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Full text of "Tratado de fisiología general"

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20560 
GEOLOGÍA  -  CU 


QP34 

H4 

UNAM 

20560 

INSTITUTO  DE  GEOLOGÍA  -  CU 


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TRATADO  DE  FISIOLOGIA  GENERAL 


L.  V.  H  E  I  L  B  R  U  N  N 

Profesor  de  Zoología  en  la  Universidad  de  Pennsylvania 


TRATADO 

D  E 

FISIOLOGIA  GENERAL 


\^ersión  castellana  de  la  segunda  edición  inglesa 

por 

J.  J.  IZQUIERDO 

Jefe  del  Departamento  de  Fisiología  de  la  Facultad  de  Medicina 
de  la  Universidad  Nacional  Autónoma  de  México 

y  por 

J.  GARCIA  RAMOS 

Instructor  de  Laboratorio  del  mismo  Departamento 


\ 


UNIVERSITARIA 


MEXICO 

19  4  4 


/ 


INDICE 


Págrs. 


rrcfacio  dcl  autor . 

A  los  estudiantes . 

Prefacio  para  esta  versión  castellana 


Capítulo  T.  Conce]')to  de  la  Fisiología . 

Capítulo  IT.  ^Morfología  de  la  substancia  viviente  . 

C'apítulo  111.  Componentes  cjuimicos  de  la  materia  viviente 

Capítulo  IV.  Ouímica  de  las  jiroteínas . 

Capítulo  W  Flidratos  de  carbono.  Pipidos . 

Capítulo  VI.  La  identificación  de  los  compuestos  químicos  del 

])rotoplasma . . 

Capí  Tin. o  VII.  La  concentración  del  ión  hidrógeno  del  proto 

plasma . 

Capítulo  VIH.  Propiedades  físicas  del  protoplasma  . 

Capítltlo  IX.  Ouímica  coloidal  del  protoplasma  .... 

Capítulo  X.  La  superficie  protoplásmica . 

Capítulo  XI.  Relaciones  osmóticas  de  las  células  . 

Capítulo  XII.  Permeabilidad  de  la  membrana  celular.  ]\Iéto 

dos . 

Capítulo  XIII.  Permeabilidad  de  la  membrana  celular.  Resulta¬ 
dos . 

Capítulo  XIV.  Necesidades  alimenticias  de  los  organismos 

Capítulo  XV.  Necesidades  alimenticias.  Los  vitamines  . 

Capítulo  XVI.  Ingestión  de  alimentos . 

Capítulo  XVII.  Digestión.  Enzimas . 

Capítulo  XVIII.  Absorción  y  'asimilación . 

Capítulo  XIX.  Crecimiento . 

Capítulo  XX.  Respiración . 


IX 

XIll 

XV 

1 

9 

19 

30 

45 

50 

64 

77 

102 

125 

139 

160 

176 

201 

222 

251 

259 

287 

315 

333 


Fi SI or.í)( í I A  ( ;k X i-:r a l 


Capítulo  XXI.  Oxidaciones  ])rotoplásinicas . 

Capíti’lo  XXII.  Alelaholisnio  intermediario,  secreción  v  excre- 

cit'm . 

CAPÍTrno  XXI  lí.  Jnlercain])io  energético.  1  d'odiiccicai  de  calor  . 

CÓ\PÍTULo  XX  I W  Ciclosis . 

C  APÍTUi.í)  XX\  .  Alo\'iinientrj  ainihoide . 

Capítulo  XX\^I.  Aloviinientr)  ciliar . 

C  aim'tulo  XX\  II.  Movimiento  muscular . 

Capítulí)  XX\  i  i  i.  Asj^ectos  físicos  y  (|UÍmicos  de  la  contrac¬ 
ción  miLscuIar . 

C  APÍ'i'ULO  XXIX.  Producción  de  electricidad . 

Caimtulo  XXX.  llioluminiscencia . 

(  APÍTur.o  XXXI.  CV)ndicif)nc.s  del  medio.  d'em])eratura  . 

C  APÍTur.o  XXXII.  C.'ondiciones  del  medio.  I^resión,  luz,  tacto¬ 
res  fjuímicos  .  .  ' . 

C  apítuí.o  XXX 11  i.  Canidicioncs  del  medio.  I^'adores  (juímicos. 

í  continuación  ) . 

Capítt’lo  XXXI iVclimatación . 

Capítuit)  XXX\ó  Id  cr)ncc])to  de  excitabilidad . 

C^vpÍTT’Lo  XXXX’I.  C'aracterí.sticas  eenerales  íle  la  excitabilidad  . 
Capítulo  XX.W'fl.  'l  eonas  de  la  exeilacií'm  }•  la  anestesia  . 

Capítulo  XXX\'JIÍ.  ConcUiceiíHi . 

Capítulo  XXXIX.- Tropismos . 

Cat-ítulo  XL.  Rcce¡)toi-es . 

Capítulo  XLT.  Seneetnd  muerte . 

Capjtl'lo  Xr^ir.  Reproduceión.  División  eelular . 

Indice  de  autores  . 

Indice  de  materias. 


Pá^fl. 

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41.1 
A  25 

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4.V 

475 

50í) 

52S 

55S 

564 

54d 

6 1 .1 
652 
67.1 
66 1 
715 


786 


8Í5 

874 

613 

641 


1^0  sei.díi  di.  la  moderna  f tsiologia  de  los  órganos  es 
recta  y  despejada,  y  ya  no  taita  ntucho  nara  cae  nos  lleve  a 
comprender  la  vida  como  una  asociación  de  órganos.  Pero  el 
órgano  es  un  conjunto  de  células,  dotado  de  propiedades  y  acti¬ 
vidades  que  dependen  de  las  propiedades  y  actividades  de  sus  cé¬ 
lulas  componentes.  Pot  lo  tanto,  puede  decirse  que  la  iisioloaia 
de  los  órganos  inició  su  estudio  a  partir  de  la  mitad  de  la  vída, 
y  no  desde  su  principio  y  base,  que  está  en  la  célula.” 


I.  PAVI.OV.  1807. 


PRIíI'ACIO  DEL  AUTOR 


Pifíci!  es  rom  prender  por  qué  se  le  oeitrrió  o  uu  hombre  eseribir 
ifu  libro.  <S¡  yo.  eoiuo  profesor  de  fisioloqia  general,  me  he  visto  llevado 
a  eseribir  el  presente,  ha  sido  eon  objeto  de  llenar  las  necesidades  de 
mis  propios  estudiantes.  Los  textos  de  fisiología  general  eon  que  eon- 
tamos  en  la  aet ualidad .  no  presentan  la  materia  eonio  a  mi  me  gustaría 
definirla,  ni  proporeionan  un  resumen  adecuado  de  la  literatura  exis¬ 
tente.  Por  largo  tiempo  no  me  han  satisfeeho,  y  por  eso,  siaui*mdo  la 
vieja  regla  de  la  vida  de  eampamento,  que  pide  que  quien  se  queja  de 
la  eoniida  se  eche  a  euestas  la  tarea  de  eocinar  por  sí  mismo,  aeabé  por 
deeidirme  a  eseribir  un  libro  que  llenara  mis  propias  necesidades  en 
la  el  ase. 

mi  entender,  la  fisiología  general  es  una  ciencia  por  su  propio 
derecho,  qiic  minea  podría  degenerar  en  una  fisiología  de  los  mamí¬ 
feros,  diluida,  ni  debe  tender  a  dar,  como  parte  de  ella,  un  curso  de  pre¬ 
paración  elemental  en  fisieo-qitimica  simplificada.  Hace  tiempo,  los  es¬ 
tudiantes  se  nos  presentaban  eon  pocos  conocimientos  de  físico-químiea : 
pero  en  la-  actualidad,  con  la-  introducción  de  más  teoría  en  los  cursos 
elementales  de  química,  ya  podemos  suponer  cierto  conocimiento  de 
tan  importante  materia,  en  quienes  desean  estudiar  la  fisiología  general. 

Como  lo  indica  su  título,  el  libro  es  esencialmente  un  bosquejo. 
Las  discusiones  son  breves,  v  bien  podrían  ser  ampliadas  o  detalladas 
por  el  maestro.  Hasta  donde  me  fue  posible,  he  tratado  de  dirigir  la 
atención  hacia  las  fuentes  de  información  que  pueden  ser  consultadas 
con  más  provecho  por  el  maestro  o  por  el  estudiante.  De  hecho,  uno 
de  los  objetivos  principales  que  he  perseguido,  ha  sido  el  de  presentar 
un  libro  de  consulta  para  las  diversas  ramas  de  la  materia.  Es  evidente 
que  no  todas  las  citas  bibliográficas  son  para  que  se  las  consulte.  Mii- 

*  La  edición  en  ingles  del  presente  libro,  lleva  por  título;  An  Outline  ot 
General  Physiology. 


X 


i '  I S I  ( ; LOC, I A  G ¡í  X  !•: R A  L 


chas  (la  ellas  aparccoi  ihiicainoilc  emno  jacales  de  doeaaiealaeiíhi, 
pites  he  procurado  ei'ilar  hacer  ajinaacioaes  coa  relación  a  las  cuides 
no  pudiese  cilar  ahjiiaa  autoridad. 

Jfay  escritores  que,  cuando  presentan  un  asunto  cienlijieo,  intentan 
simplificarlo  con  exceso,  con  objeto  de  hacerlo  nuis  comprensible .  Co¬ 
nozco  autores  de  libros  de  texto  que  prefieren  señalar  hechos  simples, 
ciertos  o  erróneos,  antes  de  correr  el  riesqo  de  confundir  al  estudiante. 
Semejante  modo  de  proceder  puede  ofrecer  7'entajas,  pero  pienso  (jue 
todo  falseamiento  de  la  verdad  es  en  extremo  pelu/roso.  Jis  mueho  mejor 
familiarizar  a  los  estudiantes  con  las  inrert id u ¡ubres  del  conocimiento 
en  una  materia  tan  primordial  como  lo  es  la  fisioloqía  (jeneral,  y  hacer¬ 
los  escépticos  frente  a  los  nuevos  experimentos.  Si  la  enseñanza  tuviera 
más  este  carácter,  nuestros  profanos  y  nuestros  médicos  no  serían  tan 
crédulos  para  aceptar  falsos  descubrimientos. 

Desde  cierto  punto  de  vista,  me  confieso  culpable.  Por  lo  menos  en 
alf/inios  capítulos,  he  escrito  demasiado  desde  el  punto  de  vista  del  in- 
veslirjador.  Un  profesor  enlusiasla  es  esencialmente  un  optimista,  \  se 
deleita  con  las  conquistas  de  su  ciencia,  lín  cambio,  el  investiqador  se  en¬ 
cuentra.  conlinuamenle  impresionado  por  las  limitaciones  del  conoci¬ 
miento  e.vist en t e ,  v  se  muestra  más  interesado  por  lo  </ue  no  se  sabe, 
que  por  lo  (jue  \a  ha  sido  descubierto.  Más  de  un  capítulo  de  la  fisiolo¬ 
gía  general,  apenas  si  es  algo  más  que  una  gran  interrogación.  Y  sin 
embargo,  a  medida  que  he  estado  escribiendo,  he  sentido  más  y  más 
que  la  fisiología  general  está  por  iniciar  un  gran  movimiento  de  avance. 
Con  nuevas  técnicas  y  multitud  de  nuevos  trabajadores,  parece  que  nos 
vamos  a proxnnando  a  una  penetración  mucho  más  profunda  de  los  fenó¬ 
menos  vitales.  Por  desgracia,  a  cada  año  que  pasa,  va  haciéndose  cada 
vez  más  difícil  mantenerse  en  contacto  con  los  diversos  aspectos  de  la 
fisiología  general.  Si  este  libro  logra  dirigir  al  estudiante  y  al  investiga¬ 
dor  hacia  las  fuentes  de  información  de  tan  compleja  y  rápidamente 
deciente  materia,  realmente  habrá  llenado  su  pro  pósito . 

Cuando  empecé  a  escribirlo,  decidí  no  molestar  a  mis  eolegas  con 
solicitud  de  ayuda,  y  me  propuse  asentar  en  este  prefacio  que  los  dis- 
pa¡  ates  que  hubiera  cometido  eran  solamente  míos.  Sin  embargo,  tuve 
la  fortuna  de  contar  con  los  consejos  de  S.  C.  Brooks,  acerca  de  algunos 
de  los  primeros  capítulos.  Martin  Kil patrick  fué  lo  bastante  bondadoso 
pai  a  hacer  algunas  críticas  del  Capítulo  XI.  A  D.  P.  Costello  debo  agra¬ 
decerle  la  Fig.  17;  a  K.  S.^Cole,  la  Pig.  18;  a  M.  M.  Brooks,  la  Pig.23, 
y  a  J.  II,  Xorthrop,  la  Fig.  33. 


PKErAClO  DEL  AUTOR 


XI 


A' adíe  mejor  que  yo  se  da  cueuta  de  los  errores  y  dejiciencias  de 
este  libro.  Ll  campo  de  la  jisiología  general  es  tan  z'asfo,  que  cualquier 
intento  por  cubrirlo  de  manera-  adecuada  y  a  satisfacción  de  todos  los 
lectores  es,  seguramente,  imposible.  Mucho  agradecería  que  los  fisiólo¬ 
gos  de  pensamiento  crítico  me  hicieran  ver  los  errores  \  omisiones,  pues 

es  posible  que  el  libro  tenga  demanda  suficiente  para  justificar  una  se¬ 
gunda  edición. 

.*//  dedicar  este  libro  a  mis  estudiantes,  he  pensado  especialmente 
en  aquellíKK  que  han  inz^estigado  conmigo  en  el  laboratorio.  Avidos  bus¬ 
cadores  de  la  veidad,  no  han  vacilado  en  estar  en  desacuerdo  conmigo . 
cuando  pensaron  que  yo  estaba  equivocado.  De  su  energía  y  valor  ju- 
z’enilcs  he  sentido  oi güilo  j  en  su  apoyo  he  encontrado  inspiración . 


L.  \'.  Heilbrunn 


A  LOS  LSTLDIAA^TES 


C  GUIO  iS  luity  )  a)  o  que  los  estudiantes  ¡leguen  a  leer  los  prefacios, 
ívs/í?  nota  con  la  c  s  pe  ?  anca  de  que  jijen  en  ella-  su  atención  tpdos 
aquellos,  hombres  y  mujeres,  a  quienes  les  sea  señalado  este  libro  como 
texto  para  que  se  inicien  en  la  fisiología-  general. 

Como  cstí  libio  es,  tal  el  primer  tratado  que  z-an  a  tener  que 
Mianejai ,  es  indudable  qut  quídaián  sorprendidos  de  las  innumerables 
citas  bibliogi  áficas  que  contiene.  Pero  que  se  acostumbren  a  hacer  caso 
omiso  de  ellas,  poique  no  les  están  dedicadas,  sino  que  han  sido  pues¬ 
tas  con  olio  pi  oposito  definido .  La  verdad  de  cualquier  aserto  depende 
del  hecho  de  que  algún  investigador,  en  alguna  parte  v  en  alguna-  época, 
haya  hecho  e.\  peí  mu  utos  o  i  ealicado  las  obserz'aciones  que  lo  comprue¬ 
ben.  La  cita  bibliogi  áfu  a  cstablcíe  ccintacto  entre  el  lector  v  el  inz’esti- 
qador,  y  además,  en  pi  evisión  de  posibles  críticas,  ofrece  las  pruebas  de 
que  el  autor  sabe  de  lo  que  está  hablando. 

Por  lo  gencial,  los  te.xtos  elementales  están  d esti nad os  a  que  se  les 
estudie  desde  la  piimeia  hasta  la  última  páginas.  Ls  cuestión  de  que  pa¬ 
ra  cuando  llegue  el  examen  se  tengan  aprendidas  tantas  páginas  y  tantos 
heehos.  Ln  cambio,  un  libro  o  tratado  más  avancado ,  es  diferente.  Nin- 
(jiin  estudioso  yu  maduio  ti  ata  de  aprender  todo  lo  que  comprende  un 
campo  determinado ,  sino  que  escoge  solamente  lo  que  más  le  interesa. 
En  cierto  modo,  el  lector  de  un  tratado  se  halla  en  situación  semejante . 
Si  se  quiere,  podrá  compararse  a  este  libro  con  una  antología,  y  dedicar 
atención  especial  a  las  partes  que  más  gusten.  I  luego,  cuando  se  desee 
a  prender  más,  las  citas,  que  podrán  haber  causado  molestias  al  princi¬ 
pio,  servirán  de  jalones  que  conditcican  a  ¡as  fuentes  de  información 
adicional. 


Podrán  preguntarse  los  estudiantes,  cómo  conseguir  acceso  a  los 
numerosos  periódicos  científicos  que  se  hallan  citados  al  pie  de  las  pᬠ
ginas.  Los  podrán  encontrar  en  las  grandes  bibliotecas  de  las  ciudades 


XIV 


FISIOLOGIA  GEXFRAL 


de  ijji purtcnicia,  o  oi  las  de  las  (¡raiides  loiic'crsidades.  Si  esfudiaji  e/r 
un  pcqiicrio  Cüicíjio,  las  oporfioiidades  para  leerlos  serán  jueuores,  pero 
habrá  una  soluclún  posible.  Prácticaniente  todos  los  periódieos  ijue  se 
nic)icio)ian,  existen  en  la  biblioteea  del  Marine  lHoloíjieal  Lalu)rator\. 
de  ir'oods  Ilolc,  Mass.,  que  cuenta  eoii  ser7'icio  de  ¡nierojiini,  que  por 
un  precio  moderado  nunida  copias  microjilmicas  de  euabjuier  articulo 
cicnlijico.  lít  costo  a proxi ¡nado  es  de  cinco  centai'os  la  páqina,  en  ar¬ 
tículos  de  más  de  veinticinco  páginas.  Lo  probable  es  (¡ue  la  biblioteca 
de  la  escuela  del  estudiante  cuente  con  un  proyector  micrufílmieo. 

Por  último,  espero,  estudiante,  que  te  guste  este  libro.  Jíu  parte 
por  el  interés  personal  cine  tengo  en  su  éxito,  y  además,  poríjue  quiero 
que  te  guste  la  pisiolocgia  general.  lis  una  gran  ciencia,  tanto  por  el  inte¬ 
rés  teórico  que  tiene,  como  porque  en  virtud  de  su  creciente  si(¡ni¡ica- 
ciún  para  las  ciencias  médicas,  es  campo  en  el  que  se  están  llevando  a 
cabo  numerosos  trabajos  de  investigación.  Ojalá  que  este  libro  sea 
el  incentivo  que  te  haga  desear  convertirte  en  un  fisiólogo  genera!,  y  el 
instrumento  que  te  sirva  para  continuar  desarrollando  la  materia  que 
ahora  te  presenta. 


I..  \\  l  ÍKlLRRrXX 


PARA  ESTA  VERSION  CASTELLANA 


Hace  dos  tercios  de  siglo  que  Glande  Bernard  definió  claramente  a 
la  fisiología  general  como  la  ciencia  que  estudia  las  condiciones  genera¬ 
les  de  la  vida  que  son  comunes  a  la  universalidad  de  los  seres  vivos,  y 
que  la  dcelaró  asentada  sobre  tres  grandes  principios:  el  de  la  unidad 

de  los  fenómenos  fisiológicos  fundamentales,  de  plantas  y  animales,  o 
sea  de  que  en  unos  y  otras  tales  fenómenos  no  difieren  entre  si,  sino 
que  son  de  índole  física  y  química  semejante  a  la  de  los  fenómenos  del 
mundo  no  zóvicnt c ¡  el  del  medio  interno,  o  sea  de  que  las  células 
del  interior  de  los  organismos,  particularmente  de  los  superiores,  viven 
en  el  seno  de  líquidos  (plasma  sanguíneo  y  linfa)  de  composición  muy 
constante  y  relativamente  independiente  de  la  del  medio  exterior,  y  el 
de  la  unidad  orgánica,  o  sea  de  que  en  cada  individ uo ,  los  órganos  no 
desempeñan  sus  funciones  de  modo  independientí ,  sino  guai  dando  entre 
sí  relaciones  de  interdependencia,  establecidas  por  la  mediación  del  sis¬ 
tema  nervioso  v  de  los  líquidos  orgánicos,  que  hacen  que  la  vida  de  cada 
organismo  venga  a  ser  como  la  resultante  de  un  balance  muy  delicado 
entre  todos  los  órc/anos.  La  fisiología  geno  al.  asi  concebida,  fue  con¬ 
siderada  a  su  ves:,  por  Bernard,  base  necesaria  para  todo  progreso  de 
la-  fisiolcicjia  e.vpcriniental,  en  la  cjue  vcia  el  cimiento  fii  niisimo  sobre 
el  cual  tendría  que  ser  edificada,  y  de  hecho  ha  llegado  a  levantarse,  la 
magna  estructura  de  la  medicina  científica  contc  nipoiáncaA 

A  pesar  de  los  vic/orosos  perfiles  con  cjuc  Bc^inaid  dejo  señalados 
los  problemas  de  la  fisiología  geno  al,  esta  no  pi  ogi  eso  de  'manera  no- 


1  Acerca  cié  estas  y  otras  influencias  ejercidas  por  BERNARD  sobre  la  fi¬ 
siología  general  y  sobre  la  medicina  científica,  consúltese  la  primera  parte  de  la 
obra  de  J.  J.  IZQUIERDO,  Bernarda  Creador  de  la  Medicina  Científica.  Estudio 
crítico  de  su  labor  científica,  seguido  de  una  versión  castellana  de  su  Introducción 
(jI  estudio  de  la  medicina  experimental.  México,  Imprenta  Universitaria,  1942-, 


XVI 


Fisi(;Lr)(;i A  í;i-:xkral 


tal)¡c  cti  los  años  (juc  siíjuicroa  a  su  luucrfr.  Priiiicrauicutc ,  fu)r(juí'  la 
preocupación  (loiuiuauíc  de  coiiihalir  a!  vitalisuio,  hacía  (¡ue  los  íisióh^- 
(jos  se  liiuitara)i  a  esf adiar  las  relacifoics  de  los  oríjaiiisuios  coa  el  medio 
(JUC  los  rodea,  y  se  desea f elidieran  de  considerar  las  relaeiones  de  los  ór- 
rjanos  entre  sí,  poiujue  no  se  dahan  cuenta  de  la  importancia  de  los  con¬ 
ceptos  del  medio  interno  y  de  la  unidad  de  los  orjjanismos.  Un  setiundo 
lurjar,  ponjue  todavía  durante  mucho  tiempo  sij/uieron  formulando  sus 
problemas  en  términos  de  la  morfolo(/ía  y  empleando  los  términos  de  la 
citolorjía  y  de  la  histolor/ía  chisicas,  como  los  medios  únicos  para  resol- 
7’crlos.  “  Finalmente^  porijue  ni  la  física  ni  la  (juimica,  ni  mucho  menos 
esc  importantísimo  terreno  intermediario ,  llamado  de  la  fisicoquimica , 
podrían  proporcionarle  todervia  métodos  nuc'7'os  y  más  precisos  para 
sus  exploraciones. 

Hasta  las  primeras  décadas  de  este  sir/lo,  fue  cuando  la  fisiolocjía 
r/eneral  empe.'^ó  a  constituirse  en  los  términos  en  (¡ue  la  concibiera  Ber- 
nard  y  a  convertirse  en  inspiradora  de  la  vieja  Biolojiía,  (jue  con  ello 
dejó  de  ser  principalmente  morfolófjica  y  taxonómica,  para  haieise 
funciona!. 

Es  de  la  mayor  importancia  ejue  los  jóvenes  ijue  se  preparan  para 
la  Medicina  y  para  otras  disciplinas  biolóqicas,  tenejan  cabal  conoci¬ 
miento  de  los  fenómenos  fisiolócjicos  fundamentales,  y  como  ya  está  de¬ 
mostrado  que  esto  sólo  se  logra  con  ayuda  de  los  métodos  proporciona¬ 
dos  por  la  física  y  por  la  química,  desde  hace  años  vengo  encaminando 
mis  esfuerzos  a  lograr  que  nuestros  estudiantes  practiquen  por  sí  mis¬ 
mos  dichos  métodos  en  el  laboratorio ,  y  con  ello  se  ejerciten  en  el  -mé¬ 
todo  científico  para  la  adquisición  de!  conocimiento.  ^ 

Para  servir  a  tales  fines,  preparé  una  guía  de  laboratorio ,  destina¬ 
da-  a-  hacer  que  los  estudiantes,  en  vez  de  tomar  como  base  para  sus  tra¬ 
bajos,  a  los  diferentes  tipos  celulares  ‘(juc  describen  los  histólogos,  eni- 


2  Véase  J.  J.  IZQUIKRDO:  Análisis  experimental  de  los  fenómenos  fisio¬ 
lógicos  fundamentales.  Guía  para  un  curso  de  fisiología  general  de  laboratorio, 
México,  Ediciones  Ciencia,  1939;  págs.  XVI  y  siguientes. 

3  A  este  respecto,  consúltense  los  prefacios  de  las  siguientes  obras  del  autor 
de  este  prefacio:  Balance  CuaUricentenario  de  la  Fisiología  en  México.  Ediciones 
Ciencia,  México,  1934.  Harvey,  Iniciador  del  Método  Experimental.  México,  Edi¬ 
ciones  Ciencia,  1938:  y  de  la  citada  en  la  nota  2.  Además,  su  folleto  En  qué  ha 
contribuido  la  Escuela  Médico  Militar  al  desarrollo  de  la  fisiología  experimental 
en  México.  México,  1  93  7. 

4  La  obra  citada  en  la  nota  2. 


I’RKKACIO  PARA  ESTA  VERSION  CASTELLANA 


XVII 


piccoi  por  apreciar  diz'crsas  categorías  de  feiiónieiios  jisicos  v  (]¡t¡ juicos 
cji  lo  Jio  zavieiite,  y  pasen  luego  a  descubrirlos  en  acción  en  las  células 
V  tejidos  z'iz’ien t es.  hn  z*ista  de  los  resultados  que  logran,  se  les  llcz\i 
después  a  establecer  las  conclusiones  a  que  haya  lugar;  a  descubrir  las 
COI }  elaciones  entre  los  jenónienos  y  sus  z'ariablcs  o  determinantes,  v  o 
Jo)  ínula)  y  a  discutí)’  las  e.x’plicacio)ies  que  sea  dable  p)‘opo)ie)’,  de 
acuerdo  co)i  una  estricta  critica  cioitifica.  •' 

La  CA’perioicia  de  Z’arios  a)los  me  ha  enseñado,  )io  sólo  que  los  tra¬ 
bajos  que  componen  el  curso  de  laboratorio  puedoi  ser  ejecutados  de 
manera,  satisfactoria  por  el  tipo  medio  de  estudia)ites  que  ha  hecho  su 
bachillerato  en  ciencias  biológicas,  sino  <¡ue  con  su  ejecución,  los  jóve¬ 
nes  entran  por  el  camino  más  seguro  para  llegar  a  convoicersc  de  la 
solidez  del  concepto  fundamental  de  mayor  trascendencia  para  toda  la  fi¬ 
siología,  o  sea  de  la  unidad  fisicoquímica  de  los  fenómenos  vivioites.  Los 
otros  dos  grandes  conceptos,  de  las  interrelaciones  orgánicas  y  de  la 
unidad  de  los  organismos,  les  resultan  luego  más  asequibles,  ya  que  para 
su  estudio,  ticnoi  que  volz^er  a  co)isiderar  las  mismas  categorías  de  foió- 
nienos  que  previamente  han  estudiado. 

Sin  embargo,  la  e.vpericncia  también  ha  volido  enseñando  que 
para  hacer  las  discusiones  e  interpretaciones  de  los  resultados  de  labo- 
rato)’io,  nuestros  estudiantes  han  venido  careciendo  de  un  libro  de  texto 
mode)')io,  que  les  p)'opo)'cione  info)  niac  iones  co ni pl t  menta)  las.  Po)  )  e- 
mediar  tal  deficiencia,  fué  por  lo  que  propuse  poner  a  su  alcance  la 
ob)’a  del  Profesor  líeilbrunn. 

Quien  lea,  en  el  prefacio  eso'ito  por  c//’  su  opinión  de  que  en  un 
ciu’Si)  de  fisiología  gene)’al  no  debe  da)’sc  ''preparación  elemoital  en 
jísiroqiiímka  simplificada",  podrá  sentirse  inclinado  a  pensar  que  el 
criterio  con  que  se  encuentra  escrita  esta  ohia,  es  lonti  ai  lo  al  que  aiabo 
de  exponer.  Pero  es  de  notarse  que  inmediatamente  después  de  afirmar 
lo  arriba  apuntado,  el  propio  II eilbrunn  e.xplua  que  la  opinión  que  hoy 
sustenta,  obedece  a  que  en  su  pais,  para  hacer  los  cursos  de  fisiología 
general .  los  estudiantes  llegaban  antes  sin  suficientes  conocimientos  de 
fisicoquímica,  que  en  la  actualidad  ya  se  lis  piudin  siiponei 

En  nuestro  medio,  los  estudiantes  siguen  llegando  con  muy  defi¬ 
ciente  preparación  en  fisicoquímica,  pai  ticiilai  mente  ¿n  lo  tocante  a  la¬ 
boratorio,  y  por  lo  mismo,  su  condición  sigue  siendo  la  que  antes  era 


5  Vease  la  obra  citada  en  la  nota  2,  págs.  XVIII-XXII. 

6  Página  IX  de  esta  obra. 


XVIII 


V I  s I  r .o( ;  I A  r,  k  s  f.  k a  l 


corriente  en  los  listados  l  diidos  de!  Xorte.  Por  eso  sii/iie  siendit  indis- 
pcnsable  darles,  como  parle  de  tos  cursos,  la  preparación  de  (¡ue  carecen. 
Pero  como  inde  pendientemente  de  esta  necesidad ,  me  parece  (¡ue  la 
apreciación  previa  y  directa  de  diversas  catei/orías  de  jenóñienos  jisicos 
y  (juí micos  en  lo  no  viviente,  constituye  un  antecedente  de  (jran  im¬ 
portancia,  (jue  los  capacita  para  liieijo  descubrirlos  en  jueíjo  en  lo  vi- 
z'iente,  al  pie  de  abjunas  de  las  póujinas  de  esta  obra,  he  puesto  una  serie 
de  notas,  encaminadas  a  bnjrar  ijue  el  esl lidiante  ad(¡uiera  la  mayor  in- 
jormaeión  posible  en  el  laboratorio ,  como  (jaranlia  de  una  mejor  com¬ 
prensión  de  la  teoría.  listo,  empero,  no  (¡iiiere  decir  (¡ue  el  curso  de 
laboratorio  deba  circunscribirse  a  las  cuestiones  señaladas  en  tales  notas, 
pues  opino  (jiie  debe  comprender  el  mayor  número  posible  de  los  trabajos 
(¡lie  propone  la  (juia,  (jitardando  la  secuencia  (¡ue  en  ella  se  señala. 

No  es  ciertamente  de  esperarse,  (¡ue  cada  uno  de  los  alumnos  pueda 
ejecutar  la  totalidad  de  los  trabajos  (¡ue  pule  la  (¡uia,  pero  espero  (¡ue 

los  profesores  (¡ue  se  decidan  a  desarrollar  el  curso  (¡ue  forman,  enciien- 

*  • 

tren  igualmente  satisfactorio  el  procedimiento  (¡ue  su/o  en  mis  cursos, 
(¡lie  consiste  en  repartir  los  trabajos  de  niancra  (¡ue  vayan  siendo  ejecu¬ 
tados  por  grupos  de  tres  a  cinco  alumnos,  y  reunir  luego  a  todos  los  gru¬ 
pos,  para  discutir  los  resultados  obtenidos  por  cada  uno  de  ellos. 

Jíl  presente  tratado,  además  de  sei'Z'if'  a  los  est lidiantes  como  obra  de 
consulta  para  su  curso  teórico,  les  prestará  a\ud(i  muy  efectiva  para  (¡ue 
se  preparen  para  la  discusión  de  los  resultados  (¡ue  obtengan  en  el  labo¬ 
ratorio.  Su  abundancia  en  referencias  a  las  fuentes  originales  de  infor¬ 
mación,  -servirá  además  para  (¡ue  se  despierte  el  inleriés  por  la  iirvesti- 
gación  en  los  (¡ue  tengan  facultades  para  ello,  y  aun  para  iniciarlos  por 
sus  senderos.  Por  lo  nutrido  y  moderno  de  tales  referencias,  la  obra 
también  será  de  gran  utilidad  para  los  investigadores  de  diversos  pro¬ 
blemas  biológicos. 

Me  complazco  en  expresar  al  señor  profesor  II eilbrunn  y  a  sus 
editores,  los  señores  JJ\  B.  Saunders  y  Compañía,  de  Filad elfia,  mis 
agradecimientos  por  la  buena  disposición  con  (¡ue  favorecieron  todo  lo 
relativo  a  la  ejecución  de  esta  versión  castellana.  Tuve  la  suerte  de  pen¬ 
sar  en  que  fuera  realizada,  precisamente  cuando  su  autor  revisaba  y 
ampliaba  considerablemente  la  edición  anterior,  y  a  ello  se  debió  que 
em pesiara  a  mandarme  un  duplicado  del  original  (¡ue  preparaba  para  la 
segunda  edición  inglesa.  A  esto  se  debe  que  nuestra  edición  castellana 

7  HEILBRUNN,  L.  V.;  An  Outline  of  General  Physiology.  Philadelphia  and 
London.  W.  B.  Saunders  Company,  193  8.  604  páginas. 


PREFACIO  PARA  ESTA  VERSION  CASTELLANA 


XIN 


salga  ta)i  al  día  coaio  aquella,  ^  y  apoias  unos  Jiicscs  después.  El  doctor 
Juau  Crareía  Rajjios  llevó  a  cabo  uua  primera  z’crsió)!  prcliuduiar  — luego 
totahiicute  revisada  y  corregida  por  el  que  esto  escribe —  v  se  encargó 
luego  de  ¡a  revisión  de  pruebas  y  de  la  jorniación  de  los  índices,  ayuda¬ 
do  en  esta  última  por  el  señor  doctor  Manuel  Castañeda  .¡gulló.  El 
señor  químico  bacteriólogo  v  parasitólogo,  Guillermo  Anguiano  Landin, 
luco  una  cuidadosa  rcz'isión  jinal  de  las  pruebas, 

C  onjiamos  en  que  nuestro  esfuerco  en  sem'cio  de  la  causa  de  la 
elevación  de  la  enseñanza,  será  apreciado  y  utilizado  con  benéficos  re¬ 
sultados  por  los  profesores  que,  por  no  haber  caído  en  la  rutina,  com¬ 
prendan  la  traseendencia  de  que  los  jóvenes  que  se  preparan  para  las 
diversas  carreras  biológicas,  y  muy  particularmente  para  la  Medicina, 
se  formen  un  concepto  moderno  de  la  fisiología  general,  edificado  sobre 
un  conocimiento  directo  de  los  fenómenos. 


r»  r 


y.  Joaquín  Izquierdo 

8  HEILBRUNN,  L.  V.:  An  Outline  of  General  Physiology,  Sccond  edition, 
Revised.  Philadclphia  and  London.  \V.  B.  Saunders  Company,  1943.  XII  -j-  748 
páginas. 


1 


FISIOLOGIA  GENERAL 


CAl’ITULO  I 


C.ONCEPTO  DE  LA  FISIOLOGIA 


-\uii(|ue  no  fs  ])osil)Ic  establecer  limites  ]'reeisos  entre  las  diversas 
ramas  del  saber  bumano,  se  ba  encontrado  (jiie,  con  Imes  ])i  aetico,'-,  le- 
snlta  Conveniente  separarlas.  Asi.  ])or  mas  ijiie  Li  (|uímiea  está  intima¬ 
mente  Imada  con  la  tí.siea,  e.s  estudiada  .^epai *.idi.imente  de  esta,  \  en 
e'nantí)  a  .su  \'a.sto  c'amjio.  se  le  ba  subdiendido  em  «uio.s  espeeudes.  tales 
Como  la  (inimiea  inorítániea,  el  análisis  cualitatieo.  la  lisie o-(|ulmiea.  etc. 
Xo  e.s  nada  raro  (|ue  los  viejos  terrenos  del  saber  vayan  siendo  .subdi¬ 
vididos  a  medida  (pie  iirotíre.sa  el  eonoeimiento :  como  lia  sucedido  con 
la  eleetr.Hiuimica  v  la  ciuimica  coloidal,  las  cuales  .son  ramas  nuevas  de  la 
físico-. im'mica.  Consideradas  desde  un  ampii..  punto  de  vista  filo.sd- 
fico.  al-íunas  de  las  di.stinciones  (|ue  ,se  hacen  entre  las  ciencias  y  sus 
<liver.sas  s,,1k1í visiones  no  tienen  razón  de  ser.  Si  en  ocasiones  aparecen 
materias  nuevas  o  con  nombres  nuev..s  en  tratados  o  en  iiro-ramas  de 
e.scuelas  con  frecuencia  e.sto  es  debiilo  al  deseo  de  algún  especialista, 
dar  a  conocer  a  los  estudiantes  aipiello  (|ue  mejor  conoce  o  en  lo  f|ue 

más  interesado. 

Pero  a  ])esar  del  carácter  más  o  menos  arlntrario  de  las  divisiones 
que  se  hacen  entre  las  ciencias  y  de  la  manera  como  se  las  subdivide. 
luiy  (pie  reconocer  (¡ue  cada  rama  del  conocimiento  tiene,  en  mayor  o 
uiemor  grado,  alguna  razón  para  su  existencia  ;  por  lo  menos,  se  la  puede 
considerar  como  la  maniíc.stación  del  intento  jiara  contestar  una  jire- 
gunta.  Asi  entre  las  ciencias  biológicas,  un.i  de  ellas,  la  anatomía,  se 
dedica  al  jiroblema  de  la  forma  y  nos  dice  cuáles  son  los  asiiectos  de  los 
organismos  o  de  sus  partes.  A  su  vez.  la  fisiología,  se  ocuini  del  ]iroblc- 
uia  de  la  función:  trata  de  describir  las  acciones  de  los  di.slintos  órga¬ 
nos  y  tejidos;  intenta,  sobre  todo,  explicar  cada  acción  en  términos  de 


9 


FISIí)L()(;iA  (¡KXKRAL 


Íiu'rzíis  (juinnca^  y  tilicas  Ciínncidas  ;  adrniá.s,  al  liac'cr  >ii  c*v| )ln'a«'i()n. 
se  c*>íiK*rza  ])nr  relatar  ln.>  leianneiif )S  eii  términos  de  c'ausa  y  eleet.*. 

ICs  evidente  (jue  la  fisioloi^ía  coinprc*ndc‘  waria^  r'nna'^.  l’or  cansa 
de  sus  íntimas  relacione.'^  con  la  ciencia  \'  c*!  arte  de*  la  Me<li(ana.  la  li-io- 
loí^ía  Immana  empez»)  a  ser  estudiacLa  desde  los  orí^cne^  mi>mo>  de*l  co¬ 
nocimiento  humano.  Sf^hre  la  lisioioi^ia  de  oí  ra>  tormas  <k‘  \a*da.  uno- 
tros  cííiiocimientos  han  converi^n'do  de  ])reíerencia  hataa  cie‘rtos  tipos 
más  (jue  a  otros,  l’or  ejt*niplo.  la  fisiología  de*  los  insectos  ha  >ido 
ani]>liamente  e>tudiada.  y  la  de  las  ])lantas  va  e*-^  materia  antir^na  hieii 
desarrollarla,  hhi  cambio,  hay  ¡Lírnj)os  ríe  or^aiiiNinos  a  los  (jiie  se  ha 
]>re.starlo  poca  atenci()n.  y  a  ello  se*  rlehe  pue  contamos  con  inloianacion 
relatixaimente  escasa  S(  »hre  la  li.siolo^ía  de  cir‘rt<>s  l'liyhi  de*  in\'e‘rte*l)ra- 
rlos.  í*ln  ocasiones  ha  re.-ultado  conveniente*  a.^rupar  todos  los  conoci¬ 
mientos  íjue  posee'inos  S(»hrr*  la  fisiología  ríe  los  organismos  más  varia¬ 
rlos,  V  con  ellos  formar  una  rlisciplina  (jue  recibe*  e*!  nombre  ríe  “lisioloyia 
comjjararla*’,  cuyo  objeto  consiste  en  hacer  resaltar,  más  las  dilerencias. 
rpie  las  semejanzas,  e.xistentes  entre  los  rliversos  tij)os  de  mate*rial 
vi\'iente. 

]én  cuantrj  a  la  rlefinición  a])ropiarla  ríe  la  fisií)lo.uía  .i^eneral,  las 
ojániones  ])uerlen  rliveri^dr.  Para  algunos,  no  será  más  pue  una  rlilución. 
va  sea  ríe  la  fisiolo<;ía  de  los  vertebrarlos,  o  bien,  ríe  la  fisiolo.^ía  humana. 
]Y*rr)  vo  jjreferiría  considerarla  en  el  sentido  más  am])lio  ])osil)le:  como 
la  cienci«a  r[ue  se  ocu])a  ríe  torlas  las  líjrmas  del  materird  \’i\'iente  y  (|U(* 
trata  rlc  contestar  a  la  ])re!L4unta  :  (kié  es  la  virla?"  P1  fisióloí^o  oene- 

ral  está  convencirlo  ríe  rpie  en  la  virla  torla,  hay  alí^o  ríe  común,  3*  por 
eso,  en  sus  investigaciones,  trata  ríe  encontrar  el  mínim(')  común  deno- 
ininarlor  ríe  los  })rncesrís  vivientes. 

I.a  historia  riel  ¡jensamiento  biológico  mr)rlerno  inrlica  r[ue  tal  hús- 
rjuerla  iií)  es  riel  todo  inútil.  Los  ])rogresos  alcanzarlos  últimamente  ])()r 
las  ciencias  biolé)gicas  se  han  rlebirlo,  en  gran  jjartc,  al  concepto  afor¬ 
tunado  de  que  las  Cíjsas  vivientes,  no  imi)orta  cuán  diversas  i)uerlan 
aparecer  a  primera  vista,  fundamentalmente  son  muy  semejantes.  Iia\ 
en  todas  ellas  una  notable  unidarl,  y  esto  ha  resultarlo  ser  ríe  una  impor¬ 
tancia  considerable.  Los  citólogos  aprenrlieron  a  conocer  la  divisir)n  ce¬ 
lular  y  los  cromosomas,  gracias  al  esturlio  de  los  tipos  celulares  más 
adecuados  ]xira  sus  propósitos.  La  fertilización  fue  primeramente  estu¬ 
diada  en  los  óvulos  de  los  invertebrados  marinos,  y  sólo  hasta  más 
tarde  fue  cuando  se  demostró  que  el  mismo  proceso  tenía  lugar  en 
los  tipos  más  diversos  de  organismos.  Los  hechos  fundamentales  de  la 


COXCKI’TO  DK  LA  FISIOLOGIA 


O 


i^’cnélica  1  nerón  ])riinero  < )])>ervc'i(l( )S  en  las  plantas,  v  los  estudios  mo¬ 
dernos  en  este  cain])o,  ])or  lo  j^^enera!,  se  realizan  utilizando  aípiellas 
lorinas  de  vida  nicás  fáciles  de  obtener  v  (jiie  se  reproducen  rápidamente. 

sin  embarco,  nadie  ])one  en  duda  el  que  la  ciencia  de  la  genética  sea 
<le  a|)licación  universal. 

l'm  cambio,  en  el  estudio  de  la  fisiología,  se  ha  tendido  a  dar  prefe¬ 
rencia  al  estudio  de  los  tejidos  de  los  venebrados  y,  Sídn-e  todo,  de  los 
niainíleros.  b's  tan  intima  la  unión  de  la  lisiología  con  la  medicina,  y 
sus  })rincipios  son  tan  factibles  de  aplicación  })ráctica,  que  de  ahí  ha 
nacido  el  gran  deseo  de  estudiar  a  los  animales  mas  cercaiuvs  al  hombie. 

1  >os  campos  de  la  fisiología  de  los  mamileros  y  de  la  tisii'ílogia  humana, 
se  han  desarrollado  de  modo  tan  sorprendente,  ([ue  sena  al)surdo  tratar 
de  empequeñecer  sus  notables  coiKjuistas.  ^  sm  embaí go,  poi  glande 
<[ue  sea  el  acúmulo  de  datos  valiosos  y  precisos  que  han  logiado  obteiiLi 
los  estudiantes  de  estas  ramas  de  la  ciencia,  hay  (pie  reconocer  (pie  to¬ 
davía  sabemos  muy  j^oco  de  los  mecanismos  intimos  de  (pie  dej)ende  la 
actividad  de  las  células  y  de  los  tejid('>s  de  e>os  oigani>mo.s. 

Ifl  fisi(dogo  se  ha  mostrado  reaci(')  para  utilizai  el  método  de  ata- 
<pie,  tan  fructuoso  en  otras  ramas  de  la  biología.  Si  los  c^tudiantes  de 
la  genética  o  de  la  citologíca  se  hubieran  olistinado  en  estudiar  tan  sólo 
mamíferos  v,  en  generab  vertebrados,  y  no  otros  organismos,  dichas 
ciencias  apenas  sf  hubieran  pnygresacUL  Los  grandes  pia.gresos  de  la 
biología  teórica  se  logran  gracias  al  estudio  de  tipos  de  material  vivien¬ 
te  particularmente  adaptados  al  problema  por  resolver,  bm  general,  las 
células  de  los  mamiferos.  como  las  de  tod(.s  l()s  vertebrados  son  inas 
difíciles  de  estudiar  que  las  de  las  formas  mas  simples,  .d  tisiologo 
general,  en  su  búsqueda  de  datos  fundamentales,  utiliza  aquel  material 

<pie  encuentra  mas  adecuad(>  paia  sus  pi  opósitos. 

La  meta  del  fisiólogo  general  es  descubrir,  tan  protundamente  co¬ 
mo  sea  posible,  la  naturaleza  y  el  mecanismo  intimo  de  la  materia  vi¬ 
viente  Tal  es  la  raisoii  cVeire  de  esta  ciencia.  Ouienes  estudian  la  iisio- 
logía  o-eneral  están  más  o  menos  convencidos  de  que,  si  se  pudieran 
desctibdr  los  principios  esenciales  epte  gobiernan  las  actividades  y  la 
vida  de  cualquier  célula  o  de  cualquier  tipo  de  material  viviente,  esos 
mismos  principios,  con  pequeñas  modificaciones  y  adaptaciones,  podrían 
usarse  para  explicar  la  vida  de  prácticamente  todos  los  tipos  de  células. 
A  primera  vista  parece  que  esto  es  pedir  demasiado ;  sin  embargo,  hay 
que  considerar  que  los  progresos  alcanzados  por  la  biología  han  demos¬ 
tradla),  repetidamente,  cuan  pi  ofunda  es  la  similitud  enti  e  las  que  en  un 


4 


FISI<)L()c;]A  C.l'.NKKAL 


])rinci])in  ];arercn  nianiÍF>l.''.('i( «ncs  muy  divcrsa.s  d(*l  procon  «U*  la  \’ala. 
|N)r  lo  lauto,  la  dificailtad  e*xtrc'iuada  de*  la  iina*.stÍL;ari'4i  hiolo.yira  c.st.'i 
roiu])cu.sada,  eu  cierto  modo,  ])or  la  unidad  luudamcuial  de*  la  materia 
\-i\'ieule.  A.-.Í,  anupue  exi^Um  uu  millou  de*  e.speides  dil\*reules  de*  ani¬ 
males,  no  ha\’  uu  mill()U  de  l)i(»loi^das  dile-reute-s,  .sino  una  sola  cie*ucia 
ínuílameutal.  con  aliíuuas  variaciones. 

I*ai  í^eneral.  la  ce-lula  es  la  unidad  de  materia  viviente,  y  eu  )iu  de- 
cuentas,  la  \ida  de  uu  or<4auÍMU(<  no  es  más  (jue*  la  suma  t(»tal  dr  la 
viela  de  sus  cédulas  C( »u.st ituy(*utes.  .'\>i  ]nies.  e*>  claro  (jiie*  la  maíjuiuaria 
vital  eleba  ^er  iuter] jretada  eu  te*rmiuo>  de  ce*lula>,  y  ])or  lo  taut<».  (pie* 
la  i'isiolopía  ¡Lteueral  ^ea  una  fisiología  celular.  I'áste  ])UUto  ele  vistc'i  tue'* 
se)Steuido  eufálicameute  ])or  \*(*r\voru.  ’  ejuie-u  iusisti(')  una  y  mil  ve‘ces 
eu  (|ue  si  la  fisioloL^ia  trata  de  encontrar  una  ex])licae*iou  tuudame'uial 
ele  la  activielael  vital,  elehe  hacerlo  como  una  fisioloyia  celular.  Sin  e*m- 
l;ar¡Ly>,  h.a\'  ])osil)les  excepciones  (jue  e>ca])au  a  e*sla  maue*ra  de*  ])e*usar. 
.\si,  ])oelría  arc^üirse  ejue  no  t<»ela  la  matei'ia  xa’wa  (*s  \a-rdade*rame‘ute* 
celular,  -  jjuesto  (jue  sedo  pea*  uu  \*ue‘!o  de*  la  imayiníicií )U  ])ue‘deu  e'ou- 
siílerarse  cíjuio  cédulas  a  al.ynuas  ele  las  más  ])eíjueuas  hcacterias  :  "  asi¬ 
mismo,  los  \'irus  (jue  e.-^táu  íue-ra  del  alcance  eld  mi('rosco])io  >'  (pie 
Uí)  sal)cme)S  si  elehau  ce )usiderarse‘  como  \'ivos  o  no,  cie‘rtameute  no 
son  cedidas  eu  el  sentido  ordinario  de  la  ])alal)ra.  Pero  estos  arifii- 
meutos  tienen  ])oco  x'alor.  Los  hiído^L^os,  eu  ¡yeiu-ríd.  se  dan  cuenta  de  (pie 
la  doctrina  celular  no  es  ahsolutcameute  verdaelera  \'  de  (pie  e.xisteu  lor- 
mas  de  la  materia  viviente  epie  no  son  realmente  celulares.  .\  ]K‘sar  de 
esto,  la  doctrina  celular  es  valedera  en  la  ])ráctica  sir\'e  de  base  a 
ciencias  talc-s  c<'mo  la  bistoloí^ía,  la  Ciuatomía  ] )atol()e;i('a.  la  embriología, 
etcétera.  Xi  el  bistídot^o  ni  el  embri(doí^o  ban  tenido  (jue  rechazar  la 
teoría  celular  srdo  ])oríjue  ])uedan  existir  formas  ultramicr()sc(')])icc'is  de 
la  vida.  De  hi  misma  manera,  los  físicos  y  los  físico-ípiímicos  acei)tan  la 
se^muda  lev  de  la  termodinámica,  i)or  más  (|ne  sean  bien  conocidas 
ciertíis  cdiulicioncs  esijcciales  en  las  cuales  iio  es  verdadera  esta  ley. 

A  veces  se  e.sgrinie  otra  razón  (|ue  .se  o])one  a  c|ue  la  fisiolo^ia  [gene¬ 
ral  sea  identificada  con  la  fisiología  celular.  1 ’ara  hacer  la  investigación 

1  AUgemeine  Physiologic.  7’  cd.  Jena,  1922.  Traducción  francesa  de  ¡a 

2*^  cd.  alemana  por  E.  Hedon.  Paris,  1^00. 

2  Vease  R.  S.  LiLLIH;  Protoplasmic  Aclinn  and  Ncrcous  Action.  Chicago. 

1923.  pp.  14-15. 

3  Sin  embargo.  GUILLIER.MOND  (Traite  de  cytologie  végétale.  1933)  consi¬ 
dera  como  c(:lulas  a  las  bacterias  de  tamaño  iiltram icroscópico. 


c'oxcKPTo  ni-:  la  fisioloc'.i a 


(le  la  acti\’i(la(l  ele  una  masa  determinada  de  materia  viviente,  con  Ire- 
eueneia  es  más  sencillo  estudiar  Ji^rau  numero  de  célula>  (|ue  una  sola 
de  estas  unidades  indi\*iduales.  especialmente  cuando  se  liacen  estudios 
{juímicos,  ])uesto  (pie  las  ])ropiedades  (piimicas  de  las  células  son.  poi  lo 
í^eneral,  aditivas.  Así,  cuando  se  (piiere  estudiar  el  cambio  dtl  ^oiu^nido 
en  _!Ltluc(\iL;eno  de  las  cí^Mulas  durante  su  acti\'idad,  K^sulta  niejoi  luiceilo 
analizando  un  i^ran  número  de  ellas,  bor  esta  lazon.  el  análisis  se  Ilu  e 
más  Con  tejidos  (pie  con  células,  y  en  estas  condic. ionc^,  dc^ck  el  jiunto 
de  vista  del  método  o  técnica,  el  estudio  ya  no  es  \  ci  cladei  amente  celu 
lar.  Sin  embarí^o,  como  el  ]')rincii)al  objeto  de  la  in\  t.sti^^aLion 
cer  el  e.studio  del  cambio  del  contenido  en  í^lticogeno  en  ca(  a  cena 
individual,  el  aro-umento  resulta  superficial.  lén  la  actualidad  se  c  escti  ire 
en  muebas  de  las  ramas  de  la  fisioby^ía  una  tendencia  creciente  a  estu¬ 
diar  las  células  individuales  en  todos  los  aisos  en  (pie  esto 
kos  fisi()loo()s  (pie  estudian  el  miisculo  están  dedicando  mas  >  ma.s  a  tn- 

Clon  a  la  sim])le  tilira  mus(.ulai  al^la(la,  _  ^  1  ^ 

hacIcKln  l„,ln  I..  |.us.l.le  |HT  aislar  las  í.l.ras  atrva.sas  s,m¡,lcs  l'.n  raa- 

l.ila,l.  I„s  c-shulins  raciamos  rcaliza.los  por  k.s  ...vasPsa, loras  ,  e  a.usa  ,1o 

•  i  *  '  1  ■  1  ■»  1 '  1  c  íMip  oí^r  el  descí)  de  esttictiai  las 

V  (leí  nervii).  han  sido  inspirador,  nui.s  (¡uc  poi  ne.e 

,  1  .f  n,.  i-i^i-'i  ílel  orcitonlasina  celular,  con  el 

fibras  aisladas  desde  el  punto  de  Msta  (lei  inca  |  ,, 

1  íiiK^  se  derivan  de  la  existencia  cié 

propósito  de  evitar  las  complejidad  _  |  ^ 

^  A  n,  nur-is  .me  no  siemnre  funcionan  perteetainente  acordes 

^  e-  1  nv.rn  tales  trabajos  indican  la  verdad  cada  ve/,  mas 

en  tiempo.  ímu  embaí go.  tale.  i  J  rpv.iir nmnble  de 

aparente  de  la  eonccpei.'m  de  .pie  el  inecan.smo  u  mo  ^  1  y- 
eualcpiiera  de  las  formas  de  la  actividad  vital,  ir.dica  ..s  m.,. 

las  células  individuales.  „  n  i->  fi  .inoín 

.  •  ..-tnnr'in  p1  (lue  coiisidercmos.  o  im.  a  la  lisiologia 

No  tiene  gran  inipoitaiKia  ei  .luc  SI  , 

,  '  •  rs  r  rlp  H  fisiokxda  celular.  L  na  ciencia  llega  a  .ser  1.. 

general  com(')  sinc:)nimo  cic  la  i  ^  ^  i  ^  a  • 

r;,e  los  ,p.c  a  ella  se  dedicao  qoe  sea.  .1  oad.e  poer  e  eaeUo.se 

<  el  ea,.,po  de  la  tisiolosia  gepe.-al  sedo  po,-que  „o  p.epse  ep  tero, oros  de 
eílolas.  Si„  e,pl,a,'go.  va  eo  auo.eoto  la  eoov.ee.op  de  qqe  el  eopoe.- 
,.,ie,..o  de  las  eélolas  y  del  pro.oplasom  eelolar  es  e.seocal  para  la  „„er- 
p,e,ae¡óo  de  los  diversos  proeesos  v.v.eotes  tal  ooa.o  pe, reo  logar  e„  los 
!,rga„is..,os  a„i, pales  y  vegetales.  fp-aP  parte  de  las  espe.-apzas  eo  el 
(pÍpi-o  de  la  íisiologia  gepe.-al.  se  Lasa,,  ep  la  pos,l„l,da.  .le  epq.lear  los 
lipos  p,.ás  siptpies  de  protoplas,pa  eo,,  el  propos,to  <le  tIesepLr.r  las  ea- 

racteristicas  generales  de  la  substancia  \  n  lente. 

F1  campo  de  la  fisiología  general  es  tan  amplio  como  la  vida  mis¬ 
ma.  y  en  la  actualidad  todavía  es  imposible  limitarlo,  sobre  todo  porque 


6 


FISIOLíK'.IA  HK NITRAL 


no  liav  coin])¡cío  acncrclo  c*n  rc*l;u;i()n  a  cuáles  ])U(‘ílan  >c‘i‘  los  límites  in¬ 
feriores  de  la  \’ida.  I*'xi>ten  niiinero.sí  »s  virus  suhinií'rc  )S(.’( )|)ic<  )S.  mu¬ 
chos  de  los  cuales  son  ] )alo,¡L(eno.s  ])ara  los  animales  o  áas  ])lantas.  hei*o 
el  decidir  si  est(»s  viiais  son.  o  no,  \'i\'os.  es  una  cuesti()n  (jue  aún 
está  discutiéndose*,  hm  rc*<alidad,  se  re] )i*oducen,  ale^uiios  de*  los  de 
mayor  tamaño  se  asemejan  c'i  Las  bacterias,  l’or  (»tra  ])arle.  Slanle\'  ha 
demostrado  í|ue  el  \'irus  íjue  ])r(íVoca  la  enfermedad  del  mosaico  del 
tabaco  es  una  molécula  ])roteica.  Ihi  la  cactualidad  se  está  estudiando 
activamente  la  rjuíinica  de  dix'ersos  virus.  ^ 

Aligamos  de*  los  \'irus  tienen  moléculas  de  tamaño  no  muv  i^o'ande. 
Así,  el  virus  de  la  intluenza  .*/  tiene  un  ])eso  molecular  aj)i'oximado  de 
é)5r),fi00  V  un  diámetro  molecular  de  cercaa  de*  11  mu  í  O.OOdO  1  1  mm.).’^' 
]\ealinente  este  es  un  tamaño  ]jec|ueno  ])ara  lo  (jue  ])or  muc'hos  es  con- 
sidercadí»  cr)mo  un  orí;anismo  viviente. 

Como  ciencia  teórica,  la  fisioloiL^ía  general  lo  es  tanto  como  la 
físico-cjuíinica.  I 'ero  mientras  (]ue' los  í|uímicos  ])rácticos  y  los  iiií^enie- 
ros  fiuimicos  han  aj)rendido  desde  hace  tiem])o  a  basarse  en  los  i)rinci- 
])ios  físico-rjuímicos,  los  médicos  científicos  y  los  estudiantes  de  la  fi- 
siolo.cría  humana  a])licada  y  de  la  farmacolooía  han  sido  tardos  en 
coinjírender  la  relación  de  sus  ciencias,  con  la  lisioloii^ía  Líeneral. 
este  res];ecto,  es  interesante  hacer  notar  lo  (juc  dijo  recientemente  una 
autoridad  en  Fannacolo.e:ia,  una  de  las  ciencias  hioló^íicas  má.*^  |)rácti- 
cas  :  Fa  manera  como  las  drogas  ejercen  su  accié^n  sobre  las  células, 
ha  llegado  a  ser  uno  de  los  ])rohlemas  fundamentales  más  imi)ortantes 
de  la  fisiología." 

h^n  virtud  de  rjue  la  fisiología  general  es  una  ciencia  nueva,  todavía 
no  se  la  ha  llegado  a  organizar  en  la  forma  en  (jue  lo  están  f)tras  cien¬ 
cias  mas  antiguas.  ram])oco  se  ha  hecho  la  determinacié^n  exacta  del 
objeto  de  esta  materia,  y  menos  aún,  se  ha  intentado  establecer  sus  lí- 


4  Entre  otras  referencias  útiles,  citaremos  a  SrANLEV:  Physiol.  Rev.,  IQ:  5  24. 
1  939;  un  artículo  en  The  Cell  and  Protoplasin  (Symposium  held  at  Stanford 
Univ.  July.  1939).  \\''ashinñton ,  1940;  Sci.  Monihly.  53:  1  97,  1941;  Science. 
93:  145.  1941;  STANLEY  and  ANEjERSCN:  Jour.  Biol.  Chem..  139:  325,  1  941; 
McFARLANE:  Biol.  Rev.,  14:  223.  1939;  COHEN  Y  STANLEY:  Jour.  Biol.  Chem.', 
144:  589.  1942:  STANLEY:  Jour.  Gen.  PhysioL,  15:  881.  1942. 

5  CHAMBEES,  HENLE,  LAUEPER  y  ANDERSON:  Jour.  Exp.  Med.,  77: 
265,  1  943. 

6  CLARK:  General  Pharmacology ,  cit.  por  HeeETER:  Hanclhuch  der  Expe- 
rimcntelle  Pharmakologie,  Erganzungsband ,  vol.  4.  Berlín,  1937.  Véase  también 
KRANTZ:  Arch.  int.  de  pharmacodyn.  et  the  thérap.,  64:  115,  1940. 


C'OXC'Kl’TC)  DK  LA  FISIOLOGIA 


/ 


niitcs  o  fijar  la  manera  de  sululividirla.  Por  lo  tanto,  cada  (|uien  i'íuede 

])resenlar  la  materia  a  su  manera. 

luí  este  libro  nos  ajie^arenios  al  siiiiiiente  plan:  1-os  plinlel(^^  ca¬ 
pítulos  tratarán  de  la  materia  viviente,  considerada  como  si  e^tu^iela 
en  re])oS()  com])leto  o  en  condiciones  c.staticas.  Oespués  de  una  ic\  isla 
breve  (le  la  morfolot;!;!  de  las  cddalas  vivas,  liaremos  una  discusión  de  lo 
(jue  se  sabe  sobre  su  composición  (|uiniica,  a  la  (pie  ^c^uiiá  una  consi 
deraci(Hi  de  las  ])ro])iedades  tísicas  de  los  sisteiiicLs  \  i\  icntes.  Lsta  i  e\  i 
sión  ])reliniinar  de  la  estática  de  las  cosas  ^i\iente^  pi^(:edeiá  a  un 

estudio  más  amplio  de  la  cinc'tica.  Al  coiisideiai  las  a(.ti\idades  de  la 

niá([uina  viviente,  en  una  jiriniera  sección  nos  ocupai enic'is  del  as 

])ecto  (piíniico  de  la  cuestión,  o  en  otras  jialabias,  del  metala  lisiiio, 

4  •  1  •  '  •  rip  In  nutrición,  la  digestión,  la  res- 

tema  (pie  incluirá  secciones  aceica  (ic  la  niuin. 

• '  1  • '  n.  1  iietm  revisaremos  los  aspectos 

])iracion,  la  secreción  y  ai  ex(.ic(.ion.  i 

f'  •  1  1  4^*  •  1  1  A’  r1  i <('11 1 iremos  la  producción  de  energía 

físicos  de  la  actividad  vital,  >  cils(.uiii  ^  ^  - 

I,,n-  el  molo,-  vivieme.  o  sea  la  p.-o.laccim.  <le  eac'gi.a  ..,em,.,ca.  teno.ca, 

i-IOctrica  y  li.n.mosa,  l'aesto  <|ue  la  má,|i.i,.a  viviente  solo  puede  lim- 

1  *  •  i  u  riiip  le  ofrezca  el  medio,  babrem(.>s  de 

Clonar  bajo  ciertas  condie iones  que  le  ,  n  i 

con.sidcrar  después,  el  efecto  que  el  medio  ejer.a  sobre  hila.  Como  la 

materia  viviente  tiene  la  capacidad  de  adaptarse  por  si  misma  a  las 

•  •  1  o  1-n  '  /-li'l  iiií'dio  por  ello  babremos  de  leieiiinos  tam 

variaciones  lu'olongadas  del  meciio,  i  ^  x- 

,  ti  1*  T  n<  cosas  vivientes  tienen  cc'imo 

bien  al  problema  de  la  acbmataeic  .  ^  - 

t  '  G  fnLlP  In  de  poder  reaccionar,  de  una  manera  especial  y 

característica  notable,  la  (le  ])ooc.i  .  -r  i 

1  •  '4.^^  Gol  mprbn  es  dccir,  a  los  excitantes,  i  al 

peculiar,  a  los  cambios  súbitos  del  medio,  es  eiee 

.  .  •  1  ....  «1  iinmbre  de  ••excitabilidad  ,  sera  de^pues 

característica,  conocida  con  el  nomiue  oe  v 

considerada  v  es  va  qrande  la  cantidad  de  datos  con  los  epte  se  cuenta. 

'  "  -  1  J,,„  discutida  la  irritalulidad.  anadi- 

relativos  a  sus  diversas  lases.  Una  eez  oiseu  ^  ^ 

V  i.,-pyf>  oxamen  de  lenomeno  del  enveieci- 
remos,  para  terminar,  un  bieee  examen  ,  ' 

,  uícpii<ión  íicerca  de  la  reproducción, 

miento  o  senectud  y  una  corta  disensión  aeeiea  1 

referencias  generales 


contc- 


1  ()  7  6- 1  V  )  z. 

nidos  en  25  tomos.  OUmii,  ,  r  -r  n  r  j-  i 

EUl-NltR.  Physica!  Chem.S.ry  of  Lio.ny  T.ssucs  and  L, fe  Processes.  as  SuuUed 

hy  Artificial  Imitaüon  of  their  Stnyle  Pitases  BAurnore.  1  933. 

OURNE,  Cytology  and  Cell  Phystology,  Oxford.  1  942. 


I-  ISIOLMC.IA  C.r.M'.RAl 


i/  r  í  s 


!  ülachi'ndcn  PliusudiHiu' .  \\) 


IV-rl 


N  c  \v’  \ '  1 1 


\A)N  ÍU’IJIM-NA!<(  V  -K 


y^A.  1-  b'-TÍ-n.  I^MÍi 


GM  i  IIOKN-  l.chrlnnf)  dcr  l'itjIcíl  hcnJcn  Pi'íii^ioloaic .  í‘>cilin.  MA'8 


CjRAV.  a  7't'.v//)oo/-?  <.'/  I: \pí'nn:crTÍLil  (  yí(}!()i¡p.  W-w  ^ork  .iiul  G' 'G 


]  {(  )P.i-I^.  PhL/rj fudisc hí‘  (.hcn?[c  dcr  '/.clic  iind  dcr  C'icu'chc.  6'*  cd..  I  cip/i'.i,  1 ‘G  f> 


líOfjpJ'N.  ( ,  t  >n:  !  i  i'c  >l>  >>¡1/ .  Nc\'.’  ^  ork,  1 


lOJGDAN.  All^Jcn?cinc  i  c:í¡!cu  hcndc  rhys((d(H/ic  dcr  I  tere.  IG’rlir..  1  R  2 


McCíJiNGON  y  !drj\:iL:l  Chcmislry  in  hiolouu  and  Mcduinc  i'hil.uiol 


phin.  1  7  2  ") 


MrrClíi:!-.  A  I  ex  i  bo^ih  (>!  Cicncral  Physioloyy  tur  (ollcacs.  2 


1  0  GS 


PONDI-R.  Iisscnlials  ní  Cjincral  fdnjsioloyy .  New  ^'oik,  GG^) 


ROGPl^  y  íjINirr.  'f  raile  de  physiuUnnc  nonnalc  el  pathobniu/ue.  1  1  vols.  Ikirís 


RoGRRS.  i  ex thooh  ()t  (Aumparalice  I^hysioloyy .  2‘-^  ed  New  ^’ork 


SGAR  TU  y  LLOVI).  An  Llernenlary  (.ot/-se  in  Cieneral  Idni.sioloyy .  New  ^Grk.  1  0  G) 


SL.ILRIZ.  J^rrjUjplüsm .  New  i  ork,  19^6 


X’^ON  rs-'^'HLRMAK.  Allaenieine  rhysioloyu- .  /.  Ctrundlayen  dcr  allyenieinvn  Phusto 


loyic.  Berlín,  19  24 


\G:R\V0RN.  Allgenndne  ¡Piysioloyie .  7'^  cd.,  Jena.  1922 


\\4N'ri:lLS'ri:IN.  I J andhíich  dcr  veryleichcnden  PhLt.<iid()uic.  4  vols,,  contenidos  en 


8  tomos.  Jen  a.  I  9  1  0  -  I  9  I  4 


CATITUI-C^  TI 


.MORFOLOGIA  DE  L.\  SLRST.\NG.I-4  \I\.\ 

Si  oxaniinainos  una  cúlula  viva  con  los  mayores  aumento.s  del  mi- 
erose()])io.  es  sor|)reiKlentc  lo  poco  (|uc  se  ve.  1  ue.''lo  cpie  el  pioiojilasma 
es  caj)a/.  de  transfonnaeioiies  tisieas  y  (|uímicas  tomplicadas,  ])odi ía  su 
ponerse  que  deberla  presentar  una  cstructiua  nieranica  inti  imada.  Sin 
embargo,  como  tod(.)S  lo  sabemos,  la  cstiuOiua  \  isilde  de  una  célula 
viviente  es  relativamente  simple  y  nada  se  observa  en  ella  que  haga 
iKMisar  en  las  complejidades  de  nue.stras  máquinas  humanas.  Icsto  pue¬ 
de  indicar  que  la  estructura  fundamental  del  ]n-otoplasma  lue.se  ultra- 

'  •  a  ]a  escala  de  las  dimensiones  mole- 

micro.scojaca  y  ([ue  jku  tenccicse  a  la 

Olllcll'CS 

A  partir  de!  e.stablecimiento  de  la  doctrina  celular,  la  ciencia  de  la 
citología  fué  siendo  construida,  principalmente  sobre  bases  mortokSgi- 
cas  '^.os  citcdogos  trataron  de  encontrar  en  la  estructura  de  la  célula 
alguna  explicacic'.n  de  su  vida,  y  los  e.studios  acerca  del  núcleo  alcanza¬ 
ron  cierto  é.xito  a  este  respecto.  .MI  descubrimiento  de  los  cn.mosomas  y 
de  su  relacicSn  con  la  herencia,  es  uno  de  los  capítulos  mas  l.nllantes  ,le 
la  biologia.  Los  e.studios  recientes  con  los  enormes  cromosomas  de  las 
células  de  las  glándulas  salivales  de  la  larva  de  /h-osot'Iiihi.  han  ra¬ 
tificado  plenamente  los  primeros  traliajos  de  1  .  Jd.  ?iIorgan  y  de  su 

1  Entre  los  buenos  libros  de  citología,  tenemos.  W  II. SON.  The  Cell  in  De- 

1  1  TT  ptl  New  Y'ork.  19  25:  COWDRY:  General  CuíoloQU. 

velopmerit  and  Heredity.  '>  ■  ca.  i  ' 

Chica^^o  19'75’  SHARP:  Introduction  to  Cytoloyy,  cd.  New  i  ork.  1  :)4: 

HorTWIG:  Alkiemcinc  mikroskopische  Anaíomie  der  ichenden  M.jsse.  en  c!  libro 
de  VON  MOLLENDORFF:  HandLwh  der  mikrosknpischcn  Anjtomu'  acs  Menschen. 
Vo!  1  parte  1  Berlín.  1929:  GL'ILLIERMOND.  M.XNGEN’OT  y  PL.W  I  fl-GL  ;  Trui 
té  de  cytalogic  végétale.  París.  1  933:  GEITLim:  Gnmdnss  der  Cytologic.  Bcrlm. 
I  c)  ^  .  1^  Os  VER  '  Díe  r^tlonzenzclle.  Jena.  19)0.  G  C'U.I.IeR  .IC'lXn.  F/?e  y  í  op  las  m 

of  tbc  Plant  Ccll.  Waltham,  Mass.,  1941. 


10 


Fi SI oLDi'.i A  (¡í:ni:kal 


escuda,  v  lian  deuF  »>tra^l(  >  íjue  lus  ¡l^i-ucs  e>tan  di"'] lini'alnu’n- 
te  a  lu  lai'uo  da*  los  croiiK nuas.  I  )(*  e>la  niaiu*i’a.  la  r^inictni'a 
del  cr<  >iu(  ).sí  )ina  i^uarda  relación  c'nii  >u  iuiici()ii  eii  ln>  ut.<  »]iu*n<  do  ¡a 
herencia.  I.a  dis]  x  )'^u*ion  d.c*  Ins  i^eiu*"'  (•<  ini]  x  n'tante  para  ( Ictcaiinnar 
La  Uiriiia  en  íjiic*  ^(.‘ran  di>t  rihnid»  c-n  di\'ersa>  (*<  indica  •iio^  ;  ix'rit  d  !u 
cIk )  de  íjiu*  se  hallen  CíiL>cad'»s  hiU'alnieiite.  n«>  n<»^  (iice  nada  <le  la  ina- 
nera  caaiio  nn  i^en  ])neda  iniinir  en  el  de^arr»  »ll(  >  de  l.al  •>  cual  c'araciei 
liereditarií  >. 

hhi  sus  estudios  s(»hre  la  estructura  del  cilopla^nia.  |o->  (dtoL '.a' han 
sido  menos  aíorinnados.  ^  si  el  nnclc'í)  de*  L'i"-  ('ehilas  i'S  de  ]»riinordial 
lili] jortaiicia  ]jara  los  teiioiiieiios  de  la  herencia,  e*-  indndahle  (jiie  en  L»^ 
])rocesres  de  la  \  ida  ordinaria  de  la  célula,  el  cito]  )ía.''nia  es  c-l  «jiie  de>eni- 
jieña  el  ])a])C‘l  ];riiua])al  :  como  L»  ])riR‘han  L)S  e.\])(‘rimenl(  >s  (jiie  han  ])ri- 
waclo  a  las  células  de  siis  nncle(»s.  .Así.  Lynch  -  c-ntre  otros,  dixidio  a 
una  amihea  en  dos  ])artes,  una  ])ro\’ista  de  núcleo  y  la  otra  sin  el.  hd 
íra.ymiento  i)rivado  de  núcleo  ])ersisti(')  \'i\-o  ])í.r  x’arios  dia-'.  aun(|ue  >e 
mostr(')  incapaz  de  sintetizar  com]nKStos  nitroec-nados.  h.studios  simi¬ 
lares,  efecttiadíjs  ])or  otrr)S  autores,*’  confirman  (|ue  las  células  (|ue  ca- 
reccai  de  núder»  ]meden  xavir  ])or  cierto  lic‘ni])o.  hai  lo  .r;(‘nera1,  los  t--'- 
turlios  acercca  de  las  estructuras  del  cit(  »])lasma,  han  ]  )ro]  xuaaoiiado  muy 
]j(;co  íjue  h.ava  sifLj  de  \'erdark*ra  ayuda  ])ara  la  inter])reta('ion  de  sus 

f  unciones. 

Se  cree  íjue  todas  las  células  x'ivientes  están  c'iiviudtas  ])or  mem- 
hranas  definiflas.  Las  ]jruehas  de  este  aserto  ])ro('eden  c'asi  exchisiwa- 
mente  del  cam])o  de  la  fisiología.  ])ues  desde  los  dias  más  tc*ni]>ranos  (\c 
la  citoloi^ía,  lc)s  morfólo,e;'os  se  desentendieron  yn-andementc*  de*  los  lí¬ 
mites  externns  de  las  células.  Si  se  observa  con  cuidado  un  hiu*\-o  de- 
erizo  de  mar,  ])odrá  ní)tarse  eiue  está  rodeadr)  ])()]-  una  delicada  nu‘mh!*a- 
na  comej  de  1  ¡i  de  es])esor,  (jue  se  distin,L;ue  con  mucha  dilicultad.  ])or- 
(|ue  ])carece  tener  el  mismo  ínelice  de  refrini^encia  ejiie  el  a.L;ua  di*  mar 
en  Cjue  se  encuentra  el  huex’o.  Xo  es  ])osihle  decidir  si  esa  nu'iuhrana  ijiu' 
se  ve  alrerledor  del  huevr)  sea  la  misma  memlirana  ijue  riite  el  com])or- 
tamiento  osmi'itico  de  la  célula:  lo  más  sencillo  sería  suiioner  ijue  lo  es. 
Sin  embarco,  hav  autores  cjue  insisten  en  fine  las  memliranas  osimkicas 
que  rodean  a  las  células  son  mucho  más  delicadas  que  la  ])elícula  X'isi- 

2  Amcr.  Jour.  PhysioL.  48:  25  8,  1  919;  véase  también  CLARK:  Ans- 
tralian  Jour.  Exp.  Biol.  and  Mcd.  Sci..  20:  241,  1  942. 

3  Por  ejemplo,  véase:  E.  B.  HaRVEY  :  Biol.  BulL,  71:  1  01,  1  936. 


M{)KF()I.(U';i  A  PR  LA  STILSTANCIA  \'I\’A 


11 


Mr  (jur  riu'urlvr  al  ln:r\'(*  dr  rrizi)  de  mar. I^s  posiMe  (¡nr  osas  mom- 
draiL'is  paiA'dos  rolularos  olaramonto  \'isil)los  on  las  ])ro]'»aracionos  do  to- 
jidos  animalos.  soaii  roalinoiito  inoml)raiias  do  im])« >riancia  íisi( »logioa. 
1.a  oiiostioii  (k‘  dooidir  si  1(>  son  no  lo  son,  aponas  si  so  ha  disenti¬ 
do.  La  mayoria  do  los  hiidoí^'os  so  halla  infinida  por  los  aspootos  (jiio 
sc'  oh>or\‘an  on  l(>s  tejidos  vo^otalos.  luí  éstos,  las  ])arod.os  oolnlaros  .son 
do  inaíorial  no  vi\'i(.‘nto,  y  sóh»  sirven  do  sostén  ]')ara  las  ostrnetnras 
]  )rot(  )plasinioas  intcn'ii  )ros.  C  uando  las  oolnhis  \*oi.;otalos  son  siiinoi  i;ida.'> 
on  S(>lnoionos  0( )no(.‘ntradas,  so  retraen  y  so  dos]'>ot^an  do  sus  j^aiodos. 

h.xiston  pruebas  do  ({uo,  ])or  dentro  do  la  inonihiaiLi  oxtcina  ck  la 
oélula  animal,  existo  una  oorloza,  ctiyas  propiedades  íísioas  }  moito- 
l<\iL;ioas  son  diforontos  do  las  del  intoricu*  do  la  célula,  km  algunos  ])i(>to- 
zoarios,  tal  corteza  ])nodo  sor  fcácilmonto  rocaniocida,  ])oio  on  las  cedidas 
do  los  molazoarios  no  os  tan  lacil  distinguirla.  Sin  embaí go,  lust  ha 
])rosontado  ]>rnohas,  tanto  nn>rtok\gicas  como  lisiologicas,  de  que  dicha 
ca])a  os  ])arto  mu\’  importante  do  esta  clase  do  células. 

Lor  dentro  do  la  membrana  externa  y  (k‘  la  capa  citada  antoiioi- 
monto,  so  onenontra  la  masa  principal  del  cilo]dasma.  Los  citologos  han 
luchado  mucho  por  doscid)rir  on  esta  porción  algtma  ostiiicttua  ([tic  ])u 
diera  ayudar  a  ox]>licar  su  actividad,  h^n  virtud  do  cjue  las  cchdas  a  Las 

nos  muestran  relativamente  ])(K'o.  so  han  empleado  mu_\  di\cisos  meto 

1  1  4*'’  ‘  '  1  ■  '  n»  í  '1  s  colillas  (^  gruix^s  dc'  coliila.s 

dos  do  lijacion,  do  sección  y  do  tinción,  i-as  n.iuui.  i 

son  tratadas  con  cácidos  fuertes,  con  sales  do  metales  ])csados,  con  aleo 

bol  o  formol,  o  con  nuiltiplos  combinaciones  do  éstos  _\  otios  icacti\os. 

'  1  1  1*’*  *'  1  A  "*i  '  ..'/vil  'fililí í^r^^'i(kis  on  tdcoh()l,  lucu^^ 

I  )os])UOS  do  la  litación,  Ices  tejidos  son  siimcp^i  . 

on  algún  solvento  do  la  jiaratma,  }  Jioi  uiuniu  v ^ 

,  •  1  -•  1  .  i-f'»  <^'11  (''inas  dc'lgada.s  c’  sc‘  k‘s  tmc‘. 

los  incluvo  on  jiaraiina.  so  los  coita  en  cajia. 

ILstos  métodos  do  tratamiento  han  sido  nui}  fiucttios(^s  pdid  M  c.ttidio 

do  los  cromosomas,  y  ])or  comparación  con  los  aspectos  (jtio  estos  ])ic 

1  '1  1  ■  Lx  /l # ‘ni(  isí  rar^'O  citic'  nc)  sc'  alten  an  niita- 

sontan  on  las  células  vivas,  ])Uodc  clcinosiiai.  i 

II  .1  f  1  .  tnir^c  iirocochmientos.  leu  cambio,  iiara  el 

hlomonto  al  sor  tratados  con  tales  jiioeccoiii  . 

estudio  (k‘1  citoplasma,  el  \  aloi'  de  tijut-ií"-'  >  ‘I*-  tinción  es  nitiioi. 

k'iscliw  "  demostró,  sin  dejar  Ingat  a  dudas,  (pie  los  a_^cnt(.s  lija 

dores  provocan  la  formación  de  diversos  artefactos  en  las  .soluciones 

4  PRICKE:  Phvsic.nl  Rcv..  26:  682.  1^25:  MoClI-NDON:  Jour.  Biol. 
Chem.,  ú6:  733.  1926:  vwsc  l.nmbicn  D.-\N! IP-I.I  :  Jour.  C-cn.  Phys'.ol..  10:  19. 

1  935. 

5  Naturwisscnschaftcn.  /^:  1*^31. 

6  Fi.xirung,  Fcirbung  and  Bau  des  Protoplasmas.  Jena.  1899. 


/ 


MOKI'(H.C)(;i  A  HK  LA  SULSTANAMA  \’1VA 


13 


] )rntcicas.  y  (jiio  tales  cirlefact(»s  stíii  scnicjantcs  a  los  uranrJ.os  y  a  los 
filainenlos  descritos  ])or  los  ciiólogos  en  las  células  vivientes,  l’.n  reali- 
«lad,  si  se  silgue  la  acción  de  nn  ai^enie  lijadcn*  sobre  las  células  viva^, 
ni  condiciones  a])ro|)iadas,  puede  observarse,  ya  sea  la  tonnacion  de 
nuevos  l; ránidos  o  vacuolas,  o  bien  la  desaparición  de  los  granulos  noi - 
males  (|ne  \’a  exi.siian.  1  )esde  cpie  á'iscber  ])nblico  su  libro,  los  citob'go.s 
lian  tenido  ukIs  cuidado  en  C(»inparar  las  estructuras  i[ne  observan  en  el 
material  fijado  y  teñido,  .C(*n  el  jirotojilasma  viviente. 

1  )nrante  la  segunda  milatl  del  siglo  décimonoveno.  los  que  se  de- 
dicaban  al  estudio  de  la  célula,  ct^nsideraron  como  esencial  para  el 
protoplasma,  el  ({ue  poseyera  uno  n  otia^  ti]io  de  estructura.  .Xsi,  b  rom- 
mann,  I  Icátzmann.  Klein  v  Keydig.  S(»stn\'ieron  (|ue  el  ])rotoplasma 
c<in-i>iia  de  un:i  red  de  material  .bólido.  cu}’as  mallas  e.síarian  llenas  jior 
nn  !i(|nido.  b'lemming  creyó  tpie  las  fibrillas  eran  el  constituyente  mas 
ini])ortante  del  prounplasma.  Por  su  jKirte,  .Altmann  sostuvo  vigcu'osa- 
mente  la  importancia  de  los  granulos,  (pte  interpreto  couk^  IKAiuenos  ot - 
ganism()S  \  i\'iendo  en  el  seno  de  un  li(|nido  mas  o  meni'S  inanimado.  1  (U 
nltinio.  el  proto/.oologo  Ibátscbli  concibió  al  ])r( iplasma  como  a  un.i 
espuma,  o  más  bien  como  una  emnlsiíui  compuesta  de  dos  lit}UÍdos,  uno 
('11  la  forma  de  gotitas  v  el  otro  en  lorma  de  laminillas  o  tabiijues  de 
se])araci(Hi  entre  esas  gotitas. 

b'slas  ideas  sobre  la  naturaleza  fundamentad  de  la  materia,  \-i\*iente, 
aun  cuando  generalmente  atribuidas  al  siglo  décimonoveno,  no  son  tan 
ntiewas  como  se  las  supone.  ^  a  en  el  siglo  anterior,  muclios  obserx'ado- 
res  habían  notado  la  j'iresencia  de  innumerables  grántib^s  en  el  material 


bl^.  1. — Milocondrias  en  v.irios  tipos  de  células.  1.  Un  tilaincnto  de  Spiro- 
^Jijvd  niaxinia  cjiic  contiene  tij'íicos  bastoncitos  y  niitocondrias  t  ilamentosas.  segiin 
C  jiñllier mond.  2.  Una  diatonuw  see,ún  C^iuilliermond.  cuie  contiene  mitocondrias  se¬ 
mejantes.  u  Un  hongo.  Pusíiilurm  vesiculosa  (  Guilliermond )  .  4.  Un  espermatot  iio. 
Xarcissus  pocíu'us  ( Cniilliermond )  .  5.  Un  mixomiceto.  Arcyna  dx^niuíuta.  según  N, 
II.  Cowdry.  L.  Un  protozoario.  Glaucoma  piritorniis.  según  I  a ure- L rem ier .  7.  Un 
óvulo  del  ovario  del  celenteradc».  Aurelia  uunta.  según  Xsukaguchi.  8.  Una  célula  del 
lubn.lo  de  Malpigio  de  un  arácnido.  Anihlyomma  aniencanuni .  Hpiielio  intestinal 
de  un  insecto.  Ciniex  Icctularius.  10.  Gélidas  del  epipdio  laríngeo  de  un  anfibia 
Riina  csculenía.  mostrando  condensación  distal.  según  Saguchi.  1  I  .  C-,lula  del 
]'>lexo  coroideo  de  un  selacio.  Scyllium  canícula ,  que  ilusAa  la  aglomeración 
liniiclear  de  las  mitocc'i.ndrias.  12.  Células  renales  de  un  ratón  blan(,o.  con  mitocon¬ 
drias  en  el  citoplasma  proximal.  M.  Una  célula  grande  \  tura  pequeña  del  nucm 
del  \'  ]x'.r  craneal  del  ratón  blanco,  para  indicar  su  dneiente  c.inodad  de 
condrias.  14.  Célula  de  un  ganglio  espinal  humano.  1  odas  as  1  iguras  tueron  nb 
tenidas  de  material  fijado  y  teñido.  (Cowdry.  General  C\  to.logv  . 
la  Universidaci  de  Chicago.) 


14 


y  lanil)ic*n  luil)ían  diclio  al:L(<)  S()l)rc*  la  c*\i ^Ic'iicia  (U*  iilnilla^. 
1'4  sitólo  veinte  lué  testiiLtn  de  un  niK‘\’()  a'^])ecl«)  (K*l  a>niin).  «jiu*  en  la^ali- 
dad  IR)  era  sino  una  na )diii ieac:i( >11  dc‘l  antc*rior.  Imi  el  ano  de  1 S' */  . 
Tienda  introdujo  la  ]>alal)ra  aiit ocond riu ,  ])ara  de>i-nar  a  t-ii*rt(*‘>  i^ranu- 
los  íjue  bahía  ()l)ser\'ado  ])í>r  primera  \'e/.  c*n  1(»>  i*>| x-rinan  )eilt  dt-  la 
rata,  Inei^o  c*n  otros  muchos  tipos  celulares  (  \a*a^<-*  la  Iulí.  1  ).  hm  «K*a- 
siones.  estas  mitocondria>  mo>trahan  tendeiuda  a  uuirx*  en  n  •rma  de  li- 
]amentf>s.  lleuda  cre\’ó  (|ue  >u  complicada  tc‘cni('a  c*im  e'>i)e(.di iea  para  la 
ílemostraciíhi  de  la.^  mitocondrias.  \'  (jue  ésta^  r(“] )re -c*ntahan  un  nuexo 
<lescul)rimiento.  lui  realidcud,  no  hay  ])í»r  yiué  di.'-t ini;ui r  a  las  mit(*c.»n 
<lrias  de  lo>  eránulos  de  Altmann  \'  de  los  lilamento-^  de*  hlemniin^. 
Sin  einharí^<),  (.‘s  ini] x  )rtant (*  ha('c*r  n()tar  (jue  no  i()d()S  1(>>  ¡^ranuh»^  di“]*eu 
^cr  tomados  como  mitoca nidrias  y  piie  no  siem])re‘  e>  fácil  .^aher  cuale- 
Ri'anulos  lo  ^on  \'  cuáles  (»tros  no.  Mn  i^en(‘ral,  las  miloca)ndrias  s(‘  liiu*!! 
cení  el  colorante  xátal  \'(‘rfk‘  rU*  [ano,  SoroKu'n  ^  c'oiisidera  al  x'ciale  de 
Jallo  11  como  “\'irtualmentc‘  esjiecífico”  jiara  c*llas.  M(‘rc(*d  al  u.>o  <le  li- 
jadores  í|ue  110  disuelven  los  li])oidc*s,  ])ueden  de-mostrarse*  las  mite- 
^anidrias.  \'  se  cree  (jue  >11  e'oni]x  )sici(hi  ([iiímica  re*.^uha  de  la  mezcla  de 
^ina  ])roteína  \'  un  fí )SÍolí])idn >  í  ej.:  le*(átina  i  :  jiue-de-n  ^e-r  vistas  e*n  e-l 
pía  )to]  )lasma  vivo,-’  v  se  las  considera  como  (a  )nstit  uye*nte-s  ne‘cc>arios 
todas  las  cc-lulas,  tanto  ele  las  animales  ea.nio  de*  las  ve^etale*s.  hm  (*s- 
l^as  útiinas,  las  mitocoiiclrias  lleí^an  a  transformarse  e-n  jilastidas.  hm 
las  células  animales,  se  ha  ])rctendielo  (jue  jiueden  t  raiisU  »rniarse*  e*n  k'ra- 
ntilos  de  secrecicni,  en  fibrillas  v  en  otras  diversas  estriu'turas  de*  las  ea*- 
Itilas  eliferenciadas.  lan  cuanto  a  su  jiapel  lisiol(')^ico,  la  iiilormacion 
^'on  fjue  contamos  es  escasa  ])oco  see^ura.  Para  tina  discusión  re-eáe-nte 
^^crca  de  las  mitocondrias,  tanto  elesele  el  ])unto  de  vista  de  los  lie*- 
(^hos  como  de  las  teorías,  \'éase  el  ca])ítulo  de  Piourne  en  su  libro  re¬ 
ciente  “Cvtolo^y  and  Cell  I  Mivsie)loíj^y".  También  Xewcomer  ha  re*\  i- 
'^ad(^  la  literatura  sobre  las  mitocondrias  de  las  célttlas  vc.^etales. 

lá)co  tiempo  dcsjniés  del  desctibrimiento  de  las  mit()Condrias.  o 
í^^-cjor  dicho,  de  la  introduccie')!!  de  este  concei)to  ])or  P>enda,  se  ])rese‘nté) 


7 

8 
9 


1^10. 


1  0 
1  1 


Véase.  SciILA'í  HR:  Biol.  Centrall)!..  I :  657.  1899. 

Amcr,  .Jour.  Bol.,  28:  47  6.  1941. 

islas  i^ri m ero  por  f*AORI-“PRt-^llt-l  .  Arcli.  cJ  I\ n a t .  M icios.,  /  1  .  457, 
Cambridge,  1942. 

Bot.  Rev..  6:  85.  1940:  véase  también  GUILL  lURMOND :  1  he  Cyto- 


Phisni  of  the  Plant  Cell.  Waltham.  Mass..  1941. 


-MORFOI.OGIA  DK  I.A  SfliSTAXclA  VIVA 


15 


al  nuindo  citolói’ico  otrn 
las  crlulas  ncrvii)>as  de! 
(lecilla.  coiKX'ida  conit)  el 


upo  (le  e>tnietura  citiMplásiniea.  lístudiandc^ 
huh*',  (ioIlíí  (leserihió  la  presencia  de  una  re- 
a])aralo  de  ( lolí^i  ’  l''->ta  fi^nnación 


í'ig-  2. — El  npdrato  do  Golgi  en  diversos  tipos  de  células.  1.  En 
células  de  cebada,  según  GiiillieriTiond  y  Mangenot.  2.  De  las  cé¬ 
lulas  de  las  glándulas  salivales  del  caracol  Limax.  según  Bowen. 
3.  En  las  células  de  una  glándula  de  Meibomius  del  párpado  del 
gato,  según  Bowen.  4.  Una  célula  del  páncreas  del  cobayo. 
(Cowdry,  “General  Cytology".  Imprenta  de  la  Universidad 

de  Chicago.) 


I-'l  >  I  ( )Ln<  .1  A  ( 11A\'  !-.UAl. 


proniiar.^c*.  ya  a  la  niaiirra  una  la-d.  (.  lacii  ni  íoruia  de  yra- 

nu!(.s  o  l)a>l(.nriu>^.  i'k  (Inimn ral »lc.  lanU.  iM.r  in.  pnKa--.^  iiiij.r'--- 

naca.ki  ar-cailira,  niauto  |,Mr  la  cx] ki  ] )rMl.  ,i iL:a. la  cu  ^Mliua..iu-  <lr 
áci(l(.  (Vniiirc  (M.n),,.  Se  naa-  .|iu-  el  aparan,  de*  ('...lyi  c-  de-  -raa  na 
1  li Íicac'ií )n  ]>ara  v\  calM] .la^'i i la.  ni  \'i>ta  de*  (juc  ha  ^id».  (!*-iii<  •'■i  i  ad' •  ni 
ti]  )<  •>  11 111  \’  di\a*r.s<  .s  de-  rc*lula>  \'  a  <|iu'.  ^(.'.auii  l\au.  I  »i  aiii!  >cll  \  <  .alnih^  . 

]\ a  1*1  .í  > \'a .  ^ I  a ra^ .  ^  .  .1  !‘<  .> .  1  (*  ]  aicd (*  \  ^ ‘ i  (.‘U  I « n  (  <  1 1 1 1 . i >  \  i  v  a .  I  .<  * 

iiii^'iim  <jiU‘  ni  el  ('a.--í  >  de  la.''  iiiituí.*.  .iidria'',  ."e  lian  lux  la»  di\(.i''<i''  .''U 
L’Ot  a  I]  le.s  ac'erea  <le  la  luiieiuii  de!  a]>aralM  (le  (n'lin.  jieii*  ¡iiii;4una  (  ^ta 
i'iindada  en  jirneha^  (Km  mil  i\'a>.  Irxi.''te  ('( .]  .i.  ..sisin  la  lit'a'aliira  ''••lae  e" 
ta  e.slrucliira;  .''C  la  ])Uede  nuanitrar  en  i<>rina  ('( *ni|  ten<lia(la  (‘ii  .lianiia'' 
]‘e\i.sta:^  reídniU*-. 

Pí.r  úllini(),  lia\'  inuelia-  c'elnla.''  (jue  eí.ntinieii  x’ana  •l.i''.  (¡nc  piu 
(Ini  ."('i'  ^randa*.^  (>  ])e(|uena.>.  Para  d(*'^iynar  al  c'(»nninl(>  de  \a(U('l.i^  dt 
nna  (.a‘lula  .'''C*  ha  ] aa »] aie^t(  •  el  tc'riniia)  de  \'aeni)ina  .  La''  \’ani<'la>  ]>U( 
den  ajiarc'c'er  \'  dc'^aj larec'er  ;  (.riainar^e  a  partir  de  la>  init»  .e.  .ndi  la'-  (* 
prc'.sc'iií ar.'-c*  (aaiK)  aliL^'n  niu\'  di-^tintí»  dc‘  (.*l!a.s.  hai  ( »ea.''i<  •ne.''.  t'(ini<>  mas 
adc'lante  lo  \’ereinos,  .^oii  prodiuada'^  p(»r  h.s  reac'l  na  i.s.  A  \aaa'''.  la'-  <(•- 
hilas  e.''tan  tan  lU'iim  de*  xaacaK  .las.  pue  .^ii  ] )ia  .t. .] ila.^ii la  tí  sna  la  aparuai 
na  de  una  c*.s])unia.  Tal  tijx.  <le  ]  .la  .n  »pla>n  la  e>  mas  (.'( .n  lunment  e  en- 
(a)ntr<ad()  caitia*  h.s  ]  .la  .t(  .zoari(  >s,  «x’  a  e:4()  .'  c*  dc'he  (|U(‘  Ihimelih  linhicia* 
con.siderado  (jiu*  tí.dí.-  h».^  I  )ia  .t* »]  ilasinas  jxiseian  e.sa  e^truetura. 

Los  pue  se  (kalican  al  (‘.''tudio  de  la>  est  nu't lira.''  iiiá.''  tiiri'  de  las 
eélula.s,  .sienijirc*  han  tratadí.  de*  ii.sar  mina  .sea  )pi(  is  csajiaca.'  de*  m('-  l’‘ar 
lo.s  ma\‘ores  de-talles  jxi.-ihle-.  Sin  e'iiihar'p),  liay  nn  la(Por  (¡iie  imj.ide 
la  re*alizaei(ki  de  tal  ] .ro] xk-ití ..  \'  pue*  no  e*s  e*l  erado  a  (|ue*  ])ue*(k‘  aiiipli- 
liearse*  la  imajyen  mieua  i^cap  .itaa,  \'a  í|U(‘  e*l  lirado  jx.sihk*  de-  amplitiea- 
c\()U  es  iiilinilo.  I'J  “pode*r  de  re-.sohie'i(Mr’,  o  ^e*a  e*l  ])od(‘r  de*  di.serimi- 
naeion  e-ntre  ehis  ])e(¡ue*ños  (ihje*tos  ea  »1(  x'adí  .s  imu*  j.iaVximos.  e*s  h.  (pie 
ea.nstitiiye  el  tactor  limitante*,  ^"a  hace  auo.s  (pie  (*1  ])ode*r  de*  ia*.sohua(ni 
de  un  micro.scojdo  oialinario  fue’*  desarrollarlo  hasta  su  nuáxima  e*\Pe*n- 
.sion,  ])ues  de] .ende,  ])rinci])almente,  de  la  longitud  dr*  onda  de*  la  luz 
<pie  ])asa  a  tra\’és  rk*  las  lentes  del  microsea .] .io,  y  e‘s  in\’e‘rsame*nte*  ])ro- 

1  ^  Proc.  } Au" .  Soc.  I.ondrcs.  'V  7 /> :  400.  19  25. 

1  5  Zciisch.  í.  Zcllíorsch.  u.  Mikro.s.  Anal..  2:  495.  1925. 

1  4  Cyiologia.  II:  261.  1  940. 

15  IhRSrai;  forni  iind  S  toí  f  iCcchscl  der  Cu)!ai-I\()rficr.  Bl-iIíh.  1929; 

KirK.Man  y  SnvnRlXc'.nAL’S:  Anal.  Kcc..  7  d  :  4  12.  55  7:  7  1:  ^9.  19  28:  Nai-M: 
n»ot.  Kc\..  6:  49.  ]a_|0:  \-casc  tambicjn  Í2(1L’RNI::  loe.  cil. 


A  ¡M-:  LA  SrP.STAXc'IA  VIVA 


17 


porcional  a  dicha  li'nií^^ilud  de  onda.  C'on  el  uso  de  las  radiaciones  ultra¬ 
violeta,  ([lie  ])oseen  loni^iindes  de  onda  más  corlas  (jiie  las  de  la  luz  \'isi- 
l)le,  se  loii^ro  aninenlar  el  poder  de  resolnci(.)n  en  dos  y  inedia  \'eces  más. 
hm  estos  microscojiios  ])erí'ecci(.)nados,  luihier()n  de  utilizarse  lentes  de 
cuarzo,  jinesto  cjue  las  de  vidrie)  son  ojtacas  a  las  radiaciones  ultravioleta. 

Se  ])nede  aumentar  todavía  uuicIk^  más  el  ]:)oder  de  resoliici(>n,  si 
en  luL^ar  de  luz  visible  o  luz  nllraviolela,  se  emplean  rayos  catódici's 
(haces  de  electrones).  La  iísica  moderna  considera  al  electrón  como 
una  particnla  de  naturaleza  (Ondulante,  enva  loni^itiid  de  onda  puede  ser 
de  tan  sólo  1/lÜO.óOO  de  la  de  la  luz  visible.  De  ahí  la  ixvsihilidad  de 
obtener  un  [)oder  de  resolución  muchísimo  mayor  de  lo  (jue  es  posible 
alcanzar  con  el  microsco]Mo  ordinario.  Los  [iroiiresos  de  la  nueva  cien¬ 
cia  de  la  (')[itica  electiaahca,  son  los  (jue  han  hecho  [KV^ihle  la  construcción 
de  los  microsco])ios  electrcuhcos.  ILi  tales  microsco])ios,  los  electro¬ 
nes  s(^n  enfocados  ]X)r  medio  de  lentes  electrónicas  íormadas  por  cani- 
pos  inaL^néticos  o  electr(')státic(')s  capaces  de  desvien*  a  los  eleetnmes.  Los 
microscopios  eleclriMiicos  han  rebultado  ser  de  enorme  utilidad  para  el 
estudio  de  los  coloides  y  virus,  pero  C(.)n  relación  a  las  ccáulas  vivas  to- 
(lavia  no  os  mucha  la  ayiula  (jue  han  jxxlido  jirestar.  jxt  estas  raztiucs- 
los  rayos  catódicos  sólo  son  efectivos  eu  el  \acío  y  el  material 
por  estudiar  del)c  est.ar  couij^letameute  seco.  Ademas,  los  rayos  catcxlJ, 
eos  son  de  tal  manera  destructores,  (jue  desde  lue.yc'  lesionan  a  cuaUpiier 
material  viviente.  Con  la  avuda  del  microscopio  electrónico  se  h;in  p, 
dido  demostrar  en  el  interior  de  las  bacterias,  estructuras  (jue  no  alcaii- 
zan  a  ])ercil)irse  con  los  mavores  aumentos  del  imcroscojúo  ordiipp.j^.^ 
Ajiartc  de  esto,  hasta  ahora  no  ha  contribuido  sino  con  muy  ¡xico  ^  p 
citol()<ri;i  niicroscojiio  electrónico,  .'^in  embargo,  dicho  instrumento  p,, 
dra  llegar  a  .ser  de  gran  valor  ])ara  el  citólogo  cuando  se  Perfeccionen 
tanto  la  coinstrucción  del  ajiarato.  como  la  t<i‘cnica  jiara  la  l)reparacidp 
del  material  hiokigico  (|ue  haya  de  examinar. 

hd  estudio  morfok'igico  del  citojdasma.  ha  dado  jior  resultado 
se  obtengan  datos  cojdosos  referentes  a  los  granulos  y  a  lo^  deo7' 
componentes  de  la  su.stancia  viviente  Sin  embargo.  ]X)r  desom,.- 

'S  "X  la 

16  VON  ARDENNin  Elektroncn-ChcrmikroscopíC.  Berlín.  1  Q40  :  Zwopv  - 

Science.  9  ¿  51,  1940:  Hili.ier  y  Vanc'E:  Proc.  Inst.  R.idio  Enginecrs.  ■>  q 

■‘’dl;  ZVVORYKIN.  HILI.IHR  y  VancE  :  Joiir.  Applied  Physics.  U-,  73^  '  '67, 

Burion  y  K.OH1.:  The  Electron  Microscope.  Kucv.t  York.  1642:  ar-iq^,  1  : 

Rev.  Biochem..  12:  587.  1945:  VON  ARDENNE  (Zcitschr.  f.  Phvsik,  ¡  ¡ \\ 

1941)  ideado  iin.r  tccnic.r  pcrfeccion.id.i  pnra  el  estudio  del  m.iicnal  _ 


18 


risi()Lí)(;i A  (;i:m:kal 


carece  de  l)ase>  In  sui'ic'ienteniente  definida.-^  para  i'clacii  >nar  a  dicli'»s 
elementos  morlolojj^ico.s  con  la  actividad  vital.  Lo  (jue  >i  parece  e\  i«U*ntc. 
es  piie  los  ^^raniilns  o  lilainentos  no  tienen  en  el  cit<»|>la>ma  nini;nn 
arréenlo  especial,  de  sii^nii icaid( ni  ])ara  la  íi.^i< í1< «Ljia  cc*lnlar.  L<»r  lo  innios 
esto  es  valedero  ])ara  la  masa  |)rincipal  del  prot< )j )la>nia..  aniipnr  l»ivn 
])odria  no  serlo  ])ara  la  cortc-za  o  ca])a  cito] )lásmi('a  exlerna,  pne^  cnainl'» 
se  centriliijL^a  a  las  célnla.s.  aiin  a  x'elocidade.s  mn\'  con>ideral >U‘>.  la  di^- 
trihnciíjn  de  los  !L(i*«'mnl< )s  pnede*  alterarse  profnndamentr  .sin  (pie  c*ll“ 
aiecte  la  \'ida  ni  el  com|)ortamic‘nto  snliscanuMiie  de  la  i'einla. 

Lede  hacerse  notar  fjiie  en  la.s  células  \'Í\‘ienic-.s.  lo.s  L;ránnlos  piu*- 
den  existir  en  cantidades  enormes.  Lor  ejemplo,  en  c‘l  hne\-o  del  erizo 
de  mar,  .Irhcicu!,  los  Ltrannlo.^  ocnjian  cerca  del  2i)' f  del  x'ohimen  total  <le 
la  célula,  hm  el  huevo  de  la  estrella  de  mar,  .Isfí'riiis.  ha\'  una  con¬ 
centración  mucho  mayor,  en  el  hne\’o  í1(‘I  erizo  de  mar.  I  \n‘(ic c ni r(*f  us . 
los  i^reanulos  lo  llenan  de  tal  manera,  (jiie  apcnias  .si  (jiu-dan  e.spaeho.s  li- 
hies  entre  ellos,  h.l  proto])lasma  de  I \iri¡ ¡¡¡('ri ii ni  tamhién  ])res(‘nta  .^ran 
cantulad  de  t^ranulos.  La  ])resencia  de  tantos  ,L;ránnlos  dehe  teiK*r  nn 
electo  im|)(jrtante  sobre  las  proj)iedades  li.sica.s  del  ])r( Jopla.sina  C()ino 
un  t()rl().  h_sto  sera  considerado  en  un  capitulo  ulleri()r. 

1/  Para  literatura  acerca  de  esto,  véase  Mí^iaCiAN:  H  yperi mental  llmbñnUunp 
New  'i'ork.  19  27. 


; 


CAPITULO  111 


COMPO^E^TES  QLTiMICOS  DE  LA  AIATERIA  VIVIENTE 

L1  ])r()i4rcso  científico  depende,  más  de  lo  que  a  ]M*iinera  vista  pa¬ 
rece,  de  la  elección  acertada  de  una  tenninolc^gía  adecuada  ;  así  fue 
cómo  el  esttidio  de  las  granulaciones  del  interior  de  las  células  re- 
eihió  gran  imi)tilso  i)or  la  introdticción  (pie  hizo  ILmda,  de  la  pala¬ 
bra  “mitocondria”.  De  la  misma  manera,  la  intrcKlucción  de  la  jxdahra 
“vilamín"  fue  un  factor  de  ]M*ogreso  jiara  el  desarrollo  de  un  campo 
<pie  nunca  habría  prosperado,  en  tanto  los  vitamines  huláesen  seguido 
siendo  llamados  con  designaciones  tan  torpes  como  la  de  “sustancias 
accesorias  de  la  alimentación".  Ln  el  estudio  del  material  viviente  el 
C()nce])to  de  una  teoría  celular  o  doctrina  celular,  fue  lo  ([ue  atrajo  la 
atención  de  los  investigadores  y  observadores  hacia  el  hecho  de  que  h^s 
más  diversos  tipos  de  animales  y  vegetales  están  constituidos  ]X)r  una 
unidad  del  mismo  tipo.  Tamlnén  es  probablemente  cierto,  (.pie  todo  ma¬ 
terial  viviente,  en  cuanto  a  stt  composición  citiímica,  presente  semeian- 
zas  básicas  tan  grandes  como  las  cpie  se  descubren  en  su  apariencia'mi- 
croscópica,  y  sin  embargo,  este  hecho  tan  importante,  por  no  haber  sidi^ 
todavía  puesto  en  relieve  por  ninguna  palalira  adecuada,  no  ha  lle^^ado 
a  recibir  toda  la  atención  cpie  se  merece,  les  verdad  cpie  el  concepto  (L 
protoj^lasma  ha  tenido  muy  amplia  influencia,  pero  lo  común  es  (  ue  e^ 

término  “pi*^L)plasma“  sea  usad('>  en  el  sentido  morfolóo-lr,, 

,  ,  .  \  no  en 

el  (juimico. 

Es  cierto  que  en  la  actualidad  aún  no  estamos  muy  seo-uros  de 
cuán  constante  iniecla  ser  el  protoplasina  en  su  com])osici(',n  áiuiniica^ 

Se  han  hecho  numerosos  análisis  de  los  (Sruanos.  de  los  .  i  i 

,  1  ,  .  .  .  ^^juios  V  de  las 

células  de  los  organismos  vivos.  ]iero  quienes  los  han  llevado  a  '  q- 
han  sido  los  bioquímicos,  que  jior  lo  general  tienen  poco  o  ningún  hite^ 
res  en  el  concepto  del  protoplasma  y.  por  lo  tanto,  no  se  haif  referido 


20 


I- ISK  A  CKNI-.KAI. 


al  i^raílíi  de  unii(  írniidad  í|iu*  iiuic.straii  lo  dii(*rc-nU‘>  di-  niairi’.al 

\dvicnt('. 

/\.sí  c'oiiK»  v\  cdtídoLTo  lia  tratad»  •  dr  c-x])licai'  la  \'ida  |)‘»r  i-l  cotuda»  «li¬ 
li  >>  ])C*( jiK-n< dlctalU*^  d.r  la  aiiatmnia  iiiicn  »ira  <U‘  la  ca-luia.  a.'^i  ta;n- 
l)i(.*n,  el  l)i(dn<4í)  de  |  )C'n>anii('i  itn  <  jiiiiini-» ».  |M.dria  ti'aiar  d.c  dai'  una  rxuli- 
c'acioi!  mudada  c-ii  c*l  ('>tiidin  di-  la  ('<  iiu] )Msiri«  m  (jiiiiiiu’a  de  la  ■-n^iaiu‘:a 
\'i \'ic*ntc-.  Sin  cuidarlo,  c-l  lic-rlm  (jiK*  (jincncs  m*  duiliraii  a  r>ta  rla'^i* 
ilc  c'.sliulin.-  nunca  lian  Miln  niu\'  « >|  )t  ii  ui.-^ta^  m  ote  >i-ulHh'.  I  au  cici’!i> 
es  (|uc  la  muerte  e^^  1<>  ])riinern  ijue  ])r(iílucen  ca^i  t«iil'*s  I»».-  tijxi'-  «le 
análisis  ()uiniic«).  «|ik*  l>ien  ])uede  decirle*  «jue  c«  »n  su  avíala,  tan  ><>l»r 
]x)dem«)s  «)1)tc'nc*r  dat«i>  re>|)ect<»  a  1«)  «jUc*  alguna  \’e/.  jift'  \d\'«t.  1mi  n 'di- 
dad,  tí)d<a\‘ia  s<  tu  mal  C(  >m] )rendidas  las  ] )r«  •] )iedade.^  «juimica'^  «leí  ])]  <>- 
t«>])lasma  \d\ic'nte  lam]x»c'(»  c'«  )m|  )rendem«  »s  aún.  claiamente.  cu  «|ik‘ 
ililiere  el  ] )i'« a« >] )lasma  viv«)  del  ] )r« )t« »] )lasma  mueru*.  jx»!*  mas  «pie  teii- 
Lfanios  la  i'c-i'íeza  de  ipie  al  jiroce^í»  de  la  miu-rle  !«•  ac«im])auau  y  Myiu'U 
di\'ers«)s  c'amdat'-  (piimicos. 

l'iií )(a-,.\í). —  I*ji  el  ])ascad«),  liulx»  autores  ipie  .s< «stinderoii  «pu*  las  pr»»- 
])iedades  \dtales  de  la  materia  \'i\dc'nte  c-rau  debidas  a  la  ])reseucia  de*  iiii 
ti])()  ])articular  de  “]>r()tc-ína  \'i\-ic*ntc-’*.  Id  fam«)s«)  1  isii  )1<  ‘  IMliu^er.  ^ 

ori<4inad«)r  de  esta  idea,  su])(>uia  «pie  durante  l«»s  ])r«)Ces()S  (k‘l  uu-lalx)- 
lisnií».  el  oxí^emo  se  combinada  directamente  con  las  molc*culas  de  c-^a 
])roteina  viviente'.  ICsta  ])roteina  vi\'a  o  “bi(\L;euo",  como  W-rworn  “ 
])ro])USí)  (pie  se  la  llamase,  tendría,  sei^ún  bíliií^c-r,  sus  átomos  de  c'arbo- 
no  de  nitroí^eno  enlazados  ])or  una  ligadura  dc‘l  ti])o  nitriá».  .Sin 
embart^o.  alítunos  de  los  ari^umentos  ])resc‘ntados  ])or  IMliiyer  c‘u  a])o\’o 
de  su  bi])otesis,  actualmente  resultan  deleznables.  Lo  ipu-  en  la  actua¬ 
lidad  se  admite  de  modo  mas  genera!,  es  cpie  el  ])rotoplasma  c*s  una  mez¬ 
cla  de  com])uestos  (piímicos  mas  cpie  un  c«»m])uesto  único  de  c«>m])le- 
jidad  extraordinaria,  b.sto  nc)  se  debe*  a  cpie  exista  alí^tiua  ])riK*ba 
<ibsoluta  en  contra  de  la  teoi*ía  de  JMlú¡ter  v  Wfworn,  sino  más  bic'U 
a  cpie  las  ideas  modernas,  relativas  al  metabolismo  ])roto] )lásmico,  di- 
ficilmeiue  se  reconcilian  enn  ella. 

^  ^in  embai\i(o,  en  los  últimos  años,  nuestros  conce])tos  S()bre  el 
lUctabí íl j.Muo  dan  estado  cambiando,  y  las  nuevas  ideas  rpúzá  están  más 
íiC  cKueulo  con  la  hijjótesis  de  un  bicyt^eno  formado  ])or  moléculas  ])ro- 
to])lasmicas  enormes,  de  lo  cpie  estuvieron  las  ideas  epte  se  tenían  hace 
tma  clécada.  Además,  hay  indicios  cada  vez  mayores,  de  que  en  el  inte- 

^  bflügcr's  Arch..  ]0:  25  1.  1  875. 

2  Biogcnhy pot hese ,  Jena,  1^03. 


c'()MPOXKXTi-:s  gri MICOS  oí*:  la  matkria  vi\'ii-:xtl 


21 


rior  (le  uiui  cc'luhi  \'iva,  sus  diversos  constituyentes,  puedan,  con  fre¬ 
cuencia,  estar  unidos  entre  si  en  ali^'una  forma  de  unión  ([uimica.  asi 
es  como  hal)Iam(Ls  de  í^rasas  unidas  a  proteinas,  de  hidratos  de  carlitmo 
unidos  a  proteínas,  ele.  d"al  \’ez  no  tarde  en  reaparecer,  en  forma  modi- 
licada,  la  vieja  hi]H')tesis  del  l)i()<;eno. 

hh.I-:MlCXT(\S  I'.XISTI-'.XTILS  KX  KI.  rROT(')í‘LAS  M  A . — Aimc  jue  estauK^s 
muy  lejos  de  ])oder  escribir  una  fórmula  ([uímica.  o  una  serie  de  fórmu¬ 
las  del  ])rotoplasma,  los  métodos  (ordinarios  de  análisis  ([uímico  mos 
muestran  con  toda  claridad,  cuales  son  hos  elementos  une  éste  ciontiene. 
Tnede  uno  hacer  un  análisis  (|nínhco  cualitativo  (^  cnantitativío,  si  lo 
<|niere.  de  la  materia  viviente.  (Generalmente  se  encuentran  unos  34  ele¬ 
mentos  formando  ])arte  de  los  tejidos  vei^'Ctales  y  animales.  De  ést(os,  el 
i\  el  M,  el  Cá  V  el  X  constituyendo  C(ompnestos  (oro-ánicos  tales  C(omo  las 
|)roteinas.  las  grasas  y  los  hi(.lratos  de  carhiono.  (.011  elhcs  tamlnen,  aim- 
(|ne  en  menor  tarado,  el  S  y  el  P.  Lomhinados  C(on  las  loroieinas  celu¬ 
lares  pueden  hallarse  ali^niuos  otros  elementos,  por  mas  ([ue.  (ordinaria¬ 
mente.  n()  lorman  parte  intima  de  hi  m()lecnla  joioteica. 

Además  de  los  ya  menciconados.  hos  sii^iiientes  elementos  se  encuen¬ 
tran.  ])rácticamentc.  en  tochos  los  ti]oos  de  sustancia  \'iviente :  K,  Xa 
é’a,  Ml:  y  Cl.  Sin  emharoo.  ])arece  ([ue  muchas  plantas  pueden  crecer 
en  ausencia  del  X"a  y,  de  hcclRc  algunas  de  las  soluciones  nutritiwas 
comúnmente  usadas  para  el  culti\’(o  de  la^  ]olanta.s,  iko  contienen  Síodio 
h'd  la,  es  componente  típico  de  has  animales  marinos,  ])ero,  seoún  Fox 
Ramae^e,  a  pesar  de  hallarse  ampliaiiKiitc  disti  ibuicho,  no  es  un  cons- 
tittu'ente  universal  del  protopla>ma.  F!  Rh  también  esta  ampliamente 
distriliuído  en  los  seres  \’i\’(os  (Inox  \  Ramaje),  lia  sicho  encontracho 
en  todos  los  tejidos  humanos  (lue  han  sido  examinados,  excepteo  en  los 
huesos,  V  es  especialmente  abundante  en  el  musctilo  cardíac(')  v  en  el 
músculo  estriado.'^  .Auiuiue  los  vegetales  .NUpcii(oies  parecen  necesitar 
Ca,  se  dice  que  los  hongos  crecen  noiinaluKnte  sin  él.-*  bonica  cierta¬ 
mente  no  es  cosa  fácil  suprimir  hus  huellas  de  Xa  o  de  y  a  de  las  solu¬ 
ciones  nutritivas,  resulta  ciue  es  inu\  dilicil  detei  minar  si  la  materia 

3  Proc.  Roy.  Soc.  B..  IOS:  13  7,  1  9 . . 

4  SjIP.LDON  y  RaMAGL:  Blochcm.  Jour..  25:  1  608.  lO^p 

5  RIPPLL  y  STOESS:  Arch.  f.  Mikrobiol.,  :  492.  1932.  Sin  embaroo, 

Mast  y  Pace  (Jour.  Ccll.  and  Comp-  Physiol..  14:  261.  ]  c)  3  9  ,  criticando 

éste  y  otros  resultados  semejantes,  pues  no  es  posible  obtener  preparaciones  comer¬ 
ciales  de  sales  de  Mg  libres  de  Ca. 


viva  o  no  exi.slir  ciaaiulo  Ic*  fallan  lolalinvntr  c^io.s  clcincnio'-.  I*-I 

Sr,  (jiie  ((níinicainvnir  awrca  al  C'a.  parcc'c  (jiu*  piu-dc  rc-cni]  »la/ari« » 
en  aiL^nno.s  sistemas  l)iol(\!L^ncos.  (Generalmente  se  le  viuaienlra  m  ])t-íjiu‘ña 
cantiflarl  en  lo>  invertehradí»  inariiiMS. ’’  l‘d  M^.  eonn»  c*<  un] »<  •ncni c  «¡ne 
es  de  la  cloj-oiila,  se  enmenlra  en  tocias  las  planta.s  verdes.  Tor  mas 
cjne  en  el  a.L^na  de  mar,  el  contenido  de  Mi;  c‘s  varias  cece.s  ma\'''r  nnc- 
el  de  C  a,  en  los  animales  cjne  viven  en  sn  seno  e,s  corriente*  encentrar 
menor  cantidael  de  Mi;  (|ne  de  ( ’a.  Sin  eml)ar<;o.  e.sto  no  siu'ede  >iempria 
}■  aii;nnos  .L;aster(')|jodos.  incluyendo  el  e'aracol  marin<»  muy  c<  «ik  k-í<  1*  a 
Lilfoniiíi  hlhircii.  contienen  más  Mi;  (|n</  (a."  I'amhién  lia\'  insectos 
en  los  f|ne  hay  mas  Mi;  cjue  C'a.''  Las  ratas  no  piK'den  vivir  sin  nna 
])C'(jnena  cantidad  de*  Mi;,  y  si  se*  las  ])ri\’a  de*  él,  sn  ecjiiilihrio  (’a-M.t; 
se  iom])e,  sntren  convnlsie nies  v  sol)re\’ie*ne*  la  mne*rte*. 

I  atece  cjiie  el  L>  es  nno  de  los  componente's  es(*ne'iale‘s  de  las  plan- 

0  m 

tas  citiRa.s,  de*l  tahacc)  y  de*l  jitomate*.  I  ainhien  se*  le*  e'iKme'ntra  eii  L^*” 
epienas  cantidades,  en  los  invertehrade »s  marinos  (\\\*l)!)).  hd  Al  e*s 
lili  constituyente  muy  común  elel  material  \’i\'ie‘nte*,  e*s])e*('ialme‘nte*  de* 
las  ])lantas,  pero  tamhién  se  le  enctientra  en  los  te*jid()s  animale’S.  •' 

hJ  he  y  el  Cu  tienen  distrihiiciini  muy  am])lia  e‘n  la  materia  \-i\'ie*n- 
te.  hd  J^e  es  componente  necesario  de  las  células  san, guineas  de*  los  c'e*r- 
tehiadr)s  y  de  al,i;unos  invertebrados.  Sei;ún  Warhiirii;,  la  respiraede di 
celulai  de])ende,  ante  todo,  de  la  ]H*esencia  de*  un  catalizador  (jne  contie*- 
ne  Fe  \  cjiie  se  cree  cjiie  existe  en  todas  las  células  \’i\’as.  Los  lie'ina- 
tíes  de  miiclios  invertebrados  contienen  C'ii,  y  el  color  azul  de*  la  san.i;re* 
del  cani;iejo  y  de*]  Limuliis.  es  deludo  a  la  ])rese*ncia  de  este  ele*niento. 
Tdndow,  Lhdijeni  y  Leterson  lian  demostrado  (pie  el  C^'u  se  baila  muy 
ampliamente  distribuido  en  los  tejidos  vívíjs,  y  Sbeldon  y  Ramalee*  c(»n- 
cliuen  cpie  es  un  constituyente  universal  del  iu'oto])lasnia  vivie*nte*.  La 

6  WnRR:  Sci.  Proc.  Roy.  Dublin  Soc..  N.  S.,  21:  505.  1  057. 

citado).  Este  trabajo  presenta  una  revisión  excelenie 
rnposición  elemental  de  los  invertebrados  marinos. 

^  CJVAROV:  Trans.  Ent.  Soc.  Londres,  10  2S:  255, 

NIHR-  Co  PETERMAN;  Amer.  Joiir.  Physiol..  9  0:  15.  1029:  Ml'U- 

NutritionAL  1  V  GADDUM:  Jour. 

jQ  '  (Oy,  1058. 

Pecto  a  laAst-ib'^*^  •  Hopkins  Hospital,  46-.  34  1,  1<M0,  Con  res- 

Naiurgcsch  'Vi'  tejidos  animales,  véase  SCMNHiniíR:  Arch.  f. 

Bcrlin  I93g.  Sitzungsber.  Ges.  Natiirforsch.  I'reunde 


c'OM  iH)XKXTi-:s  nri.MU'üS  ni-:  la  .materia  viviexte 


23 


pnu* 


literalurcT  solirc  el  contenido  en  Cu  de  los  sistemas  vivientes  ha  crecido 
enonneinenie  en  los  últimos  años.  .Al  ignal  ((ue  el  l"e.  el  Cu  ])uede 
enirar  a  lormar  ])arte  de  ciertos  catalizadores  ([ue  influencian  las  o.xi- 
daciones  (véase  el  C.'a])íiulo  XXI  ).  Además,  se  han  venido  acumulando 
•has  de  (|ue  ciertos  elementos,  al  luáncipio  cmisiderados  como  de 
ninguna  im])ortancia  ])ara  los  ])rocesos  vitales,  en  realidad  son  compi^- 
nentes  esenciales  de  diversos  tipos  de  materia  viva.  Al  cast),  va  citado, 
del  Cu  hay  (pte  agregar  (pie  el  Mu,  el  Zn  y  el  Xi  influyen  sohre  el  cre¬ 
cimiento  de  los  hongos  ( .'/x^cn//7///,sA .  h'l  Aín  también  parece  necesario 
para  las  ratas,  y  en  la  acttialidad  se  le  considera  como  un  constituvente 
general  y  (piizá  tmiversal  de  todos  los  tejidos  vivientes.  W’ehl)  encon- 
tre'),  de  manera  general,  en  los  invertebrados.  Se  ha  deiiKK'^trado  ([ue  las 
hormigas  tienen  un  alto  contenido  en  Mn. 

hd  Zn  se  encuentra  am]')liamente  distrihtiído,  tanto  en  las  iilanta*^ 
como  en  los  animales.  Según  (laltsolt,  es  acumulado  poi*  teiidos 
de  la  medusa,  del  camaiAn  y  de  los  cangrejos,  y  es  abundante  en  los 
gasterópodos  y  lamelihraiKpiios.  hm  el  gtisano  de  seda  se  encuentra  el 
Zn  a  concentraci(')n  relativamente  alta,  en  a((ttellas  ]\artes  del  aninrd 
])resentan  la  mavor  acti\adad  (piíinica.  ^  ^  También  es  general  ene  ^ 
trar  al  Zn  en  los  vertebrados.  Recientemente,  se  ha  demostrado 
v\  Zn  es  uno  de  los  com])onentes  de  la  im]')ortante  enzima,  anhid 

carh()nica.  huí  hvs  tejidos  de  casi  todos  los  animales  v  veo---»,  i 
•  1  -111  •  •  1  í "  \^*  '  í>^hiles  ha 

sido  posible  determinar  la  jiresencia  ele  Lo  y  ai.  por  medio  de 

ciones  (piímicas  extremadamente  delicadas.  Las  cantidades  enc( 

oscilan  entre  Ü.002  v  2  partes  i)or  millém.  '''  lén  general,  los  toU  i 

‘  ^  ^^JKlos  ani- 

1  1  Vense  por  ejemplo  a  VOSIKAV^Ai  Jap.  Joiir.  \led.  Sci..  aa 
chem..  4'.  211.  1Q3Q.  Hste  es  uno  de  una  sene  de  40  artículos  del  ii-jj  ^  Lio- 

torio.  Para  referencias  a  la  literatura  sobre  el  Cu.  vease  también  a  Slím  ^‘^hora- 


Ph,,. 


ysioi. 


torio.  Para  referencias  a  la  literatura  sobre 
Rev..  20:  37.  1940 

12  INc'ic iR ADOV :  Comp.  Rend.  Acaa.  Sci.  LJRSS.  ^  l4- 

M  Ecol.  Monogr.iphs.  :  481.  I^'Í4.  Este  trabajo  es  Ínteres 
referencias  que  hace  a  autores  anteriores.  Para  datos  acerca  del  contcnL^''' 
la  lombriz  de  tierra,  de  los  peces,  de  la  rana,  del  pollo,  etc.,  víase  SiM  A”  de 

miya.  1 :  685,  1936.  "  ‘  :  BioKhi- 

14  AKAO:  Joitr.  Bicchem.  (Tokio).  30:  "iO).  IQ^q 

15  EgglhtoX':  Bioehem.  Jour.,  3 :  99  1.  1940,  describe 
1  )  tejidos  y  órganos  humanos. 

16  KEILIN  y  MamN:  Bioehem.  Jour..  116).  1940 

BbRTRANl)  y  iVl,\CHEBOHUF :  C.  R.  Acad.  Sci.,  ]  ^ 


Pf«cnei: 


e'ta  en 


17 


1925 


1  "ISO 


1  99.3 


24 


i'isioi.oc.i A  (',i*:ni-:ral 


niak*>  ('( )iiticiK*n  ina^  (  <>  ([\\v  \¡.  niic*iilra>  (\\\r  c-n  !<»>,  irüd..^  xr^^ialr^ 
siK'cck*  ] )rc*ci>anR*nic‘  In  contrarin. 

Al, Leimos  c*k‘inrnt()^  iiK*lálir(  >(’)!<»  i*.\i^tcii  cn]  >(  >r;i(|iranu*iil(‘.  Se  lian 
cacontrado  ])C( jucñ.a^  ('antidadcs  de  .\>  y  Si  cii  \-ari<»-  (')ri^ain*'>  \'  Icjido'- 
ck*  los  animalc.'^  ->11] )C*ri(  «la*^  \’  dc-1  lioinhn*.  ’•*  W’d)!)  fiin  »iil  r<*)  Sn  en  la 
c*.-trc‘lla  de*  mar.  (‘ii  el  erizo  de  mar.  \'  c’ii  iin  m(*ln'>('o  ;4a'>tcr,')j  >,  m  1(  >.  N  a 
existe  litc'i'atura  ^(»l)re  la  ])re>eiu'ia  de  \’a  en  las  ladulas  >^anL:nineas  <k* 
las  aseidias.  ““  1  aml)i(*n  exisle  e.sle  c*k*ment(»  en  \i)-^  leiid(»'>  de  la  rata, 

anníjiie  e*n  cantidades  no  a] )rec'ial )le.s.  Mnelio>  orinan»  linmano^  e'oii- 
tienen  lj,¡L(  en  peíjiienas  canlidadc*.s.  ““  1mi  al,mina>  ])ai*U*-  del  mundo, 
en  las  que  el  suelo  contiene  An,  éste  es  tomado  por  las  planta'-,  ko.s  \  e- 
nados.  (jiie  se  alimentan  de  tales  plantas,  acnmnlan  An  en  .sns  c'iu‘rno>. 
en  sns  ])eziinas  y  en  .-^n  ])elo.  “•*  kn  los  nltinn).s  años,  ha  anmeiilado  la 
convicción  de  (jne  lo.s  elementos  metálicos,  pre.-entes  codk»  linella.s.  eicr- 
ceii  electos  jírolniulos  sohia*  la  \'ida  de*  di\'er.^o.'-  lijxis  (U*  planta.s.  ISsti* 
asunto,  (jiie  es  de  iL^ran  imjxnlancia  ])ráctie*a.  .sc*rá  l)re\a*nK*nte  di.scnlido 
en  el  (  a])ítnlo  X\  ;  j)ara  mayores  d(‘talK*s.  \-éase  l’irsehlc*.-’  cn\’o  tra¬ 
bajo  contic*ne,  ademas,  una  discai.siíki  mny  exte*n.sa  .sobre*  las  dete*rmina- 

ciones  de  di\'ers(js  metales  becba.s  en  la.s  planta.s.  ])or  me*dio  del  análisis 
rjiiímicí ). 

C  ejMIM'KSTOS  Ol’j  M  ICOS  ])K\,  I  >  K( )'!'()  I '  LAS  .M  A.-  -A  1111(1  lie  rc'.sllltc*  lllás 
Icicil  nacer  la  determinación  de  los  dciiiciitos  ([iiimie'os  en  la  snstaiuna 
\i\a.  también  jjiiede  intentarse  hacer  el  análi.sis  de  los  rom ¡^ui'shfs  (jiii- 
micos  (jue  contiene.  I  )e.sde  Ine^'o.  la  detc‘rminaci(')n  del  ])orcc*ntaje  (k*  las 
divei.sa.s  clases  rk*  sustancias,  no  es  diricil,  y  ya  se  han  lu*cbo  nnnK‘ro.sos 
análisis  de  este  llenero,  eon  relacicni  a  tejddos.  a  ('iroanos  añn  a  ani- 
m«.iles  cnteios.  Mcikjs  C()munes  s(»n  1()S  anabsis  de*  ('élnlas.  1*4  siynH'nte* 
cuadio,  tomado  rk*  I*.plirusi, da  la  compo.sicicki  ])orcenlnal  del  lnu*vo 
de  ei  izo  de  mai  ,  I^urdcriit roí ¡is  li'Z'idus. 


1  3 


1922. 


1  9 

20 
T  I 


1942. 


Bl^n-RAX!:.  y  M(M<KAGN.\  rz:  Compl.  Rcnd.  Ac.id.  Sci., 

p'asc:  TabuKu'  Biologicac.  3:  4  7  2-4  74,  Berlín.  19  26. 

oéx'i  Ex'P-  Biol..  16:  499,  1949. 

■  •  F,.  p.  y  Hi-veSTON.  E.  M.:  Amer.  .Jour.  L’hysiol..  116 


173:  4  5  8. 


''71. 


1  ^ 
n 


^3 


24 
2  5 


kicchem.  Zeilschr.. 

3u4:  74,  1940. 

OABír.KA  y  OBORSKV:  Vestnik  Krá!, 

Cíes.  Spol . 

1  9  3  7. 

krgeh.  d.  Biül.. 

/5:  67,  1938:  77: 

2  5  5.  19  49. 

a  u  Ix  N  lar. 


C'OMPONKNTKS  griMICOS  DK  LA  MATKRIA  VIX'ILXTE 


Por  ciento 


Agua .  77A 

Proteínas  .  15.18 

Grasas  y  lipoides  .  4.8  1 

lliciratos  de  carbono .  l.>6 

Cenizas  .  0.34 


Q  8 . 9  0 


Díitos  ((uc  pueden  ser  ccmipanulos  eun  los  de  un  análisis  del  enerpo 
hninano.  enyo  resultado  se  exixuie  en  el  enadro  siguiente:-" 


Por  ciento 

Agua  .  Oó.O 

Proteínas  .  16.0 

Grasas  y  lipoides  1  3.0 

Midratos  de  carbono .  0.6  1 

(Esta  citra  es  para  un  recién  nacido.) 

Cenizas  .  5.0 


ICs  indudable  que  las  cifras  para  i^rasas  y  cenizas  ([ue  indica  el  anᬠ
lisis  anterior  son  altas,  pero  esto  se  debe,  sin  duda,  a  c[ne  muchos  de  los 
.materiales  contenid(^s  en  el  cuerpo  luimaiu')  son  de  naturaleza  no  proto- 
plásmica. 

C'om])aradas  con  lr)S  animales,  las  plantdS  son  relativamente  ricas 
en  carbohidratos.  ICl  análisis  de  los  tejidos  e  ej^etídes  revela  cpie  su  ci^n- 
tenido  en  hidratos  de  carlunin  puede  igualai  aun  superar  al  contenidid 
en  ]')roleinas. 

— C'oino  ya  (juedo  diclav  el  ar;ua  es  el  constituyente  princi])al 
del  protoplasina.  A  este  respecto,  Adolph dice:  “Fd  torliellino  de  las 
actividades  vitales,  guarda  C(M1  el  que  se  toima  en  el  ao-ua,  analooia  pro¬ 
funda,  en  el  sentido  de  ([ue  (  seg'un  la  liase  de  lluxley)  sin  at;ua,  tanto 
el  or^anisme»  como  el  agua  traiuiuila,  n(')  sei  ian  sino  recuerdos  de  los 
sitios  donde  existió  la  actividad. 

1  lav  organismos  cu}'o  poicentajr  en  agua  es  muy  alto.  Seg'iui  \  er- 

non,  el  contenido  en  agtia  del  ctenoioio  C  cstus  es  de  96.2  por  ciento: 
la  medusa  Rliicostoiiiü  tiene  96.0  ])oi  ciento,  el  tunicado  Salida,  9(^.3  por 
ciento:  y  el  nudibraiuitiio  I  poi  cient(^.  Parai¡icc¡if]j¡  tiene 

26  De  BOUCIIARD.  citado  por  rS(..l  U-.R.MAK :  AlUjcmdnc  Physiologie.  Rcr- 
bn.  1924. 

2  7  Quart:  Rov.  Biol..  51. 

28  Jour.  Physiol.-.  1^:  también  HymaX:  Biol.  Bulb.  ^ 

.282.  1  940. 


70 


26 


1'  I  S 1  ( ) L(  5r,  I  A  G  !•:  N  K  R  A I . 


76  ])()r  ciento  de  niL^na.  d'ainhién  en  Ins  lejidos  de  I(»>  aniniaK-^  ^r.jK*- 
nores  el  contenido  caí  ai^iia  juiede  >ct  l)a.stantc‘  alt<».  ,\>i.  en  la  inalena 
i^ris  del  cerc-hro  y  en  el  rifani,  la  cniu*enti'a('i(  ai  de  a,L,Mia  pa^a  de  S( )  |M>r 
ciento;  de  inaner<a  í|iie  la  concentración  de  amia  caí  c’x  »>  <*)rean‘'>  ma¬ 
yor  (jne  la  de  la  .saiiL^re  nii.-nia. 

Las  concentraciones  ni«á>  l)aja>  de  ayma,  se  caiciuaitran  (ai  la^  '-(•mi¬ 
llas  y  en  cierto.s  tijjo.^  de*  aninialc*>  (jiie  tienen  la  Íacnltaíl  de*  dc*'>c‘('ar''C*. 
Lí»s  rotíleros  }*  los  tardií^rados  \'iven  normalmente*  e*n  e’liai'ca'-  \  ]tantan<»s. 
íjne  se  se*can  en  las  e.staciones  de  se*íjtiia.  v  e*nton('e*s.  !(>>  r(>tiie-r<'-  pier- 
flen  ])racticanK*nte  toda  sn  a<íita.  ICn  tal  e*stado  de*  (le*s(*e'ae'i( ni .  la  actix’idad 
])roto])lasmica  cesa  casi  ])or  conijileto. 

"S  en  verdad,  la  acti\-idad  ])roto])láMnica  e.stá  a.sociada  c<  ni  e*l  eanite*- 
nido  en  a^ua.  I  .as  ])lantas  o  los  aniniale*s  jíA'enes  e*n  ('ree'imieiilo.  ><ni 
mas  neos  en  a.cnia  y  nuiclio  más  activ()S  (pie  los  orj^anisnio.s  N'ie’jo.s. 

I.a  mayor  izarte  del  aiL^iia  contenida  en  la  ce*lnla  vivie*nte*  sr  (aieaie*n- 
tríi  en  estado  libre,  es  decir,  no  unida  í|tiíniicaniente*  con  nin,mni  ('oii>ti- 
tnyente  ((tiiinico  del  ]n'oto])lasnia.  Sin  enil)ai'L(o.  cierto  | )ore'e*nta ¡e*  |nie*de‘ 
hallarse  en  conihinaciíni  (jttimica;  al  menos  e*xiste*  po.sihilidad  de  (pu*  tal 
coiiihinacion  ])ueda  exdstir  en  alí^nnas  de  las  formas  de*  la  mate*ria  \-i\-ie*n- 
te.  Xewton  y  (jortner-*’  han  hecho  la  siii^estiíhi  de  (pie*  nna  ])arte*  de*! 
aL(n<L  jaesente  en  los  tejid(js  vem'tales  está  en  forma  “c( nnl linada”,  \-  de* 
(pie  en  esa  lorma  ])osee  ])ro])iedades  fisico-ípiiinicas  dife*re*nte*s  de*  las  del 
a^ua  lihie  .  Se  cree  epie  el  a.i^iia  combinada  e*s  inadc*ciia(la  como  sol¬ 
vente  del  a/aicar  y  otras  sustancias.  Sobre  esta  base*  fue*  como  Xewton  v 
(iortner  determinaron  su  jioirentaje  en  al-tmos  juoos  ve-elales.  hdlos 

electo  de  la  adici(')n  de  aziu'ar  sobre*  el  jiunto  de  conpe*la- 
anibicn  en  las  ceídulas  vivas  ¡mede  eiu'ontrarse  ajj^ua  no  s< )l\’e*nte*. 

29  PDA:  Jap.  ,Jour.  Zool..  8:  407,  1940. 

,  ^í^sumen  rclaiivaincnic  reciente  de  los  datos  sobre  el  contenido  en 

tejidos  humanos,  véase  CLOSH:  Biochem.  Jour..  27:  9í)7. 

^  i'iCllCcl  m  CntCfnrI-irl-*  'r  i  i  ■- 

1  1-  las  citras  sobre  el  contenido  en  auua  ohí'  vi*  pnrncntnn 

en  la  literatura,  estin  j-  •  ,  ,  '  cnciuntian 

fa  a  100°  C  a  ■  ‘  ‘  s  en  mediciones  hechas  extrayendo  el  ayiia  en  una  cstu- 

del  agua  en  exacto  consiste  en  la  destilación 

Biol.  Chem  A.  T.  Mll.lJOt:  dour. 

más  elevados.  método  se  han  obtenido  valores  2  a  1 

chemlly.  GORTNl.;!)  :  Outlincs  oí  ¡Un- 

1929;  /\nn.  Rev.  Biochem..  I:  21,  1912. 

Gen  Phvs'  1  "77°°  "o  era  muy  adecuado:  véase  GROI.LM,^^':  Jour. 

y'  iQ^y"  031:  GORTNhR  y  GORINI-R;  Jour.  Gen.  Physiol..  //; 


roM  i'oxicxtks  gri  micos  dk  la  matlria  vix'ikxtk 


Según  algunos  amores,  la  cantidad  de  esta  agua  (|ue  contienen  las  cé¬ 
lulas  sangnineas  de  los  inaniiferos,  oscila  entre  0  v  50  por  ciento  de  la 
cantidad  de  agua  total.  \ín  la  actualidad,  el  problema  del  agua  combi- 
llciclcl  Ut.  ti  cIl'C.  U.'li)!!.  1mi  un  estudio  cuidadoso,  Hlanchard  dice : 
“C'uando  se  detiene  uim  a  considerar  k)s  diversos  métodos  em]>leados 
])ara  la  íU‘terminacit)n  del  a.gua  combinada,  no  se  puede  menos  ([ue  con¬ 
cluir,  ([lie  basta  la  fecba,  m»  existe  método  alguno  (jue  sea  ca]xiz  de 
porcionar  dalos  exactos  acerca  de  la  presencia  de  esta  entidad  quimica 
Va\  consecuencia,  no  bay  certeza  de  (pie  el  agua  combinada  tenga  exis¬ 
tencia  real." 

b'n  relación  con  el  agua  pesada  (pie  hay  en  U)s  organismos,  véase 
blreusch  y  Moler.  Fm  el  hombre,  el  agua  pesada  se  encuentra  aproxi¬ 
madamente  en  la  misma  ])roporción  (pie  la  contiene  el  agua  ordinaria 
es  decir,  al  1  :  5,000. 

,^ALKS. — Todo  material  viviente  contiene  sales,  cuyos  iones  indivi¬ 
duales  desemiieñan  imi)ortantes  ]iapeles  es])ecificos  en  la  vida  del  ju-otí^- 
])lasma.  Más  tarde  volveremos  sobre  este  punto,  ]niesto  ([ue  por  el  mo¬ 
mento  tan  sólo  nos  referiremos  a  los  resultados  obtenidos  por  el  análisis 
cpiimico  de  los  sistemas  vivientes.  Fa  literatura  registra  muchos  de 
estos  análisis.  For  via  de  ejemplo  presentaremos  el  de  los  músculos 
longitudinales  del  holotúrido  Cuucínia  cliiloisis,  tomado  de  un  trabajo 
reciente  de  Koizumi. 


CO.MPÜSlcaON  MINL-RAL  DL  LOS  .MUSCULOS  LOXGITUDIXAI  FS 

df:  caudina  chilensis 


(Las  cifras  indican 

equiy  alen  tes 

por  100 

S-  de  tejido 

fresco) 

K 

Cationes 

0.01  385 

C1 

An  iones 

0.0 1 220 

0.01  505 

0.01  700 

Na 

0.01910 

SO.1 

C.i 

Mg 

0.01  775 
0.00785 

CO.; 

. . 

Total  .  . 

0.05855 

Total 

0.04  22  5 

"3  Vense  PARPART  y  SFIULL  :  Jonr.  Ccll.  and  Comp.  Physiol  ó- 

1  935:  HUNTFR  y  PARPART:  Jour.  Ccll.  nnd  Comp.  Phvsiol  J^.  ano  ó  ..o’ 

14  Coid  Spring  Harbor  Symposia  on  Qiiant.  Biol..  .9:  ]  | 

3  5  Klin.  WTchcnschr..  /  ^’  1S15.  1934:  Krogfi  :  Science.  S  5  ■  ]  g  t  ]937 

36  Véase  Tahulac  Biolocitcac,  ^ Berlín,  1  926.  Sobre  nn'i  a-  •-  pv 

,11  .  .  discusión  ex¬ 

tensa  de  los  constituyentes  minerales  ac  la  materia  yiya.  yéase  el  ar  ículo  de 

BlANCIIETIF.RF  en  el  Traite  de  Physiologic  de  RogER  y  Binet.  ¡  • 

3  7  Reportes  científicos  de  la  Tohoku  Imper.  Uniy..  4a  j  1  935. 


28 


KisioL()(;iA  (;kxi-:kai. 


]Ís[q  análisis  difiere  de  la  niay<»r  ])art(.‘  de  l(»s  iMeetuad<»s  en  nin^enlín 
en  que  da  mayores  cantirlades  íle  .sodio  (jue  de*  potasio.  Lo  tipie»»  e^  (jne 
el  músculo  sea  mucho  más  rico  en  potasio  (|ue  en  sddi»».  .'^e  notara 
que  la  suma  de  los  pesos  equivalentes  de  los  cati»>nes.  es  (leeididani»‘iite 
mayíjr  que  la  de  1í)S  aniones.  ILsto  puede  dehcn'se.  en  parte,  al  lieeln»  de 
(jue  el  anión  fosfato  n«)  fue  determinad»).  j)ero  es  prohahle  ejue  e'>ta  dil»*- 
rencia  sea  real.  La,i(e  demostr»')  »|ue  tal  dit(‘rencáa  existe  (.‘ii  »•!  hne\'»)  de 
erizo  de  mar,  }'  también  ])iK‘íle  dedticirsc*  (jue  existe  e.\e(.*so  (le  eaiioiu‘'> 
salinos,  del  resultado  fie  aleamos  análisis  anti.Líiios  df*  mú''eulo.  »!(*  Insta¬ 
do,  etc.  Cíjino  es  obvio  fjue  ba\'  netitralidad  ekTtrica,  algunos  de  lo'^  f'a- 
liones  deben  b.allarse  combinaflos  con  los  i'»  )mj)onentes  or^.'inicos  del 
])rotíq)lasma.  Luefle  presumirse  íjue  las  |)rot(*inas  desemjjca'ian  c*!  ])a])f‘l 
princi])al  en  este  tipo  de  cíjmbinaci»ni. 

L^s  jjosible  íjiu*  los  análisis  de  los  (irganos  y  de  los  leiidos  no  nos  den 
idea  clara  fie  la  cantifhifl  total  fie  sales,  y  fiel  tipo  de  iones  s.alinos  »jne 
existen  en  el  prot»)])lasma  fie  la  célula.  Así,  entrf‘  los  bio(|uiniico>  y  los 
fisiólo.í^os,  está  muy  arrai.i^afla  la  creencia  fie  íjue  todo  r\  cloro  del  nu'iscn- 
lo  está  Cí)nteniflo  en  los  espacios  (jue  separan  a  las  fibras  mnscnlai‘e'>.  v 
de  fpie  las  fibras  mismas  están  totalmente  desprovistas  de  él.  d'.al  idea, 
presentafla  orií^inalmente  ])or  Overtf)!!,  ba  recibido  freciuaite  confir- 
maciíbi  en  la  literatura  reciente.  También  se  ba  piaaeiiflido  (jue  las 
liijras  nervi»)sas  carecen  com])letamente  fie  este  ion.  ])ero  esto  no  es  c'ier- 
to,  pf)r  lo  meiKjs  ])ara  las  libras  nervi»)sas  ji^i^antes  fUd  calamar.  .Xd»/- 

mas.  recientemente  se  ba  flenif)straflo  fjue  las  células  musculares  fie  la 
rana  Cf)ntieneu  cloro. 

Coxs 1 1 1 1  \  Kx  í  Ks  oKf ;.\xicos. — I.a  sustancia  \'i\'ic‘nte  contiene  tres 
tipos  principales  fie  constituyentes  orgánicos,  entre  los  cuales  las  ])rot(‘í- 
iias  y  los  hidratos  de  carbono  re])resentan  tí])icanu‘nte  los  (jue  son  so¬ 
lubles  en  el  a<i^ua.  l^s  cierto  (jue  ali^unos  fie  estos  com])uestos  no  son 
solubles  en  el  atutía  ])tira,  ni  en  las  soluciones  salinas  diluíflas,  pero  las 
pioteínas  insolul)les  son  relativamente  raras,  y  los  hidratos  de  carbono 
insolubles,  son  fácilmente  flesfloblaflos  en  com])uestos  solubles;  en  cam¬ 
bio,  la  teiceia  cla.se  fie  sustancias  características  fiel  ])rotoplasma,  se 
<li.'^tin^£,uie  1)01  su  absoluta  insobibiliflad  en  el  aj^iia.  Ibi  realidad,  todos 

■>8  Pflügcr  .s  Are]-),.  34(3_  1902. 

39  I  or  ejemplo,  vease  FCXX:  Physiol.  Rev..  Iñ:  450.  19^6. 

40  Bfar  y  ScjIMii  I  :  Jour.  Cell.  and  Comp.  Physiol..  !4:  20^.  19  30; 
\\  I-BB  V  Xoi’XG;  .Jour.  Physiol.,  08:  299,  1940. 

4  1  I  If-.ÍLBP^L  XX  y  H.‘\\nLTON:  Physiol..  Zool..  1^:  36  3.  194  2. 


29 


rOMrONKNTKS  (jri  MICOS  DK  LA  MATERIA  VIVIENTE 


los  constituyentes  i)rotoplásinicos  insoliibles  en  el  a^iia,  pero  solubles 
en  los  solventes  de  las  i^rasas,  son  catalogacbc^  como  lipidos.  Por  lo  tan¬ 
to,  ])iiede  considerarse  ((ue  el  ^^vu\)o  de  kvs  “lipidos"  incluve,  además  de 
las  i^rasas  verdaderas,  a  los  losfaticU)S,  c|ue  son  compuestos  de  ácidos 
Ltrasos,  acido  toslorico  y  una  base  ori^ánica,  y  tanbhién  a  los  esteróles 
listos  últimos  no  tienen  niiii^iui  ])arentesco  c|uimico  con  las  grasas  v 
solo  se  asemejan  a  ellas  ])or  su  insolubilidad  en  el  agua  v  su  solubili¬ 
dad  en  el  éter.  Aun(|ue  no  tan  abundantes  en  la  materia  viviente,  como 
las  proteínas,  los  lipidos  sou  indispensables  para  la  vida.  A  pesar  de  ser 
insolubles  en  el  agua,  se  les  encuentra,  sin  embargo,  dentro  del  proto- 
])lasma  acu(»so,  linamente  dispersados,  ya  sea  en  forma  de  gotitas  emul- 
si(»nadas  o  combinados  con  las  i)roteínas  y  formando  nuevos  compuestos 
solubles.  La  naturaleza  de  estos  compuestos  no  es  muv  bien  ccaiocida 
])ero  parc'ce  cierto  (pie  c*xisten  en  el  ]U‘otoplasma. 

La  roinhinacion  de  lui  h'iMilo  Odii  una  pixiteína  no  es  más  (¡ue  uno 
de  los  uiuelios  ejemplos  de  comhiuaeióu  entre  los  tliversos  tipos  de 
eompncstos  (inimieos  en  el  interior  de  la  cálida  viviente.  Asi.  no  sola¬ 
mente  hay  verdaderas  eomhinaciones  ([tiimieas  entre  los  hidratos  de 
earhono  y  las  proteínas,  sino  iiosihlementc  tamhién.  eomhinaciones  laxas 
(|ne  se  elcetuan  por  medio  de  enlaces  .secundarios.  Además  los 
distintos  tipos  de  iiroteinas  pueden  estar  unidos  entre  si.  y  es  de  pre"' 
snmir.se  (pie  lo  están  en  el  interior  de  los  sistemas  vivientes  «  Ya  (^1^ 
d<-.  citada  la  i.osihilidad  de  ,pie  exista  el  ayaia  comhinada  .jnímieam,!me 
en  ellos.  C  oinhmados  con  las  proteínas  del  protoplasma  .se  encnenti-in 
al-nnos  de  los  cationes  alcalinos  y  alcaliiio-tárreos.  v  ]K.sihlemente  tam' 
hián,  ástos  iHieden  unirse  a  los  lipidos  y  aún  a  ios  hidratos  de  car 
hon.o.  Aniupie  ;i  l;i  fecha  nadie  está  en  favor  del  antiguo  concepto  del 
hi()geno,  los  estudios  modernos  del  jirotoplasma  nos  proporcionan  a  cada 
(lia  nuevas  pruebas  (pie  indican  tpie.  en  el  organi.smo  viviente,  lo.^  coin- 

])neslo.s  (piimicos  (pie  .son  aislados  de  las  cálidas  muertas  se  encuentran 
unidos  ])or  lazos  (piimicos. 

42  A  este  respecto,  véase  HeilbrunN;  Biol.  Bull.,  7/:  2^Q  1926- 

(aiLBOEUL:  Etat  des  lipidcs  duns  la  malicrc  vivante.  Actualucs  Sciemifiques  ct 
Indiistriellcs  448.  París.  1930. 

4  3  PrvzlEC.KI  y  MAJMIN:  Biochem.  Zcitschr..  277;  1.  192  5 

44  S(^^RENSE'iN :  Compt.  Rcn(d.  Lab.  Carlsbcrg..  p  1930 

45  Pisca  IGOl.D  y  CHAIN;  Proc.  Roy.  Soc.  B..  117  \  239.  1  935-  CHRISTEN- 
SEN  y  HasI'INGS:  Jour.  Biol.  Chem..  1^6:  387.  19-10. 

46  DgbogRG;  Bull.  Assoc.  Cbim.  Sucr.  Dist..  48:  297.  ]931:  DORE- 

MÜLLER:  Zcitschr.  der  Wirtschaf tsgriippc  Zuckerind.,  8^:  18,  19  30, 


CArrrn.c)  i\' 


OI  IAIICA  DE  EAS  PKOI  EÍAAS 


Cuando  un  íjuiniico  trata  de  dar  una  c*xj)lii'an’(')ii  de*  los  pr^rersos 
vivientes,  ]>ien>a  i^eneralnieiite  en  términos  de  ])roí(‘iiia.s.  Son  é>la>.  las 
sustancias  (jiie,  después  ’del  a,L;na,  se  eiicnentran  en  ina\-or  ] )r«  *porci< di 
entre  los  constituyentes  del  ])rotopIasina.  Son  sn.stancias  innv  comple¬ 
jas,  ])osiblemente  las  mas  complejas  de  todo  el  vasto  campo  dv  la  (juí- 
mica,  y  es  la  comj)lejidad  de  su  molécula  lo  (jiu*  precisamente*  hace 
es]>erar  cine  ha  de  llevarnos  a  ex])licar  las  misteiaosas  pc*culiarida(U‘S  <K‘ 
la  sustancia  viviente. 

hd  campo  de  la  (juímica  de  las  j^roteinas  está  hieii  desarrollado.  >' 
])ara  obtener  una  vi>ion  de  conjunto  de  lo.^  conocimientí  )S  (pie  coin- 
])rende  en  la  actnaliflad,  pueden  verse:  la  mono^^ral'ia  editada  por  C’.  C. 
A.  Schmidt,  ^  la  de  Idoycl  y  Shore,  ~  o  cnalípiiera  de  los  exceU'iites  li- 
hnjs  pne  existen  sobre  biocpiiinica  o  ejuímica  fi.siol(')oi,^^a.  •”*  lia  habido 
nuevos  e  importantes  adelantos  en  el  estudio  de  la  físico-tpiímica  de  las 
proteínas,  (pie  están  discutidos  minuciosamente  en  una  reciente  moiio- 
grafia  de  Cohn  y  Idlsall. 

