LEÇONS PROFESSÉES A LA SORBONNE

TOME I

LA CELLULE

ET

LES PROTOZOAIRES

AVEC 870 FIGURES DONT UN GRAND NOMBRE EN PLUSIEURS COULEURS

PARIS

LI-BRAIRIE G. REINWALD
SCHLEICHER FRÈRES, ÉDITEURS

15, HUE DES SA11V1 S-1'ÈI!ES, 15

1890

Tous droits réserves

?*/

H. DE LAGAZE-DUTHIERS

AU FONDATEUR

DES ARCHIVES DE ZOOLOGIE EXPERIMENTALE
ET DES LABORATOIRES DE ROSCOFF ET DE BANYULS

AU SAVANT

QUI A CONSACRÉ SA VIE AU PROGRÈS DE LA ZOOLOGIE FRANÇAISE

PRÉFACE

Zoologie concrète ? !

Ce titre demande à être expliqué, car on n'en saisit pas tout
d'abord le sens. Et cependant il contient en lui seul toute la jus-
tification de cet ouvrage.

Cela semble insinuer que les précédents étaient, en général,
des Traités de zoologie abstraite.

Ce n'est pas une insinuation, c'est une affirmation positive et
nous espérons démontrer qu'elle est entièrement justifiée.

Il existe deux sciences sœurs, la Zoologie et V Anatomie
comparée, qui, si on les compare telles qu'elles étaient comprises
il y a quelque cinquante ans. ont pour objet des études nettement
distinctes.

L' Anatomie comparée envisage les fonctions des êtres orga-
nisés et en particulier des animaux et elle étudie, non pas ces
fonctions en elles-mêmes, ce qui est le propre de la Physiologie,
mais les organes qui les remplissent, et comme ces organes sont
d'autant plus semblables que les êtres sont plus voisins, elle étudie
la variation progressive dans la série animale des organes chargés
de l'accomplissement de chaque fonction. Par rapport à l'organe
elle est concrète puisqu'elle l'étudié en lui-même dans tous ses
caractères ; mais par rapport à l'animal elle est abstraite puis-
qu'elle fait abstraction, dans chaque forme de la série, de tout ce
qui n'est pas l'organe qu'elle étudie pour le moment. Et quand
elle a passé en revue toutes les fonctions et tous les organes, elle
ne s'occupe point de réunir ces membres épars et de constituer
des types d'êtres possédant tel ou tel arrangement d'organes pour
accomplir l'ensemble de ces fonctions. Cela, c'est Y Anatomie
comparée craie, dont nous trouvons un superbe exemple dans
l'ouvrage magistral de Henri Milne-Edwards.

VIII PREFACE

La Zoologie, au contraire, nous parlons toujours de celle
d'autrefois, est une science essentiellement concrète : elle montre
l'animal lui-même, elle l'étudié comme personne entière ayant son
individualité dans la nature. Cette individualité, il est vrai, n'est
pas réelle, car la Zoologie met à la place des innombrables in-
dividus de l'espèce ou du genre, un individu idéal qui résume
en lui toute l'espèce ou tout le genre, mais cela n'altère en rien
son caractère concret, car il nous suffit de prendre en main un
individu quelconque pour voir en lui tout ce qu'elle nous décrit
à l'occasion de l'espèce ou du genre auxquels il appartient. Par
contre, au point de vue de la connaissance entière des animaux,
elle est essentiellement incomplète, car ayant pour but seulement
de les nommer et de les classer, elle ne tient compte que de ce qui
est nécessaire et suffisant pour ce but, c'est-à-dire des caractères
extérieurs : elle néglige entièrement l'anatomie interne, elle
ignore les organes chargés des fonctions les plus essentielles.

Ces deux sciences sont donc incomplètes l'une et l'autre,

Lorsqu'on a voulu constituer, pour l'enseignement, des ou-
vrages où la science des animaux fût traitée dans son ensemble,
on a cru pouvoir les compléter l'une par l'autre en les associant.
Or, on s'est en cela radicalement trompé.

C'est de l'Allemagne, dont nous avons été si longtemps tribu-
taires pour les ouvrages destinés à l'enseignement supérieur, que
nous est venu le type de ces ouvrages mixtes où, presque indiffé-
remment sous le titre de Zoologie ou sous celui (TAnatomie
comparée, on trouve le sujet traité de la manière suivante.
Le Règne animal est tout d'abord divisé en grandes sections
{embranchement, phylum, etc.), telles que les Échinodermes,
les Mollusques, les Vers, etc., qui sont étudiées séparément.
Prenons une de ces sections, les Mollusques, par exemple. Le
chapitre commence par des généralités sur le groupe : c'est une
petite Anatomie comparée des Mollusques dans laquelle on ex-
pose la variation des fonctions et des organes dans ce groupe,
tout comme Ton ferait au chapitre Mollusques d'un traité d'Ana-
tomie comparée tel qu'on le comprenait autrefois. Puis, on an-
nonce que le groupe se divise en tant de classes et immédiate-
ment on aborde leur élude, on les examine séparément, les unes
à la suile des autres. Prenons celle des Gastéropodes. On la

IMIKFACE IX

traite comme on a fait de l'embranchement des Mollusques,
c'est-à-dire que l'on écrit un petit chapitre d'Anatomie comparée
tel qu'on le ferait pour une Anatomie comparée vraie, en se pla-
çant au point de vue de la variation des fonctions et de leurs
organes sans se préoccuper des animaux qui les possèdent. Puis
on passe à la sous-classe, à l'ordre, au sous-ordre, toujours de la
même manière, et c'est seulement alors que l'on change de plan.
Là, brusquement, on tombe dans la Zoologie pure, c'est-à-dire
que l'on fait défiler sous les yeux, les familles, les genres princi-
paux, voire môme les espèces les plus importantes sans en faire
connaître autre chose que les caractères presque exclusivement
extérieurs qui seuls les distinguent.

Est-ce de la Zoologie"!

Non !

Est-ce de Y Anatomie comparée?

Pas davantage !

Ce sont des chapitres d'Anatomie comparée emboités les uns
dans les autres et dont le dernier de chaque groupe contient un
chapitre de Zoologie pure.

Est-ce au moins une science mixte complétant l'une par
l'autre celles dont elle prend les titres?

Moins encore! Car, ce qui manque à TAnatomie comparée
pour une connaissance entière de l'être et des êtres, c'est le
lien de ces organes décrits séparément, dans l'individu qui les
possède; or, la partie zoologique ne le donne pas puisqu'elle
ne définit plus que les caractères extérieurs. Ce qui manque à la
Zoologie, pour cette même connaissance, c'est la conformation,
la disposition, les rapports des organes internes dans chaque
forme ; or, les chapitres anatomiques ne l'indiquent pas, restant
toujours dans le vague et l'impersonnel.

L'étudiant arrive à la fin du chapitre des Mollusques, sans
qu'on lui ait jamais expliqué comment est organisé, dans son
ensemble, un quelconque de ces animaux. C'est cependant ce
qu'il lui aurait fallu pour dissiper las brumes que laisse dans son
cerveau le vague désespérant des descriptions abstraites. Il a
besoin de grouper ces notions sans lien en un tableau où il puisse
reposer sa vue sur un ensemble défini qui parle à l'imagination,
et. par suite, ait quelque chance de rester dans la mémoire.

X PRÉFACE

Aussi l'avons-nous vu souvent se livrer au travail fastidieux de
prendre un animal et de rechercher dans les chapitres anato-
miques, tout ce que l'on dit de lui en citant son nom entre paren-
thèses à la suite de quelque courte indication, de manière à se
constituer un type au moins sur lequel il puisse reposer son
esprit. Mais jamais il n'y arrive, car celui que l'on cite à propos
de l'appareil digestif, n'est plus cité quand on passe au système
nerveux ou aux organes de la Reproduction. Il n'arrive jamais
que le même soit pris pour exemple à propos de toutes les fonc-
tions, et l'étudiant se résigne, de guerre lasse, à prendre les choses
comme il les trouve et à rester dans le vague des abstractions.
Ce travail qu'il n'a pu faire, c'est à l'auteur à le faire pour lui.
C'est à l'auteur à lui présenter les choses sous la forme où il le
désire, où il a besoin qu'elles soient pour en avoir une notion
précise et pour les retenir.

Le défaut que nous signalons est commun à tous les ouvrages
allemands que nous avons pu examiner. Il se retrouve même dans
cette admirable encyclopédie, le Thier-Reich de Bronn où une
pléiade d'auteurs de premier ordre ont fixé l'état actuel de nos
connaissances zoologiques. L'étudiant qui, par une exception rare,
se hasarde à fouiller dans ce volumineux compendium y trouve
les matières exposées avec plus de détails, mais toujours suivant
le même plan. Il lui faut pour trouver des notions concrètes, des
descriptions anatomiques assises sur un être réel, chercher dans
les mémoires spéciaux, dans les' monographies. Et vraiment il
n'en a pas le temps.

Nous avons longtemps vécu en France sur les traductions de
ces ouvrages et cela n'a pas eu seulement l'inconvénient de nous
imposer leurs défauts, mais celui bien plus grave de nous les
faire accepter. Nous sommes devenus les esclaves de ce plan
défectueux et, sauf exception tout à fait rare, les ouvrages publiés
en France sont conçus dans le même esprit. On nous donne, sous
le titre de Zoologie, des Anatomies comparées bâtardes, où
l'Anatomie comparée et la Zoologie sont simplement frag-
mentées et juxtaposées.

Ce n'est pas à dire que ces ouvrages ne puissent être fort bien
faits. Il en est d'excellents dans leur genre. Mais nous affirmons
que ce genre ne convient pas pour apprendre. Ce sont des livres

PREFACE XI

que l'on peut lire avec intérêt, consulter avec fruit, mais où on
ne saurait apprendre quand on ne sait pas déjà. Nous n'aurions
jamais pris la plume si notre ambition eût pu être de faire mieux
dans la même voie, car nous aurions pu ne pas réussir. Tandis
que nous sommes sûrs de rendre service en faisant autrement,
en offrant à l'étudiant, comme nous le disions il y a un instant, les
connaissances zoologiques sous la forme où il désire, où il a
besoin, qu'elles soient.

Nous avons ainsi défini notre but; il nous faut exposer main-
I niant les moyens par lesquels nous espérons l'atteindre.

Le moyen le plus naturel serait évidemment de présenter
une série de tableaux monographiques des êtres réels, c'est-à-dire
des espèces. Mais les espèces ne diffèrent que par des caractères
extérieurs très secondaires. Les genres voisins sont eux-mêmes
si semblables que leur organisation intérieure diffère à peine. Il
faut aller au moins jusqu'à la famille et, le plus souvent, jusqu'au
sous-ordre pour trouver des différences d'organisation dignes
d'être décrites dans un ouvrage qui, malgré son étendue, res-
tera néanmoins élémentaire. Il semble qu'en choisissant dans
chaque sous-ordre un être bien caractéristique, en le décrivant en
lui-même complètement et en faisant connaître, par leurs diffé-
rences avec ce type essentiel, toutes les autres formes du sous-
ordre qui méritent d'être signalées, on ait à la fois les avantages
d'une extension raisonnable, de descriptions précises des types
essentiels servant de jalons, et d'une connaissance sufiisante des
formes secondaires .

Ce plan est celui que nous avons toujours appliqué dans notre
enseignement. Nous en avons pris le modèle dans les leçons de
notre maitre le professeur II. de Lacaze-Duthiers qui sait donner
à ses descriptions de types un cachet si attrayant, grâce aux innom-
brables observations personnelles qu'il a recueillies au cours de
ses campagnes scientifiques. Cela seul nous eût fait un devoir de
lui offrir cet ouvrage, même en l'absence des raisons majeures
qu'indique notre dédicace.

Nous avons donc adopté pour cet ouvrage le plan qui nous
avait semblé le meilleur pour l'enseignement oral, mais avec
quelques modifications.

XII PREFACE

En cherchant dans chaque sous-ordre le type caractéristique
à décrire à fond, nous nous sommes bien vite aperçus que sou-
vent ce type n'existe pas. Ou bien il n'y a vraiment pas une
forme réelle fondamentale dont les autres soient dérivées, ou bien
il y en a plusieurs qui mériteraient à titre égal d'être choisies.
En outre, il n'arrive pas toujours, tant s'en faut, que ces types
aient été décrits entièrement par les auteurs. De l'un on n'aura
étudié que tel ou tel système, de l'autre on ignore le développe-
ment. Il eût fallu à chaque instant, sous peine de laisser la des-
cription incomplète, ce qui ne se pouvait, mettre dans le corps
d'un animal quelque système d'organes qui n'a été décrit que
chez un autre plus ou moins différent. On eût eu de la sorte, sous
l'étiquette d'être réel, un être à demi idéal, n'ayant jamais existé
dans la nature. Il valait bien mieux dès lors rejeter ces demi-
mesures et constituer de propos délibéré et toujours, pour chaque
sous-ordre, un type tel qu'il se dessine dans l'esprit de celui qui
a la connaissance du groupe entier, et qui résume en lui ce qui
est commun à toutes les formes réelles de ce groupe, ou qui se
présente comme une forme initiale simple, dont les autres déri-
veraient par des complications progressives.

Cet être qui, idéal ou réel, représente en tout cas la forme
fondamentale à laquelle les autres se rattachent, nous l'avons
appelé le Type morphologique. Nous l'avons décrit avec un soin
particulier, faisant connaître à propos de lui tout ce qu'il est utile
de savoir sur Fanatomie, la physiologie, l'embryogénie, du groupe
dont il est le chef. Puis nous avons décrit, à sa suite, les genres
composant le groupe.

La description des genres peut, en effet, se limiter le plus
souvent aux caractères extérieurs, leurs caractères splanchnolo-
giques ne différant en général de ceux du type en rien d'essentiel.
Nous n'avons pas même cherché à donner tous les caractères
différentiels extérieurs, ayant pour but non de fournir des dia-
gnoses complètes mais de montrer la variété des formes, et leur
enchaînement ; et ce but, nous pensons l'avoir mieux atteint en
nous attachant au critérium taxonomique, au caractère choisi pour
ordonner le groupe et en montrant sa variation progressive à tra-
vers les genres qui le composent. Par contre, nous n'avons pas
craint, toutes les fois qu'un genre présentait des particularités

PREFACE XIII

anatomiques, physiologiques ou embryôgéniques d'un intérêt
suffisant, de le faire connaître avec tout le détail nécessaire.

Tel est le principe qui nous a guidés.

Voyons comment l'application a pu en être faite.

Il fallait définir non seulement les groupes inférieurs qui se
décomposent immédiatement en genres, la famille ou le sous-ordre,
mais aussi les groupes supérieurs, ordre, sous-classe, classe,
qui, bien qu'ils se divisent en catégories imaginées par l'homme
et non en êtres réels, n'en ont pas moins, eux aussi, leurs carac-
tères, d'autant plus importants qu'ils sont plus généraux et d'autant
plus difficiles à définir qu'ils sont moins précis. Pour eux, plus
encore que pour les groupes de genres, il fallait créer un Type
morphologique, presque forcément idéal, mais qui néanmoins
donnât un corps et la vie à ce qui, sans cela, fût resté vague
et abstrait. Nous avons donc établi dans le règne animal un type
morphologique pour chaque embranchement, dans l'embranche-
ment un pour chaque classe, dans la classe un pour chaque sous-
classe, dans la sous-classe un pour chaque ordre et dans l'ordre
un pour chaque sous-ordre ; enfin dans chaque sous-ordre sont
étudiés les genres qui le composent (').

Il ne nous semble pas douteux que cette méthode est plus
profitable pour l'étude que celle des anciens ouvrages, mais nous
voyons bien l'objection qu'une telle manière de faire va sus-
citer.

Vous reprochez aux autres, dira-t-on, de rester dans les ab-
stractions et vous allez plus loin qu'eux encore en créant un
type idéal; vous revendiquez le mérite d'être concrets et vous
êtes plus abstraits que ceux à qui vous reprochez ce défaut.

Mais concret ne veut pas dire réel. Un type peut être concret
bien qu'il soit idéal. Qu'importe à l'étudiant, lorsqu'il lit une des-
cription précise avec l'indication de tous les organes et de leurs
rapports, que l'être ainsi décrit existe réellement dans la nature
ou qu'il représente seulement la moyenne, nous dirions presque
le portrait composite d'un petit groupe d'êtres réels? L'idée

(J) Nous avons relégué les familles au second plan dans les notes, estimant
qu'elles ne méritaient pas que l'on établit pour chacune d'elles un type morpho-
logique et que les genres peuvent, au point de vue où nous nous sommes placés,
se passer de ce groupement intermédiaire.

XIV PREFACE

qu'il se fera de l'être décrit et plus tard du groupe entier n'en
sera ni moins précise ni moins juste.

Nous nous étions proposé d'abord de citer tous les genres.
Mais il nous a fallu reconnaître que, pour être sûrs de n'en omettre
aucun, au milieu de la foule immense de ceux qui sont épars dans
les petits mémoires descriptifs, nous aurions dû dépenser un temps
énorme, hors de proportion avec le bénéfice que l'étudiant en reti-
rerait. Ce sera l'affaire des éditions ultérieures de compléter sous
ce rapport chaque volume, en même temps que de les corriger
parallèlement au progrès incessant des découvertes. En attendant
nous pouvons dire que la plupart, la très grande majorité des
genres est ainsi signalée, et qu'en cherchant un nom de genre
quelconque, à la table alphabétique détaillée, qui terminera
chaque volume et qui sera ensuite fondue avec les autres en une
grande table unique à la fin de l'ouvrage, presque toujours on le
trouvera. En se reportant à la page indiquée on aura soit sa des-
cription, soit quelques mots de diagnose à son sujet, soit tout au
moins l'indication de sa place au milieu des genres voisins; et
toujours, en remontant au type morphologique, on aura la des-
cription précise et détaillée de sa conformation intérieure, sauf
des différences secondaires qui n'altèrent point sa constitution
essentielle et qu'indiquent les diagnoses par lesquelles on le fait
dériver de ce type.

Entrons maintenant dans quelques détails sur l'exécution
typograp bique, détails qui ne sont pas sans importance, car nous
avons cherché avec grand soin à les combiner de manière à
rendre facile la recherche de ce dont chacun a besoin.

Nous avons employé concurremment deux caractères, l'un
large et espacé de lecture facile, pour le gros texte, l'autre plus
fin et plus serré pour les notes. C'est l'application qui nous a
paru la plus judicieuse pour le cas présent de la méthode dont
l'un de nous a montré ailleurs (') les avantages et qu'il voudrait
voir appliquer partout.

[x) Yves Delage : « Sur la manière d'écrire dans les sciences naturelles ». Pré-
l'ace d'un mémoire sur « l'Embryogénie des éponges » in Arch. de zool. exp|e et
génie, 2e série, t. X, 4892.

PREFACE NV

Grâce à ces dispositions, rien n'est plus facile au lecteur que
de graduer la profondeur à laquelle il veut pénétrer dans la
connaissance des animaux : selon la catégorie à laquelle il appar-
tient ou suivant les besoins, il peut s'en tenir au type morpholo-
gique de la classe ou aller jusqu'à la sous-classe, à l'ordre ou au
sous-ordre en lisant les indications complémentaires du texte fin ou
en les laissant de côté; delà il peut pousser aux genres principaux
décrits dans le gros texte ou aller enfin jusqu'au bout en lisant
dans le petit texte des notes ce qui concerne les genres moins
importants.

Par une innovation typographique qui nous parait très avan-
tageuse, nous avons rendu saillante dans la marge, au lieu de la
marquer comme d'ordinaire par un recul, la première ligne des
alinéas commençant par un nom de genre et nous avons marqué
tous ces noms de genre par un alinéa. Cette disposition rend très
facile et très rapide la recherche des noms de genre dans le corps
de l'ouvrage lorsqu'on ne voudra pas recourir aux tables (*).

Une autre innovation, d'un ordre tout différent, consiste dans
le remaniement de la nomenclature. Seule dans toutes les sciences,
l'histoire naturelle manque de règles générales pour la formation
des termes qu'elle crée pour désigner les objets de son étude. La
confusion la plus complète règne dans nos vocabulaires taxono-
miques. Aucun terme ne porte en lui quoi que ce soit qui puisse
faire reconnaître s'il désigne un embranchement, une classe, un
ordre, une famille, etc. La môme désinence sert à désigner poul-
ies uns l'ordre, pour les autres la famille, pour d'autres un des
groupements intermédiaires, et aucun auteur n'a cherché à établir
une règle fixe pour l'ensemble des groupes successifs d'une taxo-
nomie complète. Pour remédier à cet état de choses nous avons
établi la règle suivante. La désinence :

iœ désigne la sous-classe,

la désigne la classe,
ida — l'ordre,
ina — la tribu,

idœ — le sous-ordre,
inœ — la famille,

ea désigne les groupements intercalaires

(*) Cependant, lorsque nous donnons une liste de noms sans indication de
caractère, nous la mettons sur deux ou trois colonnes. Dans ce cas, l'attention est
immédiatement attirée sur les noms de genre qui ne sont pas à la ligne par les
espaces blancs que produit cette disposition typographique.

XVI l'UKFACE

dont on peut avoir besoin éventuellement, entre deux quelconques
des groupes réguliers sus-indiqués (*).

Nous n'avons pas parlé jusqu'ici de l'illustration de l'ouvrage.
Nous avons gardé pour la fin ce côté de la question pour le mieux
mettre en relief en raison de son importance. C'est en effet une
question capitale. Tous les étudiants sont unanimes à déplorer la
pénurie de figures dans les ouvrages qui sont entre leurs mains.
Même lorsqu'il y en a un grand nombre, il s'en faut encore de
beaucoup qu'il y en ait assez. Un traité de Zoologie doit réserver
dans ses pages presque autant de place aux figures qu'au texte. Si
bonne que soit une description, elle est toujours imparfaitement
comprise et ne laisse dans l'imagination du lecteur qu'un tableau
indécis lorsqu'elle n'est pas accompagnée d'une figure, si simple
et si sobre qu'elle soit. Ce n'est pas tout: pour qu'une figure
soit utile, il faut qu'elle apprenne quelque chose et, pour cela,
qu'elle ne soit pas une nouvelle reproduction de celles que tous
connaissent par cœur pour les avoir déjà vues dans tous les ou-
vrages qui ont traité le môme sujet, qu'elle ne soit pas ce que
les étudiants désignent sous le nom expressif de vieux cliché.
Mais ces vieux clichés s'ils chagrinent les lecteurs et aussi les au-
teurs, sont agréables aux éditeurs pour des raisons aisées à com-
prendre et ce sont eux qui les imposent aux uns et aux autres.
Nous avons eu la bonne fortune de trouver un éditeur jeune et
intelligent, moins préoccupé de la question lucrative que du désir
de faire bien, et qui nous a accordé un nombre illimité de
figures, toutes nouvelles, publiées dans le texte et en quatre cou-
leurs.

Les Protozoaires, animaux simples, sans organes, sont de
mauvais exemples pour montrer tout le parti que l'on peut tirer
de quatre couleurs fondamentales et de leurs combinaisons pour

(^ Pour les termes français il faudrait dire :
ies pour les classes, ides pour les ordres, ines pour les tribus,

iés — sous-classes,

idés sous-ordres,

inés — familles,

éés pour les groupes intercalaires de valeur quelconque.

Nous n'avons pas osé appliquer strictement cette règle, retenus par la crainte
de créer des termes trop choquants en face de ceux consacrés par un long usage
ou par leur emploi dans le langage non scientifique. Nous le regrettons un peu
maintenant. Mais peut-être dans les volumes suivants nous dçciderons-nous à
appliquer cette règle plus rigoureusement.

PREFACE XVII

illustrer l'anatomie des animaux et nous prions le lecteur d'at-
tendre les volumes suivants avant de porter un jugement définitif
à cet égard. L'un de nous (Yves Delage) s'est chargé plus spécia-
lement du texte et l'autre (E. Hérouard) des dessins; mais
nous n'en acceptons pas moins l'un et l'autre la responsabilité de
l'ensemble, car c'est d'un mutuel accord que nous avons pris
une détermination, quand, au cours de l'élaboration du travail,
un point présentait quelque difficulté spéciale.

Cela nous amène à un aveu par lequel nous voulons terminer
cette préface.

Nous avons dit les avantages de notre plan sans affectation
de fausse modestie, avec cette franchise presque brutale qui
est dans notre tempérament. Nous dirons donc non moins fran-
chement que l'ouvrage doit contenir des erreurs. Dans le texte
comme dans les figures, il en contient inévitablement.

Mais pouvions-nous les éviter?

Il est relativement facile de ne point engager sa respon-
sabilité lorsque l'on se contente de résumer en un chapitre
d'Anatomie comparée ce qu'ont dit les auteurs qui ont étudié
les animaux dont il traite. Si ces auteurs n'ont étudié l'appareil
digestif que dans tel type, le système circulatoire que dans un
second, les organes génitaux que dans un troisième, on se con-
tente de dire que l'appareil digestif est ainsi fait chez cet animal,
le système circulatoire ainsi disposé dans cet autre, les organes
génitaux ainsi conformés dans ce troisième, et le lecteur s'ar-
range comme il peut de ces notions décousues. Autrement dif-
ficile était notre tâche à nous qui nous sommes imposé de con-
stituer dans chaque description un type complet. En réunissant
ainsi en un même être ce qui n'a été souvent vu que séparé-
ment chez plusieurs, parfois assez éloignés les uns des autres,
nous nous exposons à établir des connexions plus ou moins
inexactes, à réunir des dispositions exclusives l'une de l'autre,
etc., etc. Il faudrait avoir approfondi tous les groupes par des
études personnelles pour éviter sûrement cet écueil.

Aussi tiendrons-nous compte dans les éditions futures des
avis qui nous seront donnés et même des reproches qui nous
seront faits.

XVIII l'REFACi:

Mais il faut bien remarquer que, dans nos types morphologi-
ques, pour avoir l'occasion de décrire à leur sujet le plus grand
nombre possible des dispositions anatomiques qui se rencontrent
dans le groupe qu'ils résument, nous avons souvent réuni à
dessein des caractères qui s'excluent. Par exemple, nous donne-
rons à un Lamellibranche enfermé un pied bien musclé, voire
même un byssus si cela nous convient ; nous donnerons au type
morphologique des Infusoires les cirres ventraux d'un Hypotri-
chide avec la musculature d'un Hétérotrichide, etc.. etc. Ce ne
sont pas là des fautes mais des avantages au contraire. Cela
permet de constituer un type non réel, mais possible, et plus
complet que les types réels ; et, en continuant sa lecture, l'étudiant
verra bientôt que les Lamellibranches enfermés ont, en général,
le pied faible et jamais de byssus, que les Hétérotrichides n'ont
pas de cirres ventraux, que les Hypotrichides n'ont pas de mus-
culature cutanée, etc. L'avantage reste et l'inconvénient disparait.

Le livre dont nous venons de définir le but et l'esprit est une
oeuvre de longue haleine et il ne nous faudra pas moins de
huit années pour étudier en autant de volumes tous les embran-
chements du Règne animal.

Fuissions-nous avoir la force d'aller jusqu'au bout !

1er novembre 1895.

AVIS AU LECTEUR

Dans toutes les descriptions anatomiques ranimai est supposé
placé verticalement, la tète en haut, la face ventrale en avant. Les
termes haut, bas, avant, arrière ont donc, dans l'ouvrage entier et
sans exception, les significations qu'implique cette orientation. Les
termes droit et gauche s'appliquent toujours à l'animal décrit sans
tenir compte de la position de l'observateur. Quand il y a avantage à
rapporter l'orientation de quelque partie au corps de l'animal plutôt
qu'aux dimensions de l'espace, nous employons les expressions
clistal et proximal signifiant, celle-ci plus près du centre et celle-
là, plus près de la périphérie, céphalique ou caudal signifiant plus
près de la tète ou plus près de la queue. Pour désigner les plans
principaux suivant lesquels l'animal peut être supposé coupé, ou sur
lesquels on peut projeter des organes, nous employons les mots :
sagittal pour le plan médian-vertical, dorso-ventral, coronal ou
frontal pour le plan vertical allant de droite à gauche et trans-
versal pour l'un quelconque des plans horizontaux perpendiculaires
à Yaxe vertical déterminé par l'intersection des précédents.

Les dimensions sont exprimées, suivant leur nature en mètres,
millimètres ou microns (millièmes de millimètres) représentés par
les lettres m, mm ou p. Toutes les fois qu'aucune lettre ne précise
l'unité employée c'est du millimètre qu'il s'agit.

Les figures qui illustrent l'ouvrage appartiennent à trois caté-
gories. Les unes, et ce sont les plus nombreuses, sont des schémas
dressés par nous de toutes pièces d'après les descriptions et les des-
sins des auteurs : elles sont marquées (Sch.). D'autres sont em-
pruntées aux auteurs ; nous l'indiquons par le nom de l'auteur pré-
cédé de l'abréviation (d'ap...)Ex. : (d'ap. Frenzel). D'autres, enfin,

XX AVIS AU LECTEUR

sont empruntées aussi à des auteurs mais modifiées soit pour faire
disparaître dans la représentation d'un genre quelque caractère pure-
ment spécifique, soit pour mettre en lumière quelque trait de struc-
ture qui nous semblait peu clair dans la figure originale. Nous ne
pouvions ni prendre pour nous, ni infliger à l'auteur de la figure
qui nous servait de modèle la paternité de telles figures. Nous les
avons indiquées en faisant précéder le nom de Fauteur des lettres
im. (Ex. : im. Carpenter) pour rappeler que nous avons imité, sans
la copier tout à fait, la figure de cet auteur.

Nous avons mis partout les noms d'auteurs en toutes lettres et
entre parenthèses ayant plusieurs fois constaté les obscurités qui
résultent des autres manières de faire. Les termes taxonomiques
non suivis d'une indication entre parenthèses sont ceux que nous
proposons soit comme nouveaux, lorsque nous établissons un grou-
pement auquel on n'avait pas songé, comme le sous-ordre de Scaiotri-
chides par exemple; d'autres, beaucoup plus nombreux, sont ceux
des termes anciens dont nous avons modifié la désinence comme
nous l'avons indiqué dans la préface.

L'ouvrage contient, outre les tableaux synoptiques des pages 527
et suivantes qui pourront rendre des services pour les recherches,
cinq tables, une méthodique au commencement et quatre à la fin.
De ces dernières une est l'index bibliographique auquel renvoie les
chiffres entre crochets à la suite des noms d'auteurs en petites
capitales, la seconde est la table des mois techniques, la troisième,
celle des noms des hôtes des parasites, la dernière et la plus im-
portante est l'index générique des Protozoaires.

L'usage des premières se comprend sans explications.

Pour la dernière, quelques indications sont nécessaires pour en
faciliter l'usage.

Cette table contient deux sortes de caractères : l'un plus gros
pour les noms de groupes, l'autre "plus petit pour les noms de
genres. Dans chacune des deux séries on trouvera deux sortes de-
noms. Les uns, sans parenthèses, alignés au bord de la colonne, sont
ceux des groupes adoptés ou des genres décrits dans cet ouvrage.
Les autres, entre parenthèses et en recul sur l'alignement de la
colonne, désignent les synonymes soit des groupes soit des genres
décrits et chaque synonyme est suivi d'un mot sans parenthèses qui
est le nom du groupe ou du genre dont il est synonyme et qui est décrit

AVIS AU LECTEUR XXI

dans l'ouvrage à la page indiquée par le numéro qui suit son nom
à sa place alphabétique

Cela permet de trouver immédiatement les noms des genres et des
groupes non acceptés dans cet ouvrage et relégués par nous en
synonymie. Mais il fallait, en outre, faire l'opération inverse et indi-
quer, pour chacun des groupes et des genres acceptés par nous, les
noms synonymes admis par d'autres auteurs. D'ordinaire, c'est dans le
corps du texte que se trouvent ces indications. Il nous a paru pré-
férable de les reléguer à la table et nous les avons placées entre
parenthèses à la suite des noms acceptés par nous, après le numéro
indiquant le renvoi au texte.

Dans la détermination des synonymes, nous n'avons cité chaque
terme qu'une fois, à l'occasion du genre avec lequel il se confond
le plus complètement, sans nous inquiéter s'il a été aussi employé
comme équivalent partiel de quelque autre genre. Notre but, en
effet, était moins de donner une synonymie complète (ce qui
est l'affaire des ouvrages plus spéciaux) que de fournir au lec-
teur une liste de termes aussi complète que possible, atin de ne
jamais le laisser sans aucun renseignement sur les noms de
genres ou de groupes qu'il peut avoir occasion de chercher dans
cette table.

Enfin, pour fournir une liste alphabétique des Protozoaires
parasites sans ajouter encore une table aux précédentes, nous avons,
dans l'index générique, marqué d'un astérisque les noms des genres
parasites. Dans cette liste nous avons marqué de l'astérisque non
seulement les parasites vrais permanents ou temporaires, mais aussi
toutes les formes commensales et celles qui ne demandent à l'hôte
qu'un support ou un abri, estimant qu'il valait mieux prendre le
terme parasite dans son acception la plus large, laissant à chaque
lecteur le soin d'éliminer les formes dont il ne voudrait pas tenir
compte au point de vue où il s'est placé.

TABLE DES MATIÈRES

Préface vu

Avis au lecteur xix

PREMIÈRE PARTIE
LA CELLULE ET SES FONCTIONS

I. — Structure de la Cellule 4

1. Le cytoplasma 5

2. Le noyau 7

3. Le centrosome et la sphère attractive 11

4. Les organes accidentels du cytoplasma 12

5. La membrane 12

II. — Composition chimique de la cellule 15

III. — Physiologie de la cellule 18

1. Travail de la cellule 19

A. Produits de la cellule 19

B. Mouvements de la cellule 21

2. Nutrition de la cellule 23

A. Assimilation 23

B. Accroissement 20

3. Reproduction de la cellule 26

A. Division indirecte ou mitose 27

1. Division du noyau 27

a. Prophase 27

b. Métaphase 31

c. Anaphase 32

Rapports des chromosomes avec les Glaments 35

Origine de filaments des fuseaux 35

Permanence des chromosomes. 36

2. Division du corps cellulaire 36

B. Division directe ou amitose 37

Relation entre les divisions directe et indirecte . .... 37

Théories sur la division cellulaire .38

4. Conjugaison 40

A. Conjugaison totale il

B. Conjugaison nucléaire 43

5. Fécondation 44

Préparation et maturation des produits sexuels 44

1. Division réductrice 45

a. Spermatogénèse et spermatozoïde 45

b. Ovogénèse et œuf mûr 46

2. Réduction chromatique 48

3. Modifications cytoplasmiques 49

4. Fécondation 51

Théories des globules polaires

XXIV TABLE DES MATIERES

DEUXIEME PARTIE
LES PROTOZOAIRES

i» Classe. — RHIZOPODE3 RHIZOPODIA 59

Type morphologique 59

Structure 00

Physiologie 62

La question des Monères 65

lre Sous-Classe. — Protéomyxés Proteomyxise 00

1er Ordre. — Acyslosporés Acyslosporida 00

Type morphologique 66

Genres 07

2e Ordre. — Azoosporés Azoosporida 09

Type morphologique 69

Genres 70

3e Ordre. — Zoosporés Zoosporida 72

Type morphologique 72

Genres 74

2e Sous-Classe. — Mycétozoaires /Wycefozoar/ae 77

1er Ordre. — Pseudoplasmodiés Pseudoplasmodida 77

Type morphologique 77

Genres 78

2° Ordre. — Filoplasmodiés. Filoplasmodida \

ou vel '■ 79

Labyrinlhulés Labyrinthulida )

Type morphologique 79

Genres 81

3e Ordre. — Euplasmodiés Euplasmodida (Myxomycètes) 83

Type morphologique 83

Genres 85

3e Sous-Classe. — Amœbiens Amœbise 89

1"' Ordre. — Gymnamœbiens Gymnamœbida 89

' Type morphologique 89

Structure 89

Physiologie 93

Genres 98

2e Ordre. — Thécamœbiens Thecamœbida. loi

Type morphologique LOI

Genres 102

i' Sous-Classe. — Foraminifères Foraminiferix 107

1er Ordre. — Imperforés r . Imperforida 107

Type morphologique 107

1er Sous-Ordre. — Gromides Gromidœ 109

Type morphologique 109

Genres 110

2e Sous-Ordre. — Miliolides Miliolidx 117

Type morphologique 117

Genres 121

3e Sous-Ordre. — Arénacés Arenacidae. . 127

Type morphologique 127

jro Tribu. — Astrorhizines Astrorhizina. 128

2e Tribu. — Liluolines . Lituolirià 132

TABLE DES MATIERES XXV

2e Ordre. — Perforés Perforida 135

Type morphologique 135

Ier Sous-Ordre. — Lagénides Lagenidse 136

Type morphologique 136

( ?< nres ' 136

2e Sous-Ordre. — Chilostomellides. . Chilostomellidœ 138

Type morphologique 138

Genres 138

3e Sous-Ordre. — Textularides Textularidœ 139

Type morphologique 139

Genres 139

4e Sous-Ordre. — Globigérinides . . Globigerinidœ 141

Type morphologique 141

Genres 141

5e Sous-Ordre. — Rotalides Rotalidae 143

Type morphologique 143

Genres 144

6e Sous-Ordre. — Nummulitides Vummulitidse 147

Type morphologique 147

Gt nres. 147

Appendice aux Foraminifères 153

Stromatoporiens Stromatoporea 153

Réceplaculiens Receptaculea L53

Testamœbiformiens Testamœbiformea 154

Eozoon 155

5e Sous-Classe. — Héliozoaires Heliozoariœ 156

Type morphologique 156

Structure 156

Physiologie 158

1er Ordre. — Aphrothoracides Aphrothoracida 163

2e Ord re. — Chlamydophorides ( 'hlamydophorida 166

3e Ordre. — Chalarothoracides. ( 'halarothoracida 167

4e Ordre. — Desmothoracides Desmothoracida 168

6e Sous-Classe. — Radiolaires Rad/o/ar/ae 109

Type morphologique 169

Structure 170

Physiologie 172

Squelette 17 i

1er Ordre. — Péripyiaires Peripylida 176

1er Groupe. — Monoeyttaires Monocyttarea 176

Typje morphologique ' 176

1er Sous-Ordre. — TLalassicollides. . . Thalassicollidse 177

Type morphologique 177

Genres 177

2eSous-Ordre. — Thalassosphérides. Thalassosphseridœ 178

Type morphologique 178

Genres \ 78

3e Sous-Ord re. — Sphéroïdes Sphaeroidse 179

Type morphologique 179

Genres 179

4e Sous-Ordre. — Prunoïdes Prunoidx 184

Type morphologique 184

Genres 1-84

XXVI TABLE DES MATIERES

5e Sous-Ordre. — Discoïdes Discoidœ 187

Type morphologique 187

Genres 187

6e Sous-Ordre. — Larcoïdes Larcoidex 191

Type morphologique 191

Genres 192

2e Groupe. — Polycyttaires Polycyttarea 195

Type morphologique 195

Structure 196

Physiologie 197

Evolution 197

1er Sous-Ordre. — Collozoïdes CoUozoidœ 201

2e Sous-Ordre. — Sphérozoïdes Sphœrozoidœ 202

3e Sous-Ordre. — Collospliérides. . . . Collosphœridae 203

2e Ordre. — Actipylaires ictipylida j

ou vel i 204

Acanthaires Acantharida )

Type morphologique 204

1er Sous-Ordre. — Acanthonides Acanthonidse 208

Type morphologique 208

Genres 208

2e Sous-Ordre. — Sphérophractides. Sphserophractidœ 209

Type morphologique 209

Genres 210

3e Sous-Ordre. — Prunophraclides. . Prunophractidse 212

Type morphologique 212

Genres 212

4e Sous-Ordre. — Aclinélides Actinelidse 213

Type morphologique 213

Genres. 214

3e Ordre. — Monopylaires Monopylida 215

Type morphologique 215

1"' Sous-Ordre. — Nassoïdes Wassoidse. ... : 217

Type morphologique 217

Genres ' 217

2e Sous-Ordre. — Plectoïdes Plecioidœ 217

Type morphologique 217

Genres 218

3e Sous-Ordre. — Stéphoïdes Stephoidse 219

Type morphologique 219

Genres 219

4e Sous-Ordre. — Cyrloïdes *. . . Cyrloidx 222

Type morphologique 222

Genres 224

5e Sous-Ordre. — Spyroïdes Spyroidae 233

Type morphologique 233

Genres 233

6e Sous-Ordre. — Potryoïdes Botryoidae 235

Type morphologique 23.)

Genres 235

4e Ordre. — Phœodariés Ph/eodaridct )

ou vel > 23(3

Cannopylaires ( 'annopylida )

Type morphologique 23G

TABLE DES MATIERES XXVII

1er Sous-Ordre. — Phœocystides Phseocyslidœ 240

Type morphologique 240

Genres 241

2e Sous-Ordre. — Phœosphérides . . . PHteosphœridœ 242

Type morphologique 242

Genres 242

3e Sous-Ordre. — Pheeogromides. . . . Phseogrom'idse 244

Type morphologique 244

Genres. 2 i i

4r Sous-Ordre. — Phaeoconchides. . . Phaeoconchidse 247

Type morphologique 2 17

Genres 248'

Appendice aux Rhizopodes 251

Taxopodes Taxopodea 251

2« Classe. — SPOROZOAIRES SP0R0Z0ARIA 254

Type morphologique. . 254

1" Sous-Classe. — Rhabdogéniens Rhabclogenix 255

Type morphologique 255

1er Ordre. — Brachycystides Brachycyslida 255

Type morphologique 255

1er Sous-Ordre. — Grégarinides Crregarinidse 256

Type morphologique 256

Structure 256

Physiologie 259

lre Tribu. — Céphalines Cephalina \

ou vel i 209

Polycystines Polycyslina. . . . )

2U Tribu. — Acéphalines Acephalina ... .\

ou vel > 274

Monocystines Monocystina . . .)

Type morphologique 274

Genres 276

2^ Sous-Ordre. — Coccidides Coccididx 278

Type morphologique 278

Structure 279

Physiologie 279

Genres 282

3e Sous-Ordre. — Hémosporides. .... Rsemosporidae 284

Type morphologique 284

Structure 284

Physiologie 285

Genres 286

4e Sous-Ordre. — Gymnosporides. . . . Gymnosporidae 286

Type morphologique 286

Structure 286

Physiologie 287

Genres 287

2e Ordre. — Dolichocystides Dolichocystidct 289

Type morphologique 289

Sous-Ordre. — Sarcosporide.s Sarcosporidx 289

Type morphologique 289

Genres "<-^"

XXVIII TABLE DES MATIERES

2e Sous-Classe. — Amœbogéniens Amœbogenia 291

Ordre. — Nématocystides Nematocystida 29i

Sous-Ordre. — Myxosporides Myxosporidœ 2VI

Type morphologique 291

Structure 291

Physiologie 292

Genres 295

Appendice aux Sporozoaires 298

Tubes parasites des Articulés 298

Amœbosporidies 299

Serumsporidies 30o

Amœbiens de Sagitta 300

Parasites de la vaccine, de la variole, de l'herpès zoster 300

Parasites de la fièvre du Texas 300

Parasites de l'hémoglobinurie des bestiaux 300

Parasites du molluscum contagiosum 300

Parasites de la psorospermose folliculaire végétante ou maladie de

Darier 300

Parasites de la maladie de Paget 300

Parasites trouvés dans certaines thoracentèses 300

Parasites de certaines cirrhoses 300

Parasites des mélanosarcomes et des cirrhoses biliaires 301

Parasites du cancer 301

Sur le prétendu dimorphisme des Sporozoaires 302

3- Classe. — FLAGELLÉS FLAGELUA 303

Type morphologique 303

Structure 303

Physiologie 30o

1™ Sous-Classe. — Euflagellés Euflagellix 318

1er Ordre. — Monadides Monadida 319

Type morphologique 319

1er Sous-Ordre. — Oligomasligides . . Oligomastigidas 320

Ire Tribu. — Acraspédines icraspedina 320

Type morphologique- 320

Genres 321

2e Tribu. — Craspédines Craspedina \

ou vel i 327

Choano-Plagellés. . . Choanoflagellina)

Type morphologique 327

Genres 332

2e Sous-Ordre. — Hétéromastigides. . Heleromastigidx 334

Type morphologique 334

Genres 335

3e Sous-Ordre. — Polymastigides. . . Polymastigidse 337

Type morphologique 337

Ire Tribu. — Astomines Astomina 338

Type morphologique 338

Genres 338

2e Tribu. — Monostomines Monostomina 339

Type morphologique 339

Genres 339

3° Tribu. — Distomines Distomina 340

Type morphologique 340

Genre* 341

TABLE DES MATIÈRES XXIX

4e Tribu. — Trichonymphines. . Trichonymphinâ 342

Type morphologique 342

Genres 343

Appendice aux Trichonymphinâ 344

2e Ordre. — Euglénides Euglenida 345

Type morphologique 345

|rc Tribu. — Astasines istasina. . 346

Type morphologique- . . 34(3

Genres 347

2e Tribu. — Euglénines Euglenina 348

Type morphologique 348

Genres 349

3e Tribu. — l'éranémines Peranemina 351

Type morphologique 351

Genres 351

3e Ordre. — Phytoflagellides Phytoflagellida 354

lie Tribu. — Chloromonadines. . ( 'hloromonadina 354

Type morphologique 354

Genres 355

2e Tribu. — Chromomonadines. . Chromomonadina 355

Type morphologique 355

Genres 356

3e Tribu. — Chlamydomonadines Chlamydomonadina 360

Type morphologique 360

Genres. 362

4*= Tribu. — Volvocines Volvocina. 364

Type morphologique 364

Structure 36 i

Physiologie 365

Genres 367

2e Sous-Classe. — Silicoflagellés Silicoflagellix 371

Type morphologique 371

Genres 372

3e Sous-Classe. — Dinoflagellés Dinoflagellix 373

Type morphologique 373

Structure 3/5

Physiologie 377

1er Ordre. — Adinides Adinida 381

Type morphologique 381

Genres 381

2e Ordre. — Diniférides Diniferida 382

Type morphologique 382

Genres 382

3e Ordre. — Polynidides Polydinida 386

Appendice 387

Erylkropsis 387

4e Sous-Classe. — Cystoflagellés Cystoflagellix 389

Type morphologique 389

Structure <$° J

Physiologie *'*

Genres 396

5e Sous-Classe. — Catallactes Catallactiae 398

Appendice aux Flagellés (Maupasia) 400

4« Classe. — INFUSOIRES INFUSORIA 401

XXX TABLE DES MATIERES

lrc Sous-Classe. — Ciliés Ciliae 401

Type morphologique 401

Structure 401

Physiologie . 412

1er Ordre. — Holotrichides Holotrichida 430

1er Sous-Ordre. — Gymnostomides . . Gymnostomidse 431

Type morphologique 431

Genres 435

2U .Sous-Ordre. — Hyménostomides . Hymenostomidse 444

Type morphologique. - 444

Genres. 445

2u Ordre. — Hétérotrichides Heterotrichida 453

Type morphologique 453

1er Sous-Ordre. — Polytrichides Polytrichidœ 457

Type morphologique- 457

Genres 458

2e Sous-Ordre. — Oligotrichides Oligolrichidse 465

Type morphologique 465

Genres 465

3e Ordre. — Hypotrichides Hypotrichida 470

Type morphologique 470

Genres 473

4U Ordre. — Périlrichides Peritrichida 478

1er Sous-Ordre. — Scaiotrichides ou Péri-

trichides sénestres Scaiotrichidee 479

2'' Sous-Ordre. — Dexiotrichides ou Pé-

ritrichides dextres Dexiolrichidee. 483

Type morphologique 483

Structure 483

Physiologie 486

Genres 489

2e Sous-Classe. — Tentaculifères Tentaculiferiœ \

ou vel 500

Suceurs Suctorix )

Type morphologique 500

Structure 500

Physiologie oOo

Genres 508

LES PROTOZOAIRES CONSIDÉRÉS DANS LEUR ENSEMELE 517

I. — Caractères distinctifs des animaux et des plantes 517

II. — Caractères généraux des Protozoaires 5*1

m. — Tableaux synoptiques de la classification des Protozoaires 527

Index bibliographique 533

Table des mots techniques 545

Table des hôtes des parasites 550

Index générique des Protozoaires 553

LA CELLULE

ET

LES PROTOZOAIRES

PREMIERE PARTIE

LA CELLULE ET SES FONCTIONS

RÉSUMÉ DE CYTOLOGIE GÉNÉRALE

Tout ce qui vit n'est que cellules.

Il n'est guère douteux qu'il y a eu autrefois, et il est possible qu'il
existe encore aujourd'hui, des masses protoplasmiques vivantes, sans
formes ni dimensions définies, non encore différenciées en cellules. Mais,
cela mis à part, on peut dire que la cellule est l'unité organique uni-
verselle. Nous proposons de la définir de la manière suivante qui nous
paraît bien rendre ce qu'il y a d'essentiel dans sa conception. La cellule
est f organe protoplasmique le plus simple qui, ayant une forme propre
et une taille déterminée, soit capable de vivre seul , ou n ait besoin de s'asso-
cier qu'à ses semblables pour former des êtres capables de vie indépendante.
Elle constitue à elle seule les êtres simples dits unicellulaîres et, en se
multipliant, elle forme les plus compliqués. Même les parties qui, chez
les uns et les autres, semblent le plus étrangères à sa nature dérivent
d'elle. Nous montrerons, en temps et lieu, que les capsules, les coquilles,
les masses gélatineuses où divers Protozoaires abritent leur corps, que
la substance fondamentale du cartilage et des os des Métazoaires, et la
partie liquide de leur sang, etc., que tout cela n'est que produits cellu-
laires de natures variées ; en sorte que tout ce qui, chez les êtres
vivants, n'est pas directement cellule dérive de la cellule.

On conçoit, dès lors, que l'étude de la cellule en général est le préli-
minaire obligé de tout ouvrage de zoologie.

Nous étudierons donc d'abord la cellule et ses fonctions : mouvements,
sécrétion, assimilation, accroissement, division, conjugaison. Après cela,
nous serons en état d'aborder l'étude des Protozoaires. Mais pour les
Métazoaires, il n'en est pas tout à fait de même, car chez eux les cellules
s'associent en tissus et, pour cela, se différencient dans des sens très
variés, se spécialisant de manière à mieux accomplir certaines de leurs
fonctions générales, mais dégénérant d'un autre côté au point de ne
pouvoir vivre seules, sans le secours des autres cellules de l'organisme.
Ces différenciations spéciales, si utiles à l'ensemble, sont fatales aux

LA CELLULE

éléments qui les subissent, en ce sens qu'elles suppriment la capacité de
reproduction indéfinie qu'ils possédaient auparavant. Il en résulte qu'en
se perfectionnant l'organisme cellulaire se condamne à mort, et ce serait
en même temps la mort de l'espèce si certains de ses éléments ne res-
taient indifférenciés et capables de survivre et de reproduire l'être entier,
ou plutôt ne se différenciaient dans un sens tout particulier pour mieux
assurer sa reproduction. C'est là l'origine des éléments reproducteurs
dont les plus simples sont les spores.

D'autre part, c'est un fait général, presque universel chez les êtres
vivants que, de temps en temps, deux individus se fusionnent en un seul.
Toute la race acquiert, de ce fait, un regain de vie et d'activité. Chez les
Protozoaires, cette fusion est facile puisqu'ils sont réduits à une seule
cellule : elle constitue leur conjugaison. Chez les Métazoaires, la conju-
gaison des deux corps pluricellulaires, cellule à cellule, serait impossible;
aussi prend-elle place, dans leur cycle évolutif, au moment où ils sont
unicellulaires, c'est-à-dire représentés par leur élément reproducteur.
La conjugaison des éléments sexuels devient la fécondation.

Ainsi nous devrions, pour être absolument méthodiques, décrire ici
la conjugaison et n'étudier la fécondation qu'au moment d'aborder les
Métazoaires. Mais ce serait séparer deux choses qui sont unies par des
transitions insensibles et qui demandent à rester ensemble. Nous join-
drons donc l'histoire de la fécondation avec ses préliminaires, prépara-
tion et maturation des produits sexuels, à celle de la cellule, et cela
constituera un chapitre assez complet de cytologie générale (*) qui sera
une utile introduction à l'étude de la zoologie.

I. — STRUCTURE DE LA CELLULE

Plus encore que les formes animales appartenant à un même groupe
naturel, la cellule est variable. La taille, la forme, la structure, les fonc-
tions, tout varie en elle à un degré extrême. Aussi devons-nous appli-
quer dès maintenant à son étude la méthode d'exposition dont nous
avons montré les avantages dans la préface de cet ouvrage. Nous allons
prendre une cellule idéale, aussi complète que possible, et la décrire en
elle-même, quitte à indiquer dans les notes en quoi les diverses cellules
réelles diffèrent de ce type.

Notre cellule est un petit corps, irrégulièrement arrondi, mesurant
quelques centièmes de millimètres, translucide, très délicat, juste assez
ferme pour conserver sa forme propre tant qu'il n'est pas comprimé (*).

(J) La taille des cellules est extrêmement variable. Certains spermatozoïdes n'ont
pas plus de 1/2 \j.. Le jaune de l'œuf des oiseaux n'est qu'une énorme cellule, celui

(*) Cependant, en raison de la nature de cet ouvrage, nos descriptions s'appliquent plus
spécialement à la cellule animale.

STIU'CTUKE DE LA CELLl'LE

Un examen rapide au microscope nous la montre (fig\ 1) composée
des parties suivantes que nous allons successivement étudier : 1° une
mince membrane protectrice l'entourant
de toutes parts; 2° un corps ou cytoplasma
formant essentiellement sa masse; 3° un
noyau, globule sphérique, pâle, plus réfri-
gent que le reste, situé au centre ou non
loin de lui ; 4° un eentrosome, globule beau-
coup plus petit que le précédent, qui ne se
montre nettement et n'entre en activité
qu'au moment de la division (').

1. LE CYTOPLASMA.

mbc

Cellule idéale (Sch.).

etrs., eentrosome : cytop. , cytoplasme :
inl>5f., membrane nucléaire; mbc.
membrane cellulaire; îf-, noyau.

Examiné à un faible grossissement, le
cytoplasma se montre sous l'aspect d'une
substance homogène, demi-fluide, trans-
parente (*).

Un examen plus minutieux et l'emploi de réactifs convenables per-
mettent de distinguer, dans le cytoplasma en apparence homogène,
diverses parties figurées qui déterminent en lui une véritable structure.
Ces parties figurées sont des fibrilles et des granulations.

a. Fibrilles. — Les fibrilles sont de très fins filaments formés d'une
substance plus dense, plus ferme que le reste du cytoplasma et qui
sillonnent celui-ci dans tous les sens. Leur disposition vraie est l'objet
de discussions qui ne sont pas encore tranchées.

Les uns croient qu'elles forment un réseau (fig. 2), c'est-à-dire
qu'elles se ramifient, anastomosent leurs branches et les soudent aux
points de rencontre ou nœuds du réseau. La substance du réticulum
constituerait le spongioplasma, celle qui occupe les mailles serait le
hyaloplasma. Les autres assurent, au contraire, que ces filaments ne sont
ni ramifiés, ni anastomosés, restent partout indépendants les uns des
autres et forment de simples fibrilles.

Ces fibrilles seraient contractiles et on assure les avoir vues parfois

d'Epiornis devait être gros comme une petite orange. D'ordinaire, la cellule est
microscopique et mesure de l/100e à -1/1 0e de millimèlre. La forme est si variable
qu'on ne saurait presque rien dire de général à son sujet. On peut considérer une
forme sphérique comme fondamentale et primitive. Mais cette sphère se transforme
en polyèdre par pression réciproque dans divers épithéliums, en lamelles par tasse-
ment dans l'épiderme et les endothéliums, en fibres dans les nerfs et les muscles, etc.,
enfin, dans les leucocytes ou chez les Rhizopodes, elle devient tout à fait irrégulière
par suite de prolongements variés qu'elle émet clans tous les sens.

1 Chez les Protozoaires, le eentrosome n'existe presque jamais. Il n'a été observé
que dans un nombre de cas extrêmement restreint, chez les Noctiluques par exemple.
(2) Nous appelons ici cytoplasma le protoplasma du corps cellulaire pour l'opposer
au nucleoplasma ou protoplasma du noyau. Les Allemands ne font pas cette distinc-
tion et appellent protoplasma ce que nous appelons cytoplasme.

6 LA CELLULE

se contracter dans la cellule vivante. Leur ensemble constituerait la
substance filaire ou mitôme, et la substance dans laquelle elles serpentent
serait le paraplasma. Ce paraplasma et cette substance filaire ne diffèrent
donc, le premier du hyaloplasma et la seconde du spongïoplasma, que
par l'idée que se font de leur disposition et de leurs propriétés les auteurs
qui ont proposé ces dénominations. Filaments du réseau ou fibrilles sont
d'ailleurs d'une finesse extrême : leur épaisseur n'atteint pas 1;j..

b. Granulations. — Le plasma homogène interposé aux filaments ou
aux fibrilles est parsemé de granulations extrêmement nombreuses et
très petites, qui ont, pour la plupart, un diamètre inférieur à lp.. Leur
taille est d'ailleurs très inégale. Elles ont l'aspect de petites particules
formées d'une substance plus dense que le reste du cytoplasma.

c. Vacuoles. — On observe généralement, dans le plasma qui baig-ne
les filaments et les granulations, des vacuoles, c'est-à-dire de petites cavi-
tés arrondies contenant, non du protoplasma, mais un simple liquide
aqueux tenant en dissolution quelques matières albuminoïdes et surtout
des substances salines. Ces vacuoles sont extrêmement variables. D'or-
dinaire elles sont très visibles; parfois, quand elles semblent absentes,
un examen plus minutieux les fait découvrir, mais si petites et si serrées
qu'elles avaient par là échappé à la vue (*).

I1) Les observateurs sont loin d'être d'accord sur la signification de toutes ces
parties. La structure du cytoplasma est un des sujets les plus chaudement contro-
versés de la cytologie.

Quelques-uns le croient homogène, non qu'ils nient l'existence des granulations,
des vacuoles ou même des fibrilles, mais ils ne voient dans ces organes que des parti-
cularités sans importance et laissent à la substance amorphe interposée le rôle essen-
tiel dans la manifestation des propriétés. C'est principalement Strasburger [84] qui a
soutenu cette opinion et elle a encore beaucoup d'adhérents parmi les botanistes, ce
qui tient à ce que, chez les plantes, le phénomène si facile à constater de la rotation
du cytoplasma dans la cellule semble incompatible avec une structure fixe quelconque.
Mais, dans ce cytoplasma homogène, Strasburger distingue deux parties, une d'im-
portance secondaire, nutritive, le trophoplasma, et une active dans tous les phéno-
mènes essentiels dont la cellule est le s-iège, le kinoplasma. C'est ce dernier qui,
pendant la division, fournit les filaments des asters et du fuseau.

La théorie réticulaire (fig. 2) est due à Heitzmann [72] et à Leydig [85]. C'est ce
dernier qui a proposé les noms de spongioplasma et de hyaloplasma. Il se sépare de
Heitzmann principalement en ce qu'il accorde au hynloplasma amorphe le rôle essen-
tiel que celui-ci attribuait aux filaments du réseau.

La première observation des fibrilles est due à Kupffer [75], mais c'est surtout
Fi.e.mming [82] qui a généralisé la théorie de la structure fibrillaire (fig. 3) et c'est lui
qui a créé les dénominations de Filarsubstanz ou Mitom et de paraplasma. Ces
fibrilles seraient les agents de la contractilité du protoplasma.

Personne ne nie l'existence des granulations, car elles sont très faciles à voir et
connues depuis fort longtemps. Mais, tandis qu'on les considère d'ordinaire comme
des particules inertes, sans attributions bien importantes, certains auteurs sont d'un
avis tout différent et voient en elles la seule partie vraiment vivante de la cellule, la
seule active dans la manifestation des propriétés. Divers réactifs, la fuchsine acide
surtout, colorent ces particules et en font voir beaucoup plus qu'on n'en apercevrait
sans cela. Le cytoplasma apparaît alors sous un aspect tout à fait nouveau. Il se

STRUCTURE DE LA CELLULE

2.

LE NOYAU

Le noyau (fig-. 7) de notre cellule se présente sous l'aspect d'une
vésicule pâle, arrondie, qui d'ordinaire occupe sensiblement le centre

montre formé de granulations qui constituent la presque totalité de sa masse, le
hyaloplasma amorphe se réduit à une minime quantité de substance interposée entre
elles, et les fibrilles elles-mêmes fig. 4) apparaissent comme n'ayant pas d'existence
réelle et formées de minimes granulations orientées à la file. Il semble qu'en présence
de cet aspect, on soit autorisé à considérer la structure réticulée ou fibrillaire comme
dépourvue de réalité objective. La granulation devient le seul élément vivant du cyto-

Fig. 2.

Fig. 3.

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si-

Structure réticulaire (Sch.). Structure fibrillaire (Sch.). Structure granulaire (Sch.).

plasma et le facteur spécifique des propriétés cellulaires. C'est ainsi que Maggi [78] et
surtout Altmann [94], ainsi que ceux qui les ont suivis, considèrent les choses. Pour
marquer plus nettement cette opinion, Altmann substitue au nom banal de granula-
tions celui de granules. La structure granulaire est pour lui la structure vraie du
cytoplasma.

Personne, non plus, ne nie l'existence des vacuoles, mais, elles aussi, sont consi-
dérées en général comme des accidents de structure sans signification spéciale. Or,
outre ces vacuoles banales, on arrive à découvrir en employant de très bons objectifs,
que souvent la substance même du cytoplasma, celle qui a l'air homogène, est en
réalité criblée d'une multitude énorme de vacuoles extrêmement petites, régulières,
arrondies ou subpolyédriques par pression réciproque (fig. 51. Ces vacuoles élémen-
taires ont été découvertes par Kunstlek [82], mais elles ont été surtout étudiées par
Butschli [92] qui a généralisé leur existence, les a appelées alvéoles pour les distinguer

Fis. 5.

Fig. 6.

5HU

Structure alvéolaire (Sch.).

Structure aréolaire (Sch.).

des vacuoles banales et a conclu à une structure alvéolaire générale du cytoplasma.
Pour lui, le réticulum n'est que l'image négative du réseau des alvéoles, les fibrilles

8

LA CELLULE

Fis. 7.

nci

de celle-ci ('). Cette vésicule possède naturellement une membrane; sa

cavité est occupée, non par une
substance gélatineuse comparable au
cytoplasma, mais par un liquide, le
suc nucléaire, qui baigne trois sortes
d'éléments figurés : le réseau de li-
nine, la chromatine et le (ou les)
nucléole.

a. Membrane nucléaire. — La mem-
brane nucléaire est très mince,
hyaline, parfaitement tendue sous
la pression du suc nucléaire et
sépare ce suc du cytoplasma ; elle
est constante et ne disparaît que
momentanément, pendant une
courte phase de la division cellu-
laire, pour se reformer aussitôt après.

pscU'.v

Noyau idéal (Sch.).
enchylema; ncl., nucléole; ncl'.,
nucléole secondaire; psd., pseudo-nucléole;
rés. <-lir., réseau chromatique.

encliyl.

n'existent pas ou sont des accidents de structure de la substance plasmatique inter-
alvéolaire, les granulations enfin existent, mais à titre de particules inertes, non
vivantes, logées aussi dans la substance interalvéolaire. Celle-ci est formée d'une
matière albumineuse vivante complexe, tandis que le contenu des alvéoles est un
simple liquide inerte, le chylema.

Eismond [oo] soutient une théorie intermédiaire qui tient le milieu entre l'alvéolaire et
la réticulaire. Il y aurait un réticulum formé, non de filaments, mais de lamelles proto-
plasmiques ramifiées et anastomosées, limitant des aréoles polygonales, communiquant
entre elles par le fait que leurs parois sont partout incomplètes (fig. 6). Les aréoles
seraient occupées par un liquide comparable au chylema : c'est la théorie aréolaire.

Tous ces aspects sont très réels. Il est incontestable que le cytoplasma montre
des fibrilles, des granulations et des alvéoles. La difficulté est de savoir laquelle de ces
structures est caractéristique, et si l'une d'elles est essentielle et universelle, tandis que
les autres ne seraient que des aspects sans réalité objective ou des dispositions sans
importance. Chacun tient à sa théorie et montre des préparations très nettes, mais
aucun n'est arrivé à prouver qu'une structure soitseule réelle, universelle et essentielle
à l'exclusion des autres. Il semble que les résultats dépendent autant des réactifs
employés, que de la nature des cellules observées et il reste possible que la structure
soit tantôt réticulaire, tantôt fibrillaire, tantôt alvéolaire. Quant aux granules, ils
existent incontestablement partout, mais leur signification reste, malgré tout, très
problématique. A notre avis, il n'y arien d'essentiel dans ces dispositions diverses qui
ne correspondent qu'à des fonctions spéciales et locales : le vrai facteur des propriétés
générales de la cellule est la substance chimique du proloplasma dans toutes s esparties,
et les fibrilles, alvéoles et granules sont, à titre égal, des différenciations locales corres-
pondant à des fonctions spéciales. Des observations récentes confirment cette opinion :
la cellule nerveuse serait fibrillaire, la cellule glandulaire alvéolaire, etc.

(l) Cela n'est vrai que quand le cytoplasma est sensiblement homogène. Quand il
contient une suffisante abondance de matières non protoplasmiques, réserves nutri-
tives, celles-ci se rassemblent vers un pôle, et le protoplasma vers l'autre, en sorte
que la masse de chacune va en décroissant régulièrement en sens inverse d'un pôle
à l'autre. 0. Hertwig [84] a montré que, dans ce cas, le noyau se rapproche du point
où il y a le plus de protoplasma. On peut dire qu'il occupe sensiblement le centre de
gravité du cytoplasma pur de la cellule : c'est la loi de position du noyau.

STRUCTURE DE LA CELLULE

9

Fia-- 8.

h. Suc nucléaire. — Le suc nucléaire ou enchylema (enchyl.) est un
liquide qui joue dans le noyau le même rôle que le suc cellulaire dans
les vacuoles du cytoplasme. Il est, comme lui, formé d'une dissolution
pauvre en substances albumineuses et assez riche en sels; mais il est
en proportions beaucoup plus grandes que ce dernier et forme la ma-
jeure partie de la masse du noyau. Ce suc, substance accessoire, baigne
les éléments figurés essentiels.

c. Réseau de linine. — Le réseau de linine ou réseau achromatique a
été ainsi nommé parce que l'on a appelé linine sa substance, et que cette
substance est incolorable par les teintures ordinaires. 11 est constitué
d'une manière semblable au réseau filaire du cytoplasma. Ce sont des
filaments extrêmement fins, ramifiés et anastomosés en réseau, c'est-
à-dire dont les différents brins aboutissant à un même point nodal sont
soudés en ce point. Partout où une branche rencontre la membrane
nucléaire, elle se soude à elle et s'y termine.

Cependant, on n'est pas bien sûr que cette disposition réticulée soit
l'expression réelle de la nature des choses. Dans
un réseau vrai, tous les brins ont la même
valeur. Or il est possible qu'il n'en soit pas de
même ici. On voit, en effet (fig. 8), au moment
de la division du noyau, le réseau se rompre en
certains points de manière à laisser un filament
continu auquel restent appcndus, comme de
petites ramifications courtes et simples, les
restes de brins qui se sont rompus. On est donc
en droit de se demander si le réseau ne serait
pas formé d'un long filament continu, pelo-
tonné, avec de petites branches secondaires
établissant des anastomoses temporaires entre
ses différentes sinuosités. Même, dans certains
cas, ce travail préparatoire de la division isole, non pas un long fila-
ment unique, mais plusieurs filaments déjà recourbés en anse pour
constituer les futurs chromosomes. Dans ce cas, il faudrait distinguer
dans le réseau ces anses et les filaments secondaires des anastomoses
temporaires (').

Fig. 9.

Spirème en formation (Sch.)

[l] Toutes ces questions sont 1res litigieuses. Nous donnons
là l'opinion la plus ordinaire, d'après laquelle il y aurait, sous
l'apparence de réseau partait, des noyaux à filaments uniques
et des noyaux constituant plusieurs anses, distinctes. Ces der-
niers sont appelés noyaux de Rabl. Dans ces noyaux fig. 9),
les anses sont orientées et ont toutes leur convexité tournée
vers un des pôles du noyau où elles respectent un espace
occupé par une substance claire et appelé champ polaire.

Strasburger [84], Garxoy [84], etc., ont émis l'opinion que le
réseau n'a pas d'existence réelle. Le filament serait vraiment Structure du noyau
unique et continu d'un bout à l'autre sans ramifications; là d'apr. Rabl (Sch.).

10 LA CELLULE

d. Chromatine. — Sur le réseau de linine sout disposés (rés. chr.) de
petits grains, formés d'une substance très avide de matière colorante et
qui a reçu pour cela le nom de chromaline. Les petits grains eux-mêmes
sont appelés quelquefois nucléomicrosomes pour les distinguer des micro-
somes ou granulations du cytoplasma. Souvent, sur les points nodaux du
réseau, la chromatine s'accumule en masses un peu plus considérables
que l'on a appelées les corps nuclèiniens ou pseudo-nucléoles (ncl .).

Les rapports exacts des grains de chromatine avec les filaments de
linine ne sont pas très nettement élucidés. Souvent les premiers
paraissent être simplement accolés aux seconds, mais souvent aussi ils
sont nettement dans leur épaisseur, et il se pourrait bien qu'il en fût
toujours ainsi. Leur diamètre est bien supérieur à celui des filaments,
mais ceux-ci se renfleraient au niveau des grains pour les revêtir d'une
mince couche de leur substance.

e. Nucléoles. — Libres dans le suc nucléaire, à l'intérieur des mailles
du réseau et sans attache avec lui, se trouvent un ou plusieurs globules
arrondis constituant le (ou les) nucléole (ncl.). Quand il yen a plusieurs,
il y en a, d'ordinaire, un de taille prédominante, aussi a-t-on cru qu'il
était unique. Lorsqu'ils sont multiples, petits et à peu près de même
taille, on donne plutôt à leur ensemble le nom de corps nucléolaire .

Cette structure compliquée est aujourd'hui admise par la presque
universalité des histologistes. 11 n'y a, croyons-nous, que Altmann qui
la combatte pour étendre au noyau sa théorie de cytoplasma (').

où l'on croit voir une ramification, il n'y aurait, en réalité, que deux anses faisant partie
du même filament continu, situées dans des plans différents, et se croisant sans se
toucher, ou du moins sans se souder. D'après G. Schneider [91], au contraire, non
seulement le réseau serait réel, mais il se continuerait, à travers jla membrane nu-
cléaire, avec les fibrilles du cytoplasma.

[l) Altmann [04] considère les petits îlots contenus dans les mailles du réseau de
linine comme des granules, et ce réseau avec les grains de chromatine comme une
substance intergranulaire sans importance. Il est parvenu, en effet, à colorer exclusi-
vement le suc nucléaire et à y faire apparaître de petites masses arrondies ou polyé-
driques indépendantes. La plupart des auteurs pensent qu'il n'y a là qu'un artifice de
préparation par lequel il donne le relief d'images positives à ce qui forme le fond du
tableau, mais lui assure que ce sont ses adversaires qui font cette erreur. La question,
théoriquement, est assez embarrassante : si on vous présente un damier, pouvez-vous
dire s'il est fait de cases noires sur un fond blanc ou de cases blanches sur un fond
noir? On pourrait aussi considérer qu'il y a des cases blanches et des noires sur un
fond entièrement couvert, et donner ainsi une demi-satisfaction aux deux parties. Il
est possible que, dans le cas présent, la vérité soil là.

Presque tous les histologistes s'accordent aussi à attribuer à la chromatine et au
nucléole les rôles essentiels dans les fonctions du noyau.

On admet aussi, très généralement aujourd'hui, que le noyau estun organe conslant
et nécessaire de la cellule. Pendant longtemps, on a attaché une grande importance
aux cytodes et aux Monères de Hàckel, qui appelait ainsi les formée* sans noyau, cel-
lules de tissu ou organismes inférieurs. (Pour la question des Monères, voir au type
morphologique des Hhizopodes). Mais on s'est aperçu que cette prétendue absence
s'expliquait souvent par l'imperfection des méthodes ou des instruments. Après avoir
découvert un noyau chez la plupart des Monères et des cytodes et même chez les

STRUCTURE DE LA CELLULE

11

3. LE CENTROSOME ET LA SPHÈRE ATTRACTIVE

Tant que notre cellule est à l'état de repos, c'est-à-dire en dehors du
moment où elle se prépare à se diviser, on ne voit généralement pas,
dans son cytoplasma, l'organe dont il est question ici. Mais pendant la
division, on l'aperçoit assez facilement.

Il se compose de trois parties (fig. 10) : au centre, un globule plus
dense, le centrosome (ctrs.), colorable d'une façon intense par certains
réactifs; autour de lui, une zone de protoplasma différencié, la sphère
attractive ou archoplasma ; enfin, partant de la sphère comme les rayons
d'un astre lumineux et s'étendant plus ou moins loin dans le protoplasma
ambiant, des stries divergentes qu'on appelle Y aster (ast.).

Quand la cellule repasse à l'état de repos, l'aster s'évanouit complè-
tement (fig. 1) : il n'est qu'un aspect dû à un état des parties, qui cesse
quand ces parties retombent dans l'inaction. Le centrosome et la sphère

Uis. 10.

Fig. 11.

ctn

ast.

- ^ɧf!^.l clrs.

Vncl.

Noyau avec le centrosome et la sphère

attractive à l'intérieur Sch.).

ast., aster; ctrs., centrosome; ncl., nucléole

"chrs.

Noyau avec le centrosome à l'intérieur

(Sch.).

clirs., chromosomes; ctrs., centrosome;
ncl., ncl., nucléoles.

semblent aussi disparaître mais, en réalité, ils ne font que se cacher et
on peut généralement les retrouver logés dans une petite dépression de
la membrane nucléaire (fig. 10), d'où ils sortiront de nouveau au moment
d'une division nouvelle, pour reformer un nouvel aster.

Mais dans d'autres cas, on n'arrive pas à les déceler à cette place et
l'on trouve, à l'intérieur môme du noyau (fig. 11), un corpuscule (ctrs.)
qui lui ressemble à tel point, que certains auteurs, Brauer [93] par
exemple, affirment que c'est lui qui se retire dans le noyau même,
pendant le repos de la cellule, pour en sortir à chaque division (').

Bactéries, on a, par une induction à noire avis un peu hâtive, nié l'existence
d'organismes sans noyau. Il semble cependant peu probable que la cellule se soit
constituée d'emblée avec tous ses organes. La nucléine a dû exister dans la cellule
avant de se condenser dans un organe différencié de celle-ci. Une expérience de
Krasser [8o] semble bien démonstrative à cet égard. Cet auteur a extrait, par des
procédés chimiques, de la nucléine des cellules de Levure, chez lesquelles on n'a
jamais pu constater l'existence du noyau.

i1) D'autres auteurs, en particulier Julin [93], remarquant que le nucléole disparaît

12

LA CELLULE

4. LES ORGANES ACCIDENTELS DU CYTOPLASMA

Enfin, dans le cytoplasme de notre cellule, on peut trouver, mais
cela n'est pas constant: des vacuoles pulsatiles ou non; des réserves
nutritives accumulées dans la cellule pendant les phases de nutrition
exubérante pour faire face aux besoins d'un jeûne éventuel; enfin, une
multitude très variée de produits de sécrétion ou d'excrétion solides, que
nous aurons à énumérer plus tard, en étudiant la physiologie de la
cellule.

5. LA MEMBRANE

La cellule est souvent nue, c'est-à-dire n'a d'autre paroi que la
surface externe de son cytoplasma. Mais, dans ce cas, on observe
toujours que cette surface se dispose de manière à séparer, le plus
nettement possible, le corps cellulaire du milieu ambiant. La substance
fondamentale hyaline forme seule la surface, et s'y termine par un
bord continu d'un dessin absolument pur, sans permettre aux parties

Fier. 12.

au moment où le centrosome se montre, et inversement, sont d'avis que ce dernier
n'a pas d'existence indépendante et ne serait autre que le nucléole qui, pendant le
repos de la cellule, prendrait place dans le noyau, pour présider aux fonctions végé-
tatives de celui-ci et qui, pendant la division, en sortirait pour diriger cette opéra-
tion. Mais Guignard [oi] a formellement vu le nucléole et le centrosome coexister sans
interruption, pendant toute la durée du cycle évolutif d'une cellule. Cela prouve que
la théorie du nucléole-centrosome est fausse dans beaucoup de cas, et il reste peu

de chances pour qu'elle soit vraie
dans les autres.

Enfin, l'existence même du cen-
trosome et de la sphère, en tant que
formations indépendantes, a été
mise en question. Eismond [00,94],
étendant à cela sa théorie sur la
structure du cytoplasma, ne voit
dans ces organes qu'un point du
cytoplasme où les aréoles sont si
petites et si serrées qu'elles donnent
l'illusion d'un corps opaque (fig. 12);
cet état des aréoles serait dû à ce
qu'en ce point les échanges nutritifs
seraient niinima ou nuls.

Chez les plantes, il y a momenta-
nément, côte à côte, deux centro-
sumes et deux sphères; mais cette
différence n'a aucune importance,
car les centrosomes, comme nous le
verrons, se reproduisent par division
avant la division du noyau. Quand on en trouve deux, cela tient seulement à ce que
leur division est très précoce et se fait dès que la cellule entre en repos à la suite de
la division nucléaire précédente.

On le voit, la question n'est pas mûre, on ne peut décider, en toute assurance, si
le centrosome et la sphère sont permanents ou non, ni s'ils viennent du noyau ou du

Cytojîlasma et centrosome d'ap. Eismond).

Le centre presque noir est le centrosome, la 7.0110
moyenne sombre esl la sphère attractive et la por-
tion périphérique claire esl le cytoplasme.

STRUCTURE DE LA CELLULE 13

qu'elle baigne de s'étendre jusque-là. Jamais on ne voit une vacuole
à demi ouverte à la surface, une granulation à moitié saillante au
dehors. Toujours un enduit de substance hyaline, si mince qu'il soit,
revêt la surface et, en raison de sa tension superficielle, tend à s'arron-
dir sur lui-même, à se refermer sur son contenu. Souvent, cette couche
superficielle prend une fermeté particulière et assure un rôle protecteur
plus efficace. Néanmoins, tant que la cellule n'aura d'autre revêtement
que son cytoplasma, sans rien de plus, nous dirons qu'elle est nue, sans
membrane. La différenciation de la partie superficielle du cytoplasme
en ectoplasme, que nous rencontrerons souvent chez les Protozoaires,
ne constituera pas non plus pour nous une membrane, parce que cet
ectoplasme, malgré sa densité plus grande, n'est que du cytoplasma
pur.

D'autres fois et très souvent, la cellule a un revêtement particulier,
que l'on appelle membrane, cuticule, pellicule, périplaste, capsule, coque,
coquille, etc., etc. La plus grande confusion règne dans cette nomen-
clature à laquelle on ajoute sans cesse de nouveaux termes parce que
l'on sent le manque de précision des anciens, augmentant ainsi le mal
au lieu d'y porter remède. Nous allons tâcher de mettre un peu d'ordre
dans tout cela.

Le premier pas dans la constitution d'une membrane consiste dans le
fait que des substances particulières, plus résistantes aux agents phy-
siques et chimiques que le protoplasma, se déposent dans ses couches
superficielles et les transforment en une enveloppe protectrice. Mais,
on le voit, cette enveloppe est partie intégrante de la cellule, vivante
comme elle ; elle ne saurait s'en séparer par suite d'une mue
et, au moment de la division, elle se divise avec le corps cellulaire.
Histochimiquement, ce genre d'enveloppe se distingue par l'action
de la pepsine qui la digère en partie, mais en partie seulement, dis-
solvant sa portion proloplasmique et respectant les substances addi-
tionnelles. La putréfaction agit dans le même sens, détruisant la pre-
mière et laissant les secondes qui sont relativement imputrescibles,
en sorte qu'après la mort de la cellule, son enveloppe persiste plus
ou moins longtemps. Nous appellerons cette sorte d'enveloppe mem-
brane cellulaire vraie ou simplement membrane cellulaire. C'est ce que
Klebs appelle périplaste chez les Flagellâtes et Bûtschli pellicule chez les
Ciliés.

Si ces mêmes substances ou d'autres, résistantes, solides, impu-
trescibles, non digestibles dans la pepsine, au lieu de se déposer dans
les couches superficielles du cytoplasma, sont sécrétées par lui, à sa

cytoplasma. Ce qui semble le plus probable pour le moment, c'est que le centrosome
est un organe réel, permanent, et que la sphère attractive est une sorte particulière
de protoplasma [archoplasma de Boveri, kinoplasma de Strasburger), disposé autour
de lui en une zone sphérique, et se continuant en dehors avec les filaments qui
forment le réseau filaire du cytoplasma.

14 LA CELLULE

surface, en dehors de lui mais à son contact, elles constituent une
membrane dans laquelle il n'y a rien de protoplasmique, rien de
vivant : nous rappellerons alors cuticule. Cela n'empêche pas, d'ail-
leurs, que la cuticule puisse s'accroître par intussusception, aussi
bien que par dépôt de couches nouvelles à sa face profonde, Y intus-
susception étant un phénomène physique et non exclusivement physio-
logique ('). La cuticule n'est pas, d'ailleurs, forcément une substance
solide et résistante : sa seule caractéristique absolue est son origine, sa
situation par rapport au cytoplasma. Ainsi, nous rencontrerons souvent,
chez les Protozoaires, des enveloppes gélatineuses qui, par leur nature, ne
sont que des cuticules. Les membranes kystiques, si fréquentes chez les
Protozoaires, sont des cuticules ; la membrane vitelline de l'œuf en est
une aussi, comme le prouvent sa formation rapide après la fécondation
et le fait qu'elle ne prend pas part à la segmentation.

Enfin, si nous supposons que la cuticule, au lieu d'adhérer au
corps cellulaire, se solidifie à quelque distance de lui, ou plutôt que
la cellule, aussitôt après sa sécrétion, se rétracte de manière à laisser
un espace libre entre elle et son enveloppe, nous dirons que cette
enveloppe est une capsule. Le plus souvent, la capsule n'est pas con-
tinue : elle s'ouvre en un ou plusieurs points, sur des surfaces plus
ou moins étendues. Il en résulte que, malgré cette protection, la cellule
est en rapport, par sa surface, avec le milieu ambiant et qu'elle peut,
dans sa capsule, se munir d'une cuticule ou d'une membrane. Les lo-
gettes que se sécrètent beaucoup de Protozoaires comme Metacineta
parmi les Tentaculifères, Colhurnia et Tintinnoides parmi les Ciliés,
Dinobryon et Salpingœca parmi les Flagellâtes, enfin la coquille chi-
tineuse ou calcaire des Foraminifères, sont des capsules (*).■

(x) Ainsi, un cristal calcique déposé dans une solution magnésienne finit par se
transformer en cristal magnésien sans, que sa forme ait été modifiée, par substitu-
tion interne de molécules de magnésie aux molécules de chaux. A l'inverse de la
membrane, la cuticule peut être muée et elle ne prend pas part à la division de la
cellule.

(2) Ici, comme partout, les distinctions absolues vont à rencontre de la réalité des
faits. Il peut arriver qu'à la surface d'une vraie membrane cellulaire se déposent, par
sécrétion extérieure, des couches cuticulaires, sans que rien ne marque la distinction
entre ces deux productions. Il semble en être ainsi pour la membrane cellulosique
des cellules végétales. Les membranes jeunes contiennent une substance albumi-
neuse [dermatoplasma de Wiesner), tandis que les couches superficielles des mem-
branes vieilles et épaisses semblent bien ne contenir que de la cellulose plus ou
moins lignifiée et encroûtée de substances minérales. La membrane végétale ne
prend pas part à la division, la nouvelle cloison s'ajoutant simplement aux parties
anciennes, mais elle n'est jamais muée : elle est membrane en dedans, cuticule en
dehors et ces deux parties ne se séparent jamais. Dans ce cas, il peut arriver de
voir une enveloppe que l'on avait appelée membrane, être rejelée partiellement
par une mue, et la cellule apparaître au dehors avec une membrane nouvelle. Rien
n'empêche, non plus, dans une vraie membrane, que les couches les plus anciennes
et les plus éloignées du centre trophique ne meurent et ne soient éliminées comme
une cuticule, tandis que les couches plus jeunes forment une membrane bien vivante

COMPOSITION CHIMIQUE DE LA CELLULE 15

II. — COMPOSITION CHIMIQUE DE LA CELLULE.

On ne sait rien de la composition chimique des minces membranes
des cellules animales de tissu. Dès qu'elles s'épaississent, on peut recon-
naître en elles la présence de substances diverses, parmi lesquelles
la chitine (C60 H100Az8O38), la kératine, la cellulose (CGHl0O5)et ses varié-
tés, etc., jouent le rôle principal. Ces mêmes substances se retrouvent
dans les cuticules et les capsules : la membrane vitelline de l'œuf est
formée de kératine, substance sulfurée, non phosphorée dont la formule
rationnelle n'a pas été établie.

Le cytoplasma comprend dans sa constitution des nucléo-albumines,
des globulines, de la lécithine, de la cholestémne et, en fait de substances
minérales: du fer, sans doute en combinaison organique avec la nucléo-
albumine, des chlorures et des phosphates de potassium, de sodium, de
magnésium et de calcium.

Les deux substances albumineuses que renferme le cytoplasma ne
sont pas indifféremment mélangées en lui : les nucléo-albumines for-
ment les parties figurées (fibrilles, granules, spongioplasma), les glo-
bulines forment la partie amorphe (hgaloplasma ou paraplasma) : cela
semble indiquer que les premières ont une importance plus grande
que celles-ci.

Dans le noyau, la membrane nucléaire est formée d 'amphipyrénine ,
et le réseau nucléaire est fait de linine ou parachromatine ; les grains
chromatiques sont formés de chromatine, et le nucléole est contitué par
de la paranucléine ou pyrénine. Enfin le suc nucléaire, comme le suc
cellulaire des vacuoles du cytoplasma, est un liquide aqueux, contenant
en dissolution des sels et quelques substances albuminoïdes.

Il semblerait, d'après cela, que la composition chimique de toutes
les parties de la cellule soit bien connue, puisque toutes ont reçu des
noms de substances chimiques. Mais ce n'est là qu'une apparence tout à
fait trompeuse.

De ce que l'on a donné à toutes ces substances des noms à désinence
en lue, il ne s'ensuit pas que toutes soient sur le même pied, et il y a
grande utilité à établir une distinction nette entre ces diverses substances
à désinence semblable. Les unes nous sont complètement inconnues dans
leur composition chimique ; on ne sait ni leur formule détaillée, ni
leur formule brute; on ne peut dire si elles sont simples ou si elles

au-dessous d'elle. Nous n'ignorons pas non plus que Butschli a trouvé jusque dans
la carapace de l'Ecrevisse, qui d'après nos définitions est une cuticule typique, une
structure qui rappelle celle du protoplasma.

Tout cela prouve qu'il faut tenir compte des transitions, des exceptions et des
réserves; mais les trois types d'enveloppe existent certainement et il vaut mieux les
accepter, pour renseignement du moins, dùt-on un peu forcer les choses, que de
tout laisser, sous prétexte de rigueur scientifique, dans l'état de confusion où cela
est dans la plupart des ouvrages.

16 LA CELLULE

sont des mélanges de substances définies différentes. Disons le mot: ce
_ne sont pas des substances chimiques. De ce nombre sont la linine, la
pyrénine ou paranucléine, Yamphipyrénine, etc.; on les a nommées et
distinguées d'après la manière dont elles se comportent en présence
de certaines matières colorantes, mais sans rien savoir des réactions
qui se passent dans la fixation de la couleur.

Nous voulons dire par là, non qu'on ne sait rien de la composition
chimique du nucléole, par exemple, ou du réseau achromatique, mais
qu'en les disant formés de pyrénine ou de linine, on ne fait pas une
réponse ayant un sens chimique précis. Pyrénine, linine, etc., signifient
seulement : substances reconnaissants à tel aspect microscopique, à
telle manière de se comporter en présence de telle matière colorante.

Au contraire, la kératine, la nucléine, la ylobuline, la plastine, etc.,
sont des substances chimiques vraies, dont on sait plus ou moins selon
les cas, mais qui méritent de prendre place dans un ouvrage de chimie
pure (').

Cela bien compris, examinons celles de ces substances dont la consti-
tution chimique ne nous est pas tout à fait inconnue.

La kératine est une substance albuminoïde, c'est-à-dire albumineuse
incomplète et dépourvue en outre de phosphore, mais riche en soufre.

Les nucléo-albumines sont des substances albumineuses (*) vraies,
légèrement phosphorées. Elles sont solubles dans le suc gastrique qui
les décompose en peptone restant en solution et en acide nucléique qui se
précipite. Ces substances sont, sans doute, multiples et variées dans le
cytoplasma, mais on n'est pas en état de distinguer, ni même de dénom-
brer celles qui font partie de chaque cytoplasma en particulier.

Les ylobulines sont aussi des substances albumineuses complètes,
mais non phosphorées, insolubles dans l'eau pure, solubles dans les
solutions salines à 5 à 10 °/0, d'où l'eau pure les reprécipite.

La lècithine est une graisse phosphorée, soluble dans l'alcool.

La cholestérine est un alcool monoatomique solide, cristallisant en
tablettes, solubles dans l'éther et dans l'alcool bouillant.

La chromatine est formée de cholestérine unie à de la nucléine qui
en forme presque toute la masse. Cette nucléine est elle-même une subs-
tance richement phosphorée, insoluble dans le suc gastrique.

(*) Un exemple fera bien comprendre celle distinction. Bien que chromatine et
nucléine soient presque synonymes, la chromatine appartient au premier groupe, et
la nucléine au second, et l'on peut dire que la chromatine des histologistes est une
des variétés de la nucléine des chimistes. Rien n'empêche, d'ailleurs, que ces subs-
tances passent de la première catégorie dans la seconde. C'est ce qui est arrivé, dans
une certaine mesure, pour la plastine de Reinke [si] à la suite des recherches de

ZACHARIAS [83].

(') Substances albumineuses est pris ici dans le sens fixé par Danilevski, par opposition à
substances albuminoïdes . Les premières ont une composition analogue à celle de l'albumine de
l'œuf; les secondes en diffèrent en ce qu'il leur manque un ou plusieurs des groupes chimiques
essentiels, nécessaires pour constituer les premières.

COMPOSITION CHIMIQUE DE LA CELLULE 17

La pyrénine et la linine ou \mr a chromatine semblent être des combi-
naisons d'albumine avec de la plastine, substance analogue à la nu-
cléine, mais beaucoup moins riche en phosphore (').

(*) Toutes ces notions semblent bien décousues, et elles le sont, en effet, si on s'en
tient à ces données expérimentales. Mais elles deviennent beaucoup plus claires et
mieux liées entre elles, si on les envisage à la lumière d'une tbéorie, qui n'est peut-
être pas à l'abri de toute objection, mais qu'il est bon d'accepter, au moins provi-
soirement, en raison des commodités qu'elle procure. Voici cette tbéorie, telle qu'elle
s'est dégagée peu à peu des nombreux travaux récents, en particulier de ceux de

KOSSEL [81, 82], de ZACHARIAS [83], d'ÂLTMANN [89], de LlLIENFELD [92, 93], etc.

Les substances constituant la partie fondamentale du cytoplasma ou des organes du
noyau seraient toutes des combinaisons, en proportions variées, d'une seule sub-
stance phosphorée, Y acide nucléique, avec des substances protéiques non phosphorées.
L'acide nucléique est un corps chimique défini que l'on a préparé et isolé. Il est
riche en phosphore et correspond à la formule brute C29 H49 Az Ph3 O22, ce qui lui
donne environ 14<y0 de cette substance. Il constitue, à l'état presque pur, la tête des
spermatozoïdes, formée comme on sait des parties essentielles du noyau et du cyto-
plasma. Uni aux matières protéiques, il forme des nucléines dont il existe des
espèces nombreuses et qui, prises au sens large, peuvent comprendre toutes les subs-
tances protéiques phosphorées de la cellule. Plus elles sont, acides et riches en phos-
phore, et plus aussi leur rôle semble important. La chromatine est une nucléine
ordinaire, très riche en acide nucléique et, par conséquent, en phosphore, et fran-
chement acide; la plastine l'est sensiblement moins; la linine et la pyrénine le sont
moins encore, puisqu'elles sont formées par l'union de la plastine avec une nou-
velle matière albumineuse, non phosphorée. Enfin, dans les nucléo- albumines du
cytoplasma, la proportion d'acide nucléique devient très faible; la teneur en phos-
phore tombe à 1/2 ou 1 °/0, et la substance devient encore moins acide.

Quant aux autres substances, phosphorées ou non, que l'on rencontre dans le
cytoplasma ou dans le noyau [lécithine, cholestérine, sels minéraux', elles sont,
en quelque sorte, additionnelles et ne doivent pas être considérées comme faisant
partie intégrante de la molécule albumineuse. C'est par ces substances addition-
nelles que le cytoplasma peut être rendu, dans certaines cellules, beaucoup plus
riche en phosphore total que le noyau, bien que sa matière albumineuse consti-
tuante le soit beaucoup moins. Si l'on ne tient compte que de cette dernière, les élé-
ments de la cellule se classent ainsi, par ordre décroissant d'acidité et de richesse en
phosphore : 1° la chromatine; 2" le nucléole et les substances achromatiques du
noyau; 3° les portions figurées du cytoplasma. Toutes ces substances sont acides; le
suc nucléaire et le hyaloplasma du cytoplasme sont, basiques. Pris en masse, le
noyau est acide parce qu'il contient une quantité dominante de substances acides
et le corps cellulaire est basique parce que la substance dominante en lui, non pour
l'importance mais par sa masse, est la globuline basique du hyaloplasma.

Cette acidité différente et l'affinité différente pour les couleurs basiques ou acides
qui en est la conséquence sont la principale cause de l'électivité des diverses cou-
leurs par les diverses parties de la cellule. Mais à cette cause s'en joignent d'autres
qui nous sont encore absolument inconnues, et c'est pour cela que l'histochimie des
couleurs n'est encore qu'une technique, un recueil de formules empiriques et non
une science. Cette science, si elle était connue, serait d'un intérêt extrême pour
la biologie, car elle nous permettrait d'avancer dans la connaissance de la consti-
tution du protoplasma.

18 LA CELLULE

III. PHYSIOLOGIE DE LA CELLULE

Notre cellule travaille, elle se nourrit, elle se divise. Sa vie se ré-
sume dans ces trois fonctions essentielles dont les autres ne sont que
des cas particuliers.

1° Elle travaille, c'est-à-dire qu'elle fabrique continuellement des
substances nouvelles, au dépens de celles qui la constituent à l'état de
repos. Ces substances sont toujours, sinon individuellement, du moins
dans leur ensemble, plus oxydées que celles dont elles dérivent. Aussi,
pour les former, la cellule doit-elle consommer de l'oxygène qui lui est
fourni par la respiration; et, bien que les choses se passent en réalité
tout autrement, le résultat final est le même que si les produits prove-
naient d'une oxydation directe du protoplasma. Ces réactions chimiques
développent de la chaleur et, par conséquent, mettent en liberté une
certaine quantité de force vive qui se dépense sous la forme de travail
physique, c'est-à-dire de mouvement: delà, X^motilitê.

2° Mais notre cellule n'est pas un simple appareil physique que les
forces ne fassent que traverser et qui doive, à chaque instant, rendre à un
bout toute l'énergie qu'il a reçue par l'autre; elle est vivante et emma-
gasine les énergies qui lui sont fournies, pour les dépenser irrégulière-
ment et selon qu'elle est sollicitée à le faire par les diverses excitations,
d'où Y excitabilité .

3° En fournissant les produits de sou industrie, la cellule a, soit
dépensé in toto, soit modifié dans sa composition une partie de son
protoplasma; elle s'est usée : c'est la désassimilation. Elle doit donc
emprunter aux liquides alimentaires qui la baignent de quoi refaire sa
substance, de quoi se reconstituer dans son état initial. Mais ces ali-
ments ne sont pas formés de substances semblables à celles qu'elles
doivent remplacer; il leur faut subir une transformation qui les rende
semblables à celles-ci. C'est ce qu'exprime admirablement le mot assi-
milation. Unie à la fonction précédente elle constitue la nutrition.

4° On pourrait concevoir un organisme qui accomplirait indéfini-
ment la série de phénomènes que nous venons d'énumérer, car ils cons-
tituent un cycle fermé, à la seule condition que l'assimilation soit
juste égale à la désassimilation. En fait, cela n'a jamais lieu. Toujours
la première l'emporte et il en résulte un accroissement. Enfin, comme la
cellule a cette propriété générale et absolue de tous les organismes
vivants d'avoir une limite de taille, elle doit, après s'être accrue au delà
d'un certain degré, se réduire par division : c'est ainsi qu'elle se mul-
tiplie, se reproduit. Et, après s'être réduite par division, elle doit re-
prendre sa taille primitive, en sorte que la reproduction entraîne l'ac-
croissement, comme l'accroissement entraîne la division.

Voilà comment toutes les propriétés et fonctions secondaires de la

PHYSIOLOGIE DE LA CELLULE 19

cellule se résument dans son cycle évolutif, aux trois principales que
nous avons données comme essentielles :

1° Travail, comprenant: (a) fabrication de substances dont certaines
sont oxydées et entraînent la respiration ; (b) production des mouvements
provoqués par l'excitabilité et entraînant la désassimilation ;

2° Assimilation réparant les pertes produites par le travail et dé-
passant le but, de manière à produire Y accroissement ;

3° Division, à la fois cause et effet de l'accroissement et constituant
la reproduction de la cellule.

Nous allons les étudier successivement.

1. TRAVAIL DE LA CELLULE.

Le travail de la cellule, avons-nous vu, se divise en deux parties : une
fabrication de substances et une production de mouvements, qu'il faut
étudier séparément.

,4. PRODUITS DE LA CELLULE.

Il nous faut ici, de toute nécessité, abandonner la description mo-
nographique d'une cellule idéale, tant est grande la variété des phéno-
mènes qui peuvent se présenter.

Les substances produites par la cellule peuvent être divisées en
deux catégories, selon qu'elles restent à son intérieur ou qu'elles sont
rejetées au dehors et, dans ces deux catégories, il y a à distinguer: les
produits* à-1 excrétion, nuisibles à l'organisme, engendrés non en vue
d'eux-mêmes, mais comme conséquence inévitable de la production des
substances utiles ou des mouvements, et les produits de sécrétion utiles
à l'organisme. Enfin, lorsqu'on aura divisé ces produits en solides, li-
quides et gazeux, on aura établi toutes les catégories nécessaires pour
mettre un peu d'ordre dans cette nomenclature.

a. Les produits d'excrétion externes sont : au premier rang l'acide car-
bonique et la vapeur d'eau, produits ultimes de désassimilation puisqu'ils
comportentleretour à dessubstances minérales trèssimples et très stables,
puis l'acide urique, l'urée, l'acide hippurique, la guanine, etc., etc. (').

b. Les produits d'excrétion internes sont rares, car la cellule n'a aucun
avantage à conserver en elle des produits nuisibles. Cela arrive cepen-
dant quelquefois, par exemple, dans les cellules rénales des Mollusques,
Acéphales et Gastéropodes, et de quelques Crustacés et Vers inférieurs,
dans le corps adipeux péricardiaque des Insectes, etc. La substance
excrétée est à l'état solide, sous la forme d'une concrétion, d'une
sorte de calcul urinaire contenu dans une vacuole. Là, elle peut ou len-

(x) Nous n'avons nullement l'intention de taire ici une énumération complète de
ces substances, voulant seulement donner une idée générale des faits.

20 LA CELLULE

tement se dissoudre et finir par être rejetée, ou grossir de plus en plus,
comprimer le noyau, amincir la cellule et enfin la détruire, et, désor-
mais extra-cellulaire, rester inerte dans les tissus qui la supportent
tant bien que mal.

c. Les produits de sécrétion internes sont extrêmement nombreux et de
natures très diverses.

Les uns comme Vhuile, le glycogène sont des réserves alimentaires
destinées à être reprises au moment du besoin lorsque l'alimentation
ne pourra faire face aux frais de la dépense, soit pendant la vie de
l'adulte, soit pendant la reproduction, au moment où l'être devra se
nourrir sans avoir encore les moyens nécessaires pour recueillir les
aliments et les digérer. Au nombre de ces derniers sont les substances
alimentaires connues sous le nom de lècithiques que l'on appelle prolo-
lécithe ou deutolécitlie, selon qu'elles sont disposées dans l'œuf non
segmenté ou dans les cellules de l'embryon.

D'autres jouent un rôle passif dans l'organisme, comme la myéline
des fibres nerveuses, les squelettes intracellulaires de certains Zoophytes
(spicules des Eponges, coquilles des Radiolaires, etc.), les pigments
inertes destinés simplement à protéger des organes trop sensibles (pig-
ments choroïdiens) ou à colorer les téguments.

D'autres encore jouent un rôle chimique comme le pigment rétinien,
YJicmoglobine des globules sanguins nucléés ou les ferments divers que
contiennent les cellules, indépendamment de ceux qui sont émis au de-
hors par des cellules glandulaires spéciales (*).

D'autres enfin constituent de véritables appareils intracellulaires
destinés à accomplir ou perfectionner un phénomène mécanique actif :
tels sont les sarcoblastes', petits prismes qui, par leur alignement en
longueur et en largeur, forment les fibrilles musculaires striées, et qui
sont formés principalement de musculine.

d. Les produits de sécrétion externes ne sont ni moins variés ni moins
intéressants. Au premier rang, viennent les produits liquides élaborés
par les glandes sécrétrices, salive, suc gastrique, larmes, mucus nasal, etc.,
puis viennent les membranes, les cuticules [cuticule chitineuse des
Insectes, Vers, etc., etc.) incrustées ou non ultérieurement de calcaire
[carapace des Crustacés), les capsules, la coquille des Mollusques, etc.
Enfin prend place ici une formation que l'on avait envisagée jusqu'à ces
dernières années d'une tout autre manière, c'est la substance intercel-
lulaire des tissus de la famille conjonctive, fibre conjonctive et élastique,
masse fondamentale du cartilage et de Cos.

Cette manière de concevoir les choses élargit et simplifie beaucoup
la conception des organismes supérieurs. Elle permet de ne voir en
eux que des agrégats de cellules à constitution typique et de com-

l1) Peut-èlre faut-il ranger ici la lécithine et la cholesthérine, que nous avons vues
toujours unies à la substance albumineuse dans le protoplasma.

PHYSIOLOGIE DE LA CELLULE 21

prendre la signification de tout ee qui, en eux, n'est pas cellule et de
tout ce qui, dans leurs cellules, n'est pas cytoplasme ou noyau (').

B. MOUVEMENTS DE LA CELLULE

Tout ce qui vit étant formé de cellules, tout mouvement d'orga-
nisme vivant est mouvement cellulaire. Mais la plupart des mouve-
ments des êtres vivants sont dus à des contractions qui se produisent
dans des cellules différenciées ou dans des parties différenciées de cel-
lules. Tels sont les mouvements musculaires, tels sont ceux des cils,
flagellums, membranelles, etc. Nous devons les laisser provisoirement
de côté pour ne nous occuper que de ceux de la cellule dépourvue d'or-
ganes moteurs spéciaux, en un mot, de la cellule en général. Ces
mouvements ont toujours leur siège dans le cytoplasma; le noyau n'y
prend aucune part. Ils sont de quatre sortes :

1° Des mouvements intérieurs se produisant seulement au moment
de la division pour opérer les séparations, groupements nouveaux, re-
maniements quelconques que nécessite cette importante opération. —

(:) Nous avons rangé dans la même catégorie tous les produits de la cellule,
qu'ils soient sécrétés ou excrétés, internes ou externes, destinés à rester en elle ou à
en être expulsés. Tous ces produits sont, en effet, homologues au point de vue mor-
phologique. Mais, sous d'autres rapports, ils sont profondément différents. Nous
avons établi une distinction physiologique entre eux en les divisant en sécréta
utiles et excréta nuisibles. Il faut montrer, en outre, en quoi ils diffèrent les uns
des autres à un point de vue chimique, d'ailleurs très général.

Le plus grand nombre de ces produits provient de dédoublements du protoplas-
ma, opérés avec hydratation et sans oxydation, peut-être même, d'après Gautier [94],
avec réduction. Non seulement les substances dérivées immédiatement de J'albumine
(prismes musculaires, ferments des glandes digestives, hémoglobine du sang),
les alcools (cholestérine), les hydrates de carbone ^sucre, glycogène. amidon et la
longue série de corps gras); mais aussi les amides comme l'urée, et même des sub-
stances [adenine, guanine) appartenant au groupe de l'acide urique, se forment,
de cette manière, sans oxydation et par conséquent avec peu ou point de déga-
gement de chaleur. C'est seulement lorsque ces corps, surtout les graisses et les
sucres, se transforment en produits plus simples, parmi lesquels l'acide carbonique
et l'eau sont les plus importants, que l'oxygène intervient, et c'est alors surtout que
se produit la chaleur d'où dérive la force vive nécessaire à la production du mouve-
ment. Il ne faudrait pas conclure de là que l'oxygène se fixe directement sur les pro-
duits qu'il est ebargé de brûler, il est absorbé par le protoplasma, et là, sans doute,
s'accomplissent, dans des réactions simultanées complexes, les phénomènes que
nous dissocions pour les saisir plus clairement.

L'est pour cette oxydation des produits ultimes et pour la production de la
chaleur ou du mouvement que l'oxygène est nécessaire. Il est aussitôt dépensé que
reçu, il ne s'accumule pas et, dès qu'il cesse d'être fourni, les réactions normales de
la cellule sont arrêtées. Les autres aliments, au contraire, s'accumulent dans la cellule
et sont employés peu à peu, et s'ils cessent d'être apportés, la cellule continue
néanmoins à fonctionner normalement pendant un temps assez long. C'est pour
cela que la respiration constitue, sous un certain rapport, une fonction distincte
de l'assimilation des aliments.

22 LA CELLULE

Nous les laissons de côté pour les décrire et en chercher l'explication
au moment où nous nous occuperons de la division cellulaire — ;

2° Des mouvements intérieurs de circulation rotatoire continue des
parties centrales du cyloplasma par rapport aux parties périphériques
immobiles de la cellule — Ces mouvements ne changent pas la forme
extérieure de la cellule; ils portent le nom de circulation du proto-
plasma ou cyclose; on les observe surtout dans les Infusoires et chez les
plantes — ;

3° Des mouvements extérieurs dans lesquels c'est la cellule entière
qui se déforme, émettant et rétractant ses prolongements appelés pseu-
dopodes ;

4° Des transports de la cellule in toto sans déformation apparente par
attraction ou répulsion exercée par un agent physique ou physiolo-
gique : ce sont les tactismes.

Il n'est presque pas d'agents naturels qui ne puissent exercer un
tactisme fort ou faible, positif (attraction) ou négatif (répulsion) sur
une cellule, pourvu que celle-ci soit suffisamment mobile pour lui
obéir. La pesanteur, la lumière, la chaleur, l'humidité, les agents
chimiques (oxygène, acide carbonique, sels minéraux en solution),
enfin le voisinage d'autres cellules semblables ou différentes (biotac-
tisme) sont pour la cellule un excitant qui l'attire vers la source
d'excitation on la repousse loin d'elle. L'attraction des leucocytes par
l'oxygène, observée par Ranvier, est un des exemples les plus frap-
pants de ce genre d'actions.

Il faut considérer ces mouvements comme de nature toute physique
et comparables à ceux qu'exécutent de petits objets électrisables en
présence de corps chargés' d'électricité.

Tout autres sont les mouvements d'émission des pseudopodes et de
circulation protoplasmique. Ceux-là semblent être spontanés et ré-
sulter d'une manifestation de la vie aussi incompréhensible que la vie
elle-même. On a cherché à les expliquer cependant, c'est-à-dire à les
ramener à des phénomènes physiques ; mais on n'est arrivé encore qu'à
des conclusions hypothétiques (').

(*) Ces questions sont si importantes qu'elles méritent de nous arrêter un instant.
Quand un pseudopode s'allonge, il se montre formé exclusivement de protoplasma
hyalin ; si une excitation quelconque le fait rétracter, aussitôt il devient trouble
et, dans sa masse, apparaissent de minimes granulations et vacuoles qui n'y existaient
pas l'instant d'auparavant. Gela montre qu'il s'est produit en lui une brusque modifi-
cation physico-chimique qui a eu pour conséquence le retrait de cet organe.

Gomment une modification physico-chimique peut-elle avoir cette conséquence?

Berthoi.d [se] pense qu'il peut en être ainsi si celte modification retentit sur l'inten-
sité de la tension superficielle. Lorsqu'une cellule placée dans un liquide, dans l'eau,
se maintient arrondie, c'est «pie l'attraction des molécules de sa surface, les unes poul-
ies autres, est plus forte que l'attraction de ces mêmes molécules pour l'eau ambiante.
S'il en était autrement, la cellule se désagrégerait aussitôt . Dans l'eau pure, la différence
d'attraction est très grande et par suite la tension superficielle de la cellule est très
forte. Mais l'eau ne reste pas pure autour de la cellule: des échanges osmotiques ont

PHYSIOLOGIE DE LA CELLULE 23

2. NUTRITION DE LA CELLULE

A. ASSIMILATION.

Pour former les produits de son travail, produits matériels ou
mouvements, la cellule dépense les substances dont elle est composée.

lieu, qui la chargent de substances salines dissoutes. Celles-ci diffusent sans cesse
dans le liquide, mais pas instantanément, en sorte qu'il s'établit autour de la cellule
une série de couches concentriques où le degré de concentration va en diminuant
de dedans en dehors. La couche qui confine immédiatement à la cellule est assez
concentrée pour que la différence d'attraction soit très faible et que très faible, par
conséquent, soit aussi la tension superficielle. Dans ces conditions, il suffit des
moindres variations dans l'homogénéité de la cellule pour que la tension superficielle
soit vaincue en un point. Là, aussitôt, se forme un pseudopode. Le pseudopode n'est
donc pas poussé par la cellule, il est aspiré par le milieu ambiant. Dès que se produit
en lui, sous l'influence d'une excitation quelconque, une modification physico-chimique
qui a pour effet d'augmenter sa tension superficielle, aussitôt celle-ci redevient
supérieure à la succion exercée par le liquide et il se rétracte.

Cette modification physico-chimique déterminée par l'excitant et que manifeste
l'apparence trouble que prend le pseudopode avant de se rétracter, Berthold n'a pas
cherché à la déterminer. Verworn [92] a tenté, sinon de la déterminer, du moins de
la deviner, et il propose l'hypothèse suivante.

Les molécules formant la masse intérieure du cytoplasma sont toutes, mais
à des degrés différents, avides d'oxygène. Aussi se précipitent-elles sans cesse vers
la surface et là se saturent de ce gaz. Sous cet état d'oxydation, leurs attractions
mutuelles se trouvent très réduites, aussi la tension superficielle de la cellule est-elle
très faible, et, dans les points où elle est minima, se forment des pseudopodes. Mais
ces molécules très oxydées sont devenues, en se chargeant d'oxygène, très instables
et aptes, à la manière des explosifs, à se décomposer brusquement sous l'action
des moindres excitants. Aussi, dès qu'une excitation atteint le pseudopode, toutes
ses molécules se décomposent et abandonnent de l'acide carbonique, de l'acide lac-
tique, etc., qui se dégagent aussitôt dans l'eau. Par le fait même de cette décom-
position, les molécules se trouvent dans une nouvelle condition chimique dans
laquelle leur tension superficielle est beaucoup plus forte et leur chimiolactisme
pour l'oxygène beaucoup moindre. Par suite de cela, le pseudopode se rétracte
et les molécules déchargées rentrent dans la profondeur du cytoplasma. Là, elles
s'unissent à des substances excrétées par le noyau et repassent au premier état, où
leur chimiotactisme pour l'oxygène est, de nouveau, positif et très fort. On remarquera
que cette théorie explique en même temps les mouvements des pseudopodes et le
mouvement vital lui-môme qui est la source de la force déployée.

Quincke [88] a observé qu'une goutte d'huile, placée dans une solution de carbo-
nate de soude, s'agite de mouvements qui rappellent singulièrement l'émission et le
retrait des pseudopodes. Ces mouvements tiennent à ce qu'il s'est formé à sa surface
un savon soluble qui diffuse dans l'eau et, en diffusant, entraine un peu la niasse
d'huile sous-jacente. Aussitôt dissous ces savons se reforment et le phénomène
dure tant qu'il y a de l'huile. Dans une solution albumineuse, la chose est la même,
grâce à un savon albumineux qui se forme et se comporte de la même façon.
Quincke admet et croit démontrer que tout protoplasma est entouré d'une couche
huileuse assez mince pour ne pas gêner les phénomènes osniotiques, et suffisante
pour donner lieu aux phénomènes ci-dessus décrits. En un point, la pellicule se trans-

24 LA CELLULE

Elle doit donc les reformer sans cesse. C'est le but de sa nutrition.
Or, c'est là pour elle un problème difficile, car elle doit tirer de ses
aliments, qui sont différents d'elle, de quoi reformer sa substance à
elle, non seulement sa substance, mais ses substances, car tout s'use et
se dépense en elle. Le plasma dans lequel baignent les innombrables cel-
lules du corps d'un animal supérieur est à peu près le même pour
toutes, et cependant elles sont, elles, de natures différentes. Elles
doivent, chacune selon sa nature, tirer de ce fond nutritif commun des

forme en savon d'albumine, se dissout; aussitôt, en ce point, la tension superficielle
se trouve diminuée et un pseudopode se forme; mais, dès que la couche huileuse
s'est reformée, la tension reprend sa valeur première et le pseudopode se retracte.

En combinant ses idées sur la structure alvéolaire du cytoplasma, avec la
théorie de Quincke, Butschli [92] est arrivé à une explication des mouvements pseu-
dopodiques, notablement différente de la précédente, quoique fondée sur le même
principe. Butschli broie de l'huile avec du carbonate de potasse finement pulvérisé,
et place dans l'eau un fragment de la pâte ainsi obtenue. L'eau diffuse à travers
l'huile et va dissoudre les parcelles de sel potassique, remplaçant chacune d'elles
par une gouttelette d'une solution du même sel. Les gouttelettes d'eau alcaline sapo-
nifient une partie de la paroi huileuse qui se dissout. Si alors on ajoute de la glycérine
diluée, celle-ci se dissout dans le savon et l'on a, en définitive, une masse composée
de gouttelettes extrêmement fines, formées de savon potassique dissous dans une
solution aqueuse de glycérine, et noyées dans une masse d'huile qui forme les cloi-
sons de séparation entre les gouttelettes. En outre, une couche d'huile continue
forme la limite externe. L'ensemble forme une émulsion fine qui reproduit d'une
manière saisissante la structure alvéolaire que ce savant attribue au protoplasma. Si
l'on met sous le microscope une goutte de cette émulsion, on la voit se mettre en
marche avec toutes les allures d'une Amibe. Le mouvement dure 24 heures et plus;
il est excité par la chaleur qui peut le faire reprendre quand il est arrêté; entre
les électrodes d'une pile, l'Amibe artificielle se dirige vers le pôle négatif. Butschli
explique ce mouvement de la manière suivante. Quelque part, à la surface, pour
une cause accidentelle quelconque, quelques alvéoles viennent à se rompre et lais-
sent écouler leur contenu savonneux qui, en ce point, vient former la surface.
Comme la tension superficielle de ce liquide est moindre dans l'eau que celle de
l'huile, il se forme en ce point une saillie. Pour la former, les alvéoles superficiels se
portent en avant et font derrière eux de la place; les alvéoles profonds s'avancent
pour la combler, et ainsi, de proche en proche, jusque dans la profondeur. Quand la
voussure superficielle est formée, le mouvement devrait, s'arrêter, mais de nouveaux
alvéoles crèvent à la surface et le phénomène continue indéfiniment et provoque
un déplacement d'ensemble, une translation de l'Amibe artificielle. Butschli voit là
l'explication des mouvements dit protoplasma, disant que, puisque le protoplasma et
les mousses savonneuses ont la même structure, la cause des mouvements de celles-ci
doit être aussi la cause des mouvements de celui-là. Cette conclusion n'est pas légi-
time, car on pourrait renverser la proportion et dire: les mouvements du proto-
plasma et des Amibes artificielles sont très semblables, mais ils ne peuvent, être dus
aux mêmes causes, la constitution chimique des deux objets étant absolument diffé-
rente.

En somme, ces explications des mouvements du protoplasma sont toutes très
hypothétiques et la dernière est même très invraisemblable. Il ne faut y voir encore
qu'une tentative louable pour ramener à des causes physiques, un phénomène qui
ne sera vraiment expliqué que lorsqu'on y aura réussi. Pour le moment c'est la
théorie de Verworn qui, par la nature des phénomènes qu'elle met en jeu, nous
semble la moins éloignée de la vérité.

PHYSIOLOGIE DE LA CELLULE 25

substances différentes. La cellule nerveuse n'en tirera pas les mêmes
éléments que la cellule glandulaire, ni la cellule glandulaire les mêmes
que la cellule musculaire. De plus, chaque cellule doit en tirer des
substances différentes : de la nucléine, de la linine, de lamphipyrénine
pour son noyau, des globulines et des nucléo-albumines pour son cyto-
plasma,etc; et non pas une nucléine, une globuline, unenucléo-albumine
quelconques, mais celles qui entrent dans sa constitution spéciale
et qui sont différentes des substances homonymes des cellules des
autres tissus.

On conçoit combien ce travail est difficile dans sa délicate précision.
On arrive cependant à se rendre compte qu'il soit possible en considé-
rant les choses de la manière suivante.

Deux ordres de phénomènes bien distincts collaborent au résultat
final : des phénomènes osmotiques et des phénomènes chimiques. Les
phénomènes osmotiques opèrent un triage de substances; ils ont pour
instruments les membranes. Quand il existe une vraie membrane cellu-
laire, celle-ci joue son rôle mais, à son défaut, la membrane proto-
plasmique est là, qui n'admet dans le cytoplasma que les substances qui
doivent y entrer. De même la membrane nucléaire n'admet dans le
noyau que certaines des substances qui ont pénétré dans le cytoplasma.
Le phénomène semblerait s'arrêter là. Mais s'il est vrai, comme le pen-
sent quelques histologistes, en particulier de Vries, qu'il n'est pas une
fibrille, un microsome, un globule cytoplasmique ou nucléinien, qui
ait, sinon une membrane propre, du moins une couche superficielle
plus ou moins différenciée en membrane, il est possible alors que ce
triage osmotique de substances aille beaucoup plus loin et apporte son
concours à la nutrition des moindres particules intracellulaires.

Les phénomènes chimiques jouent un rôle non moins important.
Toute substance nouvelle ayant franchi la barrière d'une membrane
trouve, derrière celle-ci, des substances préexistantes avec lesquelles
elle se combine, par réaction réciproque, étant modifiée par elles et les
modifiant. Ainsi les substances qui entrent, les ingesta, sont modifiées
successivement, à chaque membrane qu'elles traversent, par un triage
osmotique et, entre deux membranes successives, par des réactions
chimiques; les substances qui sortent, les egesta, font de même. La
cellule est donc sans cesse traversée par deux courants inverses, l'un
d'entrée, l'autre de sortie, se croisant dans tous ses points, et la com-
position chimique de chaque particule dépend des réactions qui se pas-
sent à son niveau sous l'influence de ce double courant.

11 est extrêmement probable que les ingesta se rapprochent de plus
en plus de la nature des substances qu'ils doivent remplacer. Isolé dans
le liquide où vit la cellule, un noyau ne saurait vivre et se nourrir.
Le cytoplasma est son milieu nutritif obligé : cela prouve que le cyto-
plasma fait subir aux substances dont se nourrit le noyau, une pré-
paration qui rend ces substances plus semblables à celles qui constituent

26 LA CELLULE

le noyau. De même, une cellule privée de noyau ne peut s'accroître et
vivre dans le milieu nutritif, non parce qu'il lui manque une direction
supérieure comme on le dit, mais parce que les substances cytoplas-
miques ne subissent plus l'élaboration que produisaient en elles les
substances déversées par le noyau dans le cytoplasma. De tout cela résulte :

1° Que l'assimilation se fait par approximations successives, la par-
ticule nutritive se rapprochant progressivement de la nature de la parti-
cule qu'elle doit remplacer, à chaque triage osmotique et à chaque
réaction chimique qu'elle subit depuis son entrée dans la cellule jusqu'à
son arrivée au but. L'assimilation ne pouvait être mieux nommée, elle
est une ad-similation progressive;

2° Que le noyau n'est pas le supérieur hiérarchique du cytoplasma, et
que la vie de la cellule résulte d'un consensus fonctionnel entre ces
deux organes. Elle est la résultante des forces physiques et des réac-
tions chimiques dont les composantes résident dans le cytoplasma aussi
bien que dans le noyau.

B. ACCROISSEMENT

L'assimilation pourrait à la rigueur ne faire que réparer exacte-
ment les pertes dues à l'usure. Le plus souvent il n'en est pas ainsi;
l'assimilation dépasse le but, apporte plus de matériaux que le travail
n'en détruit : il en résulte que la cellule s'accroît. Or, le fait général
qu'il faut ici connaître, c'est que partout et toujours, l'accroissement
se fait par intussusception.

Pour toutes les parties liquides ou même très molles et précipitables,
le phénomène se comprend sans difficulté, les liquides imbibent toutes
les parties et se précipitent au sein de leur masse en molécules solides
qui déterminent leur accroissement. Mais pour les parties denses, comme
les grains d'amidon, les membranes, on a longtemps cru cela impossible
et admis l'accroissement par juxtaposition. L'intussusception cependant
s'applique aussi à ces organes et voici comment elle est possible.

L'accroissement des parties intérieures produit une turgescence de
la cellule qui distend la membrane, écarte ses molécules et permet un
dépôt de molécules nouvelles qui maintient, sans effort de distension,
le volume qui tout à l'heure n'était obtenu que grâce à cet effort. Dès
lors, une nouvelle turgescence peut déterminer une nouvelle distension,
en sorte que le phénomène peut continuer.

3. REPRODUCTION DE LA CELLULE

L'accroissement de la cellule ne continue pas indéfiniment.

Tous les êtres vivants ont une limite de taille propre à leur espèce,
et, quand cette limite est atteinte, un nouvel accroissement étant im-
possible, un phénomène nouveau se reproduit. C'est la division, par
laquelle la cellule se reproduit.

REPRODUCTION DE LA CELLULE

27

La division est une fonction capitale dans la vie de la cellule. Elle
est son seul mode de reproduction. Sur elle repose, non seulement la
reproduction de tous les êtres unicellulaires, mais aussi la formation
du corps des organismes pluricellulaires, puisque tous ont pour point
de départ une cellule unique. Elle se fait suivant deux modes: la. division
directe ou amitose et la division indirecte appelée aussi mitose ou karyo-
kynèse, ce dernier terme signifiant plus spécialement division indirecte
du noyau.

A. DIVISION INDIRECTE OU MITOSE

Dans la mitose, la division du noyau précède toujours celle du corps
cellulaire. C'est donc par elle que nous devons commencer.

1. DIVISION DU NOYAU

Les phénomènes de la division nucléaire se passent les uns dans le
cytoplasma, les autres dans le noyau; ils débutent à peu près simul-
tanément et, selon toute apparence, indépendamment dans ces deux
organes. Ils ont été divisés en trois phases : Tune de désagrégation
du noyau maternel, c'est la prophase, l'autre de constitution des deux
noyaux filles, c'est Yanaphase et, entre les deux, un stade intermédiaire
très court n'appartenant pas à l'une plutôt qu'à l'autre, la métaphase.

a.

Prophase

y.. Dans le noyau. — On se rappelle qu'au stade repos (fig. 13), la chroma-
tine est disposée sous la forme de grains ou de petites masses irrégulières

Fig. 13.

Fig. lî

" res. chr

Prophase au début (Sch.).

ml»., membrane nucléaire ; ncl., nucléole;
rés. cïir., réseau chromatique.

rtn.

Prophase. Stade de peloton serré (Sch.).

ml»., membrane nucléaire ; ncl., nucléole;

spi-m., spirème.

le long des filaments achromatiques très fins dont la disposition, au
moins en apparence, est celle d'un réseau.

Le premier phénomène qui se produit est une modification de ce
réseau, en place duquel on trouve, au bout de quelque temps, un

28

LA CELLULE

filament continu, fin et très long-, contourné en peloton irrégulier. Sur
ce filament, toute la chromatine s'est distribuée plus régulièrement
de manière à le revêtir tout entier.

C'est la phase de spirème ou peloton et plus particulièrement celle
de peloton serré (fig. 14).

Parfois on peut constater que le tilament, au lieu d'être continu
d'un bout à l'autre, est formé de quelques longs segments disposés
bout à bout; mais en tout cas, chaque segment est filiforme, continue
l'enroulement du segment précédent, et jamais ne se ramifie ni ne se
soude à ses voisins (').

Le second phénomène est un raccourcissement du filament qui
s'épaissit en conséquence et se transforme en un cordon. Par suite de
cette diminution de longueur, les anses du peloton s'écartent les uns des
autres : c'est la phase du spirème dite de peloton lâche (fig. 18). En même

(J) Tout le monde est d'accord sur ces dispositions, mais, naturellement, les avis
diffèrent sur la manière dont elle est obtenue, selon l'idée que l'on se fait de la dispo-
sition vraie des filaments de linine sur le réseau apparent du noyau au repos. Ces
idées, nous l'avons vu (p. 6 et suiv.), peuvent se ramènera trois.

1° La linine forme un réseau vrai (fig. 15) avec ramification et soudure des filaments

Fis. 15.

Fig. 16.

Fig. 17.

-sprm.

Roseau de linine (Sch.).

Spirème (sprm.) commençant
à s'individualiser (Sch.).

Spirème (sprm.) achevant
de s'individualiser (Sch.).
an., anastomoses.

aux points nodaux (Flemming). ■ — Dans ce cas les mailles se rompraient en les points
précisément nécessaires pour ne laisser qu'un long filament continu, pelotonné
(fig. 16 et 17). Le long de ce filament sont appendus les petits bouts (an.) qui fermaient
les mailles coupées. Ces petits bouts se rétractent peu à peu et finissent par dispa-
raître. On rencontre effectivement (fig. 17, sprm.) des figures de noyau à ce stade,
montrant un filament déchiqueté et comme hérissé de petites épines molles qui
correspondent bien à ce que l'on est en droit d'attendre dans cette théorie.

2° La linine formerait un filament unique, continu, jamais ramifié ni soudé à lui-
même, mais très irrégulièrement contourné et entrecroisant ses sinuosités qui, sans
cesse, passent l'une sur l'autre, mais sans se souder aux points de croisement
(Carnoy [84], Strasburger [84] première opinion). — Dans ce cas, la phase du peloton
serré s'obtient par un simple arrangement de sinuosités qui se disposent un peu plus
régulièrement.

3° La linine forme des anses principales indépendantes, reliées secondairement
par un réseau de filaments beaucoup plus fin (Rabl [sô]). — Il suffit alors que les filaments
de ce réseau secondaire se coupent et soient résorbés par les anses principales.

REPRODUCTION DE LA CELLULE

29

temps, le cordon devient plus homogène, son apparence granuleuse,
déchiquetée, fait place à une forme cylindrique régulière, due à une
répartition plus uniforme de la chromatine le long de lui.

Ala phase de peloton lâche succède celle de peloton segmenté (fig.19).

Fis. 18.

Fig. 19.

sprm

Prophase.
Stade de peloton lâche (Sch.).
ncl., nucléole; sprm., spirème.

Prophase.

Segmentation transversale (Sch.).

ncl., nucléole.

Elle consiste en ce que le filament se coupe transversalement en un
certain nombre de segments, ordinairement 12 à 24 chez les animaux,
plusieurs dizaines chez les plantes, appelés segments nucléaires ou anses
chromatiques ou chromosomes (*).

Dès que les segments sont formés, on constate qu'ils ne sont plus
simples, mais composés chacun de deux filaments parallèles étroite-
ment rapprochés (fig. 20). Fig. 2o.

Une fine ligne claire les sépare seulement l'un p

de l'autre. Cela provient de ce qu'ils ont subi une
segmentation longitudinale, phénomène d'impor-
tance capitale, qui a pour effet de répartir d'une
manière rigoureusement égale la chromatine du
noyau mère entre les deux noyaux filles (*).

Pendant la formation du peloton, les nu-
cléoles ont peu à peu diminué de volume et
finalement disparu. Nous avons indiqué plus
haut (p. 11, note) ce qu'ils semblent devenir.
A ce moment aussi, lorsque les chromosomes Prophase,

sont bien individualisés, la membrane nucléaire Segmentation longitudinale

(Sch.).
p., région où la membrane cel-
(J) Cette phase ne prend place ici que dans les cas laire commence à disparaître.

(ou théories), où il y a dans le noyau au repos un réseau

ou un filament continu. Dans les noyaux de Rabl (ûg.9) les anses primitives constituent

les futurs chromosomes et ne se segmentent pas de nouveau.

(2) Le moment où elle déhute est difficile à déterminer et sans doute variable.
Parfois, elle a lieu sur les chromosomes déjà séparés; plus souvent, elle paraît
débuter sur le peloton lâche.

30

LA CELLULE

Fig. 21.

..ctrs

mb.N

A

ast
"' .ctrs

mbN.

?-m&2i

mb.N

coanhp
..ctrs

commence à se résorber et disparaît peu à peu, laissant le contenu du
noyau en libre communication avec le cytoplasma.

(3. Dans le cytoplasma. — Pendant ce temps, des phénomènes non
moins importants se sont produits dans le cytoplasma. Prenons comme
typique le cas où le centrosome est unique à ce moment (fig. 21).

Nous avons vu qu'à l'état de repos, il est
logé dans une petite masse de protoplasma
hyalin, la vésicule attractive, limitée par-
fois extérieurement par une bordure un
peu plus dense appelée couche corticale.
Dans le cytoplasma ambiant, on ne remar-
que, à ce moment, rien de particulier (A).
Mais, pendant que se forme le peloton
nucléaire, on voit se dessiner autour de la
vésicule attractive de fines stries rayonnan-
tes disposées comme les rayons d'un astre
lumineux et constituant V aster (ast. , en B).
L'aster est d'abord tout petit et, la vési-
cule étant au contact du noyau, c'est seu-
lement du côté opposé à sa paroi que se
montrent les rayons; à mesure que la di-
vision progresse, la vésicule s'écarte du
noyau et les rayons deviennent plus grands
et plus accentués. Bientôt, dans la vési-
cule attractive encore impaire, le centro-
some se dédouble en deux petits granules
adjacents (C) ; bientôt après, la vésicule
s'étire en biscuit et se divise à son tour. Les
deux petites vésicules contiguës se séparent lentement l'une de l'autre
et, dès qu'elles se sont un peu écartées, on voit entre elles le premier
rudiment d'un fuseau. C'est le fuseau central (fus. ctrl., fig. 22) formé
de fins filaments pâles (achromatiques) qui se portent d'une vésicule à
l'autre, dessinant deux cônes adossés par leurs bases. C'est à ce moment
que la membrane nucléaire commence à se détruire par résorption,
d'abord au niveau de la fossette où était logée la vésicule attractive et,
de là, en tous sens vers le pôle opposé. Elle a ainsi bientôt complète-
ment disparu et il n'y a plus dès lors de distinction entre les phénomènes
intra et extranucléaires.

Pendant ce temps (fig. 22), les deux vésicules, chacune munie de son
centrosome (ctrs.) et entraînant son aster, continuent de s'écarter pour se
placer en deux points diamétralement opposés, allongeant entre elles le
fuseau qui les réunit (fus. ctrl.). Les asters forment alors aux pôles du
fuseau deux figures appelées cônes antipodes (co. antip.). Bien avant ce
slade, on voit se dessiner des filaments achromatiques (co. attract.) qui
partent des vésicules et vont se jeter sur les chromosomes (ans. clirt.). Fila-

Prophase.

Phénomènes cytoplasmiques (Sch.).

A, état de repos; B, formation de

l'aster; C, division du centrosome.
ast., aster: co.antip., cônes antipodes;

ctrs., centrosome ; mb. BT., membrane

nucléaire.

REPRODUCTION DE LA CELLULE

31

ctrs

ments et chromosomes sont d'abord tous d'un même côté du fuseau mais,
peu à peu, ils se disposent en cercle autourde lui, d'une façon très régulière
et constituent le

fuseau périphérique Flg- "•

formé lui aussi de
deux cônes d'attrac-
tion (co. attr.,ûg.23).
On a atteint la niéta-
phase.

b. Métaphase.

La métaphase, très
courte, ne comporte
pas, comme les deux
autres phases, une
série de phénomènes
successifs : c'est un
état, appelé parfois
stade de métakynése.
A ce moment (fig. 23),

.

. co. antip.

.t co. attract

mb.N

la figure nucléaire se

Prophase (Sch.). Formation des fuseaux.

ans. clirt., anses chromatiques; co. autip.. cônes antipodes;
co. atlract., cônes d'attraction ou fuseaux périphériques;
lus. ctrl., fuseau central; ml>. S., membrane nucléaire.

compose de quatre

parties : 1° les pôles,

comprenant chacun

un centrosome (ctrs.), une vésicule directrice et un aster ou cône antipode

(co. antip.) qui rayonne dans le cytoplasma dans la région opposée au

fuseau. La figure constituée par cet aster double constitue Yamphiaster;

Fig. 23.

:,«*£

••"'; "--•.';>:,;. •..',..

co altr
. c

'■'•'

co.anttp

'ans. chrt

Métaphase (Sch.).

ans. clirt., anses chromatiques; c, fuseau central; co. antip., cônes antipodes; co. attr., cônes
d'attraction ou fuseau périphérique; ctrs., centrosomes.

2° le fuseau central (c.) (Hermann), formé de ce qu'on a appelé les filaments
unissants qui vont sans interruption d'un pôle à l'autre ; 3° les chromo-
somes ou anses chromatiques (ans. clirt.), disposés en cercle régulièrement
autour de l'équateur du fuseau central et en dehors de lui. Ils ont pris

32 LA CELLULE

une forme en anse régulière et sont orientés, sans exception, le sommet
de l'anse vers Taxe du fuseau et les branches divergentes en dehors.
Dans cet état, ils forment ce que Ton a appelé la plaque équatoriale ou
plaque nucléaire; 4° enfin, les cônes d'attraction (co. attr.) formés par les
filaments périphériques qui partent des pôles et se jettent chacun sur
un des chromosomes.

On se rappelle que ceux-ci sont, depuis longtemps déjà à ce moment,
divisés longitudinalement en deux cordons parallèles. Ces cordons ou
anses jumelles sont disposés de manière à regarder chacun un des
pôles. On est tenté de croire que les filaments périphériques issus d'un
même pôle s'attachent précisément sur celle des deux anses qui est
tournée vers lui. Mais on n'a jamais pu s'assurer de ce détail.

c. Anaphase.

Tout se passe alors comme si les filaments attachés aux chromo-
somes se contractaient et entraînaient les deux moitiés de ceux-ci
chacun vers l'autre des pôles (fig. 24). On voit, en effet, les deux anses

Fig. 24.

co attr

•:••:. .fus. ctrl

^S^W^^^^'^^--.yTry\\^:^:^^0^ co.antip

■'■■'■■■:■■■ ■^.■■:'-.\l • iC^m^^^-^ÎW'?^'v

ans chrt

Anaphase à son début (Sch.).

ans. chrt., anses chromatiques : co. attr., cônes d'attraction ;

co. antip., cônes antipodes; cti's., centrosomes;

fil., filaments connectifs ; fus. ctrl., fuseau central.

jumelles (ans. chrt.) de chaque chromosome, s'écarter l'une de l'autre,
en commençant par le milieu, de manière à former ensemble : d'abord
une ellipse allongée transversalement, puis un cercle, puis une ellipse
à grand axe dirigé comme celui du fuseau. Les deux moitiés se tiennent
encore par les bouts, mais ces bouts se séparent à leur tour et elles sont
entraînées chacune vers un des pôles.

Elles s'en rapprochent beaucoup, mais ne l'atteignent pas tout à fait
(fig. 25) ; il reste, entre leurs sommets qui n'arrivent pas au contact et
la vésicule directrice qu'elles n'atteignent pas, un petit espace appelé
le champ polaire.

REPRODUCTION DE LA CELLULE 33

Pendant toute la durée de ce mouvement, les anses jumelles {ans. chrt.)
sont restées unies par des filaments connectif s (fil. uniss.) qui s'étendent
entre elles, d'autant

plus longs qu'elles Flg' 25'

sont plus écartées. fus c^v\

Les phénomènes .:..=,.,, ::;,.,.v_;..i......

qui suivent consti- $/ ■'■'- ^r;:^:

tuent la reconstitution léé^-^S* Sit^S^gp^ - C0:allr

dw rcoî/aw à l'état de • llÊlS 3^^^I1K' co anUp

repos, semblable à :S^^^^3 IpS^1',^^"^^ c^rs-

l'état primitif, sauf ^i f^^^vtfÇ

qu'il y a deux noyaux • , >

* i. ,, . - , ans chrt

au lieu d un. A cha-
cun des pôles (flg. 26), Formation desToyaux filles (Sch.).
les CliromOSOmeS per- ans. clirt., anses chromatiques : co., antip., cônes antipodes ;
dent leur forme et C°" attr*' fuseau périphérique; ctrw., centrosomes;
, ,. .,. , **• uniss-» filaments connectifs ; "fus. Ctrl., fuseau central.

leurs dispositions ré-
gulières; leurs branches se contournent, leur anse s'ouvre, ils s'allon-
gent et finalement s'arrangent en un ensemble irrégulier qui rappelle,
à feu près, le stade de

peloton segmenté; puis Fi&- 26-

ils se rapprochent, de- S"'--'- ::::::::_::.::;:;: :™:_: ::pv:::::::.

viennent moins distincts ncl ■..?.£$&'."$?£
les uns des autres et for- i^^^l^j.i'-^c'"^.^^

ment, plus ou moins net- I^^^ËSè^S^lpS^^P^'W""

tement, le peloton lâche '*#?:::::. :-.:£™ 'y*

(fig.27) etenfinle^e^o^oM
serré. C'est là le stade Anaphase.

dispirême (flg. 28). En- Formation des spirèmes filles (Sch.).

r» 1 i» i / ncl., nucléoles.

lin, la tonne du (ou des)

cordon devient elle-même irrégulière, déchiquetée, comme si de fins
filaments poussaient sur les côtés et, sans qu'on ait bien vu comment,
le stade de réseau au
repos se trouve rétabli.
La membrane (mb. N.),

en même temps, se re- • *v^\ /^^

constitue peu à peu, finit ctr »«-5--33m (~;c9« :::■

par enfermer complè- %Ov/ . \zJ^-nQ[

tement le noyau, et les mb.N i

nucléoles (ncl.) réap-
paraissent petits d'à- Anaphase. Formation de la membrane des noyaux filles (Sch.).

bord, puis avec leur VO- ClirS-' chromosomes; /**■• «entrosomes;

' a mb. N., membrane nucléaire : ncl., nucléoles.

lume normal. Le fuseau

central, très net et intact pendant que les chromosomes se mouvaient

vers leurs pôles respectifs (fig. 24 et fig. c2o,fus. ctrL), commence à devenir

3

34

LA CELLULE

Fis. 2S

moins distinct à mesure que Ton approche du stade dispirème et, quand la
membrane commence à se former, il achève de disparaître. L'aster dis-
paraît alors aux pôles,
la vésicule attractive
avec son centrosome
(ctrs.) devient moins
distincte aussi et, sans
changer de place, se

trouve logée dans une
dépression delà mem-
brane nucléaire (*).

Nous voyons parla
comment se dédou-
blent les centrosomes
et les éléments nu-
cléiniens du noyau.
Mais comment se forment les nucléoles des noyaux filles que l'on

voit apparaître à nouveau dans ceux-ci, tandis que ceux du noyau mère

avaient disparu au commencement de la division?

spirm

Anaphase.

Achèvement des noyaux filles.

ctrs., centrosomes; înb. 3f., membrane nucléaire; «cl., nucléole;
sprm., spirème.

(*) Plaque cellulaire et plaque intermédiaire de Flemming. — Dans les cellules vé-
gétales, il y a quelque chose de plus. Avant que le fuseau central ne disparaisse, on voit
apparaître, sur chacun des filaments interposés aux anses jumelles, exactement dans

Fig. 29.

,pl

[ co.attr.

ncl .**

clrs^ç^r

chrs.

Plaque cellulaire vue de profil (Sch.).
pi., plaque cellulaire.
Autres lettres comme dans les figures précédentes.

Fig. 30.

Plaque cellulaire
de face (Sch.).

Fig. 31.

.fus.cfr! .-caattn

ncl.

le plan équatorial, une petite nodosité. Tous ces petits grains situés côte à côte forment
ce que l'on a appelé la plaque cellulaire. Cette plaque est destinée à former la
cloison de séparation entre les deux cellules filles. Chez les animaux, elle n'a pas

de raison d'être puisque, d'or-
dinaire, c'est la membrane cel-
lulaire de la cellule mère qui
forme la totalité des membranes
des cellules filles. Cependant, on
a parfois observé quelque chose
qui représente sous une forme
rudimentaire la plaque cellu-
laire des végétaux (fig. 31). A la
place de la vraie plaque cellu-
laire, on trouve un ou plusieurs petits corpuscules chromatiques appelés corps intermé-
diaires de Flemming, du nom de l'auteur qui les a le premier décrits. Ils disparaissent
peu après la division. Prenant [92] les a, le premier, assimilés à la plaque cellulaire.

"chrs -— =^ chrs..

Corps intermédiaires de Flemming (Sch.).
Lettres comme dans les figures précédentes.

REPRODUCTION DE LA CELLULE

35

On admet généralement qu'ils sont formés aux dépens des nouveaux
chromosomes. Les uns croient qu'ils disparaissent complètement pour
former le centrosome (V. p. 11, note) et sont reformés par les chromo-
somes en totalité et à nouveau. Les autres, plus nombreux, pensent, en
se fondant sur quelques aspects histochimiques, qu'ils abandonnent
leur substance chromatique aux chromosomes et se reforment ensuite
par réagglomération de cette même substance (fig. 26, ncl.) (').

.mb

^) Zimmermann [93], au contraire, assure que, chez les plantes, ils se dissocient, se
répandent sous la forme de petits grains chromatiques dans le cytoplasma et s'ag-
glomèrent de nouveau pour former les nucléoles de nouvelles cellules.

Tels sont les phénomènes principaux de la division nucléaire indirecte. De crainte
d'obscurcir une description en somme assez compliquée, nous nous sommes astreints
à négliger les exceptions, variantes, divergences de faits ou d'opinions, innombrables
en ces matières. Mais il est deux points sur lesquels il est nécessaire de s'expliquer
ici. Ce sont les rapports des chromosomes avec les filaments et l'origine du fuseau
lui-même.

Rapports des chromosomes avec les filaments. — La description donnée ci-dessus
s'applique au noyau du type de Rabl. Sa caractéristique (fig. 22) est l'apparition d'un
fuseau tout petit, en dehors du groupe des chromosomes et la distinction entre un fuseau
périphérique lié aux chromosomes et un fuseau central indépendant d'eux. Or, dans
bien des cas, la chose semble se passer d'une tout autre manière (fig. 32). Le centrosome
(avec sa sphère attractive) se divise, ses deux moitiés s'écartent et se portent aux deux
extrémités d'un même diamètre du noyau en glissant sur la membrane intacte de celui-
ci et, pendant tout ce temps, il n'y a pas trace de fuseau. Les centrosomes s'écartent alors
un peu du noyau et un espace

clair apparaît entre eux et le Fig. 32.

noyau et tout autour de celui-
ci; en même temps, la mem-
brane nucléaire semble se flé-
trir, comme si elle avait laissé
suinter du suc nucléaire pour
former la zone claire en ques-
tion. Bientôt, on voit se des-
siner, à partir des pôles, un
fuseau complet [co. attr.) qui
s'avance peu à peu vers le noyau,
et l'englobe dans ses filaments.
Alors seulement, la membrane
nucléaire disparaît et les chro-
mosomes (chr.) entrent en rap-
port avec le fuseau et se
soudent à ses fils de la manière
décrite précédemment. On con-
çoit qu'il n'y a pas ici de distinction entre fuseau central et filaments périphé-
riques.

Origine des filaments des fuseaux. — Sur cette question, trois opinions princi-
pales sont en présence: 1° Strasburger [84], Guignard [91], et avec eux la plupart des
botanistes et, parmi les zoologistes, Boveri [ss], Henneguy [91], H. Fol, Bo-
rretzki, etc., admettent que tous les filaments du fuseau sont d'origine extranucléaire.
Ils émaneraient des sphères attractives, ou se différencieraient dans le cytoplasma
voisin ; 2° Butschli, R. Hertwig, Pfitzner, Gruber, Carnoy, Rabl, Zacharias, Ghevia-
kof [s?], 0. Hertwig [94], les font provenir exclusivement de la linine du réseau

clrs *:

sf • ctrs.

co. atlr.

'chr

Autre mode de formation du fuseau (im. Vialleton).

«■li r., anses chromatiques ; ctrs., centrosomes ;
co. attr., cônes d'attraction; mil., membrane nucléaire.

36 LA CELLULE

2. DIVISION DU CORPS CELLULAIRE

La division du corps cellulaire est aussi simple que la division nu-
cléaire est compliquée. Elle commence pendant Yanaphase au moment
où les anses jumelles atteignent les pôles. Pendant qu'à leurs dépens
le spirème se reforme et que le noyau se reconstitue, se montre à la
surface de la cellule, exactement clans le plan équatorial du fuseau, un
sillon. Ce sillon commence en un point et s'étend rapidement en cercle
tout autour de la cellule. Au moment où les asters disparaissent, le
cercle est complet. Il s'approfondit alors peu à peu et finit par couper
la cellule mère en deux cellules filles dont chacune contient un des
noyaux filles issus de la division nucléaire.

Dans ce mode de division, le noyau est coupé en deux parties
égales. Mais il s'en faut de beaucoup qu'il en soit toujours de même
pour le cytoplasma (').

nucléaire. Ils s'appuient surtout sur le fait que, dans certains cas, le fuseau tout entier
peut se trouver à l'intérieur du noyau lorsque la membrane nucléaire est encore in-
tacte; 3o enfin, Ed. Van Beneden [83], Platner, Hermann, Flemming [su], Prenant [91],
Mitrophanof [-94], leur attribuent avec beaucoup d'apparence de raison une double
origine. Ce que nous avons appelé le fuseau central ou, dans le cas d'un fuseau
unique, la portion polaire de ce fuseau, semble indubitablement provenir de la
substance même des vésicules attractives ou du cytoplasma ambiant, tout comme
les rayons de l'aster. Mais la portion équatoriale du fuseau périphérique, ou de
l'unique fuseau s'il n'y en a qu'un, proviendrait des filaments de linine du réseau
nucléaire disposés ad hoc et unis aux filaments venus des pôles. Malgré tant d'efforts
dépensés à la solution de ces questions depuis quelques années, on voit que bien
des points restent encore obscurs sur l'origine du fuseau et sur ses relations exactes
avec les chromosomes.

Permanence des chromosomes. — Une autre question litigieuse et très impor-
tante, comme on le verra plus tard, est celle de la permanence des chromo-
somes. Il y a sur ce point deux opinions principales : 1° les chromosomes sont con-
stants en nombre, mais nullement en substance; le filament se recoupe n'importe
comment (0. Hertwig [oo]); 2° ils sont permanents, soit qu'ils ne perdent à aucun
moment leur individualité (Rabl [89]), soit que le filament se recoupe au même point,
[Boveri [92]).

Mais ce qui est bien plus mystérieux encore c'est la cause de ces phénomènes.
Cela donne l'impression d'une troupe de marionnettes jouant une petite pièce
muette mais très compliquée, avec une merveilleuse précision de mouvements,
et rentrant dans la coulisse pour recommencer à la division suivante ; nous com-
prenons le but de l'action, c'est le partage équitable des substances et organes du
noyau mère entre les deux noyaux filles. Mais nous sommes bien loin de voir tous
les mouvements et de comprendre toute leur signification.

I1) Nous avons vu plus haut (p. 24) que le noyau dans la cellule occupe, d'après la
loi de position de 0. Hertwig [84], le centre de gravité du cytoplasma. Le même
auteur a cherché à formuler une loi de direction du plan de division, indiquant la
place de ce plan dans la cellule ou, ce qui revient au même, la direction du
fuseau, car le plan de division n'est autre que le plan équatorial du fuseau prolongé.
Sa loi est que l'axe du fuseau se dirige comme s'il était une aiguille aimantée, et
que le cytoplasma pur fût du fer, tandis que les matières non protoplasmiques
seraient inertes. Il se place parallèlement à la direction de la plus grande masse du
protoplasma. Il vaudrait mieux dire symétriquement par rapport à celte jnasse, car

REPRODUCTION DE LA CELLULE

37

D. DIVISION DIRECTE OU AMITOSE

Fis. 33.

Ce mode de division, beaucoup plus simple que le précédent, a
été connu bien avant lui et, pendant bien longtemps, on a cru qu'il
était le seul. Le signe caractéristique de
cette division était le noyau en biscuit.
On sait aujourd'hui qu'elle est, au con-
traire, bien plus rare que l'autre, et beau-
coup d'histologistes voudraient la ré-
duire à un processus d'altération morbide,
de dégénérescence ou de stérilité cellu-
laire.

Le cas typique (fig. 33) se réduit à ceci : le
noyau s'allonge, s'étire et se coupe, le corps
cellulaire en fait autant, et bientôt, au lieu
d'une cellule, il y en a deux. Il n'y a là ni
intervention des centrosomes, ni fuseau, ni
formation de chromosomes, ni disparition de
la membrane nucléaire (mb. N.). Le noyau
garde l'aspect qu'il avait à l'état de repos. Le
sort du centrosome est assez obscur. Sou-
vent, on ne le voit pas se diviser. Dès lors,
il doit manquer à l'une des deux cellules
au moins, qui devient, par là, incapable dé-
sormais de division indirecte. Parfois on l'a vu se diviser et même
former un petit fuseau (*).

Ce mode de division est beaucoup moins fixe que la mitose. On a
cherché à voir dans certaines de ses formes un intermédiaire entre elle
et la mitose, mais sans trouver rien de démonstratif.

mb.N

Amitose (Sch.).

in b.c. membrane cellulaire;
m l>. N., membrane nucléaire.

RELATION ENTRE LES DIVISIONS DIRECTE ET INDIRECTE

Quelle peut être la signification relative de ces deux modes de
division ?

dans la segmentation des œufs il arrive souvent que, pour une cellule riche en
vitellus, le plan de division sépare une étroite calotte an pôle animal. Ce qui montre
que le fuseau était perpendiculaire au gâteau de cytoplasma qui formait ce pôle.

[l] Dans quelques cas, il semble prendre une part active à la division nucléaire ;
Meves [ai] l'a vu dans les spermatogonies de la Salamandre s'étirer en un ruban qui
se met en croix avec le point qui réunit les deux moitiés du noyau en biscuit, puis se
souder en anneau autour de ce point comme pour l'étrangler, et aider à la division.
Mais il n'a pu suivre le phénomène. Arnhold [88] a décrit sous le nom de fragmenta-
tion nucléaire, une division dans laquelle le noyau se fragmente en morceaux sans
disposition régulière. Enfin Gôppert [91] a vu cette fragmentation se faire par un
processus très bizarre. Le noyau se perce d'un trou en son centre et se transforme
ainsi en un anneau qui s'ouvre, puis se fragmente en deux ou plusieurs morceaux.

38 LA CELLULE

Trois hypothèses principales ont été émises à ce sujet, mais aucune
n'est suffisamment appuyée :

1° L'amitose est un procédé de division primitif en train de dispa-
raître, pour laisser la place au procédé plus perfectionné de la mitose.
— Cette hypothèse est la plus naturelle, elle a cependant beaucoup
moins de partisans que la suivante;

2° Elle est au contraire plus jeune phylogénétiquement que la mi-
tose. Elle se produit uniquement chez des cellules en dégénérescence
ou arrivées presque au terme de leur puissance reproductrice. — D'après
les uns, elle condamne à mort la cellule où elle s'est produite une fois,
en limitant à zéro ou à un très petit nombre, ses divisions ultérieures.
D'où le nom expressif de glas funèbre de la cellule qui lui a été donné
par Rabl [91]. D'autres pensent qu'une mitose peut intervenir et régé-
nérer en quelque sorte la cellule;

3° L'amitose est un procédé de division spécial qui se produit dans
des conditions déterminées.

Les recherches ultérieures pourront seules nous dire laquelle de ces
suppositions est la vraie.

THÉORIES SUR LA DIVISION CELLULAIRE

Quelques tentatives intéressantes ont été faites pour tâcher de dé-
couvrir les causes de la division cellulaire, soit ses causes mécaniques,
soit ses causes déterminantes.

En ce qui concerne les causes mécaniques deux forces ont été in-
voquées : d'une part la contraction des filaments du fuseau, de l'autre
une attraction chimiotactique exercée par les centrosomes sur les chro-
mosomes. La première opinion a été émise par E. Van Beneden [s?].
D'après lui, les filaments émanés des sphères attractives s'attacheraient
directement sur les anses jumelles et les attireraient vers les pôles,
en se contractant. Cette traction serait même la cause de la division
longitudinale des chromosomes. Cette idée a été admise par un grand
nombre d'auteurs : Boveri, 0. Hertwig, Bergh, Rawitz, C. Schneider,
Rabl, et ce dernier a fourni une explication très complète de la manière
dont se passe les phénomènes (*).

f1) Rabl admet que les filaments des asters et du fuseau sont déjà tout formés
dans la cellule au repos, mais qu'on ne les voit pas, parce qu'à ce moment ils sont très
fins et non tendus. Ils partent tous de la sphère attractive qui est le centre méca-
nique de la cellule (fig. 34). Les uns serpentent dans le cytoplasma, les autres pénètrent
dans le noyau par un trou percé dans sa membrane au fond de la dépression où la
sphère est logée. Ils vont s'attacher aux anses chromatiques [ans. chrt.) qui, dans sa
théorie (V. p. 9) sont déjà individualisées pendant le repos du noyau. Les phénomènes
nutritifs amènent les filaments, qui sont tous contractiles, à un état où ils n'attendent
qu'une excitation interne ou externe pour se contracter. Ceux du cytoplasma entrent on
jeu les premiers. Ils se raidissent, deviennentplus courts, plus gros et rectilignes, toutes
conditions qui concourent à les rendre visibles et donnent l'image de Vaster. En con-
tinuant à se contracter, ils tirent sur le centrosome et la vésicule en sens inverse, et

REPRODUCTION DE LA CELLULE

39

Mais Flemming [91] et après lui Hermann ont opposé une objection
capitale à cette théorie séduisante : ils ont fait remarquer que la divi-
sion longitudinale des chromosomes précède souvent celle des asters et
du centrosome. La théorie peut être vraie en partie, mais elle est fausse
en certains points, insuffisante dans d'autres. Certainement, la division
du centrosome et celle des chromosomes sont deux phénomènes, con-
nexes peut-être, mais non unis entre eux par la relation de cause à
effet.

La seconde cause a été invoquée par Strasburger [93]. Ce savant
pense que les anses glissent seulement sur les filaments, attirées par
une force chimiotactique (il vaudrait mieux dire biotactique) émanant
des sphères attractives (').

déterminent leur division. Leur écartement a pour effet de fendre en long les fila-
ments [p.] qui vont aux chromosomes, en sorte qu'après cette scission longitudinale
achevée, en chacun des points où un filament s'attachait au chromosome, il s'en

Fis. 34.

ctrs..

ctrs

«.;:.:*

mbN.

mb.N.

ans.chrt.

Formation du fuseau, d'après les idées de Rabl (Sch.).

ans. clirt., anses chromatiques : ctrs., eentrosomes ; ml». X., membrane nucléaire;

p., points où les filaments se séparent.

attache maintenant deux qui se rendent chacun à l'un des eentrosomes. Quand les
eentrosomes sont tout à l'ait écartés et que les filaments se contractent, ils pren-
nent la disposition des éléments du fuseau, amènent les chromosomes dans le plan
équatorial et, tirant sur eux en sens inverse, les dédoublent en long. Cette con-
traction, en se continuant, sépare les chromosomes en deux groupes et les entraîne
vers les pôles.

(l) Il se fonde principalement sur le fait que, chez les Liliacées, dans les cellules
mères du pollen, il n'y a pas de fibres s'attachant aux chromosomes.

Mais Flemming [94] trouve cette absence insuffisamment démontrée. Hacker [94], au
contraire, confirme l'opinion de Strasburger, en constatant que, chez Sida cris-
tallina, au moment où les anses vont se déplacer, il se produit dans les eentrosomes

40 LA CELLULE

Bien plus hypothétiques encore sont les forces invoquées comme
causes déterminantes de la division.

On sait que Spencer [64] a, depuis longtemps, attiré l'attention sur ce
que, lorsqu'un être organisé s'accroît, sa surface croît comme le carré
de ses dimensions et son volume comme le cube. L'assimilation doit être
proportionnelle au volume et, comme elle ne se fait que par la surface,
il en résulte que plus l'être s'accroît, plus sa nutrition devient difficile.
Von Rees [87] appliquant ces considérations à la cellule, croit y trouver
les raisons de sa division. Mais, montrer qu'une chose est avan-
tageuse, n'est pas expliquer pourquoi elle se fait. Il faudrait montrer
comment la gêne de la nutrition devient l'excitant physiologique de la
division (').

Toute cellule, en vivant, accumule en elle des produits usés qu'elle
doit rejeter. Elle s'en débarrasse d'ordinaire en les excrétant. Lendl [90]
pense qu'elle a pu aussi y arriver, en séparant d'elle-même la partie de
son corps où ces produits, qu'il appelle ballast, sont accumulés. La divi-
sion aurait alors pour origine l'excrétion dont elle ne serait qu'un
mode particulier (*).

4. CONJUGAISON

La conjugaison est un phénomène inverse de la division dans lequel
deux cellules distinctes se fusionnent en une seule. Elle a pour effet de
constituer un individu cellulaire nouveau, formé des substances de
deux cellules différentes. La race y gagne un regain de vie qui se
montre chez les cellules issues des divisions consécutives à la conju-
gaison, se conserve plus ou moins longtemps, et s'épuise peu à peu
à mesure que les générations agames se succèdent, jusqu'à ce qu'il
soit renouvelé par une conjugaison nouvelle (3).

un changement de constitution que les réactifs colorants mettent en évidence. Au
lieu de former une masse pleine logée dans la sphère attractive, ils deviennent vési-
culeux et laissent diffuser autour d'eux un liquide colorable. Ce liquide serait l'agent
de l'attraction chimiotactique des chromosomes.

f1) Rees cherche à montrer par quelques exemples que cette action excitante de la
pénurie nutritive est un fait. Chez les Protozoaires, les conditions défavorables
provoquent la division.

Orr a cherché à trouver dans l'asphyxie relative due à la diminution de la sur-
face respiratoire relativement au volume la cause du mouvement qui opère la di-
vision.

(2) Dès lors, des deux cellules nées de la division, l'une serait toujours plus pure
que l'autre et ce seraient les cellules de la lignée la plus pure qui continueraient, la
vie de l'espèce.

(3) Cette décrépitude de la race consécutive à une trop longue série de divisions a
été admirablement observée chez les Ciliés par Maupas qui lui a donné le nom ex-
pressif de dégénérescence sénile. En voyant que la conjugaison est la condition indis-
pensable de la reproduction scissipare indéfinie chez tous les êtres où elle existe, on
serait tenté de généraliser et de la croire indispensable à tous sans exception. Mais

LA CONJUGAISON 41

La conjugaison n'est pas une fonction des cellules organisées en
tissus; elle ne se rencontre que chez les cellules constituant des êtres
capables de vie indépendante, c'est-à-dire chez les êtres unicellulaires
ou pluricellulaires homoplastides (*), ou chez les hétéro plastides à la
phase unicellulaire de leur cycle évolutif.

On est convenu d'appeler gamètes les cellules qui se conjuguent.

Il y a deux sortes de conjugaison. Dans l'une, les gamètes se fondent
complètement l'un dans l'autre; ils perdent entièrement leur individua-
lité dans l'élément qui résulte de leur union : nous l'appellerons conju-
gaison totale. Dans l'autre, ils se rapprochent, se soudent temporaire-
ment, échangent une moitié de leur noyau, puis se séparent : nous
l'appellerons conjugaison partielle ou nucléaire (*).

A. CONJUGAISON TOTALE

La conjugaison totale n'est pas un simple mélange des substances
des deux gamètes. Les noyaux se fondent complètement l'un dans
l'autre, et les cytoplasmas, en se mêlant, subissent une contraction
qui rappelle tout à fait celle qui se produit dans la combinaison chi-
mique. Tandis que, dans ces associations superficielles où les cellules
nues se soudent en un syncytium (comme dans les Myxomycètes, cer-
tains Héliozoaires et aussi dans quelques Eponges) la colonie a un
volume égal à la somme de ceux de ses composants, ici la cellule
issue de la conjugaison a toujours un volume moindre que celui des
deux gamètes avant la conjugaison; même, si l'un d'eux est notable-
ment plus petit que l'autre, le volume final peut être inférieur à celui
du gamète le plus gros.

La conjugaison totale se rencontre surtout chez les plantes. Mais
elle a été observée aussi chez quelques Protozoaires. On en doit distin-
guer deux sortes : Yisogamie et Y hétérogamie. Dans la première, les deux
gamètes sont identiques et l'on ne peut dire que l'un soit mâle et l'autre

bon nombre d'Algues et la plupart des Champignons se reproduisent exclusivement
par spores asexuelles. Il y a donc des êtres chez lesquels, sûrement, la conjugaison
n'existe pas; mais pour beaucoup d'autres, c'est seulement qu'elle n'a pas encore été
observée, et le progrès des recherches diminue leur nombre tous les jours.

(!) Il y a sans doute, dans ce dernier cas, aussi échange de parties du cytoplasma
par des courants qui s'établissent entre les deux cellules, mais la conjugaison est
incomplète puisque les gamètes reprennent leur individualité, et nous l'appelons
nucléaire parce que l'échange des moitiés de leurs noyaux en est le phénomène le
plus apparent sinon même le plus important Les Allemands appellent la conjugaison
totale copulation réservant le nom de conjugaison à celle qui est partielle. Celte
dénomination est aussi impropre que possible, car s'il est un acte où il n'y ait pas
fusion des individus qui se rapprochent, c'est bien la copulation.

(*) On nomme homoplastides les êtres formés de plusieurs cellules, mais toutes semblables
entre elles, et hétêroplastides ceux qui sont formés de cellules différenciées en divers sens.

42 LA CELLULE

femelle. Dans la seconde, Tune des deux est plus ou moins assimilable
à un élément femelle, l'autre à un élément mâle.

L'isogamie pure est assez rare. Dans ce mode de conjugaison, les
gamètes identiques peuvent avoir deux formes. Tantôt ils sont, l'un
et l'autre, des cellules ordinaires grosses, immobiles et toutes sem-
blables à leurs voisines qui ne se conjuguent pas. Cela s'observe chez
Zygogonium, Closterium et quelques autres Algues et, parmi les ani-
maux, chez divers Sporozoaires, en particulier les Grégarines. Tantôt,
les gamètes sont des zoospores qui ne diffèrent en rien, pour l'as-
pect et la constitution apparente, des zoospores stériles de la repro-
duction asexuelle. Acetabularia, Bothrydium, Ulothrix et d'autres Al-
gues inférieures en fournissent des exemples (').

Dans Y hétérogamie, la différence entre les deux gamètes peut offrir
divers degrés.

Il y en a trois principaux.

Dans le premier, les deux gamètes ne se distinguent en rien, à
l'origine, mais la manière dont ils se comportent montre en eux une
différence. Chez Spirogyra, très voisin de Zygogonium, des deux ga-
mètes, d'aspect identique et conformés comme des cellules ordinaires,
l'un reste immobile dans sa loge et l'autre quitte la sienne pour passer
dans celle du premier; il y a là un faible indice de sexualité, l'un des
éléments se rapprochant de l'œuf par son inertie, l'autre du sper-
matozoïde par sa mobilité. 11 semble y avoir quelque chose de semblable
chez certains Foraminifères. Chez Ectocarpus, Giraudia et quelques
autres Algues phœosporées, les deux gamètes ont l'aspect de zoospores
et sont d'abord également mobiles, mais bientôt l'un s'arrête et se fixe,
tandis que l'autre reste mobile et vient se souder à lui.

Dans un second cas, les gamètes sont distincts dès l'origine, mais
par leur taille seulement. Ils sont tous deux immobiles et en forme de
cellules ordinaires, comme chez Dictyota, ou tous deux mobiles et en
forme de zoospores, l'une grosse, macrospore, l'autre petite, micro-
spore, comme chez Zanardinia qui est une Algue phœosporée et, parmi
les animaux, chez divers Radiolaires (*).

I1) Cette isogamie pure a un grand intérêt théorique. Elle nous montre que la fu-
sion de deux protoplasmas d'où est dérivée la reproduction sexuelle n'est, dans sa
condition primitive, qu'un accroissement brusque et considérable des substances
de la cellule. La plupart des auteurs admettent, entre les gamètes isogames, une
différence invisible. Ils vont au delà des résultats de l'observation, et sans nécessité,
car on peut très bien concevoir qu'une augmentation violente des substances de la
cellule suffise à accroître son énergie vitale comme fait, avec plus de modération,
l'assimilation des aliments.

(-) Chez Spirogyra, on voit en général les cellules successives de deux filaments
parallèles se conjuguer ainsi toutes ensemble et, presque toujours, toutes celles d'un
même fHament sont mâles ou femelles. Le premier se vide dans le second. Mais
parfois un filament se ploie et les cellules d'une de ses moitiés se conjuguent avec
celles de l'autre. Cela semble indiquer quej les différences de constitution entre

LA CONJUGAISON

43

Enfin le plus haut degré de l'hétérogamie est atteint lorsque les
deux gamètes diffèrent, à la fois, par la taille et par la conformation.
Ce n'est déjà plus de la conjugaison et on pourrait tout aussi bien
décrire ces cas comme appartenant à la génération sexuelle. Cela serait
d'autant plus légitime que cette conjugaison a deux formes qui sont
calquées, l'une sur la reproduction sexuelle des animaux supérieurs,
l'autre sur celle des plantes phanérogames. Chez Fucus, Volvox, il y a
un véritable œuf, gros, sphérique, immobile et des zoospores mâles
qui ne diffèrent des spermatozoïdes que par le nom; et chez Pero-
nospora et quelques autres champignons voisins, l'œuf ayant le même
aspect, le gamète mâle a la forme d'une petite cellule qui se soude à
lui et lui instille son contenu protoplasmique comme fait un grain de
pollen avec son boyau pollinique.

B. CONJUGAISON NUCLÉAIRE

Cette sorte de conjugaison ne diminue pas le nombre des individus
comme faisait la précédente, mais elle ne l'augmente pas non plus et
elle est, comme celle-ci, la condition nécessaire de leur multiplication
par division. Ici, la chose a même été démontrée rigoureusement pour
les Infusoires par Maupas [88]. Mis dans l'impossibilité de retremper
leur énergie vitale dans la conjugaison, les Infusoires meurent fatale-
ment, incapables de continuer à se diviser. Cette forme appartient à
l'isogamie pure, et ne se rencontre que chez les animaux. On l'a
observée chez presque tous les Ciliés. Deux individus identiques,
mais atteints de dégénérescence sénile, se rapprochent, se soudent
par leurs membranes; un orifice se perce par où des courants s'éta-
blissent entre les cytoplasmas, puis les noyaux se divisent dans chaque

Fig. 35.

les cellules mâles et les femelles ne sont pas absolues mais relatives, de même qu'un
corps peut être électro-positif par rapport à un autre et électro-
négatif par rapport à un troisième. Chez les Foraminifères, le
phénomène est mal connu et son interprétation n'est pas
certaine. On voit souvent deux individus d'aspect identique
s'accoler et se séparer ensuite sans paraître avoir rien
échangé de leur substance. Chez ArceUa, on a vu, pen-
dant ce rapprochement, le contenu de l'un des deux indi-
vidus passer tout entier dans la loge de l'autre et laisser
la sienne vide. Chez Ectocarpa , Giràudia , Scytosiphon,
l'une des zoospores se caractérise comme femelle par le
fait qu'elle se fixe par un de ses deux flagellums et rétracte
l'autre dans son corps protoplasmique. La figure ci-contre
montre la conjugaison chez Zanardinïa. Chez les Radiolaires,
on n'est pas très bien fixé sur la signification relative des
diverses spores que l'on voit se former. Brandï pense qu'il y
en a qui sont de vraies zoospores asexuelles (spores à cristaux)

et d'autres qui sont des gamètes, de deux tailles différentes (macrospores et micro-
spores). Mais on ne connaît pas leur évolution ultérieure.

ConjugaisondeZ«»rt/-
dinia (d'ap. Reinke).

a., l'oosphère :

!>., l'anthérozoïde :

c, conjugaison :

il., produit delà conju-

44 LA CELLULE

individu séparément, l'un des deux demi-noyaux de chacun d'eux passe
dans le conjoint et se joint au demi-noyau resté en place pour former
le noyau mixte définitif. Les deux conjoints se séparent alors et leur
produit de division n'a plus aucune trace de la dégénérescence sénile
dont ils étaient atteints (').

Il existe nettement, chez les Infusoires, dans la conjugaison, un
phénomène de réduction chromatique (V. p. 48 pour l'explication de
ces mots). Dans beaucoup de cas de conjugaison totale, on a observé
quelque chose d'analogue, quoique sous une forme très simplifiée, et il
semble que l'expulsion préalable d'une certaine quantité de chromatine
soit un phénomène général. Mais ce fait est beaucoup mieux connu chez
les êtres qui ont une reproduction sexuelle; aussi l'étudierons-nous
seulement à propos de ceux-ci.

5. FÉCONDATION

La fécondation est la conjugaison avec hétérogamie, poussée jusqu'à
la transformation des gamètes en produits sexuels, œuf ou ovule,
spermatozoïde, anthérozoïde ou grain de pollen. Elle n'a lieu que chez
les êtres pluricellulaires. Elle est l'acte essentiel et décisif de la repro-
duction sexuelle, mais elle est précédée d'une série de phénomènes
qui, pour être moins frappants, n'en sont pas moins d'une importance
capitale. Ces phénomènes sont ceux de la préparation des produits
sexuels. Relativement à la première qui ne dure qu'un instant, ils sont
très longs. Ils sont à la fécondation ce que la charge de l'arme est au
coup de fusil.

PRÉPARATION ET MATURATION DES PRODUITS SEXUELS.

La maturation des produits sexuels n'est pas seulement ce phéno-
mène par lequel toute cellule doit grandir et devenir adulte pour être
apte à ses fonctions. Il y a ici quelque chose de plus. Nous avons
expliqué dans un précédent chapitre que le nombre des chromosomes
reste fixe dans la division cellulaire. Or, dans la fécondation comme
dans la conjugaison, la cellule initiale de l'organisme futur est formée
de la réunion des cellules sexuelles mâles et femelles, et l'œuf fécondé
contient tous les chromosomes réunis de l'ovule et du spermatozoïde;
si donc ceux-ci en contenaient le nombre normal de l'espèce, ce
nombre irait en se doublant à chaque génération. Or, il est fixe dans
chaque espèce. Il faut donc, pour qu'il se maintienne invariable, qu'à
un moment donné il diminue de moitié. Ce moment se rencontre
précisément pendant la maturation des produits sexuels et la dimi-

(*) On trouvera dans ce volume même au chapitre de la reproduction des Ini'u-
soires ciliés une description de ces phénomènes.

LA FECONDATION

45

nution se fait par un processus qui a reçu, de Weismann [9l], le nom de
division réductrice. Il nous faut étudier cette maturation et en parti-
culier la division réductrice dans les deux éléments sexuels.

1. DIVISION RÉDUCTRICE

Fio-. 36.

a. Spermatog-énèse et Spermatozoïde. — La spermatogénèse
est surtout bien connue chez Ascaris megalocephala grâce aux re-
cherches de Van Beneden etJunN [84], 0. Hertwig [90], Boveri [87, 92],
Braler [93], etc.

Au fond du cul-de-sac testiculaire, on trouve, comme toujours, des
éléments jeunes, que l'on peut nommer cellules germinales . Ce sont
les éléments primitifs d'où doivent dériver les éléments sexuels.

Leur transformation progressive se fait en quatre phases : une de mul-
tiplication, une & accroissement, une de réduction et une de maturation.
Les cellules germinales commencent par se diviser un très grand
nombre de fois et se multiplient beaucoup en diminuant de volume.
En cet état, elles constituent les spermatogonies. Arrivées à un certain
degré de petitesse, les spermatogonies cessent de se diviser et se met-
tent à grossir considérablement; elles se transfor-
ment ainsi en un nombre égal de spermatocytes, dits
de premier ordre. Ces spermatocytes sont les cellules
grand'mères des spermatozoïdes; ils se divisent exac-
tement deux fois : leurs filles se nomment les sper-
matocytes de deuxième ordre et leurs petites-filles les
spermatides (ou spermatozoïdes non murs) qui se
transforment chacune en un seul spermatozoïde mûr,
sans se diviser et par une simple modification dans
la forme, le volume et l'arrangement de ses parties
constituantes.

Ces spermatides sont des cellules d'aspect ordi-
naire, mais elles ont ceci de particulier que, chez
elles, le nombre de chromosomes se trouve réduit
de moitié. Nous verrons bientôt par suite de quoi
il en est ainsi. Le spermatozoïde mûr diffère beau-
coup de la spermatide par l'aspect et la constitution.
Sous sa forme typique la plus complète, il comprend
(fig. 36) les parties suivantes : en avant une tête,
effilée antérieurement, obtuse en arrière où elle
donne insertion à un long flagellum, la queue; à la
pointe de la tête un petit globule clair (ctrs.); entre
la tète et la queue, une zone étroite, le segment intermédiaire (c .) . La
queue se compose d'un long filament axile (fil. ax.) souvent strié en long,
entouré dans sa partie supérieure d'une gaine protoplasmique (g. ptpl.)
qui laisse en arrière le filament axile à nu (fil. nu). Ce filament traverse

.fil nu

Spermatozoïde (Sch.).

clir., niasse ehromatitp;
ctrs., centrosome ;
c, segment interméd.
fil. ax., filament axile;
fil. nu, extrémité libre
du filament axile;
g. ptpl., gaîne proto-
plasmique.

46 LA CELLULE

le segment intermédiaire et. va s'attacher directement à l'extrémité
obtuse de la tète. Le spermatozoïde, lorsqu'il est mobile, progresse la
tète en avant, poussé par les ondulations de son flagellum.

Où sont dans cette structure les parties de la spermatide?

Les chromosomes tassés en une masse compacte forment la majeure
partie de la tête. Le centrosome est toujours présent, mais les uns le
croient représenté par le segment intermédiaire, les autres par le glo-
bule céphalique antérieur. Cette dernière opinion semble la plus justi-
fiée. Dans ce cas, le segment intermédiaire serait le représentant du cy-
toplasma. Dans la queue, la gaine est sûrement d'origine cytoplasmique,
tandis que le filament axile est d'origine cytoplasmique pour les uns,
nucléaire pour les autres. D'ailleurs cela a peu d'importance car, dans
la fécondation, la tête et le segment intermédiaire entrent seuls dans
l'œuf. Ainsi dans la partie qu'utilise la fécondation, sont représentés
sûrement les chromosomes, sûrement aussi le centrosome et très proba-
blement le cytoplasma.

b. Ovogénèse et œuf mûr. — L'ovogénèse est calquée sur la
spermatogénèse. Dans Ascaris megalocephala que nous prendrons en-
core comme type, les cellules germinales qui occupent le fond du cul-
de-sac de l'ovaire donnent, en se divisant, de petites cellules, les ovo-
gonies, qui n'ont aucun caractère spécial et se multiplient beaucoup en
diminuant de volume. A un moment donné, la phase de multiplication
s'arrête, les ovogonies se mettent à grossir, beaucoup plus même que
les spermatogonies à ce stade, parce qu'elles se chargent, en outre, de
réserves alimentaires abondantes et passent à l'état d'ovocytes de premier
ordre. Ces ovocytes de premier ordre sont ce que les histologistes appe-
laient les ovules et qu'ils caractérisaient par leur volume, leur forme
sphérique et leur noyau (vésicule germinative) gros, central, bien rond,
réfringent. En cet état, ce ne sont pas cependant les vrais ovules capables
d'être fécondés, ce sont leurs cellules grand'mères et, comme dans la
spermatogénèse, il faut encore deux divisions pour leur donner nais-
sance. L'ovocyte de premier ordre se divise donc en deux ovocytes de
deuxième ordre et chacun de ceux-ci en deux cellules finales, ovules
mûrs, qui sont les homologues des spermatides.

Mais, pendant cette phase de réduction, l'ovogénèse présente, avec
la spermatogénèse, des différences sinon essentielles, du moins très
remarquables. Les deux divisions des ovocytes de premier ordre
ne sont pas égales. Des deux cellules filles, l'une, très grosse, continue
la lignée de l'œuf, l'autre, très petite, est un produit de rebut que
l'on appelle le premier globule polaire. L'une et l'autre sont cependant
sœurs et représentent les ovocytes de deuxième ordre. Dans la divi-
sion suivante, le gros ovocyte de deuxième ordre se divise de même
très inégalement en deux cellules sœurs représentant les sperma-
tides du mâle, l'une grosse, l'ovule mûr avec un nombre de chromo-

LA FECONDATION

47

somes réduit de moitié et l'autre toute petite, qui est le second globule
polaire. Le premier globule polaire qui est, si l'on peut dire ainsi,

Fig. 37.

Gi7 5

Emission des globules polaires (im. Weismann).

l'oncle du second se divise comme son frère, l'ovocyte de deuxième ordre,
en deux autres, et disparaît aussi laissant à sa place deux globules
polaires, frères entre eux et cousins du second globule. En sorte que,
finalement, on a un œuf

Fig. 38.

celàd&s terminales

I

I

i

<5

A A A ,

© © © © o o g

A A A A A A :

o es o oooooo O O O 1

A A A

o o © è © ©

A A A A /\ A

O OOÛO û oooooo

bien développé et trois
globules polaires, cellu-
les naines, incapables
d'évolution ultérieure.

Le cas décrit ici est le
plus complet, mais le
moins fréquent. Il s'ob-
serve chez les Mollus-
ques, par exemple. Mais
d'ordinaire, le premier
globule polaire ne se di-
vise pas et persiste à côté
du second.

L'œuf, en ce moment
entièrement mûr, est prêt
à être fécondé ; il n'y a
pas ici cette phase dis-
tincte de maturation qui,
dans la spermatogénèse,
était nécessaire pour
transformer les sperma-
tides en spermatozoïdes. Le tableau ci-dessus (fig. 38) montre le parallé-
lisme de ces deux évolutions (').

ak

sperma/ides® @ 0 q-
I
•S

*

i

NI

© f.fiote Û

P°l; ce/j 'filles
duti<jl.pol.

Maturation des produits sexuels (Sch. d'ap. Maupas).

x) Les phénomènes de l'ovogénèse ont été vérifiés chez un grand nombre d'animaux.

48 LA CELLULE

2. RÉDUCTION CHROMATIQUE

Nous avons expliqué que le phénomène principal de la maturation
était la réduction des chromosomes à un nombre moitié moindre, et
nous avons vu que cette réduction était en effet obtenue. Mais nous
n'avons pas dit comment elle l'était. Voici comment les choses se pas-
sent.

Les cytes de premier ordre (ovocytes ou spermatocytes de premier
ordre) présentent un nombre de chromosomes qui semble moitié
moindre que le nombre normal mais qui, en réalité, est deux fois
plus grand, chacun de ces chromosomes étant formé de quatre autres,
réunis en un petit groupe. Ainsi, dans Ascaris où il y a normale-
ment quatre chromosomes, les cytes de premier ordre n'en contien-
nent que deux, mais ces deux sont formés chacun de quatre réunis en
un petit groupe appelé groupe quaterne (Vierergruppe).

Chacun de ces groupes quaternes n'est autre chose qu'un chromosome
déjà préparé pour deux divisions qui vont avoir à se faire très rapi-
dement.

La première de ces divisions, celle qui donne naissance aux cytes
de deuxième ordre (spermatocytes de deuxième ordre, ovocytes de
deuxième ordre et premier globule polaire), va donc simplement dé-
doubler ces deux groupes quaternes, en deux groupes binaires, et la
deuxième, celle qui donne naissance aux produits définitifs (spermatide,
ovule mûr, deuxième globule polaire et produit de la division du pre-
mier globule), va dédoubler ces deux groupes binaires en deux chro-
mosomes simples ; ainsi se trouvera
Flg' 39' effectuée la réduction des chromo-

(^\ nûy/mmrà/ somes à un nombre moitié moindre.

KiJdtLsacenôryonnaù-e Quant aux groupes quaternes, leur

@ origine n'est pas connue, on les trouve

\ déjà dans les dernières gonies, mais on

ncj.infro Q/ifj/jis/?' ne sait> ni quand, ni comment les chro-

/ \ / \ mosomes, normaux comme nombre et

O o © © disposition des gonies précédentes, se

/\ /W^/X l\ son'; disposés ainsi en groupes, moitié

O 0 o^ o © £© ©__©, moins nombreux mais formés chacun

"^WfeT \ / 1 yntrsrààs

7ici/JecondaJre ^s sont semblables à eux-mêmes, partout où

cfu. 6 ac initial l'on a rencontré des globules polaires. Même

de /aiïumén. chez les Infusoires, on a retrouvé quelque

. . , , . ,_ , , chose de tout à fait analogue. On n'a guère

Fécondation chez les plantes (Schéma .,,-.. • , , i i j

,, , , .».■,„. ,> étudie à ce point de vue les ovules des

dap. les descriptions de GuiLrnard). , . „, . . . , m •

r r ; plantes inférieures, mais, chez les Phanéro-

games (fig. 39), on sait, grâce aux recherches
de Guignard |_92 1, qu'il existe des phénomènes tout à fait comparables.

s
deâfarctre

REPRODUCTION DE LA CELLULE 49

de quatre chromosomes élémentaires qui sont déjà ceux des éléments
définitifs (*).

Le schéma ci-contre (fig\ 40) rend compte du phénomène.

Ainsi l'essentiel de la réduction Fio. 40

ne se passe pas comme on le croyait /fi-v Cyie

pendant les divisions réductrices. \Jy de f -ordre

Celles-ci ne font qu'achever une be-
sogne qui s'est préparée, on ne sait
trop à quel moment, pendant les f^")r/.

nombreuses divisions qui donnent
naissance aux dernières gonies. Cette

circonstance rend bien plus difficile ^\ ^~\ r\ V~~\

lasolulion des importantes questions ^— ^ v_^ v_y w

r • > OVUte — — -

théoriques qui se rattachent à la di- ousperma/ttû gloAulespo/aires

vision réductrice car, s'il était déjà ou spermaM*

mal aisé de Surveiller les deUX divi- ^duction chromatique par les groupes

quaternes (bch.).

sions réductrices, il devient presque

impossible de saisir un phénomène qui se passe, on ne sait plus où.
Ce mode de division réductrice n'est pas universel, et souvent il subit
des modifications importantes, mais il parait bien être le plus typique,
celui dont les autres sont sans doute dérivés (*).

Dans la parthénogenèse où, le plus souvent sinon toujours, le
deuxième globule polaire ne s'élimine pas, la réduction de nombre des
chromosomes n'a plus sa raison d'être puisqu'il n'y a pas fécondation ;
elle n'a pas lieu d'ailleurs, leur nombre étant d'abord une fois doublé,
puis réduit une seule fois de moitié (*).

3. MODIFICATIONS CYT0PLASM1QUES

Les éléments sexuels mûrs ne diffèrent pas seulement par les chro-
mosomes des cellules somatiques ou des gonies et des cytes qui leur ont
donné naissance.

Dans le spermatozoïde (fig. 36), il n'y a, outre les chromosomes con-
densés en une masse compacte, qu'un centrosome et un peu de ce cy-
toplasma spécial et actif que Strasburger [92] a appelé kinoplasma par

(*) La découverte des groupes quaternes, due à Boveri, est de date assez ré-
cente [87, 88, 90]. On croyait auparavant que le cyte de deuxième ordre avait le
nombre normal de chromosomes et que ceux-ci, sans se diviser longitudinalement,
passaient par moitié dans les produits de la dernière division. C'est ainsi que les
choses sont décrites dans les ouvrages remontant à quelques années.

(2) Ruckert [94] l'a retrouvé même chez les Vertébrés, mais assez fortement modifié,
il est vrai, et surtout moins net.

(3) Il est probable que l'unique globule ne produit aucune modification qualitative,
Weismann [91] a montré qu'il pouvait cependant en être ainsi, mais son explication
est hypothétique.

50

LA CELLULE

Fipr. 41.

opposition au trophoplasma nutritif et qui, en outre du centrosome, for-
merait la sphère attractive, le réseau fîlaire et les filaments du fuseau
et des asters.

Dans l'œuf (fîg. 41), on trouve tous les éléments d'une cellule
ordinaire ; mais y sont-ils bien au complet et dans les proportions
normales?

Nous verrons en étudiant la fécondation que, dans bien des cas et
en particulier chez l'Ascaride, l'œuf mûr ne contient pas de centrosome
en sorte que cet organe qui existait certainement dans les gonies
a dû disparaître à un certain moment, mais on ne sait ni où, ni
comment (*).

D'autre part, les globules polaires n'entraînent avec leurs chromo-
somes qu'une quantité négligeable de cytoplasma, en sorte que, dans
l'œuf mûr, cette substance devient fortement prédominante par rapport à
la substance nucléaire. On sait en outre que, le plus souvent, l'œuf se

charge de substances nutritives
lécithiques (glob. /.), parfois en
quantité énorme, qui diminuent
encore la masse relative du noyau.
En sorte que les deux éléments
sexuels se caractérisent lorsqu'ils
sont mûrs : 1° par une parfaite
similitude de constitution de leur
noyau; 2° par une différence aussi
grande que possible dans leurs
parties cytoplasmiques. Le sper-
matozoïde est, en effet, absolu-
ment dépourvu de cytoplasma
nutritif (trophoplasma de Stras-
burger) et d'éléments nutritifs
lécithiques, et bien muni au
contraire de cytoplasma actif
(kinoplasma de Strasburger) ; l'œuf, au contraire, est riche en élé-
ments trophiques (lécithe et trophoplasma) et pauvre en kino-
plasma.

C'est pour cela que le premier ne peut se nourrir et que le second
ne peut se segmenter. On voit, par là, d'avance, que le but de la fécon-
dation sera de constituer par leur réunion une cellule complète apte à
se segmenter et à vivre de ses propres ressources jusqu'à ce qu'elle ait
formé les organes qui permettront à l'embryon de tirer sa nourriture
du dehors.

sS<SË$p£«---reschr
"S*

Œuf mûr.

glob. 1., globule lécitbique;

ml». U., membrane nucléaire ;

iicl., nucléus; rés. clir., réseau chromatique.

(*) Cette absence de centrosome dans l'œuf tend à se généraliser. Nous n'osons
cependant pas encore affirmer que cela soit général. (V. plus loin, p. Iï3, à propos
du quadrille de Fol.)

REPRODUCTION DE LA CELLULE 51

FECONDATION

Il y a seulement une vingtaine d'années, la fécondation était définie:
la pénétration et la fusion de l'élément sexuel mâle dans l'élément
sexuel femelle. Réduite à cela, la fécondation est connue chez un très
grand nombre d'êtres vivants et elle est identique chez tous. Mais on a
aujourd'hui pénétré plus avant dans l'ensemble du phénomène et trouvé
nombre de faits nouveaux extrêmement importants. Malheureusement
ils ne sont connus que dans un petit nombre de cas et ne sont pas
partout semblables à eux-mêmes. Aussi, pour laisser au texte principal
sa netteté et sa sobriété, nous allons décrire un cas imaginaire très com-
plet, renvoyant aux notes pour les applications, exemples, réserves et
exceptions.

Lorsque l'œuf mûr est placé dans un liquide où nagent les spermato-
zoïdes mûrs, ceux-ci [sperm., fig\ 42) s'approchent de lui, poussés par
les ondulations de leur fiagellum, et bientôt un ou plusieurs le rencon-
trent. Cette rencontre n'est pas le simple effet du hasard. Il y a une
véritable attraction à distance des éléments l'un par l'autre, mais le sper-
matozoïde seul en manifeste les effets, car la masse de l'œuf est trop
considérable pour être déplacée.

Quand un spermatozoïde est arrivé assez près de la surface de
l'œuf, l'attraction devient assez énergique pour déplacer, non pas l'œuf,
mais une partie de son vitellus qui s'élève en un cône d 'attraction à la
surface de l'œuf, juste en face du spermatozoïde qui est dirigé vers
lui la tête en avant. Le cône s'allonge, la tète s'avance, les deux parties

Fig. 42.

sperm..- ,

.chr

ctrs sperm..)

mm. •">■ ••■*. ■

chr

.clrs

^^-— r^Tti^ •-s^T

>.

■•v^.v:;... ■..

--

' ". "' -jiVS

Pénétration du spermatozoïde dans l'œuf (im. Fol).

«•hr., noyau de chromatine ou pronucléus mâle; ctrs., centrosome ou spermocentre ;
ml»., membrane vitelline ; sperm., spermatozoïde.

s'accolent l'une à l'autre et le cône, rentrant dans le vitellus, entraîne
le spermatozoïde avec lui. La queue se détache et n'entre pas dans
l'œuf ou reste à la surface et, en tout cas, paraît ne jouer aucun rôle
dans les phénomènes ultérieurs. La fécondation externe est accomplie.
Aussitôt une mince membrane vitelline (mb.) se forme autour de l'œuf à
partir du point où le spermatozoïde a disparu, et oppose une barrière
aux autres spermatozoïdes. D'ailleurs, Y attraction sexuelle diminue peu

52

LA CELLULE

à peu, et bientôt se disperse la foule de spermatozoïdes qui assiégeaient
l'œuf quelque temps auparavant. Dès que le vitellus est refermé au-
dessus d'elle (fig.43), la tête du spermatozoïde se divise en deux éléments
essentiels, le centrosome (ctrs.) et le noyait de chromatine (chr.) que nous

Fig. 43.

Wâ

ctrs

ctrs

Fécondation sans ovocentrc (Sch.).

appellerons, celui-ci pronucléus mâle avec E. Van Beneden [83], celui-là
spermocentre avec H. Fol [9l], qui se dirigent l'un et l'autre vers le centre
de l'œuf, le premier en avant du second. Là, au centre, se trouve le
noyau de l'œuf ou pronucléus femelle (N. ?). Les deux pronucléus se di-
rigent l'un vers l'autre, comme par l'effet d'une attraction réciproque,

REPKODUCTIO.N DE LA CELLULE 53

continuation de l'attraction sexuelle, et bientôt ils arrivent à se joindre,
mais non loin du centre, car l'élément (M. é) mâle continue d'être plus
actif, plus mobile et fait la majeure partie du chemin. La différence d'as-
pect entre les deux pronucléus est au début très grande. Celui de l'œuf est
gros, clair, et montre ses chromosomes distincts, comme à la fin d'une
division, qui vient en effet d'avoir lieu pour l'élimination du second
globule polaire. Celui du spermatozoïde, au contraire, est petit, opaque,
à la manière d'une matière très condensée. Pendant ce court voyage, il
se gonfle, devient à peu près aussi gros que le pronucléus femelle,
s'éclaircit et montre bientôt à son intérieur des chromosomes distincts
qui sont ceux qu'il contenait à l'état de spermalide et s'étaient tassés
et condensés pour occuper moins de place. Les chromosomes sont
donc en nombre juste égal à celui qui se trouve dans le pronucléus
femelle. Quand les deux noyaux se sont rencontrés, ils se fusionnent
en un seul, constituant un noyau unique, le noyau de segmentation.
Ce dernier se place au centre de l'œuf. Il contient exactement deux fois
plus de chromosomes que les noyaux sexuels. La fécondation a donc ef-
facé l'effet provisoire de la division réductrice. Pendant ce temps, le sper-
mocentre [ctrs.) se divise en deux centrosomes qui se placent aux deux
pôles du noyau de segmentation et serviront à ses divisions ultérieures.
Cela montre : 1° que le noyau de l'œuf fécondé est formé de la
fusion des pronucléus, c'est-à-dire des noyaux mâle et femelle, et que,
par suite, les noyaux de toutes les cellules de l'être futur seront for-
més de la même façon; 2° que le centrosome de l'œuf fécondé, et
par suite celui de toutes les cellules du futur animal, provient du
spermocentre, c'est-à-dire du centrosome paternel (').

(*) Nous avons décrit ainsi les choses pour tenir compte, comme c'était notre de-
voir, des découvertes les plus récentes. Mais nous ne pouvons nous résigner à
laisser de côté une série d'observations qui ont, les premières, il n'y a que peu
d'années, jeté une vive lumière sur les phénomènes de la fécondalion et qui n'ont
peut-être pas été aussi complètement renversées qu'on veut bien le dire.

Nous voulons parler de celles de II. Fol.

D'après ce savant (fig. 44), l'œuf a un centrosome, Yovocentre, tout aussi bien que le
spermatozoïde. Le spermocentre et l'ovocentre sont situés, pendant la fécondation,
derrière les pronucléus dont ils dépendent et, après la fusion de ceux-ci, se trou-
vent placés en deux points diamétralement opposés du noyau de conjugaison et
non loin de sa paroi. Là, ils se divisent de la même manière que dans la division
cellulaire: leurs deux moitiés, glissant autour du noyau, se placent chacune à 90 de-
grés de leur position initiale ; elles se rencontrent par conséquent et, en deux nou-
veaux points diamétralement opposés, se trouvent réunis un demi-spermocentre et
un demi-ovocentre. Ces deux demi-centrosomes se fusionnent entre eux, comme
ont fait les pronucléus et constituent les deux centrosomes de l'œuf fécondé, déjà
en position pour effectuer la première division nucléaire qui va se faire presque
aussitôt. Dans tous leurs mouvements, les centrosomes sont accompagnés d'un
aster dont ils occupent le centre, tout comme dans la division cellulaire.

Cet ensemble de mouvements si admirablement combinés, si singulièrement
symétriques a reçu de H. Fol [oi] qui l'a découvert le nom expressif de quadrille des
centres. Ce savant considère la part des centrosomes comme aussi essentielle que celle

54

LA CELLULE

En somme, si Ton jette un coup cTœil général sur l'ensemble des
phénomènes qui constituent la fécondation on voit que, chez deux
individus semblables entre eux sauf le sexe, une cellule de l'orga-
nisme apte à la reproduction de l'espèce et destinée à cette fonction
s'est d'abord rendue incapable de la remplir en se dépouillant d'une
partie des substances qui lui eussent été nécessaires pour cela et qu'elle
possédait à l'origine. Chez le mâle, ce sont les substances nutritives et le
trophoplasma; chez la femelle, c'est le centrosome formé de kinoplasma ;
chez l'un et l'autre, c'est en outre une moitié des chromosomes. Ces deux
cellules incomplètes se sont rendues ainsi complémentaires l'une de
l'autre, chacune ayant gardé, accumulé en elle, ce qui manque à l'autre.
En se fusionnant, elles forment donc une cellule complète qui offre, en
outre, cette particularité de réunir en elle les substances de deux
individus distincts.

Fia. 44.

N.tf

Çf"-N?

Ntf + Nî

des noyaux dans la fécondation et définit cette dernière : la fusion de deux demi-
noyaux et de quatre demi-
.:Ctf •. centrosomes, provenant d'é-

léments de sexe opposé, en
un noyau et deux centro-
somes formés, par parties
égales, des substance* des
deux parents. Ces observa-
tions ont été faites sur des
Echinodermes et, pendant
quelques années, on a cru
que les choses se passaient
suivant deux modes : le
mode d'Ascaris, sans ovo-
centre, et le mode des
Echinodermes avec ovo-
centre et quadrille des cen-
tres. On tendait seulement
à considérer ce dernier
comme un processus excep-
tionnel, ancestral peut-être
et tendant à disparaître.
Mais voilà que Mathews [95]
vient de faire voir que le
prétendu ovocentre des
Echinodermes n'est qu'un
second spermocentre qui
se trouve là seulement
dans le cas de dispermie,
c'est-à-dire de fécondation
par deux spermatozoïdes,
cas assez fréquent chez
ces animaux. Mais peut-
être ne faut-il pas trop se
hâter de conclure sur dos observations encore si récentes et de rejeter l'ovocenlre et
le quadrille avanl que de nouvelles recherches aient tout à fait tranché la question.

Fécondation avec ovocentre. Quadrille des centres.

(Sch.).

REPRODUCTION DE LA CELLULE 55

THEORIE DES GLOBULES POLAIRES

Il est parfaitement établi queles globules polaires sont, au point de vue
morphologique, des ovules abortifs et, au point de vue physiologique, des
substances de rebut. Mais sur la question de savoir quelle est cette sub-
stance, les opinions les plus disparates ont été et sont encore admises (*).

Tant que Ton n'a pas connu le détail des phénomènes de la féconda-
tion, on a pu trouver très plausible l'opinion que la division réduc-
trice sert à rendre le noyau de l'œuf moins prédominant par rapport
à la masse du spermatozoïde. Mais aujourd'hui que l'on sait qu'il y a
autant de choses essentielles, en qualité et en quantité, dans cette tête
de spermatozoïde que dans la vésicule germinative, il faut chercher
ailleurs une explication.

Strasburger [84] voit dans le rejet des globules une épuration de la sub-
stance nucléaire nécessaire pour lui permettre son évolution ultérieure. Il
combat l'idée que se font Minot et Van Beneden sur la nature de cette épu-
ration par d'excellents arguments, mais n'en fournit pas une meilleure.

Boveri [90], ayant remarqué dans l'œuf fécondé à' Ascaris megaloce-
phala deux chromosomes de trop, les considère comme représentant ceux
du premier globule incomplètement éliminés et, ayant constaté qu'il
ne troublent point le développement, conclut que la substance de ces
chromosomes ne diffère en rien de celle des chromosomes conservés.
C'est une conclusion illégitime, car ces chromosomes sont peut-être
suffisamment éliminés lorsqu'ils sont rejetés du noyau et empêchés de
se joindre au reste du corps nucléinien.

Depuis que l'on connaît la constance de nombre des chromosomes, on
s'accorde à reconnaître l'élimination d'une moitié d'entre eux comme indis-
pensable. C'est sûrement là une des fonctions de la division réductrice.
Mais elle ne s'applique qu'au deuxième globule, et on peut s'étonner que
la réduction de nombre ne se fasse pas simplement par segmentation
du filament nucléaire en un nombre moitié moindre de fragments, et la
réduction de masse par une diminution de l'accroissement nutritif.

0. Hertwig [90], qui est aussi d'avis que la substance éliminée n'a
point quelque qualité spéciale, a trouvé néanmoins le moyen d'expliquer
d'une manière fort ingénieuse la nécessité de son expulsion. D'après
lui, l'ovocyte de premier ordre se divise deux fois pour donner quatre
ovules, mais de ces quatre ovules un seul garde tout le cytoplasma; dès
lors les globules polaires sont des ovules sacrifiés, des frères cadets

(*) Il n'y a pas à compter comme opinion digne d'être discutée celle que définit la
dénomination de globules directeurs donnée autrefois aux globules polaires. Il est vrai
que le premier plan de segmentation passe par le point où ils confinent à l'œuf,
mais c'est uniquement parce que ce plan, en passant par là, se trouve perpendicu-
laire au plan de la division précédente. Les globules polaires n'ont aucune action di-

rectrice sur les segmentations de l'œuf fécondé.

56 LA CELLULE

déshérités au profit d'un seul aîné qui a gardé tout l'héritage de cyto-
plasma. L'émission des globules servirait, non à épurer le noyau de
l'ovule, mais à enrichir son cytoplasma. Les faits, en somme, pourraient
se résumer ainsi: chez le mâle, les divisions qui s'intercalent entre le
spermatocyte de premier ordre et les produits mûrs n'a pour effet que
de réduire dans ces produits le nombre de chromosomes à la moitié,
et la quantité de chromatine au quart, de la valeur qu'ils avaient chez
le premier*; chez la femelle, les divisions homologues ont, d'une part
ce même effet, d'autre part celui de porter au quadruple la quantité de
cytoplasma par rapport à ce qu'elle aurait été si la division de l'ovo-
cyte de premier ordre avait donné naissance à quatre ovules de même
valeur. Mais tandis que, chez le mâle, la chromatine du spermatocyte
de premier ordre se divise en quatre portions également utilisables,
chez la femelle, trois de ces portions sont purement rejetées pour
laisser à la quatrième tout le cytoplasma qui aurait dû les accompagner.

Il doit y avoir du vrai dans cette remarquable théorie, mais elle n'ex-
plique pas tout. Si les chromosomes avaient tous la même valeur, il n'y
aurait aucune raison pour qu'une division longitudinale si précise attri-
buât à chaque cellule fille, exactement une moitié de chacun d'eux. Ils
pourraient se rendre les uns d'un côté, les autres de l'autre et les deux
groupes destinés aux deux cellules filles pourraient être composés de
n'importe quelles parties, pourvu qu'ils fussent égaux en nombre. La
division longitudinale n'a sa raison d'être que si les chromosomes ne
sont pas identiques entre eux, et s'il en est ainsi les chromosomes re-
jetés représentent autre chose que ceux qui sont conservés.

La question est de savoir ce qu'ils représentent.

Une des explications les plus anciennes et les plus célèbres en même
temps est celle de Minot [77] à laquelle Balfour et Van Beneden ont aussi
attaché leurs noms. Elle peut se résumer ainsi: l'œuf fécondé est her-
maphrodite; comme il répartit également son plasma nucléaire entre
les produits de sa division, les deux premiers blastomères le sont aussi ;
ceux-ci se comportent de même et ainsi de suite tant qu'il se passe
des divisions dans le corps de l'animal. Toute cellule du corps est donc,
par essence, hermaphrodite et l'œuf non fécondé n'y fait pas excep-
tion. 11 doit, à sa maturité, pour devenir fécondable, développer en
lui une polarité femelle et, pour cela, éliminer sa partie mâle. La
fécondation lui rend son hermaphroditisme un instant perdu. Mais
cette théorie n'est pas soutenable. Strasburger [84], Kôlliker [85],
Hallez [86], Weismann [87] ont fait remarquer avec raison que l'œuf n'éli-
mine pas la substance mâle qu'il tient de son père, puisque le produit
peut assumer des caractères des ancêtres mâles de la femelle. Si cette
théorie était vraie un enfant ne pourrait ressembler au père de sa mère,
ni à aucun des ancêtres de son père, ce qui est évidemment faux.

Il serait trop long d'exposer et de discuter ici toutes les opinions qui
ont été émises sur cette importante question. Nous ne pouvons que

REPRODUCTION DE LA CELLULE 57

renvoyer les personnes que cela intéresse à l'ouvrage de l'un des au-
teurs où elles sont exposées tout au long(*).

Nous terminerons donc ici ce chapitre en émettant une hypothèse
qui nous semble, malgré ses allures paradoxales, mieux rendre compte
des faits que celles qui ont été proposées jusqu'ici.

Elle n'est pas d'ailleurs nouvelle en tous points, mais elle combine
diverses idées d'une manière à laquelle on n'avait point songé.

Les organismes les plus simples sont susceptibles de se" reproduire
indéfiniment par division ; ils n'ont besoin ni de conjugaison ni de
réduction chromatique. Mais chez ceux où l'organisation et les phéno-
mènes chimiques de la vie sont plus compliqués, nous constatons
qu'il en est autrement et que la fusion périodique de deux individus
entre eux est une condition indispensable de la survie indéfinie de l'es-
pèce. Cette fusion comporte deux phénomènes, la réduction chroma-
tique et la fécondation (ou conjugaison).

On considère en général cette dernière comme étant la partie es-
sentielle du phénomène et la première comme n'étant qu'un phénomène
accessoire destiné à rendre l'autre possible. Ce serait le mélange des sub-
stances des deux conjoints qui rendrait possible la réalisation d'une nou-
velle série de divisions agames ; et la réduction chromatique ne serait
destinée qu'à rendre possible ce mélange, qui constitue la fécondation,
en mettant les gamètes en état de se fusionner.

D'après notre hypothèse c'est l'inverse qui est vrai.

Le phénomène essentiel est la réduction chromatique , et la fécondation
est une addition avantageuse mais non indispensable .

Les organismes les plus simples ont un cycle métabolique fermé,
c'est-à-dire qu'après une durée de vie quelconque, ils se retrouvent
identiques à ce qu'ils étaient auparavant, les substances éliminées
étant parfaitement équivalentes à celles qu'ils ont incorporées. Aussi
n'y a-t-il aucune raison pour que la division qui leur a été possible une
fois ne le soit pas indéfiniment. Mais, à mesure que l'organisation se
complique, le cycle nutritif se déforme, les egesta ne correspondent plus
rigoureusement aux ingesta et il s'accumule lentement dans l'organisme
des substances qui le détériorent, altèrent toutes les fonctions et en
particulier la faculté de division. La cellule est condamnée à mourir.

Les cellules de tissus n'ont aucun moyen de se sauver, mais les
êtres unicellulaires ou plutôt les homoplastides et les cellules reproduc-
trices des hétéroplastides savent rejeter en bloc, en une seule opération,
ces substances, s'épurer et redevenir ainsi, d'emblée, capables d'une
nouvelle série de divisions agames.

Nous concevons toute une période du développement phylogéné-
tique des êtres, pendant laquelle la réduction, il faudrait dire i'épu-

* Voyez : Y. Delage : La structure du protoplasma et les théories sur l'hérédité et les grands
problèmes de la biologie générale. Grand in-8°, XVI — 878 p. avec fig. Paris, Reinwald et O", 1895.

58 LA CELLULE

ration chromatique, était le seul phénomène périodique qui coupât
la série des générations agames. Il doit y avoir encore des êtres
représentant ce stade. Labbé a observé chez les Coccidies une réduc-
tion chromatique non suivie de conjugaison qui suffit à assurer la
perpétuité de leur évolution. Il y en a d'autres, sans doute, que
Ton découvrira avec le temps. Cette épuration chromatique est repré-
sentée chez les êtres supérieurs par le premier globule polaire. La repro-
duction parthéno génétique est un mode primitif dans lequel tout se borne
à cette épuration. Si l'on pouvait empêcher la sortie du deuxième glo-
bule, tous les êtres se développeraient parthénogénétiquement, comme
il arrive chez ces Crustacés où le deuxième globule, après s'être formé,
vient se refondre dans le noyau de l'œuf.

Mais, chez la plupart d'entre eux, la fécondation s'est ajoutée au
fait essentiel de l'épuration chromatique, comme épiphénomène appor-
tant avec lui l'avantage d'un nucléoplasma plus varié, par suite plus
plastique, apte à se plier à des conditions évolutives plus diverses.
C'est un peu, ainsi qu'on l'a dit (à supposer que les aptitudes acquises
soient héréditaires), comme un homme dont tous les ancêtres auraient
exercé la même profession, comparé à un autre dont les ancêtres au-
raient été artisans dans divers métiers. Dans la lutte pour l'existence, le
premier n'aurait qu'une corde à son arc, le second en aurait plusieurs,
et pourrait trouver à gagner sa vie là où l'autre mourrait de faim.

Ainsi, il y aurait à distinguer parmi ces phénomènes : 1° un acte
essentiel et parfois unique, Y épuration chromatique (réduction chroma-
tique totale de certains organismes inférieurs, globule polaire unique
des formes parthénogénétiques, premier globule des êtres à reproduc-
tion sexuelle amphimixique) ; 2° un acte secondaire, Y émission du deu-
xième globule polaire, réduisant de moitié la quantité de chromatine et
le nombre des chromosomes et arrêtant, par cela même, toute pos-
sibilité de développement ultérieur, à moins que la demi-cellule ainsi
affamée ne trouve à s'unir à une autre et à redevenir cellule com-
plète, capable de se diviser de nouveau, et joignant à l'avantage de son
épuration celui d'une constitution nucléoplasmatique plus variée (').

(x) D'ailleurs la succession philogénétique des phénomènes a pu n'être pas toujours
la même, et il a pu arriver que la conjugaison s'établisse chez certains êires assez
simples pour n'avoir pas encore éprouvé le besoin d'épuration ebromatique; c'est
alors que l'on observerait la conjugaison on même la fécondation sans réduction
chromatique, comme chez les Spirogjres, les Volvoces et divers autres.

DEUXIÈME PARTIE

LES PROTOZOAIRES

C'est seulement lorsque nous aurons étudié les Protozoaires qu'il
nous sera possible de les définir et de dire en quoi ils diffèrent des
végétaux d'une part et des Métazoaires de l'autre. Disons seulement,
pour fixer les idées du lecteur, que nous allons étudier sous ce nom
les êtres qui sont unicellulaires ou formés de cellules plus ou moins
nombreuses mais similaires et non disposées en feuillets emboîtés ni
différenciées en tissus, et qui, pendant leur période d'accroissement,
sont doués de mobilité.

Les Protozoaires constituent un embranchement et se divisent en
quatre grandes classes: les Rhizopodes, les Sporozoaires, les
Flac.elf.es et les In eu so ire s.

Ire Classe
RHIZOPODES. — RHIZOPODIA

[IllIlZOPODA (DUJARDIN)]

Les Rhizopodes sont des Protozoaires formés d'une cellule nue et
munie, en fait d'appendices locomoteurs et préhenseurs, de prolonge-
ments non permanents appelés pseudopodes .

TYPE MORPHOLOGIQUE

(FIG. 45»

L'être qui résume en lui les caractères généraux des Rhizopodes est,
au sens le plus large de ce mot, l'amibe: non pas le genre Amœba,
mais l'amœbien en général, forme idéale, que nous appellerons, pour
abréger amibe, au féminin, sans capitale et sans italique pour le dis-
tinguer du genre Amibe {Amœba) pris, comme d'ordinaire, au masculin.

C'est une simple cellule. A ce titre, il possède les parties habituelles
de la cellule: le cijtoplasma et le noyau, avec leur structure essentielle
et leurs propriétés ordinaires. Avec cela sans rien de plus, la cellule de
tissu d'un Métazoaire peut vivre, parce qu'une partie au moins de ses

60

LES RHIZOPODES

fonctions lui est facilitée par les autres cellules associées à elle pour for-
mer l'organisme. Ici, il n'en est plus de même. La cellule doit vivre
seule, isolée; elle doit par conséquent se suffire à elle-même pour toutes

Fig. 45.

Rhizopode (Type morphologique). (Sch.).

clirp., chromoplaste ; end., endoplasme ; e., ectoplasme; gr. ex., grain d'excrétion;
g. ass., grains d'assimilation ; Ji., noyau ; psd. 1., pseudopodes lobés ; psd. r., pseu-
dopodes réticulés ; pgm., pigment ; v. a., vacuole alimentaire; v. g., vacuole à gaz;
v. 1., vacuole à liquide : "V. c, vésicule pulsatile.

les fonctions essentielles d'assimilation, d'excrétion, de reproduction, de

défense contre les intempéries, les agressions, etc Aussi doit- elle, et

cette remarque peut s'appliquer à l'ensemble des Protozoaires, sans ex-
celler en rien, être apte à tout. Cette nécessité va nous donner la raison
des particularités de sa structure à la fois rudimentaire et compliquée,
et de sa physiologie à la fois simple et complète.

Structure.

Noyau. — Le noyau (N.) est loin d'avoir, ou du moins de laisser voir,
la structure compliquée que nous lui avons trouvée dans la cellule en
général. Il a une membrane et renferme un suc cellulaire ; mais, en
fait de parties solides inlranucléaires, il ne montre guère que quelques
masses chromatiques dans lesquelles on ne peut discerner en général
ni chromosomes ni nucléoles.

Le cytoplasme ne renferme pas de centrosome. Il est différencié en
deux parties, une masse centrale, Yendoplasme (end.), et une couche
périphérique, Y ectoplasme (e.).

Endoplasme. — L'endoplasme a la structure essentielle de tout cyto-
plasma. On y reconnaît une substance fondamentale hyaline, chargée
de minuscules granulations élémentaires et, le plus souvent, parsemée

RHIZOPODES 61

de vacuoles. Tout ce que l'on y trouve en outre est logé en lui sans faire
partie de sa structure. Sans parler du noyau, il contient: la vésicule puisa-
tile (V. c), vacuole permanente et contractile, dont nous aurons à parler
surtout à propos de sa physiologie ; des vacuoles alimentaires (v. a.), con-
tenant des particules nutritives flottant dans une gouttelette de liquide;
des vacuoles fécales qui sont les mêmes que les précédentes après Faction
des sucs digestifs; des vacuoles simples, ne contenant que du liquide (v. I.)
ou des gaz (v. g.); des grains d 'assimilation [g. ass.) qui sont des états
sous lesquels se condense la substance alimentaire avant d'être utilisée et
qui réunissent sous une même rubrique des particules de nature très di-
verses, grains d'amidon, de paramylon, gouttelettes huileuses, etc.; des
grains d'excrétion (gr. ex.) qui, à l'inverse des précédents, sont des subs-
tances usées destinées à être éliminées et qui ont revêtu provisoirement
l'état solide; souvent des pigments (pgm.) qui doivent avoir une origine
analogue; parfois enfin des corps de nature spéciale, comme des chromo-
plastes (chrp.), petites masses protoplasmiques chargées de chlorophylle,
de diatomine ou de substances analogues ; et bien d'autres choses en-
core, à titre d'éléments accidentels, fixes peut-être dans chaque espèce
en particulier, mais accidentels en ce qui concerne le type général. Tout
cela se déplace dans l'endoplasme très mobile, au hasard des déforma-
tions incessantes de l'animal.

Ectoplasme. — L'ectoplasme a essentiellement la même constitution
que l'endoplasme, mais sa structure physique est un peu plus ferme; il
est hyalin, homogène, ne contenant aucune des inclusions qui chargent
l'endoplasme, et prend pour lui les fonctions de la vie de relation,
protection du corps, mouvements, capture des aliments, etc. Son rôle
protecteur, extrêmement sommaire, consiste, en temps ordinaire, à
maintenir l'endoplasme trop ditïluent. Il a même parfois pour cela,
mais pas toujours, sa couche superficielle un peu plus ferme encore
que le reste. Pour la capture des aliments et les mouvements, il forme
l'organe caractéristique de la classe : le pseudopode.

Pseudopodes. — Les pseudopodes sont des expansions protoplasmiques
qui s'étendent, prennent les formes les plus diverses et peuvent à
chaque instant rentrer dans le corps sans laisser aucune trace de leur
existence, tandis que d'autres se forment ailleurs pour disparaître à
leur tour un peu plus tard et être remplacés par d'autres encore.

Malgré leur diversité extrême, on en peut distinguer deux sortes.
Les uns sont gros, obtus, peu ou point ramifiés, semblables à des lobes
saillants, d'où leur nom de pseudopodes lobés (psd. L). Leur caractère
essentiel est de ne pas se souder entre eux quand ils arrivent à se ren-
contrer, et de rentrer toujours dans le corps au point même où ils ont
pris naissance. Peut-être sont-ils formés par l'ectoplasme, mais comme
celui-ci conserve à peu près sur eux la même épaisseur que sur le
reste du corps, il en résulte que, pour peu qu'ils soient gros, l'endo-
plasme pénètre à leur intérieur. Les autres, au contraire, sont plus

62 LES RHIZOPODES

minces, très ramifiés et, lorsqu'elles se rencontrent, leurs branches se
soudent volontiers entre elles. Il en résulte qu'elles arrivent à former un
réseau, d'où leur nom de pseudopodes réticulés (psd. r.). A chaque instant,
dans ce réseau, des mailles se coupent, d'autres se forment, en sorte
que le cytoplasma sorti du corps en un point par un pseudopode peut
fort bien rentrer dans le corps par un autre point. Il y a d'ailleurs
entre les deux sortes de nombreux intermédiaires, les uns, bien que
longs et filiformes s'agglutinent à peine, d'autres, bien que tout à fait
réticulés, sont aussi larges à leur base que des lobés.

Physiologie.

Mouvements. — L'animal se déplace par le moyen de ses pseudopodes
d'une manière très singulière. Il émet un ou plusieurs de ces prolon-
gements vers le point où il veut aller, puis, au lieu de les faire rentrer
dans son corps, fait l'inverse pour ainsi dire, faisant fluer sa sub-
stance vers eux, en sorte que, peu à peu, tout le corps se trouve
transporté au point où d'abord il n'y avait qu'une faible partie de sa
masse. Le mouvement continue ainsi et, de la sorte, l'animal se déplace,
mais on le conçoit, d'une manière très paresseuse.

Alimentation. — L'être n'a point de bouche, mais tout point de son
corps peut en faire fonction. Qu'une parcelle nutritive vienne à rencon-
trer la paroi du corps en un point quelconque, l'ectoplasme excité
par son contact s'élève tout autour d'elle, l'enserre et finit par l'en-
glober en se refermant au-dessus d'elle, emprisonnant en môme temps
une petite quantité de l'eau ambiante. La parcelle alimentaire se trouve
ainsi, d'emblée, contenue dans une gouttelette liquide qui constitue une
vacuole alimentaire. Mais d'ordinaire, ce sont surtout les pseudopodes,
principalement les réticulés, qui servent à la capture des aliments. Rien
ne leur est plus facile puisqu'à chaque instant ils se séparent et s'agglu-
tinent dans de nouveaux points. Il leur suffit de s'écarter en face de la
particule à saisir et de se refermer derrière elle pour l'englober.

Digestion. — La vacuole alimentaire dont nous avons vu le mode de
formation se déplace dans l'endoplasme selon les déformations que
subit le corps dans ses mouvements et est promenée ainsi de tous
côtés. Le liquide qui entoure la particule alimentaire est d'abord de
l'eau pure, mais des échanges osmotiques ont lieu avec celui qui
imbibe l'endoplasme, et bientôt il devient acide. La présence de
ferments n'a pu y être décélée directement, mais elle est démontrée
par le résultat physiologique qui est la dissolution de la particule
ou du moins de ses parties alibiles. Le liquide digestif se trouve
ainsi transformé en une sorte de chyle qui repasse en sens inverse
dans l'endoplasme, et le résidu inutilisable est expulsé par une série
de phénomènes exactement inverses de ceux de la capture. Il n'y

RHIZOPODES 63

a aucune place prédestinée à cette issue : tout point du corps peut servir
d'anus aussi bien que de bouche. L'animal ne paraît guère en état de
faire un choix entre ses aliments, et souvent il absorbe des particules
qu'il doit rejeter tout entières sans en avoir tiré aucun profit.

Respiration et excrétion. — La vésicule pulsatile est une vacuole perma-
nente, sans parois propres, située dans l'endoplasme et qui, rythmique-
ment, se contracte, disparaît un moment, puis reparaît à la même
place. Nous verrons plus tard que, chez d'autres Protozoaires plus
élevés en organisation, les Ciliés et même les Flagellés, la vésicule
communique avec le dehors, au moins au moment où elle se contracte,
et expulse le liquide qu'elle contient. Ce liquide a été introduit dans
l'organisme, soit avec les aliments, soit par diffusion par toute la sur-
face et, en traversant le corps, il a pu céder au cytoplasme son oxygène
et se charger de l'acide carbonique et des produits de désassimilation
solubles de celui-ci. Il pourvoit donc aux fonctions respiratoire et excré-
trice à la fois. Chez les Rhizopodes, il est extrêmement probable qu'il en
est de même, mais la chose est beaucoup moins nette, et bien des ob-
servateurs dignes de foi assurent que le liquide chassé par la systole se
répand dans la couche superficielle du corps, pour produire une sorte
de circulation plutôt que pour exercer les fonctions indiquées plus haut.
On ne voit pas bien en quoi cette circulation serait nécessaire, mais il
faut bien admettre aussi que les autres fonctions attribuées à la vésicule
peuvent s'accomplir sans elle par des échanges osinoliques s'étendant à
toute la surface du corps, car beaucoup de Rhizopodes sont absolument
privés de cet organe (').

En somme, la question réclame de nouvelles recherches.

Association, colonies. — Cette facilité du protoplasma des Rhizopodes à
se souder à lui-même se manifeste non seulement entre les pseudo-
podes d'un même individu, mais aussi entre ceux d'individus voisins. Le
plus souvent, deux Rhizopodes de même espèce qui se rencontrent passent
l'un contre l'autre, puis s'écartent, tout comme d'un autre objet quel-
conque. Mais d'autres fois (cela dépend des espèces et de l'état des
individus) on les voit se souder et rester unis. L'union peut se limiter
aux pseudopodes ou aller jusqu'à la fusion complète des cytoplasmes.
Ce n'est pas là d'ailleurs un acte sexuel, car les noyaux ne se fusionnent
pas, le nombre des individus ainsi réunis est variable et parfois très
considérable, et enfin il n'en résulte aucun phénomène de reproduction.
C'est une simple association coloniale, végétative, qui a pour but la dé-
fense ou l'attaque, l'animal pouvant ainsi, grâce à son volume, échapper
à des ennemis trop petits, ou englober des proies plus volumineuses.
Le plus souvent, d'ailleurs, ces associations ne sont que temporaires,
mais quand la fusion a été complète, il est presque certain que les indi-

l1) li est possible que la vésicule soit nécessaire seulement chez ceux où les produits
excréinentitiels se trouvent être très peu solubles.

64 LES RHIZOPODES

vidus ne se reconstituent pas avec leur protoplasma primitif, et se for-
ment d'une niasse équivalente du mélange.

Enkystement. — Dans des conditions encore mal déterminées, l'animal
se met momentanément à l'abri des influences du monde extérieur, en
rétractant ses pseudopodes, s'arrondissant et sécrétant autour de lui une
capsule résistante et peu perméable sous laquelle il n'a plus rien à crain-
dre. C'est une phase de vie presque latente. Il en ressort en dissolvant
ou rompant son kyste et reprend sa vie ordinaire. Mais c'est là un phéno-
mène rare, relativement à sa fréquence chez les autres Protozoaires.

Reproduction. — Le mode essentiel de reproduction de notre Rhizopode
est la division simple à Vètat libre. Le noyau s'allonge, prend la forme
en biscuit, puis se divise ; le cytoplasma s'étrangle puis se divise, lui
aussi, en deux portions qui se séparent, emportant chacune un noyau.
L'animal n'a pas même pour cela rentré ses pseudopodes ni changé rien
à ses allures, et les deux individus filles ont d'emblée les caractères de
leur parent. Parfois, cette division se fait suivant le procédé classique
de la mitose ou selon celui de l'amitose. Mais le plus souvent, on observe
une sorte de mitose rudimentaire, incomplète, sans centrosome, sans
anses jumelles bien nettes, avec une vague indication de fuseau. Rien
que les études les plus récentes aient montré des karyokinèses nettes
dans certains cas où on n'avait vu auparavant qu'une division directe,
il semble bien probable que la mitose n'est pas générale et que, chez
ces êtres inférieurs, elle s'est lentement établie par un perfectionnement
progressif dont ils nous montrent encore quelques phases (').

Ces divers caractères de notre type morphologique ne sont, bien
entendu, pas du tout absolus, et nous allons, en entrant dans le détail de
notre étude, les voir subir des restrictions et des extensions assez consi-
dérables. La distinction entre l'endoplasme et l'ectoplasme est fréquem-
ment nulle. Les pseudopodes sont ou lobés ou réticulés et non les uns

(!) Dans quelques cas cependant, mais fort rares, le phénomène se complique, soit
par le fait d'un enkystement, soit par celui d'une conjugaison. Voici en quelques
mois ce qui se passe dans ces deux cas.

Division sous un kyste. — Parfois, c'est au réveil d'un enkystement prolecteur
que l'animal se divise. Il ne s'était pas enkysté pour ce but, mais il arrive pendant
la vie ralentie sous son kyste à cet état de maturité qui précède la division et il uti-
lise son état d'enkyslement pour se multiplier sous cet abri. Mais le plus souvent, il
s'enkyste spécialement pour se diviser. En tout cas, il est rare qu'alors il se divise
seulement en deux. Il se segmente, par division répétée, en un nombre plus ou
moins considérable de petits fragments qui constituent des sortes de spores et se
transforment, après l'éclosion, chacun en un individu nouveau, simplement en pous-
sant des pseudopodes et en grandissant.

Conjugaison. — Plus rare encore est la conjugaison. Ce phénomène consiste en
un rapprochement de deux individus qui échangent une partie de leurs substances ou
se fusionnent complètement. Mais c'est à peine si, chez les Rhizopodes, on a une ou
deux observations d'échanges vraiment sexuels entre deux individus soudés.

RH1Z0P0DES 65

lobés, les autres réticulés sur le même individu, et leur irrégularité ne
dépasse pas, dans chaque espèce, une limite qui permet à celle-ci de
conserver un certain faciès presque aussi caractéristique que celui des
êtres à forme fixe. La vésicule pulsatile est fréquemment absente, par-
fois multiple. L'animal sécrète souvent des capsules ou des coquilles de
forme parfois extrêmement compliquée. Enfin le noyau lui-même n'est
pas constant et les êtres qui en manquent sont réduits à de simples pe-
tites masses de protoplasma.

Toutes ces variations seront étudiées à leur place, au fur et à mesure
que nous les rencontrerons (').

ll) La question des Monères. — Nous devons cependant ici dire quelques mots d'une
question sur laquelle les avis des naturalistes sont encore très partagés. C'est celle
des Monères.

On trouve, chez les Protozoaires, principalement chez les Rhizopodes, des formes
dépourvues de noyau. Ce ne sont pas de vraies cellules, mais des cytodes. C'est là un fait
d'importance capitale au point de vue de la physiologie de la cellule etde sa pbylegénèse.

Hackel, qui a suri ont étudié ces cytodes et a découvert une bonne partie des
Monères, a réuni ces dernières en un groupe qu'il a placé au degré inférieur de
l'échelle des êtres vivants. Mais, comme les observations d 'Hackel et des autres par-
rains des Monères remontent à une date assez reculée où la technique microscopique
était encore fort imparfaite, il est arrivé (pie des observations ultérieures ont montré
un noyau chez beaucoup de ces prétendus cytodes, les Vampyrelles, les Protamibes,
et d'autres encore, y compris même les Bactéries, et l'on s'est demandé si tous
ceux où on n'en a pas encore trouvé n'en auraienl pas un également, mais plus diffi-
cile encore à déceler. La chose n'est pas probable et jusqu'à preuve du contraire, on
n'a pas le droil de se refusera admettre les Monères. L'existence de ces êtres est d'ail-
leurs liés naturelle, presque certaine même a priori, l'être cellulaire complet ayant
presque nécessairement été précédé de formes phylogénétiques d'un degré inférieur
d'organisation. Mais de là à réunir les Monères, comme le voudrait Hackel, en une
classe, il y a loin ; car il n'est pas prouvé que les divers groupes de Protistes (*) des-
cendent les uns des autres, et plusieurs ont des formes monères à leur base, en sorte
que c'est violer les affinités zoologiques que d'aller prendre les Monères partout où il
s'en trouve et de les réunir en un groupe unique. Nous laisserons donc les Monères
où elles sont, parmi les Foraminifères, les Myxomycètes, les Protéomyxés, etc., les
considérant simplement comme des formes inférieures de chacun de ces groupes et
nous contentant de les signaler au passage comme dépourvues de noyau.

Voici la liste des Monères avec leur place dans la classification adoptée dans cet
ouvrage.

Protogenes : Proléomyxé acystosporé. i Gloïdium : Amœbien nu.

Gymnophrys : — — Mycetomyxa

Myxodictyum : — —

Schizogenes : —

Bathybius : — —

Protobathybius : — —

Archerina : — —

Vampyrella Gomph.onem.atis : Protéomyxé

azoosporé (*).
Protamœba : Amœbien nu.

Chromatella
Gringa :

Lieberkùhnia Wagneri (d'après Verworn) :
Forain in itère imperforé.

Monobia : Héliozoaire j Noyau inconnu

Lithocolla : I sans que les obser-

/.'/ .„ / ■ . •„ ) vateurs nient for-

ElseorhaniS : ( mellement sa pré-

Hssckelina : — ] sence.

(*) Hackel appelle ainsi l'ensemble des formes inférieures sans noyau, qu'il réunit, animaux
et végétaux, clans un groupe dont il fait un RÈGNE !

GG

LES RII1Z0P0DES

Nous diviserons les llhizopodes en six sous-classes :
Protéomyxés, formes très inférieures à caractères négatifs ;
Mycétozoaires, ayant une tendance à former des plasmodes ;
A m oe bien s. à pseudopodes lobés non anastomosables ;
Foraminifères, à pseudopodes ramifiés ets'anastomosant en réseau;
Héliozo aires, à pseudopodes fins, rayonnants, avec filament axile;
Radiolaires, caractérisés par une sorte de coquille interne, la
capsule centrale.

lre Sous-Classe
PROTÉOMYXÉS. — PROTEOMYXIM

[Proteomyxa (Ray Lankester)]

Dans ce groupe ont été réunies des formes assez nombreuses qui
ne constituent guère un ensemble naturel, mais qui n'ont pas non plus
d'affinités bien nettes avec les autres groupes de Rhizopodes et qui ont
l'inconvénient de détruire l'homogénéité de ceux-ci, lorsque l'on cherche
à les répartir entre eux. Nous le diviserons en trois ordres :

Acystosporés qui se reproduisent par simple division, sans for-
mation de kystes, ni de spores ;

Azoosporés, qui se reproduisent par des kystes d'où sortent des
jeunes qui ont d'emblée la forme d'amibes ;

Zoosporés dont les kystes donnent naissance à des petits êtres
flagellés, comparables à des zoospores et qui, plus tard seulement, se
transforment en amibes.

Fig. 46.

Acj stosporé

1er Ol\I) RE

ACYSTOSPORÉS. — ACYSTOSPORIDA

[Amoeb.ka reticulosa (Bûtschli)]
TYPE MORPHOLOGIQUE

(FIG. 46)

Le type de ces êtres serait une amibe à pseudo-
podes réticulés, et réduite à une structure extrême-
ment simple. Le corps est absolument nu, il n'y a
point de distinction en ectoplasme et endoplasme, il
n'y a pas de vésicule pulsatile, souvent pas de noyau,
enfin la forme est extrêmement changeante. L'animal
ne s'enkyste jamais et se reproduit simplement et
indéfiniment par division directe.

Malheureusement, la plupart de ces formes ont été

(Type morphologiq.) . .... ,, ,. , , i , i ,-? , ,,,

Sdi insutlisamment étudiées, leur cycle évolutif n a pas ete

assez longtemps suivi, en sorte qu'il se pourrait bien

que de nouvelles études vinssent changer leur position systématique.

IMîOTÉOMYXES ACYSTOSPOKES

07

GENRES

Le plus simple parmi ceux du moins dont l'existence est certair
gènes (Hàckel) (fig. 47) dont il n'existe qu'une espèce, P. primort

Fig. 47

psd....

'taine est

Protogenes (Hàckel) (fig. 47) dont il n'existe qu'une espèce, P. primordialis
(Hàckel), trouvée par cet observateur en 1804 dans la Méditerranée,
près de Nice. 11 est remarquable
par ses fins pseudopodes rayon-
nants très nombreux ne formant
pas de réseaux compliqués. Il
se nourrit de Protozoaires par-
fois presque aussi gros que lui,
qu'il capture avec ses pseudopo-
des (0,1 à 0,2. Mer).

Gymnophrys (Cienkovsky) (fig. 48)
diffère du précédent par le fait
qu'il n'émet ses pseudopodes,
d'ailleurs plus longs et plus réti-
culés, que par un, deux ou trois
points de sa surface (0,05 sans
les pseudopodes. Mer) (').

Boderia (Wright) pourrait être dé-
fini un GymnopJtrys pourvu de
un ou plusieurs noyaux (Mer).

Pontomyxa (Topsent) (fîg. 49) est
un être singulier qui forme, en

:

wêè w

:

i &

'

Prologcncs (/'. primordialis] (im. Hàckel).
psd., pseudopodes ; p., proie.

s'étendant, un réseau si irrégulier que l'on ne peut dire ce qui appartient
au corps et ce qui dépend des pseudopodes. Il est coloré en jaune d'or

Fig. 49.

1/

Gymnophrys (G. Cometa) (im. Cienkovsky)

par des granulations de cette teinte et ren-
ferme un nombre considérable de petits
noyaux (1 à 10mm. Mer) (*).

(!) Il n'y en a qu'une espèce G. Cometa (Cienkovsky)
trouvée par ce naturaliste à Naples et à Karkof.

(2) Il est très grand, pouvant, quand il est étendu,
couvrir de son réseau tout le fond d'un verre de
montre ; rétracté, il mesure encore près d'un centi-
mètre carré. Mais ce sont là les grands échantillons,
car il en est de toute taille et n'importe quel fragment

" i>~ K <- - - - ■■viV V ■■"■ -

wmÊÊM^

Pontomyxa (P. flava)
(d'ap. Topsent).

séparé avec des ciseaux peut vivre et grandir absolument comme un individu intact.

68

LES IUUZOl'ODES

Myxodictyum (Hâckel) enfin (fig. 50), est remarquable par l'absence de

noyau et par ses pseudopodes formant un riche
réseau qui s'unit à celui d'individus voisins, en
sorte que l'animal forme des colonies où
Hàckel a compté jusqu'à soixante-dix indivi-
dus. Il v a là un acheminement vers la condi-
tion caractéristique des Mycétozoaires, et peut-
être pourrait-on le placer parmi ces animaux
si son cycle évolutif n'était entièrement in-
connu (Mer) (').

Fia. 50.

.'

Myxodictyum (im. Hâckel).

(l) Il n'en existe qu'une seule espèce [M. Sociale,
Hâckel) trouvée une seule fois en 1867, à Gibraltar.

Nous placerons ici, en appendice, deux formes dont
l'existence en tant qu'organismes réels et indépendants
peut être mise en doute. La première est

Schizogenes (Pouchet) trouvé par ce naturaliste dans la cavité viscérale de divers Ostra-
codes et Cladocères d'eau douce. Ce sont des masses de protoplasma entièrement
hyalin, sans vacuoles ni noyau, de taille extrêmement variable, de forme absolument
indéterminée, sans pseudopodes, qui se meuvent par une reptation indécise et sans
cesse se percent de fentes qui, lorsqu'elles sont assez étendues, détachent des lambeaux
qui constituent de nouveaux individus (0,01 à 0,03. Eau douce).
La seconde est le célèbre

Bathybius (Huxley) (fig. M). Cet être serait formé de substance protoplasmique absolument
amorphe, sans taille déterminée, sans noyaux, sans trace aucune d'organisation, sans
autre caractère d'être vivant que sa composition chimique protoplasmique et sa
faculté de se mouvoir et de s'accroître en se nourrissant. Il n'aurait pas de repro-
duction véritable, étant susceptible d'accroissement indéfini et ne se multipliant que
par désagrégation en fragments quelconques sous l'action des traumatisme» acci-
dentels. Il a été trouvé d'abord en 1868, par Huxley, dans un limon ramené onze
ans auparavant des grandes profondeurs par les sondages pour le câble trans-
atlantique et conservé dans l'alcool; il a ensuite été observé vivant et mobile par
Wyvii.le Thompson et Cahpenteh en 1868 dans les produits des dragages du Porcupine
dans le golfe de Gascogne et par uessels en 1872-73, dans ceux des dragages du Po-
laris. Mais le Challenger ne l'a trouvé nulle part. Ses partisans admettent qu'il tapisse
des surfaces considérables du fond de la mer dans l'Atlantique Nord, étendant son
immense réseau dans les interstices des particules sans
nom qui forment le fond vaseux de ces abîmes. Mais son
existence a été rendue très douteuse, par l'examen minu-
tieux des faits. Les analyses n'ont décelé en lui que 3°/0 de
substances albumineuses, tandis que des substances miné-
rales (acide silicique ou sulfate de chaux) forment la plus
grande partie de sa masse. En versant de l'alcool fort dans
de l'eau de mer, on détermine un précipité de sulfate cal-
cique qui a tout l'aspect de l'organisme en question. Même
les petites particules calcaires de forme régulière que l'on
avait cru faire partie de son organisation : Coccosplières
et Coccolithes, Rhabdosphères et Rhabdolithes lui sont étrangères et sont sans doute
même de simples précipités. Harting a pu les reproduire avec leur forme caractéris-
tique en versant du carbonate de chaux dans une solution albumineuse.
Bathybius étant caractérisé par ces nodules calcaires, Bessels a appelé

Protobathybius (Bessels) la gelée protoplasmique fondamentale, sans ces particules étran-

Fig. 51.

Bathybius.

PROTKOMYXES AZOOSPORES

69

2e Ordre
AZOOSPORES — AZOOSPOBIDA

[MONADINA AZOOSPO.REA (Zopf)]
TYPE MORPHOLOGIQUE

(FIG. 52 ET 53)

Ce type est une simple amibe, toute semblable à celle du type précé:
dent, mais qui ne manque de
noyau qu'exceptionnellement,
et possède parfois une vésicule
pulsatile. Cette amibe vit en
parasite sur des Algues infé-
rieures (alg.) dont elle dévore le
contenu en perçant leur mem-
brane et absorbant leur proto-
plasma et leur chlorophylle,
dont les produits de désassi-
milation lui communiquent des
couleurs variées. Elle peut se
reproduire aussi par division,
mais son principal procédé de
reproduction consiste dans un
enkystement (B) suivi d'une di-
vision sous le kyste en un petit
nombre de petites masses pro-
toplasmiques (embry.) qui sor-
tent du kyste en perçant sa paroi
et prennent immédiatement la
forme de leur parent pour me-
ner à leur tour la même vie.

Parfois ces petites masses s'enkystent (fig. 53) pour se mettre à l'abri des

influences nocives sous une membrane
plus épaisse, souvent double, triple ou
même quadruple (Kys. 1 à Kys. 4), mais
il est rare que sous ce kyste épais elles se
divisent; le plus souvent, elles en sortent
simples, sans s'être multipliées. On don-
ne, un peu abusivement, le nom de spores
au contenu de ces kystes épais. L'animal

Azoosporé (Type morphologique) Scb.).
alg., algue ; embry., embryon ; kya., kyste ; o., orifices.

Fis- 53.

M

Kystes de protection (Scb..).

a

une certaine tendance à s'unir à ses voisins en un plasmode.

gères. C'est un Bathybius sans nodules calcaires. Mais la nature organique et vivante,
même pour ce dernier, est fortement sujette à caution.

70

LES r.HIZOPODF.S

Fie. 54.

GENRES

Le représentant le plus complet de ce groupe et aussi le mieux

connu est le genre
|/ampyre//a(Cienkovsky)(fîg. 54). Ici, l'amibe (^1) a une forme assez régulière.

Elle émet autourd'elle de fins
pseudopodes rayonnants peu
réticulés qui lui donnent un
air d'Héliozoaire et qui par-
tent d'un ectoplasme incolore
hyalin formant une couche
mince autour de l'endoplas-
me granuleux, vacuolaire
et coloré. Elle possède un
noyau et une vésicule pul-
satile (0,5 à 0,7. Mer et eau
douce) (').

Leptophrys (H ertwig et Lesser)

Fier. 55.

Vampyrella (Scli.).

Leptophrys(L. rorax)
(im. Zopf .

(fîg. 55) n'est qu'une Vampyrelle polynu-
cléée. Il est remarquable, en outre, par la
présence de paramylon dans son endoplasme (0,15. Eau douce).

(:) La Vampyrelle est en général colorée en rouge. Elle vit sur des Algues [B: alg.).
rampe sur elles, perce leur paroi d'un trou rond et, par ce trou, introduit des pseu-
dopodes qui digèrent le contenu sur place ou l'aspirent du dehors sans y pénétrer.
D'autres fois, si la proie est assez petite (kyste d'Eugléne), elle l'enveloppe toute
entière et la digère ainsi. Parfois, elle s'unit à deux ou trois autres individus en
un plasmodium : on voit les deux individus se joindre, se souder, se fondre entiè-
rement l'un dans l'autre ; mais ce n'est pas là un acte sexuel, car les noyaux
paraissent quelquefois rester indépendants. Dans certaines circonstances, elle s'en-
kyste (C) sous de nombreuses et épaisses enveloppes qu'elle sécrète en se contrac-
tant chaque fois un peu plus. On ne connaît pas le sort de ces kystes de protection.
Elle se reproduit par division; mais ce mode de multiplication n'est pas fréquent.
Le plus souvent, elle se reproduit après s'être enkystée, soit pour digérer à l'aise
une nourriture abondante, soit pour s'abriter [kystes de repos et kystes de pro-
tection), c'est-à-dire qu'elle rentre ses pseudopodes, s'arrondit, évacue ses résidus

Endyonema (Zopf) (fig.
vit et s'enkyste
<]ans la cavité cel-
lulaire de diverses
Nostocacées (o,04
à 0,05. Eau douce).

PROTÉOMYXÉS AZOOSPORÉS "l

50) est une forme voisine, mais polynucléée, qui

Fig. 56.

\k^&ï-iJlèÀ&:'-~} &$@È_

Endyonema (E. polymorpha) (d'ap. Zopf).

Fig. 57.

*&F

m:

Vampyrellidium [V. oagans) (d'ap. Zopf).

Vampyrellidium (Zopf) (fig. 57) ressemble aussi beaucoup aux Vampy-
relles, mais la division est
son mode unique de repro-
duction (10 à 12 fi. Eau douce' (').

Haplococcus (Zopf) (fig. 58) est
remarquable par son parasi-
tisme. Il habite outre les libres musculaires du Cochon et de quelques
autres animaux (*).

Bursulla (Sorokin) (fig. 59) vit sur le crottin de cheval
où sos amibes de couleur rosée rampent et se nour-
rissent avec leurs pseudopodes rares, et forment
parfois des pi as-
modes de deux à Hg- s
quatre individus. jrf#^i%^ ^~C ^_u
(10 à 12 ;i (3).

Fis:. 59.

alimentaires, éteint
sa vésicule pulsatile
et sécrète autour
d'elle une membrane.
Sous celte membrane,
elle se divise en un

A

B

Haplococcus (im. Zopf .

.t. Le kyste. Vue superficielle pour montrer

1rs sculptures.

pelit nombre de frag- /;. Kyste montrant 1rs amibes ami», qui se

forment .1 son intérieur; p., pores de
sortie.

Bursulla
[B. crystallina) im. Zopf).

A. Le kyste. Vue superficielle.

II. Le même ouvert montrant
les amibes qui s'en échap-
pent.

ments (deux a <|iiai rej
(D : a , l>, c), qui sortent
en perçant la paroi

du kyste (E : a, h, c), en général par autan! de trous (0) quils ouvrent chacun en
face de lui, et se montrent immédiatement avec les caractères de petites Vam-
pyrelles. Les résidus indigérés, s'il en est, restent dans le kyste. Chez une seule
espèce, V. Gomphonematis (Hâckel), le noyau serait absent. Celle espèce serait
donc une Monère.
Monadopsis (Klein), n'est qu'une espèce de Vampyrelle.

(!) De ces kystes, que leur paroi soit mince ou épaisse, il sort toujours sans s'être
divisé; il n'a pas de pigment rouge.

(2j Là, il forme des kystes de 20 p. environ de diamètre, à paroi ornée de sculp-
tures (fig. Î39 A), où son contenu se divise (fig. 58, /> : amb.) en six à quinze fragments
qui sortent, par des orifices /;.; et l'on serait tenté de voir en lui un Sporozoaire, si
ces fragments, une fois sortis, ne se montraient sous la forme de vraies amibes. Il
ne paraît pas nuire à son hôte.

(3) Les Plasmodes s'enkystent et se divisent sous le kyste en huit portions qui
donneront autant d'amibes. Il y a aussi un enkystement de protection d'où te
corps protoplasmique sort sans s'être divisé, mais aussitôt forme un kyste de
division.

72

LES RIIIZOPODES

Vis- 60.

Enteromyxa (Cienkovsky) (fig. 60) est une amibe qui forme, en se

fusionnant avec d'autres individus de son espèce, de
grands plasmodes, vermiformes qui ont jusqu'à lmm
de long. Les pseudopodes, digitiformes, courts et dis-
posés assez régulièrement, achèvent la ressemblance
avec une petite Annélide. Ils partent d'un ectoplasme
hyalin revêtant l'endoplasme granuleux. L'être, en
cet état, se nourrit de Bactéries et d'Oscillaires. Mais,
au moment de former son kyste, celte association
temporaire se désagrège et les amibes s'enkystent sé-
parément. Le contenu de certains de ces kystes se
divise en deux ou plusieurs parties (Mer et eau douce) (').

Enteromyxa.

{E. pu 1 in I osa) 3° Or DR F.

(im. Zopf).

ZOOSPORÉS — ZOOSPORIDA

[ MONADINAZOOSPOREA ( Zopf )]
TYPE MORPHOLOGIQUE

(FIG. 61)

L'amibe (A) ne diffère point de celle du type précédent. Elle est tou-

Fiff. 61.

B

alg

. - - m-''--

Zoosporc (Type morphologique) (Sch.).

jours petite, le plus souvent nucléée, rarement pourvue d'une vésicule

i1) Ce genre est placé par Zopf parmi les Myxomycètes.

On pourrait peut-être placer ici le genre Myxastrum (Hâckel) que nous avons mis
parmi les Mycétozoaires (p. 85).

PROTÉOMYXÈS ZOOSPORÉS 73

pulsatile et presque toujours munie de pseudopodes rayonnants non
réticulés que lui donnent une certaine ressemblance avec Aclinophrys.
Klle montre une faible différenciation de sa couclie superficielle en ec-
toplasme hyalin. 11 y a souvent plusieurs vacuoles dont certains obser-
vateurs ont vu parfois Tune ou l'autre se contracter, mais il y a loin de
là à la vésicule pulsatile permanente si nette chez les Rhizopodes- supé-
rieurs. Certaines espèces, même dans les genres où d'ordinaire les pseu-
dopodes existent, en sont dépourvues et n'ont que des lobes amœboïdes.

Cette amibe vit en parasite dans la cavité cellulaire même de certaines
Algues inférieures (alg.) (Diatomées, Spirogyres, etc.) dont elle dévore le
contenu, chlorophylle et protoplasma. Elle grossit ainsi beaucoup et il n'est
pas rare qu'elle se fusionne avec les autres individus de son espèce, si
elle en rencontre dans la même cellule, en un plasmodium. Mais ce
plasmode ne réunit jamais qu'un polit nombre d'individus. Quand elle a
assez grossi, elle s'enkyste (B). Pour cela, elle rentre ses pseudopodes,
s'arrondit et se sécrète une cuticule plus ou moins épaisse. Sous ce kyste,
elle se divise en un certain nombre de petits fragments nucléés (G) qui
s'arrondissent et, à maturité, sortent du kyste (/>) où reste un reliquat
de segmentation. Mais voici où gît la caractéristique de l'ordre. Ces jeunes,
au lieu de prendre immédiatement la forme d'amibes comme leurs pa-
rents, se montrent sous l'aspect de petites monades que l'on décore du nom
assez mal approprié de zoospores (E) . Ils sont formés d'une petite masse
de protoplasma pourvue d'un noyau, souvent d'une vésicule pulsatile.
et prolongée en avant en un long flagellum. Ce flagellum, d'ailleurs,
n'est pas, comme celui des vraies Monades, nettement distinct à sa base :
le corps se prolonge insensiblement en larme batavique, et ce flagellum
n'est guère qu'un pseudopode mieux dessiné et plus fixe. Il ne constitue
qu'un appareil moteur bien imparfait, car l'animal a beau le manœuvrer,
il s'agite sur place plus qu'il ne fait de chemin. Néanmoins, il finit par
rencontrer une Alu ue de l'espèce qui lui convient, perce sa membrane (F),
pénètre dans sa cavité, perd son flagellum (G), se transforme en amibe
(//) et recommence la même évolution (').

Dans certaines circonstances, l'animal forme un kyste durable. Il
sécrète alors une membrane beaucoup plus épaisse, après s'être débar-
rassé de tous ses résidus alimentaires, et vit là un temps si long que la
plupart du temps on n'a pu suivre son évolution ultérieure. Il semble
que d'ordinaire il en ressorte sans s'èlre modifié. Mais quelquefois il se
divise sous ce kyste qui aboutit en définitive à la même évolution que
ceux précédemment décrits (*).

(*) La transition de la zoospore à l'amibe se fait par gradation. La zoospore, à
tout moment, est amœboïde; quand elle a pris place dans la cellule, elle le devient
davantage, parfois résorbe son fouet, puis le reforme quelque temps après, jusqu'à ce
qu'enfin elle le perde définitivement et devienne tout à fait amœboïde.

(2) Zopf établit une différence tranebée entre ces kystes qu'il appelle sporocystes et
les premiers qu'il désigne sous le nom de zooevstes. iMais ils ne diffèrent en somme

74

LES RHIZOPODES

Fig. 62.

Fis. 63.

GENRES

Pseuclospora (Cienkovsky) représente à peu près notre type morphologique.
Il est caracté-
risé générique-
ment par l'ab-
sence de plas-
modium (Zoos-
pore 8 à 10 [x. Eau
douce) (').

Colpodella (Cien-
kovsky) (fig. 62)

se distingue

ABC
Colpodella.

(C. pugna.r) (im. Zopf).

C, Colpodella :

pr., proie (Chlamidomonas) attaquée par les
Colpodella.

Protomonas

(im. Zopf).

a, 1», c, zoospores ;
d, e, amibes.

Fis. ('.'*.

par l'absence de
phase amibe (*).
Protomonas (Cienkovsky) (fig. 63), au contraire, a une phase plasmo-

dium (3).
Diplophysalis (Zopf) (fig. 64) n'est, par la plupart de ses caractères,
qu'un Pseudospora, mais il est remarquable par la forme
étoilée de la membrane interne dans les kystes durables.
11 se reproduit par des kystes dont le contenu se segmente
et donne des zoospores.

Toutes les formes précédentes avaient ceci de particu-
lier que, avant de s'enkyster, elles ne rejettent pas leurs
résidus alimentaires, que l'on retrouve dans le kyste,
au milieu ou à côté de la masse protoplasmique. C'est
l'inverse dans les quatre genres suivants qui épurent
soigneusement leur substance avant de s'enkyster (4).

Diplophysalis
(D. Stagnalis)
(d'ap. Zopf).

que par le nombre et l'épaisseur des membranes protectrices et par la présence
d'une membrane autour du produit de la division des seconds (spores). Nous ren-
contrerons dans les Protozoaires supérieurs de ces enkystements de repos ou de
protection aboutissant parfois à une division, sans que les auteurs aient songé à voir
là un mode spécial de reproduction.

(!) La zoospore a un noyau et une vésicule puisai ile, elle peut avoir un ou deux
flagellums. L'amibe est parfois dépourvue de pseudopodes. On a observé des kystes
durables, mais sans division subséquente et à évolution inconnue.

(2) Les zoospores (fig. 63 a à e) de la seule espèce connue, C. pugnax (Cienkovsky)
s'attaquent à leur proie (pr.), un Chlamidomonas, par leur extrémité postérieure qui
est effilée comme l'extrémité antérieure flagellifère et aspirent son contenu. Elles
perdent alors leur fouet (fi) et ressemblent à un Golpode. Bientôt l'animal s'enkyste,
sous deux membranes et se divise. A la maturité, la membrane interne sort de la coque
du kyste comme un sac herniaire et, en se gélifiant, met les zoospores en liberté. On
a observé aussi un kyste durable dont l'évolution n'a pu être suivie.

(:H) La zoospore a un ou deux cils, soit côte à côte au même pôle, soit aux deux
pôles opposés. Les amibes qui naissent d'elle, peuvent s'enkyster et se reproduire
isolément, mais le plus souvent elles s'unissent d'abord en un plasmodium.

(4) D'après ce caractère, les premiers sont réunis en une famille des Pskudospo-

PROTKOMYXES ZOOSPORES

/O

Fig. 65.

Gymnococcus (Zopf) est, sauf la différence que nous venons de signaler,
tout semblable à Pseudospora. Mais en outre il
forme volontiers un plasmodium avec les autres
individus de son espèce qui peuvent se rencon-
trer dans les mêmes cellules hospitalières (').

Aphelidium (Zopf) se distingue par sa reproduction
qui a lieu exclusivement aux moyens de ses
kystes durables, munis d'un orifice operculé (*).

Proiomyxa (Hàckel) (fig. 65) est une énorme
amibe à pseudopodes extrêmement ramifiés et
réticulés pouvant atteindre jusqu'à lmm. Mais
sous cette forme, elle représente un plasmo-
dium, l'amibe originelle étant de taille ordinaire
et se fusionnant si complètement à d'autres individus de sa race, que
l'amibe résultante est toute semblable et n'en dif-
fère que par la taille. Ni chez l'amibe, ni chez le
plasmode il n'y aurait de noyau ; ce serait donc
une Monère (Mer) (*).

Pseudosporidium (Zopf) (fig. 66) est remarquable par
le fait qu'il ne forme pas de kyste. Cela lient à ce
qu'occupant toute la cavité de la cellule hospi-
talière, il se contente de la paroi de cette cellule,
comme protection pour les produits de sa divi-
sion. Ses zoospores sont à nu dans la cavité de
la cellule qui l'héberge. (Trouvé par Brass dans des infusions végétales
Ce Pseudosporidium nous conduit naturellement au genre

,...psdp.

• h

Protomyxa

{P. aurantiaca) (d'ap. Hiickel).
psdp., pseudopodes.

Fi»-, fif».

A fi

Pseudosporidium
/'. Brassanium d'ap.
Zopf).

/./v ;■ [PsF.mnsron.r: (Zopf)], et les seconds en une famille des Gyhkococcin^
[Gymnococcem Zopf)]. Zopf établit encore entre ces familles celle différence que,
dans la première, les spores durables sonl sous un kyste, tandis que dans la seconde.
elles sont nues, ce qui veut dire simplement qu'il y a «lins le premier cas sécrétion
d'une seconde membrane sous la première, après retrait du corps protoplas-
mique.

I1) La zoospore a deux fouets. On a observé la division transversale et l'enkys-
tcmenl durable.

(2) La seule espèce du genre. ./. deformans (Zopf), a une zoospore extrêmement
petite (2 à 3 p.) munie d'un seul fouet. Elle donne une amibe guère plus grosse, que
l'on trouve installée dans la cellule d'une Gonfervacée, Coleochsete, sans savoir si
c'est elle ou la zoospore qui y a fait effraction. Là, elle dévore le contenu de la cellule
qui s'hypertrophie à mesure, grossit et se divise sans s'enkyster en un nombre
immense de minuscules zoospores.

(3) P. auriantaca (Hâckel), seule espèce du genre, a été trouvée en 1867 par Hàckel
aux Canaries sur les coquilles de Spirula où il forme des taches orangées visi-
bles à l'œil nu. Il n'a pas été retrouvé depuis. Grâce à sa taille, le plasmode peut
capturer de grosses proies, en particulier des Péridiniens. Il forme des kystes de 0,2,
d'où sortent des zoospores munies d'un gros fouet, qui se transforment presque
aussitôt en amibes.

Nous placerons ici provisoirement deux formes encore insuffisamment connues,
Eclobiella et Pseuclamphimonas, dont la place réelle ne pourra être exactement

76

LES RHIZOPODES.

Fig. G8.

D

4
S

Plasm odioph ora
(P. Brassicse) (d'ap. Voronin).

A. Zoospore sortant de son enveloppe;

B. Zoospore à un âge plus avance' ;

C. la zoospore a pénétré dans une
cellule épidermique de Brassica et se
transforme en amibe; 1). l'amibe pé-
nètre dans le parenchyme ; E. spores.

Plasmodiophora (Voronin) (fig. 68), qui ne forme pas non plus de kystes,
mais dont les produits de division, au lieu
d'être nus, sont munis d'une membrane
à la manière de spores, ce qui rapproche
ce genre des Mycétozoaires que nous al-
lons bientôt étudier. Le corps protoplas-
mique se divise en innombrables petites
masses enkystées séparément et réunies
entre elles seulement par une certaine
quantité de substance interstitielle non
utilisée. Ici encore, la chose s'explique par
le fait que les tissus de l'hôte fournis-
sent à ces spores une protection suffi-
sante, jusqu'au moment où elles donnent
naissance à une zoospore munie d'un cil
antérieur et d'une vésicule pulsatile (').

Tetramyxa (Gôbel) est un genre voisin chez
lequel l'amibe, avant de sporuler, se di-
vise, se segmente en fragments dont cha-
cun produit quatre spores seulement. Il
vit en parasite sur diverses plantes aquatiques sur lesquelles il déter-
mine les productions de galles (*).

déterminée que lorsque l'on connaîtra plus complètement leur mode de reproduction.
Ectobiella (de Bruyne) (fig. 67) est représentée par une zoospore à deux cils antérieurs qui

se transforme en une petite amibe parasite de certaines
Diatomées qu'elle perce et dont elle se nourrit à la manière
des Colpodella, pour pénétrer a leur intérieur. Elle insinue
un court pseudopode dans la cavité de la Diatomée {alg.) et as-
simile sa substance surplace par ce pseudopode. Elle n'englobe
pas, comme les aulres, des parcelles solides, mais dissout le
protoplasma de l'hôte et l'absorbe par sa surface, à l'état
liquide (b). Par le reste de sa surface elle n'émet point de pseu-
dopodes ou parfois fait saillir un ou deux lobes courts et
obtus. A un moment donné, elle s'enkyste et l'on ne sait pas
ce qui se passe ensuite.
Pseudamphimonas (de Bruyne) dont on ne connaît que la zoospore à un ou deux cils et
l'amibe qui vit en parasite sur les racines de Caulerpa et forme un plasmodium.

(!) Cette zoospore (fig. 68, A, B) très petite (2 a 3 u.) comme celle dePseudosporidium,
se rend vers les jeunes radicelles des Brassica (Choux), et se transforme en une petite
amibe (C) qui s'introduit [D] dans une cellule épidermique, en dévore le contenu, passe
à une cellule voisine et ainsi de suite, en s'enfonçant dans le parenchyme cortical. C'est
dans le tissu même, qu'elle forme, après avoir beaucoup grossi, ses spores en quantité
immense [E). Celles-ci sont mises en liberté par destruction de la plante avec le concours
de Bacillus amylobacter. Le nombre considérable des parasites qui attaquent une
même plante détermine par irritation des nodosités hypertrophiques et le Chou finit
par périr. En 1869 la moitié des Choux fut détruite en Russie par ce parasite. La
maladie se nomme vulgairement la hernie du Chou.

t'-'i Ce genre forme la famille des Plasmodwphosijh^ [Plasxodtopuobeas, Zopf)]
caractérisée par ses spores et l'absence de kyste.

Fig. 67.

Ectobiella. [E. Plaleaui)
(d'ap. de Bruyne).

MYCET0Z0A1RES

/ 1

2e Sous-Classe
MYCÉTOZOAIRES — MYCETOZOARLE

[Myxomycètes (Auct.) -j- Labyrinthvlea (Hàckel)]

Ce sont des amibes qui ont pour caractère de se réunir, à un moment
donné de leur cycle évolutif, en colonies temporaires ou permanentes.
Nous les divisons, en suivant à peu près les idées deZopf en trois ordres :

Pseudoplasmodida qui sont les Acrasiées de Van Tieghem;

Filoplasmodida qui sont les Labyrinthulés de Cienkovskv ;

Euplasmodida qui sont les Myxomycètes des auteurs.

Ces trois ordres se caractérisent nettement par le fait que, dans le
premier, les individus se groupent sans se souder (pseudoplasmodium) ;
dans le dernier, ils se soudent et se fusionnent temporairement, mais
entièrement (plasmodium vrai): dans le second, enfin, la soudure n'àlieu
que par les ramifications des pseudopodes (plasmodium filamenteux).

1er Ordre
PSEUDOPLASMODIÉS. — PSEUDOPLASMODIDA

[Acrasiées (Van Tieghem)]
TYPE MORPHOLOGIQUE

CFIG. 69;

A l'état adulte, l'être est une petite amibe (A ) de Forme pas trop irré-
gulière, qui émet de gros
pseudopodes rares, lobés,
obtus. Il possède un noyau
et une vésicule pulsatile. 11
vit sur des matières animales
humides, se meut, se nourrit,
se multiplie par simple divi-
sion. Après avoir assez long-
temps mené cette vie, et gé-
néralement quand la nourri-
ture se fait rare, lesindividus,
lorsqu'ils se rencontrent, au
lieu de se séparer sans s'oc-
cuper l'un de l'autre, restent
unis (B) et ainsi, peu à peu,
tous ceux d'une même petite
région arrivent à se grouper
en une seule masse (C). Ce
sont donc, généralement
quoique pas forcément, des
individus nés d'un parent commun. Une fois réunies, les petites amibes

Fig. «;:i.

4 5 h

K*

Pseudoplasmodié (Type morphologique) (Sch.).

78 LES RH1Z0P0DES

s'arrondissent, sécrètent une substance gélatineuse qui comble leurs
intervalles et enveloppe leur ensemble, et chacune en outre s'enkyste
sous une (D), deux, ou même trois enveloppes concentriques. Les kystes
mesurent 10 \). environ. En cet état, la petite masse peut attendre sans
danger le retour des conditions favorables. Alors, les corps protoplas-
miques sortent de leurs enveloppes (E) et se retrouvent semblables à
F amibe qui nous a servi de point de départ; ils se dispersent et recom-
mencent chacun le môme cycle évolutif (*).

GENRES

Pour faire de notre type morphologique un

Guttulina (Cienkovsky), nous n'aurions qu'à préciser la forme de la
colonie de kystes qui est sphérique et sessile, ou
en massue fixée par le manche, parfois divisée en
quelques tubérosités, et forme des taches d'ap-
parence laiteuse (Sur le crottin de cheval et autres sub-
stances analogues).

Copromyxa (Zopf) (fig. 70) semble n'être qu'une espèce

du précédent. „

i i ' opromyxa.

Dans les autres genres (c est le cas le plus fré- rC% protea) (im. Zopf).
quent chez ces êtres) certains individus restent sté-
riles et se liquéfient sous la membrane épaisse de leur kyste ; ils se
soudent en outre fortement entre eux après s'être disposés en pédoncules
de formes variées. Par ce processus les colonies de kystes arrivent à
prendre des formes diverses qui permettent de distinguer les genres.
Chez

Acrasis (Van Tieghem) le pédoncule est filiforme et porte à son sommet
les kystes disposés en chapelet. Chez

Dictyostelium (Brefeld) le pédoncule est épais, formé de plusieurs files
cellulaires et les kystes forment un petit renflement sphérique au
sommet.

Polysphondylium (Brefeld) est d'abord un Dictyostelium, mais en grandissant
il ramifie son pédoncule. Enfin chez

Cœnonia (Van Tieghem) le pédoncule, ramifié ou non, se termine par une
capsule à bord denté qui supporte la masse sphérique des kystes.

I1) Il esta remarquer que cet enkystenient n'est pas un phénomène reproducteur,
puisque le nombre des individus n'augmente pas par son fait. C'est un enkystement
de protection. On ne doit donc pas donner le nom de spores aux petites amibes en-
kystées. On le l'ait cependant en général, et cela est légitime dans une certaine me-
sure, car nous verrons, dans des formes assez voisines ayant un cycle parallèle, le
contenu se diviser sous le kyste; et, d'autre part, tous ces individus qui se réunissent
pour s'enkyster sont en général descendants d'un. même parent. C'est donc comme
si celui-ci s'était divisé sous son kyste pour leur donner naissance et les avait ensuite
mis en liberté pour qu'ils puissent chercher leur nourriture. Il n'y a donc qu'une
anticipation d'un stade du cycle sur ceux qui auraient dû le précéder.

PSEUD0PLASM0D1ES

79

2e Ordhe

FILOPLASMODIÉS. — FILOPLASMODIDA

vel

LABYRINTHULÉS. — LABYRINTHUL1DA.

[Labyrinthuleâ (Hâckel)]

TYPE MORPHOLOGIQUE

(FIG. 71 A 73)

Ce groupe ne contenant que deux ou trois genres dont un seul bien
connu et certain, Labyrinthula (Cienkovsky), nous décrirons ce genre
comme type du groupe.

Structure.

Chez ce Labyrinthula, l'amibe n'est jamais isolée. Elle vit réunie
en colonie avec un grand nombre de ses semblables. Elle a une forme

Filoplasmodié : Type morphologique. [Labyrinthula Cienkovskyï) (Sch.).

alg., algue j a, l>, amibes.

régulière, celle d'un fuseau (b) de 8 à 10 ou 15 ;j, de long et elle ne se
déforme guère que pour s'allonger ou se raccourcir plus ou moins.

Elle est formée d'un endoplasma légèrement granuleux contenant le
noyau et quelques vacuoles et d'une mince couche superficielle d'ecto-
plasma hyalin qui forme aussi les pseudopodes.

Elle émet à chacun de ses pôles un pseudopode long, fin, raide, qui
s'unit à ceux des cellules voisines et forme avec eux un réseau
délicat et très irrégulier. Assez souvent, on voit en outre un ou deux
pseudopodes naissant des parties latérales du corps et se jetant sur le
réseau pour en former une nouvelle maille. Par le moyen de ce réseau,
tous les individus sont donc réunis en un plasmodium, mais de nature
spéciale, constitué seulement par des pseudopodes filiformes, d'où le
nom de plasmodium filamenteux (nous dirons filoplasmodium) qui lui
a été donné.

80

LES RHIZOPODES

Physiologie.

Locomotion. — Les amibes semblent mobiles sur ce réseau, comme
si elles pouvaient glisser sur lui et le parcourir tout entier. C'est môme
ainsi que leur mouvement avait été d'abord interprété par Cienkovsry,
qui voyait dans le réseau une sécrétion filamenteuse destinée à leur ser-
vir de guide. Mais Zopf [92] a montré que le réseau était formé sim-
plement par l'ensemble des pseudopodes filiformes anastomosés et que
Fiç 7o. les amibes, pour se déplacer, contractent

et rentrent le pseudopode situé du côté où
elles vont, allongent, au contraire, celui
qui est du côté dont elles s'éloignent, ce
qui donne absolument l'illusion du mou-
vement auquel Cienkovsky avait cru. La
vitesse est d'ordinaire 20 ;;. par minute. Elle
est donc très faible.

La colonie a donc dans son ensemble une
forme incessamment variable et très irré-
gulière. Elle comprend d'ordinaire (fîg. 72)
une masse centrale de figure quelconque
formée par des individus un peu contractés
et arrondis, simplement juxtaposés, sans

Fragment de la colonie rétracté fus'lOIl ailCUIie de leur protoplasma. DailS
montrant des individus commen- cette maSSC, les individus Superficiels élliet-

tentseuls quelques pseudopodes quiles rat-
tachent au réseau extérieur. Ce réseau extérieur est formé comme nous
l'avons décrit et les individus qui sont sur lui se déplacent sans cesse,
les uns rentrant dans l'amas central, tandis que d'autres, de l'amas cen-
tral, se lancent dans le réseau. Dans quelques circonstances, tous les
individus sont groupés en une seule masse et il n'y ,,. m. 73

a ni réseau, ni pseudopodes. Mais, à un moment donné,
les individus les plus superficiels émettent leurs pseudo-
podes, les inclinent de tous côtés jusqu'à ce qu'ils en aient
rencontré un autre auquel ils se soudent, commençant
ainsi le réseau sur lequel ils commencent à se mouvoir.
Arrivés à la périphérie, ils font de même et augmentent
ainsi peu à peu le réseau sur lequel les autres individus se
lancent à leur suite.

Division. — Les amibes se reproduisent (fig. 73) par
division transversale et les deux moitiés du fuseau di-
visé restent unies par un filament qui devient un pseu-
dopode commun s'étendant de l'un à l'autre. La nour-
riture est capturée par les pseudopodes. Les amibes
pénètrent dans l'intérieur d'Algues inférieures (Diatomées,
Spirogyres) et les vident lentement peu à peu on voit les petites parcelles

Filoplasmodié. Type morpholog.

Labyrinthula

[L. vitellind) (im. Cienkovsky).

rc
on
cant à se mettre en marche.

A B

Division des Fi-

loplasmodiés

(Sch.).

FILOPLASMODIES OU LABYRINTHULES

81

capturées rouler lentement le long- des pseudopodes, entraînées sans
doute par quelque courant protoplasmique invisible, et arriver aux
amibes qui sans doute les retiennent.

Enkystement. — Dans certaines circonstances, les amibes rentrent peu
à peu leurs pseudopodes et se réunissent en une masse dense sans trace
de réseau. Elles grossissent et s'enkystent individuellement. Au sortir
de l'enkystement, elles reprennent leur forme de fuseau et se mettent
tout de suite à former des pseudopodes et à constituer le réseau. Toutes
celles de la colonie s'enkystent d'ailleurs à peu près en même temps et
sortent aussi ensemble de leurs kystes, (le n'est évidemment, dans ce cas
observé chez L. Cienkovskyi par Zopf, qu'un enkystement de repos, puis-
que le nombre des individus n'augmente pas par ce processus (').

Mais dans d'autres cas, comme celui de L. macrocystis (Càen-
kovsky), toute la masse s'enferme en outre sous une écorce sécrétée
en commun, les individus s'enkystent séparément sous cette enveloppe
et, dans leur kyste, subissent une division en quatre petites masses
nucléées qui, au sortir de l'enkystement, donnent autant d'amibes com-
plètes. C'est alors une véritable reproduction ('*).

GENRES

Labyrinthula (Cienkovsky), que nous venons de décrire comme type mor-
phologique, est le seul représentant bien avéré de l'ordre, les genres
Diplophrys et Chlamydomyxa (3) étant encore, celui-ci trop insuffîsam-

(x) Zopf n'est cependant pas sur qu'il n'y ait pas une division en deux dans le kyste.

('-') L'habitat de ces êtres est variable. L. <.<il<>lliita .Cienkovsky) et L. macrocytis
(Cienkovsky) ont été trouvés par cet auteur sur les pilotis du port d'Odessa, un
peu hors de l'eau ou complètement immergés. De Bruyne 99] a retrouvé la se-
conde à N-aples et l'a vue se nourrir de Diatomées dont les valves vidées étaient
remplies par ses amibes. Leurs colonies sont visibles à l'œil nu sous l'aspect de petites
taches rouge brique ou jaune pâle.

Fig.

Fi-. 75.

A m

Zopf a trouvé L. Cienkovskyi (Zopf)
vivant en parasite sur des Spirogyra
d'Allemagne dont il perçait les cel-
lules avec ses pseudopodes et dont
il vidait le contenu après avoir pé-
nétré à leur intérieur.

Lorsque l'on croyait que le ré-
seau était une sécrétion, la position
systématique des Labyrinthulés était
des plus embarrassantes. Mais au-
jourd'hui leurs relations avec les
Myxomycètes, et en particulier avec
les Acrasiées, sont devenues fort
claires. Zopf les réunit à ces der-
nières sous le nom de Sorophorées.

(3) Faut-il placer ici le genre
Diplophrys (Barker) placé ordinairement
parmi les Foraminifères ?

Si l'on considère D. Archeri [Barker] (tîg. 74) qui vit dans l'eau douce, il semble

6

Diplophrys

(D. Archeri)

(im. Hertwig u. Lesser).

Diplophrys
(D. stercorea)
(d';ip. Cienkovsky).

82 LES RHIZOPODES

ment connu, celui-là trop hétérogène pour pouvoir être rattachés avec
certitude aux Labyrinthulés (8 à 15 p.. Mer et eau douce).

Fie

évident que cet être, avec sa membrane formant presque une coquille, sa vie
isolée à l'âge adulte, est un Foraminifère monothalame voisin d'Amphiti-ema.
Nous le présenterons de nouveau en étudiant les Gromides (V. p. 116).

Mais si l'on examine D. stercorea (Cienkovsky) (fîg. 75), qui vit sur le crottin de
cheval, la ressemblance est frappante avec les Labyrinthulés. L'amibe est semblable
avec son corps nu, son noyau, ses deux ou trois vé-
sicules pulsatiles, ses deux minces pinceaux de fins
pseudopodes raides, insérés aux deux pôles [A), et sur-
tout avec son groupement colonial [B] et ses mouvements
presque identiques avec ceux des Labyrinthula.

On est peut-être en droit de se demander si ces deux
espèces ne constitueraient pas deux genres très diffé-
rents appartenant, l'un aux Foraminifères, l'autre aux
Labyrinthulés. Il faudrait pour se prononcer, les étu-
dier au nouveau point de vue proposé par Zopf et
présenté par Cienkovsky lui-même.

Une question non moins délicate se pose au sujet
du genre
Chlamydomyxa (Archer) (fi g. 76). Cet être qui a reçu le nom
significatif de C. labyrinthuloïdes (Archer) a, à l'état
d'extension, la forme d'un Foraminifère dont le corps
serait contenu dans une sorte de capsule cellulosique
ouverte en fente au sommet et laisserait sortir un gros
tronc protoplasmique bientôt ramifié en pseudopodes
réticulés absolument irréguliers. Le tout, en état d'ex-
tension, mesure environ un millimètre. Il n'y a point
de noyau, mais des vésicules pulsatiles se rencontrent
éparses çà et là dans la partie inférieure. Il se nour-
rit de proies solides qu'il absorbe à la manière d'une
amibe. Plus souvent on le rencontre complètement
renfermé dans son enveloppe cellulosique, et en cet
état il peut aussi se développer.

Jusqu'ici rien de bien étonnant. Mais, si l'on examine le réseau, on voit qu'il est
parcouru par de petits corps proloplasmiques, non nucléès, qui semblent glisser
sur de fins filaments et ces fins filaments sont protoplasmiques et ressemblent
absolument à ceux de Labyrinthula.

Mais alors que signifient ces vésicules pulsatiles au sein de la masse protoplas-
mique? Que signifient ces particules englobées comme par une amibe? Tout cela est
extérieur au corps vrai des êtres formant la colonie, et si les particules nutritives
peuvent à la rigueur se comprendre, les vésicules ne le peuvent pas. Ray Lankester
a suggéré l'idée que les petits fuseaux mobiles pourraient n'être que des noyaux.
Il faut de nouvelles études avant de se prononcer (Colonie l"im. Eau douce).

Chlamydomyxa

[C. labyrinthuloïdes)

(im. Archer).
C, capsule cellulosique.

EUPL.VSMODIES OU MYXOMYCETES

83

3e Ordre

EUPLASMODIÉS. — EUPLASMODIDA

[Myxomycètes (A uct.)]

TYPE MORPHOLOGIQUE

(FIG. 77 A 79)

Ici, comme dans le cas précédent, l'être, à l'état adulte et isolé, est
une simple amibe lobée etnucléée,
Celle amibe (fig. 77,. l)vitau milieu
des substances végétales altérées,
bois pourri, tan, feuilles mortes,
etc., circulant dans les interstices
avec ses pseudopodes et se nour-
rissant des particules assimilables
qu'elle rencontre. Ainsi elle s'ac-
croît, se divise et se multiplie avec
activité. Si les conditions devien-
nent défavorables, s'il survient
par exemple de la sécheresse ou
du froid, elle s'enkyste sous une
membrane de cellulose. Au re-
tour de conditions meilleures,
elle sort de son kyste et reprend
son mode de vie. Quand elle ren-
contre une autre amibe de même
espèce, elle passe indifférente,
tant que la nourriture est abon-
dante. Mais quand cette vie a assez
duré, et principalement lorsque
la nourriture devient rare, les amibes qui se rencontrent restent en-
semble (B) et, au lieu de s'accoler simplement comme celles des Pseu-
doplasmodiés, se fondent entièrement en une amibe plus grosse à deux
noyaux. Cela continuant ainsi, les amibes arrivent à former des masses
considérables (C), recouvrant parfois plusieurs centimètres ou môme
décimètres carrés. Leur vie n'est pas changée pour cela, et cet immense
plasmodc continue à vivre comme les amibes qui ont servi à le
former. Il continue à se mouvoir attiré par la lumière faible et l'hu-
midité modérée. Quand il rencontre un obstacle, il s'ouvre devant lui,
l'englobe, puis, quand il arrive à le dépasser, s'ouvre en arrière pour
se dégager de lui. Cela lui donne une forme réticulée (D) absolu-
ment variable et irrégulière. Dans les mêmes conditions que les amibes
isolées, les plasmodes s'enkystent. Mais ce n'est pas un enkystement in
toto. La masse s'arrête, se condense, s'arrondit, puis se découpe en

Euplasmodié (Type morphologique) (Sch.).

84 LES RH1Z0P0DES

autant d'amibes qu'il y a de noyaux, et ce sont ces amibes qui s'enkystent
côte à côte. Au sortir de l'enkystement elles se fusionnent de nouveau et

la masse reprend sa vie interrom-

pis.

^

pue. Cet enkystement accidentel
est de durée très variable. On en
a observé qui avaient duré vingt
ans.

A côté de cela, il y a un enkys-
tement régulier (fîg. 78) auquel on
donne encore le nom de sporulation,
bien que la multiplication des indi-
vidus n'ait lieu qu'au sortir de la
prétendue spore. Pour cela, le plas-
mode commence par s'élever le plus
haut possible sous l'action d'un
géotropisme négatif accentué. Ar-
rivé au point qui lui convient, il
se concentre, prend une forme ré-
gulière (A) et sécrète autour de lui
une épaisse croûte cellulosique
(cls.), souvent incrustée de cal-
caire, qui se soude solidement au
support. A l'intérieur, la masse se
décompose, comme dans le cas pré-
cédent, en petites amibes uninu-
cléées (B) qui s'enkystent indivi-
duellement sous une membrane
cellulosique (C : kys.), et la masse
de ces kystes ou spores remplit la
cavité de la coque cellulosique gé-
nérale. Mais, comme cette épaisse
coque serait plus tard trop résis-
tante pour permettre aux spores de
s'échapper, les amibes, avant de
s'enkyster, sécrètent entre elles
des filaments cellulosiques ramifiés
qui forment dans la cavité un vaste
(Dnn<V.s figT:ts' °? a s;iPP°sé.P°ul- i\lus ^ clarté réseau (C : r.) dans les mailles du-

qu U n existait qu un très petit nombre d'amibes v ' „ ,,,

fusionnées et par conséquent de spores). quel les SpOl'CS SOllt logées. Les fila-

ments prennent appui comme des
ressorts sur la paroi interne du kyste général. L'humidité les relâche en
les portant à s'enrouler, la sécheresse les bande en les étendant. Aussi
lorsque le kyste est mûr, sous l'influence de la sécheresse, ils se déten-
dent, finissent par rompre la paroi devenue friable et, de la sorte, les
spores sont mises en liberté. On donne le nom de capillitium (D) à

D

Euplasmodié : enkystement et sporulation

(Sch.).

A h D, Sladcs successifs de la sporulation ; cls.,
kyste cellulosique commun ; Itys., kystes indivi-
duels ; r., réseau.

EUPLASMODIKS OU MYXOMYCÈTES

85

Fis. 79.

l'ensemble de cet appareil de filaments destiné à produire la rupture
du kyste.

Sous l'influence de l'humidité, les spores (fig\ 79, a) mises en liberté
laissent échapper leur contenu qui sort
sous la forme d'une petite masse d'abord
inerte (/>), mais qui bientôt pousse un
court flagellum à l'extrémité qui porte
le noyau, forme une vésicule pulsatile
à l'extrémité opposée et se met à na-
ger et à ramper dans le liquide (c). Au
bout de peu de temps, le flagellum dis-
paraît et l'amibe réduite à ses pseudo-
podes recommence la vie que nous avons
décrite.

Euplasmodié.
Formation de l'amibe (Sch.).

a, spore; 1», sortie de l'amibe; c, l'a-
mibe pourvue d'un flagellum et
d'une vésicule pulsatile v.

GENRES

Ce qui est variable ici, c'est surtout la forme des kystes et le capilli-
tium. C'est principalement sur ces caractères que les

genres sont établis.

Fis. 81.

Fie. 80.

Tubulina (T. cylindricà)

i m. Zopf).

Cribraria (C. ru fa)
(im. Zopf).

Lycea (Schrader) n'a pas de capillitium et la double mem-
brane de son kyste se détruit entièrement pour donner
issue aux spores. La forme des
kystes est aussi simple que
possible, elle représente celle
du réseau plasmodique vivant,
mais arrêté et entouré d'une
double membrane.

Tubulina (Persoon) (fig. 80), a
un kyste qui forme des petits
boudins implantés côte à côte sur un support qui dépend de lui.

Limbladia (Fries) est un genre voisin.

Cribraria (Persoon) (fig. 81) n'a pas non plus de capillitium, mais le
kyste sphérique, pédoncule, au lieu de s'ouvrir par des-
truction totale de sa paroi, ne se détruit que dans les mailles
d'un réseau dont les filaments persistent. Cela tient à ce
que la paroi kystique est parcourue en dedans par un ré-
seau de bandes d'épaississement qui résistent quand les
parties minces situées entre elles se détruisent à la matu-
rité. On a assimilé, sans grande apparence de raison, ces
bandes d'épaississement à un capillitium qui serait soudé
à la paroi du kyste.

Dictydium (Schrader) (fig. 82),

Entericlium (Ehrenberar) et „. ± ,.

o / Die tint i ttni

Ciathroptychium (Rostafînski) présentent le même carac- m.cemuam)
tère. Nous placerons ici le genre (im. Zopf).

FiS. 82

86

LES RH1Z0P0DES

Myxastrum

(d'ap. Huckel).

Fiff. 84

Arcyria [A. incarnala)
(ira. de Bary).

Myxastrum (Hâckel) (fig. 83) qui se sépare des Protéomyxés par son mode

de reproduction. Il est représenté par une amibe à pseudopodes rayon-
nants et, d'après Hâckel, non nucléée. Les individus se
réunissent en plasinodes pouvant atteindre un demi-
millimètre de diamètre, ce qui leur permet d'absorber
des proies plus grosses (Péridiniens, Diatomées, etc.).
A un moment donné, ce plasmode s'enkyste et divise
son contenu en une cinquantaine de portions dispo-
sées radiairement. Ces parties se revêtent d'une
épaisse membrane kystique et, par là, se révèlent
comme des spores qui, mûres, s'ouvrent au sommet

pour laisser échapper leur contenu sous la forme Fig_ 85

dune amibe (').

Partout ailleurs il existe un vrai capilli-

tium.

Cet organe se présente sous sa forme la

plus simple chez
Trichia (Haller) (fig. 84) où il est formé de

simples filaments libres en forme de tubes

creux avec des épaississements spiraux.

Chez Trichia

Arcyria (Hill) (fig. 85), au contraire, le capilli- (im- Zopf).
tium forme un réseau soudé, au point où
il la rencontre, avec la paroi interne du kyste. Celui-ci est pédoncule
et s'ouvre en pyxide ('*).

A la suite de ces genres, se présentent quelques formes qui res-
semblent fondamentalement à Arcyria, mais qui s'en dis- Fig 8G
tinguent par le caractère suivant: les nœuds du réseau
du capillitium sont volumineux et remplis de petits nodules
calcaires, et des nodules semblables se rencontrent dans
l'épaisse paroi du kyste. Tels sont:

Craterium (Trentepol) (fig. 86), dont le kyste a la forme
d'une pyxide pédonculée et s'ouvre de la même manière,
et dont les spores violettes occupent, comme d'ordinaire,
les mailles du réseau (3) ; et

FuligO (Haller), qui est le plus célèbre des Myxomycètes.

C'est lui qui, le premier, a attiré les regards par ses dimensions consi-

(!) Cet être a été observé en 1867 par Hâckel à l'île Lancerotte, aux Canaries. La
seule espèce est M. radians (Hâckel). Les spores sont mises en liberté par simple
rupture du kyste sans capillitium.

I2) Le capillitium est conformé d'une manière analogue dans les genres
Hemiarcyria (Koslafinski), Cornuvia (Rostafinski),

Reticularia (Bulliard), Lyco^ala (Khrenberg),

(3) Genres voisins :
Physarum (Persooni, Badhamia (Berkeley),

Tilmadoche (Fries), Œthaliopsis (Zopf),

( 'll(tC) • llllll

(C. vu/gare)
(im. Zopf).

Perichœna (Fries),
Lachnobolus (Fries).

Leocarpus (Linki.

EUPLÂSMODIÉS OU MYXOMYCÈTES

87

m

dérables. Il forme à la surface des amas de tan ces fleurs du tan qui ont
jusqu'à deux à trois décimètres de large et deux à trois centimètres
d'épaisseur. Ses kystes discoïdes sont protégés par une
épaisse croûte remplie de petits nodules calcaires semblables
à ceux des nœuds du capillitium.

Une dernière complication du capillitium résulte du pro-
longement du pédoncule dans la cavité du kyste en une
sorte d'axe central appelé columelle d'où partent les branches
<lu réseau pour s'insérer d'autre part à la paroi interne
du kyste.

Stemonitis (Gleditsch) (fig. 87), donne une bonne idée de cette
disposition. Ici, les spores redeviennent claires et les no-
dules calcaires sont absents ('). Chez

Amaiirochete (Rostafînski), les columelles deviennent nom-
breuses et petites, en sorte qu'elles se distinguent à peine
du réseau et disparaissent presque. On pourrait donc placer
ce genre à côté à'Arcyria.

Combinons maintenant les caractères de Stemonitisa.vec ceux de Cru
terium, c'est-à-dire une columelle à nodules calcaires
avec des spores violettes et nous aurons : soit

Didymium (Schrader) (fig. 88), soit

Chonclrioclerma (Rostafînski), à columelle courte et ren-
flée (■).

Il faut faire une place à part pour le genre

Ceratium (Albertini et Schweinitz) (fig. 91), qui mérite-
rait de s'opposer comme genre unique d'un groupe des
Exosporés à tous les autres Euplasmodiés formant en-
semble un groupe des Endosporés. Ici, en effet, la sécré-
tion durcie qui correspond au kyste est centrale et sert seulement de

Stemonitis
[S. ferruginea)

(im. Zopf).

Fis. 88.

Didymium

[D. farinaceum']

(im. Zopfj.

support aux spores qui sont
libres à sa surface. Cette
sécrétion est gélatineuse.
Elle forme une sorte de gâ-
teau (A) sur lequel s'élèvent,
soit des lamelles, soit de pe-
tites tiges (Jî). Tout ce mi-
nime édifice squelettiqueest
revêtu du plasmodium qui
l'a sécrété et qui forme à

Fie. 89.

Fis. 90.

(J) Il en est de même chez
Comatricha (Preuss) (fig. 88),
Lamproderma (Kostafinsky),
Enerthenema (Bowman).

(2) Soit un des genres :
Lepidoderma (de liary) (fig. 90),

Comatricha (C. Friesiana)

(im. Zopf).

A, l'ensemble; B, un capillitium.

Spumaria (Bulliard),

Lepidoderma

(L. ligrinum)
(im. Zopf).

Diachea (Fries).

LES RHIZOPODES

sa surface une simple couche protoplasmique parsemée de noyaux.
Quand tout cela est prêt, le plasmodium se divise, comme d'ordi-
naire, en autant de parcelles uninucléées qu'il y a de noyaux; comme
d'ordinaire, ces parcelles s'enkystent sous une enveloppe cellulosique
et constituent les prétendues spores; mais chacune de ces spores,
avant de s'enkyster, sécrète encore un minime pédoncule gélati-
neux, au bout duquel elle reste appendue, comme un petit fruit (C).
On trouve des kystes exosporés gros de quelques millimètres, sur le
bois mort des Conifères. A la maturité, et lorsque la spore a acquis sa
taille définitive (D), tout le squelette gélatineux vient à être dissous par
une goutte d'eau et les spores tombent (E). Quand elles sont mûres elles-
mêmes, elles laissent échapper leur contenu sous la forme d'une petite
amibe (F). Mais celle-ci, au lieu de commencer tout de suite la vie
errante habituelle, se divise successivement trois fois {G, If, I) et

H

I

K

Ceratium

(C. hydnoïdes) (im. Zopf).

A à K, stades successifs de révolution.

donne ainsi huit petites zoospores munies d'un flagellum (./). Mais
bientôt, comme chez les Pseudoplasmodiés, ce flagellum disparaît et
les petites amibes (À) se dispersent en quête de nourriture, et se
multiplient par division simple jusqu'à ce que soit arrivé pour elles
le moment de s'unir, comme d'ordinaire, en un véritable plasmodium
qui sécrète de nouveau un support de gélatine et recommence la série
de phénomènes déjà décrite.

Il y a ici, peut-être, un acheminement vers la constitution de vé-
ritables spores auxquelles il ne manque, pour mériter tout à fait ce
nom, que de se diviser sous leur enveloppe au lieu de ne le l'aire
qu'après.

GYMNAMOERIENS

89

3e Sous-Classe
AMŒBIENS. — AMŒBIM

[Amœbina (Dujardin, entend.)]

Les Amœbiens, caractérisés essentiellement par leurs pseudopodes
lobés, obtus, non anastomosables, se divisent en deux ordres :
Gymnamcebiens ou Amœbiens nus,
Thecamœbiens ou Annrbiens à carapace.

1er Ordre

AMOEBIENS NUS. — GYMNAMOE BIENS. — GYMNAMOEBIDA

[Gymnamoeba p.p. (Hâckel); — Gymnamœbm (Hertwig)].

TYPE MORPHOLOGIQUE

(FIG.92 A 102)

genre

Fiç. 92.

P?eurt(,

Il se trouve ici que le type morphologique est représenté par le
réel Amœba. L'Amibe n'est
pas le plus simple des Hhizopodes,
mais, parmi les formes simples, il est
une des plus typiques. Aussi mérite-
t-il d'être étudié avec quelque détail.

Structure.

Constitution générale — L'Amibe
(fig. 92) est un petit être microsco-
pique ou à peine visible à l'œil nu,
incolore et si admirablement trans-
parent qu'il a l'aspect d'un fragment
de cristal. Sa forme est irrégulière
et on ne saurait la préciser, car elle
change à chaque instant. Cependant
ces changements ne sont pas quel-
conques et, au milieu de ses varia-
tions, elle garde un faciès qui per-
met de la reconnaître. Sa forme
dérive toujours d'un sphéroïde dé-
formé par des lobes irréguliers et
obtus, peu ou point ramifiés, qui
partent des divers points de la sur-
face. Ces lobes sont les pseudopodes
(Pseudop.).

L'être se compose simplement d'un
noyau (No y.) et d'une petite masse nue de cytoplasma

Vésic. puis.

Gymnamcebien. — Lype morphologique.

[A/nœba) (Sch.).

Les lettres se passent d'explication.

Mais, dans ce

90 LES RHIZOPODES

cytoplasma, on peut distinguer deux couches : un ectoplasma hyalin
(Ectop.)et un endoplasma granuleux (Endop.) contenant de nombreuses
inclusions. Dans l'endoplasme, mais tout près de la surface, est une
vés ic ule puisât i le ( Vés ic . p u ls.).

Noyau. — Le noyau n'offre rien de bien particulier dans sa structure.
Il est conforme, en ses traits essentiels, à celui du type général des
Rhizopodes que nous avons précédemment décrit (').

Endoplasme. — L'endoplasme est formé d'un protoplasma fluide par-
semé de granulations élémentaires ou microsomes (Granul. élém.), tels
que nous les avons décrits dans la première partie de ce volume en
parlant de la structure du protoplasma en général (p. 6). Il contient, en
outre, des parties très variées désignées en bloc sous le nom d'inclu-
sions endoplasmiques . Ce sont ici: des grains d'excrétion (Grains d'exc),
des vacuoles alimentaires (Vac. alirn.), des globules graisseux (Gouttes
huit.) et des vacuoles à gaz (Vac. à gaz).

Les grains d'excrétion sont beaucoup plus volumineux que les gra-
nulations élémentaires. Ils sont foncés, de couleur brune ou verdàtre,
de forme variable, souvent cristalline, et paraissent formés de pyra-
mides groupées ensemble. Ils ne sont pas de nature graisseuse,
car ni l'alcool ni l'éther ne les dissolvent. Bïtsciili les croit formés
d'acide oxalique, Eintz, d'acide urique. Ils semblent être, non des résidus
de la digestion, mais des excréta dus à la désassimilation. Ils sont natu-
rellement très variables comme nombre et position et peuvent même
manquer tout à fait à certains moments.

Les vacuoles alimentaires ne sont naturellement ni fixes ni cons-
tantes. Elles se forment autour des particules alimentaires au moment
où celles-ci sont englobées, et disparaissent lorsque leur digestion est
achevée. Elles sont notablement plus grandes que l'aliment qu'elles
renferment, contenant en outre un suc digestif dans lequel Hotte
celui-ci. Leur volume est donc variable ainsi que leur nombre et
souvent on peut n'en rencontrer aucune.

Les globules graisseux, reconnaissables à leur solubilité dans l'alcool

(r) Le noyau n'est pas constant chez les Amœbiens. Quelques genres [Protamœba,
Gloïdium) sont comptés parmi les Monères. D'autre part, certains Amibes, ren-
ferment plusieurs noyaux et môme un grand nombre. Ce nombre est très variable en
lui-même mais, dans chaque espèce, il est fixe, du moins tant qu'il n'est pas Irop
élevé. Quand un Amibe est normalement uninucléé, il n'a jamais qu'un noyau;
ceux qui en ont deux ou trois ne varient guère non plus sous ce rapport; mais au
delà, il n'y a point de fixité: A. alba en a de 10 à 20, A. fibrillosa de 20 à 200 ; chez
une forme géante très voisine des Amibes, Pelomyxa viridis qui atteint 2 milli-
mètres, Bournk [9l] en a trouvé jusqu'à 1000. En général, il y en a d'autant plus
que l'animal est plus volumineux. Le nombre de noyaux est dicté par la nécessité
d'un rapport assez iixe entre leur masse et celle du cytoplasma et, d'après Bouhne, ce
rapport serait d'environ 1/60 comme dans les œufs des Mammifères. Dans les formes
polynucléées, les individus jeunes n'ont d'abord qu'un noyau qui se multiplie à me-
sure que l'animal grandit.

GYMNA.MOF.BIENS

91

et l'éther, sont très petits (1 à 2 \k). Ce sont des produits de réserve,
variables comme sont toujours les substances de cette nature. Souvent
on n'en trouve pas trace; d'autres fois ils sont très nombreux.

Les vacuoles à gaz sont des lacunes adventives qui se forment dans le
cytoplasma, là où une substance s'est dégagée à l'état gazeux. Leur
gaz est l'acide carbonique comme le montre son absorption par les al-
calis. Cet acide est, comme toujours, un produit d'excrétion respira-
toire.

Vésicule pulsatile. — La vésicule pulsatile est, au contraire, une forma-
tion permanente. On ne l'a pas trouvée chez toutes les espèces, mais
il en est peu chez qui elle manque. Elle est volumineuse, plus grosse
que le noyau, ordinairement unique, parfois multiple, mais jamais il
n'y en a un très grand nombre. Elle est située dans la région du
corps qui est postérieure dans la marche, et forme souvent une saillie
à la surface. Elle appartient à l'endoplasme mais, en raison de sa posi-
tion superficielle, elle déprime l'ectoplasme qui est fort aminci à son
niveau. Elle est animée de deux mouvements inverses, l'un de diastole
lente pendant lequel elle se remplit, l'autre de systole brusque où
elle disparaît tout à fait pour un instant.

On admet généralement qu'elle communique avec le dehors, soit
par un pore permanent, soit par une multitude de petits orifices ultra-
microscopiques perçant sa paroi externe comme une écumoire, soit
par une rupture de cette paroi qui se ressouderait aussitôt. Mais il
faut reconnaître que, le plus souvent, on ne voit d'orifice à aucun mo-
ment, en sorte que sa communication avec le dehors, si évidente chez
les Infusoires ciliés, est ici un peu problématique. D'après quelques
observateurs, la vésicule, en se contractant, se viderait non au dehors,
mais dans l'endoplasme. Nous aurons à revenir sur ces interprétations
en parlant de la physiologie de l'animal.

Nous ne ferons que signaler les corpuscules brillants (') et autres

Fi''. 94.

f1) Les corpuscules brillants (fig. 93) (Glanzkôrperchen), décou-
verts d'abord par Greeff chez une forme voisine des Amibes,
Pelomyxa, ont été retrouvés par Péxakd [90] dans quelques Amibes
[A. Protons) (lig. 94). Mais ils sont loin de

se rencontrer chez toutes. Ce sont des globules

Fig. 'J3.

.OÛ."

l'?o?

0.o|

brillants, plus gros que les granules d'excrétion,
formés d'une enveloppe et d'un contenu finement
granuleux. Les petits granules arrondis ou en
forme de bâtonnets cylindriques arrondis au bout,
que l'on croyait faire partie de leur structure,
sont simplement des Bactéries accolées à leur
surface (Gould [94]). Parfois, les corpuscules bril-
lants sont en biscuit comme s'ils étaient au mo-
ment de se diviser. On les considère comme

étant peut-être des spores et nous verrons (p. 98, note) quel rôle on voudrait leur
faire jouer dans la reproduction.

0 0

eo;Pvr

9 0

\ .'"0*: )

Corps

brillanls

ira. Greeff).

(Ai

nœba proieus)

(Sch.).
pseudopodes.

02 LES RHIZOPODES

parties accidentelles qui peuvent se rencontrer clans le cytoplasme : par-
ticules étrangères, résidus alimentaires, grains de chlorophylle (').

Ectoplasme. — L'ectoplasme forme une bordure continue sur toute la
surface de l'animal. 11 se distingue de l'endoplasme, non seulement par
l'absence de granulations qui a pour conséquence son aspect hyalin,
mais aussi par une structure plus ferme (*). 11 ne montre d'ordinaire
aucune structure même aux plus forts grossissements (3). On n'y re-
trouve môme pas les microsomes habituels. C'est en lui cependant que
semblent résider principalement la contractilité et le pouvoir d'émettre
des pseudopodes. Ceux-ci (fîg. 95) sont des prolongements en forme de
lobes obtus peu ou point ramifiés, non anastomosables, se formant en un

(!) Des grains de sable ou des particules étrangères quelconques sont souvent
absorbés par l'Amibe, en quelque sorte par erreur, ou pour tirer parti de quelque
minime parcelle organique digestible qui s'y trouvait accolée. Ici, c'est bien par
accident que ces corps étrangers sont incorporés, car ils sont évacués ensuite
comme des fèces et abandonnés, mais nous verrons que d'autres Rbizopodes se
servent de ces particules pour se constituer une enveloppe protectrice.

Les fèces (carapaces de Diatomées, résidus divers) peuvent être cités dans la
même catégorie.

Les grains de chlorophylle proviennent de fragments de cellules végétales in-
gérés à titre d'aliment. Les grains d'amidon que l'on trouve quelquefois ont une
origine semblable. On ne voit pas, ici comme chez d'autres Rhizopodes, des Zoochlo-
relles, petites Algues vertes unicellulaires (Palmellacées sans doute) continuer à vivre
dans le cytoplasma et peut-être y former de l'amidon, montrant ainsi un cas de
symbiose intracellulaire.

(2) D'ordinaire, il n'est dans toute sa masse qu'une couche périphérique, moins
fluide que la substance intérieure; mais parfois, il se condense en une pellicule
qui a tout l'aspect d'une vraie membrane très délicate, bien qu'elle ne soit en
réalité qu'une membrane protoplasmique plus individualisée que d'ordinaire.

Ce dernier cas se rencontre surtout chez les Amibes terrestres (Greeff [91]) et
cela se conçoit, car un animal terrestre est exposé à de plus rudes contacts que
celui qui' vit dans l'eau. Même, cette membrane deviendrait parfois, chez ces Amibes
terrestres, une vraie cuticule, car Greeff dit l'avoir vue rejetée par une mue.

(3) Chez les formes aquatiques, à pseudopodes fluides, l'absence de toute structure
fixe paraît démontrée par le mode de formation des pseudopodes comme nous le
verrons plus loin. Chez les formes terrestres, Greeff aurait vu dans l'ectoplasme une
multitude de petites fibrilles contractiles disposées radiairement, insérées aux sur-
faces externe et interne de l'ectoplasme et chargées de le mouvoir et de former les
pseudopodes. Ces fibrilles, n'ayant jamais été vues avant l'intervention des réactifs,
pourraient bien n'être qu'un produit artificiel. Mais il se peut aussi qu'il y ait là
une différenciation réelle, les formes fluides ayant un ectoplasme sans structure,
les formes terrestres ayant de vraies librilles contractiles, et les formes aquatiques
fermes présentant une structure intermédiaire.

Dans certains Amibes, surtout les terrestres à ectoplasma ferme, la partie
superticielle de l'endoplasme se montre plus dense, moins mobile que la masse
centrale et semble former une couche à. propriétés physiques et physiologiques
intermédiaires. Cette couche a reçu le nom de mêsoplasme ; elle correspond sans
doute à ce que nous étudierons plus tard chez les Infusoires sous le nom de plasma
cortical. Mais elle manque le plus souvent et il ne semble pas, en somme, y avoir
bien grand intérêt à en tenir compte.

GYMNAMOEBIENS

93

point quelconque, puis rentrant dans le corps sans laisser de traces.
Quand ils sont petits, peu épais, ils sont formés par l'ectoplasme seul.
Mais quand ils sont plus larges, l'ectoplasme ne forme, comme ailleurs,
que leur bordure périphérique, et l'endoplasme a accès à leur intérieur,
d'une manière d'ailleurs toute passive. Ces formations constituent le
trait le plus caractéristique de l'animal. Mais nous ne pourrons faire
bien comprendre leur manière d'être et leur mode de formation qu'en
étudiant leur physiologie.

Physiologie.

Locomotion. Pseudopodes. — La locomotion a lieu par les pseudopodes.
D'ordinaire, le pseudopode (fig. 95) n'est qu'un prolongement de l'ecto-
plasme qui se déforme pour le constituer, mais sans modifier l'aspect
de sa substance ni rompre sa continuité. Il s'élève en une saillie qui
s'étend de plus en plus du côté où l'animal veut s'avancer ('). Tantôt
il est long, étroit, digitiforme et formé par l'ectoplasme seul; tantôt
il est large et, dans sa cavité, l'endoplasme a plus ou moins largement
accès (*). Quand il se rétracte, il ne rentre pas d'ordinaire dans le
corps, car alors celui-ci ne serait pas entraîné. C'est le corps qui
s'avance vers le pseudopode et se fond avec lui. De là résulte un dépla-
cement en masse. Puis un autre pseudopode se forme qui se comporte
de même, et ainsi de suite. Mais ces phénomènes sont simultanés et non
successifs et il y a, à la
fois, plusieurs pseudo- Fis< 95<

podes à différents états,
et progression plus ou
moins continue de la
partie postérieure du
corps (3).

Fit

97.

Fiff. 96.

(*) Les fibrilles de Greeff,
si elles sont réelles, jouent
sans doute un rôle dans ce
mouvement.

(~) Il en est ainsi chez A.
Princeps (fig. 95). D'autres fois,
chez A. Limax (fig. 96), par
exemple, le pseudopode est
aussi large que le corps lui-
même en sorte qu'il paraît ne
plus exister et que le corps
semble s'avancer par une rep-
tation d'ensemble.

(3) Cette sorte de pseudopode se rencontre toujours chez les formes terrestres et
souvent chez les aquatiques. Mais d'autres fois, chez ces derniers, le mode de formation
est tout autre. Il a été bien observé et décrit par Pénard [90] chez A. undosa (fig. 97).
A la partie antérieure, l'ectoplasme se ramollit brusquement et, par ce point de moindre

Amœba princeps

(Sch.).

Amœba limax

(Sch.).

Amœba undosa
(im. Pénard).

94

LES r.MIZOPODF.S

Les pseudopodes ont en outre des mouvements indépendants, ils
peuvent s'infléchir de tous côtés. Le corps lui-môme peut se tordre de
diverses façons.

Tous ces mouvements sont très lents et leur vitesse est fort variable
selon les espèces et l'état d'excitation de l'individu.

La direction du mouvement est constante, au moins pendant quelque
temps, en sorte que l'on peut distinguer chez l'Amibe une partie anté-
rieure où se forment les pseudopodes et qui détermine le mouvement,
et une postérieure passive qui se laisse entraîner. Mais ces parties n'ont
aucune différence profonde entre elles, car souvent la direction du
mouvement change par le seul fait que c'est un autre point du corps
qui devient le lieu de formation des pseudopodes.

Pendant que l'Amibe est en marche et que les parties antérieure
et postérieure sont bien distinctes, on observe généralement à l'extré-
mité postérieure une particularité singulière, dette partie du corps est
plus giutineuse que le reste et souvent elle entraîne, collés à elle, des
débris de nature variée; elle se colle au sol et s'en détache lorsque son
adhérence est vaincue par la traction de l'extrémité antérieure; elle est
ainsi entraînée par petites secousses saccadées (').

Fie. 98.

B

D

résistance, sous l'influence de la pression intérieure, une vague de eytoplasma liquide fait
éruption au dehors et s'épanche à la surface externe de l'Amibe. Mais, presque instan-
tanément,au contact de l'eau ambiante, ce cyloplasma liquide se solidifie et en même
temps se soude à l'ectoplasme qu'il recouvre et se confond si bien avec lui qu'on
ne peut plus l'en distinguer ; en sorte que tout se retrouve dans le même état qu'au-
paravant, sauf que l'Amibe s'est un peu avancé.
Mais bientôt une autre vague fait éruption, se com-
porte de même, et ainsi de suite. Le corps s'avance
par vagues successives projetées et solidifiées.

D'autres fois, comme chez A. Proteus (fig. 98),
c'est le même phénomène mais, au lieu d'une
large vague s'épanchant par une large fente, c'est une
fusée de liquide faisant éruption par un petit trou.
Pénard a nettement vu ce petit trou (A, B, C : o) se
former et rester quelques instants visible dans l'ec-
toplasme ferme ; mais, dès que la fusée liquide s'est
solidifiée en un pseudopode allongé, la soudure est
si intime au point d'union que toute trace de cette disposition transitoire dispa-
raît complètement (D).

Blochmann [94] a observé (chez A. secunda et chez Pelomyxa) un autre mode de
mouvement dans lequel le corps glisse par une sorte d'écoulement continu de sa
substance le long du support. Les molécules de protoplasme de la couche super-
ficielle du corps se portent d'arrière en avant, ce qui produit un déplacement
total de la surface sur le support. L'animal parcourt ainsi jusqu'à 0mm5 par
minute. Il y a, en outre, un mouvement de l'endoplasma qui circule d'arrière en
avant dans ses parties centrales et d'avant en arrière dans sa couche superficielle.
Blockmann l'interprète comme une sorte de cyclose qui n'aurait rien de commun
avec le mouvement précédent, tandis que Pénard, ainsi que nous allons le voir
dans un instant, le considère comme déterminé par celui-ci.

I1) C'est à cela peut-être qu'est due la formation à cette extrémité de la houppe

Formation d'un pseudopode
chez A. Proteus (im. Pénard .

GYMNAM0EB1ENS

95

Fiff. 09.

Mouvements
de L'endoplasma
chez A. Proteus

(ira. Pénard).

Dans les mouvements de l'Amibe, l'endoplasme est passif. Mais il
n'est pas immobile pour cela. En avant, où les pseudopodes en s'avançant
font le vide derrière eux, il se précipite pour combler
ce vide, et en arrière il est sans cesse poussé par la
progression de la partie postérieure. Ce mouvement
est rendu visible par celui des granulations et surtout
des grains d'excrétion plus faciles à voir (fig. 99). Il
est naturellement beaucoup plus accentué cbez les espè-
ces les plus fluides. Chez A. proteus, par exemple, on
voit ces grains ainsi lancés d'arrière en avant, rebondir
contre la paroi antérieure et attendre là, immobiles,
que l'extrémité postérieure les ait rejoints pour les
lancer en avant de nouveau.

C'est aussi vers l'extrémité inférieure que le noyau
et surtout la vésicule pulsatile se trouvent, le plus souvent sinon tou-
jours, relégués.

Préhension des aliments. — Les pseudopodes des Amibes ne sont pas,
comme ceux de tant d'autres Rhizppodes, les agents de la capture des
aliments. Il peut leur arriver de saisir une proie, mais cela est rare.
Leur fonction normale est la locomotion. Quant à la préhension des
aliments elle se fait selon le mode que nous avons décrit chez le type
général des Rhizopodes, et par tous les points de la surface, princi-
palement dans cette région postérieure glutineuse dont nous venons
de parler (').

Digestion. — La digestion se fait encore suivant le mode que nous avons
décrit à propos du type général des Rhizopodes. C'est ici principalement
que Metciimuof et Le Dantec ont vu le liquide de la vacuole devenir
acide et la particule se dissocier et se liquéfier lentement. Au bout d'un
certain temps, parfois plusieurs jours si la proie est grosse
et indigeste, il ne reste plus qu'un résidu inutilisable que
l'animal rejette par une série d'opérations qui répètent en
sens inverse celles de la capture. Pendant le temps de la
digestion, la vacuole alimentaire circule dans l'endoplasme

100.

postérieure (fig. 100, />.), sorte de chevelu ectoplasmique qui semble
formé de petits pseudopodes filiformes, mais pseudopodes passifs, en
quelque sorte, formés comme par un étirement de la substance
réluctante à l'enlrainement. D'autres voient dans cette houppe une
formation active intermédiaire à des pseudopodes filiformes et à des
ftagellums.

t1) Chez les Amibes à ectoplasme mou, le phénomène se comprend
sans difficulté. Mais dans les cas où il est différencié en membrane,
ou lorsqu'il y a une vraie cuticule comme chez les Amibes terrestres
observés par Greeff, que se passe-t-il? Il est probable que, dans ce cas, la cuticule
se perce, la membrane se gélifie au contact de la proie et sans doute sous son
influence, et ne reprend ses caractères qu'après l'avoir laissée passer. La formation
des pseudopodes chez A. proteus (p. 93, noie 3) nous a montré un phénomène analogue.

°-"Oi

' o' ' )

[Amœba

proteus)
im. Pénard).

96 LES RHIZOPODES

comme les autres granulations, mais ne s'avance jamais Lien loin
vers la région antérieure.

La nourriture habituelle des Amibes consiste en végétaux, en Infu-
soires ou Rhizopodes de petite taille, et eu débris de toutes sortes,
animaux ou végétaux.

Les granules graisseux sont des produits d'une alimentation exubérante
mis en réserve pour les périodes de jeune. Les grains d'excrétion sont
des produits de désassimilation.

Respiration. — Cette fonction s'accomplit sans organes spéciaux par
toute la surface du corps. Peut-être cependant la vésicule pulsatile
contribue-t-elle, ici comme chez les Ciliés, à fournir de l'oxygène aux
parties profondes du corps.

Circulation. Excrétion. Vésicule pulsatile. — Ces fonctions sont encore le
sujet de discussions, car ici les avis sont partagés, les auteurs voyant
dans la vésicule pulsatile, les uns un appareil circulatoire, les autres,
un organe excréteur.

Nous avons vu que la vésicule se gonfle par une lente diastole
et se vide par une systole brusque.

Mais où évacue-t-elle son contenu?

Les uns pensent qu'elle l'épanché à l'intérieur, sous l'ectoplasme et
constitue ainsi une sorte d'appareil circulatoire. Les autres admettent
qu'elle le répand au dehors et sert à expulser les produits usés. S'il en est
ainsi, elle doit aussi servir à la respiration car l'eau qu'elle évacue,
venue du dehors (par osmose et avec les aliments), était chargée d'oxy-
gène lorsqu'elle est entrée dans l'organisme. Après beaucoup de dis-
cussions et d'observations contradictoires, il semble s'établir que la
vésicule, ici comme chez tous les autres Protozoaires, s'ouvre simple-
ment à l'extérieur. Mais il n'y a pas d'orifice permanent. A chaque
systole la paroi se déchire et se reconstitue par soudure parfaite immé-
diatement après (').

(') D'ordinaire, on admet que la vésicule se vide à l'extérieur et constitue un organe
excréteur : l'eau pénètre par osmose dans l'Amibe par tous les points de sa surface,
se charge de tous les produits de dénutrition en les dissolvant et est expulsée rhythmi-
quement par la vésicule. Cette opinion s'appuie sur des observations où l'on a vu
(ou cru voir) la vésicule se vider au dehors, et sur une remarque de Brandt qui a
vu l'hématoxyline absorbée par l'animal arriver dans la vésicule et y prendre la teinte
brune que lui communiquent les acides.

Pour Claparède et Lachmann, au contraire, la vésicule se vide dans l'endo-
plasme et constitue un appareil circulatoire. Greeff, Pénard sont du môme avis.
Celui-ci constate que l'on ne voit jamais, au moment de la systole, une projection
des particules flottantes du liquide ambiant, projection qui ne manquerait pas de se
produire dans ces circonstances. Le premier l'ail remarquer que la vésicule a souvent,
chez les Amibes terrestres, un volume égal au quart de celui du corps et se vide tous
les quarts d'heure, en sorte que, si elle se vidait au dehors, l'excrétion éliminerait
toutes les heures un volume de liquide égal à celui de l'Amibe, ce qui. d'après lui,
serait inadmissible. L'un et l'autre ont vu qu'au moment où la vésicule a disparu, à la

GYMNAMCEBIENS

97

Reproduction. — L'Amibe se reproduit essentiellement par division
tantôt directe, tantôt indirecte, tantôt intermédiaire à ces deux modes (*).

En outre de ce mode de reproduction, habituel et incontestable, on
a observé l'enkystement et la conjugaison, phénomènes qui, d'ordi-
naire, chez les Protozoaires, sont le prélude d'une division, mais qui,
ici, ne semblent pas avoir cette signification.

Enkystement. — Ce phénomène consiste d'ordinaire dans la sécrétion
d'une membrane forte sous laquelle l'animal, arrondi en sphère, s'abrite
pour se reposer, digérer à l'aise, ou se soustraire à des influences

Fi". 101.

suite de la systole, on observe dans l'endoplasme de nombreuses petites vésicules
disséminées. Ces vésicules disparaissent peu à peu à mesure que la grosse se forme.
Quand celle-ci est bien pleine (fig. 101, A), elle fait une forte
saillie et n'est séparée du dehors que par une paroi très
mince; mais quand elle se contracte, elle ne fait pas éclater
cette paroi, elle se vide en exprimant son contenu
dans le cytoplasma ambiant, et c'est ce contenu qui,
circulant dans tout le cytoplasme, se rassemble peu à
peu dans les petites vésicules disséminées, qui sont en

quelque sorte la menue

Vc--:.

Vc"*/

Fig. 102.

.1. H. C. états successifs

de la vésicule pulsatile "Vc.

chez Ania'ba proteus

(im. Pénard).

D

7^

Amocha
(Dactylosphœra) (D. polypodia)

(im. F.-E. Schulze).

A, B. C, D, phases successives

de la division amitosique.

"Vc, Vésicule pulsatile.

au pôle correspondant. Enfin
divisions directes.

monnaie de la grosse. Pé-
nard a vu, quand la systole
n'était pas trop* rapide, la
vésicule disparaître progres-
sivement par envahissement

de sa cavité par le cytoplasme sous-jacent et a pu
dessiner une phase de ce phénomène (B et C). Greeff
assure que, chez les Amibes terrestres, qui ont une
cuticule, la vésicule se vide sous la cuticule en sorte
que son contenu s'épanche sous la surface, ce qui
est une bonne condition pour la fonction respira-
toire. S'il en était ainsi, la vésicule serait un organe
non excréteur mais respiratoire et circulatoire. Mais
les observations récentes de Butschli, confirmées par
Hlochmann [o4], nous ramènent à l'opinion la plus
naturelle. Ce dernier a nettement vu chez un Amibe,
la vésicule s'ouvrir au dehors à chaque systole.

(^ La division directe a été observée chez Amœba
(Daclylosplwra) polypodia par F.-E. Schulze, dont l'ob-
servation est devenue classique (fig. 102). C'est une di-
vision directe typique. Elle dure environ dix minutes.
Son existence a été récemment confirmée chez .4. crys-
talligera (Gruber) par Schaudinn [94]. Ce même au-
teur [95] a observé chez une autre espèce, A. binucleata
(Gruber), une division intermédiaire à l'amitose et à la
mitose, mais tenant davantage de cette dernière. C'est,
en somme, une mitose mais sans centrosome, ni fu-
seau, dans laquelle les corps chromatiques, d'abord ir-
réguliers de figure et de position, prennent la forme
d'haltères et se disposent en plaque équatoriale, puis
se coupent en deux moitiés dont chacune se rend
, Moque [93I a observé des mitoses alternant avec des

98 LES RH1Z0P0DES

nocives (putréfaction, évaporàtion de l'eau), ou pour se diviser. Ici,
renkystement est très sommaire : l'Amibe s'arrondit et reste im-
mobile sous son ectoplasme devenu plus ferme et plus résistant,
mais il n'y a pas de véritable kyste. Sous Fin fl u en ce d'excitations
modérées, l'animal ramollit sa surface, étend des pseudopodes et re-
prend sa vie active, sans avoir rejeté aucune enveloppe; et on ne l'a
jamais vu se diviser ni pendant ni immédiatement après cette pbase
de repos.

Conjugaison. — Il en est de môme pour la conjugaison. Elle n'a été
observée que très rarement et ne semble pas avoir ici la signification
importante qu'on lui connaît cbez les Infusoires par exemple (').

Habitat. — Les Amibes habitent la mer, l'eau douce ou la terre humide.
Les terrestres se distinguent par une texture plus ferme de leur ecto-
plasme et peut-être par la présence d'une cuticule. Quelques-uns
vivent en parasites dans le corps des animaux. A. intestini vulgaris
se trouve dans le tube digestif de l'Homme où il paraît d'ail-
leurs ne causer aucun dommage. Amœba coli (Lôsch) (fig. 103) a
été trouvé pullulant dans le gros intestin atteint d'inflammations
ulcéreuses.

Fig. 103.

GENRES

Amœba (Auct., ertiend. Bùtschli) vient d'être décrit comme
type morphologique des Gymnamœbiens (Mer et eau douce).
A côté des Amibes, se trouvent quelques autres for-
mes qui vont nous montrer la différenciation progressive ,.Am^ a,co\

^ 1 o (lm. Louckart).

(!) D'ordinaire, quand des Amibes se rencontrent, ils se séparent sans adhérer
l'un à l'autre aux points où ils sont entrés en contact. Parfois cependant, on
les a vus se fusionner deux ensemble, mais aucun phénomène particulier n'a
suivi cette fusion; il se pourrait donc qu'elle n'ait aucune signification sexuelle. Cela
est d'autant plus admissible que, d'après les observations de Pénard [yo], la conju-
gaison ressemble fort à une lutte dans laquelle l'individu le plus gros mange le plus
petit à la suite d'une fuite et d'une résistance énergique de celui-ci.

Gheeff a décrit, chez une forme très voisine des Amibes, Pelomyxa, une évolution
des globules développés dans les corps brillants (fig. 93) en petites masses qui sorti-
raient du corps de la mère et se transformeraient en jeunes individus semblables à
celle-ci. Son interprétation est repoussée par Bùtschli, mais confirmée par Korotnef [so]
et par Weldon chez la même Pelomyxa, et par Pénard [yo] chez un vrai Amibe,
A. Proteus. Koiujtnef [so] a vu ces corps brillants poursuivre l'évolulion sui-
vante [tig. 108). Le corps brillant, d'abord sphérique, se creuse [A) d'une petite cavité
dans laquelle pénètre le cytoplasma (mais non ses alvéoles). Cette cavité s'agrandit de
plus en plus, à la manière de celle d'une gastrula embolique, et finit par réduire la
partie réfringente à une capsule pleine de cytoplasma. Même, l'orifice se ferme et
la capsule devient une vésicule close, à paroi épaisse [11). De la paroi de la capsule naît
une petite saillie [C : t) qui s'avance en se pédonculant dans la cavité, puis se détache
et forme à son intérieur un globule libre [D : /), qui est de même nature que la paroi et
devient le corps brillant initial de la spore. A côté, se forme dans le cytoplasma une vési-
cule pulsatile(Z>.- Vc). Finalement, la coque amincie disparaît, et il reste un globule muni

GYMNAMŒB1ENS

99

Protamœba.
{P. agilis)

Fig. 105

Gringa (G. filiformis) (d'ap. Frenzel).

de ces organismes. Au bas de la série nous trouvons le genre

Protamœba (Hâckel) (fig. 104) qui se distingue par l'absence Fia, 104>
de noyau et de vacuole pulsatile. L'absence du noyau, si
elle est réelle, constitue un caractère d'infériorité impor-
tant qui fait de ce genre une Monère (Mer et eau douce).

Gloidium (Sorokin) est un Protamibe pourvu d'une vésicule
pulsatile. Mais, pas plus que celui-ci, il n'a de noyau;
c'est donc encore une Monère (Eau douce).

Gringa (Frenzel) (fig. 105) est aussi une Monère et diffère (d'aP- Hâckel).
fort peu du précédent (50 p.. Lagunes).

Chsetoproteus (Stein), avec son corps et
ses pseudopodes hérissés de petits
prolongements spiniformes, n'est guère
qu'une espèce du genre Amibe (Eau douce).

Trichosphserium (Schneider) de même que

Pachymyxa (Gruber) a une enveloppe de petites épines radiaires de
nature indéterminée.

Hyalodiscus (Hertwig et Lesser) ne diffère (TAmœba en rien d'essentiel.
On l'en a séparé pour
les formes qui, comme F'£- 1im;

A. guttula (aujour-
d'hui Hyalodiscus)])ro-
gressent par un
unique pseu-
dopode ayant
toute la largeur
du corps, en sorte que l'a-
nimal semble ramper sans
pseudopodes (V. p. 93)
(Eau douce). De même,

Dactylosphserium ou Dactylospheera (Hertwig et Lesser) (fig. 106, 107) a été

d'un corps brillant et d'une vésicule pulsatile qui est le point de départ d'un petit

Amibe [E] qui n'aura plus qu'à grandir. L'évolution du noyau
n'a pas été suivie. Pénard n'a pas vu la formation des
spores, mais il les a trouvées mûres dans l'organisme
maternel réduit à elles et les a vues éclore. Il semble donc
permis d'admettre que certains Amibes se reproduisent
par des spores formées dans ces corps réfringents issus
eux-mêmes du noyau. Mais nos connaissances manquent
de précision sur ces points.

Enfin, Carter et Wallisch ont décrit chez A. radiosa une
vraie reproduction sexuelle. Ils auraient vu des œufs et des

Évolution des corps brillants spermatozoïdes dans des vésicules spéciales issues du noyau.
(im. Korotnef). Ces éléments se répandraient dans le cytoplasme et produi-

Voir dans le texte l'explication raient de jeunes Amibes. Mais il semble bien qu'il n'y a là
des lettres. qu'une fausse interprétation de noyaux multiples, peut-être

de parasites, ou même, d'après Rhumbler [95], de petites pelotes de matières fécales.

Dactylosphserium

(D. radiosum)
(d'ap. Dujardin).

Dacty losph sera

[D. polypodia)

(d'ap. M. Schultze).

Fig. 108.

100

LES RIIIZOPODES

Fig. 109.

séparé du genre Amibe simplement à cause de ses pseudopodes digiti

formes. Nous en avons parlé (p. 97, note) sous le

nom à'A.polypodia. Ilpeutparfoisrentrer seslongs

pseudopodes digitiformes peu mojjiles et en former

d'autres, courts, obtus, très vifs, au moyen

desquels il se déplace rapidement. Cela suffît

à prouver le peu de valeur de la forme des pseu-
dopodes comme caractère générique (Eau douce).
Chromatella (Frenzel) (fig. 109) diffère du précédent

par ses pseudopodes servant au toucher et à la

préhension des aliments, mais pas à la loco-
motion. Il a une vésicule pulsatile mais pas de noyau (5 à 6 jx.. Lagunes)
Stylamœba (Frenzel) (fig. 110) en diffère

par la possession d'un pédoncule; il

a un noyau (visible seulement par

les réactifs) et pas de vésicule (110 \l.

Chromatella [C. argentine/,}
(d'ap. Frenzel).

Fig. 111.

Fig. 110.

Lagunes).

Eikenîa (E, rotninla)
(d'ap. Frenzel).

Fig. 112.

Stylamœba

[S. sessilis)

(d'ap. Frenzel).

Saltonella (Frenzel) a une forme poly-
gonale, un noyau, pas de vésicule
et, en place de pseudopodes, aux
angles du polygone un petit bouton
hyalin. On ne comprend guère com-
ment, si mal armé pour la locomo-
tion, il peut se déplacer comme il le
fait, par petits sauts d'une largeur
égale à son diamètre (12 [*. Lagunes).

Eikenia (Frenzel) (fig. 111), bien qu'à
peu près semblable, ne se déplace
qu'en rampant (16 cà 20 \j.. Lagunes).

Plakopus (F.-E. Schulze) n'est aussi qu'un Amibe à
pseudopodes membraniformes (Eau douce).

Pelomyxa (Greeff) (fig. 112) est un très gros Amibe,
muni de courts pseudopodes obtus, privé (à ce qu'il
semble) de vésicule pulsatile et pourvu d'un très grand
nombre de noyaux. Il est caractérisé par la posses-
sion d'un grand nombre de corps brillants très évidents
(2mm. Eau douce) (').

Amphizonella (Greeff) (fig. 113) est remarquable par la
présence d'une enveloppe gélatineuse relativement
épaisse que traversent les courts pseudopodes digiti-
formes hyalins. Par ce caractère il se rapproche des
Thécamœbiens (Eau douce et terre humide).

Amphizonella [A.viola-
cea) (d'ap. Greeff).
[l] Nous avons exposé plus haut (p. 98) les discussions
relatives à la signification de ces corpuscules et à leur rôle dans la reproduction.

Pelom yxa (P .palustris)
(im. Greeff).

THECAMŒB1ENS

101

Podostoma (Clarapède et Lachmann (fig. 1 14) est remarquable à un autre titre.
C'est comme un Dactylosphserium qui, outre ses ^ Fi„. m

pseudopodes ordinaires (p), en aurait un ou quel-
ques-uns (p) terminés par un prolongement long
et mince, très mobile, rétractile, glutineux, ser-
vant à capturer les proies (Eau douce). Enfin

Arcuothrix (Hallez) (fig. 115) montre une différenciation
encore plus avancée. Il a un seul pseudopode d'Amibe ordi-
naire et ce pseudopode, situé en avant dans la progres-
sion, a une réelle individualité en ce sens qu'il est tou-
jours présent ou, quand par hasard il rentre dans le
corps, se reforme à la même place et pareil à lui-même.
A la partie postérieure se trouvent deux très longs et très
fins filaments pseudopodiques, bifides au bout
et parsemés de petits renflements. Ces fila-
ments sont glutineux et servent à retenir les
proies. On ne les a pas vus rentrer à l'intérieur
du corps (20 à 24 ;j.. Dans les cultures d'Ascaris
m ega locephala ( ' ) .

Podostoma

(P. filigerum)

(im. Clarapède et

Lachmann).

2e Ordre

Arcuothrix
{A. Balbianii) (im. Hallez).

Fig. 116.

m^K

^0

THÉCAMOEBIENS. THECAMQEBIDA

[Amœbiens TestacésJ

type morphologique

(FIG. 116)

Ce type peut se définir en trois mots : c'est un Amibe muni d'une
capsule.

Le corps mou de l'animal ne diffère de celui du type morphologique

précédent qu'en deux points : 1° étant suffisam-
ment protégé par la capsule, il n'a pas besoin
de différencier à sa surface une couche pro-
tectrice, aussi ne montre-t-il pas d'ectoplasme;
2° dans tous les points où il est en contact avec
la capsule, il ne peut ni émettre des pseudo-
podes ni capturer d'aliments, aussi ces deux
N fonctions se limitent-elles à la région qui est en
face de l'ouverture de la capsule .Cette capsule (c.)
est une mince enveloppe formée de chitine ou
d'une substance analogue, sécrétée par la sur-
(Type morphologique) (Sch.). face du cytoplasme. Elle est continue en ce sens
c capsule: n., noyau; vc.,vési- qu'elle n'a pas de pores microscopiques, et est

cule pulsatue. • 1» • -i 1

munie d une simple large ouverture appelée
bouche, par où sort une partie du corps qui émet des pseudopodes.

-»-i._

4 p*

HP

Thécamoebien

(x) Mycetomyxa (Zacharias) (fig. 118) nous parait devoir prendre place ici. Il se compose d'une

102

LES HHIZOPODES

Fis. 117.

L'animal rampe sur la bouche de sa capsule. Il peut, à l'occasion, se
retirer complètement à son intérieur. 11 arrive aussi quelquefois, mais
très exceptionnellement, qu'il peut en sortir (*). Il ne lui est donc uni
par aucun lien organique. Mais normale-
ment il ne la quitte point. Elle s'accroît
avec lui par intussusception et il la con-
serve jusqu'à la mort. Pour se reproduire
il se retire à l'intérieur, se divise et l'un
des individus filles garde l'ancienne cap-
sule, tandis que l'autre en sort et s'en
sécrète une nouvelle.

GENRES

Cochliopodium (Hertwig et Lesser) (fig. 117) A B

est une des formes les plus simples. Son Cochliopodium (Sch.).

COrpS a la forme d'une marmite. Il est A, l'animal étendu; B, le même rétracté;

revêtu d'une cuticule si mince et si souple c'' coci"llle-

qu'elle participe à ses déformations et se voit difficilement. A la bouche,
qui est très large, cette cuticule se prolonge un peu sur la base des
pseudopodes. Ceux-ci sont modérément longs, étroits, à peine ramifiés,
quelque peu anastomosables à leur base (Eau douce) (*).

Fig. 118.

cellule fusiforme émettant par chacune de ses extrémités un prolongement pseudopo-
dique ramifié un peu rigide. Certaines rami-
fications de ces prolongements se terminent
par un ou plusieurs petits appareils formés,
selon toute apparence, de filaments entor-
tillés terminés par une sphérule verte qui
n'est rien autre chose qu'une colonie fille de
Pandorina morum. Ces sphérules sont en
partie décolorées et représentent évidem-
ment des proies capturées et déjà attaquées.
Mais la nature des appareils terminaux est
impossible à déterminer d'une manière tout
à fait certaine et il reste possible qu'ils
soient formés de petits segments fusiformes
placés bout à bout. Dans la • cellule cen-
trale, est une vésicule, mais qu'on n'a pas
vu se contracter, et l'on n'a pas pu distinguer
un noyau. Ce serait donc une Monère.

Cet être singulier appartient évidemment
aux Rhizopodes, mais a quelques traits frappants de ressemblance avec certains Mycé-
tozoaires ou Champignons inférieurs tel que Rhizidium ou Spirophora (26 p.. Eau
douce, lac de Pion).

(!) Rhumbler [oi] a observé le fait chez Arcella, lorsque l'eau est trop chargée de
Bactéries.

(2) La cuticule est d'aspect chitineux, mais formée d'une substance différente de la
chitine et plus résistante aux réactifs. Elle est ornée de ponctuations orientées sui-
vant deux systèmes de lignes presque rectangulaires. Il y a un seul noyau, deux ou
plusieurs vésicules pulsatiles.

Mycetumyxa
{M. Zopfii) (d'ap. Zacharias).

TIIECAM0EB1ENS

103

Ancellà (Ehrenberg) (fîg. 119 à 121 et 124 à 126) possède une cuticule plus
épaisse, très visible, véritable capsule ou coquille (c.) qui a la forme
d'un verre de montre très profond dont l'ouverture serait rétrécie par un
diaphragme plan percé d'un trou central. Le corps ne la remplit pas

Fig. 120.

Fis- 119

Fig. 121.

Arcella

Arcella

[A. vulgaris) (Sch.). (.1. vulgaris) Vu de dessus (Seh.).

Arcella .
Coupe (Sch.

toute entière et lui est rattaché seulement par quelques brides entre
lesquelles sont des espaces courbes servant de chambres incubatrices.
La partie qui confine à l'ouverture déborde parla au dehors et émet
quelques rares et gros pseudopodes digitiformes (psdp.). Dans le corps,
on remarque de nombreuses vésicules pulsaliles (Vc.) et de nombreux
(4 à 32) noyaux (N.). Les uns et les autres sont disposés en cercle non loin
du bord de la capsule, mais ceux-ci sont assez profonds, tandis que
celles-là sont très superficielles. Gruber [92] a vu les noyaux se multi-
plier par mitose sans disparition de la membrane. Il y a, en outre, de
nombreuses et grosses vacuoles à gaz servant de flotteur à l'animal,
qui semble pouvoir les former et les résorber selon qu'il veut flotter ou
s'enfoncer.

La coquille est formée d'une mince couche anhiste interne et d'une
couche externe de petits prismes hexagonaux disposés côte à côte radiai-
rement et soudés par une mince couche de sub-
stance agglutinante. Pour grossir , l'animal fait
éclater sa coquille, la disjoint en quelques places
et la répare sous ses nouvelles dimensions (Eau
douce) (').

Pseudochlamys (Claparède et Lachmann) (fig. 122) s'en
distingue par un diaphragme péribuccal purement
membraneux.

Pyxidula (Ehrenberg) en diffère par sa surface hérissée
de minimes pointes. L'un et l'autre diffèrent à peine
du précédent, et Butschli se demande s'ils ne repré-
senteraient pas des formes jeunes du genre Arcella (Eau douce)

Fig. 122.

A

B

Pseudochlamys
(P. patella)
(im. F.-E. Schulze).

(J) L'animal se reproduit par division : une parlie du corps sorl de la coquille et
se sécrète une coquille nouvelle, formant ainsi une nouvelle Arcelle jeune, collée

104

LES RH1ZOPODES

Hyalosphenia (Stein) (fig. 123) en diffère par sa coquille anhiste et sa
forme allongée suivant l'axe et fortement aplatie parallè-

° J 1 Fig. 123.

lement à ce même axe (Eau douce).
DifUugia (Leclerc) (fig. 127, 128, 130, 133, 134) a une capsule en
forme de bouteille sans col. Le corps, qui est loin de la rem-
plir, émet par l'orifice un petit nombre de longs pseudopodes
digitiformes. Cette capsule n'est pas, comme chez les Ar-
celles, formée uniquement de substance sécrétée. Elle est,
pour la majeure partie, composée de particules étrangères,
fragments de quartz, carapaces de Diatomées, etc. Mais,
dans chaque individu, elle est assez uniforme : si elle est for-
mée de carapaces de Diatomées, elle ne contient que cela; (im.F.-E.Schulze).
si elle est bâtie de grains de sable, ceux-ci sont triés de taille
et de forme assez homogènes. Ces particules ne sont pas agglutinées du

llyalosplienia
(H. lata)

Fig. 124.

Fig. 125.
S

W^

0 â

Ô>-

V

Arcella. Conjugaison
(Sch.).

9

Arcella. Reproduction

(Sch.).

bouche à bouche à l'ancienne. Puis les deux individus se séparent. C'est donc plutôt
une sorte de bourgeonnement qu'une division.

On a observé (lig. 124) une conjugaison de deux individus, parfois trois, quatre ou

cinq, qui se soudent bouche à bouche
et échangent des courants protoplas-
miques. Mais, comme on n'a vu ni les
noyaux y participer, ni la division ou
p quelque autre reproduction se produire

à la suite, on n'est pas sur que ce soit
$ là un acte sexuel.

La reproduction par bourgeons a

été nettement constatée (fig. 125). On

voit de petites masses (jusqu'à neuf)

de protoplasma logées dans le cyto-

plasma de l'animal mère. Ces petites

masses (g) se munissent d'un noyau et

d'une vacuole, se détachent, cheminent

dans le cytoplasme, sortent de la coquille par la bouche, s'éloignent de la mère

et se munissent d'une coquille. Malheureusement on ne sait pas comment se for-

•. ment le noyau et la vacuole du bourgeon.

Pknard [90] aurait vu toute la masse de la mère se transformer en sortes de
spores que l'on trouve, au nombre d'une douzaine, munies cha-
cune d'un noyau et d'une vacuole, attachées au fond de la co-
quille vide et fermée à l'orifice par un feutrage de détritus.

Busk [78] a décrit une formation de petites masses nucléées
ifig. 126) qui se segmentent, formant une sorte de morula et
finalement se désagrègent en fines particules dont il n'a pu
suivre l'évolution.

Les mitoses observées par Gruber [92] dans les noyaux
maternels semblent se produire pour une multiplication en
vue de la formation de ces spores ou bourgeons.

L'enkystement a été observé. Le corps se contracte, se

ramasse en boule et se fixe sous la bouche de la coquille,

protégé en outre par nue membrane kystique mince, de nouvelle formation. Quant

à une reproduction sexuelle affirmée ici aussi par Greeff, elle n'est pas mieux établie

ici que chez les Amibes (V. p. 97).

-a. :

y

Arcella. Reproduction

(Sch.).

THECAMŒMENS

105

Fig. 127.

dehors. Elles ont été incorporées comme des aliments, rejetées à la
surface et maintenues là, agglutinées par
une minime quantité de sécrétion. Même
certains globules formés de toutes pièces
à titre à'ex-creta entrent dans sa composi-
tion au même titre que

ces particules étrangè-
res. Dans le corps, on
trouve un nombre de
noyaux qui varie depuis
quelques-uns jusqu'à 250
(Blanc [92]). 11 y a aussi
des vacuoles contractiles
en nombre très varia-
ble (').
Quadrilla (F.-E. Schulze)
(fig. 129) est tout à fait

Fia;. 128.

rfiïc :■■■■

j*

Difflugia (Sch.).

Difflugia.
Coupe longitudinale (Sch.).

%^r*l

Quadrilla {Q. symmetrica)
(im. F.-E. Schulze).

comparable au type précédent et s'en dis-
tingue principalement par sa coquille plus
renflée et formée de plaquettes siliceuses
carrées, transparentes (Eau douce).

(J) Le corps est souvent bourré de grains de chlo-
rophylle (fig. ISO) contenant chacun un grain d'ami-
don; on y trouve aussi quelques Micrococcus verts.
Cela donne à ces individus une teinte verte très accen-
tuée. Ces grains verts pourraient être des aliments,
des parasites ou des commensaux. C'est cette dernière
interprétation qui est la plus probable, car : 1° ils sont
inaltérés; 2° ils paraissent, d'après Pénahd [92], logés
exclusivement dans l'ectoplasme, ce qui n'arrive jamais
aux aliments et s'explique aisément chez des organis-
mes vivants doués d'un tactisme positif pour la lumière;
3o enfin, les individus qui en possèdent supportent si
bien le jeune qu'on a émis l'idée exagérée qu'ils pouvaient se passer d'aliments.

Les Difflugies se reproduisent par division, à la manière des Arcelles. L'un des
deux produits garde la coquille ancienne et l'autre doit s'en fabriquer une ; mais on
a constaté qu'avant ce moment le protoplasma se bourre de particules destinées à
former la coquille nouvelle.

On a fréquemment observé (fig. 133) la conjugaison, même à plusieurs comme

Fig. 13U.

Grains de chlorophylle

avec amidon au centre

(im. Pt-nard).

106

LES RHIZOPODES

Fig. 131.

Nebela (Leidy) diffère du précédent par sa coquille fortement comprimée,
piriforme de profil, à bouche bilabiée formée de plaquettes siliceuses,
arrondies ou irrégulières, fixées sur une membrane de nature également
siliceuse (Eau douce) (').

Heleopera (Leidy) s'en distingue par sa coquille piriforme, à peu près lisse
vers le haut, garnie au bas de grains de sable (Eau douce).

Lecquereusia (Schlumberger) (fig.131) peut être considéré
comme un Difflugia dont la capsule, toute garnie de
grains de sable, aurait déjeté sa bouche sur le côté et
fait, en s1 accroissant, un demi-tour de spire (Eau douce).

Est-ce bien ici qu'il convient de placer les deux
genres ci-dessous qui sont insuffisamment étudiés ?
Le premier est

Petalopus (Claparède et Lachmann) (fig. 132) qui a,
comme tous les précédents, ses pseudopodes limités
à une partie du corps, sans que cela s'explique par
la présence d'une capsule. Mais l'absence de capsule
est mise en doute par Bûtschli. Elle pourrait exister
et être si mince qu'elle aurait passé inaperçue, et
l'unique espèce du genre n'a jamais été revue depuis
sa découverte (Eau douce) (*). Le second est

Arcellina (du Plessis) dont la capsule, sphérique ou
ovoïde, chitineuse, serait percée de fins pores s'ou-
vrant au dehors sur de petites tubérosités. L'animal
est polvnucléé et possède des corps brillants (Eau douce).

Petalopus

Lecquereusia

(£. spira lis)

(im. Wallich).

Fig. 132.

chez les Arcelles, et Javorovsky [92] a vu pendant ce temps les ^' Dlfflupens) (d'ap.

noyaux se multiplier, s'entourer chacun d'un peu de proto- Claparede et

, , , .. L A Lachmann).

plasma et se transiormer en zoospores. '

H. Blanc [92] a vu les noyaux s'isoler avec une portion du cytoplasma et se
transformer en spores

Fig. 133.

Fig. 134.

sj-i

Difflugia
Conjugaison (im. Pénard).

(fig. 134) qui sortiraient
par la bouche pour
devenir de petites Dif-
flugies.

L'animal peut s'en-
kyster sous une mem-
brane de nouvelle for-
mation protégée en
outre par la coquille
bouchée à l'orifice par
des détritus (fig. 134).

On l'a vu aussi abandonner sa coquille par une
sorte de mue.

(!) 11 y a peut-être exagération à élever au rang
de genre cette forme que d'autres auteurs consi-
dèrent comme une simple espèce de Difflugia ou de
Quadrilla.

(2) Pseudopodes aplatis au bout; noyau et vésicule pulsatile inconnus

0

9

0

Q

:b

elfe ^"i/ A

Difflugia

Sporulation (d'ap. Blanc).

FORAMINIFERES

107

4e Sous-Classe
FORAMINIFÈRES. — FORAMINIFERIM

[Fobaminifera (d'Orbigny, emend.)]

Les Foraminifères se distinguent des Amœbiens, auxquels on les
réunit souvent, par un caractère capital : ils ont toujours des pseudo-
podes fins, ramifiés et anastomosantes, en un mot réticulés, formant, en
dehors du corps proprement dit de l'animal, un riche réseau de forme
irrégulière (fig. 135). Ils sont, en outre, toujours pourvus d'une capsule
qui, ici, est si généralement encroûtée de substances minérales dures
(calcaire, silice) qu'elle mérite bien le nom de coquille qu'on lui donne
habituellement.

On divise les Foraminifères en deux ordres :

Im perforés, à coquilles dépourvues de pores;

Perforés, à coquille percée, en outre de la bouche, de fins pores
par où sortent des pseudopodes (').

Fig. 135.

\ t I

1er Ordre

IMPERFORÉS. - MPERFORIDA

[Imperforata (Carpenter)]

TYPE MORPHOLOGIQUE

(FIG- 135)

L'être est essentiellement constitué par un corps de Rhizopode réticulé
renfermé dans une coquille. Cette coquille,
dont la forme dérive de la sphère, est con-
tinue, percée seulement à la partie supérieure
d'une assez large ouverture, la bouche. Elle
est constituée par du carbonate calcaire uni pr
à une minime quantité d'un substratum chi-
tineux qui sert de ciment aux molécules
inorganiques. Le corps protoplasmique ren-
fermé dans cette capsule n'offre rien de bien
particulier. Il ne montre pas de différencia-
tion en ectoplasme etendoplasme. Il possède
un noyau (N.) et probablement une vésicule
pulsatile(Fc.).On y trouve, à titre de résidus
alimentaires, des carapaces de Diatomées et
autres particules du même genre (pr.). Quand
l'animal est au repos, il est entièrement ren-
fermé dans sa coquille. Mais quand il est en

;

\tf

■ VK •â ■ /

Foraminifcrc
(Tyfie morphologique) (Sch.)

Sf., noyau; pr., proie;
Te, vésicule pulsatile.

I1) La question du dimorphisrne des Foraminifères sera traitée à l'occasion des

108 LES RIIIZOPODF.S

état d'activité, principalement pour la recherche de la nourriture, il
s'épanche au dehors et, en quelque sorte, déborde de sa coquille. Cette
masse protoplasmique extérieure forme une sorte de bouchon irrégulier
et c'est de lui, uniquement, que partent les pseudopodes. Ceux-ci sont
larges à la base mais, en se ramifiant, deviennent rapidement plus fins.
Ils s'anastomosent entre eux en un vaste réseau extrêmement irrégulier.
Ce réseau de prolongements toujours en mouvement sert à la reptation
et à la capture des aliments qui sont englobés par eux et entraînés dans le
corps ou digérés sur place. Le long des pseudopodes, même les plus fins,
on observe le curieux spectacle de la circulation du protoplasme rendue
manifeste par le mouvement des granulations que l'on voit rouler, en
direction centrifuge le long d'un bord, et en sens opposé le long de
l'autre, courir ici vite, là plus lentement, hésitant un instant aux anas-
tomoses avant de se décider à suivre l'une ou l'autre des deux voies qui
lui sont offertes.

L'animal se reproduit principalement par division (V. p. 120, la
reproduction des Miliolides). Pour cela, il se retire dans sa coquille et
divise son corps protoplasmique, soit longitudinalement, soit transver-
salement; l'une des deux moitiés reste dans la coquille ancienne où elle
continue agrandir à l'aise, tandis que l'autre en sort et se sécrète une
coquille nouvelle (').

La coquille que nous avons attribuée à notre type morphologique
est la plus simple comme forme et la plus caractéristique comme com-
position. Mais il faut savoir que cet organe est extrêmement varié chez
les Foraminifères et que ses variations constituent le principal critérium
dans la distinction des groupes grands et petits.

Nous distinguerons trois sous-ordres dans l'ordre des Imperforés :

Gromides, à coquille continue, chitineuse;

Miliolides, à coquille continue, calcaire; et

Arénacés, à coquille discontinue, formée de grains de sable.

A propos de chacun d'eux, nous exposerons l'importante question de
l'accroissement de la coquille, qui diffère selon sa constitution physique
et chimique.

Miliolides et des Perforés au sujet desquels elle se pose le plus nettement (V. p. 118).

(!) La coquille, par son opacité, oppose de sérieuses difficultés à l'étude de l'orga-
nisation intérieure. On peut la dissoudre par les réactifs, mais l'animal ne peut plus
être observé vivant. La présence du noyau peut être aisément constatée après la
mort. On s'est assuré ainsi qu'il y en avait toujours au moins un et souvent plusieurs,
ou même un grand nombre. Quant à la vésicule pulsatile, on n'a pu s'assurer de sa
présence que chez les formes à coquille mince et transparenle, mais pour les autres,
on reste dans l'ignorance à son sujet. Chez les premières, on a souvent constaté l'exis-
tence de plusieurs vésicules, mais chez les formes à coquille opaque on ne sait rien
de leur existence.

La division du noyau est, ici encore, fort embarrassante à définir. La plupart des
observations anciennes signalent une simple division directe. Dans certains cas, on

IMPERFORES : GROM1DES

109

Fi"-. 136.

/

1er Sous-Ordre

GROMIDES. — GROMIDJE

[Gromidea (Claparède et Lachmann)]

TYPE MORPHOLOGIQUE

(FIG- 136)

Ce type ne diffère de celui que nous avons esquissé pour l'en
semble des Imperforés en rien de ce qui con-
cerne la forme de la coquille ou la constitu-
tion du corps. Nous le caractériserons d'un
mot en disant que sa coquille est mince,
formée d'une membrane chitineuse continue,
douée d'une certaine souplesse, et toujours P**-
monothalame, c'est-à-dire à une seule loge.

Son accroissement se fait, comme chez
Arcella et autres analogues, par intussus-
ception, et doit être compris de la manière
suivante. Etant un peu élastique elle se laisse
distendre, ce qui entraîne un écartement de
ses molécules constituantes. Entre les molé-
cules ainsi écartées, de nouvelles molécules
peuvent se déposer par précipitation au sein
du liquide qui les baigne. Lorsqu'elles sont
formées, elles remplissent les vicies produits
par la distension. Dès lors il n'y a plus distension et la coquille accrue

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V7 IX .

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GROMIDm

(Type morphologique) (Sch.)

aurait une division indirecte plus ou moins réduite. Puis, brusquement, dans un type
étudié à fond avec les ressources de la technique moderne, on découvre une mitose
typique. En sorte que l'on se demande si les autres genres, étudiés de la même manière,
ne fourniraient pas des faits analogues. Mais néanmoins on hésite à généraliser. Ici
c'est Ghevjakof [88] qui a découvert cette mitose chez Euglypha. Le noyau au repos
comprend une membrane, un nucléole et un réseau chromatique. Le réseau s'épaissit,
puis se coupe et l'on observe successivement les phases classiques de spirème,
de peloton lâche, de peloton segmenté, l'orientation des chromosomes, la division
longitudinale et la disparition progressive du nucléole. A ce moment, se mon-
trent deux centrosomes, venus on ne sait d'où, aux deux pôles du noyau, avec
leurs asters; les anses jumelles se séparent, se portent aux deux pôles, le noyau
s'allonge en biscuit, se coupe, les deux centrosomes disparaissent, et les deux noyaux
filles repassent à l'état de repos. La membrane nucléaire persiste pendant toute la
durée du phénomène.

En ce qui concerne la division de l'animal, ajoutons que souvent, surtout quand
la division est longitudinale, les deux jeunes abandonnent la coquille ancienne et s'en
forment chacun une nouvelle. Quand elle est transversale, on a vu l'individu situé au
fond sortir et laisser à l'autre la libre possession de la coquille ancienne.

Les prétendus corps reproducteurs signalés chez divers types ne sont, ainsi que
l'a montré Rhumbler [93], que des pelotes fécales que l'animal n'a pu éliminer à cause
de leur volume et qu'il a isolées en les entourant d'une membrane.

Dans quelques cas très rares [Hyalopus), on a observé la conjugaison de zoospores

MO

LES UHIZOPODES

occupe sans effort la même étendue qu'auparavant sous cet effort (*).
Elle est donc susceptible d'une extension nouvelle et le phénomène
recommence.

GENRES
Nous pouvons, dans ces Gromides, distinguer trois groupes, ayant
pour chefs de file : l'un

Pseudopodes

Euglypha, forme de tran
sition entre les lobés et
les réticulés, l'autre Gro-
mia, franchement réti-
culé, avec une seule
bouche, le troisième Di-
plophrys, à deux bou-
ches diamétralement op-
posées.
Euglypha (Dujardin) (fig. 137 à 140)
peut servir de forme de transition
entre les Amœbiens testacés et les
Foraminifères. Les pseudopodes sont
en effet d'ordinaire fins, allongés,

Fi"-. 137.

Zone granul.

Vèsic. puis.
Zone hyal.

ramifiés, comme chez ceux-ci, mais
anastomosables, à leur base seule-
ment, et fort peu. La coquille (Test)
(fig. 137) a la forme d'un ovoïde
dont la petite extrémité serait lar-
gement tronquée par l'orifice buccal.
Elle est formée de plaquettes sili-
ceuses arrondies qui, en s'imbri-
quant par leurs bords, déterminent
des dessins hexagonaux. Ces pla-
quettes sont sécrétées par le protoplasma et déposées à la surface
du corps où elles sont soudées par un ciment chitineux (0,1 à 0,2. Eau
douce) (*).

Euglypha (Sch.).

flagellées, produites par division simultanée de tout le corps mou de l'animal, mais
jamais on n'a pu suivre l'évolution du produit de la conjugaison.

(x) Parfois cependant le phénomène est plus brutal. Il se forme sous la pression
du cytoplasma turgescent de petites déchirures de la coquille, qui se réparent parla
sécrétion d'un nouveau ciment. Le fait a été constaté chez Arcella, comparable sous
ce rapport aux animaux dont nous nous occupons en ce moment.

(a) Souvent l'orifice buccal est denté et souvent aussi la coquille est ornée, surtout
vers le bas, de longues épines. Le noyau (Noy.), gros et unique, est au centre de la
partie inférieure du corps. Une vésicule pulsatile [Vésic. puis.) se montre un peu plus
haut. Le cytoplasma forme trois assises : une supérieure (Zone alvéol.) très vacuolaire
d'où partent les pseudopodes, une moyenne granuleuse (Zone granul.) où s'accumulent
les aliments et résidus digestifs, et une inférieure (Zone hyal.) périnuclëaire, hyaline.

Euglypha présente une particularité rare chez les Foraminifères, c'est celle de

IMPERFORÉS : (iRO.MIDES

111

L'Euglyphe et les quelques genres secondaires (*) qui se rattachent
à lui en raison de leurs pseudopodes fins, il est vrai, et aptes à se
ramifier, mais peu ou point anastomosables, ne sont pas de vrais Fo-

s'enkyster. Pour cela (fig. 138), il commence par fermer sa coquille (c) au moyen d'un
diaphragme d'Algues et de Diatomées agglutinées, puis il se contracte et se réduit à
une masse sphérique qui en occupe le fond. Là, il sécrète un
premier kyste ovoide [kys.) formé de plaques conliguës comme
la coquille, puis, après un nouveau retrait, un second kyste sphé-
rique plus petit
(/>), formé de pe-
tits grains arron-
dis, et suspendu
dans le premier
par un cordon.

Englypha.

Enkystemcnt (Sch.).

Eugh/pha. Division (im. Cheviakof).
c, coquille : p., plaques de la nouvelle coq.

Euglyplia.
Division (im. Cheviakof).
a., individu primitif; 1»., nouvel
individu; p., migration des pla-
ques allant former la coquille
du nouvel individu.

La division (fig. 139, 140) a élé très bien observée par Cheviakof [88] et mérite de
nous arrêter un instant. Quand l'Euglyphe se prépare à se diviser, elle sécrète d'abord
de nombreuses petites plaquettes squelettiques, identiques à celles qui forment sa
coquille. Ces plaquettes [p.) se rassemblent dans le protoplasma hyalin périnucléaire,
concentriquement autour du noyau. Puis son protoplasma commence à faire hernie
à l'orifice buccal où il forme un bouchon (h.) qui grossit progressivement jusqu'à cons-
tituer une masse égale à celle qui remplit la coquille. C'est d'abord le protoplasma
alvéolaire qui sort, puis le protoplasma granuleux; la portion hyaline périnucléaire
restant dans la coquille. En même temps, les plaquettes squelettiques se rendent
toutes dans la masse extérieure, et se disposent à sa périphérie, en une couche
continue, formant à cette masse tille, une coquille complète et normale d'Euglyphe.
On a alors un être double, formé de deux Euglyphes soudés par la bouche, mais
un seul d'entre eux possède un noyau. Ce noyau entre alors en division et donne
naissance, par le processus indiqué plus haut (V. p. 109) à un noyau fille qui se porte
dans l'individu fille, entraînant avec lui une partie du protoplasma hyalin périnu-
cléaire. Les deux individus se séparent alors, forment des pseudopodes et il ne reste
aucune trace de ce qui s'était passé.

Blochmann [8t] a observé chez les Euglyphes une conjugaison suivie d'enkystement.

[l] Voici, rapidement caractérisés, ces genres qui forment, avec Euglyplia, la

112

LES RHIZOPODES

Fig. lil.

raminifères réticulés. On pourrait aussi bien les réunir aux Difflugies.
Avec les genres suivants, au contraire, nous abordons les Forami-
nifères normaux.
Gromia (Dujardin) (fig. 141) possède une petite
coquille chitineuse flexible, ovoïde, etlecyto-
plasma non seulement la remplit tout entière,
mais déborde par l'orifice et forme tout au-
tour d'elle une couche irrégulière. De lous les

points de ce revêtement protoplasmique exté-
rieur partent des pseudopodes (psdp.) anasto-
mosés en un riche réseau irrégulier; mais
c'est surtout en face de la bouche qu'ils sont
nombreux et ramifiés (Mer et eau douce) (').

Des formes assez nombreuses se ratta-
chent à ce type principal et plusieurs s'en
distinguent par des caractères assez impor-

psdp.

'! ,'V.

Gromia (G. Ofiformis)
(im. Dujardin).

Fier. 142.

famille des Euglyphix.e [Euglyphina (Bùtschli)] :

Sphenoderia (Leidy) et

Placocysta (Leidy), qui ne sont guère que des espèces
(TJEuglypha;

Trinema [Dujardin) (fig. 142), qui peut être défini un Eugly-
pha, dont la bouche serait rejetée de côté (Eau douce);

Assulina (Ehrenberg), qui est un Euglypha très aplati à
bouche irrégulièrement dentée. (Eau douce);

Cyphoderia (Schlumberger) (fig. 143), qui est plus allongé et a sa coquille formée de pla-
quettes chitineuses plus petites (Eau
douce et mer); Fig. 143.

Discella (Nemec), qui se distingue par une
coquille rudimentaire formée de petits
disques brillants, indépendants et mobi-
les, et qui émet des pseudopodes seule-
ment par ses parties nues (Parasite entre
les lamelles branchiales de Ligidium);

Paulinella ( Lauterborn) , lagéniforme, à
coquille formée de cinq rangées ver-
ticales de plaquettes siliceuses hexa-
gonales, à pseudopodes longs et minces
non anastomosables (0,2 à 0,3. Eau
douce);

Campascus (Leidy), qui est un Cyphoderia
dont la coquille serait incrustée de corps
étrangers et serait ornée en bas d'ap-
pendices spiniformes (Eau douce).

(') L'animal ne possède pas de vési-
cule pulsatile. Quand il est jeune, il n'a
qu'un noyau, mais les individus âgés en
ont jusqu'à une soixantaine.

Plagiophrys (Claparède et Lacbmann) a été créé pour les espèces de Gromia sans coquille,
si vraiment il en existe ce qui n'est pas bien démontré; ce genre reste donc douteux.

Trinema
(im. Dujardin)

Cyphoderia
{C. margaritacea)

(im. Schulze).

IMPERFORES : CROMIDES

113

Fig. 144.
V

.J

A

>■

tants. L'extension du cytoplasma sur toute la face externe de la coquille,
en particulier, est spéciale à la Gromie et ne se rencontre pas ailleurs.

Hyalopus (Schaudinn) est un genre créé pour recevoir une espèce du genre
Gromia, G. Dujardinii, qui se distingue
des autres par ses pseudopodes entière-
ment hyalins non anastomosables, par ses
courants de granulations, par la présence
de certains grains réfringents brunâtres
dans le corps et, fait plus intéressant, par
la formation de zoospores isogames qui se
conjuguent deux à deux (').

L/efoerku/7ma(ClaparèdeetLachmann)(iîg.l44
et 145) diffère de la Gromie par sa coquille
ovoïde ou piriforme (c) dont l'ouverture
est située dans une dépression latérale de
la grosse extrémité qui est plus ou moins
quadrilobée. En outre, le protoplasma ne
forme pas un revêtement extérieur com-
plet, mais émet un seul gros tronc pseu-
dopodique (o) d'où se détachent de nom-
breuses ramifications anastomosées en
réseau. On ne lui a pas trouvé de vésicule
pulsatile (0,4. Eau douce) (*).

Microgromia (R. Hertwig) (fig. 146 à 149), forme très petite, est remar-
quable par son mode singulier ,
de reproduction et par les Fis- 146-
colonies auxquelles elle donne
naissance.

psdp

 ■ ir

î\umhK

Lieberkùhnia (L. Wagnerï)
(d'ap. Claparèdc et Lachmann).

I1) Schaudinn a pu observer le
retrait du corps protoplasmique dans
la coquille et le morcellement du
corps en petites masses nucléées
(sans participation des grains bruns
qui tombent au fond) qui se munis-

Fiff. 145.

psdp

MicTôeromia

o

(M. socialis) (im. Hertwig et Lesser]

sent d'un flagellum et se conjuguent. Mais il n'a
pu observer le sort ultérieur du produit de la

Lieberkùhnia (L. paludosa).
Division (im. Cienkovsky).

conjugaison.
(2) L'animal se reproduit par division de la manière suivante (fig. 145). Une seconde
bouche s'ouvre au fond de la coquille, et par là sort un second tronc pseudopodique

S*

114

LES RHIZOPODES

Fig. 147.

L'individu isolé (fig. 146) a une coquille (c) d'apparence chitineuse,en
forme d'urne ouverte au sommet. Le corps protoplasmique contient un
gros noyau unique etune petite vési-
cule pulsatile. Il n'émet au dehors
qu'une petite masse de substance
d'où partent seulement quelques
fins pseudopodes peu ramifiés (').

La formation des colonies ré-
sulte (fig. 147, 148) d'une division

Fig. 148.

Microgromia.
Division (im. Hertwig et Lesser).

A, division longitudinale; B, division trans-
versale; C, D, sortie d'un des deux individus;
E, sa transformation en zoospore ; F, son
union à l'autre individu pour former une
colonie, a., l'individu qui reste dans la co-
quille ancienne ; 1»., celui qui en sort.

Microgromia.

Colonie dispersée (im. Hertwig et Lesser).

Fig. 149.

Microgro m ia .

Colonie rassemblée

(im. Hertwig et Lesser).

semblable au premier. La coquille se creuse à son équateur d'un sillon circulaire qui
s'approfondit de plus en plus; elle finit par se couper; le corps mou continue à
s'étrangler et l'isthme de réunion s'allonge, en sorte qu'on a deux individus [a, b)
réunis par un cordon. Enfin ce cordon se coupe et les deux individus se séparent.
(*) A un moment donné (fig. 148), le corps protoplasmique se divise, soit longitudi-

Fig. 150.

1 I)

Platoum

(P. stercoreum)

(im. Cienkovsky).

imperforés: gromides 115

incomplète. L'individu né d'une division {b, dans A à D, fig-. 148) sort
bien comme d'ordinaire de la coquille ; mais il reste attaché à l'ancien
habitant (a) par quelques filaments pseudopodiques et se munit d'une
coquille (F). C'est là le commencement d'une colonie qui s'accroî-
tra par la répétition du même processus (40 f*. Eau
douce) (').
Pamphagus (Bailey) est un Microgromia à coque souple,
suivant plus ou moins les mouvements du corps
(Eau douce).
Lecythium (Hertwig et Lesser) n'est guère qu'une

espèce du précédent (Eau douce).
Lecythia (Wright), que l'on place ici avec doute, serait

un Lecythium porté sur un pédoncule (Mer).
Platoum (F.-E. Schulze) (fig. 150) forme aussi des colo-
nies: c'est un Microgromia à bouche rétrécie, à
coquille un peu souple et un peu trop vaste pour
le corps qui l'occupe (Eau douce, terre humide et substances putréfiées).
Plectophrys (Entz) ne diffère du précédent que par la structure de sa

coquille (Marais salés de Klausenburg, Hongrie).
Pseudodifflugia (Schlumberger) (fig. 151) ne dif-
fère de la Gromie que par sa coquille qui admet
des particules étran-
gères comme celle
de la Difflugie (Eau
douce et stagnante).
Diaphoropodon (Ar-
cher) (fig. 152) a
sa coquille entière-
ment formée de par-
ticules étrangères
(Diatomées, etc.).
Comme à l'ordi-
naire, de la bouche

sortent des pseudopodes branchus, mais en
outre de fins pseudopodes filiformes non réti-
culés passent dans les vides laissés entre les
particules constituantes de la coquille sur toute la surface du corps.

Fis. 152

Fiiï- 151.

Pseudodifflugia
(P. amphitrematoïdes) (im. Archer).

Diaphoropodon
(D. mobile) (im. Archer).

nalement(^)et alors les deux individus ont accès à la bouche, soittraversalement [B] et
dans ce cas l'un des deux est relégué au fond. Bientôt l'un des deux (6) (dans le cas de
division transversale, c'est celui du fond) rampe hors de la coquille, reste attaché
quelque temps à l'autre par quelques filaments (C, D), mais s'en sépare sous la forme
d une zoospore à deux flagellums [E] qui s'éloigne en nageant. Cette zoospore est sans
doute destinée à se transformer en une petite Gromie, mais on n'a pas suivi son
évolution.

(*) Les individus de la colonie peuvent s'écarter les uns des autres (fig. 147) en

116

LES RI1IZ0P0DES

Ces caractères lui donnent quelque analogie avec un Perforé, mais
surtout une étroite ressemblance avec les Arénacés et il semble que l'on
pourrait tout aussi bien le placer parmi ces derniers.

Fig. 153.

Les genres précédents étaient caractérisés, outre leur coquille mince
et généralement chitineuse formée d'une seule loge,
par leur bouche unique.

Les quelques suivants ont au contraire pour trait dis-
tinctif leur bouche double. La coquille est percée aux deux
pôles opposés de deux orifices semblables par où sortent
également des bouquets de pseudopodes réticulés (').

Diplophrys (Barker) (fig. 153) a ainsi une coquille sphéri-
que ou fusiforme, percée d'une bouche arrondie en deux
points diamétralement opposés. Mais ce genre à affinités
douteuses pourrait aussi bien, comme nous l'avons vu
page 81 , être placé parmi les Labyrinthulés (20 (x. Eau
douce et sur les excréments (*).

Ditrema (Archer) en diffère par sa coquille plus épaisse et
ses bouches à bord un peu reployé en dedans (Eau douce).

Amphitrema (Archer) (fig. 154) a, au contraire, la bouche

un peu saillante et la coquille incrustée de corps étrangers (Eau douce

Fig. 155.

Diplophrys

(D. Archerï) (im.

Hertwig et Lesser)

— i

Amphitrema [A. Wrigliti-
anum) (im. 'Archer).

Sheplieardella (S. tseniiformis) (im. Ray Lankester).

Shepheardella (Siddal) (fig. 155), a une coquille hyaline membraneuse
en forme de long tube rétréci aux deux bouts (5mi«. Mer) (•).

allongeant leurs pseudopodes, ou se rapprocher en les rétractant (fig. 149). Ils arrivent
parfois à former, en se collant les uns aux autres, des amas compactes émettant quelques
pseudopodes par la périphérie. Dans cet état, ils ont été décrits par Archer comme
un genre distinct sous le nom de Cystophrys. On ne peut s'empêcher de remarquer
une certaine ressemblance entre ces colonies et celles de certains Labyrinthulés
(V. p. 81).

H Les précédents formaient la famille des Gromix.® [Gromidea (Glarapède et
Lachmann)]; ceux-ci vont former celle des Amphistominse [Amphistomata (Hertwig et
Lesser)] . Les uns et les autres étaient réunis par Brady dans son ordre de Gromidea.

(2) Cette coquille est d'ailleurs une simple membrane si mince que sa présence
est douteuse. Il y a un noyau, plusieurs petites vésicules pulsatiles et un ou deux glo-
bules graisseux de couleur orangée.

(3) Le protoplasma qui remplit le tube et fait saillie aux deux bouts pour former les

IMPERFORES : MILIOLIDES

117

Fis. 156.

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2e Sous-Ordre
MILIOLIDES. — MILIOLID^
[Miliolida (Carpenter entend.)]
TYPE MORPHOLOGIQUE

(FIG. 156 a 161)

Ici encore, le corps mou de l'animal ne diffère en rien de celui des
autres Imperforés et c'est seulement dans
la coquille que résident les caractères. Cette
coquille est solide, calcaire, porcelainée,
formée d'une substance calcaire sécrétée par
le protoplasma en même temps qu'une ma-
tière chitineuse qui lui sert de ciment. Nor- -qv.
malement, elle est simplement sphérique ou
ovoïde avec une large bouche à un pôle (').

Accroissement de la coquille. — Comment
s'accroît-elle dans ce cas?

Le processus qui expliquait l'accroisse-
ment des coquilles chitineuses n'est plus ap-
plicable ici, puisqu'elle est inextensible. Mal-
heureusement on manque de matériaux pour
résoudre cette importante question.

Tout ce que l'on sait, c'est qu'elle s'accroît,
que celle des adultes est plus grande que celle
des jeunes : ce n'est donc pas comme chez
les Coléoptères, par exemple, qui ont d'em-
blée leur taille définitive. On sait aussi qu'elle n'est pas rejetée et rempla-
cée par une autre: ce n'est donc pas comme chezles Crustacés qui muent.
On en est dès lors réduit à l'hypothèse de Max Schultze [54] : la coquille
se résorberait par sa face interne, en même temps qu'elle s'accroîtrait,
en épaisseur et par conséquent en surface, par le dépôt de nouvelles
couches à sa face externe. La réalité de ce dépôt est d'ailleurs certaine,
car c'est ainsi que se fait l'accroissement en épaisseur et que se forment,
à la surface, les saillies, côtes, épines, qui ornent certaines coquilles. Le
protoplasma qui déborde par la bouche pour former les pseudopodes
s'étend, par moments au moins, sur toute la surface et dépose la sub-
stance minérale nécessaire pour les former.

Miliolide

(Type morphologique) (Sch.).

N., noyau ; pi-., proie;

Vc, vésicule pulsatile.

pseudopodes, circule rapidement dans le tube d'un bouta l'autre, entraînant le noyau
qui roule sur lui-même en se déplaçant.

(*) La présence de ce ciment est rendue évidente par le fait que, dans certaines
conditions de pénurie alimentaire, l'animal ne sécrète plus de calcaire et se forme une
coquille chitineuse renforcée seulement de quelques grains de sable. Dans les grands
fonds on a trouvé des coquilles formées d'une trame siliceuse.

118

LES RH1Z0P0DES

Fig. 157.

?

Miliolides.

Coquilles polvthalames

(Scb.).

A, B, C différents modes
d'agencement des loges.

Fig. 158.

Voilà pour les coquilles monothalames , c'est-à-dire formées d'une

seule loge.

Mais nous pouvons dire dès maintenant que la
plupart des Miliolides ont des coquilles polytha-
lames, c'est-à-dire à plusieurs loges et, dans ce
cas, la question se simplifie singulièrement.

Quand le corps s'est trop accru pour tenir dans
la loge primitive, il se porte au dehors et en
forme une seconde un peu plus grande, qui com-
munique avec l'ancienne par la bouche de celle-ci
ouverte au fond de la seconde, et ainsi de suite.
Il n'abandonne pas pour cela la loge ancienne,
mais les occupe toutes les deux.

Les loges successives peuvent se disposer à la
suite les unes des autres (fig. 157) de manières très
différentes: en ligne droite (A), en spirale (C), en
hélice, en crosse (B), etc., etc., ce qui, joint à leurs
différences individuelles, explique l'infinie variété
de formes que peuvent revêtir ces Foraminifères.
Dimorphisme. — Un autre facteur vient encore accroître cette diversité.

Dans beaucoup de coquilles enroulées, on trouve,

à l'origine de l'enroulement (fig. 158, A et B et

159, A), une loge initiale sphérique (A) appelée

mégasphère, plus grande que les suivantes. Cette

loge communique par un canal (c) avec la pre-
mière loge spirale qui, tout de suite, prend la

disposition d'enroulement caractéristique de

l'espèce. Or, chez d'autres individus de la même

espèce, on trouve (fig. 159, B), en place de cette

grande loge initiale, plusieurs petites loges (en

général six) dont une initiale très petite, appelée

microsphère, au centre, et les autres groupées autour d'elle en spirale,

sans souci de l'arrangement spécial Fig. 159.

des loges suivantes.

Ces deux formes ont été désignées :

la première, sous le nom de mêga-

sphérique ou forme A, la deuxième sous

celui de microsphérique ou forme B (').

(x) C'est à MM. Munier-Chalmas et Schlum-
herger que l'on doit l'intéressante découverte
de ce polymorphisme. Nous ne manquerons
pas de signaler au passage les genres où il
se rencontre. Voici la liste «le ceux où il

Biloculina, Dillina, Fabularia, Lacazina, Triloculina, Trillina, Quinqueloculina,
Pentellina, Heterillina, Orbitolites, Alveolina. 11 existe aussi chez divers Perforés.
Nous le signalerons quand nous traiterons de ce groupe.

Mégasphère
(d'ap. Munier-Chalmas).

A, de face; B, en coupe.
Le canal communique en <• avec la
mégasphère, en o avec la 1^ loge
spiralée.

Portion centrale de la coquille

(d'ap. Munier-Chalmas).

A, dans la forme mégasphérique ; B, dans

la forme microsphérique.

il a été observé parmi les Imperforés

imperforés: miliolides 119

Les relations mutuelles de ces deux formes ont été beaucoup discu-
tées et Ton n'est que tout récemment, et seulement pour quelques
genres, arrivé à une conclusion certaine. Deux opinions principales
étaient en présence. D'après l'une, les deux formes seraient les états
successifs d'un même individu. Les jeunes naîtraient tous de la forme A.
Beaucoup d'entre eux vivraient et mourraient sans se modifier, mais
quelques-uns, à un moment donné, résorberaient leur mégasphère et
bourgeonneraient, à sa place et en sens inverse de l'accroissement à la
bouche, une courte spire de quelques loges. D'ailleurs ces formes mi-
crosphériques, en se reproduisant, engendreraient de nouveau des
formes A. Mais Van der Brock [93] et d'autres ont constaté que les loges
voisines de la région affectée par le dimorphisme ne sont pas disposées
de la même manière dans les deux formes, en sorte qu'il faudrait qu'une
région importante de la coquille se résorbât et fût reformée à nouveau.
Or ce travail prendrait un temps assez long et l'on devrait pouvoir
surprendre des individus en voie de transformation, ce qui n'arrive
jamais.

La seconde opinion est que ce dimorphisme est initial, que les indivi-
dus naissent et meurent dans la forme qui leur est propre et que les deux
formes résultent d'une alternance de génération, ceux de la forme A en-
gendrant ceuxde la forme B, etréciproquement. Cette opinion repose sur
des faits certains, observés, il est vrai, chez un tout petit nombre de
formes, mais il semble bien qu'on est en droit de les généraliser (').

(x) LisTEu[95]etScHAUDiNN [95] sont les observateurs auxquels on doit cette impor-
tante découverte. Leurs observations, concordantes dans leurs traits généraux bien
qu'entreprises séparément, inspirent toute confiance.

D'après Lister, qui a étudié à la fois les Imperforés (Orbitolites) et les Perforés (Po-
lystomella), les individus A se reproduisent d'abord sous leur forme et par le procédé
habituel. Les petites masses destinées à former les jeunes (V. p. 120),
se munissent d'une coquille spbérique et constituent la loge initiale Fig. 160.

d'un jeune de la forme A. Celui-ci forme, en une heure, une deuxième
loge, en vingt-quatre heures une troisième, etc., et devient peu à peu
adulte. Gela continue ainsi pendant plusieurs générations ; mais, à
un moment donné, le processus change, l'animal se rétracte dans sa
coquille et fragmente tout son contenu en nombreuses petites masses
arrondies qui se munissent d'un flagellum et constituent autant de
zoospores. Ces zoospores (fig. 160), qui mesurent 4 [i, se conjugueraient Polystomella.
et formeraient une petite masse de 6 à 13 \x qui serait la loge initiale Spores flagellées
d'un individu de la forme B. Celui-ci grandirait mais, au moment de (d'aP- Lister),
se reproduire, donnerait naissance, non à des zoospores ni à des
formes B, mais à des formes A, selon le procède décrit il y a un instant pour celles-ci.
Ainsi il y aurait alternance périodique entre une série de générations agames A et
une génération sexuée B.

D'après Schaudinn, qui a étudié seulement Polystomella, la forme A ne se reproduit
qu'exceptionnellement par elle-même. La forme b est caractérisée par la présence
de nombreux noyaux répandus dans toutes les loges et provenant de la division
d'un noyau initial unique (V. ci-dessous, fig. ICI). Son protoplasme sort de la
coquille et se morcelle autour des noyaux, chaque fragment devenant une loge

120

LES RHIZOPODES

Reproduction. — La reproduction par division, si facile à comprendre
chez les formes monothalames ou à coquille souple, ne se conçoit plus
aussi bien avec les coquilles calcaires à loges très nombreuses et très
entortillées que nous allons maintenant rencontrer. Ici se présente un
mode particulier de reproduction qui tient du bourgeonnement et de la
division successive. Dans l'intérieur de la coquille, le noyau unique se
divise en un grand nombre de petits noyaux qui se répandent dans toutes
les loges ('). Ces noyaux condensent autour d'eux des petites masses
de protoplasma qui prennent la forme d'un jeune individu, se munis-
sent d'une coquille et sortent, soit par la bouche (Ammodiscus), soit par
rupture de la coquille. Chez Miliolina le corps protoplasmique maternel
sort en masse de la coquille et se divise en jeunes (*).

initiale macrosphérique d'individu A. Celui-ci est d'abord polynucléé, mais ses noyaux
se fusionnent bientôt en un, en sorte qu'il est désormais uninucléé. Quand il est
devenu adulte, son noyau se morcelle en fragments qui se répandent dans toutes les
loges, y subissent une division mitosique et, se partageant le cytoplasme, donnent
naissance à autant de zoospores qui se conjugueraient avant de se développer en
individus de la forme B.

Il faut noter que la conjugaison des zoospores et le sort ultérieur du produit de
cette conjugaison hypothétique n'ont jamais été observés. Schaudinn [04] a, il est vrai,
vu la conjugaison des zoospores chez une Gromie (Hyalopus), mais les Gromies sont
bien loin des Polystomelles et il n'a pu suivre l'évolution du produit conjugué.

« Dans leurs travaux sur le dimorphisme des Foraminifères, MM. Munier-Chalmas
et Schluiiberger avaient admis que la forme microsphérique dérivait par modifi-
cation interne de la forme macrosphérique.
Aujourd'hui M. Munier-Chalmas pense que,
contrairement à cette opinion, tous les faits
observés sont en faveur de la seconde hypothèse
qui accorde une origine distincte à chacune des
deux formes (*).»M. Schlumberger s'est également
rallié à l'opinion de Schaudinn et de Lister.

(r) Le mode de division du noyau a été étudié
par Schaudinn [94]. Le noyau (fig. 161) est d'abord
formé (A) par une masse chromatique homogène
sans membrane. A un moment donné, il devient
très vacuolaire (B) au moyen de liquide cytoplas-
mique qu'il absorbe, grossit beaucoup et se munit
d'une membrane (C). Le réseau intervacuolaire se
montre formé d'une substance achromatique sur
laquelle sont semées des granulations chromati-
ques [D). La chromatine s'accumule d'abord au
centre (E), puis se porte à la périphérie le long
de filaments achromatiques radiaires (F) et s'y
accumule en petites masses disposées régulière-
ment (G). Enfin la membrane se détruit et
les petites masses mises en liberté [H) consti-
tuent les noyaux filles qui se dispersent dans le
cytoplasme [p).

(2) Chez Orbitolites, Brady [88] a trouvé des
jeunes réduits à leur loge initiale au centre de la coquille. Il a vu aussi [92] que

(*) Lu note entre guillemets nous est communiquée par M. Munier-Chalmas.

Fig. 161.

H

Miliolide (Type morphologique).
Division du noyau (im. Schaudinn)

IMI'ERFOKES : MILIOLIDES

121

GENRES

Calcituba (Roboz) (fig. 162 à 166), par la simplicité de sa coquille et de son

Fis. 162.

Fig. 1G3

Fis. 164.

û-.

Calcituba.

êÊir

Septum sépa-
rant 2 cham-

Calcituba.

bres consécu

tives (d'ap.

Schaudinn).

Formation de la loge centrale
(d'ap. Schaudinn).

Calcituba [C. polyniorpha)
montrant la chambre centrale et les
tubes ramifiés qui en partent
(d'ap. Schaudinn).

mode d'accroissement, se place à la base des Miliolides. A l'état le plus
parfait, c'est une coquille extrêmement mince, laissant voir la couleur
rose du protoplasma sous-jacent, et formée simplement de grains cal-
caires soudés entre eux, mais pas assez noyés de ciment pour donner la
structure porcelainée. Elle est formée (fig-. 162)
d'une grande chambre centrale irrégulière d'où parten t
en tous sens des tubes ramifiés par dichotomie irré-
gulière. La paroi est imperforée, les tubes sont
ouverts au bout, ce qui fait autant de bouches que
de ramifications, enfin des septa incomplets assez
espacés (fig. 164) les segmentent
en chambres reconnaissables du
dehors à un lég
(10 à!2mm. Mer) (').

Fi". ic5.

Fig. 166.

dehors à un léger étranglement

l'animal, quand il est adulte, forme
sur son bord de grandes chambres In-
cubatrices tapissées d'une mince couche
de protoplasma ; le protoplasma des
parties centrales y arrive et y forme de
nombreux individus réduits à leur loge
initiale avec un noyau, qui sont mis
en liberté par résorption des parois de
la chambre incubalrice. Schlumberger [88]
fait remarquer que tous ces individus

pft"i

Calcituba.

Division des amibes

(d'ap. Schaudinn).

Calcituba.
Sortie des petites
amibes (d'ap. Schau-
dinn).

jeunes ont pour loge initiale une macrosphère. Il y a ici encore dimorphisme
i1} L'évolution de cette forme a été récemment étudiée par Schaudinn [os] et

122

LES RHIZOPODES

Fiji'. 167.

Squamulina (M. Schultze) (fig. 167), représente le type morphologique du
groupe à l'état monothalame, mais sa forme
est plan-convexe; il est fixé par sa face plane et
porte, excentriquement sur la face convexe, une
bouche arrondie assez large (Vivant et peut-être
aussi fossile).

Nubecularia (Defrance) (fig. 168), est polythalame,
formé de loges fixées aussi par une face. Ses
premières loges sont en spirale, mais les sui- ~T~ ,.

x . ° r Squamulina

vantes deviennent si irrégulièrement disposées (5. te(,/,) (d.ap. M. schultze).
que la coquille n'a point de for-
me définie; elle est en outre souvent incrustée de sable.

Fi«. 1G8.

Nubecularia (Sch.).

Ce caractère monothalame, ou polythalame à dis-
position irrégulière des loges constitue la caractéris-
tique assez peu nette de cette première série de
genres (*).

Bien mieux caractérisée est jla série suivante qui a

pour type l'ancien genre

Miliola (Lamarck) (fig. 170, 171). La coquille est polythalame et les loges se

succèdent en formant une spirale plane; chacune forme exactement un

demi-tour et porte la bouche à son extrémité, en sorte que cet orifice

mérite de nous arrêter un instant. L'animal, constitué comme nous venons de le voir,
est fixé sur quelque Algue marine qu'il mange. Il pousse sans cesse par la périphé-
rie. Quand le support est mangé, la partie centrale se rompt en fragments qui tombent
au fond tandis que les bouts des tubes restent sur l'Algue où ils continuent à grandir.
Ces bouts, en s'accroissant, continuent à se ramifier, mais toujours ils grandissent
par l'extrémité distale, tandis que l'extrémité proximale se rompt par fragments suc-
cessifs qui tombent aussi au fond. Ces fragments détachés (que ce soient ceux du
début ou les autres), s'ils sont tombés sur une Algue, peuvent y trouver de la nourri-
ture et grandir. Sinon, ils sont affamés et alors, ou bien s'isolent en fermant leurs
orifices par une lamelle de chitine et attendent quelque chance de rencontrer des
aliments à leur portée, ou bien ils s'égrènent en petites amibes qui sortent du
tube (fig. 165), rampent et s'éloignent pour manger. Mais il reste toujours dans le
tube une importante portion du protoplasma continu qui, lui, est destiné fatale-
ment à mourir. Ces amibes peuvent, si elles sont assez grosses, se diviser (fig. 166),
mais en tout cas elles mangent, grossissent et reconstituent peu à peu l'individu
primitif. La forme de celui-ci résulte (fig. 163) de ce que, au début, elles ne forment pas
de pseudopodes, restent contractées (montrant parfois une tendance à l'enroule-
ment spiral) et sécrètent du carbonate de chaux. Ainsi se forme la première
chambre, puis elles émettent de gros pseudopodes qui, à leur tour, se couvrent de
calcaire. Ceux-ci, dès lors, ne croissent plus que par le bout, se dichotomisent, et
ainsi s'explique la forme de l'animal. Le cycle est terminé.

Il y a là plusieurs noyaux par chambre. Ceux-ci ne se multiplient jamais par
division simple. Leur mode de multiplication est conforme à celui que nous avons
décrit à la page 120.

I1) Cette première série de genres constitue la famille des Nubecvlabxsm [Nuhe-
culuvïnx (Brady)].

La série suivante forme la famille des Miliolinjù [Miliolininee (Brady)J.

IMPERFORES : MILIOLIDES

123

est transporté alternativement aux deux extrémités d'un même dia-
mètre. Son entrée est rétrécie par une dent saillante à sa face in-
terne ou par une plaque criblée. Si les loges sont peu ou point embras-
santes, chacune s'ajoute aux précédentes sans les cacher, en sorte
qu'il est facile de les compter toutes. Mais, dans le cas contraire,
elles cachent tout ou partie des loges anciennes de manière à n'en
laisser voir qu'un certain nombre et on en compte en dehors beaucoup
moins qu'il n'y en a en réalité. C'est d'après cet aspect extérieur que
l'on a établi divers genres dont le nom rappelle ce que l'on voit et
nullement ce qui est (*).

Supposons une Miliolide qui, constituée à l'état jeune comme un
Miliola (L&mairck), c'est-à-dire avec un enrou-
lement spiral régulier et deux loges par
tour, change ensuite cette disposition et
prenne alors trois ou quatre loges au plus
à chaque tour, nous aurons un
P/a/7isp/>ma(Seguenza)(fig. 169) (Vivant et fossile).

Supposons maintenant qu'avec un début
semblable, les loges, au lieu de continuer

Fis. 1G9.

(x) Voici ces genres

Planispirina (im. Schlumberger).
A, en coupe; B, entier.

Fis. 171.

Spiroloculina (d'Orbigny) (fi g. 170), laisse voir toutes ses
loges (Vivant et fossile) ;

Quinquelooulina (d'Orbigny) est un peu embrassant et laisse voir quatre loges d'un

côté et trois de l'autre,

mais comme deux se voient Fig. no.

des deux côtés, il n'en

reste que cinq différentes

visibles du dehors, d'où le

nom (Vivant et fossile);
Pentellina (Munier-Chalmas),

Adelosina (ira. Schlumberger).
A, entier; B, en coupe.

Massilina (Schlumberger) et

Adelosina (Scblumberger) (fig.
171) sont des genres voi-
sins; dans ce dernier, la

loge initiale est complète- Spiroloculina

ment renfermée dans la (Sch.).

suivante (Vivant);

Triloculina (d'Orbigny), est plus embrassant et ne laisse voir que les trois dernières loges.
(Vivant et fossile);

Trillina (Munier-Chalmas et Schlumberger) et

Linclerina (Schlumberger) sont des genres voisins;

Biloculina (d'Orbigny) ne laisse plus voir que deux loges (Vivant et fossile);

Fabularia (Defrance) est un genre voisin à chambres cloisonnées. Enfin

Uniloculina (d'Orbigny), n'en laisse plus voir qu'une, la dernière (Vivant).

Malheureusement, cette simplicité élémentaire ne correspond pas à la réalité des
faits, caries loges deviennent de plus en plus embrassantes à mesure que l'animal
s'accroît, et la Quinqueloculine devient plus tard Triloculine, en sorte que ces
deux genres ne sont pas toujours distincts et on a proposé de les réunir dans

124

LES KHIZOPODES

Fig. 172.

Fis;. 173.

leur enroulement spiral, s'écartent pour se disposer en ligne droite sui-
vant la tangente, et nous aurons un

Vertebralina (d'Orbigny) (lîg. 172) (Vivant et fossile) (').

Peneroplis (Montfort) (fîg. 173) a, comme
les précédents, un enroulement diffé-
rent suivant l'âge : les premières loges
sont disposées en spirale, tandis que
les suivantes, sans se disposer tout à
fait en ligne droite, deviennent de
moins en moins courbes. Mais ici,
même dans la partie jeune, le nom-
bre des loges par tour est indéterminé
et ne suit pas la loi des Milioles. Ce
dernier caractère est celui d'une série
de genres dont celui-ci est le type (*). On peut ajouter que les loges ne
sont jamais embrassantes en sorte que la coquille reste très plate (3) :

Vertebralina
(im. Carpenter)

Peneroplis (im. Brady)

le genre Miliolina (Williamson). Bien plus, Munier-Chalmas et Schlumberger [85]

ont montré qu'une espèce, classée antérieurement

comme Triloculine et comme Quinqueloculine selon Fig. 174.

son âge, était successivement constituée comme

ces deux genres, puis comme une Biloculine et

enfin comme une Uniloculine. Ils en ont fait le

genre
Idalina (fig. 174) (Fossile). Genres voisins :
Periloculina (Munier-Chalmas et Schlumberger), à

chambres pourvues de côtes longitudinales sail-
lantes intérieurement (Fossile), et
Lacazina (Munier-Chalmas), à chambres pourvues de

piliers (Fossile).

Il résulte de là que les formes bi-, tri-, quin-

queloculinaire ne caractérisent pas les genres

de nom semblable, mais ceux-ci n'en sont pas

moins très réels par l'ensemble de leurs caractères

et méritent d'être conservés.

I1) Ces deux genres sont les types de la famille

des Hauerinm [Hauevina (Brady)], caractérisés par ce début en coquille de Miliole

et cette variation dans le nombre des loges ou le sens de leur succession. Dans la

même famille sont les genres :
Hauerina (d'Orbigny), qui diffère du premier par le fait que les tours précédents

ne sont point, comme dans celui-ci, cachés par des expansions aliformes du dernier

tour (Vivant et fossile) ;
Articulina (d'Orbigny), constitué à fort peu près comme le second (Vivant et fossile);
Ophthalmidium (Kûbler), en tube spiral à cavité d'abord libre puis cloisonnée, et
Sigmoïlina (Schlumberger), genre dédoublé des Spirillines.

(2) Ces genres constituent la famille des Peneroplinm [Peneroplida (Brady)].

(3) Quant au détail de la disposition des loges, il est variable. Ici, il y a une
courte partie spirale suivie d'une partie qui se détache suivant la tangente et s'élargit
en éventail. La bouche est fermée par une cloison percée d'une unique rangée de
trous et toutes les cloisons de séparation des loges ont le même caractère.

Idalina au stade biloculine

(d'ap. Munier-Chalmas

et Schlumberger).

IMPERFORES : MILIOLIDES

125

Orbiculina (Sch.).

Orbiculina (Lamarck) (fig. 175) a ses loges formées suivant la même loi que

Peneroplis, mais il se forme en outre de petites p.

cloisons radiaires perpendiculaires aux faces de

la coquille et aux cloisons concentriques sépa-
rant les loges. Ces cloisons divisent chaque loge

en nombreuses logettes disposées comme les

degrés d'une circonférence. Elles sont, déplus,

percées de trous qui permettent aux logettes

d'une même loge de communiquer ensemble.

tandis que les trous des cloisons circulaires leur

permettent de communiquer avec celles des

loges contiguës (Atteint 19nim. Vivant et fossile) (').
Orbitolites (Lamarck) (fig. 176) diffère du précédent principalement par le fait

que son enroulement est spiral dès l'origine et devient toujours et

rapidement cyclique : il y a la loge centrale,

puis deux loges faisant un deuxième tour

et, dès le tour suivant, chaque loge fait un

tour complet. Les loges s'épaississent en

grandissant, en sorte que l'ensemble prend

la forme d'un disque plus épais au bord

qu'au centre; elles sont subdivisées en

logettes de la même manière que chez Orbi-
culina, et alternent d'un cycle à l'autre (Atteint 0mm9. Vivant et fossile) (*).

Fig. 176.

Orbitolites (Sch.).

C1) Une autre complication peut s'ajouter à la précédente et elle se présente dans les
formes les plus typiques du genre. Que l'on suppose les dernières loges continuant à
s'accroître en éventail chez un Peneroplis ; elles circonscriront peu à peu la partie
ancienne de la coquille et finiront par l'entourer complètement. Les loges deviendront
alors circulaires et formeront chacune un tour complet. A partir de ce moment,
l'accroissement continuera de la même manière, chaque loge formant un tour entier,
concentrique aux précédents. Dès lors, la bouche formera toute la circonférence de la
coquille. Gomme chez Peneroplis, la bouche étant percée d'une rangée de trous, quand
une nouvelle loge se formera, cette ancienne bouche deviendra la cloison circulaire
de séparation entre les deux dernières loges, cloison percée aussi d'une rangée de
trous pour les faire communiquer ensemble. Il peut aussi y avoir plusieurs rangées
parallèles de trous, lorsque la loge est assez épaisse.

(2) C'est à cela que se borne la complication dans les plus simples Orbitolites dont
on a fait le sous-genre

Sorites (Ehrenberg). Mais dans les vrais

Orbitolites (Lamarck, 5. str.), les logettes se subdivisent, non tout de suite, mais dans les
cycles qui sont à quelque distance du centre, en trois parties superposées, une centrale
et deux superficielles. La centrale, plus grande, plus élevée que les deux autres,
conserve les mêmes rapports et multiplie simplement ses communications avec les
logettes voisines de même ordre à mesure qu'elle augmente de hauteur. Dans les
parties anciennes où elle est peu élevée, elle communique par un seul canal avec ses
deux voisines du même cycle et par deux canaux avec les voisines des cycles limitrophes
avec lesquelles elle alterne. Mais dans les parties épaisses de la coquille, il y a, pour
chacune de ces communications, plusieurs canaux superposés. Les périphériques
forment sur les deux faces du disque une couche de logettes spéciales. Celles-ci ne

126

LES niIIZOPODES

Cornuspira (Max Schultze) se distingue de tous les autres par le fait qu'il
est monothalame étant formé d'un tube sans cloisons, contourné en
longue spirale plane [Vivant, et fossile) (').
Alveolina (d'Orbigny) (fig. 177), au contraire, au lieu de former une
coquille plate, à axe d'enroulement très court, devient ovoïde ou
fusiforme, à axe d'enroulement au moins aussi long et souvent plus
que toutes les autres dimensions du corps. Cela tient à ce que les
loges, d'ailleurs toujours enroulées en spirale régulière, sont très
basses, mais très larges, et complètement embrassantes, chacune
s'étendant d'un pôle à l'autre de la coquille et recouvrant complète-
ment la partie correspondante du tour précédent. Comme elles sont
très peu élevées clans le sens de l'enroulement, il en
faut un grand nombre pour faire un tour. Les cloisons
qui les séparent s'étendent parallèlement à l'axe d'enrou-
lement, d'un pôle à l'autre, mais elles sont très basses et
ne forment qu'une forte côte au plafond des loges, laissant
celles-ci communiquer largement entre elles, au niveau de
leur plancher. La dernière lo^e s'ouvre naturellement au

Alveohna , r , . ° . . ,,

(im. Brady) dehors par une longue bouche qui va aussi d un pôle a
l'autre. Indépendamment de ces loges et cloisons primaires
parallèles à l'axe, s'en trouvent de secondaires et même de tertiaires
(15 à 75mm. Vivant et fossile) (*).

communiquent pas entre elles, mais seulement avec les logettes centrales sous-
jacentes, n'alternent pas d'un cycle à l'autre comme ces dernières, et enfin reculent
un peu vers le centre de manière à être à cheval sur la cloison de séparation du cycle
dont elles dépendent et du cycle précédent; et elles communiquent avec les logettes
sous-jacentes de ces deux cycles. Ajoutons que les logettes périphériques sont, dans
chaque cycle, plus nombreuses que les centrales, il y en a souvent trois ou quatre
pour une de ces dernières.

(M A ces genres ajoutons, comme faisant partie de la famille des Peneroplime :

Archiacina (Munier-Chalmas) qui est un Peneroplis sans côtes, décomposé en deux sous-
genres :

Brœckina (Munier-Chalmas) et

Brœckella (Munier-Chalmas).

Le genre Cornuspira mériterait de former une famille à part.
(2) Les cloisons secondaires sont disposées suivant des plans parallèles àl'équateur
du fuseau et, comme les cloisons primaires sont très peu développées, elles s'étendent
sans interruption depuis la bouche jusqu'à l'origine de la coquille. Mien entendu, elles
ne vont pas jusqu'à l'origine même de la coquille, car les loges anciennes très courtes
ne peuvent être recoupées par autant de cloisons secondaires que les jeunes beaucoup
plus grandes. Elles s'arrêtent à des niveaux différents. Elles découpent la fente buc-
cale en une série d'orifices juxtaposés. Ces cloisons sont complètes, percées seulement
dans chaque loge primaire d'un ou deux orifices qui font communiquer entre elles les
loges secondaires qu'elles séparent. Enfin, dans certaines espèces, il s'ajoute encore à
cela des cloisons tertiaires déterminant des loges de troisième ordre. Ces cloisons sont
parallèles à la surface de la coquille. Il y en a de deux à cinq dans chaque compar-
timent secondaire des loges primaires. Elles s'insèrent sur les cloisons secondaires,
mais ne s'étendent, dans le sens de l'enroulement, que sur une partie de la Ion-

IMPERFORES : ARENACES

127

Keramosphsera (Brady) a une coquille sphérique avec une multitude de
logettes de forme plus ou moins irrégulière disposées en courbes
concentriques (Vivant) (*).

Fig. 178.

3e Sous-Ordre

ARÉNACÉS. — ARENACID^

[Astrorhizid-E (Brady) -+- Arenace.e (Bùtschli)]

TYPE MORPHOLOGIQUE

(FIG. 178)

Ici encore, l'animal est fort semblable à celui que nous avons décrit
pour notre type morphologique d'Imperforé, et c'est par la constitution de
sa coquille qu'il se caractérise. Cette coquille (c) est formée, en effet, de
particules étrangères (grains de sable, carapaces de Diatomées, spicules
d'Epongés, etc.), tantôt simplement agglutinées contre la surface du corps
par le protoplasma superficiel, tantôt plus ou moins fortement cimen-
tées entre elles par une substance organique
qui d'ordinaire est, ou semble être, de la
vraie chitine, mais parfois se montre avec
les réactions spéciales de la matière cornée.
Lorsqu'il y a un ciment chitineux complet
formant un vernis continu à la face interne
de la coquille, celle-ci est aussi imperforée
que celle des groupes précédents, mais lors-
qu'il en est autrement, il reste entre les
particules mal associées qui forment la
coquille de petits espaces par lesquels le cy-
toplasma sous-jacent peut émettre des pro-
longements mobiles analogues à des pseu-
dopodes, et il y a là une condition qui rap-
proche ces êtres des Foraminifères perforés.

L'accroissement de la coquille se com-
prend aisément, soit que ses particules soient
indépendantes les unes des autres, auquel
cas il se conçoit sans explication, soit
qu'elles soient réunies par un ciment chitineux. Dans ce cas, les choses

4'

Sa

■

i i ! :

1

-, N . j : -. ■

N.

Arénacé (Type morphologique)

(Sch.).

c, coquille.

gueur de la loge primaire de manière à laisser communiquer entre eux tous les
compartiments qu'elles déterminent. Elles ont pour effet de recouper la série unique
d'orifices buccaux en deux à cinq séries parallèles superposées. (Les fossiles seuls
arrivent à la taille de 7bmm; les vivants atteignent 15mm seulement.)

Alveolina est le seul représentant de la famille des Alveolixixm \ Alveolininse
(Brady)].

(x) On fait de ce seul genre la famille des Keramosph&rinm [Keramosphxrina (Brady)].

128 LES RHIZOPODES

se passent pour cet enduit chitineux comme pour la coquille des Gro-
mides. Quant au dépôt de nouvelles particules étrangères pour combler
les lacunes produites par l'écartement des anciennes, il se fait au moyen
des pseudopodes, ou de petits prolongements pseudopodiformes nés du
cytoplasma dans les hiatus de la coquille, qui saisissent des particules et
les accolent. L'animal ne prend d'ailleurs pas au hasard : il choisit la
grosseur et la nature des matériaux, triant des grains de sable d'une
certaine taille, ou des spicules d'Epongés. Dans bien des cas, il semble,
en outre, que des résidus alimentaires, grains de sable, carapaces de
Diatomées, etc., sont ajoutés à la coquille par le dedans, conformément
à ce qui a été observé ailleurs (chez Difflugia par Verworn) (').

On peut distribuer les Arénacés en deux tribus :

Astrorhizina, à grandes coquilles asymétriques, le plus souvent
monothalames et en forme de tubes simples ou associés entre eux ou à
une chambre centrale commune;

Lituoljna, à coquilles régulières, le plus souvent polythalames,
mais à loges séparées par des cloisons imparfaites, labyrinthiques; ces
êtres représentent les isomorphes arénacées des Miliolides et des Per-
forés les plus simples.

lre Tribu

ASTRORHIZINES. — ASTRORHIZINA

[AsTRORinziD.E (Brady)]

GENRES

Astrorhiza (Sandahl) (fig.I 79) a une coquille formée d'une épaisse couche
de grains de sable et de vase, simplement Fiw

accolés par le protoplasma ou légèrement
cimentés. Cette coquille, parfois fusiforme,a
ordinairement la forme d'un disque aplati et
muni sur son bord de prolongements radiai-
res. Ces prolongements sont ouverts au bout
et, par leurs extrémités, sortent autant de
bouquets de pseudopodes réticulés (10mm et
plus. Mer).

A Astrorhiza se rattachent quelques
genres qui n'en diffèrent que par des carac-
tères secondaires ("). , . " . D , >

N ' Astrorhiza (îm. Brady).

f1) La coquille est ordinairement monothalame et de grande taille, souvent branchue
ou radiée. Parfois sa cavité est subdivisée en compartiments par des constriclions de
la paroi, mais ce ne sont là ni de vrais septa ni de vraies loges, et ces formes poly-
thalames sont toujours asymétriques.

(2) Ces genres, au nombre de cinq, sont les suivants :
Pelosina (Brady) (fig. 182), qui a sa coquille formée seulement de chitine et de vase, avec

IMPKRFORES : ARENACES

129

Fi"'. 180.

Pilulina (Carpenter) (fig. 180) a sa coquille, ici encore, monothalame et de
forme ronde, formée uniquement de spicules d'Epongés
ou de sable fin, sans ciment calcaire ou autre. La bouche
est fusiforme, courbe (Mer. Vivant).
Il en est de même chez

Technitella (Norman), de forme ovale et cylindrique, à
bouche arrondie (Mer. Vivant).

Sacca/?7/?7/na(Sars) (fig. 18I)est, selon les espèces, mono- ou niulina (im.Brady).
polvthalame. Les formes polvtha lames, toutes fossiles,
sont formées déloges monothalames unies, soit latéralement de manière
à respecter la bouche, soit en série linéaire par leur
tube buccal, le tube de la précédente étant soudé au
pôle aboral de la loge suivante. Les formes vivantes
sont monothalames sphériques, ont une carapace lisse
formée degros grains de sable soudés par un fort ciment
corné qui forme en outre un enduit intérieur continu.
La bouche est au sommet d'un petit prolongement
conique (Vivant et fossile) ('). Saccammina

(im. Brady).

Fig. 181.

Fig. isl>.

Fig. 183.

une bouche au sommet d'un prolongement chilineux,ce qui lui donne la forme d'une

bouteille (Mer);
Storthospheera (Brady) (fig. 183), qui est subglobuleux,

très irrégulier, garni de nombreuses protubérances

terminées chacune par un orifice buccal (Mer);
Dendrophrya (Wright), qui peut être défini: un Astro-

rhiza à disque plus élevé et pourvu de prolonge-
ments ramifiés, dressés ou rampants. Sa coquille

est aussi formée de chitine et de vase (6mm. Mer) ;
Syringammina (Brady), qui est au contraire constitué

de gros grains de sable lâchement agglomérés, et

formé d'une niasse globuleuse de lubes branchus

Storthospheera

(im. Brady).

disposés radiairement, arrangés plus ou moins dis- Pelosina

tinctement en couches superposées (Mer. Vivant); (im. Brady).
Julienella (Schlumberger), à test épais, à loge cen-
trale cloisonnée et à tubes courts et irréguliers Vivant).

Ces genres forment avec Astrorhiza la famille des Jsti;vi;iiizi.\.i: [Astrorhizinse
(Brady)].

(') On ne sait rien de plus au sujet des formes polythalames fossiles, mais
Rhumbler['j4], qui a fait une étude très détaillée de ce Foraminifère a fait connaître
plusieurs particularités intéressantes des formes vivantes monothalames. Quand il
est jeune, Saccammina a une coquille primitive de 0mml formée de tout petits grains
avec des spicules d'Épongés et d'Oursins. Mais il s'en forme bientôt, en dehors de
celle-ci, une seconde qui grossit beaucoup plus, en sorte que la première est accolée à
elle comme une petite tubérosilé. Cette seconde coquille n'est pas encore la coquille
définitive : elle n'a, en effet, pas de bouche et les grains de sable qui la forment sont
disposés sans aucune régularité en sorte qu'elle est très raboteuse. L'animal ne com-
munique avec le dehors que par des expansions pseudopodiques qui passent dans
les interstices des grains de sable. En cet état il a été décrit comme un genre spécial
sous le nom de Psammosphsera (F.-E. Schulze).

Mais peu à peu, l'animal remanie sa coquille, oriente ses grains de sable de manière

130

LES RHIZ0P0DES

Sorosphsera (Brady) est monothalame et n'a, à son unique loge, aucun ori-
fice notable méritant le nom de bouche; ses pseudopodes sortent des
orifices interstitiels, mais sa coquille comprend plusieurs chambres direc-
tement unies entre elles (Mer. Vivant) (').

Jusqu'ici, nous n'avons trouvé, comme éléments de formation de la
coquille, que des grains de sable et, s'il s'y trouvait mêlés des spicules
d'Epongés, ce n'était qu'à titre exceptionnel.

Dans les Arénacés qui nous restent à citer, les spicules d'Epongés
font régulièrement partie de la coquille et sont fortement unis entre
eux et à des grains de sable pour la constituer. En outre, la forme de
la coquille dérive de tubes cylindriques directement associés entre eux(*).
Jaculella (Brady) (fig. 184) forme un simple tube conique ouvert à la grosse
extrémité (atteint près de 10ram. Mer. Vivant).

Fig. 184.

Bathysiphon (Sars) est en forme de tube

légèrement conique, non cloisonné, ^^^^^^^^^^S^^i^3

Jaculella (im. Brady).

Fi". 186.

Fig. 185.

dont la paroi, d'épaisseur notable
(0mm5), contient des spicules d'Epon-
gés agglutinés que l'on peut mettre en évidence en dissolvant la partie
calcaire (20mm. Mer. Vivant et fossile).

Marsipella (Normann) (fig. 185) est un tube
cylindrique
ou renflé en
fuseau au
milieu et
ouvert aux
deux bouts (G»»». Mer. Vivant).

Rhabclammina (Sars) (fig. 186) est formé de tubes
radiaires droits ou ramifiés, ouverts à l'ex-
trémité, et souvent s'insérant par l'autre sur une partie centrale
renflée qui joue le rôle de chambre commune (2ri""". Mer. Vivant).

Marsipella (ira. Brady).

Rhabdammina (im. Brady).

à se former une surface tout à fait lisse, et se forme une bouche au sommet d'un pro-
longement conique. Dès lors, les orifices par où passaient les pseudopodes se ferment.

L'animal contient un noyau avec plusieurs prétendus nucléoles qui se dissolvent
peu à peu (sans doute quand l'animal se dispose à se diviser) et fournissent la subs-
tance d'un réseau chromatique qui se dessine progressivement.

Rhumbler décrit ici cinq nouveaux genres de Protozoaires ou Prolophytes dont il
indique à peine les affinités et dont nous ne ferons que citer les noms en indiquant
les groupes avec lesquels il leur trouve des ressemblances:

Rhynchogromia (Rhumbler),

Rynchosacous 'Rhumbler),

Dactylosaccus (Rhumbler),
Ophiotuba (Rhumbler) et

11 les a trouvés dans la coquille de sa Saccammina. I

Dentrotuba (Rhumbler).
croit reconnaître des affi-

nités chez le premier avec les Gromies, chez le deuxième avec les Grégarines, chez le
troisième et le cinquième peut-être avec les Characées, chez le quatrième avec les
Haliphysema.

(1) Ces genres forment la famille dos Saccamminjs [Saccammininse (Brady)].

(2) Us constituent la famille des B/j.ujdammjx.e [Rhabdammininse (Brady)].

I M PERFORES : ARENACES

131

Fis. 187.

Hyperammina (Brady) pourrait se définir un Rhabdammina réduit à un
tube unique ayant les caractères de l'un des tubes du genre précédent
(Mer. Vivant).

Aschemonella (Brady) (fig. 187), n'était la consti-
tution de sa coquille conforme à ce que nous
venons d'indiquer, ne serait qu'une espèce d'yls-
trorhiza. Cependant, il faut noter que les tubes
peuvent être moins nombreux et que, parfois,
ils se soudent par leur extrémité au bout des
tubes d'individus voisins, de manière à former
un organisme polythalame (Mer. Vivant).

Rhizammina (Brady) (fig. 188) est formé d'une masse libre de tubes flexibles,

Aschemonella (irn. Brady).

Fiff. 188.

Fig. 189.

Sagenella (im. Brady).
a., l'animal : s., support.

Fig. 182.

Rhizammina (im. Brady).

irrégulièrement ramifiés (25mm. Mer. Vivant).

Sagenella (Brady) (fig-. 189) est assez sem-
blable, mais ses tubes sont fixés sur un
support (pierre ou coquille) (Mer. Vivant).

Botellina (Garpenter) est en forme de tube cylindrique dont l'intérieur
porte des saillies irrégulièrement contour-
nées, déterminant un cloisonnement incom-
plet. Il paraît être fixé à une extrémité,
tandis que l'autre laisse passer les pseudo-
podes par des interstices (25mm. Mer. Vivant).

Haliphysema (Bowerbank) (fig. 190) a une
coquille constituée comme toujours de par-
ticules étrangères, mais qui sont ici presque ex-
clusivement des spicules d'Epongés. La forme
est celle d'une sorte de verre à pied long, étroit,
irrégulier, dont le pied discoïde sert à fixer l'ani-
mal. Par l'orifice évasé, sortent les pseudopodes,
longs, minces, irréguliers, très réticulés (Mer.
Vivant) (').

(!) Le corps contient de nombreux noyaux et des globules
énigmatiques qui sont peut-être des sortes de spores.

Cet être singulier avait été pris par Bowerbank pour
une Éponge, et par Hàckel [77] pour un être extrêmement
simple à deux feuillets, le prétendu Enterozoon (Hâckel)
dont il faisait le type d'une classe des Physémaires. Ses beaux dessins où est repré-

Haliphysema

(H. Tunianoi'itziï)

(d'ap. Ray Lankester).

9*

132

LES RHIZOPODES

2e Tribu

LITUOLINES. — LITUOLINA

[LiTUOLW.r. (Brady)]

Indépendamment des caractères indiqués plus haut, la coquille pré-
sente, chez beaucoup de Lituolines, un caractère singulier. L'animal,
après l'avoir formée, comme nous l'avons vu, de particules étrangères,
l'accroît intérieurement par le dépôt, à la face interne, de nouvelles
particules qui dessinent des lames irrégulières se coupant de la manière
la plus variée, de façon à combler presque entièrement la cavité avec
une substance réticulée labyrinthique. Les cloisons de séparation des
loges polythalames se perdent plus ou moins dans cet ensemble. C'est ce
caractère que nous désignerons sous le nom de chambres labyrinthiques
chaque fois que nous le rencontrerons.

Les Lituolines sont souvent perforés et font ainsi le passage à l'ordre
des Perforida (').

GENRES

Lituola (Lamarck) est une forme libre, polythalame, à loges labyrinthiques
disposées en spirale régulière, sauf les dernières qui peuvent prendre
la direction de la tangente. La coquille est épaisse, rugueuse, grossière,
formée de gros grains de sable (Vivant et fossile) (').

Fis. 191.

sentée l'organisation de cet être avec des feuillets épithéliaux réguliers à belles
cellules nucléées ne correspondent à rien de réel.

(x) BOtschli [80-82] n'admet pas le groupe des Lituolines, préférant répartir ses genres
parmi les Perforés et les Imperforés avec lesquels ils présentent le plus d'affinités.

Au point de vue de l'enseignement, cette manière de faire a l'inconvénient de
troubler la pureté des caractères des groupes où l'on fait entrer ces Lituolines. C'est
pour cela que nous ne l'avons pas adoptée. Mais, au point de vue des affinités, elle est
très admissible, la famille des Lituolines ne contenant guère de formes propres et
étant surtout formée de représentants arénacés des types hyalins ou porcelaines des
autres groupes tels que Comuspira, Miliolina, Peneroplis, Lagena, Nodosaria, Cris-
tellarià, Globigerina, Rotalia, Nonionina, etc.

(2) Ce caractère de structure de la coquille est celui d'une série de genres qui consti-
tuent la famille des Litvolinm \Lituolinx (Brady])
dont la Lituole est le type.

Ces genres sont les suivants:

Haplophragmium (Reuss) (fig. 191). qui est un Lituola à
loges non labyrinthiques (Fossile);

Haplostiche (Reuss), qui est un Lituola dont les loges
sont disposées en ligne droite ou un peu courbe,
mais non spirale ; il est parfois monothalame
(Vivant et fossile);

Ftheophax (Montfort), qui est un Haplostiche à loges
non labyrinthiques (Vivant et fossile) ;

Coskinolina (Stache), qui est un Haplophragmium dont
les dernières loges vont en diminuant rapidement;

Bdelloïdina (Carter), qui représente, avec la structure

de coquille particulière aux Lituolines, un Peneroplis; il est fixé par une face; la

A B

Haplophragmium (Sch.).

A, entier ; B, en coupe.

IMPERFORES

ARENACES

133

Fiff. 192.

Fig. 193.

Trochammina (Parker et Jones, emend. Brady) (fig. 192), au contraire, a sa

coquille mince, lisse, par le fait qu'elle

est formée de très petits grains de sable,

fortement soudés par un ciment chitineux

et calcaire. L'intérieur des chambres est

lisse, non labyrinthique (Vivant et fossile) (').
Endothyra (Phillips) (fig. 193) dissimule plus

encore que les précédents son caractère

arénacé par la prédominance du ciment _, , Endothyra

, . r . r . froc/iarnniina (E. crassa)

calcaire sur les grains de sable (Fossile) (*). (im. Brady). (im. v. Môlier).

Fier. 194.

Thurammina

(T. papillata)
(im. Brady).

partie supérieure des loges est labyrinthique; le test serait perforé, les septa de
séparation des loges sont percés d'une série de trous qui font communiquer les loges
entre elles (Vivant, non fossile);

Placopsilina (d'Orbigny), qui représente le précédent sans perforations ni cloisons labyrin-
thiques (Vivant et fossile).

f1) Ces caractères se retrouvent dans toute une série de genres
constituant la famille des Trochammix.e [Trochammininse (Brady)],
dont Trochammina est le type. Génériquement celui-ci est carac-
térisé par ses loges multiples enroulées à la manière de celles d'un
Nautile ou d'un Trochus. Il est libre ou fixé (Vivant).
Voici les autres genres de la famille :

Thurammina (Brady) (fig. 194), qui est monothalame, formé d'une seule
loge sphérique, avec ou sans bouche principale à un pôle, mais avec
plusieurs orifices accessoires au sommet de petites éminences (Vi-
vant) ;

Thuramminopsis (Hausler), qui n'est qu'un sous-genre du précédent;

Hippocrepina (Parker), qui est aussi monothalame, mais à loge allongée, renflée à un
bout, étroite à l'autre avec une bouche unique, de forme variable (Vivant);

Hormosina (Brady), qui est, pour la forme, un Rheophax à loges plus
arrondies, pour la structure, un Trochammina (Vivant) ;

AmmodisGus (Reuss) (fig. 195), qui est libre et a une forme spirale ou hé-
licoïdale plus ou moins irrégulière: il est néanmoins monothalame,
sa coquille n'ayant point de cloison intérieure (Vivant et fossile);

Carterina (Brady), qui est polythalame, et représente un Trochammina
avec spicules calcaires lui appartenant en propre (Vivant) ;

Webbina (d'Orbigny), qui est fixé, formé d'une ou plusieurs loges,
réunies dans ce dernier cas en série irrégulière par des tubes de
jonction (Vivant).

(2) 11 est le type de la famille des EndotiiyrixsE [Endothyrinm (Brady)] caractérisée
par cette structure de la coquille ainsi que par la netteté des cloisons qui séparent les
loges. Celles-ci ne sont point labyrintbiques. La plupart de ces formes sont perforées
et font le passage aux Perforida.
Voici les genres de cette famille :

Nodosinella (Brady), qui est un Nodosaria (V. p. 135) pour la forme, un Endothyra pour
la structure (Fossile);

Polyphragma (Reuss), qui a la forme d'un tube fixé par une extrémité, formé de courts
segments cylindriques superposés, labyrinthique à l'intérieur et terminé par une
bouche criblée (Fossile);

Involutina (Terquem), qui a un enroulement nauliloïde, mais à tours si embrassants que

Fi"'. 195.

Ammodiscus
(im. Brady).

134

LES RHIZOPODES

Loftusia (Brady) (fig. 196) est caractérisé par une structure arénacée si
dissimulée par la finesse des grains et l'abon- Fi 196

dance du ciment calcaire qu'elle a pu être mise en
doute. En outre, la structure intérieure des loges
est compliquée par le développement d'un tissu
labyrinthique abondant qui obstrue, en grande
partie, la cavité de la coquille. Cette forme est
perforée et fait, comme les précédentes, passage
aux Perforida (Fossile) (*).

Parkeria (Carpenter) est de forme sphérique et
ses chambres très basses n'ont pas de vraies
cloisons, mais sont soutenues par des piliers
creux qui s'ouvrent dans la chambre située
au-dessus et établissent ainsi une communica-
tion. Il n'y a pas de bouche. Les prétendues chambres initiales cen-
trales, orientées suivant un rayon de la sphère, ne sont peut-être que
la place du support primitif englobé par la coquille (Fossile).

Loftusia (Sch.).

Ensemble de l'animal et

coupe frontale.

l'ombilic est caché et que l'ensemble ne forme plus qu'une masse lenticulaire où
l'on ne distingue pas les différents tours (Vivant et fossile);

Bradyina (Môller), qui est un Endothyra à bouche criblée (Fossile);

Stacheya (Brady), qui est fixé et dont l'enroulement est rendu irrégulier par la présence
du support (Fossile).

I1) Que l'on se figure une grande coquille nautiloïde (0mm8) à tours embrassants
jusqu'à l'ombilic, de sorte que le dernier cache toujours tous les autres. Ces tours,
très nombreux, jusqu'à vingt-cinq et plus, sont très peu élevés, mais très larges, en
sorte que la coquille gagne plus en épaisseur, c'est-à-dire dans le sens de l'axe pas-
sant par l'ombilic et perpendiculairement à l'enroulement, que dans le sens de l'en-
roulement, et la coquille devient ainsi ovoïde ou même fusiforme, le grand axe
passant par les ombilics. En outre, au lieu d'un cloisonnement régulier, avec des
septa bien nets, séparant des loges bien libres, on trouve une disposition très diffé-
rente. Plaçons-nous, par l'imagination, dans l'intérieur de la coquille en un point
quelconque, les pieds tournés vers Taxe et la figure vers l'ouverture. Nous avons
pour plancher la lamelle qui nous sépare du tour précédent, pour plafond celle qui
nous sépare du tour suivant. A droite et à gauche, nous pourrions atteindre jusqu'à
l'ombilic. Le plancher est lisse, mais le plafond est garni d'une épaisse couche de
tissu labyrinthique qui rétrécit de moitié au moins l'espace déjà si restreint entre le
plancher et la voûte. De distance en distance, sont les cloisons qui séparent les
chambres. Ces cloisons sont obliques, complètes, mais formées du même tissu laby-
rinthique qui est à la voûte, en sorte qu'elles laissent communiquer les loges entre
elles. Enfin, entre les cloisons, s'étendent des tubes calcaires qui subdivisent la loge
en loges secondaires. On voit que la cavité de la coquille est aux trois quarts remplie
par ces productions squelettiques : les loges anciennes le sont même tout à fait.
La famille comprend seulement un autre genre :

Cyclammina (Brady), moins compliqué, simplement nautiloïde (Vivant).