Las  ])roteínas  son  com])uestos  de  elevado  peso  molecular.  C'oiitie- 
nen  C,  lí,  X  y  O;  píji*  lo  general  también  S.  y  algunas  veces  \\  1  .os 
p)Oi  ventajes  en  que  se  encuentran  estos  diversos  elementos  son  muv 
constantes,  t)ero  nos  dicen  })ocíj  acerca  de  la  estructura  real  de  los  com¬ 
puestos  que  forman.  Oiíienes  ])rimero  estudiaron  las  i:)roteínas,  trataron 

1  The  Chemistry  of  the  Animo  Acids  and  Proteins.  Springfielcl ,  111  IQ'^.S 

2  Chemislry  ot  the  Proteins,  seguncia  ccd.  Lon<drcs  y  Filatdclfia.  1  9  8 

3  Véase  especialmente  el  libro  de  GOR'I'NFR:  Outlines  oí  P>iocheni{stry .  2'- 
ed.  New  3fork.  1938;  BODANSKV:  Introduction  to  Physioloyical  Cheniistry.  ed. 
New  3:  ork.  1  938:  Harrow  y  SliERWIN:  Texthook  oí  Biochemistry .  Idladelfia, 

]  9  35,  Harrow.  1  exthook  oí  Pjiochemístry,  3*^  ed.  iMladeHia,  1943, 

4  Proteins,  Amino  Acids  and  Peptides,  Nueva  York,  1943. 


(jriMU'A  OK  LAS  l’ROTKIXAS 


31 


<le  analizarlas  i)()r  medio  de  los  métodos  usuales  de  la  quimica  orqániea  • 
oxidaeión.  reduceióu.  lialo,”enaeión.  sulfonaeié)!!.  nilración ;  iiero  con 
tales  i)roeedimiemos  fue  muy  poco  lo  (pie  se  adelfmtó.  Los  primeros 
])asos  en  tirme  jiara  el  conocimiento  de  la  composicictn  estructural  de 
las  proteínas,  se  lograron  jíracias  a  la  aplicaciém  de  los  métodos  hidro- 
liticos.  (pie  consisten  en  el  tratamiento  por  medio  de  ácidos,  o  con  enzimas 
tales  como  la  tripsina,  l’or  hidrólisis  .se  obtienen  varios  ])roductos  de 
desinte,qracié)n.  la  mayor  parte  de  los  cuales  son.  ya  sea  ácidos  amina- 
dos  o  bien  compuestos  formados  por  -nipos  de  ácidos  amiuado.s.  Par¬ 
tiendo  de  los  ácidos  aminados,  pueden  sintetizar.se  compuestos  siiuilares 
a  las  in-oteiuas.  y  con  el  u.so  de  enzimas  iniede  llegarse  a  obtener  ver¬ 
daderas  proteínas.  Por  lo  tanto.  ])odemos  definir  a  las  iiroteinas  como 
C()nij)iR‘st()S  formados  esencialmente  ])(m*  ácidos  aminados 

Al  iños  .\Mi.\.\nos. —  lél  |)rimer  ácido  aminado  que  se  logré)  obtener 

por  bidrólisis,  fué  la  (/licina.  glicocda  u  ácido  amino-acético.  bbi  IS’O 

Praconnot  demostró  ipie  la  glicina  i)odia  ser  obtenida  baciendo  ber  - 

ya  fuese- gehitina  o  bien  carne,  en  ácido  sulfúrico  diluid., 
i>  *  .1  •  1  ,  -  Aspues  de 

l.raconnot.  numero.sos  autores  lian  venido  describiendo  lí-,.;  a- 

(los  aminados  (|ne  resultan  de  la  hidrólisis  ])roteica  Sin  emhai 

l)uede  aceptarse  (pie  todos  los  ([iie  han  sido  descritos  sean  elem  '  t 

constitutivos  de  las  ])roteinas.  \hckery  y  Schmidt han  adoptad  *  - 

criterio  ])ara  decidir  si  en  realidad  nn  ácido  aminado  i  ^ 

'  ^  no  (^'s  iin  oi'i  t- 

dneto  de  la  hidrcMisis  de  nna  pn')teína.  Sei^im  estos  autores  t  1 

(ladero  ácido  aminado  dehe  poder  ser  aisladla  ñor  (ttr, ^ 

i  I  H  Olios  investio-adores 

ademas  de  su  desciihndor,  y  ademas,  su  ccaistitiición  dehe 

cida  por  síntesis.  Apoyánd(')se  en  estas  hases,  Schmidt  ^'^^hihle- 

22  aminoácidos,  como  si^iie :  Glicocola,  alaniin  en 

leiicma,  isoleiicma,  norleiicma,  ienilalanma,  tirosina,  ácido  iod  )  •  ' 

tiroxina,  histidina,  trii)lofana,  prolina,  hidroxinrolinn  i 

aculo  í^iutamico,  aculo  p-hidroxii^iutamico,  aro'inina  11  1  •  • 

metionma.  l^c  estos,  los  siete  ])rimeros  son  derivados  •  ' 

de  ácidos  monocarhc^xilicos  de  la  serie  alifática.  Los  íIm  •  a 

ni'  ■'''Stuentes  fe- 

nilalanma  y  tirosma.  son  compuestos  similares,  cu  los  cuales 

átomos  (le  bidréigeno  ba  sido  sustituido  por  un  grupo  ar 

decir,  por  un  anillo  bencénico.  El  ácido  iodogorgoico  v  la"^ 

derivados  iodados  de  la  fenilalanina  v  de  la  tirosina  ' ^ 

“osina.  1  espectivaniente. 

5  WasteneYS  y  BORSOOK:  Jour.  Biol.  Chem,.  (j  ’  •  l  s  , 

•  m.  1  924 ;  633.  675, 


ICl- 

.-,o.  no 


1925. 


Chem.  Rcv..  9:  1  69,  193  1. 


32 


]*  I  S I  <  > LÍ )( ;  I  A  ( ;  I  '.  X  !•- K'  A  1 . 


J.c'i  liistidiiic'i  V  la  tri])l()iaiia.  a.si  como  la  ]íroliiia  y  la  liidr^  »m¡  «roliiia.  o*;! 
cácidos  aminado^  hctcrociclico>.  Lo>  tro  ácido>  aminado>  (juc  -ÍL:ncn  c¡i 
la  li.sta,  !(»-  ácidos  <as])ártico.  :i:lníáinic( .  c  hidroxi.^lutainic» ».  x-ii  dcrua- 
do.s  iiionoaminadí».-  de  ácido  dicarl )o x ilicos.  La  ar-iniiia  y  la  li-ma  ><  .n 
derivados  diamiiiado.s  de  acido>  hk  tía  ic'arl)oxilu'(  La  i'mlina  y  la  iiieiio- 
riina  contienen  azufre,  y  de  ello>,  el  ])riinero.  cjiie  es  el  iná>  inij »ortanie.  e.^ 
el  ácido  di-í  iLtio-í/.-ainino-jiroiníMiicí  *  ) .  La  fcnannla  e,strnctnral  de  lodo- 
estos  ácidos  ])nede  encíJiitrarse  en  la  odra  de  l’odairskv.  A  ola  Imia 
hav  fjiie  añadir  la  tre(niina,  o  ácido  iLliidroxi-í/.-amino-ñut irit'o. 

d'ainhién  liav  otro.s  aminoácidos,  c-omo  la  oi'iiilina,  la  citrniina  y  la 
lantionina.  (jiie  han  sido  consi(k*rad(  »s  como  prodiu'tos  de  la  hidrólisis 
]>rí)teica.  hai  la  obra  de*  I  larrow  “d\‘Xlhoí)k'  oi  I hoidiemist r\'’’,  se*  ciuain- 
trarán  las  fínaniilas  ele*  estos  coin] )iiestos. 

1.a  C( >m])osici(ái  en  aminoacádos  de*  las  dile*i‘(*iit(*s  proteínas,  es  muy 
\'ariahle.  La  i^elatina  contie*ne*  mas  del  25  ])or  e'ie*nlí»  de*  r;licma,  ])e*r(>  ca¬ 
rece  completamente  ele  tri|)tí  )lana,  de*  walina  y  de*  ae'ido  hidi'í  )Xi!LihitamiC(  >. 
hai  camhir),  la  zeína,  una  ju'oteina  ípie  se  e^neaienlra  e*n  e*l  maíz,  no  e'on- 
tiene  i^licoccíla  y  carece  ademas  de*  lisina  y  de*  hidr( exiprolina.  Alr^nnas 
])rotcinas  ( v.  la  caseína)  coniie*nen  todos  i(>s  \’i*inlid(Vs  ainii  n  taendí  »s 
de  la  lista,  exce]>tiiando  la  norleiicina  y  los  dos  (pie  contiene*!)  iodo,  hái 
realidad,  tanto  los  ácidos  ammad()S  (pie  C()ntiene‘n  iodn,  eaíiiií»  la  n(»rle“ii- 
cina,  s(do  se  encuentran  en  jiroteínas  relativamente*  raras. 

Las  ] a*o] )iedades  (juímicas  de  las  ])rote*ínas  (le*])e*nde“n,  (*n  r;ran  parte*, 
de  los  ácidos  aminados  de  (jue  están  C()m])ue*stas.  .'\(pii  ikís  limilare*m(  >s 
a  hacer  una  hie\c*  me*n(.ion  de  las  reae'e'i()ne*s  de  los  ae'i(l(»s  amma(l(>s. 
L  úa  de  las  ]ninci])ales  caí  acterísticas  de*  estos  comjiuestos,  e*onsiste  e*n 
(jiie  s(.ni  comimestos  aiuájteros,  epie  .se  ionizan,  ya  sea  camio  ácidos  o 
c(ano  bases.  .\sí  la  i^lieana,  como  aculo,  se  conduce  ele  este  nuxk): 

I-LC  -  CGOi  I  M,C  -  COO-  -h  I  L 
Áh.  xh, 

km  cambio,  como  base,  la  í^dicocola  se  conduce  a  la  manera  del  amo¬ 
niaco  sustituido,  ])ues  así  como  (:*ste  se  une  con  el  atutía,  y  liieyu) 
se  disocia  en  iones  y  OH-,  así  también  la  ¡glicina  se  combina  con 

el  a^ua  y  se  fragmenta  en  XLH  sustituídej  v  en  Olí—  : 

H.C  —  COOH  4-  H.,o  M,C  —  COCH  OM- 
I  I 

NH,  NH:C 


(jriMU'A  ni:  las  vr(^ti:ixas 


■)  “> 


Sin  einl):ir<íi).  este  nimio  de  forninlar  no  está  de  acuerdo  con  la  teoria 
moderna  y  sin  duda  más  correcta  del  cwitlcrion.  según  la  cual  un  ácido 
aminado  es  un  ióti  único  (|ue  lleva  las  dos  cargas,  jiositiva  y  negativa  (la 
jialalira  "Zwitter",  en  tdemán.  significa  hermafrodita') .  Colín  y  Ed.sall. 
en  la  monogralia  ya  citada,  prefieren  emplear  el  término  “ión  dipolar". 
J'd  zwitterion  glicina  jiodria  escribirse  así; 


•N’ll,,,  —  cu,. 


COO 


l.os  compuestos  aufóteros  reaccionan  tanto  con  los  ácidos  como  con 
las  ba.ses.  l'.n  el  ca.so  de  los  ácidos  aminados,  la  reacción  podría  inter- 
jiretarse  de  l;i  siguiente  UKtnera. 

Si  ,se  agrega  un  ácido  mineral,  como  llCl.  e.sto  tiende  a  inhibir  la 
ionización  del  ácido  orgánico  débil;  la  glicocola  se  conduce  como  una 
base,  ,se  forma  agua  y  el  ión  cloro  se  une  al  radical  amonio,  y  resulta 
formado  ttn  comiuie.sto  comparable  al  cloruro  de  amonio.  Este  se  ioniza 
en  ttn  lón  positivo,  del  ácido  aminado.  y  un  ión  cloro  negativo. 


H,C  —  COOH  +  OH-+  IlCI  -  1I,C  —  COOH 


NIl,; 


HjC  —  COOH  +  cr 
! 

ÉHd 


l’or  otra  jitirte.  en  presencia  de  tttia  base,  tal  como  el  hidróxido  de 
sodio,  la  glicina  ,se  conduce  como  un  ácido,  y  se  forma  una  sal  de  sodio. 

'  '-C  C.OO“  +  11'+  X.lOM  H,C  —  COON.i  +  H-^O 


NH,.- 


XH, 


Esta  se  disocia  en  un  anión  aminoácido  y  un  catión  sodio 


H.,C 


-  COOX.1  H,C  —  COO-  +  Na* 

I 

NH,  nH, 


1.a  interpretación  que  antecede  nos  lleva  exactamente  al  mismo  re¬ 
sultado  s,  cousuleranios  al  aminoácido  como  un  zwittcrión.  Pero  enton- 
CCS,  es  mas  correcto  escril)ir  las  reacciones  como  si<nie : 


•NM.t- 

í,  _  cHg 


cu,  -  COO-  +  MCI  ^  -NH,  __  cH,  -  COOH  +  CE 
COO-  +  NaOH  NH,  _  CH..  —  CQO-  +  Na*  +  1H0 


.Ssi,  en  solttciones  lo  suficientemente  ácidas,  el  ácido  aminado  está 
cargado  positivamente,  y  colocado  en  un  campo  eléctrico  emiora  hacia 
el  cátodo  ;  en  t;uito  (|ue  en  .soluciones  lo  .suficientemente  alcalinas'’,  se  halla 
cargado  negativaniente  y  emigra  hacia  el  ánodo.  Es  obvio'  que  dehe  ha- 


34 


Fi s I ()L()(', I A  ( ;í-: X  i:k A r. 


l)cr  una  solución  óe  concentración  del  inicia  ck*  ion  liidri  ^L^ciK  >.  en  el  >c*no 
de  la  cual  no  einiei^rara  ni  hacia  el  .ancxlo  ni  hacia  el  c'áíodí»,  \'  ole  punto 
en  la  escala  de  ])I  I  es  lo  cjue  se  conoce  con  el  nonihrc*  de  ])untM  i^(K‘leciri' 
co.  Cada  acido  aminado  tiene  su  ])unto  isoelecu ru'o  e>pc*cil k'(  >.  \'  1<»  mi-^ino 
sucede  con  las  ])roleínas.  C )ri^iiiahnente  se*  pc-iix')  cjiu*  hacia  mi  ])unto 
isoeléctriccí  un  aininoaciclo  nc)  estaría  clisocaado  ni  c*í)ni<>  ;ichIo  ni  cmuio 
hase.  De  acuerdej  con  la  hipeaesis  del  zwittc'rion,  la  inolécaila  cid  ainin(>- 
áciflo  es  eléctricamente  neutra  hacia  dic'ho  punto  isc »eléc*t  i  ic'« »,  poro  tal 
neutralidacl  sería  debida  al  estaclo  de  lomzac'icki  C()m|)lela  \'  >nnnllaiK‘a 
de  los  ^ruijos  ácidos  y  básicos. 

J^J  hecho  de  que  las  ])roteínas  se  hallen  lormaclas  ck*  ác'iclo.s  aminados 
anlcjteicíS,  tiene  í^ran  im])ortancia  jiara  la  mlc‘r])reta('ion  ck*  mis  reacen  )nc‘.s. 

Cuando  se  trata  a  los  ácidos  ammacl()S  por  mecli()  cid  éicicá)  mtr()S(c 
su  í^iu])C)  o  í(iu])os  annij^encis  libres,  se  cIcscí  )mp(  »nen  clancl<)  nitr(  )L;c‘no 
^aseosc),  el  cual  se  desjjiencle  de  acuerdo  c'cai  la  rc*ac*c'icai  sieinc^nte.  ilus- 
trada  i)ara  la  ^licocola: 

I  kC  —  COGI  I  +  I  INC\.  I  IjC  —  C:OOI  1  -P  N.  -I-  I  I.C) 

NI  Ij  Q}  I 

h.sta  reacción  es  de  i2^ran  importancia  caí  la  cjuímic'a  ])rotc*ica,  \'  sir\*e 
de  hase  al  métemelo  de  van  Slyke  ])ara  la  determmac'icái  ck*  !()S  Lampos 
amígenos  libres.  En  este  método,  la  ])roteína  o  el  ácido  aminado,  se*  mez¬ 
clan  con  el  acido  niticjso  en  un  a])faratc)  esjic'cialmc'iitc,*  c'onst  rnicl(  >  p()r 

\an  Sl^ke,  cjue  peimite  lec'cji^er  el  iiitrcpi^dK >  des] )renclicl( >  c'uanti I icar 
su  volumen. 

J  ai  a  detei  minai  Icjs  ^luj^cjs  carhoxilos  libres  cjue  existen  c*n  las  prc)- 
teinas  o  en  los  ácidos  aminados,  se  trata  a  éstos  con  formaldehido.  Id 
grupo  amígeno,  que  naturalmente  es  alcalino,  se  une  al  formol,  con  ])ércli- 
da  de  agua,  y  como  producto  se  ol)tiene  un  derivado  metilc'iiico  (pie  ca¬ 
rece  de  alcalinidad.  La  acidez  f|ue  persiste,  es  debida  al  grupo  o  grui)os 

1  1  T—  1  ^  ^  ^  ^ ,  con  una  solucicni  ti])o  de 

alguna  base.  En  esto  consiste  el  método  del  formaldebido  de  .Sorensen. 

paia  a  cuantificación  de  ammo-ácidos  por  titulación  de  sus  grupos  car- 
Ixjxilos  libres.  ^ 

Quiza  la  característica  más  im]xn-tante  de  los  ácidos  aminados  es' 
el  podei  que  tienen  de  combinarse  unos  con  otros.  El  grupo  amígeno  de 
uno,  puede  combinarse  con  el  grupo  carboxilo  de  otro,  dando  como  re¬ 
sultado,  un  dipéptido.  .Se  han  ideado  varios  métodos  ]:)ara  inducir  tales 
combinaciones,  y  no  sólo  pueden  obtenerse  dipéptidos,  sino  también 


<J  r  I  M  I  (.•  A  DI-:  I.AS  PROTKI  XAS 


35 


l()rnuul..s  p..r  la  unión  de  innehos  ácidos  aminados.  Con  el 
anmeiu..  del  mimen,  de  ácidos  aminados  en  la  cadena,  estos  compuestos 
van  iuireciendo.se  a  las  proteínas  en  sus  propiedades  generales,  luí  los 
polipeptidos.  asi  como  en  las  proteinas.  el  grupo  amigeno  de  nn  amino¬ 
ácido  t.st.i  ligado  al  radical  carbo.xilo  del  siguiente.  A  esta  forma  de 

nnión  .se  la  conoce  con  el  nombre  de  "ligadnra  peptidica”,  y  puede  ser 
1  cpi  cscnlíuki  couu)  sipuc  ; 

O 


O 

—  c 


H 


N 


c\sta  forma  de  combinación,  los  átomos  de  carl)ono  no  están 
du-ectamente  unidos  entre  sí,  sino  por  intermedio  de  un  átomo  de 

nilróo-(^‘n() 

I'-n  1111  principio  .se  pensó  (pie  los  ácidos  aminados  se  nnian  en  to¬ 
das  las  maneras  cc^ncebibles  para  formar  las  proteínas  y  (pie.  por  lo 
tanto,  el  m'iniero  de  combinaciones  era  inrinito.  Sin  embargo,  ahora 
se  ],ien.sa.  con  Inndamentos  cada  vez  mayores,  cpie  la  disiiosiciVm  de  los 
ácidos  aminados  en  el  interior  de  la  moliícnla  proteica  dista  mncho  de 
veril icarsc  al  acaso,  basándose  en  algunos  cálenlos  interesantes,  llerg- 
mann  y  Xiemann  ‘  conclnyeron  (pie  cxi.ste  nn  arreglo  definido  de  los 
aminoácidos  dentro  de  la  moC'cnla  proteica,  en  el  cual  é'stos  están  dis¬ 
puestos  a  intervalos  regulares,  (pie  serian  diferentes  para  cada  ácido. 
] -a  Irecnencia  con  la  cual  se  repiten  dir-ersos  ácidos  aminados,  es  una 
característica  de  cada  tipo  de  iiroteína  (pie  la  distingue  de  las  demás 
Ademas,  llergmann  y  Xiemann  creen  que  el  número  total  de  los  ácidos 
animados  que  se  encuentran  unidos  en  una  molécula,  es  siempre  un 
nuiltqilo  de  alguna  potencia  de  los  números  2  y  3  :  es  decir,  cp-e  su  nú¬ 
mero  total  c.s  2'"  3'*.  en  el  cual  m  y  n  son  números  enteros.  Sin  embargo, 
la  llamada  hijiótcsis  de  la  frecuencia  no  ha  encontrado  aceptación  general 
lK>r  todos  los  investigadores  en  esta  rama  de  la  ciencia 

7  .Tour.  Biol.  Chem..  US:  301.  1037:  122:  577  iqsQ  -r  r,r-r.r~ 

MANN:  C1,C„,.  R„.,  ,0,8,  N,a,AMN,  N.„.  Acod.  "J,  “ó- 

8  Yca.se  la  discusión  sobre  la  molécula  proteica,  por  SVEDBFRg  v  otros,  en: 
Proc.  Roy,  Soc  Londres,  I27B:  1,  1  939.  En  dicha  discusión,  tambín  .  consideran 
otras  loor, as  sobre  la  estructura  de  la  molécula  proteica.  Véase  tambi  m  el  artículo 
de  BULL  sobre  la  estructura  de  las  proteínas  en  el  vol.  1  del  libro  de  NORD  y  WERK- 

MAN:  Advanccs  in  Enzymolngy  and  Rclatcd  Siihiccts.  New  Yo  k  1941'  CMIB- 
NALL:  Nature:  150:  1  27.  1  942.  rK.  •  , 


36 


I '  I  s  I O  Lr )í ;  I A  x  i-:  k  a  r. 


Rkxccioxks  dk  coloración. — l>a.s  ])r()lcínas,  cii  ¡L^cncral.  dan  rc:ic- 
ciones  ele  coloración  caracleristicas,  cuando  son  tratadas  C(.n  (.ti'Ms  re¬ 
activos.  D.ichas  reacciones  son  útiles  ])ara  la  idcMitiiicacicúi  cii:diiati\a 

de  las  ju'oteínas. 

Reacción  del  biiircto. — Cuando  una  soluciíai  ])roteica  es  tratada  ('<  >11 
un  álcali  fuerte  y  lueí(0  cení  una  solucitái  diluida  dc‘  sultato  de  coúre.  >e 
obtiene  una  cí)len*aci(ái  violeta  ({ue  ])uede  variar  desde  el  viólela  roji/o 
hasta  un  \iolcta  casi  azul.  La  reacciíái  es  debida  a  la  presenci.'i  de  la 
unión  peptídica  en  la  inejlécula  ])roteica,  y  ])or  lo  i^eneral  la  dan  las 
Síjluciones  de  todas  las  })roteínas  y  relativamente  pocas  sustancian  de 
otra  naturaleza. 

Reacción  de  Millón. —  \í\  reactivo  de  ]\íillon  contiene  nitrito  \'  ni¬ 
trato  mercúricos  y  ácidos  nitricí)  y  nitroso.  Cuando  se  le  añade  a  alguna 
solución  ju'oteica  o  a  una  ])roteína  sólida,  y  luet^o  se  calienta,  se  obtieiu' 
un  color  rojo  ladrillo.  La  reacción  es  debida  a  la  ])resencia  del  ácido  ami¬ 
nado  tirosina,  pero  también  la  dan  las  substancias  (jue,  como  la  tirosina. 
contienen  al  í^rupo  hidroxifenilo. 

Reacción  xantoR'ofcica. — Aí^reiL^ando  ácido  nitrico  concentrado  a 
las  proteínas,  se  produce  un  color  amarillo  rjue  cambia  al  anaran iado 
])or  la  adición  de  un  álcali.  1.a  reacción  es  rlebida  a  la  ])resc‘ncia  de  tiro¬ 
sina,  de  triptofana,  y  también,  posiblemente,  de  íenilalanina. 

Reacción  de  í I opkins-Colc. — A  una  soluciéjii  ])roteica  se  le  aj^re^a 
ácido  acético  que  contenga,  como  impureza,  ácido  glioxílico,  v  luego, 
en  un  tubo  de  ensaye,  se  superpone  una  capa  de  esta  mezcla  sobre  un 
poco  de  ácido  sulfúrico  concentrado,  lén  la  interfase,  se  forma  un  anillo 
de  color  violeta.  La  reacción  es  debida  a  la  tri])tofana. 

Reacción  de  la  ninliidrina. — Cuando  las  soluciones  proteicas  son  tra¬ 
tadas  con  el  reactivo  ninhidrina  (hidrato  de  triceto-hidrindeno  ) ,  se  ])ro- 
duce  una  coloración  que  varía  desde  el  azul  oscuro  hasta  el  violeta  rosa¬ 
do  o  rojo.  Lsta  reacción  es  dada  por  la  generalidad  de  las  proteínas  y  de 
los  ácidos  aminados.  Quizá  sea  la  más  sensible  de  todas  las  reacciones 
de  identificación  de  esta  clase  de  compuestos. 

Prfxipitación  y  coagulación. — Es  característico  de  las  ])roteínas 
el  que  sean  ])recipitadas  de  sus  soluciones  por  las  sales  de  metales  ¡)esa- 
dos  tales  como  el  col)re,  el  mercurio  y  el  plomo.  Lo  corriente  es  que  esta 
])recii)itación  sea  irreversible.  Las  ])roteínas  también  pueden  ser  preci])i- 
tadas  de  sus  soluciones  ligeramente  ácidas,  ])or  los  ácidos  fosfotúmcstico 
fosíoinollbdico,  tánico  y  ])ícrico.  La  precipitación  también  })nede  ser 
])rovocada  por  sales  como  el  sulfato  de  sodi(j  y  el  sulfato  de  amonio  a 


Ql'IMICA  1)H  LAS  PROTKTXAS 


37 


q;ran  conceiilracióii.  Se  dice  ([iic  las  ]M*c)teínas  han  sido  expulsadas  de 
la  solución  por  la  sal  (salfctl  oiif).  Si  la  sal  es  suprimida,  las  proteínas 
\'iiel\'c‘u  a  dis( )l\'erse. 

C’uando  se  ai^rei^a  alcohol  a  las  Sí^lucioues  ju-oteicas,  o  se  las  somete 
a  la  acci(')U  del  calor,  se  observa  (piie  coai^'ulau  cu  estas  dos  formas:  la 
])rotc‘iua  se  separa  de  la  solución  o  la  masa  total  de  esta  se  coagula,  ¡ca¬ 
sando  a  formar  un  gel.  Se  cree  ([ue  el  i)r(K'eso  de  coagulación  dej^eude, 
])or  lo  menos  en  ])arte,  de  un  cambio  ([uímico  de  la  nadécula  i)roteica, 
(jue  recibe  el  nombre  de  d rsudt iiralicuidón .  Ibia  ])roteina  desnaturali¬ 
zada  \-a  no  es  soluble  hacia  su  ]nmío  isoeléctrico.  La  desnaturaliz:ici()n 
no  S(')lo  c's  provocada  ]ior  la  acción  del  alcohol  y  del  calor,  sino  también 
])()r  otr(»s  tratamientíL'^,  tales  como  la  exiMV'^ición  a  la  radiación  ultra¬ 
violeta,  la  agitación,  o  el  agregar  una  scdución  saturada  de  urea,  luí  ge¬ 
neral,  lo  ])robable  es  (jtie  la  coagulación  y  la  desnaturalización  sean  ju/o- 
cesos  irrex'ersibles,  a  pesar  de  algunas  ])ruebas  en  contrario.-'  Durante 
la  desnaturalizaciíHi  se  rompen  ciertas  ligaduras  en  la  molécula  y  apare¬ 
cen  grupos  sulíbidrilos  libres.  La  ccailiguración  de  la  molécula  cambia 
y  las  opiniones  recientes  fíivorecen  la  idea  de  qtie  a  la  desintegración 
])reliminar  o  desagregación  “sigue  la  polimerización  al  azar  de  los  pro¬ 
ductos  de  la  demolición". 

pRopi imADiLS  FÍSíC'AS. — Las  propiedades  físicas  de  las  proteínas  y  de 
las  soluciones  proteicas,  en  gran  parte  son  debidas  al  gran  tamaño  de  la 
molécula  proteica.  K\  peso  molecular  de  una  jiroteina  puede  ser  deter¬ 
minado  de  diversas  maneras,  ])ero  el  procedimiento  más  interesante  es 
el  de  Svedberg,  quien  por  medio  de  ultracentrífugas,  ha  logrado  provo- 
Cc'ir  el  desplazamiento  de  las  moléculas  ]')roteicas  en  el  seno  de  sus  solti- 
ciones  acuosas.  Basándose  en  la  rapidez  de  tal  movimiento,  ha  calcu¬ 
lado  el  peso  molecular  de  muchas  proteínas,^-  y  encontrado  qtie  vana 
entre  17,600  y  algún  miilti]do  de  este  número.  Algunas  proteínas  tienen 
un  ])eso  molecular  de  10,000,000  y  aún  hay  pesos  mayores. 

Ini  los  últimos  años,  Astbury  y  sus  colaboradores  han  investiga¬ 
do  la  configuración  de  la  molécula  proteica,  estudiando  las  imágenes  de 


q  Véase  Sharp.  COOPLR.  ERIC:kson  y  NHURATH:  Jour.  Biol.  Chem.,  144: 

13  9,  1  942;  ibid.,  144:  25^,  1042. 

10  MiRSKY;  Jour.  Gen.  Physiob,  24:  709,  1  041. 

11  HEWITT:  Ann.  Rev.  Biochem.,  12:  81,  1943. 

12  Para  un  resumen  sobre  este  trabajo,  véase  SVEDBERG  y  PEDERSEN:  The 

Ullraccnlrifagc.  Oxford,  '  ,  c  •  u  t 

13  y\STBURV:  Trnns.  Faraday  Soc.,  29:  1  93,  1933;  Coid  Spnng  Harbor 

Symposia  on  Quant.  Biol..  2;  15,  1934;  ASTBURY  y  LOMAX;  Jour.  Chem.  Soc., 


38 


I •'  1  s  H ) Lor,  I A  r,  K  N I-:  ral 


difracción  que  se  obtienen  ])()r  inediíj  de  la  k )!< >.i^u'afía  de  las  proteínas 
con  rayos  X.  Parece  cjue  los  ácidos  aininados  se  hallan  lii^ados  formando 
lai'í^as  cadenas  se])aradas  ])or  una  distancia  de  unas  4  unidadc*s  Ane- 
stríán.  1  al  iorma  de  unión,  llamada  de  “rosario”,  e.st;i  ilu>trada  en  la 
3  (aj.  La  hií^.  3  (hj,  mtieslra  enlaces  lalerakrs  de  las  cadenas,  (jiie 
\ ienen  a  quedai  sej)aradas  unas  de  otras,  tinas  10  tiniíkides  -Amcstroni. 


c 

c,' 


r; 

U 


(«) 


c 

rj 

*0 

u 


f 


Radicnl- 

aminoácido. 


/O  A. 

(  pronicd  io  ) 

(l) 


rig.  3. — Los  dos  principales  modos  de  unión  cnlrc  las  cadenas 
proteicas  vecinas,  a.  Ligadura  de  '■rosario”,  h.  Ligadura  por  ca¬ 
dena  lateral.  ( Astbury  y  Loniax.) 

A  caitsa  de  su  gran  tamaño,  las  moléculas  jn-otcicas  difunden  muy 
lentamente.  Son  incapaces  de  atrave.sar  las  membranas  qt,e.  en  cambi.i 
dejan  jia.sar  fácilmente  otras  sustancias  de  diámetro  molecular  pcciueño. 
Si  una  solución  proteica  que  tenga  al  mismo  tiempo  una  sal  en  .solucii'm 
es  colocada  en  un  .saco  de  colodión  y  a  éste  se  le  siispende  en  el  .seno 
de  agua,  la  sal  pa.sara  a  través  de  las  paredes  memhrano.sas,  jiero  no 
asi  la  pioteina.  I  or  eso,  este  procedimiento  es  iitilizable  para  purificar  a 

846.  1935:  ASTBURV,  DickinsON  y  BailbY:  Biochem.  Jour..  29:  2351.  1935 
También  pueden  consultarse  las  referencias  citadas  en  esos  trabajos.  Para  una  revista 
de  la  literatura  más  reciente,  véase  CrowFOOT:  Chem.  Rev.,  25:  215,  1941 


(n'lMU'A  HK  LAS  PROTEINAS 


39 


las  i)iTiteinas  de  las  substancias  diíusiblcs  do  que  se  hallen  contamina¬ 
das;  se  le  da  el  nombre  de  diálisis  y  es  muy  utilizado  para  obtener  en 
estado  de  pureza.  ])roteinas  u  otras  sustancias  no  difnsibles. 

b  liando  una  substancia  es  disuelta  en  un  solvente,  las  influencias  que. 
ejerce  sobre  alq;unas  de  sus  propiedades,  tales  como  su  tensión  de  vajior. 
su  ])uuto  de  congelación  o  su  jiresióu  osmótica,  dependen  del  número  de 
moléculas  iireseules  eu  la  solución.  Como  un  peso  dado  de  proteina  con¬ 
tiene  1  elatiiainente  jiocas  moléculas,  es  olndo  que  los  valores  de  la 
tensión  del  vapor,  del  punto  de  coii.qelación  o  de  la  jiresión  osmótica  de 
su  solución  acuosa,  no  sean  muy  diferentes  de  los  del  aqua  pura. 

^  b.n  una  solución  ordinaria,  las  moléculas  dispersadas  son  de  ta 
mano  tan  pequeño,  ipie  su  masa  es  iusiqnilicante.  leu  las  soluciones 
])roteicas..por  el  contrario,  las  moléculas  son  de  tamaño  tan  grande, 
(pie  poseen  algunas  de  las  projiiedades  de  la  materia  en  masa.  A  e.sto 
se  debe  (pie  una  solución  jn-oteica  se  conduzca  como  una  .solución  en  la 
cual  las  partículas  dispersadas  no  son  moléculas  individuales,  sino  agre¬ 
gados  inu_\  grandes  de  moléculas,  o  eu  (.ttras  palabras,  como  tina  soln- 

cion  coloidal,  cuyas  propiedades  serán  consideradas  en  tina  sección  pos¬ 
terior. 

CI.ASIFU-ACIÓX  I,E  I.AS  PROTH í XAS.— Existen  muy  diversos  tipos  de 
protemas,  ipie  ban  recibido  dilcrcutes  nombres.  Eii  vista  de  que  sólo  es 
parcialmente  conocida  la  naturaleza  quíinica  de  esta  cla.se  de  substan¬ 
cias.  nunca  se  ba  intentado  hacer  una  clasificación  sobre  bases  pura¬ 
mente  (juiinicas.  leu  190S,  las  comisiones  de  la  Sociedad  Americana  de 
bisiología  y  de  la  Sociedad  Americana  de  lliocpiíinica,  trabajando  re¬ 
mudas.  sugirieron  el  siguiente  esquema  de  clasificación,  que  no  es  del 
tocho  correcto,  ya  c|ue  hay  estudios  recientes  que  ban  demostrado  la  pre¬ 
sencia  de  loequeñas  cantidades  de  hidratos  de  carbono  en  proteínas  que 
se  consideró  formadas  totalmente  por  ácidos  aminados.  ’  ' 

1.  PROTEINAS  SIMPLES 

Se  define  a  las  loroteínas  simples  como  sustanci.gs  proteicas  que 
por  hidrólisis  dan  exclusivamente  ácidos  aminados  sus  derivados. 
Ims  diversos  grupos  de  proteínas  simples  pueden  seE  designados  como 


14  SORENSEN  y  HAUGAARD:  Compt.  Rend.  Trav./gab.  Carlsberg,  1. 

número  1  2,  1  933. 


1 


40 


i'isior.fx'.i A  í;í:xi-:ral 


a)  /llbúni'nuis . —  Pr(/LC*ínas  solnhk-s  en  c*l  ai^iia  ]>nra.  y 

C()a,í^nlal)lcs  ])(>r  el  calor.  k'jeni])los:  la  alkninina  fie  Imexo;  la  >c:a!- 
1)11  mi  na. 

1))  (¡lobiilnuis. —  lk*í)leinas  .sini])les,  i¡isoluI)l(*s  eii  el  ayaa  ])Mra. 
])er()  soliibie.s  en  las  soluciones  neutras  de  las  salces  (jue  se*  (leriwan  de  la 
iini(')n  de  un  áciflo  Inerte  con  una  base  luc-rtc*.  lejeinplos:  la  scroy  1(  »1  ¡u- 
lina;  el  íil)rin(\ya*nf) ;  la  ede.'^tina. 

c)  (¡¡íifcl'niiis. — Id'oteínas  simples,  insolu1)k*s  c*n  t(  *  f  1  o  .s  1  ( » s  s '  •  i  \  f  ■  n  " 
tes  neutrns,  ])cr()  fácilmente  solubles  en  los  ácidos  f)  las  bases,  muy  dilui¬ 
dos.  Se  encuentran  ju'oteinas  fie  este  ti])r)  en  las  sc'inillas  fie  los  cereales. 

d)  Proteínas  solables  en  aícoJiol  ( ¡o'olaniinas } Oroteina-  >imnle^. 

i 

solubles  en  alcnbfjl  relati\'amente  concentraflo  Í/O  a  Sí)  jx.r  cáento), 
u'o  inscdubles  en  el  a.í^ua,  en  el  alcfdinl  absolutf)  o  en  otros  sol\-eiucs 

nc‘iita‘os.  ]i.jempkjs :  la  gliaflina  del  triy-f)  o  c(*nteiio;  l.'i  bordeiiia  fie  l:i 
cebacla ;  la  zcína  del  maíz. 

c)  Ib lunin OI (I L  s .  Sc^n  j)i  oleínas  simples  (jue  p(es(*eii,  eseiu'ial- 
menío,  lí^ual  estiuctuia  rjuíinica  cjuc  las  demas  ])rotemas,  ])er()  «jue  se 
caracterizan  por  su  ,q-ran  insolubiliflafl  en  todos  los  Sf)lventes  neutros. 
].:jeni|)l<)s:  la  queratina  dcI  cal, dio  y  do  la  i)id  ;  d  coldy.  n, ,  de  los  Ime- 
sos  ;  la  íibroína  de  la  seda. 

estas  son  solnl.les  en  d  aynia.  pen.  ins(,lnl,les  en 
las  soluciones  diluidas  de  amoniaco,  y  si  no  se  ha  aqreyado  alynna  sal 
de  amonio,  son  también  insolublcs  en  un  exceso  rk-  amoniaco.  Dan  ],re- 
ciiiitadüs  con  las  soluciones  de  otras  ],roteinas  y.  por  d  cal..r.  dan  un 
coápmlo  que  se  disuelve  lacilmente  en  los  áci.los  muv  diluidos  l’or 
liidrólisis,  dan  gran  número  de  ácidos  amimulos.  entre’ los  cuales  ,,re- 
<lom¡nan  los  bá.sicos.  Ejemplos:  la  globina  de  la  hemoglobina  v  las  his- 
tonas  encontradas  en  las  células  .sanguíneas  rk  las  aves. 

g)  Protaniuias.Scm  pobpéptidos.  más  .sencillos  que  las  i.roteímis 
incluidas  en  los  grupos  ])reccdentes.  .S,,n  .solubles  en  agua;  no  cagul'a- 
bles  por  el  ca.or  :  :on  la  i)ro])icdad  de  bacer  que  precipiten  las  .s.,lncknés 
acuosas  de  otra',  p  oteínas ,  jjoscen  pro])ieílade.s  básicas  fuertes  y  íormau 
sales  estables  con  ¡ns  ácidos  minerales  fuertes.  Por  hidrólisis  (ían,  rela¬ 
tivamente,  pocos  aminoácidos,  entre  los  cuales  ])rcduminan  los  básics. 

léjemplos;  la  salmina,  del  e.sperma  dd  .salmón;  la  esturina,  dd  e.sperma 
ílel  c.sturíón. 


<jl  I-MU  A  ni-;  LAS  I'ROTICI  XAS 


41 


II.  rRdTKlXAs  conjugadas 

]  iiilcinas  '-oiijuuadas  son  sustmicias  en  las  cuales  la  molécula 
l'i-ntcea  .^e  enenentra  nnida  a  al-una  ntra  moléenla  o  molécnlas.  <le  ma¬ 
nera  .hstmta  a  la  de  las  sales.  T.a  poreidn  no  proteica  de  las  proteínas 
c'injn-adas  reedie  el  iK.indre  de  "iimpo  prostético". 

ai  A  iu-lr(ipn>!rnuis.  (_  nando  se  hace  nn  extracto  de  tejidos  vi- 
nt^,'^  pul  medio  de  sohKÍe)nes  alcalinas  dilnidas,  se  obtienen  sustan¬ 
cia.,  .¡ne  estén  formadas  por  combinaciones  de  proteínas  básicas  (pro¬ 
al. lin.i.s  o  histemas  )  eon  .nidos  nucleicos.  Ann  enando  a  cst.'is  siibstan- 

'-'’n•"'i‘lcla  eomo  los  compuestos  químicos  más  importantes 
Iju  e.xi.sten  en  l.is  eélnl.is  cieas,  nunca  se  ba  elemostrado  (|ne,  en  el  inte¬ 
nor  ,1c  ¡a  célnla.  el  ácido  nncleico  .se  enenentre  realmente  emmbinado  con 
las  pro.cínas  .pie  .alli  existen.  La  estrnetnra  de  nn  ácido  nncleico  es 
conn.lc.ia;  ca.la  ácicL.es  nii  tetranncledtido.  qne  ,R.r  bidré.li.sis  ,niede  dar 
1  míe  le  olido...  C  .idii  nneleótido  es  nna  combinaciéin  del  ácidei  íosíéirico, 
e  on  nn  .i/.ne.u  \  alynna  base  orqanica,  (pie  iniede  ser  péirie'a  o  jiirimí- 
die.i.  C  on  lel.ie  ion  <i  l.i  esti  nctnr.a  ele  estas  bases,  pueden  eemsnltarse  los 
libros  de  ,|nímica  orpánica.  V.n  la  tictnalidad,  los  derivaeleis  pirimídicos 
OH  joi  eoiiocideis  ]Kua  el  prolanei  en  la  materi.a.  sein  la  tiamina  ( vitamin 
l’ot  y  la  riboflavina  (vitamin  H-jj.*  Sin  embarqo.  estos  derivados  no 
^<>11  (lc‘  l().s  iiK'joi  c(Hux'i(l(^s  conu)  C()in|j()iientcs  de  las  luiclcoproteínas. 

Se  sahe  actualmente  (jiie  los  nueleótidos  desempeñan  un  ])apel  im- 
]><)riante  en  la  aeti\’idad  (|uímica  de  las  células  ^'ivienles.  v  más  tarde 
tendrenuLS  c>])ortunidad  de  relerirnos  a  ellos  a  este  respecto.  Si  se  sujeta 
a  un  nucleíUido  a  la  hidrólisis  alcalina,  se  obtiene  ácido  fosfórico  y  un 
conijmesto  llamado  nucleósidí'»,  que  está  formado  j^or  la  unión  de  un  azú¬ 
car  Con  una  base  púrica  o  i)irimídica.  Sei^ún  Levene  y  ]  >ass,  las  nu- 
cle()])roteínas  pueden  ser  clasificadas  en  ácidos  nucleicos  de  la  levadura, 
o  ácidos  ribonucleicos  ([ue  contienen  como  azúcar,  una  ])entosa,  la  rilxv 
sa  ;  en  ácidos  tinK^nucleicos  que,  en  lug'ar  de  ribosa,  contienen  una 
])entosa  reducida,  la  ribodesosa. 

IZQUIURDO.  j.  j.  (Gaceta  Medica  de  México,  65:  82,  1933),  viene 
sosteniendo  que  en  castellano  debe  decirse  vitamin  y  no  vitamina.  Esta  última  de¬ 
signación  consagra  un  antiguo  error.  En  cambio,  la  primera  armoniza  mejor  con 
su  equivalente  en  otras  lenguas. 

15  Nucleic  Acids.  Nueva  York,  1931. 

16  Levene  y  BASS  consideran  a  la  ribodesosa  como  un  azúcar  “desoxi”, 
es  decir,  que  tiene  el  grupo  CEL»  en  lugar  del  grupo  alcohol  CHOH. 


42 


FJSIor.OniA  GFXKRAL 


]))  GliiC()t^r(>tcíuíis. — Snii  c(>ni])iR*st(js  de*  la  móldenla  ])roleica  eoii 
lina  o  varias  substancias  (jue  contienen  un  i^rupo  carbohidrato.  |)cr<»  (juc 
no  son  el  ácido  nucleico,  b.jenijdos  :  la  niucina. 

c)  GosjoG'otcínas. — Son  coin])uestos  de  la  molécula  j)rotcica  con 
alíi^’una  substancia  toda\’ia  no  bien  deí inida  (jiu*  c'ont icnc*  iosl(>r(>.  ])i‘ro 
diferente  de  un  ácido  nucleico  de  una  lecitina.  I'.jemplo:  la  cascin.'i 
de  la  leche. 

d)  I Icjjioíjlohuuis  f con  ¡rcciiciiruí  IIíuiiíkIíis  alioni  cromo fo'of ci¬ 
ñas). — Son  ccaupuestos  que  la  molécula  j)rotei('a  forma  con  la  bc^matina 
o  con  alí(una  f)tra  sustancia  similar,  b'jemjílos:  la  bemoe^lobina  ;  la  beiuo- 
cianina. 

Q)  Lcciprofcímis. — Son  compuestos  de  la  molécula  proteica  con  Ic- 
citinas.  J^'jenijilos:  el  fibrinéii^eno  de  los  tejidos. 


JIÍ.  PROTKIXAS  DKRIN’AUAS 

Las  ju'oteínas  derivadas  se  subflividen  en  dos  .<,n*upos :  las  i)ro(eínas 
derivadas  primarias  y  las  ])rotcínas  derivadas  secundarias. 

A;  Proteínas  derivadas  primarias. — Son  compuestos  derivados  de  la 
molécula  ])roteica,  producidos  por  la  bidrédisis  de  ésta  cuando  los  cam¬ 
bios  hidrolíticos  sólo  llegan  a  i)roducir  liberas  alteraciones  de  su  estruc¬ 
tura.  Comprenden  : 

aj  Productos  insoliihlc  s ,  o  sea  sustancia.s  rpie  a])arentemc*nt(‘  re¬ 
sultan  de  las  acciones  inci])ientes  del  agua,  de  los  ácidos  mu\’  diluidos  * 
o  de  las  enzimas. 

b)  Producios  de  la  acción  más  prolongada  de  los  ácidos  y  álcalis. 
en  virtud  de  la  cual,  la  molécula  proteica  resulta  tan  alterada.  (|ue  da 
lugar  a  productos  solubles  en  los  ácidos  y  en  los  álcalis  muy  diluidos, 
pero  que  son  insolubles  en  los  líquidos  neutros. 

c)  Proteínas  coaguladas.—Son  productos  insolublcs.  que  rcsultan- 
1)  de  la  acción  del  calor  sobre  la  solución,  o  2)  de  la  acción  de  los  al- 
coholes  sobre  la  proteína. 

Bj  P  rol  ciñas  derivadas  secundarias. —Tmnhlén  son  productos  de  la 
demolición  hidrolítica,  pero  son  resultado  de  una  hidrólisis  más  avan- 
zada.  Entre  ellas  tenemos : 

a)  Prolcosas.— Son  cuerpos  solubles  en  el  agua,  incoagulables  ])or 
el  calor  y  precipitables  cuando  sus  soluciones  son  saturadas  con  sulfato 
de  amonio  o  sulfato  de  zinc. 


química  di-;  Las  rROTicixAs 


43 


10  Pe Moiius. — Son  clonS’nrlrAo  o  i  i 

.  .  ‘  ^  í^oliiblcs  en  agua,  no  coagulables  por 

el  calor,  v  (jiie  no  i)recii)itan  in  -'i  ,  . 

^  1  OI  la  satín  ación  de  sus  soluciones  con 

siiltato  (le  amonio. 

lO  conibiiiaciones  caracterizaclas  de  modo  deíini- 

<lo.  .lo  ,los  o  mas  ae.doa  amioados.  <Ie  modo  .,„e  el  gropo  carboxilo  del 

uno,  va  unido  al  griii'x)  ainío-ono  riol  .  i-  •  i 

"  ^  ^  otio,  con  eliniinacion  de  una  molé¬ 

cula  de  agua. 

SIMPLE  JOS  PROTLlC(')S 

a)  Lihohrotc'uias. — 1mi  nuicbí^';  mciAc  u.  i 

^  casos,  las  nicdeculas  lu'oteicas  con¬ 
tienen  o  están  asociadas  con  erunm  nno  ^  •  —i  n-  i 

,  .  ,  ,  .^lupob  ([ue  no  son  amuuxicidos.  dales  com- 

iMCjos  iiertenecen  a  la  clase  desiivunU^  rom, a  i  •  i  •  a^^-h 

^  ./  como  de  los  simpleios,  por  ill- 

statter.  ‘‘  Las  nuclec')i:)roteínas  no  <on  i  i  . 

^íí^o  un  ejemplo  de  tales  sun])leios. 

()tro  tii)o  de  simidejo  que  también  rloU^A  ,  •  i  •' 

,  ,  .  ,  ^  ^  ^  uuunicn  (lehe  su  existencia  a  la  combina¬ 
ción  de  un  aculo  con  una  base  es  o]  4 

.  .  '  es  el  compuesto  cjue  Imana  una  i')rc^teina 

basica  v  una  sustancia  liin'die'a  Instinto  i  r  r  is  /  ' 

*  .  .  e  ^  i’asiante  acula,  la  cetalina  (vease  el 

cai)ítulo  siguiente).  A  estas  combinnri\Ai-.oo  .La  .a  .  ^  i  r  t 

^  .  '-'^'iiiuinaciones  de  proteina  con  la  celalina 

o  con  ciiahimer  otro  tipo  de  sustancia  grasa,  se  las  clasifica  común¬ 
mente  como  hpoprotemas.  La  lecitina  es  mucho  menos  acida  que  la  ce- 
falma  y,  ordinariamente,  su  combinación  con  las  proteínas  no  corres¬ 
ponde  al  tipo  de  reacción  de  un  ácido  con  una  base.  Las  proteínas 
también  pueden  unirse  con  los  esteróles  o  con  los  pigmentos  carotenoi- 
deos,  y  a  tales  compuestos  se  les  puede  considerar  como  lipoproteínas. 
La  pin  pin  a  visual,  encontiada  en  la  retina  de  los  vertebrados,  es  una 
proteína  que  cemtiene  el  pigmento  carotenoideo,  retineno,  en  su  molé¬ 
cula,  y  lo  mismo  puede  ser  considerada  como  una  lipoproteína  o  como 
una  crom(q:)roteína.  Ln  algunos  casos,  los  lípidos  parecen  estar  íntima¬ 
mente  asociados  cc'in  las  proteínas,  pero  sin  entrar  en  combinación  con 
ellas.  Tal  asociación,  que  posiblemente  es  debida  a  fuerzas  de  cohesión, 
es  difícil  de  distinguir  de  la  unión  química  verdadera.  En  la  actualidad, 
está  aumentando  el  interés  por  las  lipoproteínas,  en  atención  a  que  pa¬ 
recen  ser  componentes  importantes  de  la  estructura  celular. 

Las  proteínas  pueden  unirse  con  el  hidrato  de  carbono,  glucógeno, 
para  formar  simple  jos  conocidos  con  el  nombre  de  poliosoproteínas. 

17  Vease  PRYZLECKI  :  Proc.  Roy.  Soc.  Londres,  127B:  26,  1939. 

18  CHARGAFF:  Jour.  Biol.  Chem.,  125:  661,  1938;  CHARGAFF  y  ZlFF; 
Jour.  Biol.  Chem.,  1  3  1:  25,  1939. 

19  Se  han  preparado  combinaciones  de  la  lecitina  con  la  albúmina,  tanto 
en  solución  ácida  como  en  medio  alcalino.  PRYZLECKI  y  HOFER:  Acta  Biol. 
Exp.,  1  1:  193,  1937. 


f 


44 


i'iSioi.oc.iA 


A<k-más.  las  iniiU4-ula>  de  las  (l¡i\-ia-nH->  i)rotcÍ!ia>  laicK-n  licuar  a  auni- 
])arsc'  en  roniia  de  sini]  ik-j<  is.  y  tak-,-.  ayrc.yadi  de  |a-,,i.aiia-  x  >n  llama- 

(1(  )S  I  jí )]  1  ]  *tc*] Hits. 

I))  C'otiihiii(ici(/i¡,'S  Clin  cal'mih's  y  (inioiirs.  -('umn  ya  sr  lii/"  iiolar 
antes,  hacia  el  lado  ácidn  de  su  |.unln  isi lelécl rico,  un  .ácido  ;iniinado  o 
una  ])roteina  se  conducen  como  ha.-es.  y  en  esas  condicione-,  .'-on  c.ay.ace- 
de  unirse  c<>n  los  aniones.  I•'.n  canihio,  hacia  el  lado  .alcalino,  i'umaoii.aii 
ta.nio  ácidos  V  i)ueden  nnir.-e  con  los  cationes.  I ’or  lo  tanto,  e.s  de  e-per.ar 
(lue  en  las  soluciones  alcalinas  se  formen  c(,mi)uestos  tale.s  como  el  pro- 
teinato  de  calcio,  manera  de  ¡.clisar  <jue  ha  sido  fuertemente  .sostenida 
])or  la.eh. h'.n  la  sanyre  humana,  ¡.arece  (¡ue  .yran  jiaiie  del  calcio  .¡ue 
contiene  se  encuentra  coinhinado  como  ¡.roteinato  de  calcio,  y  .¡ue  a  e-to 
se  dehe  une  cuando  la  sanyre  es  di.alizada,  el  c.alcio  no  dilunde  sino  i|U" 
¡.enn.anece  unido  a  la  ¡.roteína.  .Xdemás.  e.xd.steu  razones  ¡.ara  ¡.eii.-ar 
(jue  en  ctisi  todas  las  cadnias  vivientes,  el  c.alcio  (  y  otros  cationes  i  se 
encuentran,  j.or  lo  menos  en  cierta  ¡.roporcidn,  comhinado.s  cm  las  pro¬ 
teínas  .“ái  se  dializa  un  ¡.oco  de  san.ífre,  con  sn  c.alcio  coinhinado.  contra 
de  un.a  soluci.'.ii  di-  cloruro  de  sodio  cu  lu.yar  de  ayua  destilada,  el  calci.. 
f  eda  lihre  ■'  ¡.osihlemente  porque  ocurra  uii  iiitercamhio  entre  los  iones 
(li(  calcio  C'oiiio  en  el  c.aso  del  calcio  coinhinado  con  la  caseimi.  i'ii 
que'tienc*  lu.yar  la  reaccidu  siguiente:- 

C.1  c.ist'in.uo  -P  N.tC;!  N.i  Cyi.sciii.mi 

I']  intcrcainhio  de  iones  es  evidente,  y  uno  ,se  ¡.rejunta  si  este  fcnc'.- 
./.....•i'iiite  al  iutercainhio  de  iones  que  ocurre  en  las  sustan- 

nieno  no  es  seiiK  jame  ai  ,  '  11., 

].^  pcnnutita  y  la  zeohta.  se  usan  ¡.ani  ahlaiular  el  .ayiia. 

ci.is  di-'m  c  2.”  filie  ha  estudiado  el  interc.amhio  de  c.atioiies  por  la 

Jan  realidad,  (ai al,  h‘  ,  •  ,  •  , 

i.,,-,.  rme  cuaht.ativaiiieule.  el  interc.amhio  he  iones  ]>or  la  ca- 

caseina.  conduje  que.  i-i  _  .  ' 

,  .r.iieínas  es  semejante  al  uilercamhio  de  iones  j.or  la  per- 
sciiiíi  V  rjLicis  ] jj  ( 1 1  1  j 

mulita  k'I  hecho  de  epic  la  caseína  ab.sorhe  apnia  y  se  hincha,  la\-ore'ce  el 
iutercainhio  idílico,  ya  que  al  hidratar.se.  los  iones  .son  retenidos  menos 
firmemente.  Como  (¡raf  lo  su,í;ierc,  el  interc.amhio  idílico  ¡.or  las  ¡.rotei- 
iias  puede  ser  de  verdadera  sipmific.acidn  ¡.ara  la  iiiterpretacidn  de  ciertos 

tipos  de  comportamiento  IrsioloJíieo. 

20  J  í  OI-B-  Proteins  and  íhe  Tbeonj  oí  Colloidal  Behavior.  Nueva  York. 

R  F  í  OPB:  Joiir.  Gen.  PhysioL,  6:  453,  1  924:  R.  F.  Lohb  y 

cnoLS:  Jour.  Biol.  Chem.,  7¿: 

9  7  WrigIIT'  Biochcin.  Jour.,  ,-3.  39_,  1)3). 

efíA  Kolloid-Belh.,  46:  229.  1937. 


CAinTULO 


HIDRATOS  DE  CARBONO 


LIPIDOS 


Hidratos  di-:  c'arroxo. — Se  considera  que  existen  en  todos  los  tipos 
de  sustancia  viviente.  Algunos  forman  parte  de  la  molécula  proteica, 
])uesto  ([uc  los  ácidos  nucleicos  y,  por  lo  tanto,  las  nucleoproteínas,  con¬ 
tienen  un  radical  hidrocarbonado  ;  otros  se  encuentran  aparentemente  li- 
])res  V  ncj  unidos  a  la  proteína.  Los  hidratos  de  carl)ono  desempeñan  un 
papel  muy  importante  en  las  relaciones  energéticas  de  los  procesos  vita¬ 
les.  Imi  último  análisis,  toda  la  energía  necesaria  para  los  fenómenos  de 
la  vida  ¡proviene  del  sol,  y  esta  energia  solar  es  convertida  en  energía 
([uimica  potencial,  disponible  para  los  procesos  de  la  vida,  en  virtud  del 
poder  de  las  ])lantas  verdes  de  sintetizar  aziicar  a  partir  del  bióxido  de 
carl)ono  y  del  agua.  Xo  se  conoce  cé)mo,  la  energia  proporcionada  p'or 
los  azucares,  pueda  ser  utilizada  ])ara  la  sintesis  de  las  proteínas  v  de  los 
demás  componentes  orgánicos  del  protoplasma,  pero  es  digno  de  no¬ 
tarse  que  en  gran  niunero  de  procesos  vitales,  como  ocurre  de  modo 
notal)le  en  la  contraccié^n  muscular,  los  hidratos  de  carbono  son  la  fuen¬ 
te  primaria  de  energía. 

Lara  más  detalles  acerca  de  la  química  de  los  hidratos  de  carbono, 
deberán  consultarse  los  li1)ros  de  química  fisiológica  v  de  química  orgᬠ
nica.  bul  la  monografía  de  E.  F.  y  K.  F.  Armstrong,  se  les  estudia 
de  modo  muy  completo.  Por  lo  general,  se  define  a  los  hidratos  de  car¬ 
bono  como  derivados  aldebídicos  o  cetónicos  de  los  alcoholes  polivalen¬ 
tes.  Los  azúcares  simples  o  nionosacáridos,  pueden  contener  de  2  a  10 
átomos  de  carbono  ;  jiero  sus  tipers  más  comunes  contienen  5  ó  6,  v  son 
denominados  pentosas  y  exosas,  respectivamente.  Una  exosa  común  es 
la  <^lucosa  CJlujOo.  La  combinación  de  dos  moléculas  de  algún  azúcar 
simple,  con  pérdida  de  una  molécula  de  agua,  da  un  aziicar  do1)le  o  disa- 

1  -The  Carbohydratcs,  5^  cd.  Londres,  19 "^4. 


46 


K 1  s  1  ( )Lí j( ; I A  ('. !•: X i-:r A l 


cáriclí).  .\sí,  las  cxosas  ,i(Iiicnsa  y  fructosa,  cada  una  de  las  cuaU*>  tiene 
la  fórmula  í^'cueral  Cód  I  ii.4  se  combinan  dando  el  azúcar  de*  caña  o 
sucrosa,  CiL'Iliiiif  )i  i .  IX*  esta  manera,  también  ])ne(k*ii  formaiM*  tii  y 
letrasacáridos.  J‘d  i^lncí^i^eno  _\'  c*l  almid(4i  son  j)olisac<árido.s  de  ^rande*.^ 
moléculas  y  su  bn'mnla  .general  es  í  C*,;l  I  io( )- Xv- 

b's  frecuente  (jiie  la  iíjrmnla  de  la  í^dneosa  (d-í^dncosa  )  sc*a  esiu-ita 
de  esta  manera  : 


no  OH 


C 


C 


I  í 


11 


c: 


Olí  Olí  1I..OI1 


Olí 


c: 


II 


c: 


1 1 


c 


l'^n  esta  b^rmnla,  el  ladical  aldehido  cjiieda  en  el  extreiiK)  supe*!'!»)!'  \' 
después  silguen  4  atíjinos  de  carbono  asimétricos,  cn\’a  pi’esc'iic'ia,  sei^ini 
la  teoría  de  ]>eHel-\'ant  Iloll,  hace  posible  ejue  existan  16  c*sí  ercí  )i>(  >- 
meros.  Aun  cuando  sólo  4  de  elkjs  existen  naturalmente,  actualm(‘iite 
se  conocen  los  16  en  su  totalidad. 

La  fórmula  estructural  de  la  i^ducosa  antes  escrita,  no  ]Kirece  sc‘r 
tan  exacta  como  las  lormulas  de  Cc'idena  cerrada,  de  las  (jiu*  existen  dos 
ti¡)os  ;  uno  de  ellos  con  anillo  constituido  ])(jr  5  cátoinos  de  carbono  y  1 
de  c^xí^eno,  el  otio,  con  anillo  formadíj  ])or  4  atonnes  de  c'arbono  y  1  de 
oxígeno.  I^.stas  fórmulas  s(jn  las  .V  I>  de  La  jiágina  sigiúc'ute. 

La  glucosa  es  un  aldehido;  por  lo  tanto,  uno  de  los  átomos  de  car¬ 
bono  del  anillí^  esta  combinado  con  ludí  ogeno  y  cjxígení)  ligados  c‘n  la 
función  aldehido.  La  íi  uct(csa,  como  la  glucosa,  tiene  la  fiuanula  C’(;l  lp.( 
peía)  en  lugar  de  sei  un  aldehido  es  uiiti  cetona.  bastos  d()S  azucarc's  \'  t‘n 
<^^eneral  tr)dos  Ic)S  azuctiies  simples,  son  fácilmente  í)Xidad()s,  v  c‘n  c'.sta 
proi)iedad  se  basan  2  ó  3  de  las  reacciones  más  comúnmente  usadas  ])a- 
ra  la  identificación  de  los  glúcidos.  Así,  en  las  reacciones  de  h'ebliiu’-  v 
(le  p'eliliníí-P>eneclict,  el  hidróxido  cúprico  es  reducido  n  liidnrxido  cu- 
prosíj  (o  a  (')xido  cui)roso  ).  íxi  misma  reacción  es  utili/.ahie  para  deter¬ 
minaciones  cuantitativas. 

Los  polisacáridos  tales  como  el  glucógeno  y  el  almidón,  no  dan  la 
reacción  con  el  licoi  de  Lelilmg.  peí  o  poi  liidiolisis  dan  azucares  .sim¬ 
ples.  los  cuales  sí  la  dan.  Para  determinar  la  presencia  del  glucc'igeno  o 
del  almidón,  se  recurre  frecuentemente  a  un  reactivo  muy  simiile,  el 
iodo,  que  da  un  color  rojo  vinoso  con  el  glucaSgeno  y  azul  o  in'nqnira  con 
el  almidón. 


iriDRATOS  DK  CARROÑO 


TAPIDOS 


47 


1  A  PIDOS.  I.as  giasas  son  compuestos  familiares  al  químico  c)r^*áui- 
co.  Son  esteles  de  los  ácidos  grasos  cou  el  alcohol  trihidrico  gl-iccrol: 
son  iusoluliles  cu  el  agua,  ¡Tero  solubles  eu  solventes  tales  como  el  éter, 
ti  tloioloimo  }  el  bcuzeuo.  Además  de  las  grasas,  la  sustancia  viviente 
contiene  también  otios  compuestos  que  también  son  insolubles  en  el 
agua,  peí  o  que  en  gencial  se  disuelven  en  los  llamados  "‘solventes  de  las 
giasas  .  1  OI  coin  eniencia,  se  ban  agrupado  todas  estas  sustancias  con 
el  nombie  de  lípidos.  An  esta  breve  exposición,  sólo  consideraremos  a 
las  grasas,  a  los  fosfolipidos  y  a  los  esteróles.  - 

La  forninla  estructural  de  uua  grasa  puede  ser  representada  de  la 
Siguiente  manera : 


i-L  =  C  —  o  —  R 

H  -  C  —  O  —  R 

H-  =  C  —  O  —  R 


]ui  esta  fói  muía,  R  lepiesenta  un  ácido  graso.  Los  ácidos  grasos 
Cine  más  comúnmente  entran  en  la  composicióifcle  las  grasas,  son  el  pal- 
mítico.  con  16  átomos  de  carbono,  y  el  esteárico,  con  18.  En  una  misma 

2  Respecto  a  la  cjuímica  de  los  lípidos,  véase  BULL;  The  Biochemistry  of 
the  Liptds.  Nueva  ^  ork,  1937.  La  estructura  de  los  lípidos  es  discutida  por  WORK- 
ING  y  Andrews:  Chem.  Rcv.,  29;  245,  1941, 


48 


I  •'  I  s  I  ( )  L  í  j  ( ;  I A  ( ',  I  •:  X I  •:  K  A  L 


¡L^rasa,  los  tres  radicales  ácidos  ])iiedeii  ser  i, iguales  o  taiiihicii  diíc^rciiic 
como  en  la  ])almil(j-dieslearina.  Percj  no  S()lo  los  ácidos  saturad*  •>.  c'<'ni'» 
el  ])alniitico  y  el  esteárico,  ])iieden  entrar  en  la  niolécnla  L:r«i^‘n  -'in** 
también  los  ní)-satnraclos,  coiikj  el  oleico.  J.as  enrasas  (jne  c<»niit*nrn  ;ici- 
dos  no  saturados  son,  ])or  lo  i^eneral,  más  fluidas,  c-s  decir,  ticnni  iii;”i  ^ 
bajo  piintíj  de  ebullicicHi. 

Los  losíolíjádos  i)  íosíatidos  son  í^rasas  sustituidas  (juc*  t'*  >nl iciicn 
ácidíj  fosfóricí)  nitr(\<^eno.  Puede  afirmarse  fjuc‘,  basta  ahora.  c>to> 
compuestos  se  encuentran  en  toda  la  matc-ria  viviente.  Los  nu*jor  cono¬ 
cidos  son  las  lecitinas  y  las  cefalinas.  La  bn'inula  de  una  lc(dtina  o  la 
siíruiente  : 


í  L' 

=  C  — 

o 

R 

H 

c: 

o 

R 

1 

I-L> 

-  c 

o 

1^  o  Cll.  ■  CII-N(CI1,),  •  Olí 

OM 

bni  esta  fórmula,  Iv  re])resenta  un  ácido  L^raso,  \’  las  dos  l\  ])iu‘dcn 
ser,  el  mismrj  o  diferentes  radicales  de  ácido  i^raso.  !4c‘  \'(‘rá  (pu*  dos  de* 
los  tres  ^ru])os  bidiajxilo  del  i^licerol  están  combinados  con  ácidos  ,yra- 
sos,  y  que  el  tercero  esta  unido  ¿il  ácido  fosfendeo.  (jue,  a  su  \'ez.  ticiu*  un 
hidróí^eno  sustituíclo  por  la  base  or<(ánic<a,  colina,  o  bidiabxido  de  tri- 
metiL(3-bidroxi-etil-amonio  : 

fCH:,).  =  NCOHjCbbCH.OIb 

La  cefalina  es  muy  ])arccida  a  las  lecitinas,  exce])to  en  cjue  la  base 
orgánica  que  se  halla  unida  al  ácido  fosfórico  es  el  alcohol  amino-etilico, 
en  lugar  de  la  colina.  Issta  base  es  menos  fuerte  fjiie  la  colina,  ])ueslo  (|ue 
ésta  es  un  com]:)uesto  de  naturaleza  cjuimica  muy  ]:)arecida  a  la  del  hi- 
dróxido  de  tetra-metil  o  tetra-etil  amonio,  bases  com])arables  i)or  su 
fuerza  con  el  XaOJT  o  el  K014.  Como  resultado  de  la  ])rescncia  de  una 
base  dél)il  en  su  constitución,  las  cefalinas  tienen  ])ro])iedades  acidas,  de¬ 
bidas  al  ácido  fosfórico,  que  es  un  ácido  relativamente  Inerte  y  (|ue  se 
hace  más  fuerte  todavía  al  estar  sustituido  con  gru])os  orgánicos.  1  alc‘.s 
propiedades  ácidas  de  las  cefalinas,  las  capacitan  ])ara  unirse  con  las  ])io- 
teínas  bfisicas,  y  además,  con  los  cationes,  ])ara  formar  sales.  "  Alguna.-' 
de  estas  combinaciones  ])ueden  tener  significación  biológica  importante. 

3  FISCHGOLD  y  CHAIN:  Proc.  Roy.  Soc.  Londres.  117B:  239.  )03  5: 

CHRISTENSEN  y  HASTINGS:  .Joiir.  Biol.  Chem.,  136\  387,  1940. 


HIDRATOS  DI-:  CARROÑO 


HIPIDOS 


49 


cefalinato  de  calcio  es  una  sustancia  relativaiuente  insoluble,  com- 
]:)ara(lo  con  los  celalinatos  de  sodio  o  de  potasio. 

1  ambicMi  los  esteróles  se  encuentran  ampliamente  repartidos  en  la 
mateiia  viviente  y  i)osiblemente  nunca  faltan  en  ella.  En  razón  de  su  ín¬ 
tima  1  elación  con  los  vitamines  A  y  1),  los  esteróles  han  sido  muv  estu¬ 
diados  1  ecientemente.  Son  alcoholes  de  complicadas  fórmulas  estructu¬ 
rales.  \U  esterol  mejor  conocido  es  el  colesterol  0.7li-ir>OH,  que  ofrece 
en  su  estiuclura  tres  anillos  de  seis  miembros,  conectados  de  la  misma 
maneiti  en  que  están  en  el  lenantreno,  y  un  anillo  de  cinco  miembros, 
hd  eie^osleiol  es  Ci>7Tl.n011.  1  iene  la  misma  estructura  cfeneral  del  co- 
lesterol,  pero  con  tres  dobles  enlaces,  en  vez  de  uno. 


10  30. 


4  Al.IiX  ANDlfR,  TpORELL  y  ABORG:  Trans.  Faraday  Soc.,  S5:  1  200. 


CAl'rJ'L'I/J  VI 


LA  IDENTIFICACION  DE  LOS  CO.MPLESTOS  QI  SMICOS 

nFT  .  ASM  A 


J )c  ]a  cx])OSÍci(Mi  que  aiilecedc  se  (le^i)reiKle  (pie  el  |)r( >l( )])laAina  \'i- 
AÚente  contiene  o  estcá  conslituidíj  pov  una  niultiuid  (\c  c()ni])uc‘sl( ».s  (jui- 
inicos.  ])n)})ií)  de  los  métodos  ordinarios  del  análisis  (juímico  el  llc*\ar 
a]:>arejada  la  destruccicjn  completa  de  la  estructura  pr( »l( »])l;i sínica,  y 
C(.>n  excei)ción  de  muv  contados  casos  esj)eciales,  ])oco  o  nada  nos  dic'en 
acerca  de  la  forma  en  que  están  dis])uestos  en  el  interior  de  la  célula, 
los  diferentes  com])uest(js  (jiumicos  ([ue  lorman  el  ])roto])lasma.  y  evi¬ 
dentemente  que  este  conocimiento  es  de  !L;ran  interés.  1.a  célula  coutieiu* 
un  núcleo,  posee  una  membrana  externa  y  encierra,  tanto  en  su  citoplas¬ 
ma  como  en  sti  núcleo,  estructuras  morfoby^icas  cuyo  dileiaaile  modo 
de  conducirse  indica  que  también  deben  ofrecer  diferencias  de  compo- 
siciíjn  química.  Por  eso  es  frecuente  que  los  (juc  estudian  el  protoiilasma, 
se  han  preocupado  por  hacer  la  identificaciíjn  de  los  elementos  y  de  los 

compue.stos  en  el  interior  de  la  célula. 

Fste  no  es  tin  problema  fácil  de  resolver.  ^  intento  de  analizar, 

aunque  sólo  sea  de  modo  meramente  cualitativo,  estructuras  más  ])e- 
queñas  que  una  celdilla  viviente,  ya  es  de  jior  sí  bastante  dificil  ;  i)ero 
esto  no  es  todo:  se  añade,  además,  otra  coinidicación,  y  es  (pie  se  hace 
necesario  que  los  reactivos  y  mét(jdos  que  se  emideen,  lesionen  o  modi- 
fiquen  lo  menos  posible  el  contenido  celular. 

Los  métodos  que  se  han  utilizado  .son  de  varios  ti]V).s.  Durante  mn- 
chos  años,  los  citólogos  aco.stumbraron  teñir  las  células  y  los  cortes  de 
tejidos  por  medio  de  distintas  clases  de  colorantes.  Como  las  prepara- 

1  Un  libro  útil  a  este  respecto,  es  el  de  LiSON:  Ilislnchimte  anímale.  Mé- 
thodes  ec  probUmics.  París.  1  936.  Véase  también  RlFiS:  Grundriss  der  Ifístnphy- 

siologie.  Leipzig,  1  938. 


COMPUKSTOS  orí  MICOS  DEL  PROTOPLASMA 


51 


iones  tciiidiis  nuiestran  las  atinidaclcs  (jiic  ciertas  estructuras  celulares 
pieseiitaii  poi  sus  colorantes  especílicos,  [)or  algún  tiempo  se  conservó 
la  esjícianza  de  cjue,  en  ^’lsta  de  las  atinidades  tintóreas,  se  podrían  sa- 
cai  conclusiones  en  lo  tocante  a  la  composición  r[uímica  de  estructuras 
en  las  que  se  fijaban  los  C(.)!orantes.  I^esgraciadamente,  como  la  capaci¬ 
dad  de  tinción  no  depende  de  reacciones  químicas  específicas,  se  logra- 
ion  nui_\  ¡locos  ¡iiogiesos  ¡lor  este  camino.  Sin  embargo,  ha\'  ciertos 
coloi  antes  cpie  en  lazón  de  su  aíinidad  por  las  grasas  y  sustancias  seme¬ 
jantes  de  las  eélulas,  son  de  uso  corriente  ¡xira  la  identificacieSn  de  le^s 
conqionentes  lipidice^s  del  protc^plasma.  I.os  mas  usadeis  con  este  fin  son 
el  Sudan  III,  el  Sudán  I\  (escarlata  R  ) .  -  Después  de  aplicados,  se  les 
descubre  concentrados  en  las  gotitas  de  naturaleza  lipídica,  debido  a 
([ue  son  muebo  más  soluble^  en  las  grasas,  e¡ue  en  la  fase  acuosa  del 
protoplasma.  Como  esto  (¡uiere  decir  que  estos  colorantes  son  insolubles 
en  el  agua,  corrientemente  se  les  usa  disueltos  en  alcohol  puro,  o  pol¬ 
lo  menos  en  alcohol  de  70-;  .  Ahora  bien,  auiaiue  tales  soluciones  pro¬ 
ducen  la  muerte  de  la  célula,  ¡larece  que  al  hacerlo  no  acarrean  ningún 
cambio  en  la  posición  de  los  componentes  li¡)ídicos.  *'*  Recientemente  ha 
sido  ado¡:)tada  como  método  de  identilicacióu  por  teñido,  la  reacciéni  de 
beulgen  paia  las  nucleoprotemas.  :\Iás  adelante  volveremos  sobre  esto. 

^Iic  KOQuí  MTc  A.  C oiiio  la  ([uímica  moderna  ha  creado  muchos  mé¬ 
todos  microquímicos  de  imnortaní'in  i 

.  ,  iiiilHjiiaiKia,  es  de  esperarse  que  la  nueva  cien¬ 
cia  de  la  microquímica  llegue  a  nronon'i’í'^t-.m-,.  i 

. ^  ^  cionai  nos  una  arma  poderosa  para 

la  identificación  de  los  elementos  v  rlf-  i  i  i  i 

viii^iiLos  (le  io.s  compuestos  del  interior  del 

protoplasma.  Sin  enhargo.  es  de  lamentarse  que.  hasta  la  fecha,  las  me¬ 
jores  reacciones  imcroquimicas  dependan  del  reconocimiento  de  crista¬ 
les  típicos,  ya  que  en  nn  medio  coloidal,  los  cristales  no  se  forman,  o 
asumen  lormas  atijiicas  e  irreconocihles.  Así.  los  cristales  en  forma  de 
agujas  o  de  láminas,  en  presencia  de  los  coloides,  pueden  aparecer  como 
diminutas  esférulas,  y  puesto  que  el  protoplasma  es  tan  rico  en  materia¬ 
les  coloidales.  ajKiia.s  se  puede  esperar  que  en  su  seno  pueda  llegarse  a 
ilescuhrir  cristales  identiíicahles.  Es  verdad  que  en  las  células  vegetales 
¡)ucdc  C)bsci  \  cii  se  Ici  íoi  nicicion  de  ^Cldclderos  crist3,les,  pero  esto  ocurre 

2  Para  muchos  usos  es  preferible  el  negro  Sudán.  Véase  LiSON:  Compt. 
Rend.  Soc.  Biol.  115'.  202,  19d4,  lí ART.MAN :  Stain  Pechnology,  15:  23.  1  940’ 
BURDON,  Stores  y  KIMBROUGH:  Jour.  Bacteriol.,  45:  71  7,  1  942. 
Probablemente  no  es  válida  esta  suposición. 


1 


52 


FJSIOLC)(;iA  GENERAL 


en  las  vaciK)las  acunsas  y  iK)  en  la  sustancia  viviente  j)r(»])iainente  diclia.  '* 
Otras  reacciones  que  ])ue(len  utilizarse  en  el  e.stiulio  inicia xjuiinicí >  <le 
la  materia  viviente,  sí)n  las  (jue  ])r()clucen  coloraciones  tan  intcaisas  (jiie 
])ne('len  ser  observadas  aun  a  muy  jL^randes  diliuaones.  ICl  trabaje»  ti])o 
de  Chamot  v  Masón  *'  no  considera  las  reacciones  de  Cí)loraci(nL  debido 
a  (jue  en  ellas  no  se  utiliza  la  técnica  esjieci.al  del  microcjuimico.  lámitdr' 
las  menciríiia  parcialmente. 

En  una  revista  muy  útil,  jniblicada  bace  alíennos  años  ])or  Macallum, 
se  hizo  la  discusión  de  la  forma  como  se  realiza  la  identificacicMi  del 
Fe,  del  K,  del  Ca,  del  F  y  del  C1  en  el  ])roto|)lasma.  "  d'ambién  ])ueden 
encontrarse  datcjs  interesantes  en  la  “  Fliysiolo.<(ical  I  lisíoloi^T”  d(í  Maiin.'^^ 
^Macallum  discute  el  uso  del  sulfuro  de  amonio  y  del  íerrocianuro  de 
])otasio  como  reactivos  del  fierro  inor^-ánico.  iCl  cobaltinitrito  de  sodio 
es  reactivo  del  ¡potasio,  y  IFireau  lo  ha  usado  recientemente  en  varios 
tijxís  de  células.  La  purpurina,  un  derivado  de  la  alizarina,  se  lia  empk*a- 
do  ]jara  evidenciar  el  calcio  de  las  células,  pero  sei^ún  Alacallum  no  es 
muy  sensible.  También  el  rojíj  de  alizarina  ( sulfalizarinato  de  sodio  )  ’’ 
ha  sido  usado  como  reactivo  del  calcio.  Alacallum  describe  ali^unas  téc¬ 
nicas  i)ara  la  demostración  del  fósforo  en  el  protoplasma,  ])ero  hay  cierta 
duda  acerca  de  la  exactitud  de  esos  métodos.  Si  se  sumeri^^e  a  las  cé¬ 
lulas  vivas  en  una  solución  f|ue  contenga  nitrato  d(‘  ])lata  y  ácido  nítrico 
V  se  las  expone  luego  a  la  luz  del  sol,  los  cloruros  fjue  en  ellas  se  en- 

mf 

cuentran  se  convierten  en  cloruro  de  plata,  el  cual  después  de  reducido, 
se  hace  fácilmente  visible.  Esto,  según  Alacallum,  constituye  una  exce¬ 
lente  reacción  microquimica  ])ara  los  cloruros. 


4  Sobre  la  microquimica  en  las  células  vegetales,  véase  Mf.YIíR:  Morphologit^- 
che  and  physiologische  Analyse  der  Zelle.  Jena,  1921;  Moi.ISClI:  M icrochcmie  der 
Pflanzen,  2^  ed.  Jena,  1921:  KLEIN,  en  KLEIN  y  STREBINGER  ;  Forlschrillf 
der  MIcrochemie.  Leipzig  y  Viena.  1928. 

5  Hartdbook  of  Chemical  Microscopy,  2^  ed.  2  vols.  New  York,  1918- 

1940. 

6  Lehrbuch  der  M icrochemie.  Münchcn,  1926. 

7  Ergebnisse  der  Physiol.,  7:  552,  1  908. 

8  Oxford,  1902. 

9  Arch.  Inlcrnat.  de  Physiol.,  39:  3  1  1,  1  934. 

10  Science,  62:  5  1  1,  1  925.  La  purpurina  se  ha  usado  para  comprobar  la 
presencia  de  Ca  en  el  cemento;  véase  KEISERMANN:  Kolloidchem.  Beih.,  1:  423, 

1910. 

11  POLLACK:  Jour.  Gen.  Physiol.,  II:  539,  1  928. 

12  ARCANGELI:  Gazz.  Chim.  Ital.,  37  (2^  parte):  148,  1  907. 


COMPUESTOS  QUIMICOS  DKI.  PROTOPI.ASMA 


00 


]mi  cuanto  a  la  identiíicación  de  los  C()in]niestos  orgánicos  de  la  cé¬ 
lula,  ya  hemos  citado  anteriormente  el  uso  de  los  colorantes  ([ue  tiñen 
las  crasas.  La  coloración  que  dan  el  almidón  y  el  ^e^lncógeno  con  el  iodo, 
es  lo  suficientemente  intensa  para  que  esta  prueba  pueda  ser  usada, 
tanto  con  las  células  como  con  las  secciones  de  tejidos.  El  vitamín  A 
puede  ser  descubierto  en  el  interitu*  de  las  células,  por  medio  de  la  solu¬ 
ción  cloroíórmica  de  tricloruro  de  antimonio,  con  la  cual  forma  un  com- 
jniesto  de  color  aztil,  y  el  vitamín  C  (ácido  ascórbico)  puede  ser  iden- 
tificad(^  por  tm  méte^do  de  reducción  argéntica.  En  1934,  l^eulgen  y 
Ivossenbeck  describieron  una  reacción  microc[ttimica  para  las  nticleo- 
proteínas,  (pie  desde  entonces  ha  sido  ampliamente  usada  ¡)or  los  citó- 
logos.  h.sta  reacción  se  basa  en  el  hechor  de  ([ue  el  ácido  timonucleico  es 
fácilmente  hidrolizado  por  los  ácidos,  con  lo  ([ue  resulta  desprendido  un 
radical  hidrocarhonad('>,  que  Ittego  es  identificado  por  medio  del  reactivo 
de  Schilt.  h.stc  reactivo,  c[ue  es  una  solución  de  rosanilina  o  fticsina  en 
ácido  sulfuroso,  es  incoloro,  pero  toma  color  rosado,  azul  o  púrpura,  con 
los  aldehidos.  En  la  piactica,  la  reacción  se  A'eriíica  de  la  sp^tiiente 
manera:  el  material,  ya  sea  fresco  o  fijado,  es  ligeramente  hidrolizado 
por  medio  de  una  solución  normal  de  HCl,  durante  tres  a  cinco  minu¬ 
tos,  y  luego  es  tratado  con  el  reactivo  de  Schiff.  T.as  preparaciones 
([lie  sirven  de  testigos  y  qtie  no  son  hidrolizadas,  no  deberán  presentar 
la  leaccion.  Dan  la  leacción  de  Feulgen  las  nucleoproteínas  que  contie¬ 
nen  acido  timonucleico,  pei(')  no  las  c[ue  c'c^ntienen  el  ácido  nucleico  de 
ie\  cidiii  a  o  1  ibonucleico.  Se  ha  escritc)  mucho  sembré  la  reac'cicMi  de  Feul¬ 
gen.  En  el  ti  abajo  leciente  de  llillary,  se  discute  la  teoría  v  la  técnica 


13  Las  técnicas  de  identificación  del  glucógeno  ei 
cutidas  por  GHNDRH'.  Bull.  d  Histol.  Appl.,  14  ^  262.  1 

14  Para  referencias  bibliográficas,  véase  JOYET-1 


en  cortes  de  tejidos  son  dis- 

tuiiv-lcio  - -  —  -  - - -  IT.  .LVJ.,  1^37. 

14  Para  referencias  bibliográficas,  véase  JoyeT-LaverGNE  :  Compt.  Rend. 
Soc.  oiol.,  126:  650,  19:) 7;  también  BournE:  Australian  Jour.  Exp.  Biol.  and 
Med.  Sci.,  13:  239,  1935. 

15  GiROUD:  L  acide  ascorbiquc  dans  la  cellule  et  les  tissus.  Berlín,  1938. 
Véase  también  TONUTTI:  Protoplasma,  3  1:  1  5  1.  1  938. 

16  Zeitschr.  f.  Pbysiol.  Chem..  135:  203,  1  924. 

1  7  También  da  un  color  rojo  con  las  bases  o  con  las  sales  alcalinas  de  los 
ácidos  débiles. 

18  Para  detalles  sobre  la  técnica  véase  FeulgeN:  en  el  Handb.  der  Biol.  Ár- 
beitsmethoden .  de  ABDERHALDEN.  Abt.  5,  Teil  2,  Heft  10.  19  26.  \^éase  también 
Feulgen  e  IMHAUSER:  Zeitschr.  f.  Pbysiol.  Chem..  148:  1.  1925:  FEULGEN: 
Zeitschr.  f.  Pbysiol.  Chem.,  165:  2  1  5.  1  927:  y  también  las  referencias  a  trabajos 

anteriores  citadas  en  ellos. 

19  Bot.  Gaz.,  101  ’  276.  1  939. 


54 


Fisíí)Lí)í :iA  (;kni:kai. 


ele  ella.  I^.ste  trabajo  jíuede  ('<  »n>nllar>c‘  ])ara  las  iiiinicrí  »sas  reUTcneias 
Ijiblioí^Tcáficas. 

"S  a  ejuedí*)  dicdio  (jue  el  e.stiulio  iiiirrí  •«  jnimicí  >  de  la  erlnla  e^  ob-ta- 
culizaeb)  ])e)r  la  ])rc*seiK'ia  ele  c'ol(iide>  <  »i*<^anu'(  )S  (jiie  iiiipidc’ii  la  a]>ari- 
CKjn  ele  cnsl<ales  ti])ice»s.  b.n  INilu'ai'd  .sui^irio  el  ineludí)  de  inu'i'í»- 

inciiKM  c'icK jii ,  ]M>r  nieelie»  elel  cual  lo^  luatenalo  e»reaiiH'os  s(  »n  de*siruid''S 
])or  el  calor  }’  solr*  ejueelan  las  cenizas  ele  la  célula.  I  )e.sde  eiiloue'es  c.ste 
niéíexlo  ha  sielo  usaelo  con  ba.staiite  aiuplitiub  Idos  tejido.s  .s(.n  fijados 
])oi  el  alce»bol  í  y  ikj  ])e)r  estros  1 1 jaeb  >rc\s,  los  pue  a  uieuuelí»  disueh’en  c<  »u 
lacilieltiel  los  coiu]  )onent  es  niuiei'ale>  )  ;  secca  »nael(  »s  ])or  c<  »UL;e‘laci(  ni  o 
]jen  ukIusiou  e*u  pai  ai  uia  _\'  inouíaelí»s  sobre  portaobie'tos  (|ue  .s(»u  ll(*\a- 
ele)S  fil  Ikíiuí)  ek*cínce»,  e!(.>nele  .sc*  les  calienta  al  ro]().  Ka  ] )re] )ara('i<  ni  es 
cxaiinnaebi  cení  luz  rellejaela  y  sobre*  Unielo  (iseairo,  \'  ea »ni| )arada  e'()ii 
una  |)re])ai  ac'ion  ele*  re*lerencia,  íeiiiela  ])or  lo.^  uicIikIos  ( »reliiiari(  »s.  b'l  ca¬ 
lentamiento  cd  ie)jo  x'olatibzía  c*!  Xa  \'  (*1  I\,  (juej  ])eir  lo  tanto  \'a  iio  (jiu*- 
dan  en  las  prejiaraciones.  Jni  cambie»,  se  cou.sc*r\'an  el  (da,  e*!  el  Si, 

el  1  c  _\  el  Al.  J )e  elle)>,  el  be  es  r(*c( »nocibk‘  ])(»r  su  c<)lor  r(»i(».  kl  (k*>e'u- 
bi  mnentej  ele  ¡eis  elemeuíe)S  restantes  es  eblicil.  Iss  i  r(‘e'iK‘ul(j  ejiie*  el  (  a 
se  jaesente  en  teiima  eJe  cnstrdes  ek*  súbate»  ele  ('alca».  \'A  Alp^  la»  juiede* 
sei  eleseubieito  en  j^reseucia  elel  (  a.  bd  .Sj  c*s  iek'iit ifie'aeb »  en  las  ])repa- 
laciejiies  ])e»i  su  ebíble  refracciejii.  I.a  bii^'.  d  muestra  aé^unos  )e*e'tos 
ele  células  micre »iucineraelas. 

é)iio  met(»ele),  al  ejue  al, eximas  veces  se  lia  recurrielo  para,  la  ieleiui- 
ficación  (le  l.,,s  compuestos  químicas  de  las  cdlulas.  es  el  mét-ido  de  la 
solubilid.ifl .  I,]  iiuiteiial  liesco  n  los  cortes  del  mismo,  son  tratados  ])or 
li\cis(cs  sol\ entes.  \  de“S])uc's  de*  este  tratanneMito  se“  pneclc  ;i])reciar  cuᬠ
les  de  las  partes  de  la  célula  lian  sido  retiradas  por  haber  sido  disneltas. 

.r)S  in\ c  sti;.^aek  »i  c  s  ek  bi  rjuímica  elel  núcleo  han  recurrielo  con  frecucii- 
cía  a  este  tqio  de  estudio. y  también  ba  sido  emjileado  ¡lara  el  estudio 
de  las  inclusiones  cito].lasmicas,  ].or  ejeinjilo,  las  mitocondrias. --  pe¬ 
ro  de  los  resultados  que  ba  projK.rcionado.  no  siempre  ¡meden  oblener.sc 

20  P,ira  los  detalles  rOcnicos.  consúltese  POLICARO:  Protopl.ism.i  7-  -1(.4 
]Q29:_SeOTT:  Amcr.  Jour.  Anat..  52:  24b  1032:  GagI:' :  .St.im  Technol>n;v, 

/i:  25,  ]928;  LlU-k:  Bot.  Rcv.,  ó:  ^04  1040  T  q  mfural.',-,  »  i 

(  cy  .  _C7-T.  1  /-tu.  j^n  nn  tu  raleza  de  las  cení/ as 

contenidas  depende  de  varios  factores:  véase  Poi.lCARD:  Bull.  d'Histol  Annl  I'- 

81,  1  940. 

21  Véase  PratjH:  Zeitschr.  f.  Anat.  u.  Entwicklungsgcsch.,  62:  171. 

1921:  .SniNKT  y  .SinC.hN’AdA  :  Cylologia.  4:  180.  ]  en  3 .  Estos  autores  también 
pueden  ser  consultados  por  sus  referencias  a  la  bibliografía  antigua. 

22  RhGALD:  Ccqmp.  Rend.  Soc,  Biob,  65:  7  18,  1^08. 


COMPUESTOS  QUIMICOS  DEL  PKOTOPLASMA 


55 


4 


í 


Figura  4 


56 


F I  s  1  o  L  o  í :  I A  ( ;  í  •:  N 1  •:  R  A  L 


Cí )ncIiF^ií )nes  rk*  coiií ian/.a.  La  naturaleza  ()iiiniica  del  prc )1( )] )la>ina  (*'>  tan 
coinjjleja,  que  al  at^re, izarse  un  .solvente,  piK‘den  prox'oear.se  cainhio.s  no 
relacionado.s  directamente  con  la  acciíai  disolvente*.  Asi,  por  eje*inplo, 
si  a  los  huevos  fiel  erizo  de  mar  Arhacia  se*  les  trata  con  una  uran  xa- 
rieflaíl  de  sustane'ias  íjuimicas,  i)uede  ohserx'arse  la  desapariciíai  de*  lo> 
^ranit(js  de  ]:)ii(niento  rojo  cf.)ntenidos  en  sti  protoplaMiia.  sin  (jiu*  e'sto 
iiiflique  f]ue  los  jL(ranito>  este*n  com])uestos  ne*e*e*sariame*nte*  p()r  materia¬ 
les  cr)m¡)letamente  solubles  e*n  el  reactix'o  añadido. 

J  amhie^n  se  ha  rc‘curriílo  al  emple*o  de*  e*nzimas  e*s] )e*e'il ie'as.  ])ara 
hacer  la  identiiicacion  de  los  com])onentes  protoplásmii'os.  Asi,  la"  ptia- 
lina  Ikl  sido  utiliztada  ])ara  fhsoK'er  el  ]L(luc(\!L(e‘no  e‘.\iste‘nte*  e*n  las  ('elidas 
animales.  1.a  señorita  \’an  I  íerwe'rden  ha  dese'rito  nna  te*e'nie'a  para  la 
iflentil ie'aciíai  de  las  nucleo])roteínas  de  la  cedida,  e*n  La  cual  utiliza  una 
nucleasa,  o  sea  una  enzima  (jue  las  fli^iere.  l*'n  los  últimos  años,  waidos 
autores  han  estudiaelo  el  e*iecto  ele  las  e'iizinias  sohre*  los  e'roinosoinas  ; 
]X)r  medi(j  de  la  tripsina,  se  loi^ra  í|ue  las  nticleo])roteínas  que  contienen 
resulten  ceanjíletamente  fli<4*eridas,  en  tanto  (pie  por  un  tratamiento  pre*- 
\  io  con  ace*tato  de*  lantano,  se  lo¡L;ra  conserx'ar  c*l  ácido  nucle*ico.  La 
])e]csina  no  die^iere  com])letamente  a  los  cromosomas,  sino  (jue  deja  tin 
icsiduo  })roteico.  Lrachet  h<a  prejiarado  una  enzima  epie  es  e‘Sj)e*e'í- 
iica  ])ara  el  acido  nucleico  de  levadura  Lúcido  rihomu'leico  ) ,  ])ero  (jue 
iKj  ataca  al  ac'idí)  tiiuí >nue'leK'o. 

Para  ])ofler  descidirir  huellas  mínimas  fie  eleme*ntos  (piímicos,  recu- 
iie  el  fiuíndco  al  nK*toflo  espcctroscó])ico.  l.os  e*spectros  de*  emisicai  se 
obtienen  quemando  el  material  jior  estudiar.  l\areceria  increíble  epie*  un 
nK*tf)do  de  este  tipo  pueliera  serxdr  ])ara  la  identilicacieai  de  los  ele‘men- 


23  Anatom.  Anzeiger.,  47  \  3  12,  1914. 

CaspHRSSON  :  Skand.  y\rch.  f.  Physlol.,  73'.  Supplcmcnt,  1  9  36:  lili  - 
LARY:  Bot.  Gaz.,  1 0 2 225.  1940. 

25  MaZÍA  y  JAHGER:  Proc.  Nat.  Acad.  Sc¡..  25:  456.  1939.  Coid  Spring 
Harbor  Symposia  on  Quant  Biol.,  9:  40.  1941.  En  este  idtimo  trabajo.  MA7IA 
ha  ensayado  otras  enzimas  proteolíticas.  También  podrá  ser  consultado  por  la  re¬ 
visión  que  hace  de  la  bibliografía. 

26  Compr.  Rcnd.  Soc.  Biol.,  1 3  3 88,  1940. 


Eig.  4. — Varios  tipos  de  células  microincincradas.  1-2,  Músculo  liso  del  gato. 
3.  Músculo  cardíaco  del  gato.  4.  Células  musculares  estriadas  del  recto  abdominal 
del  gato.  5.  Células  de  cartílago  del  fémur  de  un  embrión  de  gato.  6.  Hematíe  hu¬ 
mano.  7-10,  Leucocitos  humanos.  1  1,  Plaquetas  humanas.  12,  Células  del  cerebro 
del  gato.  13.  Células  adiposas.  14.  Células  de  un  ganglio  simpático.  15-18,  Cé¬ 
lulas  de  la  glándula  suprarrenal.  19,  Células  del  cuerpo  lúteo  del  gato.  (Scott. 
Amer.  Jour.  of  A  nat.,  vol.  5  3.  193  3.) 


COMPUESTOS  OUI  MICOS  DEL  PROTOPLASMA 


57 


tos  cid  interior  de  la  ccdula.  Sin  einbar^'o,  Geiiach  v  Geiiach, 
carel  y  ^Jorel,  han  descrito  métodos  i')ara  la  obtención,  por 
chispas,  de  espectros  de  einisiíMi,  eni])leando  C(n*tes  de  tejidos 
les.  Tales  métodos  ya  han  demostrado  ser  de  utilidad  para  el 
los  tejidos,  pero  todavia  es  inciertc')  ([ue  ]:)uedan  llegar  a  ser 
])ara  el  estudio  de  las  distintas  |)artes  de  la  célula. 

d'amhién  se  han  usado  los  espectrccs  de  absorcieSn  jxira 
químico  de  la  célula.  Así.  Keilin,  estudiando  los  espectros 


•JT 


y  Poli- 
medio  de 


anima- 


d; 

estudio  de 
empleados 

el  estudio 
de  ahsor- 


^JO  éOS  600  S95  J90  J6s5  J6C  J55  .530  .SiO  JJ.5 


i 

o  ^ 

1 

7  Abeja;  músculos  de  las  alas.^>¿ 

o 

: 

1 

fl  'n 

1 

Dytiscus-  músculos  de  las  alas 

o. 

'í 

'i 

C) 

N 

1  VO 

'o 

D 

R  ^ 

Gallería;  músculos  de  las  alas.  :2 

ÍS 

S 

0 

o 

N 

1  ^ 

ri 

(1 

C 

Q 

i  ^ 

Helix:  músculos  de  la  radula.  J 

i 

Q 

N 

Vi 

§ 

Rana;  músculo  cardíaco.  ^ 

o 

o 

'O 

c 

•x 

■>> 

Cj 

Cobayo;  músculo  cardíaco. 

Cí 

Ci 

'i 

Ci 

s 

•o 

Vi 

C3 

a  Células  de  levadura. 

> 

Vi  c 

'*  h  ^ 

V 

c> 

V 

v-l 

d 

R 


5. — A.  Espectro  ele 
abeja.  B,  Posiciones 
citocromos 


absorción  del  citocromo  en  los  músculos  torácicos  de  la 
de  las  principales  cuatro  bandas  de  absorción  de  los 
(í7.  b,  c  y  d)  en  varios  organismos.  (Keilin.) 


ci()n  de  varios  tipos  de  células,  demostró  cpie  en  ellas  existe  un  impor¬ 
tante  i)igmento,  semejante  a  la  hemoglobina,  llamado  ‘Titocromo”. 
(Fig.  5.)  Keilin  se  valió  de  un  ocular  espectroscópico  adaptado  a  un 
microscopio  ordinario,  bd  protoplasma,  aunque  es  bastante  transparen¬ 
te  a  las  radiaciones  de  la  luz  visible,  absorbe  las  radiaciones  ultraviole- 


27  Dermatol.  Wochenschr.,  95:  1497.  1  ^32. 

28  Bull.  de  Histologie  Appb.  9:  5  7,  1  93  2.  Véase  también  POLICARD:  Pro¬ 
toplasma,  19:  602,  1  933. 

29  Proc.  Roy.  Soc.  Londres.  98B:  3  1  2.  1925; 

206,  1  929. 


lOOB:  129,  1926;  104B: 


58 


FISIOLOGIA  GFXFRAL 


ta  en  í^ran  ])ro¡)orcion.  y  de  ahí  (|ue  mis  es])C*ctr(>s  de  ahscírcion 
ultravioleta,  ofrezcan  un  intcrd'sanie  cainjx)  de  estudio. La 


de  la  luz 
lienira  <> 


Longitud  de  onda. 


Pig.  6. - Espectros  de  absorción  ultravioleta  de  diferentes  parles 

del  huevo  ovárico  de  erizo  de  mar  (  L^sammcchinus  miliaris). 
Mediciones  por  el  método  fotoeléct rice').  ( Caspersson  y  Schult/ : 
Proc.  Nat.  Acad.  Sci..  26:  5  09,  1940.) 


muestra  los  diversos  es])ectros  de  al)sorci(3n  de  luz  ultravioleta,  dado: 
])or  las  distintas  ])artes  de  los  huevos  del  erizo  de  mar.  Las  curvas  indi 


^0  \'éase  \'LES  y  GEX  :  Arch.  de  Phys.  Biol..  10:  157.  1  934;  CASPERS¬ 
SON;  Skand.  Arch.  f.  Physiol.,  73:  Supplcmenr.  1  936;  Chromosoma.  I:  56?. 
1940:  Caspersson  y  Sc:hultZ;  Proc.  Nat.  Acad.  Sci..  26:  507,  1  940.  Para  la 
técnica  del  estudio  del  espectro  de  absorción,  tanto  con  luz  visible  como  con  luz 
ultravioleta,  véase  CASPERSSON;  Jour.  Roy.  Micr.  Soc.,  60:  8,  1  940. 


COMPUESTOS  QUIMICOS  DEL  PROTOPLASMA 


59 


can  la  jn-cscncia  del  ácido  ribonucleico,  tanto  en  el  nucléolo  como  en  el 
cito])lasina. 

X(')  todas  las  células  son  i')e([uerutas  :  algunos  de  sus  tipos  son  des¬ 
usadamente  grandes,  jnieden  ]:>restar  grandes  servicios  al  fisiólogo  ce¬ 
lular,  como  las  libras  nerviersas  gigantes  del  calamar,  que  son  frecuen¬ 
temente  usadas  ])or  el  lisiologo  moderno.  Con  tan  grandes  células, 
resulta  ya  posible  bacer,  ccai  relación  a  ellas,  adaptaciones  de  lc)S  mé¬ 
todos  ordinarios  de  la  í[uímica  analítica,  ([ue  ]^or  lo  general  consisten 
en  el  uso  de  microburetas,  (|ue  ]:)ueden  ser  tan  pequeñas,  que  su  volu¬ 
men  total  no  sea  mas  cpie  un  fracción  de  una  de  las  más  pequeñas  sub¬ 
divisiones  de  una  bureta  ordinaria.  ]mi  realidad,  gran  parte  del  estudio 
c[iuinic.o  C|ue  a  lenen  leabzando  h^s  biólogos  y  médicos  científicos,  es 
llevado  a  cabo  con  microburetas.  Ifn  el  caso  de  la  fibra  nerviosa  del  ca- 
lamai ,  se  lian  hecbo  amdisi.s  del  protoplasma  interior  separado  de  su 
\aina.  Cs  posilile  (]ue  lo.s  glandes  núcleos  de  k^s  huevos  inmaduros  de 
la  i.iUti  }  de  la  salanitindia,  jiuedan  ser  sujetad(-)s  a  análisis  químico, 
con  la  ayuda  de  las  microburetas. 

Ifxisten  tipos  de  células,  que  pueden  ser  rotos  en  fragmentos  por 
medio  de  una  potente  fuerza  centrífuga,  con  lo  que  resulta  posible  sepa- 
1  til  cantidades  detei  miiitidas  de  fiagmentos  niicleados,  y  compararlas  con 
cantidades  semejantes  ele^  fiagmentos  no  niie'leados.  Tal  manera  ele  pro- 
eedei  ha  siele)  utilizada  ptua  estiuliai  la  le^calizacieni  ele  las  enzimas  en  el 
intei  ie)i  ele  las  eelulas,  según  se  pie'cisara  mas  aelelante.  Pueelen  eibte- 
neu  se  ])i  e]')ai  ae'U)nes  de  miele  os  tiislaeleis,  sumergienelo  ciertos  tipeis  ele 
tejido  (miisculos,  tumores)  en  seáuciones  diluidas  de  ácido  cítrico.  En 
tales  ce)nelie'ie^nes,  leis  nue'lee)S  salen  ele  las  e'élulas  v  pueelen  ser  recogidos 
por  centrifugación  aelecuaela.  Entonces  ya  se  les  puede  analizar,  como 
lo  ha  beclu)  Steincbeig.  .1  ambién  pueele  separarse  a  los  núcleos  por 
ce)ngelación,  trituración  y  centrifugación. 


? . 


51  C  ASPhRSSeiN.  L  ANDS  rkéi.M-I  P  DÉN  y  AQUTLONIUS:  Ch  rom  osoma,  : 

111.  1041. 

52  Bear  y  SeaiMirr:  Jour.  Cdl.  and  Comp.  Physiol.,  14:  205,  1  939; 
STEINBAeai:  Jour.  Ccll.  and  Comp.  Physiol.,  77:  57,  1  941;  NACHMANSSOHN 
y  STL'INBACH;  Jour.  Ncurophysiol. .  5:  109,  1942;  NAe:HMANSSOHN,  STEIN- 
RAeSH.  MACI-IADO  y  SPIEFELMAN;  ibid.,  6:  203.  1  Q43. 

33  Jour.  Biol.  Chem.,  129:  1  89,  1  939.  \\kasc  también  MarsHAK:  Jour. 
Gen.  Physiol..  25;  275.  1  941. 

34  BEHRENS;  en  el  libro  de  ABDERHALDEN,  Handbuch  der  Biologischcn 
Arbeitsmethoden,  Abt.  5.  Teil  10,  p.  1  3  63,  1938;  Mayer  y  GULICK:  Jour.  Biol. 
Chem.,  146:  433,  1  942. 


60 


r  I  s  I  í ) L( )( '.  I A  c.  !•:  X  V.  k  a  i  . 


"l'ain])ic*n  se  luí  intentado  obtener  _L(rannlo>  eitoj )la>inieo>  c*n  lonna 
relativamente  i)ur<'L  Lbio  de  los  trabajos  preenr^ores  en  e^K*  eainpo.  e*^ 
el  ríe  ]>ensley  y  J  loerr, (jiiic-nes  obtiu  ieroii  lo^  ^ránnli»>  de  nn  bii^ado 
inolidíj  ríe  cobax'o.  y  los  ])nril'iear« »n  por  ec'iit rÍ!’nL^aei(’)n  dilei'eiieial. 
Chinde  también  ba  obtenirlo  sn.^])en>ione<  >emc* janle'^  de  er.-mnl'»^. 
Sin  embarco,  en  los  trabajos  de  esta  Índole.  (jne(!a  todavia  por  deeidir  >i 
los  i(ránulrjs  obtenirlos.  en  realidarl  son  (j  no  >on  .seme ¡antes  a  lo^  eoiite- 
nidos  en  las  célnlas  ori^i^inales  intactas.  I  larri.s  ba  ideado  nn  método 
])ara  la  obtenciíai  ríe  ,Ltrántilos  citoplásmicos  de  los  lluevo.^  del  r‘ri/.o  di‘ 
mar,  a  lo  rjiie  ])arece,  normales. 

l\esiimiremí)s  ahora  brevemente  hjs  rcsulUidos  dcl  cstiuiio  ¡iiicrif- 
(jHÍniico  ríe  las  células.  jMi^unos  ríe  los  in\'estii;adores  de  este  campo  .se 
han  interesarlo  mas  jjor  la  com[)osici()n  particailar  de  ciertas  (.‘spceic's 
celulares,  rpic  prn*  los  aspectos  ifenerales  de  la  ('uesti()n.  pero  no  \'am(i^ 
a  relenrnrjs  a  ese  ti];o  rJe  investii^aciíjii.  C)tros  iiu'esti^adorc's  lian  inten¬ 
tado  hacer  el  estudio  químico  del  núcleo  de  sus  compoiuaites.  1  )(‘s<K‘ 
que  las  nueleoproteinas  fueron  descritas,  lueron  consideradas  coiik)  c<)m- 
ponentes  del  núcleo.  Su  rlescubridor,  :\Iiescber,  la.s  d(  *mostr()  por  wz 
])rimera  en  las  células  riel  ])us,  y  ])osíeriormente  en  la  cabeza  de  los  (‘s- 
pei matozoides. Cr)mr3  las  cabezas  de  los  espermalozoidi's  contir‘iK‘n 
1  clati\ ámente  poco  cito])lasma  y  están  bjrmadíjs  en  su  mav()r  j)arte  ]')<>r 
el  niicleo,  querló  aceptarlo,  ríe  nK)rlo  í^eneral,  (jue  el  núcleo  está  I orinado 
esencialmente  ])or  nucleopiajteínas.  Sea  como  fuere,  esta  idea  ])as()  desde 
lueí^rj  a  trjrlr)s  los  libros  de  citología  y  a  los  textí'ís  elementales  de  bio- 
logía.  iJesde  la  é])oca  de  Aliescber,  las  pruebas  de  la  existencia  de  iiti- 
cleo]u  oteínas  en  el  núcleo  han  sido  mas  v  mas  coiuánceiucs.  Seifún  van 
Heiwerden,  la  ciomatina  de  los  núcleos  celulares  es  disu(‘lta  ])or  la 
acciún  ríe  una  enzima  e.specifica  rpie  actúa  sobre  las  nueleoproteinas.  La 
1  caccion  de  I  euli^cn  ])ciia  esta  clase  de  sustancias  es  ()tra  prueba,  \'  ba 
sido  emi)lcada  por  muchos  citóhji^^os  en  tipos  muy  diferentes  de  célnlas 

35  Anat.  Rcc..  60:  449.  1934.  Véase  también  ClIARGACi--  Jour  í31ol 
Chcin..  142:  491.  1  942. 

36  Coid  Spring  Harbor  Symposia  on  Quani.  Bíob.  9:  263.  194  1 

37  Biol.  Bul!..  77:  310,  1939. 

3  8  Para  una  discusión  de  esta  literatura,  véase  MatHPAVS:  Physi()l()./i\ül 
Chernislry.  69  ed.  Nueva  York.  1939.  Para  un  estudio  más  reciente  sobre  las  núcleo 
proteínas  de  la  cabeza  de  los  espermatozoides  (y  de  otras  células),  véase  MlRSKV  y 
POLLISTER:  Proc.  Nat.  Acad.  Sci.,  28:  344.  1942. 

3  9  L(h\  cit. 


COM  ri'KSTOS  OL  I  MICOS  DEL  TROTOPLASMA 


61 


tanto  animales  como  vegetales,  lín  general,  así  en  unas  como  en  otras, 
la  cromatina  da  claramente  la  reacción.  ])or  más  que  raramente  puede 
laltar.  l^d  (pie  no  se  obtenga  la  reacción  con  la  técnica  de  Feulgen, 
no  es  una  juaieba  de  carencia  de  nucleoproteinas,  pues  como  ya  se  hizo 
notar  anteriormente,  solo  las  timonucleoin*oteínas  dan  la  reacción.  Cas- 
])ersson,  en  su  estudio  acerca  de  los  cromosomas  gigantes  de  las  glándu¬ 
las  salivales  de  la  larva  de  mosca,  encontró  que  las  bandas  cromáticas 
de  dichos  cromosomas  contenian  nucleo])roteinas,  en  tanto  que  las  ban¬ 
das  acromaticas  estaban  1  orinadas  esencialmente  por  proteínas.  Para  una 
lexision  de  la  cpiímica  de  los  cromosomas,  véase  Gtilick. Los  nucléo¬ 
los  contienen  ácidos  ribonucleicos  ( Brachet,  Caspersson  3'  ShultzL  v 
])oi  lo  geneial  no  dan  la  reaccié)n  de  Feulgen, aunque  en  algunas  cé- 
lul  as  si  contienen  timonucleoproteínas. 

1  la\  «lutoies  (]ue  ])iensan  que  la  cromatina  nuclear  contiene,  ade¬ 
mas  de  nucleopi  oteínas,  nn  com])oncnte  liin'dico. Shinke  v  Shígenaga 
eiKontiaion  cpie  los  eiomosomas  de  las  células  en  Anas  de  dÍAnsión,  son 
c  onq)letamente  di  sueltos  por  los  soh’entes  de  las  grasas.  El  trabajo  de 
Stonebcig  accica  de  núcleos  aislados,  continua  la  presencia  de  lípidos  en 
(.líos,  ])ties  encontio  cpie  contienen  cantidades  relativamente  grandes  de 
losfolí})idc)S  \  de  cc^lesteiol.  La  literatura  antigua  ofrece  gran  cantidad 
de  datos  acerca  de  los  com])onentcs  minerales  del  niicleo.  Estos  datos  bi- 
blicygi áticos  han  sido  resumidos  en  muA’  buena  jxirte  por  Macallum. 
l.ste  autoi  ])iensci  (pie  el  núcleo  es  rico  en  Fe  combinado,  pero  las  reaccio¬ 
nes  de  (pie  se  Acde  han  sido  criticadas  por  inA'estigaelores  ulteriores,  a’ 
Seott,  en  sus  estudie)s  ])oi  medio  de  la  microincineración,  no  encontré) 
be  en  el  nueleo  de  las  células  de  los  tejidos  de  Alarios  mamíferos,  e)  sóle) 
lo  hallo  en  muA  jieqtiena  cantidad.  Scott  hace  notar  que  la  membrana 
ntie'le^ar  es  relativamente  lica  en  materiales  minerales,  a*  Btireau’^'  ha  de- 


40  Como  en  el  parásito  del  paludismo.  PawaN:  Ann.  Trop.  Med.  and  Parᬠ
sito!..  25:  185.  1931. 

1  Bot.  Rcv..  7:  43  3.  1  941. 

4  2  Zcitschr.  f.  Zellforsch.  u.  Mikr.  Anat.,  5:  400,  1927; 

SlIlNKl-  y  SMIGUNAGA:  loe.  cit. 

43  BLUNT  :  Jahrb.  Morph.  u.  Mikr.  Anat.,  Abt  II.  Zeitsebr.  Mikrosk. 
Anat.  Forseb.,  33:  561,  1933. 

44  GrafE:  Naturwissenscb.,  15:  513,  1927:  SHINKE  y  SHIGENAGA: 

loe.  Clt. 

4  5  MACAI.LU.M:  Ergebnisse  d.  Pbysiol.,  7;  5  5  2.  1  908. 

4  6  Loe  cit. 

x 

4  7  Loe.  cit. 


62 


FisioLoíií A  (;i*:ni-:ral 


mostrado  (juc  contiene  K.  1  lay  razones  ])ara  pencar  «pie  el  niu'le<»  ^ea 
relati\'amente  rico  en  calcio;  ])or  lo  ineims.  Macallnin  cita  al_L;nna>  prne- 
has  inílirectas  en  fax'or  de  e^ta  idea.  I  I < )rliainni(‘r  (.‘ncmitro  (jiie  1<>^  he¬ 
matíes  nucleado.'.  contienen  C  a.  pero  ({iie  no  lo  ('oiilieiien  1(»>  «jne  carecen 
rlc  núcleo. 

Los  estudios  micro(|nimicos  del  ])r( »toplasnia  han  e.'^tado  eiu'ainina- 
dos,  en  <^n*<an  pai'te,  hacha  la  int(‘r])retaci(Hi,  en  términos  (jniinico>.  de*  los 
elementos  fij^urados  del  citopla.^ma.  .A  las  mitoc< «ndrias  se  la.'^  con-^ide-ra. 
g'enerrdmente,  como  lonnadas  por  coinhinacioiR's  dc‘  lipido>  con  protc*i- 
nas.  C  iaccio  las  supone  constituída.^  ])or  coinhinacioii  de  lipido.s  con 
]>roteínas,  y  cubiertas  j>or  una  capa  suj)erficial  c.xcIu.nÍ vanu-nte  lipidica. 
d'ambiéii  se  ja'en.^a  cjue  el  aparato  de  ( iol^i  esteá  constituido  por  lipido^. 
h.n  realidad,  no  sohj  las  mitocondrias  v  el  a])arato  de  ( iol^ti.  sino  la  ina^a 
total  del  cito])lasma,  esta  también  lormada  ])<)r  una  C(  unbinac'ion  de  prt>- 
teínas  con  líjjidos,  de  manera  (jue  dit icihnentc*  ])odria  admitir.se*  (pu*  tal 
constituciún  rpn'mica  fuese  exclusiva  de  las  mitocondrias  y  dc*l  aparato 
de  (_jo1c(Í.  ”  Se  han  encontrado,  vitamín  A,  en  las  mit( )(.'ondrias  (  b’yet- 
La\eiLtnc,  ]>oiune)  \  \'itamin  C_ ,  tanto  en  las  min )C( )ndrias  c'(»ino  caí  c‘l 
apaiato  de  (  joIí^i  (Loinne,  ( iiroud  ) .  I>ourn(.*  distingue  d()S  chase-,  de 
mitocondrias:  las  íjiie  contienen  vitamín  C  y  las  (pie  no  lo  contiene*!!. 

lai  cuanto  a  1()S  e  ()mj)onentes  minerales  del  cit()plasma,  ha\’  (pie*  ha- 
cei  notai  epie  bis  sales  están  eli>tribuídas,  sin  duda  en  soluci()n  aeaiosa. 
poi  toda  la  célula.  Sin  embari^o,  ha}'  ])rnebas  de‘ri\’adas  tanto  de*  los 

48  Biochem.  Zcitschr..  5^:  270,  1912.  Ha  habido  euandos  docn.s.oncs  so 
bre  s,  los  hematíes  humanos  contienen  o  no  Ca.  Ayunos  autores  recentes  se  in¬ 
clinan  a  creer  que  si  lo  tienen:  véase  SrRI-lUc  Jour.  Biol.  Chem..  1 2'^  \  9  (>  I  .  1  9  VA 

49  RlgAUD.  Comp.  Rend.  Soc.  Biol.,  6^;  718.  1908;  Fa VRl':-] .'p }:\n j:  I'. 
MAYUR  y  Sc:nAI-:r-I-i:R  :  el  mismo  periódico.  Ó6:  921.  1909;  Mii.OViDOV:  e!  mis¬ 
mo.  //H:  676.  1  929;  GiRCXa);  Proioplasma.  7:  72.  1929. 

Boíl.  d.  Soc.  Ital.  di  Biol.  Sperim.,  /:  47.  144,  1926. 

Para  referencias,  véase  KlhSHL:  Chemie  des  Pro’tnphilinis.  Berlín.  19^0. 
La  degeneración  grasicnta  libera  a  los  lípidos  de  su  combinación  con  las 
proteínas,  que  entonces  pueden  ser  demostrados  por  las  reacciones  microqnimicas. 
La  digestión  con  enzimas  protcol íticas  también  pone  en  libertad  a  los  lipidos:  véase 
Noli.:  Arch.  f.  fy\nat.  u.)  Physiol.,  p.  35,  1913. 

5^  Sin  embargo,  JARVI  (ProtopI jsma,  3  4:  362,  1940)  picns.i  que  el  vlia- 
mín  C  está  distribuido  en  forma  difusa  y  que  no  se  encuentra  localizado  en  cons¬ 
tituyentes  del  protoplasma  tales  como  el  aparato  de  Golgi.  Por  las  referencias  que 
hace  a  la  literatura,  es  también  útil  este  trabajo.  BUKATSí;!!:  Planta.  ?/•  '>09 

1940.  logró  demostrar  e!  vitamín  C  en  los  cloroplastos  aislados  de  las  células 
vegetales. 


5  0 
5  1 
52 


COMPUESTOS  QUIMICOS  DEL  PROTOPLASMA 


63 


^ícibajos  de  Burean  conu^  de  los  de  Scott,  de  que  hay  luayor  acuiuula- 
c'ión  de  sales  en  la  vecindad  inmediata  de  las  membranas  lisiolósric'as. 

-Rs  iignras  de  microincineracioii  logradas  por  Scott,  indican  que  la  con- 
^'^'nti  ación  de  sales  es  mucho  mayor  en  la  memhrana  nuclear  v  en  la 
paied  externa  de  la  célula.  Lansing ha  encontrado  mavor  concentra- 
^inn  salina  en  la  región  cortical  externa  del  paramecium.  L.as  reacciones 
^inimicas  indican  (]ue  en  ese  lugar  existe  calcio.  Yii  hemos  citado  ante- 
l  ioi  mente  ([ue  el  citojilasma  de  los  huevos  del  erizo  de  mar  contiene 
acido  1  ibonucleico.  De  manera  semejante  en  las  céhilas  vegetales,  se  ha 
encomiado  cpie  el  citoplasma  contiene  también  ácido  ribonucleico.  P(')r 
in  menos  es  1(^  ([tie  ha  sido  rej)(^rtado  pi")!*  l^ehrens, ’’’*  qtiien  hizo  la  se- 
pai ación  del  nuclei.)  y  del  citoplasma  pen*  congelación,  trituracicni  de  las 
^nulti.s  \  centi litigación,  Ic')  cpie  separa  1(3S  diversos  constitiu'entes  celti- 
|aics  en  dilei entes  capas.  ]^.l  nuclei^  de  las  células  vegetales  (de  los  em- 
hriones  de  arroz)  contiene  iicián  timonucleico. 

1  tiesto  c[uc  la  vida  de  una  célula  cle]')ende  de  la  actividad  de  sus  en- 
^-inuis,  tino  de  Ic^s  aspectos  mas  interesantes  de  este  ensavc')  de  localiza¬ 
ción  de  com]:)tiestos  (piimicos  en  el  interior  del  j')rotoplasma  cc>nsiste  en 
<leteiminai  la  localizaciéin  de  las  diversas  enzimas.  Esta  cuestión,  por 

hallaise  lelacionada  con  la  actividad  del  protoplasma,  será  considerada 
mas  adelante.  (Capitulo 

54  Science,  87:  303,  1938.  \\\ise  también  Lansing  y  ScOTT:  Anat. 

84.  91,  1  94_.  Estos  autores  inyectaron  citrato  de  sodio  por  vía  endovenosa 

gatos  }  notaron  que  había  pérdida  de  calcio  en  las  membranas,  en  el  citoplasma  y 
en  el  núcleo  de  varios  tipos  de  células  de  los  tejidos. 

55  Zeitschr.  f.  Physiol.  Chem.,  253:  1S5.  1  938.  Para  los  detalles  do  técni¬ 
ca  de  la  separación  de  los  núcleos,  véase  BeHRENS  en  el  libro  de  ABDERHALDEN: 
1-Iíindbuch  dev  Biologischcn  Arheitsmethoden .  Abt.  5,  Teil  10,  p.  1,363.  1938. 

5  6  FEULGEN,  BEIIRENS  }  I^IAEIDIMASSAN:  Zeitschr.  f.  Physiol.  Chem., 
246:  203.  1  937. 


C  AI’I'rL'Í.O  \'l  I 


LA  ACION  dkc  io.\  hii)H()(;i;n() 

KN  KL  PKOroPl.AS.MA 


l'-ni| K’iicidi is  en  car.'icU'rizar  al  protdjjlasina  desde  un  |)unlii  de  \'isia 
(jiiiiiiico,  ti)da\'ía  no  heiiiíis  lieelio  nienciOn  del  n'railíi  de  aridez  (i  di'  al¬ 
calinidad  de  la  siislaneia  prolojilasniiea.  Id  tenia  es  \'iej(i  e  inij loriante. 
\  cii  los  últimos  anos  lia  aflcjuiriflo  mayor  inij)ortanei<'i  (|tie  mine.'i,  de- 
liido  a  que  en  los  últimos  veinte  o  treinta  tinos,  los  quimieos  lian  eoiii- 
])i elidido  la  neeesidtid  de  liticer  determinaeiones  preeisas  de  la  eoneeii- 
ti avión  Co  actividíid  )  de  los  liiilro^eniones  ipie  eontiene  una  solueii'in  o 
me/xla  reaccionante.  Junto  con  la  temperatura,  la  conceiitracii'ni  del  ii'm 
hidrogeno  es  una  de  las  variables  de  mayor  importtmeia.  ciivos  cam¬ 
inos  ejercen  electos  muy  marctidos  sobre  los  coloides  así  como  sobre  los 
electrolitos  autoteros.  Idi  vista  de  ipie  el  iirotoiilasma  es  unti  .soliicidn 
a.loidal  de  electrolitos  tmloteros.  es  natural  (pie  el  fisibloe,.  preiu-ral  se 
mtere.se  jior  conocer,  con  la  mayor  exactitud  posible,  ciitil  es  la  concen- 
tracibn  de  bidrogeniones  de  un  tipo  dado  de  ])rotopiasma  en  condiciones 
noi  males,  y  como  vana  en  diver.sas  condiciones.  Ya  nadie  dudti  (pie  las 
variaciones  en  la  concentración  del  ión  bidn'igeno  jiueden  ejercer  mar¬ 
cados  efectos.  Los  bióloo-os  teóricos,  de  las  e.scttelas  más  diver.sas  del 
jiensamiento.  lian  invocado  a  los  cambios  de  concentración  del  ión  bi- 
dr(),c:eno  para  exqilicar  prácticamente  todos  los  fenómenos  de  la  vida. 
De  la  misma  maneia,  los  patólogos  lian  pensadtj  que  la  muerte  y  alitu- 
nos  tipos  de  enfermedad  son  debidos  a  una  hiperacidez  de  las  exhibís. 
Los  embriólogos  sostienen  que  la  fertilización  y  la  división  celulares  son 
efectos  de  un  cambio  de  pH  ;  i  los  estudio.sos  de  la  fisiología  liuniana 


]  El  termino  pH  ha  sido  usado  en  varios  sentidos.  La  definición  más  senci¬ 
lla  y  más  frecuentemente  enseñada,  considera  al  pH  como  el  logaritmo  negativo  de 
la  concentración  de  los  hidrogeniones.  es  decir.  pH  =  log  1 /ch  —  _Iog  cn.  Sin 


/MI  I)i:r.  PROTOPLASMA 


65 


vienen  insistiendo  en  cjiie  la  contracción  nuiscnlar  es  debida  a  iin  cani- 
bio  hacia  la  acidez,  el  cual  tiene  liioar  en  las  células  musculares,  así  co- 
UK)  (jue  el  estímulo  normal  de  la  respiraciíSn  consiste  en  una  variación 
de  la  concentración  de  hidro^'eniones  en  ciertas  células  del  cerebro.  Y 
para  continuar,  auiuiue  no  ]xira  comidetar  esta  lista,  los  botánicos  han 
argüido  c|ue  los  tropismos  de  las  ]')lantas  son  debidos  a  diferencias  de  />11. 

1a)S  t ísico-(|uímiC(^s  y  los  bié)lo^'os  ({ue  trabajan  en  el  campo  de  la 
t ísico-([uimica,  han  ideado  métc'xlos  muy  exactos  para  la  determinaciém 
de  la  concentración  de  bvs  bidrooeniones  en  los  líquidos.  Kn  muchos  la- 
boiatoiios  de  ([iiímica,  de  biología  y  de  medicina,  el  uso  de  electrodc^s 
de  ludí  oí^eno,  de  ludí  cxjuinona  y  de  \'idrio  ha  lleeadc')  a  ser  una  ma- 
niobici  COI  líente.  I  ai  a  los  lujiudos  no  \*i\’icmtes  v  ])ara  la  sangre,  el  mé¬ 
todo  electnunétrico  para  la  determinación  del  ha  dado  resultados 
nui\  Stit isl cic  toi  IOS  ,  ]K'i  o  también  puedc'u  usarse  las  seríeos  de  indicado- 
ics  ])<.iiti  el  mismo  objetí^.  1.a  mampulac'ion  de  estas  pamas  de  indic'a- 
doics,  (|ue  existen  en  todos  los  laboratorios  de  biología,  es  muy  sencilla^ 

1  )c sgi tic iadamente,  Li  deternunacic)n  de  la  concentracié)n  del  ióii 
bidiogcno  del  ])iotoplasma  es  ]^rol)lc‘ma  muchc^  más  complejo  que  el  dc^ 
su  cletei  minacion  en  los  lí([uidos.  K1  jiiaitoplasma  no  ¡niede  ser  ma¬ 
nejado  como  las  soluciones  no  vivientes,  o  como  la  sangre,  porque  sólo 
existe,  dentio  ele  su  lecipiente  natural,  la  membrana  o  pared  celular,  y 
una  vez  extraído  de  dicho  recipiente,  se  producen  en  él  serios  cambios. 
Ademas,  el  contenido  de  una  célula  no  es  un  lliiido  de  ccuitinuidad  in- 
intei  1  um])ida.  Id  núcleo  ijueda  separada  del  reste')  del  ])rotoplasma  ¡x')r 
una  membiana,  de  manera  que  el  interior  del  núcleo  tiene  un  pll  pro- 
])io.  De  la  misma  manera,  es  ¡cosible  que  las  vacuolas  del  interior  de  una 
cclulci  ])uedan  sei  mas  acidas  o  más  alcalinas  que  el  protoplasma  que 
las  rodea,  y  como  muchos  gránulos  no  son,  en  realidad,  sino  vacuolas 
IK^iuefiitas,  “  resulta  muy  importante  descubrir  el  valor  del  pll  del  inte- 
rioi  de  esas  Aacuola.s.  Jauto  en  el  caso  de  estas  A^acuolas  extremada¬ 
mente  ])ec[uenas,  conu')  en  el  de  las  ])ec|ueñas  bacterias,  surgen  proble¬ 
mas  esjieciales.  .\sí,  poi  ejeinj:)!'),  tratándose  de  un  coco  bacteriano  de 
0.2  u,  de  diametio,  leteis  calculó  que  hacia  el  punto  de  neutralidad 

cnibnigo,  pueden  usnise  otras  definiciones.  Para  una  discusión  sobre  la  definición: 
correcta,  vease  KILP.^FRICK  y  KIlPAIRICK:  Jour.  Chem.  Education,  9:  1010, 

1  932;  también  véase  KlLPATRICMé:  Chem.  Rcv.,  ¡ó-  57  IQSS 

2  HARRIS:  Biol.  Bull.,  77:  3  1  0,  1  939. 

3  Jour.  State  Med..  57.  683.  1  9  29.  Ph  1  PRS  parece  haber  cometido  un  ligero 
error  en  sus  cálculos.  El  valor  correcto  es  menor  de  1  átomo  de  hidrógeno:  (0.25)  . 


1-'IS1<  )( '.i  A  ( ;i  .N  l-.KAI. 


60 


( /’ I  1  7  )  n< »  |)(»(lia  lial)c*r  c-n  el  (k*  mi  riu'rjK»  ('clnlar.  <nu‘  \\u 

.--olo  i(ai  II.  C(>ii  ('(‘lulas  \'  xacii'ila^  t<>íla\'ia  iiia^^  ] »(*< jiicña^.  prc^cu- 
tan  nia\'()rc‘>  dil  ic'iilladc-.s  de  iiilurj  )r(*ta('i<  )n.  pucslM  (juc.  nal  ur.'diucul  c.  ii<» 
])í)drían  |jí)SC‘(.‘r  lan  .xdo  una  ira('('i()n  de  i()n  M.  (  piinn»  <juc  incic*('(.‘ 
ser  loiidí»  c*n  C(  (ii.-ifk'racií mi  (*>  ni  Ik*('1i()  dn  «juc  las  ('(dula>  cí  Mil idicn  nu- 
nR*r()>,as  inlnriax'S.  I  .a  c'nu('(‘nlrac'i<Mi  (k-1  i<Mi  I ii(lr(\L;c‘n(  >  vw  (•^a'^  '>u]>cr- 
fici(.*s,  ])uedc  muy  hic-n  diuTir  dn  la  (jiu*  (‘xi^lc  cu  l.i  ina^^a  ]M‘in('i])al  dcl 
])!*(  )í( )]  ílaMiia.  Asi,  l)an¡clli  ’  a-iciila  (jik*  c*l  /di  cu  una  in1cií:i-c  ]'UC(k‘ 
diferir  en  dees  o  iná>  unidade.s  (‘iitei'as,  del  de  la  ina>a  li<iiud:i  \‘e(mia.  y 
()]>ina  (jue  lak'S  diiei'eneias  ])iu*(k‘n  >er  de  ^ran  iinj  ><  )i‘laneia  en  1<>>  pro¬ 
cesos  1  )Íol(  JÍ^ICOS. 

J\(*petidainente  se  ha  intenlado  delenninar  la  coiiceiii raeie'm  de  lii<lro- 
¡L^eniones  en  rliversns  tipos  de  ('élulas  animales  v  \-(‘yc‘lales.  La  lileratura 
relativa,  hasta  L^26,  ha  .sido  i'esumida  por  Rc'iss ’’  en  un  lihro  cu\a  lec¬ 
tura  es  de  c(ran  interés.  Id  prohk*ma  fie  la  acidez  o  de  la  alcalinidad  del 
]jroto]>lasma  es  ya  x'iejo.  .Alyunos  fie  los  ])rimeros  oh^ei'X'adoiax.  ])ara 
obtener  sus  coucIusk  enes,  se  ('( MitcMitarí  en  c<en  exprimir  ])la''m(  e(h<  es  de 
mixomicetos  sobre  jeajeel  fie  tornase  el.  o  se  limitaban  a  (ehs(‘r\'ar  lee>  in- 
<hcafk)ie.s  uatuiale.s  (jue  e.xistf*u  en  las  deere.s.  hji  a(|iK“ll().s  ('asees  eu  1<'S 
■fjue  (‘1  mdicafloi  natural  se  eiu'e eiit raba  en  la.  sax’ia  x'acueelar  \’  iiee  en  (.*1 
.]>ei  ( eto] elasina,  entonces  destruian  el  ])r(  etc  eplasina  \'  e  )bs(.‘i'A'aban  el  c'eeleer 
<|ue  ])resentaba.  ]  .a  literatura  mas  anticua  se  c'(  enere  t()  a  flibu'idar  c‘l 
])iíeblema  de  si  el  jeia et( ejelasma  era  ac'iílee  o  ak'abno,  ])ues  aún  nee  sc‘  ba¬ 
hía  flesai  1  e ellafk )  la  teeeria  sobre  la  C( eiicentracion  fiel  ion  bi< lia ea ene  e.  i’eer 
eso,  I  tetlei,  ^  de  sus  e.xperimentos  con  jeelos  radiculares  de  1  yuiiicü, 
\cibéndose  fiel  anaianja.do  fie  metilo,  fjue  cambia  fie  ('olter  bac'ia  un  ])un- 
t(e  situaflo  liaiuamente  fiel  bulo  acido  de  la  iK'utrrdidad,  tan  sedee  sae'o 
conclusií enes  acerca  fie  su  alcalinidad. 

Las  bascas  seebie  las  fjue  fle.scansa  la  determinaciedi  eléctrica  (k‘  la 
concentraciedi  del  ion  hidrogeno  o  de  su  logaritmo  ne!Ltati\'().  c“l  /di, 
::se  bailan  ex])uestas  en  fb\’ers(.)s  libros  fie  1  ísico-( juíinica.  Lara  su  discu- 
.si(di,  \'éase  el  libro  fie  llawk  y  Jk‘rL;-eim,  ‘  (pie  se  refiere  tanto  a  kes  ])rin- 
cipios  como  al  métofk)  mismo.  l)iversos  autores  han  trataflo  (k‘  a])licar 
al  material  \'iviente,  el  métf)do  electrométrico  ])ara  determinar  el  /di. 
>las  dilicultades  s()n  muy  grandes.  lan  ])rimer  lui^ar  se  refjuun’e  una  can- 


4  Proc.  I^oy.  Soc..  1221j'.  155.  1037. 

5  RniSS:  Le  p//  intérieur  cellulaire,  París,  1926. 

6  Citado  por  klüLISC.Il:  Mikrochemie  der  Pflanze,  2‘-^  cd.  Jena.  1921. 

7  HAWK  y  BpRCMíIM;  Pract.  Physiol.  C.hem.,  1  19  cd.  Philadclphia,  1937. 


p\i  dI':l  protoplasma 


67 


tidcid  icí^iilar  de  lí(|iiidc),  ¡)ara  oI)tener  la  cual,  algunos  autores  han  tri- 
tui  iido  las  ce  lulas  o  tejidos,  o  han  hecho  extractos  de  ellos.  j\sí  lué  como 
}a  dcbde  1914,  ^lichaelis  y  Ivrainszt}’k  ^  hicieron  determinaciones  clcc- 
tiométiicas  de  extractos  de  diversos  tejidos  de  mamíferos.  Se  dieron 
cuenta  de  los  pcligios  de  tal  procedimiento,  e  hicieron  notar,  particular¬ 
mente,  lo^  en  OI  es  (pie  ])odían  resultar  de  la  formación  de  ácido  láctico 
caí  el  tejido  muscular  dcsimés  de  la  muerte,  o  de  la  producción  de  bi¬ 
óxido  de  Ciiil)ono.  ieniendo  en  cuenta  que  los  productos  ácidos  son  de¬ 
bidos  a  una  acción  enziinatica,  ^Níichaelis  y  Kramsztvk  tuvieron  buen 
cuidado  ck  heivii  sus  extractos  tan  rápidamente  como  les  era  posible. 
Sus  extiactos  heñidos  dieron  valores  ligeramente  más  alcalinos  ejue  los 
no  heñidos.  La  conclusión  a  la  que  llegaron  tué  (jue  la  reacción  normal 
c  e  las  e chulas  de  k^s  tejide^s  de  mamíferc^s  por  ellos  estudiados,  era 
api  oximadamente  neutia,  aunque  siempre  más  ácida  cjue  la  de  la  sangre. 

Los  lesultados  de  Michaelis  y  de  Kramsztvk  no  dan  indicación  cier¬ 
ta  aceica  ckl  /^II  de  las  células  de  las  que  proceden  los  extractos,  pues 
}a  esta  uni\ ei  salmente  acei)tado  cpie  la  lesión  o  muerte  de  una  célula  va 
acompaiiada  de  marcados  cambios  en  el  /^H,  y  la  elmllición.,  lejos  de 
impcdii  el  cambio,  puede  exagerar  el  error,  pues  la  sola  elevación  de  la 
temperatura  ocasiona  el  desprendimiento  del  bióxido  de  carbono,  que 
indudablemente  tiene  gran  influencia  sobre  el  pH. 

\  ks,  Leiss  y  ellinger trituraron  buevecillos  de  erizo  de  mar  que 
babícUi  si(k)  congelados  previamente,  y  en  seguida,  hiciere')!!  la  determi¬ 
nación  del  pll  poi  el  método  electrométrico  usando  un  electrc^dc!  de  bi- 
diógeno.  \  ellinger  hizo  algo  semejante:  lavó  los  huevos  en  agua  de 
mai  k')S  tiituió  basta  hacer  con  ellos  una  pasta  a  la  que  luego  le  deter¬ 
minó  el  pll  a  una  temperatura  de  — 6°  C.  Ks  evidente  cjue  en  este  pro¬ 
cedimiento  intei  vienen  dos  causas  de  error,  las  cpie  intervienen  por 
igual  en  dai  cifras  mas  elevadas  de  pTl.  La  primera  es  la  contaminación 
con  el  agua  de  mar  que  tiene  un  pll  de  8.2,  y  la  segunda  es  la  tempera- 
tina,  que  hace  necesaria  una  corrección.  Para  determinar  ésta,  Vellinger 
hizo  mediciones  simultáneas  del  pll  de  una  solución  de  gelatina  al  29e 
}  de  la  pasta  misma,  y  concluyó  que  la  corrección  debería  ser  de  0.2 
de  /’II.  Encontió  para  los  huevos  de  Paraccjifrotiís,  un  /»H  de  5.8  y  para 
los  huevos  de  Arhacia,  un  /?H  de  5.1.  Aunque  estos  valores  son  intere- 

8  Biochem.  Zcitschr.,  62:  180,  1914. 

9  Arch.  d.  Phys.  Biol.,  4:  20,  19  24;  o  también  el  Bull.  Inst.  Oceanograph. 
Monaco,  núm.  450,  1924. 

10  Bull.  Inst.  Oceanograph.  Monaco,  núm.  506,  1  927. 


68 


!'■  1  S  1  o  Lf )( ;  1  A  ( i  1'.  N  !•:  K  A  I . 


snntcs,  ])()!*  (lc>L,nTicici  im  hay  ])nu*ha^  (k*  ^\uv  la  re  ni.^rlaciíki  dv  l"''  liiU‘V<»s 
no  ¡produzca  alteraciones  del  /^ll  cito] )lá>inico. 

k^.stas  causas  ríe  error,  la  conya-larhíki  y  la  lrituraci<ki  del  material 
l)iol(')Ldcr),  siiaderoii  de  incenli\'o  i)ín'a  <jue  los  invesli¡^adorr‘s  iralaran 
de  hacer  determina('i( »nes  del  /"II  ] )roto|>lasmic'o  por  el  iiU‘íod(»  eU*cirir'o. 
Ikivlenrli jk'  v  W'oeríleinan  insertaron  un  electrodo  (k*  aniiinonio  en  el 
interiíU'  ríe  huevos  ríe  rana,  y  lo  usai'oii  ]»ara  la  rletr-rniinar*i(ki  <le  hi  C'»n- 
centrar'irai  riel  i(>n  hirlrí/L^eno.  Aparte-  de  rjuc-  el  eler-tro(l(»  dr  antiniMnio 
no  ])arece  ser  tan  arlet'uarlo  criino  e-l  elecirorlo  de  hirlr(\i;r-no.  hny  pue  ha- 
cc-r  otras  inipr  apantes  r,hjeciones  a  las  inc-rlicioiu-s  <jiK-  se-  ohtic*nen  ])or  la 
intrr)rlucci(Hi  ríe  e-lectrrxlos  al  interior  de  una  célula,  hhi  primer  luLtar. 
la  ] )ei K't raciíki  minina  riel  electrorlo  puerle  muv  hir-n  (»casionar  k  .>ion.  >' 
el  cambio  cr)nsií^uiente  del  /’ 1  ! .  Kc-sulta  toda\’ía  rk-  ma\'or  importancia, 
la  rihjecir/n  rjue  se  cleriva  riel  hecho  rk-  rpie  la  introdiu'ciíki  rk-  un  cuer|»o 
extrafu)  al  protr)plcasma,  \'a  sei[;mida  de  la  formardíki  rk-  una  película  o 
inemhrana  en  su  rlerredor.  A  través  de  tal  memhrana  han  de-  te-nder  a 
establecerse  rliferencias  rk*  ])oten('ial  e-léctric'o  (jiu-  se  han  ríe  ojx.ner,  .^c-- 
riamente,  a  traía  cf)rrecta  mc-diciíki  rk-1  /di  ])or  e-l  método  eléctric'o.  Xo 
hay,  ])ues,  rpie  sr)r])renrlerse  de  (|ue  'l'avlr)!*  v  W’liital.er,  en  mis  intc-n- 
tos  ]M)r  rleterminar  el  hV\  de  las  células  de  líloclcd  ])en*  c-l  mel(»d<)  ek*c- 
tromet i'ic'r )  v  er )n  avurla  rk*  microc*k*ctrr)dos,  ha\'an  llecado  a  ()htc‘iu*r 
valores  rpu*  serian  im])( )sihk*s. 

Si  k'i  introrlucciíjii  de  electrodrjs  al  interior  de  las  células  no  ])ro“ 
])orcir)na  las  cifras  verrladeras  del  /di,  es  todax’ia  ríe  más  iiu'iertos  rc-- 
stiltarlos  la  ])ráctica  de  insertar  electrrjrlos  en  una  masa  rk*  tc*jido,  o  la 
de  poner  sim])lcmente  lr)s  (*k*ctrodos  en  contacto  C()n  el  t(‘jid<»,  c-n  una 
camara  húmecla.  d  ales  ])rí )cedimientos,  atnupie  a])(‘nas  si  ])iu‘den  dar 
datos  cr)rrectos  sobre  el  />]  1  prr)tr)])lásmico,  puede*!!  ])oner  rk-  manific-sto 
canil )irjs  interesantes  (])err)  de  interpretación  incierta)  en  el  curso  de  la 
acti\'irlarl  vital. 

.Atmrjue  el  mét(.)do  de  medida  del  /^lí.  ])or  medio  de  los  inrlicarlorc-s. 
tratándr>sc  ele  los  sistemas  nrj  vivientes,  no  es  tan  exacto  ce)nio  el  método 
eléctricrj,  ])arece,  sin  emharí^'ro,  el  más  adecuado  ])ara  la  in\'estÍL;aci(ki 


11  Arch.  f.  Entwicklungsmcchanik,  1  12:  387,  1027:  DüRPMAX  (  Proio- 
plasrna,  25:  465,  1036)  ha  ideado  un  microclcclrodo  de  hidrógeno  (|iie  es  joosihle 
insertar  en  el  interior  de  los  hiie\'ecillos  de  rana,  con  cuya  ayuda  logró  obtener  me¬ 
diciones  aproximadas  del  pT  k 

12  'T'A'j’l  C3R  y  W'í  irrAKí-R :  Protoplasma,  3:  1,  1027. 

13  DPBL’ISSO^N:  Proc.  Soc.  Pxp.  l3iol.  and  Med..  3  5:  609.  1057:  Arch. 
Int.  de  Physioh,  5":  20  3,  1040. 


pll  DHL  PROTOPLASMA 


69 


de  las  células  vivientes,  l^ara  este  método  se  recurre  al  uso  de  series  de 
colorantes  indicadores,  c¡ue  son  agregados  a  concentraciones  definidas  a 
volúmenes  definidos  de  las  soluciones  i)or  medir,  lél  procedimiento  tipo 
Consiste  en  colocar  a  estas  sc>luciones  en  tubos  de  ciertas  dimensiones  es¬ 
pecificadas,  (pie  se  comparan  con  tul)(>s  que  contienen  una  solución  de 
/d  1  conocido,  y  el  indicador  a  la  misma  concentración  que  la  muestra 
(pie  se  investiga.  ]\)r  comparaci(Hi  de  los  coh^res,  se  decide  cual  de  k'^s 
tubos  tipo  se  asemeja  más  al  de  la  muestra.  Cáai  el  uso  de  los  indicadores, 
la  presencia  de  sales  o  proteínas  acarrea  errores  ([uc,  sin  embargan,  ]')ueden 
no  ser  de  grandes  consecuencias.  J^ara  mavor  inf(^rmación  relativa  al 
uso  de  los  indicadores  en  la  determinaci()n  de  la  concentracié)n  del  ié)n 
hidrógeno,  véase  el  libro  de  Kolthoff  y  Rosenblum. 

1.a  a])licacion  del  método  de  los  indicadores  a  las  células,  no  está 
libre  de  dilicultades.  Va\  primer  lugar,  nunca  es  posible  conocer  la  con¬ 
centración  del  indicadeu’  dentro  de  la  célula,  v  j)or  lo  mismo,  no  es  posi¬ 
ble  preparar  tubos  patrones  con  el  cok^rante  en  la  misma  concentración. 
lk)r  lo  tanto,  ctiando  se  trata  de  aplicar  el  método  de  los  indicadores  al 
]M*ot()plasma,  no  es  prudente  tratar  de  comparar  tonalidades  o  intensi¬ 
dades  de  color,  sino  preterir  ac[uellos  indicadores  que  muestren  un  cam¬ 
bie')  completo  de  color.  Por  eso  resulta  de  mayor  coniianza  un  indicador 
([ue  vira  del  amarillo  al  azul,  a  un  pll  dado,  que  otro  que  cambia  de 

rosaek')  a  rosado  subido  o  aun  rojo.  Ksta  manera  de  pensar  ha  sido  sos¬ 
tenida  con  vigor  por  Small  a’  stis  colaboradores,  que  han  creado,  para 
el  estudio  del  pH  intracelular,  lo  que  ellos  llaman  el  “método  de  es¬ 
calas  de  los  indicadores’  .  P1  cuadro  siguiente,  que  muestra  una  útil 
serie  de  indicadores  y  sus  cambios  de  cokn*ación,  está  tomado  de  Small. 

Al  elegir  un  indicador  para  usarlo  con  una  célula,  es  de  gran  im¬ 
portancia  cpie  sea  lo  menos  tóxico  posible.  Por  desgracia,  algunos  de  los 
mejores  indicadores  causan  muchos  daños  y  pueden,  por  sí  mismos,  sel¬ 
la  causa  de  alteraciones  del  pH  celular.  Contadas  veces  se  han  encontra¬ 
do  indicadores  que  son  componentes  normales  del  citoplasma.  Crozier 
ha  descrito  gran  número  de  casos  en  los  cuales  las  células  animales  con- 


14  Acid-base  Indicators.  Nueva  York,  193  7. 

15  Para  una  discusión  completa,  véase  SMALL:  Hidrogen-ion  Concentration 
in  Plant  Cells  and  Tissues.  Berlín,  19  29. 

16  Crozier:  Jour.  Biol.  Chem.,  26:  217,  1916;  35:  45  5,  191  8. 


70 


i-'isi<)LO(;iA  (;i:m-.ral 


('nUllü  de 

lie 

INOP.ADOR 

ColardC  iones,  del 

pii 

c  f  >/(  u  (/(  : ( íoes ,  1  / 

r>lí  1 

j  lado  íi¡íLilir:(i 

1 

ledo  (h  l  il  (  > 

Piirjvira  de  bromo- 

Del  azul  p.dich 

1 

cresol . 

al  púrpura  in 

ten  so. 

• 

(ni 

Amarillo. 

• 

S  . ') 

í^ojo  de  di -etilo. 

Ama  rillo. 

> 

5 . 

Del  iDs.i  p.dido 

al  ii>io  ¡ntensi). 

• 

5  .  h 

Pojo  de  metilo. 

Amarillo. 

5.6 

Del  rosa  j^ilido 

al  rojo  intenso. 

• 

5 . 

Bencen -azo-f/.-naítil  - 

1 

amina. 

.3  m  arillo. 

V.. 

4.8 

Del  losa  j'iálio’o 

al  rojo  intenso. 

4.4 

Verde  de  bromo-cresol. 

Del  verde  pálido 

1 

1 

al  azul  intenso. 

4.4 

.\  manilo. 

0 

4.0 

Azul  de  bromo- fenol. 

Del  verde  pálido 

1 

al  a/iil  intenso. 

1 

> 

4.0 

.•\  ma  ril  lo. 

< 

3.4 

1 

íNIMCAPORí^S  bX'IRA  ' 

i 

1 

t 

1 

Azul  de  bromo- timol. 

Del  verde  al 

1 

azul.  i 

6.4 

/\  marillc^. 

< 

6.2 

Rojo  de  fenol. 

Del  ¡(xsado  al  \ 

i 

i 

1 

1 

rojo. 

7.0 

A  marillo. 

6.8 

tienen  iiiflicadí )res  natnrales.  Los  de  las  cedidas  \'e^c‘tales  sen  iniudio  más 
Cíjinunes. 

lána  de  las  dificultades  cardinales  en  el  uso  de  los  indicadoi'cs  cu  las 
células  vivientes,  está  en  el  hedió  de  que  el  indicador  puede  entrar  a  la 
célula,  ])ero  no  en  concentrcaci()n  suficiente  jiara  íjue  su  color  ])ueda  ob¬ 
servarse  fácilmente  con  el  microscopio.  Jocherá  tenerse  ]:)res(‘nte  cpie  las 
células  son  objetos  extremadamente  pequeños,  mientras  que  en  La  prác¬ 
tica  corriente  del  método  de  los  indicadores,  se  em])lean  cantidades  rela¬ 
tivamente  grandes  de  líquido;  y  si  la  solución  de  un  indicacbjr  ])uesta  en 
un  tubo  ele  ensaye  en  cantidad  de  5  cc.  da  una  coloración  intensa,  jxxlrá 
aparecer  incolora  al  ser  examinada  en  un  volumen  tan  pequeño  como  el 
de  una  simple  célula. 

Para  jioder  usar  algunos  indicadores  valiosos  que  no  penetran  a  las 
células  o  que  sólo  lo  hacen  muy  lentamente,  se  hace  necesario  exprimir 

17  Por  ejemplo,  véase  HAAS:  Jour,  Biol.  Chem.,  27:  233,  1Q]6;  tam¬ 
bién  CflAMBURS:  Amer.  Jour.  Bot.,  28:  445,  1941. 


i)’:i 


l’ROTOrLASM  A 


71 


la  ccliila  ])ara  cxj)ulsar  su  coui cuido  cu  el  seno  de  la  solución  del  colo¬ 
rante,  o  l)icu  inyectarles  el  indicador.  Con  ainl)os  métodos  pueden 
])r()dticirse  cambios  en  el  prot o] blasma,  sobre  todo  con  el  método  de  la 
expresión  (jtie  es,  ])osiblemente,  el  más  pelic^roso.  Se  han  ideado  vanos 
tipos  de  aparatos  de  micro-invección,  destinados  a  introducir  al  proto- 
¡)lasma  peíjueñisimas  ai^iijas  y  pipetas.  (Fig.  7.)  Kite,  precursor  de  la 


Fig.  7.  Aparato  de  Chambers  para  microdisccción ;  último  modelo. 

^Cortesía  de  E.  Leitz,  Inc.) 


microdisccción,  inyectó  di\'ersos  indicadores  en  el  interior  de  la  Aiuocbci 
profciis,  y  concluyó  que  su  protoplasma  era  neutro  o  ligeramente  alca¬ 
lino.  Schmidtmann  introdujo  diminutos  granitos  de  colorante  sólido 
al  interior  de  diversos  tipos  de  células  de  tejido,  con  ayuda  de  agttjas 


18  VLF.S:  Arch.  de  Phys.  Biol.,  4:  1.  1Q24. 

19  KiTE:  Amer.  Jour.  Phvsiol..  32:  146.  191  3. 

20  Biochem.  Zeitschr..  7  50:  253,  1  924;  Klin.  Wochenschr.,  4:  /59, 

1  925. 


72 


I-'lSini.(  )í  ;i  A  (',I.N  i'.KAl^ 


ílc  inicrocliscccK;! ) .  Ij)s  ^s c‘c*Mh<'iiii  in\'cctar< »n  r<>j(>  iiciiír»)  en  d  scii<>  dd 
cit()])lasina  de  una  aniiha \'  laiiil)ién  c*ii  l()>  liiicx'us  dc-l  cri/n  \-  dr  la 
estrella  de  mar.--  L'hanihc-rs  \'  I ’( »llac'k  ii.^aroii  una  nn('r(>j)ij)cia  |>;ira 
introdueir  sohu'ioues  fie  indieadnres  en  ni  sciif)  f!t‘l  | )r(  )l(  »|  )lasm;i  n*  (K*1 
iiiK'k*f)  de  los  liuex'os  fie  esti*c-lla  de  mar.  A  este  i*e>|  )(*et< »,  lia\'  eran  ean- 
tiflad  de  ])nl)lieaci(  )nes  iná.s  laa'ieiites.  .sobre*  ínflcj  íK-1  Ial)(  »rainri( »  fie 
C'hamhers. 

Como  j)odr¡a  ])e*nsar.se  (jiie  d  mélorlo  fie  iiiyeetar  iiiflieadí  »ia‘>  a  las 
célnlíis,  debería  fiar  rc*snllafl< >s  fie  menoi'  xailnr  fjiie  el  íK*  .snniei'eir  la>  er- 
Inlas  en  Sí)lneiones  fie  Cfíloraníes  capaces  fk*  pciK*trar  a  .sn  inlcriíir.  .\¡- 
i(nní)S  investigadores  han  recm'riflo  a  este  seennflo  mrtoflo.  \'  otro.s  lian 
inyectadf)  k)S  colorante.s  en  la  ciiaailaciíai  fk*  los  animales  .siipcrii  aa-s  ]‘a- 
la  observar  Ineí^o  el  color  fk*  los  tejiflos  fine*  lian  fijaflo  el  colorante.  Ibi 
tiabají)  inleiesante  a  (‘ste*  r(‘S])(*cto,  (*s  el  de*  Koiis.  Aniifjne  la  inicaa»- 
inxeecií)!!  ])neda  introflncir  al^nki  eri'oi*,  la  toma  fk*l  colí)ra!iíe  por  la  cé¬ 
lula  también  piu'fle  fiar  resnltaflí)S  inciertí)S.  A  mcflifla  í|ne  d  colorante* 
\a  ])enetrando  a  la  célula,  va  sieuflo  tomaflo  por  los  coinpf incntus  yi'a- 
nnlaies,  o  coukj  sería  mejí)r  decirlo  ahora,  x'af'uolares  fiel  pi-oiopla.sina. 
tal  como  i\ons  lo  bea  reca «nociflf )  claranK‘nte.  Afk'inás,  I  .ncké  com])i 
b(j  (jiie  si  se  centritneaaba  <a  k)s  bnevecillos  de  erizo  fk*  mar  ba.sia  (pu*  lo.s 
anillos  se  ae’in])aran  en  uno  fk*  los  polos  cc‘lnlai'es.  x*  hu*yo  se*  les  su- 
niepe^ía  en  soluciones  de  rf)jo  neutro  x*  azul  brillante  fie  cresil.  e*sto  daba 
pí)!  lesiiltado  cjue  el  Cí)lorante  luese  tomado  solamente  ])or  los  eráiiulos, 
peí  o  no  ])oi  el  cito])lasma  claro.  Las  .grandes  vacuolas  fiel  citoplaMua 
también  ])uedcn  tomar  el  colorante.-"'  Siiek  y  C'hambers, reí iriéiulose* 
a  la  amiba,  asientan  con  relación  a  los  e'olorantes  vitales:  “ílie  (irund- 
n^iassc  des  Plasma  leifler  so  o-ut  xvie  -ar  niebt  ankirben.  flass  sie  bei 
I>cbiührun^  mit  dem  Plasma  aiisi^efallt  xverden,  xvenn  man  sie  zu  in- 
jizieien  siicht  ;  lo  cual  cjuiere  decir  fine  d  proto])lasma  hialino  r(‘al- 
mente  nunca  se  lle,í(a  a  teñir.  Ahora  bien,  si  un  indicador  se  encuentra 


( )- 


21 

22 

23 

24 

25 


Proc.  Roy.  Soc.,  9811:  259,  1  925. 

Proc.  Roy.  Soc.,  99/3:  173,  1926. 

Jour.  Gen.  Physiol.,  10:  739,  1927. 

Jour.  Exp.  Mcd.,  4  1:  379.  399.  451.  739,  1925. 

Proc.  Soc.  Exp.  Biol.  and  Mcd.,  82:  305.  1925.  Véase  también  RavfN: 
Acta  Néerl.  Morph.  Norm.  ct  Path.,  1:  337,  1937.  • 

26  Por  ejemplo,  véase  VONWILLF.R:  Arch.  f.  Protlstcnk..  28:  389.  1913; 
Arch.  f.  Protístenk.,  38:  279,  1918.  Parat  opina  c]uc  el  rojo  neutro  es  tomado 
por  las  vacuolas  citopkásmicas. 

27  Protoplasma,  20:  376,  1934. 


t^W  DHL  rROTOPLAS.MA 


/  O 


en  los  i^raiuilos  o  en  el  interior  de  las  \'acnolas,  no  está  libremente  di- 
snelto  en  el  lícjiiido  eitoplasniieo  y,  por  eonsij^iiiente,  no  puede  ser  usado 
eoino  indicador  de  la  concentración  del  ion  hidróifeno  de  dicho  fliiido. 
hm  realidad,  apenas  si  hay  litigar  para  stu'ju'enderse  de  c[ue  Spek  haya 
encontrado  en  la  misma  célula  i^ránulos  ácidos  y  gránulos  básicos,-'^ 
sin  (|ue  ni  el  color  de  unos  ni  el  de  los  otros,  puedan  darnos  un  cuadro 
verdadero  del  /d  i  del  ílúido  protoplásmico.  La  verdad  es  que  Chambers 
y  Spek  han  comunicado  ((ue  la  inyección  de  ácido  o  Itase,  a  cc)ncentra- 
ciones  elevadas,  carece  de  efecto  sobre  la  coloración  de  la  amiba  teñida 
con  colorantes  vitales,  ])ero  (pie  sí  se  produce  eleetc')  p(')r  la  inyección  de 
bidroxido  de  amonio.  Probablemente,  ponpte  esta  base  j^enetra  c(3U  fa¬ 
cilidad,  tantíj  a  los  granulos  como  a  las  vacuolas  en  donde  está  conteni¬ 
do  el  colorante,  cosa  ([tte  no  hacen  las  bases  fuertes.  Esto  está  de  acuerdo 
con  el  becbíj  bien  conocido  de  (pte  los  ácidos  a*  las  bases  fuertes  pene¬ 
tran  menos  rápidamente  al  interior  de  la  membrana  celular  que  los  áci¬ 
dos  y  bases  débiles  (véase  el  (.óqiitulo  XIII). 

vista  de  las  dilicultades  con  cpie  se  troj)ieza  en  la  determina¬ 
ción  de  la  concentración  del  ión  bidrétgeno  pov  medio  de  los  indicadores, 
los  resultados  obtenidos  deben  ser  citados  con  reservas.  Small, resu¬ 
miendo  los  restiltados  obtenidc')s  en  protojdasma  vegetal,  cc)nclttye  “qtte 
la  reacción  del  citoplasma  vegetal  debe  estar  entre  /^PI  5.2  v  pJl  6.2, 
con  variaciones  ])e(pteñas  o  lutlas  ftiera  de  est^s  límites,  pero  probables 
dentro  de  ese  margen  .  b.ste  atitor  cita  también  los  resultadc'is  obtenidos 
])or  (^'olla,  (piien  encontré)  />P1  de  5.4  a  5.6  para  el  ])roto])lasma  del  alga 
Chura.  Tanto  los  resultados  de  Small,  como  los  de  Colla,  están  basados 
en  estudiexs  de  células  sumergidas  en  soluciones  de  colorantes  indicado¬ 
res.  Cutstein  ha  estudiado  células  de  levadura  y  bacterias  cultivadas 
en  |)resencia  de  una  gran  variedad  de  indicadores.  A  lo  que  parece,  mu- 
cluvs  de  éstos  sc^n  menos  t()xicos  ])ara  las  levaduras  y  bacterias  que  para 
otros  tipos  de  células.  Según  este  investigador,  las  células  de  levadura 
tienen  un  /^II  de  6.1  —  6.v3,  valor  igual  al  que  obtuvo  para  las  células 
de  estafilococo  y  de  estreptococo.  Sin  embargo,  otros  dos  tipos  de  bac¬ 
terias  (el  bacilo  coli  y  el  bacilo  de  Friedlander) ,  tienen  un  /’H  de 

7.2  —  7.6. 


28 

Gurscii 
2^ 
30 
3  1 


Protoplasma,  18:  497,  19  3  3;  Zl:  561.  1  9  34.  Véase  también,  RiFS  y 
Pubbl.  Staz.  Zool.  Napoli.  15:  223,  1  936. 

I 

Loe.  cit. 

Protoplasma,  5:  179.  1  928. 

Protoplasma,  77:454,  1932. 


74 


i'isiuLoc.iA  ( 


\  ic*.^  y  \  c'lliiiL^C'r  (■«•nio  iiií  lic'aíl<>r  el  |  >i_líiik’iiI<  »  iialni'al  <!rl 

hiR‘\'í)  flc'l  erizo  rk*  mar  .lylmcia.  l\>l laliaroii  ílic'lio  ] *ÍL4inciiio  ]"ii-  nu-4io 
ík'l  e>]K*(;t ro>c'o| )i( ),  \-  c-iK'onlraroii  «jiu*  a  4ÍK-:'eiitc‘s  roma-nl raci' de 

liidja'íL^eiio.  pi'ociita  difc-rentes  kaiidas  de  al )s(  »rci( ki.  Me  (•'-lo>  r--iu- 
dios,  dedujeron  (jue  (d  /MI  ílel  ('ilo|)la>ma  de  .Irhdcui,  en  la  ]»ro\iniidad 
de  los  ,L,n-<áiiiilo>  de  |a\c^inenlo,  oscala  entre  ?.l  y  5.‘^  kn  realidad,  lo  'iiu* 
indican  sns  re^nllado.s.  e>  el  /di  dc-l  li(jni<lo  c‘nceri'ad< »  en  la.s  \’acn(»las 
e-rann  lares. 

\daliéndo>e  del  método  de  la  mica'o-inx’eccií ki.  los  X(.*c*dlianrs  han 
e.-^tiidiado  el  p\\  ]n*olo] ílá.sinic'o  de*  sei>  dix'er.sos  lil  )os  de  <)\’nlos  de 
inx'erlehrados  marinos,  y  lian  encontrado  en  todos  ellos  (e.sliadla  de  mar. 
erizf)  de  mar.  í^n.sano.  a.seddia  i  nn  /di  irléntico  de*  ().(k  í)es|)né.s  de*l 
trabajo  de  los  \e*eílliams,  (’liamhe*rs  \’  sns  ('rjlal loradore'S  ])nhlie'aron  una 
serie  lare'.a  ele*  trabajos  i-elati\'()S  al  /di  de  warios  tipos  di t(*re*nt(*s  de*  ce*- 
liibas,  ])f)r  el  método  de*  la  mie'ro-in\-(*ce'i(ki.  •'*  d'odas  las  e'ébilas  e*stndia- 
(las  mostrare)!!  nn  /di  ieléntice),  de  d.S  é)  ()^K  Idstas  iiu'esti^aea'oiie-s  se 
rerdizaron  sobre  amibas,  biie\a)S  de*  animales  marinos,  células  de*l  e‘pite*lio 
"ástrice)  de  la  rana,  células  ne*rviosas  de  un  pe*z.  e'ébilas  de*l  me*sonelrio 
dcl  ])ollo,  ])re )te)] )lasma  ele  k)S  bue*\'e‘ciIlos  ele  ])e*z,  células  de  los  ])e*los  ra- 
eliculares  ele  las  ])lantas  y  ce*Iulas  c'ancei'osas.  bki  los  casos  en  (jue*  pudie*- 
re)!!  hacerse  eleterminaciones  en  el  núclee).  se  encontré")  (|ue  éste  mostraba 
una  reacciejii  lic^eramente  alcalina,  bki  verelael,  es  un  bccbo  ])or  eleinas 
interesante,  epie  te)ekis  los  eli verséis  tipos  ele  células,  estudiados  ])or 
C  bambers  y  sus  colabrjraelores,  tenj^an  el  mismo  /di  de  d.S  n  t).'é 
Ivous  ne)  enceintro  tal  cemstancia  del  /di,  en  kjs  ebk’ei'sos  teiielos  de  nia- 
míieros  que  estueliek  Aelemás,  el  trabajo  reciente  de  S])ek  y  ( ‘bambci’S 
indica  un  /di  ele  /.3  para  el  ])rejto])lasma  ne;  líranular  de  la  amiba."'’ 


32  Bull.  Inst.  OccnnoKrnph.  Mónneo.  N'-’  5  13,  1928. 

3  3  Proc.  Roy.  Soc.,  I  72,  1  9  26. 

34  ClIAMBF.RS  y  POLLACK :  Jour.  Gen.  Physlol.,  10:  739,  1927;  jiniM 
referencias  a  trabajos  posteriores,  véase  ClIAMBFRS  y  CAMBRON:  Joiir.  Ccll.  and 
Comp.  Physiol.,  2:  99.  1  932;  véase  también  ClíAMBBRS  y  Kl:RR:  Jour.  Ccll. 
and  Comp.  Physiol.,  2:  1  05.  1  932;  PANDIT  y  ClIAMBORS;  Jour.  Cell.  and  Comp. 
Physiol.,  2:  243,  1  932. 

3  5  Loe.  cit. 

36  Sin  embargo,  LiSON  (Protoplasma,  24:  453,  1935)  pretende  que  algu¬ 
nos  de  los  colorantes  básicos  usados  por  SPEK,  como  indicadores,  pueden  mostrar 
cambios  de  color  independientes  del  pH.  Tales  cambios  podrían  ser  provocados  por 
sustancias  (distintas  de  las  sales  y  proteínas)  y  los  errores  resultantes  son  muy  serios. 
SpEK  (Protoplasma,  34:  5  3  3,  1  940)  ha  contestado  a  estas  críticas. 


pll  DICL  PROTOTLASM  A 


I  c)i  otia  })ai  te,  Keiss, usaiuU')  el  misino  método  de  micro-inveccié)n, 
sostiene  cjne  el  verdadero  y^I  I  de  los  luievecillos  de  erizo  de  mar  es  de  5.6. 

Si  se  hace  la  determinación  del  contenido  total  de  bióxido  de  car¬ 
bono  de  lina  céliihi,  es  posible  calcular  el  />].l,  usando  una  ecuación  como 
la  de  Ilenderson-1  lasselbach,  cjue  es  la  expresión  matemática  del  equi- 
libiio,  entie  los  di\'ersos  iones  y  las  molé'culas  no  disociadas  en  un  sis¬ 
tema  caí bonato-bicai bonato.  I^ara  tales  cálculos,  es  necesario  hacer  \'a- 
1  ias  suposiciones.  Ln  un  tral.iajo  reciente,  Fenn  v  jMaurer  calculan 
para  el  protoplasma  de  las  células  musculares  de  la  rana  un  pll  de  6.9. 
En  su  ti  abajo  se  encontraran  reterencias  a  otros  cálculos  semejantes 
con  relación  a  otros  tipos  de  células. 

La  verdad  es  ípie  el  estudio  del  /^ll  protoplásmico  no  se  encuentra 
en  un  estado  iniu’  satisfactorio.  I^xisten  todavía  erandes  divercfencias  de 
opinión,  auiT  ]:)ara  el  mismo  tipo  de  célula.  Así,  mientras  que  los  autores 
lianceses  insisten  en  (pie  el  />IT  de  los  huevos  de  animales  marinos  es 
apr(.)ximadamente  de  5.6,  basándose  en  diversos  procedimientos  de  me¬ 
dida,  los  Xeedhams  sostienen  un  valor  de  6.6  para  el  mismo  tipo  de  ma¬ 
terial  y  Chambers  j^irefiere  una  cilra  de  6.8  ó  6.9.  El  reciente  v  cuidadoso 
trabajo  de  iercinski,  del  cual  solo  se  ha  publicado  una  nota  prelimi¬ 
nar,  indica  que  el  ]:)rotoplasma  hialino,  libre  de  gránulos,  del  huevo  del 
erizo  de  mar  Arhacia  tiene  un  pH  de  6.2.  En  sus  observaciones,  Wier- 
cinski  tiu’O  el  cuidack')  de  centri lugar  los  gránulos  hacia  uno  de  los  polcas 
celulai  e^,  ^  luc inti  •odiicir  el  indicador  en  la  porción  de  protoplasma 
libre  de  granulos.  Alientras  no  se  realicen  estudios  como  éste,  los  grá- 
iiulos  darán  lugar  a  confusión. 

Chambers  y  su  grupo  piensan  que  todas  las  células  tienen  un  /’II  de 
6.8  ó  6.9.  Esta  o]:)inión,  muy  a  menudo  citada,  ha  sido  criticada  dura¬ 
mente  por  Spek,  cjuien  considera  que  apenas  si  ha}^  otro  problema  de 
fisiología  celular  que  haya  sido  abordado  con  tantas  opiniones  precon¬ 
cebidas  ( Vorurteilen)  como  el  problema  del  />H  protoplásmico.  I^o  cier¬ 
to,  dice  Spek,  es  que  muchos  autores  van  con  la  idea  de  que  todas  las 
células  A'ivientes  de  los  organismos  más  diversos  deben  tener  el  mismo 
valor  de  /’H,  y  óe  que  cualquiera  desviación  de  esta  cifra,  constituye 
una  anormalidad.  Spek  comísate  muy  vigorosamente  este  modo  de  ver, 
v  en  realidad  resulta  difícil  admitir  que  la  concentración  del  ión  hidró- 

37  Bull.  Inst.  Occanograph.  Monaco,  N*?  526,  1928. 

38  FENN  y  M.'VURER:  Protoplasma,  24:  337,  1935. 

39  Biol.  Bull.,  81:  305,  1941. 

40  Kolloid-Zeitschr.,  85:  162,  1  938. 


7o 


í^AMio  ílc*  las  células  jaicda  .sc*r  tan  coii.slantc.  cnaiidí»  (•P‘a>  de  '^U''  carac' 
Icríslicas  físicas  }*  (juiiiiica>  xairían  tan  ani] )liamcnic‘.  lOi  de  Spel:. 

c*l  /OI  de  lo.^  diversos  cnin|)(  )iu*iiles  ]  )rni(  »|  )l;i.sinic(  »s  o.^dla  cutre  a  y  S. 
])udiend()  haber  variaedones  c'oiisidc-rahles  aun  dentro  de  áreas  l('cali;'a- 
das  de*  una  inisina  célula;  ]>ero  .su>  e>tudii»s  >e  lian  refc*!’ido  ]  tiáncu  •al¬ 
íñenle  a  las  inclusiones  iiranulares  (  en  realidad,  x'acaiolares  ).  >u>  dal<»'^. 

al  menos  en  su  mayor  pai'le,  ini  >e  rc*íier(*n  al  pi'ot oplasma  hialiin»  mi.s- 
mo.  h'n  estudios  realizados  en  rl  i'atíin,  l\ous  i*n('ont  i'(^)  (jue  la^  c'elulas 
de  los  tejidos  m(*no.^  acti\a)s.  (*ran  más  alcalinas  (jue  las  de  los  íi*jidos 
más  acli\'()S.  Así,  sei^ún  mis  ck‘lc“rminacionc*s,  la.s  células  del  tejido 
junlivo  í  cu\'a  res])iraci(ai  es  mm/  lenta)  tienen  un  /di  de  7.2  aproxima¬ 
damente,  y  el  /di  d(*  las  c'élula>  de  lendídi  c*s  li,im*rament(.‘  menor.  Tor 
c*l  contrario,  las  células  actix'as.  como  las  del  rifani  las  musc'ulares.  dan 
con  varios  indicadores,  c'olorai'iones  (pie  indic'an  un  /di  iin\*rior  a  0.0 
J  .a  mayor  acidez  ])orlría  ser  debida  al  max'or  contc*nido  c*n  biiáxido  de 
carbono,  ])ues  cuand(j  las  células  son  aisladas  miu“>tran  col»  (racaí ái  mas 
alcalina  jjor  jjérdida  de*  su  CO^.  Las  ol)ser\‘acioiic‘s  de  W  iercin.ski,  ('ou 
la  amiba, indican  cpie  el  piaUoplasma  libre*  de*  p;ránulos  de  esta  ('(*lula 
es  decididamente  mas  .alcalino  (pie  c*l  ] )roto] áasina  libia*  de  pi'ánulos  dc-l 
bue\a)  de  erizo  de  mar. 


41 


Comunicación  personal. 


\ 


CAIMTI'LO  yin 


PROPIEDADES  FISICAS  DEL  PROTOPLASAIA 


estudio  tísico  (le  la  sustancia  \'i viente,  debe  c(')ncentrarse  princi- 
pálmente  en  la  cc?lnla.  bis  ciertc^  cjue  cuando  se  trata  de  estudiar  el  des- 
]n*endiiniento  de  energía,  por  ejemi)lo,  el  calor  producido,  o  la  luz  emi¬ 
tida  ])or  l(')s  sistemas  vivientes,  resulta  más  C(')nveniente  estudiar  masas 
de  ccdnlas  o  tejidos,  pues  es  razonable  suponer  que  el  calor  desprendido 
])or  un  grupo  de  células  es  función  aditiva  del  calor  dcsi)rendido  por  cada 
célula.  Por  otra  parte,  cuando  se  trata  de  inter]M*etar  la  arquitectura 
tísica  del  protoplasma  en  términos  de  sus  características  materiales,  por 
lo  general  se  ve  uno  obligado  a  considerar  a  cada  célula  ])or  separado. 
Projuedades  tales  como  la  tensión  superficial,  la  carga  eléctrica  y  la  vis¬ 
cosidad,  son  de  tal  manera  lunciones  de  cada  célula  en  particular,  que 
el  estudio  de  los  tejidos  o  de  los  órganos  no  ayuda  gran  cosa  ])ara  lle¬ 
gar  a  conqu'ender  estos  fenómenos. 

Por  lo  pront('),  no  n(')S  (ocuparemos  de  los  fenómenos  físicos  (]ue 
acompañan  a  la  actividad  de  los  sistemas  vivientes,  sino  tan  sólo  a  la 
naturaleza  tísica  del  jorotcoplasma  en  reposo.  Esto  es,  en  cierto  meodo, 
una  abstracción,  jouesto  que  el  protoplasma,  mientras  se  halla  vivo,  nun¬ 
ca  está  c()m])letamente  en  reposo.  Sin  embargo,  lo  consideraremos  como 
si  lo  estuviera. 

Se  conocen  cuatro  ti])os  fundamentales  de  hechos,  con  relación  al 
estudio  lísico  de  la  célula  en  rej^oso.  En  ]^rimer  lugar,  los  datos  (|ue  se 
refieren  a  la  doble  refracción  (birretringencia,  anisotropismo')  de  los  di- 
A'crscvs  com]:)oncntes  de  las  células.  En  segundo  lugar,  los  que  han  obte- 
nid(^  los  autores  acerca  de  la  tluidez  o  viscosidad  de  la  masa  princi]:)al 
del  ]:)r()t(q)lasma,  y  que  basándose  ]:>rincipalmente  en  tales  estudios,  se 
han  ])r(q)uesto  explicar  la  ciencia  de  la  ciuímica  coloidal  del  protoi)lasma. 
lén  tercer  lugar,  las  mediciones  de  la  tensión  superficial  del  protoplas- 


78 


FisioLoci A  r;KXí:RAí. 


nin  V  de  la  cai’L^a  eléetric'a  de  la  >ii| x-rl ic'ic  rehilar.  Por  iiliiiii''.  I:i  .eran 
cantidad  ck*  trabajos  ini]>ortantrs  que  se  han  hecho  acci'ca  de  la^^  príipic- 
dades  osnakieas  de*  la  (“clnla.  Al  ha('erlos.  lainhicii  se  ha  nixc'^l I"  la 
])ennealjilidad  de  los  di\’(*r-o>  tipos  de  iiieinl )ranas  ('c'hilarcs. 

]  .os  cuatro  tipf)S  de  trabajos  (jue  acabamos  de*  (*nuin(*rai'.  ii'*  in¬ 
cluyen  tr)dos  los  estiulios  li.sic(»s  (jue  se  han  h(*c'ho  (*n  la  i'clnla  \  i\  iriit(*. 
Jau  alíennos  casrjs  especial(*s,  t'onio  e*n  c*l  ele  las  (a*ldillas  nin>ciil.'iri*‘> 
fvéase  el  C'ajatnlo  XX\d  I  j.  se  ha  h(*cho  el  (*>tndio  (aiantitati\'o  de  la 
elasticidad.  "Fainlíién  se  cuenta  \*a  con  estudios  ai'eia'a  de*  la  r(*sist(*iu'¡a 
eléctrica  de  las  células,  ])ero  coiif)  se  los  ha  reali/.ado,  ] irincipalmcnu*. 
con  la  mira  de  ])oner  en  claiaj  la  ])e*rm(*abilidad  de*  las  me*mbrana.^  cc*lii- 
lares,  eloiule  los  consideraremos  se*rá  con  rehae'iíMi  a  é.^ta.  Ipmalmcnic  se* 
han  hecho  investi.¡L^aciíjne*s  Sí)hre  el  ])e*so  específie'o  de  las  células  y  sohre* 
el  ínelice  de  rcírae'ciíjii  del  ])rotoplasma.  Por  métodos  se*ncillos  \'  razo¬ 
nablemente  exactos,  S(jn  varios  los  autores  cjue  han  de*te*rminado  e*l  pc‘So 

especíiico  de  uiiíj  u  otrej  ti])o  celular.  Sin  embare^í),  su  inte‘rés  no  e*slaba 
en  conocer  el  j^esej  especíiico  mismo,  sine)  el  \’al(»r  de  e'sta  e'oiistanlt*  e*n 
relación  con  ali^una  otra  fase  ele  su  trabajo,  l.eonljew,  ‘  ade*más  de*  ha¬ 
cer  algunas  determinaciones  especiales  elel  ])e*so  es])ecílico,  ha  re*unid<> 
algunos  datos  antigur)s  que  andaban  elispersos.  I  larve*v,  “  ha  re*e'ogido 
datos  sobre  la  densidad  de  los  huevejs  del  erizo  de  mar  v  los  granulos 
en  ellos  contenieJos.  Comej  era  de  esperarse,  el  ]jeso  e*spe*cilico  de*  los  di¬ 
ferentes  tipos  de  células  es  variable,  ¡)ero  la  ma}'or  parte  de*  los  walores 
recogidos  oscila  entre  1.02  v  1.08. 

iambién  se  ha  hecho  una  cjue  e)tra  mediciíni  ocasional  del  índice  de 
refraccié)!!  de  las  células  vivientes.  Jrl  método  ejue  orelinariamente  se  ha 
emjjieado,  ha  consistido  en  considerar  a  la  célula  como  una  lente  v  de¬ 
terminar  su  distancia  focal.  Con  este  elato  \’a  se  jaiede  calcular  el  índice 
de  refracción  del  protoplasma,  ]jor  más  que  ¡)ara  hacerlo  se  hace  ])reciso 
su])oncr  que  el  protoplasma  es  esencialmente  homogéneo.  \'^lés  encon¬ 
tró  que  el  índice  de  refracci(ki  del  huevo  de  erizo  de  mar  es  de  1 .3^b  y 
valores  semejantes  (1.38)  han  sido  asignados  al  esporangióforo  del 


1  Pfhigcr's  Arch.,  213:  ].  1  926;  Protoplasma,  2:  59.  1  927;  Zeitschr.  f. 
Verglcich.  Physiol.,  7:  1  95,  1  928. 

2  Biol.  Bulh.  62:  141,  1  93  2.  Para  referencias  al  peso  específico  de  las  bac¬ 
terias.  véase  PULMUR  y  BUCIIANAN:  Physiology  and  Chemislry  of  Bacteria,  1:  368, 
Baltimore.  1928.  Para  datos  sobre  las  células  vegetales,  véase  PrpIFPER:  Protoplas¬ 
ma.  2  1:  427,  1934. 

3  Compt.  Rend.  Soc.  Biol.,  85:  492,  494,  1921. 


l’R01'lKI)ADi:S  FISICAS  DEL  PROTOl’LASMA 


79 


hon^^o  r/iycoinyccs  y  jxira  el  in-otoiílasnia  de  las  células  de  la  levadura 
\  del  luiKui.  laia  el  ])i otoplasiiia  de  las  células  ainiboidcs  (auiebo- 
cilos)  de  la  estiella  de  mar  y  de  la  lombriz  de  tierra,  se  bau  olMcnido 
cillas  alí^'o  más  altas  (1.45  y  1.40),  pero  los  seudé)pc>dos  laminares 
cipltiindos  de  cstii  clase  de  células  posecai,  sc^rprciidentemciite,  Índices 
de  leliaccicjn  bajos.  1  leiller  ‘  sugirió  el  uso  del  métc'xlo  de  Cliaulnes 
pilla  la  de tei ininac ic)n  ded  índie'e  de  relrae'e'ieSn  eled  prote'iplasma.  Jal  mc^- 
lodo,  em])leade)  de'sde  bae'e  muedie^  tieanpo  entre  le')S  mine^ralc^í^istas,  e^stá 
ba>ado  en  el  desalojamiento  cpie  suírc  una  imagen  j')e')r  la  interposiciéin 
de  lina  eapa  de  maleiial  tiansparemte  emtre'  e'l  obse^r\'ador  a'  e^l  e'>bje'te>. 
é  ( »n  tienda  de  este  método,  ene'ontreí  breele'rikse  ^  (jue  el  índie'c  de  re¬ 
hace  ion  del  j)i  otc^i )la.sma  de  la  ^liiiochci  'i'cmtcosci  tiene  un  valor  aproxi¬ 
mado  de  1.42.  1.  leiltei  encc'intró  un  eaile')!*  semejante  ]^ara  el  preite^j^lasma 
hialino  de  esta  amiba,  pero  obtuvo  un  valor  ali^o  más  elevado  (1.444) 
pai  ti  su  end(^])lasma.  J'^ste  autor  ha  ide'ado  dos  méteulces  nuee'os  para  la 
de‘teM  ininae ié)n  del  índie'e'  de^  re'( rae'e'ion  iprotoplasmie'c'»,  y  sus  trabaie')S 
deben  sei  consultade^s,  tante*)  ¡'lara  los  detalles  de  sus  métodc'is  ce'>me')  pc^r 
las  útiles  referencias  a  la  literatura,  (pie  contienen.  ^ 

Dí^iu.e  Ki'.r RACc'iox.  Cuando  un  raye^  de  luz  jiasa  a  través  de  un 
ciistal  de  ealcita,  se  elivide  en  ek^s  rayos  :  nne^  Que  caml)ia  de  ciirsei  y  es  ce'^- 
noeido  eomo  ia\o  exti aordinario,  y  e)tro  que  conserva  la  misma  direc- 
eion,  }  es  el  layo  c'n  dinarie:).  4  al  efecto,  denominado  doble  refracción  o 
bi  1 1  el  1  in^enc ia,  da  ])c')i  lesiiltado  la  separaci()n  de  la  luz  natural  en  dc^is 
componentes,  cuyas  a  ibi acic'ines  tienen  lugar  en  planos  perpendiculares 
entie  si.  La  bii  lefiingencia  es  una  ]:)r(')piedad  característica  de  diversos 
mateiiciles  ciistalinos,  cpie  según  la  dirección  en  que  son  atravesados  por 
la  luz,  la  dejan  jxisar  con  diferente  velocidad.  .V  estos  materiales  se  les 
llama  anisotrópicos,  en  contraste  con  los  materiales  isotrópicos,  a  través 
de  los  cuales  la  velc')cidad  de  la  luz  es  la  misma  en  todas  direcciones.  Se 
dice  cpie  un  cristal  es  positivo  cuando  da  lugar  a  un  ravo  extraordinario 
de  mayor  velocidad  cpie  la  del  ra3^o  ordinario,  v  que  es  negativo,  cuan- 


4  CasTLE:  Joiir.  Gen.  Physiol.,  17:  41,  193  3. 

5  Pl'EirFER:  Protoplasma,  1  1:  85,  1930. 

6  PAURÉ-FREMIET:  Protoplasma,  6:  521,  1  929. 

7  Zcitschr.  f.  Wiss.  Mikrosk.,  48:  47,  1931. 

8  Protoplasma,  19:  473,  1933. 

9  Protoplasma,  30:  321,  334,  1938;  Experinientelle  Cytologie,  Lciden, 
1940. 


1  ■  1  S 1  o  LÍ )( ;  I  A  (  I I-'  N  !•: K  A  I  > 


(1(,,  coniu  el  c-uarzn.  da  un  rayo  extraordinario  de  velocidad  menor. 
Se  luin  ideado  vario.s  di,->|)o.'^iii\’o.^  con  el  lin  de  .sv|>aiai  .i  lo"  i.i 
yo.s  extraordinarios  de  los  ordin.ari. .s,  dr  los  cuales  el  in;is  coinnnmen- 
te  tasado  es  el  iiri.-,ina  <le  Xio.l  <,  al.ynna  de  sns  modificaciones.  I-.I 
jjrisma  de  Xicol  es  constrnido  con  nn  crist.al  de  calcita  jiariido  yor 
la  mitad,  y  stis  dos  mitades  pecadas  entre  si  con  Ifalsanio  dd  (  a- 
ntid.á,  de  tal  numeiaa  (jtie  el  ]);i.so  del  ra\o  ordinario  a  tia\e.s  dd  pii-'m.i 
(jiieda  imjiedido.  L  n  rtivo  de  In/.  <|ne  |)<a.se  .a  tiiixes  d(  nn  .Xuol  \  lii'.,. 
a  trtivés  de  im  se.ynndo  ])rism<a  orientado  en  d  misino  sentido  pnc  d  p;  i- 
mero.  en  rel<aci<')n  al  r;iyo  luminoso,  no  disinimiira  notal.k’inente  de  in¬ 
tensidad.  I’ero  si  se  li.ace  (pie  el  se.ynndo  jirisma  yire  SO  ,  eiilonees  ya 
mida  de  Itiz  de  l;i  ipie  lia  ¡irisado  ¡lor  el  ¡iriiner  prisma,  ¡lodra  pasin  poi 
el  .sc‘,<.ttmdo.  lán  estas  coiuliciones.  se  dice  ipie  los  .X icoles  están  crn/ailos. 
1-ñi  eeneral,  cuando  se  coloca  aluún  material  liirrefrinycnte  entre  lo>  dos 
])risnias  criiza(lr)s,  la  luz  vuelve*  a  |)<asar  ])or  ambos  ])ri.sma>. 

]'A  uiicrosco])ic)  (le  polarización  es  uii  microscopio  (|ik‘,  (‘iiirc  oíros 
accesorios,  lleva  un  ])ar  de  ])rismas  de  Xicol  (jue  ])iK‘d(*u  hacerse  L;irar. 
I>a  teoría  y  manejo  de  los  microsco])ios  de  polarización  son  coniplica- 
díjs.  CV)mo  son  mu\'  usados  ])or  cristal(\L;ralos  y  mineralo.eislas,  m-  le.'> 
encuentra  excelentemente  descritos  en  aliiunos  de*  los  libros  de  mim*ra- 
loL^nbi.  Uno  de  sus  aditamentos  consiste  en  un  compensador  (iiie  ])ei'- 
inite  determinar  la  mcaitnitud  de  la  birreírin,!^;encia. 

Desde  que  se  conocieron  los  ])rimeros  microscopios  de  polarización, 
los  bióloitos  se  interesaron  ])or  utilizarlos.  Con  su  ayuda  ])udo  determi¬ 
narse  (|ué  ])artes  de  la  célula  presentan  doble  relracción,  así  como  cu.ak'S 
son  ])(jsitiva  y  cuáles  negativamente  birrefringentes.  iN)r  eso  desde  los 
])rimerísimos  estudios,  se  sabe  (jue  una  fibra  muscular  es  posilivauK'ule 
birrefringente,  mientras  que  una  fibra  nerviosa  es  negativamente  bi- 
rrefringente.  bbsto  cjuiere  decir  (pie  en  el  sentidij  del  eje  mayor  de  una 
fibra  muscular,  camina  el  rayo  extraordinario  con  mayor  velocidad  (pu* 
el  rayo  ordinario,  dbambién  jiodría  decirse  ((ue  el  índice  de  refracción  cxs 
máximo  en  dicha  direcciíMi  y  mínimo  en  dirección  peiqiendicular  a  ella. 


10  El  párrafo  que  antecede  no  es  más  que  un  breve  resumen  que  difícilmente 
podrá  ser  comprendido  por  los  que  no  están  familiarizados  con  los  principios  de  la 
luz  polarizada.  Pueden  consultarse  los  textos  de  óptica;  por  ejemplo,  ílARDV  y 
PERRIN:  The  Principies  oí  Optics.  Nueva  York.  19S2. 

11  Véase  AMBRONN  y  FxREY:  Das  polarizationsmihroskop.  Leipzig,  10  26. 

12  Véase,  por  ejemplo,  DANA:  Texlbooh  oí  Mincralogy,  ed.,  Nueva 
York.  1  932:  WiNCHELL:  Elements  oí  Optica!  Mincralogy ,  5^  ed.,  Nueva  York. 
1  937:  RoGERS  y  KeRR  :  Thinscction  Mtneralogy.  Nueva  York,  193  3. 


]’R0I'1KI)AI)I:S  físicas  dfl  frotoflasma 


81 


I.a  hirrclnnm'iH'ia  |Hisitiva  de  la  fibra  niuscular  es  deliida  a  su  natura¬ 
leza  proteica,  ])ues  los  filamentos  de  jiroteinas.  exceptuando  las  nucleo- 
proteinas.  son  tijiieaniente  positix'os.  I.a  birrefrinyencia  de  las  fibras  ner¬ 
viosas  es  debida  a  los  li])idos  (pie  contienen  en  sus  vainas. 

l'-n  inaieriales  vivientes,  la  birrefring^encia  es  debida  a  la  presencia 
de  cristales  anisotr(')])icos.  y  recibe  el  nombre  de  intrinseca.  Otro  tiiio  de 
doble  retracción  es  la  birrefringencia  de  forma,  (pie  es  debida  al  arreglo 
regular  de  ])articnlas  muy  iiequefiitas  en  el  seno  de  nn  medio  ipie  iiosee 
diferente  indice  <le  refracción.  <pie  lo  mismo  jmede  ser  mayor  que  menor 
que  el  de  las  particulas.  Para  decidir  si  la  doble  refringencia  de  un  ma¬ 
terial  dado  es  debida  a  la  birrefringencia  intrinseca,  o  a  la  de  forma,  o 
a  ambas,  bay  cpie  sumergir  al  material  en  estudio,  en  liqnidos  de  dife¬ 
rentes  indices  de  refracción.  La  birrefringencia  de  forma  desajiarece 
cuando  el  material  cpie  la  posee  queda  sumergido  en  nn  licpiido  de  índice 
de  refracción  igual  al  de  las  diminutas  ])articulas  diseminadas  en  dicho 
material. 

Los  primeros  micro.sco])istas  (pie  bacían  frecuente  uso  del  micros¬ 
copio  de  ])olarización.  notaron  (pie  el  protojilasma  indiferenciado  no  era 
doble  refringente.  jiero  qtie  los  diversos  tipos  de  fibrillas  sí  lo  eran.  En 
los  iiltimos  años  y  debido  principalmente  a  los  extensos  estudios  de 
j.  Scbmidt.  ba  renacido  el  interés  por  estudiar  la  birrefringencia. 
'Falito  en  su  libro  como  en  varias  revistas  (pie  ha  escrito,  deben  buscar¬ 
se  las  lefei encías  de  la  litei atina  lelativa  (jue  va  rápidamente  en  au¬ 
mento.  El  libro  de  Frey-Wyssling  también  es  niuv  útil,  i-*  Schmitt 
tiene  también  ])nblicadas  algunas  excelentes  revistas.  Los  estudios  re¬ 
cientes  ,x)nen  más  y  más  de  manifiesto  que  muebas  de  las  estructuras 
celulares  pueden  ser  analizadas  satisfactoriamente  por  medio  del  micros¬ 
copio  de  polarizaciém.  Los  refinamientos  más  recientes  de  la  técnica  per¬ 
miten  estudiar  objetos  de  dimensiones  tan  pequeñas,  que  con  las  técni- 
líis  antiguas  itsulttuia  imposible  apreciar  su  birrefringencia. 

Una  célula  observada  entre  dos  Nicoles  cruzados!  aparece  general¬ 
mente  con  la  superficie  externa  brillante,  .lo  que  indica  su  anisotropismo. 

13  Dic  Doppelhrechung  von  Karyoplasma,  Zytophisma  and  Metaplasma. 

Bcrlin.  1037:  ProtopLi.sma.  20:  300,  435.  1937:  34-  737  1940-  Vorh  H 

Dcutsdi.  Zool.  Gcs.sellsch..  41:  303.  1  939. 

14  Suhmikroshopischc  Morphologie  des  Protoplasmas  and  seiner  Denvatc. 
Berlín .  19  3  8. 

15  Jour.  Applied  Physics,  9:  109,  1938:  Physiol.  Rev.,  19:  270,  1939. 


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(  I  i  ^<L  iiKi.sH  jíriiK'ipal  ílcl  prnK»! )lasnia  apaia-ia*.  í ij)iraiiiciilc.  í•'^(•^!ríl.• 

lo  (jue  indica  (jue  no  ])í)>cc  flohlc*  rcl riiif^'cncia.  Sin  cmSarj^t  i.  cierta"  es¬ 
tructuras  internas,  como  lo.'^  pucd(‘n  mostrar  una  libera  dirrru-in- 

^(‘lu'ia.  (’oino  j)ncdc  ohscrvai'sc  en  la  amida  reprc-- 
■  'ív^S'V*  1  >(.*ntada  en  la  l‘”ÍLt'.  S,  lomada  <le  .Selimidt. 

♦  do  •  .  '  .  ,  ,  -  .  , 

.  --  * '‘d'-Víx Se  lia  demo.^i  rad.íj  ¡a  dolile  i'eiracc’.oii  en  lo-  ci- 

■  ’  o  /;.  **■  V-.í 

w  en  lo.-^  ilaí4clo>.  en  los  nii»niema.s  d(‘  ios  pi-o* 

-  ■  ' '-  !  V  V  tozoario>,  (.‘11  la.s  pla.^lida^  de  las  ia'*lula>  veec’tales. 

V  ,■  K'  f 

V  en  las  librillas  del  nin.-.cnlo  \'  de  las  célula.s  ner- 

■  ■  A s  >  -  a  i-  -  x'iosa.s.  d'amhién  lia  .sido  <!ein".^t rada  en  el  liU'O 
..  K  i  V..  rw.  c  y 

init<esico  y  en  la.s  libras  del  liimo.  La  ineinbr.'nia 

V  C  •  .  „■  <jue  rodea  el  núc‘le(>  es  d»  »bleii  lente  rel'raetil  .  de 

t 

carac'ter  nei^atix'o,  eon  relaci'Mi  al  radio,  d  ambien 

])nede  demostrarse  la  birret i‘in_Ltencia  d(.*  los  eromo 

somas.  (|ne  es  iK*i^at i\’a,  como  era  de*  esperarse  si 

se*  ('oiisiílc'ra  su  coiitcaiido  en  nncleoproteinas. 

I\ealineníc‘.  la  literatura  acercan  de  la  anisoiro- 

Ipta  de  las  células  cas  mu\'  x’oliimino.sa.  \’  a* ¡ni  "(di» 

la  rex'isarenios  br(‘\'i.simament(‘.  .Sin  dificultad  ])iu‘- 

dcni  enco) it rar.se  ma\n)rcas  dc‘talles  en  lo.s  dixnnaso.s 

I-ig.  8.  Muestra  la  libi'os  v  rcA'istas  citados,  lan  <^(*nc*ral,  iiiiede  dc'cii'- 
Amíjcba  ccrrucíjsa  vista  . 

con  luz  or<Jinaria  y  en-  bi rrel ruii^encia  corrc's] )onde  n  los  c'ompo- 

tre  (Jo.s  Nicolcs  cruza-  nenies  .-olidos  de  la.s  células.  ^  a  desde*  baca*  lic  in- 

düs.  Schmidt  (  l^roLO-  i  i  i  i 

plasma-  n-44  1  0 VL)  ^  sahe  •('jiu*  lo.s  cromosomas,  las  mc'inbraiias 

cc-lularcs  y  la.s  librillas  scjii  Sídidos  ;  por  lo  tanto, 
no  e.s  sor])rciirlc‘nLe  comprobar  (jue  presentan  do- 
b'le  reiraccion.  .Lin  embari^'o,  la  birrefrinL>encia  no  cnnistitina*  una  ])riu‘ba 
de  certidumbre  de  la  e.xistencia  del  esladcj  séílido,  ])oi’(|ue  ('orno  c‘s  bien 
sabido,  lia}'  muchos  matc*.riales  stdidos  «n  aun  cristalinos  ((uc*  no  son  bi- 
rrel riiii^entes,  y,  en  cambio,  al.i;unos  sistemas  coloidales  (|ue,  en  condi¬ 
ciones  a]  )i  ( )j)iadas,  ].)ueclen  mostrar  doble  reí  rac'citdi. 

1.a  observación  con  el  micrc»sc(»])io  de  ])olari/::ici(di  ha  confirmado 
a  \eces  las  conclusiones  jireviamente  alcanzadas  ])or  otros  métodos  de 
estiulio.  Así,  Aloore  }'  Aliller  obserx’aron  ejue  la  zona  hialina  del  ])ro- 
toplasma  clainj  y  lilu'e  de  t^ranulos  de  los  huevos  de  erizo  de*  mar  cc‘utri- 
lu.^ados,  es  monorrel rin^ente,  ])C‘ro  cjue  de.s])ué.s  de  la  fertilizaciini  se 
\  uel\ e  bi rrel rin^ei ite.  Lsto  esta  de  acuerdo  con  la  observacicai  anti«ma 


dos.  Schmidt  (  L^roto- 
plasma:  ^  Í  :  4  4 ,  1  ^  VL)  . 


16  Proc.  Soc.  E.\p.  Biol.  and  Mcd..!4ó:  8^5.  1937. 


PROPl  KI)Ain:S  I-'ISICAS  DML  PROTOPLASMA 


83. 


<le  (|iK*  el  ])r()tí)])lc'isiuu  ele  este  huevo  se  hace  más  sólido,  después  de  la 

íertili/.ación.  .(Capitulo  XLIl.)'  Además.  Ullrich-V  día  observado  que 

poi  cxpíjsicioii  a  una  temperatura  de  L.,  o  ])or  ])érdida  de  ai^ua,  el' 

piotojilasma  de  las  células  de  cebolla,  cpie  normalmente  es  isotró])ico, 

h.ue  hin  el  linéente,  h.sto  .esta  <le  acuerdo  con  el  hecho,  hace  mucho, 

iiemp.)p'()nocid(>,  de  (pie  estos  tratamientos  tienden  a  S(didificar  al  pro- 
toplasnuu  (Ca])itulo  IX.) 

Cos  estudiosos  de  la  doble  retracción  sienqire  han  tenido  la  esj^e- 
lanza  (le  lki;ai  a  diluci(.lar  la  estructura  del  jirotoplasma  de  manera  mu¬ 
cho  más  completa  cpie  la  que  jiodria  Uporarse  por  la  observación  con  el 
microscopio  ordinario,  y  (pie  tal  conocimiento  jiodrá  servir  jiara  inter¬ 
pretar  la  ma(piinaria  de  la  actividad  vital,  lás  cieno  cpie  ya  se  han.* hecho 
'il,...,un(  )S  ])i  op^i  esos,  ])cio  l()s  datos  cpie  se  han  ohtenuU')  no  S(^n  mu\’ 
nove(los()S.  Aso  se  sabe  (pie  la  membrana  externa  de  los  o-ldhiilos  rojos 

tienen  tina  estiuctura  en  la  ([iie  se  h.allan  entremezciad('>s 
h])i(Íos  \  pioteína.s,  cosa  (pie  esta  de  acuerdo  ciíii  la  opini(")n  doihinan- 
te.  Schiiiidt,  en  su  estudio  de  los  cromosomas  ,qiyantes  de  las  glándulas 
salixáícs  de  la  laixa  de  Proso encontró  (’[ue  las  bandas  cromá’ticas* 
picsí litaban  hii  leliingencia-  neg'atixai.  Insto  está  de  Aictíerdo  con  ‘  la 
cónelusi(.)n  a  la  cjue  llegó  Casperss(Mi,  de  ([tie  las'bandas' cromáticas  con¬ 
tienen  nucleop.roteinas  (véase -.el  Capitulo. .X'H .  Si  ladnterpretacióii -de 
C.<Lspc  i  ssoinsohre  los  cromos(;)mas  es  correcta,  entonces  las  bandas  acro- 
mati.eas  d(.lj>c.u  sei  lX)sitivamente  birrelr.ingentes,  .a  causa  de  su  .natura- 
kz<i  pi  oteica.  Schmitt  y  1  leys creyeron  tpie  jiodian  demostrar  tal  bi- 
i-rehángenciá jM^sitiVa;  pero  en  193^,  Schmitt  declaró  que  no  habia  sido 

randes  molé- 

.  .  _  _  (pie  las  constituyen 'tieneii 

aiieglos  definidos,  ctiÁy  c<^n(^cimiento  [larcial  ha  servide^  de  incentivo 

])aia  (pie  los  iin  estigadores  hayan  tratado  de  interpretar  la  estrtictiira 
y  actividad' clél  prot(^)pla.Cna  en  términosAle  ‘  dichos  arreglos.-- 

17  Planta.  2  ó  :  3  1  .  1  0  3  7 . 

18  SCH.MITT.  Bpar  y  Pondp.r Jour.  Ccll.  and  Como.  Physiol...'C  89. 

1036;  /  1  :  309:"l'9  3‘8i  ‘ 

19  Natu rwisscnsch. .  25:  506.  1  9  37:  Zeitsch.  f.  wiss.  Mikros..  56:  1..  1939. 
■'  20  Trabajo  inédito  citado  por  SCH.MITT:  Jour.'  Applied  Physics.  9:  109. 

1  938. 

21  Physiol.  Rov.;  /*9 :  2 70.  }  93 9 .  ^ 

'iZ  Véase  SCÍlMlPl  :  Xaturw issensch..  26:  481.  1  938:  véase  también  SPONS- 
LER  en  A'  SíimposiLim  on  thc  Striicture  ot  Protoplasm.  editado  por  Seifriz.  Ames, 
lowa.  1  942. 


.  Lu  ivo-p,  ^ciimitt  declaro  que  no  hí 

(leiu<)strada.  Tainii()C(i  Scliinidt  pudd  descubrirla.  Eu  las  grand. 
tulas,  cómo  las  de  las  pruteíua.s,  Kts  átomos  (ihe  las  coustituve 


84 


I' I S I ( 1 1 .<>( i  1 A  (í IC N 1  - 


La  litc-ralura  s.,l;rc-  la  doMr  rcfracci.'.n  >rria  ina,.  intcrc.saiit.-  >1  tu- 
viera  una  relación  nia.s  intima  om  la  vida  de  la  cdlnla.  í  )rdinariaineiile. 
la  birreírini^encia  la»  sufre  camóios  marcad»  >>.  ni  dm.mte  la  «iclixidad. 
111  cniiin  resnltade  de  la  acción  dc“  ta('l<>ies  íjuc  iiltctcn  ]  )i » >1  nnd.mu  ntc 
el  com])orlamiento  dd  j )roio] )la.''ma.  I'-U  realidad,  la.s  ] )i  ( >]  )iedad(‘s  oj)ti- 
cas  de  los  coni]H)nenles  celnlarc*s  |)ersi>ten  ('asi  c  oiiij »lelamente  des])nes 
de  la  muerte*  de  la  cc-lula.  Sin  emljarí^o,  Sclimidt  lia  enc(»nlrado  (jue  la 
birrefrini^eiK'ia  de  los  cromo.soina'^  camóia  durante  la  mito.si.s,  y  \'a  1k‘- 
nios  hecho  notar  (jue  el  citoplasma  del  huevo  de  erizo  de  mar  ])uede 
sufrir  tanihi(Mi  al,puinos  camhios.  h'n  el  nume'ul»».  existe  _L;ran  coiitrox'er- 
sia  sobre  la  cuesti(hi  de  .si  cambia.  »»  no,  la  hirrefrin,«;encia  de  las  ccdulas 
musculares  durante*  la  contraccuhi.  h.sto  sera  dise'utido  (‘n  un  capitulo 
jKLSterior. 

Los  estudios  acerca  de  la  difracciíhi  ele  los  rayos  X,  tan  \'aliosos 
para  el  estudio  de  la  estructura  de  los  cristales,  tamhiehi  se  han  utilizado 
en  la  investii^aciíhi  de  alí^umos  tipos  ele  células,  y  atjuí  también  se  ha 
hecho  el  intente)  ])or  relacie)nar  la  estructura  j)rotoplásmica  con  la  es¬ 
tructura  ce)nocida  de  lejs  componentes  ejuímicos  del  |)rotoplasma.  I’ara 
una  revista  de  esta  literatura,  véase  la  mono¡L;rafía  de  hh-ey-\\'ysslin^' ; 
también  las  revistas  de  Schmitt.  Se  han  obtenido  fotoe^rafias  de  es- 
})ectros  de  elilracciehi  de  tejidos  fibrosos  tales  cf)mo  ])el(j,  tend()n,  ner- 
\’iej  y  músculo.  Como  ])odría  esj^erarse,  los  resultados  de  tales  estudios 
han  dade)  indicaciones  sobre  la  estructura  de  las  ])roteinas  (jue  contienen 
los  tejidrjs  investigados.  Asi,  las  fotografias  elel  músculo  tomadas  con 
s  Sea"},  esencialmente,  las  de  la  ])roteina  miosina.  Xo  se  ha  tenido 
mngun  éxito  ])ara  descubrir  alguna  relacieai  entre  la  estructura  de  la 
proteina  y  la  actividad  de  la  célula,  salvo  lo  dicho  ])or  Asthurv  y  (jue 
ha  sido  Irecuentemente  rejietido,  (jue  la  ])roteina  de  las  células  muscu¬ 
lares  alcanza  mayor  comj)lejidad  durante  la  contracción  muscular. 
Lstc)  iué  citado  ])or  ])rimera  vez  en  1935,  ])ero  aún  no  se  ha  confirmado 
cientiiieamente.  Además,  aunejue  los  biólogos  se  han  im])resiona(lo  gran- 


2  3  Suhmikroskopischc  Morphologic  des  Protoplasma  and  scincr  Derivatc. 
Bcrl  ín .  1  9  3  8. 

24  Naturwis.s..  25:  709.  1  937;  Physiol.  Rcv.,  19:  270,  1  939. 

25  Por  ejemplo,  Ann.  Rev.  Biochem.,  8:  11  3,  1939;  ASTBURY  y  DlCKIN- 
SON ;  Proc.  Roy.  Soc..  129B:  307,  1940.  Este  último  trabajo  contiene  fotografías 
de  la  miosina.  pero  no  del  músculo  viviente. 


rROPIKDADKS  FISICAS  DHL  PROTOPLASMA 


85 


demente  por  la  liij)ótesis  de  *-\stl)ury,  los  expertos  en  el  estudio  de  los 
es|)eciros  de  difracción  con  rayos  X  no  están  convencidos. 

X’jsc’üSiUAD  PROTOPLÁSM  KW. — Coiui^  íos  (iiic  ]n*imero  estudiaron  al 
])roto])lasma,  declararon  cpie  era  un  li([uido  \'iscoso,  por  muchos  ari(')S 
los  textos  de  biología  elemental  se  contentaron  con  tal  definición.  Per(^ 
el  término  “viscoso"  carece  de  toda  sií^nificación  precisa.  K1  ácid(^  sul- 
tiirico  es  más  viscoso  que  el  ai^iia  :  el  aceite  de  olivas  es  más  viscoso 
<jue  el  acido  sulliirico,  y  el  <;licerol  ]:)uro  es  mucho  más  viscoso  (|ue  cual- 
<|uiera  de  los 'lí(|uidos  anteriores.  Asi  ])ues.  ])ara  poder  hacer  una  inter¬ 
pretación  correcta  de  la  mecánica  del  ]^roto]dasma  v  de  los  cambios  que 
sulre  en  su  viscosidad,  es  menester  establecer  ]')reviamente  una  noción 
razonablemente  precisa  de  l(')  ([ue  es  viscosidad.  l")urante  la  última  mitad 
<lel  siglo  XIX,  se  estuvieron  haciendo  e.xplicaciones  de  fenómenos  fisiev 
lógicos  di\’ersos  (contracción  muscular,  conducción  del  im]:)ulso  nervio¬ 
so,  etc.),  basadas  en  cambios  bip(')téticos  de  la  \’iscosidad  del  proto])las- 
ma,  ])ero  mientras  tales  telarías  no  i^uedan  ser  comprobadas,  carecen  de 
valor.  Kn  la  actualidad,  ya  es  posible  medir  la  viscosidad  de  ciertc^s  ti- 
])os  de  protoplasma,  aunque.  ])or  (lesgracia,  los  métodos  de  medida  no 
son  aplicables  a  todos  los  tipos  celulares.  K1  estudio  de  la  viscosidad  pro- 
toi)lasmica  puede  proporcionar  dáteos  acerca  de  la  manera  como  respon¬ 
de  el  i)rot oplasma  al  ser  tratado  por  diferentes  reactivos,  y  con  ello  ofre¬ 
ce  la  base  ]:)ara  una  mejor  comprensié)n  de  las  pro|)iedades  coloidales  de 
la  substancia  viviente.  Kn  la  actualidad,  va  puede  uno  intentar  el  anᬠ
lisis  coloido-(|uímico  de  la  materia  viviente. 

i  an  sólo  de  manera  aproximada,  la  viscosidad  puede  ser  deíinida 
como  la  fuei  za  que  tiende  a  mantener  unidas  las  partículas  de  una  sus¬ 
tancia,  cuando  una  tuerza  deformante,  obrando  sobre  dicha  sustancia, 
tiende  a  separarlas.  Más  exactamente,  la  viscosidad  es  la  fuerza  tangen¬ 
cial  ejercida  por  la  unidad  de  superlicie  de  un  ]:)lano  horizontal,  que  co¬ 
locado  a  la  unidad  de  distancia  frente  a  otro  plano,  también  horizontal, 
])ero  fijo,  se  mueve  con  la  unidad  de  velocidad,  mientras  que  en  el  es- 
]')acio  que  media  entre  ambos  ¡danos  se  encuentra  la  sustancia  viscosa. 
Y  como  mientras  mas  viscoso  es  un  líquido,  fluve  con  menor  velocidad 
a  través  de  un  tubo,  también  puede  decirse  que  la  viscosidad  es  lo  in- 

26  BERNAL  en  Perspectives  in  Siochcmistry ,  editado  por  Xeedham  y  Grecn. 
Cambridge,  1  937.  BOEHM  no  menciona  la  teoria  de  ASTBURY  en  su  discusión  de  los 
diagramas  con  rayos  X,  del  músculo,  tomados  en  cuenta  en  su  discusión  sobre  la  mo¬ 
lécula  proteica;  SVEDBERG  y  otros:  Proc.  Roy.  Soc.,  Londres,  127 B:  1,  1939. 


i'isioi.Mc.i A  í:i*:xkral 


S6 


Iri  lluuic'z.  I  cTí)  v(  )1  \'ic*ní  lí  t  .'1  iiik'-.lr;i  <!(*!  )in<'](  )ii  de  »'>nlíi(!. 

(.  í  >]  1  >1  í  k*i  en  i<  I  s  ,L  Ims  (](»>  ]»lnii()s  >e|  );ir.'iíln>.  inui  p.iíkI.'k!  de  di '-ini  in.'i  i  1  eiii.  i 

)■  a  uno  de  ell(Ks  iik  adendt  ).sc  eoii  rc-lai'i(')n  a.l  otro:  Si  li»  liaee  a  la  unidad 

de  \  (‘lut  id<id  (  (.‘in.  ]j(a'  ^ei^.i,  la  \  »sida(l  leialra  eiertc»  \’al<>r;  «^i 

de>j>laZfL  ((>11  niitL  \  t‘l(  x  lílacl  d<>l>Ie  ii  tri])I(*,  x^naa  (le  e^|H'i'ar>e  (jiie.  en 

cuitas  ( ( ).  idu  i(  iiie.s,  ],i  ineiza  c'jei'eula  s(il)i*e  el  plano  e>la('i(  •nara  •.  inera 

preci>ainenle  (i()>  o  tre--  vc*c:es  mayor.  ISsio  c.  1,,  (jiu-  rc-alnieiiti*  sr  (,l)>er' 

\'a,  peía,  .solí,  en  d  ra.-o  en  (jiu-  no  interx-en.ya'in  fuerza."  elá>tiea",  pnc"  "i 

(1  n  1  < 1 1  (  1  1  c L 1  c  ( » 11 1 e  11 1  í  1  («.^  ( * n 1 1 C'  1  ( , s  d < » s  p  1  a n ( » >  es  c*  1  a > 1 1 e < , .  a  i n e ( 1 1 d a  <  j  n e  la 

\cl(»cidad  del  d.e>p].izani]ent( »  í1c*1  ])lan()  in()\’il  \’a  "uaulíi  ina\’<ti'.  parle  de* 

la  nueva  iiierza  reíjiierida  .se  paa.stará  c-n  \-enc'er  las  fnei’za.s  c*í;i.siiea"  del 

material,  y  ])or  lo  taiU(,,  la  íiu‘rza  eje-reida  .sohre  (*1  plano  c-si aeionario  .se 

aumentara  ])ro] xirc'ionalmenle.  Irn  semc-janle  .si.sieina.  a  medida  (|ne  e! 

]dano  mo\il  waya  dc*.s] , lazando  mas  ra])idamente  w  por  ('onsi^iiii*nte. 

\  a\ a  de.san  rollando  m<a_\-or  Inerza  de  dcesplazaniienlo  de*  la.s  caapa.s  lí(|ni- 

fia.s,  la  \  i.sco.siílad  meclida  ira  siendo  cada  \'ez  menor.  'TaUrs  ('ondiei<  «iies 
/ 

Son  I c'<ili>ca(l:is  curindo  se  tral»aja  i-uii  siMidus  jiláslico-;.  coiiid  la  arcilla  " 
la  (.cía,  _\  en  ciertos  tipos  fk-  soluciones  coloidales.  I'ara  el  caso  del  m'i- 
lido  ]>l:'istico.  ÜiiiLdiain  propuso  el  n'nniuo  de  'plasticidad".  (|ue  deole 
Inc.ifo  cutio  a  la  literatura  de  la  I ¡sico-(|ulinica  \-  de  la  kiolooia.  .'^in  ein- 
knr^u,.  coiiio  lo  liace  not.ar  liarr. P.inpdiain  no  lial.l.a  de  llr|uidos  ]il:is- 
ti.os,  sino  (jue  lescrca  (d  termino  de  plasticidad  p.ar.a  lo^;  si'ilidos  (|uc  no 
.se  deloniKin  de  modo  contintio  kajo  la  accií'ni  de,  nn;i,,fuerz;i  deíormtmtc 
pc'jnema.  La  verd.ad  es  (pie  en  la  .actnalidad.  se  ticostnmlira  n.sar  la  pa- 
Phia  \istosidad  jiar.a  los  sistem.as  de  cn,al(,|uier  tip'CJ.  ¡xir  más  (|ue  hay 
íiatous  f|ut  pielieien  el  empleo  de  e.xpresiones  ttiles  lamio  las  d'  "\isCo- 
sidad  .aparente  y  d.e  " vrscosid.ad  anian.ala".  ¡..ara  los  ctisos  en  (|ue  la  \is- 
tosiclid  \<nia  cou  la  tuerza  determin.ante  del  desjilaz.amientp  del  lli|ui(.io. 
1-os  lipuidos  cuya  viscosidad  v.ariti  eii.esttis  circun.stanci.as,  son  desig¬ 
nados  ,d_.suii.is  veres  ciin  el  nomhre  de  liijuidos  no-newtoni.ani is. 

I-.a  canictensticti  de  estos  lipuidos  es  (|ue  la  viscosidad  se  va  hacien- 
(lo  ¡irogresivamente  menor,  a  medida  (jue  la  fuerza  (|ue  ¡.rovoca  el  des- 

27  riuidiiy  and  Plasíiclty.  Nueva  York.  1022.  •  . 

28  A  Monoyrapb  oí  \b'scos{mclry .  O.xford,  193  1.  Oíros  libros  'i'iiilcs  sobre 
viscosidad  son:  [3  A  TSC  .1  LkK  :  fbe  Xbscosiiy  oí  Lic/vids.  Londres.  1028: 

LOHDP.  :  Zur  \dsku<^tmctric.  3‘''  cd..  Lcipzip.  1040;  \dskosini!  der  lúdlindc  Dresden 
1  042. 

20  Para  una  discusión  acerca  de  la  viscosidad  de  tales  líquidos,  véase  GoO- 
DkVíí:  Rep.  on  Pro^.  in  Physics,  5  (  1039)  :  20.  1940. 


l'RCírn-yDADF.S  físicas  dfl  protoplasma 


8/ 


]).lazcunicnto  crece,  de  lo  (jiie  resulta  (jue  la  viscosidad  ticue  un  vaUu-  di- 
tereule  ])ara  cada  fuerza  empleada.  Con  los  lí([uidos  ordinarios  sucede 
lo  contrario,  y  la  viscosidad  es  bastante  independiente  de.  la  fuerza  ([ue 
l(cs  hace  Iluir.  Para  decidir  si  en  un  caso  dado,  un  material  se  conduce, 
o  uo,  como  un  licjuido  verdadero,  lo  cjue  se  puede  hacer  es  tomar  varias 
mediciííues  de  su  viscosidad,  em])leaudo  fuerzas  de  diferente  intensidad: 
si  la  viscosidad  ])ermanece  constante,  se  ])uede  afirmar  (|ue  se  trata  de 
un  caso  de  Iluidez  verdadera  ( newtoniana).  Pero  por  la  simple  ol)serva- 
cion  de  un  li([uid(F  no  puede  decidirse  si  se  conduce  o  no  comc')  ne\vt(')- 
niano.  .\si,  una  solución  de  «gelatina  al  5^c  es  medianamente  fluida  a 
temperaturas  elewadas,  pero  su  viscosidad  disminuve  cuando' se.  aumeiita 
la  tuerza  delormante.  Id  ay  quienes  creen  que  est(^  es  debido  a  que  la  so¬ 
lución  de  ííelatina  ])osee  cierta  estructura,  y  las  partículas  sus]Kuulidas 
en  dicha  solución,  ip')  se  deslizan  unas  sobre  otras  con  tanta  facilidad 
pomo  lo  hacen  las  moléculas  de  un  solvente  ordinario  o  las  moléculas 
de  una  sustancia  ([uimica  ordinaria  en  solucié)n  verdadera.  L"n  caso  ex¬ 
tremo  de  com])ortamiento  newtoniaiYo  n'os  lo  ])n)p(^rcionan  muclios  ma¬ 
teriales  semisólidos  (jue  se  Iluiditican  cuando  escurren  o  se  les  agita, 
bm  eso  consiste  el  tenomeno  de  lá  tixotroipia,  del  cual  se  conocen  mu¬ 
chos  ejemplos.  Los  materiales  tixotr()])icos  no  son  raros,  y  entre  ellos 
se  encuentran  algunas  ])inturas,  los'  cementos,  las  sus])ensiones  de  cau¬ 
cho,  las  arcillas  y  diversos  materiales  de  origen  biológico.  '’rami)ién  es 
conocido  el  fenómeno  de  carácter  expuesto,  de  ([ue  la  viscosidad  aumente 
Con  el  mo\'imiento,  a  medida  ([ue  se  hace  mavor  la  fuerza  propulsora.  A 
ted  fenómeno  se  le  llama  (f ihíliuiruí ,  Son  dilatantes  las  suspensiones 
acuosas  concentradas  de  partículas  de  ctiarzo  ;  como  también  lo  son  las 
susiiensiones  semejantes  de  granos  de  almidón. 

La  unidad  común  de  viscosidad  es  el  jwisr,  que  no  es  más  que  la 
unidad  c.g.s.  definida  anteriormente.  La  palabra  “poise"  se  deriva  del 
nombre  del  gran  lisiol('»go  trancés  l'oiseuille,  ciue  fue  uno  de  los  prime¬ 
ros  (|ue  midieron  la  \’iscosidad.  La  viscosidad  del  agua,  a  tem])eratura 
de  laboratorio,  es  aproximadamente  de  un  centésiino  de  poise,  es  de¬ 
cir,  de  un  centi]p)isc.  Lecientemente  há  aparecido  una  nueva  unidad,  el 
síoh'cs.  Se  consideró  (jue  el  poise,  unidad  c.g.s.,  re]:)resenta  la  visco¬ 
sidad  dinámica  (o  sea  la  viscosidad  ordinaria  de  que  hablan  los  libros 
de  física).  Pero  con  el  fin  de  obtener  una  unidad  para  lo  que  recibe  el 
nombre  de  viscosidad  cinemática,  se  creé)  el  stokes,  que  resulta  de  divi- 

30  Véase  BaRR:  Rcp.  on  Prog.  in  Physics,  3  (1936):  19,  1937. 


88 


i'isioi.í )(;i A  í;i:m-:ral 


dir  c*l  poisc  entre  el  jieso  e>peeíi'i\'( >.  Ln  veivlad  (•>  (juc.  j)ara  l«,s  li(jiii(|().s 

acuosas,  el  poi.se  y  el  .stoke.s  reMiltaii  práetirainente  i<léníieM>.  Así.  d 

<ií^ua.  a  la  tein|jeratiira  fiel  lalj( )raíí  )rin.  licaie  mía  \'i.se(  j^^idaí I  aj >r<  »\iiiiada 
de  un  eenti-stoke*.-.. 

.Aun  enando  al  detinir  la  unidad  de  \'i.se( »^ií|aíl,  no.s  i-cí(*i-iino>  a  d<»> 
jdanos  j)arralel(ís.  nno  de  los  enale.^  se-  movía  (*on  rela('i(')n  al  oir<».  cu  la 
]>)iactica  de  las  inedu'K mes  de  \'isc'osií^lad,  no  >c‘  n>a  tal  si>icina.  jxii’  nías 
(jne  en  el  \’iscosímeti’í)  de  C  ouette  >\  se  enij)l(a‘n  en  ÍMnna  de  (a’liiiílros 
eoncéntrier)s.  kJ  método  mas  ('orrientc*  ])ai*a  niedíi-  la  \'isi'o>i(lad.  eem^í.^- 
te  en  observar  la  \'el(»eidad  eon  (jiu-  eseiii're  nn  lítjuido  a  traxaA  de*  mi 
tubo.  C  onoeifla  la  diferencia  de  presiones  entre  los  exiia-nios  dcl  tubo. 
])nede  calcularse  la  viscosiflad  por  medio  de-  la  lev  de  I’oisenillc,  caiya 
fo<  muki  bien  coiKícida,  expresa  c'onio  se  baca*  el  escurrimieiito  de  nn 
\u[uu\i)  a  través  de  un  tubo.  •*>  Para  (|ue  esta  ley  sea  aplicable,  e..  nmnes- 

tci  (juc  el  c  scun  iiniei ito  sea  lento,  j)ues  si  se*  hace*  rápidaiiK'iitc*.  no  lo 
hace  C(;níorme  a  esta  le\'. 

Para  el  estudio  del  protoplasma  resulta  imposiblt*  poder  observai- 
cémií)  escuire  a  través  de  tubos.  lAs  cierto  (jue  por  aspiraciíai  j)iK‘de  hacer¬ 
se  íjue  el  ])i  oto])lasnia  de  plasniodios  de  nii.xomic'ei os  j)enelrc‘  a  pc-íjiua'ios 
tubos:  (jue  el  de  las  células  peíjueñas  puede  sím*  asj)iraflo  i.i^urdmente.  por 
medio  de  mic  i  opi})eías  ;  jjero  a  nadie  se  k*  ha  ocurrido  c'studiai*  la  x'isc'o- 
sidad  riel  i)rot(, plasma  con  esta  técnica,  y  si  no  se  ha  intcaitado,  es  pro¬ 
bablemente  ponjue  no  cabe  rinda  rpie  el  i)rot(, plasma  perrlcría  su  visco- 
sirlcid  noimal  al  ser  tomarlo  ríe  la  célula  y  (|uerlar  en  contacto  r'on  una 
suiKMdicie  extraña.  •*“  lAs  frecuente,  .sobre  torio  en  las  células  ve.i^etalcs, 
pue  el  ])rotr)j)lasma  ilu\'a  ])or  tubos  o  entre  paredes  caí  va  separaci()n  se 
cr)noce.  Kn  estas  condiciones,  si  uik)  conociera  la  fuerza  dc‘  ])rojjulsi(')n, 
I)odiici  calcular  la  viscrjsirlad.  I^)^  desí^racia,  ignoramos  lo  ((uc*  wale  esa 

31  Para  los  trabajos  de  precisión,  se  emplean  formas  corregidas  de  la  ley  de 

Poiseuille.  Véase,  por  ejemplo.  RAASraiou:  Ind.  Hng.  Chem..  Anal.  Pd..  10:  ^5. 

19  3  8. 

32  Después  de  escrito  lo  anterior.  PinaimnR  t  Protoplasma.  S4:  347.  1940) 

ha  llegado  a  extraer  protoplasma  de  algunas  células  y  a  hacer  algunas  mediciones. 

-os  resultados  son  de  valor  incierto  en  lo  que  se  refiere  al  protoplasma  normal.  jMies 
en  los  tipos  de  protoplasma  empleados  por  PrHIFFCR  se  observa  que  de  modo  muy 
especial,  ocurren  violentas  reacciones  luego  que  se  hace  la  ruptura  de  la  pared  celular. 

A  este  respecto,  es  interesante  citar  el  siguiente  párrafo  de  KaMíVA  en  A  Symposium 
on  thc  Slructure  of  Protoplasm,  editado  por  Seifriz,  Ames.  lowa.  1942.  Dice:  “Ps 
imposible  hacer  que  el  protoplasma  de  plasmodios  de  mixomicetos  escurra,  a  través 
de  un  tubo  capilar,  sin  resultados  fatales." 


89 


I-R()I*lKI)AI)i:S  TISICAS  OKI.  TROTOPLASM  A 

luerza.  y  no  podemos  hacer  más  (¡ue  conjeturas  acerca  de  su  magnitud. 
Como  atlemás  ixidemos  suponer  pue  la  fuerza  impulsora  no  es  invaria¬ 
ble.  jniesto  (|ue  no  lo  son  las  condiciones  del  medio  que  rodea  a  la  célu¬ 
la.  resulta  de  e.sto  otro  inconveniente  para  el  estudio  de  la  viscosidad, 
pues  sdlo  suponiendo  la  fuerza  impulsora  invariable,  podria  tomarse  a 
los  cambios  de  velocidad  de  la  corriente,  en  diferentes  condiciones,  como 
iiicclidti  (le,  Iti  \  1  scosiclcid  rdtiti\’n.  cid  |)i'(^l(')plcisnin 

Aunque  lo  corriente  es  medir  la  viscosidad,  determinando  la  velo¬ 
cidad  con  .|ue  escurre  un  liipiidi^  a  través  de  un  tubo,  se  cuenta  también 
con  otro  método  muy  usado,  que  con  mayor  facilidad  puede  ser  adap¬ 
tado  a  las  determinaciones  de  la  viscosidad  protoplásmica.  Es  el  método 
de  la  estera  (jue  cae.  que  en  los  iiltimos  años  ba  venido  logrando  favor 
creciente  con  los  lisico-quimicos.  y  cuya  descriiición  jmede  encontrarse 
en  los  libros  de  Bingbani.  de  Barr  y  de  iratscbek.  a  los  que  ya  nos  he¬ 
mos  referido  anteriormente,  recomendamos  especialmente  la  lectura  de 
la  monogralia  .sobre  viscosimetria.  de  Barr.  Su  a]dicaci6u  a  los  sistemas 
biológicos  ba  sido  di.scutida  con  cierta  amplitud  iim-  Meilbrunn. 

b:i  método  de  la  esfera  (pie  cae.  se  ba.sa  en  una  aplicación  de  la  ley 
de  Stokes,.  que  se  lelieie  al  moidmiento  de  un  cuerpo  esférico  en  el 
s(.no  de  un  líquido.  Esta  le\ .  ampliamente  usada  en  las  ciencias  físicas, 
puede  ser  expre.sada  en  la  forma  siguiente,  para  el  caso  de  una  esfera 
que  cae  eii  el  seno  de  un  licpiido.  bajo  la  influencia  de  la  gravedad; 


/  ■  =r 


2(7  (o— q  )(?- 


9i| 


.n  esta  ecuación.  I  es  la  velocidad  de  caída  de  la  esfera  :  (/  es  la 
constante  de  gi  a\  ittición  ,  a.  el  radio  de  la  estera:  o.  el  ]>eso  específico  de 
la  tsftia.  (q.  el  peso  específico  del  medio,  y  q.  la  viscosidad  del  mismo. 
1  ai  a  (pie  esta  le\  sea  aplicable,  deben  llenarse  ciertas  condiciones:  es 
esencial  cpie  la  \elocidad  de  caída  sea  pecpieña :  es  imjiortante  cpie  las 
pai  edes  del  leciiiiente  en  el  (pie  cae  la  esfera,  no  cpieden  muy  próximas 
a  ésta.  Debe  teneise  inesente  ([ue  la  ley  se  refiere  a  la  caída  de  una 
sola  esleía  c  no  a  caiias  esferas  cpie  caen  simultáneamente. 

En  1914.  el  botánico  alemán  Heilbronn  estudió  la  viscosidad  del 
piotoplasina  de  cieitas  células  de  T  ida  (baba)  que  contienen  granos 

33  Colloid  Chemistry  of  Pratoplasm.  Berlín.  1  928. 

34  Jahrb.  f.  wiss.  Bol.,  54:  3  5  7.  1914. 


90 


FlSinL()í;i  A 


(;kn!:ral 


(k*  nlniiílí)!].  Mciikrunii  íi(*icrniin<)  la  xa-lnt'iíl.'ul  r<  »n  (jiic  i'aian  !'»>  ^ra* 
nos  (le  alniidíki  c-ii  el  interior  de  la^  célula.-,  y  la  C(»!n|)ar(’>  c«  >n  la  \-el»>- 
cidad  de  caí(la  de  los  misino.^  ,í^M*aiios.  en  el  .-cik»  del  aeua.  Cmuim  do 
acnerdí  )  cc>n  la  k*y  de  Stol<es.  es  evidente  (jue  la  \*i.^e<  ».sidad  es  invi-i'^a- 
mente  ]jrí.)|)orciona!  a  la  \-eiocidad  de  caída,  conociendo  la  «sidad  d.el 

ai^ua,  ])uede  uno  calcular  la  \'i>cosidad  del  |  )!*(  tU  »|  )la>ina.  lleiruriMin  en- 
conlr(')  í|ue,  dentro  de  la  célula,  la  \elocidad  (’on  (jue  caen  los 
alniid(>n  era,  en  alt^ina»-^  caso.s.  xdameutí*  (»clio  \'('ces  mellar  (|ut‘  la  \'e- 
locidad  con  (jue  caían  en  el  .seno  del  a^ua,  Iki  otra^  células  la  relíiciou 
lué  alí^íj  nia}’()r,  y  en  las  células  lesiíaiada^,  lox  j^raiaes  no  Ilegal )au  a 
des])lazarse.  •  • 

Las  odsenaieiones  de  J  íídldronn  indicaron  \-a¡iii*es  de  la  \-i'>ci  •'-idad. 
íjue  a  priiiK'ra  \'isla  jjai'C'cen  i*elati\’anic*nte  da  jos  pai'a  el  ti|)(*  de  proio- 
])lasina  estudiado.  ])ues  contra.stan  con  las  altas  \'iscc»sií ladi's  su])ueslas 
]jor  lííS  primeros  autores.  I’erce  en  realidad,  las  mediciones  de  I  leildroun 
dieta jii  walores  dcanasiado  altos.  ]£n  ])rimer  lu^^ar.  dicho  in\ estibad' a* 
ca»m])aro  la  velí<cida(l  de  caída  de  los  granos  de  almid()n.  cmi  el  pia)t(»- 
])lasma  \'  en  el  ae^ua.  y  como  c*l  ] iia  »t(  «plasma  tiene  un  ])eso  (.‘sj  «ei'íi  ic<  > 
mayor  (jue  el  del  a^oiia.  este  tactor,  ])or  sí  solo,  tiende  a  disminuir  la 
ia]>idez  (leí  (lesplazamient<  >  de  his  jaranos  ]  «la  »t(  «pLásmua  >s.  La  ])ia)xinn- 
dad  entre  las  ])are(les  de  la  célula  \‘  los  jaranos  de  almid(Mi  (jue  (lescieii- 
den,  y  el  hecho  de  (jue  son  varias  las  c*sfc*ra'>  (jue  caen  \'  no  una  sola, 
dehen  ])roducir  el(‘ctos  lodax'ía  ma\a)res.  h'odos  (.‘st(ts  factores  tienden  a 
disminuir  la  \'eloci(la(i  del  deseeiisí}  de.  las  esu*ra:'.  í 'uede,  |)ues.  comauir- 
se  (jue  en  las  células  estudiadas  ])or  1  leilhronii,  la  x’iscosidad  del  ])ia)i(t- 
])lasma  es  tin  ])oco  menos  de  ocIk)  \'eces  la  viscosidad  del  a^iia,  cas  decar. 
de  menos  de  X  centi] moisés. 

Aun  cuando  los  granos  (le  almiíhni  caen  dentro  de  las  células  ha  jo 
la  intluencia  de  la  gravedad,  la  mayor  ])arte  (k‘  las  células  no  conticauai 
inclusiones  que  sean  suficientemente  grandes  o  jxasadas  para  (jue  caaigan 
en  su  interior,  con  velocidad  a])reciahle,  hajo  la  influencia  de*  la  gra¬ 
vedad.  Sin  emhargo,  la  le}*  dc’  Stokc's  ])ue(le  ser  utilizahlc*  jiara  c‘l  c*síudio 
de  la  viscosidad  ])roto])lasmica  recurriendo  sim])lemente  al  expedicaite  de 
aumentar  la  merza  (jue  actúa  sohre  las  ])artlculas,  lo  cu.al  jauak*  lo¬ 
grarse  centrifugando  a  las  rehílas.  CVm  el  enijileo  de  la  centrifuga  ])ue- 
den  obtenerse  fuerzas  cinco  mil,  diez  mil  y  aun  varios  cientos  de  mikss 
de  veces  mayores  (jue  la  tuerza  de  gravedad,  y  es  muv  de  celebrarse  (jue 
las  células  \  ivas  jiuedan  resistir  a  las  más  altas  fuerzas  centrifugas.  Los 
huevos  del  erizo  de  mar  jaieden  so])ortar  una  ccntriíugaciíHi  de*  varios 


pRc)rn:i)Ai)Rs  físicas  pkl  protoflasma 


91 


niiinitos,  con  una  tuerza  diez  mil  veces  la  de  la  gravedad,  sin  dar  mnes- 
tias  de  la  menor  alteración,  ])nesto  Cjiie  evolucionan  perfectamente,  sí 
des])nés  de  esto  son  lertilizados.  1  Prolongando  la  centrifugación,  sé  di- 
\  iden  en  una  porción  ligera  y  en  otra  j'^esada.  Pero  otros  huevos,  ([ue  se 
htdlan  en\  ucltos  ])or  una  membrana  resistente,  tales  coiiK^  los  del  gusa¬ 
no  A  ( ;  í /A,  lesisten  y  no  llegan  a  ])artirse.  Pa  verdad  es  (jtie  los  huevos 
de  \  í )  í  is  ptiedcn  so]')oitar  una  tuerza  centrífuga  doscientas  mil  veces 

la  de  la  gia\cdad,  (luíante  diez  minutos,  sin  resultar  con  lesiones  de 
im]')()rtancia. 

Pas  li.„^uias  J  \  10  otiecen  algunos  ejemplos  de  células  centrifuga¬ 
das.  T.a  pi  imeiti  es  de  un  hue‘\  (>  del  e*rize)  de  mar  ^-Irhacici  v  ele  un  huevo 
de  la  almeja  C  lonnif/ia;  la  segunda  re]n'esenta  a  una  amiba. 


'  "  ^  i  os  cent rií  Ligados .  A.  dcl  erizo  de  mar  Arbaciu.  scgiin  Lyon 

.  c  la  almeja  Cuniingia.  scgiin  Morgan. 


1 

*  *  *  T  ) 

ai  a  la  detei  minación  de  la  viscosidael  pre^toplásmica,  j'x^r  el  mé¬ 
todo  de  centi ilugación,  es  elato  esencial  conocer  el  peso  específico,  tanto 
de  los  gianitOír>  cjue  se  desplazan  como  del  medio  en  el  cual  se  mueven. 

Comunicación  personal  de  D.  P.  CeAS  FHLLO.  Los  huevos  de  Asca.os  so¬ 
breviven  después  de  centrifugados  a  400.000  veces  la  gravedad,  por  espacio  de  una 
hora.  (BFAMS  y  klNG:  Biol.  Bull..  73:  QQ.  19S7.)  El  huevo  de  la  alga  Furas, 
después  de  sei  sometido  a  una  fuerza  1  50.000  veces  la  gravedad,  durante  media  hora, 
todavía  puede  desarrollarse,  al  parecer  normalmente.  (BeaMS  :  Jour.  Mar.  Biol. 
Associaiion.  21  .  571.  lO^^/.)  Las  células  de  un  cultivo  del  tejido  cardíaco  dcl  po¬ 
llo.  continúan  creciendo  y  latiendo  después  de  centrifugadas  durante  una  media  hora, 
con  una  fuerza  '400.000  veces  la  de  la  gravedad.  (MacdoUGALD.  BEAMS  y  KlNG: 
Proc.  Soc.  Exp.  Biol.  and  Med.,  37:  254.  1037.)' 


92 


I'ÍSlOLOí'.I  A  CI  AM'.iiAL 


"Fcinihién  dehcn  .^cr  coik jcid' )S.  tanto  el  radio  de  la.s  p.arlienla^  L^rainilare.s 
Como  la  \'elocidad  coii  (jue  >e  niiie\'eii.  19  |)eso  e.^pecíficc »  de  Io.>  L;r:mnIo^ 
])iiefle  ser  «apreciado,  extr.ayéndolos  de  la  céliil.a  \’  ;i\a*rii4ii;mdo  >i  x.n 
pe.s.ados  o  iii«á>  hd4er(»s  pue  di\’ers;i>  soluciones  «le  a/iu'.'ir  a  conceiil  raci(  »- 
nes  diterentes.  coSca  (pie  se  loi^naa  con  a}aid«a  de  la  cent i'ií nLj.ataí mi .  ('»mio- 
cidos  los  ])e>os  especilic'os  de  los  i(ranulos  de  l«a  (a*liil.a  (.‘litera.  \'  t\al- 
cuhula  la  proporciíMi  del  volninen  celiiLar  <pu‘  est.á  oiaip.ad.a  por  lo-> 
crcánulos.  ])or  medio  de  un  sencillo  c.álculo  «al.i^edraico  (nmi  Las  (u’ír.as  oL- 
tenidas,  jaierle  c«alcuLarse  el  ])eso  especifico  del  medi(»  c‘n  cu\'o  seno  >e 
mueven  los  .líránulos.  19i  cuanto  «al  radio  de  los  pr.ánulos  proiopI;l>mi- 
cos,  es  muy  difícil  determinarL j  con  ])recisi(Mi,  debido  ,a  lo  peejueño  de 
sus  ílimensiones.  Lm  CtamLio,  La  \a‘locid.ad  (leí  movimient(>  de  L>>  príiiiu- 
los  jMiede  ser  determin«ada  con  LacilicLad.  midiendí»  el  tiempo  (pie  tardan 
en  recorrer  La  mit.ad  de  la  cc‘luLa.  Ajustande»  La  intensidad  de*  La  fuer/..'i 
centrílui^aa,  se  lotera  li«acer  el  mo\'imienío  tan  lento  como  s(*  (piiera.  I’.a- 
s«ando  \'a  «a  ajilica.r  La  ley  de  Stok'es  «al  estudio  de  La  \'iscosi(Lad  pr(»lo- 
])lasmic«a,  se  teudr«a  jire^eute  cpie  no  es  una  soLa  esier.a.  siia^  miu'h«a'^ 
jitii  tículas  esíéricas  Las  (]ue  se  niue\'en  al  través  di*  La  célula.  Se  Iraca*  jiia*- 
ciso  llevar  a  cabo  ciert«a  corrección,  (pie  auiKpie  \’«a  craicuLad.'i  por  C  un- 
niiií^ham,  desi^iaaciafLai líente  no  es  niu\'  ex«act«a. 

Asando  el  método  de  centril uí;'aci(Mi,  1  Icíilbrunn  ■’'*  determiiK)  La  \a.^- 
cosidad  del  jirotoplasma  del  bue\'o  del  erizo  de*  m.ar,  A/Va/cá/,  v  obtuvo 
un  \ail(;;-  de  2  centipoises  pana  el  ])roto|)Lasnia  liirdiiio,  (pie  C‘st«á  libre  de* 
«mulo.s.  ‘  Para  el  huevo  de  C  uiiidujiü ,  se*  obtiu'o  un  xailor  de  4.3  cc‘n- 
tipoises.  Como  el  buevo  de  Cuiiiiuffin  tiene  menos  pniniilos  (pie  el  liiiex’o 
de  ^  ¡)  hacia,  y  j)or  tal  niotixaj  dej(^  de  tomarse  en  coiisideraciiMi  La  correc- 
<^i6n  de  Cunnin'^lram,  es  cLaro  (pie  la  ciira  real  es  alii^o  menor  ipie  4.3. 
An  el  curso  de  las  di\asiones  (pie  se  veril icaii  diuaante  la  niadur«aci(Mi  del 
huevo  de  C  uiiiDujia,  la  viscosidad  aument«a  basta  cinco  o  seis  veca‘s  este 
valor,  bm  la  Auu)cba  diilua  se  encontia')  jiaiaa  la  \a‘sc()si(lad  de  La  nias«a 
])rincij)al  del  protoplasma,  un  valor  de  2  centi];oises  a  una  temperatura 
de  18°  C\,  ]iero  rpae  a  otras  tenijieraturas  varía  de  2  a  14  centipoises. 


3  6  Jour.  H.'v}').  Zool..  44:  255,  1926. 

37  RUXNSTRcLm  (  Protopln.sma.  5;  201.  1928)  obtuvo  un  valor  mucho 

mayor  para  los  huevccillos  (del  erizo  de  mar  europeo.  Echinocardium .  pero  se  des¬ 
cuidó  de  hacer  la  corrección  de  CUNNUNGílAM.  También  hizo  este  mismo  autor  me¬ 
diciones  de  la  viscosidad  protophismica  de  la  célula,  por  el  método  del  movimiento 
brovvniano.  y  si  sus  datos  fueron  interpretados  apropiadamente,  la  viscosidad  cine 
señalan  para  el  protoplasma  no  granuloso,  resulta  muy  baja. 


I 


rROIMKOADES  FISICAS  DEL  PROTOPEAST^l  A 


93 


lA  nKtc)ck)  (le  la  centrifugación  tiene  la  desventaja  de  C[ne  por  lo 
^eneial  no  ]>nede  sei  utilizado  ]^ara  hacer  mediciones  de  viscosidad  en 
1  cisiones  cík. nnsci  itas  de  una  cc^lula.  Sin  embarre),  en  amiba  resulta 
])o.sil)le  determinar  la  viscosidad  de  su  corteza  externa  v  la  de  su  inte- 
lior,  usando  dos  de  sus  es]KA'ies  cjue  son  muy  próximas.  En  una  de 
ellas,  .Inioibii  p}()ic¡(^,  la  corteza  es  tan  g'ruesa,  que  cuando  se  la  cen- 
ti  iluga  ])uede  seguiise  el  movimiento  de  los  gr«ánulos  que  encierra.  La 
fiv^uiti  10  muestia  una  ^‘lj)ii)cba  profcus  centrifugada.  El  protoplasma 


1  ig.  10.  Una  amiba  centrifugada  (Amoeba 

proteus)  . 


inteiioi  de  esta  vaiiedad  de  amiba  es  muy  fluido  y  los  granulos  que 
contiene  se  desplazan  con  gian  facilidad,  por  más  cjue  nci  son  fácilmente 
obsei vables,  debido  a  cjue  1(3  impide  la  gruesa  capa  cortical.  En  cambio, 
en  ^liiio(ba  ditbia,  la  coiteza  es  muy  delgada  y  transparente,  v  deja  ver 
fácilmente  cómci  se  mue\en  Icis  giánulos  del  interior  cuandc3  esta  clase 
de  células  es  centrifugada.  Asi  pues,  por  el  empleo  de  estas  dos  varie¬ 
dades  de  amibas,  lesulta  posible  obtener  valores  para  la  viscc3sidad,  tan¬ 
to  de  Ici  cc3iteza  como  del  jiiotciplasma  interior.  El  prc3toplasnia  de  la 
coiteza  es  mu\  viscoso  y,  como  era  de  esperarse,  posee  las  propiedades 

3  8  Se  han  hecho  algunos  estudios  sobre  la  viscosidad  de  la  corteza  y  del  in¬ 
terior  de  la  amiba.  Nos  referiremos  a  algunos  de  ellos  en  el  siguiente  capítulo. 


94 


l-'lSinlj  }( ;i  A  CKXI'.KAL 


de  nn  .i^el  tixí)lr<.»j;í>.  *’•’  Pr<  )lj:idlenienu*,  c’ii  nuirliM»  de  c'eliiia-  la 

eorK'za  e^  dura  }•  di.-'tiiita  dc‘l  ]  )ia)t(  >]  >la>ina  interior,  ni;i-«  l  luido.  j*d 
^ro.-,(jr  de  esta  eoi‘tc*/.«a.  ])uede  '^er  muy  wariahie  en  lo.^  diíereiUe'>  lipo-^  <Ie 
células  }•  aun  \-aia«'ir  nnudio  c*n  la  nii-nia  célula,  en  < liíeiaaiu-'-  c.  niduaone-. 
A-i.  en  el  hue\a)  de  eri/u  de  mar  no  lecundado.  la  corteza  e-  l lain.-] )arcii 
te  \-  muy  delicada,  y  comj)iK‘>ta  pr.tr  una  -^ola  i'a]>a  d.e  yránulo^  lino.-.. 

1  )ee|>ués  d.c*  la  ua'undaci( ai .  e^ta  cajaa  d.e^aj )areva‘  \’  <|ueda  reciuj )la/ada 
])or  una  coi'tc'za  dc‘  es[K:-or  mucho  ma\'o)‘.  d  anlo  en  1(»>  luie\-o-.  n  >  'e- 
cundado.^  como  en  los  lecundado.^,  la  corteza  e>  de  \-i -('osidad  tan  ele'/a- 
da,  (jue  ni  con  centiaiu^acahai  enérgica  Ileya  a  a]  )ia-ciar -e  (jue  lleyueii  a 
<lesalí  )jarse  1()S  eranul<)S  de  su  mlerioi*. 

hJ  UR-todo  fie  c'ent ri  1  ULtacMía  1  re.'.ulta  (k*  utilidad  dudosa  en  la  dc‘'‘r 
mincacion  de*  la  \'i --co.sidad  de  las  ca*lulas  de  aligas,  hai  (  7(/í/e/d/ere.  !  i  uicr- 
za  centrilu^a  hace  íjue  el  pr» »to))lasma  salida,  romjiicndo  la  pared  celulai'. 
y  Con  ello  se*  lesiona*  india lahlenK*nte.  h'n  S /'^n^jffvra  v  tslra.s  (adula-  se¬ 
mejantes,  la  cent ril uí^ai'ií >11  haea*  (jiu*  las  bandas  de  Ie)S  clon  »j )lasi(  >->  es- 
])iral(*s  se  elesaloje*n  hat'ia  uno  de  los  extremos  de  la  célula,  hhi  apai'ien- 
cia.  estos  cloj-oplastos  se  hallan  adih(*ridos;  a  ia  pared  celular,  o  i)or  lo 
iiRcnos  a  la  .superiicie*  exte*i'na  ele  la  célula,  y  ])or  eso  se  re(|ui<*re  <|ue  la 
tuerza  cc*ntrí i u,ea  alcama*  cierta  intensidad,  para  (jue  los  edori  ►] )la.st(  )s  .se 
suelten  de  sus  amarres.  ’*'  1 ’uedc*n  medirse  1«JS  tiempos  ri*» |uerido.s  ])ara 
})ro\'ocar  e.^te  nioxdmiento  ron  tuerz.as  cetitrífue'as  diíc*rentes.  \’  los  \a- 
lores  así  o])tenidos  ])arecen  coni])arahle.s  a  los  (*iu'ontradi 's  para  la  \*is- 
cosidad  de  la  corteza  de*  la  amiba.  (  )uizá  tales  m(*dida.s  r(‘pr(*sc  nlc‘n  v\ 
triado  de  viscosidad  de  la  cortc*za,  ])ero  no  ha\'  nu‘dio  d(/  .sahe'rlo  ('<  »n 
exactitud. 

kor  tortuna,  ])ara  la  mc'dicion  de*  la  \'iscosidad  prolopLásmica  se 
dis])onc  de  otros  métodos,  ademas  de  los  de  la  ^rax  edad  de  la  C(*n(ri- 
lUL’cRion,  ya  citados.  1  leilbrunn  introdujo  pepueños  hastoncitos  de* 
bien  o  al  interi()r  del  ])!'( )tr)])lasma  de  tin()S  hon£r()s,  luee<)  los  hiz()  e  ¡- 
1  ai  ])oi  la  acción  de  un  electroimán.  1  aml)ién  estudie)  la  rotacaai  de 

t 

jt- t^t:R :  Anal.  Rcc.,  s/  íSupI.)  :  40.  ]9^3;  .Jour.  CcU.  and  CA)inp. 
Physicd..  c^:  3  29.  19  30. 

40  Según  SCARTH  en  A  Symposiuni  on  ihc  Slruclurc  oí  ProUuilasni ,  edita¬ 
do  por  Seifriz.  Ames.  lovva.  1942,  es  muy  común  en  las'plantas  la  existencia  de  cé¬ 
lulas  con  corteza  gelatinosa  y  de  contenido  interior  liquido. 

4  1  M(4S1:R:  Jour.  F:xp.  Zool..  80:  42  3,  1  9  39. 

4  2  I  AXZ:  Arch.  I.  exp.  Zellforsch..  23:  2  20.  19  39. 

4  3  NíiR'í'MIiX;  Protoplasma,  3  1:  1,  19  38. 

4  4  Jarhb.  t.  wiss.  Bot..  61:  2  84.  1  922. 


proimi'.dadks  risu'AS  protoplasma 


l)asl( nicili >s  aiicálo^os,  en  el  seno  de  i^otitas  de  diversos  Hc]indos,  y  de  es¬ 
ta  inanera  calciiK)  la  visc()sidad de  este  tipo  de  ])rott>]')lasina,  eiKA^ntran- 
do  que  en  diversas  especies  de  honj^'os  wariaha  entre  2  18  centi]K')ises. 

l  ales  citKis  fnei  on  para.  li()ny(»s  colocados  sobre  vidrien  ])nes  C(*ílocán- 
dolos  solne  pa])el  liltro  Ipaniedecido,  la  citra  fue  tan  sóie^  de  las  de'js 

iciccia.s  ])aites.  bor  desi^racia,  el  inétodo  del  electroimán  no  es  a¡)li- 
cahle  a  células  ]')e((nerias. 

I  ainl)ién  puede  serxdr  de  medida  para  la  viscosidad  (leí  nroto])]as- 
nía.  la  i  >1  ).'•(.  i  \  iK  ion  de  la  velocidad  del  nioviniiciito  In'owniano.  (.d'iisi- 
dt  linios  la  loininla  de  l'.instein  ]iara  dicho  nio\'iniiento : 


R'l'f 


JR-  =  - 


•  •  •  ■  '  .  .  \ 

-\  A.Tqex  ••  • 

cu  la  cual  es  el  dcsjjlazaniicnto  medio  de  una  jiarticiila  con  im^vi- 
iniento  hi-owniano.  en  una  dirección;  R  es  la  constante  de  los  '-ases; 
.V,  el  numero  de  Avo^adro  ;  7\  la  teniperatura  .absoluta  ;  d,  el  íiem])0, 
1],  la  \  i^c.cnsidad,  y  (t  el  radio  de  la  particula.  l^or  lo  mismo,' si  determina¬ 
mos- /bx  j.KLia  un  tieinpo  i(Uid(.>  y  si  médiums  también  el  radiu  cle  la  }'>artí- 
cula.  podremos  calcular  la- viscosidad.  .  . 

lUilbiunn  emjdecn  para  calcular  la  viscosidad  del  huevo  de  erizo 
de  mai  la  ecaiación  de  1-dnstein.  Centriiugaba  primero  los 

luie\o.s,  dcs])ués  apiecitiba  el  tieinpc)  a])ia)ximado -necesario  para  (|ue 
1(.)S  j_,ianulos  legiesaian  a  tiavés  del  protoj'ílasina  clanj  libre  de  i^ránnlos. 
Obtuvo  un-  valor  aproximado  de  4  centipoises.  Ua  imposibiUdad\iu(e^hay 
paia  inedil  con  .pi ex isié^n  el  tamaiK)  de  kjs  ^ránulos  nuiv  pé([ueñ(^s  del 
])ioto]dasina..dt.l  bue\o  de  eiizC)  de  mar,  es  un’ factor  (|ue  dificulta  estas 
mediciones.  1  oi^  foituna,  xuali[uier  error  cometido  al  practicar  estas  me¬ 
diciones^  axtuai  á  en  diiecciéxn  contraria  del  error  que  resulta  de  medir 

el  ttunano  de  lc)S‘  eránulos  ñor  p1  ^  ^ 

Liius  pni  t^[  met(^do  de  centril ideación,  á^nes  mien¬ 
tras  inavor  sea  el*  tamañí^  dé  éstnw:  '  .  r'  o  ^ 

.  .'  .  .  ,  .  f  ^  e^tos,  menos  iacilmente  se  moverán  con 

niovnnientc)  l)rowin;iiio’:  y  más  lYicilmentc  serán  desplazados  por  la 

centnlusacion.  les.  pnes.  prudente  promediar  los  valores  obtenidos  ]:>or 

los  dos  métodos.  I  incidiendo  así.  podemos  concliiir  cpie  la  viscosidad 

del  [iroloplasma  claro  del  huevo  del  erizo  de  mar  olrhac/Y.-es'de  3  cen- 
tipoises.  '  '  -  •  ■ 

45  Colloid  Chemistnj  of  Protoplasm.  Berlín.  1928:  véase  la  pág,  73. 


F ISIOLOCI  A  GFNICKAF 


I  larri-  se  valió  <le  la  ecnaci.'.n  de  l'.iii.-tein  j.ara  e.-tudiar  la  vi-eo 
sidad  del  ])nit<i].lasina  del  hnevu  del  .milano  Sahrlland.  (  eiiirilui^n  a  las 
eéliilas  y  hie,L;<'  tuinó  pelieula.-  eineniatí .”rál iea-  de  la,-  nii.-nia-,  <|m-  le 
i.erniilieron  se.yMiir  el  in< ivi¡nie!it( >  hmwniano  de  lo.-  granulo.-  liana  la 
zona  de  prolo] )la.-ma  hialino.  Su  inélodo  t-s  iná.-  texaelo  (|ue  el  i'mjilvad.o 
],or  lleilhrnnn.  I ’areee  (jue  los  liueveeillos  v.-tndiado,-  jior  Mam-.  >e 
t-ncontrahan  en  las  primeras  etapas  de  la  primera  divi.-ii'm  de  madura- 
eión.  I  larris  les  asiymó  una  vi.'^eosidad  de  20  cemi])oises.  env<i  valor  rati- 
fiei')  i)or  medio  del  métorlo  de  eenlrifuL’.aeii'm.  y  creyó  (pie  mis  rcMiillados 
coincidían  l)astantc  liicn  con  l(»s  obtenidos  ]>(»r  I  Ic'ilhrnnn.  ])ara  (  //;;//;////</. 

Pekarek  se  lia  servido  del  método  del  inoviinieiilo  browniann  ])ara 
hacer  una  niedicitai  cuidadosa  de  la  viscosidad  ]  )rot(  >]  )lasinica.  ’ '  Mide*  e*l 
tienijx)  medio  emple.ado  ])or  un  Lrrámilo  ])ara  rc*correr  una  distancia 
dada  hacia  la  izquierda  o  hacia  la  derecha  (U*  una  líiu*a  arbitraria.  C  on 
relaci(')n  al  ])rol()])lasma  interior  de  la  amiba,  obtuvo,  con  ayuda  de*  este 
mét(»do.  un  \'alor  idéntico  rd  obtenido  jjor  I  leilbrunn.  Para  el  ])roto] )lasma 
hialino  v  libre  de  ¡Li;ránulos  del  aliL^a  C'liarii,  obtuvo  un  valor  de  5  ea“nti- 
])oises  (a  una  tcnqieratura  de  22°  é.  ) . 

k^s  de  celebrarse  cjue  los  valorc*s  obtenidos  jiara  la  x'iscosidad  jiro- 
to]dásmica  de  ciertos  ti])os  celulares,  concuerden  tan  bien,  lo  mismo  cuan¬ 
do  son  obtenidos  ])or  el  método  de  la  centriíuií;acié)n,  (jiie  cuando  lo  son 
]>or  el  del  movimiento  browniano.  Sin  embari^o,  cabe  ] )re<;untarse  si  la 
viscosidad  del  ])rí)to})lasma  no  lleí^aría  a  variar  bajo  el  influjo  de*  ftier- 
zas  de  em})uje  diferentes.  Kn  otras  ])alabras,  de  no  conducirse  el  fluido 
] )roto])lasmico  como  un  verdadero  lícjuiflo,  sería  de  es])erarse  (¡ue  los  va¬ 
lores  de  su  viscosidad  variasen,  y  en  tales  condiciones,  sería  ])reciso  co- 
nr)cer  cual  baldía  sido  la  fuerza  de  em])uje  utilizada  i)ara  obtener  un  va- 
k)r  dado  de  la  viscosidad.  Con  el  método  de  la  cent ri filtración  resulta 
fácil  hacer  variar  la  fuerza  de  des])lazamiento,  sim])lemente  con  el  cm- 
]deo  de  diversas  velociflades  de  centrifu^raciíjn.  I  leilbrunn  encontró 
que  la  viscosidad  del  ])rotoplasma  del  huevo  de  Cuuiincjia  jiermanecía 
j)racticamente  constante,  cuando  hacía  variar  la  fuerza  centrífutra,  desde 
311  a  4,96S  veces  el  valor  de  la  t^ravedad.  Howard, en  una  serie  más 
extensa  de  exjjerimentos  con  huevos  de  erizo  de  mar,  encontró  constan¬ 
cia  similar  de  la  viscosidad,  con  fuerzas  impulsoras  ampliamente  varia- 


Jour.  Exp.  Biok,  ¡Z:  65,  1935. 

Proioplasmn,  76:  510:  77:  19,  1930:  7  5:  637,  1931;  77: 
Jour.  Exp.  Zook,  44:  255,  1  926. 

Jour.  Cell.  and  Comp.  Physiob,  7:  355,  193  2. 


1  ,  19  3  2 


97 


I’ROPJI^DAOES  FISICAS  FI-:L  I’ROTOFLASMA 


l)le:^.  Cuciiulo  se  cni]:)lean  tuerzas  ceiUrílugas  ])e([ueñas,  que  requieren 
lai-o-os  períodos  de  tieiuix),  del)e  hacerse  una  corrección  por  las  fuerzas- 
que  intei vienen  ])ara  hacer  ([ue  los  i^ránulos  centrifugados  regresen  a 
su  posición  (U-igiiial.  Claro  que  el  método  de  la  centrifugación  no  es  lo 
sut ick iiteineute  j^^iecisc')  jiaia  ])oner  de  inani tiesto  pequeñas  diferencias 
de  Aiscosidad,  ])cio  es  ]X).sil)le,  o  aun  ])rol)ahle,  ([ue  la  viscosidad  cambie 
ij^ei  amente  cuando  se  haga  \-ariar  la  intensidad  de  la  fuerza  desplazan¬ 
te.  1  ai  cdguuos  ti])os  de  coloides,  tales  jiequeñas  variaciones  pueden 
taml)ién  ohsei  \  «ii  se.  Sin  emhaigo,  en  la  ]U‘áctica  podemos  suponer  epie 
la  viscosidad  del  fluido  ])oto])lásmico  de  los  huevos  no  fecundados  de 

C  iiiiiuujia.  permanece  constante  cuando  se  hace  variar  la  fuerza  im¬ 
pulsora. 

I  chemos  hacei  notai  que  la  viscosidad  del  proto])Iasma  no  sicmjire 
es  Uin  baja  como  en  los  casos  que  hemos  presentado.  Los  huevos  no 
inac  uros  de  los  mvertel,ra<los  marinos,  que  tienen  ,m  núcleo  muy  gran¬ 
de.  la  amocida  “vesícula  germinal",  tienen  un  iirotoplasma  mucho  más 
visco.so  (|ne  los  mismos  huevos  después  de  que  se  ha  roto  dicha  vesí- 

cua  •'  Ctimo  ya  lo  hemos  dicho  antes,  el  protoplasma  cortical  de  la 
amiha  es  un  gel  tixotropo  v  elástico. 

lid}  autoies  (jue  han  a  enido  sosteniende')  en  los  últimos  años  que  el 
protoplasma  de  todas  las  células  es  elá.stico  en  todo  momento,  v  así  es 
como  han  escrito  trabajos  sobre  temas  tales  como  el  de  “¿Es  elástico  el 
piotoiilasma."  ,  o  de  "Investigaciún  Irxperimental  sobre  la  Naturaleza 
no-Lewtoniana  del  Protoplasma",  y  como  recientemente  ha  dicho 
Se.lriz  que  "para  muchos  investigadores  la  elasticidad  del  protoplasma 
es  tan  e\  idente,  cpie  cabe  asombrarse  de  que  hava  habido  quiénes  la 

hayan  puesto  en  duda".  Desde  la  éonm  t  „  i  i 

^  -  uo  la  época  de  Leeuwenhoek  esta  recono¬ 

cido  que  las  células  resisten  a  la  deformación,  v  por  lo  tanto  tienen  pro¬ 
piedades  elásticas.  La  literatura  a  este  respecto  ha  sido  resumida  por 

Pleilbrunn  en  su  monogralia  sobre  la  “Química  Coloidal  del  Protoplas- 

'  misiiiti  011  clónele  iiucclcn  olitcuprQr^  at 

,  ^  ^^'Hcneise  iclei encías  mas  amplias.  Nu¬ 
merosos  son  los  autores  que  han  i  m  i 

1  ciu  (icmostiaclo  c|ue  hay  células  que,  como- 

Véase  PniLlPPOFP:  Kolloid-Zcitsdir..  7/:  p  1935. 

417.  1921:  HarrIS:  Jour.  E.xp. 
65,  1935:  Goldforb:  Biol.  Bull.,  68-  loi  1935 

NortheN:  Bot.  Gaz..  9 S  ■.  421.  1  936. 

PFEIFFER:  Cylologia.  Pujü  JubiLaci  Vol. :  701,  1  93  7. 

En  /I  Symposium  on  ihe  Slruclurc  of  Protoplasm.  cdit.ido  por  Scifriz;, 


50 

51 

Biol.,  12 

52 
5  3 
54 


Ames,  lowa,  1  942. 


i-'isioLo(;iA  i-.kal 


los  i^l(M)ulos  rojos  (le  la  samare.  íle>|>iu‘>  de  drl  on  nad»  »>  ree<)la'a!i  "ii 
iiia  original.  Sin  eiiihar.L^o.  n«‘  liay  ])riK-l)a>  de  «jiie  todo  ii»  (jiu-  hay  en  el 
iiitcM'ior  de  la  rehíla  teiiya  ¡ )r(  ►] )ieílaík‘>  e!;l>!iea.>.  hhi  .sii>  c‘\| )eriiiieiilo> 
ron  \'arillitas  de*  hic-iTo  coloí'aíla.-'  en  el  interior  de  | ilasim  «r lios  de  ]ni\(>- 
niieetíjs,  i  leilhiainn  d(‘nio.sti'(')  (jiie  >i  las  x'arillitas  eran  i'ol(K*ada'>  en  el 
interior  de  tina  i^ran  nia>a  |)laMnodiah  S(‘  la.s  ])odía  hac'er  i^irar  una  \- 
oirá  vez,  sin  lle.L^ar  a  niodific'ar  la  \-iseosidad  del  | )roto| )lasina.  hai  las 
])e(jiieñas  masas  |  Jasinodiales  si  s(‘  iiotahaji  propiedades  i  ixot  ri'jpieas. 
])rohahlemente  poiapie  los  hastoiK'itos  di‘  hierro  aleanzahan  al  pi'otM- 
])lasina  eorticcah  ISsto  indic'a  (jiie  hay  seme  janzas  entre  los  pla^nK  „ li<  )S 
de  mixomie(*tos  y  la  ainiha,  j)iies  tanto  en  uno  ('onio  en  ot^o  tipo  (P-  pro- 
toj)lasma.  La  ('orteza  externa  es  eLástiea.  h'n  lo.s  c\stndi(o  enant iial  i\-os 
acerca  de  las  iiu*rzas  necce-ai'ias  para  prodiuai'  deí'ori naei/);!  en  (dertos 
ti])(íS  de  células,  se  ha  ceicontrado  (|iie  es  iianr  peíinefia  la  fuerza  piu*  se 
re(juic*re,  de  luadio  tan  ])e(jueria.  (jiie  se  haca*  preciso  suponer  (jiie  >i  toda 
la  resistencia  a  la  dca'orinacií ni  radicaa  en  la  su])erficic‘  celulaiz  ésta  dehe 

tener  una  lensicni  muy  haja.  La  literatura  a  este  respecto  será  discutida 
en  el  C”a])ítulo  X. 

-^l.^tiiKcs  tiutííics,  en  su  attin  p()i  dc*in()Strar  (ju(‘  t()(l()S  1()S  pr()topLas- 
mas  son  elásticos  c*n  todo  momento,  ik-)  s(do  se  han  oKadado  de  ('onside- 
rar  la  evidencia  de  (jue  ciertos  ti])os  de  i)roto] )lasma  son  fhudo.^,  sino 
<iue  han  despuirrado  y  ])roducido  lesiones  a  las  células,  sacando  liie^o  con- 
clusionc's  fjiic  en  realidad  ci)rre.s])(iiiden  a  esiis  ])rii((i¡)la.snias  lesidiiadns. 
Imi  el  capitulo  sipniiente  se  verá  c(')nio  nmclios  tinos  celulares  nnicstran 
tina  reacción  de  coapnilación  cuando  son  destttirntdos  o  frap,inenlados. 
]-<)  (]uo  IK)  impide  (|ue  l’leiller  lia\'a  toin;id(i  el  |)rotoplasni;t  de  las  célu¬ 
las  lesionadas,  y  con  inemhran.'i  y  todo,  lo  ha, ya  escurrir  en  un  caiiilar 
de  vidrio  para  medir  su  viscosidafl.  Aun  en  tales  condiciones,  encon¬ 
tró  una  viscosidad  f|uc  sólo  vari.aha  de  4.‘)  a  4.0  centiiioises,  haciendo 
variar  amidiamente  la  ])resión  en  el  caiiilar.  I'.s  claro  (|ue  es  im])osihle 
'tiecir  hasta  qué  jiunto  semejante  comportamiento  no-newtoniaiio  es  de- 
hido  a  la  memhrana:  hasta  qué  .yrado  es  ])roduc(o  de  l;i  lesión,  y  en  (lué 
]troi)orción  podría  ser  atrihuído  al  comixuiamiento  del  jirotoiilasma  in¬ 
terior  en  su  estado  natural. 


5  5  NorRIS  recientemente  ha  estudiado  la  elasticidad  de  las  bandas  dcl  proto 
plasma  de  los  plasmodios  de  mixomicetos:  Jour.  Cell.  and  Comp.  PhysioL,  16:  113 
í  Q40. 

56  Protoplasma,  34:  347,  1940. 


j. 


I’ROIM  KDADICS  FISICAS  DFL  PROTOFT.ASMA 


99 


1  lasta  a(|iu  solo  hemos  C( )nsi(lera(k)  al  protojilasma  hialino  en  nues¬ 
tra  discusión  sohrc  la  viscosidad.  La  presencia  de  gran  número  de  gra¬ 
nulos  en  el  interior  de  la  célula,  deherá  tener  un  marcado  efecto  solire 
la  viscosidad  del  proto])lasma  entero,  con  granulos  v  todo.  Ccaiocien- 
do  la  viscosidad  del  ])rc)toplasma  hiadinc)  y  la  concentración  aprc>ximada 
del  material  granular,  puede  calcularse  la  visee vsidad  del  protoplasma  en¬ 
telo,  ajdieando  las  formulas  de  .l!.instein  v  de  J  latschek,  amhas  de  la 
misma  forma. 


do  (1 


! 

i—  /I 


í) 


].n  esta  foimula,  ip  es  la  viscosidad  de  la  sus])cnsión  ;  i),,  es  la  vis¬ 
cosidad  del  medio  en  el  (pie  se  encuentran  suspendidas  las  partículas: 
/  es  la  relación  entre  el  volumen  de  las  partículas  suspendidas  y  el  vo¬ 
lumen  toted  de  la  suspensión,  y  Ic  es  una  constante  a  la  (jue  hhnstein  da 
un  \  cdoi  (k  -.5,  }  I  latschek,  de  4.5.  l^m  los  últimos  años  se  han  pia^pues- 
to  \ alias  loi  millas,  mas  complicadas,  h^n  general,  segim  hurich,  ])uede 
cm])kaise  una  Un  muía  del  tipo  de  la  de  .Linstein-1  latschek,  ]:)cn^  la 
eonstante  k  ad([uiere  distintos  valores  cpie  dejienden  de  la  forma  de  las 
liaiticulas  y  de  la  intensidad  del  movimiento  hrowniano.  Cuando  hay 
gian  (.oncenti  ación  de  iiartículas,  los  chocpies  que  éstas  efectúan  entre 
sk  son  un  lactoi  de  mucha  inqiortancia.  Para  mavores  detalles,  C(R1- 
sultc.se  el  tiahtijo  de  hdiich,  cpie  es  particularmente  interesante  ]:)ara  k')S 
estudiosos  (k‘  la  viscosidad  protoplásmica. 

'romando  como  hase  las  fórmulas  de  l'hnstcin  y  de  Hatschek.  pue¬ 
de  demostrarse  que  la  vi.scosidad  protoidásmica  total  del  huevo  del  eri¬ 
zo  de  mai  (.1)  bacía)  es,  api  (3ximadamente,  de  6  centipoiscs.  Si  se  aplica 
la  le}  de  Stokes  a  la  velocidad  del  movimiento  de  ciertos  granulos 
glandes  de  jiigmento  a  través  del  in-oto]dasma  de  esta  clase  de  células, 
.se  obtiene  un  valor  de  7  centijioises. Pekarek estima  la  viscosidad 
de  la  suspensión  ]n otc^plasmica  de  todo  el  prc^toplasma  del  alga'C/a^ra, 
en  10  centipoises,  poi  téimino  medio  (es  de  más  de  S  y  de  menos  de  15). 

T.as  lói muías  de  hdnstein  y  de  ITatschek  son  razonablemente  preci- 
Stis  cuando  se  ti  ata  de  suspensiones  no  muv  concentradas.  Cuand(3  la 
suspensiíSn  es  mu}  concentiada,  cornea  es  el  caso  en  algunas  células  vi- 

57  Rcp.  on  Prog.  in  Physic.s.  7  (1940):  329,  1941. 

5  8  1  ara  una  discusión  sobre  la  viscosidad  de  la  suspensión  protoplásmica  co¬ 

mo  un  todo.  \  éase  Hp.Ií.BRUNN:  Colloid  Chemistry  of  Protoplasm.  Berlín,  1  928. 

5  9  Protoplasma.  17:  1.  1  93  2. 


100 


FJSiíjr.í)(;iA  gi-:xi-:kal 


vas,  entonces  las  í(H*iniiIas  no  son  a|)lical)les.  ('uando  la  mnceni ram'on 
del  material  siis])endido  es  muy  ¡Ltrande.  la  \'isco.sidad  (K*l)c’  a] )r<  •ximar>c‘ 
al  infinito.  1mi  una  célula  como  Parniucciitiu ,  los  yr.'unilos  se*  hallan  tan 
a])retados  unos  contra  otros,  (jiie  aun  c<»n  Ltrandes  fiun'zas  ca-nl ril uea'-. 
no  resulta  ])osil)le  loí^rar  cjue  se  desplacen  hacia  uno  de  los  pol(»s  dc‘  la 
célula.  Ivsto  constituye  un  tactor  cjue  sin  duda  hay  (jiu*  ícaier  en  caienia 
al  interpretar  los  altos  valores  ohtenid(»s  por  hc*tter  ])ara  la  \’i.sC( oidad 
de  h'n  sus  e.xperinu'iitos,  loi^ia')  esta  im'e.st i.yadora  (jiu‘ 

estos  ju'otozoarios  iiií^irieran  una  mezcla  de*  hierro  en  polvo  y  íle  almi¬ 
dón,  V  luec^o  los  sujetó  a  la  centriluL^aciíai.  hju'ontr(')  una  \'ist'osidad  de 


Fig.  1  1. — Vista  lateral  dcl  huevo  del  erizo  de  mar 
Echinus,  mostrando,  en  A,  la  posición  de  ecjiiilibrio 
del  nucléolo,  y  en  B  el  camino  seguido  por  éste  al 
hacer  que  el  huevo  gire  180°  (según  Ciray  )  . 


8,726  centipoises.  A  i)esar  de  tan  elevado  valor  i)ara  el  ju'otoplasina  to¬ 
tal,  no  es  improbable  que  el  ])r()to])lasma  hialino  libre  de  i^nuuilos,  teipi^a 
una  viscosidad  baja.  lui  realidad,  ]>rown, (]ue  recientemente  re])iti() 
las  mediciones  de  Fetter,  usando  de  métodos  ])erfeccionados,  obtuvo  va¬ 
lores  de  50  centijx^ises  o  menos,  ])ara  el  ])roto])lasina  de  Panuiicdinu. 
Tal  diferencia  ])uede  ser  el  resultado,  en  parte,  de  errores  debidos  a  las 
suposiciones  de  Fetter,  y  ])rol)al)lemente  también,  al  empleo  de  animales 
de  tipos  diferentes,  l^ero  ni  Brown  ni  P^etter  mencionan  la  especie  de 
Parauicciimi  que  utilizaron  para  sus  experimentos. 


60 

61 


Jour.  Exp.  Zool.,  44:  279,  1926. 
Jour.  Exp.  Biol.,  17:  3  17,  1940. 


PROPll-:i)AI)I-:S  FISK'AS  DHL  PROTOPLASMA 


101 


]  lasia  hace  ])()Ci),  nadie  liahía  hecho  iin  estudio  especial  de  la  vis¬ 
cosidad  del  fluido  nuclear,  (iray’*-  observó  la  velocidad  con  que  cae  el 
nucléolo  de  los  huevos  no  maduros  del  erizo  de  mar,  a  través  de  la  gran 
\'esicula  gerininati\'a  (véase  la  hdg.  111.  Basado  en  esta  observación,  y 
haciendo  razonables  hi})ótesis  sobre  el  peso  específico  del  nucléolo  v  del 
1  luido  nuclear,  1  leilhrunn  calculé)  en  2  centipoises,  a])roximadainente, 
la  viscosidad  del  H(|uido  nuclear.  La  verdad  es  que,  según  lo  hace  notar 
1  larris, buho  un  error  aritmético  en  estos  cálculos,  v  la  cifra  correcta 
seria  decididamente  mas  elevada.  L  na  vez  hecha  la  corrección  por  el 
electo  retardante  debido  a  la  proximidad  de  la  ])ared  del  núcleo,  se  ob¬ 
tiene  un  \'alor  aproximado  de  10  centq)oises,  que  es  mu\’  semejante  al 
obtenido  ])or  el  mismo  Marris  en  sus  cuidadosas  observaciones  fotogra- 
licas  de  la  velocidad  de  caida  del  nucléolo.^**’  Además,  alpunas  determi- 

o 

naciones  hechas  por  JV'karek  con  el  mé'todo  del  movimiento  browniano., 
latitican  plenamente  el  valor  ol)tenido  ])or  Idarris.  Interesa  hacer  notar 
cjue  el  ])i  imer  descenso  del  nucléolo  a  través  del  niicleo,  es  un  poco  más 
itq)ido  (jue  los  descensos  subsecuentes,  lo  (|ue  es  indicio  de  tixotropía. 
Después  de  la  primera  caída,  los  descensos  siguientes  tienen  lugar  con 
velocidad  uniforme. 


62  Brit.  Joiir.  Exp.  Biol.,  5:  102,  1927. 

6  2  Loe.  cít.  pág.  85. 

64  Jour.  Exp.  Biol.,  16:  258.  1  929. 

Bodos  estos  valores  están  basados  en  determinaciónes  puramente  hipoté¬ 
ticas  hechas  por  HeiLBRUNN  sobre  el  peso  específico  del  nucléolo  y  del  líquido  nu¬ 
clear.  y  por  lo  tanto,  apenas  si  se  los  puede  considerar  como  exactos. 


C.W'lTllJ)  IX 


QUrMíCA  COLOIDAL  DLL  PKO  roP Í.ASiM  A 


1.a  ciencia  de  la  íjuíniica  coloidal  del  i)roío¡ ilasijia  ha  tenido  una 
evolución  interesante.  CVanenzí')  en  ISd)!,  ('on  c‘l  reconociniic*nto  hecho 
])oi  Cjitihani  de  dos  clases  ele  .siih.stancias  !  1()S  cristah )ide.s,  (|ue  dil linden 
rajaVlainentc  en  sríhicicai,  y  los  C(»loides,  ejiic*  diiiiiulen  con  exi reinada 
lentitiul.  J^.stas  ele^s  clases  de  substancias  pueden  sím*  sepai’adas  una  d(‘ 
otra,  por  ineelio  de  las  conocirlas  ineinhranas  diali/.antes,  ejiie  oj)onen 
lesistencia  ¿d  ])asíj  de  los  coloides.  Mas  tarde  se  reconocií")  (|ue  la  dis¬ 
tinción  enti  e  Cí>loides  }’  cristaloides  no  se  elche  al  hecho  ele  (jiic*  jirc’.sc’iiten 
difeicncias  esenciales  en  cuanto  a  constitianhai  ejuíinica.  hós  1  reámenle* 
que  la  inisina  substancia,  en  coneliciones  eliferentes,  pueela  presentarse*. 
}a  ce)ine)  ci  istale^iele,  ya  en  estaelo  cole)idal,  y  ])or  esto  se  ha  hecho  C()S- 
tunihic  iece)ne)cei  ceaiiej  ce)le)ie]es  a  le)s  niatc*riak*s  epie  se  ] )r(.‘S(‘ntan  en 
un  estaelo  de  elispeisiejn  en  el  cual  las  partícuhas  aislaelas  se  encuentran 
dcntie)  de  eletei  minada  escala  ele  ehinensieaies.  Se  eletine  a  las  i)ai*tícu- 
las  ce;)le)idales,  como  mayores  epie  una  molécula  v  mene)res  (|ue  la  más 
I)equena  ])aiticula  visible  ce)n  el  micre)sce)])ie)  orelinario  (es  elecir,  me*nos 
de  0.1  a  0.2  de  miera)  ;  ])ere)  en  realidael,  nunca  ha  hahiele)  apei^o  eslrie'to 
a  esta  elelinicieái.  Ilay  moléculas  tan  ¡n^raneles  ejue,  inelix’ieluahnentc*.  ])iu‘- 
den  constituir  partículas  ce)le)ielales.  Además,  tanqKK'o  es  ah.seihite)  h,  dd 
límite  máximo  de  tamaño,  ¡mes  es  frecuente  epie  hjs  investio-ad(,rc*s  ele 
la  química  ce)loieIal  estudien  emulsie)nes  e)  sus])ensioncs  cuyas  i)artícu- 
las  indivieluales  j^ueden  ser  vistas  ce)n  el  microscopio. 

La  ])re)jáeelad  característica  de  las  se)luciones  ce)le)idales,  la  que  más 
notal)lemente  las  distingue  de  las  soluciones  verdaderas,  consiste  en  (jue 
la  ma.sa  de  material  que  contienen  se  encuentra  dis])ersada  en  ])artícu- 
las  relativamente  escasas  en  munero  y  relativamente  grandes  por  su 
tamaño.  Ifn  las  soluciones  verdaderas,  j^or  el  contrario,  el  material  dis- 


orí  MICA  COLOinAL  DHL  rROTÜl’LASMA 


10  J 


]K‘rsa(lo  se  halla,  de  ordinario,  en  forma  de  moléculas  individuales  o- 
iones,  y  éstos,  desde  Inei^o,  tienen  como  característica,  el  ser  de  dimen¬ 
siones  peíjuefiísimas.  Puede  suceder  (jue  una  solucié)n  coloidal  teiu^a  u'n. 
])orcentaje  elevado  de  material  dis])ersado  en  su  seno^  pero  el  número 
de  ])artículas  es  relati\*amente  escasee  v  ])or  lo  tanto,  sólo  ejerce  un  li- 
í;ero  electo  soI)re  las  llamadas  ])ropiedades  colii;ati\*as  de  la  soluciíen.. 
1  ales  pro])iedades  dependen  del  número  de  ]')artículas  o  moléculas.  .\sí, 
la  tensión  de  va])or  de  una  solución,  diliere  de  la  tensié)n  de  vapor  del 
solvente  ])uro,  en  ])ro])orcion  al  número  de  moléculas  v  de  iones  (]ue  se 
hallen  en  la  solución.  1.a  ])resión  osmótica  es  afectada  de  la  misma  ma¬ 
nera,  de  acuerdo  con  el  número  de  ])articulas  dispersas,  y  también  el 
punto  de  ebullición  se  ele\’a  o  el  de  con^elacié)n  se  abate  en  extensión 
(jue  depende  también  del  número  de  partículas.  Las  soluciones  coloi¬ 
dales,  en  razón  de  su  contenido  relativamente  pequeño  de  partículas 
dispersadas,  tí])icamente,  muestran  poca  dilercncia  en  cuanto  a  sus  pro¬ 
piedades  cobijadas,  en  com]')aracion  con  las  del  solvente  puro. 

Por  otra  ])arte,  la  viscosidad  de  una  solucié)n  coloidal  puede  diierir 
notablemente  de  la  del  lí([uido  en  el  (|ue  están  dispersadas  las  partículas 
coloidales,  ])orque  el  electo  sobre  la  viscosidad  no  es  vínicamente  debido 
al  número  de  partículas,  sino  que  también  de])cnde  en  gran  parte  del 
tamaño  y  forma  de  éstas.  Así,  una  solución  coloidal  que  contiene  una 
concentración  relativamente  baja,  es  decir,  un  número  relativamente 
])Cf]ueno  de  partículas  dispersadas,  }')uede  ser  extremadamente  viscosa, 
y  puede  acusar  caml)ios  muy  marcados  de  la  viscosidad,  bajo  condicio^ 
nes  diversas.  1  ales  cambios  de  viscosidad  son  debidos,  en  parte,  al  tama- 
no  y  forma  de  las  partículas  ;  en  parte,  a  cambios  en  las  relaciones  que 
existen  entre  las  partículas  y  el  medio  que  las  rodea ;  y  también,  a  una 
gi  an  A  ai  iedad  de  iniluencias  aim  no  claramente  comprendidas.  Por  es¬ 
tar  la  viscosidad  de  los  sistemas  coloidales  tan  sujeta  a  variación,  y  por 
constituir  esta  variacié^n  un  índice  de  cambios  importantes,  el  estudio  de 
la  viscosidad  de  los  coloides  proporciona  datos  importantes  relativos  al 
coin]:)ortamiento  esencial  de  la  dispersión  coloidal.  Esto  ya  era  reconoci¬ 
do  desde  la  época  de  Grabam,  que  se  refería  al  viscosímetro  (aparato 
para  medii  la  viscosidad),  llamándolo  coloidoscopio.  Frecuentemente, 
los  cambios  en  la  viscosidad  de  los  coloides  son  tan  patentes,  que  se  les 
])uede  apreciar  con  facilidad,  sin  necesidad  de  recurrir  a  ningim  método 
de  medición.  Así,  una  solución  coloidal  puede  pasar  rápidamente  de 
sol  flúido  a  gel  de  viscosidad  prácticamente  infinita,  y  si  el  material  se 
encuentra  en  un  tubo  de  ensaye  o  en  un  vaso,  el  cambio  es  evidenciado 


H)4 


i-'i SI ()!.()( ;i A  c.i-. xi:ral 


])()!-  I:i  .sn])rcsión  ílr  sn  cscurriinientí ..  l-'.i  rainliid  de  x.l  a  "cl  -r  ilania  l;c- 
lacioii.  y  el  cainltiu  opiu-std,  de  ^e!  a  sol.  .-.t'  llama  soiaei<')n.  Meei'-iile- 
inente  se  lian  hecho  estudio.-,  sohre  eclaci(’)ii.  ',-i¡  la>  ore¡ )araci' 'UC'  de 
ju-oteínas  de  los  virus  ve.^etaK's.  '  I  .as  ¡riniculas  individuales  de  ¡-des 
}i^cj)aiaci()ncs  juolcica.s.  .síiii  dehiados  ha.stoiicil<)S  con  teudeiuaa  a  a'*’.!!” 
] lai  .se  c 1 1  iii.  u n u  1  los  l usi  1  oi  n le.s  (  t ac't oi < I es  i  de  iiot ,'d >1  e  .sen lej .a n /.a  c'ot i  el 
hu.so  nnííítico.  l^einal  c  i  er*  <jue  e.sta  .seuiei.auza  e.s  .alra»  ina.s  (jue  inei'a- 
mt'ntc  superficial. 

1 -11  viiturl  fie  su  tauuuif)  i  elaii\'auK*ule  .eraadf*  v  ñor  l.a  uulueiuaa 
ríe  la  i^i tivcfLifl,  la.s  píiiticiilas  (a ih uflales  Iieuilen  a  .scíhineníarse.  .^iin  eui- 
harj^o,  .su  caífla  tiende  a  ser  iinpeflifla  ptu'  su  ui<i\'uiueutii  hn iwiiiaui >. 
fine  ejerce  influencia  flisper.sanle  coinparahie  a  la  diíu.-idu  de  la.s  molé¬ 
culas.  Natui ahílente,  mientras  mas  eramle  sea  la  |)artii'ula.  será  ma\iir 
la  velocidad  cam  <)ue  cae.  y  más  lento  su  mo\imiento  hrowniauo  (xa-ase 
el  cajiítulo  ante!  loi  ).  I  )e  ahi  (|ue  l;i  <'it;i-ee;ieion  fie  las  ptirticulas  fié  jifU' 
resultaflf.  la  seflinientacidn  rái.ifla.  l.a  carL-.a  eléctrica  fie  las  parliculas 
tiende  a  impedir  su  cfialescencita.  y  pf>i-  esf».  la  neutiali/acif’in  fie  c.iru.a 

puefle  dar  lugar  a  la  preci],it:icif')n  rái-ifla  fiel  material  en  susiK-iisidn 
coloidal. 

I-a.s  ¡)ai  tic  Illas  Cfih liflales  matieneu  i'elacifiues  fliversas  con  el  me¬ 
dio  f|ue  las  roflea  (llamaflf,  fase  flisper.sanle).  I.fis  limites  entre  la  par¬ 
tícula  y  el  incflif)  ff.rni;m  una  superficie  deliniila  f|ue  está  sujeta  a  fle- 
terniuiafla  tensión  fie  mlerlase.  (irán  parte  fie  nueslrfis  Cf nificimientos 
-sobre  los  coloifles  de.scan.sa  .sfihre  datf.s  relativfis  al  comí » u-tamientf ,  fíe¬ 
las  sustancias  en  las  interlases,  pues  en  un  Cf.lfiiile  tíjiic-f.  la  superlicie 
es  grandísima.  .Sobre  tales  interfa.ses  pueile  iiroflucir.se  la  afl.sf ireidn.  o 
-sea  la  concentracii'm  de  substancias;  cfiiiif.  acabtuiifis  fie  flecirlfi.  tam¬ 
bién  existe  allí  una  carga  eléctrica.  Cada  partícula  coh.iflal  puefle.  o  no. 
tenei  afinidad  por  su  medio  dis])ersaiite,  y  el  com])ort;uiiientf i  fuuila- 
mental  del  coloide  depende  de  la  exi.stencia  fi  de  la  falta  de  flicha  afini¬ 
dad.^  J-undándose  en  estf),  los  (|uimico.s  seiianui  a  los  Cfiloides  en  liéifilos 
y  liófobos.  Eli  los  iirimerfis.  la.s  partículas  flispersadas  muestran  afini¬ 
dad  por  el  niedif)  dispensante,  y  aun  es  imsiblc  que  este  nieflio  entre  a 
formar  jiarte  de  las  partículas  individuales.  A  esto  se  debe  (|ue  los  co¬ 
loides  liófilos  sean  más  e.stables  y  que  no  preciiáten  fácilmente  cuaiulo 


1  Véase  BERNAL  y  PANKUCIIEN:  Jour.  Gen.  Physiol.  25-  11]  147 

1941. 

2  En  The  Cell  and  Protoplasm,  publicación  de  la  Amcr.  Assn.  Ad.  Sci 
no.  14,  Washington,  1940. 


orí  MICA  COLOIDAL  DKT,  I'ROTtlPLAS  M  A 


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se  disminuye  o  neutraliza  la  carga  eléctrica  de  sus  particulas.  leu  cam¬ 
bio.  It'.s  coloides  liólobos  se  conducen  más  c(.)mo  las  suspensi^nies  ordi¬ 
narias,  y  asi  Como  una  sus])ension  de  ])articulas  de  cuarzo  c>  de  arena 
es  precipitada  cuando  la  carga  eléctrica  de  sus  ¡rarticulas  (pieda  neutra- 
lizadtL  tisi  también  1()S  colindes  boliibos  precipittin  en  condiciones  se- 
inejantes. 

1  .<i  liteialnia  sobre  la  ■([iiiimca  cobndal  es  extremadamente  volu- 
imnosa,  debido  a  ipie  muchas,  o  ipuzá  la  mayor  parte  de  las  grandes  in- 
<lustiLi,s.  manepul  inateiiale.s  coloidalc's  (^^',  g,.  abmentiis,  telas,  muebles, 
bule.  etc.).  Hay  mimcro.sos  libros  sobre  ciuimica  coloidal,  y  en  todos  los 
tratados  de  fisico-quimica  hay  una  buena  parte  dedicada  a  esta  materia. 
Xuestro  interés  por  la  química  coloidal  jiroviene  del  hecho  de  que  el 
protoidasma  es  e.sencialmente  coloidal,  motivo  jior  el  cual  los  fisiólogos 
que  estuchan  la  célula  se  han  ]n  cociqiado.  desde  hace  muchos  años,  jior 
ajilicar  los  métodos  y  resultados  de  la  ciencia  de  la  (|uimica  coloidal,  al 
estudio  de  la  céhila.  Xinguna  otra  rama  de  la  físico-ciuímica  es  de  tanta 
inqiortancia  ])ara  el  hiéilogo. 

Xaturalmcnte,  en  su  intento  por  aidicar  la  ciencia  de  la  química  co- 
loichil  al  estucho  de  la  célula,  el  hicilogc^  tiene  cpie  elegir  ciué^  métoders 
inieden  ser  aplicados  solire  el  material  viviente.  Gran  parte  de  la  acti¬ 
vidad  del  (pilmico  coloidal,  particularmente  en  los  iirimcros  dias  de  la 
ciencia,  ha  e.stado  encaminada  hacia  la  preparación  de  soluciones  coloi- 
dtdes,  \  esto  ti  ajo  consigo  c|ue  se  desarrollaran  los  métodos  jrara  j^rejra- 
rar  materiales  en  nn  grado  ajiropiado  de  subdivisión  o  disDer.siém.  Desde 

t 

luego,  tales  métodos  carecen  de  valor  e.special  jiara  el  biólogo,  va  cine  no 
está  en  su  mano  iirei^arar  los  materiales  que  trata  de  estudiar.  Ihi  rea¬ 
lidad.  es  que  en  la  mayor  ])arte  de  los  casos,  el  biólogo  se  verá  obligado 
a  tomar  coloides  tal  como  los  encuentra,  jnies  le  es  inqiosible  preparar 
sustancias  vivientes  de  concentración  y  j^iureza  conocidas. 

Ivn  virtud  de  que  la  vi.scosidad  protoplásinica  es  .susceptible  de  me¬ 
dirse.  ha  sido  posible  la  acumulación  de  datos  relativos'a  la  química 
coloidal  del  jirotoplasma.  debido  a  los  estudios  realizados  sobre  la  vis¬ 
cosidad.  Da  medición  de  la  c  iscosidad  es  más  imj^ortante  para  el  c¡ue 
se  dedica  al  e.studio  de  los  coloides  protoidá.smicos,  (pie  liara  el  que  es¬ 
tudia  los  coloides  no  vivientes,  liste  último,  obtiene  sus  datos,  de  cam¬ 
bios  fácilmente  observables  en  exjierimentos  en  tubos  de  ensave.  La 
coagulación  de  la  albúmina  o  la  gelificación  de  la  gelatina  utieden  ser 
fácilmente  observadas  en  un  tubo  de  ensaye,  pues  a  medida  que  la  gela¬ 
tina  se  endurece,  pierde  su  fluidez  y  ya  no  escurre  cuando  se  invierte 


ILOÍW  A  C.i'-XI'KAr. 


lOG 


el  lul)o.  Xo  es  ])i*C'CÍ.N()  hacA'i*  niiiLjuna  mcalici' >ii  opcrial  «K*  la  xa-t'^iNidad. 
])<)r(jiK‘  C‘1  ol )sri‘\’a(I(  »r  (jucíla  iiii] )r('.-ií  >nad< »  hu*L;«>.  pMi*  la  jK'rdida  de* 

la  dnidez.  Pci'o  por  la  >iin]dc  ni )>cr\-arir)n  dc*l  j »rnínpla.'>iiia  im  pn^drii 
dc'lrn  1  linar  ni  l(is  c'anil)in>  iná>  inar('adn>  de*  >n  \nXr(t>idad.  Imi  la  ('<'aL;n- 
lacd(')n  de*  una  prntc*ina,  c'niní»  la  aldninina  de  line\'(>,  ])nede  ])rndneir-<e 
la  ^eli  1  ieaei(  ni ,  (>  ])iiedeii  a]»areec*r  c'njjíis  <U*  pre*eipii  ;id(  >  en  c'l  inlx»  (1«*  en¬ 
saye.  Ini  las  eélnla.s  \'i\'a.'^,  la.s  ])re(apitacdnne*.s  (ine  .se*  llegan  a  ])r<'dnen'. 
de  ordinario  no  .son  \a>i!)lc*.^,  .sin  duda  porniu*  son  iiiiudn»  in;ds  pcípH-ñas 
íjiu*  nn  .si¡n])k*  c'opo  de  ])reeipilado  ordinarií».  I'd  precdpiladí»  (pie  p<tí!ria 
a])areec*r  en  e.se  caa.so,  eslai'ía  eoni])nesto  de  particaila.s  tan  peíjnefia.s.  «pie 
.se  seflinien larian  (am  Ic-ntitiid  exti'ei nada.  Además,  dedido  a  la  pi*e-eneia 
(]v  innnineral lies  iiudnsiones  p'raniilarc*s,  tales  ])arlienla.s  .son  dific'iles  de 
ol)ser\-ar  en  el  interior  (le  la  ina\-()r  jiarte  de  las  rehílas,  hji  realidad.  e*l 
estudio  de  la  visva isidael  ] )rotoplásini<\'L  lia  sido  el  pnia  más  sepiim  para 
la  iníer])retaci(jn  del  rom])ortannenlo  caáoidal  d(‘l  r(nií{*nido  de  las  (adu¬ 
las  vivientes. 

Para  ])oder  determinar,  ])or  el  incdodo  de  rc'ntrifiipacaáni,  la  \-isro- 
sidad  absoluta  del  jirotoplasma  de  una  ('élnla  dada,  se*  haca*  ne(a‘sario 
tener  datos  o  atribuir  walores  ron  resjjerto  al  peso  esjierilica»  de  los  prá- 
niilos  protojdasmiros  del  flúido  inter^raniilar.  Se  iK‘r('sita,  adc'inrls, 
conocer  el  diámetro  de  los  í^ránnlos.  Sin  embarpo.  si  lo  ípu*  im])oiia 
es  conocer  tan  solo  la  visca )sidad  relatixai,  entonces  no  es  iu“resari(»  ca)- 
nocer  tales  valores.  De  la  misma  manera,  cuando  se  usa  el  nudodo  del 
movimiento  l)ro\vniano  resulta  más  sencillo  ¡lacer  mediciones  de  la  \-is- 
Cínsidad  relativa,  cpie  determinar  la  viscosidad  absoluta.  .Asi,  si  nos  in¬ 
teresamos  ])or  conocer  los  cambios  de  la  viscosidad  ])rotoplásmiríi  de  una 
célula  darla,  durante  las  diversas  fases  de  su  actividad,  o  si  deseamos 
saber  el  efecto  de  uno  u  otro  reactivo  sobre  la  \'iscosidad  del  ])roto- 
plasma,  lo  1  recuente  es  que  ])odamos  realizarlo  con  bastante  facilidad. 
Das  células  ^on  centrilnoarlas  bajo  una  serie  de  condiciones  \’  se*  toma 
nota  de  la  rapidez  del  cles])kizamiento  de  sus  y^ránulos,  des])ués  se  altc*- 
ran  las  condiciones  y  se  hacen  nuevas  mediciones  mediante  nueva  cen- 
trilu ilación.  La  relacicni  entre  la  velocidad  del  desplazamiento  p'ranular 
en  una  y  otra  serie  de  condiciones,  nos  dará  un  índice  de  la  variación 
de  la  viscosidad  ])roto])lásmica.  Como  es  claro  que  la  rapidez  del  movi¬ 
miento  de  los  granulos  está  determinada  por  la  ley  de  Stokes,  es  esen¬ 
cial  que  tanto  el  tamaño  de  los  t^ránulos,  como  su  ])eso  esj^ecífico,  no 
sean  alterados  con  el  cambio  de  condiciones.  ( )tro  punto  im])ortante  es 
rpie  los  práimlos  no  se  a!Lírc\e;uen  para  formar  copcjs.  f.os  estudios  (pie 


orí. MICA  C'OLOID.XL  l)i:i,  l>R()TOI'r..\SM.\ 


107 


lian  liecho  de  la  vi.seo.'iidad  relativa  del  iirotopla.^ina,  son  nuniero.<os. 
1.a  mayor  parte  de  la  literatura  anterior  a  1028  ha  sido  resumida  por 

llcilhiunn,  _\  stmi  paite  del  material  ijue  di.scutniio.s  en  este  cajiitulo 
está  tomado  de  este  autor. 

Antes  de  eiitiai  en  materia,  es  de  advertirse  qne  el  ])rot(qdasma, 
en  sn  c omjx n  tamiemto  tísie'o  o  e'oloulal.  no  l(')  hae'e  e'omo  nna  j'irote'ina 
jinia.  Lsío  j)tiieee  bien  evidente,  ])nesto  ([ne  el  pre^toplasma  es  viviente 
y  las  proteínas  no.  Sin  eniharoo.  en  qiocas  pa.sadas.  los  fisidlogus  llc.ya- 
lon  .1  discuiii  con  Irecueneia  las  projiiedades  coloidales  del  protoplasma, 
hasi'mdo.se  en  e.xperinientos  con  allnimina  de  huevo  o  con  oelatina. 

Hay  ti])os  complejos  de  coloides  que  jiareccn  presentar  con  el  jiro- 
toi.la.Miia  .semejanzas  más  completas  que  las  de  las  .sinq.les  soluciones 
liroteicas.  h'.s  co.sa  .sabida  desde  hace  tiempo,  cjue  si  ,se  mezclan  dos  co¬ 
loides  de  car-a  contraria,  se  iiroducc  la  prccipitacidn  de  ambos  (como 
el  caso  de  la  -elatina,  un  coloide  de  car-a  positiva  a  un  /’H  de  4.8  ó  me¬ 
nta,  (|ue  ])iet.q)ita  si  se  le  anade  í^oma  aráhi— a,  que  tiene  carica  nctt’ati- 
va).  h'.l  precipitado  puede  tomar  la  forma  de  -otitas  liciuidas.  y  eutouces 
el  in-oceso  recibe  la  denominación  de  ‘‘coacervación  compleja".  ■*  Una 
de  las  notables  .semejanzas  (pie  los  coacervados  complejtxs  tienen  con  el 
lirotoiilasma,  consiste  en  que  contienen  vacuolas,  y  en  que  estas  vacuo¬ 
las,  en  ciertas  condiciones,  pueden  presentar  pul.saciones.  Los  autores 
(pie  han  escrito  acerca  de  la  coacervación  compleja,  han  señalado  con 


^  Cuüoid  Chemistry  of  Pro'.ophism.  Berlín.  1928.  Véase  también  un  arden- 
lo  en  The  Ccll  and  Protoplasm  (Publ.  de  la  Amer.  Assn.  Adv.  Sci.-;  14). 
Washington,  1940.  Para  otras  discusiones  sobre  la  viscosidad  y  la  química  coloidal 
del  protoplasma,  véase  LEPESCIIKIN:  Kolloidchcmic  des  Protoplasmas.  ed.  Dresden 
y  Leipzig.  1938:  Sl-II-RIZ:  Protoplasm.  Nueva  York,  1  936:  KOPACZEWSKI:  Traite 
de  Biocolloidologie,  vol.  4.  París,  1  933-1  936;  Mitci-IELL:  Tabulac  Biologicae, 
176.  1939. 

4  La  palabra  coacervación  fue  introducida  por  BuNGENBERG  DE  JONG  para 
designar  cualquier  clase  de  floculación  o  precipitación  de  los  soles  liófilos,  en  la 
que  en  lugar  de  copos  de  precipitado  aparecen  gotitas.  Cuando  en  el  fenómeno  inter¬ 
vienen  dos  o  nicás  coloides,  se  le  llama  coacervación  compleja.  Se  cree  que  en  los 
coacervados,  las  cargas  contrarias  de  las  partículas  son  las  que  las  hacen  juntarse  unas 
con  otras,  pero  que  en  los  sistemas  acuosos  su  descarga  es  impedida  por  la  presencia 
del  agua  solvatada.  La  literatura  sobre  la  coacervación  es  muy  extensa.  Entre  las 
principales  referencias,  citaremos:  BUNGENBERG  DE  JONG:  Protoplasma,  15:  110, 
1932:  KoetS:  Jour.  Phys.  Chem..  40:  1191,  1936;  BUNGENBERG  DE  JONG  y 
Bank:  Protoplasma,  33:  32L  352,  51  2,  1939;  34:  1,  1940;  BUNGENBERG  DE 
JONG,  Bank  y  HOSKAM:  Protoplasma,  34:  30,  1940. 


IOS 


fish)í-Oí;ia  í;í-:xi-:ral 


frcciu*ncÍH  las  analoí^ías  (jiic  í»frc-cc  ron  c*l  pi'í >ln|)la.snia.  y  han  ido 

c*n  íjuc  los  ostiuliantcs  de  la  (jiiíinica  coloidal  de*  éste*,  .se  dcdi(jU(*n  a  c\- 
])licar  la  célula  en  téi'ininos  de  C( )acc‘i*\'aci()n.  ('(»ino  niá.'>  adelante  !<>  ha¬ 
remos  notar,  tanto  el  nhcleo  de  tina  célula  c'nnio  la  ('éhila  misma,  ctin- 
íienen  coloides  de  c'ari^a  contraria,  por  ello  pncíle  re.-^nllar  de  Ínteres 
consiflerar  al  nhcleo  \'  a  la  célula  entera  como  nn  c'oaceiA'ado  com])leio. 
Sin  emhar_i(o,  este  .asunto  es  de  mayor  complejidad  (jne  .^i  s<)l(»  inera 
cnestiíai  de  terminolí  )<4Í.a.  Los  coloides  (jiie  ('onsí  it  n\’en  el  (s  «aí'erx-ado 
])rotoplásmico  tieiuai  ])ropieflades  esj)ecífii\as,  c'omstil nciihi  \'  isstrnctiira 
cjtie  son  de  im])ortañcia  p.ar.a  el  coni] )orlamienlo  ];i  Mivt.ancia  \  i\aen- 
te.  Lara  la  in\-estiy.aci(hi  de*  has  ])ro])iedades  jK'tailiares  de*  los  eadnides 
o  Cí j.acc'reados  ])roto])hásmicos,  es  mc'jor  h.acer  las  ohsc*r\aaciones  >ohre 
el  ])roto])lasm<a  mismo,  (pie  con  modelos  de  coacc“r\'ados.  caix'a  se*nieianza 
con  el  ])roto])hasma  viviente  no  es  Cí)mpleta  aun  en  el  inc'jor  de  los  (\asos. 
Por  dc.sí^racia,  los  es])ecialistas  en  co.acerx'ados,  sin  ])asar  de  sn,Lta*rinios 
las  analoí^ías  caai  lo  \a\'iente,  no  nos  han  ])roporcionado  nnc*\'.as  técanh'as 
])ara  el  estiulic)  del  ])rotíj])lasma. 

Es  claro  qtje  en  al.i^tinos  aspectos,  el  proto])lasmca  se  com])ort.a  co¬ 
mo  lina  solucié)!!  ])roteica  ordinaria.  Así,  coa.<íiila  ])or  la  acciíhi  (h*  las 
sales  de  metales  ])esaflos,  tales  como  el  hiclornro  de  mercurio,  x*  tamhién 
]X)r  la  acción  del  alcohol  y  del  c.alor,  ])or  m.ás  (jtte  en  la  co.ax^iihacaiHi  por 
el  calor,  no  jiarece  tratarse  de  tina  sinijile  coai^iilación  j)roteic.a.  ya  (jiie 
])arece  que  en  ella,  los  li])í)ides  desempeñan  un  ])apel  im])ortante.  h'm 
.í^eneral,  la  temperatura  a  (jue  son  ctjai^iihadas  las  células  vix'.as,  p<arc“ce 
relaciíjuada  con  el  ¡)unto  de  fusi()n  de  las  i^rasas  que  contienen.  Asi,  los 
peces,  que  tienen  grasas  más  1  luidas,  mueren  a  tenqieraturas  más  bajas 
que  Icjs  mamíleros,  cuyas  células  contienen  grasas  de  ])unto  de  fusión 
más  elex^ado.  Ea  viscosidael,  tanto  de  las  soluciones  ])roteicas  como  de  has 
soluciones  acuosas  en  general,  decrece  cuando  se  eleva  la  temj^enitura, 
y  esto  también  se  observa  en  algunos  tipos  de  ])ríjtoplasma.  Sin  embar¬ 
go,  en  otros  tipos  de  ])roto])lasma,  al  elevarse  la  teini^eratura,  la  visco¬ 
sidad  puede  aumentar  ])rimero  y  disminuir  después,  es  decir,  ])asa  ¡)or 


5  HfiLBRUNN:  Amer.  Jour.  Physioh,  69:  1  90.  1  9  24.  Para  una  discirsión 
reciente,  véase  BKLEMRÁDEK:  Temperature  and  Living  Mattev.  Berlín,  1  935. 

6  F.  y  G.  Weber  :  Ber.  d.  Deutsch.  Bot.  Ge.s.,  34:  8  3  6,  191  6:  FaurÉ- 
FrEMIET:  Arch.  d.  Anat.  Micr.,  ZO:  21  1,  1  924;  PANTIN:  Jour.  Mar.  Biol.  Assn.. 
13:  33  1,  1  924:  COSTEELO:  Jour.  Cell.  and  Comp.  Physioh,  4:  42  1,  1934; 
MurPMY;  Jour.  Cell.  and  Comp.  Physioh,  16:  401,  1940. 


gri.MlCA  COLOIDAL  DLL  PROTOPLASMA 


109 


un  máximo.  Así,  Thornton  encontró  que  el  protoi)lasma  cortical  de  la 
.'¡mocha  f^rotcns  (plasmai^eO  es  decididamente  más  fliüdo  a  3°  C.  c[ue  a 


Templratora  en  grados  centígrados. 

Pig.  1  2. — Curvas  de  viscosidad  según  la  tempera¬ 
tura,  del  plasmagel  de  Amocba  proíeus.  Las  ordena¬ 
das  representan  valores  arbitrarios  de  viscosidad. 

Las  tres  curvas  se  refieren  a  amibas  colocadas  en 
liquido  de  cultivo,  en  solución  de  CaCl-j  y  en  solu¬ 
ción  de  KCl,  respectivamente.  Nótese  que  el  Ca 
aumenta  la  viscosidad  del  plasmagel,  mientras  que 
el  K  tiene  el  efecto  contrario.  (Thornton,  Physio- 
logical  Zoology,  vol.  8,  193  5.) 

7^  C.  (véase  la  íi^-  12).  Una  temperatura  muy  poco  por  encima  de  0°  C., 
puede  provocar  la  gelación  del  ])rotoplasma.  ^  En  realidad,  el  comporta- 

7  HeILBRONN:  Jahrb.  f.  Wiss.  Bot.,  61:  284,  1922;  HEILBRUNK:  Amcr. 
Jour.  PhysioL,  68:  645.  1924;  THORNTON;  Physiol.  ZooL.  8:  246.  1935.  Véase 
también  PeKAREK;  Protoplasma,  20:  25  1.  1  933,  para  las  observaciones  sobre  la 
savia  vacuolar  de  las  células  vegetales.  Las  observaciones  similares  de  VON  DELLINGS- 
HAUSEN  con  Epilobium  (Planta,  25:  282,  1936),  también  parecen  indicar  una 
viscosidad  baja  a  temperaturas  ligeramente  superiores  a  0°,  aunque  el  autor  no  se 
atreve  a  establecer  tal  conclusión. 

8  HeilbrunN;  Amcr.  Jour.  Physiol.,  69:  190,  19  24. 


1  JO 


iiiK'iito  ílcl  I »ri il< j] il;i>ina  mu  la-lacion  a  la  tcni|KTalnra.  i'afccc  c'iar  ('('iiili- 
cioiia<lii,  ('¡I  i'KTto  Lí'radn.  j)i,r  la  rajiulcz  cim  <|iic  .s(-  vcnii'iticii  Im'.  candiiii' 
de  temí  leratiira.  A  estu  .--e  dvlu'ii  lus  n-Miltadi  tan  \'ai'ialile>  (!e>eniii^  en 
Ll  lileiatma.  y  l<).s  luturtts  in\'e>tiyadí  delterau  tener  mn\  en  enenla 
a  este  factor. 

Itijnnos  en  el  ca|jitnlo  anterior  ijtie  el  |iriito|)la''nia  ccnlical  de  la 
<iniil)a  e.s  ti.xoíiopo.  hace  nia.^  dindo  jior  <*lecl<t  (le  la>  |  »re''i(  *ne.'' 

íjue  tiendan  a  deformarlo,  y  tamhién  ))or  la  pre.sií'm  hidro.M.át ica  elcea- 
da.  .Así  l'rown  y  .Mai'.-’laml  demo.'.traron  (|ue  una  pre'iíni  de  tiSI  atni'A- 
feras  hace  descender  la  visco.'-idad  de  dicha  |)orci('.n  del  j irolopla.sina  de 
la  amih.a  ha.sta  4  (')  5A  de  su  valor  ori.ti'iual. 

J',1  proto])Ia.sma  es  e.xt  raordiuariamente  si-nsihle  a  la  corriente  cK-c- 
trica.  .Se  sahe.  desde  hace  laryo  tiemp(,.  .|uv  ci  las  C('lulas  x-e-etalc-. 
c  u \  ( )  ] >i  ( »í f  )pl a.sma  c.s.  mu  malmcaití.*,  a.sienlti  (le  (’U'li  >.s!.^.  t'l  ncixannenu  » 
es  susjiendido  ¡lor  la,->  corrientes  de  muy  hajo  amperaje.  "  .\1  parecei'. 
el  electo  e.s  debido  a  la  coaymiacit'ui  del  iiroloplasma.  I’.er.'-a  \-  Weliei’ 
han  estuchado  el  electo  de  las  corrientes  eh'ctricas  de  haja  inlen.sidad,  .■^o- 
hic  las  células  clel  Irijol  I'lniscolus.  I  )etermina''on  la  v  i.-^co.sidad  por  el 
método  ele  la  centrifu,yaci('.n,  y  oh.servaron  (|ue  las  corrientes  de  .=i  a 
10  miliamperios  juaKlncen  aumento  marcado  de  la  vi.smsidad.  en  un 
tieniix)  de  1  .s  a  30  seymiulos.  Con  corrientes  más  dehile.s.  de  0.01. s  a 
miliamperios.  fué  nece.sario  e.xp.uierlas  de  1  a  4  minutos,  para  coiise- 
Síuir  el  mismo  efecto,  id  aumento  de  la  vi.scosidad  fué  por  lo  menos  del 
triple  del  valor  inicial.  iJc-.sinié.s  de  (pie  ce.saha  de  pa.sar  la  corriente 
eléttiiea.  la  xi.'.cosidad  pi otoplasmica  vohu’a  a])i‘o.\imadamente  a  su  \'a- 
!o!  ond^inal.  .Aiptceiei  e.xjniso  hue\'ecillos  de  erizo  de  mar  a  las  aevio- 
nes  de  las  corrientes  continua  o  alterna,  y  si-má')  los  camhios  de  la  vi.scosi¬ 
dad  del  lu-otopla.sma  interior,  con  .ayuda  del  método  de  la  centrifup'acaá'm. 
Ifl  ])rotoi)lasma  e.xhihi(3  di.sminuci('m  transitoria  de  la  vi.scosidad.'^.seyui- 
da  de  aumento  iironunciado  y  iirooresivo.  Hay  tamhién  varias  oh.sena- 
ciones  anticuas  (pie  indican  (pie  cuando  pa.sa  corriente  eléctrica  a  través 
del  protoiilasma.  el  movimiento  hrowniano  cesa,  d'al  ícmimeno  hahi.a 
sido  olrserv.ado  en  algunos  tipos  de  pnjtojtlasma  vepmtal.  en  los  leum- 

9  ANGíiRHR:  Physiol.  Zool..  H:  2  19.  1940. 

10  Jour.  Ccll.  and  Comp.  Physiol.,  8:  159,  1936. 

1  I  Véase  EWART:  On  the  Physics  and  Physiology  oí  Prutoplasnuc  Slrcam- 
iny  in  Plañís.  Oxford,  1903.  Da  varias  referencias. 