PERFORES

135

Fig. 197.

2e Ordre

PERFORÉS. — PERFORMA

[Perforata (Carpenter)]
TYPE MORPHOLOGIQUE

( FIG. 197)

Le corps mou n'offre, ici encore, aucune particularité différente de
celles des Imperforés. La
coquille (c) est calcaire et,
sous sa forme la plus simple,
sphéroïdale. Elle est munie
d'un large orifice qui est la
bouche (o), par où sortent
des pseudopodes réticulés.
Mais , en outre , elle est percée,
sur toute sa surface, d'une
multitude de fins pores qui
donnent issue à des pseudo-
podes filiformes rayonnants ,m
réticulés. 11 existe un noyau
mais, pas plus ici que chez
les Perforés à coquille opa-
que, on ne sait s'il y a une
vésicule pulsatile.

Comme chez les Imper-
forés, cette coquille simple,
monothalame, réalise la
forme primitive fondamen-
tale; mais, comme chez eux aussi, cette forme peut se compliquer
par l'adjonction de nouvelles loges qui s'unissent entre elles de façons
très variées. Nous retrouverons ici les mêmes complications progres-
sives que chez les Imperforés, et d'autres encore (*).

■-mm

Perforé (Type morphologique).

(J) Le caractère essentiel du Perforé est Ja perforation de la coquille. Nous avons
trouvé dans le sous-ordre des Arénacés des formes qui émettaient aussi des prolon-
gements protoplasmiques sur la surface du corps mais, la plupart du temps, ces
prolongements étaient simplement destinés à la capture des éléments de la coquille;
ce n'étaient pas de vrais pseudopodes réticulés comparables à ceux qui sortaient par
la bouche. Dans les quelques cas où cette distinction n'eût pas été justifiée, il restait
au moins ceci, que les pores par où ils sortaient étaient de simples hiatus entre les
éléments dissociés de la coquille et nous ne les avons jamais rencontrés dans des
coquilles compactes. La présence de pores définis, donnant issue à de vrais pseudo-
podes à travers une coquille compacte est donc le caractère essentiel des Peeforwa.
Tout ce que nous avons dit de l'accroissement de la coquille à propos des Perforés
à coquille calcaire (V. p. 109 et 117) s'applique naturellement ici.

9*

136

LES UIIIZOPODES

Un Dimorphisme semblable à celui des Imperforés existe aussi chez
beaucoup de Perforés. Il n'y a qu'à appliquer ici tout ce que nous avons
dit en discutant cette question à propos des Miliolides (V. p. 118) (*).

Nous diviserons les Perforés en six sous-ordres :
Lagenid/e, à pores fins et sans enroulement vrai;
Cmlostomellidm, à pores fins et enroulement de Miliolide;
Textularid.e, à pores fins et enroulement en hélice;
Globigerinidje, à pores larges et enroulement en spire obscure;
Rotalidje, à pores larges et enroulement spiral régulier asymétrique;
Nummilitid.e, à pores fins et enroulement spiral régulier symétrique.

1er Sous-Ordre

LAGÉNIDES. — LAGENIDjE

[Lagenid.e (Carpenter)]

TYPE MORPHOLOGIQUE

Le type de ce sous-ordre serait une forme à perforations très fines,
polythalame, à loges unies les unes aux autres en série linéaire, et agen-
cées de telle façon que la partie supérieure de la précédente forme le
fond de la suivante, les parois communes étant formées d'une seule
lame calcaire qui appartient tout entière à la plus ancienne des deux.
La forme de la série est, soit rectiligne, soit courbe, ou se complique
d'autre manière. Enfin, il peut n'y avoir qu'une seule loge. De la combi-
naison de ceux de ces caractères qui sont variables, état monothalame ou
polythalame et forme de la colonie dans le cas de polythalamie, résultent
de nombreuses formes que l'on peut rattacher à quatre genres types.

GENRES Fig. 199.

Lagena (Walker et Boys) (fig. 198) est monotha-
lame et a une forme sphérique ou ovoïde Fis- 198-
ou en fuseau; la bouche est à un pôle, géné-
ralement portée par un col allongé. La co-
quille est compacte, brillante, percée de pores
très fins (Vivant et fossile) (*).

Nodosaria (Lamarck) (fig. 199) est formé de
plusieurs loges de Lagena disposées en ligne
droite. La bouche est ronde (Vivant et fossile),

Lagena

(!) On l'a constaté dans les genres suivants : (lm- Bl'ac]y)- Nodosaria (Sch
Nodosaria, Dentalina, Siphogenerina, Rotalia, Trun-
catulina, Calcarina, Polystomella, Amphistegina, Nummulites et Assilina.

{-) Dans ce genre on a taillé des sous-genres que l'on peut considérer comme de

PERFORES : LAGENIDES

137

Ce genre est le chef de file d'une longue série de genres dérivés (*).

Polymorphina(fig. 200) (d'Orbigny) jus-
tifie son nom par ses loges de forme
très variable, disposées sur deux
rangs ou en spirale, mais toujours
d'une façon peu nette, etplus ou moins
embrassantes, en sorte que les nou-
velles cachent un nombre variable
des anciennes (Vivant et fossile) (*).

Ramulina (Rupert Jones) (fig. 201) est
formé, dans ses premières loges, com-
me une Polymorphine, mais continue
par des loges armées de tubulures,
les unes longitudinales servant à les

Fig. 200.

Polymorphina

(im. Brady).

Ramulina
(d'ap. Schlumberger)

simples espèces. Ils forment avec Lagena la famille des LagenwjE [Lageninse (Brady)].
Entosolenia (Ehrenberg) à col invaginé,
Fissurina (Reuss) à bouche fissiforme,
Capitellina (Marsson) à col étranglé,
Sycidium (Sandb.), genre douteux, la structure de son test étant inconnue.

(*) Voici, rapidement résumés, les caractères de ces genres :
Dentalina (d'Orbigny), semblable à Nodosaria, mais légèrement courbe (Vivant et fossile);
Rhabdogonium (Reuss), semblable au même, mais à loges carénées, triangulaires ou qua-

drangulaires sur la section transversale (Vivant);
Orthocerina (d'Orbigny), à loges indistinctes à la surface;
Vaginulina (d'Orbigny), comprimé d'un côté (Vivant et fossile) ;
Marginulina (d'Orbigny), en crosse (Vivant et fossile) ;
Planularia (Defrance), semblable, mais comprimé latéralement;
Cristellaria (Lamarck), partiellement ou tout à fait spiral (Vivant et fossile) ;
Lingulina (d'Orbigny), comme Nodosaria, mais comprimé et à bouche fissiforme;
Rimulina (d'Orbigny), Vaginulina à bouche fissiforme (Vivant et fossile) ;
Robulina (d'Orbigny), Cristellaria à bouche fissiforme (Vivant et fossile);
Conulina (d'Orbigny), simple sous-genre du précédent;
Glandulina (d'Orbigny), Nodosaria à loges embrassantes recouvrant la majeure partie des

précédentes (Vivant et fossile);
Psecadium (Reuss), sous-genre de Robulina;
Frondicularia (Defrance), comprimé en feuille et à loges triangulaires embrassantes,

cachant les précédentes (Vivant et fossile);
Flabellina (d'Orbigny), semblable au précédent, mais à premières loges enroulées en

spire comme chez Cristellaria (Fossile);
Amphimorphina (Neugeboren), commençant en Frondicularia et finissant en Nodosaria:
Dentalinopsis (Reuss), commençant en Rhabdogonium et finissant en Nodosaria :
Amphicoryne (Schlumberger), commençant en Cristellaria et finissant en Nodosaria{ Vivant) ;
Lingulinopsis (Reuss), commençant en Cristellaria et finissant en Lingulina, dont il ne

constitue guère qu'un simple sous-genre.

Tous ces genres forment, avec leur chef de file, la famille des Nodosaiux.k [genre

Nodosarina (Carpenter)].
(2) Genres voisins :
Dimorphina (d'Orbigny), qui commence en Polymorphina et finit eu Nodosaria (Fossile);

138

LES RHIZOPODES

unir aux loges précédente et suivante, les autres latérales qui servent à
fixer l'animal tandis que la loge elle-même est libre (Vivant) (').

2e Sous-Ordre
CHILOSTOMELLIDES. — CHILOSTOMELLID/E

[Chilostomellid/E (Brady); — Cryptostegia (Reuss)]

TYPE MORPHOLOGIQUE

On peut s'en faire une idée en imaginant un Perforé polythalame à
fins pores dont les loges sont disposées suivant la loi des Miliolides,
c'est-à-dire formant chacune un demi-tour et transportant la bouche
alternativement d'un pôle à l'autre de la coquille. Comme chez les Milio-
lides, elles peuvent revêtir l'apparence bi-, tri- ou uniloculinaire.

GENRES

Allomorphina (Reuss) (fig. 202) est construit comme une Triloculine,
c'est-à-dire formé de loges embrassantes sur trois rangs,
chaque loge nouvelle cachant la plus ancienne des trois
précédentes et transportant la bouche fissiforme à son
extrémité (Vivant et fossile).

Chilostomella (Reuss) est un Allomorphina, mais construit
comme une Biloculine, sauf que les loges sont plus enve-
loppantes, en sorte que l'on ne voit qu'une faible partie
de la précédente. La bouche est successivement trans- Allomorphina
portée aux deux extrémités de l'axe (Vivant et fossile). (im. Brady).

Ellipsoidina (Seguenza) est complètement embrassant et ne

laisse voir que la dernière loge comme les Uniloculines. Mais, à l'inté-
rieur, toutes les loges ont la bouche dirigée dans le même sens et sont
réunies entre elles par une petite colonne insérée près de la bouche
fissiforme (Vivant et fossile) (*).

Uvigerina (d'Orbigny) qui a ses loges disposées sur trois rangs en spire hélicoïdale et la

bouche prolongée en col (Vivant et fossile);
Sagrina (d'Orbigny) qui commence en Uvigerina et se termine en Nodosaria (Vivant et
fossile).

Ces genres forment avec leur genre type la famille des Polymorphinje [Polymor-
phininœ (Brady)].

(x) Genre unique de la famille des Ramulinm [Ramulininas (Brady)].

(2) Cet arrangement des loges qui rappelle celui des Globigérines, sauf qu'il n'est
pas spiral comme chez celles-ci, donne la raison pour laquelle ces êtres avaient été
réunis sous le nom de Cryptostegia (Reuss) aux Globigérines; mais celles-ci s'en
distinguent, outre le caractère sus-indiqué, par la grandeur de leurs pores.

PERFORES : TEXTULARIDES

139

3e Sous-Ordre

TEXTULARIDES. — TEXTULARIDsE

[Textularid.e (Brady)]

TYPE MORPHOLOGIQUE
C'est un Perforé polythalame à fins pores, à test hyalin chez les
petites formes, recouvert chez les grandes d'une couche arénacée,
ayant ses loges disposées toujours en hélice, mais de telle façon que,
souvent, l'hélice portant juste deux ou trois loges par tour, celles-ci ont
l'air disposées sur deux ou trois rangées parallèles non spirales. Souvent
l'enroulement varie avec l'âge.

GENRES

Textularia (Defrance) (fig. 203) est formé de loges arrondies, assez peu em-
brassantes, disposées sur deux rangées contiguës. Les
nouvelles loges appartiennent alternativement à l'une et
à l'autre rangée et portent la bouche, en fente verticale,
à leur bord interne presque sur le prolongement de la
ligne de suture des deux rangées. La coquille est cal-
caire et finement poreuse (Fossile) (*).

Fig. 203.

Textularia (Sch.).

Fig. 204.

(*) A ce genre se rattachent de nombreuses formes dont beau-
coup pourraient être comptées comme de simples sous-genres :

Plecanium [Reuss), formé de particules arénacées (Vivant et fossile);

Venilla (Gùmbel), qui commence en Plecanium et finit en Liguline
(Fossile);

Grain mostomum (Ehrenberg), à bouche terminale et corps déprimé d'avant en arrière
(Vivant et fossile);

Schizophora (Reuss), Grammostomum finissant par des loges unisériées (Fossile);

Gemmulina (d'Orbigny), qui diffère du précédent par sa bouche ronde (Vivant);

Cuneolina (d'Orbigny), à corps comprimé en sens inverse de Gram-
mostomum et autres, c'est-à-dire ayant les deux séries de loges
aplaties l'une contre l'autre (Vivant et fossile);

Verneuilina (d'Orbigny), à coquille arénacée, à loges sur trois rangs
donnant à la coquille la forme d'une pyramide triangulaire,
et à bouche de Textularia (Vivant et fossile);

Tritaxia (Reuss), Verneuilina à bouche centrale (Vivant et fos-
sile);

Reussia (Schwager), Verneuilina à coquille calcaire (Fossile) ;

Valvulina (d'Orbigny), semblable à Verneuilina, à coquille arénacée
comme chez celui-ci, mais à grains très fins et à bouche recou-
verte d'une lèvre (Vivant et fossile) ;

Bigenerina (d'Orbigny), commençant en Textularia et finissant par
des loges unisériées en ligne droite, avec une bouche ronde
terminale (Vivant et fossile) ;

Siphogenerina (Schlumberger) (fig. 204), différant de Bigenerina par
la présence d'un canal inférieur qui réunit toutes les loges et ne
leur permet de communiquer que par une fente dont il est percé au-dessus de chaque
bouche (Vivant et fossile);

Sip/i ogen crin a

(d'ap. Schlumberger).

A, entier; B, en coupe.

140

LES HHIZOPODES

Fia-. 205.

Fig. 206.

Bulimina (d'Orbigny) (fig. 205) est construit sur un autre plan. Ses loges sont

enroulées en hélice et forment une

coquille turbinée. La bouche, en

virgule, est placée sur le côté de la

dernière loge (Vivant et fossilel (').
Cassidulina (d'Orbigny) (fig. 20G) peut

être défini une Textulaire dont la

coquille, à deux séries de loges,

serait enroulée en spirale; la

bouche est latérale, en fente (Vi-
vant et fossile) (*).

Bulimina

(im. Carpenter).

Cassidulina

(Sch.).

Pavonina (d'Orbigny), semblable à Bigenerina, mais la partie qui, chez celui-ci, est droite

devenant ici courbe, aplatie et en éventail, et la bouche étant cribriforme (Vivant);

Spiroplecta (Ehrenberg), différant de Textularia par ses premières loges enroulées en

spirale (Vivant et fossile) ;
Gaudryina (d'Orbigny), à loges d'abord trisériées, puis bi- ou unisériées et à bouche en

fente (Fossile);
Plectina (Marsson), représentant un Gaudryina à bouche ronde (Fossile);
Clavulina (d'Orbigny), à loges d'abord trisériées, puis unisériées, à coquille arénacée et à

bouche valvulée (Vivant);
Climacammina (Brady), à loges disposées à peu près comme chez une Textulaire, mais à
bouche très large et fermée d'une plaque cribreuse, et à coquille calcaire revêtue
d'une couche extérieure arénacée à ciment calcaire (Fossilel;
Tetrataxis (Ehrenberg, emend. Nôller), à loges disposées en hélice conique à axe creux
communiquant toutes avec cette cavité columellaire par leur bouche tournée en
dedans, et à coquille formée de deux couches, comme chez le précédent, mais avec la
couche arénacée en dedans (Fossile);
Chrysalidina (d'Orbigny), qui peut être défini une Textulaire trisériée à bouche de Clima-
cammina (Vivant et fossile).

Tous ces genres forment avec la Textulaire la famille des Textulaiux^e [Textu-
laridse (Carpenter)].
(*) Genres voisins :
Robert! na (d'Orbigny) n'est qu'un sous-genre de Bulimina (Vivant et fossile) ;
Virgulina (d'Orbigny), dont le pas de l'hélice est tel que les loges tendent à reprendre une

disposition irrégulièrement bisériée (Vivant et fossile);
Bolivina d'Orbigny), tout à. fait bisérié, mais que sa bouche de Bulimine empêche de

joindre auxTextulaires (Vivant et fossile);
Pleurostomella (Reuss), à loges bisériées aussi, mais à bouche de Bulimine très élargie et

entaillée à son bord inférieur (Vivant et fossile);
Bifarina (Parker et Jones), commençant en hélice et se terminant par des loges uni-
sériées.

Ces genres forment la famille des Bulimxm [Bulimina; (Brady)].
(2) Genres voisins :
Orthoplecta (Brady), qui n'est qu'un sous-genre du précédent;
Ehrenbergia (Reuss), qui pourrait être défini : une Cassiduline déroulée.

Ces trois genres forment la famille des Cassiduline [Cassidulina (Brady)].

PERFORÉS : GLORIGÉRINIDES

141

•4e Sous-Ordre

GLOBIGÉRINIDES. — GLOBIGERINIDjE

[Globigerinjde (Brady)]

TYPE MORPHOLOGIQUE

C'est un Perforé formé d'un petit nombre de loges spliériques, per-
cées de gros et rares pores et disposées en spirale obscure.

GENRES

Globigerina (d'Orbigny) (fîg.207 et 208) est une forme polythalame très petite ,
formée de loges sphériques sou-

Fig. 207.

Fig. 208.

dées les unes aux autres en spire
confuse. Les loges ne s'ouvrent pas
les unes dans les autres : la spire
réserve une sorte de cavité ombi-
licale dans laquelle toutes les bou-
ches s'ouvrent plus ou moins pro-
fondément, ou bien cette cavité
ombilicale est effacée et la der-
nière loge seule s'ouvre par la
bouche, à côté de la dépression qui la représente (Vivant et fossile) (*).
Orbulina (d'Orbigny) (fîg. 209 à 211) est très petit aussi, formé d'une coquille
calcaire entièrement sphérique, avec deux sortes de perforations, les

Globigerina (Sch.).
Vu du côté dorsal.

Globigerina (Sch.).
Vu du côté ventral.

Fig. 209.

Fig. 210.

Fig. 211.

4L,b

%

Orbulina (im. Schlumberger).

\

%

Orbulina (Aire d'à 11 îrence
vue de face) (im. Rhumbler).

Orbulina
(Coupe) (Sch.).

é?

unes (a) larges, espacées, les autres (b), petites, serrées. Il n'y a que
rarement, en outre de cela, une ouverture plus large que l'on puisse
considérer comme bouche. Les individus très adultes sont tous réduits à
cela et sont, par conséquent, monothalames. Mais les autres ont, en

(*) Le test des formes pélagiques est toujours hérissé d'épines; ce genre est
commun dans toutes les mers, pélagique ou dans les grands fonds.

142 LES RHIZOPODES

outre, à leur intérieur, une masse très semblable à une Globigérine,
soudée par sa plus grande loge et par les extrémités de ses épines à la
face interne du test de l'Orbuline (*).

Les recherches récentes de Rhumbler [94] ont montré que les choses se
passent de la manière suivante. Les Globigérînes sont de deux sortes,
les unes à test épais, les autres à test extrêmement mince. Les pre-
mières constituent le genre Globigerina, les secondes ne sont que des
jeunes à'Orbiilina encore dépourvus delà loge sphérique caractéristique.
Les deux sortes de Globigérines grandissent avec des caractères très
semblables (sauf l'épaisseur du test) et se munissent des mômes grandes
épines. Si certaines ont été décrites comme étant dépourvues de ces
appendices, c'étaient des Globigérines minces (futures Orbulines) dont les
épines avaient été rompues par l'engin de pêche, en raison même de la
fragilité de leur test. Quand les Globigérines minces arrivent à posséder
douze à quatorze loges, elles se sécrètent une grande loge sphérique
emboîtante et les voilà Orbulines avec Globigérine incluse. A ce moment
la Globigérine occupe environ les 2/3 de la cavité de l'Orbuline, et c'est
à ce stade qu'appartiennent les formes présentant à peu près le rapport
de taille indiqué. Mais, après un certain temps, la Globigérine incluse
commence à entrer en dégénérescence : son calcaire se résorbe, ses
loges se réduisent à des lamelles membraneuses qui s'affaissent les unes
sur les autres et finissent par disparaître tout à fait. Toutes les Orbulines
de grande taille sont dans ce cas. Elles contiennent parfois deux ou trois
loges sphériques, incluses, concentriques, mais jamais de spire globigé-
rinienne (*).

t1) On avait cru jusqu'ici que toutes les Orbulines étaient d'abord dépourvues de
Globigérine, que certains individus en restaient dépourvus pendant toute leur vie, et
que d'autres (dans la même espèce) en formaient une à leur intérieur, à un certain
moment de leur existence, par bourgeonnement inlerne à l'intérieur de la loge péri-
phérique. Il y aurait eu là dimorphisme comme chez les Milioles, existence simultanée
des deux formes l'une B avec, l'autre A sans spire globigérinienne interne, avec cette
différence qu'ici la loge initiale, loge sphérique orbulinienne, est à la périphérie et
que les loges spiralées de la forme B poussent à son intérieur.

(2) Cette remarquable modification de la forme avec l'âge serait due à l'adaptation,
les Globigérines étant pélagiques, celles à test mince sont exposées à être endomma-
gées par l'action des vagues et prendraient, lorsque leur taille et le nombre de leurs
loges deviennent assez grands pour que le danger soit réel, cette forme sphérique si
avantageuse en pareil cas. C'est là évidemment une hypothèse. Mais le fait que l'évo-
lution ontogénétique se passe comme il vient d'être dit repose sur des observations
très démonstratives. Rhumbler a trouvé, en effet, des Orbulines chez lesquelles la
spire globigérinienne, au lieu d'être soudée à la face interne du test, faisait partie de
sa surface sur une certaine étendue; et l'on voyait (fig. 210, 211), sur le test à trous
plus grands et de deux sortes de l'Orbuline, une région perforée comme chez les Globi-
gérines de trous beaucoup plus petits et tous égaux. Cela est impossible à expliquer
si l'on admet que la loge orbulinienne est la première formée, et s'explique au con-
traire très aisément si c'est la spire globigérinienne qui a formé la loge orbulinienne:
la loge enveloppante a laissé libre une portion plus ou moins étendue de la spire
enveloppée. Enfin, la présence des loges membraneuses flétries est la preuve formelle

PERFORES : GL0BIGER1NIDES

Hastigerina (Wyville Thompson) (fïg. 204) a une coquille nautiloïde à
minces, percées de pores fins et armés
de longues épines. La bouche est grande,
en croissant. Toute la coquille est noyée
au sein d'une masse de protoplasma
vacuolaire qui émet de tins pseudo-
podes réticulés. Les longues épines cal-
caires sont creuses et remplies de proto-
plasma (Une seule espèce, vivante, pélagique).

Mikrocometes (Cienkovsky) est remar-
quable par sa coquille chitineuse percée
de une à cinq ouvertures représentant
de gros pores, et par son habitat : c'est,
avec le genre Entzia (I)aday), le seul na (im- B™dy)-

Perforé qui ne soit pas marin (Eau douce et étangs salés) (').

143
parois

5e Sous-Ordre

ROTALIDES. — ROTALILLE

[Rotalid i: (Brady)]

TYPE MORPHOLOGIQUE

(FIG. 213 J

C'est une coquille polythalame, enroulée en spirale régulière, et plus
embrassante à la face inférieure qu'à la supérieure B,
en sorte que celle-ci est concave et laisse voir toutes
les loges de la coquille, tandis que l'inférieure,
légèrement convexe, ne laisse voir que celles du der-
nier tour. C'est elle qui porte la bouche fissiforme.
Le test est percé de larges pores. Les parois com-
munes ne sont pas doubles, mais formées seulement
par la paroi de la plus ancienne des deux A. Les loges
communiquent entre elles par des orifices fîssi-
Rotaiide (Sch.). formes (*).

FiS. 213.

A

d'une dégénérescence de la portion globigérinienne à l'intérieur de l'Orbuline et est

incompatible, au contraire, avec l'hypothèse de loges globigériniennes à l'intérieur

de l'Orbuline.

(!) A ces genres principaux s'ajoutent les quelques genres secondaires suivants :
Pullenia (Parker et Jones), formant une spire à plusieurs tours, mais à loges très

embrassantes, en sorte qu'on n'en voit qu'une partie ; toutes les loges communiquent

entre elles. Les perforations sont très fines, la boucbe est au ras du tour précédent

(Vivant et fossile^ ;
Sphœroïdina (d'Orbigny), à loges plus embrassantes encore, en sorte qu'on ne voit que

les trois à quatre dernières (Vivant et fossile);
Candeïna (d'Orbigny), à enroulement trochoïde et à boucbe remplacée par des orifices

percés le long des sutures (Vivant).

(2) Mais parfois les parois sont doubles et il peut arriver que la convexité soit à la

144

LES 1UIIZ0P0DES

Fig. 214.

Fiç. 215.

Le mode de reproduction par bourgeonnement interne, y compris
le mode de division du noyau décrit chez les Miliolides (V. p. 120) a été
observé aussi chez quelques Rotalides {Discorbina). Les jeunes sortent par
rupture de la coquille maternelle.

GENRES

Spirillina (Ehrenberg) (fig. 214) est conformé comme un Cornuspira, sans
divisions intérieures; on ne la rattache
à ce sous-ordre, et avec quelques dou-
tes, qu'en raison de son test perforé
de gros canaux Vivant et fossile) (*).

Discorbina (Parker et Jones) (fig. 215)
retrace presque exactement notre
type morphologique, mais la face
inférieure n'est pas concave, étant
remplie par un dépôt secondaire de
calcaire non poreux (Vivant et fossile).

Rotalia (Lamarck, entend. Parker et Jones) (fig. 216) a des pores très fins,
un enroulement hélicoïdal et, chez les grandes espè-
ces du moins, les cloisons communes des loges sont Fig. 216.
doubles et comprennent entre elles un espace vide
d'où partent vers la surface des canaux qui se
bifurquent avant de l'atteindre. (Vivant et fossile) (*).

Spirillina
(ini. Brady)

Discorbina
(im. Brady).

Rotalia (Sch.).

face inférieure, bien que celle-ci reste plus embrassante, et

que les parois des loges soient doubles et parcourues par

un système de canaux du lest, mais cela est exceptionnel dans

ce sous-ordre.

I1) 11 forme à lui seul la famille des Spiuilux.i: [Spirillinina dirady)].
(2) Genres voisins :
Asterigerina (d'Orbigny), simple sous-genre du précédent;
Planorbulina (d'Orbigny), fixé par sa face supérieure devenue plane et laissant voir à

peu près toutes les loges des deux côtés Vivant et fossile) :
Truncatulina (d'Orbigny), fortement convexe en dessous, plan ou concave en dessus

(Vivant et fossile) ;
Anomalina (Parker et Jones), à tours de spire marqués très fortement et à peu près autant

en dessus qu'en dessous (Vivant et fossile ;
Planulina (d'Orbigny), très plat, presque symétrique (Vivant et fossile)

(Ces trois genres ne sont guère que des sous-genres de Planorbulina) ;
Pulvinulina (Parker et Jones), biconvexe, à ombilic souvent comblé; test à pores lins

(Vivant et fossile);
Cribrospira (Môller). en bélice, à dernier tour seul visible, à orifice terminal cribreux,

à cloisons simples et à pores larges (Fossile);
Cymbalopora (Hagenof) à loges enroulées d'abord en bélice, puis en cercle, formant

un cône surbaissé à axe creux dans lequel s'ouvrent les cavités des loges

(Vivant et fossile) ;
Carpenteria (Gray), disposé comme le précédent, mais moins régulièrement et

fixé par la base du cône dont le sommet tronqué, servant de boucbe commune, se

prolonge parfois en un tube simple ou dendritique (Vivant) ;

FiK. 217.

Calearina (Sch.).

PERFORÉS: ROTAL1DES 145

Calearina (d'Orbigny) (fig. 217) est constitué comme Rotalia, mais est recou-
vert d'un dépôt calcaire concrétionné appelé intersquelette, qui garnit

toute la surface, comble toutes les dépressions,
tous les intervalles, ne laissant apercevoir qu'une
faible partie du test (les dernières loges à la face
inférieure) et des épines très développées, insérées
sur le test et traversant cet intersquelette. Celui-
ci se dépose pendant toute la vie, en sorte qu'il
existe jusqu'au centre de la masse séparant les
tours de spire; mais il augmente d'épaisseur avec
l'âge, en sorte que la coquille vraie, avec ses loges
à paroi propre mince, y est complètement noyée.
Ces parois propres sont percées des gros pores habituels; l'intersquelette,
au contraire, est parcouru d'un riche système de fins canaux ramifiés et
anastomosés qui viennent s'ouvrir à la surface (Vivant et fossile) (').
Tinoporus (Carpenter) (fig. 218) a une forme variant de la sphère au cône et à
la lentille, souvent avec de gros tubercules très saillants; il est formé de
loges cuboïdes, toutes semblables, disposées en strates horizontaux et
verticaux séparés par des lames calcaires de même
direction; les parois des loges sont simples, générale-
ment sans canaux dans leur épaisseur; les horizon-
tales sont percées de nombreux et fins pores, les
verticales d'un petit nombre d'orifices plus larges, en
sorte qu'elles communiquent toutes ensemble; les
superficielles communiquent par leurs pores avec le
dehors, mais il n'y a pas de grand orifice méritant
le nom de bouche. Quand on examine avec soin la
disposition des loges, on voit qu'il y en a au centre
un certain nombre enroulées en une spire plane
régulière, tandis que les autres sont orientées radiairement. Ces loges
spirales constituent la coquille primitive et les autres sont des loges
accessoires, développées comme celles de la cavité axiale des Patellines
dans un squelette secondaire abondant qui s'est rapidement développé
autour de la coquille primitive, et a empêché son développement
ultérieur. Un système de canaux, s'ouvrant, d'une part dans les chambres,
d'autre part au dehors se montre dans ce squelette secondaire et en
particulier dans ses protubérances spiniformes (Vivant et fossile) (*).

Fig. 218.

Tinoporus
(im. Bradv .

Rupertia (Wallich), dont la coquille a un enroulement spiral irrégulier déterminant une
masse sphérique irrégulière où les loges ne sont pas visibles et qui est fixée par une
colonnette dépourvue de pores (Vivant) ;
Patellina (Williamson), enroulé comme le précédent, mais à cavité axiale remplie de loges
irrégulièrement empilées communiquant avec celles de la surface, qui sont incomplè-
tement divisées en logettes par des septa radiaires (Vivant et fossile).

i1) Tous ces genres, depuis et y compris'Discorbina, forment la famille des Rotaux.e
[Rotalina (Brady)].

(2) «M. Munier-Chalmas pense que certains genres de Foraminifèresse comportent

10

146

LES KH1ZOP0DES

Fis. 219.

&U-

Polytrema (Risso) (fig. 219) est formé d'une base encroûtante dans laquelle
on reconnaît, au centre, un groupe déloges à arrangement spiral qui re-
présente la coquille primitive. Mais à ces loges primitives s'en ajoutent
d'autres, beaucoup plus nombreuses,
qui s'entassent d'abord en couches
irrégulières, puis forment des tubes
dressés ramifiés, creux. Cela donne à
l'animal la forme d'un petit Polypier
et, comme il est ordinairement rouge,
il a été longtemps pris pour une sorte
de Corail. Les loges de ce système
secondaire n'ont pas de pores ordi-
naires, et leurs communications entre
elles et avec le dehors s'établissent
par des sortes d'enfoncements en
forme de piliers creux qui partent
du plancher des loges, et descendent dans la loge sous-jacente, la tra-
versent et se fixent à son plancher. La cavité de ces piliers s'ouvre en
haut à plein canal dans la loge supérieure, et en bas, par des orifices
latéraux, dans la sous-jacente. Pour les loges superficielles, le tube
s'ouvre distalement en dehors (').

Polytrema (P. cylindricitm) (d'ap. Carter)
montrant une coupe transversale, l'en-
semble de l'animal, le détail de la sur-
face et une partie de la section trans-
versale plus grossie.

comme s'ils représentaient des colonies dérivées par blastogénèse de types simples.
Dans cette hypothèse, les loges sériées qui se développent sur le pourtour ou sur les
côtés d'un individu central ou médian, représenteraient un développement blasto-
génétique ; ainsi Tinoporus serait une colonie dérivée d'un type simple analogue à
Calcarina. Il en serait de même des rapports d'Orbitoïdes et de Cycloclypeus. Dans ce
même ordre d'idées Dicyclina représenterait deux individus d' Orbitolina accolés par la
face qui ne porte pas le réseau externe».

Cette note nous est communiquée par M. Munier-Chalmas.

Nous exprimons à notre collègue nos remerciements pour l'obligeance avec laquelle
il a bien voulu nous donner la primeur de ses idées nouvelles. Mais il nous semble
difficile d'interpréter comme un phénomène blastogénétique la formation des loges
secondaires quand les loges de la coquille primitive se forment par un phénomène
d'accroissement.

Qui dit blastogénèse, en effet, dit formation d'un nouvel individu par bourgeonne-
ment. Or chez ces êtres, l'individu comporte au moins un noyau : une loge sans
noyau n'est pas un individu. Chez la Polyslomelle macrosphérique, par exemple,
la formation des nouvelles loges est un phénomène d'accroissement et non de blasto-
génèse : cela est démontré par le fait que le noyau reste unique pendant leur formation.
Pour que l'on pût dire que chez Tinoporus, les loges delà coquille primitive se sont for-
mées par accroissement et celles de la coquille secondaire par blastogénèse, il faudrait
que l'on ait constaté que le noyau reste unique pour la formation des loges de la
première et se divise pour former les loges de la seconde. Or personne n'a constaté
cela et nous sommes convaincus qu'en cherchant à le vérifier on reconnaîtrait que
les choses ne se passent pas ainsi. Très probablement, ici comme ailleurs, le noyau
reste unique pendant l'accroissement de l'individu et se divise seulement à certains
moments pour sa reproduction.

(x) Genres voisins :
Gypsina (Carter), parfois fixé et encroûtant, grossièrement perforé, sans système de

PERFORES : NUMMILITIDES

147

6e Sous-Ordre

NUMMULITIDES. — XUMMI UTIIkE .

[Nummulinjda (Carpenter, emend. Brady)]

TYPE MORPHOLOGIQUE

C'est un Perforé libre, à pores fins, polythalame, à enroule-
ment régulièrement spiral et symétrique. Mais les parois des loges
sont doubles, en ce sens que, lorsqu'une nouvelle loge se forme,
elle ne se contente pas, là où elle confine aux loges anciennes, de
la paroi de celles-ci, mais en sécrète une autre qui la double. Dans
l'espace entre ces deux parois contiguës, naît un système compliqué
de canaux. Enfin, un squelette supplémentaire et perforé se développe
dans divers points. Mais il n'est guère possible de systématiser les dispo-
sitions de ces diverses parties; elles seront indiquées dans la descrip-
tion des genres.

GENRES

Fusulina (Fischer de Waldheim) (fig. 220). La coquille a l'aspect d'un petit
fuseau de 10 à 12 millimètres de long. Pour la disposition intérieure
des loges primaires et de leurs cloisons, c'est absolument une Alvéoline.

Ce sont les mêmes
loges, basses et
restant basses mal-
gré les progrès de
la croissance,
courtes, en sorte
qu'il en faut beau-
coup pour faire un
tour, mais larges
et augmentant de
plus en plus en largeur à mesure que la coquille s'accroît, de manière à
être toujours absolument embrassantes, s'étendant d'un pôle à l'autre
de la coquille dans toute la longueur du méridien 'correspondant. La
bouche forme une longue fente méridienne. Les cloisons primaires

\

Fig. 220.

0, ? 0

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1
Fusulina (im. Carpenter).

canaux ni protubérances (Vivant et peut-être fossile, mais cela n'est pas certain);
Aphrosina (Carter), finement perforé, fixé, encroûtant (Vivant);
Thalamopora (Rômer), en forme de tigelle ramifiée, fixée par sa base et dépourvue de

boucbe (Fossile);
Flabelliporus (Dervieux), caractérisé par le fait que les loges de la coquille initiale sont

laissées tout au bord de la coquille par les logettes secondaires qui sont plus petites,

d'abord semi-lunaires, puis rhomboïdales.

Ces genres forment la famille des Tinoporin^e [Tinoporinse (Brady)] qui a pour

caractère cette combinaison de loges primitives régulièrement spirales et de loges

secondaires tout autrement disposées que l'on retrouve chez tous.

148

LES 1W1IZ0P0DES

sont simples comme chez l'Alvéoline. Mais le test est perforé de très fins
pores extrêmement serrés. Il y a, en outre, des différences dans le détail
de la structure. Ici, en effet, les cloisons primaires sont complètes et sé-
parent entièrement les loges (/.),sauf un assez large orifice fissiforme (o)
au ras du plancher, dans le plan équatorial de la coquille. Tous ces
orifices forment donc un canal spiral ininterrompu qui traverse toutes
les loges en leur milieu. Il n'y a ni cloisons secondaires, ni cloisons ter-
tiaires; mais il y a cependant des loges secondaires produites de la
manière suivante. Les cloisons ne sont pas des lames planes. Elles
sont planes seulement dans 1/5 environ de leur hauteur, le long du pla-
fond (a, b); mais dans les quatre autres cinquièmes, elles sont fortement
onduleuses, plissées, disons même gaufrées. Les plis sont disposés
perpendiculairement à la hauteur de la cloison, s'avançant alternative-
ment dans les cavités des deux loges que la cloison sépare. Ils sont si
saillants qu'ils arrivent à se rencontrer d'une cloison à l'autre, divisant
aussi la loge en logettes (c). Mais ces logettes ne régnent, comme les plis,
que dans les 4/5 de la hauteur de la loge et communiquent ainsi toutes
avec elle le long du plafond de celle-ci (Fossile) (').
Polystomella (Lamarck) (fig. 221, 222 et 223). La coquille a un enroulement
nautiloïde symétrique. Les loges sont nombreuses à chaque tour et très
embrassantes, mais pas complètement, en sorte qu'à l'ombilic on devrait,

de chaque côté, voir tous les tours

Fig. 221.

précédents. On les voit en effet sur
l'animal décalcifié. Mais, le plus sou-
vent, l'ombilic est comblé par un tissu
squelettique secondaire, en sorte
que l'ensemble devient lenticulaire.
Les cloisons de séparation des loges
sont simples et perforées d'une ran-
gée de trémas disposés sur une seule
ligne un peu au-dessus du plancher.
Il en est de même pour l'orifice buc-
cal. Enfin, les loges envoient en arrière des prolongements en cul-de-sac

k^5-"

Polystoinella.
Entier (d'ap. Bradj
cl décalcifié (d'ap. Carpenter).

(:) Genres voisins :

Hemifusulina ^Iôller) n'est guère qu'un sous-genre des Fusulines, mais ses cloisons sont
formées de deux lamelles entre lesquelles règne un espace qui s'ouvre dans la loge par
une fente située au-dessus de l'orifice de communication des loges. Dans cet espace
se trouve, en outre, un système de canaux ramifiés (Fossile);

Fusulinella (Môller) considéré par les uns comme un sous-genre des Fusulines serait poul-
ies autres un Imperforé voisin à'AU<eolina (Fossile);

Schwaggerina (Môller) diffère de la Fusuline en ce que ses cloisons, dans la plus
grande partie de leur étendue, ne sont pas plissées; mais, en approchant de l'axe, elles
deviennent brusquement très sinueuses, se ramifient, anastomosent leurs ramifica-
tions et forment là un tissu irrégulièrement réticulé, à peu près comme chez les
Nummulites (V. p. 150) (Fossile).

Ces trois genres forment la famille des Fusulwinje [Fusilininx (Brady)].

PERFORES : NUMMULITIDES

liO

qui font saillie sur son bord postérieur. En outre de cela, il existe un
système de canaux interseptaux et, de chaque coté, un canal spiral qui
suit la spire ombilicale (').

Ces deux canaux (fig. 222) sont réunis par des canaux méridiens (cl.)
qui suivent la suture de chaque cloison avec le plafond de sa loge. Ces
canaux méridiens émettent : 1° des canaux divergents (cd.) qui se portent
alternativement en avant et en arrière, dans le plafond de la loge suivante

Fig. 222.

Polystomella (Sch.).

Test coupé pour montrer la disposition des loges et des canaux interseptaux.

c., culs-de-sac des loges; cd., canaux divergents; cl., canaux méridiens; cps., canal
hélicoïdal supérieur; cspf., canal hélicoïdal inférieur; ext., surface externe du tesl :
l.o.l., loges coupées longitudinalcment ; l.o.t., loges coupées transversalement;
<>..<>.. trémas faisant communiquer les loges entre elles; p., pores terminaux des
canaux divergents.

et dans celui de la précédente, et, très courts, se terminent presque immé-
diatement à la surface externe de ce plafond. Au dernier tour, ces canaux
s'ouvrent donc au dehors par deux rangées de pores (p.) parallèles à la
suture; mais aux tours précédents, ils s'ouvrent dans les loges situées
au-dessus d'eux et établissent ainsi une communication entre ces loges et
le système des canaux. Les canaux méridiens émettent, en outre, des
canaux convergents qui descendent dans l'épaisseur de la cloison sous-

(*) Pour bien comprendre cette structure, supposons enlevé le bouchon calcaire qui
comble l'ombilic de chaque côté. Les tours n'étant pas complètement embrassants,
on voit de chacun de ceux qui précèdent le dernier, une étroite bordure. Cette bordure
dessine un petit trottoir hélicoïdal qui va, en descendant, de la bouche au centre de
l'ombilic. Le long de cette hélice règne, de chaque côté, un canal. Ce canal est logé
exactement dans l'angle entre les deux tours, sous le bord extrême du plus jeune
des deux, étant formé par un espace que laisse chaque nouvelle loge en se soudant
à la loge correspondante du tour précédent.

150 LES RHJZOPODES

jacente et vont se jeter dans tes trémas (o) de communication entre les
loges. Les deux masses calcaires qui comblent les ombilics, sont percées de
canaux à peu près rectilignes, partant du canal spiral sous-jacent et
débouchant au dehors par de fins pores. Tous les canaux sont occupés
par des prolongements du protoplasma comparables aux pseudopodes
(Vivant et fossile).

Les Polystomelles sont dimorphes. La forme B, beaucoup plus rare
crue l'autre ne se rencontre guère qu'une fois sur qua-

* P . Fi° °°3

rante. C'est à elle surtout, parmi les Perforés, que s'applique
la théorie de Lister du Dimorphisme initial et des zoospores.
Nous renvoyons pour le détail à l'exposé que nous en avons (*v ,1
donné à propos des Miliolides (V. p. 118) ('). ^s

Nummulites (Lamarck) (fig. 224, 225). La coquille est lenticu-
laire; elle a donc un axe très court. Malgré cela, elle est cons- Polystomeiia.
truite essentiellement comme une Fusuline, et la différence sP°rcs Aagellees

t (d ap. Lister).

de forme tient seulement à ce que les parties latérales des
loges sont si plates qu'elles n'augmentent, à chaque tour, l'épaisseur de
la coquille que d'une quantité très faible relativement à son augmenta-
tion de diamètre dans le plan équatorial. Les loges sont donc, comme
celles de la Fusuline, étendues d'un pôle à l'autre tout le long des méri-
diens; mais, au lieu d'être à peine concaves vers le centre de la co-
quille, elles sont formées de deux moitiés qui se joignent au bord de la
coquille sous un angle très aigu. Il y a un grand nombre de tours et

un grand nombre de loges par tour. Le dernier tour
est circulaire, il se ferme donc sur lui-même, en
sorte qu'il n'y a pas de bouche. Les cloisons sont
complètes, sauf un orifice fissiforme au ras du plan-
cher dans le plan équatorial, comme chez la Fusu-
line. Elles sont convexes vers la bouche et réguliè-
rement disposées dans toute leur partie moyenne
équatoriale, mais dans ces prolongements latéraux
dirigés vers les pôles ou centre de la coquille, elles
deviennent très irrégulières, se ramifient, s'anasto-
mosent entre elles et donnent naissance à une sorte

Structure (Sch.). , . , ,.

de reseau irregulier.
Les cloisons sont doubles ainsi que toutes les parois communes

Fig. 224

(•) Le noyau toujours unique delà forme A est constamment situé dans une des
deux ou trois dernières loges de l'avant-dernier tour. L'un de nous a observé com-
ment il s'étire pour passer, au fur et à mesure de l'accroissement, d'une loge dans
la suivante, par quelqu'un des orifices de communication beaucoup plus étroits que lui.
Nonionina (d'Orbigny) diffère du précédent par sa bouche fissiforme, ses septa
percés d'une fente unique dans le plan équatorial, l'absence des prolongements en
cul-de-sac des loges et le faible développement du système de canaux du test
(Vivant et fossile).

Ces deux genres forment la famille des Polystomellin^ [Polystomellinse (Brady)].

PERFORES : NUMMl'UTIDES

loi

Fis

des loges et, entre ces parois, s'étend un système de canaux du test qu'il
faut maintenant décrire. Il y a d'abord deux canaux spiraux, comme
chez les Polystomelles, mais autrement situés : au lieu d'être relégués
à la partie la plus externe de la loge, ce qui, ici, les confondrait au pôle,
ils sont tout près de l'équateur, séparés l'un de l'autre seulement par
l'orifice fissiforme qui perce les cloisons pour faire communiquer les
loges; ils sont contenus entre le plafond de la loge d'au-dessous et le
plancher de la loge d'au-dessus. De ces canaux partent des ramifications
qui se répandent dans l'épaisseur des cloisons et y forment tout un
réseau. De nombreuses branches de ce réseau s'ouvrent dans les
loges et établissent la communication avec celles-ci, pour permettre
au protoplasma de les envahir. En outre, il existe, le long du bord
dorsal des loges, exactement dans le plan équatorial, une bande calcaire
imperforée constituée par un épaississement de la paroi en ce point.
Cette bande, appelée cordon dorsal suit naturel-
lement tous les tours de spire dans le plan équa-
torial. Le cordon dorsal est parcouru dans toute
sa longueur par quatre canaux plus petits que
les canaux spiraux, mais qui donnent, comme
eux, des branches qui se répandent dans toute
l'épaisseur du cordon dorsal et se mettent en
communication avec le réseau des cloisons, en
sorte que tout le système est continu.

Il y a ici aussi dimorphisme, avec deux formes A et B (fig. 225) (')
Cycloclypeus (Carpenter) (fig. 226) est une grande coquille lenticulaire, conte
nant dans son plan équatorial une seule couche
de loges d'abord spirales, puis circulaires. Tout
le reste de l'épaisseur est formé par une
épaisse masse calcaire secondaire, perforée,
dont les pores, développés ici en longs canaux
en raison de l'épaisseur de la masse, s'ouvrent

A B

Nummuliles. Formes AetB
(ini. Schlumbergcr).

Fig. 22G.

4:

JÈÊmÊÊS^m-

m

s

%

w

Cycloclypeus (im. Brady).

(') Le genre Nummulites (Lamarck) a été dédoublé
par d'Orbigny en deux sous-genres :

Nummu/ina (d'Orbigny), qui est la forme que nous avons
décrite sous Je nom de Nummulites (Lamarck) et

Assilina ^d'Orbigny), qui se distingue de Nummulina par
le fait que la portion des loges qui recouvre les

tours précédents est si mince et si plate qu'elle laisse voir tous les tours de spire.
Genres voisins :

Operculina (d'Orbigny), Nummulite atours d'abord non embrassants, puis embrassants;
croissant rapidement en hauteur, ne devenant pas circulaires et laissant une bouche
fissiforme au ras du plancher (Vivant et fossile) ;

Heterostegina (d'Orbigny) a un enroulement semblable à celui du précédent, mais a ses
loges subdivisées par des cloisons secondaires perpendiculaires aux cloisons pri-
maires, et la bouche formée d'une rangée d'orifices (Vivant et fossile) ;

Amphistegina (d'Orbigny) est très transparent, plus convexe d'un côté que de l'autre ;

152

LES RHIZOPODES

au plafond des loges. Les loges d'un même tour ne communiquent pas
entre elles, mais avec celles des deux tours contigus, avec lesquelles elles
alternent, par de grosses perforations de leurs parois circulaires. Dans
l'épaisseur des parois des loges et de leurs cloisons circule un riche
système de canaux du test qui s'ouvrent fréquemment dans les loges et
établissent une communication générale de toutes les parties de l'animal.
L'épaisse couche du squelette secondaire est traversée par des enclaves
de substance non poreuse, en forme de lames verticales (la coquille étant
à plat), qui continuent jusqu'à la surface les parois des loges. Certaines
sont minces, mais renflées en certains points en forme de cônes qui se
terminent à la surface par une papille saillante représentant leur base.
Ces enclaves sont formées de calcaire non perforé, mais sont traversées
par des prolongements des canaux du test qui viennent s'ouvrir à la
surface au niveau de leur base (50 à 60mm. Vivant et fossile).
Orbitoïdes (d'Orbigny) (fîg. 227) se déduit aisément du précédent en ajou-
tant que la masse de calcaire secondaire est creusée de plusieurs couches
de loges secondaires communiquant entre elles. Ces loges, dans une
Fig. 227. même rangée verticale, communiquent entre elles, avec la
loge principale correspondante et avec le dehors, par les
perforations de la masse poreuse dans laquelle elles sont
/ creusées; elles communiquent avec celles des rangées
voisines, avec lesquelles elles alternent, par des canaux
orbitoïdes obliques allant aux deux qui lui correspondent un peu plus
(im. Brady). }iaut G[ un peu pjus ])as> Enfin les loges principales conti-
guës d'un même cycle communiquent entre elles par un canal percé
dans leur cloison de séparation. Le système des canaux du test et des
enclaves de substance non poreuse, canaliculée, est semblable en ses
traits essentiels à celui de Clycloclypeus (Fossile) (*).

des deux côtés ses loges se prolongent presque jusqu'à l'ombilic mais, du côté le
moins convexe, elles restent simples dans leur partie latérale, tandis que, du côté
le plus convexe, elles donnent naissance, par une bifurcation accessoire, chacune à
une loge secondaire (Vivant et fossile);

Hemistegina (Kaufraann) est plan convexe, à loges atteignant l'ombilic du côté con-
vexe, effacées du côté plat par accolement de leurs parois en une masse calcaire
feuilletée (Fossile);

Archœdiscus (Brady), lenticulaire, formé d'un tube simple, sans cloisons, à parois percées
de fins pores, et pelotonné sur lui-même en nombreux tours spiraux alternative-
ment contigus entre eux et séparés, noyés dans une masse calcaire finement tubulée
qui comble tous les intervalles et revêt la surface d'une couche uniforme (Fossile).
Tous ces genres forment la famille des Nummulitixm [Nummulitinse (Brady)].
(!) Gûmbel divise Orbitoïdes en cinq sous-genres :

Asterocyclina (Giimbel),
Lepidocyclina (Giimbel),

Discocyclina (Giimbel),
Phipidocyclina (Giimbel),
Astinocyclina (Giimbel),

qu'il distingue par des caractères de forme et par quelques détails d'arrangement

des loges principales.

Tous ces genres forment la famille des Cycloclypkinm [Cycloclypeinie (Brady)].

FORAMINIFÈRES I APPENDICE

153

APPENDICE

Aux Foraminifères se rattachent, avec doute, certaines formes dont les affinités
ou môme la nature animale sont fort discutées. Nous les présenterons ici rapide-
ment, sans vouloir préjuger par là de leur vraie nature, et uniquement pour donner
au lecteur quelques renseignements à leur sujet.

STROMATOPORIENS. — STROMATOPORE A

[STROMATOPORIDA (Nicholson et Mûrie)]

On désigne sous ce nom des formes, toutes fossiles, qui se présentent (fig. 228)
sous l'aspect de lames calcaires onduleuses superposées parallèlement en masses
feuilletées. Les espaces compris entre ces lames sont imparfaitement divisés en loges
par de petites colonnes calcaires qui, d'ordinaire, s'étendent d'une lamelle à l'autre,
mais souvent s'arrêtent à moitié route. Ces lamelles sont, en outre, percées de
pores et ornées de papilles. Tout le système

est traversé par des canalicules entrecroisés Fis- 228.

généralement à angle droit, qui sont ré-
pandus dans l'épaisseur des lames et pas-
sent de l'une à l'autre par les colonnettes.
Il y a là certainement un ensemble de
dispositions qui fait penser aux Forami-
niteres et en particulier aux genres Par-
keria et surtout (lîutschli) Polytrema;
mais Rosen [67] a décrit ces canalicules
comme des fibres cornées et considéré
tout le système comme fibreux. D'autre
part, on observe parfois des canaux verticaux à parois propres et, à la surface des
lamelles, des sillons étoiles groupés autour d'une papille saillante qui, jointes à
d'autres particularités de la structure, font penser à certains Hydroïdes du groupe
des Hydrocorallines (Mûrie et Nicholson [78]). On hésite donc, pour ces êtres,
entre les Foraminifères, les Eponges et les Hydrocorallines. On en a décrit de nom-
breux genres dont nous ne donnerons que les noms :

Stromatopora
(S. reticulata) (d"ap. Zittel).

Stromatopora (Goldfuss, entend. Nicholson

et Mûrie) (fig. 228),
Stylodictyon (Nicholson et Mûrie),
Chlathrodictyon (Nicholson et Mûrie),
Pachystroma (Nicholson et Mûrie),
Dictyostroma (Nicholson et Mûrie),

Ellipsactinia (Steinmann),

Caunopora (Phillips),

Stromatocerium ^Hall, emend. Nicholson et

Mûrie),
Labeohia (Lonsd.) ■

RECEPTACULIENS. — RECEPTACULEA

\RECEPTACULITIDM (Romer)]

Non moins douteuse est la signification des Receptaculiens, formés des débris
de la grande famille des Dactyloporida dont les autres genres [Dactylopora, Thyrso-
porella, Gyroporella, Uteria, Potrascula, Ovulites , etc.\ ont été rendus par
Munier-Chalmas aux Algues calcaires). Le genre type

154

LES RHIZOPODF.S

Fi«. 229.

Receptaculites (Defrance) (fig. 229) est une grande coquille (100mm), en forme de coupe évasée,
à parois épaisses. Ces parois sont re-
vêtues, en dedans et en dehors, de
plaquettes losangiques marquées de
lignes diagonales. L'espace compris

entre les deux lames de plaquettes, et
qui forme la plus grande partie de
l'épaisseur de la paroi de la coupe,
est divisé par des colonnettes radiaires
qui s'appuient par leurs bases sur les
plaquettes. Tout le système est tra-
versé par de fins canalicules (Fossile).
Les autres genres, tous fossiles aussi, sont

Receptaculites (R. Nepluni) (d'ap. Gùmbel).
A. l'ensemble; R, coupe transversale.

Ischadites (Murchison),
Cyclocrinus (Eichwald),
Pasceolus (Billings),
Polygonospheerites (Rômer)

Dictyocrinus (Hall),
Spheerospongia (Pengelly)?,
Tetragonis (Eichwald)?,

Archaeocyathus (Billings),
Archœocyathellus (Ford.\
Protocyathus (Ford.).

TESTAMOEBIFORMIENS. — TESTAMŒBIFORMEA

[TESTAMŒBIFORMIA (Carter)]

Nous signalerons ici encore trois formes vivantes dont
la place précise n'est pas déterminée faute de renseignements
suffisants à leur égard :

Ceratestina (Carter) (fig. 230), formé de chambres chitineuses, sub-
globuleuses réunies par un tube stolonifère (Vivant) ;

Fig. 230.

Ceratestina

(C. tessellata)

(d'ap. Carter)

Fig. 231.

mm

-;<?<

;cii

.•^iÇ5i;;

Cycleodictyina (C. compressa) (d'ap. Carter)
montrant l'ensemble et le détail de la structure de la surface.

Cycleodictyina (Carter) (fig. 231), à coquille calcaire formant un réseau rampant sur
le support et à surface uniformément ponctuée (Vivant);

FOIUMIMFERES : APPENDICE

155

Holocladina (Carter) (fig. 232), à coquille calcaire ramifiée à surface couverte de papilles
marquées d'un point central (Vivant).

Fis. 232.

Holocladina (//. pustuliforma) (d'ap. Carter)
montrant l'ensemble, une branche plus grossie et le détail des tubercules

de la surface.

On ne sait rien des parties vivantes. Les formes de ces coquilles rappellent
celles des Amœbiens et Brady se demande si ces êtres ne seraient pas plutôt à
rapprocher des Foraminifères lobés testacés ou Thécamœbiens.

Fig. 233.

Eozoon

Enfin reste le fameux

Eozoon (Dawson) (E. canadensé) (fig. 233) qui serait, s'il est vraiment un animal, le plus
ancien fossile connu, ayant vécu dans les gneiss laurentiens d'Amérique et d'Europe.
Ce sont des rognons irrégulièrement hémisphériques, gros comme la tête ou le poing,
formés de lamelles onduleuses alternantes de calcaire et
de serpentine. Dans quelques échantillons, considérés
comme mieux conservés, on observe que les lamelles de
serpentine ne sont pas planes, mais forment des nodosités
sphériques soudées entre elles par leurs bords. La surface
de ces nodosités se dessine comme une paroi propre,
transparente, formée de chrysolite, d'asbeste, de fines
fibres de serpentine, et l'on observe des canaux, remplis
aussi de serpentine, qui se ramifient dans les lames cal-
caires ou réunissent deux lames serpentines voisines.
D'après Dawson et Carpenter, la partie occupée par la ser-
pentine serait un système de loges, communiquant entre
elles, munies d'une paroi propre, et les parties remplies
de calcaires représenteraient un intersquelette. Dans ce cas, l'animal aurait eu,
après sa mort, toutes ses cavités remplies par la serpentine qui aurait comblé
les parties occupées par le protoplasme. Mais la question est de savoir s'il n'y a pas
là une simple injection de serpentine dans des calcaires avec suffusion de celui-ci
par celle-là. Le débat semble se trancher dans ce sens par les dernières recherches
de Môbius [78], mais les particularités de forme des lames de serpentine restent inex-
pliquées.

Archœosphœrina (Dawson) serait un genre voisin.

Ajoutons enfin que Hahn considère l'Eozoon comme un végétal et en fait
le genre Eophyllum.

Eozoon [E. Canadensé)
(d'ap. Carpenter).

156

LES RIIIZOPODF.S

5e Sous-Classe
HÉLIOZOAIRES. - HELIOZOARIJE

[Heltozoa (Hâckel)]
TYPE MORPHOLOGIQUE

( FIG. 234 a 243)

Structure.

L'animal est très pelit, il atteint à peine un demi-dixième de milli-
mètre et, comme il est très transparent, on ne peut guère l'apercevoir à
l'œil nu dans l'eau où il vit. Il est, comme un Amibe, formé d'une

Fig. 234.

Héliozoaire (Type morphologique) (Sch.).
N., noyau; pgâp., pseudopodes; v., vacuole; V. c, vésicule pulsatile.

masse de protoplasme dans laquelle on distingue un endoplasme et un
ectoplasme, pourvue d'un noyau, d'une vésicule pulsatile et de pseudo-
podes qui rayonnont autour d'elle. Mais toutes ces parties ont ici des
caractères spéciaux qu'il faut faire connaître.

Le noijau est central, grand, vésiculeux, formé d'une membrane et
d'un suc nucléaire abondant. Il renferme un gros corps chromatique
central que l'on appelle nucléole, bien que sans doute il corresponde

1IELI0Z0A1RES

157

plutôt à l'ensemble des parties chromatiques du noyau typique (').

L'endoplasme occupe la partie centrale du corps, autour du noyau,
et forme environ la moitié de la masse totale. Il est hyalin, sans
vacuoles, ni granulations spéciales; les aliments ne pénètrent pas à son
intérieur; il se continue avec l'ectosarque par une transition graduelle (*).

Vectoplasme forme à la surface du corps une épaisse couche périphé-
rique. 11 est formé d'un protoplasmagranuleuxetextrêmement vacuolaire.

Ces vacuoles ( V.) sont remplies de liquides et si nombreuses qu'elles
se compriment réciproquement et rendent cette région spumeuse (3).

Les granulations sont souvent brillantes et probablement de la nature
des grains d'excrétion que nous avons rencontrés déjà chez les Amibes.
Il y en a parfois dans le liquide des vacuoles.

La vésicule jnilsatile ( V. c.) est contenue dans l'ectoplasme. Elle est très
grosse et très superficielle, en sorte que souvent elle détermine une
saillie volumineuse. Elle bat environ une fois par minute. Malgré sa
grosseur et la netteté de ses contractions, nous retrouvons ici les
mêmes divergences d'interprétation que nous avons rencontrées déjà
au sujet de savoir si elle se vide en dehors ou au dedans. Il semble bien
probable que la question se tranchera ici, comme d'ordinaire, dans le
sens de l'ouverture au dehors. En tout cas, il n'y a pas d'orifice pré-
formé et l'expulsion se ferait, d'après Zënkeii, par une rupture fissi-
forme dont les bords se réagglutineraient aussitôt (4).

Fisc. ïio.

Noyau
d'Actinophrys

(im. Pénard).

(x) Pénard [89] considère ce corps central chez Actinophrys comme constituant à lui
seul le vrai noyau (fig.235), et voit dans la membrane, qu'il appelle capsule nucléaire,
un équivalent de la capsule centrale des Radiolaires; il décrit cette
membrane comme percée de pores et revêtue extérieurement d'une
seconde membrane continue. Celle interprétation paraît d'autant
moins justifiée que parfois le corps chromatique central est multiple.
On ne distingue pas en générai de réseau, mais Bhaueh [94] en a
trouvé un dans les noyaux d'Actinosphasrium, et il est bien possible
que l'on trouvât la même chose dans d'autres genres si on les étudiait
de la même façon. Le noyau est normalement unique chez les formes
sans squelette, le plus souvent multiple chez celles pourvues d'un squelette.

(2) Grreff décrit une membrane qui le séparerait de l'ectoplasme et serait l'équiva-
lent de la capsule centrale des Radiolaires. Mais celte membrane ne paraît pas réelle

(3) Les vacuoles sont beaucoup moins abondantes dans les formes pourvues d'ui
squelette que dans les nues.

(4) Pénard [89] est cependant
bien affirmatif dans le sens con-
traire et donne pour preuve de
son opinion que cette contrac-
tion, quoique violente, ne chasse
jamais les minimes particules qui
se trouvent en face d'elle. La pa-
roi prend, pendant la systole, un
aspect déchiqueté (fig. 236) ve-
nant de ce qu'elle ne peut se fondre dans les parties voisines aussi vite que le néces
siterait la rapidité du retrait. C'est l'ancienne opinion de Claparède et Lacioiann.

un

Fii

230.

\psdp

Héliozoaires. Contraction de la vésicule pulsatile (Vc);
psdp., pseudopodes (im. Pénard).

158

LES RIUZOPODES

psdp.A

Les pseudopodes (psdp., fig. 234 et 237) sont, de beaucoup, l'organe
le plus caractéristique. C'est par eux qu'il se distingue des autres types
de Rhizopodes. Ils sont longs, atteignant au moins le diamètre du corps,
très fins, rectilignes, rayonnants de tous côtés. Ils sont le siège de courants
de granulations très nets; ils sont glutineux, peuvent se coller soit aux
objets, soit entre eux, mais usent peu de cette dernière faculté et ne
forment point de réseau, si ce n'est par exception et en quelque point
limité, comme autour d'une proie. Enfin, ils possèdent une tigelle cen-
trale appelée filament axile extrêmement fine, relativement solide, élasti-
Fig. 237. que, qui règne dans toute leur longueur. Le
protoplasma du pseudopode forme autour du
filament axile une gaine mince et un peu irré-
gulière. A l'insertion sur le corps, il se perd
immédiatement dans l'ectoplasme, tandis que
le filament axile continue et se poursuit jus-
qu'au centre du corps où il se joint à ceux de tous
les autres pseudopodes de l'animal. Le noyau
étant central, il se trouve que les filaments
axiles le traversent, mais il faut bien se rendre
Héliozoaires. Type morphoiog. compte que ce n'est pas là un rapport fonda-
{Actinosphœrium) mental car, dans certains genres où le noyau

(im. Hertwig et Lesser). ^^ centraj les filaments ne se réunissent

ectop., ectoplasma; r . . . ' , tv mi

.M.!.»,... endopiasma ; »., noyau; pas moins ainsi au centre du corps. D ailleurs,
p«ipM pseudopodes. ceg filaments ne sont nuiiement des parties

squelettiques, comparables à des spicules, par exemple. Ils sont formés
uniquement de protoplasma d'une structure physique plus ferme et nous
allons voir, en étudiant la physiologie des pseudopodes, qu'ils peuvent
à chaque instant se fondre dans le protoplasma ambiant et se reformer
tout aussi aisément (').

ectop

endop.

Physiologie .

Mouvements. — L'animal est ordinairement libre. Il se meut au moyen
de ses pseudopodes en se halantsur eux, car ceux-ci, à volonté, deviennent
glutineux au bout pour se fixer, et cessent de l'être Fig- 238.

pour lâcher prise. Généralement, la chose se passe
de la manière suivante. L'animal repose sur ses

Gy m nos pli sera .

Centre de rayonnemenl

(d'ap. Sassaki).

(!) C'est le cas pour diverses formes à squelette et pour
quelques-unes, en particulier pour Gymnosphsera (fig. 238).
D'après Sassaki [93], cet Héliozoaire a de nombreux noyaux
disséminés dans son ectoplasme et, au centre de son corps, se
trouve une vésicule, munie d'une membrane, que l'auteur ap-
pelle centre de rayonnement et que tous les filaments axiles traversent pour se réunir
à son centre. Il compare ce centre de rayonnement au centrosome et à l'archoplasma
car, dans la division, il se divise à la manière de ces organes. Dans d'autre cas, les
filaments axiles semblent s'arrêter à la surface du noyau ou même de l'ectoplasme.

HÉLIOZOAIRES 159

pseudopodes comme un Oursin sur ses piquants. Pour avancer, il en
fixe un (ou quelques-uns) par le bout, un peu en avant et, le contractant
pendant que ceux d'arrière lâchent prise, il se déplace dans le sens voulu
par une sorte de rotation très lente. Souvent, il reste fixé par quelques
pseudopodes pour attendre des proies. D'autres fois, on le voit voguer
en pleine eau et, sans doute, se diriger quelque peu par le mouvement

Fig. 239. de ses pseudopodes.

d Ceux-ci, grâce à leur

filament axile, sont
flexibles et souples.
Ils peuvent s'allon-
ger, s'incliner en di-
vers sens, s'accoler
momentanément aux
voisins, se rétracter
et même rentrer tout
à fait dans le corps et
disparaître, puis se
reformer plus tard.
Alimentation. — Pour manger l'animal a deux procédés. Si la proie est
petite (fig. 239) et est parvenue

psdp;

psdp.

psdp'

psdp'

Héliozoaires. Type morphologique. Capture d'une petite proie

(Sch.).
a., la proie; psdp., pseudopodes radiaires.

Fig. 240.

jusqu'à son corps, il l'absorbe à
la manière d'un Amibe en l'englo-
bant avec une petite masse d'eau
qui forme d'emblée une vacuole
alimentaire. Si elle est très volu-
mineuse (a, fig. 240,^4), quelques
pseudopodes s'attachent à elle et la
fixent en devenant subitement glu-
tineux (B); ils dissolvent leur
filament axile, deviennent gros,
épais et, le long d'eux, la substance
protoplasmique du corps s'avance
vers elle en quantité suffisante
pour la cerner (C hE) et l'englober
complètement. Elle est alors facile-
ment entraînée dans le corps et les
sucs sécrétés par le cytoplasma
forment autour d'elle la vacuole
alimentaire. Les résidus fécaloïdes,

Héliozoaires.
Type morphologique.
Capture d'une grosse
proie (Sch.).
tOUJOlirS COntenUsdanSUIie VaCUole, À, B, C, la proie » est saisie par les pseudopodes: D,

i » • i î E, stades plus avancés et vus en coupe pour mon-

SOIlt pOUSSeS Vers Un point quel- t^rla formation de la vacuole *;*., pseudopodes
COnque de la Surface OÙ la VaCUOle occasionnels saisissant la proie; p., p\, pseudo-
r ■ . , i , podes radiaires.

éclate et expulse son contenu.

L'alimentation est purement animale et consiste surtout en Protozoaires,

Fig. 241.

160 LES RH1ZOPODES

parfois en Rotifères, souvent très volumineux. Jamais l'animal ne
mange de Diatomées ou d'autres substances végétales.

Association. — Le plus souvent, quand deux individus se rencontrent,
ils entremêlent leurs pseudopodes, mais sans se souder, et bientôt ils
s'éloignent l'un de l'autre. Mais parfois (fig. 241), ils se fusionnent de la
manière suivante. Quelques pseudopodes de l'un se soudent à ceux de

l'autre individu. Les pseudopodes ainsi
réunis dissolvent leur filament axile,
se ramollissent, s'épaisissent, se rac-
courcissent, entraînant les deux indi-
vidus l'un vers l'autre; les ectoplasmes,
puis les endoplasmes, se joignent, se
soudent. Mais la chose s'arrête là : les
noyaux restent indépendants, et même
la fusion des corps n'est pas telle
qu'on ne reconnaisse à la forme bi-
lobée que l'individu ainsi formé est
double. Puis un troisième, un quatrième
individu ou un plus grand nombre se
réunissent de la même manière et l'on
a ainsi une colonie temporaire, une
association qui a pour but de constituer
une individualité plus volumineuse,
capable de capturer et de digérer de grosses proies, c'est une société de
consommation. On trouve, en effet, presque toujours, dans ces individus
multiples, de grosses proies plus ou moins digérées. Après quelque temps
de vie commune, les individus se séparent de nouveau et reprennent
leur vie indépendante. On a souvent décrit ces associations, lorsqu'elles
ne comportent que deux membres, comme des conjugaisons. Mais elles
n'ont pas de signification sexuelle (').

Enkystement. — A l'approche de l'hiver et sans doute dans d'autres
conditions où il éprouve le besoin de se protéger, l'animal s'enkyste.
Pour cela, il ramollit, puis rétracte complètement tous ses pseudopodes,
résorbe ses vacuoles et sa vésicule pulsatile, et se sécrète un kyste sili-
ceux auquel s'adjoint souvent une couche gélatineuse. Au retour des
conditions normales, il absorbe de l'eau, fait éclater son kyste,
en sort et, en quelques heures, reforme sa vésicule, ses vacuoles, ses
pseudopodes, et reprend son aspect habituel.

L'enkystement est fondamentalement un acte de protection. Mais, ici
comme dans tant d'autres cas, l'animal profile de cet état pour se diviser

Héliozoaires. Type morphologique (Sch.).

Association.

K., noyau ; va., vacuole alimentaire ;

Vp., vésicules pulsatiles.

f1) Cependant Grubek dit avoir vu une fois un noyau unique dans une association
de deux individus. Le même auteur a décrit chez Actinophrys une conjugaison
entre un individu normal et un tout petit dépourvu de noyau. Mais ces observations
sont restées isolées et l'interprétation, et peut être le fait même, restent douteux.

IIEMOZOAIRES

161

et l'enkystement devient, secondairement, le préliminaire d'un acte de
reproduction. On le voit alors (fig. 243) se diviser sous son kyste en un
nombre varié de fragments et, ce qui sort du kyste, ce sont plusieurs
individus au lieu d'un (').

Division. — La division est sans doute le procédé essentiel de reproduc-
tion ; mais elle a été rarement vue et ne présente rien de particulier (*).

Bourgeonnement. — Parfois (fig. 242), au lieu d'une division égale, il

Héliozoaire (Type mor-
phologique). Bourgeon-
nement (im. Hertwig).
1»., c, jeunes bourgeons.

Fig. 243.

î 1

(*) La chose a été bien observée par Brauer [94] chez Acti- Fig. 242.

nosphxrium, Héliozoaire nu, polynucléé. L'animal, comme

d'ordinaire, ramollit et rétracte ses pseudopodes, et résorbe

ses vacuoles avant de s'enkyster; mais en outre, il sécrète

dans son endoplasme un grand nombre de granulations

d'une substance vitelline destinée à nourrir au début les

jeunes individus, nés de sa division. Il sécrète aussi (fig. 243)

une enveloppe gélatineuse épaisse [Kys.) et forme dans son

intérieur d'innombrables petites scutelles siliceuses [A. -set.)

qui se portent à la périphérie sous l'enveloppe gélatineuse. En

môme temps, ses nombreux noyaux se fusionnent par petits

groupes, ce qui réduit dans une forte proportion leur nombre

total. On ne saurait voir, d'ailleurs, dans cette fusion, un acte

sexuel puisque tous ces noyaux sont frères, descendant du noyau primitivement uni-
que de l'individu.
Autour de ces nou-
veaux noyaux, le
cytoplasme se di-
vise en autant de
masses arrondies
[B) qui s'isolent
sous une couche
de ces scutelles si-
liceuses réunies à
leur surface. Cela
donne autant de
kystes secondaires
siliceux réunis sous
une enveloppe gé-
latineuse commu-
ne [C:sct.\. Ces kys-
tes se divisent, à
leur tour après di-
vision de leur
noyau, en deux ou
parfois quatre

Héliozoaire (Type morphologique). Division pendant l'enkystement (Sch.). kystes tertiaires

.4, formation des scutelles dans le kyste de premier ordre. B, morcellement [D : C.), ayant cha-

du protoplasma dans le kyste. C, formation des kystes de deuxième ordre, cun Une COUChe de

D, division dans les kystes de deuxième ordre. E, sortie de l'embryon. , .7 •.•

Hjs., enveloppe kystique de premier ordre ; set., set'., scutelles. SCUteiieS Siliceuses

(D el E : set.) sous
leur enveloppe commune de scutelles. Au printemps, ces kystes uninucléés donnent
naissance chacun, par rupture des enveloppes [E), à autant de jeunes Actinospkserium
uninucléés qui, rapidement, multiplient leurs noyaux et prennent les autres carac-
tères de l'individu normal.

(2) La division du noyau est décrite comme directe. Mais chez Actinosphaerium,

lf

sel'

.set

162 LES RHIZOPODES

y a séparation d'une ou plusieurs masses filles sensiblement plus petites.
C'est, si l'on veut, un bourgeonnement, mais qui ne mérite guère ce
nom, vu qu'il ne diffère de la division en rien d'essentiel (').

Sporulation. — Dans beaucoup de cas, l'animal, sans que l'on sache
comment, émet des zoospores de 5 à 10 \x, à deux cils dirigés l'un en
avant, l'autre en arrière, munies d'un noyau et d'une vésicule pulsatile,
qui nagent, puis perdent leurs cils, poussent des pseudopodes d'abord
amœboïdes puis filiformes, et prennent l'aspect de petits Ciliophrys;
mais peu à peu elles se transforment en individus normaux (*)..

Conjugaison. — Enfin, on a vu parfois deux individus se conjuguer
sous un kyste gélatineux. Le phénomène commence par une fusion des
cytoplasmas (plastogamie), puis chacun des deux noyaux émet un globule
polaire et enfin a lieu la fusion des noyaux (karyogamie) (s).

Ces caractères du type morphologique sont assez uniformes dans la
série des genres. Les variations portent principalement sur deux points:
le noyau peut être multiple et surtout des enveloppes de constitution
variée s'ajoutent à l'organisme pour le protéger.

C'est en se fondant sur les caractères fournis par cette enveloppe,
que l'on a divisé les Héliozoaires en ordres baptisés de noms bien
barbares et qui mériteraient, au plus, de constituer des sous-ordres :

Aphrothoracida, comprenant toutes les formes nues, entière-
ment dépourvues de squelette ;

Chlamydophorida, chez lesquels le corps est recouvert d'une
simple enveloppe gélatineuse;

Chalarothoracida, ayant un revêtement de spicules isolés;

Desmothoracida, ayant une véritable coquille continue.

En raison du peu d'importance de ces différences si faciles à résumer
en quelques mots, nous nous abstiendrons de décrire un type morpho-
logique pour ces groupes (').

dans la division des kystes, Brauer [94] a observé des mitoses très nettes et il est
bien possible que ce processus soit plus répandu qu'on ne croit.
(J) Il a été constaté entre autres dans le genre Acanthocystis .

(2) Parfois, on a vu sortir ces petits individus ciliophrycliformes, tout formés, du
corps de leur parent et l'on a rattaché cela à un fait de bourgeonnement.

(3) L'observation a été faite sur Actinophrys par Schaudinn [96] dont le mémoire
nous parvient pendant la correction des épreuves.

(4) Il existe plusieurs Protozoaires qui possèdent à la fois des pseudopodes et un
flagellum, et la question de savoir s'il convient de les réunir auxRhizopodes (en parti-
culier aux Héliozoaires) ou aux Flagellés a été résolue dans l'un et l'autre sens par les di-
vers auteurs. Nous avons rangé parmi les Flagellés ceux-là seuls qui ont un flagellum
permanent, et parmi les Héliozoaires ceux dont le flagellum ne se montre que pendant
les phases jeunes de leur vie. Nous pensons, en effet, que cet organe n'est caracté-
ristique du Flagellé qu'à l'âge adulte et non quand il se présente temporairement
comme organe de dissémination d'une forme larvaire.

D'ailleurs nous ne manquerons pas de signaler charpie fois les affinités multiples
de ces êtres à situation indécise.

HELIOZOAIRES : APHROTHORACIDES

163

1er Ordre

APHROTHORACIDES. — APHROTHORACIDA

[Aphrotiioraca (R. Hertwig)]

GENRES

Nuclearia (Cienkovsky) (fig. 244) diffère des formes normales par son corps
amœboïde, souvent vacuolaire, sans distinction entre ectoplasme et endo-
plasme,par ses noyaux et vésicules pulsatiles mul-
tiples, par ses pseudopodes souvent bifurques au Fig- 244-
bout, enfin par la présence accidentelle d'une en- v /
veloppe gélatineuse (Eau douce) (').

Nuclearia (N. deUcatula)
(im. Schultze).

(x) A ce Nuclearia, à affinités un peu douteuses, que
d'autres rapprochent des Vampyrelles, mais qu'il semble
plus naturel de considérer comme une forme inférieure
des Héliozoaires nus, on peut rattacher un certain nombre
de genres à affinités un peu contestables aussi que nous
décrivons ci-dessous.

Arachnula (Cienkovsky) est une forme assez mal connue, voisine
de la précédente dont elle se distingue par son aspect
rubané (Placé par d'autres à côté de Gymnophrys).

Archerina (Ray Lankester) est un curieux organisme constitué
comme un petit Nuclearia avec une grande vacuole

non contractile et, en place de noyaux, deux corpuscules teintés en vert par de la
chlorophylle. En cet état il ne mesure que 10 ou 15 [>.. 11 se nourrit de Bactéries, à la
manière d'un Actinophrys, s'accroît beaucoup et, à son intérieur, ses corpuscules
verts se multiplient par division en 4, en sorte qu'il forme de petits amas de quatre
grains ou de multiples de 4. Quand l'animal ne trouve plus à manger, il se sépare
en autant de parties qu'il contient de grains, c'est-à-dire des centaines, chacun de
ceux-ci entraînant une part du protoplasme. Ces individus s'enkystent, mais non
pour se diviser, la multiplication résultant de la dissociation consécutive à la multi-
plication des corpuscules que nous venons de décrire. Ray Lankester place ces êtres
à côté des Vampyrelles avec lesquelles ils ont en effet des rapports, mais leur mode
de reproduction nous oblige à les en séparer. Ces corpuscules verts qui dominent si
singulièrement la biologie de l'animal pourraient n'être que des noyaux colorés, mais
leur division par 4 semble le contredire. Ce sont peut-être de vraies Algues vivant en
symbiose avec un Rhizopode sans noyau (Eau douce).

Ciliophrys (Cienkovsky) est très semblable à Nuclearia, mais en diffère par le fait
que, de temps à autre, on le voit rentrer ses pseudopodes/prendre une forme ovoïde,
pousser un ou deux fouets à la grosse extrémité, se transformer, en un mot, en un
Flagellé et se lancer à la nage, à la manière de ces animaux, le fouet en avant.
Puis, à un autre moment, par une série de phénomènes inverse, il reprend sa consti-
tution d'Héliozoaire. Il y a là une singulière ressemblance avec ce que nous trou-
verons plus tard chez certains Flagellâtes de la famille des Rhizomastigina. C'est au
point que bien des auteurs, en particulier Bùtschli, le placent parmi les Flagellés.
Mais on peut aussi bien considérer ce changement d'état comme un retour à une
condition larvaire différente, à celle de zoospore, pour les besoins de la locomotion.
D'autre part, il ressemble tant aux jeunes Actinophrys que l'on s'est demandé s'il
n'est pas simplement une forme jeune de ce genre (Eau douce).

Pythelios (Frenzel) a une conformation à peu près semblable, mais s'en distingue par

164

LES RHIZOPODES

Actinophrys (Ehrenberg) (fig. 245) représente, à peu de choses près,
notre type morphologique et nous n'aurons guère à ajouter à la
description de celui-ci pour caractériser celui-là. Il est de forme sphé-

Actinophrys (Sch.).

rique, les vacuoles (v.) de son ectoplasme sont très grandes, orientées
radiairement, disposées en une seule couche périphérique, sauf parfois
d'autres vacuoles irrégulièrement disposées au-dessous des précédentes.
L'ectoplasme est peu distinct de l'endoplasme, réduit aux parois limi-
tantes de ses vacuoles et les pseudopodes naissent sur le prolongement

un gros corps chlorophyllien qui lui permet une alimentation holophytique, c'est-
à-dire semblable à celle des plantes (10 u. Lagunes).

Estrella (Frenzel) ressemble à Nuclearia, mais ne présente qu'un noyau et une seule
vésicule pulsatile (5,5 à 12 \u Eau douce).

Actinomonas (Kent) ressemble à Ciliophrys à son état Héliozoaire, mais est fixé par un
long filament pseudopodique. Il n'a pas d'étal flagellé (Mer).

Monobia (Aimé Schneider) rappelle aussi un Ciliophrys à son état Héliozoaire, mais qui
n'aurait ni noyau ni vésicule pulsatile. Ses pseudopodes portent des renflements
fusiformes. La division laisse persister un pont protoplasmique entre les individus
filles, de nouveaux ponts s'établissent et ainsi se forment de petites colonies qui peu-
vent comprendre jusqu'à huit individus (Eau douce et terre humide).

HELIOZOAIRES : APHROTHORACIDES

165

Fiçr. 246.

des cloisons de séparation. Le noyau unique est central et très grand,
le vésicule pulsatile (Vc.) est unique, très grande, très saillante (50 >x.
Mer et eau douce) (').

Actinosphaerium (Stem) (fig. 240), nous ramène aux formes normales des Hé-
liozoaires. Il diffère de l'Actinophrys par la
multiplicité de ses noyaux, dont il y a jus-
qu'à iOO, logés dans l'endoplasme et pourvus
d'un réseau chromatique très net. L'endo-
plasme est aussi vacuolaire mais à un bien
moindre degré que l'ectoplasme, et il y a plu-
sieurs vésicules pulsatiles (10 à 15) saillantes
à la surface du corps (lmm. Eau douce) (*).

u~ecto?

N

-. ■ ■

Âctinosphserium. Structure
(im. Hertwiget Lesser).

ectoy., ectoplasma;

oiitlop., endoplasma : TH., noyaux;

ps<lp., pseudopodes.

Fis. 247.

(1) Ce sont là du moins les caraclères de l'espèce
principale [A. sol), sinon unique, du genre. La forme
d'eau douce est celle que nous avons décrite. La forme
marine en diffère par la réduction considérable du
système vacuolaire et par l'absence (si générale
chez les Rbizopodes marins) de vésicule pulsatile.
Gruber [89] a fait l'observation intéressante que la
forme marine peut s'adapter à l'eau douce et y prend la structure vacuolaire de
la forme d'eau douce, pour la reperdre quand on la met dans l'eau salée. Mais l'ab-
sence de vésicule pulsatile reste à titre de caractère différentiel
permanent que Gruber considère comme de valeur spécifique.

(2) Nous avons indiqué plus haut les particularités de son
enkystement.

Genres voisins :
Gymnosphœra (Sassaki). (V. à la page 158 les particularités de son

centre de rayonnement) (Mer) ;
Actinolophus (F.-E. Sehulze) pédoncule, à endoplasme et à noyau

excentriques, avec une enveloppe gélatineuse très transparente

(Mer);
Haeckelina (Mereschkovsky) serait un Actinolophe sans noyau (Mer);
Actinosphaeridium (Zacharias) (fig. 247) ne se distingue à' Actinolophus

que par des caractères dignes à peine d'en faire un sous-genre de

celui-ci (10 à 12 ;x. Eau douce);
Zooteira (Wright) est un Actinolophus à pédoncule très contractile

(Mer).

Malgré la présence d'une faible couche gélatineuse chez quelques-uns d'entre

eux tous ces genres forment l'ordre des Aphrothoraca de Hertwig.
Nous y ajoutons avec quelques réserves le genre
Camptonema (Schaudinn) [94], forme peut-être un peu aberrante et dont son auteur ne

précise pas la position. Il se caractérise par son corps nu, ses pseudopodes à filament

axile se prolongeant jusqu'au contact de l'un des nombreux (50 et plus) noyaux. L'en-

doplasme ne diffère de l'ectoplasme que par une structure plus granuleuse. L'animal se

déplace, non seulement en roulant sur ses pseudopodes, mais aussi en rampant au

moyen de légères déformations amœboïdes (0,15. Mer).

A ctinosphaeridiu m

{A. pedutum)
(d'ap. Zacharias).

ii"

166

LES RHIZOPODES

2e Ordre

CHLAMYDOPHORIDES. — CHLAMYDOPIIORIDA

[Chlamydophora (Archer)]

Fis. 248.

GENRES

Heterophrys (Archer) (fig. 248) représente un Nuclearia qui posséderait une
épaisse enveloppe gélatineuse hya-
line dans ses couches profondes,
granuleuse en dehors, et qui émet
de petits prolongements spinifor-
mes entre lesquels passent les pseu-
dopodes (Mer et eau douce) (').

Heteroplnys (im. Hertwig et Lesser).

f1) Genres voisins :

Lithocolla (F.-E.Schulze) diffère de Nuclearia
par un revêtement simple de petits
grains de sable. Noyau et vésicule pulsa-
tiles inconnus (Mer) ;

Elœorhanis (Greeff)aun revêtement analogue
avec des carapaces de Diatomées concur-
remment avec les grains de sable et, en
outre, des granules de graisse colorée
(Eau douce).

(Mais ces particules étrangères sont,
dans ces deux genres, adventices, directement accolées par les pseudopodes, sans
sécrétion spéciale de ceux-ci) ;

Lithosphœrella (Frenzel) ne diffère de Lithocolla qu en ce que son revêtement est formé
de plusieurs couebes (25 à 32 [j.. Mer et eau douce);

Chondropus (Greeff), au contraire, est revêtu d'une couche granuleuse de couleur jaune qui
pourrait bien, si elle n'est pas protoplasmique, n'être qu'une enveloppe gélatineuse
sécrétée, comparable à celle de Chlamydophora auquel il faudrait alors le joindre
(Eau douce) ;

Sphserastrum (Greeff) a aussi une enveloppe gélatineuse mais sans prolongements spini-
formes et irréguliers; les pseudopodes sont souvent dirigés d'un seul côté et l'en-
veloppe se prolonge plus loin de ce côté que des autres. L'animal forme souvent des
associations de nombreux individus dont les tuniques gélatineuses se fusionnent
tandis que leurs corps sont unis seulement par des ponts protoplasmiques (Eau
douce) ;

Astrodisculus (Greeff, emend. Archer) a, au contraire, son enveloppe gélatineuse régulière,
et les pseudopodes rares et régulièrement rayonnants (Eau douce).

Certains auteurs placent ici le genre Mastigophrys (Zenker) qui représente un
Actinomonas, mais libre et pourvu d'une enveloppe gélatineuse. Mais en raison de la
permanence de son flagellum, nous préférons le joindre aux Flagellés (V. p. 322).

HELIOZOAIRES : CHALAROTHORACIDES

167

F\". 249.

3e Ordre

CHALAROTHORACIDES. — CHALAROTHORACIDA

[Chalarothoraca (Hertwig et Lesser)]

GENRES

Acanthocystis (Carter) (fîg-. 249), pour l'ensemble de la structure, estnotre type
morphologique, mais avec quelques
additions et particularités remarqua-
bles. Le corps est protégé par une
enveloppe gélatineuse ferme et, au-
dessous de lui, par une couche hya-
line fluide qui semblerait appartenir
à cette enveloppe, mais qui en réalité
est protoplasmique, car si la couche
périphérique se rompt, celle-ci fait
éruption et forme une hernie qui
émet des pseudopodes. Dans l'enve-
loppe gélatineuse sont implantés de
longs spicules siliceux radiaires qui

Acanlliocystis (irn. Pénard).

s'appuient à leur base sur de petites baguettes tangentielles (40 à 50» (').
(!) L'ectoplasme peu distinct de l'endoplasme, très vacuolaire, contient des corpuscules

bleuâtres réfringents qui

sont des grains

Fig. 250.

d'amidon, représentant une réserve nutri-
tive. Il contient souvent des Zoochlorelles.
Pour capturer une proie, il rabat ses spi-
cules comme fait un Oursin de ses piquants
et les écarte ainsi que les baguettes tangen-
tielles qui sont à leur base, car tout cela est
absolument mobile dans la couche gélati-
neuse. Celle-ci se déprime alors, se creuse et
finalement met à nu le protoplasma sous-ja-
cent qui englobe la proie à la manière d'une
amibe; puis tout reprend sa place. On a vu
l'animal muer et rejeter son enveloppe sque-
letlique. Rappelons enfin le bourgeonnement
qui a été observé ici (fig. 242). (Cette figure,
appliquée au type morphologique, représente
plus spécialement un Acanthocystis) (Eau
douce et mer).

Ce squelette formé de pièces éparses est
caractéristique de l'ordre dont l'Acantho-
cystis est Je type. Nous le retrouvons donc sous des formes variées dans les genres
suivants qui appartiennent au même groupe :

Cienkowskya (Schaudinn) présente des petites plaques siliceuses perforées (12 (j.. Mer) ;

Raphidiophrys (Archer) (fîg. 250) a son squelette formé de spicules siliceux en forme d'ai-
guilles droites ou courbes disposées tangentiellement. Cependant, autour de la base
des pseudopodes, elles se relèvent souvent en cônes et donnent à l'animal une forme

Raph idioph rys
(R. elegans) (d'ap. Hertwig et Lesser).

108

LES RHIZOPODES

4e Ordre

DESMOTHOR ACIDES. — DESMOTHORACIDA

[Desmothoraca (Hertwig et Lesser)]

GENRES

Chlathrulina (Cienkovsky) (fig. 251) est, en somme, conformé comme notre
type morphologique, mais on n'observe pas chez lui de distinction en eri-
doplasme et ectoplasme. Il a un seul noyau central; ses pseu-
dopodes sont un peu plus anastomosables que d'ordinaire;
il est protégé par une coquille siliceuse sphérique et
continue, mais percée de trous ; il ne remplit pas com-
plètement sa coquille et peut se déplacer à son intérieur.
Cette coquille est portée au sommet d'un pédoncule creux,
long et grêle de même substance (').

Fig. 251.

étoilée. Le noyau est simple ou multiple. Enfin, les individus forment
fréquemment des associations dans lesquelles ils fusionnent leurs sque- Chlathrulina.
lettes et forment une enveloppe commune, tandis que leurs corps ne (im. Greefl).
sont unis que par des ponts protoplasmiques (Eau douce);
Pompholyxophrys (Archer) a son squelette formé de simples petites sphérules sur plusieurs
couches entourant le corps à distance. Pseudopodes sans courants de granulations,
souvent dichotomes au bout (Eau douce);
Pinacocystis (Hertwig et Lesser) a le sien formé d'une couche de petites plaquettes rondes

contiguës (Mer). Chez
Pinaciophora (Greeff), les plaquettes sont en forme de petites feuilles lancéolées (Eau douce) ;
Diplocystis (Pénard) présente des éléments squelettiques de deux formes (30 à 3b a. Eau

douce) ;
Artodiscus (Pénard) a ses pseudopodes très élargis à leur base (15 à 30 (j.. Eau douce) ;
Wagnerella (Merechkovsky) est formé d'une sphère fixée par un pédoncule élargi à la base;
le tout est recouvert d'une enveloppe membraneuse dans laquelle sont des aiguilles
siliceuses qui, sur le pédoncule, sont couchées, tandis que sur la tète, elles sont plus
longues et dressées radiairement. Le noyau serait dans la partie
évasée du pédoncule (lram de haut y compris le pied. Mer).

(*) Pour se reproduire, l'animal se divise à la manière ordinaire
dans sa coquille et les deux individus filles (ou un seul) sortent de la
coquille, se fixent, se sécrètent un pédoncule et, alors seulement, for-
ment leur squelette. Il se reproduit aussi par spores flagellées qui se
forment au nombre de deux dans la coquille et en sortent. Enfin, il sait
aussi s'enkyster sous la coquille (0,1. Eau douce).

Genres voisins :

Hedriocystis (Hertwig et Lesser) (fig. 252) ne diffère du précédent, outre
la taille plus petite, que par sa coquille dont les trous sont percés
au sommet de proéminences coniques (20 à 30 p. Eau douce) ;

Orbulinella (Entz) n'a pas de pédoncule et a les orifices de sa coquille

Fig. 252.

dilatés en entonnoir (Etangs salés)

Hedriocystis

{H. pellncida)

(d'ap. Hertwig

et Lesser).

Elaster (Grimm) n'a pas non plus de pédoncule, mais a les orifices

de sa coquille semblables à ceux de la Chlathruline (20 [a. Eau douce)

RADIOLAIRES 169

6e Sous-Classe

RADIOLAIRES. — RADIOLARIM

[Radiolaria (Hàckel)]

TYPE MORPHOLOGIQUE

(FIG. 253 a 255)

Bien qu'il soit encore unicellulaire, l'animal présente ici, grâce à la
présence de parties additionnelles, une complication qui ne laisse pas que

Fig. 253.

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Lpsdp /

cytop pencaps . \
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I

Radiolaire. Type morphologique (Sch.).
caps, ctrl., capsule centrale; cytop. extr., cytoplasma périphérique ; cytop. pericapa., cyto-
plasma péricapsulaire; gel., gelée ou calymna : fi., noyau ; psdp., pseudopodes; rés. protop.,
réseau protoplasmique ; 25x., zooxanthelles. (Les pseudopodes devraient être réticulés. Ce carac-
tère, omis sur cette figure, se voit bien sur la figure 376, p. 237).

de rendre un peu difficile au premier abord son assimilation avec la
cellule typique. Il est sphérique, de taille assez grande, se mesurant par
millimètres ou tout au moins par dixièmes de millimètres. Au centre

170 LES RHIZOPODES

est un noyau (TV.) et, autour de lui, une couche protoplasmique entourée elle-
même d'une membrane; il semblerait que nous ayons là la cellule entière
avec sa membrane, son cytoplasmaet son noyau. Cependant cet ensemble
appelé ici capsule centrale (caps, ctrl.) ne forme qu'une partie de l'orga-
nisme. En dehors de cela, nous avons une très épaisse masse extracap-
sulaire entourant la capsule centrale et formée d'un réseau protoplasmi-
que très riche (rés. protop.) dont les mailles sont remplies par une subs-
tance d'apparence et de consistance gélatineuses que nous appellerons
la gelée (gel.) (Hàckel lui donne le nom de calymnà) et qui émet à la
périphérie les pseudopodes (psdp.). Il n'y a jamais de vésicule pul-
satile.

Nous allons reprendre avec plus de détails la description de toutes
ces parties. Mais nous devons dès maintenant montrer comment cet
ensemble peut représenter la cellule ordinaire ou plutôt le Rhizopode
normal. Rien n'est plus aisé à comprendre, dès que l'on sait que la
membrane de la capsule centrale est percée de trous qui font commu-
niquer ensemble les cytoplasmes intra- et extracapsulaire. Or nous avons
déjà rencontré des Rhizopodes où le cytoplasme forme deux masses
incomplètement séparées par une barrière squelettique : les Gromies
par exemple (V. p. 112). Supposons, au lieu de la Gromie, un Fora-
minifère perforé et nous aurons, comme ici, un Protozoaire dont le
cytoplasme sera séparé en deux parties concentriques ne communiquant
entre elles que par d'étroites perforations. Nous avons vu d'autre part
que souvent, chez les Héliozoaires par exemple, le corps sécrète à sa
surface une enveloppe gélatineuse. Supposons que cette sécrétion se
dépose entre les mailles d'un riche réseau de pseudopodes réticulés, de
manière à ne laisser libre que la partie périphérique du réticulum, et
nous aurons absolument la représentation d'un Radiolaire. C'est ainsi
que nous devons considérer le Radiolaire pour ramener sa constitution,
en apparence si aberrante, à celle d'un Rhizopode normal. Passons
maintenant à la description détaillée de ses parties.

Structure.

Noyau. — Le noyau (TV.) ne présente rien de bien particulier. Il est
central, gros, vésiculeux et montre, dans son suc nucléaire, un réseau
serré et de nombreux granules chromatiquesqui ont l'aspect de nucléoles
sans en avoir la signification cytologique (').

Capsule centrale. — L'intérieurde la capsule (caps, ctrl.) est occupé par
un cytoplasma intracapsulaire ordinaire dans lequel sont suspendues
des inclusions de diverses sortes. On y rencontre : 1° des vacuoles, de
tailles variées, mais petites si on les compare à celles que nous trouve-
rons tout à l'heure en dehors de la capsule; 2° des gouttelettes d'une
graisse colorée, de tailles très diverses aussi; 3° des cristaux qui sont

(*) On le désigne parfois sous le nom de vésicule interne.

RADIOLAIRES 171

formés d'une substance alhumineuse et représentent des réserves nu-
tritives; 4° enfin souvent du pigment (').

La membrane capsulaire est fort mince et constituée par une substance
homogène, élastique, qui semble être la chitine. Elle est percée de trous
qui font communiquer les cytoplasmes situés en dehors et en dedans
d'elle (*).

Cytoplasme extracapsulaire. — Ce cytoplasme forme, avons-nous dit,
un vaste réseau très riche, concentrique à la capsule centrale, et dont
les mailles sont occupées par la gelée. Celle-ci est si transparente qu'on
ne l'aperçoit pas sur le vivant (3).

Mais la gelée ne forme pas toute la surface, et n'arrive pas tout à fait
à la capsule. Il a donc, en réalité, trois régions en dehors de la capsule :

1° Une couche mince de cytoplasma péricapsulaire continue {cytop.
pèricaps.);

2° Un réseau (rés. protop.) à mailles occupées par la gelée {gel.);
^3° Enfin, un mince réseau de cytoplasma périphérique (cytop. extr.)
couché à plat sur la gelée et laissant voir celle-ci clans ses mailles. De
ce réseau périphérique partent les pseudopodes (psdp.). Dans le cyto-
plasme extracapsulaire, mais principalement dans sa région moyenne
réticulée, se trouvent diverses inclusions : des gouttelettes de graisse
colorée, du pigment, de petites vacuoles (').

Les pseudopodes sont fins, rayonnes comme ceux des Fig. 254.
Héliozoaires, mais beaucoup plus anastomosables, formant
un réseau, et dépourvus de filament axile (5).

Dansles cordons du réseau protoplasmique répandu dans
la gelée, se rencontrent, d'une manière constante, des Algues
jaunes commensales (fis-. 253, Zx et fis:. 254), ces mêmes

J \ o O / ' Zooxantholles

Zooxanthelles que l'on retrouve vivant en symbiose avec (Sch.).

tant d'autres animaux colorés. Elles sont là, très nom-
breuses, vivant et se reproduisant pour leur compte, à leur manière,
par division, échangeant avec le Radiolaire des services dont nous

l1) Ces vacuoles ont été décrites sous les noms de granulations vitellines ou de
sphérules hyalines: elles contiennent en réalité un simple liquide.

(2) Dans quelques rares genres, elle manque complètement, dans d'autres moins
rares elle se forme tardivement.

(3) La gelée est fréquemment creusée de nombreuses et grosses vacuoles. Mais pas
assez souvent cependant pour que ce caractère puisse prendre rang au nombre de
ceux du type morphologique.

(n Les auteurs appellent souvent endoplasme et ectoplasme les protoplasmas intra-
et extra-capsulaire, mais nous ne savons pas du tout si l'assimilation avec les parties
homonymes des autres Rhizopodes est légitime. Notre cytoplasma péricapsulaire est
le Pseudopodienmutterboden des Allemands. Il y aurait bien d'autres dénominations
à indiquer. Nous préférons les laisser de côté, et ne prendre partout que le nom le
plus simple.

(5) Sauf certains pseudopodes dits axopodes des Acanthaires qui ont un filament
axile (V. p. 207). Le caractère réticulé, omis sur la figure 233, se voit bien sur la
figure 376, p. 237.

172 LES RHIZOPODES

allons parler. Elles possèdent une membrane de cellulose et contiennent
un noyau, des grains d'amidon (et de paramylon) et sont colorées par
des grains de diatomine qui jouent chez elles le même rôle que joue la
chlorophylle chez les Algues vertes (').

Physiologie.

L'animal est essentiellement marin et pélagique (*).

Mouvements. — Il Hotte au gré des vagues sans faire aucun effort pour
se diriger. Mais il n'est pas inerte pour cela : il peut agiter ses pseudo-
podes, se contracter et, par ce dernier moyen, agir sur son équilibre
hydrostatique. Les contractions, dues à la simple contractilité générale
du protoplasma, déterminent un mouvement exosmotique des liquides
qui, étant plus légers que les autres substances, augmentent le poids
spécifique et font plonger le corps. Quand cesse la contraction, le corps
absorbe de nouveau du liquide et reprend son volume et sa densité
primitifs qui le ramènent à la surface. L'animal peut aussi modifier sa
forme par des contractions locales (3). Tombé au fond, il peut ramper
lentement avec ses pseudopodes. Enfin, pour lacapturedes aliments, ses
pseudopodes se comportent comme ceux des Rhizopodes réticulés.

Alimentation. — Il se nourrit, comme les Foraminifères, de particules
saisies avec ses pseudopodes et digérées dans le Protoplasma extracap-
sulaire. Des courants protoplasmiques font ensuite circuler la substance
assimilée à travers la capsule jusqu'au noyau. Il se nourrit aussi de
l'amidon formé par ses Xanthelles au moyen de l'acide carbonique qu'il
leur fournit (4).

C1) Elles sont constantes dans les espèces où elles existent normalement et qui sont
de beaucoup plus nombreuses, mais non constantes pour l'ensemble des Radiolaires,
car bien des espèces en sont privées. Dans le groupe des PJueodariées, elles paraissent
manquer et dans celui des Acanthaires elles sont intracapsulaires.

(2) Ce caractère n'admettant aucune exception, nous nous abstiendrons dans l'étude
des genres d'indiquer l'babitat.

(3) Eberth [87] et d'autres ont décrit des sortes de fibres musculaires dans le proto-
plasma extracapsulaire de Thalassicolu, mais cela ne semble pas pouvoir être généralisé.

On a avancé que ces contractions locales, éloignant sa forme de celle de la spbère,
avaient pour effet d'augmenter sa densité, en disant que la forme sphérique, étant celle
qui réunit le plus grand volume sous la plus faible surface, correspondait à un
maximum de densité. Mais c'est une erreur; la surface n'a ici aucune influence.
Prenez une sphère de pâte à modeler et plongezda dans l'eau. Vous aurez beau en
la pétrissant la transformer en un cube ou en une lame, vous ne diminuerez en rien
son poids dans l'eau. N'ayant modifié ni sa masse, ni la nature de sa substance, vous
ne pouvez avoir atteint sa densité.

(4) Les auteurs s'accordent à admettre cela et cependant on ne voit pas pourquoi
la matière amylacée sortirait du corps de l'Algue. Cela n'a pas lieu pour celles qui
vivent en pleine eau et on ne voit pas comment il pourrait en être autrement ici, tant
que l'Algue est intacte. Famintzin [ss] a observé une chose beaucoup plus rationnelle,
c'est la digestion de l'amidon et de l'Algue elle-même, tout entière, par le Radiolaire,
lorsqu'il est affamé ; ses sucs prennent alors, sans doute, une activité qui triomphe de
la résistance de l'Algue.

RADIOLAIRES 173

Mais cette alimentation n'est jamais exclusive.

Vu l'absence de vésicule pulsatile, l'excrétion et la respiration se
font par échanges superficiels. La présence des Zooxanthelles rend cette
dernière très aisée et peut-être les produits d'excrétion azotés sont-ils
aussi, partiellement au moins, utilisés par ces Algues.

Reproduction. — La division n'est plus ici le procédé principal de re-
production comme il l'était dans les autres Rhizopodes et comme nous
verrons qu'il l'est de nouveau dans le reste des Protozoaires (').

La sporulation est le procédé principal sinon exclusif de multipli-
cation. Le noyau commence par se diviser en un nombre de plus en plus
grand de petits noyaux qui se répandent dans la capsule centrale. Chacun
d'eux concentre autour de lui une portion du protoplasme intracapsu-
laire et forme une petite masse allongée qui se munit d'un ou deux fla-
gellums. L'ensemble constitue alors une zoospore qui a tout l'aspect d'un
petit Flagellé. On voit ces zoospores s'agiter dans la capsule centrale
qui ne contient plus qu'elles, puisque tout son contenu a été utilisé (*).

Pendant la formation des zoospores, l'animal a rentré ses pseudo-
podes, retiré à l'intérieur de sa capsule une bonne partie de son proto-
plasma extracapsulaire et est tombé au fond, immobile. Quand les zoo-
spores sont mûres, la membrane capsulaire se rompt, les zoospores
s'échappent et le reste du corps achève de se dissocier et périt.

Le sort de ces zoospores n'a jamais pu être suivi. Hàckel pense
qu'elles prennent la forme d'un Ciliophrys et sécrètent ensuite la capsule
centrale et la gelée caractéristiques. Cela est infiniment probable, mais
n'a pas été observé.

Cependant les Zooxanthelles, organismes indépendants de celui qui a

(') La division n'a guère été observée d'une manière un peu certaine que dans le
groupe des Phaeodariées. Ailleurs, on a rencontré des individus à capsules en biscuit
ou même doubles, mais on n'a pas observé la suite du phénomène. La division est en
somme un procédé de reproduction, rare chez tous les groupes, e( absent peut-être
chez le plus grand nombre. 11 faut taire exception cependant pour les Polycyttaires,
formes coloniales où la colonie résulte de la division incomplète d'un individu pri-
mitif multiple. La formation delà colonie elle-même n'est pas un procédé de repro-
duction, mais elle contribue cependant à la multiplication, car souvent la colonie se
scinde en colonies filles qui continuent à s'accroître. Les Polycyttaires d'ailleurs,
comme les Monocyttaires, possèdent la sporulation comme procédé principal de
reproduction.

(2) Lorsqu'il y a, ce qui est l'ordinaire, des cristaux et des gouttes d'huile dans la
capsule, chaque zoospore prend un cristal et une ou plusieurs gouttes d'huile. Il y a en
effet précisément autant de cristaux que de petits noyaux. Dans la zoospore, le noyau
est en avant, le cristal et les gouttes d'huile en arrière. Ces zoospores ainsi munies
d'un cristal relativement très gros et placé asymétriquement à leur intérieur, faisant
saillie hors d'elles, sont très curieuses. On les nomme spores à cristaux pour les
distinguer de celles qui n'en ont pas. Mais cette particularité ne parait pas avoir une
grande importance. Ce cristal, fait d'une matière albuminoïde, est en effet une simple
réserve nutritive, comparable au lécithe d'un œuf et les spores qui en sont dépourvues
ont peut-être aussi des matières de réserve sous une autre forme. En tous cas, elles
ne diffèrent pas plus des précédentes qu'un œuf maigre d'un œuf gras.

174

LES RH1Z0P0DES

atteint ainsi le terme de son existence, ne sont pas nécessairement con-
damnées à périr avec les parties extracapsulaires qui les contiennent. Ici,
comme dans le cas où elles sont mises en liberté par la destruction acci-
dentelle de leur hôte, elles se protègent d'abord sous leur enveloppe cellu-
losique épaissie et gélifiée et se divisent sous cet abri. Mises alors en con-
tact avec l'eau, elles se munissent d'un fîagellum et se lancent à la nage.
Il est probable que, sous une forme ou sous l'autre, elles ne peuvent
vivre que si elles ont la chance d'être capturées par un Radiolaire jeune
où elles se multiplient à l'aise. C'est sans doute ainsi que se fait l'infec-
tion des jeunes (*).

Squelette.

Nous avons décrit comme type morphologique une forme sans sque-
lette. C'est qu'en effet les formes sans squelette sont, dans tous les
groupes de Radiolaires, les plus primitives, celles dont les autres peu-
vent être considérées comme dérivées.

Nous verrons, en étudiant les genres, quelles sont les variations
du squelette, critérium de première importance pour la caractéristique
des groupes de tout ordre. Mais nous devons dès maintenant faire con-
naître ce qu'est en général ce squelette, où il se forme, et comment.

Fig. 255.

caps cLrL--'

Squelette des Radiolaires (Sch.).

N., noyau; caps. Ctrl., capsule centrale; sq., première enveloppe squelettique j

&H'., seconde enveloppe r., rayons squelettiques.

Reprenons notre type morphologique et supposons que le réseau
protoplasmique périphérique couché à plat à la surface de la gelée
vienne à sécréter de la silice; il se formera ainsi, à la surface delagelée,

(*) Régénération. — Verworn a constaté que la capsule centrale isolée peut régé-
nérer tout le reste du corps. Mais, privé du noyau, l'animal meurt fatalement.

Phosphorescence. — L'animal est quelquefois phosphorescent grâce à ses goutte-
lettes d'huile colorée.

HADIOLAIRES 175

un réseau siliceux qui sera la reproduction exacte du réseau protoplas-
mique. Considéré dans son ensemble, ce réseau formera une coquille en
forme de sphère percée de trous (fig. 255, sq). Selon la forme du réseau
protoplasmique, ces perforations seront irrégulières ou régulières, de
forme simple ou compliquée. Quel qu'il soit, le dessin de la coquille se
trouve d'avance expliqué par celui du réseau protoplasmique.

Souvent les choses n'en restent pas là. L'animal sécrète en dehors
de son réseau protoplasmique, entre les bases de ses pseudopodes, une
nouvelle couche de gelée qui peut être très épaisse. Cette gelée se trouve
d'emblée parcourue dans son épaisseur par un réseau protoplasmique et
d'emblée revêtue d'un réseau protoplasmique superficiel couché à plat
sur sa surface, formés l'un et l'autre pas le réticulum des pseudopodes.
Et la chose pourra continuer ainsi plusieurs fois, donnant ainsi nais-
sance, en dehors de la gelée, du réseau radiaire et du réseau superfi-
ciel primitifs, à des assises de gelée, à des réseaux radiaires, à des
réseaux concentriques, étages les uns sur les autres, le dernier de
ceux-ci constituant la réseau superficiel d'où naissent les pseudopodes.
Mais ces réseaux protoplasmiques peuvent former des squelettes sili-
ceux. Les réseaux concentriques couchés à plat sur les dépôts successifs
de gelée donnent des coques grillagées, sphériques, concentriques, et
les réseaux radiaires contenus dans l'épaisseur de ces mêmes assises de
gelée donnent des tigelles radiaires (r) qui unissent les coques grillagées
successives entre elles et à la coquille primitive (*).

D'ailleurs ces coquilles grillagées ne sont pas toujours complètes;
elles peuvent être réduites à des spicules isolés et souvent à de simples
épines, insérées tangentiellement sur les tigelles radiaires, aux points où
celles-ci traversent leur niveau.

Si l'on ajoute à cela que la forme primitive de notre type devient,
dans la réalité, souvent ovoïde ou lenticulaire ou déformée de mille
autres façons, on se rend compte de l'infinie variété de formes que peuvent
prendre les coques grillagées et par la suite l'ensemble de la coquille.

Ajoutons enfin que la capsule centrale (caps, ctrl.) peut, en s'accrois-
sant, atteindre un diamètre tel que la coquille primitive ou même plu-
sieurs coques grillagées concentriques parmi les plus internes, lorsqu'il y
en a, passent dans sa cavité et, par suite de ce phénomène, on constate
que, dans une même espèce, les individus âgés ont une ou plusieurs
coques concentriques intracapsulaires, tandis que les jeunes n'en ont
point de telles (*).

(*) Nous appellerons coques les sphères grillagées concentriques, pour les distinguer
de la coquille qui comprend l'ensemble des formations squelettiques.

(2) Nous laissons de côté, dans cette vue d'ensemble, les squelettes des Acanthaires
formées d'aiguilles radiaires d'acantkine (substance organique) qui se forment au
centre de la capsule et s'accroissent en direction centrifuge à partir de cette origine.
C'est un cas spécial qui sera étudié avec ce groupe.

176

LES RIIIZOPOUES

La sous-classe des Radiolaires se divise en quatre ordres caracté-
risés principalement par la grosseur, le nombre et la disposition des ori-
fices de leur capsule centrale :

1° Peripylida, à capsule centrale percée de pores très nombreux
et très fins répartis sur toute sa surface;

2° Actipylida ou Acanthida, à capsule percée de pores fins,
nombreux, disposés symétriquement suivant des dessins réguliers. Leur
squelette est composé d'aiguilles radiaires formées d'une substance orga-
nique, Y acanthine , et partant du centre de la capsule;

3° Monopvlida, à capsule percée d'une seule ouverture très large
fermée par un clapet percé de fins pores;

4" Cannopylida ou PhjEodida , à capsule percée d'une seule
ouverture principale, pas très grande, prolongée en tube et accompagnée
ou non de deux autres ouvertures secondaires plus petites, symétrique-
ment placées. Dans leur gelée extracapsulaire se trouve une masse
spéciale, fortement pigmentée appelée phœodinm (').

1er Ordre

PÉRIPYLAIRES. — PERIPYLIDA

[Peripylea (Hertwig) ; — Peripylaria (Hâckel); — Spumellaria (Hilckel)]

Dans cet ordre, et dans lui seul, nous distinguerons, avant de passer
aux sous-ordres, deux groupes les

Monocyttarea contenant les formes isolées et les
Polycyttarea contenant les formes coloniales (*).

lpr Groupe

MONOCYTTAIRES. — MONOCYTTAREA

[Monocyttaria (Hâckel 1862 non 1887)]

TYPE MORPHOLOGIQUE

( FIG- 256 et 257)

Conforme de tous points au type morphologique général précédem-
ment décrit, il n'a de particulier que le mode de p. 256
perforation de sa capsule centrale. Au lieu des pores ^^Wm

(*) Sauf en ce qui concerne les Polycyttaires, nous avons
suivi dans ce qui suit la classification créée par Hâckel dans
sa magistrale monographie du Challenger où il donne une
révision complète de toutes les espèces de la classe. Nous
ne nous sommes pas interdit cependant des modifications %^t^^^^

de détail lorsqu'elles nous paraissaient apporter quelque ^^^MJÊÊf

clarté ou quelque simplification.

(2) Dans les autres ordres, il n'y a pas de formes colo- Monocyttaire. (Type
niales, aussi cette subdivision intercalaire ne se rencon- morphologique) (Sch.).
trera pas. [Hâckel] avait lui-même établi cette distinction.
Il a préféré ensuite répartir les Polycyttaires dans les groupes de Péripylaires

PERIPYLAIRES : THALASSICOLIDES

177

Fiff. 257

Monocyttaire

(Type morphologique

Paroi de la capsule.

(Sch.).

assez gros et modérément nombreux que nous avions attribués à celui-ci,

il a une capsule uniformément criblée de pores très
nombreux et très fins (fig. 257). Par rapport aux
Polycyttaires, il est caractérisé par son individualité
monozoïque, c'est-à-dire par l'absence de colonie.

D'aprèsla présence ou l'absence de squelette et, dans
ce dernier cas, d'après sa forme et la constitution
physique de ce squelette, les Monocyttaires se divisent en six sous -ordres :
Thalassicollid.e, sans squelette;

Thalassosphmrjdaï, à squelette formé de spicules indépendants;
Sphazroidm, à coquille en forme de sphère;
Prunoidm, à coquille en forme d'ellipsoïde;
Disco id.e, à coquille discoïde ou lenticulaire;
Larcoid/E, à coquille en forme d'ellipsoïde aplati parallèlement au
grand axe.

1er Sous-Ordre

THALASSICOLUDES. — THALASS ICO LL1 ÎKE

[ Thalassicollida ( Hâckel)]

TYPE MORPHOLOGIQUE

(FIG- 258)

Tous les autres sous-ordres de ce groupe étant composés de formes
pourvues d'un squelette, celui-ci est
déjà caractérisé suffisamment par l'ab-
sence de squelette, en quoi il est
conforme au type morphologique des
Péripylaires monocyttaires. Son type
morphologique est représenté exacte-
ment par le genre Thalassicolla.

GENRES

Thalassicolla (Huxley) (fig. 258) se carac-
térise génériquement par la constitu-
tion vacuolaire de sa gelée. La gelée
est en effet creusée de grandes va-
cuoles [vac.) si nombreuses, si serrées,
qu'elles se touchent presque et rédui-
sent cette substance aux minces lames thalassicollidm (Type morphologique)

Constituant les parois des VaCUOleS. Cel- {Thalassicolla). Un secteur de l'ensemble
, . l,. ,, ,. -ii i« do 1 animal (Sch.).

les-ci sont remplies d un liquide hyalin cap8 ctrl >f capsule centrale contenantle noyau

Atteint 5mm de diamètre ('). et des gouttes de graisse; cytop., cyto-

plasma; gel., gélatine; H., noyau; psdp.,

. pseudopodes ; vac, vacuoles.

auxquels ils se rattachent parla constitution

de leur squelette. Mais Brandt[85] trouve, avec raison, que ces formes coloniales ont

de grandes affinités et préfère les laisser réunies. Nous nous rallions à son opinion.

I,1) L'animal est donc très gros, sa capsule centrale a plus de fjmmoel son noyau près

12

Fig. 258.

178

LES RHIZOPODES

2e Sous-Ordre
THALÀSSOSPHÉRIDES. — THALASSOSPH.ERID.E

[Ttl ALASSOPHJER1DA (Hâckel)]
TYPE MORPHOLOGIQUE

(FIG. 259)

C'est notre type morphologique de Thalassicollide avec, en plus, des
spicules siliceux (sq.), épars dans sa
gelée, nullement soudés entre eux,
et par suite ne constituant pas une
coquille qui se tienne après la mort
de Tanimal.

genr:es

ThalassosphsBra (H.'ickel) est la réali-
sation de ce type (0,1 à 0,2) (*)

Fig. 259.

capô et ri

THA LA SSOSPHJER WM

(Type morphologique) (Sch.).

caps, ctrl., capsule centrale; TH., noyau;

sq.., squelette: JEx., Zooxanthelles.

de 0 mm 1 . Cela a permis à Verworn les expé-
riences curieuses auxquelles nous avons fait
allusion (p. 174). lia pu réaliser l'échange des
capsules centrales entre deux individus et
constater que la capsule peut régénérer le
reste du corps tandis que si on enlève le
noyau, ni celui-ci, ni le reste du corps ne
peuvent continuer à vivre.
Genres voisins :

Thalassophysa (Hâckel) a un noyau branchu ou couvert de gibbosilés (1 à 4mm) ;

Thalassolampe (Hâckel) (fig. 260) est un Thalassicolla sans vacuoles dans la gelée, mais à
nombreuses vacuoles intracapsulaires (0,5) ;

Thalassopila (Hâckel) (fig. 261) est un Thalassolampe à noyau de Thalassophysa (5mm) ;

Actissa (Hâckel) (fig. 262) n'a d'alvéoles nulle part. Il réalise à la fois notre type morpho-
logique général et la forme la plus simple et la plus primitive de Radiolaire (2mm).

Fig-. 260.

Fig. 261.

Fig. 262

\ \ \ '

Tli u la sso/a rupe
(im. Hiickel).

^,X\\\\\U|I

< ■■ 'mm

Thalassopila

(im. Hiickel).

--.. ;;•- ... • ; ■;:^'<\

Actissa
(im. Hiickel).

Ces genres forment la famille des ThalassicollWjE [Thalassicollida (Hâckel)].
(l) Genres voisins :
Thalassoxanthium (Hâckel) est un Thalassosphsera à spicules branchus (0,2) ;

PERIPYLAIRES : SPHÉROÏDES

179

3e Sous-Ordre

SPHÉROÏDES. — SPU/EROID^

\Sphmroidea (Hàckel)]

TYPE MORPHOLOGIQUE

(FIG. 263 a 265)

C'est notre type morphologique général avec, en plus, une coquille
formée d'une simple sphère siliceuse percée de trous. Celle-ci est évidem-
ment une coquille primaire déposée à la surface de la gelée.

Fig. 263.

Fie. 264.

Fis. 265.

SP/I.EROW.E
(Type morphologique)

(Sch.).

sPHiERomm.

Autre forme générale
(Sch.).

SPHJEROWJE.

Autre forme générale
(Sch.).

GENRES

Cenosphsera (Ehrenherg) est la réalisation de ce type (0,1 à 0,3).

Il existe une longue série de genres qui présentent les mêmes carac-
tères, mais chez lesquels des coques grillagées secondaires s'ajoutent à
la primaire et sont situées concentriquement en dehors d'elle (').

Fiji'. 266.

Physematium (Meyen) les a simples, mais a de larges alvéoles intracapsulaires (6 à

Thalassoplancta (Hàckel), de
même (fig. 266), mais ses
alvéoles, sont extracapsu-
laires (3 à 4) ;

Lampoxanthium (Hàckel) est pa-
reil au précédent, mais a
des spicules branchus (1 à

2mm) ;

Ces genres forment la
famille des Tiialassosphje-
Eiy.E \Thalassosphserida
(Hàckel]);

(J) Voici ces genres :
Stigmosphasra (Hàckel) possède, en plus, des spicules radiaires allant jusqu'au
(0,15);

12);

Thalassoplancta (Sch.).

centre

180

LES HH1ZOPODES

Fig. 267.

Xyphosphsera (Hâckel) (fig. 267) est semblable au précédent, mais s'en dis-
tingue par deux longues épines radiaires égales qui s'ajoutent
à la coquille grillagée et sont disposées sur les prolonge-
ments d'un même diamètre (0,1 à 0,2).

11 existe toute une série de genres qui diffèrent de
celui-ci par des coques concentriques grillagées addition-
nelles qui s'ajoutent à la coque primitive et qui représentent
par conséquent, avec le caractère de la double épine en plus,
la série de genres dépendant de Cenosphaera (').

Fig. 268.

m. Hackel).

Xyph i>s ph iera

{X. Venus)
(im. Hâckel).

Ethmosphsera (Hâckel) (fig. 268), a les trous de la coquille prolongés en petits

tubes saillants eu dehors (0,1 à 0,2);
Sethosphaera (Hackel) a les mêmes tubes, mais

prolongés en dedans (0,15 à 0,2);
Carposphœra (Hâckel) a deux coques concen-
trique réunies par des trabécules ra-
diaires et dont l'interne devient intra-

capsulaire (0,1 à 0,2);
Liospheera (Hâckel) a aussi deux coques, mais

l'une et l'autre extracapsulaires (0,15

à 0,3) ;
Thecosphaera (Hâckel) a trois coques concentriques dont deux intracapsulaires (0,1 à

0,4);
Rhodosphœra (Hâckel) en a trois aussi, mais dont deux sont extracapsulaires (0,2);
Cromyosphasra (Hâckel) en a quatre dont deux en dedans et deux en dehors de la capsule

(0,1 à 0,2);
Caryosphœra (Hâckel), en a cinq ou plus, deux en dedans et trois ou plus en dehors (0,1

à 0,2);
Spongodictyon (Hâckel) en a deux seulement, l'une et l'autre intracapsulaires mais, en

dehors de cela se trouve une sorte de tissu spongieux formé de tigelles entrecroisées

en tous sens (0,2 à 1) ;
Spongoplegma (Hâckel) est semblable, mais n'a qu'une coque grillagée au lieu de

deux (0,2) ;
Plegmosphasra (Hâckel) n'en a plus du tout. Il n'y a qu'une sphère de tissu spongieux avec

une cavité au centre (0,2 à 1);
Styptosphaera (Hâckel) enfin, est dans le même cas, mais la sphère est envahie jusqu'au

centre par ce tissu spongieux (0,2 à 0,4).

Ces genres forment la famille des Liospiijemnjk [Liospherida (Hâckel)].

(J) Voici ces genres :
Xiphostylus (Hâckel) a ses deux épines inégales ou de forme différente (0,07 à 0,14);
Saturnalis (Hâckel) a ses deux épines réunies par un anneau (0,07 à 0,09) ;
Stylosphœra (Ehrenberg) est un Xyphosphsera â deux coques grillagées (0,1 à 0,2);
Sphœrostylus (Hâckel) est un Xyphostylus à deux sphères (0,08 à 0,14) ;
Saturnulus (Hâckel) est un Saturnalis à deux sphères (0,08 à 0,1) ;
Amphisphaera (Hâckel) a trois sphères et les épines d'un Xyphosphsera (0,11 à U,2) ;
Amphistylus (Hâckel) a trois sphères et les épines d'un Xyphostylus (0,11 à 0,15) ;
Saturninus (Hâckel) est un Saturnulus à trois sphères (0,12) ;
Stylocromyum (Hâckel) est un Xyphosphsera a quatre sphères (0,16 à 0,28) ;
Cromyostylus (Hâckel) est un Xyphostylus a quatre sphères (0,24) ;
Caryostylus (Hâckel) a cinq sphères ou plus et les épines comme Xyphostylus (0,3) ;

PERIPYLAIRES

SPHEROÏDES

181

Staurosphsera (Hâckel) (fig. 269) est encore tout semblable à Cenosphœra

mais, au lieu d'avoir comme Xyphosphaera seulement

deux épines diamétrales, il en a quatre égales, dis- Fig. 269.

posées en croix (0,08 à 0,2).

Ici de nouveau, la forme se complique par l'addi-
tion de coques grillagées concentriques à la coquille

primitive, et par quelques autres caractères, dans une

série de genres

dont celui-ci est le Fi-270-

chef de file, et qui

ont tous comme lui

les quatre épines

en croix (*).
Hexastylus (Hâckel)

(fig. 270) dérive

encore de Cenos-

phœra, mais a six Hexastylus (im. Hâckel).

épines sur les pro-
longements de trois diamètres perpendiculaires. Les épines sont simples et
égales et la coquille se compose d'une simple coque grillagée (0,03 à 0,3).
Ici encore, se présente une série de formes dérivées qui se compli-
quent par le nombre des coques emboîtées et les caractères des épines (*).

Staurosphsera (S. Philippî) (im. Hâckel).

Spongostylidium (Hâckel) a la coquille spongieuse d'un Spongodyctium avec les deux
épines des genres précédents (0,16) ;

Spongostylus (Hâckel) diffère du genre Spongoplegma par ces mêmes épines (0,1 à
0,5) enfin ;

Spongolonche (Hâckel) a ces mêmes épines sur une coquille de Styptosphœra (0,1
à 0,5).

Ces genres forment la famille des Stylosphjeriitm [Stylosphœrida (Hâckel)].
[l) Voici ces genres :

Staurostylus (Hâckel) a les épines semblables par paires seulement (0,15 à 0,24) ;

Stylostaurus (Hâckel) a une épine plus grande que les trois autres (0,1 à 0,2) ;

Staurolonche (Hâckel) a deux coques et les quatre épines égales, simples (0,08 à 0,27);

Staurancistra (Hâckel) a deux coques et les quatre épines égales, mais brancbues (0,16);

Staurolonchidium (Hâckel) a deux coques et les quatre épines égales par paires seu-
lement (0,12 à 0,16) ;

Stauroxyphos (Hâckel) a deux coques et une des quatre épines plus grande que les trois
autres (0,12) ;

Stauracontium (Hâckel) a trois coques et les quatre épines simples et égales (0,01 à 0,27) ;

Staurocromyum (Hâckel) a quatre coques et les quatre épines simples et égales (0,25) ;

Cromyostaurus (Hâckel) a quatre coques et les quatre épines égales, mais branchues (0,26);

Staurocaryum (Hâckel) a cinq coques ou plus et les quatre épines égales (0,22) ;

Staurodoras (Hâckel) a, avec ses quatre épines, une coquille spongieuse jusqu'au centre,
sans coques grillagées spéciales (0,14 à 0,25).

Ces genres forment la famille des Staurospii^esijv^e [Staurosphxrida (Hâckel)].
(-') Voici les genres de cette série :

Hexastylarium (Hâckel) a une paire d'épines différente des deux autres (0,1 à 0,18) ;

182

LES RHIZOPODES

Fier. 271.

Acanthosphœra (Ehrenberg) (fig. 271) dérive toujours du même Cenosphsera,
mais en diffère par ses épines multiples, en nombre
indéterminé, hérissant toute la coquille. Ici, celle-ci
est formée d'une simple coque grillagée mais, comme
dans les cas précédents, ce nombre augmente en même
temps que les caractères secondaires varient dans une
série de genres qui dérivent de celui-ci (0,06 à 0,35) (*).

Acanthosphsera
(im. Hackel).

Fis. 272.

Hexastylidium (Hackel) a les trois paires d'épines différentes (0,12
à 0,2) ;

Hexalonche (Hackel) a deux coques et les épines simples et égales
(0,1 à 0,25);

Hexancistra (Hackel) a deux coques et les épines égales, mais branchues (0,1 à 0,17) ;

Hexaloncharium (Hackel) a deux coques, les épines simples, une paire différente des
deux autres (0,12 à 0,16) ;

Hexalonchidium (Hackel) a deux coques, les épines simples, mais les trois paires diffé-
rentes (0,12) ;

Hexacontium (Hackel) a trois coques et les trois paires d'épines simples et égales (0,1 à 0,22) ;

Hexadendron (Hackel) a trois coques et les trois paires d'épines égales, mais branchues

(0,12 à 0,15);
Hexacontarium (Hackel) a trois coques, paire d'épine différente des deux autres (0,15à0,16)
Hexacromyum (Hackel) a quatre coques et ses trois paires d'épines simples et égales (0,2 à 0,32)
Cubosphœra (Hackel) a cinq coques ou plus et les trois paires d'épines simples et égales (0,2)
Hexacaryum (Hackel) a cinq coques ou plus et les trois paires d'épines égales, mais

branchues (0,22) ;
Hexadoridium (Hackel) (fig. 272) a deux coques intracapsulaires et, en dehors, une sphère

de tissu spongieux; les trois paires d'épines sont simples et

égales (0,2);
Hexadoras (Hackel) est semblable au précédent, mais avec une seule

coque (0,15 à 0,5) ;

Cubaxonium (Hackel) est semblable au même, mais sans coque grilla-
gée (0,10 à 0,20).

Ces genres forment la famille des Cubosphmrin.e [Cubosphserida
(Hackel)].

f1) Voici ces genres :

Heliosphœra (Hackel) a ses épines de tailles diffé-
rentes (0,09 à 0,30) ;

Conosphœra (Hackel) a ses épines creuses à paroi
poreuse (0,16 à 0,25);

Coscinomma (Hackel) a, entre ses épines simples,
les pores de la coque grillagée prolongés en
tubes creux (0,16 à 0,25) ;

Cladococcus (J. Millier) a ses épines pourvues de
ramifications latérales (0,05 à 0,16);

Elaphococcus (Hackel) a ses épines dichotomes (0,07 à 0,15) ;

Haliomma (Ehrenberg) a deux coques, une intracapsulaire, l'autre extracapsulaire, et
toutes ses épines simples et égales (0,08-à 0,42);

Heliosoma (Hackel) est semblable au précédent, mais avec des épines de deux sortes (0,1 à 0,25);

Elatomma (Hackel) est semblable encore au même, mais a ses épines branchues (0,12 à 0,2) ;

Leptospheera (Hackel) a deux coques, l'une intra, l'autre extracapsulaire (0,3 à 0,66);

Hexadoridium (im. Hackel).

PÉRIPYLA1RES : SPHÉROÏDES 183

Sphseropy le (Dreyer) (%. 273) a une coque grillagée (ou plusieurs (sq, sq')
concentriques, réunies par des tigelles radiaires) et
munie, en outre, d'un grand orifice ou pylome (o). Fig.273.

(Quand il y a plusieurs coques, la dernière seule
en est munie) (0,7 à 0,24) (*).

Il ,-5cT

Diplosphœra (Hâckel) est comme le précédent, mais porte, en
outre, des épines accessoires sur la coque interne (0,36 à 0,0 ;

Drimosphaera (Hâckel) de même, mais ses épines accessoires sont
externes (0,32 à 0,4).

Artrosphasra (Hâckel), avec ses épines accessoires internes et Sphœropyle (im. Dreyer).
externes, combine les deux genres précédents (0,32 à 0,7) ;

Acti nomma (Hâckel) a trois coques concentriques et toutes ses épines égales (0,08 à 0, 4) ;

Echinomma (Hâckel) a aussi trois coques, mais possède des épines accessoires plus petites
entre ses épines principales égales (0,0y à 0,22) ;

Pityomma (Hâckel) est un Actinomma, à épines fourchues ou branchues (0,15 à 0,28);

Cromyomma (Hâckel), a quatre coques et ses épines simples et égales (0,09 à 0,22) ;

Cromyechinus (Hâckel) a quatre coques et de petites épines accessoires entre les princi-
pales (0,12 à 0,25) ;

Cromyodrymus (Hâckel) a quatre coques et ses épines fourchues ou branchues (0,16 à 0,22) ;

Caryomma (Hâckel) a cinq coques ou plus, deux intracapsulaires et trois ou plus extra-

capsulaires (0,25 à 0,3) ;
Arachnopila (Hâckel) a toutes ses coques extracapsulaires d'un tissu arachnoïdien, à

mailles triangulaires, sans tigelles entre les coques (0,08 à 0,15) ;
Arachnopegma (Hâckel) est semblable, mais a des tigelles entre ses coques (0,25 à 0,28);

Arachnosphœra (Hâckel) est semblable encore, mais les mailles de ses coques sont

polygonales et ses tigelles sont branchues (0,1 à 0,3) ;
Spongosphœra (Ehrenberg) a deux coques grillagées intracapsulaires et, en dehors, une

enveloppe sphérique de tissu spongieux partant de la coque externe (0,2 à 0,6);
Rhizosphasra (Hâckel) est semblable, mais a son enveloppe spongieuse séparée de la

coque grillagée voisine (0,25 à 0,3) ;
Spongopila (Hâckel) est comme Spongosphœra, mais n'a qu'une coque grillagée intra-

capsulaire (0,3 à 0,6);
Rhizoplegma (Hâckel) offre la même différence par rapport à Rhizospluera (0,2 à 0,7) ;
Lychnosphœra ^Hâckel) est comme le précédent, mais a, en outre, des épines accessoires

intracapsulaires (0,6) ;
Centrocubus (Hâckel) est un Spongopila dont la coque grillagée serait cubique (0,6 à 0,9) ;
Octodendron ^âckel) offre la même variation par rapport à Rlùzoplegma (0,2 à 1,4);
Spongiomma (Hâckel) n'a pas de coque grillagée et est réduit à sa coquille spongieuse

s'étendant jusqu'au centre; ses épines sont simples (0,16 à 0,4);
Spongodrymus (Hâckel) est semblable, mais a ses épines branchues (0,0y à 0,3);
Spongechinus (Hâckel) a ses épines simples, mais son tissu spongieux réserve une

cavité centrale (0,2 à 0,5) ;

Spongothamnus (Hâckel) est dans le même cas, mais a ses épines branchues (0,3 à 0,4).

Ces genres forment la famille des Asteosph^eeixjE [Artrosphxrida (Hâckel)].

(l) Dreyer fait de ce genre une famille des Sphmropylynm [Sphxropylida (Dreyer)],
dans laquelle il place aussi le genre Prunopyle (Dreyer) qui, selon le critérium de
Hâckel, appartient au sous-ordre suivant, et le genre Stomatospluera (Driesch) où il
réunit, comme espèces, des formes appartenant à ces deux sous-ordres et qui est
caractérisé par deux pylomes diamétralement opposés.

184

les rhizopodrs

4e Sous-Ordre

PRUNOÏDES — PRUNOID.E

[Prunoidea (Hàckel)]

TYPE MORPHOLOGIQUE

(FIG. 274)

Revenons à notre type morphologique général et faisons-lui subir cette
simple modification que la capsule centrale, au lieu
d'être sphérique, prenne la forme d'un ellipsoïde, et
nous aurons le type de ce nouveau groupe. C'est là
un caractère plus important qu'il ne semblerait au
premier abord, car il indique un accroissement iné-
gal, plus rapide suivant un axe que suivant les autres.
Cette forme ellipsoïde ne se limite pas d'ailleurs à la
capsule centrale, elle s'étend à la gelée et par suite
à la coquille qui se moule sur elle. C'est là le carac-
tère essentiel du groupe, mais nous verrons comment,
par des modifications accessoires, il donne naissance

à une grande variété de formes.

PRUNOID.E.

Type morphologique

(Sch.).

GENRES

Cenellipsis (Hàckel) est notre type morphologique sans autre modification

(0,12 à 0,36) (*) (').
Druppula (Hàckel) (fig. 275) est un Cenellipsis pourvu d'une Fig. 2-5.

seconde coque de même forme. La plus interne est intracap-

sulaire (0,07 à 0,22) (*).

(!) Genres voisins :
Axellipsis (Hàckel) possède en plus une tigelle qui traverse la coquille

suivant son axe (0,1 à 0,12) ; Druppula

Ellipsidium (Hàckel) est un Cenellipsis à coquille garnie d'épines radiaires (im- Hàckel).

(0,12 à 0,16);
EHipsoxiphus (Dunikovsky) a sa coquille comme Cenellipsis, mais surmontée à chaque

pôle d'une forte épine pleine (0,08 à 0,16);
Axoprunum (Hàckel) ressemble au précédent, mais a dans sa coquille deux tigelles en

croix (0,14);
Ellipsostylus (Hàckel) ressemble au même, mais a ses deux épines inégales '0,03 à 0,18);
Lithomsspilus (Hàckel) a une de ses épines polaires remplacée par un petit buisson d'épines

(0,08 à 0,12);
Lithapium (Hàckel) n'a qu'une épine à un seul pôle (0,12 à 0,15 ;
Pipetella (Hàckel) a ses épines polaires creuses, à parois fenestrées (0,15 à 0,2).
Ces genres forment la famille des Ellipsix.e [Ellipsida (Hàckel)].
(2) Les genres voisins suivants ont de même une seconde coque ou même plusieurs :
Druppocarpus (Hàckel) est un Druppula à surface épineuse (0,1 à 0,17 ;
Prunulum dlàckel)a trois coques dont deux inlracapsulaires, sa surface est lisse (0,1 à 0,17);

(*) Ces dimensions sont celles du grand axe de la coquille.

PERIPYLAIRRS : PRIN01DES

is:;

Fitr. 27

Fisr. 27G.

Spongoxiphus (Hackel) (fig. 276) a deux coques grillagées intracapsulaires et,

en dehors, une couche de tissu spongieux; il

possède en outre les deux épines polaires

(0,18 à 0,26) (').
Prunopyle (Dreyer) (fig. 277) a soit une seule

coque grillagée, soit plusieurs concentriques,

mais possède une large ouverture ou pylome

percée au pôle inférieur. (Quand il y a plu-
sieurs coques, la dernière seule possède un

pylome) (0,1 à 0,22) (*).
Artiscus (Hiickel) (fig. 278) peut être défini un

Cenellipsis dont la coquille est divisée par un

étranglement équatorial en deux moitiés

superposées (0,11 à 0,15) (s).

Prunopyle
(im. Dreyer).

Fis. 278.

&%

Ronger

Artiscus
(im Hiickel).

Prunocarpus Hiickel) est \mPrunulum à surface épineuse

(0, 1 4 il 0,1 8) ; Spongoxipltus

Cromyodruppa (Ilâckel) est lisse et a quatre coques ou (im. Hàckel).

plus, dont deux intracapsulaires (0,2 à 0,35);
Cromyocarpus Hàckel) est le précédent avec une surface épineuse (0,2);
Lithatractus (Hiickel) a deux coques seulement, dont une intracapsulaire, mais possède

deux épines polaires égales (0,07 à 0,17);
Druppatractus (Hiickel) ressemble au précédent, mais avec des épines polaires inégales

(0,07 à 0,18);
Stylatractus (Hiickel) a trois coques dont deux intracapsulaires et deux épines polaires

égales (0,12 à 0,3);
Xiphatractus (Hiickel) ressemble au précédent, mais avec ses épines inégales (0,01 à 0,15);
Cromyatractus (Hiickel) a quatre coques ou plus dont deux intracapsulaires et deux épines

polaires égales (0,18 à 0,37) ;
Pipetta (Hiickel) a deux coques dont une intracapsulaire et deux épines polaires, mais

creuses à parois fenestrées (0,13 à 0,16) ;
Pipettaria (Hackel)est semblable, mais a trois coques dont deux intracapsulaires 0,12 à 0,25);
Ces genres forment la famille des Druppuliitjs [Druppulida (Hackel)].

(1) Genres voisins :

Spongoliva (Hiickel) est semblable, mais n'a pas les deux épines polaires (0,18 à 0,3);
Spongatractus (Hàckel) n'a qu'une coque et les deux épines (0,16 à 0,25) ;
Spongodruppa (Hiickel) n'a aussi qu'une coque, mais pas d'épines (0,12 il 0,25);
Spongoprunum (Hàckel) n'a plus que sa coquille spongieuse s'étendant jusqu'au cenlre,

et a les deux épines (0,2) ;
Spongocore (Hackel) n'a pas d'épines, mais a un revêtement superficiel grillagé (0.2 à 0,4);
Spongurus Hiickel) n'a ni revêtement ni épine (0,11 à 0,3);
Spongellipsis Hiickel) n'a pas non plus d'épines et sa coquille spongieuse est vide au

centre (0,2 à 0,36).

Ces genres forment la famille des Spoxgcmxj: [Spongurida (Hiickel)].

(2) Ce genre forme pour Dreyer la famille SpujEropylix.e [Sphseropylida (Dreyer)] où il
place aussi le genre Sphseropyle qui, pour nous, appartient au sous-ordre précédent et
le genre Stomatosphsera (Dreyer) où il réunit comme espèces des formes appartenant à
l'un et à l'autre sous-ordre et qui est caractérisé par deux pylomes, un à chaque pôle.

(3) Genres voisins :

Stylartus (Hàckel) s'en distingue par une forte épine à chaque pôle (0,14 à 0,18).

186

LES RHIZOPODES

Fig. 279.

Panartus (Hâckel) (fig. 279) peut être défini un Cenellipsis à coquille divisée
en quatre parties superposées par trois étran-
glements dont un équatorial et deux paral-
lèles à Féquateur. La capsule centrale est di-
visée de la même manière et il y a trois coques
dont deux intracapsulaires (0,18 à 0,34) (').

Ommatocampe (Ehrenberg) (fig. 280) dérive de
la même manière de Cenellipsis par des étran-
glements transversaux de la coquille, mais
ceux-ci sont au nombre de cinq ou plus et
déterminent six chambres ou plus super-
posées (sq',sq",sq"). Il y a deux coques intra-
capsulaires et une extracapsulaire et point
d'épines ou de tubes polaires (0,15 à 0,30) (*).

Panartus
(ira. Hiickel).

Ont m a toc a mpe
(ini. Hiickel).

Fis. 281.

Cyphanta
(im. Hiickel).

Cannartus (Hâckel) a les mêmes épines, mais creuses et à parois fenestrées (0,11 à 0,16).
Ces trois genres forment la famille des Artiscix.e [Artiscida (Hâckel)].

Cyphanta (Hâckel) (fig. 281) est un Artiscus à deux coques grillagées con-
centriques dont l'une intracapsulaire (0,10 à 0,15) ;

Cyphonium (Hâckel) est semblable, mais a trois coques dont deux intra-
capsulaires (0,1 à 0,15);

Cypassis (Hâckel) en a quatre, deux intra, deux extracapsulaires (0,2 à 0,21);

Cyphooolpus (Hâckel) en a cinq dont deux intracapsulaires (0,26 à 0,3) ;

Cyphinus (Hâckel) n'en a que deux, une intra et une extracapsulaire, mais
possède deux épines ou faisceaux d'épines polaires (0,18 à 0,20);

Cyphinidium (Hâckel) est comme le précédent, mais a trois coques dont
deux intracapsulaires (0,12 à 0,14);

Cannartiscus (Hâckel) est un Cyphinus dont les deux épines sont creuses
et à paroi fenestrée (0,14 à 0,17);

Cannartidium (Hâckel) est semblable au précédent, mais a trois coques dont deux intra-
capsulaires (0,11 à 0,15);

Ces genres forment la famille des Cyphininje [Cyphinida (Hâckel)].
(2) Ces caractères se retrouvent dans la série de genres ci-dessous.

Peripanartus (Hâckel) a deux ou trois coques extracapsulaires au lieu d'une (0,25 à 0,30);

Panicium (Hâckel) est un Panartus avec deux épines ou groupes d'épines polaires (0,2 à
0,22);

Pepi panicium (Hâckel) est un Peripanartus avec deux épines ou groupes d'épines polaires
(0,25 à 0,27);

Panarium (Hâckel) est un Panicium dont les deux épines polaires sont creuses et à parois
fenestrées (0,16 à 0,26);

Péri panarium (Hâckel) est un Peripanicium dont les épines polaires ont le même caractère
que dans le précédent (0,23 à 0,28).

Ces genres forment la famille des Paxartinje [Panartida (Hâckel)].
(2) Celte annulation et ces deux coques intracapsulaires se retrouvent dans les
genres ci-dessous :

Ommatartus (Hâckel) semblable au précédent, mais avec deux tubes polaires fenestrés
0,24 à 0,28);

Desmocampe (Hâckel) est un Ommatocampe â quatre coques dont deux intracapsulaires
(0,16 à 0,27) ;

PÉRIPYLAIRES : DISCOÏDES 187

5e Sous-Ordre

DISCOÏDES. — DISCOIDJE

[Discoidea (Hâckel)]

TYPE MORPHOLOGIQUE

(FIG. 282)

Revenons encore au type morphologique général des Radiolaires, et

supposons qu'il y ait, ici comme chez les

Flg' 282' Prunoidse, un axe suivant lequel l'accrois-

<? ^^o^^^Ot-w sèment soit différent de celui des autres

jCrOC O 0:Q;(WmÊ& axes- Chez les Prunoides, cet axe impair

•^■«s^^^^p^^^^ était allonge et il en résultait un ellipsoïde.

Ici, il est raccourci et il en résulte une

DISCOWjJS ' * • 1 1

(Type morphologique) (Sch.). lentille ou un disque. Aussi la capsule

centrale et la coquille grillagée sont très
plates, discoïdes ou lenticulaires.

GENRES

Cenodiscus (Hackel) est la simple représentation de ce type (0,15 à 0,20) (').

Sethodiscus (Hackel) est un Cenodiscus muni, en dedans de sa coque len-
ticulaire qui est extracapsulaire, d'une coque grillagée intracapsulaire
sphérique, reliée à l'autre par des tigelles radiaires (0,1 à 0,26) (*).

Desmartus (Hâckel) est un Ommatartus â quatre coques dont deux intracapsulaires (0,23 à

' 0,25);
Zygocampe (Hâckel) est un Ommatocampe à cinq chambres dont deux intracapsulaires

(0,17 à 0,25);
Zygartus (Hâckel) est un Ommatartus à cinq chambres dont deux intracapsulaires (0,25).
Ces genres forment la famille des Zygartinje [Zygartida (Hâckel)].
(!) Genres voisins :
Zonodisous (Hâckel) est muni en outre d'une ceinture équatoriale siliceuse solide (0,25);
Stylodiscus (Hâckel) adeux épines équatoriales radiales, diamétralementopposées(0,15à 0,25);
Theodiscus (Hâckel) a trois épines équidistantes au lieu de deux (0,06 â 0,12) ;
Crucidiscus (Hâckel) en a quatre, suivant deux diamètres perpendiculaires (0,12 à 0,20);
Trochodiscus (Hâckel) en a toute une ceinture (10 à 20) plus ou moins irrégulièrement
disposés (0,15 à 0,25).

Ces genres forment la famille des Cenodiscix^: [Cenodiscida (Hâckel)].

(2) Genres voisins :
Periph&na (Ehrenberg) a, en outre, une ceinture équatoriale hyaline (0,2 à 0,25);
Sethostylus (Hâckel) porte, â l'équateur du disque, deux épines radiales diamétralement

opposées (0,13 â 0,3) ;
Triactiscus (Hâckel) en a trois (0,15 à 0,16);
Sethostaurus (Hâckel) en a quatre (0,14 â 0,4);
Distriactis (Hâckel) en a six (0,12 à 0,2);
Heliosestrum (Hâckel) en a huit (0,11 à 0,2) ;
Heliodiscus (Hâckel) en a toute une ceinture (0,12 â 0,25);

188

LES RHIZOPODES

Fis- 283.

Fis. 284.

Lithocyclia (Hiickel) (fig. 283) dérive du précédent par l'addition d'une
ceinture équatoriale épaisse divisée par de petites
cloisons en chambrettes disposées en zones circu-
laires concentriques et superposées (0,13 à 0,22) (*).
A rchidisct is (H iickel) (fig. 284). Supposons un Setho-
discus dont la coque grillagée externe soit franche-
ment discoïde et d'une hauteur à
peine égale au diamètre de la
coque grillagée sphérique qu'elle
contient. Il en résultera que
les deux coque se confondront
dans la partie moyenne du dis-
que, et que l'espace entre les deux coques sera réduit
à une ceinture circulaire. La capsule centrale renferme la coquille interne
et reste en dedans de l'externe. Supposons maintenant cette ceinture
circulaire incomplètement divisée en chambrettes par des cloisons ou
plutôt par de simples tigelles, comme dans la zone équatoriale de Lytho-
cyclici et nous aurons un Archidiscus, forme importante, chef de file

Archidiscus
(im. Huckel).

Lithocyclia (im. Hiickel).

Fig. 285.

Phacodiscus (im. Hiickel).

Heliodrymus (Hàckel) de même, mais toutes, ou en partie, branchues (0,15 à 0,2);
Phacopyle (Dreyer) est un Sethodiscus avec un pylome (0,12);
Phacodiscus (Hâckel) (fig. 285) représente un Sethodiscus à deux
coques grillagées sphériques intracapsulaires (0,2 à 0,45);

Avec la même différence :
Perizona (Hâckel) représente un Periphaena (0,25) ;
Phacostylus (Hiickel) représente un Sethostylus[0,\2 à 0,4);
Phacostaurus (Hâckel) représente un Sethostaurus (0,15 à 0,22);
Astrossstrum (Hâckel) représente un Heliosestrum (0,12 à 0,2);
Astrophacus (Hâckel) représente un Holiodiscus (0,12 à 0,3).

Ces genres forment la famille des Pmacodiscinje [Phacodiscida (Hâckel)].

f1) Genres voisins :
Stylocyclia (Ehrenberg) a, en outre, le fond du disque armé de deux épines radiales diamé-
tralement opposées (0,23 à 0,25);
Trigonocyclia (Hâckel) a trois épines (0,1(3);
Staurocyclia Jlâckel) en a quatre en croix (0,2 à 0,27);
Astrocyclia (Hiickel) en a dix ou plus (0,13 à 0,25);
Coccodiscus (Hâckel) est un Lithocyclia à deux coques grillagées intracapsulaires (0,20à 0,23).

Avec la même différence :
Amphicyclia (Hâckel) représente Stylocyclia (0,22 à 0,27 ;
Coccocyclia (Hâckel) représente Astrocyclia (0,3 à 0,32);
Diplactura (Hâckel) revient à Lithocyclia, mais possède en plus deux bras équatoriaux,

radiaires, diamétralement opposés, creux, divisés en cbambrettes (0,80 à 0,92);
Trigonactura (Hâckel) en a trois équidistanls (0,08 à 0,11);
Astractura [Hâckel) en a quatre en croix (0,08 à 0,11);
Pentactura (Hâckel) en a cinq régulièrement placés (0,09 à 0,1);

Amphiactura (Hâckel) est un Diplactura dont les bras équatoriaux sont réunis par une
lame à la manière d'un patagium (0,09).

La même différence distingue seule :
Stauractura (Hâckel) de Astractura (0,09 à 0,13);

l'KMPYLAIRES : DISCOÏDES

189

d'une longue série de genres qui en dérivent par des variations suc-
cessives (0,04 à 0,08) (*).

Les plus importantes de ces variations consistent dans le nombre des
chambrettes équatoriales qui peuvent former plusieurs anneaux au lieu
d'un, et dans le développement d'épines équatoriales ou même de pro-

Hymenactura (Hâckel) (fig. 286) de Trigonactura (0,08 à 0,11);
Echinactura (Hàckel) de Pentactura (0,09 à 0,12).

Ces genres forment la famille des Coccodiscix.e

[Coccodiscida (Hâckel)].
(M Axodiscus (Hâckel) n'a comme Archidiscus qu'un

cercle de chambrettes équatoriales, mais porte

des épines équatoriales radiales (0,04 à 0,06);
Porodiscus (Hâckel), au contraire, a plusieurs rangées

concentriques de ces chambrettes. Les premiers

tours peuvent être spiraux (0,1 â 0,22).

Tous les suivants sont dans le même cas; ils en

Fig. 286.

■On?' iW&K&y

ont trois à six rangées en général

HP

Hymenactura (im. Hàckel).

Fig. 287.

Perichlamydium (Ehrenberg) est muni, en outre, d'une

mince ceinture équatoriale poreuse (0,11 â 0,13);
Ommatodiscus (Stôhr) est percé à l'équateur d'une large

ouverture marginale entourée d'une couronne d'épines (0,15 à 0,18) ;
Stomatodiscus (Hâckel) en a deux diamétralement opposées 0,12 à 0,18);
Xiphodictya (Hâckel) a le bord équatorial entier, continu, mais muni de deux épines

équatoriales (0,14 à 0,17);
Tripodictya[ Hâckel) est de même, mais a trois épines équidistantes (0,11 à 0,2);
Staurodictya (Hâckel) en a quatre en croix (0,1 à0,3);
Stylodictya (Ehrenberg) en a cinq ou plus, irré-
gulièrement disposées (0,11 à 0,25);
Stylochlamydium (Hâckel) est de même, mais a,

en plus, une mince ceinture équatoriale

poreuse (0,1 à 0,2);
Amphibrachium (Hâckel) est prolongé au bord

équatorial du disque en deux bras radiaires,

creux, divisés en chambrettes (0,22 à 0,3);
Amphymenium (Hâckel) est semblable, avec un,

patagium en plus, c'est-à-dire une lame, une

palmature qui les réunit et qui est elle-même divisée

en chambrettes (0,1 à 0,2);
Amphirropalum (Hâckel) a ses deux bras (ou l'un d'eux

au moins) bifurques et pas de patagium (0,15 à 0,18);
Amphicraspedum (Hâckel)ace patagium en plus (0,18à 0,25);
Dictyastrum (Erhenberg) a trois bras simples réguliers

(0.12 à 0,25);
Rhopalastrum (Ehrenberg) est de môme, mais avec une

symétrie bilatérale (0,1 à 0,35);
Hynoniastrum (Ehrenberg) représente Dmictyastru avec

un patagium en plus (0,02 à 0,2) et
Euchitonia (Hâckel) représente Rhopalastrum avec ce

même patagium en plus (0,14 à 0,22);
Chitonastrum (Hâckel) (fig. 287) a ses trois bras bifurques (0,16 à 0,24). (Dans une espèce

Chitonastrum.

(im. Hàckel).

190 LES RHIZOPODES

longements équatoriaux creux et divisés eux-mêmes en chambrettes.
Triolena (Hâckel) (fîg. 288) est un Archidiscus dont la ceinture grillagée se-
rait interrompue par trois larges ouvertures latérales in- Fi 288
téressant à la fois le plancher, le plafond et le bord équa-
torial (0,04 à 0,06) (*).

[Ch. lyra) il y a, outre les pseudopodes, un curieux flagellum

sarcodique.)

Trigonastrum (Hâckel) est de même avec un patagium en plus (0,13 à 0,24); Triolena

Stauralastrum (Hâckel) a quatre bras simples équidistanls (0,12 à 0,8);
Hagiastrum (Hâckel) les a disposés en deux paires déterminant une symétrie bilatérale (0,2

à 0,4);
Histiastrum (Ehrenberg) est un Stauralastrum avec un patagium en plus (0,15 à 0,25);
Tesserastrum (Hâckel) est un Hagiastrum avec un patagium aussi en plus (0,22 à 0,3);
Stephanastrum (Ehrenberg) a, avec ses quatre bras, une Fio._ 289.

ceinture patagiale marginale (0,2 à 0,25);
Dicranastrum (Hâckel) (fig. 289) a ses quatre bras fourcbus

et équidistants (0,12 à 0,4);
Myelastrum (Hâckel) a aussi quatre bras fourchus, mais

disposés bilatéralement en deux paires (0,36 à 0,7);
Pentalastrum (Hâckel) a cinq bras (0,14 à 0,5);
Pentrisastrum (Hâckel) en a cinq aussi, mais avec un

patagium (0,14 à 0,18);
Pentophiastrum (Hâckel) en a cinq fourchus (0,25 à 0,50);
Hexalastrum (Hâckel) en a six simples (0,2 à 0,4), et
Hexinastrum (Hâckel) en a six aussi, simples également,

mais avec un patagium (0,15).

Ces genres forment la famille des PoRODiscix.i: Dicranastrum (im. Hâckel).

[Porodiscida (Hâckel)].

(*) C'est l'origine d'une nouvelle série de variations caractéristiques d'une nouvelle
série de genres dans lesquels ces ouvertures deviennent plus nombreuses et se com-
pliquent de diverses façons :

Triopyle (Hâckel) a ses ouvertures barrées en dehors par la ceinture équatoriale qui
reste complète, en sorte qu'elles sont dédoublées en trois paires intéressant chacune
le plancher et le plafond seulement (0,04 à 0,06);

Triodiscus (Hâckel) a ces mêmes trois paires d'ouvertures, mais partiellement ou entière-
ment recouvertes par une lame de tissu grillagé (0,04 à 0,05);

Pylolena (Hâckel). Supposons un Triolena qui ait une deuxième enveloppe grillagée qui
répète exactement par rapport à la coquille entière de Triolena la disposition de la
ceinture grillagée de celui-ci par rapport à sa coque sphérique centrale, et nous aurons
un Pylolena. Cette partie externe de la coquille est seule extracapsulaire. Il résulte
évidemment de celte disposition qu'aux trois paires d'ouvertures de Triolena
s'ajoutent trois autres paires toutes semblables, mais plus grandes et situées plus en
dehors (0,15 à 0,20);

Hexapyle (Hâckel) dérive de Triopyle par la même modification (0,15 à 0,20);

Pylodiscus (Hâckel) dérive de la même manière de Triodiscus (0,15 à 1,20);

Discozonium (Hâckel) est un Pylodiscus muni en plus d'une ceinture équatoriale divisée en
chambrettes et passant en dehors des ouvertures (0,2 à 0,24);

Discopyle (Hâckel) est un Discozonium chez lequel la ceinture équatoriale en question est
percée d'une ouverture bordée d'épines comme celle d' Ommatodiscus (0,15).
Ces genres forment la famille des Pylodiscin^e [Pylodiscida (Hâckel)].

PERIPYLAIRES : LARC01DES

191

Fier. 290.

Spongodiscus (Ehrenberg) (fîg. 290) dérive de Cenodiscus comme tous les

précédents, mais d'une autre manière : ce qui
s'ajoute ici à la coquille grillagée centrale,
devenue sphérique comme dans les genres pré-
cédents, ce qui prend la forme discoïde ou
lenticulaire, c'est une masse de tissu spon-
gieux formée, comme toujours, de baguettes
siliceuses soudées en un réseau serré et irré-
tt , ,, gulier (').

Spongodiscus (îm. Hackel).

Fïk. 291.

6e Sous-Ordre
LARCOÏDES. — LARCOID.-E

[Larcoidea (Hackel)]

TYPE MORPHOLOGIQUE

(FIG. 291)

Dans les deux sous-ordres précédents, l'axe principal du corps était
seul différent des deux autres et la forme générale
était l'ellipsoïde de révolution ou le disque (cylindre
très bas). Ici, les trois axes sont inégaux. L'axe ver-
tical ou principal (a) est le plus long des trois, comme
dans les Prunoïdes; et, des deux axes horizontaux,
l'antéro-postérieur (c) est plus court que le transver-
sal (b). En sorte que, quel que soit le plan suivant
lequel on coupe le corps, on obtient une ellipse.
C'est un ellipsoïde lenticulaire. Et cela est vrai aussi
bien pour la capsule centrale que pour la coquille.
C'est le corps tout entier dont l'accroissement est LARC0WJE (Type morpho.
différent suivant les trois directions de 1 espace. logique) (Sch.).

(!) Voici ces genres :

Spongophacus (Hackel) possède en outre une ceinture équatoriale solide ou poreuse (0,2) ;

Spongolonche (Hackel) n'a pas cette ceinture, mais deux épines radiales, diamétralement
opposées, dans le plan équatorial (0,16 à 0,2);

Spongotripus (Hackel) en a trois (0,12 à 0,20) ;

Spongostaurus (Hackel) en a quatre en croix (0,1 à 0,16);

Stylotrochus (Hackel) en a cinq ou plus (0,12 à 0,25);

Spongotrochus (Hackel), outre celles du genre précédent, en a sur les bords des deux faces
du disque \o,16 à 0,24);

Spongolena (Hackel) a, non des épines, mais deux prolongements de tissu spongieux dis-
posés comme les épines de Spongolonche (0,1 à 0,2);

Rhopalodictyum (Ehrenberg) a trois de ces prolongements (0,11 à 0,30) ;

Spongasteriscus (Hackel) en a quatre en croix (0,1 à 0,2) ;

Spongobrachium (Hackel) représente Spongolena avec un patagium en plus (0,12 à 0,16);

Dictyocoryne (Ehrenberg) offre la même différence par rapport à Rhopalodictyum (0,1 à 0,2);

Spongaster (Ehrenberg) offre la même encore par rapport à Spongasteriscus '0,08 à 0,2);

192

LES RIIIZOPODES

Fis- 292.

Fis. 293.

Fis. 29 i.

GENRES

Cenolarcus (Hackel) (fig. 292) est la réalisation la plus simple de ce type.
Il a une capsule centrale lentelliptique et une
coquille grillagée extracapsulaire, simple, de
même forme (0,05 à 0,15) (').

Larnacilla (Hackel) (fig. 293) peut être défini un
Cenolarcus dont la coquille lentelliptique extra-
capsulaire renferme une coquille intracapsulaire
semblable à celle d' Archidiscus . Dans la région

équatoriale, la coque externe se confond avec CenoIarcils Larnacilla
la moyenne de la même façon que l'interne (im. Hackel). (im. Hackel).
s'unit à la moyenne suivant le plan sagittal, et
de là résulte l'union des trois coques entre elles (0,06 à 0,15) ('*).

Monozonium (Hackel (fig. 294) est un Cenolarcus dont la
coque extracapsulaire lentelliptique serait largement
ouverte en haut et en bas, au point d'être réduite à
une large ceinture équatoriale. Cette ceinture contient

Monozonium

Spongopyle (Dreyer) est un Spongodiscus avec une large ouverture à (im. Hackel).
la coquille (pylome) en plus (0,4 à 0,4).

Ces genres forment la famille des Spoxgodiscixjs [Spongodiscida (Hackel)].
(2) Genres voisins :
Larcarium (Hackel) est un Cenolarcus muni d'épines radiaires dans le plan équatorial

(0,09 à 0,15);
Coccolarcus (Hackel) a deux coques grillagées, concentriques, semblables, de cette même
forme lentelliptique, l'une intracapsulaire, l'autre extracapsulaire, et point d'épines
(0,09 à 0,17);
Larcidium (Hackel) a, en outre, des épines radiaires (0,12 à 0,18);

Spongolarcus (Hackel) n'a pas de coque grillagée, mais une coquille lentelliptique formée
de tissu spongieux et réservant au centre une cavité vide de même forme (0,12 à 0,25);
Stypolarcus (Hackel) est semblable, mais le tissu spongieux envahit jusqu'au centre (0,2).

Ces genres forment la famille des Larcarinm [Larcarida (Hackel)].
Larcopyle (Dreyer) est une Larcarine avec une large ouverture à la coquille (pylome) en
plus (6,13 à 0,2). Il forme pour Dreyer la famille des Lai;<opylix.e [Larcopylida
(Dreyer)].

(2) Genres voisins :
Larnacidium (Hackel) est un Larnacilla avec des épines radiales dans le plan équatorial

(0,11 à 0,14);
Larnacalpis (Hackel). Si, dans la coquille de Larnacilla, nous remplaçons la coque sphé-
rique interne par une coquille complète de Larnacilla, nous aurons une Larnacalpis.
La coque la plus externe est seule extracapsulaire (0,10 à 0,14);
Larnacantha (Hackel) ressemble au précédent avec des épines équatoriales radiales en

plus (0,11 à 0,18);

Larnacoma (Hackel) possède une deuxième coque extracapsulaire en dehors d'une coquille

identique à celle de Larnacalpis. reliée à celle-ci par des tigelles radiaires (0,16 à 0,27);

Larnacospongus (Hackel) est un Larnacoma à coque extracapsulaire spongieuse (0, 17 à 0.22) ;

Larnacostupa Hackel) est un Larnacospongus à épines équatoriales radiales (0,15 à 0,22).

Ces genres forment la famille des Larxacix.i: [Larnacida (Hackel)].

PERIPYLAIRES : LARC01DES

193

une coque grillagée sphérique intracapsulaire qui lui est souciée le
long de la partie moyenne des faces antérieure et posté-
rieure (0,02 à 0,03) («).
Tholartus (Hilckel) (fig. 295) est un Cenolarcus dont la coquille
lentelliptique est flanquée, aux extrémités de son axe
transversal, de deux diverticules en forme de chambres
arrondies. Il en résulte trois loges communiquant ensemble,
deux latérales et une centrale. Tout cela est extracapsu- Tholartus
laire, il n'y a pas de coque intracapsulaire (0,1 à 0,15) (*). (im. Hâckei).

(') Genres voisins :
Dizonium (Hâckel) a sa coque externe plus complète et percée, les deux ouvertures du
précédent étant coupées chacune en deux autres occupant les parties supérieure et
inférieure des faces dorsale et ventrale par un pont de substance grillagée qui com-
plète la coque suivant les méridiens latéraux droit et gauche ; parfois môme ces
ouvertures sont recoupées comme chez Octopyle (0,05 à 0,1);
Trizonium (Hâckel) l'a encore plus complète, chacune des quatre ouvertures précédentes
étant encore recoupée en deux par un pont de substance grillagée qui complète la
coque suivant les méridiens sagittaux antérieur et postérieur (0,06 à 0,12) ;
Amphipyle (Hâckel) est un Trizonium qui posséderait, en dehors de sa coquille devenue
intracapsulaire, une coque incomplète extracapsulaire semblable à celle qui forme
la ceinture de Monozonium (0,09 à 0,2);
Tetrapyle (J. Millier) est comme le précédent, mais sa coque externe est semblable à celle

d'un Dizonium [0,12 à 0,24);
Octopyle (Hâckel) est comme le précédent, mais ses quatre ouvertures sont recoupées

chacune en deux par une tigelle verticale (0,11 à 0,24);
Pylonium (Hâckel) est semblable, mais sa coque externe est celle d'un Trizonium (0,15 à 0,18);
Amphipylonium (Hâckel) est un Pylonium qui possède, en dehors de sa coquille, une coque

incomplète semblable à celle de Monozonium (0,24 à 0,3) ;
Tetrapylonium (Hâckel) est semblable, mais sa coque externe est celle d'un Dizonium

(0,16 à 0,25);
Pylozonium (Hâckel) est semblable, mais sa coque externe est celle d'un Trizonium (0,24).
Ces genres forment la famille des Pyloxixjs [Pylonida (Hâckel)].
(2) Genres voisins :
Tholodes (Hâckel) est formé de deux coquilles de Tholartus concentriques et reliées par

des tigelles radiales (0,1) ;
Amphitholus (Hâckel) peut être défini un Tholartus dont la loge centrale serait formée

d'une coquille entière de Lamacilla, intracapsulaire (0,13 à 0,16);
Amphitholonium (Hâckel) est un Amphitholus dont la coque la plus externe est enve-
loppée d'une seconde coque, concentrique, toute semblable (0,16 à 0,2);
Tholostaurus (Hâckel) est un Tholartus, mais muni de diverticules aux extrémités de ses

axes transversal et longitudinal (0,12 à 0,16);
Tholoma (Hâckel) est semblable avec double coque externe comme Tholodes ou Amphi-

tolonium (0,14 â 0,26);
Staurotholus (Hâckel) est un Tholostaurus avec une coquille intracapsulaire de Lamacilla

en plus (0,11 à 0,16);
Staurotholonium (Hâckel) est un Staurotholus avec double coque externe (0,15 â 0,2);
Tholocubus (Hâckel) est encore un Tholartus, mais avec des diverticules aux extrémités

de ses trois axes 1^0,15 à 0,16) ;
Tholonium (Hâckel) est semblable avec double coque (0,15 à 0,16);

13

194

LKS RHIZOPODES

Fit--. 29fl.

Fig 297.

1^

Zona ri 11 m
(im. Hâckel).

Fis. 298.

Spire m il
(im. Hâckel).

Fiff. 299.

Zonarium (Hâckel) (fig\ 296) est formé d'une coque intracapsulaire consti-
tuée comme une coquille entière de
Larnacilla et d'une coque extracapsu-
laire lentelliptique, divisée en quatre
loges diagonales par deux constrictions
perpendiculaires, l'une dans le plan
sagittal, l'autre dans le plan équatorial
(0,15 à 0,22) (').

Spirema (Hâckel) (fig. 297) a autour d'une
coque grillagée intracapsulaire sphéri-
que, une coque extracapsulaire lentellip-
tique (ou subsphérique) formée de tours
spiraux comme celle d'un Nautile ou d'une Polystomelle (0,16 à 0,24) (*).

Streblonia (Hâckel) (fig. 298) est un Spire-
ma à spire ascendante, c'est-à-dire trans-
formée en une hélice (0,11 à 0,4) (*).

Phorticium (Hâckel) (fig. 299) a une coque
intracapsulaire semblable à une co-
quille de Larnacilla, mais entourée
d'une coque extracapsulaire grillagée à
accroissement irrégulier (0,12 à 0,2) (4).

Streblonia

Cubotholus (Hâckel) est un Tholocubus avec une phorticium

coquille intracapsulaire de Larnacilla au centre (0,15 à 0,16 ; (im. Hâckel).

Cubotholomiuin (Hâckel) est semblable, avec double coque externe (0,2 à 0,28) ;
Ces genres forment la famille des Tijolox/.x.e [Tholonida (Hâckel)].
(*) Genres voisins :
Zoniscus (Hâckel) a sa coque externe à six loges déterminées par trois constrictions, une

sagittale et deux parallèles au plan équatorial ^0,12 à 0,18);
Zonidium (Hâckel) l'a divisée en huit loges par quatre constrictions, trois comme celles
du genre précédent et en plus une équatoriale (0,15 à 0,18).

Ces trois genres forment la famille des Zonarinm [Zonarida (Hâckel)].
(a) Genres voisins :
Lithelius (Hâckel) est semblable, mais couvert de nombreuses épines radiales (0,12 â 0,2) ;
Larcospira (Hâckel) a, comme coque intracapsulaire, une coquille entière de Larnacilla, et la
spire de la coque externe tourne dans le plan équatorial de la coque interne (0,18à0,25 ;
Pylospira Hâckel) est semblable, mais la spire est dans le plan frontal 0,18 â 0,22);
Tholospira (Hâckel) est semblable, mais la spire est dans le plan sagittal (0,2 à 0,27);
Spironium (Hâckel) a deux spires prenant origine chacune d'un côté et tournant en sens
contraire de manière â dessiner un 8 (0,12 à 0,2).

Ces genres forment la famille des Litbelinm [Lithelida (Hâckel)].
(;i) Genres voisins :
Streblacantha (Hâckel) est un Streblonia épineux (0,15 à 0,24);

Streblopyle (Hâckel) est un Streblonia contenant, à titre de coque ioterne intracapsulaire
au lieu d'une simple sphère grillagée, une coquille de Larnacilla ^0,2't â 0,27).
Ces trois geures forment la famille des Strebloninje [Streblonida (Hâckel)].
(4) Genre voisin :
Spongophortis Hâckel) est un Phorlicium i\ coquille externe spongieuse 0,15 â 0,25).
Ces deux genres forment la famille des Phorticinm [Phorticida (Hâckel)].

PERIPYLAIRES : POLYCVT TA1RES

193

Soreuma (Hâckel) (fïg. 300) a comme partie inlracapsu-
laire de sa coquille une simple sphère grillagée entourée,
en guise de coque externe extracapsulaire, d'une couche
de chambrettes agglomérées sans ordre (0,17 à 0,3) (*).
Avec ce genre prend fin le groupe des Monocyt-
taires.

w.:

Soreuma
(im. Hàckel).

2e Groupe
POLYCYTTAIRES. — POLYCYTTAREA

\Polycyttaria Jlackel) (1862 non 1867) ; — Sphazrozowea (Brandt)]

TYPE MORPHOLOGIQUE

(FIG. 301 a 306)

L'individu zoologique est ici une colonie. 11 est formé de plusieurs

>^t.:capsdrl
'-- ■'• » ■ ^ '■•■■- -V ^aw- "c —

Polycyttaire (Type morphologique) (Seh.).

caps, ctrl., capsules centrales; g., gouttes de graisse; gel., gélatine : H., noyaux ;

psdp., pseudopodes; rés. oytop., réseau cytoplasmique.

(*) Genre voisin :
Sorolarcus (Hàckel) est semblable mais a, pour coque intracapsulaire, une coquille de
Larnacilla (0,17 à 0,25).

Ces deux genres forment la famille des Sureumix.e [Soreumida (Hackel)J.

196 LES RI11Z0P0DES

individus morphologiques (caps, ctrl.) plus ou moins semblables à celui
qui constitue à lui seul les autres types et de taille analogue; il est donc
beaucoup plus gros. Il forme une masse sphérique de 10 ou 20mm de dia-
mètre, gélatineuse, demi-transparente. Pour nous faire une idée de sa
constitution, représentons-nous de nombreux individus analogues à celui
que nous avons décrit comme type morphologique de Radiolaire,
groupés de manière à se confondre en une masse commune. Toutes
les parties extracapsulaires périphériques, gelée (gel.), pseudopodes
(psdp.), réseau cytoplasmique (rés. cytop.) avec ses inclusions y compris
les Zooxanthelles, tout cela est confondu en une masse commune à toute
la colonie et, dans cette masse, sont logées les capsules centrales (caps,
ctrl.) avec leur contenu et même leur couche protoplasmique péricapsu-
laire, qui ont gardé toute leur individualité (').

Structure.

La gelée commune, le vaste réseau protoplasmique qui la traverse,
le réseau protoplasmique superficiel, les pseudopodes, les cellules
jaunes, tout cela est identique à ce que nous avons décrit chez le
Radiolaire simple. On doit seulement ajouter que la gelée (gel.) est
toujours vacuolaire, tandis que clans les types simples, elle ne Tétait
que fréquemment, et une grosse vacuole centrale (vac.) occupe d'ordi-
naire le centre de la colonie.

Mais les capsules centrales présentent une particularité remarquable
qui est le principal caractère sur lequel on se fonde pour faire des
Polycyttaires un groupe à part au lieu de les répartir, comme simples
formes coloniales, parmi des formes solitaires avec lesquelles elles pré-
sentent le plus d'affinités. Chaque capsule centrale présente à son centre
un corps sphérique (g) que l'on serait tenté de prendre pour le noyau et
qui est une grosse goutte d'huile colorée; et les noyaux, petits et nom-
breux (A^.), se trouvent logés dans la couche sphérique du protoplasma
intracapsulaire ; ils sont formés d'une masse de chromatine homogène
(du moins en apparence) et disposés sur une ou deux couches, en cercle
régulier.

Les capsules sont donc polynucléaires.

Elles sont d'ailleurs constituées comme celles des Péripylaires,
c'est-à-dire percées de très fins pores uniformément répartis sur toute
leur surface.

I1) Il faut sans doute considérer les individus comme ayant gardé l'individualité, non
seulement de leurs capsules et de leur proloplasma péricapsulaire, mais même de
tout ce qui constitue l'individu primaire, avec sa gelée et son réseau protoplasmique
jusques et y compris celui qui est couché à plat à la surface de la gelée primaire et qui
émet les pseudopodes. Car, dans les formes munies d'une coquille grillagée, nous verrons
que ces coquilles restent indépendantes comme les capsules centrales. Tout se passe
comme si c'était seulement la gelée secondaire avec les portions correspondantes
du réseau protoplasmique qui se fusionnaient.

PERIPYI.AIRES

POLYCYTTAIRF.S

107

Physiologie.

L'animal vil absolument comme celui des formes solitaires. Il est
comme lui pélagique et marin, comme lui ballotté passivement par
les vagues, ne sachant que modifier quelque peu son poids spécifique
pour s'enfoncer ou monter à la surface ; il se nourrit comme lui, digère,
respire, excrète comme lui. Il est de même parfois phosphorescent, et
le siège de la lueur est la surface de contact entre la goutte d'huile
centrale des capsules et le protoplasma ambiant.

Évolution.

Formation de la colonie. — Dans son évolution, le Polycyttaire pré-
sente diverses particularités
remarquables, les unes, consé-
quence naturelle de saconstitu-
tion coloniale, les autres qui
sont des caractères spéciaux.
Pas plus ici que chez les
formes solitaires, on ne con-
naît les transformations qui
séparent la zoospore de l'ani-
mal constitué. On sait seule-

Fig. 302.

g-

caps

x.

N.

'MM

--„

mk

■«,.;% -

s#%5» ■

B

/.'■J-Mii.'' *,'i-N>^?",*

caps ctrl.

Polycyttaire. Développement (Sch.
A, B, C, états successifs des phénomènes qui se passent ment que Cellli-ci, à SOn état

T£2$£S£;iZ£: "-''•™l" """"'"' le Plus jeune, est un inlividu

simple , entièrement formé
comme serait un tout petit Hadiolaire non colonial. Il a, en effet, dans
sa capsule centrale (fig. 302) un unique
noyau central (A : iV.), et quelques gouttes
d'huile éparses (A : g.) dans le protoplasma
inlracapsulaire. Mais bientôt son noyau se
divise en plusieurs autres qui viennent se
ranger contre la paroi interne de la cap-
sule, tandis que les gouttelettes d'huile

Fig. 303.

"m

.caps .ctrl

-g

se fusionnent en une grosse goutte cen-

N

IIP

1 ~ •'» 'siZAB- ■ *-ii> '■ ■■ ~ ^ *< ft -^''r:,1■^f^^aT^

N.

traie (C:#.)etle caractère essentiel du Po-
lycyttaire se trouve acquis.

Un deuxième phénomène caractéristi-
que (fig. 303), est la multiplication des cap-
sules (A) par division incomplète, de ma-
nière à ce qu'elles restent unies par leur
substance extracapsulaire et constituent
peu à peu la colonie. Cette division a lieu
tout simplement par étirement en biscuit
(B), séparation progressive des deux moi-
tiés et partage entre les deux (6Y) des éléments consécutifs de la capsule,

Polycyttaire. Multiplication dos
capsules centrales (Sch.).

A, B, C, états successifs, caps, ctrl.,

capsule centrale ; g., gouttes d'huile ;
"S., noyau.

198

LES lillIZOPODES

protoplasme (y compris la couche extracapsulaire, goutte d'huile et noyaux).
Ainsi la division est ici beaucoup plus fréquente que chez les formes
simples, mais elle servirait principalement à l'accroissement des colonies.

Reproduction par division. — Les colonies se reproduisent fréquem-
ment par simple fragmentation en colonies plus petites qui grossissent
par multiplication des capsules jusqu'à ce qu'elles soient devenues elles-
mêmes en état de se diviser.

Reproduction par isospores (lig. 304). — La formation des spores ne
diffère en rien d'essentiel de ce que nous avons décrit à propos du type
général. Mais, les noyaux étant déjà multiples, le travail de leur multi-
plication est déjà fait à moitié. La goutte d'huile centrale (A et B : g) se

:ap;

:lrl

cap:

ctrl

Fig. yo'i.

caps.ctr

r* ? n •'

' ? -* r

* h/.

g--

nst

en si

criât

B

D

Polycyttaire. Reproduction par isospores (Sch.).

A, capsule centrale contenant la goutte d'huile centrale et les noyaux ; B, les noyaux se
sont divisés ; C, la goutte d'huile centrale sYst dissociée en gouttelettes qui s'associent
aux noyaux et aux cristalloïdes : D, la zoospore contenant un noyau, un cristalloïde
et des gouttelettes huileuses, caps. Ctrl., capsule centrale contenant les noyaux ; crist.,
cristalloïde; g., gouttes d'huile ; Zsp., Zoospore.

divise en gouttelettes qui viennent prendre place à côté dos noyaux (C);
il se forme des cristalloïdes (crist.) d'une substance de réserve albumi-
neuse qui prennent place aussi à côté des noyaux. Ceux-ci se montrent
nettement biréfringents. Un noyau, un ou quelques cristaux, et un petit
lot de gouttelettes d'huile servent à constituer, avec une petite masse du
protoplasma ambiant, une zoospore (D: Zsp.) (').

Reproduction par anisospores (fig. 305). — Dans d'autres cas, les
spores se forment d'une manière un peu différente et assument un autre
caractère. Les noyaux se réunissent par groupes autour d'un petit lot
de gouttelettes d'huile issues de la grosse goutte centrale (.4), et une
petite masse de protoplasma (a) s'individualise autour de l'ensemble.
Dans chacun de ces groupes, les noyaux se multiplient active ment (C:N.)
et l'ensemble prend la forme d'une petite masse en rosette (D) avec les

(J) Ici comme dans le cas général, ces zoospores sont mises en liberté par destruc-
tion de la capsule et quand les capsules sont vidées, le reste de la colonie se contracte,
tombe au fond et meurt.

PERIPYLAIRES

POLYCYTTAIRES

199

noyaux à la périphérie et les gouttelettes d'huile au centre. Puis la
rosette se dissocie en autant de secteurs qu'il y a de noyaux (2?) et chacun
de ces secteurs formé d'une petite masse protoplasmique, d'un noyau et
d'un amas de gouttelettes d'huile devient une spore réniforme chez
laquelle on n'a réussi à voir qu'un seul ilagellum. Mais ce qui est plus

singulier, c'est que
ces spores sont de
deux tailles. Les unes
sont grosses, avec
un noyau clair, un
réseau chromatique
fin, délicat, lâche :
ce sont les macro-
spores(G); les autres
sont plus petites
environ de moitié,
ont un noyau foncé
(après l'action des
teintures), à réseau
gros et serré: ce sont
les microspores (F).
Les unes etles autres
sont désignées sous
le nom à' anisospo-
res, par opposition aux isospores qui sont de taille uniforme. De plus,
elles n'ont pas toujours des cristalloïdes, tandis que les isospores en ont
sans exception. Brandt [85] admet, sans avoir pu l'observer, que ces
anisospores sont sexuées, les grosses étant femelles et les petites mâles,
et qu'il y a une certaine alternance, quoique non régulière, entre cette
génération et la génération asexuelle par isospores. Après l'émission des
anisospores la colonie se détruit (').

Pas plus ici que pour les autres Radiolaires on n'a pu suivre l'évo-
lution des spores.

Corps extracapsulaires (fig. 306). — Indépendamment de ces divers
éléments reproducteurs, il existe des formations particulières qui
semblent jouer un rôle soit dans l'accroissement, soit dans la multipli-
cation de la colonie, et au sujet desquelles régnent les plus grandes
incertitudes, ce sont les corps extracapsulaires. Ils sont formés chacun
par une petite masse de protoplasma nucléée, arrondie. Ils sont situés
hors des capsules, mais souvent dans leur voisinage immédiat, reliés
par quelques tractus protoplasmiques au réseau général. D'après Brandt
[85] ils naîtraient par bourgeonnement des capsules déjà formées, et de

A

Polycyttaire. Reproduction par anisospores (Sch.).

.1. une portion de la capsule centrale dans l'intérieur de laquelle s'indi-
vidualisent des petites masses de protoplasma contenant des noyaux
et des gouttelettes graisseuses; B, C, I), E, états successifs d'une de
ces petites masses protoplasmiques aboutissant à la formation des
spores; F, microspores; G, macrospores, a., petite masse protoplas-
mique; caps, Ctrl., capsule centrale; g , goutte d'huile; N., noyaux.

(!) Nous verrons que, selon les genres, les macrospores et microspores se forment
tantôt dans les mêmes capsules, tantôt dans des capsules séparées.

13'

200

LES RH1ZOPODES

la manière suivante. La capsule se prépare comme pour former des
zoospores, c'est-à-dire qu'elle garnit son protoplasma intracapsulaire de
petites gouttes d'huile qui émanent de la grosse goutte centrale et viennent
se ranger à côté des noyaux. La membrane capsulaire (caps, ctrl.) forme
des diverticules (a, b) dans chacun desquels passe un petit groupe de
noyaux (IV.) et dégouttes d'huile (g.) avec une petite masse du protoplasma
intracapsulaire ambiant. Ces diverticules se détachent et forment autant
de corps extracapsulaires (c). Parfois, ces corps pourraient se transformer
en zoospores et quit-

, ! l . . ,ji . Fig. 306.

ter la colonie. Mais, cap

le plus souvent, ils g g..

resteraient dans la \\ \ ^v^

colonie, y pren- .-i«Ç*%\ *

draient place et se f ••* » y.-^V.-.-

transformeraient en

nouvelles capsules

Centrales. Ce Serait, Formation des corps extracapsulaires (Sch.).

DOUr leS Colonies ^' ^' ^' trois états successifs, a, bourgeon commençant à se former;

, ... 1>, bourgeon s'individualisant: c, bourgeon individualisé représen-

jeiineS, le principal tant le corps extracapsulairc; caps, ctrl., capsule centrale: g., gouttes

procédé d'accroisse- de siaisse; *> ™y™*-

ment et le principal mode de multiplication de leurs capsules.

Mais Famintzin [88] interprète tout autrement les choses. Pour lui, les
corps extracapsulaires sont des éléments sexués homologues aux ma-
crospores dont ils ne sont qu'une modification ; ils ne se transforment
pas en capsules centrales, mais (probablement car il n'a pas vu tout cela)
quittent la colonie et se transforment en nouveaux individus. Le cycle
évolutif serait le suivant. Les petites colonies que l'on trouve au prin-
temps grossissent pendant tout l'été et donnent des isospores et des
anisospores qui servent évidemment à en former de nouvelles (bien qu'on
n'ait pu suivre leur évolution); à l'automne, elles sont très grosses et se
fragmentent en petites colonies qui sont celles que l'on trouve en hiver.
C'est dans ces dernières qu'a lieu la formation des corps extracapsulaires.
Elle ne se fait point par une sorte de bourgeonnement de la capsule.
Celle-ci se prépare absolument comme pour la formation des anisospores
et toute sa masse superficielle se transforme en sortes de macrospores qui
sont les corps extracapsulaires, tandis que la masse résiduelle centrale
correspond aux microspores. Les corps extracapsulaires formés, en
somme, chacun d'une petite masse arrondie de protoplasma et d'un noyau,
rampent avec des pseudopodes le long du réseau et s'éloignent de leur
lieu d'origine, entraînant parfois une cellule jaune. Famintzin n'a pu
voir ce qu'ils deviennent, mais il pense qu'ils doivent subir quelque
conjugaison avec la partie représentant les microspores (car parfois
on les a trouvés approchés de celles-ci), et se comporter ensuite comme
les anisospores ordinaires. On voit que toute la question est encore bien
obscure.

PÉRIPYLAIRES : COLLOZOÏDES 201

Les Polycyltaires se divisent en trois sous-ordres très aisés à distin-
guer aux caractères suivants :

1° CoLL,ozowœ, dépourvus de squelette ;

2° Spheroid.e, à squelette formé de spicules indépendants disposés
tangentiellement autour des capsules centrales;

3° Collosph.erid.e. qui ont, autour de chaque capsule centrale, une
coque grillagée continue.

Ces caractéristiques sont si nettes qu'elles nous dispensent d'établir
pour ces sous-ordres un type morphologique. Il suffit de prendre celui
de Tordre et d'y ajouter la caractéristique indiquée* (').

1er Sous-Ordre

COLLOZOÏDES. — COLLOZOID^

[Collozoida (Hâckel)]

Ce sous-ordre contient le seul genre :
Collozoum (Hâckel) (fig. 307,308). L'animal est formé essentiellement comme

Fisc- 307.

Fi"'. 308.

^l - mrmli

caps.ctrl

','•■: T-&

Collozoum fini. Brandt). Collozoum (im. Brandt).

1 ne extrémité de la colonie.

caps., capsules centrales ;,
gel., gelée.

Détail de la constitution de la colonie.

notre type général de Polycyltaires. Il n'a donc pas de squelette. Mais la
constitution des colonies est plus complexe en ce sens que les petites

(!) Brandt réunit les deux premiers groupes sous le nom de Sph.rrozoidca (Brandt)
qu'il caractérise par leur squelette nul ou formé d'aiguilles indépendantes et surtout
leurs vacuoles pleines d'un simple liquide aqueux et leurs macrospores et microspores
ci crislalloïdes petits ou nuls et naissant dans le même individu. Il oppose à ce groupe
les Collosphserida (Brandi), qu'il caractérise par leurs vacuoles pleines d'une gelée
liquide, leurs macrospores et microspores naissant dans des individus distincts et
pourvues toujours de gros cristalloïdes, et leur squelette formé de sphères grillagées
nul dans le seul genre Myxosphœra (Brandt).

(*) Dans le groupe de Polycyttaires, les dimensions indiquées sont celles des capsules centrales
ou des coquilles des individus.

202 LES RHIZOPODES

colonies sphériques se groupent en boudins moniliformes (fig. 308) de
forme variée qui atteignent plusieurs centimètres de long (0,04 à0,5)(').

2e Sous-Ordre

SPHÉROZOÏDES. — SPH^JROZOIDjE

[SphjEroidea (Hâckel non Brandt)]

Sphœrozoum (Hâckel) (fig. 309) ne diffère de Collozoum que par la présence
de spicules (sq.) indépendants,

branchus ou radiés, disposés à
quelque distance autour des
capsules (caps- ctrl.), tangentiel-
lement, sans grande régularité.
La forme et la taille sont analo-
gues (0,4 à 0,3) (*).

Fis. 309.

.caps, ctrl

sq

m

Sphœrozoum (im. Hiickel).

caps, ctrl,, capsules centrales; gel., gélatine;

H., noyau; sq., spicules squelettiques.

(!) Dans une espèce du Challenger
C. serpentinum (Hâckel), les capsules
centrales sont allongées en cordons
sinueux qui atteignent 20 à 40mm de
long et contiennent chacune une lon-
gue série de gouttes d'huile et sont
bourrées de noyaux, comme si de
nombreuses capsules sphériques s'é-
taient soudées pour les former. Dans
d'autres les capsules sont elliptiques
ou discoïdes comme dans les Prunoidse
ou les Discoidse parmi les Péripylaires
Monocyttaires.

Hâckel prévoit que les espèces dont il fait des sous-genres
Colloprunum (Hâckel),

Collodiscus (Hâckel), etc., pourrontbien devenir des genres. Et, de fait, il forme des genres
dans les autres groupes avec des caractères de moindre valeur.

Brandt fait un genre à part de C. cœruleum (Hâckel) sous le nom de
Myxosphœra (Brandt) et le place même dans sa famille des Collozoidea parce qu'il a les
deux ou trois caractères de cette famille: vacuoles pleines de gelée liquéfiée, macro-
spores et microspores à gros cristaux et provenant d'individus distincts.

Ce genre forme pour Hâckel la famille des Collozoida (Hâckel), du sous-ordre
des Colloidea (Hâckel) dans l'ordre de Collodaria (Hâckel).
(2) Genres voisins :
Belonozoum (Hâckel) a ses spicules simples, en forme d'aiguilles (0,08 à 0,3) ;
Raphiclozoum (Hâckel) les a de différentes sortes, les uns simples, les autres branchus
(0,05 à 0,35).

Les Sphserozoida sont pour Hâckel une simple famille des Beloida (Hâckel) dans
l'ordre des Collodaria (Hâckel).

PERIPYI. VIRES : COLLOSPHERIDES

203

3e Sous-Ordre

COLLOSPHERIDES. — COLLOSPH.ERID.E

\Collosphmridea (J . Millier); — Sphmroidea (Hâckel) ; —
Collospilemdea (Brandt emend.)]

Collosphsera (J. Mùller) (fig. 310) est un Sphaerozoum dont les coquilles
péricapsulaires seraient formées

d'une coque grillagée continue
ou, si l'on préfère, un Cenosp/tœra
colonial. Ces coquilles sont nota-
blement plus grandes que les cap-
sules et contiennent, par consé-
quent, une certaine quantité de
substance extracapsulaire et, par
leurs pores, passent des tractus
protoplasmiques (res. cyt.) qui
unissent les réseaux extracap-
sulaires (cyt.) intérieurs aux co-
quilles au réseau commun exté-
rieur à ces coquilles. La colonie
est sphérique, occupée au centre
par une énorme vacuole rem-
plie d'une gelée liquide et tous
les individus sont disposés à la
périphérie (0,1 à 0,2) (*).

Fis. 310.

T'es, cyt

J^'t- caps, ctrl

Collosphsera (im. Hâckel).

caps, ctrl., capsules centrales ; cyt., cytoplasma
péricapsulaire à l'intérieur de la coque ; gel., géla-
tine; HT., noyau : rés. cyt., réseau cytoplasmique.

I1) Genres voisins :

Tribonosphœra (Hâckel) est un Collosphsera
à coquilles épineuses en dedans (0,1
à 0,12);

Pharyngosphasra (Hâckel) est un Collosphsera à coquille munie en dedans de tubes centri-
pètes fermés (0,11 à 0,12);

Buccinosphsera (Hâckel) a les mêmes tubes, mais fenestrés (0,1 à 0,14);

Acrosphœra (Hâckel) est un Collosphsera h coquilles garnies en dehors d'épines irrégu-
lièrement distribuées (0,05 à 0,25) ;

Odontospheera (Hâckel) est semblable au précédent, mais a de grands et de petits trous à sa
coquille et, régulièrement, une épine pour chaque grand trou (0,1 à 0,14) ;

Chœnicosphasra (Hâckel) est semblable au même, mais a pour chaque trou une couronne
d'épines (0,1 à 0,2) ;

Siphonosphsera (J. Mùller) a les grands trous de sa coquille prolongés extérieurement en
tubes lisses, à parois continues, tronqués au bout (0,04 à 0,24) ;

Mazosphaera (Ehrenberg) a, de plus que le précédent, une forte dent à l'orifice de chaque
tube (0,08 à 0,12);

Trypanosphasra (Hâckel) a une couronne de dents à l'orifice de chaque tube (0,08 à 0,15);

Caminospheera (Hâckel) a aussi des tubes comme Siphonosphsera, mais ramifiés (0,05 à 0,15) ;

Solenosphœra (Hâckel) a ses coquilles garnies de tubes semblables à Siphonosphsera,
mais régulièrement disposés et à parois fenestrées [0,07 à 0,18);

204 LES RHIZOPODES

2e Ordre

ACTIPYLAIRES. — ACTIPYLIDA

vel
ACANTIIAIRES. — ACANTHARIDA

[Actipylea (Hâckel); — Acantharia (Hàckel); —
Acanthometrea (R. Hertwig)]

TYPE MORPHOLOGIQUE

(FIG. 311 a 314)

Prenons pour point de départ le type général des Radiolaires et

Fig. 311.

Acanthaires. Type morphologique {Acanthrometron) (Sch.).

caps, ctrl., capsule centrale-, eytop., cytoplasma; £<•!.. gelée ou calymna ; N., noyaux

psrip.. pseudopodes ; sq., rayons du squelette.

Otosphœra (Hàckel) est de même, mais a une forte dent à l'orifice de ses tubes (0,1 à 0,21;
Coronosphœra (Hâckel) a, en plus, une couronne de dénis n chaque orifice (0,08 ;i 0,3);

ACANTHAIRES 205

voyons par quelles modifications celui de cet ordre va en dériver. Deux
points principaux sont à signaler : la constitution de la capsule centrale
et surtout l'existence d'un squelette absolument caractéristique à la fois
par sa constitution chimique et par sa disposition géométrique. Parlons
d'abord de ce dernier.

Squelette. — Le squelette est formé de vingt tigelles radiaires (sq.)
qui partent exactement du centre de la capsule et vont surgir à la surface
en des points déterminés. Le seul fait que ces baguettes sont radiaires et

Fi". 312.

Fio-. 313.

..h

Acanthaires (Type morphologique) (Sch.).

Constitution géométrique du squelette ra-
diaire vu de profil. Les rayons en avant
du plan de la figure ont été seuls re-
présentés.

B, rayons tropicaux; K, rayons équatoriaux -.
V, rayons polaires.

Acanthaires (Type morphologique) (Sch.).
Constitution géométrique du squelette radiaire
vu par un des pôles.
Pour 1 explication des lettres voir la figure
précédente.

se réunissent au centre où elles ont leur point de départ primitif est
déjà hautement caractéristique, car jusqu'ici (et il en sera de même dans
les autres ordres) le squelette était essentiellement tangentiel ou formé
de coques concentriques ; les éléments radiaires y étaient accessoires.
De plus, quand ces coques arrivaient jusqu'au centre, ce qui était rare
c'était secondairement, leur point de départ étant toujours à la surface,
de la gelée primitive, c'est-à-dire en dehors de la capsule. Ici, au
contraire, les vingt baguettes radiaires ont leur origine première au
centre et se développent par un accroissement centrifuge (').

Clathrosphœra (Hâckel) a ses coquilles doubles, formées de deux coques concentriques et

lisses toutes les deux (0,12 à 0,18);
Xanthiosphœra (Hâckel) de même, mais avec la coque externe épineuse en dehors (0,11 à0,19).
Ces genres forment la famille des Collospiijsrin^ [Collosphxrida (J. Millier)]
du sous-ordre des Sphseroida (Hâckel), de l'ordre des Sphserellaria (Hâckel).

(]) Elles arrivent au centre même et pour cela leurs extrémités centrales sont taillées

206 LES RHIZOPODES

Elles sont formées, non de silice, mais d'une matière organique albu-
mineuse qui semble être voisine de la vitelline, soluble dans les solu-
tions salines un peu concentrées (carbonate de soude à 1 °/0 ou sel marin
à 10 à 20 °/o), et que l'on a appelée acanthine.

Leur disposition géométrique est très régulière et suit une règle que
Ton a baptisée du nom de loi de J. Millier. Pour la comprendre, com-
parons l'animal au globe terrestre (fig. 312, 313). Traçons sur la sphère
léquateur (EE), et sur chaque hémisphère deux parallèles ayant à peu
près la situation des tropiques (BB), et des cercles polaires (PP)- Cela
formera cinq cercles. Les vingt spicules forment cinq groupes de quatre,
dont chacun part du centre et va sortir, suivant un rayon, au niveau
d'un de ces cinq cercles. Telle est leur disposition suivant les paral-
lèles. Voici maintenant leur disposition suivant les méridiens. Supposons
deux plans méridiens perpendiculaires. Ils couperont les cercles aux
degrés 0 et 180, 90 et 270. Et bien, les spicules del'équateur et des cercles
polaires surgissent sur ces parallèles aux quatre points (EP), où ces méri-
diens les coupent. Quant à ceux des cercles tropicaux (B), ils sont exactement
dans les plans bissecteurs des précédents, et par conséquent surgissent
sur ces cercles aux points marqués par les degrés 45, 135, 225 et 315.

Capsule et son contenu (fig. 311). — La capsule centrale (caps, ctrl.) est
sphérique et située au centre du corps. Elle a une paroi très mince qui,
forcément, est percée par les vingt spicules du squelette. Cette paroi est
criblée de très fins pores, mais ceux-ci ne sont pas, comme chez les
Péripylaires, uniformément répartis sur toute sa surface. Ils forment
des groupes réguliers symétriques, réservant entre eux des lignes
polygonales ou des espaces réguliers.

Les noyaux (IV.) sont multiples et représentés par plusieurs petites
masses qui se logent entre les spicules ("). Le protoplasma intracapsulaire
présente une striation radiaire parfois assez nette.

en pyramides dont les faces s"appliquent les unes contre les autres, et dont les som-
mets se confondent en un point qui est le centre de la capsule.

(*) Il est bien probable qu'il y a un stade jeune où le FiS- 314-

noyau est unique, mais on ne sait rien de positif à cet

égard. Tous les auteurs décrivaient comme noyau unique ^-r> C"~^ ••''

(fig.314), un gros corps subcentral montrant certaines par-
ticularités bizarres. Du côté opposé au centre de la
capsule où les spicules se joignent en debors de lui, la
membrane de ce prétendu noyau forme une invagi-
nation conique [invg.) plissée, radiairement vers le som- Pré^d^ noyau (coupe)
met, circulairement plus bas, qui coiffe le prétendu (Parasite acinétien) (Sch.).
nucléole [ncl.), comme d'un bonnet de coton. Celui-ci invg., invagination; mi». N.,inem-
différencie la partie ainsi coiffée en une substance plus brane nucléaire;», ci., bourgeon
claire. Plus tard cela disparaîtrait et la multiplication

du prétendu noyau se produirait, commençant par celle du prétendu nucléole et se
continuant par des lobes profonds qui découpent le soi-disant noyau.

Or Kôppen [94] a démontré que ce n'est autre chose qu'un parasite Acinétien du
genre Amœbophrjra (Kôppen) [A. Acanthometrse (Kôppen)]. Cet Acinétien se reproduit

ACANTHAIRES 207

Organes extracapsulaires. — Le protoplasma extracapsulaire (cy top.), la
gelée (gel.), ne présentent rien de bien particulier. Cette dernière cepen-
dant se prolonge un peu le long- des spicules en forme de manchons et
ceux-ci ne sont libres que tout à fait à leur extrémité. Ils sont donc
plongés dans une sorte de gaine que leur forment les prolongements
de la gelée. Or, dans cette gaine, se trouvent parfois, s'insérant à la
paroi gélatineuse, une vingtaine de petits filaments protoplasmiques
qui entourent le spicule, remontent le long- de lui et viennent s'atta-
cher à lui non loin de son extrémité. Ces filaments sont contractiles;
ils ont reçu le nom de ' myophrisca et ont pour action de tirer sur la
gaine gélatineuse du spicule, de la faire avancer plus loin sur lui et
et ainsi de dilater le corps pour diminuer son poids spécifique et le
faire flotter. Quand on les excite, ils se contractent et produisent
leur action sur la gaine. Mais si l'excitation est trop forte, ils lâchent
prise sur les spicules et forment un bouquet de filaments épars que
Ton avait appelés cils gélatineux (').

Les pseudopodes (psdp.) sont de deux sortes, les uns ordinaires, les
autres immobiles et munis d'un filament axile comme chez les Hélio-
zoaires. On nomme ces filaments axopodes. Enfin les Xanthelles offrent ceci
de curieux, qu'elles sont pour la plupart intracapsulaires. Elles sont
situées, au nombre d'une vingtaine environ, tout contre la face interne
de la capsule. On en trouve aussi quelques-unes éparses dans le réseau
extracapsulaire. Elles sont constituées comme d'ordinaire, sauf peut-être
une plus grande délicatesse de leur membrane.

La physiologie n'offre rien de spécial.

Nous diviserons les Acanthaires (*) en quatre sous-ordres carac-
térisés d'une manière bien nette :

1° Acanthonid .■/•;, à vingt spicules disposés suivant la loi de Mùller
et subégaux, sans coque grillagée complète;

2° Sphmrophracthidm, possédant les vingt spicules réguliers sub-
égaux et en outre, une coque grillagée sphérique;

3° Prunophractidm, possédant les vingt spicules réguliers mais
inégaux et, en outre, une coque grillagée elliptique ou discoïde;

4° Actinelidm, à spicules radiaires en nombre non défini et à dis-
position irrégulière, privés aussi de coque grillagée.

comme Tokophrya par un bourgeon interne situé dans une cavité formée par une
invagination de la surface et communiquant avec elle par un col étroit. C'est ce
bourgeon qui a été pris pour le nucléole et le parasite tout entier représente le
prétendu noyau.

I1) Gela n'existe que cbez les Acanthonidse.

(2) Hackkl les réunit en deux groupes d'importance supérieure, distincts par l'ab-
sence ou la présence d'une coque grillagée complète. Acanthometra (J. Mùller) com-
prenant les deux premiers des quatre groupes ci-dessous, et les Acanthophracta
(R. Hertwig) comprenant les deux derniers.

208

LES RH1ZOPODES

1er Sous-Ordre

ACANTHONIDES. — ACANTHOMI* F

[A ( anthonida ( H âckel )]

TYPE MORPHOLOGIQUE

(FIG. 315)

Caractérisé par ses vingt spicules subégaux et par l'absence de coque
grillagée, il se confond avec le genre
type Acanthometron.

Fi". 315.

GENRES

Acanthometron (J.Mûller) (fig. 315) a les
caractères du type morphologique de
Tordre des Acanthaires et, en outre,
pour caractère générique, la forme de
ses spicules, cylindriques sur la coupe
transversale et entièrement dépourvus
d'apophyse (0,08 à 0,8 (*). Abondant dans
toutes les mers chaudes) (l).

i1) Genres voisins :

Zygacantha (J. Mùller) est un Acanlhomètre à spi- Acanthonides (Type morphologique)

cules elliptiques ou losangiques sur la section {Acanthometron) (Sch.).

transversale (0,1 à 0,5);
Acanthonia (Ilàckel) a ses spicules à section rectangulaire (0,1 à 0,6) ;
Lithophyllium (J. Mùller), au contraire, a chacun de ses spicules muni de deux apophyses

opposées simples (0,02 à 0,25) ;
Phractacantha (Hâckel) est semblable, mais les apophyses de ses spicules sont ramifiées

(0,1 à 0,15) ;
Doracantha (Hâckel) de même, mais ses apophyses sont grillagées (0,2);
Astrolonche (Hâckel) ressemble à Lithophylium mais la paire d'apophyses opposées se

répète deux à quatre fois sur chaque spicule de manière à former deux rangées

longitudinales opposées (0,2 à 0,4) ;
Xiphacantha (Htickel) a, sur chaque spicule, quatre épines en croix, simples c'est-à-dire

non ramifiées (0,1 à 0,5);
Stauracantha (Htickel) est de même, mais ses épines sont ramifiées (0,12 à 0,5);
Phatnacantha (Hâckel) de même encore, mais ses épines sont grillagées (0,12 n 0,18);
Pristacantha (Hâckel) a, comme Astrolonche, plusieurs épines disposées tout le long du

spicule, mais ces épines forment quatre rangées longitudinales au lieu de deux

(0,3 à 0,6).

Ces genres forment la famille des [Asti;oloxchixse (Astrolonchida) (Htickel)].

(*) Ici ces mesures sont la longueur des spicules.

Fig. 317.

ACANTHAIRES : SPHÉROPHRACTIDES 209

Acanthostaurus (Hackel) (fig. 316) diffère <Y Acanthometron par le fait que

ses quatre épines

équatoriales sont

plus grandes et de

forme autre que les

seize autres. Les

quatre spicules

équatoriaux sont

d'ailleurs égaux

entre eux et les

autres à peu près

égaux aussi ou sem-
blables entre eux.

(0,2 a 1) (■).
Amphilonche (Hackel)

se distingue par le

fait qu'il a deux de ses spicules (fig. 317), l'antérieur et le postérieur,

notablement plus longs que les dix-huit autres (0,1 à 0,8) (").

Acantliostaurus (Sch.).
E, E, E,... spicules équatoriaux ; V. P..
V, V... spicules polaires : B, B,...
B', B.. spicules tropicaux.

Amphilonche (im. Hackel).

2e Sous-Ordre
SPHÉROPHRACTIDES. — SPH^ROPHRACTIDJE

\Sl'lL EROPHRA (TA ( H âckel)]
TYPE MORPHOLOGIQUE

(FIG. 318 et 319)

Nous avons vu que souvent, dans les Acanthonides, les spicules, d'ail-
leurs égaux et disposés suivant la loi de Millier, portent des épines
parfois ramifiées, orientées tangentiellement (t). Ces épines, étant toutes

(x) Les genres ci-dessous ont aussi les qualre épines équatoriales différentes des
autres et plus grandes mais, en outre, les spicules de même catégorie peuvent
présenter entre eux des différences.

Belonostaurus (Hackel) a les huit spicules tropicaux différents des huit polaires (0,0(i à 0,5);

Lonchostaurus (Hackel) a les deux spicules équatoriaux, antérieur et postérieur, semblables
entre eux, mais différents des deux latéraux (0,24 à 0,4) ;

Zygostaurus (Hackel) a, en outre, l'équatorial antérieur diffèrent du postérieur (0,4 à 0,8^;

Quadrilonche (Hackel) est comme Acanthostaurus, mais ses spicules sont munis d'apo-
physes simples (0,12 à 0,3);

Xyphoptera (Hackel) est de môme, mais ses apophyses sont ramifiées ou pinnées(0, l à 0,26).

Lithoptera (J. Mùller) de même encore, mais ses apophyses sont grillagées (0,24 à 0,48).
Ces genres forment la famille des QuadrilonchiNjE [Quadrilonchida (Hackel)].
(~) Genres voisins :

Amphibelone (Hackel) est de même et, en outre, le spicule équatorial postérieur est plus
long que l'antérieur (0,1 à 0,4);

Acantholonche (Hackel) est comme Amphilonche mais, tandis que chez celui-ci les huit
spicules polaires sont semblables aux huit tropicaux, ici ils sont différents (0,2 à 0,5).
Ces genres forment la famille des Ampiitlonciiix^: [Amphilonchida (Hackel)].

210

LES RHIZ0P0DES

Fia. 319.

à même distance du centre, sont disposées suivant la surface d'une
sphère idéate ayant pour centre le centre du corps. Supposons que ces
épines deviennent plus grandes, plus ramifiées, de manière à se joindre
et à se souder

1' • > -, > Fig. 318.

par 1 extrémité
de leurs ramifi-
cations ; elles
arriveront à
former une co-
que grillagée ,
continue, sphé-
rique, dont les
spicules seront
les rayons. Cette
coque grillagée
est le caractère
essentiel des
genres de ce
sous-ordre. Elle
est, comme le
reste du squelette chez tous les Acanthaires, formée d'acanthine.

On comprend qu'il puisse se former ainsi plus d'une sphère gril-
lagée, puisqu'il y a des Acanthonides ayant des épines à diverses hau-
teurs sur les spicules.

GENRES

Phractaspis (Hâckel) (fig. 320) a sa coque grillagée rattachée à chaque
spicule radiaire seulement par deux libelles, en

i -J' « Fig. 320.

sorte qu on peut considérer cette coque comme
dérivée de spicules à deux apophyses opposées (0,1
à 0,12k1).

SPUJEllOPIIRACTIDJE

(Type morphologique) (Scb.'

Un spicule isolé.

r., tige radiale ;
t., brandies tangentielles.

SPII.EROl'HRACTID.li
(Type morphologique) (Sch.).

., spicules radiaires ; t., branches tangen-
tielles formant par leur accroissement une
sphère complète.

(') Il en est de même des genres ci-dessous :

Pleuraspis (Hâckel) est semblable mais a, en outre, des épines
accessoires (0,1 à 0,15) ;

Dorataspis (Hâckel) a, comme les suivanls, les apophyses consti-
tutives de la coquille élargies en lames percées chacune de
deux trous vrais, sans compter les perforations suturâtes for-
mées par deux encoches rapprochées de deux lames contiguës Phractaspis (im. Hâckel).
(0,11 à 0,16).

Diporaspis (Hâckel) est un Dorataspis avec des épines accessoires (0,12 à 0,16);

Orophaspis (Hâckel) est un Dorotaspis muni, en dehors de la coque grillagée, d'une paire
d'épines opposées sur la partie extérieure des spicules (0,04 à 0,08);

Ceriaspis (Hâckel) est un Dorataspish coque grillagée ornée d'un réseau de crêtes (0,1 à 0,2);

Hystrichaspis (Hâckel) est un Ceriaspis avec des épines accessoires ^0,12 à 0,25);

Coscinaspis (Hâckel) est un Dorataspis avec quatre a douze vrais trous dans chaque lame
delà coque (0,12 à 1,15);

Aconthaspis (Hâckel) est de même, mais il a, en plus, des épines accessoires (0,13 à 0,2).

ACANTHAIRES : SPHEROPHRACTIDES

211

Fig. 321.

Fie. 322.

Stauraspis (Hàckel) a sa coque grillagée rattachée à chaque spicule radiaire
par quatre tigelles, en sorte que l'on peut le considérer comme dérivant
des formes d'Acanthonides chez lesquelles les spicules portent quatre
épines en croix à la même
hauteur (0,1 à 0,15) (*).

Phractopelta (Hâckel) répète
deux fois (fig. 321) la
variation qui constitue le
type des Sphœrophractidœ,
c'est-à-dire qu'il forme,
parle même procédé, deux
coques grillagées con-
centriques : ses spicules
sont d'ailleurs tous lisses
et égaux (0,07 à 0,1) (•).

Sphserocapsa (Hâckel) a, au

contraire des précédents (fig. 322), la coque grillagée indépendante
des spicules et formée d'une multitude de petites pièces indépendantes

Phractopelta (im. Haokel). Sphserocapsa (im. Hiickel).

(!) Il en est de même des genres ci-dessous :
Echinaspis (Hâckel) est un Stauraspis à épines accessoires (0,11 à 0,15);
Sonaspis (Hâckel) diffère de Staurapsis par le fait que les épines ramifiées des quatre

spicules équatoriaux, sans être aplaties en lames comme chez Dorataspis, forment

quatre vrais trous, tandis que celles des autres spicules ne forment que des trous

suluraux ; il a, en outre, des épines accessoires (0,11 à 0,16) ;
Dodecaspis (Hâckel) a aussi des épines accessoires et de vrais trous aux épines ramifiées

de ses spicules équatoriaux et polaires (0,12 à 0,15);
Tessaraspis (Hâckel) en a aux épines de tous ses spicules et n'a point d'épines accessoires

(0,08 à 0,18) ;
Lychnaspis (Hâckel) est un Tessaraspis h épines accessoires (0,0b à 0,5);
Icosaspis (Hâckel) est un Tessaraspis qui a au moins huit trous vrais au système d'épines

de chaque spicule (0,14 a 0,4) ;
Hyalaspis (Hâckel) est un Icosaspis à épines accessoires (0,18 à 0,3).

Réunis aux genres Phractaspis, Stauraspis et à ceux qui dépendent d'eux, ces

genres forment la famille des Dorataspwm [Dorastapida (Hâckel)].

(Dans un autre mode de classification, le caractère des vrais trous est pris comme

premier critérium dans cette famille, et permet de la diviser en deux tribus : celles

des Cladophracta (Hâckel), où l'on réunit les formes qui n'ont de vrais trous à aucune

ou à une partie seulement des apophyses de leurs spicules et celle des Peltophracta

(Hâckel) comprenant les formes qui en ont à tous leurs spicules).
(2) Genres voisins :
Pantopelta (Hâckel) a, en plus, des apophyses sur la partie de ses spicules extérieure aux

coques (0,08) ;
Octopelta (Hâckel) n'en a qu'aux huit spicules tropicaux (0,08 à 0,12);
Dorypelta (Hiickel) en a à quatre de ses spicules polaires et aux huit spicules tropicaux

(0,08 à 0,11);
Stauropelta (Hâckel) en a aux huit spicules tropicaux et aux huit polaires (0,1 à 0,12).

Tous ces genres forment la famille des Phractopeltiiv^ [Phractopeltida

(Hâckel)].

212

LES RH1Z0P0DES

percées chacune d'un trou. La coque se tient néanmoins, car ses pièces
sont souciées bord à bord par un ciment organique. Les spicules sont
juste assez grands pour atteindre la coque à laquelle ils se soudent.
Mais, au point de soudure, la coque est percée d'un trou rond beaucoup
plus grand que les pores et le spicule est soudé aux bords de ce trou
seulement par l'extrémité des crêtes saillantes dont il est orné, en sorte
qu'il reste, autour de chacun de ces points d'insertion, un assez large
orifice découpé suivant la forme du spicule (0,22 à 0,5) (').

Fig. 323.

3e Sous-Ordre
PRUNOPHRACTIDES. — PRUNOPHRACTID^

[Prunophracta (Hâckel)]

TYPE MORPHOLOGIQUE

CFIG. 323)

Il peut se définir aisément en partant de celui des Spii/Eropiiracti d.e
(V. p. 209) et en ajoutant aux caractères de celui-ci que
la capsule centrale et la coque grillagée ne sont plus
sphériques, mais elliptiques ou lenticulaires ou dis-
coïdes. La forme générale est, en outre, altérée par
le fait que les spicules contenus dans le plan méridien
sagittal (il y en a deux équatoriaux et quatre polaires)
sont tous, ou en partie seulement, plus grands que les
autres.

GENRES

Thoracaspis (Hâckel) a la coque ellipsoïdale et les deux
spicules équatoriaux sagittaux seuls plus grands que
les autres; en outre, il n'a d'autres vrais trous aux
plaques constitutives de sa coque que ceux qui sont
destinés au passage des spicules et sont divisées en prunophractidje

deUX par CeUX-ci (0,14 à 0,2) (*). (Type morphologique)

(Sch.).

(!) Genres voisins:
Astrocapsa (Hâckel) a ses spicules plus longs et dépassant la coque qu'ils traversent par

les orifices en question '0,25 à 0,36) ;
Porocapsa (Hâckel) a, au contraire, ses spicules plus courts et n'atteignant pas la coque
qui n'en est pas moins percée d'orifices sur le prolongement des spicules (0,28 à 0,55);
Cannocapsa (Hâckel) est de même et a ses orifices prolongés extérieurement en tubes

(0,15 à 0,24);
Cenocapsa (Hâckel) est comme Porocapsa, mais les spicules radiaires ont disparu
(0,2 à 0,3 .

Ces genres forment la famille des SriisEROCAPsryjE [Sphxrocapsida (Hâckel)].
(2) Genres voisins:
Belonaspis (Hâckel) a la même structure et, en plus, des épines accessoires (0,1 à 0,22) ;
Dictyaspis (Hâckel) n'a pas d'épines accessoires, mais a sa coque ornée d'un réseau de
crêtes saillantes (0,12 à 0,18);

AC VMHAIHES : ACT1NELIDES

213

Fig. 324.

Hexalaspis
(im. Hackcl).

Fig. 325.

Hexalaspis (Hàckel) (fîg. 324) a tous ses spicules du méridien sagittal

(deux équatoriaux et quatre polaires)

plus grands que les autres. Tous d'ail-
leurs dépassent la coquille (0,11 à

0,21) («).
Diploconus (Hàckel) (fîg. 325) n'a, comme

Thoracaspis , que les deux spicules équa-
toriaux sagittaux plus grands que les

autres ; mais ils sont énormément plus

grands et entourés chacun d'une gaine

de même substance formant ainsi

deux cônes tronqués opposés par le

sommet. Ce sommet tronqué contient

la coquille grillagée ordinaire avec les

dix-huit autres spicules très petits et

la capsule centrale ellipsoïde ou en

forme de double cône comme la coquille elle-même (0,13 à 0,3) (*) (*)

Diploconus
ii ii. Haekel).

4e Sous-Ordre

ACTINÉLIDES. — ACTIXKLIb.K

[A ctjnelida (H âckel)]

TYPE MORPHOLOGIQUE

(FIG. 326)

Il su caractérise par ses spicules égaux entre eux mais eu nombre

Coleaspis (Hâckel) réunit les épines accessoires et les crêtes des deux genres précédents

(0,10 à 0,20);
Phatnaspis (Haekel) n'a ni épines, ni crêtes mais, en outre des trous pour le passage de

ses spicules, a sur chaque lame d'autres vrais trous dont le nombre dépasse toujours

deux et atteint souvent une centaine (0,08 à 0,32).

(a) Genres voisins:
Hexaconus (Hâckel) est de même, mais a ses spicules (tous ou seulement ceux du plau

sagittal) entourés d'une gaîne proéminente (0,12 à 0,2); chez
Hexonaspis (Hàckel) les spicules du plan sagittal dépassent seuls le niveau de la coque;

comme chez Hexalaspis ils sont sans gaîne proéminente (0,11 à 0,2);
Hexacolpus (Hàckel), au contraire, a ces mêmes spicules seuls saillants hors de la
coquille, mais accompagnés d'une gaîne comme celle d' Hexaconus (0,1 à 0,2).

Ces genres, y compris Thoracalpis et ceux qui se rattachent à lui, forment la
famille des Hexalaspix^e [Hexalaspida (Hàckel)].
(2) Genres voisins :
Diplocolpus (Hàckel) est un Diploconus réduit à ses deux grands spicules, les autres

(*) Si nous conservions l'orientation que nous avons ordinairement appliquée aux animaux,
nous ne pourrions figurer qu'une de ces épines et l'autre se projetterait sous la forme d'un gros
point. Pour éviter cette difficulté, nous avons placé l'axe an téro -postérieur verticalement de même
que dans certaines des figures précédentes pour le même motif.

214

LES RHIZOPODES

Fig. 326.

indéfini très grand, et irrégulièrement disposés. Ainsi un des caractères
essentiels du type général est ici perdu. Il serait
impossible cependant de séparer des Acantho-
mètres ces formes qui s'en rapprochent par
quelques transitions assez bien graduées et s'y
rapportent par l'ensemble de leurs autres carac-
tères.

ACTINELIDM

Type morphologique)
[Actinelius) (Sch.).

Fig. 327.

GENRES

Actinelius (llàckel) est la représentation exacte
du type morphologique (0,2 à 0,4)(').

Litholophus (Hàckel) (fig. 327) n'a que dix à .
vingt spicules. Il possède des myophrisca com-
me les Acanthomètres. Le corps et la capsule
centrale sont coniques, les spicules étant tous dirigés du
côté (0,2 à 0,5) (■).

Chiastolus (Hâckel) a aussi trente-deux spicules, mais
ceux qui sont opposés sur un même diamètre se
soudent au centre au lieu de s'y joindre seule-
ment comme chez les Acanthomètres et tous les
autres.

Il résulte de là qu'il n'y a plus que seize spi-
cules diamétraux au lieu de trente-deux radiaires.
Ces spicules se croisent près du centre en passant
à côté les uns des autres (0,5) (3).

même

étant tout à fait ou partiellement atrophiés (0,1 à 0,2).

Ces deux genres forment la famille des Diplocoxix.e \_dï-
ploconida (Hâckel)].

f1) Genres voisins :
Astrolophus (Hàckel), par l'inégalité de ses spi-
cules, se sépare davantage encore du type nor-
mal (0,3 à 0,5); mais
Actinastrum (Hàckel) s'en rapproche par ses spicules
en nombre fixe, au nombre de trente-deux,
régulièrement disposés en cinq zones parallèles
(0,2 à 0,3).

Ces genres forment la famille des Astxozopwnje
[Aslrolophida (Hàckel)].

(2) Ce genre forme à lui seul la famille des
Litholophinm \_Litliolophida (Hâckel)].

(3) Genre voisin :
Acanthochiasma (Krohn) (fig. 328) est semblable,

mais n'a que dix spicules diamétraux, dérivant
de vingt radiaires (0,2 à V.
Il

Litholophus

iiu. Hiiekel).

Fig. 328.

Acanthocliiasma (Sch.

orme, avec Chiastolus, la famille des Cjuastolix.e [Ghiastolida llàckel)],

MONOPYLAIRES

215

caps, ctrl

3e Ordre
MONOPYLAIRES. — MONOPYL1DA

[Monopylea(R. llertwig) : — Monopylaria (Hâckel); — Nassellaria (Ehren-
berg, emend. Hâckel); — Cyrtida -j- Acanthodesmida (Hâckel, 1892)].

TYPE MORPHOLOGIQUE

(FIG. 329)

Le lype des Monopylaires diffère essentiellement de celui des autres
ordres par la constitution de sa capsule centrale et par un squelette

dont la forme fondamentale
est très caractéristique.

Capsule centrale. — La cap-
sule centrale (caps, ctrl.) a
la forme d'un ovoïde à grand
axe vertical dont la base
serait tronquée. Sur toute la
partie convexe, elle est entiè-
rement dépourvue de pores.
La hase plane, au contraire,
constitue un large orifice,
porte d'accès unique de la
capsule, d'où le nom donné
au groupe ([/.évoç, seul ; tcjXyj,
porte). Mais ce large orifice
n'est pas libre; il est fermé
par un opercule (op.) percé

podoc

ant.lai.d <^

M0N0PYLWA (Type morphologique) (Seh.).

an» lat. d., branche antéro-latérale droite; ant. lat. g.
branche antéro-latérale gauche ; post., branche posté
rîeure ; caps, ctrl., capsule centrale ; g., grand cercle
op., opercule ; podoc, podocone.

ant.lat.g. lui-même d'un assez grand
nombre (une soixantaine
peut-être) de pores très fins,
en sorte que le large oriiîce
est remplacé par un groupe
de petits. Cet opercule poreux
est notablement plus épais que le reste de la membrane et, en outre, il
se prolonge à l'intérieur de la capsule par un cône obtus au sommet et
très élevé que l'on appelle le podocone (podoc). Les fins canaux qui
traversent l'opercule se continuent aussi à travers le podocone et mettent
ainsi en communication les protoplasmas intra et extracapsulaires (').
Le noyau refoulé par la saillie du podocone est excentrique.
Organes extracapsulaires. — Le protoplasma extracapsulaire et les pseu-
dopodes sont beaucoup plus abondants en face de la région poreuse de la

(*) La constitution exacte de ce singulier organe est difficile à préciser et donne lieu

216 LES RHIZOPODES

capsule, à peu près comme chez les Foraminifères imperforés en face
de la bouche de la coquille.

La gelée, les Zooxanthelles (ici extracapsulaires comme partout saut
chez les Acantharia), n'offrent rien de particulier.

Squelette. — Le squelette est formé de silice et les tigelles qui le consti-
tuent sont pleines. Il présente trois parties bien distinctes :

1° Le trépied îormé de trois baguettes réunies en un point central com-
mun et divergeant sous des angles égaux; il est orienté dans un plan
perpendiculaire à Taxe vertical et situé immédiatement au-dessous de
la capsule centrale qui s'appuie sur lui par sa base plane et poreuse;
une de ses branches est postérieure (fig. 329, post.), les deux autres
antéro-latérales (ant. lat.);

2° Le capitulum ou coque grillagée, sphérique ou ellipsoïde à grand
axe vertical, renfermant la capsule plus une masse plus ou moins grande
de tissu extracapsulaire, fixé sur le milieu du trépied, au-dessus de lui;

3° Enfin, Vanneau (g), cercle siliceux qui renforce la paroi de la coque
grillagée dans le méridien sagittal.

La capsule centrale est en somme peu variable et se retrouve à peu
près partout avec les caractères essentiels que nous venons de lui
décrire; elle forme seulement des lobes parfois très saillants pour accom-
pagner certaines déformations de la coquille.

Mais la coquille, elle, est extrêmement variable et n'existe peut-être
nulle part, simple et complète à la fois, comme nous l'avons décrite.
Non seulement toutes ses parties peuvent se compliquer d'apophyses,
d'épines contournées, ramifiées de mille façons, mais elle peut disparaître,
ou plus souvent se réduire à une ou deux de ses trois parties essentielles,
et ces parties, surtout la coque grillagée, peuvent subir des variations
de forme extrêmement étendues que va nous montrer l'étude des genres.

L'ordre se divise en six sous-ordres :

Nassoidje, entièrement dépourvus de squelette;

Plectoide, à coque grillagée nulle ou incomplète et toujours
privés d'anneau, mais pourvus d'un trépied à trois branches ou plus;

Stephoidm, à coque nulle ou incomplète et ordinairement privés de
trépied, mais toujours pourvus d'un anneau simple ou multiple;

CrRTOiD,E, à coque grillagée complète, simple, sans constrictions
verticales;

Spyroidm, à coque complète, mais divisée en deux loges par une
constriction sagittale;

Botryoidm, à coque complète, mais divisée en loges plus ou moins
nombreuses par des constrictions verticales.

à des divergences d'interprétation. Il faut se représenter l'opercule comme un disque
épais, criblé comme une écumoire de irous que remplissent de petits dés cylindriques
(fig. 330, c] qui se teignent par le carmin plus fortement que le reste de la membrane
ou de l'opercule. Le podocone est formé d'une substance qui se teint aussi par le car-

MONOPYLAIRES

NASSOIDES

217

1er Sous-Ordre

NASSOIDES. — XASSOIDAï
[Nassoidje (Hâckel)]

TYPE MORPHOLOGIQUE

(FIG. 330)

11 suftit de retrancher son squelette
au type morphologique que nous venons
de décrire pour en faire celui des
Nassoid.e.

GENRES

Cystidium (Hâckel) est le genre principal
et presque unique du groupe. 11 réalise
le type morphologique. C'est un Actissa
à capsule centrale monopylaire (Grand axe
de la capsule 0,06 à 0,12) (*).

Fig. 330.

caps ctrl..

odco

2e Sous-Ordre

NASSOW/E (Type morphologique)
[Cystidium) (Sch.).

PLECTOÏDES. — PLECTOID^

[Plectoidea (Hâckel); — Plagiacanthida (R. Hertwig. emend.)]

TYPE MORPHOLOGIQUE

(FIG. 331)

C'est un Monopylaire chez lequel le squelette est réduit au trépied.

Ce trépied est, en outre, aussi simple que
possible, étant composé de trois branches

Fis- 331.

caosxh

... pdco

min. Ces dés sont traversés, chacun suivant son axe,
d'un fin filament qui s'engage ensuite dans le cône et le
traverse dans toute sa hauteur. D'après Hertwig [79] qui
a, le premier, bien étudié ces détails, les petits des et le
cône sont formés d'une substance analogue à celle
de la membrane capsulaire, et les filaments qui les
traversent sont des traclus protoplasmiques qui met-
tent en communication les plasmas intra et extracap-
sulaires et peuvent, par suite, être considérés comme
les origines des pseudopodes. D'après Hâckel [87] les
petits dés seraient depetites soupapes pleines, non per-
forées, mais libres déjouer dans l'orifice qu'elles bou-
chent en se soulevant un peu. Les filaments du podocone seraient des myophrisca,
insérés sur eux (sans les traverser) et destinés à les mouvoir. Les tractus protoplas-
miques établissant la communication entre le dedans et le dehors de la capsule passe-
raient non dans ces petits dés, mais entre eux et, en se soulevant, ils leur ouvriraient
un passage plus large. Enfin le podocone ne serait qu'une masse de protoplasma intra-
capsulaire parcourue par les myophrisca. Tout cela attend de nouvelles recherches.
(*) Genre voisin :
Nassella (Hâckel) est un Cystidium à gelée très alvéolaire (0,1 à 0,12).

rLECTOlD.E.
(Type morphologique) (Sch.

[218 KHIZOPODKS

non ramifiées, droites, équidivergentes (sq.), disposées dans un plan
horizontal et supportant une capsule centrale monopylaire (caps, ctrle).
Des trois branches, une est postérieure, les deux autres antéro-laté-
rales.

GENRES

Triplagia (Hackel) (fig. 331) réalise, très exactement, le type morphologique
(0,15 à 0,25) (I)(*).

Triplecta (Hackel) (fig. 332) a aussi un trépied à trois branches horizon-
tales, égales, équidivergentes, mais ces branches

o -1 . . Fi"' 332.

émettent des ramifications latérales anastomo-
sées en une sorte de tissu grillagé qui, sous
une forme rudimentaire, incomplète, joue le
rôle protecteur de la coque grillagée absente
(0,14 à 0,15) (*).

(^ Genres voisins :
Plagiacantha (Claparède) a les branches du trépied légèrement

ascendantes (0,12 à 0,30); Triplecta (im. Hackel).

Tetraplagia (Hackel) a un trépied à quatre branches disposées

dans deux plans rectangulaires et obliquement ascendantes (0,12 à 0,2);

Plagoniscus (Hackel) a un trépied à quatre branches, dont trois horizontales et la qua-
trième verticalement ascendante ^0,1 à 0,3);

Plagonidium (Hackel) a quatre branches aussi, mais non équidistantes, disposées en deux
paires partant, non d'un point commun, mais des extrémités d'un petit bâtonnet
horizontal et toutes semblables (0,16 à 0,18);

Plagiocarpa (Hackel) est de même, mais l'une de ses branches est verticale et opposée aux
trois autres qui sont descendantes (0,15 à 0,27);

Hexaplagia (Hackel) a un trépied à six branches (0,12 à 0,3);

Plagonium (Hackel) a aussi six branches, mais disposées en deux groupes de trois
(0,12 à 0,2);

Polyplagia (Hackel) a beaucoup de branches (7 à 10 au moins) (0,12 à 0,26).
Ces genres forment la famille des Plagonin^e [Plagonida (Hackel)].
(2) Ce caractère se retrouve dans les genres ci-dessous :

Plectophora ^Hackel) est un Triplecta à branches obliquement ascendantes (0,12 à 0,2);

Tetraplecta (Hackel) a un trépied à quatre branches semblables (0,15 à 0,3';

Plectaniscus (Hackel) a quatre branches, dont une verticalement ascendante est opposée
aux trois autres ^0,05 à 0,32);

Periplecta (Hackel) a quatre branches aussi, mais formant deux paires qui partent des
extrémités d'un bâtonnet horizontal i0,25 à 0,3);

Hexaplecta (Hackel i a six branches partant d'un point central commun (0,22 à 0,25);

Plectanium (Hackel a six branches partant en deux groupes des extrémités d'un bâtonnet
(0,17 à 0,25);

Polyplecta (Hackel) a sept à dix branches au moins (0,05 à 0.4).

Ces genres forment la famille des Plectaninje [Plectajiida (Hackel)].

(") Ces dimensions ainsi que les suivantes sont celles des épines.

MONOPYLAIRES : STÉPHOÏDES

219

3e Sous-Ordre

STÉPHOÏDES. — STEPHOW.E
[Stephoidea (Hàckel); — Stephida (Hàckel); — Acanthodesmida

(Bûtschli, emend.)]

TYPE MORPHOLOGIQUE

(FIG. 333)

C'est notre Monopylaire typique, mais à squelette sans coque gril-
lagée, et réduit au trépied et à Vanneau sagittal. Cet
anneau est soudé verticalement au centre du trépied
et entoure la capsule qui, plus petite que lui, s'appuie
sur sa base. Les branches du trépied sont: une pos-
térieure et deux antéro-latérales (0,07 à 0,17) (*).

GENRES

Cortina (Hàckel) (fig.334) est la réalisation de ce type(').

Archicircus (Hàckel) (fig. 335) est un Cortina sans tré-
pied. Son squelette est donc réduit à un simple .,.,.,„,„„
anneau vertical, sagittal, régulier, parfois orné (Type morphologique

Fig. 333.

d'épines simples (0,04 à 0,15) (»)
Cortiniscus (Hàckel)
(fig. 336) est un
Cortina chez

(Sch.).

Fig. 336.

Fig. 335

Fig. 334.

Cortina

(im. Hiickel).

Archicircus im

Cortiniscus (im. Hàckel).

lequel des ra-
mifications ,
arquées et
soudées en-
tre elles, des
branches du
trépied ont

formé un deuxième anneau plus ou moins horizontal situé entre l'an-
neau typique vertical et le trépied [0,08 'à 0,18) (3).

(*) Genre voisin :
Stephanium ^Hàckel) est un Cortina dont le trépied a quatre branches, une antérieure,
une postérieure et deux antéro-latérales (0,12 à 0,16).

(2) Genres voisins :

Lithocircus (J. Muller) est un Archicircus à anneau orné d'épines ramifiées (0,07 à 0,15);
Zygocircus (Bûtschli) est un Archicircus dont Panneau est aplati en arrière (0,04 à 0,2);
Dendrocircus Hàckel) est an Lithocircus avec la même modification (0,04 à 0,11).
Ces genres forment la famille des Stephanin^: [Stephanida (Hàckel)].

(3) Genres voisins :

Stephanisous (Hàckel) est semblable, mais son trépied a quatre branches, une antérieure,
une postérieure et deux antéro-latérales (0,08 à 0,13);

(*) Ces nombres et les suivants indiquent le diamètre de l'anneau.

±20

LES RH1Z0P0DES

Fis. 337.

Fiç. 338.

Semantis (Hiickel) (fig. 337) est un Cortiniscus mais sans trépied : il est

réduit à ses deux anneaux. Mais, tandis que la cavité de l'anneau

vertical est libre, celle de l'horizontal

est découpée par la base du vertical en

deux orifices, l'un droit, l'autre gauche

(0,06 à 0,12) (■).
Zygostephanus (Hâckel) (fig. 338) ne

possède du squelette typique complet

que l'anneau sagittal, comme Archicir-

cus. Mais il s'y ajoute un second

anneau vertical perpendiculaire au pre-
mier et par conséquent coronal. Cela

forme le cadre d'une coque sphérique communiquant avec le dehors

par quatre énormes ouvertures, deux antéro-latérales et deux postéro-

latérales (0,09 à 0,20) (»)'.

Semantis
(im. Hâckel).

Zygo step/ianii s
(im. Hâckel).

Semantiscus (Hâckel) est semblable encore, niais son trépied a .six pieds, ceux du genre
précédent, plus une paire postéro-latérale (0,08 à 0,12).
(J) Genres voisins :

Semanthum (Hâckel) a ses deux trous recoupés en quatre par deux ligelles qui les tra-
versent (0,08 à 0,1);

Semantidium (Hâckel) les a recoupés en six par quatre tigelles (0,08 à 0,14);

Chlathrocircus (Hâckel) a les quatre trous basilaires du Semanthum et, en outre, des
trous diversement disposés mais toujours par paires symétriques le long de l'anneau
vertical et déterminés par des apophyses de celui-ci (0,08 à 0,15).

Réunis aux genres Cortiniscus. Semantis et à ceux qui dépendent d'eux, ces genres
forment la famille des Semantlnjs [Semantida (Hâckel)].
(2) Genres voisins :

Zygostephanium Hâckel) a ses quatre grandes ouvertures en partie grillagées par des
apophyses ramifiées et anastomosées (0,12 à 0,18);

Coronidium (Hâckel) a ses deux anneaux verticaux tronqués en bas et insérés sur un
troisième anneau horizontal (0,14 à 0,18 ;

Acanthodesmia [S. Millier) est pareil, mais avec ses quatre ouvertures partiellement gril-
lagées (0.12 à 0,18);

Trissocircus (Hâckel) a ses deux anneaux verticaux complets, mais recoupés par un
anneau horizontal qui, au lieu d'être à leur base, est à l'équaleur
de la sphère ; cela forme le cadre d'une sphère laissant huit
larges ouveitures régulières (0,08 à 0,12);

Trissocyclus (Hâckel) (fig. 339) est pareil, mais ses huit ouvertures
sont partiellement grillagées (0,13 à 0,16);

Tristephanium (Hâckel) est un Trissocircus dont l'anneau horizontal
est au-dessous de l'équateur (0,12 à 0,2);

Tricyclidium (Hâckel) représente le précédent avec ses ouvertures
partiellement grillagées (0,15 à 0,18) ;

Eucoronis iHâr.kel) a aussi trois anneaux, mais l'anneau horizontal,
situé très bas, laisse le sagittal complet, tandis que le coronal
se termine sur lui par ses exl rémités tronquées (0,14 à 0,2'i; :

Plectocoronis (Hâckel) est le précédent avec les ouvertures partiellement grillagées (0,13 à
0,16 ;

Fig. 339.

Trissocyclus
(im. Hâckel).

MONOPYLAIRES : STÉPHOÏDES

221

Protympanium (Hâckel) (fig. 340) n'a du squelette typique que l'anneau
sagittal; il s'y ajoute deux anneaux horizontaux, un

. ?, • 77 i ■ • / i i . Fis. 340.

inférieur basai, un supérieur apical qui sont complets
et coupent l'anneau sagittal; il en résulte deux larges
fenêtres verticales latérales et quatre fenêtres hori-
zontales, deux en haut et deux en has (0,07 à 0,15) (').

Protympanium
(im. Hâckel).

Podocoronis (Hâckel) représente Eucoronis augmenté de branches
descendantes qui s'insèrent régulièrement sur l'anneau hori-
zontal (0,13 à 0,2).

Ces genres forment la famille des Couoxrx.E [Coronida
(Hâckel)].

(:) Genres voisins :

Acrocubus (Hâckell a, en plus, un anneau coronal et se trouve ainsi formé par deux
anneaux parallèles réunis par deux anneaux se coupant à angle droit (0,08 à 0,21);

Toxarium (Hâckel) possède, en plus, quatre arcs verticaux, deux en haut, deux en bas,
formés par des apophyses courbes soudées en cercle (0,12 à 0,2) ;

Microcubus (Hâckel) n'a point ces arcs supplémentaires, mais possède un troisième anneau
horizontal, équatorial (0,12 à 0,15);

Octotympanum (Hâckel) a aussi ce troisième anneau, mais incomplet (0,12 à 0,2);

Tympaniscus (Hâckel) revient aux deux anneaux horizontaux simples, mais coupés par
trois anneaux verticaux (0,09 à 0,18);

Tympanidium (Hâckel) les a coupés par quatre anneaux verticaux (0,1 à 0,25);

Parastephanus (Hâckel) est un Protympanium dont on aurait supprimé les parties de
l'anneau sagittal qui ne sont pas comprises entre les deux anneaux horizontaux.
Ceux ci sont donc simplement réunis par deux tigelles verticales dans le plan sagittal,
vestiges d'un anneau sagittal incomplet (0,08 à 0,10);

Prismatium (Hâckel) a trois tigelles, vestiges d'un anneau coronal et d'un demi-anneau
sagittal (0,04 à 0,09);

Lithocubus (Hâckel) a quatre tigelles, restes de deux anneaux complets (0,05 à 0,07);

Pseudocubus ('Hâckel) est de même, mais les deux anneaux horizontaux ne sont pas de
même taille, ce qui lui donne une forme générale tronconique (0,05 à 0,1);

Eutympanium (Hâckel) a six ou huit tigelles, restes de trois à quatre anneaux (0,08 à 0,13) ;

Circotympanum (Hâckel) est semblable, mais avec les deux anneaux horizontaux inégaux
(0,09 à 0,12);

Dystympanium (Hâckel) (fig. 341) a aussi six
à huit tigelles ou même plus et ses an-
neaux inégaux, le supérieur plus petit,
mais la fenêtre enclose par l'anneau
supérieur est fermée par un tissu gril-
lagé émanant de cet anneau (0,09 à 0,12);

Lithotympanum (Hâckel) est de même, mais

Fis- 341.

Fis. 342.

a ses anneaux égaux et ses deux fenêtres

.Vf j \^-'_i'w ■

Dystympanium

(im. Hâckol).

Paratympanum
(im. Hâckol).

horizontales aussi obturées par du tissu
grillagé (0,12 à 0,13';
Paratympanum (Hâckel) (fig. 342) est comme

le précédent, mais a l'anneau supérieur plus petit que l'inférieur (0,n9 à 0,1
Ces genres forment la famille des Tympanwm [Tympanida (Hâckel)].

9199

LES RHIZOPODES

h?

Sous-Ordre

CYRTOÏDES. — CYRTOID^

[CrRTOWEA (Eëickel); — Polycystina (Ehrenberg, p.p.);

(Ehrenberg, p. p.)]

— Monodictya

TYPE MORPHOLOGIQUE

(FI G. 343 et 344)

Comparé au type morphologique des Monopylaires, celui-ci s'en dis-
tingue par l'extrême réduction ou la disparition complète de l'anneau.
Il comprend donc essentiellement une coque
grillagée sphérique montée sur un pied à
trois branches dont une postérieure et deux
antéro-latérales. Dans cette coque, on ob-
serve souvent une sorte (Tare postérieur
montant comme un demi-méridien de la base
de la branche impaire du pied jusqu'au
sommet de la coque, où souvent il se prolonge
en une corne apicale.

Cette forme est la plus simple que puissent
présenter les Cgrtoïdes. Mais souvent elle se
complique d'une manière qui demande à être
définie. Des branches du pied, qui sont
obliquement descendantes, partent des apo-
physes ramifiées qui anastomosent leurs
branches et forment, entre ces branches, un
tissu grillagé tout semblable à celui qui
forme la coque. De la sorte, naît un second
compartiment de la coquille auquel on donne
le nom de thorax((ig. 344 th.) et qui est séparé
de la coque sphérique primitive, qui prend
le nom de tête (c), par un étranglement cervical circulaire et transver-
sal, la communication entre les cavités céphalique et thoracique étant
ou libre ou rétrécie par un septum grillagé.

Pareille chose peut se renouveler une seconde fois et donner nais-
sance au-dessous du thorax à un troisième compartiment, Y abdomen (ab.),
séparé de celui-ci par un étranglement lombaire; et l'abdomen peut être
lui-même étranglé de distance en distance par des constrictions secon-
daires de moindre importance. L'abdomen, ou le thorax quand celui-ci
manque, est normalement ouvert en dessous, mais un empiétement
secondaire du tissu grillagé pariétal peut aussi le fermer.

La capsule centrale (fig. 343, B : caps, ctrl.) ne subit aucune modifica-
tion quand la tête est assez grande pour la loger (A). Mais dans le cas

CYRTOW.E
(Type morphologique) (Sch.).

A. Coquille vide;

B. Coquille avec la capsule.

MONOPYLAIRF.S : CYRTOIDES

223

contraire (B), si elle est gênée parles branches dn pied, elle est obligée
de former des lobes (b, b) qui s'insinuent entre ces branches et pendent
dans le thorax.

Ces trois éléments de variation : présence ou absence d'un thorax ou
d'un abdomen, ce dernier étant segmenté ou non ; absence ou présence

d'un pied et nom-
bre de ses bran-
ches ; présence ou
absence d'une lame
grillagée pour fer-
mer ou non le com-
partiment inférieur
de la coquille : tout
cela se combine de
manière à permet-
Ire une subdivision
du groupe en sec-
tions homogènes
qui facilitent singu-
lièrement la clas-
sification. Et cela
est d'autant plus à apprécier que ce groupe immense contient plus
de onze cents espèces et que la plupart des formes fossiles lui appar-
tiennent, certaines d'entre elles étant assez riches en individus pour
former des roches entières.

CYRTOIDJE (Type morphologique) (Sch. .
Complication croissante de la coquille par l'addition du thorax

et de l'abdomen.

al»., abdomen; al>'., abdomen secondaire; c, tète; t., branches
du trépied ; th., thorax.

Nous appellerons (') :

Monocyrtoïdes. MoNOt yrtoidea, ceux qui ont pour coqueunesimple
sphère sans étranglements;

Dicyrtoïdes, Dicyrtoidea, ceux qui ont une tête et un thorax;

Tricyrtoïdes, Trh yrtoidea, ceux qui ont une tète, un thorax et
un abdomen insegmenté; et

Stichocyrtoïdes. Stichocyrtoidea, ceux qui ont une tète, un tho-
rax et un abdomen et dont l'abdomen est segmenté.

Et, dans chacune de ces sections, nous allons trouver des groupes
ayant soit trois branches au pied, soit quatre branches ou plus, soit
point de pied.

Enfin, dans chacun des groupes de chacune de ces sections, nous
trouverons des genres à coquille librement ouverte en dessous ou
fermée en cette région par un prolongement du tissu grillagé ou
autrement, ce que l'on exprime en disant que la coquille est à bouche
librement ouverte ou à bouche diaphragmée, en sorte que nous pourrons
en quelques mots caractériser le genre type de chaque série.

(!) Nous considérons ces subdivisions comme des simples groupes de genres, aussi
leur donnons-nous la désinence en ea des groupes hors cadre.

224

RHIZOPODES

Fi»-. 345.

GENRES

MONOCYRTOÏDES MoNOCYRTOIDEA.

[Monocyrtida tHâckel) ; — Cyrtoidea monothalamia (Hâckel)]

Tripocalpis (Hâckel) (fig. 345) est un Monocyrtoïde à pied pourvu de trois

branches et à bouche libre-
ment ouverte. Il porte, en

outre, une corne apicale et

les branches de son pied

se prolongent en une côte

saillante jusqu'au sommet

de la coquille ( 0,13 à

0,27) (•).
A rchibursa (Hackel) (fig. 345)

est un Monocyrtoïde à pied

muni de trois branches et

à bouche diaphragmée

(0,D (•).

Tripocalpis
(im. Hiickel).

Archibursa

(im. Hackel).

(x) Genres voisins :
Tripodonium (Hackel) n'a pas de corne apicale (0,1 à 0,18);
Archipilium (Hackel) n'en a pas non plus et les branches de son pied n'atteignent pas en

bas le niveau de la bouche (0,08 à 0,09);
Trissopilium iHàckel) est de même, mais a une corne (0,18 à 0,24) ;
Tripterocalpis [Hackel) n'a pas de corne et est comme Archipilium, mais sa bouche est

armée au bord libre de fortes épines (0,18 à 0,25) (*);
Tripilidium (Hâckel) a une corne, son pied ne dessine pas de côtes sur la coquille et forme

trois saillies libres (0,12 à 0,32);
Tripodiscium (Hâckel) est semblable, mais sans corne (0,08 à 0,22);
Tridictyopus (Hackel) n'a pas de corne, mais son pied est grillagé (0,3 à 0,4).

(2) Genres voisins :
Peridium (Hâckel) est semblable, avec une corne en plus (0,14 à 0,2);
Archipera (Hâckel) semblable encore avec deux cornes ou plus (0,1 à 0,2);
Euscenium (Hâckel) est un Archibursa muni d'une columelle c'est-à-dire d'une tige ver-
ticale qui part du centre du pied, monte dans l'axe de la coquille et se termine par

une corne apicale (0,15 à 0,25);
Cladoscenium (Hâckel) est semblable, mais a sa columelle branchue (0,15 à 0,3);
Pteroscenium (Hâckel) diffère du précédent par trois ailes de tissu grillagé qui réunissent

la corne aux trois branches du pied (0,06 à 0,1) ;
Archiscenium (Hâckel) présente le même caractère, mais sa columelle est simple (0,04 à

0,05).

Réunis à Tripocalpis, à Archibursa et aux genres qui dépendent d'eux, ces genres

forment la famille des TmrocALvixœ [Tripocalpida (Hâckel)].

(*) La distinction entre les épines buccales et les prolongements des branches du pied est quel-
que peu arbitraire.

MONOPYLAIRES : CYRTOIDES

zzo

Bathropyramis (Hâckel) (fig. 347) est un Monocyrtoïde à pied muni de six
à neuf branches ou plus, et à

Fis. 347.

Fig. 349.

Fi g. 348.

bouche librement ouverte. Les
branches de son pied se pro-
longent en haut en côtes sail-
lantes àTintérieur de la coquille
qui est de forme pyramidale et
sans corne (0,2 à 0,4) (').

Archiphaena (Hâckel) (fig. 348) est
un Monocyrtoïde à pied muni de
six à neuf branches ou plus et à
bouche diaphragmée(0,là0,3)(*).

Cornutella (Ehrenberg) (fig. 349) a, en plus, une corne (0,08à0,25) (3).

Archicapsa (Hâckel) (fig. 350) est un Monocyrtoïde sans
pied à bouche diaphragmée (0,09 à 0,14) (4).

Bathropyramis
(im. Hâckel).

Archiphsena
(im. Hâckel).

Cornutella
(im. Hâckel).

Fig. 350,

Archicapsa
(im. Hâckel).

[l] Genres voisins :

Cinclopyramis (Hâckel) est semblable, mais son tissu grillagé est
double, formant des mailles fines dans les grandes (0,2 à 0,4);

Peripyramis (Hâckel) est semblable aussi, mais son tissu est formé
de deux couches grillagées superposées (0,32 à 0,45);

Litharachnium (Hâckel) diffère de Bathropyramis par la forme dis-
coïdale ou campanulée aplatie de sa coquille (0,18 à 1,12);

Cladarachnium (Hâckel) de même, mais ses côtes intérieures sont ramifiées (0,16);

Cyrtophormis (Hâckel) est un Bathropyramis de forme ovale ou hautement campanulée;
sa bouche est rétrécie mais à bord simple (0,09 à 0,2) ;

Archiphormis (Hâckel) est semblable, mais à bouche armée d'épines (0,08 à 0,13';

Haliphormis (Ehrenberg) est comme le précédent avec une corne en plus (0,06 à 0,12);

Carpocanistrum (Hâckel) diffère de Bathropyramis par l'absence des côtes intérieures sail-
lantes, sa bouche est armée d'une couronne d'épines (0,07 à 0,31);

Halicalyptra (Ehrenberg) est comme le précédent avec une corne en plus (0,06 à 0,42);

Arachnocalpis (Hâckel) est un Carpocanistrum à tissu formé de deux couches grillagées
superposées (0,3 à 0,46).

(2) Genres voisins :

Calpophœna (Hâckel) a une corne en plus (0,15 à 0,40);

Phœnocalpis (Hâckel) est un Archiphsena avec une columelle simple (0,11 à 0,18);

Phœnoscenium (Hâckel) est de même, mais sa columelle est branchue (0,09 à 0,19).

Cette série de genres forme avec la précédente la famille des Phjenocalpinm
[P/uenocalpina (Hâckel)].

(3) Genres voisins :

Cornutanna (Hâckel) est un Monocyrtoïde sans pied et à bouche libre; sa coquille est

conique (0,1 à 0,2) ;
Cyrtocalpis (Hâckel) est un Cornutanna de forme ovale à bouche rétrécie (0,08 à 0,18);
Archicorys (Hâckel) est comme le précédent avec une corne en plus (0,19 à 0,23);
Mitrocalpis (Hâckel) diffère de Cyrtocalpis par son tissu grillagé à deux couches (0,35);
Spongocyrtis ^Dunikovski) diffère du même par son tissu grillagé spongieux (0,32 à 0,35).

(4) Genre voisin :

Halicapsa (Hâckel) a, en plus, une corne (0,17 à 0,29);

15

226 LES RHIZOPODES

DlCYRTOÏDES. DlCYRTOIDEA

[Dicyrtida (Hâckel) ; — Cyrtoidea dithalamia (Hâckel)]

Sethopllium (Hâckel) (fig. 351) est un Dicyrtoïde. A ce titre il a donc sa
coquille composée d'une tête et d'un thorax
séparés par un étranglement. Son pied est Fis- 351-

composé de trois branches ; mais ces trois
branches sont ici noyées dans la paroi
grillagée sur laquelle elles dessinent trois
côtes parfois à peine visibles, et ne deviennent '
libres qu'en dessous. La bouche (c'est-à-dire
l'orifice inférieur du thorax) est librement
ouverte, tandis que l'orifice qui fait com-
muniquer la lête et le thorax peut être sethopiium (im. Hackel).
plus ou moins diaphragmé (0,09 à 0,11) (').

Ces deux genres forment, avec la série précédente, la famille des Cyrtocalptn.e

[Cyrtocalpina (Hâckel)].
(!) Genres voisins:
Dictyophimus (Ehrenberg) est conformé comme Sethopilium, mais il possède en plus

une corne (0,01 à 0,66);
Tripocyrtis (Hâckel) de même, mais en outre le tissu grillagé s'étend jusqu'à la pointe de

son pied (0,15 à 0,17);
Psilomelissa (Hâckel) a les trois côtes thoraciques prolongées latéralement en épines ou

en ailes (0,08 à 0,12) ;
Lithomelissa (Ehrenberg) est pareil, mais avec une corne (0,08 à 0,18);
Spongomelissa (Hâckel) pareil encore, mais à tissu grillagé spongieux (0,08) ;
Chlathrocanium (Ehrenberg) a son tissu grillagé normal, mais percé de trois larges ouver-
tures entre les côtes (0,09 à 0,12);
Lamprodiscus (Ehrenberg) a ses côtes complètement noyées dans la paroi au niveau du

thorax qui est aplati (0,1 à 0,13) ;
Lampromitra (Hâckel) est un Lamprodiscus à bouche armée d'une couronne d'épines

(0,08 à 0,19);
Callimitra (Hâckel) a une corne céphalique formée par le prolongement d'une columelle

centrale et réunie par trois grandes ailes grillagées aux trois côtes noyées dans la

paroi du thorax (0,19 à 0,22) ;
Clathromitra (Hâckel) a en plus une corne frontale (0,05 à 0,1);
Clathrocorys (Hâckel) diffère de Callimitra par trois larges ouvertures dans son tissu

grillagé, entre les côtes (0,17 à 0,2);
Eucecryphalus (Hâckel) a les côtes pédieuses complètement détachées du thorax qui est

libre en dedans d'elles (0,05 à 0,17);
Amphiplecta (Hâckel) a ses côtes pédieuses libres à l'intérieur du thorax et une large

ouverture au sommet de la tête (0,09 à 0,15) ;
Lychnocanium (Ehrenberg) n'a plus de côtes, les trois branches de son pied naissent libres

au-dessous du thorax (0,08 à 0,14);
Lychnodictyum (Hâckel) est pareil, mais ses branches pédieuses sont grillagées (0,08

à 0,11).

MONOPYLAIRES : CYRTOÏDES

Sethopera (Hâckel) (fïg. 352) est un Dicyrtoïde à pied formé
branches et la bouche operculée (0,07 à 0,12) (').

Acanthocorys (Hâckel) (fig. 353) est un Dicyrtoïde à pied
formé de nombreuses branches (neuf et plus) et à bouche
libre. Les branches du pied forment sur le thorax des
côtes épineuses et dépassent le thorax
en autant de pointes libres; il y a ordi-
nairement des cornes céphaliques (0.07
à 0,17) (»).

227
de trois

Sethopera
(iin. Hâckel).

Acanthocorys
(im. Hâckel).

(*) Genres voisins:
Lithopera (Ehrenberg) diffère du précédent par ses

côtes pédieuses qui sont libres dans la cavité

thoracique au lieu d'être noyées dans l'épais-
seur de ses parois (0,1 à 0,19) ;
Peromelissa (Hâckel) en diffère par ses côtes qui

émettent trois épines latérales libres (0,11 à 0,14) ;
Micromelissa (Hâckel) est pareil avec une corne céphalique en plus (0,1 à 0,16);
Sethomelissa (Hâckel) a, en place des épines du précédent, trois ailes grillagées (0,14);
Tetrahedrina (Hâckel) a les trois branches de son pied réduites à leur partie terminale

libre au bord de la bouche (0,12 à 0,16);
Sethochytris (Hâckel) est semblable, mais son pied est formé de tissu grillagé (0,17

à 0,22) ;
Clathrolychnus (Hâckel) est pareil au précédent et a, en plus, une deuxième couche à son

tissu grillagé (0,24 à 0,26).

Cette série de genres forme avec la précédente la famille des Tripocyrtikjs

[Tripocyrtida (Hâckel)].
(2) Genres voisins:
Arachnocorys (Hâckel) est semblable, mais a son tissu grillagé doublé en dehors d'une

deuxième couche arachnoïde (0,06 à 0,29) ;
Sethophormis (Hâckel) diffère d' Acanthocorys par ses côtes lisses et ne dépassant pas le

bord inférieur du thorax, sa forme est campanulée, surbaissée (0,06 à 0,48) ;
Sethamphora (Hâckel) est comme le précédent, mais sa forme est ovale et sa bouche

rétrécie (0,08 à 0,15);
Sethopyramis (Hâckel) a une forme plus haute encore, pyramidale (0,16 à 0,92);
Plectopyramis (Hâckel) est semblable, mais a ses' mailles occupées par un second tissu

grillagé plus fin (0,21 à 0,62);
Spongopyramis (Hâckel) de même, mais le tissu de ses mailles est plus serré encore,

spongieux (0,22 à 0,26);
Acanthocyrtoma (Hâckel) n'a plus de côtes thoraciques, le pied, à six branches, est réduit à

la partie inférieure qui dépasse le bord libre du thorax; il a une corne apicale

(0,18 à 0,26);
Anthocyrtis (Ehrenberg) est semblable au genre précédent, mais son pied a neuf branches

(0,06 à 0,24);
Anthocyrtium (Hâckel) de même mais, au lieu d'avoir neuf branches au pied, il en a douze

et plus (0,06 à 0,17);
Anthocyrtidium (Hâckel) diffère du précédent par son pied qui devient libre un peu

au-dessus de la bouche rétrécie (0,07 à 0,16);
Carpocanium (Ehrenberg) dérive d' Anthocyrtium, mais n'a pas de corne, et sa tête rudi-

mentaire est cachée dans la partie supérieure du thorax (0,07 à 0,14).

228

LES RHIZOPODES

Fig. 354.

Fig. 355.

Fi g. 356.

Clistoph&na (Hâckel) (fig. 354) est un Dicyrtoïde à pied formé de plusieurs
branches (six ou plus)
et à bouche diaphrag-
mée (0,1 à 0,24) («).

Sethoconus (Hâckel)
(fig. 355) est un Dicyr-
toïde, sans pied et à
bouche libre. Sa forme
est conique ou campa-
nulée (0,06 à 0,42) (*).

Dicolocapsa (Hâckel)
(fig. 356), est un Di-
cyrtoïde sans pied et
à bouche diaphragmée
(0,42 à 0,14) (3).

TrICYRTOÏDES. TR1CYRTOIDEA

[Tricyrtida (Hâckel); — Cyrtowea Trithalamia (Hâckel)]

Theopodium (Hâckel) (fig. 357) est un Tricyrtoïde (c'est-à-dire a une
coquille divisée par deux étranglements horizontaux
en trois parties, tête, thorax, abdomen), à pied formé
de trois branches et à bouche ouverte. Ici, les branches
du pied forment des côtes sur le corps et ne se déga-
gent qu'au-dessous de l'ouverture de l'abdomen (0,15
à 0,18) (4).

Clistophœna
(im. Hackel).

Sethoconus
(im. Hackel).

Dicolocapsa
(im. Hackel).

Fia:. 357.

Theopodium
(im. Hackel).

(*) Genre voisin :
Sethophœna (Hackel) est semblable, mais les branches de son pied
sont développées en ailes ou en cornes latérales (0,11 à 0,2).

Ces deux genres forment avec la série précédente la famille
des Anthoctrthstje [Anthocyrtida (Hackel)].

(2) Genres voisins :

Periarachnium (Hâckel) possède en plus un revêtement de tissu arachnoïde (0,17);
Sethocephalus (Hâckel) diffère de Sethoconus par sa forme déprimée (0,08 à 0,14);
Sethocyrtis (Hâckel) est un Sethocephalus armé d'une corne céphalique (0,1 à 0,19);
Sethooorys (Hâckel) est un Sethocyrtis à bouche tubuleuse (0,08 à 0,16);
Lophophsena (Ehrenberg) est un Sethocyrtis à plusieurs cornes (0,01 à 0,14);
Dictyooephalus (Ehrenberg), un Sethocorys sans cornes (0,07 à 0,17).

(3) Genres voisins :

Sethocapsa (Hâckel) a, en plus, une corne (0,07 à 0,18);

Cryptocapsa ^ Hâckel) n'a pas de corne, mais sa tête est cachée dans la partie supérieure
du thorax (0,18 à 0,29).

Ces trois genres forment, avec la série précédente, la famille des SethocyrtinjE
[Sethocyrtida (Hâckel)].
(*) Genres voisins :
Pterocanium (Ehrenberg) en diffère par ses côtes et son pied grillagés (0,08 à 0,33);
Pterocorys (Hâckel) a un pied qui n'atteint pas l'abdomen et forme au thorax trois saillies
aliformes (0,11 à 0,38);

MONOPYLAIRES : CYRTOÏDES 229

Theopera (Hâckel) (fig. 358) est un Tricyrtoïde à trois pieds et bouche
diaphragmée. Les pieds forment trois côtes aliformes sur le thorax et
l'abdomen (0,16 à 0,23) (').

Fig. 358

Fig. 359.

Theopliormis (im. Hâckel).
Theopera (im. Hâckel).

Theophormis (Hâckel) (fig. 359) est un Tricyrtoïde à pieds nombreux et
à bouche libre. Les pieds dessinent des côtes saillantes sur le thorax et

Theopilium (Hâckel) de même, et ses deux côtes ne forment aucune saillie extérieure

(0,14 à 0,17) ;
Pterocodon (Ehrenherg) est un Pterocorys dont les côtes aliformes se détachent au thorax

sans atteindre l'abdomen, mais à la bouche ou trouve un grand nombre d'appen-
dices (épines ou dépendances du pied) (0,1 à 0,18);
Dictyocodon (Hâckel) représente un Pterocorys à ailes et appendices buccaux grillagés

(0,08 à 0,3) ;
Corocalyptra (Hâckel) est un Pterocorys dont les côtes aliformes se détachent du cou sans

descendre sur le thorax (0,1 à 0,16);
Dictyoceras (Hâckel) est un Pterocorys dont les ailes sont grillagées et ne se prolongent

pas sur la tète (0,12 à 0,24);
Pteropilium (Hâckel) représente un Dictyoceras à ailes se prolongeant sur la tête (0,16

à 0,23) ;
Pleuropodium (Hâckel) est un Theopodium dont les côtes pédieuses ne remontent pas plus

haut que l'abdomen (0,11 à 0,141 ;
Podocyrtis (Ehrenberg) est un Pleuropodium qui n'a même plus de côtes abdominales ; le

pied est réduit â la partie libre infrabuccale (0,07 â 0,25);
Thyrsocyrtis (Ehrenberg) est le précédent avec un pied ramifié (0,12 â 0,17);
Dictyopodium (Ehrenberg) de même, mais son pied est grillagé sans être ramifié (0,14 à 0,23).

(x) Genres voisins :
Lithornithium (Ehrenberg) n'a d'ailes que sur le thorax [0,09 à 0,15) ;
Sethornithium (Hâckel) est de même, mais ses ailes sont grillagées (0,18);
Rhopalocanium (Ehrenberg) est fusiforme et n'a d'ailes que sur l'abdomen (0,18 à 0,24);
Fthopalatractus (Hâckel) est semblable, mais a une corne au pôle inférieur du corps (0,18

à 0,29);

Lithochytris (Ehrenberg) est un Rhopalocanium de forme pyramidale et a les pieds dépas-
sant librement en bas (0,13 â 0,2).

Cette série de genres forme, avec la précédente, la famille des Pqdovyrtis.e
[Podocyrtida (Hâckel)].

230

LES RHIZOPODES

Fig. 360.

Fig. 361.

Fig. 362.

sur l'abdomen; ce dernier, en outre, est largement évasé (0,11 à 0,14) (*).

Hexalatractus (Hàckel) (fig. 360) est un Tricyrtoïde à pieds nombreux et
à bouche diaphragmée. Les
pieds forment six ailes laté-
rales (0,18 à 0,19) (a).

Tricololampe (Hàckel) (fig. 361)
est un Tricyrtoïde sans pieds
et à bouche libre. La forme
générale est ici subcylindri-
que (0,08 à 0,28) (3).

Tricolocapsa (Hàckel) (fig. 362)
est un Tricyrtoïde sans pieds
à bouche grillagée (0,11 à
0,21) (4).

Hexalatractus
(im. Hàckel).

Tnchololampe
(im. Hàckel).

Tricliolocapsa
(im. Hàckel).

f1) Genres voisins :
Phormocyrtis (Hàckel) diffère du précédent par sa forme ovale ou cylindrique et sa bouche

rétrécie (0,18 à 0,24);
Cycladophora (Ehrenberg) n'a de côtes pédieuses que le long de l'abdomen (0,15 à 0,4) ;
Alacorys (Hàckel) de même, mais la bouche est entourée de proéminences libres qui sont

leurs prolongements (0,12 à 0,32);
Calocyclas (Ehrenberg) n'a plus du tout de côtes et n'a que ses proéminences buccales;

son abdomen est ovoïde ou cylindrique (0,13 à 0,32);
Clathrocyclas (Hàckel) de même, mais son abdomen est conique ou discoïde, dilaté

(0,08 à 0,18) ;
Lamprocyclas (Hàckel) n'a aussi qu'une couronne buccale de prolongements, sans côtes

pédieuses, mais cette couronne est double (0,13 à 0,16);
Diplocyclas (Hàckel) n'a aussi que ces deux couronnes, mais l'une d'elles est remontée

au niveau de la constriction lombaire (0,12 à 0,14).
(2) Genre voisin :
Theophœna (Hàckel) est semblable, mais a neuf ailes pédieuses (0,3 à 0,32).

Ce genre, joint au précédent et à la série précédente, forme la famille des Piiobmu-

CYRTIN& [Phormocyrtida (Hàckel)].

(3) Genres voisins :

Theocyrtis (Hàckel) est de même, avec une corne apicale en plus (0,06 à 0,25) ;

Lophocyrtis (Hàckel) de même, mais a deux cornes ou plus (0,1 à 0,21);

Theosyringium (Hàckel) est un Theocyrtis à abdomen tubuleux plus étroit que le thorax

(0,18 à 0,24);
Cecryphalium (Hàckel) a une forme générale déprimée et conique (0,08 à 0,12);
Theocalyptra (Hàckel) de même avec une corne en plus (0,06 à 0,14);
Theoconus (Hàckel) est comme le précédent, mais en cône plus allongé (0,07 à 0,26);
Lophoconus (Hàckel) est un Theoconus avec deux ou plusieurs cornes (0,16 à 0,21);
Theocampe (Hàckel) est un Tricololampe à abdomen ovoïde ou en cône renversé et à

bouche rétrécie (0,1 à 0,2) ;
Lophocorys (Hàckel) est semblable avec deux cornes en plus (0,13 à 0,21);
Theocorys (Hàckel) semblable aussi avec une seule corne (0,09 à 0,32);
Axocorys (Hàckel) est un Theocorys avec une columelle (0,21).

(4) Genres voisins :

Theocapsa (Hàckel) est semblable avec une corne en plus (0,13 à 0,27);

MONOPYLAIRES : CYRTOÏDES

231

Fig. 365.

Stichocyrtoïdes. — Stichocyrtoidea
[Stichocyrtida (Hâckel); — Cyrtoidea polythalamia (Hâckel)]

Stichopilium (Hâckel) (fig. 363) est un Stichocyrtoïde (c'est-à-dire un Tricyr-
toïde dont l'abdomen est sub-

j. • , -, r. , , Fig. 363. Fig. 364.

divise par des étranglements

secondaires) à trois pieds et

à bouche libre. Ces pieds ont

la forme d'épines se détachant

du sommet de l'abdomen ; il

y a une corne céphalique (0,12

à0,2)(').
Stichopera (Hâckel) (fig. 364) est

un Stichocyrtoïde à trois pieds ,

à bouche grillagée ; il a, en

outre, une corne céphalique,

et ses pieds forment trois

côtes ou séries d'épines (0,lo à 0,25) (*).
Stichophormis (Hâckel) (fig. 365) est un Sticho-
cyrtoïde à nombreux pieds et à bouche libre. Les pieds

forment autant de côtes latérales prolongées en autant

de pointes libres au delà de la bouche. La forme générale

est conique ou pyramidale (0,04 à 0,24) (*).

Stichopilium
(im. Hâckel).

Stichopera
(im. Hâckel).

■m

Phrenocodon (Hâckel) diffère des précédents par un septum grillagé

complet entre le thorax et l'abdomen (0,11). stichophormis

Cette série de genres forme avec la précédente la famille des (im. Hâckel).

Theocyrtinjb [Theocyrtida (Hâckel).
C-) Genres voisins:
Artopilium (Hâckel) est semblable, mais a ses trois apophyses pédieuses grillagées

(0,13 à 0,3) ;
Pteropilium (Hâckel) de même, mais n'a pas de corne (0,15 à 0,2);
Stichocampe (Hâckel) a ses trois côtes pédieuses 'prolongées jusqu'au delà de la bouche

en trois pointes libres (0,25 à 0,31;
Stichopterium (Hâckel) est semblable, mais a les pieds grillagés (0,12 à 0,22);
Podocampe (Hâckel) a les trois pointes libres du Stichocampe, mais n'a pas les côtes

pédieuses (0,14 à 0,2);
Stichopodium (Hâckel) est semblable au précédent, mais il a ses pointes pédieuses

grillagées (0,2).

(2) Genres voisins :

Cyrtopera (Hâckel) est semblable, mais a ses côtes pédieuses grillagées (0,17 à 0,23);
Artopera (Hâckel) a l'abdomen rétréci en bas et terminé par une corne inférieure

(0,15 à 0,18).

Cette série de genres forme avec la précédente la famille des Podocampin-^e

[Podocampida (Hâckel)].

(3) Genres voisins :

Phormocampe (Hâckel) est semblable, mais n'a pas les côtes pédieuses (0,14 à 0,22);

232

LES RHIZOPODES

Fis. 368.

Fier. 367.

Fis. 366.

Artophsena (Hâckel) (fig. 366) est un Stichocyrtoïde à pieds nombreux
(six) sous forme de côtes aliformes ou d'épines, et à
bouche grillagée (0,14 à 0,2) (*).

Dictyomitra (Zittel) (fîg.

367) est un Stichocyr-
toïde sans pieds, abouche
libre. La forme est légè-
rement conique (0,08 à
0,24) C).

Stichocapsa (Hàckel) (fîg.

368) est un Sticho-
cyrtoïde sans pieds et à
bouche grillagée (0,1 à
0,25) (•).

Arthophsena
(im. Hiickel).

Dictyomitra
(im. Hiickel).

Stichocapsa
(im. Hiickel).

Artophormis (Hâckel) est un Stichophormis ovoïde ou fusiforme, à bouche rétrécie

(0,16 à 0,24);
Cyrtophormis (Hâckel) est un Artophormis sans côtes pédieuses (0,14 à 0,3).

(*) Genre voisin:
Stichopheena (Hâckel) est un Artophœna a neuf pieds au lieu de six (0,20 à 0,25).

Ces deux genres forment avec la série précédente la famille des Phormocampixm
[Phormocampida (Hâckel)].

(2) Genres voisins :

Lithostrobus (Biitschli) est semblable, mais avec une corne en plus (0,1 à 0,32);
Stichocorys (Hâckel) est comme le précédent, mais de forme conique en haut, cylindrique

en bas (0,16 à 0,24);
Artostrobus (Hâckel) de môme, mais subcylindrique dans toute sa hauteur (0,1 à 0,24);
Lithomitra (Biitschli) est comme le précédent, mais sans corne (0,06 à 0,3);
Lithocampe (Ebrenberg) est comme le précédent, mais ovoïde ou fusiforme (0,08 à 0,3);
Siphocampe (Hâckel) est un Lithocampe avec un appendice tubuleux prolongeant la tête en

haut (0,14 à 0,24);
Eucyrtidium (Ehrenberg) est un Lithocampe avec une corne (0,12 à 0,26) ;
Eusyringium (Hâckel) est un Eucyrtidium prolongé en bas en tube (0,2 à 0,33);
Spirocampe (Hâckel) diffère des précédents par la disposition spirale des constrictions qui,

ailleurs, sont annulaires et indépendantes (0,15 à 0,24);
Spirocyrtis (Hâckel) est comme le précédent, mais avec une corne (0,1 à 0,25).

(3) Genres voisins :

Cyrtocapsa (Hâckel) est semblable, mais a une corne (0,14 à 0,23);

Artocapsa (Hâckel) a, non seulement une corne céphalique comme le précédent, mais

aussi une corne inférieure au pôle opposé (0,17 à 0,26).

Ces trois genres forment, avec la série précédente, la famille des Litiwcampinm

[Lithocampida (Hâckel)] .

m0n0pyla1res : spyroïdes 233

5° Sous-Ordre
SPYROÏDES. — SPYROIDsE
[Spyridina (Ehrenberg, p. p.); — Zygocyrtida (Hàckel, Butschli) ;
Acanthodesmida (R. Hertwig) ; — Spyroidea (Hackel)]

TYPE MORPHOLOGIQUE

(FIG. 369)

Il ressemble tellement au type général des Monopylaires qu'il se
confond presque avec lui. Il possède donc
le pied à trois branches, une postérieure et
deux antéro-latérales ; la coquille grillagée
complète et Vanneau sagittal (c). Ajoutons
seulement, comme trait caractéristique, que
l'anneau sagittal détermine une constriction
de la coquille et subdivise sa cavité en deux
loges, droite et gauche, plus ou moins dis-
tinctes, et que les trois branches du pied (t),
au lieu de partir d'un point central commun,
s'insèrent souvent isolement sur la base de
la coquille.

GENRES spyROW.E

. . .... . .. , . .. . (Type morphologique) (Sch.).

Tnstylospyris (Hackel) est la réalisation assez

fidèle du type morphologique ci-dessus (0,10 à 0,38) (').

(*) Genres voisins :
Tripospyris (Hackel) a, en plus, une corne apicale au sommet de l'anneau (0,10 à 0,30);
Triceraspyris (Hackel) a trois cornes apicales (0,1H à 0,35);
Cephalospyris (Hàckel) n'a pas de cornes, mais deux larges orifices, de part et d'autre du

bord supérieur de l'anneau, au sommet de la coque (0/2 à 0,32);
Brachiospyris (Hàckel) n'a pas de corne apicale comme Tripospyris, mais n'a au trépied

que les deux branches antéro-latérales (0,3 à 0,6);
Dipospyris (Hàckel) est pareil au précédent, mais avec une corne (0,2 à 0,6) ;
Dendrospyris (Hàckel) a une corne, et les deux branches de son pied ramifiées (0,22 à 0,38);
Dorcadaspyris (Hàckel) a aussi une corne et les deux branches de son pied armées d'épines

(0,1 à 0,7);
Gamospyris (Hàckel) a une corne et les deux branches du pied arquées et soudées et un

anneau (0,33) ;

Stephanospyris (Hàckel) représente le précédent avec une série d'épines latérales à

l'anneau, pied en plus (0,2 à 0,4);
Tessarospyris (Hàckel) a au pied les deux branches latérales, une branche postérieure

et une antérieure, et pas de corne apicale (0,16 à 0,31);
Tetraspyris (Hàckel) est semblable, mais avec une corne (0,02 à 0,6);
Cantharospyris (Hàckel) a six branches au pied, savoir : deux latéro-postérieures en plus

des quatre du précédent ^0,07 à 0,22);

234

LES RHIZOPODES

Tholospyris (Hackel) (fig. 370) est un Tristylospyris muni, en plus, d'une
sorte de casque fenestré qui surmonte le sommet de la
coquille (0,17 à 0,26) (').

Fig. 372.

Fig. 370.

Fis. 371.

Tholospyris
(im. Hackel).

Phormospyris
(im. Hackel).

Androspyris
(im. Hackel).

Phormospyris (Hackel) (fig. 371)
est un Tristylospyris muni, en
plus, d'un prolongement grillagé
de la coque qui s'étend, en des-
sous de celle-ci, entre les trois
branches du pied et qui en est
séparé par une constriction cir-
culaire horizontale. On désigne
sous le nom de tête la coquille
primitive, et cet appendice sous
celui de thorax (0,1 à0,14)(*).

Androspyris (Hackel) (fig. 372) réunit les caractères des deux genres
précédents: il a le thorax de Phormospyris et le casque de Tholospyris,

Hexaspyris (Hackel) est semblable, mais a une corne (0,11 à 0,39);

Liriospyris (Hackel) est semblable encore, mais a trois cornes (0,12 à 0,22);

Pentaspyris (Hackel) a cinq branches au pied, qui sont celles de Cantharospyris, sauf que
l'antérieure manque et il n'a pas de corne (0,15 à 0,28) ;

Chlathrospyris (Hackel) est semblable, mais a une corne (0,08 à 0,23);

/Egospyris (Hackel) est semblable encore, mais a trois cornes (0,16 à 0,28);

Therospyris (Hackel) a quatre branches au pied, les deux antéro-latérales et les deux
postéro-latérales, et point de cornes (0,15 à 0,17);

Zygospyris (Hackel) est semblable, mais a une corne (0,16 à 0,18);

Taurospyris (Hackel) semblable encore, mais avec deux cornes latérales (0,16 à 0,38);

Elaphospyris (Hackel) semblable encore, mais avec trois cornes, deux latérales et une
médiane (0,06 à 0,3).

Gorgospyris (Hackel) a sept à douze branches au pied, et pas de corne (0,07 à 0,33) ;

Petalospyris lEbrenberg) est semblable, mais a une corne (0,08 à 0,31) ;

Anthospyris (Hackel) semblable encore, mais a trois cornes (0,09 ;'i 0,44);

Ceratospyris (Ehrenberg) semblable encore, mais a de nombreuses cornes (0,09 à 0,20) ;

Dictyospyris (Erhenberg) n'a pas de pied ni de corne (0,0S à 0,14);

Circospyris (Hackel) n'a pas de pied, mais a une corne (0,06 à 0,23).

Ces genres forment la famille des Zygosfyrinm [Zygospyrida (Hackel)].
f1) Genres voisins :

Lophospyris (Hackel) est un Tholospyris dont le pied n'a que les deux branches antéro-
latérales (0,16 à 0,17);

Tiarospyris (Hackel) est un Tholospyris dont le pied a six à neuf branches ou plus (0,01 à
0,31);

Sepalospyris (Hackel) est de même avec une corne sur le casque en plus (0,19 à 0,3);
Polospyris ^Hackel) a une corne comme le précédent, mais pas de pied (0,07 à 0,121.

Ces genres forment la famille des Tholosvyrism [Tholospyrida (Hackel)].

(2) Genres voisins :
Acrospyris (Hackel) est un Phormospyris avec une corne apicale en plus (0,07 à 0,22);
Desmospyris (Hackel) n'a pas de corne, mais a beaucoup de branches (neuf à douze ou plus)
au pied (0,08 à 0,12);

Patagospyris (Hackel) est de même, avec une corne en plus (0,08 à 0,15) ;

MONOPYLAIRES : BOTHRYOÏDES

235

FiS. 373.

avec l'anneau sagittal et le pied à trois branches libres comme l'un et
l'autre, et en plus une corne apicale (0,2 à 0,35) (*).

6e Sous-Ordre

BOTRYOÏDES. — BOTRYOID.fi

[Botryda vel Botryida (Hâckel) ; — Polycyrtida (Hàckel)]

TYPE MORPHOLOGIQUE

(FIG. 373)

La coque grillagée du type morphologique des Monopylaires est ici
toujours présente et offre le caractère singulier
d'être subdivisée par des constrictions verticales en
lobes juxtaposés. Il n'y a pas ici seulement deux de
ces lobes comme chez les Spyroïdes, mais trois au
moins et ordinairement davantage. Le pied manque,
mais, au-dessous de la coque lobée qui prendra ici,
comme chez les Cyrtoidae, le nom de tête (c), peuvent
se trouver une ou deux constrictions horizontales
séparant de la tête un thorax (th.) et même un abdo-
men (ab.), simples compartiments de la coque, mais
superposés. La capsule centrale, mal connue, semble
se lober conformément à la coquille.

GENRES

BOTRYOID.E
(Type morphologique)

(Sch.).

Botryoptera
(im. Hiickel).

Botryoptera (Hiickel) (fig. 374) a sa coquille réduite à la tête lobée; il n'y
a point de constrictions transversales ni, par suite, de thorax ou tf ab-
domen (0,05 à 0,09) (*).

Fig. 374.

Rhodospyris (Hàckel) de même, mais avec trois cornes (0,13 à 0,18).

Ces genres forment la famille des Phobhospysin^ [Phormospirida

(Hâckel)].

(M Genres voisins :
Lamprospyris (Hàckel) est semblable, mais a son tissu grillagé spongieux

et la corne ordinairement branchue et fenestrée ^0,3 à 0,6);
Tricolospyris (Hàckel) n'a plus de pied, et deux constrictions horizontales

séparent le casque, la tète et le thorax(0,12 à 0,22);
Amphispyris (Hâckel) est semblable, mais son tissu grillagé incomplet laisse de larges

trous (0,14 à 0,24);

Perispyris (Hâckel) a son tissu grillagé formé de deux lames ou spongieux (0,18 à 0,24);

Sphasrospyris (Hâckel) n'a ni pied ni étranglements circulaires, en sorte que sa coquille
se réduit à une simple sphère grillagée avec un anneau sagittal, mais cet anneau
est loin de remplir la coque, en sorte qu'il reste, au-dessus de lui, un dôme repré-
sentant le casque et une cage représentant le thorax (0,11 ù 0,26);

Nephrospyris (Hâckel) est de même, mais à coque discoïde ou réniforme (0,25 à 0,6).
Ces genres forment la famille des Afdrospyrixj: [Androspyrida (Hâckel)].
(2) Genre voisin :

Cannobotrys (Hàckel) est de même, mais possède, en plus, des appendices tubuleux à parois
poreuses (0,05 à 0,11);

236

LES RHIZOPODES

Botryopyle (Hàckel) (fig. 375) a, au-dessous
de sa tête lobée, un thorax ouvert en bas
(0,08 à 0,12) (*).

Botryocyrtis (Ehrenberg) (fig. 376) a, au-
dessous de sa tête lobée, un thorax et un
abdomen séparés par deux constrictions
horizontales. Le segment abdominal est
librement ouvert en dessous (0,09 à 0,12) (*).

Fig. 375.

Fig. 376.

Botryopyle
(im. Hâckel).

Botryocyrtis
(im. Hâckel).

4e Ordre

PILEODARIÉS. — PHJEODARIDA

vel
CANNOPYLAIRES. — CANNOPYLIDA

[Cannopvlea (Hàckel); — Phjeodaria (Hâckel);
Tripylea (R. Hertwig) ; — Pansolenia (Hâckel)]

TYPE MORPHOLOGIQUE

(FIG. 377)

Le type morphologique des Cannopylaires se distingue de celui des
Radiolaires en général (V. p. 169) en deux points essentiels : 1° la
constitution de la capsule centrale; 2° la présence du phœodium.

Capsule centrale. — La capsule centrale (fig. 377, caps. ctrl. et passim,
dans les figures de genres) a la forme d'un sphéroïde aplati aux pôles
comme le globe terrestre, mais d'une manière beaucoup plus marquée
(les pôles étant naturellement les points où la capsule est traversée
par l'axe vertical du corps). Elle est pourvue de deux membranes, l'une
externe plus épaisse, l'autre interne très mince et néanmoins «assez
résistante. Ces membranes sont formées, comme d'ordinaire, d'une
substance qui présente les caractères physiques et plusieurs caractères
chimiques de la chitine. Ces deux membranes sont appliquées l'une
contre l'autre chez l'animal vivant. Mais, constamment, sous l'action
des réactifs, elles s'écartent et nous les figurerons un peu écartées

Ces deux genres forment la famille des Cannobqthrinm [Cannobothrida (Hâckel)].

[l] Genres voisins :
Acrobotrys (Hàckel) est de même, mais possède, en plus, des tubes poreux (0,08 à 0,12).
Botryocella (Hàckel) n'a pas ces tubes, mais le compartiment thoracique de sa coquille

est fermé en bas par une plaque grillagée (0,06 à 0,10) ;
Lithobotrys (Ehrenberg) est de même, mais a, en plus, des tubes poreux (0,08 à 0,13).

Ces genres forment la famille des Litiiobotihunje [Lithobotliryda (Hâckel)] .

(2) Genres voisins :
Pylobotrys (Hàckel) a, en plus, un certain nombre de tubes poreux (0,11 à 0,15).
Botryocampe (Ehrenberg) n'a pas de ces tubes, mais son abdomen est fermé en dessous

par deux lames grillagées (0,05 à 0,15);
Phormobotrys (Hàckel) est de même, mais a, en plus, des tubes poreux (0,1 à 0,10).

Ces genres forment la famille des PvLouoTiiuïiy.i: [Pylobotkryda ^Hàckel)].

CANNOPYLAIRES OU PH.EODARIES

237

pour les distinguer plus aisément. La paroi est en général continue,
sans pores et présente seulement trois ouvertures beaucoup plus larges

Fis. 377.

\\pHeod.

Cannopylaire ou Phaeodarié (Type morphologique) (Sch.).

a, cellule ; caps, ctrl., capsule centrale ; entonn., entonnoir ; N., noyau ; o.I., orifice
principal inférieur; O.S., orifices supérieurs; pheod., phaeodium; psdp., pseudopodes.

que les pores des Péripylaires ou que ceux de l'opercule perforé des
Monopylaires.

De ces trois ouvertures, une, Y orifice principal (o.i.), est percée au pôle
inférieur même; les deux autres, orifices accessoires (o.s.), sont situées
à droite et à gauche du pôle supérieur et par conséquent dans le plan
coronal. Toutes les trois sont prolongées en un tube (*) d'abord conique,
puis cylindrique, ouvert à son extrémité dans le plasma péricapsu-
laire qui forme ici une couche beaucoup plus épaisse que chez les autres

(*) C'est par allusion à cette particularité que Hackel a donné à ce groupe le nom de Canno-
PYLEA .-de xdtvva, roseau, tubuleux comme un roseau; iz-jl-q, porte. Le nom de Tripylea pro-
posé par R. Hertwig semblerait meilleur, mais il y a assez souvent une seule porte, la principale,
et parfois plus de trois.

238 LES RHIZOPODES

Radiolaires. Les deux membranes prennent part à la formation de ces
tubes et elles sont, à leur niveau, beaucoup plus solidement unies que
dans le reste de leur étendue.

Les orifices accessoires ne présentent rien autre de particulier.
Leurs tubes sont courts, rectilignes et, autour de leur base, la paroi a le
même aspect que plus loin. L'orifice principal, au contraire, présente
plusieurs particularités remarquables. Son tube est beaucoup plus long-,
onduleux et, autour de sa base, la paroi est modifiée dans sa forme et
dans sa structure. Circulairement autour de lui, sur une surface d'un
diamètre égal à la moitié environ de celui de la capsule, elle se soulève
en cône surbaissé (entonn.) ou plutôt en forme de mamelle de femme
dont la base conique du tube représenterait le mamelon. Toute la surface
entre ce mamelon et le contour extérieur de l'éminence est marquée
de grosses lignes radiai res, au nombre d'une soixantaine, tantôt plus
tantôt moins, et très régulièrement disposées (').

La signification de ces parties n'est pas exactement connue. Pour
Hackel ces lignes sont des stries d'épaississement de la membrane
capsulaire externe; pour R. Hertwig, elles appartiennent à la membrane
interne. De fait, quand les membranes se séparent, le disque strié suit
tantôt l'une tantôt l'autre, et l'aspect des figures permet de suggérer qu'il
est formé d'une substance indépendante située entre les deux membranes
ou même en dedans de l'interne. Il pourrait être formé soit, comme le
suggère aussi Hackel, par des filaments myophaniques destinés à dilater
l'orifice, soit par une différenciation à déterminer du protoplasma
intracapsulaire superficiel (*).

Le protoplasma intracapsulaire est remarquable par la présence, à
son intérieur, de nombreuses vacuoles contenant chacune un ou
plusieurs petits globules graisseux agités d'un mouvement brownien.

Le noyau (N.) est très gros, remplissant la moitié ou plus du volume de
la capsule. 11 est de forme ellipsoïde, plus aplati que celle-ci et dans le
même sens. Il contient de nombreux granules chromatiques disposés
sur un réseau.

Phaeodium. — Le protoplasma extracapsulaire est, avons-nous dit,
beaucoup plus abondant que chez les autres Radiolaires. C'est surtout au
niveau de l'orifice principal qu'il forme une masse épaisse, et là il
conlient ce que Hackel a appelé le phaeodium (de ©aiéç, brun). C'est un
amas volumineux, plus gros souvent que la capsule centrale à demi
noyée dans son intérieur, d'une couleur sombre variant du vert au brun

(J) Elles sont parfois ramifiées.

(2) En tout cas le nom d'opercule qu'on lui donne souvent ou la comparaison, souvent
faite aussi, avec le couvercle d'une marmite ne peut que donner des idées fausses à
son sujet, car il n'y a aucune interruption dans la continuité des parois à leur union
avec lui. Borgert [91] trouve que chez Castanidium la membrane externe des orifices
accessoires se sépare du reste sous la forme d'une collerette et que le tout repose sur
une sorte de bulbe.

CANNOPYLAIRES OU PH/EODÀRIÉS 239

foncé, formé d'éléments assez disparates mais tous fortement pig-
mentés. On y trouve : 1° de vraies cellules toutes comparables aux Zoo-
xanthelles, avec une membrane, un noyau et un pigment vert brunâtre,
mesurant 20 à 30 [a; 2° des masses ou granules pigmentaires de toutes
tailles, depuis celle des éléments précédents jusqu'à 1 [x, et qui forment
la plus grande partie et souvent la totalité du phaeodium ; 3° enfin
parfois, quelques cellules (a) semblables aux premières, mais atteignant
40 à 50 ^ et remarquables par une striation croisée en spirale qui
rappelle celle de certains nématocystes avant leur éclatement (').

Au sujet de la signification morphologique et physiologique du
phaeodium, nous n'avons que des hypothèses. Les uns y voient des Algues
spéciales symbiotiques remplaçant les Zooxanthelles absentes: mais alors
que sont les grains non cellulaires? D'autres le considèrent comme un
pigment formé par l'organisme même comme celui des organes visuels
rudimentaires et ayant peut-être des fonctions analogues : mais que sont
alors les vraies cellules du phœodiuml D'autres enfin pensent à un
simple amas de résidus alimentaires ou de substances ayant un rôle dans
l'assimilation (pigments biliaires peut-être) ou la désassimilation : cela
semble bien improbable.

Le sujet réclame évidemment de nouvelles recherches (*).

Les autres parties extracapsulaires ne présentent rien de bien
particulier. La gelée est fort abondante, le réseau intérieur ou superficiel
du protoplasma et les pseudopodes ont ici les mêmes caractères
qu'ailleurs. Il n'y a pas de Xanthelles (3).

Les Phaeodariés sont remarquables par leur grande taille. Ils
mesurent à peu près autant de millimètres que les autres Radiolaires
(sauf les Thalassicollides) mesurent de dixièmes de millimètres. La
capsule centrale a jusqu'à un demi-millimètre et on connaît des espèces
où le corps a jusqu'à trois centimètres de diamètre

(J) Remarquons que le phaeodium est un caractère non pas seulement général, mais
constant des Cannopylaires.

(2) Pendant la correction des épreuves, nous recevons le travail de Karavaief [96]
qui nie l'existence d'éléments vraiment cellulaires dans le phaeodium. Il n'y trouve que
du pigment, des granulations réfringentes non colorables et des conformations irré-
gulières, souvent en bâtonnets ou en capsules emboîtées. Tout cela réuni forme de
petites masses non cellulaires, les phxodelles. Entre les phaeodelles se trouvent, parmi
des éléments plus ou moins semblables à ceux qui les constituent, des restes de Dia-
tomées digérées. Aussi l'auteur admet la fonction digestive du phaeodium.

(3) La gelée [gel.) est fréquemment, mais non toujours vacuolaire. Il y a d'autant plus
de chances pour qu'il y ait des vacuoles que l'animal est plus gros et a un squelette
moins développé.

Il n'y a pas toujours un squelette et, quand il y en a un, il n'est pas, comme celui
des Acanthomètres ou des Monopylaires, réductible à un 'type uniforme, aussi ne
parlerons-nous de sa forme qu'en étudiant les sous-ordres. Mais nous devons indiquer
ici les caractères histologique et chimique de ses tigelles constitutives, car ils sont, le
premier très général, et le second probablement constant. La substance constitutive
n'est ici ni organique pure comme chez les Acanthaires, ni siliceuse pure comme chez

240

LES RHIZOPODES

L'ordre des Cannopylaires ou Phaeodariés se divise en quatre sous-
ordres caractérisés par la constitution de leur squelette :

1° Phjeocystidje, à squelette nul ou formé de pièces séparées;

2° Phjeosphjeridm, à squelette formé d'une (ou plusieurs) coque
grillagée simple;

3° Phjeogromidje, à squelelte formé d'une coque grillagée percée
en face de l'orifice principal de la capsule d'une large ouverture ordi-
nairement épineuse; la capsule centrale est excentrique, placée près du
pôle opposé à cette ouverture ;

4° Phjeoconchidm, à squelette formé d'une coque grillagée bivalve
à valves l'une dorsale l'autre ventrale, réunies ou non par une charnière.

1er Sous-Ordre

PHjEOCYSTIDES. — PH^OCYSTIDAï

\Phmocystina (R. Hertwig)]

TYPE MORPHOLOGIQUE

(FIG. 378)

C'est presque identiquement le type que nous venons de décrire. Il

suffit, pour le com-
pléter, d'y ajouter
deux traits , qui
même ne se présen-
tent pas nécessai-
rement, bien qu'ils
soient très ordi-
naires :

1° La gelée est
ordinairement va-
cuolaire, à la ma-
nière de celle des
Thalassicolles; 2° il
peut exister un
squelette formé de
pièces indépendantes
disposées, soit tan-
gentiellement (sq.)
dans le réseau su-
perficiel de la gelée primaire, soit radialement (r.) dans le réseau intérieur
de la gelée.

wm*:&%s.

PHjEOCYSTIDJE (Type morphologique) (Sch.).

A, secteur ne présentant que des spicules tangentiels sq. C, secteur ne
présentant que des spicules radiaires r. B, secteur présentant ces
deux genres de spicules. caps. Ctrl., capsule centrale.

les autres; partout où on l'a analysée on y a trouvé de la silice et une substance
organique. C'est sans doute un silicate organique. D'autre part, sauf quelques excep-
tions, Sagosph/erines, Castanellines, Concharines, il est formé de tigelles creuses
dont la cavité est occupée par une gelée liquide et parfois par un filament axial.

PH/EODARIÉS : PH/EOCYSTIDES

241

GENRES

Phssodina (Hâckel) est un Phseocystide sans squelette. Sa capsule centrale
est normale (0,8 à 1,5) (*).

Cannorraphis (Hâckel) (fig. 379) est un Phseocystide à squelette formé
de spicules en forme d'aiguilles ramifiées ou épineuses (sq.) disposées,
tangentiellement à égale distance du centre (10mm)(*).

Fig. 379.

Cannorraphis (im. Hâckel).

caps, ctrl., capsule centrale ; gel., gelée ;
plieod., phaeodium ; sq., squelette.

Fig. 380.

Aulactinium (im. Hiickelj.

caps, ctrl., capsule centrale;
gel., gelée ; plieod., phuuodiiun.

Aulactinium (Hâckel) (fig. 380) a son squelette formé de spicules en forme

(*) Genre voisin :
Phœocolla (Hâckel) (fig. 381) en diffère par sa capsule centrale
dépourvue d'orifices accessoires (1 à 1,2).

Ces deux genres forment la famille des Pumobisinm
[Phseodinida (Hâckel)].
(2) Genres voisins:
Cannobelos (Hâckel) en diffère par ses aiguilles simples et lisses

(Spicules : 0,15 à 0,5) ;
Catinulus (Hâckel) a des spicules non aciculés, mais en forme de petits
chapeaux hémisphériques à parois non grillagées ^0,6 à 1,2).

Ces genres forment la famille des Canxor-
uiiAPiiiNM [Ccinnorrhaphida (Hâckel)].

Hâckel ajoute à ces genres, sous le nom de
Dictyociiida (sous-famille) les quatre genres

Fig. 381.

Fig. 382.

Phœocolla (im. Hâckel).
Capsule centrale.

suivants qu'il caractérise ainsi :

Mesocena (Ehrenberg), Phaeodarié ayant, en
guise de squelette des sortes d'anneaux, siliceux

(de 0,02 à 0,06), assez régulièrement distribués dans la couche périphé-
rique de son corps ; Dictyocha (Ehrenberg), semblable au précédent,
mais ayant ses anneaux (de 0,02 à 0,03) surmontés de deux arcades
perpendiculaires formant une sorte de petite charpente hémisphérique
à jour; Distephanus (Stôhr) (fig. 382) ayant son squelette formé de deux anneaux
parallèles réunis pardes tigelles en une sorte de pyramide tronquée à jour (0,02 à 0,03)

16"

Distephanus
(im. Hâckel).

242 LES RHIZOPODES

d'épines simples disposées radiairement dans la gelée et atteignant la
capsule centrale sur laquelle ils s'appuient par leur base (10mm) (»^

2e Sous-Ordre
PrLEOSPILERIDES. — PHsEOSPH^RW^

[Ph.eosph/Eria (Hâckel)]

TYPE MORPHOLOGIQUE

(FIG-383)

Il se déduit aisément du type général des Ph;eodariés auquel il
suffit d'ajouter une coquille formée d'une
sphère grillagée régulière sécrétée par le
réseau superficiel du protoplasma exlra-
capsulaire.

GENRES

Orona (Hâckel) est l'expression simple de ce
type morphologique (3 à 5,5) (*).

(souvent on trouve ces petites pyramides accou-
plées par deux); Cannopilus (Hâckel) semblable au
précédent, mais avec les tigelles de réunion des

deux anneaux bifurquées de manière à former C

deux rangs de mailles (0,02 à 0,05). phjeosphmmdje

Mais Borgert [91], étudiant ces singulières for- (Type morphologique) (Sch.).
mations squelettiques, en particulier cbez Diste-

phanus, constate qu'on les trouve dans des Pha3odariés d'autres genres, qu'on les
rencontre dans des mers où il n'existe de Phseodarié d'aucune sorte, et enfin
qu'elles appartiennent à des êtres distincts vivant en parasites ou en commensaux
dans le corps de divers Radiolaires. Il en résulte que les quatre genres ci-dessus de
Phaeodariés doivent disparaître et que les êtres représentés par leurs parties molles
retombent dans la famille des Pkseodininse ou Pbœodariés sans squelette. Se confon-
dent-ils avec les genres des Pkseodininse ou doivent-ils recevoir de nouveaux noms?
La question n'a pas été examinée. Quant aux noms de genres qu'ils possédaient
avant, ils deviennent ceux des parasites que nous retrouverons plus loin en appen-
dice aux Flagellés sous le nom de Silico flagelle a (Borgert).
(x) Genres voisins :

Aulacantha (Hâckel) a, en plus, une coucbe d'aiguilles tangentielles (Spicules : 0,4 à 4,2) ;

Atilographis (Hâckel) a ses spicules radiaires terminés en dehors par un bouquet de
branches simples (0,4 à 2,5);

Auloceros (Hâckel) les a terminées par un bouquet de branches ramifiées (Spicules : 0,6 à
3,5);

Aulodendron (Hâckel) a non seulement un bouquet terminal mais, dans la longueur des
spicules, des épines éparses (Spicules : 0,7 à 3,6);

Aulospathis (Hâckel) de même, mais les épines latérales de ses spicules sont disposées en
verticilles réguliers (Spicules : 0,15 à 0,25);

Ces genres forment la famille des Aulacantbinm [Aulacanthida (Hâckel)].
(2) Genres voisins :

Orosphœra (Hâckel) possède, en plus, des épines radiales simples ou ramifiées (1 à 3,3) ;

Oroscena (Hâckel) a la surface de sa coquille parsemée de petites élévations coniques
libres (1,2 à. 3,2);

PHiEODARIES : PH^OSPHÉKIDES

243

Fig. 384.

Fig. 385.

Fig. 386.

Sagena (Hàckel) (fig. 384) a une coque grillagée formée de tigelles très déli-
cates qui, par une exception assez rare chez les Cannopylaires, sont
pleines et non
creuses (1,2 à
2,5) (*).

Aularia (Hâckel)
(fig. 385, 386)
a une coquille
sphérique gril-
lagée simple
(fig. 385) for-

Sagejia.

niée de tigelles

Partie du réseau
(im. Hâckel).

Aularia. Partie du
réseau (im. Hâckel).

Aularia. Pièce stel-

liforme occupant

les nœuds du réseau

(im. Hâckel).

creuses unies en un réseau à mailles triangulaires. Les tigelles s'unis-
sent par six aux points nodaux, non en se soudant entre elles comme
chez les précédents, mais en s'articulant par l'intermédiaire d'une petite
pièce stelliforme (fig. 386) (1 à 3mm) (*).

Oroplegma (Hàckel) est comme le précédent, mais ces petites élévations sont réunies
entre elles, à leur sommet, par une deuxième enveloppe formée de tissu spongieux
(1,5 à 3,5).

Ces genres forment la famille des Orospii^rinm [Orosphœrida (Hâckel)].
f1) Il en est de même des genres ci-dessous.
Sagosphœra (Hâckel) a, en outre, des épines radiales aux points nodaux (1 à 3mm);
Sagoscena (Hâckel) a, au lieu de ces épines, de petites élévations pyramidales formées de
faisceaux de tigelles (1,7 à 3,2);

Sagenoscena (Hâckel) est de même, mais l'axe de ses élévations pyramidales est occupé
par un bâtonnet radiaire (1 à 4mm);

Sagenoarium (Borgert) est comme Sagoscena, mais les sommets des protubérances pyra-
midales sont réunis par des tigelles qui constituent une deuxième coque (5mm);

Sagmarium (Hâckel) a une coque simple, mais formée de lissu spongieux (1,1 à 2,4);

Sagmidium (Hàckel) est de même, mais a, en outre, des épines radiales (1,6 à 5mm) ;

Sagoplegma (Hâckel) est comme le précédent, mais a, en place des épines radiales, de
petites élévations pyramidales surmontées d'une épine radiale ou d'un petit bou-
quet d'épines divergentes (2mm à 3,5).

Ces genres forment la famille des Sagosphjemnje [Sagosphserida (Hâckel)].
(2) Genres voisins : >

Aulosphœra (Hâckel) a, en plus, des spicules radiairesaux nœuds du réseau (lmm à 4,2);

Auloscena (Hâckel) a ces mêmes spicules radiaux, mais au sommet d'éminences pyra-
midales (2 â 5mm) ;

Auloplegma (Hâckel) a une coque formée d'après les mêmes principes qu Aulosphœra,
mais spongieuse (t,5 à 3,2);

Aulophacus (Hâckel) est un Aulosphœra â une coque déprimée dans le sens vertical (5,5 à 6mm);

Aulatractus (Hâckel) est un Aulosphœra â coque allongée dans le sens vertical (6 à 8mm);

Aulonia (Hâckel) diffère de tous les précédents par la forme polygonale irrégulière
de ses mailles, avec quatre tigelles seulement à chaque point nodal. Pour le reste, la
coque est sphérique, simple, sans spicules radiaires, comme chez Aularia (2mmà5,5);

Aulastrum (Hâckel) est de même avec des spicules comme ceux d' Aulosphœra (1,5 à 5mm);

Aulodictyum (Hâckel) n'a pas de tubes radiaires, mais sa coquille est faite de tissu spon-
gieux (2 à 3mm).

Ces genres forment la famille des Aulosphmrinm [Aulosphserida [Hàckel]].

244

LES HHIZOPODES

Fig. 387.

Cselacantha (R. Hertwig) a deux coques emboîtées : une interne (mais extra-
capsulaire néanmoins), à tigelles soudées comme chez Orona et une
externe à tigelles articulées comme chez Aularia (3 à 3,2) (').

3e Sous-Ordre
IMLEOGROMIDES. — PH.EOGROMÎD.E

[Phalogromia (Hâckel)]

TYPE MORPHOLOGIQUE

(FIG. 387)

Il dérive du type morphologique des Cannopylaires, en ajoutant ce
caractère essentiel qu'il existe une coquille
formée d'une sphère grillagée pourvue
d'une large ouverture, appelée bouche (o),
à la partie inférieure. La capsule cen-
trale, construite sur le type ordinaire,
n'est pas au centre de la coquille, mais
plus près du pôle supérieur. La bouche
est généralement armée d'apophyses den-
ti formes.

GENRES

Castanella (Hâckel) (fig. 388) est un Pha?o-
gromide tout simple, à coque sphérique
formée, non de spicules soudés en un
grillage, mais d'une paroi compacte, percée de trous. La coque est
hérissée de petites
épines. La bouche est
relativement petite et
entourée d'une cou-
ronne d'apophyses
dentif ormes (0,22 à
0,8) (*).

PHMOGROMWjë

(Type morphologique) (Sch.).

o., bouche.

Fig. 38!).

Fig. 388.

Castanella (im. Hâckel).

Cannosphsera (im. Hâckel)

(*) Genre voisin :
Cannosphœra (Hâckel) (fig. 389)
est de même, mais sa
coque interne est conti-
nue, sans pores, et pos-
sède un grand orifice à
la partie inférieure comme dans le sous-ordre suivant (0,5 à 2,5).

Ces deux genres forment la famille des Cannosphjsrix^e [Cannosphaerida (Hâckel)].
(2) A part ces deux derniers qui sont génériques, ces caractères se retrouvent dans
les genres ci-dessous :
Castanarium (Hâckel) a la bouche dépourvue d'apophyses dentiformes (0,24 à 0,'i'i ;
Castanidium (Hâckel) a aussi la bouche inerme, mais la coquille armée de grandes épines
simples, éparses parmi les petites (0,22 à 0,8);

PH.EODARIES : PH/EOGROMIDES

245

Fig. 390.

..-caps ctrl.

pKeod

Challengeria (J. Murray) (fig. 390) est remarquable par une structure très
particulière de la coquille. Celle-ci est épaisse et formée, non de spicules,
mais d'une substance compacte, homo-
gène, et percée de fins canaux qui s'ou-
vrent au dedans et au dehors de la
coquille par des pores si fins que l'on
peut à peine s'assurer de leur existence.
Mais, dans la partie moyenne de leur
trajet, ces canaux se dilatent en une
petite chambre polygonale qui n'est
séparée des voisines que par une mince
paroi à la manière des alvéoles d'un
gâteau d'abeilles. Quand on examine
la coquille, ce sont ces cavités alvéo-
laires qui sautent aux yeux, et la
coquille semble formée ou revêtue
d'une sorte de réseau polygonal. Mais
ce n'est là qu'un aspect optique de la
disposition que nous venons de décrire. Challengeria (im. Hackel).

C'est ce que l'on appelle la structure dia- caps' ctr1' c,a.Psule ron,trale.; plieod' Phae°-

1 I r dram; o., bouche.

toméenne à cause de sa ressemblance

avec celle des Diatomées. La capsule centrale n'a pas d'orifices accessoires
(0,08 à 0,8) (*).
Cortinetta (Hackel) (fig. 392) a une coquille extrêmement fragile, sphéri-
que, surmontée d'une corne apicale et percée en bas d'une large bouche
sans dents, mais entourée de trois longs pieds descendants, égaux, cour-
bes, à concavité intérieure. La structure diffère de celle de Challengeria

Fia. 391.

Castanissa (Hackel) est semblable, mais a la bouche assez grande et armée (0,28 à 0,8);
Castanopsis (Hackel a la bouche petite et inerme, mais les grandes épines de la

coquille ramifiées (0,42 à 0,7) ;
Castanura (Hackel) est semblable au précédent, mais a la bouche armée

(0,28 à 0,6).

Ces genres forment la famille des CastÀnellinm [Castanellida

(Hackel)].

I1) Tous ces caractères se retrouvent dans les genres ci-dessous;

mais il n'en est pas de même de la conformation de la bouche qui est

forl variable et présente ici deux apophyses dentiformes :
Lithogromia (Hackel) n'a pas ces dents buccales (0,15 à 0,27);
Challengeron (J. Murray' (fig. 391) les a, au contraire, et possède, en plus,

une ou plusieurs épines (0,06 à 0,3);
Pharyngella (Hackel), est comme Challengeria, mais possède, en plus

un tube qui part de la bouche et remonte en dedans (0,25 à 0,36) ;
Entocannula Hackel) est de même, mais n'a pas de dents buccales (0.25

à 0,36); '
Porcupinia (Hackel) de même aussi, mais a des dents buccales et, en

outre, des épines marginales (0,2 à 0,25).

Ces genres forment la famille des Challexgerin^i [Challengerida (J. Murray)].

Challengeron
(im. Hackel).

246

LES KH1Z0P0DES

Fig. 392.

par le fait que les alvéoles (B) sont très irréguliers et ne communiquent

pas avec le dehors, mais seulement avec le de-
dans de la coquille, et encore n'a-t-on pu que

rarement s'assurer de l'existence des très fins

pores qui établissent cette communication; la

surface extérieure est entièrement continue.

Ces alvéoles, très petits au sommet de la coquille,

deviennent de plus en plus larges vers le bas et

se continuent dans les pieds où ils forment une

série unique axiale qui donne à ceux-ci un aspect

articulé. Les alvéoles des pieds communiquent

entre eux par un petit canal saillant dans le

compartiment distal par rapport à la cloison qui

le porte. Tous les alvéoles sont remplis de gelée.

Dans son ensemble l'animal ressemble à une

petite Méduse (0,14 à 0,18) («).
Circospathis (Hâckel) (fig. 393) a une coquille

polyédrique à quatorze faces, formée par de

fines aiguilles pleines, tangentielles, assez rares,

empâtées dans une épaisse croûte de ciment

opaque, porcelaine, qui forme, de beaucoup, la

plus grande partie de la masse. Cette coque est gaufrée à sa surface

externe de dépressions polygonales en
cellules d'abeilles, séparées par des crêtes,
et ces surfaces déprimées sont finement
ponctuées. Ces ponctuations semblent
être de fins pores qui traverseraient toute
l'épaisseur de la coquille. Sur la coque
ainsi constituée, s'insèrent, aux sommets
du polyèdre, neuf grosses épines radiales
dont la base est entourée d'un cercle de
gros pores. Ces épines sont creuses et
leur axe est occupé par un filament axial
rattaché aux parois de la cavité cen-
trale par des trabécules. La bouche de la
coquille, relativement petite, est en-
tourée de saillies dentiformes. La capsule centrale possède neuf ouver-

Cortinetla (im. Hackcl).

A, l'animal entier; B, coupe de
la paroi, pïieod., phaeodimn ;
©., orifice.

Fig. 393.

Circospathis (im. Hiickel).

(l) Genres voisins :
Medusetta (Hâckel) est semblable, mais a quatre pieds égaux (0,05 à 0,09) ;
Euphysetta (Hâckel) a trois petits pieds et un grand (0,15 à 0,16);
Gazelletta (J. Murray) n'a pas de corne, mais a six pieds (0,02 à 1,5) ;
Gorgonetta (Hâckel) a les six pieds du précédent et, en outre, six pieds ascendants qui

alternent avec les autres (0,2 à 0,5) ;
Polypetta (Hâckel) a dix (ou vingt ou plus) pieds descendants (0;01 à 0,12).

Ces genres forment la famille des Medusettinje [Medusettida (Hâckel)].

PH.EODARIES : PH.EOCONCHIDES

247

Fig. 394.

tures accessoires au lieu de deux et qui correspondent par leur position
aux couronnes d'orifices qui entourent la base
des épines radiales. Pour le reste, ce sont les
caractères d'un Phsegromide (0,5 à 0,6) (*).
Tuscarora (J. Murray) (fig. 394) a une coquille
ovoïde, allongée dans le sens du grand axe
et semblable à celle du genre précédent, c'est-
à-dire formée d'une pâte porcelainée, opaque,
avec des aiguilles tangentielles dans sa masse.
Cette coquille est percée de nombreux petits
pores et porte trois grandes épines radiales,
équidistantes, creuses. Ces épines sont parcou-
rues par un filament axile rattaché aux parois
par des trabécules. Mais leur cavité commu-
nique avec celle de la coquille et, autour de
leur base, sont percés aussi de gros pores qui
débouchent dans la coquille et au dehors. En
somme, la structure est très semblable à celle
de Circospathis, mais la surface externe est
lisse et non gaufrée d'alvéoles. La capsule
centrale semble avoir trois orifices accessoires
correspondant aux trois cercles de pores entourant la base des épines.
La bouche est entourée de trois prolongements creux semblables aux
épines radiales (1,5 à 2,5) (*).

Tuscarora (im. Hackel).

4e Sous-Ordre

PH/EOCONCHIDES. — PHjEOCONCIIWM

\Phjeocoxciua (Hackel)]

TYPE MORPHOLOGIQUE

(FIG. 395)

En un seul point, le type de ce groupe diffère du type général des Radio-
laires, mais ce point est essentiel et extrêmement remarquable. L'animal

(!) Genres voisins :
Circoporus (Hackel) est sphérique ou octaédrique et a seulement six épines (0,16 à 0,55) ;
Circogonia (Hackel) est icosaédrique et a douze épines (0,6 à 0,75);
Circorrhegma (Hackel) est dodécaédrique avec vingt épines (0,8) ;
Circostephanus (Hackel) est polyédrique à nombreuses faces, et compte vingt-quatre à

quarante épines ou plus (0,4 à 0,8) ;
Heeckeliana (J. Murray) est tout à fait sphérique, les dépressions de sa surface sont de
simples fossettes, et il a un nombre variable d'épines (0,25 à 0,52).

Ces genres forment la famille des Circoporixj: [Circoporida (Hackel)].

(2) Genres voisins :
Tuscarusa (Hackel) a quatre épines radiales au lieu de trois (1,2) ;
Tuscaridium (Hackel) n'en a qu'une, aborale (3,2 à 3,6).

Ces trois genres forment la famille des Tuscarorwjs [Tuscarovida (Hackel)].

248

LES RIMZOPODES

Fig. 395.

possède, comme tant d'autres Radiolaires, une coquille grillagée plus ou
moins sphérique formée de tigelles pleines,
soudées en un réseau; mais cette coquille
est formée de deux valves hémisphériques
réunies en un point par un ligament élas-
tique, absolument comme les valves d'un
Lamellibranche, disons plutôt comme celles
d'un Brachiopode, car ces deux valves sont
l'une dorsale l'autre ventrale, la capsule
étant orientée à l'intérieur de telle façon
que ses trois orifices (os. os. oi.) sont dans
le plan coronal qui les sépare, en sorte
que les tractus protoplasmiques qui en
sortent sont directement en rapport avec
l'ouverture de la coquille. Le ligament est
situé au pôle supérieur de la coquille, vers
lequel la capsule tourne ses orifices accès- (Type morphologique) (Sch.).
soires (os.), tandis que son ouverture prin- >•» ligne de séparation des deux valves;

1 / • \ il xi , ■■ oi., ouverture principale de la capsule:

cipale (oi.) allonge son tube a travers le OBm ©■., ouvertures accessoires.
phaeodium, vers le milieu de la ligne de

déhiscence, au point opposé au ligament. La capsule est placée dans la
coquille plus près du pôle supérieur que de l'inférieur (').

01

GENRES

Concharium (Hâckel) (fig. 396) est notre type morphologique même, sauf
l'absence de ligament : les deux valves sont entièrement
indépendantes et simplement maintenues par la gelée qui
les englobe (0,2 à 0,25) (*).

Fis- 396.

(1) Ces curieuses formes proviennent toutes des dragages du
Challenger.

(2) Genres voisins :
Conchasma (Hâckel) est de même, mais a, en plus, deux cornes au pôle

aboral, une sur chaque valve (0,16 à 0,22) ;
Conchelium (Hâckel) est comme Concharium, mais ses deux valves

s'engrènent par un bord denté (0,06 à 0,38);
Conchidium (Hâckel) est comme le précédent, mais avec deux cornes

aborales (0,24 à 0,35);
Conchonia [Hâckel) a, non seulement ces deux cornes aborales, mais une dorsale

(0,21 à 0,3) ;
Conchopsis (Hâckel) n'a pas de cornes, mais est fortement comprimé de droite à gauche,

et ses valves portent chacune une carène sagittale (0,55 â 0,8);
Conchoceras (Hâckel) est semblable au précédent, mais il a, en plus, deux cornes aborales

(0,1 à 0,22).

Ces genres forment la famille des Conckarinjs [Concharida (Hâckel)].

Concharium

(im. Hâckel).

PH/EODARIÉS : PH/DOCONCHIDF.S

249

Fiff. 3%

Cœlodendrum (Hàckel) (fig. 397) a sa coque bivalve très petite, entourant

immédiatement la capsule centrale.
Ses valves sont étroitement jointes à
leur ligne d'union. Elles sont percées
de fins pores et très fragiles. Mais leur
caractère le plus remarquable est
qu'elles portent chacune, en leur
centre (par conséquent l'une en avant
l'autre en arrière), une sorte de proé-
minence en pyramide triangulaire, for-
mée du même tissu perforé. Chacune
de ces éminences émet de longs pro-
longements en forme de tubes ramifiés
extrêmementdélicats dontles branches
vont former une sorte de buisson con-
centrique à la coquille primitive.
Tout cela est noyé dans la gelée. Le

phaeodium, ne pouvant se loger dans la vraie coquille entièrement rem-
plie par la capsule, occupe les

deux coupoles pyramidales

(dont la cavité communique

par des perforations avec celle

de la coquille, tandis qu'elle

est entièrement séparée de

celle des tubes), et se répand

entre les branches des tubes

rameux (1 à 3ram) (■).
Cœloplegma (Hâckel) (fig. 398)

nous montre, en même

temps que la dernière des

formes types de la classe

m*

Cœlodendrum (im. Hâckel).

Fisr. 398.

drl

(*) Genres voisins :

Cœlodoras (Hâckel) est semblable, mais
plus simple, ses tubes n'étant pas
ramifiés v0,16 à 0,2) ;

Cœlodrymus (Hâckel) est comme Cœlo-
dendrum et, en outre, les ramifi-
cations de ses tubes s'anastomo-
sent entre elles en une sorie de
réseau qui dessine une sphère
creuse (2 à 3mm) ;

Cœlodasea (Hâckel) est semblable, mais
les ramifications de ses tubes se

répandent, non seulement en surface, mais en épaisseur, de manière à former un tissu
spongieux (2ram à 2,3).

Ces genres forment la famille des Cœlodexdrinje [Cœlodendrida (Hâckel)].

Cœloplegma (im. Hâckel).

250 LES RHIZOPODES

des Radiolaires, la forme la plus compliquée, et peut-être même le plus
compliqué de tous les Protozoaires, quoique non pas le plus élevé en
organisation. Comme dans le genre précédent, la coque sphérique (d)
est petite et formée d'un tissu délicat et percé de pores fins et irrégu-
lièrement distribués. Elle n'entoure pas cependant aussi étroitement
la capsule (caps, ctrl.), ses deux valves (d, e) étant un peu écartées
l'une de l'autre. Celles-ci portent l'une et l'autre, comme chez Cœloden-
drum, une sorte de coupole d'où partent des tubes ramifiés, mais ici
ces tubes sont parfaitement symétriques et leurs ramifications sont anas-
tomosées en un réseau continu formant, à grande distance de la
coque primitive, un buisson sphérique extrêmement délicat. En outre,
les branches principales de ce buisson, au nombre de quatorze (une
impaire et six paires sur chaque valve), se continuent en direction
radiale sans se ramifier et forment de grandes épines creuses (a, b, c),
plus ou moins chargées d'appendices latéraux verticillés et qui dépas-
sent de beaucoup la surface buissonneuse. Mais le plus curieux, c'est que
les deux-coupoles émettent, en outre de ces tubes, chacune un prolon-
gement creux appelé tube nasal (e) (rhinocanna) qui part de sa base,
descend sur la paroi de la coque suivant le méridien sagittal corres-
pondant (antérieur ou postérieur, selon la valve) et va s'ouvrir, en
face de celui du côté opposé, juste au-dessous du point où se termine
entre eux le tube de l'orifice principal de la capsule centrale. Ces tubes
s'ouvrent d'autre part chacun dans la coupole d'où il part, tandis que la
coupole ne communique, ni directement ni par des perforations, avec
la coque ou avec les tubes qui forment le buisson de la coquille. Enfin,
une tigelle squelettique, le frein, s'étend, de chaque côté, de la coupole
à l'extrémité du tube nasal. La signification de ces complications extraor-
dinaires est complètement inconnue. Le phseodium se loge dans les
coupoles et dans les tubes nasaux et déborde en outre généralement
au dehors. Toute la coquille est noyée dans la gelée, sauf les grandes
épines radiaires qui la dépassent de beaucoup (1,6 à 3,2)(').

I1) Ces dimensions sont celles de la coquille sans les épines radiales : comme partout

elles sont données en millimètres.
Cœlagalma (Hackel) est semblable, mais a seize grandes épines radiaires dépassant la

gelée au lieu de quatorze (5,4) ;
Cœlostylus (Hackel) n'en a, au contraire, que douze (3,2 à 4,2) ;
Cœlodecas (Hackel) n'en a que dix (2,6 à 3,6) ;
Cœlospathis (Hackel) n'en a que huit (2 à 3mln);
Cœlographis (Hackel) n'en a que six (3,2 à 6,4);
Cœlotholus (Hackel) en a huit, mais leurs ramifications restent comme chez Cœloden-

drum, indépendantes, et forment un buisson mais non un réseau (2,5 à 4mm) ;
Cœlothauma (Hackel) en a douze avec le môme caractère (3,5);
Cœlothamnus (Hackel), avec le même caractère, en a seize; avec les épines radiales, le

diamètre atteint 33 centimètres chez une espèce. C'est le géant des Radiolaires

(1,8 à 7,5).

Ces genres forment la famille des Cœwgsapiiixjë [Cœlographida (Hackel)].

rhizopodes : taxopodes

251

APPENDICE

TAXOPODES.

TAXOPODEA

Fit;. 399.

[Taxopoda (H. Fol)]

(FIG. 399 et 400)

Nous plaçons ici, en appendice à la classe des Rhizopodes, un être à
affinités indécises que R. Hertwig [77],qui Ta découvert, rattachait aux
Amibes faute de lui trouver une place meilleure, et dont H. Fol [83]
qui l'a le mieux étudié, faisait, parmi les Rhizopodes, un groupe inter-
médiaire aux Héliozoaires et aux Radiolaires et de valeur égale, c'est-
à-dire, pour lui un ordre, pour nous une sous-classe. Cet être est le
Sticholonche (R. Hertwig) comprenant une seule espèce, S. Zanclea
(R. Hertwig). C'est un
animal pélagique (Mé-
diterranée) qui mesure
environ lmm. Il est
formé d'une masse
protoplasmique enfer-
mée dans une coquille
(t) et émettant des
sortes de jjseudopodes
(pspd.); il renferme un
organe spécial, le corps
rêniforme (c. ren.) qui
contient lui-même un
globule central (g .) et, à
côté des corps rénifor-
mes, des productions
énigmatiques interpré-
tées, sans raisons suf-
fisantes, comme corps
reproducteurs.

La forme générale
est une sorte d'ovoïde
comprimé de manière
à produire, parallèle-
ment au grand axe, un
bord que nous appellerons dorsal et, opposée à ce bord, une face ven-
trale très bombée.

Le corps protoplasmique est revêtu d'une coquille formée d'un (feu-
trage de tubes très fins (t) enchevêtrés ensemble. Sur ce feutrage, sont
insérés par bouquets, de longs spicules creux (r) de taille si variée qu'il
n'y en a pas deux semblables dans chaque bouquet. Le tout est formé

■

: m

^,

1/

Sticholonche Zanclea. Coupe transversale (Sch.).

c.ren., corps rêniforme; psdp., pseudopodes; r., spicules

t., coquille.

LF.S RHIZOPOPF.S

Fie. 400.

*^

d'une substance organique, plus ou moins semblable à la chitine, légè-
rement minéralisée par un
carbonate terreux.

La masse protoplasmique
ne présente rien autre chose
de particulier que de très
nombreux globules pâles.

Le corps rèniforme a plu-
tôt la forme d'un haricot que
celle d'un rein. Il est orienté
parallèlement au grand axe
de ranimai, plus rapproché
du bord dorsal de celui-ci,
et tournant vers ce bord
dorsal sa convexité. Il est
entouré d'une membrane
mince et contient, noyé
dans un plasma d'apparence
homogène, un globule chro-
matique (g.) qui contient lui-
même une granulation cen-
trale.

Le corps rèniforme est
enveloppé dans une coque
épaisse formée de petits
prismes radiaires serrés les

uns contre les autres. Ces prismes ne sont pas tous égaux. Le long

du bord convexe du haricot, il y en a quatre rangées parallèles à ce

bord, qui sont plus grandes que les autres.

Sur ces quatre rangées, s'insèrent quatre rangées longitudinales,

verticales et légèrement divergentes de pseudopodes. Ces pseudopodes

(pspd.) sont assez gros, pointus au bout, presque immobiles, peu anas-

tomosables ou même probablement pas du tout (').

On ne sait rien des fonctions de ces organes ni de la manière dont

l'animal se nourrit (*).

Slicliolonche Zanclea. Coupe sagittale (Sch.)

c.ren., corps rèniforme; g., globule chromatique;
psdp., pseudopodes ; r., spicules; t., coquille.

(x) On les voit parfois battre ensemble du même mouvement que les avirons d'une
trirème, mais c'est quand l'animal, qui esl d'une délicatesse extrême, est rétracté dans
sa coquille et plus ou moins détérioré. Ce sont des mouvements agoniques, sans
doute communiqués par le corps à ces appendices.

D'après Korotnef ils auraient un filament axile comme ceux des Héliozoaires
et ce filament se prolongerait dans la paroi du corps rèniforme el peul-êlre jusqu'à
son centre.

(2) Citez la plupart des individus adultes, on trouve, dans la concavité du corps rèni-
forme, soit de gros globules pâles, soit un corps spécial, le corps spiral, que Fol
interprétait comme un spermaiophore. Kôppen [94] vient de démontrer que ce n'était
qu'un Acinète parasite, Amœbophyra Slicholonch.se, h bourgeonnement interne comme

RHIZOPODES : STICHOLONCHE 253

Les affinités de ce singulier animal sont difficiles à saisir. La coquille
ressemble plus à celle d'un Radiolaire qu'à celle de tout autre Protozoaire.
Le protoplasma du corps ne présente rien de particulier. Le corps
réniforme est-il un noyau et contient-il un nucléole comme le veut Fol,
ou est-il une capsule centrale et le globule qu'il contient est-il un noyaul
Il ne ressemble nettement à aucun de ces organes. Plus difficiles encore
à interpréter sont la coque de bâtonnets qui entoure le corps réniforme
et les rapports de ces bâtonnets avec les singuliers pseudopodes.

Il n'y a rien à conclure, et l'on ne peut qu'exprimer des réserves en
attendant de nouvelles études.

chez Deudrocometes ou Tokophrya. La portion interne n'est autre chose que le
bourgeon de l'Acinète. Kôppen a vu le jeune parasite pénétrer dans le corps de
l'hôte. Rappelons qu'un pai"asite semblable avait été pris chez les Acanthaires pour
le noyau (V. p. 206).

254

LES SPOROZOAIRES

2e Classe
SPOROZOAIRES. — SPOROZOARIA (*)

[Sporozoa (Leuckart)]

Nous avons placé parmi les Rhizopodes tous les êtres qui émettent
par la surface nue de leur corps des pseudopodes, prolongements proto-
plasmiques dans lesquels le protoplasma superficiel se déplace, en sorte
que ce n'est pas toujours la même substance qui forme à chaque instant
le même point de la surface du corps. Les êtres que nous allons étudier
maintenant se caractérisent au contraire par leur corps dépourvu d'ap-
pendices et muni d'une paroi fixe dont les éléments ne se mélangent
pas entre eux. En outre, tous sont parasites et se reproduisent par des
spores. C'est à ce dernier caractère, que l'on a emprunté leur nom de

SPOROZOAIRES.

TYPE MORPHOLOGIQUE

(FIG. 401)

Le type morphologique sera représenté par un organisme unicellu-

laire, parasite, de forme arrondie, formé d'une masse cytoplasmique

Fig. 4oi. renfermant un novau et munie

d'une paroi souple, mais fixe et
absolument continue, sans bou-
che, anus, pore excréteur ou
orifice quelconque. Il n'y a ni
vacuole alimentaire, ni vésicule
pulsatile, ni appendice (pseudo-
pode, cil, llagellum). L'animal
peut, à l'occasion, se reproduire
par division, mais normalement,
la reproduction se fait par sporu-
lation, c'est-à-dire que le proto-
plasma se divise en un certain
nombre de parties, les spores, pourvues chacune d'un noyau issu du
noyau primitif et limitées chacune par une membrane protectrice. Mais
ces spores ne donnent pas naissance directement à une forme semblable
à celle de l'adulte : elles éclosent sous la forme d'un petit organite pro-
toplasmique, nucléé, auquel on a donné le nom de sporozoïte et qui, en
grandissant, devient l'animal adulte.

D'après les caractères de ce sporozoïte, on peut diviser les Sporo-
zoaires en deux sous-classes :

Sporozoairc (Type morphologique) (Seh.

A, adulte; B, sporulation; C, sporozoïte

sortant de la spore.

(¥) Nous exprimons ici tous nos remercîments à M. Labbé dont la compétence en matière de
Sporozoaires est bien connue. M. Labbé a rédigé un résumé détaillé et fort bien fait qui nous a
servi pour la rédaction et il a bien voulu revoir ensuite l'ensemble du chapitre.

RHABDOGÉNIENS : BRACHYCYSTIDES 255

Rhabdogeni/E, à sporozoïte de forme définie, généralement arquée ;
Amoebogenim, à sporozoïte amœboïde (*).

lre Sous-Classe
RHABDOGÉNIENS. — RHABDOGENIM

[Cytosporidies (Labbé)]

TYPE MORPHOLOGIQUE

Il se déduit aisément du type général des Sporozoaires, en y ajoutant
les caractéristiques indiquées ci-dessus, c'est-à-dire la forme fixe et
généralement arquée du sporozoïte qui prend ici le nom de corpuscule
falciforme. Les premiers stades de l'évolution se passent toujours dans
l'intérieur d'une cellule de l'hôte.

Cette sous-classe se divise en deux ordres :

Brachycystida, chez lesquels la forme de l'adulte, à l'état de re-
pos, dérive de la sphère;

Dolichocystida, chez lesquels cette forme dérive d'un ovoïde
allongé.

1er Ordre
BRACHYCYSTIDES. — BRACIIYCYSTIDA

TYPE MORPHOLOGIQUE

Il est conforme au type rhabdogénique, en y ajoutant ce caractère
de la forme sphérique de l'adulte à l'état de repos.

Les Brachycystides se divisent en quatre sous-ordres:

Gregarinidal, libres, allongés, mobiles, pourvus de fibrilles con-
tractiles dans l'épaisseur du tégument, et s'enkystant toujours hors du
tissu qui leur a donné asile pendant les premières phases de leur existence;

C occididjE, non libres, sans fibrilles contractiles, s'enkystant clans
le tissu où ils ont commencé leur évolution;

HjEmosporidid.e, libres et s'enkystant dans les globules sanguins;

Gymnosporididm, à vie exclusivement intracellulaire; amœbifor-
mes à l'état adulte et dépourvus d'enveloppe kystique.

I1) Labbé divise les Sporozoaires en Cytosporidies correspondant à nos Rhabdo-
géniens brachycystides et caractérisées par leur habitat intracellulaire au moins au
début de leur existence, et Histosporidies comprenant nos Rhabdogéniens dolicho-
cystides et nos Amœbogéniens, et caractérisées par leur habitat intercellulaire, dans
le tissu de l'hôte. Mais les Histosporidies des muscles sont souvent dans la cellule
musculaire elle-même, et il nous a semblé avantageux de substituer à cette classi-
fication basée sur une caractéristique empruntée aux rapports du parasite avec l'hôte,
un groupement fondé sur des caractères anatomiques. 0 nous a d'ailleurs aidé lui-
même à établir la classification adoptée ici.

256

LES SPOROZOAIRES

1er Sous-Ordre
GRÉGARINIDES. — GREGARINID^

Fis. 402.

TYPE MORPHOLOGIQUE

(FIG. 402 a 414)

L'animal est un petit être blanchâtre, vermiforme, allongé, mesurant
quelques dixièmes de millimètres de long sur une largeur deux ou trois
fois moindre, et un peu aplati en outre dans le sens dorso-ventral (fig. 402).
Une des extrémités est arrondie, l'autre prolongée en une sorte de col
qui se termine par un renflement armé de quelques crochets. Ce renfle-
ment est fixé dans une des cellules épithéliales
de l'intestin et tout le reste du corps pend dans
la cavité digestive. Plus tard, quand ranimai
sera devenu libre, c'est cette extrémité qui
sera en avant dans la progression : elle est
donc pour nous supérieure dans la position
morphologique. Nous pouvons aussi distin-
guer, grâce au léger aplatissement, les faces
dorsale ou ventrale des bords droit ou gauche,
mais rien ne nous permet de dire laquelle des
deux faces est dorsale ou ventrale, lequel des
bords est gauche ou droit (').

epim
coL

,

i.tgctop.

leutom.

-

-endop

Structure.

Constitution générale du corps. — L'être tout
entier n'est qu'une cellule. Il se compose
(fig. 402) d'un cytoplasme, d'une membrane et
d'un noyau.

Le noyau (N.) est au centre du corps, un

peu au-dessous du milieu; la membrane revêt

toute la surface sans présenter d'orifice quel-

ectop., ectopiasma; endop., conque, bouche, anus ou pore excréteur. D'ail-

endoplasma ; epim., épimérite, i m i • i i i- . • r- • r • 1 1

dans la cellule de rhôte; m., leurs, il il y a ni tube digestif, ni vésicule pulsa-
myonèmes;»., noyau; protom., tile. Le cytoplasme se divise en deux parties,

protomerite. . , u * , *■ .

1 une centrale, fluide, 1 endoplasme (endop.), qui
forme la plus grande partie de la masse du corps, l'autre plus ferme,
Y ectoplasme (ectop.), disposé en une mince couche superficielle, sous

GREGAMNID.E
(Type morphologique)
Stade céphalin fixé (Sch.
col., col ; deutom., deutomérite :

(J) La forme de cette partie terminale et des organes fixateurs dont elle est pourvue
est une des parties les plus variables dans le corps de l'animal. Elle fournit de bons
caractères pour la détermination des genres.

En outre, cet aplatissement dorso-ventral n'est pas du tout constant cbez tous les
genres.

BRACIIVCYSTIDES : GRÉGARINIDES

257

jacente à la membrane avec laquelle il constitue le tégument. L'ecto-
plasme tapisse la membrane dans toute son étendue et il forme, en
outre, une cloison transversale qui sépare la cellule en deux parties,
l'une inférieure contenant le noyau, l'autre supérieure portant le col
et son bouton terminal. Mais, comme le segment supérieur ne contient
pas de noyau, cette cloison n'a nullement la signification d'une paroi
cellulaire; elle n'est qu'une particularité interne de structure sans im-
portance morphologique et le tout n'en reste pas moins une cellule
unique. Elle permet de distinguer trois parties utiles à nommer pour
les commodités de la description. Ce sont : 1° Yépimérite (épim.)
formé par le col avec son bouton terminal; 2° le proto?nérite (protom.)
formé par le reste du segment supérieur; 3° le deutomérite (deutom.)
formé par le segment inférieur contenant le noyau. Enfin, à la limite
entre les deux couches du cytoplasme, se trouve une couche de fibrilles
contractiles ou myonèmes (m.) appartenant à l'ectoplasme mais faisant
saillie dans l'endoplasme (').

Membrane. — La membrane est formée d'une substance organique,
protoélastine ; elle n'est pas un produit de sécrétion, mais une différen-
ciation de la partie superficielle du cyto- Fig. 403.
plasma. Elle est assez épaisse et nettement
délimitée par un double contour. Elle est
striée longitudinalement(fîg. 403, memb.),et
cette striation est due à de petits sillons très
étroits mais très profonds qui la sectionnent
complètement, mettant l'ectoplasme à nu au
fond des sillons. Il en résulte qu'elle est for-
mée de lanières étroites placées de champ,
côte à côte, tout autour de sa surface. Mais
cette striation ne s'étend pas à l'épimérite.
Vers la partie supérieure du corps, les sillons
disparaissent peu à peu et l'épimérite est re-
couvert d'une membrane continue et lisse. A l'extrémité inférieure, les
lanières se soudent les unes aux autres par leurs extrémités à mesure

ectop

gL- er\S op.

jt-jectop.

memb

--9e'-

m

GREGARIMDM

(Type morphologique)
(d'ap. Cheviakof).
_ ., ectoplasma ; endop., endo-
plasma; gel., couche du gélatine;
m., myonèmes; menib., mem-
brane.

(*) Souvent,la cloison n'existe pas et on ne distingue plus alors que l'épimérite et le
corps. La présence ou l'absence de cette cloison et par suite d'un protomérite, dont
on faisait autrefois un caractère capital consacré par la distinction des Dicystides
et des Polycystides, a si peu d'importance que, dans une même espèce, on trouve des
individus à cloison et d'autres sans cloison. Tel est le cas, d'après Léger, pour Eirmo-
cyrtis polymorpka et Clepsidrina Podiuw. Dans les associations de Porospora à trois
individus, la cloison du troisième disparaît. 11 en est de même pour celle du second
dans les associations à deux que forme Didymophies . Gabriel a trouvé dans une
Salicoque, Typton spongicola, une Grégarinide qui, jeune, n'a pas de septum
et, adulte, en a plusieurs. Enfin, parfois, le noyau peut se trouver inclus dans le pro-
tomérite par suite d'une migration tardive arrêtée par la formation précoce de la
cloison, et l'animal n'est en rien troublé par cette modification de sa structure.

On a donné d'autres noms à ces diverses parties : on a appelé la membrane

17

258

LES SPOROZOAIRES

Fi";. 404.

que le diamètre du corps diminue, en sorte que le nombre des sillons et

des lanières décroît progressivement jusqu'au
pôle. A l'extrémité opposée, la membrane est
plus épaisse sur le bouton de l'épimérite et
surtout sur les crochets qui garnissent son
contour.

Cytoplasma. — V ectoplasme (fîg. 403 et 404,
ectop.) forme une couche d'épaisseur assez régu-
lière et notablement plus forte que celle de la
membrane. Seul il forme la cloison, seul il pé-
nètre jusqu'au sommet de l'épimérite. Il est
formé d'un protoplasma hyalin, homogène, sans
granulations, où l'on a cru parfois distinguer un
gregarimdm aspect rappelant la structure alvéolaire de Bùt-

(Type morphologique). schli. Il est ferme et suit, sans se déformer,
Coupe longitudinale toutes les ondulations du corps dans les mou-

(d ap. Lneviakof). l

ectop., ectoplasma; endop., on- VementS Ue CelUl-Cl.

dopiasma; gei., couche de géia- \\ forme donc avec la membrane un vrai

tine; m., niyonèiues; mem1>., , 1» • 1

membrane. tégument pour 1 an ira al.

Vendoplasme (endop.) est tellement granu-
leux qu'on ne lui distingue aucune structure. Il ne contient pas de va-
cuoles. Il semble formé d'une substance homogène presque fluide où
flottent, indépendamment des microsomes protoplasmiques, de nom-
breux globules variés de taille et d'aspect. Quand on les a détruits à
l'aide de certains réactifs, on croit lui reconnaître une structure réticulée,
mais rien ne prouve que ce ne soit pas là un effet des réactifs.

Les principales de ces inclusions sont réfringentes et montrent, avec
les niçois croisés, une croix de polarisation comme l'amidon ('). Elles
paraissent formées d'une substance analogue à l'amidon et au
glycogène, probablement le zooamylon de Maupas ou paraglycogène de
Bûtschli. D'autres globules sont de nature graisseuse. Les uns et les
autres sont des éléments de réserve, et représentent une phase de
l'évolution des substances alimentaires. On rencontre aussi quelques
cristaux d'une substance protéique. Mais on n'a pas trouvé de vrais
grains d'excrétion .

La cloison entre le proto- et le deutomérite étant complète, il n'y a
aucun passage des globules de l'un dans l'autre, même dans les contrac-
tions les plus énergiques du corps.

épicyte, l'ectoplasme sarcocyte, la couche des myonèmes myocyte, l'endoplasme
entocyte. Il nous paraît infiniment préférable de conserver les dénominations générales
qui sont les mêmes pour tous les groupes et qui montrent immédiatement de quoi
il s'agit.

(*) Henneguy a montré, en outre, qu'à la lumière non polarisée ils présentent encore
une croix brillante qui a une existence réelle puisqu'on peut la colorer avec le violet
d'Ehrlicli.

BRACIIYCYSTIDKS : GUÉGARINIDES

259

A la limite entre l'ectoplasme et l'endoplasme, appartenant au premier
mais faisant saillie dans le second, est une couche fibrillaire formée de
myonèmes (fig. 403 et 404, m.) tout à fait semblables à ceux que l'on a
étudiés avec plus de détail chez les Infusoires ciliés. Ce sont de longues
fibrilles de 1\j. de large environ, circulaires sur la coupe et striées en
échelle, comme si elles étaient formées de disques superposés. Les
fibrilles sont logées chacune dans un canalicule d'un diamètre un peu
supérieur au leur. Leur disposition générale est circulaire ou peut être
hélicoïdale, autour du corps de l'animal, mais elles échangent de nom-
breuses anastomoses obliques, en sorte qu'elles deviennent en réalité un
réseau. Vers les extrémités, le réseau se perd et cesse d'exister. Déjà sur
le col de l'épimérite on ne le trouve plus. Etant sous-jacent à la cloison,
il ne peut la franchir, aussi le système du deutomérite est-il discontinu
avec celui du protomérite.

Dans certaines conditions, très fréquentes il est vrai, en particulier
toutes les fois que la Grégarine est en marche, on observe, entre l'ecto-
plasme et la membrane, un étroit interstice occupé par une substance
de consistance gélatineuse (gel.) qui est un produit de sécrétion
accumulé là avant d'être évacué. Cette sécrétion
forme donc au corps une enveloppe complète, c'est
elle et non l'ectoplasme qui est à nu au fond des
sillons de la membrane. On ne la trouve d'ailleurs
que dans les points où ces sillons existent. Quand
cette couche gélatineuse paraît absente, on est auto-
risé à admettre qu'elle existe cependant, réduite à
un vernis sans épaisseur. Nous allons voir bientôt
quels sont ses usages.

Noyau. — Le noyau (fig. 405, N.) n'offre rien de par-
ticulier. Ilestgros, arrondi et formé d'un réseau limité
par une membrane et renfermant des grains chromati-
ques plus gros, que l'on appelle nucléoles sans pouvoir
affirmer s'ils correspondent bien aux nucléoles vrais de
la cellule typique.

Fiff. 405.

epim

protom

deutom

•

S ;

Physiologie.

GREGARINID&
(Type morphologique)
Formation du spora-
din par décapita-
tion (Sch.).

deutom., deutomérite ;
épim.,épimérite dans
une cellule de l'hôte ;
N., noyau; protom.,
protomérite.

Habitat. — Notre Grégarine habite en parasite le
tube digestif de quelque Articulé où elle est fixée,
comme nous l'avons vu, par les crochets de son épimé-
rite, dans une cellule épithéliale de l'intestin (').

Décapitation. — La première fonction qu'elle ait à accomplir est de
conquérir sa liberté. Pour cela, elle se décapite (fig. 405), laissant son

(l) Dans certaines espèces de nombreux individus se groupent en masses plus ou
moins volumineuses (Grex, gregis) d'où le nom donné au genre le plus ancien et à
l'ordre.

260 LES SPOROZOAIRES

épimérite (épim.) dans la cellule épithéliale, et tombe dans la cavité
intestinale. La plaie résultant de cette décapitation laisse échapper
quelques granules d'endoplasme mais, très rapidement, se cicatrise
et l'animal, réduit à son protomérite et à son deutomérite, commence
sa vie libre. On le désigne alors sous le nom de sporadin. La phase
où il était muni de son épimérite était le céphalin (').

On trouve pendant quelque temps un petit épaississement de la
membrane au niveau de la cicatrice, mais cela disparaît assez vite et il
ne reste aucune trace de l'épimérite disparu.

Mouvements. — La Grégarine est un animal assez inerte. Placée dans
le chyle de l'hôte, dont elle fait sa nourriture, elle n'a aucun besoin de
pourvoir à la recherche de ses aliments. Elle n'a qu'à éviter d'être
entraînée au dehors avec les résidus de la digestion. Elle est cependant
capable de mouvements et ceux-ci sont de trois sortes. Les uns sont des
contractions péristaltiques, produites par un étranglement transversal
qui se propage le long du corps. Les autres sont des inflexions brusques
et assez énergiques dans un sens quelconque ; souvent, elles alternent
régulièrement de la face dorsale à la ventrale et inversement, produisant
ce qu'on a appelé le mouvement de ressac. Le troisième est un glissement
en avant, très lent et qui se produit d'une manière insensible sans aucune
déformation ni contraction d'une partie quelconque; ce mouvement,
dans lequel l'animal met plusieurs minutes à parcourir un millimètre,
rappelle celui des Planaires glissant, le pied en haut, à la surface de l'eau,
mais ici il n'y a pas, comme chez la Planaire, de cils vibratiles pour le
déterminer.

Les mouvements de la première espèce s'expliquent à merveille par
les fibrilles contractiles dont la disposition annulaire est exactement ce
qu'elle doit être pour les produire.

Les seconds sont un peu moins aisés à comprendre. Des myonèmes
longitudinaux seraient mieux disposés pour les engendrer. On a plusieurs
fois cru trouver une couche de fibrilles dirigées en long, mais déci-
dément il n'en existe pas. Ces inflexions peuvent cependant se
comprendre comme résultat de contractions locales du système des
myonèmes. Grâce aux anastomoses, ce système forme un réseau et si,
en un point, les mailles du réseau se rétrécissent, le corps doit s'infléchir
de ce côté (*).

Le troisième mouvement semble au contraire tout à fait inexplicable,

l1) Dans quelques cas, le céphalin se dégage de la cellule épithéliale sans y laisser sa
tête. Il se promène alors quelque temps à l'état de céphalin, mais bientôt, brusque-
ment, son épimérite se détache et il passe à l'état de sporadin. Cela montre que la
décapitation, dans le premier cas, n'était pas du luut un traumatisme produit par les
efforts de l'animal pour dégager sa tête. C'est un phénomène normal qui se produit
au moment où un certain état de maturité est atteint.

(2) Cependant il reste là quelque chose d'inexpliqué, car celte inflexion aurait pour
limite la réduction du côté contracté à une surface plane, or l'animal peut s'incurver
en croissant.

UK.lt.n I 1.1 3 I IUC3 . UKIHiAKI^lUt»

iUl

puisque rien ne se contracte dans l'animal pendant qu'il se produit. Il
s'explique cependant, mais non par une contraction active; il est dû à
une sorte de déplacement végétatif que produit la poussée exercée par
une sécrétion (').

Voici comment les choses se passent. L'ectoplasme (fig. 403 et 404,
ectop.) sécrète une substance liquide (gel.) qui s'accumule au-dessous delà
membrane formant ce que nous avons appelé la couche gélatineuse. Nous
avons vu, d'autre part, que la cuticule est fendue jusqu'au fond des sillons
et met là cette substance à nu. Dès lors celle-ci peut s'écouler par ces
fentes. Mais elle ne s'épanche pas immédiatement à la surface, elle suit
le fond des sillons et n'arrive au dehors que là où les sillons se terminent,
c'est-à-dire à la partie inférieure du corps. Elle est filée en quelque sorte,
comme celle qui sort des filières de l'Araignée. Comme cette dernière
aussi, elle se solidifie dès qu'elle arrive au dehors. Tous ces fils solidifiés
forment une sorte de cylindre, de manchon, dans lequel plonge l'extré-
mité inférieure du corps. Ce manchon s'accroît sans cesse par l'addition
de nouvelles quantités de substance à son extrémité supérieure, il
pousse, en quelque sorte, comme une plante, et chasse devant lui le corps
cte l'animal. Bien entendu, il y a une transition insensible entre la partie
solidifiée du manchon que l'animal laisse derrière lui, et la partie molle en
voie d'accroissement. La substance se dépense plus vite
qu'elle n'est sécrétée, aussi, après un ceiiai» parcours,
l'animal est obligé de s'arrêter jusqu'à ce qu'elle soit re-
nouvelée. Cela explique pourquoi la couche gélatineuse
est tantôt présente, tantôt absente entre la membrane et
l'ectoplasme.

Alimentation. — L'animal se nourrit exclusivement par
imbibition, par osmose, du chyle au sein duquel il est
plongé et, pas plus que le Ténia, n'a besoin d'organes
quelconques pour cela.

Excrétion. — Nous venons d'en décrire une très active,
mais on ne sait pas du tout si elle sert à expurger le corps
de ses produits de désassimilation ou s,i cette fonction se
produit par exosmose. En tout cas, il n'existe ni appareil
excréteur spécial, ni grains d'excrétion dans l'endo-
plasme.

Association. — Souvent, deux ou plusieurs Grégarines
s'unissent à la file, l'une se fixant par son protomérite
à l'extrémité inférieure du deutomérite d'une autre
(fig. 406); s'il y en a une troisième, elle se fixe de même à la suite de
la seconde et ainsi de suite (*).

Fie. 406.

grec, a ni y il). ri

(Type morpho-
logique).

A et É, deux
individus do
Clepsi.drina en
état d'associa-
tion (d'ap. A.
Schneider).

(x) C'est à Gheviakof que l'on doit cette idée ainsi que l'explication suivante. Pour
bizarre qu'elle paraisse, il faut bien l'accepter jusqu'à nouvel ordre, car elle repose
sur des faits observés et on n'en connaît aucun autre à lui substituer.

(2) Ces associations sont très variables selon les espèces. Certaines Grégarines

262

LES SPOROZOAIRES

Reproduction. — L'animal se reproduit uniquement par spores. Par une
exception remarquable et tout à fait caractéristique de toute la classe
dont il est le type, il ne se multiplie pas par division simple. Il doit
former des spores et pour cela s'enkyster.

Enkystement et sporulation. — 1/ animal s'enkyste (fig. 407), non pour
résister à des conditions fâcheuses ou se reposer, mais parce qu'il est

arrivé à la phase de son exis-

Fig. 407.

tence où il doit se reproduire,
il s'arrondit, devient immobile
et se sécrète, dans le cas le
plus complexe, deux enve-
loppes, une externe, épaisse,
transparente et gélatineuse
(kys.), l'autre interne, mince
et résistante (e), et aussitôt il
commence à former ses spores.
Le phénomène de la sporula-
tion est essentiellement nu-
cléaire et a débuté, sans qu'au-
cun fait extérieur le mani-
festât, dès les premiers temps
de la vie de l'animal. Il se for-
me, aux dépens du noyau pri-
mitif, et par division mitosique
ainsi que l'a montré Wolters,
un grand nombre de noyaux-
filles qui se portent à la péri-
phérie (*).

Ces noyaux s'adjoignent
chacun une portion du cy toplas-
ma ambiant (fig. 407, Z) et Ê1), et
se transforment chacun en une
spore (F: sp.). L'animal, dans
lequel depuis quelque temps
déjà l'ectoplasme et la cloison
ont disparu, fondus sans doute
dans le reste du cytoplasme,
se présente alors comme une masse sphérique formée d'une couche péri-
phérique de spores et d'une masse centrale (rlq.) qui est le résidu
inutilisé.

GREGARINID.E (Type morphologique).
Enkystement et sporulation (Sch.).
A, B, C, D, E, F, états successifs pendant la sporula-
tion, e, couche interne du kyste; kys., couche ex-
terne du kyste ; rlq., reliquat de segmentation;
ep., spores.

ne s'unissent guère, d'autres forment des groupes de deux, ou des chaînes de plu-
sieurs individus. Presque toujours, la chaîne est simple. Parfois, cependant, elle se
hifurque. Certaines de ces associations peuvent se défaire. D'autres sont solides et
permanentes, par exemple chez Didymophyes.

(M Lorsque notre Grégarine était toute petite, représentée par une simple masse

onni.n n. isiiul?

un(,Uilllll\IUKS

ÙUO

episp.

Maturation des spores, formation des sporozoïtes
encore achevé leur évolution.
Chacune sécrète deux mem-
branes (fig. 408), une endo-
spore (endosp.) et une épispore
(èpisp.) et, sous ces membranes,
divise son contenu ordinaire-
ment en huit petits corps, ré-
gulièrement disposés, les spo-
rozoïtes (sp.) dont chacun a
reçu un huitième du noyau. Il
reste cependant un minime ré-
sidu inutilisé (rlq.) (').

Les spores n'ont pas

episp

Gpisp

endop
eprsp

endop
episp.^

..endop

GREGARINIDX (Type morphologique;.
Maturation des spores (Sch.).
B, C, D, E, F, stades successifs de l'évolution
<ii<lo|>.. endospore; episp., épispore; rl<|.. reli-
quat; sp., sporozoïtes.

Fig. 409.

protoplasmique, arrondie et nucléée,
et encore contenue tout entière,
comme nous le verrons bientôt,
dans la cellule épithéliale à laquelle
nous l'avons trouvée simplement ac-
crochée par son épimérite, à ce mo-
ment, disons-nous, son noyau ne
contenait qu'un seul globule chro-
matique. Ce globule s'est multiplié
pendant ses phases d'accroissement
et c'est ainsi que nous en avons
trouvé un grand nombre dans le
noyau de notre animal adulte.
Pendant et après l'enkysternent,
ces globules continuent à se multiplier et finissent par être très nombreux

Marshall [93] a qui nous devons
ces renseignements a décrit dans
la multiplication des globules chro-
matiques des particularités remar-
quables (fig. 409), mais dont la
signification et même la réalité
sont assez douteuses. Lorsque le
globule chromatique (il appelle
toujours ces globules des nucléoles)
unique du début s'est divisé en
quatre, c'est un seul des quatre (ou
au plus deux) qui donnerait tous
les suivants par un procédé de for-
mation endogène. Il grossirait et formerait à son intérieur de petites masses qui,
sortant de sa cavité, iraient rejoindre celles produites antérieurement. Le rôle de ce
nucléole formateur continuerait jusqu'à l'enkysternent, mais alors les globules
achèveraient de se multiplier par eux-mêmes, par une sorte de bourgeonnement. Alors
le noyau perdrait sa membrane et les globules chromatiques emporteraient chacun une
partie de sa substance et émigreraient vers la surface du cytoplasme, où ils se dispo-
seraient en une couche régulière de petits noyaux, contenant chacun un seul globule.
Mais, d'après Wolters [91] dont l'opinion semble mieux mériter confiance, il n'y
aurait, au lieu de tout cela, qu'une multiplication par mitose.

[l) Pour Marshall, le globule chromatique qui, ici encore, semble être l'initia-

GREGARINIDJE (Type morphologique).

A h E, stades successifs.

Multiplication des globules chromatiques

(im. Marshall).

264

LES SPOROZOAIRES

Fig. 410.

r{ïm

Émission des spores. — Le kyste peut effectuer son évolution sans

changer d'hôte ; mais le
plus souvent, sa matura-
tion et sa déhiscence n'ont
lieu qu'au dehors du tube
digestif dans l'humidité,
ce qui entraîne un chan-
gement d'hôte. Lorsque
sa maturation es t achevée ,
il faut qu'il émette ses
spores au dehors. Le plus
souvent (fig. 410, A), cela
a lieu par simple éclate-
ment de la paroi à matu-
rité («).

Développement du sporo-
zoïte, formation de la jeune
Grégarine (fig. 411). — Voilà
donc les spores mûres et
mises en liberté (A). Dans
le milieu extérieur, elles
ne peuvent s'ouvrir. Il
faut pour cela qu'elles soient introduites de nouveau dans le tube diges-
tif d'un individu de l'espèce où habite l'adulte. Elles sont donc avalées
avec les aliments et, sous l'influence du suc gastrique, éclatent et mettent
les huit sporozoïtes en liberté (B, C). C'est d'abord l'épispore qui se
fend (B : e.), puis l'endospore (C : e.) qui s'ouvre à son tour et permet
aux sporozoïtes (sp.) de sortir (*).

Ceux-ci (D) se montrent sous la forme d'un petit bâtonnet arqué,
légèrement renflé dans sa partie moyenne qui contient le noyau, et ter-
miné en avant par une partie plus étroite, sorte de rostre très mobile.
Le sporozoïte est porté avec les aliments au contact de la muqueuse
intestinale, il s'ouvre un passage dans une cellule épithéliale au moyen
de son rostre avec lequel il fouille énergiquement et pénètre tout en-
tier dans la cellule où il se place entre la surface libre et le noyau (E).
Remarquons que ses faibles dimensions (8 ou 10 \x de long sur à

GREGARIMD.E (Type morphologique).
Emission des spores (Sch.).
A, par éclatement simple; B, par gonflement dupseudokyste(rlq.);
C, par sporoductes. kys., paroi du kyste ; ri <i . . reliquat de
segmentation: sp., spores; t., sporoductes.

leur du mouvement, se serait multiplié pour cela par trois divisions directes suc-
cessives.

(x) D'autres fois (fig. 410), c'est la masse résiduelle centrale appelée pseudokyste
(parce qu'elle a l'aspect d'un kyste complet) qui se gonfle et fait éclater l'enveloppe [B).
Parfois enfin, il se forme des organes spéciaux de dissémination, les sporoductes (C).
Ces derniers ne se rencontrant que dans Clepsidrina et Gamocystis seront étudiés
avec le premier de ces genres. On appelle parfois ces spores des pseudonavicelles et
les kystes, kystes à pseudonavicelles.

(2) La forme des spores, leur mode de déhiscence sont très variables, mais partout
le phénomène est essentiellement le même.

RRAC.HVCYSTIDES : GREGARIN1DES

265

Fis. 411.

peine l\x de large) lui permettent cette effraction sans endommager
sérieusement la cellule.

A peine entré, il s'arrondit et ap-
paraît dans la cellule comme une mi-
nime sphérule de protoplasma conte-
nant un noyau central. Cette sphé-
rule, se nourrissant aux dépens de la
cellule, grossit, s'allonge et finit par
faire effraction au dehors du côté de
l'intestin (E). La partie extracellu-
laire grandit et grossit rapidement,
peu à peu le noyau descend dans son
intérieur (G), la cloison se forme et
dessine le protomérite et le deuto-
mérite (/), la partie intracellulaire se
transforme en épimérite, tous les
détails de structure, memhrane
striée, myonèmes, granulations en-
doplasmiques se forment peu à peu,
les grains chromatiques se multi-
plient dans le noyau, et l'on a enfin
une Grégarine à l'état de céphalin
fixé, semblable à celle qui nous a
servi de point de départ (H).

Conjugaison. — Il semble que
nous ayons tout dit puisque nous
avons fermé le cycle évolutif. Il
reste cependant encore un phéno-
mène à étudier, celui de la conju-
gaison. Malheureusement il est loin
d'être bien connu.

Nous avons vu que notre Gré-
garine pouvait s'unir à une (ou à

Fi"'. il2.

GREGAMNID/E (Type morphologique).
Développement du sporozoïte
ri formation tic la jeune Grégarine (Seh.).
.1, ia spore; B, éclatement de l'épispore [e);
C, sortie des sporozoïtes isp.) par déchire-
ment de i'endospore (»] : /», le sporozoïte (ep)
pénétrant dans une cellule de l'hôte; E, le
sporozoïte après sa pénétration dans la cellule
de l'hôte; /'. sortie de la Grégarine; G, la
Grégarine reste attachée à la cellule de l'hôte
et sou noyau émigré dans sa partie extérieure ;
/, le proto- et le deutomérite commencent à
s'accuser; //. le céphalin complètement tonné.

plusieurs) de ses semblables par soudure de son pro-
tomérite à l'extrémité du deutomérite de celle-ci. Il
arrive parfois que, dans cet état, les deux arrivant
ensemble à maturité, se renferment dans un kyste
unique qu'elles sécrètent en commun. Pour cela, elles
se rabattent l'une sur l'autre et se trouvent ainsi tête-
bêche, côte à côte (fig. 412). Mais c'est là un phénomène
tout accessoire et qui n'a rien de commun avec une
conjugaison. Les deux individus sporulent séparé-
individus sans cou- ment, sans rien échanger, leur membrane de sépa-
jugaison (Sch.). ration étant encore intacte dans le kyste quand tous

a, 1>, les deux individus; . ■ , , . . , . 3 , . , 1" 1711^

u>s., kyste. les phénomènes essentiels sont déjà accomplis, bile

GREGAliiyin.E
(Type morphologique).
Enkystement de deux

266

LES SPOROZOAIRES

ne disparaît qu'au moment où les spores sont déjà disposées dans chacun
d'eux en une couche superficielle autour d'un amas résiduel central.
Tout autre est le cas de la véritable conjugaison (fig. 413). Les deux

Fig. 413.

GREGARINIDjE (Type morphologique). Conjugaison (Sch.).
A à A', stades successifs, a, 1», les deux individus; rlq., reliquat de segmentation;

sp., spores.

individus se placent en opposition (A), c'est-à-dire tête contre tête ou,
pour parler plus exactement, se soudent par leurs protomérites en se
plaçant sur le prolongement l'un de l'autre ('). Ici encore, ils s'enkystent

(') A. Schneider [76] dont les beaux travaux, sur les Grégarines nous ont appris la

BRACHYCYSTIDKS : GRÉGARINIDES 267

en commun (C), mais les phénomènes consécutifs sont tout autres que
dansl'enkystement ordinaire. D'après Wolters [91], dans chaque individu,
le noyau sépare d'abord, par mitose, une moitié de sa substance qui se
porte vers la surface et est éliminée à la manière d'un globule polaire (D).
Le demi-noyau restant se reconstitue, se porte vers celui de l'autre indi-
vidu (E), et s'unit à lui au centre du kyste (F), la paroi de séparation
des deux individus s'élant percée pour permettre leur réunion. Le noyau
conjugué se divise alors (') en deux noyaux filles qui repassent chacun
de son côté.

Les phénomènes ultérieurs se passent désormais séparément dans
les deux moitiés. Ils consistent en une active prolifération mitosique de
ces deux noyaux fécondés (G), d'où résultent les nombreux noyaux des
spores, qui se portent à la périphérie (/), laissant au centre de chaque
individu un reliquat de segmentation abondant. Mais bientôt les spores
deviennent trop nombreuses, pour rester à la périphérie; la couche
qu'elles forment plonge vers le centre et découpe le reliquat en
petites masses entourées chacune d'une couche de spores (J), et toutes
ces petites masses -se mêlent, en sorte qu'on ne distingue plus celles
qui appartiennent à l'un ou à l'autre des individus conjugués (K). Dans
chaque spore, le noyau se divise en huit pour former les sporozoïtes,
mais ici on ne voit plus de mitose.

C'est donc, en somme, une conjugaison nucléaire où les deux con-
joints échangent un demi-noyau sans mêler leurs cytoplasmes.

Malheureusement, tous ces phénomènes intéressants ont été vus par
un seul observateur, Wolters [91] et fort incomplètement. Ils mériteraient
confirmation.

En outre, on ne sait rien ici de toutes ces conditions si admirable-
ment élucidées par Maupas chez les Infusoires, relatives à la dégéné-
rescence sénile, à l'appétence sexuelle et au rajeunissement qui pour-
rait résulter de la conjugaison. Peut-être cette dernière a-t-elle lieu ici
assez souvent pour que la première n'ait pas le temps de se produire, ni
par conséquent la seconde de se manifester (*).

majeure partie de ce que l'on sait de ces animaux, appelle cela apposition et donne le
nom d'opposition à la situation inverse.

Gela pourrait peut-être se soutenir étymologiquement, mais n'est point d'accord
avec l'acception usuelle de ces mots.

f1) Toujours par mitose typique, avec disparition de la membrane nucléaire con-
trairement à ce qui a lieu d'ordinaire chez les Protozoaires.

(2) Ces phénomènes ont été observés par [Wolters] chez Monocystis agilis et
M. magna du testicule du Ver de terre. On ne peut dire encore dans quelle mesure
il est légitime d'étendre cela aux autres Grégarines. Mais c'est là tout ce que l'on sait
sur cette intéressante question.

Marshall appelle, comme tant d'autres, conjugaison l'enkystement à deux des
Clepsidrines, mais ce n'en est pas une évidemment, puisque les conjoints n'échangent
rien.

268 LES SPOROZOAIRES

Enkystement cœlomique. — Il semble que, grâce à cette série de phéno-
mènes évolutifs, la propagation indéfinie de notre Grégarine soit assurée.
L'Arthropode qui l'héberge évacue sans cesse des kystes dont les spores
sont avalées et donnent de nouveaux kystes et ainsi de suite.
Mais les choses ne sont pas toujours aussi simples.
Cet Arthropode est le plus souvent un Insecte et cet Insecte peut
être un de ceux qui ont des métamorphoses profondes, de longue
durée, comportant privation absolue d'aliments pendant toute la durée
de la nymphose et parfois même destruction histolytique du tube diges-
tif. Les Grégarinesne pourront résister aux conditions nouvelles créées
par ces changements, et toutes celles qui n'auront pas quitté l'hôte à
l'état de kyste avant la nymphose vont se trouver condamnées à périr.
Ces kystes, si leurs spores peuvent attendre l'éclosion de Y imago,
auront chance d'être avalés par celui-ci et d'achever leur cycle, mais
il faut pour cela que l'Insecte adulte ait le même régime alimen-
taire que sa larve.

Entre formes dont le régime est très différent, ces échanges ne sau-
raient avoir lieu.

Si les spores ne peuvent achever leur évolution que dans le tube
digestif de la larve, il faudra donc qu'elles soient assez bien protégées
pour attendre l'apparition de la larve de la nouvelle génération. Cela
peut avoir lieu dans certains cas, mais la Grégarine a trouvé un moyen
bien plus simple de s'adapter à ce nouvel état de choses.

Pendant toute la jeunesse de la larve, elle s'enkyste dans le tube
digestif, ses kystes sont expulsés, ses spores avalées et ainsi de suite
pendant un bon nombre de générations. Mais, quand approche le mo-
ment de la nymphose, un changement se
produit dans l'évolution. La jeune Grégarine
intracellulaire, au lieu de faire effraction
vers la cavité digestive, sort de la cellule
du côté opposé et arrive ainsi dans l'épais-
seur de la paroi digestive; là, elle grossit,
mais sans perdre sa forme sphérique
gregarinwje (Type morpholo- (fig. 414) et sans montrer d'autre différen-
Kystes eœiomïques' (im. Léger), ciation que ■ sa membrane, son endoplasma

et son noyau. 11 n'y a ni ectoplasma, ni
fibrilles, ni épimérite, ni cloison. A mesure qu'elle grossit, elle fait
saillie de plus en plus vers la cavité générale et finalement arrive à y
tomber et s'y enkyste aussitôt sans perdre sa forme ronde ni passer à
l'état de Grégarine libre. Ce kyste sporule (*). Il faut que l'Insecte meure
pour que ses spores soient mises en liberté par destruction des parois

t1) II y a quelques différences de taille entre les spores de ces kystes et celles des
kystes intestinaux, mais elles sont sans importance et s'expliquent suffisamment par
l'action directe des conditions nouvelles.

BRACHYCYSTIDES

GREGARINIDES

269

du corps et puissent infecter d'autres larves en étant avalées par elles
avec leurs aliments. Outre les avantages précédemment indiqués, cette
modification adaptative de l'évolution a celui de mettre les ailes de
l'Insecte adulte au service du parasite pour sa dissémination (').

Le sous-ordre des Grégarinides se divise en deux tribus:
Cephalina vel Polycystina dont le corps a deux ou trois seg-
ments, et

Acephalina vel Monocystlxa dont le corps n'a qu'un seul seg-
ment (*).

Fiff. 415.

Ire Tribu

GÉPHALINES. — CEPHALINA

vel

POLYCYSTINES. — POLYCYSTINA

[Grégarines intestinales]

Tous, sauf le genre Schneideria sont tricystidés, c'est-à-dire pour-
vus d'un septum qui divise le corps en un protomérite
et un deutomérite et munis d'un épimérite. Ils ne dif-
fèrent entre eux que par des caractères assez secon-
daires relatifs surtout à la forme des spores et à celle de
l'appareil de fixation de l'épimérite.

GENRES

Porospora (A. Schneider) (fig. 415). C'est la Grégarine géante
du homard, Gregarina gigantea de Van Beneden. Son épi-
mérite est lisse, inerme, en forme de petit bouton. Les
adultes se trouvent associés deux à deux, le second étant
beaucoup plus long que le premier. Les spores, par une
exception unique, sont nues et. formées par un nombre Porospora

11 jeune

(d'ap. Légei").

(:) Cette double évolution n'est pas l'apanage d'un groupe spécial,
elle se rencontre chez certaines espèces de genres à évolution simple et normale,
par exemple : Clepsidrina longa, Actinocephalus Tipuhe (l'un et l'autre parasites de
Tipula oleracea), Didymophies gigantea et D. rara (parasites, le premier d'Oryctes
nasicornis, le second de Geotrupes stercorarius), enfin chez Eirmocystis polymorpha
(parasite de la larve de Limnobia). Tous ces renseignements et bien d'autres encore
dans cet article sont empruntés au beau travail de Léger [94], élève de A. Schneider.

(2) Les termes en Cystides adoptés précédemment sont bien mauvais, puisque
les segments du corps des prétendues Tricystidés [épimérite, protomérite et deuto-
mérite ne sont que des parties d'une seule et même cellule. C'est pour cela que nous
avons proposé ceux de Cephalina el Acephalina. On pourrait aussi appeler les
premiers Grégarinides intestinaux et les seconds Grégarinides cœlomiques. <]hez les
premiers, en effet, l'adulle habite toujours l'intestin pendant une partie an moins du
cycle évolutif de l'espèce et tous passent par l'état que Schneider a appelé céphalin.
Les seconds au contraire habitent le cœlome et n'ont pas de stade céphalin.

270

LES SPOROZOAIRES

s. m

considérable de très petits sporozoïtes disposés comme les rayons d'une

sphère (Atteint 16mm de long. Intestin de Homarus ) (').

Toutes les autres Grégarines ont donc des spores munies de leurs

deux membranes. Toutes, sauf indication contraire, habitent le tube

digestif des Insectes.
Didymophyes (Stein) (fig. 416) est remarquable par le fait que les individus

s'associent par deux et que le second, après avoir

plongé et soudé son protomérile entier dans le

deutomérite du premier, résorbe son septum,

en sorte que l'on croirait avoir une Grégarine

extraordinaire formée d'un protomérite suivi

de deux deutomérites nucléés. Mais ce n'est là

qu'une apparence et l'animal est bien moins

anormal qu'il ne paraît.

Le kyste se rompt sans appareil spécial.

L'épimérite est réduit à un petit tubercule

terminé par une pointe (10mra et plus. Intestin de la

larve d'Oryctes 7iasicoruis) (*\.
Clepsiclrina (Hammerschmidt) (fig. 417) a aussi un

épimérite inerme en forme de bouton arrondi

ou allongé, et les individus sont, aussi généra-
lement, associés par deux, mais sans disparition

du septum chez le second.

Son caractère principal réside dans un ap-
pareil spécial servant à la dissémination des

spores. Cet appareil est constitué par des tubes appelés sporoductes, qui

mettent la cavité du kyste en relation avec le dehors et par où sortent les

spores soudées les unes aux autres en chapelets. Ces spores sont en forme

de tonnelet (Intestin de beaucoup d'Insectes et de leurs larves; 0,07 à1mra)(3).

Clepsidrina

(d'ap.
A. Schneider).
Didymophyes Etat jeune
(D. gigantea) avant

(d'ap. Léger), l'association.

[l] Parfois l'association comprend un troisième individu plus grand que les autres
et dont le septum a disparu. Van Beneden [71] avait cru que cette Grégarine se dévelop-
pait au moyen d'amibes provenant des kystes et qui émettaient de longs pseudopodes,
Pseudofilaires, qui se détachaient et se transformaient en jeunes Grégarines.

Léger fait avec ce Porospora une famille caractérisée par des spores nues,
sphériques : GymxosporixjE [Gymnosporides (Léger)].

(2) C'est à ce genre que se réduit aujourd'hui la famille des Didymopiiyix.e
[Didymophyida (Stein)] que Stein avait cru beaucoup plus étendue.

(3) Voici comment se forment ces sporoductes d'après les recherches de
Schneider [7e] et de Butschli (fig. 418). Au lieu de rester à la surface de l'amas
résiduel du kyste [A], les spores se rassemblent au centre où elles forment une masse
transparente [B:sp.), laissant entre elles et la paroi du kyste une zone de proto-
plasma granuleux [B: f); en même temps, une troisième membrane très mince se
forme contre la paroi interne du kyste. Dans la zone granuleuse périphérique, se
dessinent six à buit traînées rayonnantes {B : e) et, dans l'axe de chacune d'elles, se
forme un tube qui se met tout aussitôt en rapport avec la nouvelle membrane sans
que l'on puisse affirmer qu'il émane d'elle. Ce tube achève de se dessiner et bientôt
on constate qu'il s'appuie par sa base élargie [C : d) sur cette membrane, puis pré-

BRACHYCYST1DES : GRÉGARINIDES 271

Anthocephalus (Schneider) se distingue des précédents par son épimérite

Fig. 418.

kys, ..

kvs..

sente une partie courte, assez large, et se termine enfin par une partie cylindrique plus
étroite qui se perd dans l'a-
mas central de spores. Evi-
demment, mais sans qu'on
voie le processus, la paroi
du kyste s'ouvre à un mo-
ment à sa base, car on
voit brusquement les spo-
roductes se dévaginer [D :
spd.) et arriver loin au
dehors de la membrane
gélatineuse du kyste [E:
spd.). Cette dévagination a
lieu, sans doute, par l'ef-
fet d'une pression crois-
sante du liquide intérieur,
et cette même pression
pousse les chapelets de
spores dans la lumière des
sporoductes et les fait arri-
ver au dehors [E : sp.).

A la Clepsidrine se rat-
tachent les genres sui-
vants :

Gamocystis (Schneider), forme
sans septum (pseudomono-
cystidée), où l'on rencontre
encore des sporoductes.
Mais c'est la seule, ces
organes ne se retrouvant
nulle part ailleurs (Intestin
de Blatta et des larves
d'Ephemera) ;

Conorhynchus (Greeff), remar-
quable par les vacuoles de
l'endoplasme (Intestin d'E-
chiurus);

Eirmocystis (Léger), chez lequel

on trouve, dans une espèce,

des individus sans septum

associés à d'autres qui

sont tricystidés (Intestin de Grillotalpa et des larves de Tipula et de Limnobia) ;
Hyalospora (Schneider) rare (Intestin des Thysanoures) ;
Euspora (Schneider) (Intestin des Melolonthines).

Les genres précédents forment habituellement des associations

tandis que les suivants sont toujours solitaires :
Cnemidospora (Schneider) ;
Stenocephalus (Schneider) (Intestin de Julus);
Sphœrocystis (Léger) (fig. 419), pseudomonocystidé, c'est-à-dire dépourvu

de septum (Intestin de la larve de Cyphon pcdlidus). Sphœrocystis

Tous ces genres forment la famille des Clep^whinix^ [Clepsidri- (s. simplex)

aides (Léger)]. (d'ap. Léger).

GlŒGARINW.E (Type morphologique).
Formation des sporoductes chez Clepsidrina (Sch.).

A, les spores sont situées sous l'enveloppe kystique; B, les spores se
sont rassemblées au centre et l'ébauche des sporoductes commence
à se montrer; crt'ormation des sporoductes; D, dévagination des
sporoductes; E, émission des spores, a, 1», c, base élargie des
sporoductes; e, ébauche du sporoducte; f, couche du protoplasma
granuleux; sp., spores; spd.. sporoductes.

Fis. 419.

272

LES SP0R0Z0A1RES

en forme d'urne, orné de fortes côtes, et par ses spores attachées par

Fig. 420.

DactylopliorCi.
Kyste dont le
reliquat de seg-
mentation (pseu-
dokyste) l'orme
à lui seul un hé-
misphère (im.
Léger).

l'équateur pour former leurs chapelets (')

Dactylophora (Léger) (fig. 421) a un épimérite
réduit à de courtes digitations disposées irré-
gulièrement autour d'un protomérite dilaté
au sommet. Son kyste s'ouvre en deux valves
égales par la poussée d'un pseudokysle latéral
(fig. 420) (0,7 à 0,8. Tube digestif de Cryptops) (*).

Stylorhyncluis (Schneider) (fig. 422, 423) a un
épimérite en forme de renflement inerme au
bout d'un long col. Son kyste s'ouvre sous
la pression d'un pseudokyste central et
donne issue à des spores colorées, ovoïdes, attachées
en chapelets par leurs pôles, et s'ouvrant longitudinale-
ment suivant un demi-méridien, comme un porte-monnaie.

Lophorynchus (Schneider) diffère des précé-
dents par l'épimérite armé d'une double
couronne de pointes, mais il se rattache
à eux par le caractère de ses spores et
de son kyste (3).

Pogonites (Léger) (fig. 424)
est remarquable par son
épimérite en forme de
bouton autour duquel s'in-

Fig. 421.

'■■*-'■*

Fig. 423.

Dactylophora

D. robusta
(d'ap. Léger).

Fig. 424.

sèrent de longs filaments
disposés en cercle. Les in-

Stylorhynchus

(d'ap. Schneider)

Pogonites

Stylorliynchus.
Spores (d'ap. A. Schneider)

[P. capitatus)

(d'ap. Léger).

A, épimérite; B, spore.

(J) Il est à citer comme
étant la seule Grégarine vivant
chez un Arachnide, Palan-
gium.U forme à lui seul la fa-
mille des Anthocepiialix/e
[Anthocéphalides (Léger)]. Lé-
ger nous écrit qu'il est d'avis de
supprimer cette famille et de
la rattacher aux Actinocé-
phalines.

(2) Genres voisins, n'en différant que par des caractères secondaires:
Echinocephalus (A. Schneider),
Pterocephalus (A. Schneider),
Trichorhynchus (A. Schneider).
Rhopalonia (Léger).

Tous ont pour hôtes des Myriapodes chilopodes et constituent la famille très
naturelle des DACTYLOPHORW£s[Dactylophorides (Léger)].
(:|) Cienres très voisins de Stylorhyncluis :

Cystocephalus (Léger) Spherocephalus (Léger) Oocephalus (Léger).

Ils ont tous pour hôtes des Insectes carnassiers de la famille des Ténébrionines
et forment, avec Stylorhyncluis et Lophorhynchus, la famille des Siyluiiiiyxciiix.e
[Stylorhyncliides (Léger)] .

RRACHYCYSTIDES : GREGARINIDES

273

Fig. 425.

dividus vivent solitaires et donnent des kystes qui s'ouvrent par simple
rupture sous l'effort du liquide central, sans appareil spécial disposé à cet
effet. Les spores sont terminées en cône aux deux
extrémités et munies de pointes (0,1. Parasite dans les
larves des Hydrophilinae) (').

Supposons un Corycella, mais avec un col plus long
et des spores en croissant, tout le reste étant semblable
nous aurons

Menospora (Léger) (fîg. 425) (0,6 à 0,7. Intestin des larves
d'Agrion) ;

Hoplorynchus (Schneider) est un genre voisin
du précédent(*).

Supposons enfin qu'avec des carac-
tères semblables encore de déhiscence du
kyste, de vie isolée sans associations, mais
avec des formes d'épimérites variables,
les spores soient naviculaires, c'est-à-dire
ovoïdes à extrémités pointues, nous aurons

Actinocephalus (Schneider) (fig. 426), chef d'une série qui termine celle
des Polycystines (3).

Actinocephalus

(A. Ti puisé)
(d'ap. Léger).

Menospora

{M. polyacantha)

(d'ap. Léger).

Fig. 427.

Fig. 428.

t1) Avec ces mêmes caractères du kyste et des spores, supprimons les filaments
de l'épicyte et nous aurons le genre :
Acanthospora 'Léger) (0,3 à 0,4. Intestin de la larve des Cystelirue).

Remplaçons ces filaments par une couronne de crochets, recourbés en arrière
et insérés au sommet de l'épimérite, et nous aurons
les genres :

Corycella (Léger) (fig. 427) (0,3. Intestin de la larve de
Gyrinus);

Ancyrophora (Léger) (Atteint près de 2mm. Intestin de

Carabus, SilpKà, Dyliscus).
Syncystis (Schneider) se rattache aussi aux précédents.

Ces cinq genres réunis constituent la famille des

Ai'AXTiiospoiux.E [Acanthosporides (Léger)].

(2) Ces deux genres constituent la famille des

Corycella

(C. arma ta)

(d'ap. Léger)

Fig. 430.

Stephanophora
(S. radiosa)

(d'ap. Léger).

Fis. 429.

MENOSFOiuy^Menosporides^égev)].
(3) Cette série se compose des
genres suivants :

Amphorella (Léger) et,

Pileocephalus (Schneider) qui ont l'épi-
mérite en simple bouton sessile et
inerme ;

Discocephaltis (Léger), où le bouton est
précédé d'un renflement basilaire;

Stephanophora (Léger) (fig. 428), où il for-
me une couronne ornée de côtes;

Asterophora (Léger) (fig. 429 et 430), où s'ajoute à la couronne précédente un prolon
gement conique central;

Phialis (Léger) (fig. 431), où il a la forme d'une cupule à bords dentés;

18

Asterophora
[A. elegans).

Coupe de l'épi-
mérite

(d'ap. Léger).

Asterophora
(A. mucronata
(d'ap. Léger).

Fig. 431.

Phialis

[P. ornata)

(d'ap. Léger).

274

LES SP0R0Z0A1RES

2e Tribu

AGEPHALINES. — ACE PH AL IN A

vel
MONOCYSTINES. — MONOCYSTINA

[Grégarines goelomiques]

TYPE MORPHOLOGIQUE

(FIG. 432)

Notre Monocystine, avec les caractères généraux de la Grégarine
décrite au commencement de cet article, présente trois particularités qui

en font un type à part : 1° il

Fig. 432. î a. t

a pour note, non un Insecte
ou quelque autre Articulé,
mais un Ver (Annélide ou
Géphyrien); 2° il habile non
l'intestin, mais la cavité gé-
nérale; 3° il n'a pas d'épi-
mérite et est par conséquent
acéphale, puisqu'on nomme
céphalins ceux de ces êtres
qui ont un épimérite. En
outre, il n'a pas de septum ni
par conséquent de protomé-
rite distinct d'un deutomé-
rile; il redevient la cellule
simple munie de sa mem-
brane et de son noyau, sans
appendices d'aucune sorte,
mais allongée et mobile à la
façon des Grégarines ordi-
naires, grâce aux myonèmes
de son ectoplasme, il vit là,
se nourrissant sans doute
des substances albumineuses
dissoutes dans le liquide
MONocrsnNA (Type morphologique) (Sch.). cavitaire, grandit, arrive à

L'adulte, les différents stades de la sporulation A à D maturité et s'enkyste. Ses

„ . t ot la sP°re F- „. . kystes M) peuvent, selon le

Hys., kyste ; sp., spore ; spz., sporozoïte a l'intérieur J , ,

de la spore. cas, être évacues par les

organes segmentaires ou
n'arriver au dehors qu'après la mort de l'hôte et la destruction de son

Pyxinia (Haminersckmidt) (fig. 433 à 435), où une pointe centrale naît en outre du centre
de la cupule;

BRACIIYCYSTIDES

GREGARINIDES

275

Fig. 433.

Fk

corps. Là, dans l'eau, ils s'ouvrent par déhiscence simple, sans sporo
ductes ou pseudokyste ou autre disposition
particulière quelconque, et les spores sont
mises en liberté (F). Elles sont avalées par
des individus de l'espèce à laquelle appar-
tenait leur hôte, s'ouvrent sous l'influence
de leurs sucs digestifs et mettent leurs spo-
rozoïtes (spz.) en liberté. Ceux-ci pénètrent
dans une cellule de l'épithélium intestinal,
mais ne s'y arrêtent pas (peut-être même
passent-ils entre les cellules) et arrivent

bien vite dans la cavité générale où ils n'ont

Grégarine

qu'à grandir pour devenir la
monocystidée qui nous a servi de point de
départ.

Pyxinia. Spore
(D'ap. Léger).

Fig. 435.

Fig. 436.

Geneiorhynchus (Schneider) (fig. 436), où
il a la forme d'un petit bouton lon-
guement pédon-
cule et armé d'une
bande de crochets
dirigés en bas;

Xyphorhynchus (Léger)
(fig. 437), où il est
formé d'une cou-
ronne de crochets
et d'une longue
pointe conique;

Dufouria (Schneider),
où l'on retrouve les
longs filaments de

Fia. 437.

Pyxinia
(P. rubeculd)
(d'ap. Léger).

Fig. 438.

:lu

Geneiorhyn cli us

(G. Monnieri)

(d'ap. A.

Schneider).

Pogonites ;

À

Xyp horhynchus

(X. firnius)

(d'ap. Léger).

Pyxinia.

Déhiscence

des spores

(d'ap. Léger).

Fig. 430

Bothriopsis (Schneider) (fig. 438), chez lequel l'épimérite
est difficile à trouver et dont le protomérite en
forme de large ventouse ressemble si bien, à un
épimérite qu'on l'avait pris pour celui-ci et que l'on Bothriopsis
avait décrit l'animal comme manquant de proto- (B. histrio)
mérite; (d'aP- Léger).

Schneideria (Léger) (fig. 439), qui a un épimérite en

couronne côtelée avec une pointe au centre, se distingue des précé-
dents et de tous les autres Polycystines jusqu'ici étudiés parce que
seul il est, normalement et toujours, dicystidé, c'est-à-dire pourvu
d'un épimérite à l'état jeune, mais dépourvu en tout temps de
septum et par conséquent de protomérite ;

Coleophora (Schneider) et

Doliocystis (Léger) qui sont dans le même cas.

Tous les genres de cette série habitent le tube digestif des Coléoptères carnassiers
et forment avec Actinocephalus la famille des Actixocepiialis.e [Actinocéphalides
(Léger)].

Schneideria
(S. mucronata)
(d'ap. Léger.)

276

LES SPOROZOAIUES

GENRES

Monocyst is (Stein) est la réalisation exacte du type morphologique ci-dessus
décrit. Ce genre a contenu un moment toutes les formes de Monocys-
tines vrais. Il ne contient plus aujourd'hui que les Monocystines de
Ver de terre, principalement M. agilis et M . magna (0,05 à 5mm. Cavité
générale de Lumbricus ).

A ce genre se rattachent diverses formes mal déterminées qui ne
sont là que provisoirement (*), et quelques genres que l'on Fig. 440.
a séparés en se fondant sur la forme des spores et sur
quelques autres caractères.
Savoir :

Zygocystis (Stein) (Testicule du Lombric);

PlatycySt'lS (Schneider) (Chez Sabella et Audouinia) ; Gonospora.

Gonospora (Schneider) (fig. 440), à spores denticulées à un pôle sP°fe

(Chez Terebella, Glycera et autres Poljchètes) ;
Ceratospora (Léger) (fig. 441), à spores munies de deux longs filaments

divergents (Parasite de Glycera) ; et enfin

Fig. 441. _ Fig. 4^2.

Ceratospora. Spore (d'ap. Léger).

Urospora (Bûtschli) (fig. 442), à spores munies

d'un seul long filament (Testicules de Tubifex et Urospora. Spore

cavité générale de divers Annelés: Nemertes, Sipun- * dp' e£er-''

culus, Synapta.)

Kystes cœlomiques purs. — Certains de ces Urospora présentent dans
leur développement une particularité du plus haut intérêt. Ceux de

l1) Telles sont:
Cytomorpha (Mingazzini) (Chez Diazona violacea);
Lecudina (Mingazzini] (Chez Nereis el Sagitta);
Kôllikeria (Mingazzini) (Chez Staurocephalus) ;

Ophioïdina (Mingazzini) (Chez Lumbriconereis, Sapphirina, Nepthys et Discocelis tigrina);
Polyrabdina (Mingazzini) (Chez Spio, Cirratulus et Serpula);
Esarabdina (Mingazzini) (Chez Terebella);
Nematoides (Mingazzini) (Chez Balanus);
Lankesteria (Mingazzini) (Chez les Ascidies);
Pleurozyga (Mingazzini) (Chez Cluvellina);
Anchorina (Mingazzini) (Chez les Capitelliens).

Tous ces genres ont été créés par Mingazzini pour des Monocystines qui ne sont

guère déterminés que par leur habitat; leurs spores et leurs kystes n'ayant pas été

rencontrés dans la majorité des cas.

BIUCHYCYSTIOES : fiRÉGARINIDES 277

la Némerte et du Tubifex sont de vraies Grégarines, libres et mobiles
dans le corps de leur hôte. Mais celui de la Synapte [U. Synaptse
(Léger)] met si longtemps à traverser la tunique intestinale de son
hôte, qu'il est déjà adulte quand il arrive à la cavité générale.
Aussi, bien qu'au moment où, se détachant de l'intestin, il tombe dans
cette cavité, il n'ait encore aucune enveloppe kystique, il est déjà arrondi
et immobile, comme pour s'enkyster, et il s'enkystera sans avoir pris
forme de Grégarine ni manifesté la mobilité de ces animaux. Chez celui
du grand Siponcle (U. Sipunculi) les choses vont encore plus loin, car
l'enkystement a lieu pendant que l'animal est encore engagé dans les
tuniques intestinales, et ce sont des kystes tout formés qui tombent dans
Fi„ 443i la cavité générale. La phase libre est sup-

primée. Nous avons rencontré une évolu-
tion semblable, à titre d'adaptation tempo-
raire, chez certaines espèces de Polycvstines
(fig. 443) (V. p. 268). Mais chez elles la" forme
libre existait concurremment avec la forme
kystique cœlomique, sinon au même moment,
ystes cœ omiques ju moins avant chez le même hôte, et après

(im. Léger). *

chez des hôtes de la même espèce. Ici, au
contraire, la phase libre est supprimée pour l'espèce. C'est une espèce
réduite à des kystes cœlomiques purs. Ce fait est surtout intéressant en
ce qu'il nous met sous les yeux une forme qui se rattache auxGrégarines
normales par des transitions insensibles et qui cependant ne diffère
presque en rien d'une Coccidie, ainsi que nous allons le constater en
étudiant cet ordre de Sporozoaires.
Lithocystis (Giard) est attribué par Cuénot aux Monocystines cœlomiques
(Parasite des Oursins) (').

Distribution des Grégarinides. — Dune manière générale, on peut dire

(*) La classification des Grégarines est rendue fort difficile pnrle fait que la variation
de leurs caractères ne suit pas une marche parallèle. La forme et la structure de
l'adulte, étant très uniformes, ne peuvent servir presque à rien. Nous avons vu que la
présence ou l'absence duseptum, sur laquelle se basait l'ancienne division en Polycys-
tides et Dicystides, n'a pas môme une valeur spécifique absolue puisque des indi-
vidus de même espèce peuvent avoir un septum ou en manquer. La forme de répimérite
en raison de sa fixité dans chaque genre et de sa variabilité dans l'ordre, pourrait
fournir un critérium utile, mais c'est un organe caduc et difficile à observer. Celle
des spores a l'avantage de faire porter le critérium sur un organe relativement facile
à voir, mais elle n'est pas d'accord avec celle des épimériles, et ne respecte pas
toujours les affinités réelles, comme le montre le cas de Monocystis qui, par ses spores,
pourrait prendre place à côté de Pyxinia et de Dufouria. Le meilleur critérium
semblerait devoir être l'évolution, mais elle dépend si étroitement de l'adaptation qu'elle
établit des analogies entre les formes les plus disparates comme Clepsidrina longa et
Uroftpora Sipunculi. Pour la succession des genres que nous venons d'étudier, nous
avons combiné de notre mieux les divers critériums, empruntant beaucoup à Léger et
quelque peu aux autres, en attendant qu'on ait trouvé un classement satisfaisant à
toutes les exigences.

278

LES SPOROZOAIRES

que les Grégarines polycystidées ont pour hôtes habituels les Arthro-
podes (sauf les Diptères, où elles sont très rares) les Hyménoptères et
Lépidoptères, et les Arachnides. En revanche, les Cœlentérés, Echino-
derraes, tous les Vers, les Tuniciers, les Crustacés, abondent en Mono-
cystines cœlomiques ou non. Les Vertébrés n'ont jamais de Grégarines,
pas plus que les Mollusques (*).

2e Sous-Ordre
COCCIDIDES. — COOCÎDIBM

[COCCIDUDM (LEUCKART) ; PSOROSPERMIES OVIFORMEs]

TYPE MORPHOLOGIQUE

(FIG- 444 a 446)

Notre Coccidie (*) typique est un petit être qui se présente, au stade de
son évolution qui correspond le mieux
à l'état adulte de la Grégarine, sous
l'aspect dune simple cellule, conte-
nue, en qualité de parasite, dans une
cellule intestinale de quelque hôte
vertébré ou invertébré. Bien qu'elle
soit très grosse par rapport à la
cellule hospitalière qu'elle distend
fortement, son volume se trouve limi-
té par cette condition intracellulaire
à 20 ou 30 [>.. Sa forme est sphérique.

Fig. 444.

COCCIDIDM (Type morphologique) (Sch.).
c, la Coccidie; ctrs., centrosomes; e., cellule
de l'hôte; N., noyau du parasite; N., noyau
de la cellule de l'hôte.

(!) Amphioxus en possède peut-être une,
décrite récemment par Pollard. Les Tuni-
ciers (Salpes, Ascidies simples et compo-
sées) ont de nombreuses espèces de Mono-
cystines. Les Vers abritent beaucoup de
Monocystines, surtout les Annélides ma-
rins [Nereis, Lumbriconereis, Nepthys, Gly-
ceva, Spio, Serpula, Staurocephalus, divers

Capitelliens et Maldanniens. On en trouve aussi chez les Oligocbètes [Nais, Tubifex),
les Géphyriens (Sipunculus, Phascolosoma, Echiuvus),\es Némertiens [Cirratulus, Bor-
lasia), les Planaires [Discocelis, Planaria, Mesostomum), même chez les Trématodes,
les Cestodes et les Nématodes. Il en existe chez les Chaetognathes [Sagitta). Enfin, les
LV.hinodermes ont des Grégarines cœlomiques [Echinocardium, Synapta, Holothuria).
Les Arthropodes possèdent surtout des Polycystines. Peripatus en héberge une. Les
Crustacés n'ont que peu de ces parasites. Les Décapodes [Homarus, Carcinus), les Am-
phipodes [Gammarus], les Gopépodes [Cyclops, Sapphirina) et les Cirripèdes [Balanus,
Pollicipes) sont seuls infectés. Les Arachnides n'en ont pas. En revanche, les
Insectes (à la seule exception des Hyménoptères et Lépidoptères) et les Myriapodes
possèdent une énorme quantité de Grégarines.

L'aire de répartition des Grégarines est donc fort répandue. On peut remarquer
que les Vertébrés et les Mollusques ne possèdent pas de Grégarines, mais seulement
des Goccidies. Ce qui ne veut pas dire, du reste qu'il n'existe pas de Coccidies chez
les Myriapodes et les Insectes, où ces parasites existent, au contraire, assez souvent.

(*) Ne pas confondre ce terme, pris souvent comme synonyme de Coccidides, avec le nom fran-
çais du genre Coccidium.

BRACHYCYSTIDES : COCCIDIDES 279

Structure

Elle a la constitution d'une cellule ordinaire (c), sauf qu'elle est nue,
ou du moins n'a que cette membrane protoplasmique, simple bordure
hyaline, qui sépare du dehors le cytoplasme granuleux.

Son cytoplasme est finement vacuolaire et renferme, outre les micro-
somes, de grosses granulations qui représentent des produits plus ou
moins avancés de l'assimilation (matériaux de réserve) ou de la désas-
similation. Il n'y a pas d'ectoplasme distinct d'un endoplasme (').

Au centre du cytoplasme est un gros noyau (N.) pourvu d'une mem-
brane et dans lequel on distingue un réseau chromatique et un gros
nucléole. A l'un de ses pôles sont, côte à côte, deux centrosomes (ctrs.)
(Labbé).

Physiologie.

Nutrition. — En raison de sa situation intracellulaire et de l'absence
de membrane, notre Coccidie n'a besoin d'aucun organe spécial de
nutrition ou de désassimilation. Elle assimile et désassimile par simple
osmose, dans son milieu ambiant formé par le cytoplasma vivant de la
cellule hospitalière. Elle n'a de mouvements d'aucune sorte. Sa physio-
logie ne nous laisse donc à étudier que les phénomènes de son cycle
évolutif.

Division. — Bien qu'elle ne soit pas le mode principal de reproduction,
la division n'en existe pas moins. L'animal peut, quand il ne remplit
pas toute la cellule, se multiplier par ce processus. La division a lieu
par mitose (Labbé).

Enkystement. — Après avoir atteint sa taille définitive, la Coccidie
s'enkyste sur place. Elle n'a pour cela qu'à sécréter son kyste. Il est
fait ici d'une mince membrane d'une substance d'aspect chitinoïde
(fîg. 445, Kyst.) analogue à la membrane interne du kyste des Gréga-
rines. Les granules plasmatiques disparaissent avant l'enkystement.

Sporulation (fig. 445). — Dès que l'enkystement est opéré (A), l'animal se
dispose à sporuler. La membrane nucléaire disparaît (B), le nucléole se
résorbe, et il sort du noyau une masse chromatique qui se porte vers la
surface de la cellule pour s'éliminer et qui représente peut-être un globule
polaire (Labbé). Mais cela n'est suivi d'aucun phénomène sexuel, l'enkyste-
ment étant toujours solitaire. Le noyau, resté au centre, se divise alors par
mitose (C)et donne successivement de petits noyaux qui seportent à la sur-
face (D)k peu près comme dans la segmentation centrolécithique des Insec-
tes. A la surface aussi s'est accumulé tout le plasma formatif du cytoplasme.
Chaque noyau masse autour de lui sa part proportionnelle de ce plasma
et forme ainsi une petite masse nucléée. Ces petites masses sont d'abord

l1) Labbé distingue, selon leur aspect et leurs réactions des granules plasmatiques
et des granules chromatoïdes plus petits.

280

LES SPOROZOAIRES

continues par leur base avec le cytoplasme sous-jacent, mais peu à peu
elles s'individualisent, s'arrondissent et se séparent sous la forme de

Fis. 445.

^\^

mitnmrTmnmTTTTTTiTr;

COCCWW/E (Type morphologique). Sporulation (Sch.).
Ah. E, Stades successifs, ctrs., centrosomes ; kys., enveloppe kystique; N., noyau de la cellule

de l'hôte (e); 'S., noyau ; sp., spores.

petites cellules nues, les sporoblastes ('), du plasma formatif qui se retire
au centre où il forme un volumineux reliquat résiduel qui ne sera pas
utilisé.

Ces sporoblastes se transforment en spores par le fait qu'ils se sécrètent
deux membranes, une eœospore d'abord, une endospore ensuite.

Formation des sporozoïtes(fig, 446). — Après avoir formé ses membranes,
la spore commence l'évolution intérieure qui conduit à la formation

(^ Labbé les appelle archéspores, mais nous préférons conserver une dénomination
tout aussi applicable, plus ancienne et d'une signification plus générale. Disons que
c'est aux belles recherches de cet auteur que nous devons la connaissance des phéno-
mènes réels de la sporulation. Sa description, beaucoup plus conforme aux lois
générales de la cytologie, se substitue à celle que Schneider avait donnée pour
Klossia octopiana et où il faisait dériver la chromatine des nouveaux noyaux d'un
bourgeonnement endogène du nucléole.

BRAf.HYCYSTIDRS : COCCIDIDF.S

281

Fig. 446.

eridosp

ctrs

.episp

oirs

endosp

.episp

,ctr,

'episp

N

episp
eniosp '

des sporozoïtes. Pour cela, son noyau se divise et donne un petit nombre
de noyaux entre lesquels le cytoplasma de la spore se partage, et ainsi
se forment quelques sporozoïtes. 11 reste cependant un petit résidu de
cytoplasme inutilisé. Pen-
dant que ces phénomènes ,

1 v \ i i endosp

s accomplissent dans les

spores, la cellule hospita-
lière est usée, détruite par
le kyste qui forme dans
son sein un énorme corps
étranger incompatible avec
une longue existence, et le
kyste tombe dans la cavité
intestinale. Là, deux éven-
tualités peuvent se pré-
senter pour lui. Tantôt, il
éclate dans l'intestin, laisse
échapper les spores mûres,
et celles-ci mettent en li-
berté les sporozoïtes qui
attaquent immédiatement
de nouvelles cellules du
même hôte; tantôt, les
kystes sont éliminés avec

les fèces, s'ouvrent dans l'humidité, et les spores, avalées parle même
hôte ou par ses congénères, mettent les sporozoïtes en liberté. Ceux-ci
sont, comme chez les Grégarines, des corpuscules falciformes doués, ici
aussi, de mouvements énergiques. Ils attaquent les cellules épithéliales
de l'intestin, chacun pénètre dans une d'elles, s'y arrondit et n'a qu'à
grossir pour devenir la Coccidie adulte avec les caractères que nous
lui avons trouvés en commençant cette description.

LesCoccidies ne sont donc, en somme, que des Grégarines qui restent
intracellulaires jusqu'à l'enkystement et sont, par conséquent, privées de
vie libre et de mouvements. Mais nous avons vu que, parmi les Grégarines
cœlomiques, certaines (Urospora Sipunculï) n'avaient pas non plus de
vie libre. Il ne resterait donc d'autre différence que le fait que la Coccidie
s'enkyste dans la cellule, tandis que le kyste cœlomique grégarinien
s'enkyste hors de la cellule, dans le parenchyme de l'intestin. Mais cette
différence elle-même disparaît, certaines Coccidies (Klossia) s'enkystant
de la même manière, comme nous allons le voir dans un instant.

v

COCCIDIDX (Type morphologique).
Formation des sporozoïtes (Son.).

ctrs., eentrosomes ; endosp., endospore; épisp., épispore;
îï., noyaux ; V., vacuoles du sporozoïte.

Le sous-ordre desCoccidides est fort homoe'ène et nous n'allons trouver
entre les genres que des différences secondaires portant surtout sur le
nombre des spores dans le kyste et sur le nombre des sporozoïtes dans
la spore.

282

LES SPOROZOAIRES

GENRES

Klossia (Schneider) représente à peu près le type morphologique et nous
n'avons que quelques différences à signaler et quelques particularités à
préciser. L'animal quitte la cellule hospitalière à l'état de Coccidie et
s'enkyste dans l'épaisseur des parois intestinales où il se forme même
un kyste adventice aux dépens du tissu conjonctif de cet organe. C'est
plus tard, par destruction de la muqueuse, que les kystes sont mis en
liberté dans l'intestin. Chaque kyste contient un nombre de spores très
grand et non défini et chaque spore contient un nombre non défini de
sporozoïtes (Bien visible à l'œil nu. Tube digestif de Sepia ou d'Octopus, princi-
palement dans l'intestin spiral et rein d'Hélix) (*).

Pfeifferia (Labbé) (fig. 447) est, comme Klossia, polysporé, c'est-à-dire
qu'il produit dans son kyste un nombre
grand et indéfini de sporoblastes, mais ici
les sporoblastes se transforment directe-
ment chacun en un sporozoïte B sans
former de membrane autour de lui, c'est-
à-dire sans passer par l'état de spore. Le
kyste émet directement les sporozoïtes
quand il se rompt (Parasite chez les Lapins,
les Passereaux, les Gallinacés, le Triton et divers

Poissons) (*). nr -a- ■ ic u \

' V / Pfeifferia (Sch.J.

A, formation des sporozoïtes; B, spo-
... _ . . rozoïtes à l'intérieur du kyste; C, ma-

[ ] benres VOlSinS . crosporozoïte ; D, microsporozoïte.

Adelea (Schneider) qui n'a que deux sporozoïtes uys., kyste.
(Chez Lithobius) ;

Barroussia (Schneider) qui n'en a qu'un (Chez Nepa cinerea).

Ces quelques genres constituent la tribu des Polyplastidés digéniques de Labbé :
Polyplastidés parce que les kystes contiennent beaucoup de spores, et digéniques
parce que les sporozoïtes ne naissent pas directement des sporoblastes.

(2) Cette Coccidie présente encore deux particularités intéressantes. Premièrement,
ses sporozoïtes sont de deux tailles selon les kystes. Il y a des kystes à macrospo-
rozottes (14 à 15 p.) (fig. 447 C) et des kystes à microsporozoïtes{l à 8 p.) [D). La signifi-
cation de cette différence n'est pas connue; peut-être a-t-elle quelque chose de sexuel.
Il semble que les macrosporozoïtes doivent simplement différer des derniers par une
plus grande richesse en matières nutritives, car ils ne laissent pas de reliquat rési-
duel. Or on sait que ce reliquat est formé, en général, de la partie nutritive du plasma.
En second lieu, l'animal peut se multiplier une ou deux fois par division mitosique
dans la cellule hospitalière, avant de s'enkyster. Elle produit alors des infections
aiguës très graves pour l'hôte.
Avec le genre voisin

Eimeria (Schneider), à sporozoïtes en tonnelet (chez la Souris), il constitue pour Labbé, la
tribu des Polyplastidés monogéniques dont la définition se comprend d'elle-même
après ce qui a été dit au sujet de Klossia.

C'est avec doute que nous plaçons ici les genres

Gymnospora (Moniez) trouvé par Moniez dans une Chenille et considéré par cet auteur
comme appartenant aux Coccidies, malgré les sporoductes formés par son kyste. Le
contenu du kyste se résout tout entier en nombreuses spores, mais qui donnent
chacune plusieurs sporozoïtes. Le reste de l'évolution n'est pas connu;

BRACHYCYSTIDES : COCCIDIDES

283

Fig. 448.

Coccidium (Leuckart) (fig. 448). Tout est conforme à notre type morpho-
logique chez Cocci-
dium, sauf que le noyau
du kyste ne se divise
que deux fois et donne
seulement quatre spo-
roblastes et par consé-
quent quatre spores :
(C: sp.) celles-ci sont à
l'intérieur du kvste et
donnent, à leur tour, à
leur intérieur, deux
sporozoïtes disposés
tête-bêche (G) (f).

Coccidium (Sch.).
A à C, ormation des spores dans le kyste; D à G, formation des
sporozoïtes dans la spore; edop., endospore; epsp., épispore
U.vts.. kyste; rlq., reliquats de segmentation; sp., spores.

Distribution des Coc-
cidides. — Les Coccidies
se rencontrent dans toutes les classes des Vertébrés et chez quelques
Invertébrés : (Céphalopodes (Octopus, Sepia), Gastéropodes (Limax,
Hélix, Succinea, Neritina), Myriapodes (Liihobius, Glomeris), et peut-être
dans une chenille de Lépidoptère (*).

Cretya (Mingazzini), genre incertx sedis, qui se rapporte probablement kPfeifferia;
Gonobia (Mingazzini) qui se rapporte sans doute à Eimeria;

Rhahdospora (Henneguy) qui se distingue des genres précédents par des sporozoïtes en
forme d'épingle, la tète de l'épingle étant le noyau du sporozoïte (Trouvé par Laguesse
et Théloban dans divers organes des Poissons).

(') Les Coccidium sont les uns endogènes, les autres exogènes. Ils sont très répandus
cbez les Vertébrés supérieurs.

Citons: C. oviforme et C. perforant (Leuckart) du Lapin; C. tenellum (Raillet)
du Poulet; C. Delagei ^Labhé) des Tortues ; C. proprium (Schneider) du Triton, etc.
Genres voisins :
Goussia [Labbé), dont la spore s'ouvre par deux valves (Chez les Poissons);
Cristallospora [Labbél [Coccidium crystalloides de Théloban) à spore bipyramidale affec-
tant une forme cristalline (Chez Motella) ;
Bananella (Labbé) à trois spores seulement ;

Diplospora (Labbé) à deux spores qui ont chacune quatre sporozoïtes (Chez les Passereaux);
Cyclospora (Schneider) et
Isospora (Schneider) sont également disporés.

Le genre Orthospora (Schneider) n'existe pas : c'est le Coccidium proprium du même
auteur.

(2) On a trouvé, chez l'Homme, plusieurs cas bien observés d'une Coccidie voi-
sine de C. perforons. Les Coccidies sont communes chez la plupart de nos animaux
domestiques.

284

LES SPOROZOAIRES

3e Sous-Ordre
IIÉMOSPORIDES. — H.EMOSPOBID.E

[Hémosporidies (Labbé)]

TYPE MORPHOLOGIQUE

( FIG.449 et 450)

Structure.

Notre Hémosporidie (*) est un petit être mesurant 1 0 à 1 5 \j. de 1 ongueur,

logé dans l'intérieur d'une hématie de quelque Reptile ou Amphibien.

On peut le définir comme une petite Grégarine monocystidée dont

la structure se se-
Fis- 449- mit quelque peu

simplifiée en
CD même temps que

sa taille se rédui-

~X'C

i

?.\\<4fo\

A E

sa tan

sait. Il est en
forme d'ovoïde
allongé. Un ecto-
plasme très mince
forme, avecla mi-
nime membrane
protoplasmique
dont on ne peut
guère le discer-
ner, l'enveloppe
tégumentaire de
la cellule dans
laquelle on aper-
çoit cependant
une différencia-
tion fibrillaire
longitudinale qui
représente, sous
une forme sim-
plifiée, la couche
à myonèmes des
Grégarines. Vendoplasme est, comme chez celles-ci, garni de granu-
lations plasmatiques, amyloïdes, graisseuses, matériaux de réserve de
l'alimentation, et contient un noyau formé d'une mince membrane, et
d'un contenu clair entourant une partie centrale chromatique.

(*) Ici encore, nous emploierons parfois dans le langage courant ce terme en place d'Hémospo-
ridide. Il désignerait un genre typique Hemosporidium qui d'ailleurs n'existe pas.

H

HJEMOSPORIDM (Type morphologique) (Sch.).

A, pénétration du sporozoïte dans une cellule de l'hôte; B et C, accrois-
sement intracellulaire du parasite: D, le parasite pendant sa vie libre;
E, nouvelle pénétration du parasite dans une cellule; F et G, enkyste-
nient et division: //, kyste contenant les sporozoïtes.

BRACHYCYST1DES

HEMOSPORIDES

285

Physiologie.

Nutrition. — Le petit parasite se nourrit de la substance du globule
et grossit à ses dépens. Il n'avait guère que 5 ^ quand il est entré dans la
cellule (A : c) et atteint jusqu'à 15 ;x quand il est adulte. Aussi le globule
est-il profondément atteint dans sa nutrition : il se décolore, son noyau,
relégué à la périphérie, se déforme, se fragmente, le cytoplasme s'épuise
et, à la fin, il n'est plus représenté que par ses couches superficielles
condensées en une enveloppe flétrie qui contient le parasite avec le (ou
les) reste du noyau.

Enkystement. Formation des sporozoites — Quand il est mûr, le parasite
s'enkyste, c'est-à-dire se sécrète une mince cuticule, et entre en sporu-
lation. Pour cela, son noyau se divise par mitose (F), successivement
plusieurs fois, et donne de petits noyaux qui se portent à la périphérie
(G), se partagent le plasma formatif, et forment avec celui-ci de petites
masses cellulaires nues qui s'individualisent peu à peu et finalement se
transforment en autant de sporozoites distincts (//) laissant un reliquat
de plasma nutritif inutilisé. Il y a des kystes à macrosporozoïtes et à
microsporozoïtes.

Les choses, on le voit, ont beaucoup d'analogie avec ce qui se passe
chez la Coccidie Pfeifferia. Ces sporozoites qui mesurent seulement
quelques \j. sont mis en liberté par la destruction finale du globule à
laquelle ils contribuent par leurs mouvements saccadés. Libres dans le
plasma sanguin, ils se répandent entre les globules (a), les attaquent,
les percent et pénètrent dans leur intérieur (A) où ils n'ont plus qu'à
grossir pour recommencer la même série de phénomènes.

Vie à l'état libre — Leur cycle évolutif cependant ne se réduit pas tout
à fait à ce qui précède. Leurs mouvements sont ordinairement peu actifs
dans le globule et se réduisent à quelques secousses de loin en loin.
Mais parfois, plus énergiques ou mieux dirigés, ils permettent aux
sporozoites, surtout quand ceux-ci sont adultes, de sortir du globule (D)
et de s'agiter dans le plasma sanguin avec une
énergie plus grande, jusqu'à ce qu'ils attaquent
un autre globule pour se loger de nouveau à son
intérieur (E).

Conjugaison (fig. 450). — Parfois, lorsque le pa-
rasite est devenu libre, il s'unit à un de ses con-
génères et se soucie à son extrémité postérieure
par la partie correspondante (a). Puis les deux
conjoints, se rabattant l'un vers l'autre (A),
arrivent à se placer côte à côte et, la soudure
envahissant de bas en haut (c), finissent par se
fusionner complètement en un individu unique
(d) qui ne diffère des autres que par son épaisseur plus grande. La con-
jonction s'étend aux noyaux qui se fusionnent l'un dans l'autre. 11 y a

Vis- i50.

HMMOSÇOMDM

(Type morphologique;
Conjugaison (Soh.).

286

LES SP0K0Z0A1RES

donc là une vraie conjugaison totale. Cette conjugaison peut aussi avoir
lieu entre individus intraglobulaires s'ils se rencontrent dans le même
globule. Malheureusement, pas plus ici que chez les Grégarines, on
ne sait rien de son influence sur le cycle évolutif.

Fig. 451.

GENRES

Ils sont bien peu nombreux, puisque l'ordre n'en contient en tout que
trois qui, étant tous très conformes au type morphologique ci-dessus,
pourront être caractérisés en quelques mots.

Drepanidium (R. Lankester) (fig. 451 , A), est de taille très petite, ne dépassant
pas les trois quarts de celle du globule, auquel il ne paraît guère
nuire (Chez les Grenouilles [Ranci esculenta) et chez
quelques oiseaux).

Karyolysus (Labbé) (fig. 451, B) atteint la lon-
gueur du globule malgré l'hypertrophie que
celui-ci subit sous son influence, et finit par
le détruire (Chez les Lézards [Lacerta]).

Danilevskya (Labbé) (fig. 451, C) est de taille très
grande, double de celle du globule, dans lequel
il est ployé en deux pour pouvoir y loger et
exerce sur celui-ci une action mécanique no-
cive, mais insuffisante pour le détruire. Pas
de distinction entre microsporozoïtes et macrosporozoïtes; pas de con-
jugaison (Grenouille et divers Reptiles : Lacertiens, Ophidiens et Chéloniens.)

Distribution des Hémosporidides. — Les Hémosporidies ont pour hôte les
Reptiles et les Oiseaux. Aucune n'a été trouvée, ni chez les Mammifères
ni chez les Poissons, ni chez les Invertébrés.

A, Drepanidium. B, Karyolysus.

C, Danilevskya

(im Labbé).

4e Sous-Ordre

GYMNOSPORIDES. — GYMNOSPORID.E
[Gymnosporidies (Labbé)]

TYPE MORPHOLOGIQUE

(FIG. 452)

Structure.

Le type morphologique résumant en lui les caractères des Gymnospo-
ridies (*) serait une toute petite masse protoplasmique de forme irrégu-
lièrement arrondie, mesurant au plus 3 à 4 \j. de diamètre, vivant en
parasites dans les hématies d'un Vertébré à sang chaud.

Ce parasite a tous les caractères d'une amibe (B), il en a la structure et
les mouvements. Il est nu, sauf cette bordure continue qui constitue

(*) Même observation qu'à la page 284.

BRACHYCYST1DES : GYMNOSPORIDES

287

la membrane protoplasmique sous sa forme la plus simple; il a un
endoplasme légèrement va-
cuolaire, un ectoplasme où
se trouvent de fines gra-
nulations,noires ouhrunes,
résultant de la dégénéres-

cence pigmentaire de l'hé-
moglobine dont le petit
être s'est nourri; enfin il
contient un noyau volumi-
neux, bien rond, muni
d'une fine membrane et
contenant un beau nucléole

■

GYMNOSPORIDM. Type morphologique (Sch.).

eXCentricfUe llOVé dans Un A' sPorozolte ayant pénétré dans une cullule; B, mouvements
, -i r ' \ f amœboïdes du parasite; C, le parasite se prépare à se diviser;

plasma nucléaire 11 Valin ( ). D, formation des sporozoïtes.

pi

Physiologie.