12  Bcr.  d.  Deutsch.  Boí.  Gcs..  40:  254,  1922. 

1  3  Biol.  Bull..  77  :  399.  J  03Q. 


orí  MICA  COLOIDAF.  DICL  1‘ROTOrr.AS  M  A 


111 


citns  (le  la  saliva  humana  y  oji  las  amibas,  h',1  iirutoplasma  cortical  de 
hi  amihti  se  tluidiluti  n()tal)lemenle  til  |)as()  de  Iti  Císmente  eléctrica  (^taii- 
to  alterna  como  continua).  ’•  l-istos  efectos  de  la  corriente  eléctrica  son 
de  intcies  en  lelaeion  a  la  letnia  de  la  excitticion,  c¡ue  sera  disentida  en 
nn  ca])itnlo  ulterior.  ( C'tqiitnlo  X.\X\'l.) 

lamhién  a  la.s  laduieione.s  es  sen.sihle  cd  j>r< itophisnici,  cs]iecudmente 
a  los  rayos  ultravioletas,  a  los  rayos  Roentgen  y  a  los  emitidos  -por  el 
radio,  l.os  efectos  iiroducidos  ¡lor  la  radiaciiin  tienen  gran  valor  en  la 
eliiiua.  1.a  liteiatma  sohie  la  ticcion  de  los  du'ersos  ti])os  de  raditicicSn 
sobre  el  proto-piasnui.  ba  sido  resumida  recientemente  por  1  leilbrnnn  y 
Mazia.  I  icscnt.uenios  lUpii  tdgnntis  de  sus  conclusiones,  auncpie  ]iara 
los  detalles  y  referencias  deberá  con.suhar.se  el  articulo  original.  Parece 
(ine  los  diferentes  tijios  de  radiación  tienen  el  mismo  efecto  general,  (jue 
coni]. rende  una  acción  sobre  los  coloides  del  interior  de  la  célula.  Tanto 
en  la.s  cébilas  vegetales  como  en  las  animales,  la  radiación  tiltravioleta. 
l<>s  laxos  Roentgen  \  el  i.idio,  juovocan,  primero,  l;i  licttefacciini  de  la 
inasii  jnintijial  del  pi otoplasinti,  y  en  segttidti.  atimentando  la  e.\]K)si- 
ción.  su  coagulación.  A  menudo,  la  coagulación  va  asociada,  morfoló¬ 
gicamente,  con  la  v.'icttolización  del  protoplasma.  fenómeno  tpte  es  común 
en  éste,  y  (|tie  .será  discutido  más  tarde,  bui  el  iirotoidasma  cortical  de  la 
anúbti,  la  radiación  produce  licuación,  (pie  en  apariencia  está  aso¬ 
ciada  con  el  desdoblamiento  de  tin  gel  de  calcio  ejue  se  enctientra  eit  esta 
zona  y  la  liberación  consiguiente  de  calcio  libre.  Se  cree  (itie  este  calcio 
bberacb.')  en  la  coiteza  de  Li  (.éltiLi,  es  el  (|tte  ])r(,>duce  los  elcct('>s  sobre 
hi  masa  iprincipal  del  protoplasnui,  (|ue  \-a  hemos  citado. 

Ordinariamente,  la  luz  visible  tiene  niuv  ])oco  efecto,  si  es  ([ue  tie¬ 
ne  alguno,  sobre  el  protoplasma.  Pero  .Msiqi  encontró  que  la  ibimi- 
nación  iirten.sa  provoca  un  aumento  de  la  viscosidad,  tanto  de  la  corteza 
c(')nK)  del  ju'otoplasma  ittteiioi  de  hi  timiba.  .\lstip  csttidió  además  los 
efect((s  fotodinámicos  producidos  por  la  luz  visible  en  presencia  de  cier¬ 
tos  colorantes  como  la  eosina  y  el  rosa  de  IXuigala.  efectos  que  tienen 
interés,  tanto  ])ara  el  fisiólogo  como  para  el  clinico.  La  acción  fotodiná- 
núca  tiende  a  hacer  más  fluido  el  protoplasma  de  la  amiba,  y  es  proba- 


14  Angerer  y  Wn.BUR:  Physiol.  Zool.,  Jó:  84.  1043. 

15  En  DuggaR:  Biological  Effeets  ot  Radial  ion.  vol  1.  p.  6  25.  N'ncv.i 
York,  1  9  3  6. 

16  Physiol.  Zool..  15:  1  68.  1  942. 

17  BI-UM  :  Photodynamic  Action  and  Oiscases  Caused  by  Light.  Nueva 
York.  1941. 


112 


FISH)Lí)(;i  A  F.ICNKRAL 


l)lc  cjiic  este  electo  ^ea  compara] )lc‘  a  la  accaai  de  los  colorantes  i<'lo- 
dinámicos  fjiie  retardan  la  coaiínlacdíni  de  la  saneare. 

d  odí)  esto  en  relaciíai  a  la  acci()n  de*  los  ai^cnU's  li.^ico.s  xidrc*  el 
])roto]dasina.  Ilebenios  ])asar  ahora  a  considerar  lo.s  eU*cl(>>  de  la^  >aK-s. 
de  los  ácidos  y  de  las  bases,  \'  de  los  sol\-enU*^  de*  las  !4ra>a'^.  ('nand'» 
las  células  son  c‘X])nestas  <a  sohu'iones  bi| )e*rt()nic'as.  e*.s  dc*cir.  a  >M!ncio- 
nes  (jiie  desbiflratan  ])or  (Vsinosis  (véase  el  C'a])ilnlo  XI  ).  se  ])r(»dnct‘  la 
"elaciíai  flc‘l  ])roto])lasina.  I’or  lo  menos  esto  es  lo  (¡nc*  se*  obserwa  e*n  lo> 
huevos  de  erizo  de*  mar  —  conno  \'a  era  sabido  de.sde  l‘M5. 

1  \arece  íjue  c*l  ])roLO])lasma  c‘s  esencialme-nte*  se'ii.sible*  a  los  e'atione'S. 
1  )e  éstos.  Xa.  K,  y  C.  <a.  íjue*  son  los  <jne*  m;is  e*omnnme‘nte‘  e*xi>íe*n 
en  la  sustancia  \’i\'iente,  los  dos  primeros  aumentan  la  \'is('osidad  de  la 
masa  i)rincipal  del  ])rotoplasma.  mie*nti'as  gue*  e*l  e*l  C'a  eje-rce-n  e*l 

electo  Cíjntrario  y  tienden  a  iluidificar  al  protoj)lasnia.  I  )e  todo>  modos, 
esta  es  la  Cí)nclusion  a  ejue  han  lleudado  los  autore*s  (jiie  han  n.sado  los 
métíjdos  ti])í)  ])ara  la  eleterminaci()n  de  la  viscosidael.  lbsr)s  resultados 
fueron  e)btenidos  en  relacicái  al  ])roto])lasina  de*!  (‘rizo  de*  mar  .Irluicm. 
de  los  ]:)re)tozoarios  Sioitov  y  .  ¡iuocJhi  v  de  la  al^i^a  S /vrotjyrii ,  v  e*n  todos 
estos  tipos  de  ])roto])lasma.  los  cationes  mono\'ale*ntes  ])rodujeron  au¬ 
mento  de  la  viscr)sidad,  y  los  cationes  bivalentes  disminuciíMi  de*  ésta. 
Tá)r  lo  menf)S  esto  es  lo  (juc  sucede  cuando  los  dones  ])enetrtan  l(*ntame*n- 
te  al  interior  de  la  célula.  Imi  vista  de  (jue  los  coloides  de  carica  neiL^a- 
tiva  tienden  a  ser  ])reci])itados  ])or  cationes  de  mayor  valencia,  I  leilbrunn 
ha  inter])retado  los  resultados  que  anteceden,  como  indicadores  de  ejue 
las  partículas  del  cejloide  ])r(jto])lásmico  tienen  car^a  ])ositiva.  T.o  rela¬ 
tivo  a  las  carí:(as  eléctricas  de  los  diversos  tipos  de  coloides  ])roto])lás- 
micos,  sera  discutido  más  adelante,  en  este  mismo  ca])ítulo. 

Aunque  la  ree^la  es  que  el  Xa  y  el  K  ])roduzcan  aumento  de  la  vis¬ 
cosidad  en  el  interior  del  ]jroto])lasma,  y  (jue  el  Alí^'  y  el  Ca  la  disminu¬ 
yan,  esto  no  es  a])lical)le  al  ])roto])lasma  cortical  de  acjuellos  tij^os  de  cé¬ 
lulas  en  los  (jue  éste  jniede  ser  estudiado.  Así,  en  la  amiba,  el  C'a 
produce  marcado  endurecimiento  del  gel  cortical,  y  este  efecto  tiende 


18  HeilbrunN:  Biol.  Bulb,  29:  149.  1  915. 

19  HEILBRUNN  :  Amer.  Jour.  Physiol.,  64:  481,  1  9  23;  Webfr  :  Ocsler- 

rcich.  Bot.  Zeitschr.,  73:  261.  1  9  24:  véase  también  CHOLODNYJ  ;  Bcih.  z.  Bot. 
Centralbb.  39  (l^  parte):  23  1,  1  923;  HEILBRUNN  y  DAUGHERTY:  Physiol. 

ZooL.  4:  635.  1931. 

20  Si  el  calcio  entra  rápidamente,  se  produce  la  gelación. 


(JIM  MICA  COLOIDAL  DLL  PROTOPLASMA 


113 


a  ser  antagonizado  por  el  Xa,  el  K  y  el  :Mg.  l'anibién  se  observa  una 
relaci()ii  semejante  para  el  proioplasma  cortical  del  huevo  del  cvizo  de 
mar.  Fa\  el  caso  de  la  amiba,  el  K  tiene  el  electo  más  fluidificante;  le 
sii^me  el  .Mí::,  y  el  cpie  tiene  la  menor  acción  es  el  Na.  En  medio  ácido, 
el  K  i)ierde  su  acción.  -- 

Acciox  DI-:  LOS  Acidos  y  di-:  las  basi'.s. — A  j^esar  de  lo  importante 
(|ue  es  conocer  los  electos  de  los  ácidos  y  de  las  bases  sobre  las  propieda¬ 
des  coloidales  del  protoplasma,  son  muy  pocos  los  traliajos  que  se  han 
efectuado  sobre  este  punto,  y  la  mayor  parte  de  los  datos  con  que  con¬ 
tamos  son  de  sio-nificación  dudosa.  Una  de  las  dificultades  con  (lue  se 
tropieza,  estriba  en  el  hecho  de  (pie  no  podem(')s  saber  con  precisión  las 
cantidades  de  ácido  o  base  cpie  han  penetrado  al  interior  de  la  cxdula, 
y  el  í^-rado  en  c[ue  se  ha  modificado  su  /^H  interno.  Mali(:MKlose  del  mé¬ 
todo  de  centrifuí^ación,  Ibirt --  encontró  cpie  cuando  los  huevos  de  erizo 
de  mar  eran  sumerí::idos  en  soluciones  ácidas  de  /^H  5  ó  menor,  su  pro¬ 
toplasma  se  coaí^ulaba.  El  electo  se  ])roducía  de  modo  más  rápido,  cuan¬ 
do  los  ácidos  haliían  sÍcUj  disueltos  en  soluciones  de  cloruro  de  sodio  en 
lu^jar  de  at^ua  de  mar,  sin  duda  debido  a  que  penetran  más  rápidamente 
cuando  se  encuentran  en  el  seno  de  esas  soluciones,  "hambién  comjirolió 
Ib'irth  ([ue  las  l)ases  tienden  a  duidilicar  al  i')rotoplasma  de  los  huev(')S  del 
erizo  de  mar.  1mi  la  amiba,  los  ácidos  aumentan  la  viscosidad,  tanto 
del  jirotoplasma  interior,  como  de  la  corteza  externa.  Kn  cambio,  los  ál¬ 
calis  aumentan  la  viscosidad  del  protoj)lasma  interior,  pero  fluidifican  la 
corteza. 

.•\ecM(")X  DI'.  LOS  soLVKNTF.s  DK  LAS  ORASAS. — La  materia  viviente  es 
muv  sensible  a  la  acción  de  los  solventes  de  las  grasas,  aun  en  solucio¬ 
nes  muv  diluidas,  y  esto  constituye  una  de  stis  características  esenciales, 
l^e  una  manera  general,  el  éter  y  los  demás  disolventes  de  las  grasas,  dis¬ 
minuyen  o  inhilien  la  actividad  protoi)lasmica,  de  modo  que  se  produce  un 
estado  de  anestesia.  Parece  ([ue  tal  acción  anestésica  está  asociada  a 
canil )ios  marcados  en  el  estado  de  los  coloides  protoplásmicos.  Claudio 


21  HEILBRUNN  y  DAUGMERrV:  PhysioE  ZooL.  5:  254.  1  93  2. 

22  HEILBRUNN  y  D.AUGMERTY:  Jour.  Ccll.  and  Comp.  Physiol.,  5:  207, 
1  934. 

2  3  Protoplasma.  7:  5  05.  1  9  29. 

24  Observaciones  inéditas.  Sin  embargo,  por  exposición  prolongada  a  las 
soluciones  alcalinas,  parece  que  se  invierte  el  proceso  de  licuefacción  de  la  corteza 
(P.  G.  LePEVRE.  observaciones  no  publicadas)  . 


]  14 


i'isioL()(;i A  (;i:.\i:rai. 


Ik‘rnar4,  en  1S75.  |)en.s(')  (jue  el  eleen»  de  los  .s()l\-enlr>  de  la.N  _era>a>  po¬ 
dría  ser  debido  a  la  coapailac'iíH)  eí)inj)lrla.  o  a  la  >cinieoapiilari(')n  dc‘1 
] )roto| )laMna.  \'  esta  idí*a  ha  c*iu'onti*ado  apox’í)  i'c('icnteiiu*nlr.  Sin  mi- 
barp^o,  los  datos  con  (jiie  (.'oiitanios  no  prestan  >o.sirn  a  la  tcoi'ía  de  l’icr- 
nard.  Son  x'ario.^  lo>  autores  une  han  dc-inostradj ,  (juc  jas  >ohu'ionrs 
diluidas  de  los  solventes  de  las  po'asas.  aunu-ntan  la  \'vloridad  de  la  eo- 
rriente  ])rotoplásniira  de  las  cadula.s  \-epetale.s.  inic-ntras  (jiu*  a  ('oik'cii- 
traciones  un  ])oco  más  alta.s,  la  retardan  o  deti(‘nc*n. bisto  indic'a  <|ik‘ 
las  soliK'iones  diluirlas  de  los  sol\'ente>  d»-  las  pra.sas.  pr(»du(H-u  di>nii- 
nuciíai  de  la  viscosidarl  y  (jue  las  .solueioiu-s  más  eoiu'ent radas  prodiua-n 
aumento,  cí>sa  rjue  al  j^arecer  es  la  í|ue  realmente  sueedee  A.sí,  I  leil- 
bi()nn  eucontrí)  pue  las  S( )liu'i< )nes  dduidas  de  etc*r  dismmiuan  la 
siflarl  del  ]a-r)to])lasma  de  las  células  de  frijol,  mic-nti-as  (|ue  con  soliu'io- 
nes  mas  concenti*afl;ys,  se  obserx'aba  el  electo  conti'ario.  .\mb()s  efectos 
eran  reversibles.  Por  su  parte.  I  leilbrunn  estudi(')  el  eú‘cto  de]  éter  v  de 
otros  sí)lventes  de  las  prasas  sobre  el  ])roloplasma  d(‘  los  biu'vos  del 
ei  IZO  de  mai .  ]enc()ntio  rjue  a  la  C( )nc(,*nti*€'LC]( >11  a  piu*  ])r()duc(*u  aiics- 
tesia,  los  solventes  de  las  pu'asas  i)roflucían  licuac¡(ái  marcada  del  ])ro- 
íoplasma.  bui  concentración  mayor,  lo  coagulaban,  d'ambién  lian  obte¬ 
nido  resultarlos  semejantes:  I  leilbn.nn,  con  su  métorlo  mapuético.  ])ara 
cd  ])rotoi)lasma  ríe  lr)s  iilasmorlios  de  mixomicetos,  v  W'eber,  ])ara  el 
al.pa  Spiroíiyra  y  jiara  la  jilanta  acuática  lílodni,  ])or  el  método  ríe  ceii- 
trilippación.  Kessler expuso  ])lantas  de  S cm pcrviviiiu  (jíuucuui  a  la  ac¬ 
ción  de  los  vapr)res  de  cloroformo,  y  encontró  rjue  en  esas  condiciones--  la 
viscosirlad  del  jirotrijdasma,  determinarla  igualmente  ])or  el  método  de 
la  centril ugaciíki,  rlisminuía.  J>rinle\'  observéi  rjiie  C'xponiendo  a  una  ami¬ 
ba  a  la  acción  del  éter,  riel  cloroforme)  o  del  alcohol,  se  i)roducía  una 
aceleración  del  mr)vimiento  browniaiu),  inrliexirlora  ríe  rlisminución  ríe 
la  viscrísirlarl.  Puede  cr)nsultarse  un  traltajo  más  reciente,  hecho  ])or  Im-c- 


2  5  BaNCROPT  y  RICHIHR:  Joiir.  Physical  Chem..  i  5:  215.  IQ^l. 

26  Para  las  referencias  a  los  trabajos  de  KLPMM.  vJosING,  Ewari-,  Vr)UK, 
véase  HhilBRUNN:  Loe.  cit.,  1928. 

2  7  Jahrb.  f.  Wíss.  Bot.,  54  \  357.  1914:  véase  también  WUBUR:  Ber.  d. 
Deutsch.  Bot.  Gcs..  40:  212.  1922. 

28  Biol.  Bull..  39:  307,  1920:  49:  461,  1925. 

2  8a  Loe.  eit. 

29  Planta,  ¿4:  3  12.  1935. 

30  Protoplasma,  4:  1  77,  1928. 


griMU'A  COLOIOAL  DHL  PROTOPLAS  .M  A 


115 


(Icrikse.  k.l  estudio  mas  C()m])leto  con  (|ue  contamos,  sobre  el  electo 
(|ue  los  aiR-slL-sicos  solventes  de  las  orasas  ejercen  sobre  la  viscosidad, 
tanto  de  la  corteza  como  del  ]>rotoi)lasnia  interior,  es  el  de  Dau<'hertv. 
Alas  adelante  nos  lelerireinos  al  trahtiji.)  de  esta  investigadora  (véase 
la  ]).ág.  7d4).  lOn  resumen,  l.,s  resultados  <le  los  diver.sos  autores  son 
nuiy  concordantes  e  indican  .|ue  las  solnciones  diluidas  de  los  .solventes 
de  las  gra.sas  ].rodncen  llnidiíicacidn  del  protoplasma.  v  cpie  las  solu¬ 
ciones  más  concentradas  (generalmente  letales)  tienen  el  efecto  amtra- 
1  io.  Como  se  \eiá  en  una  sección  posterior,  estos  hechos  son  de  impor¬ 
tancia  real  ])ara  la  interpretación  teórica  de  la  anestesia. 

C.\K(,.\  1,1, K(  TRu  Como  ya  lo  hahiamos  hecho  notar,  la  estabilidad 

de  nna  .solución  coloidal  depende  de  la  carga  eléctrica  de  sus  particulas. 

(|ue  ])uedt  sei  ])ositi\a  o  negativa,  por  lo  c|uc  de  modo  general,  juiede 
distinguirse  a  los  coloides  en  positivos  y  negativos.  En  realidad,  la  car¬ 
ga  eléctrica  de  las  i>articnlas,  depende  en  muy  buena  ])arte,  de  la  con¬ 
centración  de  los  hidrogeniones  del  medio,  de  tal  manera,  que  un  coloi¬ 
de  (iiR  noimalmcnte  es  ntgatixo  hacia  la  neutralidad,  puede  volverse 
po.sitivo  cuando  anmenta  la  concentración  del  ión  H.  Así  pues,  existe 
un  /  II  detinido,  hacia  el  cual  el  coloide  no  es  ni  jiositivo  ni  negativo,  y 
esto  es  lo  cpie  recibe  el  nombre  de  ]nmto  isoeléctrico.  •■-- 

ai  a  estudia  la  ([uímica  coloidal  de  los  materitdes  no  vivien¬ 

tes,  lesulta  lacil  determinar  (jué  signo  tiene  la  carga  de  las  ¡xarticulas  de 
un  coloide  dado.  Para  ello  le  hasta  hacer  pasar  una  corriente  eléctrica  a 
través  del  coloide ;  observar  la  migración  de  las  partículas  coloidales  ha- 

3  1  Protoplasma,  IS:  194  19^7  Vó-.o^  i  •• 

1  -r.  1  .  ) /.  vcasc  tambicn  DplLINGSHAUSFN  :  Planta, 

25:  282.  19  56.  Esta  investigadora  usó  una  concentración  elevada  de  hidrato  de 

doral  (l'/c  )  y  sus  resultados,  causantes  de  confusión,  quizá  deban  explicarse  sobre 
esta  base. 

3_  La  carga  eléctrica  de  las  partículas  inertes  (por  ejemplo,  las  partículas  de 
cuarzo),  es  determinada  por  la  adsorción  de  los  iones  H  v  OH.  En  cambio,  el  punto 
.soeléctnco  de  un  coloide  proteico,  es  principalmente  determinado  por  el  efecto  de 
los  iones  H  y  OH  sobre  el  comportamiento  de  los  electrolitos  proteicos  anfóteros 
(Cap.  III).  A  medida  que  aumenta  la  acidez  del  medio,  las  proteínas  se  conducen 
más  y  más  como  bases  que  se  disocian  en  iones  OH  y  cationes  proteicos  coloidales. 
De  cualquier  modo,  el  punto  isoeléctrico  de  un  coloide  representa  el  pH  particular 
bacía  el  cual  las  particul.ts,  o  no  presentan  ninguna  carga,  o  tienen  igual  número  de 
cargas  positivas  y  negativas.  En  este  último  caso  puede  decirse  que  la  "carga  neta" 


es  cero. 


116 


I'  I  s  I  o  I  -o( ;  I A  ( ;  i:  X  i:  K  A  f . 


cia,  uiuj  u  otro  ele  le>s  clcctr<  Ȓ1i  >s  f  clectrc  >1(  )resis  )  y  aun  iiiedir  la  \el<Ki- 
dacl  (le  este  desplazaniicMití >.  I*ji  histcnias  coloidales  sencillos.  C(»nio  las 
siispciisiniies  de  partículas  ele  cuarzo  o  ele  oi’o  coloidal,  >up<>uc  <iuc 
toda  la  carmel  eléctrica  ele  uua  jiarticula  elada,  se  halla  cu  la  Miperiicdc. 
Kn  cambio,  tratcáiidose  de  las  células  vivas,  iio  seria  correcto  Mip.nicr 
que  teiela  la  carica  eléctrica  total  estu\’ic*se  sobre*  la  stipe'rlicu*  de  la  e'e- 
lula,  \’a  (jue  ésta  encierra  eii  su  ]ut(*rior.  cí>loidc‘S  cli\’erso>.  (li ic*i  eiiti's 
carchas,  listo  rjuiere  elecir  epie,  eu  el  estiulio  de  b'is  ('elula.s  \'i\  ieute>,  te‘- 
nemos  forzosamente  (jue  tratar  con  sistemas  (jue  pueelen  ])resentar  una 
carica  en  su  sujierticie  v  otra  en  su  interior.  Los  t isico-químic'os,  c(>n 
excepcié^n  de  los  cjue  han  recoqidí»  obserwaciones  oe'asií  males  Síibia*  l.i 
coacer\'aci(ai,  no  han  lleí^aelo  a  hacer  el  exaiiH/n  de*  siste‘mas  de-  ("'ta 
clase.  La  superficie  externa  de  uua  cc‘lula  \'i\'ient(*  C‘S  mas  bie*n  impeu - 
meable  a  los  iones  ( \’éase  el  Lajíitulo  XI  íl  ),  y  cuando  se  trata  d(‘  e>tu- 
diar  la  electrfíforesis  en  el  ])roto])lasma  interior,  hay  (jiu*  (‘inpezar  ])oi 
cerciíjrarse  de  f|ue  la  corriente  ])asa  por  el  interior  de  la  célula.  Lcu'o  a 
este  respecto  se  orií^ina  desde  lue^o  otra  diíicultad,  debida  a  (jue  la  ma¬ 
yor  parte  de  las  células  son  extremadamente  sensibles  al  ])aso  de  la  ('o- 
rricnte  eléctrica,  (jue  cuc'mdo  es  muy  intensa,  rápidanu-ntc*  las  U'sioua  >' 
mata  fias  célubas  de  los  ])eces  eléctricos  constituyen  una  excc*])CÍon. 
]nies  de  modo  constante  se  hallan  ex])uestas  a  Inertes  d(*scar^as  (‘Icc- 
tricas  j . 

Vistas  las  dificultarles  con  rjue  se  tro])ieza,  ya  no  sorprc‘ude  (|iK* 
nuestros  conr)cimientos  sean  deficientes  hasta  cierto  ])unto  coiitradit'- 
torios.  Kn  esta  secciíjn  sólo  consideraremos  las  cari^'as  del  interior  de*  la 
célula;  lo  relativo  a  las  de  su  su])erficic  será  discutido  en  el  ca])itulo  si- 


g-uiente. 


Idas  ])riincras  ])ruebas  sobre  las  carenas  eléctric.as  del  intc-rior  cU*  la 
célula  han  sido  resumidas  ])or  TIeilbrunn,  en  cuya  inonoqrafía  ])odrán 
encontrarse  las  citas  bildioi^ráficas  relativas.  l/uo  de  los  trabajos  más 
interesantes  a  este  res])ecto,  es  el  ])reseutado  en  forma  de  nota  corla  ])or 
el  distin.e^uido  químico  coloidal,  I  fard}'.  léste  investii^ador  hizo  ])asar  una 
corriente  eléctrica  a  través  de  los  extremos  de  la  raíz  de  cebolla,  y  ob¬ 
servó  que  los  colí)ides  citoplásmicos  se  movían  hacia  el  cátíKlo,  indican¬ 
do  la  existencia  de  una  carg-a  ])ositiva  de  las  ])artículas.  Tá)r  el  contrario. 


33  BUNGENFmiRG  DE  JONG,  BANK  y  ÍÍOSKAM:  Protoplasma,  S4:  30.  1940. 

34  Colloid  Chemistry  oí  Protoplasm.  Berlín.  1928. 


O^I^^U'A  COLOIDAL  DEL  PROTOPLASMA 


117 


la  croniatina  nuclear  se  movía  hacia  el  ánodo,  indicando  su  carga  nega¬ 
tiva.  La  figura  lv3  muestra  los  resultados  ol)t enidos  j^or  Hardy. 

l\)r  más  (jue  ]  lardy  haya  considerado  a  sus  resultados  como  decisi¬ 
vos  y  consistentes,  no  son  fáciles  de  confirmar,  por  lo  menos  en  lo  que 
se  refiere  al  citoplasma.  ]\Ieier,  que  re¡)itió  el  experimento  de  Hardy, 
aun([ue  usando  ]M*ol)a])lemente  una  corriente  demasiado  intensa  y  que 
])rodujo  lesión,  encontró  ([ue  los  coloides  protoplásmicos  eran  negati\'os. 
Para  llevar  a  caho  ex])erimentos  como  los  de  Hardy,  existe  la  dificul¬ 
tad  de  que  al  pasar  la  corriente,  ocurre  indudahlemente  la  ]:)olarización, 
de  tal  suerte,  ([ue  cuando  se  corta  la  corriente  que  se  ha  estado  apli¬ 
cando,  ajxirece  otra  corriente  de  dirección  opuesta.  Plardy  asienta  que 
los  extremos  de  la  raiz  c[ue  él  estudió,  fueron  “instantáneamente  fijados". 


Fig.  13. — Efecto  de  la  corriente  eléctrica  sobre  las  células  de 
las  puntas  de  la  raiz  de  cebolla.  (Hardy,  Jour.  of  Pbysiol., 

voL  47.') 


En  un  trabajo  relativamente  reciente.  Yamaha  ha  descrito  el 
movimiento  de  las  partículas  tanto  nucleares  como  cito])lásmicas  en  las 
células  A^eg'etales  (usó  las  células  generadoras  de  polen  de  LiUuin  y  de 
TradcsccDifia) .  Sin  embargo,  por  lo  que  asienta  Yamaha,  las  células  que 
estudió  mostraron  evidencias  marcadas  de  lesión. 

Uno  de  los  trabajos  más  recientes  al  respecto,  es  el  de  Eleilbrunn  y 
DauHiertv,  quienes  estudiaron  amibas  y  células  de  la  planta  acuática 
Elodca  Como  es  bien  sabido,  una  amiba  colocada  en  un  campo  eléctri¬ 
co,  se  mueve  hacia  el  cátodo,  y  desde  luego,  los  granulos  y  cristales  de 
su  interior  se  mueven  en  la  misma  dirección.  Es  posible  que  la  amiba 
mueva  su  protoplasma  hacia  el  cátodo,  como  resultado  de  alguna  acti- 


3  5  C^fo/of/KL  Fujii  Jtib.  Vol.:  61  7,  193  7. 
3  6  Pbysiol.  Zool..  H :  1.  1939. 


F]SK)Lí)í;í A  (ll-.XKKAL 


118 


vidad  de  su  superficie.  Sin  eiiiharq-o,  lleilhniiin  y  I  )au.L,dicrt  v  proc-niaii 
])ruel)as  demostralu’as  ric  rpie  la  acción  de  la  c'( íiticuí c*  clccUrica  >MÍ)ri* 
los  ,í,^ránulos  protojdasinicos.  es  lo  (jiu*  hace  fjue  la  célula  >c  diriia  liaca’a 
el  ])olo  ucí^^alivo.  I)esj)ués  de  la  alcalinizaciiai  dcl  medio  (  (jue  leiideia'a 
a  hacer  nicás  ne, ilativas  las  carí^^as  coloidales),  cuand.)  la  célula  no  muere 
])or  el  tralamiento,  las  inclusií .nes  j)roloplásmicas  v  la  célula  eutei'a  so 
dcs])lazau  hacia  el  cáuodo.  hai  las  células  fie  las  hojas  fie  lUmlcn,  el  pic- 
tí)jdasma  muestra  uu  movimieulo  rotaíf)rio  hieu  f'oiiocifh»  rcif'lo^is).  ('..ii 
el  ])asf)  fie  las  Cf>rrieules  eléctricas  iuleiisas,  este  mo\-imieutM  cesa;  |kT(» 
Cf)U  cf>rrieutes  menos  fuertes,  es  posible  flemf)slrar  (jue  la  cm-i-ieiile  in¬ 
fluye  sohre  la  velfKa'flafl  fiel  movimiento.  Delermiiiaudo  la  x-elocidafl 
del  mf)vimientf)  fie  lf)S  chin )|)lastf )S  verfl(‘s,  ya  sea  a  favf.r  o  !)ic-u  en  cun¬ 
tía  de  la  CfH  líente  elcetiica,  le.sulta  pf).sihlc*  fjhlener  flatos  a('ei*i‘a  (le*  caial 
es  su  carica.  Lf)S  ch )rf)plastos  fie  una  célula  flafla,  e.xpuestos  a  la  luz, 
])resentan  unas  veces  car^a  ne,<4ativa  y  futras  car.ea’ pf  )sit  i  va.  .Sin  emhar- 
^^o,  en  Cfaifliciíaies  fjue  inhihen  la  fotfisintesis,  los  clíu-oplaslos  presentan 
de  niíiflf)  uniffíime,  carena  pí)siti\'a.  .A  lo  íjuc*  parece,  la  carena,  flepeiide  de 
la  cone ent  1  ac K.)!!  fie  hioxulf)  fie  e'arhf)nf)  e*n  e*l  intei‘i(>r  fU*  la  c'elnla  .*  en  la 
ohscui  iflafl  í)  hají)  cfjiifliciones  f|ue  inhihan  la  f(  aosint esis,  las  células 
Cf)ntienen  muchf)  hifíxiflo  fie  Ccarhono,  el  caial  aciflifica  el  protoj >la.sma 
}  ])if)fliKe  la  caiL(a  ]K)siti\'a  unitfnane  de‘  los  cloroplastf )S,  Sin  einharco. 
(luíante  la  ífdfisíntesis  aeduai  en  <jue  este  hioxiflo  fk*  (.'arh()no  e*s  retirrulí) 
(\éase  el  Ca])ítulfj  X\  ííí  ),  los  cloroplastos  jnieden  ser  ])í)siti\'í)s  o  nc*- 
^aii\os.  h.s  ])f)sihle  fjue  en  una  célula  flafla,  el  si^no  de  la  carica  flependa 
de  la  intensiflafl  fk‘l  piajcesf)  fie  la  íí)tf)SÍnlesis.  1’e‘ro  (*s  claro  (nu‘  la  c'ar- 
ga  fie  krs  cka*f)])lastos  iif)  representa  necesariamente  la  carga  fie  las  fle- 
luás  partículas  del  ])rf)t(j]:>lasma.  Sin  embargo,  si  los  clf  jroplastos  _\’  los 
gránulos  más  i)ef|ueri(xs  tuvieran  cargas  f)])uestas,  sería  de  es])erarsé  fjue 
los  granulos  más  pefjueñf)S  se  Cfingregasen  sohre  la  sujierficie  fie  los 
ck)rf)])lastf)s,  y  hasta  ahfjra  no  hay  ninguna  iiulicacié)!]  fie  (jiu*  esto  suceda. 

Las  i)ruehas  relativas  a  la  carga  eléctrica  fie  If)s  constituyentes  nu¬ 
cleares,  sf)n  luás  evidentes  fjue  las  del  cito]>Iasma.  La  crí)malina  madear 
de  las  células  vegetales  está,  sin  duda,  cargafla  negativamente  (  Lenti- 
malli,  AlcClendon,  l  íardy,  Yamaha,  lk)tta,  •*'  Lehotzky  ,  ddamhién 
paicce  fjue  en  las  células  animales  la  crf)matina  tiene  carga  negati\’a 

37  Arch.  f.  Exp.  Zcllforsh.,  12:  455,  ]932. 

38  Arch.  f.  Exp.  Zellforsh.,  18:  3,  1  93  5.  Ka.MIVA  describe  un  caso  (Cylo- 

/of/fL  Fujii  Jub.  Vol.:  1  036,  1  937)  en  el  que  tanto  los  cromosomas  como  los  hu¬ 
sos  mitóticos  emigraban  hacia  el  ánodo. 


orí  MICA  coroinAL  nrr  trotoplasma 


119 


Asi,  Cluirncy  }■  Klein  demostraron  c|ne  la  croniatina  de  las  células  de 
las  í^iándnlas  salivales  de  la  larva  de  P ¡‘oso ¡lila  se  mueve  hacia  el  ánodo. 
1.0  mismo  se  observo  desde  hace  mnch{>  tiempo,  en  las  células  de  los 
^ani^lios  espinales  de  la  ra\’a  eléctrica. llardv  afirma  í[ne  los  núcleos 
de  las  células  de  las  ])nntas  de  la  raiz  de  la  cebolla  no  se  des])lazan  hai'u 
la  influencia  de  la  corriente  eléctrica.  Sin  embarco,  en  las  células  de  las 
glancliilus  salivales  de  la  lar\  a  de  nmsea.  C  luirnex'  Ivlein  encontraron 
([ne  el  nñcleo  entero  se  mueve  haeia  el  cátodo.  Icsto  indica,  o  c|ue  la  niein- 
hrana  nticletir  misma  tiene  materiales  ([iie  llevan  carga  positiva,  o  qnc 
está  rodeada  por  coloides  citoplásmicos,  cargados  iiositivamente. 

ele  ¡'/'('('i f'ilación  siif'crficial. — C'tiando  nnti  celnla  se  ia)m- 
pe  o  es  exprimida,  lo  corriente  es  (pie  sn  contenido  fluido  no  se  mezcle 


í'ig.  14. — Reacción  de  'precipita 
perficial  en  el  huevo  cíe  erizo 


ción  su¬ 
de  mar. 


con  el  medio  ([iie  lo  rodea.  Lo  t ipico  es  ([iie  tan  ])ronto  como  el  tn'oto- 
])lasma  empieza  a  salir,  se  lorme  una  nueva  ])ebcnla  o  membrana  en 
derredor  de  la  g'otita  (pie  emerge.  A  la  lormación  de  esta  ca]:)a  o  mem¬ 
brana,  se  la  llama  “reaccicni  de  precij)itación  sniun-ficiar’.  V.n  algunas 
células,  la  reaccicón  es  muy  fácil  de  observar,  pero  en  otras,  para  c[ue  la 

30  Biol.  Bull..  72:  384.  1037. 

40  Dahlgren.  Publicación  212  del  Instiiuto  Carnegie  de  Washington.  213, 
1015. 

41  Para  una  discusión  sobre  esta  reacción,  véase  HeilbrunN:  Colloid  Cheni- 
islvLj  of  Protoplasm.  Berlín.  1  9  28;  Biol.  Bull.,  66:  264  1934;  Proc.  Amer.  Philos. 
Soc..  69:  295,  1  030;  Protoplasma,  1  1:  558,  1  930;  COSTELLO;  Protoplasma,  17: 

239,  1  932. 


120 


i'isinLíx'.i A  í;i:xi:RAr. 


formación  de  la  nueva  capc'i  ])ue(la  ser  ( »l).>ervada,  c!  | )’•<  >ím|  )laMiia  dvóe 
salir  muy  lentamente,  luí  el  huevo  dc-l  erizo  de  mai'.  si*  ol)st*r\-a  la  la-ac- 
ciíhi  en  sus  más  l)ellí)S  asjiectos  (  íi.Lí-m'a  14».  La  .L^oíiía  di*  } )roi(  «j )la^ma 
del  luie\'()  cic  rhiicui .  al  escaparse  d<*  La  nuanhrana  (jne  la  (‘iixau'haa  .se 
C(jnser\'a  clesnuda  apenas  un  instantí*,  \’  Ineuo  se  rodc‘a  d(*  una  niu*\a 
ca])a.  A  menudo,  especialmente  cuando  la.s  células  han  .si(¡()  a.pla^tadas 
\a\í(orosamente.  son  muchas  las  nuevas  capas  (jiu*  se  forman  en  la  y"tita 


Fig.  15. - Reacciones  de  precipitación  superficial  en  varias  células  huevo. 

a,  en  Chaetopterus  (un  anclido).  h,  en  la  estrella  de  mar  Asiericis.  c,  en  el 
equinodermo  Echinarachnius.  d,  en  el  anélido  Hydroides.  e,  en  la  almeja 

Cumingiü.  (Según  Costello.) 


expulsada,  que  aj^arece  entonces  ocui)ada  por  numerosas  jietiueñas  va¬ 
cuolas.  En  realidad,  el  ])roceso  de  vacuolización  puede  avanzar  a  través 
de  toda  la  célula,  a  la  manera  de  una  onda.  En  el  huevo  de  Arbacia,  va 
acompañada  o  precedida  ])or  la  ruptura  de  los  gránulos  ]u*otoplásmicos. 
Esto  es  más  evidente  cuando  los  g-ránulos  conteniendo  pigmento  rojo, 
difunden  su  color  por  toda  la  Rotita  del  ju-otoplasma  que  ha  escai)ado. 


ni’lMICA  COr.OlDAL  DHL  TROTOPLASMA 


121 


luí  la  fií^nra 
marinos. 


}:)iiecle  verse  la  reacción  en  varios  huevos 


de  animales 


La  reacción  de  ])reci]')itación  sniKM-ficial  es  coiKxdda  en  los  proto- 
zoarios  desde  hace  tanto  tiempo,  cpie  realmente  ya  desde  el  sigh^  xviir, 
los  estudiosos  de  los  ])rotozoarios  hahian  observadc)  (pie  en  adíennos  ca¬ 
sos.  las  cedidas.  des])nc's  de  romperse,  lograban  curarse  ])or  si  mismas, 
gracias  a  la  formación  de  nna  nueva  membrana.  Lna  de  las  mejores 
reacciones  es  la  (pie  puede  ser  (.)bservada  en  el  Sioifor^y  ([iie  ilustra  la 
figura  16A.  Las  células  nuiscnlares  estriadas  ])resentan  nn  tipo  mnv  no- 


rig.  16. — A.  Reacción  de  precipitación  superficial  en  el  Stentor.  B.  Falta 
de  la  reacción  de  precipitación  superficial  en  las  c(:lulas  colocadas  en  oxalato  de 


sodio  0.3  2  M. 


a  ser  seccionadas  o  rasgadas,  no  se  produce  la  salida  de  su  protoplasma. 
Sin  embargo,  en  el  sitio  de  la  lesión,  se  forma  un  tapón  l)ien  definido. 
En  las  células  de  los  ganglios  espinales,  la  reacción  de  precipitación  su- 
])erficial  va  acompañada  de  la  destrucción  de  los  granulos  (grumos  de 

42  HeilbrunN:  Physiol.  Zool.,  13:  88.  1940. 


122 


KISIí)L(Jí;I A  (ÍKXHHAL 


Xissl  )  y  ele  IcL  a])arici(')ii  ele  í^raii  eaiitielael  eU*  waean >las.  *•’  Los  hotanie'Ms 
han  elescrilo  la  reacciíai  ele  ])reci|)itae'i( mi  ^u] )í*ríieial  c‘n  iniu'lin>  de 

])r()t()|>lasina  vei^etal.  ’’ 

Ihi  un  ])riiK'i])i( )  se  creví)  ejiie  la  ía])arici()n  ek*  nna  incinhrana  en 
la  sn])er)icie  ele  nna  í^otita  ele  ]M'ntí )])lasina  ejiu*  liaee*  saliente,  .se*  (U*hía  a  la 
ee)neentración .  en  la  nueva  interlase*.  ele  sustancias  (jiu*  tienden  a  hayir 
la  tensión  siiperl ieial.  hksto  ])roeln('iría  nna  inc'inhrana  elel  tioM  t'Mn(»c;dí> 
ce)ine)  “iinMiil )ranas  liaiíU^i^enas*’.  Sin  eniharL^o.  c'oino  cuando  lo  (jiiv'  -ale 
Inera  ele  la  célula  es  ]>roto] jlasina  liejiiielo  \'  ae*iioso.  \'  no  h<'i\'  snpei'iicie  o 
iiUerkise  entre  él  y  la  se)liici(ri'í  acuosa  elel  ineeüo  íjnc*  lo  r(»de,'i.  tal  ma¬ 
nera  ele  ]jensar  a])enas  si  jnieele  ser  sosleniela.  Ixesnlta  nK*jor  cíiinparar 
la  reacción  ele  la  ])reci])itaci(M]  superficial,  con  la  coa.c;nlaci( »n  (k*  la  s;m- 
^re.  epie  se  ])roflnce  cnanelo  ésta  se  esca])a  ele  los  wasos.  Lo  nnSino  <¡iu‘ 
en  hi  ce )aíi;nl ación  ele  la  Sc'iníj^re,  la  reaccieai  no  se  presesita  si  no  hay  cal¬ 
cio  libre.  Si  se  siipriine  el  calcio  ele  la  soIiicÍími  e.xterna,  por  la  aelií'ioii 
elel  ion  í)xalate),  la  reacciíMi  ele  ])reci])itaci(ni  sii]K*rfi(.'ial  epicda  inhibida, 
y  el  pre)te>plasnia  fluye  libremente  \'  se  niev.cla  con  la  sohu;i()n  (pu*  lo 
rehelea  (véase  la  fioura  ]6V>}. 

.\sí  ce)ine)  existe  el  ])re)l)leina  ele  averipuiar  por  (iné  la  saiiL^rc'  no  se* 
coa^^’ula  elentro  ele  los  vasos,  también  tenemos  el  de*  sabea*  ])or  pnc  el 
])rotoplasma  no  muestra  reacci(')n  ele  ])recipitaci(Mi  su])erficial  e'ii  el  inte*- 
rior  ele  la  célula  intacta,  ])uesto  ejiie  no  cabe  eluela  epie  el  e'ak'io  (‘xi.^te*  en 
el  interior  ele  te)elas  las  células.  La  ex]dicacié)n  descc'insa.  a] )arentc‘nK‘nte‘. 
en  el  hecho  ele  epie  el  calcie)  ele  las  células  se  encuentra,  en  su  ni.ax'or 
])arte,  combinaelo  ce)n  las  ])re)teínas  ele  la  ce)rteza,  Larecc*  ser  cie‘rto  puc* 
cuale|uier  iacte)r  epic  libere  al  calcio  ele  su  combinacieMi  proteínica.  oe'a- 
siona  la  reacciejii  ele  preci])itaci(')n  su])erficial  en  el  interior  ele  la  célula, 
ejue  entonces  jmeele  llenarse  tejtalmente  ele  tantas  nue'was  ca])as,  (jiie*  su 
])rotoplasma  epieela  convertiek)  en  una  masa  ele  a])ariencia  es])umosa. 

1.a  sensibilielael  del  ])r(jte)])lasma  en  muchos  ai^’entess  físicos  \'  e)uími- 
cos,  es  elebiela  a  epie  elicbe)s  aiL^entes  ])ejnen  en  libertael  al  c.alcio  interior  ele 
la  célula,  }'  ele  este  me)do  inician  uiui  ce)agulacie)n  interna  del  ])rí)toplas- 
ma,  Cjue  pueele  e)currir  en  grados  di\’ersos.  Las  cejagulaciones  inci])ien- 
tes  se)n  reversibles  y  quizá  desemjíeñan  un  impe)rtantc  ])a])el  en  el  coin- 

4  3  Ll:VI  y  íMíA'HR:  Rív.  Pat.  Sper.,  19  (nueva  serie  8  )  :  31.  193  7. 

44  Entre  las  referencias  relativamente  recientes,  tenemos:  S  l  RUGCHR :  Proto- 
plasma,  7:  23,  1  929;  LiNSBAUER;  Protoplasma,  ¡  8  \  554,  1  9  33:  U.MRA'III;  Pro- 
toplasma,  24  \  9  2,  1935. 


orí  MICA  COLOIDAL  DLL  I’ROTOI'LAS  M  A 


123 


P-rtainicnto  lisiolclgico  de  la  célula.  Pero  la  coagulaciém  coinpleia.  por 
.^CMieral,  sií^iiitica  la  muerte. 

O'  '.MUA  lOl.nioAi.  IIHI.  NÚCLIX). — 1  ,u  más  amijíim  Hteratiira  soi»re 
Ala  tama  n„  os  „a,ia  satisfactoria,  paos  ou  si,  mayor  parto  está  basada  en 
snp.«c,o,K.s  y  en  interpretaciones  más  .p,e  entnsiastas.  ,Ic  los  «latos 
■■■o  n..,o,s  .Mgxmos  de  los  pri, ñeros  trabajos  vienen  citados  en  el 
o  de  (.ettier  sobre  la  es, nielara  <le  los  cromosomas,  i'  bln  la  aetna- 

eN'ieta'"'Pi"  ilaterminaeiones  razonablemente 

esto  d,V  “'i»  "lialaar  (váase  el  capitulo  anteriorl. 

Cln,rnev''vV’""|"'"n  l>'mgfa.sos.  I  .os  trabajos  tie 

Hice,  e  r,  i  T  ‘  "aimidn  tle  la  Conferencia 

n  c  n  ,  tle  la  l  taversidatl  de  Pennsylvania,  ..  tliscnlen  ciertos  as¬ 
I  el  m.  , cal  tpte  conttenen.  como  por  sns  referencias  a  la  literatnra. 

)es.le  Ineso  es  claro  „ne  los  cromosomas  .son  „e,e,s.  como  lo  tle- 
■I  Kstran  vanos  becltos.  Por  ejemplo,  cantío  .se  extrae  el  atpta  de  tata 

rtuii.i  ])()r  o.miiosLs,  toda.s  la.s  iiartes  do  cll-i  lAifs.-rL.,,  - 

1  uc  Olla  jaculen  su  agua  mas  lacil- 

mente  y  con  mayor  rajádez  (luc  los  cromos,. ii>-. o  ,  ■  ,  ,, 

‘  ‘  '-  iDuiosonias.  (juc  ajienas  si  la  llegan 

a  Itenler.  "  Kecienlemente  se  Ita  dea, ostra, lo  ,,,,0  |„.s  cromo.somas' vi¬ 
vientes  presentan  tioble  reiraccidn  (váasc  el  capitulo  precctlentej .  cXtle- 

mas,  ya  hemos  hecho  notar  (inc  la  car«-)  .-,11 

.  . .  ‘  'Aap„,a  tieanca  de  la  cromatma  c-s 

negativa,  .^i  dicha  carga  es  neutralizada  como  o,„Aa,v  1  ■  -i 

piit'de  lograrse  lacilmente 

aumentando  la  concentración  del  ié,n  hidrdgeno.  los  granulos  de  cro- 
niatma  j.ierden  su  cajiacidad  de  rejielerse  mutuamente,  v  tienden  a  a<-re- 
gar.se.  ''^  Podría  sujionerse  ejue  tamhién  los  cationes  hiudentes  actuaran 
de  la  misma  manera  que  el  lón  H,  jxira  neutralizar  la  carga  negativa,  y  de 
hecho,  esto  es  lo  (jiie  Duryee  ha  encontrado  que  hace  el  cak'io  de  mo¬ 
do  nuircado.  tanto  sohre  los  cromosomas,  como  .stihre  la  savia  nuclear. 

45  Chromosomcnbaa.  Berlín,  1938.  Para  una  discusión  sobre  la  estructura 
de  los  cromosomas,  véase  NeBEL:  Bot.  Rev.,  5;  5  63,  1  93  9 

46  Cylology.  Cmetics  and  Evohaion  (University  of  Pennsylvania.  Bicen- 
tenial  Conference)  .  Philadelphia.  1941. 

4  7  BeLAR:  Natiirwiss.,  15:  715,  1927. 

48  Por  ejemplo,  véase  BELAR:  Protoplasma.  9:  209.  1  930.  La  asfixia  pro¬ 
voca  cambios  nucleares  análogos  a  los  producidos  por  los  ácidos,  y  en  realidad,  estos 
cambios  se  deben  al  aumento  de  la  concentración  de  bidrogeniones :  véase  NassoNOV- 
Protoplasma.  1  5:  239,  1932:  ALEXANDROV:  Jhid.,  17:  161.  1932. 

49  Arch.  f.  Exp.  Zellforsh.,  19:  1  7  1,  1937. 


124 


]•'  1  s  I  r )  í.oG  í  A  G  !•:  X  i:  R  A  r . 


Como  se  hizo  notar  en  el  capílnlo  aiUerinr,  la  >a\'ia  nnelc'ai ,  ])oi 
lo  menos  en  al, ¡Lamias  células,  ti(*ne  las  pi'í )])ieílaíles  he  nn  li(|ni(lo  de  n<> 
muy  alta  \'iscosidad.  Sei^ún  C  luirney,  el  liíjnido  nuclear  diiic-i'c  (U*l  cit»»- 
])lasma,  en  que  no  ])resenta  nada  sc'inejante  a  la  reacidoii  de  la  ])U‘ci- 
])iiaci(ín  snjíeríicial,  cuando  se  r«)m|)e  la  memhrana  nnclear. 

\W*ls encontr(')  íjuc  si  se  ohsei'va  c‘n  cani])o  o.sc'nro  el  niu'K‘o  dt* 
nn  hnevecillo  ele  alnu*j«'i,  resulta  ])osil)l(*  \'ei*  como  el  lí(|nido  inu'lvai  d.i 
muestras  ecielentes  ele  ce)a,e^nlaci( ni  al  sc*r  ex|)iiesto  a  la  i'adiacdon  nltia- 
violeta  o  a  los  rav(js  X.  Cn  las  células  asi  irraeliaelas.  .se  \'eia  ori,ein'ir.'-e 
nuevos  j^rániilos  en  el  seno  ek*l  lí(jnielí)  niu'lcsar,  | )re*\'ianu‘nle  ciar»».  \ 
que  tales  i4;ránule)S  jxjelían  a.ií’re.qarse  y  lormar  nn  | )re*ci] )itado  \-isil)lc*  eni 
el  cam])e)  osciire).  !  laas,  usando  la  técnica  d(‘  \\  rls,  ha  inlvntado  hacen* 
una  elistinciéjii  entre  las  elr()L(as  que  actúan  sohre  el  niu'lcí)  ele*  una  e'chil.i 
V  las  que  actúan  únicamente  Sí»hre  sn  citojilasma,  y  sohre  talcss  hases  ha 
hecho  la  clasiíicacieni  de  ¡L^ran  cantielael  ele  elroeas.  Sin  c‘mhare(>.  del  h(‘- 
cho  ele  fjue  con  el  microsco])io  orelinario  no  se  llei^nen  a  ohsc*r\-ar  cambios 
en  el  citeqilasma,  nej  se  silgue  e|ue  éste  no  ha_\'a  sido  alectado.  Asi,  las 
meelicione.s  de  la  viscosidael  por  el  métoelo  ele  la  cent ril ilinación,  dc*- 
miiestran  claramente  epie  la  luz  ultravioleta  ])roduc(‘  elec'tos  marcaelos 
sejbre  el  citej])lasma  epie  a  la  vista  jjarecc  inalteraele)  (  \*éase  la  ehscusion 
anterie)!*),  y  tainhién  hay  ])ruel)as  ele  (pie  el  núcleo  piuaU*  sen*  ])rol linda¬ 
mente  afectaele)  por  los  efectos  ele  la  luz  ultra\'iok‘ta  sohre*  c*l  ])rolo])las- 
ma  cortical. 

En  virtud  de  la  importancia  de  las  raeliaciones  coinej  prf)eluctoras 
de  mutaciones,  los  cite'd(ji^os  y  los  í^enetistas  se  han  inleresado  ])rolnn- 
elamente  por  conocer  el  efecto  de  las  radiacie)ncs  sohre  los  cromosomas. 

,í(eneral,  es  corriente  que  se  atribuya  una  accieki  elirecta  a  los  rayos 
Roentgen  y  al  radio  solire  la  cromatina,  pero  este)  no  ha  sielo  elemostraelo 
con  certeza. 


50  Arch.  f.  Exp.  Path.  ii.  Pharm.,  189:  113,  1938;  véase  también  \Vo  ri'- 

GE:  Arch.  f.  Exp.  Path.  u.  Pharm.,  193:  96,  1939. 

51  Arch.  f.  Exp.  Path.  u.  Pharm.,  197:  284,  1941. 

52  HEILBRUNN  y  WíLBUR:  Biol.  Bull.,  73:  557,  1  937. 

5  3  Para  una  revisión  de  los  efectos  de  las  radiaciones  sobre  los  cromosomas, 
véase  GOODSPEED  y  UBER:  Bot.  Rev.,  5:1,  1939:  véase  también  SaX:  Coid  Spring 
Harbor  Symposia  on  Quant.  Biol.,  9:  93,  1941;  CARLSON:  Coid  Spring  Ilarbor 
Symposia  on  Quant.  Biol.,  9:  104,  1941. 


CAPITULO  X 


LA  SUPERFICIE  PROTOPLASjMICA 


Si  el  interior  ele  las  células  vivientes  es  lí(|in(lo,  es  claro  que  debe 
babel  ali;una  ca])a  o  membrana  que  separe  el  protoplasma  del  medio  que 
l(j  lodea.  De  becho,  las  células  se  coiujiortan  como  si  estuvieran  envuel¬ 
tas  por  membranas  osmóticas,  jiuesto  c[ue  dismiiuiven  de  volumen  cuan¬ 
do  se  las  coloca  en  el  seno  de  soluciones  concentradas,  v  se  bincban  en 
el  seno  de  las  soluciones  diluidas,  siouiendo  en  estos  cambios  las  leves 
de  la  osmosis.  A  la  membrana  osmótica  de  la  célula,  o  sea  la  memlirana 
([ue  controla  los  fenómenos  osmóticos,  se  la  llama  “membrana  ]')lasmá- 
tica  .  1^1  término  es  lisiolo^ico,  v  no  se  reliere  a  nimruna  membrana  es- 

O 

tructural  visible  ([ue  pueda  ser  demostrada  por  el  microscopio.  La  ver¬ 
dad  es  ([ue  en  algunas  células,  como  las  de  la  mayor  parte  de  las  ]dantas, 
no  se  obser\’a  ninguna  membrana  sobre  la  superlicie  del  ]:)rotoplasma, 
pero  aun  en  los  casos  en  (pie  tal  membrana  cs  claramente  visible  en  la 
superficie  de  la  célula,  no  se  silgue  necesariamente  ([ue  dieba  membrana 
visil)le  sea  idéntica  a  la  membrana  ])lasmática.  Para  una  discusión  ge¬ 
neral  de  la  superlicie  celular  y  de  la  membrana  plasmática,  véase  el  ca- 
])ítulo  de  Danielli  en  el  libro  de  Bourne ;  “Cytology  and  Cell  Idiysio- 
loev”.  ^  Son  numerosos  los  aut(u*es  ([ue  han  discutido  la  naturaleza  de 

o  » 

la  membrana  jdasmática  desde  un  punto  de  vista  químico.  Basándose  en 
el  hecho  de  cpie  los  solventes  de  las  grasas  entran  fácilmente  al  interior 
de  la  célitla,  la  generalidad  de  los  atitores  afirma  cpie  la  membrana  plas¬ 
mática  está  formada  totalmente,  o  por  lo  menos  en  gran  pro]:)orción,  por 
lijádos.  Asi,  en  el  caso  de  los  bematies  de  \ns  vertebrados,  ])rivad(xs  de 
su  contenido,  se  ha  logrado  obtener  ])reparaci(Mies  de  mem])ranas  celu¬ 
lares,  a  las  que  se  ha  dado  el  nombre  de  “espectros".  Comparando  las 


1  Oxford,  1  942. 


126 


J«'  í  S  K ) LOí :  í  A  í  Í  !•'  >•  í*'  í  ^ 


])ró|)ic('laflcs  (')])ticas  ele  est(»s  espectros  con  las  ea*  l<i>  pc'líc'iilas  <le 
rali)  ele  í/i*osor  wariahle,  Scliiiiitl  \’  \\  au.í^h  “  eslimainn  en  n.OW)  muías 
el  esjjcsor  de  las  ])rimeras.  Schniilt.  Ik*ar  y  I  oníU'i  ”  l‘)^rar<>n 
datos  relativí»s  a  la  naturaleza  íjiiíinica  íle  estas  memdranas  :  opea  - 

tros  sunieri^ddos  en  soluciones  de  XaC'l,  ] )ráclicanu‘nt(‘  ]»crdí;ni  -n  d'*l)K* 
refriiií^encia,  se  ])iensa  ijue  esto  c'-í  dcbiilo  al  anla_L;onism(  >  ciilrc  la  di- 
rrefriuL^encia  fie  lonna  \’  la  hirrel rin^encia  intrínseca.  Si  ><.*  .'^npi'iiuf  la 
])riniera,  colficando  a  los  espectrf)S  en  >í)liu'iones  de  indice  de  retracción 
ele\'aelf),  entonces  ofrecen  l)irreírinL((*ncia  ])osili\'a.  I  )c*  cssto  ><*  ('«•nclnyc 
rjue  las  ])elícnlas  están  ('onstituidas  ])f)r  lípidos  y  ])r<)teínas.  dJ  anahSi'^ 
directo  de  1í)S  espectros  apfA'a  esta  idea.  ‘  Mas  afl(*Iante  \'( iKa-renu  ».'>  .s' >- 
hre  este  ])nnto.  Al  ])arecer.  las  jielícnlas  íjik*  sí*  toianan  por  una  i'eacf'ion 
de  ])reci])itación  sn])erficial.  son  de  la  inisina  naturaleza  í|ir*  la  iiK'inl >r«'.- 
na  plasmática,  lo  (jiie  tal  vez  es  de  siiLtnilicacion  pai*a  la  mlerprelacaoii 
química  de  las  membranas,  bái  esta  sección  considerari‘mos.  di*  prí‘!í*- 
rencia,  las  ]n*o])iedades  físicas  fie  la  snperlicie  celular. 

Auncjiie  el  proto]dasma  interno  fie  la  mayfiría  de  las  células  es  csí‘n- 
cialmente  fliiiflf),  la  célula,  cf)mo  un  todf),  ])osee  cierta  c*lasticidafl  real. 
Una  célula  tieiifle  a  recobrar  su  fí)rnia  primitiva  cuando  cesa  la  ])rí*sié)n 
que  la  comprime  o  a])lasta.  Tal  es  lo  fjue  piiefle  ser  fácilmente  obserx'ado 
en  células  aislaflas,  tales  comí;  los  huevos  fie  erizo  fie  mar  o  las  célu- 
his  de  la  sang’re.  Por  ciertf)  que  los  ];rimerf)s  microscf )j)istas,  c*mpí*- 
zando  con  van  Ueeuwenhoek,  ya  f)bservaron  re|)etidanK*nte  la  í‘lasti- 
cidad  de  las  células  de  la  san<(re,  y  alguiuis  Inibf)  f]ue  notaron  (jiie  una 
célula  hemática  })odía  ser  ajdastada  hasta  fjue  su  fliámetro  se  hiciera 
cuatro  o  cinco  veces  mayor  fjue  el  í)rií(inal,  |)ara  recí)hrar  la  forma  j)ri- 
mitiva  al  hacer  cesar  la  ])resión.  \)c  la  misma  manera,  j)ueflen  ser  a|)Ias- 
tados  los  huevos  del  erizo  de  mar,  y  también  recobran  su  forma  ])rimili- 
va  cuandf)  cesa  la  ¡;resión  (jue  los  deforma,  hhxiste  jnies,  cierta  elasticidad 
de  la  célula  comi)leta,  que  al  ¡)arecer  es  debida,  ])or  lo  menos  en  su  max'or 
parte,  a  una  tensión  elástica  en  í;  cerca  de  la  superficie  celular. 


2  Anat.  Rcc.,  72  Supl.:  1  08.  1938;  vease  también  a  WaugH  y  SCH.Mrr  r: 
Coid  Spring  Idarbor  Symposia  on  Qiiant.  Biol.,  8:  233,  1  940. 

3  Jour.  Cell.  and  Comp.  Physiol.,  9:  89,  1  936;  1  1:  309,  1938. 

4  Parpart  y  DZIEMIAN;  Anat.  Rec.,  75:  Supl.:  41,  1939;  Coid  Spring 
Harbor  Symposia  on  Quant.  Biol.,  8:  1  7,  1  940.  Véase  también  a  Ballí-NI  INL'  y 
Parpart :  Jour.  Cell.  and  Comp.  Physiol.,  16:  49,  1  940,  que  disolvieron  los  lí¬ 
pidos  de  los  glóbulos  rojos  con  el  auxilio  de  una  enzima  adecuada  y  encontraron  que 
había  variación  de  la  permeabilidad. 


LA  SUPLRl'ICJL  PROTOPLASM  U  A 


127 


T-a  tensión  de  la  superficie  celular  ]niede  ser  debida,  bien  a  tensión 
elástica  de  alttuna  membrana  morlolo^ica,  o  sim])lemente  a  tensión  su- 
]ierlicial  en  la  interlase  prutoplasma-asíua.  aunque  también,  jior  .supuesto. 
.1  bi  (.ombmación  de  .unbas  tuerzas.  Si  aceptamosujue  existe  una  membra¬ 
na  mol  I dciniidti  \  de  s^iosor  apreciable.  entonce.s  deberá  haber 
tensiones  de  intei  lase  tanto  en  los  limites  de  la  membrana  con  el  jiroto- 
jiLisma  intciioi,  como  en  lo.s  (pie  la  .separan  del  medio  que  la  rodea.  Aun- 
(pie  de  liecbo  exista  tensión  sujierficial  o  de  interfase  entre  un  sólido  y 
un  licpiido.  resulta  muy  difícil  de  medir  aun  en  los  si.stemas  no  cdvientc.s. 
It-ii  j^cneiiil.  en  los  intentos  por  medir  las  tensiones  en  la  superficie  de  las 
células,  lia  sido  imposible  llegar  a  di.stinoui,-  la  tensión  elástica  de  mem¬ 
brana,  de  la  verdadera  tensión  siqierficial  o  de  interfase.  En  realidad,  una 

lielicula  sujeta  a  tensión  superficial,  tiene  muchas  de  las  propiedades  de 
niKi  nicnil)ríiiKi  clástica. 

I'd  iirimer  investigador  (pie  intentó  un  análisis  claro  de  la  tensión  en 
la  superficie  de  las  células,  fué  ádés.  |«or  medio  de  un  microscopio  ho¬ 
rizontal,  e.studió  la  deformación  de  los  huevos  de  erizo  de  mar.  por  in¬ 
fluencia  de  la  gravedad  ;  y  basándose  en  una  fórmula  empírica,  derivada 
del  estudio  de  la  deformación  de  pe.pieñas  gotitas  de  cloroformo,  sulfuro 
de  carbono  y  otros  lícpiidos  no  mi.scibles  con  el  agua,  calculó  la  tensión  de 
la  stiperficie  del  huevo  y  encontró  valores  que  o.scilahan  entre  10  y  20 
dinas  por  centímetro,  y  epte  eran  algo  variables  a  diferentes  concentracio- 
ne.s  de  ion  hidiogeno.  Según  \  les,  Ki  tc'iision  en  la  stiperiic'ie  de  estas  cé¬ 
lulas  coiniirende  fuerzas  verdaderas  de  tensión  suiierficial :  tensic'm  elás¬ 
tica  de  la  membi ana  cpie  lodea  al  huerca,  y  también  un  ccimpctneute  debido 
a  la  rigidez  ((uc  intcdan  presentar  los  geles  del  interior  del  huevo.  Hay 
r<'izon  ptira  jiensai  epte  este  ultimo  tactor  es  desjireciahle,  cuando  menos 
en  el  caso  de  los  htievecillos  del  erizo  de  mar  americano. 

Investigaciones  ulteriores'’  no  han  logrado  conijirobar  que  el  huevo 
del  erizo  de  mar  ^  l rJ^ocut  se  aplaste  ])or  influencia  ele  la  gravedad.  Esto 
])odrí;i  indicar  ipie  la  tensiétn  en  la  su];)erticie  de  los  h.uevos  de  .-Jrhacát. 
es  mayor  ipie  la  cpie  existe  en  la  de  los  huevos  del  erizo  de  mar  francés, 
ipie  1  nerón  con  los  (pie  trabajó  \  les  —  siemjire  que  la  fcirmula  utilizada 
])or  dicho  autor  .sea  correcta,  ¡lero  se  tienen  algunas  dudas  a  este  resjiecto. 

5  Arch.  de  Physiquc  Biol..  4-.  263.  19  26. 

6  Por  ejemplo,  COI.n:  Jour.  Ccll.  nnd  Conip.  Physiol..  /:  1.  1932. 


128 


I*'  1  s  I O  L<'x  í  I A  r,  !•:  X  ic  k a  l 


r.'  *■ 


tr  ^  ^  ^ 

y  :r  \ 


x'  y  * 


IJarvcv  ‘  cciitrilu¡L(ú  luicvccillos  ele  aninitiles  ni<iiin()S  c(>n  una  iiui 

za  centrífuga  In  Iiaslante  fuerte  ])ara  sej^ararlo.s  cu  do.s  ])oiti<)iu>  (  \e.i>c 

la  fig.  17;,  y  luego  calculó  cjué  tuerza  había  sido  ucees, nía  p.u.i  lo^iai  l.i 

separación,  d'al  fuerza  deiieudc  dc-l  ]k->(.  (leí 

fra<uueuto  más  iiesado;  del  gr.ado  en  (pie  ll‘>ia 
!~>  ... 

el  fraírineiito  in.'is  li^u-ro;  <lel  ])es(>  e.'i'eeiiie'i. 
tanto  ele  aniltas  porciones  coino  ilel  nu-<li'i.  asi 
como  fie  la  intensiflaíl  de  la  fuerza  centritn^a 
expresada  en  térmiiurs  de  líravedad.  De 
cálculos,  concluyó  1  larvey  (|ue  la  tensi.'ai  en  la 
superficie  fie  los  liuevfis  fie  .■Irhacia  era  de  so¬ 
lamente  0.2  flin.as  por  centímetro.  C  on  otros 
hucvfts  fie  animales  mtiriiifts  fihtuvo  tamliicn  va- 
Ifjres  hajfíS  semej.antes  ;  0.3.^  flinas  ])or  centíme- 
trf)  pana  el  Inievo  fiel  .yoisaiH)  Cluirlo/'lcnis :  0..-'-l 
flinas  píu-  cm.  pana  el  huevo  fie  l:i  .almeja  (  n- 
iiiiiif/¡a.  ]''stttflianflo  l:i  fuerza  centrífu,y;i  nece¬ 
saria  jjara  expulstir  his  paitas  fie  aceite  f|ue  ha¬ 
bían  sido  inyectafl.as  en  el  iirf)tfi])l:isma  de  la 
.■¡¡ñocha  cliihia,  í  larvey  y  Marsl.anfe  concluye¬ 
ron  que  la  tensión  en  la  superficie  fie  est.a  tadida 
er:i  de  1  a  3  flin.as  por  cm.  \  .ahilos  fie  teianc.as 
semejantes,  Vexier encontró  f|ue  1.a  tensii'm  cu 
l.a  superficie  fiel  jirotf iplasma  fie  los  pl.asmc ulii is 
fie  mixfimicetos  eni  fie  0,.3  dintis  jior  cm..  y 
Shapiro  y  Ilarvey,  f|ue  l;i  tensión  en  l.a  su¬ 
perficie  fie  los  m.acrófap'fis  fiel  conejo,  era  fie  2 
flinas  ])or  cm.  y  fie  1.3  flinas  por  cm.  en  la  (U: 
los  leucocitos  de  la  rana.  En  la  su])erficie  fie  Ifis  plóhulos  laijos  fie  /  n- 
tunts,  Norris’^  encontró  un;i  tensión  máxima  fie  1.4  flinas  jifir  cm.  leste 

I 

autor  tira1)a  de  la  superficie  de  la  célula  con  una  micro-aguja  que  ])re- 

7  Biol.  Bull.,  61:  273,  1  93  1;  véase  también  Trans.  P'araday  Soc.,  943, 

1937;  Jour.  Applied  Physics,  P:  68,  1938;  HaRVEY  y  DANIüLLI  :  Biol.  Rev.,  14: 
1  1  7,  1938. 

8  Jour.  Cell.  and  Comp.  Physiol.,  2:  75,  1932. 

9  Proc.  Soc.  Exp.  Biol.  and  Med.,  32:  1  539,  1935. 

10  Jour.  Cell.  and  Comp.  Physiol.,  8:  21,  1936. 

11  Jour.  Cell.  and  Comp.  Physiol.,  14:  1  1  7,  19  39. 


Fig.  17. — Un  huevo  de 
erizo  de  mar  (Arbacia) 
en  el  proceso  de  partirse  en 
dos  fragmentos  por  efecto 
de  la  fuerza  centrifuga. 
Los  granulos  pesados  y  las 
gotitas  oleosas  poco  den¬ 
sas  se  desplazan  en  direc¬ 
ciones  opuestas.  (De  una 
fotografía  del  Dr.  D.  P. 

Costello.) 


\ 


LA  SUPKRFICIK  PROTOPLAS  M  J  CA 


129 


vianiente  hal)ía  calibrado 
en  grados  diversos. 


para  sa])er  la  fuerza  necesaria  para  flexionarla 


Ct)le  se  valió  de  un  hilo  de  oro  ]:)ara  conij^rimir  los  huevos  de 
-hinicia  y  luego  estudiar  la  iorina  cpie  toinahan.  Desi:)ués  de  hacer  la 
determinación  de  la  fuerza  exacta  de  coin¡)resión  ejercida  por  el  hilo  de 
nro,  ])odia  calcular  la  tensión  en  la  superficie  del  huevo.  La  encontró 
de  0.1  dinas  ])or  cin.,  y  que  era  mayor  cuando  aumentaba  la  superficie, 
io  (|ue  le  hizo  pensar  que  la  tensión  era  debida,  más  a  la  existencia' de 
una  membrana  elástica  restirada,  que  a  la  tensión  de  interfase  en  la  su- 
peiiicie  del  huevo. 


í'ig.  18. — Aparato  de  Colé  para  la  compresión  de  un  huevo  de  erizo 
de  mar  con  un  hilo  de  oro.  El  diagrama  representa  el  filamento  en 

posición  sobre  el  huevo 


Los  valores  obtenidos  ])or  Colé  concuerdan  muy  bien  con  los  seña¬ 
lados  por  Ilarvey  j^ara  los  huevos  de  ^  Irbacia.  Llarvey  y  Fankhauser 
estudiaron  la  tensión  en  la  superficie  de  los  huevos  de  la  salamandra 
Tritiinis  viridcscciis.  Los  grandes  huevos  de  este  animal  se  aplastan 
bajo  la  influencia  de  la  gravedad,  y  por  lo  tanto,  se  i)restan  a  que  por 
el  método  estalagmométrico,  se  pueda  hacer  la  medición  de  su  tensión 
superficial.  Llarvey  y  Fankhauser  aplicaron'  la  ecuación  de  Dorsey  para 


1  2 
13 


Loe.  cit. 

Jour.  Cell.  and  Comp.  Physiol.,  3:  463,  1  933. 


130 


!•'  1  s  I  o 1 .0( ;  I A  ( ;  I-:  x  i-:  k  a  i . 


la  tensión  en  la  interfase,  v  oljtnvieron  nn  valor  de*  0.1  (lina>  por  t-¡n. 
j)ara  esta  clase  de  células. 

A  lo  que  ])arece,  tíjdas  las  determinaciones  i’ecientc*s  coiicncrdan 
en  la  obtención  de  valores  muy  bajos  i)ara  la  tensi()n  en  la  Mi])rriicit*  de 
los  diferentes  tipos  de  células  vivientes.  Sin  embar^'o,  antes  (K*  acc-piar 
las  mediciones,,  debemí)s  a.c^re.^ar,  ])or  vía  de  ])recauci('>n.  epu*  es  ])o>ible 
c|ue  en  las  células  vivientes  entren  en  jtie,t;o  luerzas  osnauicas  para  tender 
a  contrarrestar  y  a  velar  las  tensiones  de  la  suj)erlicie  cc*lular. 

Carg.a  eléctrica  nr:  la  supLRi-icir:  protoi'I.As.mica. — ('uaiido  se 
hace  ])asar  una  corriente  eléctrica  a  través  de  una  suspensiíHi  de*  cc-lulas 
vivas,  es  común  (jue  emii^rcn  éstas  bacica  el  áiHxlo,  lo  que*  indica  (jiie  ])o- 
seen  carica  eléctrica  nei^ativa.  Mste  fenómeno  fué  obserx'ado  ])or  pi'imera 
vez  en  bSóO,  por  Jüre^ensen,  (juien  estudiíV,  tanto  las  células  .'-an.ettiii^‘‘i‘"' 
como  diversos  materiales  no  vivientes  en  suspensión  en  (*1  seno  del  apua. 
]>a  mi.!L(ración  que  ocurre  por  influencia  de  la  corriente  eléctritaa,  (|ik‘  re¬ 
cibe  el  nombre  de  “electroforesis",  ha  sido  olijeto  de  muebos  c*studio>  en 
estos  últimos  años.  J’uede  consultarse  la  mono.e^rafia  de  AbramsoiA*’ 

en  relación  a  la  teoría  v  a  los  resultados  de  las  mediciones  (‘k-ctroiorc*- 

•/ 

ticas  recocidas  en  diversos  sistemas  vivientes  y  no  \'ivic‘ntes.  así  como 
también  la  moderna  monoi/'rafía  de  .\bramson,  Mover  ( jorin.  1  ain- 
bién  hay  una  discusión  de  Aíueller  acerca  de  la  teoría  de  la  electrofoia-sis, 
en  el  libro  de  Colín  Edsall :  “Proteins,  Amino  .Acids  and  Pe*] )t ides.*’ 

Por  lo  general,  las  ¡lartículas  susjiendidas  en  el  agua  ])resc‘ntan  car¬ 
ga  eléctrica  negativa,  pero  en  algunos  casos  jnieden  tenerla  ])osili\-a.  Se 
concibe  a  la  carga  como  una  sinijile  ca])a  molecular  o  iónica  (jiu*  exi.ste 
en  la  superficie  de  la  jiartícula,  y  (|ue  atrae  a  las  cargas  de  signo  con¬ 
trario  del  líquido  circundante,  haciéndolas  que  fí)rnien  uiLa  ca])a  c*n\'ol- 
vente  en  contacto  inmediato  con  la  j^artícula,  de  lo  f[ue  resulta  (pie  ésta 
viene  a  quedar  con  una  doble  envoltura  de  capas  eléctricas  de  carga 
ojiuesta.  En  un  principio  se  pensó  que  tanto  la  capa  interna  de  cargas, 


14  Arch.  f.  Anal.,  Physiol.  u.  Wiss.  Mcd..  1860,  p.  67^. 

15  Electrokinetic  Phenomena  in  their  Application  lo  Biology  and  Medicine. 
Nueva  York.  1934.  También  hay  una  extensa  discusión  sobre  la  doble  capa  cléciri- 
•ca,  a  la  que  han  contribuido  diversos  autores,  en  el  voL  3  6  del  Transactions  oí  the 
Faraday  Society  fpp.  1  -322),  publicado  en  1940,  y  que  incluye  datos  importantes 
sobre  la  electroforesis.  Véase  también  la  conferencia  sobre  electroforesis  en  los  Ann. 
N.  Y.  Acad.  Sci.,  39:  1  05,  1939. 

16  Electrophoresis  of  Proteins  and  the  Chemistry  oí  the  Cell  Surfaces.  Nueva 
York,  1  942. 

17  Nueva  York,  1943. 


I.A  SUPERFICIE  PROTOPLASMICA 


131 


uonid  la  externa,  tenían  el  espesor  de  una  sola  molécula  o  ión  (doble 

capa  de  ilelmholtz).  Lo  que  se  considera  actualmente,  es  que  la  capa 

externa  de  cargas  es  más  dilusa,  y  que  se  extiende  hacia  el  seno  de  la 
solución. 

La  velocidad  de  migracidn  electroforética  depende,  principalmente, 
de  a  magnitud  de  la  carga  eléctrica  que  lleva  la  partícula,  v  del  gradien¬ 
te  de  potencial  a  ijuc  e.stá  sujeta  la  suspensión.  La  íórmula  que  se\isa  co¬ 
rrientemente  para  cxpre.sarla,  es  la  de  von  Smoluchou-sld  ■ 


U 


DX 


4x1) 


i,1a  t, la,  /  -  la  velocidad  e.vpre.^ada  ei,  unidades  c  »  s  • 

es  la  constante  dieléctrica  del  medio-  Y  ec  ln  ;  +  -i  i  i  ,  ’ 

meuio  ,  A  es  la  intensidad  del  campo 

eléctrico  aplicado,  expresada  en  unidades  electrostáticas  -  I;  es  el  poten 
cial  es  decir,  el  potencial  en  la  superficie  de  la  partícula,  también 

expresado  en  unidades  electrostáticas;  y  'q  es  la  viscosidad  del  medio. 

l'.n  la  iiractica.  los  valores  de  1  se  expresan  nm-  i,-.  i 

1  ^  V  tApii.san.  jioi  lo  general,  en  mieras 

por  segundo,  y  los  de  L  se  calculan  en  milivoltios. 

l-'.n  realidad,  la  fórmula  no  puede  ser  aplicada  con  exactitud  a  las 
])articulas  (|ue  se  encuentran  suspendidas  en  las  .soluciones  acuosas  va 
<iue.  por  lo  general,  la  constante  dieléctrica  de  las  distintas  soluciones  no 

se  conocA  Además,  se  ha  criticado  que  se  hagan  cálculos  utilizando 
■como  unidad  el  milivoltio. 

lai  clectroforcsis  de  las  bacterias  o  de  las  células  de  la  sangre,  pue¬ 
de  ser  estudiada  determinando  la  velocidad  de  migración  a  una  caída 
dada  de  iiotencial.  Michaelis  ha  descrito  un  dispositivo  muy  sencillo 
para  realizarlo,  y  que  consiste  en  hacer  que  a  través  de  electrodos  im- 
jiolarizables  y  puentes  de  gelosa,  pase  corriente  eléctrica  a  la  suspen- 
sión  colocada  entre  lámina  y  laminilla.  Para  trabajo  de  j^recisión  ahora 
es  generalmente  empleada  la  celda  de  Northrop-Kunitz  para  electrofo- 

18  GUGGENMEIM  (Trans.  Par.  Soc.,  36:  1  39,  1  940),  después  de  consi¬ 
derar  las  bases  teóricas  de  la  fórmula,  sostiene  que  la  costumbre  de  expresar  los  valo¬ 
res  en  voltios  conduce  a  confusión,  y  propone  una  unidad  de  momento  eléctrico  a  la 
que  llama  “Helmboltz’',  que  define  como  la  centésima  parte  de  una  unidad  electros¬ 
tática  ordinaria  por  centímetro.  Para  el  agua  (a  las  temperaturas  ordinarias),  un 
potencial  t  de  un  milivolt,  es  igual  a  2.1  mili-Hclmholtz  u. 

19  Praktikum  der  Physikalischcn  Chemíe.  Berlín,  1921. 


132 


FISIOLOGIA  GENERAL 


resis  (véase  la  fig.  19),  que  es 
mente  colocada  al  microscopio 
no  sólo  se  mueven  las  células  o 


una  celda  aplanada  (juc  piK*dc  sc*r  lacil- 
])ara  su  observación,  bm  ílicha  caniara, 
partículas  susiiendidas.  sino  (jue,  debido 


X. 


5  mm. 
ir 


— 2  cm. — 

%  é 

K  0 

X 

%  » 

%  0 

Electrodos  de  platino. 

Fig.  19. — La  cámara  de  clcctroforcsi.s  de 
Northrop-Kunitz.  Consiste  de  un  delgado 
tubo  de  sección  rectangular.  Las  dimensio¬ 
nes  internas  del  tubo  son  aproximadamen¬ 
te  de  1  X  5  mm.  rPara  mayores  detalles, 
véase  Northrop  y  Kunitz:  Jour.  Gen.  Phy- 
sioL,  7:  729.  1925.) 


a  la  carga  eléctrica  del  vidrio,  también  bay  un  nioviniiento  dcl  agua, 
que  va  hacia  el  cátodo  siguiendo  las  ])aredes  de  la  cámara,  para  luego 
regresar  hacia  el  ánodo,  ])or  el  centro  de  la  cámara.  "Pal  movimiento 
obliga  a  hacer  una  corrección,  o  a  (pie  las  determinaciones  electrol oré- 
ticas  sean  hechas  en  lugares  de  la  celda  situados  a  un  cpiinto  de  la  dis¬ 
tancia  entre  las  ])aredes,  ya  sea  a  [lartir  de  la  ])ared  suiperior  o  de  la 
inferior,  pues  teóricamente,  en  dichos  lugares  no  hay  corriente  de  agua. 
En  su  forma  original,  la  cámara  de  Xorthro])-Kunitz  se  hallaba  conec¬ 
tada  con  los  electrodos  por  medio  de  tubos  de  hule,  difíciles  de  limpiar. 
Por  esta  razón,  los  nuevos  modelos  son  totalmente  de  vidrio.  hm  cé¬ 
lulas  grandes,  como  los  huevos  de  erizo  de  mar,  la  técnica  ordinaria 
para  las  mediciones  electroforéticas  no  puede  ser  em])leada,  ])or(pie  las 
células  caen  tan  rápidamente,  c[ue  no  tardan  en  acumular.se  sobre  el  ton- 
do  de  la  cámara.  Sin  embargo,  registrando  la  caída  de  los  huevos  de 
erizo  de  mar  en  un  microsco]:)io  horizontal  y  (d).scrvando  el  electo  de  la 
corriente  eléctrica  sobre  su  descenso,  Dan  logró  calcular  el  ])otencial 
de  la  superficie  de  estas  células.  Dan  ha  logrado  aplicar  con  éxito  su 


20  ABRAMSON:  Jour.  Gen.  Physiol.,  12\  469,  1  929;  Trans.  Lar.  Soc.. 
36'.  5,  1940;  BrIGGS;  Ind.  Eng.  Chem.,  Anal.  Ed.,  12'.  703,  1  940.  S.MiriI  y 
LISSE  (Jour.  Phys.  Chem.,  40'.  399,  1  936)  usan  para  las  mediciones  clcclroforé- 

ticas,  dos  tubos  de  cuarzo  en  paralelo. 

21  Jour.  Cell.  and  Comp.  Physiol.,  3'.  477,  1  933. 


LA  SLPLRFU'IK  PROTOPLASM ICA 


nictoclo  a  varios  tii)os  de  luicvos  de  animales  marinos.  Riibinstein, 
ha  ideado  nn  método  fundamentalmente  semejante. 

.\iin  cuando  la  electroloresis  ha  sido  declarada  potente  arma  para 
el  hiólogo  interesado  en  el  estudio  de  la  snixu-ficie  de  las  células,-*^  la 
\’ei  dad  es  ([ue  ]:)oi  el  estudio  directo  de  las  células,  no  son  muchos  los 
datos  de  .si^niticacion  (jue  ha  ])ermitidc)  obtener.  Claro  cpie  el  estudio 
elccti  ol OI  étic o  de  las  pi  oteínas  ha  dado  resultados  de  í^'ran  importancia 
\  ([uc  este  campo  ha  ])iospeiado  especialmente  desde  la  invención  del 
apai  ato  de  i  iselius.  J  i  atándose  de  las  células  vivientes,  puede  uno  ha¬ 
cer  comparaciones  entre  células  de  diferentes  clases  o  intentar  mo.strar 
correlaciones  (pie  existen  entre  la  actividad  de  la  célula  v  su  comporta¬ 
miento  electroforético.  Desoraciadamente,  la  carica  de  la  superficie  de  la 
célula  no  es  un  índice  seguro  de  lo  (pie  está  sucediendo,  ya  sea  en  el  in¬ 
terior  o  en  la  capa  superficial,  pues  iniede  suceder  cpie  las  células  se 
encuentren  ])rofun(lamente  modificadas  y  aun  liayan  sido  matadas,  sin 
cpie  ocurran  camliios  im])(M-tantes  de  su  jKitencial  Mover, al 

estudiar  la  lísclicrirlüa  coli,  encontró  diferencias  en  el  ix')tencia'l  ::cfa  de 
las  razas  rugosa  y  lisa  de  esta  clase  de  bacterias,  y  cpie  en  ambas  ocu¬ 
rrían  camliios  de  ])otencial  con  la  edad.  Idnton,  Alitra  v  Seal  han  de¬ 
mostrado  (pie  ofrecen  variaciones  semejantes  las  razas  rugosa  v  lisa  de 
vibriones.  Sin  embargo,  casos  como  éstos  son  excejx'ionales,  v  en  lo 
general,  los  resultados  del  estudio  electroforético  de  la  superficie  celular 
son,  hasta  ahora,  bastante  desalentadores  como  contribución  a  la  bio¬ 
logía  teórica. 

j\hramson  hizo  un  estudio  cuantitativo  del  potencial  de  la  su¬ 
perficie,  en  A'ai  i(3S  tipos  de  hematíes  de  niamiteros.  S^is  vahares  han 
si(l(3  re'e'alculadc^s,  e  e'on  los  nue\  os  dáteos  aparecen  en  el  sp^iiiente  cua- 


22  Biol.  Biill.,  dó:  247.  1  934. 

2  3  Protoplasma,  21:  241.  19  34. 

24  Mover:  Trans.  Faraday  Soc..  36:  24  8.  1940. 

25  TISELIUS:  Trans.  Faraday  Soc.,  33:  524.  1  937. 

26  ABRAMSON,  FURCHGOTT  y  PONDER:  Jour.  Gen.  Physiol.,  22:  545, 
1Q29.  Véase  también  ANDERSON  y  MACKIE:  Brit.  Jour.  Exp.  Path.,  20:  270, 
1Q39.  Estos  autores  no  encontraron  cambios  en  la  movilidad  clectroforctica  de  los 
hematíes,  después  de  sensibilizados  (en  el  sentido  inmunológico)  por  medio  del  anti¬ 
suero  hemolítico,  del  veneno  de  cobra,  etc. 

2  7  Loe.  cit. 

28  Indian  Jour.  Mcd.  Res..  26:  329,  1938. 

29  Jour.  Gen.  Physiol.,  12:  71  1.  1929. 

30  ABRAMSON  y  Mover:  Jour.  Gen.  Physiol.,  19:  601,  1936. 


134 


FISIOLOÍW  A  (;i:xKKAr. 


clro.  Hacemos  notar  que  las  mediciones  fueron  hechas  en  célula''  >u>|)en- 
didas  en  soluciones  amortií(uadoras  de  fosfatos  AI/15.  de  /d  1  7.-1. 


VKLOCÍDAO  CATAFORKTK'A  Y  C’ARí’.A  DI-:  LOS  CI.oRri.oS  Ro  ( oS 

DI-:  X'ARKJS  M  AM  1  I'I-:R0S 


Animal 


Vclocidnd  cntaforciica  en 
mierns  por  scj»undo.  por 
voltio,  por  ccniímelro. 


I\)tcnci.il  /cid  .ip-ovi- 
ni.ulo.  en  ni !  1  i \'ol i io\. 


Conejo  . I .  0.55  —  7.0 

Perezoso  .  .  0.07  .  -124 

Cerdo  . ' .  0.0  8  .  —  12.5 

Tlacuache  . , .  1.07  ....  -  1  v7 

Cuy  . ' .  1.11  .  '  —  14  2 

Hombre  .  .  1.5  1  '  —  1  (i.8 

Mono  Rhesus  . : .  1.55  .  .  .  .  —  1  . o 

Gato  . í .  1.50  .  ¡  .  --1  7.S 

Ratón  . I .  1.40  ...  !  .  I  " . 0 

Rata  . , .  |1  ^  .  .  -  - 1  8 . () 

Perro  .  ¡ .  1.65  .  —  21.1 


Para  el  ])Olencial  zeta  de  varios  tij)os  de  huevos  de* 
nos,  Dan obtuvo  los  siguientes  valores: 


animalc''  inari- 


Cclulas. 


\  í  i  1  i  o  1 1  s . 


Huevos  de  Arbacia  ferizo  de  mar)  . 

Huevos  de  Arbacia  sin  capa  gelatinosa  .  .  .  . 

Huevos  de  Cumíngia  falmeja)  . 

Huevos  de  Cumingia  sin  capa  gelatinosa  .  .  . 

Huevos  de  Asterias  (estrella  de  mar)  . 

Huevos  de  Asterias  sin  capa  gelatinosa  .  .  .  . 

Huevos  de  Echínarachnius . 

Huevos  de  Echínarachnius  sin  capa  gelatinosa 
Huevos  de  Cerebratulus  (nemertina)  . 


—  54.0 

iiiO.4  7 

—  50.5 

±:0.47 

—  54.  1 

—  28.8 

=1=0.46 

—  1  9.0 

=1=  1  .04 

—  19.9 

=t=  1  .0  1 

—  51.6 

—  20.0 

a j") ro X i m a d a m e n le  cero. 


Dan  efectuó  sus  estudios  en  agua  de  mar,  y  dado  el  ele\'ado  conte¬ 
nido  en  sales,  de  este  medio,  mucho  sorprende  que  ha}'a  obtenido  walo- 
res  tan  altos  para  el  potencial  zeta  de  los  huevecillos  de  /Irlnteia  y  de 
Citniiiujia.  La  señorita  Uspenskaja,  usando  la  técnica  de  Ruhinstein, 
determinó  el  potencial  de  la  superficie  de  los  huevecillos  del  erizo  de 
mar  ruso,  Strongylocentrotus  droebachiejisis,  sumergidos  en  una  mez- 


31 

32 


Loe.  cit.  También:  Biol.  BulL,  66:  247,  1934. 
Protoplasma,  Z3:  613,  1935. 


LA  Sl'l*I-:RFirí  K  PROTOrLASM  lCA 


135 


da  (le  í^iiicosa-i^iicina,  v  olítiivo  resultados  con  valores  negativos  extre- 
inadanicntc  altos,  de  — 78.12  zi:0.66  niilivoltios. 

C'onu)  antes  lo  hicimos  notar,  el  ])otcncial  fue:  determinado,  tanto 
en  huevos  envueltos  ¡)or  su  cul)icrta  eorichhca  gelatinosa,  como  en  los 
([lie  hahian  sid(^  j^^rivados  de  esta  capa.  1^1  que  la  superficie  del  huevo 
Ccrchraluliis.  i)rácticamente  carezca  de  carga,  es  de  enorme  interés, 
¡)ues  la  medición  lué  hecha  en  el  huevo  desnudo  privado  de  la  memlu'a- 
na  corionica  (la  cual  tiene  una  ligera  carga  negativa).  I^a  carencia,  prác¬ 
ticamente  comj)lela,  de  carga  en  la  superficie  de  algunas  células  vivien¬ 
tes,  ya  hal)ia  side^  C(')mprol)ada  en  las  ])acterias. 

VA  siguiente  cuadro  muestra  las  cifras  de  la  velocidad  electroforé- 
tica  y  del  potencial  cela,  |)ara  los  espermatcv'oides  de  tres  esi:)ccies  de 
eípiinodermos  —  licliinaracJuiiiís,  .Asterias  (  estrella  de  mar)  y  Arbaeia 
(erizo  de  mar).  Los  datos  fuercen  tomados  de  IMudd,  i\ludd  v  Kellch. 


Especies. 

Medio  de  suspensión. 

WJocidad 

clectroforética. 

Peatencial 

zeta. 

Ecliinarachniiis 

M/2  N.iCl,  pM  8.2 

1.71  ±0.0^ 

—  2  1 .  ó  ±0.3  8 

j  Asterias. 

M/2  N’aCl,  pM  8.2 

1.77  ±0.05 

—  22.2  ±0.62 

A  rbacia. 

xM/2  NaCl.  pW  8.2 

2.10  ±0.02 

—  26.5  ±0.38 

Echinarachnius 

Agua  de  mar. 

1.20 

—  16.3 

Asterias. 

Agua  de  mar. 

1 .44 

—  18.1 

i  A rbacia. 

1  Agua  de  mar. 

1 .75 

—  22.0 

Los  valores  más  hajos,  es  decir,  menos  negativos,  obtenidos  en  el 
agua  de  mar,  ctanparados  con  los  obtenidos  en  la  solución  de  XaCl,  son 
]:)rohal)lemente  del)idos  al  efecto  de  los  iones  calcio  y  magnesio  del  agua 
de  mar,  (|ue  tenderían  a  disminuir  la  carga  negativa. 

La  carga  de  las  células  animales  no  siempre  es  negativa.  Proto- 
zoarios  como  los  tripanosomas  y  las  espiroquetas,  pueden  presentar  car¬ 
ga  positiva.  •’'* 

Son  numerosos  los  autores  que  han  estudiado  la  migración  electro- 
forética  de  las  bacterias.  Gran  parte  de  la  antigua  literatura  está  citada 


3^^  BROWN  y  BrOO.M:  Brit.  Jour.  Exp.  Path..  7L  3  34,  1  932;  MUDD  y 
JOLLL:  Jour.  Gen.  Physiol.,  16:  94  7,  1  93  3. 

34  Proc.  Soc.  Exp.  Biol.  and  Med.,  26:  392,  1929. 

35  Véase  a  V(3N  SZENT-GyorgYI  :  Biochem.  Zeitschr.,  1  1  3:  29,  1  921,  y 
también  E'lSCMLR  y  h'lSCIlL:  Biochem.  Zeitschr.,  267:  403,  1  933,  cuyo  trabajo 
también  puede  ser  consultado  por  sus  demás  referencias  al  respecto.  Según  ViTIELLO 


136 


j  •'  I  s  K )  r .  r  j  ( ;  I A  ( ;  i  •:  x  i  •:  R  a  i . 


en  el  tral)aj(j  de  JmiisIow,  I^'alk  }*  Caiilíield.  h'ji  L(c‘iu*ral.  la^  dartrrias 
están  cargadas  negativamente  y  emigran  hacia  (*!  ánodo.  La  carga  de*  las 
l;acterias  no  depende  de  la  vida  de  las  células,  ya  (jiie  lamhiéii  dv>- 
jniés  de  matadas  en  el  autoclave,  emigran  casi  ('orno  antes.  L>  hecho 
hien  caaiocido  de  la  química  coloidal,  (jiie  la  estabilidad  de*  una  suspen¬ 
sión  coloidal  depende  de  la  carga  elécti'ica  de  las  j)arlíciilas  indi\'idiiale>. 
Si  la  cargci  es  neutralizada,  las  ])articnlas  ya  no  se  rej)ek*n  entre*  >i  >' 
se  ])rodnce  sn  agregación  o  floculaciíjn.  J)e  la  misma  man(*ra,  eaiando  e*n 
las  sns])ensiones  bacterianas  resulta  neutralizada  la  carga  eléctrie*a  de*  las 
células  individuales,  o  sim])lemcnte  disminuye  hasta  cierto  valor,  las  ce*- 
liilas  tienden  a  juntarse  unas  con  otras,  o  sea  a  aglutinarse.  Xoribrt»])  >' 
de  Kruif  encontraron  rpie  ]jara  algunas  bacterias,  el  ])ot(‘ncial  de  15 
milix’oUios  re¡)resema  un  ¡nintíj  crítico  ])í>r  debajo  del  cual  ocurre*  la 
aglutinación.  Tal  valor  no  es  valeelero  ])ara  todas  las  bacterias,  algunas 
de  las  cuales  ])oseen  normalmente  ])otenciales  más  bajos. 

La  aglutinación  no  es  fenómeiu)  restringirlo  a  las  células  l)ae'te*ria- 
nas,  sino  ejue  también  lo  ])resentan  las  células  de  la  sangre  v  las  sus])en- 
siones  de  buevecillos  de  erizo  de  mar.  También  en  estas  células  más 
grandes,  la  carga  eléctrica  es  factor  de  cierta  im|)ortancia.  y  al  ser  dis¬ 
minuida  la  carga  de  las  células,  tienden  éstc'is  a  arlbérirse  unas  con  olra^. 

Cuando  menrjs  en  muebos  casos,  resulta  difícil  determinar  el  ])nnto 
isoeléctrico  de  las  células  vivientes.  ÍCsto  es  debido  a  (jue  de  e.xistir  tal 
jnintr)  isoeléctricr),  esta  tan  del  lado  ácido  de  las  concentracionc*.s  de*! 
ión  hidrógeno,  que  seguramente  en  éstas  las  células  resultarían  lesio¬ 
nadas.  W  inslow,  J^'alk  y  Caulfield  encontraron,  ])ara  el  JUidllus  crrriis, 
un  ])unto  isrjeléctrico  de  cerca  de  /»M  3.  Según  .Abramson,  basta  un 
/’H  de  3.6  no  existe  ])unto  isoeléctrico  ])ara  los  glóbulos  rojos  de  la  san¬ 
gre  de  los  mamíferos.  Ya  con  anterioridad,  otros  autores  habían  descrito 
])untos  isoeléctricos  ])ara  esta  clase  de  células,  correspondientes  a  valo¬ 
res  de  /?H  entre  3.5  y  4.7,  pero  la  verdad  es  (jue  si  las  mediciones  son 
hechas  con  todo  cuidado,  a  manera  de  excluir  los  efectos  debidos  a  las 
substancias  ju'oducidas  por  las  células  lesionadas,  todavía  ])crsistc  la 
carga  negativa  a  un  />H  de  3.6.  Pueden  obtenerse  valores  razonable- 


(Gior.  Batteriol.  e  Immunol.,  24:  49,  1  940),  algunas  bacterias  de  la  flora  intesti¬ 
nal  pueden  presentar  una  carga  positiva,  cuando  se  las  acaba  de  aislar. 

36  Jour.  Gen.  Physiol.,  6:  1  77,  1  923;  véase  también  BUCMANAN  y  FUL- 
MFIR:  Physíology  and  Biochemistry  of  Bacteria,  Baltimore,  1  928. 

37  Jour.  Gen.  Physiol.,  4:  639,  1922. 

3  8  Loe.  cit. 

39  Jour.  Gen.  Physiol.,  14:  1  63,  1930. 


I.A  SUPERFICIE  PROTOPLASMICA 


137 


mente  uniformes  para  la  motilidad  electroforética  de  los  glóbulos  rojos 
humanos,  si  se  tiene  el  cuidado  de  hacer  las  mediciones  inmediatamen¬ 
te  después  de  sumergirlos  en  las  soluciones  fiicrtemente  acidas,  seeún 
Imrchgott  y  1  Kinder.  bastos  autores  encontraron  nn  ])nnto  isoeléctrico 
(le  /’ll  1./,  (|ne  es  inleii(,)r  al  de  las  proteínas  celulares,  v  inncho  más 
bajo  (pie  el  de  los  lípidos  extraídos  de  las  células,  l^nrch^c^tt  y  l^onder 
concln\  en  c|ne  la  snpei  ficie  de  los  ^líjbnlos  rc'ijc^s  esta  lormada  princi¬ 
palmente  ])oi  li])idos,  cnti  e  los  (jiic  dominan  los  grupos  ftiertemente  áci¬ 
dos,  posiblemente  los  e^in])os  del  áe'ido  lostoricc»  de  las  UK^lée'nlas  de  las 
ecícdmas.  Iviibinstein  \  L.  spenskaja  también  ban  tratado  de  determi- 
nai  el  ptinto  isoeléctiico  de  las  e'éltilas  A’e'getales.  Idasnu^lizarem  céltilas 
^  c^ctales  de  e'cbolla  ^  células  de  lilodcu^  e's  de'cir,  bis  bicierc^n  retraerse 
\  despendí  se  de  sus  paicdcs  celnlosie'as  snmer^'ie'ndo  Irai^menteis  ele  es¬ 
tos  tejidos  veo-etales  en  solnciemes  concentradas.  Kn  dichas  condiciones 
loo-raron  determinar  la  direccicMi  en  ([ue  eran  desplazadas  bajo  la  in- 
flncncia  de  una  corriente  eléctrica.  Aun  a  /^ll  2.5,  las  células  de  Elodca 
retuvieron  su  caroa  neoativa,  y  no  se  k^o-ró  liacer  las  soluciones  lo  bas¬ 
tante  ácidas  ])ara  lograr  que  las  células  plasmolizadas  emigraran  hacia 
el  cátodo.  Sin  embargo,  después  de  haber  extraído  las  células  de  celxdla 
fuera  de  sus  envolttiras  celulósicas,  por  medio  de  una  técnica  esj^ecial 
((pie  inido  haberlas  lesionado  en  cierto  grado),  mostran^n  un  punto  iso¬ 
eléctrico  de  /^I  I  3. 

Kw  los  estudios  electroforéticos  de  las  células  vivientes,  se  supone 
([ue  la  migración  es  debida  enteramente  a  la  carga  de  la  superficie  celu¬ 
lar.  En  realidad,  cuando  se  hace  pasar  una  corriente  a  través  de  una 
susi)ensión  de  células,  es  muy  poca  la  corriente  eléctrica  que  pasa  al  in¬ 
terior  de  éstas.  Sin  embargo,  parte  de  ella  i)enetra,  porque  el  protoplas- 
ma  interno  se  coagula,  de  acueido  con  lo  anotad(')  en  el  capítulo  anterior, 
bbspecialmente  en  las  células  grandes,  las  cargas  eléctricas  de  los  coloides 
del  ])rotoplasma  interior  pueden  tener  cierto  efecto  sobre  la  migración 
de  la  célula  entera.  En  los  huevos  de  erizo  de  mar  (en  contraste  con  los 
es])ermatozoides ) ,  Dan  encontró  cpie  la  motilidad  electroforética  de  las 
células  era  menor  cuando  se  encontraban  en  suspensión  en  una  solución 
de  NaCl,  que  cuando  estaban  suspendidas  en  agua  de  mar.  En  dicha 
solución,  como  la  permeabilidad  de  la  membrana  plasmática  a  los  iones 
se  halla  aumentada,  ]:)enetra  a  los  huevos  una  cantidad  de  corriente  rela- 

40  Joiir.  Gen.  Physiol.,  24:  447,  1941. 

41  Protoplasma,  2  1:  19  1,  1  934. 

42  Physiol.  Zool.,  9:  43,  1936. 


138 


I-' I  s  i  ( ) Lor,  j  A  c;  I-:  x  i-:  r  a  í> 


tivanientc  mayor.  1^1  desplazamiciuo  más  lento  en  las  soluciones  de  cáo- 
rnro  de  sodio,  jniede  ser  debido  a  la  carica  píisiiiwa  de  los  coloides 
del  interior  de  la  célula.  Sin  emhari^o.  Dan  ofrece  (jira  intcu'preíacitái  del 
feiKjineno. 


CAriTULO  XI 


KELACIO.NES  OSÍMOTICAS  DE  LAS  CELULAS  VIVIENTES 

]  uc^to  que  las  células  vivientes  se  hallan  rodeadas  por  ineiuhranas 
osmóticas  c,  poi  lo  tanto,  vienen  a  ser  delicados  aparatos  c>sníóticos. 
imjioita  (|nc  el  lisioloi^o  \  el  l)ic)lo_q'o  q'eneral  se])an  algci  acerca  de  los 
íenómenos  osmóticos  y  de  las  leves  (pie  gobiernan  a  la  osmosis,  luí  rea¬ 
lidad,  para  toda  investigación  en  la  (pie  las  células  o  los  tejidos  tengan 
(pie  (piedar  sumergidos  en  una  solución,  es  esencial  que  dicha  solncdcSn 
tenga  propiedades  osmóticas  iguales  a  las  de  los  licpiidos  en  cpie  normal¬ 
mente  se  encuentran  bañadas  dichas  células  o  esos  tejidos.  De  la  misma 
manera,  toda  solución  (pie  tenga  que  ser  inyectada  en  la  corriente  san- 
guinea  de  un  animal,  no  debe  diferir  marcadamente,  en  sus  propiedades 
osmóticas,  de  las  de  la  sangre  misma.  Aludías  son  las  investiiíaciones 
l)iolói;icas  (iiic  han  fracasado  por  falla  de  o])servancia  de  esta  regia,  o  pol¬ 
la  ignorancia  de  cómo  se  logra  obtener  nna  concentración  osmótica 
aproi:)iada. 

Como  en  la  exposición  cpie  signe  no  pretendemos  ser  completos,  en 
ella  no  prestaremos  sino  mny  ligera  atención  a  las  teorías  acerca  de  la 
ósmosis  y  al  desarrollo  matemático  de  las  leyes  osmóticas.  ^  Además, 
ann([ne  las  soluciones  hechas  en  cual([iner  tipo  de  solvente  exhiben  pro¬ 
piedades  osmóticas,  deberemos  confinar  nuestra  atención  a  las  solucio¬ 
nes  acuosas,  ya  cpie  representan  el  único  ti]io  de  solución  que  deberemos 
cemsiderar  en  relación  con  los  sistemas  vivientes. 

Cuando  dos  soluciones  están  separadas  por  una  membrana  semi¬ 
permeable,  se  produce  una  corriente  de  solvente  en  dirección  de  la  de 
mayor  concentración  molecular,  corriente  osmótica  capaz  de  desarro- 

1  Para  un  resumen  completo,  véase  FRAZER.  en  el  libro  de  TAYLOR:  Treatise 
on  Physical  Chemistry,  /:  2‘'^  ed.  Nueva  York,  1931;  GlasstoNE:  Textbook  of 
Physical  Chemistry .  Nueva  York,  1940. 


1-40 


I-'  I  s  1  í ) í .on  I A  c;  I-:  x  i-:  raí. 


llar  una  presión,  cjiie  es  la  presión  osmótica.  "  Se  C(»nsi(l(‘ra  semiper¬ 
meable  a  una  membrana,  cuando  permite  el  paso  del  solvente,  j)ero  n<>  c‘I 
de  la  substancia  disuelta  o  soluto.  De  hecho  no  se  conoce  ninL,mna  mem¬ 
brana  semipermeable  j)erfecta,  o  por  Iíj  menos,  no  se  sabe  de*  ninguna 
membrana  que  sólo  permita  el  paso  del  aí(ua  y  fjue  impida  el  j)as()  d(“  to¬ 
das  las  substancias  disueltas.  Sin  embari^o,  como  existe*!)  membranas 
que  son  permeables  al  a^ua  e  imj)ermeables  a  ciertas  substancias  disiu-I- 
tas,  y  si  sabemos  elegir  las  soluciones  a})ro])iadas,  tales  membrana.s  la*- 
sultarán  verdaderamente  semipermeables. 

Des])ucs  de  que  Graham  ya  había  hecho  notar  (pu*  los  coloides  no 
])asaban  a  través  de  la  mayor  ])arte  de  las  memhranas.  Morilz  'l'raubt* 
]3re])aró,  en  ](S67,  las  ])rimeras  membrancas  eiue  fu(*ron  perm(*al)les  al 
ai^ua  e  im])ermea])les  a  ciertas  substancias  en  soluciíni.  d'raubc*  sumergió 
cola  en  una  solución  de  ácido  tániccj,  v  obtuvo  una  nu*mhrana  de  prc*- 
cijátación  ([ue  resultó  impermeable,  tanto  ])ara  las  substancias  forma- 
doras  de  la  membrana,  como  para  el  ferrocianuro  de  potasio,  'rambién 
])rei)aró  otras  membranas,  ])rinci])<almente  una  de  ferrocianuro  de  cobre*, 
(lue  obtuvo  por  doble  ])recipitación  entre  el  ferrocianuro  de  j)otasio  c*l 
sulfato  de  cobre,  que  lueí(o  ha  sido  amj)liamente  tisada  ])ar<a  los  exj)(*ri- 
mentos  de  ósmchsis.  Pero  aunque  las  membranas  de  "Fraube  tc*nían  ])ro- 
piedades  osmóticas,  no  era  posible  utilizarlas,  a  causa  de  su  fra.yilidad, 
en  la  realización  de  experimentos  cuantitativos,  hai  1SS7,  Pfeffei*  tu\-o 
la  idea  de  formar  la  membrana  en  el  es])esor  de  las  ])aredes  de  los  \’asos 
de  arcilla  ]X)rosa,  que  conectados  lucí^r)  con  un  manómetro,  ])ermilieron 
medir  presiones  de  varias  atmósferas.  Kn  el  dis])ositivo  de  Pfeffer  (  fi^-. 
20),  la  solución  cuya  ju'esión  osmótica  iba  a  ser  determinada,  f|uedaba 
colocada  dentro  de  una  celda  o  vaso  de  ])orcelana,  cuyas  ])a redes  habían 
quedado  impregnadas  por  una  membrana  de  ferrocianuro  de  cobre*, 
y  que  quedaba  completamente  sumergido  en  el  agua,  hd  agua  del  exterior 
que  tiende  a  penetrar  al  interior  del  vaso,  ])r(xluce  una  ])resi()n  (¡ue  es 
registrada  por  el  manómetro,  y  que  es  la  presión  osmótica.  Chiando  ha- 
l^lamos  de  la  ])resión  osmótica  de  una  solución,  (jueremos  indicar  la  ])re- 
sión  que  dicha  solución  jjroduciría  colocada  en  un  dispositivo  como  el 
descrito.  Aunque  desde  la  época  de  Pfeffer,  su  método  ])ara  medir  la 
presión  osmótica  se  ha  ido  perfeccionando,  la  técnica  para  las  mediciones 
sigue  siendo  esencialmente  la  misma. 


2  Algunos  autores  prefieren  la  definición  termodinámica  de  la  presión  os¬ 
mótica,  que  no  requiere  la  presencia  de  una  mcmibrana.  Véase  LEWIS  y  R.^NDALL: 
Thermodynamics.  Nueva  York,  1  9  23.  p.  213. 


RKLACIOXRS  OSMOTICAS  D1-:  LAS  CLLUT.AS 


141 


j\iin  cuando  en  nn  sistema  como  el  usado  por  Pfefter.  exista  una 
]M*esión  que  se  ejerce  sdbre  la  solución,  y  que  puede  ser  medida  por 
medio  de  nn  manómetro,  esto  no  ([iiiere  decir  que  la  membrana  misma 
esté  sujeta  a  presiones  altas.  Porc[ne,  después  de  todo,  el  solvente  puede 


Fig.  20. — Osmómetro  de  Pfcffcr.  A,  en  baño  de  agua.  B,  mos¬ 
trando  las  partes  esenciales;  z,  vaso  poroso  de  arcilla  con  la  solu¬ 
ción  por  estudiar;  m,  manómetro  de  mercurio.  (Taylor,  “Treatise 
on  Physical  Chemistry",  cortesía  de  D.  Van  Nostrand  Co.,  Inc.) 


ser  considerado  como  una  fase  continua  a  través  de  los  poros  de  la  mem¬ 
brana,  y  en  realidad,  aun  cuando  exista  diferencia  considerable  entre  las 
presiones  a  uno  y  otro  lado  de  la  membrana,  la  presión  ejercida  sobre 
ésta  puede  ser  insignil icante.  Así,  para  un  caso  en  el  cual  la  presión  os¬ 
mótica  era  de  10  atmósferas,  Guggenheim  ^  calculó  que  la  presión  sobre 
la  membrana  era  del  orden  de  magnitud  de  0.001  atmósferas.  Punto  es 
éste  de  considerable  importancia  para  los  biólogos,  que  siempre  han  creí¬ 
do  necesario  pensar  que  las  delicadas  memlu'anas  de  las  células  vivientes 
están  expuestas  a  muy  elevadas  presiones. 


3  Modern  Thermodynamics  by  the  Metbods  of  Willard  Gibbs.  Londres, 
1  Q  3  3 . 


142 


FJSíOr.OGIA  GENERA!, 


Las  incíücioiies  fie  l^íeífer  fleniostraniii  que  la  j)re.si()ii  (»sin(ai\*a  de 
una  solución  varía  flirectainenle  con  la  c(jncentraci()n.  .scLTÚn  lo  haca-  \'er 
el  sií^'uiente  cuadro  de  este  autor: 

PRESION  OSMíJTK'A  DE  LAS  SOLrí’IONI'.S  DE  AZOGAR  D!-:  GAÑA 


Gramos  de  azúcar 
en  1  00  cc.  de  agua. 

Presión  en  cms. 

de  mercurio. 

I  ^  res  i  (')  n  Cl  ( >  n  c  e  n  f  ra  c  i  c  >  n . 

1 

53.5 

5  3.5 

2 

101.6 

5  0.8 

4 

208.2 

5  2.1 

6 

307.5 

5  1.3 

Resulta  evidente  fjue  la 

])resié)ii  (>sm()tica 

fie  una  solucií)!!  do  s: 

rosa  varía  con  la  cíjncentración  de  la  substancia  disuelía.  cosa  íhk*  lia  sido 
cíiníinnada  por  mediciones  más  recientes  y  más  exat'tas  (jue  las  de  TigI- 
fer.  Si  a  una  cierta  cantidad  de  azúcar  o  fie  fiíro  soluto  cuahjuiera  que 
Cíiusifleremos,  le  agregamos  agua  jiara  aumentar  el  volumen  í1(‘  la  solu¬ 
ción,  su  concentración  irá  flisminuyeiiflo  ])rí)pf)rci(aialmc*nte,  por  lo  (MK* 
resulta  claro  que  el  volumen  de  la  solución  es  inversamente  ])ro])orcio- 
nal  a  la  concentración.  Por  k)  tanto,  en  vez  fie  flecir  fjiu*  la  presi(')ii  os¬ 
mótica  varía  flirectamente  con  la  cfincentración,  jKiflemos  también  al  ir- 
mar  que  varía  inversamente  con  el  vf)lumen  fie  la  solucicki.  1  )e  c‘Ilo 
resulta  que  también  podemos  aidicar  a  las  solucifiiies  la  inisnia  ley  tan  co¬ 
nocida  con  relación  a  los  gases,  o  sea  la  ley  fie  I)oyle,  (jue  establece  fjue 
la  presión  de  un  gas  varía  en  razón  inversa  fie  su  volumen. 

También  puede  demostrarse  que  la  ])resié;n  osnaTica  de  una  solu¬ 
ción  varía  directamente  con  la  tcmj)cratura  absoluta,  fie  manera  f|ue  la 
ley  de  Charles  para  los  gases,  también  resulta  valedera  ])ara  las  solucio¬ 
nes.  Por  último,  también  es  a])licable  a  éstas,  la  regla  establecifla  ])or 
Avogadro  para  los  gases,  de  que  a  una  presión  dada,  una  molécula  gra¬ 
mo  o  mola  de  cualquier  gas  ocuj)a  el  mismo  volumen,  y  fie  fjue  si  se  la 
comprime  hasta  reducirla  al  volumen  de  un  litro,  ejerce  la  misma  ])re- 
sifSn  de  22.4  atmósferas.  Cuauflo  se  ílisuelve  en  un  litro  fie  agua,  una 
mola  de  una  substancia  como  la  sacarosa,  su  presión  osmótica  es  apro¬ 
ximadamente  de  22.4  atmósferas.  Así,  si  se  toman  fiel  cuadro  fjue  ante¬ 
cede,  las  cifras  que  da  Pfeffer  para  la  solución  al  6%  de  esta  substancia,  }' 
como  dicha  solución  es  aproximadamente  de  un  sexto  molar  (en  revali¬ 
dad  ligeramente  mayor),  deberá  tener  una  presi()n  osmótica  un  ]F)co 
mayor  fie  un  sexto  de  la  de  una  solución  molar,  o  sea  aj^n-oximadamen- 
te  fie  4  atmfSsferas,  equivalentes  a  304  cms.  de  mercurio,  o  sea  un  valor 
muy  pianximfj  del  consignado  en  el  cuadro. 


RELACIONES  OSMOTICAS  DE  LAS  CELULAS 


143 


.\sí  como  ki  ley  ele  ]k)yle  es  menos  exacta  cuando  es  aplicada  a 
volúmenes  ¡leeiuenos,  es  decir,  a  concentraciones  altas,  dicha  ley  tam¬ 
bién  resulta  menos  exacta  para  las  soluciones,  cuando  éstas  S(^n  muy 

concentradas,  h.sto  es  cierto,  ¡larticularmente  cuando  el  volumen  mole- 

* 

cular  es  í;rande,  como  en  las  soluciones  de  azúcar  de  caña.  .V  éstas,  la 
ley  parece  mejor  aplical)le,  si  en  vez  del  volumen  del  liquido  en  que  se 
encuentra  disuelto  el  azúcar,  se  toma  en  cuenta  el  volumen  de  la  solu¬ 
ción,  es  decii ,  si  se  usan  soluciones  molales  en  luear  de  molares.  Para 
substancias  de  bajo  jieso  molecular,  la  diferencia  entre  su  solución  mo- 
lai  }  molal  es  muy  [lequena,  ]')erc^  eu  el  caso  de  la  sacarosa,  la  diferencia 
puede  ser  .considerable. 

.'\])licando  a  las  sc^luciones  las  leves  de  l('‘s  cases  resulta  fácil  la 
tai ea  de  piepaiai  soluciones  isosnuiticas,  o  sean  scduc'iones  que  eierzan 
la  misiiLL  j.'íi esióii  osmótica  con  i elación  a  una  membrana  semipermeable 
])cifccta.  Sin  embaído,  delie  teneise  en  cuenta  un  ])unto  adicicmal.  Pos 
clcctiobtos  en  scilucion  se  dcsd(.)blan  en  iones,  v  estos  iones  tambic'ii 
cjciccn  picsion  c)smc)tica.  ^\sí,  es  bic'n  sabido  que  el  clciruro  de  serebo  en 
solución  se  disocia  en  iones  sodio  y  cloro,  v  (pie  el  cloruro  de  calcio  se 
disocia  en  un  ión  calcio  y  dos  iones  cl(u*o.  Si  los  electrolitos  estuvieran 
completamente  disociados  cu  sus  soluciones,  v  si  los  iones  resultantes 
ejercieran  la  misma  iiresión  osnunica  (pie  las  moléculas  originales,  seria 
posilile  enunciar  en  forma  muy  sencilla  la  relación  entre  la  presión  os¬ 
mótica  de  una  solución  de  un  electrolito  y  la  de  un  no-electrolito.  Imi 
efecto,  la  presión  ejercida  poi  una  concentración  molar  dada,  de  un 
electrolito,  sería  tantas  veces  mayor  (jue  la  de  un  no-electrolito  a  la 
misma  concentración,  como  el  número  de  iones  en  que  se  desdoble  el 
electrolito,  b.ste  factor,  f[ue  C(^múnmentc  es  ex]'>resa(l(')  con  la  letra 
es  obvio  que  es  de  2  para  el  cloruro  de  sodic')  y  de  3  para  el  cloruro  de 
calcio,  pero  por  desgracia,  tan  simple  relación  no  es  correcta.  La  presión 
osmótica  de  una  solución  de  cloruro  de  sodio  no  es  del  doble  de  la  de 
una  solución  de  sacarosa  de  la  misma  molaridad,  sino  algo  menor  que 
est(').  C’onforme  a  la  vieja  teoría  fisico-química,  esto  era  interpretado 
como  indicación  de  que  el  cloruro  de  sodio  no  estaba  completamente 
ionizado.  Sin  embargo,  en  la  actualidad  se  acepta  de  mod(.)  general  que 
los  electrolitos  como  el  cloruro  de  sodio  se  bailan  completamente  diso- 

*  Es  de  notnrsc  que  el  autor,  en  ésta  y  otras  exposiciones  de  este  capítulo,  se 
separa  del  concepto  corriente  que  considera  como  solución  molar  a  la  que  contiene 
una  mola  o  molécula  gramo  de  soluto  en  cada  1,000  cc.  de  su  volumen,  y  solución 
molal  a  aquella  que  contiene  una  mola  del  soluto  por  cada  1,000  grs.  del  solvente. 


144 


1'  1  s  I  o  r, o fi  I A  r.  i;  X  li  i<  A I. 


ciados,  ])cro  (|ue  la  acti\idad  de  los  iones  en  sus  soluciones  mediana¬ 
mente  concentradas,  es  menor  de  lo  (¡ue  sería  si  los  iones  estiuieran  en 
dilución  infinita. 

Desde  el  punto  de  vista  del  hióloí^o,  importa  |)oco  (|ue  la  jiresion 
osmótica  de  una  solución  .salina  esté  determinada  iior  el  !,M-ado  de  diso¬ 
ciación  de  la  .sal  o  jjor  la  actividad  de  los  iones  en  (|ue  ésta  se  disocia. 
Para  el  biólogo  ex])eriniental  y  para  el  fisiólogo,  es  de  primordial  im¬ 
portancia  el  poder  jirejjarar  soluciones  salinas  (jue  tengan  propiedades 
osmóticas  iguales  a  las  de  las  .soluciones  (jue  norinalniente  rodean  a  los 
tejidos  o  células  de  un  organismo.  Además,  al  tratar  de  com|)arar  la 
acción  de  substancias  tales  como  los  cloruros  de  .sodio  v  de  calcio,  debe¬ 
rán  usarlos  en  soluciones  que  osmóticamente  no  .sean  muv  diferenti's. 
El  procedimiento  que  para  lograrlo  se  reiiuiere  es  bastante  sinqile.  1 ’or 
desgracia,  las  mediciones  directas  de  la  presión  osmótica  de  las  solucio¬ 
nes  de  electiobtos.  en  la  actualidad  no  son  corrientemente  jiracticables. 
pero  no  obstante,  se  las  puede  determinar  ])or  métodos  indirectos.  .Son 
bien  conocidas  las  inter-relaciones  f|ue  existen  entre  las  llamadas  ] no- 
piedades^  coligadas  de  las  soluciones :  jjresion  osmótica,  tensión  de 
va])or,  punto  de  ebullición  y  ¡ninto  de  congelación.  Como  conocida  cual¬ 
quiera  de  las  propiedades  coligadas,  las  otras  ])ueden  calcular.se  fácil¬ 
mente,  la  ]>resión  osmótica  jniede  ser  calculada  a  partir  de  los  valores 
de  la  tensión  de  vapor  o  del  jiuiito  de  congelaciini.  La  determinacii'ni 
del  punto  crioscópico  es  bastante  sencilla,  v  ha  sido  de  uso  muv  ueneral 
entre  los  biólogos  para  el  cálculo  de  la  presión  osmótica.  Lo  general  es 
que  una  solución  molal  de  un  electrolito  tenga  un  ¡ninto  de  congelaciini 
de  1.86°  C.  (más  exactamente,  de  L8.S8°C.,)  por  abajo  del  ]ninto  de 
congelación  del  agua  pura.  Abora  bien,  en  una  .solución  molal  de  un 
electrolito,  el  descenso  del  punto  crioscópico  es  cierto  miinero  de  veces 
mayor  que  el  de  un  no-electrolito,  y  la  cifra  (pie  indica  esto,  constituve 
un  factor,  al  cual  llamaremos  6',  que  nos  da  al  mismo  tiem])o  la  rela¬ 
ción  entre  la  presión  osmótica  de  la  solución  del  electrolito  a  concen¬ 
tración  molal  o  a  cualquiera  otra  concentración,  y  la  de  un  no-electro- 
lito  a  la  misma  concentración.  Así  pues. 


AE 


P 


G 


MT  P' 


en  la  cual  .\'T'  es  el  de.scenso  del  ])unto  de  congelación  de  una  solución 
ideal  de  no-electi’olito,  y  AT  es  el  de.scenso  del  punto  crio.sccqiico  de  la 


KKLACIONKS  OSMOTICAS  Dli  LAS  CELULAS 


145 


solución  del  electrolito :  P'  es  la  presión  osmótica  de  una  solución  ideal 
y  P  la  ])resión  osmótica  de  la  solución  del  electrolito. 

1-os  cambios  en  la  tensión  suj)erficial  ])tteden  mcidificar  la  relación 
entre  la  concentración  niolal  y  el  abatimiento  del  puiito  de  congelación. 
bm  el  caso  de  las  substancias  (|ue  abaten  marcadamente  la  tensión  su- 
])erhcial.  el  descenso  del  punto  de  congelación  iiroducido  ])or  una  solu¬ 
ción  molab  puede  .ser  decididamente  menor  de  1.86°  C.  En  cambio,  las 

substancias  (jue,  come)  las  sales  'iiimontn.i  \  ■ 

I  las  sales,  aumentan  la  tensión  suiierlicial  del  agua, 

.feces,,  .Id  c,-i„sc6pic.,  (a.,„.|„o  sók,  .,  «...ic,,- 

„ac,„„c.s  al, asi.  c:..„  las  s„l.,c¡.„.es  .le  cl„,-,„..,s.  d  eíccl,,  es  „„is  p.'o- 

naiiii.,."  i.m  las  .sales  , le  catiopes  bivalentes  .,  (i-ivaleiites.  Ociitro  <le 

;  1  ,  ...  -acias  poi  los  biologos,  la  intliien- 

en  l,t,  T’"  I»'-  gene, -al.  ,le  poca  importancia.  Sin 

u  .a,„  es  ,le  nolansc  ,,„e  en  las  soincione»  0.5  .nolal.c,  .le  las  sales  de 

.'1».  .le  La  Y  .le  Sr,  se  observa  li,c.e,-„  a„„,en,.,  d  valor  de  G.  nm 

se  hace  mucho  mayor  a  mayores  cMiicentracioncs. 

Eos  valores  del  descenso  del  punto  de  cn,icr«i-. -  i  i-- 

*  '-‘^«igelacion  a  las  dilerentes 

concentraciones  molares  y  molales  de  los  electrolitos,  vienen  en  las  ta¬ 
blas  de  fisico-iiuimica.  Dividiendo  el  valor  del  descenso  del  punto  de 
congelación  a  una  concentración  dada,  entre  el  valor  del  descenso  del 
lumto  de  conge  ación  de  una  solución  ideal  de  no-electrolito  a  la  misma 
concentración  (es  decir,  entre  1.858  V  la  mobdiVlrirri  i* 

ble  obtener  los  valores  de  (,  para  algunas  de  las  sales  mds  comunes.  Tms 
valores  de  6  pueden  ser  usados  como  factor  por  el  que  bav  que  multi- 
])licar  la  concentración  molal  de  un  electrolito,  con  el  fin  de  indicar  su 
])otencia  o.smótica  en  términos  de  una  solución  ideal  de  no-electrolito 
l  .os  valores  de  G'  cpie  aparecen  impresos  en  tipo  ordinario  en  el  cuadro 
de  las  páginas  147  y  148.  proceden  de  las  lutcniational  Critical  Pables.  ^ 
lín  la  práctica,  resulta  muy  sencillo  el  uso  de  los  valores  de  G.  tal 
como  vienen  en  el  cuadro.  Por  ejemido.  si  se  desea  estudiar  el  efecto 
de  una  solución  de  cloruro  de  calcio  que  o.smóticamente  resulte  equiva¬ 
lente  a  una  solución  0.1  molal  de  cloruro  de  sodio,  basta  una  simple 


4  GiacALONH:  Zeitsebr.  f.  Physik.  Chem.,  IISA:  ].  1940. 

5  Vol.  4,  p.  254,  1  929.  Para  determinaciones  más  recientes  del  punto  de 
congelación,  véase  SCATCHARD.  JONHS  y  PRENTISS:  Jour.  Amer.  Chem.  Soc  54' 
2,690.  1  932;  SCATCHARD  y  PRENTlSeS;  Jour.  Amer.  Chem  Soc.,  55:  4.355,  1*933' 
También  puede  verse,  por  sus  citas  bibliográficas,  a  SCATCHARD:  Chem.  Rev  19' 
309.  1936.  Con  relación  al  citrato,  al  oxalato  y  al  fluoruro  de  sodio,  véase  a 
HlTCHCOCK  y  DOUGAN:  Jour.  Gen.  Physiol.,  18:  485,  1935. 


146 


F í  S I O L( )C:  I A  G  !•:  X  Í-:  R  A  í . 


ojeada  al  cuadnj,  ])ara  mostrarnos  que  dicha  solución  tiene  una  pre.-KMí 
osmótica  1  .(S72  veces  mayor  cjue  la  de  una  solución  ideal  de  no-elecl eo¬ 
lito,  en  tanto  que  la  solución  fie  clr)ruro  de  calcio  de  la  misma  concen¬ 
tración  molal  tiene  una  ])resi(ni  osmótica  de  2.601  veces  la  de  la  polu¬ 
ción  ideal.  Por  lo  mismo,  en  lu.í^uir  de  emplear  una  solución  0.1  molal 
de  cloruro  de  calcio,  se  deberá  i)reparar  una  solución  1.872/2.^)01  veces 
0.1  molal.  Lo  comim  es  que  los  biólogos  u.scn  soluciones  molares  en  lu¬ 
gar  de  molales  que  son,  ciertamente,  mas  convenientes,  ya  (jue  para  las 
sales  ordinarias,  prácticamente  no  hay  dilerencia  entre  ellas.  *' 

I-Tay  dos  dificultades  teóricas  para  el  irso  de  los  valf)res  de  (¡  en  la 
ff)rma  en  que  apuntamos  arril)a.  Kn  j)rimer  lugar,  los  valores  han  sido 
obtenidos  por  determinación  del  ])unto  de  cfjngelación,  y  por  lo  tanto, 
sólo  son  perfectamente  correctos  a  0°  C.  Los  biólogos  trabajan  comun¬ 
mente  a  temperaturas  entre  20^^  y  37^  C.,  y  a  estas  temperaturas  el 
coeficiente  osmótico  es  algo  diferente.  Para  calcular  el  valor  de  G  para 
temperaturas  superiores  a  0^  C.,  se  hace  necesario  hacer  determinacio¬ 
nes  de  la  tensión  del  vapor  de  varias  soluciones;  dichos  valores  hasta 
ahora  se  empiezan  a  obtener.  La  tabla  da,  con  relación  al  AígSO.i  y  al 
BaClo,  las  cifras  que  expresan  el  valor  de  G  a  25°  C.,  determinado  ])or 
medición  de  la  tensión  de  vapor  a  esa  temperatura.  Icstas  cilras,  en  ti¬ 
po  cursivo,  fueron  tomadas  de  los  trabajos  recientes  de  Robinson  y 
Jones"  y  de  Robinson.'^  Se  verá  fácilmente  que  para  concentraciones 
bajas,  los  valores  de  G  a  0°  y  a  25°  C.,  son  prácticamente  idénticos,  y 
que  aun  a  concentraciones  elevadas,  las  diferencias  no  son  grandes.  Ifs 
pues  razonable  seguir  haciendo  uso  de  los  valores  de  G  obtenidos  hacia 
el  punto  de  congelación.  Una  segunda  dificultad  es  consecuencia  de  fjue 
los  biólogos  trabajan  a  menudo  con  mezclas  de  diferentes  electrolitos. 
En  tales  mezclas,  los  valores  de  G  se  encuentran  indudablemente  altera- 


6  Así,  de  los  cloruros  que  existen  en  el  agua  de  mar,  el  KCl.  c|uc  es  el  más 
pesado,  es  el  que  mostrará  mayor  diferencia  entre  sus  soluciones  molar  y  molal.  Con 
ayuda  de  las  tablas  de  pesos  específicos  puede  calcularse  que  una  solución  al  4  9/  de 
KCl  es  de  0.5493  molar  ó  0.5  5  89  molal.  Por  tanto,  aun  a  concentración  mayor 
que  la  del  agua  de  mar,  prácticamente  no  hay  diferencia.  Como  una  solución  de  KCl 
al  1%  es  0.1  348  molar  y  0.1  35  5  molal,  es  evidente  que  a  concentraciones  seme¬ 
jantes  a  las  de  la  sangre  de  los  vertebrados,  la  diferencia  entre  lo  molar  y  lo  molal  es 
completamente  insignificante.  Claro  que  en  el  caso  de  las  soluciones  de  sacarosa,  exis¬ 
te  gran  diferencia  entre  la  solución  molar  y  la  molal. 

7  Jour.  Amer.  Chem.  Soc.,  58:  959,  1936. 

8  Jour.  Amer.  Chem.  Soc.,  59;  84.  1937. 


RELACIONES  OSMOTICAS  DE  LAS  CELULAS 


147 


dos  en  cierto  grado.  Sin  embargo,  es  de  presumirse  que  ese  efecto  no 


sea  muy  grande. 


CUADRO  DE  LOS  VALORIAS  DIC  (/  A  DIEI:RENTES  CONCENTRACIONES  MOLALES 


Sales 

0.02 

1 

0.04  i 

0.05 

0.1 

0.2  1 

0.4 

0.5 

NI-bNOa  .  . 

1 

1.903 

.  .  .  .  1 

1 

1.868 

1.828 

1.774 

.... 

1.674 

NH;C1  .... 

1.907 

t 

1.878 

1.853 

1 

1.826  1 

i 

.... 

1.798 

MgClj  .... 

2.708’  ' 

1 

.... 

2.677 

t 

2.658  1 

1 

2.679  i 

.... 

2.896 

MgSOí  .  .  . 

1.393" 

1 

1.302  i 

1 

1.212  ; 

1.1  25 

1 

1.071" 

.... 

MgSO,  25°  . 

.... 

•  .  .  . 

! 

.... 

1.212  ; 

1 

1.124  i 

1 

1.0  58  j 

.  .  .  . 

Mgi  NOa)-  . 

.... 

.... 

i 

i 

1 

2.551 

1 

2.573 

1 

i 

1 

.  ,  .  .  1 

1 

2.734 

CaCli'  .... 

2.673" 

•  •  •  • 

1 

2.630 

2.601 

2.573  ’ 

2.573" 

2.680 

Ca(N03)..  . 

.... 

•  •  •  • 

2.530 

2.465 

2.422 

2.406 

Ca  ( CíH^O,.) . 

-  .  .  . 

•  •  •  • 

.... 

2.562 

! 

2.470 

1 

2.481 

SrCla  .... 

2.745 

.... 

2.594 

1 

2.583 

2.643 

Sr(NO..,)3  . 

2.879 

.... 

2.492 

2.368 

2.244 

1 

; 

. 

BaCl- . 

2.658 

.... 

2.581 

1 

2.529 

2.497 

2.55  1 

.... 

BaCl,  25°  , 

.... 

2.520 

1 

2.505 

2.526 

.... 

LiCl  . 

1.928 

.... 

i  1.912 

:  1.895 

1 

:  1.884 

i 

1 

1.927 

l-iNOa  .... 

.... 

1.819 

1 

1 

1.803 

1.792 

1.803 

NaCl  . 

1 

1.921 

1  1.900 

•  •  •  * 

^  1.872 

1 

1.843 

1.819 

1.808 

NaNO.,  .  .  . 

1.900 

¡  1.875 

1 

1 

1 

1 

1.833 

1 

1.791 

i 

1.733 

.... 

Na.SO.  .  .  . 

2.623 

1 

1  2.513 

1 

2.338 

t 

!  2.184 

9  Para  una  discusión  de  los  descensos  del  punto  crioscópico  producidos  por 
las  mezclas  de  sales  en  solución,  véase  RaNDALL  y  LONGTIN:  Jour.  Phys.  Chem., 
44:  427,  1940. 


148 


FISIOLOGIA  GEXFKAL 


Sales 

0  02 

0  04 

0 

0 

0  .  1 

0  2 

0  4 

0  5 

NarPOt  .  .  . 

3.687 

.  .  .  . 

3.288 

3.062 

i 

1 

1 

j 

Na.HPO;  .  . 

2.61  0 

.... 

2.481 

2.336 

.... 

NaC.H.-iO.  . 

.... 

1  .932 

1 .927 

1  .948 

KCl  . 

1 .91  9 

.... 

1.885 

1 .857 

1 .827 

.... 

1 .784 

KI  . 

.... 

1 .905 

1 .85  1 

.... 

1.819 

KNO.  .... 

1 .904 

J  .847 

1 .784 

1 .698 

1  .55  1 

K.SO.  .... 

2.568^ 

2.454 

2.325 

2.1  77 

2.089'’ 

KH.PO.  .  . 

1 .932 

.... 

1 .868 

1  .798 

1.717  1 

.... 

K.C.O4  .  . 

.  .  . 

.... 

.... 

2.400" 

.... 

1 

1 

1 

2.250" 

KC.H:,0.  .  . 

.... 

.... 

.... 

.... 

i 

1 

.... 

.... 

2.034 

KCNS  .... 

.... 

.... 

1.851  i 

1.814 

.... 

1  .749 

1  0.025  molal. 

2  Los  valores  para  el  MgSOi  se  mantienen  bastante  constantes  entre  0.4  y 
1.0  molal:  el  que  corresponde  a  1.0  molal  es  1.087. 

3  0.3  molal. 

4  0.7  molal. 

5  Estas  cifras  corresponden  a  soluciones  molares. 


Finalmente,  aun  cuando  resulte  ])osil)le  averiguar  la  ])resión  osukFí* 
ca  a]jroxiinada  de  una  solución,  ya  sea  jior medio  del  cálculo  basado  en 
las  leyes  de  las  soluciones,  o  bien  por  determinación  del  ])unto  criusct)- 
]áco,  es  de  advertirse  que  la  presión  osmótica  que  así  se  determine  es 
una  ])resión  teórica  tal  como  la  que  se  hubiera  ])roducido  frente  a  una 
membrana  semi])ermeable  ])eríecta.  Ahora  bien,  las  membranas  de  las 
células  vivientes  son  razonablemente  semi])ermeables  ])ara  muchas  subs¬ 
tancias,  pero  en  modo  alguno  perfectas,  ya  que  a  través  de  ellas  ])uerlen 
pasar  substancias  con  velocidades  variables.  Con  relación  a  una  mem¬ 
brana  determinada,  la  presión  osmótica  de  una  solución  disminuve  en 
proporción  con  la  facilidad  con  que  la  substancia  disuelta,  o  soluto,  ])asa 
a  través  de  ella.  Así  ])ues,  si  un  sr)luto  ])asa  libremente  a  través  de  una 
membrana,  su  solución  mostrará  ])oca  o  ninguna  ])resión  osmótica  con 
relación  a  esa  membrana.  ^Mientras  mayor  sea  la  resistencia  que  ofrece 
la  membrana  al  ])aso  del  soluto,  más  se  acercará  la  presión  osmótica  a 


RKLACIOXES  OSMOTICAS  DK  LAS  CELULAS 


149 


SU  valor  teórico.  Kste  punto  es  de  inn^ortancia  ])ara  la  experimentación 
biológica.  Así,  en  el  caso  de  los  huevos  de  erizo  de  mar,  lina  solución 
de  cloruro  de  sodio  0.53  molar,  es  isosmótica  con  el  agua  de  mar,  y  su¬ 
mergidos  en  su  seno,  los  huevos  no  se  retraen  ni  se  hinchan.  Teórica¬ 
mente  podría  calcularse  cpie  una  solución  0.37  molar  de  CaCL»  tiene  la 
misma  piesion  osmótica  cjue  la  síilución  0.a3  molar  de  ^SiaCl,  aunc[ue 
expei  imentalmente  se  ha  enccMitrado  con  el  mismo  punto  de  congelación, 
tal  solución  0.3/  AI  de  cloiuio  de  calcio  resulta  osmóticamente  más  fuer¬ 
te  con  1  elación  a  la  memhiana  osmótica  \'iviente  del  huevo  de  erizo  de 
mai ,  a  lo  cpie  se  dehe  (jue  éstos  se  retraigan  cuando  se  les  sumerge  en  su 
seno.  Puede  demostrarse  iirácticamente,  (pie  una  solución  0.3  ó  0.29  AI 
de  cloiuio  de  calcio  es  isosmótica  c(3n  los  huevos  de  erizo  de  mar,  pues 
no  pio\oca  ni  su  retracción  ni  su  hinchamiento.  P(')r  lo  tanto,  existe 
diferencia  entre  las  scduciones  que  teóricamente  son  isosmóticas  y  las 
([ue  de  hecho  lo  son  con  relación  a  una  célula  dada.  A  las  segundas  se 
las  llama,  a  veces,  soluciones  i.sotónicas.  Ifs  de  presumirse  que  Ta  concen¬ 
tración  a  que  las  soluciones  salinas  resultan  isotónicas  para  las  diferen¬ 
tes  células  vivientes,  depende  de  las  propiedades  de  las  membranas  os- 
nioticas  de  estas.  A  o  se  sabe  poi  ([ue  las  soluciones  de  cloruro  de  calcio 
son  osmóticamente  más  fuertes  que  las  de  cloruro  de  sodio  del  mismo 
punto  de  congelación. 

Ps  de  recomendarse  que  en  la  práctica,  la  concentración  isotónica 
de  una  solución  dada  sea  determinada,  siempre  que  sea  posible,  con  re¬ 
lación  a  las  células  con  las  c[iie  va  a  ser  utilizada.  Couk^  frecuentemente 
esto  no  es  posible,  entonces  se  acostumbra  usar  las  soluciones  que  se  su- 
])one  isotónicas,  en  vista  de  cálculos  o  de  la  determinación  del  punto  de 
CíMigelación.  T.as  soluciones  de  presión  vosmótica  mayor  que  la  de  las 
soluciones  isotónicas,  calificadas  de  hipertónicas,  producen  retracción 
de  las  células.  Las  soluciones  hipotónicas  (  de  menor  presión  osmótica 
que  las  soluciones  isotónicas)  producen  hinchamiento  de  las  células. 

Cuando  se  considera,  por  una  parte,  ([ue  las  leyes  de  las  soluciones 
diluidas,  así  como  las  de  los  gases,  no  son  aplicables  de  modo  absoluto, 
y  ])or  otra  parte,  que  la  membrana  osmótica  de  las  células  vivientes  no 
funciona  como  una  membrana  semipermeable  perfecta,  es  de  sorprender¬ 
se  de  que  las  células  y  los  tejidos  vivos  obedezcan,  tan  bien  como  lo  ha¬ 
cen,  a  las  leyes  de  las  soluciones.  Esta  cuestión  ha  sido  muv  bien  revisa¬ 
da  por  Luché  y  AIcCutcheon,  en  un  trabajo  que  deberá  ser  consultado 

10  Physíol.  Rcv.,'  12:  68,  103  2.  Véase  también  LUCKÉ:  Coid  Spring  Har- 
bor  Symposia  on  Quant.  Biol.,  8:  1  23,  1  940. 


150 


y  I  s  I  o  L()( ;  I A  ( ;  i*:  x  i-:  r  a  t. 


];ar;i  inayorcs  detalles.  Aunque  la  .¡Ltran  mayoría  de*  los  fi>i<')loe:os  cree 
que  la  célula  funciona  como  un  >islema  oMUíaico.  una  pcíjiu'ña  minoría 
siiL^ue  insisliend(»  en  que  la  t<»ma  de*  a.yuia  ])or  las  céliihus  C'>  debida  ])rin- 
cipalmente  a  la  imbibicicHi  de  los  ('oloidc*s  celularc'S.  aun  cuando  vc*iiu‘- 
jante  ])unto  de  \’ista  ])uede  ser  sostenido  ])ara  las  células  miierla^.  en 
cierto  í^rado  jxirlria  ser  a])licado  a  casos  e.s] íceirdes.  como  vi  de  la^  células 
de  almacenamiento  de  la>  síanillas,  sob)  se-  1(^  ])odria  s(>>lc*iK-r  ])ara  la>  cé- 
luLas  \'i\'ientes  v  con  relaciíai  a  los  tejidos  (mi  rteiu-ral.  desc'utc'iidiéndose. 
C(nno  lo  hacen  l'ischcM*  _\'  llook'er.  ])rácticamentc‘  de  toda  la  lite¬ 
ratura  moderna  .sobre  la  materia. 

Imck'é  ?vIcCutcheon  han  resumido  cuidadosamc-ntc*  la  cA'idcaicia 
ex]jerimenlal  de  rjue  kís  dilerentes  ti]>os  de  células  \'  cU*  tenidos,  olx'deta'n 
muy  de  cerca  a  la  ley  de  AvrjiL^aadrr),  en  su  cnmj)ortamienio  osnaaico. 
^luchos  de  los  exjíerimentDs  han  sido  efectuados  en  células  veifc-tales. 


J  e 


big.  21. — Pb'i.smolisis.  A.  sección  de  una  célula  vegetal,  mostrando  la 
posición  normal  del  protoplasma.  B,  posición  del  protoplasma  después 
de  la  plasmolisis.  (Miller,  “Plant  Physiology”,  McGraw-Hill  Book 

Co.,  Inc.) 


que  típicamente  están  formadas  ])or  una  gran  vacuola,  llena  de  savia 
celular,  rodeada  por  una  capa  de  ])rotoplasma  (pie  tiene  en  su  superfi¬ 


cie  externa  una  membrana  osrncjtica. 


Xormalmente,  la  presión  osmótica 


11  The  Lyophilic  Colloicls  (Their  Thcory  and  Pructicc) .  Springfield.  IIP, 
1  933.  También  PlSCllPR  y  SUER :  Arch.  í^ath.,  26:  5  1,  1  938. 


KKLACIONES  OSMOTICAS  DK  LAS  CELULAS 


151 


(le  la  savia  celular  es  mayor  (|ue  la  del  medio  ([uc  rodea  a  la  célula,  y 
por  esto  el  voluineu  de  la  célula  tiende  a  aumentar.  Pero  el  aumento  re¬ 
sulta  impedido  ])or  la  ])resencia  de  una  ])ared  celular  rigida,  compuesta 
]n-incipalmente  ])or  celuk^sa.  L.os  tejidos  vegetales  se  conservan  rigidos 
])or  efecto  de  la  presión  osnuMica  ejercida  contra  la  pared  celulósica 
(jue  ])(')r  lo  general  es  permeable,  tanto  al  agua  como  a  las  substancias  di¬ 
sueltas.  Ahora  bien,  si  se  sumerge  a  las  células  vegetales  en  soluciones 
<iuc  ])()scan  una  ijresión  osmótica  mayor  (|uc  la  de  la  savia  celular,  la  célu¬ 
la  pierde  agua  y  tiende  a  replegarse.  des])egándose  de  la  pared  celulósica, 
liste  fenómeno,  conocido  como  plasmolisis.  es  muv  fácil  de  observar  con 
el  microsco]no  ( fig.  21).  Xo  es  nada  dilicil  hacer  comparaciones  entre 
las  soluciones  de  diferentes  substancias,  y  determinar  las  concentracio¬ 
nes  a  (|ue  tales  substancias  tienen  a])enas  tensión  osmótica  suficiente  pa¬ 
ra  provocar  la  plasmolisis.  Si  la  ley  de  Avogadro  es  valedera,  tales  solu¬ 
ciones  isosmóticas  deberán  tener  el  mismo  número  de  moléculas,  que 
es  con  lo  cpie  concuerdan  muy  de  cerca  los  resultados  de  la  práctica. 
Así.  Overton.  (pie  ccimparó  las  concentraciones  de  las  soluciones  que 
jirovocaban  la  plasmolisis  inciiiiente  en  las  células  del  alga  X/’/rni/yn;. 
ob.servó  restiltados  muy  vecinos  de  los  cpie  hubieran  sido  obtenidos  por 
medio  de  cálculos  basados  en  la  lev  de  Avogadro.  Es  lo  que  demuestra 
el  cuadro  siguiente,  cuyas  concentraciones  han  sido  calculadas  tomando 
como  base  el  valor  obtenido  jiara  la  sucrosa: 


Compuesto 

Sucrosa  . 

Manitol  . 

Dex  Irosa  . 

Arabinosa  . 

Eritritol  . 

Asparagina  .... 
Glicina  . 


Peso 

Concentración 

osmótica 

molecular 

Observada 

Calculada 

342  . . . . 

182  . . . . 

3  1  9 

180  . . . . 

3  1  6 

150  .  .  .  . 

•  •  .  .  2.7 

63 

122  . . . . 

....  2.3 

14 

132  ... 

.  2.5 

^32 

75  ... 

.  1.3  . 

1.32 

A" aliéndose  del  niétodo  plasmolítico,  de  Agries  llegó  a  determinar 
el  peso  molecular  de  la  raf inosa.  Determinó  las  concentraciones  de  su¬ 
crosa  y  de  rafinosa  que  provocaban  plasmolisis  incipiente  en  las  células 
de  l'radcscüJifia  discolor,  y  luego,  aplicando  la  ley  de  Avogadro,  pudo 
determinar  el  ])eso  molecular  de  la  rafinosa.  Su  cálculo  fué  confirmado 
más  tarde  por  los  méte^dos  lluramente  quimicos.  ^  ^ 

Además,  ])or  métodos  semejantes  con  células  vegetales,  y  haciendo 
abetinos  razonamientos,  se  puede  determinar  el  grado  de  disociación  de 


152 


I  .s  I  o  [,o G I A  r.  I-:  x  !•;  r  a  l 


las  soluciones  salinas.  I.os  resultados  obtenidos  jxir  este  caniiuí),  c*>t<in 
en  excelente  acuerdo  con  los  deri\'ados  del  ])unto  de  couj^c'lacion.  I‘arece 
(jue  la  le}  de  Avoí^adro  tainbicMi  es  nui\'  bien  aplicable  a  las  xiluciones 
cjue  rodean  a  las  células  de  la  sanare  }'  a  las  células  niuscularc*s.  l’ara 
mas  detalles  de  los  experimentos  con  este  tij)o  de  material,  véase  Lucké 
y  ^^^^l^con.  Por  otra  parte,  ya  se  hizo  notar  con  rc-laciíai  a  los 

buenos  del  erizo  de  mar,  cjue  una  soliudíai  íle  cloruro  de*  calcdo  sc‘  con¬ 
duce  como  osmóticamente  un  jjoco  mas  tuerte  íjue  una  s(»liu'ion  de*  clo- 
luio  de  sodio  de  la  misma  ju'esion  osmótica  icanaca. 

Cuandí)  menos  en  alíennos  casos,  también  la  kn*  de  l>o\-le  ])arece 
aplicarse  razonablemente  bien  para  las  células  vi\’ientes.  La  cuccstiíki  ha 
sido  investií^ada  C(ai  relación  a  los  hematies,  a  las  células  de  la  lexcadura 
y  a  los  luievfcs  de  los  animales  marinos,  huí  cada  caso  (k‘be  Ir'u'erse  una 
corrección  ])or  los  materiales  inertes.  .Asi,  si  se  coloca  un  hucn'o  de  erizo 
de  mar  en  una  solución  (jue  tenida  una  presi(ki  osiiKUic'a  (k*  la  mitad  de 
la  del  a^ua  de  mar  en  cuyo  seno  viven,  difícilmente  jiodria  es])erarse 
Cjue  su  volumen  aumentara  a  exactamente  dos  veces  su  \'olumen  oriifi- 
nal,  pues  ^demas  de  la  solución  acuosa,  la  célula  contiene  un  \a)lumen 
considerable  de  material  inerte,  cuyo  volumen  es  de  suponerse  (jue  ])c‘r- 
manece  constante.  L  na  ])arte  de  este  materi.al  inerte  se  halla  en  torma 
de  granulos  solidos  \'  otra  ])arte  puede  estar  formada  por  molécula^ 
])roteicas.  J  .a  ley  fie  Poyle  reíjuiere  ejue  ÍU'  =  /ó,  C“n  donde  es  la 
])rcsión  Osmótica,  /  el  volumen  y  I\  una  constante.  C  liando  existe*  ma¬ 
terial  inerte,  esta  ecuación  se  convierte  en  P(l' — ¡y)  ~  /\  ,  en  la  cual 
h  es  el  vfjlumen  de  material  inerte.  S(.*gini  Lucké  \’  AleC’uteheon,  esta 
última  ecuación  se  ajusta  muy  bien  a  los  resultados  experimentales  (pie 
se  obtienen  con  los  hue\'os  de  .Irhdciíi,  según  ])uede  x’erse  ])or  los  datos 
del  cuadro  siguiente  : 


APLIC.VCIOX  DK  r..\  LEV  DE  EOYLE  A  I.OS  ÍI  TENEOS  DI-: 


A UIiA(  'I  A 


Presión  relativa 

V olumen  observado 

PV 

P(V—b  ) 

1 

\  .0 

2.1  21 

2.1  21 

1  .88  1 

O.Q 

2.3  1  6 

2.084 

1  .868 

0.8 

2.570 

2.056 

1  .864 

0.:^ 

2.922 

2.045 

1  .878 

0.6 

3.420 

2.053 

1.909  1 

0.5 

4.002 

2.002 

1.881 

12  Loe.  cit. 


RKLACIOXKS  OSMOTICAS  OK  LAS  CLLULAS 


153 


Pal  a  los  cálculos  antcric)res.  b  fue  valorizada  en  11/r,  pero  hay 
cxpci  iincntos  ultciiores  cjue  ajioyau  jiara  el  promedie')  un  \’alor  de  12^/^. 
Sin  embaí  go,  es  un  hecho  ([ue  el  huevo  de  ^  h'hudíi  contiene  mucho  más 
del  postulado  11  o  \2^/r  de  material  granular,  ]nies  la  verdad  es  que, 
según  (  ostello,  ^  los  diversos  granulos  de  un  huevo  de  ^h'bada  centri¬ 
fugado,  ocupan  el  Srt'/r  del  volumen  total  :  aun  descontándole  los  esixi- 
cios  que  sepaian  entre  sí  a  los  gránulos  centrifugados,  el  volumen  total 
del  material  osmóticamente  inerte  es  mnclm  maym-  que  el  que  le  suponen 
Lucke  \  AlcCutcheon.  1  ,a  explicación  pttede  depender  totídmente.  o  por 
lo  incnos  en  liarte,  de  cpie  los  gránulos  del  huevo  de  .  Irhacia  sean  en 
realidad  vacuolas  osmóticas. ’r.  Tamhién  Luchó  v  Ricca  -  encontraron 
que  a  k^v  de  IL.yle  era  aplicable  al  huevo  del  ostión  :  en  este  caso,  b  es 
igua  al  44  ,v  .  1  arece  cpie  los  huevos  del  alga  marina  fucus  oliedecen  la 

ey  c  e  '"yR*.  iiero  que  existe  marcada  variación  estacional  para  el  va- 
lor  de  bd^ 

P)iahisze\vicz  tam1)icn  ha  invp'4ti(rnrL^  .  • 

cL  ^  na  un  cstigaclo  el  comportamiento  osmótico 

de  vanos  huevos  de  animales  marinos  iiK'liM-PnrL.  i  i  i 

'  '  iíR^iu>en(lo  los  huevos  de  cuatro 

es])ecies  de  erizo  de  mar  v  de  una  ascidin  •  a*  Ln  >  +-  i  i 

.  ,  .  ,  .  '  -i^^^Kua,  ^  ha  encontrado  que  con  las 

solucione.s  hipertónicas  obedecen  a  la  ley  de  Bode,  pero  que  no.  con 
las  hipotomcas.  Tms  valores  de  b  para  los  diferentes  tipos  de  huevos. 

variaron  entre  19  y  309L  Leitch  encontró  cpie  los  huevos  del  erizo  de 

mar  Iidinioiuctra  ¡ncioifcr,  dejan  de  seí>Thr  H  n  ,  n  *  ^ 

la  le}  ele  Jioyle,  no  importa 

c(ue  correcciones  se  hagan  por  el  material  inprf^^  T  ^  i 

^  meite.  nos  ensavos  ])ara  de- 

mostrar  la  validez  de  la  ley  de  Boyle  para  los  glóbulos  rojos  de  mamí- 
leros.  han  dado  resultados  variables.  En  estas  células  no  hay  granos  visi¬ 
bles.  pero  existe  a  gran  concentración  la  proteiua  hemc\glohina.  Algunos 
autores  encuentran  cpie  estas  células  siguen  la  ley  de  Bovle.  pero  Lgún 
otros  no.  T,a  literatura  a  este  re.specto  ha  sido  escrupulosamente  revisada 
])or  Ponder. 

Ror  lo  general,  para  que  las  células  obedezcan  a  la  ley  de  Boyle  es 
jn-eciso  cpie  las  membranas  osmóticas  epte  las  rodean  sean  vercladerameit- 


13  I.UCKH,  l.ARRABEi:  y  HARTIJNF.;  .Jour.  Gen.  Physiol..  IQ-  \  IO35 

14  Physiol.  Zool.,  12:  13.  1930. 

15  Harris;  Biol.  Bull..  77:  3  10.  1030. 

16  Jour.  Gen.  Physiol.,  25:  21  5,  1  941. 

17  ResÜHR:  Protoplasma.  24.  531,  1935. 

18  Protoplasma,  19:  3  5  0,  1  93  3. 

19  Carnegie  Institution  of  Washington.  Publication  NO  475.  (Trabajos  dcl 
Laboratorio  Tortugas,  vol.  31.)  P.  5  3'.  193  6. 

20  Coid  Spring  Harbor  Symposia  on  Quant.  Biol.,  8:  1  33,  1940. 


154 


FISIOLOGIA  GENERAL 


te  seniipernieables  y  estén  desprovistas  de  fuerzas  elásticas  de  inaiíiiitud 
apreciable.  Además,  la  permeabilidad  de  sus  membranas  no  dcl)c  ser  aicc- 
tada  por  las  solticiones  hipo  o  hipertónicas  en  las  ([uc  sean  snuK-r^idas. 
ni  su  ])rc)toplasma  dehe  resultar  af.ectado  muy  seriamenle.  La>  ^()luci(»nc‘s 
hipotónicas  tienden  a  ocasionar  la  formación  de  nuevas  vacuola>  vii  el 
interior  de  la  célula,  y  las  soluciones  hi])ertónicas,  settún  se  sal)c*,  a  ])ro- 
vocar  la  gelación,  y  tanto  unas  como  otras,  ])ueden  inlhhr  el  iiK-ta- 
bolismo,  y  de  este  modo  afectar  la  ra])idez  cíjii  ([ue  las  células  producen 
solutos,  y  ocasionar  también  cambios  en  los  ])orcentajes  de  agua  combi¬ 
nada  o  de  los  cationes  y  aniones  combinados,  hhi  realidad,  el  hecho  de  (pu^ 
algunas  células  parezcan  obedecer  con  bastante  exactittid  la  ley  de*  lloyle. 
])uede  mtiy  bien  ser  debido  a  la  netitralización  de  inlluencias  o])iu-stas. 

V  es  muy  probable  que  Ponder  tenga  razón  al  decir  cjue  en  los  estudios 
recientes  sobre  el  comportamiento  osmótico  de  las  células,  “hemos  ])asa- 
do  pc)r  una  fase  de  exceso  de  sim])lificación". 

Atm  cuando  la  ley  de  Boyle  ])tiede  dejar  de  ser  exactamente  vale¬ 
dera,  es  evidente  cpie  las  células  vivientes  se  condticen  como  má( [ninas 
osmóticas  u  osmómetros.  En  general,  las  céhilas  no  sólo  poseen  una 
membrana  en  su  superficie  externa,  sinc^  que  en  su  interior  poseen  otra 
membrana  rodeando  al  núcleo.  ;  Actúa  también  ílicha  membrana,  como 

una  membrana  osmótica?  J.a  cuestión  ftié  cuidadosamente  considerada 

>> 

por  llamburger,  en  su  notable  libro  sr)bre  la  jiresicin  osm(')tica.  Midió 
el  diámetro  del  núcleo  de  varios  tipos  de  celdillas  ejáteliales  puestas  en 
soluciones  diluidas  v  en  soluciones  más  concentradas  de  cloruro  de  so- 
dio.  En  las  más  concentradas  siempre  observó  disminución  de  volumen 
del  núcleo,  indicadr)ra  de  (jue  la  membrana  nuclear  se  conduce  realmen¬ 
te  cr)mo  tina  membrana  osmótica. 

I.os  ex])erimentos  ])rimitivos  de  Hamburger  cjuedaron  largo  tiem¬ 
po  sin  confirmar,  pero  en  años  relativamente  recientes,  va  se  han  ])u- 
blicado  varios  trabajos  sobre  las  pro])iedades  osmóticas  de  la  mem])rana 
nuclear.  Skowron  y  Skowron --  encontraron  que  las  soluciones  hi])o- 
tónicas  prr)ducian  atunento  del  volumen  nuclear  en  los  huevos  inmadu¬ 
ros  del  erizo  de  mar,  y  resultados  semejantes  fueron  obtenidos  j)or  l>cck 
y  Shapiro  para  los  huevos  inmaduros  de  la  estrella  de  mar,  v  ])or 

21  Osmotischer  Druck  und  1  onenlehre,  3  vols.  Wiesbaden,  1902-1  904. 

22  Bull.  Intcrnat.  Acad.  Polonaisc  Sci.  ct  Lettr.,  Cl.  Sci.  Math.  ct  Nat., 
Ser.  B.  1  926.  p.  859. 

23  Proc.  Soc.  Exp.  Biol.  and  iMcd.,  34:  1  70,  1  936. 


KELACIOXES  OSMOTICAS  DE  LAS  CELULAS 


155 


Xaniadci“^  ])ara  los  huevos  de  un  anélido.  hd  trabajo  más  reciente  es  el 
de  Chinne\  ,‘''’  cjue  contiene  alg'unas  citas  l)ihliográticas  adicionales.  Chur- 
ney  estudió  las  propiedades  osmóticas  de  los  núcleos  de  los  huevos  in- 
madinos  de  Á)  batía  \  opina  que  se  conducen  como  osmómetros  casi  per¬ 
fectos.  L1  núcleo  del  anélido  A  eras  es  también  un  osmómetro,  aunque 
no  tan  perfecto  como  el  núcleo  del  huevo  de  Arbacia,  También  el  nu¬ 
cléolo  de  este  último  huevo  se  conduce  de  modo  osmótico. 

I.a  ma\oi  paite  de  las  células  vivientes  se  hallan  en  eíjuilibrio  os¬ 
mótico  con  su  medio.  Los  piotozoarios  cpie  viven  en  el  agua  dulce  son  una 
excepción.  Jd  pi otoplasma  de  una  amiba  o  de  un  bai'anicciani  tienen 
una  concentracuon  salina  mucho  mayor  que  la  del  agua  en  que  viven.  El 
liinchanucMito  inni,.dcra(lu  es  evitado  por  la  acción  de  la  vacuola  eon- 

tiacti  que  continuamente  bombea  el  agua  excedente  hacia  el  exterior 
de  la  célula  (vease  la  pAy;.  408). 

Importa  conocer  la  presión  osmótica  <le  los  líquidos  con  los  que 
las  células  y  los  tejidos  de  los  animales  se  hallan  en  equilibrio.  El  si¬ 
guiente  cuadro,,  tomado  de  Scbliepcr. da  el  descenso  del  punto  de 
congelación  de  los  llúidos  corporales  de  varios  animales  acuáticos.  Se 

cm.segmran  datos  adicionales  .sobre  animales  marinos  americanos  en  los 
traliajos  de  Garrey  y  en  el  de  Colé. 


24 

Jour. 

Fac. 

Sci. 

Tokyo.  4 :  215,  193 

25 

Biol. 

B  u  1 1 . 

:  52. 

1  942. 

2  6 

Riol. 

Rcv.. 

5  : 

309. 

1  930. 

27 

Biol. 

Biill. 

.  S: 

257. 

1  905. 

28 

Jour. 

Gen. 

Pin 

r'Siol., 

23 :  575,  1940. 

156 


FISIOLOGIA  GENERAL 


DESCENSO  DEL  PUNTO  DE  CONGELACION  DE  LOS  FLUIDOS  CORPORALES 

DE  VARIOS  ANIMALES  ACUATICOS 


VALORES 


ESPECIES  MARINAS 

Fluidos 

Medio 

corporales 

externo 

Celenterados.  ; 

Alcyonium  palmatum.  1 

2.195-2.196 

2.2  'I 

áoia/zi . 

Equinodermos. 

1 

1 

1 

1 

Asterias  glacialis. 

2.295  i 

2.105-2.36  1 

3oia77  i. 

H olothuria  poli.  | 

2.299 

2.195-2.36  I 

áoia7/i. 

Anélidos.  1 

i 

1 

!  SipLinculus  nudas.  1 

2.27-2.51  ¡ 

2.29  1 

óoiaz/  i . 

Aphrodilc  aculeata.  i 

2.259  ' 

2.29  ,1 

óolazz i . 

liVloluscos. 

1 

1 

1 

Aplysia  limacina. 

2.32  ! 

2.195-2.36 

óotazzi . 

Cassis  sulcosa. 

2.36 

2.22 

VIon  li . 

Os t rea  edulis. 

2.23  : 

2.1  1  -2.14 

Monii. 

M  y  tillas  adalis. 

2.26  ! 

2.11-2.14 

Mc)  n  i  i . 

j  Octopas  valgaris. 

2.1  6 

2.11-2.14 

M  o  n  t  i . 

i  Artrópodos. 

!  Limalas  polyphemas. 

1.90 

1.82  1 

j  Homarus  valgaris. 

2.29 

2.269-2.278  ! 

Botazzi. 

1  H ornaras  americanas. 

1 .82 

1 .80  1 

1  Hyas  aranea. 

1.83 

1 .80 

Schl  ieper. 

j  Carcinas  rnaenas. 

2.1  7 

1.96-1.99 

Monii. 

j  Maja  verracosa. 

2.13 

2.17 

Eredericc] . 

Tunicados. 

1 

.  Ascidia  méntula. 

2.08 

1  .98 

Duval  y 

\ 

1 

Prenant 

jElasmobranquios. 

Scylliam  canicala. 

2.22 

2.1  5 

Du  val . 

Mastellas  valgaris. 

2.36 

2.29 

Botazzi. 

Carcharias  litt orina. 

2.03 

1.83 

Trygon  violácea. 

¡  2.43 

2.29 

I  Botazzi . 

Raja  andalata. 

1  1.89 

1.84 

Duval. 

1 1  » » 

i  1.96 

1  1.88 

Duval. 

Tcleosteos. 

1 

1 

1 

1 

!  Conger  valgaris. 

0.77 

:  2.14 

¡Duval . 

1  Plearonectes  platessa. 

0.787 

1  .90 

Dakin . 

1  Charax  pantacco. 

i  1.04 

2.29 

Botazzi . 

Cerna  gigas. 

1  1.034 

2.29 

Bota/z  i . 

-  DE  AGUA  DULCE 

* 

iMoluscos. 

i 

1 

1 

l 

Amodonta  cygnea. 

i  0.09 

[W.  Koch. 

Unió  pictoram. 

i  0.15 

1 . 

Limnaea  stagnalis  (fluido 

1 

1 

tisular)  . 

í  0.22-0.23 

0.02-0.03 

'Predericq. 

Anélidos. 

1 

Mirado  oí f icinalis  i  fluido 

i 

tisular)  . 

0.43 

Prcdericq. 

Crustáceos. 

1 

1 

Daphnia  magna. 

1  0.20-0.67 

jFritzsche. 

Polamohias  astacas. 

1  0.80 

Eredericci . 

RKLACIOXKS  OSMOTICAS  mz  LAS  CELULAS 


157 


VALORES 

ESPECIES  MARINAS 

Fluidos 

Medio 

AUTOR 

corporales 

ex  l  orno 

Telphusa  fluviatile. 

1.17 

Duval. 

Eriocheir  sinerisis. 

1 .09 

Schlicpcr. 

Tcleosteos. 

Bcirhíis  fliiviatilis. 

0.5  0 

Ercdericq. 

Le  Lid  se  US  d  oh  Illa. 

0.45 

Frcdcricq. 

C  y  pinas  carpió. 

0.50 

Duval. 

Salmo  (ano. 

0.57 

Dclkhuyzcn. 

Anguilla  anguilla. 

0.62 

Duval. 

lín  general,  los  lícjuidos  cor}:)orales  de  los  celenterados,  de  U^s  eíjiii- 
nodernios  y  de  los  moluscos  no  ofrecen  diferencias  esenciales  con  su  me¬ 
dio,  en  cuanto  al  descenso  de  su  punto  crioscópico.  L.a  sangre  de  los 
crustáceos  puede  tener  concentración  osmótica  mayor  cpie  la  del  medio, 
pero  también  la  puede  tener  menor.  T.a  sangre  de  los  tiburones  v  de 
otros  elasmobraiKjuios,  tiene  una  ]u*esión  osmótica  semejante  a  la  del 
agua  del  mar  en  (jue  habitan.  Esto  es  debideu  en  parte,  a  la  elevada  con¬ 
centración  de  urea  en  la  sangre  del  tiburón,  que  ]niede  llegar  basta  2  ó 
I\)r  otra  ])arte,  los  tcleosteos  marinos  tienen  sangre  de  baja  con¬ 
centración  osmótica  (generalmente  de  sólo  cerca  de  la  mitad  de  la  del 
agua  de  mar). 

Va\  el  siguiente  cuadro  presentamos  datos  acerca  de  la  ]u*esión  os¬ 
mótica  de  los  fluidos  cor])orales  de  los  animales  terrestres.  Las  cifras 
])ara  vertebrados  son  de  l^otazzi  (B  )  o  de  Aldred  (A).  Los  valores 
de  Aldred  están  basados  en  determinaciones  hechas  con  el  método  de 
]  lili  para  la  tensión  del  vapor,  modificado.  Para  varios  insectos  pueden 
obtenerse  valores  adicionales  en  AVigglesworth  y  en  Alaluf,  cuyos 
trabajos  ]:)ueden  también  ser  consultados  ])or  sus  referencias  a  la  litera¬ 
tura  sobre  insectos.  Algunos  autores  expresan  la  concentración  osmó¬ 
tica  en  términos  del  tanto  por  ciento  de  la  solución  de  NaCl,  que  es 
isotónica  con  cada  líc[uido  corporal. 


29  Véase  KrOGH.  loe.  cit.:  JONES:  Jour.  Ccll.  and  Comp.  Physiol.,  IS: 
78.  1  941;  PanNIKER:  Naturc.  145:  108.  1941. 

30  Ergcb.  d.  Physiol.,  7:  1  61,  1  908. 

31  Jour.  Exp.  Boib,  17:  223,  1940. 

32  The  Principies  oí  Insect  Physiology.  Londres,  1  939. 

3  3  Quat.  Rev.  Biol..  14:  149,  1939.  Véase  también  FlorKíN  ;  Mem.  Acad. 
Roy.  de  Belg.  Classe  d.  Sci.,  16:  1,  193  7. 


FISIOLOGIA  GKXFRAL 


FRESIOX  OSMOTICA  DE  ALGUXOS  LIOL’IDOS  CORRORALl'.S 

DE  AXI  MALES  TERRESTRES 


PHYLUM  ^vIMAí 

CLASE  u  ORDEN  L  ÍAL 

PUNTO  DE 
CONGELACION 

SOLUCION 

isoroNK:A 
NaCl  p.  c. 

AL  Vi^Yi 

Anélidos.  ' 

i 

1 

1  Lumbciciis  terrestris.  j 

(animal  total)  ¡ 

0.45-0.51 

( 

Llemen  i  i  ^ 

jMoluscos.  * 

Helix  aspersü. 

0.37 

Arvanitaki  y 

1 

'Ortópteros. 

i  Decticus  albif rons.  i 

1 

1 

0.50  .  j 

1 

Cardol. 

Poli  man  i  i . 

•  1 

lEfemcrídeos.  ; 

1  Ephcmeca  vulgata. 

!  (ninfa)  i 

0.44  i 

0.75  1 

E'ox  y  ILildes. 

’Odonados. 

¡ 

1 

Leucorrhinia  dubia. 

0.63 

Backmann.  I 

^Lepidópteros.  : 

1 

1 

l 

i  Lymantria  dispar. 

0.48 

Polimanti.  | 

I  Bombyx  morí.  \ 

0.73-0.79 

Polimanii.  1 

1  Dípteros. 

1 

1 

1 

1 

i 

Culex  pípiens.  ! 

0.7  5-0.89  iWigglcswor  th.  i 

Chironomus  thummi.^ 

1.0-1. 2 

Marnisch. 

iColeópteros. 

j  Dytiscus  marginalis. 

—  0.77 

Portier  y  Ouval. 

[  Oryctes  nastcornis. 

'  (larva) 

0.76-0.77 

i 

Ciernen  ti  •’ *  ! 

Himcnópteros. 

Apis  mellifica.  { larva) 

0.86 

! 

Bishop. 

1  Arácnidos. 

I  Julus  terrestris. 

— 0.4  6 

Ciernen  ti  ‘ 

'Anfibios. 

Rana  escalenta. 

0.40 

'  1 

Rana. 

1  0.731 

Salamandra  macalata. 

0.48 

1 

1 

Reptiles. 

1 

1 

1 

Emys  europea. 

0.47 

B 

Tortuga. 

1 

0.957 

A  '( 

Aves. 

1  I 

t 

Paloma. 

» 

1 .004 

'  A 

Pollo. 

0.615 

1.025 

i  B.  A. 

■Mamíferos. 

1 

i 

1 

j  Cerdo. 

'  — 0.6  l  5 

1  ^ 

i  Carnero. 

1  0.619 

0.978 

1  B.  A.  , 

1  Cabra. 

í 

i  0.955 

A 

!  Caballo. 

0.564 

i  0.927 

B.  A. 

j  Buey. 

0.585 

B 

;  Bovinos. 

i  0.936 

A 

j  Gato. 

0.638 

1 

I  B 

Perro. 

0.571 

0.933 

1  B.  A. 

Conejo. 

0.592 

i 

I  B  ' 

Hombre  (hombres). 

1  0.945 

Margarla. 

¡Margaría. 

(mu  jeres)  . 

1  0.921 

KKLACIOXKS  OSMOTICAS  OIC  LAS  CLLULAS 


159 


La  |)rcsi(jn  usinólica  de  la  sangre  de  los  insectos  es  algo  variable; 
])nede  \’ariar  marcadamente  durante  el  curso  del  desarrollo  larvario, 
como  en  el  gusano  de  seda.  También  cuando  los  insectos  se  debaten 
violentamente  ])or  la  falta  de  oxigeno,  las  substancias  metabólicas  libe¬ 
radas  por  sus  músculos  pueden  ocasionar  alza  en  la  presión  osmótica 
de  la  sangre  ( \\  iggleswortb) .  T.  ambién  es  algo  variable  la  presión  os¬ 
mótica  de  la  sangre  de  los  mamíferos,  que  disminuve  con  la  ingestión 
de  agua  y  aumenta  después  del  ejercicio  (^Margaría  ).  En  general,  la 
])iesion  osmótica  de  la  sangre  de  los  insectos  es  bastante  alta,*  el  des¬ 
censo  de  su  punto  crioscópico  puede  ser  del  doble  del  de  la  sangre  de 
la  rana,  b.n  muy  buena  parte,  la  presión  osmótica  ejercida  por  la  sangre 
de  los  insectos,  es  debida  a  la  presencia  de  substancias  orgánicas  di¬ 
sueltas  (por  ejemplo,  aminoácidos^ 


34  Jour.  Physiol..  70\  417,  1930. 

3  5  Atti  R.  Acend.  Lincci.  5^  Ser..  Rcndiconti.  33  \ 

3  0  Compt.  Rcnd.  Soc.  Biol..  106\  185.  1  9  p 


362.  1  924 


♦ 


CAl’ITL’LO  XII 


PERMEABILIDAD  DE  LA  MEMBRANA  CELULAR 


METODOS  DK  ESTUDIO 

1x1  comportamiento  (osmótico  de  una  célula  vi\'iente  (le])en(le,  en 
gran  ])arte,  de  las  características  de  la  membrana  (jiie  la  envuelve.  ])()r- 
([ue,  como  ya  se  indicó  en  el  ca])ítiilo  anterior,  las  substancias  (jiie  no 
atraviesan,  o  que  sólo  con  dilicultad  ])asan  a  través  de  las  membranas, 
son  las  únicas  que  ])roducen  ])resión  osmótica  frente  a  ellas.  \\n-  eso,  ])ara 
tener  una  imagen  fiel  de  las  relaci(jnes*  osmóticas  de  las  células,  importa 
recoger  datos  acerca  de  la  ])ermeabilidad  de  las  membranas  ])lasmálicas. 

También  hay  otras  razones  para  estudiar  la  ])ermeabilidad  celular  : 
cada  célula  de])ende  del  medio  externo,  ])ues  de  los  lííjuidos  (jue  la  ro¬ 
dean  obtiene  substancias  nutritivas  y  hacia  ellos  vierte  las  substancias 
de  excreción,  lodo  este  intercambio  tiene  lugar  a  través  de  la  membra¬ 
na  celular  y  se  realiza  con  velocidad  (|ue  está  gobernada  por  la  ])erinea- 
bilidad  de  la  membrana.  Razones  hay  ])ara  creer  íjue  esta  ])ermeabilidad 
no  es  constante,  sino  variable:  cambia  con  el  estado  fisiológico  de  la 
célula:  también  es  intluída  por  condiciones  externas  tales  como  la  tem¬ 
peratura,  la  luz  o  la  constitución  (juímica  del  medio.  Muchos  auto¬ 
res  han  creído  encontrar  en  la  ];ermeabilidad  cambiante  de  la  célula, 
la  ex])licación  de  muchíis  de  los  ti])os  de  la  actividad  vital  :  v  parecen 
considerar  a  la  permeabilidad  celular,  como  la  princi])al  variable  de  todas 
las  ya  conocidas  o  ])or  conocer  de  la  vida  del  ])roto]3lasma.  Otros  creen 
que  las  diferencias  de  ])otencial  eléctrico  entre  las  distintas  ])artes  de  los 
sistemas  vivientes,  así  como  los  cambios  que  dichos  ]X)tenciales  sufren 
durante  la  actividad  vital,  son  ])rinci])almente  debidos  a  diferencias  de 
];ermeal)ilidad  de  las  membranas.  En  suma,  el  couíK'imiento  de  la  ])er- 
mealálidad  de  la  membrana  osmótica  o  membrana  ])1  asmática  de  la  cé- 


ri:RM i-:ahi LiDAi)  ria.uLAR  —  métodos 


161 


luLi,  no  .solo  j)i  O] ){ )i  clona  daio.s  sobre  las  ])!*(  )pie(lades  esenciales  de  esta 

iiKinhiana.  sino  (jiie  puede  lle\’ar  a  conclnsiíjnes  referentes  a  su  estruc¬ 
tura  ((iiíinica. 

1  ciKi  e\  ittU  c on  1  usiones.  es  necesario  detinir  claramente  el  concepto 
de  pe  1  me <il)ilidtid.  Scí^iin  l')rooks  y  Mrooks.  ^  permeabilidad  es  “la  ve- 
loe  idad  e  on  (jiic  se  nuie\e  una  substancia,  a  irave^s  ele  una  capa  permea¬ 
ble,  im])iilsad<i  poi  una  luerza.  b.sta  delinición  implica  dos  conce]')te)S 
que  deben  eonsei\aise  claiainente  se]')arad()s  ;  por  una  jijarte,  la  permea¬ 
bilidad,  j)io])iedad  de  la  membrana  o  de  una  res^ieSn  ele  la  célula;  ])or 
olla  ])aite,  la  luciz<i  ])iopulsoia,  (|ue  pueele  ser  inelej)endicnte  de  cual- 
quieia  de  las  opiedades  de  la  membrana  .  La  tuerza  propulse) ra  es 
dcbid.i,  en  ])iimei  luiiai,  a  la  dilerencia  de  concentracieui  de  una  subs- 
bine  ia,  a  uno  _\  otio  lado  de  la  membrana  o  tabique  permeable.  Ksta 
iueiza  de  pioj)nlsion  se  va  haciendo  pny^Tesivamente  menor,  a  medida 
que  se  \  «i  llei^ando  cd  eíjuilibi  ie),  y  se  reduce  a  cere)  al  ser  alcanzado  éste. 

La  ])e  1  me a.^)ilidad  mide  la  velocidad  con  epie  se  alcanza  ese  equilibrie), 
es  dceii,  euai  es  la  liaeeión  del  cambio  total  necesario  para  la  obtención 
dcl  equilibrio,  (pie  se  ha  efectuado  en  la  unidad  ele  tiempo.” 

Lii  eos  sistemas  no  \  i\  lentes,  le)  ordinario  es  que.  cuando  una  mem- 
bitina  sej)aia  dos  e e)neenti ae iones  elilerentes  de  una  misma  substancia^ 
el  ecpiilibiio  se  aleance  eiiaiielo  se  igualan  las  concentraciones  a  ambe)S 
IcTdos  de  la  membrana.  Pero  en  las  células  vivientes  pueele  suceder  que 
tal  ecpnbbno  nunca  se  realice  y  que  la  célula  alcance  una  condición  en 
<'iue  )a  no  b<y\ti  etimbio,  ])oi  más  cpie  la  cantielael  ele  substancia  cpie 
contenga,  se  cncuentie  en  ma}oi  o  mene)r  ])rope)rci()n  que  en  el  medio 
rpie  la  rodea.  Esto  puede  ser  elebido  en  parte,  va  sea  a  adsorción  (en  la 
ínter  lase  externa()  en  las  del  interior  de  la  céiula),  o  bien  a  reacciones 
c[uímicas.  Además,  debe  teneise  j)iesente  cpie  la  célula  se  encuentra 
}  que  ])aite  de  su  eneigia  ])uede  gastarse  en  ])rovocar  la  acumu¬ 
lación  o  ti  desecho  de  esta  o  acpiella  substancia.  Por  lo  tanto,  cuando  va 
no  hay  cambio  en  la  relación  de  las  concentraciones  de  una  substancia 
dada  en  el  interior  y  el  exterior  de  la  célula,  es  posible  que  no  se  trate 
de  un  verdadero  equilibrio,  sino  más  bien  de  un  equilibrio  dinámico,  que 
por  lo  general  es  designado  como  un  “estado  de  estabilidad"’. 

L  ot  mal  mente ,  una  telilla  dada  se  encuentra  ex])uesta  a  un  medio 
líquido  constituido  ])rincipalmcnte  por  agua  adicionada  de  una  multitud 
dt  substantias  disueltas.  La  membiana  celular  ])osee  una  ])ermeabilidad 
definida,  aunque  sin  duda  un  tanto  varialile,  para  cada  una  de  las  subs- 

]  The  PermeahilitLi  oí  Livitig  Cclls.  Berlín.  1941. 


162 


FISIOLOGIA  GENERAL 


tancias  a  las  cuales  está  ex])uesta,  así  como  para  cual(iuiera  otra  substan¬ 
cia  que  pueda  añadirse.  La  confusión  fjue  e.xistió  en  épocas  ])asadas,  lué 
el  resultado  de  que  los  autores  cjue  han  escrito  sobre  ] )erinea] )ilida(b 
frecuentemente  lo  han  hecho  en  forma  im])recisa.  borcpie  ])ara  ser  (.‘xac- 
to  no  basta  decir  í[ue  la  ])ermeabilidad  de  una  célula  aunuaila.  .sin<)  tpie 
debemos  decir,  con  res])ecto  a  cpié  substancia  o  substancias  se*  baila 
íiumentada.  Los  trabajos  recientes  indican  (|ue  la  ])ermeabilidad  ])iu*de 
estar  aumentada  ])ara  una  substancia,  en  tanto  que  ])ara  otra  ])Ik*(U‘  ha¬ 
llarse  disminuida. 

Al  hacer  la  discusié)n  de  la  ])ermeabilidad  celular,  nos  refc*rirc‘ni(  )S 
principalmente  a  la  membrana  ])lasmática.  ])or  más  (jue,  a  decir  xao-dad, 
cuando  una  substancia  disuelta  penetra  a  una  célula  \*e!L;c‘tab  también 
intervienen  otras  memloranas.  J  .a  ])ared  celnhLica  no  \-i\'ienu*  dt.*  las  cé¬ 
lulas  vei^etales  es,  ordinariamente.  ])ermeable  tanto  al  ai;na  c'oino  a  las 
substancias  disueltas,  ]jero  hay  casos  es])eciales,  como  el  de  las  sc'inillas 
de  trigo  y  de  la  cebada,  en  las  cuales  esta  ])ared  o])one  resistcaicia  al 
]jaso  de  las  substancias  disueltas.  -  l^s  frecuente  cpie  los  estudiantes  de 
la  fisiología  vegetal  estudien  el  paso  de  substancias  al  interior  de  la  gran 
vacuola  de  las  células  vegetales,  ])ero  ])ara  llegar  a  dicha  vacuola,  desde 
el  exterior,  las  substancias  deben  ])asar  a  través,  no  s()lo  de  la  nuMubra- 
iia  ])lasmática,  sino  también  de  una  ])elicula  o  membraina  (pie  sep,ara  a 
la  vacuola  del  protoplasma,  cosa  cpie  conviene  tener  muy  ])resente  al  ha¬ 
cer  la  interpretacié)!!  de  kjs  muchos  estudios  en  cpie  se  ha  medido  la 
])enetración  de  substancias  a  las  vacuolas  vegetales.  Desde  luego,  es 
posible  que  las  jiropiedades  de  la  membrana  (pie  circunda  a  la  vacuola 
sean  semejantes  a  las  de  la  srq^erficie  externa  de  la  célula,  ])ero  sin  (pie 
esto  haya  sido  demostrado,  se  halla  contradecido  ])or  algunos  luadios. 

Se  han  hecho  muchos  estudios  acerca  de  la  permeabilidad  celular. 
Las  primeras  investigaciones  se  refirieron  principalmente  al  as])ecto  cua¬ 
litativo  de  si  la  membrana  celular  permitia,  o  no,  el  ])aso  de  esta  o  de 
aquella  substancia,  o  de  si  las  diversas  condiciones  y  reactivos  ])rovoca- 
han  aumento  o  disminucicin  de  la  permeabilidad,  lén  la  literatura  re¬ 
ciente  se  nota  un  esfuerzo  creciente  ])or  hacer  determinaciones  cuan¬ 
titativas  de  la  velocidad  de  ])enetración  de  las  diversas  substancias  al 
interior  de  la  célula  (o  de  su  salida  al  exterior).  Consideraremos  la 
permeabilidad  de  la  membrana  celular,  tanto  a  las  substancias  disueltas. 


2  Para  una  (discusión  más  amplia,  vezase  Sl'ILES:  Permeahility .  Londres, 


1924. 


3  Por  ejemplo,  BrOOKS  :  Jour.  Cell.  and  Comp.  Physiob,  14:  383.  1  9  39. 


IMETOnOS 


163 


PKR.M  ICAHILIDAl)  CKLl’LAR 


cH.inu  al  ao-ua.  1  ,a  nam., grafía  de  Stiles  '  es  imiy  útil  por  sus  citas  hihlio- 
gralicas  antiguas  sobre  la  iiermeahilidad.  Tauihién  deberán  consultarse, 
ti  aitií  ulo  dt  j.itob^  en  la  b  itologia  General  de  Cowdrv, v  el  conocido 
libio  ele  I  Idbt  1 .  Itstos  autores  dan  las  relerencias  de  muchos  de  los 
tiabaji  s  <inti..,nos  <jnt  se  titán  ni;is  abajo,  lainbién  se  encontrará  revi- 
•sada  la  literatura  moderna,  en  una  revista  de  Wilbrandt.  '  y  se  hallarán 
\ <11  los  iiilt  1 1 s<nilt s  <11  títulos  de  dit'crsos  autores  en  las  Transactions  of 
tbe  baraday  .'^ociety.  Por  último,,  la  liteoatnra  de  la  década  lydl-PHP 
ijned<i  tnbierta  en  una  serie  jirogresiwa  de  revistas.'' 

IMi.rono.s  m-,  i-,st  i  oio.  Pos  resultados  a  (jne  se  llega  por  el  estudio 
<le  la  iierme<abibdad  no  son  siempre  concordantes.  Psto  es  debido,  en 
]  <11  te.  <d  betbt)  de  (|nc  l<is  célnla.s  de  diterentes  tij^os  no  siemjire  mues¬ 
tran  l<as  mismas  reLaciones  de  permeabilidatl  hacia  las  substancias  di- 
snelt<is.  ()tia  i<izon  paia  ese  desacuerdo,  radica  en  el  hecho  de  que  los 
diver.sos  métodos  indirectos  merecen  serias  objeciones,  y  por  eso  es 
imjroit.inte  h.itei  el  e.\<nnen  ci  itico  de  los  distintos  métodos.  Segrm 
J<itobs,  ])<uece  ([ue  ningún  método  simple  ])or  si  solo,  merece  completa 
toiili<niz<i,  \  |<i  conclusión  obvia  que  de  esto  se  dcsj'irende,  es  que  para 
tn<d(|niti<i  im  t stigat ion,  deberán  emplearse  tantos  métodos  distintos 

(.nantos  se<i  posible,  antes  de  ¡)ietender  hacer  generaliz.aciones  basadas 
en  los  resnlt.ados  obtenidos’’. 

I  na  dificultad  común  a  todos  los  métodos,  es  la  de  la  sensibilidad 
de  la  membrana  plasmática.  Cuando  las  células  son  lesionadas,  la  semi- 
j)ci  meabilidad  de  la  mcmbiana  ])nede  quedar  más  o  menos  comj^leta- 
mente  destruida.  Por  consiguiente,  deberá  proenrarse,  tanto  como  sea 
])osible,  evitar  toda  lesión.  Si  por  ejemplo,  se  está  estudiando  la  j^ier- 
nieabilidad  a  los  ácidos,  .será  muy  difícil  estar  seguro  de  que  aun  en  so¬ 
luciones  diluidas,  el  ácido  no  produce  cierto  grado  de  lesión.  Algunos 
métodos  están  basados  en  la  e.xposición  de  la  célula  a  soluciones  hipo 
o  liqiertónicas,  y  tales  soluciones  pueden  bamliién  producir  cambios  en 
la  jiermeabilidad  de  la  membrana. 

4  Loe.  en.  Esm  monogmfi.i  es  una  reimpresión  de  articules  dcl  “New  Phyto- 
logist”,  1921  a  1923. 

5  Nueva  York,  1924. 

6  Physikaltsehe  Chemie  der  Zalle  u.  d.  Cewebe,  6'’  ed.,  Leipzig,  1  926. 

7  Ergeb.  d.  Physiol..  40:  204,  1938. 

8  91  1,  1937. 

9  HÓBHR:  y\nn.  Rev.  Biochem,,  1 :  1,  1932:  2:  1,  1933:  JACOBS:  Ann. 
Rev.  Biochem.,  4:  1,  1  935:  COLLANDER:  Ann.  Rev.  Biochem.,  6:  1.  1  937:  JA¬ 
COBS:  Ann.  Rev.  Physiol.,  I:  1,  1939:  BLINKS:  Ann.  Rev.  Physiol.,  4:  1,  1942. 


164 


V I  S I  o LOG I A  G  í*:  X  I-:  K  A  L 


Stiles  ílisciite  catorce  de  métodos  rjue  han  sido  em]ik*ad<»s  c*n 

los  estudios  acerca  de  la  ])ermea1)ilidad,  mismos  (|iie  ])ue(U*n  a_eru|)ar>e 
en  cuatro  catet^orias  ])rinci])ales  ;  1  )  métodos  l)asados  en  la  ])r(*duccion 

de  cam])ios  visil)les  en  el  interior  de  la  célula;  2)  nu-lodos  ({uimico^: 
3)  métodos  osnu.)ticos,  y  4)  métodos  de  conducl i\’idad  c'lec'irica.  Re¬ 
cientemente  se  ha  desarrollado  un  tipo  íle  método,  (jiu*  iin])lica  c‘l 
uso  de  elementos  radioacti\’os. 

]Mi':t(ji)OS  oric  i.mplicax  la  i’Rodia'gi óx  di-:  gamp.ios  \  isi  pli-.s. — 
Nttmerosos  investigadores  han  observado  cómo  ])enetran  los  C(  »1(  »rantc*s  a 
las  células  vivientes,  y  han  sacado  stis  conclti.siones  acerca  de  la  ])c-nneahi- 
lidad,  de  la  intensidad  del  color  (jue  toman  las  células.  Imi  la  pracuica. 
el  método  es  s^uicillo,  j^ero  stis  restiltados  deherían  sc-r  \-isto-;  con 
cattción,  ]jor(jue  la  fijacié)n  del  cfjlorante  ])or  el  ])roto] )lasma  cc-lular.  no 
sólo  depende  de  la  ^’elocidad  con  (jtie  ])enetra  a  través  de  la  mc-mhrana. 
sino  también  de  la  afinidad  (jiie  ]jor  él  tienen  los  gránulos.  las  \'acuolas 
y  los  coloides  ])roto]dásmicos.  I'.ste  factor  ])uede  variar  tan  grandemen¬ 
te,  cjtie  colorantes  hay  cpie,  aunqtie  ])tieden  entrar  a  las  células,  no  ])ue- 
den  ser  descubiertos  en  su  interior  debido  a  su  falta  de  rc‘ac'(h(')n  con  el 
])roto])lasma.  .Adenicás,  a  menos  ([ue  no  ])osean  intenso  c<>lor.  jxxlran 
entrar  a  la  céltila,  ])ero  no  ])odrá  determinarse  sti  ])rc*sencia,  ])or  lo  muy 
difícil  (jtte  es  observar  colores  en  reci])ientes  tan  dimintiíos  como  son 
las  células  vivientes.  Finalmente,  ciertos  colorantes,  tales  como  c‘l  aztil 
de  metileno,  son  reducidos  a  com])uestos  incoloros  ])or  el  ] )roto] )lasma. 
l\)r  lo  tanto,  en  los  esttidios  sobre  ]jermeabilidad,  el  tiso  de  los  colo¬ 
rantes  deberá  cjuedar  limitado  a  acjuellos  A’erdaderanumte  xátales,  y  (jne 
ocasionen  la  menor  lesión  ])osil)le.  C'ttando  los  colorantes  penetran  a  las 
células  vegetales  de  grandes  vactiolas,  sti  concenlraciíai  en  éstas  ])uede 
ser  determinada  cuantitativamente  ])or  medio  de  los  métodos  colori- 
mét ricos. 

I.os  cambios  de  color  ])rodttcidos  dentro  de  las  células,  por  una 
substancia,  permiten  segtiir  stt  ])enctración.  De  \b*ies  (1S71  ),  Rfeffer 
(IR//),  Ilaas  (1916)  y  Rrenner  (191<S)  usaron  los  indicadoress  natu¬ 
rales  de  las  células  vegetales,  ])ara  estttdiar  la  ])enetración  de  los  álca¬ 
lis  o  de  los  ácidr)s.  Ilarvey  (1914)  y  Crc)7áer  (1916,  1918)  han  hecho 
estudios  similares  en  las  cébtlas  animales.  Das  céltilas  tefiidas  con  rojo 
netitro  revelan  la  ])enetraci(ái  de  los  álcalis  ])oniéndose  amarillas  í  ID'tbe, 
1909;  Wáirburg,  1910;  ]lar\'ev,  1911;  í’ackard,  1925).  Algunas  stibs- 
tancias  nrovocan  la  formación  de  ])reci])itados  dentro  de  las  vacuolas 

10  Por  ejemplo,  véase  Br.OOKS;  Amcr.  Jour.  Physiol.,  76:  19  0,  ]926. 


PI«:RM  I'.AH!  LIDAO  CI'.LI’LAR 


EXODOS 


165 


\  c¡L;x‘ttilcs,  y  tales  ])recipita(l()s  ]nieclen  ser  utilizados  como  medida  de  la 
permeabilidad.  Los  oxalatos  forman  ]')reci]Mtados  en  las  vacuolas  cpie 
contienen  sales  de  calcio,  y  las  sales  de  calcio  ¡precipitan  en  las  vacuolas 
(pie  contienen  oxalatos  ( (  bsterhout,  1909  ).  Las  sales  de  fierro  y  la  ca-  ’ 
teína  taml.'ién  reaccionan  dando  un  ¡precipitado  eapii  el  taniiK^  (¡ue  se 
encuentra  en  algunas  vacuolas. 

.M  iCToDos  (jrí.Muaps. — *\un(¡ue  no  de  fácil  cm¡plco,  estos  métodos 
dan  resultados  más  satisfactorios  que  los  métodos  é)¡Pticos  descritos  en 
la  secci(')n  anterior,  y  ¡por  lo  mismip,  han  sid(P  los  ¡preferidos  en  las  in¬ 
vestigaciones  recientes.  l)es¡pués  de  la  inmersión  de  las  células  en  uno 
u  otro  medi(p,  ¡puede  hacerse  el  análisis  quimico  de  las  células  mismas, 
o  de  su  contenido,  en  el  caso  de  las  grandes  células  A'egetales,  o  del 

medicp  cpie  lapclea  a  las  células.  Si  las  células  mismas  son  las  analizadas, 

\ 

lo  único  que  ¡puede  hacerse  es  una  sola  determinación  ¡para  un  lote  dado 
de  células,  ¡ponpie  éstas  resultan  necesariamente  destruidas  por  el  anᬠ
lisis.  Si  lo  (¡ue  se  analiza  son  células  de  Icps  tejidcps,  interviene  un  ernpr, 
dehid(p  a  la  existencia  de  es¡paci(ps  intercelulares  (¡ue  ¡pueden  contener 
cantidades  variables  de  la  substancia.  A  estcp  se  debe  que  con  células 
aisladas,  los  resultadtps  epte  se  obtienen  sean  mejcpres,  pero  aun  en  dicho 
caso,  cierta  cantidad  de  la  substancia  ¡pípi*  investigar  podrá  quedar  adsor¬ 
bida  sembré  la  siqperficie  celular.  Sin  embargíp,  esta  causa  de  error,  pro¬ 
bablemente  iKP  es  muy  grande,  huí  Ups  últimcps  años  se  han  hecho  ex¬ 
celentes  estudios  acerca  de  la  ¡permeabili¬ 
dad  de  las  grandes  células  vegetales,  ¡para 
l(ps  cuales  se  han  analizadcp  los  C(pntenid(ps 
de  las  vacuolas  celulares.  Asi,  Collan- 
der  y  Barlünd,  ¡para  estudiar  la  penetra- 
cicpn  de  cuarenta  v  cinco  sustancias  dite- 
rentes,  al  intericpi*  de  las  células  del  alga 
Chara  (fig.  22),  hicieron  el  análisis 
quimico  cuantitativo  de  cada  una  de  las 
substancias  c¡ue  habian  penetrado  a  las  va- 
ciuplas.  Las  células  de  Chara  y  las  de  la 
especie  ¡prépxima  NitcUa,  pueden  alcan¬ 
zar  tamaños  basta  de  15  centimetros,  y 
aunque  las  células  ncp  son  muy  vedumino- 

sas,  su  vacuola  ccpiitiene  cantidades  de  liquido  que  bastan  para  reaccio¬ 
nes  quimicas.  Son  todavia  más  notables  las  células  gigantes  de  las  algas 


Fig.  2  2. — Hojas  de  Chara  cerato- 
phyla,  tamaño  natural.  Las  cé¬ 
lulas  individuales  miden  aproxi¬ 
madamente  4  cm.  de  largo  (según 
Collander)  . 


11  Acta  Botan.  Fennica,  II:  L  1  9  33. 


166 


FISIOLOGIA  GFXFRAL 


Fig.  23. — ci,  Yalonia 
venlricosa,  tamaño  na¬ 
tural.  b,  V aloma  nía- 
crophysa,  doble  tama¬ 
ño  natural.  (Dibujo  de 
M.  M.  Brooks  )  . 


marinas  Valonia  y  Halicysfis  (véase  la  íi<^^  .23j,  fjuc  pueden  aleanzar 
el  tamaño  de  un  huevo  de  gallina,  y  que  están  lormadas  en  sn  max’oi* 

parte  jior  una  vacuola  rodeada  de  una  delgada 
capa  de  proto])lasma  nuillinncleado.  Para  las 
nuineríjsas  relerencias  a  la  lileralnra  .soPrc*  bjs 
estndiíxs  de  ]jerineal)ilidad  de  estas  grandes  cé¬ 
lulas,  consiiltense  las  revistas  de  (  ).sierli(  >111. 

Ai ivroDos  os.M í3'ri eo.s. —  í.ds  mét ()(!()>  ()Sino- 
ticos  han  sido  ampliamente  utilizados  \-  han 
coiitrihuído  grandemente  al  desarrollo  de  la  ma¬ 
teria.  Se  les  ha  empleado  siguiendo  \'arias  técni¬ 
cas,  de  las  cuales,  como  er<a  de  esjKM'arse,  algu¬ 
nas  han  fiado  resnltaflos  nicás  satisfactorios  (jiu‘ 
otras.  En  general,  ])tiefle  decirse  fjne  los  métodos 
osmíjticos  no  son  tan  directos  m,  ])()r  !(>  tant<), 
tan  seguros  como  los  métodos  qtnniicos. 

Cualitativamente,  es  astinto  fácil  distinguir 
entie  las  substancias  distieltas  que  peneti'an  fᬠ
cilmente  y  las  f|ne  sédo  jienetran  lentanumtc*  o 
no  llegan  a  penetiai.  Si  una  substancia  distielta  o  sohito  j^enetra  r.'ipida- 
mente,  no  ejeice  piesiíin  osméjtica  trente  a  la  membrana,  aun  en  solu¬ 
ciones  concenti acias  no  ocasiona  la  ])lasmolisis.  .Asi,  las  solncioiass  de 
alcohol  no  ])iodncen  enjntamiento  osnKñico,  ])orí|ne  el  alcohol  ])asa  fᬠ
cilmente  a  tia\és  de  la  membrana  jilasmática.  Por  el  contrario,  las  solu¬ 
ciones  de  substancias  como  el  glicerol  o  el  etilen-glicol,  ])rodncen  dis¬ 
minución  de  volumen  de  la  célula  viviente,  que  ciHos  ca.sos  típicos  no 
es  sin  embargo  permanente,  pues  a  medida  que  el  glicerol  o  el  etilen- 
glicol  penetian  a  la  célula,  ésta  recobra  su  volumen  original.  La  ra])i- 

dez  con  que  la  célula  vuelve  a  su  volumen  original,  puede  ser  usada 
como  medida  de  la  permeabilidad. 

F.s  evidente  que  los  métodos  osmóticos  .se  ba.san  en  los  cambios  de 
\olumen  de  las  células  o  de  los  tejidos,  que  ])ueden  .ser  fácilmente  obser- 
\ado.s  en  las  células  vegetales  de  proto])lasma  rodeado  ])or  una  ])ared 
celulósica,  ])oique  cuando  la  célula  disminuye  fie  volumen,  se  retrae  se- 
paranflf)se  de  la  parefl  celulósica,  y  cuauflo  el  volumen  vuelve  a  aumen¬ 
tar,  vuelve  a  ponerse  en  cfintacto  con  flicba  jiarefl.  dAimbién  ])ueflen 
tusarse  los  métodos  osmóticos  en  las  células  animales,  en  afiuellos  casos 
en  los  que  es  posible  medir  el  volumen  celular  (véase  más  abajo),  bbi 

12  Ergebnisse  d.  Physiol.,  35:  967.  1  933;  Bot.  Rcv..  2:  283,  J936. 


Pl-:RMl-:AP.lLrDAl)  CELI-LAR 


METODOS 


167 


tejidos  tales  como  el  muscular,  se  toma  a  veces  el  cambio  de  peso  como 
indice  del  cambio  de  volumen.  Sin  embargc),  el  cambio  de  peso  o  de  vo¬ 
lumen  de  un  músculo  entero,  bien  puede  no  constituir  un  índice  seguro 

de  los  cambios  de  volumen  de  las  células  individuales,  debido  a  la  pre¬ 
sencia  de  es])acios  intercelulares,  desde  los  cuales  puede  pasar  agua  a 

las  células,  o  viceversa. 

Se  ban  becbo  intentos  diversos  por  obtener  resultados  cuantitati¬ 
vos  con  los  métod(,)s  osmóticos.  Asi,  Lepescbkin,  en  1909,  y  Tróndle  en 
el  mismo  ano,  crearon  el  método  de  los  coeficientes  isoté^nicos.  bui 
dicho  método,  se  toma  como  medida  de  la  cantidad  de  substancia  que 
penetra  a  una  célula,  a  la  dilerencia  entre  la  concentración  requerida 
para  (jue  esta  substancia  (pov  ejemplo,  nitrato  de  ])otasio)  produzca 
])lcasmolisis,  y  la  concentración  a  (pie  la  misma  substancia  resulta  teóri¬ 
camente  isosniotica  con  la  solución  de  alguna  otra  substancia  no  ])ene- 
trante  (como  la  sacarosa)  c[ue  produzca  igual  grado  de  jdasmolisis.  líl 
-coeliciente  de  jiermeabilidad  ([ueda  definido  ])or  CX'/C\  donde  C'  es 
la  concentración  jilasmolizante  de  la  substancia  (jue  jumetra,  v  C  es  la 
concentración  (pie  teóricamente  resultaría  isosmótica  con  la  solución  de 
la  substancia  (pie  no  penetra  ((ue  ¡iroduce  el  mismo  grado  de  plasmoli- 
sis.  Ib'irlund  ^  ‘  usa  el  coeficiente  C/C\  en  el  cual  C'  es,  como  antes,  la 
concentraci()n  plasmolizante  de  la  soluci()n  de  una  substancia  ([ue  pue¬ 
de  ])enetrar,  y  C  es  la  concentración  ]dasmolizante  de  la  solución  de  la 
sul)stancia  (pie  no  penetra  (azúcar).  Coiik^  el  grado  de  plasmolisis  varía 
con  el  tiem])o,  al  comparar  las  dos  soluciones,  deberán  elegirse,  tanto 
tiem])os  definidos  de  exposición,  comj^  un  grado  definido  de  plasmolisis. 
Además,  como  en  un  tejido  vegetal  hay  cierta  variación  entre  las  dis¬ 
tintas  células  individuales,  ]>árlund  determina  el  porcentaje  de  células 
(pie  muestran  un  efecto  dado,  y  sobre  esta  base  hace  sus  comparaciones. 
Id  coeficiente  de  9)árlund  aumenta  a  medida  ([ue  disminuye  la  permea¬ 
bilidad  (pues  mientras  mayor  es  el  denominador,  menor  será  el  vab^r 
del  (piebrado). 

Id  método  de  los  coeficientes  isotónicos  ba  sido  criticado  por  diver¬ 
sos  autores.  Lepescbkin  insiste  en  que  las  mismas' células  deban  ser 
])lasmol izadas  tant(')  por  la  solución  de  la  substancia  que  penetra  como 

M  Para  referencias,  véase  JACOBS  o  STILES  :  loe.  cit. 

14  Acta.  Bot.  Fennica,  5:  F  1  9  29. 

15  Por  ejemplo,  véase  STILES:  loe.  eit.',  ZycHx\  :  Jahrb.  Wiss.  Bot.,  68: 
499.  1  928. 

16  Protoplasma,  30:  529,  1938. 


168 


]•  I S I  o LOG  í  A  G I*:  X  I*: K  A  r. 


poi  la  c[ue  no  ]:)cnclra.  Pero  si  la  misma  célula  es  primero  ] )]asmoliza(la 
Cíjii  lina  solución  de  azúcar  y  Iucil^íj  con  una  sf)lncion  ík*  una  >ul)^lancia 
<iue  penetra,  la  ])i miera  ])lasmolisis  jiuede  liaher  ])roíluculo  ('U‘rto  eradí» 
<le  alteración  o  de  lesiíki.  1  amhién  se  lian  lua'lio  ()tras  ol »jc‘c'iom‘s. 

Para  la  medida  de  la  jjermeahilidafl,  l'illini^'  >e  walc  de  la  \a“]oci- 
dad  con  cpie  se  disijia  la  jilasmolisis  ( desj)lasmolisis  ) .  Asi.  ])or  c*iem])I(>. 
si  una  solución  0.1  molar  de  míralo  de  jiolasio  tiene  apcsias  la  c'(»nccn- 
ti ación  suficiente  ])ara  producir  la  j)Íasmolisis.  seifuid.a  liu*j;o  dc‘  (k‘s- 
])lasmolisis  cuando  la  sal  ha  jienetrado,  jjara  ])roducir  una  secunda  ])l<'is- 
molisis  después  de  un  cuarto  de  hora,  tiene  cjue  (‘mplearsc*  una  soluciíni 
0.1025  Ad.  de  la  misma  substancia,  hittim^  diría  (jue  en  un  cuarto  de* 
hoia  penetró  cantidad  de  nitrato  de  ])í)tasio  bástanle*  para  a.umc-iilar  la 

concentración  de  la  célula,  desde  la  eíjuivalente  a  0.1  molar  hasta  la  cíjui- 
valente  a  0.1025  molar. 

'  ^  tercei  métí^do  es  el  de  J  lófler,  a  memulo  citado  en  los  traba¬ 

jos  lecientes  como  el  métíxlo  ])lasmométric().  Se  hace  (jiie  la  c'éhila  se 
I)lasmolice  completamente  y  lue^o,  suponiendo  (jue  es  valedc‘ra  la  ley 
ílc  Bovle,  si  la  célula  se  retrae  a  la  mitarl  de  su  \'olumen  original,  la 
])iesión  osmótica  seia  dos  veces  ma\'(jr  de  lo  (jue  orie;inalmentc‘  c‘ra.  Si 
a  medida  cjue  la  substancia  ])enetra  y  cjue  la  célula  aumenta  de  \*olumen, 
inicie  en  un  momento  fiado  dicho  volumen,  \’  se  le  e.\pr(‘sa  como  frac¬ 
ción  fiel  volumen  oiii^inal,  resultara  ])osihle,  ])rimero,  cakailar  la  presicni 
osmoPea  de  la  célula  ])arcialmente  des])lasmolizaíla,  lue^^'o,  ])or  coni- 
])ai ación  con  la  célula  cf)m])letamente  ])lasmolizada,  obtener  la  cifra 

<le  la  cantidad  de  substancia  que  ha  jienetrado  en  un  espacio  fie  tiem])o 
daflf). 

.\1  discutii  las  causas  de  error  en  la  a])licación  fie  los  métodos  os- 
mí)ticos  el  las  células  vei^etales,  Jacobs  las  cf)nsiflera  flemasiaflo  nunu*- 
ifjsas  y  comjdicadas  ]xira  ])ofleiias  consiflerar  en  fletalle,  ])ero  menciona 
los  siguientes  factores  ele  ijerturbación  :  cambios  osmóticos  (jiu*  ])uedan 
ocuiiii  en  la  célula,  flurante  eb  ])eríofl()  fiel  ex])erimento,  ])r()ducidos 
poi  causas  distintas  a  la  ])enetración  fie  la  substancia  ])or  estiuliar ; 
salida  de  substancias  f)smóticamente  activas;  cambios  en  la  consisten¬ 
cia  del  protoplasma  (véase  es])ecialmente  Szücs,  PJPS  )  ;  lesión  celular 
pioducida  por  la  plasmolisis  o  i^or  la  acción,  largo  tiempo  continuada, 

17  Jahrb.  f.  Wiss.  Bot..  56:  ],  1915:  57:  533.  1917;  59;  1.  1919. 

18  Ber.  d.  Deutsch  Bot.  Ges..  36:  414.  1918:  Sitzungsbcr.  Aknd.  Whss., 
Wien.  Math.-Naturwiss.  Klasse.  1 ’•  parte.  14  3:  213,  1  9  34. 

1  9  Loe.  cit.,  1  9  24. 


i-:aiu lidad  CKLrLAR 


-MKTDDÜS 


169 


(le  una  solución  luj)crtonica ;  elasticidad  tensión  inicial  de  la  ])ared 
celulósica,  ((ue  al  ])rinci])io  tiende  a  hacer  ])oco  notable  la  retracción 
de  la  célula:  adhesión  del  protciplasina  a  dicha  ])ared  celnkir.  etc."  Los 
estudios  de  W  eher indican  ([ue  cuando  una  célula  ve'>^'etal  se  ])lasnio- 
liza,  despej^^andose  de  la  ])ared  celnhVsica,  se  destrnve  la  nieinhrana  ori- 
L^inal  y  en  seguida,  por  reacción  de  precipitacié)n  sn])erficial.  se  iornui 
una  nne\’a  nieinhrana  osmótica.  Como  est¿i  nueva  membrana  bien  ])nede 
no  tener  jiropiedades  ii^aiales  a  las  de  la  orii^inah  conchive  W’eher  que 
en  los  métodos  ])lasmoliticos  lo  que  se  estudia  es  la  permeabilidad  de 
una  membrana  plasmática  jiatohi^ica,  más  (¡ne  la  de  una  membrana 
normal.  Scbmidt  también  ha  estudiado  k)S  electos  de  la  ]')lasmolisis 
sobre  la  iiermeabilidad.  (pie  en  algunas  ])lantas  son  más  pronunciados 
<pie  en  otras.  Sin  embargo,  a  ]iesar  de  todas  estas  críticas,  los  métodos 
] ilasmob ticos  han  dado  resultados  ([ue,  peu*  lo  geiK*ral,  están  de  acuer¬ 
do  con  los  obtenidos  j)or  los  métodos  (piímicos  directos, 

1.0  usual  es  (pie  las  células  animales  no  se  jdasmolicen,  ni  al  re¬ 
traerse  se  separen  de  una  pared  celular  externa  no  viviente.  Por  lo  mis¬ 
mo,  no  es  jiosible  decidir  a  simple  vista  si  han  perdido  agua  o  no.  Sin 
embargo,  en  el  caso  de  las  células  aisladas,  pueden  hacerse  determina¬ 
ciones  razonablemente  exactas  del  volumen  celular,  v  de  esa  manera  se¬ 
guir  el  curso  del  bincbamiento  o  de  la  retracción  osmóticos.  En  algunas 
células  aisladas,  como  los  huevos  de  animales  marinos,  ([ue  son  esféri¬ 
cos,  es  asunto  fácil  el  de  determinar  su  volumen,  por  la  medición  directa 
del  diámetro  celular.  Un  ti])o  de  célula  que  ha  sido  muv  preferido  ])ara 
los  estudios  de  permeabilidad,  es  el  glóbulo  rojo  de  la  sangre  de  mamí¬ 
feros,  o  eritrocito.  Son  células  (]ue  ])or  carecer  de  núcleo,  de  vacuolas 
y  de  gránulos,  ])ueden  ser  consideradas  como  simples  sacos  osmóticos, 
l.os  glóbulos  rojos  son  fácilmente  obtenibles  en  grandes  cantidades,  y 

/ 

extrayendo  sangre  de  diferentes  animales,  jmede  hacerse  la  compara¬ 
ción  entre  células  de  diferentes  especies.  --  I.a  literatura  sobre  la  per¬ 
meabilidad  de  los  glóbulos  rojos  es  muy  extensa.  Los  trabajos  antigiK^s 
se  bailan  discutidos  en  una  revista  de  Jacobs  y  en  una  monografía  de 


20  Protoplasma.  /5:  522,  193  2. 

21  Jahrb.  f.  Wiss.  Bot.,  83:  470,  1  93  6. 

2  2  Puede  impedirse  la  coagulación  de  la  sangre,  por  agitación  (desfibrina- 
-ción)  o  por  el  uso  de  anticoagulanles.  El  citrato  y  el  oxalaro  pueden  modificar  la 
permeabilidad:  véase  PONDHR  y  ROBINSON :  Jour.  Physiol.,  83:  34,  1  934. 

23  Ergeb.  d.  Biol.,  7:  1,  1931. 


/ 


170 


FISIOLOGIA  GFXFRAL 


Poncler.  Hay  tani])ién  un  ca])ítnlo  Síjl)rc*  los  (chulos  rojos,  c*n  la  iiio- 
no^ralía  de  Brooks  y  Ijrooks  citada  al  ])rinci])io  de  este  caj)itulo. 

Hos  cambios  de  volumen  de  las  células  sani^uineas  ])ueden  ser  se¬ 
guidos  de  varios  modíjs.  b.n  el  método  del  hematocrilo.  las  células  son 
centi  ii ug’adas  en  un  tubr)  ca])ilar  i^racluado.  He  esta  manc*ra  pucalen  ob- 
tenei  se  volúmenes  \'ariables,  dej^endiendo  de  la  cantidad  de*  b(juid()  (jue 
sea  ex])i  imido  de  entre  las  céltilas.  J^.l  método  tiene  ciertos  err()ivs  m- 
hei  entes  y  debe  ser  usado  con  ])recatici()n.  \’arios  atitores,  es]  )ecialmen- 
te  l  ondei  y  Saslow,  han  usado  el  método  del  difractíMiict ro.  ( ’oino 
las  células  son  ])rácticamente  o]jacas.  se  conducen  como  rejillas  de  di- 
íi  acción  y  dan  Ititi^rir  a  imac^enes  de  interterencia  de  anillos  claro.s  \'  os¬ 
emos,  de  cti}’o  esttidio  ])uede  calctilarse  el  dicámetro  medio  de*  las  cé- 
Ittlas.  Se^^un  Ponder, el  método  del  difraetcanetro  tiene*  di licultaík's 
inhci  entes,  (jue  lo  hacen  tin  ]j(jC(;  inexacto  ])ara  los  c;l( )bul<  roj(>s. 

(  Lucké,  Hai  1  abee  y  í  lartline  lo  encí)ntraron  útil  para  los  ]m(*\'(»s  de* 
animales  malinos.)  Ln  tercer  método  es  el  de*  Orsko\',  (¡uc*  de*pende* 
dcl  hecho  de  cjtie  ctiando  los  hematíes  se  retraen,  stis  stis])c*nsiones  de* jan 

j) ascti  menoi  cantidad  de  luz,  sin  ejue  se  se])(a  el  ])or(jué  de*  est().  S(*yim 
()isko\,  ])odna  ser  debido  a  un  cambio  en  la  trans])arc*ncia  de*  la  lu'ino- 
í^lobina  del  interior  de  las  céltilas,  o  a  tin  cambio  en  la  rc*lk‘xié)n  de* 
la  lu/.  sobie  las  sti])ert icies  celulares.  I.a  cantidad  de  luz  í|iu*  atraxa'esa  la 
sus])ensi(ai  de  los  í^kjbulos  rojos,  jniede  ser  medida  con  axaida  de  una 
celda  fotoeléctrica  f  Orskov,  Parjiart  ). 

L1  método  mas  amjjliamente  tisado  ])ara  el  estudio  de  la  ])c*rmea- 
lulirlad  de  los  hematies,  es  el  métíjdo  de  la  hemolisis.  Set^ún  lacobs, 
Cjlcissinan  y  Par])art,  “el  métofkj  de  la  hemolisis  es  con  inticho  el  más 
sencillo,  \  si  se  le  usa  con  ])rttdencia  y  tomando  en  cuenta  sus  limita¬ 
ciones,  jiroporciona  resultados  muy  satisfactorií)s".  Las  bases  (k*l  mé¬ 
todo  son  bastante  sim])les:  km  el  seno  de  las  soluciones  hi] )ot()nicas, 

k) s  g'lobulos  lojos  aumentan  de  volumen  hasta  ad((uirir  un  tamaño  cri¬ 
tico,  rjue  una  \'ez  alcanzado,  hace  que  la  membrana  celular  se  rc‘stire 


,-4  FLc  M  ammcihan  Red  C  ell  and  (he  Properties  oí  Uacmnludc  Sustems. 
Berlín.  1  934. 

25  Joiir.  Physiol..  73:  267.  1931. 

26  Coid  Spring  Harbor  Syinposia  on  Quanl.  Biol.,  S:  13  3.  1040. 

27  Jour.  Gen.  Physiol.,  70:  p  1935. 

28  Biochem.  Zeitschr.,  260;  349,  1034;  ¿79:  24  1,  1935. 

20  Jour.  Cell.  and  Comp.  Physiol.,  7:  1  5  3,  193  5:  véase  también  JACOBS, 
GLASSMAN  y  ParPART:  Jour.  Gcll.  and  Gomp.  Physiol.,  c?  :  403,  1036. 

30  Jour.  Gcll.  and  Comp.  Physiol.,  7:  197.  1935. 


1  ‘  I«:  R  M  !•:  A  R I L I D  AD  C I-:  L  l'  1.  A  R 


MKTODOS 


171 


licistíi  el  íulo  (le  volverse  permeable  a  la  hemoeflobina.  Ksto  da  ñor 
lesiiltado  (|ue  la  hemoi^lobina,  originalmente  confinada  al  interic')!*  de  la 
e(!‘lnlti,  dil linda  hacia  la  solución.  Con  su  salida  (hemolisis),  las  sus- 
])ensiones  de  estas  cc^lulas  se  hacen  más  transparentes,  en  grado  fjue 
])uede  detei  minarse  lacilmenle  ])or  medio  de  j:)ruebas  sencillas.  Si  los 
glóbulos  lojos  Son  C(dc)cad(^s  en  solucu^nes  de  substancias  C[ue  ]^enetran 
<i  su  inteiioi,  el  tiempo  requerido  para  la  hemolisis  podrá  seiA’ir  de  me¬ 
dida  de  hi  ])ei  meahilidad  de  la  membrana  plasmática,  siempre  que  las 
soliK iones  no  ])ioduzcan  efectos  secundarios,  h.l  método  de  la  hemolisis 
depende  de  cieitas  suposiciones,  una  de  las  cuales  consiste  en  admitir 
(|uc  Li  hemolisis  de  cada  célula  se  presenta  después  de  alcanziir  un 
\  olumen  ci  ítico  delinidi^,  que  es  invariable.  Según  Jacobs,  Glassman 
y  Pari)art,  también  debe  suponerse  que  “fuera  de  la  entrada  del  agua 
desde  el  extei  ioi ,  durante  el  hinchamiento  de  la  célula  no  ocurre  ningiin 
otio  proceso  ca¡)az  de  alterar  su  presión  osmótica  interna,  su  permea¬ 
bilidad,  o  la  lacilidad  c(mi  (|ue  cede  su  hemoglol)ina'\  Se  dice  c[ue  esta 
segunda  sui)osición  “frecuentemente  dista  mucho  de  ser  real".  Así,  se 
sabe  ([ue  con  elevación  de  la  temperatura,  la  hemoglc^ldna  fija  más  ca¬ 
tiones,  y  ([ue  la  presión  osmótica  del  interior  de  la  célula  parece  dismi¬ 
nuir.  Además,  el  hecho  mismo  de  cpie  la  hemolisis  implicjue  la  pérdida 
de  hemoglobina,  es  indicación,  tanto  de  que  la  permeabilidad  de  la  cé¬ 
lula  ha  caml)iado,  c(')mo  de  ([ue  la  bcuK'jgh^bina  se  hace  más  diiusible 
(c[uizá  i)orque  es  liberada  de  alguna  combinación  del  tipo  de  los  sim- 
])lejos).  ])e  cuakiuiera  manera,  la  segunda  suposición  no  puede  ser  ver¬ 
dadera.  A  ])esar  de  estas  limitaciones,  el  método  de  la  hemolisis,  en  la 
forma  en  cpie  ha  sido  emideado  por  los  investigadores  cuidadosos,  ha 
sido  de  verdadero  valor  para  el  progreso  de  nuestros  conocimientos 
sobre  la  permeabilidad  celular. 

]\Iktoix)s  de  conductividad. — \ Arios  autores,  principalmente  Os- 
terhout,  han  medido  la  permeabilidad  de  las  masas  de  células,  o  de  sus 
suspensiones,  por  la  determinación  de  la  conductividad  eléctrica  de  unas 
y  otras,  lán  este  método  indirecto,  se  sujione  qiíe  la  facilidad  con  la 
cual  ])asa  una  corriente  eléctrica  a  través  de  las  células,  sirve  de  medi¬ 
da  de  su  permealiilidad.  Se  presenta  la  dificultad  de  que,  de  hecho,  no 
toda  la  corriente  pasa  a  través  de  las  células,  sino  (|ue  en  ])arte  pasa 
entre  ellas  o  en  su  derredor.  Además,  resulta  difícil  asegurarse  de  que 
el  tamaño  de  los  espacic^s  intercelulares  y  su  conductividad  permanecen 
constantes,  listas  y  otras  muchas  objeciones  que  se  han  hecho  al  nié- 


172 


I '  I S  í  o  L  O G I A  ('.!•:  X  I-:  K  .\  I . 


tocio  eléctrico  i)ara  la  cleteniiinacicjn  ele  la  ])eniieal)ilicla(l,  hacen  cjue 
actualmente  se  otorgue  ]:)oco  valcjr  a  los  ciatos  antiguos.  I’ara  ])«)í1c‘]*  api'c- 
ciar  las  cliiicultacles  ele  inter])retaci(Hi  ele  los  ciatos  c)])teniclos  C()n  cIícIk» 
inétoclo,  hasta  leer  las  largas  series  ele  trabajos  ele  C'ole  v  ck-  sus  cola¬ 
boradores,  con  Icxs  hue\'os  ele  erizo  ele  mar.  Ivecienteme‘nte  >e*  han 
hecho  interesantes  esttielios  eléctricos  con  las  iil)ras  nerx'iosas  gigantes 
del  calamar.  •’*’  h.ste  material  ])arece  ser  más  favorable  ])ara  e‘l  análisis 
de  lejs  datos  en  termine)S  ele  permeahilielael  ele  la  nuMiibrana.  •’* 

ÍNIktodos  ex  que  se  k.mit.kax  icLic.M  i-:xt(js  u.\i)io.\e”ri  \'os.- -  i  hio  de 
los  progresos  mas  interesantes  de  la  tisiología  moderna,  ha  consistido  en 
el  uso  ele  los  elementos  raelioacti ví)s.  huí  la  actUc'ilidael,  los  físicos  \'a  ])re- 
¡)aran  ])otasio,  sodio,  calcio,  cloro,  etc.,  radie )acti\'os,  v  ann((ne*  la  \'ida 
ele  estos  ise;to]jos  radioactivos  nc)  es  muy  larga,  lo  es  lo  stiíicienle  ])ara 
muchos  tipos  ele  ex])erimentacion.  Si  se  e.xjxjiie  a  las  células  \'i\áe*nies 
a  estos  elemente)s,  calilicaelos  ele  “trazadores  ”  (tracer  elements),  ])ue*e!c‘ 
seguiise  su  ]3enetracion  con  la  ayuda  ele  algún  instrume*nto  e'apaz  ele 
descubiir  la  radioactividad,  como  el  contador  ele  ( jeiger  (o  e‘l  contador 
de  Cjeiger-AIüller  ) .  Con  tin  a])arato  de  esta  naturaleza,  es  ])osihle  obser¬ 
var  la  ])enetraciejn  de  los  elementos  radioactivos  al  ]M*oto])lasma,  o  su 
salida  de  las  células  a  las  cuales  han  ]:)enet ráelo.  ICi  los  e.\i)erimentos 
con  elementos  trazaele)res,  existe  siem])re  la  ])e)sil)ilielael  de  ejue  las  cé¬ 
lulas  sean  mas  e)  mene)s  ])ermeahles  a  ellos,  epie  lo  epie  k)  son  a  los  ele- 
mente)s  orelinarie)s  ne)-raelie)activejs,  y  también  ele  e[ue  la  ])ermeabilielad 
se  altere  en  cierto  graek)  por  la  radie)activielad.  I h'e)bableniente  ningu- 
iia  de  estas  dilicultaeles  es  seria,  ])ero  se  las  debe  tener  siem])re  ])]'esentes. 

Constantes  de  PicRArEAiuim^AD. —  Para  ])oeler  hacer  com|)aracie)nes 
de  la  peí  meabilielael  ele  eliferentes  tipe)s  ele  células,  es  necesario  contar  ce)n 


31  Véase,  por  ejemplo.  HOGBEN  y  GORDON;  Jour.  Pxp.  Biol..  7: 

1  930. 

32  COLE:  Jour.  Gen.  Physiol.,  IZ:  37,  J928:  IS:  877.  1935:  Trans. 
r  araday  Soc.,  J?:  966.  1937;  COLE  y  Cc^LE:  Jour.  Gen.  Physiol.,  /  :  625, 
1  936:  Cle  y  SPENCER:  Jour.  Gen.  Physiol.,  2I:  583.  19^8;  Ce)LE:  y  CURTIS: 
Jour.  Gen.  Physiol..  2/:  591.  1938. 

33  COLE  y  Baker:  Jour.  Gen.  Physiol.,  24:  59  1,  1  938. 

34  Para  una  discusión  de  los  isotopos  radioactivos  titiles  en  la  experimen¬ 
tación  biológica,  véase  KURBA'I'OV  y  POOL:  Jour.  Gen.  Physiol.,  24:  235.  1943. 

3^  Véase,  por  ejemplo.  BrooKS  :  Trans.  Faraday  Soc.,  iJ:  1,00  2.  1937: 
Jour.  Cell.  and  Comp.  Physiol.,  //:  24  7,  1938;  HaMN,  Mevesy  y  REBBE:  Bio- 
chem.  Jour..  JJ:  1.549.  1  939;  DEAN,  NooNAN,  HaEGE  y  FENN:  Jour.  Gen. 
Physiol.,  24  :  353.  1941. 

36  Véase  BarNETT:  Physical  Rev.,  56:  963,  1939. 


p  I  •:  R  M I *:  A  R 1 L 1  n  A 1)  c '  i  •:  l  i*  l  a  r 


mi:todos 


173 


uiui  unidad  de  ])erincal)ili(Uid.  Los  ([iie  estudiaron  la  ]:)enneal)ilidad  de 
las  células  al  aí^'ua,  fueron  los  primeros  en  desarrollar  un  punto  de  vista 
cuantitativo,  con  ayuda  del  cual  irata!)an  de  expresar  sus  resultados, 
en  términos  de  la  cantidad  de  at;ua  ([ue  entral)a  o  salía  de  la  célula  a 
trax'és  de  la  unidad  de  superficie,  en  la  unidad  de  tienij^o,  y  por  unidad 
de  diferencia  en  la  ])resié)n  osmé)tica.  La  entrada  del  at;ua  a  la  célula 
])roduce  un  aumento  de  volumen,  c[ue  ])uede  ser  medido  fácilmente  en 
las  células  esféricas.  De  la  misma  manera,  puede  seguirse  la  salida  del 
agua.  Ini  el  caso  de  los  órganos  y  los  tejidos,  se  atiende  corrientemente 
al  peso,  como  medida  de  los  cambios  de  volumen.  La  velocidad  de  ])e- 
net ración  del  agua  al  interior  de  una  célula,  puede  ser  expresada  ])or 
medio  de  una  fórmula  matemática  (pie  correlacione  los  diversos  factores 
que  intervienen.  1  dilie,  Xorthiaq),  llcdder,  y  Lucké,  Llartline  y  iNícCut- 
cheon  ■*'  han  pro]niest(^  ecuaciones  ([ue  se  ajustan  bastante  bien  a  los 
datos  observados.  La  ecuaciéiii  de  Lucké,  Hartline  v  dIcL'utcbeon  es: 


d\ 


di 


k  •  A 


bdi  ella,  es  el  volumen  de  la  célula,  i  es  el  tiempo,  .1  es  el  área 
de  la  superficie  celular,  P  es  la  j^resión  osméitica  del  interior  de  la  célu¬ 
la,  P^.x  <-‘‘S  la  presión  osméitica  del  medio  externo  v  /:  es  una  constante. 
.Así  pues,  la  velocidad  de  ])enetracié)n  del  agua  a  la  célula  es  propc^r- 
cional  a  la  superficie  celular  y  a  la  diterencia  entre  las  presiones  osmó¬ 
ticas  interior  y  exterior.  L1  espesor  de  la  membrana  osmótica  también 
es  factor  importante,  auiKpie  se  supone  cpie  es  constante  y  se  incluye  en 
la  constante  A’.  A  esta  unidad  de  permeabilidad  se  le  considera  un  sen¬ 
tido  físico,  V  puede  ser  definida  como  el  número  de  mieras  cúbicas  de 
agua  cpie  entran  a  la  célula  por  minuto,  pnr  unidad  de  área  de  membra¬ 
na  y  por  atmósfera  de  diferencia  de  i:)resión  osmótica  entre  el  medio 
interno  v  el  externo.  .1  puede  ser  expresada  en  la  ecuacié)n,  en  términos 
de  r,  con  lo  cual  la  ecuación  ya  puede  ser  integrada,  y  en  esta  lorma 
va  pueden  trazarse  ctirvas  que  expresen  el  volumen  celular  en  función 
del  tiempo. 

37  HÓPLF.R:  Jahd^.  Wiss.  Bot..  75:  300,  1930:  LuCKÉ  y  McCUTCHEON: 
Physiol.  Rcv.,  12:  68,  1  932.  Véase  también,  para  una  discusión  matemática  adi¬ 
cional:  Mani-:gold  y  Solí-:  Koll.  Zeitschr.,  59:  1  79,  1932:  MANEGOLD  y  STÜ- 
BHR:  Koll.  Zeitschr.,  63:  316,  1933;  ResÜMR:  Protoplasma,  23:  337,  1935: 
PACII.MANN:  Planta,  30:  224,  1  939. 


174 


riSIOLOGIA  GKXKRAL 


Si  iccmiiiiKjs  el  leí  cléisicéi  ley  de  dilusioii  de  I^ick,  ])odí*iii<»s  Ml)te- 
ner  ecuaciones  que  expresan  la  jienetración  de  las  sulistancias  disuelias 
al  interior  de  las  células,  como  la  siguiente  de  C'ollander  v  l  ’.rirlund  : 


dS 


dt 


=  k  ■  .1  (C  -c)  . 


en  la  cual.  .S  es  la  cantidad  de  substancia  (pie  ha  entrado  a  la  célula  en 

uii  tienqio  /,  ci  es  el  <'iie<a  de  la  célula,  C  es  la  ci mcentración  de  (.'ipiili- 

hrio  de  la  suhsteancia  que  ¡lenetra.  r  es  la  concentracihn  en  un  tiempo 

dado,  y  k  una  constante.  Si  /'  es  el  volumen  de  la  célula,  / '  =  .V  y 

SI  suponemos  que  /''  y  A  ijermanecen  constantes,  la  eciiacihn  puede  ser 
integrada  y  convertirse  en; 


J 


7 


C 


Al 


In 


C  — 


Si  se  1  an  a  hacei  comjiarticiones  entre  los  coelicientes  de  ¡lermea- 
bihdad  de  diferentes  substancias  a  una  célula  dada  o  tipo  de  célula,  en¬ 
tonces  l  3  son  constantes  }■  pueden  ipiedar  incluidas  en  la  constante 

de  la  ecuación.  La  nueva  constante  jiuede  ser  representada  jior  /A.  (pie 
queda  definida  como  sigue: 


¡y  = 


lii 


C 


t 


C 


Recientemente,  Jacobs  ha  derivado  algunas  ecuaciones  interesan¬ 
tes  que  expresan  la  permeabilidad  de  una  célula  dada,  tanto  para  el  a-ua 
como  para  una  substancia  disuelta.  Para  la  discusic'm  de  esas  ecuaciones 
deben  consultarse  sus  trabajos.  Con  experimentos  .sencillos  con  células 
esféi icas,  3  poi  medio  de  esas  ecuaciones,  Jacobs  logiaí  obtener  constan¬ 
tes  para  la  permeabilidad  al  agua  y  a  diver.sas  sub.sttincias  disuelt.as, 
tales  como  el  etilen-glicol.  Los  huevos  de  erizo  de  mar  son  colocados 
eii  una  solución  salina  isotiánica,  que  contenga  además  algo  de  etilcn- 
ghcol.  Los  huevos  se  retraen,  y  luego,  a  medida  que  jicnetra  el  eti- 
len-ghcol.  recobran  su  volumen  original.  Por  determinacic'm  de  los 

3  8  Para  una  discusión  completa  de  la  difusión,  véase  JACOBS:  Ergcb  d  Bio 
12:1,  1  935.  ■  ■  ' 

39  Acta  Bot.  Fennica.  1  1:  1,  1  933. 

40  Jour.  Cell.  and  Comp.  Physiol.,  2:  427,  1  933;  4:  16  1,  1934. 


I 


rKRMKAHILIDAI)  CHIA’ LAR 


M  KTODOS 


175 


\'(  )lnnK*iu‘s  inicial  y  niininio,  y  del  tieiupu  en  el  que  lué  alcanzado  el 
\'()luinen  ininiino,  |acol)s  llei^'ó  a  poder  leer,  en  una  tal)la  preparada  de 
anieinano,  los  \'alores  de  las  constantes  de  permeabilidad  ])ara  el  agua 
y  las  substancias  disiiellas. 

1^1  uso  de  las  constantes  de  ]AM*ineabilidad  ba  proporcionado- consi¬ 
derables  \'eniajas  y  ba  ca])acitado  a  los  fisiólogos  para  hacer  compara¬ 
ciones  ntiles  entre  los  diferentes  tipos  de  células.  Sin  embargo,  debe 
recordarse  (jue  la  obtención  de  estas  constantes  está  basada  en  ciertas 
sirposicioiies  hechas  al  plantear  las  ecuacitMies.  Asi,  Lncké,  Hartline  y 
McC'ntcbeon  suponen,  entre  otras  cosas,  (pie  la  resistencia  a  la  difusión 
del  agua  está  confinada  a  la  sn]XM*ficie  celular,  y  Jac(á)s  afirma  que  lo 
dicho  de  una  substancia  (pie  i)enetra,  es  completamente  válido  para  cé¬ 
lulas  (pie  conu)  el  huevo  de  erizo  de  mar,  contienen  gran  niimero  de 
vacuolas  granulares,  que  como  es  sabido,  son  osmóticamente  activas. 
.Además,  la  suposición  de  T.ucké,  l  lartline  y  AlcCucheon  de  que  en  el 
])aso  del  agua  a  través  de  la  siqierficie  celular  sók^  intervienen  fuerzas 
osmóticas,  no  está  muy  de  acuerdo  con  la  observación  de  (pie  el  agua 
])ue(le  salir  de  las  células  con  rapidez  mayor  de  la  ([ue  ])uede  tener  al 
penetrar,  banalmente,  todas  las  derivaciones  de  las  ecuaciones  de  la 
constante  de  ]:)ermeabilidad  suponen  cpie  las  fuerzas  elásticas  existentes 
en  el  limite  externo  de  las  células,  son  insignificantes  en  comparación 
con  la  presión  osmótica  ejercida  sobre  la  membrana  plasmática.  Es 
verdad  ([ue  las  fuerzas  elásticas  son  generalmente  ])equeñas,  pero  es 
posible  ([ue  también  lo  sean  las  presi(Mies  que  obran  contra  la  mem¬ 
brana  (véase  la  jxig.  141). 


41  HarríS;  Biol.  Bull.,  77:  3  10,  1939. 


CAJMTUIX)  XI 11 


PERAIEABILÍDAD  DE  LA  ME.MIJR  VXA  CELl  LAK 


Ki':sri/rAi)(js 


Las  relaciones  ríe  ];erineal)iliílarl  ríe  ])rácticaineiile  todos  l(»s  ii])os 
de  células  ofrecen  entre  s!  semejanzas  funrlainentales.  Así,  c\\  todas 
las  células  Cjue  han  sirio  investií^adas,  los  hidrocarburos  y  los  soKcntes 
de  las  grasas  ])asan  a  través  de  la  ineihhrana  con  mucha  facilidad,  inic'n- 
tras  f|ue  los  azúcares  y  las  sales  encuentran  considerable  resi.stencia. 
Por  otra  parte,  a  medida  que  adelanta  el  estudio  cuantital  i\'( »  de  la  ])er- 
meahilidcid,  se  hace  más  y  más  patente  (jue  cada  uno  de  los  ti])os  celu¬ 
lares  muestra  características  es])cciales. 

i hiRMKAHi LiDAD  A  i.os  CíjLDRA XTKS. —  La  literatura  relativa  a  la  ])c*r- 
meahilidad  celular  jjara  los  colorantes  es  extremadamente  voluminosa, 
y  en  muy  buena  jxirte  se  halla  revisada  en  la  monogralía  de  Ih'ooks  v 
IL'ooks.  ^  Puede  decirse  (]ue,  ]K)r  lo  general,  los  coku'antes  (jue  son  lipo- 
soluhles  penetran  a  las  células  más  rá])idamente  (pie  los  (pie  no  lo  son. 
1  ambién,  cpie  el  tamaño  de  la  molécula  del  colorante*  o  de  la  ])articula 
cokjidal  Lsi  el  colorante  es  un  coloide)  es  factor  de  cierta  inijiortancia. 
Hay  muchas  joruchas  de  (]ue  los  colorantes  básicos  tiñen  más  lácilmente 
a  las  células  (jue  los  colorantes  ácidos,  “  ])ero  esto  jiuede  ser,  no  tanto 
asunto  ele  ]>)ermeahilidad,  como  de  tingihilidad.  Los  colorantes  básicos 
tienden  a  acumularse  en  las  vaciKjlas  v  en  los  gránulos.  /Mgunos  de  los 
colorantes  ácidos  jiueden  ]:)enetrar  a  ciertos  tipos  celulares  como  las  cé- 


1  The  Pcrmcahilily  oí  Licing  Cclls.  Berlín.  1942. 

2  Hay  mucha  literatura  a  este  respecto.  Un  trabajo  imporiante  es  el  de  COL- 
LANDER  y  ViRTANEN:  Protoplasma.  3  1:  499,  1938.  Estos  autores  encontraron  que 
el  colorante  ácido  Orange  G  entraba  a  las  grandes  vacuolas  de  ciertas  células  de  alga, 
a  una  velocidad  1  /3.000  menor  la  del  rojo  neutro. 


rKRMKAlíII.inAD  CF.Lri.AR  -  RKSl'LTADOS  177 

liilíis  (le  los  pelillos  bltUK'os  (le  las  íhaxs.  Ln  ])iinte^  seibre  el  epie  hay 

(jiie  llaniai  la  iiteiieion  es  el  de  cjiie  no  es  sensate)  esperar  coinportainien- 

to  unilornic  de  todos  los  tii)os  de  células.  Sin  embargo,  es  cierto  que 

<il,..,unos  coloi.uitts  \  itides  ,  tales  como  el  azul  ele  metileno  y  el  rojo 

neutro,  casi  son  umvcr.sales  en  su  capacidad  de  teñir  a  las  cédulas  sin 
lesi(  )naiias. 

RK(a...xs  ni-,  pkr.m K.\ini.in.M)  dk  Ovicrto.x.— 1  lace  ya  años  que  Over- 
ton  hizo  un  estudio  ciiidado.si.i  de  la  permeabilidad  de  varios  tipos  de  célu¬ 
las.  tanto  animales  como  vegetales,  i  A  pesar  de  que  sé.lo  empleó  los 
métodos  osmotitos  e u.ditativos.  sus  leglas  de^  permeabilidad  relativa 
para  diver.sas  substancias,  se  ajustan  de  modo  notable  a  los  hechos, 
l-.'tas  i(,..,las.  tn  lo  (|uc  tienen  de  esencial,  jtueden  ser  resumidas  como 

Silgue  : 

S  Li  l)  s  t  ü  n  c  I  (I  s  '  n  í 

Penetración 

Alcoholes  monohídricos.  aldehidos,  cetonas.  hidrocarburos 
V  sus  derivados  halogenados.  nii riles,  esteres,  muchos 

ácidos  y  bases  orgánicos  .  Ripidi 

Alcoholes  ddndricos  y  amidas  de  los  ácidos  monobásicos  Más  lenti 

aiccrol  urca  y  lio-urca  .  ‘nuis  lenta. 

Lntr.tol  (un  .alcohol  iclr.ah.dncot  ....  .  Todavía  na.is  lenta. 

Alcoholes  hexahídricos.  azúcares,  aminoácidos  y  muchas  sa- 

Ie.s  neutr.a.s  de  los  .ácidos  org.ánicos  .  E.xtrcmadanicnte  lenta. 

p-  uotan'i  (|ue  la  introducción  de  grupos  hidroxilo  tlisminuve  la 
yelncidad  de  jienetración.  y  que  ]aor  el  contrario,  la  sustitución  de  un 
átnmo  de  hidrógeno  lanr  un  radica!  etilo  o  metilo  la  aumenta.  Fm  series 
homólogas.  la  velocidad  de  jaenetración  aumenta  con  la  longitud  de  la 
caden.'i  de  carhonos.  hhi  general,  con  el  aumento  de  la  iwlaridad  de 
la  mnlécula.  disminuye  su  poder  de  penetración.  De  la  misma  manera. 
Ins  conqiuestos  inorgánicos  más  polares  penetran  menos  rápidamente 
(|ue  los  no  ])olares.  .Asi  también,  los  comiuiestos  débilmente  disociados 
como  el  ácido  carbónico,  el  ácido  bórico,  el  amoniaco  y  el  peróxido  de 
bidréageno  iienetran  rá])idamente.  lo  mismo  que  los  gases  elementales. 
I’or  otra  parte,  los  electrolitos  fuertes  tales  como  las  sales  neutras,  los 
ácidos  y  las  bases  fuertes,  si  acaso  llegan  a  penetrar  a  la  célula  normal 
no  lesionadti.  lo  hacen  muy  lentamente. 

3  Por  ejemplo,  véase  DRAWKRT :  Flor.v  55:  21.  1Q41.  Este  tr.ibajo  también 
merece  ser  consultado  por  sus  referencias  a  la  literatura  anterior. 

4  Vicrteljahrschr.  d.  Naturforsch.  Ges.  Zürich,  40  \  159,  1  8  95:  44:  88, 
1899;  Pflüger’s  Arch.,  02:  1  1  5,  1902. 


178 


FISíOLOr.IA  GFXERAL 


Datos  cuantitativos  sohrf  la  pkrm larilidad. — I\ccicntcnicntc 
algunos  autores  han  comparado  cuantitativamente  las  vel(  )ci(la(k‘s  de  ])e- 
netraciíjn  de  diversas  su])stancias.  Pul)licación  valiosa  a  este  resj)ecto,  es 
la  de  Collander  y  Bárlund.  a  la  (jue  ya  nos  hemos  reterido.  •’  listos  in¬ 
vestigadores  se  valieron  de  métodos  quimicos  exactos,  para  determinar 
la  velocidad  de  penetración  de  cuarenta  y  cincaj  substancias  orgánicas, 
al  interior  de  Chara.  Algunas  de  sus  cifras  (juedan  consignadas  en  el 
cuadro  siguiente,  en  el  que  se  hace  una  comparación  del  tienij)o  re(jue- 
rido  para  la  semisaturación  de  la  célula : 


'Tiempo  para  la 

T'iempí't  para  la 

Compuesto 

semisaturación 

Compuesto 

se m isa t  ur ación 

en  minutos 

en  minutos 

Alcohol  metílico  .  .  . 

.  1.3 

Dimctilurei  . 

.  38 

Alrohol  príliro 

9  9 

E  til  II  rea  . 

.  100 

Urctano  . 

.  3.0 

T 10-11  rea  . 

.  170 

Mctilurca  . 

.  190 

Citrato  de  tnetilo  .  .  . 

.  3.5 

Urca  . 

.  320 

Citrato  de  trimctilo 

.  5.5 

Glicerol  . 

.  1,700 

Cianamida  . 

.  6.1 

7 «  non 

Glicol  oropilcno  .  .  . 

.  15 

A  n  Ia  1  n  oc 

4  ^  000 

Acetamida  . 

.  24 

^  V  1  el  Ly  lllV.y3cl  . 

Glucosa  \ 

Sacarosa  ^ 

más  de  4  2.000 

Glicol  etilcno  . 

.  30 

Collander  y  Ijárlund  estaban  interesados  en  determinar  com])arati- 
vamente  la  velocidad  de  ¡)enetración  del  agua,  y  encontraron  (pie  ésta 
entraba  a  la  célula  más  rápidamente  cpie  cualíptiera  de  las  substancias 
citadas  en  el  cuadro  anterior.  Kn  lo  general,  los  resultados  de*  estos 
autores  vinieron  a  confirmar  los  viejos  estudios  de  Overton,  y  también 
resultaron  acordes  C(jn  las  determinaciones  de  la  velocidad  de  penetra¬ 
ción  relativa  de  varias  substancias  orgánicas  en  otros  ti])os  celulares. 
Son  pues  com])aral)les  las  series  de  substancias  estudiadas  ])or  Cá)llan- 
der  y  Rárlund  en  Chara,  con  las  series  similares  estudiadas  ])or  I  bífler 
en  las  células  de  la  planta  M ajanthcinuin  bifoHitin,  como  puede  verse  en 
el  siguiente  cuadro,  en  el  que  está  expresada  la  velocidad  de  ]:>enetración 
cr>mo  múltiplos  de  la  velocidad  de  penetración  del  glicerol.  K\  cuadro 
fué  tomado  de  un  trabajo  de  Híáfler. 


5 

6 


Véase  el  Capítulo  XII. 

Ber.  d.  Deutsch.  Bot.  Gcs.,  52:  355.  1  934. 


PKRMKARI  LIDAl)  CKTA’LAR 


RESULTADOS 


179 


SERIES  DE  PERMEABILIDAD  PARA  MAJANTHEMUM  Y  CHARA 

(GLICEROL  =  l  ^ 


Substancia 

Majanthemum 

- 

Chara 

A  í’  u  a  . 

. . . .  1 20  a  180 

.  1.330 

U  rea . 

5  4 

Metilurca  . 

9.^ 

Yio-urea  . 

.  10.2 

Lactamida  . 

.  3.44 

7.5 

Malonamida  .... 

.  0.560 

0.192 

Glicerol  . 

.  1 

1 

Eritritol  . 

.  0.076 

0.063 

Glucosa  . 

0  068 

Fructosa  . 

.  O.OQl 

m  p  n  o  de  0.042 

Sacarosa  . 

.  0.030 

Maltosa  . 

.  0.091 

Los  resultados  obtenidos  en  Chara  pueden  tain])ién  ser  coinpara- 
<los  con  los  obtenidos  por  Jacobs  y  Stewart  "  en  los  huevos  de  Arhacia, 
y  según  puede  verse  en  el  siguiente  cuadro.  t(')inado  de  Collander  y 
ILirlund,  los  datos  son  comparables  a  pesar  de  tratarse  de  tipos  de  ma¬ 
terial  tan  diferentes : 


COMPARACION  DE  LAS  PERMEABILIDADES  DE  LOS  HUEVOS 
NO  FECUNDADOS  DE  ARBACIA  Y  DE  LAS  CELULAS  DE  CHARA 

(La  constante  de  permeabilidad  P.  indica  la  velocidad  de  penetración 

por  centímetro  de  superficie  y  por  hora) 


Substancia 

Bu  tira  mida  . 

VALORES  DE  P 

A  r  bacía 

.  0.22  . 

Chava 

.  0.17 

Propionamida  . 

.  0.085  .  .... 

.  0.1  3 

Acetamida  . 

.  0.035  . 

0.053 

Glicol  etileno  . 

.  0.022  . 

.  0.043 

Glicerol  . 

.  0.003  (.D . 

0.00074 

lis  de  notarse  (|ue  los  resultados  de  Jacobs  y  Stewart  y  los  de  Hofler, 
fueron  obtenidos  con  métodos  osmóticos.  Tdofler  considera  que  la  con¬ 
cordancia  general  entre  sus  resultados  y  los  de  Collander  y  Bárlund, 
indica  que  su  método  plasmométrico  proporciona  datos  dignos  de  con¬ 
fianza. 


7  Jour.  Cell.  and  Comp.  PhysioL,  1:  71.  193  2. 


ISO 


FISIOLOGIA  GENERAL 


A  ]jesar  de  estas  semejanzas,  en  la  actualidad  wan  en  aumenin  las 
])rnel)as  de  (jue  cada  tipG  de  célula  tiene  sus  pr(>])ias  caraclc*ri>t icas  de- 
linirlas  de  j^ermeabilidacl.  Asi,  si  ali^unas  células  muestran  ma\’(»r  ])er- 


FiC.  24. —  Permeabilidad  relativa  de  varias  células  vegetales  a  diferentes  substancias 
Los  valores  de  las  ordenadas  son  valores  de  permeabilidad  en  términos  de  la  cons¬ 
tante  P.  Las  diversas  células  vegetales  están  anotadas  abajo.  Leyendo  de  arriba 
abajo,  las  distintas  substancias  cjuimicas  empleadas  son:  antipirina.  citrato  do  metilo, 
propianamida  glicol  etileno.  acetamida,  metilurea.  glicerol.  urea,  malc’inamida.  nitrato 

de  potasio,  critritol,  sacarosa.  (  Segéin  Marklund.) 


PKRM  KAKI  I.l  DAD  C  KLl.'LAR 


RESULTADOS 


181 


iuca])ilicla(l  al  i^iicerol  (jiie  a  la  urca,  otras  hay  ([iie  son  más  ]:)ernieal)les 
a  la  urca.  Basta  nuiliiplicar  el  número  de  su1)stancias  ensayadas  con  nn 
tipo  dado  de  célula.  ])ara  ([iie  ])neda  hacerse  sn  caracterización  fisiológi¬ 
ca  multilateral  sohre  una  hase  de  permeahilidad.  (.)nien  por  primera 
\'ez  hizo  notar  esto  con  relación  a  las  plantas,  fiié  Hófler.  La  Fig.  24 
da  nn  ejcm]:)lo  de  como  ditieren  warias  células  vegetales  en  sus  relaci(')nes 
de  ] )ermeahilidad.  Los  dalos  (pie  oirece  S(')n  de  Alarklnnd, v  fueron 
obtenidos  con  nn  método  ])lasmohtico.  ]flo  ha  conijiilado  cain  ma\'or 
am])litnd,  otia^s  datos  de  la  misma  esj^ecie.  Por  el  examen  de  esta  lignra 
])odra  notarse  ([iie  la  diatomea  Mclosirii  posee  una  ]:)ermeahilidafl  des¬ 
usadamente  alta  ])ara  el  azúcar,  (pie  por  cierto  es  característica  de  las 
diatomeas.  lóehe  hacerse  notar  (jiie  en  las  diversas  regiones  de  una 
])lanta.  las  células  pueden  poseer  diferentes  características  de  permea¬ 
hilidad.  *\demás.  jniede  haber  variaciones  estacionales,  aun  en  nn  mismo 
tipo  dado  de  célula.  y  también  inieden  ejercer  influencia  modificado¬ 
ra  otros  lactores  externos. 

I  amhién  resulta  ]')osihle  liacer  la  clasificaci(3n  de  las  células  ani¬ 
males  tomando  como  hase  sns  relaciones  de  ])ermeahilida(l.  En  este 
nuevo  campo.  Jacobs  va  a  la  cabeza.  Si  se  comparan  los  gh'dnilos  nu 
jos  de  diversos  animales  vertebrados,  a  ])esar  de  las  variaciones  inrü- 
vidnales  ((tie  se  observan  en  determinadas  esjK'cies.  resulta  j)osihlc 
h.acer  una  taxonomía  de  los  vertebrados,  basada  en  la  ]:)ermeal)ilidad 
de  sns  hematíes  a  varias  substancias.  Así.  jU)r  ejemplo,  en  todos  los  pe¬ 
ces,  la  permeabilidad  al  etilen-giicol  es  elevada,  pero  la  ])ermeal)ilidad 
a  la  urea  y  al  gbcerol  varía  de  una  especie  a  otra.  L(ls  glóliulos  nyjos  de 
las  aves  y  de  los  mamíferos  tienen  también  ciertas  características  de  gru¬ 
jió  ([lie  les  son  comunes,  asi  como  diferencias  recoiKU'ibles  jxira  cada 
es])ecie.  Los  glóbulos  rojos  humanos  son  esjK^cialmente  permeables  a 
los  azúcares. 


8  Bcr.  d.  Dciusch.  Bot.  Gcs..  50:  (^3).  1032:  52:  3  5  5.  1  034:  55: 

(133).  1037. 

0  Acta  Bot.  Fcnnica.  18:  10  36. 

10  Ann.  Bot.  Soc.  Zool. — Bot.  Fcnn.  Vanamo,  8:  NO  6.  1  037. 

11  HoflER  :  Bcr.  d.  Dcutsch.  Bot.  Gcssellsch.,  5^:  97.  1940. 

12  HofMEISTFR:  Jahrb.  f.  Wiss.  Bot..  86:  401.  19  38. 

13  BogeN:  Planta,  28:  535.  103  8. 

14  JACOBS:  Proc.  Amer.  Phil.  Soc..  70:  363,  1931:  Ergcb.  d.  Biol..  7: 
1.  1931:  Hober  y  OrsKOV  :  Pflügcr’s  Arcb.,  231:  599.  1  933:  JABOS  y  GLASS- 
MAN:  Biol.  Bull.,  73:  387,  1937. 

15  BaNG  y  OrsKOV:  Jour.  Clin,  invest..  16:  279,  103  7. 

16  WiLBRANDT :  Pflügcr’s  Arcb.,  24  1:  302.  1938. 


X 


182 


FISIOLOGIA  GENERAL 


Al  tratar  de  interpretar  la  j^ernieabilidad  de  la  membrana  ])lasmcá- 
tica  para  varias  substancias,  Overton  y  alíennos  autores  ulteriores  ban 
hecho  iKjtar  cjue  existe  una  correlación  definida  entre  la  veloc'idad  con 
que  una  substancia  penetra  a  una  célula  y  la  facilidad  con  (¡ue  se 
disuelve  en  las  grasas  y  li])oides.  listo  ha  sido  tomado  como  un  in¬ 
dicie)  de  c|ue  la  membrana  ])lasmica  es  esencialmente  de  naturaleza 
grasosa  o  li])ídica.  Collander  y  llarlund  hicieron  un  cuidadoso  estudio 
de  la  sohibilidad  relativa  en  el  aceite  de  olivas  v  en  el  agtia  (es  de('ir, 
del  coeficiente  de  rejjartición  j  de  las  cuarenta  y  cinco  stibstancias  (pie 
em])learon  en  sus  trabajos  sobre  permeabilidad.  encontraron  (jtie,  en 
general,  hay  pro])orcionalidad  entre  la  sfilubilidad  en  el  aceite  v  la  velo¬ 
cidad  de  ])enetración  a  las  células  de  Chara.  La  pro])orcionalidad  no  re¬ 
sultó  a])licable  al  agua,  (pie  no  es  soltible  en  el  aceite,  ni  a  las  subs¬ 
tancias  de  bají.)  ]jeso  molecular,  que  jjenetran  más  rá]*)idamente  de*  hj 
(]ue  indicaría  su  scjltibilidad  en  el  aceite.  Lo  (pie  concltiveron  estos  auto¬ 
res  filé  que  la  jienetración  de  las  grandes  moléculas  a  la  célula.  de])ende 
principalmente  del  grado  de  solubilidad  de  dichas  moléculas  en  alguna 
cajia  oleosa  o  lipoídica.  One,  en  cambio,  ])arece  (pie  las  moléculas  más 
pequeñas  ])enetran  a  través  de  ])oros.  JLsta  o])inión  es  análoga  a  la  de 
Nathansohn,  c]ue  consideró  a  la  membrana  ])lasmática  como  un  mosai¬ 
co  de  materiales  lijiidicos  y  proteicos' 


PEKMEA  LILI  DAD  A 


LA  S  SI*  lí ST  A  X  ('  I  A  S 


I  NOKG.AX  KWS 


I V.RMEAHiLiDAD  AL  AGUA. —  Ln  una  i'cvista  coiisigiK)  Ltické  algu¬ 
nos  valores  cuantitativos  de  la  permeabilidad  al  agtia,  cpie  han  sido  saca¬ 
dos  de  la  literatura  y  que  están  ex])resados  en  mieras  cúbicas  ])or  miera 
cuadrada  de  stqterficie  celular  y  ]jor  atmersfera  de  diferencia  de  jtresitHi 
osm(')tica.  Dichos  valores  son  :  0.1  a  0.4  ])ara  los  huevos  de  ccjtiinoder- 
mos :  0.4  a  0.7  jjara  los  huevos  de  anélidos  y  moluscos:  0.16  a  0.55  para’ 
diversas  células  vegetales:  0.3  a  1.3  ])ara  los  lettcocitos,  y  2.4  a  3.0 
para  los  eritrocitos.  Según  la  revista  de  Bachmann,  en  el  material 
vegetal  las  cifras  varían  más  ami)liamente.  La  validez  de  las  cifras  cita¬ 
das  está  stq^editada  a  la  del  método  para  calcular  las  constantes  de  per¬ 
meabilidad  (véase  el  caju'tulo  anterior). 


17  Jahrb.  f.  Wíss.  Bot.,  39:  607,  1  904. 

18  Coid  Spring  Harbor  Symposia  on  Quant.  BioL,  8:  1  23.  1  940:  véase 
también  Palva  :  Protoplasma.  32:  265.  1  939:  LUCKÉ  y  RiCCA;  Jour.  Gen. 
Physiol..  25:  215,  1941. 

19  Planta:  3Q:  224.  1  939. 


PER  M  K ARl  L1  DAD  CELULAR 


RESULTADOS 


183 


íui  la  niavor  ])arte  de  los  huevos  de  animales  marinos,  así  como  en 
amiba,  ])arece  (jue  la  salida  del  a^na  es  más  rápida  que  la  entrada. 
Sin  embargo,  esto  no  cuenta  para  los  huevos  del  ostión.  Según  Resübr, 
en  el  huevo  del  alga  Fu  cus  el  agua  entra  más  rápidamente  de  lo  que 
sale,  y  lo  mismo  acontece  en  otros  tipos  de  material  vegetal.  Las  dife¬ 
rencias  observadas  entre  las  células  animales  y  las  vegetales  pueden 
muv  bien  ser  debidas  a  diferencias  en  los  métodos  de  estudio.  Kn  las 
mediciones  efectuadas  ])or  l.ucké  y  sus  colaboradores  en  huevos  de  ani¬ 
males  marinos,  la  salida  del  agua  fué  estudiada  únicamente  en  huevos  a 
los  que  primero  se  bahía  hecho  que  se  hincharan  poniéndolos  en  solu¬ 
ciones  hipotónicas,  y  (jue  luego  eran  devueltos  al  agua  de  mar  isotónica. 
Kn  estas  condiciones,  las  fuerzas  elásticas  de  la  membrana,  llevadas  a 
su  máximo,  --  ])odrian  acelerar  la  salida  del  agua.  En  cambio,  en  los 
estudios  de  Hcitler-’^  con  material  vegetal,  la  entrada  del  agua  iué  es- 
Indiada  en  células  ])reviamente  ]')lasmolizadas  en  condiciones  en  (pie 
la  fuerza  elástica  de  una  membrana  semirrígida  bien  pudo  favorecer  la 
jienetración  del  agua.  Para  una  discusión  del  jtosible  significado  de  las 
fuerzas  elásticas  con  relación  a  la  ósmosis,  véase  la  ])ág.  175. 

Permeabilidad  a  los  Acidos  y  a  las  bases. — Con  relación  a  los 
ácidos  y  a  las  bases,  por  lo  general  se  está  de  acuerdo  en  que  les  son  apli¬ 
cables  las  reglas  de  Overton,  y  que  los  ácidos  y  las  bases  débiles  i:)enetran 
mucho  más  rá])idamente  que  los  que  están  fuertemente  disociados.  Pa¬ 
ra  la  literatura  anteri(U'  a  1926,  puede  consultarse  a  Hóber.  Con  re- 
laci()n  a  los  álcalis,  la  ]:)ublicación  más  a  menudo  citada  es  la  de  PTar- 
vey.  Ifste  autor  tiñó  hojas  de  Fiad  cu  con  rojo  neutro  v  después  de 
sumergir  las  hojas  en  soluciones  Al  / 40  de  diversas  bases,  observó  el 
tiem])o  necesario  ])ara  que  se  produjera  el  cambio  'de  color.  El  indica¬ 
dor  viró  mucho  más  rápidamente  en  las  soluciones  de  bidróxido  de  amo¬ 
nio,  (pie  en  las  de  bidróxido  de  sodio  o  de  potasio.  El  experimento  no  es 


20  BELDA:  Fcdcration  Proc.,  2:  3,  1943.  Belda  cstucdió  la  gran  amiba. 
Pelomyxa  carolincnsis. 

21  Protoplasma,  24:  531,  1  935. 

2  2  Podría  suceder  que  aumentase  no  sólo  la  tensión  elástica  ordinaria,  sino 
tambiíin  la  tensión  superficial  o  de  interfase;  véase  BrowN  :  Rep.  on  Prog.  in  Phis- 
ics.  7  (  1940)  ;  1  80,  1941. 

23  HÓFLER:  Jahrb.  Wiss.  Bot.,  7i:  300,  1930;  HUBER  y  HÓFLER;  Jahrb. 
f.  Wiss.  Bot.,  7i;  351,  1930;  véase  también  SaubERT;  Rec.  d.  Trav.  Bot.  Néerl., 
34:  709,  1  937. 

24  Physikalísche  Chemie  d.  Zelle  u.  d.  Gciüebe,  6^  ed.,  Leipzig,  19  26. 

25  Jour.  Exp.  Zool.,  10:  507,  191  1. 


184 


FISIOLOGIA  GENERAL 


perfecto,  pues  se  recordará  que  Speck  y  Chainbers  denKLstran  »n  (pie  la 
inyección  de  concentraciones  altas  de  ácidos  o  de  bases  fuertes  a  una  anu¬ 
ida  tenida  con  ccjlorantes  indicadores  vitales,  no  teníca  etectí)  s()l)re  el  C()l()r 
de  éstos,  en  tant(')  que  la  inyección  de  bidróxido  de  amonio  sí  c“r<a  de*  electo 
inmediato.  Sin  einbarg’o,  es  casi  indudalile  (pie  los  acid('S  y  las  l)asc‘>  dé¬ 
biles  penetran  más  rápidamente  que  los  fuertes. 

Per:meabilidau  a  las  sales. — Por  muebos  años  ba  sido  asum»»  dc*- 
batido  el  de  la  penetración  de  las  sales  al  interior  de  las  células  \'i\  ieut(‘s. 
En  la  actualidad,  ])or  fortuna,  ])arece  rpic  nos  bailamos  sobre  r\  caniiiio 
de  una  mejor  conqirensión.  bJ  prejblema  se  complica  ])(>r  el  Ik'cIk)  (le 
que  muebas  células,  es])ecialmente  las  .grandes  células  \a‘c^etalc*s  ('ouio 
V  aloma,  muestran  tendencia  a  acumular  en  su  interioi*  c'ic*rtos  ioiu's  ca¬ 
linos.  Se  ba  creído  que  tal  acumulaci()n  ])udiera  ser  debirla  iuu\'  j)riuei- 
palmente  a  las  relaciones  de  permeabili('lad  de  la  membrana  cc*lular.  y 
aun  se  ba  pretendidrj  explicarla  únicamente  en  términos  (k*  permeabi¬ 
lidad.  í.a  verdad  es  (jue  el  crecimiento  \'  el  metabolismo  de  la  célula 
\egctal,  inteivienen  directamente  en  el  proceso,  ('orno  lo  lian  dc'iiK )stra- 
do  claiamente  los  trabajos  de  Stcward v;  de  1  íoagland. b'J  siguic*ute 
páiiafo,  tíjmado  de  Steward,  es  muv'  útil  no  S(do  C(>n  rc'lacaou  a  (*ste 
¡Dunto.  sino  también  ¡joiapie  ];one  ríe  manifiesto  el  |)eligro  de  Ik'k'c*!'  de¬ 
ducciones  a  ]:)artir  de  modelos  iinpro])iamente  elegidos.  SL(‘\\ard  r*seri- 
be :  fendencia  mu\'  ])opular  en  fisiología  es  la  de  eliminar  las  (.'oiu- 

plejirlades  ríe  los  sistemas  \*i\'ientes  e  interpretar  su  )mp(  )rtauiieuto 
por  analogía  crai  l(js  conocidos  ‘modelos’  o  ex])(*rinienlos  ///  i'ihu).  Pei*o 
en  \-ista  de  las  investigacirjiies  ([ue  luego  rcsumirc‘mo>,  las  mismas  com¬ 
plejidades  que  ríe  esta  suerte  son  eliminadas  — respiracirni,  metabolismo 
de  las  ])i oteínas  e  bidratrjs  ríe  carbono,  crecimiento — ,  resultan  ser  los 
factoies  salientes  en  el  proceso  ríe  acumulaciíai  salina  acliwa  de  la  célula. 
La  evirlencia  inrlica  (]ue  esta  acumulación  no  ])uerle  ser  considerada, 
simplemente  como  una  ])ro|)iedad  ])asiva  ríe  una  membrana  rlotada  de 
propierlarles  es])eciales  ríe  j.'ermeabilirlarl.”  Ifs  ])ues,  bien  claro,  (pie  el 
problema  de  la  acumulaciíái  salina  en  los  vegetales,  \aene  a  (piedar,  en 
muy  buena  parte,  fuera  del  terreno  de  este  capítulo. 

26  Protoplasma.  ZO:  '176.  1  934. 

2/  Véase  POIJÁRVI:  Acta  Botan.  Penníca,  4:  \,  1  9  28. 

28  Trans.  baraday  Soc..  33  \  1,006,  1  937:  véase  también  S'FLWARD  y  bÍAR- 
RISON:  Ann.  of  Bot.,  Nueva  Serie,  3\  427,  1  939. 

29  Coid  Spring  Harbor  Symposia  on  Quant.  Biol.,  8:  181,  1940. 


PKRMEABILIDAÍ)  CRLULAR 


RESULTADOS 


1S5 


r.cis  opiniones  solare  la  perin.eahilidacl  de  la  nienihrana  celular  a  las 
sales  han  estado  marcadamente  influidas  por  el  hecho  de  que  mu¬ 
chas  células  animales  tienen  un  contenido  salmo  muy  diterente  del  de 
los  lí([uidos  que  las  rodean.  Así,  la  mayor  parte  de  los  glóbulos  nq'os 
son  mas  ricos  en  potasio  ([ue  en  sodio,  en  tanto  (|ue  el  plasma  sanguí¬ 
neo  contiene  mucho  sodio  y  poco  potasio.  La  sangre  v  los  líqtiidos  tisu- 
lai es  contienen  alta  concentración  del  lón  clori);  \’  sin  emhar'^’o  hav 
diversos  tejidos  en  eontaeto  con  estos  li(|nidos.  tales  como  el  ninscular, 
el  nervioso,  etc.,  ([ne  tienen  un  contenido  en  cloro  relativamente  bajo. 
La  verdad  es  ([ne  a  ]iartir  de  la  opinión  inicial  de  Overton  en  1V>02.  la 
idea  (|ne  ha  ])revalccido  ha  sido  la  de  que  todo  el  cloro  del  mú.sculo  se 
halla  entre  las  células,  pero  que  las  células  mismas  están  conq^leta- 
mente  desi)rovistas  de  este  elemento.  La  verdad  es  cpie  tal  opinión  estaba 
totí-dmente  basada  en  pruebas  indirectas,  pues  por  el  análisis  directo  de 
las  células  musculares  aisladas,  jniede  demostrarse  que  contienen  con¬ 
siderables  cantidades  de  cloro.''"  La  creencia  tan  arraigada  cpie  .se  tenía 
en  el  pasado,  de  que  carecian  completamente  de  cloro  las  células  mus¬ 
culares  (y  también  otros  varios  tipos  de  células  <le  los  tejidos),  ha  lle¬ 
vado  ;i  ipic  se  insista  en  que  la  membrana  plasmática  de  iuucIk'S  tijios 
de  células  es  completamente  impermeable  a  las  sales,  o  por  lo  menos  a 
•ciertos  iones  salincis. 

Las  pruelias  directas,  tanto  antiguas  como  modernas,  indican  de 
manera  bastante  concluvente.  que  las  .sales  ]iuedeu  entrar,  y  de  hecho 
entran,  a  las  células.  ])or  lo  (jiie  en  la  actualidad  resulta  va  diido.so  que 
alguna  célula  de  los  tipos  comunes  .sea  completamente  impermeable  a 
algém  ión  salino,  .\nnque  (.)verton  no  logró  demo.strar  iior  métodos  os¬ 
móticos  la  penetración  de  las  sales,  más  tarde  pudieron  hacerlo  diversos 
autores:  Tróndle  (1909,  1918).  Osterhout  (1911),  Fitting  (1913)  v 
llóflcr  (1918).'’^  VJ  empleo  de  métodos  químie(^s  direetos  eoiiRj  los 
usados  en  los  experimentos  de  Osterhout  y  de  AI.  ]\I.  Brooks.  tam¬ 
bién  demostraron  la  j)enetración  de  las  sales. 


30  HhilBRUXN  y  HA.MILTON:  Physiol.  ZooL.  1  5:  363.  1  942.  Este  tra¬ 
bajo  también  puede  ser  consultado  por  sus  referencias  a  los  trabajos  en  los  que  se 
pretendía  que  las  células  carecían  de  cloro.  Véase  también  MOND  y  NETTER:  Pflüg- 
er’s  Arch..  ¿50:  42.  1932;  HüDOrb'SKY.  MaLORNY  y  NetteR:  Pflüger's  Arch.. 
243:  388,  1940. 

3  1  Para  referencias,  véase  JACOBS:  loe.  cit..  1924. 

32  Jour.  Gen.  Physiol..  4:  275,  1922. 

33  Ibid.,  p.  347. 


186 


FISIOLOGIA  GENERAL 


La  literatura  más  reciente  ya  es  muy  clara  con  rcs])ect()  a  la  ])er- 
meabilidad  a  las  sales,  y  ofrece  múltiple  evidencia.  Des])ués  del  .anticuo 
trabajo  de  Hoagland  y  socios,  sobre  la  ])enetración  y  acunuilaciíSn  de 
iones  en  las  células  del  alga  A'itclla,  Collander  esludi(')  la  ])eiu*l ración 
de  cationes  al  interior  de  la  savia  celular  de  la  es])ecie  ])róxiina.  C/kd'ii.  •■*** 
En  sus  experimentos  empleó  un  método  es])ectrr)scó])icn.  v  ( )l)sc‘r\  (')  la 
penetración  de  los  iones  Li,  K,  Rb  y  Sr.  Todos  estos  iones  entran,  aun¬ 
que  lo  hacen  lentamente.  Cuando  la  concentración  externa  de  I A  se 
eleva  diez  veces,  la  absorción  sólo  aumenta  de  dr)s  a  cuatro  vc‘ces.  ILi 
los  experimentos  de  Collander,  así  como  en  el  ímtiguo  tral)ajo  de  I  loag- 
land,  hay  indicación  frecuente  de  que  la  penetraciíai  acunuilaciíHi  de 
los  iones  dej^ende  de  otros  tactores,  además  de  la  jjenneabilidad. 
por  ejemplo,  Hoagland,  Davis  y  Hibl)ard  encontraron  (jue  la  aciunnla- 
ción  de  C1  era  retardada  por  Br  o  por  I,  ])ero  no  ])or  S(  ),,  V(  );>  o  IT).,. 
Collander  encontró  que  Li  era  tomado  más  rá])idainente  (jiie  S(  )  .  o 
(jue  SCX,  ])ero  más  lentamente  que  Br,  en  vista  de  lo  cnrd,  no  ha\'  (mi 
esas  células  distinción  clara  entre  la  ])ermeabilidad  a  los  anionc^s  \'  la 
])ermeabilidad  a  los  cationes. 

La  prueba  mas  concluyente  de  que  los  ir)nes  salinos  ])enetran  a  las 
células,  se  funda  en  la  nueva  técnica  con  los  elementos  radioacti\'os. 
Brooks  logró  demostrar  que  el  Na,  el  K,  el  Rb  y  el  Ib-  radioactivos 
penetran  rápidamente  al  protoplasma  de  la  célula  de  Xlfrlhi.  De  allí, 
el  paso  a  la  savia  vacuolar  se  hace  con  lentitud  indicadora  de  (jue  inter¬ 
viene  un  mecanismo  de  naturaleza  secretora.  También  ha  descrito  este 
autor  la  penetración  de  Na,  de  K  y  de  Rb  (radioactivos)  al  interior  de 
los  huevecillos  de  diversos  animales  marinos,  y  más  recientemente, 
la  penetración  de  fosfato  radioactivo.  La  literatura  sobre  la  ])enet ra¬ 
ción  de  cationes  radioactivos  al  interior  de  los  glóbulos  rojos  v  de  las 
células  musculares,  va  en  aumento.  En  vista  de  los  resultados  obteni- 

34  Hoagland  y  Davis  :  Jour.  Gen,  PhysioL.  5  :  629.  1  923;  6:  47.  1923; 
Hoagland.  Davis  y  Hibrard:  Piant  Physiol..  3:  473,  1  928:  Hoaglanix  Hib- 
BARD  y  Davis  :  Jour.  Gen.  Physiol..  10:  1  2  1.  1  9  28. 

35  Protoplasma,  33:  21  5,  1939. 

36  Jour.  Ccll.  and  Comp.  Physiol.,  14:  383,  1939. 

37  Proc.  Soc.  Exp.  Biol.  and  Med.,  4Z:  557,  1  939. 

38  Biol.  Bull.,  84:  21  3,  226,  1943. 

39  Por  ejemplo,  véase  COHN  y  COHN :  Proc.  Soc.  Exp.  Biol.  and  Med..  41: 
445.  1  939:  HaHN,  Hevesy  y  RebbE:  Biochem.  Jour.,  33:  1,549,  1  939:  Hep- 
PEL:  Amer.  Jour.  Physiol.,  128:  449,  1940;  DEAN,  NooNAN,  Haege  y  FenN: 
Jour.  Gen.  Physiol.,  24:  353,  1  941;  Manery  y  BaLE:  Amer.  Jour.  Physiol., 
132:  215,  1941. 


PKRMKAHILIDAD  CKLULAR  —  RESULTADOS 


187 


(los,  ki  ()])inión  sostenida  tan  vigorosamente  por  muchos  añens.  de  que  los 
glóbulos  rojos  eran  com])letamente  impermeables  a  los  cationes,  ya  ni') 
])nede  ser  sostenida.  Sin  embai\e^o,  parece  que  la  vek^cidad  de  ])enetra- 
cion  de  los  cationes  es  muy  lenta  en  comparación  con  la  de  los  aniones. 

Ks  interesante  hacer  notar  a  este  res]^ecto,  (jite  la  resistencia  eléc¬ 
trica  a  través  de  la  membrana  plasmática  es  de  índole  tal  (|iie  indica  que 
los  iones  ])tteden  ])asar,  y  de  hecho  pasan  a  través  de  ella.  Así,  ett  el  alga 
I lülycislis,  de  grandes  céhtlas  del  ti])o  de  ¡\iIo)i¡(K  Blinks eticontré) 
una  resistencia  aproximada  de  500  ohms  ]:)or  centítnetrc^  cttadrado,  (jtte 
])iensa  (jtte  “indica  facilidad  al  paso  de  los  iones”.  Colé encuentra 
(jtte  la  membrana  del  hitevo  de  erizo  de  mar,  ofrece  ttna  resisteticia 
mayor  —  1,000  ohms  por  centimetre^  cuadrado.  Pero  es  claro  cfue.  tal 
como  lo  hace  notar  Rlinks,  estíos  valores  lU)  piteden  ser  tradttcidc'>s  di¬ 
rectamente  a  ])ermeal)ilidades  iónicas,  puesto  que  los  iones  podrían  pa¬ 
sar  a  través  de  una  membrana  de  resistencia  elevada. 

Iktede  concluirse  que,  en  general,  las  células  soti  permeables  a  los 
iones  salinos,  attnque  en  algttnos  casos  estos  ioties  las  penetran  con  bas¬ 
tante  lentittid.  bbi  algunos  tipos  celttlares  la  permeabilidad  juara  las  sales 
es  desusadamente  elevada,  como  sucede  eti  las  células  de  cartílago  de  la 
rana,  es]:)ecialmente  dttrante  ciertas  estaciones  del  año,  en  las  dia- 
tomeas y  en  ciertas  algas  morenas  epte  viven  en  zonas  itutndadas  ])or 
las  mareas. 

bks  bien  sabido  que  con  frecuencia  las  membratias  tío  vivientes  son 
selectivamente  ])ermeables  a  los  iones,  y  (^frecen  mayor  resistencia  al 
])aso  de  los  aniones  que  al  de  los  cationes,  o  viceversa,  v  qtte  se  han  lle¬ 
gado  a  preparar  membratias  completamente  impermeables,  ya  sea  a  los 
aniones  o  bien  a  los  cationes.  Tal  impermeabilidad  a  una  u  otra  especie 
de  iones,  parece  depender  del  signo  de  la  carga  eléctrica  de  los  poros  de 
la  membrana.  También  es  muy  probable  que  las  membranas  vivientes 
])uedan  mostrar  permeabilidad  diferencial  hacia  los  aniones  o  hacia  los 
cationes.  Es  lo  que,  como  ya  quedó  dicho,  se  observa  en  el  caso  de 
los  glóbulos  rojos  de  la  sangre.  Plasta  hace  poco,  era  común  creer  que 
la  membrana  plasmática  de  los  hematíes  era  permeable  a  los  aniones, 
pero  absolutamente  impermeable  a  los  cationes.  La  prueba  original  en 


40  Coid  Spring  Harbor  Symposia  on  Quant.  Biol.,  S:  204,  1040. 

41  Coid  Spring  Harbor  Symposia  on  Quant.  Biol..  S:  1  10,  1940. 

42  MonD  y  HOFFMAN:  Pflügcr’s  Arch.,  221:  460,  1929. 

4  3  HÓFLER:  Bcr.  d.  Deutsch.  Bot.  Gcsscllsch.,  58:  9  7,  1940. 

44  BIEBL:  Protoplasma,  31:  5  18,  1938. 


188 


FISIOLOGIA  GENERAL 


favor  de  esta  opinión  es  la  antigua  observación  de  (jue  cuando  >(.*  añade* 
bióxido  de  carbono  a  la  sangre,  el  contenido  en  cbjro  de  Ia>  cólula.s 
aumenta,  y  el  del  plasma  disminuye.  Se  cree  rpie  liav  un  inte*rcanil)io 
entre  el  ión  cloro  y  el  ión  bicarbonato,  ])ero  (jiie  la  conceiUraci(')n  de*  los 
cationes,  tanto  en  las  células  como  en  el  plasma,  ])crmancce  im  arial )b*. 
En  realidad  ocurre  este  des])lazamicnto  de  cloro,  j)cro  tal  intercambio 
iónico  no  implica  necesariamente  la  impermeabilidad  completa  (K*  la 
membrana  celular  a  los  cationes. 

Elegado  a  este  punto,  puede  resultar  de  interés  examinai*  alg'uiia'^ 
de  las  razones  cpie  han  sido  expuestas  para  explicar  la  desigual  di.stri- 
bución  de  iones  dentro  y  fuera  de  la  célula.  A  este  res])eclo,  >e  recor¬ 
dara  (como  ya  lo  dijimos  en  el  cajjíttilíj  anterior)  (jiu*  has  células  xa- 
vientes  nunca  se  encuentran  en  e(|uilil)rio.  Por  coiisiguieiite,  uo  tc*uc‘m(»> 
ninguna  razón  ]jara  esjjerar  (|ue  haya  igtialdad  com]>leta  c‘u  la  distri¬ 
bución  iónica  entre  el  interior  v  el  exterior  de  la  célula. 

]t.n  los  sistemas  ikj  vivientes,  resulta  ])osible  e.x])licar  de  maiu*ra 
bastante  sencilla,  la  desigtial  distribtición  de  i(»nes  a  tmo  x*  otro  lad()  rk* 
una  membrana,  con  tal  que  se  su¡)onga  que  de  uno  fk*  lo>.  lad(».s  de  la 
membrana  existe  un  ión  incapaz  de  ditundir  a  trax’és  de  ella.  La  ])re.si‘u- 
cia  del  ión  no  dilusible  acarreara  entíjnces  la  desigual  distribuci()u  (k* 
cada  tipo  de  ión  que  se  encuentre  en  el  sistema.  Los  heclais  c*.x] )c*rimeu- 
tales  de  esta  distribución  clesigual  y  las  bases  termodiiiámit'as  de  ella, 
fueron  ])resenta(k>s  por  Lonnan,  en  1911.  En  la  ac'tualidad,  la  teoria 
del  equilibrio  de  Donnan  es  discutida  en  todos  los  libros  de  fisico-( juimi- 
ca.  (En  realidad,  la  teoria  lundamental  (pie  sirx'e  fie  base  al  eipiilibrio 
de  Donnan,  fué  desarrollada  ])or  Wdllard  Libbs,  en  187b,  en  el  famoso 
trabajo  que  los  estuflir)sos  de  la  lisico-fjuímica  se  siguen  \  ic*udo  obligados 
a  consultar,  en  Ijusca  de  la  discusión  matemática  exacta  fk*  fenómenos 
descubiertos  déca.flas  mas  tarde.)  Si  existe  un  ifkt  no  dilusible  v\\  uno 
de  los  lados  de  una  membrana,  y  está  permitida  la  ditusi(ai  de*  los  (k*- 
más  iones,  al  ser  alcanzacki  el  equilibrio  habrá  una  flistribuci( )U  flesigual 
de  iones  a  itno  y  otrf)  kulo  de  la  membrana,  y  la  desigttaldad  será  tanto 


45  Para  una  discusión  más  completa  del  llamado  dcspla/amlcn lo  del  cloro 
fchloride  shift),  x'éase  HeNDERSON:  Blood,  Nevv''  Haven,  19  28.  pp.  94-109;  tam¬ 
bién.  ROUGHTON:  Physiol.  Rev.,  15:  241.  1  9  35. 

4  6  Véase  también  GREENBERG.  en  la  Química  de  los  Acidos  acninadiys  y  iic 
las  Proteínas,  de  Schmidt,  111. .  1  938;  también  BOLA.M:  The  Donnan  Equihbría. 
Londres,  1  932.  Para  una  discusión  teórica  del  caso  más  general  de  difusión  iónica  a 
través  de  una  membrana,  véase  TEORELL:  Proc.  Kat.  Acad.  Sci..  21:  15  2.  19  3  5; 
Jour.  Gen.  Physiol..  21:  107.  1  937. 


l'HRMF.AUlLinAO  CKI.UI.AR 


RHsri.TAnos 


1 89 


nitis  ])i ( )nuiK'iíuiíi.  ciiíinlo  nuivor  scu  In  concciií r«xcu>n  cid  K)n  iict  clifusi- 
l)lt'.  c'( iniparada  con  la  de  Icis  difusihles.  Por  ejemplo,  deis  soluciones  de 
XaC'l  están  sc'iiaradas  por  una  membrana,  bada,  uno  de  ciuais  lados  bay 
adema.^  nna  sal  sodic'a  mditnsible  de  r<>|o  c'ontt'o ;  c'nando  se  alcance  el 
ecinilibrio  habrá  mayor  concentración  de  cloruro  de  .sodio  del  lado  de 
la  menibi «m.i  pne  lU)  c'( •niic'ne*  retjo  c'on^o.  b,s  lac'd  calcular  matemáitica- 
mente  d  ”rado  de  dcsi<ínaldad  de  la  rei)artición.  domo  va  lo  dijimos 
anteriormente,  esta  desiifnaldad  es  mayor,  a  mayor  concentración  del 
ion  indi t nsil )lc‘.  l-as  protednas  de  las  c'élnlas  c'ic'ientc^s  reiire.sentan  los 
iones  no  difnsibles.  Pn  los  liematies.  en  kis  (pie  la  concentración  de  la 
jirotcína  bemopdobina  es  mnv  elevada,  se  ha  hecho  nso  del  e(|nilibrio  de 
Doimaii  liara  exiilicar  la  desiifiial  distribnción  del  ión  cloro  y  del  ieSn 
bicarbonato  entre  las  célnbas  y  el  jilasma.  '' 

bd  cas( )  de  los  plobnlos  rojos  de  la  sansirc'.  ticaic  nincbo  de  especial. 
Icn  ellos  d  ión  no  difnsiiile  se  cnenentra  a  concentración  relativamente 
alta,  y  ])or  añadidura,  las  desiiínaldades  en  la  rcpartic'ic’in  de  los  iones 
entre  las  células  y  sn  medio  no  son  grandes.  Pn  este  ca.so  el  ecinilibrio  de 
nonnan  puede  servir  jiara  e.xplicar  de  manera  razonablemente  completa 
la  distribnción  de  los  aniones,  por  más  cjue  la  concordancia  entre  las  re¬ 
laciones  de  distribnción.  calculada  y  observadti.  no  es  perlecta.  Aparte 
de  los  glóbulos  rojos,  hay  otros  muchos  tipos  de  células  en  las  cuales 
los  iones  indifnsibles  no  se  encuentran  en  concentraciones  lo  bastante 
grandes  i)ara  explicar  las  grandes  diferencias  de  concentración  iónica 
dentro  y  fuera  de  las  células,  y  e.sto  nos  obliga  a  Iniscar  otros  factores 
adicionales  i)ara  la  explicaci()n. 

Otro  la.ctor  (pie  debe  .ser  considerado,  es  el  hecho  de  que  los  iones 
inorgánicos  pueden  combinarse  con  ciertos  compuestos  orgánicos  del  pro- 
to])lasma.  T.as  ])roteínas  con  aniones  y  cationes  (véase  la  pág.  44)  a'  la 
cefalina  con  los  cationes  (  véase  la  pág.  48).  Es  va  antigua  la  creencia 
de  (pie  las  combinaciones  del  tipo  ic'm-proteína  jnieden  a\-ndar  a  expli¬ 
car  la  distribnción  desigual  de  los  iones.  .'\si.  iNIoore.  Roaf  v  ^^■ebster 
e.scribían  en  1912;  "Las  diferentes  concentraciones  de  los  iones,  sodio, 
jiotasio  y  fosfato  dentro  y  fuera  de  la  célula,  .son  nna  expresión  de  las 
afinidades  e.sjiecíficas  de  los  coloides  definidos  de  cada  tipo  piarticnlar 
de  célula  para  e.sos  iones,  y  no  quieren  decir  (pie  hava  nna  membrana 
(pie  sir\-a  de  compuerta  para  esos  iones.” 


47  Van  SLYKE.  \VU  y  McLKAN:  Jour.  Biol.  Chem..  56:  765. 

48  Hastings  y  VAN  DyKE ;  Jour.  Biol.  Chem.,  78:  XXXV,  1928. 

49  Bio-Chcni.  .Tour.,  ó:  110,  1912. 


190 


F I  s  I  o L(  )rx  I A  í ; I-:  x  i-:  k a  l 


Se  recordará  que  Hrooks  coin})rf)l)()  la  íijaciíMi  rá])i(la  (lc‘  ioiu‘>  jx)!* 
diversos  ti])os  de  células.  I'ui  las  células  de  S /^íroayrt! ,  la  lijaci()U  de*  so- 
<lio  radioactivo  es  tan  r<á|)ida,  que  en  15  se<^uud(»s  la>  ('élulas  ])ucdeii 
Cí)uteuer  a  este  eleiueiito  a  couceutracic ni  19  \-c‘c«.‘s  iua\’or  <nu‘  la  del  li- 
<[uido  eii  (jue  se  hallan  suiueri^idas. Su  los  luie\'os  del  ctí/j»  de*  mar  v 
<le  otros  animales  marinos,  el  equilibrio  se  alcanza  en  2  a  15  minutos. 
Ihio  se  inclina  a  creer  í|ue  los  iones  deben  sei*  lijado>  ])()r  la  siq )(.t¡ icio 
celular,  ])ero  lii'ooks  hace  notar  fjue  no  habría  bastante-.^  e^riqx)^  com¬ 
binantes  en  una  membrana  ])lasmática  clel  i(rosor  ace])tado.  llrooks  ])a- 
rece  fa\'orecer  ki  iflea  de  (jue  los  iones  son  tom.ados  por  una  ca])a  corti¬ 
cal  de  ]n*oto])lasma.  'También  es  S(.‘Stenida  e.sta  o])ini(')n  ])or  Mazia. 
(jue  estudi(')  la  lijaci()n  ríe  cationes  ])or  las  célula.-,  ríe  la  ]>lanta  acuática 
lilodcü.  Mazia  consirlera  (jue  la  corteza  ríe  la  célula  es  almi.sino  tiempo 
barrera  \'  almacén  de  iones.  Los  iones  de  la  célula  (  ])osiblemente  en 
la  corteza)  jmeden  cambiarse  unos  ])í)r  otros,  ríe  nna  manera  rpie  suqiere 
el  intercambio  de  iones  (jue  ocurre  en  las  substaiuáas  (jnc“  se  c‘m])k‘an 
])ara  ablaiular  el  a.^iia.  cí)mo  la  ])ermutita,  la  zeolita  o  las  resinas. T'n 
reabdarl,  tal  intercambio  iraiico  se  verifica  en  la.-  ])rotcMnas. 

Parece  ])ties  probable  rpie  los  iones  ])uerlan  unirse  rápidamente  con 
el  material  cortical  riel  ])rotr;])lasma.  Lna  ma\'or  ] )(*net raciíV.i  (k‘  |,,s 
iones  en  el  ])roto])lasma,  a  ])artir  de  la  corteza,  puerk*  ser  kaita  \'  rk'- 
])ender  en  cierto  <(rarlo  de  tactores  rpie  tieiulan  a  rlesdoblar  las  coinbina- 
cir')nes  salinas  de  las  ])roteina.s.  ícn  la  \’irla  corriente  de  la  célula,  la  ex- 
citacirni  \’a  acoin])ariarla  ríe  liberación  de  iones  ])resentes  en  (.‘stadr»  de 
coinbinacirHi  (  véase  el  Capíttilo  XXWdl  ).  Por  lo  tanto,  es  exádi'nte  (|ue 
la  actividad  ríe  la  célula  ])tiede  proiiKjver  la  i)enetraci()n  de  iones  inorgᬠ
nicos.  leste  asunto  volverá  a  ser  considerarlo  en  este  mismo  capitulo. 


50  Coid  Spring  Harbor  Symposia  on  Quant.  Biol..  S 171.  1040. 

5  1  Comentarira  al  final  dcl  trabajo  de  .MAZI.'X:  Coid  vSpring  Harbor  Sympo.sia 

on  Quant.  Biol..  8\  195.  1940. 

5  2  Jour.  Ccll.  and  Comp.  Physiok.  1  1\  192.  455.  1928;  Coid  Spring  Har¬ 
bor  Symposia  on  Quant.  Biol..  8:  195.  1940.  De  manera  semejante,  ROBí-lFl'SrON 
(Australian  .Jour.  Exp.  Biol.  and  Med.  Sci.,  ¡0:  264.  1941  )  sugiere  que  la  pene¬ 
tración  de  sales  al  interior  de  la  célula,  implica  primero  la  penetración  a  una  fase 
externa  de  ésta,  y  que  de  allí  la  sal  es  transportada  a  una  segunda  tase  (posiblemente 
al  interior  de  la  célula)  por  un  proceso  en  que  se  gasta  energía. 

5  3  Revista  reciente  e  interesante  sobre  el  intercanrbio  iónico  en  las  resinas 
sintéticas,  es  la  de  .\lVl-RS:  Advances  in  Coll.  Sci..  /;  2  17.  1942. 

54  GRAF;  Kolloid-Beih..  46:  229.  1937. 


PKRMKAHl  LII>AI)  CKLl'I.AR 


RESULTADOS 


191 


Xo  (lel)e  pensarse  (|ue  estén  ya  resnelti^s  los  ]')rol)leinas  ele  la  dis- 
trihncion  desigual  de  los  iones,  l^.s  cierto  que  ya  hemos  llegado  a  com- 
])render  algunos  de  los  lactores  cjue  nos  conducirán  a  la  Sí^lución,  ])ero 

las  complicaciones  son  grandes.  Para  una  discusiiSn  más  amplia,  véase 
Steinhach. 


C’A  M  RIOS  DE  PER  M  E.MULIDAD 

Pa  permeabilidad  de  la  membrana  plasmática  no  es  una  magnitud 
constante  sino  .variable.  Se  admite  que  cambia  marcadamente  durante 
la  \  ida  de  la  célula,  y  cjue  es  alterada  ])rotundamente  después  de  una 
lesión  o  de  la  muerte,  b.s  muy  probable  (|ue  cual([uier  modificaciéin  del 
medio  externo  lisico  o  químico  de  una  célula  tenga  efecto  sobre  la  per- 
meabilidtid.  Del  conocimiento  de  estos  cambios,  tal  vez  puedan  sacarse 
conclusiones  acerca  de  la  naturaleza  esencial  de  la  membrana  ])lasmá- 
tica.  1  CIO  bay  un  aspecto  todaeda  más  importante  de  los  estudií^s  de  la 
])ermeabilidad.  Siguiendo  la  inspiración  de  Plóber  en  .Alemania  y  de 
P.  S.  Lillie  en  Norteamérica,  se  consideró  a  la  permeabilidad  como  la 
variable  más  inq^ortante  para  la  determinación  del  com|)ortamienío  de 
la  célula.  Dichos  autores  han  insistido  en  ([ue  al  ser  excitada  una  célula, 
su  ])ermcabilidad  aumenta,  mientras  tpie  p(^r  la  j)érdida  reversible  de 
la  excitabilidad  (anestesia)  su  permeabilidad  disminuve.  lustas  teorías 
lueron  am])liamente  aceptadas  ]:)or  algún  tiempo,  v  ejercieron  gran  in- 
tluencia  en  muchas  de  las  ramas  de  la  im'estigación  fisiolóeáca.  Sin  em- 
bargo,  como  por  el  momento  sólo  estamos  considerando  a  la  célula  en 
reposo,  dejaremos  para  más  adelante  hacer  una  discusión  más  extensa 
de  la  permeabilidad  en  relación  con  la  excitacié)n  v  la  anestesia. 

bbi  la  literatura  antigua  referente  a  los  cambios  de  la  ])ermeal)ili- 
dad,  buho  tendencia  a  creer  que  lo  que  era  cierto  para  una  célula,  era 
cierto  para  todas,  y  (jue  si  en  una  célula  dada  bahía  aumento  de  la  per¬ 
meabilidad  a  cierta  substancia,  esto  implicaba  aumento  de  la  permeabili¬ 
dad  a  todas  las  substancias.  A  la  luz  de  investigaciones  más  completas, 
se  hace  cada  vez  más  evidente  que  las  diferentes  células  varían  amplia¬ 
mente  en  su  comportamiento  hacia  iguales  agentes  y  que  el  aumento  de 
permeabilidad  a  una  substancia,  puede  ir  acompañado  de  disminución 
contem]:)oránea  de  la  permeabilidad  a  otra.  Así  es  como  Davson,  en 

5  5  Coid  Spring  Harbor  Symposia  on  Quant.  Biol.,  8:  242.  1  940. 

5  6  Coid  Spring  Harbor  Symposia  on  Quant.  Biol..  8:  25  5.  1940.  Véase 
también  DavsON  y  ReiNER:  Joiir.  Ccll.  and  Comp.  Physiol.,  20:  325.  1  942:  este 
trabajo  presenta  un  resumen  de  los  datos  antiguos  sobre  los  eritrocitos  del  gato. 


192 


F  J  S I  OL(  )G I  A  G F  X  I-:R  A  I. 


vista  (le  sus  investií^aeií >nc\s  s()])re  los  hvniatíes  del  ítalo,  se*  \t  lloxado 
a  escribir  (jiie  ‘  la  penetración  dv  cnalíjuicr  icni,  o  ])ara  cslc  ca><>.  de  caial- 
(juier  clase  de  molécula,  a  trax’és  de  una  incin])rana  dada,  es  un  ])r(icc‘so 
([ue  del)e  ser  investij^ado  antes  de  enunciar  reíala  iteneral  alitnna  rc’spec- 
tc>  de  dicha  membrana,  del  ion  o  de  la  snl)slancia  (U'itánic'a  . 

1  I-: M i’KKAi  URA  V  i'FR M i-:a lu Li I )Ai ). —  lui  .  taiiiíi  las  Mil)>lan- 

cías  di^ueltas,  com(>  el  a;j;ua.  ])enetran  mnebo  mas  ra])idamenle  a  tc‘m])e- 
ratnras  altas.  íjne  a  iem])era{iiras  bajas.  I'm  ])arle.  esto  es  el  re>ultado 
del  electo  de  la  tem])ei atura  sobre  la  velocidad  de  ditusion.  ])c*r()  el  C(t- 
eliciente  téimicíj  ríe  la  ]K'rmc*abilidad  (*s.  /.5enerrdmr*nte.  uuu'Ik»  may(>r 
que  el  (jue  es  caracteri.stieo  (U*  los  ])roceso.s  de  difusiihi.  .Masiu.it 

encontr(')  (pie  a  la""  C.  la  i;liico-a  i)enetraba  id  interior  dc‘  lo  pl(')bulos 
r(;jos  luimano>  con  uiui  \'el(icidíid  s(*is  A'eces  nicaxor  (pu*  a  5  C  .;  \-  ipie 
a  2()  C.  eutiídjíU  3.5  veces  mas  ra])idamentc‘  (pie  a  lí)  (  .  I'.l  r‘l\-ct()  de 
la  temi)er<atura  so])re  la  ])ermeabilid.ad  de  iiiua  célula  d<ada.  ].ara  diferen¬ 
tes  siil 'Staiu  ias.  \aiia  de  iin<a  a  (itrii  substiinciii.  Asi.  en  sUs  i rid )ii  i<  C()n 
ttlobiilos  lojos,  b.ite  encontró  (pie  el  ('(  k*1  iciente  térmicí»  ])ara  !()'  C'.. 
])aia  el  i(.>n  doio  eia  ríe  2.^.  mientras  rpu*  ])íir<a  los  acide  )S  ( >r.it;nuci  ¡s  ei’ta 
ríe  o./.  í-n  el  ticd)tijo  ríe  J.acobs.  ( iLassincan  Piir])art  s(‘  (“lus  mt  raran 
miicbos  datos  adicioiicales  a  i)ro])(Vsito  ríe  los  pbdiulos  n.jos.  W'ari  !<  .vaa- 
ra. estudiando  las  .^n-andes  células  riel  alpa  'I'nly /u'Hg /\sis  (una  de  las 
(  /uDíUcas),  encontio  jiaiaa  \';iri(»s  com])uestos  oraánirses.  ca  ¡c’fieic'utes 
téi  micos  entie  2.a  \  10  íjjara  10  (  .  i.  Oaríi  bas  substanci.as  de  ¡^ran  ])eso 

m<deciilai.  rpie  jjenetiiin  rcU] )irlanienU'.  se  encontraron  coeficient(.‘s  térmi¬ 
cos  ele\ados.  ])oco  comunes.  Xuinerosos  iuitores  luin  estudiado  los  efec¬ 
tos  ríe  la  tempe  i<Ltuia  sr)bic‘  La  ])enneal)ilirLad  tal  taitira.  d'anlí)  c*u  los  x  epa*- 
tales  como  en  lUtaterical  taninital.  iiUta  elexauacni  térmica  de.  10  produce 

un  aumento  tíi)ico  de  dos  a  tres  veces  en  la  velocidad  de  ] )eiu‘traci(Li 
riel  aíj^ua. 

í'd  hecho  rlc*  (pu*  la  ] »ermetabilirLid  de  la.  céluLa  \a \a(.‘ul(“  caxbiba  ttan 
altos  coeficiraites  íérmic((.s,  tiene  al.ito  ríe  mi.sterioM..  Dauie 

57 

5  8 

5  a 

(tRSKOV 

60 

6  1 


}■  1  )a\'son 

í^ílügcr's  Arch..  7  5  6:  40].  ]Q14. 

Comp.  Rcnd.  Soc.  Biol..  ^^7:  409.  1924. 

Jour.  Ccll.  an(d  Comp.  Physiol..  7:  197,  1955;  vóa.sc  lambión  BaN’G  y 
Jour.  Clin,  invest..  76:  279.  1927. 

Biochem.  Zcitschr..  3i>2:  277.  1925. 

Para  literatura,  vease  SlII  í'S:  Pern^í-ahih  (y ,  Londres.  1924:  Lia  ki'.  y 
M(  CC'I  eni-c^X:  Physiol.  Rev..  72:  68.  192  2:  Rl-SÍaiR:  Protoplasma.  24:  521. 
19  2  6. 

6  2  Jour.  Cell.  and  Comp.  Physiol.,  5:  49  5.  19  25. 


I’KR.M  I<:A]ÍI  L1  DAD  CMLl’LAR  -  RESULTADOS 


193 


\a  han  inlcntado  liaccr  una  intcr])retación.  lista  requiere  que  las  sul)s- 

taiKÍ<is  (|iR  ])enelian  i ájadaineníe  a  las  células,  tengan  coeficientes  de 

l)ei  ineahilidad  relativamente  bajos,  lis  lo  cjue  parece  haber  sucedido  en 

IdS  C-X])cnnu'nt().s  de  jae()l)s.  Cdassmatin  y  l’ariiart.  pero  no  en  los  de 
\\hirti(  )vaara. 

l\ADi Ac  loxi-.s  \  i’i-.R M i'.A ni Li DAD. — Xiiiiierosos  soii  los  trabajos  ([ue 
se  han  i)uhlicado  jiara  dar  a  conocer  los  efectos  de  la  luz  visible,  de  los 
ia\()S  ull  1  ti\  iolclas,  del  ladio  y  de  los  ra\*os  Roentgen,  sobre  la  ])erinea- 
bilidad  cclulai.  Apaite  del  interés  puramente  teórico,  mucho  importan 
a  los  clínicos  las  tentativas  que  se  hacen  para  explicar  los  efectos  de  las 
radiaciones  sobre  las  células  a  ellas  expuestas.  La  literatura  más  tem- 
]nana.  ulricntc  ti  los  electos  de  las  radiaciones,  ha  sido  revisadíi  por 
ILilhiunn  \  Alazia.  De  su  revista  ¡carece  desprenderse  corno  cierto, 
(pie  todos  los  tipos  de  ladiacion  mencionados,  ]')rovocan  aumento  de  per¬ 
meabilidad  de  la  membrana  plasmática.  Así,  Lepeschkin  y  también 
liondle,  empleando  métodos  osmóticos,  encontraron  c[uc  en  las  células 
\cgcttdcs  ex])uestas  a  la  luz  ^’isihle,  aumenta  la  ]')ermeabilidad.  (Sin 
cmhai  go,  c ha  encontró  resultados  oj^uestos.  )  J  Tc^ltman  encontró,  con 
a_\  uda  del  método  ]dasmométrico  de  Ihiller,  ([ue  la  permeabilidad  al 
glKxn-ol  de  las  células  de  S/^iroí/yra  expuestas  a  la  luz  del  día,  era  un 
60  ^  r  lUti}  OI  (pie  la  de  las  mismas  células  conservadas  en  la  oscuridad. 
Al.  Al.  Liooks  y  también  ]‘.e])eschkin,  estudiaron  la  penetración  de  co- 
loiant(-S  a  kis  (.élukis,  }  encontraron  penetración  más  rá])ida  en  la  luz, 
([uc  (.11  ki  o.scuiidad,  además,  compararon  los  electos  de  las  ondas  lumi¬ 
nosas  de  diferenles  longitudes  de  onda,  incluyendo  a  los  rayos  ultra- 
\  ioletas.  Ivaho cree  (]ue  la  luz  visible  sólo  aumenta  la  permeabilidad 
de  las  células  vegetales,  cuando  se  trata  de  células  verdes  en  las  que  se 
ost.i  \  c*i  1 1 K'uiulo  c‘l  ])r(jccs()  de  In  lotosíntcsis.  y  ([iic  el  CtXnil)io  de  In.  ]’)cr- 
nieahilidad  es  el  resaltado  indirecto  de  la  velocidad  de  la  fotosíntesis. 
J.'irvenky la ha  publicado  un  trabajo  muy  eoniideto  sobre  los  efectos, 
de  la  luz  visible  sobre  la  ])ernieabilidad  de  las  células  de  las  tres  plantas. 
Rhoco.  lílixica  y  Chara,  en  relación  a  10  substancias  entre  las  que  que¬ 
daban  coni])rendidas :  el  etilen-glicol,  la  urca,  el  ^licerol,  el  nitrato  de 
l)otasio  y  el  nitrato  de  litio.  Las  células  eran  iluminadas  con  una  lámi)ara 

63  En  el  libro  de  DUC.GAR  :  Biological  EfíecH;  of  Radiation.  p.  625.  Nueva 
York,  1936.  Esta  revista  deberá  ser  consultada  por  sus  referencias  a  la  literatura 
más  temprana. 

64  Protoplasma.  27:  453,  502,  1937. 

6  5  Ann.  Bol.  Soc.  Zool. — Bot.  Fcnn.  Vanamo,  N9  3,  1  93  7. 


194 


FISIOLOGIA  GKXFRAL 


de  filamento  de  osmiridiej.  de  300  watts.  La  ] )ernu‘al)ilidad  de*  las  cc“lu- 
las  de  RJioco  (e])idermis  de  la  hoja)  y  la  ele  las  rehílas  de  í'.lodrd  iiu“  de¬ 
terminada  por  meclio  de  iin  método  ] )lasinolítir<  >.  1mi  c*l  eaasí»  (U*  (  Juira. 
se  liicieron  determinaciones  í|uíniicas  de  la  savia  vaean>lar.  Las  células 
de  Ríiocü  no  mostraron  niníi^nn  electo  de  la  luz;  lo  (|iu‘  c-sta  de  ariRualo 
con  los  experimentos  anteriores  ele  Zycha.  hhi  canil )io,  las  células  de 
lilodca  y  Chara  exhihieron  aumento  de  ])C‘rmeal)iliílad.  despiuss  (U*l  tra¬ 
tamiento  por  la  luz.  hhi  Chara,  la  influencia  de  la  luz  sobre*  la  i)e‘ruu*al)i- 
liclad  a  una  substancia  darla,  es  tanto  menor,  cuanto  ma}-or  e‘S  la  solubili¬ 
dad  de  ésta  en  los  li])idos.  1.a  literatura  relatix'a  a  las  células  animales  es 
menos  satisfactoria,  auncjue  Lejiescbkin  ha  euc(  nitrado  (|ue  la  pc‘ruieabili- 
dad  de  los  ^léíbulos  rojos  es  ma\'or  en  la  luz  r[ue  en  la  oscuridad. 

W  illiams  encontré)  rjue  la  jiermeabilidad  de  las  células  de*  la  jílauta 
Saxi\ra(ja  itiubrosa  aumentaba  des])ués  de  ba.berlas  ex])uesto  al  radio  o 
a  los  rayos  Roenti^en.  Lehman  y  W'els  encontraron  (iiu*  la  difusi(')u  del 
ion  chjro  de  los  i^hdailos  lajjos  del  btiev.  auinentaba  des])ués  de  su  irra- 
diacié^n  con  los  rayos  Ivoentt^en.  44nt(  v  Zirkle,  des¡)ués  de*  irradiar  a 
los  í^^lóbulos  rojos  con  33,000  unidades  r,  (jiu*  es  una  ,e,ran  dosis,  observa¬ 
ron  que  la  permeabilidad  a  las  sales  y  al  ar^ua  estaba  auiiu'iitada  ;  ])ero 
<|ue  la  ])ermeabilidad  a  la  tio-urea  séjk)  habia  aumentado  un  Í)L  y  la 
l)ermeabilidad  al  etilen-glicol  sédo  un  3.5 /V  .  Sin  embarco,  Petrova^’’^ 
en  un  estudio  cuidadoso  con  el  alí^a  ZyfjJirnin,  en  el  (jue  us(')  el  método 
<le  H()fler,  encontró  que  1í)S  rayos  [)  ])rovocaban  disiniuucié)n  de  la  ])er- 
meabilidad  a  las  sales. 

lín  lo  general,  ])or  lo  menos  en  muchas  células,  las  distintas  clases 
de  irradiación  provocan  aumento  de  ¡)ermeabilidad  de  la  nuMnbrana.  Xo 
se  conoce  por  (jué  mecanismo  ])uccla  ])roducirse  esto,  ])ero  los  ex])eri- 
mentos  de  Ileilbrunn  y  de  Daugherty  indican  cpie  la  radiacié)n  ultra¬ 
violeta  puede  ocasionar  ¡)érdida  del  calcio  del  ])roto])lasma  cortical  de  la 
amiba.  Tal  pérdida  de  calcio  de  la  membrana  ])lasmática,  ])roduciria,  casi 
seguramente,  aumento  de  la  permeabilidad  (véase  méis  adelante). 