Cette amibe se nourrit par simple osmose dans le milieu essentielle-
ment nutritif où elle est plongée, et le globule, sous son influence,
s'anémie et s'hypertrophie plus ou moins. Elle exécute des mouvements
amiboïdes variés, émettant et rentrant ses pseudopodes. Elle peut se
diviser. On la voit aussi parfois se conjuguer avec un autre habitant du
même globule. Arrivée à l'état adulte, ce qui ne demande que quelques
jours, elle entre en sporulation, mais (et c'est là son caractère le plus
remarquable, celui qui a valu son nom au groupe dont elle est le type)
sans s'enkyster. Elle s'arrondit, devient immobile (G), mais ne sécrète
autour d'elle aucune membrane; son noyau se divise en un certain
nombre (indéterminé mais pas très considérable) de petits noyaux, qui se
portent à la périphérie, se partagent le cytoplasme et se transforment,
enfin, de la manière dont nous avons déjà vu tant d'exemples, en sporo-
zoïtes disposés à la surface d'un petit amas résiduel inutilisé (D). Ces
sporozoïtes sortent alors du globule -et se répandent dans le plasma
sanguin où ils attaquent de nouveaux globules pour se loger à leur
intérieur.

GENRES

Hsemamœba (Grassi). La structure et l'évolution de ce genre, au moins
sous sa forme ordinaire (H. Laverani de Grassi), sont entièrement con-
formes au type ci-dessus étudié (*).

(x) Labbé voit dans la partie claire une vacuole, le nucléole étant le vrai noyau.
(2) Mais il faut signaler quelques particularités de polymorphisme chez ce parasite
qui nous intéresse à un haut degré, parce qu'il est la cause de la malaria de l'homme.
Il a été découvert par Laveran à qui Grassi l'a dédié.
Sous une de ses formes, il produit la fièvre tierce. 11 est alors remarquable par

288 LES SPOROZOAIRES

Un peu différent dans son évolution est
Halteridium (Labbé) qui, constitué au début comme les parasites de la
malaria, sauf une forme plus allongée, montre, au moment de la sporu-
lation, la particularité suivante. Son protoplasme s'accumule aux deux
pôles et forme deux masses réunies par un isthme étroit. Le noyau s'est,
pendant ce temps, divisé en deux autres qui ont pris position chacun
dans une de ces masses. L'isthme de réunion dégénère et devient plus
tard un reliquat résiduel. Quant aux deux masses polaires, elles sporu-
lent l'une et l'autre absolument comme un Hsemamœba ordinaire. La
différence est donc en somme assez secondaire (Hématies des Oiseaux) (').

l'état lobé de ses pseudopodes et le petit nombre de ses sporozoïtes. Sous une autre
forme, il produit la fièvre quarte et se distingue alors par des pseudopodes réticulés
et des sporozoïtes plus nombreux.

On peut, à bon droit, considérer ces deux formes comme deux variétés distinctes,
H. Laverani tertiana et H. L. quartana. L'une et l'autre reproduisent, quand on les
injecte expérimentalement, le type de fièvre dont elles portent le nom. Et il n'est
pas sans intérêt de remarquer que la variété tertiana complète son cycle en quarante-
huit heures et la quartana en soixante-douze heures, c'est-à-dire dans le temps qui
sépare deux accès consécutifs.

Mais d'où vient la fièvre quotidienne ? On a pensé pouvoir l'attribuer à une forme qui
serait une troisième variété, le type en croissant et serait caractérisée par une forme
en long ovoïde arqué, et par l'absence de mouvements amœboïdes. Pour le reste, elle
ressemblerait aux autres, débutant par une petite amibe mobile et finissant par
sporuler après s'être arrondie. Mais, on a beau les injecter, on ne reproduit pas pour
cela la fièvre quotidienne et, d'autre part, on les rencontre aussi dans les types tierce
et quarte. On en est donc réduit à les considérer comme de simples états de
dimorphisme des variétés normales tertiana et quartana. Quant à la fièvre quoti-
dienne, elle ne serait peut-être qu'une double tierce ou une triple quarte à accès
alternants de deux en deux ou de trois en trois jours. L'observation clinique parle
en faveur de cette hypothèse, car il est bien rare que les accès consécutifs de la quoti-
dienne soient identiques entre eux.

Quand on observe le sang hors des vaisseaux, on y trouve des amibes en tout
semblables aux Hsemamœba, mais qui émettent trois ou quatre longs flagellums,
souvent plus, que l'on voit s'agiter vivement, puis se détacher. Laveran croyait que
ces flagellums servaient à reproduire le parasite. Danilevsky voyait en eux des êtres
infusoriformes de nature spéciale, Polymitus (Danilevsky). Labbé a démontré que ce ne
sont que des modifications agoniques des parasites normaux, se produisant sous l'in-
fluence de l'asphyxie. On ne les trouve, en effet, jamais dans le sang au moment du
premier examen; ils se forment seulement après quelques minutes et parfois sous les
yeux de l'observateur. Enfin, on peut retarder leur apparition en retardant ou accé-
lérant la condition asphyxique par l'emploi de la chaleur, ou la hâter par l'addition
d'un réducteur comme le pyrogallol.
Genres voisins :

Proteosoma i Labbé) qui produit une sorte de malaria (Chez les Passereaux);

Dactylosoma (Labbé) et

Cytamœba (Labbé), qui ne semblent pas nuire à leur hôte (Grenouille);

Acystis (Labbé), qui n'habite plus dans les globules, mais dans le cytoplasme ou le
noyau de certaines cellules de tissu épithélium intestinal de la Salamandre et du
Triton [E).

(*) Halteridium évolue en six à sept jours sans paraître gêner beaucoup son hôte.
Labbé, à qui l'on doit nos meilleures connaissances sur tous ces êtres, considère ces

DOLICHOCYSTIDES : SARCOSPORIDES

289

2e Ordre
DOLICHOCYSTIDES. — DOUCHOCYSTIDA

TYPE MORPHOLOGIQUE

Ce type est représenté par celui des Sarcosporides, seul sous-ordre
de cet ordre. Il se caractérise, par opposition avec celui des Brachy-
cystides par sa forme allongée, ovoïde.

Sous-Ordre
SARCOSPORIDES. — SARCOSPORWAï

[Sarcosporidies (Balbiani) ; — Psorospermies (*) des muscles;

PSOROSPERMIES UTRICULEUSES]
TYPE MORPHOLOGIQUE

(FIG. 453)

Le parasite se rencontre dans le parenchyme musculaire ou conjonctif
de quelque Mammifère, sous l'aspect de productions blanchâtres, ovoïdes,

Fis. 453.

A B

i /

SARCOSPORIDJE (Type morphologique) (Sch.). Divers stades
du cycle évolutif.

A, sporozoïte ou corpuscule réniforme. B, le parasite dans les tissus de L'hôte.
C, multiplication du noyau. 1) et E, formation des spores et des sporo/.oïtes.
F, sporozoïte.

allongées, assez grosses pour être visibles à l'œil nu (B). Chacune est
formée d'une masse de protoplasma granuleux, contenant un noyau et
renfermée dans une membrane qui semble être une sécrétion plutôt

deux masses comme des spores nues (ou plutôt sporoblastes), et voit là un déve-
loppement digénique qu'il oppose au développement monogénique à'Hsemamœba.
L'assimilation est juste, mais la différence entre les deux développements n'est guère

(*) De TCo-wpa, gale; cmépu,a, semence.

19

290

LES SPOROZOAIKES

qu'une membrane cellulaire. Peu à peu, cette masse grossit, arrive à
mesurer plusieurs millimètres de long sur peut-être un millimètre de
large, et bientôt se met à sporuler. Pour cela, le noyau se divise (D),
les noyaux filles se partagent le protoplasma, et tout le contenu de la
membrane se trouve divisé en sphérules arrondies uninucléées qui sont
des sporoblastes ou des spores nues. Dans chacune de celles-ci se forment
de nombreux sporozoïtes (E), appelés ici, d'ordinaire, les corpuscules
rénif ormes (F), en forme de bâtonnets arqués munis chacun d'un noyau
central. On n'a pas observé leur mode de formation, mais il n'y a guère
à douter qu'ils ne se forment par division du noyau de la spore et de son
contenu protoplasmique suivant le procédé habituel. Ces sporozoïtes
(A et F) sont très actifs, se ployant en deux sur leur face concave et
s'étendant par des contractions et des détentes énergiques. Malheu-
reusement on ne sait rien de leur évolution ni du mode de propagation
du parasite.

GENRES

Sarcocystis (R. Lankester) (fig. 454) se distingue par sa forme trapue et
l'épaisseur très grande de sa membrane qui est striée
de lignes radiaires fines et serrées, représentant des
pores canaliculaires (3 à 4mm. Muscles de divers animaux
domestiques : Bœuf, Mouton, Cheval et surtout Cochon) (').

Miescheria (R. Blanchard) se distingue de Sarco-
cystis par sa membrane mince et anhiste, sa forme
plus allongée et ses sporozoïtes fusiformes (*).

Balbiania (R. Blanchard) se distingue par ses kystes
dans lesquels la sporulation détermine des alvéoles
de deux tailles, les uns larges, à la périphérie, les
autres, petits au centre. La sporulation est centri-
fuge, les alvéoles du centre étant pleins de spo-
rozoïtes tandis que ceux de la périphérie sont
encore à la phase de protoplasme granuleux
(Tissu conjonctif, chez leKanguroo et chez divers Oiseaux).

Fig. 454.

Sarcocystis (d'ap. Mauz).

plus grande qu'entre Pfeifferia et Klossia chez les Coccidies.

(*) Ces Sarcocystis [S. Miescheri), sont connus aussi
sous le nom de Tubes de Rainey, du nom du zoologiste
qui les découvrit en 1858. Logés soit dans les fihres des
muscles, soit entre elles, ils déterminent une myosite inter-
stitielle grave compliquée de symptômes généraux qui semblent dus à la sécrétion
de toxines, car l'extrait, injecté à des Lapins, les plonge dans le collapsus. Les
symptômes sont analogues à ceux de la trichinose. On n'a jamais observé que le
parasite ait atteint l'Homme bien que celui-ci ait, sans doute bien des fois, ingéré
les viandes infectées. Les sporozoïtes sont réniformes.

(2) On appelle aussi ces Miescheria, Tubes de Miescher. Ce sont les Sarcosporidies
les plus anciennement connues, Miescher les ayant décrites dans les muscles de la
Souris en 1843. On en a rencontré chezl'Otar/é^HuET), le Chevreuil, le Mouton et même,
semble-t-il, chez l'Homme (Baraban et Saint-Bemy), dans les cordes vocales.

NÉMAT0CYST1DES : MYXOSPOR1DES

291

2e Sous-Classe

AMŒBOGENIENS,

AMŒBOGENLÏ

■H

Le type morphologique de cette sous-classe se confond avec celui
de l'ordre unique qui la constitue.

Ordre
NÉMATOGYSTIDES. — NEMATOCYSTIDA

Fig. 455.

Le type morphologique, caractérisé comme ordre par sa forme
allongée, se confond ici encore avec celui de l'unique sous-ordre qui le
constitue.

Sous-Ordre

MYXOSPORIDES. — MYXOSPORID^

[Myxosporidies; — Psorospermies des poissons ; — Mvxosporidia (Butschli)]

TYPE MORPHOLOGIQUE

(FIG. 455 a 457)

Le Myxosporide n'est plus, comme les parasites de l'ordre précé-
dent, renfermé dans une cellule ou attaché à une cellule dont il est
sorti. Il est logé en plein
tissu ou libre à la surface
interne des cavités naturel-
les, et son siège est assez
variable. Il faut se le repré-
senter comme une grosse
amibe, pouvant atteindre
3mm, visible à l'œil nu sous
l'aspect d'une petite tache
laiteuse.

Structure.

Il a la constitution d'une
polynucléée (/l),

sp

■sp

amibe

comme nous en avons ren-
contré parmi les Rhizopodes,
sauf une différence capitale :
comme tous les autres Spo-
rozoaires sans exception,
il est dépourvu de vési-
cule pulsalile. Son corps, tantôt en masse de forme irrégulière, tantôt

B

MYXOSPORIDE (Type morphologique) (Sch.).

A, l'amibe attachée à un épithélium de l'hôte (c) ; B, commen-
cement de la sporulation; C, sporulation à un état plus
avancé, t., tissus de l'hôte.

292

LES SPOROZOAIKES

plus ou moins découpé en lobes arrondis, se compose du cytoplasme
et des noyaux.

Le cytoplasme laisse distinguer une bordure périphérique, Yecto-
plasme, dont la surface est différenciée en une mince membrane proto-
plasmique un peu plus dense que les parties sous-jacentes. L'ectoplasme
lui-même est, comme chez les vrais Amibes, formé de protoplasma
hyalin où ne pénètrent pas les nombreuses granulations qui donnent à
Y endoplasme un aspect beaucoup plus trouble et parfois une couleur
caractéristique. Ces granulations endoplasmiques sont des dérivés divers
des substances nutritives : on y distingue, entre autres, toujours des
gouttelettes graisseuses et souvent des cristaux d'hématoïdine dérivant
du sang de l'hôte.

Les noyaux sont très nombreux, contenus exclusivement dans l'endo-
plasme et n'ont rien de particulier dans leur structure. Ces nombreux
noyaux semblent rompre par leur multiplicité l'uniformité que présen-
taient sous ce rapport les types des ordres précédents, toujours uni-
nucléés. Mais ce n'est là qu'une apparence. A l'état jeune, le Myxosporide
est binucléé, et si on lui trouve à l'âge adulte plusieurs noyaux, cela
tient seulement à ce que la multiplication nucléaire qui est le premier
phénomène de la sporulation, au lieu de s'accomplir, comme d'ordi-
naire, tardivement, rapidement, juste au moment de la formation des
spores, se fait ici lentement, successivement et commence de bonne
heure, pendant la phase d'accroissement du parasite. Cette multiplication
se fait par mitose. Fi<r 456_

o

v iïm

Physiologie.

Habitat. — C'est chez les Poissons, les Crustacés
ou les larves de certains Lépidoptères, qu'on a
le plus de chances de rencontrer ce parasite. Il se
trouve soit sous 1'épiderme ou sous l'épithélium
des branchies du Poisson, soit dans sa vessie uri-
naire ou sa vésicule biliaire, libre à la surface mu-
queuse, soit dans les canalicules de son rein, soit
enfin en plein tissu, au milieu des muscles ou du
tissu conjonctif des organes les plus divers.

Nutrition. — Le parasite se nourrit par osmose,
et trouve ici tout autour de lui, dans les tissus de son
hôLe, les matériaux de son alimentation. Il excrète
sans vésicule pulsatile, aussi par simple osmose.

Mouvements. — Comme les Amibes, il est doué de ,m myxosporide.

(Type morphologique).

mouvements, émet de gros lobes pseudopodiques (Sch.).

mousses, parfois même de courts prolongements Formation des sporo-

, „_, , x i . î « blastes et des spores.

plus ettiles et, par ce moyen, se déplace a la surlace

de la muqueuse ou dans l'épaisseur du tissu où il vit. Mais ces dépla-

ÊMê

Fis. 457.

NÉMATOCYSTIDES : MYXOSPORIDES 293

céments sont surtout actifs quand il est jeune. A mesure qu'il Grandit,
il devient plus inerte.

Sporulation. — Un caractère essentiel (fig. 455, Z? et C), c'est que « la
sporulation ne représente pas une phase particulière de l'existence,
marquant la fin du cycle évolutif, comme cela s'observe chez d'autres
Protozoaires. On voit au contraire les corps reproducteurs se former de
très bonne heure au sein de l'organisme qui n'en continue pas moins à
se mouvoir et à s'accroître » . (Thélohan.)

Un noyau de l'endoplasme s'isole, s'entoure d'une petite quantité de
protoplasma (fig. 456). C'est le début d'un sporoblaste. Parfois le pro-
toplasma se craquelé et forme des sporoblastes arrondis qui s'entourent
d'une mince membrane; mais, autour de l'ensemble, il ne se forme pas
de kyste (fig. 457, A). Les noyaux se multiplient dans chaque sporoblaste
(B et C) et donnent une dizaine de noyaux ;
le sporoblaste primitif se divise en deux par-
ties (sporoblastes vrais) qui possèdent chacune
trois noyaux (/>). Les noyaux restant consti-
tuent un reliquat.

Chaque sporoblaste forme alors une spore.
Celle-ci se divise en trois parties : deux capsules
polaires et une masse plasmique (E), dont le
noyau se divise de bonne heure (F) pour
donner deux novaux ordinairos. Une membrane
bivalve se forme autour de la spore. La masse
plasmique binueléée est la partie essentielle
qui, seule, servira à former l'amibe, stade initial
du cycle évolutif. Les deux autres noyaux s'en-
tourent aussi chacun d'une petite masse de
cytoplasme et constituent deux cellules nues
qui vont se placer côte à côte au petit bout de
l'ovoïde, et là vont se transformer chacune en
un petit appareil très curieux qui servira à la
dissémination du parasite et que l'on appelle
capsule polaire (G et H).

Les phénomènes de la formation de ces cap-
sules étant les mêmes pour chacune d'elles,
nous les décrirons pour une seule. Dans le cytoplasme de la cellule, se
creuse une vacuole (F) qui grandit rapidement. Bientôt une petite
saillie proloplasmique se forme dans cette vacuole et grandit à son
intérieur (G) ; elle s'énuclée de plus en plus et finit par devenir libre
dans la vacuole sous l'aspect d'une petite masse piriforme à queue
allongée. La couche de cytoplasme qui limite la vacuole se condense et
se transforme en une petite coque ovoïde qui contient la masse piri-
forme; celle-ci s'allonge beaucoup en se contournant et finit par se
transformer [H) en un long filament spiral ramassé sur lui-même en

MrxOSPORID.E.

(Type morphologique) (Sch.).

Détail de la formation

des spores.

294 LES SPOROZOAIRF.S

tire-bouchon, tandis que, en dehors de la coque, le noyau et le reste du
cytoplasma forment un petit amas résiduel destiné à disparaître. Les
deux capsules polaires ressemblent singulièrement à des némato-
custes de Cœlentérés et la ressemblance devient bien plus frappante si
Ton songe que leur mode de formation et leur fonctionnement sont très
semblables à ceux de ces organes.

La spore mûre mesure environ 10 \>. de longueur; elle se compose
donc, en somme, des parties suivantes : 1° une coque bivalve ; 2° une masse
protoplasmique contenant une grosse vacuole (non pulsatile) centrale et
deux petits noyaux situés à droite et à gauche de celle-ci; 3° deux
capsules polaires constituées comme des nématocystes et situées côte à
côte au petit bout de l'ovoïde. Ces spores sont réunies par petits groupes
arrondis en sporoblastes munis d'une mince membrane et ces sporo-
blastes groupés côte à côte occupent, dans les tissus ou à la surface de
la muqueuse, la place de la grosse amibe nucléée qui a servi à les
former.

Évolution des spores. — Dans les spores mûres et sous l'influence
d'excitations spéciales, chimiques ou mécaniques, les capsules polaires
décochent leur filament qui sort par un orifice (Balbiani), s'étend sur
une longueur dépassant plusieurs fois le diamètre de la spore et, terminé
en pointe au bout, reste attaché par la base au sommet de la spore.
C'est là évidemment un agent de dissémination. Les spores mises en
liberté par la dissociation et l'ouverture des sporoblastes, soit après la
mort de la victime quand elles sont en plein tissu, soit avant quand elles
sont à la surface des muqueuses ou même peut-être sous-épithéliales,
sont portées, sans doute par le hasard, au contact d'un nouvel hôte
et s'accrochent à lui par leurs filaments dévaginés. Là, leurs valves
s'entr'ouvrent, la masse protoplasmique intérieure sort et, grâce à ses
mouvements amœboïdes, va prendre place au lieu qui lui convient, où
elle n'a plus qu'à grandir aux dépens du tissu de l'hôte et à multiplier
lentement ses noyaux pour arriver au stade où nous l'avons trouvée
en commençant son histoire (').

La comparaison deviendrait aisée entre cette spore et celle des
autres Sporozoaires, et les différences ne porteraient plus que sur
des points secondaires si l'on admettait, ce qui semble assez légitime,
que les capsules polaires sont les équivalents morphologiques de
la masse plasmique de la spore. Masse plasmique et corpuscules
polaires seraient les équivalents de trois sporozoïtes, dont deux se
seraient transformés en organes spéciaux chargés de favoriser la dissé-
mination du troisième et son arrivée jusqu'au point où il pourra se
développer. Ce troisième sporozoïte offre encore cette particularité, c'est
qu'il a une forme arrondie et se déplace à la manière d'un Amibe, mais

(*) Cette dernière partie du cycle évolutif n'a guère été observée d'une manière un
peu complète mais, d'après ce qu'on en a vu, il n'y a guère place pour une autre
évolution.

NÉMATOCYSTIDES : MYXOSPORIDES

295

c'est là un point secondaire. Il en est de même du fait que les sporo-
blastes, au lieu de se transformer en une seule spore, en forment plusieurs
à leur intérieur. Envisagé sous ce jour, le cycle évolutif des Myxospo-
rides garde un faciès particulier, mais se laisse ramener cependant au
schéma général commun à tous les Sporozoaires (*).

Les Myxosporides constituent un groupe sensiblement moins uniforme
que les précédents. Bien des genres diffèrent sensiblement de notre type
morphologique. Il n'y a qu'un caractère essentiel : la constitution de la
spore avec une ou plusieurs capsules polaires, munies d'un filament déva-
ginable. Les autres, habitat, forme de l'adulte, nombre des spores du
sporoblaste, nombre et forme des capsules polaires, forme des enveloppes
de la spore, donnent lieu à des variations étendues que nous allons
maintenant examiner en étudiant les genres.

GENRES

Myxidium (Bûtschli) (fîg. 458) réalise, à très peu de chose près, notre type
morphologique. Notons seulement que le spo-
roblaste forme ordinairement deux spores. Ces
spores sont régulièrement fusiformes, avec
deux capsules polaires. Il n'y a pas de vacuole
dans la masse plasmique de la spore (Spore 10
à 12 [x. Dans divers organes de Syngnathus, Scorpœna,
Esox, etc.) (*).

Fisr. 458.

Myxidium (d'ap. Thélohan).

Fit--. 459.

(!) C'est l'opinion de Mingazzini, mais non celle de Thélohan.
(2) Myxidium Lieberkûhni (Bûtschli) vit à la surface de la muqueuse où il forme des
taches jaunes. La couleur jaune de l'endoplasme est due à la présence de globules
colorés; il y a de nombreux cristaux d'hématoïdine (Vessie urinaire du Brochet
[Esox]);

Sphœrospora (Thélohan), a des spores sphériques (Rein et ovaire de Gasterosteus);

Sphseromyxa (Thélohan), a des spores allongées, fusiformes, avec une capsule à chaque
extrémité; la masse plasmique est en forme de disque ou
de lentille biconvexe (Vésicule biliaire d'un Bufo brési-
lien);

Myxosoma (Thélohan) a des spores en forme d'ovoïde aplati
assez allongé (Spore 12 à 20 ;x. Branchies dé Leuciscus ;
vessie urinaire de Lophius).

Ceratomyxa (Thélohan) (fig. 459), a des spores dont la forme
est celle de deux cônes creux un peu recourbés, soudés
par leurs bases ; chaque valve est terminée par un pro-
longement aigu. La masse plasmique se trouve dans
un de ces prolongements (Vésicule biliaire de Motel/a,
Crenilabrus, Alosa sardina, Scyllium, Lophius, Mer-
langus).

Leptotheca (Thélohan \ est caractérisé par des spores globu-
leuses ayant leur grand axe perpendiculaire au plan de
suture (Rein de Scomber et de Rana).

Tous ces genres constituent la famille des Myxidism [Myxididées (Thélohan)]
ayant pour caractère des spores bi-capsulées à masse plasmique dépourvue de
vacuole.

Ceratomyxa

(d'ap. Thélohan).

a, spore normale ; 1>, spore
anormale.

296

LES SPOnOZOAIRES

Fiff. 400.

Henneguya.

Spore

(im. Théloban).

Chloromyxum (Mingazzini) (fig. 460) se distingue par la présence de quatre
capsules polaires dans la spore (Spore 6 à 8 [/..Vésicule biliaire
des Plagioslomes, rein de Syngnatus) (').

Henneguya (Thélohan) (fig. 461), qui comprend les anciennes
Psorospermies de J . Mûller, possède une spore
dont les valves allongées se prolongent en
arrière en une sorte de queue, ce qui lui
donne une vague ressemblance avec un sper-
matozoïde (Spore 10 à 40 \x. Branchies d'Esox et
de Perça, rein et ovaire de Gasterosteus) (').

/Wyxojbo/us(Biitschli) possède une spore sans pro-
longement avec une ou deux capsules polaires chlorom^xum.

z»\ Spore

(Spore 10 à 18 \x. Divers organes des Cyprinoïdes) ( ). nm Thélohan)

Ces formes ne diffèrent pas essentielle-
ment du type morphologique. Les suivantes s'en distinguent par des
spores de très petite taille, avec une seule capsule à l'extrémité,

Thelohania (Henneguy) (fig. 462) forme, dans les faisceaux primitifs des
muscles de son hôte, des îlots elliptiques ou très allon-
gés qui écartent les fibres saines. Thélohan et Henne-
guy, qui les ont découverts, n'ont pas trouvé de phase
amiboïde. Le parasite se montre seulement à l'état
de sporoblastes. Les plus jeunes de ces sporoblastes
ont chacun un noyau. Ce noyau se multiplie par mitose
et donne naissance à huit noyaux qui sont ceux d'autant
de spores très petites. Chacune a une capsule polaire avec
filament dévaginable. C'est, en somme, un Myxosporide
octosporé, unicapsulé, à phase amibe inconnue (Spore
2 à 6 [x. Crustacés divers : Paîasmon, Crangon, Astacus] (4).

Pleistophora (Gurley) ne diffère de Thelohania que par son ca-
ractère de Polysporé (Spore 5 \x. Muscles de Cottus, Blennius, etc.).

Fig. 402.

(1) Le nom de ce genre est dû à ce que chez C. Leydigi (Min- a "
gazzini) des Plagiostomes, l'endoplasme présente une couleur Thelohania.
jaune d'or ou jaune brun, due à la présence de globules colorés. Spores

Ce genre forme à lui seul la famille des Chloromyxtnm [Chloro- (d'ap. Thélohan).
my.r idées (Thélolian)].

(2) Le Myxosporide trouvé par Ryder dans Aphrododerus n'est sans doute qu'une
espèce du précédent.

(3) M. Pfeifferia, une des nombreuses espèces du genre, produit, depuis quelques
années, une épidémie très meurtrière sur les Barbus fluviatilis de la Moselle et de
quelques rivières d'Allemagne (Pfeiffer, Raillet). Chez Thymallus vulgaris (Omble Che-
valier) ce parasite envahit môme le tissu nerveux (nerfs et cerveau) (L. Pfeiffer).

Ces deux genres forment la famille des Myxobolinje [Myxobolidées (Thélohan)].

(*) Il se peut, comme le pense Thélohan, que la phase amibe libre n'existe pas et
que l'amibe issue de la spore se transforme immédiatement en sporoblasle sans phase
d'accroissement libre. Les Crustacés atteints sont à demi paralysés ; on les reconnaît
à leur teinte laiteuse. Dans certaines localités, cette maladie a été très meurtrière
pour les Ecrevisses.

NÉMATOCYSTIDES : MYXOSPORIDES

297

Fis. 463.

Glugea (Thélohan) (fig. 463) est aussi très semblable, mais il peut avoir une
phase plasmique; il vit libre ou forme des tumeurs (Spore
4 à 5 [a. Muscles, tissu conjonetif, foie de Gasterosteus, Barbus, Mo-
tella; cœur d'Alosa sardina; spermatoblastes d'Alcyonella.

Nosema (Nàgeli). On faisait, tout récemment encore, du para-
site qui produit la pébrine des Vers à soie, le type d'un
ordre spécial de Sporozoaires qu'on désignait sous le
nom de Microsporidies (Balbiani). Mais, les spores de ces
Microsporidies ayant absolument la même constitution
que celle de Glugea, on est obligé d'en faire aujourd'hui
un simple genre du sous-ordre des Myxosporides, très
voisin même de Glugea. Cela se justifie encore par la con-
sidération du cvcle évolutif qui se réduit à ceci. Ces spores
s'ouvrent dans le tube digestif de la Chenille, émettent leur
amibe ; ces amibes traversent lentement la muqueuse
digestive et se répandent dans tout l'organisme, se logeant
principalement dans le tissu conjonetif interstitiel des Glwea. Spore
organes. Là elles s'arrêtent, grandissent et finalement se (d'ap. Thélohan).
mettent à sporuler. Leur noyau se multiplie et donne des
sporoblastes dans chacun desquels se forment des spores en nombre
indéfini, très petites, unicorpusculées (*).

(x) Les parasites qui engendrent la maladie des Vers à soie ayant fait perdre à la
France plus d'un milliard pendant les quelque vingt à vingt-cinq ans, où elle a le plus
exercé ses ravages (surtout vers 1860), il n'est peut-être pas inutile d'ajouter quelques
mots d'historique à la description zoologique qui précède. La chenille, bien qu'affaiblie
parla maladie, se transforme néanmoins en papillon, mais ces papillons restent ra-
bougris, d'où le nom d'étîsie, de maladie des petits qui fut d'abord donné à ce mal
inconnu. Malheureusement, quoique malade, le papillon peut pondre et ses œufs
infectés, vendus sous le nom de graine, ont servi à propager la maladie. Aussi Pasteur
a-t-il indiqué le vrai remède pratique en conseillant de trier la graine et de détruire
toute celle qui est atteinte. Quatrefages ayant remarqué sur des chenilles malades
des taches semblables à des grains de poivre crut à un rapport entre ces taches et
la maladie, et donna à celle-ci le nom de pébrine qui lui est resté. Mais il n'y a rien
de commun entre ces taches inoffensives et le parasite. Les spores, vraie cause du
mal, furent découvertes par les savants italiens Cornaclia, Philippi, mais ceux-ci
les prirent pour des granulations pathologiques engendrées par la maladie à
laquelle ils donnèrent le nom de gattina. C'est Balbiani, qui reconnut la vraie
nature de ces corpuscules de la pébrine et de la maladie corpusculeuse, démontra
qu'ils n'étaient que des spores parasites analogues à celles des Sporozoaires et les
nomma Psorospermies des Articulés, et plus tard Microsporidies, dont il a fait un
ordre spécial des Sporozoaires qui a persisté jusqu'aujourd'hui où Thélohan, qui
s'était déjà distingué par de remarquables travaux sur cette classe d'animaux, vient
de le ramener à un simple genre des Myxosporidies. Quant au nom de Nosema il
faut bien le conserver par respect pour la règle de priorité, bien qu'il consacre
une erreur de Nâgeli qui en faisait un genre de Schizomycètes. Les Nosema de
diverses espèces sont très répandus chez les Insectes. On a trouvé aussi chez divers
Crustacés et même chez des Reptiles et Batraciens des formes semblables, mais
leur identité avec les précédents et même leur nature microsporidienne n'est pas
tout à fait démontrée.

298

LES SPOROZOAIRES

Distribution des Myxosporides. — On trouve surtout les Myxosporides
chez les Poissons (sauf Amphioxus, les Ganoïdes, les Cyclostomes,
et parmi les Téléostéens, les Pleuronectides et les Cycloptérides).
Plusieurs espèces différentes peuvent du reste habiter le même
organe du même Poisson. Chez les Batraciens, on les a trouvés chez
plusieurs Anoures et chez les Tritons (rein et vésicule biliaire).
Parmi les Invertébrés, elles se rencontrent chez les Crustacés (Pa-
Imfnon, Crangon, Astacus, Carcinus), chez les Vers (Naïs), chez les
Bryozoaires (Alcyonella). Enfin, les Microsporidies, que nous avons vu
n'être qu'une partie des Myxosporides, se trouvent chez tous les Arti-
culés et aussi dans les muscles des Grenouilles, des Tortues et des
Lézards (Danilevsky et Pfeiffer).

APPENDICE

i64.

En appendice aux Sporozoaires, nous devons passer en revue un certain nombre
de petits groupes à affinités indécises ou insuffisamment connus.

Tubes parasites des Articulés. — Il n'y a dans ce groupe qu'un seul genre :
Amœbidium (Gienkovsky)(fig. 464), que nous devons décrire en lui-même puisqu'il constitue
l'unique genre du groupe. Il ne contient
môme qu'une espèce [A. parasiticum).

C'est au début un simple petit bâtonnet
uninucléé [à], muni d'une paroi et fixé par
une de ses extrémités sur les membres ou
les branchies de quelque Entomostracé
d'eau douce ou d'une larve aquatique d'In-
secte, voire même sur le pédoncule d'une
Vorticelle. Ce bâtonnet grandit, s'allonge
en un tube, sa paroi devient plus forte et
assez semblable à celle d'une cellule végé-
tale, bien qu'elle n'ait pas les réactions de
la cellulose et son noyau se multiplie et
donne de nombreux noyaux filles étages
dans le tube en une file unique [b, c, d). En
cet état le tube peut atteindre jusqu'à un
demi-millimètre de long. Bientôt son pro-
toplasma se divise en autant de portions
qu'il y a de noyaux et forme ainsi autant
de sporoblastes fusi formes disposés en
hélice très allongée [d). Dans chacun de
ces corps fusi formes (c'est le nom sous

lequel on les désigne d'ordinaire) se forment, par division du noyau et. du cyto-
plasme, un petit nombre d'amibes nucléées, mais nues et sans vésicule pulsatile, qui
sortent par un trou qu'elles percent dans la paroi du tube et se disséminent par les
mouvements de leurs pseudopodes (e). Mais au bout de quelques heures, ces amibes,
sans s'être nourries ni accrues, s'arrêtent (/), s'arrondissent, s'enkystent [g] et spo-
rulent. Tantôt la membrane est mince et l'enkystement est de courte durée, tantôt
elle est épaisse et l'enkystement est long; mais cela ne change rien à la suite de

Amœbidium (Sch.). Son cycle évolutif.

APPENDICE 299

l'évolution. Dans chacune se forment, par division du noyau et du cytoplasme, cinq
à six sporozoïtes [h) en forme de bâtonnets arqués, nus et munis d'un noyau. Ces
sporozoïtes se fixent non loin du tube mère ou parfois sur lui et se développent en
nouveaux tubes par formation d'une membrane, accroissement et multiplication de
leurs noyaux.

N'était la phase amibe et si les kystes se formaient directement dans les sporo-
blastes fusiformes, il serait aisé de ramener celte évolution à celle d'un Sporozoaire,
car les kystes seraient alors de simples spores formant des sporozoïtes à leur intérieur.
On peut admettre cette assimilation et considérer l'amibe comme un état spécial de
la spore devenue mobile à un moment donné par adaptation, pour les besoins de la
dissémination de l'espèce.

Cette nécessité est rendue évidente par la considération de ce qui se passe en hiver
où le cycle évolutif est abrégé parla suppression de l'amibe et du kyste. Les corps fusi-
formes sortent alors directement du tube et se développent directement en nouveaux
tubes, représentant ainsi le sporoblaste, la spore et le sporozoïte condensés en un seul
et même objet. Mais alors, faute d'être assez mobiles, ils se fixent toujours sur le tube
maternel ou tout près de lui. Néanmoins, ces assimilations sont toujours un peu théo-
riques et on ne peut rien objecter de bien positif à Cienkovsky et à quelques autres
qui placent Amœbidium parmi les Algues ou les Champignons inférieurs. Le déve-
loppement de ces singuliers parasites comporte bien d'autres variations. Parfois,
dans le cycle d'été, chaque corps fusiforme se transforme directement en une seule
amibe ou même les amibes se forment directement dans le tube sans passer par l'état
de corps fusiformes. Il arrive aussi que les corps fusiformes sortent du tube avant de
former les amibes à leur intérieur. Les causes de ces variations nous sont complè-
tement inconnues.

Moniez fait A' Amœbidium, une Algue, une Palmallacée répondant à Raphidium
polymorphum (Fresenius). Cette opinion est assez vraisemblable. Il ne paraît donc pas
indiqué de créer pour lui un groupe entier de Sporozoaires comme l'ont fait quelques
auteurs (Exosporidcs, Perrier).

Amœbosporidies (Aimé Schneider). — Ce groupe n'a qu'un genre :
Ophryocystis (Aimé Schneider) (fig. 465), sorte d'amibe polynucléée singulière rattachée
avec doute par A. Schneider, qui l'a découvert et décrit, aux
Myxosporides. Mais il n'a pas leur spore caractéristique. Il n'a Fig. 4G5.

aucun caractère des Infusoires, mais les phénomènes nucléaires
de la conjugaison présentent un étonnant parallélisme avec
ceux de la conjugaison de ces animaux.

Cet Ophryocystis comprend deux espèces qui vivent en
parasite, l'une dans les tubes de Malpighi de Blaps, l'autre
chez Akis. C'est une amibe mesurant 10 à 15 [j., sans vésicule
pulsatile, mais polynucléée, le nombre de ses, noyaux pouvant
atteindre une dizaine. Elle a des pseudopodes irréguliers, longs,
déchiquetés, mais que l'on ne voit jamais remuer, peut-être par t Ophryocystis
suite de l'action du liquide artificiel où l'on est obligé d'exami- (d'aP- A- Schneider),
ner l'animal. Cette amibe polynucléée se divise-t-elle en autant

d'amibes qu'elle a de noyaux? On n'a pu l'observer, mais toujours est-il que ce sont
exclusivement des individus plus petits et uninucléés qui servent de point de départ aux
stades ultérieurs de l'évolution . Ces amibes à noyau unique s'associent et s'enkystent par
deux, sous de nombreuses enveloppes communes superposées. Le kyste présente une ligne
"de déhiscence équatoriale. Leurs noyaux, en se multipliant, par division en donnent
chacun trois. De ces trois noyaux, deux sont repoussés et seront éliminés avec une forte
quantité de plasma résiduel. Les deux restants, appartenant chacun à l'un des conjoints,
se fusionnent (accomplissant ainsi le phénomène essentiel d'une conjugaison nucléaire
qui devient totale par le fait que les deux cytoplasmes se fusionnent aussi) en une
spore unique flanquée de deux amas résiduels binucléés destinés à disparaître. Le
noyau conjugué se divise alors en deux, puis quatre, puis sans doute huit qui devien-

300 [.ES SPOROZOAIRES

nent les centres de formation d'autant de sporozoïtes. Le reste de l'évolution n'est pas
connu, mais se laisse aisément deviner si du moins il ne présente pas d'imprévu.
Sans doute chaque sporozo'Ue mis en liberté se transforme en une amibe.

Serumsporidies (Pfeiffer). — Ce petit groupe comprend le seul genre :
Serumsporidium (Pfeiffer) dans lequel Pfeiffer a réuni de petits parasites, connus depuis
Leydig, du sang sans globules de divers Invertébrés inférieurs, principalement des En-
tomostracés et peut-être quelques Radiolaires, Dinoflagellés et Infusoires. Ce sont des
amibes uninucléées dont la taille varie de 4 ou 5 à 40 ou 50 ;->., qui circulent dans le
sang ou flottent dans le liquide cavitaire immobile. Arrivées à maturité, elles s'en-
kystent séparément et divisent leur contenu en petites masses nues uninucléées qui
sont mises en liberté et se transforment chacune en une petite amibe.

Ces petits êtres ont des affinités évidentes avec les Gjmnosporidies de Labbé, mais
aussi avec les Ghytridinées qui sont des Champignons.

Amcebiens de Sagitta. — Il semble bien qu'il faille rapporter aux Sporozoaires et
non aux Rhizopodes deux Amœbiens que Grassi a décrits sous les noms de Amœba [A.
Chsetognathi et A. pigmentifera). Ce sont de petits Amibes nucléés, à cytoplasma très
chargé de granulations. Ils vivent dans le liquide cavitaire de leur hôte. Parfois ils
s'unissent comme pour une conjugaison. En tout cas ils s'enkystent et sous ce kyste se
divisent en nombreuses spores que la destruction du kyste met en liberté.

Parasites de la Vaccine, de la Variole, de la Varicelle, de l'Herpès zoster. —
Pfeiffer a trouvé dans le sang des malades atteints de ces maladies infectieuses des
amibes qu'il croit être la cause de la maladie et qu'il faudrait sans doute rapporter
aux Sporozoaires, bien qu'on ne sache rien de leur développement. Cependant certaines
de ces amibes se montrent avec flagellum.

Parasites de la fièvre du Texas. — Smith a trouvé dans les hématies des Chevaux
atteints de ce mal une amibe voisine de celle de la malaria, dont il a fait le genre
Babesia (Smith). On ne connaît pas la sporulation. La maladie serait transmise d'un
animal à l'autre par les Ixodes.

Parasites de l'hémoglobinurie des bestiaux. — Cette maladie des bestiaux de
Roumanie serait produite d'après Rabes par un Diplocoque, appelé
Pirosoma (Smith) (P. bigemirium), logé dans les hématies. On ne connaît pas la sporulation.

Parasites du molluscum contagiosum (fig. 466). — On observe chez les Oiseaux,
les Pigeons surtout, une infection spéciale de l'éphithélium consistant dans une
hypertrophie de la couche de Malpighi de l'épiderme. Chaque cellule p.
de cette couche contient un corps qui, d'après les recherches de
Pfeiffer, semble bien être un parasite sporozoaire. Mingazzini a
même trouvé de ces stades moruliformes de sporulation qui sont si
caractéristiques chez ces êtres. Neisser a étendu ces résultats au
molluscum de l'Homme. C'est surtout des Gymnosporidies qu'il fau-
drait rapprocher ces parasites.

Parasites de la psorospermose folliculaire végétante ou maladie
de Darier. — Dans les deux ou trois cas où cette affection a été
observée (toujours chez l'Homme\ les cellules de la couche de Mal-
pighi des follicules malades présentaient des formations étrangères Parasite du

, . i h i ri Molluscum conta*

très analogues a celles du molluscum. .

Parasites de la maladie de Paqet. — C'est une affection du marne- \ul'l"l};„-\
Ion que Wickham et divers auteurs anglais rapportent à une Coccidie.

Parasites trouvés dans certaines thoracentèses. — Dans le produit d'une ponction
de la cavité pleurale Kûnstler et Pitres ont trouvé de nombreuses spores contenant
dix à vingt corpuscules falci formes accompagnés d'un reliquat. C'étaient là certai-
nement des Sporozoaires, mais il est impossible de se prononcer sur leurs affinités
spéciales, le reste du développement n'ayant pu être observé.

Parasites de certaines cirrhoses. — Podvissozky a décrit sous le nom de
Karyophagus (Podwissozky) (A', hominis) un prétendu parasite nucléaire des cellules hépa-
tiques qui semble bien n'être qu'une vacuolarisation pathologique de leur noyau.

APPENDICE

301

Fig. 4G7.

Parasites des mélanosarcomes et des cirrhoses biliaires. — Steinhaus a décrit
dans ces maladies des productions nucléaires qu'il semble rapporter à des Coccidies
karyophages et sur lesquelles il est actuellement impossible de se prononcer.

Parasites du Cancer. — Beaucoup plus importants au point de vue de l'homme,
mais non moins obscure, est la question des parasites du cancer. Dans divers carci-
nomes, en particulier les épithéliomas, les cellules cancéreuses contiennent, outre
leur noyau plus ou moins altéré, des productions d'aspect très variable. Tantôt, c'est
une simple petite masse de forme assez régulière que l'on pourrait prendre pour une
amibe contractée. Elle n'a pas un noyau bien évident. Mais cependant les coloranls
de la chromatine colorent plus énergiquement certaines parties de son contenu.
Ailleurs, on trouve une sphérule de forme analogue, mais présentant indubitablement
des figures astéroïdes comme dans les mitoses. D'autres fois enfin, et cela constitue une
indication beaucoup plus précise, on observe, à l'intérieur de la sphérule parasite, une
masse moruliforme semblable à celle qui caractérise la plupart des Sporozoaires en
train de sporuler.

D'après nombre d'histologistes (Cornil, Fabre-Doaiergue, etc., etc.,) il n'y aurait
là que des productions pathologiques non parasitaires, des bourgeonnements nucléaires.
des mitoses anormales, des migrations de leucocytes, des dégénérescences, des kisto-
tyses vitreuses ou colloïdes, etc.

D'après d'autres auteurs (Malassez, Metchnikof, Savtchenok, Nilssjôbring, Souda-
kevitch, etc.,) ce serait là un parasite voisin des Coccidies. Korotnef l'a nommé
Rhopalocephalus (Korotnef) (/<". carcinomatosus) (fig. 467) el lui a assigné un développe-
ment compliqué dans lequel
il semble bien qu'il a dû
comprendre des leucocytes
migrateurs qui n'ont rien de
commun avec la maladie.
Le parasite formerait un
kyste {A), d'où pourraient
sortir deux sortes de lar-
ves, les unes zooïdes (/?),
se transformant en sortes
deGrégarinesmonocystidées
(C), les autres, sporozoïdes
[D] se transformant en ami-
bes [E] qui développeraient
en elles [F) de nouveaux
zooïdes et sporozoïdes.

Il semble bien d'après
tout cela que : 1° on a décrit

comme parasite du cancer des formations pathologiques de la cellule altérée, mais
qui n'ont rien de parasitaire ; 2° il existe, dans les cellules cancéreuses, de vrais
Sporozoaires à cycle évolutif encore indéterminé, mais on n'est pas en état d'affirmer
qu'elles y existent constamment ; 3° la preuve reste à faire, que ces parasites soient
la cause réelle de la maladie.

Le cancer est généralement inoculable d'un point à un autre de l'individu qui en
est porteur. Il y a des cas incontestables d'inoculations d'un individu à un autre, même
d'une espèce à une autre, mais le résultat est alors très aléatoire. Enfin ces inocula-
tions prouvent tout au plus la nature infectieuse de la maladie et nullement que le
parasite sporozoaire soit l'agent de l'infection.

Cette importante question attend de nouvelles études.

K F

Rhopalocephalus (im. Korotnef).

302 LES SPOROZOAIRES

Sur le prétendu dimorphisme des Sporozoaires*

« En 1891,1e Dr R.Pfeiffer, de Berlin, ayant trouvé dans l'intestin de jeunes Lapins
une Coccidie à développement simple d'Eimeria, causant une infection grave de ces
animaux, émit l'idée que cette Coccidie était une forme évolutive de Coccidium per-
forons, et qu'ainsi une même Coccidie pouvait avoir, suivant les circonstances, un
double développement :

lo Un développement endogène simple [Eimeria] reproduisant l'infection chez le
même individu par Schwàrmersporencysten ;

2° Un développement exogène à deux degrés [Coccidium) reproduisant l'infection
chez d'autres individus par Dauersporencysten.

« Le D1' Ludwig Pfeiffer, de Weimar, étendit cette théorie à toutes les Coccidies
d'abord, puis à tous les autres Sporozoaires, sauf aux Grégarines, bouleversant ainsi
toutes les classifications. Chez la Salamandre, Karyophagus Salamandre de Steinhaus
serait le Schwârmerstadium de la Coccidie dont le Coccidium proprium de Schneider
serait le Dauerstadium. Chez Lithobius, il y aurait une Eimeria, pour répondre à
Adelea ovata qui serait le Dauerstadium. La curieuse Coccidie trouvée par Podvis-
sozky dans l'œuf de Poule serait le Schwârmerstadium de Coccidium tenellum. Chez
les Sai-cosporidies,lsL forme Dauercysten serait représentée par les tubes de Miescher.

« Plusieurs auteurs, Schuberg, Mingazzini, soutiennent cette théorie.

« Dans une note précédemment publiée, nous avons établi plusieurs exemples
d'infection double dans lesquels l'une des Coccidies était monogénique, l'autre étant
digénique et à développement exogène.

« Sans entrer dans les détails des discussions, nous pouvons dire que partout
l'évolution de ces Coccidies était différente de A jusqu'à Z; que le développement
était indépendant chez toutes, qu'elles pouvaient être distinguées à tous les stades et
qu'elles appartenaient certainement à des espèces différentes, sans qu'il fût possible
de dire qu'il y eût dimorphisme chez une seule espèce. De ce que deux parasites
voisins se trouvent dans le même organe du même hôte, il n'en résulte pas néces-
sairement qu'ils dérivent l'un de l'autre; et, si leur structure et leur évolution dif-
fèrent depuis les premiers stades jusqu'aux derniers, on ne peut admettre un
dimorphisme et l'on doit conclure qu'ils appartiennent à des espèces différentes.

« Nous avons constaté qu'un tel dimorphisme n'existait pas davantage chez les
Hémosporidies et les Gymnosporidies.

« Somme toute, nous ne savons pas s'il peut y avoir un dimorphisme évolutif
chez les Sporozoaires, mais nous pouvons affirmer absolument que ce dimorphisme
n'est pas prouvé dans les cas observés tant par nous que par divers auteurs, et que
beaucoup de raisons s'opposent, au contraire, à ce qu'on l'admette. Provisoirement,
nous pensons donc que les genres Pfeifferia, Eimeria, etc., sont parfaitement légitimes
et ne représentent nullement des phases évolutives d'autres Coccidies ».

(*) Nous laissons la parole à M. Labbé, sur cette importante question dont la solution inté-
resse la conception toute entière de la classe des Sporozoaires.

FLAGELLES

303

3e Classe
FLAGELLÉS. — FLAGELLIA

[Flagellâtes; — Flagellata (Ehrenberg); — Mastigophora (Bûtschli)l

TYPE MORPHOLOGIQUE

(FIG. 468 a 487)

Structure.

Conformation générale. — Notre Flagellé est

copique, uni

cellul

aire.

un petit être micros-
Son corps est ovoïde et formé d'une masse

Fig. 468.

de cytoplasma contenant un noyau et une
vésicule pulsatile. A une de ses extrémités,
il est muni d'un prolongement filiforme, le
flagellum. Ce flagellum est antérieur dans
la progression et détermine par conséquent
l'orientation longitudinale de l'animal. Nous
appellerons donc supérieure l'extrémité fla-
gellifère. Au-dessous du flagellum est une
petite dépression infundibuliforme qui est
le pharynx et dont l'orifice d'entrée est la
bouche. La bouche détermine la face ven-
trale et complète l'orientation morpholo-
gique. C'est à cela que se réduit l'énumé-
ration des organes de l'animal. Celui-ci est
donc très simple.

Reprenons maintenant ces diverses par-
ties pour les examiner avec plus de détail.

Cytoplasma. — Le cytoplasme offre un
aspect très homogène. En dehors des micro-
somes et si l'on met de côté les inclusions
qui sont des parties surajoutées, on ne lui
reconnaît aucune structure bien définie et
c'est à peine si on retrouve en lui de vagues
indices de ces structures réticulée ou alvéo-
laire qui, ailleurs, ont donné lieu à tant.de
discussions. On peut lui distinguer cepen-
dant deux parties, une centrale, Yendo-
plasme, presque fluide et une périphérique,
l'ectoplasme formant avec la membrane un
mince revêtement tégumentaire. Mais l'ecto-
plasme passe en dedans à l'endoplasme par une transition graduelle et

flagelle

(Type morphologique) (Sch.).

304 LES FLAGELLÉS

c'est un peu théoriquement que l'on désigne sous le nom de membrane
sa couche périphérique plus dense et plus homogène. L'ectoplasme
paraît n'être lui-même qu'un cytoplasma semblable àl'endoplasme, mais
de structure plus ferme (').

Dans l'ectoplasme il n'y a pas de parties incluses ou différenciées.
Dans l'endoplasme se montrent au contraire diverses inclusions, qui
sont des produits d'assimilation ou de désassimilation plus ou moins
avancés se présentant, les premiers sous la forme de grains de
paramylon (*), parfois de globules graisseux, les derniers sous celle de
grains d'excrétion. On trouve, en outre, dans l'ectoplasme des substances
alimentaires non encore digérées, contenues ou non dans des va-
cuoles.

Pharynx. — Vinfundibulum désigné sous le nom de pharynx n'est
qu'un simple enfoncement très superficiel. La couche tégumentaire tout
entière est déprimée à soi. niveau mais, au fond, elle est interrompue
et là se trouve une place où le cytoplasma est mou et facile à traverser
pour les aliments. 11 n'y a pas d'anus mais, sans doute, un point de
moindre résistance à l'extrémité inférieure, car c'est en ce point que
toujours les résidus alimentaires sont expulsés, sans laisser d'ailleurs
après eux aucune trace de leur passage.

Flagellum. — Le flagellum est un appendice filiforme, plus long que
le corps, en forme de cône extrêmement allongé. Il s'insère en bas à la
face dorsale de la dépression pharyngienne. Sa base non renflée ne
mesure qu'une fraction de p. et, de là, il va en s'effilant progressivement
jusqu'à la pointe (3).

Vésicule pulsatile. — La vésicule pulsatile est située tout contre
l'ectoplasme; elle n'a pas de pore excréteur permanent, mais se met
momentanément en rapport avec l'extérieur, à chaque systole, par une
communication qui se referme aussitôt. Elle n'a pas de membrane
propre; elle est entourée d'un cercle de petites vésicules formatrices
dont nous verrons bientôt le fonctionnement.

Noyau. — Le noyau est bien rond, vésiculeux, pourvu d'une mem-
brane nette malgré sa minceur, et d'un nucléole. L'espace annulaire entre
le nucléole et la membrane semble homogène comme s'il était formé

(1) L'ectoplasme et même la membrane sont des parties différenciées du cytoplasme.
Il en faut bien distinguer les enveloppes adhérentes au corps et les capsules situées à
distance de lui et qui ne sont que des produits de sécrétion (V. p. 12 et suiv.). Ces
productions sont en quelque sorte des parties surajoutées que nous n'avons pas cru
devoir attribuer à notre type morphologique et qui seront décrites avec les genres.

(2) Isomère de L'amidon, mais ne bleuissant pas par l'iode et plus résistant aux divers
réactifs, le paramylon se présente d'ordinaire sous la forme de bâtonnets courts, à
structure stratifiée comme l'amidon. On ne le rencontre pas, tant s'en faut, chez toutes
les espèces. Il en est de même des autres inclusions.

(3) Quelques auteurs assurent qu'il se termine par une extrémité tronquée et qu'il
est de même largeur dans toute sa longueur. Cela est peut-être vrai chez certains
genres, mais n'est certainement pas général.

FLAGELLÉS 305

seulement de suc nucléaire, mais on arrive parfois à distinguer en
lui un réseau délicat.

Physiologie .

Mouvements. — L'animal habite dans l'eau où il se meut avec activité
et presque sans repos. Outre les mouvements actifs dus à l'action des
parties contractiles, il existe ici, comme l'a montré Pfeiffer dans de
remarquables expériences, des déplacements passifs dus à une attraction
chimiotactique de ces êtres parles diverses substances. Cette attraction
est élective, plus ou moins forte, positive ou négative selon les
substances employées. Les mouvements actifs sont de deux sortes. Les
uns sont dus à des contractions de son corps, les autres à l'action du
flagellum.

Les contractions consistent en rétraction du corps qui, en même
temps, s'arrondit, se ramasse sur lui-même, ou en élongations avec amin-
cissement corrélatif. Quand ces deux mouvements se succèdent réguliè-
rement et que l'animal repose sur le sol, il en résulte une sorte de
reptation analogue à celle du Ver de terre, mais cela est exceptionnel et
ne dure jamais longtemps. D'autres fois, le mouvement consiste en
inflexions latérales, plus ou moins brusques, plus ou moins accentuées
dont l'animal use pour changer sa direction quand il rencontre un
obstacle ou parfois sans motif apparent. Enfin, des contractions irré-
gulières peuvent produire des modifications temporaires très accusées
de la forme générale du corps. C'est ce qu'on appelle le métabolisme (').
Le siège de ces contractions est évidemment le cytoplasme et très
probablementl'ectoplasme,mais il n'y a point là de fibrilles musculoïdes
différenciées, de myonèmes comparables à ceux que nous rencontrerons
chez les Infusoires (*).

Tous ces mouvements jouent un bien moins grand rôle dans la vie de
l'animal que ceux de la seconde catégorie qui sont dus à l'activité du
flagellum. Le flagellum, avons-nous vu, est situé en avant pendant la
progression; il tire donc le corps à lui, à l'inverse de la queue du

(!) On sait que métabolisme signifie aussi mouvement nutritif d'assimilation et de
désassimiJation. Le mot a ici une acception tout autre.

(2) C'est sans doute un effet de la contractilité générale du protoplasme ou peut-
être de quelque différenciation commençante moins avancée que celle qui engendre
les myonèmes et impossible à reconnaître avec nos moyens actuels d'investigation.

Kavkjne [86] a cependant décrit chez les Euglènes des fibrilles longitudinales et
d'autres circulaires limitées à la partie supérieure du corps, et qui auraient pour siège
l'ectoplasme; mais leur nature, sinon leur existence, reste sujette à discussion, et en
tout cas on n'a rien trouvé de semblable chez des formes plus contractiles encore
que l'Euglène. Quant à certaines stries en relief qui ornent extérieurement la cuticule
de diverses espèces, elles n'ont certainement rien de commun avec la contractilité du
corps.

20

306

LES FLAGELLES

Fig. 469.

spermatozoïde ou de celle de l'Anguille (fig. 470) qui est en arrière, et
'pousse le corps devant lui. C'est là un fait général chez les Flagellés et
nettement caractéristique de ces animaux (').

Il résulte de là que le mouvement du flagellum doit être autre que
celui de la queue de l'Anguille, et il semble qu'au lieu de s'accomplir
dans un plan il dessine une hélice, mais on ne sait rien de précis sur les
particularités de ce mouvement. L'animal tourne sur un axe en même
temps qu'il progresse en avant (*).

Bûtschli croit avoir trouvé l'explication de ce mouvement et raisonne
ainsi. Supposons que le flagellum prenne la forme d'une hélice allongée,
comme l'indique la figure 469, et que cette hélice se mette à tour-
ner dans le sens des aiguilles d'une montre. En tout point tel que o
la pression sur l'eau feia naître une force ob normale au flagellum, et
que l'on pourra décomposer en deux autres, l'une
verticale oa déterminant la progression de l'animal
en avant, l'autre horizontale oc déterminant sa rota-
tion autour de son axe. Il est à remarquer que cette
rotation est en sens inverse à celle du flagellum. Si
l'animal faisait tourner son hélice en sens inverse, il
reculerait. S'illadisposaiten hélice sénestre, il y aurait
également progression en avant pour un certain sens

de la rotation et recul pour le sens

inverse. — Tout cela est fort bien,

mais Bûtschli ne remarque pas que

le mouvement qu'il décrit suppose un

agencement qui se rencontre dans nos

instruments de mécanique, mais jamais

chez les êtres vivants. Pour que le

corps et le flagellum puissent tourner indéfiniment en

sens contraire autour du point p, il faudrait que le

mode d'union entre eux fût celui d'une épingle qui a

Fig. 470.

Composantes de la
force déterminée au
point o par la rota-
tion du flagellum
(Sch.).

A B

Ondulations de
l'Anguille pen-
dant sa pro -
gression (Sch.).
Les flèches indi-
quent le sens
dans lequel l'a-
nimal se dé-
place.

(^ Il n'y a d'exceptions que les deux suivantes : celle à'Oxyrrhis
qui nage le flagellum en arrière et celle de Nephrosehnis qui, étant
plus large que long, se déplace dans le sens de son grand axe géo-
métrique et, par suite, perpendiculairement à son axe morphologique.
Tous les Flagellés peuvent aussi nager à reculons, mais c'est là un
mouvement accidentel et exceptionnel qui s'explique d'ailleurs sans
difficulté par un changement dans le sens de la rotation. Les Choano-
flageUés, quand par hasard ils nagent, vont aussi à reculons; ils y
sont obligés par la présence de leur collerette.

(2) L'Anguille godille avec sa queue, c'est-à-dire qu'elle imprime

à cet organe des ondulations situées dans un plan. Le mouvement
résulte de ce que la longueur de ces ondulations va en décroissant
de la tête à la queue (fig. 470, A). L'Anguille peut aussi reculer en renversant le sens
des ondulations, c'est-à-dire en les disposant de manière que les plus grandes soient
terminales (B). Il ne semble pas qu'il en soit ainsi chez le Flagellé et un tel mouvement
n'expliquerait pas la rotation de l'animal autour de son axe.

FLAGKLLES

307

percé une feuille de carton et peut tourner librement dans son trou,
son union avec la carte étant assurée par la tète qui ne peut tra-
verser le trou.

D'autre part, si l'on admet que le flagellum décrit un mouvement de
rotation, non autour de son axe à lui, mais autour de Taxe prolongé du
corps, comme lorsque le bras tournant autour de l'épaule décrit un cône
qui a celle-ci pour sommet (fîg. 471), alors ce mouvement sera conci-
liable avec la constitution de l'organisme, mais il ne produira pas l'en-
traînement du corps.

Le mouvement d'entraînement déterminé par une hélice (à axe
vertical, je suppose) résulte, en effet, de ce que les différents segmentsde
la courbe se meuvent obliquement dans l'eau et déterminent par consé-
quent une poussée oblique dont la réaction a une composante verticale.
Si cette hélice pouvait tourner à la manière de celles de nos bateaux,

Fio-. 471.

Wfe/

Mouvement de trans-
lation conique sans
rotation vraie. Le
dos de la main est
toujours tourné en
haut.

cette obliquité serait en tous les points ascendante par
rapport à la direction du mouvement rotatoire et la
composante verticale de la réaction serait aussi partout
ascendante. Mais si l'hélice est animée d'un mouvement
comparable à celui du bras autour de l'épaule (fîg. 471),
cette obliquité conserve, pour chaque segment de la
courbe, la même direction absolue à toutes les phases
du mouvement, tandis que la direction absolue du mou-
vement est de sens inverse pendant les deux moitiés
d'un même tour; il en résulte que, pendant une moitié
de chaque tour, l'obliquité des segments de la courbe
est ascendante par rapport à la direction du mouve-
ment rotatoire, tandis que pendant l'autre moitié, cette
obliquité est descendante. Par suite, chaque segment
de l'hélice entraîne l'animal en haut pendant une moitié de sa révolution
et en bas pendant l'autre moitié, et ces deux actions
s'annulent.

Il nous semble que la seule explication possible de
la progression du Flagellé, consiste à admettre que l'ani-
mal fait tournoyer son flagellui» de ce mouvement
conique non rotatoire (fîg. 472) que nous avons com-
paré à celui du bras autour de l'épaule, que ce mouve-
ment fait tourner en sens inverse le système entier formé
par le flagellum et par le corps autour de l'axe vertical
de celui-ci, et que le flagellum, contourné une fois pour
toutes en hélice, par suite de ce mouvement de rota-
tion vraie, sévisse en quelque sorte dans l'eau et entraîne
le corps à sa suite.

Pour donner une image de ce mouvement, nous
supposerons un acrobate qui, se tenant sur la pointe d'un pied, décrirait
au-dessus de sa tète un mouvement conique rapide avec un de ses bras

Fis. 172.

Mouvement de
translation coni-
que du flagellum

(Sch.).

20*

308

LES FLAGELLES

(fig. 473). Si l'air était un milieu assez résistant, il imprimerait par
cela seul à tout son corps un mouvement de pirouette

. l Fig. 473.

continu et de sens inverse sur la pointe de son pied. Si
la main du bras qui s'agite ainsi tenait une hélice, celle-
ci, entraînée dans cette seconde rotation, lui imprimerait
une force ascensionnelle qui pourrait l'enlever s'il était,
comme le Flagellé, plongé dans un milieu de densité
presque égale à la sienne, qui rendrait son poids presque
nul(').

Image destinée à
faire compren-
dre le mouve-
ment du Fla-
gellé.

(*) Sans prétendre fournir la démonstration mathématique com-
plète de ces assertions, nous pouvons leur donner ici un peu plus de
précision.

Etablissons bien d'abord la différence des deux mouvements que
nous distinguons. Dans le mouvement de tournoiement du bras, si
le dos de la main est tourné, je suppose vers le ciel (fig. 471), il gar-
dera cette orientation, à quelques degrés près, pendant toute la
durée du mouvement, tandis que si le bras tournait à la manière
d'une hélice de navire, la face dorsale regarderait successivement
en haut, en arrière, en bas, en avant, etc., et la face palmaire tournée
vers l'axe regarderait toujours cet axe, mouvement qui, nous le répétons, est im-
possible chez les êtres organisés. Transportons ces no-
tions chez le Flagellé armé de son flagellum (fig. 474). Si
cet appendice [af] est linéaire et rectiligne il n'y aura au-
cune différence frappante entre les deux sortes de mou-
vements. Dans l'un comme dans l'autre, il se trouvera,
après un demi-tour, en af symétrique de «/"par rapport
à ax. Mais si «/"porte, d'un côté, un appendice mn incliné
sur af vers ax dans le plan afx, dans le mouvement
rotatoire vrai réalisé dans nos machines, amn tournera
autour de af en même temps qu'autour de ax, car il est
lié au rayon vecteur xm et, après un demi-tour, mn aura
la position mn' symétrique de mn par rapport kax; au
contraire, dans le mouvement comparé à celui du bras
de l'homme, amn tournera autour de ax sans tourner
autour de af, mn restera toujours tourné du même côté
Schéma de la rotation conique de l'espace et, après un demi-tour, aura la position mn'
et de la translation conique, symétrique de mn par rapport à af. Pour les distinguer

brièvement, nous appellerons ces deux sortes de mouve-
ments : la première, rotation conique, la seconde, translation conique. Et nous
allons maintenant montrer que la transla-
tion conique d'un flagellum hélicoïdal ne Flg> 475,
saurait produire un entraînement du sys-
tème dans la direction verticale, tandis
qu'une rotation conique de ce même fla-
gellum produirait cet entraînement.

Les différents points du flagellum dé-
crivant des cercles horizontaux, il faut, Réactions déterminées par le mouvement d'une

pour que ce mouvement puisse donner droite horizontale ou verticale,

naissance à des composantes verticales,

qu'il renferme des segments non horizontaux et formant avec la direction de la vitesse,
c'est-à-dire avec les tangentes à la trajectoire un angle >Ûet <90°, car un segment

Z=^7ZEE7

m

FLAGELLES

309

Alimentation. — Le courant d'eau que détermine l'animal avec son
flagellum pendant sa progression est dirigé vers la base du flagellum,

mn horizontal (fig. 475, à gauche) ou vertical (fig. 475, à droite) ne donnerait lieu qu'à
des réactions (/•) horizontales.

Considérons donc dans les deux sortes de mouvements, les réactions développées
par un élément mn du flagellum ayant l'obliquité indiquée.

1° Cas de la translation conique (fig. 476 à 478). — Si l'on examine les positions que

Fig. 476.

Dctci'mination des forces développées par un segment mn du flagellum dans le cas de la

translation conique.

prend mn pendant un tour complet, on voit que, partant du point 0 où il est dans
le plan du papier et fait un angle cp avec la génératrice, il décrit sa trajectoire en
maintenant l'angle cp invariable. Son angle a avec le plan horizontal que dessine la
trajectoire de m, diminue de 0 à tz où il prend la valeur de a-p (p étant l'angle du
cône) et augmente de - à 2 ^ où il reprend la valeur a. Par contre, l'angle w que fait
mn avec la direction de la vitesse en chaque point (Direction représentée par mt tan-
gente à la circonférence en ce point) varie de la manière suivante : aux points 0 et k

310

LES FLAGELLES

c'est-à-dire vers la bouche. C'est donc à cet orifice qu'arrivent natu-
rellement les particules alimentaires. Mais, en outre de cela, l'animal
peut imprimer à son flagellum un mouvement suffisant pour déterminer
un courant d'eau alimentaire, sans entraîner le corps lui-même en avant.
C'est, en tout cas, le flagellum qui est l'instrument de la capture des

il est de 90, entre 0 et ^ il diminue d'abord, puis augmente, entre « et 2 ï 7u = 0 il aug-
mente, puis diminue. Une courbe
Yig, 479. sinusoïdale ayant pour axe la cote

90 degrés donnerait une idée de sa
variation (fig. 479 f).

Si l'on examine qu'elle est la poussée

90" , y/- ^ 9o° de mn sur l'eau aux différents points

du mouvement (fig. 476, 477), on voit
qu'en un point quelconque A, elle est
'2 proportionnelle en grandeur à mn

Variation de l'angle w pendant un tour complet, sin.o,; d'autre part, sa direction est

donnée par une perpendiculaire élevée
à mn dans le plan mnt que forme la
droite avec la tangente. La réaction peut donc être représentée par cette perpendicu-
laire, placée si l'on veut au point m, et ayant pour longueur mf=np = mn sin.w. Cette
force, étant perpendiculaire à m?), est oblique comme elle par rapport à la verticale;
elle a donc une composante verticale. Si l'on élève une verticale en m cette com-
posante sera mv ayant pour valeur mfcos.fi, en appelant [3 l'angle de mf avec »»', et
l'on aura mv = mn sin. to cos. [3.

Pour discuter cette formule il nous reste à examiner la variation de l'angle (3 et
pour cela il nous faut voir quelles sont les inclinaisons successives que prend la
perpendiculaire mf.

Au point 0, cette droite se confond avec la tangente mt et est horizontale; il en est
de même en jc. Entre 0 et -k elle s'élève peu à peu sur l'horizontale, passe par un
maximum vers tc/2, puis s'abaisse de nouveau jusqu'à l'horizontale. Entre % et 2 7t elle
est située au-dessous de l'horizontale, formant avec le plan horizontal mx un angle
qui d'abord s'accroît, passe par un maximum vers 3^/2 et diminue ensuite pour
tomber dans ce plan en 2 n = 0.

Les valeurs successives de [3 et de son cosinus sont donc :

en 0 : [3 = 90 cos [3 = 0.

de 0 à 7i : p<90>0 cos [3>0.

en tu : (3 = 90 cos [3 = 0.

de- à 2ti: [3>90<180 cos [3<0.

La variation de (3 peut être aussi figurée par une courbe de la forme de celle que

représente la figure 479.

Mais tandis que w passant par toutes les valeurs entre un minimum >0° et<90° et
un maximum >90° et <180°, sin. w a toujours une valeur positive, on voit que
cos. (3 est positif de 0 à r. et négatif de jï à 2 n.

Donc le produit mn sin. m cos. [3 sera positif de 0 à % et négatif de tc à 2 7:.
Cela veut dire que la composante verticale mv est ascendante pendant un demi-
tour et descendante pendant le reste du tour, qu'elle tend à entraîner le système en
haut pendant un demi-tour et en bas pendant le second demi-tour, à défaire pendant
celui-ci ce qu'elle a commencé pendant celui-là.

En comparant deux à deux les positions de mn entre 0 et k avec leurs symétriques
d'entre - et 2 71 par rapport, non au centre du cercle, mais au diamètre Orc, il est facile
de voir que, mn prenant des inclinaisons égales et symétriques de part et d'autre de
ce diamètre, les valeurs absolues de sin. m et de cos, [3 sont les mêmes, et que, par suite,

FLAGELLES

311

aliments. Ces aliments, généralement fort petits, Bactéries, parcelles
quelconques, sont précipités dans le pharynx, trouvent au fond un pro-

Fig. 480.

0=2*

les valeurs positives et négatives de mv s'annulent deux à deux. Donc le système n'aura
aucun mouvement vertical continu (*).

2° Cas de la rotation conique (fig. 480). — Dans ce cas, la construction au point
quelconque A est évidemment la même et l'on a encore ms> = mn sin. m cos. [3. Mais la
variation des angles pendant la rotation est tout autre. Le segment mn ayant quelque
part (comme cela est forcé pour toute hélice) (**), par rapport à la verticale et à la
direction de la vitesse donnée par la tangente, la double inclinaison indiquée, conserve
pendant la révolution entière cette même inclinaison, puisqu'elle est liée en même
temps que la tangente au rayon vecteur xm: en particulier, en aucun point elle ne
pourra prendre une direction perpendicu-
laire à la tangente comme dans le cas
précédent aux points 0 et jc, ni s'incliner
au-dessous de l'horizontale comme dans le
cas précédent entre - et 2 k. Il en résulte
que cos. (B est toujours positif, que mv est
toujours ascendant et que le système est
entraîné vers le haut.

Tout cela d'ailleurs n'est que le déve-
loppement de cette idée presque évidente
a priori qu'une hélice ne saurait avancer
sans tourner autour de son axe, qu'elle
n'avancera pas en tournant autour d'un
autre axe que le sien, si ce mouvement ne
comporte aucune rotation continue autour
de son axe à elle (ce qui est le cas du mou-
vement que nous avons appelé translation
conique), et qu'enfin elle avancera, quel que
soit le mouvement compliqué qu'on lui im-
prime, si ce mouvement comporte, entre
autres éléments, une rotation autour de son
axe à elle dans un sens constant, comme
c'est le cas dans le mouvement que nous
avons qualifié de rotation conique.

Il résulte de là que le seul mouvement
qui pourrait entraîner le Flagellé en avant es,t celui qui est incompatible avec sa
structure.

Cependant, le Flagellé se meut, et l'observation montre qu'il avance en tournant et
en faisant tournoyer son flagellum. L'analyse objective de son mouvement vrai est à
peu près impossible. Posons-nous donc seulement la question suivante : imaginer un

(*) On pourrait croire, à première vue, que le système pourra recevoir une propulsion latérale
des composantes horizontales mk ou une rotation autour de l'axe 0 tc de la part du couple + mv
(en A,ûg. 476 et fig. 477) et — mv (en A' fig. 476 et fig. 478). Mais en considérant une hélice
entière au lieu du seul segment mn, on verra qu'à chaque moment et pour chaque segment, ces
forces sont détruites par les forces correspondantes déterminées par les segments situés dans le
même plan vertical et qui ont au même moment une inclinaison inverse.

(**) C'est le contraire dans le cas de la translation conique. Tout segment mn de l'hélice repré-
sentée par le flagellum au repos à la double inclinaison requise. Tandis que, dans la translation
conique, lorsque ce flagellum s'incline et se met à tourner du mouvement indiqué, comme il reste
toujours orienté du même côté de l'espace, il passe nécessairement par deux positions où il est
perpendiculaire à la tangente qui, elle, regarde successivement tous les azimuths. Dans notre
figure 476. nous avons placé ces deux positions diamétralement opposées dans le plan du papier.

Détermination des forces développées pai" un
segment mn du flagellum. dans le cas de
rotation conique.

M2 LES FLAGELLÉS

toplasma nu et y pénètrent immédiatement. L'ingestion est si rapide
que la particule a l'air d'avoir été entraînée dans les profondeurs du
corps par un mouvement d'aspiration. Mais il est probable qu'il n'y a
pas d'aspiration réelle.

L'endoplasme est animé d'un vague mouvement decycloseou plutôt
d'oscillations irrégulières qui entraînent lesparticules alimentaires jusqu'à
ce qu'elles soient digérées et expulsées à l'extrémité inférieure du corps.

Excrétion. — Cette fonction a pour organe la vésicule pulsatile. De
l'eau entre sans cesse dans le corps par osmose, et aussi quelque peu
avec les aliments, et est rythmiquement expulsée par la vésicule. En
filtrant à travers le cytoplasme, elle s'est chargée des produits solubles
de désassimilation et en débarrasse ainsi l'organisme. Elle peut servir
aussi à la respiration, car elle entre chargée d'oxygène et peut dissoudre
de l'acide carbonique. Mais cette fonction est certainement accessoire, car
le corps du Flagellé est si petit qu'il respire suffisamment par les échanges
osmotiques de sa surface, et la vésicule se rencontre aussi chez les formes
pourvues de chlorophylle qui consomment intérieurement leur acide car-
bonique et fabriquent plus d'oxygène qu'il ne leur en faut.

Pour comprendre le jeu de la vésicule, prenons-la au moment où,
étant en pleine diastole, elle va se contracter. On aperçoit alors autour
d'elle une couronne de petites vésicules formatrices, simples vacuoles dues

mouvement du flagellum possible pour l'animal et capable de l'entraîner en avant.

Ce mouvement existe et il n'est autre que celui de translation conique que nous
avons analysé. Nous venons de voir qu'il n'a aucun effet direct d'entraînement : mon-
trons maintenant qu'il a cet effet d'une manière indirecte.

Reportons-nous auxfigures 476, en^4ou477, e. Nous avons vu que la réaction oblique
m fa une composante verticale mv. Mais celle-ci implique une composante horizontale mh
située à l'intersection du plan horizontal xmt et du plan fvm déterminé par la résultante
et par la première composante choisie. A son tour mh peut être décomposée dans le plan
horizontal en deux composantes dont une latérale qui n'a pas d'intérêt dans la question
et une mr suivant la tangente, mais en sens inverse de la vitesse mt. Cette dernière
force n'est autre chose que la réaction horizontale du mouvement. Elle a] pour effet
d'entraîner dans un mouvement de rotation pure autour de a# l'ensemble du système
formé par le flagellum et par le corps de l'animal. Il en résulte que le flagellum, en
tournoyant d'un mouvement de translation conique autour de ax, prend appui sur le
corps et le repousse dans un mouvement de rotation pure de sens inverse dans lequel
il est lui-même entraîné.

Dès lors, si le flagellum se trouve, une fois pour toutes, contourné en hélice (hélice
conique probablement), cette hélice, en tournant autour de son axe, se déplacera le long
de cet axe et entraînera le corps à sa suite. Pour changer le sens de son mouvement
et reculer au lieu d'avancer, l'animal n'aurait qu'à changer, soit le sens d'enroulement
de l'hélice de son flagellum, soit le sens dans lequel il fait tournoyer cet organe.

Il est à remarquer que, dans ce flagellum hélicoïdal, tous les segments ont préci-
sément cette obliquité que nous avons reconnue nécessaire à mn pour engendrer les
réactions décrites.

Disons enfin pour terminer que notre explication est non seulement possible mais
probable, car elle correspond à ce que montre l'observation, savoir : un flagellum
contourné en hélice, un mouvement gyratoire de ce flagellum et une rotation totale
de l'animal en sens inverse de son flagellum, rotation affirmée par Bùtschli lui-même.

FLAGFJ.I.F.S

313

à raccumulation de l'eau qui, filtrant à travers le cytoplasme, vient se
rassembler autour de la vésicule pulsatile en gouttelettes indépendantes.
Ces gouttelettes sont de simples interstices et n'ont pas de paroi propre.
Quand la vésicule principale se contracte, elle force la mince paroi qui
la sépare de l'extérieur et écoule au dehors tout son contenu, ne laissant
rien d'elle-même. Derrière elle, le cytoplasma ambiant vient occuper,
au fur et à mesure qu'elle diminue en se vidant, la place qu'elle laisse
libre. Dès que la systole est achevée, les vésicules formatrices qui sont,
elles, à ce moment, en pleine diastole se fondent les unes dans les autres
et constituent, d'emblée, une nouvelle vésicule pulsatile à la place
qu'occupait l'ancienne, mais complètement indépendante de celle-ci. En
même temps, l'eau qui continue à suinter vient reformer une nouvelle
couronne de vésicules formatrices et la même série des phénomènes
recommence indéfiniment.

Les systoles se succèdent rapidement. Il y en a de une à douze par
minute, d'où résulte qu'en peu de temps l'organisme est traversé par un
volume d'eau égal au sien. C'est donc là une fonction très active, un
rinçage énergique et continu de l'organisme. Cette fonction est, comme
toutes les autres, activée par la chaleur ; elle a son maximum vers 40°
après quoi elle décline, et de 45 à 60 la mort survient.

Enkystement (fig. 481). — En général le Flagellé ne craint pas l'eau

Fis. 481

FLAGELLIA (Type morphologique). Enkystement (Sch.).

A et B, l'animal se contracte et perd son cil ; C, il s'entoure d'un kyste (kys.) ; D, il sort de son kyste et

reprend en E sa forme primitive; F, il se divise; G, les produits de la division sont mis en liberté.

croupie, puisqu'il se nourrit principalement des Bactéries qui y abondent.
Cependant, quand la putréfaction devient trop accentuée, il éprouve le
besoin de s'abriter contre l'action des gaz qui en résultent. 11 en est de
même lorsque l'eau se concentre et menace de disparaître par évapora-
tion. Il mourrait infailliblement s'il se trouvait mis à sec. Dans ces
conditions, il se contracte, s'arrondit (B), perd son flagellum et se sécrète

314

LES FLAGELLES

un kyste membraneux et gélatineux (G : kys.) sous lequel il reste à l'état de
vie ralentie pendant un temps qui peut être fort long. Au retour des con-
ditions normales, il sort de son kyste (D), reprend sa forme, fabrique un
nouveau flagellum et reprend sa vie active (E). Mais souvent il fait
autrement et profite de cet enkystement pour remplir une autre fonction
qu'il doit accomplir aussi de temps en temps, même quand les conditions
restent favorables : il se divise sous son kyste en nombreux petits corps (F)
qui se développent rapidement au sortir du kyste en autant de petits
Flagellés semblables à leur parent sauf la taille (G). Nous aurons bientôt
à revenir sur ces faits.

Division à l'état libre (fig. 482). — Le Flagellé se reproduit principalement

A

B C D E

FLAGELLIA (Type morphologique).
Division à l'état libre (im. Blochmann)

par division longitudinale. Si l'on met à part les Chlamydomonadines et les
Volvocines, qui sont presque des plantes et qui ont un mode spécial de
division, on constate que la division est presque universellement longi-
tudinale chez 1 es Fla-
gellés (*).

La division lon-
gitudinale (fig. 482)
commence par le

Fie. 483.

(!) On ne connaît D G D

qu'un petit nombre de flagelua (Type morphologique).

divisions transversales Division longitudinale A, B, prenant à la fin l'apparence d'une

, _, . . ^ division transversale C, D (Sch.) .

vraies [Epipyxis, uxyr- v '

rhis, Stylo chry salis et quelques autres Chrysomonadines, et enfin chez les Bikozcines).

On a souvent pris pour transversales des divisions longitudinales dans lesquelles

les deux individus, n'étant plus attachés que par leur extrémité inférieure, s'étaient

placés sur le prolongement l'un de l'autre (fig. 483).

FLAGELLES

315

noyau. Celui-ci s'allonge transversalement et, peu à peu, se divise par
un processus qui ressemble à la division directe, mais qui constitue en
réalité une mitose plus ou moins simplifiée, car on y a reconnu une
striation fibrillaire et les éléments d'un fuseau (*).

Les deux nouveaux noyaux se placent à quelque distance l'un de l'autre
dans un plan transversal. Pendant ce temps, une nouvelle bouche se
forme à côté de l'ancienne, parallèlement à elle et un nouveau flagellum
naît à côté du premier par une petite papille qui grandit rapidement.
Une nouvelle vésicule pulsatile se forme aussi à côté de l'ancienne et
l'on a un individu dont tous les organes sont doubles. Bientôt une incision
se forme à l'extrémité supérieure entre deux flagellums ; cette fente
s'approfondit progressivement et sépare peu à peu les deux individus
qui restent unis en dernier lieu par leur extrémité inférieure avant de
se séparer tout à fait (*).

(1) Blochmann [94] a récemment observé chez Euglena (fig. 484) un processus de divi-
sion qui appartient nettement à la

division indirecte, mais diffère de la
mitose classique en quelques points
importants. Le noyau au repos montre
un corps central qui ressemble à un
nucléole, mais qui est tout autre
chose en réalité et, autour de ce
nucléole, un semis de petits grains
chromatiques (B), qui sont des chro-
mosomes. Le prétendu nucléole s'al-
longe en biscuit (C), s'étire, et enfin
se divise ; les chromosomes s'allon-
gent et se disposent en deux groupes
autour des deux nucléoles filles [F),
sans que l'on puisse dire nettement
s'ils subissent la division longitudi-
nale ou si, simplement, une moitié
d'entre eux se sépare de l'autre
moitié; enfin, les deux nucléoles
s'écartent [G, H), entraînent chacun
un des groupes de chromosomes et flAGELLIA (Type morphologique). Division

la division s'achève ainsi (/). La mitosique du noyau (chez Euglena) (d'ap. Blochmann).

membrane nucléaire persiste tout

le temps. Le prétendu nucléole, bien qu'il se comporte à peu près comme la chroma-
tine, reste incolore en présence de certains colorants de cette substance qui teignent
fortement les chromosomes. Il est donc formé d'une autre matière que la chroma-
tine. En raison de sa situation, Blochmann incline à l'assimiler au fuseau central de
Hermann, bien qu'il ne montre pas une structure fibrillaire. Blochmann a aussi observé
à côté du noyau un à trois corps qui l'ont fait songer aux centrosomes, mais il
faudrait avoir vu leur division pour que cette assimilation fût légitime. On ne sait
pas dans quelle mesure ces résultats pourraient être généralisés.

(2) Ce mode de division est le plus général de beaucoup ; mais il souffre quelques
exceptions. Tetramitus, Chlamydococcus divisent leur corps de bas en haut. On a
parlé d'une division longitudinale du flagellum et de la vésicule, mais cela n'est
pas réel. Cependant, chez Euglena, la portion de la vésicule appelée réservoir se dou-
blerait, d'après Klebs, par division.

316

LES FLAGELLES

Fie. i85.

Division sous un kyste et sporulation (fîg. 485 à 487). —Assez souvent, l'ani-
mal (fîg. 485, A) s'enkyste
avantde se diviser. Il perd son
flagellum (B), s'arrondit, se
sécrète un kyste (C. kys.), et
immédiatement se divise par
un processus tout semblable
à celui de la division à l'état
libre (D, E, F). Aussitôt for-
més, les deux jeunes sortent
du kyste (fîg. 486, G), se for-
ment chacun un flagellum et
recommencent la vie libre
(//). Mais parfois, au lieu de
prendre leur liberté, les
jeunes (/) s'enkystent eux-
mêmes (J) et se divisent
de nouveau. D'autres fois

FLAGELLIA (Type morphologique).
Division sous un kyste (Sch.).

(fîg. 487) l'animal,
sous son kyste,
se divise successi-
vement, mais coup
sur coup plusieurs
fois, et donne huit,
douze, seize, par-
fois un beaucoup
plus grand nombre
de petits globes
que l'on pourrait
appeler spores et
qui, mis en liberté,
se munissent d'un
et

Fia;. 486.

flagellum

ac-

FLAGELLIA (Type morphologique).
Division sous un kyste [Suite) (Sch.).

quièrent rapidement les caractères de leurs parents. C'est à une sporu-

Fig. 487.

F K L M

FLAGELLIA (Type morphologique). Sporulation (Sch.).

lation de ce genre qu'aboutit parfois, comme nous l'avons vu plus haut,

FLAGELLÉS 317

l'enkystement de protection commencé d'abord pour un autre but (*).
Conjugaison. — On n'a pas observé ici, comme chez les Ciliés, ainsi
que nous le verrons plus tard, un phénomène de dégénérescence, d'é-
puisement organique produit par la succession indéfinie des géné-
rations agames. Mais il est possible que cette dégénérescence se pro-
duise sans se manifester par des caractères objectifs bien évidents.
Toujours est-il que, de loin en loin, une conjugaison s'intercale dans le
cycle évolutif. Deux individus se joignent, se soudent, perdent leur
flagellum, prennent un caractère plus ou moins amœboïde et, peu à peu,
se fondent l'un clans l'autre. Les noyaux se fusionnent aussi. C'est une con-
jugaison totale. L'être résultant de la conjugaison s'enkyste et, sous ce
kyste, se divise en nombreuses spores d'où naissent autant de petits Fla-
gellés d'aspect ordinaire, mais qui ont eu deux parents au lieu d'un seul ('*).

11 s'en faut de beaucoup que les caractères assignés à notre type mor-
phologique soient communs à tout le groupe. C'est une forme moyenne,
rien de plus. Le corps peut être entièrement nu ou protégé par des enve-
loppes, des coques solides ou des capsules, petites logettes sécrétées par
l'animal pour s'abriter. Ces logettes peuvent être libres ou fixées, sessiles
ou pédonculées, isolées ou réunies en colonies de formes variées.
L'animal peut aussi former des colonies en restant nu ou en s'associant
à ses semblables dans une masse commune de gélatine. La bouche
peut être notablement plus compliquée ou ne pas exister du tout. Il
y a toujours un flagellum, mais il peut y en avoir deux, trois, quatre,
et jusqu'à huit. Ces flagellums peuvent être semblables ou différents.
Toujours un au moins est dirigé en avant, mais l'autre ou les autres
peuvent être dirigés en avant ou en arrière. Enfin, le cytoplasma ren-
ferme des chromoplastes chargés de chlorophylle ou de diatomine qui
fonctionnent comme chez les plantes, et cela, joint à certaines particularités
de reproduction et à la formation de colonies, arrive à constituer des
êtres pour lesquels on est fort embarrassé de dire s'ils sont des animaux
ou des plantes. Toutes ces variations vont nous occuper maintenant et
passer sous nos yeux dans l'étude de la classification (3).

(*) Tous ces modes de division sous kyste peuvent se rencontrer dans la même
espèce et il n'est pas abusif de les attribuer à notre type morphologique, mais d'or-
dinaire il n'en est pas ainsi ou du moins on n'a observé que les uns ou les autres.

(2) Ce n'est guère que chez les Chlamydomonadines et les Volvocines que l'on a
observé ces phénomènes. Nous renvoyons pour le détail à ces groupes.

Ici, comme chez les Rhizopodes et les Sporozoaires, les phénomènes intimes de la
conjugaison et surlout les relations exactes de la conjugaison avec le cycle évolutif
ne sont que très imparfaitement connus comparai ivement à ce que l'on en sait
chez les Ciliés. Il faudrait un autre Maupas pour débrouiller cette importante et
difficile question.

(3) Le noyau est toujours unique, mais il arrive fréquemment qu'il y a deux, trois,
jusqu'à cinq vésicules pulsatiles au lieu d'une et, au moins quand il n'y en a que
deux, on a pu constater qu'elles se contractaient alternativement; leur situation

318 LES FLAGELLÉS

Nous diviserons la classe des Flagellés en cinq sous-classes :

Evflagellim, comprenant les Flagellés proprement dits;
SiLicoFLAGELLi/E, formes aberrantes parasites des Radiolaires;
Dinoflagellije, formés des Péridiniens et des formes affines;
Cystoflagellfe, qui sont les Noctiluques;
C atallactiaz, contenant le seul genre Magosphsera.

lre Sous-Classe
EUFLAGELLÉS. — EUFLAGELLIM

[Monadida (Butschli) -f- Euglenina (Steiii) -f- Chloromonadjna (Klebs) -j-

Cryptomonadina (S te in) -f-
Culamydomonadina (Butschli) + Volvocina (Ehrenberg)]

Ce sont les Euflagellés, de beaucoup plus nombreux que les autres
sous-classes, que représente surtout notre type morphologique. Pour les
Dinoflagellés et les Cystoflagellés, nous aurons à le modifier plus ou
moins, mais pour les Euflagellés, nous n'avons rien à lui ajouter ni à lui
retrancher. Nous pouvons donc passer tout de suite à la classification de
ce groupe.

Nous le diviserons en trois ordres :

Monadida, comprenant les Flagellés inférieurs. Ils ont souvent des
déformations amœboïdes et parfois même des pseudopodes. Ils n'ont
point de bouche, mais seulement un lieu d'élection pour l'ingestion des
aliments ;

Euglenida, constituant, au contraire, le type le plus élevé et le plus
normal des Flagellés. Ils ont une bouche et un pharynx parfaitement
dessinés. La forme du corps est toujours nettement définie malgré les
déformations temporaires que lui impriment ses contractions. Enfin,
même lorsqu'ils possèdent de la chlorophylle, ils n'en gardent pas moins
un caractère franchement animal;

Phytoflagellida, qui commencent, comme les Monadida, par des
formes très inférieures et, en s'élevant en organisation, se rappro-
chent des végétaux, à la fois par leur structure, leur mode de vie
et leur évolution (*).

varie aussi par rapport à celle du noyau, mais ces particularités servent surtout à
caractériser les genres, car elles n'ont guère de constance dans les groupes plus élevés.
(*) Nos Monadida sont les Monadina de Butschli, emendaùe; nos Euglcnida sont
les Euglenina de Stein, emendatœ ; et nos Phytoflagellida [non Phytomonadina (Bloch-
mann)] comprennent les Chloromonadina (Klebs) [= Chrysomonadina (Stein, emend.
Klebs)], -f- les Cryptomonadina de Stein, -f- les Chlamydomonadina de Butschli, -\-
les Volvocina d'Ehrenberg.

EUFLAGELLES : MONADIDES

319

1er Ordre

MONADIDES. — MONADIDA

[Monadines; — Monadina (Bùtschli) emend .]

TYPE MORPHOLOGIQUE

(FIG. 488)

Il résulte de ce qui précède que nous pouvons, ici encore, définir en
quelques mots notre type morpho-
logique en partant de celui décrit
pour l'ensemble des Flagellés. Nous
n'avons, pour en faire un type moyen
de Monadide, qu'à supprimer sa bou-
che et à rendre moins ferme, plus
indécise, sa couche tégumentaire,
pour rendre faciles les déformations
amiboïdes qui lui sont habituelles.

Fiff. 488

eclop

endop

Chez les Monadides, le nombre
des fouets varie et il semblerait que
ce caractère très saillant dût être le
meilleur guide dans la classification.
Cela n'est pas tout à fait exact car,
dans des genres très voisins, on peut
trouver ou non, à côté du fouet prin-
cipal, un ou deux fouets accessoires
généralement plus petits, mais par-
fois aussi grands que lui. Au con-
traire, ceux qui ont plus de trois
fouets sont toujours éloignés des pré-
cédents par de nombreux caractères.
D'autre part, il existe toute une série
de formes où l'un des fouets acces-
soires devient beaucoup plus grand
que le fouet principal, se dirige en bas
et s'adapte à des usages spéciaux.

Cela nous autorise à distinguer dans l'ordre des Monadides trois
sous-ordres :

Oligomastigid.e, ayant un fouet principal accompagné ou non de
un ou deux fouets accessoires plus petits ou tout au plus égaux au fouet
principal ;

Heteromastigidm, ayant, outre le fouet principal, un ou deux
grands fouets accessoires dirigés en bas;

Polymastigidje, ayant plus de trois fouets.

MONADIDA. Type morphologique (Sch.)

320

LES FLAGELLÉS

1er Sous-Ordre
0LIG0MASTIG1DES. — OLIGOMASTIGID.E

Fiff. 489.

Sans décrire pour eux de type morphologique, nous les diviserons
en deux tribus :

Acraspedina sans collerette ; et
Craspedina munis d'une collerette (*).

lre Tribu
AGRASPÉ DINES. — ACRASPEDINA

TYPE MORPHOLOGIQUE

(FIG. 489 et 490)

11 est inutile de nous étendre longuement sur la description du type

morphologique de ce groupe . Nous aurions à
répéter à peu près tout ce que nous avons dit
du type général des Flagellés. 11 ne diffère de
ce dernier qu'en deux points, les téguments
et la bouche, et, quand nous les aurons
fait connaître, il sera suffisamment décrit.

Les téguments ont toujours la même
constitution typique, mais leurs caractères
physiques sont différents. La membrane est
à peine indiquée et n'a aucune fermeté, et
l'ectoplasme se distingue, lui aussi, par une
mollesse particulière. Il en résulte que le
corps se prête à des déformations amœboïdes
plus ou moins étendues après lesquelles il
reprend naturellement sa forme primitive :
il est métabolique.

La bouche n'existe pas, en tant du moins
que dépression infundibuliforme préformée.
Il y a seulement un lieu d'élection pour
l'entrée des aliments et ce lieu est situé à
la base du llagellum. D'ordinaire, à cette
place on ne remarque rien de particulier,
surtout si l'animal n'est pas affamé. Mais si
le fouet, dans son mouvement, projette
vers elle une particule alimentaire, celle-ci
pénètre immédiatement dans le cytoplasme
et est aussitôt englobée en même temps
qu'une petite masse d'eau qui forme autour d'elle une vacuole alimentaire.

I1) Ces Craspedina correspondent aux Craspedomonadina de Stein et aux Choano-
flagellata de Kent.

)■:

OLIGOMASTIGWJE : ACRASPEDINA.

Type morphologique (Sch.).
S., noyau; Te., vésicule pulsatile.

MONADIDES : OLIGOMASTIGIDES

321

ACRASPEDINA (Type morphologique) (Sch.).
Absorption d'une proie.

A, particule alimentaire arrivant à la vacuole d'attente ; B et C, la
particule est engloutie dans la vacuole et la saillie de la paroi du
corps disparaît: DetE, une nouvelle vacuole d'attente se reforme.

Si l'animal, depuis quelque temps, n'a pas capturé de nourriture, on
voit se former au lieu
d'élection une vacuole,
parfois si volumineuse
qu'elle forme une gibbo-
sité très saillante (fig.
490,^4). C'estune vacuole
alimentaire, mais vide,
attendant un aliment.
Dès qu'un globule assi-
milable vient à être
projeté contre sa mince
paroi, en un clin d'œil
celle-ci s'ouvre, se referme sur lui et, s'enfonçant dans le corps (B),
l'entraîne dans la profondeur (C), tandis qu'une nouvelle vacuole
d'attente (D, E) vient prendre sa place à la base du flagellum. Ajoutons
que la vésicule pulsatile occupe ici la partie supérieure du corps, tandis
que le noyau est à la partie inférieure.

L'animal vit dans les infusions et les eaux croupissantes où abondent
les Bactéries qui forment sa principale nourriture.

GENRES

Masf/£a/)?ceJba(F.-E.Schulze)(fig.491).Ce Flagellé se présente, quand il nage,

sous un aspect très ordinaire, très normal pour un animal
de cette classe. Il a un seul fouet, et son corps piriforme
a un contour parfaitement lisse et régulier. On remarque
seulement qu'il ne capture point d'aliments. Puis, à un
moment donné, on le voit ralentir sa marche, se déformer
irrégulièrement, pousser de vrais pseudopodes irrégu-
liers, ramifiés et se mettre à ramper absolument comme
un Amibe. Non seulement il ressemble à un Amibe par
sa forme, mais il agit comme lui, saisit des particules
alimentaires avec ses .pseudopodes et les englobe en
même temps qu'une petite quantité d'eau formant
vacuole alimentaire autour de la particule ingérée. En
un mot c'est un Amibe, sauf le flagellum qui persiste,
quoique inerte, pendant cette métamorphose. Puis, au
bout de quelque temps, il rentre ses pseudopodes, reprend sa forme
régulière et se lance à la nage avec son fouet. C'est là sa vie : alterna-
tivement Rhizopode pour ramper et manger, Flagellé pour nager, il forme
entre ces deux classes un lien des plus curieux (Atteint 0,1. Eau douce) (*).

Fis. 491.

Mastigamœba

(Sch.).

(J) Cela devient plus évident encore si l'on pense à certains Foraminifères qui ont
un vrai pseudopode, comme Podostoma filigerum qui peut-être même serait mieux à
sa place ici. Ce Mastigamœba a un beau noyau vésiculeux en haut, une vésicule
pulsatile en bas. On ne connaît pas sa reproduction.

21

322

LES FLAGELLES

Dimastigamœba (Blochmann) (fig. 492) est un genre voisin qui se distingue

principalement par la présence de
deux flagellums à peu près égaux

dirigé en

Fis. 492.

/

Fig. 493.

\

\

Dimasligamœba
(d'ap. Klebs).

Dimorpha
(d'ap. Blochmann).

dont l'un est souvent
arrière (').

Dimorpha (Gruber, emend. Blochmann)
(fig. 493) se dislingue des précédents
par le fait que, sous sa forme Rhizo-
pode,il revêt l'aspect d'un Héliozoaire
et fait nettement le passage à ce
groupe. Les pseudopodes non seule-
ment sont rayonnants, très fins, bien
détachés du corps, mais possèdent un
filament axial qui se prolonge jusqu'à
un petit corps qui occupe, au centre
du noyau, la position d'un nucléole.
Les deux fouets sont permanents,
même pendant l'état Héliozoaire, et
se continuent aussi jusqu'au même
point à l'intérieur du noyau. Pen-
dant l'état Flagellé, on peut encore distinguer dans le corps des stries
radiaires qui indiquent la persistance des filaments axiaux des pseudo-
podes. Les deux fouets sont toujours dirigés en haut. Il y a plusieurs
vésicules contractiles (Eau douce).

Mastigophrys (Frenzel) peut être défini : un Ciliophys (V. p. 163) qui pos-
séderait un flagellum unique, permanent, situé entre des pseudopodes
ciliophrydiformes, permanents aussi. Il est entouré d'une mince couche
gélatineuse protectrice. La présence de ce fouet permanent nous
oblige, malgré ses caractères d'Héliozoaire, à faire de cet être un
Flagellé (*).

Tripanosoma (Gruby) (fig. 494). Sa forme est d'ordinaire celle
d'une languette un peu épaisse, souvent arquée en crois-
sant. Mais, en raison de sa mobilité, il est difficile de la

Fin-. 494

(*) L'animal se nourrit aussi pendant la marche à la manière d'une
Monade(voirplusbas)et, pendant le repos, devient tout à fait amœboïde
et se comporte comme un Mastigamœba. Il se divise comme l'Amibe
à l'état de repos ou longitudinalement à l'état libre, et parfois se
multiplie sous un kyste.

Il fait passage aux Heteromastigidse par son second fouet dirigé
en bas.

Ces deux genres constituent la famille des Ruizomastwixm
[Rh izomastigina (Bùtscbli)] à laquelle Bùtschli adjoint, à titre d'appendice, le curieux
genre Mastigophrys (V. plus loin).

(2) Sans ce caractère il appartiendrait aux Héliozoaires avec lesquels il a de
grandes affinités. Au contraire, nous avons laissé parmi les Héliozoaires les genres
Ciliophrys et Actinomonas qui n'ont ce fouet que temporairement (V. p. 162).

Tripanosoma
fini. Lankester'

MONADIDES : OLIGOMASTIGIDES

323

Fig. 495.

préciser. Le long de Fan des bords (le convexe s'il y en a un) règne une
haute membrane ondulante qui se termine en haut par un flagellum.
Ce flagellum peut disparaître par moments ainsi que la membrane et
l'animal deviendrait alors amœboïde, mais la chose n'est pas absolument
certaine (Jusqu'à 80 fi. Parasite dans le sang de divers Vertébrés (Batraciens, Poissons,
Tortues), et dans le tube digestif de divers Invertébrés
[Ostrea, Tapes (sur la tige cristalline), Pontobdella, Pyxi-
cola) ou Vertébrés (Poule, Oie, Canard, dans le cœcum).
Cercomonas (Dujardin) (fîg. 495) a la forme d'un
ovoïde pointu aux deux bouts. L'extrémité supé-
rieure porte le flagellum, l'inférieure se prolonge
en un long appendice caudal. Ici, tout redevient
conforme à notre type morphologique en ce qui
concerne la bouche et la capture des aliments;
mais il reste une trace sensible du caractère
amœboïde des formes précédentes dans le prolon-
gement caudal et les parties voisines. Celles-ci
prennent à certains moments (B) le caractère de
vrais pseudopodes. Cependant ce n'est là, ni une
nécessité pour l'animal, ni même une condition
habituelle. C'est seulement au moment de la con-
jugaison qu'on le voit développer beaucoup cette

partie amœboïde et s'en servir pour se souder à (c. aassicauda) (d*aP. stein).
son conjoint (60 \x. Infusions d'eau douce et tube digestif

de l'Homme, peut-être plus spécialement dans certaines diarrhées, mais seulement
dans les points où la réaction est alcaline) (').

Cercomonas

Fig. 496,

Ancyromonas

(A. sigmoides)

(d'ap. Kent).

(*) Genres voisins :
Herpetomonas (Kent) (fig. 496), est dépourvu de prolongement caudal, à

l'extrémité inférieure du corps, il est encore amœboïde, mais sensible-
ment moins ; sa forme est très allongée ;
Ancyromonas (Kent) (fig. 497), FiS- 498-

a les mêmes caractères, mais Fig. 499.

est piriforme (6 jjl Mer);
Oi ko mon as (Kent) (fig. 498), est de

même, mais presque spbé-

rique et peut se fixer par

son extrémité inférieure éti-
rée en filaments (4 à 16 p..

Eau stagnante et infusions);
Jhylacomonas (Gheviakof) n'est

plus du tout amœboïde et a -=^=~ï,

son fouet implanté sur le côté latéral d'une

légère excavation dont le fond n'est point oikomonas

une bouche (22 p.. Eau stagnante) ; (O. termo)

Phyllomonas (Klebs) (fig. 499) se distingue des (im- Kent).

précédents par sa forme singulière qui peut

se comparer à une feuille triangulaire, à demi ployée et par son flagellum inséré et

dirigé en arrière par rapport au sens de la progression (6 à 7 jx. Eau stagnante).
Ces êtres forment la famille des Ceiicomoxadix^ [Cercomonadina (Kent, entend.)].

Phyllomonas
(d'ap. Kent).

Herpetomonas
(H. musca-
domestiese)

(d'ap. Kent).

324

LES FLAGELLES

Fig. 500.

Cudonœca

(C. costala) (d'ap.

Clark).

Codonœca (J. Clark) (fig. 500) peut être comparé à un Oikomonas qui se

serait sécrété une logette gélati-
neuse, en forme d'urne élégante,

fixée par un pédoncule, et assez

large pour que son corps ne la rem-
plisse pas entièrement (14 [>.. Mer et

eau douce) (').
Bicosœca (J. Clark) (fig. 501) présente

un caractère nouveau : c'est un pro-
longement aplati de l'extrémité

supérieure, auquel on a donné le

nom de péristome. Le flagellum part

de la base du péristome et l'inges-
tion des aliments a lieu entre la base

du flagellum et celle du péristome, ou

à la face de celui-ci qui regarde le flagellum. L'animal

se sécrète une capsule transparente, de forme ovoïde,

juste suffisante pour le contenir. Il est fixé dans sa

capsule par un pédoncule qui traverse celle-ci et se

fixe au sol; il peut resserrer l'entrée de sa capsule

lorsque, effrayé, il se rétracte à son intérieur

(12 à 15 [j.. Mer et eau douce) (*) .
Proteriodendron (Stein) (fig. 502) est un Bicosœca à

péristome beaucoup plus développé et qui forme

des colonies résultant de ce que les jeunes restent

fixés parleur pédoncule soit au pédoncule de leurs

parents, soit à la paroi largement évasée de leur

capsule (3).
Monas (Ehrenberg, emend.) (fig. 503)

nous ramène à une forme sans

capsule et très voisine iï Oikomonas

par exemple ; mais il s'en dis-

Bicosœca
(B. lactistris) (d'ap. Stein).

Fig. 502.

Fig. 503.

(x) Cette forme est fort
incomplètement décrite.
Platytheca (Stein) (fig. 504)
semble devoir prendre
place auprès d'elle bien
que son flagellum court
et immobile n'ait guère
le caractère de celui d'un
Flagellé.

Ces deux genres for-

Fiff. 504.

Platytheca
(P. micropora)
(Stein).

Monas (Sch.).

menl la famille des Codoxœcix.e [Codonœcida (Kent)].

(2) Genre voisin :
Hedrœophysa (Kent), à capsule sessile.

(3) Ces trois genres forment la famille des Bikœvis.e
[Bikœcina (Stein)].

Proteriodendron

{P. peliolaturn) (d'ap. Stein)

MONADIDES : OLIGOMASTIGIDES

325

Fis. 505.

tingue par la présence d'un ou deux petits fouets accessoires à la base
du fouet principal (30 ^ Eau douce et peut-être mer) (*).

Le genre libre Monas, est le chef de file d'une petite série de formes
qui ont un fouet accessoire, mais sécrètent un pédoncule par lequel ils
se fixent et s'associent en colonies (fig. 505). Le fouet accessoire est in-
séré au pied du fouet principal et, au
côté opposé de celui-ci, le corps se
prolonge en une sorte de
rostre assez accusé. Le lieu
d'ingestion est à côté du
fouet accessoire.

La colonie résulte tou-
jours de la division d'un
individu qui est lui-même
fixé par un pédoncule (A)
et, en se divisant, se fend
de haut en bas jusqu'à la
naissance de celui-ci (B et C). Les deux individus ainsi formés allongent
leur pédoncule (D) et ainsi s'écartent l'un de l'autre, puis se divisent (E),
et ainsi de suite. On comprend que, suivant les rapports de vitesse de
la division et de l'allongement des pédoncules, les colonies prendront des
formes variées. Ces formes permettent de distinguer trois genres :

Dendromonas (Stein) (fig. 506), qui forme des arbuscules régulièrement
dichotomiques sur lesquels les individus sont situés côte à côte, tous
à la même hauteur
(18 (jl. Eau douce).

Anthophysa (Bory de
Saint-Vincent) (fig.
507), qui forme des
capitules sphériques

A - B C D E

Formation de la colonie chez un Monadien colonial (Sch.).

Fig. 50G.

Fig. 5(i7.

(*) La Monade peut se
déformer par des bosse-
lures amoeboïdes, mais
cela ne va pas jusqu'à
former des pseudopodes.
Quelquefois, cependant,
elle peut émettre un fila-
ment par lequel elle se
fixe, et ce filament ne
peut guère être inter-
prété que comme un long
pseudopode filiforme. Il
existe, ici et chez quelques
autres genres, une petite
ligne brillante située

sous la base du fouet et que l'on appelle la bandelette buccale. Franzé a montré
que ce n'est là qu'une rangée de grains d'amidon représentant morphologique-

.. ,•.

Dendromonas (Sch.). Anthophysa [A. cegetans) (im. Kent).

326

LES FLAGELLES

Fig. 508.

Fig. 509.

■

1

Cephalothamnium
(d'ap. Kent).

de cinquante à soixante individus sessiles au sommet de longs pédon-
cules dichotomiques dont les parties anciennes sont colorées en brun par
de l'oxyde de fer (30 [a. Eau douce); et

Cephalothamnium (Stein) (fig. 508), qui forme des groupes d'importance diffé-
rente d'individus sessiles au sommet
de pédoncules raides et courts rami-
fiés une ou deux fois seulement
(20 \x. Eau douce) (*).

Supposons un Monas chez lequel
le fouet accessoire serait devenu égal
au fouet principal, à tel point qu'on
ne saurait l'en distinguer, ce sera

Amphimonas (Dujardin) (fig. 509) qui,
en outre, est fixé par un pédoncule
dont il peut se détacher à l'occasion
pour nager librement (12 ja. Mer et eau
douce) (*).

Imaginons maintenant que des
Amphimonas sécrètent une substance
gélatineuse capable de se solidifier
autour d'eux de manière à les réunir
en colonies et nous obtiendrons une
petite série de genres, faciles à dis-
tinguer d'ailleurs par la forme que prend cette sécrétion en se modi-
fiant. Chez

Spongomonas (Stein) (fig. 510), c'est une masse
gélatineuse commune dans laquelle les indi-
vidus sont englués côte à côte, ne laissant
sortir que leurs deux fouets (3) (Atteint 10mm.
Eau douce). Chez

Amphimonas
(im. Kent).

Fig. 510.

Spongomonas
(S. discus) (im. Stein).

ment le stigma des Flagellés colorés, mais qui n'a ici

aucun rôle dans la perception de la lumière ou de la

chaleur. Genres voisins :
Sterromonas (Kent), qui est un peu douteux, et
Arhabdomonas (Fisch), qui n'a qu'un fouet accessoire.

f1) Ces trois genres forment la famille bien naturelle

des DEXDEOiroxADiNsE \_Dendromoncidina (Stein)].

(2) Il y a de plus cette différence que la vacuole nutritive peut se former en n'importe
quel point du corps. Comme Monas, Amphimonas est un peu amœboïde. Les deux
fouets sont parfois assez écartés l'un de l'autre. Le genre

Dinomonas (Kent) n'est peut-être pas très bien ici à sa place, car il paraît avoir une bouche
préformée bien que non visible lorsqu'elle ne fonctionne pas.

Ce genre forme, avec Amphimonas, la famille des Ampmsionat>in£i [Amphimona-
dina (Kent)]. Mais on lui adjoint d'ordinaire diverses formes, Pseudospora et autres
que nous avons mises avec Ciliophiys et Actinomonas parmi les Héliozoaires (V. p. 163).

(3) Cette masse peut d'ailleurs revêtir les formes les plus diverses : sphérique,
discoïde, cylindrique ou lobée de façons diverses.

MONADIDES : OLIGOMASTIGIDES

327

Cladomonas (Stein) (fig. 511), elle forme de petits tubes ramifiés et les indi-
vidus sont logés au bout des branches où ils peuvent s'enfoncer plus ou
moins ou sortir presque entièrement au dehors (75 \x. Eau douce). Chez

Fis. 511.

Cladomonas (C. fruticulosa)
(im. Stein).

Fis. 512.

• ? m

Rhipidodendron (R. splendidum) (im. Stein).

Rhipidodendron (Stein) (fig. 512), ce sont aussi des tubes, mais disposés
côte à côte de manière à former une sorte d'éventail découpé (Eau douce.
La colonie atteint jusqu'à 3mm de haut) (').

2e Tribu
CRASPÉDINES. — CRASPEDINA
vel CHOANO-FLAGELLÉS. — CHOANO-FLAGELUNÀ
[Craspedomonadina (Stein); — Cuoaxoflagellata (Kent)^;

Cylicomastiges (Bùtschli)]

TYPE MORPHOLOGIQUE

(FIG. 514 a 520)

En tout ce qui concerne la constitution générale du
corps, le Choano-flagellé est semblable au Flagellé ordinaire
représenté par le type morphologique précédent. Bien qu'il
n'y ait pas de mouvements amœboïdes, les téguments sont
si délicats qu'il est à peine permis de parler d'ectoplasme
et de membrane ; il n'y a guère qu'un léger raffermissement

(x) C'est avec doute que l'on place ici le genre Diplomita

Diplomita (Kent) (fig. 513) que l'on peut définir : un individu de Spon- (im- Kent).
gomonas vivant isolé dans une loge de Bicosœca avec un pédoncule stig., stigma.
comme celui-ci (13 \j.. Eau douce).

Ces genres forment la famille des SpoxgomoxadixjE [Spongomonodina (Stein)].

328

LES FLAGELLÉS

progressif de la surface du corps; le noyau est petit et situé en haut sous
le flagellum; la vésicule pwlsatile, souvent double, occupe au contraire

Fis. 514.

Fig. 515.

CRASPEDINA (Type morphologique) (Sch.).
c, collerette dilatée.

GRASPEDINA (Type morphologique) (Sch.).
c, collerette contractée.

la région inférieure; en bas, le corps se prolonge en un pédoncule
fixé à quelque support et qui est formé, non par une sécrétion, mais par
une substance protoplasmique plus ou moins modifiée.

Mais ce sont là des particularités secondaires, de même nature que
celles qui caractérisaient simplement les genres dans le groupe précé-
dent. Ce qui donne aux Choano-flagellés un caractère à part et permet
d'en faire une tribu (*), c'est un appareil singulier dont est munie
l'extrémité supérieure de leur corps ; on l'appelle la collerette (c). Que
l'on se figure une sorte de cône tronqué dont la grande base tournée
en haut est libre, tandis que la petite base s'insère à l'extrémité supé-
rieure du corps, sur une ligne circulaire, à quelque distance au-dessous
du flagellum. Ce dernier est naturellement contenu dans la collerette,

(*) Butschm en fait comme Kent un ordre, ce qui nous paraît exagéré et Klebs
une simple famille ce qui nous semble insuffisant.

MONADIDES : OLIGOMASTIGIDES

329

mais il la dépasse de beaucoup, car il est deux ou trois fois plus long que

le corps, tandis que la collerette n'atteint que tout au plus la hauteur de

celui-ci. La collerette est extrêmement mince et transparente; elle n'est

pas une sécrétion inerte, mais une émanation protoplasmique du corps.

Elle est mobile, non entraînée, comme le croyait Kent, dans un mouve-
ment tourbillonnaire, mais souvent animée d'un
frémissement vibratoire et capable de s'étendre,
de s'élargir (fîg. 514, c) ou, au contraire, de se
contracter et de se réduire à un petit tube conique
(fîg. 515, c) dont la partie étroite est tournée en
haut. Elle peut même, dans certaines conditions,
rentrer entièrement dans le corps, comme un
pseudopode, mais c'est là un fait exceptionnel qui
ne se produit qu'à de rares intervalles (dans l'en-
kystement ou dans certains cas de division) et non
à chaque instant et à volonté, comme la rétrac-
tion. L'animal fait tourbillonner l'eau avec son
fouet et détermine un courant d'eau ascendant qui
entraîne les particules situées au-dessous de la

collerette et les précipite contre la face externe de cet organe où elles

se collent et sont peu à peu entraînées vers le bas (fîg. 516). Là, se

trouve une grosse vacuole d 'attente (v.), vide par conséquent, qui semble

faire incessamment le tour du corps un peu au-dessous de l'insertion

de la collerette (c). La particule alimentaire (p.)

arrive nécessairement à la rencontrer et dès

qu'elle l'a touchée, d'un mouvement brusque,

elle est engloutie. La vacuole plonge alors et,

devenue simple vacuole alimentaire, entraîne

la particule dans la profondeur du corps où

elle est digérée, tandis qu'une nouvelle vacuole

d'altente prend sa place à la base de la collerette.
La sortie des résidus de la digestion se ferait

par l'extrémité supérieure, à l'intérieur de la

collerette (*).

La division longitudinale (fîg. 518), chez notre

CRASPEDINA

(Type morphologique).

Préhension des aliments

(Sch.).

Fig. :,17.

(x) Kent croyait que les particules entraînées dans le
prétendu mouvement tourbillonnaire de la collerette
montaient d'abord sur la face externe, puis descendaient
à la face interne pour être absorbées par un point de la
partie du corps renfermé à son intérieur. Mais les obser-
vations nouvelles ont démenti cette interprétation.

11 y avait aussi une interprétation particulière de
Entz, sur la nature vraie de la vésicule d'attente et nous
n'en aurions peut-être pas parlé si tout récemment elle
n'avait été reprise par Franzé [94], et il n'est pas impossible que cette nouvelle manière
de voir les choses soit la vraie et se substitue finalement à celle que nous avons

CRASPEDINA

(Type morphologique).

Collerette en oublie (Sch.).

330

LES FLAGELLES

Choano-flagellé, est quelque peu modifiée par les particularités de
l'extrémité supérieure. L'animal commence par résorber son flagellum,
puis il se fend à la partie supérieure de son corps, en sorte qu'à un
certain moment, il a un corps simple en bas, bifide en haut, avec deux

Fig. 518

B

C

D

CRASPEDINA (Type morphologique). Division longitudinale (Sch.).
A à F, stades successifs de la division.

collerettes distinctes en bas, fusionnées en haut et ne présentant qu'un
seul orifice. Comme les flagellums se sont régénérés à ce moment, on
les voit sortir tous les deux par l'orifice commun. La division s'achève
ensuite d'abord, pour la collerette, puis pour le corps, jusqu'au
pédoncule.

La division transversale est moins rare ici que chez les Monadines
sans collerette (') .

exposée. La collerette ne serait pas fermée latéralement comme un vrai cône, mais
fendue à la manière d'une oublie ou plutôt d'un cornet de papier (fig. 517), la partie
qui double sur l'autre étant intimement appliquée sur celle-ci. A la base, cette partie qui
double sur l'autre, au lieu de s'arrêter à l'insertion sur le corps, s'étendrait vers le bas
et c'est cette partie située au-dessous de la base d'insertion qui, à demi déroulée,
formerait une saillie marginale [h) et donnerait l'illusion de la vacuole d'attente. Cette
partie saillante, formant une sorte de cuiller, recueillerait les particules alimentaires
amenées sans doute jusqu'à elle par un mouvement gyratoire, et les conduirait par un
prolongement de sa partie inférieure jusque vers la partie inférieure du corps où une
vacuole alimentaire (p) les recevrait. Cette vacuole aurait souvent été vue, mais
méconnue et prise pour une deuxième vésicule pulsatile. L'avenir dira ce qu'il
faut croire de ces interprétations.

La sortie des résidus de la digestion se ferait, non pas par l'extrémité supérieure,
mais au contraire par un point quelconque de la surface, à l'exception de celui-là.

(l) Elle s'observe chez des formes sans pédoncule. L'individu supérieur garde la
collerette ancienne ou parfois la régénère. L'inférieur s'en forme une nouvelle un peu
à côté du pôle inférieur.

MONADIDES

OLIGOMASTIGIDES

331

Uenkystementse produit dans les conditions ordinaires (fig. 519), après
disparition du flagellum et de la collerette. Il aboutit fréquemment à une

Fis;. 519.

K

f

L

*<&&?
^P1?^

CRASPEDINA (Type morphologique).
Division dans un kyste et sporulation (Sch.).

F, première division dans le kyste, donnant naissance à deux masses cellulaires ;

K à L, les deux masses filles continuent à se diviser;

M, sortie des produits de la division.

Fia;. 520.

sporulation. Le contenu du kyste se divise en nombreux fragments
nucléés qui sortent, munis seulement d'un flagellum, puis se fixent,
forment leur collerette et n'ont plus alors qu'à
grandir (').

On avait cru observer une conjugaison dans
laquelle un individu libre se serait soudé par sa base
au flanc d'un individu fixé (fig. 520). Mais, après
vérification, il se trouve qu'il n'y a là qu'un fait de
division anormale qui cependant s'achève normale-
ment, la ligne de séparation arrivant, à la fin, jus-
qu'au pédoncule.

Enfin, il arrive que l'animal peut quitter son
pédoncule et nager quelque temps en liberté pour
changer de place et se fixer ailleurs. Dr on observe (Type" morphologique).
ciu'en nageant, à l'inverse des autres Flagellés, il Division anormale
1 i-i - m (Sch.).

avance, le cil en arrière ( ).

Tous ces caractères sont en somme fort constants dans le groupe

CRASPEDINA

C1) Chez les formes pédonculées le kyste reste adhérent au sommet du pédoncule;
chez celles qui ont une capsule, il reste dans la capsule.

(2) Ce n'est là, sans doute, que la régularisation d'un mode de natation que nous
avons vu exister chez les autres Flagellés lorsqu'ils veulent reculer devant un obstacle.
Ici l'obstacle est permanent, c'est la collerette qui serait extrêmement genanle dans
la progression en avant. L'animal cependant conserve à l'état de repos le même
mouvement du flagellum qui le faisait, à l'état libre, progresser à reculons puisque
nous avons vu que son courant d'eau alimentaire est dirigé de bas en haut, ce qui
implique une réaction sur le corps en sens inverse.

332

LES FLAGELLES

très naturel des Choano-flagellés. Il n'y a guère de variable que le pé-
doncule qui peut exister ou manquer, les cupules que la plupart sé-
crètent autour d'eux pour s'y abriter et la Fig. 521. Fig. 522.
forme des colonies qui résultent, chez le plus
grand nombre d'entre eux aussi, d'une sépara-
tion incomplète des individus nés de la division.

GENRES

Monosiga (Kent) (fig. 521). C'est exactement notre
type morphologique. Il est donc solitaire, sans
capsule, pédoncule (7 à 8 fi et 35 à 40 \i, y compris
la collerette et le pédoncule moyennement développé.
Mer et eau douce.)

Codosiga (Kent) (fig. 522) ne diffère du précédent
que parce qu'il forme des colonies où les indi-
vidus sont groupés par bouquets au sommet de
longs et minces pédoncules (Colonies, 60 p.. Mer et
eau douce) (').

Hirmidium (Perty) (fig. 523) est formé d'individus
sans pédoncule, réunis côte à
côte par le flanc en une série

Fig. 523.

Monosiga
(im. Kent).

Codosiga
(im. Kent).

Fig. 524.

Hirmidium (im. Kent).

longitudinale. La colonie com-
prend une dizaine d'individus
et se meut sous l'action syner-
gique des fouets de ces indi-
vidus (15 <x. Mer et eaudouce) (*).

(T) Genres voisins :

Astrosiga (Kent) ressemble absolument à un bou-
quet terminal de Codosiga détaché, et peut-
être n'est-il rien autre chose;

Codonocladium (Stein) (fig. 524) peut être défini : une
colonie de Codosiga réunis par les extrémités
de leurs pédoncules sur un pédoncule commun
(Colonie, 50 à 260 [x. Mer et eau douce).

(2) Quand la colonie devient trop nombreu-
se, elle se scinde en deux.

Codonocladium (Sch.).

MONADIDES: OLIGOMASTIGIDES

333

Fis. 525.

Fi£. 526.

Diplosiga

(D. socialis)

(d'ap. Frenzel).

Protospongia (Sch.).

Sphserœca (Lauterborn) est formé d'individus sans loge, pédoncules,
noyés, sans être unis par
leurs pédoncules, dans une
substance gélatineuse com-
mune (Colonies, 12 à 200 ;j..
Etangs).

Diplosiga (Frenzel) (fig. 525)
se distingue des précédents,
auxquels il ressemble sous
les autres rapports, par le
caractère remarquable d'a-
voir deux collerettes concen-
triques (10 (jl. Eau douce).

Protospongia (Kent) (fig. 526).
Ce sont encore des individus
semblables à ceux de Mono-
siga, mais sans pédoncule, et logés par 50 à 60 dans une masse commune
d'une substance gélatineuse transparente qu'ils sécrètent (Colonie, 0,1. Eau
douce) (').

Salpingœca (J. Clark) (fig. 527). L'animal ne diffère pas de ceux des genres
précédents, mais il possède, en plus,
une capsule fixée à quelque support
par un pédoncule et dont la forme,
variable et le plus souvent très élé-
gante, se laisse ramener à une sorte
d'urne renflée en bas avec un goulot
rétréci à sa naissance et évasé à
sa terminaison. Il ne forme pas de
colonies (Environ 30 jj. avec la capsule.
Mer et eau douce) (*).

Polyœca (Kent) (fig. 528) est un Sal-
pingœca qui se distingue de celui-ci par le fait qu'il forme
des colonies : les jeunes issus de la division se fixant par
leur pédoncule aux bords de la capsule des individus
anciens (Mer).

Fis. 527.

Fig. 528.

Salpingœca
(S. a m pu II a)
(d'ap. Kent).

(*) La colonie est discoïde et les individus, dont le nombre peut
atteindre une soixantaine, y sont irrégulièrement distribués et jouis-
sent d'une certaine mobilité dans la masse. Ils peuvent passer à un
état amœboïde et rentrer au centre de la colonie pour s'y enkyster et
sporuler. Ce genre a une certaine célébrité parce qu'il avait été
donné comme fournissant le passage des Protozoaires aux Spon-
giaires, théorie abandonnée aujourd'hui.

(2) Mais Jes proportions du goulot par rapport à l'urne et sa
forme établissent des différences spécifiques assez importantes.
L'animal est d'ordinaire, mais pas toujours, relié au fond de sa capsule par un liga-
ment contractile. 11 peut quelquefois se détacher et nager avec sa capsule en pleine

J

Polyœca

{P. dichotoma
(d'ap. Kent).

334 LES FLAGELLÉS

La grande homogénéité de structure de toutes ces formes n'est un
peu altérée que par un der-
nier genre, Fig. 529.
Phalansterium (Cienkovsky)
(fig. 529) chez lequel la
grande collerette mobile des
autres types est remplacée
par une étroite collerette V \ \
tubuliforme fixe et sem- \ t A |
blable à ce que sont celles t\ (J \ Jj
des autres genres dans leur "v^V ^ ^ Û^i
état de rétraction maxima. xs^'-. % Ê^yr

L'animal forme des co-
lonies discoïdes ou arbo-
rescentes, constituées par
des tubes gélatineux sécré-
tés par les individus et sou-
dés entre eux de diverses
façons, mais jamais ramifiés

(Colonies, environ 0,13 |*. Eau Phalansterium (P. digitatum) (d'ap. Stein).

douce) (').

2e Sous-Ordre
HÉTÉROMASTIGIDES. — HETEROMASTIGID^

[Bodonina (Bùtschli emend.)]

TYPE MORPHOLOGIQUE

(FIG. 530)

Revenons au type morphologique des Monadida (V. p. 319). Nous
aurons, pour le transformer en type de ce groupe, à lui faire subir les
mêmes modifications que pour obtenir le type des Acraspédines. C'est
la même structure du corps, avec un tégument très délicat permettant
des déformations presque amœboïdes, la même absence de bouche; le
noyau et la vésicule pulsatile sont à la même place, le premier vers la
partie inférieure, la seconde vers le haut. Le caractère essentiel réside
dans la structure de l'extrémité supérieure et dans les fouets.

eau et l'on a voulu faire de cette forme libre un prétendu genre Lagenoeca (Kent).

Il se divise dans sa capsule, s'y enkyste, y sporule, en un mot ne s'en sépare
jamais. On a observé chez certaines espèces une division transversale dans laquelle
l'animal perd sa collerette et son flagellum et sépare de lui un individu amœboïde qui
va plus loin se fixer et se transformer en un jeune Salpingœca, tandis que l'autre
individu garde la capsule et régénère un flagellum et une collerette.

(J) Quelques auteurs nient l'existence de cette collerette et placent ce genre parmi
les Spongomonadines.

H

MONADIDES : HÉTÉHOMASTIGIDES 335

Un peu au-dessous du pôle supérieur de l'animal, se trouve une
encoche latérale, et du fond de cette encoche naissent deux fouets. L'un
(flg. s.) est dirigé en haut, c'est le
flagellum ordinaire. L'autre est donc Fig. 530.

le flagellum accessoire ; il est ce-
pendant plus gros d'ordinaire que

le principal et s'en distingue surtout V 9 5

en ce qu'il est dirigé vers le bas
(flg. ?'.). L'animal peut se servir de
ce fouet accessoire pour se fixer
temporairement : l'extrémité de cet
appendice s'attachant à un support
quelconque. Quand il nage lente-
ment, il se sert seulement de son Èk ^q
fouet principal, l'autre se laissant
traîner inerte, et ne servant qu'à de
rares intervalles à changer la direc-
tion au moyen de quelques secous-
ses, à la manière d'un gouvernail ;
mais quand il veut se hâter les
deux fouets contribuent également
au mouvement. Parfois aussi, il
nage sous l'action de son fouet ac-
cessoire seulement. Il faut donc que
le mode d'action de ces deux fouets
soit inverse, puisque l'un tire pen-
dant que l'autre pousse. Le mode de
capture des proies est aussi très particulier. Le lieu d'élection pour
l'absorption des aliments est exclusivement cette partie du corps qui
surmonte les fouets à la manière d'un rostre. Là, la surface est
glutineuse, molle, différenciée enfin de telle façon que les particules
alimentaires qui viennent s'y coller sont retenues et aussitôt dégluties.

La division longitudinale, la sporulation sous
un kyste ont été observées ainsi que la conju-
gaison.

GENRES

Boc/o (Stein) (fig. 531). C'est à peu près notre type
morphologique. La partie du corps située au-
dessus des fouets est conformée en rostre et le
noyau se trouve à peu près central (20 à 30 \x. Eau
douce et parfois mer ('). ,D , wj> m k \

r \ / (B. edax) (d ap. klebs).

a, un individu avec son noyau

et sa vésicule pulsatile :

1>, un individu suçant une

proie, j».

HETEROMASTIGIDE.
Type morphologique (Sch.).

flg. s., flagellum supérieur ; flg. i., flagellum
inférieur.

Fig. 531.

(*) Certaines formes peuvent passer à un état amœ-
boïde. Certaines espèces vivent en parasites dans le tube

336

LES FLAGELLES

Phyllomitus (Stein) (fig. 532) a ses deux fouets insérés dans une assez pro-
fonde fossette par laquelle a lieu la déglutition des

aliments. C'est comme si le rostre de Bodo s'était élargi

Fig. 532.

et excavé (Environ 20 \i. Eau douce).

Colponema (Stein) peut être considéré comme un Phyllomitus
chez lequel un sillon, parti de la fossette buccale, par-
courrait toute la face ventrale. Le fouet accessoire est
logé dans ce sillon (30 p.. Eau douce).

C'est avec quelque hésitation que nous plaçons ici,
avec Klebs, le genre si singulier

Oxyrrhis (Dujardin) (fig. 533) conformé un peu comme
Phyllomitus, mais chez lequel l'excavation buccale est
très grande et s'enfonce en une sorte de pharynx dans le corps
presque comme chez les Euglè-
nes dont il diffère d'ailleurs par
ses téguments délicats. Il se
meut, le fouet en bas, à la ma-
nière d'un Dinoflagellé (30 (i.
Mer) (*).

Trimastix (Kent) (fig. 534). Le
corps est piriforme, à extrémité
supérieure très effilée. De cette
pointe, part le fouet principal
dirigé en haut.

Fig. 533.

Phyllomitus
(d'ap. Klebs).

Fis. 534.

Oxyrrhis (im. Kent).

Immédiatement au-dessous de celui-ci, naissent
deux fouets accessoires, d'égale longueur, un peu
plus petits que le fouet principal, et dirigés l'un et
l'autre en bas. Le côté droit du corps se développe
en une sorte de membrane verticale, saillante en
avant, contre laquelle un des deux fouets accessoires se maintient

Trimastix

(T. marina)
(im. Kent).

Fig. 535.

Fig. 536.

digestif de divers animaux [Lacerta, Grillotalpa et sa
larve).
Pleuromonas (Perty) (fig. 535) est un Bodo réniforaie
dont les deux fouets sont assez écartés à leur base.
Chez

Rhinchomonas (Klebs) (fig. 536), le fouet principal est
remplacé par une sorte de trompe très mobile. L'ab-
sorption de la nourriture se fait par la base de cette
trompe, au-dessus du fouet accessoire.

(x) Les genres précédents, constituant la famille des
Bodoxixze [Bodonina (Bûtschli), Het eromitidse (Kent)],
n'ont qu'un seul fouet accessoire.

Les suivants formant celle des Teimastigin& [Trimastigina (Blochmann)] en ont
deux. Ils se distinguent absolument des Monades à deux fouets accessoires par
le fait qu'ici, ces deux fouets sont dirigés en bas, ce qui oblige à les incorporer aux
Hétéromastigides.

Pleuromonas
(d'ap. Fisch).

Rhynchomonas

(d'ap. Klebs).

MONADIDES : POLYMASTIGIDES 337

accolé. La vésicule pulsatile est placée très haut, immé- Fig. 537.

diatement au-dessous de la base des fouets (15 p. Eau de
mer croupie) (').

11 faut faire une place à part au genre
Costia (Leclercq) (fig-. 537), chez lequel les trois fouets
sont dirigés en bas et logés dans un sillon ventral pen-
dant le repos, tandis que, pendant la natation, tous les
trois sont libres et relevés vers le haut (0,3. Mer, eau douce,
infusions) (*).

Costia

3 Sous-Ordre (d^p Hennegiy).

POLYMASTIGIDES. — POLYMASTIG1D/E

[Polymastigin.e (Bûtschli, emend. Klebs)]

TYPE MORPHOLOGIQUE

Il se caractérise uniquement par ses fouets, en nombre supérieur à
trois. Les téguments sont délicats comme dans les groupes précédents,
mais le noyau est souvent en haut, prenant la place de la vésicule qui
se place à la partie inférieure. La position et la direction de ces fouets et
les caractères de la bouche se montreront clairement dans les des-
criptions suivantes.

Fig. 538.

Nous diviserons ce sous-ordre en quatre tribus :
Astomina , dépourvus de bouche;
Monostomina, avec une bouche unique;
Distomina, à deux bouches;

Trichonymphina, formes aberrantes ayant des
caractères de Ciliés.

(:) Genres voisins :
Dallingeria (Kent) (fig. 538), où il n'y a pas cette membrane et où les deux

fouets accessoires s'insèrent plus latéralement et plus bas;
Elvirea (Parona).

(2) 11 y en a un très grand et deux beaucoup plus petits. Le sillon, Dalhngena
très dilatable, forme en haut une large excavation superficielle (, DH/S ? a)
quand il est ouvert. Le noyau est au-dessus de la vésicule. ^ t Drvsdalef

Le C. necatrix est le Bodo necatov de Henneguy (20 à 30 \j) qui vit
fixé sur l'épiderme des alevins de Truite [Trutta], chez lesquels il produit, quand
il est abondant, une maladie mortelle.

•10

338

LES FLAGELLES

Fig. 539.

1™ Tribu

ASTOMINES. — ASTOMINA

[HolomastiginjE (Lauterborn)]

TYPE MORPHOLOGIQUE

C'est un Polymastigide à nombreux ilagellums et sans bouche
préformée.

Ce groupe ne renferme qu'un petit nombre de genres placés aupa-
ravant en appendice aux Flagellés comme formes incertae sedis et dont
un seul est certain, le genre Multicilia.

GENRES

Multicilia (Cienkovsky) (fîg. 539) est un petit être incolore, de forme
arrondie, ovoïde ou un peu irrégulière et très
métabolique, qui porte, répartis sur toute la
surface de son corps, de longs Ilagellums grêles
qui s'agitent paresseusement et irrégulièrement,
sans les fouettements énergiques et réguliers
habituels à ces organes. Cela semble être dû
d'ailleurs à leur longueur et à leur faiblesse plu-
tôt qu'à une différence de nature. Parfois, entre
eux, apparaissent de petits pseudopodes courts
et obtus. Ce sont ces pseudopodes occasionnels
et non les ilagellums permanents qui servent à
capturer la nourriture (consistant en Flagellés
déplus petite taille) qui est absorbée par un point quelconque du corps.
Occasionnellement, ces pseudopodes peuvent aussi servir à la reptation.
11 y a un (M. marina) ou plusieurs (M. lacustris) noyaux, tantôt des
vésicules pulsatiles (M. lacustris), tantôt point (M. marina). L'animal se
reproduit par division (20 à 30 ^. Mer et eau douce) (*).

Multicilia
(d'ap. Cienkovsky).

I1) A ce genre se rattachent un certain nombre de formes douteuses

Fie 540.

Haliophrynella (Vejdovsky) que son auteur rapporte aux Héliozoaires,
mais dont les longs appendices ressemblent plus à des Ilagellums
qu'à des pseudopodes. Biïtschli tendrait à y voir peut-être une larve
de Bothriocéphale ;

Grassia (Fisch) (fig. 540) qui avait été décrit comme une l'orme auto-
nome très semblable à la précédente, s'en distinguerait par des
flagellums plus nombreux et posséderait, outre le noyau, deux
petites vésicules pulsatiles (A peine 5 ;j.. Parasite dans le tube di-
gestif delà Grenouille et dans le sang de la Rainette [ffyla]).

Mais Schuberg [89] a démontré que la forme qui habite l'intestin
n'est autre chose qu'une cellule épithéliale de la paroi digestive détachée et déformée.
Ce genre devra sans doute disparaître. Gela est encore plus certain pour le prétendu

Asthmatos (Salisbury) qui vivrait en parasite sur les muqueuses oculaire et respiratoire
des personnes atteintes d'asthme et de coryza des foins et serait la cause de leur

Grassia
(d'ap. Fisch).

MONADIDES

POLYMASTIU1DES

339

2e Tribu
MONOST03IINES. — MONOSTOMINA

[Tetramitina (Biitschli)]

TYPE MORPHOLOGIQUE

(FIG. 541)

Il peut être défini en quelques mots.

Il suffit de prendre notre type morphologique de Monadide (V.p. 319)
et déplacera la partie supérieure delà face ventrale une large dépression
peu profonde servant de lieu d'in-
gestion, puis d'insérer quatre ou
six fouets à la partie supérieure de
cette dépression.

Fig. 541.

la

Fie. 542.

GENRES

Collodictyon (Carter) (fig. 542)

forme d'un ovoïde aplati.

La dépression buccale n'est

pas bien marquée, mais il

y a un sillon vertical assez

accentué sur l'une de ses

faces. Il y a quatre tlagel-

lums formant deux paires

symétriques (35 ;j.. Eau douce).
Tetramitus (Perty) (fig. 543)

n'a pas de sillon ventral, mais la dépres-
sion buccale est très

grande. Un des lïagel-

lums est ordinairement

dirigé en bas (50 ;j.. Mer

et eau douce).
Monocercomonas (Grassi)

diffère du précédent

par sa forme effilée en

bas et sa fossette buc-
cale à peine indiquée

(15 [i.. Parasite dans l'in-
testin de divers Insectes

et Reptiles et chez l'Homme dans certaines diarrhées) (*)

Collodictyon
(C sulcalus)
(im. Stein).

Fig. 543.

*-'©.■'

m

Tetramitus.

{T. descissits)
(d'ap. Klebs).

MONOSTOMINA
(Type morphologique) (Sch.).

1»., dépression buccale; flM flagellums.

affection. Ce ji'est sans doute, comme l'a dit Leidy, que des cellules vibratiles plus
ou moins altérées, détachées de l'épithélium nasal.
(x) Le genre.
Trichomastix (Blochmann) n'en diffère que par des caractères secondaires.

340

LES FLAGELLES

Fig. 544.

Trichomonas (Donné) (fig. 544) a les mêmes caractères et ses trois flagel-
lums ascendants sont normaux, mais le descendant est
remplacé par une membrane ondulante ventrale. Le corps
se termine ordinairement en pointe vers le bas. Il y a, en
outre, une petite lame dorsale (40 p.. Intestin de divers animaux:
Rat, Souris, Chat, Cobaye, Canard, Limace, et dans le mucus vaginal
de la Femme).

Megastoma (Grassi) a, au contraire, la dépression buccale
beaucoup plus grande, bordée de deux ou trois paires de
fouets insérés sur les bords et le corps terminé par une queue
effilée qui porte une paire de longs fouets (Intestin grêle de
l'Homme, du Chat et de la Souris) (').

Trichomonas
(im. Stein).

3e Tribu
DISTOMINES. — DISTOMINA

[Distomata (Klebs)]

TYPE MORPHOLOGIQUE

(FIG. 545)

La constitution caractéristique des Polymastigidae, conservée en tout
ce qui concerne les autres
caractères, est modifiée par v
le fait que les fouets se sont
séparés en deux groupes
symétriques, situés l'un à
droite l'autre à gauche, et à
chacun desquels est annexée
une grande dépression buc-
cale (b.) constituée d'ailleurs
essentiellement comme la
dépression unique de Tetra-
mitus. Il y a quatre cils de
chaque côté, dont trois as-
cendants (c.) ou transversaux
et un plus grand descendant
(c .). Tous s'insèrent à la par-
tie supérieure de la dépres-
sion buccale et c'est surtout
au-dessous de leur insertion
que se fait l'ingestion des
aliments.

..--'

cils

. . DISTOMINA (Type morphologique) (Sch.).

* ' . ' . *>•» b-» dépressions buccales ; c, cils ascendants ; c'.

Polymastix (Butschll) serait un TrichO- descendants; H., noyau ; V. p., vésicule pulsatile.

monas armé de trichocystes. Mais

la vraie nature de ces prétendus trichocystes n'est, paraît-il, rien moins que certaine.

MONADIDES : POLYMASTIGIDES

341

GENRES

Trigonomonas (Klebs) (fig. 5 1-G) est notre type morphologique avec une

Fig. 546.

forme triangulaire

Fig. 547.

Trigonomonas
(T. compressa) (im. Klebs)

Fig. 548.

Hexamitus
(H. inflatits) (im. Klebs).

et trois fouets seu-
lement à la partie
supérieure de cha-
que bouche (20 ;j..
Eau croupie).

Hexamitus (Dujardin)
(fig.547,548).Pour
faire de notre type
un Hexamitus, il
faut supposer que
les deux bords de

chaque bouche se sont élevés et avancés
l'un vers l'autre de manière à dessiner
de chaque côté un canal vertical et
latéral, fendu le long de son bord
externe; mais, la fente est presque fermée dans la plus
grande partie de sa longueur, et largement ouverte à son
extrémité inférieure évasée. Les trois fouets supérieurs
sont placés hors de la bouche et ne servent qu'à la loco-
motion ; le fouet inférieur plus long et plus fort est au
contraire resté engagé dans le canal et sort par son
orifice inférieur. C'est lui seul qui, en tournoyant, détermine un courant
alimentaire ascendant qui entre dans le canal buccal et y pousse les
particules alimentaires qui sont aussitôt absorbées (20 à 30 p. Eau douce
croupie et intestin de quelques Araphibiens et de l'Huître) (').

Trepomonas (Dujardin) (fig. 549) peut aussi se comprendre aisément malgré
sa forme singulière, en partant encore de notre
type. Supposons qu'un seul des deux bords de
chaque bouche se soit développé en une large
expansion aliforme verticale, recourbée vers la
bouche. Il en résultera que la bouche, au lieu de
regarder latéralement, regardera directement en
avant ou en arrière. Or, pour l'une des bouches,
la lèvre est formée parle bord dorsal, pour l'autre,
par le bord ventral, en sorte que l'une regarde en avant, l'autre en

fixé par ses cils

inférieurs

(im. Stein).

Figr. 549.

Trepomonas
(T. rotans) (im. Klebs)

(!) L'animal nage en tournant sur lui-même. Il peut se fixer par l'extrémité de ses
fouets inférieurs (fig. 548) et se balancer ou tourner sur ce double pédoncule
accidentel.
Urophagus (Klebs) est un genre voisin à extrémité inférieure formant une sorte de pro-
longement bilabié par où les aliments arrivent aux fentes buccales (Eau douce).

342

LES FLAGELLES

Fio-. 550.

arrière, sans qu'on puisse dire cependant où est le ventre et où est le
dos puisque, en tournant de 180° autour de son axe,
l'animal ne change pas d'aspect. Vers le milieu de cette
longue fosse buccale, s'insèrent (dans chacune) trois à
quatre flagellums, dont deux ou trois (appelés cils buccaux)
assez courts, égaux, descendants, insérés dans la cavité
même et un plus grand, inséré près du bord et dirigé vers
le bas (20 p. Eau croupie) (').
Spironema (Klebs) (fig. 550) offre une disposition analogue,
mais les deux bouches sont obtenues par une simple
excavation en gouttière de la partie supérieure du corps
aux deux bords opposés des faces opposées, et les fouets,
assez nombreux, sont insérés au bord externe libre de
chacune des deux bouches. Le corps, en outre, est effilé en {s.muiticiliatum)
pointe vers le bas (15 à 20 [*. Eaux stagnantes) (*). (d'ap. Klebs).

Spironema

¥ Tribu

TIUCHONYMPHINES. — TRICHONYMPHINA

[Tmciioxympiiida (Leidy, emend.)]

Nous plaçons ici comme tribu des Polymastigidœ un petit groupe
d'êtres dont la position n'est pas Fi 55,
encore définitivement établie, mais
qui semblent bien se rattacher ici
par leurs affinités principales.

TYPE MORPHOLOGIQUE

(FIG. 551)

C'est un petit être ovoïde me-
surant 20 à 30 \x et vivant en para-
site dans le rectum de quelque
Orthoptère. Le corps est dépourvu
d'appendices mobiles ; de l'extré-
mité supérieure part une abon-
dante touffe de longs flagellums

P) Le corps est souvent métabolique,
le noyau est vers le haut, la vésicule a
une position variable.
(2) Le genre
Gyromonas (Seligo) paraît voisin du précédent.
Assez douteuses sont les affinités de
Pteridomonas (Pénard) parfois fixé par un filament inférieur et possédant au baut une
sorte d'excavation pharyngienne d'où sort un grand llagellum entouré à sa base
d'un cercle de 12 à 18 cils assez développés.

TRICHONYMPHINA
(Type morphologique) (Sch.

MONADIDES : POLYMASTIGIDES

343

Fig. 552.

Fig. 553-

grêles qui s'agitent en ondulant sans énergie. A leur base, se trouve un
petit orifice buccal. Le corps est revêtu d'une membrane. A l'intérieur,
dans un cytoplasme sans différenciation en endoplasme et ectoplasme,
se trouvent un noyau vésicu-
leux situé assez haut et de
nombreuses particules alimen-
taires semblables aux résidus
que contient le rectum de leur
hôte. On ne connaît pas la re-
production (').

GENRES

Lophomonas (Stein) (fig. 552) ne
diffère de notre type en rien
d'essentiel. Les flagellums sont

^^■'

^

Lophomonas

(L. Blailanim)

(d'ap. Stein).

Leidyonella

insérés sur une petite surface

enfer à cheval située au sommet tronqué du corps

(0,03. Rectum de Periplaneta et peut-être GriUotalpa)(*). (L-Cordu^eniis^d'àp. Frenzel).
i -, il /p 1\ 1C KfO\ J-rt- 1 ri L individu et le détail

Leidyonella (rrenzel) (fig. 553) diffère du prece- de sa cuticule.

dent par son extrémité supérieure prolongée en

un col court, effilé, terminé par un bouton qui donne insertion aux

flagellums. Il y a, en outre, une houppe de flagellums semblables à

l'extrémité inférieure (0,2 à 0,45. Rectum d'Eutermes) (3).
Trichonympha (Leidy) (fig. 554) a l'extrémité supérieure du

saillante, séparée du reste par un sillon trans-
versal et semblable à une mamelle surmontée de

son mamelon. C'est sur cette partie que sont

insérés les longs flagellums disposés sur trois

cercles. Une quatrième rangée circulaire, insérée

au voisinage de l'extrémité inférieure, repré-

corps

Fig. 554.

Trichonympha
(T. agilis) (d'ap. Leidy).

(x) Lorsque l'animal devient très adulte, il a une ten-
dance à perdre ses flagellums. L'existence de la bouche
n'est pas tout à fait certaine. Cependant elle est bien
probable, car on est sur, par la présence des parcelles
alimentaires dans son intérieur, que l'animal avale de la
nourriture solide et l'on a souvent cru voir, là et nulle part
ailleurs, un petit orifice.

Ce que Ton a pris chez quelques genres comme une
couche d'alvéoles ectoplasmiques comparable à celle des Infusoires semble être dû à
de simples petits bâtonnets renforçant une cuticule plus épaisse. Cela a de l'impor-
tance au point de vue des affinités éventuelles de ces êtres avec les Infusoires.

L'habitat est caractéristique pour tout le groupe.

(2) Il y a de part et d'autre du noyau deux masses de protoplasma différencié de
nature inconnue.

(3) On voit bien ici le caractère de la cuticule qui a dû en imposer pour une
couche alvéolaire.

344

LES FLAGELLES

sente la houppe terminale du genre précédent (0,12. Rectum de Termes).
Jœnia (Grassi) ressemblerait plutôt à Lopliomonas, mais il en diffère par
sa forme allongée, son extrémité supérieure plus largement tron-
quée, ses flagellums périphériques récumbants et la présence d'une
garniture de courtes soies en forme de cils immobiles sur tout le corps
(Rectum de Callotermes) (*).

Fiçç. 555.

Fig. 55G.

APPENDICE AUX TRYCIIONYMPRTNA

Nous placerons ici, en appendice aux Trichonymphines, deux genres
que Bûtsciili place dans leur groupe, mais qui mériteraient aussi bien
d'être joints aux Infusoires holotriches comme l'indique Frenzel [91].
Ils diffèrent des premiers et de tous les Flagellés par un revêtement
ciliaire général vrai, et se rapprochent par là des Ciliés, sauf l'ab-
sence d'ectoplasme, de micronucléus et peut-être de bouche. Ils ont
exactement l'habitat et les mœurs des Trichonymphides. Voici ces
genres :

Pyrsonympha (Leidy) (fîg. 555) a la forme d'une pointe allongée; l'extré-
mité obtuse, tournée vers le bas, porte un petit
prolongement caudal et, tout le long d'un des
bords, règne une sorte de membrane ondu-
lante. Tout le corps est garni d'un revêtement
uniforme de vrais cils assez fins. On n'a pu
découvrir de bouche bien que l'animal ab-
sorbe certainement de la nourriture solide que
l'on retrouve dans son cytoplasme, tout comme
chez les Trichonymphines (0,1. Rectum de
Termes) (*).

Dinennympha (Leidy), (fig. 556) en diffère par
sa forme rubanée, contournée en spirale et

peut-être par un petit bouquet de cils à l'extrémité supérieure (0,4. Rectum
de Termes) (3).

Fig. 557.

Pyrsonympha

(P. vertens)
(d'ap. Leidy).

Dinennympha

(D.

ilis)

(d'ap. Leidy).

(*) Il y a, en outre, au-dessous du noyau, un long processus strié
comparable à un faisceau de queues de spermatozoïdes, qui est tout à
fait énigmatique.

(2) Parfois, on le rencontre tout à fait dépourvu de cils, mais ce
n'est peut-être là qu'un phénomène secondaire comme chez les Tri-
chonymphines vieux.

(3) Il faut sans doute ajouter ici quelques formes que Leidy donne
comme des jeunes de Trichonympha (Gg. 557), mais dont les rela-
tions de parenté avec ce genre ne sont nullement démontrées et qui Trichonympha
ont, comme les deux genres précédents, un revêtement ciliaire Forme jeune (?)

général. (d'ap. Leidy).

EUFLAGELLES I EUGLENIDES

345

Fis. 558.

2e Ordre

EUGLENIDES. - EUGLENIDA

[Euglenidina (Biitschli, entend.)]

TYPE MORPHOLOGIQUE

(FIG. 558 et 559)

Les Flagellés de cet ordre se distinguent de ceux de Tordre précédent
par deux caractères essentiels : 1° leur
tégument (mb.) est ferme, solide, bien
délimité et, s'il permet encore les chan-
gements de forme, du moins s'oppose-
t-il définitivement à toute espèce de
mouvement amœboïde ('); 2° la petite
dépression buccale s'est transformée
en un profond entonnoir (ph.) bien des-
siné, s'ouvrant à l'extrémité supé-
rieure et un peu ventralement, et
formé par un refoulement des tégu-
ments. Les parois de cet entonnoir ou
pharynx ont donc la même structure
que la surface externe du corps, mais
le fond laisse à nu l'endoplasme (p.),
et c'est là que se fait la pénétration des
aliments. Le flagellum naît un peu au-
dessus de ce point, à la face dorsale de
l'entonnoir. La vésicule pulsatile (Vc.)
se distingue par des connexions parti-
culières. Elle est placée à quelque dis-
tance au-dessous de l'orifice interne du
pharynx et se montre là entourée d'une
couronne de petites vésicules formatri-
ces ( V .). Elle se vide, non au dehors, mais
dans une vésicule collectrice, parfois

fcy. ~r-V

EUGLENIDA.
(Type morphologique) (Sch.)

1»., orifice buccal ; flg., flagellum ; ml>., mem-
brane ; K., noyau ; pli., pharynx ; r., réser-
voir ; V., vésicules formatrices ; Vc, vési-

(J) La structure de ce tégument est d'ail- cuie pulsatile.
leurs assez mal déterminée. Il n'y a pas de

distinction nette entre membrane et ectoplasme, comme si celle-ci s'était con-
fondue avec la couche superficielle de ce dernier, imprégnée de substances non diges-
tibles dans la pepsine et résistant à la putréfaction. Ce n'est cependant point de la
cellulose. Au-dessous de cette couche, il n'y a pas d'ectoplasme mou; c'est directe-
ment l'endoplasme qui se rencontre là avec ses caractères ordinaires et sa mobilité
très grande. Cependant, chez les formes contractiles, se trouvent, à la face profonde
du tégument, des fibrilles, les unes longitudinales, les autres circulaires qui semblent
bien être l'agent spécial de la contractililé.

346

LES FLAGELLÉS

appelée réservoir (r.), qui s'ouvre elle-même à l'orifice terminal du pharynx.
Il n'y a pas là, sans doute, de conduit permanent, mais une simple com-
munication qui s'établit au moment de la systole par rupture de la
mince couche de cytoplasme qui sépare la vésicule du fond du pharynx.
Le corps renferme de nombreux grains d'une substance amylacée,
le paramylon (fîg. .">59), qui se présente sous la forme de
Fig. 559. courts bâtonnets à structure stratifiée comme l'amidon. C'est
un produit de réserve qui s'accumule quand la nourriture est
abondante et s'épuise pendant la disette.

L'ordre des Euglénides se divise naturellement en trois

EUGLENIDA

(Type mor- groupes auxquels nous préférons donner le nom de tribus
Pammykin. que celui de sous-ordres pour ne pas attribuer aux diffé-
rences qui les séparent une valeur exagérée :

Astasina, sans chlorophylle et à pharynx presque fermé au fond ;

E uglenina, avec chlorophylle et à pharynx presque fermé au fond;

Peranemina, sans chlorophylle et à pharynx largement ouvert au
fond.

1™ Tribu

ASTASINES. — ASTASINA

[Astasiida (Klebs non Biitschli)]

TYPE MORPHOLOGIQUE

(FIG. 560)

Les Astasines se distinguent du
type morphologique des Euglenida
par un seul caractère. Leur pharynx
conique (ph.) se termine presque en
pointe au fond et ce sommet étroit est
presque obturé par la base du flagel-
lum (flg.) qui s'insère précisément là.
Il reste cependant un petit espace
libre (b.)et cet espace est indispensable
pour l'ouverture de la vésicule collec-
trice, mais il est trop petit pour admet-
tre de la nourriture solide. Il n'est
même pas certain qu'il serve à l'intro-
duction de liquides alimentaires (*).

L'animal se nourrit donc par im-
bibition, par osmose, à travers son

(*) Cela est bien probable, cependant, d'a-
près les observations de Kaykine [86]. Peut-
être même l'animal absorbe-t-il de temps à
autre quelques minimes particules solides.

ASTASINA
(Type morphologique) (Sch.).

1>., orifice terminal du pharynx; flg. , flagellum ;
ml»., membrane tégumentaire; r., réservoir;
V., vésicules formatrices; Vc, vésicule pul-
satile.

EUGLÉNIDES : ASTASINES

347

Fis

505.

Fis. 563.

Fier. 564.

Distigma
(D. pro-
ie us)
(d'ap.

Stein).

Distigma
(D. pro-

teus)

(d'ap.

Stein).

Sphenomo -

nus

(S. teres)

(im. Klcbs,

Stein).

Il a comme lui un fouet

Astasia
étendu
(im. Car-
ier

accessoire, parfois deux, très petits (30 p.. Eau douce) (3),

Fis. 562.

tégument, des éléments nutritifs contenus dans les liquides, à la manière
d'une racine de plante dans le sol. C'est ce que l'on appelle Y alimen-
tation saprophy tique. Aussi ne peut-il vivre, ou du moins prospérer et
se multiplier, que dans les eaux croupissantes riches en substances or-
ganiques dissoutes. Il se reproduit par division longitudinale à l'état
libre.

GENRES

Astasia (Dujardin) (fig. 561, 562), forme allongée mais très métabolique,
à cuticule finement striée en spirale. Un seul flagellum [0,1 et plus. Eau
douce) (*).

Distigma (Ehrenberg) (fig. 563, 564) diffère du précé-
dent uniquement par la possession d'un fouet ac-
cessoire, inséré à côté du principal et dirigé
comme lui (fig. 563)
et, le plus souvent,
par la présence de deux
stigma noirs (taches
oculiformes) à l'extré-
mité supérieure (fig.
564).

Menoidium (Perty) est un
Astasia mais dont la
forme du corps est fixe,
non métabolique, un
peu contournée (40 p..
Eau douce) (*).

Sphenomonas (Stein)
(fig. 565) est un Dis-
tigma de forme iixe.

Astasia

contracté

(d'ap.

Carter),

(*) Genres voisins :
Astasiopsis (Butschli),
Astasioides (Butschli) et {p. p),
Cyclidium (Dujardin), ne sont guère que des espèces & Astasia.

(2) Genre voisin :
Rhabdomonas (Fresenius) n'est qu'une espèce de Menoidium ou peut-être de Sphenomonas.

(3j II se distingue en outre par la présence de une ou plusieurs carènes longi-
tudinales et, dans l'intérieur du corps, par une grosse masse d'aspect gélatineux
dont la signification est inconnue. Le genre
Atractonema (Stein) n'est qu'une espèce du précédent.

348

LES FLAGELLES

Fig. 566.

2e Tribu
EUGLÉNINES. — EUGLENINA

[EUGLENIDA (Klebs), non EUGLENINA (Stcin)].
TYPE MORPHOLOGIQUE

(FIG. 566 et 567)

Pour la structure du corps et des organes, c'est une Astasine. Mais
il y a ici en plus deux organes : des grains de chlorophylle et une tache

pigmentaire oculiforme ou stigma (').
Les grains de chlorophylle(c.)sont
fort petits (2 à 4 \i) et généralement dis-
coïdes ; ils sont logés sous le tégument
et ne sont nullement des Algues para-
sites ou des particules ingérées : ce
sont des organes de l'animal. Norma-
lement, leur structure est la suivante.
Au centre est le pyrénoïde, petite masse
de protoplasma différencié, enveloppée
d'une couche de paramylum qui prend
la forme de deux hémisphères creux,
formant une sorte de boîte sphérique
qui renferme le globule protoplas-
mique. Tout cela est entouré d'une
atmosphère de protoplasma coloré en
vert par la chlorophylle. Mais souvent
le pyrénoïde manque et le paramylum
se forme sous la petite masse de chlo-
rophylle, au contact du cytoplasma
sous-jacent. Il y a, en outre, des grains
de paramylum libres dans la profon-
deur du cytoplasma.

Lestigma(stig., fig. 567) a l'aspect
d'un gros granule rouge situé contre la
paroi de la vésicule collectrice. Il est
formé d'une masse de protoplasma
réticulé dont les mailles
sont occupées chacune par un globule d'une substance rouge,
oléagineuse. Au centre de cette masse, se trouve un gros
grain sphérique de paramylum formant lentille, et un petit
nombre d'autres grains semblables, mais plus petits, sont evglenina
situés plus superficiellement ou même tout à fait à la sur- (Type mor-
face, dans une disposition régulière. C'est bien là du para- p g,^1"

(im. Franzé).

(*) Certaines Astasines (p. ex. Distigma) ont bien une tache pigmen-
taire comparable au stigma, mais par exception, tandis qu'ici le stigma est la régie.

EUGLENINA
(Type morphologique) (Sch.).

!>., bouche: c, grains de chlorophylle;
flg., flagelluin ; ml)., membrane ; N.,
noyau ; pli., pharynx; r., réservoir: stlg.,

stigma: V., vésicules formatrices; Te,
vésicule pulsatile.

Fig. 567.

EUGLÉNIDES : EUGLÉNINES 349

mylum car, lorsqu'il est soumis au jeûne, l'animal consomme ses cristal-
lins en même temps que ses autres réserves. Par son stigma l'animal
sent la chaleur et reconnaît la lumière qu'il recherche avidement.

La chlorophylle fonctionne ici comme chez les plantes, décomposant
l'acide carbonique de l'air, rejetant l'oxygène et fixant le carbone pour
former du paramylum qui est consommé au fur et à mesure des besoins.
Il en résulte que l'animal se nourrit à la manière des plantes. C'est ce que
l'on appelle Y alimentation holophy tique. Sans doute il peut absorber
comme les Astasines des liquides nutritifs par la peau ou peut-être par
le pharynx, mais c'est là un mode secondaire, accessoire ou accidentel.
Dans une eau croupie et mal éclairée, il peut vivre longtemps de cette
manière, mais il jaunit, s'étiole et ne peut se reproduire activement (').

Il jouit aussi d'une autre propriété que n'ont pas les Astasines, c'est
celle de sécréter autour de lui une substance gélatineuse sous laquelle il
peut s'arrondir et se mettre à l'abri après avoir perdu son flagellum.
C'est une sorte d'enkystement rudimentaire dont il use toutes les fois
que les conditions deviennent trop défavorables. Au retour des condi-
tions normales, il sort de sa gélatine et reforme son flagellum. C'est
toujours à l'état de repos sous sa gélatine qu'il se reproduit par division
longitudinale, et c'est là une nouvelle différence qui le distingue des
Astasines. Cela ne l'empêche pas de former à l'occasion de véritables
kystes.

GENRES

Euglena (Ehrenberg) (fig. 568) est notre type morphologique
avec une forme très métabolique allongée, ordinairement
ovoïde, effilée en bas, tronquée obliquement en haut et en
avant (100 p. Eau douce) (*).

Fie. 568.

I

(') Il faut bien que les Euglénines puissent absorber par la peau
ou autrement quelques substances albumineuses. car ce n'est pas leur
chlorophylle qui peut leur fournir l'azote dont elles ont besoin pour
leur croissance. Ce qui le prouve, en outre, c'est la formation, bien
observée par Kavkine [86], de grains de paramylum indépendammenl
des corps chlorophylliens chez les Astasines. Il y a quelques rares
espèces et variétés de ce groupe qui sont incolores comme les Astasines.

(2) Les stries sous-tégumentaires sont bien visibles, les unes Ion- (d'ap^Kent).
gitudinales, les autres obliques. L'animal rejette facilement son
flagellum et le reforme. Il y a quelques variétés incolores. Chez beaucoup d'espèces,
le fouet tombe facilement.

Il arrive fréquemment que les Euglènes s'enkystent et se divisent sous leur kyste.
Les deux produits de la division, au lieu de quitter le kyste et de se transformer en
Euglènes flagellées, s'enkystent, se divisent dans le kyste maternel, et la chose
continue ainsi pendant plusieurs générations et donne lieu à de nombreux systèmes
de kystes emboîtés, tous contenus dans le kyste maternel primitif. Celui-ci se dilate
progressivement au fur et à mesure de la multiplication des kystes contenus, se
gélifie partiellement et se soude à ses voisins. Il résulte de là des nappes plus ou
moins étendues flottant à la surface de l'eau ou gisant au fond.

350

LES FLAGELLES

Colacium (Ehrenberg) (fig. 569) est une Euglène qui, après avoir erré libre-
ment avec une constitu-

Fig. 569.

Fig. 570.

tion normale (a), rejette

son flagellum (b), se fixe

par l'extrémité cépha-

lique sur quelque Co-

pépode ou Rotifère, et

sécrète un pédoncule gé-
latineux, gros et court (c)

et une enveloppe de la

même substance.

En se divisant en

long (c et rf), elle forme

de petites colonies (50 à 60 p.. Eau douce).
Eutreptia (Perty)(fig.570), estuneEuglène à deux flageilums(50fj.. Eau douce).
Ascoglena (Stein) (fig. 571), est une Euglène abritée dans une petite capsule

fixée brunâtre, qu'elle a sécré-

Colacium (im. Stein).

«, un individu en liberté; b, chute du flagel-
lum et fixation par le pôle buccal ; c et d, for-
mation du pédoncule et division.

Eutreptia
(E. viridis)
(d'ap. Kent).

Fig. 571.

Fis. 572.

Fig. 573.

Ascoglena

(A
(d'ap. Stein).

>aginicola)

Trachelomonas

(irn. Kent).

Phacus
(im. Franzé,

Stein).

tée (40 [j.. Eau douce).
Trachelomonas (Ehrenberg) (fig.

572) a aussi une capsule, mais

libre et ornée le plus souvent de

sculptures ou d'épines. Le fouet

est trois à quatre fois aussi long

que le corps (20 à 30 \l. Mer et Eau

douce).
Phacus (Nitzsch) (fig. 573). Le corps

esticipiriforme, aplati, prolongé

en bas en une queue effilée, et

plus ou moins asymétrique et tor-
du sur son axe. La membrane est forte et la forme fixe, non métabolique

La bouche est rejetée un peu dor-

salement (10 p.. Eau douce) (').
Cryptoglena (Ehrenberg) (fig. 574)

est non métabolique, ovoïde, et

a, sur les flancs, une paire de

valves, d'une substance solide,

sécrétée et appliquée immédiate-
ment au corps. Sa chlorophylle

forme deux rubans longitudinaux

symétriques (chrmp.) (30 [x. Eau

douce).

Fig. 575.

Fig. 5'

(!) D'ordinaire le pararajlum forme
une ou deux fortes masses de formes
diverses.
Lepocinclis (Perty) (fig. 575) est voisin.

Cryptoglena

(im. Klebs, Stein).

clirmp., chromo-

plastes; stig.,

stigma;K., noyau;

Vc, vésicule pul-

satile.

xr'

Lepocinclis
(im. Franzé, Biitsehli).

Fig. 576.

EUGLÉNIDES : PÉRANÉMINES 351

Xanthodiscus (Cheviakof) a son corps chlorophyllien formant une seule
masse excavée et un gros pyrénoïde unique tout au haut (Eau douce,
Australie).

3e Tribu

PÉRANÉMINES. — PERANEMINA
[Peranemina (Klebs) non Peranemina (Bûtschli)]

TYPE MORPHOLOGIQUE

(FIG. 576)

L'animal est incolore comme une Astasine, mais son alimentation
est animale au lieu d'être saprophy-
lique. Il se nourrit de particules solides,
qu'il introduit dans son cytoplasma par
le moyen de son flagellum (/?#•)• Pour
cela, son pharynx (ph.) est percé, au
fond, d'un orifice suffisamment large
mettant le cytoplasma à nu (6).

En outre, le pharynx est fendu
longitudinalement, en sorte que son
orifice d'entrée n'est pas un trou rond
comme chez les précédents, mais une
fente verticale. Le flagellum est inséré,
non au fond, mais sur la paroi dorsale
de cette gouttière. Enfin, il existe une
sorte d'appareil pharyngien (c) formé
de deux baguettes d'une substance
protéique solidifiée qui convergent
l'une vers l'autre ou môme se continuent
l'une avec l'autre, disposées, en somme,
comme les deux branches d'un diapa-
son. Cet appareil, pris longtemps pour
un œsophage, est plongé dans le cyto-
plasma et remonte vers le haut dans* la
direction de la bouche pour venir faire
saillie dans le pharynx en avant ou à
côté de son orifice d'ingestion. Il peut
s'avancer vers le dehors et doit aider
probablement à l'ingestion des parti-
cules solides dont l'animal se nourrit.

Malgré cette alimentation animale, il se forme du paramylon comme
chez les

PA[IANENL\A

(Type morphologique) (Sch.).

Il, orilice terminal du pharynx; c, appareil
pharyngien ; flg., flagellum ; 3f., noyau; pli.,
pharynx; r., réservoir: Te, vacuole collec-
trice ; v., vacuoles formatrices.

Euglénines

et Astasines.

GENRES

Le corps peut être de forme fixe ou métabolique; il peut y avoir
deux fouets ou un seul. La combinaison de ces caractères deux à deux

352 LES FLAGELLÉS

nous donne quatre caractéristiques qui permettent un groupement
rationnel des genres : ceux qui sont métaboliques montrent une striation
en hélice.

578.

Fig. 579.

Euglenopsis

(E. corax)

(d'ap. Klebs).

Pci anema

(im. Klebs,

Biitscbli).

Fig. 580.

Urceolus

(U. cyclostomus)
(im. Klebs).

Fig. 581.

1° Corps métabolique,

un seul flagellum :
Euglenoplis (Klebs) (fig. 577)

a une forme en fuseau,

le pharynx fendu latéra-
lement et point d'appareil

pharyngien (20-30 jx. Eaux

riches en matières végétales

macérées) ;
Peranema (Dujardin) (fig.

578), au contraire, a un

appareil pharyngien bien

développé ; il possède

aussi un anus fixe (80 >j..

Eau douce) ;
Urceolus (Merechkovsky) (fig. 579) a le pharynx non fendu et très évasé

en haut (50 y.. Eau douce) (').

2° Corps métabolique, deux flagellums :
Heteronema (Dujardin) (fig. 580) a le corps

allongé, fusiforme ou globuleux, pas

d'appareil pharyngien, le pharynx fendu

verticalement et donnant insertion à

deux fouets, un supérieur ascendant, gros

et fort, et un inséré un peu plus bas, des-
cendant et beaucoup plus petit (40-50 [j..

Eau douce et mer) ;
Zygoselmis (Dujardin) est ovoïde à grosse

extrémité inférieure (0,1. Eau douce) ;
Dinema (Perty) (fig. 581) a la forme d'un

boudin. Son pharynx est longuement

fendu ventralement et possède un appa-
reil pharyngien. Le fouet ascendant

s'insère un peu latéralement. Un peu au-
dessous de lui, est un fouet descendant

beaucoup plus gros et plus long, qui se

courbe en U pour sortir du pharynx et

dont la racine pénètre assez profondé-
ment dans le cytoplasme (80 \i. Eau douce

stagnante (*).

(

Heteronema

[H. a eu s)

(iin. Stein,

Klebs).

Dinema

(D. giïseolum)

(im. Klebs).

(*) Ces genres constituent la famille des Perasemin^: [Peranemina (Klebs)].
(2) Ces genres forment la famille des Heteuoxemix.e [Heteronemina (Klebs)].

EUGLEMDES : PERANEM1NES

353

Fig. 582.

Fiff. 584.

Fig. 583.

Scytomonas

(im. Stein,

Klebs).

Pclalomonas

(P. Stein ii)

(d'ap. Klebs).

Anisonema

(im. Klebs,

Stein).

3° Corps de forme fixe, un seul fouet :

Petalomonas (Stein) (fig-. 582) a son fouet inséré latéralement dans le
pharynx. Le corps porte des carènes
ou des lobes qui lui donnent une
forme bizarre. Le noyau est placé
à la même hauteur que la vésicule
pulsatile (20-30 ;x. Eau douce).

Scytomonas (Stein) (fig-. 583) a, au
contraire, une forme régulière
ovoïde. Il est très petit et se nourrit
de Bactéries qu'il semble aspirer
(5 à 6 [j.. Eau douce) (').

4° Corps de forme ordinaire-
ment fixe, deux fouets :

Anisonema (Dujardin) (fig-. 584) est
caractérisé par la présence, sur la
face ventrale, d'un sillon vertical
assez profond. Il n'y a pas, à pro-
prement parler, de pharynx ou, du moins, celui-ci n'est que
la partie supérieure du sillon précédent. Les deux fouets
s'y insèrent à côté de l'orifice d'ingestion. 11 ne paraît pas y avoir d'ap-
pareil pharyngien. Des deux fouets, le plus petit est ascendant, le plus
grand est descendant et inséré au-dessous de l'autre (15 (j.. Eau douce el
peut-être aussi mer) (*).

Marsupiogaster (Cheviakof), avec ses deux
fouets implantés au bord droit du péris-
tome, nous semble devoir prendre place
ici (Eau douce).

Tropidoscyphus (Stein) (fig. 585) est remar-
quable par huit fortes carènes longitu-
dinales qui ornent son corps.

Entosiphon (Dujardin , emend. Stein) (fig. 586)
a le pharynx représenté par un large
enfoncement termino-ventral, dans le-
quel fait saillie un appareil pharyngien
protractile, et où s'insèrent les deux
fouets dont l'inférieur est un peu plus
grand et un peu rejeté de côté (20 à 30 [>..
Mer et eau douce) (*).

Fi"'. 585.

Fis. 586.

Tropidoscyphus
(d'ap. Stein).

Entosiphon
(im. Klebs, Kent).

ll) Ces deux genres forment la famille des
PetalomoxadinjE [Petalomo/uu/ina (Biïtschli)].
(2j Klebs distingue un sous-genre
Metanema (Klebs) qui a tous les caractères à' Anisonema, mais dont le corps
métabolique comme chez Heteroneminse, et dont les deux fouets sont subégaux.
[s) Ces genres constituent la famille des Axlïosemix.e [Airisonemina (Klebs)].

23

est

354 LES FLAGELLÉS

3e Ordre

PIIYTOFLAGELLIDES. — PHYTOFLAGELLIDA

[non Phytomonadina (Blochmann)]

Les représentants de cet ordre pour lequel il n'est guère aisé de consti-
tuer un type morphologique ont pour caractère commun une alimenta-
tion holophytique, identique à celle des végétaux colorés, en particulier
des Algues, en suite de quoi la bouche et le pharynx disparaissent et
l'animal se trouve ramené à une constitution très semblable à celle de
certaines zoospores. Les formes les plus avancées de ce groupe arrivent
à ressembler à tel point à des plantes qu'on les place souvent parmi les
végétaux.

Nous diviserons l'ordre immédiatement en quatre tribus :

1° Ghloromonadina, à corps nu, possédant de la chlorophylle et
pourvus d'une bouche et d'un pharynx ne servant pas à l'alimentation;

2° Chromomonadina, à corps nu, possédant deux lames chromo-
plastiques jaunes, sans bouche ni pharynx;

3° Chlamydomonadina, à corps enfermé dans une capsule ferme,
possédant de la chlorophylle, sans bouche, ni pharynx;

4° Volvocina, à corps enfermé dans une substance gélatineuse
commune à de nombreux individus formant une colonie, possédant de la
chlorophylle, sans bouche ni pharynx.

Ire Tribu

CHLOROMONADINES. — CHLOROMONADINA

[Chloromonadina (Klebs)]

TYPE MORPHOLOGIQUE

(FIG. 587)

L'animal a un peu l'aspect d'une Euglène. Il en a la forme générale
et la couleur verte, due comme chez elle à une couche de petits grains
de chlorophylle disposés sur la surface du corps. Mais, au lieu du tégu-
ment solide et d'un dessin ferme de celle-ci (c), il a un périplaste
épais (ectop.), réfringent, homogène et très délicat, recouvert d'une très
mince pellicule membraneuse. Aussi est-il très métabolique et même un
peu amœboïde. Il n'a pas non plus les stries contractiles ni le stigma que
l'on remarquait chez l'Euglène. Mais la différence capitale consiste dans
la constitution de l'extrémité supérieure. En place du profond entonnoir
pharyngien, on ne trouve qu'une petite dépression (b.) dans laquelle
s'insèrent deux flagellums subégaux (flg. s. et flg. i.) et, du fond de la
dépression, part un canal qui représente peut-être morphologiquement
le pharynx des Euglènes, mais qui n'est actuellement que le canal
excréteur d'une vaste vésicule collectrice par laquelle s'écoulent au
dehors les produits de la vésicule pulsatile (Vc), située un peu plus

PHYTOFLAGELLIDES : CHROMOMONADINES

355

haut et entourée de sa couronne habituelle de petites vésicules
formatrices (v.).

Plus bas que la vésicule, se trouve Fis- 587-

le noyau (A7.). L'animal se reproduit
par division sous une enveloppe de
gélatine après perte des flagellums et Flg

rétraction du corps, comme l'Euglène.

GENRES

Cœlomonas (Stein) (fig. 588). Ce serait
exactement notre type morphologique
si le fouet n'était unique (60 |x. Eau douce).
Mais chez

Vacuolaria (Cienkovsky), au contraire, il y
a bien les deux fouets, le second un peu
plus petit et

ramené le long

Fig. 588.

Fig/589.

,fïg i

r

.'

■

*

i, if.

$é - :

f , •

■

-
■

■

•

erïop

andop

du corps (')
Raphidomonas
(Stein) (fig.
589), se dis-
tingue de Cœ-
lomonas uni -
quement par
une constitu-
tion plus fer-
me, par la pos-
session éven-
tuelle d'un deu-
xième fouet, et la présence singulière de trichocystes dans l'ectoplasme
C'est le seul Flagellé qui en possède (50 [x. Eau douce).

Cœlomonas
{C. grandis)
(im. Stein).

Raphidomonas

(im. Stein).

r//////;o.i/n.v,i/;/xi,Typemorpholog.)(Sch.)
I»., dépression buccale; c, grains de chloro-
phylle : ectop., ectoplasma ; endop., endo-
plasma ; 11g. i., flagellum inférieur ; 11g. s.,
flagellum supérieur ; "S., noyau ; Vc, vésicule
pulsatile ; v., vésicules formatrices.

2e Tribu

CHROMOMONADINES. — CHROMOMONADINA

[Chromomonadina (Klebs)]

TYPE MORPHOLOGIQUE

(FIG- 590)

Ici, les téguments ont la même constitution délicate et homogène que
chez lesChloromonadines, mais la bouche et le pharynx ont entièrement
disparu. Il n'y a ni solution de continuité des téguments, ni même

(!) Mais Klebs pense que ces deux genres n'en font qu'un et que Stein n'a pas vu
le second fouet. Vacuolaria ne forme ni amidon, ni paramylum, mais de la graisse.
C'est la forme que prennent, d'après Klebs, ses réserves alimentaires.

356

LES FLAGELLES

Fig. 590.

■

d'invagination en cul-de-sac. Les flagellums (flg.), au nombre de deux,
égaux, s'insèrent simplement à la surface du corps. L'animal ne prend

aucune nourriture solide venant
du dehors ('). Il se nourrit à la ma-
nière des plantes au moyen de
deux larges laines chromoplastiques
(chrmp.) situées symétriquement
à droite et à gauche sous la sur-
face. Mais ces deux lames sont
teintées non en vert, mais en jaune
plus ou moins rabattu de brun par
une substance, le chrysochrome
(Klebs), voisine de la diatomine,
et qui contient peut-être de la
chlorophylle masquée par une
teinte additionnelle, car en la irai-
tant par l'alcool on la fait virer au
vert comme si l'alcool dissolvant
d'abord la couleur étrangère fai-
sait apparaître la chlorophylle. Ces
lames chromoplastiques ne con-
tiennent pas de pyrénoïdes et la
substance quelles élaborent au
contact du cytoplasma n'est ni
l'amidon ni le paramylum, mais
une substance d'aspect graisseux
et de nature protéique soluble
dans l'eau, la leucosine (Klebs), qui
se retrouve aussi chez les Hy-
druréesetles Phœosporées, et forme souvent dans le corps des accumu-
lations considérables.

Accolé à l'une de ces lames, près de l'extrémité supérieure, est un
stigma rouge (stig.).

Le noyau (N.) est gros, vésiculeux, très pâle.

La vésicule pulsatile (V.c.) simple ou multiple (1 à 5) est tantôt en
haut tantôt en bas.

L'animal se reproduit par division longitudinale à l'état libre ou sous
une enveloppe gélatineuse, et forme aussi, à l'occasion, des kystes de
protection.

endop

CURUMOMONADINA (Type morphologique)(Sch,

clirinp., chromoplastes : eiidop., ondoplasma :

ectop.,ectoplasma; flg., flagellums; N., noyau .

stig., stigma ; V.c, vésicule pulsatile.

GENRES

Nous rencontrons d'abord deux genres notablement aberrants par
rapport au type morphologique qui précède.

(*) Parfois, cependant, il absorbe quelques Bactéries, à la manière des Monades,
au moyen d'une vacuole qui se forme vers l'extrémité supérieure.

PHYTOFLÂGELLIDES : CHROMOMONADINES

357

Fig. 591.

Ci yptomonas
(d'ap. Stein).

Cryptomonas (Ehrenberg) (fig. 591), en effet, possède un vaste infundi-
bulum où s'insèrent les deux cils; il en part un tube qui
plonge dans le corps et dessine un large pharynx, mais
qui n'a peut-être pas la signification fonctionnelle de
cet organe (30 fx. Mer et eau douce).

Chilomonas (Ehrenberg) se distingue du précédent par l'ab-
sence de plaques chromoplastiques et par une alimentation
saprophy tique. Chose remarquable, il n'en forme pas
moins de l'amidon (30 [x. Infusions).

Cyathomonas (Fromentel, emend. Kent) présente le même
caractère d'absence de chromoplastes, mais son alimen-
tation est animale (25 |x. Eau douce) (').

Les suivants sont au contraire conformes au type. Ils
se divisent en trois groupes selon que leur corps est nu ou protégé par
une capsule ou une membrane adhérente au corps.

La première série de genres comprend ceux qui sont nus :

Chrysamœba (Klebs) (fig. 592) est aux Chromomonadines ce que sont aux
Acraspédines les Mastigamibes. Quand il nage, il est con-
forme à notre type morphologique sauf qu'il ne porte qu'un
flagellum. Son corps nu est de
forme ovoïde et régulière. Mais
par moment il s'arrête et se
transforme en une amibe à
vrais pseudopodes longs et fins,
rayonnants(12àl5[x.Eaudouce)(*).

C/?ro/?7t////?a(Cienkovsky)(fig.593)
n'est plus amœboïde que par
places, surtout à l'extrémité
inférieure; il est nu aussi et
n'a également cru'un flagellum chnjsamccba ..

o i ,.,,,,,,, , Chromuhna

(5 à 40 fx. Eau douce) (3) . C. radians (d ap. Klebs). ^ Klebs).

Fig. 593.

Fig. 592.

4i

(/■■ .

.

J1) Ces trois genres forment à eux seuls la famille des Cryptomonadinje [Cryptomo-
nadina (Bùtschli, emend. Klebs)]. D'après Dangeard, le pharynx ne serait pas infun-
dibuliforme, mais formerait une simple gouttière ouverte en avant et tapissée au fond
de petits bAtonnets d'une substance plasmatique. Les genres suivants de cette tribu
constituent la famille beaucoup plus nombreuse des Ciirysouoxadix.e [Chrysomoha-
dina (Stein, emend. Klebs)] divisés, par leur auteur, en trois groupes: les nuda, nus
ou enveloppés seulement, pendant l'état de repos, d'une couche de gélatine; les loricata,
abrités en tout temps dans une capsule mince et ferme, plus large que leur corps,
et les membranata protégés par une enveloppe étroitement collée au corps.

I2) Cependant, môme dans cet état, il ne prendrait aucune nourriture solide, mais
la chose est niée par certains auteurs. Ses lames de chrysochrome sont au nombre
de deux à trois; il a deux à trois vésicules pulsatiles petites et une plus grande, et
pas de stigma.

(3) Par une exception rare dans ce groupe, il absorbe aussi de la nourriture solide,
en particulier des Diatomées. Dans l'état de repos, il se recouvre de gélatine. Il n'a
parfois qu'une seule lame de chrysochrome.

358

LES FLAGELLES

Fig. 596.

Ochromonas
(d'ap.Klebs).

Sly loch ry salis

(S. parasitica)

(d'ap. Stein).

Clnysococcus
(C. rufescens)
(d'ap.Klebs).

Dinobryon

(D. sertularia)

(ira. Klebs, Stein).

Ochromonas (Vyssotzki) (fig. 594) a encore des mouvements amœboïdes,
parfois aussi une seule lame de chrysochrome, mais possède deux flagel-
lums (15 à 20m.. Eau douce) (*).

Stylochrysalis (Stein) Fig- 595. Fig. 597.

(fig. 595) a aussi Fig. 594.
deux cils, mais n'est
plus amœboïde et
est fixé par un pé-
doncule gélatineux.
Il n'a pas de stigma
(9 [J-. Eau douce, fixés
sur des Eudorina).

Les genres sui-
vants ont le corps
protégé par une cap-
sule:

Chrysococcus (Klebs)

(fig. 59(3) représente notre type morphologique, mais
avec une forme arrondie et un seul fouet. Sa capsule
est une épaisse coque sphérique ne laissant qu'un petit
orifice pour la sortie du fouet (3 à 10 ;jl) (*).

Dinobryon (Ehrenberg) (fig. 597) a, au contraire, deux

fouets, dont un très petit. Il est piriforme et se sécrète une capsule de
forme analogue à la sienne, où il est très au large et fixé seulement au
fond par l'extrémité effilée de son corps. Il nage librement en pleine
eau, emportant sa capsule. Souvent les jeunes se fixent au bord interne
de la capsule des parents et il en résulte des colonies arborescentes
libres nageantes (0,1. Eau douce, au large dans les étangs) (3).

Enfin, dans cette dernière série de genres, l'animal est protégé, non
par une capsule, mais par une membrane adhérente au corps.

Hymenomonas (Stein) (fig. 598) représente aussi notre type morphologique,
sauf qu'il a deux fouets et pas de stigma; son enveloppe Fig. 598.

est épaisse, molle, de couleur brunâtre (15 à 25 p.. Eau
douce) (4).

(!) Il prend aussi de la nourriture solide.

(2) Il se divise dans sa coque et le jeune sort nu.

(3) La partie inférieure du corps contient une masse accumulée
de leucosine. Il s'enkyste à l'occasion dans sa loge sous une
épaisse coque siliceuse.

Genres voisins :
Epipyxis (Ehrenberg), solitaire, libre ou fixé par l'extrémité inférieure de

sa capsule ;
Chrysopyxis (Stein), fixé par deux filaments émanés de sa capsule.

Blochmann place ici Nephroselmis que nous rencontrerons plus
loin.

(4) Il possède une accumulation de leucosine à l'extrémité inférieure du corps

Hymenomonas

[H. roseola)

(ira. Klebs,

Stein).

PHYTOFLAGELLIDES : CHROMOMONADINES

359

Fio-. (iOO.

Fis;. 599.

\

Microglena (Ehrenberg) (%. 399) rappelle le précédent, mais n'a qu'un
fouet; son enveloppe est beaucoup plus mince et son stigma peut être
double ou triple (30 \x. Eau douce).

Mallomonas (Perty) (fig. 600) n'a aussi qu'un fouet, mais pas
de stigma et son enveloppe est épaisse, réticulée et gar-
nie de longues soies raides, dirigées en bas
(20 à 25 |jl).

Synura (Ehrenberg) (flg. 601, 602) ressemble au
précédent, sauf qu'il a deux fouets, que sa
coque est très mince, continue, et que les soies
sont plus courtes, dirigées en haut et
non constantes. Mais son caractère essentiel
est qu'il forme des colonies sphériques,
nées de la division longitudinale, dans les-
quelles les individus, dont le nombre peut
atteindre soixante, restent attachés ensemble
au centre par leur extrémité inférieure effilée
en un prolongement caudal. Ces colonies
peuvent se diviser; elles peuvent aussi se (i^kenCKiébi).
dissocier en mettant leurs membres en liberté
(35 a environ et, par conséquent . 70 \j. de diamètre pour les colonies. Eau douce) (')

i

Mallomonas

(M. Plœsslii)

A5^-

Microglena

[M. punctifera)

(im. Stein,

KlebsV

Fig. 601.

\

Fio;. 602.

Fig. 603.

Synura.

Un individu

isolé
(d'ap. Klebs).

Synura (S. uvella).

Colonie

(d'ap. Stein).

Syncrypla. Colonie
(d'ap. Stein).

Syncrypta (Ehrenberg) (fig. 603) représente une colonie de Synura, mais
où les individus seraient nus et la colonie, au contraire, pourvue d'une
épaisse enveloppe gélatineuse qui ne laisse passer que les fouets
(Colonie, 45 [a. Eau douce).

Chlorodesmos (Phillips) est un genre voisin un peu douteux dont la colonie
est en chaîne (Eau douce).

(l) Les individus contiennent une grosse accumulation de leucosine.

360

LES FLAGELLES

Fig. 604.

Uroglena (Ehrenberg) (fig. 604) est formé d'individus nus avec de
inégaux, réunis clans une épaisse
masse gélatineuse sphérique. Ils se
prolongent tous vers le dedans en un
filament caudal qui se ramifie et
s'anastomose avec ceux des autres in-
dividus de manière à constituer un
réseau qui va jusqu'au centre. Cela
sert à donner plus de solidité à l'union
des individus entre eux, car leur géla-
tine est extrêmement faible. Les colo-
nies se divisent (Zacharias [94]) (Colonie,
plus de 0,1. Eau douce).

Toutes ces formes ne sont point
sans analogie avec les Volvocines,

n °, ,. . ... . Uroglena îm. Stein,

mais elles s en distinguent nettement

par leur matière colorante jaune et non verte.

ux fouets

Kent).

3e Tribu
CHLAMYDOMONADINES. — CHLAMYDOMONADINA

[Chlamydomonadina (Biitschli)]

TYPE MORPHOLOGIQUE

( FIG. 605 a 607)

Ici, le corps n'est plus, comme dans les Phytoflagellides précédents,
revêtu d'un tégument délicat permettant des déformations variées. Il
est emprisonné (fig. 605) dans une capsule ferme (mb.), entièrement fermée
et adhérente au corps, qui rappelle la membrane cellulosique épaissie
d'une cellule végétale. Dans certains cas, on a constaté qu'elle était formée
de cellulose. Cependant elle paraît correspondre plutôt à une capsule
qu'à une vraie membrane cellulaire, car elle ne prend pas part à la
division du corps, et parfois elle est ouverte et non adhérente au corps.
Par elle, toute déformation du corps est empêchée.

Il n'y a pas trace de bouche ou de pharynx. L'extrémité supérieure
régulièrement arrondie donne insertion à deux fouets égaux (flg-). A
l'intérieur, il n'y pas d'ectoplasme distinct. Le corps est occupé par une
calotte de protoplasma chargé de chlorophylle qui l'embrasse tout entier
sauf l'extrémité supérieure. Dans celte couche, immédiatement sous-
jacente à la membrane, sont plongés quelques pyrénoïdes épars (p.),
formés de leur petite masse centrale de protoplasme et d'une enveloppe
d'amidon, de vrai amidon végétal. Au haut, est une vésicule pulsatile
(V.c), et sur le côté un stigma (stig.) formé comme celui des Euglènes,

PHYTOFLAGELLIDES : CHLAMYDOMONADINES

361

sauf qu'il n'y a qu'un corps réfringent unique, central et formé d'un
grain d'amidon.

L'être nage avec ses cils et se
nourrit exactement comme une
Algue véritable. Parfois il peut se
mettre à l'abri sous un kyste. Pour
se reproduire, au lieu de se diviser
simplement en long comme un
Flagellé ordinaire, il se comporte
de la manière suivante (fig. 607).
Sous la capsule qui reste intacte,
il divise son corps protoplasmique
en deux (A), puis en quatre (B),
puis en huit(G') et enfin en trente-
deux^). Chose singulière, pendant
tout le temps de cette division,
l'individu mère garde ses fouels
et continue à se mouvoir, ce qui

Fig. 60(i.

Fig. GOT.

< Il LAMYDOMOXADINA
(Type nn.rpholo.iq,,, , CHLAMTDOMONADINA

1 Conjugaison (Sch ). (TyPe morphologique) (Sch.).

fig.. Qagellum ; ml»., capsule; "S., noyau : p.. pyré-
, . r . noïdes: stig., stigma ; Y.o., vésicule pulsatile.

laisse supposer que ses fouets

restent en relation avec quelqu'un des produits de la division. Enfin,
les fouets tom-
bent, la mem-
brane s'ouvre,
les jeunes
sortent munis
de leurs deux
fouets et se
mettent à na-
ger (E). Alors
ils se fusion-
nent par con-
jugaison to-
tale (fig. 606)

en un zygote arrondi et sans fouets. Mais bientôt les deux fouets se
montrent, l'animal se met à nager et n'a plus qu'à grandir (').

(x) Ce cycle évolutif fort simple se complique dans la réalité par le fait que,

CIILAMYD0M0NAD1NA (Type morphologique). Division (Sch.).
A à D, stades successifs de la division ; E, sortie des jeunes.

362

LES FLAGELLES

Ces êtres, on le voit, ont beaucoup d'affinités avec les Algues infé-
rieures, et divers botanistes les réclament pour les placer à côté des
Protococcus.

Fiff. 608.

Fis. 609.

GENRES

Chlamydomonas (Ehrenberg) (fig. 608) est notre type morphologique,
mais avec une forme cylindrique ou sphérique et une vé-
sicule pulsatile double (45 \l. Eau douce et mer).

Chlorogonium (Ehrenberg) (fîg. 609) s'en distingue, au
contraire, par une forme très allongée et
par la possession de nombreuses vésicules
pulsatiles disséminées, ce qui est exception-
nel chez les Flagellés. Il y a une variété
incolore (120 ;j.. Eau douce).

Polytoma (Ehrenberg) ressemble encore plus à
Chlamydomonas, bien qu'il ait un stigma,
mais il est incolore. Aussi est-il saprophyte.
Il forme de l'amidon aussi bien que s'il avait
de la chlorophylle (Eau douce et infusions).

Hœmatococcus (Agardh) (fîg. 610) ressemble à Chlamydomonas mais, sous
sa capsule ovoïde, le corps protoplasinique est
comme rétracté et ne tient à elle que par des
brides radiaires et par un prolongement au
niveau des fouets. Pas de stigma (50 à 60 u. Mer,
eau douce et neige des hautes montagnes et des régions
polaires qu'il colore en rouge sang).

Carteria (Diesing) (fîg. 611) est un Chlamydomonas
à quatre fouets (20 jjl. Eau douce).

Spondylomorum (Ehrenberg) est une colonie cy-
lindrique de seize Carteria disposés en quatre
couronnes superposées de quatre individus. Les
colonies naissent ainsi toute formées de la division d'un même individu
(10 [x. Colonie, 50 ;ju Eau douce).

Chlorangium (Stein) (fîg. 612) présente quelque chose de semblable, mais
dérivant d'une forme à deux fouets et sans stigma. Les individus se
forment sous la membrane maternelle, fixés par un pédoncule qui part

( 'hlorogonium
(im. Franzc).

Fig. G10.

( 'hlamydomonas

(C. obtusa)
(d'ap. Franzé).

Fig. 611.

Hsematococcus
(im. Stein).

Carteria
(d'ap. Stein).

après la division en quatre ou en huit, les quatre ou huit jeunes peuvent sortir de
la capsule et mener quelque temps une vie libre avant d'achever leur division en
huit ou en quatre pour arriver finalement toujours à trente-deux, après quoi ils se
conjuguent.

On a interprété comme macro gamètes et microgamètes ces différents gamètes
dont la taille diffère naturellement par suite de cette particularité de la division.
Mais le zygote se forme aussi bien par l'union de gamètes de même taille que par
celle de gamètes différents.

Il n'y a donc là qu'un fait secondaire, nullement sexuel.

PHYTOFLÂGELLIDES : CHLAMYDOMONADINES

363

Fig. 612

A B

D

de leur extrémité céphalique, en sorte qu'après la déhiscence de la
capsule, ils forment un petit
buisson (F). Mais, à un moment
donné, ils se détachent, forment
une paire de fouets là où était le
pédoncule et nagent librement à
la manière d'un Chlamydomonas.
Puis, après un certain temps, ils
perdent leurs fouets, se fixent ,par la
tête (B), développentunpédoncule
(C) et se divisent sous leur mem-
brane (D et E) pour recommen-
cer le même cycle (30 \x. Eau douce).

Coccomonas (Stein) (fig. 613) nous ramène à une forme isolée libre. Il

ressemble fort à Haematococcus par sa capsule

trop large pour son corps; mais cette capsule

est percée au haut d'un petit orifice qui fait

communiquer sa cavité avec le dehors et par

où sortent les deux fouets (25 p.. Eau douce) (').
Mesostignm (Lauterborn) est réniforme, muni

de deux fouets un peu au-dessus du milieu

de la face ventrale qui porte le hile. Sa cap-
sule est délicate et ponctuée au bord (18 jx. Eau

Cltlorangium (im. Stein).

Fig. 613.

Fig. 614.

douce stagnante).

Coccomonas
(im. Stein).

Phacotus
(P. lenticula-
ris) (im. Stein)

Phacotus (Perty) (fig. 614) a une coque solide

(peut-être silicieuse), lenticulaire, plus ou moins ornée de
sculptures et bivalve (les deux valves étant simplement
rapprochées et non soudées, et se détachant après la mort), mais sans
ouverture large pour le passage des fouets. L'animal n'occupe qu'une
partie de sa loge (25 (*. Eau douce) (*).

Fig. 615.

Fig. 616.

(!) On ignore s'il n'y a pas une seconde membrane

mince doublant le corps en dedans de la capsule.
(2) Bùtschli place ici avec doute quelques formes

dont les caractères ne se rapportent nettement à

celle d'aucun groupe ;
Tetratoma (Bùtschli), qui serait un Carteria dont les quatre

fouets s'inséreraient en quatre points séparés (Eau

douce);
Pyramimonas (Scbmarda) (fig.615) a quatre fouets, mais

rapprochés au sommet d'un corps conique muni de

quatre côtes verticales et d'une mince enveloppe

striée (35 (i. Eau douce) ;
Chloraster (Ehrenberg) (fig. 616), muni d'un cinquième fouet au milieu des quatre du

genre précédent dont il ne diffère d'ailleurs en rien d'essentiel sous les autres rap-
ports (35 [i.. Mer et eau douce).

Blochmann les place dans une famille de Polyblepharidœ voisine des Chlamydomo-

nadines dont il prend le type dans le genre

Pyramimonas
(im. Stein).

Chloraster
(im. Stein).

364

LES FLAGELLES

Fis. 617.

5tig

4e Tribu
VOLVOCINES. — VOLVOCINA

[Volvocina (Ehrenberg, emend)]

TYPE MORPHOLOGIQUE

(FIG. 617 et 620 a 624)

Structure.

L'individu isolé est de structure très simple. Il diffère à peine de

celui des Chlamydomona-
dines. C'est le même petit
Flagellé piriforme, muni au
gros bout de deux fouets,
sans ectoplasme ni mem-
brane distincts, dont le corps
est coiffé d'une calotte de
protoplasma coloré par de
la chlorophylle où l'on dis-
tingue un ou deux gros £>yré-
noïdes (p.) et de nombreux
grains plus petits. Sous le
flagellum, il montre deux
petites vésicules pulsaliles.
Son noyau (N.) est gros et
central. Un peu au-dessous
des vésicules, il porte d'un
P côté un stigma rouge (stig.)
formé d'un réticulum proto-
plasmique contenant dans
ses mailles de nombreuses
d'une huile
centi
lentille formée d'un grain
d'amidon sphérique. Les

gouttelettes

rouge et, au centre, une

VOLVOCINA (Type morphologique) (Sch.).
Gel., gélatine; H., noyau: p., pyrénoïdes ; stig., stigma.

Polyblepharides (Dangeard) (fig. 618) à six ou huit fouets Fi8- G18-

égaux, muni d'une délicate enveloppe de cellulose et
coloré en vert vif. Sous le noyau, est un pyrénoïde
avec enveloppe d'amidon. Il a y un stigma et deux
vésicules pulsatiles (10 à 14 [j.. Eau douce).
Nous placerons ici avec Klebs le curieux

Nephroselmis (Stein) (fig. 619) réniforme, très aplati
et à grand axe transversal. De l'échancrure tour-
née en haut naissent deux fouets subégaux. Tout Polyblepharides
le corps est entouré d'un long cordon arqué formé (/>. singularis)
de substance chromatique brune avec un gros (d'ap. Dangeard)-

Fig. 010.

Nephroselmis

(im. Stein).

PHYTOFLAGELLIDES

VOLVOCINES

365

Fig. 620.

produits de réserve prennent, comme chez les Chlamydomon
forme de grains d'amidon. Ce qui constitue ici le trait le plus
c'est que l'animal (fig. 620) sécrète autour
de lui une abondante substance gélatineuse
(gel.) dans laquelle tous les individus nés de
la division d'un même individu mère sont
enrobés côte à côte en une colonie sphéri-
que (*). La colonie est permanente en ce
sens que jamais les individus qui la com-
posent n'ont été et ne seront libres et
isolés. Tous sont près de la surface et leur
corps est complètement noyé dans la géla-
tine, mais leurs fouets émergent et mettent
la colonie en mouvement.

ad
fr

ines, la
appant.

VOLVOCIN.l (Type morphologique).
Colonie (Sch.).

Physiologie.

Mouvements. Nutrition. — La colonie se
meut suivant une certaine direction, en

tournant sur elle-même. Les individus ne prennent aucune proie, leur
alimentation est purement holophytique et ces associations n'ont qu'un
avantage défensif en formant des masses qui, par leur taille, résistent
aux attaques des ennemis.

Reproduction. — La colonie n'augmente pas le nombre de ses membres.
Elle grossit seulement en se nourrissant et lorsqu'elle est bien adulte,
elle commence à se reproduire d'abord par voie agame.

Division. — Les individus (fig. 621), les uns après les autres, au fur

S

Fig. 621.

flQ.

^

A

n

C

D

'l G

H

VOLVOCINA (Type morphologique). Reproduction par division (Sch.).

.1, l'individu perd ses cils; B, il gagne l'intérieur de la colonie; C à //, stades successifs de la division :
/, mise en liberté de la colonie fille, flg., flagellums abandonnés; gel., gélatine de la colonie mère.

et à mesure qu'ils arrivent à maturité, perdent leurs fouets (A : fig.), ren-
trent dans l'intérieur de la gélatine (B) et s'y divisent (CkH). Cette divi-
sion se fait d'une manière toute spéciale, par des plans radiaires, en
sorte qu'au stade huit (E), l'animal est découpé en huit segments, tous dans

grain d'amidon au milieu. Dans la concavité de l'arc est la vésicule en haut, le noyau
au-dessous. L'animal se meut transversalement dans la direction de son grand axe
(18 [j.. Eau douce).

(>) Cette substance est considérée par quelques botanistes comme une membrane
gélifiée.

366

LES FLAGELLES

un même plan et convergeant vers le centre, comme une tarte découpée
en huit parties. Mais à mesure que la division se poursuit, la lame
s'incurve (F) et finit par former une sphère creuse (G) percée seulement
d'un petit pore qui, lui-même, finit par disparaître (H). Tous les individus
sont à ce moment serrés les uns contre les autres, mais alors la petite
colonie qui a, maintenant, son nombre de membres normal et défi-
nitif, sort de la colonie mère par destruction de la paroi de celle-ci (/),
sécrète sa gélatine qui écarte les individus les uns des autres et se met
à nager, tournant en avant le pôle opposé au point où la sphère a achevé
de se fermer. Elle n'a plus qu'à grossir. La colonie mère disparaît ainsi
par transformation de tous ses membres en colonies nouvelles, mais sans
que rien ne meure en elle, puisque tout, au contraire, prend un nouveau
développement.

Conjugaison. — Les choses se passent ainsi pendant toute la première

gel Fig. 622.

D

VOLVOCINA (Type morphologique). Formation des microgamètes (Sch.).

partie de l'année. Vers la fin de l'été (fig. 622), certains individus de
Fia en la colonie se comportent comme précédemment (A kE);

mais, dans les jeunes colonies auxquelles ils donnent nais-
sance, toujours par le même procédé de division, les
individus, au lieu de revêtir la forme ordinaire, s'effilent
beaucoup (F et G) et deviennent des microgamètes
(fig. 623). Leur constitution interne est cependant au
fond la même que celle des individus ordinaires; ils ont
volvocina leurs deux vésicules, leur stisrma, leur noyau, leur partie

(lype morphol.). r . ° . J l

Deux formes de postérieure verte et leur pointe

m(im°Sè)teS incolore et munie de deux fouets-
Cette petite colonie mâle sort de

la mère, nage et, au moment voulu, se dis-
socie en ses membres qui vont féconder les ma-
crogamètes. D'autres individus de la colonie
maternelle, au contraire, ne se divisent pas
(fig. 624) ; ils deviennent des macrogamètes en
grossissant sur place ou dans la profondeur de la
gélatine où les microgamètes vont se conjuguer à
eux (fig. 625). Après la conjugaison qui est totale, le
£v/#o/es'enkyste(fig.625,^4)sousune double membrane et mis en liberté par

Fis. 624.

VOLVOCINA

(Type morphologique).
Formation des macro-
gamètes (Sch.).

PIIYTOFLAGELLIDES : VOLVOCINES 367

la destruction de ce qui reste de la colonie, tombe au fond de l'eau. Cela
se passe à la fin de l'automne. Le kyste reste au fond de l'eau tout
l'hiver, puis, dès le premier printemps, la membrane externe éclate,
l'interne se gélifie et, sous cette enveloppe, le corps protoplasmique
se divise. Cette division
a lieu par le même
procédé que toutes les
précédentes et donne
naissance à une petite
colonie sphérique (D)
qui, dès qu'elle a ac-
quis son nombre nor-
mal d'individus, se munit
de ses fouets et se met
à nager, toujours en
tournant en avant le pôle opposé au point de fermeture de la sphère.

Notre type morphologique représente une forme moyenne, avec un
cycle évolutif moyen. Nous allons voir ce cycle commencer par l'iso-
gamie pure et arriver, dans les formes les plus élevées, à une véritable
fécondation sexuelle et même à la séparation des sexes.

VOLVOCINA (Type morphologique). Conjugaison (Sch.).
. I , zygote; B et C, division à l'intérieur du kyste; D, mise en liberté
de la colonie; gel., gélatine: feys., kyste; Mgr., macrogamète;
mg., microgamète.

Fi". 626.

,gel

Sleplianosphœra (Sch.).

GENRES

Stephanosphsera (Cohn). La colonie est formée de huit individus disposés
d'abord en anneau dans un plan, leurs fouets
dirigés dans le plan (fig. 626) de l'anneau, et
réunis par une gelée commune (gel.).

La colonie arrive à la forme sphérique,
mais non par le processus de notre type mor-
phologique. Elle sécrète une masse sphérique
de gélatine dont l'anneau primitif forme
l'équateur. La surface de cette gelée se con-
dense en une membrane, les individus s'al-
longent perpendiculairement au plan équatorial (fig. 627), et s'attachent

à la membrane par leurs extrémités ramifiées.
Les fouets n'en restent pas moins disposés suivant
l'équateur et déterminent, en même temps que
la translation, une gyration autour de l'axe per-
pendiculaire à cet équateur.

La reproduction agame n'offre rien de parti-
culier mais, dans la conjugaison, il n'y a pas
distinction en macrogamètes et microgamètes.
CoionTe^Sch.')" Toutes les cellules de la colonie se divisent cha-

cune en seize ou trente-deux gamètes semblables
qui se conjuguent. Le zygote se comporte comme nous avons dit, mais

Fiff. 627.

368

LES FLAGELLES

au printemps, il donne d'abord par division quatre individus libres qui,
chacun, donne naissance en se divisant à une colonie normale (Colonies
30 à 60 p.. Eau douce, surtout eaux de pluie (').
Panclorina (Bory de Saint-Vincent) (fig. 628) a la forme d'une sphère pleine
de 16 à 64 individus, à fouets orientés suivant les rayons de la sphère.
La reproduction agame a lieu suivant le mode indiqué, sauf que la jeune
colonie se recourbe d'emblée en sphère pleine et non creuse. Pour la con-
jugaison, les colonies nées par voie agame donnent naissance à de
petites colonies de huit cellules qui deviennent chacune un gamète simple-
ment en prenant leur liberté. Tous les ga-
mètes sont égaux. Il y a donc isogamie
comme chez le Stéphanosphère. Mais le
zygote, au retour du printemps, donne direc-
tement naissance aux colonies comme dans
notre type morphologique (60-90. pi Eau douce.
Colonies) (*).

Fi". 628.

Panclorina. Colonie Sch

Fis. 629.