Corriente  eléctrica  y  lerví eaiulidad. — La  literatura  antieua, 
-acerca  de  la  accié^n  de  la  corriente  eléctrica  sobre  la  permeabilidad,  es  en 
gran  parte  contradictoria  y  no  merece  mucha  confianza  (para  discusión 
V  referencias,  véase  la  edicié^n  anterior  de  este  libro).  Una  de  las  dificul- 
tades  con  cpie  se  trojneza,  está  en  cpie  la  corriente  eléctrica  puede  ocasio- 

66  Jour.  Cell.  and  Comp.  Physlok,  16:  180,  1  07,  260,  1040. 

67  Beih.  z.  Bot.  Ccniralbk,  54A:  360,  1  936:  60A:  343,  1  940. 

68  Protoplasma,  18:  596,  1  933. 


r  1  •:  R  .M I •:  a  i  í  hadad  c'  i*:  r.  u  l  a  r 


Rl-:SULTADOS 


1S\S 


liar  lesión  o  imicrtc,  (jiic  por  son  causa  ele  aumento  de  j^ermeabili- 

(lad.  Suolahti  elisio  para  sus  exjieriineiUos  a  las  células  del  alg'a  Chara, 
en  las  cuales  la  j^resencia  de  la  corriente  jiroiojilásinica,  es  tomada  como 
índice  de  su  \'italidad.  Para  estudiar  la  ]')ermeabilidad,  Siu^lahti  observó 
la  penetración  de  colorantes  con  la  acaula  de  un  método  col(')rimétrico, 
ensayo  por  medio  del  examen  ([uimico  la  salida  del  ión  cloro  hacia  el 
lí([uido  externo  libre  de  cloro.  Imi  nin^iin  caso  lo^Q'ré)  comprobar  cam¬ 
bios  en  la  permeabilidad  de  las  células  no  lesionadas.  Una  de  las  condi- 
ciíMies  a  (|ue  Suolahti  sujetó  sus  experimentos,  consistió  en  dejar  que 
las  células  ]')ermanecieran  en  contacto  con  el  colorante  o  con  las  solucio¬ 
nes  libres  de  cloro  después  de  (pie  la  corriente  eléctrica  va  había  dejado 
de  i^asar.  l^s  posible  que  cual([uier  efecto  cpie  la  corriente  eléctrica  hu¬ 
biera  pcnlido  tener,  se  hubiese  invertido  después  de  que  la  corriente  deja¬ 
ba  de  pasar,  y  cpie  tal  inversiéin  hubiera  j^odido  ocultar  los  cambios  de 
])ermeabilidad.  Son  pues  de  recomendarse  nuevos  experimentos.  Fowl- 
er  encontró  que  la  ex])osición  de  los  huevos  de  erizo  de  mar  a  la 
Cí'rriente  alterna,  ])rovoca  disminución  de  su  permeabilidad  al  ag'ua. 
C'ole  y  Paker  dedujeron,  de  com])licadas  mediciones  eléctricas,  que 
el  paso  de  la  corriente  directa  a  través  de  las  libras  nerviosas  gigantes 
del  calamar,  ocasiona  aumento  de  permeabilidad  de  la  membrana  en  el 
cátodo  y  disminución  en  el  ánodo. 

Ac'CIc'^X  DE  RAS  SALES  SOBRI-:  LA  l’ERMEABl  LIDAD. - Casi  Ulliversal- 

mente  se  está  de  acuerdo  en  que  los  iones  sodio  y  potasio  provocan  au¬ 
mento  en  la  permeabilidad  celular,  y  en  que  los  cationes  bivalentes,  tales 
como  el  calcio  y  el  magnesio,  producen  el  efecto  contrario.  ITóber  cita 
a  varias  autoridades  en  apoyo  de  esta  idea.  Los  ex])erimentos  anti¬ 
guos  no  se  ajustan,  en  su  mayor  parte,  a  las  condiciones  de  la  experi¬ 
mentación  moderna,  j^ero  el  ])eso  de  su  evidencia  parece  favorecer  la 
o])inión  aceptada.  Ivecientemente  Kreug  encontró  que  el  cloruro  de 
calcio  disminuye  la  permeabilidad  de  las  células  vegetales  al  glicerol  y 
a  la  urea,  mientras  que  el  cloruro  de  potasio  aumenta  la  permeabilidad  a 
estas  substancias.  True  y  True  y  ILirtlett  sumergieron  raíces  vege- 


60 

70 

71 

72 

73 


Protoplasma.  27:  496,  1937. 

Biol.  Bulk,  67:  330,  1  934. 

Jour.  Gen.  Physiol.,  24:  535,  1941. 

Physihalische  Chemie  d.  Zelle  a.  d.  Gcwebe,  6‘^  cd.,  1926. 

Ocstcrrcich.  Bot.  Zcitschr.,  90:  1,  1941  (citado  por  BLINKS:  Ann.  Rcv. 
Physiol.,  4:  1,  1942. 

74  Amcr.  Jour.  Bot.,  1:  255,  1914;  2:  255,  31  1,  1  9  15;  3:  47,  i  i  6 ; 
véase  también  ASPREY;  Proc.  Roy.  Soc.,  113P>:  71,  1933. 


196 


F J  S I OLOGI A  GE X  ERA L 


tilles  en  iií;na  destilada  y  observiiron  la  saliíla  de  sales.  ímk'<  iiiirarí  »n  (jiu* 
dicha  sididii  era  inii)edidta  ])()!*  el  Ctalcio  v  en  inen<>r  librado  ])(ir  el  mag¬ 
nesio,  ])ero  no  ]jor  el  sodio  í.)  el  potiisio.  W'ilhrandt  estndi(')  C(”)in<)  pier¬ 
den  sales  los  eritrocitos  luinit'inos  colocados  en  soliudcai  de  a/iu'ar.  y  i-ii- 
contrej  (jiie  hi  salirla  es  nicás  r<á])idca  en  ])resencia  íle  Xa(  1  o  de  KC'l  \-  más 
lentiL  en  ])resenciíL  de  Mí.;C1ls  ('ílC'1:..  o  IhiC’l-j.  Se.yún  1  )a\  >i  >11.  ^ 1,»  ,[ne 
sucede  en  los  i^ióhiilos  rojos  del  i^íito  ])arece  más  ('oni] )licado,  \-  <)|)ina 

(jiie  el  calcio  puede  aumentcar  la  permeahilid<ad  celular  ]>ara  el  .sodio  y 

el  ¡)olasio. 

h.l  calcio,  mas  que  cualquier  otro  icni.  es  im])ortantc‘  ])ara  el  maute- 
niiniento  de  la  semi])ermeiLl )ilidad  de  la  memhriuia  ] ilasm.'iiica.  Se?.  .^'ún 
\\  eher,  '*  cuando  se  phismoliza  uira  célul.a  \'e^elal  forma  .s()l)ry 

siiperticie  de  la  célula  retraída,  en  virtud  de  una  i*eac'ci(ni  de  ]>recipita- 
cion  SU] )erl icial ,  una  nuewa  membrana  ])lasmálica.  Si  la  ] )la.>m(  ili.'-i^  ocu¬ 
rre  ciiand.(j  Palta  el  ion  calcio  (])or  La  ])reseiuaa  de*  oxalat(»i.  la  célula  se 
hace,  desde  lue^n,  mucho  más  ]  )ernu‘al )le.  Ihi  cambio,  .si  la  ] 'la.siuoli.sis 
se  \'eriiit'a  en  ])resenciiL  del  cilicio,  lii  ])ermeiil )ilid;id  de*  la  célula  uo  ]);Lia‘ce 
alteriirse  !L:;riindemente.  ‘  ^  bm  los  hue\'(.)S  di*  c*rizo  de  niiir,  la  ]  )ia‘sc‘iuáii 
del  ion  calido  (o  miLe;nesio  )  tiimbién  tic‘iule  a  con.serwar  l).aja  l.a  ]>ermea- 
bilifliifl  de  la  membriina  ])ariL  c*l  ii^'uii.  '•*  l'd  beidio  (K*  (¡lu*  l.'i  .s(.‘miot‘r- 

ineiibihílad  d(*  La  membranii  ] )lasmiLtic<a  dc-jx'ndii  (\r  la  ])res(‘iudii  de  e:il- 
cio,  ])uede  encontriir  su  e.xjdiciiciini  en  (*1  pii])el  (jue  este  elemento  juey.a 
en  la  reacción  de  ] )re(d])itiudoii  superliciab  lais  ])i*licul.as  ] )r<  Klucidiis  du- 
riinte  estii  reacción  ti(*nen,  en  iL])ari(‘nciii.  bis  mismas  ] )ro] )ic‘dade.s  osmiS 
ticiis  (jue  ba  membriina  ] )basmáticii. 

S()E\a'.xi!SS  !)}•:  las  (;r.\s.\s  pek.milmui.idad. —  Iba  sido  muy  común 
lii  crc'encia  de  (jue  los  solventes  de*  bas  príisiis,  ii  bíijiis  concc'nlriiciones. 

7  5  Pfllb^cr’s  Arch..  24  3:  5  5  7.  I  04  0. 

76  Coid  Spring  I  larbor  Symposia  on  Quant.  PdoL.  S:  25  5,  IO4O;  DaVSGN 

y  Rl  IN!  !<  ;  Joiir.  C.ell.  anel  Caamp.  Physi(')l.,  26;  3  25.  1012. 

7  7  Proioplasma .  13:  522.  1032. 

/8  \  ca.se  Iba  IJ  l'J  :  Siizun'^sbcr.  Akad.  Wdss.  Wácn.  Math.-naiurwiss.  I\l. 

Abt.  1  .  141  :  2  13.  10  34. 

/O  Wmsc  \b  r,L"I  i  lll-()N  y  IA'*'  Kl::  dour.  Ccn.  Physiol.,  12:  120.  1  028: 

IA'okh  y  i\b  C'L  roíiiox  :  IhiJ.,  12:  571.  1020.  ÍA’KL’DA  cnconlró  (.Luir.  Ccll. 

and  Comp.  r^hvsual..  /  :  3()1.  C35)  cjuc  mayores  concentraciones  de  calcio  introdu¬ 
cían  resultados  un  tanto  divergentes;  pero  usó  el  CaCl^  a  concentraciones  (]ue.  aun¬ 
que  son  te()ricamente  isosmóticas.  en  realidad  son  hipertónicas  para  Las  huevos  de 
eri/o  de  mar  (véase  la  nay,.  140).  Pales  solucione'^  comphearian  resultados,  es¬ 
pecialmente  por(|ue  los  huevos  1  nerón  expuestents  a  las  scduciones  hipertc'm icas  r)c')r 
espacio  de  hora  v  mexha  antes  cjel  principio  del  experimento. 


i  *  !•:  R  M  I-:  A 1 U  L 1 1 )  AD  C L  1.  A  R 


RKSULTADOS 


197 


])r()V(»cau  clisniinución  de  la  ])enneal)ili(lad  de  la  membrana  plasmática. 
Sin  embar^'o,  las  ])í'nebas  de  este  aserto  no  son  del  todo  satisfactorias, 
y  en  su  mayor  ])arte  están  basadas  en  resultados  ex])erimentales  incier¬ 
tos.  La  literatura  más  reciente,  basada  en  métodos  de  experimentación 
mas  exactos,  ba  becbo  c[ne  se  dude  de  esa  ]n*imera  conclusión.  .Vsí, 
Iloller  y  W'eber, al  estudiar  el  efecto  de  las  concentraciones  anesté¬ 
sicas  de  éter  sobre  la  ])ermeabilidad  de  las  células  vegetales,  a  la  urea, 
encontraron  c[ne  se  jtrodnce  más  aumento  cjue  disminncié)n  de  dicha 
] )ermeabilidad.  De  la  misma  manera,  Collander  v  luirlnnd encontra¬ 
ron  (|nc  el  éter  aumenta  la  permeabilidad  de  las  células  de  Chara  ¡tara  el 
etilen-giicol.  Según  J  loldbeide, el  elanol  aumenta  la  ¡termeabilidad 
de  las  células  del  alga  Spirof/yra,  tanto  ¡tara  el  nitrato  de  ¡totasio,  como 
¡tara  el  agua  (¡tetr  más  que  no  ¡trovoca  cambio  a¡treciable  en  la  ¡permea¬ 
bilidad  a  la  urea).  ILsto  contrasta  con  lo  observado  ¡por  Hófler  v  \\"elper. 
Sclimidt  encontré)  (jiie  tanto  el  alcohol  como  el  éter  disminuyen  la  per¬ 
meabilidad  de  las  células  vegetales  a  la  urea. 

ICl  trabajo  más  significativo  en  este  cam¡po,  es  el  de  Bárlund, 
(juien,  A'aliéndose  de  métodos  químicos  exactos,  hizo  un  estudio  de  la 
])ermeabilidad  de  las  células  de  Chara  ccraiophvüa  que  se  hallaban  bajo 
la  acciépn  del  éter.  Encontró  (|ue  concentraciones  de  éter  tan  elevadas 
como  de  0.5%,  no  eran  tóxicas  ¡para  esta  clase  de  células,  que  se  reco¬ 
braban  aun  des¡)ués  de  haber  estado  ex¡puestas  a  ellas  durante  cuatro 
horas.  Llabiendo  determinado  la  ¡permeabilidad  al  etilen-giicol,  a  la  uro- 
tro¡)ina,  a  la  urca  y  al  citrato  de  trimetilo,  v  estudiado  la  relativa  al 
etilen-giicol  a  varias  concentraciones  de  éter  ccpuiprendidas  entre  0.5  y 
2.5  éé  (en  volumen),  encontró  en  todos  Icps  casos,  permeabilidad  aumen- 


8  0  Vease  HÓBHR:  loe.  cit.:  WiNTERSTL-IN :  Die  Narkosc,  2^  cd..  Berlín, 
10  26;  LILLIE:  Biol.  Bull.,  30:  311,  1916:  GellHORN:  Das  Pcvmcabilitdts 
problcm.  Berlín,  1  939.  La  traducción  francesa  del  libro  de  GELLHORN  fue  conside¬ 
rablemente  aumentada  y  contiene  notas  extensas  del  traductor.  Fue  publicada  por 
GELLHORN  y  RÉGNIER;  La  Permeabilité  en  Phystologie  ct  en  Patbologic  Genérale. 

8 1  Para  una  discusión  crítica  de  algunos  de  los  experimentos  primitivos, 
véase  MeiLBRUNN:  Biol.  Bull.,  49:  461,  1  925. 

82  Jahrb.  f.  Wiss.  Bot.,  65:  643,  1926;  también  WebeR  ;  Pflüger’s  Arch., 
2  08:  705,  1  9  25.  Compárese  WebeR:  (Protoplasma,  14:  179,  193  1)  cuyo  tra¬ 
bajo  ofrece  una  interpretación  de  por  que  algunos  autores  han  encontrado  que  los 
solventes  de  las  grasas  provocan  disminución  de  la  permeabilidad. 

8  3  Acta  Bot.  Fennica,  11:  1,  1933. 

84  Planta,  15:  244,  1  931  (véanse  las  pp.  263  y  264). 

8  5  Jahrb.  f.  Wiss.  Bot.,  S3:  4  70,  193  6. 

8  6  Protoplasma,  30:  70,  193  8, 


198 


FISIOLOGIA  GKXKRAL 


tada.  A  la  concentraciíai  (k*l  ,  el  aiinient»)  íué  niuv  mareado  \- 

a  ser  liasla  e'erca  de  cuatro  veces  nrayor  í|iie  en  las  células  normales  (jue 
sirvieron  de  ti])o  de  com])araci()m  JCsta  misma  concent raci<'iu  de  éter 
¡)rovoc('),  también,  aumento  notable  de  la  permeabilidad  al  ciíralo  de 
trimetilo,  a  la  urotro})ina  y  a  la  urea.  La  jíermc-abilidad  a  la  ur»  >1  r( -j )ina 
aument(')  3.8  veces,  y  La  de  la  urea.  1.78  veces.  Ivste  auiiK'nto  de*  la  'per¬ 
meabilidad,  ])rovocado  ])or  las  .soluciones  de  éter,  es  rcA’er.sible.  ])ue.s  las 
células  recu])eraron  su  ])erme<abiliflad  inicial  des])ués  de  baber  -ido  ^x- 
])uestcas  durante  diez  minutos  a  la  soluciíni  etérea  al  2.5L  'Lambién  es- 
tudi()  ILirlund  la  ] >enetraci()n  del  \n\\  litio  a  las  células  noi-inales  \-  a  las 
eterizadas.  Las  SíLiciíjiies  fiel  1.5  al  2L'  de  éter,  ] )rácticamentf‘  no  tu¬ 
vieron  electf)  sf)bre  la  velocidad  de  penet raciíbi  del  litio,  cuya  ])ia‘sencia 
en  el  interior  de  las  c(‘lulas,  lué  determinada  espectrosc(')picamente. 

bd  tiabajf)  de  Jac()bs  Larpart  muestría  L)  dilícil  fjuc*  es  establecer 
recias  .^xmerales.  Inicontraron  fjue  el  alcohol  butilico  ])roduce  disminu- 
cifui  de  ]X‘rineabiliflad  en  los  .^lóbulos  rojos  del  li(»mbre,  (U*  la  rata,  del 
conejo,  del  cuy  y  de  las  aves,  jjara  el  ydicerol  y  otras  substancias  .seme¬ 
jantes,  ])ero  fjue  el  mismo  alcohol  ])roduce  el  electo  contrario  sobre  los 
o-Ld)ulo.s  rojos  df*l  carnerr.,  del  cerdo,  del  ])erro.  del  -ato,  de  los  re])tile.s 
y  de  los  ])ece.s.  Por  otra  i)arte,  dicho  alcohol  ])roflujo  en  todos  los  casos 
flisminucidn  fie  la  ])ermeabihflafl  a  la  tio-urea.  y  también,  en  t.xL.s  los 

casf>.s,  auinentfS  la  permeabihflad  a  las  .sales  fie  amonio  fie  los  áciflos 
fuertes. 

T.ds  cxiK-rinu'ntos  tcmi)ranos,  f|uc‘  indicanni  (nic  el  ('Ut  nrasi. .nalia 
(lisininucidn  de  la  ])cnncal)il¡dad  celular  al  a, una,  en  lo  .general  u,,  han 
encontrado  confinnacicdi  en  la  literatura  más  reciente.  Así,  1  IcilhruinV 
no  lo,<,n-d  encontrar  disminneidn  albinia  en  la  i)enneal)ilidad  al  ai^na.  en 
huevos  de  erizo  de  mar  ex])uestos  a  concentraciones  anestésicas  de  éter 
Kesnltados  semejantes  ohtnvo  Luché,  quien  ex],n,so  huevos  de  .  Irluicia 
a  .soluciones  de  uretanos  y  de  carhamatos  disueltos  en  ayna  de  nrir. 
Jacoh.s  \  J  ai])ait'^  no  lograron  Cfmlirmar  los  cxj)erimentos  antiynos 
<|ue  parecen  indicar  f|ue  los  ane.stésicos  .solventes  de  las  yrasas  reducen 
not.ahlemcnte  la  permeahilidad  de  la  memhrana  de  los  yh''hnlos  rojos 
])ara  el  aí^na.  J'-ncnitraron  (|ue  los  uretanos  sedo  tieiu'u  un  efecto  liyero 


L‘.s  lina  ñola  preliminar.) 


íí  la 

vc!(  )C 

idrifl 

fie  la 

bem 

uli.sis 

87 

Riol. 

Bull. 

.  7  L 

7  8  0. 

1077 

8  8 

BitO. 

Bull. 

.  -/o  : 

46  1. 

10  25 

8  0 

B 1  ( 0 . 

Bull. 

.  6(1: 

7 

/  — ,  t 

19  7  1. 

0  0 

Biol. 

Bull. 

.  6  7  ; 

7  17. 

1  072 

PKRM  HABILIDAD  CKLULAR 


RESULTADOS 


199 


hiílo  a  (lisniiiuiciíHi  li,i;cra  de  la  periDeal)ilida(l  al  agua.  De  la  niisiua 
manera  Saubert encontrí)  ([uc  los  alcoholes  metílico,  etílico,  propílico 
V  hiitílico,  producen  cambios  casi  insigniticantes  en  la' velocidad  de  pe- 
netraciíhi  del  agua  al  interior  de  las  células  de  Chara. 

1"a('tori*:s  FisioLÓcncos  v  permilmulidad. — Parece  ((ue  la  permea¬ 
bilidad  celular  varía  durante  la  vida  de  la  célula.  Así,  Mond  y  Ilotf- 
mann  encontraron  variaciones  estacionales  en  la  permeabilidad  de  las 
células  de  cartílago  de  la  rana.  Weber  descubrió  variación  notable 
en  la  i)ermeabibdad  de  las  células  de  S [^iroayra  a  la  urca.  Das  células 
nicás  viejas  eran  decididamente  más  permeables  a  la  urca,  que  las  célu¬ 
las  jóvenes.  ^Marklund  encontró  que  en  las  células  de  lilodca,  yaría  la 
])erineal)ilidad  a  la  urea  con  la  edad.  También  se  observan  variaciones 
estacionales  en  el  material  vegetal. 

I.a  lesión  y  la  muerte  producen  un  aumento  marcado  de  la  per¬ 
meabilidad.  Collander  y  ]3árlund  ban  estudiado  cuantitativamente  las 
velocidades  relativas  de  difusión  de  las  substancias  orgánicas  hacia  el 
interior  de  células,  vivientes  y  muertas.  No  se  sabe  por  qué  la  mem¬ 
brana  plasmática  se  hace  más  ]:)ermcablc  cuando  muere. 

Va\  sus  estudios  de  la  permeabilidad,  Overton  llegó  a  la  conclusión 
de  que  los  azúcares  v  las  sales,  si  acaso  penetran,  lo  hacen  con  gmrt 
dificultad  (véase  la  pág.  177).  Pero  como  la  existencia  del  protoplasma 
de¡)cndc  de  tales  substancias,  Overton  tuvo  necesidad  de  suponei  que 
durante  la  actividad  de  las  células  vivientes  la  permeabilidad  pasiva 
de  la  meml)rana  plasmática  se  bailaba  aumentada  por  electo  de  lo  que 
él  llamó  actividad  “adenoide",  lusta  manera  de  pensar  ha  sido  vigoro¬ 
samente  apoyada  por  Ilóber  en  las  varias  ediciones  de  su  libro  sobre 
i ísico-cjuimica  de  la  célula.  Ilober,  sin  cml)argo,  ])reliere  usar  el  téimino 
“permeal)ilidad  fisiológica",  para  designar  el  aumento  en  la  toma  de 
sul)stancias,  que  de  ordinario  encuentran  dificultad  para  pasar  a  través 
de  la  membrana  plasmática.  Esta  opinión  también  está  sostenida  por 
Ivrijgsman, quien  opina  que  la  característica  esencial  de  las  membia- 
nas  vivientes  y  que  las  distingue  de  las  no  vivientes,  está  en  el  hecho 
de  que  en  las  primeras  hay  un  gasto  de  energia  que  se  aprovecha  paia 
el  transporte  de  las  substancias  a  través  de  la  membrana. 

91  Rcc.  d.  Trav.  Bot.  Nccrl..  34:  709,  1937. 

92  Pflügcr’s  Arcb.,  221:  460,  1  929. 

93  Protoplasma,  12:  1  29,  1  93  1;  véase  también  WEBER:  Protoplasma,  14: 
75,  1  93  1. 

94  Acta  Bot.  Fcnnica,  18:  1  936. 

95  Ergcb.  d.  Biol.,  9:  292,  1  932. 


200 


I  s  I  ( j  L o  r.  I A  G  I-:  N I-:  r  a  l 


lii-ooks  •*'’  sostiene  vi.níorosíunente  la  opinic'in  (U-  (|ue  la>  aeti\  i(!a(les 
nietaliúlicas  del  proto])lasnia  son  las  (lirectainenie  re.-.]ionsalile>  dd  ali¬ 
mento  de  la  velocidad  con  (|ne  son  tomados  los  ioiie.--.  1  .a>  células  activas 
esUán  produciendo  continnamente  ácido  carlx'inico.  asi  como  otras  sulis- 
itmcias  lomzahles.  Conforme  estos  iones,  resnlianles  del  metal .oli-iiio. 
jta.san  al  exterior  de  la  célula,  van  siendo  intercanil li.ad. .s  jior  otros  iones. 
<iel  medio  externo.  Parece  (|iie  l.a  caciiiniilacii'ai  de  iones  en  l;m  células 
vcííetales.  es  ntvorecidti  ])or  el  ¡iitmento  en  l.a  aclitádad  niet.al xMica  <!e 
las  mismas.  C  ollaiuler  y  1  lolni.stréim  cslndiaron  el  coni] lortainiento 
<le  alt^timas  céluhis  de  los  séjailos  del  jacinto  y  del  tulipán,  (¡ne  difie- 
len  de  las  céliil.as  ordiii.ari.as  en  (|iie  pueden  fij.ar  c.antid.ades  a] )recial iles 
<le  los  colorantes  ácidos,  tmaranj.ado  (i  y  cianol.  La  velocid.ad  de  jieiie- 
tracidn  de  estos  clorantes  al  interior  d'e  e.stas  células  es  iiotal .leniente 
mlltnda  jior  la  concent racidn  de  oxigeno  en  el  medio  exienio. 

Otro  mec.ani.smo  .pie.  en  cierto  -nid...  pn.liera  .ser  re.p„,n.sal,le  de 

la  actividad  .adenoide,  deitende  del  hecho  de  .pie  .limante  l.a  excitaci.'.n. 

se  hhera  calcio  (  y  p.isiolemente  otn.s  c.ati..ties  i  de  l.a  erte/a  taáiilar 

fvease  el  Ca,.ittil.,  X.XXX'II  ,.  dal  eiect.,  .le.splazaria  hacia  el  interi..,-  <‘le 

la  célula,  a  i.,nes  <pie  ,sé,l.,  htthieran  h.-rad.,  llep.ar  .a  la  erteza  extern.a 

Jvsta  porciém  extern.a  reemplazarla  ent..nces  l.,s  i.,n.rs  ,pte  ha  i.er.lidi,' 

t..m.and..los,  j.or  1..  men.,s  en  ],.arte.  del  medi..  extern.,.  Las  excitaci.  ,nes 

repetidas  tendrían  jtor  con.secuencia.  el  jia.s.,  intermitente  .le  i.,nes  des, le 

l.a  corteza  hacia  l.a  imt.s.a  ],rinci,,al  del  i>r.  ,t.  ,pl.asm.a.  .X.lemás  si  I-,  c..r 

teza  .,  mas  hien  la  memhrana  pla.sin.ática.  tnvie.se  ,pte  peialer  c.alci,,  cuno 

resultad.,  de  la  excitaci.',,,  .,  actividad,  est.,  p,,.lri.a  mtiv  hien  anmentar 

la  ]>ern,eah,hd.ad  de  l.a  célula  a  to.la  clase  ,le  .substancias  (  vea  se  la 
]i.a,<;^.  6,i9). 


1  942 


9  6  VLrsc  BimoKS  y  BROCtKS:  7  he  I>er,.eahil,  u,  ¡..cin,  Cells^  Bo.  lin, 

9  7  Acta  Soc.  pro  í-auna  ct  Mora  renn.,  6i):  129.  1  9  )  7 


CAPITULO  XIV^ 


NECESIDADES  ALIiVIENTICIAS  DE  LOS  ORGANISIMOS 


1mi  1(\s  ca])ítiil()s  anteriores  hemos  considerado  a  la  sn1)stancia  vi- 
vienle  como  si  estuviera  en  rei)oso  o  estática.  Claro  qne  esto  es  una 
al  )straccion,  puesto  (pie  todas  las  células  vivientes  están  en  un  estado 
de  cambios  continuos  (piímicos  y  físicos,  cpie  sedo  con  la  muerte  pueden 
licitar  a  disminuir  o  a  suspenderse.  Kn  los  ca])ítulos  que  sig'uen  nos 
releriremos  a  las  actividades,  o  sea  a  la  cinética  de  los  sistemas  vivien¬ 
tes.  Al  hacer  este  estudio  cinético,  intentaremos,  siempre  ([ue  sea  po¬ 
sible,  relacionar  las  diversas  actividades  vitales  con  los  comi^onentes 
celulares  de  la  materia  viviente.  Sin  embargo,  es  de  lamentarse  que 
gran  ]:)arte  de  nuestros  conocimientos  actuales  no  se  hallen  formulados 
en  términos  de  la  unidad  vital  básica,  y  por  lo  misme^  no  será  raro  que 
nos  veamos  obligados  a  tiznar  en  cuenta  actividades  de  tejidos  y  ór¬ 
ganos,  y  aun  de  (M*g*anismos  enteros. 

Como  en  los  primeros  capítulos,  consideraremos,  en  primer  lugar, 
el  aspect(')  cpiimico  de  la  cuestión,  y  luego  su  lado  físico;  ]:)ero  como  Ic^s 
cambios  físicos  y  (piímicos  que  se  suceden  en  la  materia  viviente  están 
tan  íntiniamente  tramados  entre  sí,  frecuentemente  se  hará  necesario 
(pie  para  discutir  alguna  manifestación  esencialmente  física  de  la  acti- 
x  idad  vital,  baya  que  volver  a  la  discusión  de  su  fundamento  (piímico. 
bbi  los  capítulos  que  inmediatamente  siguen,  intentaremos  hacer  un 
bre\’e  relato  de  las  translArmaciones  químicas  que  ocurren  en  los  orga¬ 
nismos.  Irá  seguido  de  una  discusión  de  las  relaciones  energéticas  de 
la  máquina  viviente,  en  la  cual  consideraremos  ]:)()r  separado  la  i)ro(luc- 
ci(')n  de  calor,  de  energía  mecánica,  de  luz  y  de  electricidad.  Ibi  seguida 
abordaremos  el  efecto  del  medio  externo  sobre  la  mácpiina  viviente,  y 
consideraremos,  primero,  las  condiciones  del  medio  en  las  cuales  la  má- 
(juina  puede  trabajar,  y  luego,  el  efecto  de  los  cambios  súbitos  del 


202 


F I  s  I O  r.( j G I A  G I-:  X I-:  r  a  f 


medio,  es  decir,  el  efecto  de  la  excilacicHi.  Liieiiío  vendi'cá  una  di>cu^i(')n 
acerca  del  deterioro  í[ue  siilre  la  máquina  con  el  tieiiipo,  e>  (Unár.  (K*l 
l)rol;leina  del  ein'ejeciinieuto  y  de  la  muerte.  l’«)r  último  couside-rarnuos 
el  ])rol)lema  de  la  re])roducci(Hi,  auiujue  S(do  muv  brevc-uu'ute.  cu  aten¬ 
ción  a  íjne  este  asjíccto  de  la  materia  ha  (|nedado  enhierto  ])()r  otras 
ramas  de  la  ciencia  hiol(\ydca,  tales  com»)  la  c*mhrioloi;ia  v  la  í^cMudica. 

hm  cierto  sentido  la  má(|tiina  viviente  es  un  motor  de  comí )n.-t i('»n 
interna.  I  )eriva  sn  energía  de  La  í)xidaci(ai  de  diversos  materiales.  ])er() 
diiiere  de  un  motor  ordinario  de  t^asolina,  en  íjtic  la  cr)ml)nsti(’)n  \  e- 
ritica  a  temi)erattira  relativamente  baja.  Otra  diferencia  c‘sc‘ncial.  es 
la  de  c[nc  el  mr)tor  de  ¡Ltasolina  se  limita  en  sus  reacciones,  a  la  oxida- 
ciíúi  de  sn  combustible,  mientras  que  la  célula  viviente  no  sólo  oxida 
stibstancias  coml)nstibles,  sino  cine,  a  ])artir  de  com])iu‘stos  or_Lt;\nicos 
relati\'amentc  sim])les  y  aun  de  los  comj)nestos  inr)rí4;áni('os,  hace  la  sínte¬ 
sis  de  substancias  mas  complicadas  qtic,  ocasionalnu*ntc‘,  pnedc’ii  llc'eat* 
a  1  orinar  parte  de  la  márinina  misma.  Se  acosttimbra  designar  a  la  suma 
total  de  todas  las  actividades  rjnímicas  de  la  materia  \ú\'ientc‘,  con  la 
palabra  ‘metabolismo  .  A  veces  resulta  conveniente  sc’parar  las  acti¬ 
vidades  constructivas,  de  arjuellas  más  principalmente  rc'Laáonadas  con 
el  desrloblamiento  o  la  prodticción  de  enerifía,  y  entonces  las  ])rimeras 
son  desi.ttnadas  con  el  término  de  ^ámabolismo"  y  las  ultimas  cu  el  de 
catabolismo  .  Realmente  estos  términos  son  de  \'alor  ] )rinci] )almcnte 
histórico  o  peda.tt'ócrieo,  jnies  no  siempre  es  fácil  distin.^tiir  entre'  las 
actividades  anabólicas  \'  las  catabéjlicas,  y  las  dos  i)tieden  hallarse  inti¬ 
man  K*n  te  relacionadas. 

La  cuestiém  del  metabolismo  es  extraordinariamente  com])licada. 
Incluye  temas  como  los  de  la  nntriciém,  la  rcs])iracié)n,  la  sc'cre‘ci()n  v 
el  crecimiento,  no  es  nacía  lacil  decidir  cuál  es  el  ordc'ii  en  (pie  ])ne- 
den  ser  discutirlos  cr)n  mas  provecho.  Kmpezaremos  ])or  la  initriciifn. 

i  odos  los  orí^anismos  t()man  riel  mecho  cpie  los  rodea,  ciertas  subs¬ 
tancias  r[nímicas,  a  las  que  llamaremos  “alimentos".  C  )riyinalmente,  la 
palabra  alimento  iné  concebida  en  relacié)n  cc)n  el  hombre  v  con  Los 
animales  sn])criores,  y  su  uso  estuvo  más  o  menos  limitado  a  Lts  mate¬ 
riales  sólidos  iiy<4ericlos  por  estos  orL;anismos.  Desde  el  ])unto  de  vista 
del  1isiolc)!L^o  ti^eneral,  es  mas  sencillo  comjirendcr  dentro  de  la  irilabra 
alimcMito,  a  todos  los  materiales  tcjinados  ])or  un  ort^anismo,  va  sean 
S(did  os,  lícphclos  o  ;Ltasec)Sos.  Si  sei^uhmos  rigurosamente  esta  definición, 
tendremos  epu'  .admitir  que  el  agua  es  tm  alimento,  lo  mismo  ([ue  el 
oxigc'iio  \'  también,  seguramente,  el  bióxido  de  carbono  tomado  jan* 


N I-: c  I-:  s  1 1)  Al  )  1*: s  a l i  m  e  x  t  i  c  i  a  s 


203 


las  plantas  verdes.  veces,  los  organismos  toman  materiales  que  per¬ 
manecen  inertes,  y  entonces  es  discutible  la  conveniencia  de  que  se  les 
considere  como  alimentos.  .Xsi,  para  la  mavor  parte  de  los  organismos,  el 
nitrógeno  gasecíso  ])ermanece  inerte  y  no  desempeña  ningim  papel  en  las 
transiormaciones  c|uimicas  que  se  suceden  en  el  interior  del  organismo. 
Que  se  le  considere  o  no  como  alimento,  es  cuestión  académica  que  ca¬ 
rece  de  interés  especial. 

!Son  mtiy  diversas  las  necesidades  alimenticias  de  los  organismos. 
A  este  respecto  ])tieden  distingtiirse  ctiatro  tipos  de  éstos:  las  bacterias 
autotrólicas,  las  j^lantas  verdes,  los  protozoarios  y  los  metazoarios.  La 
lista  no  Cí^mprende  a  todos  los  tipos  de  organismos  qtie  existen,  por  lo 
mismo  no  haremos  mención  ni  de  los  hongos,  ni  de  otras  bacterias  que 
las  formas  atttotróficas. 

]^>ACTERiAS  Ai'TOTRüFiCAS. — W’aksmaii  ^  define  a  las  bacterias  att- 
totróficas  como  “organismos  (jtie  son  capaces  de  obtener  su  carbono 
del  bióxido  de  carbono  de  la  atmósfera,  y  su  energía,  de  la  oxidación  de 
sttbstancias  inorgánicas,  entre  las  queyfigtiran  compuestos  inorgánicos 
simples  (o  aun  los  elementos  mismos')  del  nitrógeno,  del  azufre,  del 
fierro,  del  hidrógeno  y  del  carbono".  Es  de  presumirse  qtte  esta  defi¬ 
nición  lu)  es  lo  bastante  amplia,  pues  en  su  capítulo  sobre  las  l)acterias 
atttotróficas,  Wbiksman  incluye  tanto  a  las  formas  C[ue  oxidan  sulxstan- 
cias  orgánicas,  como  a  las  que  oxidan  substancias  inorgánicas.  Además 
del  mtiy  útil  libro  de  Waksman,  son  de  citarse  otros  diversos  trabajos 
en  qtte  se  hallan  discutidas  las  bacterias  autotróficas  “  y  que  contienen 
referencias  a  los  trabajos  originales. 

En  el  suelo,  el  amoníaco  es  oxidado  para  dar  nitratos.  Pasteur  ftté 
el  primero  en  sugerir  que  esta  oxidación  era  debida  a  la  acción  de  micro¬ 
organismos  ;  posteriormente  quedó  demostrado  que  la  reacción  era  im¬ 
pedida  si  se  esterilizaba  la  tierra  por  el  calor,  o  se  la  trataba  por  anti¬ 
sépticos.  En  1891,  Winogradsky  aisló  y  cultivó,  por  vez  primera,  estos 
organismos.  Los  ensayos  previos  hechos  para  cultivarlos  habían  fraca¬ 
sado  porque  no  se  había  pensado  que  las  bacterias  buscadas  podrían 
muy  bien  no  desarrollarse  en  presencia  de  materiales  orgánicos,  y  qne, 
por  lo  mismo,  no  podrían  ser  cultivadas  en  gelatina  u  otros  medios 

1  Principies  of  Soil  M icrobiology ,  2^  cd.,  Baltimore,  1  932. 

2  BUCMANAN  y  FULMER:  Physiology  and  Biochem.  of  Bacteria.  3  vols., 
Baltimore,  1  9  28;  STEPHENSON:  Bacterial  Metaholism,  2^  ed.,  Londres,  1939; 
KNIGHT:  Bacterial  Nutrition,  Med.  Res.  Council  Special  Rep.  Ser.  N9  210.  Lon¬ 
dres,  1  936.  Véase  también  WERKMAN  y  WOOD:  Bot.  Rev.,  S:  1,  1942. 


^04 


F I  s  I  ( ) r.O( ;  I A  c,  !•:  x  i-:  r a  l 


similares.  1  )e  hecho  inter\'ienen  dos  ti])os  de  l)acterias  en  la  nit ri ficaciíni 
del  siK'h);  las  de  un  de  est()S  inicro-oi'iL^anisini  >>  oxidan  al  amo¬ 

niaco,  hacia  nitrito,  y  las  del  otrí)  lle\'an  más  adelante*  sn  oxidacitui, 
hasta  nitrato. 

I  >as  Á  1 1 n¡ o }¡(is  son  bacterias  en  lorma  de  hast(  »ncit(  >.  de*  nna  mi¬ 
era  o  un  ])oco  mas  de  diámetro.  Se  enctieníran  c‘s])c*cies  di\-c‘r>a.s  e'ii  los 
sttelos  de  las  dilerentes  jiartes  del  mundo.  .Alymnas  formas  son  miS-iles 
>  tienen  lla^yelos;  (jtras  carecen  de  ellos  t^N'éase  la  I‘'ÍLf.  25).  d'odas  las 


% 


o 

y 


t 


cT- 


5 


o 


O 

o 


I  ig.  25.  -N itrosomonas  europea  Wanogiads- 
hy.  "Tamaño  medio  de  una  célula,  1.5  ii.  (Se¬ 
gún  Thornton.j 

e>]K-cie.s  de  X itrnsumomis  convierten  el  amoníaco  en  .'icido  nitimso  o  en 
nn  nitiitf).  de  acneialo  con  la  siLfniente  reacciíHi  : 

N'H:,  +  -io  UNO:,  +  11,0 

La  eiK‘ryia  derivada  de  esta  reaccidn  es  titilizada  jiara  sintetizar  olu- 
>'  oro-ánicos,  a  jiartir  del  hidxido  de  carhono" 

l’or  lo  -eneral  .se  ha  jien.sado  (|ne  las  XllvüSümnmis  .son  incapaces 
de  |•l>tener  eneryia  de  otra  fuente  (pie  la,  .sea  la  (cxidacidn  del  amonia- 
c  ( >.  Sin  cmhai  ^í),  pueden  eiectuar  oxidaciones  en  jieíjueña  escala,  en  ati- 
sciK  ia  de  am()mcU().  ‘  Adeunas,  auníjue  las  Á  i  ( r()S()}¡i(}¡}as  dc‘ri\'an  toda 
o  ] )i  a(.  ti(. cimente  toiLa  su  eneryía  de  ha  oxidcacicai  del  amoniaco,  (.\s  muy 
])(jsihle  (|ue  s(‘  ne('esitc‘n  huelhas  de  otras  substancias  jiara  (jue  el  proceso 


2 

4 


Véase,  por  ejemplo.  HPS:  Rec.  d.  Trav.  Bol.  Néerl..  34:  13^,  1Q^7. 
B()MI  (  11K1-:  Arch.  f.  Mikrobiol..  lO:  ^85.  lO^Q. 


X I *: ( ' I •: s I  n A I) I*: s  a l i  .m  f.  x t j  c  i  a s 


205 


continúe  con  velocicUid  favoral)le.  Así,  l^oltjes  •’  encontró  c[iie  era  ini- 
])()riante  la  ])resencia  de  ])e(|uerias  cantidades  de  ion  calcio. 

Los  nitritos  producidos  por  Xitrosojuoiias  son  transformados  \)ov 
oxidación  en  nitratos.  ])or  X ¡frohaefer,  bacteria  en  forma  de  baston- 
cito,  no  móvil  y  alt^'o  más  ])e(|tieria  cpie  X ¡trosouioiias.  La  reacción  cjue 
tiene  liiear  es  la  sieniente  : 


MNO.. 


O  ->  UNO. 


Ilay  ntimerosas  bacterias  (jtte  derivan  su  energía  de  la  oxidación 
del  azttfre  (véase  la  26).  Aloiiológicamente  corresj^onden  a  cier¬ 

to  número  de  ti])os  diferentes,  ])ero  bioqtiímicamente  ptieden  ser  agrn- 
]>adas  en  cinco  í^ni])os,  el  primero  de  los  ctiales  se  ctiracteriza  por  la  oxi¬ 
dación  intracehilar  del  ácido  sttlfbídrico  para  dar  aztifre,  que  Ineg'o 
se  de])osita  en  el  interior  de  las  céltilas  en  torma  de  .^rántilos.  Con  este 
tipo,  si  se  dismintive  el  aprovisionamiento  de  ácicU^  stillbídrico,  los 
L^rántilos  de  aztil're  se  transforman  ])or  oxidación  en  stilfatos  y  desa])a- 
recen.  Las  bacterias  del  set^'tindo  grtipo  son  cajxices  de  oxidar  no  sólo 
a  este  ácido,  sino  también  a  los  tiostilfatívs  y  a  los  tetrationatos,  pero 
entonces  el  azttfre  resultante  queda  depositado  fuera  de  la  céltila,  y  no 
en  el  interior.  Las  bacterias  del  tercer  tfrupo  oxidan  el  azufre  por  medio 
del  nitrato,  liberándose  nitrógeno  gaseoso  dtininte  el  proceso.  El  cuarto 
grupo  está  formado  por  bacterias  c[ue  oxidan  el  azufre  y  el  tiosulfato, 
dando  ácido  sttlfúrico,  sin  que  se  deposite  azufre:  son  capaces  de  tolerar 
concentraciones  altas  de  ácido.  El  quinto  grupo  es  como  el  anterior,  ex¬ 
cepto  ([tie  los  organismos  que  comprende  funcionan  con  mayor  elicien- 
cia  a  tin  /’H  más  elevado,  y  son  menos  ácido- resistentes.  Separán- 
dívse  bastante  de  estos  grupos.,  algttnas  de  las  bacterias  ]:)igmentadas  del 
azttfre  sími  capaces  de  obtener  energía  del  sol  por  medio  de  la  fotosín¬ 
tesis. 

lúas  bacterias  del  hierro  también  integran  un  gran  grupo  de  orga- 
nisuKvs.  Cuando  son  cultivadas  en  medio  que  contiene  hiernx  acumulan 
sol)rc  sti  ca])a  externa  un  depósito  de  bierro,  formado  princi])almente  tpor 
hidróxidí^  férrico.  ^Muchos  arroyos  y  pantanos  de1)en  su  color  amarillo 
rojiza)  a  las  actividades  de  estos  organismos,  que  en  las  tul)erías  forman 
frecuentemente  depósitos  de  bierro  suficientes  para  causar  trastornos. 
Las  reacciones  que  intervienen  en  el  metabolismo  de  las  bacterias  del  bie¬ 
rro  s(Mi  algo  varialdes  de  una  a  otra  forma.  Algunas,  por  ejemplo  Lcpfo- 


5  Arch.  f.  Mikrobiol.,  6:  79,  1935. 


X I-:  C  K  S 1 D  A  D  !•:  S  A  L 1  M  I*:  X  T 1 C I A  s 


207 


tlinx  ochniccii,  pueden  oxidar  al  luaip^'aneso,  además  del  hierro.  Según 
Lieske.  S f^irí^f^IiyJlinji  joiiiaijiciiiii  obtiene  energía  de  la  reacción  si¬ 
guiente  : 

41-cCO:;  +  O,  4-  6M_0  ->  4  Fe(OH)n  4-  4CO2 

Ilav  varias  bacterias  que  son  capaces  de  oxidar  al  metano.  Kntre 
eliíis,  la  nu*jor  conocida  es  el  Pnicilliis  iiu'íhaiücits,  descubierto  ])or  Sóbn- 
gen  en  l^^OO.  1  lay  otras  bacterias  (pie  ])ueden  oxidar  otros  C(_)mpuestos 
orgánicos  simples  y  de  este  ]n*oces(')  obtener  energia.  Asi.  el  Bacillus  Iic- 
Xiicarb encona  11  es  cai)az  de  oxidar  no  sólo  al  metano,  sino  tambic^n  al 
toluol  y  al  xilol.  \í\  Bacillus  oligocayhopliillus  oxida  al  monóxido  de  car¬ 
bono.  jiara  dar  bicSxido  de  carbono. 

Por  último,  se  conocen  organismos  capaces  de  convertir  el  hidróge¬ 
no  del  suekx  en  agua.  Uno  de  ellos  llamado  Bacillus  pautofroplius,  fue 
aislado  p(.)r  Kaserer  en  1906,  y  tiene  la  forma  de  un  bastoncito  corto  y 
m(')vil. 

d\)das  las  bacterias  autotróficas  se  caracterizan  por  el  hecho  de  que 
inieden  vivir  independientemente  de  otros  organismos.  La  mayor  parte 
de  ellas  no  recpiiere  la  presencia  de  compuestos  orgánicos,  y  en  realidad, 
muchas  de  ellas  sólo  se  desarrollan  cuando  faltan  dichos  compuestos.  Se 
asemejan  a  las  plantas  verdes  por  su  capacidad  de  construir  compuestos 
(orgánicos  a  partir  del  bióxido  de  carbono,  pero,  a  diferencia  de  dichas 
l)lantas,  no  necesitan  de  la  presencia  de  la  luz  solar. 

Pr.AXTAS  VERDES. — Las  necesidades  alimenticias  de  las  plantas  ver¬ 
des  son  casi  tan  sencillas  como  las  de  las  bacterias  autotnóficas.  Claro  que 
la  presencia  del  agua  es  esencial,  como  lo  es  para  todos  los  organismos, 
]')ero  además  de  ésta,  las  plantas  verdes  sólo  necesitan  compuestos  inor¬ 
gánicos.  VA  carbono  necesario  para  su  protoplasma,  lo  obtienen  del  bió¬ 
xido  de  carbono  del  aire.  Por  eso  se  logra  que  se  desarrolle  una  planta 
cm  una  solución  acuosa  de  sales.  En  todos  los  libros  de  fisiología  vegetal 
se  dcscrilícn  tales  soluciones  nutritivas  para  vegetales.  Como  ejemplo, 
])()demi)s  considerar  la  solución  de  Knop,  que  es  una  de  las  muchas  que 


Pig.  2  6. — Bacterias  dcl  azufre  y  ciel  fierro.  A,  Beggiatoa  alba,  bacterias  filamen¬ 
tosas  que  oxidan  el  azufre:  a,  en  un  medio  rico  en  H-S ;  b,  después  de  estar  24  ho¬ 
ras  en  un  líquido  privado  de  H_*S ;  c,  después  de  48  horas  en  el  mismo  líquido,  las 
gotitas  de  azufre  han  desaparecido  y  comienza  a  efectuarse  la  división  celular,  x  900. 
(Según  Winogradsky. )  B,  filamentos  jóvenes  de  Thiothrix  nivea,  x  900.  (Según 
Winogradsky. )  C,  Monas  warmingii,  x  600.  (Sygún  F.  Cohn.)  D,  Ophidiomonas 
sanguínea,  x  600.  (Según  Cohn.)  E,  diversas  formas  de  una  bacteria  del  fierro.  Ga- 
llionella  ferrugtnea;  a,  filamentos  simples;  b,  filamento  doble  formando  una  trenza: 
c,  filamentos  anchos:  d,  filamento  con  un  depósito  de  hidróxido  férrico  que  le  forma 
una  costra,  x  830.  (Según  Kolisch.) 


208 


F 1  S I Í  nj )( 1  A  ('.F  X  FRAL 


se  lian  eni] ileaíl(  >  ;  0.225  ¡l;' ;  (  a  (Xí)..,)^.,  1 .( in  :  1\- 

0.25  !L^  :  KC'l,  0.12  :  1^'eC'l;;.  huellas;  .Xí^ua.  1  liin».  1mi  i*>la  .sí'lueioii 

el  i(ni  \X  );.  es  inu\'  iiii] x  )rtante,  \'a  une  dr  (irdinarit»  >ir\-e  rítiui»  la  única 
fuente  del  X  (|ue  cailra  en  la  C(  )iu] x  )>ic'i/)U  de*  las  iu(»lecula>  ]  ax  >le-u\i.'>  de*! 

] )!'( )t ( )]  )la>iua  \a*_L!;t‘tal .  Sin  (.*1111  )ar:L;( »,  ])arecc*  (jue  (U*te‘riuinada>  cian<tiiceas 
tic'ueu  La  lacullad  de  utilizar  el  uitr(\';c*U(  >  dc*l  aire*.  Ld  ion  1 ’(  '>uini- 
ui^tra  el  0  iK*e'e.'>ari(  >  ])ara  la'^  leciliuas  \’  (U*iuá>  l(  ).*-iati<L  >>.  a^i  exnix»  ]>ara 
las  uucleí  )])!■(  )teíua.^  ;  \-  el  icai  St  )  j  proporciona  el  S  ])ara  l<>.s  ainiiioaci- 
cL  )S  \'  ]>r()teínas  (pie  contic‘nen  di<.'h()  eU‘inento.  hd  M  l;  e‘s  eU'UU'Uti»  c‘>e‘ncial 
de  la  uKilécula  de  la  (doiaifila.  \'  ])or  lo  tanto  .su  ]»ia*>e‘iuda  (*'>  ne’ce^aria  ; 

V  aiuapiu*  la  nioléeaila  de*  clorofila  ik»  exiiitic-iK*  h\‘,  e->le  ede'inenn»  <lel)i‘ 
hallarse  ])re>t‘ntc*  ])ara  la  t  ( »nna(-'i(  ni  de  la  cloixnila  de*  la  ])lauta  c-u  eaa*ci- 
niic-nto.  Parece  (pu*  c*l  i(ni  C  a  es  c“S(*ncial  ])ara  c*l  caa‘edinic‘nl ( >  d(“  la'>  plan¬ 
tas  x'erdes.  y  (|ik‘  clc‘sc*ni]  )eña  un  ])apel  iin])ortante  c*n  la  \d<la.  d(‘  la 
])lanta.  ‘  I  ainhie-n  el  K  c*s  esencial,  hdi  cainhi(),  c‘l  Xa  lalta  c-n  la  xihudthi 
ík‘  Kno]),  y  auiKpie  ])iu*de  hallarse  ])resc‘nte  como  luudlas.  c*n  (calidad  de 
iin])nreza,  la  \-erdad  es  r[ue  las  ])lantas  x’erdes  ])ue(U*n  (K'saria  »llarse‘  en 
ausí‘iu'ia  de  ea  )neent  racioiK*s  a])re(dahles  (U*l  i(ni  Xa.  1  )e  li)S  deanfis  eie- 
inent(>s  C()nuuu*s  iu‘eesari(  )S,  el  II  es  (ihtenuL)  dc‘l  apua.  S(  »n  tres  Las 
liK*nte*s  de*  ()xip(‘n():  c*l  apata,  c*l  aire*  \'  el  hicrxid»)  de*  carlxiiK»  (k‘l  airc‘ 
y  ík*l  apata.  las  de*  adiniiaarse*,  (pte*  e*nc(  nitránd(  ise*  e*!  hi(').xid(.  de*  car- 
hoiK)  c*n  t.an  ])(*(pteña  ea  )ncent  raedí^n  e‘n  el  aire*  \'  e‘u  e*l  apata  ([ue*  e*stá  e‘n 
contactí)  ea  ni  el  aire*,  sea  sin  e-inharpo.  La  únieaa  mente*  de*  d<nide  (ihtieaieii 
las  ])Lantas  \a*iak*s  las  prande‘S  cantidades  de*  carhoin»  (pie*  ea  nit  ie*ne‘n. 

P(  )!*  inttedií»  tiein])()  se  eonsideia')  r[ue  los  die*/.  ek*ine‘nt()S  aeaihados  de 
nR*nci()nar,  c*ran  1()S  tínicos  iu*cesarios  liara  el  desariailL»  de*  las  plantas 
\'e‘rde*s,  }•  esta  e*s  la  o])ini(ni  (pte  expresan  los  libros  antipaios  sohre*  fisiolo- 
pia  \'epe‘tal.  Sin  (‘inharpo,  (*n  los  últimos  años  se*  ha  de*s]  )e‘rtado  e*l  integres 
]x)r  ()tia)S  e*k*nu*ntos  (pie  se*  ha  de*mostrado  (pie*  tie*ne‘n  ini] xtrtaiu'ia  real 
])aiaa  La  \  ida  de*  la  ])Lanta.  Se  trata  de  otros  ek‘nK*ntos,  de*  conce*ntracieHi 

h  Para  referencias  a  la  literatura  se')brc  este  punte'),  véase  Ik  )1  1):  Bot.  Rev.. 
c?  ;  60.  1  n42. 

7  'rma-;  Science.  Nuevas  series.  55;  1.  10  2  2:  PlU  ANISca  IXlKnW :  Per.  el. 
Deutsch.  Ben.  Ges.,  4  1  ■.  128.  1022;  SOROKIN  v  SOM.MPR:  Ainer.  .Luir.  Bot..  l  ()  \ 
22.  1  0  20;  2/  :  2  í)  8 .  104();  D.AV:  Plant  Physicd..  4:  402.  1020.  Pniie  las  aLats. 
parece  cpie  algunas  esjsecies  necesitan  Ca  y  otras  nea.  Para  una  discusión  y  referencias  a 
la  literatura,  vease  W'ARis:  Planta.  2x:  460.  10  26:  BOLU :  Bot.  Rev..  S:  60.  1042: 
M.As  ¡  V  P.\(  1-  I  lour.  Ca*11.  and  Comp.  Phvsi(d..  /7:  2  (G  .  P)  2  0  )  jsimen  en  duda 
el  hech('»  de  c|ue  Lava  apas  c|ue  ]niedan  desarreallarse  en  ausencia  de  calcio,  en  vista 
de  (jue  todas  las  p  rej')a  i  aciemes  cc^merciales  de  sales  de  ma;a,nesio  cc^ntienen  calcio. 


N  E C KS I D ADE S  A LI  M  E N TI CI A S 


209 


neccsai  ia  niiiy  liaja,  y  (jiie  en  ligero  exceso  jiueden  resultar  decididamen¬ 
te  tóxicos.  A  dichos  elementos  se  les  ha  calificado  de  “huellas",  de  “me- 
noies  \  de  micro  elementos,  lin  virtud  del  interés  que  tienen  por 
ellos  los  tisiologos  vegetales  y  los  agricultores,  la  literatura  se  ha  hecho 
(.  xti  emadamente  voluminosa  y  aqui  no  es  j^osihle  revisarla  en  forma 
adecuada.  L  na  de  las  me  jores  fuentes  de  información  es  la  muy  ex- 
tcnsti  1  exista  de  Ihrschle, (jue  ocu])a  más  de  250  jiaginas.  También 
existen  icAistas  anuales  de  la  literatura,  en  c'ada  uno  de  los  volúmenes 
lecie^ntc's  de  la  Animal  l\evie\v  of  Tiochemistrw  lán  la  smuiente  breve 
exposición,  lio  (Icii cilios  eitíis  liibliOí^riifiCcis  ele  lu  literiitiirci  ciiitis^iui.  lus 
cuales  ])o(lráii  ser  encontradas  en  las  revistas  ya  niencionadas. 

J-1  1)010  lia  sido  el  eleniento  huella  más  estudiado.  Se  ha  demostra¬ 
do  (|ue  es  esencial  ¡lara  el  crecimiento  de  las  ])lantas  cítricas,  de  la  avena, 
de  la  cchtida.  del  jitomate,  de  la  zanahoria,  del  ajiio,  de  la  coliflor,  del 
líihtito,  así  como  de  la  ])l<.mta  aciiatica  coinnii  l^cuiiio  (^lentejilla),  tnie 
ha  sido  exceiicionalmente  útil  jiara  los  estudios  de  los  elementos  huellas. 
Para  la  zanahoria,  ha.sta  (|ue  haya  una  jiarte  por  millón.  •'  El  arsénico  en 
dilución  considerable  puede  estimular  el  desarrollo  de  las  plantas,  pero 
no  jiarece  ser  un  elemento  necesario,  como  el  boro.  Para  el  crecimiento 
de  Lí'iiuni.  se  requieren  huellas  de  molibdeno. 

b:i  manganeso  es  un  elemento  esencial  para  los  diversos  tipos 
de  plantas  verdes,  incluyendo  la  avena,  el  trébol,  el  tabaco  y  la  caña  de 
azucai.  f-ste  elemento  ha  sido  estuchado  especialmente  en  el  caso  de  Lciii~ 
na,  ])ara  cuya  jilanta  liasta  en  cantidad  de  una  parte  en  3.000.000.000. 

La  carencia  de  mangane.so  jiroduce  detención  del  crecimiento  v  falta  de 
clorofila. 

.Se  han  hecho  muchos  trabajos  sobre  la  necesidad  de  cobre,  que  en 
huellas  es  esencial  para  el  desarrollo  del  girasol,  del  maíz,  del  jitomate, 
del  betahel.  de  los  árboles  frutales,  etc.  Como  resultado  de  la  deficiencia 
en  cobre,  sobreviene  la  clorosis  o  falta  de  color  verde.  El  zinc  es  también 
nn  elemento  esencial  ])ara  muchos  tipos  de  vegetales.  En  el  noo'al  v  en 
varios  árboles  frutales,  cuando  falta  el  zinc  aparecen  tipos  diversos  de 
enfermedad  que  pueden  curar  por  la  adición  de  sales  de  este  metal.  El 
elemento  i)oco  común,  galio,  jjarece  ser  esencial  para  Lcnina. 

No  es  mucho  lo  que  se  sabe  con  respecto  a  la  forma  en  que  son  uti¬ 
lizados  los  elementos  huellas.  Sin  embargo,  es  claro  que  el  cobre  es 

8  Ergcb.  d.  Biol.,  75:  67.  1  938:  77:  255.  1  939. 

9  WarringtoN:  Ann.  Appl.  Biol..  27:  1  76,  1940. 

10  SteinberG:  Jour.  Agr.  Res.,  62:  423,  1941. 


210 


F I  S 1  í )  1 .0( ;  I  A  ( 1--  X  !•: R  A I . 


coni])onentc  fie  ciertns  eiizinuis  r(‘Spiral( )rias  ( ]>(  )litc*n(  )l-«  »xiíla>a.  oxida- 
sa  fiel  áciflíj  asctn'l )ic( )  ) .  probable  f[ue  también  el  zinc  sea  un  coin- 

])C)nente  ríe  enzimas.  Ser^im  Skooq;,  el  zinc  esta  en  alguna  lorina  re¬ 
lacionado  con  la  ¡n‘e>encia  de  anxinas  u  hormonas  de  cia'cimirMito  (  para  la 
disciisiíni  de  las  anxinas,  véase  el  C*apitnlo  XIX). 

ldKO'rf)ZOARios. — Las  necesidades  alimenticias  de  lo>  ])r( )tozoarios 
son,  evidentemente,  mny  fliversas.  Aljamas  tormas,  como  por  ejemplo, 
el  l’laL^elado  líiKflciiu  y  sns  nnmeríjsas  especies  cercanas,  conticaien  cloro¬ 
fila,  ])or  lo  que  es  inrliulable  (|ue  estos  oi\e;anismos  ((pie  muchos  autores 
consideran  como  plantas)  tienen  la  facultad  de  sintetizar  almidcni  y  otros 
C()m]niestos  oriL^cánicos  a  partir  de  substancias  inor,!L;áni(.'as  simples.  Las 
f()rmas  ])arasitarias  pueden  tener  necesidarles  alimenticias  muy  esj)ecia- 
lizadas.  Ls  1  recuente  í[ue  los  jirotozoarios  (pie  vi\'en  librcanente  infieran 
otros  ori^anismos,  y  de  ellos  deriven  su  alimento,  ])ero  existen  también 
formas  (|ue  \'iven  libremente,  (pie  carecen  de  abertura  oral,  y  (.ai  las  cua¬ 
les  el  material  alimenticio  disuelto  tiene  (pie  jiasar  al  int(.‘rior  del  jiroto- 
])lasma  ])or  fli ilición.  C  uando  se  hace  el  estudio  (k‘  las  necesidades  ali¬ 
menticias  exactas  de  los  jiia  »tozoarios,  resulta  nuiv  dilicil  tener  la  craleza 
de  (pie  iK)  hay  también  bacterias,  v  dc*b('  ])onersc*  ^ran  cuidado  en  ([ue 
no  se  hallcai  ])re.sentes. 

1  lall  y  1  raper  ^  ‘  han  hecho  recientcaiuaite  una  r(‘\  i>i(')n  de  la  lite¬ 
ratura  sobre  las  necesidades  alimenticias  (k*  los  ] )rotozoario>.  Si^uitaido 
a  autores  anteriores,  1  lall  distingue  seis  ti])os  ])rinci])ales  de  nutrici(Mi, 
tres  ])ara  los  j^rotozoarios  (pie  contienen  clorofila,  tiars  para  los  (pie  ca¬ 
recen  de  ella.  Los  ])rimeros  jiueden  ser  ca])aces  de  desarrollarse  en 
medi(js  inori^ánicos.  Así,  s(\i^im  Loefer  y  Hall  v  Scboenborn  esto  es  ])osi- 
ble  ])ara  C  hloroíjouiiaii  cifchlonnii.  ( )tr()s  ])r()t()Z( )arios  vcu'des  ])ue(len 
necesitar  uno  o  m<ás  ácidos  aminados,  y  aun  ])e])t()nas  o  proteínas.  Ifn  ge¬ 
neral.  los  ])!*( )tozoarios  (pie  carecen  de  clorofila  necesitan  de  una  fuente 
orr^anica  de  carbono.  Ademas  de  esta  lítente  orpánitai  de  carbono,  ali^unas 
formas  solo  necesitan  com])uestos  nitrogenados  inorgánicos,  jiero  otras 
necesitan  aminoácidos,  y  todavía  más,  otras  deben  tener  soluciones  de 
])e])tonas  u  otros  medios  semejantes.  A  cada  ti])()  de  nutriciiMi.  de  los  seis 
anotados  arriba,  se  le  ha  dado  un  lar^o  nombre,  derivado  del  j^rieí^o. 


11  Véase  GRÍíFN;  Mechanisms  oí  Hiologicul  Oxidat  ions.  Cambridge.  1  Q40. 

12  Amor.  Jour.  Rot..  27;  929,  1940. 

1  2  Capítulo  IX  del  libro  Protozoa  in  ¡Mnlogical  liescarch.  editado  por  Calk- 
ins  y  Summcrs.  Nueva  York.  1941. 

14  Physiol.  Rev..  21:  1.  1941. 


XECKSIDADKS  ALI  MEXTICIAS 


211 


Kstos  n()nil)rcs  pueden  hallarse  en  la  revista  de  Hall,  junto  con  los  nom¬ 
bres  de  los  protozoarios  cpie  i)ertenecen  a  cada  uno  de  los  tipos,  además 
de  las  referencias  a  los  autores  orimnales. 

o 

Los  ])r()tozoarios  parásitos,  aun  las  formas  intestinales,  pueden  des¬ 
arrollarse  en  cultivos  libres  de  bacterias.  Los  protozoarios  cpie  normal¬ 
mente  viven  en  la  sangre,  necesitan,  frecuentemente,  sangre  como  parte 
<lc  su  alimento. 

lAVí^ff  insiste  en  que  algunos  protozoarios  son  capaces  de  utilizar 
íicidos  grasos  de  la  serie  del  ácido  acético.  ]:)roi’)onc  que  tales  formas 
sean  llamadas  oxítrofas.  Pia^vasoli  ba  reunido  datos  sol.u'e  las  relaciones 
entre  cierto  número  de  flagelados  incoloros  v  varios  ácidos  grasos.  El 
acetato  y  el  butirat(')  aceleraron  el  desarrollo  de  todos  ellos,  ¡)ero  los 
efectos  de  los  demás  ácidos  grasos  variaron  con  las  especies. 

Uno  de  los  trabajos  más  interesantes  en  este  campo,  es  el  de  }vlast 
y  l^ice.  Estos  investigadores  demostraron  que  el  flagelado  incoloró 
diHoniojias  ¡Hirajiicciuiu  podía  desarrollarse  en  soluciones  estériles  de 
sales  simples,  y  que  bajo  esas  condiciones  podía  producir  grandes  canti¬ 
dades  de  reservas  grasas  e  bidrocarbonadas.  Las  soluciones  nutritivas 
contenían  K,  Na,  ^íg,  SOi  y  PO4.  El  Ca  es  también  necesario, 

pero  las  huellas  en  que  lo  contienen  las  sales  comerciales  de  }^Ig.  fue¬ 
ron  suficientes.  Cuando  el  Ca  existe  como  huellas,  los  cultivos  masivos  de 
d  lila  111  Olías  tienden  a  retirarlo  de  la  solución  y  en  esas  condiciones  so- 
breviene  la  muerte  de  los  organismos.  La  presencia  de  Si  favorece  el 
•crecimiento.  Cliiloinoiias  se  desarrolla  rá]:)idamente  en  presencia  de  aceta¬ 
to,  pero  no  se  desarrolla  tan  bien  si  éste  falta.  Ondratsebek  sostiene 
c|ue  estos  organismos  no  pueden  desarrollarse  cuando  falta  acetato. 
Mast  y  Pace  opinan  que  CJiiloinonas  puede  obtener  carbono  de  la  glicina, 
de  la  glucosa,  de  la  urea,  de  los  acetatos,  de  los  formiatos  y  del  bióxido  de 
carl)ono,  pero  no  de  los  carbonatos.  Puede  utilizar  el  nitrógeno  de  los 
aminoácidos,  de  la  urea,  y  de  los  compuestos  de  amonio.  Algunos  auto¬ 
res  no  han  logrado  repetir  los  hallazgos  de  Alast  y  Pace,  pero  su  traba¬ 
jo  ba  sido  confirmado  ])or  Burrows,  cpie  hizo  pruebas  cuidadosas 

15  Arch.  f.  Protistenk.,  90\  1  94.  1  938. 

16  Protoplasma,  ZO:  3  26,  1  933:  véase  también  PACE:  Jour.  Cell.  and 
'Comp.  PhysioL,  18:  243,  1941. 

17  Mast  y  Pace:  Jour.  Cell.  and  Comp.  PhysioL,  14:  261,  1939. 

18  Arch.  f.  MikrobioL,  11:  23  9,  1940:  véase  también  PRINGSHEIM:  Natur- 
wiss.,  Z3 :  lio,  1935. 

19  Protoplasma,  31:  20,  1938. 


212 


FISIOLOGIA  GENERAL 


para  deterniinar  la  presencia  de  liacterias  en  los  culti\os.  sin  llei^ai 
nunca  a  descubrirlas.  Ondratschek  o])ina  cjue  la  ])i  esencia  de  titiinina 
(vitamin  Bi)  o  de  la  fracción  tiazol  de  la  tiainina,  favorecen  marcada¬ 
mente  el  desarrollo  de  C  Juloi^ioiuis.  I  aia  una  discusión  mas  aiujilia 
a  ])ropósito  de  la  relación  de  los  jirotozoarios  con  los  vitamiiie.s,  \  case 

el  capitulo  siguiente. 

Actualmente  no  es  ])osil)le  iiresentar  una  cuenta  ba¬ 
lanceada  de  las  necesidades  alimenticias  de  los  animales  multiceluLu  es. 
La  información  que  jioseemos  en  este  cam])o,  es  exti  emtidamentc  uni¬ 
lateral.  A  pesar  de  que  el  numero  de  especies  conocidas  de  animaks 
invertebrados  es  muchísimo  mayor  que  el  de  los  veitebiados,  ])oi  cada 
trabajo  que  se  jjublica  en  relación  con  las  necesidades  alimenticias  de 
los  invertebrados,  ajiarecen  ])robablemente  cien  sobre  los  veitebiados 
superiores,  aves  y  mamíferos.  I^a  razcin  de  (jue  se  conceda  ma\oi  im- 
])ortancia  a  estos  últimos  es  obvia.  Jcl  régimen  alimenticio  del  bombie 
y  en  general,  de  los  mamíferos,  es  de  gran  imi)ortancia  ])ara  la  higiene, 
la  medicina  y  la  agricultura.  El  desarrollo  reciente  del  cam])o  de  la  <di- 
mentación  humana  ha  cambiado  las  costumbres  en  el  comer  y  ha  i)io- 
vocado  la  creacic3n  de  industrias  de  no  escasa  importancia. 

Con  excepción  de  algunos  trabajos  realizados  con  i  elación  a  los 
insectos,  en  su  mayor  ])arte  recientes,  nuestros  conocimientos  relativos 
a  la  alimentación  de  los  invertebrados  están  formados  principalmente 
])or  algunas  observaciones  de  historia  natural.  Asunto  relativamente 
simple  es  el  de  descubrir  con  qué  tipos  de  alimentos  crecerá  un  organis¬ 
mo,  pero  la  determinación  de  las  necesidades  alimenticias  exige  ex¬ 
perimentos  cuya  realización  está  lejos  de  ser  fácil,  es])ecialmente  si  se 
tiene  cuidado  de  excluir  la  presencia  de  bacterias  ca])aces  de  sintetizai 
substancias  orgánicas.  Por  fortun¿i,  1  rager  ha  hecho  una  revisión  de 
la  dispersa  literatura  sobre  la  alimentación  de  los  invertebrados.  1  am- 
bién  puede  encontrarse  información  sobre  la  nutrición  de  los  insectos 
en  el  libro  de  Wigglesworth,  “Principies  of  Insect  Phvsiologv  .  -- 

Todos  los  animales,  tanto  invertebrados  como  vertebrados,  nece¬ 
sitan  agua,  Cjue  de  ordinario  obtienen  directamente  del  medio.  Sin  em¬ 
bargo,  los  animales  que  habitan  en  los  desiertos  ])ueden  de])endcr  de 
las  plantas  ])ara  su  a]M'ovisionamiento  de  agua,  o  también  ])ueden  ob- 

20  Véase  también  LWOFF  y  DUSI :  Comp.  Rend.  Acad.  Sci.  Paris,  205: 
756,  1  937. 

21  Physíol.  Rev.,  21  \  1,  1941. 

2  2  '  Londres,  193  9. 


NFXESIDADKS  ALIMENTICIAS 


213 


tener  su  agua  ele  la  ingestión  de  vegetación  muerta  que -es  capaz  de 
absorber  agua  en  las  noches  relativamente  húmedas  de  los  climas  desér¬ 
ticos.  Los  animales  marinos  cuyos  lí([uidos  corporales  tienen  un  con¬ 
tenido  bajo  en  sales,  pueden  tomar  agua  del  mar,  sólo  cuando  son  ca¬ 
paces  de  excretar  sales.  Pueden  hacer  esto  los  teleosteos  marinos  (véase 
el  Capítulo  XXII).  Kn  caml3Ío,  parece  que  las  focas  no  tienen  la  facultad 
de  excretar  gran  cantidad  de  sales,  y  que  obtienen  el  agua  de  sus  ali¬ 
mentos.  Hay  algunas  aves  que  bel^eir  agua  del  mar,  y  algunos  tiburo¬ 
nes  que  ingieren  alimentos  de  contenido  salino  tan  elevado  como  el  del 
agua  de  mar. 

Por  todo  lo  que  se  sabe  hasta  ahora,  todos  los  animales  necesitan 
sales.  Las  necesidades  especificas  de  sales,  de  los  metazoarios  inverte¬ 
brados,  apenas  si  han  sido  investigadas,  no  obstante  que  es  indudable 
que  el  asunto  tiene  consideralile  interés,  especialmente  a  la  luz  de  los 
nuevos  conocimientos  relativos  a  los  efectos  específicos  de  los  metales 
sol)re  las  ])lantas  verdes  y  solare  los  mamíferos.  Loel)  estudió  cuales 
eran  las  sales  necesarias  para  el  desarrollo  de  las  larvas  de  la  mosca 
de  las  frutas  Drosol^liila.  Logró  cultivar  larvas  en  presencia  de  K  v  de 
Mg,  y  sin  cjue  huliieran  más  X'a  y  Ca  de  los  que  pudieran  hallarse 
como  impurezas  de  las  sulistancias  químicas  empleadas.  Rubinstein, 
Lvova  y  Rurlakova  repitieron  los  experimentos  de  Loeb  y  obtuvie¬ 
ron  moscas  que  contenían  la  ixqueñísima  cantidad  de  0.002  y  (es  decir, 
0.000002  mg.)  de  Ca.  En  camliio,  Frost,  Plerms  y  Hoskins  encon¬ 
trarían  que  la  ausencia  de  Ca  tiene  un  “efecto  devastador"  solare  el 
desarrollo  de  las  larvas  de  mosquito. 

Las  necesidades  que  los  vertelirados  tienen  de  iones  inorgánicos 
específicos  han  sido  ampliamente  estudiadas,  y  ha  dado  lugar  a  que 
se  cuente  con  muy  copiosa  información  relativa,  una  gran  parte  de 
la  cual  puede  ser  encontrada  en  los  libros  de  bioquímica.  Debe  con¬ 
sultarse  la  monografía  de  Shohl  "Mineral  Metabolism"  que  contie- 


23  BUXTON:  Proc.  Roy.  Soc.  Londres.  96B:  1  23,  1924. 

24  IRVING,  FISCHER  y  MciNTOSH :  Jour.  Ccll.  and  Comp.  ‘  Physiok.  6: 
387.  1  935. 

25  Véase  KROGH:  Osmotic  Regulation  in  Aquatic  Animáis.  Cambridge, 
1  939. 

26  Jour.  Biol.  Chem.,  23:  431.  1915. 

2  7  Studies  on  the  Physical  Chemistry  of  the  Cell.  (En  ruso  y  en  inglés.) 
Editado  por  D.  L.  Rubinstein.  Moscú,  1935. 

28  Jour.  Exp.  Zool.,  73:  461,  1936. 

29  Nueva  York,  193  8. 


214 


FISIOLOGIA  GENERAL 


ne  referencias^  a  la  literatura.  Sin  embargo,  Shohl  establece  en  su  ])refa- 
cio  que  “la  literatura  es  tan  voluminosa,  que  aun  cuando  sólo  (luedara 
formada  ])or  los  articulos  principales,  la  lista  perdería  su  actualidad 
aun  antes  de  ser  publicada".  También  hay  una  discusión  en  el  capítulo  es¬ 
crito  por  Cantarow,  para  el  libro  de  Duncan  “Diseases  of  IXÍetabolism". 

Los  hechos  esenciales,  acerca  de  las  necesidades  ([ue  tienen  de  mi¬ 
nerales  los  animales  superiores,  son  bastante  sim])les.  Puesto  (jue  las 
nucleoproteínas  y  los  fosfoli])idos  contienen  fósforo,  es  evidente  (pie 
este-  elemento  delie  ser  ingerido.  De  la  misma  manera,  el  azufre  es 
conqionente  de  las  proteínas  y  también  del  glutatión,  com])uesto  que 
desempeña  un  ])apel  imi)ortante  en  la  respiracicm.  Fd  calcio  es  necesario 
])ara  el  crecimiento  de  los  huesos:  el  iodo  para  el  funcionamiento 
a])ro])iado  de  la  glándula  tiroides:  el  fierro  ]jara  la  hemoglobina  de  la 
sangre.  En  todos  los  tejidos  también  se  encuentran  calcio  v  fierro.  En 
un  capitulo  ulterior  se  disctitirá  la  necesidad  de  calcio  v  sti  relación 
con  el  sodio,  el  potasio  y  el  magnesio,  ])ues  este  asunto  es  de  <«ran 
importancia,  cnm])licado,  y  está  relacionado  con  casi  todas  las  ramas 
de  la  fisiología,  lo  mismo  c[ue  de  la  medicina.  Ifl  conocimiento  de  lo 
cpie  se  necesita  exactamente  de  cada  uno  de  estos  cuatro  cationes,  es 
de  imyjortancia  considerable,  como  también  lo  es  conocer  las  anormali- 
<lades  que  se  ])rc,sentan  cuando  a  uno  u  otro  de  ellos  se  les  restrino-e 
de  la  dietti.  Sin  embaye;o.  las  informaciones  de  esta  índole  apenas  si 
pueden  ayudtir  a  explicar  las  funciones  de  los  iones  individuales  .sobre' 
los  tejidos,  en  parte  ])orque  hay  iones  que.  como  el  calcio,  en  muy 
pequeña  cantidad  pueden  ejecutar  una  gran  tarca.  Además,  cuando  a 
un  animal  se  le  priva  del  calcio  de  los  alimentos,  sus  tejidejs  cpie  más 
lo  necesitan  son  caj^aces  de  obtenerlo  de  las  distintas  ]);irtes  del  orga¬ 
nismo  f]ue  sirven  como  almacenes  de  reserva.  Kn  las  rattis  se  ob.servan 
múlti])les  anormalidades  cuando  se  las  alimenta  con  un  régimen  ixibre 
en  .sf)dio  o  en  ])f)tasio :  una  dieta  pobre  en  sfidio  produce  retardo  del 
crecimiento,  trastornos  oculares  ( (h'gano  siem]>re  mitv  sensible),  ])er- 
turbaciones  en  el  proceso  de  la  reiiroducción,  y  aun  eventualmente  la 
muerte.  CV)n  un  régimen  ])obre  en  i)f)tasio,  la  piel  se  hace  delgada  y 
á.s])era.  el  animal  tiende  a  estar  extremadamente  alerta,  y  el  embarazo 
(jueda  impedido.  -  La  carencia  de  magnesio  tiene  notables  efectos  sobre 

^0  Filadelfia.  1942. 

21  ORENT- K EII.ES.  ROBINSON  y  McCOLLUM;  Amcr.  Jour.  Phy.siol..  119: 
65  1.1937. 

32  OREXT-KEII.ES  y  McCOELUM:  Jour.  Biol.  Chem.,  ¡40:  337,  1  941. 


XKCF-SinADKS  ALI  MKXTICI  AS 


215 


la  rala.  \ín  las  ])rimeras  etapas  de  depleción,  el  animal  puede  proveer 
en  cierto  íj^rado  a  sus  necesidades,  usando  sus  fuentes  de  reserva  en  el 

r 

escjuelelo.  Sin  embargo,  no  tardan  en  dilatarse  los  vasos  sanguíneos 
de  la  jiiel,  de  manera  ([ue  ésta  toma  un  color  más  rojo  que  el  normal, 
y  los  animales  se  hacen  extremadamente  irritables.  y  luego  entran 
en  convulsiones  (jue  pronto  ocasionan  la  muerte.  Una  dieta  rica  en  cal¬ 
cio  aumenta  la  gravedad  de  la  deficiencia  de  magnesio.  Esto  último  esta 
de  acuerdo  con  el  bien  conocido  antagonismo  entre  el  calcio  y  el  magne¬ 
sio  (véase  el  Ca])itulo  XXXI II). 

Además  del  fierro,  algunos  otros  metales  son  de  importancia  para 
la  nutrición  de  los  mami teros.  El  cobre  es  esencial  en  pequeñas  can¬ 
tidades,  y  su  carencia  ocasiona  anemia  y  también  una  conocida  en¬ 
fermedad  (falling  disease)  del  ganado.  Es  probable  que  como  en  el 
caso  de  las  plantas,  este  elemento  forme  parte  de  la  molécula  de  algunas 
enzimas.  En  muchos  invertebrados,  el  cobre  entra  en  la  composición 
de  los  pigmentos  sanguíneos.  El  zinc  es  esencial ;  entra  en  la  composi¬ 
ción  de  la  importante  enzima  anhidrasa  carbónica,  y  probablemente, 
también  en  la  de  otras  enzimas.  La  carencia  de  zinc  provoca  cambios 
en  los  tejidos  de  todo  el  organismo.  El  cobalto  es  necesario  para  el  gana¬ 
do  bovino  y  para  las  ovejas,  pues  sin  cobalto  estos  animales  sufren  de 
emaciación  y  anemia.  En  el  perro,  el  cobalto  puede  ayudar  a  pre¬ 
venir  la  anemia.  La  carencia  de  magnesio  afecta  el  ciclo  reproductivo 
en  las  ratas  y  en  los  ratones,  y  provoca  un  padecimiento  de  las  patas  en 
los  ])ollos,  y  cojera  en  los  cerdos.  Sin  duda  son  estos  trastornos, 
manifestaciones  siq^erficiales  de  perturbaciones  más  profundas.  Las  dietas 


33  DUCKWORTH,  GODDEN  y  WARNOCK:  Biochem.  Jour.  34:  97,  1940. 

34  TUFTS  y  GREENBERG:  Jour.  Biol.  Chem.,  122:  693,  715,  1938. 

35  BeNNETTS,  BECK,  HARLEY  y  Evans:  Australían  Vet.  Jour.,  17:  85, 
1941. 

3  6  Keilin  y  MaNN:  Biochem.  Jour.,  34:  1  163,  1940. 

3  7  UNDERWOOD:  Science,  85:  604,  1  937;  NeaL  y  AHMANN  :  Jour.  Dairy 
Science,  20:  741,  1937;  KiLLHAM:  Jour.  Amer.  Vet.  Med.  Assn.,  99,  279,  1941. 

38  FrosT.  ELVEHJEM  y  HART;  Jour.  Nutrition,  21:  93,  1941. 

39  WlLGUS,  NoRRIS  y  HEUSER:  Jour.  Nutrition,  14:  155,  1937;  INSKO, 
LyoNS  y  Martin;  Jour.  Nutrition,  15:  621,  1938.  En  los  pollos  que  provienen 
de  gallinas  deficientes  en  manganeso,  se  observa  cortedad  de  las  patas  (micromelia)  . 
Véase  CASKEY  y  NORRlS;  Proc.  Soc.  Exp.  Biol.  and  Med.,  44:  3  3  2,  1940. 

40  MilLER,  KEITH,  McCARTY  y  THORP:  Proc,  Soc.  Exp.  Biol.  and  Med., 
45:  50,  1940. 


216 


FISIOLOGIA  GENERAL 


po])res  en  cloro  no  tienen  resultados  inmediatos,  ])ero  trastornan  el  creci¬ 
miento  y  causan  ])érdida  del  apetito. 

íin  general,  los  metazoarios  subsisten  con  un  régimen  alimenlicio 
cjpe  contiene  ])roteinas,  hidratos  de  carbono  y  componentes  lipídieos. 
Sin  embargo,  no  debe  pensarse  que  puedan  ser  utilizadas  todas  las  pro¬ 
teínas,  todos  los  hidratos  de  carbono  y  todos  los  hj)idos.  /\sí,  la  ])roteína 
queratina  (de  la  ])iel  y  del  cabello)  sólo  jniede  servir  de  alimento  a  muy 
contados  animales,  tales  como  la  polilla  de  la  roj)a  ;  la  celulosa  sólo  es 
utilizada  por  los  caracoles  y  algunos  insectos  (véase  el  Ca])ltulo  X\'ll  ). 
y  la  cera  de  abeja  no  tiene  gran  valor  alimenticio,  si  no  es  ])ara  la 
larva  de  Gallería  lucllonclla.  Además  de  las  ])roteinas,  de  los  hidra¬ 
tos  de  carbono  y  de  los  lipidias,  hay  otras  sul)stancias  orgánicas  (jue 
pueden  usarse  como  alimentos,  por  ejem])lo,  los  ])roductos  de  la  demoli¬ 
ción  de  las  ])roteínas  ])oseen  valor  nutritivo,  y  aun  com])uestos  tan  senci¬ 
llos  como  el  alcohíjl  etílico  ]:)uedcn  ser  fuente  de  energía  para  el  organis¬ 
mo  de  los  mamíferos. 

Se  ])lantea  ahora  la  cuestión  de  si  los  animales  pueden  o  no  existir 
con  dietas  libres  de  hidratos  de  carbono  y  de  grasas.  Parece  cierto  que 
])ara  la  rata  no  son  necesarios  los  hidratos  de  carl)ono,  ])ero  en  cambio, 
hay  pruebas  de  cjue  le  son  indis])ensables  ])ecjuerias  cantidades  de  lípidos. 
I^os  ])rimeros  trabajos  de  Kvans  y  I>urr,  de  l'>urr  v  P>urr,  y  de  lAains  y 
Pepkovsky  demostraron  con  toda  claridad  que  las  ratas  no  pueden  sub¬ 
sistir  con  dietas  totalmente  desj^rovistas  de  grasa.  Las  manifestaciones 
más  importantes  de  la  carencia  de  grasas  consisten  en  el  retardo  y  deten¬ 
ción  gradual  del  crecimiento,  el  aspecto  escamo.s()  de  la  piel  (especial¬ 
mente  de  las  patas  y  la  cada),  la  aparición  de  sangre  en  la  orina,  etc. 
La  adición  de  i)equeñas  cantidades  de  ácidos  grasos  no  saturados,  ])ro- 
duce  la  curación.  Son  efectivos  los  ácidos  linoleico  v  linoleínico,  v  se<»iin 


41  ORENT-KEILES.  ROBINSON  y  McCOLLUM  ;  Amer.  Jour.  PhysioL.  119' 
65L  19^7. 

42  Voris  y  THACKER:  Jour.  Nutrition,  23:  365.  1942. 

43  Véase  DUSPIVA :  Zeítschr.  f.  Vergleich.  Physiol.,  21:  632.  1  934. 

44  Véase,  por  ejemplo,  MiTCHELL:  Jour.  Nutrition,  10:  3  11.  1935:  tam¬ 
bién  BerNHARD:  Zeitschr.  f.  Physiol.  Chem.,  267:  99,  1940. 

45  Véase,  por  ejemplo.  GREISHEIMER:  Jour.  Nutrition.  4:  411.  1931. 

Por  lo  menos  un  insecto,  el  gusano  de  la  harina,  necesita  cantidades  importantes  de 
hidratos  de  carbono.  Véase  LAFON  y  TEISSIER:  Compt.  Rend.  Soc.  Biol.,  131:  75. 
1  939. 

46  Para  referencias  a  la  literatura,  véase  TURPEINEN:  Jour.  Nutrition,  /5: 
35  1.  1  938:  MARTIN:  Jour  Nutrition.  17:  127.  1  939. 


XKCKSIDADKS  ALI  MKXTICI  AS 


217 


J  urpeinen,  es  todavía  más  electivo,  como  agente  curativo,  el  ácido  ara- 
quidonico.  Aunque  parece  (jue  Ixistan  ])equeñas  cantidades  de  ácidos 
grasos  no  saturados  ])ara  satisfacer  la  necesidad  de  grasas,  la  adición 
de  ])e(juenas  cantidades  de  grasa  a  la  dieta,  ])arece  tener  influencia  fa¬ 
vorable  ])or  lo  menos  en  el  caso  del  hombre. 

Que  no  todas  las  proteínas  son  igualmente  importantes  en  la  dieta, 
es  sabido  desde  que  hace  algunos  años  se  evidenció  que  la  gelatina 
sola  no  })uede  servir  como  única  fuente  de  proteína,  pero  que  los  ani¬ 
males  mejoran  si  se  agrega  a  su  dieta,  tirosina  y  triptofana,  aminoáci¬ 
dos  (jue  fallan  en  la  molécula  de  la  gelatina.  Nuestros  conocimientos  a 
este  rcs])ecto  están  basados,  principalmente,  en  los  famosos  experim.en- 
tos  de  Osborne  v  Mendel  (véase  la  Fig.  27).*^'^  Estos  investigadores 


Fig.  27. — Ratas,  todas  de  la  misma  edad  y  alimentadas  por  el  mismo  espa¬ 
cio  de  tiempo  con  dietas  conteniendo  la  misma  proporción  de  proteína.  La 
variación  en  el  tamaño  es  debida  a  las  diferencias  en  la  constitución  química 

de  las  proteínas  ingeridas.  (Osborne  y  Mendel.) 

estuvieron  alimentando  a  las  ratas  con  diversas  proteínas  puras,  más 
leche  “privada  de  proteínas”  que  agregaron  para  cpie  sirviera  como 
fuente  de  sales  y  vitaminas.  Con  ciertas  proteínas  como  la  caseína,  la 
albúmina  de  huevo  y  la  edestina,  las  ratas  se  desarrollaron  bien  ;  con 
otras,  como  la  zeína  y  la  gelatina,  se  mantuvieron  vivas,  pero  no  cre- 

4  7  Además  del  trabajo  de  TURPEINEN,  acabado  de  citar,  véase  HUME 
NuNN,  SMEDLEY-MACLEAN  y  SMITH  ;  Biochem.  Jour.,  32:  21  62,  1938:  QUACK- 
ENBUSH,  PLATZ  y  STEENBOCK:  Jour.  Nutrition,  17:  1  15,  1939. 

48  ANDERSON  y  WILLIAMS:  Physiol.  Rev.,  17:  335,  193  7. 

49  Para  una  revista  de  estos  experimentos,  véase  MENDEL:  Nutrition :  The 
Chemistry  of  Life.  New  Haven,  19  23. 


2i8 


F I  S I O  LO  ( ;  I A  o  !•:  X  K  R  A 1. 


cieron.  Con  una  dicta  de  zcina,  las  ratas  ])crdicron  ])CS().  i  .a  zcina  es 
una  proteína  que  carece  de  í^dicina,  de  lisina  y  de  tri])tolana.  y  estos, 
dos  últimos*  son  esenciales  ])ara  una  nutricicHi  a])ro])iada.  C  uando  se 
agregaba  tri})totana  a  la  zeína  del  régimen  alimenticio,  las  ratas  conser¬ 
vaban  su  ])eso,  pero  no  crecían.  J  .a  adición  de  triptotana  y  lisina  hizo 
])OSÍble  el  crecimiento. 

IC)!*  medio  de  ex])erimentos  de  esta  clase  se  hace  ])osible  determi¬ 
nar  si  un  aminoácido  es  o  no  absr)lutamente  esencial.  Rose  hizo  estudios 
muy  com])letos  sobre  las  necesidades  en  aminoácidos  de  las  ralas,  en 
el  ])erír)do  de  crecimiento.  Sus  resultados  indican  ((ue  sedo  diez  amino¬ 
ácidos  son  necesarios  ])ara  el  crecimiento  a])ro])iado  de  estos  animales.'''^ 
Kn  el  siguiente  cuadro  pueden  verse  los  resultados  de  Rose. 


CLASI  FICAC'IOX  1)F  LOS  AMIXO.VCJDOS  SHOLX  LL  GRADO  K.X  OLI'.  SOX 

XLGFSIT.XDOS  POR  LAS  R.\T.\S  KX  CRLC'I  M  I ILXTO 


Indispensables 

No  indispensables 

I  usina. 

(ólicina. 

Tri])tofana. 

Alanina. 

I  íistidina. 

Serina. 

Fenilalanina. 

Xorleucina. 

T  .encina. 

Acido  as})ártico. 

I  soleucina. 

.\cido  glutámico. 

"Freí  mina. 

Acido  bidroxiglutámiccL 

Meti(  )nina. 

I  b*(  )lina. 

X’alina. 

1  lidroxi])rolina. 

.'\rginina. 

Citrtilina. 

Ti  rosilla. 

Cistina. 

*í  *  *  1 

1  .a  arginma  ])uede  ser  formada  ]')or  las  ratas  en  el  ])eríodo  de  cre¬ 
cimiento,  ])ero  no  con  ra])idez  l)astantc  ])ara  llenar  las  necesidades  del 
crecimiento. 

Pudiera  ])ensarse  que  ])ara  el  mantenimiento  del  animal  adulto,, 
no  son  necesarios  todos  los  aminoácidos  esenciales  ])ara  el  crecimiento. 

(  I^ara  conq^rohar  si  un  animal  está  recibiendo  suficiente  cantidad  de 
nitrógeno  en  su  alimentación,  se  averigua  si  el  nitrógeno  que  elimina 
])or  la  orina  y  las  heces,  no  supera  al  que  recibe  con  su  dieta.)  Rose 


50 


Physiol.  Rcv.,  18:  1  09,  1  938. 


N  FX  E  S 1 D  A  D  E  S  ALIMENTICIAS 


219 


y  Rice  estiuliaron  las  necesidades  en  aminoácidos  de  los  perros  adul¬ 
tos,  y  las  encontraron  iguales  a  las  de  las  ratas  en  crecimiento,  salva 
(jue  los  ])C‘rros  adultos  pueden  sintetizar  arginina  con  bastante  rapidez- 
para  llenar  sus  necesidades.  Concluyeron  estos  anteares  que  los  animales- 
adultos  retjuieren,  esencialmente,  los  mismos  aminoácidos  que  los  ani¬ 
males  en  crecimiento,  y  cpie  las  ratas  v  los  perros  necesitan  exacta¬ 
mente  los  mismos  aminoácidos.  Sin  embaríro,  Bttrroturbs,  l^ttrrottghs  v 
Mitchell,  al  estudiar  las  necesidades  de  las  ratas  adultas,  en  amino¬ 
ácidos.  concluyeron  (|ue  los  animales  adultt¡s  pueden  pasársela  sin  cinco 
de  los  diez  aminoácidos  indispensables  jrara  los  animales  en  crecimiento. 
Las  ratas  adultas  m)  necesitan  lisina.  ni  leucina,  ni  histidina.  ni  argi- 
nina.  ni  íenilalanina. 

Kecientemente  Rose  y  sus  colabc)radores  han  estudiado  las  ne¬ 
cesidades  en  aminoácidos  de  los  seres  humanos  adultos.  Kncontrarern 
(|ue  los  doce  aminoácidos  que  no  son  indispeinsahles.  es  decir,  que  no 
son  necesarios  para  el  crecimiento  ile  las  ratas  y  perros  adultos,  tam- 
])oco  .son  indispensables  para  el  hombre.  Masta  donde  puede  decirse, 
su  trabajo  ha  demostrado  que  son  indi.spcnsablcs :  la  valina,  la  metió- 
nina,  la  treonina,  la  leucina.  la  isoleucina  y  la  íenilalanina,  de  la  misma 
manera  que  lo  son  para  las  ratas  en  crecimiento.  En  cambio,  la  histidina. 

c|uc  es  esencial  para  las  ratas  en  crecimiento,  no  es  necesaria  para  el 
Itomltre. 

Las  necesidades  eu  aminoácidos  de  los  pollos  en  crecimiento,  son 
ftmdameiUalmeute  las  mismas  de  las  ratas  en  crecimiento.  Esta  cuestión 
ha  sido  revisada  recientemente  por  Jtikes  y  Almquist.  Los  pollos 
jóvenes  difieren  de  las  ratas,  en  que  necesitan  glicina  (el  pavo  común  jo¬ 
ven  no  necesita  glicinaL  Sin  embargo,  los  pollos  no  pueden  sintetizar 
arginina.  En  otros  aspectos,  las  necesidades  en  aminoácidos  de  los  pollos^ 
son  semejantes  a  las  de  las  ratas  en  crecimiento. 

El  ganado  vacuno,  las  ovejas  y  en  general  los  rumiantes,  se  distin¬ 
guen  ])or  el  hecbo  de  que  sus  estómagos  enormes  contienen  gran  nú¬ 
mero  de  microorganismos,  cuya  presencia  influve  marcadamente  en  el 
metabolismo,  ])ues  re]:)etidamente  se  ba  demostrado  que  dichos  micro¬ 
organismos  pueden  sintetizar  substancias  importantes  para  la  vida  del 

51  Science.  90:  1  86.  193  9. 

52  Joiir.  Nutrition,  19:  363,  385,  1  940. 

53  Rose.  HaiNES  y  Johnson:  Jour.  Biol.  Chem..  146:  683.  1  942; 

Rose,  Raines,  Johnson  y  Warner:  Jour.  Biol.  Chem.,  148:  457,  1943. 

54  Ann.  Rev.  Biochem.,  11:  5  1  1,  1942. 


220 


FISIOLOGIA  GENERAL 


rumiante.  Así  es  como  la  urea  y  las  sales  de  amonio  pueden  llenar  en 
grado  considerable  las  luncicjiies  de  las  ])roteínas  en  la  nutricicHi  de 
estos  animales.  Por  eso,  en  la  alimentación  de  las  ovejas  v  corderos, 
la  urea  puede  reemplazar  a  muchas  ])roteínas. 

]\luy  pocos  son  los  investigadcjres  rjue  han  estudicido  las  necesida¬ 
des  en  aminoácidos  de  animales  situados  en  la  escala  1  iloi»enética  ñor 

«  »  A 

debajo  de  las  aves,  h^studiíj  de  esta  clase  es  el  lle\'ado  a  cabo  en  los  re¬ 
nacuajos  por  Idoífmann  y  (judernatscb.  •’*’  cjuienes  at’irinan  cjue  sus  ex- 
¡)erimentos  han  demostrado  (jue  bastan  algunos  aminoácidos  para  el 
mantenimiento  de  Itjs  renacuajos:  que  otiajs,  fie  estructura  más  com|)leja. 
aun([ue  no  necesarios,  tienen  intluencia  sobre  el  crecimiento;  y  ])or  últi¬ 
mo,  fjue  otros,  tíjdavía  mas  Cíjinplejos  y  que  poseen  estructura  que  se 
acerca  a  la  de  la  di-i(jdo-tirosina  (y  la  tiroxina)  tienen  influencia  deíinifla 
sobre  el  ])i  oceso  de  diferenciación  .  La  leucina  es  útil  ])ara  el  manteni¬ 
miento,  ])ero  no  ]:)ara  el  crecimiento.  La  diferenciación  es  favorecida  por 
la  fenilalanina,  la  tirosina  y  la  tri];tofana. 

Kn  un  trabajo  mas  reciente,  Gudernatsch  y  1  loffmaim  afirman 
que  si  los  renacuajos  reciben  solamente  aminoácidos  como  fuente  de 
nitrógeno,  nunca  alcanzan  el  estado  adulto,  como  los  criados  con  la  ali¬ 
mentación  ordinaria  (carne  y  plantas).  Sin  embargo,  Gudernatsch  y 
Hoffmann  emplearon  solamente  trece  aminoácidos,  sin  incluir  la  valina, 
la  isoleucina,  la  treonina  y  la  metionina. 

La  lai  \  a  de  Dj  osopliihi  lequiere  una  gran  variedad  de  ammoáci- 
<los. X  o  todos  los  amiiKjacidos  usuales  ( incluvendo  la  treonina  )  son 
suficientes,  d  al  \  ez  sea  necesario  algún  otro  aminoácido,  aún  ik^  iden¬ 
tificado.  Las  i)roteínas  completas  (caseína,  proteínas  del  músculo,  fibri¬ 
na)  proporcionan  alimentación  suficiente  para  el  crecimientíj  y  el  des¬ 
arrollo,  pero  las  proteínas  incompletas,  como  la  zeína  o  la  gelatina,  ni 
siquiera  permiten  la  iniciación  del  crecimiento  larval. 

Los  trabajos  futuros  ampliarán  enormemente,  sin  duda,  nuestros  co¬ 
nocimientos  acerca  de  las.  necesidades  nutritivas  de  los  diversos  organis¬ 
mos.  Actualmente  sólo  contamos  con  datos  relativos  a  muy  pocos  anima¬ 
les.  Echando  una 'ojeada  retros])ectiva,  ])arece  claro  que  a  pesar  de 


55  HARRIS  y  MITCHELL:  Jour.  Nutrition,  22:  1  67,  1  88,  1  941. 

56  Proc.  Roy.  Soc.  Exp.  I3iol.  and  LIcd.,  28:  73  1,  193  1  ;  Endocrinology, 
17:  239.  1  933:  véase  también  PiNCHERLE  y  GELLI  :  Biol.  soc.  ital.  biol.  cspcr., 
6:  7  3  3.  1931. 

5  7  GUDERNA  I  SCH  y  HOEFMANN:  Arch.  f.  Ent wicklungsmechanik .  /  3  í>  : 
1  36.  1936.  También  puede  consultarse  este  trabajo,  por  sus  referencias. 

58  LaeoN:  Compt.  rend..  Acad.  Sci.  Paris,  207:  306,  1  938. 


XKCKSinADES  ALI  ^^ENTIC1AS 


221 


(jiic  el  ]')ara  sintetizar  coin]niestos  orgánicos  varia  considerable¬ 

mente  en  los  diferentes  tipos  de  organismos,  existe  semejanza  fundamen¬ 
tal  en  las  necesidades  minerales  de  muchos  tipos  diversos  de  cosas  vi¬ 
vientes.  Asi.  ])or  lo  (jue  hasta  ahora  se  sabe,  todas  las  formas  vivientes 
necesitan.  ]:)racticamente,  los  mismos  elementos  cjuímicos.  Además  de 
la  necesidad  obvia  de  carbono,  de  hidrógeno,  de  oxígeno,  de  nitrógeno, 
de  azufre  y  de  tostoro,  existe  necesidad,  que  es  prácticamente  universal, 
no  sólo  de  i)otasio,  de  calcio  y  de  magnesio,  sino  también  de  elementos 
como  el  cobre,  el  zinc  y  el  manganeso.  Por  otra  parte,  el  boro,  tan  ne¬ 
cesario  ])ara  las  ])lantas  verdes,  no  parece  esencial  jxara  las  ratas. 

VA  hecho  de  cpie  a  menudo  baya  semejanza  notable  en  las  necesida¬ 
des  alimenticias  de  organismos  muy  diversos,  en  ninguna  parte  queda 
mejor  ihistrado  ([ue  con  el  estudio  de  los  vitamines.  En  el  capítulo  que 
sigue  cjticdará  demostrado  que  ciertos  úpos  particulares  de  moléculas 
orgánicas  desempeñan  un  i^apel  en  la  nutrición  de  las  bacterias,  de  los 
ju-otozoarios,  de  las  plantas  verdes,  y  en  general,  de  los  metazoarios. 

59  Oren  r-KEILES:  Proc.  Soc.  Exp.  Biol.  and  Mcd..  44:  199,  1940. 


CAPÍTULO  X\ 


nec:esidades  alimenticias,  los  yitamines 


TLi  esta  é]:)()ca  fie  ])iil)liciflafl  y  raclio-transinisiones,  todo  nuuulo  está 
enterado  de  la  necesidad  de  ini^erir  vitainines.  Sol)re  las  bases  de  los 
nuevos  conocimientos  en  este  terreno,  han  suri^ido  industrias  enteras, 
han  sirio  revolucionados  \’arios  de  1(js  as])ectos  de  la  medicina,  y  muchos 
enfermos  han  sido  salvados  de  la  muerte.  Sin  emharí^o,  muy  llocos  son 
los  fjue  saben  cuán  reciente  es  el  desarrollo  de  esta  materia.  Hasta  1913, 
y  aún  (juizá,  hasta  en  1916.  bahía  autoridades  en  nutrici<')n  (jue  nej^ahaii 
la  existencia  de  los  vitamines.  VA  termiiií)  mismo  ( ori_í^in«al mente  vita- 
mi  luO' )  fue  ])ro])uesto  en  1912,  por  I"unk,  rpúen  en  su  libro  sobre  los 
vitamines  decía:  necesario  eleí^ir  un  noml)re  (jue  se  overa 

bien  y  rpie  sirviera  como  reclamo,  puesto  (jue  entonces  va  no  dudal)a  de 
la  im]X)rtancia  y  ]X)pularidad  de  la  nue\'a  rama". 

Desde  hace  mucho  tiem])o  es  sabido,  (pie  como  resultado  de  una 

dieta  deficiente,  los  seres  humanos  rpiedan  sujetos  a  padecer  diversas 
enfermedades.  Aun  los  ])rimitivos  eí^i])cios  sabían  ([ue  la  cei^uera  noc- 

*  Desde  19^4  (Gaceta  Medica  de  México,  t.  65.  pág.  82)  J.  ,1.  Izquierdo 
viene  insistiendo  en  que  el  término  “vitamina”  debe  sufrir,  en  castellano,  evolución 
semejante  a  la  que  tuvo  en  inglés  y  en  alemán,  b'ormólo  Casimiro  Funk  con  el  pre¬ 
fijo  “vita”,  indicador  de  la  importancia  para  la  vida,  que  asignaba  a  este  género  de 
•compuestos,  y  con  la  terminación  “amina",  que  creyó  aplicable  a  la  estructura  qui- 
mica  de  todos  ellos.  Cuando  se  vió  que  no  todos  eran  aminas,  bastó  suprimir  a  la 
palabra  inglesa  “vitamine"  la  e  final,  para  que  quedara  en  la  forma  “vitamin”,  ya 
libre  de  la  falsa  connotación  original.  Por  análogas  razones,  los  alemanes  adoptaron 
“vitamin”  (das).  Puesto  que  los  lectores  de  este  capítulo  quedarán  plenamente  con¬ 
vencidos  ce  que  no  todos  los  vitamines  son  aminas,  es  de  esperarse  que  contribuyan 

a  la  mayor  propiedad  del  lenguaje  científico  castellano,  adoptando  y  contribuyendo  a 
generalizar  el  término  “vitamin”. 


223 


LOS  VITAMIXKS 


turna  ])()(lía  ser  curada  daiulu  a  inferir  bichados  de  animales  douiésticos.  ^ 
1^1  esc()rl)ui()  se  ])resento  entre  los  cruzados  del  si^io  xiii.  íui  1520.  el 
cirujano  austríaco  Krainer  hizo  notar  cjue  el  escorbuto  t)odia  ser  cura¬ 
do  con  Uiiianjas,  limas  o  limones,  y  desde  1/95,  el  jn^'o  de  limón  ctuedó 
intiodiRulo  en  la  marina  inglesa,  como  in*e\’entiv()  de  la  entermedad. 
Ilu  1SN2.  el  almirante  jajionés  1  akaki  (o  Takagi )  logró  f[ue  en  la 
marina  japonesa  dismimiyera  m)tal)lemente  el  heri-beri.  por  el  mejora¬ 
miento  de  la  alimentación  de  los  marineros. 

C  liando  comenzó  en  realidad  la  investigación  sobre  los  vitamines. 
filé  cuando  se  dc.sciibrió  ([ue  podian  emplearse  animales  en  la  experimen¬ 
tación  de  las  enfermedades  por  carencia.  El  primer  trabajo  experimental 
de  valor  definido,  fiié  el  de  Eijkman.  -  quien  encontró  que  en  los  pollos 
alimentados  con  arroz  decorticado.  se  desarrollaba  una  enfermedad  muy 
semejante  al  beriberi,  susceptible  de  ser  curada  si  luego  se  administra¬ 
ba  a  (lidias  aves  la  corteza  que  se  babía  quitado  al  arroz.  El  progreso 
<|ue  siguió  a  la  realización  de  este  importante  experimento  fue  lento, 
debido  a  que  la  mayor  parte  de  los  investigadores  en  el  campo  de  la 
nutiiología  no  comprendieron  su  inqiortancia.  I-fopkins  fué  una  de  las 
excepciones.  Desde  1906  liabia  notado  cpie  ningún  animal  podía  suli- 
sistir  con  una  dieta  ptira  de  proteinas.  grasas  e  hidratos  de  carbono,  y 
que  existian  factores  oscuros  de  las  dietas,  de  los  que  dependían  en¬ 
fermedades  tales  como  el  escorbuto  y  el  raquitismo.  Xo  fué  sino  basta 
191, S  cuando  se  comprendió  que  en  la  nutrición  estalla  implicado  más 
de  un  tipo  de  vitamín.  Irn  ese  ano,  iMctTollum  v  Davis  demostraron 
(pie  para  la  nutrición  normal  de  la  rata,  eran  necesarios  dos  tipos  de 
substancias  desconocidas,  que  auiupie  al  principio  fueron  denominadas 
“lipo-soluble  A"  e  ‘•bidro-soluble  B”.  como  antes  de  que  pasara  muebo 
tiempo  cpiedó  aceptada  en  todo  el  mundo  la  palabra  vitamin.  los  facto¬ 
res  ‘‘li]io-soluble  .-k"  e  “bidro-soluble  B"  ]iasaron  a  ser  el  vitamin  A  y  el 
vitamin  B. 

Pronto  (piedó  constituido  todo  un  alfabeto  creciente  de  vitamines. 
Siguió  luego  un  largo  periodo,  durante  el  cual  el  vitamin  B  comenzó  a 
ser  subdividido  en  B,,  Bo,  etc.  En  la  actualidad  es  corriente  hablar  de 
los  vitamines  A,  o  de  los  vitamines  del  complejo  B.  Coniorme  vamos 


1  Esta  es  una  fuente  rica  en  vitamín  A.  Véase  MOORE  y  PAYNE:  Biochem. 
Jour.,  3  6:  34,  1942. 

2  Virchow’s  Arch.,  148:  523:  149:  1  87.  1  897.  Hay  también  algunos  ex¬ 
perimentos  tempranos  de  LUNIN,  no  publicados,  citados  por  su  maestro  VON  BUNGE. 
Véase  McCOLLUM:  Vitamins  and  Hormones,  1:  1943. 

3  Jour.  Biol.  Chem.,  23:  23  1,  1915. 


224 


FISIOLOGIA  GENERAL 


llegando  a  conocer  la  coin])osici()n  cjuíinica  verdadera  de  cada  vitaniin, 
crece  la  tendencia  a  llamarlos  ])í)r  sus  nombres  (jiiimicos  correctos,  en 
vez  de  jjor  las  letras.  Así,  el  vitamin  i'  se  cita  comúnmente  como 
ácido  asc()rl)ico. 

Xo  existe  definición  ])recisa  de  lo  que  es  vitamin,  como  tampoco 
hay  manera  segura  para  decidir  si  una  substancia  im])ortante  en  la  nutri¬ 
ción  debe,  o  no,  ser  considerada  como  vitamin.  Los  vitamines  son  subs¬ 
tancias  orgánicas  capaces  de  afectar  la  salud  o  influir  sobre  la  velocidad 
del  crecimiento  de  los  organismos,  en  i)e(juerias  concentraciones.  De  las 
numerosas  substancias  rpie  actúan  de  este  modo,  algunas  son  considera¬ 
das  como  vitamines,  otras  no,  y  sobre  otras  ])uede  baber  diferencias  de 
o])inión.  Así,  en  el  ca])ítnlo  anterior  se  hizo  notar  (|ue  ciertos  ácidos 
grasos  no  saturados,  eran  necesarios  para  el  crecimiento  y  bienestar  de 
las  ratas.  Se  les  ])odría  considerar  como  substancias  indis] )ensal)les.  o  lla¬ 
marlos  vitamin  b.  De  manera  semejante,  diversos  insectos  necesitan 
colesterol,  (jue  ])uede  ser  considerado,  ya  como  un  esterol  necesario,  o 
bien  como  un  vitamin,  en  el  mismo  sentido  (jue  al  calciferol  (vitamin 
I)  )  se  le  considera  comr)  un  vitamin.  1^4  hecho  de  (jue  los  vitamines 
])uedan  ejercer  influencia  ])oderosa  cuando  se  hallan  a  concentraciones 
extremadamente  liajas,  es  indicio  de  que  actúan,  en  cierto  modo,  como 
catalizadores.  Sin  ducki  esto  es  lo  (jue  sucede  con  algunos  de  ellos. 

Xo  es  de  ningún  modo  fácil  la  tarea  de  ])resentar  un  resumen  al 
día,  del  estado  actual  de  nuestros  conocimientos  acerca  de  los  vitamines. 
Lc)s  periódicos  se  ]nil)lican  ahora  con  gran  velocidad  y  resulta  casi  im- 
])osil)le  para  quien  no  sea  un  es])ecialista  en  la  materia,  el  ])oder  seguir¬ 
los  al  mismo  ])aso.  Quizá  el  medio  más  fácil,  ])ara  el  estudiante  (jue 
desee  obtener  información  relativa,  sea  el  de  leer  alguno  de  los  libros 
recientes  sobre  la  materia^  o  algún  tratado  reciente  sobre  química 
ti.siologica.  A  ])artir  de  esta  base,  ])odrá  luego  consultar  los  resúmenes 
(pie  ano  por  año  se  publican  en  la  “Annual  Review  of  1  )iochemistry”, 
cuya  ];ublicacion  continúa  desde  el  año  de  1932,  en  (pie  iué  iniciada. 

Los  primeros  estudios  sobre  los  vitamines  fueron  esencialmente 
])racticos.  h]  hombre  sufría  de  ])adecimientos  debidos  a  deficiencias  en 


4  Por  ejemplo.  EODV:  What  are  the  Vitamins?  Nueva  York.  1941:  SlIER- 
MAX  :  Chemistry  of  Food  and  N iitntion.  6^  ed.,  Nueva  York,  1941  ;  Mg.ColI  UM, 
ORLXT-KLII-HS  y  DaY:  The  Neiver  Knoiuledge  of  Nuírition.  59-  ed.,  Nueva  York, 
1939;  EDDV  y  DALLDORL:  The  Avi laminoses.  2^  ed.,  Baltimore,  1941;  ROSEN- 
RERG:  Chemistry  and  Physiology  of  the  Vitamins.  Nueva  York,  194  2.  Ciertos  as¬ 
pectos  de  la  materia  son  también  considerados  por  EVANS  en  un  Symposium :  The 
Biological  Action  of  the  Vitamins.  Chicago,  1942. 


l.OS  VITAMIXKS 


225 


\’itainines  y  era  importante  (leseuln*ir  cuáles  eran  los  alimentos  c[ue 
contenian  los  vitamines  necesarios  y  en  qué  ])roporción.  A  falta  del 
conocimiento  (juímico  de  los  vitamines,  era  esencial  desarrollar  métodos 
hiolói^icos  de  ensayo.  Asi  tué  como  se  encontró  que  era  necesaria  de¬ 
terminada  cantidad  de  vitamín  ])ara  curar  a  los  j^alomos  afectos  de  ]:)oli- 
neurilis,  o  para  ])ermitir  el  crecimiento  normal  en  las  ratas.  Basándose 
en  estudios  de  esta  naturaleza,  con  ratas,  i^alomas  y  cuyes,  se  establecie¬ 
ron  diversos  tijios  de  unidades  de  vitamines.  Cuando  los  estudios  más 
1  ecientes  han  dado  a  conocer  la  constitución  (piímica  aproximada  de 
todos  los  vitamines,  los  métodos  de  análisis  o  ensaye  químicos,  han 
venido  a  suplantar  a  los  métodos  biológicos. 

Aun([ue  en  la  actualidad  ya  ha  (piedado  bien  establecido  el  conte¬ 
nido  vitamínico  de  prácticamente  todos  los  alimentos,  y  por  más  que 
el  estudio  químico  de  los  vitamines  ha  hecho  grandes  progresos,  el  es¬ 
tudio  fisiológico  de  los  mismos,  y  el  de  los  cuadros  debidos  a  sus  de¬ 
ficiencias,  no  ha  progresado  con  igual  rapidez.  Esto  es  especialmente 
cierto  con  relación  a  la  fisiología  general  y  comparada  de  los  vitami¬ 
nes.  Eos  fisiólogos  prácticos  y  los  dietólogos  se  han  interesado  particu¬ 
larmente  por  determinar  las  necesidades  ^•itamínicas  de  los  animales 
cercanos  al  hombre,  especialmente  de  aquellos  que  pueden  ser  utilizados 
como  animales  de  prueba,  y  a  ello  se  debe  que  casi  se  haya  olvidado  a 
todos  los  demás  tipos  de  organismos.  Además,  aunque  también  está 
am|diamcnte  reconocido  como  indudable,  que  todos  los  vitamines  son 
esenciales  ])ara  la  salud  y  para  el  crecimiento  normal  de  las  aves  y  de 
los  mamíferos,  contamos  con  datos  relativamente  escasos  sobre  el  por- 
(jué  y  qué  de  esta  necesidad,  o  sobre  el  jxapel  que  desempeñan 

los  vitamines  en  la  fisiología  normal,  líventualmente  se  llegará  a  rela¬ 
cionar  a  los  vitamines  con  el  ]M*otoplasma.  En  este  sentido  ya  se  tiene 
un  buen  principio,  pues  algunos  de  los  vitamines  (riboflavina,  ácido 
nicotínico)  ya  han  quedado  definitivamente  relacionados  con  los  sistemas 
enzimáticos  de  la  célula. 

Ebio  de  los  adelantos  recientes  que  ha  logrado  el  estudio  de  los  vi¬ 
tamines,  consiste  en  el  descubrimiento  de  que  un  vitamín  puede  ser 
reem])lazado  ])or  otras  substancias  c|uímicas  de  estructura  análoga.  Así,, 
varias  otras  substancias,  afines  del  ácido  ascórbico  (vitamín  CE  se  com- 
])ortan  de  la  misma  manera  que  éste,  para  prevenir  el  escorbuto.  ’’  En  el 
caso  del  viíamin  E,  se  han  descrito  por  lo  menos  catorce  substancias  que 

5  Véase,  por  ejemplo,  GOTTARDO  y  MlLLER:  Zeitschr.  f.  Vitaminforsch.,. 
7  :  118,  1  9  VS. 


226 


FISIOLOGIA  GFXKRAL 


])rcsenlan  la  aceitan  de  éste,  y  es  indudahle  (|ue  en  el  aceite  de  hilado 
de  hacalaíj  en  otros  ¡)ríjdnclos  naturales,  existen  substancias  de  la  mis¬ 
ma  clase. 

i  lay  tipos  de  (jriLfanisiiDs  rjiie  se  ])restan  ])ara  el  estudio  de  los  vi- 
taniines,  pero  otros  no.  i6s  relati\ainente  fácil  trabajar  con  los  organis¬ 
mos  (jiie  pueden  ser  cultivados  con  facilidad.  Las  bacterias,  los  ])roto- 
zoaidos,  las  le\'adnras.  los  honL;'<js,  ])iieden  desarrollarse  en  tubos  de  eii- 
sa\'e  o  en  otros  recijjientes  y  iiiiíj  puede  sentir>e  ra/.onal )leinenie  sc'i^nro 
de  los  iiL^redientes  añadicios  al  medio  de  cultix'o.  Sin  embarifo.  en  tales 
(xx] rerimentos  jniede  ser  cansa  de  error  la  presencia  de  \ntamines  en  el 
al.yodon  iisad(.)  comúnmente  ])ara  ta])ar  matraces  v  tni)0'^  de  ensa\'e. 
l\obbin>  y  Ala  ‘  lian  encontrarlo  fjue  el  al'^'odón  contenia  biotin.  tiamina 
y  pirido.xina.  .Así  (jiie  es  ])osil)le  (jiie  el  incalió  de  ciiltu'o  retaba  los  \’ita- 
minces  des])iiés  de  íjue  ba  sino  tratado  en  el  autocla\’e.  1  )esde  lneit'(> 
en  el  caso  dc‘  los  jirotozoarios,  es  esencial  (jue  las  bacterias  (jiieden 
e.xcliiídas. 

.\ini(|ue  no  sea  un  conocimiento  tan  jierlecto  como  el  (jiie  se  tiene 
con  relación  a  los  animales  superiores,  la  literatura  sobre  las  neccesitla- 
rles  de*  1()S  nnci  t  )orctanisinos  en  \’itamines  tactores  de  crecimiento  ya 
es  í^rande,  vzi  ra])idainente  en  aumento,  y  constitin'e  informacitMi  (jiie 
1  ecientemente  ya  ha  encontrado  a|)licaci(hi  ])ráctica.  Son  muchos  casos 
en  (jiie  ct)n  ayuda  de  cnlti\'os  de  bacterias  o  de  honi^'os,  resulta  ])osible 
hacer  un  ensayo  rápido  de  la  cantidad  de  un  \’itamín  dado  (jiie  contenida 
una  mucestra  de  alimento  o  de  tejido  animal.  Las  ])lantas  verdes  tienen 
cai^a.cidad  de  sintetizar  \dtamines,  auiKjiie  solamcmte  en  ciertas  rcLfiones 
dc"  la  planta.  Las  raíces  recjuieren  vitamines  del  ^ru])o  JL  y  has  raices 
aisladas  muestran  aceleración  del  crecimicnttj  cuando  st‘  les  ac'reu'an 

o 


estos  vitamines. 


6  RnnD,  SíRUCK  y  S  1  E(.K :  X^ilamin  I) :  Chcmistry,  Physiolocn/ ,  Pharma- 
'íoU)uy.  Puthology,  Experimental  and  Clinicul  J ncestiyalions.  Chicago,  lOSQ. 

7  ROBBINS  y  Ma  :  Torrey  Bot.  Club.  67;  ]  84.  1942. 

8  Parle  de  esta  literatura  es  revisada  por  Sriiopi-ER:  Ergeb.  d.  Biol..  16:  1. 
J9S9.  Para  literatura  sobre  los  hongos  filamentosos,  véase  ROBBINS  y  KavaNAGM: 
Bot.  Rev..  8:  411.  1942.  Con  respecto  a  levaduras,  véase  WILLIAMS:  Biol.  Rev., 
lO:  49.  ]94I.  A  proj'>ósito  de  los  proto/oarios.  véase  HALL.:  Xdtamins  and  Hornio- 

mes.  I  :  2-i9.  1 

<)  y  case,  por  ejemplo.  S('l  lOPI^lR ;  Ber.  d.  Deutsch.  Bot.  Gcs.,  52:  308, 
1Q34:  BONN'HR  :  Amor.  Jour.  Bol..  25:  543,  1938:  ROBBINS:  Amcr.  Jour,  Bot., 
B'A  24  1.  194  2. 


LOS  VITAMIXLS 


227 


1^11  ciiiiiitc)  ti  los  cimnuilcs,  es  rckitivíiiiieiitc  sencillo  lincer  estudios 
S()l)ic  1( >s  \  itciiniiies  en  his  íoiiniis  terrestres,  es  por  eso  c]ue  se  li3.ii 
icMlizaclo  innchos  tiabajos  sobre  inainííeros,  aves  e  insectos.  I-^as  formas 
cvCiiatRcLs  ^(>11  niiitei  lal  dilícil.  Si  se  jiiidiera  ciiltii’ar  a  los  peces  eii 
ciL^UcL  (i*^ sí iltida,  \  ])iulieia  conser\'arse  estériles  a  estos  cultivos,  tal  vez 
])0(li  í<in  obtencisc  datos  coiieclos  acerca  de  sus  necesidades  vitamínicas. 
Pero  con  los  métodos  de  estudio  ordinarios,  nunca  se  puede  estar  se¬ 
ísmo  (kl  í;iado  en  cpie  las  bacterias  y  citros  microorganismos  contri¬ 
buyen  a  lormar  el  contenido  vitamínico  de  los  alimentos  ingeridos  ])or 
los  jieccs.  Aun  en  los  animales  terrestres,  los  microorganismos  pueden 
contribuir  a  jirovecrlos  de  vitamines.  Las  bacterias  del  tracto  intestinal 
.son  LMjiaces  de  elaborar,  y  de  hecho  labrican  vitamines,  jior  lo  menos  en 
cicito  giado.  1mi  los  experimentos  cc>n  ratas,  se  hace  a  veces  necesario 
iinpcdii  ([lie  los  animales  coman  sus  heces  iecales,  puesto  cpie  tal  mate¬ 
rial  jniede  ser  una  fuente  de  vitamines. 

A  pesai  de  las  diticuliades  inherentes  al  trabajo  con  animales  acuᬠ
ticos,  nc)  SCI  ía  mu}  dilícil  c)btener  datos  relativos  a  las  necesidades  vita¬ 
mínicas  de  algunas  ioimas,  aceica  de  las  cuales  nc^  sabemos  nada  en 
la  actualidad.  .Aparte  de  los  insectos,  casi  no  sabemos  nada  de  las  nece¬ 
sidades  vitamínicas  de  los  metazoarios  invertebrados.  T.a  señorita 
A\  ulzen  y  sus  colaboradores  han  estudiado  el  platelminto  riauaria. 

Hay  un  trabajo  sobre  un  iiKdusco  terrestre,’^  v  otro  sobre  un  crus- 
taceo. 

l'arece  tiue  los  peces  (trucha)  requieren  un  factor  de  nutrición 
que  se  encuentra  en  la  carne,  y  que  no  es  ninguno  de  los  AÚtaniines  ordi¬ 
nal  ios.  iMcCay  lo  llama  el  lacttir  Id.  dar'  ocasiones  en  que  las  necesi¬ 
dades  A  itaniínicas  de  los  organismos  de  especies  jiroximas,  son  dife¬ 
rentes.  .Asi.  la  rata  no  necesita  A'itamin  C  en  su  dieta,  mientras  que  el 
cohayo  sí.  pero  la  diferencia  no  es  tan  fundamenta!  como  podría  parecer, 
])orquc  tanto  la  rata  como  el  cuy  inieden  sintetizar  AÚtamíii  C,  sólo  que 
este  iiltimo  no  lo  puede  hacer  con  la  rapidez  suficiente  para  cubrir  sus 
necesidades.  Es  posible  que  las  diferentes  razas  de  una  misma  especie 
tengan  comportamientos  diferentes.  Por  tratamiento  con  rayos  X.  Beadle 


10  VÓASC  Wui.ZEN  y  BahrS:  Pliy.dol.  Zool.,  5:  457,  1Q35:  véase  también 
GrEF-NBERCi  y  SCHMIDT:  Jour.  Exp.  Zool..  7i:  375,  1  936. 

11  líOWHS  y  Wí-IELLOCK:  Biochem.  Jour..  31:  1489.  1  937. 

12  VlEHOVHR  y  COHEN:  Amor.  Jour.  Pharmacy.  1  10:  297,  1  93  8. 

13  Ann.  P,cv.  Biochem.,  6:  44  5,  1937. 

14  WacHMOI.DER,  BAUCKE  y  PODESTÁ  :  Pfliigcr’s  Arch..  241:  495.  1  939. 


228 


FISIOLOGIA  G I*:  X  K  R  A  L 


y  Tatiini lograron  prorliicir  en  el  hongo  riiros/^orci,  mutaciones  en 
las  cuales  las  razas  resultantes  dilerian  del  organismo  original  en  su 
capacidad  para  sintetizar  los  1  actores  necesarios  de  crecimiento,  hd  hongo 
normal  puede  sintetizar  todos  los  vitamines  y  iactores  de  crecimiento 
que  necesita,  con  excepción  de  liiotin  (una  substancia  del  complejo  1>  ). 
Sin  embargo,  ]^>eadle  y  Tatum  lograron  obtener  tres  razas  incaj)aces  de 
sintetizar  inridoxina  (Ib;),  tiamina  (lo)  y  ácido  ])ara-amino-benzoico, 
respectivamente.  Para  que  estas  razas  ])udieran  desarrollarse  tenia  (jue 
])roporcionárseles  el  vitamin  ])articular  cjue  cada  una  era  incapaz  de 
sintetizar. 

bbi  la  actualidad,  ])artc  de  los  conocimientí^s  sobre  vitamines  ha 
trascendido  basta  el  público.  Sin  embargo,  es  de  lamentar  (jue  toda  la 
instriicci()n  cientifica  ([ue  llega  al  ])rolano  baya  íjuedado  en  manos  de 
radio-locutores  de  voz  y)roíunda  e  im])resionante,  cuyo  interés  ])rinci- 
])al  no  es  el  de  la  diseminaci()n  del  conocimiento,  sino  m<ás  bien  la  venta 
de  jiroductos  comerciales.  C'onsciente  o  inconscientemente,  estos  locuto¬ 
res  hacen  gran  daño,  pues  en  su  celo  ])or  hacer  prosperar  los  negocios 
de  quienes  les  ])agan,  no  vacilan  en  des]xu*tar  el  temor  nervioso  de 
miles  de  radio-escuchas,  ])rontí)S  a  imaginarse  alectados  de  una  o  de  otra 
dolencia.  T.a  industria  del  radio,  cuya  existencia  se  deriva  de  la  inves- 
tigaciíHi  científica,  ha  hecho  más  ])or  ])erjudicar  a  la  causa  de  la  ciencia, 
([ue  ])or  ])restarle  avuda.  Debiera  pro])orcionar  al  ])úblico  inlormacion 
correcta  }'  desinteresada,  y  debiera  también  inter])retar  el  espíritu  de  la 
ciencia  y  de  la  investigación  científica  al  vasto  número  de  sus  oventes 
(jiic  no  tienen  conce]do  adecuado  de  la  nattiraleza  de  la  labor  científica. 

lén  la  siguiente  discusión  de  cada  uno  de  los  vitamines,  no  intenta¬ 
remos  ser  com])letos.  lél  asunto  es  demasiado  vasto.  Además,  se  halla 
discutido  con  cierta  amjáittul  en  los  libros  de  qtiímica  fisiológica,  de 
mitrición  y  de  medicina.  f.a  nomenclatura  de  los  vitamines  ha  sido  el 
resultado  dc‘l  desarrollo  al  azar,  de  la  materia.  La  terminología  alfabética 
original  se  com])lic(')  cuando  se  descubrió  (pie  lo  (|ue  bahía  sido  considera¬ 
do  como  tm  vitamin,  i)odía  ser  varios,  lúi  la  actualidad,  se  agrtqian 
diversas  substancias  cjuímicas  en  lo  (jue  se  conoce  como  el  com])lejo  Ib 
J  )e  cuando  csi  ctiando,  los  nombres  (juímicos  verdaderos  entran  a  sus- 

f 

]5  í^roc.  Nat.  Acad.  Sci.,  27:  409,  1941:  también  TATUM  v  Br.ADLL: 

Proc.  Noi.  Acad.  Sci..  2  34.  194  2. 

1  6  Xu’asc  el  capitulo  de  SPILS  y  BU'IT  en  el  libro  Discases  of  Mdahoíism.  de 
Duncan.  l  iladelfia.  1942:  véase  también  la  muy  útil  revista  de  WOLP^ACH  y  Bl:SSl-V; 
Phvsiol.  Rev..  22:  23  3.  1942.  . 


LOS  VITAMIXLS 


229 


lituir  a  las  letras  empleadas  originalmente.  En  lugar  de  seguir  el  orden 
alfabético,  consideraremos  primero  los  vitamines  lipo-solubles  y  luego 
los  bidro-solubles. 


VITAMIX  A 

bor  lo  menos  bay  dos  \'itamines  —  ([uizá  un  tercero.  La  forma 
ordinaria  de  este  vitamín  (.Ai  )  constituye  la  mayor  parte  del  contenido 
vitamínico  de  la  mayoría  de  los  jaeces  de  agua  salada;  los  hígados  de  los 
])eces  de  agua  dulce  ikj  contienen  nada  de  este  vitamín,  pero  contienen 
un  segundo  vitamín  (Ao)  ([ue  da  un  color  ligeramente  diferente  cuando 
es  tratado  ])or  el  tricloruro  de  antimonio  (véase  más  abajoj.  Para  dis¬ 
tinguir  estos  dos  vitamines  se  hace  uso  del  espectroscopio. 

1.  Or(/aii¡sjiios  que  necesita)!  este  vitaniin. — Probablemente  todos 
los  vertebrados,  ])or  más  que  no  se  sabe  nada  de  cierto  con  relación  a  los 
vertebrados  interiores.  Los  insectos  no  ])arecen  necesitarlo  —  el  caracol 
Heli.w  si.  Por  lo  menos  basta  donde  se  sabe,  las  bacterias,  las  levaduras, 
los  bongos  y  los  protozoarios  pueden  desarrollarse  sin  la  presencia  de 
este  vitamin. 

2.  Padeeiníientos  de  ¡os  inauiijo'os,  asociados  a  la  jaita  de  este 
vitaniin. — La  xeroftalmía  y  la  (jueratomalacia  son  enfermedades  en  las 
cuales  la  cé)rnea  del  ojo  se  cornifica  o  queratiniza,  v  puede  dar  lugar 
a  ceguera  (véase  la  P^ig.  28)  ;  la  membranas  epiteliales  de  distintas  par- 


Fig.  28 — Dos  casos  severos  de  xeroftalmía.  A,  encostramiento  con  oclusión 
completa  del  ojo.  B,  área  hemorrágica  y  sin  pelo  rodeando  el  ojo.  (Hawk  y 
Bergeim,  “Practical  Physiological  Chemistry”,  P.  Blakiston’s  Son  and 

Co.,  Inc.) 


230 


fisiología  general 


tes  fiel  cuerpo  son  asiento  de  qiieratinización,  no  raramente  sei^uid.a  de 
infección  de  las  arcas  alectadas;  ]:)Osil)lemente  se  forman  ciertos  ti])os 
de  Ccdculos  urinarios;  y  se  ])roduce  la  ceguera  nocturna  o  hemeralojna. 

\o  pcLi  ece  qtie  el  \'itamín  A  sea  mtiy  eficaz  como  ])rofiláetico  de 

Id  infecciíin,  por  mas  qtte  laltando  dicho  vitamín,  la  infecciíhi  ptu‘de 
se.qtiir  a  la  nueratinización. 

3.  Aliiiioiios  neos  en  esle  vifnniín. — La  leche,  la  mantequilla.  c‘l 
aceite  de  los  hí^^ados  del  bacalao  y  de  otros  ])eces,  las  ])artes  verdes 
dc^  las  ¡dantas,  nutcha.s  Icí^timhres.  ].as  ])lantas  y  lei^timbres  ])tieden 
dcoei  su  actividarl  en  vitamin  .-V  a  la  ]:>resencia  del  pi'^niento  amarillo 
catotcno,  f|ue  en  el  or^’anisnio  animal  es  convertido  en  \’itamin  A. 

4.  linjií  dudes  y  rehieiones  (juiniieas. — Ifl  vitamin  A  es  tina  subs- 
lijio-soluble.  Jes  un  aceite  viscoso,  amarillo,  con  ]jeso  molecttlar 

1--^  Gil  deii\'ado  del  ¡íit^mento  amarillo  coinfin  de  las  ])lamtas,  el 
caiíiUno,  \  scí^un  Karrer,  su  lórmnla  ¡irobable  es  la  sií^tiientc* : 


Cl-b  CIÍ, 


CU:, 


11,  — 

1 1..  - 


-CII  CM  — C  CL 
C'l 


CII., 


CII  =  CM  —  c:  =  ciu-,ciboií 


1 1. 


r.a  loi  ínula  del  \-itamín  Ao  ajienas  si  difiere  liíj^eramentc*  de  la  ante- 
1  ioi  .  Al  ])aiefei  lle\-a  tina  doble  lií^'afltira  adicioiicab 

Id  c<Lioteno  es  tran.^lormado  en  vitamín  A,  ])or  lo  tanto  es  un  “]m-o- 

vitamín”.  Dtra  substancia  de  esta  clase  es  el  alcolad  dihidrico,  kit(d, 

(juc  se^lialla  en  considerables  cantidades  en  el  aceite  de  bíyado  de  iia- 
llena.  ^  ‘ 

Con  el  ti  icloruro  de  antimonio,  el  vitamín  .X  cía  tin  intenso  color 
aztil,  rpic  ademas  de  servir  de  fundamento  ¡lara  el  ensayo  esi)ectroscó- 
])ico,  constittiye  el  medio  ¡tara  lle.^'ar  a  se])arar  Ai  de  A-j,  ¡ittes  las  bandas 
(le  absorción  de  los  dos  compuestos,  (pie  estos  dos  vitamines  forman 
CT)!!  v\  clorure)  de  antimonio,  lienen  sus  máximas  a  diferentes  longitudes 
de  onda. 

a.  I\\ret()s  ¡isioloc/ieos. — Sep^fm  W'olbacb  y  Bessey:^'"'  “l.os  cam- 
l)i(»s  ])r()dticidos  en  muchas  esírttcltiras  e])itehalcs  delien  ser  considera¬ 
dos  como  la  c'onsecuencia  más  característica  de  la  deficiencia  en  vitamín 

17  loMBRIL:  y  SGHANIZ  ;  Joiir.  Amcr.  Chem.  Soc..  65:  013,  1943. 

18  Physiol.  Rcv..  ^2:  23  3.  1  94  2. 


LOS  VITA  MINES 


231 


A,  ])or(|iic  se  presentan  independientemente  de  la  edad,  y  posiblemente 
en  todos  los  vertebradlas,  por  más  que  tan  sólo  se  les  haya  demostra¬ 
do  en  el  homlire,  en  el  mono,  en  el  ganado  bovino,  en  el  cerdo,  en  el 
})erro,  en  el  conejo,  en  el  cuy,  en  la  rata,  en  el  ratón  y  en  el  pollo."  La 
razíhi  de  tales  electos  no  es  clara,  aunque,  según  Chevallier,  está  en 
cierto  modo  relacionada  con  alguna  influencia  del  vitamín  A  sobre  la 
división  celular. 

L1  vitamín  A  tiene  relaciones  importantes  con  el  órgano  de  la  visión. 
Ivsto  será  discutido  en  el  C'apítulo  XL.  En  el  hombre  la  carencia  de  vita¬ 
mín  jV  produce  ceguera  nocturna,  aunque  no  tan  fácilmente  como  ge¬ 
neralmente  se  supone. 


l-:STEROLKS 


vita:mix  d 


C'ierto  número  de  esteróles  tienen  actividad  semejante  a  la  del  vita- 
min  L,  es  decir,  im])iden  la  aparición  del  raquitismo  en  los  animales 
suj^eriores.  1  .a  ([uíinica  de  los  esteróles  es  muy  complicada,  y  para  sus 
fíHTUulas  estructurales,  etc.,  delien  consultarse  los  libros  de  química 
fisi()l(')gica.  Cuando  el  csterol  común  de  los  hongos,  o  sea  el  colesteroh 
es  irradiado  con  rayos  ultravioletas,  se  obtiene  otro  esterol,  el  calciferoh 
([ue  con  frecuencia  es  designado  con  el  nombre  de  vitamín  Dü.  (Xo 
existe  Di,  ])ues  el  término  original  fue  usado  equivocadamente).  Se  de¬ 
signa  como  D-,  al  7-dehidrocolesterol.  Solamente  por  medio  de  un 
ensaye  adecuado  puede  determinarse  si  un  esterol  dado  tiene  o  no  activi¬ 
dad  vitamínica  1).  .Algunos  organismos  inferiores  necesitan  esteróles. 
])ero  apenas  si  es  ])()sil)le  identificarlos  con  el  vitamín  D,  que  es  común¬ 
mente  definido  como  el  vitamín  que  evita  el  raquitismo.  Difícilmente 
])uede  hablarse  de  raquitismo  en  un  protozoario  o  en  un  insecto,  y  por 
eso,  ])r()bablemente  es  más  prudente  tratar  toda  esta  cuestión  desde  el 
])unto  de  vista  de  las  necesidades  de  esteróles.  Otra  alternativa  sería 
la  de  adoptar  con  relación  al  vitamín  D,  alguna  definición  más  amplia 
que  la  que  comúnmente  es  empleada. 

1.  OrgcuiisíJios  que  uccesifaji  este  zútcuiiíu. — Al  menos  por  lo  que 
hasta  ahora  se  sabe,  las  bacterias  no  necesitan  esteróles,  ni  tampoco  los 
hongos  filamentosos.  Según  Devloo,  las  levaduras  requieren  un  es- 

19  Ann.  de  Physiol.  ct  de  Physicochim.  Biol.,  14:  403,  193  8. 

20  BrlNNER  y  ROBERTS:  Arch.  Int.  Med.,  71:  474,  1943. 

21  Véase,  por  ejemplo,  PlARROW:  Textbook  of  Biochemistry.  3^  ed.,  Fila- 
delfia,  1943. 

2  2  Arch.  Int.  de  Physiol.,  46:  157,  193  8. 


232 


n S I OLÜGI A  GE X ERAL 


terol,  al  cjiie  llama  biosterol.  l'antíj  el  erj^osterol  como  el  citoslerol  ])ue(len 
llenar  esta  necesidad,  pero  no  el  colesterol.  Las  necesidades  (jue 
])iiedan  tener  los  protozoarios.  en  esteróles,  no  han  sido  investiiLtadas  ex¬ 
tensamente,  aimcjiie  Cailleau  ha  estudiado  cuatro  es])ecies  de  flai^e- 
lados  tricomonados  ( ])arcisitos  )  que  necesitan  esteróles.  C'ailleau  ensavó 
sesenta  y  seis  com])uestos  diferentes,  y  encontró  (pie  diecioclio  de  ellos 
eran  electivos.  \í\  colesterol  fue*  uno  de  éstos,  pero  no  el  calciferol.  1  )e 
entre  los  insectos,  ])or  lo  menos  dos  especies  de  moscas  tres  de  es¬ 
carabajos recpiieren  esteróles.  í.a  Droso debe  contar  con  un  coles¬ 
terol  o  un  esterol  ^'e»•etal  ( ero'osterol,  citosterol,  estigmasterol  o  íitoste- 
rol  ),  ninguno  de  los  cuales  jniede  sustituir  al  calciferol.  l^d  caracol  común 
llcli.v  poiuatia  necesita  de  cíjlesterol  o  de  alguna  im])ureza  con  él  aso¬ 
ciada. 


2.  Padcciuiiaüos  de  ¡os  jiicioiífcros,  (isociiidos  a  ¡a  ¡alto  de  este 
c  ifcimiji.  La  cal  encía  del  xatamin  I)  j)i()(luce  racpntismc),  (*nlernK‘dad 
í[ue  esta  mas  extendida  de  lo  que  comúnmente  se  siqione.  Asi,  en  ld2S, 
el  treinta  y  siete  ])or  ciento  de  los  niños  de  las  escuelas  elementales  de 
Londres  dió  muestras  de  sufrir  cierto  tarado  de  raípútismo,  y  un  estudio 
mas  reciente  realizado  en  la  ciudad  de  Manebester,  reveló  epu*  un  ^).2 
]^oi  ciento  de  los  nm().s  de  la  e'iudad  tenían  raíjuitismc)  ])r()nunc'iadr). 
leste  ])adecimiento  también  ])uede  jiresentarse  en  los  cerdos,  en  los  co¬ 
nejos,  en  los  ])erros,  en  las  terneras,  en  los  corderos,  en  los  ])ollos,  etc. 

3.  .¡¡¡¡lientos  ríeos  en  este  vltaniín. — leí  aceite  de  binado  de  ba¬ 
calao,  el  aceite  de  bi<^ado  del  ])ez  I í ¡ ln)(j¡ossns  viitíjarís  (balibut),  así 
como  los  aceites  análogos  de  otros  ])eces,  son  las  fuentes  naturales  más 
ricas.  También  se  le  encuentra  en  la  yema  del  huevo,  en  los  ostiones, 
en  la  leche,  en  los  hijeados  del  buey  y  del  cerdo. 

4.  Propiedades  y  re¡aeiones  qiiiniieas. — Ya  fueron  discutidas. 

5.  lífectos  fisio¡ó(jicos. — Ln  los  mamíferos  y  en  las  aves,  el  vita" 
mín  D  produce  aumento  en  la  fijación  de  calcio  y  de  fósforo  en  lo< 
huesos.  Al  parecer,  esto  es  debido  al  aumento  de  absorción  a  través 
del  intestino.  ILi  los  organismos  que  carecen  de  huesos,  es  i)osi1)le  cpic 
los  esteróles  estén  en  cierto  modo  relacionados  con  la  i)enetración  de 


23  Ann.  Inst.  Pasteur.  5P:  293,  1  937;  Comp.  Rcnd.  Soc.  Biol.  Paris.  127: 
86L  1938:  130:  1089.  1939. 

24  HobsoN:  Biochem.  Jour.,  29:  2023.  1  935;  VAN  HOOG:  Zciischr.  f. 
Vitaminforsch..  5:  118,  1  936;  TatuM:  Proc.  Nat.  Acad.  Sci.,  25:  490.  1939. 

25  GaV:  Jour.  Exp.  Zool.,  79:  93,  1  938;  FrÓBRICM:  Zcitschr.  f.  Ver- 
gleich.  Physiol.,  27:  335,  1  939. 

26  Howes  y  WHELLOCK:  Biochem.  Jour.,  31:  1489,  1937. 


LOS  VITA  MINES 


233 


calcio  al  interior  de  las  células.  Sin  embargo,  esto  no  ha  sido  demostra¬ 
do,  ni  aun  siíjiiiera  sugerido. 


VITAMIN  E 

Ihi  tercer  vitamin  li])os()lul)le,  o  grupo  de  vitamines,  es  el  vitamin  K, 
])or  lo  ([lie  tal  vez  deberiamos  decir,  los  vitamines  K. 

1.  Orf/íUiisjnos  que  requieren  este  vitani'm. — Por  lo  que  hasta  ahora 
se  sabe,  este  vitamin  es  necesitado  solamente  por  los  mamileros  y  por 
las  aves.  Los  animales  ensayados  son :  la  rata,  el  ratón,  el  perro,  el 
cobavo,  el  conejo,  el  pollo,  el  ])avo  común,  el  pato. 

2.  líjijeriiieclacíes  de  los  imijuíferos,  asoeiadas  a  la  jaita  de  este  z’ifa- 
jji'ui. — Las  ratas  (jue  reciben  dietas  carentes  de  vitamin  L,  se  vuelven 
estériles,  luí  el  macho  se  presenta  la  degeneración  de  las  células  germi¬ 
nativas  del  testículo.  Las  hembras  pueden  resultar  embarazadas,  ]iero 
no  llegan  a  tener  jirole,  pues  los  embriones  son  abortados.  Es  posible 
([lie  los  abortos  re[)etidos  en  la  mujer,  sean  debidos  a  falta  de  vitamin  IL 
jiero  ])or  muy  verosimil  que  esto  [larezca,  no  ha  llegado  a  ser  demostra¬ 
do  con  certeza.  La  carencia  de  vitamin  E  va  seguida  de  degeneración 
de  los  músculos  esqueléticos. 

3.  .¡linieutos  rieos  e)i  este  z'itaniíji. — Las  fuentes  naturales  mas 
ricas  son  las  semillas  de  las  plantas,  especialmente  las  porciones  grasosas 
de  é.stas,  asi  como  los  aceites  extraídos  de  las  semillas  que  los  con¬ 
tienen  ;  también  la  yema  de  huevo,  la  lechuga,  las  espinacas  y  la  carne. 

4.  Propiedades  y  relaeioiies  qiiiniieas. — En  la  revista  de  Smith 
])()drá  encontrarse  una  discusión  acerca  de  la  química  del  vitamin  E. 
Los  tocoferoles  son  derivados  de  la  quinona,  que  tienen  marcada  activi¬ 
dad  vitamínica  E.  VA  ct-tocolerol  es  el  CooPIni^Oi.» ;  los  tocoferoles  (3  y  y 
son  isómeros  de  fórmula  CosH  isOi».  Estos  comi)uestos  tienen  un  grupo 
metilo  menos  ([ue  el  a-tocoferol.  La  fórmula  estructural  del  y-tocoferol 
es  la  siguiente  en  la  que  R  es  igual  a  Ci.-Jd.-n. 


O 


H„C 

\CH.-R 


HO 


CH. 


Aunque  los  tocoferoles  son,  con  mucho,  los  compuestos  más  potentes 
que  se  conocen  de  los  vitamines  E,  también  un  gran  número  de  otras 


27  Chem.  Rcv.,  37:  287,  1940. 


234 


FISIOLOGIA  GENERAL 


sul)stancias  nuiestran  actividad  vitamínica  K.  Jolin  v  Günthcr ()])inan 
que  el  numero  de  compuestos  posil)les  con  actividad  vitaminica  IG  es 
extraordinariamente  grande.  J3e  los  130  com])uestos  ensa\’ados  en  ei  lalx»- 
ratoriíj  de  Kvans,  mas  de  40  mostraron  actividad  vitamínica  Iv 

5.  Jijee  tos  jisiülóíjieos. —  Parece  que  el  vitamín  \\  desempeña  tm 
]:)a¡)el  esencial  en  el  metabolismo  del  músculo  escjuelético.  Los  múscti- 
los  que  ])rovicnen  de  ratas  con  deficiencia  de  vitamín  \\  ])resentan  ele¬ 
vado  consumo  de  oxígeno  (dos  y  media  veces  lo  normal).’’"  La  falta 
del  vitamín  prodttce  edema  en  los  ]X)llos. 


VITA^IIX  K 

K1  cuarto  y  último  grupo  de  los  vitamines  liposoltibles,  es  el  de  los 

vitainines  K.  Attní[ue  no  fue  sino  hasta  el  año  de  1935,  cuando  ftté  re- 

% 

cimiicidd  y  llamado  vitaniin  K  jior  sus  relaciones  con  la  coat;'ulaci(');i  de 
la  sangre  (que  en  alemán  y  en  los  idiomas  escandinavos  se  oscrihe  con 
K  ),  ya  se  le  han  dedicado  dos  libros.’*-  Ouimicamente,  los  ritamines  K 
están  íntimamente  relacionados  con  los  vitamines  Iv 

1.  Orgaiüsiuds  t¡iic  necesitan  este  z'itainín. —  Las  aves  ('i)ollo.  gan.so, 
I )cL\  í >  común,  j)al'*nia,  canaiio  ).  alguna.s  de  cuva.s  cspc’c'ie.s  son  ma.s  sc’iisi- 
bles  cjue  otras  a  la  lalta  de  vitamin  K.  Ordinariamente,  los  inamiícros 
no  necesitan  vitamin  K  en  su  alimentación,  debido  a  (|ue  este  vitamin  es 
fabricado  en  grand.es  cantidades  ¡xjr  las  bacterias  del  intestino.  Sin  em¬ 
bargo,  se  han  dado  a  conocer  casos  de  deficiencia  de  vitamin  K  en  la 
rata,  en  el  conejo,  en  el  ratón  y  en  el  hombre.  Comúnmente,  los  organis¬ 
mos  inferiores  no  necesitan  de  vitamín  K.  pero  constituye  una  c.v:cc]i- 
ci.'.n  el  bacilo  fie  Jobne  HI ycohacterínni  poratnbereiitosis,  (pie  es  el  mi.smo 
orgcinisinc)  rpic  ocasiGiiri  la  disentería  del  ganado.*”’ 

2.  línfennedades  de  las  inainíjeros,  (jite  están  asociadas  con  la  ¡alta 
de  este  zatainin. — La  deliciencia  en  vitamin  K  hace  f|ue  se  produzcan 
hemorragias  internas.  Ifn  virtud  de  que  la  bilis  ayuda  a  la  ab.sorción  del 

2  8  Zciíschr.  í.  Physiol.  Chem.,  ¿5  4  \  5  1,  1  9  38. 

29  Véase  Lappí:niI[-IMHR:  Physiol.  Rcv..  ¿3:  37,  1943. 

30  HolcJIIX  y  iViATILL:  Jour.  Biol.  Chein.,  146:  301,  1  942. 

3  1  BirD:  Science.  97:  98.  1943. 

t2  BL’TT  y  SXM.L;  Vitamin  K.  Filadclfia,  1941  :  KOLLIiR  :  Das  \'iíamin  K 
and  seme  Klinische  Bedeutung.  Leipzig,  1941;  véase  también  Al.,M(4t:iST ;  Physiol. 
Rcv.,  21:  194,  1941:  DaM,  en  Advances  in  Enzgmologij .  Edita(Jo  por  Nord  y 
W’erkman:  2  vols..  Nueva  York,  1  942. 

3  3  W'goLLV:  Jour.  Bact.,  42:  15  5,  1  941. 


LOS  VITAMINES 


235 


vitainín  ^soluble,  toda  enfermedad  que  impide  la  secreción  o  el  escu- 
rrimiento  de  la  bilis,  acarrea  deficiencia  de  vitamín  K  en  los  tejidos, 
con  ]:)Osil)le  hemorragia  consecutiva.  Así,  las  lesiones  del  tejido  hepᬠ
tico,  o  la  abslruccion  de  los  canales  biliares  (como  la  cpie  ocurre  en 
la  1  orina  común  de  la  ictericia)  producen  deficiencia  en  vitamín  K. 
Ademas,  ciertas  enlermedades  del  intestino  (diarrea  crónica,  colitis  ulce¬ 
rosa,  etc.)  ])ueden  impedir  la  al)S()rción  de  suficiente  vitamín  K.  Los 
ninos  recién  nacidos  carecen  a  veces  de  vitamín  K  y  por  esta  causa 
})uedcn  morir  de  hemorragia. 

o.  .lliijiaífos  í'icos  OI  este  i'itani'ui. — Su  mejor  fuente  es  el  tejido 
de  las  hojas  verdes.  Las  espinacas,  la  coliflor  y  la  col,  contienen  espe¬ 
cialmente  cantidades  grandes  (también  las  hojas  del  castaño). 

4.  Pj'oj^iechides  y  relaeioiies  qu'niiieas. — Los  vitamines  Ki  v 
son  nalto(|uinonas,  cuerpos  (juímicamente  relacionados  con  el  ftiocol, 
compuesto  prcjiarado  originalmente  a  partir  del  bacilo  tu])erculoso,  pero 
(jue  ahora  se  liace  sintéticamente.  El  fticKol,  que  es  la  2-metil-3-hidroxi- 
1,  4-nalto(|uinona,  tiene  actividad  vitamínica  K.  \Arias  otras  nafto- 
([uinonas  también  la  tienen,  como  la  2-metil-l,  4-naftoquinona,  que  posee 
actividad  dolile  de  la  del  vitamín  Ki.  Puede  considerarse  a  este  último 
como  al  2-metil-3-fitil-l ,  4-naftoc[uinona.  Auiuiue  los  vitamines  lí  y  K 
son  semejantes  ([uímicamente,  ninguno  de  ellos  puede  ser  empleado  en 
sustitucié)!!  del  (41*0. 

5.  líjeetos  ¡isiolóqieos. — El  vitamín  K  es  importante  para  la  coa¬ 
gulación  de  la  sangre.  Cuando  hay  deficiencia  en  vitamín  K,  hay  de¬ 
ficiencia  ])rotromhínica  en  la  sangre  circulante.  Según  .Mmquist,  es 
posible  c|ue  el  vitamín  K  tenga  también  alguna  función  fisiolé)gica  más 
amplia,  ])ero  tcxlavía  no  conocida. 


ACIDO  ASCORIUCO  (  VlTA^riX  c) 

Los  vitamines  liposoluhles  todavía  S(ui  generalmente  designados  por 
sus  nombres  alfabéticos,  lén  cambio,  a  los  vitamines  solubles  en  agua, 
se  les  dan  en  la  actualidad,  nombres  ([uímicos  que  no  tienen  relación 
con  el  alfabeto.  wSe  hizo  necesario  esto,  cuando  lo  que  originalmente  lué 
vitamín  V>  resultó  ser  todo  un  surtido  de  substancias  heterogéneas,  C|ue 
eran  distinguidas  por  índices  inciertos  y  variables  de  la  letra  B.  En  la 
actualidad,  los  vitamines  hidrosolubles  incluyen  al  vitamín  C,  ya  clara- 

34  Para  una  discusión  de  la  importancia  del  vitamín  K  como  profiláctico  del 
aborto  y  de  la  hemorragia  infantil,  véanse  las  revistas  no  firmadas  en:  Nutrition 
Rev.,  1:  22,  1942:  /:  104,  1  943. 


236 


FISIOLOGIA  GENERAL 


mente  deiiniclíj  como  ácido  ascórliico,  más  los  vitamincs  del  complejo  P). 
]ín  vez  de  sei^iiir  el  orden  alfaliético,  consideraremos  ])rimero  al  \*itamin 
C,  por  ser  nna  substancia  claramente  definida  y  bien  conocida. 

1.  Orgaiiisuios  que  ncccsila}i  este  viiaui'ui. — Lo  corriente  es  (jue  el 
ácido  asc6rl)ico  no  sea  necesario  para  el  desarrollo  de  las  bacterias, 
hoipc^os  y  levaduras.  Sin  embariro,  favorece  el  desarrollo  de  las  bacte¬ 
rias  anaerobias  estrictas,  y  hace  posible  (iiie  se  desc'irrollen  en  ausencia 
del  oxíí^en o.  También  puede  tener  influencia  sobre  el  desarrollíj  de 
otras  bacterias.  C  iertíjs  ¡u*ot(jzoarios  ])arásitos,  Scli¡.z:()lry/ui)ii(ii¡ ,  Leisli- 
iinuiia,  Tricouionus,  necesitan  la  ])resencia  del  ácido  ascórbico.  Los 
embriones  de  las  ¡áantas  verdes,  desprendidos  de  sus  semillas,  crecen 
más  rái)idamente  en  presencia  del  ácido  ascórbico.-^''  E\  efecto  es  aleo 
variable,  y  las  diferentes  variedades  de  chícharo  reaccionan  de  diferente 
manera,  que  depende  de  su  facultad  para  sintetizar  el  vitamín.  Xo  jiarece 
cjuc  .se  ba\  an  ])ublKcid()  d<it(js  i  dativos  a  las  necesidades  de  l()s  msect().s 
y  oti  os  in\'ei  tebi  ados  en  acido  ascórbico.  b.ntre  los  animales  siqieriores, 

el  cuy  y  el  liombre  deben  tener  en  su  alimentación  ácido  ascóiTico.  La 
rata  no  lo  necesita. 