[}) Genres voisins :
Stephonoma (Werneck) ;
Go mu m (0. F. Muller, emend.) (fig. 629). L'être forme

des colonies de huit ou seize individus non réunis

par des communications protoplasmiqucs, disposés

aussi dans un plan, mais avec les fouets tournés vers le haut, et animés d'un trem-
blement saccadé et irrégulier. Dans certaines condi-
tions, les cellules de la colonie se dissocient, perdent

leurs cils et, après une période de repos durant

laquelle elles se sont entourées d'une membrane de

cellulose, se divisent pour constituer une nouvelle

colonie de quatre cellules mobiles dont on n'a pas

suivi le développement ultérieur. Le chromatophore

n'est pas homogène, mais formé par la réunion de

granulations chlorophylliennes de 1/2 p. de diamètre

séparées par des espaces incolores (Migula).

La conjugaison n'est pas connue (Colonie, 90 p..

Eau douce).
Pectoralina (Bory de Saint- Vincent) ;
Glenogonium (Diesing).

C'est ici que nous semble devoir prendre place

le genre

Stephanoon (Cheviakof) dont les colonies en forme d'el-
lipsoïde de révolution comprennent seize individus
disposés en zigzag dans le plan équatorial (Eau douce,
Australie).

Mastigosphasra (Cheviakof) se rapproche plutôt de Panclo-
rina. C'est encore une colonie de seize individus,

mais formant une masse sphérique et disposée suivant les rayons de la sphère (Eau
douce, Nouvelle-Zélande).
(2) Genres voisins :

Synaphia (Perty);

Diplodorina (Fromentel).

Gonium.

Colonie, en haut de l'ace, en bas

de profil (im. Stein).

IMIYTOFLAGELLIDES : VOLVOCINES

369

Fis. 630.

Eudorina. Colonie (Sch.).

Eudorina (Ehrenberg) (fig. 630)] forme des colonies de 16 à 32 individus,
disposés tout à fait comme dans notre
type morphologique. La reproduction
agame se fait aussi suivant le mode in-
diqué. Pour la conjugaison, il se forme
des colonies qui, semblables au début aux
autres, évoluent les unes en macrogamè-
tes, les autres en microgamètes. Dans les
premières tous les individus se transfor-
ment directement en macrogamètes par
le seul fait qu'ils grossissent sans se divi-
ser. Dans les secondes, tous les individus,
au contraire, se divisent par le processus
habituel et donnent de petites colonies
non reployées en sphère, étalées en disque
plan et formées de microgamètes confor-
mes à ceux de notre type. Ces petites colonies planes nagent à la ren-
contre des colonies femelles, s'attachent à elles et se dissocient, alors
seulement, en leurs microgamètes constituants qui pénètrent dans la
gélatine et se conjuguent aux macrogamètes : on pourrait dire les
fécondent, car il y a là une vraie sexualité et même, comme on le
voit, séparation des sexes. Le reste de révolution est conforme au
type morphologique (Colonie, 0,1. Eau douce).
Volvox (Linné, emend. Ehrenberg). Les colonies sphériques (tig. 631) sont
formées d'un nombre considérable d'individus
(jusqu'à 22,000). Tous sont réunis les uns aux
autres par des communications protoplasmiques.
La colonie est orientée par rapport au sens de son
mouvement; c'est toujours le même pôle qui
regarde en avant et la rotation a lieu autour d'un
axe passant par ce pôle ou tout à côté. Il résulte
de là une différenciation intéressante. C'est que

les individus de l'hémisphère
antérieur ont leur stigma
bien développé (flg. 632);

vers l'équateur, le stigma commence à se réduire;
au delà, il s'atrophie de plus en plus et finit par
disparaître au pôle opposé. Tout cela donne à l'en-
semble le faciès d'un être tendant vers l'unité orga-
nique et la pluricellularité.

La différenciation s'étend plus loin, car les
térieuv avec leurs stigma individus ne sont pas tous aptes à reproduire la

(im. rranze). ... . l -i i

stig., stigma; gei., gélatine, colonie ni par voie agame ni autrement. Dans les

colonies asexuées du printemps, il y a seulement
8 cellules, plus grosses que les autres et disposées sur l'hémisphère

24

Fia:. 031.

Fig. 632.

Volvox (Sch.). Colonie.

Volvox.
Deux individus du pôle an-

370 LES FLAGELLÉS

postérieur, qui soient aptes à reproduire la colonie. On les appelle les
•parthénogonidies . Il y a aussi 10 à 30 parthénogonidies abortives qui ont
seulement une taille un peu plus élevée, sans avoir le pouvoir repro-
ducteur et font le passage aux individus ordinaires. Quand ces 8 parthé-
nogonidies ont donné, conformément à notre type morphologique, de
nouvelles colonies, le reste de la colonie mère meurt.

Cette mort est un phénomène nouveau que nous n'avions pas ren-
contré encore chez les Protozoaires et qui constitue une ressem-
blance nouvelle et non des moins remarquables entre les Métazoaires et
le Volvox.

Dans les colonies sexuées de l'automne, nous trouvons la môme
différenciation. Les macrogamètes et microgamètes, nous pourrions dire
les œufs et les spermatozoïdes, se comportent tout à fait comme dans
notre type, mais il n'y a que quelques colonies à microgamètes ou
androgonidies (3 à 15, ordinairement 5 ou 6) et une trentaine d'œw/s par
colonie mère, et ceux-ci n'apparaissent que lorsque les premières ont
déjà quitté la colonie, ce qui constitue un hermaphroditisme protêran-
drique excluant la fécondation entre frères et sœurs (pas absolument
cependant). Le développement de l'œuf fécondé a lieu comme dans
notre type morphologique.

Les Volvocines nous montrent donc à la fois le passage des animaux
aux plantes (des Flagellés aux Algues), celui des Protozoaires aux Métazo-
aires, et l'apparition de la sexualité vraie et complète, de la séparation des
sexes et enfin de la distinction entre cellules somatiques et cellules
reproductives chargées de plasma germinatif. Pour toutes ces raisons,
elles offrent un vif intérêt qui justifie l'extension que nous avons donnée
à leur étude.

Nous laissons parmi les plantes les Hydrodictyées immobiles. Nous
ferons connaître dans un chapitre spécial à la fin du volume sur quoi
nous fondons notre distinction des animaux et des végétaux.

SILICOFLAGELLES

371

2e Sous-Classe

SILICOFLAGELLÉS.

SILICOFLA GELLI/E

Fiff. 633.

[SlLJCOFLAGELLATA (Borgei't)]

Ce petit groupe, dont les affinités précises ne sont pas encore bien
éclaircies, a été formé pour des êtres que l'on rangeait il y a quelques
années parmi les Radiolaires dans lesquels ils vivent en parasites ou
en commensaux, prenant leur squelette, seule partie que l'on connût
alors de leur organisme, pour le squelette du Radiolaire lui-même
(V. p. 241).

TYPE MORPHOLOGIQUE

(FIG. 633 et 634)

Nous prendrons pour type le Distephanus (Stôhr) qui est le genre
principal du groupe.

L'animal est formé d'une petite
masse de protoplasma nu, mesurant
environ 20 \x, colorée en jaune par
une substance qui semble être de
la diatomine. xVu centre, est un
noyau formé d'un gros corps chro-
matique central entouré d'une
couche de protoplasma vacuolaire
(reticuluml) , le tout renfermé dans
une membrane nucléaire. Il n'y a
point de vacuoles. Un flagellum
part de la partie supérieure du
corps et entraîne l'animal en avant
dans la natation. Il n'y a point de
bouche. Ce qui donne à cet orga-
nisme, qui jusqu'ici ne présente
rien de bien spécial, une place à
part parmi les Flagellés, c'est la
présence d'un squelette beaucoup
moins semblable à celui d'un Fla-
gellé qu'à celui d'un Radiolaire, en
particulier à celui des Tympaninje
(parmi les Acanthaires) pour la
forme, et à celui d'un Ph/E0darié
pour la structure. Ce squelette se
compose en effet de tigelles sili-
ceuses creuses soudées en une
petite coque grillagée. Il est formé ici de deux anneaux parallèles et de

SILICOFLAGELLIM

(Type morphologique) (Distephanus).

L'animal entier montrant le squelette, les

parties molles et le flagellum.

372

LES FLAGELLES

Vis. 634

diamètre inégal réunis par des tigelles de manière à dessiner le cadre

d'un tronc de cône ou de pyra-
mide. Ce squelette est à la sur-
face du corps, mais nullement
renfermé dans une gelée. Ce fait,
l'absence de vrais pseudopodes
et la présence du flagellum sont
les principaux caractères qui
autorisent à séparer ces êtres
des Radiolaires pour les réunir
aux Flagellés.

On ne sait rien de la physio-
logie de l'animal, si ce n'est son
mode de progression. On ren-
contre assez souvent des indi-
vidus réunis à la manière de
deux cônes adossés par leurs
faces et Ion pense qu'il pourrait y avoir là un fait de conjugaison.

Ces êtres sont naturellement tous marins comme les Radiolaires

qui les hébergent.

GENRES

Distephanus (Stôhr) (fig. 633 à 635) est le type même ci-dessus décrit (').

SILICOFLAGELLIM

(Type morphologique) (Distephanus).
Squelette vu de (ace et de profil.

Fig. 635.

I1) On remarquera que le grand axe de la coquille est horizontal.

Cela est nécessité par la position du flagellum. Hâckel, au contraire,

plaçait cet axe verticalement (V. p. 241).

Les autres genres du groupe ne se distinguent de Distephanus

que par des caractères secondaires. Ce sont :
Mesoceim (Ehrenberg), ayant en guise de squelette des sortes d'anneaux

siliceux de 0,02 à 0,05, assez régulièrement distribués dans la couche

périphérique de son corps;
Dyctiocha (Ehrenberg) semblable au précédent, mais ayant ses anneaux (de 0,02 à 0,03)

surmontés de deux arcades perpendiculaires formant une sorte de petite charpente

hémisphérique à jour;
Cannopilus (Hâckel), semblable au précédent, mais avec les tigelles de réunion des deux

anneaux bifurquées de manière à former deux rangs de mailles (0,02 à 0,05) ;
Ebria (Borgert), qui s'en distingue par deux flagellums.

Distephanus
(im. Hâckel).

DINOFLAGELLES

373

}À eq.sap.

LU.S

3e Sous-Classe
DINOFLAGELLES. — DINOFLAGELLIM

[DlNOFLAGELLATA (Bùtschli)]
TYPE MORPHOLOGIQUE

(FIG. 636 a 646;

Idée générale de l'animal — L'animal a une forme ovoïde à grand axe
vertical. Il mesure environ Omml; il est donc tout juste visible à l'œil nu.
Son corps est protégé par une
épaisse cuticule formée de
plaques (fig. 636) réunies par
des lignes suturâtes, ornées
de dessins en relief et percées
de fins pores (fig. 638 à 640).
Il est partagé en deux parties
à peu près égales par un
sillon transversal en hélice
sénestre qui fait un peu
moins d'un tour (pi. s.) Ce
sillon commence en haut sur
la face ventrale, se porte à
droite, c'est-à-dire vers le
côté gauche de l'animal, tra-
verse la face dorsale, repa-
raît au bord droit et atteint
de nouveau la face ventrale
où il se termine à quelque
distance au-dessous de son
origine. Ce sillon, bien
qu'assez creux, ne met pas
le protoplasma à nu, car il
estprotégé par une plaque en
ceinture spéciale (pi. s.). Un
sillon longitudinal vertical
mais pas tout à fait rectiligne,
rejoint les deux extrémités
du sillon transversal et s'é-
tend un peu au delà, en deésus comme en dessous de lui. Il est, comme le
transversal, en contre-bas de la surface générale, mais ne met pas davan-
tage le cytoplasma à nu, protégé qu'il est par une plaque spéciale (pi. vtr.).
Cependant, dans sa partie moyenne et le long de son bord gauche,

: I .( inf

pi a

DiyOFLAGELLIjE (Type morphologique) (Sch.).
Aspect extérieur montrant la disposition des plaques
de la cuticule, du sillon transversal et du sillon lon-
gitudinal avec sa fente flagellifère.

cr. al., crêtes aliformes; flg. I., flagellum inférieur ou longi-
tudinal ; 11g. s., flagellum supérieur ou transversal ;
plq. anteap., plaques antéapicalcs ; plq. op., plaques
apicales;pl. eq. sup., plaques équatoriales supérieures ;
pi. eq. inf., plaques équatoriales inférieures ; pi. s., plaque
en ceinture ; pi. vtr., plaque ventrale.

374

LES FLAGELLES

Fis. G37

cette plaque est percée d'un orifice fissiforme vertical, appelé la fente
flagellifère, qui met à nu le cytoplasma sous-jacent. Il y a aussi un
orifice au pôle supérieur du corps (o.). De la fente flagellifère, naissent
deux flagellums ou fouets, un transversal et un longitudinal. Le flagel-
lum transversal (jlg. s.) naît en face de l'origine du sillon transversal. Il se
porte immédiatement dans cesillou qu'il suit dans toute son étendue, logé
dans sa cavité, décrivant comme lui un peu moins d'un tour d'hélice des-
cendante dextre. Il est contourné sur lui-même en ressort à boudin. Le
flagellum longitudinal (Jlg. i.) naît un peu au-dessous du précédent, se

porte en bas en suivant la portion
du sillon longitudinal située au-
dessous de lui, et s'étend bien au
delà en formantune sorte de queue.
Dans lafente buccale s'ouvrent, tout
près l'un de l'autre, deux orifices
(o.,o ., fig. 637) qui sont ceux del'ap-
pareil pulsatile. Sous l'enveloppe
cuticulaire est le cytoplasme dans
lequel on peut distinguer un
ectoplasme (ectop.) formant une
couche assez épaisse où trouvent
asile de nombreuses inclusions,
chromoplastides (chrmp.), graisse,
■pigment, etc., et un endoplasme
creusé d'une rangée de grandes va-
cuoles qui occupent presque tout
l'espace annulaire qui reste entre
l'ectoplasme et le noyau. Le noyau
(N.) est subcentral et très grand; il
est entouré d'une couche continue
d'endoplasme. Enfin, dans l'endo-
plasme se trouve un appareil pulsa-
tile volumineux et compliqué. Il y a
d'abord une vésicule pulsatile pro-
prement dite (V .), constituée sur le type ordinaire de cet organe, c'est-
à-dire entourée d'une couche de petites vésicules formatrices et s'ouvrant
dans la fente buccale par un petit canal (o'.). Indépendamment d'elle,
existe une vésicule beaucoup plus grande, la vésicule sac (r) (Schiitt)
dans laquelle s'ouvre une vésicule accessoire (V.) (parfois plusieurs) et
qui s'ouvre elle-même dans la fente buccale, indépendamment de la vési-
cule ordinaire, mais tout près d'elle (o.).

DINOFLAGELLm (Type morphologique) (Sch.)
Organisation interne.

chrmp., chrouioplastes ; ectop., ectoplasma :
"S., noyau; o., orifice de la vésicule sac; o'., ori-
fice de la vésicule pulsatile; p., plaques de la cuti-
cule;pl. s., plaque en ceinture; plq.vtr., plaque
ventrale; r., vésicule sac; V., vésicule accessoire;
V'., vésicule pulsatile.

(!) Schùtt [95] à qui l'on doit la description de cet appareil n'a que rarement suivi
les deux canaux indépendamment jusqu'à leur orifice et Ion peut se demander si les
connexions qu'il indique sont bien rigoureusement démontrées.

DINOFLAGELLES

37b

Structure.

Maintenant que nous avons une idée générale de l'être, nous pouvons,
sans crainte de nous égarer, aborder l'étude des détails de sa structure.

Enveloppe cuticulaire et organes extérieurs. — C'est une vraie cuticule
(p., fig. 037), c'est-à-dire un produit de sécrétion formé en dehors du
cytoplasme et non par transformation de la couche superficielle (').

Elle est composée de cellulose ou d'une substance analogue à réac-
tions un peu différentes. Elle est assez épaisse et assez rigide pour
former une véritable coque qui se tient seule quand l'animal est mort
ou qu'il s'est contracté pour s'enkyster.

Les plaques (p.) qui la forment (fig. 638 à 640) s'unissent les unes
aux autres par leurs bords en biseau dont l'un recouvrant et l'autre
recouvert sont soudés par un ciment qui unit leurs faces en contact. Ces
plaques sont polygonales et pourvues de côtes en relief suivant des

Fis- 638.

l)l.\<)FLAGELIJ.£ (Type morphologique). Plaques de Peridinium divergens (d'ap. Schtitt}.
A, lieu de réunion de i plaques: B, biseau interne d'une plaque : C, région du sillon transversal.

Fig. G39.

Fis. 640.

dessins variés et limitant des alvéoles en contre-bas. Cette disposition

est destinée à alléger la coque en
lui laissant une grande solidité.
Dans le fond de ces alvéoles sont
percés de petits pores très fins,
mais qui traversent presque toute
leur épaisseur,' ne laissant qu'une
minime pellicule au contact du
cytoplasma.

On peut distinguer dans le sys-
tème des plaques quatre groupes
(fig. 636) : deux équatoriaux, l'un
supérieur [pi . eq . sup.), l'autre in-
férieur (pi. eq.inf.), formant ceinture autour du corps, (TDI^°moTG\w\o^

Plaques à'Oxyloxum

ll) Mais il existe des formes nues chez lesquelles il y a, en /d, Schtitt)
place de cela, une simple membrane cellulaire ou périplaste,
formée par différenciation de la couche superficielle du cytoplasme, dans laquelle se
sont déposées des substances additionnelles non digestibles dans la pepsine; cette

DINOFLAGELLIX:

(Type morphologique).

Trois plaques de Peridinium

o fatum dissociées

(d'ap. Schtitt).

376 LES FLAGELLÉS

l'un au-dessus, l'autre au-dessous du sillon transversal, un apical (plq. op.)
formé de plaques convergeant des équatoriales supérieures vers le pôle
supérieur où elles réservent un orifice (o.) et un antapical disposé d'une
manière semblable au pôle opposé (').

Les plaques n'empiètent pas sur les sillons qui sont fermés par des
plaques spéciales.

Le sillon transversal est fermé par une mince plaque en ceinture
(pi. s.) en forme d'anneau en gouttière à concavité externe et formé de
plusieurs pièces. Cet anneau n'est pas complet; il est interrompu en
avant sur la largeur du sillon longitudinal aux deux bords duquel il s'ar-
rête. Le sillon longitudinal est protégé lui aussi par une mince plaque
ventrale (plq. vtr.)de forme correspondante sauf au niveau de la fente
buccale, où le cytoplasme est à nu. Les plaques limitantes du sillon
transversal sont, aux bords de ce sillon, munies d'une crête horizontale
de même nature que celles qui ornent le reste de la surface, mais beau-
coup plus mince, tranchante même au bord libre et beaucoup plus sail-
lante. Il y a donc deux de ces crêtes, une pour le bord supérieur du
sillon, l'autre pour le bord inférieur; et elles suivent l'une et l'autre
tout le trajet de ce sillon, en ligne continue, bien qu'elles soient for-
mées d'autant de segments distincts qu'il y a de plaques limitrophes
du sillon tant en dessus qu'au-dessous de celui-ci. Parfois, il y en a de
pareilles pour le sillon longitudinal. On les appelle les crêtes ali formes
(cr. al.).

Nous n'avons rien à ajouter à ce que nous avons dit de la bouche
et des fouets.

Cytoplasme. — L 'ectoplasme et Y endoplasme ne diffèrent que par leur
densité et la nature de leurs inclusions. Le premier n'est pas très ferme
et le second est d'une ténuité extrême. Les vacuoles qu'il renferme
(fîg. 637) sont remplies d'un liquide aqueux contenant à peine quelques
substances albumineuses en dissolution. Elles sont si grandes et disposées
de telle façon qu'elles réduisent la partie protoplasmique de l'endoplasme
à une couche sous-ectoplasmique et une couche périnucléaire, réunies par
de minces lames radiaires qui sont les parois des vacuoles, ce qui donne
à l'ensemble une grande analogie avec la disposition qui est si fréquente
dans les cellules végétales.

Parmi les inclusions ectoplasmiques, au premier rang d'importance,
viennent les chromo plastes (chrmp.). Ils ont la forme de plaquettes assez
larges mais très minces et de forme extrêmement irrégulière situées pa-
rallèlement à la surface. Parfois, ils empiètent dans les travées endoplas-
matiques intervacuolaires. Ils sont teintés en jaune brunâtre par de la

membrane n'en donne pas moins les réactions de la cellulose ou d'une substance
voisine. (Pour ces distinctions, voy. p. 12 à 14.)

(L) Cet orifice n'est pas constant et la disposition des reliefs, des alvéoles, des pores
et des plaques elles-mêmes, ainsi que leur forme et leur nombre sont extrêmement
variables.

DINOFLAGELLÉS 377

diatomine ou quelque substance analogue. Ils sont très sensibles et, sous
l'influence de minimes excitations, ils se contractent, se fragmentent ou
s'étendent et se soudent entre eux. Des grains d'amidon, formés sous
leur influence, se trouvent au-dessous d'eux. On trouve, en outre, de
petites lamelles de substance grasse qui semblent avoir aussi des plas-
tides pour support, de la graisse en gouttelette, parfois du pigment jaune
ou brun et diverses autres inclusions mal déterminées.

Le noyau (IV.) est pourvu d'une mince membrane et montre à l'inté-
rieur un délicat réseau chromatique avec granulations aux points no-
daux, et parfois un nucléole.

Dans X appareil pulsatile, la vésicule sac (r) est la plus grande et la
plus facile à voir; elle semble posséder une membrane.

Physiologie.

Habitat. — Notre type est un être pélagique, vivant en pleine eau
pure dans les lacs ou dans la mer; il est parfois phosphorescent (').

Locomotion. — Il nage en portant en avant l'extrémité que nous avons
appelée supérieure et en tournant autour de son axe. En général, il
tourne dans le sens dextre, comme s'il vissait dans l'eau l'hélice de son
sillon transversal. Mais il peut aussi, accidentellement, tourner en sens
inverse et reculer. Pendant la natation, le fouet transversal, sans quitter
la gouttière dans laquelle il est toujours couché, est agité d'un fré-
missement ondulatoire très vif. Les ondulations prennent naissance à
son insertion et s'écoulent par son extrémité (*).

Il semble que ce mouvement ait pour effet de déterminer la rotation
du corps qui, par un effet secondaire, progresse dans l'eau d'un mouve-
ment devis. Le fouet longitudinal semble d'ordinaire immobile pendant
la natation, donnant seulement quelques secousses de temps à autre à la
manière d'un gouvernail. Mais une observation attentive montre qu'il est
souvent animé d'un mouvement tourbillonnaire conique qui doit avoir une
action sur la progression en avant. Mais, ici comme ailleurs, le détail du
mouvement et l'action mécanique précise des flagellums sont inconnus.
L'animal est sensible à la lumière et la recherche.

Nutrition. — L 'alimentation est certainement holophytique et iden-
tique à celle des Algues inférieures ou des Chloromonadines. L'animal
pourrait, à ce qu'il semble, prendre de la nourriture solide avec son
fouet longitudinal et l'absorber par son sillon buccal. On a vu quelque-

(x) Les formes d'eau douce ne sont jamais phosphorescentes. Parmi les formes
marines, la phosphorescence a été constatée chez divers Ceratium[C. tripos, C. fusus,
C. furca), chez Prorocentrum , Blepharocysta et peut-être chez Exuv'uella. Divers auteurs
cependant la contestent absolument. En tout cas on ignore son siège.

[2) Elles ont été longtemps interprétées comme l'expression optique du mouvement
successif d'une couronne de cils, d'où le nom de Cilio-flagellés que ces êtres ont long-
temps porté.

378

LES FLAGELLES

Fis. 041.

fois fies particules conduites ainsi jusqu'à la bouche, mais la réalité
de l'ingestion n'a jamais été démontrée (').

Excrétion. — Le fonctionnement de Yappareil pulsatile est fort mal
connu. 11 semble bien que la vésicule pulsatile avec ses vésicules forma-
trices devrait fonctionner comme chez les Euflagellés ou les Ciliés, mais
le phénomène n'a pas la môme netteté. Quant à la vésicule sac et aux
vésicules accessoires, leur rôle est tout à fait obscur. Les pulsations ne
sont pas régulièrement rythmées et semblent plus ou moins indépen-
dantes les unes des autres. Bergh avait émis l'opinion que la vésicule
sac (la seule qu'il connût) était un appareil d'aspiration pour une nourri-
ture liquide. Elle représenterait alors un pharynx, mais son interpréta-
tion est insuffisamment fondée.

Accroissement. — 11 se fait par élargissement des plaques au niveau
de leurs sutures. Sans doute, quand ces plaques s'accroissent en épais-
seur, la mince lame qui se dépose à leur face profonde dépasse en tous
sens légèrement la précédente et ainsi toute la coque s'élargit. Quant
à l'épaississement des ornements extérieurs en relief, il su-ppose
un accroissement concomitant par intussusception, tel
qu'il a été démontré chez les cellules végétales.

Mue. — On voit parfois (fig. 641) l'animal s'étendre
fortement en longueur, faire éclater sa cuticule qui se
fend le long du sillon transversal, en rejeter les deux
moitiés (s. eti.) et apparaître nu (a), mais pourvu de ses
deux fouets qui se sont dégagés. En peu d'heures, il se
revêt d'une nouvelle cuticule. Dans plusieurs cas, on a
vu la nouvelle cuticule déjà formée sous l'ancienne,
mais il est à croire que celle-ci s'était déjà légèrement
écartée pour permettre un cer-
tain accroissement. La nou-
velle cuticule est d'abord très
mince et lisse, mais elle s'é-
a, corps nu dei'ani- paissit rapidement et forme

mal; s., moitié su- 1 • c 1 <

Périeurè,eti.,moi- ses reliefs et ses sculptures kys
tié inférieure de la caractéristiques.

coque muée. c. ,\ ,

Si ce phénomène était ré-
gulier il expliquerait sans difficulté aucune
tout le problème de l'accroissement. Mais il
est trop rare pour qu'il n'y ait pas autre chose.
Peut-être se produit-il lorsque l'extensibilité de
la cuticule a donné à l'accroissement par intus-
susception tout ce qu'elle pouvait.

Enkystement. — Dans des conditions mal
connues et sans doute assez rares, l'animal perd ses fouets (fig. 642),

DlSOFLAGEl.Llïï
(Type morpholo-
gique). Mue (Sch

Fis. 042

D1NOFLAGELLIJE

(Type morphologique).
Enkystement (Sch.).

g., globules de graisse: kys., mem-
brane kystique ; ST., noyau: pl<|..
plaques de la cuticule.

f1) Sauf pour quelques espèces ou genres, en particulier Polykrikos.

DINOFLAGELLES

379

efface ses sillons, s'arrondit et s'enkyste. Sous sa cuticule (plq.) qui se
disloque, il se sécrète un kyste (Kys.) de forme analogue, mais plus
voisine de l'ovoïde pur ou de la sphère ('). Ce kyste est assez épais,
orné de très fines côtes correspondant aux anciennes sutures de la cu-
ticule, et surtout très résistant aux agents chimiques. 11 semble formé
de cellulose imprégnée de silice. Sous le kyste, l'animal rétracté est
séparé de la paroi par une mince couche liquide; les chromoplastes se
sont ramassés au centre autour du noyau et toute la surface est occupée
par de très nombreux globules de graisse (g.) formés dans le corps
pendant que l'enkystement se préparait. Ces kystes passent l'hiver et,
au printemps, l'animal en sort dans le même état qu'après une mue.

Reproduction. — Le Dinoflagellé se reproduit uniquement par division
simple à l'état libre ou enkysté.

Division à l'état libre. — Elle se fait (fig. 643) par un plan oblique de
haut en bas et de droite à gauche qui passe par la
région buccale, attribuant à chaque individu fille deux
moitiés dissemblables de l'animal mère. Elle commence
par le noyau qui se place dans ce plan et se divise
suivant un processus intermédiaire à la mitose et à
l'amitose qui ressemble à celui de la division du ma-
cronucléus des Infusoires (V. plus loin) (*). L'animal,
alors, s'allonge dans le sens perpendiculaire au futur
plan de division et fait éclater sa cuticule suivant une
ligne brisée qui suit les sutures les plus voisines du
plan de division. Ainsi, l'individu supérieur gauche (a) umoFLAGELLiM[Typc
conserve la moitié des plaques de son côté et l'individu _.niorPh°1°Pî"®)"

Division a 1 état libre

(Sch.).
a et 1>, les deux indivi-
dus résultant de la di-
vision; 8., moitié supé-
rieure de la cuticule;
i., moitié inférieure.

Fig. 643.

inférieur droit (b) garde les autres. Dans la fente

Kig. 644.

(*) Chez les formes qui ont des cornes, comme Ceratium, le
kyste a aussi des cornes mais moins longues, et toute la forme
est plus arrondie. On observe aussi parfois un prolongement
en forme de corne sur le kyste de genres qui n'en ont
pas. C'est alors un appendice du kyste qui semble destiné à fixer celui-ci

^2) Ce processus a été
récemment étudié par
Lautebborn [95], Le
noyau, à l'état de repos,
montre un réseau achro-
matique typique avec
grains de chromatine aux
points nodaux (fig. 644 .
Ce réseau se coupe en fila-
ments qui s'orientent per-
pendiculairement au fu-
tur plan de division, puis
se coupent en leur milieu suivant ce plan, et les deux lots de chromosomes se rendent
chacun dans la moitié correspondante du corps. Les aspects sont à peu près ceux d'une
mitose, mais la différence est capitale par suite de l'absence de centrosome et de division
longitudinale. Il y a aussi un ou deux nucléoles qui ne paraissent jouer aucun rôle actif.

DINOFLAGELLIJE (Type morphologique) Phénomènes nucléaires
de la division (im. Lauterborn).

380

FLAGELLES

_.N

ainsi produite, le corps s'étire, s'étrangle circulairement et finalement se
coupe. Les deux individus se séparent et bientôt se complètent (*).

Division à l'état enkysté. — Elle est beaucoup plus fréquente que la
précédente et constitue le procédé normal de reproduction de notre ani-
mal (fig. 645). Nous pouvons la définir en peu de mots:
c'est une division semblable à celle de l'état libre, mais
précédée d'un enkystement semblable à l'enkystement
de protection. Souvent, il est impossible de dire si l'en-
kystement que nous avons décrit plus haut a pour but
la protection simple ou une division. Il y a cependant
quelques particularités utiles à ajouter. Le kyste n'est
pas toujours cellulosique et siliceux; fréquemment, il
morphologique) est gélatineux. Sous le kyste, la division du noyau se
(Sch.). fait comme dans le cas déjà décrit. Celle du corps a

Division sous un kyste |jeu suivant le même plan oblique que si la coque eu-
kystique;»., noyau, ticulaire devait y prendre part. Enfin, assez souvent,
les deux individus se divisent une seconde fois, en
sorte qu'il en sort du kyste quatre au lieu de deux, et ceux-ci, ayant re-
formé chacun leurs deux sillons elleurs deux fouets, n'ont
plus qu'à sécréter leur cuticule (*).

Associations. — Parfois, la division à l'étal libre reste
incomplète et les deux individus filles restent unis ensemble
par une soudure étroite. Ils regardent du même côté et la
partie supéro-dorsale de l'individu inférieur est unie à la
partie inféro-ventrale du supérieur. Parfois même, ces
divisions incomplètes se continuent et il se forme ainsi une
chaîne de plusieurs individus (fig. 616) (3). Ces associa-
tions n'ont rien de sexuel; elles ont la même signification
morphologique que les colonies non persistantes dont nous

Fig. 646.

DINOFLAGELL1.E

(') La plaque en ceinture du sillon transversal se partage entre les \. y.pe "^J* ,°~
deux individus. La lame du sillon longitudinal a été vue par Pénard, Association
chez Ceratium, passer tout entière à l'individu inférieur droit, mais cnez Ceratium.
on ne sait pas du tout si cela est général. On ne sait pas comment
les fouets se partagent. Peut-être se régénèrent-ils tous les deux sur chacun des
deux individus filles. On ne sait rien non plus du sort de l'appareil pulsatile. Sur
les individus encore incomplètement séparés, on voit se dessiner de part et d'autre
de l'étranglement le rudiment des parties qui vont se régénérer. La portion man-
quante des sillons, les plaques absentes, tout cela commence à apparaître, mais
en raccourci et aura à prendre ses dimensions définitives après la séparation. Avant
la séparation complète les quatre fouets sont déjà parfois reformés. L'obliquité du
plan de division est variable. Ordinairement à 45°, souvent plus ou moins, parfois
disparaissant pour faire place à une division franchement longitudinale ou transversale.

^2) Ici de même, la division est parfois longitudinale, parfois transversale. On a quel-
quefois observé, dans le plan de division, une plaque de petits grains qui semblent
représenter la plaque équatoriale des végétaux.

(3) Ce phénomène n'est pas commun; il ne se rencontre que chez Glenodinium,
Dinophysis et surtout Ceratium qui forment de véritables chaînes.

D1N0FLAGELLES : AD1NIDES

381

avons trouvé l'exemple chez diverses Chlamydomonadines, mais leur si-
gnification biologique est aussi obscure.

Conjugaison. — Si Ton met de côté les cas de division inachevée ou
de division normalement incomplète qui ont été souvent pris à tort
pour des conjugaisons, il ne reste guère d'observations au sujet de ce
phénomène. Il semble bien cependant que, dans certains cas, des indi-
vidus jeunes, récemment issus d'une division multiple sous kyste, à
peine sortis se conjuguent et aussitôt s'enkystent en commun (Danysz)
[86]. Mais toute la question réclame de nouvelles études.

Nous diviserons notre sous-classe en trois ordres :
Adinida, sans sillons;

Diniferida, pourvus de deux sillons typiques; et
Polydinida, à nombreux sillons transversaux.
Le second est conforme à notre type morphologique, les deux autres
sont tout à fait aberrants.

Ier Ordre

ADINIDES. — ADINIDA

[Adinida (Bergh)]

TYPE MORPHOLOGIQUE

En trois mots on peut le définir: c'est une Chromomonadine, dans
l'enveloppe d'une Phacotus. Il est donc fort différent du type des Dino-
ilagellés ; il n'a pas de sillons et ses tlagellums très courts sont relé-
gués à l'extrémité supérieure. Cependant, le fait de posséder, avec des
chromoplastes jaunes, une coque bivalve, surtout cette coque étant
percée de pores, permet de rattacher cet être aux Dinollagellés, malgré
l'absence de sillons et la position des deux
fouets. Fi-647- Fi--648-

GENRES

Exuvisdlla (Cienkovsky) (fig. 647). Le corps ovoïde
lisse, sans sillons, est contenu dans une coque
cuticulaire bivalve criblée de pores ; les deux
fouets sortent entre les deux valves à l'extré-
mité supérieure. Les chromoplastes jaunes sont
tantôt isolés, tantôt soudés en deux plaques sy-
métriques (50 [x. Mer).

Prorocentron (Ehrenberg) (fig. 648). C'est un Exu-

viœlla pointu en bas, et muni en haut d'un prolongement situé immé-
diatement en arrière des fouets et qui appartient soit à une seule valve,
soit aux deux par moitié. Les chromoplastes offrent les mêmes variétés
de disposition (50 [x. Mer).

ExuviœUu
(im. Schiltt).

Prorocentron

(im. Schiltt,

Stein).

382

LES FLAGELLES

2e Ordre
DINIFÉRIDES . - DINIFERIDA

[Dinifeba (Berg)]

TYPE MORPHOLOGIQUE

C'est lui-même que nous avons décrit comme type morphologique
des Dinoflagellés (V. p. 373).

GENRES

Peridinium (Ehrenberg, emend. Stein) (fîg. 638, 639 et 649).
C'est à très peu de choses près la réalisation de notre type
morphologique. Il est caractérisé génériquement par la
disposition de ses plaques (150 jjl. Mer et eau douce) (*).

Fis. 649.

Fig. 650.

Fig. 651.

Fig. 052.

Peridinium
(Sch.).

Fis. 653.

Diplopsalis

(D. lenticula)

(d'ap. Biitschli).

Amphidoma
(A. nucula)

(d'ap.
'_ Biitschli).

Protocera-

tium

[P. reticulata)

(d'ap. Stein).

(x) Genres voisins :
Diplopsalis (Bergh) (fig. 650), de forme surbaissée, le pôle apical au

sommet d'un petit prolongement, le sillon longitudinal descendant

très bas (40 [j.. Mer);
Amphidoma (Stein), (fig. 651)

ovoïde, à grand axe ver-
tical, à fente flagellifère

réduite à un petit trou

(Mer);
Protoceratium (Bergh) (fig. 652),

à plaques indistinctes, à

cuticule semblant continue

avec un réseau de crêtes

saillantes (35 \j.. Mer);
Heterocapsa (Stein) (fig. 653),

semblable, à hémisphère

inférieur lisse (20[x. Mer);
Blepharocysta (Ehrenberg) (fig. 654), ovoïde, allongé, à sillons très superficiels, à fente fla-
gellifère représentée par un petit

trou placé très bas (50 [x. Mer) ;
Podolampas (Stein) (fig. 655), allongé en

pointe vers le haut et muni à l'ex-
trémité inférieure d'apophyses

rappelant, avec une situation

diamétralement opposée , celle

de Prorocentrum (100 [j.. Mer);
Goniodoma (Stein) (fig. 656), presque

sphérique, à sillon buccal réduit

à un petit orifice ovalaire (40 [j..

Mer) ;

Heterocapsa
(//. triqitetra)
(im. Schiitt).

Fis. 654.

Fig. 055.

Blepharocysta
(B. splendor)
(d'ap. Biitschli).

Fig. 656.

Podolampas.

im. Schiitl,

Stein).

Goniodoma

(G. acuminatnm)
(d'ap. Stein).

DINOFLAGELLES : D1NIFERIDES

383

Ceratium (Schrank, emend. Stein) (fig. 657) est remarquable par sa forme
dérivant d'un ovoïde aplati dorso-ventralement et prolongé : en haut,
en une longue corne ouverte au sommet, à laquelle
participent les trois plaques apicales ; en bas, en
une à quatre cornes, le plus souvent deux, dirigées
d'abord en dehors puis recour-

Fig. 657

bées vers le haut. C'est dans
ce genre qu'ont été observées
les longues chaînes (fîg. 658) ré-
sultant de divisions incomplètes

Fig. 658

(30 à 40 [x. Mer et
eau douce).
Glenodinium (Eh-
renherg, emend.
Stein) (fîg. 659),

se distingue
moins par sa for-
me ovoïde apla-
tie dorso-ven-
tralement (') ,

FiS. 059.

Glenodinium
(im. Schiltt).

Ce ralt uni

Association

(Sch.).

Ceratium (Sch.).

Fie. 662.

661.

Pyrophacus

(P. horologitim)
(im. Schûtt, Stein).

Ptychodiscus

(P. noctiluca)

(im. Stein).

Pyrophacus (Stein) (fîg. 660) de forme lenticulaire (Diamètre hori-
zontal 60 [x. Mer);

Ptychodiscus (Stein', (fîg.
661) de forme sem-
blable, mais à sillon
transversal remplacé
par un mince ruban
cuticulaire (Mer) ;

Gonyaulax (Diesing), (fig.
6P2\à sillon longitu-
dinal s'étendant dans
toute la hauteur du
corps avec la fente
flagellifère réduite à
un petit orifice arrondi; souvent les deux pèdes prolongés en pointes (20 a. Mer);

Stei niella ( Schûtt)
(fig. 663), genre
voisin (100 \l.
Mer) ;

Oxytoxum (Stein) à
sillon transversal
situé très haut
(fîg. 640 et 664)
(50 [j.. Mer).

(') Genre voi-
sin :

Cladopyx is (Stein)
(fig. 665), genre
voisin mais dou-
teux, caractérisé

Fig. 663

Fis. uni.

Gonyaulax

(G. polygramma)

(im. Schûtt).

Fig. 665.

Steiniella

(S. fragilis)
(im. Schûtt).

Oscytoxum

(0. tessellatum)

(im. Schiltt).

Cladopyxis
[C. brachiolata) (Stein):

384

LES FLAGELLES

Fig. 667.

(im. Schùtt.).
Fig. 668.

que par sa cuticule très mince et anhiste (45 y.. Mer et eau douce).

Gymnodinium (Stein) (fig. 666) est plus allongé que Gleno- Fig. 666.
dinium et s'en distingue par l'absence de cuticule. Il n'y
a plus ici qu'une membrane cellulaire lisse, mince et
dépressible. Selon les espèces, ou bien la forme est régu-
lière, ou bien le sillon transversal décrit une hélice très
allongée, ou bien en plus de cela, le corps se tord en hé-
lice, ce qui contourne le sillon vertical. Plusieurs s'en-
kystent sous une épaisse enveloppe gélatineuse souvent
munie de longues cornes. Certaines espèces ont un stigma
oculiforme (50 à 150 \x; Mer et eau douce).

Hemidinium (Stein) (fig. 667) est un Gymnodinium pourvu Gymnodinium
d'une très délicate enveloppe et dont le sillon transversal {G. spirale)
est absent à droite (25 p. Eau douce).

Pouchetia (Schutt) (fig. 668) est nu
comme les précédents, mais il a une
forme bizarre et, au premier abord,
incompréhensible, mais on arrive à
la rendre claire en la ramenant à
celle de certains Gymnodinium à sil-
lon transversal en hélice allongée et
à corps contourné autour de son axe
vertical. Si l'on suppose que le corps
se tord d'un tour dans le même sens
que le sillon transversal, celui-ci fera
deux tours au lieu d'un et le sillon
longitudinal, très long, décrira lui aussi un tour entre les extrémités,
très éloignées en hauteur, du sillon transversal. En outre, l'animal
possède un très gros œil formé d'une masse pigmentaire noire avec un
cristallin sphérique, soluble dans l'acide acétique, ou de deux masses
opposées l'une à l'autre, et déterminant souvent une forte saillie (*).

Hemidinium
(//. nasutum)

(d'ap. Stein).

Pouchetia

(P. fusus)
(im. Schiltt).

par de longs prolongements ramifiés rayon-
nants; la constitution du sillon transversal
n'est pas claire et il n'est pas même bien
sûr que ce soit là un Dinoflagellé. En tout
cas, par la minceur de sa cuticule, il se rap-
procherait de Glenoclinium (60 ;j.. Mer).

(*) Il faut attendre la publication de la fin
du travail de Schutt [93] pour décrire conve-
nablement les trois nouveaux genres dont il
donne seulement les figures :

Gymnaster (Ehrenberg, emend. Schùtt),

Monaster (Schûtl) (fig. 669), et

Amphitholus (Schùtt) (fig. 670), caractérisés par un
squelette intérieur qui rappelle celui des Ra-
diolaires.

Fig. 669.

Fig. 670.

Monaster
(M. rete)(d'ap. Schutt).

Amphitolus

(A. elegans)

(d'ap. Schùtt).

DINOFI.AGELLES : DINIFERIDES

385

Fi". 671.

Fig. 672.

Nous abordons maintenant une longue série de genres qui ont pour
caractère commun la réduction externe de leur hémisphère supérieur,
conséquence de la situation très élevée de leur sillon transversal. En
outre, les crêtes aliformes tant celles du sillon transversal que celles du
longitudinal, sont très développées et arrivent à donner à ces êtres les
physionomies les plus étranges (*).

Phalachroma (Stein) (fig. 671) inaugure la série avec son sillon transversal
déjà très rapproché du bord supérieur,
en sorte que son hémisphère supérieur
est réduit à une sorte de couvercle. Les
crêtes aliformes des sillon horizontal et
vertical sont assez élevées (80 [x. Mer).

Amphisolenia (Stein) (fig. 672) a des ca-
ractères semblables, mais avec un
aspect tout différent dû à sa forme
longuement lagéniforme, dilatée en
bas, et a son orifice flagellifère placé
très bas (Très grand. Mer).

Dinophysis (Ehrenberg) (fig. 673) est pres-
que semblable à Palachroma, mais parfois orné de fortes
pointes partant de l'hémisphère inférieur (80 <j.. Mer).

Ceratocorys (Stein) (fig. 674) a les crêtes aliformes du sillon
transversal beaucoup plus sail-

Paluchroma (Sch.).

Amphisolenia

(A. palmata).
Partie supé-
rieure du corps
(ini. Stein).

Fis. 673.

Fift\ 674.

lantes encore et les pointes qui
hérissent le corps constantes
et barbelées (100 p.. Mer).
Citharistes (Stein) (fig. 675) n'a
pas ces pointes, mais la crête
aliforme horizontale supérieure
est développée en une haute col-
lerette infundibuliforme, dé-
passant de beaucoup le niveau
de l'hémisphère supérieur très
réduit ici comme dans tous ces
genres; son dos est muni d'une échancrure sur laquelle passent deux
petites baguettes de manière à former exactement
l'anse d'une cruche ; sa crête aliforme verticale gauche
descend jusqu'en bas et, du côté droit, est une crête
aliforme accessoire qui ferme de ce côté la cavité
de l'anse et la transforme en une sorte de poche où se
loge une grappe de phaeosomes (chromoplastes jaunes)
(100 £jl. Mer).

Dinophi/sis (Sch.).

Ceratocorys (Sch.).

Fig. 675.

(*) Ces genres forment la famille des DwopursiNœ; [Dino-
physida (Bergh)].

Les précédents constituaient celle des Pfaudinin.e [Peri-

Citharistes
(im Schiltt, Stein).

25

386

LES FLAGELLES

Histioneis (Stein) (fîg. 676) a la collerette supérieure de Citharistes* mais
encore plus haute et fendue en long, et la crête ali-
forme verticale gauche développée en une énorme
expansion (70 \x. Mer).

Ornithocercus (Stein) (fîg. 677) a encore la même collerette
supérieure, mais ici la crête aliforme horizontale infé-
rieure s'élève elle aussi en entonnoir, presque aussi haut
que l'autre, réduisant à une fente annulaire l'accès du
dehors au sillon transversal compris entre les base des
deux collerettes. Dans ce sillon s'accumulent des phaeo-
somes; en outre, la crête aliforme verticale gauche se
développe en un énorme appendice vertical soutenu
par des côtes ornées de dessins variés
(75 [j.. Mer).

Amphidinium (Claparède et Lachmann)
(fîg. 678) nous ramène à une appa-
rence beaucoup plus simple. C'est un
des genres précédents, caractérisé com-
me eux par la situation très élevée
du sillon transversal et, par suite, par
la réduction de l'hémisphère supérieur
à une sorte d'opercule; mais la coque
ehitineuse, de forme si bizarre, a dis-
paru et fait place à une mince cuticule
simple, lisse et à peine visible.

Histioneis
(im. Schiitt, Stein).

Fis. 678.

Ornithocercus
(im Schiitt, Stein).

Amphidinium
(im. Stein).

3e Ordre
POLYDINIDES. — POLYDTNIDA

[POLYDINIDA (Bûtschli)]

Il contient le seul genre très remarquable
Polyknkos (Bûtschli) (fîg. 679), nu comme un Gymnodi-
nium, en forme de boudin, avec huit sillons transversaux
presque circulaires, leur extrémité gauche étant à peine
plus élevée que la droite. Tous sont réunis par un unique
sillon longitudinal commun, long et étroit, parcourant
toute la hauteur du corps. A l'extrémité inférieure de ce
sillon, est un fouet longitudinal parfois double; chaque
sillon transversal contient un fouet transversal. A l'inté-
rieur sont quatre noyaux superposés, accompagné
chacun d'un petit nombre de petits noyaux accessoires

dinida (Bûtschli)]. Nous avons seulement fait passer
Ceratocorys de la seconde à la première.

Fie. 079.

le genre

Poh/krikos
{P. auricularia)
(d'ap. Bergh). A cô-
té, un trichocyste
plus grossi.

DINOFLAGELLÉS : APPENDICE 387

que Bergh assimile au micronucléus des Ciliés, sans appuyer d'ail-
leurs son interprétation sur une comparaison détaillée des fonctions.
Enfin, dans l'ectoplasme sont répandus des trichocystcs semblables à
des nématocystes, moins le noyau. L'animal se reproduit par division
transversale (100 p.. Mer).

APPENDICE AUX DINOFLAGELLES.

Fig. 680.

Erythropsis

(E. agilis)
(d'ap.

Fig. 681.

Erythropsis (R. Hertwig) (fig. 680, 681 ) est un animal dont les affinités sont tout à fait obscures.
Décrivons-le d'abord en lui-même sans employer à son égard aucune
terminologie spéciale impliquant une opinion préconçue sur sa position
taxonomique que nous discuterons ensuite.

Il a une forme irrégulièrement sphérique. Sur la face que tous
s'accordent à considérer comme ventrale, se trouve un sillon vertical,
profond et étroit au milieu, qui se perd en haut et en bas, en devenant
déplus en plus large et superficiel. Dans sa partie moyenne, il est limité
à droite par une grosse protubérance arrondie, le talon [Sporentrâger]
qui se prolonge à son sommet en un petit appendice courbe appelé
Y éperon (Spom). A gauche et un peu plus haut, se trouve un gros œil,
formé d'un beau cristallin à couches concentriques, logé dans une
capsule qu'il ne remplit pas toute entière, et enchâssé à sa base dans r Hertwig).
une masse pigmentaire brune. La saillie de ces deux organes contribue
à augmenter, à leur niveau, la profondeur du sillon interposé. A l'extrémité supé-
rieure, se trouve la calotte [Deckel] formée simplement d'une partie un peu aplatie,
débordant par ses bords le niveau général, de manière à déterminer au-dessous
d'elle une gouttière. Cette gouttière ne fait pas seulement le tour de la calotte, mais
monte sur sa face supérieure où elle se termine. A la face interne
du talon prend naissance un long filament contourné en ressort à
boudin qui, de là, monte dans la partie supérieure du sillon, s'en-
gage dans la gouttière et la parcourt jusqu'au bout. De l'extré-
mité inférieure du sillon vertical, part un gros appendice cylin-
drique, très mobile, très contractile, trois à quatre fois plus long
que le corps, la queue (fig. 680). Le corps est recouvert d'une
mince cuticule, rempli d'un protoplasma granuleux et renferme
un très gros noyau subcentral.

On n'a pu observer, en tout, que deux exemplaires de cet
animal.

R. Hertwio qui l'a découvert le considère comme un Proto-
zoaire sans doute voisin des Infusoires. Il compare la calotte au
disque des Vorticelles et l'appendice inférieur au pédoncule de
celles-ci.

Metchnikof voit dans cet appendice un suçoir d'Acinète et
rapporte l'animal aux Suctoria.
C. Vogt, sans l'avoir vu, cherche à démontrer que c'est une vraie Vorticelle
(dont il fait le genre Spasthostyla) détachée avec son pédoncule, et l'œil serait celui
de quelque Méduse [Lizzia ou Nausithoé] que l'animal aurait vainement cherché à
engloutir et qui serait resté arrêté au passage, opinion renversée par le fait que
cet œil se trouve aussi dans l'exemplaire de Metchnikof.

Il nous semble qu'il y a une autre manière de voir plus vraisemblable que
les précédentes et que nous hasarderons tant elle nous semble probable, mais sous

mmm

Erythropsis

(E. agilis) .
L'animal plus grossi

sans la queue
(d'ap. R. Hertwig).

388 LES FLAGELLÉS

toutes réserves et sans méconnaître le danger qu'il y a à formuler une opinion
sur un être que l'on n'a pu examiner.

Ce serait un Péridinien.

Son œil, qui s'oppose à son admission chez les Vorticelles aussi bien que chez
tout autre Cilié offre une ressemblance frappante avec celui de Pouchetia. Son
sillon vertical est absolument celui d'un Péridinien. La gouttière représente le sillon
transversal placé très haut comme cela arrive souvent. Le filament en ressort à bou-
din n'a rien de commun avec une zone aborale tandis qu'il représente exactement
el fouet transversal d'un Péridinien. (Il faut cependant noter que Hertwig n'est pas
très affirmatif sur la question de savoir si la portion qui occupe la gouttière est ou
non continue avec celle qui est logée dans la partie supérieure du sillon longitudinal,
et que ce fouet, par une exception unique, suivrait le sillon de gauche à droite.
Enfin, le gros appendice serait le fouet vertical. Il a les connexions et le mode d'ac-
tion de cet appendice dont il ne diffère que par sa grosseur. C'est là certainement un
caractère assez exceptionnel pour faire hésiter, mais la différence n'est guère moindre
avec un pédoncule de Vorticelle ou avec un suçoir d'Acinétien. Enfin remarquons que
les différences peuvent peut-être s'expliquer aussi en partie par la très insuffisante
connaissance que l'on a de ce curieux animal. (Celui de Hertwig perdit sa queue
avant qu'on pût le dessiner ou le fixer. Celui de Metchnikof n'avait pas d'éperon.)

(Taille non indiquée, semble peu différente d'un millimètre. Mer).

CYSTOFLAGELLÉS

389

4° Sous-Classe
CYSTOFLAGELLÉS. — CYSTOFLAGELLIM

[CrsroFLAGELLATA (Hâckel)]

Cette sous-classe ne contenant que deux genres, Noctiluca et Lepto-
discus, nous prendrons pour type la Noctiluque qui est la plus commune
et la mieux connue.

TYPE MORPHOLOGIQUE

f FIG. 682 a 687)

La Noctiluque apparaît à l'œil nu comme une petite sphère molle,
transparente, un peu jaunâtre qui Ta fait comparer à un grain de tapioca
cuit. Elle en a aussi le diamètre, 1 millimètre environ.

Structure

Configuration extérieure. — L'animal (fig. 682) esta peu près sphérique,
seulement un peu allongé dans le
sens antéro-postérieur.Enunpoint, Fig. 682.

qui sera pour nous le sommet de la
face ventrale, se détache un flagel-
lum à peine conique (flg.), ohtus
au hout, aplati d'avant en arrière
sur la section transversale, et d'une
longueur à peu près égale au dia-
mètre du corps. Au-dessous de ce
flagellum se trouve une dépression
méridienne verticale, comparable
à celle qui sépare les deux moitiés
d'un abricot, mais qui ne s'étend
que sur une moitié à peine du
contour total. On l'appelle le sillon
ventral (sill.). En écartant les lè-
vres de ce sillon on constaterait
qu'il s'enfonce peu à peu en descen-
dant à partir de la base du fouet,
puis plonge brusquement dans une
dépression profonde {perist.) au
fond de laquelle est la fente buccale
{f.b.). Delà, il regagne àpicle niveau
de la surface. A partir de ce point qui correspond à peu près au milieu de
sa hauteur, le sillon continue très superficiellement jusqu'à sa termi-

pensi

CYSTOFLAGELLES
(Type morphologique) (Noctiluca) (Sch.).
t», lèvre; cil., cil; d., dent: flg., flagellum;

f.1»., fente buccale; perist., péristome;

sill., bâtonnet dans le sillon ventral.

390

LES FLAGELLES

Fiji. 683.

naison. Sur la partie peu profonde qui sépare la base du flagellum de la
fente buccale, se trouve, un peu à droite de la ligne médiane, une petite
lamelle saillante, insérée un peu obliquement, dont le bord libre est dé-
coupé en trois pointes, ce qui lui a fait donner, malgré sa mollesse, le
nom de dent (d.). Immédiatement au-dessous de l'extrémité inférieure
de cette dent, surplombant la dépression brusque qui conduit à la fente
buccale, se trouve une autre lamelle plus petite et aussi molle que la pré-
cédente, mais en forme de croissant et disposée transversalement, que
l'on appelle la lèvre (L). Du point où la lèvre confine à la dent, naît un tout
petit flagellum accessoire que l'on appelle le cil (cil.) ; il est si petit qu'il
ne fait pas saillie hors du sillon ventral. Tout cela est tapissé par la cuti-
cule souple et très mince qui revêt le corps entier et c'est seulement au
niveau de la fente buccale que le cytoplasma intérieur est à nu ; les parois
de l'infundibulum oblique qui conduit à cette fente sont elles-mêmes
tapissées par cette cuticule. Dans sa moitié inférieure, le sillon ventral

est très peu profond et laisse aper-
cevoir naturellement son fond bombé
et froncé en travers (sill.). Cette par-
tie froncée dessine donc une étroite
surface linéaire verticale ; à son ni-
veau, la cuticule est non seulement
froncée, mais sensiblement épaissie.
Tout cela lui donne un aspect parti-
culier qui lui a valu le nom de bâ-
tonnet. Mais il faut bien se rendre
compte que ce prétendu bâtonnet
n'est point quelque organe saillant
sur la surface : ce n'est simplement
qu'une partie de la surface elle-
même, logée même au fond d'une
dépression. On donne quelquefois le
nom de péristome (périst.) à la par-
tie du sillon ventral qui va du flagel-
lum au bâtonnet. Le reste du corps
est régulièrement arrondi et ne pré-
sente rien de particulier.

Conformation intérieure. — L'ani-
mal (fig. 683) est une simple cellule
et en possède les organes, noyau, cy-
toplasme et membrane, mais tout
cela avec des caractères très particu-
liers. Il n'y a pas de vésicule pulsa-
tile. La membrane forme la surface extérieure que nous venons de dé-
crire. Elle semble, malgré sa mollesse et sa minceur (l'/s [*), participer
aux caractères d'une cuticule puisque, ainsi que nous le venons, elle

res cytop

cytop

CYSTOFLAGELLES

(Type morphologique) (Nocliluca) (Sch.).

Coupe sagittale.

a, partie ventrale du flagellum striée trans-
versalement ; 1>, partie dorsale granuleuse ;
licli., fente buccale ; cil., cil ; cytop., cyto-
plasma périnucléaire; d., dent; fr., fronces
du bâtonnet; flg., flagellum; 1., lèvre;
11., noyau: res., cytop., réseau cytoplasmi-
que tangentiel; sill., sillon ventral au ni-
veau du bâtonnet.

CYSTOILAGELLÉS 391

peut être rejetée par une mue. Elle est partout continue, n'étant absente
que dans le sillon buccal; elle n'est épaissie qu'au niveau du soi-disant
bâtonnet (sill.); la lèvre et la dent sont revêtues d'une membrane aussi
mince que les parties voisines.

Le noyau (N.) est situé à une faible distance en arrière de la fente buc-
cale. Il est assez gros, rond, vésiculeux et contient une dizaine de petits
corps chromatiques que nous verrons être des chromosomes épars au
milieu d'une substance achromatique finement fîbrillaire.

Le cytoplasme (cytop.) forme immédiatement derrière la fente buccale,
à laquelle il confine, une importante accumulation massive dans laquelle
est englobé le noyau. De cette masse centrale, partent de gros tractus
qui se portent radiairement vers tous les points de la surface mais,
dans ce trajet, se ramifient beaucoup à mesure qu'ils s'amincissent et
anastomosent leurs ramifications de manière à former un réseau général.
Les mailles de ce réseau constituent des vacuoles. Au voisinage de
l'accumulation centrale du cytoplasma, elles sont larges et limitées par
des parois épaisses; mais à mesure qu'elles se rapprochent de la surface,
elles deviennent de plus en plus petites et serrées, jusqu'à n'avoir plus,
sous la membrane, que 4 ou 5 \k, leurs travées de séparation mesurant à
peine l^y- Elles se terminent sous la cuticule, non par une couche
continue, mais par un réseau tangentiel (?'es. cytop.) formé par les der-
nières mailles du réseau général (').

En deux points seulement, le cytoplasme prend une disposition parti-
culière, c'est au niveau du bâtonnet et dans le fiagellum.

Vers le bâtonnet, la masse cytoplasmique centrale envoie un faisceau
de filaments divergents qui s'insèrent aux saillies intérieures (/r.) résultant
du froncement de la cuticule à ce niveau. On ne sait rien de la signifi-
cation de cette disposition, pas plus que de celle du bâtonnet. Ce n'est
peut-être qu'une particularité insignifiante ou une partie plus rigide
destinée à jouer un rôle de soutien.

Le fiagellum (11g.) reçoit de la masse cytoplasmique centrale un prolon-
gement qui, en pénétrant dans l'organe, subit une double différenciation.
La partie tournée vers la face ventrale (a) est, comme une fibre mus-
culaire, striée transversalement et formée d'une succession de tranches
alternativement claires et sombres. La partie tournée vers le dos (b) est
simplement granuleuse. Sans doute, la première est contractile et la
deuxième simplement élastique pour jouer le rôle de ressort antagoniste.

Inclusions. — Dans les travées du réseau, on trouve, indépendamment
des vacuoles alimentaires dont il sera question plus loin, des inclusions
de deux sortes : les unes sont des granulations protoplasmiques de cou-
leur orangée qui donnent à l'animal la légère teinte jaunâtre dont nous
avons parlé, les autres sont des gouttelettes graisseuses.

f1) Il y aurait en outre, d'après Bùtschli, un réseau secondaire, très fin, dans les
vacuoles qui occupent les grandes mailles.

302 LES FLAGELLÉS

Physiologie.

Habitat. — Les Cystoflagellés sont exclusivement marins. Ils vivent dans
presque toutes les mers des régions tropicales et tempérées. Ils se ren-
contrent parfois en si grande abondance que l'eau en est comme vis-
queuse, surtout par un temps calme et une température élevée.

Locomotion. Mouvements. — L'animal flotte plutôt qu'il ne nage, en
pleine eau, la fente buccale en bas. Cette attitude est un simple effet
physique, le noyau et l'accumulation proloplasmique qui l'entoure étant
les parties les plus lourdes de son corps. Les vacuoles au contraire sont
remplies d'un liquide à peine additionné de quelques matières albumi-
neuses et minérales et plus léger que l'eau de mer (').

Les mouvements du fouet ont peut-être pour effet de le déplacer
quelque peu, mais ils sont trop faibles pour avoir une grande efficacité
sous ce rapport; ils sont surtout destinés à l'alimentation. On observe
aussi des contractions du corps et un mouvement intérieur du cyto-
plasma dans lequel des mailles se coupent, d'autres se reforment et
modifient sans cesse l'aspect du réseau. Mais il n'y a pas de vraie cyclose.

Alimentation. — L'animal se nourrit de petites proies qu'il capture avec
son flagellum. Pour cela, il rabat brusquement cet organe sur le sillon
ventral et les particules qui se trouvaient sous lui sont poussées vers la
bouche. Pour le relever, il soulève d'abord la base, puis la pointe (*). Les
proies sont englobées dans une vacuole alimentaire qui se forme en
même temps qu'elles pénètrent dans Je cytoplasma, et sont transportées
avec cette vacuole de ci de là, un peu partout dans le corps, mais tou-
jours dans l'épaisseur des travées, fortement renflées à leur niveau, et
jamais dans les vacuoles intermédiaires. Elles sont ainsi peu à peu digé-
rées et réduites à un résidu fécal qui est ramené à la bouche et expulsé
par cet orifice.

L'absence de vésicule pulsatile oblige à admettre que Yexcrétion et
la respiration se font par des échanges osmotiques superficiels.

La circulation des vacuoles alimentaires s'explique par les mouve-
ments du cytoplasma.

i1) Vignal a montré qu'il peut subir un effet de ludion, c'est-à-dire qu'en vase
clos, si on augmente la pression il plonge et remonte si on la diminue. Mais c'est
là un effet brusque et sans doute passager. Gôthart et Heinsius [93] ont constaté qu'en
eau libre, il modifie sa densité de manière à flotter toujours. En eau de mer à 1024,
il pèse 1014. Si on réduit la densité de l'eau de mer à 1014, il prend celle de 1008
et continue ainsi, jusqu'à éclater lorsque la dilution devient trop forte.

(2) C'est le premier de ces mouvements qui probablement est seul actif et produit
par la contraction de la couche striée, le soulèvement étant dû, sans doute, à l'élasti-
cité de la couche granuleuse. On peut faire ingurgiter par l'animal des parcelles de
jaune d'œuf cuit mêlées à son eau. Les proies qu'il absorbe sont parfois si volumi-
neuses qu'elles le déforment et ont dû nécessiter une forte distension de la fente
buccale.

CYSTOFLAC.ELLES

393

Fig. 684.

Mue. — Pouciiet [90] a observé que parfois l'animal se débarrasse de sa
membrane et en sort en conservant son fouet et tous ses organes. Sans
doute alors, il n'en élimine que les parties superficielles cuticulaires.

Reproduction. — Il n'y a jamais à'enkystement. On a décrit un passage
à l'état de repos dans lequel l'animal s'arrondirait et perdrait ses orga-
nes extérieurs, tout comme avant la division, mais il n'est pas démon-
tré qu'il y ait là autre chose qu'une préparation à la division ou à la
sporulation.

L'animal se reproduit par division longitudinale et par sporulation. Les
deux processus paraissent à peu près aussi fréquents l'un que l'autre.

Division (fig. 684). — Avant de se diviser, l'animal commence par subir
les modifications dont nous parlions il y a un instant sous le nom de
passage à l'état de repos. Il
s'arrondit (A), efface son sil-
lon buccal, et résorbe tous
ses organes externes, fouet,
dent, lèvre, cil et bâtonnet: il
se réduit à une simple sphère
uniforme (D) ('). A l'intérieur,
le réseau persiste, mais la plus
grande partie du cytoplasme
se concentre dans la masse
périnucléaire. Naturellement,
l'animal est, dans cet état,
complètement inerte.

La division est longitudi-
nale et a lieu suivant un plan
méridien qui suit le sillon
ventral disparu. Le phéno-
mène débute (tig. 684, ^1) par
la division nucléaire qui se
produit longitudinalement par
un processus sans doute sem-
blable à celui qui a été étudié
avec plus de détail à propos
de la sporulation et que nous décrirons en parlant de ce phénomène.
Puis, le corps s'élargit et peu à peu s'étrangle suivant le plan de

CYSTOFLAGELLES
(Type morphologique) (Noctiluca) (Sch.).

A à D, stades successifs de la division :
E et F, les deux individus filles.

(*) Il n'est pas certain, cependant, que la fente buccale devenue superficielle se
ferme. Le cil, la lèvre et la dent rentrent simplement dans le corps, s'effacent comme
un pli d'une étoffe que l'on tend et cela suffirait à prouver que ces deux derniers ne
sont pas des apophyses cuticulaires. Pour le fouet, on a dit aussi qu'il tombait, mais
il semble bien démontré aujourd'hui qu'il rentre peu à peu dans le corps. On le voit
devenir d'heure en heure plus gros, plus court, plus mou et se réduire à un simple
tubercule qui enfin disparaît. Quant au bâtonnet, il s'efface simplement sans doute,
par déplissement de ses fronces.

394

LES FLAGELLES

Fi£. 685.

division (fig. 684, C). La séparation marche plus vite en bas qu'en haut,
en sorte que les deux individus filles sont attachés en dernier lieu par
un isthme situé à la hauteur du ilagellum (D). Bien avant que la
séparation soit complète, les deux individus filles reforment leur sillon
ventral et leur fouet et l'on constate alors qu'ils sont orientés perpen-
diculairement à l'individu mère, leur plan sagittal commun ayant, par
rapport à la mère, la position d'un plan coronal. Enfin la séparation
s'achève (E, F) et les deux jeunes n'ont plus qu'à grossir.

Conjugaison. — La conjugaison (fig. 685) a lieu entre deux individus
semblables qui se soudent parla région buccale et se fusionnent (A) peu

à peu complètement,
de manière à consti-
tuer un individu uni-
que (B) ne différant
en rien extérieure-
ment d'un individu
ordinaire de grande
taille . Mais les noyaux
ne se fusionnent pas,
en sorte qu'il y a
deux noyaux distincts
dans une masse pro-
toplasmique simple
(B: N. et N.). Bientôt,
l'animal se divise à
la manière ordinaire
et les deux noyaux
prennent part à la di-
vision. Des quatre
noyaux filles (n.,n'.,
n., w'.),deux passent
dans chacun des deux
individus filles, mais
de telle façon que
chacun ait un demi-noyau de chacun des parents et se constitue ainsi
un appareil nucléaire d'origine double (E). Tout aussitôt après, commence
la sporulation dans laquelle ainsi chacune des spores contiendra un peu
de la substance des deux conjugués (').

n+n.-N

CYSTOFLAGELLES

(Type morphologique) (Noctiluca) (Sch.). Conjugaison.

A à G, stades successifs depuis la conjugaison jusqu'à la formation

des individus filles.

Les noyaux appartenant à un des individus sont indiqués en lettres

ordinaires et ceux do l'autre en italiques.

(:) Ces observations remarquables sont dues à Ischikava [91] qui a malheureuse-
ment laissé dans l'ombre plusieurs points importants. L'auteur ne dit pas, mais la
chose semble bien probable, que les deux demi-noyaux se fusionnent en un no}'au
unique avant la première division de sporulation. Il est peu explicite sur l'état des
conjugués. Il semble d'après ses dessins plutôt que d'après son texte que les choses
se passent de la manière suivante. Les deux conjugués sont des individus complets
avec leur flagellum au moment où ils se joignent. Mais ils passent pendant la conju-

CYSTOFLAGELLES

395

Fio-. CSC.

Sporulation. — Les individus nés de cette division post-conjugale sont
aptes à sporuler et le font soit immédiatement, soit quelque temps après.
Pour cela, l'animal commence à passer à cet état de sphère lisse
(fig. 686,-4), sans appendices quelconques, que nous avons décrit comme
précédant la division simple,
util divise son noyau suivant
le processus d'une mitose
parfaite, avec division lon-
gitudinale de chromosomes
(B et C), et intervention de
deux centrosomes avec leur
sphère d'archoplasma. Mais
d'où viennent ces centro-
somes dont on ne voyait
pas trace près du noyau à
l'état de repos? Sortent-ils
du noyau, préexistaient-ils
dans le cytoplasma am-
biant? On ne sait. Cette di-
vision est suivie immédia-
tement d'une autre, puis
dune troisième et ainsi de
suite jusqu'à huit ou neuf
ce qui donne deux cent cin-
quante-six ou cinq cent
douze noyaux filles (').

Pendant que ces phénomènes nucléaires s'accomplissent, le cyto-
plasma accumulé sous une région de la surface se divise progressive-
ment, lui aussi, en autant de fragments uninucléés, mais par des plans
qui d'abord n'entament pas toute son épaisseur, comme clans la segmen-
tation superficielle discoïdale de certains Vertébrés. En même temps, cette
accumulation protoplasmique retirepeu à peu à elle, par sa face profonde,
tout le reste du cytoplasma répandu dans le réseau, en sorte que la totalité
du cytoplasme se trouve rassemblée en une sorte de gâteau sous une
partie de la surface, laissant vide tout le reste de la cavité, sans même
une couche superficielle pour doubler la membrane. Les petites masses
nucléées font saillie à la surface comme autant de papilles serrées les

CYSTOFLAGELLES

(Type morphologique) {Noctiluca) (Sch.).

Sporulation.

A à E, stades successifs, !>., papilles pour la formation dos

spores ; sp., spores.

gaison à l'état dit de repos dans lequel les fouets disparaissent ainsi que le sillon et
tous les accessoires. L'animal unique issu de la conjugaison est donc à l'état de repos.
11 se divise en cet état et sporule en cet état. Mais lorsque quelque temps se passe
entre la division post-conjugale et la sporulation, il reforme son fouet, son sillon, etc.,
repasse en un mot, momentanément, à l'état d'activité et reprend les allures d'un
individu libre ordinaire, sauf qu'il a deux noyaux au lieu d'un.

(') Ou quelque nombre intermédiaire, car il est bien possible que certains noyaux
se divisent huit fois et d'autres neuf.

396

LES FLAGELLES

unes contre les autres (C : b); elles s'individualisent de plus en plus (D: b)
et finissent par former autant de corps indépendants qui se munissent d'un
flagellum (E: sp.), se détachent et se dispersent, abandonnant le reste de
la cuticule vide (').

Ces spores ont, lorsqu'elles sont entièrement formées, une très
singulière conformation (fig. 687). Elles sont ovoïdes et comme sur-
Fig. 687. montées d'un casque prolongé dorsalement vers le bas en

un long appendice appelé le dard, expression absolument
défectueuse. De la base du casque naissent, en avant, à
l'opposé du dard, un fouet locomoteur assez long et une
sorte d'appendice styli forme immobile. On a avancé que
le dard formait le bâtonnet de l'adulte, que l'appendice
immobile se transformait en flagellum et que le fouet loco-
moteur devenait le petit cil prébuccal. Mais ce sont là des
hypothèses, car l'évolution de ces spores n'a pas été suivie.
cystoflagelles Phosphorescence. — La phosphorescence des Noctilu-

(Type morpholo- * f

g\qae) (Nocti/uca) ques estplus vive que celle d aucun autre animalcule
(d'ap.GienkoTsky). marin. Elle est due au cytoplasma ou du moins à une
Spore. graisse qu'il contient (*). Elle est augmentée par la plu-

part des excitants chimiques ou physiques et par l'électricité. La lumière
la contrarie. Portées du grand soleil à l'obscurité, les Noctiluques n'y
deviennent lumineuses qu'après quelque temps. Massart [93] a constaté
à leur sujet un phénomène très curieux d'influence consécutive consis-
tant en ce que, soumises à l'obscurité persistante ou à un éclairage per-
manent, elles continuent à éclairer davantage aux heures de nuit, comme
lorsqu'elles étaient soumises aux alternatives du jour et de la nuit.

Régénération. — Les Noctiluques ont une puissance régénératrice
remarquable. Elles réparent des portions considérables de leur corps
excisées expérimentalement.

GENRES

Noctiluca (Suriray), vient d'être décrit comme type morphologique de la
sous-classe (lmm.Mer) (3).

(r) Nous suivons ici la version cTIchikava [oi] qui assure que tout le cytoplasma
maternel est employé. D'ordinaire, on admettait que la partie périphérique du
réseau et la couche profonde de la région sporifère restaient inutilisées. On appelle
ce mode de reproduction de la Noctiluque une Gemmation. Mais une gemmation
dans laquelle la mère passe toute entière dans ses bourgeons, est une sporulation.

[•) D'après Vignal, elle ne résulterait pas d'une oxydation de cette graisse car,
dans l'eau bouillie, l'animal reste lumineux. Gela n'est pas très démonstratif, car elle
peut résulter d'un déplacement d'oxygène combiné, dont la provision peut durer
aussi longtemps que la vie, probablement fort courte, de l'animal en eau bouillie.
Cela prouve seulement que ce n'est pas l'oxygène immédiatement absorbé par la
respiration des tissus qui intervient.

(3) Il n'y a probablement qu'une espèce [N. Miliaris), bien qu'on ait voulu en
faire deux autres : N. homogenea et N. pacifica.

CYSTOFLAGELLÉS 397

Leptodiscus (R. Hertwig) (fig. 687) a la forme d'un verre de montre, ou plutôt
d'une lentille courbée de manière à être concave d'un côté, convexe de
l'autre. Il a une membrane comme la Noctiluque. A l'intérieur, la struc-
ture est la même, il a un noyau (N.) au centre d'une accumulation
protoplasmique qui occupe le milieu de la face ventrale et. de cette
masse, part un réticulum qui s'étend dans toute la cavité du corps. Mais
la conformation extérieure est fort différente de celle de la Noctiluque.
Sur la face concave, qui est

Fig. 088.

N

<

CM /-v. W-Vv.-*-

res cytop

^"ïftC

res c

y top.

la dorsale, il n'y a rien de
particulier, si ce n'est une
fine ligne circulaire con-
centrique au bord formé
d'une série de granulations
sous-jacentes à la mem-
brane. Sur la ventrale con-
vexe, on trouve diverses
parties dont la correspon-
dance avec celles de la
Noctiluque est assez incer-
taine. D'un côté, à une cer-
taine distance du centre,
se trouve une dépression
(d.) qui s'enfonce oblique-
ment vers le centre et
vers la face ventrale, at-
teint presque celle-ci à peu
de distance du centre et se
perd là dans la masse pro-
toplasmique centrale.

Un faisceau serré de
fibrilles protoplasmiques
partant de l'amas central
se dirige vers cette dépression et s'y insère. Hertwig voit là l'équi-
valent d'une bouche bien qu'il n'ait pu y trouver d'ouverture au fond.
Bûtschli y voit l'homologue du bâtonnet. De l'autre côté du centre se
trouve, toujours à la face dorsale, une autre dépression dirigée à peu
près de même, mais beaucoup plus étroite (t.). Celle-là donne naissance
à un petit flagellum (flg.) qui s'insère dans sa profondeur et s'étend
assez loin au delà de son orifice. Bûtschli y voit l'homologue de la fente
buccale et du petit cil de la Noctiluque. On n'est pas sûr que le cytoplasma
soit nu au fond de ce tube. On ne trouve dans le corps que de très fines
particules alimentaires. 11 n'y a pas de gros fouet locomoteur (1,5. Mer)(f).

Leptodiscus (im. Hertwig).

Vu de face et en coupe sagittale.

d., dépression ; flg., flagellum ; res. cytop., réseau

c ytoplasmique ; t., tube.

(J) L'animal n'a été trouvé que dans la Méditerranée aux environs de Messine.

398

LES FLAGELLES

Fiff. 689.

."»'' Sou s- Classe
CATALLACTES. — CATALLACT1M

[Catallacta (Hackel)]

Les Catallactes ne renferment qu'un genre unique
Magosphœra (Hackel) (fïg. 689). A l'état adulte, la Magosphère est une
petite sphère (B) de 70 \j. de diamè-
tre, transparente, incolore, qui nage
en tournant au moyen de flagellums
dont sa surface est garnie. Elle est
formée de trente-deux cellules dispo-
sées côte à côte en sphère creuse (A).
Ces cellules sont piriformes, leurs
bases élargies, polyédriques par pres-
sion réciproque, sont tournées vers
le dehors et portent un plateau sur
lequel sont implantés quelques longs
fouets ; leurs queues se prolongent
toutes jusqu'au centre où elles se
rencontrent absolument comme des
Synura. Elles sont noyées dans une
substance gélatineuse qui comble
tous les intervalles entre elles, mais
ne recouvre pas leur surface externe.
Elles mesurent 20 ;;. de large sur 35 y.
de long y compris leur queue. Cha-
cune renferme un gros noyau distal
et une vésicule pulsatile située au-
dessous. Ces colonies ne semblent
pas prendre de nourriture. Au bout de quelque temps, elles se dis-
socient en leurs éléments qui deviennent libres et se dispersent (C).
Ils nagent ainsi avec leurs fouets, se montrent très métaboliques et
se nourrissent, absorbant des particules solides par leur disque fla-
gellifère. Mais cet état dure très peu ; au bout d'environ quatre
heures, ils rétractent leur queue (D), perdent leurs fouets et se trans-
forment en amibes (E). Celles-ci rampent avec leurs pseudopodes,
s'alimentent et grossissent probablement pendant un temps assez long.
Puis elles s'enkystent sous une épaisse membrane gélatineuse stra-
tifiée (F). Quand ces kystes sont mûrs, leur contenu se divise en deux,
quatre... trente-deux cellules d'abord arrondies et juxtaposées (G et H),
qui se disposent à mesure qu'elles deviennent plus nombreuses en
sphère creuse régulière. Leurs flagellums poussent comme de petits pseu-

H

CATALLACTES (Magosphasra)
(im. Hackel).
i, colonie en coupe optique ; B, la même en vue
superficielle; C, individu après la dispersion de
la colonie ; D, commencement de la transforma-
tion en amibe ; E, stade amibe; F, enkystement;
G, division de l'individu enkysté ; //, portion
de la colonie fille.

CATALLACTES 399

dopodes qui se régularisent et la sphère se met à tourner dans son enve-
loppe sous l'action de leurs battements. Enfin l'enveloppe se rompt et la
sphère mise en liberté se trouve en l'état où nous l'avons trouvée en
commençant cette description (*).

Ce cycle évolutif est très simple et très clair, mais ce qui Test moins,
ce sont les affinités de ces êtres. Hàckel les a nommés Catallactes
(y.z-a\'kxY.-rlq, intermédiaire) parce qu'il leur trouve des ressemblances
avec l'œuf des Métazoaires au stade kyste, avec l'œuf segmenté au
stade de segmentation, avec une planula au stade de sphère ciliée
enkystée, avec les Volvoces au stade de sphère ciliée libre, avec les
Infusoires péritriches au stade flagellé dispersé et enfin avec les Rhi-
zopodes au stade amibe. La Magosphère est une sphère magique
([xayàç, magicien, tjçaTpa, sphère) qui passe successivement par tous ces
groupes.

Tout cela est incontestable à un certain point de vue, mais n'a pas la
même valeur au point de vue des affinités zoologiques. Trois hypothèses
seulement sont permises : c'est un Rhizopode, un Flagellé ou un Infu-
soire. Nous rejetterons la première parce que l'amibe n'est pas à elle
seule caractéristique du Rhizopode, vu que l'on trouve des stades
amibes chez les Sporozoaires et les Flagellés, et que l'on ne trouve
au contraire jamais de Rhizopodes ayant des fiagellums nombreux et
bien définis. Les deux autres semblent pouvoir également se soutenir
selon que l'on appellera cils ou fiagellums les appendices vibratiles
de nos animaux, la différence entre les deux n'ayant rien d'absolu.
Butschli penche vers la dernière et voit dans les Catallactes des Infu-
soires aberrants. Nous ne pouvons accepter cette opinion, car on n'a
jamais vu d'Infusoires passant par un stade amibe, ni se nourrissant
sans bouche par absorption directe de particules solides en un point
non différencié de sa surface. Parmi les Flagellés, au contraire, les
pseudopodes ne sont point rates et de vraies phases amibes se ren-
contrent quelquefois (Mastigamœba et autres); le mode d'absorption de
la nourriture au stade flagellé isolé est tout à fait caractéristique des
Flagellés; enfin, ce n'est pas d'avoir une vingtaine de filaments vibra-
tiles qui peut établir une barrière infranchissable quand on en trouve
jusqu'à huit chez des Flagellés incontestables (Hexamitus). Ajoutons
que la ressemblance de la forme adulte avec celle des Synura est tout à
fait frappante. Nous en ferons donc une sous-classe des Flagellia (*).

[l] Hàckel n'a pas vu l'enkystement des amibes, aussi ne sait-on pas s'il y a entre
le kyste et l'amibe quelque nouveau stade ou peut-être une conjugaison. On ne sait
pas non plus ce qui détermine l'enkystement. En tout cas ce ne sont pas des kystes
d'hivernage, car l'auteur les a vus éclore en septembre.

t1) Les Catallactes n'ont été observés que par Hàckel et par Paroxa qui a décrit
un M. Maggii des salines de Cagliari, mais sans rien ajouter d'important aux con-
naissances antérieures.

40Q

LES FLAGELLES

APPENDICE AUX FLAGELLES

En appendice aux Flagellés et comme type intermédiaire entre eux
et les Ciliés, nous placerons le genre aberrant :
Maupasia (Cheviakof). Cet être aune forme ovoïde; mais il est fort contrac-
tile, allongé quand il nage, sphérique à l'état de contraction. Le quart
supérieur du corps est revêtu de cils disposés sans ordre, courbés vers
le haut. Le reste du corps est garni de filaments de diamètre uniforme
ressemblant plutôt à des flagellums. A l'extrémité inférieure, est un
flagellum fort long à la base duquel est un pore permanent qui est
l'orifice du court canal excréteur d'une vésicule pulsatile située dans
la partie inférieure du corps. Il y a une bouche ventrale supérieure, un
court pharynx tubuleux, un noyau ovale d'aspect homogène (Eau douce,
Havaï).

Par la plupart de ces caractères, cette forme appartient aux Infu-
soires, mais en raison de ses flagellums et de l'absence de micronucléus,
son auteur le rattache aux Flagellés sans préciser sa position dans le
groupe, c'est pourquoi nous la plaçons ici, bien que peut-être elle fût
aussi bien à sa place en appendice aux Infusoires.

INFUSOIRES 401

4e Classe
INFUSOIRES. — INFUSORIA

[Infusoria (Dujardin)]

Les Rhizopodes étaient caractérisés par le pseudopode, les Sporo-
zoaires par l'absence de tout appendice et la continuité absolue de leur
tégument, les Flagellés par le flagellum. Les Infusoires empruntent
aussi au système appendiculaire leur caractère dominant. Ils sont revêtus
de cils vibratil.es. Un cil vibratile isolé ne diffère pas d'un flagellum par
des caractères bien importants. Il est plus petit, animé d'un mouvement
uniforme de va-et-vient au lieu du mouvement conique précédemment
décrit, mais il n'est jamais unique sur la cellule; il n'arrive guère non
plus qu'on n'en trouve qu'un très petit nombre. Il y avait au plus quatre
ou six flagellums chez les Flagellés. Ici, les cils se comptent au moins
par dizaines et il y en a d'ordinaire des centaines et des milliers. Chez
le Flagellé, les flagellums, même lorsqu'ils étaient multiples, gardaient
toujours leur indépendance. Ici, au contraire, les cils souvent se soudent
en organes moteurs plus complexes.

Nous définirons donc provisoirement l'Infusoire, un Protozoaire ayant
pour appendices des cils vibratiles nombreux, simples ou fusionnés en
appendices coniques ou en membranes.

Comme presque toujours en pareil cas, notre caractéristique à peine
établie se trouve en défaut. Il existe des Infusoires dépourvus de cils.
Comme ils se rattachent aux autres par toutes leurs affinités, nous
devons les laisser dans le groupe, mais ils nous obligent à subdiviser
aussitôt la classe des Infusoires en deux sous-classes :

C ilije, pourvus de cils vibratiles, et les

Tentaculije, dépourvus de cils et porteurs de tentacules.

lre Sous-Classe
CILIÉS. — CILIM

[Ci liât a (Perty)J

TYPE MORPHOLOGIQUE

CFIG. 690 a 710)

Structure.

Idée générale de l'animal.— Notre Cilié (fîg. 690), étant une cellule,
a les organes essentiels de toute cellule parfaite : une membrane, un
cytoplasme et un appareil nucléaire. Mais la cellule est ici extrêmement

26

402

LES INFUSOIRËS

Fig. 600.

compliquée : il s'est produit en elle des différenciations remarquables
qui ont donné naissance à de nombreux organes.

Sa membrane est revêtue de cils vibratiles; elle est percée d'une
bouche (b.) et d'un anus et, à la bouche, fait suite un pharynx (pli.). Mais
tout le reste du tube digestif manque absolument au moins en tant
qu'organe permanent et différencié. Son cytoplasme se divise en deux

couches (fig. 691) : un ec-
toplasme (ectop.) très min-
ce, formant avec la mem-
brane un tégument ferme,
et un endoplasme (endop.)
diffluent qui constitue la
plus grande partie de la
masse. La couche super-
ficielle de l'endoplasme
est cependant assez ferme
et mérite d'être distinguée
sous le nom de plasma
cortical (pi. cort.). Dans
cette couche corticale se
ramifient des canalicules
excréteurs lacunaires
aboutissant à une vésicule
pulsatile (V. p.) qui ex-
pulse rhyth iniquement au
dehors les liquides excré-
tés, par l'intermédiaire
d'un petit orifice, le pore
excréteur. Dans l'endo-
plasme central, on trouve
des vacuoles alimentaires
(v.a.), cavités non perma-
nentes qui se forment
autour des particules ali-
mentaires pour les digé-
rer et conduire à l'anus
leurs résidus indigestes. On y trouve aussi des granulations diverses
représentant, les unes des substances dérivant des aliments, les autres
des excréta destinés à être éliminés. Enfin le corps nucléaire (fig. 690,
N et n) présente ici un caractère tout à fait marquant. Tandis que, dans
les cellules ordinaires, le noyau unique préside à la fois aux phénomènes
végétatifs et à la division de la cellule, ici ces deux fonctions se sont
dissociées. Le noyau n'a point de cenlrosome, mais il s'est dédoublé en
deux parties juxtaposées: chargée l'une des fonctions végétatives, le ma-
cronucléus (N); l'autre affectée à la reproduction, le micronucléus (n).

CILIES (Type morphologique) (Sch.).

1»., bouche; mb., membranelles ; ST, înacronucleus ; n, micro-
nucléus; P., péristome; pli., pharynx ; v. a., vacuole alimen-
taire; V. p., vésicule pulsatile; Z. a., zone adorale.

CILIES

403

Fig. 691.
• " SQ.fcl-

Maintenant que nous avons une idée générale de l'animal et de ses
organes, nous allons reprendre une à une ses différentes parties pour
les examiner en détail.

Extérieur. — Notre Cilié est un petit être de quelques dixièmes de
millimètres (fig. 690), difficilement visible à l'œil nu dans l'eau où il se
meut avec vivacité.

Sa forme est ovoïde, variable et fixe à la fois : variable en ce qu'il est
très contractile et se contourne, s'étend, -se renfle de mille façons ; fixe
par le fait qu'au repos il reprend toujours le même profil. Cela tient à ce
qu'il est renfermé dans un tégument ferme et élastique à la fois (').

Quand il nage, il roule sur son
axe, n'ayant de fixe que la direction
de cet axe dont les extrémités sont
l'une en avant, l'autre en arrière.

î - -,

Mais parfois il rampe sur le sol et se
tient alors sur une face un peu plus
aplatie que l'opposée et qui se dé-
termine parla comme ventrale. Ainsi
se trouve fixée l'orientation morpho-
logique de l'animal. Comme tou-
jours, nous appellerons supérieure
l'extrémité qui est en avant dans la
progression et antérieure la face ven-
trale.

Sur la moitié supérieure de la
face ventrale et non loin du bord
gauche, se voit une dépression lon-
gitudinale que l'on appelle le péristome (P.). Le péristome n'entame pas
la continuité du tégument, c'est un simple enfoncement, une partie en
contre-bas de la surface générale. 11 peut être décrit comme une gout-
tière qui, large et peu profonde en haut, près du bord supérieur et fron-
tal, descend sur le côté gauche de la face ventrale en devenant de plus
en plus creuse et étroite. Son bord gauche est nettement dessiné et
taillé à pic(Z. a., fig. 690); le droit, au contraire, se perd invisiblement
sur la surface générale. Sa direction exacte n'est ni rectiligne ni longitu-
dinale, mais oblique et légèrement spirale : sa partie supérieure s'in-
curve vers la droite et l'on comprend que s'il continuait ainsi, il
arriverait à former une courbe fermée plus ou moins arrondie (*).

pj3K>-enaop
gf\pl cort.
i-<- eclop.

•P

CILIES (Type morphologique).
Organisation interne. (Sch.)

ectop., ectoplasme ; endop., cndoplasme ; p.,
membrane; pi. cort., plasme cortical; v. a..,

vacuole alimentaire; V. p., vésicule pulsatile.

(J) La forme des Ciliés est extraordinairement variée; mais l'ovoïde paraît être la
forme simple d'où les autres sont dérivées.

(2) Beaucoup de Ciliés n'ont pas de péristome, mais quand il y en a un, cette forme
est caractéristique. On peut faire dériver d'elle toutes les formes si variées que nous
rencontrerons en étudiant la classification.

Le péristome des Stentors lui-même entre dans cette définition si l'on admet,
comme on le doit, avec Schuberg, que chez ces animaux, la surface entourée par la

404

LES INFUSOIRES

A l'extrémité inférieure du péristome la dépression se transforme
en un canal qui plonge assez brusquement dans les parties centrales du
corps et, après un certain trajet, s'arrête brusquement, laissant l'endo-
plasme à nu au fond de sa cavité. Ce canal est le pharynx (ph.), son
orifice d'entrée au fond du péristome est la bouche (b.).

La bouche est largement ouverte et toujours béante. Sa forme est
ovalaire. Le pharynx a la forme d'un entonnoir allongé. Il est incliné
obliquement en bas, en arrière et à droite, comme s'il se dirigeait vers
le centre du corps. La bouche n'est donc point un orifice percé dans la
paroi du corps, mais résulte, comme le pharynx, d'une invagination de
la paroi avec toutes ses couches : membrane, ectoplasme et plasma
cortical, et c'est seulement au fond du pharynx que la paroi est vrai-
ment percée et met à nu l'endoplasme (').

Vanus est beaucoup plus simple. C'est une simple incision traver-
sant toute l'épaisseur des téguments, mais dont les bords sont exacte-
ment juxtaposés; et comme il n'y a aucune différenciation de son pour-
tour, on ne le voit qu'au moment où il s'entr'ouvre pour l'expulsion des
fèces. Sa place normale est à la partie marginale inférieure de la face
dorsale (*).

Rappelons pour n'y plus revenir qu'entre l'anus et le fond du
pharynx, il n'y a aucun tube digestif défini.

L'orifice excréteur est un tout petit pore arrondi, permanent, mais

Fig. 692.

zone adorale n'est pas le péristome vrai, mais un pseudostome, on pourrait dire
plutôt aire péristomienne ou champ frontal, homologue au front des Hypotrichides,
et que le vrai péristome n'est que la partie qui avoisine le vestibule buccal. Il y au-
rait lieu, d'après cela, de distinguer toujours le péristome proprement dit et l'aire
péristomienne, ou aire circonscrite par la zone adorale (V. plus loin). Mais d'ordi-
naire, nous nous contenterons, avec la plupart des auteurs, du mot péristome, le sens
de la phrase indiquant suffisamment dans quelle acception il faut le comprendre.

(*) Cette position de la bouche et du péristome est très fréquente, mais elle est
sujette à des variations fort étendues (fig. 692). Depuis l'extrémité supérieure

jusqu'à l'inférieure, il n'y a pas de point de
la face ventrale que la bouche ne puisse
occuper. Sa situation primitive (A) semble
être l'extrémité supérieure. Pour com-
prendre son déplacement il faut se repré-
senter qu'elle s'est d'abord transformée
en une fente s'étendant sur la face ven-
trale sans cesser d'avoir son origine au
pôle supérieur [B); puis que la partie de
cette fente supérieure s'est fermée, suturée,
laissant à sa place un raphé (C). Cette sou-
dure est démontrée par le fait que les
lignes d'implantation des cils, au lieu de
passer ininterrompues à ce niveau vien-
nent buter là, sans se continuer d'un côté à l'autre.

(2) C'est, en effet, sa position la plus habituelle, mais on peut le rencontrer à peu
près partout; souvent il est placé à la face ventrale ou même auprès de la bouche
Yorticelles, Stentors).

CILIES (Type morphologique).

Positions successives de la bouche

(iin. Biitschli).

CILIES

405

difficile à voir, qui sert à l'expulsion du liquide de la vésicule pulsatile.
Il vaudrait mieux dire que c'est un court canal, traversant comme
l'anus les deux couches tégumentaires sans aller jusqu'à la vésicule
elle-même qui en reste séparée par une mince couche de plasma cor-
tical, sauf au moment où elle se vide. Sa place est à l'extrémité infé-
rieure, au voisinage de l'anus (*).

La surface entière du corps est revêtue de cils vibratiles (fig. 690)
disposés le long- de lignes longitudinales régulières. Ces lignes sont
marquées par de fines stries dessinées sur la membrane. Ces stries
suivent, comme direction générale, les méridiens de l'ovoïde. Mais elles
ont une tendance à se contourner en hélice très allongée et celles qui
passent au voisinage du bord gauche du péristome se détournent pour
plonger dans cette gouttière perpendiculairement à sa direction. Les
cils d'une même rangée sont plus rapprochés les uns des autres qu'ils
ne sont de ceux des rangées voisines (*).

Les cils sont implantés obliquement, inclinés vers la partie infé-
rieure qui est en arrière dans la progression. A leur base, ils traversent
la membrane et se continuent avec la substance solide de l'ectoplasme
dont ils sont une émanation.
Le long du bord gauche du
péristome, les cils sont rem-
placés par des membranelles
(mb.), sorte delamelles trian-
gulaires, disposées transver-
salement etinsérées les unes
au-dessous des autres. Leur
ensemble forme ce que l'on a
appelé \a zone adorale(Z .a.).
Les membranelles (mb.)
ne s'insèrent pas seulement
sur la membrane; elles la
traversent (fig. 693)
que l'ectoplasme et arri-
vent jusqu'à l'endoplasme
par une lame continue (Saum des auteurs allemands). Elles sont ani-
mées d'un mouvement monotone très vif qui a pour effet de faire tour-
billonner l'eau et de la diriger vers le péristome et la bouche avec les
particules élémentaires qu'elle contient (3). Elles sont formées de cils

Fis. C93.

.mb

ch.

.en

dop

CILIÉS (Type morphologique).
Constitution de la zone adorale (Sch.).

ainsi <',>" appareil basai des membranelles; ectop., ectoplasme;
eiulop., cndoplasme; mb., membranelles formées par une
portion des bandes eiliaires dont les cils sont agglutinés.

(!) Sa position est très variable aussi. Il est d'ordinaire terminal postérieur, plus
souvent dorsal que ventral, parfois situé avec l'anus non loin de la bouche (Vor-
ticelles, Stentors).

(2) Ce n'est là, bien entendu, qu'une disposition fréquente. L'arrangement et la
répartition sont sujets ci des variations très considérables que nous indiquerons en
étudiant la classification.

(3) Les membranelles ne sont pas universelles. Les Ciliés de l'ordre des Holo-

406 LF.S INFUSOIRES

agglutinés et que l'on peut séparer au moyen de réactifs convenables.

Sur la face dorsale du corps, se voient, entremêlés aux cils ordi-
naires, des sortes de cils plus longs, raides, immobiles et qui servent,
non à la locomotion, mais au toucher. Ce sont les soies tactiles, simples
cils modifiés et adaptés à une fonction spéciale (').

Cytoplasma. — Nous avons vu que le cytoplasma se compose de
deux couches, une extérieure l'ectoplasme, l'autre intérieure l'endo-
plasme. Pareille chose existait chez beaucoup d'autres Protozoaires. Mais
il n'y a de semblable que les noms, car l'ectoplasme est ici bien diffé-
rent de ce qu'il était ailleurs. Toutes les couches du cytoplasme (fig. (391)
ont la même constitution ; elles ne diffèrent qu'en ceci, que la structure
est plus fine, plus serrée, dans l'ectoplasme (ectop.) que dans l'endo-
plasme (endop.), en sorte que les déplacements étendus, habituels chez
celui-ci, sont interdits à celui-là. L'endoplasme est très épais et forme
la presque totalité de la masse du corps, tandis que l'ectoplasme forme
une très mince couche superficielle qui double la membrane.

Endoplasma. — L'endoplasme (endop.) a la structure du cytoplasma
des cellules ordinaires. Il est composé de deux substances, une relative-
ment ferme dessinant un réseau continu, le hyaloplasma, l'autre à peu
près liquide, le paraplasma, occupant les mailles de la première. On y
trouve aussi, comme toujours, d'innombrables petites granulations, les
microsomes. En outre de ces éléments qui sont ceux de sa structure
intime, on trouve dans sa substance de nombreuses vacuoles remplies
de liquide. Ces vacuoles n'ont aucune constance dans leur taille ni dans
leur répartition et varient sans cesse chez un même individu. C'est dans
la substance interposée entre elles que se trouve les deux plasmas élé-

trichides n'en possèdent pas et chez beaucoup de genres dans les autres ordres elles
sont aussi remplacées par de simples cils. Mais toujours les cils de la zone adorale
sont plus longs que ceux du voisinage. On en trouve aussi parfois en d'autres endroits
du corps que la zone adorale (couronne ciliaire des Vorticelles). Leur disposition sur
le prolongement des stries ciliaires aboutissant au bord gauche du péristome est à
remarquer, leurs lignes d'insertions continuent chacune une strie ciliaire. Que l'on
suppose les cils plantés beaucoup plus dru le long de ces lignes et ces cils soudés
entre eux par leurs bords contigus et l'on aura les membranelles (fig. 693). Souvent les
membranelles sont déchiquetées au bord libre; elles prennent alors le nom de
pectinelles.

(x) Le fait que ces soies tactiles sont des cils modifiés est bien démontré par l'obser-
vation du Stentor. On voit, chez cet Infusoire, les soies disparaître brusquement
comme si elles rentraient dans le corps, puis reparaître non moins brusquement à
une place voisine comme si elles étaient ressorties ; et longtemps on a cru qu'elles
exécutaient véritablement ces mouvements. Mais Johnson [93] a reconnu que c'est là une
illusion due simplement à ce que, brusquement, à une place donnée, un cil cesse de
vibrer, se raidit et fonctionne quelque temps comme soie tactile. Puis, brusquement,
il se remet à vibrer comme ses voisins dont rien ne le distingue plus à partir de ce
moment, tandis qu'à une autre place, un autre cil assume à son tour, pour un moment,
ce rôle de soie tactile. Ici, soies et cils sont de même longueur, et la différenciation
des premiers n'est que temporaire, mais ordinairement les soies sont plus longues
que les cils et leur différenciation est permanente.

ciliés 407

mentaires, hyaloplasma et paraplasma. On peut les considérer comme
de vastes accumulations de paraplasma ou môme d'une substance
encore plus liquide et moins essentielle (').

Ectoplasma. — L'ectoplasme (ectop.) a tout à fait la même structure
que l'endoplasme, mais les mailles y sont beaucoup plus étroites, plus
serrées et disposées d'une façon plus régulière, perpendiculairement à la
surface, souvent sur une seule rangée; en sorte qu'il a l'aspect d'une
mince bande striée sous-jacente à la membrane (p-)-

Plasma cortical. — Entre l'ectoplasme et l'endoplasme, se trouve une
couche dite de plasma cortical (pi. cort.) à structure intermédiaire,
assez serrée pour ne pas prendre part au mouvement de cyclose et rester
fixe sous l'ectoplasme, mais se rapprochant cependant de l'endoplasme
par l'irrégularité de ses vacuoles et sa transition graduelle avec celui-ci,
tandis que sa limite extérieure est nettement indiquée (*).

Membrane. — La membrane, souvent appelée cuticule ou encore pelli-
cule (p.), est située à la surface externe de l'ectoplasme; elle est extrê-
mement mince et anhiste, elle représente la membrane protojjlasmique
des cellules ordinaires : elle n'est point en effet une sécrétion cuticu-
laire distincte des substances protoplasmiques sous-jacentes, elle est
simplement formée par la condensation de la couche la plus superfi-
cielle de l'ectoplasme, comme la couche cornée de 1'épiderme est formée
par la condensation des assises superficielles de celui-ci (3). Elle est
ornée de stries longitudinales et un peu en hélice correspondant aux
bases d'implantation des cils, comme nous l'avons vu plus haut (4).

L'ectoplasme, uni à la membrane, forme une très mince couche
superficielle à laquelle on peut donner le nom de tégument de I'Infu-
soire, car c'est elle, en effet, et non la membrane seule qui forme l'enve-
loppe dans laquelle est contenu l'endoplasma diffluent (5).

(!) Au sujet de la structure intime de l'endoplasme se reproduisent ici les mêmes
discussions qu'au sujet du cytoplasme en général (V. p. 6, note). Butschli y voit de
minuscules vacuoles, les alvéoles, à parois continues remplies d'un liquide qu'il appelle
enchylema. Farre-Do.mergue y voit un réseau de filaments contractiles qui rappelle
la structure réticulée et les fibrilles de Flemming. Enfin, récemment, Marian Przes-
mycki [04] a retrouvé chez les Infusoires les granules de Altmann, non seulement
dans l'ectoplasme, mais dans tous les organes, même les trichocystes.

(2) Les auteurs rattachent le plasma cortical, les uns à l'ectoplasme, les autres à
l'endoplasme. La première opinion semble plus naturelle. Mais cela est une chose
purement conventionnelle.

(3) On peut se faire une juste idée du degré d'indépendance de cette pellicule en
se la représentant avec Butschli (c'est lui qui lui donne ce nom) comme formée par
l'ensemble des parois externes des alvéoles superficiels, épaissis et soudés en une
membrane continue.

(*) Quand les cils disparaissent la striation disparaît aussi. Ainsi lesllypotrichides
ne sont striés qu'à la face ventrale.

(5) Le plasma cortical donne asile aux trichocystes quand il y en a, mais comme
ces appareils ne se rencontrent presqueque chez les Holotrichides (et encore pas chez
tous), nous les décrirons seulement à propos de cet ordre [V. p. 432).

408 LES WFUSOIRES

Inclusions du cytoplasme. — Dans l'ectoplasme, on ne trouve point d'in-
clusions proprement dites, car on ne peut donner ce nom aux mi-
crosomes qui, ici comme partout, font partie de la structure intime du
protoplasma .('). Mais dans l'endoplasme, on trouve des vacuoles alimen-
taires et des grains d'assimilation ou d'excrétion, etc.

Les aliments, en effet, ne sont point en contact avec l'endoplasme
qui les renferme. Ils sont contenus dans de petits espaces sphériques
entièrement clos et remplis de liquide qui sont les vacuoles alimentaires
(fig. 690, v.a.). On trouve ces vacuoles en nombre très variable, éparses
dans tous les points de l'endoplasme. Les aliments s'y trouvent à tous
les états et celles où la digestion est le plus avancée méritent le nom de
vacuoles à fèces.

Par contre, les produits de l'assimilation ne sont point contenus dans
des vacuoles; ils sont directement inclus dans l'endoplasme où ils
constituent les grains d'assimilation (fig. 691). Ils sont formés d'une
substance ternaire voisine de l'amidon et du glycogène que Maupas a
appelée le zooamylum. Peut-être quelques-uns sont-ils de nature grais-
seuse. Enfin, les produits destinés à être excrétés se montrent inclus
aussi directement dans l'endoplasme, sous la forme de grains d'excrétion
de couleur grise ou verdâtre, plus connus ici, en raison de leur aspect
optique, sous le nom de granules biréfringents. On a pensé qu'ils étaient
formés de xanthine, de guanine, d'acide urique, il semble qu'ils ont
plutôt pour base de l'urate de soude ou du phosphate bicalcique
(PO'fCa2H2(*).

(') On trouve aussi quelquefois dans l'ectoplasme du pigment de couleurs variées,
par exemple, le pigment bleu de Stentor cœruleus. Les myonèmes appartiennent à
l'ectoplasme mais, en raison de leur absence fréquente, nous n'avons pas cru devoir
les introduire dans le schéma général de l'Infusoire. Leur description sera mieux
placée à l'occasion du Stentor et des Vorticelles, car en dehors des Péritricltides et Ilété-
rotrichides, on n'en trouve guère que chez quelques rares Holotrichides (Holophrya,
Prorodon) et chez certains Opalina. Il en est de même des trichocystes situés à moitié
dans l'endoplasme, à moitié dans le plasma cortical. Nous les étudierons en parlant
des Holotrichides.

(2) C'est Maupas qui admet l'urate de soude et Cheviakof qui semble avoir
démontré le phosphate de chaux. Les grains d'excrétion ne se trouvent pas chez
tous les Infusoires. Gela est moins étonnant qu'il ne semble au premier abord car, si
les produits de dénutrition ne peuvent manquer, rien n'exige qu'ils revêtent la forme
solide.

On trouve assez souvent des Zoochlorelles immobiles dans le plasma cortical où
parfois tombées dans l'endoplasme et entraînées dans sa cyclose. Mais elles y sont en
qualité de parasites, parfois utiles sans doute, mais jamais nécessaires car, la plu-
part du temps, leur nombre, leur présence même, sont variables selon les individus.
Maupas a vu que les Ciliés qui en possèdent normalement [Paramsecium bursaria)
pouvaient accomplir à l'obscurité tous les actes de leur évolution. Cependant ce
même Paramsecium, qui d'ordinaire recherche l'obscurité, va au contraire à la
lumière lorsqu'il manque d'aliments. C'est sans doute pour tirer parti de l'amidon
qui forment ses Zoochlorelles. Ces Algues sont mangées par l'Infusoire et il se trouve
qu'elles peuvent vivre dans son plasma au lieu d'être digérées par lui. On y trouve

CILIES

409

Vésicule pulsatile et canaux excréteurs. — Immédiatement sous l'ecto-
plasme, au niveau du pore excréteur, se trouve une volumineuse vésicule
(fig. 691 et fig. 694, V.p.) qui se contracte rhythmiquement pour expulser
par ce pore le liquide qui s'amasse lentement dans sa cavité. Cette vési-
cule est contenue dans la couche du protoplasma cortical. Mais, comme
son diamètre est très supérieur à l'épaisseur de cette couche, elle la
soulève et fait fortement saillie dans l'endoplasme, sans cesser pour
cela d'être revêtue de plasma cortical.

Le liquide dont elle se remplit après s'être vidée lui arrive de tous
les points du corps par un réseau de voies lacunaires creusées dans le
plasma cortical (fig. 691). Ces voies dessinent, dans toute l'étendue de la
couche sous-tégumentaire, un réseau de canalicules excréteurs (fig. 694, t.).
Au voisinage de la vésicule, les hranches de Fig- G9i>

ce réseau se groupent en quelques canalicules
afférents volumineux qui convergent vers elle
et se termine à son contact par autant de dilata-
tionsdisposéesencercleautourd'elle(y.s.).Nous
ne pourrons acquérir une idée complète de la
constitution de cet appareil qu'en étudiant son
fonctionnement au chapitre de la physiologie.
Mais notons bien pour le moment que, dans
tout ce système de canaux et de vésicules, nulle
part il n'y a de parois propres ni même de ciliés (Type morphologique).

>..,,, i -, i •..• i .• t\ Appareil excréteur vu de

fixité absolue dans la situation des parties. Des face dans la région de la vési-
trajets peuvent se former en certains points et cuie pulsatile. (Sch.).

dAi î - i i il t., traiets canaliculaires ; V. «.,

îsparaitre complètement par soudure des pa- vésicule pulsatile; v.s.,vési-

rois, et d'autres s'ouvrir dans le voisinage par cules formatnces-
simple écartement des parties, à la manière d'une bulle gazeuse qui se
trace un chemin dans une substance sirupeuse, sans laisser derrière elle
aucune trace des voies qu'elle a parcourues. C'est ainsi que la communi-
cation de la vésicule pulsatile (V. p.) avec les dilatations terminales du ré-
seau ou avec le pore excréteur, n'étant pas permanente, s'établit chaque
fois à nouveau, sans que l'on puisse dire que chaque communication
nouvelle soit la réouverture de la communication précédente. Il n'y
a d'absolument fixe que le pore excréteur, il vaudrait mieux dire le
canal excréteur, qui traverse la membrane et l'ectoplasme, mais vient
buter au fond contre le plasma cortical qui forme la paroi de la vésicule
pulsatile, sans communiquer avec elle d'une manière permanente (').

aussi assez souvent divers parasites vrais : Bactéries, Chytridinées, parfois même
des Infusoires acinètes appartenant aux genres Spluvrophrya et Endosphsera.

[l] La vésicule pulsatile et les dilatations terminales du réseau sont toujours de
taille à se voir aisément. Mais le réseau lui-môme est si délicat qu'il faut, pour le
reconnaître, un examen minutieux et de forts grossissements. Fabre-Domergue [87] a
démontré son existence constance. L'aspect et la disposition des dilatations termi-
nales des canalicules afférents sont extrêmement variables. D'ordinaire, ce sont de

410 LES infusoires

Corps nucléaire. — Le corps nucléaire se compose de deux noyaux
détaille et de signification différentes, situés côte à côte dans l'endoplasme,
le macronucléus que nous désignons par la lettre N et le micronucléus
que nous appellerons n (').

Macronucléus. — Le N a l'aspect ordinaire d'un noyau de cellule,
mais il n'en a point la structure. Il est volumineux, de forme ronde ou
allongée, immobile au sein de l'endoplasme (fig. 600, N). Il est muni
d'une paroi et contient une substance d'apparence homogène, dans
laquelle cependant on arrive à découvrir une vague indication d'un
réseau chromatique et de granulations chromatiques plongées dans une
substance colorable; mais on n'y trouve ni nucléole, ni chromosomes à
aucun moment (*).

simples vacuoles irrégulières dont le diamètre varie sans cesse selon les états de
systole ou de diastole, et qui dessinent une couronne autour delà vésicule pulsatile;
on les nomme alors vésicules formatrices (Ex. : Colpidium, Nictotherus, Proro-
don, etc., etc.); ailleurs, elles sont plus fixes, plus régulières et se présentent comme
autant de dilatations piriformes terminant chacune un canal excréteur facile à voir
sur une certaine étendue et disposées autour de la vésicule comme les rayons d'une
étoile. On pourrait les nommer vésicules afférentes. Paramsecium avec sa double
vésicule est un type bien connu de cette disposition. Ailleurs enfin, elles forment
de longs canaux permanents dont le nombre et la disposition sont des plus divers.
Chez Stentor, il en est de môme, moins le canal. Chez les Oxytrichines, il y a deux
canaux, un descendant et un ascendant qui va faire le tour du péristome; chez Spi-
rostomum, Climacostomum, il y a deux canaux ascendants; chez Urocentrum,
quatre canaux dorso-ventraux et deux latéraux ascendants ; chez Ophïyoglena, il y a
jusqu'à trente canaux ramifiés, etc. Nous signalerons, en étudiant la classification, les
dispositions les plus remarquables. Lorsqu'il y a des trichocystes. c'est en dedans
d'eux que se trouve le système excréteur.

Les vésicules pulsatiles ne manquent que très exceptionnellement chez les Ciliés.
Les seuls genres où on ne les ait pas trouvées sont les suivants : Opalina (toutes les
espèces), Actinotrocha [A. sultans), Gortostomum (G. pediculi forme), Holosticha
[II. Lacazei), Uronichia (U. transfuga), Diophrys [D. appendiculatus) et peut-être
Strombidium [S. sulcatum et S. urceolare). Mais l'appareil excréteur ne manque pas
pour cela, le réseau existe toujours. Fabre-Domercue a reconnu son existence chez
les Opalines en particulier, mais il n'a pu reconnaître ni si ni comment il commu-
niquait avec le dehors.

[r) Ces deux noyaux ont reçu bien des noms différents. On les a d'abord appelés
noyau et nucléole, dénominations à rejeter parce qu'ils n'ont ni la situation rela-
tive, ni la structure, ni la signification physiologique du noyau et du nucléole des
cellules ordinaires. Huxley a proposé pour eux les noms à'endoplaste et endo-
plastule. On les a nommés aussi noyau principal et noyau accessoire, noyau secon-
daire et noyau primaire, noyau femelle e\ noyau mâle, etc.

(2) La forme fondamentale est sphérique, mais elle peut s'allonger, soit en ovoïde,
soit en bâtonnet rectiligne ou contourné, et ce bâtonnet peut même se scinder en
fragments arrondis réunis par des tractus formés par la membrane seule, de manière
à prendre la forme d'un chapelet (Stentor). Tout cela n'a aucune fixité et varie
d'une espèce à l'autre dans le même genre, ni aucune importance réelle et résulte
de la nécessité de porter partout l'influence du N. Chez un Infusoire à corps très
allongé, un N sphérique ne pourrait suffire à étendre l'influence nucléaire dans les
parties éloignées du cytoplasma.

Le N montre dans divers genres des particularités de structure singulières

CILIES

411

Micronucléus. — Le n est extrêmement petit, mesurant au plus 3 à 4 ^>..
Il est sphérique et situé tout contre le N (fig\ 690, n). Il est muni d'une
membrane et l'intérieur ne laisse apercevoir, et fort difficilement, qu'un
semis de granulation plongées dans une substance plus claire (').

c

CILIES

Quelques formes du noyau

fi m. Biitschli).

Fiff. (190.

(fig. 695). Ce sont tantôt des condensations locales de substance, tantôt des inclusions
rappelant le nucléole et qui ont reçu ce nom [Chilodon] [A), ou bien il a l'air formé
de deux masses accolées [Spirochona) (C). Ailleurs et plus souvent [Chlamydodon,
Dysteria, Nassula, Prorodon, Lionotus, Strombidium et la
plupart des Oxytrichines), on observe ce qu'on a appelé les
noyaux à cloison ou noyaux à fente [B). Dans le premier
cas, le N est traversé par une ligne sombre diamétrale,
expression optique d'une séparation équatoriale entre deux
moitiés hémisphériques; dans le second, celte séparation
au lieu d'être représentée par un plan sans épaisseur, de-
vient un espace réel lenticulaire dont la coupe optique est
une ellipse qui se détache en clair et donne l'impression
d'une fente de même forme (fig. 69o, B). Toutes ces disposi-
tions sont restées jusqu'à ces derniers temps complètement
énigmatiques et il semblait qu'elles n'eussent pas grande
importance, car elles se rencontraient ou manquaient dans les diverses espèces d'un
même genre. Mais un jour tout nouveau vient d'être jeté sur cette question par urt
récent travail de Balbiani [95]. Cet observateur a trouvé que, chez Spirochona,
l'apparence de cloison ou de fente résulte de ce que le N est formé de deux parties
accolées représentant l'une la chromaline, l'autre la substance achromatique du

noyau (fig. 696, A). Ces substances affectent à divers mo-
ments les rapports les plus variés (B). Même, un globule
de substance chromatique peut s'isoler au centre de la
substance achromatique [C] où il représente un nucléole
ou plutôt un centrosome intranucléaire, jouant le même
rôle par rapport à la substance achromatique que le centro-
some polaire des cellules ordinaires. Il est infiniment pro-
bable que ces observations peuvent être généralisées et
que partout il y a dans le N des substances chromatiques
et achromatiques qui, d'ordinaire, restent mélangées et,
dans certains cas, forment des masses simplement juxta-
posées ou incluses l'une dans l'autre.
(!) Bien que situé dans l'endoplasme, leN(ne participe pas à la cyclose ou n'est
agité que de faibles mouvements. Cela s'explique suffisamment par le seul fait que
sa masse est trop forte pour obéir à une force aussi faible. En outre, dans certains
cas, ses extrémités, lorsqu'il est très long, sont enchâssées dans le plasma cortical
immobile. Enfin parfois [Zootricka), il est fixé par des sortes -de tractus qui vont de
sa surface au plasma cortical ambiant.

Normalement, il n'y a qu'un N et qu'un n. Mais assez fréquemment, on rencontre
des exceptions à cette règle. Lorsque le N est très grand, il y a souvent de nombreux n.
Ainsi chez Stentor, on en trouve plusieurs associés à chacun des grains du N en
chapelet. Loxodes rostrum a plusieurs N distincts à chacun desquels sont associés
plusieurs n. On est certain ici que ces N sont vraiment distincts, mais souvent il est
difficile de distinguer un noyau en chapelet à grains réunis par des filaments très
longs et très fins d'un N vraiment multiple. On a un bon critérium dans ce fait qu'au
moment de la division, les N en chapelet (fig. 697, A) se condensent en une seule masse
sphérique (B), tandis que les N vraiment multiples restent indépendants. Il arrive
parfois que l'on trouve un ou plusieurs N et pas de n et l'on interprète ces noyaux

Spirochona. Noyau
(d'ap. Balbiani).

412

LES 1NFUS0IRES

Physiologie.

Voyons maintenant comment, avec cette structure, notre Cilié va
accomplir les diverses fonctions nécessaires à son existence.

Locomotion. — L'animal nage au moyen de ses cils qui battent l'eau
d'un mouvement uniforme. 11 s'avance, l'extrémité supérieure en avant,
en tournant autour de son axe. Mais lorsqu'il se déplace en suivant une
paroi, il se meut sur la face buccale sans tourner. Toujours en quête de
nourriture, il est sans cesse en mouvement, ne s'arrêtant ni jour ni nuit.
Cependant il peut arrêter le mouvement de ces cils et la distinction qu'on
a voulu établir entre le flagellum soumis à la volonté et le cil automa-
tique n'est pas absolue. Le Cilié peut rester immobile, parfois nager à
reculons ; il peut même arrêter le mouvement de ses membranelles,
mais cela est rare (').

La propulsion en avant est due sans doute à ce que les cils frappent
l'eau plus énergiquement en se portant en arrière qu'en reprenant leur
position en avant.

Contractions du corps. — L'animal peut se contracter, s'infléchir de côté
et d'autre, grâce sans doute à unecontractilité diffuse de son ectoplasma
ou de son plasma cortical. Cela lui permet de s'insinuer dans les pas-
sages les plus contournés (*).

Fig. 697.

Stentor. Division du macronucléus (Sch.).
A à D, condensation graduelle ; E à //, division.

uniques ou multiples comme représentant un ou des N. Mais cette interprétation n'est

pas légitime. Il est plus natu-
rel de penser que, dans ces
cas, ils sont de vrais noyaux
complets représentant N -f- n
non dissociés. Ce qui tend à
le prouver, c'est qu'alors la
division ressemble fort peu à
celle des n ordinaires, pas du
tout à celle des N, et rappelle
de très près celle des noyaux
complets des cellules ordi-
naires (fig. 698). On a un
exemple de ce fait dans les
Opalines qui, à l'état jeune, ont un seul noyau et, à l'état adulte, en ont de nombreux,
tous identiques entre eux. Ces noyaux
possèdent des nucléoles et, en se di-
visant, montrent de véritables chro-
mosomes avec anses jumelles, pla-
que nucléaire, etc., etc..

[l] Cela dépend des sortes de
Ciliés ; ceux qui ont une ciliation uni-
forme (Holotrichides) s'arrêtent peu,
ceux au contraire qui ont des cirres
m la face ventrale (Hypotrichides) s'ar-
rêtent souvent et se meuvent tou-
jours sur cette face lorsqu'ils marchent sur un sol au lieu de nager en pleine eau.
(2) Cette contractilité diffuse est indéniable, car beaucoup d'Holotrichides et d'Hypo-

Fig. 698.

A

B

D

CILIES. Division du noyau dans le cas où il n'existe
pas de micronucléus (d'ap. Pfitzner).

CILIÉS 413

Cyclose. — A l'intérieur du corps, l'endoplasma est perpétuellement
entraîné dans un lent mouvement rotatoire auquel on a donné le nom
de cyclose et qui rappelle le mouvement analogue que montre le proto-
plasma des cellules végétales. La cyclose ne s'arrête jamais. Le mouve-
ment part de la bouche, se dirige d'abord vers le bas, puis se porte, en sui-
vant le centre du corps, vers sa partie supérieure, l'atteint, et redescend
alors de tous les côtés, le long des parois, en convergeant vers l'anus d'où
il revient vers le point de départ. Seul l'ectoplasme y prend part, l'en-
doplasme et le plasma cortical restent immobiles.

Alimentation. — Les membranelles qui entourent la bouche (fîg. 690,
mb.) sont toujours en mouvement. Moins encore que les cils du corps,
elles ne prennent de repos. Même quand l'Infusoire est arrêté, sa zone
adorale est en action. En battant l'eau, les membranelles déterminent un
tourbillonnement actif qui entraîne vers la bouche (b.) tous les corps qui
viennent à passer dans sa sphère d'action. Ces particules sont précipitées
dans la dépression péristomienne (P.) et la parcourent de haut en bas
pour arriver à la bouche. Là, elles traversent le pharynx (ph.) et arrivent
en contact avec l'endoplasme qui en occupe le fond. Sous la pression de
l'eau poussée par les membranelles en même temps que les particules
alimentaires, l'endoplasme est refoulé et, au fond du pharynx, se forme
une goutte, dans laquelle sont contenues les particules alimentaires. La
goutte grossit lentement à mesure que de nouvelles quantités d'eau
arrivent et, à un moment, lorsqu'elle est assez grosse, on la voit
s'ébranler sous la poussée de la cyclose de l'endoplasme où elle plonge,
et finalement se détacher. Elle est ainsi transformée en une vacuole ali-
mentaire (v.a.) qui s'éloigne lentement du pharynx, pendant qu'une
nouvelle goutte commence à se former.

Ainsi sont introduites peu à peu dans le corps des vacuoles alimen-
taires. Quand l'alimentation est active, le corps est bourré de ces
vacuoles qui circulent sans cesse, participant au mouvement de cyclose
de l'endoplasme où elles sont plongées.

Digestion. — ■ Le liquide de la vacuole est d'abord simplement de
l'eau. Mais des échanges osmotiques- avec le liquide plasmatique le
transforment peu à peu en une liqueur acide apte à digérer les parti-
cules incluses. Celles-ci sont en effet lentement dissoutes et réduites à
un résidu fécal, tandis que les substances nutritives dissoutes repassent
dans le cytoplasme avec la majeure partie du liquide vacuolaire (*).

trichides sont de contractiles sans posséder myonèmes. Mais dans les Ciliés munis de
myonèmes, la contractilité ayant un organe différencié devient plus facile et plus
énergique. Les Stentor et les Vorticelles en sont les principaux exemples.

(*) Le Dantec [91] cherche à expliquer cette sécrétion d'acide aux dépens d'un pro-
toplasma alcalin en imaginant que ce protoplasma contient des sels neutres dont
l'acide diffuse plus vite que la base. Il est plus probable que cela résulte d'actions
chimiques comparables à celles qui permettent aux cellules des glandes stomacales
des animaux supérieurs de fournir un suc acide aux dépens du sang alcalin. Ce suc

414 LES INFUSOIRES

Il n'y a pas de choix d'ordinaire dans les aliments. La particule qui
se présente est acceptée sans examen. On peut faire absorber à l'animal
des poudres inertes qu'il doit rejeter comme fèces sans en avoir rien
extrait. On peut même l'empoisonner par des substances nocives. Parfois
cependant, on voit des particules entraînées par le tourbillon jusqu'à
la bouche ressortir sans avoir été admises (').

Défécation. — Quand les vacuoles alimentaires sont réduites à l'état
de vacuoles à fèces, elles sont peu à peu entraînées vers l'anus; souvent
deux ou un plus grand nombre se fusionnent en éclatant l'une dans
l'autre et mêlent leur contenu. Quand une de ces grosses vacuoles est
arrivée en face de l'anus, elle est poussée par une contraction de l'en-
doplasme ambiant, écarte le plasma cortical, entr'ouvre la fente préexis-
tante de l'ectoplasme et de la membrane, et est expulsée au dehors avec
une certaine énergie. L'anus se referme immédiatement derrière elle
par accolement intime de ses parois.

Excrétion. — L'excrétion a lieu par le moyen de la vésicule pul-
satile et de ses annexes. L'alimentation introduit de l'eau clans le
corps en masse beaucoup plus considérable que les aliments solides
dont elle est le véhicule. Cette eau n'est que partiellement expulsée
au moment de la défécation. D'autre part, de l'eau pénètre par
osmose à travers le tégument. Cela est prouvé par le fait que quelques
Ciliés privés de bouche, comme certaines Opalinides (Anoplophrya,
Hoplitophrya, par exemple), n'en expulsent pas moins beaucoup d'eau
par leur vésicule. Toute cette eau qui pénètre sans cesse dans le corps
doit nécessairement en sortir. La vésicule pulsatile lui en fournit le
moyen. Mais en traversant l'organisme, l'eau s'est chargée de tous les
produits de désassimilation et les entraîne ainsi au dehors. On n'a pu
démontrer par l'analyse la présence de ces produits dans le liquide
expulsé. Mais cela résulte de l'examen des phénomènes. Un être aussi
actif que notre Cilié, en mouvement nuit et jour pendant toute sa vie et
qui absorbe des quantités formidables de nourriture, a nécessairement
beaucoup de produits de désassimilation à rejeter et s'il n'utilisait pas
pour cela la voie si naturelle de la vésicule pulsatile, on ne voit pas
par où il pourrait s'en débarrasser. Ces produits de désassimilation
nous apparaissent assez souvent précipités à l'état solide sous la forme
de grains d'excrétion. Or ces grains ne sont pas évacués par l'anus.
Cependant ils disparaissent peu à peu lorsque l'animal est soumis au
jeûne. Il faut donc qu'ils aient été dissous et expulsés à l'état liquide :
il n'y a que la vésicule qui puisse remplir cette fonction. Sans doute,
l'urate de soude, s'il y en a dans les grains d'excrétion est lente-
ment dissous en nature, quant au phosphate bicalcique (PO4)2 Ca2 H2

acide digère les substances albumineuses. Il attaque la chlorophylle, l'amidon, mais
ne semble pas les digérer.

(]) Ce n'est guère que chez les Vorticelles que l'on a observé ce triage.

CILIÉS ili)

insoluble, il doit passer à l'état de phosphate monocalcique soluble
(PO'fCaH4.

Respiration. — Mais l'eau qui traverse ainsi l'organisme est chargée
d'oxygène à son entrée. L'animal trouve donc tout naturellement en
elle l'élément nécessaire à sa respiration, et si l'on analysait l'eau
expulsée par la vésicule on y trouverait sans doute CO2 en proportion
plus grande que dans le liquide ambiant. La vésicule est donc à la fois
l'organe de l'excrétion et celui de la respiration (').

Fonctionnement de la vésicule pulsatile et des canaux sécréteurs. — Voyons
maintenant comment la vésicule fonctionne (fig. (394). Prenons le phéno-
mène au moment où, venant de se vider, elle a disparu. Il n'y a alors autre
chose que les dilatations terminales (v. s.) des canalicules afférents déjà
assez fortement distendues par l'afflux incessant du liquide qui leur arrive
du réseau (t). Ces dilatations n'ayant plus devant elles qu'un espace libre
occupé par du plasma cortical et se vidant ensemble dans cet espace,
reconstituent d'emblée une vésicule pulsatile (V. p. 409) en état de
demi-diastole et de forme plus ou moins irrégulière.

Cette vésicule est alors creusée dans une forte masse de plasma
cortical et séparée du pore excréteur par une épaisse lame de cette sub-
stance (V. p. 403, fig. 691). Mais elle continue à recevoir du liquide
des mêmes dilatations terminales qui lui en ont déjà fourni; elle grossit
et peu à peu amincit la lame qui la sépare de son orifice en même temps
qu'elle s'arrondit et se dessine avec un contour plus accusé. Il semble
qu'à mesure qu'elle se gonfle, elle éprouve plus de peine à recevoir
d'autre liquide comme si sa dilatation excitait la contractililé du plasma
qui forme ses parois. Toujours est-il que, lorsqu'elle est bien remplie,
il y a comme une courte pause et, brusquement, la mince lame de plasma
cortical qui la séparait encore du pore excréteur se rompt et le liquide
s'échappe par ce pore (*).

(x) Butschli croit que la vésicule ne sert qu'à la respiration et nie la fonction
excrétrice. Mais Maupas fait remarquer avec raison la nécessité physiologique de
l'excrétion et invoque le fait de la présence d'une vésicule pulsatile chez certaines
zoospores vertes qui, ayant de la chlorophylle, ri'onl pas besoin de l'oxygène extérieur.
Cependant certaines Opalinides [Opalinà] n'ont pas de vésicule et si, sans son aide,
elles évacuent leurs produits d'excrétion, les autres Ciliés devraient pouvoir en faire
autant. Cela dépend peut-être du degré de solubilité de ces produits. Il se pourrait
que, dans certains cas, étant très solubles, ils soient éliminés par simple exosmose
tandis que d'ordinaire ils auraient besoin du courant incessant déterminé par la
vésicule.

(-) Butschli a émis l'idée que la systole de la vésicule est due à une simple force
physique, la tension superficielle qui, en raison de la forte courbure de la vésicule est
supérieure à celle du liquide extérieur. La vésicule se viderait dans ce liquide dès que
la lame de plasma cortical qui l'en sépare a disparu, comme une petite goutte d'eau
se vide dans une grosse quand elle arrive à son contact sur une surface qu'elles ne
mouillent pas et qui leur permet de conserver leur forme sphérique. Il est possible
que cette force intervienne, mais, au début de la systole tout au moins, la con-
tractilité du plasma cortical intervient aussi, car nous avons vu que la systole corn-

416 LRS INFUSOIRES

A mesure que la vésicule se vide, sa paroi conflue de tous les points
vers le pore et sa cavité disparaît peu à peu comme celle d'une bulle
de savon dont on aspire le contenu par la pipette qui a servi à la gonfler,
et quand la systole est achevée, il n'y a plus trace de sa cavité : celle-ci
s'est évanouie, confondue avec l'espace extérieur. La cavité de la nou-
velle vésicule n'a donc rien de commun avec celle de l'ancienne : elle se
forme à nouveau, par irruption d'une nouvelle masse de liquide dans
la masse de plasma cortical qui est venue occuper la place de la vésicule

ancienne à mesure que celle-ci disparaissait (*).
F'8' tj09' La vésicule se contracte toutes les deux à

trois minutes et, comme son volume représente
environ l/10e à l/15e de celui du corps, il en
résulte qu'en moins d'une demi-heure, l'ani-
mal a évacué un volume d'eau égal au sien.
Cela montre l'activité extrême de cet appareil (*) .

LlLILb (lype morphologique). /ri' ' i

Formes diverses de kystes. Enkystement. — INotre Cihe est capable de

s'enkvster, c'est-à-dire de sécréter autour de
lui une membrane chitineuse derrière laquelle il s'abrite (fig. 699).

mence après un moment d'arrêt de la diastole et lorsque la lame de plasma cortical
a encore une certaine épaisseur. Gela suppose une contraction active des parois.
D'autre part, la contractilité du plasma cortical est démontrée par l'expulsion des
fèces puisque, d'ordinaire, l'anus est absolument fermé. Dès lors, pourquoi n'inter-
viendrait-elle pas dans le jeu de la vésicule?

(^ Cette description s'applique surtout à un cas moyen comme celui de Paramse-
cium. Quand les dilatations terminales des canalicules afférents sont moins fixes et
qu'elles effectuent la forme de vacuoles formatrices irrégulières, celles-ci, au lieu de
former une vésicule pulsatile nouvelle par injection de leur contenu, se fondent
ensemble elles-mêmes pour former cette vésicule, et le liquide qui continue à suinter
des canalicules afférents forme autour de la vésicule de nouvelles vacuoles forma-
trices. La vésicule ainsi constituée est d'abord très large et irrégulière. Elle s'arrondit
peu à peu, se régularise, se concentre et se trouve arrivée à l'état qui précède immé-
diatement la systole sans avoir reçu des nouvelles vacuoles formati'ices, avec lesquelles
d'ailleurs elle ne communique pas, de nouvelles quantités de liquide. Elle se con-
tracte alors, se vide et le phénomène recommence. Ce cas montre bien combien est
faible l'indépendance de cet appareil. Ce n'est en somme qu'un système de voies que
le liquide lui-même se fraye dans la substance sirupeuse du plasma cortical. Là où il
coule sans cesse sans avoir à modifier son cours, ses voies ont une certaine perma-
nence; il en est ainsi généralement dans le réseau. Mais dans la région de la vésicule,
où il est soumis à des oscillations continuelles, il se fraye chaque fois de nouveaux
chemins dans le plasma, et la limite entre la partie permanente et celle qui ne l'est
pas varie selon les types d'organisation. Enfin, lorsque la vésicule est en rapport avec
un petit nombre de larges canaux, ceux-ci se comportent comme la vésicule affé-
rente de Paramsecium.

(2) La fréquence des contractions varie, selon les espèces, d'une demi-minute à quinze
ou vingt minutes; elle est augmentée parles alcalis dilués, par divers alcaloïdes, dimi-
nuée par les acides dilués, le sucre de canne, le sel marin. Ce dernier fait explique
la lenteur générale des contractions de la vésicule chez les formes marines. Il semble
que la privation d'oxygène (eau bouillie) et l'excès d'acide carbonique augmentent leur
fréquence, ce qui parlerait en faveur du rôle respiratoire, mais les expériences ne
sont pas très concordantes sur ces points.

CILIÉS 417

Il use de cette faculté dans diverses circonstances :

1° Pour se diviser. Il peut d'ailleurs se diviser sans enkystement
préalable et nous étudierons ce cas particulier à propos de la reproduction;

2° Pour se reposer et digérer à Taise quand il s'est si bien repu,
qu'il ne pourrait plus rien absorber, cas un peu exceptionnel;

3° Enfin, et c'est là la circonstance la plus habituelle, pour se mettre
à l'abri des influences nocives du milieu ambiant, lorsque l'eau qu'il
habite se condense, se putréfie, se dessèche. Dans ce cas, son enkyste-
ment peut être de longue durée d'où le nom de kystes durables (Dauer-
cysten) donné aux kystes qu'il produit alors. C'est si bien la qualité de
l'eau ambiante qui détermine l'enkystement que celui-ci peut s'arrêter
et se défaire si l'eau redevient pure lorsqu'il n'est encore que commencé.

Pour s'enkyster, l'animal s'arrête, s'arrondit; ses cils et membranelles
se résorbent, son péristome s'efface, sa bouche disparaît; il évacue ses
grains d'excrétion et sécrète autour de lui une substance gélatineuse
qui peu à peu se durcit et se montre avec les caractères de la chitine.
Seule, sa vésicule pulsatile fonctionne encore quelque temps après que
toute apparence de vie a disparu; elle expulse encore de l'eau qui s'accu-
mule entre le corps et la paroi du kyste; mais bientôt ses mouvements
se ralentissent, s'arrêtent et elle-même disparaît. On ne trouve plus
alors dans le kyste qu'un protoplasma condensé, concentré par sous-
traction d'eau, sans distinction de couches diverses, dans lequel le N
et le n persistent seuls, un peu condensés mais en somme inaltérés.
Sous cet état, l'animal peut subir une dessiccation très forte. L'évapora-
tion lui soustrait encore de l'eau et, semblable à un grain de poussière,
il est enlevé par le vent et entraîné avec les autres poussières de l'air.
Il peut supporter cette dessiccation et cette mort apparente pendant
des années, et s'il vient à tomber dans une eau suffisamment pure,
s'imbiber à travers la paroi perméable de son enveloppe, reprendre peu
à peu son aspect normal, reformer en quelques heures ses organes, faire
éclater son kyste et s'élancer dans l'eau en quête de nourriture. Certaines
espèces communes sont toujours représentées dans les poussières de l'air
et tombent sans cesse dans les vases d'eau non couverts. Elles y éclosent
et, si le vase contient un liquide nutritif, elles s'y multiplient et foisonnent.
De là était née l'idée de la génération spontanée de ces êtres (').

Reproduction. — Le Cilié se reproduit uniquement par division. Mais
cette division peut se faire à l'état libre ou dans un kyste; elle peut
succéder à une conjugaison. Nous aurons donc à étudier ces trois phé-

(*) Les kystes sont d'ordinaire simples et arrondis, mais chez certaines espèces
ils peuvent posséder deux (Vorticelles, Oxytrichines, Bursaria) ou même trois [Col-
poda) enveloppes séparées par des couches d'eau, ou présenter des formes diverses, ou
être ornés de dessins variés. Parfois [Colpoda], il y a dans la paroi du kyste un petit trou
spécial par où l'animal sort à la lin de l'enkystement. Chez ce même Colpode on
trouve des kystes emboîtés résultant de ce cpue les individus nés de la division dans
le kyste se sont enkystés dans le kyste maternel.

27

418

LES 1NFUS0IRES

nomènes : 1° division simple, 2° division dans un kyste, 3° conjugaison.

Division simple. — La reproduction par division n'est autre chose
qu'une division cellulaire compliquée de ce fait que, les deux moitiés
n'étant pas identiques, il faut que chacune régénère ce qui lui manque
pour former un individu complet. La division est transversale et se fait
suivant le plan équatorial de l'ovoïde. La moitié supérieure emporte la
houche et le péristome, l'inférieure garde l'anus et la vésicule (').

Examinons d'abord les phénomènes nucléaires.

M acronucléus . — Le N se double par division
directe. Il se concentre et prend une forme tout à fait
sphérique et se place dans le futur plan de division.
Puis il s'étrangle au milieu, s'étire en biscuit (fig. 700)
et se coupe dans sa partie moyenne. La membrane
n'a pas cessé un instant d'exister (*).

Fig. 700.

CILIES

(Type morphologique).

Division directe du

noyau (Sch.).

(!) La division est fréquemment un peu oblique, mais ce n'est qu'une variété sans
importance de la division transversale. Quant aux prétendues divisions longitudi-
nales, sauf le cas des Péritrichides qui sera expliqué quand nous parlerons de ces
animaux, ce sont des conjugaisons mal interprétées.

(2) Il y a ici cette particularité que la partie moyenne qui réunit les extrémités
renflées est beaucoup plus longue que dans les amitoses ordinaires (fig. 700). Il résulte
de cela que, dès avant la fin de la division, les deux parties renflées représentent
les deux N tilles occupant déjà leur position définitive dans les deux futures moitiés.
A l'intérieur, se dessine une striation onduleuse entortillée qui indique un stade
spirème, mais le phénomène ne va pas plus loin, en sorte que nous avons là plutôt
une mitose incomplète, avortée, qu'une amitose réelle. Rompel [95] a signalé chez
Kentrochona (fig. 701, A) la présence d'un centrosome donnant à la division du N
quelques caractères d'une mitose ; et il est à remarquer que, dans ce cas, le n était
situé loin du N, ce qui contredirait l'assimilation quelquefois proposée du n des Ciliés

A

Fig. 701.

B

•• ■"-■;". -*■'*•..

#

Division nucléaire. A, chez Kentrochona (d'ap. Rompel); -B, chez Spirochona (d'ap. Balbiam).

avec le centrosome des cellules ordinaires. Mais Balbiani [95] (fig. 701,5) a récem-
ment trouvé chez Spirochona des
phénomènes qui se rapprochent beau-
coup plus d'une mitose vraie avec
substances achromatiques disposées
aux pôles et même avec interven-
tion de petits globules chromatiques
jouant le rôle de centrosomes, et
assure que les noyaux donnés par
Rompel comme en état de division
sont au repos, les prétendus centro-
somes n'étaient sans doute que des
micronucléus (V. p. 481, 482).

Chez les Opalinides où il y a, comme nous l'avons vu, de nombreux noyaux

■

A

B

D

CILIÉS. Division du noyau dans le cas où il n'existe
l»;is de micronucléus (d'ap. Pfitzner).

Fig. 703.

CILIÉS (Type morpholog.).

Division du micronucléus

(d'ap. Maupas).

CILIÉS 4IQ

Micronucléus. — A l'inverse du N, le n se divise par mitose mais
sans centrosome. Au repos (fig. 703, A) il ne montre d'autre structure
qu'un fin pointillé chromatique et de petites
stries achromatiques. Mais bientôt il commence
à se gonfler et son contenu prend une struc-
ture entortillée qui rappelle un stade spi-
rème (B).

Il se gonfle ainsi jusqu'à doubler presque
de diamètre et, à la fin de ce stade d'accroisse-
ment, montre ses filaments orientés nettement
d'un pôle à l'autre. C'est sans doute le stade
de peloton segmenté. Puis ces filaments se rac-
courcissent et se disposent dans la région équa-
toriale, dessinant là une épaisse plaque nu-
cléaire (C) où cependant on ne distingue pas
d'anses jumelles bien nettes. La substance
achromatique occupe les deux pôles d'où elle
rayonne des points que devraient occuper les centrosomes absents. A
ce stade de métakynèse succède un stade diaster (D) dans lequel les fila-
ments chromatiques occupent les deux pôles, tandis que l'espace inter-
médiaire est occupé par des filaments connectifs de substance achro-
matique. Enfin, la partie moyenne s'étire en un cordon qui s'allonge
considérablement (E) et est formé par la membrane nucléaire (qui
ne disparaît à aucun moment) et par quelques stries achromatiques,
tandis que, aux deux bouts, sont les deux n filles où la chromatine re-
passe àl'étatde dispirème, puis de noyau au repos. Le cordon qui réunit
les deux n filles sert à les diriger respectivement vers la place qu'ils

représentant chacun un N + n non dissociés, et qui, par là, s'éloignent du type normal
des Ciliés, ces noyaux se divisent suivant la mitose typique avec anses jumelles bien
distinctes et tous les stades habituels (fig. 702), sauf celte particularité qu'il n'y
a pas de centrosome et que la membrane nucléaire est persistante.

Le cordon qui réunit les deux parties renflées est formé uniquement par la mem-
brane et par quelques stries achromatiques. Quand le noyau est en chapelet, comme
par exemple chez Stentor (fig. 704), le stade de concentration a pour effet de réunir

tous les grains du chapelet (A)
Fi 704 q en un bâtonnet allongé et de

ramener celui-ci à une forme
sphérique [D). Alors se pro-
duit une sorte de pétrissage,
puis le N s'allonge de nou-
veau [E], se sectionne et les
deux N filles prennent la
forme de bâtonnets [G], puis
de chapelets [H). Lorsqu'au
contraire il y a, non un N
dissocié, mais vraiment plu-
sieurs N comme chez Loxo-
des, alors les N ne se réunissent pas en un seul pour se diviser.

CD E F ^G

Division du macronucléus riiez stentor (Sch

Fiff. 705.

420 LES INFUSOIRES

doivent occuper, d'où le nom de gubernaculum qu'on lui donne quel-
quefois. Ce gubernaculum, après avoir accompli sa fonction, s'amincit,
se coupe à ses points d'attache avec les n filles, et finit par se résorber.
Phénomènes extérieurs. — Pendant que ces phénomènes nucléaires
s'accomplissent, le corps ne reste pas inactif. 11 commence par s'allonger;
puis un sillon équatorial étroit se dessine (fig. 705). Ce sillon s'appro-
fondit plus rapidement qu'il ne s'élargit et finit par
couper l'infusoire en deux.

Nous voyons bien comment chaque individu fille
possède un N, un n, un tégument, un endoplasme, un
revêtement ciliaire; mais comment vont se former les
organes uniques: péristome, bouche, pharynx, anus,
vésicule pulsatile, etc.?

Pour la bouche et ses annexes, la chose a été nette-
ment observée. Déjà avant que la division nucléaire ait
commencé, on voit, au-dessous de l'équateur, se dessi-
ner sur la paroi ventrale un nouveau péristome (P. st.).
La membrane se fend, met à nu l'ectoplasme qui pousse
une série de membranelles ; à gauche des membranelles,
se creuse un sillon péristomien; à l'extrémité inférieure
du sillon, se perce la bouche, le pharynx se dessine et
l'on a un individu à deux bouches qui aurait l'air d'une forme térato-
logique si, entre les deux bouches, ne se formait le sillon de séparation.
Pendant ce temps les N et n se sont divisés, ont envoyé un N et un n
filles dans chacune des moitiés, et la séparation s'achève. La nouvelle
vésicule et le nouvel anus se forment à leur place normale dans l'indi-
vidu supérieur, les cils de la zone de section qui s'étaient résorbés se
régénèrent sur chaque individu suivant le type qui convient à l'espèce
et l'on a enfin deux individus libres et complets. La durée du phéno-
mène est d'environ vingt-quatre heures (').

Division dans un kyste. — Il y a peu à dire sur ce mode de repro-
duction un peu exceptionnel. L'animal s'arrondit et s'enkyste comme
pour se reposer ou s'abriter, mais le kyste est mince et peu résistant,
car il doit durer peu de temps. Sous ce kyste, il résorbe ses cils, sa
bouche et son pharynx, mais garde sa vésicule qui continue à fonctionner
sans interruption. Puis, au bout de quelque temps, sa substance se divise
en deux ou quatre masses plus petites qui se revêtent de cils et se mu-
nissent des organes ordinaires. Le kyste alors se rompt et les jeunes

CILIÉS

(Type morpholog.).

Division (Sch.).

a., anus ; N, macronu-
cléus ; n, micronu-
cléus; P. st., péris-
tome ; V.p., vésicule

pulsatile.

(!) Souvent, les deux individus issus de la division ne sont pas de taille identique.
Lorsque cette différence est très forte et surtout lorsque le petit individu naît d'une
partie d'abord très petite et qui grossit aux dépens de la grosse avant de se séparer,
cela devient du bourgeonnement. Les phénomènes nucléaires sont les mêmes, il n'y a
pas là une différence essentielle. Ce cas étant assez rare nous nous contenterons de le
signaler quand il se présentera, par exemple chez Spirochona.

CILIÉS 121

individus sortent et nagent, n'ayant plus qu'à s'alimenter pour grossir (').

Phénomènes consécutifs à la division. Dégénérescence sénile. — L'Infu-
soire a une puissance reproductrice considérable. Bien nourri, il peut
se diviser, si la température est suffisamment tiède, deux ou trois fois
par vingt-quatre heures (*).

Au moment de leur naissance, les deux individus filles ne diffèrent
de leur parent que par une taille moindre et, en se nourrissant, ils at-
teignent bien vite une taille égale. lien est ainsi pendant de nombreuses
générations. Mais après 150 ou 200 de ces générations agames, on con-
state que les nouveau-nés n'atteignent pas en grandissant la taille nor-
male de l'espèce; ils restent un peu plus petits, et ce phénomène s'ac-
centue sur les générations suivantes, de telle façon qu'à la fin, vers
la 300e génération, on n'a plus que des avortons ayant à peine le tiers
de la taille normale. Mais bien avant d'en être arrivés à ce point, d'au-
tres signes de dégénérescence s'ajoutent successivement à celui-ci : c'est
le péristome qui se rétrécit, se déforme, c'est la zone adorale qui se ré-
duit et montre des anomalies plus ou moins accentuées; la vésicule se
réduit, devient moins active; le N se flétrit, s'appauvrit en chromatine;
enfin, ce qui est plus grave, le n lui-même s'atrophie peu à peu et,
à partir de ce moment, on commence à trouver des individus de plus
en plus nombreux dépourvus de n. Quoi que l'on fasse, la colonie est
condamnée à mort. Un seul phénomène peut lui rendre la vie, c'est la
conjugaison (3).

Conjugaison. — Cette dégénérescence sénile développe, ens'accentuant,
un appétit sexuel de plus en plus vif. Les individus se cherchent, se tà-
tent, se prennent, se lâchent, en cherchent d'autres avec une activité
fébrile et finalement arrivent à se conjuguer deux à deux. Chose singu-
lière, le n que nous allons voir jouer le principal rôle dans la conjugaison
n'esl pas l'organe de ces sensations, caries individus qui, arrivés au der-

(vl Parfois, il semble que les cils ne disparaissent pas. Le nombre des individus
formés dans le kyste est ordinairement 2 ou 4, mais parfois il atteint 8, 16, 32.
Parfois, ce nombre est beaucoup plus grand (certains kystes des Colpodes), mais
alors cela devient une véritable sporulation : aussi les modifications de l'individu
enkysté sont-elles beaucoup plus profondes? Toute trace de l'organisation antérieure
a disparu en lui. La division dans un kyste ne se rencontre guère que cbez les formes
inférieures des Holotricbides. Sauf cbez Colpoda, qui se reproduit toujours à l'état
enkysté, ce mode de division coexiste toujours avec la division à l'état libre.

{-) Cela dépend surtout, naturellement, des espèces. Certaines [Paramascium bursaria,
Stentor), ne se divisent que tous les deux ou trois jours; d'autres, comme Leuco-
phrys patula, peuvent se diviser toutes les trois heures. Nous prenons toujours pour
notre type morphologique les nombres les plus ordinaires.

(3) Le fait de la dégénérescence sénile est absolument général. Maupas qui Ta
découvert dans ses admirables expériences de culture l'a rencontré chez tous les
Ciliés qu'il a étudiés. Mais elle est plus ou moins prompte suivant les espèces. Les
termes extrêmes observés par Maupas sont fournis par Stylonichia pustulata qui
s'éteint après 21o générations et Leucophrys patula qui n'est détruit qu'à la 660p. Le
nombre d'environ 300 peut être considéré comme moyen.

122 LES [NFUSOIRES

nier terme de la dégénérescence n'ont pins de n, n'en sont pas moins
actifs dans cette recherche. Ils se conjuguent même, mais sans résultat
et meurent sans postérité.

Les conditions d'une conjugaison fertile ont été déterminées par
Maupas et sont au nombre de trois : 1° un état suffisamment avancé de
dégénérescence sénile, mais pas assez avancé pour que le n soitatteint;
2° un état d'inanition relative résultant de la pénurie d'aliments, les
colonies très bien nourries mourant de dégénérescence sans que l'ins-
tinct sexuel se développe en elles; 3° une généalogie ancestrale diffé-
rente, les individus issus d'un même conjugué ne pouvant produire que
des unions stériles et devant, pour que leur conjugaison soit fertile,
être eux-mêmes descendants de conjugués différents.

Il est à remarquer que ces conditions doivent se rencontrer souvent.
Un vase exposé à l'air, ensemencé naturellement par les poussières
de l'air ou par quelques gouttes d'eau chargée d'Infusoires, contiendra
généralement plusieurs individus non parents et d'une même espèce. En
se multipliant, ces individus consomment les substances nutritives du
liquide avec une rapidité qui croît avec leur nombre. En sorte que la

pénurie d'aliments arrive pour tous en même temps.
Si elle n'arrive qu'assez tard, les individus se trouvent
ensemble à la période de dégénérescence et de nom-
breux dégénérés non parents trouvent à s'accoupler
entre eux. De là ces épidémies de conjugaison dont
on ne comprenait pas tout d'abord la raison (').

Après ces préliminaires, étudions les phénomènes
de la conjugaison entre deux individus aptes à for-

C1LIÉS (Type morpho- • c f\

log-ique). mer une union terme.

Divers modes do conja- Les deux conjugués (fîg. 706), après s'être défi-

nitivement saisis, se placent bouche contre bouche
et se soudent par la surface située au-dessus de la bouche (*).

(x) Le fait que les unions d'individus issus d'un même conjugué sont stériles donne
un singulier appui à l'idée de Weismann, que la génération sexuelle a pour bul la
variation par le mélange de plasmas germinatifs différents et, par suite, doués d'apti-
tudes évolutives différentes dans les limites de la variation plrysiologique de l'espèce.
Il faut remarquer, en effet, que les dégénérés issus d'un même conjugué ont un
plasma germinal if identique, bien qu'ils ne soient parents qu'au 300e degré, parce
qu'ils sont nés de divisions agames et que la fécondation seule modifie brusquement
la constitution du plasma germinatif VY. pour l'étude de ces questions, Y. Delagr [95]).

(2) Il résulte de cette position que les deux faces ventrales ne sont pas symétrique-
ment superposées. Les conjoints étant unis par la partie gaucbe de leur face ven-
trale, débordent par la partie droite de cette face. La bouche, étant libre au-dessous
de la soudure, peut continuer à fonctionner pendant les premières phases de la con-
jugaison et elle recommence aussi à fonctionner vers la fin.

Mais cela n'a rien d'absolu. La bouche est souvent comprise dans la soudure et les
pronucléus peuvent se servir de cette voie pour passer d'un individu à l'autre [Para-
msecium). Quand elle est terminale, c'est toujours par elle que la soudure se fait
et les conjoints ont alors leur axe longitudinal sur le prolongement l'un de l'autre.

ciliés 423

La partie du péristome comprise dans la soudure perd naturellement
toute structure, ses membranelles tombent et, plus tard, quand les

Fig. 707.

CILIÉS (Type morphologique).
Phénomènes présentés par le macronucléus et le micronucléus pendant la conjugaison. (Sch.).

A à K, stades successifs. N, macronucléus, et n, micronucléus du premier individu ; H' , macronucléus,
et ii', micronucléus du second individu; re.(=n+n') micronucléus du premier individu après la con-
jugaison de son micronucléus femelle avec le micronucléus mâle du second ; n' (=n' + n), micronucléus
du second individu après la conjugaison de son micronucléus femelle avec le micronucléus mâle du
premier: N, macronucléus de nouvelle formation résultant de la division du micronucléus conjugué
du premier individu : iV'., idem du second.

Celte position est probablement primitive comme aussi la position terminale de la
bouche. Quand la bouche est ventrale, les deux conjoints se rabattent l'un sur l'autre
par la face ventrale, et le fait qu'ils se soudent par la partie située au-dessus de la
bouche s'explique, si l'on se rappelle que la bouche ventrale dérive d'une bouche
longitudinale partant de l'extrémité supérieure et s'étendant sur la face ventrale, dont
la partie supérieure s'est suturée laissant à sa place un raphé (V. p. 404).

VI \

LES INFUSOIRES

conjoints se sépareront, ils auront à reformer les parties détruites. Cette
soudure est tout à fait complète. Les membranes se détruisent sur les
surfaces accolées, les deux ectoplasmes se fusionnent en une lame
unique et, un peu plus tard, cette lame se perce pour laisser passer les
produits à échanger, établissant entre les deux cytoplasmes une libre
communication. Les deux conjoints tombent dans un état d'apathie
profonde gisant au fond de l'eau presque sans mouvements.

Les phénomènes intérieurs de la conjugaison sont surtout nuclé-
aires ('). Nous allons examiner successivement ce qui se passe dans
le n et dans le N.

Disons d'abord que ces phénomènes comprennent de nombreuses
divisions et que ces divisions se font comme celles dont nous avons étudié
le type à propos de la reproduction par division (V. p. 418); cela nous
permettra d'abréger beaucoup la description.

Phénomènes micronucléaires. — Le n (fig. 707, n et n' et fig. 712)
grossit (A), puis se divise en deux (B), puis chacun des deux n filles
se divise encore en deux (C), ce qui donne quatre n petites-filles (D) (*).
Ces quatre n sont, en apparence du moins, identiques entre eux;
cependant leur sort est bien différent. Celui des quatre qui se trouve le
plus près de la surface de soudure persiste seul (E); les trois autres

s'atrophient peu à peu, une vacuole se forme au-
tour d'eux et ils sont traités par l'endoplasme
comme de simples particules alimentaires.

Le n destiné à survivre se divise encore une
fois et donne deux n filles (E et E) que nous
appellerons l'un le pronucléus <$ (e, fig. 712) l'au-
tre le pronucléus $ (s, fig. 712).

Ces deux pronucléus ne paraissent d'ailleurs
différer en rien. Le ^ est le plus voisin de l'orifice
de communication, le Ç est le plus enfoncé dans l'endoplasme (fig. 708) (3).
Les deux nd* franchissent cet orifice et se portent vers le n Ç de l'autre

Fig. 708.

CILIES

(Type morphologique).

Echange des pronucléus c?

(d'ap. Maupas).

Fi.

709.

(1) Le cytoplasma devient trouble par l'apparition de nombreuses granulations
{zooamylum ou grains d'excrétion?) qui sont l'indice d'une activité métabolique très
grande. Il joue un rôle sans doute, mais qui consiste probablement en
phénomènes chimiques et en échanges osmotiques invisibles.

i2) Cbez Paramascium, que l'on prend souvent pour exemple, pen-
dant la phase d'accroissement qui précède sa première division, len
prend des formes bizarres en croissant spiral (fig. 709). On ne connaît
pas la signification de ce phénomène qui, d'ailleurs, n'est pas du
tout général et parait sans grande importance.

■) Dans la division du n en deux pronucléus le gubernaculum
joue comme d'ordinaire un rôle actif. D'une part, il pousse le pro-
nucléus cf vers l'orifice de communication entre les deux conjoints
et, d'autre part, en se recourbant en arc, maintient le pronucléus Ç
à peu de distance de cet orifice, toutes choses qui facilitent les phé-
nomènes consécutifs. Mais à ce moment il se détruit et les autres mouvements
s'accomplissent sans lui.

Micronucléus
en croissant de

Paramaecium
(d'ap. Maupas).

CILIES

425

Fi"'. 71o.

n+nu/?'

n+n=

CILIES (Type morphologique
Fusion des micronucléus
(d'ap. Maupas).

un

gardant

Fig

ses carac-

n ^

conjoint pour se fusionner avec lui (fig. 707, F, 710 et 712). Pour cela,
les deux membranes, qui comme on sait ne
disparaissent point dans la division, se soudent,
s'ouvrent l'une dans l'autre et les deux suit-
stances intérieures se joignent sous une mem-
brane commune donnant ainsi naissance à un
n conjugué (fig. 707, G, 71 1 et 712, c).

Dans chacun des deux conjoints (fig. 707, H),
ce n conjugué se divise en deux autres qui sont
identiques d'abord en apparence (/), mais dont
tères primitifs devient le n définitif (/: n et ri),
tandis que l'autre grossit beaucoup et devient
le nouveau (/: vVet N') (').

Après s'être séparés, les ex-conjugués res-
tent encore quelque temps inertes au fond de

l'eau. Mais peu à peu ils régénèrent leurs niera- ciliés (Type morpholo-
gique). Fusion des
micronucléus (d'ap. Maupas).

f1) Réduite à ces termes, la description schématique
est à la fois simple et claire. Mais il faut dire que, dans la réalité, elle se complique
par le fait que les premières divisions consécutives à la conjugaison se préparent
dans l'appareil nucléaire avant que les conjoints se soient séparés et qu'au lieu de
se faire sur les N et n nouveaux après leur différenciation, elles se produisent sur le
noyau conjugué qui se divise une ou plusieurs fois en noyaux représentant chacun
un N plus un n encore confondus ensemble. Le cas réel le plus simple est celui de
Colpoda. La simple inspection du schéma ci-contre (fig. 712), montre que le noyau

conjugué (c.) se divise d'abord dans chaque conjoint
en deux autres réellement identiques entre eux et
destinés chacun à l'un des produits de la division
qui se prépare, puis ces deux noyaux se divisent
encore chacun en deux identiques entre eux en
apparence et qui sont l'un un futur N, l'autre un
futur n encore non différenciés. En sorte qu'à ce
moment chaque conjoint contient quatre n. Mais
ils sont déjà groupés en deux paires éloignées
l'une de l'autre. Bientôt, dans chaque paire, l'un
reste semblable à lui-même et devient le n,
l'autre grossit et devient le N et la division se
produit. Les conjoints, bien qu'ils n'aient rien à
faire ensemble après la formation des deux noyaux
conjugués, ne se séparent cependant que quelque
temps après, lorsque la première division a com-
mencé à se préparer dans l'appareil nucléaire.

Chez d'autres formes, la complication va en-
core plus loin, mais c'est toujours par le même
processus d'anticipation des phénomènes de divi-
sion post-conjugale qui s'intercalent avant la fin de la conjugaison, ou par le fait
de la multiplicité des noyaux. Le schéma ci-contre se comprend sans explication.
Nous décrirons à propos des Péritrichides les phénomènes encore plus compliqués
qui se passent chez ces animaux.

Bien qu'on n'ait pu s'assurer ici formellement de la chose, comme on l'a fait pour
Ascaris megalocephala, il est bien évident que la division du noyau conjugué en

FiS. 712.

Mus. A

N

Infus.B"

N
n.

InfusA

Infus.B

CILIÉS (Type morphologique).

Diagramme montrant l'évolution

des noyaux dans la conjugaison

(im. Maupas).

-(> LES [NFUS01RES

branelles détruites, réparent leur péristome et toutes les parties endom-
magées par la soudure et reprennent quelque activité (').

Dès lors, ils recommencent à absorber de la nourriture, grossissent,
et l'état normal est reconstitué. Bientôt ils se divisent, et c'est là le point
de départ d'une nouvelle série de générations agames.

Phénomènes macronucléaires. — Qu'est devenu pendant ce temps
le N ancien? Il s'est détruit (fïg. 707, N et N'), et le N nouveau est
destiné à le remplacer. Dès le début, il a commencé à se flétrir, à se
déformer, à s'appauvrir en chromatine et, vers le milieu de la conju-
gaison, on le voit se fragmenter on nombreux petits corps (E à G : N
et N'), qui lentement dégénèrent (//et/) et sont traités par l'endoplasme
comme de simples aliments qu'il digère et dont il rejette par l'anus les
résidus inutilisables.

Mais cette disparition est assez longue à s'opérer et souvent, dans les
produits de la deuxième division, après la conjugaison, on en retrouve
encore quelques fragments. Il est possible qu'il y ait pendant la conju-
gaison écbange par diffusion de quelques substances cytoplasmiques
entre les conjoints. Mais on ne sait rien d'un pareil phénomène et,
jusqu'à plus ample informé, la conjugaison des Ciliés doit être consi-
dérée comme une conjugaison nucléaire (*).

Phénomènes consécutifs à la conjugaison. — Nous avons vu que les divi-
sions agames trop longtemps continuées engendraient la dégénéres-
cence sénile. La conjugaison a pour effet de mettre un terme à cette
dégénérescence. Sous l'influence de l'appareil nucléaire renouvelé,
les produits de la première division post-conjugale atteignent en gran-
dissant la taille maxima de l'espèce et tous leurs organes, péristome,
cils, membranelles, etc., reprennent une conformation irréprochable.
Ces acquisitions se maintiennent ensuite pendant de nombreuses géné-
rations agames, après quoi la dégénérescence sénile reparaît peu à peu
et la série de phénomènes décrits se reproduit de nouveau. Il y a alter-
nance régulière entre la conjugaison et une série de divisions agames
aboutissante la dégénérescence.

Mais là se borne le rôle de la conjugaison et tout ce que l'on a dit

deux autres qui seront ceux des deux produits de la première division de l'Infusoire,
ne sépare pas les substances micronucléaires des deux conjoints, réunies pour le
former, et que chaque produit de la division emporte une moitié de la substance
micronucléaire des deux parents. La conjugaison a donc pour effet, ici comme
partout, la constitution d'un nouvel individu avec participation des substances de deux
autres.

i1) Cette régénération va quelquefois très loin. Chez beaucoup d'Hjpotrichides les
cirres tombent jusqu'à une assez grande distance de la soudure et c'est l'occasion
d'une rénovation presque générale de l'appareil locomoteur.

(2) Les cas de conjugaison totale observés par Engelmann chez les Stylonichia qui
se fusionneraient entièrement l'un dans l'autre méritent d'être confirmés et leur
interprétation n'est rien moins que cerlaine. Par contre chez les VovticcUes il y a
une conjugaison totale, mais nous l'examinerons en parlant des Péritrichides.

CILIÉS 127

du coup de fouet donné par elle à la reproduction agame a été infirmé par
Mm pas. Les produits d'une conjugaison récente ne se divisent ni plus ni
moins vite que les dégénérés prêts à se conjuguer de nouveau. La conju-
gaison a donc pour effet, non de réveiller une puissance reproductrice
languissante, mais de réparer les détériorations consécutives à une vie
trop longtemps entretenue par des générations agames(').

Mérotomie. Régénération. — L'étude de la physiologie normale de
notre type morphologique est maintenant terminée. Mais nous devons
encore parler d'un phénomène pathologique intéressant en ce qu il
nous renseigne sur les fonctions de son appareil nucléaire. Il s'agit
de la régénération. Si on coupe le Cilié en deux parties dont l'une
contiendra le N (et aussi forcément le n qui est accolé au premier),
ce fragment nucléé ne tardera pas à régénérer tout ce qui manque
et à reformer un animal entier. Même si ce fragment est plus petit
que l'autre, même s'il ne porte pas la houche, il peut reformer l'in-
dividu complet. L'autre fragment au contraire peut continuer à vivre
quelque temps, ses mouvements, sa nutrition ne sont pas brusquement
abolis, mais il meurt fatalement, aussi incapable de se régénérer que de
se reproduire (*). Cela nous montre que le N est nécessaire aux fonctions
végétatives, et comme nous savons qu'il ne prend pas part à la reproduc-
tion, nous pouvons ajouter que le n est l'organe exclusif de la division (*).

Balbiani [93] tire de ses célèbres expériences de mérotomieles conclu-
sions suivantes :

Le noyau et le cytoplasma ne sont pas antagonistes, ils ont des
fonctions, les unes différentes, les autres communes. Le plasma dirige

(1) Chez les {Métazoaires, dans la succession des générations, les parents meurent
laissant après eux des enfants qui représentent seulement une partie de leur subs-
tance dont la masse s'est accrue par la nutrition. Chez les Ciliés, comme chez tous
les Protozoaires d'ailleurs (mais c'est surtout à propos des Infusoires que la question
s'est posée), les parents ne meurent point, puisqu'en se divisant ils répartissent entre
leurs deux descendants la totalité de leur substance et que cette substance continue
tout entière à vivre en eux. D'où cette proposition de Weismann que l'infusoire est
immortel. Ce n'est pas ici le lieu d'entrer dans les longues discussions qui ont été
soulevées à ce sujet (V. Yves Delage [95]). Mais nous devons nous demander si
la découverte de la dégénérescence sénile n'infirme pas l'idée d'immortalité de
ces animaux. C'est l'avis de Maupas, mais cette idée n'est pas juste. L'infusoire
est immortel puisqu'il a un moyen de ne pas mourir et que ce moyen n'est que la
réalisation d'un phénomène physiologique. Il n'y a rien de semblable pour le Mé-
tazoaire pour lequel il n'existe aucun moyen de sauver de la mort la partie de son
être qui n'est pas élément sexuel. Cela n'empêche pas l'infusoire comme le Métazoaire
de mourir très fréquemment d'accident, mais ce n'est pas là ce qui est en question.

(2) Le pouvoir de régénération est très variable chez les Ciliés, très fort chez
Stentor qui a servi à presque toutes les expériences, faible chez Paramsecium, nul
chez Loxocles.

(3J Julin a tiré parti de ces faits pour chercher à donner la raison physiologique des
phénomènes successifs de la conjugaison. Si le jeûne développe l'appétit sexuel
c'est parce que le N est le premier atteint par la consomption qui en résulte, dès lors
il perd son action sur la cellule qui tombe sous l'empire du n ou noyau reproducteur.

128 LFS INFUSOIRES

les mouvements du corps, des cils, la préhension des aliments, l'éva-
cuation des fèces, la contraction de la vésicule pulsatile, la division
du corps dans la scission. Les fragments non nucléés sont, en effet,
capables de tous ces actes. Mais le noyau est nécessaire pour la sécrétion,
la régénération et la division. Pour ces fonctions, le cytoplasma agit, mais
a besoin de l'influence du noyau (').

Lorsque le n s'est divisé en quatre, c'est simplement le commencement d'une repro-
duction scissipare. Mais comme le N n'est plus là pour diriger les phénomènes cylo-
plasmiques qui devraient l'achever, cette scission ne se produit pas et les trois n
inutiles se détruisent. C'est par la même raison que les premières divisions post-
conjugales ne s'achèvent dans le cytoplasma que longtemps après s'être produites
dans l'appareil nucléaire. Elles ne peuvent s'achever, en effet, que lorsque les N se
sont différenciés parmi les produits de la division du noyau conjugué. TouL cela
est un peu hypothétique, mais assez suggestif.

(!) Historique. — Tous ces phénomènes de la conjugaison des Ciliés qui semblent si
clairs, aujourd'hui qu'ils sont bien connus, ont été extrêmement difficiles à débrouil-
ler. Il a fallu des générations de travailleurs intrépides pour y arriver. Bien des fausses
voies ont été suivies avant que l'on trouvât enfin la bonne, et ce n'est qu'en 1889 que
l'interprétation définitive a été enfin donnée par les admirables découvertes d'un cher-
cheur hors ligne, Maupas. Il n'est pas sans intérêt de retracer à grands traits
l'historique de cette importante question et, par la même occasion, de l'ensemble de
nos connaissances sur les Infusoires ciliés.

Les Infusoires ont été découverts à la fin du vne siècle par Leuwenhoek. Mais les
procédés d'étude étaient trop grossiers à cette époque pour que l'on pût se rendre
compte de leur organisation. Un siècle plus tard, O.-F. Mùller les étudiait aussi, avec
plus de détail et découvrait en particulier la conjugaison. Mais, faute de microscope
suffisant, les détails d'organisation échappaient encore à ses yeux. Il faut arriver
à 1836 et à Ehrenberg pour trouver des études vraiment détaillées sur ces petits
êtres.

Comme O.-F. Mùller, Ehrenberg considérait comme Infusoires tous les animalcules
microscopiques qu'il rencontrait dans les infusions ou dans les liquides naturels. S'il ne
leur avait adjoint de ce chef que des Flagellés et des Rhizopodes, il n'y aurait eu
que demi-mal, mais il y fit entrer aussi les Diatomées, des Algues, des Champignons
et même les Rotifères. Il fit de ces derniers une étude approfondie, leur découvrit un
tube digestif, un appareil circulatoire et des organes génitaux, qu'ils possèdent
réellement puisque ce sont des Vers et, les considérant comme le type des Infu-
soires, fut conduit à rechercher dans les vrais Infusoires tous les organes qu'il
trouvait chez eux. Aussi, aveuglé par ses idées préconçues, ne manqua-t-il pas de
les trouver, sinon avec les yeux, du moins avec l'imagination. D'ailleurs, l'erreur
est excusable. Les Infusoires ont une bouche, un anus. Il est naturel de penser
que la portion moyenne du tube digestif n'est pas absente. Chez beaucoup d'entre
eux, la vacuole qui contient les particules alimentaires n'est pas sans quelque ressem-
blance avec un estomac et a été prise par Ebrenberg pour un estomac véritable.
Lorsque plusieurs de ces vacuoles sont disposées à la file, il semble donc y avoir plu-
sieurs loges stomacales. De là ces fameux Infusoires polygastriques qui ont fait tant
de bruit. Pour Ehrenberg, le nucléus était un testicule, et il était en rapport avec la
vésicule contractile qui lui servait de vésicule séminale. Les nombreuses granulations
arrondies que l'on rencontre dans le corps étaient des œufs. Enfin rien ne manquait
aux Infusoires pour être des organismes parfaits.

Ces idées furent universellement acceptées par les savants et, il y a quelques
années, étaient encore enseignées par quelques professeurs. Dujardin seul eut le
mérite de ne pas se laisser éblouir et s'efforça de démontrer que l'Infusoire n'est

ciliés 429

Tels sont les caractères et la physiologie de la forme moyenne que
représente notre type morphologique. Dans un groupe aussi vaste et
aussi varié que celui des Ciliés il s'y ajoute nécessairement hien des
complications et hien des modifications. La classification va nous les
faire connaître.

qu'une cellule et ne contient que du sarcode plus ou moins différencié, mais point
d'organes proprement dits . Ces idées furent d'abord très mal accueillies, surtout en
Allemagne, mais aujourd'hui qu'elles sont universellement acceptées on s'efforce de
lui en ravir la priorité pour la donner à Von Siebold.

Après que les idées de Ehrenberg eurent été démontrées fausses par Dujardin,
puis par Claparède et Lachmann, la croyance à la présence d'une foule d'organes
différenciés chez l'infusoire, fut définitivement abandonnée, mais la doctrine de leur
unicellularité ne fut pas encore établie pour cela. Car il restait un élément de doute :
l'infusoire paraissant contenir au moins des testicules et des œufs.

C'est Stein surtout qui, dans ses volumineuses publications, s'efforça d'établir cette
idée. Selon lui, le noyau, était sinon un ovaire, du moins un organe reproducteur
et le nucléole était un véritable testicule. Voici l'origine de ces opinions :

Quelque temps avant Stein, .1. Miller avait observé des fibrilles dans le n et, sans
se prononcer formellement sur leur nature, avait émis l'idée que ce pouvaient être
des spermatozoïdes. C'étaient, comme Balbiani le prouva plus tard, simplement des
Bactéries. Stein réussit aussi à voir ces fibrilles nucléolaires et affirma leur nature sper-
matique. Dès lors le nucléole était un testicule. Il lui fallait un ovaire, il le trouva dans
le noyau qui, en effet, se présente dans certaines conditions comme s'il donnait nais-
sance à des œufs.

Stein décrivit ainsi l'évolution des produits sexuels. Deux Infusoires se montrent
unis par la bouche. L'un et l'autre ont des filaments spermatiques dans le testicule et un
corps reproducteur intact. Comme le volume des testicules s'oppose à toute supposi-
tion d'échange des capsules séminales, il faut de toute nécessité que la fécondation ait
lieu dans chaque individu par lui-même. Ce n'est qu'après la fécondation que le corps
reproducteur se divise en particules ayant l'apparence d'œufs. Mais ce ne sont donc
pas des œufs, car des œufs seraient fécondés eux-mêmes après leur formation. Il les
appelle des sphères germinales. Quelque temps après la séparation, on trouve dans
l'infusoire une masse de petits bourgeons mobiles ayant une certaine ressemblance
avec de petits Acinètes. Stein conclut de là que du corps (nucléus) fécondé par les
spermatozoïdes étaient issues des sphères germinales qui s'étaient développées en
embryons. Ces observations avaient portées sur les Paramsecium et les Vorticelles
[Epistylis). Chez les premiers il se contente de constater une certaine ressemblance
entre ces embryons et des Acinètes, mais chez les seconds il reconnaît en eux de vrais
Acinètes et, renversant une opinion déjà ancienne qu'il avait émise, considère les
Acinètes comme des larves de Vorticelles. Quant à la conjugaison, puisqu'il n'y a pas
échange, elle produit seulement une excitation réciproque qui provoque la matura-
tion des produits sexuels.

Balbiani, en 1860, eut le grand mérite de débrouiller ce fouillis compliqué d'obser-
vations vraies et de séduisantes erreurs, et montra que ces prétendues larves de
Paramsecium et d'Epistylis ne sont que de vrais Acinètes vivant en parasites dans le
corps des autres Infusoires et appartenant à un genre créé par Claparède et Lach-
mann, le genre Spluerophrya . Tout son travail montre une observation admirable. Mal-
heureusement la technique n'était pas encore assez parfaite pour permettre une inter-
prétation exacte de toutes les particularités et il tomba dans certaines erreurs. Il
observa nettement la conjugaison des Paramaecies, reconnut l'échange des nucléoles
et l'interpréta avec raison comme une fécondation réciproque. Mais il vit, malheureu-
sement trop tôt pour les comprendre, les filaments protoplasmiques du n en voie de

430 LES INFUSOIRES

Nous diviserons la sous-classe des Ciliés en quatre ordres :

IIolotrichida, dont les cils sont uniformes sur le corps et ne
forment point autour de la bouche une zone adorale ;

IIeterotrichida, dont les cils sont uniformes sur lecorps et forment
autour de la région buccale une zone adorale, c'est-à-dire une série
courbe de cils plus forts soudés en petites lames appelées membranelles ;

Hypotricuida, dont les cils, absents sur le dos, sont différenciés
sous le ventre en appendices plus gros appelés cirres, et forment autour
de la bouche une zone adorale ;

Peritrichida, n'ayant point de cils sur le corps, sauf ceux qui for-
ment la zone adorale et parfois une simple rangée circulaire vers
l'extrémité inférieure.

1er Ordre
IIOLOTRICHIDES. — HOLOTRICHIDA

[IIOLOTRICHES; — HOLOTRICHA (Stein)]

Les Ilolotrichides sont des Ciliés à cils tous à peu près semblables
entre eux. Ils peuvent avoir des cils plus longs autour de la bouche,
mais ces cils ne sont jamais transformés en membranelles et ne consti-
tuent pas une zone adorale distincte.

Ils se divisent naturellement en deux sous-ordres:

GymnostomidjE, à bouche ordinairement fermée quand elle ne
fonctionne pas et dépourvue de membrane ondulante ;

Hymenostom'idm, à bouche toujours ouverte et pourvue d'une
membrane ondulante.

division et les prit pour des spermatozoïdes. Il vit les produits de la fragmentation
du N après la conjugaison, les prit pour des œufs et crut que ces œufs étaient
fécondés par les spermatozoïdes issus des capsules spermatiques échangées.

LIng'elmann, en 1873, repoussant toute idée d'ovaire et de testicule, vit la fragmen-
tai ion du N, la division du n, l'échange des fragments du n, mais il crut que les n
échangés servaient à féconder les fragments du N et interpréta ces phénomènes, non
comme une fécondation par spermatozoïdes et œufs, mais par les fragments du
noyau' sexué.

Bùtschli, le premier, en 1876, comprit bien la signification des fibrilles du
nucléole. Il reconnut que le N se divise en fragments qui se détruisent et que tout
l'appareil nucléaire nouveau provient du n, mais il assimila la destruction du N à une
évacuation de globules polaires, et ne connut rien du sort réel et de l'évolution des
produits de la division du N.

Enfin, c'est Maupas qui, en 1889, a définitivement élucidé tous les points les plus
difficiles de la conjugaison, fait connaître l'évolution du n, découvert la dégéné-
rescence sénile et le rôle de la conjugaison pour en réparer les effets.

C'est sur sa description que nous nous sommes presque constamment, guidés dans
notre exposé.

IIOLOTRK'.IIIDI-S : GYMNOSTOM1DES

431

1er Sous-Ordre

GYMNOSTOMIDES. — GYMNOSTOMIDJE
[Gymnostomes ; — Gymnostomata (Bùstchli)]

TYPE MORPHOLOGIQUE

(FIG. 713 a 716)

Notre Gymnostomide est de taille modérée, mesurant environ l[3 <le
millimètre de long. Sa forme est ovoïde, assez régulière. 11 porte un

FiS. 713.

lef

GYMNOSTOMIDE (Type morphologique) (Sch.).

a., amis; 1»., bouche; H, macronucléus ; n, micronucléus ; ph., pharynx;
tr. déf., trichocystes défensifs ; tr. off., trichocystes offensifs : v. a., va-
cuole alimentaire ; V. p., vésicule pulsatile.

revêtement général de cils uniformes et ceux qui entourent la Louche
ne se distinguent des autres ni par leur forme ni par leur arrangement,
ni même par leur longueur.

432 LES INFUSOIRES

La bouche (p.) est dans sa situation primitive, c'est-à-dire terminale.
Elle n'est point pourvue d'un péristome et s'ouvre simplement à la sur-
face du tégument. A l'état de repos, elle est fermée et n'apparaît que
comme un petit pertuis (fig. 714), mais quand elle fonctionne elle se
dilate considérablement (fig. 715). Il résulte de cette absence de péri-
stome, de zone adorale, d'appendices buccaux quelconques, qui justifie
le nom de Gymnostome, que l'animal s'alimente par un tout autre procédé
que les autres Ciliés et que le type morphologique décrit précédemment.
11 ne produit pas de tourbillon alimentaire pour absorber au hasard les

Fig. 714.

b

Fig. Tlô.

A

endop

va,

CYMyOSTOMW.E.
Bouche el appareil pharyngien contractés

(Sch.).

GYMNOSTOMW.E.

Bouche et appareil pharyngien dilatés

(Sch.).

l>., bouche; 1». pli., baguettes pharyngiennes ; ectop., ectoplasme ; endop., cndoplasme ;
pli., nasse pharyngienne; pi. cort., plasma cortical ; v. a., vacuole alimentaire.

particules que ce tourbillon pourrait entraîner. Il doit chasser sa proie,
la poursuivre, l'atteindre, la tuer et la déglutir par un acte particulier.
Mais on ne chasse pas de cette manière une poussière nutritive, on ne
peut attaquer ainsi que des proies relativement volumineuses. C'est ce
qui a lieu en effet. Notre chasseur se nourrit de Protozoaires inférieurs
ou même d'Infusoires parfois presque aussi gros que lui. Cela explique
la nécessité de cette bouche si dilatable.

En sa qualité de chasseur et de carnassier, il a des armes d'attaque,
ou, à l'occasion, de défense, et est pourvu d'une armature pharyngienne
spéciale. Ces armes sont les tricliocystes, cette armature est la nasse
pharyngienne.

Les tricliocystes sont de petits organes acérés, logés sous le tégument,
à moitié dans l'ectoplasme, à moitié dans le plasma cortical, en dehors

H0L0TRICH1DES : GYMNOSTOMIDES 433

des canalicules excréteurs. Ils sont de deux sortes. Les uns destinés à
l'attaque (fig. 713, tr. off.), les autres défensifs (fig. 713, tr. dèf.).

Les trichocystes offensifs sont de petits dards acérés, disséminés autour
de la bouche ou dans ses parois, que l'animal projette comme des flèches
à une assez bonne distance de lui par une simple contraction qui a son
origine hors du trichocyste, en sorte que celui-ci ne subit pas de modi-
fication dans sa structure quand il est projeté. On le retrouve hors du
corps avec le même aspect qu'il avait sous le tégument. Lorsque l'animal
en chasse a rencontré une proie, souvent un Infusoire plus gros que
lui, il lui décoche ces petites flèches et le paralyse, grâce sans doute à
quelque venin spécial dont elles sont mouillées. Toujours est-il que l'être
atteint est non pas tué, mais paralysé, car sa vésicule pulsatile continue
à battre lentement; il devient inerte et peut être dévoré d'une pièce ou
déchiqueté par son ennemi. On voit parfois celui-ci revenir à la charge
plusieurs fois sur la même victime, la heurtant de sa tête et lui déco-
chant chaque fois une nouvelle volée de traits.

Les trichocystes défensifs sont disposés en couche régulière sur toute
la surface du corps. Ils ont la forme d'un ovoïde très allongé dont la
grosse extrémité est surmontée d'une petite pointe conique qui, sans
doute, sert à transmettre l'excitation qui détermine l'explosion. Car c'est
une sorte d'explosion qui se produit, par laquelle le trichocyste se déve-
loppe avec la rapidité de l'éclair en une aiguille fine et acérée d'une
longueur dix fois supérieure à la sienne (fig\ 716). Cette aiguille, en
raison même de sa longueur, dépasse de beaucoup la surface et peut
blesser l'ennemi. Elle est elle-même entraînée d'ordinaire hors des tégu-
ments et tombe à côté de l'animal.

Les trichocystes des deux sortes semblent formés d'une substance
plasmatique durcie (*).

Fig. 71G.
' ê

(*) On ne sait pas au juste quelle est cette substance et on ne
sait pas du tout par quel moyen les trichocystes défensifs subissent
la transformation soudaine que nous venons de décrire. On a pensé
à un filament spiral bandé sous une membrane qui éclaterait à un
moment donné. Mais on ne retrouve rien de celte prétendue mem-
brane et Ton n'a jamais vu ce prétendu spiral. C'est une élongation
brusque d'un ovoïde en une aiguille. Au bout de la pointe du tricho-
cyste défensif, on retrouve une petite masse (fig. 716) qui serait peut-
être un reste de l'appareil, entraîné là par l'explosion.

Les Gymnostomiche n'ont pas tous des trichocystes, les Enchelinse
n'en ont souvent pas. Loxodes et d'autres encore en sont dépourvus.
Pour l'ensemble des Holotrichides voici, d'après Maupas, la liste des Trichocystes
genres où on en rencontre, et encore pas toujours dans toutes les défensifs
espèces. Paramsecium, Cyrtostomum, Tillina, Nassula, Ophryoglena, (d'ap.

Pleuronema, Prorodon, Enchelys, Lacrymaria, Lagynus, Didinium, Maupas).
Amphileplus, Dileptus, Trachelius, Loxophyllum, Urocentvum. Parmi
les autres ordres, on en trouve seulement chez un Hétérotrichide, Strombidium
[S.sulcatum et S. urceolave) et chez un Péritrichide, Epistylis[E .umbellaria). Enfin on
en trouve, parmi les autres classes, chez deux Pulykrikos qui sont des Dinoflagellés et

28

434 LES INFUSOIRES

Lepharynx(Rg. 714, 715) est très développé, plonge profondément dans
l'endoplasme (endop.) et est entouré d'une armature de baguettes (b. ph.)
que l'on a comparée, en raison de sa forme, à une nasse de pêche et nommée
pour cela la nasse pharyngienne. Le pharynx lui-même ne présente rien
de particulier; mais la couche de plasma cortical (pi. cort.) invaginé qui
l'entoure est particulièrement épaisse. Dans cette couche et à une cer-
taine distance de l'ectoplasme pharyngien, sont logées des baguettes
prismatiques disposées parallèlement à son axe, côte à côte autour de lui,
de manière à lui former une sorte de garniture externe. Ces baguet-
tes (b. ph.) se terminent en haut par une extrémité coupée à pic, à
quelque distance au-dessous de la bouche. En bas, elles se perdent insen-
siblement en pointe, loin au delà de l'extrémité inférieure du pharynx.
Cette armature n'est rien autre chose qu'un squelette servant à donner
une certaine rigidité au pharynx et à lui permettre d'obéir par des
mouvements d'ensemble aux contractions du protoplasma ambiant.
Grâce à elle, le pharynx peut être partiellement projeté hors de la bouche
et, là, dilater son ouverture pour saisir la proie. Après qu'il l'a saisie, il
peut se refermer sur elle, rentrer dans le corps et peu à peu la faire
cheminer jusqu'à son orifice inférieur. Ces baguettes sont formées
d'une substance albumineuse condensée, car la pepsine les digère (').

Tel est le type morphologique des Gymnostomides. Pour le reste :
structure du cytoplasme, vésicule pulsatile, corps nucléaire, il ne diffère
en rien du type précédemment décrit.

Le caractère principal dont la variation va nous permettre de classer
les Gymnostomides est la position de la bouche qui, de sa situation termi-
nale primitive, va peu à peu descendre sur la face ventrale et, dans les
derniers types du sous-ordre, nous montrera une vague ébauche de
péristome et de zone adorale. Comme caractère secondaire, nous aurons
à envisager les modifications de l'appareil ciliaire qui, au lieu de rester
uniforme, va disparaître à certaines places, se modifier à certaines
autres. Enfin, des caractères empruntés sans ordre aux autres organes
nous permettront de définir les principaux genres.

chez un Raphidomonas qui est un Euflagellé. Il y en a aussi chez un Tentaculifère,
Ophriodendron .

(!) Il ne faut pas confondre avec l'armature pharyngienne vraie ou nasse, l'appareil
de bâtonnets que l'on observe chez les genres Enchelyodon, Pseudosporodon, Spa-
thidium, Trackelophyllum, Lacrymaria et autres. Ces bâtonnets, malgré leur dispo-
sition assez régulière autour du pharynx, ne lui sont pas liés à titre d'appareil sque-
lettique et ce pharynx n'est pas protraclile; ils peuvent être projetés par l'animal
et ne sont au fond que des trichocystes d'attaque. Blochmann les désigne quelque-
fois sous le nom de trichites. Ils ne nous paraissent différer en rien d'essentiel de ce
que nous avons appelé, avec Maupas, trichocystes offensifs.

Cette forme intermédiaire donne à penser que les bâtonnets de l'armature pha-
ryngienne et les trichocystes ne sont peut-être au fond qu'une même production
morphologique, tantôt différenciée pour l'attaque ou la défense, tantôt fixe et adaptée
à un rôle de soutien.

HOLOTRICIIIDES : GYMNOSTOMIDES

435

Fig. 717.

Fis. 718.

Holophrya

{H. discolor)

(im. Butschli).

Enchelys

(E. tarda)
(im. Entz).

GENRES

Nous trouvons d'abord une longue série de genres chez lesquels la
bouche est terminale ou à peine prolongée vers la face ventrale (*).

Holophrya (Ehrenberg) (fig. 717), par la simplicité de sa structure et ses
caractères un peu négatifs, peut servir de
point de départ. Il n'a pas de trichocystes
et son armature pharyngienne est à peine
indiquée (0,4. Mer et eau douce) (*).

Enchelys (Ehrenberg) (fig. 718) s'en distingue
par son corps étiré vers le haut en forme
de cou. Malgré sa petite taille et grâce à
ses trichocystes d'attaque très développés,
il est beaucoup plus carnassier que le pré-
cédent et ne craint pas de s'attaquer à
des Paramécies qui sont des géants auprès
de lui (0,02 à 0,2. Mer et eau douce) (3).

Prorodon (Ehrenberg) (fig. 719) n'a, inver-
sement, que peu de trichocystes, mais son armature pharyngienne est
très développée (lmm et plus. Eau douce) (4).

rl v ' Fig. 7U).

(M Cette série qui s'étend jusqu'au genre Pompholixia in-
clus (V. p. 439) constitue la famille des Exchelix.e [Enchelina
(Ehrenberg, emend., Stein)].

(2) Pour le reste, par sa forme simple, saciliature uniforme,
sa bouche terminale, sa vacuole terminale et voisine de l'anus,
etc., etc., il est bien conforme au type morphologique.

Genre voisin :
Ichthyophthirius (Fouquet) (45 p.. Parasite sous la peau de certains
Poissons d'eau douce).

Ici semblent devoir prendre place :
Perispira (Stein) qui ne s'en distingue que par la forme spirale de

ses stries ciliaires (50 à 60 ;j.. Eau douce stagnante); et
Blepharostoma[Ghew\a.koï) malgré ses cils péribuccaux deux fois plus
longs que les autres et l'absence de pharynx (15 [j.. Eau douce).

(3) Genres voisins :
£/ic/je/yoc/o/?(Claparède etLachmann), qui a autour du pharynx des trichites

simulant une armature pharyngienne (0,3. Eau douce, stagnante);
Pseudosporodon (Blochmann), qui est de forme cylindrique (0,45. Eau douce);
Spathidium (Dujardin) (fig. 720), obliquement tronqué en haut au niveau

de la bouche (0,4. Eau douce);
Chœnia (Quennerstedt), qui est pourvu d'une ceinture supérieure de cils

plus grands (0,25. Mer) ;
Cephalorhynchus (Diesing) n'est qu'une espèce du précédent.

(4) Genres voisins :
Cranotheridium (Cheviakof) a son armature ressemblant à celle de Nas-

sula (V. plus loin). Il est remarquable par son anus et sa vésicule pnlsatile termi
naux, et par ses n multiples annexés à un N unique (0,17. Eau douce);
Urotricha (Claparède el Lachmann) se distingue de Prorodon par une soie à l'extrémité
inférieure ^0,04. Eau douce) ;

Prorodon

(P. teres)

(im. Butschli).

Fig. 720.

Spathidium
(S. Lieberkùhnii)
(d'ap. Butschli).

436

LES INFUSOIRES

Lacry maria (Ebrenberg, s. lut.) est un ancien grand genre caractérisé par
sa forme en bouteille et par une ceinture de longs cils au-dessous de la
bouche (Atteint 0,8. Eau douce) (').

Actinobolus (Stein), par sa forme en toupie, sa ciliature uniforme, sa
bouche terminale munie d'une petite armature pharyngienne, se rat-
tache aux précédents; mais il mérite une description spéciale en raison
d'un caractère très particulier. Quand on l'examine pendant qu'il nage
(fig. 721), on

Fie. 721.

Fig.

ne lui trouve
rien de spé-
cial. Mais on
remarque que
son corps est
garni de tri-
chocystes de
10 [x de long,
en forme d'é-
pingles qui se-
raient fichées
dans le corps
parleurs poin-
tes et saillan-
tes hors de la
membrane par

leur tête (tr.). L'animal vient-il à s'ar-
rêter (fig. 722), on voit des tricho-
cystes (tr.) sortir peu à peu du corps,
portés au bout d'un long et fin prolongement que l'on a assimilé à un
pseudopode. Ces sortes de pseudopodes sont plus longs que le corps,
un peu élargis à la base, cylindriques dans le reste de leur étendue. Les
trichocystes occupent leur extrémité. On ne les a pas vus éclater naturel-

Actinobolus
(A. radians)(d'ap. Erlanger).
Aspect de l'animal pendant

la natation.

pli., pharynx; tr., trichocystes
rétractés.

Actinobolus

ÇA. radians) (d'ap. Erlanger).

L'animal à l'état de repos.

pli., pharynx; tr., trichocystes à l'extrémité des
prolongements pseudopodii'ormes.

Balanitozoon (Stokes) est un genre douteux se rattachant au précédent (14 \j.. Eau douce);
Dinophrya (Bùtschli) a sa bouche terminale portée sur un cône sans cils et entourée à sa

base d'une couronne d'environ vingt groupes de cils (0,1. Eau douce).
(*) Il a été dédoublé en plusieurs genres et sous-genres :
Lacrymaria (Ebrenberg, s. str.), en bouteille à long col, à rangées de cils spirales (0,8. Mer

et eau douce);
Phyalina (Ebrenberg) qui n'est qu'un sous-genre du précédent;
Lagynus (Qaennerstedt), en bouteille à cou court, à pharynx entouré de trichites (0,16 à

0.18. Mer et eau douce);
Trachelophyllum (Glaparède et Lachmann) qui, un peu plus aplati, n'est qu'un sous-genre

du précédent (0 2. Mer et eau douce) ;
Trachelooerca (Ehrenberg, entend. Cohn), très allongé, à bouche quadrilobée (atteint 3mm.

Mer) ;
Vasicola (Tatem) (0,13. Eau douce) et
Metacystis (Cohn) (30 [Jt. Eau douce), sont des formes douteuses, sans doute voisines.

HOLOTRICHIDES : GYMNOSTOMIDES

437

Fig. 723.

lement mais, sous l'action des réactifs, ils font jaillir au delà de leur
tête terminale un petit acicule très acéré en continuité de substance avec
le corps du trichocyste. Quand l'animal veut de nouveau se mettre en
marche, il rétracte lentement ces pseudopodes, les trichocystes s'enfoncent
d'abord dans le bout de leur pseudopode, puis ceux-ci se retirent dans le
cytoplasma, ne laissant passer que la tète du trichocyste. D'ailleurs, ces
pseudopodes, en se rétractant, semblent se fondre entièrement dans le
cytoplasma comme s'ils n'avaient aucune individualité persistante. A la
base des pseudopodes, l'ectoplasme est interrompu, ce qui fait qu'ils
semblent émaner de l'endoplasme (0,1. Eau douce) (').

Àctinobolus est quelque peu isolé dans la série naturelle de
ces formes. On lui rattache cependant une autre forme aber-
rante, c'est le genre

lleonema (Stokes) (fig-. 723). Il a la forme d'une bouteille dont le
col porterait la bouche au sommet et renfermerait le pharynx
muni d'une armature bien développée. Près de la bouche, naît
une sorte de gros tentacule formé d'une partie basilaire
contournée en vis et d'un filament terminal plus mince. Le tout
est mobile, mais n'a pas de mouvements réguliers et semble
servir plutôt à fixer temporairement l'animal. Le filament est
aisément rétractile dans la partie contournée et celle-ci peut
aussi rentrer dans le corps (0,2. Eau douce, Amérique).

Nous allons maintenant rencontrer des formes qui ne sont plus uni
formément ciliées sur toute la surface du corps. Dans le genre

Bùtschlia (Schuberg) (fig. 724), les cils paraissent se réduire Fi§- 724-

à une couronne péribuccale, à quelques touffes formant
au milieu du corps une ceinture incomplète et à un petit
bouquet situé à l'extrémité inférieure. En réalité, la
ciliature est complète, mais les autres cils sont très
petits, assez espacés, en sorte qu'il est difficile delà voir.
La réduction ne porte donc ici que sur la taille des cils
généraux. On n'est pas sûr qu'il y ait une vésicule pul-
satile et, dans la partie supérieure du corps, se trouve,
près de la surface, une accumulation de particules colo-
rées, brillantes dont la signification est assez peu claire.
Serait-ce des grains d'excrétion? (0,06. Panse des Ruminants
en compagnie des Isotrichines et des Ophryoscolécides) (V. plus loin) (*)

lleonema

(/. dispar)

ira. Stokes).

Biïtschlia

(B. neglecta)

(im. Biitschli,

Ebcrlein).

(*) Parfois cependant, on voit deux lignes fines continuer vers l'intérieur le tenta-
cule à demi rétracté.

C'est cette absence d'individualité qui a permis de comparer ces sortes de tentacules
à des pseudopodes. Mais s'ils ne sont pas de vrais tentacules il faut reconnaître qu'ils
diffèrent aussi beaucoup des pseudopodes des Rhizopodes. On a cherché aussi à les
assimiler aux tentacules des Acinètes, on a même tenté d'établir ici un groupe de
Cilio-tentaculifères . Mais cette assimilation n'a rien de réel.

(2) C'est Eberlein [95] qui tout récemment a reconnu que Biïtschlia a ce revêtement

438

LES 1NFUS0IRES

Fig. 725.

Steph a nopogon
{S. colpoda)
(d'ap. Entz).

Fig. 720.

Stephanopogon (Entz) (fig. 725), est de forme un- peu allongée, beaucoup

moins épais que large, aplati à la face ventrale, bombé
sur le dos, rendu asymétrique par le fait que le noyau en
fer à cheval détermine une forte voussure du bord droit.
La face ventrale est seule ciliée et ses cils sont dirigés
suivant des lignes légèrement spirales. La bouche, allon-
gée en forme de fente, est bordée par quatre saillies
dentiformes formées en réalité par des cils soudés et qui,
tantôt sont immobiles et tantôt vibrent rapidement. Il y
a sur le corps quelques soies plus fortes que les cils
ordinaires. Le pharynx est entouré de lignes sombres
représentant sans doute une armature pharyngienne peu
développée. Il y a deux vésicules contractiles (0,07. Mer).
Coleps (Nitzsch) (fig. 726), est une forme bien remarquable par la présence
d'une carapace fort compliquée. Le corps, cylin-
drique, obtus à l'extrémité inférieure, est tronqué
en haut par la bouche qui occupe toute la largeur
de cette extrémité. Il est revêtu de quatre verti-
cilles superposés de pièces squelettiques (p.). Ces
pièces sont allongées, rectilignes d'un côté, den-
tées en scie de l'autre. Il résulte de cette dispo-
sition que le corps est à nu entre ces dents et
c'est par ces orifices ménagés entre elles que
sortent les cils longs et rares. L'extrémité infé-
rieure est abritée par une calotte de pièces plus P
petites, laissant au pôle même une ouverture pour
le pore excréteur qui se trouve là et pour l'anus
situé tout à côté. Les pièces du verticille supérieur
se terminent par une dent acérée tournée vers la
bouche. La bouche s'ouvre au centre de cette
couronne de dents et porte, en outre, une couronne
de cils. Le Coleps est très carnassier, attaque les
plus gros Infusoires en les déchirant au moyen de
ses dents qui, par le jeu des pièces qui les portent, peuvent s'écarter ou
converger vers le centre de la bouche comme celles d'un Oursin. La cara-
pace est hyaline, formée d'une matière organique durcie, sans éléments
minéraux et, en somme, pas très résistante. Elle est un produit de
sécrétion (0,05. Eau douce) (*).

Coleps (ira. Maupas).

a., anus ; p., plaques du test;
pli., pharynx.

uniforme de très petits cils assez espacés sur des lignes un peu spirales. Avant cette
constatation, ce genre aurait dû prendre place entre Didinium et Mesodinium.

(l) Maupas à qui sont empruntés la plupart de ces détails, trouve le n sous la
membrane du N. Mais esL-ce bien le n?

A ces deux formes principales se rattachent encore les genres
Plagicpogon (Stein) sans carapace (Eau douce) et
Tiarina (R.-S. Bergh), cuirassé comme Coleps (Mer).

HOLOTRICHIDES : GYMNOSTOMIDES

439

Fisr. 727.

Fig. 728.

Didinium

(D. Balbianii)
(d'ap, Balbiani).

Didinium.

Absorbant une proie

(d'ap. Balbiani).

Bien plus réduite encore et plus singulièrement disposée est la cilia-
ture dans les genres suivants qui sont derniers de cette série:

Didinium (Stein) (fig. 727) dont le corps est cylindrique, trapu et se
terminant en haut par un col conique, au
sommet duquel est la bouche aussi remar-
quable par son extrême étroitesse que par
son étonnante dilatabilité qui permet à
l'animal d'engloutir des proies presque
aussi grosses que lui (fig. 728). Didinium
est d'ailleurs armé pour les chasser de tri-
chocystes offensifs dont il larde sa victime
à distance. Sa ciliature est réduite à quelques
rangées annulaires perpendiculaires à l'axe
(Moins de 0,2. Eau douce) (*).

M esodiniu m (Stein), chez lequel la réduction

des cils est poussée à ses dernières limites, puisqu'il n'y en a plus qu'une
seule couronne. Le corps est à peu près sphérique et surmonté d'un
prolongement conique presque aussi gros que lui, rétractile et portant
la bouche à son sommet. L'unique couronne de cils est à l'union du corps
et de ce prolongement ; mais ces cils sont longs, coniques et très gros.
Quatre d'entre eux, insérés un peu plus en dedans que les autres, sont
relevés vers la bouche. Les autres, plus nombreux, sont étalés ou rabattus
vers le bas. Des bords de la bouche, partentquatre courts tentacules rétrac-
tiles non constants que l'on a comparés à des pseudopodes. C'est par
leur moyen sans doute que l'animal peut se fixer (40 [>.. Mer et eau douce) (*).

(x) On a décrit et dessiné une trompe à cet animal, mais Maupas a montré qu'elle
n'existait pas et que son apparence était duc cà des traînées de l'endoplasme de la
victime que Didinium entraîne lorsqu'il bondit en arrière après une attaque.

/Wo/7oc/7/7Ù//77(Fabre-Domergue) n'est qu'un sous-genre du précédent (40 ;/.. Mer et eau douce).
('-) Genre voisin :

Askenasia (Blochmann) (50 [jl. Eau douce stagnante).

Il existe dans la cavité générale des Siponculides (Siponcles, Phascolosomes) de
petits organites que divers

auteurs considèrentcommeun ^" Fis. 729.

Péritrichide parasite :

Pompholixia (Fabre-Domergue). Le
corps a l'apparence d'une
grande vésicule transparente,
ayant la forme d'une spbère
tronquée à la partie inférieure
(fig. 729,^4). Cette partie tron-
quée est fermée par une lame
épaisse bordée d'un cercle de

cils puissants et bombée au centre sous la forme d'une papille saillante dans la vé-
sicule. On n'a point vu de boucbe. La division a été observée (B) (90 ;ju Mer).

Cette structure ne se laisse guère ramener à celle d'un Infusoire. D'autre part,
divers observateurs assurent que ces prétendus parasites sont des organes de
l'hôte. Ce seraient des entonnoirs ciliés (urnes), fixés sur le péritoine par un pédoncule
creux [C) et faisant communiquer la cavité générale avec le schisocèle sous-jacent

Pompholixia A et B (d'ap. Fabre-Domergue).

440

LES INFUSOIRES

Fig. 730.

Fig. 731-

Amphileptus

(A. Claparedî)
(d'ap. Entz).

1 ;#

:i:9i i

Ici commence une nouvelle série de genres où la bouche prend la
forme d'une fente partant de l'extrémité supérieure et s'élevant sur
la face ventrale, ou même se porte tout entière
à la face ventrale et reste séparée de l'extré-
mité supérieure par un lobe frontal plus ou
moins développé. On peut considérer ce second
cas comme dérivant du premier par le fait que
la partie supérieure de la fente buccale se
serait suturée, sur une certaine étendue (').
Amphileptus (Ehrenberg) (fig. 730) a la bouche
encore peu ventrale (Atteint 0,2. Mer et eau douce).
Cet orifice ne descend guère plus bas chez
Loxophyllum (Dujardin) (fig. 731), mais la partie
supérieure de la fente se ferme et la portion du
corps qui surmonte la bouche se développe en un lobe fron-
tal. Il n'y a de cils que du côté droit (0,04. Mer et eau douce).
Cette disposition s'accentue bien plus dans les genres
Lionotus (Vrzesniovski), semblable à Amphileptus, mais à
trompe beaucoup plus longue et aplatie (0,4. Mer et eau douce);
Trachelius (Claparède et Lachmann), de forme plus ramassée
et pourvu ordinairement, à la base de la trompe, outre
sa bouche, d'une dépression infundibuliforme située vers
le milieu du corps, et que l'on a prise pour la bouche avec ,d>a *'^u ,
laquelle elle n'a rien de commun (0,4. Eau douce); et
Dileptus (Dujardin) (fig. 732). Ce dernier est très étroit
par rapport à sa longueur. Son corps ovoïde,
allongé, se prolonge en haut en un très long lobe
frontal appelé souvent la trompe. Cette trompe
est entièrement mobile et peut se contourner en
tous sens. Elle est garnie le long de la ligne
ventrale d'une bande de trichocystes et, de
chaque côté de cette bande, d'une rangée de
cils plus longs et plus forts que ceux du corps
et dessinant une sorte de zone adorale. Ces
deux rangées, en effet, descendent jusqu'à

Loxophyllum
(L. duplostria-

au péritoine. Ce seraient des appareils destinés à
passer le sang (Guenot).

Il est à remarquer que chez les Synaptes on a
observé des appareils tout semblables qui servent
à faire passer les globules de la cavité générale dans
leSchisocèle.

I1) Cette série, jusqu'à Loxodes inclusivement,
constitue la famille des Teacheltn^ [Trachelina
Ebrenberg, emend. Steinl].

Avec Butschli, nous avons placé dans la famille

Spathidium
(S. Lieberhiihnii)
(d'ap. Butschli).

Dileptus (Sch.).

précédente le genre Spathidium (fig. 733) qui serait peut-être mieux à sa place ici

H0L0TRICII1DES : GYMNOSTOMIDES

441

la bouche, l'entourent et se jettent l'une dans l'autre, au-dessous d'elle.
Le pharynx a une armature bien développée. Toute la surface du corps
est garnie de cils uniformes et parsemée de trichocystes. Le N est long
et en chapelet et d'assez nombreux n sont annexés à ses renflements
(Inim, Mer et eau douce).

Chez toutes ces formes la trompe était rejetée en arrière; il en est

autrement dans le genre

Fig. 734.

vesmu

Loxodes (Claparède et Lachmann)(fîg. 734), forme remar-
quable à plusieurs égards. Le corps est fusiforme,
allongé, aplati et garni de cils sur la face ventrale, con-
vexe et pourvu seulement de soies tactiles sur le dos.
Les bords, que l'animal porte d'ordinaire relevés sur
le dos, sont, en outre, garnis d'une rangée de fines
soies. L'extrémité supérieure est recourbée en crochet
vers la gauche. Au niveau de la base de ce crochet,
au côté gauche de la face ventrale, est creusé un
court péristome vertical qui s'approfondit en bas où
il plonge pour former la bouche et le pharynx. Le
bord inférieur et le côté gauche de ce péristome
donnent insertion à une membrane qui s'appuie sur
le bord droit, mais sans se souder à lui, de manière
à fermer l'entrée du péristome, tout en lui laissant
la facilité de s'ouvrir. L'endoplasme est creusé de
vacuoles si nombreuses et si grosses qu'il prend l'aspect d'un réticulum à
grosses mailles. Mais aucune de ces vacuoles n'est pulsatile. Peut-être
l'anus, qui est sublermino-dorsal, suffît-il à l'expulsion des liquides. Le
long du bord droit, dans le plasma cortical, est une rangée de petites
vacuoles bien rondes contenant chacune un ou deux grains d'excrétion.
On les nomme les vésicules de Millier. Enfin, par une exception peut-être
unique, on trouve ici de nombreux N qui sont bien de vrais N, car on trouve
en outre d'incontestables n en général associés chacun à un N(u,5. Eau douce).

Loxodes

(L. roslrum)

(im. Balbiani).

Ves. mn.ll., Vésicules

de Millier.

Ici, commence une troisième et dernière série
de genres où la bouche est franchement ventrale, en
ce sens que la partie qui la sépare de l'extrémité
supérieure n'est plus seulement une portion rétrécie
en trompe, mais une partie aussi large que le reste (').

Nous allons d'ailleurs voir cet orifice descendre
progressivement sur la face ventrale jusqu'à atteindre
tout à fait la partie inférieure du corps.
/Vassi//a(Ehrenberg) (fig. 735), est en forme de cvlindre,

Fig. 735.