2.  Puclecumcjifos  de  los  luauiífcros,  asociados  a  la  jalla  de  cslc 
ritamíu. —  ILs  indudable  que  el  escorbuto  es  debido  a  la  carencia  de  vita- 
mm  L.  ti  ata  de  un  jiadecimicnto  caí  acterizadí)  i)()r  encías  sam^^rantes 
debilidacl  iisica,  \  doloi  en  las  ai ticulacKines.  Imi  el  ])asad(j  lúe  muv 
C(  iinun  a  boido  de  los  bucpie.s  y  entic  los  soldados  alimentados  con  dietas 
deficientes.  Xbj  es  desconocido  el  escorbuto  infantil. 

3.  .lliiiicutos  ricos  oí  este  vitauii)}. — Las  frutas  cítricas  son  fuen¬ 
tes  es])ecialmente  buenas.  También  se  le  encuentra  en  el  jitomate,  en  la 
col,  en  el  pimiento  Capsicinu,  en  las  fresas.  La  corteza  de  la  dándula 
suprarrenal  lo  contiene  en  alamdancia. 

4.  Propiedades  y  relaciones  quiuiicas, — Para  una  discusión  sobre 
la  química  del  acido  ascórbico  y  de  los  compuestos  con  él  relacionados. 


3  5  EHRISMANN  .  2citschr.  f.  Hyg.,  1  18:  544,  1936;  vease  también  KlI- 
GIHR  y  GUGGENHHLM;  Jour.  Bacteriol.,  35:  141,  193  8. 

3  6  Sartory,  Sartory  y  MeyeR:  Compt.  Rend.  Acad.  Sci.  Paris,  206: 
1414,  1  938. 

37  Lvvoi-r  y  DUSI:  Compt.  Rcnd.  Soc.  Biol.,  127:  1408,  1938;  Cail- 
LEAU  :  Ann.  Inst.  Pasteur,  59:  293,  1  937. 

3  8  Bonner  y  AxtmanN:  Proc.  Not.  Acad.  Sci.,  23:  45  3,  1  937;  BONNER 
y  Bonner:  Proc.  Nat.  Acad.  Sci.,  24:  70,  1938. 


LOS  VITAMIXES 


237 


véase  la  revista  de  Haworth  v  Hirst. 
sintéticamente.  Tiene  la  fórmula  CrJ-IsO,;, 


El  ácido  puede  ser  preparado 
y  su  fórmula  estructural  es : 


- O - 1  H 

0=:C  —  C  =  C  —  C  —  C  —  CH,OH 

lili 

OH  OH  H  OH 


Actualmente  contamos  con  varios  procedimientos  químicos  para  la 
determinación  del  ácido  ascórbico,  y  tanibién  ]:)ara  identificarlo  en  los 
cortes  histológicíLS  (véase  el  Capitulo  \’E). 

5.  líj celos  fisiológicos. — El  vitamín  C  posee  una  marcada  actividad 
como  reductor.  En  vista  del  hecho,  sobre  el  que  volveremos  a  insistir 
más  tarde,  de  que  las  oxidaciones  celulares  son  favorecidas  por  la  pre¬ 
sencia  de  substancias  que  actúan  como  agentes  reductores,  no  hay  que 
sorprenderse  de  que  varios  ex]:)erimentos  hayan  demostrado  la  acción 
del  ácido  ascórbico  sobre  la  respiración  de  los  tejidos.  Los  fragnientos 
de  tejidos  ]u*ovenientes  de  animales  escorbúticos,  tienen  baja  actividad 
oxidante,  pero  su  respiración  aumenta  si  se  les  agrega  ácido  ascórbico. 
lúa  literatura  sobre  la  ínagnitud  del  metabolismo  en  los  animales  que 
])adecen  escorbuto,  es  en  cierto  modo  contradictoria.  Parece  ([ue  tales 
animales  tienen  mayor  actividad  metabólica  cuando  su  dieta  carece  de 
ácido  ascórbico.  El  ácido  ascórbico  es  necesario  para  la  producción 
de  ciertos  tipos  de  materiales  intercelulares ;  también  influye  en  la 
utilizacié)!!  del  calcio. 


TIAMIXA  ( VITAMIN  P-i) 


1.  Orgaiíisinos  que  ucccsifau  este  vitainín. — Parece  que  todos  los 
tipos  de  proto])lasma  necesitan  tiamina  y  que  algunos  tipos  de  células 
pueden  sintetizarla,  pero  otros  no.  Los  organismos  su])eriores,  por  lo 
general,  requieren  la  molécula  intacta  de  tiamina.  en  tanto  (pie  algunas 
de  las  formas  inferiores  pueden  sintetizar  la  tiamina,  sieinjn'e  que  tengan 
a  su  alcance  los  dos  componentes  de  la  molécula  de  tiamina,  el  tiazol  y 
la  ])irimidina.  'Muchas  bacterias  pueden  sintetizar  tiamina.  En  la  lista 
de  las  ([ue  la  necesitan,  figura  el  estafilococo  dorado,  las  liacterias  del 
ácido  propiónico,  el  Closividiuiu  fetaui.'^-  La  existencia  de  las  levaduras 


39  Ergcb.  d.  Vitamiii-iind  Hormonforschung,  2:  1  60,  1  939. 

40  FIDI.ARD,  SHOPPARD  y  McHENRV:  Biochem.  Joiir.,  33:  344.  1939. 

41  Véase  Reíd:  Physiol.  Rev..  23:  76.  1  943. 

42  KosER  y  SAUNDERS;  Bactcriol.  Rcv..  2:  99.  1  938:  MUELLER  y  iMlL- 
LE.R:  Jour.  Bactcriol.,  43:  763,  1  942. 


23S 


F I  S I  OLOGI A  GF X ERA L 


jjucde  depender,  o  no,  de  la  tiainina. Lo  misino  sucede  con  los  hoiiL^os 
filamentosos.  La  reciente  revista  de  Kobliins  y  Kavana.^h  ‘  ’  hace  la 
clasil icacion  de  las  necesiflarles  \*iiainínicas  de  cerca  de  trescientas  sc'tcT.la 
y  cincíj  A-ariedades  de  estos  orc^anisinos.  Juiíre  los  protoz(»arios,  el  ila.e:c- 
lado  PoJyt oiucUa  cacen,  el  ciliado  iríaucoiua  p'rifoniiis  v  tres  es])ecics  de 
tri]>aní )Soinas  del  íj;'énero  S  fngojjiunas  necesitan  tiainina  (o  sus  coini)o- 
nentesj.  *■’  I  )e  las  ])lantas  verdes,  tanto  los  embriones  se])ara(los  de  la 
semilla,  como  las  raíces  aisladas,  necesitan  de  la  tiainina  ])ara  jxxler 
crc*cer.  Xdirios  insectos  necesitan  tiainina,  lo  mismo  (juc  las  aves  y 
los  mamíferos:  ])or  más  que  en  el  caso  de  los  rumiantes,  sus  nccc.^ibadcs 
pncelen  (jucrlai  cubicitas  ])()i  la  actiA’idad  sintetizante  de  l(>s  micr<)()rea“ 
nismos  (|ue  vix'en  en  el  estomag’o  de  dichr)s  animales. 

2.  Piidccujiioifos  de  los  uiaaiíjcros,  asociados  a  hi  jalla  de  este 
L  ifaiiiiii.  L1  beiibeii,  enleimedad  común  en  el  Japón  \'  en  A’arias  otras 
jiaitcs  del  mund(),  rjue  se  mamiiesta  por  parálisis.  Se  dice  (jue  en  c‘l 
la])(;n  cada  año  mueren  miles  de  personas  i)or  beriberi.  Ibi  las  aves, 
la  falta  de  tiainina  ju'oduce  ])olineuritis,  enfermedad  semejante  al  beri¬ 
beri  (  véase  la  bi.q.  29).  Ln  este  ])adecimiento  las  fibras  nerviosas  pre¬ 
sentan  cambios  de.e;enerativos.  También  la  carencia  de  vitamín  19  ])ro- 
duce  retardo  en  el  crecimiento. 

43  WILLIAMS:  DioL  Rev.,  16:  49,  1941;  véase  lambién  Laslr  :  Biochem. 
Jour.,  3  5:  488,  1941. 

44  Bol.  Rev,,  8-,  411,  1942.  Rí^BBIXS  y  MA;  Archives  of  Biochem..  /: 
219,  1  942,  han  csiudiado  doce  especies  adicionales:  \'éase  lambién  ROBBINS  y  XlA: 
Biill.  Torrey  Bot.  Club,  79:  1  90,  1  943. 

4  5  LWOI  L  y  DUSI:  Compü.  Rcnd.  Acad.  Sci.  París.  10  5:  6  3  0,  1937; 
Lwoff  y  LwoM':  Compt.  Rcnd.  Soc.  B'iob,  l¿6:  644,  1  937:  PmliuquL-Blum 
y  Lwolil-  Bull.  Soc.  Chlm.  Biol.,  1  79,  1  940;  M.  lAVOML  Compt.  Rcnd.  Soc. 
BioL.  126:  /  71.  1937:  128:  241,  1  938.  Véase  también  ElLIOT:  Physiol.  Zool., 
12:  5rP:>,  1939.  Según  ONDRATSCHEK:  Arch.  f.  Mikrobiol.,  1  1:  239.  1940,  la 
tiamina  es  un  factor  de  crecimiento  para  Chilonnynas.  En  ciertos  medios.  Colpidium 
campylam  necesita  tiamina;  véase  ílALL:  Physiol.  Zool.,  15:  95,  194  ?.  J^a  Aa/n- 
íhamocba  necesita  pirimidina;  EWOLL:  Compt.  Rcnd.  Soc.  Biol.,  128:  455,  19  38. 

También  C  ñipada  duodoneria  necesita  tiamina:  TAXUM.  GARN-IOBST  y  TAYLOR: 
Jour.  Ccll.  and  Comp.  Physiol..  20:  211.  1942. 

46  KcX3L  y  HaAGFN'S.MIT  :  Zeitschr.  f.  Physiol.  Cbem..  24  3:  209,  1936; 
RüBBIXS  y  SCULMIDT:  Bot.  Caz..  99:  671.  1938:  BONNLR :’  Amcr.  Jour.  Bot.’, 
25:  543,  19  39;  WJlITB:  Biol.  Rev..  16:  34.  1941. 

47  Para  referencias,  véase  TRAGLR  :  Physiol.  Rev..  21:  1,  1941;  véase  tam¬ 
bién  SMIALLR:  Growth.  5;  ]9.  1941:  MaR'I'IX  y  lÍARL:  Biol.  Bull..  83:  428, 
1942. 


LOS  VITAMIXES 


239 


vL  . ! I¡ ¡¡¡rulos  ricos  cu  csfc  vitaaiin. — Su  mejor  fuente  es  la  levadura 
(le  cerx’ecero.  3'aml)ién  son  ricos  en  este  vitamín  los  cereales  enteros. 
.Ali^nnas  lei;nml)res  lo  contienen  en  ])e(|neñas  cantidades.  También  en 
los  cin'cliaros,  en  los  frijoles  y  en  las  nueces  se  encuentra  la  tiamina^ 
así  Como  en  la  carne  de  ternera,  de  pollo,  etc. 


1  Ig.  29.  Polineuritis  de  las  palomas.  A,  ave  con  síntomas  poli¬ 
neuríticos  desarrollados  como  resultado  de  una  dieta  de  arroz  de- 
corticado.  B,  la  misma  ave,,  después  de  inyectada  con  vitamín 

B.  (Morse)  . 


4.  Pro/^icchidcs  y  relaciones  qii'nnicas. — La  fórmula  de  la  tiamina 
es  Cii.»Hir,X4(9S.  ILs  el  iinico  vitamín  que  contiene  azufre.  Se  le  prepara 
sintéticamente  bajo  la  forma  de  clorhidrato  ck^ruro.,  que  es  un  compues- 
t(j  cristalino,  blanco,,  fácilmente  soluble  en  agua.  La  tiamina  es  una  com- 


o 


240 


FISIOLOGIA  GENERAL 


])inación  de  un  anillo  piriinídico  y  un  anillo  tiazol  (jue  contiene  azufre. 
La  fórmula  estructural  del  clorhidrato  cloruro  es: 


H 


C 


N 


C 


CH. 


I-íaC 


C  C-NH.-HCl 

\  / 

N 


C1 


N 


C 


C  —  Ct  la 


H 


C 

/ 


CH..-CH..OII 


5.  líjcrfos  jisiülóíjicos . — Ls  cosa  í^eneralmente  admitida,  que  la 
difosfo-tiamina  desem])eña  un  im])ortante  pajiel  en  el  metabolismo  de 
los  hidratos  de  carbono,  especialmente  en  relación  con  el  acido  ])irúvico, 
uno  de  los  ])roductos  intermediarios  de  este  metabolismo.  Para  una  dis- 
cusiíni  de  esta  ncción,  véase  Ocboa. 


RI  EOFLAVI  NA  (VITA.MIN  VITAMIX  G,  T.ACTOFLAVI  XA  ) 

L  O ycjiiiiisjiios  que  ueccsiluu  csle  z'itaiu'ni. —  .'\un([ue  ])arece  ([uc 
la  riboflavina  es  un  componente  de  todos  o  de  casi  todos  los  tipos  de 
])rotoplasma,  hay  muchos  de  los  orí^anismos  inferiores,  como  las  leva¬ 
duras  y  los  boiye^os,  (¡ue  no  la  necesitan  en  su  alimento.  Las  bacterias 
en  general,  ])ueden  pasársela  sin  ella.  Sin  embarc^o,  la  ribofla\-ina  actúa 
como  tactor  de  crecimiento  para  el  bacilo  tetánico  y  ])ara  las  bacterias 
del  ácirlo  láctico  y  del  ácido  ])ropiónico, y  es  necesaria  ]iara  lírysipelo- 
íJiruv  rJiusu) pulliiac  y  ])ara  Listcrcllu  jiioíiocyloqeucs. De  los  insectos, 
])or  l(j  menos  aliLfunos  re(|uieren  riboflavina,  como  Ih'osophila,  las  larvas 
de  mosíjuito,  y  tres  especies  de  escarabajos."'^  La  riboflavina  es  esencial 
])ara  el  crecimiento  estado  normal  de  la  rata,  el"  ratón,  el  ])erro,  el 
cerdo,  el  hombre,  el  ])ollo  y  el  pavo. 

4cS  En  Evans:  l'bc  Biological  Action  oí  the  \’iuimins.  Chicago.  1942. 

49  Véase  ML'ELLHR  y  MlLLHR:  Jour.  Bactcriol..  43:  762,  1942.  W'OOF). 
ANDLRSON  y  WdiRKMAN  :  Jour.  Bactcriol.,  36:  201.  19  38:  véase  también  BOIill- 
RLR,  StaNI-ORD  y  RYAX:  Amcr.  Jour!  Mcd.  Sci..  305:  544.  1943. 

5  0  IJU'IXF.R:  Jour.  Bactcriol.,  43:  6  29,  1942.  Ea  riboflavina  es  esencial 
para  el  estreptococo  bcmobtico:  W^OOLEY  y  EIUTCHlNCi;  Jour.  Bactcriol..  ;  287. 
1  940. 

5  i  7'A'ICM:  Proc.  Nat.  Acad.  Sci..  27:  193.  1941  ;  TRAGER  y  Sl’!MV\RO\V  : 
Ibol.  I3ull..  7  5:  75.  1938:  EROBRKaí;  Zeitsebr.  f.  Vcrgleicb.  Pbysiol..  27:  3  35. 
19  39:  Pl^Al  NKI  L  y  Bl.EWEI'T:  Naturc.  1  50:  177.  1  942;  MARTIN  y  MaRE: 

L,c.  ul. 


T.OS  X'ITAMIXKS 


241 


2.  I  (idc(  i ¡Jiioilos  de  los  iiiamíjcros.  asociados  a  la  jalla  de  este 
vitamíii.  La  carencia  de  ri])()tlavina  ])ro(liice  serios  trastoriK'íS.  “Lesio¬ 
nes  ociilaies,  (le  la  ])iel,  de  la  boca,  de  la  lengua  v  del  sistema  nervioso, 
\  también,  como  manitestaciones  de  deliciencia  en  riboflavina,  en  más 
de  lina  de  las  es])ecies  estudiadas,  se  ban  comunicado  casc'is  de  colapso 
profundo  con  coma  y  muerte/'  L1  cuadro  clínico  de  deficiencia  en 
riboflavina  en  el  hombre,  fue  i)resentado  ])or  primera  vez  en  1938.  Desde 
entonces  se  ba  becbo  lesaltar  la  importancia  de  la  enfermedad.  S])ies 
Lult  o])inan  (|ue  es  el  padecimiento  por  carencia  vitamínica  más  común 
en  los  bastados  L  nidos.  Probablemente  alc'cta  a  varios  millones  de  habi¬ 
tantes  de  este  jiaís,  y  alc'anza  hasta  a  las  mas  altas  c'lases  sociales  ".  Lc'is 
síntomas  de  arriboflavinosis  comprenden  intlamación  de  los  labic^s, 
de  las  comisuiíis  bucales  y  de  la  leni^ua  :  inflamación  de  la  cé)rnea  ocu- 
lai .  etc.  T.a  enfeimedad  ])uede  ser  consecuencia  de  la  inc:estión  inade- 
c  nada  de  edimentos  convenientes,  o  de  su  absorcicMi  defectuc^sa.  Los 
alcob(Slicos  ])ueden  ])rcsentar  éste  y  otros  ti]^os  de  deiiciencia  vitamínica, 
('11  ])ai te  ])oi(jue  como  obtienen  energía  del  alcohol,  dejan  de  satisfacer 
otias  necesidades  alimenticias.  Un  trabajen  reciente  indica  ([ue  las  úlceras 
de  decúbito  ])ueden  sanar  por  administración  de  ribollavma. 

3.  Aliiiieutos  vicos  eii  este  vitainia. — Com])renden  la  levadura,  el 

liigado,  la  leche,  \os>  huevos,  el  (juesex  los  cacahuates,  el  frijol  sova,  los 
brécoles  (una  variedad  de  col),  etc. 

4.  I  )  (^/^¡edades  y  relaciones  ijiúiiiieas. — La  riboflavina  es  una  subs¬ 
tancia  c  1  istalina  de  col(')r  anaranjado,  débilmente  soluble  en  agua, 
mai  cadamente  sensible  a  la  luz.  La  estructura  de  su  molécula  es  com- 
])leja.  Para  la  mejor  comiM'ensiiSn  de  su  estructura  v  de  los  ]:)rocedi- 
mientos  (jiie  se  em])lean  ])ara  su  síntesis,  realizada  por  vez  primera  por 
Karrer  y  colaboradores  en  1935,  ])ueden  consultarse  k^s  textos  de  c[uími- 


ca  orgamea.  •' 


Su  fórmula  estructural  es  la  siguiente : 


52  W^OLBACM  y  BESSHY:  Physiol.  Rcv..  22:  223.  1  942. 

5  3  En  el  libro  de  DUNCAN:  Discases  oí  Metaholism.  Eiladclfia,  1  942:  véase 
también  SVDENS I  RICKER :  Amer.  Jour.  Public  Health.  31:  344,  1  941. 

54  VCRHAUS.  GOMPERTZ  y  PEDER;  Amer.  Jour.  Dig.  Dis..  10:  45.  1  943. 
5  5  Karrer  :  Orgamc  Chcmistry  (traducido  de  la  5^  y  6^  ediciones  alema¬ 
nas).  Nueva  York,  1  938:  GlLM."\N:  Orgumc  Chemistry.  2  vols.  Nueva  York, 
1938. 


242 


FISIOLOGIA  GENERAL 


CH. 


CHOH 


CHOH  —  CHOH  —  CHo 


OH 


CIU 

CH. 


N  N 


I  I  i  I 

N  CO 


CO 


NH 


5.  Efectos  fisiológicos. — La  rilioflavina  se  coniliina  con  el  ácido  fos¬ 
fórico  y  una  proteína  para  formar  la  “enzima  amarilla”  de  las  células, 
que  es  una  enzima  importante  en  la  oxidación  celular  (véase  el  ca])í- 
tulo  XXI). 

ACIDO  N I  COTI  X  ICO  (XIACIX) 

L1  ácido  nicotínico  y  la  ])iridoxina  (cpie  será  considerada  en  se,e;ui- 
da)  son  substancias  mucho  muy  semejantes.  T.as  dos  son  derivadas  de  la 
piridina  (véase  más  adelante).  Tanto  el  ácido  nicotínico  como  su  amida 
pueden  ser  considerados  como  vitamines.  I.a  amida,  en  ocasiones  llamada 
nicolinamida,  es  jiosiblemente  la  forma  activa  del  vitamín. 

1.  Organisuws  que  necesitan  el  vitamín. — Para  ciertas  bacterias,  cu¬ 
ya  lista  com])rende  al  Proteus.  al  estafilococo,  al  bacilo  diftérico  y  a  un 
bacilo  disentérico,  el  ácido  nicotínico  viene  a  ser  una  necesidad  esencial, 
o  por  lo  menos  un  factor  importante  del  crecimiento.  VA  crecimiento  de 
las  bacterias  del  grtqx)  PasteiireUa  es  g'randemente  influido  por  la 
amida  del  ácido  nicotínico.  Del  hecho  de  que  algunas  bacterias  sean 
muy  sensibles  a  la  presencia  del  ácido  nicotínico,  se  deriva  uno  de  los 
medios  para  el  ensaye  de  este  vitamín.  (Para  otros  vitamines  se  han  em¬ 
pleado  prueljas  semejantes).  Hasta  donde  se  sal.^e,  las  levaduras  y  los 
hongos  filamentosos  no  necesitan  de  la  adición  de  ácido  nicotínico.  Las 
raíces  vegetales  aisladas  (chícharo)  crecen  mejor  cuando  se  les  añade  el 
vitamín.  K1  protozoario  Colpoda  duod enaria  necesita  este  vitamín  para 
su  crecimiento."^®  Parece  que  algunos  insectos:  Drosophila,  larvas  de 
mosquito,  el  escarabajo  Triboliuni,  necesitan  ácido  nicotínico.  Según 

5  6  KOSER,  BERKMAN  y  DORFMAN :  Proc.  Soc.  Exp.  Biol.  and  Mcd.,  47: 
5  04,  1941.  Este  artículo  da  referencias  de  la  literatura  bacteriológica. 

57  Addicott  y  BONNER:  Science,  88:  577,  1938. 

5  8  TATUM,  GARNJOBST  y  TAYLOR:  loe.  cit. 

59  TatuM:  Proc.  Nat.  Acad.  Sci.,  27:  1  93,  1941;  SubbaRow  y  TRA- 
GER:  Jour.  Gen.  Physiol.,  Z3:  561,  1  940;  FraenkeL  y  BlewetT:  Nature,  150: 
1  77,  1  942. 


LOS  VITAMIXES 


243 


Ku])instein  y  Shekun  es  el  vitaniín  de  mayor  importancia  para  la 
larva  de  Ciallcna  luclloiiclla.  Entre  los  animales  superiores,  el  ácido 
nicotínico  es  importante  para  el  perro,  el  cerdo,  y  el  hombre.  No  es 
\  itamín  paia  la  lata  ni  para  la  marmota  alemana,  pues  estos  anima¬ 
les  son  capaces  de  sintetizarlo  con  la  rapidez  suficiente  para  llenar  sus 
necesidades. 

El  ])ollo  en  crecimiento  tiene  la  facultad  de  sintetizar  ácido  nicoti- 
nico,  peí  o  al  paiecer  la  síntesis  no  es  lo  bastante  rápida  para  permitir 

un  ciecimiento  óptimo,  o  para  prevenir  el  padecimiento  ^dengua  ne^ra 
del  pollo”. 

2.  ISjijcDJicdadcs  de  los  luauiijcros ,  cisociadas  co)i  ¡ci  jaita  de  este 
vitaoiíu.  La  falta  de  ácido  nicotínico  produce  pelagra.  Este  padeci¬ 
miento  es  (o  por  lo  menos  fue)  común  en  los  Estados  Unidos.  En  el  año 


de  1930,  ocurrieron  1,037  defunciones  por  pelagra  en  Carolina  del  Nor¬ 
te,  veinte  veces  más  que  ¡)or  paludismo.  Actualmente  la  ])elagra  no  está 


confinada  a  los'  Estados  del  Sur;  también 
cuencia  en  los  del  Norte.  Están  predispuestos 


ocurre  con  bastante  fre- 
a  sufrir  la  enfermedad  las 


personas  que  lian  perdido  su  dentadura,  los  que  sufren  de  padecimientos 
intestinales,  los  que  se  alimentan  capriebosamente,  y  los  que  tienen  el 
hábito  de  ingerir  alcohol. 


3.  Alivientos  neos  en  este  vitaniín. — Lo  contienen  la  levadura,  la 
carne  de  todas  clases,  y  muy  especialmente  el  hígado  y  el  riñón.  Por  lo 
general,  los  alimentos  vegetales  tienen  un  contenido  bajo  en  ácido  nico¬ 
tínico. 


4.  Propiedades  y  relaciones  qiiiniieas. — La  piridina  es  una  base  dé¬ 
bil,  cuya  molécula  contiene  cinco  grupos  CH  y  un  átomo  de  nitrógeno 
dispuestos  en  un  anillo  de  seis  lados.  De  acuerdo  con  la  costumbre  seguida 
para  todos  los  compuestos  de  cadena  cerrada,  las  distintas  posiciones  en 
el  anillo  son  designadas  por  números.  En  la  piridina,  el  nitrógeno  ocupa 
la  posición  1.  El  ácido  nicotínico  es  el  ácido  3-piridin-carboxílico.  Su 
fórmula  estructural  y  la  de  su  amida  son : 


60  Bull.  de  Biol.  ct  de  Med.  Exp.  de  l’URSS,  9:  190.  1940. 

61  DaNN:  Jour.  Biol.  Chem.,  141:  803,  1941;  COOPERMAN,  WAISMAN 
y  ELVEHJEM:  Proc.  Soc.  Exp.  Biol.  and  Med.,  52:  250.  1943. 

62  SNELL  y  QUARLES:  Jour.  Nutrition,  22:  483.  1941;  BRIGGS.  MILLS, 
ELVEHJEM  y  HarT:  Proc.  Soc.  Exp.  Biol.  and  Med.,  51:  59,  1942;  BRIGGS. 
LUCHKEY,  Tepley,  ELVEHJEM  y  HarT:  Jour.  Biol.  Chem.,  148:  517,  1943. 


244 


FISIOLOGIA  GENERAL 


H 


c 


\ 

H 

—  C 

c  — 

COOH 

1 

li 

H 

—  c 

c 

H 

/ 

N 


Acido  nicoiínico. 


H 

I 

I 

C 

^  \ 

H  —  C  C  —  CONH 

,  II 

H  —  C  C  —  H 

^  / 

N 

Amida  dcl  ácido  nicoiínico. 


5.  lijcctos  fisiolóíficos. —  \í\  ácido  nicotínico  entra  en  la  c( )inp( ).^ici(4i 
de  dos  sul)stancias  de  í^ran  iin])ortancia  ])ara  el  metabolismo  oxidativo  de 
la  cédula.  Son  éstas  la  coenzima  1  }'  la  coenzima  11  (o  con  ma\'or  ])ro])ie- 
dad,  la  codeshidroc^enasa  1  y  la  codeshidro<(enasa  II  ).  1 ‘ara  información 
relativa  a  la  acción  de  estas  substancias,  véase  el  Ca])itulo  X  .\  1 . 


l’IRIDOXINW  (\*ITAM1X  15,;) 


1.  Oríjdjiisjjios  (¡uc  necesitan  el  vitanii}]. —  La  i)iridoxina  es  esencial, 
o  cuando  menos  de  im])ortancia  como  factor  de  crecimiento,  ])ara  varias 
bacterias,  entre  las  fjue  se  bailan  las  del  ácido  láctico,  el  estreptococo. 
y  el  estafibjcoco. 1  ambién  es  im])ortante  ])ara  el  desarrollo  de  las  le¬ 
vaduras.  Se  ban  estudiadij  ])oco  las  necesidades  (jue  tienen  los  bongos 
de  ])iridoxina.  Sin  embargo,  Robbins  y  Ala’"  encontraron,  en  ex])erimen- 
tos  con  C  eratostoniella,  género  cjue  ])roduce  varias  enfc*rmedades  en  bís 
arboles,  cjue  de  las  diez  especies  estudiadas,  tres  dei)endian  completaiiK'u- 
te  de  la  ])iridoxina;  ])ara  las  otras  siete,  el  vitamín  fué  un  factor  de  cre¬ 
cimiento.  La  ])iridoxina  también  favorece  el  crecimiento  de  las  raices  de 
jitoiUfite.  í^s  necesaria  ])ara  el  crecimiento  de  Calf^ada  dnadenana.^''^ 
b.ntre  los  insectos,  f) rosapliila .  las  larvas  de  mosijuito  v  el  escarabajo  7V/- 
hídiimi,  necesitc'ui  tanto  piridoxma  como  ácido  nicotínico  (\’éanse  las  re- 


63  M(')LLER:  Zciischr.  f.  Physiol.  Chcin..  254  \  2S5.  1^38:  BoiIüNOS. 

HuTCüINGS  y  Pl-THRSON;  Jour.  Bactcriol..  41:  40.  1041. 

64  \\'(XU4-V  y  MutohiNGS;  Jour.  Bactcriol..  39:  287.  1040:  MgIL- 

WAIN:  Bril.  .Jour.  Exp.  Paih..  2  1:  25.  1040. 

65  XdL'rHR  V  SPILS:  Science.  9  1:  200.  1040. 

66  \\  ILLIA.M*^.  E.'XKIN  y  SNHLL  :  Jour.  Amcr.  Chem.  Soc..  62:  1204.  1040. 

67  Biill.  Tíu-rcv  Bol.  Club.  6^:  184.  1042. 

68  JEira  referencias  a  la  literatura,  véase  DA^':  Science.  94:  468.  1041. 
Perc^  la  ribc')l  la  vina  no  es  necesaria  para  las  raíces  de  las  plantas,  las  cuales  pueden 
siniei izarla :  vease  Bt^XNFR ;  Bot.  Gaz..  1(13:  581.  1042:  Bull.  Torrey  Bol.  Club. 
7  6  :  184.  1043. 

60  T  \  GARN.TOBS  r  y  TAVLOR  :  loe.  cit. 


LOS  VITAMINLS 


245 


fercnciíis  citcidas  anteriormente),  lí.1  perro,  el  cerdo,  la  rata,  el  pollo  y  la 
paloma,  dependen  de  la  piridoxina.  El  hombre  puede,  o  no,  necesitarla  — 
las  ])rncl)as  son  todavia  inciertas.  La  vaca  no  necesita  ingerir  el  vitamin 
con  sus  alimentos,  pues  se  lo  ])ro])orcionan  las  bacterias  que  se  bailan  en 


su  estoma^'o. 

o 


2.  Ií)ifcr]jicdadcs  de  los  inainífcros,  asociadas  a  la  jaita  de  este 
tí t amia. — b^n  la  rata,  la  carencia  de  piridoxina  acarrea  inflamación  de 
la  ])iel  (dermatitis).  Las  regiones  de  ]:)iel  m«ás  afectadas,  son  las  de  las 
])atas,  el  hocico  y  las  orejas.  A  este  i^adecimiento  se  le  llama  acrodinia 
de  la  rata,  en  razón  de  una  supuesta  semejanza  con  una  dolencia  hu¬ 
mana  en  la  cual  se  hallan  especialmente  afectados  los  nervios  v  la  piel 
de  manos  y  jues.  La  deficiencia  de  ])iridoxina  en  la  rata  produce  síntomas 
semejantes  a  los  producidos  por  la  carencia  de  ácidos  grasos  no  satu¬ 
rados  (véase  la  pág.  .216).  En  el  cerdo,  la  deficiencia  en  piridoxina 
])roduce  anemia  severa,  así  como  trastornos  metahólicos. 

3.  .  lUnieatos  ricos  oi  este  zdtandni. — Las  frutas  v  las  verduras  son 
pobres  en  él;  el  pe.scado  y  la  carne  son  fuentes  regulares;  las  semillas, 
las  legumbres  y  los  cereales  son  relativamente  ricos  en  piridoxina. 

4.  Pro f^iedad es  v  relaciones  (juiniicas, — l-.a  piridoxina  es  la  2-metil- 
3-bidroxi-4,  5-dibidroximetil  piridina.  Ibiede  ser  determinada  cuantita¬ 
tivamente  por  un  método  colorimétrico. 

5.  Pjectos  Fisiológieos. — Se  cree  que  en  la  rata  la  ])iridoxina  es 
esencial  para  la  síntesis  de  las  grasas  a  partir  de  las  proteínas.  No 
se  conoce  la  explicación  de  este  hecho. 


ACIDO  PANTOTF.NU'O 


1.  Orc/anisnios  que  necesitan  este  vitaniin. — Esta  cuestión  ha  sido 
revisada  por  Williams,  quien  descubrió  y  dió  nombre  a  esta  substan¬ 
cia.  El  ácido  pantoténico  es  esencial  para  los  bacilos  del  ácido  láctico 
y  para  los  del  ácido  propiónico ;  para  el  bacilo  diftérico  ;  i)ara  el  estrepto 
coco  bemolítico,  y  para  el  bacilo  de  Morgan  P roteas  niorgani.  Según 
Mueller  y  Miller  es  también  esencial  para  el  bacilo  tetánico  y  para  Ace- 


70  WiNTROBE.  FOLLIS,  MlLLER.  SfEíN.  ALCAYAGA.  HUMPHREYS,  SUKS- 
l'A  y  CARTWRIGHT :  Bull.  Johns  Hopkins  Hospital,  72:  1,  1  943. 

71  SCUDI:  Jour.  Biol.  Chem..  139:  707.  1941. 

72  McHeNRY  y  GaVIN:  Jour.  Biol.  Chem.,  138:  471,  1941.  Sin  embar¬ 
go.  este  trabajo  es  criticado  por  MiTCHELL:  Ann.  Rcv.  Biochem..  1  1:  257,  1  942. 

73  Biol.  Rcv..  16:  49,  1941;  Advances  in  Enzymology.  3:  253,  1943. 


246 


FISIOLOGIA  GENERAL 


tobactcr  sitboxydans.  Para  las  levaduras,  por  lo  menos  para  un  lu >1112^0 
filamentoso  y  para  las  plantas  verdes,  es  un  importante  factor  de  creci¬ 
miento.  También  es  factor  de  crecimiento  para  el  jirotozoario  Colbidiuin 
striatiiin.  Lo  necesitan,  junto  con  otros  vitamines  del  comjilejo  Ib  Droso- 
phila,  las  larvas  de  mosquito,  y  Triboliimi.  I.a  rata,  el  ratón,  el  i)err()  y 
el  pollo,  necesitan  del  ácido  pantoténico.  Xo  se  ha  establecido  si  el  hom¬ 
bre  lo  necesita. 

2.  Eujcnucdadcs  de  ¡os  incujiífcros,  asociadas  con  la  ¡alfa  de  este 
c'ifajjiin.  Ln  la  lata,  la  deficiencia  de  acido  pantoténico  \'a  sei^uida  de 
la  apai  icion  de  caminos  deg^eneiativos  en  las  capsulas  suprarrenales  ^  la 
piel  engruesa  y  se  hace  escamosa,  y  hay  pérdida  de  pelo.  Ln  el  pollo 
hay  inflamación  de  la  piel  de  las  patas  f  dermatitis ) . 

1 1 1 n I í  jifos  }  ICOS  en  esfe  'vitaniin. — ^^()n  fuentes  excelentes  de 
acido  pantoténico,  muchos  alimentos,  entre  los  que  se  encuentran  la 
le\  adiii  el  de  cei\'Ccero,  el  hígado  de  los  mamíleros,  la  venia  de  hue\'o, 
los  brécoles,  la  mantequilla,  la  carne  de  buey. 

4.  Propiedades  y  relaciones  quiniicas. — El  ácido  jiantotéiiico  es 
un  aceite  viscoso,  de  color  amarillo.  Su  sal  de  calcio  es  cristalina  y  soluble 
en  el  agua.  La  molécula  del  acido  ]^antotenico  resulta  de  una  combina¬ 
ción  semejante  a  la  peptidica,  del  ácido  aminado,  la  (Lalanina,  con 

una  lactona  (las  lactonas  s(.)n  ésteres  internos  de  los  ácidos  bidroxi- 
carlioxílicos) . 

Pjccfos  jisiolof/icos.  (Tiiando,  como  resultado  de  deliciencias 
en  la  alimentación,  se  les  iione  a  las  ratas  el  pelo  gris,  puede  hacerse 
cjue  éste  recolire  su  color,  añadiendo  ácido  iiantoténico  en  su  alimenta¬ 
ción.  Es  ])osible,  y  aun  probable,  que  el  ácido  jiantoténico  no  sea  el 
único  factoi  cjiie  mtei\iene  en  la  lestauracion  del  color  del  peb)  en  las 
ratas.  En  el  hombre,  este  vitamín  no  tiene  efecto  sobre  el  pelo  gris. 


BiOTiN  (vitamín  II j 

Desde  1898  cpiedó  demostrado  que  si  se  alimentaba  a  los  perros 
con  clara  de  huevo  cruda,  les  sobrevenía  diarrea.  Después  de  esto,  se 
demostró  que  también  otros  mamíferos  sufrían  con  una  alimentación 
de  claia  de  hueco,  y  c|ue,  ademas  de  la  diarrea,  presentalian  lesiones  de 
la  piel  y  síntomas  nerviosos.  El  fenómeno  quedó  conocido  con  el  nom¬ 
bre  de  enfermedad  por  la  clara  de  huevo  (egg  white  injury).  La  coc- 

74  UndeRKOFLER,  BaNTZ  y  PETERSON  :  Joiir.  Bacterio!..  45:  1  83,  1  943. 


LOS  VITAMINES 


247 


ciüii  de  los  huevos  evitaba  la  aparición  de  dichos  trastornos.  Gyórgy 
proi)uso  el  término  de  vitamín  H,  para  un  factor  que  también  lo  evitaba. 
Recientemente  se  ha  demostrado  que  dicho  factor  es  idéntico  al  biotín, 
vitamín  que  se  sabe  es  de  importancia  para  las  levaduras  y  para  los 
microorganismos.  La  clara  de  huevo  cruda  se  une  con  el  biotín,  e  im- 
l)ide  (|ue  sea  utilizado  por  los  mamíferos  y  las  aves. 

1.  Orf/anisnios  qitc  ucccsitmi  este  z'itojjiíji. — Para  algunas  bacte¬ 
rias,  el  biotín  es  la  substancia  más  importante  de  todas  las  que  promueven 
el  crecimiento.  La  literatura  acerc^i  de  las  necesidades  de  biotín  c[ue 
tienen  las  l)acterias,  es  muy  extensa  —  gran  parte  de  ella  es  revisada 
por  Portel*  y  I^elczar.  ””  Entre  las  bacterias  que  dependen  del  biotín, 
se  encuentran  el  Rhizobiiiin  (bacteria  nitro-fijadora  de  las  plantas 
leguminosas),  las  bacterias  del  ácido  láctico,  Closfridiiiin  acefobutyliciíin, 
el  estafilococo  y  el  estreptococo.  Las  levaduras  necesitan  biotín  (véase 
la  revista  de  Whlliams),  lo  mismo  que  los  hongos  filamentosos."''^  Los 
mamíferos  no  necesitan  de  este  vitamín  y  posiblemente  lo  obtienen,  en 
cantidad  suficiente,  de  las  bacterias  que  habitan  en  sus  intestinos.  Los 
]iollí)s  y  los  pavos  están  sujetos  a  deficiencias  de  biotín.  También  el  es¬ 
carabajo  Triboliuai. 

2.  Padcciuíientos  de  los  iiiaiuíferos,  asociados  a  la  falta  de  este 
Idtainí]}. — Es  posilile  que  la  enfermedad  por  la  clara  de  huevo  sea 
debida  a  deficiencia  en  liiotín.  Uno  de  los  ]:)rimeros  síntomas  que  se 
observan  en  las  ratas,  es  la  pérdida  del  pelo  alderredor  de  los  ojos,  lo 
([ue  i)roduce  un  aspecto  designado  como  “ojos  con  gafas’’,  y  que  puede 
curar  por  administración  de  biotín. 

3.  Alimentos  ricos  en  el  vitamín. — Con  respecto  al  biotín,  no  se 
ha  hecho  un  análisis  tan  cuidadoso  de  los  alimentos  como  el  que  se  ha 
hecho  ixira  vitamines  más  importantes  en  la  alimentación  humana. 
El  biotín  se  halla  en  la  yema  de  huevo  (de  donde  Kógl  lo  extrajo  por 


75  Para  la  literatura  antigua  sobre  la  enfermedad  por  la  clara  de  huevo, 
véase  BatemAN  :  Jour.  Biol.  Chem.,  26  \  263,  1916. 

76  Gyórgy,  Rose,  Eakin,  SNELL  y  Williams:  Science,  93:  477,  1941: 
EAKIN,  SNELL  y  WILLIAMS:  Jour.  Biol.  Chem.,  140:  535;  1941. 

77  Jour.  Bacteriol.,  41:  173,.  1941;  véase  también  OXFORD,  LAMPEN  y 
PETERSON:  Biochem.  Jour.,  34:  15  88,  1940;  HOTTLE,  LAMPEN  y  PAPPEN- 
HEIMER:  Jour.  Biol.  Chem.,  137:  457,  1941;  WlLSON  y  WlLSON;  Jour.  Bacte¬ 
riol.,  43:  329,  1942. 

7  8  Robbins  y  KavanaGH;  Bot.  Rev.,  8:  41  1,  1942. 

79  NielseN  y  ELVEHJEM;  Proc.  Soc.  Exp.  Biol.  and  Med.,  48:  349, 
1941. 


248 


r I  S I OLOGI A  GK N  KR A L 


primera  vez,  ])()r  cristalización),  y  en  la  levadura.  Se  le  encuentra 

también  en  la  carne,  en  la  fruta,  en  los  pastos,  en  las  legumbres  y  en 
las  nueces. 

4.  Prof^icdadcs  y  relaciones  cjitíniieas. — Kó^l  encontró  (pie  el  bio- 
tín  tiene  la  su^uiente  foimula  condensada  i  ^  1 1 1 1  i.s^^:?^^iiS.  l^s  un  C()in- 
])uest()  anícjtcií),  (pie  C()ntiene  un  cicido  monocarb()xilic()  \’  un  sistema 
de  d(jl)le  anillo.  La  fórmula  estructural  del  vitamín  ha  sido  desarrollada 
y  ya  también  se  ba  llegado  a  ])roducir  ])or  sintesis. 

ACIDCJ  FOLICO  ( VITAMIN  ) 

Lste  \  itamín  existe  en  las  hojas  verdes;  de  cbaide  deriva  su  noin- 
bi  e,  tomado  de  la  ])alabra  latina  con  (pie  se  designa  hoja,  "rambién  se 
encuentra  acido  UjIíco  en  los  hongos  alimenticios  y  la  levadura;  y  en  los 
tejidos  tinimales  C(jmo  el  hígado  y  el  riiuMi.  Parece  C[ue  jiuede  ser  iden¬ 
tificado  con  lo  (pie  se  coiKjce  como  “eluate  factor”  de  Peter.son,  y  jiare- 
ce  ser  la  misma  substancia  ciuc  el  factor  antianéinico  de  Uogan.  Pol¬ 
lo  menos  esto  es  lo  cpie  oi)inan  Pfiffner,  Bentsley,  et.  al., (luienes  han 

aislad(j  al  \  itamín  en  forma  cristalizada,  l'.stos  investigadores  ])refieren 
llamarlo  vitamín  ip.. 

L1  vitamin  lavorece  el  crecimiento  de  ciertas  razas  de  bacilos  del 
acido  láctico.  ILs  esencial  ])ara  el  crecimiento  de  los  jiollcas.  Ku  la  rata, 
el  vitamm  es  ])ro(lucido  normalmente  iior  la  flora  bacteriana  intestinal. 
Si  se  hace  que  el  desarrollo  de  estas  bacteriiis  del  intestino  de  la  rata,  se 
retarde  por  la  administración  de  sulfaderivados  como  la  sulfaguaniclina 
o  el  succinilsulfatiazol,  se  presenta  deficiencia  de  ácido  fólico  en  estos 
animales.  "-  Ln  estas  condiciones,  el  ácido  lolico  se  convierte  en  factor 

esencial  de  crecimiento.  También  previene  el  cambio  al  color  o-ris  en 
el  pelo. 


OTROS  I’C^SIRLES  VlTAMINES  DKL  C'0MPLT:J0  B 

Adeinás  de  los  siete  vitamines  que  acahainos  de  discutir,  de  todos 
los  cuales  se  tiene  la  certeza  de  (jue  ¡iertenecen  al  complejo  B,  existen 

80  Véase  la  revista  de  HOFMANN  :  Advanccs  in  Enzymology.  i:  289.  1941: 
véase  también  HaRRIS.  WoI.F.  MOZINGO  y  FOLKER.S:  Science.  97;  447,  194'^. 

8  1  Pfiffner.  Bentsley.  Bloom.  Brown.  Bird.  Emmftt.  Hogan  y 
O’DEI.L;  Science.  9/;  404.  1943. 

82  Nielson  y  ELVEHJE.M:  ,Iour.  Biol .  Chem . .  14  5:  713.  1  942:  MARTIN: 
Proc.  Soc.  Exp.  Biol.  and  Mcd..  5  1:  353.  1942:  véase  también  Wf.LCM  y  WrighT: 
Jour.  Nutrition.  545.  19  45. 


I 


LOS  VITAMIXKS 


249 


otras  varias  substancias  a  las  (jue  a  veces  se  las  considera  como  vitami- 
nes  del  grui)o  1>.  Entre  éstas  se  encuentra  la  colina,  el  inositol  y  el 
ácido  para-aniinobenzoico. 

C  olnni. —  b.sta  substancia,  comi^onente  básico  de  la  lecitina  (véase 
la  pag.  48)  es  considerada  por  muchos  como  vitamín. En  las  ratas 
privadas  de  colina  se  produce  la  degeneración  grasosa  del  hígado,  y  otros 
tipos  de  lesión  hepática.  También  pueden  presentar  cambios  degenera¬ 
tivos  del  rinon.  l^n  el  pollo  y  en  el  ]:)avo  común,  la  deficiencia  de  colina 
es  también  un  lactor  en  la  lalta  de  desarrollo  de  las  patas  (]:)erosis). 

Se  recordara  (|ue  la  colina  no  sólo  es  un  componente  de  las  leci- 
tinas,  sino  también  de  la  im])ortante  substancia  humoral,  la  acetilcolina. 
\  éase  la  discusión  acerca  de  la  significación  de  este  último  compuesto, 
en  la  pág.  767. 

hwsitol  —  -VA  inositol  es  un  derivado  del  hexahidroxi-benceno,  a 
])artir  del  cual  se  le  puede  ¡preparar  por  reducción,  en  la  que  se  añaden 
seis  átomos  de  hidrógeno.  Por  lo  tanto,  el  inositol  es  el  ciclohexanohexol. 
Es  una  substancia  ópticamente  activa,  que  se  encuentra  en  la  levadura, 
en  el  músculo,  y  en  varios  otros  tipos  de  tejidos  animales  y  vegetales. 

Jil  inositol  es  importante  para  el  crecimiento  de  las  levaduras,  e  in¬ 
dispensable  para  ciertos  tipos  de  ellas.  También  es  promotora  del  creci¬ 
miento  de  algunos  hongos.  Los  pollos  que  reciben  inositol  crecen  más 
rápidamente  que  los  (|ue  no  lo  reciben.  Sin  embargo,  como  se  ha  lo¬ 
grado  que  se  reproduzcan  tres  generaciones  sucesivas  de  ratas,  sin  inosi¬ 
tol,  Cjyórgy  se  ve  obligado  a  concluir  que  “por  el  momento  los  hechos 
])resentados  no  autorizan  a  identificar  al  inositol  como  un  vitamín  pri¬ 
mario  y  realmente  esenci^d  :  más  bien  favorecen  la  hipótesis  de  ([ue  se 
trata  de  un  vitamín  de  sostén  y  por  lo  menos  algunas  veces  específico. 

Acido  para-a  mi  )iobc)ico¡co. — Este  compuesto  orgánico,  compara¬ 
tivamente  simple,  es  componente  de  algunos  sistemas  vivientes.  De  todas 
maneras,  se  le  puede  extraer  de  la  levadura.  Según  Rubbo  y  Gillespie, 
el  ácido  para-aminobenzoico  es  el  principal  factor  de  crecimiento  para 
Closfridium  acctobitíylicam,  pero  esto  ha  sido  negado  por  Lampen  y 
Peterson,  que  encuentra  que  sólo  es  efectivo  en  presencia  de  biotín. 

8  3  Para  una  revista  de  la  colina  como  factor  de  alimentación,  véase  BEST  y 
LUCAS:  Vitamins  and  Hormones,  1:  1,  1  943. 

84  HeGSTHD,  BRIGGS.  MILS.  ELVEHJEM  y  HaR'í':  Proc.  Soc.  Exp.  Biol. 
.and  Med..  47:  376.  1  941. 

8  5  Ann.  Rev.  Biochem..  II:  309.  1042. 

86  Nature.  146:  838,  1940. 

87  Jour.  Amer.  Chem.  Soc.,  6  3:  2283.  1  941. 


I. 


250 


FISIOLOGIA  GENERAL 


Hay  un  hecho  bien  claro,  y  es  que  el  ácido  para-aininol)cnz( )ic()  neutra¬ 
liza  la  acción  bacteriostatica  de  la  sulianilainida.  Se  ha  ])retendido  cjue 
el  ácido  ]iara-aininohenzi)ico  restablece  su  color  natural  al  pelo  i^ris  de 
latas  \  latones  alimentados  con  dietas  deficientes.  Sin  einhari^í'),  esto 
ha  sido  negado. 

Hesjiués  de  unos  treinta  anos  de  investigación  intensa  solire  los 
vitainines,  los  rasgos  esenciales  de  la  cuestión  jiarecen  ya  claros,  l.os 
organismos  de  todas  clases,  desde  las  bacterias  hasta  el  homlire.  reíjiiie- 
ren  ciertos  tqios  es])ecííicos  de  moléculas  orgánicas.  Ivsias  iiiieden  ser 
sintetizadas  ])oi  las  jilantas  verdes  y  por  muchos  de  l(js  organism()S  infe- 
lioies.  í^.s  íiecuente  (pie  las  iormas  siqieriores  carezcan  de  la  facultad 
(le  eíectuai  tal  .síntesis,  y  a  menos  que  como  los  rumiantes,  estén  ])ro- 
\istos  de  glandes  almacenes  del)idos  a  la  acción  de  las  bacterias,  su 
^existencia  deiiende  de  que  obtengan  los  vilamines  con  su  alimento. 

A  i)artir  del  conocimientc,  de  la  naturaleza  de  los  vitamines,  ¡lode- 
mos  ya  empezar  a  desarrollar  la  anatomia  química  de  los  si.stemas  vi- 
\  ientes.  Los  \  itamines  re])resentan  moléculas  orgánicas  iiidisjiensaliles. 
}  al  ])aiecei,  unas  mismas  moléculas  son  las  que  casi  iiniversalmente 
son  necesarias.  Además,  ya  estamos  comenzando  a  descubrir  por  (jiié  son 

necesitados  los  vitamines,  y  cuál  es  el  trabajo  que  ejecutan  en  el  inte¬ 
rior  de  la  célula  viviente. 

(¡ran  jíarte  de  nuestra  inñ.nnación  es  todavía  Ira-incntaria.  í,as 
necesidades  vitamínicas  de  los  vertclirados  inferiores  v  las  de  los  in- 
vcrtebradi.s.  apenas  si  han  sido  investigadas.  Además',  con  relacidn  a 
ai-nnos  casos,  nos  sentimos  todavía  jierdidos  cuando  tratamos  de  e.x- 
])licar  el  ])or(|ué  de  la  necesidad  fundamental  de  un  vitamin  dado.  Sín¬ 
tomas  tan  sn]>erliciales  como  el  enrojecimiento  de  los  ojos,  o  el  carácter 
cscamoso  de  la  jiiel.  no  nos  dan  indicacic'm  directa  alguna  acerca  del  papel 
(lue  puede  desemiieñar  un  vitamin  en  la  actividad  iirotoplásmica. 

88  Véase,  por  ejemplo.  MARTIN  y  ANSPACHER:  Jour.  Biol  Chcm  S  ■ 

441.  1941.  ■  - 

89  Emerson:  Proc.  Soc.  Exp.  Biol.  and  iVIcd.,  47:  448,  1  941. 


CAPITULO  XVI 


INGESTION  DE  ALIMENTOS 


Aunque  es  muy  difícil  discutir  la  ingestión  de  alimentos  desde  un 
punto  de  vista  general,  se  trata  en  realidad,  de  un  asunto  que  carece 
de  interés  jxirlicular  para  el  fisiólogo  general,  y  cjue  más  especialmente 
concierne  al  naturalista,  que  es  el  interesado  en  describir  los  hábitos  y 
el  comp(^rtamiento  de  las  diversas  formas  vivientes.  Podemos  hacer  una 
distinción  entre  la  ¡penetración  de  alimentos  al  interior  del  organismo 
de  un  animal  y  la  penetración  de  dichos  materiales  alimenticios  al  in¬ 
terior  de  las  células  que  componen  las  partes  vivientes  del  animal.  Desde 
luego,  en  los  ¡protozoarios  no  hay  lugar  a  esa  distinción  entre  estos  dos 
¡procesos,  ¡pues  la  célula  es  todo  el  animal.  En  los  metazoarios,  lo  típico 
es  que  los  materiales  nutritivos  penetren  hacia  un  canal  alimenticio  o 
intestino,  y  de  allí  pasen  a  las  células  que  rodean  a  este  canal,  o  a  la 
sangre.  El  mecanismo  de  este  paso,  será  considerado  en  una  sección 
ulterior,  bajo  el  título  de  Alpsorción.  En  los  vegetales,  los  alimentos 
¡penetran  a  las  células  ¡por  difusión.  Play  algunas  plantas  superiores  que 
atra¡pan  y  digieren  insectos,  pero  aun  en  ellas  sucede  como  en  todas  las 
demás  plantas,  o  sea  que  los  materiales  alimenticios  son  tomados  por 
sus  células  en  forma  gaseosa,  líquida  o  en  solución.  En  las  plantas  su- 
¡periores,  el  bióxido  de  carbono  penetra  a  través  de  las  hojas,  y  el  agua., 
junto  con  las  sales  disueltas,  a  través  de  las  raíces.  La  A^elocidad  de 
penetración  a  través  de  los  pelos  radiculares  y  de  las  células  de  la  raíz^ 
es  función  de  la  permeabilidad  de  la  membrana  plasmática.  La  acu¬ 
mulación  de  las  substancias  tomadas  del  medio  externo  por  las  células 
vegetales,  no  sólo  depende  de  su  permeabilidad,  sino  también  de  otros 
varios  factores,  uno  de  los  cuales  es  la  combinación  química  que  puede 
ocurrir  entre  el  alimento  que  penetra  y  el  protoplasina  celular.  Asi, 
algunas  plantas  marinas  contienen  porcentajes  muy  apreciables  de  iodo. 


252 


FISIOLOGIA  GFXFRAL 


a  i)csar  de  cjiie  el  agua  de  mar  en  que  viven  sólo  contiene  huellas  de 
este  elemento,  lis  posible  c[ue  en  este  caso  el  iodo  se  combine  con  el 
protoplasma  celular  y  (pie  de  este  modo  sea  retenido  en  el  interior  de  la 
célula.  Los  factores  que  intervienen  en  la  acumulación  de  sales  en  el  in¬ 
terior  de  las  células  vegetales  son  mucbos  y  complicados.  Para  una  dis¬ 
cusión  al  respecto,  véase  JIoagland.  ^ 

1  RO  rozo  A  R I  os .  Lcjs  bcibitíjs  alimenticios  de  l()s  pr(  )tozoari()s  Minan 
enormemente.  Algunos  contienen  clorofila  y  se  comportan,  esencialmen¬ 
te,  como  vegetales.  Así,  las  diversas  especies  de  líiKjlcmi  tienen  la  fa¬ 
cultad  de  smtetiZcii  almidón,  a  paitii  de  materiales  morganie'()s  simples, 
lestas  lormas,  lo  misiiKj  cpie  los  ciliados  cpie  carecen  de  abertura  oral, 
como  1(LS  Oi)alinideos,  tienen  la  facultad  de  ab.sorber  materiales  alimen¬ 
ticios  a  través  de  sus  siq)erficies.  Kedrowsky  “  ba  estudiado  la  toma 
de  substancias  disueltas  por  O/^alina  raiiaruni,  el  ])arásito  común  del 
1  ecto  de  la  lana.  Además,  en  todos  los  es])oroz(.)arios,  el  alimento  pe¬ 
netra  al  (u-ganismo  a  través  de  la  pared  celular.  Ifstas  formas  son  parᬠ
sitas  y  viven  de  los  materiales  orgánicos  cpie  sus  buésiiedes  les  pro- 
])orcionan. 

l.ci  nicivoi  j)ai te  ele  los  ciliados  y  llageladejs,  ])oseen  aberturas  orakes 
bien  definidas,  i)ero  e.sto  no  quiere  decir  (|ue  todo  el  alimento  que  toman 
estos  oiííanismos  ])ase  a  través  del  orilicio  bucal,  lispecialmeute  en  los 
Ikigelados.  parece  ])robable  rpie  una  »ran  i)arte  del  alimento  penetre 
a  la  célula  i)or  dilusión  a  través  de  la  ])ared  ceirporal.  Los  ciliados,  como 
raraniccinni.  ¡mu-  medio  de  movimientos  de  sus  cilios,  lanzan  las  par¬ 
tículas  de  alimento  bacía  su  citofaringe,  y  aun(|ue  de  esta  manera  pue- 
<len  Ilegal  basta  ésta  \  aun  ¡lasar  al  interior  de  la  célula  diversos  ma¬ 
teriales  inutilizables.  parece  que  existe  cierto  ])oder  de  di.scrimiuacidn. 
Denibowski  ■*  observó  que  Parantcciiim  ])odia  eximlsar  de  .su  citolarinqe 
las  paiticulas  de  azufie.  de  virlrio  y  de  yeso  (pie  llegan  a  jienetrar  a  su 
interior,  mientras  (pie  las  partículas  de  almidón  o' de  yema  de  huevo 
])a.san  al  interior  de  la  célula.  L.ozler -*  estudió  también'la  selección  de 
alimentos  por  Paraincciiiiii.  Las  ])articulas  iiecpieñas  fueron  tomadas  sin 
disci  iininacioii,  jiero  para  las  partículas  más  grandes,  de  diferentes  ti¬ 
pos,  hubo  pruebas  evidentes  de  selección.  También  otros  tipos  de  cilla- 

1  Coid  Spring  Harbor  Symposia  on  Quant.  Biol..  S:  181.  1940. 

Z  Zcitschr.  f.  Zellforsch.  u.  Mikr.  Anat.,  /C  1.  1931. 

3  Trav.  du  Lab.  d.  Biol.  Gen.  d.  l’Inst.  M.  Nencki.  /  :  N9  6.  1921. 

4  Arch.  f.  Protistenk.,  49:  163.  1924:  véase  también  BragG:  Pbysiol. 
Zool..  9;  4  3  3.  19  36;  Turtox  News.  17:  19,  41.  1939. 


I  NCICSTIOX  !)1'.  AI.I  ^^I•:^•TüS 


253 


(los  nnicstran  discriniinacicSn  en  la  eleccicSn  de  sus  alimentos.  Así  seeriin 
Shaeffer, el  Stoitor  desecha  las  ])artícnlas  de  carmín,  de  vidrio  y  de 
azufre,  e  ingiere  organismos  como  Ilitcjloia  y  PJiaciis.  Parece  evidente 
(jiie  la  selecci()n  obedece  a  factores  mecánicos,  ])iies  Schaeffer  no  lo¬ 
gro  (jne  PJiacus  dejara  de  ser  ingerido  des])ués  de  sumergirlo  en  diver¬ 
sas  substancias  ([uimicas.  \í\  ciliado  Pilcptus  selecciona  sus  alimentos, 
y  tambié‘n  lo  hace  el  ])arásito  ciliado,  Pahinfidiiini  cali.  Algunos  infu¬ 
sorios  (suclorios)  succionan  alimentos  a  través  de  sus  tentácul(')S. 

Diversos  autores  (jue  han  estudiadc)  los  hᬠ
bitos  alimeniicios  de  la  amiba  v  de  otras  formas 
semejantes,  han  encontrado  gran  variaci(3n  en¬ 
tre  sus  diterentes  ti])os.  ”  Según  Sbaeffer,  la 
amiba  selecciona,  en  cierto  grado,  su  alimento, 
y  aun  ])uede  aprender  por  experiencia  a  dese¬ 
char  i^articulas,  tales  como  las  de  carmín.  Para 
tomar  el  alimento,  la  amiba  emite  ])seud(3]:)odos 
(jue  hacen  (pie  el  objeto  ([ue  va  a  ser  ingerido 
([uede  rodeado  dentro  de  la  llamada  “coj^a  ali¬ 
menticia”  (véase  la  Fig.  30).  l^a  f(')rma  de  estas 
co])as  alimenticias  varía  con  el  tipo  de  material 
(jue  va  a  ser  ingerido,  y  ])or  lo  general,  los  or¬ 
ganismos  vivientes  (piedan  envuelt(^s  por  copas 
mas  am])lias.  l.as  ]iartículas  ])e(pieñas  ])ueden 
ser  ingeridas  sin  la  formacic)n  de  la  cojxa  ali¬ 
menticia,  pasando  entonces  directamente  al  in¬ 
terior  del  ])r()to])lasma  sin  ninguna  actividad 
])or  ])arte  de  la  amiba.  Kn  algunas  especies  de 
amilia,  las  copas  alimenticias  ]:)ue(len  ser  más 
complicadas  y  ])arecer  organitos.  Así,  en  .¡moc¬ 
ha  vespertilio  (en  preparaciones  fijadas),  Tva- 

ni'c  ha  descrito  estructuras  en  forma  de  lioca,  ])rovistas  de  un  anillo  de 
material  más  intensamente  tangible.  Ivani'c  opina  que  este  anillo  es  un 
gel,  sin  duda  ])arte  del  gel  cortical  que  sabemos  que  existe  en  la  amil)a 


Fig.  30.  Copas  alimenti¬ 
cias  en  amiba  (Schaeffer. 
“Ameboid  Movement”. 
Imprenta  de  la  Universi¬ 
dad  de  Princeton). 


5  Joiir.  Exp.  Zool..  8:  75,  1910. 

6  VlSSCMER:  Biol.  Bull..  45:  1  1  3,  1  923:  NelSON:  Amer.  Jour.  Hyg..  J8: 

18  5.1933. 

7  Véa.se  SandoN:  The  Food  oí  Protozoa.  El  Cairo.  1  923. 

8  Jour.  Exp.  Zool..  20:  5  29,  1  91  6;  Jour.  Animal  Behavior.  7:  2  20, 

19  17. 

9  Arch.  f.  Protistenk..  79:  200.  1  933. 


254 


FISIOLOGIA  GENERAL 


(véase  la  pág.  442 Cuando  las  amibas  son  colocadas  en  soluciones 
hipertónicas,  forman  tubos  por  los  que  ingieren  agua.  Lewis  ha  des¬ 
crito  un  fenómeno  semejante  en  diversos  tipos  de  células  en  cultivos  de 
tejido,  y  llama  ‘"pinocitosis”  a  esta  forma  de  ingestión  de  agua  pol¬ 
las  células. 

Es  posible  hacer  estudios  cuantitativos  de  la  velocidad  con  (jue  son 
ingeridas  por  la  amiba  las  particulás  de  alimento.  Mast  y  h\Miell  es¬ 
tudiaron  la  velocidad  con  que  Ainocba  protcus  y  A  mocha  duhia  ingie¬ 
ren  Cliiloinonas.  Si  se  aumentaba  la  concentración  de  Chilomonas  al 
doble,  el  número  de  flagelados  ingeridos  aumentaba  sólo  ligeramente. 
Mast  y  Fenell  también  estudiaron  el  efecto  de  varias  tem])eraturas  y 
de  varias  concentraciones  del  ión  hidrógeno  sobre  la  velocidad  de  in¬ 
gestión.  La  Fig.  31  muestra  datos  relativos  a  la  temperatura. 


00 


■_L 

'J 

X 


00 


d  y 


40 


i 

A  Pro 

TEES. 

M 

A 

10  20  30 

T  E-MPLRATURA 


1 

A.  DUB 

lA 

B 

ff  É 

4010  20  30 

T  r.MPERATURA. 


40 


Fig.  3  1 .  Frecuencia  de  ingestión  de  chilomonadas,  por  amiba,  según  la  temperatu¬ 
ra.  número  de  chilomonadas  ingeridas  en  15  minutos:  O,  en  30  minutos; 
O,  en  60  minutos:  en  120  minutos.  Cada  punto  representa  el  promedio 

de  1  0  individuos. 

T.a  ingestión  de  alimento  por  la  amiba  puede  ser  imitada  con  mo¬ 
delos  no  vivientes.  Así,  Rhumbler,  en  experimentos  1)ien  conocidos 
con  gotitas  de  cloroformo  colocadas  en  agua,  logró  imitar  el  comporta¬ 
miento  de  la  amiba,  y  especialmente  el  notable  hábito  alimenticio  de 

10  Mast  y  DOYLE:  Protoplasma,  ZO:  555,  1933. 

]  1  Lewis  :  Bull.  Johns  Fíopkins  Hospital,  49:  1  7,  1  931. 

12  Physiol.  ZooL,  1  1:  1,  1938. 

13  Para  una  revista  de  este  trabajo,  véase  RHUMBLER:  Handb.  d.  Biol.  At- 
heitsmethoden ,  Sección  5,  3^  parte,  p.  219,  1921. 


IXr.KSTIOX  DE  ALIMENTOS 


255 


mocha  vcrnicosa.  que  enrolla  y  envuelve  filamentos  de  la  cianofícea 
Oscillaria,  que  pueden  ser  veinte  veces  más  largos  que  ella.  Las  go- 
titas  de  cloroformo  enrollan  filamentos  de  goma  laca  (Fig.  32),  así 
cíMiio  de  ¡)arafina  y  de  liálsamo  del  Canadá,  pero  rechazan  vidrio,  arena, 
madera,  pasto,  etc.  La  explicación  de  Rhumbler  sobre  la  acción  de  estos 
modelos,  aunque  no  es  muy  satisfactoria,  dice  que  cuando  una  partícula 
toca  la  interfase  entre  el  cloroformo  y  el  agua,  queda  rodeada  por  el 
líquido  que  muestra  mayor  adhesión  por  ella.  * 


Fig.  3  2.  Ingestión  de  filamentos  de  goma  laca,  por 
gotitas  de  cloroformo.  (Según  Rhumbler)  . 

Esencialmente  el  mismo  proceso  que  ocurre  durante  la  ingestión 
de  alimento  por  la  amil^a,  es  el  que  tiene  lugar  cuando  los  leucocitos  u 
•otras  células  amiboides  atrapan  partículas  extrañas.  Tal  fagocitosis 
ocurre,  prácticamente,  en  todos  los  metazoarios  y  es  de  gran  importan¬ 
cia  para  la  vida  normal  de  los  animales  y  para  su  resistencia  a  la  en¬ 
fermedad.  La  fagocitosis  desempeña  un  papel  importante  en  la  meta¬ 
morfosis  de  los  insectos  y  de  los  anfibios,  cuyos  órganos  larvales  son 
destruidos  poco  a  poco  por  células  amiboides  que  los  ingieren.  Por  su 
importancia  en  la  protección  contra  la  enfermedad,  la  fagocitosis  ha 
sido  estudiada  por  bacteriólogos,  histopatólogos,  y  estudiosos  de  las 

*  Es  importante  que  el  estudiante  aprecie  debidamente  los  factores  cuya  im¬ 
portancia  ilustra  el  modelo  de  RHUMBLER,  y  que  para  ello  realice  por  sí  mismo 
en  el  laboratorio  este  experimento.  Véase  IZQUIERDO,  J.  J.:  Análisis  Experimental 
de  los  Fenómenos  Fisiológicos  Fundamentales,  pág.  123.  (Nota  de  los  traductores.) 


236 


FISIOLOGIA  GENERAL 


ciencias  medicas  en  -eneral.  Así  como  'las  amil)as  seleccionan  su  ali¬ 
mento,  así  también  los  leucocitos  hacen  cierta  selección  sobre  las  iiar- 
tículas  (jue  iní^deren.  Fenn  demostró  (jue  los  leucocitos  in-icren  a 
las  imrtículas  de  carbón  con  velocidad  cuatro  veces  mayor  (lue  a  las  iiar- 
tículas  de  cuarzo.  Fa  velocidad  de  la  iiií^estion  de  las  btictciias  ])oi  los  leu¬ 
cocitos,  en  diversas  condiciones,  ha  sido  estudiada  con  hecuencia.  1  i  a- 
tando  de  obtener  datos  cuantitativos,  los  bactei  ioloi^os  han  dctei  minado 
el  número  de  bacilos  tomados  ])or  cada  leucocito,  o  el  ])oicentaje  de 
leucocitos  (jue  los  han  tomado,  bactores  imjiortantes  (no  siempre  debi¬ 
damente  considerados)  son  las  concentraciones  absoluta  }■  relatiwa  de 
bacterias  de  leucocitos.  La  ía— ocitosis  aumenta  con  el  numero  de  bac- 
terias.  ])ero  la  \'elocidad  de  ki  iiií^estión  no  -iiarda  relación  con  el  aumen¬ 
to  íle  las  ] losibilidades  de  colisión  entre  las  bacterias  y  los  leticocitos. 
Cnabjuiera  ex])licaci()n  ({tie  se  hat^a  del  mecanismo  de  la  lat^ocitosis. 

])ttecle  ser\'ir  al  mismo  tiem])o  ])ara  ex])licar  la  in-estion  de  alimento 

])()!'  las  amibas.  Sin  embar— o,  en  la  acttialidad  nin-tina  de  las  teorias 
de  la  ta-ocitosis  ])arece  nmy  satistactoria. 

AIktazoario.s. — La  mavor  ])arte  de  los  animales  nuilticehilares  ha¬ 
cen  ])asar  alimento  sólido  hacia  alguna  cavidad  del  interior  de  sus  cuer- 
])os,  en  la  (pie  éste  es  disuelto  o  digerido.  Sin  embargo,  no  es  esto  lo 
í|tte  siempre  sticede,  ])ties  hav  algunos  organismos,  atm(|ue  ])ocos,  (|tie 
tienen  la  íactiltad  de  digerir  stis  alimentos  ftiera  de  stis  ctier])os.  Asi. 
tanto  la  estrc'lla  de  mar.  como  el  erizo  de  mar.  ])ueden  e.xcretar  jugos 

sobre  al— un  ])ez  o  sobre  algún  otro  animal  mas  grande  (jue  bavan  ])o- 

dido  ca])ttirar.  Así  es  como  restilta  posible  (pie  tm  animal  se  coma  a 
(•tro  de  mayores  dimensiones.  Ctiando  tina  arana  ca])ttira  a  una  mosca, 
inyecta  jugos  digestivos  en  el  interior  del  ctierjio  de  su  jiresa.  v  Itiego 
cbti])a  lo  (pie  se  distielve  en  el  interior.  Muchos  animales  jiarásitos  no 
necesitan  tener  ajiaratos  digestivos.  Para  animales  tales  como  los  ])la- 
telmintos.  no  es  necesaria  la  in-esti(ai  de  alimentos  S(di(los.  \'  las  siibs- 
taiK'ias  alimenticias  distieltas  (pie  se  encuentran  en  el  canal  alimenticio 
del  !uiés])ed.  jiasan  directamente  a  través  de  su  superficie  cor])oral.  De 


14  Jour.  Gen.  Physicl..  i:  5  75.  IQJl. 

15  XLasc  Hanks:  Jour.  Immun..  38\  159.  1940.  Este  trabajo  presenta 

una  inteiesante  discusión  sobre  los  aspectos  cuantitativos  de  la  1  aj’ocitcasis. 

1  b  Para  discusiones  sobre  la  fagocitosis,  véanse  P(^nJ;í-R  :  Protoplasma.  )  : 
nll.  1928;  VOX  Pl  liLIPSBORN ;  Folia  Maeinalologica .  •/ L  142.  1920;  MUDD. 
í\'1('GL' 1  (  }  lí  C^X  V  ím’CKÉ:  Physiol.  Rcv..  14:  210.  19  24.  Esta  liltima  es  una  mi¬ 
nuciosa  revista  de  toda  la  cuestión.  Para  el  caso  especial  de  la  fagc:>citosis  en  el  pub 
inón.  \-ease  f\(')BrRTSOX :  Phvsiol.  Rcv..  21:  112.  1941. 


IXGESTIOX  DE  ALIM EXTOS 


257 


Ici  misma  manera,  otros  gusanos  ol)lienen  su  alimento  de  la  sangre  de 
sus  huéspedes. 

Algunos  autores  han  intentado  clasificar  a  los  animales  tomando 
como  hase  sus  métodos  de  ingestié)n.  Así,  se  ha  distinguido  entre  remoli- 
nadoies  fciue  se  alimentan  por  medio  de  cilios),  atrapadores,  raspadores 
\  chupcidoics.  r^a  clasilicación  mas  completa  es  la  de  Yonge,  cuva  re- 
\  ista  dehe  sei  consultada  por  sus  referencias  a  la  literatura  sobre  los  in- 
\  ei  lehi  ados.  Ixiker^''^  discute  la  ingestión  en  los  vertebrados.  Basándose 
en  los  hábitos  de  ingestión,  \  onge  divide  a  los  animales  en  tres  gran¬ 
des  grupos:  los  que  ingieren  i)equeñas  partículas,  los  que  toman  par¬ 
tículas  mas  glandes  o  masas,  y  los  que  chupan  o  absorben  el  alimento. 
A  \eces  las  ¡)aitículas  pequeñas  son  atraídas  hacia  el  interior  del  cuerpo 
poi  medio  de  movimiento  ciliar.  Esto  no  sólo  sucede  con  los  protozoa- 
1  ios,  sino  que,  ]u*acticamente,  también  en  cualquier  otro  phyluui  (con 
excepción  de  los  artrópodos).  En  los  moluscos,  el  mecanismo  de  ali¬ 
mentación  por  medio  de  cilios  alcanza  su  máximo  desarrollo.  También 
se  usan  los  tentáculos  y  se  tac  para  la  obtención  de  las  partículas  pe¬ 
queñas.  T.os  animales  que  se  alimentan  de  grandes  partículas  o  masas, 
])()seen  mecanismos  para  tragar  el  alimento  inactivo,  para  atrapar  a  su 
presa,  o  para  raspar  y  perforar. 

La  forma  corriente  de  ingestión  en  los  metazoarios,  implica  el 
I)aso  por  la  cavidad  bucal.  En  varios  tipos,  las  mandíbulas  y  los  dientes 
pueden  ayudar  ]:)ara  la  captura  y  para  la  subdivisión  del  alimento.  La 
lombriz  de  tierra  ])osee  una  faringe  que  puede  funcionar  como  una  bom¬ 
ba  de  succión,  por  acción  de  los  miisculos  que  se  insertan  sobre  su  pared 
externa.  También  los  gusanos  marinos  (poliquetos)  pueden  tener  bom¬ 
bas  de  succión.  Así,  en  Autolytus  los  latidos  del  proventrículo  (120  por 
minuto)  provocan  una  fuerte  corriente  de  agua  y  alimento  hacia  el  in¬ 
terior.  También  varios  órdenes  de  insectos  cuentan  con  bombas  suc¬ 
cionantes  que  pueden  tener  una  estructura  bastante  complicada.  Aun 
en  el  caso  de  los  animales  que  ingieren  alimento  por  la  boca,  existe  a 
veces  la  posibilidad  de  que  el  alimento  pueda  ser  tomado  a  través  de  la 
superficie  corporal.  El  desarrollo  de  esta  idea  es  especialmente  debido 


1  7  Biol.  Rcv.,  i:  21,  1  928. 

18  Einführung  in  die  Vergleichende  Biologische  Anatomie  der  Witbeltiere.. 
Vol.  2.  Biologische  Anatomie  des  Wirbeltiere.  Jena,  193  7. 

19  Okada  :  Quart.  Jour.  Micr.  Sci.,  72:  21  9,  1  928. 

20  Véase  SNODGRASS  :  Principies  of  Jnsect  Morpholog'y.  Nueva  York,  1  935  ;. 

también  SCIIMITT:  Smithsonian  Misccll.  Collections,  97:  4,  1938. 


F I S I O  L  D  G I A  G IC  X I-:  R  A  L 


a  Pütter, quien  ])ens6  cjue  niuchos  tipus  ele  organismos  se  nutren  de 
los  materiales  orí^uinicos  disueltos  en  el  at^ua  de  mar  o  en  el  a.ifua  dulce. 
Pütter  crey(>  cjue  las  ])lantas  f|ue  contienen  clorofila,  sintetizan  substan¬ 
cias  ori^ánicas  en  ma}'f)r  cantidad  de  la  (|ue  ellas  mismas  ])ueíK*u  a])ro- 
x'echar,  v  (jue  estíj  da  ])or  residtachj  (|ue  el  exceso,  (jue  ])asa  hacia  el 
a<4‘na  en  que  \'i\’en,  ])ueda  ser  tomaelo  ])or  los  animales.  Se  ])ens(')  (|ue  alitu- 
nos  animales  toman  alimento  directamente  a  través  de  su  .Mipc*rficie  cor- 
ooral.  huí  el  caso  de  los  ])eces,  1 ’ütter  o])ina  (jue  el  alimento  penetra  a 
tra\’és  ded  e[)itelio  (jue  rodea  a  las  hi'aiKjuias. 

Las  icleas  de  Lütter  lueron  duramente  rebatidas  ])or  Lipscluitz, -- 
\'  luei^o  lian  dado  liií^ar  a  numerosos  trabajos  sobre  la  materia.  La  lite¬ 
ratura  anterior  a  LJ31  lué  revisarla  p(.)r  Kro^h.  Aun(|ue  este  autor 
cita  casos  de  absorción  de  substancias  or^únicas  nutriti\-as,  cuando 
éstas  se  encuentran  en  (a meentraciones  relativamente  altas,  coucluve 

t 

íjiie,  cmtre  los  metazoarios  “no  ba}'  jiruebas  convincentes  (k*  <|ue  al^ún 
animal  tome  del  a^'ua  natural,  substancias  orí^ánicas  disiudtas  en  can¬ 
tidad  d(‘  sÍL(nil icación".  Alatbeson  y  llinm.an  insisten  en  (|uc‘  las  larvas 
de  mosíjuito  toman  stibstancias  orgánicas  de  las  atinas  naturales,  v  llin- 
man  ba  loi^rado  cultivar  tales  larvas  en  soluciones  estériles,  en  las 
cuales  su  alimentaci(Ui  dejiendia  únicamente  de  los  materiales  orgánicos 
en  solución.  ílinman  cree  (jue  “probablemente  muebos  animales  acu«á- 
tic<»s  utilizan  material  ori^'ánico  en  soluci(')n  verdarlc‘ra”,  'pero  faltan 
])nu‘bc'is  dii'ectas  obtenidas  con  animales  colocados  en  su  nu'dio  natural, 
b'm  el  caso  de  las  laiuais  de  mosíjuito,  no  se  sabe  (|ué  pri  >])(  )r('i(')n  de 
material  oro'ánico  ])U(ala  ser  absorbido  a  través  de  la  piel,  y  cu.ál  a  través 
d(‘l  intestino,  b.stas  larvas  absorben  cloruros  a  tra\'és  de  la  cuticula  de 
las  1)1  aní¡uias. X'arios  otros  animales  de  aifua  dulce  también  .absorben 
ioiic's  a  través  de  sus  tei^aimentos. 


2  1  Zciischr.  f.  AlLcm.  Physiol.,  7:  28  2.  22  1,  1008:  9:  |47_  IQOO; 

lambit-n.  Dic  rirniibruna  cícr  Wasserlu^rc  u.  el.  Stof fhuushiilt  d .  Clciciuiscv .  .lena.  1  OQO. 
2  2  Iirgcb.  el.  Physiol..  13\  1.  1012. 

22  Biol.  Rcv..  6  \  412.  1021. 

24  /\  m  c  r .  J  o  ii  r .  H  y  g . .  II:  174.  1020:  hí  :  00.  1021. 

25  Amor.  Jour.  Myg..  12:  228.  1020. 

2  6  Qunrt.  Rev.  Biob.  7:  210.  102  2. 

2^  Roen;  Jour.  F:xp.  Biob.  /2;  152.  1  028. 

2  8  Kiuxai;  Zcilschr.  f.  Verglcich.  Physiob,  25:  2  2  5.  1028:  KoiZUMI: 
Sci.  Rcp.  l'óhoku  Imp.  Univ..  4^  serie..  Biob.  13:  2  10,  1028:  AlAbUlU  Jour. 
Gen.  Phvsiob.  24:  151.  1040. 


CAI^ITULO  X\A[ 


DíGESTíO^o  EXZEMAS 


Siempre  ([lie  un  org’anismo  ingiere  alimentos  en  estado  sólido,  tiene 
(¡ne  disoKerlos  antes  de  poder  utilizarlos;  de  ahí  la  necesidad  de  que 
los  alimentos  sólidos  sean  digeridos.  Según  se  hizo  notar  en  el  capítulo 
anterior,  ha\'  organismos  que  etectuan  la  digestión  fuera  de  su  cnerj)o, 
lo  (|iie  puede  constituir 'una  adajitación  im])ortante  en  aquellos  anima¬ 
les  (jue  acostumbran  alimentarse  de  animales  más  grandes  que  ellos 
mismos.  wSin  embargo,  lo  ordinario  es  ejue  el  alimento  pase  al  interior 
del  cueri:)o,  y  sea  allí  digerido.  La  digestión  jniede  efectuarse  en  la  ca¬ 
vidad  de  órganos  especiales,  como  el  estómago  o  el  intestino,  u  ocurrir 
en  el  interior  del  ]M-oto]dasma  de  las  exdulas,  liste  último  tij)o  de  diges¬ 
tión  es  el  c|ue  evidentemente  tiene  lugar  en  los  ])rotozoarios.  En  orga¬ 
nismos  tales  como  Parauicciitiii  o  amiba,  c^l  alimento  iiip’erido  es  ence- 

o 

rrado  en  una  vacuola  digestiva  que  sirve  al  mismo  ¡^roj^ósito  que  el 
estómago  o  el  intestino  de  los  metazoarios  com])licados.  En  el  interior 
de  la  vaciu)la  digestiva,  es  dcnide  la  ])artícula  de  alimento  sólido  llega 
a  ([uedar  disuelta.  Sin  embargo,  no  debe  pensarse  que  la  digestión  in- 
tracelular  este?  confinada  a  los  t)rotozoarios.  En  las  esponjas,  los  celen¬ 
terados  y  los  ])latebnintos,  gran  parte  del  alimento  sólido  que  pasa  al 
interior  del  cuer])o  es  ingerido  por  las  células  amiboides  que  tapizan 
las  ])aredes  del  tracto  digestivo,  y  la  digestión  se  Aerifica,  más  dentro 
del  protoplasma  de  esta  célula  que  en  la  luz  del  tubo  o  cavidad  digestiva.  ^ 
l.as  enzimas  desemj:)eñan  el  papel  principal  para  llevar  el  alimento 
solido  al  estado  de  solucié)n,  y  por  lo  mismo,  se  hace  necesario  ociq^arse 
de  ellas,  así  como  de  la  naturaleza  de  la  acción  enzimática.  Sin  embargo, 
debe  advertirse  de  modo  muy  especial,  que  las  enzimas  no  sólo  inter- 


1  Para  una  discusión  sobre  la  digestión  intracelular  en  los  platclmintos.  véase 
WbLLIER,  HymAN  y  RIPENBURGII:  Jour.  Morph.  and  Physiol.,  40:  299.  1  925. 


260 


F 1  S I  o  LO  (^i  I A  G  F  X  1-:  K  A  í. 


vienen  en  la  digestión,  sino  c|ue  son  iactores  esenciales  en  todas  las 
actividades  cjininicas  del  organismo.  “  Por  eso  es  (jiie  nuestra  discusión 
resulta  un  tantfj  aparte  en  este  lugar,  dambién  será  breve,  p(H*(|ue  en 
realidad,  apenas  si  es  posible  presentar  un  resumen  del  estado  actual 
de  la  ciuímica  de  las  enzimas  dentro  del  corto  es])aci()  de  un  solo  ca- 
])ítulo.  Pa  materia  se  ha  desarrollado  con  tal  rai)idez,  cpie  ])or  sí  sola 
ha  llegado  a  constituir  una  ciencia  (enzimología)  a  la  que  }'a  se  le  han 
dedicado  libros  pictóricos  de  datos  acerca  de  las  enzimas. 

Dkfixici(')X  df  las  fxzi:mas. — Se  define  a  las  enzimas  como  “subs¬ 
tancias  catalizadoras  producidas  por  las  células  vivientes’*.  Como  a  la 
inavoría  se  las  ccmoce  y  estudia  por  su  actividad,  la  verdad  es  c[ue 
bien  podría  decirse  (pie  las  conocemos  por  lo  que  hacen.  ^VuiLpie  siem¬ 
pre  sríii  i)roducidas  por  las  células  vivientes,  pueden  obrar  separadas 
del  ¡j)roto])lasma  que  las  formé),  y  esto  hace  posil>le  separar  de  los  jiro- 
cesos  vivientes,  ciertas  substancias  no  vivientes,  ca])accs  de  ocasionar 
o  de  ]:)romover  las  transformaciones  químicas  coupilejas  que  constitu¬ 
yen  liarte  del  misterio  del  protoplasma.  Es  posible  cpie  en  muchos  ti])os 
de  células,  los  procesos  enzimáticos  desempeñen  el  ])a])el  jirincipal,  y 
]^or  eso  Duclaux  se  aventuró  alguna  vez  aun  a  sostener  (pie  la  vida 
de  las  bacterias  era  una  suma  de  enzimas. 

Aiuapie  reconozcamos  a  la  may(jr  parte  de  las  enzimas  ])()r  su  ac¬ 
tividad,  nuestro  creciente  conocimiento  relativo  a  su  naturaleza  (piimica 
real,  ha  enqiezado  a  (piitarles  algo  de  su  misterio,  lén  la  literatura  más 
antiirua,  cuaiKbj  una  substancia  encontrada  en  las  células  vivientes  era 


2  Por  desgracia,  en  muchos  cursos  elementales  de  biología  se  enseña  muv  mal 
la  cuestión  de  las  enzimas.  Se  hace  que  los  alumnos  aprendan  de  memoria  los  nom¬ 
bres  de  derlas  enzimas  del  tubo  digestivo,  pero  no  se  hace  que  se  formen  un  con¬ 
cepto  adecuado  del  papel  considerablemente  importante  que  desempeñan  las  enzimas 
en  todos  los  aspectos  de  la  actividad  vital.  La  culpa  de  esto,  tal  vez  corresponda  a  los 
autores  de  textos  elementales,  que  en  buena  parte  están  todavía  en  el  siglo  XIX  por 
lo  que  se  refiere  a  la  fisiología. 

3  OPPbXUFU.MLR :  Dio  L'crmcnte  uncí  ihre  Wiskungcn.  5^  ed..  á  vols.,  Leip¬ 
zig.  19  25-1920;  Suplemento.  2  vols..  L-a  Haya,  1936-1939  (en  total  el  libro  con¬ 
tiene  cerca  de  5.5  00  páginas)  ;  MVRBACK  y  BA.MANX:  Dic  M cthodcj'}  der  l'cr- 
mentforschung.  Leipzig,  1940-1941  (este  enorme  trabajo,  al  que  contribuyeron 
especialistas  de  muchos  países,  contiene  muchos  datos  aparte  de  lo  relativc:)  a  méto¬ 
dos)  ;  NORD  V  WLiniiXHAGEN;  Handbuch  der  Enzymologie.  2  vols,  Leipzig,  1940. 
Todos  estos  libros  se  hallan  en  alemán.  El  único  libro  reciente  en  inglés  que  cubre 
todo  el  amplio  campo  de  la  enzimología,  es  el  volumen,  relativamente  pequeño,  pero 
útil,  de  SUMXPR  y  SOMLRS;  Chemistry  and  Methods  of  Enzymcs.  Nueva  York. 

1  943. 


DIGESTION 


ENZIMAS 


261 


<iuíniicanicnte  definida,  no  se  la  consideraba  como  enzima,  pues  el  térmi¬ 
no  estaba  reservado  para  los  catalizadores  de  naturaleza  química  des¬ 
conocida.  Actualmente,  como  ya  contamos  con  datos  precisos  relativos 
a  la  constitución  de  enzimas  que  en  un  principio  sólo  fueron  conocidas 
por  su  actividad,  ya  no  persiste  ninguna  distinción  real  entre  las  enzi¬ 
mas  V  los  demás  catalizadores  protoplásmicos,  y  por  lo  mismo,  para 
ser  consecuentes,  debemos  usar  el  término  enzima,  de  manera  que  in¬ 
cluya  a  todos  los  catalizadores  orgánicos  contenidos  en  las  células  vi¬ 
vientes.  o  producidos  por  ellas.  Asi,  el  citocromo,  pigmento  respira¬ 
torio  importante  de  las  células,  no  íué  sino  basta  últimamente,  cuando 
llegó  a  ser  considerado  como  enzima,  con  todo  y  tenérsele  reconocida' 
su  actividad  catalítica.  La  hemoglobina  de  los  glóbulos  rojos  de  la 
sangre  también  posee  actividad  catalizadora,  y  por  lo  mismo  es  igual¬ 
mente  razonable  considerarla  como  enzima.  Recientes  investigaciones 
lian  demostrado  que  la  proteína  miosina,  que  entra  a  formar  la  mayor 
])artc  de  las  substancias  orgánicas  del  músculo,  es  en  realidad  una  de 
las  enzimas  más  importantes  del  músculo  (véase  el  Capítulo  XXVIII). 
l’or  cierto  que  Engelhardt ha  sugerido  recientemente  que  todas  las 
jiroteínas  protoplásmicas  son  enzimas,  cosa  que  bien  puede  ser  cierta. 
.Vdemás.  las  substancias  no  proteicas  de  las  células  vivientes,  también 
pueden  tener  propiedades  catalíticas.  Compuestos  tales  como  el  ácido 
ascórbico.  el  glutatión  (un  tripéptido  importante  en  la  respiración  ce¬ 
lular),  o  las  diversas  combinaciones  del  ácido  fosfórico  con  los  azúca¬ 
res.  son  todos  realmente  catalizadores.  Si  lo  queremos,  podemos  llegar 
a  considerar  a  cada  uno  de  los  compuestos  orgánicos  de  la  célula  como 
enzimas,  pues  investigándolo  .suficientemente,  podemos  llegar  a  recono¬ 
cerle  alguna  actividad  catalizadora.  Ln  otras  jialabras.  estamos  fíente  a 
una  situación  que  se  hace  cada  vez  más  común  en  fisiología  —  un 
término  de  historia  muy  útil,  va  haciéndose  indefinible  a  medida  que 
aumenta  nuestro  conocimiento  de  la  materia.  Nada  hay  en  ello  de 
censurable,  se  trata  en  realidad  de  una  manifestación  de  progreso.  Si 
lo  ciñéremos,  podemos  por  conveniencia  crear  nuevos  términos  o  hacer 
restricciones  a  los  viejos,  dales  definiciones  nos  son  criticadas  poi  los 

filósofos.  Pero  muy  al  principio  de  las  investigaciones  científicas  nunca 

♦  • 

se  hace  necesario  contar  con  definiciones  completas  y  perfectas,  pues  si 


4  Advanccs  in  Contcmpoiary  Biology  (en  rusof  .  14:  1941.  Puede  consul¬ 
tarse  la  traducción  inglesa  en:  Vale  Jour.  Biol.  and  Med..  15:  21,  1942. 

5  Por  ejemplo,  véase  KORZYBSKI :  Science  and  Sanity:  an  Introduction  to 

Non-Aiisíotelian  Systems  and  General  Scmanlics.  Nueva  York,  1933. 


262 


F I  S I O LOG I A  G I-:  X  F R  A  L 


la  lisiología  hiil:)iera  tenido  cjiie  es]:)erar  hasta  contar  con  una  delinición 
coiiecta,  antes  de  al)ordar  un  campo  de  estudio,  lo  más  ])rol)al)le  es  (jue 
hubieia  dejadcj  de  hacer  prcj^resos.  Sólo  cuando  los  feiKanenos  natura¬ 
les  son  com])rendidos  de  modo  completo,  es  cuando  se  llee^a  a  definiciones 
razonablemente  adecuadas. 

Si  es  cpie  las  pi  oteínas  oi  (linarias  de  la  célula  deben  ser  c(>nsidcra- 
das  como  enzimas,  ])uesto  cjuc  casi  siemjire  ])uede  C( nnprobarse  (|ue  una 
u  otra  ])orción  de  la  molécula  proteica  jiosee  actividad  catalizadora  es- 
])ecífica,  resulta  difícil  concebir  a  una  enzima  como  un  discreto  com- 
]:)uesto  cjuímico  muy  distinto  del  protojdasma,  ya  (jue,  de  hecho,  las  ])ro- 
teínas,  los  hidiatíjs  de  carbono  y  los  líjiidos  ])ueden  encontrarse  en 
el  interior  de  las  células  vivientes,  bajo  diversos  ti])os  de  unión 
(juímica  lábil. 

Puesto  que  las  enzimas  son  catalizadores,  es  importante  recordar 
que  mas  (|ue  iniciar  las  reacciones,  las  aceleran,  v  (|ue  cuando  obran 
sobre  reacciones  reversibles,  aceleran  el  pro-reso  de  la  reaccidn  tanto 
en  una  dirección  como  en  la  fipuesta.  Por  lo  tanto,  una  misma  enzima 
])uede  sintetizai .  lo  mismo  (|ue  desdoblar,  un  compuesto  (|uimico  com¬ 
plejo.  y  la  mi.sma  enzima  que  dipdere  ])roteínas.  o  pnaisas.  o  hidratos 
de  carbono,  sirve  también,  en  condiciones  aprojiiadas.  jiara  edificar 
esos  conqmestos  a  j^artir  de  los  productos  de  su  desdoblamiento. 

Xo.MK.N-cLATi-R.v.— La  .sub.staiicia  .sobre  la  .|ue  actúa  una  enzima 
rembe  el  nombre  de  substrato.  Para  desipmar  a  cada  enzima  en  ]iarticu- 
lai .  se  anade  el  sufijo  asa  al  nombre  de  su  substrato.  .Sin  embaryo.  se 
han  conservado  algunos  de  los  nombres  antiguos,  tales  como  el  de 
jtejisina  y  lenina.  hl  sufijo  lítica  es  enqileado  ])ara  designar  la  actividad 
enzimatica  ejercida  sobre  gruiios  de  substancias.  Así.  enzimas  ])roteo- 

liticas  y  enzimas  lijxilíticas  son  las  que  actúan  sobre  jiroteinas  y  lípidos, 
res])ectivamente. 

Cl.vsificacion  I)k  las  lxzimas. — Siempre  .se  ha  acostumbrado 
clasihcar  a  las  enzimas  ])or  las  reacciones  que  catalizan.  Como  en  el 
interior  de  los  sistemas  vivientes  .se  ])roduce  una  soiqirendente  variedad 
de  reacciones  c|uimicas.  y  éstas  son  catalizadas  por  enzimas,  la  clasifica¬ 
ción  de  é.stas  vendría  a  ser.  en  cierto  modo,  tina  clasificación  de  los  tijios 
de  reacción  ipie  tienen  lugar  en  animales,  ¡dantas  y  bacterias. 

Las  enzima.s  jnieden  ser  divididas  en  dos  grandes  gnijios.  las  hidro- 
la.sas  \  Ici.s  (Itsmolasas.  las  Indi  olasas  concierne,  jirincipalmenlc.  el 
desdoblamiento  y  la  sintesis  de  las  proteínas,  de  los  hidratos  de  carbono 
y  de  los  líjiidos.  h.s  característica  del  jiroce.so  de  síntesis  de  las  grandes 


DIGESTION 


EXZI  MAS 


263 


moléculas  de  estos  materiales  orgánicos  esenciales,  el  hecho  de  efectuar¬ 
se  ])or  sustracción  progresiva  de  moléculas  de  agua.  Cuando  los  amino¬ 
ácidos  se  unen,  el  grupo  ácido  de  uno  de  ellos  se  combina  con  el  grupo 
básico  del  otro  y  hay  pérdida  de  agua,  como  en  las  reacciones  típicas 
entre  un  ácido  y  una  hasQ.  Así  es  como  resultan  edificadas  las  molécu¬ 
las  ])roteicas,  que  si  luego  son  nuevamente  demolidas  en  sus  ácidos 
aminados,  deben  agregarse  moléculas  de  agua.  Igualmente,  cuando  un 
alcohol  se  une  con  un  ácido  orgánico  para  formar  un  éster,  hay  des- 
])rendimiento  de  agua ;  y  a  la  inversa,  ])or  adición  de  agua,  un  éster 
puede  ser  convertido  en  un  ácido  y  un  alcohol.  Así,  por  adición  de  agua, 
una  grasa  ])uede  ser  hidrolizada  en  ácidos  grasos  y  el  alcohol  trivalente 
glicerol.  También  se  desprende  agua  cuando  dos  moléculas  de  un 
azúcar  simple  como  la  dextrosa,  se  unen  para  formar  un  disacárido, 
y  por  la  adicic)n  de  agua,  el  azúcar  dolde  puede  ser  desdoblado  en  azúca¬ 
res  sim])lcs.  De  manera  semejante,  un  almidón  resulta  de  una  serie  de 
reacciones  en  las  que  el  agua  es  eliminada.  Todas  estas  reacciones  en 
las  que  hay  jKU'dida  de  agua  o  agregación  de  ella,  son  catalizadas  por  las 
hidrolasas.  T.as  enzimas  proteolíticas  desbaratan  a  las  proteínas  en  ]m^1í- 
péptidos  y  en  aminoácidos  (o  sintetizan  proteínas  a  partir  de  tales 
compuestos)  ;  las  lipasas  desdoblan  a  las  grasas  en  ácidos  grasos  y  glice¬ 
rol  (o  las  sintetizan  a  partir  de  éstos )  ;  la  amilasa  actúa  sobre  el  almi- 
dé)n  ;  la  sucrasa  (a  menudo  llamada  invertasa)  sobre  la  sucrosa,  etc. 
T.as  hidrolasas  están  ligadas,  principalmente  con  la  demolición  de  las 
grandes  moléculas,  como  la  que  tiene  lugar  en  la  digestión,  y  con  la  sín¬ 
tesis  de  estas  grandes  moléculas  en  las  células,  a  partir  de  los  produc¬ 
tos  de  su  demolición.  Estas  reacciones  son  de  primerísima  importancia 
en  la  nutrición,  pero  proporcionan  poca  energía. 

Por  otra  parte,  las  desmolasas  están  ligadas  principalmente  con 
los  procesos  que  producen  energía  en  las  células  vivientes.  Las  desmola¬ 
sas  pueden  actuar  sobre  compuestos  más  simples,  derivados  de  las 
grandes  moléculas  orgánicas  por  acción  de  las  hidrolasas.  En  contraste 
con^  estas  últimas,  algunas  de  las  desmolasas  son  capaces  de  romper 
la  ligadura  entre  dos  átomos  de  carbono,  lo  que  ocasiona  la  liberación 
de  considerable  energía.  Hay  varios  tipos  de  desmolasas.  iMuchas  de 
ellas  intervienen  en  la  respiración.  Así,  las  oxidasas  catalizan  las  reac¬ 
ciones  de  oxidación  en  presencia  del  oxígeno ;  las  peroxidasas  catalizan 

las  reacciones  de  oxidación  en  presencia  de  peróxido  de  hidrógeno,  y  las 

•  / 

(leshiclrogenasas  (o  deshidrasas)  ocasionan  la  oxidación,  por  remoción 


264 


FISIOLOGIA  GEXKRAL 


(le  liicli  ógeno.  I^^stcis  ciiziinns  oxiclciiites  sctími  consulcréidcis  cu  iiii  cíi- 
l)ítulo  posterior. 

11  gi upo  im]!)oi tcinte  de  desinolciscis  es  el  fornuido  jx)!*  his  cíirboxi- 
lascis,  c|ue  despienden  lr)s  e¡‘ru]jos  C(3C)I1  de  los  ceto-acidí )s  y  íiniinoáei- 
<lr)S.  acción  de  estas  enzimas  íué  ])rimer()  estudiada  eii  las  in\’esti<*'aci( )- 
ues  sol)ie  la  leí  mentación  alcoli()lica  j^rrxlucula  ])()r  lex'acluras.  Ibi  este 
sistema,  una  enzima  caib()Xilasa  actúa  sobre  el  acido  pirii\'ic(),  ácid(^  de 
^ran  importancia  en  el  metabolismo  de  los  hidratos  de  carliono.  b'd  «ácido 
]3Íiu\ico  ( CII;íC  O.COOI  f ) ,  alfa-cetoacido  que  puede  considerarse  como 
derivado  del  ácidíj  in-oi)iónico,  es  desdobkubj  por  la  carlioxilasa  en  ace- 
laldehido  y  en  bióxido  de  carbono,  como  sieue  * 

O 

Cl-I:,CO-COOH  ^  CM:,-CI  lO  +  CO, 

Ademas  de  las  enzimas  caiijo.xilasas  cine  actúan  sobre  los  alfa-cetcKicidos. 
existen  también  carlioxilasas  que  actúan  sobre  los  alla-aminoácidos,  con- 
\'irtiéndolos  en  aminas,  de  esta  manera: 

R-CH-N’H,-COOH  ^  RCH,  Nlb  +  CO, 

Se  conocen  enzimas  de  esta  clase  c|ne  actúan  sobre  la  triptolana.  la  tiro- 
sina  la  histidina.  Lna  carboxilasa  coin  iertc  a  la  bistidina  en  la  iin- 
])ortante  substancia  humoral,  bistamina  (véase  el  Ca])itulo  XANA'lll  ). 

Otra  enzima  interesante,  del  ,qrni)o  de  las  desmolasas,  es  la  anhi- 
drasa  carbónica.  lésta  enzima  cataliza  la  reacción  en  que  el  ácido  carbó¬ 
nico  se  desdobla  en  bióxido  de  carbono  y  agua.  Ordinariamente  esta 
reacción  tiene  Lugar  con  una  velocidad  bastante  grande,  aunque  no  lo 
bastante  paia  cjue  se  i  cálice  el  acarreo  del  bióxido  de  carlioiiu  de  la 

sangre  en  los  animales  vertebrados.  De  aquí  la  necesidad  de  una  enzi¬ 
ma  catalizadora. 

Xo  se  ha  pretendido  jiresentar  en  esta  sección,  una  clasificación 
completa  de  las  enzimas  conocidas.  (|ue  necesariamente  cubriría  muchas 
jtaginas.  Nos  hemos  limitado  a  indicar  los  lincamientos  generales  de  los 
esf|uemas  de  clasificación  moderna  y  a  indicar  los  nombres  y  activida¬ 
des  de  algunas  enzima.s  inijioi  tante.s.  Otra.s  enzimas  serán  mencionadas 
tanto  en  éste  como  en  otros  capítulos.  Fm  Oppenbeimer  jiucde  encon¬ 
trarse  una  clasificación  muy  completa,  que  en  gran  parte  es  la  que  si¬ 
gue  Gortner. 


DIGESTION 


ENZIMAS 


265 


IM^EPARACiÓN  DE  ENZIMAS. — Ks  CU  cxtremo  varialile.  Se  las  pue¬ 
de  encontrar  en  algunas  secreciones,  como  la  saliva  o  el  jugo  gástrico. 
Lo  corriente  es  prepararlas  extrayéndolas  de  los  tejidos  que  las  con¬ 
tienen,  por  medio  del  agua,  de  soluciones  salinas,  de  ácidos  o  bases,  o 
del  glicerol.  Algunas  enzimas  ((pie  suelen  ser  llamadas  “endoenzimas”  ) 
se  resisten  a  ser  separadas  de  las  células,  y  entonces  se  requieren  mé¬ 
todos  es])cciales  para  separarlas,  en  los  cuales  las  células  son  congela¬ 
das  y  trituradas,  o  se  las  sujeta  a  presiones  elevadas  por  medio  de  la 
])rensa  hidráulica.  La  purificación  de  los  extractos  crudos  puede  ser 
efectuada  por  diálisis,  por  adsorción  selectiva  con  varios  tipos  de  adsor¬ 
bentes,  o  como  se  ha  hecho  recientemente,  por  cristalización. 


Fig.  3  3. — Cristales  de  pepsina  (Northrop). 

Constitución  (3uí*mica  de  las  enzimas. — Aunque  algunos  de  los 
])rii ñeros  investigadores  dieron  cuenta  de  preparaciones  de  enzimas  que 
no  daban  las  reacciones  de  las  proteínas,  y  por  más  que  la  famosa  es¬ 
cuela  de  Willstátter  sostuvo  por  años  que  las  enzimas  podarían  hallarse 
ligadas  con  proteínas,  pero  que  en  sí  mismas  no  lo  eran,  van  en  aumento 
las  pruebas  de  que  muchas  enzimas  son  realmente  proteínas.  Sumner,  en 
1926,  obtuvo  una  preparación  muy  potente  de  ureasa  cristalizada,  cuyos 
cristales  octaédricos  son,  evidentemente,  de  una  globulina.  La  recrista- 

*  Como  parte  del  curso,  los  alumnos  deben  preparar  en  el  laboratorio,  por 
lo  menos  las  señaladas  en  el  Capítulo  XV  del  Manual  de  laboratorio,  de  IZQUIERDO. 
(Nota  de  los  traductores.) 


266 


FISIOLOGIA  GENERAL 


lización  no  modifica  la  ])otencia  de  la  ])re]:)aración,  cuva  actividad  ])arece 
debida  a  la  globulina,  mas  que  a  alguna  otra  substancia  combinada  o 
adsoibidei  a  ella.  I^m  1930,  Xorthro])  obtuvo  una  ]:)reparación  semejante 
de  pepsina  cristalizada.  Xos  cristales  son  muv  semejantes  a  los  crista¬ 
les  de  ui  casa  obtenidos  ])or  Sumner,  y  sohí  dilieren  en  (|ue  su  base  es 
hexagonal  en  lugar  de  octagonal  (véase  la  figura  3?>  ).  Xorthro])  v  Kunitz 
han  aislado  también  tri])sina  cristalizada  (  Fig.  34).  Más  recientemente. 


big.  34. - Cri.stalcs  de  tripsina 


Mvuniiz  y  Northrop). 


se  han  ohtenidd  ])re])araci()iies  prnteicas  cristalizadas  de  otras  varias 
enz.imas.  "  ÍTay  pnie1)as  de  <|ne  en  estas  prei)araci()nes  de  enzainas  cris¬ 
talizadas.  la  actividad  es  realmente  dehida  a  l;i  proteina  y  no  a  alguna 
imjnn-eza  o  algún  compuesto  adsorhido.  ])ues  la  desnaturalizaciún  de  la 
]n-oteina  va  seguida  de  la  jiérdida  de  la  actividad  enzimática,  y  si  hay 

6  Para  la  literatura  acerca  de  las  enzimas  cristalizadas,  véase  NORTIíROP: 
Crystülhnc  Enzynic-.  Nueva  York.  1Q3Q:  véase  Balls  y  LINLWHAVER:  Jour.  Biol. 
Chem..  n  (i  :  660.  ]93Q:  KuxrrZ:  Jour.  Cen.  Physiol.,  24:  15.  1040:  SCOT  T 
y  FlSriíLR;  Jour.  Bio!.  Chem..  144:  371.  1042;  CREEN.  CORI  y  CORI :  Jour. 
Biol.  Chem..  142:  447.  1042;  ScOTT:  Jour.  Biol.  Chem..  142:  959.  1942; 
Bi-RRÍIX'4-:  :  Xatire.  15  1:  473.  1943;  \\7ari3URG  y  CURISIJAN:  Biochem.  Zeitschr.. 
114:  140.  1043. 


DIGKSTIOX 


EXZl  MAS 


267 


ic])ai ación  del  proceso  de  desnaturalización,  ésta  trae  consigo  la  re¬ 
cuperación  proporcional  de  la  actividad  enziinática. 

Propiedades  eísicas  de  las  exzimas. — \ín  general,  las  enzimas 
se  coin]:)ortan  como  coloides  o  como  substancias  de  elevado  peso  mole¬ 
cular.  Difunden  lentamente  y  no  ])asan  a  través  de  las  membranas  de 
colodion,  o  de  otras  membranas  semejantes.  Xorthrop  determinó  el 
])eso  molecular  de  sn  pepsina  cristalizada  ]:)or  la  medición  de  su  presión 
osmótica,  de  su  velocidad  de  dilusión,  y  ]X)r  métodos  químicos.  Estos 
diversos  métodos  dieron  valores  que  oscilaron  entre  33,000  y  38.000. 
Lo  misiiK^  (|ue  las  ]')roteínas,  las  enzimas  ]:)neden  ser  precipitadas  por  des- 
hidratacion,  con  las  sales  (salted  out),  y  emigrar  también  hacia  uno  de 
los  polos  de  un  campo  eléctrico. 

Una  de  las  propiedades  más  notables  de  las  enzimas  consiste  en 
el  hecho  de  cpie  su  actividad  es  destruida  ])or  el  calor.  Tan  notable 
es  esta  sensibilidad  a  las  temperaturas  altas,  que  'corrientemente  se  re¬ 
curre  a  ella  como  medio  de  demostrar  la  presencia  de  enzimas.  Así, 
cuando  se  (juiere  demostrar  c[ue  una  reacción  es  catalizada  i)or  enzimas, 
calienta  uno  el  sistema  y  observa  si  cesa  la  reacción.  Sin  embargo,  el 
electo  destructivo  del  calor  no  siempre  es  un  proceso  irreversible,  como 
en  nn  principio  se  creyó.  Así,  Northrop’  demostró  que  la  tripsina  cris¬ 
talizada,  inacti\’ada  ])or  el  calor,  podía  recobrar  su  actividad  al  enfriarse, 
^fientras  más  pura  era  la  preparación  cristalina,  se  hacía  menos  sen¬ 
sible  al  calor. 

Métodos  de  estudio  de  la  accióx  exzim Atica. — Se  investiga  la 
actividad  de  una  enzima,  determinando  la  velocidad  de  la  reacción  quí¬ 
mica  particular  sobre  la  cual  influye,  por  medio  de  los  métodos  ordina¬ 
rios  para  estudiar  la  velocidad  de  las  reacciones.  *  Asi,  si  la  concentra¬ 
ción  de  una  substancia  disminuye  durante  el  curso  de  una  reacción,  la 
velocidad  de  tal  disminución  será  indicada  por  una  serie  sucesiva  de 
ensayes  analíticos.  Ue  manera  semejante,  el  aumento  de  concentra¬ 
ción  de  las  substancias  producidas  en  una  reacción,  puede  ser  determi¬ 
nado  por  métodos  analíticos  adecuados.  Pero  como  los  métodos  del 
análisis  químico  pueden  requerir  mucho  tiempo,  los  químicos  han  idea¬ 
do  varios  métodos  indirectos  para  seguir  el  curso  de  una  reacción. 
Cuando  en  una  solución  aumentan  ciertas  substancias  o  disminuyen 


7  Jour.  Gen.  Physiol.,  16:  323,  1932. 

Hágase  que  los  alumnos  los  practiquen  en  el  laboratorio,  siguiendo  las  ins¬ 
trucciones  de  las  páginas  173  y  siguientes  del  Análisis  Experimental  de  los  Fenóme¬ 
nos  Fisiológicos  Fundamentales,  de  J.  J.  IZQUIERDO.  (Nota  de  los  traductores.) 


26S 


FISIOLOGIA  GENERAL 


otras,  pueden  ocurrir  cambios  en  algunas  de  las  pro])iedades  físicas  de 
la  solución,  cambios  que  a  menudo  pueden  ser  determinados  nqiida  v 
exactamente.  Hay  ocasiones  en  que  los  cambios  en  las  iiropiedadcs  óp¬ 
ticas  pueden  ser  determinados  por  medio  del  polarimetro.  del  refrac- 
tómetro.  del  colorímetro,  del  neíelómctro.  Pueden  ocurrir  caml)ios  en 
la  tensión  superficial  de  la  solución,  en  su  volumen  o  en  su  jicso  espe¬ 
cífico  ;  o  pueden  cambiar,  su  conductividad  eléctrica  o  la  conccntr.'icii'm 
del  ión  hidrógeno,  que  puede  determinarse  por  métodos  eléctricos.  Si 
una  reacción  da  lugar  a  que  se  formen  gases,  la  presión  de  éstos.  ])or 
encima  de  la  solución,  puede  ser  un  índice  conveniente  de  la  velocidad 
de  los  cambios  químicos. 

Para  el  estudio  de  la  actividad  enzimática,  los  bioquímicos  jniedcn 
emplear,  ya  sea  preparaciones  de  enzimas  de  grados  variables  de  inirc- 
za.  o  bien  maceraciones  de  tejidos  que  abundan  tanto  en  catalizadores, 
como  en  substratos.  1  ales  tejidos  macerados,  o  jiapillas  (brei  i  como 
los  denominan  los  alemanes,  representan  tal  vez  una  ajiroximación  más 
cercana  al  estado  viviente,  que  las  ]n-eparacioncs  ]niras  de  enzimas.  Sin 
embaigo,  el  cuiso  de  las  reacciones  en  un  tejido  macerado  jiucde  diferir 
marcadamente  de  los  procesos  que  se  suceden  en  las  células  vivientes 
pues  es  indudable  que  la  lesión  de  las  células  ocasiona  muchos  cambios 
en  su  contenido  enzimático  (véase  más  adelante).  En  el  caso  de  las 
bacteiias  3’  levaduras,  la  activirlad  de  las  enzimas  puede  ser  csUuliada 
colocando  a  los  organismos  en  contacto  con  varios  substratos,  pues  las 
enzimas  de  las  bacterias  y  de  las  levaduras  pueden  obrar  sobre  los  subs- 
ti  atos  que  existen  en  el  medio.  De  manera  semejante,  en  el  caso  de 
los  A  egetales  supeiioies  se  han  creado  métodos  en  los  que  las  células 
individuales  se  ponen  en  contacto  con  los  substratos,  sobre  los  cuales 
deben  obrar  las  enzimas,  lésto  se  realiza  infiltrando  las  hojas,  las  raíces, 
etc.,  con  diver.sos  ti])os  de  azúcares  o  de  otros  substratos.  Para  producir 
la  infiltración  hay  un  método  en  que  se  recurre  al  vacío.  Fm  estas  con¬ 
diciones  las  enzimas  celulares  son  capaces  de  actuar  sobre  las  substan¬ 
cias  introducidas  en^  los  csiiacios  intercelulares.  Para  una  di.scusión  de 
los  resultados  obtenidos  con  este  tipo  de  expcriniciitación,  véase  la  re- 
r  ista  de  Kurssanoi'. 

PnCALIZAnÓX  DE  LAS  EXZI.AIAS  EN  LAS  CÉLULAS.— Es  asilllto  de 
primordial  imiiortancia  para  el  fisiólogo  celular  el  de  descubrir  la  ma¬ 
nera  Como  están  orientadas  las  distintas  enzimas  de  una  célula.  Por 
muchos  años  esta  cuestión  fue  casi  del  todo  es])eculativa,  ])ero  recien- 

8  Adi'ances  in  Enzvmology,  /:  329,  1  941. 


])IGl':STIOX 


EXZI  MAS 


269 


teniente  se  han  hecho  ensayos  para  obtener  información  experimental 
directa.  Para  una  revista  de  la  literatura  hasta  el  año  de  1940,  deben 
consultarse  los  cajiítulos  por  Duspiva  y  por  Plolter  y  Linderstrom-Lang 
en  el  tratado  de  Xord  y  Weidenhagen.  ^ 

I  h'imeramenle,  en  lo  tocante  a  ideas  especulativas,  hay  un  viejo 
trabajo  interesante  de  Hofmeister,  que  muchos  años  después  de  es¬ 
crito  ha  seguido  atrayendo  la  atención.  Hofmeister,  después  de  señalar 
(|ue  una  célula  como  la  hepática  debe  contener  20  ó  más  enzimas,  deci¬ 
dió  (jue  éstas  no  podrían  encontrarse  dentro  del  mismo  esiiacio,  y  su¬ 
girió  que  cada  una  de  ellas  estaría  separada  de  las  demás  por  delgadas 
¡lelículas,  de  tal  manera  que  cada  una  quedase  dentro  de  su  propio  com- 
])art  i  miento.  Esta  especulación  concordaba  con  el  concepto  que  Bütschli 
tenía  del  protoplasma  y  que  era  popular  en  la  época  en  que  Elofmeister 
escribia  lo  anterior.  Según  Bütschli,  el  protoplasma  estaba  formado  por 
numerosos  com])artimientos  o  ‘"alvéolos”,  separados  por  películas.  Sm 
embargo,  sabemos  ahora  que  esta  estructura  protoplásmica  en  lo  gene¬ 
ral  no  es  ])osihle,  pues  los  estudios  de  la  viscosidad  han  demostrado 
cjue  el  proloj^lasma  de  muchos  tipos  celulares  es  fluido  y  despro\'isto 
de  películas.  Por  consiguiente,  apenas  podemos  suponer  que  la  separa¬ 
ción  de  las  enzimas  entre  sí  sea  muy  completa,  por  más  que,  natural¬ 
mente,  podamos  relegarlas  a  los  gránulos  o  vacuolas  particulares  del 
citoplasma.  Un  segundo  punto  de  vista  y  que  ha  tenido  amplia  influen- 
cia,  es  la  creencia  de  que  el  núcleo  es  un  centro  de  actividad  enzimatica. 
Hsta  idea  está  basada  en  numerosas  observaciones  que  indican  que  el 
núcleo  tiende  a  orientarse  hacia  cualquier  región  de  la  célula  de  meta- 
l)olismo  especialmente  activo.  Además,  cuando  las  células  carecen  de 
núcleo,  parece  haber  cierta  restricción  sobre  la  facultad  de  la  célula  paia 
sintetizar  materiales  y  crecer  (véase  el  Capítulo  II). 

Alyrback  y  V asseur  piensan  que  en  la  levadura,  algunas  de  las 
enzimas  se  encuentran  en  la  superficie  celular  y  otras  en  el  inteiioi  de 
la  célula,  hhi  su  opinión,  se  pueden  distinguir  los  dos  tipos  colocando  las 
células  en  soluciones  de  dilerentes  />H.  Eo  ordinario  es  que  la  actividad 
de  las  enzimas  del  exterior  de  la  célula  sea  marcadamente  influida 
por  el  pll  del  medio  (véase  más  adelante).  Las  enzimas  de  la  fermen¬ 
tación  alcohólica  de  las  células  de  levadura  no  son  afectadas  por  el  pl'l 
del  medio  externo  y  esta  es  una  razón  para  pensar  que  estas  enzimas 

9  Handhuch  der  Enzymologie.  2  vols.,  Leipzig,  1  940. 

10  Naturwisscnsch.  Rundschau,  16:  581,  600.  61  2,  1901. 

11  Zcitschr.  f.  Physiol.  Chem.,  277:  171.  194  3. 


270 


FISIOLOGIA  GENERAL 


se  encuentran  dentro  de  la  célula.  Sin  einliargo,  la  actividad  de  las  hidru- 
lasas  (lactosa.  etc.J  de  estas  células,  si  es  influida  iior  el  /)I1  del  medio 
exterior,  y  por  esto  se  cree  (|ue  están  localizadas  en  la  siqierficie  de  la 
célula.  Kn  el  ca.so  de  la  fibra  nerviosa  gifíante  del  calamar,  es  ]3osible 
extraer  por  expresión  el  protojilasma  interior  y  comjirohar  en  él  la  ])re- 
sencia  de  enzimas.  I’arcce  que  el  iiroto]ilasma  interior  es  relativa¬ 


mente  rico  en  enzimas  oxiflantcs,  aunque  se  cree  que  la  enzima  liidro- 
lizante,  la  colinesterasa.  cjue  es  de  gran  inqjortancia  en  la  fisiología  del 
sistema  nervioso  (\'éase  la  ¡lag.  76<S),  se  encuentra  concentrada  en  la 
superficie  celular  o  cerca  de  ella. 

Ivn  los  últimos  años,  los  problemas  .sobre  localización  de  las  enzi¬ 
mas  en  el  interior  de  la  célula,  han  sido  objeto  de  vigoroso  ala(|ue  di¬ 
recto.  E.sto  ba  sido  debido,  en  jiarte,  al  desarrollo  de  ingcnio.sos  métodos 
microqunmcos.  tan  delicados,  que  iicrmiten  la  investigación  de  reaccio¬ 
nes  quimicas  cu  una  simple  célula,  y  aun  en  una  ])orción  de  ella.  Kn 
segundo  liigai ,  se  han  ideado  métodijs  jiara  sejiarar  o  clividir  a  las  cé¬ 
lulas  en  sus  tragmentos  constituyentes  qne  conserven  sn  vida.  .\si,  tal 
como  ya  lo  hicimos  notar  en  un  cajiítulo  anterior,  jjor  medio  de  la  fuerza 
centrífuga  intensa  las  células  ]medcn  .ser  divididas  en  dos  mitades.  .\de- 
mas.  tanto  el  núcleo  como  los  gránulos  cito])lásmicos  ]nieden  ser  extraí¬ 
dos  de  las  células.  Al  inteiqu-etar  los  resultados  obtenidos  con  fracciones 
de  células,  deberá  reconocerse  que  la  fragmentaciiin  de  una  célula  imede 
afectar  la  actividad  enzimática.  Karece  f|ue  las  fliferentes  enzimas  de 
una  célula  obran  de  manera  coordinada,  y  f|ue  si  la  célula  es  lesionada 
pueden  ce.sar  ciertas  acciones  enziináticas.  Así,  Warburg  demostró 
que  la  lesión  de  los  glóbulos  rojos  ocasiona  una  inhibición  casi  completa 
de  su  resiiiración.  Si  ,-,e  extirpa  el  núcleo  de  una  célula  y  se  observa 
(luc  el  núcleo  ai.slado  no  resiiira.  esto  no  es  una  prueba  de  que  el  núcleo 
carezca  de  enzimas  re,s]iirat()rias,  porque  también  es  ])osil)le  fine  la  cé¬ 
lula.  como  un  todo,  aun  cuando  indudablemente  jiosee  enzimas  respi¬ 
ratorias.  deje  de  res]iirar  cuando  su  membrana  se  roinjie.  La  lesión 
celular  ]HiC(Ie  jn-ovocar  disminución  de  la  actividad  de  algunas  enzimas, 
y  al  mismo  tienqio,  aumento  en  la  actividad  de  otras.  Kn  general,  la 
actiiddad  de  las  hidrolasas  imede  aumentar  y.  ]ior  eso,  lo  coinún  es  que 
después  de  la  lesión  o  de  la  muerte  de  la  célula,  las  enzimas  proteolíti- 
cas  produzcan  la  digestión  activa  de  los  componentes  celulares.  A  este 


12  NACHMAN.SOHN  y  STFIN3ACH:  Jour.  Neiirophysiol.,  5:  109,  1942: 

N \r.M.\IANSC.;MX.  S  rí-.INBAf'H,  M.'\CHADO  y  SPIFGELMAX:  ihid.,  6‘  203  1943 

13  Ergcb.  d.  Physiol..  14:  253.  19  14. 


DlGlCSTlüX  -  KNZIMAS 


271 


respecto,  es  interesante  considerar  la  sufíestión  Iiecha  por  Oparin,  i-* 
([uien  ojMna  (pie  las  hidrolasas  ])ue(len  existir  en  el  interior  de  una  cé¬ 
lula.  ya  sea  en  forma  libre,  o  combinadas  con  las  estructuras  iirotoplás- 
micas.  .Se  cree  cpie  mientras  las  enzimas  se  bailan  combinadas  jiroducen 
la  síntesis,  en  tanto  (pie  cuando  se  encuentran  libres  catalizan  la  bidró- 
bsis  \  desdoblamiento.  La  lesión  tenderia  a  bacer  rpie  las  enzimas  pa- 
Siii tin  de  su  estado  comliinado  al  de  libertad.  .Vuiupie  después  de  la 
lesión  puede  aumentar  la  actividad  bidrobtica.  lo  normal  es  que  la  ac¬ 
tividad  de  las  desniolasas  disminuva.  Además  del  ca.so  de  las  enzimas 
1  csjnratorias.  ya  citado,  también  se  reduce  marcadamente  la  formaciiín 
de  urca  en  las  células  hcjiáticas  desimés  de  la  lesión.  Ls  posible  ipie  el 
aumento  de  actividad  jiroteobtica  (jiie  ocurre  en  las  células  lesionadas. 
Constituya  |)or  si  solo  un  factor  de  disminución  de  actividad  de  las  des¬ 
niolasas.  ])ues  bien  pudiera  suceder  que  las  enzimas  proteobticas  oca- 
sainaran  la  destrucción  de  las  enzimas  desmolizantes.  algunas  de  las 
cuales  se  sabe  (|ue  son  jiroteínas. 

I  lay  experimentos  recientes  que  indican  que  en  el  interior  de  las 
células  vivientes,  las  enzimas  ¡nieden  actuar  inde])en(bcntcmcnte  del  nú¬ 
cleo.  Cuando  por  centrifugación  se  divide  a  las  células  en  una  mitad 
sueleada  y  otra  anncleada,  puede  notarse  ipie  en  el  fragmento  dcsjiro- 
visto  de  núcleo,  la  actiibdad  enzimática  es  tan  rájiida  -o  aún  más  rápida 
<pie  en  el  otro.  .\si.  en  los  biicvos  de  animales  marinos  v  en  amiba,  la 
pcptidasa  y  la  amilasa  son  nui_\‘  activas  cuando  falta  el  núcleo.  bui  el 
(-itojilasma  no  nucleado  se  encuentran  también  enzimas  respiratorias, 
incluyendo  las  desbidrogenasas.  .Sin  embargo,  parece  ipie  el  m'icleo 
el  único  que  contiene  una  enzima  ipie  controla  la  iiobmerización  de 
Igs  ácidos  nucleicos.  Los  progresos  recientes  en  la  técnica,  ban  becho 
posible  ]iracticar  el  aislamiento  de  los  núcleos  en  cantidades  considera- 
ólcs  (véase  el  Cajbtnlo  YJ  ),  y  esto  ba  dado  gran  impulso  al  estudio  de 
enzimas  en  los  núcleos  aislados. 

núcleos  aislados  no  presentan  gran  actividad  enzimática.  Así, 
grandes  núcleos  de  los  biievos  no  madttros  de  los  anfibios  tienen 
poca  actividad  rcsjbratoria  y  sus  esterasas  muestran  poca  actividad. 


^  Eny.y mologia.  4:  l’i.  19  37. 

Loltur;  Jour.  Cc!l.  .rníi  Comp.  Physiol.,  5:  1  79.  1  936:  HOLT  t-.R  y 
Ccll.  and  Comp.  Physiol.,  10:  423,  1937:  HOLTER  y  DOYLE: 
Rcnd.  Lab,  Carisberg,  Slu.  Chim..  22:  21  9,  1  938. 

Sil.’tPiRO:  Coid  Spring  Harhor  Symposia  on  Quanl.  Biol..  7.  406. 
^  ^'°‘Pt-EN'riNE;  Jour.  Ccll.  and  Comp.  Physiol..  16:  3  9,  1940. 

^AZIA:  Coid  Spring  Harbor  Symposia  on  Quant.  Biol..  9:  -10,  1941. 


1  6 


1939- 


272 


FISIOLOGIA  GENERAL 


Por  Otra  parte,  el  contenido  en  peptidasa  de  estos  núcleos,  es  apro-xinia- 
damente  igual  al  del  citoplasma,  Los  núcleos  separados  de  los  glólin- 
los  rojos  del  pollo,  presentan  baja  actividad  respiratoria.  Belirens 
encontró  que  los  núcleos  de  las  celdillas  hepáticas  carecian  de  liiiasa, 
pero  contenian  arginasa  (enzima  que  hidroliza  el  aminoácido  argiuina. 
produciendo  urea).  Estos  mismos  núcleos  son  también  capaces  de  oxi¬ 
dar  rápidamente  al  ácido  succinico,  según  dice  Lazarow, quien  obtuvo 
los  núcleos  forzando  el  tejido  hepático  a  través  de  un  tamiz  de  seda.  El 
estudio  más  extenso  a  propósito  de  los  núcleos  aislados  de  las  células  he¬ 
páticas  es  el  de  Dounce,  --  que  también  demostró  la  presencia  de  arginasa 
en  estos  núcleos.  También  se  encuentran  estcrasa  y  algunas  otras  enzi¬ 
mas.  En  general,  la  concentración  de  enzimas  en  los  núcleos  fué  menor 
que  la  concentración  en  el  tejido  completo,  con  excepción  de  la  íosfatasa 
alcalina,  que  se  halla  en  el  núcleo  a  concentración  doble  de  la  concentra¬ 
ción  en  el  tejido  total.  Los  núcleos  de  las  células  de  las  glándulas  saliva¬ 
les  de  la  larva  de  mosca,  obtenidos  por  microdisección,  “iiarecen  tener 
actividad  oxidásica”,  pero  carecen  de  catalasa.  También  Dounce 
encontró  baja  concentración  de  catalasa  en  los  núcleos  de  las  células  he¬ 
páticas. 

De  sus  estudios  con  fragmentos  de  amibas,  Holter  y  sus  colaborado¬ 
res  concluyeron  que  la  peptidasa  (enzima  que  actúa  sobre  los  péptidos  ) 
existia  en  el  protoplasma  hialino,  pero  que  la  amilasa  estaba  asociada 
con  los  granulos  mitocondriales.  Según  Lazarow,  los  gránulos  de  las 
células  hepáticas,  al  parecer  mitocondrias,  presentan  gran  actiiddad  en 
la  oxidación  del  ácido  glutámico.  Mihaéloff  encontró  que  había  amila¬ 
sa  en  las  plastidas  de.  las  células  vegetales  de  la  papa  y  de  la  zanahoria. 
Es,  pues,  claro  que  los  elementos  granulares  del  protoplasma  pueden 
contener  enzimas.  Esto  también  podría  ser  inferido  del  hecho  de  (¡ue  la 
citocromo-oxidasa.  que  tal  vez  es  la  enzima  oxidante  de  mayor  impor- 

18  BRACHET;  Science,  S6:  225,  1  937:  Compt.  Rend.  Soc.  BioL,  127: 
1455,  1938;  Arch.  f.  Zcllforscb.,  22:  541,  1938. 

19  LASKOWSKI;  Proc.  Soc.  Exp.  Biol.  and  Mcd,,  49:  354,  1942. 

20  Zeitschr.  f.  Pbysiol.  Chem,,  258:  27,  1939. 

21  Jour.  Biol.  Cbem.,  14Q:  LXXV,  1941. 

22  Jour.  Biol.  Chem.,  147:  685,  1943. 

23  BOELL,  CHA.MBERS,  GLANCY  y  STERN:  Biol.  Bull.,  79:  352,  1  940. 

24  BUNDIXG:  Jour.  Cell.  and  Comp.  Pbysiol.,  17:  133,  1941.  Para  iin.i 
discusión  acerca  de  la  naturaleza  de  la  actividad  de  la  catalasa,  véase  el  Capítulo  XXL 

25  Bull.  Inst,  Egypte,  18:  163,  1936. 


DIGESTION 


ENZIMAS 


273 


tancia  en  las  células  vivientes  (véase  el  Capitulo  XXI  i,  o  es  insoluble  en 
agua  o  está  íntiinanientc  fijada  al  material  insoluhle  del  ]H-otoplasma. 

También  puede  estudiarse  la  localización  de  las  enzimas  en  las 
células,  por  el  empleo  de  colorantes  o  reactivos  que  señalen  la  presencia 
de  las  enzimas  en  las  células  intactas,  lil  más  famoso  de  estos  reactivos 
es  el  llamado  "nadi",  <jue  está  constituídf)  ¡lor  dimetil-jiara-fenilendiamina 
y  u  naftol.  Mn  ]irescncia  de  la  citocromo-oxidasa.  el  reactivo  nadi  da 
un  color  azul  intenso.  Xumerosos  autores  han  expuesto  a  las  células  al 
reactivo  nadi.  y  han  observado  la  aparición  de  gránulos  azules  en  el  ci¬ 
toplasma.  La  extensa  literatura  (anterior  a  1926)  se  halla  revi.sada  en 
el  tratado  de  Oppenheimer. 

EfEC'TO  de  varias  CONDIe'IONES  SOURE  L.\  ACCIÓN  ENZI M  .ÁTICA. - 

Cuando  se  eleva  la  temperatura,  la  velocidad  de  las  reacciones  enzimá- 
ticas.  lo  mismo  que  la  de  las  reacciones  quimicas  en  general,  aumenta. 
Por  una  elevación  de  10°  C.  de  temperatura,  la  velocidad  de  la  reacción 
puede  aumentar  al  doble  o  al  trijilc.  Si  se  eleva  la  temiieratura  hasta  un 
punto  en  que  la  enzima  empieza  a  inactivarse,  disminuye  la  velocidad  de 
la  reacción ;  ¡lor  lo  tanto  hahrá  una  temperatura  ójitima.  a  la  cual  la  en¬ 
zima  es  más  activa. 

Fm  sus  estudios  de  los  efectos  de  la  temperatura  sobre  la  velocidad 
de  las  reacciones,  los  químicos  se  sirven  de  la  ecuación  de  Arrbenius, 
(jue  se  baila  discutida  en  todos  los  liliros  de  fisico-química.  En  esta 
ecuación 

k;  =  /i,  • 

ki  ko  son  las  constantes  de  velocidad  de  la  reacción  a  las  temperaturas 
absolutas :  T'  y  T",  e  es  la  base  de  los  logaritmos  naturales,  y  p  es  una 
constante  que  tiene  el  significado  de  un  coeficiente  térmico.  A  veces  se 
le  llama  “incremento  térmico  crítico’  o  “característica  térmica”,  y  teó¬ 
ricamente  se  supone  que  representa  el  calor  requerido  para  activar  mo¬ 
léculas  inactivas.  A’arios  autores  han  determinado  los  incrementos  tér¬ 
micos  críticos  para  toda  clase  de  reacciones  enzimáticas.  Por  desgracia, 
estos  valores  no  se  mantienen  constantes  a  diferentes  temperaturas.  Asi, 
después  de  exiilicar  que  para  las  reacciones  no  enzimáticas  el  incremento 
térmico  crítico  conserva  el  mismo  valor  dentro  de  un  intervalo  grande 

26  KEILIN  y  HarTREE;  Proc.  Roy.  Soc.,  125  B:  1  71,  1  938. 

27  Die  Fermente  und  ihre  Wirkimgen.  vol.  2.  Leipzig.  1926  (véase  la  pág. 
1795)  Véase  también  KatSUNU.MA  :  ¡ntrazelluldre  Oxydation  und  Indophenol- 
blausynthese.  Histochemische  Studic  über  die  Oxydasereaktion  im  Tierischen  Ce- 
webe.  Jena,  1924. 


274 


FISIOLOGIA  GENERAL 


de  temperatura,  von  Euler afirma  enfáticamente  (jue  esto  nu  sucede 
con  relación  a  las  reacciones  enziináticas  ("triffi  diez  für  enzyinalisclie 
Eeaktionen  durcliaus  nicht  zu”).  Según  AIoelwyn-1 1  uglies. existen 
tres  casos.  En  unas  cuantas  reacciones,  u  es  pe(|ucña  y  aparentemente 
constante  (el  efecto  de  la  temperatura  es  jirincijialmente  sobre  la  \'eloci- 
dad  de  difusión  ).  En  las  de  un  segundo  gru])o,  ii  jniede  disminuir  jirogre- 
sivainente  al  irse  elevando  la  temperatura.  \'on  Eider  afirma  que  imede 
disminuir  desde  15  basta  100  jior  ciento,  jiara  un  intcr\-alo  de  10  C- 
Por  último,  en  el  tercer  caso  ¡i  ¡mede  mostrar  variaciones  irregulares 
que  pueden  ser  muy  ¡ironunciadas.  Esto  es  lo  que  comúnmente  se  ob- 
sen-a  en  los  casos  de  cadenas  de  reacciones,  es  decir,  cuando  bay  cierto 
número  de  reacciones  que  se  suceden  ligadas  entre  sí.  f’or  otra  jiarte, 
Sizer  ""  sostiene  en  una  revista  reciente  que  muebas  reacciones  enzima- 
ticas  siguen  la  ecuación  de  Arrhenius. 

Aun  cuando  lo  general  es  cpie  los  incrementos  térmicos  críticos  de 
las  reacciones  enziináticas  aisladas  no  sean  constantes,  lui\'  biólogos  que 
han  descrito  características  térmicas  constantes  jiara  varios  jirocesos 
que  ocurren  en  las  células,  en  los  tejidos,  y  atin  en  los  animales  ente¬ 
ros,  que  han  supuesto  que  el  grado  de  actividad  de  estos  ])roccsos  bio¬ 
lógicos  se  halla  regido  por  una  u  otra  reacción  enzimática  de  increnieiito 
térmico  crítico  constante."’  La  verdad  es  que  sería  extraño  que  los  in¬ 
crementos  térmicos  críticos  de  los  jirocesos  biológicos  comjilicados  tu\'ie- 
ran  mayor  constancia  que  los  que  jnieden  ser  observados  jiara  las  enziinas 
aisladas.  De  hecho,  algunos  de  los  valores  constantes  descritos  en  la  li¬ 
teratura  son  debidos,  en  jiarte,  al  ¡irojiósito  de  interjiretar  un  incremento 
térmico  variable,  en  términos  de  dos  o  tres  diferentes  características  tér¬ 
micas  de  supuestas  reacciones  dominantes  controlailas  jior  enzimas,  en 
jiarte  también,  a  los  métodos  subjetivos  empleados  en  la  determinación 
de  estos  incrementos  térmicos  críticos.  Con  estos  métodos  subjetivos,  a 
veces  se  han  interjjretado  datos  variables  e  inconsistentes  en  términos 
de  una  característica  térmica  constante.  Eira  quien  dude  del  carácter  sub¬ 
jetivo  de  algunos  de  los  valores  relativos  a  jirocesos  biológicos,  (jue  .se  ban 

28  Chemie  der  Enzyrne,  3^  ed..  E  parte.  Leipzig,  1  925  (véase  la  página 
276). 

29  En  el  Handbuch  der  Enzymologie,  de  NORD  y  WEIDENHAGEN.  Leipzig. 
1940. 

30  Advances  in  Enzymology.  3:  35,  1943. 

31  Para  una  minuciosa,  revista  de  la  literatura  del  incremento  térmico  crítico 
en  los  procesos  biológicos,  véase  BarNES:  Textbook  of  General  Physiology.  Fila- 
delfia.  1  93  7. 


UIGESTION 


EXZl  MAS 


275 


colado  a  la  literatura,  tan  sólo  le  óastará  recalcular  esos  valores  sobre 
bases  matemáticas  imparciales. 

i\íuchas  enzimas  resultan  ])rofundamente  afectadas  por  los  cambios 
en  la  concentración  del  ión  liidrógeno.  Parece  cjue  ¡jara  cada  enzima 
existe  un  />M  ó¡)timo.  hacia  el  cual  su  actividad  es  máxima.  A  uno  y 
otro  lado  de  dicho  inmto  óirtimo.  la  actividad  es  menor.  En  su  libro 
sobre  enzimas,  publicado  en  19.50.  Haldane  presenta  un  cuadro  que 
abarca  cuatro  ¡¡áginas.  con  los  \'alores  dcl  /'IT  ójjtimo  jrara  varias  enzi- 


O 


big.  3  5. — Muestra  cómo  aumenta  la  velocidad  de  la 
reacción  cnziraática  con  el  aumento  de  concentración  de 
la  enzima.  Se  representan  dos  casos:  el  de  la  concentra¬ 
ción  elevada  y  el  de  la  concentración  baja  dcl  substrato 
(Van  Slyke,  Advances  in  Enzymology.  2-.  33,  19421. 

mas.  El  /)EI  óptimo  para  una  enzima  puede  variar  en  cierto  grado,  con  la 
naturaleza  del  substrato  — ■  por  lo  menos  así  sucede  con  las  enzimas  pro- 
teobticas. 

Tanto  los  cambios  de  concentración  dcl  substrato  como  los  de  con¬ 
centración  de  la  enzima  tienen  efecto  sobre  la  velocidad  de  la  reacción 
controlada  por  la  enzima.  El  aumento  en  la  velocidad  de  la  reacción,  pro- 

5  2  Enzymcs.  Londres.  1930. 

33  Véase  NORTHROP:  CrysUilline  Enzymes.  Nueva  York,  1  939. 


276 


FISIOLOGIA  GENERAL 


elucido  por  el  anniento  en  la  concentración  de  la  enzima,  tiende  a  ser  pro- 
¡jorcional  a  dicha  concentración,  jiero  la  inactivación  de  la  enzima  o  la 
acumulación  de  los  productos  finales  jiiicde  oponerse  a  esta  ¡iroporciona- 
lidad  (véase  la  discusión  de  Moehvyn-l Insidies  en  el  tratado  de  Xord- 
W'eidenliafíen  i.  Además,  si  la  concentración  del  substrato  es  baja,  enton¬ 
ces  la  velocidad  de  la  reacción  no  sigue  aumentando  jirojjorcionalmente 
cuando  se  eleva  la  concentración  de  la  enzima,  según  imedc  verse 
en  la  figura  35. 

Las  enzimas  son  afectadas  ])ur  la  jiresencia  de  varios  tijios  de  coin- 
])ue.stos  químicos.  Como  existen  enzimas  individuales  de  muy  diwrsos 
ti¡)os.  cada  una  de  las  cuales  jnieile  ser  ensayada  con  relación  a  toda  ."ucr- 
te  de  sulistancias  f|uímicas  conocidas.  la  literatura  en  este  campo  es  mny 
extensa.  L1  asunto  es  de  ¡larticular  interés  jiara  el  farmacólogo,  ya  que 
es  frecuente  que  la  accii'm  de  las  drogas  sobre  las  células,  iiueda  ser 
interpretada  en  términos  de  sus  efectos  solire  las  enzimas.  Los  farma¬ 
cólogos  se  han  dedicado,  de  modo  tan  ¡ireferente.  a  investigar  tanto  las 
acciones  fisiológicas  toscas,  como  las  medicinales  de  las  drogas,  que 
poco  tiempo  les  ha  quedado  para  estudiar  los  asjiectos  tecíricos  de  su 
materia.  A  esto  se  debe  que  hasta  hace  pocos  años  ha\-a  jicrmanecido 
descuidada,  en  gran  ¡jarte,  la  teoría  de  los  efectos  de  las  drogas  sobre 
las  células.  Pía  sido  Clark  el  más  vigoroso  sostenedor  de  la  farma¬ 
cología  celular.  En  sus  explicaciones  acerca  de  la  acción  de  diversas 
drogas,  tiende  fuertemente  a  hacer  interpretaciones  basadas  en  efectos 
sobre  las  enzimas. 

La  acción  de  los  cianuros  sobre  los  tejidos  vivientes  es  indudable¬ 
mente  debida,  en  gran  parte,  a  su  efecto  sobre  ciertas  enzimas  oxidantes 
(véase  el  Capitulo  XXI j.  Algunos  autores,  incluso  Clark,  piensan  tam¬ 
bién  que  los  anestésicos  actúan  principalmente  sobre  los  sistemas  enzimá- 
ticos  (véase  el  Capítulo  XXXXdl ).  Pero  como  las  enzimas  son  coloides 
y  el  conjunto  del  protoplasma  es  coloidal,  a  menudo  resulta  difícil  distin¬ 
guir  entre  efectos  ejercidos  sobre  las  enzimas  mismas  y  efectos  ejercidos 
.sobre  el  conjunto  del  coloide  protoplásmico.  Así,  las  sales  de  los  metales 
pesados  ¡iroducen  coagulación  del  ¡irotoplasma  —  y  también  pueden  ser 
efectivas,  a  grandes  diluciones,  para  deprimir  la  acción  de  varias  enzimas. 

34  Vease  V.^N  SlYKE:  Advanccs  in  Enzymology.  3  3,  1942. 

3  5  Mnde  of  Action  of  Drugs  on  Cells.  Londres,  1  933;  General  PImrmacotogy, 
publicada  como  vol.  4  del  suplemento  (Erganzungswerk)  del  Handbuch  der  Expe- 
nmentellen  Pharmakologie,  begründet  von  í\.  HeFF'I'ER.  Berlín,  1  93  7. 


277 

DIGESTION'  ■ —  ENZIMAS 

La  literatura  sobre  el  efecto  de  las  substancias  quimicas  sobie  la 
actividad  enzimática  es  complicada  v  dilicil  de  comprender.  Como  es 
en  parte  es  debido  a  dificultades  de  terminolosíia,  los  términos  que  aquí 
emplearemos,  cu  su  mayoría  lo  serán  tal  como  los  define  Bersin.  Cuan 
do  una  suli.staucia  retarda  o  impide  la  acción  de  una  enzima,  puede  la 
cerlo  como  aqente  inbibidor  que  actúa  reversiblemente,  o  como  agente 
destructivo  cuya  acción  es  irreversible.  Algunos  inhibidores,  como  las 
snb.stancias  <iuc  iiroduccn  la  desnaiuralización  de  las  enzimas,  tienden  a 
afectar  a  mucbas  enzimas  de  diferentes  clases.  Por  otra  parte,  el  cianuro 
que  inhibe  a  ciertas  enzimas  cixidantes.  favorece  la  acción  de  aloUUc ' 
enzimas  i>roteolíticas  y  de  la  ureasa.  La  quinina  tiene  de  peculiai  qu 
inhibe  especificamente  a  algunas  lijiasas,  pero  no  a  otras:  inactiva  a 
lipasas  gástrica,  pancreática  y  del  suero  sanguíneo,  pero  no  tiene  etecto 
sobie  las  lipasas  derivadas  del  riñón  o  del  hígado. 

Los  aceleradores  favorecen  la  acción  de  las  enzimas,  ya  sea  poiqu 
influyan  sobre  el  substrato  o  por  intermedio  de  algún  efecto  sobie  a. 
molécula  de  la  enzima.  Bersin  da  una  larga  lista  de  inhibidores  y  acelera- 
doics.  l'.s  evidente  que  el  mecanismo  real  de  la  inhibición  o  de  la  ^ 

1  ación  es  más  difícil  de  determinar  cuando  las  enzimas  que  están  sien 
inhibidas  o  aceleradas,  son  estudiadas  en  preparaciones  inipuias  o  en 
jidos  macerados  cjue  contienen  una  gran  cantidad  de  substancias  cpn 
micas.  En  tales  tejidos  macerados  o  papillas,  las  verdaderas  lela^ciones 
pueden  quedar  obscurecidas  por  complicaciones  de  todas  clases.  Lo  lav 
distinción  absoluta  entre  la  acción  de  los  aceleradores  y  ciertos  tipos  e 
coenzimas,  actualmente  llamados  complementos  (véase  la  sección 
guicnte). 

CoENziWAS,  PROENZiMAS  Y  ANTiENZiMAS. — Originalmente,  el  tei- 
mino  coenzima  fué  empleado  para  designar  a  cualquiera  substancia  ciña 
presencia  cu  pequeñas  cantidades,  era  necesaria  para  la  acción  de  una 
enzima  dada.  La  mayor  parte  de  la  literatura  antigua  sobre  las  coenzimas 
se  referia  a  substancias  simples  tales  como  los  iones  calcio  o  magnesio. 
A  tales  substancias  simples,  que  no  son  las  coenzimas  de  la  enzimologia 
moderna.  Bersin  propone  c[ue  se  las  llame  “complementos  El  calcio 
ejerce  influencia  importante  sobre  la  actividad  de  las  lipasas,  y  el 

36  En  Nord  y  WEIDENHAGEN :  Handbuch  der  Enzi/mologic.  Berlín.  1940. 

37  Roña  y  PavEOVIC:  Bíochem.  Zcitschr..  ISO:  225,  1922:  IS4:  108, 
1922:  Roña  y  TaKATA;  Bíochem.  Zcitschr..  134:  1  18,  1922:  RONA  y  HAAS. 
Biochem.  Zcitschr,,  ¡41:  222.  1923. 

3  8  El  Ca  es  también  activador  de  la  actividad  enzimática  de  la  proteina  del 
músculo,  miosina  (BAILEY:  Biochem.  Jour.,  3ó:  121,  1942).  También  estimula 


278 


FISIOLOGIA  GENERAL 


magnesio  es  im]:)ortante  para  gran  número  fie  enzimas,  ineluvendo  las 
carboxilasas.  las  fosfatasas.  etc.  b'l  calcio,  el  magnesio  v  otros  cationes, 
tienen  efectos  muy  marcachjs  sobre  el  ])roloi)lasnia.  bbstos  efectos  jmcflon 
ser  debidos,  en  cierto  grado,  a  su  accif’jn  sobre  los  sistemas  enziniáticos. 

.Según  el  uso  moderno,  una  coenziina  es  una  substancia  org.ánica 
que  forma  parte  de  un  sistema  catalítico  que  contiene  una  enzima  ])ro- 
teica.  Una  enzima  conqileta  u  "holoenzima"  se  halla  formada  por  una 
coenzima  m.ás  una  ¡iroteína  “apoenzima”.  .Se  considera  (|ue  en  semejan¬ 
te  sistema,  las  coenzimas  son  más  importantes  para  la  catálisis  (|ue  las 
apoenzimas.  El  vitamín  riboflavina  puede  ser  consiflerado  como  la 
coenzima  de  la  enzima  amarilla,  tan  importante  ])ara  la  fixidación  ce¬ 
lular  (véase  el  Capítulo  XXI). 

Otras  coenzimas  esenciales  son  la  cocarboxilasa,  ejue  es  una  com¬ 
binación  del  vitamin  tiamina  con  dos  moléculas  de  ácido  fosfórico,  y 
las  codeshidi ogenasas  I  y  II.  Estas  dos  últimas  coenzimas,  a  menudo 
citadas  como  coenzimas  I  y  II,  son  derivadas  del  vitamín  nicotinamida. 
La  molécula  de  la  endeshidrogenasa  I  está  formada  por  una  molécula 
de. nicotinamida,  una  molécula  de  la  base  púrica  adeniña,  dos  molécu¬ 
las  de  la  pentosa  ribosa,  y  dos  moléculas  de  ácido  fosfórico.  La  codes- 
hidrogenasa  II  difiere  de  la  anterior,  por  tener  tres  moléculas  de  ácido 
fosfóricfi  en  lugar  de  dos.  La  actividad  de  estas  coenzimas  y  sus  rela¬ 
ciones  con  el  metabolismo  celular  serán  consideradas  cu  cajiítulos  ulte¬ 
riores. 

Es  frecuente  que  en  un  principio,  cuando  las  enzimas  son  secretadas 
por  las  celula.s,  lo  sean  en  forma  inactir’a.  Así,  la.s  glándulas  del  estómago 
de  los  animales  superiores  secretan  pepsinógeno  inactivo,  fjue  es  con¬ 
vertido  en  jiepsina  activa  por  la  adición  de  ácido.  Esta  reacción  es  auto- 
catalizada,  y  debida  principalmente  a  la  acción  de  la  pepsina  misma. 
Como  el  jjepsinógeno  produce  pepsina,  se  le  ha  llamado  “proenzima"  (en 
la  literatura  antigua  se  daba  el  nombre  de  “zimógenos"  a  las  proenzi¬ 
mas).  La  protripsina  o  tripsinógeno  es  convertida  en  tripsina  por  la 

la  actividad  de  la  succinoxidasa,  enzima  que  oxida  al  ácido  succínico  (AXELROD'  cn 
A  Symposium  on  Respiratory  Enzymes.  Madison,  Wiss.,  1942);  el  mecanismo 
puede  ser  indirecto;  véase  SWINGLE,  AXELROD  y  ELVEHJEM:  Jour.  Biol  Chem., 
I45-.  587,  1942. 

39  Véase  VON  EulER;  Angew.  Chem.,  50:  83  1,  1937.  Para  una  teoría  de 
las  reacciones  en  que  intervienen  las  coenzimas,  cn  términos  de  electrones,  véase 
PARNAS;  Nature.  15!:  577,  1  943. 

40  Para  una  discusión  de  la  activación  del  pepsinógeno  y  del  tripsinógeno, 
véase  NORTHROP:  Ctystalline  Enzymes.  Nueva  York,  1939. 


DIGESTION 


EXZl  MAS 


279 


adición  de  ¡¡cciucñas  cantidades  de  tripsina.  La  reacción  es  acelerada 
por  la  adición  de  nna  substancia,  la  entcroqninasa.  Pero  parece  qne  la 
enterocininasa  no  es  nna  enzima  (como  se  creyó  al  principio),  sino  que 
es  una  substancia  (|ue  entra  en  combinación  directa  con  el  tripsinógeno. 
Jrntre  otras  proenzimas  tenemos  a  la  protirosinasa,  a  la  protrombina. 
etcétera.  Al  parecer,  el  cambio  de  proenzima  a  enzima  implica  una  alte- 
racicMi  de  la  molécula  -[rroteica. 

.Antiguamente  se  dc.signtiba  a  muchos  tipos  de  substancias  como 
"antienzimas",  y  el  término  era  aplicado  especialmente  a  ciertas  subs¬ 
tancias  que  poseen  los  gusanos  intestinales  y  que  los  defienden  contra 
la  acción  de  las  enzimas  digestivas.  Persin  opina  ((ue  en  el  futuro  el 
término  antienzima  tpiedará  definido  con  mayor  precisión,  y  propone 
ipie  se  limite  el  uso  de  esta  jialabra  a  acpiellas  substancias  proteicas  o 
semejantes  a  las  jiroteínas  y  cpie  se  producen  en  los  organismos  vivien¬ 
tes  después  de  la  inyección  de  enzimas  o  de  jiroenzimas,  y  que  inhiben 
la  acción  catalitica  de  la  enzima.  Se  cree  que  las  antienzimas  producen  la 
inhibición,  como  resultado  de  alguna  reacción  de  suiierficie  con  las  mo¬ 
léculas  de  las  enzimas.  La  lista  de  las  antienzimas  conocidas  comprende 
a  la  antipeptidasa.  a  la  antitri]rsina,  a  la  antiamilasa,  y  a  la  anticatalasa. 

Esi'ecificid.vd  de  l.vs  ENziM.AS. — Eli  general,  las  enzimas  son  más 
especificas  que  los  catalizadores  no  vivientes,  es  decir,  su  actividad 
está  a  menudo  limitada  a  un  solo  tipo  definido  de  substrato.  Asi.  las 
iinei  tasas  o  sacarasas  incluyen  enzimas  que  pueden  actuar  sobre  un 
disacaiido  }  sei  inefectivas  sobre  el  isómero.  Desde  la  época  de  Pasteur 
se  sabe  qnc  los  microorganismos  pueden  atacar  al  estereoisóniero  de 
un  compuesto  quimico,  sin  atacar  al  otro.  Claro  que  esto  es  debido  a  la 
'  'K  ad  enziniática.  El  grado  exacto  de  especificidad  de  una  enzi- 
'  ^  númeio  de  substratos  sobre  los  cuales  puede  actuar, 

^  ^  detei  minado  por  medio  de  exjierimentación  cuidadosa 

^  ^  _  aciones  de  enzimas  tan  jiuras  como  sea  posible.  Gran  parte 
(.e  c.s  e  campo  se  encuentra  todavía  inexplorado,  por  más  que  ya  con¬ 
tamos  con  gran  cantidad  de  datos.  Parece  que  las  proteinasas  y  las  lipa- 
sas  son  inenos  específicas  que  las  carbohidrasas,  pero  hay  investigacio¬ 
nes  recientes  que  han  indicado  que  la  especificidad  de  ías  proteinasas 
es  iiicuoi  que  lo  (]ue  se  había  supuesto  al  principio.  Bergmann clasi¬ 
fico  a  las  enzimas  proteoliticas,  basándose  en  su  capacidad  para  atacar 
a  val  ios  tipos  de  moléculas  proteicas.  Cree  que  “cada  enzima  proteo- 
lítica  requiere  la  presencia  de  ciertos  grupos  atómicos,  tanto  dentro 

41  Advanccs  in  Enzymology,  2:  49,  1942. 


280 


FrSIOLO<3IA  GKXF.RAI, 


del  llamado  rosario,  como  en  la  cadena  lateral  de  la  molécula  del  snbs- 
tiato  .  El  mecanismo  de  la  c.s])ecilicidad  es  incierlíj,  no  obstante  que 
algunos  autores  ban  sugerido  la  impíjrtancia  de  la  tidsorción  selectiva. 