Nassula

(V. aurea) (im.Bûtschli).

et, tout au moins, fait la transition aux Tvachelines par sa
longue bouche fusiforme s'étendant sur la face ventrale.

(!) Ces genres, jusqu'à la fin du sous-ordre constituent la famille des Ciilamydo-
doxttnm [Chlamyâodonta (Bûtschli)].

442 LES INFUSOIRES

un peu aplati dorso-venlralement et arrondi aux deux bouts. L'ex-
trémité supérieure est ordinairement un peu inclinée sur le côté
gauche. La bouche est assez bas sur la face ventrale; elle est entourée
de quelques gros cils qui partent de son bord droit, passent au-dessous
d'elle puis, de là, se portent sur le côté gauche du corps, le contournent,
passent à la face dorsale et s'y terminent à peu près à l'opposé de la
bouche, formant ainsi une sorte de demi-ceinture. On peut y voir une
vague indication de zone adorale. Le reste du corps est partout revêtu
de cils uniformes. La bouche dont nous venons de voir la position ne
conduit pas directement dans le pharynx. C'est l'entrée d'un petit ves-
tibule dont le fond convexe porte, au centre, l'orifice pharyngien. Le
pharynx est garni d'une armature en nasse très développée. Le corps est
pourvu d'une couche générale de trichocystes. L'anus est assez haut sur
la face ventrale. Il y a tantôt une seule vésicule pulsatile à la place ordi-
naire, tantôt trois ou quatre disséminées plus haut (0,03. Mer et eau douce) (*).
Nous venons de voir que, chez Nassula, la ciliature était générale et
uniforme. Peut-être chez

Orthodon (Gruber)ya-t-il encore des cils partout, mais en tout cas ceux du
dos sont beaucoup plus fins que les autres (0,26. Mer et eau douce).

Chez les genres suivants, ils ont tout à fait disparu de la face
dorsale. Tel est

Chiloclon (Ehrenberg) (fig. 736). Ce Cilié a une forme ovoïde Fig- 7?6-

comprimée dorso-ventralement; il est plat et cilié en ÉiÉI

avant, bombé et nu en arrière, du moins dans sa moitié 4J^P? W
inférieure; l'extrémité supérieure est inclinée sur le WvgÊiï'm
côté gauche comme chez la Nassule, mais pas assez pour Éilll^ |iW
déterminer, comme parfois chez celle-ci, un pli latéral. WÊ:'\ jf
De la bouche, située vers le quart supérieur de la face w 'f^-'.m
ventrale, part une rangée de cils à peine plus forts que ^Êêw

les autres, constituant une sorte de zone adorale. Cette
rangée de cils se dirige en ondulant de la bouche vers le chiiodon

sommet morphologique du corps qui est rejeté à gauche. (r- c,u'"[/"s)
L'armature pharyngienne est puissante. L'anus est ter-
mino-ventral, les vésicules pulsatiles sont petites et nombreuses; le N

(*) L'endoplasme est très vacuolaire et ses vacuoles sont remplies d'un liquide
bleu qui paraît provenir des Oscillaires dont ce Cilié fait sa nourriture [phycochrome).
A leur intérieur, on peut trouver des granulations d'un bleu intense, sans doute grais-
seuses. On trouve, au bord gauche de la face dorsale, sous le sillon qui va à la bouche,
une tache pigmentaire bleue très nette; on a voulu y voir un foie ou un œil. Mais ce
n'est qu'un groupe permanent de ces vacuoles à suc bleu dont parfois quelques-unes
sont détachées par la cyclose et entraînées dans l'endoplasme. Au noyau unique sont
associés un ou plusieurs petits nucléoles. Nassula oblonga a un N à cloison (V. p. 409).
Genres voisins :

Cyclogramma (Perty), à bouche pourvue de trois groupes de cils membranelliformes.
(70 ;jl. Eau douce) ;

Chilodontopsis (Blochmann), très aplati dorso-ventralement (72a. Eau douce).

IIOLOTRICHIDES : GYMNOSTOMIDES

443

Fis. 737.

Fiff. 738.

est ovoïde avec un petit corps central qu'il ne faut pas confondre avec le n
situé près de lui, mais en dehors de sa membrane (0,3. Mer et eau douce) (').
Enfin, la série des Gymnostomides se termine par quelques formes qui
ont beaucoup d'analogie avec les genres précédents, mais qui s'en dis-
tinguent par la présence d'une queue. Prenons pour exemple le genre

Onichoclactylus (Entz) (fîg. 737) qui rappelle le Chilodon. La forme du corps,
la zone adorale,la forme de la bouche sont assez semblables; ses cils sont
de même réduits à ceux de la face ven-
trale. Mais ce corps porte à la partie
inférieure un petit appendice conique en
forme de queue, qui n'est rien autre chose
que l'extrémité terminale du corps, ré-
trécie et ramenée en ce point. L'anus en
effet s'ouvre sur ce prolongement (0,2.
Mer) (*). Le genre

/Egyria (Claparède et Lachmann) (fîg. 738),
dérive du précédent par le fait que l'ani-
mal a l'habitude de se plier en deux,
longitudinalement sur sa face ventrale de
telle sorte que la partie visible de cette face est réduite à une étroite
gouttière longitudinale. C'est la seule région qui porte des cils (0,15. Mer(3).

(!) Les genres suivants :
Phyllotrichum (Ehrenberg-Bùtschli), trouvé par ce dernier dans les cartons du premier,

semble être un Chilodon à dos nu et s'élevanl en crête sur la partie qui surmonte la

bouche (0,13. Mer);
Chlamydodon (Ebrenberg), semblable au précédent, mais plus obtus vers le haut et portant,

du côté dorsal, un sillon strié au fond, qui fait tout le tour du corps parallèlement

aux bords (0,12. Mer);
Plascolodon (Stein), a dos nu, très bombé, à face ventrale ciliée, large en haut, rétrécie en

bas en une sorte de queue (0,09. Eau douce);
Scaphidiodon (Stein), à peine distinct du précédent (0,1. Mer);
Odontochlamys ^Certes) et

Elire nbergi us (Ormancey), peut-être non distinct de Scaphi-
diodon ;
Opisthodon (Stein) (fig. 739), s'en distinguant seulement par

la situation très basse de la bouche (0,18. Eau douce);
Gastronauta (Bùtschli) (fig. 740) semble devoir prendre place

Onichodciclyhis
(O. acrobates)
(d'ap. Entz).

JEgyria
(im. Claparède
et Lachmann).

Fis. 739.

ici mais, en raison de sa large bouche transversale

Fis- 740.

Gastronauta

(G. membrana-

cens) (d'ap.

Bloclimann).

bordée de deux lèvres et de divers autres caractères, il
mériterait peut-être de devenir le type d'une série spé-
ciale (0,13. Mer). Opisthodon

(2) Ajoutons que le dos est recouvert d'une plaque m. Niemeccen-
gélatineuse qui fait fonction de carapace. Le Nest de la sis)
nature de ceux que l'on appelait noyaux à cloison (d'ap. Stein).
(V. p. 409, note), le n est à côté de lui, la vésicule

pulsatile est dans la partie dorsale droite de la région moyenne du corps.

(3) Genres voisins :

Trochilia (Stein) à queue bien développée, mais à face ventrale ciliée réduite à une bande
assez large, concave vers la gauclie (0,03. Mer et eau douce);

444

LES INFUSOIRES

2e Sous-Ordre

HYMÉNOSTOMIDES. — HYMENOSTOMIDJE

[Trichostomata (Bûtschli)]

TYPE MORPHOLOGIQUE

(FIG. 741)

Fig. 741.

Mbu

Notre type d'Holotrichide gymnostomide différait du type général des

Ciliés par sa bouche
ordinairement fer -
mée et très dilatable
et par ses mœurs de
bête de proie. Chez
les Hyménostomes et
chez tous les Ciliés
qui nous restent à
étudier, la bouche
prend la forme et les
caractères que nous
avons attribués au
type général, c'est-à-
dire qu'elle est tou-
jours ouverte et ab-
sorbe, automatique-
ment et sans inter-
ruption, toutes les
fines particules que
lui amène le tourbil-
lon. Ainsi, plus de
grosses proies, plus
de chasse active et
par suite plus de
trichocystes d'atta-
que, plus d'armature
pharyngienne desti-
née à faciliter la
déglutition de bols
volumineux.

HYMEN OSTOMID JE (Type morphologique) (Sch.).
a., anus ; b., bouche; Mb.u., membrane ondulante: K, macronucléus ;
n, micronucléus; pli., pharynx ; P. st., péristome; tr. def., trichocys-
tes défensifs ; v. a., vacuoles alimentaires ; V. p., vésicule pulsatile.

Mais qu'est-ce qui peut déterminer le tourbillon alimentaire, puisqu'il

Dysteria (Huxley) qui peut être défini un JEgyria qui serait d'une façon fixe et perma-
nente dans l'état où est celui-ci pendant la contraction de sa face ventrale (0,15. Mer
et eau douce) ;

Iduna (Claparède et Lachmann) n'est qu'un sous-genre reposant sur des distinctions
artificielles.

HOLOTRICHIDES : HYMENOSTOMIDES

44!

n'y a ici (c'est le caractère général des Holotrichides) ni membranelles
ni même de zone adorale formée de cils vraiment assez forts et assez
actifs pour en tenir lieu?

Ce qui le détermine ce sont des membranes ondulantes (Mb.u.) situées
à l'entrée du pharynx (ph.) ou dans la cavité de cet organe.

Notre Hyménostomide sera donc un Cilié semblable au type général
de Gymnostomide que nous avons décrit plus haut, c'est-à-dire qu'il est
pourvu d'un revêtement ciliaire uniforme, a son N (N), son n (w), sa
vésicule pulsatile (V. p.) constitués comme chez celui-ci. La place de son
anus (a.) et de son pore excréteur sont les mêmes. Mais il n'y a que des
trichocystes de défense (tr. def.) et son appareil bucco-pharyngien est
tout autrement construit.

La bouche (b.) est vers le milieu de la face ventrale et toujours large-
ment ouverte. Le pharynx (ph.) est entièrement dépourvu d'armature
en nasse, mais il est muni d'une membrane ondulante (Mb.u.) qui com-
mence au bord de la bouche et se prolonge dans le pharynx, insérée à
son bord dorsal. Au fond du pharynx, se forment sans cesse des vacuoles
alimentaires (v. a.), qui se remplissent sous l'effort de l'eau poussée par
ces membranes et se détachent successivement pour tomber dans l'en-
doplasme qui les emporte dans son mouvement de cyclose.

D'ailleurs, ces caractères ne sont pas absolus et nous allons voir la
bouche se déplacer de plus en plus vers le bas et se munir de lèvres
ondulantes ou d'un sillon périslomien de plus en plus développé, ou dis-
paraître dans les formes parasites; enfin, la ciliature du corps subit
des réductions et localisations plus ou moins accentuées. C'est la variation
de ces divers caractères qui va nous servir
de guide pour mettre en ordre les genres
qui sont fort nombreux. vk \\\lUUW^6

GENRES

Nous trouvons d'abord une série de
formes à ciliature uniforme et sans péris-
tome. Une des plus connues est
Colpoda (O.-F. Mùller) (fig. 742), qui foisonne
dans toutes les infusions. Il est tordu à
droite à sa partie supérieure, comprimé
latéralement, ce qui fait qu'on le voit le
plus souvent de profil. Vu ainsi, il paraît
réniforme parce que sa bouche (b.) est au
fond d'une petite dépression. Cette bouche
conduit directement dans un court pha-
rynx qui porte une membrane ondulante
insérée le long de son corps dorsal. Mais Colpoda (im. Maupas).

quand on le voit de face, on constate que
la dépression prébuccale est un large sillon (s.) qui traverse de haut

446 LES INFUSOIRES

en bas et de droite à gauche toute la face ventrale et que la bouche est
à l'extrémité droite de ce sillon, position un peu exceptionnelle. La
figure 742 montre la situation et les caractères de ses autres organes,
N, n, vésicule pulsatile et anus (0,2. Eau douce, infusions) (').

Col pi diu m (Stein) (fig. 743) est très semblable au Colpode: la taille, l'habitat,
la forme et la structure du corps et des organes sont à peu
près les mêmes, mais la région frontale est nue, la dé-
pression transversale où est logée la bouche est moins
étendue, et celle-ci a un aspect sensiblement différent.
La membrane pharyngienne, en effet, au lieu de s'arrêter
à l'orifice buccal se prolonge le long de son bord droit
et forme là une lèvre vibrante. Au bord gauche de la
bouche s'en trouve une autre semblable et ces deux lèvres
prennent une part active à la formation du tourbillon
alimentaire (0,12. Mer et eau douce, infusions). Chez

Glaucoma (Ehrenberg), la conformation de la bouche se rc^cotoda)
modifie sensiblement : les lèvres deviennent plus sail- (d'ap. Butschii).
lantes et suppléent entièrement la membrane ondu-
lante pharyngienne qui, au contraire, a disparu (0,1. Eau douce) (*).
Le pharynx, en même temps qu'il perdait sa membrane ondulante,
devenait peu indiqué chez Glaucoma. Chez

Stegochilum (Cheviakof), le pharynx disparaît tout à fait. La membrane
labiale, bien développée au contraire, fait tout le tour de la bouche sauf
en bas (0,07. Eau douce, Australie) (3).

(:) Le Colpode se reproduit uniquement par division à l'état enkysté. Les kystes
ont trois membranes concentriques et sont pourvus d'un orifice par où l'animal sort
à la fin de l'enkystement. Souvent les jeunes s'enkystent à nouveau dans le kyste
maternel, on a alors des kystes emboîtés.

Les genres suivants se rapportent à ce type de structure :
Monachilum (Cbeviakof), en forme de cylindre allongé, élargi en haut, et à bouche ventrale ;
Ophryoglena (Ehrenberg), à bouche située plus haut et dépourvue de sillon transversal qui

y conduise (0,5. Eau douce);
Leucophrys [Stein], à bouche encore plus élevée, en forme de longue fente arrivant jusqu'à
l'extrémité supérieure (0,25. Eau douce) ;

[2] La forme est ovoïde, à petit bout supérieur, aplatie dorso-ventralement et la
bouche en croissant est assez rapprochée de l'extrémité supérieure.

Ce développement des membranes labiales aux dépens de la membrane pharyn-
gienne disparue se retrouve dans les genres voisins :
Dallasia (Stokes), qui ne diffère du précédent que par sa forme bizarre, concave sur le dos,

convexe sur le ventre (0,15. Eau douce);
Frontonia (Glaparède et Lachmann), de forme allongée, à bouche située plus bas et bordée

d'un sillon cilié qui se prolonge loin au-dessous d'elle (0,35. Mer et eau douce);
Chiasmatosoma (Engelmann), semblable aux précédents, mais à bouche située à peine au-
dessus du milieu de la face ventrale (0,05. Eau douce).
(3) La forme est ovoïde, mais à gros bout supérieur.
Les genres suivants présentent des caractères analogues :
Dichilum (Cheviakof), à bouche pourvue seulement d'une lèvre droite et d'une'gauche,
cette derrière moins développée i0,03. Eau douce, Australie);

H0L0TRICH1DES : HYMEXOSTOMIDES

447

Fiff. 744.

Uronema (Dujardin) (fig. 744) se distingue par une longue soie insérée à
l'extrémité inférieure du corps et, caractère plus important,
par le fait que la bouche est précédée d'un sillon péristo-
mien peu développé, mais cependant très net, qui annonce
les péristomes si développés que nous allons bientôt ren-
contrer (0,07. Mer et eau douce] (').

Jusqu'ici le revêtement ciliaire était uniforme. 11 cesse
de l'être chez

Urozona (Cheviakof), où la partie moyenne du corps est seule
garnie de cils qui forment une large ceinture occupant en-
viron le tiers de la hauteur (0,03 à 0,04. Eau douce) (*). Dans

le genre

Uronema

marina)

Fis. 745.

Urocentrum (Nitzsch) (fig. 745), le corps, en forme de cylindre

étranglé au milieu et arrondi aux extrémités, est aussi (im. Maupas).
dépourvu de cils aux deux pôles, mais la bande ciliée
moyenne est située plus haut et il existe une seconde bande ciliée étroite

au-dessous de la première, séparée de celle-ci par un
espace annulaire nu. La soie caudale tïUrozona
est remplacée par un fort pinceau de cils agglutinés,
mais qui se séparent assez facilement. La bouche est
située au bord inférieur de la ceinture ciliaire supé-
rieure, au milieu d'une étroite bande circulaire de cils
délicats. Elle n'a pas de lèvres, mais est pourvue d'une
sorte de sillon péristomien qui, au lieu de se porter
en haut, se dirige vers le bas. Dans l'épaisse couche
de plasma cortical se trouve une couche uniforme de
trichoevstes. Le N en fer à cheval est couché hori-
zontalement dans la partie inférieure du corps; le
n est au-dessus de sa partie moyenne ; enfin la vésicule pulsatile est
située au pôle inférieur et vers elle convergent quatre canaux ascen-
. dants très nets qui se terminent à son contact par des extrémités
renflées (0,1. Mer et eau douce (3).

Cette situation singulière du péristome, au-dessous de la bouche,

Plagiocampa (Cheviakof), à bouche en forme de fente arquée oblique, bordée d'une lèvre
au bord gauche seulement et munie à droite d'une bordure de cils labiaux (0,04. Eau
douce, Australie).

(x) La forme est ovale, comprimée, un peu convexe sur le dos, plane sur le ventre
et un peu excavée dans la région buccale.
Loxocephalus (Kent), voisin d' Uronema présente le caractère de la soie anale, mais non
celui de rudiment de péristome (0,0o. Eau douce).

(2) La forme générale est conique, la bouche est au milieu de la face ventrale et
une soie tactile est présente à l'extrémité inférieure de la face ventrale.
Tous les genres précédents forment avec quelques formes douteuses :

Urocentrum [U. turbo)
(il ap. Biitschli).

Plagiopyla (Stem),
Pleurochilidium (Stein),

Placus (Gohn),
Trichorhynchus (Balbiani),

la famille des Chiltvfauxm [Chili fera (Biitschli)].

(3) Ce genre forme à lui seul la famille des Urocentrina [Urocentina Biitschli)].

148

LES INFUSOIRES

Fipr. 746.

Cinetochilum

(C. mavgarita-

ceuTrî)

(d'ap. Btitschli).

se retrouve dans un certain nombre de formes dont le type peut être

emprunté à
Cinetochilum (Perty) (fig. 746), en forme d'ovoïde aplati transversa-
lement, dont la grosse extrémité, tournée en bas, est
munie de quelques grandes soies et creusée d'un sillon
péristomien assez accusé, au haut duquel est la bouche
bordée de deux lèvres vibrantes, la droite plus forte que
la gauche. Sur le reste du corps, la ciliature est uniforme.
Si l'animal était retourné de haut en bas, tous ses rap-
ports redeviendraient normaux, en sorte que l'on a le
droit de se demander si ce qui a été changé en lui n'est
pas plutôt le sens de la natation. Ce serait alors un Cilié
normal nageant à reculons (0,04. Eau douce) (').

Cette interprétation semble encore plus naturelle
pour un petit groupe comprenant seulement deux

genres qui vivent l'un et l'autre en parasites

dans la panse des Ruminants en compagnie

des Opkryoscolecinse (V. plus loin) et y jouent

le même rôle physiologique. Ce sont les

genres Dasytricha et hotricha. — Chez
Isotriclm (Stein) (fîg. 747), non seulement la

bouche est tout à fait inférieure par rapport

au sens dans lequel se meut l'animal, mais

l'anus est à l'extrémité supérieure. Cependant

les auteurs qui se sont occupés de ces formes

(Schuberg [88], Eberlein [95]) considèrent les

dispositions morphologiques comme nor-
males et attribuent le renversement aux

habitudes physiologiques: ils décrivent l'ani-
mal comme ayant la bouche en haut, l'anus

en bas et se mouvant à reculons (*).

Fig. 747.

H&^i>

'i nj

Isotricha (/. prostoma)
(d'ap. Eberlcin).

i1) Genres voisins :

Microthorax (Engelmann), semblable à Cinetochilum, abord dorsal convexe et à bord ven-
tral droit (la bouche étant rejetée sur le côté droit ordinairement interprété comme
ventral) (0,06. Eau douce);

Ptychostomum (Stein), de forme sub-triangulaire à base inférieure, pour le reste à peu
près semblable au précédent (0,1. Intestin des Oligochètes) ;

Ancistrum (Maupas), de forme ovoïde ou en massue à grosse extrémité supérieure avec une
série de cils plus longs au bord ventral (vague indication d'une zone adorale)
(0,07. Mer, cavité palléale de quelques Lamellibranches);

Hysterocineta (Diesing), forme douteuse peut-être identique au précédent;

Drepanomonas (Fresenius), animal de forme bizarre, en croissant, à caractères discutés,
qui paraît avoir au-dessous de la bouche une sorte de sillon péristomien ascendant
que d'autres disent descendant et placé au-dessus d'elle (0,07. Eau douce);

Ces genres constituent avec Cinetochilum la famille des M icrothoracina: [Micro-
thoracina (Bùtschli)].

(-) Gomme chez les Ophryoscolécines, la structure intérieure présente d'étonnantes

II0L0TR1CIIIDES : II YMENOSTOMIDES

449

Fig. 748.

Nous n'avons pas encore jusqu'ici rencontré de péristome normal et
bien développé, la plupart des formes précédentes en étaient entièrement
dépourvues. La fossette transversale des Colpodes n'est guère assimi-
lable à un péristome et le sillon intrabuccal d' ' Urocentrum et de Cineto-
chilum doit être mis à part en raison de sa situation renversée. Seul, le
genre Uronema nous a montré un sillon prébuccal qui, par sa situation,
pouvait être considéré comme un rudiment de péristome. Nous allons
maintenant rencontrer des formes munies de vrais péristomes bien
développés. La première est
Paramadcium (Stein) (fîg. 748), type classique de Cilié, que Ton trouve très
communément. La forme est celle d'un cylindre très
allongé, un peu aplati dorso-ventralement, à extrémités
un peu rétrécies et arrondies. La surface du corps est
uniformément revêtue de cils assez longs, implantés
chacun au milieu de l'un des petits champs polygonaux
déterminés par le croisement des stries de la membrane.
Du bord gauche de l'extrémité supérieure jusqu'à la
bouche située un peu au-dessous du milieu de la face
ventrale, s'étend un long péristome oblique au fond
duquel s'ouvre la bouche. De celle-ci, part un pharynx
arqué muni sur sa face dorsale d'une membrane on-
dulante. Sous toute la surface du corps s'étend une
couche continue de trichocystes défensifs. Le N ovoïde,
auquel est annexé un n arrondi, est dans la partie
moyenne du corps. H y a deux vésicules pulsatiles
situées à égale distance, l'une de l'extrémité supé-
rieure, l'autre de l'extrémité inférieure et entourées
chacune d'une étoile de petits canaux excréteurs qui
commencent à son contact par une extrémité dilatée et, de là, rayonnent
dans le plasma cortical. Les grains d'excrétion sont très évidents (0,25.
Mer et eau douce) (*).

Paramsecium (Soh.)

particularités difficiles à concilier avec le plan général de structure des Ciliés. Ici, le
noyau est suspendu dans l'endoplasme par des cordons qui semblent formés par la
réflexion d'une membrane limitante interposée à l'endoplasme et à l'ectoplasme, en
sorte que la situation morphologique du noyau (obtenue en supposant ces invagina-
tions dévaginées) serait ecloplasmique, comme chez les Ophryoscolécides. Mais, pour
les uns comme pour les autres de tous ces hôtes de la panse des Ruminants, nous
croyons utile de faire quelques réserves en attendant une interprétation définitive de
ces particularités.
Dastyricha (Schuberg) diffère du précédent par son noyau sans ligaments suspenseurs,
par ses stries ciliaires spirales et par l'absence d'anus (0,1).

Ces deux genres forment la famille des Isotuiciux.e [Isotriehina (Uutschli)].

(J) Le nombre des n et des vésicules pulsatiles n'est pas constant. Il peut y avoir
deux n et une seule vésicule. Les trichocystes sont aussi variables et peuvent man-
quer. Tout, cela dépend des espèces.

Le genre Paramsecium constitue à lui seul la famille des Pab-amjzcinai [Paramee-

29

450

LES INFUS01UES

Fïr. 749.

Ici prennent place quelques genres qui se rattachent aussi bien à

Uronema et aux formes voisines qu'à Paramœcium et à Lembadion dont

nous allons parler. Le principal de ces genres est :
Pleuronema (Dujardin), qui n'est qu'un Uronema à

péristome élargi et muni du côté droit d'une

lèvre ondulante très développée; il possède la

même soie terminale, mais ses cils sont très

longs (0,03. Mer et eau douce) (').

Dans les genres voisins (*), le péristome

s'agrandit, sa lèvre devient plus saillante, une

deuxième lèvre se montre au bord opposé et

l'on arrive enfin au type le plus accentué de

la série, qui est
Lembadion (Perty) (fig. 749), petit Cilié chez lequel

le péristome occupe toute la face ventrale. Le

corps a la forme d'un ovoïde, un peu aplati

dorso-ventralement, à grosse extrémité supé-
rieure; il est muni d'un revêtement ciliaire

uniforme, sauf quelques cils plus longs à l'ex-
trémité inférieure. Le péristome forme une

profonde excavation qui occupe presque toute Lembadion (Sch.

la largeur de la face ventrale. Au lieu de Les membranes ondulantes ont

, ri- il ri i • été écartées de leur posi-

s approfondir vers le bas et de conduire en tion naturelle pour faire
ce point à la bouche, il est au contraire plus mieux comprendre leur si-
superficiel aux extrémités qu'au milieu. C'est tuatlon-

1 ... 1 mit., membrane ondulante du

la, au milieu de sa hauteur, derrière le bord bord gauche ; mv., membrane
gauche du péristome, qu'est la bouche, repré- ^Z^Tl^L^™*

D I 'T. rai intérieur du péristome.

sentée par une simple surface longitudinale

où le tégument manque. Il n'y a donc pas de pharynx. L'excavation

péristomienne est recouverte par deux grandes lèvres Fio. 750

cina (Bùtschli)].

Nous y ajouterons le genre voisin :
Philaster (Fabre-Domergue) se distinguant du précédent par un long
cil rigide à l'extrémité inférieure (0,1. Mer).

(!) Il est de forme lenticulaire, comprimé latéralement, à bord
ventral rectiligne et bord dorsal convexe.
(2) Ces genres sont les suivants :
Cyclidium (Claparède et Lachmann) (fig. 750), simple sous-genre du pré-
cédent;
Calyptotricha (Phillips), semblable, mais abrité dans une capsule ovoïde

ou lagéniforme fixée à quelque objet (0,03) ;
Lembus (Gohn), cylindrique, allongé, vermi forme à extrémité supérieure
prolongée en un col, à bouche à peu près médio-ventrale (0,1. Mer
et eau douce) ;
Proboscilla (Kent) n'est qu'une espèce de Lembus:
Anophrys (Cohn)est un genre douteux paraissant trouver place plutôt ici qu'ailleurs

Cyclidium

(C. Glaucoma)

(im. Gourret

et Rœser).

HOLOTRICHIDES : Il YMÉNOSTOMIDES

451

Fis. 751.

membraneuses, une gauche (mbx.) qui s'insère tout le long du bord
gauche, recouvre la lèvre droite et s'étend jusqu'au bord droit et une
droite (mlr.), moins large, qui s'insère tout le longdu bord droit et s'étend
en largeur jusqu'au milieu de la distance qui le sépare du bord gauche.
Enfin, dans l'intérieur même du péristome, un peu à droite, existe une
troisième membrane ondulante (mb3.). Il y a un N réniforme avec un
n près de son hile et une vésicule pulsatile située assez haut, mais qui
communique par un long canal avec un pore excréteur situé au pôle
inférieur (0,14. Eau douce) (*).

L'ordre des Holotrichides se termine par un petit groupe d'êtres qui
sont bien Holotrichides, mais dont on ne saurait dire s'ils sont plutôt
Gymnostomes ou Hyménostomes puisqu'ils n'ont pas de bouche. Cepen-
dant c'est à ces derniers qu'on les rattache de préférence (*).

L'absence de bouche n'est pas ici une condition
de simplicité primitive. C'est un effet secondaire du
parasitisme. Ces êtres vivent, en effet, en parasites
dans le tube digestif des Vers ou des Amphibiens.
Le type le plus normal de ce groupe anormal est
Anoplophrya (Stein) (iig. Toi, 755). Il est ovoïde,
allongé, comme un peu tordu sur son axe, unifor-
mément cilié, muni d'un gros N ovoïde, d'un petit n
et de plusieurs vésicules pulsatiles étagées le long d'un
de ses bords latéraux. Il ne présente aucune trace de
bouche ni de pharynx (0,1 à 0,9. Tube digestif de divers
Annélides ou Gastéropodes ; sang de Crustacés aquatiques).

Bien qu'il ait donné son nom à
ce groupe, le genre
Opalina (Purkinje etValentin)(fig. 752)
est beaucoup plus aberrant par
l'absence de vésicule contractile
(mais le réseau des canal icules
excréteurs est présent), et la pré-
sence de nombreux noyaux qui ne
sont ni des N ni des n, mais de
vrais noyaux tels que ceux des
cellules des Métazoaires, c'est-à- °Palinà (d'aP- Zeller)
dire sans dédoublement en deux parties chargées de fonctions diffé-
rentes (0,1. Tube digestif ou, plus rarement, vessie urinaire de la Grenouille (3).

Fiff. 752.

-.*■

AnuphipUrya

{A. circulons)

(im. Schneider).

(x) La série de formes précédentes constitue la famille des Plettrouteminm [Pleu-
ronemina (Butschliï].

(2) Ils constituent la famille des Oiwuxtx.E [Opalinina (Stein)].

(3) Il est comprimé latéralement. Pour ses autres caractères il est conforme au
genre précédent. Genre voisin :

Opalinopsis (Fôttinger) (fig. 756) (0,12 à. 0,15. Foie et appendices veineux urinaires de
divers Cépbalopodes).

452

LES INFUSOIHES

Fig. 753.

Fig. 754.

Enfin, le parasitisme accentue encore ses effets dans les deux derniers
genres de la famille : — chez

Discophrya (Stein) (fig. 753), l'extrémité su-
périeure du corps est excavée à la face
ventrale en une capsule arrondie for-
mant ventouse ('2mm. Tube digestif de divers
Planaires et Amphibiens) (') ; — chez

Hoplitophrya (Stein) (fig. 754, 757), la même
excavation existe, moins développée, il
est vrai, et incapable d'agir comme ven-
touse, mais de son fond naissent deux
crochets fixateurs. Ces crochets sont
formés par les deux branches divergentes
d'une petite pince qui se prolonge par une

Discophrya

(D. Planariarum)

(d'ap. Bùtschli).

troisième branche le long de la face ventrale dans l'é

FÎ2. 7J.J.

Hoplitophrya

[H. un ci /ta ta)
(d'ap. Biitschli).

paisseur du tégument dont elleestune production. Parfois, *»•« vésicule puisa-
cette troisième branche n'existe pas (0,1 à 0,9. Intestin de
Planaires et de divers Oligochètes) (*).

A partir de maintenant, nous allons trouver chez tous les Ciliés une
zone adorale formée de membranelles (3).

(x) L'animal, de forme allongée, rétrécie vers le bas, se distingue encore par sa
vésicule pulsatile (T^.)qui prend la forme d'un long vaisseau dorsal contractile. Il
a un revêtement ciliaire uniforme.

(2) Moitié plus petite que la précédente, cette forme lui ressemble par ses autres
caractères. Chez certaines espèces, on trouve des vésicules pulsatiles
ordinaires; chez d'autres, un vaisseau dorsal (Vp) les remplace comme
chez Discophrya.

Bourgeonnement. — Dans la plupart des genres
de la famille des Opalinines, certaines espèces
présentent, en outre, un caractère intéressant à
signaler : la division y est très inégale, les deux
produits de la division ne se séparent que tardi-
vement et, avant qu'ils se soient séparés, de nou-
velles divisions interviennent. Il en résulte la for-
mation de chaînes qui rappellent
celles de certains Vers, exemple : Fis- 757-
Anoplophrya nodulata (fig. 755),
Opalinopsis elegans (fig. 756) des or-
ganes urinaires des Céphalopodes,
Hoplitophrya Lumhrici (fig. 757).

Citons pour terminer le genre :
Mitophora (Perty) dont la place même
parmi les Holotrichides est sujette
à caution.

(3) Tous les Ciliés qui nous restent
à étudier, c'est-à-dire les trois ordres
des Hétérotrichides, Hypotrichides (d'an. Stein).
et Péritrichides, sont réunis par
Bùtschli dans un même sous-ordre des Spirotriches, c'est-à-dire des Ciliés munis d'une

Hoplitophrya
(H. Lumbrici)

A

Opalinopsis

[O. elegans) (im.

Fottinger).

Anoplophrya

(A. nodulata)

(d'ap. Claparède

et Lachmann).

H., noyaux ;

V. p., vésicules

pulsatiles.

HETEROTRICHIDES

453

2e Ordre

HETEROTRICHIDES. — HETEROTRICHIDA

[Hétérotrighes ; — Heterotriciia (Stein, entend.)]

TYPE MORPHOLOGIQUE

(FIG. 758 a 770)

Le type morphologique des Hétérotrichides est un Cilié de taille relati-

vement grande. Nous
lui donnerons lmm
environ de longueur.
Son corps est ovoïde :
c'est comme toujours
la forme fondamen-
taleinitiale, eteomme
toujours le gros bout
de l'ovoïde est tourné
en haut. Mais ici nous
observons en plus que
ce gros bout est tron-
qué de biais en avant,
de manière à consti-
tuer une surface obli-
que, dont on ne sau-
rait dire, au premier
coup d'œil, si elle
appartient à la face
ventrale ou à l'extré-
mité supérieure, puis-
qu'elle est intermé-
diaire à l'une et à
l'autre. Mais, en réali-
té, elle appartient à la
première, et c'est son
point le plus élevé,
situé du côté dorsal,

Fi». 758.

HETEROTMCIIIDA (Type morphologique).

a., anus ; l»., bouche ; mit., membranelles ; "S, macronucléus ; n, micro-
nucléus ; Pst., pseudostonie ; va., vacuoles alimentaires; Vp., Vésicule
pulsatile ; Za., Zone adorale.

zone adorale spirale, dont nos ordres ne sont que des subdivisions.
Voici la correspondance des deux classifications :

Ordres

Gymnostomes,
Trichostomes

Bùtschli

Sous-ordres

Sections

Aspirotriches

Spirotriches

Hétérotriches
Oligotriches
Hypotriches
Péritriches

Nobis

Sous-ordres

Gymnostomides
Hyménostomides
Polytricbides
Olierotrichirles

Ordres

Holotrichides

Hétérotrichides

Hypotrichides
Péritrichides

45 i

LES INFUSOIRF.S

qui représente le pôle supérieur de l'animal. Cette surface oblique est
excavée et constitue le pèristome ou pseudostome (Pst.), ou mieux encore,
champ frontal (V. p. 403, note 2). Ce champ frontal n'est pas tout à fait
circulaire, il est allongé obliquement de gauche à droite et de haut en bas.
Il est limité par une bordure de hautes membranelles (mb.) constituant
une zone adorale très évidente (Za.). La zone adorale ne forme pas une
courbe fermée; elle commence à la partie la plus déclive, située à droite
et en avant, suit tout son contour en montant d'abord le long de son
bord droit, puis redescend le long de son bord gauche et, arrivée à quel-
que distance à gauche du point de départ, se contourne en hélice sé-
nestre, de plus en plus serrée, pour plonger dans la bouche (b) (').

La bouche, en effet, se trouve là et l'excavation frontale, très superfi-
cielle à droite et en haut, va en s'approfondissant de plus en plus de
manière à déterminer en ce point une sorte d'entonnoir au fond duquel
est la bouche. De la bouche, part un pharynx tubuleux et la zone adorale
non seulement plonge en spirale dans la bouche, mais continue jusqu'au
fond du pharynx. Cette constitution de la région buccale est le trait
caractéristique des Hétérotrichides. Elle comporte une zone adorale de

Fig. 759. Fig. 700.

(? 9

Fis. 761.

(x) La définition des expressions dextre et sénestre est presque toujours donnée
d'une manière insuffisante. Et comme elles reviendront bien des fois dans cet ou-
vrage, il n'est pas inutile de bien fixer, une fois pour toutes, les idées sur ce point.

Une spire n'est ni dextre, ni sénestre en elle-même. Cela
dépend de la manière dont on la place. Prenez le ressort spiral
d'une montre et mettez-le sur une table devant vous; il aura, je
suppose, la disposition suivante (fig. 759) ; retournez-le sens
dessus dessous, il prendra la disposition (fig. 760) qui est évidem-
ment l'inverse de la première : il n'y a donc pas des ressorts spiraux dextres et
des sénestres.

Ce spiral est la projection horizontale d'une hélice conique.
Examinons maintenant la projection verticale de cette
hélice. Les deux hélices coniques A et B (fig. 761) sont évi-
demment l'inverse l'une de l'autre, leur projection verti-
cale est cependant celle qu'indique la figure 762 pour l'une
comme pour l'autre ; et, si on les suppose indéfinies, il est
impossible de les distinguer. Cela montre que la notion
dextre, sénestre ne peut se définir par les éléments d'un plan. Il
faut les trois dimensions de l'espace pour en contenir le concept.

Plaçons-nous donc dans l'espace et examinons de nouveau la ques-
tion : voici deux hélices coniques (D et S, fig. 763) qui sont l'inverse

l'une de l'autre, et il n'y a aucune manière de
les amener en coïncidence. Quoi que vous fas-
siez, si vous considérez la portion de la courbe qui est tour-
née vers vous, la seule que vous puissiez voir sur le cône opa-
que, la courbe va de gauche à droite en montant pour D et de
droite à gauche en montant pour 5. Et cela est vrai aussi bien
si vous tournez le cône devant derrière, ou si vous le placez la
pointe en bas, comme on peut s'en assurer en regardant ce
dessin à l'envers. C'est d'après cela que les botanistes ont défini le sens de giration
des tiges volubles. Pour eux, l'hélice I) est dextre, l'hélice 5 sénestre. Si l'on s'en te-

Fig. 702.

Fig. 763.

HÉTÉROTRICHIDES 455

membranelles courbes et circonscrivant dans sa cavité une portion de la
surface ventrale du corps. Cette portion est appelée souvent péristome,
mais à tort, car le péristome vrai, s'il peut contenir comme nous le
verrons plus tard quelques lignes de cils spéciaux, n'est jamais unifor-
mément cilié. Il vaudrait mieux l'appeler pseudostome, comme l'on dit
quelquefois, ou mieux encore champ frontal, comme nous avons fait
plus haut. Le péristome vrai de notre type n'est que cette partie située
en dedans de la zone adorale, aux environs de la bouche, qui précède
celle-ci sous la forme d'une dépression de plus en plus creuse où les cils
n'ont point accès. Il se continue d'ailleurs insensiblement avec la sur-

nait à cela, il faudrait dire que la spire du Stentor est dextre, car en effet elle monte
à droite, comme le montre le croquis ci- contre (fig. 764).
Fig. 764. Cette définition est applicable aux formes simples qu'étudient les

botanistes. Mais chez les animaux où des invaginations, des contour-
nements de toutes sortes interviennent, elle se montre bientôt insuf-
fisante. Supposons en effet que, chez le Stentor, la bouche, au lieu d'être
au-dessous de l'origine de la zone adorale sur le corps, remonte au-
dessus de celle-ci et devienne le point le plus élevé du corps, ce qui est
sa vraie position morphologique, la zone deviendra alors sénestre
d'après la définition des botanistes. On voit bien, cependant, qu'elle n'a pas changé
de sens. Les deux qualifications inverses se trouveront ainsi appliquées à deux dispo-
sitions fondamentalement identiques.

Pour sortir de cet embarras, il suffirait de considérer la bouche comme étant tou-
jours le sommet morphologique du corps et d'envisager seulement la portion extra-
pharyngienne de la zone. Mais il y a une manière bien plus scientifique de considérer
les choses et qui supprime d'un coup toutes les difficultés. C'est de
considérer la courbe non dans ses aspects par rapport à un observa-
teur qui la regarde de dehors, mais dans ses rapports avec un obser-
vateur qui se mouvrait sur elle. Supposons que la zone soit un sentier
parcouru par un petit promeneur qui viendrait du fond du pharynx
et se dirigerait vers la terminaison extérieure de la courbe; supposons
aussi, naturellement, que ce promeneur ait son axe parallèle à celui
de l'Infusoire et sa tète tournée comme lui en haut. La zone sera dite

sénestre tant que, en chaque point, pour avancer, le promeneur
se dirigera vers la gauche delà tangente (t) en ce point (fig. 765), ce
qui revient à dire, tant que pour avancer il tournera vers sa gauche.
On dit quelquefois que la courbe est sénestre si l'observateur a l'axe
à sa gauche. Cette définition est bonne en général, mais plus su-
jette à se trouver en défaut à l'occasion de déformations secon-
daires comme il s'en rencontre quelquefois, par exemple chez Spi-
rochona, Epistylis umbellaria, etc. Ainsi, chez Spirochona, la
courbe A (fig. 766,^1) est sénestre d'après les deux définitions. Mais supposons (fig. 766, B)
que, au point m, elle s'enroule autour d'un nouvel axe : la courbe B L r- „„„

^ ' r VIS. 7b7.

n'est que la continuation de la courbe A et on ne doit pas dire
qu'elle est devenue dextre, puisque, en fait, elle n'a pas changé
de sens; cependant l'axe de A est en certains points à la droite
du promeneur parcourant B. Par rapport à ses tangentes, au
contraire, la courbe n'a point changé, ce qui tient à ce qu'elles se
déplacent avec elle et suivent ses variations. Même une courbe
telle que celle de la figure 767 resterait sénestre dans toutes ses
parties par rapport à notre définition, car au point m, le promeneur n'a qu'à tourner

29*

m

456

LES INFUS01RES

Fis. 768.

face ciliée générale, comme d'ordinaire, par une transition insensible
du côté opposé à la bouche et à la zone adorale (*).

Toute la surface du corps est revêtue de cils uniformes.

Il n'y a point de trichocystes.

Le N, le n, la vésicule pulsatile ne présentent rien de particulier^).

Les myonèmes (fig. 768, m.) correspondent aux stries ciliaires et ont,

comme celles-ci, une orientation
générale méridienne. A côté de cha-
cune des stries ciliaires, se trouve,
sous la membrane, un petit canal
au niveau duquel l'ectoplasme est
absent, et, au fond de ce canal, sur
la paroi qui le sépare de l'endo-
plasme, est couchée une fibrille, de

HETEROTRICHWA (Type morphologique). Dispo- V ■• eHiDtiaue e+ striée tran-

sition des myonèmes dans l'ectoplasme (Sch.). ^euoii eiiipuque ei suice n ans

m., myonèmes; ectop., ectoplasme. versalement comme si elle était

formée de petits disques empilés.
Il semblerait que l'ectoplasme (ectop.) qui devrait occuper la place de

Fis- 7G9.

Fig. 770.

sur ses talons, sans avancer, pour prendre par rapport à la tangente commune [t.) la
position qui lui permet de parcourir le segment B sans cesser
de rester à la gauche des tangentes.

Par contre dans la figure 769, le segment B est bien
réellement de sens inverse à A, car il lui est superposable,
mais le promeneur, en le parcourant, fait comme s'il revenait
sur ses pas sur la courbe A. Or l'on voit bien qu'en effet il
passe à la droite des tangentes.

(^ La figure 770 montre la série des modifications qui
relient le péristome normal aux formes les plus aberrantes de pseudostome.

Partant du type
morphologique [A), on
le voit se fermer en
s'allongeant chez Ba-
lantidium [B] et chez
Condylostomum (C),se
contourner chez Cli-
macostomum (J9), s'é-
largir en cercle chez
Stentor [E], et enfin,
chez Folliculina [F], se
diviser en deux lobes

aliformes situés de part et d'autre de la bouche. L'idée de cette dérivation est em-
pruntée à Johnson.

(2) Chez un petit nombre de genres: Conchophthirus, Metopus, Spirostomum, ce ne
sont pas des membranelles, mais de forts cils qui se forment sur la zone adorale.
Mais le corps est très contractile et possède des fibrilles appelées myonèmes qui sont
les agents de cette contraclilité.

On trouve des formations analogues chez quelques Holotrichides , mais moins
développées; les Hypotrichides n'en ont pas; quand aux Péritrichides, ils ont un
appareil musculaire bien plus développé et qui sera décrit au moment opportun.

B T C W D ~ E F

Diagramme indiquant la manière dont les péristomes de divers
Péritrichides dérivent du type morphologique (im. Johnson).

A, type morphologique; B, Balantidium ; C, Condylostomum;
D, Climacostomum; E, Stentor ; F, Folliculina.

HÉTÉROTRICHIDES 457

ce canal se soit condensé en cette fibrille, laissant par suite de cette
condensation un espace vide qui serait la cavité du canal (*).

Bien entendu, ces caractères du type morphologique ne se retrouvent
pas dans tous les genres réels. Deux éléments principaux de variation vont
nous servir à la classification de ceux-ci :

1° Le péristome, que nous allons voir commencer par une fente
étroite et verticale sur la face ventrale, puis s'élargir peu à peu, jusqu'à
devenir très grand et très ouvert, ou rester étroit et se relever sur une
surface oblique de plus en plus voisine de l'horizontale et s'incurver
en cercle;

2° La ciliature qui cessera d'être générale pour se limiter à certains
points du corps.

Quant aux autres caractères empruntés à la forme générale, au N
et au n, à la vésicule, etc., ils sont très variables aussi, mais non d'une
façon continue et ne peuvent caractériser que les genres isolés ou les
espèces.

Nous diviserons les Hétérotrichides en deux sous-ordres :

Polytrichidm, pourvus d'un revêtement ciliaire général.

Oligotrichidje, qui n'ont de cils sur le corps qu'à certaines places
déterminées.

1er Sous-Ordre

POLYTRICHIDES. — POLYTRICHID.E

[I'olytriches; — Heterotricua (Stein)]

TYPE MORPHOLOGIQUE

Il sera suffisamment défini en disant qu'il a tous les caractères du
type général des Hétérotrichides, y compris celui d'avoir outre sa zone
adorale, un revêtement ciliaire général sur tout le corps.

Les genres sont faciles à classer- en prenant pour critérium la va-
riation progressive du péristome, à laquelle nous venons de faire al-
lusion.

[l] On a pensé que les cils se prolongeaient jusqu'au myonème, s'attachaient sur
lui et recevaient de lui le mouvement. Mais il n'en est rien. Les cils sont automo-
biles et le myonème sert à la contraction générale du corps. Comme une contrac-
tililé générale existe dans bien des cas où on n'a pas trouvé de myonèmes, il con-
vient d'admettre que l'ectoplasme est naturellement contractile et que les myo-
nèmes ne sont qu'une différenciation plus avancée, rendant la fonction plus parfaite.

C'est surtout chez le Stentor que l'on a observé cette constitution des myonèmes.
Comme les tissus contractiles des animaux plus élevés en organisation, les myo-
nèmes sont anisoti-opes, c'est-à-dire ont la double réfraction. Il en est de même de
ceux des Vorticelles.

458

LES INFUS01RES

Fig. 771.

GENRES

Conchophthirus (Stein) (fig. 771) nous montre le premier degré de ces
transformations. Le péristome est représenté par une simple fossette in-
fundibuliforme et la zone adorale, réduite à
quelques cils plus longs situés aux bords su-
périeur et inférieur de cette fossette, ne montre
aucune tendance à la forme spirale. De la bou-
che, part un pharynx cilié (0,2. Dans le mucus de
divers Acéphales d'eau douce ou la cavité générale de
diverses Actinies) ('). — Dans le genre

Plagiotoma (Dujardin) (fig. 772), le péristome
s'accuse, il devient long et étroit, situé entiè-
rement sur la face ventrale dont il suit la Conchophthirus
ligne médiane en direction franchement ver- (c; Anodontae)
ticale. Il aboutit en bas à la bouche d'où part ^annf'
un pharynx bien dessiné. Son bord gauche
donne insertion à une zone adorale de membranelles qui se continuent
jusqu'au fond du pharynx en suivant son bord dorsal, mais sans con-
tournement spiral (0,4. Parasite dans le tube digestif des Vers de terre) (*). — Chez

Spirostomum (Ehrenberg) (fig. 773 et 774), la Fig 773 Fig. m-

conformation est à peu près la même, mais le
corps est plus allongé et l'animal a l'habi-
tude de se contourner très fortement en vis. Le

Plagiotoma
(P. Lumbrici)

(d'ap. Stein).

Spirostomum

contracté
(d'ap. Stein).

Fig.

(:) La vésicule pulsatile est variable, les N et les n ne
présentent rien de bien intéressant à noter. Le genre
Helicostoma (Colin) est une forme douteuse se rattachant
à la précédente.

(2) La bouche est située au-dessous du milieu du
corps. Le pharynx donne insertion, le long
du bord ventral, en face des membranelles,
à une membrane ondulante. La vésicule pul-
satile est au-dessous du pharynx. Le N est
long et très contourné. Le corps est comprimé
latéralement. — Genres voisins :
Nyctotherus (Leidy), qui n'est qu'un sous-genre du
précédent (Parasite dans l'intestin de divers
Anoures, Insectes et Myriapodes); et
Blepharisma (Perty), libre au contraire, mais n'en
différant aussi que très peu (Mer et eau douce).

Divers auteurs placent ici le genre Peritro-
mus (fig. 775), qui ne diffère du précédent que
par son péristome irrégulièrement demi-cir-
culaire et parallèle au bord frontal, tandis que
d'autres, considérant ses cils ventraux comme
de petits cirres, le joignent aux. Ilypotrichides. Nous avons suivi ces derniers (V.p. 473).

11 possède deux N avec chacun un n associé à lui. Il est en forme de haricot, très
aplati sur la face ventrale, et ne porte sur le dos que des soies tactiles en place de

Peritromus il'. Emmas
<\ ap. Butschli).

Spirostomum

[S. teres)

(ira. Claparède

et Lachmann).

L'animal

étendu.

HETEROTRICHIDES '. POLYTRICIIIDES

459

Fig. 776.

péristome arrive alors à faire plusieurs fois le tour du corps (3mm.
Mer et eau douce) (').

Metopus (Claparède et Lachmann) (fig. 776), est, lui aussi, con-
formé comme les précédents, mais son péristome est, à
l'état de repos et par conséquent d'une façon presque
permanente, plus ou moins contourné en spirale sénestre,
et ce contournement est plus ou moins accentué selon les
variétés : il varie depuis une faible déviation jusqu'à un
tour complet (0,3. Mer et eau douce) (*).

Thylakidium (Cheviakof) a un long- péristome ventral, assez
étroit, incurvé, à concavité regardant à droite, bordé à
gauche de membranelles qui, en haut, se continuent avec
les cils du corps, en bas, plongent dans le pharynx. Les
cils du corps ne pénètrent pas dans le péristome (Eau douce,
Australie) (3). — Dans le genre

Balantidiopsis (Biïtschli), peu différent par ses autres caractères du genre
Plagiotoma, le péristome s'élargit un peu (0,15. Intestin de Rana esculenta).
— Il s'élargit davantage encore chez

Balantidium (Claparède et Lachmann) (fig. 777), surtout
vers le haut, et prend une forme un peu triangulaire.
En même temps, la zone adorale s'étend au bord frontal
et à une partie du bord droit du péristome, enfermant

Meta pu s

(M. sigmoïdes)

(d'ap. Gourret

et Rœser.)

Fi<r

Balantidium

(d'ap. Claparède
et Lachmann).

cils. En raison de ces deux derniers caractères, Stein le plaçait
parmi les Hypolrichides dans sa famille des Peritromina.

(x) Ce Spirostomum est remarquable, en outre des caractères ci-
dessus indiqués, par son N long et ordinairement en chapelet,
ses n nombreux, sa vésicule pulsatile vaste, située à l'extrémité
intérieure et se continuant en un long canal dorsal. L'anus est
terminal, il n'y a pas de membrane ondulante dans le pharynx. La
zone adorale est formée de simples cils et non de membranelles.

(2) Metopus est de forme beaucoup plus courte que Spirostomum.
La zone adorale est formée aussi de simples cils. Son N est arron-
di, il a un seul n, sa vésicule est à l'extrémité inférieure, mais n'a
pas de canal dorsal ; une touffe de soies tactUes plus longues orne

l'extrémité inférieure. Ordinairement, dans la partie supérieure du corps, il y a une
tache pigmentaire volumineuse. Nous avons vu que plusieurs des genres précédents
ont la zone adorale formée, non de membranelles, mais de simples cils et 1 on paraît
vouloir, en raison de ce fait, les rattacher aux Holotrichides. Pour certains d'entre eux
la chose ne serait pas impossible, mais comme ils sont reliés entre eux par des affi-
nités réelles et qu'une bordure de cils bien développés ressemble plus à une zone de
membranelles qu'aux quelques cils péribuccaux de certains Holotrichides, il est, à tout
prendre, moins choquant de les laisser parmi les Hétérotrichides que de les joindre
aux Holotrichides.

Ces divers genres constituent la famille des Plagiotominjs [Plagiotomina (Clapa-
rède et Lachmann)].
Dicella (Ehrenberg), est un genre douteux, et l'on n'est pas bien sûr si c'est ici qu'il
doit prendre place.

(3) L'endoplasme contient des Zoochlorelles.

460

LES INFUSOIRES

;

de plus en plus la surface périslomienne dans sa cavité, mais elle semble
encore formée de cils forts et non de véritables membranelles. L'inté-
rieur du péristome n'est pas cilié. La lèvre gauche du péristome se
prolonge en bas en une courte lèvre membraneuse (0,5. Parasite dans Ja
cavité générale de certains Annélides ou dans le gros intestin de divers Batraciens
et Mammifères, même de l'Homme) ('). — Si nous passons à

Condylostoma (Dujardin) (fig. 778), le péristome devient tout Fis- 778-
à fait triangulaire en même temps qu'il s'élargit beau-
coup et son bord droit donne attache à une large lèvre
ondulante qui le recouvre en entier. La surface du péris-
tome n'est pas ciliée (0,5. Mer et eau douce). — Enfin nous
arrivons au genre Fis 779

Bursaria (Claparède et Lach-
mann) (fig. 779) qui nous
montre le degré le plus élevé
de cette série de formes. Ici,
le péristome devient une
énorme excavation qui occu-
pe presque toute la hauteur
de la face ventrale et une
grande partie de sa largeur.
Il a la forme d'un triangle
courbe dont la base tournée
en haut occupe toute la
largeur du bord frontal, tan-
dis que le sommet se recour-
be à gauche et se termine
dans la profondeur delà partie inférieure gauche du corps. En haut, il
est peu profond et ouvert sur toute sa largeur. Mais en descendant, son
bord droit se soulève en une épaisse lèvre, de plus en plus saillante,
qui détermine sous elle une gouttière ouverte à gauche, et de plus en
plus profonde à mesure que l'on s'avance vers le bas. Le bord gauche
forme aussi une saillie, mais plus épaisse et moins accentuée. Enfin,
un peu au-dessous du milieu, les deux bords sont réunis par une lame
qui rétablit de l'une à l'autre la continuité de la surface. Mais derrière
cette lame la cavité péristomienne existe toujours. Cette cavité a donc,
en somme, la forme d'une excavation de plus en plus profonde de haut
en bas, creusée en profonde gouttière à gauche, et se terminant en un
entonnoir entièrement fermé en avant. Le long de l'épaississement du
bord gauche, règne une rangée de larges membranelles qui descend en
diminuant progressivement de largeur jusqu'au fond du péristome.

Bursaria

(B. truncatella) (d'ap. Brauer).

l»., bouche.

M

Condylostoma

{C. patens)
(im. Maupas).

[l] La forme est ovoïde à grosse extrémité supérieure, l'anus est termino-dorsal,
les vésicules pulsatiles sont multiples, situées le long des bords; le N est simple,
ovoïde ou en fer à cheval contenant le n dans sa concavité.

HETEROTRICHIDES : POLYTRICHIDES

461

Fier. 780.

La bouche occupe le sommet inférieur de l'entonnoir péristomien,
mais elle se continue, en outre, sous la forme d'une fente des téguments,
dans presque toute la hauteur du péristome, en suivant d'abord le fond de la
gouttière que détermine la saillie du bord droit, puis en se détournant à
gauche le long- de l'origine de ce bord. Le fond du péristome n'est pas
cilié; ses bords ne portent pas de lèvres ondulantes, mais ils sont sou-
tenus en différents points par une sorte de cordon (la bande péristo-
mienne) formé par un bourrelet de l'ectoplasme saillant à sa face pro-
fonde et qui semble jouer le rôle d'un lien élastique (1,5. Eau douce) (*).

Nous avons jusqu'ici rencontré des péristomes de plus en plus larges,
et des zones adorales de plus en plus parfaites et
formées de membranelles de plus en plus accen-
tuées. Mais le péristome est resté toujours exclusive-
ment ventral. Nous allons maintenant voir le péristome
se relever comme dans notre type morphologique et
occuper finalement une position tout à fait horizontale
à la face supérieure du corps.

Climacostomum (Stein) (fig. 780) représente à peu près un
Balantidium chez lequel la portion de la face ventrale
qui porte le péristome se serait relevée de manière
à prendre une direction oblique en bas et en avant.
Sur cette face oblique, le péristome, allongé et très
étroit, dessine une courbure à concavité tournée en bas et à droite.
L'espace inscrit dans cette courbure est garni de
cils comme le reste du corps et constitue le pseu-
dostome ou champ frontal 0,36. Eau douce) (*).

Ce mouvement de relèvement de la surface qui
porte le péristome devient complet chez

Stentor (Oken) (fig. 781). Ici, le corps a la forme d'une
trompette, c'est-à-dire qu'il est longuement conique
et que sa base tournée en haut est évasée; c'est cette
base, perpendiculaire à l'axe du corps, qui constitue
le champ frontal et porte la zone adorale. Ce champ
frontal est légèrement excavé et ses lignes de plus
grande pente se dirigent toutes vers un point situé
en avant et un peu à gauche, qui se déprime en in-

Climacostomum

(C. virens)
(d'ap. Stein).

Fig. 781.

(*) L'animal est de forme ovoïde, se meut en tournant
sur lui-même. Il possède un long n rubané auquel sont
annexés plusieurs n. Les vésicules pulsatiles paraissent tantôt
nombreuses, tantôt absentes.

Ces divers genres constituent la famille des Buusauix.e
[Bursarina (lîùtschli)].

(2) Le pbarynx est long et coudé, cilié. La vésicule
pulsatile émet deux canaux qui remontent le long des
bords de l'animal. Elle s'ouvre, comme l'anus, à l'extrémité inférieure du corps.

Stentor (Sch.).

462

LES 1NFUS0IRES

fundibulum et constitue un vestibule buccal au fond duquel s'ouvre le
pharynx. Son pourtour est saillant et porte une zone adorale formée de
hautes et très étroites membranelles qui ressemblent à de simples gros
cils. En dedans de ces membranelles, est une rangée de cils (comparables
aux cils paroraux). La zone adorale n'est pas circulaire. Elle commence
sur la ligne médiane antérieure, au point le plus élevé de l'aire frontale,
part de là pour suivre tout le contour du pseudostome mais, un peu avant
d'atteindre le point de départ, elle se détourne en arrière pour suivre le
bord de l'infundibulum buccal, plonge à son intérieur et suit le pharynx
jusqu'au fond en dessinant une spire allongée. Toute la surface du
pseudostome est parsemée de cils fins disposés sur des lignes parallèles
au contour extérieur. Le péristome proprement dit n'est que cette partie
de l'aire frontale qui se déprime à l'approche de la bouche. Il est limité
en dehors par la partie gauche de la zone adorale, tandis qu'en dedans
et en arrière il se continue insensiblement avec l'aire frontale ciliée
(1mm et plus. Eau douce) (').

I1) Nous adoptons ici la manière de voir de Schuberg. Mais il faut dire que la
plupart des naturalistes, au moins avant la publication du mémoire de cet auteur,
comprenaient autrement les choses. Ils considéraient ce que nous avons appelé aire
frontale ou champ frontal comme étant le péristome et correspondant à l'excavation
péristomienne de Balantidium et de Condylostoma devenue plus large encore et
circulaire. Mais le fait qu'elle est ciliée montre que la surface enclose par la ligne
des membranelles appartient au corps et non au péristome. Elle représente le champ
frontal des Hypotrichides (V. plus loin). Quant au vrai péristome, ce n'est que l'étroite
dépression qui précède immédiatement la bouche.

Le Stentor est un type si remarquable par sa grande taille et les particularités de

sa constitution anatomique et de sa biologie qu'il convient de s'étendre un peu sur lui.

Il mesure jusqu'à 4ram de long lorsqu'il est entièrement étendu et vit fixé à quelques

brindilles par son extrémité infé-
rieure au niveau de laquelle la
membrane manque et le cyto-
plasma sous-jacent émet de véri-
tables pseudopodes qui servent à
la fixation. Il peut, à volonté, faire
cesser cette adhérence et nager à
a recherche d'une nouvelle place.
Il ne manque pas de le faire toutes
les fois que l'eau devient mal-
saine ou la nourriture trop rare.
Son corps est uniformément re-
vêtu de cils disposés sur des lignes

Fi"-. 782.

edop i

c.b..

longitudinales.

A ces lignes de

cils correspondent, dans l'ecto-
plasma sous-jacent, des myonè-

CILIES (Type morphologique).
Constitution de la zone adorale (Sch.).

cb., appareil basai des membranelles; ectop., ectoplasme; mes que nOUS avons décrits à
endop., endoplasme; inl>., membranelles formées par une l'occasion du type des Hétérotll-
portion des bandes ciliaires dont les cils sont agglutinés. rhi/Jpv

Les membranelles ont la forme
de petits sacs triangulaires et se prolongent à travers les téguments jusqu'à l'endo-
plasme dans lequel elles plongent (fig. 782). Elles s'y prolongent même par un fila-

IIF.TEUOTIUCIIIDKS : POLYTMCUiDES

463

Fig. 783.

Folliculina (Lamark) (fig-. 783) peut être considéré comme dérivant
Stentor dontlepseudostome se serait
développé en deux ailes latérales
très étendues, dressées, tandis que
les parties médianes antérieure et
postérieure seraient restées au même
niveau. Il en résulte que le péristome
a pris la forme d'un profond enton-
noir fendu en avant et en arrière.
La zone adorale suit tout son bord
libre, commence en avant, suit le
bord libre de l'aile droite, descend
au fond du sinus postérieur un peu
moins profond que l'antérieur, re-

d'un

monte sur l'aile gauche et redescend

Folliculina (Sch.).

enfin vers le point de départ ; mais,
au lieu de l'atteindre, elle plonge en
spirale dans le vestibule buccal où elle fait un tour et demi et entre enfin

ment radiculaire et les extrémités de tous ces filaments radiculaires sont reliées par
un cordon circulaire qui suit le bord du péristome dans l'endoplasme et qui, n'étant
pas un myonème, pourrait bien être de nature nerveuse.

Le bord du péristome se prolonge en avant de l'infundibulum en une sorte de
membrane mince formée par deux lames tégumentaires sans endoplasme interposé et
que l'on appelle Yhypostome. Dans l'ectoplasme interposé aux stries ciliaires est, dans
l'espèce la plus commune [S. cœruleus), un pigment bleu abondant. Le N est très
long, en chapelet; à chacun de ses grains sont associés de nombreux n. Il y a une
grosse vésicule pulsatile située immédiatement au-dessous du péristome. Elle émet
deux canaux, l'un inférieur qui descend le long du bord gauche du corps, l'autre
supérieur qui suit le bord du péristome au-dessous de la zone adorale. Ce dernier,
cependant, qui doit son origine au processus de la division, s'atrophie (dans certaines

espèces sinon dans toutes)
Fig. 784. Q chez l'adulte. L'anus est situé

du côté dorsal à la hauteur
de la vésicule.

Le phénomène de la division
a été particulièrement bien
étudié chez le Stentor. Là
mieux qu'ailleurs, on voit
(fig. 785) la nouvelle bouche
et le nouveau péristome [Pst.)
se former de toutes pièces
sur un point de la paroi
ventrale immédiatement au-
dessous de la future ligne de division que rien n'indique encore. Ce nouveau
péristome se forme par une simple fente des téguments par laquelle poussent
des membranelles. Cette fente est d'abord rectiligne et verticale [A). Elle prend
peuàpeu sa forme courbe (BetC) et sa situation horizontale sur la face supérieure
du corps [D, E).

Le N donne un excellent exemple de concentration avant la division (fig. 784). On

Division du macronucléus chez Stentor (Sch.

464

LKS 1NITS01RES

dans la bouche. Toute la face interne des ailes, représentant la surface du
péristome, est finement ciliée (lmm. Mer et eau douce (').
Fctbrea (Henneguy) est voisin du précédent. 11 en diffère par son pseudos-

Fig. 78Ô

voit le chapelet resserrer ses grains, se transformer en un long bâtonnet et enfin en
une masse sphérique puis, après la division qui a lieu par amitose comme toujours, les
deux moitiés s'allonger de plus en plus, se diviser en grains rattachés les uns aux
autres par d'étroits pédoncules formés parla membrane nucléaire seule et reprendre
en un mot la constitution primitive.

La nouvelle vésicule pulsatile (fig. 785, Vp'.) se forme par une dilatation de la

portion du canal descen-
dant de l'individu primi-
tif supérieur qui restera
incluse dans l'individu
inférieur. Cette vésicule
se forme même au-des-
sous du point où l'ancien
canal sera coupé, et la
portion située entre ce
point de section et la
nouvelle vésicule servira
à fournir le canal péris-
tomien de l'individu in-
férieur. Quand la scission
du corps est assez avan-
cée [E] l'individu supé-
rieur est rattaché à l'in-
férieur par un pédoncule
que la nouvelle zone ado-
rale vient entourer en
prenant sa position finale,
en sorte que l'individu
supérieur est fixé par son pied dans le péristome de l'inférieur.

Un autre phénomène bien remarquable dans la biologie du Stentor sont les rénova-
tions successives du péristome. Ce phénomène appelé à tort régénération consiste en
ceci que, sur un individu dont le péristome est entièrement normal, on voit se former
un nouveau péristome, tout comme pour une division. Mais cette division ne se pro-
duit pas et, par un phénomène d'accroissement inégal, le nouveau péristome, d'abord
rectiligne et vertical, prend peu à peu la forme et la place de l'ancien tandis que
celui-ci recule et s'atrophie devant son remplaçant. Il se pourrait bien que ce
phénomène dont le but nous échappe dérivât d'une division qui se serait réduite
à l'un des phénomènes qui la constituent.

Enfin, rappelons que c'est surtout sur le Stentor qu'ont été exécutées les expé-
riences de mérotomie, c'est-à-dire de division artificielle qui ont fait connaître le
rôle remarquable du N comme agent nécessaire de la régénération. Dans ces expé-
riences, le péristome enlevé ne se régénère pas précisément, il est remplacé par un
autre né à côté tout comme dans la division ou la rénovation. Si l'on coupe seule-
ment quelques membranelles, elles ne se régénèrent pas.

Le Stentor se nourrit d'Algues, de Kotifères et d'autres Ciliés plus petits que lui.
(J) L'anus est à la face externe de l'aile gauche, près de sa base; la vésicule pul-
satile est au milieu de la hauteur du corps ; le N est subcentral, ovale ; le n est
inconnu; la forme est indiquée sur la figure. L'animal vit dans un tube chitineux
qu'il se sécrète et qu'il fixe par un ciment chilineux sur les Algues ou dans les
coquilles vides des Mollusques.

Division chez le Stentor (Seh.)

I*. st,. péristome ancien ; P'.st., péristome nouveau; V.p., vésicule
pulsatile ancienne; V.p., vésicule pulsatile nouvelle.

IIETEROTRICHIDES : OLIGOTRICIHDES

465

tome divisé par une côte saillante, en deux parties droite et gauche dont
la dernière seule est enlourée par la zone adorale. Sur le pseudostome, est
une tache pigmentaire qui permet sans doute à l'animal de distinguer la
lumière qu'il recherche avidement. L'anus est inférieur; il n'y a pas de
vésicule pulsatile. La fonction de ce dernier organe est sans doute remplie
parles vacuoles à fèces où Ton trouve des grains d'excrétion (').

2e Sous-Ordre

OLIGOTRICHIDES. — OLIGOTRICHID.E

[Oligotriches ; — Oligotricha (Bûtschli)]

TYPE MORPHOLOGIQUE

Les Hétérotrichides polytrichides avaient, outre leur zone adorale,
un revêtement ciliaire uniforme sur tout le corps. Ici, la ciliature géné-
rale est plus ou moins réduite, ou même tout à fait absente (*).

GENRES

Strombidium (Claparède et Lachmann) (fig. 786) peut être
considéré comme le type le plus simple de cette série de
formes. Le corps, plus ou moins conique, est nu sauf quel-
ques cils à la face ventrale. Le péristome occupe la base
tournée en haut. Sa surface n'est pas excavée, et porte au
contraire une proéminence centrale ; mais sa partie gauche
se prolonge sur la face ventrale en un sillon très prononcé
au fond duquel est la bouche. Ce sillon représente î'infundi-
bulum buccal du Stentor qui se serait ouvert le long de sa
face antérieure. La zone adorale formée de longues mem-
branelles, commence à droite de ce sillon, fait tout le tour
du péristome et descend le long de la lèvre gauche du
sillon jusqu'à la bouche. La surface du péristome n'est pas ciliée, mais
il y a quelques cils épars sur la face ventrale (0,04. Mer et eau douce) (*).

Halteria (Dujardin), très peu diffèrent du précédent, s'en distingue d'ordi-
naire par une forme plus arrondie et par de longues soies tactiles dispo-

Slrombidium

(S. lypicum)
(il'ap. Bûtschli).

(') Ces genres forment la famille des Stextouix^e [Stentorina (Stein, emend.
Bûtschli)].

(2) Quand la réduction porte sur l'existence des cils, comme chez Strombidium, le
caractère est très net. Il l'est moins lorsqu'elle porte sur leur taille comme chez Mesei*es.

[A] Le pharynx est à peine indiqué. Au bord droit du péristome, les trois cils plus
gros sont des cirres au moyen desquels l'animal peut se fixer. Le N est ovale, la vésicule
placée un peu haut. Par une exception unique dans un ordre autre que les Holotrichides,
il y a des trichocystes défensifs disposés ordinairement en une ceinture au-dessous du
milieu du corps (0,4. Mer et eau douce). Souvent il existe des grains chlorophylliens.
Strobilidium (Gheviakof ) est un Strombidium sans aucune autre production ciliaire que

sa zone adorale; il est fixé par son extrémité inférieure (Eau douce).
Meseres (Gheviakof) a, au contraire, de courts et fins cils sur tout le corps (Eau douce).

30

466

LES 1NFLS01RES

Fio\ 787.

sées en un cercle equatorial. L'animal se tient immobile, faisant active-
ment tourbillonner l'eau avec ses membranelles, puis, d'un bond, s'élance
à une place voisine où il reprend son immobilité (0,04. Eau douce) (').
Tintinnopsis (Stein) (fig. 787) ressemble beaucoup à Strombidium; il en
diffère cependant par plusieurs caractères. Le bord de son péristome est
saillant et forme une circonférence complètement fermée, sans gouttière
descendant sur la face ventrale; la zone adorale est formée de deux

parties : une rangée externe de longues membranelles,
et une rangée interne de cils appelés les cils paroraux
implantés au pied des membranelles; elle forme un
cercle complet fermé, et se prolonge néanmoins dans
l'infundibulum buccal situé dans le péristome, en
avant et à gauche, à l'intérieur du cercle adorai,
comme chez le Stentor; le centre du péristome s'élève
en une saillie comparable à celle de Strombidium,
mais beaucoup plus développée et très mobile. L'anus
est dans le péristome, à gauche de la bouche. La
surface du péristome est nue. La ciliature du corps
est réduite à quatre bandes de cils qui partent de la zone adorale et
descendent en suivant des lignes verticales un peu courbées en spirale.
A ces caractères s'en ajoute un autre bien remarquable : l'animal a la
partie inférieure du corps étirée en un pied par le moyen duquel il se
fixe au fond d'une coquille en forme d'urne, chitineuse, mince, agglu-
tinant des corps étrangers (0,2. Mer, pélagique) (*). — Chez

Tintinnopsis (Sch.

Fig. 788.

(a) On a cru longtemps que ces soies étaient l'instrument de ce mouvement et on
les nommait soies saltatrices avec Glaparède et Lachmann. Mais il n'en est rien.
Maupas a montré qu'elles servent uniquement d'appareils sensitifs, et le mouvement
est produit sans doute par des cils qui leur sont mêlés.

Ces deux genres constituent la famille des Halterinm [Haltërina (Glaparède et
Lachmann)].

Ici, sans doute, doivent être placées quelques formes prises par Van Beneden pour
de jeunes Stentors (fig. 788) et qui sont incontes-
tablement autonomes. Ce sont de petits Infusoires,
subsphériques, portant sur l'hémisphère supérieur,
parfois aplati, une zone adorale spirale. Le péristome
est cilié ou non; le corps est revêtu de cils plus ou
moins rares et porte parfois une rangée de cils plus
forts comparables aux cils transversaux des Hypotri-
chides.Mais ces formes sonttrop mal connues pour que
l'on ait pu les diviser en genres. Bùtschli en fait une
famille que nous appellerons Ljeberkuhninjë [Lieber-
kuhnina (Bùtschli)], mais il n'ose pas leur attribuer

des noms de genre.

Représentant de
la famille des
Lieberkùhninae

(d'ap. Biïtschli).

(2) Au genre type Tintinnopsis s'en rattachent
quelques autres qui diffèrent de lui principalement
par les caractères de leur coquille. — Cbez
Tintinnidium (Kent) (fig. 789), cette coquille est cylindrique, épaisse et gélatineuse (Mer
et eau douce); — chez

Tintinnidium

(T. fluviatile)

(Sch.).

HETEROTRICIIIDES : OLIGOTRICHIDES

467

Fig. 790.

Coclonella (Hâckel) (fig. 790), la coquille a la forme d'un petit pot à orifice

évasé; elle est ornée de dessins hexagonaux et possède un appareil de

fermeture (0,1. Mer et eau douce).

Enfin chez

Dictyocysta (Erhenberg), la coquille possède aussi un appareil
de fermeture et, en outre, est ajourée ; elle rappelle sin-
gulièrement celle de certains Radiolaires (0,1. Mer) (').

Les caractères de Strombidium reparaissent dans une
petite série de genres qui vivent en parasites en nombre
immense dans l'estomac des Ruminants et semblent, d'après
les recherches récentes d'EcERLEiN [95], être utile à ces
animaux en transformant la cellulose de leurs aliments en
une substance plus assimilable. On peut prendre pour type de ces êtres

Ophryoscolex (Stein) (fig. 791, 792).

Codonclla
(C. la gentil a)
(d'ap. Entz).

Fig. 791.

L'extrémité supérieure du corps
est horizontalement tronquée et
excavée en un entonnoir qui est
l'entrée du pharynx. Les mem-
branelles buccales sont insérées
dans un sillon sur le bord de cet
entonnoir et décrivent une spirale
qui part du bord ventral, passe à
gauche, en arrière, à droite et
enfin plonge dans le pharynx. Les
bords de l'entonnoir peuvent se
replier en dedans et abriter les
membranelles. En outre, il existe
sur le corps, un peu plus bas, une
deuxième rangée spirale de hautes
membranelles insérées dans un
sillon et dessinant un peu moins
de deux tours de spire. C'est du
côté ventral qu'est l'interruption.

Le reste du corps est entièrement dépourvu de toute produc-
tion ciliaire. L'anus est au pôle opposé à la bouche (0,1 à 0,3).

Selon les espèces, le corps est, en bas, ou arrondi ou
prolongé en pointes, les unes terminales, les autres dispo-
sées en rangées circulaires superposées.

Il en est de même sous ce rapport chez

Fia;. 792.

Ophryoscolex
(d'ap. Eberlein).

Ophryoscolex

Coupe longitudinale

(im. Eberlein).

Fig. 793.

Tintinnus (Schrank, emend. Fol) (fig. 793), elle est chitineuse, plus ou

moins épaisse, sans corps étrangers (0,3. Mer);
Cittarocyclis (Fol) est à peine un sous-genre du précédent.

(^ Ces divers genres sont tous pélagiques dans la mer ou dans les

grands lacs. Ils constituent la famille des Tintinninjz [Tintinnoîna [Cla.-

parède et Lachmann)].

Tintinnus

(T. amphora)

(d'ap. Bttt-

schli).

408

LES INFUSOIRES

Fig. 794.

Entodinium (Stein) (fig. 794) chez qui, en outre, les membranelles du corps
ont disparu (0,03 à 0,12).

Diplodinium (Schuberg) est très semblable au précédent,
mais la zone adorale, après avoir formé sa spirale à
l'entrée du pharynx, s'échappe par la tangente du côté
gauche et va former une seconde spirale, toujours sé-
nestre, dans un petit enfoncement en cul-de-sac qui se
trouve situé dorsalement en arrière de la bouche (*).

En appendice aux Hétérotrichides oligotrichides, il
nous reste à mentionner deux formes aberrantes : ce Entodinium

.i /-y i i/ [E. caudatum)

sont les genres Gyrocorys et Maryna. _ (d'ap. Schuberg).

Gyrocorys (Stein) (flg. 795) a une apparence au premier

abord inexplicable. Que l'on se figure une sorte de petite Méduse dont le
manubrium serait si épais à la base qu'il réduirait la cavité sous-ombrel-

laire à un simple sillon et se prolongerait en pointe
conique hors de l'ombrelle. Ce manubrium représente
en réalité le corps du Cilié et l'ombrelle n'est rien
autre chose qu'un vaste péristome dont le fond s'est
fortement bombé en voûte, laissant le bord fort au-
dessous de lui. Sur la face ventrale de ce péristome
bombé, est une gouttière verticale bordée à gauche
de deux rangées parallèles de cils très forts, s'étendant
de l'apex du péristome jusqu'à son bord ventral. On
croirait que la bouche devrait se trouver au fond :
il n'en est rien. Cette gouttière se continue en un
Gyrocorys (Sch.). long sillon spiral qui court en dessous du bord du

péristome, par conséquent entre le bord de l'om-
brelle et le manubrium, passe à droite, en arrière, puis à gauche, en

Fig. 795.

I1) Ces trois genres, qui constituent la famille des Ophryoscolecinm [Ophryoscole-
cina (Stein)], présentent de très remarquables particularités d'organisation. Partant
de l'extérieur (flg. 792) on rencontre les parties suivantes : 1» une membrane limitante
externe; 2° une couche alvéolaire externe; 3° une épaisse couche de substance cyloplas-
mique contenant le noyau; 4° une couche alvéolaire interne; 5° une membrane limi-
tante interne; 6° enfin, une grande cavité centrale dans laquelle plonge le pharynx
et qui est occupée par une substance ayant l'aspect de protoplasma.

Schuberg et surtout Eberlein considèrent cette partie centrale comme repré-
sentant l'endoplasme, et tout le reste comme constituant l'ectoplasme formé d'une
masse épaisse comprise entre deux couches alvéolaires limitées chacune par une
membrane et qui représenteraient l'une la pellicule externe ordinaire, l'autre une
couche limitante spéciale interposée à l'ectoplasme et à l'endoplasme. Le pharynx se
jetterait comme d'ordinaire dans l'endoplasme, mais l'ectoplasme aurait une épais-
seur et une structure tout à fait inusitées et renfermerait le noyau.

Toute cette description est si extraordinaire, elle admet une structure et des rap-
ports entre les parties essentielles si peu conciliables avec la conformation habi-
tuelle des Infusoires que nous éprouvons une grande répugnance à l'accepter et
accueillons avec empressement une interprétation que Schuberg a émise, mais d'ail-

IIÉTÉROTRICHIDES : OL1GOTRICIIIDES 469

suivant une hélice descendante et se jette enfin dans la bouche située
ventralement, après avoir fait un peu moins d'un tour. Ce sillon étant
la seule séparation entre l'ombrelle et le manubrium, il existe donc une
étroite région où le profil vertical du corps est continu et, en ce point,
la distinction du corps et du manubrium n'existe pas. Ce sillon est bordé
de deux rangées parallèles d'organes moteurs : une rangée de petites
membranelles immédiatement au-dessus de lui, et une rangée de longs
cils un peu au-dessus des membranelles. Cils, membranelles et sillon
suivent parallèlement le même trajet hélicoïdal depuis la gouttière
péristomienne jusqu'à la bouche. De la bouche, part un pharynx ascen-
dant. L'anus n'est pas connu. Le N est bi ou quadrilobé; un n lui est
associé; il existe une grosse vésicule pulsatile.

L'animal se meut en tournant rapidement sous l'impulsion des longs
cils situés à gauche du sillon péristomien. Les cils et les membranelles du
sillon prébuccal servent à déterminer le courant alimentaire. Les auteurs
ne se prononcent pas nettement sur les assimilations de ces organes,
mais il semble difficile de voir autre chose que la zone adorale clans la
rangée des membranelles, et une bordure de cilsparoraux dans la rangée
ciliaire parallèle. Quant aux cils bordant la gouttière verticale, ils ne
peuvent appartenir qu'à la ciliature du péristome, si vraiment toute la
surface bombée est formée par une voussure du péristome. Mais il se
pourrait que la surface située à droite de cette gouttière appartint seule
au péristome et, dans ce cas, ces cils moteurs appartiendraient au revê-
tement général du corps. Il n'y a d'ailleurs pas d'autres cils sur le corps
(Om'M. Mer ou eau douce). — Dans le genre

leurs sans la préférer à l'autre, retenu surtout par la grande ressemblance de la
substance centrale avec du protoplasme.

Cette interprétation consiste à considérer la masse centrale, non comme de
l'endoplasme mais comme une sorte de chyme formé par les matières ingérées
par le pharynx, à demi digérées et destinées à être en partie absorbées à travers la
paroi, en partie rejetées par l'anus qui s'ouvre dans cette même cavité. L'ensemble
ne serait qu'un estomac ou plutôt un vrai tube digestif complet. Les couche limitante
spéciale et alvéolaire interne formeraient à ce tube digestif une paroi comparable
à la paroi pharyngienne des autres Ciliés' et n'en différant que par le fait qu'elle
s'étendrait sans interruption de la bouche à l'anus. Dès lors, le reste devient con-
forme à ce que l'on trouve chez tous les Ciliés. Les couches limitante externe et
alvéolaire externe constitueraient le tégument ordinaire avec ses deux couches, la
couche alvéolaire interne formerait l'endoplasme contenant le noyau.

Les choses ne seraient-elles pas même encore plus simples et n'aurait-on pas le
droit de considérer ce prétendu tube digestif comme une portion de la surface du
corps invaginée, quelque chose comme ce que l'on obtiendrait chez Bursaria en
prolongeant le fond de l'infundibulum jusqu'à ce qu'il vienne s'ouvrir à l'extrémité
inférieure. Le prétendu anus ne serait que ce second orifice et les prétendus bouche
et pharynx ne seraient que l'infundibulum péristomien. Bien entendu, nous ne pro-
posons cela que comme une simple suggestion destinée à provoquer de nouvelles
observations et, en particulier, la recherche d'une fente buccale quelque part sur la
paroi du soi-disant estomac.

470

LES 1NFUSOIRES

Maryna (Gruber) (fig. 796, 797) le corps, recouvert sur toute sa surface de
cils fins, a la forme d'un ovoïde

Fit;-. 707.

Maryna

(M. socia/is)

(d'ap. Gruber).

Individu isolé.

dont le quart supérieur tronqué,
évasé et excavé formerait le
péristome. Ce péristome est in-
terrompu en avant par une gout-
tière triangulaire qui descend
sur la ligne médiane et conduit
à la bouche; une zone adorale
de cils à peine plus développés
que ceux du corps orne son bord
libre. Du centre, s'élève une
haute papille appelée l'entonnoir,
qui rappelle la forme du péristo-
me lui-même. Elle est, en effet,
comme celui-ci, excavée, munie sursonbord libre
de cils, mais ici très grands, et se prolonge
sur la face ventrale en une gouttière verticale.
L'entonnoir est immobile, mais les cils sont très
actifs. Les aliments sont attirés parle tourbillon
que déterminent les cils de l'entonnoir dans le sillon entre l'entonnoir
et le corps, et sont conduits par là à la bouche.

L'animal sécrète un tube gélatineux jaunâtre (fig. 797). Quand il se
divise, les individus filles continuent ce tube en produisant une rami-
fication dichotomique; ces tubes ramifiés portent à leur extrémité une
petite excavation où se loge l'individu qui a sécrété le tube. Cette forme
n'est pas sans quelques ressemblances avec lesVorticelles (0,15. Eau douce).

Maryna

(M. socialis)

(d'ap. Gruber).

Une partie de la colonie.

3e Ordre

HYPOTRICHIDES. — I1YPOTRICHIDA

[Hypotrighes; — Hypotricha (Stein)]

TYPE MORPHOLOGIQUE

(FIG. 798)

Le corps de taille moyenne (environ 0ram3) est ovoïde, à grosse extré-
mité supérieure, plat sur la face ventrale, bombé sur le dos. A la partie
supérieure gauche de la face ventrale, se trouve un large péristome en
forme de triangle curviligne, très accusé et de constitution assez com-
pliquée. 11 part de l'extrémité supérieure, suit le bord frontal du corps
de droite à gauche, et de là descend sur la face ventrale où il aboutit à
sa partie moyenne après un trajet oblique et curviligne à concavité
tournée à droite. Ce péristome est profondément excavé, de plus en plus
creux vers le bas où il conduit à la bouche que continue un pharynx
peu développé. La lèvre gauche est large et donne insertion à une rangée
d'activés membranelles (mb.) constituant lazone adorale (Z.a.). Les niera-

IIYPOTRICIIIDES 471

branelles se continuent le long du bord frontal, toujours en suivant la
lèvre péristomienne p. 798

gauche, devenue dor-
sale à ce niveau. Le
bord droit du péris-
tome, au contraire,
est mince. Il se pro-
longe en une mem-
brane préorale (Mb. u.
pre.) qui se rabat sur
le péristome et le re-
couvre presque dans
toute sa largeur.

Derrière la mem-
brane préorale, est
une rangée de cils pré-
oraux (c.pre.) qui suit
le môme trajet. Un
peu plus en dedans, au
fond de la gouttière
péristomienne mais
un peu à droite, est
une membrane endo-
rale (Mb. u. end.) dis-
posée aussi paral-
lèlement à Taxe du
péristome et qui, à
son extrémité infé-
rieure, plonge clans le
pharynx. Puis vient,
tout au fond de la
gouttière péristo-

mipTlllP enCOre Une **-»bouche; e.,cirres; c. par., cils paroraux ; c. pre., cils préoraux;

înb., inembranelles ; Mlj. n. end., membrane ondulante endorale ;
rangée Verticale de Ml>. w. pre., membrane ondulante préorale ; K, macronucléus : n,

cils dits endoraux, qui ^ZT^™ L™\l™U°le aIimeataire ; v p" vësicule pulsatile ;
se continuent aussi

dans le pharynx; enfin, le long de la zone adorale, est une rangée de
cils dits paroraux (c.par.) en même nombre que les membranelles et
disposés chacun à droite de la membranelle correspondante (*).

Sur toute la face dorsale, le revêtement ciliaire est très modifié : il
n'y a plus de cils, mais des soies tactiles, raides et immobiles dispo-

IIYPOTRICIUDA (Type morphologique) (Sch.).

(!) Il s'en faut de beaucoup que le péristome soit toujours ainsi constitué, il est
parfois plus, souvent moins compliqué. Les membranelles sont typiques, la membrane
préoralc ne manque que rarement, les autres parties sont plus souvent absentes.

472 LES INFUS01RF.S

sées comme des cils sur des lignes longitudinales, mais plus espacées.

Sur la surface ventrale, tous les cils sont transformés en cirres (c),
c'est-à-dire en petit pinceau conique de cils agglutinés, se mouvant
selon les besoins comme les pattes d'un animal supérieur et non agités
d'une vibration monotone comme ceux des types précédents (*).

Les cirres (c.) sont disposés comme les cils ordinaires en série longi-
tudinale, mais ces séries ne sont ici ni régulières, ni complètes; en bien
des points elles sont interrompues par des lacunes et les cirres restants
deviennent alors beaucoup plus gros.

Dans la région frontale, s'étendant du bord supérieur à la bouche, ils
manquent tous, sauf un petit groupe d'une dizaine situé à droite de la
bouche et que l'on appelle les cirres frontaux. Dans la région moyenne
ou abdominale qui va jusqu'aux cirres transversaux, on distingue deux
rangées marginales et plusieurs rangées moyennes. Les deux marginales
sont complètes, formées de cirres petits et bien semblables; elles dépas-
sent la région moyenne et s'étendent presque jusqu'aux extrémités.
Dans les rangées moyennes, beaucoup de séries sont incomplètes, mais
les cirres restants sont développés. Ces cirres plus développés occupent
des hauteurs diverses dans les différentes séries, ce qui fait qu'ils ont l'air
d'être irrégulièrement disposés. Dans la région inférieure ou caudale, on
trouve une rangée de cirres transversaux appelés souvent cirres anaux
(c, au bas de la figure), parce que l'on croyait à tort que l'anus s'ouvrait
au-dessous d'eux. Ces cirres forment une rangée transversale ou plutôt
un peu oblique à droite et en bas. Ils sont glutineux et peuvent servir à
fixer l'animal. Enfin, à l'extrémité inférieure du corps, se trouve un
groupe de soies homologues aux cirres, mais qui sont des soies tactiles
raides et immobiles (*).

11 faut bien comprendre que toute cette irrégularité de la ciliature
ventrale repose uniquement sur l'absence de quelques cirres et le déve-
loppement de certains autres et que, si l'on comblait les lacunes laissées
par les absents, on retrouverait des séries longitudinales régulières et
complètes, mais formées de cirres les uns petits, les autres très grands (3).

(1) Bien qu'ils soient certainement formés de cils agglutinés comme le prouve
l'action de certains réactifs permettant de les dissocier, les cirres ne se forment pas
ontogéniquement d'un pinceau de cils. Comme les membranelles, ils naissent formés
tout d'une pièce. La distinction entre un cil et un cirre très petit est un peu arti-
ficielle. Chez les formes les plus inférieures d'Hypotrichides, Peritromus par exemple,
• m peut aussi bien appeler cils que cirres les appendices de la face ventrale. Plus ils se
réduisent en nombre, plus ils deviennent différents des cils ordinaires. Les gros cirres
subissent parfois des différenciations plus avancées, en crochets par exemple. Les
anciens zoologistes distinguaient les cirres, styles, cornicules, crochets, etc.

(2) Parfois elles servent aussi au saut [Styloplotes, Uronichia).

(3) Gbez les Hypotrichides inférieurs le revêtement des cirres de la face ventrale est
complet et uniforme et l'on voit peu à peu se constituer, en parcourant la série des
genres, l'état que nous avons décrit et d'autres où la réduction et la différenciation
sont poussées encore plus loin.

IIYPOTRICIIIDF.S

473

Il n'y a pas de trichocystes. L'anus est situé à la face dorsale, un peu
à gauche, à quelque distance au-dessus du niveau des soies transver-
sales. La vésicule pulsatile et son pore excréteur sont situés un peu au-
dessus de lui (*). Le N et le n n'ont rien de particulier.

L'animal ne se meut plus de ce mouvement monotone des Holo-
trichides ou desHétérotrichides : il marche véritablement avec ses cirres
sur la face ventrale, comme un animal supérieur avec ses pattes, se
mouvant dans des directions déterminées et variées, comme si ce mouve-
ment était déterminé par sa volonté. Souvent, il reste en repos; seules
ses membranelles sont toujours actives pour déterminer le tourbillon
alimentaire. En outre des mouvements et des déformations détermi-
nées par les cils, il est très contractile : tout se passe comme si sa face
ventrale était parcourue par des myonèmes longitudinaux, et cependant
il n'y en a pas trace (*).

GENRES

Tous ces caractères ne se rencontrent pas d'emblée dans les genres.
Il n'y a guère de général que la situation du péris-
tome et les grands traits de sa constitution, l'apla-
tissement de la face ventrale, la transformation des
cils dorsaux en soies tactiles et celle des cils ventraux
en cirres. C'est surtout la différenciation progressive
de la ciliature ventrale qui va nous servir de guide
dans la classification.

La forme que l'on peut considérer comme l'ori-
gine de toutes ces séries de transformations nous

Fis. 790.

semble être le genre

Peritromus (Stein) (fig. 799). C'est absolument le type
morphologique ci-dessus décrit, sauf que le revête-
ment ciliaire ventral est entièrement uniforme. Ce
sont des cirres tous semblables, peu différents des cils
d'un Holotrichide, disposés en rangées verticales (0,1. Mer) (s)
La première petite différenciation apparaît dans le genre

Kerona (Ehrenberg) (fig. 800) chez lequel la ciliature abdomi-
nale nous montre, en dedans d'une bordure régulière
formée par les deux rangées marginales, six à sept rangées
obliques de petits cirres à peine différents des cils ordi-
naires et tous semblables entre eux. C'est à peine si les
cinq derniers de la dernière rangée à droite montrent un
léger accroissement de taille et un arrangement plus

Peritromus (P. Emmae)

(d'ap. Biitschli).

Fis. 800.

x) Tout cela, bien entendu, est variable suivant les genres. L'anus

Kerona
(K. pi'diculus)
(d'ap. Stein).

peut même être ventral, chez les Euplotines par exemple.

(2) Chez beaucoup d'IIypotrichides il n'y a pas d'ectoplasme distinct. Le protoplasma
se raffermit graduellement à la surface du corps sans changer de caractère.

(3) Nous avons vu (p. 458) qu'en raison de ce fait divers auteurs le placent parmi les
Hétérotrichides.

474

LES INFUSOIKES

régulier qui fait deviner en eux les futurs cirres transversaux (0,15. Eau
douce, parasite sur les Hydres) (*).

Partant de là, nous pouvons suivre deux séries de
variations. La première est très courte et porte immé-
diatement sur la différenciation des cirres sans entamer le
nombre de leurs séries ; elle nous conduit au genre

Urostyla (Ehrenberg) (fig. 801) chez lequel la face ventrale
est garnie de rangées longitudinales de cirres à peine
différents des cils ordinaires, mais qui présentent une
différenciation très nette des cirres frontaux et des cirres
transversaux (0,3. Mer et eau douce).

La seconde série des variations nous conduit au genre

Epiclintes (Stein) chez lequel nous trouvons les séries ven-
trales de cirres réduites à cinq ou six, y compris les deux
marginales qui ne sont pas distinctes des autres. Il n'y a
aucune différenciation des cirres frontaux ou transver-
saux (0,3. Mer)

Stichotricha (Perty) où les séries deviennent fortement
spirales (0,1. Mer et eau douce) (*). — Chez

Holosticha (Vrzesniovski) (fîg. 802), les cirres transver-
saux commencent à se montrer, mais il n'y a pas de
cirres frontaux (0,3. Mer). — Chez

Strongilidium (Sterki), ce sont les frontaux qui apparais-
sent, mais les transversaux manquent
(Eau douce). — Il en est de même chez

Uroleptus (Ehrenberg) (fig. 803) où les
cirres frontaux deviennent très forts
[0,5. Mer et eau douce) (3).

Tetrastyla (Cheviakof) possède les uns et

(J) L'animal a la forme d'un haricot, son N
est double, cloisonné.

Il y a bien une forme plus primitive encore
peut-être, le genre :
Trichogaster (Sterki) chez lequel les cirres ont encore
le caractère de cils, sauf quelques-uns différen-
ciés en vrais cirres dans la région frontale et

Urostyla (Sch.).

Ce nombre subit une nouvelle réduction dans le genre

Fiff. 802.

I

f:S -

i.S ■. &■ .

Fig. 803.

Uroleptus
(U. musculus)
(d'ap. Stein).

Holosticha

(//. mutinucleata)

(d'ap. Maupas).

au-dessous du péristome, mais ce genre est
mal connu et n'a pas été figuré.

(2) L'extrémité supérieure est étirée en une

trompe très mobile sur laquelle se prolonge la zone adorale.
Sparotricha (Entz) est un genre voisin chez lequel la zone adorale ne dépasse pas le milieu

de la trompe (0,1. Etangs salés).

Peut-être est-ce ici qu'il faut placer les genres douteux et insuffisamment décrits :
Drepanidium (Ehrenberg) et
Mitra (Quennerstedt).

(3) Les deux rangées marginales s'écartent des rangées ventrales, celles-ci sont
réduites à deux et la grande est formée de cirres marcheurs bien développés. — Chez

Stylonetes (Sterki), genre douteux, il semble en être de même.

HYPOTRICHIDES

175

les autres car il a quatre cirres frontaux et quatre cirres transversaux
bien développés et trois rangées abdominales complètes (Eau douce,
Nouvelle-Zélande) ('). — Enfin dans le genre
Amphisia. (Sterki) (iîg. 804) nous avons aussi les uns et les Fi- s"'
autres et désormais ils ne manqueront plus (0,04).

Dans les formes précédentes, les rangées ventrales de
cirres pouvaient se restreindre à un petit nombre, mais du
moins étaient-elles complètes ; elles ne montraient pas de
discontinuité dans leur longueur. Nous allons rencontrer
maintenant une série de formes où, non seulement les
cirres des régions frontale et abdominale inférieures sont
différents de ceux des rangées ventrales dont ils dérivent,
mais où, en outre, ces rangées ventrales vont se disloquer;
certains de leurs cirres disparaissant tandis que d'autres
deviennent plus développés, au point qu'il finit par deve-
nir impossible de reconstituer par la pensée les séries
longitudinales auxquelles appartiennent ces éléments

epars.

Les deux

rangées

marginales de cirres vont

Amphisia
(A. Kesslerî)
(d'ap. Vrzes-

niovski).

cependant encore garder ici leur individualité complète. — Le genre
Pleurotricha (Stein) (fig. 805) peut être considéré comme Fi 805

le type de cette série de formes. En dedans de sa bor-
dure de cirres marginaux, il montre huit à dix rangées
ventrales dont les plus externes ne sont point modifiées
et se montrent composées de cirres uniformes et régu-
lièrement disposés, tandis que les cinq rangées moyennes
incomplètes et irrégulières se trouvent réduites à un
groupe de huit cirres frontaux étages sur trois rangs, à
un groupe de cinq cirres transversaux et à un petit
nombre de cirres ventraux dont cinq sont particuliè-
rement développés (0,4. Eau douce) (*).

Cette réduction s'accentue de plus en plus dans les
divers autres genres de cette série (3).

Pleurotricha

(im. Stein).

(*) Mais son auteur ne mentionne pas les rangées marginales.
S'il faut interpréter comme telles les deux abdominales latérales, cela réduit à une la
série des abdominales vraies.

(2) L'animal a un péristome régulièrement conformé, deux N à cloison avec chacun
un n annexé à lui et une vésicule pulsatile située assez haut, à gauche de la bouche.

(3) Voici ces genres :

Onichodromus (Stein), à trois rangées de cirres frontaux et trois à quatre cirres abdo-
minaux (0,35. Eau douce) ;

Allotricha (Sterki), insuffisamment connu, paraissant se rattacher au précédent (Eau douce);

Gastrostyla (Engelmann), à cinq à six cirres frontaux et une rangée abdominale (0,32.

Eau douce);
Gonostomum (Sterki), à deux cirres abdominaux seulement et cinq transversaux (0,2. Mer

et eau douce);

476

LES INFUS01KES

Fis. 806.

Fis- 8(17.

On peut avoir une idée de ce à quoi elle aboutit par l'examen du
genre

Stylonichia (Stein) (fig. 80G) chez lequel, en dedans de la bordure de petits
cirres marginaux, on ne trouve plus que de gros
cirres subulés, les uns frontaux, d'autres transver-
saux, les autres ventraux (0,4. Eau douce) (').

Une mention spéciale est néces-
saire pour le genre remarquable

Actinotricha (Colin) qui diffère sous plu-
sieurs rapports des types de la série
précédente. Le péristome est réduit à
une fente si étroite qu'on le distingue
à peine. La lèvre gauche porte de
très larges membranelles disposées en
éventail. Celles de la région frontale
de la fente péristomienne sont beau-
coup plus grandes encore et plus
divergentes que les autres. Toutes
ces membranelles, par une exception
singulière, sont immobiles et sans
doute ne manœuvrent que lorsque
l'animal est lui-même en mouvement
pour chercher sa nourriture. Dès qu'il
s'arrête, ses membranelles s'arrêtent aussi. Les cirres frontaux, trans-
versaux, ventraux ne présentent rien de particulier, mais les marginaux
sont gros, subulés, très espacés comme s'ils commençaient à se disloquer
et à prendre les caractères de ceux de la face ventrale (0,1. Mer) (*).
Citons aussi les genres aberrants

Balladina (Kovalevsky), remarquable parla disparition des cirres frontaux,
la grande réduction de nombre des cirres ventraux et la grande longueur
des marginaux (0,04. Eau douce); et

Psilotricha (Stein) où la ciliature se réduit à des cirres épars sur la face
ventrale sans distinction des groupes frontal, abdominal, transversal; la
série marginale elle-même ne se reconnaît plus (0,1. Eau douce) (3).

Actinotricha

(A. salta/is)
(d'ap. Maupas)

Stylonicliia (im. Stein).

Urosoma (Kovalevsky), à huit cirres abdominaux et cinq transversaux (0,24. Mer et eau

douce) ;
Oxytricha (Sterki), à cinq cirres abdominaux, sans cirres caudaux (0,2. Mer et eau douce);
Histrio (Sterki), à cinq cirres abdominaux, les deux rangées marginales continues d'un
côté et d'autre (Eau douce).

I1) Il y a, en outre, trois soies terminales. Le N est doublé, formé de deux lobes
réunis par un long filament mince; chacun des deux lobes est cloisonné et un n lui
est annexé.

(2) Le N est semblable à celui du genre précédent.
(3j On peut sans doute adjoindre ici
Stylocoma (Gruber) qui n'est qu'un genre douteux.

Toute cette nombreuse série constitue la première grande famille d'Hypotricbides

1IYP0TIUUIIDES

477

Fig. 808.

Dans les deux genres précédents, la réduction des cirres portait irré-
gulièrement sur tous et tendait à effacer leurs différences plutôt qu'à les
accuser. Il en est autrement dans la petite série de genres suivants,
chez lesquels elle porte sur les rangées latérales et sur le groupe abdo-
minal, mettant en reliefles groupes frontal et transversal qui arrivent à
absorber la totalité de la ciliature. En outre, le corps se distingue par
une fermeté particulière.

Le type de cette série est le genre

Euplotes (Ehrenberg) (fîg. 808). Il montre nettement six ou sept cirres fron-
taux, une bande très accusée de cinq cirres transversaux qui
sortent du fond d'un sillon transversal ; on voit aussi très
bien quatre cirres terminaux qui se laissent assez aisé-
ment interpréter comme les derniers d'une série marginale
disparue. Mais il existe, en outre, sur la face ventrale, deux
ou trois cirres dont l'interprétation est assez difficile, car
on peut aussi bien les appeler abdominaux en raison de
leur situation entre les frontaux et les transversaux que
frontaux en raison de ce qu'ils sont situés à droite du
péristome. Le péristome descend, en effet, très bas et les
cirres transversaux sont situés très haut, en sorte qu'il ne
reste guère de place pour une région abdominale propre-
ment dite, et c'est là un des principaux caractères du genre (0,2. Mer et
eau douce) (').

Tous ces caractères s'exagèrent dans le genre

Diophrys (Dujardin) où le péristome descend plus bas et arrive presque
au contact des cirres transversaux qui sont énormes 0,15. Mer) (*), et chez

Uronichia (Stein), où en outre les cirres frontaux disparaissent (0,1. Mer).

Enfin cette réduction de la région abdominale arrive à son maxi-
mum dans le genre

Aspiclisca (Ehrenberg) (fig. 809). Le corps est
si raccourci qu'il prend un contour ovale et
presque rond et que la forme se rapproche

Euplotes
(im. Claparède
et Lachmann).

Fig. 809.

Aspiclisca (A. turrita)
(d'ap. Claparède et Lachmann).

celle des Oxytrichwm [Oxytrichina (Ehrenberg)] qui
s'oppose à une seconde grande famille, celle des
Euvlotixje [Euplotina (Ehrenberg)] dont nous allons
maintenant parler.

Entre ces deux familles, mais se rattachant plutôt
à la première, se place le genre
Certesia (Fabre-Domergue) caractérisé par une consistance

ferme et par la présence de cirres marginaux d'un seul côté (à gauche), en outre
desquels il y a seulement neuf cirres frontaux, un abdominal et cinq transversaux
très développés (Mer).

(J) Ajoutons que le péristome s'étend tout le long du bord frontal, que l'anus et
la vésicule sont situés dorsalement à droite, à la hauteur des cirres transversaux et
que le n est très long, rubané en forme de G, mais à concavité tournée à droite.

(2) Il y a, en outre, trois soies saltatrices termino-dorsales de remarquable forme.
Planiplotes (Andrussova) est un genre douteux voisin.

478 LES INFUSOIRES

de celle d'une lentille plan convexe. Le bord droit régulièrement arrondi
se continue avec le bord frontal. Le péristome abandonne tout à fait le
bord frontal, descend le long du côté gauche et prend la forme d'une
étroite fente verticale qui s'étend vers le bas jusqu'au delà du milieu du
corps. Le bord droit du péristome forme une grande lèvre saillante qui
recouvre le péristome et n'en laisse guère qu'une située à gauche. Le
bord gauche du corps est séparé en haut du bord frontal par une pro-
fonde encoche, se prolonge en bas en une pointe plus ou moins accen-
tuée et se continue à droite, sur la face ventrale, en une lame qui
détermine en dessous d'elle un profond sillon. C'est du fond de ce
sillon que partent cinq cirres transversaux. La région abdominale a
donc tout à fait disparu. Sur la large région frontale située à droite du
péristome, s'insèrent sept gros cirres et c'est à ces douze cirres que se
réduit toute la ciliature de l'animal. L'anus est à droite, immédiatement
au-dessous des cirres transversaux ; la vésicule pulsatile est auprès de
lui ; le n est unique et le N a la forme d'un anneau presque fermé,
parallèle au contour du corps. L'animal se meut rapidement le plus
souvent en cercle (0,07. Mer et eau douce).

Nous avons décrit avec quelques détails cette forme extrême pour
montrer combien nous sommes, par des transitions insensibles, arrivés
loin de l'Infusoire typique qui nous a servi de point de départ (*).

4e Ordre

PÉRITRICHIDES. — PERITR1CH1DA

[Péritriches; — Peritricha (Stein)]

Les Péritrichides ont tous la zone adorale contournée en hélice. Mais
chez les uns la courbe est sénestre comme chez les Hétérotrichides, et
comme d'ailleurs chez tous les Infusoires étudiés jusqu'ici; chez les
autres elle est dextre. Cela constitue deux types de structure que l'on
peut faire dériver l'un de l'autre par des contournements plus ou moins
vraisemblables, mais qui n'en sont pas moins très différents et doivent
être étudiés séparément (*).

I1) Aspidisca est le type unique peut-être de la famille des Aspidiscixjs [Aspidis-
cina (Stein)]. Le genre
Onichaspis (Slein) semble n'être qu'une espèce du précédent. C'est ici que semble devoir

prendre place le genre douteux :
Rhabdotricha (Greeff ). Nous ne ferons que citer les noms des genres :
Discocephalus Ebrenberg),
Turpinius (Ormancey),

Gervasius (Ormancey ), dont la place même parmi les Hypotricbides est douteuse.
(2) Pour la définition exacte des termes dextre et sénestre (voyez p. 454).

PERITRICHIDES I SCAIOTRICHIDES

479

Fig. 810.

Nous diviserons donc cet ordre en deux sous-ordres:
ScAioTRiciuD.E ou Péritrichides sénestres ('), à zone adorale

sénestre;

Dexiotrichide ou Péritrichides dextres (*), à zone adorale

dextre.

1er Sous-Ordre

SCAIOTRICIIIDES. — SCAIOTRICHW.E

ou

PÉRITRICHIDES SÉNESTRES
[Licnophobina (Butschli) -|- Spirochonina (Bûtschli)]

Comme il n'y a ici que deux genres, il est inutile de les ramener à
un type morphologique, mieux vaut les étudier directement.
Licnophora (Claparède) (fig. 810). L'animal a l'aspect d'une massue. Il est
formé d'un corps renflé, ovoïde, et d'un pédoncule
terminé en bas par une ventouse circulaire par la-
quelle, étant parasite, il se fixe sur son hôte. Cette
ventouse est renforcée d'un anneau qui représente,
sous une forme très réduite, l'appareil que nous ren-
contrerons bientôt si développé chez Trichodîna. Le
bord externe de la ventouse donne insertion à une
couronne de cils qu'il faut nommer parce que nous la
rencontrerons souvent chez les Péritrichides, ce sera la
couronne ci H aire inférieure.

Sur la face antérieure de la portion renflée se
trouve un vaste péristome qui n'est nullement excavé
et représente simplement la portion de la surface gé-
nérale qui est entourée par la zone adorale formée d'une rangée de
simples cils. En dehors de celle-ci, on observe une seconde rangée
de cils. La zone commence assez bas au côté droit de la face ven-
trale, suit à faible distance tout le contour du corps, redescend le long
du côté gauche et, de là, se porte vers la bouche qu'elle entoure d'un
tour de spire. La bouche est située un peu au-dessous et à gauche, au
milieu du corps. Toute la surface du corps est entièrement dépourvue
de cils : il n'y a pas d'autre production ciliaire que la zone adorale et la
couronne inférieure (0,12. Parasite sur divers Invertébrés, marins : Échino-
dermes, Annélides, Méduses, Opisthobranches) (3).

Licnophora

im. Claparède).

I1) de Exatdç, sénestre.

(2) de AeÇio'c, dextre.

(3) Il y a un long noyau en chapelet à grains dissociés et une vésicule située à
gauche de la bouche.

Butschli crée pour ce seul genre une famille : Licxopiiurlx.e [Licnophorina
(Butschli)].

480

LES INFUS01RES

Spirochona (Stein) (fîg. 811, 812). Tout autre est la forme de Spirochona.
Celui-ci a plutôt la physionomie d'un Stentor. Sa forme

Fig. 811.

Spirochona
(ira. Hertwig).

Fig. 812.

générale est celle d'un cône allongé dont le sommet lar-
gement tronqué est dirigé en bas et sert de surface de
fixation. Cette surface tronquée est, en effet, transfor-
mée en un disque adhésif circulaire. Ce disque pré-
sente quelques stries radiaires formées par la mem-
brane. Pour comprendre la forme très compliquée du
péristome, représentons-nous celui d'un Stentor (fîg. 812,/?)
qui nous servira de point de départ. Comme chez le
Stentor, la surface péristomienne est horizontale et oc-
cupe la base supérieure du cône. La zone adorale com-
mence, comme celle du Stentor, par une courbe spirale
qui fait un tour presque complet avant de plonger dans
la bouche située dans la boucle formée par son extrémité
gauche. Mais ici, l'extrémité aborale de la courbe, au lieu
de s'arrêter à quelque distance de l'extrémité orale, la
rejoint, lui devient tangente et, continuant à tourner dans le même
sens, fait encore un tour dans l'intérieur du péristome du côté droit
(fig. 812, A). Chez le Stentor, le rebord
du péristome est légèrement saillant; ici,
il l'est aussi, mais beaucoup plus, il s'élè-
ve en un entonnoir très développé ou
plutôt en cornet d'oublié (fîg. 811). Ce
cornet est situé immédiatement en de-
hors de la zone adorale, en sorte que
celle-ci reste au fond du péristome, au
pied de l'entonnoir. Enfin ce cornet ne
s'arrête pas, comme la zone adorale,
après avoir formé un tour à droite en
dedans du premier tour, il continue à s'enrouler sur lui-même et
forme encore presque un tour, en sorte qu'il fait en tout près de deux
tours en dedans du tour extérieur; mais, dans son dernier tour, il
n'est pas accompagné par la zone. Enfin, pour se faire une idée com-
plète de la chose, il faut se représenter encore que le bord supérieur
du cornet n'est pas dans un plan, mais que les spires intérieures du
côté droit s'élèvent de plus en plus à mesure qu'elles tournent, en
sorte que la plus interne est la plus saillante et que les autres forment
des échelons successifs. Les cils de la zone adorale sont les seuls que
possède l'animal. Son péristome n'est pas cilié, son corps est nu et il
n'a pas de couronne ciliaire inférieure (0,12. Branchies ou poils des pâlies
de petits Crustacés marins et d'eau douce : Nebalia, Limnoria, Gammarus) (').

Disposition de la zone adorale
(Sch.).
A, chez Spirochona;
B, chez Stentor.

(!) Spirochona a un long pharynx oblique, uue vésicule pulsalile dans le voisinage
du pharynx, un N ovoïde el plusieurs n. Rappelons que son noyau est de ceux dits à

l'EKITRICHIDES : SCAIOTRICIIIDES

481

A côté de Spirochona, longtemps considéré comme une forme isolée,
se place un genre intéressant récemment découvert.

Fig. 813.

fente ou à cloisons et que Balbiani [95] a montré (fig. 813) que cette apparence était due
à une simple particularité de la distribution des substances
chromatiques et achromatiques dans le noyau (V. p. 410).
L'animal se reproduit exclusivement par bourgeons et ce
phénomène mérite de nous arrêter un peu, tant à cause de
l'intérêt qu'il présente en lui-même que parce qu'il nous
permettra de suivre sur le bourgeon les transformations par
lesquelles Spirochona dérive de Licnophora. Au bord anté-
rieur de l'entonnoir, sur le premier tour, un peu à gauche
de la bouche, se trouve un pli vertical. Au-dessous de ce pli,
le corps forme une voussure qui est l'origine du bourgeon
et qui reçoit un N et un n produits par la division des N
et n de la mère comme d'habitude (fig. 814, A). Le pli du
péristome maternel se prolonge à la base dans le bourgeon et y pénètre entraînant

Fig. 814.

A

B C

Spirochona. Noyau
(d'ap. Balbiani).

Fig. 815.

Spirochona. Division (Seh.).
A à D, stades successifs de la division; en D, le bourgeon n'est plus rattaché à l'animal

mère que par un pédicule.

une portion de zone adorale et introduisant dans son intérieur un diverticule inva-

giné qui contient
ainsi tous les élé-
ments du péristome.
On pourrait se de-
mander pourquoi on
décrit ces phéno-
mènes sous le nom
de bourgeonnement
quand on pourrait
aussi bien les inter-
préter comme divi-
sion inégale. La dif-
férence gît en ceci
que, dans la division
la grosseur

Spirochona. Division [suite) (Sch.).
E à K, stades successifs de l'évolution de l'individu fille après qu'il s'est détaché

de la mère.

inégale,

des deux individus est fixée dès le début par le plan de division, tandis que le jeune
bourgeon continue à grossir par accroissement avant de se séparer de la mère et

31

482

LES 1NFUS0IKES

Kentrochona (Rompel) (fîg. 816). L'animal a la forme d'un ovoïde aplati
dorso-ventralement et surmonté d'un large en-
tonnoir aplati dans le même sens qui repré- Flg- 816-
sente celui du Spirochone avec cette différence
qu'il n'est pas spiral et se ferme sur lui-môme
comme un vrai entonnoir. Deux paires de ba- ,-J
guettes rigides servent à le soutenir, une dor-
sale et une ventrale, cette dernière plus forte.
Dans l'entonnoir est une zone de membranelles
qui, après en avoir fait le tour, plonge ventra-
lement dans le pharynx. Celui-ci part du fond de
l'entonnoir, s'enfonce dans l'endoplasme en obli-
quant à droite et s'y perd (0,04. Parasite sur les lames

epi- et exopodiales de Nebalia)(l). Kentrochonaià'ix^. Rompel).

sans déplacement de la ligne de séparation, par augmentation de volume aux
dépens de matériaux fournis par la mère. Or c'est ainsi que les choses se passent
ici (fîg. 814, B, C, D). D'ailleurs, le jeune bourgeon arrive après séparation (fîg. 815, É)
à la taille normale [K] et ne constitue pas un microgamète. La conjugaison a lieu
entre petits individus de taille égale.

Revenons à notre description. Le bourgeon se sépare de plus en plus, finit par se
détacher et se montre alors (fîg. 815, E) sous une forme très différente de la mère. Il
a l'aspect d'un ovoïde dont la partie supérieure est tronquée et excavée en un péris-
tome. Ce péristome est circulaire, mais est interrompu en avant et là se prolonge
très bas en gouttière sur la face ventrale. La zone adorale part du bord gauche de
la portion horizontale du péristome, suit le contour du péristome du côté dorsal et
descend jusqu'au fond de la gouttière, le long de son bord droit. A son extrémité
inférieure, la gouttière ventrale circonscrit une petite surface arrondie qui se
transforme en disque adhésif [F], et aussitôt la gouttière ventrale abandonne ce
point [G], recule vers le haut [H], atteint le bord antérieur du péristome et le dépasse
même en formant un petit sinus rentrant (/). La bouche est à gauche de ce petit
sinus, en dedans, juste au point où commençaient les cils de la zone adorale au stade
précédent. A partir de là, les transformations sont très simples. Le bord droit du
sinus continue à s'invaginer en s'enroulant sur lui-même (/) et, en même temps,
s'accroît en hauteur en dehors de la zone adorale, de manière à constituer l'en-
tonnoir. Gela montre bien que le péristome horizontal apical de l'adulte dérive
d'un péristome vertical et ventral analogue à celui de Licnophora, et qu'ainsi ces
deux formes se rattachent l'une à l'autre.

Lorsque la mère s'est épuisée par une longue suite de bourgeonnements successifs,
elle subit une sorte de rénovation par le fait que son noyau émigré dans la partie
supérieure du corps qui se détache du reste et régénère un individu complet. C'est
comme un bourgeonnement dans lequel le bourgeon accaparerait la totalité des
organes essentiels de la mère.

(1)!Iltest collé par la face ventrale sur ces lames, au moyen d'une sécrétion géla-
tineuse, qui déborde souvent sur les côtés en prolongements plus ou moins accentués,
mais paraît absente ou très réduite sur le dos. A l'intérieur, le N est sous la base de
l'entonnoir et le n serait (exception rare) situé loin de lui, vers l'extrémité inférieure.
A la place du n, c'est-à-dire dans une excavation du N se trouve ( lig. 818)un globule pâle
qui se comporterait absolument comme un centrosome et devra en recevoir le nom.
C'est le seul exemple cité d'un centrosome chez les Ciliés. Quand le N se divise, le cen-
trosome se diviserait aussi en deux autres dont l'un resterait à sa place, tandis que

PERITRIC1I1DES : DEXIOTRICHIDES

483

--R V.p

2e Sous-Ordre

PÉRITRICHIDES DEXTRES.— DEXIOTRICHIDES.— DEXIOTRICHID.E

[Vorïigellina (Ehrenberg, emend. Bûtschli)]

TYPE MORPHOLOGIQUE

(FIG. 817 et 819 a 822)

Structure

L'animal a la forme générale d'un cône à pointe arrondie. La base
tournée en haut con-
stitue le penstome
(P. st.) et porte la
zone adorale (Za.);
un peu au-dessus de
l'extrémité inférieu-
re se trouve une ran-
gée annulaire de cils,
c'est la couronne ci-
liaire postérieure
(cour.). Le corps et la
surface du péristome
sontentièrementnus.
Au côté gauche de
l'animal, à l'union
du péristome avec la
face ventrale, est un
large orifice que l'on
croirait être la bou-
che, mais qui est, en
réalité, l'entrée d'un
large vestibule qui sert
d'antichambre à la
bouche. C'est bien un
vestibule, en effet,
c'est-à-dire une por-
tion de la surface du
corps invaginée, car on trouve à son intérieur des parties qui, morpholo-

Fig. 818.

l'autre se transporterait au
pôle opposé, et l'on observerait
un cône, sinon achromatique
du moins fait d'une substance
peu colorable entre ces centro- Division nuoléaire ehez Kentroc/lona (d>ap. Rompel).
somes et la substance chroma-
tique interposée. Celle-ci se diviserait en deux masses par un plan équatorial et chaque

cour

DEXIOTRICHWM (Type morphologique) (Sch.).
a., anus; cour., couronne ciliaire postérieure ; c. par., cils paroraux ;
ml)., membranelles; Mb. u., membrane ondulante; ÎT, macronu-
cléus; il, micronucléus ; ph., pharynx; P. st., péristome; R. V. p.,
réservoir de la vésicule pulsatile ; V. p., vésicule pulsutile : Z. a., zone
adorale.

484 LES INFUS01HES

giquement, appartiennent à la surface externe, savoir: Y anus (a.) et le
pore excréteur, le premier à peu près au milieu Je sa hauteur, le second
un peu au-dessous. L'un et l'autre du côté tourné vers le centre du
corps. Au fond de ce vestibule s'ouvre la vraie bouche conduisant dans
un pharynx (ph.) bien développé.

Le N est grand (Ar.), en forme de bâtonnet arqué, le n est unique et
fort petit (n.) et annexé au N. La vésicule pulsatile ne s'ouvre pas direc-
tement au pore excréteur. Elle s'ouvre dans une cavité nouvelle, le
réservoir (R.V. p.) qui lui-même s'ouvre dans le vestibule. Ce réservoir
est strié à sa surface de lignes se coupant en losange et qui sont proba-
blement l'indice de filaments contractiles, car il se contracte énergi-
quement pour se vider dans le vestibule. Il n'est autre chose qu'une
dépendance du vestibule, c'est-à-dire une seconde invagination de la
surface dans l'invagination vestibulaire. Aussi est-il en communication
permanente avec le vestibule, tandis qu'il n'a, avec la vésicule, qu'une
communication temporaire, comme celle des vésicules des autres Ciliés
avec la surface du corps. Le vrai pore excréteur morphologique est
cet orifice non permanent entre la vésicule et le réservoir.

Il ne nous reste à décrire, pour bien comprendre notre type, que son
péristome et sa zone adorale. Nous les avons gardés pour la fin, car ici
surgissent des complications inattendues. La face supérieure du corps
horizontale et circulaire constituant le péristome (P. st.) est bordée par
la zone adorale (Z.a.). Mais cette zone, au lieu de tourner dans le même
sens que chez le Stentor, tourne en sens inverse; en allant de la bouche
vers l'extérieur, elle passe à droite de sa tangente: elle est donc dextre
(V. p. 454). Elle part du bord inférieur de l'orifice du vestibule, parcourt
successivement les bords antérieur, droit, postérieur et gauche du péri-
stome en montant légèrement et, revenant ainsi un peu au-dessus de son
point de départ, passe au-dessus de l'orifice vestibulaire et continue
encore son trajet vers la droite pendant environ un quart de tour. Elle
est formée de hautes et étroites membranelles (mb.) à chacune desquelles
est annexé en dedans un cil paroral (c.par.).

En arrivant au vestibule, les membranelles se transforment brus-
quement en une membrane (Mb. u.) de la nature des membranes ondu-

moitié reformerait avec le centrosome adjacent un noyau complet. Ce serait donc une
sorte de mitose, mais sans chromosomes ni vrais filaments achromatiques. Mais
nous avons vu que Balbiani a infirmé ces interprétations par ses observations sur
Spirochona (V. p. 418).

L'animal se reproduit par bourgeons qui naissent sur la partie moyenne du corps
sans emporter, comme chez Spirochona , une partie de l'entonnoir. Des deux noyaux
issus de la division, l'un reste dans la mère, l'autre passe dans le bourgeon.

Certaines espèces, cependant, possèdent quelques soies sensitives au bord libre de
l'entonnoir. On a voulu les élever à la dignité de genre et on a fait le
Slylochona (Kent). — Le genre
Heliochona (Plate) n'est guère mieux justifié.

Ces genres forment la famille des SpirochoninjE [Spirochonina (Slein)].

PERITRICHIDES : DEXIOTUICHIDES

485

lantes pharyngiennes, mais qui est ici immobile (ou du moins non vibrante
et ne se mouvant qu'occasionnellement au moment de la déglutition) et
qui continue leur trajet. Cette membrane plonge en hélice dans le vesti-
bule qu'elle suit presque jusqu'à l'orifice buccal en décrivant un tour et
demi; très haute à son origine à l'entrée du vestibule, elle diminue progres-
sivement de hauteur et se termine en pointe. Sa partie terminale sépare
le vestibule en deux couloirs, un plus large qui sert au passage des ali-
ments, et un plus étroit où se trouvent le pore excréteur et l'anus, en sorte
que les matières rejetées se trouvent séparées des substances ingérées.
La série des cils paroraux se continue aussi dans le vestibule, y décrit
aussi une hélice mais, au lieu de s'arrêter comme la membrane ondulante
avant la bouche, s'étend presque jusqu'au fond du pharynx. Les cils sont,
dans le vestibule, inclinés vers l'orifice d'entrée et conservent l'orienta-
tion correspondante dans la partie extérieure de la zone adorale(').

Fiff. 81'.».

(x) La constitution de la zone et du péristome est aisée à comprendre, mais ce qui
l'est moins c'est de quelle manière cette disposition, exactement inverse de celle des
autres Ciliés, a pu prendre naissance. Voici l'explication proposée par Bùtschli.

Partons de Licnophora (fig. 819). Ce Péritrichide a un péristome vertical ventral et
une zone adorale sénestre comme les Ciliés ordinaires.
La couronne ciliaire inférieure est horizontale et perpen-
diculaire à l'axe du corps. Mais nous avons vu que dans
le genre Spirochona où elle a la même disposition chez
l'adulte, elle appartient nettement chez le jeune à la
face ventrale. Nous pouvons donc admettre que chez le
prototype du Péritrichide cette couronne appartenait à
la partie inférieure de la face ventrale et qu'elle était
dans le même plan que le péristome [A). Supposons que
la couronne ciliaire devienne plus saillante et que la
zone adorale, s'étendant vers le bas par son extrémité Diagramme montrant comment
aborale, fasse le tour de la couronne ciliaire de manière ies Dexiotricbidje dérivent
à l'enfermer dans sa cavité, à remonter jusqu'à la bou- des Scaiotricuidm
che et à la dépasser même en passant dorsalement par (d'ap. Bùtschli.)

rapport à elle (/?). Supposons enfin quelacouronneciliaire

s'étende de manière à occuper toute la face ventrale, tandis que la face dorsale s'aplatit,
et plaçons l'animal comme si son axe était perpendiculaire au centre de sa couronne
ciliaire au lieu de lui être parallèle. Nous aurons alors un être (C) qui ne différera
de notre type en rien d'essentiel, qui, au point de vue descriptif, aura comme lui un
péristome et une couronne ciliaire horizontaux et perpendiculaires à l'axe du corps,
et une zone adorale dextre, tandis qu'au point de vue morphologique, sa face supé-
rieure devra être considérée comme dorsale, l'inférieure comme ventrale et son axe
vertical comme un axe antéro-postérieur, le vrai axe morphologique du corps étant
parallèle à ses faces horizontales. Cela explique en même temps le renversement du
sens de l'hélice adorale. Ce renversement n'est qu'apparent : il vient de ce que l'on
voit cette courbe par derrière lorsqu'on la regarde par la face péristomienne, puis-
qu'en réalité cette face est dorsale. Pour la voir dans sa position morphologique, il
faudrait la regarder en plaçant devant soi la face pédieuse de l'animal (représentée par
la couronne ciliaire); on la verrait alors dans le sens normal.

Nous ferons remarquer que ce mode de dérivation n'est pas du tout démontré et
qu'il ne donne même pas satisfaction aux exigences de l'esprit. Sans entrer dans le
détail de la discussion d'une théorie aussi dénuée de base, faisons remarquer que, dans

486 LES INFUSOIRES

Physiologie

Locomotion Alimentation. Excrétion. — Noire Péritrichide nage au moyen
de sa couronne ciliaire et peut se reposer en se fixant momentanément
par r extrémité inférieure du corps. Il s'alimente au moyen d'un tour-
billon déterminé par la zone adorale et il y a ici une sorte de choix
des aliments, car bien des parcelles solides précipitées dans le vestibule
en ressortent sans en avoir dépassé le fond. Le pharynx se remplit peu à
peu de particules alimentaires. Quand il est plein, tout ce bol est avalé
d'un coup avec une certaine quantité d'eau et forme une vacuole alimen-
taire. La membrane vestibulaire semble aider à ce mouvement de déglu-
tition.

Nous avons vu les modifications bien superficielles apportées au fonc-
tionnement de l'appareil excréteur par la présence du réservoir contrac-
tile. Il nous reste à décrire les phénomènes de la reproduction.

Division. — La division a lieu ici longitudinalement par un plan sagit-
tal qui laisse la bouche et le vestibule à l'individu de gauche (').

La manière dont se forme le nouveau péristome est très remarquable
(fig. 820). A l'opposé du vestibule ancien (A), se forme un nouveau
vestibule et il se détache de la zone adorale une nouvelle courbe spirale

qui continue, avec un rayon beaucoup
plus petit, la courbure primitive, et plonge
dans ce nouveau vestibule. Puis, la portion
moyenne de la zone adorale ancienne se
détruit, et il reste deux portions semblables
de zone adorale représentées l'une et l'autre
(Type morphologique). par une extrémité vestibulaire (B). Ces deux

Division du péristome (Sch.). portions se complètent et l'on a alors une

A' PTaT^ra^sion!isi0n; Vorticelle à deux vestibules et deux zones

adorales semblables. Déjà l'animal a com-
mencé à s'élargir transversalement et son péristome a pris une forme
ovalaire. Après la division, chaque individu se trouvera avoir une zone
et un péristome complets.

Les phénomènes nucléaires n'offrent rien à signaler.
Conjugaison. — La dégénérescence sénile produit ici ses effets ordi-
naires, mais elle n'altère pas progressivement la taille de tous les indi-

l'hypothèse de Bùtschli, le pharynx devrait, à partir de l'orifice buccal, remonter vers
la surface du péristome au lieu de plonger dans la profondeur.

P) Si vraiment le péristome était morphologiquement dorsal, cette exception à la
règle de division transversale deviendrait plus apparente que réelle, car alors le plan
transversal couperait le péristome suivant un diamètre vrai. A vrai dire, il faudrait que
la bouche fût rigoureusement antérieure pour que le plan de division tel qu'il est placé
soit réellement transversal. Or, nous avons vu qu'elle est à la partie gauche de la face
ventrale. Mais nous savons qu'une certaine obliquité du plan de division est fréquente.

PÉRITRICHIDES : DEXIOTRICHIDES

487

vidus, comme à l'ordinaire. Tous gardent d'abord leur taille normale;
mais, au moment de la maturité sexuelle, certains se divisent deux fois
successivement et si rapidement que Ton trouve des stades où les quatre
individus nouveaux sont encore unis en une rosette (*). Ces quatre indi-
vidus finissent cependant par se séparer. Ils ne grossissent pas et cons-
tituent les microgamètes, tandis que les individus non divisés qui ont
gardé la taille normale jouent le rôle de macrogamètes.

Le microgamète (fig. 821, A : mg.) nage cà la recherche d'un macro-

Fig. 821.

i u -n

fi •"'

n-tru n

ns

DEXIOTRICIIID.E (Type morphologique). Conjugaison.

A à U, stades successifs de la conjugaison; Mg., macrogamète; mg., microgamète; TV, n, macro-
et micronucléus du microgamète; ~S', n', macro- et micronucléus du macrogamète : N, n. macro-
et micronucléus de nouvelle formation.

gamète (A : Mg.) apte à se conjuguer, le poursuit, l'atteint et s'attache

(x) Souvent il n'y a qu'une division en deux, parfois il y en a trois donnant huit indivi-

488

LES INFrSOIRES

à lui un peu au-dessous de la couronne ciliaire, par son extrémité
postérieure (B), et les deux couronnes ciliaires ne tardent pas à dispa-
raître (C). Dans les deux individus, le N se fragmente et les fragments
se résorbent lentement à la manière ordinaire (N. et IV.). Nous n'aurons
plus à nous en occuper.

Les phénomènes micronucléaires sont d'abord normaux. Chacun des
deux n se divise en quatre dont trois disparaissent et le quatrième se
divise en deux, un pronucléus é et un pronucléus Ç, et le pronu-
cléus é de chacun des deux conjoints se porte vers le pronucléus $ de
l'autre resté immobile (*). Mais ici le n montre une différence importante :
au lieu que, des deux côtés, les couples de pronucléus se fusionnent,
cela n'a lieu que dans le macrogamète. Son pronucléus $ et le pronu-
cléus p que lui a envoyé le microgamète (/) se fusionnent comme d'ordi-
naire en un n conjugué (J: n-\-ri=n), tandis que dans le macrogamète,
les deux pronucléus, après s'être rapprochés, s'arrêtent sans se joindre
et bientôt se résorbent. Cela s'explique tout naturellement par le fait
que le microgamète, au lieu de se séparer comme d'ordinaire après
l'échange des pronucléus, achève au contraire de se fondre dans le
macrogamète (./, K, L, M). Son cytoplasme passe peu à peu dans celui

Fig. 822.

dus. Dans d'autres cas [Vorticella macrotoma, Lagenophrys), il y a division des

individus ordinaires en deux autres très inégaux dont le gros deviendra un macroga-
mète et le petit un microgamète. Dans le
genre Zoothamnium il y a des macrogamètes
spéciaux prédestinés, situés sur les rameaux
de premier ordre de la colonie à l'aisselle
des rameaux de deuxième ordre.

f1) En réalité les choses se passent un peu
autrement : le n du microgamèle se divise
d'abord en deux (D: n). Ces deux grossissent
et se comportent chacun à la manière ordi-
naire, c'est-à-dire se divisent chacun en
quatre par deux bipartitions successives
[E : n). Mais les quatre descendants de l'un
d'eux se résorbent, tandis que, de l'autre,
trois seulement subissent ce sort [F: n), en
sorte, qu'il ne reste plus, comme d'ordinaire,
qu'un seul n [G : n) qui va se diviser en un
pronucléus g et un pronucléus $ (H). Le seul
effet persistant de cette particularité c'est
que le n survivant chez le microgamète re-
présente seulement un huitième de la sub-
stance du n primitif, au lieu d'en représenter
un quart comme chez le macrogamète et
chez les autres Ciliés. On peut exprimer
encore cela en disant que le microgamète
expulse sept globules polaires au lieu de

trois, ou trois au lieu de deux, selon que l'on compte ou non les descendants

des n abortifs.

Le diagramme ci-dessus (fig. 822) montre clairement cette série de phénomènes.

DEXIOTBICHIDJB (Type morphologique).

Diagramme de la conjugaison

(d'ap. Maupas).

PERITRICHIDES : DEXIOTRICHIDES

489

du macrogamète et sa membrane, vidée et flétrie, après être restée
quelque temps appendue au point de soudure, finit par tomber et se
perdre (0). Il ne reste donc plus qu'un individu, et un seul n conju-
gué (Ar : n) lui suffit. A partir de ce moment, les phénomènes ne
diffèrent plus de ceux du cas typique que par un détail un peu secon-
daire qui est celui-ci. Le n conjugué, au lieu de se diviser en deux dont
l'un sera le N et l'autre le n définitifs, se divise en huit dont sept
grossissent et deviennent autant de N (P : N), tandis que le huitième
reste petit et se divise successivement en sept (P, Q, R, S : n) (').
De là résultent sept couples formés chacun d'un N et un n que des
bipartitions successives répartiront bientôt en sept individus régulière-
ment constitués (U).

La conjugaison est donc totale et non simplement nucléaire.

Fig. 823.

Fis. 824.

Trichodina
(d'ap. l'abre-Domergue).

Trichodinn

Disque adhésif (d'ap.

Fabre-Domerguo).

GENRES

Trichodina. (Stein) (fîg. 823, 824). La Trichodine est presque la réalisation
de notre type morphologique.
Elle n'en diffère essentielle-
ment que par la transforma-
tion de l'extrémité inférieure
en une ventouse (fig. 824).
Sa forme est celle d'un disque
peu élevé dont les deux bases
seraientévasées, la supérieure
plus que l'inférieure. La base
inférieure est entourée par le
cercle des cils, la couronne ciliaire inférieure représente par consé-
quent la portion du corps située dans cette couronne ; chez notre type
morphologique elle est excavée et transformée en un appareil adhésif.
Pour cela, la membrane qui tapisse la cavité porte des épaisissements
en forme de baguettes et de crampons qui servent, on ne sait trop
comment, à la faire adhérer au support. On trouve d'abord un anneau
périphérique strié et portant une couronne de 20 à 25 crochets, puis,
en dedans de ceux-ci, des baguettes radiaires en nombre égal qui partent
de la base des crochets et vont jusqu'au centre. Ces productions sont
de même nature chimique que la membrane, mais d'une constitution
physique plus dense et plus résistante, elles sous-tendent des parties
membraneuses dont les figures indiquent la disposition et qui con-
courent sans doute au résultat sans que l'on sache bien comment.
Immédiatement au-dessus de la couronne ciliaire, insérée à la périphérie
du disque adhésif, se trouve une membrane péripédieuse circulaire qui
s'étale sur les cils de la couronne et recouvre leur moitié proximale. Le

ll) Il y a trois bipartitions successives qui devraient donner naissance à huit
noyaux, mais l'une de celles de la deuxième génération ne se produit pas.

490

LES INFUSOIKES

Mb.u

corps est tout à fait dépourvu de cils. Le péristome et l'organisation
intérieure sont entièrement conformes à notre type morphologique,
seulement l'entrée du vestibule est située franchement sur la surface
verticale du corps et c'est seulement après un certain parcours ascendant
que la zone adorale atteint le bord du péristome horizontal et achève
alors son trajet en suivant ce bord (lmm. Parasite sur divers animaux marins
et d'eau douce: Hydres, Eponges, Planaires, Acéphales, Batraciens, Poissons] (').

Nous allons maintenant rencontrer une longue série de genres qui
vont dériver les uns des autres par une série de complications progres-
sives portant sur quatre points : 1° formation d'un rebord contractile
autour du péristome; 2° production d'un pédoncule pour se fixer; 3° sécré-
tion de logeltes pour s'abriter; 4° enfin, formation de colonies arbo-
rescentes par division avec séparation incomplète.

La Vorticelle, genre principal du groupe, va nous montrer d'un coup
l'apparition des deux

rl • ,, Fig.825.

premiers caractères. l

Vorticella (Linné, emend.
Ehrenberg) (fig. 825 à
829). L'animal a la forme
d'un cône à base tour-
née en haut (fig. 825)
et dont le sommet, lé-
gèrement tronqué, don-
ne naissance à un long
et mince pédoncule (pd.)
par lequel il se fixe à
quelque objet immergé.
Ce pédoncule n'est pas
une sécrétion, c'est une
dépendance du corps,
c'est la partie inférieure
du corps elle-même qui
s'est étirée en un long et
et mince prolongement.
Nous verrons quelle est
sa structure en décri-
vant la musculature. La
portion située au-dessus
de lui est divisée en deux
autres par un étroit sil-
lon transversal circu-
laire au fond duquel la membrane absente laisse l'ectoplasme à nu. Ce

Vorticella en état d'extension (Sch.).
a., anus; 1»., bouche ; cloc, cloche; colr., collerette; cour., cou-
ronne ciliaire; disa., disque ; entonii., entonnoir; mb., mem-
branelles; Mb.u., membrane ondulante; H, macronucléus;
n, micronucléus ; pd., commencement du pédoncule ;, ph., pha-
rynx ; K.v.p.. réservoir de la vésicule pulsatile ; sill., sillon ;
vest., vestibule; Vp., vésicule pulsatile ; Za., zone adorale.

(*) Quand l'animal adhère au support, sa memhrane péripédieuse est rabat-
tue sur les cils de la couronne ciliaire qui sont immobiles ; pour se déplacer,

PÉRITRICIIÏDES : DEXIOTRICHIDES 491

sillon occupe exactement la place de la couronne ciliaire absente et
nous verrons bientôt que, dans certaines conditions, cette couronne
reparaît exactement dans ce sillon. Sauf ce cas et sauf bien entendu
la zone adorale, il n'y a nulle part de cils ni de productions ciliaires
quelconques. On a appelé entonnoir (entonn.) la partie du corps
située entre ce sillon et le pédoncule, et cloche (cloc.) tout ce qui est
au-dessus. Les parois de la cloche montent vers le péristome qui occupe,
comme d'ordinaire, la base supérieure ; mais, au lieu de se jeter sim-
plement sur lui de manière à ce que le bord supérieur des parois verti-
cales se confonde avec le bord externe de la base horizontale, elles s'en
écartent, le dépassent et forment tout autour de lui une forte collerette
(colr.), séparée de lui par un sillon circulaire (sill.). Cette collerette
souvent décrite comme la portion périphérique du péristome est, en
réalité, tout à fait indépendante de lui et a une origine à part.

On donne souvent le nom de disque au péristome vrai (disq.), c'est-
à-dire à tout ce qui est au dedans du sillon. Comme la collerette est très
contractile, elle peut se fermer au-dessus de lui comme une bourse dont
on tire les cordons, de manière à protéger les parties sous-jacentes. C'est
là son principal rôle, mais elle sert aussi à déterminer, entre sa base
interne et le péristome, le sillon circulaire (sill.) que suivent les aliments
pour arriver à la bouche. Ce sillon n'a pas partout une profondeur
égale. Au niveau du bord droit, il est peu profond, mais il se creuse
et s'élargit en contournant le disque en avant et en arrière, pour
atteindre à gauche et un peu en avant son maximum de largeur et de
profondeur. Là, il aboutit à un large orifice (vest.) qui est celuidu vestibule.

Le péristome ou le disque (disq.), si l'on veut, a la forme d'un large
plateau horizontal porté sur un large et court pédoncule, formé par la
lèvre interne du sillon qui le sépare de la collerette. Ce pédoncule est
naturellement plus élevé du côté gauche où est le vestibule, que du
côté droit où le sillon est le moins profond. Il est bordé d'une zone ado-
rale (Z.a.) qui tourne autour de lui en hélice et plonge dans le vesti-
bule. La zone commence, par son extrémité adorale, au bord antérieur du
disque ou môme un peu à droite, passe successivement à gauche, en
arrière et de nouveau à droite en descendant peu à peu sur le pédon-
cule du disque de manière à se trouver, après un tour complet, un peu
au-dessous de son point de départ. De là elle continue à tourner en des-
cendant et arrive ainsi (Mb.u.) à l'entrée du vestibule où elle plonge
toujours en tournant en hélice.

il décolle sa membrane, agite ses cils et se meut en glissant sur son support sans se
séparer de lui. Il peut aussi se détacher tout à fait et nager en pleine eau en tournant.
Sa couronne ciliaire est seule active dans tous ces mouvements. — Genres voisins :

Anhymenia (Fabre-Domergue), sans membrane péripédieuse, simple sous-genre ;

Cyclochaeta (Jackson), avec une couronne de hautes soies dressées remplaçant cette mem-
brane, se subdivisant en deux sous-genres :

Leiotrocha (Fabre-Domergue), à anneau du disque adhésif denticulé, et

492 LES 1NFUS01RES

La forme et la disposition du vestibule, l'anus (a.), la vésicule pulsa-
ti\e(V.p.) avec son réservoir (R. F./?.), la constitution de la zone adorale
(Z.a.), la continuation de la membrane ondulante (Mb.u.) qui fait suite
aux membranelles (mb.) dans le vestibule, celle des cils paroraux jus-
qu'au fond du pharynx, le macronucléus (N.), le micronucléus (n.),
tout cela est entièrement conforme à notre type morphologique. Il n'y
a qu'à reporter ici ce que nous avons dit à ce moment (*).

Cyclocyrrha (Fabre-Domergue), à anneau du disque adhésif non denticulé;

Hastatella (Erlanger), libre, à soies fortes et nombreuses (40 jx. Eau douce, stagnante);

Trichodinopsis (Claparède et Lachmann), à péristome très rétréci (0,13. Intestin et pou-
mon de Cyclostoma clegans). — Ici se rattache avec doute,

Hemispeira (Fabre-Domergue), genre à zone dextre et à affinités multiples et indécises.
Ces divers genres forment la famille des Uuceolarinm [Urceolarina (Stein)].

t1) Il ne nous reste pour compléter cette description anatomique qu'à parler
maintenant du système musculaire de l'animal, système extrêmement développé et
compliqué. Il a été étudié avec beaucoup de détails par Entz [91].

Le tégument se compose, comme d'ordinaire, de la membrane et de l'ectoplasme.
La membrane a ici une individualité bien plus marquée qu'à l'ordinaire; elle est
limitée par un double contour très net; vue de face, elle paraît ornée de dessins
losangiques réguliers qui, sur la coupe optique, montrent un certain relief comme
s'ils résultaient d'écaillés imbriquées. L'ectoplasme est formé de deux couches, une
superficielle constituée par les plans musculaires que nous allons bientôt décrire et
une profonde de structure très particulière.

Cette couche profonde est formée d'une assise unique de petits corpuscules que
l'on serait tenté d'assimiler à de minimes cellule (fig.826). Chacun
est formé, en effet, d'une petite masse protoplasmique figurant le
cytoplasme et d'une partie centrale plus dense, plus chromophile,
figurant le noyau. Evidemment, ce ne sont pas de vraies cellules,
mais des condensations locales régulières de cytoplasme. Pour
rappeler ces analogies, on a appelé la masse totale cytoplutne et
le grain central karyophane. On distingue parfois une sorte de
filament spiral s'étendant du karyophane à la surface du cyto-
phane en décrivant un ou deux tours. Cette particularité appuyée ^àW®**}/*-^

sur quelques considérations théoriques a fait attribuer à ces petits iîfV^.L^'

organes des fonctions nerveuses, mais il n'y a là rien de positif. Jvj '{(<$)} VC-r

L'endoplasme se montre, lui aussi, formé de cytophanes au moins ""'V^Vj

dans ses couches superficielles. ^-^

La couche superficielle de l'ectoplasme est formée de deux Vorticella

assises de myonèmes (fig. 827), une externe et une interne, corn- Structure de l'ecto-
prenant chacune deux couches de fibrilles, une circulaire externe plasme montrant
et une longitudinale interne. On trouve donc de dehors en dedans : îes cyt0Pnanes et

1° Une couche circulaire externe [me. ext.) formée par une (d'an. Entz).

seule immense fibre hélicoïdale qui monte, en tours serrés, de la
base du pédoncule jusqu'au centre du disque, en garnissant toute la paroi sans
interruption; elle se révèle au dehors par une fine striation transversale;

2° Une couche longitudinale externe [ml. ext.) formée de fibrilles qui vont aussi,
serrées les unes contre les autres, de l'extrémité inférieure du pédoncule jusqu'au
centre du disque, garnissant, elles aussi, toute la surface du corps; sur le disque, ces
fibrilles deviennent radiaires. Au niveau de la collerette, les fibrilles de ces deux
couches suivent ce repli, montant dans sa paroi externe, redescendant sous sa paroi
interne, passent sous le fond du sillon et arrivent au disque par son pédoncule;
3° Une couche circulaire interne [me. int.) très incomplète, absente sur le pédon-

PEIUTRICH1DES : DEXIOTRICHIDES

493

La division des Vorticelles se fait suivant un plan vertical antéropos-
térieur, non médian : les deux individus filles sont donc inégaux. L'un
conserve la bouche et le pédoncule, l'autre se forme une bouche nou-
velle, à la manière décrite à propos du type morphologique, et est dépourvu

cule, sur la cloche et sur le disque, et formant seulement quelques tours de spire à la
base de l'entonnoir et un fort sphincter dans le bord libre de la collerette. C'est ce
sphincter qui sert à fermer la collerette comme une bourse au-dessus du disque;
4° Enfin, une couche longitudinale interne (ml. int.) qui se comporte comme la lon-
gitudinale externe, mais est formée de fibrilles beaucoup moins nombreuses, plus
espacées et, arrivée au sommet du pédoncule, quitte la paroi et se jette sur le cordon
central du pédoncule pour former le spasmonème dont nous allons bientôt parler.

En outre de ces myonèmes ectoplasmiques, il existe un gros faisceau central,
contenu dans l'endoplasme, c'est le FiK. 827.
rétracteur du disque. Il s'attache à
la base du disque et se porte, de là,
vers le pharynx pour s'attacher, sans
doute, à sa membrane par ses fibril-
les dissociées. Il sert à rétracter le
disque lorsque la collerette se ferme
au-dessus de lui.

Le pédoncule (fig. 827, 828) est
formé d'une paroi et d'un cordon
central baigné dans un liquide qui
occupe l'espace intermédiaire.

La paroi n'est autre chose que le
prolongement de celle de l'enton-
noir. Elle a donc là môme struc-
ture : on y trouve la membrane,
puis les deux couches musculaires
externes (les deux internes man-
quent, puisque la circulaire interne
fait défaut là comme sur la clo-
che et que la longitudinale interne
s'est séparée de la paroi pour se join-
dre au cordon axial), puis l'assise
cytophanique de la couche profonde
de l'ectoplasme. Vers le bas du pé-
doncule, toutes ces couches devien-
nent indistinctes, et la membrane
perd sa structure. Le liquide n'est
qu'un élément de remplissage.

Reste à décrire le cordon axial.

Ce cordon axial a pour paroi une
gaine anhiste qui sépare son con-
tenu du liquide précédent. Ce con-
tenu comprend deux parties juxta-
posées (fig. 828) : le spasmonème et le cordon plasmatique.

Le spasmonème (spas.) forme un cordon rectiligne ou irrégulièrement onduleux,
occupant dans la gaîne une position excentrique. 11 est formé uniquement de myo-
nèmes longitudinaux qui ne sont autres que ceux de la couche longitudinale interne
de l'entonnoir groupés en un faisceau massif.

Le cordon plasmatique se compose de deux parties : a) Yaxonème (axo.), cordon
central, rectiligne, parallèle au spasmonème et formé de gros cytophanes reliés par

m.c int

Vorticella.

Disposition des deux couches de myonèmes

ectoplasmiques (Sch.).

Dans un des secteurs, la membrane superficielle est enlevée
pour montrer la couche externe des myonèmes composée
de fibres circulaires me. ext. et de libres longitudinales
ml. ext. Dans l'autre secteur, on a enlevé en outre la
couche externe des myonèmes pour montrer la couche in-
terne composée de fibres circulaires me. int. et de fibres
longitudinales ml. int.

494

LES 1NFUS0IRES

de pédoncule. Par là, la division se rapproche du bourgeonnement puisque
Ton peut distinguer un individu mère et un individu fille. Ce dernier ne

Figr. 828.

Vorticella.

Structure du pédoncule (im. Entz).

Le dessin représente l'extrémité

inférieure avec le disque adhésif.

axe, axonème ; spas., spasmonème
spir., spironème.

de nombreux et fins tractus longitudinaux, b) le spironème (spir.) qui décrit une hélice

dextre à tours serrés autour de l' axonème. Ce spironème est lui-même formé de trois

parties concentriques : a) un axe central (contourné
en hélice comme le reste du spironème), rappelant
en petit l'axonème et formé comme lui d'une seule
file de cytophanes reliés par un filament comme
les grains d'un cbapelet; p) une enveloppe anhiste
entourant le reste ; y) enfin une couche de myonèmes
longitudinaux disposés entre l'axe et la gaîne.
Comme toujours, tous ces organes contractiles sont
anisotropes, c'est-à-dire biréfringents.

Le fonctionnement de toutes ces parties n'est pas
aisé à définir. Mettons de côté les cytophanes et par
conséquent l'axonème qui en est formé, car, qu'ils
soient ou non des éléments nerveux, ils ne sont évi-
demment pas les agents mécaniques de la contrac-
tion. L'action des myonèmes du corps se laisse aisé-
ment définir, surtout pour le sphincter de la colle-
rette et le rétracteur du disque. Dans le corps, les
éléments longitudinaux doivent servir à ouvrir la
collerette et à étaler l'animal, tandis que les élé-
ments circulaires servent peut-être à faire saillir le

disque en comprimant l'endoplasme. Mais c'est pour le pédoncule que la chose est

difficile. Quand la Vorlicelle est

inquiétée, brusquement, elle se Fi§

contracte (fig. 829), retire son

disque (disq.), ferme sa collerette

(colr.), prend une forme sphéri-

que et, en même temps, son pé-
doncule (pd.) se raccourcit en se

tortillant en tire-bouchon dans le

même sens que le spironème. Or

cet état, qui semblerait être le

résultat de la contraction active

des éléments du pédoncule, est

au contraire un état passif, car

les Vorticelles mortes ou enkys-
tées ont leur pédoncule entortillé.

C'est la distention rectiligne qui

est l'état actif. D'autre part,

quand par la putréfaction les

parties molles du pédoncule ont

été détruites et que la membrane

reste seule, le pédoncule s'étend

de nouveau. L'élasticité de la

membrane tend donc à l'étendre,

ce n'est donc pas elle qui l'en-
roule, et il faut qu'il y ait, parmi

les autres éléments du pédoncule,

une partie qui joue le rôle de

ressort élastique passif, plus fort que la membrane et déterminant l*enroulement

M bu

Vorticella contracté (Sch.).
, anus; 1j., bouche; cloc, cloche; colr., collerette ; cour.,
couronne ; disq., disque ; 011(01111, entonnoir ; 9Ib.it,, mem-
brane ondulante; H, macronucléus ; n, micronucléus ; pd.,
commencement du pédoncule ; Bill., sillon; V.p., vésicule
jnilsatile; Z.a., zone adorale.

PÉRITRICH1DES : DEXIOTRICIUDES 495

forme pas tout de suite un pédoncule. Il se munit d'abord d'une cou-
ronne ciliaire à l'endroit correspondant au sillon qui sépare la cloche
de l'entonnoir, couronne formée, en réalité, de petites membranelles. Il
nage, l'extrémité inférieure en avant, à la recherche d'une place pour se
fixer. Quand il l'a trouvée, il se fixe par cette extrémité et développe
son pédoncule. A la place de la couronne ciliaire disparue, on trouve le
sillon circulaire qui persiste chez l'adulte.

Quand les conditions deviennent mauvaises, en particulier quand
l'eau se putréfie, l'adulte développe une couronne ciliaire de membra-
nelles qui sortent de son sillon, il rompt son attache à son pédoncule,
et se lance à la nage. Il nage comme le jeune, la couronne ciliaire en
avant et la collerette complètement fermée par-dessus son péristome.
Quand il a trouvé une place qui lui convient, il se fixe, résorbe les
membranelles de sa couronne ciliaire, ouvre sa collerette, recommence à
manger et, peu à peu, reforme son pédoncule.

Il en est de même au sortir d'un enkystement, car la Vorticelle s'en-
kyste au bout de son pédoncule, mais bientôt le kyste tombe et, au sor-
tir du kyste, l'animal est libre.

La longueur de ces détails se justifie par l'importance de cette forme
et sa remarquable différenciation (0,2, sans le pédoncule. Mer et eau
douce).

Avant la Vorticelle que nous avons cru devoir décrire la première
pour donner tout de suite une idée des particularités du péristome, nous
aurions dû placer, si nous avions voulu suivre l'ordre laxonomique
régulier un petit nombre de formes dépourvues de pédoncule. Il est aisé
de les définir en quelques mots.

Que l'on suppose une Vorticelle de forme cylindrique, sans pédon-
cule, se terminant à la partie inférieure par un disque adhésif analogue
à celui de la Trichodine, mais sans vélum ni couronne ciliaire, et l'on
aura l'un des trois genres :

Mais quel est cet élément? Entz à qui nous empruntons la description de tout ce sys-
tème veut que ce soit le spasmonème. Mais on ne voit pas comment il déterminerait
le tortillement du pédoncule en tire-bouchon. Il nous semble plus naturel d'ad-
mettre que c'est la gaine du spironème et peut-être son axe et l'axonème qui
jouent ce rôle. Les myonèmes en hélice de la paroi du pédoncule et ceux du spi-
ronème seraient les agents de l'allongement car, en se contractant, ils tendent à se
rapprocher de la direction recliligne et par conséquent à détordre le pédoncule et à
bander le ressort spiral. Le spasmonème servirait à donner plus de vivacité au mouve-
ment de rétraction en tirant suivant une des composantes du mouvement de retrait.
Les fibrilles hélicoïdales de la paroi semblent bien faibles pour lutter contre la
tension du ressort spiral. Mais nous ne savons rien de la force de celui-ci. C'est
peut-cire pour reposer leurs muscles extenseurs que l'on voit souvent les Vorticelles
se contracter brusquement sans cause appréciable, comme nous clignons de l'œil pour
reposer le releveur de la paupière. Au surplus la question réclame de nouvelles
études.

496

LES 1NFUS0IRES

Fig. 831.

di5q.. _ ,-colr

Scyphidia
(im. Claparède
et Lachmann).

Gerda (G. glans)

(d'ap. Claparède

et Lachmann).

Fis. 832.

Scyphidia (Lachmann) (fig-. 830) qui, quoique dépourvu d'anneau adhésif,

vit fixé (0,12. Mer et d'eau douce, sur des

„ .. , . Fig. 830- ,; disq

Gastéropodes ).

Gerda (Claparède et Lachmann) (fig. 831), qui
s'en distingue par une forme plus effilée
vers le haut (0, 2. Eau douce) ;

Astylozoon (Engelmann) qui se caractérise
par une vie libre et par son extrémité
inférieure effilée, munie de deux soies
saltatrices (0, 1. Eau douce) (*).

Revenant maintenant à la Vorticelle,
nous trouvons une série de genres qui
en dérivent d'une manière très naturelle.

Carchesium (Ehrenberg) (fig. 832) est une Vorticelle chez laquelle, dans la
division, l'individu qui ne garde pas le pédon-
cule maternel, au lieu de se séparer tout à fait
et d'aller se fixer ailleurs, reste attaché à la
base de celui-ci et se sécrète là un nouveau pé-
doncule. Il en résulte
que les cordons con- Flg< 833'

tractiles despédoncules
ne sont pas continus
et que les individus
peuvent se contracter
isolément ou par grou-
pes. L'ensemble forme
un petit arbuscule di-
chotomique (La colonie
peut atteindre 4mm de haut.
L'animal lui-même n'a que
lmm. Le pédoncule com-
mun est fixé sur les plantes
d'eau douce). — Chez

Zoothamnium (Ehren-
berg) (fig. 833), au
contraire, la division
se prolonge jusque sur le pédoncule dont chaque individu fille reçoit une
moitié longitudinale sur une certaine longueur. Il en résulte que le sys-
tème contractile du pédoncule est unique et que la colonie se contracte
en bloc, tous les individus à la fois (0,08. Les colonies atteignent plusieurs
millimètres et se rencontrent dans la mer et l'eau douce) (*).

(r) Ces trois formes constituent pour Butschli un petit groupe des Scyphidina.

(2) Des individus plus gros (0,12) situés sur les rameaux de premier ordre à l'ais-
selle de ceux de deuxième ordre constituent des macrogonidies.

Ces deux genres forment, pour Butschli, avec la Vorticelle, le groupe des Contrac-
tilia (Butschli).

Zoothamnium [Z. alternans)
(d'ap. Claparède et Lachm.).

Carchesium (C. epistylis)

(im. Claparède et Lachmann).

1»., bouche: colr., collerette;

disp.. disque; pli., pharynx.

PERITRICHIDES : DEXIOTRICHIDI-S

497

Glossaieïïa

[G. tintinnabula m)

(d'ap. Kent).

Epistylis (Sch.).

Dans les deux formes que nous venons de décrire le pédoncule est
histologiquement constitué comme chez la Vorticelle ; il est contractile
comme chez elles. Dans celles que nous allons décrire maintenant, il
est semblable extérieurement à celui des genres précédents, mais il ne
contient pas de filament axile et n'est pas contractile(').

Glossatella (Biitschli) (fig. 834) *& 835.

est isolé, a un pédoncule si
court, qu'on pourrait le dire
sessile ; il est remarquable
par l'énorme développement
de sa membrane ondulante
(mb. u.) (0,04. Eau douce). —
Chez

Rhabdostyla (Kent), Je pédon-
cule reprend le développe-
ment qu'il avait chez la Vor-
ticelle, mais l'animal ne for-
me pas non plus une colonie
(90 [j.. Eau douce, sur des larves de Diptères (*).

Epistylis (Erhenberg) (fig. 835), au contraire,
est colonial comme Carchesium (0,8, co-
lonies 4mi". Mer el parfois eau douce). — On a créé

Campanella (Goldfuss) (fig. 836 à 838) pour une espèce d'Epistylis (E. umbel-
laria), remar-
quable par l'é-
norme déve-
loppement de
sazoneadorale
qui se prolon-
ge à son extré-
mité aborale
et décrit cinq
tours complets
sur le disque
(fig. 837). Cette
forme est en-
core remar -
quable par le
fait que, seule

parmi les Péritrichides, elle possède des trichocystes (fig. 838), très gros
(35 ^) au nombre d'une trentaine, épars parallèlement à la surface. Ces

le

genre

Fig. 83G.

Fig. 837.

Campanella (Sch.).

colr., collerette ; disq., disque ; pd.

pédoncule ; pli., pharynx; ml).
membranelles.

di5q

Campanella.

Disque (disq.) vu

de dessus

(d'ap. Biitschli).

mil., membranelles.

Campanella.

Deux nématocystes

dont un présente son

filament déroulé

(d'ap. Biitschli).

(:) On trouve à sa partie supérieure un rudiment de spasmonème mais qui se ter-
mine presque aussitôt en pointe.

(2) Ce n'est peut-être que le jeune de certains Epistylis. — Le genre
Opisthostyla (Stokes) n'est guère qu'un sous-genre du précédent.

32

498

LES INFUS01KES

Fig. 840.

mhu.

trichocystes, par une exception unique chez les Ciliés, sont comme les
nématocystes des Cœlentérés, formés d'un filament spiral qui se dévagine
à l'explosion. Cette explosion est facile à provoquer artificiellement, et
elle doit avoir lieu naturellement, mais on ne l'a jamais observée
(0,15, colonie 4mm. Eau douce).

Opercularia (Stein) (fig. 839) peut être défini comme un Epistylis de forme
plus rétrécie en haut, à vestibule très élargi d'où sort
une énorme membrane ondu-
lante. Cet élargissement du ves- Flg- 839'
tibule entraîne un rétrécisse-
ment du pédoncule du disque
qui prend l'aspect d'un opercule
muni d'un manche étroit et
fonctionne comme tel, en se ra-
battant (0,25. Eau douce) (*).

Ophrydium (Bory de Saint-Vincent)
(fig-. 840) est comme un Oper-
culaire dont le vestibule serait
moins large et le disque plus
trapu tout en gardant les carac-
tères d'un opercule. Les indi-
vidus d'une même colonie sécrè-
tent une substance gélatineuse
commune au-dessus de laquelle

ils peuvent s'élever en s'épa- Opercularia (O. articulata)

nouissant, mais où ils se reti- (im. ButschH).

rent dès qu'ils sont inquiétés, *<*•» bouchc>; dif«-< disqilu

, , l . l ml)., membranelles ; ■■■ ii.u..

ChaCUn dans Une lOgette parti- membrane ondulante; p., pé-

Culière (0,4. Eau douce) (*). doncule du disque; pfc., pha-

v ' \ / rynx.

Ophrydium (Sch.)

Toutes les formes que nous venons de décrire, pédonculées ou non,
étaient nues. Nous allons maintenant rencontrer un perfectionnement
nouveau, c'est la formation de petites logettes permanentes sécrétées par
l'animal autour de lui pour s'abriter.
Vaginicola (Claparède et Lachmann) (fig. 841) peut
être défini comme une Vorticelle qui aurait perdu
son pédoncule et pris la forme d'un urinai de ma-

□ZTZQ

Fig. 841.

Vaginicola {V. longicollis)
(d'ap. Fromentel).c.,loge.

(r) Genre voisin :
Pyxidium (Kent), forme douteuse qui en différerait par l'absence
de colonie (50 pu Eau douce, sur des Cypris.

(2) Remarquer en outre la forme du corps allongé, un peu
renflé en bas, la longueur et l'étroilesse du pharynx, et l'énorme développement
du réservoir de la vésicule pulsatile. Quand les colonies deviennent très grosses (elles
atteignent alors plusieurs pouces de diamètre) il peut se développer dans la masse
gélatineuses des bulles gazeuses qui la détachent et la font flotter.

Ces genres constituent pour Butscbli un petit groupe des Acontractilia (Bùtschli).

PER1TRICIIIDES : DEXI0TR1CHIDES

499

lade. Il habite une petite logette chitineuse de même forme à laquelle

elle est attachée par toute sa face ventrale. La tête sort par le goulot.

La coquille elle-même est fixée sur les plantes (0,1. Eau douce). — Chez
Cothurnia (Claparède et Lachmann) (fig. 842) la logette

est plus ou moins cylindrique, verticale, et l'animal,

fixé au fond par un court pédoncule, n'a pas d'autre

attache avec elle ; mais il porte sous le bord de son

entonnoir une sorte de bourrelet saillant qui ferme

l'entrée de la logette quand il se contracte (0,4. Mer

et eau douce) (*). — Enfin dans le genre
Lagenophrys (Stein) (fig. 843), l'animal, de forme ar-
rondie, habite une coquille géla-

coir

op.

tineuse de même forme, munie
d'un orifice étroit; il est fixé par
les bords de sa face supérieure à
cet orifice, en sorte que son dis-
que cilié, longuement pédoncule,
peut seul sortir. Ce disque ne porte
pas de clapet, mais les bords de
l'orifice de la coquille peuvent se
rabattre en dedans pour le fermer
(0,07. Eau douce, sur les branchies ou
les poils des petits Crustacés) (*).

Fig. 843.

bch

m..

Lagenophrys (Sch.).

ii<- h., bouche; c, logo:
colr., collerette; rtisq..
disque; pli., pharynx.

Cothurnia (Sch.).

C, logette; colr., colle-
rette ; dîsq. ,disque ; m.,
membrane en gouttière;
op., opercule.

(1) Parfois, il existe au lieu de l'appareil précédent, un
opercule chitineux spécial (op., fig. 842), indépendant du corps,
attaché par une partie de son bord à la partie supérieure du
tube et relié au fond de celui-ci par une mince membrane en
gouttière [m.]. Cette partie n'a aucune contractilité propre, mais
quand l'animal rentre dans son tube il force la membrane à se
courber et par suite à tirer vers le bas l'opercule qui ainsi ferme le tube.

Pyxicola (Kent),

Pachyoola (Kent),

Pachytrocha (Kent),

Thuricola (Kent), sont plutôt des sous-genres caractérisés par diverses particularités du

mode de fermeture. — Genre voisin :
Cothumiopsis (Entz), commensal d'animaux aquatiques, à N courbe au lieu d'être rubané

(Mer et eau douce).

Ces quelques formes constituent pour Bùtschli le petit groupe des Cothumina.
Depuis et y compris Vorticella, cette longue série de genres constitue la famille

des Vorticellinje [Vorticellina (Ehrenberg, emencJ. Bù(schli)].

(2) Pour se diviser, l'animal rompt ses adhérences à sa coquille et se relire au
fond; un des individus filles garde l'ancienne coquille, l'autre sort et s'en reforme
une nouvelle. Cette forme constitue presque à elle seule la famille des Lagexophryin&
[Lagenophryina (Bùtschli)].

Stylohedra (Kellicolt) n'est qu'un sous-genre du précédent.

Quelques auteurs rattachent aux Vorticelles ou aux Infusoires tentaculifères le
genre encore mal connu Erythropsis (R. Hertwig), que nous avons placé en appen-
dice aux Dinoflagellés (V. p. 387).

500

LES 1NFUS01RES

2e Sous-Classe
TENTACULIFÈRES. — TENTACULIFERIM

vel

SUCEURS,

SUCTORIJE

Fig. 844

lent styl

[Acinetina (auct.); — Tentaculifera (Huxley, Kent); —
Svctoria (Kent, Bïitschli)]

Si nous nous étions astreints à décrire les groupes en suivant l'ordre
de supériorité organique, nous aurions dû placer les Tentaculifères
avant les Ciliés, car il leur sont incontestablement inférieurs. Nous avons
préféré les décrire après ceux-ci, parce qu'ils peuvent être facilement
étudiés par comparaison avec le type des Ciliés, tandis que l'inverse n'eût

guère été possible; et, d'autre
part, nous avons le droit de sui-
vre cet ordre parce que les Ten-
taculifères, s'ils sont inférieurs
aux Ciliés, ne sont pas pour cela
plus rapprochés du type ances-
tral. Il est probable qu'ils en
dérivent au contraire par modi-
fication régressive, comme sem-
ble l'indiquer le fait qu'ils ont,
à l'état embryonnaire, des cils
qu'ils perdent plus tard (*).

TYPE MORPHOLOGIQUE

(FIG- 844 a 850)

Structure.

Idée générale de l'être. — Notre
Tentaculifère est un animalcule
plus petit que le Cilié, ne mesu-
rant guère qu'un dixième de
millimètre au lieu d'un tiers de
millimètre, comme celui-ci. Il est
fixé au sommet d'un long pé-
doncule (pd.), mince mais rigide
et dilaté au sommet en coupe (c.)

1 ENTACULIFERIJE (type morphologique) (Sch.). r \ /

a., l'animal; c, partie cupuliforme du pédoncule: N,

macronucléus ; n, micronucléus ; oVp., orifice excré- (1) B()rsCHLI considère les tentacules

teur; tent. cap., tentacule capitc ; tout, styl., tenta- w

cule stylifbrme; Vp., Vésicule pulsatile. des Ten taculifères comme homologues

à la bouche des Ciliés qui se serait
multipliée et placée au bout d'un tentacule. Celte opinion semble à peine soutenable.

Fig. 845.

Aenl.siyl.
.can.

TENTACULIFÈRES 501

pour le recevoir. Dans cette excavation terminale, est l'animal (a.), en
forme d'ovoïde trapu, reposant dans la coupe par le petit bout. Son
corps est entièrement dépourvu de cils. On y trouve, vers la partie
supérieure, un petit pore excréteur (oVp.), semblable à celui d'un Cilié,
mais il n'y a ni bouche, ni anus. En place de cils, la surface porte de
nombreux prolongements tentaculiformes (tent. cap., lent, styl) qui ont
valu son nom à ce groupe d'êtres. L'organisation intérieure (fig. 845)
est, en gros, celle d'un Cilié. Il y a une
membrane, un ectoplasme (ectop.), un
endoplasme [endop.), avec des inclu-
sions variées, un N et un n, situés vers
la partie inférieure du corps, et enfin
une vésicule pulsatile (Vp.), à côté du
pore excréteur.

Pédoncule. — Le pédoncule (fig. 844,
pd.) n'est pas, comme celui des Vorti-
celles, une partie du corps devenue
filiforme. C'est une partie surajoutée,
une simple sécrétion comparable à ces
logettes chitineuscs que nous avons
maintes fois trouvées chez d'autres

Ciliés. La seule différence, c'est que tentaculifemje (Typ^ morphologique
l'animal est soudé dans une excavation
terminale de sa logette au lieu d'être
contenu à son intérieur. Ce pédoncule
se compose de trois parties : une
moyenne, cylindrique, une inférieure,

un peu élargie, fixée par une sécrétion durcie à quelque objet immergé,
et une supérieure dilatée et excavée(c). Le tout est creux et formé d'une
paroi chitineuse et d'un contenu liquide ; la membrane chitineuse qui
forme le fond excavé de la capsule est continue, et il n'y a aucune com-
munication entre le corps de l'Infusoire et le liquide sous-jacent(').

Tégument. Cytoplasme. — V endoplasme (fig. 845, endop.) a la même
structure que chez les Ciliés. Il n'y a pas de plasma cortical distinct.

can

Structure (Sch.)

can., canal du tentacule; can'., prolongement
endoplasmique du canal: cnp., cupule du
tentacule capité; ectop., ectoplasme; en-
dop., endoplasme : tent.cap., tentacule ca-
pit.-. tent. stj'I., tentacule styliforme.

(M Cette paroi devrait laisser distinguer trois couches, de haut en bas : 1° l'ecto-
plasme, 2° la membrane appartenant au corps de l'Infusoire, 3° la paroi chitineuse
du pédoncule. En réalité, on ne distingue, le plus souvent, qu'une paroi, comme si les
trois couches se confondaient là en une simple cloison de séparation. Mais la paroi
pédonculaire existe certainement, car lorsque l'animal meurt et se décompose, cette
paroi résiste et persiste lorsque toute trace du corps a disparu. D'autre part, il
semble bien peu probable que l'endoplasme soit à nu au contact d'un produit de
sécrétion.

Le pédoncule n'existe pas toujours. Bon nombre de Tentaculifères sont sessiles et
dépourvus de toute enveloppe sécrétée. Quelques-uns sont tout à fait libres. D'autres
fois, au contraire, le corps est dans une vraie logette ouverte seulement en un ou
quelques points.

502 LES INFUSOIRES

V ectoplasme (ectop.) a ici un aspect homogène et on ne lui trouve plus
aussi nettement la striation radiaire qu'il présentait habituellement chez
les Ciliés. La membrane existe mais peu accusée (').

Inclusions du cytoplasme. — L'ectoplasme ne renferme point d'élé-
ments différenciés. Il n'y a ni myonèmes ni trichocystes ('*).

Dans l'endoplasme, on trouve les vacuoles ordinaires faisant partie
de sa structure, mais pas de vacuoles alimentaires. En fait d'inclusions
solides, on ne trouve pas de grains d'excrétion, mais on rencontre en
grande abondance des grains incolores réfringents qui sont des réserves
nutritives, car le jeûne les fait disparaître. Certains d'entre eux, mais
pas tous, sont de nature graisseuse (3).

Appareil nucléaire. — Le N, ovoïde, est disposé transversalement à la
partie inférieure du corps. Tout contre lui, est un n. Ils ont l'un et l'autre
la même structure que chez notre type morphologique de Cilié.

Vésicule pulsatile. — H y a une (parfois plusieurs) vésicule pulsatile
du type de celles à vésicules formatrices en cercle autour de la vésicule
centrale.

Elle est placée sous l'ectoplasme dans la partie supérieure du corps,
en face du point où le pore excréteur traverse celui-ci. Tout l'appareil
est constitué comme chez les Ciliés, mais on ne voit point de réseau de
canalicules (4). Cela d'ailleurs n'a pas grande importance. Qu'il y ait
ou non des chemins tracés d'avance dans la substance, l'eau n'en suit
pas moins le môme cours, entrant dans le corps par osmose en tous
points et convergeant vers la vésicule chargée de l'expulser.

On le voit, notre Tentaculifère est, sous tous ces rapports, entière-
ment conforme aux Ciliés et, malgré l'absence de bouche (les Opalines
sont dans le même cas), malgré même l'absence de cils, nous en aurions

(!) Il y a de grandes diseussions au sujet des couches tégumentaires. Les uns
décrivent une membrane sans ectoplasme, les autres un ectoplasme sans membrane;
d'autres enfin, un ectoplasme et une membrane. La première opinion semble peu
soutenable, car cette membrane serait bien épaisse et formerait à elle seule la paroi
des tentacules et, d'autre part, on peut affirmer à priori que, s'il y a un ectoplasme
ayant la structure fondamentale du cyloplasma, même à éléments aussi fins que l'on
voudra, il y a toujours, à la surface au moins, ce liséré continu que nous avons défini
comme étant la membrane protoplasmique sous sa forme la plus simple. Or, la
membrane des Infusoiresestune membrane protoplasmique et non un exsudât, même
lorsqu'elle est le plus apparente. Récemment, Cheviakof a représenté chez un 7W-
chophrya un ectoplasme avec la structure typique qu'il a chez les Ciliés.

(2) Le genre Ophriodendron seul fait exception ; il possède des formations qui
semblent bien être des trichocystes.

(3) Dans quelques genres, ou a rencontré des grains d'excrétion. On a trouvé par-
fois des granulations pigmentaires, variant du jaune au brun rouge. Enfin, on a
donné le nom de grains chromophiles à des particules qui se rencontrent quelque-
fois, mais qui ne constituent probablement pas une catégorie spéciale, car elles ne
sont, selon toute apparence, que des débris du N fragmenté après la conjugaison et
en voie de résorption.

(4) Dans quelques cas cependant on a trouvé les premières voies de ce réseau
lacunaire.

TENTAGULIFÈRES 50,3

fait tout au plus un ordre de ces derniers, s'il n'en différait par un carac-
tère capital. Ce caractère, c'est le tentacule que nous allons maintenant
décrire.

Tentacules. — Toute la surface du corps, principalement vers la partie
supérieure, est hérissée de prolongements assez tins et dont la longueur
est à peu près égale au diamètre du corps, ce sont les tentacules. Les ten-
tacules sont de deux sortes; les uns (fig. 844) sont graduellement effilés,
puis légèrement tronqués au bout (tent. styl.), les autres terminés par un
petit renflement en tète d'épingle (tent. cap.). On les distingue souvent sous
les noms de ravisseurs et suceurs, il vaudrait encore mieux les appeler
stijli formes et capités car, sous le rapport des fonctions, il n'y a entre
eux aucune différence réelle (').

Les uns et les autres sont creux et leur canal (fig. 845, can.) est
librement ouvert, d'un côté dans l'endoplasme, de l'autre au dehors. Dans
les styliformes, le canal s'ouvre simplement à la pointe tronquée du ten-
tacule; dans les capités, il s'ouvre au fond d'une petite dépression cupu-
liforme (cup.) qui constitue une sorte de ventouse au sommet du renflement
terminal. A leur base, les tentacules s'insèrent à angle vif sur la surface
du corps. Leur membrane se continue avec la membrane, leur ectoplasme
avec l'ectoplasme et leur canal central s'ouvre en plein endoplasme. Ils
sont donc formés par un prolongement de la couche tégumentaire (a).

Quand ils rentrent dans le corps leur paroi se fusionne avec celle du
corps à leur base et leur canal se perd dans la cavité virtuelle qui sépare
l'ectoplasme de l'endoplasme.

Physiologie.

Mouvements. — L'animal étant fixé sur un pédoncule non musculeux,
étant dépourvu de cils vibratiles, est condamné à l'immobilité. Il n'y a
de mobile en lui que ses tentacules, mais ils le sont à un haut degré et
par eux le corps est susceptible de quelques mouvements. Les tentacules
peuvent se contracter en se contournant en vis, comme si le mouve-
ment était produit par une contraction de l'ectoplasme suivant une ligne
hélicoïdale, ou s'étendre en reprenant leur aspect primitif; ils peuvent,
en tous sens, se courber ou, restant droits, s'infléchir à partir de leur

(') La preuve en est que bien des Tentaculifères n'ont que des tentacules dits
ravisseurs et, cependant, se nourrissent tout comme les autres par succion. Les longs
tentacules ravisseurs n'ont pas été observés jusqu'ici chez les formes d'eau douce
qui n'ont que des tentacules capités ou coniques à tête, mais très courts.

(2) La distinction des deux couches tégumentaires dans leur paroi est encore plus
théorique que pour le reste du corps. En réalité, on ne voit que quatre lignes, deux
limitant le canal et deux limitant le tentacule. Dans quelques cas, on voit le canal
central se continuer assez avant dans l'endoplasme (fig. 845, can'.), mais ce n'est
là qu'un trajet sans parois spéciales autres que l'endoplasme commun et cela ne prouve
point, comme quelques-uns le prétendent, que le tentacule lui-même s'enfonce dans le
corps en se rétractant.

504 LES INFUSOIRES

base; ils peuvent enfin se rétracter en rentrant dans le corps, partielle-
ment ou tout à fait, et disparaître alors entièrement pour se reformer plus
tard. Ces divers mouvements sont très lents mais fort étendus, aussi,
quand on ne regarde l'animal qu'un instant, on le croit inerte, mais si
on le regarde de nouveau quelque temps après, on voit que la dispo-
sition de ses tentacules est complètement modifiée. Il faut trois ou quatre
heures à un tentacule pour se rétracter entièrement, un peu moins
pour se reformer.

Alimentation. — Quand un animalcule (c'est généralement un Cilié sou-
vent plus gros que notre Tentaculifère) vient en nageant à rencontrer
un tentacule, il est tout d'abord arrêté, car le tentacule est glutineux et
se colle à lui. Cependant il se débarrasserait bientôt d'une si faible
attache, mais les tentacules voisins convergent vers lui et, s'attachant
aussi sur la proie, la maintiennent solidement: les tentacules capités s'at-
tachent par leur ventouse, les autres simplement par leur pointe. D'ail-
leurs, il semble qu'un venin spécial émane des tentacules, caria victime
avant d'être mécaniquement endommagée semble paralysée : si elle est
ciliée, ses cils s'arrêtent et elle devient incapable de se défendre (').

Les tentacules exercent alors une succion. Tout d'abord, on n'en voit
pas les effets, mais sous son influence la membrane et l'ectoplasme du
Cilié capturé finissent par crever et l'endoplasme alors pénètre dans le
canal tentaculaire, le parcourt, et arrive à l'endoplasme de l'agresseur
dans lequel il s'écoule d'un mouvement continu. Quand la victime est
complètement vidée, sa dépouille est abandonnée par les tentacules qui
lâchent prise et s'écartent lentement.

La cause mécanique de cette succion n'est pas très nettement élucidée.
On a cru d'abord à un mouvement de pompe, exercé par les contractions
alternatives des tentacules, mais en réalité ce mouvement n'a pas lieu.
Tout est immobile dans l'Infusoire pendant qu'il suce avec énergie ; tout,
sauf naturellement la vésicule pulsatile. Aussi est-ce à ellequ'EiSMOND [90],
attribue le rôle actif dans ce phénomène. Expulsant sans cesse de l'eau
qui occupait dans le corps une certaine place, elle produit un vide relatif
qui tend à faire affluer clans son intérieur toutes les substances mobiles
auxquelles la voie est ouverte pour y entrer (*).

Enkystement. — L'animal s'enkyste rarement pour se soustraire à
des influences nocives et jamais pour se diviser. Pour s'enkyster, il

(rj Glaparède et Lachmann ont vu cependant une fois un Stylonichia capturé se
diviser rapidement et ne laisser au ravisseur qu'une de ses moitiés. C'est un mode
d'autotomie défensive assez original.

(2) Quand l'Infusoire ne mange pas, cette tendance aspiratrice est satisfaite par
l'eau qui pénètre par osmose à travers les téguments. Or, cette eau continue à péné-
trer quand l'Infusoire mange. Il est vrai que l'aspiration doit se partager entre la
surface du corps et les orifices des tentacules, mais étant proportionnelle à la sur-
face, elle doit être bien minime dans ceux-ci. Si la vésicule se contractait plus vite
pendant la succion, l'hypothèse d'Eismond se trouverait presque démontrée, mais
l'auteur ne dit pas qu'il en soit ainsi.

TENTACULIFERES

505

....tervt

rétracte complètement tous ses tentacules, s'arrondit et se sécrète une
coque de chitine au sommet de son pédoncule. On peut appliquer ici
tout ce que nous avons dit de l'enkystement défensif chez notre type mor-
phologique de Cilié.

Reproduction. — Notre Tentaculifère se reproduit uniquement par
division transversale. Mais cette division, égale dans le principe, assume
les caractères d'un bourgeonnement lorsque l'individu fille supérieur
est plus petit que l'inférieur; ce bourgeonnement peut devenir interne
lorsque le bourgeon s'invagine dans une cavité incubatrice pour se déve-
lopper; enfin, au lieu d'un bourgeon, il peut y en avoir plusieurs, soit
externes, soit internes. Cela fait autant de cas qu'il nous faut examiner
successivement.

Division égale ou presque égale (fig. 846). — Elle se fait, comme d'or-
dinaire chez les
Ciliés, par un plan
transversal. Les
phénomènes cyto-
plasmiques et nu-
cléaires, la forma-
tion d'une seconde
vésicule pulsatile,
ne présentent au-
cune différence
importante avec1
ce qui se passe
chez ceux-ci. Mais
voici où la chose
devient intéres-
sante. Avant de se
diviser, l'animal

rétracte complètement tous ses tentacules (^4) ; après la division,
l'individu inférieur garde le pédoncule (pd.) et il n'a qu'à pousser de
nouveaux tentacules pour être de nouveau complet (/>). Mais que va faire
l'individu supérieur (A')1 On le voit, avant que la séparation soit achevée,
se couvrir de cils (B' :c.) comme un Cilié, et avec ces cils il nage à la re-
cherche d'une place pour se fixer (C). Pendant tout ce temps, il ne diffère
en rien d'essentiel d'une Opaline par exemple. Quand il a trouvé un
support propice, il s'attache à lui par un point de sa surface, résorbe ses
cils, pousse des tentacules (D'), sécrète un petit pédoncule qui grandit
lentement et, peu à peu, revêt ainsi les caractères d'un Tentaculifère

normal (').

Bourgeonnement externe simple. — Il n'y a d'autre différence entre

TENTACULIFERtJB Type morphologique). Division (Sch.).

A à D, stades successifs de la division ; A' à D' produit de la division cor-
respondant à chacun de ces stades; c., cils: N, macronucléus ; n, micro-
nueléus; pd., pédoncule: Vp., vésicules pulsatiles.

(!) Ce mode de division se rencontre chez les Podophrya, Sphserophrya, Urmdrt,
Metacineta. Chez Sphxrophrya l'individu libre présente des tentacules dès sa
séparation.

Fig. 847.

L'Infusoire s'étant pré-

Fig. 848.

50(3 LES INFUSOIRES

ce cas et le précédent qu'une forte infériorité de taille de l'individu su-
périeur (A). Celui-ci se présente comme un simple mamelon au pôle
supérieur du corps.

Bourgeonnement externe multiple (fig. 847).
paré comme pour une
division égale ou un
bourgeonnement sim-
ple, c'est-à-dire ayant
rétracté ses tentacules,
forme à sa partie su-
périeure un certain
nombre de mamelons

saillants juxtaposés
(brg.) ; le N se ramifie
et envoie une branche
dans chacun de ses
bourgeons ; le n, sans
doute, se divise autant
de fois qu'il est néces-
saire, les bourgeons se
détachent et tout s'a-
chève pour chacun
d'eux comme dans le
cas précédent.
Bourgeonnement interne simple (fîg. 848).
— Le phénomène commence comme
pour le bourgeonnement externe simple
mais, dès que le bourgeon (A : brg.)
commence à se dessiner comme un petit
mamelon superficiel, on le voit s'enfon-
cer dans le corps de la mère (B). Un sil-

! • l • i A 1 • i TENTACUUFERI.E

Ion circulaire se creuse autour de lui et, (Type moïphologique).

par l'approfondissement graduel de Ce Bourgeonnement interne simple (Sch.).

sillon, il s'invagine à mesure qu'il gran- a à g, états successifs du bourgeon; Cet b\

,., /A, ,, . -, ■■ . p , stades correspondant à C et I) dans le cas

dit (6). 11 se trouve de la sorte terme, ou la cavité incubatrice disparaît,
comme à l'ordinaire, d'une protubérance »rs.' bourgeon; h, macronuciéus; n, mi-

, . l cronucleus ; Vp., vésicule pulsatile.

bien accusée, mais cette protubérance

est logée au fond d'une cavité incubatrice dont les parois remontent
autour d'elle et se rejoignent au-dessus sans arriver tout à fait au
contact et en laissant un petit orifice de communication avec le dehors.
Les phénomènes nucléaires se passent comme à l'ordinaire et, en
outre de son N, de son n et de sa vésicule, le bourgeon se munit d'une
ceinture verticale de cils. Quand tout cela est préparé, le bourgeon
continue à grandir, achève de s'énucléer, dilate l'orifice de la cavité
incubatrice et apparaît libre au dehors (D : brg.). Ou bien, tout en restant

TENTA CULIFERIJE

(Type morphologi-
que). Bourgeon-
nement externe
multiple (Seh.).

l»rjj., bourgeons : N,
maeronucléus ; p«l.,
pédoncule.

TENTACULIFÈRES 507

encore attaché à la mère, il se dévagine (C), la cavité incubatrice s'efface
autour de lui et il ressemble à un bourgeon externe; mais il finit enfin
par se détacher et devient libre également (D' : brg.). Avec sa ceinture
ciliaire qui s'est complétée, il nage à la recherche d'un support conve-
nable et, quand il l'a trouvé, il se fixe par un point voisin de sa ceinture
ciliaire. Tout s'achève alors comme pour les bourgeons externes
(E,F,G).

Bourgeonnement interne multiple. — Qu'il ait lieu par bourgeons sé-
parés dans autant de cavités distinctes ou par plusieurs bourgeons logés
dans une cavité incubatrice commune, la différence est toute contin-
gente et le processus se comprend sans plus ample description (*).

Conjugaison. — La conjugaison (fig. 849) a lieu ici comme chez les
Ciliés. Deux individus voisins s'accrochent par
quelques tentacules, se rapprochent, se soudent,
et entre eux se produit toute la série de divisions
d'échanges, de transformations dont nous avons
décrit la succession à propos de notre type mor-
phologique de Cilié.

Ici, malheureusement, quelques stades n'ont fentacuuferijb

pu être observés, mais leur existence résulte (Type morph.). Conjugaison
d'une induction très légitime. C'est encore Mutas ^ ap" raiPon •

qui les a observés et bien des auteurs moins prudents se seraient con-
tentés de ce qu'il a vu, car il a reconnu le plus grand nombre de
stades et en particulier les plus importants. Il est à remarquer que la

[}) Bien entendu, ces divers modes ne se rencontrent pas à la fois dans la même
espèce. Chaque forme a le sien. La division égale est rare et ne se rencontre que
dans des formes inférieures : Hypocoma, Sphœrophrya, Podophrya. Elle devient un
peu inégale et fait le passage au bourgeonnement chez certaines espèces d'Urnula,
Metacineta, Acineta. Le bourgeonnement simple ne se rencontre guère que chez les
Sphserophrya et les petites formes à bourgeonnement multiple. Ce dernier mode est
le plus habituel chez les Tentaculifères. Ephelota gemmipara en fournit un exemple
bien connu. Il se renconlre aussi chez la plupart des Acinétines et ailleurs.

Le bourgeonnement interne simple se rencontre principalement chez Dendro-
cometes, Tokophrya et quelques espèces tï Acineta. Dendrosoma possède des chambres
incubatrices multiples contenant chacune un seul bourgeon; enfin, on trouve plu-
sieurs bourgeons dans une même chambre incubatrice chez certains Acinètes,
A. tuberosa, A. cucullus et chez Ophryodendron.

Les cils du bourgeon n'ont souvent pas achevé de disparaître lorsque les tenta-
cules se montrent déjà; d'autre part, ceux-ci ne disparaissent pas toujours, au moins
complètement, dans la division, en sorte que la coexistence momentanée de ces deux
sortes d'appendices n'est pas rare.

Dans ces divisions et bourgeonnements, le rôle du n n'a pu être nettement observé,
mais il n'est guère douteux qu'il ne soit le même que chez les Ciliés, et ne consiste
en une division simple ou multiple.

La répartition des cils sur le bourgeon est très variable : tantôt les cils sont unifor-
mément répartis,, tantôt ils n'occupent que la face ventrale, ou dessinent des spires,
ou se réduisent à une simple couronne. De là, la distinction des bourgeons holo-
triches, hypotrich.es, hétérotriches. Mais ces expressions n'ont qu'une valeur descrip-

508

INFUSOIRES

Fig. 850.

dnfus.B' Infus.B"

série semble ici plus simple que chez les Ciliés. Elle est conforme à ce

que nous avons décrit chez le type mor-
phologique, c'est-à-dire que le n con-
jugué donne immédiatement par division
un N et un n, sans se diviser au préalable
en les noyaux conjugués des deux indi-
vidus filles qui doivent naître de la pre-
mière division post-conjugale. Le schéma
réel est donc celui que nous avons donné
pour notre type de Cilié et que nous
reproduisons ici (fig. 850).

Infus.A

Infus.B

GENRES

De tous ces caractères, les plus va-
riables sont la présence ou l'absence du
tentaculiferije (Type morphoiog.). pédoncule, le nombre, la forme et la
Diagramme montrant l'évolution des disposition des tentacules. Partant des

noyaux dans la conjugaison . , . . ,

(im. Maupas). Acinelmes qui représentent la tonne

moyenne, nous suivrons deux séries de
transformations, l'une descendante où nous verrons le pédoncule dis-
paraître, les tentacules diminuer de nombre, et enfin des cils se montrer;
l'autre ascendante où le pédoncule disparaîtra encore, mais où la forme va
se compliquer par des prolongements variés au sommet desquels les ten-
tacules vont se localiser. Quant à la présence de lo-
gettes protectrices, aux variations secondaires des
tentacules, du noyau, de la vésicule, au mode de
bourgeonnement, tout cela ne suit aucune marche
régulière et nous servira à caractériser les genres.
Acineta (Erhenberg, emend. Bùtschli) (fig. 851). C'est

Fis. 851.

Acineta
(A. emaciata)
(d'ap. Maupas)

tive, car nulle part on ne trouve les cirres ou la zone adorale

caractéristiques des deux derniers ordres et, si ces êtres

étaient des adultes, on les classerait tous parmi les Holotri-

chides. La disposition des cils en ceinture annulaire chez les

bourgeons internes de Tokophrya a un intérêt particulier, parce

qu'elle permet de fixer l'orientation du bourgeon par rapport à

l'animal. En effet, cet anneau ciliaire étant vertical et médian sur le bourgeon il faut

le considérer comme traçant le plan sagittal, et le bourgeon se fixant par un point

voisin de cet anneau prend, sûrement dans un sens et très probablement dans les

deux, la même orientation que la mère.

On observe dans quelques genres : Podophrya, Metacineta, Dendrocometes, un
singulier phénomène qui s'explique par une modification de la division. L'animal
abandonne son pédoncule, ou, s'il n'en a pas, son point de fixation, se munit de cils et
se met à mener une vie libre. Ce n'est pas ici cette simple mutation de condition
commune chez les Vorticelles, mais quelque chose de comparable à la rénovation
totale de Spirochona (V. p. 482). L'animai, en effet, se comporte comme pour se diviser,
mais il fait passer toute sa substance nucléaire et la presque totalité de son cyto-
plasma,y compris la vésicule, dans l'individu supérieur qui se détache. Il n'abandonne
qu'une minime partie de sa substance sous la forme d'un résidu minime, incapable

TENTACULIFERES

509

notre type morphologique, sauf que les tentacules sont tous capités (0,2.

Fis. 853.

Mer et eau douce) (*). — Chez

Metacineta (Bûtschli) (fig. 852), la cupule terminale se
développe en une logette qui enveloppe entièrement le
corps, sauf six fentes verticales partant de la partie
supérieure et régulièrement espacées, par lesquelles
sortent les tentacules disposés en six groupes. Mais la
cupule est libre ainsi que la cavité du pédoncule : il
n'y a pas, comme chez l'Acinète, un liquide spécial
maintenu par une cloison
(0,7. Eau douce) (»). — Chez

Solenophrya ( Claparède et
Lachmann ) (fig. 853), le
pédoncule disparaît et il n'y
a plus que la cupule ter-
minale, mais largement ou-
verte à sa partie supérieure
(0,16. Eau douce) ("). — Chez

Tokophrya (Bûtschli) (fig. 854), au contraire, c'est la cupule
terminale qui disparaît et il ne
reste qu'un pédoncule directe-
ment inséré au pôle inférieur du
corps (0,24. Mer et eau douce) (4). —
Il en est de même chez

Podophrya (Erhenberg, emend. Bût-
schli), chez qui, en outre, les ten-
tacules deviennent de longueur
inégale (0,07. Eau douce et probable-
ment mer). — De même encore, chez „ . ,

' . ' Tokophrya

EphelOta (Wright, non Kent) (fig. 855), (d'ap. Cheviakof).

Fit*. 852.

tenl

pd

Solenophrya (S. crassa)
(d'ap. Claparède et Lachmann).

Fit;. 854.

Metacineta (Sch.).

Fi". 855.

Ephelota {Hemîo-

l'rya) (E. Thouletï)

(d'ap. Maupas).

de vivre, mais représentant morphologiquement l'individu inférieur d'une bipartition
incomplète, réduit à un volume dérisoire.

(^ Le bourgeonnement est interne. La longueur du pédoncule et la hauteur de
la partie du corps abritée dans sa cupule terminale sont très variables avec les
espèces. Dans certaines, les tentacules tendent en outre à se grouper par petits bou-
quets. Aussi les genres caractérisés d'après le développement du pédoncule ou de ses
parties, ou par la disposition des tentacules sont-ils un peu secondaires.
Acinetopsis (Robin) n'a sans doute que la valeur d'une espèce du genre Acineta.

(2) Aussi faut-il sans doute considérer cela comme une logette analogue à celle
que nous trouverons chez Umula par exemple, et munie d'un prolongement pédon-
culaire, plutôt que comme un vrai pédoncule semblable à celui du type morphologi-
que. Mais la distinction est un peu subtile et ni ce caractère ni les autres ne nous
semblent autoriser pour ce genre la création d'une famille des Metacinetina (Bûtschli).

(3) C'est encore, ici comme dans le cas précédent, une vraie logette.
Actinocyathus (Kent) n'est qu'un genre douteux voisin du précédent (0,04. Mer).

(4) Genre voisin :

Discophrya (Lachmann) qui n'est guère qu'un sous-genre du précédent (Mer et eau douce).

510

LES 1NFUSOIRES

mais ici les tentacules sont, non seulement de longueur inégale, mais
de nature différente : les longs sont styliformes, les courts sont capités
(0,2. Mer, sur divers Hydraires, Bryozoaires et Crustacés (*).

Certaines espèces de Podophrya (P. libéra) peuvent se détacher de
leur pédoncule et mener une vie libre. Elles établissent par là la tran-
sition avec le genre
Sphserophrya (Claparède et Lachmann) (fig. 856, 857). Ici, toute trace de

pédoncule ou de logette disparaît. L'ani-
mal devient entièrement libre et son corps,
à peu près sphérique, est garni sur toute
sa surface de longs tentacules capités
(fig. 856, tent.). Quand un Cilié (pr.) vient
à passer au contact d'un de ses tentacules,
ce dernier le saisit, se fixe à lui, le paralyse
et suce son endoplasme, puis rejette la dé-
pouille et attend une autre proie. Mais il n'y
a que les grosses espèces qui se comportent
ainsi (S. magna, S. sol). Les petites pro-
cèdent autrement (fig. 857) (*). Chez
S. pusilla par exemple, le jeune bourgeon
libre et cilié, capable de nager par conséquent et déjà muni de quel-

Fiff. 857.

Sph xrop hrya

[S. Magna) (d'ap. Maupas).

pr., Ciliés capturé par les tentacules.

Sphserophrya. Stades successifs de l'évolution à l'intérieur d'une Paramécie (Sch.).

li, silhouette de la Paramécie. A et B, pénétration; C et D, accroissement:

E et F, bourgeonnement; G, sortie des embryons ciliés du Sphxrophrya (s.ï

ques tentacules capités, atteint une Paramécie et se fixe à elle par ses

Ne pas confondre avec le genre homonyme Discophrya (Stein), Cilié voisin des
Opalines que nous avons décrit plus haut (V. p. 452).

Ces genres forment la famille des Acixetix.e [Acinetina (Bùtschli), à l'exception de
Metacineta}.

(!) En outre, le N est long et courbé en fer à cheval. Il se ramifie pour les besoins
du bourgeonnement qui est externe et multiple. — Le genre
Podocyathus (Kent) possède, en plus, une logette terminale où il abrite son corps (0,0ï.Mer,
sur des Bryozoaires et Hydraires).

(2) Ces espèces ne sont peut-être que des âges divers d'une même forme. Mais
cela n'a point d'intérêt dans la question.

TENTACULIFERES

511

tentacules (À). Il perd ses cils, s'enfonce dans le corps de l'hôte (B) et
finalement se trouve logé au centre de celui-ci, dans une profonde dépres-
sion communiquant avec le dehors par un canal plus étroit (C). Pendant
ce temps, il a perdu ses tentacules et, en se nourrissant sans doute par
imbibition, a beaucoup grossi. Il a donc l'aspect d'une sphère entièrement
lisse (Z>), munie d'un N, d'un n et d'une vésicule pulsatile. Il se divise en
deux (E), qui se divisent à leur tour et ainsi multiplient et occupent, dans
leur chambre agrandie, une bonne partie de la cavité de la Paramécie (F).
Peu à peu, cette division se transforme en bourgeonnement externe. Les
bourgeons naissent munis de cils et de quelques tentacules, ressortent
par l'orifice d'entrée (G) et vont à la recherche d'un nouvel hôte. C'est
alors que Stein les avait pris pour les jeunes de la Paramécie.

A la fin, les derniers individus prennent aussi les caractères de
bourgeons et se comportent comme les précédents. Ces formes parasites
sont très petites. Elles atteignent les Paramécies, les Stylonichies et les
Stentors (0,08. Eau douce).

Endosphsera (Engelmann) (fig. 858), ne diffère du précédent que par son
mode de bourgeonnement qui est interne et par ses bour- Fig. 858.

geons ciliés, mais dépourvus de tentacules (Endoparasite
chez diverses Vorticellines et chez des Tentaculifères). — Ici se
place aussi le genre

Amaebophrya (Koppen), parasite interne soit des Acantho-
mètres (A. acanthometrx) , soit de Sticholonche (A. Sti-
cholonchse). Dans l'un comme dans l'autre de ses
hôtes, il a été méconnu et pris comme un organe de
ceux-ci. Dans les Acanthomètres, on l'a décrit comme
un noyau de forme spéciale avec une portion invaginée
(fig. 310) qui n'est autre chose en réalité qu'un bour-
geon interne analogue à celui du Tokophrya, et dans le
Sticholonche on l'a pris pour un organe spécial, le
corps spiral (V. p. 206 et 251) (*).

Avec les trois formes suivantes, nous tombons aux derniers degrés
de dégradation des appareils qui caractérisaient les for-
mes élevées dont nous sommes partis.

Unuila (Claparède et Lachmann) (fig. 859) qui, vivant fixé
sur le pédoncule des Epistylis, a été pris à une époque
pour le jeune de ce Cilié, est un petit être de forme irré-
gulièrement ovoïde, fixé par un très court pédoncule
dans une logette chitineuse fixée elle-même par un
court prolongement pédonculaire sur le pédoncule de
l'hôte. On trouve un N et deux vésicules pulsatiles
avec leurs caractères habituels, mais l'appareil tentacu- ^ Ephtyiidis)
laire est réduit à deux ou trois (parfois un seul, rare- (d'aP. Claparède

et Lachmann).

EnJosphiera (spli.)
dans un Epistylis
(d'ap. Claparède
et Lachmann).

Fig. 859.

(a) Ces formes constituent la famille des Podophetix^: [Podophryina (Butschli)].

512

LES 1NFUS0IRES

ment jusqu'à cinq) tentacules d'aspect si singulier qu'on les a pris un
moment pour des pseudopodes de Rhizopodes.

Ils sont, en effet, hérissés de petites saillies irrégulières qui semblent
se mouvoir à leur surface comme des granulations protoplasmiques et
montrent parfois comme un commencement de ramification. Mais une
observation attentive a montré que cet aspect est dû aux plissements que
provoquent les contractions, car tout cela s'efface quand le tentacule est
tout à fait étendu (0,08. Eau douce). — Chez
Rhyncheta (Zenker) (fîg. 860), il n'y a plus qu'un seul tentacule styliforme,
mais bien formé et très actif, qui prolonge le corps à la
manière d'une trompe (0,09. Eau douce; fixé, la trompe en
arrière, entre les pattes d'un Cyclops)(*). — Enfin dans le

Fi«. 860.

genre

Hypocoma (Gruber) (fig. 861), il n'y a aussi
qu'un tentacule, mais capité et qui
semble se prolonger en dedans dans
le corps. Ce tentacule {lent.) naît de la
partie supérieure de la face ventrale,
et tout le reste de cette face est garni

Fis. 861.

terrt

llypocoma

{H. parasitica)

(d'ap. Plate).

FiS. 862

de cils, sauf une étroite bordure qui en

est dépourvue. On pourrait voir là une

transition entre les Tentaculifères et

les Ciliés, mais c'est plus probablement la persistance

d'une condition larvaire (0,046. Mer, sur le pédoncule de diverses

Vorticellines) ('). Rhyncheta

v ' (R. Cyclopum)

(d'ap. Zenker).

Nous plaçons ici avec doute deux formes de Tenta-
culifères qui, bien plus que la précédente, feraient le passage aux Ciliés
si leurs particularités d'organisation étaient
mieux connues et plus solidement inter-
prétées. La première est le genre
Suctorella (Frenzel) (fig. 862) qui a l'apparence
d'un Tokophrya et possède, en plus, une
petite ouverture fissiforme garnie de cils
très fins. Si l'animal avait contenu un bour-
geon interne, l'interprétation de cet orifice
cilié eût été simple, et sa présence n'eût rien
eu de bien remarquable, mais il n'y avait
rien de tel, en sorte que l'on se demande
si ce ne serait pas le reste, physiologique-
ment inactif (car les cils sont bien trop fins
pour jouer une fonction alimentaire), d'une
bouche (0,04. Eau douce). — Le second est le

Uent

Suctorella (d'ap. Frenzel).

I1) Ces deux genres constituent la famille des UrxulinjE [Urnulina (Biitschli)].
r) L'animal est de forme ovalaire. mais avec la face ventrale excavée. Il con-

TEiNTACULIFÈKES

513

Fis. 863.

Peitiacla (Frenzel) (fig. 863),ilaune forme ovoïde, mais se prolonge en haut
en deux cols qui, l'un et l'autre, se terminent par un
tentacule capité. A la base de chaque col, est une sorte
de soie raide et tout le corps est revêtu de cils fins (0,075. lent
Dans une petite lagune) (').

Revenons maintenant aux Acinètes, aux Tokophrya, à
ces formes typiques qui nous ont servi de point de départ.
Nous allons suivre une nouvelle série de modifi-
cations qui va nous conduire aux formes les plus étranges
qu'il soit possible d'imaginer. Ces modifications ont
pour origine principale la formation de lobes sur les-
quels les tentacules viennent se grouper.
Trichophrya (Claparède et Lachmann) (fig. 864) ne diffère
presque de Tokophrya que par l'absence de pédoncule.
Que l'on suppose un Tokophrya libre, sans pédoncule, avec les tentacules
groupés, comme ils le sont dans quelques espèces de ce genre, en bou-
quets sur des parties du corps légèrement saillantes et l'on aura un
Trichophrya (0,24. Mer et eau douce) (*).

Fig. 865.
Fig. 864.

Peitiacla
(d'ap. Frenzel).

Trichophrya (T. cordiformis)

^ c"' '* Dendrosoma (im. Kent).

Dendrosoma (Ehrenberg) (fig. 865) est d'une taille colossale pour un Ten-

tient un longN, concave aussi en bas et une vésicule pulsatile située dans la concavité
du N. Ce genre constitue la famille des Hypocominje [Hypocomina (Butschli)].

(*) Frenzel a trouvé ces deux formes dans la République argentine. La
première vivait en compagnie d'autres Acinètes. Il a vu les tentacules fonction-
ner. C'est donc sûrement un Tentaculifère. Il a trouvé le N, deux vésicules pulsa-
tiles, mais pas de n. Un individu ne montrait aucune trace de cette bouclie. La
seconde est moins sûrement un Tentaculifère, car l'auteur n'a pas vu les tentacules
en action.

(2) Cette forme vit sur divers animaux marins et d'eau douce (pédoncule d'JEpis-

33

514

LES INFUSOIRES

Fie;. 866.

■

\0W

taculifère, puisqu'il atteint 2mraI/2. On croirait, au premier abord, avoir
devant les yeux une petite colonie d'Hydraires. Ce sont en effet comme
des stolons ramifiés dans un plan horizontal, sur lesquels auraient poussé
des individus dressés côte à côte, ramifiés et portant au sommet de chacune
de leurs ramifications un petit bouquet
de tentacules terminés enboule au som-
me t. Eh bien , malgré cet aspect, ce n'est
rien qu'un Tentaculifère à tentacules
capités, et encore n'est-il pas colonial,
car une observation attentive montre
que tout le système est parcouru par
un énorme N continu, mais ramifié et
envoyant une branche dans chacun des
rameaux dressés (2,5. Eau douce) (f).

Dans ces deux genres les tentacules
étaient nettement capités. Dansle genre
Dendrocometes (Stein) (fîg. 866), ils sont
styliformes, très courts et invaginables
au bout. Le corps, en forme d'hémi-
sphère allongé, est fixé par sa face
plane et émet par sa surface convexe trois à quatre (parfois deux, d'autres

Dendrocometes

[D. paradoxus). pr., proie

(d'ap. Vrzesaiovski).

tylis, cavité branchiale de divers Tuniciers,
surface du corps de certains Entomostracés
et même sur les branchies de quelques Pois-
sons. L'une d'elles T. cordiformis qui vit
entre les fourches caudales de Gyclops pha-
leratus a été prise pour une valve opercu-
laire, sorte de telson, destiné à protéger
l'anus. Le bourgeonnement est endogène et
tout semblable à celui de Tokophrya.

Nous placerons ici, l'auteur n'ayant pas
discuté ses affinités, le curieux genre
Staurophrya (Zacharias) (fîg. 867), forme libre,
comparable à une sphère munie de six protu-
bérances, deux aux pôles supérieur et infé-
rieur, déterminant le grand axe et quatre
dans le plan équatorial. Ces protubérances
sont grosses, très obtuses et portent chacune
quinze à vingt tentacules non capités, très
rétractiles bien que lents à se mouvoir. Sur
ces tentacules, on voit parfois se former des
vésicules comme s'ils avaient une membrane.
Par une exception rare, l'animal est capable
d'absorber de pet ils fragments solides que
l'on retrouve dans son endoplasme (0,05.
Eau douce).

(*) Il y a de nombreuses vésicules pulsati-
les éparses dans tout le corps. Aux extré-
mités de certains rameaux, se voient des bourgeons externes et, plus bas sur la con-

Staurophrya (d'ap. Zacharias).

TENTACULIFEUES

515

fois cinq ou six) gros prolongements qui se ramifient deux ou trois fois,
et chaque fois en trois branches, mais irrégulièrement. Chaque branche
se termine par un petit bouquet de trois à quatre tentacules très courts,
en forme de cône fortement tronqué, dans lesquels le canal et ses parois
sont très évidents et qui sont très rétractiles et peut-être invaginables à
leur extrémité.

Les canaux des différents tentacules se continuent indépendamment
les uns des autres jusque dans l'intérieur du corps, ce qui permet d'inter-
préter les bras tentaculifères comme formés simplement par les ten-
tacules soudés jusqu'auprès de leur extrémité. La lobation du corps est
donc plus apparente que réelle (0,1. Eau douce, sur les branchies des Gam-
marus) ('). — Chez

Stylocometes (Stein), les tentacules, semblables en eux-mêmes à ceux du
précédent, restent indépendants jusqu'au bout, en sorte qu'il n'y a plus
du tout de lobation, ni réelle, ni apparente (0,1. Eau douce, sur les branchies
d'Asellus el sur les bouquets à'Ophrydium) (*).

Il ne nous reste plus à présenter qu'un genre, mais
le plus singulier de tous, incontestablement. C'est le
genre

Ophryodendron (Claparède et Lachmann) (fig. 868 à 870).
L'animal (fig. 868), de forme ovoïde allongée, est fixé
par l'extrémité inférieure de son corps
rétrécie en pédoncule. A la partie supé-
rieure, il porte un à quatre gros et très

Fig. 868.

Fis. 869.

longs prolongements coniques, dressés,
très rétractiles, armés vers l'extrémité de
petits tentacules styliformes. L'animal
produit par bourgeonnement interne de
petites larves munies d'une ceinture de
cils (fig. 869), qui se fixent et se trans-
forment à la manière ordinaire en indi-
vidus semblables au parent.

Mais il naît aussi, à la base du (ou des)
prolongement tentaculifère, des bourgeons
externes (fig. 870, A : a) qui se détachent

Ophryodendron.

(O. abietinum).
Larve (d'ap.
Clajiarède et
Lachmann).

Ophryodendron

(O. multiplicatum)

(d'ap. Kent).

Fig. 870.

tinuité des rameaux, des sortes de tumeurs déter-
minées par des bourgeons endogènes.

Ces deux genres constituent la famille des
Dendrosohinje [Dendrosomiiia (Butschli)].

(x) L'animal possède un N auquel est accolé la
vésicule pulsatile. Celle-ci est donc profondément
située dans le corps, aussi est-elle munie d'un
long canal excréteur très évident. Le bourgeon-

Ophryodendron .
Formation de l'individu ver mi forme.

A, B (O. pedicellatum) ; a, 1>, bourgeons
(d'ap. Koch); C, individu vormiforme
d'O. trinacrium (d'ap. Gruber).

nement est endogène

(2) Ces deux genres forment la famille des Dendrocometism [Dendrocometina (Stein)]-

ol6 LES INFUS01KES

(B : b) et se transforment en individus dits vermiformes (C) qui sont
tout autrement conformés que le parent. Leur forme est plus allongée
et leur corps se termine par un simple prolongement en col de bou-
teille muni d'un orifice à son extrémité. Ils sont fixés auprès des
individus de la première forme ou même sur eux.

On ne sait rien de certain sur les relations biologiques de ces deux
formes.

On s'est demandé si la seconde ne représentait pas simplement une
phase jeune de certaines larves, ou si elle n'était pas destinée à s'unir
à l'autre par conjugaison (0,13. Mer) (').

[l] Les espèces, assez nombreuses, ont des formes très différentes et on a souvent
fait des genres avec des différences moindres. Chez une espèce, O. abietinum, on
trouve des trichocystes. Mais comme ces trichoeystes manquent quelquefois et qu'ils
sont tout à fait semblables aux nématocystes de la Campanulaire sur laquelle vit
l'animal, on est peut-être fondé à se demander s'ils lui appartiennent bien en propre.

Ce genre constitue à lui seul, et à bon droit, la famille des Opiihyodendrin^
[Ophryodendrina (Stein)].

LES PROTOZOAIRES

CONSIDÉRÉS DANS LEUR ENSEMBLE

Après avoir étudié indépendamment les uns des autres les divers
groupes des Protozoaires, nous devons maintenant examiner l'embran-
chement dans son ensemble pour le délimiter, faire ressortir ses carac-
tères généraux, établir un lien entre ses parties constitutives, montrer
la variation des fonctions et des organes, enfin résumer l'ensemble de
sa classification. C'est à cela que sont destinés les deux chapitres qui
suivent et les tableaux synoptiques qui terminent l'ouvrage.

Caractères distinctifs des animaux et des plantes.

C'est seulement à propos des Protozoaires que se pose la question
indiquée dans ce titre. Chez les êtres plus hautement organisés, le ca-
ractère animal ou végétal s'exprime si nettement que la confusion n'est
pas possible.

D'ailleurs la question n'est pas si grave qu'elle le paraît. Au point de
vue théorique, posée d'une certaine façon, elle n'existe pas, envisagée
de l'autre, elle est insoluble. Si l'on demande, en effet, de répartir les
êtres vivants en deux groupes distincts comprenant l'un les plantes,
l'autre les animaux, la question n'a pas de sens, car l'animal et la plante
sont des concepts qui n'ont aucune réalité objective; dans la nature, il
n'y a que des individus. Si, prenant les êtres que nous considérons
comme des animaux ou des végétaux incontestables, nous cherchons
à remonter leur lignée phylogénétique, décidés à mettre dans la même
catégorie tout ce qui dépend de la même lignée, nous sommes sûrs de
n'arriver à rien. Les tentatives de ce genre sont toujours restées infruc-
tueuses. En outre, qui nous dit que les animaux et les plantes peuvent

518 LES PROTOZOAIRES DANS LEUR ENSEMRLE

se ramener à deux séries convergentes seulement? Il est fort probable
qu'il n'en est pas ainsi.

Par contre, la question a une utilité pratique indéniable comme
toutes nos classifications et, nous plaçant à ce point de vue, nous pou-
vons nous demander quelles formes, parmi celles qui sont indécises,
doivent être classées parmi les animaux et à quels caractères on peut
les distinguer de celles qu'il vaut mieux ranger parmi les plantes, tout
en reconnaissant que ces caractères n'ont rien d'absolu.

Malheureusement, tous les caractères que l'on cherche à invoquer
comme critérium distinctif se montrent en défaut ici ou là.

1° En général, les enveloppes fermes que sécrète la cellule pour se
protéger sont formées de cellulose chez les plantes, de chitine chez les
animaux, ou de substances analogues à l'une ou à l'autre.

Mais sans parler de la tunicine qui forme la tunique des Ascidies et
qui est plus voisine de la cellulose que de la chitine, on a constaté la
présence de la cellulose dans les kystes ou dans les capsules de divers
Protozoaires qui, par tous leurs autres caractères, se rattachent aux
animaux, et celle de la chitine chez les Champignons (Gilson [95]);

2° Même chose arrive pour la chlorophylle.

On sait que les Champignons en sont dépourvus et que, chez divers
animaux, on la rencontre, non sous formes d'Algues commensales,
mais appartenant en propre à l'organisme où elle se trouve. Ainsi,
chez les Bonellies, Rietsch [86] a montré que la substance verte est
diffuse dans les cellules, sans être même sous forme de grains. Son
spectre ne diffère de celui de la chlorophylle en rien d'essentiel et tous
les auteurs (Gottlier, Schmarda, Schenr), s'accordent à la considérer,
sinon comme de la chlorophylle véritable, du moins comme une subs-
tance extrêmement voisine (').

Il existe un Infusoire, Vorticella campanula, qui a des grains de
chlorophylle. Enfin, les Euglènes ont de la chlorophylle en grains, avec
pyrénoïde et amidon. Bien des auteurs, il est vrai, considèrent les Eu-
glènes comme des plantes, mais cette opinion est inacceptable, car les
Euglènes sont inséparables des Péranémines dont elles sont la copie
exacte jusque dans les minimes détails. Or les Péranémines avec leur
mobilité, leur vésicule pulsatile, leur bouche et leur pharynx bien des-
sinés, absorbant des proies solides, etc., etc., sont des animaux au
même degré que les Infusoires.

3° Les animaux capturent des proies solides, les végétaux ne se
nourrissent que des liquides qui les baignent (Dangeard).

Ce caractère a plus de valeur que les précédents, mais il souffre des
exceptions. Nombre de Flagellés et tous les Sporozoaires se nourrissent,

l1) Rietsch, il est vrai, n'a pu obtenir que des ti'aces d'oxygène, mais il déclare lui-
même que ses expériences n'ont pas été faites dans des conditions où elles pussent
donner des résultats concluants.

DISTINCTION DES ANIMAUX ET DES PLANTES 510

sous ce rapport, comme les végétaux. Pour les Sporozoaires, leur para-
sitisme pourrait expliquer la chose : un Ténia n'est pas un végétal bien
qu'il se nourrisse par imbibition. Mais, pour les Flagellés, ce caractère
obligerait à mettre parmi les plantes ceux qui, comme les Astasines par
exemple, se nourrissent uniquement de substances dissoutes et dont
l'alimentation est caractérisée par les termes expressifs de holophytique
ou saprophytique et dont plusieurs cependant oui une bouche tout comme
ceux à nutrition animale, mais une bouche sans fonctions.

4° A Vètat adulte, les animaux ont des mouvements de locomotion,
les végétaux sont immobiles ou n'ont que des mouvements locaux sans
déplacement de l'ensemble.

C'est là, à notre avis, le meilleur des critériums. Chez les Algues le
plus franchement végétales, l'anthérozoïde est mobile; nombre de végé-
taux inférieurs ont des zoospores aussi mobiles que des Flagellés. Mais cela
n'infirme point la valeur du caractère, car il s'agit là d'éléments repro-
ducteurs ou de stades jeunes où la mobilité est rendue nécessaire
pour les besoins de la dissémination. A l'état adulte, il n'arrive
presque jamais que le végétal, tel qu'on le conçoit d'un commun accord,
soit capable, nous ne disons pas de certains mouvements locaux, mais
de déplacements d'ensemble, de locomotion.

Nous disons presque jamais, car en ces matières, il n'y a rien d'absolu.
Ainsi les Bactéries, les Diatomées, les Oscillaires surtout, sont suscep-
tibles de vrais déplacements d'ensemble. Mais si l'on analyse le
phénomène on voit qu'il y a une réelle différence entre ces mouve-
ments dus à des résultats indirects de la contractilité générale du pro-
toplasme qui est commune à tous les êtres vivants, et la locomotion
par pseudopodes, cils ou flagellums propres aux animaux seuls à l'état
adulte.

C'est donc sur ce caractère d'abord, et secondairement sur les autres
que nous nous sommes principalement appuyés, dans cet ouvrage, pour
trancher la question dans les cas difficiles. C'est par lui que nous avons
laissé: parmi les animaux, les Myxomycètes, les Labyrinthulés, lesVam-
pyrelles, les Euglènes, les Astasines, les Dinoflagellés, les Volvo-
cines, etc., etc., considérés par divers auteurs comme des plantes; et parmi
les végétaux, les Chytridinées qui ont une phase amibe, mobile, et un
cycle évolutif, parfois très comparable à celui des Protozoaires, les
Hydrodyctiées, etc.

Mais pas plus que les autres, ce caractère n'a de valeur absolue, et
dans divers cas nous avons dû nous laisser guider par le sentiment des
affinités pour attribuer certaines formes, soit aux plantes, soit aux
animaux, en dépit de ce critérium. C'est ainsi que les Coccidies, malgré
leur immobilité à l'état adulte, ont été laissées dans le Règne animal, à
cause des Grégarines, qui sont incontestablement des animaux; que
nous avons laissé les Oscillaires avec les Algues dont il est impossible
de les séparer. Par contre, nous n'avons pas craint de joindre aux

520 LES PROTOZOAIRES DANS LEUR ENSEMRLE

animaux certaines formes ordinairement considérées comme végétales,
et de démembrer ainsi le groupe botanique auquel elles appartenaient,
lorsqu'il s'est trouvé quelque groupe zoologique auquel on puisse le
joindre. C'est ainsi qu'en attribuant le Plasmodiophora, par exemple, aux
Protéomyxés, nous ne nous sommes pas cru obligés de prendre avec lui
les autres Chytridinées. Chez le premier, en effet, la spore en germant
engendre une amibe munie de courts prolongements comparables à des
pseudopodes, tandis que chez les vraies Chytridinées les plus voisines,
ces prolongements sont très longs, filiformes, fixes, et représentent un
mycélium (').

En somme, dans l'appréciation de la nature animale ou végétale d'une
forme inférieure à affinités discutables, nous nous sommes laissé guider
par un ensemble de caractères et de considérations dont aucun n'a et ne
peut avoir de valeur absolue, mais qui, dans leur ensemble, permettent,
la plupart du temps de se décider sans trop de difficulté.

(!) Il existe deux autres caractères distinctifs, qui ne peuvent servir de critérium
dans les cas difficiles, vu qu'ils ne se rencontrent que chez les êtres à cellules nom-
breuses organisées en tissu, chez lesquels la nature animale ou végétale est toujours
nettement exprimée.

1° Dès que la cellule se divise pour donner naissance à des tissus, un caractère
distinctif remarquable apparaît dans le mode de cloisonnement qui a tendance à se
faire, chez la plante, dans une direction prédominante de manière à former des fila-
ments, et s'il se produit plus tard des lames ou des formes massives, c'est par asso-
ciation de files cellulaires plus ou moins parallèles. La file longitudinale se reconnaît
presque toujours dans les organes massifs des végétaux. Chez l'animal, au contraire,
le cloisonnement se fait dans les trois directions et il en résulte une forme massive
d'emblée.

2° Les invaginations, reploiements de feuillets si communs chez les animaux ne se
rencontrent pas chez les végétaux. Cliez ceux-ci l'accroissement est toujours centri-
fuge et les rapports de contiguïté entre les cellules voisines sont toujours primitifs;
chez ceux-là au contraire il arrive très fréquemment que des lames cellulaires s'in-
vaginent et viennent établir des rapports de contiguïté secondaires entre des cellules
nées à bonne distance les unes des autres.

C'est Nàgeli qui a le premier mis en lumière la première de ces deux différences;
quant à la seconde, elle est inédite et provient d'une remarque d'un autre botaniste,
le docteur Poirault.

Rappelons enfin que les plantes se nourrissent de substances ternaires et
fabriquent avec elles seules les composés quaternaires de leur organisme, tandis
que les animaux ont besoin pour vivre des substances quaternaires élaborées par
les plantes. Mais ici encore, la différence n'existe que chez les formes supérieures.
Les champignons se nourrissent, sous ce rapport, à la manière des animaux et nous
avons déjà indiqué que certains Flagellés ont une alimentation saprophytique ou
même holophytique .

CARACTÈRES DES PROTOZOAIRES 521

II

Caractères généraux des Protozoaires.

Le Protozoaire est essentiellement un être unicellulaire. Lorsque plu-
sieurs cellules s'unissent pour former l'individu, ces cellules sont toutes
homologues et homodynames et cette individualité polycellulaire n'est
guère qu'une colonie d'individualités unicellulaires toutes complètes en
elles-mêmes et capables de vie indépendante. Dans certaines formes
cependant, chez les Volvocines, par exemple, on observe un commen-
cement de différenciation des individus de la colonie en des sens diffé-
rents mais, en tous cas, ces différenciations portent sur des cellules
isolées ou des groupes cellulaires massifs et non sur les assises dispo-
sées en membranes concentriques et comparables aux feuillets des
Métazoaires (').

La cellule unique qui forme le corps de tous les Protozoaires pos-
sède les parties essentielles de toute cellule, le cytoplasmaetun noyau (*).
Le cytoplasma a la structure normale du protoplasma et montre plus ou
moins nettement les divers aspects que l'on a décrits dans cette subs-
tance. Ce sont d'ordinaire les structures alvéolaires et granulaires qui se
dessinent. La couche superficielle est, le plus souvent, différenciée en une
mince lame limitante que l'on appelle ectoplasme par opposition à la
partie centrale qui devient Yendoplasme. D'ordinaire, la structure est la
même dans ces deux couches, mais dans l'ectoplasma tous les éléments
sont plus fins. A la surface de l'ectoplasme, se dessine toujours au moins
une membrane cellulaire protoplasmique, souvent différenciée en une
pellicule plus ferme qui, avec l'ectoplasme, forme une sorte de tégument.
Le noyau laisse reconnaître d'ordinaire une membrane et un suc nuclé-
aire, renfermant des grains chromatiques appelés souvent nucléoles, bien
qu'ils correspondent plutôt sans doute à des chromosomes. Assez souvent,
on peut distinguer un réseau plus ou moins net, mais ce n'est que tout
à fait exceptionellement que l'on a reconnu l'existence de véritables
centrosomes.

Même lorsqu'elle est réduite à ces parties essentielles la cellule unique
qui forme le corps n'en sait pas moins accomplir toutes les fonctions
nécessaires à la vie; mais, le plus souvent, elle se différencie plus ou
moins, et crée à son intérieur de véritables organes, en tout comparables
à ceux des Métazoaires, mais qui en diffèrent en ce qu'ils sont des parties

(x) Ici comme partout, cependant, il y a des formes de transition qui font échouer
toutes nos tentatives de délimitation nette. L'un de nous, Delage [oc], a montré dans
la Salinella une de ces formes de transition.

(2) Pour la question des Monères ou Protozoaires sans noyau, voyez p. 65.

522 LES PROTOZOAIRES DANS LEUR ENSEMRLE

de cellule appropriées à une fonction et non des groupes de cellules
associées en un appareil.

Le-protoplasma simple, non différencié, contient le germe des fonc-
tions les plus compliquées. Aucune de ces dernières n'est une création
absolument nouvelle prenant naissance à quelque moment dans la série
des êtres : toutes commencent dès la cellule, toutes y sont représentées
sous une forme plus ou moins rue] imen taire. Les plus simples des
Monères, les êtres que nous avons placés à la base des Protéomyxés,
sont absolument dépourvus d'organes. Ils se meuvent néanmoins, sans
appendice, se nourrissent sans bouche ni tube digestif, respirent,
excrètent, se reproduisent, réagissent aux excitations, par la totalité de
leur protoplasma.

Mais dès que l'on s'élève un peu dans la série des Protozoaires, on
voit se former pour chaque fonction des organes spéciaux qui, chez
quelques-uns, arrivent même à un degré remarquable de complication.
Nous allons rapidement passer en revue ces organes en nous plaçant au
point de vue de la fonction qu'ils ont à remplir.

Mouvements. Locomotion. — Seuls, certains parasites, comme les Cocci-
dies par exemple, se montrent entièrement immobiles pendant leur état
adulte.

Chez tous lesSpoROzoAiRES,le corps est entièrement dépourvu d'appen-
dices mobiles, mais certains d'entre eux n'en sont pas moins mobiles,
soit par de vagues contractions d'ensemble de leur protoplasma, soit au
moyen de vraies fibrilles contractiles, les myonèmes, formées d'une
différenciation de la couche profonde de leur ectoplasma.

Chez les RmzopoDES,le corps forme des prolongements mobiles de sa
couche superficielle, les pseudopodes, qui sont, ou obtus et non anasto-
mosables (Amoebiens), ou effilés et anastomosés en réseau, réticulés (Fora-
minifères, Radiolaires), parfois munis d'un filament axile central de nature
protoplasmique qui leur sert de soutien (Héliozoaires).

Chez les Flagellés, les pseudopodes font place au fïagellum, appen-
dice contractile de forme et de position fixes, simple ou multiple, mais
jamais très nombreux (souvent deux ou trois, mais jamais plus de six
à huit), qui entraînent le corps à leur suite, grâce au mouvement
ondulatoire dont ils sont doués.

Enfin chez les Ciliés, le corps est en partie ou en totalité recouvert
d'appendices analogues aux fïagellums, mais plus petits, plus nombreux,
et qui sont animés d'une vibration monotone rarement interrompue. Ils
agissent comme de petites rames ('). Ces cils, chez les Infusoires hypo-

ll) Les Tentagulifères sont dépourvus de cils, mais par une régression secon-
daire, car leurs larves en sont pourvues. Ils ont en place de cela de longs appen-
dices digitiformes, creux, faisant fonction de suçoirs et incapables de produire une
vraie locomotion. Aussi la plupart sont-ils fixés.

CARACTERES DES PROTOZOAIRES 523

trichides se soudent en pinceaux et forment les cirres qui se meuvent à
volonté comme les pattes d'un animal supérieur.

Une locomotion sans appendices, par des mouvements du corps ou
des contractions non locomotrices se rencontrent quelquefois, par
exemple chez les Grégarinides parmi les Sporozoaires et chez les Hétéro-
trichides ou les Péritrichides parmi les Ciliés.

Alimentation. — Il faut distinguer, dans l'accomplissement de cette
fonction, trois stades: la capture et l'ingestion des aliments, leur digestion
et le rejet des résidus ou défécation.

Nous avons déjà vu que les Sporozoaires se nourrissent par imbi-
hition. Ils n'ont donc pour aucune de ces fonctions besoin d'appareil
spécial. Tout se borne chez eux à des phénomènes d'osmose. Il en est
de même chez les Flagellés à alimentation holophy tique ou saprophy-
tique. Mais dans tous les autres groupes il y a des appareils plus ou
moins différenciés.

La captiwe et ïingestion des aliments ont lieu, chez les Rhizopodes,
le plus souvent par les pseudopodes, parfois directement par des points
de la surface du corps, les pseudopodes étant réservés à la loco-
motion. Dans ce dernier cas ou lorsqu'il s'agit de pseudopodes lobés,
la surface du corps se soulève tout autour de la particule à saisir et se
referme peu à peu au-dessus d'elle ('). La particule est englobée avec
une gouttelette d'eau qui constitue autour d'elle une vacuole alimen-
taire. Quand il s'agit de pseudopodes réticulés, ceux-ci étendent leur
réseau autour de la particule qui se trouve enfermée dans une maille
et est digérée sur place ou entraînée dans le corps. En aucun cas il n'y
a de vraie bouche, tout au plus observe-t-on un lieu d'élection pour
l'ingestion des aliments et encore est-il très vaguement limité.

Chez les Flagellés et les Ciliés, c'est le mouvement tourbillonnaire
du (ou des) fîagellum ou des cils péribuccaux, souvent soudés. en groupes
aplatis, les membranelles, qui entraîne les particules vers le lieu d'in-
gestion. Cependant quelques Ciliés, les Holotrichidesholostomides saisissent
leur proie avec leur bouche et l'avalent par un vrai mouvement de
déglution. LcsTentaculifères collent sur la proie leurs suçoirset absorbent
peu à peu son contenu. Les Flagellés ont, soit une vraie bouche suivie
d'un petit pharynx, soit tout au moins, à la base du flagellum, un lieu
d'élection nettement limité pour l'ingestion des aliments. Les Ciliés ont
une vraie bouche suivie le plus souvent d'un pharynx. Les Tentaculifères
n'ont d'autre lieu d'ingestion que les orifices terminaux de leurs
suçoirs.

La digestion se fait partout directement dans l'endoplasme, sans
intermédiaire d'un tube digestif (sauf chez les Ophryoscolécines). Partout
où la nourriture est solide, elle est contenue dans une vacuole alimen-

(x) D'autres disent qu'elle se déprime en face de la particule, ce qui, pour le
résultat, revient au:mème.

524 LES PROTOZOAIRES DANS LEUR ENSEMBLE

taire. Le liquide de cette vacuole qui est d'abord de l'eau, se trans-
forme, par échanges osmotiques avec les sucs du cytoplasme, en un suc
spécial qui digère la particule et dissout ses portions assimilables qui
sont absorbées par osmose.

La défécation a lieu par expulsion de la vacuole ci-devant alimentaire,
maintenant fécale. Cette expulsion a lieu, soit en un point quelconque ou
très vaguement déterminé (Rhizopodes), soit en un point défini, ordi-
nairement l'extrémité aborale, sans anus préformé (la plupart des
Flagellés), soit par un anus préformé quoique non visible et ne s'ouvrant
qu'au moment où il fonctionne (Ciliés).

Excrétion. — Elle a lieu souvent par simple osmose. C'est le cas chez
tous les Sporozoaires, chez bon nombre de Rhizopodes et de Flagellés
inférieurs et, chose curieuse, chez le plus grand nombre des formes
marines même dans le cas où les formes voisines d'eau douce ont un
appareil excréteur spécial. C'est pour cela sans doute que les Radiolaires,
tous marins, en sont dépourvus, tandis que les Héliozoaires, qui leur
sont très inférieurs, mais qui sont ordinairement d'eau douce, ont un
appareil bien caractérisé.

Cet appareil, partout où il existe, consiste en une vésicule pulsatile
située près delà surface. Chez les Infusoires et beaucoup de Flagellés il
existe un pore et un petit canal excréteurs permanents, mais en tout
cas il n'y a pas de communication permanente entre la vésicule et ce
canal. Celle-ci s'établit à chaque systole de la vésicule par rupture du
cytoplasma qui en forme la paroi.

Chez tous les Protozoaires l'eau entre en masse dans le corps soit
par imbibition générale, soit avec les aliments. Elle se rassemble dans
la vésicule, soit par des interstices non préformés (Rhizopodes, Fla-
gellés), soit par un réseau de canalicules sous-tégumentaires (Ciliés)
et est expulsée par la systole.

Les produits excrémentitiels sont tantôt invisibles, sans doute parce
qu'ils sont liquides ou trop finement précipités, tantôt précipités sous la
forme de grains d" excrétion visibles. Ceux-ci sont sans doute lentement
dissous par le courant d'eau qui traverse l'organisme sous l'action de la
vésicule.

Respiration. — Nulle part il n'y a d'organes spéciaux pour la respi-
ration ; mais il est bien à croire que le courant d'eau déterminé par la
vésicule fournit au corps de l'oxygène en même temps qu'il entraîne
ses excréta. L'eau qui entre dans le corps par osmose est, en effet,
chargée d'oxygène.

Protection du corps. — Le corps est parfois nu ou à peine revêtu de la
plus mince membrane cellulaire. C'est le cas des Rhizopodes inférieurs,
de divers Héliozoaires, de quelques Radiolaires et de la plupart des
Flagellés. Ailleurs il y a un tégument un peu plus ferme formé par une
pellicule membraneuse unie à la couche ectoplasmique du corps,
c'est le cas des Ciliés.

CARACTERES DES PROTOZOAIRES 525

Chez les Sporozoaires on trouve d'ordinaire une vraie membrane
ferme avec une cuticule relativement solide.

A cette protection directe et immédiate s'en joint souvent une autre
due à des capsules ou à des coquilles formées autour du corps, tout
contre lui ou à quelque distance de lui. Telles sont les coquilles des
Foraminifères, les capsules des divers Flagellés, les carapaces de cer-
tains Infusoires. Au même ordre de production se rattachent les pédon-
cules, non celui de la Vorticelle qui est un prolongement du corps, mais
ceux des Àcinètes, des Flagellés coloniaux, etc.

Le squelette des Radiolaires mérite une mention à part par le fait
qu'il n'entoure pas seulement le corps, mais souvent le pénètre et par-
fois jusqu'à son centre.

Colonies. — La formation de colonies a lieu de deux façons essentiel-
lement différentes, c'est parfois une réunion secondaire et souvent tem-
poraire d'individus primitivement distincts. C'est le cas des Grégarines,
de certains Héliozoaires, des Myxomycètes, etc. Cela constitue à parler
plus proprement des associations. Plus souvent, la colonie est due à un
phénomène de multiplication avec séparation incomplète des individus
filles, c'est le cas pour les Flagellés qui forment ces élégants arbuscules
semblable à des Hydraires en miniature.

Enkystement. — C'est aussi à la fonction de protection qu'il faut ratta-
cher l'enkystement. Il se présente dans tous les groupes et peut se
produire dans diverses circonstances. Tantôt, il est provoqué par une
circonstance éventuelle, dessiccation, putréfaction de l'eau, besoin de
repos pour digérer à l'aise après une alimentation trop abondante;
tantôt, c'est un phénomène évolutif, préambule d'une acte reproducteur.
Pour s'enkyster, l'animal s'arrondit, rétracte ou élimine ses appendices,
flagellum, cils ou pseudopodes, ferme sa bouche et ses autres orifices en
établissant à leur niveau la continuité de sa paroi, efface la plupart
des différenciations intérieures qu'il pouvait posséder et se sécrète une
ou plusieurs enveloppes concentriques de chitine, de cellulose ou de
substances analogues.

Le degré de cette régression est très variable selon les groupes; il
est moins avancé pour les enkystements éventuels dont l'animal doit
sortir sans s'être modifié ; il est maximum dans ceux qui aboutissent à
une sporulation.

Non moins variable est la durée de l'enkystement; elle est relative-
ment fixe dans ceux qui sont le prélude d'un acte reproducteur; mais
dans ceux qui sont éventuels, elle peut varier de quelques heures à tout
un hiver ou même plus, selon les circonstances.

Reproduction. — Le Protozoaire se reproduit essentiellement par divi-
sion, cependant chez les Sporozoaires, les Radiolaires et les Foraminifères
à coquilles dures ce procédé, sans faire défaut, est moins ordinaire et est
remplacé normalement par la sporulation. La division a lieu par amitose
pure dans les formes inférieures, par mitose parfaite dans les plus élevées,

526 LES PROTOZOAIRES DANS LEUR ENSEMRLE

mais, le plus souvent, par un processus intermédiaire tenant plus ou
moins de Tune ou de l'autre suivant les cas. Le centrosome a été rare-
ment observé, mais les chromosomes et leur division ne sont pas rares.

Quant aux organes du cytoplasme (bouche, péristome, flagellum,
vésicule pulsatile, etc.), tantôt ils sont partagés en deux (surtout dans la
division longitudinale), tantôt ils se reforment chez l'individu qui en est
privé. Même chose arrive pour les squelettes et coquilles.

Sporulation. — La sporulation a lieu normalement sous un kyste. Le
noyau se divise en un grand nombre de petits noyaux qui se partagent
le cytoplasme et forment ainsi autant de petites spores nucléées. Tantôt,
ces spores sont nues et munies d'un ou deux tlagellums (zoospores), tantôt
elles sont munies d'une enveloppe et en sortent à la germination, le
plus souvent sous une forme amœboïde. Ces zoospores ou ces amibes
reproduisent la forme adulte à la suite d'une évolution trop souvent
inconnue.

Conjugaison. — Dans des cas chaque jour plus nombreux, mais qui
sont loin de s'étendre encore à l'ensemble des Protozoaires, on a observé
la conjugaison. Ce phénomène consiste dans la fusion de deux individus
en un seul. Quand la fusion est temporaire, elle ne constitue pas une
vraie conjugaison etrelève plutôt de ce que nous avons appelé association.
Quand elle est permanente et ne s'étend qu'au cytoplasme, plastogamie,
elle ne paraît pas non plus avoir beaucoup d'influence sur le cycle
évolutif. La vraie conjugaison doit s'étendre aux noyaux, karyogamie,
elle est alors un acte reproducteur, comparable à la fécondation des
Métazoaires, mais avec cette différence qu'il n'y a pas d'ordinaire de
distinctions sexuelles entre les deux individus conjugués. Parfois cepen-
dant une différence de ce genre existe, par exemple chez les Vorticelles
où l'un des individus, microgamète, est plus petit et se porte plus active-
ment à la recherche de l'autre qui est le macrogamète. Parfois, la conju-
gaison a lieu entre des spores nues dont souvent l'une est plus petite,
microspore, et l'autre plus grande, macrospore. Il semble que l'on soit
fondé dans ces cas à assimiler le plus petit des conjoints au mâle et le
plus gros à la femelle.

Il semble que la conjugaison, qui est le contraire de la reproduction
puisqu'elle diminue le nombre des individus, soit nécessaire pour
remédier à une dégénérescence de l'espèce qui se produit à la suite
d'une multiplication agame trop longtemps continuée. Mais ce phéno-
mène, appelé dégénérescence sênile par Maupas, n'a été constaté que chez
les Ciliés et c'est par induction seulement que l'on suppose que, chez les
autres Protozoaires où elle se rencontre, la conjugaison doit avoir un
effet de même ordre.

Rapports avec la nature et avec l'homme. — Les Protozoaires se ren-
contrent partout. Les Flagellés, les Infusoires sont absolument cosmo-
polites et abondants en tous lieux. Quelques-uns seulement sont plus
cantonnés: les Radiolaires dans la mer, les Sporozoaires, tous parasites,

CARACTÈRES DES PROTOZOAIRES 527

dansles hôtes qui les hébergent. La plupart sont sans intérêt pourFhomme
et sans grande importance dans la nature. Mais quelques-uns jouent un
rôle remarquable. Les Foraminifères forment comme Ton sait presque
entièrement certaines annexes géologiques; divers Sporozoaires attaquent
l'homme (Hémosporidie de la malaria) ou les animaux domestiques
(Coccidie du Lapin) ; enfin les Flagellés et les Infusoires rendent leur
pureté aux eaux croupies en dévorant les Bactéries qui y pullulent, après
que celles-ci ont détruit, en se les assimilant, les matières organiques
qui les corrompaient.

111
Tableaux synoptiques de la classification des Protozoaires.

Dans ces tableaux nous n'avons pas indiqué la valeur des groupes successifs. Cela nous
eût empêché de les faire tenir dans une page et eût beaucoup nui à leur clarté. Mais il est
facile de reconnaître les groupes en se rappelant que:
La désinence: ia indique les classes;

— ise — les sous-classes ;

— i</ a — les ordres;

— idœ — les sous-ordres;

— ina — les tribus ;

— inse — les familles ;

— ' ese — les groupements hors cadre.

Nous n'avons pas jugé utile de donner les familles qui d'ailleurs dans tout l'ouvrage
sont reléguées au second plan.

La dernière colonne indique seulement quelques genres donnés comme exemples.

Ve CLASSE. — RHIZOPODIA

Corps émettant par sa surface des prolongements protoplasmiques mobiles appelés pseudopodes.

™îa i 1. A CYSTOSPORIDA se reproduisant par simple division sans kystes ni spores.

«S

I

o

Ca ^j "«- "S

^ S '~~ « / 2. AZOOSPORIDA se reproduisant par des kystes d'où sortent des jeunes qui

O **"t 'm œ i ont d'emblée la forme d'amibes

?^ il

ftn

o a

3. ZOOSPORIDA se reproduisant par des kystes d'où sortent des zoospores qui
se transforment en amibes

Protogenes.
Gymnophrys.

Vampyrella.
Bursu.Ua.

Protomonas.

Plasmodiopht

i 9 s

Ên 2 "8 -3

k ^ = =

1. PSEUDOPLASMODIDA (Acrasiés). Amibes se groupant sans se souder
(pseudoplasmode)

Guttulina.
Âcrasis.

2. FILOPLASMODIDA fLabyrinthulés). Amibes se soudant par leurs pseu-
dopodes seulement (plasmode filamenteux)

Labyrinthula.

Ch la/n i/do/uyxa.

3. EUPLASMODIDA (Myxomycètes). Amibes se soudant par leur corps
(plasmode vrai)

Fuligo.

Ceratium.

S

2 »

•n.

~ A

^

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° £

^

- -G

—■ o

1. GYMNAMOEEIDA. Amœbiens nus

Atnœba.
Pelomyxa.

2. THE C AMOE B IDA . Amœbiens à carapace ou à coquille.

Arcella.
Difflugia.

3
O

1. GROMID/E. Coquille continue, chitineuse .

Gromia.
A/nphitreina.

2. MÏLIOLID/E. Coquille continue, calcaire .

Miliola.
Orbitolitcs.

1. IMPERFORIDA. Coquille
non percée de pores et ne
communiquant avec le dehors
que par une ou deux bouches.

H

Kj

o

cq

^

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03

t*"1

£

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-

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m

«5

O

—

Z.ARENACIDM.
Coquille dis-
continue, for-
mée de grains
de sable. . . .

1. ASTRORHIZINA. Co -

quille simple, asymé- \ Astrorhiza.
trique, ordinairement j Saccammina.
monothalame.

2. LITUOLINA. Coquille

régulière , symétri - \ Lituola.
que , ordinairement ) Loftusia.
polythalame.

o

o
-a

3

2. PERFORIDA. Coquille per-
cée de nombreux et fins pores /
par où sortent les pseudo- \
podes

1. LAGENIDJE. Pores fins, pas d'enroulement \ Lagena.

vrai I Nodosaria.

2. CHILOSTOMELLID/E. Pores fins, enroule- j Chilostomella.

ment de Miliolide (2 loges par tour) \ Ellipsoidina.

3. r£AT£/£^.ff/£v£.Poresfins)enroulementen \ Textularia.

hélice ( Bulimina.

4. GLOBIGERINID.E. Pores larges, enroule- ( Globigerina.

ment en spire obscure ( Hastigerina.

5. ROTALIDjE. Pores larges, enroulement spi- ( Spirillina.

rai, régulier, symétrique ( Rotalia.

6. NUMMULITID/E. Pores fins, enroulement j Polystomella.

spiral, régulier, symétrique ( NummulUes.

STROMATOPOREA Stromatopora

Appendice.

RECEPTACULEA Receptaculites

TESTAMŒBIFORMEA | Ceratestii

I Eozoon.

^ - 1-e
- ■- ?«
S s g*l

1. APHROTIIORACIDA. Nus, sans squelette ni enveloppe

\ Nuclearia.
I Actinophrys

2. CHLAMYDOPHORWA. A enveloppe gélatineuse.

Heterophrys.
Sphmrastrum.

> M

£! § -S S

3. CHALAROTHORACIDA. A coquille formée de spicules isolés

( Acanthocystis.
\ Rhaphidiophrys.

4. DESMOTHORACIDA. A coquille continue.

Chlathrulina.
Hedriocystis.

o
a

s

PEBIPYLIDA.

Capsule centra-
le percée de pores
très nombreux et
très fins répartis
sur toute la sur-
face

kl
a;

O

o
te;

o

THALASSICOLLWJE. Sans squelette. .

529

| Thalassicolla.
I Actlna.

THALANOSPHMRIDM. Squelette formé de
spicules indépendants

( Thalassosphsera.
) Physematium.

3.

4.

SPILEROID.E. Coquille sphérique.

Cenospkxra.
Acanthosphsera.

PRUNOIDM. Coquille ellipsoïde

( Cenellipsis.

I Ommatocampe.

5. DISC0IDÂ5. Coquille discoïde ou lenticu- i Cenodiscus.

laire \ Spongodiscus.

6. LARCOIDjE. Coquille ellipsoïde, aplatie \ Cenolarcus.

parallèlement au grand axe ( Larnacilla.

o

ca t.

COLLOZOIDM. Sans squelette \

Collozoum.

SPll.EROZOID.E. Chaque capsule entourée \
de spicules indépendants tangentiels . . . . '

Sphœrozaum.

COLLOSPH.ERID.E. Chaque capsule en-
tourée d'une coque continue

Collospheera.

ACTIPYLIDA vel
ACANTHIDA.

Capsule percée de pores lins,
nombreux, disposés symétri-
quement, suivant des dessins
réguliers. Squelette formé
d'aiguilles radiaires parlant
du centre de la capsule ....

/ 1. ACANTHONIDA. 20 spicules subégaux,
pas de coquille grillagée complète

( Acanthomelron.
I Acanthostaurus.

SPH.EROPHRACTIDA. 20 spicules subé-
gaux, une coquille grillagée sphérique . . .

Phractaspis.
Sphierocapsa.

PRUNOPHRACTIDA. 20 spicules inégaux,
une coquille grillagée, elliptique ou dis-
coïde

Thoracaspis.
Diploconus.

4. ACTINELIDA. Spicules en nombre indé-
fini, radiaires, irréguliers, pas de coquille
grillagée

Actinelius.

Chiastolus.

1. NASSOID.E. Sans squelette Cystidium.

2. PLECTOID.E. Squelette formé d'un tré- \ Triplagia.

pied, sans anneau, ni coque grillagée . . . . ( Tnplecta.

3. STEPHOID-E. Squelette formé d'un anneau,
sans trépied, ni coque grillagée

\ Cortina.

) Protympanium.

3. MONOPYLIDA. Capsule
pourvue d'une seule large ou-
verture fermée par un clapet
percé de fins pores

1. MONOCYSTOIDEA.
Coque grillagée sim-
ple sans étrangle-
ments

Trypocalpis.
Achibursa.

4.

CYRTOID E.
Squelette
formé d'une
coque grilla-
gée simple.

a

m

u
O

a.
=
o

c3

2. DICYRTOIDEA. Co-
que avec un étran-
glement transversal.

Sethopilium.
Dicolocapsa.

3. TRICYRTOIDEA.
Coque avec deux
étranglements trans-
versaux

Theopodium.
Tricolocapsa.

4. STICHOCYRTOI-
DEA. Coque à trois
ou plus étrangle-
ments transversaux.

Stichopilium.

Stichocapsa.

SPYROIDjE. Squelette formé d'une coque
grillagée divisée en deux loges par un
étranglement sagittal

Tristylospyris.
Androspyris.

ROTURYOID.E. Squelette formé d'une
coque grillagée divisée en plusieurs loges
par des étranglements sagittaux

Botryoptera.
Botryocystis.

4.

CANNOPYLIDA vel
PHMOD1DA.

Capsule percée d'une ouver-
ture principale prolongée en
tube, et ordinairement de deux
autres accessoires symétri-
ques. Dans la gelée" extracap-
sulaire, une masse pigmentée,
le phseodium

PII.EOCYSTID-E. Squelette nul ou formé
de pièces séparées

( Phseodina.
I Aulactinium.

PILEOSPHMRID.E. Squelette formé d'une
ou plusieurs coques grillagées

j Orona.

I Cœlacantha.

PU EOGROMIDAL Squelette formé d'une
coque grillagée percée d'un trou en face de
l'orifice de la capsule

Castanella.
Challengeria.

PH/EOCONCHID.E. Squelette formé d'une ) Concharium.
coquille bivalve. . .- ( Cœloplegma.

Appendice : TAXOPODEA | Sticholonche.

34

530

2e CLASSE.

SPOROZOARIA

Corps sans appendices mobiles, revêtu d'une membrane sans orifices;
reproduction par spores d'où sortent des sporozoïtes.

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a

S

a

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M

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1. BRACHYCYSTIDA.

Forme de l'adulte déri-
vant de la sphère

GREGARINID.E.
Une forme libre,
allongée, mobile,
pourvue de fibril-
les contractiles;
s'enkystant hors
du tissu où elle
est née

1. CEPHALINA vel POL

LY-\

h 9 1

î Porospora.

CYSTINA. Corps a 2 \ ,, . * ,

1 I Stylornynckus.

ou 3 segments . . . . I J J

2. ACEPHALINA vel MO-
NOCYSTINA. Corps à
un seul segment . . .

[Kystes cœlomiques. . .

Monocystis.

Ccratospora.

Urospora (p.p.)']

2. COCCIDID/E. Pas de phase libre, pas de fibrilles (
contractiles ; parasite s'enkystant dans le tissu j
où il est né '

Klossia.
Coccidium .

3. HMMOSPORID/E. Une phase libre: parasite j Drepanidium.
s'enkvstant dans les globules sanguins / Karyolysus.

4. GYMNOSPORID/E. Vie exclusivement intracel- \ Hxmamœba.
lulaire, pas d'enveloppe kystique ( Halteridium.

DOLICHOCYSTIDA.

Forme de l'adulte déri-
vant d'un ovoïde allongé.

5. SARCOSPORID.E (Caractères de l'ordre)

Sarcocystis.
Miescheria.

= §lll

Si S S.i

Appendice

NEMATOCYST1DA. \ 1; MYXOSPORIDM (Caractères de l'ordre) j S~

(Caractères de la sous- < ( Henmgiiya.

classe) I (Microsporidies : Nosema)

Tubes parasites des articulés I Amœbidium.

Amœbosporidies i Ophryocystis.

Serumsporidies ( Serumsporidium.

Parasites hypothétiques de nombreuses maladies, y compris les cancers.

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531

3e CLASSE. — FLAGELLIA

Ayant pour organe locomoteur un ou quelques peu nombreux flagellums.

1. MONADIDA.

Formes inférieures dé-
pourvues d'une vraie
bouche, ayant sou-
vent des déforma-
tions amœboïdes . .

1 . OLIG OMA S TIGW.E.
Au plus un ou deux
flagellums accessoires
plus petits que le prin-
cipal

1. ACRASPEDINA. Sans col-
lerette

Masiigamœba.

Monas.

Dendromonas.

2. CRASPED1NA vel

CHOA NOFLA GELLA TA .
Avec une collerette. .

( Monosiga.

5 Polyœca.

[ Protospongia.

I. HETEROMASTIGIDJE. Un ou deux flagellums accès- j Bodo.

soires, grands et dirigés en bas / Trimastix.

1. ASTOMINA. Nombreux fia- \ Multicilia.
gellums, pas de bouche . . Grassia.

2. MONOSTOMINA. 4 à 6 fla-
gellums, une bouche. . .

Collodictyon.
Trichomonas.

3. POLYMASTIGID/E.
Plus de trois flagellums.

3. DISTOMINA. 2 groupes de l Trigonomonas.
4 flagellums, 2 bouches. . / Hexamitus.

4. TRICHONYMPHINA. For- 1 r ,

mes aberrantes à carac- LoPh°»'°»<"-
tères de Ciliés Trichonympha.

Appendice aux Trichonymphina

Pyrso nymp h a .
Dinennympha.

2. EU G LE NID A.

Formes supérieures, pourvues d'un fouet et d'un
pharynx et dont la forme fixe ne permet pas de
déformations amœboïdes

1. ASTASINA. Pas de chlo- 1
rophylle, pharynx fermé 5
au fond f

Astasia.
Sphenomonas.

EUGLEN1NA. De la chlo-
rophylle, pharynx pres-
que fermé au fond. . . .

Euglena.
Phacus.

3. PERANEMINA. Pas de chlo- (
rophylle, pharynx légère- ]
ment ouvert au fond . • . (

Peranema.
Dinenia.

CULOROMONADINA. Grains
de chlorophylle, bouche
et pharynx non fontion-
nels

Cœlomonas.
Rhaphidomonas.

3 . PIIYTOFLA GELLIDA .

Formes colorées en vert par de la chlorophylle ou
en jaune par de la diatomine, se rapprochant des
végétaux par leur structure, leur mode de vie et
leur évolution

CHROMOMONADINA. Deux
lames chromoplastiques
jaunes, ni bouche, ni pha-
rynx

Cryptomonas.
Dinobryon.
S y n ura.

CULAMYDOMONADINA. De
la chlorophylle, une mem-
brane épaisse ne prenant
pas part à la division, ni
bouche ni pharynx ....

Chlamydoinonas .
Chlorogonium.

VOLVOCINA. Semblables L
aux précédents, mais unis \
en colonies permanentes. (

Volvox.
Pandorina.

U. SILIC( )FLAGELLIJE. Formes aberrantes parasites des Radiolaires.

( Distephanus.
i Dictyocha.

^ ik S g / . ,nr,rrn t _ S Exuvisella.

<Z*= 1. ADINIDA. Sans sillons Promettre

Prorocentron.

bsr

Ci «-js a 12. DINOFERIDA. Pourvue des deux sillons typiques.

Peridinium.
Ceratium.

O *£ I f 3- POLYDINIDA. A nombreux sillons transversaux \ Polykrikos.

Ç) ^ '"" \ APPENDICE AUX DIXOFLAGELLIM J Erythropsis.

IV. CYSTOFLAGELLIJE. Corps renfermé dans une membrane à l'intérieur de laquelle le j Noctiluca.

cytoplasme forme un réseau à larges mailles ( Leptodiscus.

VI. CAI ALEAGTEE. Formes coloniales chez lesquelles les flagellums sont nombreux et-pren- I „, ,

. . . ., l ° Magosphsera.

neut les caractères de cils (

APPENDICE AUX FLAGELLIA (Flagellé à caractères de Cilié) { Maupasia.

532

4e CLASSE. — CILIJE

Ayant pour organes locomoteurs des cils vibratiles nombreux ou des tentacule suceurs.

S

^
S

A

Q

1. HOLOTRICHIDA. Cils

à peu près uniformes: pas
de zone adorale

2. HETEROTRICHWA.

Cils du corps uniformes;
une zone adorale de mem-
branelles

Holophrya.
GYMNOSTOMID/E. Bouche sans membrane on- ) Prorôdon.

dulante, fermée à l'état de repos ) Loxodes.

Nassula.

iColpoda.
Paramxcium.
Anoplophi/ra
Opalina.

rlagiotoma.
1. POLYTRICIIID.E, pourvus d'un revêtement ci- ) Mctopux.

liaire général j Bursaria.

Stentor.

Strombidium.
2. OLIGOTRICHID.E, n'ayant de cils sur le corps } Tintinnopsis.

cpi'à certaines places déterminées J Ophrynscolcx.

Entodinium.

3. HYPOTRICHIDA. Cils remplacés sur le dos par quelques soies tactiles, et ) stvlonichia
sur le ventre par des cirres; une zone adorale ) Knaiotes

4. PERITR1CHIDA. Sans
cils sur le corps, parfois
une ceinture circulaire ;

1. SCA10TRICI1ID/E. Zone adorale senestre . .

Lirnophnra.
Splrostomum.

[ Trichodina.

une zone adorale de mem- 1 n nrvi^Tm r^mn ;r- „ , \ „ • ,,

brandies styliformes. 2 DEXI0TR1CHIDX. Zone adorale dextre Vorticela.

! Epis ty lis.

II 7 ENTACULIAU. Pas de cils vibratiles, des tentacules suceurs.

Acineta.

Podophrya.

Dendrosoma.

INDEX BIBLIOGRAPHIQUE

Pour l'orthographe des noms d'auteurs des pays où l'alphabet est différent du nôtre, comme la Russie
nous avons traduit les noms directement en fiançais sans passer, comme on le fait sans raison, par
l'intermédiaire de l'orthographe allemande. Ainsi nous écrivons : Cheviakof et non Schewiakoff
Kovalevsky et non Kowalewsky, etc.

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TABLE DES MOTS TECHNIQUES

ET INDICATIONS DIVERSES

Abdomen, 222.
Acanthine, 175, 206.
Accroissement cellulaire, 18,

19.
Acetabularia, 42.
Achromatique (réseau), 9.
Achromatiques (filaments), 30.
— (substances),

17.
Atlénine, 21.
.Adorale (zone), 405.
Adsimilation, 26.
Albumineuses (substances) ,

16.
Albuminoïdes (substances),

16.
Algues calcaires, 15:5.
Alvéolaire (théorie), 7.

— (structure), 7.
Alvéoles, 7, 375.
Amidon (grains d'), 61.
Amitose, 27.
Amphiaster, 31.
Amphipyrénine, 15, 16.
Anaphase, 27, 32, 36.
Androgonidies, 370.
Animal (pôle), 37.
Anisospores, 198.
Anisotropes (organes), 49 4.
Anneau (des Monopylaires),

216.
Anses chromatiques, 29, 31.
Anses jumelles, 32, 33, 36.
Apposition (des Grégarines),

267.
Archéspore, 280.
Archoplasma, 11, 13.
Aréolaire (théorie), 8.
Aréoles, 8.
Ascaris, 54.
Assimilation, 18, 19.
Association (des Héliozoai-

res), 160.
Aster, 6, 11, 30.
Attraction à distance, 51.
Attraction sexuelle, 51.

Attractive (sphère), 11.
Axonème, 493.

Axopodes (pseudopodes), 171,
207.

Bacillus amylobacter, 76.
Bactéries, « >-5 .
Ballast, 40.

Bandelette buccale (des Mo-
nades), 325.
Bâtonnet, 391.
Biotactisme, 22.
Biréfringents granules), 108.
Blastogenèse, 1 15.
Bothridium, 42.
Bouche, 101.

Bourgeonnement des Opali-
nes, 452.

— des Hétérotrichides, 507.

— des Hypotrichides, 507.

— des Holotrichides, 507.
Brillants (corps), 91, 98, 100.

Calcium (chlorures et phos-
phates), 15.
Calotte, 387.
Calymna, 170.

Canaux des Foraminifères,
49, 51, 147.

— du test, 151.

— convergents, 147.

— méridiens, 147.

— spiraux, 151.
Cancer, 301.
Capillitium, Si.
Capités (tentacules), 503.
Capitulum des Monopylaires,

216.
Capsule cellulaire, 14.

— centrale, 157, 170.

— nucléaire, 157.

— polaire, 293.
Capsules, 304.

— (sécrétion des), 13,

14, 20.

Capture d'une proie (Hélio-

zoaires), 159.
Carapace, 20.
Cellulaire (corps), 17.

(membrane), 13.

— (plaque), 34.
Cellule, 3.
Cellulose, 15.
Centrosome, 5, 11, 31, 46, 52,

279.
Céphalin, 260.
Champ frontal, 454, 461.

— polaire, 9, 32.
Chitine, 15, 75.
Chlorophylle, 92, 360, 518.
Chlorures, 15.
Cholestérine, 15, 16, 17, 20.
Chromatine, 8, 10, 15, 16, 17.
Chromatique (réduction), 44.
Chromato'ïdes (granules), 279.
Chromophiles (grains), 502.
Chromoplastes, 61, 376.
Chromoplastiques (lames) 356.
Chromosomes, 9, 29, 31, 46.

— (permanence des)

36.

— (rapports avec les

filaments) 29, 36.
Chrysochrome, 356.
Chylema, 8.
Cils endoraux, 471.
Cils gélatineux, 207.
Cils par or aux, 466, 471
Cirres, 430, 472.
Cirrhose, 300, 301.
Closterium, 42.
Coccolithes, 68.
Coccosphères, 68.
Collerette, 328, 491,
Columelle, 87, 224.
Cônes antipodes, 31, 32.

— d'attraction, 31, 32, 51.
Conique (mouvements de),

translation et de rotation),

308.
Conjonctive (fibre), 20.
Conjugaison, 4,40, 41.
Conjugaison (épidémies de),

422.

35

546

Conjugaison nucléaire, 41,

43.
Conjugaison partielle, 41, 43.
Conjugaison totale, 41.
Connectifs (filaments), 33.
Contractiles (fibrilles), 92.
Copulation, 41.
Coque, 13, 84, 175.
Coquille, 13.

— des Foraminifères,

14.
Cordon, 28.
Cordon dorsal, 151.
Cornicules, 472.
Corpuscules rénifornies, 290.
Corpusculeuse (maladie), 297.
Corps celluleuse (division), 36.

— intermédiaire de Flem-

ming, 34.
Corps réfringents, 99.
Coryza des foins, 339.
Couche corticale, 30.
Coupole desCœloplegma,250.
Crête alifornie, 376.
Cristaux, 171, 173, 198.
Crochets, 472.
Croissant (formes en), 288.
Cuticule, 13, 14, 92.
Cuticules (sécrétion des), 20.
Cyclose, 22.
Cytes, 48, 49.
Cytodes, 10.
Cytologie, 4.
Cytophane, 492.
Cytoplasma, 5, 17, 46, 59, 89.

— homogène, 6.

— péricapsulaire,171.

— (protection du) , 6
Cytoplasmiques (modifica-
tions), 49.

Darier (maladie de), 300.
Dauercysten (Ciliés), 417.
Dauersporencysten ( Sporo -

zoaires) 302.
Dégénérescence sénile, 40.
Dermatoplasma, 14.
Désassimilation, 18, 19.
Deutolécithe, 20.
Deutomérite, 257.
Dextre (spire), 454.
Diaphragmée (bouche) , 223.
Diarrhées, 323, 339.
Diatoméenne (structure), 245.
Dictyota, 42.
Dimorphisme des Forami-

fères, 118, 141, 150, 158,
Directeurs (globules), 55.
Direction du plan de division

(loi de), 36.

TABLE DES MOTS TECHNIQUES

Dispermie, 54.
Dispirème, 33, 34.
Disque desTrichodines, 491.
Division, 19, 26, 103, 104.

— cellulaire (théories

sur la), 38.

— directe, 27, 37.

— indirecte, 27.

— réductrice, 45.

— simple à l'état libre,

64.

— directe et indirecte

(relation entre les),
37.

Echinodermes, 54.
Ectocarpus, 42.
Ectoplasma, 13, 60.
Egesta, 25.
Elastique (fibre), 20.
Emission du globule polaire,

58.
Enchylema, 9.
Endoplasma, 60.
Endoplaste, 410.
Endoplastule, 410
Endospore, 263.
Entocyte, 258.
Entonnoir des Trichodines,

491.
Enveloppes, 304.

— gélatineuses des

Protozoaires, 14.
Eperon, 387.
Epicyte, 258.
Epimérite, 256.
Epispore, 263.
Eponges, 153.
Eponges (spicules d'), 130.
Epuration chromatique, 58.

nucléaire, 55.
Etisie, 297.
Etranglement cervical, 222.

— lombaire, 222.
Excitabilité, 19.

Excréta, 12, 21, 90.

Excrétion (produits d') exter-
nes, 19.
(produits d') inter-
nes, 19.

Extracapsulaires (corps), 199.

Falciformes (corps), 281.
Fèces, 92.

Fécondation, 4, 44, 61.
Fer (combinaison organique),

15.
Ferments, 20.

Fibres conjonctives, 20.

— élastiques, 30.
Fibrillaire (structure), 6.
Fibrilles, 5.

— contractiles, 92.
Fièvre tierce, 287.
Fièvre quarte, 288.

— quotidienne, 288.

— du Texas, 300.
Filaire (substance), 6.
Filament axile(Héliozoaires),

158.

— (du spermatozoïde),
45.

Filaments achromatiques, 30.

— connectifs, 33.

— unissants, 31.
Filarsubstanz, 6.
Filoplasmodium, 79.
Flagellum, 303.
Fleurs du tan, 87.
Fragmentation nucléaire, 37.
Frein des Cœloplegma, 250.
Fucus, 43.

Fuseau, 6.

— central, 30, 31, 36.

— (origine des filaments

du), 35.

G

Gaîne protoplasmique (sper-
matozoïde), 45.

Galles des plantes aquati-
ques, 76

Gamètes, 41.

Gastrique (suc), 20.

Gattina, 297.

Gélatineuse (couche), 14.

Gélatineux (cils), 207.

Gelée, 171.

Germinales (cellules), 45.

Giraudia, 42.

Glanzkorperchen, 91.

Glas funèbre de la cellule,
38.

Globules abortifs, 55.

— directeurs, 55.

— graisseux, 90

— polaires, 46, 47, 162.

— polaires (théorie des),

55.
Globulines, 15, 16.
Glycogène, 20.
Gonies, 48.

Gouttelettes huileuses, 61.
Grains d'assimilation, 61.

— de chlorophylle, 92

— d'excrétion, 61,90,96.

— réfringents, 113.
Granulaire (structure), 7.
Granulations, .Y

TABLE DES MOTS TECHNIQUES

547

Granulations élémentaires,

90.
Granules, 7, 10, 15.

— cnromatoïdes, 27'.».

— graisseux, 96.

— plasmatiques, 279.
Guanine, 21.
Gubernaculum, 420.

H

Hémoglobine, 20.
Hémoglobinurie, 300.
Herinaphroditisme protéran-

drique, 370.
Hernie du chou, 70.
Herpès zoster, 300.
Hétérogamie, 41.
Hétéroplastides, 41,57.
Holophy tique (alimentation),

349.
Homogène (structure), 6.
Homoplastides, 4 1 , 57 .
Houppe postérieure, 94.
Huiles, 20.

Hyaloplasma, 5, 6, 15, 17, 406.
Hydrocorallines, 153.
Hypostome, 463.

I, J

Imago, 268.

Inclusions endosplasmati -

ques, 90.
Ingesta, 25.

Incubatrice (cavité), 506.
Intermédiaire (corps), 34.

— (plaque), 34.

Intersquelette des Foramini-

fères, 145.
Intracellulaire ( squelette ) ,

20.
Intussusception, 14, 26.
Isogamie, 41, 368.
Isospores, 198.

K

Karyogamie (des Héliozo-

arres), 162.
Karyokynèse, 27, 109, 120.
Karyophane, 492.
Kératine, 15, 16.
Kinoplasma, 6, 13, 49, 50, 54.
Kystes, 70.

— cœlomiques, 277.

— de protection, 70.

— de repos, 70.

— durable, 72.
Kystique (membrane), 14.

Labyrintbique (tissu), 134.
Labyrinthiques (chambres) ,

132.
Larmes, 20.

Lécithine, 15, 16, 17, 20.
Lécithiques (substances), 20-
Leucosine, 356.
Liliacées, 39.

Limite de taille cellulaire, 18.
Linino, 9, 15, 16, 17.
Lizzia, 387.
Loge initiale, 158.
Logettes (des Protozoaires),

14.
Loi de Millier, 206.

M

Macrogamètes, 362, 366, 487.
Macronucléus, 410.
Macrospores, 42.

— (des Radiolaires),
199.

Macrosporozoïtes des Cocci-
dies,282.
— desHémos-

poridies,
285.
Magnésium (chlorures et phos-
phates), 15.
Malaria, 287.
Méduse, 387.
Megasphère, 118.
Mélanosarcome, 301
Membrane cellulaire, i, 12,
13.

— endorale, 471.
kystique des Pro-
tozoaires, 14.

— nucléaire, 8.

— ondulante, 445.

— préorale, 471.

— (sécrétion de la),

20.

— vitelline, 14, 15,

51.
Membranelles, 405, 454, 462.
Mérotomie, 427, 464.
Mésoplasma, 92.
Mésostomum, 278.
Métabolisme, 305.
Métakynèse, 31.
Métaphase, 27, 31.
Microgamètes, 362, 366, 487.
Micronucléus, 410.
Microsomes, 90, 406.
Microspbère, 118.
Microspores (des Radiolaires),

199.
Microsporozoïtes des Cocci-

dies, 282.

Microsporozoïtes des Hémos-

poridies, 285.
Miescher (tubes de), 290.
Mitom, 6.
Mitôme, 6.
Mitose, 27, 418.

— chez Euglypha, 109.
Molluscum, 300.

Monères (question des), 65.
Monothalame, 118.
Motilité, 18.
Mouvements cellulaires, 23.

— (production des),

19.
Mucus nasal, 20.
Millier (loi de), 206.

— (vésicules de), 441.
Musculine, 20.
Myéline, 20.
Myocyte, 258.
Myonèmes (Ciliés), 456.

— (Gréo-arines), 257.
Myophrisca, 207, 214, 217.

N

Nasse pharyngienne, 432, 434.

Nausithoe, 387.

Neige rouge (voir Hœinato-

coccus), 362.
Noyau, 5, 7, 17, 39.

— à cloison, 411.

— à fente, 411.

— (contractions du), 4L
de Rabl, 9.

— de segmentation, 53.
(division du), 418,463

(voir aussi Karyo-
kynèse).
— ■ en biscuit, 37.

— (loi de position du), 8,

36.
Nucléaire (fragmentation), 37.

— (membrane), 5.

— (segments), 29.

— (suc), 17.
Nucléine, 17.
Nucléiniens (corps), 10.
Nucléique (acide), 17.
Nucléo-albumines, 15, 16, 17.
Nucléolaire (corps), 10.
Nucléole, 8, 10, 15, 17, 263.
Nucléo-microsomes, 10.
Nucléoplasma, 5.
Nutrition cellulaire, 18, 24.

— par approximations

successives, 16.

Œuf, 46.

Ondulante (membrane), 445.

548

Opercule des Monopylaires,

215.

— des Cannopylaires,

238.

Opposition (des Grégarines),

267.
Ovocentre, 53, 277.
Ovocytes de 1er ordre, 46.
de 2e ordre, 46.
Ovogénèse, 46.
Ovogonies, 46.
Ovules, 46.
Ovules abortifs, 55.

Paget (maladie de), 300.
Parachroinatine, 15, 17.
Paraglycogène, 258.
Paramylon, 61, 346.
Paranucléine, 15, 16.
Paraplasma, 6, 15, 406.
Parthénogenèse, 49.
Parthénogonidies, 370.
Pébrine, 297.
Pellicule, 13.

— (desCiliés),13,407.
Peloton, 13.

— lâche, 28, 33.

— segmenté, 29.

— serré, 28.
Périplaste, 13.
Péristome des Ciliés, 403.

— de Bicosœca, 324.
Péristomienne (aire), 404.
Phteodelles, 239.
Phteodium, 236, 239
Phteosomes, 385.
Phosphates, 15.
Phosphorescence ( Noctilu -
ques), 396.

— (Péridiniens), 377.

— (Kadiolaires, 174.
Phycochrome, 442.
Pigments, 20, 61.

Plaque cellulaire, 34.

— en ceinture, 376.

— équatoriale, 32.

— intermédiaire, 34.

— nucléaire, 32.
Plasma cortical, 92, 406.
Plasmatiques (granules), 279.
Plasmodium filamenteux, 77,

79.
vrai, 77.
Plastines, 10, 17.
Plastiques (granules), 279.
Plastogarnie, 162.
Podocone, 215.
Pôle, 31.

— animal, 36.

TABLE DES MOTS TECHNIQUES

Polaire (champ), 9, 32.

— (globule) .

— (globule) des Hélio-

zoaires, 162.

Polygastriques (Infusoires),
428.

Polynucléaire (capsule), 196.

Polythalame, 118.

Pores, 135, 375.

Position du noyau (loi de),
8, 36.

Potassium (chlorures et phos-
phates de), 15.

Production des mouvements
(voir mouvements).

Produits cellulaires, 21, 23.

Pronucléus, 52.

Prophase, 22, 27.

Protéiques (substances), 17.

Protérandrique (hermaphro-
ditisme), 370.

Protistes, 65.

Protoéla«tine, 257.

Protolécithe, 20.

Protomérite, 257 .

Protoplasma (circulation du),
22.

Pseudorilaire, 270.

Pseudokyste, 264.

Pseudonavicelles, 264.

Pseudonucléoles, 10.

Pseudoplasmodium, 77.

Pseudopodes, 22, 59, 60, 61,
89, 92.

— lobés, 61.

— Articulés, 62.
Pseudopodienuiutterboden,

171.
Pseudostome, 454. 461.
Psorospermies, 291.

— des Articulés, 297.
Psorospermose, 300.

— folliculaire végé-

tante, 300.
Pylôme, 183.
Pyrénine, 15, 16, 17.
Pyrénoïdes, 348, 300.
Pyrogallol, 288.
Pyxides, 80.

Q

Quadrille des centres, 53.
Quateme (groupe), 48.
Queue du spermatozoïde, 45.

Rabl (noyaux de), 9.
Rainey (tubes de), 290.

Ravisseurs (tentacules), 503.
Réfringents (corps), 99.
Reconstitution du noyau, 33.
Réduction chromatique, 4,48.
Régénération, 178, 464.
Reliquat de segmentation,267.
Rénif ormes (corps), 252.

— (corpuscules), 290.
Rénovation, 482.

— du péristome, 464.

Reproduction cellulaire, 19,26.
— parthénogénéti -

que, 58.
Réseau au repos, 33.
Ressac (mouvement de), 261.
Réserves nutritives, 12.
Réservoir, 484.
Respiration cellulaire, 18, 19,

21.
Réticulaire (structure), 6.
Rhabdolithes, 68.
Rhabdosphères, 68.
Rhinocanua, 250.
Rhizidiuin, 102.
Rotation conique, 309.

Salive, 20.

Sapropliytique (alimentation)
347.

Sarcoblastes, 20.

Sarcocyte, 258.

Saum, 405.

Schwarmersporencysten, 302.

Sécréta, 21.

Sécrétion (produits de) exter-
nes, 19, 20.
(produits de) inter-
nes, 19, 20.

Segment intermédiaire, 45.

Segmentation longitudinale,
29.

Sénestre (spire), 454.

Sexuels (produits), 44.

Sida, 39.

Société de consommation, 160.

Sodium (chlorures et phos-
phates), 15.

Spasmonème, 493.

Spermatides, 45.

Spermatocy tes de 1er ordre, 45.
_ -2e — 45.

Spermatogénèse, 45.

Spermatogonie, 45.

Spermatozoïde, 45.

Sperinocentre, 52.

Spiredextre ou sénestre, 454.

Spirème, 28.

Spirogyra, 42.

Spironème, 494.

Spirophora, 102.

Spongioplasma, 5, 6, 15.

Sporadin, 260.

Sporentrâger, 387.

Spores à cristaux, 173, 198.

Sporoblaste, 280.

Sporocystes, 73.

Sporoductes, 264.

Sporozoïte, 263.

Sporulation, 84.

Squelettes intracellulaires. 20

Stigma, 340, 348, 360, 364.

Styles, 472.

Styliformes (tentacules), 503.

Substance de rebut, 56.

— lilaire, 6.
Suc gastrique, 20.
— nucléaire, 8, 9, 15.
Suceurs (tentacules), 503.
Sucre, 21.

Suturales (perforations), 210,
Syncytium, 41.

Tableau comparatif des clas-
sifications de Biïtschli- et
cet ouvrage pour les Inf u-
soires ciliés, 353.

Tactiles (soies), 406.

Tactismes, 22.

Tentacules, 503.

TABLE DES MOTS TECHNIQUES

Test (canaux du), 157.
Tête, 222.

— du spermatozoïde, 45.
Tboracentèse, 301.
Tborax, 222.

Translation conique, 309.
Travail cellulaire, 19.
Trépieddes Monopylaires,216.
Trichites, 434.
Trichocystes, 132.
Trophoplasma, 6, 7, 50. 54.
Trous vrais, 210.

Tubes de Miescher, 290.

— parasites des insectes,

300.

— de Rainey, 290.

u

Ulothria, 42.

Urée, 21.

Urnes des Siponcles, 439.

V

Vaccines, 300.
Vacuoles, 612

— à gaz, 90.

— alimentaires, 61, 62,

90.

— d'attente, 321».

549

Vacuoles fécales, 61.

— simples, 61.
Varicelle, 300.
Variole, 300.

Vermiformes (individus), 515.
Vésicule attractive, 30.

— directrice, 31.

— pulsatile (contrac-

tion), 61, 63, 90,
91, 157.

— germinative, 46.
Vierergruppe, 48.
Vitelline (membrane), 14, 15.

Xanthelles, 172, 207.

Y, Z

Zanardinia, 42.
Zone adorale, 405.
Zooamylon, 408.
Zoochlorelles, 408.
Zoocystes, 73.
Zooïdes, 301.
Zoospores, 73.

Zooxanthelles, 171, 173, 216.
Zygogonium, 42.
Zygote, 362, 366.

LISTE DES HOTES DES PARASITES

Acanthoinètre, 206, 511.

Acéphales d'eau douce (mu-
cus), 458.

Actinies (cavité générale),
458.

Agrion (intestin), 273.

Akis, 299.

Alcyonella, 297.

Alosa-sardina, 295, 297.

Aniphibiens (voir aussi Anou-
res), 341.

Amphioxus, 278.

Amphipodes, 278.

.1 nas (voir canard).

Annelés (cavité générale des),
276.

Annélides, 479.

(cavité générale),
460.

— ( tube digestif ) ,

451.

— marines, 278.

— polychètes (voir
polychètes).

Anoures (intestin), 458.
Anser (voir Oie).
Aphrododerus, 296.
Arachnides, 278.
Araignées (voir Arachnides).
Arthropodes, 278.
Ascaris (cultures d'), 101.
Ascidies, 276.

— composées, 278.

— simples, 278.
Asellus (branchies), 515.
Astacus, 296.
Avdouinia, 276.

B

Balanus, 276, 278.

Barbeau (voir Barbus ftuvia-

mis).

Barbus fluviatilis, 296,297.
Batraciens, 323.

— (gros intestin),

460.
Baudroie (voir Lophius).
Bivalves (voir Acéphales).

Blaps, 299.

Blatta (intestin), 271.

Blennius, 299.

Bœuf, 290.

Borlasia, 278.

Bovis (voir Bœuf).

Brassica, 76.

Brochet (voir aussi Esox),

295.
Bryozoaires, 510.
Bufo, 295.

Callotermes, 344,

Campanulaire, 51(>.

Canard, 323, 340.

Capitelliens, 276, 278.

l 'urubus (intestin), 273.

( 'arcinus, 278.

Caulerpa, 76.

Céphalopodes, 283.

— (foie et appen-

dices veineux urinaires),
451.

Cervus capreolus (voir che-
vreuil).

Cestodes, 278.

Chat, 340.

Chlamidomonas, 74.

Chœtognathes, 278.

Cbéloniens (voir aussi Tor-
tues), 286.

Cheval, 290.

Chevreuil, 290.

Chou, 76.

Cirratulus, 276,278.

Cirripèdes, 278.

Clavellina, 276.

Cobaye, 340.

Cochon, 290.

Cochon d'Inde (voir Cobaye).

Cœlentérés, 278.

Coleochcete, 75.

Copépodes, 278, 350.

Cottus, 296.

Crabe (voir Cdrcinus).

Crangon, 296.

Crapaud (voir Bufo).

Crenilabrus, 295.

Crottin de cheval, 78, 82.

Crustacés, 278, 510.

aquatiques (sang)
151.
— (branchies et poils) ,
499.
Cryptops (tube digestif),

272.
Cyclops, 278, 512.
Cyelops phaleratus, 514.
Cyclostoma eleyans (intestin

et poumon), 492.
Cyphon pallidus (intestin de

la larve de), 271.
Cyprinoïdes, 296.
Cypris, 498.

Cystelince (intestin des larves
des), 273.

Décapodes, 278.
Diatomées, 80.
Diazona violacea, 276.
Dinoflagellés, 300.
Diptères. 278.
Diptères (larves), 497.
Discocelis tigrina, 21(5, 218.
Dytique (voir Dytiscus).
Dytiscus (intestin), 273.

Ech inocardium . 278.
Echinodermes, 278, 479.
Echiurus, 271, 278.
Ecrevisse (voir Astacus).
Entomostracés, 298, 300.
E plie niera (larves), 271.
Epinoche (voir Gasterosleus).
Epis/ ylis, 511.
Eq h us (voir Cheval).
Esox (voir aussi Brochet) , 2! 15,

290.
Eudorina, 358.
Entérines, 343.

Eelis domestica (voir Chat).
Femme (vagin), 340.

LISTE DES HOTES DES PARASITES

551

Gallinacés, 282.
Gammarus, 278.

(branchies), 515.

— ( branchies et

poils), 480.
Gastéropodes, 283, 496.

— (tube digestif)

451.
Gasterosteus, 295, 296, 297.
Geolrupes stercorarîus, 269
Géphyriens, 278.
Glomeris, 283.
Glycera, 276, 278.
Gomphonema, 71.
Grenouille, 286, 288, 338, 451.
Grillotalpa, 336, 343, 271.
Gyrinus (intestin des larves),
273.

H

Hélix, 283.

— (intestin spiral et rein),
282.
Hexopodes (voir Insectes).
Holothuria, 278.
Homard (intestin), 269, 270.
Homarus, 278.
Homme, 287, 290, 300, 340.

— (cavité pleurale), 300,

301.

— (diarrhées), 323, 33!».

— (intestin), 98.

— (gros intestin), 460.
(tube digestif), 323.

Huître, 341.
Hydraires, 510.
Hydre, 474.

Hydrophilinœ (larves), 273.
Hyla, 338.
Hyménoptères, 278.

I, K

Infusoires, 300.
Insectes, 339, 458.
Invertébrés marins, 479.
Iulus (intestin), 271.
Ixodes, 300.
Kanguroo, 290.

Lacer (a, 286, 330.
Lacertiens, 286.
Lamellibranches (voir Acé-
phales).
Lapin, 282, 283.
Lépidoptères, 278, 283.
Lepus cuniculus (voir Lapin).
Levciscas, 295.

Lézard (voir aussi Lacerta),

286.
Ligidium, 112.
Limace (voir aussi Limax),

340.
Limaçon (voir Hélix).
Limax (voir aussi Limace),

283.
Limnobia (larves), 269, 271.
Limnoria (branchies etpoils),

480.
Lithobius, 282, 283.
Lombric (testicule), 276.
Lophius, 295.
Lumbriconereis, 276, 278.
Lumbricus (cavité générale),

276.

M

Maldaniens, 278.
Mammifères (gros intestin),

460.
Maquereau (voir Scomber).
Méduses, 47!».

Melolonthines (intestin), 271.
Merlangus, 295.
Mesostomum, 278.
Motella, 283, 295, 297.
Mouches (voir Diptères).
Mouton, 290.

Mus decumanus (voir Rat).
Mus musculus (voir Souris).
Myriapodes, 278, 283, 458.

N

Naïs, 278.

Nebalia (branchies etpoils),

480, 482.
Nématodes, 278.
Nemertes, 276.
Némertiens, 278.
Nepa cinerea,282.
Nepthys, 276, 278:
Nereis, 276, 278.
Neretina, 283..

Octopus, 282, 283.
Oie, 323.

Oiseaux, 286, 288, 290.
Oligochètes, 278.

— (intestin), 452.

Omble chevalier(voir Thymal-

lus vulgaris).
Ophidiens, 286.
Ophrydium, 515.
Opisthobranches, 479.
Oryctes nasicornis, 269, 270.
Ostrea, 323 (voir aussi Huître) .

Otarie, 290.

Oursins, 277.

Ovis (voir Mouton).

Palœmon, 296.

Papillons (voirLépidoptôres).
Paramécies, 511.
Passereaux, 282, 288.
Perça, 296.
Perche (voir Perça).
Peripalus, 278.
Periplaneta, 343.
Phascolosoma, 278.
Pisccs (voir Poissons!.
Piscicola, 323.
Plagiostomes, 296.
Planaires, 278.
Planaires (intestin), 452.
Poissons, 282, 283, 323, 435.
PolUcipes, 278.
Polychètes, 276.
PontobdeUa, 323.
Poule, 323. '
Poulet, 283.
Poulpe (voir Octopus).

R

Radiolaires, 300.

Rainette (voir Hyla).

Rana (voir aussi Grenouille),

295.
Rana esc ni ri, lu, 286.
Rat, 340.
Reptiles, 339.
Rotifères, 350.
Ruminants (panse des), 437,

439, 448, 449, 467.

S

Sabella, 276.

Sagitta, 276, 278, 300 (voir

aussi Chsetognathes) .
Salamandre, 288.
Salicoque (voir Typton), 257.
Salpes, 278.
Sapphirina, 276, 278.
Scomber, 295.
Scorpœna, 295.
Scyllium, 295.
Seiche (voir Sep la).
Sepia, 282, 283.
Serpents (voir Ophidiens).
Serpula, 276, 278.
Silpha (intestin), 273.
Sipunculus, 276, 278.
Souris, 290, 340.
Spio, 276, 278.

.552

Spirogyra, 80, Si.
Spirula, 75.

Stawrocephalus, 276, 278.
Stentor, 511.
Sticholonche, 252, 511.
Stylonichies, 511.
Succinea, 283.
Suceurs (voir Tentaculifères)
Sus (voir Cochon).
Synapta, 276, 278.
Syngnolhus, 295, 296.

Tan, 87.
Tapes, 323.

LISTE DES HOTES DES PARASITES

Taupe-grillon (voir Grillo-

talpa).
Tenebrionines, 272.
Tentaculifères, 511.
Terebella, 276.
Tenues, 344.
Thymallus vulgaris (voir

Omble chevalier), 296.
Thysanoures (intestin), 271.
Tipula oleracea, 269, 271.
Tortues (voir aussi Chélo-

niens), 283, 323.
Trématodes, 278.
Triton, 282, 283, 288.
Truite, 337.
Trutta, 337.

Tubifex, 276, 278.
Tuniciers (voir aussi Asci-
dies), 278.
Typton spongicola, 257.

V

Ver de farine (voir Tenebrio-
nines).
— de terre (tube digestif),
458.
(testicule), 267,
276.
Vers, 278.
Vertèbres, 283.
Vorticellines, 511, 512.

INDEX GÉNÉRIQUE

DES PROTOZOAIRES

CONTENANT LES PRINCIPAUX SYNONYMES ET L'INDICATION DES PARASITES

Los noms de groupes sont en gros caractères, les noms de genres en petits caractères, les synonymes entre

parenthèses, les parasites sont marqués d'un astérisque.

(Acantharia, Hâckel) =
Acantharida vel Actipilida 176, 204 =
(Acantharia, Hâckel; Actipylea,
Hâckel; Acanthometrea, Hertwig)

Acanthochiasma 214
Acanthocorys 227
Acanthocyrtoma 227
Acanthocystis 162, 167
Acanthodesmia 220

(Acanthodesmida, Ilertwig)=Spy-

Acantholonche 209 [roidœ

(Acantholonchida, Hâckel) ==Acan-

[tholonchinae

(Acanthometra, Auct.) = Acanthometron

(Acanthometrea, Hertwig)=Acan-

[tharida

Acanthometron 208 = (Acanthometra, Auct. :
Acanthonia 208 [Astrolithiun, Hâckel)

(Acanthonida, Hâckel) = Acantho-

[nidœ

Acanthonida? 207, 208=(Acanthonida,

[Hâckel)

Acanthosphsera 182 = (Rhaphidococcus, Hâ-
ckel; Rhaphidosphaera, Hâckel)
¥Acanthospora 273

'Acanthosporinse 273 = = (Acanthospo-

Acanthostaurus 209 [rides, Léger)

(Acarella, Colin) = Mesodinium

"Acephalina vel Monocystina 269, 274

(Acervulina, M. Schultze) = Planorbulina
(Acidophorus, Stein) = Nassula
(Acineria, Maupas) = Amphileptus
Acineta 508 = (Autacineta, Hâckel)

(Acinetina, auct. = Tentaculiferiae
Acinetinte 510 = (p. p. Acinetina,

[Butschli)

(Acinetoides, Plate) = Hypocoma
Acinetopsis 509

(Acomia, Dujardin) =Glaucoma
Acontaspis 210

Acontractilia 498

(Acolrypus, Rùst) = Podocampe
*Acrasis 78

Acraspedina- 320

Acrobotrys 236

Acrocubus 221

Acrosphœra 203 = (Pyrosolenia, Ehrenberg)

Acrospyris 234

Actinastrum .214

(Actinelida, Hâckel) =
Actinelidse 207, 213 = (Actinelida,

Actinelius 214 [Hâckel)

Actinobolus 436 = (Ciliotentaculifères)
*Actinocephalina3 275 = (Actinoce-
¥ActinocePhaius273,269 [phalides, Léger)

Actinocyathus 509
Actinocyclina 152
Actinolophus 165
Actinomma 183
Actinomonas 164
Actinophrys 157, 162, 164
Actinosphœridium 165
Actinosphaerium 157, 165
Actinotricha 476

(Actipylea (Hâckel) =
Actipylyda vel Acantharida 176, 204
Actissa 178 [(Voir Acantharida)

*Acystis288 = (Karyophagus, Steinhaus; Cyto-

[phagus, Steinhaus)

Acystosporida 66 = (Amœbaea reti-

[culosa, Butschli)

(Acyttaria, Hâckel) == p. p- Rhi-

*4 i i 9«9 [zopodia

*Adelea 282 . l r

(Adelocyrtis, Pantanelli) =Dicolocapsa

Adelosina 123

:vm

INDEX GÉNÉRIQUE DES PROTOZOAIRES

Adinida 381

.Egospyris 234

.Egyria443:

(Ceratospyris, Ehrenberg;
[Triospyris, Hàckel)
: (?Trichopus,Claparède etLach-
[mann; Glenotrochilia, Diesing)
(/Ethalium, Link) = Fuligo.
jEthaliopsis 86

(Agathistegia, d'Orbigny) =Milio-

[lidse

(Aglenophrya, Diesing) = Frontonia
Alacorys 230

(Alastor, Perty) = Kerona

(Alderia, Pritchard) = Ephelota

(AUodorina, Fromentel) — Haematococcus
Allomorphina 138
Allotricha 475

Alveolinall8, 120 = (Borelis, Montfort; Clau-
sulus, Montfort ; Melonia, Lainarck ;
Melonites, Lamarck; Miliolites, Montfort);

Alveolininae 127

(Alyscum, Dujardin) = Cyclidium

(Amastiga, Diesing) = Ciliée

Amaurochete 87
(Amblyophis, Ehrenberg = Euglena
(Amiba, Bory) = Dileptus
Ammodiscns 133
Amœba 98 = (Corycia, Dujardin; Trich-
amœba, Fromentel; Lithamœba, ban-
kester; Ouramœba, Leidy; Proteus,

(Amœbœa, auct.) = [Roseï-,

Amœbiae 89 = (Amœbœa, auct. ;

Amœbidœ, Hàckel; Amœbina,

Dujardin ; Gymnomoneres, Hâ-

(Amœbidœ, Hàckel) — [ckel)

(Amœbina, Dujardin) = Amœbiae

*Amœbidium 298 = (Raphidium, Fresenius;

[Exosporidies, Perrier

291

♦Amœbophrya 206, 252, 511
Amœbosporidies 299
Amphiactura 188
Amphibelone 209
Amphibrachium 189
Amphicoryne 137
Amphicraspedum 189
Amphicyclia 188
Ampbidinium 386
Amphidoma 382

Amphileptus 440 = (Acineria, Maupas)
Amphilonche 209

(Amphilonchida, Hàckel) =
Amphilonchinae 209 = (Amphilon-

[chida, Hàckel
(Amphimonadina, Kent) =

*Amœbogenia) 255,

Amphimonadinœ 326 = (Amphimo-

[nadina, Kent)

Amphimonas 326 = (Deltomonas, Kent)

Amphimorphina 137

Amphiplecta 226

Amphipyle 193

Amphipylonium 193

Amphirrhopalum 189

Amphisia 475 = (Eschaneustyla, Stokes)

Amphisolenia 385

Amphisphaera 180

Amphispyris, 235

Amphistegina 136, 151

(Amphislomata, Hertwiget Lesser)

[= Amphistominto

(Amphistomina, Bùtschli) =

Amphistominse 116 = (Amphistoma-

ta, Hertwig et Lesser ; Amphisto-

Amphistylus 180 [mina, Bùtschli)

Amphitholonium 193
Amphitholus (Radiolaire) 193
Amphilholus (Flagellé) 384
Amphitrema 116
Amphizonella 100
*Amphorella 273

(Amphorina, d'Orbigny) = Lagena
Ampbymenium 189 = (Ommatogramma,
Ehrenberg)

(Amygdalina, Seguenza) = Lagena
*Anchorina 276
Ancistrum 448
Ancyromonas 323
*Ancyrophora 273

(Andromèdes, Montfort) = Polystomella

(Androspyrida, Hàckel) =
Androspyrina? 235 = (Androspy-
Androspyris 234 [rida, Hàckel)

Anhymenia 491

Anisonema 353 = (Plœotia, Dujardin)

(Anisonemina, Kent, Klebs) =
Anisonemina? 353 = (Anisonemina,

Anomalina 144 [Kent, Klebs)

*Anophrys 450

(Anopisthia, Ehrenberg) = Dexio-

*Anoplophrya 451, 452 [trichidœ

¥Anlhocephalina? 272
*Anthocephalus 271

(Anthocorys, Hàckel) = Phormocampe
Anthocyrtidium 227
Anthocyrtis 227
Anthocyrtium 227

Anthophysa 325 = (Dimastix, Diesing; Ster-
[reonema, Kutzing; Uvella, Ehrenberg),
Anthospyris 234

(Anthusa, Montfort) = Polymorphina

INDEX GENERIQUE DES PROTOZOAIRES

555

(Apgaria, Stokes) = Blepharisma
*Aphelidium 75
Aphrosina 147

(Aphrothoraca, Hertwig) =
Aphrothoracida 162, l63=(Aphrotho-

[raca, Hertwig)

(Aphthonia, Perl y) = Pleuronema

(Apiopterina, Zborzewski) = Lagena
(Apiosoma, Wandollek) = Pirosoma
(Apiosoma, Blanchard) = Rhabdostyla
(Aporea, Bailey) = Rhipidodendron
(Arachnidium, Kent) = Mesodinium

Arachnocalpis 225

Arachnocorys 227

Arachnopegma 183

Arachnopila 183
(Arachnopilium, Hâckel) = Pteropilium

Arachnosphaera 183

Arachnula 163

Arcella 103

Arcellina 106

Archœdiscus 152 = (Archneodiscus, Brady)

Archœocyathellus 154

Archaeocyathus 154
(Archseodiscus, Brady) = Archwdiscus

Archaeosphœrina 155
(Archais, Mont fort) = Orbiculina

Archerina 65, 163

Archiacina 12(>

Archibursa 224

Archicapsa 225

Archicircus 219

Archicorys 225

Archidiscus 188
(Archimedes, Iludson) = Stichotricha

Archipera 224

Archiphœna 225

Archiphormis 225

Archipilium 224

Archiscenium 224

Arcuothrix 101

Arcyria 86

Arhabdomonas 326
(Âristerigina, d'Orbigny) = Rotalia
(Aristerospira, Ehrenberg) = Truncatulina

(Artlironia, Ilill) = OxytrichinaB

Articulina 124
Artiscus 185

Artocapsa232 [thocampinae

(Artocapidae, Hâckel) = p. p. Li-
(Artocorida, Hâckel) —p. p. Litho-

Artodiscus les [campinse

Artopera 231

Artophsena 232

Artopbormis 232

Artopilium 231 = (Makropyrgus, Hâckel; Sty-

Artostrobus 232 [chopterygium, Hiickel)

Aschemonella 131

(Ascobius, Henneguy) = Folliculina
Ascoglena 350

(Asellicolla, Plate) = Stylocomètes
Askenasia 439

Aspidisca 477 = (Tribulina, Rory ; Monostylus,
[Pereiaslavzeva; Ratulus, Rory)

(Aspidiscina, Stein)= [Stein)

Aspidiscinaî, 478 = (Aspidiscina,

(Aspidomma, Ilàckel) = Astrolonche
(Aspidospira, Ehrenberg) = Truncatulina

(Aspirotricha, Biitschli) = Para-

Assiiina 136, 151 [maecinae

Assulina 112
Astasia 347

(Astasiida, Klebs) =

Aslasina 346 = (Astasiida, Klebs)

Astasioides 347

Astasiopsis 347
(Asteracites, Schlotheim) =Orbitoïdes

Asterigerina 144

Asterocyclina 152
"Asterophora 273
*Asthmathos 338

(Astoma, Siebold) = Flagellia
Astomina, 337, 338=Holomastigin«'e,
Astractura 188 [Lauterborn

Astrocapsa 212

(?Astrococcus, Greefî) = Sphœrastrum
Astrocyclia 188

Astrodisculus 166
(Astrodiscus, F. E. Schulze) =Astrorhiza
(Astrolithium, Hâckel) = Acanthometron

Astrolonche 208 = (Aspidomma, Hâckel)

(Astrolonchida, Hâckel) =
Astrolonchinae 208 = (Astrolonchi-

[da, Hâckel)

(Astrolophida, Hâckel) =
Aslrolophinae 214 = (Astrolophida,

Astrolophus 214 [Hâckel)

(Astromma, Ehrenberg) = Cypassis

Astrophacus 188 .= (Chilomma, Ehrenberg)
(Astrophormis, Hiickel) = Sethoformis

Astrorhiza 128 = (Astrodiscus, F. E. Schulze

[Hœckelina, Bessels)

(Astrorhizina, Brady) 128 [Brady)
Astrorhizinae 129 = (Astrorhizina,

Astrosestrum 188
Astrosiga 332
Astrosphœra 183

(Astrosphserida, Hâckel) =

Astrospha3rina3 183 = (Astrosphoe-

Astyiozoon 496 [rida, Hâckel)

(Atactodiscus, Hâckel) = Porodiscus
(Atraclolina, Schlicht) = Polymorphina

556

INDEX GÉNÉRIQUE DES PROTOZOAIRES

Atractonema 347
Aulacantha 242

(Aulacanthida, Hâckel) =
(Aulacanthina? 242 = Aulacanthi-

Aulactinium 241 [da, Hâckel)

Aularia 243

Aulastrum 243

Aulatractus 243

Auloceros 242

Aulodendron 242

Aulodictyum 243

Aulographis 242

Aulonia 243

Aulophacus 243

Auloplegma 243

Auloscena 243

Aulospathis 242

Aulosphaera 243

(Aulosphœrida, Hâckel) =
Aulosphaerinae243= (Aulospha}ri-

[da Hâckel)

(Aulostomella, Allh) = Polymorphina
(Autacineta, Hâckel) = Acineta
(Autochloë, Joseph) = Zoothamnium

Axellipsis 184

Axocorys 230

Axodiscus 189

Axoprunum 184

(Azoosporea, Zopf) =
Azoosporida 69=(Azoosporea, Zopf)

¥Babesia 300

Badhamia 86

Balanitozoon 436

(Balantidion, Eberhard) = Enchelys
*Balantidiopsis 459
*Balantidium 459
*Balbiania 290

Balladina 476
*Bananella 283
*Barroussia 282

Bathropyramis 225

Bathybius 65, 68

Bathysiphon 130
(Baum, Eichhorn) = Carchesium

Bdelloïdina 132

Belonaspis 212

Belonostaurus 209

Belonozoum 202

(Benedenia, Fôttinger) = Opalinopsis
(Benedenia, Aimé Schneider) = Klossia

Bicosœca 324

Bifarina 140

Bigenerina 139

(Bikœcina, Stein) =
Bikœcinœ 324 = (Bikœcina, Stcin)

Biloculina, 118, 123 = (Lagenula, Flemming;

[Pyrgo, Defrance)
(Blanchardia, Vierzejski) = Serumspori-

[dium
Blepharisma 458= (Apgaria, Stokes; Tricho-
mecium, Fromentel = Ypsisloma, Bory;
Plagiotricha, Bory; Porpostoma, Môbius)
Blepharocysta 382
Blepharostoma, 435
Boderia 67

*Bodo 335 = (Diplomastix, Kent; Ileteromita,
Dujardin; Isomita, Diesing; Spiromonas,

[Perty

(Bodonina, BùtschM entend.) = He-

[teromastigidae

Bodonina? 336=(Bodonina, Bûtschli;

[Heteromitidae, Kent)

Bolivina 140

(Borehs, Montfort) = Alveolina
Botellina 131

(Botellus, Moniez) = Serumsporidium
¥Bothriopsis 275

(Bothrostoma, Stokes) = Pleuronema
Botryocampe 236
Botryocella 236

(Botryocortys, Ehrenberg) = Fylobotrys
Botryocyrtis, 236

(Botryida, Hackel) = Botryoïdœ

(Botryda, Hâckel) = Botryoïdee

(Botryoidea, Hâckel) =
Botryoïdœ 216, 235 = (Botryida, Hâ-
ckel ; Botryda, Hâckel ; Polycyrti-
da, Hâckel; Botryoidea, Hâckel)

Botryoptera 235
Botryopyle 236
Brachiospyris 233

"Brachycystida 255 = (Cytosporidia,

Bradyina 134 [Labbé)

Brœckella 126
Brœckina 126
Buccinosphœra 203
Bulimina 140

Buliminae 140

Bursaria 460

(Bursarina, Perty, Bûtschli) =
Bursarinae461 =(Bursarina, Perty,

♦Bursulla 71 [Bûtschli)

*Bùtschlia 437

(Cadarachnium, Hackel) = Sethoconus
(Cadium, Bailey) = Lithogromia
(Cœnomorpha, Perty) = Gyrocorys
(Calcanthus, Montfort) = Polystomella
(Calcaria, Gruber) = Gyrocorys
Calcarina 145 = (Pleurotrema, Ehrenberg;

INDEX GÉNÉRIQUE DES PROTOZOAIRES

:>:»7

Siderolina, d'Orbigny; Siderolithes, La-
[marck; Siderospira, Ehrenberg

(Calceolus, Diesing) = Urocentrum
Calcituba 12 l

(Calia, Werneck) = Phalansterium

(Galix, Fraipont) = Solenophrya
Calliraitra 226
Calocylas 230
Galpophœna 225
Calyptotricha 450

(Camerina, Bruguière) = Nummulites
Caminospheera 203
Campanella 497

(Campanelle, Colombo) = Vorticella
Campascus 112
Camptonema 165
Candeïna 143
Cannartidium 186
Cannartiscus 186
Cannarlus 186
Cannobelos 241

(Cannobotryida (Hâckel) =
Cannobotrynae 236 = (Cannobo-
Cannobotrys 235 [tryida, Hâckel)

Cannocapsa 212

(Gannopylea, Hâckel) =
Cannopylidane, 236=(Cannopylea,
Hâckel; Phaeodaria, Hâckel; Tri-
pylea, \\. Hertwig; Pansolenia,

♦Cannopilus 242, 372 [Hâckel)

(Cannorrliapbida,1 Hâckel) =
Cannorrhaphinae 24l=(Cannorrha-
Cannorrhaphis 241 [phida, Hâckel)

Cannosphsera 244
(Cannosphaerida, Hackel) =
Cannosphaerinse 241 = (Cannosphae-

Cantharospyris 233 ["^a, Hâckel)

(Cantharus, Monlforl) = Polymorphina

Capitellina 137
*Carchesium 496 = (Baum, Eichhorn)

Carpenleria 144 = (Baphidodendron, Môbius)

Carpocanistrum 225 = (Lithocarpium, Slôhr)

Carpocanium 227 = (Crytoprora, Ehrenberg)

Çarposphaera 180

Carteria 362 = (Polyselmis, Dujardin)
(Carteria, Brady = Saccamina

Carterina 13g
(Caryolithis, Erhenberg) = Prunulum

Caryomma 183

Caryosphaera 180

Caryostylus L80

Cassidulina 1 10

Cassidulina? 140 = (Cassidulina,

Castanarium 244 [Brady)

Castanella 244
Castanidium 238, 244

Castanissa 245
Castanopsis 245
Castanura 245

(Catallacta, Hâckel) = [ckel)

Catallactiœ 3l8,398 = (Callacta, llâ-

(Catharia, Leidy) = Hyalosphenia
Gatinulus 241
Caunopora 153
Cecryphalium 230

(Cenchridium, Ehrenberg) = Lagena
Cenellipsis 184
Cenocapsa 212

(Cenodiscida, Hâckel) =
Cenodiscinae l87=(Cenodiscida, Hâ-

Çenodiscus 187 [ckel)

Cenolarcus 192

Cenosphsera 179 = (Cyrtidosphœra, Hackel)

Centrocubus 183
(Centropyxis, Stein) = Difflugia
(Centrospira, Hâckel) = Porodiscus

Cephalina 269

(Cephalopyramis, Hâckel) = Sethopyramis
Cephalorhynchus 435
Cephalospyris 233
Cephalothamnium 326
Ceratestina 151

Ceratium (Myxomycete) 87 [Diesing) ;

Ceratium (Flagellé) 383 = (Dimastigoaulax,

(Hirundinella, Bory de S' Vincent)
Ceratocorys 385

(Ceratocyrlis, Biitschli) = Sethoconus
Ceratomyxa 295

(Ceratophorus, Diesing) = Peridinium

(Geratospirulina, Ehrenberg) = Vertebra-
Ceratospora 276 [hna

(Ceratospyris, Ehrenberg) = Aegospyris

(Cercobocio, Krassilstschik) = Dimastiga-

[mœba

(Cercomadina, Kent emend.) =

Cercomonadinae 323 = (Cercomona-

Cercomonas 323 [dina, Kent emend.)

Ceriaspis 210
(Ceriosphœra, Ehrenberg) = Heliospheera

Certesia 477

Gheenia 435

(Chœtoglena, Ehrenberg) = Trachelomonas
(Chœtomonas, Ehrenberg) = IIexamilus
(Chtetophlya, Ehrenberg) = Trachelomonas

Chaetoproteus 99 = (Dinamœba, Leidy)
(Chsetospira, Lachmann) = Stichotricha
(Chalarotboraca, Hertwig et Lesser) =

Chalarothoracida 162, 167 = (Chala-
[rotharaca, Hertwig et Lesser)

Challengeria 245 = (Protocysiis, Wallich)
Challengeron 245
Chiasmatostoma 446

558

INDEX fiÉNÉRIQl'E DES PROTOZOAIRES

(Chiastolida, Hâckel) =
Chiastolinse 214 = (Chiastolida, Ha-
Chiastolus 214 [ckel)

(Chilifera, Bùtschli) =
Chiliferinee 447=Chilifera, Bûtschli)
(Chilocineta, Diesing) = Hypotri-

[chida

Chilodon 442 ==(Euodon, Ehrenberg)
Chilodontopsis 442

(Chilomma, Ehrenberg) = Astrophacus
Chilomonas 357 = (Plagiomastix, Diesing)
Chilostomella 138

Chilostomellidae 136, 138 = Cryptos-

Çhitonastrum 189 [tegia, Reuss

(Chlamydococcus, Braun) = Haematoccus
Chlamydodon 443

(Chlamydodonta,Biïtschli) =
(Ghlamydodontidae, Kent) =
Chlamydodontinae 441 = (Chlamy-
dodonta, Bûtschli; Ghlamydo-
[dontidte, Kent)
Chlamydomonadina 354, 360

Chlamydomonas 362 = (Allodorina, Fromen-
[tel; Diselmis, Dujardin)
(Chlamydomonas, Cohn) = Polytoma
Chlamydomyxa 82

(Ghlamydophora, Archer) =
Chlamydophorida 162, 166 = (Chla-
[mydophora, Archer)

(Chlamydophrys, Cienkovsky) = Platoum
Chlorangium 362
Chloraster 363

Chlorodesmos 359 [nomorum, Ehrenberg)
Ghlorogonium 362 = (Dyas, Ehrenberg; Gle-

Chloromonadina 354

Xhloromyxinœ 296 = (Chloromy-

^Chioromyxum 296 [xides, Thelohan)
(Ghloropeltis, Stein) = Lepocynclis
(Choanoflagellata, Kent)=
Choano-fiagellina vel Craspedina 320,
327 = (Choanoflagellata, Kent;
Discostomatagymnozoïda, Kent ;
Craspedomonadina, Stein ; Cyli-
comastiges, Bûtschli)
(Chœnia, Gourret et Rœser) = Chaenia
Chœnicosphcera, 203
Chondrioderma 87
Chondropus 166

(Chonemonas, Perty) = Trachelemonas
Chromatella 65, 100 [phthirius

(Chromatophagus, Kerberl) = Ichthyo-

Chromomonadina 354, 355

(Chromophyton, Voronin) = Chromulina
Chromulina 357 = (Chromophyton, Voro-
nin ; Chrysomonas, Stein)
Chrysalidina 139, 140
Chrysamœba 357
Chrysococcus 358

(Chrysolus, Montfort) = Nonionina

(Chrysomonadina, Stein) = Chry-

[somonadinae
Chrysomonadinae 357 = (Chrysomo-

[nadinae, Stein)

(Chrysomonas, Stein) = Chromulina
Chrysopyxis 358
*(Chydridema, Moniez) = Serumsporidinm

(Cibicides, Ehrenberg) = Truncatulina
Cienkovskya 167 [liata, Perty)

Ciliae 401 =(Amastiga, Diesing; Ci-

(Ciliata, Perty) = Ciliae

(Cilicomastiges, Biitschli) = Choa-
Ciiiophrys 163 [no-flagellina

(Ciliotentaculiferes) = Actinobolus

(Cimœnomonas, Grassi) = Trichomonas
Cinclopyramis 225
Cinetochilum 448
Circogonia 247

(Circoporida, Hâckel)= [Hâckel)
Circoporinae 247 = (Circoporida,

Circoporus 247
Circorrhegma 247
Circospathis 246
Circospyris 234
Circostephanus 247
Circotympanum 221

(Citharina, d'Orbigny) = Vaginulina
Citharistes 385
Cittarocyclis 467

Cladarachnium 225 = (Cystophormis, llàckel)
Cladococcus 182
Cladomonas 327

(Cladonema,Kent)=Dendromonas [pinaB

(Cladophracta 211) = pp. Doratas-

Cladopyxis 383 — (Xanthidium, Ehrenlterg)

Cladoscenium 224

Claparedia, Diesing) = Epiclintes

Clathrocanium 226

Clathrocircus 220

Clathrocorys 226

Clathrocyeîas 230

(Clathrocysta, Stein)
Clathrodictyum 153
Clalhrolychnus 227
Clathromitra 226
Clathroptychium 85
Clathrosphaïra 205
Clathrospyris 234

= Protoceratium

INDEX GENERIQUE DES PROTOZOAIRES

559

Clathrulina 168 = (Podospheera, Archer)

(Clausulus, Montfort) = Alveolina
Clavulina 140
"Clepsidrina 270, 269 [Lé°er)

*Clepsidrininae 271 = (Clepsidrinides,
(Clidostomum, Ehrenberg) = Textularia

Climacammina 140

Climacostomum 461

Clistophaena 228
*Cnemidospora 271

(Cobalina, Perty) = Opalina + Leuco-

[phrys -j- Kerona + Plagiotoma

(Goccidiidae, Leuckart) =
Xoccidida? 255, 278 = (Coccidiidae,
Leuckart, p. p. Gregarinida,

[Bûtschlii

*Coccidium 283 = (Cytospermiun, Rivolta;

[Orthospora, Schneider)
(Coccochloris, Sprengel) = Ophrydium
Coccocyclia 188

(Coccodiscida, Hâckel) =

Coccodiscinœ 189 = (Coccodiscida,

Coccodiscus 188 [Hâckel)

Coccolarcus 192
Coccomonas 363

(Coccudina, Bory) = Euplotes
Cochliopodium 102 = (Cyrphidium,Ehrenberg)
Codonella 467 = (Petalotricha, Kent; Cyttaro-

[ryclis, Daday)
Codonocladium 332
Godonodesmus 332
Codonœca 324

(Codonœcida, Kent) =
Codonœcina? 324 = (Codonœcida,

(Codonosiga, Stein) = Codosiga [^CUt)
Codosiga 332=: Codonosiga, Kent)
Cœlacantha 244
Cœlodasea 249
Cœlodecas 250

(Cœlodendrida, Hâckel) =
Cœlodendrinae 249 = (Cœlodendri-
da, Hâckel)

Cœlodendrum 249
Cœlodoras 249
Cœlodrymus 249
Cœlogalma 250

(Cœlographida, Hâckel) = Cœlo-
graphinae

Cœlographinae 250 = (Cœlographi-
da, Hâckel)

Cœlographis 250
Cœlomonas 355
Cœloplegma 249
Cœtospathis 250

Cœlostylus 250
Cœlothamnus 250
Cœlothauma 250
Cœlotholus 250
*Cœnonia 78

(Cœnostroma, Nicliulson eL Mûrie) =
Stromatopora
Golacium 350
Coleaspis 213
*Coleophora 275

Coleps 4:^8 = (Diceratella, Bory; Craterina,
Bory; Cricocoleps, Diesing; Pinacoleps,
Diesing; Dictyocoleps, Diesing)

(Collodaria, Hâckel) = Thalassi-
collidae -f- Collozoidae -f- Tha-
lassosphseridae -j- Sphseroidae

Collodictyon 339
Collodiscus 202

Colloidea 202
Colloprunum 202
Collosphœra 203

(Collosphserida, J. Millier, Brandt)
= Collosphaerinae
Collosptueridae 203 = (Collosphae-
ridea, J. Mûller, Brandt emend.;
Sphaeroidea, Hâckel)
(Collospheeridea, J. Mûller), Brandt
emend. = Collosphaerida?
Collosphaerince 205 = (Collosphae-
rida, J. Mûller)
(Collozoida, Hâckel) =
Collozoïdae 201 = (Collozoida, Hâ-
ckel)

Collozoum 201

Colpidium 4i6 = (Doyerius, Ormancey; Til-

lina, Stokes)
Colpoda 445 — (Kolpoda, S Lî 11)
"Colpodella 74, 76
Colponema 336
Comatricha 87
(Condrachnium, Hâckel) — Sethoconus

(Concharida, Hâckel) =
Concharinae 248 = (Concharida, Hâ-
ckel)

Concharium 248
Conchasma 248
Conchellium 248
Conchidium 248
Conchoceras 248
Conchonia 248

*Conchophthirus 458 = (Peripheres, Carus)
Conchopsis 248

Condylostoma 460 = (Kondyliostoma, Bory)
^Coniocyclis, Fol; = Tintinnopsis

560

INDEX GÉNÉRIQUE DES PROTOZOAIRES

'Conorhynchus 271
Conosphaera_182

Contractilia 496

Conulina 137

(Conulites, Carter) = Patellina
*Copromyxa 78

(Gorethria, Pritchard) = Ophryodendron
Cornuspira 126
Cornutanna 225
Cornutella 225
Cornuvia 86
Corocalyptra 229

(Coronida, Hâckel) = Coroninœ

Coronidium 220

Coroninœ 221 = (Coronida, Hâckel)

Coronosphœra 204

Cortina 219

Cortinetta 245

Cortiniscus 219
*Corycella 273

(Corycia, Dujardin) =? Amœba

Coscinaspis 210

Coscinomma 182
(Coscinospira, Stuart) — Globigerina
(Coscinopora, Ehrenberg) = Peneroplis

Coskinolina 132
*Costia 337

Cothurnia 499 = (Stylocola, Fromentel; Thu-
ricolopsis, Stokes; Lirunias, Goldfuss;

Cothurnina499 [Planicola, Fromentel)

Cothurniopsis 499 = (Tubularia, Schrank)

Cranotheridium 435

(Craspedarium, llill) = Vorticella

Craspedina vel Choano-ilagellida 316,
327 ==(Craspedomonadina, Stein;
Cylicomastiges, Butschli; Choa-
no-tlagellata, Stein; Discosoma-
ta gymnozoida, Kent)
(Craspedomonadina, Stein)= Cras-

(Graterina, Bon) =Coleps [pedina

Craterium 86

(Crateromorpha, Pereiaslavzeva) = Euplo-
*Cretya 283 [tes

Oribraria 85
Cribrospira 1 i i

(Gricocoleps, Diesing) = Coleps
*Gnstallospora 283

Cristellaria 137 = (Hemirobulina, S tache';
Lenticulina, Lamarck; Lenticulites, La
marck; Nummularia, Sorby; Saracenaria,
[Defrance Hemicristellaria, Stache)
Crommyomma 183

(Cromostylus, Hâckel) == Stylocromyura
Cromyatractus 185
Cromyechinus 183
Cromyocarpus 185
Cromyodruppa 185
Gromyodrymus 183

Cromyosphœra 180

Cromyostaurus 181

Cromyostylus 180

Crucidiscus, Hâckel 187
(Gruciloculina, d'Orbigny) = Triloculina
(Crumenula, Dujardin) = Euglena

Cryptocapsa 228
(Cryptocephalus,IIàckel) = Eucyrtidium
(Cryptochilum, Maupas) = Uronema

Cryptoglena 350 [Klebs)

(Gryptomonadina, Butschli emend.
Cryptomonadinae 357 = (Gryptomo-
nadina, Butschli emend. Klebs)
Cryptomonas 357

(Cryptoprora, Ehrenberg) = Carpocanium

(Cryptostegia, Reuss) == Chilosto-
mellidae

(Ctedoctema, Stokes) = Cyclidium
Cubaxonium 182
Cubosphaera 182

(Cubosphserida, Hâckel) =
Cubosphserinae 182 = (Cubosphaeri-
da, Hâckel)

Gubotholonium 194
Gubotholus L94
Cuneolina 139

(Cupuliles, d'Orbigny) = Orbitolites
Cyathomonas 357 = (Goniomonos, Stein)
Cycladophora 230 (Santerna, Bury)
Cyclammina 134

Gycleodictyina 154 = ïapinia, Perty
Cyclidium 347

Cyclidium 450 = (Alyscum, Dujardin; Cte-
doctema, Stokes; Districha, Fromentel)
Cyclochœta 491

Cycloclypeinae 152

Cycloclypeus 151
Cyclocrinus 154

Gyclocyrrha 492

Cyclogramma 4 12

(Gyclolina, d'Orbigny) = Orbitolites
(Cyclosiphon, Ehrenberg) = Orbitoïdes
'Cyclospora 283 [pedina 327

(Cylicomastiges, Butschli) = Cras-

Cymbalopora 144= (Rosalina, d'Orbigny)
Gypassis 186 = (Astromma, Ehrenberg)
Cyphanta 186

(Gyphidium, Ehrenberg) — Cochlyopodium

(Cyphinida, Hâckel) — Cyphininae

Cyphinidium 186 = (Ommatospyris, Ehren-

[berg)

Cyphininae 186 = (Cyphinida, Hâ-

[ckel)

Cyphinus 186 = (Ommatospyris, Ehrenberg)

Cyphocolpus 186

Cyphoderia 112 = (Lagynis, M. 8ehullzej

INDEX GÉNÉRIQUE DES l'KOTOZOAlKES

561

Cyphonium 186= (Didymocyrtis, Hackel)
(Cypridium, Kent) = Dysteria
(Gyrtidosphœra, Hackel) = Cenosphœra

(Gyrtocalpicla, Hackel) =
Cyrtocalpinae 226 = (Cyrtocalpida,

Cyrtocalpis 225 LII^lcl<:ol>

Cyrtocapsa 232 [ckel)

Cyrtoidœ 216, 222 = (Cyrtoitlea, Hâ-
(Cyrtoidea dithalamia, Hackel) =

[Dicyrtoidea
(Cyrtoidea trithalamia, Ilackel) =

[Tricyrtoidea
(Cyrtoidea poly thalamia, Hackel)=

[Stichocyrtoidea

(Cyrtolophosis, Stokes) = Lembus
Cyrtopera 231
Cyrtophormis 225, 232

(Gyrtostomum, Stein) = Frontonia
Cystidium 217

(Cystobia. Mingazzini) = Urospora
"Cystocephalus 272

(Cystoflagellata, Hàckel) =
Cystoflagelliae 318, 389=(Cystoflagel-

[lata, Hackel)

(Cystophormis, Hackel) = Cladarachnium
(Oystophrys, Archer 116) = Mierogroinia

'Gytamœba 288

(Oytodiscus, Lùtz) = Sphajromyxa

*Cytomorpha 276

(Cytophagus, Steinhaus) = Aeystis
(Cytospermium, Rivolta) = Coccidium

(Gytosporidia, Labbé) = Brachy-

[cystida

(Cyttarocyclis, Daday) = Codonella

Dactylophora, 272

'Dactylophorinae 272 = (Dactylopho-

[rides, Léger)

(Dactylopora et les Dactyloporides) ne sont
[pas des Protozoaires.
'Dactylosaccus 130
Dactylosoma 288
Dactylosphœra, 99
Dactylosphaerium 99

Dallasia 446 = (Diplomastax, Stokes; Diplo-

Dallingeria 337 [mestoma, Stokes)

*Danilevskya, 286 = (Hemogregarina, Dani-

*Dasytricha 449 [levsky)

(Daucina, Bornemann) = Lingulina

(Decleria, Perty) = Trachelinse
(Deltomonas, Kent) = Amphimonas

(Dendrella, Bory) = Zoothamnium
(Dendritina, d'Orbigny) = Peneroplis

Dendrocircus 219

*Dendrocometes 514

(Dendrocometina, Stein) =
Dendrocometinse 515 = (Dendroco-

[metina, Stein)
(Dendromonadina, Stein) =
Dendromonadinse 326 = (Dendro-

[monadina, Stein)

Dendromonas 325 = (Cladonema, Kent)
Dendrophrya 129
Dendrosoma 513

(Dendrosomina, Biitschli) =
Dendrosominge 515 = (Dendroso-

Dendrospyris 233 [mina, Bûlschli)

Dentalina 136, 137 ■
Dentalinopsis 137
*Dentrotuba 130

(Desmarella, Kent) = Hirmidium
Desmartus 187
Desmocampe 186

Desmospyris 234 ser) =

(Desmothoraca, Hertwig et Les-

Desmothoracida 164, 168 — (Desmo-

[tlioraca, Hertwig et Lesser)

(Dexiolricha, Stokes) = Loxocephalus

Dexiotrichid8e479,483=(Anospisthia,
Ehrenberg; Ophrydina, Ehren-
berg -h Vorticellina, Ehrenberg)

Diachea 87
Diaphoropodon 115
Dicella 459

(? Diceras, Eberhard) = Spathidium

(Diceratella, Bory), = Coleps

(Dicercomonas, Grassi) = Hexamitus
Dichilum 446

Dicolocapsa 228 = (Adelocyrtis, Pantanelli)
Dicranastrum 190
Dictyaspis 212
Dictyastrum 189
Dictydium 85
Dictyocephalus 228
Dictyoceras 229
*Dictyocha 241, 372
Dictyocodon 229

(Dictyocoleps, Diesing) = Coleps
Dictyocoryne 191
Dictyocrinus 154
Dictyocysta 467
Dictyomilra 232

Dictyophimus 226 = (Lamprotripus, Hackel;
(Dictyoplegma, Ilackel) = Spongodyction
Dictyopodium 229

(Dictyoprora, Hackel) = Encyrtidium

36

562

INDEX GÉNÉRIQUE DES PROTOZOAIRES

(Dictyosoma, J. Mûller) = Spongodyction
Dictyospyris 234
*Dictyostelium 78
Dictyostroma 153

(Dicyrtida, Hâckel) =
Dicyrloidea223,226=:(Dicyrtida, Htl-
ckel; Cyrtoidea Dithalamia, Hâ-

[ckel)
Didinium 433, 439, = (Ecclissa, Schrank ; Wa-
Didymium 87 [gneria, Alenitzin)

(Didymocyrlis, Hâckel) = Cyphonium
Didymophies 269, 270

"(Didymophyida, Stein) ==
*Didymophyinae 270 = (Didymo-

[phyida, Stein)

Difflugia 104 = (Centropyxis, Stein ; Echino-
[pyxis, Claparède et Lachmann)
(Digitalina, Bory) = Epistylis
(Digitophrya, Fraipont) = Stylocometes
Dileptus 433, 440 = (Amiba, Bory; Phragel-

[liorhynchus, Herrick)
Dimastigamœba 322 = (Cercobodo, Kras-

[silstschik)
(Dimastix, Diesing) = Anthophysa
(Dimastigoaulax, Diesing) = Ceratium
Dimorpha 322

Dimorpliina 137 = Orthoceratium, Soldani ;
(Dimorphus, Grassi) =:Megastoma
(Dinamœba, Leidy) = Chsetoproteus
Dinema 352
*Dinennympha 344

(Dinifera, Bergh) =
Diniferida38l,382=(Dinifera,Bergh)

Dinobryon 358

(Dinoiiagellata, Bùtschli) =
Dinoflag-elliœ 318, 373 = (Dinoflagel-

Dinomonas 326 [lata, Bùtschli)

Dinophrya436 = (Siagonophorus, Eberhard)

(Dinophysida, Bergh) = [Bergh)

Dinophysinae 385 = (Dinophysida,

Dinophysis 385

(Dinopyxis, Stein) = Exuvisella
Diophrys 477 = (Styloplotes, Stein; Schizo-

pus, Claparade et Lachmann)
Diplactura 188

(Diplagiotricha, Bory) = Epiclintes
Diplocolpus 213 [ninSB

(Diploconida, Hâckel) = Diploco-
Diploconinae 214 = (Diploconida,

Diploconus 213 [Ilackel)

Diplocyclas 230
Diplocyslis 168
Diplodinium 468
Diplodorina 368

(Diplomastax, Stokes) = Dallasia

(Diplomastix, Kent) = Bodo
(Diplomestoma, Stokes) = Dallasia

Diplomita 327
♦Diplophrys 81, 116
^Diplophysalis 74

Diplopsalis 382

Diplosiga 333

Diplosphtera 183
'Diplospora 283

Diporaspis 210

Dipospyris 233
"Discellà 112

Discoidae 177, 187 =
(Discoidea, Hâckel) = Discoidae

(Discerna, Morren) = Ilaematococcus
"Discocephalus, Sporozoaires 273

Discocephalus, Ciliés 478

Discocyclina 152

Discophrya, Suct. 509 = (Lada, Veydovsky)

*Discophrya, Cil. 452 = (Haptophrya, Stein)

Discopyle 190

Discorbina 144 = (Discorbites, d'Orbigny)
(Discorbiles, d'Orbigny = Discorbina
(Discospira, />.;>. S tôhr) =Perichlamydium

(Discostomata-gymnozoida, Kent)

= Choanoflagellina

Discozonium 190
(Diselmis, Dujardin) = Chlamydomonas
(Disoma, Ehrenberg) = Enchelys
*Distephanus 241, 372

Distigma 347

(Distomata, Klebs) =
Distomina 337, 340= (Distomata,

Distriactis 187 [Klebs)

(Districha, Fromentel) = Cyclidium
Ditrema 116
Dizonium 193
Dodecaspis 211

♦Dolichocystida 255, 289

*Doliocystis, 275
Doracantha 208

(Dorataspida, Hâckel) =
Dorataspinte 211 = (Dorataspida,

Dorataspis 210 [Hâckel)

(Dorbignyina, llagen) = llaplophragmium
Dôrcadospyris 233
Dorypelta 211

(lioyerius, Ormancey) = Colpidium
■"Drepanidium (Sporoz.) 286=(Hœmogregarina,
Drepanidium (Cilié) 474 [Danilevsky)

(Drepanoceras, Stein) = Drepanomonas
Drepanomonas 448 = (Drepanoceras, Stein)

(Drepanostoma, Engelmann) = Loxodes
Drimosphtera 183
Druppatractus 185
Druppocarpus 184
Druppula 184

INDEX GENERIQUE DES PROTOZOAIRES

563

(Druppulida, Hâckel) =
Druppulinae 185 = (Druppulida,

Drymosphaera 183 [Hackel)

*Dufouria 275

(Dujardinius, Ormancey = Phacus)
(Dyas, Ehrenberg) = Chlorogonium
Dysteria 444 = (Cypridium, Kent; Ervilia,
Dujardin; Gaslerochœta, Dujardin; Hux-
[leya, Claparède et Lachmann)
Dystympanium 221

E

•Ebria 372 [+ Vorticella

(Ecclissa, Schrank) = Didinium + Stentor
(Echaneustyla, Stokes) = Amphisia
Echinactura 189
Echinaspis 211

(Echinella, Agardh) = Ophrydium
*Echinocephalus 272
Echinomma 183

(Echinopyxis, Claparède et Lachmann) =
^Ectobiella 76 [Difflugia

Ehrenbergia 140
Ehrenbergius 443
Eikenia 100
*Eimeria 282
YEirmocystis 271, 269
Elœorhanis (35, 166
Elaphoeoccus 182

Elaphospyris 234 = (Giraffospyris, lllickel)
E las ter 168
Elatomma 182
Ellipsactinia 153

(Ellipsida, Hackel) = Ellipsinae

Ellipsidium 184

Ellipsime 184 = (Ellipsida, Hackel)

Ellipsoidina 138
Ellipsostylus 184
Ellipsoxiphus 184

(Elphidium, Montfort) = Polystomella
Elvirea 337

(Enalloslegia, d10rbigny) = Textu-

laridae [nostomidae p. p.

(Enantiotreta, Ehrenberg)= Gym-

(Enchelina, Ehrb. emend. Stein)=

Enchelinse 435 = (Enchelina, Ehren-

Enchelyodon 435 [berg emend. Stein)

Enchelys 435, 433 = (Balantidion, Eberhard;

*Endosphœra 511 [Disoma, Ehrenberg)

(Endosporés) 87

Endothyra 133

Endothyrinae 133

*Endyonema 71
Enerthenema 87
(Enneaphormis, Hàckelj = Sethophormis

Enteridium 85
Enteromyxa 72

(Enterozoon, Hackel) =llaliphysema
Entocannula 245
Entodinium 468

(Entomostegia, d'Orbigny), voir

Entosiphon 353 [Orbiculilia

Entosolenia 137

(Eophyllum, Hahn 155) = Eozoon

Eozoon 155 = (Eophyllum, Hahn)

Ephelota 509 = (Alderia, Pritchard; Ilemio-

phrya, Kent) [giotricha, Bory)

Epiclintes 474 = (Claperedia, Diesing; Dipla-

(Epitricha, Ehrenberg) = Cycli-

[dium -+- Peridinium

Epipyxis 358 [Bory; Myrtilina, Bory)

Epistylis 497 = (Digitalina, Bory; Mespilina,

(Ervilia, Dujardin) = Dysteria
Erythropsis 387, 499 = (Spastostyla, (Entz)
"Esarabdina, 276 [Vogt)

Estrelia 164
Ethmosphœra 180
Eucecryphalus 226

Euchitonia 189 = (Pteractis, Ehrenberg)
Eucoronis 220

Eucyrtidium 232 = Dictyoprora, Hackel;
Cryptocephalus, Hackel ; (Eucyrtis, Riist ;
Theocorys, Hackel)

(Eucyrtis, Rùst) = Eucyrtidium
Eudorina 369

Euflagelliae 318 = (Monadina, Bût-
schli; Euglenina, Stein; Chloro-
monadina, Klebs; Cryplomona-
dina, Stein; Chlamydomonadina,
Bûtschli; Volvocina, Ehrenberg)

Euglena305,315, 349 = (Furcocerca.Lamarck;
Çrumenula, Dujardin; = Amblyophis,
Ehrenberg; Microcystis, Kùtzing; Lacri-
matoria, Bory) [Bûtschli emend.)

Euglenida 318, 345 = (Euglinidina,
(Euglenida, Klebs) = Euglenina
(Euglenidina, Bûtschli) = Eugle-

[uida
(Euglenina, Stein) = Euflagellia?

Euglenina 346, 348 = (Euglinida,

Euglenoplis352 [Klebs)

Euglypha 110 L

(Euglyphina, Bûtschli) =
Euglyphime 112 = (Euglyphina,

[Bûtschli)

(Euodon, Ehrenberg) = Chilodon
Euphysetta 246

Euplasmodida 83
(Euploea, Ehrenberg) = Euplotes

564

INDEX GÉiNÉmgi'E DES PK0T0Z0A1KES

Euplotes477 = (Plœsconia,Bory; Crateromor-
pha, Pereiaslavzeva; Coccudina, Bory ;
Euploea, Ehrenberg; ? Himantophorus,
Ehrenberg)

(Euplotina, Ehrenberg) =
Euplotinae 477 = (Euplotina, Ehren-

Euscenium 224 [8")

fEuspora 271
Eusyringium 232
Eutreptia 350
Eutympanium 221

(Exosporés) 87

Exuviaella 381 = (Dinopyxis, Stein; Pyxidi-

[cula, Ehrenberg)

Fabrea 464
Fabularia 118, 123
(Faujasina, d'Orbigny) = Polystomella

(Filigera, Perty) = Flagellia
Filoplasmodida, 79

Fissurina 137

Flabellina 137

Flabelliporus 147 = (Myogypsina, de Amicis)

(Flageliata, Ehrenberg) =
Flagellia, 303 = (Flagellata, Ehren-
berg; Mastigophora, Biitschli;
Astoma, Siebold; Filigera, Perty)

(Florilus, Monlfort) = Nonionina
(Flustrella, Ehrenberg) =
Folliculina 463 = Ascobius,

= Porodiscus
Henneguy; Freia,
Claparède et Lachmann; Lagotia,
[Wright; Pebrilla, Giard)

(Foraminifera, d'Orbigny emend.)=
Foraminiferise 107 = (Foramini-

[fera, d'Orbigny emend.)

(Freia, Claparède et Lachmann) = Follicu-

[lina

Frondicularia 137 == (Mucronina, d'Orbigny)

Frontonia 446 = (Panophrys, Dujardin ; Agle-

[nophrya, Diesing; Cyrtostomum, Stein)

(Frumentaria, Soldani) = Miliola

Fuligo 86 = (.Ethalium, Link)

(Furcocerca, Lamarck)
Fusulina 147
Fusulinella 148

Euglena

*Gamocystis 271
Gamospyris 233
(Gasterochœta,
Gastronauta 443
Gastrostyla 475
Gaudryina, 14

G

Dujardin) = Dysteria

Gazelletta 246

Gemmulina 139
*Geneiorhynchus 275

(Geophonus, Montfort) = Polystomella
(Geoponus, Ehrenberg) = Nonionina

Gerda 496

Gervasius 478
(Giraflbspyris, llâckel) = Bilaphospyris

Glandulina 137

Glaucoma 446 = (Acomia, Dujardin; rtyxi-

Glenodinium 383 [dium, Perty)

Glenogonium 368

(Glenomorum, Ehrenberg) =Chlorogium
(Glenopanophrys, Diesing) = Ophryoglena
(Glenopolytoma, Diesing) = Polytoma
(Glenotrochilia, Diesing) = /Egyria
(Glenouvella, Diesing) = Synura

Globigerina 14 = (Coscinospira, Stuart; Po-
lydexia. Ehrenberg; Rhynchospira,

[Ehrenberg)

(Globigerinida), 136, 141

(?Globularia, Wedl) = Trypanosoma
(Globulina, d'Orbigny) = Polymorphina
Gloidium 65, 99
Glossatella 497
*Glugea297

(Glyphidium, Fresenius) = Oxyrrhis
Goniodoma 382

(Goniomonas, Stein) = Cyathomonas
Gonium 368 = (Tetrabaena, Dujardin)
*Gonobia 283
*Gonospora 276
Gonostomum 475
Gonyaulax 383 = (? Roulea, Gourret)

(Gonyostomum, Diesing) = Raphidomonas
Gorgonetta 216 = (Porospathis, Hâckel)
Gorgospyris 234
'Goussia 283

(Grammobotrys, Ehrenberg) = Virgulina
Grammoslomum 139=(Vulvulina, d'Orbigny)
*Grassia 338

(Gregarina, Dufour) =

*Gregarinidse 255, 256= (Gregarinida,

p.p. Biitschli; Sporadina -f-Gre-

[garinaria, Stein

(Gregarinida, Biitschli) = Grega-

Gringa 65, 99 [rinidœ -+- Coccididse

Gromia 112

Gromidse 109

(Gromidea, Claparède et Lachmann)

[= p. p. Gromidae
Grominae 116 = (Gromidea, Clap. et

[Lachm.)

(Grymœa, Fresenius) = Trepomonas
*Guttulina 78

(Guttulina, d'Orbigny) = Polymorphina

(GymnamœbaB, Hertwig) =

INDEX GÉNÉRIQUE DES PROTOZOAIRES

565

(Gymnamœba?,
[Hertwig

Gvmnamœbida 89 =

Gymnastes 384

Gymnococceae 75
(iymnococcina? 75

*Gymnococcus 75
Gymnodinium 381 IbiaB

(Gymnomoneres, Hâckel) = Amœ-

(Gymnopharynx, Diesing) = Prorodon
Gymnophrys 65, 67
Gymnosphtera 158, 165
♦Gymnospora 282 [Hdes, Léger

Gymnosporinae 270 = (Gymnospo-

(Gymnosporidies, Labbé) =
*Gymnosporidae 255, 286= (Gymnos-

[poridies, Labbé)
(Gymnostomata, Butschli) =
Gymnostomidae 431 = (Gymnosto-
Gypsina 146 [mata, Butschli)

Gyrocorys 468 = Calcaria, Gruber; (Cœno-

[morpha, Stein)
(Gyroidina, d'Orbigny) = Planorbulina
Gyromonas 342

H

(Habrodon, Perty) = Spathidium
Haeckeliana 247

(Haeekelina, Bessels) = Astrorhiza
HaecUelina 65, 165
*IIsemamaeba 287
IIa:'matococcus362=: (Allodorina, Fromentel;
Disceraea, Morren; Ghlamydococcus,

[Braun)
(Hœmatomonas, Mitrophanof) = Trypa-

[nosoma
(Hœmogregarina, Danilevsky) = Drepani-
dium -f- Danileskya + Karyolysus

Hœmosporida? 255, 284
Hagiastrum 190
Halicalyptra 225
Halicapsa 225
Ilaliomma 182

(Haliommatidium, Hàckel) = Lychnaspis -j-
Haliophrynella 338 [Photnospis

Ilaliphormis 225

llaliphysema 131 = (Enlerozoon, Hackel)
llalteria 465
♦Halteridium 288

(Halterina, Clap. et Lachm.) =
Halterinae 466 = (Halterina, Clapar.
*iiapiococcus 71 [et Lachm.)

llaplophragmium 132 = (Proteonina, "Will;

llaplostiche 132 [d'Orbignyina, Hagen)

(Haptophrya, Stein) = Discophrya
(Harmodirus, Perty) = Trachelius

Hastatella 492
Hastigerina 143

(Hauerina, Brady) =
Hauerinae 124 = (Hauerina, Brady)

Hedrœophysa 324
Hedriocyslis 168

(Helenis, Mont fort) = Orbiculina
Heleopera 106

(Helicites, Soldani) = Nummulites
Helicostoma 458
Ileliochona 484
Heliodiscus 187
Heliodrymus 188

(iïeliophrys, GreelT) = Nuclearia
Heliosestrum 187
Heliosoma 182
HeliosphaTa 182 — (Ceriosphaera, Ehren-

(Heliozoa) = [berg)

Heliozoariœ l56=(Heliozoa, Hackel)

Hemiarcyria 86| [+ Cristellaria

(Hemicristellaria, Stache) = Marginulina
(Hemicycliostyla, Stokes) = Urostyla
(Hemicyclidum, Eberhard) = Microthorax

llemidinium 384

Hemifusulina 148
(Hemiophrya, Kent) = Ephelota
(Hemirobulina, Stache) = Cristellaria

Hemispeira 492

Hemistegina 152

"Hemosporidae 284=(Hemosporidies,

*Henneguya 296 [Labbé)

Ilerpetomonas 323 = (Leptomonas, Kent; Mo-
Heterocapsa382 [nomita, Grassi)

(Heteromastigoda,jo.jo.Bûtschli)=

Heteromastigidae 319, 334 =(Hetero-

mastigida, Hâckel; Bodonina,

[Butschli emend.

(Heteromastigodae, Kent) =

Heteromastix, 584 =(Heteromastigodae,

(Heteromita, Dujardin) = Bodo [Kent)

(HeteromitidaB, Kent) = Bodoninae

Heteronema 352
Heterophrys 166
Heterostegina 151

(Heterotricha,Stein):=Polytrichida

Heterotrichida 430, 453 =p.p. (Hete-

iiexacaryum 182 [rotricha, Stein)

Ilexacolpus 213
Ilexaconlarium 182
Hexacontium 182
Hexaconus 213
Hexacromyum 182
llexadendron 182
Hexadoras 182
Ilexadoiidium 182

566

INDEX GENERIQUE DES PROTOZOAIRES

(Hexalaspida, Hâckel) =
Hexalaspinae 213 = (Hexalaspida,

Hexalaspis 213 [Hiickel)

Hexalastrum 190

Ilexalatraetus 230

Hexaloncharium 182

Hexalonche 182

Hexalonchidium 182

(Hexamita, Dujardin) = Hexamitus
*Hexamitus 341 = (Dicercomonas, Grassi ; He-
xamita, Dujardin; Chœtomonas, Ehren-

Hexancistra 182 [berg)

(Hexaphormis, Hâckel) = Sethophormis

Hexaplagia 218

Hexaplecta 218

Hexapyle 190

Hexaspyris 234

Ilexastylarium 181

Hexastylidium 182

Hexastylus 181

Hexinastrum 190

Hexonaspis 213
(?Himantophorus, Ehrenberg) = Onycho-

Hippocrepina 133 [dromus + Euplotes

Hirmidium 332 = (Desmarella, Kent; Codono-
desmus, Stein) [ratium

(Hirundinella, Bory de St-Vincent) = Ce-
(Histerobalantidium,Stokes) = Pleuronema

Histiastrum 190

Histioneis 386

(Histosporidies, Labbé) = Sarcos-
[poridies + Myxosporidies

Histrio 476
Holocladina, 155

(Holomastiginsc , Lauterborn) =

Holophrya 435 [Astomina.

Holosticha 474

(Holotricha, Stein) =
Holotrichida 430 = (Holotricha,

'Hoplitophrya 452 [Stein)

Mloplorhynchus 273
Hormosina 133

(Huxleya, Claparède et Lachmann) = Dys-
Hyalaspis 211 [teria

Hyalodiscus 99

(Hyalolampe,Greeff) = Pompholyxophrys
Hyalopusll3, 120

Hyalosphenia 104 = (Catharia, Leidy)
''Ilyalospora 271
Hymenactura 189

Hymeniastrum, 189 = (Stylactis, Stôhr) =
[(Hymenocyclus, Bronn) = Orbitoïdes
Hymenomonas 358
(Hymenostoma, Stokes) = Lembadion

Hymenostomidœ 430, 444 = (Trichos-
Hynoniastrum 189 [tomata, Bûtschli)
Hyperammina 131

'Hypocoma 512 = (Acinetoides, Plate)
(Hypocomina, Bûtschli) =

Hypocominae, 513 = (Hypocomina,
(Hypotricha, Stein)= [Bûtschli)

Hypotrichida430,470 = (Hypotricha,

Hysterocineta 448 [Stein)

Hystrichaspis 210

*Ichthyophthirius 435 = (Chromatophagus ,
Idalina 124 [Kerbert)

Iduna 444
Ileonema 437

(Ilotes, Montforl) = Orbiculina
Imperforida 107 =

(Imperfora ta, Carpenter)=Imper-
Infusoria 401 [forida

Involutina 133

Ischadites, 154
(Isomita, Diesing) = Bodo

Isoscaspis 211
*lsospora 283
*Isolricha 448

(Isotrichina, Bûtschli)
Isotrichime 449 =

[chinse

= Isotri-
(Isotrichina,
[Bûtschli)

Jaculella 130
*Jœnia 344

K

*Karyolysus 286 = (Ihemogregarina, Dani-
Karyophagus 300 [levsky)

(Karyophagus, Steinhaus) = Acystis.

*Kentrochona 482
Keramosphaera 127

(keramosphaerina, Brady) =

Keramosphœrinae 127 = (Keramo-

[sphserina, Brady)

(Kerobalana, Bory) = Vorticella
YKerona 473 = (iMastor, Perty)
Mvlossia 282 = (Benedenia, Aimé Schneider)
"Kœllikeria 276

(Kolpoda, Still) = Colpoda

(Kondyliostoma, Bory) = Gondylostoma

(Kiinckelia, Kiinstler) = Cercaire

Labechia 153
*Labyrinthula 79, 81 [rinthulida

(Labyrinthulea, Hâckel) = Laby-

INDEX GÉNÉRIQUE DES PROTOZOAIRES

567

Labyrinthulida79 = (Labyrinthulea,

♦Lacazina 118, 124 [Hàckel)

Lachnobolus 86

(Lacrimatoria, Bory) = Euglena et Lacry-
Lacrymaria 436 tmaria

(Lada, Vejdovsky) = Discophrya
Lagena 136 = (Amphorina, d'Orbigny; Amyg-
dalina, Seguenza ; Apiopterina, Zbor-
ze\vsky;Cenchridium, Ehrenberg; Tetra-
gonulina, Seguenza;Trigonulina, Seguen-
za; Obliquina, Seguenza; Oolina, d'Or-
bigny; Œrelina, Ehrenberg; Phialina,

[Costa)
(Lagenella, Ehrenberg) = Trachelomonas

Lagenidœ 136
Lageninae 137

(Lagenœca, Kent) = Salpingœca

(Lagenophryina, Bi'itschli) = La-

[genophryinai

LagenophryinaB 499 = (Lagenophry-

♦Lagenophrys 499 [in a, Bi'itschli)

(Lagenula, Flemming) — Biloculina

(Lagotia, Wright) = Folliculina

(Lagynis, M. Schultze)= Cyphoderia
Lagynus 436
Lampoxanthium 179
Lamprocyclas 230
Lamproderma 87
Lamprodiscus 226 >

Lampromitra 226
Lamprospyris 235

(Lamprotripus, Hâckel) = Dictyophimus
*Lankesteria 276

(Lanterna, Bury) = Cycladophora

(Larcarida, Hàckel) =
Larcarinae 192 = (Larcarida, Hâckel)

Larcarium 192
Larcidium 192

Larcoida3 177, 191 =
(Larcoidea, Hiickel) = Larcoidse

Larcopyle 192

(Larcopylida, Dreyer) =
Larcopylinœ 192 = (Larcophlida,
Larcospira 194 [Dreyer)

Larnacalpis 192
Larnacantha 192

(Larnacida, Hàckel) = Larnacinae

Larnacidium 192
Larnacilla 192

Larnacinse 192 = (Larnacida, Hâ-

Larnacoma 192 [CKel)

Larnacostupa 192
Larnacospongus 192

(Laverania, Grassi) = H;rmamœba p. p.
[+ Dactylosoma + Halteridium
Lecquereusia 106
*Lecudina 276
Lecythia 115

Lecylhium 115 = (Phonergates, Buch)
¥Leidyonella 343
Leiotrocha 491

Lembadion 450= (Hymenostoma, Stokes)
Lembus 450 = (Cyrtolophosis, Stokes)
(Lenticulina, Lamarck) = Cristellaria
(Lentieulites, Lamarck) = Cristellaria
(Lenticuliles, Schlotheim) = Nummuliles
Leocarpus 86
Lepidocyclina 152
Lepidoderma 87

Lepocinclis 350 = (Chloropellis, Stein)
Leptodiscus 397

(Leptomonas, Kent) = Herpetomonas
*Leptophrys 70
*Leptosphaera 182
Leptotheca 295
"Xeucophrys 446

(Lichenopora, Reuss) = Polyphragma
Lichnaspis 211
Lichnosphœra 183
Licnophora 479

(Licnophorina, Bi'itschli) =
Licnophorinae 479 = (Licnopho-

Lieberkùhnia 65, 113 [rina, Btitschli)

(Lieberkûhnina, Bùtschli) =
Lieberkuhninae 466 = (Lieberkûh-
Limbiadia 85 [nina, Bùtschli)

(Limnias, Goldfus) = Cothurnia

(Linckia, Wiggers) = Ophrydium
Linderina 123

Lingulina 137 = (Daucina, Bornemann)
Lingulinopsis 137

(Linza, Schrank) = Stentor
Lionotus 440

(Liosiphon, Ehrenberg) = Nassula
Liosphaera 180

(Liosphaerida, Hàckel) =
Liosphserinee 181 = Liosphaerida,

Liriospyris 234 [Hâckel

(Lithamœba, Lankester) = Amœba
Lithapium 184
Litharachnium 225
Lithatractus 185

(Lithelida, Hâckel) =
Lithelina3 195 = (Lithelida, Hâckel)

Lithelius 194

(Lithobotryida, Hâckel) =
Lithobotryna3 236 = (Lithobotryida,

[Hâckel)

Lithobotrys 236= (Salpingocapsa, Rùst)

568

INDEX GÉNERIQl'E DES PROTOZOAIRES

Lithocampe 232

(Lithocampida, Hâckel) =
Lithocampinae 232 = (Lithocam-

[pida, Hâckel)

(Lithocampium, Riist) = Lithomitra
(Lithocarpium, Stôhr) = Carpocanistrum
Lithochytris 229 = ((?) Podocapsa, Rùst)
Lithocircus 219 = (Monostephus, Hâckel)
Lithocolla 65, 166
Lithocubus 221

Lithocyclia 188 = (Stephanopyxis, Bury)
"Lithocystis 277
Lithogromia 245 = (Cadium, Bailey)

(Litholophida, Hâckel) ==
Litholophinse 214 = (Litholophida,

Litholophus 214 [Hâckel)

Lithomelissa 226

Lithomespilus 184

Lithomitra 232 = (Lithocampium, Stôhr)

Lithopera 227=(Pylospyris, Hâckel ; Spirido-

Lithophyllium 208 [botrys)

Lith optera 209

Lithornithium 229

Lithosphaerella 166

Lithostrobus 232

Lithotympanum 221

(Litonotus, Vrzesniovsky) = Amphileptus
Lituola 132

Lituolina 128, 132
Lituolinœ 132

(Lobatula, Flemming) = Truncatulina
Loftusia 134
Lonchostaurus 209
Lophoconus 230
Lophocorys 230
Lophocyrtis 230
*Lophomonas 343
Lophophaena 228
*Lophorhynchus 272
Lophospyris 234

Loxocephalus 447 = (Dexiotricha, Stokes)
Loxodes 441 = (Drepanosloma, Engelmann,

[Pelecida, Perty)
Loxophyllum 440 = (Stomophyllum, Lieber-

[kùhn)
(Loxostomum, Ehrenberg) = Textularia
Lycea 85

Lychnaspis 211 = (Haliommatidium, Hâckel)
Lychnocanium 226
Lychnodictyum 226
Lychnospheera 183
Lycogala 86
(Lycophrys, Montfort) = Nummulites

M

(Macrocercus, Hill) = Vorticella
(Madreporites, Deluc) = Orbitolites
Magosphaera 398

(Makropyrgus, Hâckel) = Artopilium
Mallomonas 359 [li tes)

(Marginopora, Quoy et Gaymard = (Orbito-
Marginulina 136 = (Hemicristellaria, .S tache.
Marsipella 130
Marsupiogaster353
Maryna 470

Massilina 123 [zomonas, Kent)

Mastigamœba321 = Reptomonas, Kent; Rhi-

(Mastigophora, Biitschli) = Fla-

Mastigophrys 322 [gellia

Mastigospheera 368
Maupasia 400
Mazosphœra 203
Medusetta 246

(Medusettida, Hâckel) = [ckel)
Medusettinae 246 (Medusettida, Hâ-

¥Megastoma 340 = (Dimorphus, Grassi)
(Megatricha, Perty) =Mesodinium
(Melonia, Lamarck) =AIveolina
(Melonis, Montfort) = Noniona
(Melonites, Lamarck) =Alveolina
(Meniscostomum, Kent) = Ophryoglena
Menoidium 347

*Menospora 273 rLécrer)

Menosporinœ 273 = (Ménosporides,

(Merotricha, Merejkovsky) = Raphido-
Meseres 465 [monas

*Mesoca?na 241,372
Mesodinium 439 = (Acarella, Cohn; Arachni-

dium, Kent; Megatricha, Perty)
Mesostigma 363

(Mespilina, Bory) = Epistylis

(Metaholica, Perty) = Lacrymaria +
Metacineta 509 " Trachelocerca

Metaci-
.[neta

(Metacinetina, Biitschli) =
Metacystis 436
Metanema 353.

(Metopides, Quennerstedt) = Metopus
Metopus 459 = (Metopides, Quennerstedt)
Microcubus 221

(Microcystis, Kiitzing) = (?)Euglena
Microglena 359

Microgromia 113 = (Cystophrys, Archer)
Micromelissa 227

(Microsporidia, Balbiani = p. p.

[Myxosporidai
(Microthoracina, Biitschli) =
Microthoracinae 448 = (Microthora-

[cina, Biitschli)

Microthorax 448= (Hemicyclidum , Eber-

*Miescheria, 290 [hard)

Mikrocometes 143 [culum, Montagu

Miliola 122 = (Frumentaria, Soldani; Vermi-

(Miliolida, Carpenter emend.) =

INDEX GÉNÉRIQUE

Miliolidae 117 = (Agathistegia, d'Or-
bigny ; Miliolida, Carpenter

Miliolina 120, 124 emend.)

Miliolinse 122

(Miliolites, Montfort) = Alveolina
(Millepora, Fallas) = Polytrema
(Milleporites, Lamarck) = Orbitolites
(Misilus, Montfort) = Polymorphina

Mitophora 452

Mitra 474

Mitrocalpis 225

Monachilum 446

Monadida 318, 319
(Monadina, Biïtschli) = Euflagelliae
(Monadina zoosporea, Zopf)=Zoo-

*Monadopsis 71 [sporida

Monas 324 = (Paramonas, Kent; Physomo-
Monaster 384 [nas, Kent)

(Monères 49)

Monobia (35, 104
*Monocercomonas 339 = (Protomyxomyces,
Cunningham ; Schedoocercomonas,

Grassi [toidea

(Monocyrtida, Hâckel) = Monocyr-
Monocyrtoidea 223, 224 = (Monocyr-
tida, Hâckel; Cyrtoidea monotha-
lamia, Hâckel) [stina

(Monocystidse, Bùtschli)=Monocy-
(Monocystidea, Stein) = Monocy-

[slina
*Monocystina 269, 274= Acephalina;
Grégarines cœlomiques; Mono-
cystidse, Biïtschli ; Monocystidea,
*Monocystis 276 [Stein)

(Monocyttaria, Hâckel) =

Hâckel)

Monocyttarea 176 = (Monocyttaria,

Monodinium 439 [toidœ

(Monodyctia, Ehrbg. =p. p.)Cyr-

(Monomita, Grassi) = Herpetomonas

(Monopvlaria, Hâckel) = Monopy-

[lida
(Monopylea, R. Hertwig) =
Monopylida 176, 215 = (Monopylea,
R. Hertwig; Monopvlaria, Hâckel ;
Nasellaria, Ehrenberg, emend.
Biitschli; Osculosa, Hâckel; Cyr-
tida -j- Acanthodesmida, Hâckel)

DES PROTOZOAIRRS 569

Monosiga 332 l'feria

(Monosporea, Schneider) = Pfeif-
(Monostegia, d'Orb.=Imperforida

(Monostephus, Hâckel) = Lithocircus

Monostomina 337, 339 = (Tetrami-

[tina, Biïtschli)

(Monoslylus, Pereiaslavzeva) = Aspidiscus

(Monothalamia, Schultze) = p. p.
Monozonium 192 [Foraminiferiae

(Mucronina, d'Orbigny) = Frondicularia
Multicilia 338
Mycetomyxa 65, 101

Mycetozoariae 77 = (Myxomycètes,
[auct. -f- Labyrinthulida

Myelastrum 190
(Myrtilina, Bory) = Epistylis
Myogypsina, de Amicis) = Flabelliporus
Myxastrum 72, 86

*Myxidinee 295 = (Myxididées, Thé-

*Myxidium 295 [lohan)

"Myxobolinae 296 = (Myxobolidées,
'Myxobolus 296 [Thélohan)

(Myxobrachia, Hâckel) =Thallassophysa
Myxodictyum 65, 68 [plasmodida

Myxomycètes, auct. 75, 83 = Eu-

Myxosoma 295
Myxosphœra 202

(Myxosporidia, Bùtschli) =
"Myxosporidse 291 = (Myxosporidia,

[Biïtschli)

N

Nassella 217
(Nasselaria, Hâckel) = Monopylyda

Nassoidse 216, 217

Nassula 441 = (Liosiphon, Ebrenberg; Aci-
Nebela 106 [dophorus, Stein)

"Nematocystida 291

*Nematoides 276
Nephroselmis 305, 358, 364
Nephrospyris 235

Noctiluca 389, 396 = (Slabberia, Oken)
>'odosaria 136 = (Orthocera, Lamarck; Ortho-
Nodosarina 137 [ceras, Gualtieri)

(Nodosarina, Carpenter) =
Nodosarinœ 137 = (Nodosarina, Car-

Nodosinella 133 [penter)

(Noniona, Montfort) = Nonionina

Nonionina 150 = Chrysolus, Montfort; Flo-
ribus, Montfort; Noniona, Montfort, Pla-
centula, Lamarck; Pulvillus, Lamarck ;

570

INDEX GÉNÉRIQUE DES PROTOZOAIRES

Chrysolus, Montfort; Geoponus, Ehren-
[berg; Lenticulina, Lamarck)
*Nosema 297 = (Panhystophyton, Lebert)

(Nothopleurotricha,Diesing) = Gastrotricha
Nubecularia 122

Nubecularinœ 122 [discus, Ehrenberg)

Nuclearia 163 = (Heliophrys, Greefî; ? Trieho-

(Nummularia, p. p. Sowerby) =Cristellaria

[-f- Nummulites
(Nummulella, Carus) = Trichodina
Nummulina 151
(Nummulinida, Carpenter emend.
[Brady) = Nummulitidae

Nummulites 136,150 = (Camerina, Bruguière;
Helicites, Soldani; Lycophrys, Montfort;
Orobias, Eichwald; Uotalites, Montfort;
Lenticulites, Schlotheim; Nummularia,

[Sowerby)

Nummulitidae 136, 147 = (Nummuli-
[nida, Carpenter, emend., Brady)
Nummuli tinae 152

*Nyetotherus 45S

(Obliquina, Seguenza) = Lagena
Ochromonas 358
Octodendron 183
Octopelta 211

(Octophormis, Hâckel) = Sethophormis
Octopyle 193
Octotympanum 221
Odontochlamys, 443 [sula

(Odontoholotricha, Diesing) = Nas-

[p. p. = Gymnostomidse

(Odontohypotricha, Diesing) =

Odontosphœra 203

Oikomonas 323 = (Spumella, Bùtschli)

Oligomastigidœ 319, 320 [cididae

(Oligoplastida, Laibhé) = p.p. Coc-
(Oligosporea, Schneider) = Cocci-
(Oligotrieha, Bùtschli) = [dium

Oligotrichidae,457,465=(01igotricha,

Ommatartus 186 [Biitschli)

Ommatocampe 186

Ommatodiscus 189 [menium

(Ommatogramma, Ehrenberg) = Amphy-
(Ommatospyris, Ehrenberg) = Cyphinus +

[Cyphinidium
(Omphalocyelus, Bronn) = Orbitolites
Onychaspis 478
Onychodactylus 443

(Onychodromopsis, Stokes) = Pleurotricha

' ? Himantophorus,
[Ehrenberg)

Onychodromus 475 --
"Oocephalus 272

(Oolina, d'Orbigny)

Lagena

(Oolis, Phillips) = Spirillina
¥Opalina 451

(Opalinina, Stein) =
Opilininae 451 = (Opalinina, Stein)

¥Opalinopsis 451 = (Benedenia, Fottinger)
Opercularia 498 = (Valvularia, Goldfuss)
Operculina 151
Ophioidina 276

*Ophiotuba 130

(Ophrydia, Bory) = Vorticella

(Ophrydina, Ehrenberg = p. p. De-

[xiotrichidae

Ophrydium 498 = (Coccochloris, Sprengel;
Echinella, Agardh; Linckia, Wigger's;
Raphanella, Bory; Tremella, Linné)
(Ophryocerca, Ehrenberg) = Trachelius
*Ophryocystis, 299

(Ophryodendrina, Stein) =
Ophryodendrinae 516 = (Ophryoden-

[drina, Stein)

*Ophryodendron 515 = (Corethria, Pritchard)

Ophryoglena 446 = (Glenopanophrys, Die-

sing; Meniscostomum, Kent; Otostoma,

Carter; Sisyriodon, Eberhard)

(Ophryoscolecina, Stein) =
*Ophryoscolecina? 468 = (Ophryos-
¥Ophryoscolex 467 [colecina, Stein)

Ophthalmidium 124

Opisthodon 443

Opislhostyla 497

Orbiculina 125 = (Archais, Montfort; llelenis,
[Montfort; Ilotes, Montfort)

Orbitolites 118, 120, 125 = (Cupidités, d'Orbi-
gny; Cyclolina, d'Orbigny; Madreporites,
Deluc; Marginopora, Quoy et Gaimard;
Milleporites, Lamarck; Omphalocyelus,
Bronn; Orbulites, Lamarck)

Orbitoides 152 = (Asteracites, Schlotheim;
Cyclosiphon, Ehrenberg; Ilymenocyclus,
Bronn; Orbitulites, auct.)
(Orbitulites, auct.) = Orbitoides

Orbulina 141 = (Spheerula, Soldani)

Orbulinella 168
(Orbulites, Lamarck) = Orbitolites
(Orcula, Weisse) = Podophrya

Ornithocercus 386
(Orobias, Eichwald) = Nummulites

Orona 242

Orophaspis 210

Oroplegma 243

Oroscena 242

Orosphœra 242

(Orosphaerida, Hâckel) = [ckel)

Orospha3rinae243==(Orospaerida,IIa-

(Orthocera, Lamarck) = Nodosaria
(Orlhoceras, Gualtieri) = Nodosaria
(Orthoceratium, Soldani) = Dimorphina

INDEX GENERIQUE DES PROTOZOAIRES

571

Orthocerina 137 = (Triplasia, Reuss)
Orthodon 442 = (Rhabdodon, Ent.z)
Orthoplecta, 140
(Orthospora Schneider) = Coccidium

(Osculosa, Hackel) = Monopylida
-j- Phseodarida

Otosphœra 204

(Otostoma, Carter) = Ophryoglena

(Ouramœba, Leidy) = Amœba

(Ovulina, Ehrenberg) = Lagena

(Oxitricha, Bory) = Uroleptus [senius)
Oxyrrhis 305, 314, 336 = (Glyphidium, Fre-
Oxytoxum, 383 = Pyrgidium, Stein)
Oxy tricha 476= (Steinia, Diesing ; Tachy-

(Oxytrichina,Ehrb.)= [soma, Stokes)

Ôxytrichinae, 477 = (Arthronia, Ilill)

Pachycola 499
Pachymyxa 99

(Pachysoma, Mingazzini) = Urospora
Pachystroma 153
Pachytrocha 499
Pamphagus 115
Panariiim 186
Panartus 186

(Panartida, Hackel) = Panartime

Panartinœ 186 = (Panartida, Ilii-

Pandorina 102, 368 [ckel)

(Panhystophyton, Lebert) = Nosema
Panicium 186

(Panophrys, Dujardin) = Frontonia

(Pansolenia, Hàckel)=Phseodarida

Pantopelta 211
(Panlotricha, Ehrenberg) = Urotricha

(Paramœcina, Biïtschli) =
Paramaecinae 449 = (Paramaecina,
Biïlsehli; Aspirotricha, Biïtschli)

(Paramœeioides, Grassi) = Trypanosoma
Paramaecium 440

(Paramonas, Kent) = Monas
Parastephanus 221
Paratympanum 221
Parkeria 134

(Parrocelia, Gourret) = Podolampas
Pasceolus 154
Patagospyris 234

Patellina 145= (Gonulites, Carter)
Paulinella 112
Pavonina 140

(Pebrilla, Giard) = Folliculina
Pectoralina 368
Peitiada 513

(Pelecida, Perty) = Loxodes

(?Pelekydion, Eherhard) = Spathidium

(Pelobius, GreefT) = Pelomyxa

Pelomyxa 100 = (Pelobius, GreefT)
(Pelorus, Montfort) = Polystomella

Pelosina 128
(Peltierius, Ormancey) = Spirostomum

(Peltophracta) 211 = p. p. Dora-

(Peneroplida, Brady)= [taspina)

PeneropliiKC 124 = (Peneroplida,

[Brady)

Peneroplis 124 = (Coscinopora, Ehrenberg;
Dendritina, d'Orbigny; Spirolina, d'Or-
Pentactura 188 [bigny)

Pentalastrum 190

(Pentaphormis, Hiickel) = Sethophormis
Pentaspyris 234
Pentellina 118, 123
Pentinastrum 190
Pentophiastrum 190
Peranema 352

(Peranemina, Klebs) =
Peraneminœ 346, 352= (Peranemina,
(Perforata, Carpenter) = [klebs)
Perforida 135 = (Perforata, Car-

Periarachnium 228 fpenter)

Perichaena 86

Perichlamydium 189 = (Discospira,^.;;».Stdhr)
(Pericometes, Schneider) = Stylocometes

Peridinida, Biïtschli) = [schli

Peridininae 385 = (Peridinida, Biït-
Peridinium 382 = (Ceratophorus, Diesing;
Protoperidinium, Bergh)

(Peridiniopsis, Clarke) = TJrocentrum
Peridium 224
Periloculina 124
Peripanarium 186
Peripanartus 186
Peripanicium 186
Periphœna 187

(Peripheres, Carus) = Conchophtirus
Periplecta 218

(Peripylaria, Hackel) = Peripylida

(Peripylea, Hertwig) =
Peripylida 176 = (Peripylaria, Ha-
ckel; Peripylea, Hertwig ; Spu-
Peripyramis 225 [mellaria, Hiickel)

Perispira 435

(Perispongidium, Riist) = Porodiscns
Perispyris 235

(Peritricha, Stein) = [Stein)

Peritrichida 430, 478 = (Peritricha,
(Peritromina, Stein) = Peritromus

Peritromus 458, 473
Perizona 188
Peromelissa 227
(Petalomonadina, Biïtschli) =

572 INDEX GÉNÉRIQUE DES PROTOZOAIRES

Petalomonadinae 353 = (Petalomo-
[nadina, Biïtschli)

Petalomonas 353
Petalopus 106
Petalospyris 234

(Petalotricha, Kent) = Codonella
*Pfeifferia 282

(Phacelomonas, Stein) = Spondylomorum

(Phacodiscida, Hâckel) =
Phacodiscinae 188 — (Phacodiscida,

Phacodiscus 188 [Hâckel

Phacopyle 188

Phacostaurus 188

Phacostylus 188

Phacotus 363

Phacus 350 = (Dnjardinius,Ormancey)

(Phaanocalpida, Hackel) =
Phœnocalpinse 225 — (Phœnocal-

Phsenocalpis 225 [pida, Hâckel)

Phsenoscenium 225
Phœocolla 241

(Phaeoconchia, Hackel) =
Pha?oconchidœ 240, 247 = (Phaeocon-
Phaeocystidae 240= [chia, Hackel)

(Phseocystina, R. Hertwig= Phseo-

(Phaeodaria, Hackel) = [cystidae)

Phaeodarida 176, 236= (Cannopylea,

Hâckel ; Phaeodaria, Hackel ; Pan-

solenia, Hackel; Tripylea, R. Hert-

Phœodina 241 [wig)

(Phccodinida, Hackel) = [Hackel)
Phseodininœ 241 = (Phseodinida,

(Phseogromia, Hackel) =
Phaeogromidae 240, 244 = = (Phaeogro-

[mia, Hackel)

(Phaeosphaeria, Hackel) =
Phaeosphaeridae 240, 242 = (Phaeos-

Phalachroma 385 [phîcria, Hiickel)

Phalanslerina, Kent = phaiansterium
Phalansterium 334 = (Calia, Werneck)
Pharyngella 245
Pharyngosphœra 203
Phascolodon 443
Phatnacantha 208
Phatnaspis 213

(Phialina, Costa) = Lagena
*Phialis 273

(Phialonema, Stein) = Urceolus
Philaster 450 = (Haliommatidium, Hackel)

(Phlebarachnium, Hackel) = Sethoconus

(Phonergates, Buck) =Lecythium
Phormobotrys 236
Phormocampe 231 = (Anthocorys, lliickel)

(Phormocampida, Hackel) =

Phormocampinse 232 = (Phormo-
[campida, Hâckel)
(Phormocyrtida, Hâckel) =
Phormocyrtinrc 230 = (Phormo-

Phormocyrtis 230 [cyrtida, Hâckel)
(Phormospyrida, Hackel) =
Phormospyrinae 235 = (Phormos-

Phormospyris 234 [pyrida, Hackel)

Phorlicida, Hàckel) =

Phorticinae I94=f Phorticida, Hâckel)

rhorticium 104
Phractacantha 208
Phractaspis 210
Phractopelta 211

(Phractopellida, Hâckel) =
Phractopeltinae 211 = (Phracto-

[peltida, Hâckel)

(Phragelliorhynchus, Uerreck) = Dileptus
Phrenocodon 231
Phyalina 436
Phyllomitus 336
Phyllomonas 323
Phylotrichum 443
Physarum 86

(Physémaires, Hâckel) voy. iiaiy-
Physematium 179 [physema

(Physomonas, Kent) = Monas

Phytoflagellida 318, 354 =

(Phytomonadina, Blochmann) =

*Pileocephalus273 [Phytoflagellida

Pilulina 129

Pinaciophora 168
(Pinacoleps, Diesing) = Coleps

Pinacocystis 168

Pipetta 185

Pipettaria 185

Pipetella 184
*Pirosoma 300 = (Apiosoma, Vandollek;Pyro-

Pityomma 183 [soma, Smith)

(Placentula, Lamarck) = Nonionina

Placocysta 112

Placopsilina 133

Placus 447

Plagiacantha 218

(Plagiacanthida, Hertwig^ =Plec-

Plagiocampa 447 [lOlCla?

Plagiocarpa 218

(Plagiomastix, Diesing) = Chilomonas
Plagiophrys 112
Plagiopogon 438
Plagiopyla 447
*Plagiotoma 458 [mann) =

(Plagiotomina, Claparède el Lach-

INDEX GENERIQUE DES l'UOTOZOAl l!ES

573

Plagiotominae 459 == (Plagiotomina,

[Clap. et Lach.)
(Plagiolricha, Bory) = Blepharisma
Plagonidium 218
Plagonium 218
Plagoniscus 218
Plakopus 100

(Planicola, Fromenlel) = Cothurnia
Planiplotes 477
Planispirina 123

Planorbulina 144 = (Acervulina. Schultze;
Gyroidina, d'Orbigny; Siphonia, Reuss)
Planularia 137
Planulina 144
¥Plasmodiophora 70

(Plasmodiophorea?, Zopf) =
Plasmodiopliorime 76 = (Plasmo-
[diophorese, Zopf)

Platoum 115 = (Chlamydophrys,Cienkovsky;

[Troglodytes, Gabriel)
(Platycola, Kent) = Vaginicola
*Platycystis 276
Platytheca 324

(Platytrichotus, Stokes) = Uroleptus
Plecanium 139

(Plectanida, Hackel) =

Plectanina3 2i8=(Plectanida, lliickel)

Pleclaniscus 218
Plectaniuni 218
Plectina 140
Plectocoronis 220

Plectoida) 216, 217 = (Plectoidea,
[Hackel; Plagiacanthida, Hcrtwig)

(Plectoidea, Hackel) = Plectoidse

Plectophora 218
Plectophrys 115

Plectopyramis 227 = (Pyramis, Bory)
Plegmosphœra 180
*Pleistophora 296
Pleuraspis 210

(Pleurites, Ehrenberg) = Polymorphina
Pleurochilidium 447
Pleuromonas 336
Pleuronema 450 = Aphthonia, Perty; Bo-

[throstoma, Stokes ; Histerobalanti-

dium, Stokes)

(Pleuronemina, Bùtschli) = Pleu-

[roneminae
Pleur oneminae 451 = (Pleuromina,

[Bùtschli)

(Pleurophrys auct.) = Pseudodifflugia
Pleuropodium 229
Pleurostomella 140

(Pleurotrema, Ehrenberg) = Calearina
Pleurotricha 475= (Onychodromopsis, Stokes)
Tleurozyga 276

(Plœotia, Dujardin) = Anisonema

(Plœsconia, Bory) = Euplotes
Podocampe 231 = (Acotrypus, Riisl)

(Podocampida, Hackel) =

Podocampinse 231 = (Podocampida,

[Hackel)

(Podocapsa, Riist) = (Lithochytris, Hackel)
Podocoronis 221
Podocyathus 510

(Podocyrtida, Hackel) =

Podocyrtinae 229 = (Podocyrtida,

Podocyrtis 229 [Hackel)

Podolampas 382 = (Parrocelia, Gourret)
Podophrya 509 = (Urcule, Weisse)

(Podophryina, Biitschli) =
Podophryinae 51 1 = (Podophryina,

[Bùtschli)

(Podosphscra, Archer) = Clathrulina
Podostoma 101
*Pogonites 272
Polospyris 234

(Polyblepharidœ, Blochmann) 363

Polyblepharides 364

(Polycyrtida, Hackel =Botryoida3
(Polycystidea, Schneider) =
Polycystina 269 = (Polycystidea,

[Schneider)

Polycittarea 176, l95 = (Polycyttaria,

[Hackel; Sphœrozoidea, Brandi)

(Polycytlaria, Hackel) = Polycyt-

(Polydexia, Ehrb.) = Globigerina [tarea

Polydinida 381, 386

Polyœca 333
Polygonosphaerites 154

Polykrikos 386

(Polymastiginae, Bùtschli) =
Polymastigidae 337 = (Polymasti-
[gime, Bùtschli, emend. Klebs)

Polymastix 340

Polymorphina 137 = (Anthusa, Montfort;
Atractolina, Sehlicht; Aulostomella, Alth.;
Cantharus, Montfort; Globulina, d'Orbi-
gny ; Gultulina, d'Orbigny; Misilus, Mont-
fort; Pleurites, Ehrenberg; Polymor-
phium, Soldani; Pyrulina, d:Orbigny;
Raphanulina, Zborzevsky; Renoidea,
Brown; Rostrolina, Sehlicht; Strophoco-

Polymorphinae 138 tnus' Ehrenberg)

(Polymorphininœ, Brady) =Poly-

[morphinee

(Polymorphium, Soldani) = Polymorphina
Polyœca 333
Polypetta 246
Polyphragma 133 = (Lichenopora, Reuss)

574

INDEX GÉNÉRIQUE DES PROTOZOAIRES

Polyplagia 218

(Polyplastida, habhé)=p.p. Cocci-

Polyplecta 218 [didœ

*Polyrabdina 276

(Polyselmis, Dujardin) = Carteria

"Polysphondylium 78 [mella

(Polystomatium, Ehrenberg) = (Polysto-

Polystomella 119, 136, 148 = Andromèdes,

Montfort; Calcanthus, Montfort; Elphi-

dium, Montfort; Faujasina, d'Orbigny;

Geophonus, Montfort; Pelorus, Montfort;

Polystomatium, Klirenberg ; Sporilus,

Montfort; Themeon, Montfort; Vorticialis,

PolysÉomellinœ 150 [Biainviiie)

(Polythalamia, Schultze) = p. p.

[Foraminiferiœ

Tolytoma 362 = (Chlamydomonas, Diesing

Glenopolytoma, Cohn) [ria, Gray)

Poly tréma 146= (Millepora, Pallas; Pustula-

Polytrichidse 457 = (Heterotricha,

[Stein)

(Polyxenes, Ehrenberg) = Truncatulina
*Pompholyxia 439

Pompholyxophrys 168 = (Hyalolampe, GreefT)
Pontomyxa 67
Porcupinia 245
Porocapsa 212

(Porodiscida, Hackel) = [Hackel)

Porodiscinse 190 = (Porodoscida,

Porodiscus 189 = (Atactodiscus, Hackel; Cen-

trospira, Hackel; Flustrella, Ehrenberg;

Perispongidium, Riïst; Trematodiscus,

[Hackel)
(Porospathis, Hackel) = Gorgonetta
*Porospora 269

(Porpostoma, Môbius) = Blepharisma
(Postprorocentrum, Gourret) = Proro-

[centrum
Poteriodendron 324 = (Stylobryon, Fro-
Pouchetia 384 [mentel)

Prismatium 221
Pristacantha 208
Proboscilla 450
Prorocentrum 381
Prorodon 435 = (Gymnopharynx, Diesing)

(Proroporus, Ehrenberg) = Textularia
Protamœba 65, 99

(Proteomyxa, Lankester) =
Proteomyxiœ 66=(Protomyxa, Lan-

[kester)

(Proteonina, p.p. XV i 1 1) =Haplophragmium
*Proteosoma 288

(Proteus, Rôsel) = Amœba
Protobathybius 65, 68
Protoceratium 382 = (Olathrocysta, Stein)
Protocyathus 154

(Protocystis, Wallich) = Challengeria

Protogenes 65, 67
*Protomonas 74

*Protomyxa 75 [cercomonas

(Protomyxomyces, Cunningham) = Mono-
(Protoperidinium, Bergh) = Peridinium

Protospongia 333

Protympanium 221

Prunocarpus 185

Prunoiike 177, 184 =
(Prunoidea, Hackel) = Pruntmke
(Prunophracta, Hackel) =

Prunophractidœ 207, 212 = (Pruno-

Prunopyie 183 [phracta, Hackel)

Prunulum 184 = (Garyolithis, Ehrenberg)

(Psammosphoera, Schultze) = Saccammina
Psecadium 137
Tseudamphimonas 76
Pseudocubus 221
Pseudochlamys 103
Pseudodifflugia 115 = (Pleurophrys, auct.)

Pseudoplasmodida 77 =(Acrasiées,

*PseudosPora 74 [Van Tieghem)

(Pseudosporœ, Zopf) = Pseudospo-

*Pseudosporidium 75 [riIlAB

Pseudosporina? 74 = (Pseudosporœ,

Pseudosporodon 435 L^opi)

Psilomelissa 226

Psilotricha 476 [cididïE

"(Psorospermies oviformes) = Coc-
*(Psorospermies utrictileuses) =

[Sarcosporida)

(Pteractis, Ehrenberg) = Euchitonia
Pteridomonas 342
Pterocanium 228
*Pterocephalus 272
Pterocodon 229
Pterocorys 228 = (Pterocyrtidium, Bùtsclili)

(Pterocyrtidium, Biitschli) = Pterocorys
Pteropilium, Hackel 1881, 229 = (Arachno-
pilium, Hackel)

(Pteropilium, Hackel 1887)= Rhopalocyrlis
Pteroscenium 224
Ptychodiscus 383
Ttychostomum 448

(Ptyxidium, Perty) = Glaucoma
Pullenia 143

(Pulvillus, Ehrenberg) = Nonionina
Pulvinulina 144

(Pustularia, Gray) =l'olytrema

(Pylobothryda, Hackel) =
Pylobothryinic236=(Pvlobothryda,

[Hackel)

Pylobotrys 236 = (Bolriocortys, Ehrenberg)

(Pylodiscida, Hackel) = [ckel)

Pylodiscinaî 190 — (Pylodiscida, lia-

INDEX GENERIQUE DES PH0T0Z0A1RES

575

Pylodiscus 190
Pylolena 190

(Pylonida, Hâckel) =
Pyloninsc 193 = (Pylonida, Hâckel)
Pylonium 193
Pylospira 194

(Pylospyris, Hâckel) = Lithopera
Pylozonium 193

(Pyramidomonas, Stein) = Pyramimonas
l'yramimonas 303 = Pyramidomonas

(Pyramis, Bury) = Plectopyramis

(Pyrgo, Defrance) = Biloculina

(Pyrgidium, Stein) = Oxyloxum

(Pyrosolenia, Ehrenberg) = Acrospluera

(Pyrosoma, Smith) = Pirosoma
Tyrsonympha 344
Pyrophacus 383

(Pyrulina, d'Orbigny) = Polymorphina
Pythelios, 103.
Pyxicola 499

(Pyxidicula, Ehrenberg) = Exuvia:lla
M'yxidium 498
Pyxidula 102
*Pyxinia274

Q

Quadrilonche 209

(Quadrilonchida, Hâckel) =
Quadrilonchinae 209 = (Quadrilon-
ouadruia 105 [chida, Hâckel)

Ouinqueloculina 118, ^23

R

(Radiolaria, Hâckel)
Radiolaria) 169 =

= Radiolariie
(Radiolaria,
[Hâckel)

lîamulina 137
Hamulin;e 138 =
(Ramulininae, Brady)= Ramulinœ

(Raphanella, Bory) = Opbrydiuni
(Raphanulina, Zborzevsky) = Polymor-

Raphidioplirys, 167 [phina

(Raphidinm, Fresenius)= Amœbidium
(Raphidodendron, Môbius) = Carpenteria

Raphidomonas 355 = (Merotricha, Merej-

[kovsky)
(RaLulus, Bory) = Aspidisca

Receptaculea 153 = (Receptaculi-

Receptaculites 154 [tidse, Rômer)

(Receptaculitidœ, Rômer) = Re-

[ceptaculea

(Renoidea, Brown = Polymorphina

(Renulina, Blainville) = Vertebralina
(Renulites, Lamarck) = Vertebralina
(Reptomonas, Kent) = Mastigamœba

Reticularia 86

Reussia, 139

Rhabdammina 130

(Rhabdodon, Entz) = Orthodon

'Rhabdogeniae 255
Rhabdamminae 130 =
(Rhabdammininse, Brady)=Rhab-

Rhabdogonium 137 [damminse

(Rhabdolithis, Ehrenberg) = Sphaerostylus

Rhabdomonas 347
*Rhabdospora 283

Rhabdostyla 497 = (Apiosoma, Blanchard)

Rhabdo tricha 478
(Rhaphanella, Bory) = Ophrydium

Rhaphidiophrys 167
(Rhaphidocoecus, Hâckel)=Acanthosphaera
(Rhaphidosphcera, Hackel) = Acanthospheera

Rhapbidozoum 202

Rheophax 132

Rhinchomonas 336

Rbipidocyclina 152

Rhipidodendron 327 = (Aporea, Bailey)

Rhizammina 131

(Rhizomastigina, Bûtschli)=^. p.
Rhizomastigina) 322 = (Rhizomas-
tigina, Biïtschli + Mastigophrys)

(Rhizomonas, Kent) = Mastigamœba.
Rhizoplegma 183

(Rhizopoda, Dujardin) =
Rbizopodia 59 = (Amœbidac, Hâ-
ckel; Rhizopoda, Dujardin; Sar-

Rhizosphœra 183 [kodilia, Butschli)

Rliodosphaera 180
Rhodospyris 235
Rhopalastrum 189
Rhopalatractus 229
Rhopalocanium 22!»
*Rhopalocephalus 301

Rhopalocyrtis583=(Pteropiliu m, Hackel 1887)
Rhopalodictyum 191 = (Triactinosphœra,
Ulhopalonia 272 [Dunikovsky)

*Rhyncheta 512
*Rhynchogromia 130

(Rhynchoplecta, Ehrenberg) = Textularia
*Rhynchosaccus 130

(Rhynchospira, Ehrenberg) = Globigerina
Rimulina 137

(Rinella, Bory) = Vorticella
Robertina 140
Robulina 137
(Rosalina, d'Orbigny) = Cymbalopora
(Rostrolina, Schlicht) = Polymorphina
Rolalia 136, 144 = (Aristerigina, d'Orbigny)

(Rotalina, Brady) =
Rotalina) 145 = (Rotalina, Brady).
Rotalidae 143

(Rotalites, Montfort) = Num nullités
(Roulea, Gourret) = Gonyaulax
Rupertia 145

576

INDEX GÉNÉRIQUE DES PltOTOZOAlHES

Saccammina 129 = (Carteria, Brady; Psam-

[mospheera, Schultze)

Saccaminœ 130 = Saccamininae,

[Brady

Brady) = Sacca-
[minae

(baccamminae,

Sagena 243
Sagenella 131
Sagenoarium 243
Sagenoscena 243
Sagmarium 243
Sagmidium 243
Sagoplegma 243
Sagoscena 243
Sagosphaera 243

(Sagosphœrida, Hàckel) =
Sagosphaarinse 243 = (Sagospha3ri-

Sagrinal38 [da, Hàckel)

(Salpingocapsa, Rûst) =Lithobotrys
Salpingœca 333 = (Lagenœca, Kent)
Salpistes, Wright,
Saltonella 100
(Saprophilus, Stokes) = Uronema
(Saracenaria, Defrance) = Cristellaria

(Sarcodina, Bûtschli) Voy. Sarko-

*Sarcocystis 290 [dina

*Sarcosporidae 289 = (Psorosper-
miesutriculeuses;Sarcosporidia,

[Bûtschli)
(Sarcosporidia, Bûtschli) =
(Sarkodina, Bûlschlij=Rhizopodia
Saturnalis 180
Saturninus 180

(Saturnodoras, Hàckel) = Staurodoras
Saturnulus 180

Scaiotrichidae 479 = (Licnophorina,
Bûtschli + Spirochonina, But-

Scaphidiodon 443 [schli)

(sceiasius, mil) = p- p. Oxytrichinae

(Schedoacercomonas, Grassi) = Monocerco-
monas
\Schizogenes 65, 68, 583.

(Schizomma, Ehrenberg) = Tetrapyle
Schizophora 139
(Schizopus, Claparède et Lachmann) =

Diophrys
(Schizosiphon, Kent) = Stichotricha
*Schneideria 275
Schwaggerina 148
*Scyphidia 496

Scyphidina (Bûtschli) = p.p. Vorti-
[cellinœ

Scytomonas 353

(Semantida, Hàckel) = Seraan-
Semantidium 220 [tinae.

Semantinse 220 = (Semantida, Hâ-

Semantis 220 [ckel)

Semantiscus 220

Semanlrum 220 = Stephanolitis (Bûtschli)
Sepalospyris 234

*Serumsporidium 300 = (Blanchardia, Vier-
zejski; Botellus, Moniez; Chydridema,

[Moniez)

Setbamphora, 227.
Sethocapsa 228
Sethocephalus 228
Sethochytris, 227.

Sethoconus 228 = (Cadarachnium, Hàckel);
Ceratocyrtis, Bûtschli; Conarachnium,
[Hàckel; rhlebarachnium, Hàckel).
Sethocorys 228.

(Sethocyrtida, Hàckel) =
Sethocyrtinae 228 = (Sethocyrtida,

Sethocyrlis 228 [Hàckel)

Sethodiscus 187
Sethomelissa 227
Sethopera 227
Sethophaena 228

(Sethophœnida) (Hàckel) +
(Sethophormida) (Hàckel) = An-

[thocyrtinae

Sethophormis 227 = (Astrophormis, Hàckel) ;
Hexaphormis, Hàckel; Octophormis,
(Hàckel); Pentaphormis, Hàckel; Telra-

Sethopilium 226 [phromis, Hàckel)

Sethopyramis227 = (Cephalopyramis, Hàckel)

Sethornithium 229

Sethosphaera 180

Sethostaurus 187

Sethostylus 187

Shepheardella 116
(Siagonophorus, Eberhardt) = Dinophrya
(Siderolina, d'Orbigny) = Calcarina
(Siderolithes, Lamarck) = Calcarina
(Siderospira, Ehrenberg) = Calcarina

Sigmoilina 124

(Silicoflagellata, Borgert) =
Silicoflagelliie 242, 371= Silicoflagel-
Siphocampe 232 [lata, Borgert

Siphogenerina 136, 139

(Siphonia, Reuss) = Planorbulina

Siphonosphoera 203

(Sisyriodon, Eberhard) = TOphryoglena

(Slabberia, Oken) = Noctiluca.
Solenophrya 509 = (Galix, Fraipont)
Solenosphaera 203 = (Tetrasolenia, Ehren-
Soreuma 195 [berg; Trisolenia, Ehrenberg)

INDEX GÉNÉRIQUE DES PROTOZOAIRES

577

(Soreumida, Hâckel)=Soreuminae
Soreuminae l95=Soreumida, Hàckel

Sorites 125
Sorolarcus 195
Sorosphaera 130
Sparotricha 474
(Spasthostyla, Entz) = Vorticella
Spastostyla, (Entz) Vogt) = Erythropsis
Spathidium 435, 440 = (Diceras, Eberhard;
? Pelekydion, Eberhard; ? Habrodon,

[Perty)
Sphœrastrum 166 = (? Àstrococcus, GreefT)
Sphserocapsa 211

(Sphaerocapsida, Hâckel) = Sphae-

[rocapsinae

Sphaerocapsinae = (Sphaerocapsida,

*Sphaerocystis 271 [Hàckel)

Sphaerœca 333

Sphseroidae 177, 179 = p. p.
(Sphaeroidea, Hâckel) = Sphae-
[roidae H- Sphaerozoidae

Sphaeroidina 143
*Sphaeromyxa 295 = (Cyrtodiscus, Liitz).

(Sphaerophracta, Hâckel) =
Sphaerophractidae 207, 209=(Sphaero-

*Sphserophrya 510 [phracta, Hàckel)

Spheeropyle 183

(Sphaeropylida, Dreyer) =
Sphaeropylinae 185 = (Sphaeropylida,

[Dreyer)

(Sphaerosira, Ehrenberg) = Volvox
Sphterospongia 154
'Sphserospora 295
Sphaerospyris 235

Sphaerostylus 180=(Rhabdolithis, Ehrenberg)
Sphœrozoidae 202 — p. p. (Sphaeroidœ, Hàckel)

Sphaerozoidae 201, 202=p.p. (Sphae-

roidea, Hâckel ; p. p. Sphaero-

[zoidea, Brandt)

Sphaerozoidea, Brandt non Hâckel)

[= Sphaerozoidae + Collozoidae

Sphaerozoum 202

(Sphaerula, Soldani) = Orbulina
Sphenoderia 112
Sphenomonas 347
*Spherocephalus 272
Spirema 194

(Spiridobotrys, Hâckel) = Lithopera
Spirillina 144 = (Oolis, Phillips)

Spirillinae 144 =
(Spirillinina, Brady) = Spirillinae

Spirocampe 232
*Spirochona 480

(Spirochonina, Stein) =

Spirochoninae 484 = (Spirochonina,
Stein)

Spirocyrtis 232

(Spirolina, d'Orbigny) = Peneroplis

(Spirolina, Brown) = Vaginulina
Spiroloculina 123

(Spiromonas, Perty) = Bodo
Spironema 342
Spironium 194
Spiroplecta 140
Spirostomum 458 = (Peltierius, Ormancey)

(Spirotricha, Bùtschli) = Hetero-

trichida -h Hypotrichida-f- Peri-

[trichida

Spondylomorum 362 = (Phacelomonas, Stein)

Spongaster 191

Spongasteriscus 191

Spongatractus 185

Spongechinus 183

Spongellipsis 185

Spongiomma 183

Spongobrachium 191 = (Spongocyclia, Hàckel)

Spongocore 185

(Spongocyclia Hâckel) = Spongobrachium
Spongocyrtis 225

Spongodictyon 180 = (Dictyoplegma, Hâckel ;
[Dictyosoma, J. Millier)

(Spongodiscida, Hâckel) =

Spongodiscinae 192 = (Spongodisci-

[da, Hâckel)

Spongodiscus 191 = (Spongospira, Hâckel)

Spongodruppa 185

Spongodrymus 183

Spongolarcus 192

Spongolena 191

Spongoliva 185

Spongolonche 181

Spongolonche 191

(Spongolonchis, Hâckel) = Spongostylus
Spongomelissa 226

(Spongomonadina, Stein) =
Spongomonadinae 326 = Spongo-
Spongomonas, 326 [monadina, Stein

Spongophacus 191
Spongophortis 194
Spongopila 183
Spongoplegma 180
Spongoprunum 185
Spongopyle 192
Spongopyramis 227
Spongospheera 183

(Spongospira, Hâckel) = Spongodicus
Spongostaurus 191
Spongostylidium 181

Spongostylus 181 = (Spongolonchis, Hàckel)
Spongothamnus 183
Spongotripus 191

37

578

INDEX GÉNÉRIQUE DES PROTOZOAIRES

Spongotrochus 191
Spongoxiphus 185

(Spongurida, Hâckel)= [Hackel)
= Spongurinae 185 = (Spongurida,
Spongurus 185 [rinidae

(Sporadina, Stein) = p. p. Grega-

(Sporilus, Montfort) = Polystomella

(Sporozoa, Leuckart) = [ckart
"Sporozoaria 254 = (Sporozoa, Leu-

Spumaria 87

(Spumella, Bùtschli) = Oikomonas

(Spumellaria,Hâckel)==Peripylida
Spyroidae 216, 233=(Acanthodesmi-

da, Hertwig; Spyroidea, Hackel;

Zygocyrtida, Hackel, Bùtschli)

(Spyroidea, Hackel) = Spyroidae

(Spyridina) 233
Squamulina 122
Stacheya 134
SLauracantha 208
Stauracontium 181
Stauractura 188
Stauralastrum 190
Staurancistra 181
Stauraspis 211
Staurocaryum 181
Slaurocromyum 181
Staurocyclia 188
Staurodictya 189

Staurodoras 181 = Saturnodoras, Hackel
Staurolonche 181
Staurolonchidium 181
Stauropelta 211
Staurophrya 514
Staurospluera 181

(Staurosphserida, Hackel) =
Staurosphaerinae 181 = (Stauros-
staurostyius 181 [phaerida, Hackel)

Staurolholonium 193
Staurotholus 193
Stauroxiphos 181
Stegochykim 446

(SLeinia, Diesing) = Oxylricha
Steiniella 383
Stemonitis 87
^Stenocephalus 271

Stentor 461 = (Ecclissa, Schrank; Linza,
[Schrank; Salpistes, Wright)

(Stenlorina, Stein) =

Stentorinae 465 = Stentorina (Stein)

Stephanastrum 190

(Stephanida, Hackel) = [ckel)

Stephaninae 219 = (Stephanida, Hâ-

Stephaniscus 219
Stephanium 219

(Stephanolithis, Bùtschli) = Semantrum
Stephonoma 368
Stephanoon 368
"Stephanophora 273
Stephanopogon 438

(Stephanopyxis, Bury) = Lithocyclia
Stephanosphaera 367
Stephanospyris 233

(Stephida, Hackel) =
Stephoidae 216, 2i9=(Acanthodesmi-

da, Bùtschli; Stephida, Hackel;

Stephoidea, Hackel)
(Stephoidea, Hackel) = Stephoida3

(Sterreonema, Kutzing) = Anthophysa
Sterromonas 326
Stichocampe 231
Stichocapsa 232 = (Tetracapsa, Rust)

(Stichocapsida, Hackel) =p.p. Li-

[thocampina3

(Stichochaeta, Claparède et Lachmann) =

[Stichotricha

(Stichocorida, Hackel) = p. p. Li-

[thocampinae

Stichocorys 232

(Stichocyrtida, Hackel) ==
Stichocyrtoidea223, 231 = Stichocyr-
tida, Hackel; Cyrtoidea polytha-

Sticholonche 251 [lamia, Hackel

Stichopera 231

Stichophœna 232

Stichophormis 231

Stichopilium 231

Stichopodium 231

Stichopterium 231

Stichotricha 474 = (Archimedes, Iludson ;
Chœtospira, Lachmann; Schizosiphon ,
Kent; Stichochaeta, Claparède et Lach-

Stigmosphœra 179 [mann)

Stomatodiscus 189

Stomatosphaera 183
(Storaophyllum, Lieberkiihn) = Loxophyl-

Storthosphœra 129 [lum

Streblacantha 194

Streblonia 194

(Strehlonida,Hâckel)=Streblonina9
Strebloninae 194 = (Streblonida,

Streblopyle 194 [Hackel)

Strobilidium L65

Stromatocerium 153 [et Mûrie)

Slromatopora 153 = (Cœnostroma, Nicholson

Stromatoporea 153 =

(Stromatoporida, Nicholson et Mu-

[rie) = Stromatoporea

(Strombidinopsis, Kent) = (?) Tintinnidium

INDEX GENERIQUE DES PROTOZOAIRES

579

Léger

Strombidium 465=(Tortaquatella,Lankester)

Strongylidium 474 [phina

(Strophoconus, Ehrenberg) = Polymor-
(Stychopterygium, Hâckel) = Artopilium
(Stylactis, Stôhr) = Hymeniastrum

Stylamœba 100

Stylartus 185

Stylatractus 185
(Stylobryon, Fromentel) = Poterioden-

Stylochlamydium 189 [dron

Stylochona 484
*StylochrysaIis 358

(Stylocola, Fromentel) = Cothurnia

Stylocoma 476

Stylocometes 515 = (Asellicola, Plate; Digi-
tophrya, Fraipont; Pericometes, Schnei-
der)

Stylocromium 180 = (Cromostylus, Hâckel)

Stylocyclia 188

Stylodictya 189 = (Stylospira, Hâckel)

Stylodyction 153 = (Syringostroma, Bùtschli)

Stylodiscus 187

Stylohedra 499

Stylonetes 474

Stylonychia 476
(Styloplotes, Stein) = Diophrys

*Stylorhynchinae, 272 = (Stylorhyn

'Stylorhynchus 272 [chides,

Stylosphaera 180

(Stylosphœrida, Hâckel) =

Stylosphaerinae, îâi = Stylosphae-

[rida, Hâckel)

(Stylospira, Hâckel) = Stylodictia
(Stylospongia, Hâckel) = Stylotrochus
(Stylospongidium , Hâckel) = Stylotrochus

Stylostaurus 181

Stylotrochus 191=(Stylospongia, Hâckel; Sty-

Stypolarcus 192 [lospongidium, Hâckel)

Styptosphœra 180

Suctorella 512

(Suctoria, Kent) =
Suctoria? vel Tentaculiferiœ, 500 =
(Acinetina, auct. ; Suctoria, Kent;
Tentaculifera, Huxley, Kent)

Sycydium 137
Synaphia 368

Syncrypta 359 = ( ? Uvella, Fromentel)
*Syncystis 273

Synura 359 = (filenouvella, Diesing)
Syringammina, 129

(Syringostroma, Bùtschli) = Stylodyction

(Tachysoma, Stokes) = Oxytricha

(Tapinia, Perty) = Cyclidium

Taurospyris 234

(Taxopoda, Fol) =
Taxopodea 251 = (Taxopoda, Fol)

Technitella 129

(Telotrochidium, Kent) = Vorticella

(Tentaculifera, Kent, Huxley —

Tentaculiferiae vel Suctoriae 500 =

(Acinetina, auct.; Suctoria, Kent,

Bùtschli; Tentaculifera, Huxley,

Tessaraspis 211 [Kent)

Tesserastrum 190
Tessarospyris 233

Testamœbiformea 154 =
(Testamœbiformia, Carter)=Test-

[amœbiformea

(Tetrabaena, Dujardin) = Gonium
(ïetracapsa, Rûst) = Stichocapsa

Tetragonis 154
(Tetragonulina, Seguenza) = Lagena

Tetrahedrina 227

Tetrachytris

(Tetramitina, Biïtschli) = Monos-

Tetramitus 339 [lomina

*Tetramyxa 76

(Tetraphormis, Hâckel) = Sethophormis
Tetraplagia 218
Tetraplecta 218

Tetrapyle 193 = (Schizomma, Ehrenberg)
Tetrapylonium 193

(Tetrasolenia, Ehrenberg) =Solenosphœra
Tetraspyris 233
Tetrastyla 474
Tetrataxis 140
Tetratoma 363

(Textilaria, Defrance) = Textularia

Textularia 139= (Clidostomum, Ehrenberg;

Loxostomum, Ehrenberg; Proroporus,

Ehrenberg; Rhynchoplecta, Ehrenberg;

[Textilaria, Defrance)

Textularidse 139

Textularina3 136, i40=(Textularidae,
Carpenter; Enallostegia, d'Or-

[big-ny

(Thalamophora, Hertwig)= The-

Thaïamopora 147 [camœbina

Thalassicolla 177

(Thalassicollida, Hâckel) =
Thalassicollidae 177 = (Thalassicol-

[lida, Hâckel)
Thalassicollinae ns=p.p. (Thalassi-

Thalassolampe 178 [collida, Hâckel)

Thalassophysa 178 = (Myxobrachia, Hâckel)
Thalassopila 178

580

INDEX GENERIQUE DES PROTOZOAIRES

Thalassoplancta 179
Thalassosphaera 178

(Thalassosphaerida, Hâckel) =
Thalassosphaêridae 177, 178= (Tha-

[lassosphœrida, Hâckel)
Thalassosphœrinœ 179 =p. p. (Tha-

[lassosphœrida, Hâckel)

Thalassoxanthium 178

Thecamœbinaioi=(Thalamophora,

Thecosphaera 180 [Hertwig)

(Themeon, Montfort) = Polystomella
*Thelohania 296
Theocalyptra 230
Theocampe 230

Theocapsa 230 = (Urocyrtis, Pantanelli)
Theoconus 230
Theocorys, 230

(Theocyrtida, Hâckel) =
Theocyrtinae 231 = (Theocyrtida,

Theocyrtis 230 [Hâckel)

Theodîscus 187

Theopera 229

Theophaena 230

Theopilium 229

Theophormis 229

Theopodium 228

Therospyris 234

Theosyringium 230

Tholarlus 193

Tholocubus 193

Tholodes 193

Tholoma 193

(Tholonida, Hâckel) =
Tholoninœ 194 = (Tholonida, Hâc-

Tholonium 193 [kel)

Tholospira 194

(Tholospyrida, Hiickel) =

Tholospyrinse 234 = (Tholospyrida,

Tholospyris 234 [Hâckel)

Tholostaurus 193

Thoracaspis 212

Thurammina 133

Thuramminopsis 133

Thuricola 499

(Thuricolopsis) = Cothurnia
Thylacomonas 323
Thylakidium 459
Thyrsocyrtis 229
Tiarina 438
Tiarospyris 234

(Tillina, Stokes) = Colpidium
Tilmadoche 86

Tinoporinae 147

Tinoporus 145 [Kent)

Tintinnidium 466 = (?) (Strombidinopsis,

Tintinninae 467 =
(Tintinnoina, Claparède et Lach-
[raann) = Tintinninse

Tintinnopsis 466 = (Conicyclis, Fol)

Tintinnus 467 = (Undella, Daday)

Tokophrya 509 = (Volverella, Bory)
(Torquatella,Lankester) = Strombidium
(Torquatina, Gros) = Trichodina

Toxarium 221

Trachelinae 440 = (Decteria, Perty ;

[Trachelinea, Diesing)

(Trachelinea,Diesing)==Trachelinae

Trachelius 440 = (Ilarmodirus, Perty)
ïrachelocerca 436

Trachelomonas350=(Cha3toglena, Ehrenberg;
(Jheetophlya, Ehrenberg; Chonemonas,
Perty; Lagenella, Ehrenberg; Trypemo-

[nas, Perty)
Trachelophyllum 436

(Trematodiscus, Hâckel) = Porodiscus
(Tremella, Linné) = Ophrydium
Trepomonas 341 = (Grynaea, Fresenius)
(Triactinosphsera , Dunikovsky) = Rhopalo-

[dyctium
Triactiscus 187
Tribonospheera 203

(Tribulina, Bory) = Aspidisca
Triceraspyris 233

(Trichamoeba, Fromentel) = Amœba
Trichia 86

*Trichodina 489 = (Nummulella, Carus; Tor-
[quatina, Gros; Urceolaria, Lamarck)
Trichodinopsis 492

(Trichodiscus, Ehrenberg) = Nuclearia
Triehogaster 474

(Tricholeptus, Fromentel) = Uroleptus
Trichomastix 339

(Trichomecium, Fromentel) = Blepharisma
^Trichomonas 340 = Cimœnomonas, Grassi)
Trichonympha 343

(Trichonymphida, Leidy)=
Trichonymphina 337, 342 = (Tricho-
-Trichophrya 513 [nymphida, Leidy)

(Trichopus, Olap. et Lachm.) = ? ^Egyria
Trichorhynchus 272
*Trichorhynchus 447
Trichosphcerium 99

(Trichostomata,Bùtschli) = Hyme-

Tricolocampe 230 nostoiïlidae

Tricolocapsa 230
Tricolospyris 235
Tricyclidium220

(Tricyrtida, Hâckel)=
Tricyrtoidea 223, 228 = (Tricyrtida,
Hâckel; Cyrtoidea trithalamia)

Tridictyopus 224

INDEX GENERIQUE DES PROTOZOAIRES

581

Trigonactura 188
Trigonastrum 190
Trigonocyclia 188
Trigonomonas 341

(Trigonulina, Seguenza) = Lagena
Trillina, 118, 123

Triolena, 190 [gny)

Triloculina 118, 123 = (Cruciloculina, d'Orbi-

(Trimastigina, Blochmann) =
Trimastigïnae 336 = (Trimastigina,
Trimastix 336 [Blochmann)

Trinemall2 L

Triodiscus 190

Triolena 190

Triopyle 190

(Triospyris, Hackel) = .Egospyris
(Triostephanium, Hackel) =Acanthodesmia

Tripilidium 224

Triplagia 218
(ïriplasia, Reuss) = Orthocerina

Triplecta 218

(Tripocalpida, Hackel) =
Tripocalpinse 224 = (Tripocalpida,

Tripocalpis 224 [Hackel)

(Tripocyrtida, Hackel) =
TripocyrtinaB 227 = (Tripocyrtida,

Tripocyrtis 226 [Hackel)

Tripodictya 189

Tripodiscium 224 = (Tripodiscus, Rùst)

(Tripodiscus, Rùst) = Tripodiscium
Tripodonium 221
Tripospyris 233
Tripterocalpis 224

(Tripylea, Hackel) = Phasodarida

(Trisolenia, Ehrenberg) = Solenosphœra
Trissocircus 220
Trissocyclus 220
Trissopilium 224
Tristephanium 220
Tristylospyris 233
Tritaxia 139
Trizonium 193
Trochanimina 133

Trochamminœ 133 =
(Trochammininae, Brady) = Tro-

Trochiiia 443 [chamminse

Trochodiscus 187

(Troglodytes, Gabriel) = Platoum
Tropidoscyphus 353

Truncatulina, 136, 144 = (Aspidospira, Ehren-
berg; Aristerospira, Ehrenberg; (Jibi-
cides, Ehrenberg; Lobatula, Flemming;
[Polyxenes, Ehrenberg)
Trypanosoma 322 = (Globularia, Wedl; Ha>
matomonas, Mitrophanof ; Undulina, Lan-
Trypanosphcera 203 [kester)

(Trypemonas, Perty) = Trachelomonas
(Tubularia, Schrank) = Cothurniopsis

Tubulina 85

(Turbinella, Bory) = Urocentrum
Turpinius 478
Tuscaridium 247
Tuscarora 247

(Tuscarorida, Hackel) =
Tuscarorinse = (Tuscarorida, Hackel)

Tuscarusa 247

(Tympanida, Hackel) =
Tympaninae 221 = (Tympanida,

Tympanidium 221 [Hackel)

Tympaniscus 221

u

(Undella, Daday) = Tintinnus

(Undulina, Lankester) = Trypanosoma.
Uniloculina 123

(Urceolaria, Lamarck) = Trichodina
Urceolus 352 = (Phialonema, Stein)
Urnula 511

(Urnulina, Bùtschli) =
Urnulinae 512 = (Urnulina, Bùtschli)

(Urocentrina, Biïtschli) =
Urocentrinse 447 = (Urocentrina,

[Bùtschli)

Urocentrum 447 = (Calceolus, Diesing; Peri-
diniopsis, Clarke; Turbinella, Bory)
(Urocyrtis, Pantanelli) =Theocapsa
Uroglena 360
Uroleptus 474 = (Platytrichotus, Stokes;

Tricholeptus, Fromentel)
Uronema 447 = (Cryptochilum, Maupas; Sa-

prophilus, Stokes)
Uronychia 477
Urophagus 341

Urosoma 476 [chysoma, Mingazzini)

"Urospora 276 = (Cystobia, Mingazzini; Pa-
Urostyla 474 = (Hemicycliostyla, Stokes)
Urotricha 435 = (Pantotricha, Ehrenberg)
Urozona 447 [physa

(Uvella, Ehrenberg) = Synura + Antho-
(Uvella, Fromentel) = (?) Syncrypta
Uvigerina 138

V

Vacuolaria 355

Vaginicola 498 = (Platycola, Kent)
Vaginulina 137 = (Cilharina, d'Orbigny);

[Spirolina, Brown)
(Valvularia, Goldfuss) = Opercularia
Valvulina 139
*Vampyrella 70
*Vampyrellidium 71

(Vasia, Milne Edwards) = Vorticella
Vasicola 436
Venilla 139

INDEX GENERIQUE DES PROTOZOAIRES

(Vermiculum, Montaigu) = Miliola
Verneuilina 139

Vertebralina 124 = (Ceratospirulina, Ehren-
berg;? Renulina, Blainville; Renulites,

[Lamarck)
Virgulina 140 = (Grammobotrys, Ehrenberg)
(Volverella, Bory) = Tokophrya

Volvocina 354, 364
Volvox 369= (Sphœrosira, Ehrenberg)
Vorticella 490 = (Campenella, Colombo ; Cras-
pedarium,Hill; Ecclissa, Schrank; Keroba-
lana, Bory ; Macrocercus, Hill ; Ophrydia,
Bory; Binella, Bory ; Spasthostyla, Entz;
Telotrochidium , Kent; Vasia, Milne
Edwards) [Ehrenberg)

Vorticellinae 499 = (Vorticellinajo.p.

(Vorticellina, Ehrenberg-) = p. p.

[Dexiotrichidse

(Vorticialis, Blainville) = Polystomella
(Vulvulina, d'Orbigny) = Grammostomum

W

Wagnerella 168
(Wagneria, Alenitzin)
Webbina 133

Didinium

(Xanthidium, Ehrenberg) = Cladopyxis
Xanthiosphaera 205
Xanthodiscus, 351
Xiphacantha 208
Xiphatractus 185
Xiphodictya 189
Xiphoptera 209
*Xorhynchus 275

Xiphosphœra 180
Xiphostylus 180

(Ypsistoma, Bory) = Blepharisma

(Zonarida, Hàckel) =
Zonarinœ 194 = (Zonarida, Hiickc])

Zonarium 194
Zonaspis 211
Zonodiscus 187
(Zoocladium, Ehrenberg) = Zoothamnium

Zoosporida 72 = (Monadina zoos-

Zooteira 165 [porea, Zopf)

(Zoothamnia, Bory) = Zoothamnium
Zoothamnium 496=(Autochloe, Joseph; Den-
drella, Bory; Zoocladium, Ehrenberg;
Zygacantha 208 [Zoothamnia, Bory)

(Zygartida, Hàckel) =
Zygartinae 187 = (Zygarlida, Ha-

Zygartus 187 [ckel)

Zygocampe 187
Zygocircus 219
*Zygocystis 276
Zygoselmis 352

(Zygospyrida, Hàckel) =
Zygospirinae 234 = (Zygospyrida,

Zygospyris 234 [Hàckel

Zygostaurus 209
Zygostephanium 220
Zygostephanus 220

CORRIGENDA ET ADDENDA

CORRIGENDA

Dans l'indication des lignes, la lettre n signifie que la ligne à corriger appartient aux notes;

la lettre r indique qu'il faut compter les lignes en remontant.

Page Ligne Au lieu de : Lire :

55 1 Théorie Théories.

67 6, n Pouchet Moniez.

72 titre Monadinazoosporea Monadina zoosporea.

74 10, /• Chlamidomonas Clamydomonas.

86 1, n., r QEthaliopsis j^Ethaliopsis.

152 4, n., r Astinocyclina Actinocyclina.

152 5, n., r Phipidocyclina Rhipidocyclina.

153 9, /• Chlathrodictyon Clathrodictyum .

155 3, h., /■ Arckœosphœrina Archœosphserina.

168 1 Chlathrulina Clathrulina.

183 5, n., r Sphœropylynœ Sphœropylinœ.

183 5, «.. /• Artrosphœrinse [Artrosphœrida Astrosphœrinœ [Astrospheerida

183 10 Artrosphsera Astrosphœra.

186 22, n Pepipanicium Peripanicium.

189 5, «., /• Hynoniastrum Hymeniastrum.

190 16, n Pentrisastrum Pentinastrum.

210 1, n., r Aconthaspis Acontaspis.

211 3, » Sonaspis Zonaspis.

211 15, n., r Dorastapida Dorataspida.

217 3 [Nassoidœ, Hackcl] [Nassoidea, Hâckel].

220 4, « Semanthum Semantrum.

220 1 , n Chlathrocircus Clathrocircus.

225 9, n Cyrtophormis Cystophormis (*).

226 2, « Cyrtocalpina Cyrtocalpida

226 12, n Chlatlirocanittm Clathrocaniuni.

234 5, « Chlathrospyris Clatkrospyris.

235 titre Bothryoïdes Botryoïdes

236 1, « Cannobothrinœ, Cannobothrida Caniiobotrinse, Cannobotryda.

236 7, n Lithobothrinse, Lithobotryda Lithobotrinse, Lithobotryda.

236 1, n., r Pylobothrybiœ, Pylobothryda Pylobotrinœ, Pylobotryda.

241 8, n., r Mesocena Mesocœna.

241 3 Cannorraphis Cannorrhaphis.

242 17, n Silicoflagellea Silicoflagellise.

242 titre Phœosphœrides Phœospherides.

244 1 Cselacantha Cœlacantha

252 1, ;• Amccbophyra Ainxbophrya.

(') Hâckel dit bien Cyrtophormis dans le texte de son ouvrage, mais dans la table il corrige et met
Cystophormis. s'étant aperçu sans doute, à ce moment, du double emploi d'un même nom. D'autres doubles
emplois analogues se retrouvent aussi ailleurs dans ce même ouvrage, par exemple : Pteropilium,
Spongolonche, etc.

584 COUItlGENDA ET ADDENDA

Page Ligne Au lieu de : Lire :

255 2, n., r Gynmosporididee Gymnosporidse.

255 3, n., r Haemosporididœ Hœmosporidœ.

265 fig. 411 e (dans la figure) n.

299 26 Palmallacée Palmellacée

299 29 Exosporides Exosporidies

322 3, r Tripanosoma Trypanosoma.

323 7 Pyxieola Piscicola.

324 5, n., r Codonœcida Codonœcina

324 23 Proteriodendron Poteriodendron.

372 6, n Mesocena Mesocsena.

381 5, r Prorocentron Prorocentrum.

382 titre Berg Bergh

384 fig. 670 Amphitolus Amphitholus.

385 20 et fig Palachroma Phalacroma.

387 6, 7i., r Spasthostyla Spastostyla.

443 8, 7i Plascolodo/i P/iascolodo/i.

449 7, /• Dasty richa Dasy tricha.

467 4, n., /• Cittarocyclis Cytta/ocyclis.

474 1,7- StrongilidiiU7i St/'ongylidium .

475 1, n Onichodro/nus Onychodromus.

476 3 Stylo7iichia Stylo7iychiâ.

478 7, a., 7\ ... . . Onichaspis Onychaspis.

511 22 A/7tœboph/ya Amœbophrya

ADDENDA

59 A la synonymie de Rkizopodia ajoutez Saikodi/ia (Biitschli).

67 A la fin du troisième alinéa des notes, ajoutez : G. V. Muller [95] a démontré ré-
cemment que ces prétendus Schizogenes n'étaient autre chose que des gouttelettes
de la sécrétion de la glande coquillère. Cependant, le Schizogcnes ayant été ren-
contré chez des hôtes dépourvus de glande coquillère, il reste encore quelques
doutes à son sujet.

103 ligne 5, en 7e7iiontanl : Après le mot membraneux, ajoutez: (Eau douce).

231 . . Hackel a créé le genre Pteropilium (Hackel) en 1887 sans se rappeler qu'il en avait
créé un autre du même nom en 1881 (voir page 229) et sans savoir que sous le
nom de
Rhopalocyi'tis (Biitschli). Biitschli, en 1881, l'avait déjà observé et nommé.

253 Après le genre Metanema ajouter ce qui suit :

Heteromastix (Clark), forme à affinités douteuses et insuffisamment décrite.

2>r>5 Mettre Cystosporidies (Labbé) comme synonyme non de Rhabdoge/iiœ mais de

Brachycystida .

Paris. — Imprimerie Paul Schmidt, 20, rue <lu Dragon.

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