Rkversíbilíoa!)  uk  la  actjó.v  ^;.^•zt^rÁTI(■A. — Cuando  uti  eattiliza- 
dor  obra  sobre  una  rcaceióti  reversil.)le,  acelera  su  velocidad  en  bis  dos 
posibles  direcciones  ett  que  ¡tucfle  ocurrir.  En  vista  de  (|ue  bis  etizitittis 
son  catalizadores,  }•  de  (jue  las  reacciones  que  tietien  lugtir  en  la  ina- 
tei  la  \  i\'iente  son  generalmente  re\'ersibles,  ¡larece  evidetite  que  lo  que 
las  enzimas  hacen  es  acelerar  la  llegada  al  punto  de  e<|uilibrio,  ;i  ptirtir 
de  utio  u  otro  lado  de  una  reacciiin  biológica.  Asi,  las  itiismas  enzimtis 
que  desdoblan  azúcares  complejos  en  azúcares  simples,  jtueden  también 
acelerar  la  reaccióti  en  direecióti  o])uesta ;  las  lipasas  no  sólo  desdoblan 
las  giasas  en  ácidos  grasos  y  glicerol.  sino  que  ayudan  también  a  sin¬ 
tetizar  gra.sas,  a  partir  de  los  ácidos  grasos  y  clel  glicerol,  v  las  enzimas 
proteoliticas  no  sólo  digieren  a  las  proteínas,  sino  que  también  ]nicdcn 
emideaise  pata  edificarlas,  a  partir  de  los  productos  de  la  demolición 
proteica.  Lna  lipa.sa  seguirá  demoliendo  gra.sa  en  el  intestino,  mientras 
los  ¡jnjíluctos  de  la  demolición  sean  removidos  ])or  la  absorción  a  tni- 
vés  de  ¡a  jiared  intestinal.  Por  otra  parte,  en  tanto  que  los  tejidos  están 
lecibiendo  ácidos  gra.sos  y  glicerol,  las  li’pasas  celulares  sintetizan  gra¬ 
sas  a  paitii  de  estos  compuestos,  y  el  jiroceso  continúa  en  la  medida 
en  que  la  grasa  formada  es  rctirafla  de  la  solución,  va  se;i  jjor  su  inso- 
lubilirlad.  c,  porque  se  combine  con  alguna  jiroteina. 

^  -Mecanismo  de  la  acción  enzim.vi-ica.— En  la  química  de  las 
enzimas  .se  recurre  exactamente  a  las  mismas  explicaciones  (pie  se  em¬ 
plean  para  e.xpbcar  la  catálisis  inanimada.  Sin  duda  que  uno  de  los 
factores  que  determinan  la  velocidad  de  las  reacciones  enzimáticas,  lo 
constituye  la  presencia  de  numerosas  interfases  en  las  células  vivientes. 
Además,  las  partícnlas  coloidales  de  la  enzima  misma,  son  las  que  jtue- 
den  proporcionar  las  superficies  en  que  puede  efectuarse  la  reacción. 
En  lo  general,  las  reacciones  catalizadas  se  verifican  con  mayor  velo¬ 
cidad  en  las  interfases.  Originalmente  esto  íué  interpretado  como  de¬ 
bido  al  aumento  en  las  concentraciones  de  las  substancias  reaccionantes, 
es  decir,  a  fenómenos  de  adsorción,  pero  según  una  opinión  más  mo¬ 
derna.  en  las  interfases  entran  en  juego  fuerzas  (pn'micas  que  tienden 
a  hacer  allí  más  reaccionantes  a  las  .sub.stancias.  ■*- 

Las  teorías  de  la  catálisis  suponen  comúnmente  que  el  catalizador 
reacciona  con  alguna  substancia  jiara  formar  un  compuesto  intermedia- 

42  \'c'asc  GL.ASSTONE:  Tcxíbock  nf  Physical  Chemistry .  Nucv,i  York,  1940. 


DIGESTION  -  ENZIMAS 


281 


vin.  y  que  este  conipueslo  reacciona  luego  para  volver  a  dar  el  catali 
zador  original.  Esta  opinión  está  bien  confirmada  por  lo  que  toca  a  los 
catalizadores  ordinarios,  y  ya  se  han  descrito  numerosos  casos  de  tor- 
mación  de  compuestos  intermediarios. 

b.n  el  caso  de  la  catálisis  enzimática  es  mucho  más  dil'icil  conocei  con 
e.Nactitud  la  naturaleza  de  los  compuestos  intermediarios  que  pudieian 
formarse  jior  reacciones  entre  la  enzima  y  el  substrato.  Sin  embaí go, 
se  vienen  acumulando  jirucbas  de  que  tales  compuestos  tienen  signifi¬ 
cación  real  en  el  mecanismo  de  la  acción  enzimática.  Uno  de  los  casos 
mas  claros  de  formación  de  un  compuesto  intermediario  es  el  desciito 
por  Stern. 


-Enzimas  oi'e  intervienen  en 


---  LA  DIGESTION. - En  Ja  nuil. 

animal,  las  ¡ii oleínas,  los  hidratos  de  carbono,  las  grasas  y  los  fosfátidos 
son  atacados  por  las  enzimas  digestivas.  Se  ha  trabajado  enormemente 
sobie  las  diversas  enzimas  encontradas  en  tos  animales,  desde  los  pro- 
tozoarios  hasta  el  hombre.  Desde  luego,  la  mavor  parte  de  la  tarea  ha 
sido  realizada  con  respecto  a  los  mamiferos,  pero  va  en  aumento  el 
numeio  de  trabajos  acerca  de  las  enzimas  de  las  formas  inferiores.  Es 
de  presumirse  que  las  enzimas  diferentes  son  incontables,  pues  asi  como 
no  lay  razón  para  suponer  (pie  la  hemoglobina  del  cerdo  sea  idéntica 
a  a  lemo,.,  obina  del  camero,  tampoco  la  hay  para  pensar  que  la  pepsina 
ce  es  omago  del  cerdo  sea  idéntica  a  la  pepsina  del  estómago  del  carnero. 
_m  embargo,  es  dudoso  que  cu  el  estado  actual  de  progreso  de  la  enzi- 
nas  Erh’  'T  intentar  la  separación  de  las  diversas  pepsi- 

0101^^0  1°  enzimas.  Trabajo  mucho  más  importante  es 

el  (]uc  se  nece.sita  hacer  en  el  presente. 

de  cada  iin^a  de'^f  necesario  considerar  por  separado  las  enzimas 

r  1  Para  literatura  anlieutt  -lobre  las 

rara  ratjT  '»  -evista  ele  HaluesÓ'  para  lite¬ 

ra  u.a  sobra  los  utsectos.  vbttse  el  libro  de  Wittpdesworth. v  para 

intormacion  relativa  a  los  vertphrarlra=  •  r  •  .  ,  •  , 

^eiiebiaclos  inferiores,  véanse  las  revistas 
de  Bairington  v  la  de  A,’onk  -í'  T  n  .  ,  , 

.  ,  .  -I  '  btei  atura  sobre  los  invertebrados 

lia  sido  revisada  por  Kriiger 


4^  Jour.  Biol.  Chem..  114:  473,  1936. 

44  Biol.  Rcv.,  9:  235,  1934. 

45  The  Principies  of  Insect  Physiology.  Londres.  1939 

46  Biol.  Rev.,  77:  1.  1942. 

4  7  Adv.inces  in  Enzymology,  7:  371.  1  94  1. 

48  Ergeb.  d.  Physiol.,  35:  538.  1933. 


282 


FISIOLOGIA  GENERAL 


En  el  organismo  animal,  las  proteinas  son  digeridas  j)or  acción 
de  las  hidrolasas.  que  atacan  ya  sea  a  la  molécula  proteica  intacta,  o  a  los 
productos  intermediarios  de  su  hidrólisis.  Como  resultado  linal  de  la 
digestión  se  ¡iroducen  aminoácidos.  En  el  jiroceso  de  la  digestión,  re¬ 
sulta  atacada  la  unión  pejitídica.  Cualquiera  enzima  capaz  de  hidrolizar 
la  unión  pcqitidica,  recibe  el  nombre  de  "jiroteasa".  Las  ¡iroteasas  com¬ 
prenden  a  las  jiroteinasas  y  a  las  jiejitidasas.  Las  jiroteinasas  ])ucden 
atacar  los  enlaces  en  cualquier  jiarte  de  la  molécula  ¡iroteica,  y  jme- 
den  desdoblar  a  las  ¡iroteinas  en  cierto  número  de  poli])é])tidos.  I^as 
peptidasas  sólo  pueden  atacar  los  enlaces  adyacentes  al  extremo  de  la 
cadena.  Lo  ordinario  es  que  las  peptidasas  actúen  sobre  los  poli])é])ti- 
dos  resultantes  de  la  acción  de  las  proteinasas. 

La  clasificación  de  las  proteinasas  es  todavia  en  gran  jiarte  artifi¬ 
cial.  Tomando  como  base  su  ptl  óptimo  de  acción,  se  distinguen  los 
siguientes  tres  tipos : 

1.  La  pepsina,  que  obra  a  /’H  fuertemente  ácido,  de  punto  ójrtimo, 
por  lo  general  alderredor  de  1.5-2. 

2.  La  tripsina,  que  actúa  en  soluciones  neutras  o  ligeramente  al¬ 
calinas,  con  pYl  óptimo  hacia  el  lado  alcalino. 

3.  La  catepsina,  que  actúa  con  mayor  efectividad  hacia  el  jninto 
isoeléctrico  de  las  proteínas,  por  lo  que  su  /’ll  óptimo  se  encuentra 
entre  el  de  la  pepsina  y  el  de  la  tripsina.  La  catepsina  se  encuentra  en 
las  células  de  los  tejidos  animales;  tiene  ]irü]jiedades  semejantes  a  las 
de  las  papainasas  de  ciertas  plantas. 

.Además  de  estos  tres  grupos  de  enzimas,  la  renina,  enzima  que 
coagula  la  leche,  es  generalmente  considerada  como  una  enzima  jiro- 
teolitica  aparte,  a  pesar  de  ()ue  la  pepsina  cristalizada  de  Nortbro])  exhi¬ 
be  actividad  coagulante.  Según  Dotti  y  Kleiner,  aunque  se  encuen¬ 
tra  renina  en  el  estómago  de  la  ternera,  no  se  encuentra  esta  enzima 
en  el  jugo  gástrico  del  hombre  adulto. 

La  ¡lepsina  se  encuentra,  al  parecer,  sólo  en  el  plivimii  de  los  cor¬ 
dados.  Los  cordados  inferiores,  como  el  .íiiipliioxiis,  no  secretan  jiep- 
sina.  .Además,  las  diversas  especies  de  peces  que  carecen  de  estómago, 
carecen  tamliién  de  pepsina.  Cuando  la  pepsina  existe,  es  secretada 
por  las  glándulas  del  estómago.  En  la  rana  y  en  algunos  otros  anfibios, 

49  BERRIDGE  (Nature,  151:  473,  1943)  ha  llegado  a  preparar  renina  en 
forma  cristalizada. 

50  Amer.  Jour.  Pbysiol.,  I3S:  557,  1943. 


DIGESTIOX  -  ENZIMAS 


283 


tamliicMi  es  secretada  por  las  glándulas  localizadas  en  el  esófago.  Parece 
que  la  pejisina  no  existe  en  los  insectos,  y  que  las  antiguas  comunicacio¬ 
nes  sobre  la  presencia  de  pepsina  en  los  protozoarios,  son  dudosas. 

La  tri])sina  se  encuentra  no  sólo  en  los  vertebrados,  sino  también 
en  varios  invertebrados.  Alouton  describió  la  extracción  de  una  trip¬ 
sina  en  la  amiba,  pero  lo  que  realmente  demuestran,  y  muy  claramente, 
sus  observaciones,  realizadas  muchos  años  antes  del  descubrimiento 
de  la  cate]isina,  es  la  presencia  de  esta  última  enzima  en  la  amiba.  (La 
enzima  de  IMouton  no  era  cajiaz  de  digerir  la  fibrina  en  soluciones  al- 
calinizadas  ajienas  lo  suficiente  para  eurtrjecer  la  fenolftaleina.  sino  que 
era  efectiva  eu  soluciones  ligeramente  más  ácidas. )  Oppenheimer 
piensa  que  muebas  de  las  tripsinas  descritas  en  los  invertebrados,  son 
en  realidad  catejrsinas.  Sin  embargo,  se  han  descrito  verdaderas  tripsi¬ 
nas  en  los  moluscos,  eu  los  crustáceos,  en  los  insectos.  En  los  verte- 
biados,  la  tiipsina  es  secretada  en  forma  inactiva  por  el  páncreas.  Como 
dijimos  antei  ioi  mente,  la  proenzima  inactiva,  tripsinógeno,  es  convertida 
en  trijisina,  en  jrarte  como  resultado  de  la  acción  de  la  enteroquinasa 
que  es  secretada  por  el  intestino. 

La  cate]«ma  se  encuentra  en  los  protozoarios.  y  probablemente 
todas  las  enzimas  pioteolíticas  de  los  protozoarios  pertenecen  al  grupo 
de  la  catepsma.^  Krijgsman  encontró  que  Trypanosoma  evansi  no 

contenía  m  pepsina  ni  tripsina,  sino  sólo  una  catepsina  con  /iH  óptimo 
vanahle  entre  3  S  v  a  o  i,  i  ^  . 

r-upTiíínn  c;  -  ó  ■  •  ^  a  hciuos  hecho  notar  que  la  amiba  contiene 

catepsina.  Según  Sarvano.  la  proteimsn  rUP 

1  ,■  piuicmasa  ele  Farauicciit 

tepsma.  y  l„s  estudios  de  Lawrie  indican  la 


III  es  una  ca- 
presencia  de  catepsina  en 


el  ciliado  Ciluucoilio  t’ir¡ínyiin<:  "P,  + 

zoarios  es  principalinente  intrn  ^  digestión  en  los  proto¬ 
las  proteinasas  di  las  células  cL  t  comprensible  que 

proteinasas  encontradas  e.i  las  0010/^  ^?"°'  semejantes  a  las 
1  células  de  los  tejidos  de  los  animales 

supeiioies.  Seiia  de  esperar  oiie  Inc 

He  rnip  1  v  ®  clc  las  fomias  inferiores, 

en  ln.s  c]ue  piedoimna  la  di^estmn  infi— i  r 

Tto  Hnel-,-  T>  "r  inti acelular,  fuesen  también  catepsi- 

”  ñ  ,L™;  I  r”  "  f'"''"*™"  tie  los  celenterados, 

y  encont.a.on  dos  hpos  de  enznnas.  Para  „„„  de  ellos,  el  pH  óptimo 

se  encot.traba  hgeramente  arriba  de  la  neutralidad;  para  el  otro,  se 
51  s^nn.  de  rinst.  Pasteur,  16:  457.  1  902. 

5  2  Die  Fermente  and  ihre  Wirkungen,  Sup.,  vol.  2.  La  Haya  1939. 

53  Zeitschr.  f.  Vcrglcich.  Physiol..  23:  663,  1936'. 

54  Csí.  Rcp.  Tokyo  Bunrika  Daigaku,  Sección  B,  3:  221  1938 

55  Biochem.  Jour.,  31:  789,  1937. 

56  Amcr.  Jour.  Physiol.,  62:  473,  1922. 


284 


FISIOLOGIA  GENERAL 


hallaba  a  un  pH  entre  3.0  y  3.5:  El  que  haya  que  llamar  a  uno  de  es¬ 
tos  tipos  de  enzimas,  o  a  ambos,  catepsinas,  es,  ante  todo,  cuestión  de 
definición. 

Aunque  la  renina  es  una  enzima  que  interviene  en  la  digestión  de 
la  leche,  se  la  encuentra  en  algunos  peces,  que  es  olnuo  que  no  toman 
leche  como  parte  de  su  dieta. 

Existen  proteínas  que  no,  son  atacadas  ])or  las  enzimas  digestivas 
ordinarias.  Así,  la  queratina,  proteína  que  constituye  la  parte  principal 
de  la  piel,  del  pelo,  de  la  lana  y  de  las  plumas,  no  es  digerida  por  hi 
pepsina  ni  por  la  tripsina.  .Sin  embargo,  con  sujetar  la  queratina  a 
la  acción  de  los  agentes  reductores,  se  la  vucl\-e  susceptible  al  ataque 
de  estas  enzimas.  Esto  es  lo  que  sucede  en  el  intestino  de  la  polilla  de 
la  ropa.  La  queratina  es  primero  reducida,  y  luego  digerida  jior  una 
proteinasa  que  actúa  en  solución  fuertemente  alcalina.  Esta  jirotei- 
nasa  tiene  un  p\-l  óptimo  de  9.6  -  10.2. 

Como  ya  lo  hicimos  notar,  las  peptidasas  atacan  los  productos  que 
resultan  del  desdoblamiento  producido  ])or  la  digesti(jn  ])or  las  jrrotei- 
nasas.  Hace  algunos  años  se  creía  que  el  intestino  de  los  animales  su¬ 
periores  contenía  una  sola  enzima  que  actuaba  snlire  los  ])éptidos  resul¬ 
tantes  de  las  digestiones  péjitica  y  tríptica  —  y  a  dicha  enzima  se  la 
llamaba  erepsina.  Este  término  se  ha  vuelto  anticuado  entre  los  en- 
zimólogos,  ¡)ero  es  indudable  que  seguirá  siendo  enseñado  por  muchos 
años  a  los  estudiantes  de  biología  elemental.  Se  encuentran  pc])tidasas 
en  los  prf)tozoarios  y  en  los  mamíferos,  }•  es  de  presumirse  que  tam¬ 
bién  existen  en  todos  los  grupos  intermedios.  La  clasificación  de  las 
peptidasas  es  hasta  cierto  punto  incierta,  l’uedc  hacerse  una  distinción 
entre  polipeptidasas  que  actúan  sobre  los  iiolipéplidos.  y  dipeptidasas 
que  obran  sobre  los  dijiéptidos.  por  más  que  no  .sea  seguro  que  algunas 
di])Cptidasas  no  ejerzan  también  cierto  efecto  sobre  los  jKiIipéiitidos. 
También  ])ucden  flistinguir.se  las  carboxi|)eptidasas.  ejue  actúan  sobre 
los  grupos  carboxilos  libres,  y  las  aminopci)tidasas.  que  actúan  sobre  los 
grupos  amígenos  libres.  También  iiodía  ser  caracterizada  una  enzima, 
como  una  carl)o.\i-poli])eptidasa,  etc.  Pero  son  muchos  los  detalles  que 
quedan  ])or  estudiar  con  relación  a  casi  todos  los  tipos  de  organismo, 

57  LiND!;RSTRO.M-L.AXG  y  DUSPIVA  :  Zeitschr.  f.  Physiol.  Chem..  A  17  :  15  1, 
1935. 

58  Vcr..sc  c.'^pcdjlmcntc  KrIIGSMAN:  Zcit.schr.  f.  Vcrgloich,  Physiol.,  21: 
663.  !'I36.  Fine  .nitor  c'cscribió  en  Tripnnosomn  un.i  cnrboxipclincptldasa.  una 
amin.- p  lipcpl;  Jasa  y  una  dipeptidasa. 


DIGESTION'  -  ENZIMAS 


285 


cosa  que  Johnson  y  Berger deploran,  como  signe;  "Es  una  desgracia 
que  en  muy  pocos  de  los  trabajos  corrientes  se  den  cuenta  suficiente  de 
nuestra  completa  ignorancia  acerca  de  la  constitución  enzimática  de  la 
mayor  parte  de  los  sistemas  jieptidasa." 

I  .as  grasas  son  digeridas  por  lijiasas,  que.  cu  el  caso  de  los  ma- 
niileros.  son  secretadas  ])or  el  estómago,  el  intestino  v.  tal  vez,  también 
por  las  glándulas  salivales.  l',n  el  imestino  la  actividad  lipásica  es  ace¬ 
lerada  ])or  la  bilis,  también  ])or  la  presencia  de  las  sales  de  calcio.  Xo 
se  comprende  del  todo  el  proceso  de  la  dige.stión  de  la  lecitina.  Ordina¬ 
riamente,  las  lipasas  pueden  iiarticipar  en  ella,  asi  como  las  fosfatasas 
(enzimas  fjue  bidrolizan  los  esteres  del  ácido  fosfórico).  Es  posible  que 
la  lecitina  sea  parcialmente  digerida  por  las  Iccitinasas.  que  son  enzimas 
que  principalmente  han  sido  estudiadas  en  la  abeja  y  en  el  veneno  de 
seriiiente,  jicro  que  también  pueden  bailarse  en  el  páncreas. 

Hay  gran  número  de  enzimas  de  tipos  diferentes,  que  digieren  los 
hidratos  de  carbono.  Aun  cuando  la  ccltilosa  constituye  una  importante 
fracciém  de  la  alimentaciém  de  los  animales  que  ingieren  plantas,  son 
relativamente  pucos  los  animales  que  poseen  enzimas  que  digieran  la 
celulosa.  \'onge^°  ha  hecho  una  revisión  minuciosa  de  la  literatura. 


Muchos  investigadores  han  descrito  celulasas  en  los  cangrejos,  en  los 
caracoles  y  en  varios  otros  moluscos,  incluvendo  Liiua.r,  Teredo,  etc. 
Algunos  de  los  insectos  perforadores  de  las  maderas  poseen  celulasa, 
peí  o  otios  no.  A  pesar  de  que  hay  tantos  animales  cubiertos  de  quitina, 
.son  muy  pocos  los  organismos  que  tienen  una  quilinasa.  (La  quitina  es 
un  bidrato  de  carbono  complicado,  semejante  a  la  celulosa  -—es  un 
ammo-pohsacarido— .  que  se  encuentra  en  las  paredes  celulares  de  los 
hongos,  a.si  como  en  los  tegumentos  de  los  artrópodos  y  de  otros  ani- 
ma  es. )  .a  itei atina  sobre  la  quitinasa  también  ha  sido  revisada  por 
Se  encuentra  esta  enzima  en  el  caracol  comestible  lIcVix  poma- 
lia.  am  lien  es  secretada  por  el  escarabajo  Plaiydcnna  fricuspis  que 
se  a  imcnta  c  e  bongos,  r  por  la  larva  del  bimenó]itero  ectoparásito 
rscudogema  carlmuaria.  que  se  alimenta  de  arañas.  Sin  embargo,  en  la 
generalidad  de  los  casos,  la  digestión  de  la  celulosa  es  llevada  a  cabo 
por  bacterias  y  protozoarios  existentes  como  simbiotes  en  el  estómago 
c  mte.stmo.  Asi,  los  animales  berbivoros.  tales  como  la  vaca,  la  oveja  y 
el  caballo,  calecen  de  celulasa  propia  y  utilizan  la  de  los  organismos 
simbióticos.  Estos  se  encuentian  en  gran  numero,  y  en  forma  de  nu- 


59  Advanccs  in  Enz.ymology,  2:  69.  1942 

60  Science  Progress.  22:  658.  1  938. 


2S6 


FISIOLOGIA  GEXERAL 


nierosas  especies,  tanto  de  Ijacterias  como  de  jirotozoarios.  listos  últi¬ 
mos  parecen  compartir  con  las  bacterias  la  tarea  de  dií^erir  la  celulo¬ 
sa.  '"i  Es  general  encontrar  en  todos  los  tipos  de  animales  enzimas  que 
digieren  almidón,  asi  como  también  enzimas  que  coinderten  a  los  azu¬ 
cares  dobles,  en  azúcares  simjiles. 

En  resumen,  como  resultado  de  la  acción  digestiva  de  las  enzimas, 
el  alimento  proteico  es  demolido  en  aminoácidos,  las  grasas  en  ácidos 
grasos  y  glicerul,  y  los  hidratos  de  carbono  en  azúcares  simjiles.  En  la 
ma3'or  parte  de  los  animales,  esta  serie  de  procesos  se  verifica  en  el 
interior  del  canal  alimenticio.  }•  los  productos  a  que  dan  lugar,  son  luego 
absorbidos  a  través  de  las  paredes  del  mismo. 

61  Véase  BIEDER.MANN  en  el  Handb.  d.  Vergleichenden  PhysioL,  de  Winlcr- 
stein,  2  :  !?•  parte.  Jena,  1911. 


CAPITL'LO  X\-I1I 


ABSORCION  Y  ASIMILACION 


ABSORCION 


Ln  aquellos  oiganisnios,  en  los  cuales  el  alimento  es  introducido  a 
un  canal  alimenticio,  en  el  que  luego  es  digerido,  los  productos  de  la 
digestión  tienen  que  pasar  a  través  de  las  paredes  de  dicho  canal  y  de 
alh  ser  llevados  hasta  los  tejidos  y  células.  Con  esto  queda  planteado 
el  pioblema  de  la  absoicioii  intestinal,  que  ba  fascinado  a  muchos  fisió¬ 
logos,  y  para  cuyo  estucho  hay  la  posibilidad  de  aplicar  los  conocimien¬ 
tos  en  lisico  química.  En  efecto,  es  obtúo  que  los  cambios  digestii'os 
que  convierten  a  materiales  indifusibles,  tales  como  las  proteínas  v  los 
a  mic  ones  en  compuestos  difusibles  de  dimensiones  moleculares  mucho 
menoies,  son  los  que  hacen  posible  que  pasen  estos  últimos  a  través 
de  la  inembrana  liinitante  del  intestino.  Pero  aunque  las  leves  de  la 

ditusion  y  de  la  osmosis  sean  factores  imnnrfnt-,+  i*’  i  i 

^  LUIOS  impoitantes  para  exi)licar  la  ab- 

soiciüii  intesliiial,  ciiiedan  alo'tinnc  ^  i 

,  ,  ^  ^  Hechos  cpie  no  pueden  ser  exiilicados 

solire  bases  puramente  ciuímicas  v  fí'íirnc  n.,  n  i 

,  ,  ^  ^  r  .  ^  ““Ccis  3  iisicas.  Para  llegar  a  comprender 

cabalmente  este  fenómeno,  tenemos  eme  sn.w,»,-  i  •  *  •  i 

r.  ■  _  ^  hnv  su]3onei  la  existencia  de  iiro- 

cesos  tísicos  extraños  v  relativamente  ripc,-,.,,  -i  ■  ,  -  • 

,  ...  ,  icicunamente  desconocidos,  o  si  lo  preterimos. 

itodcmos  eludir  mas  o  menos  la  ciiestiiSn  i  i  * 

*  .  1-  1-  ■  cLicsuon.  suponiendo  la  intervención 

de  tactores  biológicos  vitales,  indeterminados. 


En  los  animales  superiores,  la  cavidad  del  intestino  está  tapizada 
de  proyecciones  en  forma  de  dedo,  o  c-ellosidades.  provistas  de  fibras 
musculares  en  sus  paredes,  y  al  parecer  en  estado  continuo  de  movi¬ 
miento.  iihoi  a  acoi tcindose,  paia  luego  alargarse.  Parece  que  cada  vello 
se  contrae  independientemente,  a  una  velocidad  que  en  el  intestino  del 
perro  tiene  un  ritmo  de  seis  por  minuto.  En  1914,  Hambleton  fué  quien, 
por  primera  vez,  observó  claramente  estas  contracciones,  después  han 


288 


FISIOLOGIA  GEXF.RAL 


sido  cuidadosamente  estudiadas  por  \'crzár.  ’  }'  por  otros.  I  aiccc  (|uc 
estas  contracciones  de  las  vellosidades  son  de  cierta  sipmilicacion 
la  absorción  intestinal.  Así.  si  se  añade  biCl .  bay  aumento  tanto  en  la 
frecuencia  del  moi'imiento,  como  eii  la  velocidad  de  absorción  de  la  pdu- 
cosa  f se  cree  que  el  efecto  sea  debido  a  la  acción  de  una  hormona  ])ro- 
ducida  en  la  ¡lared  intestinal  jior  el  efecto  del  ácido) .  .Alpunos  con¬ 
dimentos,  como  la  jjimicnta,  el  jiimiento,  la  cebolla  y  también  el  ajo, 
jirovocan  aumento  en  la  frecuencia  del  movimiento  de  las  vellosidades. 
.A  la  inversa,  si  se  a,iírega  cocaína,  el  movimiento  puede  (¡uedar  sus- 
jiendido  y  la  absorciini  de  la  jílucosa  baja  en  un  doce  a  treinta  por  ciento. 

Parece  pues  evidente  (|ue  las  vellosidades  desempeñan  un  ])a[)el 
imjiortante  en  la  actividad  absorbente  del  intestino  de  los  mamíleros. 
Como  arsíumento  en  contra  de  tal  imjiortancia  se  ba  invocado  el  becbo 
de  que  en  los  animales  que  carecen  de  r-ellosidades  intestinales  ocurre 
el  mismo  tijio  de  absorción.  Este  ar<íumento  está  liasado  en  los  e.\])eri- 
mentos  de  Cobnheim,  -  quien  encontró  que  si  se  colocan  soluciones 
salinas  isotónicas  en  el  intestino  aislado  de  un  holotúriilo.  bay  paso  de 
lííjuido  a  través  de  la  jiared  intestinal.  Por  ello  Cobnheim  jiretendió 
que  si  el  intestino  de  este  animal,  lleno  de  agua  de  mar,  era  sus])endido 
en  agua  de  mar,  disminuía  o  desaparecía  el  agua  interior.  El  exqieri- 
mento  de  Cobnbeim  ha  sido  citado  ampliamente,  jior  más  que  al  año 
siguiente,  Enriques  ^  no  logró  confirmarlo.  En  una  contribución  más 
reciente.  Oomen  ‘‘  concuerda  con  lánriques.  jiucs  tamjioeo  logró  descu¬ 
brir  absorción  alguna  de  las  soluciones  isotónicas,  ni  desde  el  estómago, 
ni  desde  el  intestino  de  los  bolotúridos.  Oomen  afirma  que  la  jiared  del 
estómago  y  del  intestino  de  los  bolotúridos  es  impermeable  al  cloruro 
de  sodio,  a  la  urea,  y  jirobablemente  también  a  la  glucosa,  y  considera 
al  epitelio  del  estómago  como  una  membrana  semipermeable.  A  lo  que 
parece,  lo  que  principalmente  determina  en  un  holotúrido  la  toma  de 
los  materiales  disueltos  del  tracto  alimenticio,  son  las  células  emigran- 

1  Para  referencias,  véase  VERZ.'XR:  Ergcb.  d.  Physiol.,  3¿\  391,  1  931: 
WELLS  y  JOHNSON:  Amcr.  Jour.  Physiol..  109:  3S7,  1934;  también  VON  KOKAS 
y  VON  LUDÁNY;  Arch.  f.  Exp.  Path.  und  Pharm.,  169:  140,  1933;  Pflügcr's 
Arch.,  23Z:  293,  1  933;  236:  1  66,  1935;  Arch.  Int.  de  Pharmacodyn.  ..3(5 :  180, 

1  937;  Quart.  Jour.  Exp.  Physiol.,  2S:  15,  1  938;  VON  LUDÁNY ;  Pflügcr's  Arch., 
243:  773.  1940. 

2  Zeitschr.  f.  Physiol.  Chem.,  33:  9,  1901. 

3  Archivio  zoologico,  1:  ],  1902. 

4  Tesis.  Utrecht,  1  926;  también  en  Pubblicazioni  della  stazione  zoológica 
di  Napoli,  7;  21  5,  1926, 


ABSORCION 


289 


tes.  IX'  tudas  maneras,  el  viejo  ariíuniento  de  que  las  vellosidades  ca¬ 
lecen  de  ini])oi  tanda  en  la  absorción,  basado  en  el  e.xjieriniento  de  Cobn- 
heini.  ya  no  es  sostcnible. 

1  ai  a  estudiai  la  absorción  intestinal,  se  introducen  materiales  ali¬ 
me  ntie  ios  o  substancias  (juíinicas  de  tal  o  cual  naturaleza,  en  una  asa 
de  intestino,  y  al  cabo  de  cierto  tiempo  .se  vuelve  a  examinar  el  contenido 
paia  dctei  minar  la  cantidad  de  agua  y  de  substancia  disuelta  que  bava 
])odido  salii  de  su  inteiior.  Se  emplean  deis  métodos:  en  uno  se  opera 
bajo  anestesia  al  animal,  jiara  dejar  aislado  entre  ligaduras  un  segmento 
de  intestino,  y  en  el  otro  se  sutura  permanentemente  dicho  segmento  a 
la  pared  abdominal  fístula  de  Vella).  Ambos  métodos  tienen  ventajas 
\  desventajas,  3  entre  estas  viltiinas,  las  de  que  el  asa  intestinal  se  en- 
cuentia  colocada  en  condiciones  anormales  de  las  que  pueden  ser  fácil¬ 
mente  afectados  los  movimientos  de  las  vellosidades,  etc.  Un  tercer  méto¬ 
do  es  el  de  Coii.  Ivn  el  que  se  administra  a  un  animal  jiequeño,  por 
(jeinplo  a  una  lata,  una  pequeña  cantidad  de  la  substancia  por  investigar, 
V  a  lene  ose  de  la  sonda  gástrica.  Desjniés  de  un  tiempo  dado,  el  animal 
es  sacii  icado  3  se  deteimina  cuantitativamente  la  substancia  que  queda 
e  n  e  intestino.  La  difeiencia  entre  la  cantidad  administrada  v  la  recobra¬ 
da  ce  todo  el  tubo  intestinal,  da  la  cantidad  de  substancia  absorbida. 
Aunque  con  la  técnica  de  Cori  se  hace  posible  estudiar  la  absorción  en 

"'"'"^'i^ones  en  el  tiempo  en  que 

las  substancias  introdiic  das  1  .  ^  ' 

inipstitin  ,,  *  I—  estomago  antes  de  pasaa- 

(Vieda  imprcci.so."  ^o»fJciones,  el  factor  tiempo  para  la  absorción 

dad  -  -'o  en  la  cavi- 

t  nSi  ret  ^le  las  mismas 

1  t  utos  int  r  contenidos  gástrico  e  intestinal,  a 

distintos  intervalos  después  de  la  introducción  de  azúcares  u  otras  subs¬ 
tancias  alimenticias,  para  analizarlas.  «  Asi  es  como  p  1  c  r  1 

1  1  *  '11-  .  es  como  puede  ser  estudiada 

a  absorción  a  través  del  intestino  (y  del  estómago)  en  un  sujeto  re¬ 
lativamente  normal,  pero  sin  olvidar  que  el  movimiento  de  las 'vellosi¬ 
dades  que  esta  bajo  el  control  del  sistema  nervioso,  bien  pudiera  resultar 
infhiKlo,  en  cierto  grado,  por  la  irritación  producida  por  las  sondas. 

Ifn  muchos  estudios  sobre  la  nutricicín,  hechos  en  los  últimos  años, 
y  basados  en  el  enqileo  de  isotojios,  es  frecuente  que  se  den  datos  rela- 


5  Jour.  Bio!.  Chem..  66:  69 1,  1925. 

6  MiLI.ER  y  Apbott:  Amcr.  Jour.  Mcd,  Sci..  ¡87:  595.  1  954:  Absott 
y  MlLLER:  Jour.  Amcr.  Mcd.  Assn.,  106:  16,  1936. 


290 


FISIOLOGIA  GFXF.RAL 


tivos  a  la  alisorción  intestinal.  MI  deiitcriuni  ( hidró.iícno  pesado)  ha  sido 
ainiilianiente  usado,  '  lo  niisniu  pue  los  isotupos  radioatLÍ\os  del  tósloio, 
del  sodio,  etc,®  Mu  estos  estudios,  a  los  que  mas  t.'ii  de  \ol\cumo,s  ,i  ic- 
ferinios  en  este  mismo  capítulo,  los  isótopos,  o  los  coiujuiestos  que  los 
contienen  ,son  introducidos  ¡irimero  eu  la  cavidad  del  intestino,  }  luc”o 
se  reconoce  su  presencia  en  la  saiifíre  o  en  los  tejidos.  I'.n  ocasiones  el 
jirocedimiento  que  se  sis^ue  es  bastante  sencillo,  l’uede  liaceisc  rjue  un 
individuo  ingiera  sodio  radioactivo,  y  a  inteiuailos  de  tienijio  convenientes 
puede  determinarse  la  jiresencia  de  sodio  radioactix'o  en  sus  manos  con 
ayuda  del  contador  de  Geiger, 

El  estudio  cuantitativo  de  la  absorción  intestinal  ba  quedado  con¬ 
finado  casi  por  completo  a  los  vertebrados,  _v  en  su  mayor  jiarte,  los 
trabajos  han  sido  ejecutados  en  mamiferos,  Ivsto  es  de  lamentarse,  ])ues 
sería  de  interés  considerable  ¡loder  contar  con  dtitos  com|iarativn.s  sobre 
las  \'clociflades  de  absorción  en  diferentes  animales.  Según  Jordán  y 
fjeggemann, el  intestino  del  caracol  ¡Iclix  poiiialni  es  mas  jiermeahle  a 
los  disacáridos  que  el  intestino  de  la  rana.  Ifti  algtmos  invertebrados 
(esponjas,  celenterados,  ¡ilatelmintos,  c(|ninoflernios )  l;i  ingestión  de 
alimento  de  la  cavidad  corporal  o  intestinal,  está  regida,  en  gran  parte, 
por  la  fagocitosis.  Esto  no  sucede  en  los  insectos, 

]fl  cuadro  siguiente,  tomado  de  Ilóber,  nos  oirece  un  ejemjilo  de 
e.xperimento  de  absorciiín,  Representa  un  experimento  hecho  por  1  lei- 
denbein  con  una  asa  intestinal  de  un  ¡ierro.  En  las  e.xtremidades  del  asa 
se  colocaron  ligailuras,  ¡lero  el  asa  misma  quedó  con  su  irrigaciiin  a 
través  del  mesenterio. 


Introducido  en  el  asa. 

Tiempo  de 

Extraído  del  asa. 

absorción 

KaCl 

NaCl  total 

minutos 

c.c. 

NaCl 

NaCl  total 

por  ciento 

gramos 

por  ciento 

gramos 

1  20 

0.3 

0.36 

1  5 

1  8 

0.60 

0.108 

120 

0.5 

0.6 

1  5 

35 

0.66 

0.23 

1  1  7 

1  .0 

0.17 

1  5 

75 

0.90 

0.07 

1  20 

1 .46 

1,75 

1  5 

1  09 

1  .20 

1.31 

7  Véase  .SCIIOF.NHEIMER :  The  Dyndmic  State  of  Body  Consliluenls.  Cam¬ 
bridge,  Mass..  1‘542. 

8  Véase,  por  ejemplo.  H.V.MII.TON’ :  Proc.  Nat.  Acad.  Sc¡.,  2  S:  521,  I't27; 
COCK,  SCOTT  y  ABELSON:  Proc,  Nat,  .Acad,  Sel.,  ¿i:  528,  1937:  HHVFSY  y 
LUNDSGAARD:  Naturc,  I  d  0  :  175.  1937. 

9  Zool.  .Jahrb..  Abt.  f.  .Allgcm.  Zool.  u.  Phy.siol.,  3  S :  .565,  1921. 

10  Physikalir.ch.'  Cke;7::j  d.  '/.elle  i:.  d.  Geivehe.  69  cd..  Leipzig,  1926. 


ABSORCION 


291 


Los  datos  del  cuadro  indican  (|ue  la  membrana  limitante  dcl  intes¬ 
tino  no  se  conduce  como  memhraua  semipermeable,  v  que  es  evidente 
(jue  no  sií^ue  las  le_\'es  de  la  osmosis.  Asi.  cuando  se  introducen  al  asa 
soluciones  de  clirruro  de  sodio  más  concentradas  que  la  sangre,  salen 
del  asa.  tanto  agua  como  cloruro  de  sodio.  Sin  embargo,  es  evidente  que 
las  luerzas  osmóticas  no  carecen  de  efecto,  jnies  las  soluciones  concentra¬ 
das  de  cloruro  de  sodio  jiicrden  menos  agua  que  las  soluciones  diluidas. 

La  rx'locidad  de  absorción  de  di\'crsos  tipos  de  substancias  disueltas 
a  través  dcl  intestino,  ha  sido  estudiaila  por  muchos  autores.  Algunos 
de  los  trabajos  vienen  citados  en  las  re\'isias  de  Goldschmidt,  ”  i\Ia- 
gee  ’-  y  \  crzár,  }•  cu  la  monografía  de  \'erzár  AIcDougall.  Algunas 
sales,  como  el  silbato  de  magnesio  v  el  de  sodio,  pasan  a  través  de  la 
]iarcd  intestinal  mucho  menos  lácilmente  que  el  cloruro  de  sodio,  pro- 
1  ocan  allujo  de  agua  hacia  la  cavidad  dcl  intestino,  v  de  este  modo 
tienen  acción  laxante.  Ilübcr  v  llólier^”'  han  estudiado  la  absorción 
<le  diversas  substancias  orgánicas  en  solución.  Para  las  sulistancias  que 
calecen  de  inqiortancia  lisiológica,  la  velocidad  de  absorción  disminuye 
ruando  aumenta  el  tamaño  de  la  molécula.  Sin  embargo,  las  substan¬ 
cias  que  poseen  soluliilidad  definida  en  los  lipidos.  son  absorládas  con 
ma_\oi  N'elocidad  ijue  las  no  solubles  cu  éstos.  Lxisten,  pues,  semejanzas 
con  la  permeabilidad  celular  (véase  el  Capitulo  XlIIf.  Ilober  y  llóber 
cucontrarou  que  los  aminoácidos  son  absorbidos  a  mayor  velocichul  que 

las  substancias  sin  importancia  fisioléigica.  de  la  misma  magnitud  mole¬ 
cular. 

ciou  uunieiosos  los  autores  rjue  han  comparado  las  velocidades  a 
c|ue  .son  absorbidos  los  diversos  azúcares  simples.  En  el  intestino  de  los 
mamíferos,  las  velocidades  se  disponen  en  el  orden  siguiente:  galac¬ 
tosa  >  glucosa  >  fructosa  >  mañosa  >  xilosa  >  aralnnosa.  Se  han 
cese  lito  feries  similares,  para  el  intestino  de  la  paloma’''  y  para  el  de 
la  rana,  pero  en  el  intestino  del  gato  la  xilosa  no  es  absorbida  tan 

11  Physiol.  Rcv.,  7:  421.  1921. 

12  Physiol.  Rcv..  /():  473.  1930. 

391  'l93l'^"  3.  1  929:  Ergcb.  d.  Physiol..  32: 

14  Absortion  from  tbc  Intestino.  Londres.  1936 

13  Jour.  Ccll.  and  Conip.  Physiol..  ¡0:  401,  1937 

16  WpSTl'RBRINK :  Arch.  Ncer.  de  Physiol..  21:  433.  1936. 

17  W’nsi'ERBRINK  y  GRATAMA  :  Arch.  Ncer.  de  Phvsiol.,  22:  326.  1937: 
MIXIBI  CK.  Ptlügers  Arch.,  242:  344.  1939.  Par.i  dalos  sobre  el  renacuajo,  véase 
HOU.SSAY,  FOGLIA  y  PUSTINONI :  Endocrinology,  2S:  9  15,  1941, 


292 


FISIOLOGIA  GENERAL 


fácilmente  como  la  glucosa.  Kn  general,  los  azúcare.s  más  tacilmcnte 
absorhidos  son  los  más  necesitados  por  el  organismo.  .Según  \  erzar  y 
McDougall  (loe.  cil.):  "En  la  absorción  de  ciertas  substancias  existe 
una  selectividad  especial  que  parece  complelainente  contraria  a  las  leyes 
físicas.  Estas  substancias  “favorecidas"  son  las  es|)ec¡alnu'nle  utiliza¬ 
das  en  el  metabolismo  del  organismo.  lal  selectividad  cspecilica  es  el 
resultado  de  jirocesos  vitales  activos  que  tienen  lugar  en  las  células  de 
la  mucosa.  Asi.  de  una  mezcla  de  hexosas  y  pentosas,  son  absorbidas 
selectiva  y  rápidamente  la  glucosa  y  la  galactosa  feon  velocidad  tres  o 
cuatro  veces  superior  a  la  de  las  demás,  cuando  se  hallan  en  soluciones 
isotónicas  con  la  sangre  ) . 

Frazer,  en  una  revista  acerca  de  la  absorción  de  las  grasas,  in¬ 
siste  en  que  no  toda  la  grasa  es  absorbida  jior  el  intestino  como  ácidos 
grasos  y  glicerol.  sino  que  una  parte  por  lo  menos,  jiasa  como  grasa 
emulsionada,  es  decir,  en  forma  de  finas  partículas  de  grasa  o  de  aceite. 
Su  evidencia  está  en  parte  basada  en  la  observación  de  gotitas  de  grasa 
en  la  sangre,  llamadas  “quilomicrones”,  cuyo  número  imcde  ser  conta¬ 
do  sobre  fondo  obscuro.  Se  cita  como  argumento  interesante  en  favor 
de  la  absorción  de  gotitas  de  aceite  emulsificado,  el  hecho  de  que  el 
aceite  de  parafina,  no  es  ordinariamente  absorbido,  pero  si  se  emulsi- 
fica  por  la  adición  de  pequeñas  cantidades  de  ácido  oleico  y  de  coles- 
terol,  entonces  penetra  a  la  pared  intestinal.  Frazer  y  sus  colabora¬ 
dores  no  aciertan  a  comprender  cómo  pueden  pasar  al  interior  de  las 
células  intestinales  las  partículas  de  grasa  o  de  aceite  de  0.5  miera  de 
diámetro.  Sin  embai'go,  se  ha  observado,  tanto  en  las  células  vegetales 
como  en  las  células  animales  tan  simples  como  el  huevo  de  erizo  de  mar, 
que  si  se  pone  una  gota  de  aceite  en  contacto  con  la  superficie  de  la 
membrana  celular,  el  aceite  penetra  rápidamente  al  interior  de  la  cé¬ 
lula.  La  emulsificación  de  las  grasas  en  el  intestino  es  favorecida  jior 
la  presencia  de  las  sales  biliares,  que  además  tienden  a  hacer  más  solubles 
a  los  ácidos  grasos.  Así  es  como  la  bilis  ejerce  su  importante  influencia 
en  la  absorción  de  las  grasas. 

18  DaVIDSON  y  GARr'y:  Jour.  Physiol.,  97:  509,  1  940.  Este  trabajo  con¬ 
tiene  muchas  referencias  a  la  literatura. 

19  Physiol.  Rev.,  20:  561.  1940. 

20  Frazer,  Stewart  y  SCHUL.MAN:  Nature,  149:  167,  1942. 

21  KopaC:  Biol.  Bull..  73:  363.  1  937;  CHAMBERS  y  KOPAC:  Jour.  Ccll. 
and  Comp.  Physiol,.  9:  331,  1  937;  KOPAC:  Coid  Spring  Harbor  Symposia  on 
Quant.  Biol,,  S:  154,  1940. 


ABSORCION' 


293 


lin  los  últimos  años  ha  provocado  muchísimo  interés  la  teoría  de  la 
fosforilación,  que  ha  sido  propuesta  para  explicar  la  absorción  selectiva 
de  los  azúcares.  \Vilbrandt  y  Laszt  --  sugirieron  en  un  principio  que  el 
rpie  los  azúcares  simples  o  hexosas  fueran  más  fácilmente  absorbidos 
que  las  pentosas,  como  la  xilosa  (a  pesar  de  su  ma3'ür  magnitud  mole¬ 
cular)  era  porque  las  hexosas  son  capaces  de  combinarse  con  los  fosla- 
tos.  Se  ])ensaba  que  tal  “fosforilación"  tendría  lugar  en  las  células  de  la 
pared  intestinal,  y  que  este  proceso  sería  el  determinante  de  la  absorción 
mas  lajiida  de  la  glucosa.  Los  azúcares  fostorilados  tendrían  que  ser  de 
nuevo  desfosíorilados  tan  pronto  como  los  azúcares  pasaran  del  intesti¬ 
no  a  la  sangre,  lambién  se  ha  pensado  que  la  fosforilación  acelera  la  ab- 
soición  de  las  grasas.  Las  pruebas  en  favor  de  la  teoría  de  la  fosforila¬ 
ción  son  multilaterales.  ilbrandt  v-  Laszt  demostraron  que  la  presencia 
de  fosfatos  en  el  interior  del  intestino  favorece  la  absorción  de  los  azúca- 
les,  3  dtie  el  ácido  monoiodoacético.  que  impide  la  fosforilación,  impide 
también  la  absorción  luqiida  de  las  hexosas.  Según  Lundsgaard.  el 
alcaloide  floiidzina  impide  de  igual  manera  la  fosforilación,  v'  por  ende 
la  cibsoición  selectiva  de  las  hexosas.  También  se  cree  que  la  extirpa¬ 
ción  de  la  glándula  suprarrenal  dificulta  la  fosforilación  y  la  absorción 
tanto  de  las  grasas  como  de  los  azúcares.  La  literatura  sobre  la  fosfori¬ 
lación  es  voluminosa  \'  no  del  todo  concordante.  Los  trabajos  antiguos 
sobre  la  fosforilación,  se  hallan  citados  en  la  monografía  de  A’erzár  y 
McDougall,  ya  citada.  Se  ha  objetado  que  el  ácido  iodoacético  es  muy 
toxico,  y  que  lo  que  hace  es  algo  más  que  simplenieute  impedir  la  fos¬ 
forilación.  Además,  es  algo  dudoso  que  la  floridzina  sea  un  agente  que 
inhiba  específicamente  la  fosforilación  i>i  vivo.  La  literatura  sobre  la 
adienalectomía  es  complicada.  Autores  hav'  que  han  encontrado  que  con 
esta  operación  se  abate  la  velocidad  de  absorción,  pero  otros  no  han  ob- 
seivado  ningún  efecto.  La  variabilidad  de  resultados  es  debida,  cuando 
menos  en  parte,  a  variabilidad  en  las  condiciones  de  observación.  El 
cloiuro  de  sodio  contrarresta  el  efecto  de  la  adrenalectomía  sobre  la  ab- 

22  Biochem.  Zcitschr.,  253:  398.  193. 

23  Biochem.  Zeitschr.,  264:  209,  221.  1933. 

24  WesterbRINK;  Arch.  Nccr.  de  Physiol.,  21:  432,  1936:  KlINGHOF- 
FER;  Jour.  Biol.  Chem.,  126:  201.  1938. 

25  LaMBRECHTS:  Arch.  Int.  de  Physiol.,  44:  Supl..  1937. 

el  uso  de  diferentes  tipos  de  grasas  cuya  absorción  ha  sido  estu¬ 
diada.  Para  literatura  sobre  grasas,  véase  Barnes,  RuSSOFF  y  BURR:  Proc.  Soc. 
Exp.  Biol.  and  Med.,  49  :  84,  1942. 


294 


FISIOLOGIA  GENERAL 


sorción  del  azúcar-’  (taiiihién  coiilrarresta  el  efecto  del  ácido  iodoacc- 
tico  ).  Tal  vez  esto  se  deha  a  al, salina  relación  que  teii.itaii  los  iones  >odio 
y  ¡jolasio  con  el  nietaholisino  de  los  hidratos  ríe  carhono. 

Kernh-Jensen  .Tnnds.iraard  intentaron  estudiar  la  \-eloci(la(!  de  la 
deslosforilación  en  el  intestino,  con  el  ohjeto  de  descubrir  si  las  reaccio¬ 
nes  de  foslorilación  }•  desfosforilación  jiodian  ser  lo  hastanle  nqiidas 
]iara  explicar  la  ahsorción  selectiva.  Inyectaron  .qdncosa  en  el  intestino  de 
ratas,  y  l.s  a  20  ininiitos  más  tárele  las  sacrificaron  con  solución  concen¬ 
trada  de  cianuro,  y  como  el  cianuro  impide  la  fosforilacii'm.  les  fné  po¬ 
sible  se.tíuir  el  curso  fie  la  desfosforilacii'm.  Los  é-teres  del  ácido  fos- 
loricf)  existentes  en  el  intestino  de  las  ratas  alimcntad.as  con  azúcar  eran 
cajiaees  de  jioner  rápidamente  en  libertad  fíVsforo  inoi’,c;ánico.  y  en  uno 
o  dos  minutfjs  la  reacción  se  comjiletií.  Keruif-Jensen  y  Lunds,iiaard  con¬ 
cluyeron  c|ue  las  reacciones  de  fosforilación-desfosforilación  <on  lo  bas¬ 
tante  rápidas  en  el  intestino  de  la  rata  ]jara  fjue  flebido  a  ellas  ocurra  el 
fenómeno  de  la  absorción  selectiva  de  los  azúcares,  jiero  no  ]ior  ello  r-en 
en  sus  resultaflos  una  ]jrueb<a  de  que  la  fosforilación  flesempeñe  jiajiel 
esencial  en  la  aíjs'uxión  fie  las  hexosas,  pues  es  mti\-  jiosible  (jue  la  rt  ac¬ 
ción  fie  ffistorilación  tan  sólo  jiroporcione  la  fuente  fie  eneriiia.  Ln  un  tra¬ 
bajo  anterior,  Lunflsgaarfl  lui  ¡o,iíró  obtener  jiruebas  fie  fosforilacii’m  en 
el  intestiuf)  del  ,ífato.  lo  cual  ¡luefle  ser  c<u'relacionaflo  con  el  hecho  \-a  cita¬ 
do.  de  que  en  el  intestino  del  yato  no  se  f)bser\-a  absorcii'm  selectiwa  de  las 
liexosas.  I.aszt  •'*-  ha  encontrafln  recientemente,  (|uc  flurante  la  absorciíin 
del  azúcar  se  libera  fósfoni  en  el  intestino. 

C  fin  relaciiin  al  mecanismo  fie  absorción  y  a  las  fuerzas  responsables 
fiel  ]iaso  fiel  a.frua  }■  de  las  substancias  flisueltas  a  través  fiel  epitelio  intes¬ 
tinal,  hay  gran  tliversifkifl  de  opinifines.  noldsclimiflt  cita  (|uince  diferen¬ 
tes  variantes  de  explicación  teórica.  nes])ués  de  resumir  las  jiruebas.  iVía- 
gee  afirma:  “.Se  verá  que  en  su  mayoría,  los  resultados  exjierimeulales  no 
pueden  ser  exjilicados  jior  las  leyes  físicas  conocidas.  Por  lo  tanto,  jiuede 
llegarse  a  la  conclusión  de  que  el  fenómeno  de  la  absorción  es  en  jiarte 

27  DeUEL,  HALL.MAN,  MURRAY  y  SAMUHLS:  Jour.  Biol.  Chem..  //9: 
607.  1937:  ALTHAUSEN,  ANDERSON  y  STOCKHOI.M:  Proc.  Soc.  Exp.  Biol.  and 
Med.,  40 :  342.  1939. 

28  LaszT;  Naturc,  144  ■.  244,  1939. 

29  Véase  PULVER  y  VERZAr:  Nature,  145:  823,  1940, 

30  Zeitschr.  f.  Physiol,  Chem.,  266:  217,  1940. 

3  1  Zeitschr.  f.  Physiol.  Chem.,  261:  1  93,  1  939. 

32  Verh.  d.  Vereins  d.  Schweiz.  Physiologen.  Julio,  1941,  Pág.  19;  véase 
también  LASZT  y  DALLA  TORRE:  Schweiz,  Med.  Wochenschr.,  71:  1416,  1941. 


AlíSdRC’lOX 


295 


dc'hido  a  alíínna  jirupicdad  esi)ecial  de  las  células  ejdteliales."  Una  dili- 
cullad  ([ue  deben  afnmtar  todas  las  teorías,  es  la  que  se  deriva  del  hecho 
de  qne  dnranlc  la  absorción  intestinal  se  prodnee  trabajo  osmótico  ac¬ 
tivo.  bis  de  ])resninirse  <|nc  la  eneróla  i)ara  este  trabajo  proviene  de  la 
actividad  protoplásnhca  de  las  células  intestinales. 

bin  los  últimos  años,  \’isscher  y  sns  colaboradores  han  publicado 
nnmerosos  tral)ajos  sobre  la  absorciiin  salina.  Uno  de  los  resultados 
interesantes  de  este  trabajo,  consiste  en  qne  ha  demostrado  que  la  pre¬ 
sencia  del  anión  sulfato  o  de  otro  anión  divalente.  favorece  la  alisorcion 
del  sodio,  lin  sns  intentos  ])or  encontrar  una  e-X])licación  de  la  absorción 
salina.  In.qraham,  l’elcrs  ú'isscher  adoptan  la  llamada  teoría  del  ■‘cir¬ 
cuito  lí(|uido",  seqún  l;i  cual,  cuando  un  ión  como  el  cloro  penetra  a 
trai'és  de  una  región  de  la  membrana  intestinal,  hay  salida  de  agua  a  tra- 
\és  de  otra  región.  Xo  se  ve  claramente  cuál  ]nieda  ser  la  fuerza  im¬ 
pulsora  de  semejante  iiroceso. 

bin  su  discusión  de  la  teoría,  Peters  y  A'isscher  consideran  f|ue  esta 
se  ajusta  a  cinco  tipos  generales,  de  los  cuales,  el  ciuinto  tipo  lo  constituye 
la  tcoria  riel  circuito  li<piido.  lácsechan  fácilmente  las  explicaciones  de  los 
tres  primeros  tiims,  \-  al  cuarto,  (|uc  jiostula  la  formación  de  algún  com- 
])uesto,  lo  atacan  sobre  la  base  de  que  no  se  conoce  cuál  es  la  substancia 
(pie  ])odria  combinarse  con  el  XaCl.  Sin  embargo,  casi  no  hay  justili- 
cación  ]iara  esta  crítica,  iinesto  cpic  es  indudable  que  las  proteínas  de  la 
célula  jiueden  combinarse  con  cationes  tales  como  el  sodio  (véase  el  ca- 
jiítulo  I\  ),  y  es  también  jiosible  cpie  puedan  combinarse  con  el  cloro.  Un 
lealidad,  blanke  v  Honovan insisten  en  (pie  el  ,55 'ií  del  cloro  exis¬ 
tente  en  la  jiared  intestinal  se  encuentra  en  forma  combinada. 

Parece  plausible  suponer  que  la  penetración  de  sales  hacia  la  pa- 
icd  intestinal,  en  contra  de  una  jiendiente  de  concentración,  es  semejante 
a  la  penetración  de  sales  al  interior  de  las  células  vegetales  (y  animales  j 
también  en  contra  de  una  pendiente  de  concentración,  úlny  bien  podría 
depender  de  la  combinación  de  los  iones  inorgánicos  con  las  proteínas 
(véase  la  pág.  44).  Las  proteínas  tienen  notable  capacidad  de  combina- 

3  3  Entre  bs  referencias  principales,  tenemos:  INGRAHAM.  PETERS  y  VISS- 
CHER:  Jour.  Physical  Chem.,  41-.  141.  1938:  PeteRS  y  ViSSCHER:  Jour.  Cell. 
and  Comp.  Physiol.,  1 3  ■.  5  1,  1  939;  Dennis  y  VISSCIIER:  Amer.  Jour.  Physiol., 
/J9:  1  76.  1  940:  1 3 1  ■.  402,  1940:  PETERS;  Bull.  Malh,  Biophysics,  2:  Hb 
1940;  Amer.  Jour.  Physiol..  134:  37,  1941. 

34  Proc.  Soc.  Exp.  Biol.  and  Med.,  24:  580,  1927.  El  asunto  del  cloro 
combinado  en  las  células  ha  sido  revivido  recientemente.  Véase  HEILBRUNN  y  HA- 
MILTON:  Physiol.  Zool.,  15:  363.  1  942. 


296 


FISIOLOGIA  GEXERAL 


ción.  no  sólo  con  los  iones  salinos,  sino  también  con  los  hiflratns  de  car- 
l)ono  }  con  los  lipidos  (véase  el  Capitulo  IVj.  lis  posible  rjue  la  losfo- 
1  ilación  no  sea  sino  uno  de  los  asjiectos  de  la  combinación  de  un  azúcar  o 
de  una  giasa  con  otros  compuestos  de  la  célula.  Kn  verdad  jiarece  (¡ue  el 
punto  de  \ista  más  favorable  para  la  interpretación  de  la  absorción  intes- 
tiued.  consiste  en  suponer  que  las  substancias  absorbidas  .selecti\’amcnte 
se  combinan  de  alguna  manera  lábil  con  las  proteínas  o  con  otras  subs¬ 
tancias  de  las  células  intestinales. 

En  la  fisiología  de  los  mamíleros  y,  en  general,  de  los  animales  su¬ 
periores,  no  sólo  existe  el  ]iroblema  de  la  absorción  intestinal  hacia 
la  sangre  y  linfa,  sino  también  el  de  cómo  las  substancias  disueltas  en  la 
sangre  y  en  la  linfa  son  absorbidas  por  los  tejidos.  Esta  última  cuestión 
ha  recibido,  relativamente  poca  atención.  Cori  y  Goltz  estudiaron  la 
absorción  de  la  glucosa  sanguinea,  por  el  hígado  y  por  los  músculos.  La 
velocidad  de  absorción  de  ambos  tipos  de  tejidos  fué  rápida,  y  aproxima¬ 
damente  del  mismo  grado. 

La  absorción  de  materiales  alimenticios  ¡lor  las  células  de  los  ani¬ 
males  es  en  cierto  modo  comparable  a  la  absorción  de  alimentos  por  las 
plantas.  En  éstas,  por  lo  general  no  se  hace  necesaria  la  digestión  de  ali¬ 
mentos  sólidos,  que  sólo  ocurre  en  las  plantas  insectívoras.  Poro  en  lo 
que  toca  a  la  ingestión  de  alimento  por  las  células  mismas,  tanto  cu  los 
animales  como  en  los  vegetales,  existe  evidencia  de  que  bav  cierta  selec¬ 
tividad  por  parte  de  las  células  vivientes. 


.ASIMILACION 

Supongamos  ahora  que  los  materiales  crudos  que  la  célula  viviente 
necesita  para  sus  actividades  ya  han  llegado  al  protoplasma.  En  general, 
las  substancias  alimenticias  absorbidas  por  las  células,  entran  desde  lue¬ 
go  en  la  edificación  de  compuestos  más  complejos,  y  hasta  cierto  grado 
del  protoplasma  mismo.  Esto  no  es  ajilicable  a  todas  las  substancias  cjue 
entran  a  la  célula,  pues  el  agua  que  entra  al  jirotoplasma  ]iuedc  conservar 
su  identidad  química.  Además,  es  posible  que  los  azúcares  simples  absor¬ 
bidos  por  las  células  animales,  puedan  ser  oxidados  para  producir  ener¬ 
gía,  aun  antes  de  ser  sintetizados  o  de  combinarse  químicamente.  .Sin 
embargo,  lo  que  de  modo  general  parece  más  cierto  es  que  las  células 
toman  compuestos  químicos  relativamente  simples,  ejue  son  convertidos 
en  materiales  más  complejos  que  a  menudo  pueden  ser  considerados  como 

35  Proc.  Scc.  Exp.  Biol.  and  Med.,  23:  1  24,  1925. 


ASI  M  ILACION 


297 


l.-iartcs  esenciales  del  protoplasnia  misino.  tal  proceso  se  le  da  el  nombre 
de  “asimilación".  .Al  considerar  los  hechos  rclatir'os  a  la  asimilación  en 
los  di\-crso,s  li’pos  de  ors;anismos.  se  nouirá  im  p'ran  contraste  entre  las 
])lantas  verdes  ])or  un  lado,  }•  los  metazoarios  ])or  el  otro.  Como  es  bien 
sabido,  las  primeras  son  cajxices  de  sintetizar  lodos  los  materiales  qni- 
micos  complejos  de  sn  protoplasma.  a  partir  de  compuestos  minerales 
simples.  Cu  las  células  animales,  sobre  todo  en  las  células  de  los  meta- 
zoarios.  no  es  jiosible  tal  sintesis  a  partir  de  conunicstos  inorgánicos. 
Lejos  de  iiretender  considerar  a  todos  los  tipos  de  material  viivente.  con¬ 
finaremos  nuestra  atención  a  las  células  de  las  plantas  verdes  y  a  las 
<le  las  metazoarios. 

ASIMILACIO.N  EN  L.\S  PL.VNT.AS  VERDES  ' 

L OTOSÍ XTF.sis. — I.as  ¡llantas  verdes  tienen  la  facultad  de  utilizar 
la  cnergia  (¡ue  proviene  del  sol.  para  elaborar  hidratos  de  carbono,  me¬ 
diante  un  ¡n'oceso  fine  rccilie  el  nombre  de  “fotosintesis",  y  que  es  de 
tremenda  imiiortancia  no  solamente  ¡lara  la  nutrición  de  los  vegetales, 
sino  también  para  la  nutrición  de  prácticamente  todas  las  demás  formas 
de  vida.  En  último  análisis,  hasta  los  animales  que  se  alimentan  de  otros 
animales  dependen  de  las  plantas  con  que  se  han  alimentado  sus  presas, 
y  jmr  ello  puede  decirse  que  sólo  por  medio  de  la  fotosíntesis  (o  por  la 
acti\'idad  de  las  bacterias  autotróficas)  es  como  pueden  ser  creados  los 
compuestos'  orgánicos  de  los  que  depende  la  vida  animal.  También  la 
prosperidad  del  mundo  depende,  en  gran  ¡larte,  de  la  existencia  de  la  foto¬ 
sintesis  de  ahora  y  del  pasado,  pues  además  de  los  productos  agrícolas 
y  de  las  maderas :  el  carbón  de  piedra,  el  aceite  v  la  gasolina  deben  su 
origen  a  dicho  proceso.  Prácticamente  toda  la  energía  que  llega  a  la 
tierra  proviene  de  los  rayos  solares ;  en  parte  es  el  resultado  de  la  evapo¬ 
ración  producida  por  el  calor  del  sol,  ya  que  tal  evaporación  es  la  deter¬ 
minante  de  las  lluvias  y  por  lo  tanto  de  la  energía  derivada  de  las  caídas 
de  agua ;  pero  en  proporción  todavía  mayor,  es  el  resultado  de  que  las 
plantas  puedan  utilizar  la  luz  solar  en  el  proceso  de  la  fotosíntesis.  Así, 
con  todo  y  cpie  la  capacidad  de  fotosíntesis  no  es  atributo  general  de  to¬ 
dos  los  tipos  de  protoplasma,  tanto  la  importancia  ciue  tiene  para  todos 
los  organismos,  como  el  hecho  de  que  se  efectúe  en  muchos  de  ellos,  son 
razones  más  epte  suficientes  para  que  se  la  discuta  en  un  libro  de  fisiolo¬ 
gía  general. 


298 


FISIOLOGIA  GF.XERAL 


Sin  einljargo,  ajienas  si  nos  será  jiosihlc  hacer  una  l)re\'e  re\'i,si(’)n 
(le  este  cainjio.  La  literatura  al  resjiecto  es  voluminosa.  ■*''  Los  traliajos 
antiguos  se  hallan  revisados  en  las  nionografias  de  Stiles  de  .^pi’chr. 
Como  monngraria  reciente,  hay  la  de  llaly,  (jue  iirincipalmeiite  se  re¬ 
fiere  a  sus  ])ropias  investigaciones  sohre  la  fisicoquímica  de  la  fotosinte- 
sis.  haciendo  apenas  referencia  a  la  mayor  jiarte  de  los  trabajos  moder¬ 
nos  í|ue  existen  sohre  este  asunto,  f’ara  la  discu.'-ión  de  éstos,  \éan.se  las 
revistas  de  ^\'uhl,  y  de  Franck  y  (laffron  (en  ningunti  de  elhis  se 
halki  citado  Ikily).  *'  También  jmeden  con.iultarse  los  diversos  textos 
sobre  fisiología  vegetal.  ■*- 

Ln  el  ]iroceso  de  la  fotosíntesis,  hay  combinacii'in  del  biéixido  de  car- 
bíJiio  con  el  agua.  ]iara  dar  hidratos  de  carl)ono.  I'.n  virtud  de  f|ue  tanto 
el  biéixido  de  carbono  ci  mo  el  agtia  contienen  m.ás  oxígeno  (|ue  el  azúcar 
}•  r|ue  el  almidrjn  a  que  flan  lugar,  como  jiroducto  de  la  reaccif'in.  se  origi¬ 
na  oxigeno  libre,  rute  .se  de-'-prende.  El  biéixido  de  carbono  es  obtenido  del 
tiirc.  o  del  gas  disueltti  en  el  agua  en  el  caso  de  las  jilantas  actiálicas.  (En 
las  bacteritts  juiiqiuras  y  verdes  del  azufre,  se  observa  la  fotosíntesis,  jicro 
aunque  el  biéixido  de  carbono  interviene  en  la  sintesis,  no  hav  desjirendi- 
niiento  de  oxígeno  libreL 

klÉTOiios  DE  MEDIDA. — Coiiio  dificultad  i|tie  es  común  a  todos  lo.s 
métodos  de  medida,  exi.ste  la  de  que  mientrtis  en  la  fotosíntesis  la  célula 
de  la  ]danta  verde  toma  biéixido  de  carbono  y  desprende  oxígeno,  duran¬ 
te  la  respiraciéin  celular  ocurre  el  proceso  inverso,  v  el  oxígeno  es  absor- 

3  6  Los  editores  h.in  prometido  una  cxtcns.i  revista  de  la  materia,  pero  aún  no 
ha  aparecido  (junio  de  1  943).  Véase  RABI.N'OWITCH  :  Phdosynlhcsis.  A  Pruhiem  of 
Plunt  Physíoloqi/.  Otqanic  ChumPlry .  Phoíochemifitru  and  Physics.  Nueva  York, 
probablemente  1943. 

37  StILES:  Photosynlhcsis.  Londres.  1  925:  SPOEHR:  Phntosynthcsis  Nue¬ 
va  York.  1  926. 

38  Photosynlhcsis.  Londres.  1940. 

39  New  Phytologist.  .i  9 :  33.  1  940, 

40  Advanccs  in  Enzymology.  I  :  199,  1941.  Véase  también  MaNNING: 
Jour.  Phys.  Chem..  4 2  ■.  815.  1  938:  FRANCK  y  HERZíUELD:  Jour.  Phys.  Chem.. 
45:  978.  194  1  :  JoilNSTON  y  MVERS:  Ann.  Rcv.  Biochem.,  1 2 473,  1943. 

41  Tal  vez.  resulte  esto  comprensible,  si  se  lee  la  revista  hecha  por  JAMES, 
sobre  el  libro  de  BaLY  (Nature,  I47-.  97.  1  941).  Al  referirse  al  mecanismo  de  la 
fotosíntesis  postulado  por  BAI.Y.  dice  JAMES  que  "a  cualquier  fito-fisiólogo  le  pare¬ 
cerá  erizado  de  improbabilidades”. 

42  MilleR:  Plant  Physioloay .  29  ed.  Nueva  York,  1938:  MeyeR  y  AN- 
DERSON :  Plant  Physiology.  Nueva  York.  1  939. 

43  Véase  VAN  NIEL:  Advances  in  Enzymolog^q  /:  263,  1941. 


ASI  M  ILACION 


299 


'l)i(lo  el  l)ióxi(li)  (le  carbono,  eliminado.  Irn  las  células  de  las  plantas 
\-erdes.  ocurre  respiracicin  nornialinenle  en  la  osenridad.  y  se  cree  ([ue 
la  respiraciem  si<;'ue  también  en  la  luz.  l’nr  lo  tanto,  para  determinar  la 
Inente  de  biéixido  de  carbono  para  la  fotosíntesis  debe  uno  incluir,  no 
sólo  el  proiwircionado  por  el  metlio  e-xterno,  sino  también  el  producido 
durante  la  respir.ación,  (  Uro  tanto  ha\'  <ine  hacer  con  relación  al  oxigeno, 
])nes  no  todo  el  pne  resnlta  de  la  fotosintesis  es  liberado,  sino  ([ue  una 
fracción  del  mismo  es  consumido  ])or  la  respiración. 

Ivii  la  literatura  antigua  se  emplearon  varios  métodos  ai'iroximados 
]iara  cnantificar  el  oxigeno  liberado  durante  la  fotosintesis.  Dichos  mé¬ 
todos  coinprendian  el  de  contar  las  hurhujas  de  oxigeno  desprendidas  de 
una  planta  sumergida  en  el  agua;  el  einjdco  de  hacterias  móviles  }'  hi- 
nhniscenles.  como  indicadc'ras  de  la  ]iresencia  de  este  gas;  }■  su  determi¬ 
nación  yior  su  efecto  sohre  las  lencobases  de  varios  colorantes.  Tales  méto¬ 
dos  sólo  tienen  en  la  actualidad  interés  hist()rico.  .\1  estudiante  de  la  foto¬ 
sintesis  }-a  no  le  toca  más  cpie  elegir  entre  cierto  número  de  métodos 
exactos  (pie  han  sido  ideados  jiara  la  determinación  rápida  de  i)e(]ncnas 
cantidades  de  oxigeno  v  de  bióxido  de  carhono.  Tales  métodos,  cu  su 
niavor  parte  ideados  ])or  los  estudiosos  de  la  respiración,  comiu'enden 
el  uso  de  las  técnicas  manoinétricas  y  también  ciertos  tipos  de  procedi¬ 
mientos  eléctricos.  Tara  una  disensión  amplia,  véase  el  capitulo  XX. 

D.demás  de  los  métodos  iiue  retiñieren  la  determinación  de  oxígeno 
o  de  bió-xido  de  carbono,  también  puede  seguirse  el  curso  de  la  fotosin¬ 
tesis  ])or  la  determinación  del  aumento  de  los  productos  finales.  T’ara 
ellt'  se  siguen,  generalmente,  dos  métodos.  Sachs  apreciaba  la  ganancia 
en  hidratos  de  carhono,  determinando  el  cambio  de  peso  seco,  de  una 
hoja  verde.  Se  ha  demostrado  que  los  resultados  obtenidos  por  este  pro¬ 
cedimiento  son  muv  inexactos.  Otro  método,  es  el  de  determinar  el  con¬ 
tenido  en  azúcar,  antes  y  después  de  la  httosintesis. 

Factorks  que  ejercen  influencia  sobre  l.-\  velocidad  de  la 
FOTOSÍNTESIS. — La  vclociclad  de  la  fotosíntesis  es  influida  por  cierto  nú¬ 
mero  de  factores,  algunos  de  los  cuales  son  inherentes  a  las  células  de  la 
planta,  y  otros  al  medio  externo.  .Stiles  repasa  nn  total  de  quince  factores. 
De  ellos,  algunos  son  absolutamente  esenciales  para  que  se  realice  la  foto¬ 
síntesis.  otros  simplemente  detenninan  la  velocidad  de  la  reacción.  La 
existencia  de  tantos  factores  fué  causa  de  confusión  en  la  literatura  an¬ 
tigua.  La  generalidad  de  los  investigadores  recientes  se  han  dado  cuen- 


300 


FISIOLOGIA  GENERAL 


ta  de  la  necesidad  de  conservar  constantes  todas  las  variables,  e.xccjito  la 
que  está  siendo  especialmente  estudiada. 

Couccntración  dcl  bióxido  de  carbono. — Cuando  falta  el  l)ió.\,ido 
de  caibono,  la  fotosíntesis  no  tiene  lugar;  la  ¡iresencia  del  bióxido  de 
carliono  es.  pues,  un  factor  esencial.  La  demostración  de  esto  puede  ser 
hecha  agiegando  bidró.xido  de  calcio  al  agua  (|ue  rodea  a  una  jilanta 
verde:  hecho  e.sto  la  fotosíntesis  cesa.  A  concentraciones  liajas  del  bió- 
xidí)  de  caiboni.).  la  c'elocidad  de  la  iotosíntesis  es  jirojiorcíonal  a  la  con¬ 
centración  de  aquél.  Parece  que  la  relación  es  valedera,  tanto  jiara  las 
plantas  que  viven  en  el  aire,  como  jiara  las  (pie  viven  en  el  agua.  War- 
burg  hizo  un  estudio  cuidadoso  en  el  alga  verde  ChlorcUa.  y  encontró 
que  en  ella  la  \  elocidad  de  la  fotosíntesis  es  rigurosamente  proporcional 
a  la  concentración  del  bióxido  de  carbono,  cuando  ésta  tiene  valores 
comprendidos  entre  0.0.S  y  10,  ¡lara  los  cuales  se  toma  como  unidad  de 
concentración,  la  cantidad  de  bióxido  de  carbono  (pie  tiene  el  agua  cuando 
se  halla  en  equilibrio  con  la  atmósfera.  .Si  la  concentración  del  bióxido 
de  carbono  aumenta  por  encima  del  limite  superior  señalado,  los  au¬ 
mentos  de  velocidad  de  la  fotosíntesis  van  siendo  cada  vez  menores, 
hasta  que  finalmente,  é.sta  permanece  constante  aunipie  siga  aumentando 
la  concentración  del  bióxido  de  carbono.  A  lo  que  parece,  en  este  punto 
interviene  como  limitante  de  la  velocidad  de  la  reacción  algún  otro  factor 
independiente  del  bióxido  de  carbono.  Esto  está  de  acuerdo  con  el  prin¬ 
cipio  de  los  factores  limitantes  de  Blackman,  <‘  (pie  dice  (pie  "cuando  un 
proceso  está  condicionado,  en  cuanto  a  su  velocidad,  jior  gran  número 
de  factores  distintos,  la  velocidad  del  proceso  queda  limitada  jior  la  del 
factor  •más  lento'."  El  principio  de  Pdackman  ba  ejercido  una  gran  in-  ' 
fluencia  sobre  la  literatura  de  la  fotosíntesis.  Sin  embargo,  es  probable 
que  no  sea  rigurosamente  cierto,  jiorque  la  velocidad  de  la  fotosíntesis 
parece  ser  afectada,  no  solamente  por  el  factor  limitante  más  lento,  sino 
por  otros  (pie  inieden  ser  casi  tan  lentos  como  éste. 

Lh.c. — I.o  mismo  que  la  presencia  dcl  bióxido  de  carbono,  la  luz 
es  un  factor  esencial,  y  por  definiciém,  no  puede  haber  fotosínte.sis  en  la 
oscuridad.  1  anto  la  intensidad  de  la  luz  como  su  longitud  de  onda,  son 
de  importancia.  Cuando  aumenta  la  intensidad  de  la  luz,  en  un  princiiiio, 
se  produce  aumento  proporcional  de  la  \'elücidad  de  la  fotosíntesis,  pero 
luego,  con  mayores  intensidades,  la  curva  tiende  a  nivelarse  (véase  la 

44  Ann.  of  Bot..  1 Q  :  281,  1905, 

45  HARDER:  Jahrb.  Wiss.  Bot..  60:  53  1,  1  921. 


ASIMILACION 


301 


l'ig.  36).  (le  la  misma  manera  ([ue  con  las  concentraciones  elevadas  de 
bióxido  de  carbono,  liste  es  el  resaltado  ííeneral  ([ne  han  obtenido  dife¬ 
rentes  autores.  (  l’ara  referencias,  véase  Stiles  y  Spoehr).  Una  luz  muy 
intensa,  hace  (|ue  disminuya  la  velocidad  de  la  fotosíntesis.  ■*'’  Para 
com])arar  luz  de  diferentes  loni^iludes  de  onda,  es  esencial  i|ne  se  em- 
])leen  radiaciones  de  la  misma  intensidad.  Fue  frecuente  entre  los  inves¬ 
tigadores  antiguos,  ([uc  dejaran  de  hacer  esto.  La  literatura  a  este  res- 


Fig.  3  6. — Efecto  de  la  intensidad  de  la  luz  sobre  la  ve-  • 

locidad  de  la  fotosíntesis  en  la  planta  de  agua  dulce, 

Camboda.  La  fotosíntesis  está  expresada  en  mm^  de  O2 
por  hora,  por  cada  100  mgs.  de  peso  de  tejido  húmedo. 

La  escala  de  la  fotosíntesis  sólo  es  correcta  para  la  curva 
A.  Las  otras  han  sido  desalojadas  hacia  abajo,  (Smith, 

Proc,  Acad,  Sci.,  agosto.  1936.) 

jiecto  ha  sido  revisada  extensa  y  minuciosamente  por  Gabrielsen,  y 
sn  revista  (publicada  en  forma  de  libro)  puede  ser  consultada,  por  sus 
citas  Itibliográficas.  Por  lo  que  toca  a  las  plantas  su]-)eriores.  la  mayoría 
de  los  autores  encuentra  que  la  eficiencia  del  proceso  de  la  fotosintesis 
se  hace  menor  con  la  disminución  de  la  longitud  de  onda.  El  mismo 

46  MYERS  y  BURR:  Jour.  Gen.  PhysioL,  24:  45,  1940. 

47  Dnnsk  Botanisk  Arkiv.,  10:  N'-'  1,  1940;  véase  también  BURNS:  Amcr. 
Jour.  Bot.,  29:  381,  1  942. 


302 


FISIOLOGIA  GENERAL 


,  .  *  estudio  hecho  en  cuatro  idantas  superiores,  ciiconlró 

,  ^  "  <-omo  unidad  la  velocidad  de  la  lotosíntesis  en  la  zona 

0  6^  V  ]  iiifU.  la  de  la  zona  verde  (  545  niit )  resulta  de 

encontrar  ^  (440  nui),  de  tan  sólo  0.37.  Warliuri^  a-  Xe,L;elein 

aion  dos  máximos  de  la  actividad  fotosintética,  uno  en  el  rojo 
y  el  otnj  en  el  n7ni  iv  •  n 

I  .  ’-t-'.iu.  jje  manera  semejante,  Hoover  encontró  (¡ne  en  la 

máxin/  "  w'i  máximo  a  650  in¡t  en  la  zona  del  rojo;  otro 

,  .  poco  más  ahajo,  a  440  mu.  en  el  azul,  v  que  la  recrión 

verde  mtermedi-i  n  i  -  •  '  ' 

menos  electiva  jiara  promover  la  fotosíntesis. 

en  la  fotosí^  ‘^«ilaen  la  presencia  de  clorofila  es  factor  esencial 

de  do  °  ^  efectúa  en  las  plantas  que  carecen 


H  ■ 
C=0 


Phytyl  OjC  COOCH3 


hig.  37.— lormula  estructural  de  la  clorofila  a  (b),  secún 
l  i-scher.  Naturwisscnschaften.  vol.  28.  p,  407.  1940.  Esta 
la  formula  I  de  Fischer.  Su  fórmula  II  apenas  si  difiere  ligera¬ 
mente.  La  fórmula  h  difiere  de  la  fórmula  a  en  que  el  CH,  de 
la  po.sición  3.  está  reemplazado  por  el  radical  CHo”. 

1-as  hicn  conocida.^  investig-aciones  de  Willstátter  y  de  sus  colahora- 
dores,  demostraron  (¡uc  las  hojas  verdes  de  todas  las  especies  de  plantas 
poseen  sieiniire  cuatro  jiigmentos.  Ite  ellos  la  clorofila  a  y  la  cloro¬ 
fila  />.  son  \-erdes.  el  caroteno  es  rojo  anaran jtido,  y  la  xantofila  es 
amarilla.  F.stos  jiignientos  tienen  las  siguientes  fórmulas:  Clorofila  a, 
f  I  Itj(  l.-,.\’i3ig  ;  la  clorofila /’.  C.-,,-,l  Ci, O,., XjiMg  ;  el  caroteno,  CkiH.-,,;: 
la  xautoiila.  C,,,]  l.-,,;{  t^,.  J'ísicainente,  y  hasta  cierto  punto  químicamen¬ 
te,  La  clorolüa  es  una  cera,  l’or  hidrólisis  da  lugar  a  dos  alcoholes,  el 


ASi.\rn.Atiox 


303 


alcohol  nictilico  y  el  fitol  ( ).  \'arios  químicos  han  intentado 
detenninar  la  fórmula  estructural  de  las  clorolilas.  hlscher  ha  su- 
"cridci  dos  fórmulas  jiosihles.  una  de  las  cuales  puede  verse  en  la  fi¬ 
gura  37  (la  otra  sólo  difiere  ligeramente).  Se  notará  ¡lue  el  i\Ig  ocupa 
el  centro  de  la  molécula.  }'  que  se  halla  rodeado  por  cuatro  anillos  pirró- 
licos.  1.a  clorofila  /’  difiere  de  la  molécula  de  la  clorofila  a.  en  que  en 
la  posición  3  del  anillo  pirrólico  II,  el  grupo  C1 1-,  (inetilo)  queda 
reemplazado  ])or  un  grupo  CMC')  (lormilo). 

\'arios  autores  insisten  sobre  la  semejanza  de  la  constitución  quími¬ 
ca  de  la  clorofila  y  de  la  hemina,  la  última  de  las  cuales  forma  ]iarte  de 
la  molécula  de  la  hemoglohina.  lél  que  tanto  la  hcmoglohina  como  la 
clorofila  inteiA’cngan  en  reacciones  en  que  toman  ¡larte  el  o.xigeno  y 
el  bióxido  de  carbono,  parece  ser  algo  más  que  una  coincidencia.  Tam¬ 
bién  la  molécula  de  la  hemina  contiene  cuati'o  anillos  pirrólicos,  ])ero 
en  su  centro  se  encuentra  un  átomo  de  Fe  en  lugar  del  átomo  de  Alg. 

Tor  término  medio,  la  clorofila  a  es  tres  o  cuatro  veces  más 
abundante  cpie  la  clorofila  b.  Fn  las  algas  rojas  y  en  algunas  verdes,  ])are- 
ce  que  la  clorofila  b  falta  completamente.  ''''  Ordinariamente  el  caroteno 
la  xantofila  se  encuentran  en  concentración  inferior  a  la  de  las  cloro¬ 
filas  a  o  b.  El  caroteno  y  la  xantofila  pertenecen  a  un  grupo  de  pigmen¬ 
tos  vegetales  amarillos  llamados  carotenoides.  Jéntre  otros  pigmentos 
de  este  grupo  c.stá  el  licopeno,  un  isómero  del  caroteno,  que  se  encuen¬ 
tra  en  el  jitomate:  el  zeaxantin.  un  isómero  de  la  xantofila.  que  .se  en¬ 
cuentra  en  el  maiz  ;  y  el  fucoxantín  (CÚüH.-.iiO,;  )  que  se  encuentra  en  las 
íeofíceas.  Desde  las  investigaciones  clásicas  de  Willstátter  y  de  Stoll, 
se  su])one  generalmente  (jue  los  pigmentos  carotenoides  no  desempeñan 
ningún  j^apel  de  significación  en  la  fotosíntesis.  Sin  embargo,  ñlont- 
fort  insi.ste  en  que  estos  jngmentos  ayudan  en  el  proceso  fotosintético 
va  'sea  absorbiendo  energía  luminosa,  o  bien  participando  directamente 
en  el  jiroceso  (juímico  del  fenómeno. 

Debe  hacerse  notar  ((ue  la  clorofila  ai.slada  carece  de  la  facultad 
])ara  efectuar  la  fotosínte.sis.  Debe  encontrarse  en  las  células  vivientes. 
Sin  embargo,  cu  iiresencia  de  la  luz  los  clorojúastos  aislados  ]iueden 

48  Paia  icvisla.s  di  esta  literatura,  véase  StEELU  :  Chem.  Rcv..  20:  1.  lOtZ: 
1-lSCMER:  Chem,.  Rev.,  20:  41.  1937;  Naturwisscnsch..  28:  401.  1940. 

49  Para  una  discusión  autorizada  sobre  los  compuestos  pirrólicos.  véase 
r'ISc:lIER  y  ORTII:  Die  Chemtc  des  Pyrrols.  1  vols.  en  3.  Leipzig.  1  934-1  940. 

50  SEYBOI-D.  EGLE  y  HÜI.SBRUCH:  Bot.  Arch..  42:  239.  194  1. 

5  1  Zeitschr.  f.  Physik.  Chem.,  ISbA:  253.  1940. 


304 


FISIOLOGIA  GENFRAL 


lilierar  oxigeno  del  oxalato  férrico  potásico.  En  las  células  vivientc.s 
la  clorofila  se  encuentra  en  combinación  proteica.  El  comiilejo  clorofila- 
proteina  jmecle  ser  extraido  de  ciertas  plantas  (lirios,  frijol  )  triturando 
las  hojas  y  haciendo  su  extracción  en  frió,  con  soluciones  diluidas  de 
cloruro  ríe  sodio. 


."^egún  Emerson  y  -\rnold  .sólo  una  iiequeña  fracción,  co.sa  de 
1/2000  de  la  cantidad  total  de  clorofila  jiresente,  toma  jiarte  directa¬ 
mente  en  el  iiniceso  de  la  asimilación.  Parece  que  la  clorofila  interviene 
en  la  lotosintesis  .sólo  en  lorma  de  ciertas  "unidades  fotosintétictis"  que 
contienen  unos  cuantos  centenares  de  moléculas. 

La  velocidad  de  la  fotosíntesis  crece  cuando  aumenta  la  cantidad 


de  clorofila  que  contiene  la  célula  vegetal,  ]iero  la  relación 

clorofila 

no  es  constante,  jioi  lo  menos  en  el  alga  C hlarclla ,  jnies  según  \'an  Idillc  ■''' 
esta  relación  es  mayor  en  las  células  muy  jóvenes  y  va  decreciendo 
con  la  edarl. 

Además  del  bióxido  de  carliono.  de  la  luz,  de  la  clorofila,  y  de  la 
presencia  de  factores  protoplásmicos  desconocidos,  es  claro  que  la  presen¬ 
cia  del  agua  es  esencial  para  la  fotosíntesis. 

Temperatura.— YÍ71  habido  gran  número  de  investigaciones  acerca 
del  efecto  de  la  temperatura  sobre  la  velocidad  de  la  fotosíntesis.  Para 
detalles,  véanse  las  referencias  generales  citadas  al  principio  de  la 
presente  sección.  (.Monografías  de  Stilcs.  de  Spoebr  y  de  Balv  — 
revista  de  Wolil. )  En  general,  tanto  las  reacciones  químicas  como  los 
¡irocesos  biológicos  se  desarrollan  a  mayor  velocidad  cuando  se  ele¬ 
va  la  temperatura.  Es  frecuente  que  aumenten  al  doble  o  al  triple, 
cuando  la  elevación  de  temperatura  es  de  10°  C.  Sin  embargo,  Is  sabido 
que  las  reacciones' fotoquímicas  tienen  bajos  coeficientes  térmicos,  lo  que 
quiere  decir  que  estas  reacciones  no  son  muy  afectadas  ])or  la  elevación 
de  temperatura.  Warburg  y  otros  han  encontrado  decididas  variacio- 


52  Hill  V  SCARISBRICK:  Proc.  Roy.  Soc..  U9  B-.  238,  1  940 

53  Vense  cspcdalmcnlc  Ax'.SOX:  Science,  3 :  1  86,  1941:  también  I  UBI- 
MENKO:  Rcv.  Gen.  Bot..  619.  1  927:  SmíTII:  Jour.  Gen.  Physiol  ’4-  T65 
1941  :  Fischman  y  MOYER:  Jour.  Gen.  Physiol.,  25:  755,  1942 

54  Jour.  Gen.  Physiol..  16:  191.  1932. 

55  Véase  también  GaFERON  y  WOHL:  Naturwisselischaften,  24:  8  1,  1  936: 
WeiSS  :  Jour.  Gen.  Physiol..  20:  501,  IQ37. 

56  Recueil  des  Trav.  Bot.  Néerl..  35:  680.  1  938. 

5  7  El  efecto  de  la  temperatura  sobre  los  procesos  biológicos  en  general,  será 
discutido  en  una  sección  ulterior. 


ASI  M  ILAl'IOX 


305 


ncs  en  el  coelicientc  térmico  de  l:i  futusiiilesis.  y  este  hecho  ha  sido  tomado 
como  indicador  de  que  el  proceso  lotosintético  implica  dos  reacciones, 
de  las  cuales  solamente  una  es  fotoípiímica.  De  modo  general,  el  linea- 
miento  general  del  argumento  ha  sido  resumido  ¡lor  Spoehr  como  sigue: 
"Con  gran  intensidad  de  iluminación,  un  aumento  de  10  grados,  desde 
15°  hasta  25°.  hace  que  la  velocidad  de  la  lotosintesis  se  duplique.  Es 
evidente  (|uc  entonces  es  una  reacción  quimica  la  que  determina  la  ve¬ 
locidad  del  proceso,  reacción  a  la  <|uc  W'arhurg  llama  'reacción  Black- 
man’.  Con  haja  intensidad  de  iluminación,  la  velocidad  de  la  fotosíntesis 
es  independiente  de  la  variación  térmica  entre  15°  y  25°.  Esto  es  lo  que 
seria  de  esiierar  si  la  determinante  de  la  velocidad  en  estas  condicione.s 
fuera  una  reacción  fotoquímica,  como  por  ejemplo,  la  fotolisis  de  un 
complejo  clorofila-ácido  carbónico. ”  En  condiciones  de  poca  ilumina¬ 
ción,  la  reacción  fotoquímica  tendría  que  ser  lenta,  y  segiin  el  principio 
de  los  factores  limitantes  de  Blackman,  esta  reacción  fotoquímica,  más 
lenta,  determinaría  entonces  la  velocidad  del  proceso  total.  Los  expe¬ 
rimentos  con  luz  intermitente,  que  serán  considerados  más  adelante, 
constituyen  nuevas  pruebas  de  que  existe  una  reacción  en  la  luz  y  otra 
en  la  oscuridad. 

Otros  jactores. _ Se  han  e.studiado  los  efectos  de  la  corriente  eléc¬ 

trica  y  de  varias  substancias  químicas  sobre  la  fotosíntesis.  Los  anes¬ 
tésicos  solventes  de  las  grasas  inhiben  el  proceso.  Warburg,  utilizó  una 
serie  de  uretanos  v  encontró  que  su  acción  inhibidora  fue  mucho  más 
jn-onunciada  solire  la  fotosíntesis  que  sobre  la  respiración. 

ffuÍMic.A  DE  LA  fotosíntesis. — Se  ha  realizado  una  gran  cantidad 
de  traíiajos  sobre  la  química  de  la  fotosíntesis,  problema  en  extremo  difí¬ 
cil  y  que  ha  atraído  la  atención  no  sólo  de  los  fito-fisiólogos,  sino  también 
de  los  químicos  orgánicos  y  de  los  físicoquímicos.  En  la  breve  discusión 
que  sigue,  trataremos  exclusivamente  de  la  fotosíntesis  en  las  plantas 
verdes.  En  los  libros  y  revistas  ya  citados  pueden  encontrarse  referen¬ 
cias  a  la  literatura.  La  fotosíntesis  en  las  bacterias  verdes  y  púrpuras 
del  azufre,  difieren  en  que  no  hay  liberación  de  oxígeno.  Esta  cuestión 
tan  interesante  de  la  fotosíntesis  de  las  bacterias,  ha  sido  totalmente  re¬ 
visada  por  van  Niel,  quien  ha  sido  uno  de  los  iniciadores  de  la  investiga¬ 
ción  en  este  campo. 


5  8  Advanccs  in  Enzymology,  /:  263,  1941, 


306 


FISIOLOGIA  GENERAL 


A  pesar  de  la  enorme  literatura  que  existe  sobre  la  fotosíntesis, 
nuestro  conocimiento  de  los  detalles  esenciales  del  jiroceso  es  todavía 
insignificante.  Después  de  escribir  Wohl  la  fórmula  empírica  siinjile  cic¬ 
la  fotosíntesis  en  las  plantas  verdes : 

nCO,  4-  nH.O  z=  nO.  +  (CH.O)n: 

afirma;  “Sin  embargo,  el  proceso  real  por  medio  del  cual  es  alcanzado 
este  resultado,  es  muy  oscuro,  debido  a  que  no  conocemos  ninguno  cic¬ 
los  coininiestos  químicos  intermediarios,  ni  ninguno  de  los  catalizadores 
o  enzimas  cpie  intervienen  en  el  jiroceso." 

f  ia  habido  cierto  de.sacuerdo  re.s¡)ecto  al  número  de  quanta  de 
energía  luminosa  necesario  ¡lara  reducir  una  molécula  de  bióxido  de 
carbono.  Warburg  y  Xegelein  creían  que  el  número  correcto  era  a])ro- 
ximadamente  cuatro  —  trabajos  más  recientes  indican  en  conjunto 
que  son  nece.sarios  de  diez  a  doce  quauta.  Si  esto  es  verdad,  entonces 
según  Franck  y  Gafíron,  el  número  de  ¡lasos  que  intervienen  en  el  iiro- 
ceso  de  la  fotosíntesis  no  puede  ser  menor  de  diez. 

D c)  ¡odo  de  iJidiii  I  lóu.  Al  exponer  a  la  luz  las  jilantas  c|ue  han 
permanecido  previamente  en  la  oscuridad,  la  velocidad  de  la  fotosíntesis 
es  al  principio  muy  lenta  y  luego  aumenta  hasta  alcanzar  un  nivel  cons¬ 
tante.  El  tienqio  requerido  ]iara  que  se  alcance  esta  constancia  varía 
según  el  ti])o  de  células  vegetales  que  sea  estudiado.  Se  han  obtenido 
A  alóles  desde  dos  minutos  hasta  dos  hoias.  Id  que  exista  un  período  de 
inducción  de  duración  apreciable,  parece  indicar  que  necesariamente 
deben  producirse  substancias  de  las  llamadas  "intermediarias",  que 
toman  parte  en  las  reacciones  fotosintéticas.  McAlister  comunica 
algunos  experimentos  semejantes  que,  según  cree,  indican  la  presencia 
de  un  compuesto  intermediario  del  bióxido  de  carbono,  que  aunque 
obra  en  la  oscuridad,  es  producido  por  la  fotosíntesis. 

Reacciones  en  la  obscuridad  y.  en  la  lu:s. — Ya  hicimos  notar  que 
existe  evidencia  indicadora  de  que  la  fotosíntesis  es  el  resultado  de 
<los  reacciones,  una  verdaderamente  fotoquímica,  y  otra  que  puede 
■ocurrir  en  la  oscuridad,  independientemente  de  la  luz.  A  esta  última  se 
la  llama  “reacción  de  Blackman".  Yharburg,  al  estudiar  el  efecto  de  la 
luz  intermitente  sobre  la  velocidad  de  la  fotosíntesis  en  el  alga  Chlorclla, 
encontré)  c|ue  ]iara  la  misma  cantidad  de  luz,  la  luz  intermitente  es  más 
eficaz  que  la  luz  constante.  El  efecto  no  fué  muy  acentuado  con  cuatro 


59  Jour.  Gen.  Physiol.,  22:  61  3,  1  939. 


ASIMILACION 


307 


ralatja.s  jior  minuto,  pero  con  8,000  ]ior  minuto  W’arlmrg  logró  que 
aumentara  al  dolile  la  velocidad  de  la  fotosíntesis.  W'arbiirg  empleó  pe¬ 
riodos  de  luz  y  de  oscuridad  iguales.  Haciendo  los  tiempos  de  ilumina¬ 
ción  mucho  más  cortos  que  los  jieríodos  de  oscuridad.  Emerson  y 
Arnoid  lograron  aumentar  al  trijile  }■  al  cuadriqile  la  velocidad  de  la 
fotosintesis.  Creen  estos  autores  cpie  la  reacción  en  la  luz  jiuede  efectuar¬ 
se  en  cosa  de  0.00001  de  segundo,  y  que  la  reacción  en  la  oscuridad  re¬ 
quiere  jiara  completarse,  un  poco  menos  de  0.04  de  segundo  a  una  tem- 
jicratura  de  23  C.,  y  cerca  de  0.4  de  segundo  a  1.1°  C.  Ea  reacción  en 
la  luz  depende  de  la  concentración  del  hió.xido  de  carbono  y  es  inhiliida 
por  los  narcóticos.  En  camiiio  la  reacción  en  la  oscuridad  no  es  inhibi¬ 
da  de  modo  ajirccialile  ])or  los  anestésicos,  es  independiente  de  la  con¬ 
centración  del  hió.xido  de  carliono.  y  es  fuertemente  inhibida  por  el 
cianuro.  Sin  embargo,  Ricke  y  Gaffron  '■*  ojiinan  que  la  reacción  inhibida 
por  el  cianuro  no  está  íntimamente  relacionada  con  la  fotosíntesis  misma. 
Ellos  creen  que  el  cianuro  impide  la  reacción  inicial  en  la  que  el  bióxido 
de  carbono  se  combina  con  substancias  orgánicas  del  interior  de  la 
célula. 

Según  Gaffron,  las  algas  verdes  pertenecientes  a  los  géneros  Scc- 
]icdcsiu¡(s  y  Rapliídiiiin  en  presencia  del  hidrógeno,  pueden  reducir  al 
bióxido  de  carbono  en  la  oscuridad.  Se  ¡liensa  que  esto  significa  que 
la  reacción  iirimaria  que  interviene  en  la  utilización  del  bióxido  de  car¬ 
bono  es  una  reacción  en  la  oscuridad,  y  que  el  efecto  fotoquímico  de  la 
luz  imjilica  reacciones  secundarias  (véase  más  adelante). 

La  teoría  del  joruialdeJüdo.  En  18/0,  von  Baci'er  jiropuso  una 
teoría  para  explicar  la  producción  fotosintética  de  azúcar,  a  partir  del 
bióxido  de  carbono  y  del  agua.  El  punto  esencial  de  esta  teoría  es  de 
que  el  formaldehido  es  un  producto  intermediario,  que  luego  es  conden- 
sado  para  formar  azúcar. 

Hesde  la  época  de  von  Baeyer,  mucha  de  la  investigación  química 
acerca  de  la  fotosíntesis  ha  girado  en  derredor  de  la  teoría  del  formal¬ 
dehido.  Se  han  seguido  diversos  lineamientos  de  investigación.  Algunos 
autores  han  tratado  de  demostrar  que  ixieden  obtenerse  in  vitro  formol 
y  azúcar  y  almidón,  por  reducción  de  las  soluciones  acuosas  de  bióxido 

60  Jour.  Gen.  Physiol..  15:  391,  1  93  2.  Para  una  revista  de  la  literatura  so¬ 
bre  la  fotosintesis  con  luz  intermitente,  véase  BrigGS:  Biol.  Rev.  /O:  460.  1935: 
véase  también  BrigGS:  Proc.  Roy.  Soc..  130  B:  24.  1941. 

61  Jour.  Physiol.  Chem.,  47:  299,  1943. 

62  Science,  91:  529,  1940. 


308 


FISIOLOGIA  GENERAL 


de  carbono.  Otros  han  intentado  demostrar  la  existencia  de  fonnol  en 
las  plantas  verdes,  durante  la  fotosintesis  activa. 

En  1911,  Usher  y  l’riestley  demostraron  que  se  producía  íurmal- 
dehido  en  las  soluciones  acuosas  de  bióxido  de  carliono  irradiadas  con 
luz  ultravioleta  jiroducida  por  una  lamjiara  de  vapores  de  mercurio. 
Algunos  años  más  tarde,  IMoore  y  W  ebster  no  sólo  rejatieroii  este  e.xpe- 
rimento,  sino  que  también  encontraron  que  irradiando  soluciemcs  me¬ 
dianamente  concentradas  de  formaldchido,  podían  producirse  azúcares 
reductores.  Por  algunos  años,  Baly  y  sus  colaboradores  han  estudiado 
la  síntesis  del  formaldehido  y  de  los  hidratos  de  carbono,  a  partir  de 
soluciones  acuosas  de  bióxido  de  carbono.  Para  sus  últimos  exjierimen- 
tos  usaron  una  preparación  de  tierra  silicosa  cubierta  con  una  capa  de 
óxido  de  níquel  que  contenía  algo  de  óxido  de  torio.  Con  su  ju'cqiaracion 
lograron  hacer  la  síntesis  de  hidratos  fie  carbono,  a  ]iarlir  del  bióxido 
de  carbono  y  del  agua,  aun  con  la  luz  del  día  o  con  la  de  una  lámpara  de 
filamento  de  tungsteno.  El  hidrato  de  carbono  formado  era  de  comple¬ 
jidad  intermedia  entre  el  azúcar  y  el  almidón, 

Aun  cuando  los  resultados  de  Baly  han  encontrado  cierta  conlir- 
mación  fe.special mente  por  Dhar),  otros  muchos  investigadores  no  Inm 
logrado  repetir  sus  experimentos.  Esto  no  es  para  sorprenderse  dema¬ 
siado,  ya  que  Baly  ha  insistido  en  que  sólo  pudo  tener  éxito  en  1'A 
síntesis  cuando  todas  las  condiciones  eran  exactamente  correctas,  hm 
años  relativamente  recientes,  Ostrikow  describiéj  la  síntesis  del  forniol 
consecutiva  a  la  irradiación  con  una  lámpara  de  vaiior  de  mercurio,  de 
una  solución  acuosa  de  bióxido  de  carbono  en  jircscncia  del  aire.  Piensa 
que  el  aire  irradiado  tiene  influencia  solire  la  reacción.  Ram  v  Dhar 
encuentran  rpie  cuando  se  hace  que  diversas  substancias  orgánicas  (.gli¬ 
cina,  acido  cítrico,  ácido  oxálico,  azúcar,  etc.)  se  oxiden  por  exjiosicion 
a  la  luz  ordinaria  y  al  aire,  se  produce  formaldehido.  Este  es,  en  ]>arte, 
producto  directo  de  la  foto-oxidación,  y  en  parte,  ¡iroducto  del  bióxido 
de  carbono  producido  por  este  proceso,  Ram  y  Dhar  creen  que  en  his 
plantas,  parte  de  la  energía  necesaria  para  la  reacción  íotosintélica 
deriva  de  la  respiración,  y  con  ello  dan  una  explicación  al  hecho  hace 
largo  tiempo  conocido,  pero  iioco  comprendido,  de  que  sólo  puede  haber 

63  Para  una  relación  de  los  expcrimento.s  de  BAI.Y.  asi  como  para  una  dis¬ 
cusión  de  la  literatura  antigua  en  este  campo,  véase  BaLY:  Photosynthesis.  Londres, 
1  940. 

64  Acta  Universitatis  Voronegicnsis,  Scctio  Chemica.  9:  95,  1  937. 

65  Jour.  Indian  Chem.  Soc.,  /5:  321,  1938. 


ASI.M  ILACION 


309 


fotosíntesis  en  presencia  del  oxígeno.  (Esta  supeditación  de  la  íotosin- 
tcsis  al  oxigeno,  fue  por  primera  A'ez  comunicada  por  Boussingault^  en 
1 868,  y  ha  sido  confirmada  por  Pringslieim,  Willstáter  y  Stoll,  ar- 
burg,  etc.  ) 

Si  puede  demostrarse  que  el  formol  y  los  hidratos  de  carbono  pue¬ 
den  ser  fotosintetizados  in  vitro,  esto  no  es  una  prueba  de  que  las  leac- 
ciones  del  interior  de  la  planta  viviente  sean  similares.  Algunos  autoies 
(v.  g.  Klein  y  Wenier),*'**  por  medio  de  reactivos  muy  sensibles,  han 
pretendido  haber  logrado  descubrir  formol  en  las  plantas  en  que  se 
está  efectuando  la  fotosíntesis,  y  otros  autores  que  han  agregado  íoi- 
maldehido  a  las  plantas  conservadas  en  la  oscuridad,  han  creído  que  se 
ha  sintetizado  un  hidrato  de  carbono,  a  partir  de  él.  Esto  ha  sido  ne¬ 
gado  por  raechnatz, investigadora  cuyo  trabajo  debe  ser  consultado 
por  sus  referencias  a  la  literatura. 

Hace  diez  anos  que  en  una  revista,  sobre  la  teoría  del  formaldehido, 
Spoehr  se  vió  llevado  a  concluir  que  “La  teoría  del  formaldehido  se 
encuentra  sin  duda  en  un  estado  singular.  Por  espacio  de  veinte  años, 
mtichos  investigadores  han  tratado  de  reducir  al  ácido  carbónico  pata 
dar  lugar  a  la  formación  de  formaldehido  o  de  hidratos  de  carbono,  por 
medio  de  la  luz  y  sin  la  intervención  del  organismo  viviente.  Junto 
con  los  resultados  positivos,  han  aparecido  sincrónicamente  otros  com- 
])letamentc  negativos  .  .  .  En  su  totalidad,  el  trabajo  efectuado  pata  la 
comprobación  de  esta  teoría  representa  un  esfuerzo  enorme;  es  muy 
]n-o]}able  que  en  toda  la  ciencia,  contadas  sean  las  ideas  de  igual  signi¬ 
ficación,  r[ue  hayan  sobrevivido  tanto  tiempo  sin  llegar  a  ser  estable¬ 
cidas  o  descartadas  definitivamente”.  Dentro  de  los  últimos  años,  el 
antes  vigoroso  debate  acerca  de  la  teoría  del  formaldehido,  ha  sido  em¬ 
pujado  al  segundo  plano  por  ideas  de  desarrollo  reciente,  que  en  la 
actualidad  parecen  ser  de  gran  significación. 

Teorías  recientes. — Con  el  desarrollo  de  los  elementos  trazado¬ 
res,  se  ha  dado  un  nuevo  impulso  al  estudio  químico  de  la  fotosíntesis. 
En  1939,  Rubén,  Hassid  y  Kanicn  estudiaron  la  fotosíntesis  en  las 
plantas  de  cebada  expuestas  al  bióxido  de  carbono  que  contenía  carbono 
radioactivo.  Se  formaron  bidratos  de  carbono  radioactivos  en  las  hojas, 
y  esto  sucedió  no  solamente  en  la  luz,  sino  también  en  la  osciiiidad, 

66  Biochem.  Zeitschr.,  I6S:  361,  1926. 

67  Zeitschr.  f.  Bot,,  32:  161,  1937. 

68  Ann.  Rev.  Biochem,,  2:  453.  1933. 

69  Joiir.  Amer.  Chem.  Soc..  61:  661,  1939. 


310 


FISIOLOGIA  GENERAL 


siempre  que  las  plantas  no  huliieran  estado  en  la  oscuridad  jior  más  de 
tres  horas  antes  de  la  administración  del  bióxido  de  carbono.  Iñi  c.xpc- 
rimentos  posteriores  con  el  alga  C/ilorclla'"  se  buscaron  los  comimestos 
intermediarios,  y  se  encontró  que  la  mayor  jiarte  del  bióxido  fie  car¬ 
bono  radioactivo  tomado  en  la  oscuridad  se  encontraba  en  el  grujió 
carboxilo.  L  na  cantidad  más  ¡lequeña,  jiero  apreciable,  del  bió.xiflo 
de  carbono  radioactivo  tomado  en  la  luz,  estaba  también  en  el  gnqio 
carboxilo,  Xo  se  comprobó  formación  de  formaldebido  radioactivo,  l.os 
experimentos  con  ultracentrifuga  indicaron  la  presencia  de  un  comjnies- 
to  radioactivo  con  un  peso  molecular  de  1,000.  En  todos  estos  exjicri- 
mentos.  en  los  que  las  substancias  fueron  aisladas  de  las  células,  tu¬ 
vo  que  emplearse  una  diversidad  de  agentes  que  producen  la  muerte 
(aldehidos,  alcoholes,  ácidos,  cianuro,  etc.),  sin  que,  al  jiarecer,  influ¬ 
yela  sobre  el  resultado  la  naturaleza  del  agente  jiroductor  de  la  muerte. 
Sin  embargo,  debemos  hacer  notar  que  no  jiorque  muera  la  célula  cesan 
todas  las  reacciones  enzimaticas,  y  que  quizá  sea  digno  de  ser  mencio¬ 
nado,  que  en  la  luz,  o  sea  cuando  deberla  haber  mayor  tendenciti  jiara 
la  1  educción  que  en  la  oscuridad,  se  obtuvieron  menores  cantidades  de 
caiboxilo.  (Ajienas  si  es  posible  que  en  las  células  muertas  los  grupos 
aldehidicos  ¡luedan  resultar  oxidados  para  dar  grujios  carboxilo. )  Rubén 
y  Kamen  creen  que  en  la  utilización  del  bióxido  de  carbono  interviene 
una  reacción  fundamental  que  jiuede  ser  representada  como  sigue ; 

RH  -I-  CO.  ->  RCOOH 

e  insisten  en  que  "la  reacción  de  reducción  del  bióxido  de  carbono  bien 
puede  sei  general  e  importante  en  todas  las  células  vivientes  ",  jiunto 
de  vista  que,  en  realidad,  cuenta  con  pruebas  excelentes.  Según  Ru¬ 
bén  y  Kamen,  la  principal  diferencia  entre  las  reacciones  fotosintética 
y  no  totosintética  es  el  becho  de  que  en  la  primera  las  reacciones  se¬ 
cundarias  son  fotoquímicas  y  obtienen  su  energía  del  exterior  (es  decir, 
de  la  luzj,  mientras  que  en  la  última  la  energía  necesaria  es  jirojiorcio- 
nada  jior  reacciones  secundarias.  Tal  idea  no  es  mucho  mtty  diferente 
de  la  de  Ram  y  Dbar,  discutida  en  la  sección  anterior. 

En  jiosteriores  exjierimento.s.  Rubén,  Kamen  y  Has.sid utiliza¬ 
ron  oxígeno  ¡lesadü  (O^’')  y  con  él  lograron  demostrar  que  en  la  íoto- 

70  Rubén.  Kamen  y  H.^SSID:  Jour.  Amer.  Chem.  Soc..  Ó2  :  3443,  1940; 
RUBHN.  KamhN  y  PeRRY  :  Jour.  y\mcr.  Cbcni.  Soc.,  ój :  3450,  1940. 

71  Van  Niel.  Rubén.  Carson.  Kamen  y  Fos'ter:  Proc.  Nat.  AcaJ. 
Scí..  2^:  8,  1  942:  KrebS:  Ann.  Rev,  Biochem..  12:  529,  1  943, 

72  Jour.  Amcr.  Chem.  Soc.,  :  877.  1  941. 


ASIMILACION 


311 


síntesis,  el  oxígeno  liberado  ]iroviene  del  agua,  más  que  del  bióxido  de 
carbono,  hsto  está  de  acuerdo  con  una  sugestión  anterior  de  van  Niel, 
de  ([ue  en  la  fotosíntesis  la  liberación  de  oxígeno  es  debida  a  la  fotodes- 
cnni])osición  del  agua, 

!' otorrcducción  con  Iiic¡ró(¡cno. — Aunque,  de  una  manera  general, 
los  animales  y  los  vegetales  carecen  de  la  facultad  para  utilizar  el  hidró¬ 
geno  en  estado  gaseoso,  hay  unas  cuantas  algas  verdes  que  pertenecen  a 
los  géneros  Sccncdcsnnis  y  Ra¡'Iiidin¡n,  que  son  capaces  de  utilizar  el  hi¬ 
drogeno  gaseoso  en  el  ¡iroccso  de  la  totosintesis.  Ya  hemos  mencionado  la 
reacción  en  la  o,scuridad,  ]rero  todavía  es  más  interesante  la  reacción  en 
la  luz,  Issta  ha  sido  estudiada  por  Gaffron,  quien  encuentra  que  el 
hidrógeno  es  absorbido  junto  con  el  bióxido  de  carbono,  en  projiorción 
de  dos  moléculas  de  hidrógeno  por  cada  molécula  de  bióxido  de  car¬ 
bono.  Durante  el  proceso  no  hay  liberación  de  oxígeno,  y  el  hidró¬ 
geno  lleva  a  caho  la  reducción  del  bióxido  de  carbono.  Sin  embargo, 
.si  se  aumenta  la  intensidad  de  la  luz  más  allá  de  cierto  jiunto,  la  absor¬ 
ción  del  hidrógeno  cesa,  y  se  jiroduce  la  fotosíntesis  ordinaria  con  la 
consiguiente  lihcraciéin  de  oxigeno. 

Recientemente,  Gaffron  ha  e.studiado  en  Sccncdcsinits  los  procesos 
f|uimicos  (|ue  intervienen  en  la  lotorrcducción  con  hidrógeno.  Puso  a 
las  algas  bajo  la  acción  de  varios  venenos  enzimáticos  (cianuro,  hi- 
droxilamina.  dinilrofcnol.  monóxido  de  carbono).  Estos  venenos  tienen 
efectos  bastante  complejos,  y  ])ara  los  detalles,  deben  ser  consultados 
los  trabajos  originales  de  Gallron.  Irl  monóxido  de  carbono  interfiere 
con  todas  las  fases  del  metabolismo  del  hidrógeno  en  las  algas.  El  cia¬ 
nuro  inhibe  la  fotorreducción  con  mayor  intensidad  de  lo  cpie  inhibe 
la  lotosíntcsis  ordinaria. 

ASI. M  ILACION  ni'L  NITROGENO  EN  LAS  RL.VNTAS 

«  _  ^ 

Ras  plantas  verdes  tienen  la  facultad  de  sintetizar  aminoácidos  y 

])rotcinas.  a  partir  de  los  nitratos,  los  nitritos  o  de  los  compuestos  del 
amonio.  Tal  síntesis  puede  realizarse  en  la  oscuridad,  y  al  parecer 

Amcr.  Jour.  Bot..  -’7:  273.  1  940. 

74  Jour.  Gen.  Physiol.,  26:  1  95.  1942;  vease  lambicn  GaFPRON  y  RU¬ 
BIN;  Jour.  Gen.  Physiol..  i:  219.  1942;  Gapfron  :  ibid..  26:  241,  1942; 

ReiKH  y  G.'\PPRON;  Jour.  Physical  Chem.,  47:  289.  1943. 

7  5  Para  revistas  de  la  literatura  sobre  la  asimilación  del  nitrógeno,  véase 

NIG!  I  riNG.M.P :  Bot.  Rev..  3:  85,  1  937;  CHIBNALL;  Protein  Melabolism  in  the 

Plans.  New  Haven,  1  939. 


312 


FISIOLOGIA  GENERAL 


también  puede  efectuarse  en  las  raíces  aisladas,  hechas  crecer  en  solu¬ 
ciones  de  sales  minerales,  sacarosa  y  vitamín  Bh  Por  lo  mismo  no 
presenta  relación  necesaria  con  la  fotosíntesis.  Xo  se  conoce  con  clari¬ 
dad  la  naturaleza  química  de  las  reacciones  (|ue  intervienen.  In  vitro. 
i-esulta  posible  hacer  la  síntesis  de  los  aminoácidos,  a  partir  de  los  ccto- 
ácidos  (como  el  ácido  pirúvico)  }'  del  amoníaco,  ''  conforme  a  un  tipo 
de  reacción  que  es  probable  tenga  lugar  tanto  en  las  células  de  los  xe- 
getales  como  en  las  de  los  animales.  Las  células  vegetales  tienen  la 
facultad  de  reducir  los  nitratos  a  nitritos,  y  luego,  a  tra\'és  de  varias 
etapas  intermediarias,  a  amoníaco. 

El  empleo  de  elementos  trazadores  ha  permitido  seguir  la  asimila¬ 
ción  del  nitrógeno.  También  se  ha  utilizado  nitrógeno  jicsado  (X’*'’') 
y  se  ha  hecho  que  crezcan  las  plantas  en  soluciones  con  sales  de  amo¬ 
nio  preparadas  con  nitrógeno  pesado.  La  mayor  intensidad  de  la  asimi¬ 
lación  tiene  lugar  en  las  raíces,  más  bien  que  en  las  hojas.  .A  todas  las 
paites  del  vegetal,  lo  mismo  que  estén  o  no  en  crecimiento,  el  nitréigcno 
pesado  llega  a  ingresar  a  las  moléculas  proteicas.  Así,  l  le\'ess}'  y  sus 
colaboradores  encontraron  que  en  las  hojas  viejas  del  girasol,  (pie  ha¬ 
bían  dejado  de  crecer,  se  reemplaza  el  12%  de  su  nitréigeno  protei¬ 
co,  dentro  de  doce  días.  Por  lo  mismo,  tanto  en  los  vegetales  como 
en  los  animales  (véase  más  adelante),  los  componentes  químicos  del 
protoplasma  son  muy  lábiles.  Las  jiroteinas  están  en  constante  equi¬ 
librio  con  su  medio  químico,  de  manera  que  los  átomos  de  nitrógeno 
están  constantemente  en  movimiento  hacia  adentro  y  hacia  afuera  de  la 
molécula.  Por  supuesto  que  en  las  hojas  en  crecimiento,  el  nitrógeno 
entra  a  mayor  velocidad  que  en  las  hojas  que  3-a  han  cesado  de  crecer. 

En  1920,  Warburg  y  Xegelein'»  notaron  que  la  asimilación  del 
nitrógeno  en  el  alga  Chlorclla  era  extremadamente  sensible  a  la  pre¬ 
sencia  de  cianuro,  y  concluyeron  que  el  proceso  se  hallaba  gobernado 
por  una  enzima  que  contenía  algún  metal  pesado.  Esto  está  de  acuerdo 
con  el  hecho  bien  conocido  de  que  el  cianuro  se  combina  con  el  hierro 
\-  con  otros  metales,  e  inhibe  la,  acción  de  las  enzimas  que  contienen 

76  Véase,  por  ejemplo.  ROBBINS  y  B-\RTLEY:  Proc.  Nat.  y\c.ad.  Sci  23: 
385,  1  937. 

77  KNOOP  y  OESTERLIN  :  Zeitschr.  f.  Physiol.  Chem.,  148:  294,  1  925. 

78  VICKERY,  PUCHER,  SCHOENHEI.MER  y  RITTENBERG:  ,Jour.  Biol.  Chem.. 
135  :  531,  1  940;  HEVESSY,  LINDERSTROM-LANG.  KESTON  y  OLSEN  :  Compt. 
Rend.  Trav.  Lab.  Carlsberg.  Ser.  Chim..  23:  213.  1  940. 

79  Biochem.  Zeitschr.,  IIO:  66,  1  920. 


ASntILACIOX 


313 


c.-^los  metales  (véase  el  capítulo  XXI).  lén  las  plantas  de  trigo,  la  asiini- 
lacion  del  nitrógeno  no  depende  de  la  presencia  del  fierro,  sino  de  la 
del  manganeso.  También  en  Clilorella,  la  asimilación  del  nitrógeno  de- 
liende  de  la  ¡iresencia  de  manganeso  A  falta  de  manganeso,  la  asimila¬ 
ción  de  nitrógeno  ])uede  dei)cndcr  de  otro  catalizador  que  no  contenga 
este  metal. 

ASI.M  ILACION'  EN  LOS  METAZO.ARIOS 

La  asimilación  en  las  células  animales  depende,  fundamentalmente, 
de  la  capacidad  de  las  enzimas  jiara  sintetizar  ]iroteinas,  hidratos  de 
carbono  y  grasas,  a  jiartir  de  los  productos  de  la  digestión  de  estos  com- 
jiuestos  que  han  sido  absorbidos  por  las  células,  ya  sea  del  tubo  digestivo, 
de  la  sangre,  o  de  algún  líquido  corjioral.  La  síntesis  de  los  compuestos 
orgánicos  (pie  hacen  las  células  de  los  tejidos,  es  realizada  jior  los  mismos 
ti])os  de  enzimas  (pie  los  desdoblaron  en  el  tracto  digestivo.  Esto  es  fᬠ
cilmente  conijirensible  a  la  luz  de  nuestro  conocimiento  del  efecto  acele¬ 
rante  de  una  enzima  o  catalizador,  sobre  los  dos  miembros  de  una  reac¬ 
ción  reversible.  Ya  ha  sido  discutida  con  anterioridad  la  capacidad  que 
tienen  las  enzimas.  ]iara  sintentizar.  A  jiesar  de  ser  tan  conocida  esta 
I acuitad,  es  frecuente  que  los  biólogos  y  los  bioquímicos  no  hayan  lle¬ 
gado  a  conqirender  completamente  las  consecuencias  de  este  hecho.  Así, 
por  ejemjilo.  aunque  ha  sido  sabido  desde  hace  muchos  años  cpie  el  bi¬ 
óxido  de  carbono  es  iiroducido  como  resultado  de  reacciones  cnzimáticas. 
no  ha  sido  sino  hasta  estos  últimos  años  cuando  se  ha  apreciado  que  el 
bióxido  de  carliono  puede  ser  el  punto  de  partida  en  reacciones  de  sín¬ 
tesis.  En  las  células  de  los  tejidos,  las  .síntesis  (y  la  demolición)  de  las 
proteínas  es  controlada  por  enzimas  proteolíticas  del  grupo  de  las  ca- 
tepsinas. 

El  uso  de  los  elementos  trazadores  ha  sido  de  tremenda  importancia 
liara  el  estudio  de  la  asimilación  en  los  animales.  Uno  de  los  iniciadores 
en  este  campo  de  estudio  ha  sido  Schoenheimer,  quien  murió  reciente¬ 
mente  a  temprana  edad.  Su  libro,  publicado  después  de  su  muerte, 

80  BURSTRÓM:  Plañía,  29-.  292,  1939:  .?0:  129,  1939. 

81  Noack  y  PiRSON:  Ber.  d.  Dcutsch.  Bot.  Gcsscllsch.,  57:  442,  1939. 

82  ALBERTS-DiHTERT:  Planta,  32:  88,  1941. 

83  Véase  VAN  NIEL,  RUBEN,  CARSON,  KAMEN  y  POSTER :  Proc.  Nat.  Acad. 
Sic.,  28:  8,  1942:  WerKMAN  y  WOOD:  Advances  in  Enzymology.  2:  1  35.  1942: 
KrebS:  Ann.  Rev.  Biochem.,  12:  521.  1  943. 

84  The  Dinaniic  State  oí  Bodg  Constitiients.  Cambridge,  Mass..  1  942. 


314 


FISIOLOGIA  GENERAL 


puede  ser  utilizado  como  guia  de  sus  investigaciones,  muchas  de  ellas  rea¬ 
lizadas  en  colaboración  con  Rittenberg.  Un  punto  interesante,  jirojiucsto 
por  estos  autores,  es  el  de  la  velocidad  a  que  ocurre  la  asimilación.  Los 
estudios  sobre  el  metabolismo  de  las  grasas  en  la  rata,  becbos  ¡lor  medio 
del  hidrógeno  pesado  ('deuterium ),  indican  que  la  mitad  de  la  grasa 
contenida  en  el  higado  de  una  rata,  jniede  haber  sido  sintetizada  dentro 
del  dia  anterior,  l’ara  que  las  grasas  de  la  alimentación  lleguen  a  los 
lugares  de  almacenamiento,  el  tieinjio  requerido  es  algo  mavor.  Scbocn- 
heimer  estima  que  el  tiempo  necesario  jiara  que  se  forme  la  mitad  de  la 
grasa  de  reserva  es  de  una  semana,  aproximadamente. 

Las  grasas  de  las  células  animales  cambian  constantemente,  lo  mis¬ 
mo  que  las  proteínas.  Este  es  un  concepto  nuevo,  jiorque  antes  se  jicn- 
saba  que  gran  parte  de  los  alimentos  (|ue  entralian  al  cuerpo,  sólo  servia 
como  combustilile.  ¡lero  en  realidad  nunca  llegaba  a  formar  parte  de  la 
substancia  i’iviente.  De  esta  suerte  se  hacia  la  distinción  entre  metabo¬ 
lismo  endógeno  y  cxógeno.  Se  pensaba  que  el  metaliolismo  e.xógcno 
concernía  únicamente  a  las  substancias  combustibles.  \’  que  era  distin¬ 
to  en  absoluto  del  metabolismo  endógeno,  que  tenia  (]ue  ver  con  el  jiro- 
toplasma  mismo.  .Actualmente  se  ba  demostrado  lo  falso  de  esta  distin¬ 
ción.  Dice  Scboenbeimer :  "El  simil  con  el  motor  de  combustión,  da  idea 
de  flujo  regular  de  combustible  en  un  sistema  fijo,  v  la  conversión  de 
este  combustible  en  jiroductos  de  desecho.  Los  nuevos  resultados  hacen 
ver  que  no  sólo  el  combustible  sino  también  los  materiales  estructurales 
se  encuentran  en  un  estado  constante  de  flujo.  Por  lo  tanto,  el  cuadro 
clásico  debe  ser  reemplazado  ]ior  otro  que  tenga  en  cuenta  el  estado 
dinámico  de  la  estructura  corporal.” 

.A  medida  que  nuestro  conocimiento  de  los  procesos  de  asimilación 
aumenta,  hay  mas  y  más  indicaciones  del  entrelazamiento  de  varios  ti¬ 
pos  de  reacciones  metabólicas.  Las  reacciones  que  producen  energia  ¡nie- 
den  por  si  mismas  servir  de  ayuda  jiara  las  síntesis.  .Algunas  de  las 
complejidades  de  las  interrelaciones  de  los  procesos  metabólicos  serán 
discutidas  en  el  cajiitulo  relativo  al  metabolismo  intermediario. 


CAPITULO  XIX 

CRECIMIENTO 

En  nuestra  discusión  del  metabolismo,  hemos  seguido  hasta  aqui 
un  camino  directo,  aunque  quizá  con  algunos  rodeos.  Hemos  considerado 
sucesivamente,  los  tipos  de  alimento  requeridos  por  diversos  organismos  ; 
la  toma  o  ingestión  de  esos  alimentos :  la  digestión  de  aquellos  que  son 
sólidos  y  cpie  deben  ser  primero  desintegrados  en  otros  compuestos  más 
simples  y  fácilmente  solubles ;  la  acción  de  las  enzimas  en  la  digestión  (y 
en  otras  reacciones  biológicas)  :  la  absorción  de  los  materiales  alimenti¬ 
cios  disueltos,  desde  el  intestino  de  un  animal,  hasta  las  células  de  sus 
tejidos :  la  absorción  de  substancias  alimenticias  disueltas  por  las  células 
vegetales  ;  }•  jjor  último,  la  sintesis  de  substancias  relativamente  com- 
jilejas,  a  ¡lartir  de  materiales  alimenticios  más  simjdes.  Llegados  a  este 
punto,  nuestro  camino  se  bifurca.  Por  una  jiarte,  resulta  posible  seguir 
considerando  la  construcción  del  imotoplasma  con  los  materiales  alimen¬ 
ticios  y  el  resultante  aumento  de  tamaño  del  organismo.  Por  otra,  podria 
discutirse  la  utilización  de  los  alimentos  para  producir  energia:  su  oxi¬ 
dación.  Ta1  discusión  implicaría,  naturalmente,  el  estudio  de  todo  el  tema 
de  la  respiración.  P’na  tercera  jjosibilidad  sería  la  de  discutir  las  transfor¬ 
maciones  del  material  alimenticio  que  tienen  lugar  entre  la  asimilación  y 
la  excreción.  Como  cpiizá  carece  de  importancia  el  orden  en  que  pueden 
considerarse  estos  tres  temas,  nosotros  los  abordaremos  en  el  orden 
nombrado,  concluyendo  luego  con  una  discusión  acerca  de  la  excreción, 

L1  tema  dcl  crecimiento  ofrece  muchos  aspectos.  Ifl  término  mismo 
es  difícil  de  definir,  v  los  biólogos,  en  lo  general,  han  estado  más  dis- 
])uestos  a  estudiar  los  fenómenos  del  crecimiento,  que  a  intentar  definir¬ 
lo  en  términos  e.xactos.  Así,  D'Arcy  fl  hompson  en  su  valioso  libro 
“Growth  and  I'orm"  ^  establece  que  "crecimiento  es  una  palabra  algo 


I  2^  cd.,  Cambridge,  1  942. 


316 


FISIOLOGIA  GENERAL 


vaga  para  un  asunto  tan  complejo,  que  puede  depender  de  varias  causas, 
desde  la  simple  imbibición  de  agua,  hasta  los  resultados  complica¬ 
dos  de  la  química  de  la  nutrición”.  Las  definiciones  de  los  dicciona¬ 
rios  no  son  de  mucha  ayuda,  pues  corientemente  definen  el  creci¬ 
miento  como  “el  aumento  gradual  de  un  organismo  viviente’’.  Sin 
embargo,  nadie  piensa  que  un  hombre  que  ingiere  una  comida  está 
creciendo,  ni  que  tampoco  lo  haga  un  hombre  adulto  que  se  sobrecarga 
de  grasa.  Quizá  quedaría  mejor  definido  el  crecimiento,  como  el  aumen¬ 
to  permanente  de  volumen  durante  el  período  de  desarrollo  progresivo.  " 
En  i'ealidad,  para  las  determinaciones  prácticas  del  crecimiento,  se 
considera  como  tal,  a  todo  aumento  de  volumen  o  de  peso.  Desde  un 
punto  de  vista  fisiológico,  tal  vez  sería  más  sensato  definir  al  crecimien¬ 
to  como  un  aumento  en  la  cantidad  de  protoplasma,  tal  como  lo  hacen 
algunos  autores,  pero  tal  definición  sería  imposible  de  aplicar  al  estudio 
experimental,  pues  nadie  ha  establecido  un  criterio  que  lo  conduzca  a 
distinguir  entre  los  constituyentes  protoplásmicos  de  un  organismo  y  los 
que  no  son  protojilásmicos.  Bajo  ciertas  condiciones,  como  por  ejemjilo, 
con  la  inanición  en  los  platelmintos,  o  con  el  envejecimiento  en  el  hom¬ 
bre,  los  organismos  pueden  disminuir  de  tamaño.  A  esto  se  le  podría 
llamar  “crecimiento  negativo”,  pero  Child  prefiere  designarlo  con  el 
término  “reducción’’.  ®  Por  lo  C[ue  toca  a  la  di.scusión  de  las  definiciones 
del  crecimiento,  deberá  consultarse  el  libro  de  Child. 

Asociados  con  el  crecimiento,  se  presentan  diversos  problemas  bio¬ 
lógicos  fascinantes.  A  causa  de  su  crecimiento  diferencial  es  cómo  los 
diferentes  animales  y  plantas  adquieren  sus  formas  especiales,  y  cómo 
la  íoima  de  un  órgano  o  estructura  difiere  de  la  de  los  demás.  Tanto 
D  Aicy  Thompson  como  Julián  Huxley han  considerado  problemas 
de  esta  índole.  Hay,  además,  el  problema  de  resolver  cuál  es  el  estímu¬ 
lo  del  crecimiento,  y  de  por  qué  cesa  el  crecimiento.  Para  la  mayor  jiarte 
de  los  oiganismos  existe  un  límite  definido  de  tamaño.  La  discusión 
completa  de  los  diversos  problemas  del  crecimiento,  requeriría  muchas 
paginas.  Nosotros  discutiremos,  primero,  el  fondo  químico  del  crecimien¬ 
to.  y  en  particular  las  substancias  químicas  necesarias  para  (|ue  ocurra 
o  jraia  inducirlo,  en  segundo  lugar,  la  medición  del  crecimiento  v.  por 
liltimo,  como  se  alcanza  un  limite  definido  de  tamaño 

2  SCHAPER:  Arch.  f.  Entw.-Mech.,  14:  307,  1902:  19:  347,  1905. 

3  Sencsccnce  and  Rejuvenescence.  Chicago,  1915, 

4  Problema  ot  Rdative  Crowth.  Nueva  York,  1  932. 


CRECI  MIF.XTO 


317 


Química  del  crecí mif.nto. — Ya  hemos  considerado  algunos  aspec¬ 
tos  de  la  (inlinica  del  crecimiento.  Mn  las  ratas  y  renacuajos  el  creci¬ 
miento  se  interruinjie  cuando  faltan  en  su  dieta  ciertos  aminoácidos 
esenciales.  Tamhicn  son  esenciales  para  el  crecimiento  apropiado  di¬ 
versos  vitamines.  Mn  el  homhrc  y  en  los  mamifcrtis  en  general,  las  secre¬ 
ciones  de  las  glándulas  tiroides  \'  pituitaria  son  necesarias  para  el  creci¬ 
miento  normal.  Si  el  ftincionamiento  de  estas  glándulas  es  defectuoso 
los  animales  pueden  quedar  enanos.  En  cambio,  el  exceso  de  secreción 
de  la  ¡litnitaria  provoca  gigantismo.  La  acción  de  estas  glándulas  endo¬ 
crinas  constitnve  uno  de  los  capítulos  más  interesantes  de  la  íisiologia 
de  los  mamíferos,  pero  es  indudalile  que  el  mecanismo  que  en  ella  in¬ 
terviene  es  especial,  y  jtor  tanto  apenas  aplicable  en  lo  general.  En  los 
insectos  se  observa  otro  tipo  de  mecanismo  glandular.  Es  posible  que 
en  ellos  la  muda  y  la  metamorfosis  sea  controlada  por  la  secreción  de 
glándulas  (pie,  a  la  manera  de  la  pituitaria  de  los  vertebrados,  se  encuen¬ 
tran  situadas,  sin  duda,  cerca  del  cerebro.  Sin  embargo,  en  un  sentido 
estricto,  las  hormonas  que  producen  la  muda  en  los  insectos  no  son 
hormonas  de  crecimiento. 

En  la  fisiología  vegetal,  el  crecimiento  desempeña  nn  papel  toda¬ 
vía  más  importante  que  en  la  fisiología  de  los  animales.  Las  respuestas 
y  los  movimientos  de  las  plantas  son  casi  siempre  el  resultado  de  un 
crecimiento  desigual.  Así,  cuando  una  planta  se  mueve  hacia  la  luz, 
este  movimiento  resulta  de  que  su  tallo  crece  más  del  lado  que  está  en 
la  oscuridad,  que  del  lado  que  se  halla  iluminado.  Los  tropismos  de  las 
lilantas  serán  considerados  como  parte  del  tema  general  de  la  irritabili¬ 
dad.  .Sin  cmltargo,  es  interesante  hacer  notar  que  la  diferente  velocidad 
de  crecimiento  de  los  tejidos  vegetales,  en  la  actualidad  se  considera  de¬ 
bida  en  gran  parte  a  la  acción  de  substancias  definidas  promotoras  del 
crecimiento,  las  conocidas  “'hormonas  de  crecimiento”  o  “auxilias".  Casi 
toda  la  literatura  a  este  respecto  es  relativamente  nueva.  Por  fortuna 
ha  sido  objeto  de  gran  número  de  revistas.®  Se  han  hecho  muchos  ex- 

5  Véase  WlGGLF.SWORTM:  Principies  of  Insect  Pbysiolagy.  Londres.  1930. 

6  BOYSrN-J ENSEN :  Dic  Wuchssioff  theoric  und  ihre  Bedcittung  tur  die  Ana- 
lyse  des  Wachstums  und  der  Wuchstumbea'cgungen  der  Pílanzen.  Jena.  1935  (edi¬ 
ción  en  ingles,  traducida  y  retasada  por  AVER\  y  BURKHOLDER.  INucva  "Vork. 
1936):  Went  y  THIMANN:  Phytohormones.  Nueva  York,  1937;  NiCOL:  Plant 
GroiL'th-SLihsíGnees,  29  cd.,  Londres,  1940:  SCHELENKER:  Die  ^^tíchsstoffe  i~cr 
Pílanzen.  Braunschwcig,  1937;  BOYSEN-JENSEN:  Ann.  Rev.  Biochem.,  7:  513. 
1938;  Went:  Ann.  Rev.  Biochem,,  8:  521,  1939;  THl.MANN  y  BONNER;  Phy- 


31S 


FISIOLOGIA  GENERAL 


perimentos  utilizando  la  vaina  cilindrica  de  hojas  primarias,  o  coleop- 
tilo,  de  las  gramíneas,  especialmente  de  la  Avena.  Primero  se  demostró 
que  si  se  quitaba  la  punta  del  coleoptilo  y  luego  se  la  volvía  a  unir  al 


de  las  hormonas  de  crecimiento  por  medio 
Aupnn'^  A  aplicados  sobre  los  coleoptilos  decapitados  de  los  embriones  de 

rmaterfal  véleru",  crecimiento  hacia  el  agar:  «,  placa  de  agar: 

toca  a  la  nresenria  y', coleoptilos)  que  va  a  ser  ensayado  por  lo  que 
durante  dos  horas-  r^l  ^  de  crecimiento,  puesto  en  contacto  con  el  agar 

cortada  nn  npniip"'  pl^ca  de  gelosa,  que  contiene  la  hormona  de  crecimiento  es 

ció^  unilaterll  deT  W  B  decapitación  del  coleoptilo  de  la  Avena  y  aplica- 

de  ho^asP^r!iHn,^''“^  J  coleoptilo  es  retirada,  el  rollo 

de  hoias  extraído  I  recortado,  deiando  una  pequeña  porción  que  queda  haciendo 

Tua  "Óue’’contienr;i  ^  de'TosTSuecitos  de 

agar  que  contienen  la  hormona  por  ensayar,  se  le  coloca  en  un  haz  vascular,  sobre 

uno  de  los  lados  de  la  punta  cortada  C.  vhsta  final  de  los  coleoptilos  decapitados 
en  contacto  con  los  bloques  de  gelosa.  La  superficie  de  contacto  es  la  misma,  tanto  en 
u  como  en  b.  a  pesar  de  que  el  volumen  de  uno  de  los  bloques  es  ocho  veces  mayor 
que  el  del  otro.  (Según  Went,  Thimann  y  Bonner.  tomado  de  Boysen-Jensen.) 


siol.  Rcv.,  18:  524,  1  938:  OttE:  Die  Wuchsstolíe  im  Leben  der  Hbheren  Pflan- 
zen.  Munich,  19  3  7. 


CRECI  MIENTO 


319 


resto  dcl  cnlcoptilo  jior  medio  de  una  tira  de  gelatina,  la  iluminación 
subsecuente  de  la  punta  jirovocaba  un  crecimiento  notable  de  la  parte 
del  coleo]rtilo  sejiarada  de  la  punta  jior  la  gelatina.  Con  esto  se  tuvo  la 
prueba  de  ipie  intervenian  substancias  de  crecimiento.  i\lás  tarde  se 
encontró  (|ue  éstas  jiodian  acumularse  en  ]ie(|uenos  bloques  de  gelatina 
o  de  agar  (véase  la  l'ig.  38).  Para  determinar  el  contenido  en  subs¬ 
tancia  promotora  del  crecimiento,  se  establecieron  unidades  definidas 
en  términos  del  encorvamiento  del  coleoptilo.  Una  unidad  avena  pro¬ 
duce  una  curvatura  de  10  grados.  Algunos  autores  escriben  en  términos 


Fig.  3  9. — La  prueba  del  chícharo  para  las  auxinas.  Encorvamiento  de  los  ta- 
llitos  cortados,  en  soluciones  de  auxina.  Concentraciones,  de  izquierda  a  de¬ 
recha:  6,45,  2.15,  0.61  5,  0.215,  0.0615  y  0  mg.  de  ácido  indol-3-acctico 
por  litro.  La  fotografía  fue  tomada  después  de  doce  horas  de  que  hablan  per¬ 
manecido  en  las  soluciones.  (Went  y  Thimann.  "Phytohorinones",  con  a.uto- 
rización  de  The  Macraillan  Co.) 

de  grtidos  de  curvatura  total  (G.  C.  T.)  f  100,000  unidades  G.  C.  T. 
etiuivalen  a  0.001  mg.  de  ácido  iudol-3-acético ) .  Otro  método  para  es¬ 
timar  la  concentración  de  auxina  consiste  en  practicar  a  un  órgano  ve¬ 
getal  alargado,  como  el  tallo  de  una  plantita  de  chícharo,  una  hendedura 
longituflinal  y  luego  sumergir  la  preparación  en  una  solución  que  con¬ 
tenga  la  auxina.  Las  dos  mitades  se  encorvan  hacia  adentro,  véase  la 
figura  39. 


320 


FISIOLOGIA  GENERAL 


Como  ya  lo  dejamos  indicado,  las  auxilias  actúan  a  concentracio¬ 
nes  extremadamente  bajas.  Bastan  aproximadamente  10“'^  nii;'.  de  au¬ 
xilia  pura  para  provocar  en  .ívena  un  enconauniento  de  1°.  Se  usan  ixi- 
rios  tipos  de  extractos,  d'himann  ha  empleado  el  método  de  los  solventes 
niúltijdes.  en  el  que  se  utiliza  alcohol,  cloroformo  y  agua.  Con  la  extrac¬ 
ción  por  este  método,  se  obtiene  más  au.xina  que  con  el  agua  solti. 
Sin  embargo,  con  calentamiento  ¡irevio  durante  15  minutos,  a  /'ll  't-ltl. 
Avery,  Berger  y  Slialucha  '  lograron  e.xtraer  con  agua,  cerca  de  diez 
veces  más  cantidad  de  au.xina  que  con  el  método  de  Thimami.  TJaagcn- 
Smit,  Leech  y  Bergren  ®  obtienen  las  au.xinas  por  hidrólisis  alctilina 
ipil  10.5)  de  la  harina  de  maíz,  a  la  tcni[)cratura  del  laboratorio. 
La  extracción  se  hace  mejor,  por  tratamiento  preliminar  con  trip¬ 
sina.  lo  que  sugiere  la  idea  de  que  la  auxilia  se  encuentra  combinad:', 
con  proteína.  “ 

Si  se  define  al  crecimiento  de  la  manera  como  lo  hacen  de  ordinario 
los  zoólogos,  las  auxilias  no  afectan  al  crecimiento.  I.a  acción  de  b’- 
au.xina  no  implica  aumento  del  ¡irotojilasma  celular,  ])ucsto  que  su  efeci  > 
primario  consiste  en  un  alargamiento  de  la  célula  vegetal,  listo  imiilica 
aumento  del  contenido  acuoso  de  la  célula  }•  estiramiento  de  la  jiarcd 
celular.  Las  au.xinas  pueden  controlar  el  ti]3o  de  crecimiento  de  unri 
planta.  A  muy  bajas  concentraciones  provocan  el  alargamiento  de  ’a 
raíz,  y  a  concentraciijiies  altas  lo  inhiben.  Ll  crecimiento  de  las  yema  ' 
también  es  inhibido  jior  las  auxilias.  Sin  embargo,  debenl  hacerse  notar 
que  la  escala  de  concentraciones  es  diferente,  y  que  la  inhibición  d'.l 
ciecimicnto  de  las  raíces  es  llevada  a  cabo  por  concentraciones  de  auxilia 
lelativamente  liajas  (véase  la  figura  40).  Las  substancias  jironioto- 
ras  del  crecimiento  no  son  específicas,  v  las  producidas  jior  una  pilanl.a 
pueden  obrar  sobre  otra.  Además,  también  las  bacterias,  las  le\'adnras 
y  los  hongos,  producen  substancias  jjromotoras  del  crecimiento  c|uc  ac¬ 
túan  sobre  los  coleoptilos  de  Avena ;  los  eumicetos  son  también  fuente 
excelente.  También  se  encuentran  auxinas  en  los  tejidos  animales  y  en 
la  sangre.  Parece  que  el  carcinoma  activo  las  contiene  en  mayores  can¬ 
tidades  que  otros  tejidos.  Ln  la  orina  humana  e.xistcn  en  gran  cantidad. 

La  química  de  estas  substancias  promotoras  del  crecimiento  ha  sido 
estudiada  ampliamente  por  Kógl  de  Utrecht,  y  colaboradores.  Des¬ 
cribieron  primero  un  ácido,  el  ácido  auxentriólico  o  auxilia  A.  cuya 

7  Amcr,  Jour,  Bot.,  Z8:  596,  1941. 

8  Aincr.  Jour.  Bot.,  29:  500,  1942. 

9  THI.MANX,  SKOOG  y  BYER:  Amer.  Jour.  Bot..  29:  598.  1942. 


CRECIMIENTO 


321 


fórmula  es  CisH^oO-,  y  que  puede  presentarse  en  f.onna  de  lactona 
(C1SH30O4  ).  La  auxilia  B  es  también  un  ácido,  con  un  grupo  hidroxilo 
}■  otro  cetónico.  Tiene  la  fórmula  CisHsoO^.  Para  una  discusión  acerca 
de  la  naturaleza  quimica  y  la  fórmula  estructural  de  estos  compuestos, 
i'éase  el  trabajo  de  Thimann.  anteriormente  citado.  Se  ha  aislado  una 
tercera  substancia  qnc  es  idéntica  a  un  compuesto  descubierto  hace  mu¬ 
chos  años  en  los  productos  de  fermentación  (y  en  la  orina),  el  ácido 
indol-3-acético.  Además  de  estas  substancias,  qne  de  hecho  existen  en 
los  tejidos  vegetales  (véase  llaagen-Smit.  Leech  y  Bergren),  también 


Fig.  40. — Inhibición  y  promoción  dcl  crecimiento  de  diferentes  ór¬ 
ganos  vegetales,  en  función  de  la  concentración  auxinica.  Los  valores 
de  las  abscisas  para  las  curvas  de  las  yemas  y  de  los  tallos  son  sólo 
aproximados.  (Thimann.) 

tienen  actividad  auxinica  otras  substancias  qne  no  se  hallan  ordinaria¬ 
mente  en  los  tejidos  vegetales.  Según  Thimann  y  Bonner.  todas  estas 
substancias  “son  ácidos  orgánicos  no  saturados  solubles  en  el  éter,  y 
sus  sales  o  é.steres”. Koepfli.  Thimann  y  Went  han  tratado  de 
descubrir  cuál  es  el  arreglo  molecular  necesario  para  la  actividad  auxíni- 
ca.  Concluven  qne  las  substancias  que  presentan  actividad  auxinica 
tienen,  además  de  nn  grupo  carboxilo  (o  un  radical  convertible  fácil¬ 
mente  en  carboxilo).  un  anillo  de  carbonos  con  una  doble  ligadura. 
Se  necesitan  también  ciertas  relaciones  esiraciales  entre  el  anillo  y  el 
grupo  carboxilo. 

10  Vease  también  ZlMMER.MAN  y  HITCHCOCK:  Contrib.  Boyee  Thompson 
Inst.,  S :  337,  1  937;  estos  autores  incluyen  entre  las  substancias  que  presentan  acti¬ 
vidad  auxinica.  a  ciertos  hidrocarburos. 

11  Jour.  Biol.  Chem..  122:  763,  1938, 


322 


FISIOLOGIA  GENERAL 


También  W'ent  ha  demostrado  la  existencia  de  otros  factores  de 
crecimiento,  aparte  de  las  auxilias.  Las  llamadas  "calinas”,  que  son 
producidas  en  una  región  de  la  planta  y  son  necesarias  para  el  creci¬ 
miento  de  alguna  otra  jiarte.  Asi,  la  “rizocalina”  es  formada  en  los 
cotiledones;  y  debe  recordarse  (lue,  junto  con  la  au.xina,  jirovoca  la 
formación  de  la  raiz.  La  "folicalina"  es  necesaria  ])ara  el  crecimiento 
de  las  hojas,  y  la  "caulocalina”  ]iara  el  crecimiento  del  tallo.  .Si  se  hace 
un  e.xperimentü  en  el  que  se  injerta  a  una  raiz  un  emhriiín  de  chícharo 
sin  raíz,  no  se  observa  crecimiento  sino  hasta  ejue  se  establece  la  co¬ 
nexión  vascular.  Ifsto  se  interjireta  como  jirueha  de  (|ue  la  caulocalina 
no  puede  difundir  hacia  el  tallo,  a  menos  que  hava  dicha  conexión 
vascular.  Todavía  no  se  ha  hecho  el  estudio  fie  las  calinas  in  vitro. 

i\lEDirió.\  DEL  CEECi.MiENTo. — La  literatura  de  este  campo  es  vo¬ 
luminosa.  Ls  posible  hacer  mediciones  e.xactas  del  crecimiento  en  lon¬ 
gitud,  en  volumen  o  en  peso,  de  cualquier  ser,  desde  un  Paninn'rlinn 
hasta  un  ser  humano,  o  desde  una  bacteria  hasta  un  jitomate.  .Se  han 
escrito  diversos  libros  sobre  el  particular.  L'no  de  ellos,  antiguo,  jicro 
todavía  de  lectura  agradable,  es  el  de  Minot.  El  libro  de  n’hnm]).son, 
“Growth  and  Forni”,  ya  quedó  citado.  El  libro  de  Kobertson,  “Che¬ 
mical  Basis  of  Growth  and  Senescence”,  contiene  datos  mu}'  útiles. 
Ha}-  también  un  cajiítulo  sobre  crecimiento  embrionario,  en  “La  Ciné- 
tique  du  Dévelopjiment",  de  Eauré-Eremiet,  así  como  una  extensa 
sección  en  la  “Chemical  Emhrynlogy”.  fie  Needhani.  El  ])rob!ema  del 
crecimiento  en  el  hombre  es  de  interés  tanto  ]iara  el  antropólogo  como 
para  el  sociólogo.  La  fuente  clásica  fie  información  es  la  “.Antropomé- 
tiie  .  de  Quetelet.  Para  una  discusión  más  reciente,  véase  la  obra  de 
riariis.  Jackson.  Patterson  y  Scammon,  “Measurement  of  Alan".  Ha 
sido  iiiU}  fiecuente  que  para  los  estudios  sobre  crecimiento,  la  rata 

12  Plañí  Physiol.,  ¡3:  55,  1938;  Amer.  .Jour.  Bol.,  25-  44  1938;  Bol. 

Gaz..  104  :  460,  1  943. 

13  The  Pcohlem  of  Age,  Gvoivih  and  Death.  Nueva  York,  1908. 

14  Filadclfia.  1923. 

15  Parts.  19  25. 

16  Cambridge.  1931. 

17  Bruselas,  1871;  véase  también  DaffneR:  Das  Wachstum  des  Me- 
nschen.  2^  ed..  1  902:  FriedENTHAL;  Allgemeine  u.  Spezielle  Physiol.  d. 
Menschenicachstums.  Berlín,  1914. 

18  Minneapoüs.  1930,  Véase  también  WeiNBACH:  Growth  5-  21  7  235, 

1941. 


crecimiento 


323 


hava  sido  escogida  como  animal  tipo.  Contamos  con  datos  alumdantes 
sobre  el  crecimiento  de  la  rata  y  de  .sus  diversos  órganos, 

lín  los  protozoarios.  el  crecimiento  de  la  célula  es  equivalente  al 
crecimiento  del  organismo.  Mn  cambio,  en  los  metazoarios,  el  crecimien¬ 
to  del  organismo  puede  ser  debido,  ya  sea  al  aumento  del  tamaño  de  las 
células  o  al  aumento  de  su  número.  1  ambien  puede  contribuir  al  creci¬ 
miento  el  aumento  de  los  materiales  intercelulares,  pero  é.ste  es  un  fac¬ 
tor  relativamente  menor.  Xo  siempre  es  tacil  distinguir  el  crecimiento 
por  aumento  del  tamaño  celular,  del  ciecimiento  por  aumento  del  nú¬ 
mero  de  células,  como  tampoco  lo  es  determinar  tpié  proporción  de  un 
aumento  de  tamaño  es  deliida  a  uno  u  otro  factor.  Ifsta  dificultad  e.xiste 
tanto  para  el  material  vegetal  como  paia  el  animal.  Kn  los  animales 
stiperiores  se  descubren  grandes  difeiencias  entie  los  diversos  tejidos 
individuales.  Es  creencia  general  que  en  los  mamíferos,  desde  muy 
pronto,  después  del  nacimiento,  deja  de  haber  nuevos  aumentos  del 
número  de  las  células  nerviosas.  .Así,  en  la  tata,  según  el  trabajo  de  Do- 
naldson  y  sus  colaboradores  en  el  Instituto  istar.  el  numero  de  las 
célttlas  de  la  corteza  cerebral  sólo  aumenta  hasta  veinte  dias  después 
del  nacimiento.  Después  ya  no  hay  aumento,  y  el  aumetito  stthsecuen- 
te  de  peso  del  cerebro  es  debido,  princiiialmente,  al  aumento  de  mate¬ 
riales  intercelulares.  También  se  enseña,  de  modo  muy  general,  que  las 
células  musculares  de  los  nianú  teros,  ]M-;icticamente  no  aumentan  de 
número  de.spués  del  nacimiento.  Quizá  esto  no  sea  estrictamente  cieiñ). 
pues  Alorpurgo  ^  eucoiitró  f|ue  el  número  de  fibras  del  músculo  radial 
de  la  rata  aumentalia.  de  5919  al  nacer,  a  7625  a  los  treinta  días  del 
nacimiento,  para  llegar  a  8014  fibras  en  la  tata  adulta  (de  cuatrocien¬ 
tos  veinte  días  de  edad).  Tarcce  por  estas  observaciones,  que  en  la  rata 
hay  muy  poca  división  celular  de  las  célttlas  nerviosas  y  musculares,  des- 
]iués  fiel  nacimiento.  PfU'  otra  jiaite,  las  células  epiteliales  continúan 
dividiéndose  durante  toda  la  vida  del  organismo,  o  por  lo  menos  esto 
es  lo  que  generalmente  se  supone,  y  según  esto,  el  aumento  del  material 
epitelial  es  debido,  po.siblcmente,  a  aumento  del  número  de  células.  Las 
células  hemopoyéticas  también  se  multiplican  rápidamente.  De  un  estudio 
del  crecimiento  de  la  larva  de  la  mosca  de  la  carne,  Liicilia  scricata, 

19  Vc.nse  DONALDSON:  The  Rat.  29  ed.,  Filadelfia;  también  ZUCKER, 
Hall,  YoUNG  y  ZucKER:  Growth.  5;  399.  415.  1941. 

20  Véase  DONALDSON:  íof.  ni.,  pág.  87. 

2  1  Anat.  Anz.,  15:  200.  1899.  Las  observaciones  de  MORPURGO  han  sido 
repetidas  y  confirmadas  en  lo  general  por  OlT.  en  el  ratón  y  en  la  rata:  Biol.  Gene- 
ralis,  12:  510.  1  937. 


324 


FISIOLOGIA  GENERAL 


Trager  --  concluyó  que  todo  el  crecimiento  de  la  larva  es  el  resultado 
del  aumento  del  tamaño  y  no  del  número  de  las  células  de  los  tejidos 
larvales.  Este  hecho  es  ilustrado  por  la  figura  41,  que  muestra  cortes  a 
través  del  intestino  medio  de  una  larva  joven  y  de  otra  totalmente  des¬ 
arrollada.  Sin  embargo,  en  los  gusanos  de  seda,  algunos  de  los  tejidos 
larvales  crecen,  en  parte,  como  resultado  de  la  división  celular. 

Puesto  c|uc  el  crecimiento  resulia. 
ya  sea  del  aumento  del  tamaño  o  del 
aumento  del  número  de  las  células, 
resulta  obvio  que  debe  tratarse  de 
un  fenómeno  complejo  jiara  el  cual 
no  puede  bastar  ninguna  exiilicación 
simjile.  El  problema  del  aumento  del 
número  de  células  es  esencialmente 
el  problema  de  la  división  celular,  y 
ésta  será  considerada  en  un  capitulo 
ulterior. 

En  cualquier  sistema  en  creci¬ 
miento.  el  incremento  rea!  de  mate¬ 
rial  agregado  en  determinado  esjia- 
cio  de  tiempo,  depende,  por  supuesto, 
de  la  cantidad  de  materia  viviente 
original  que  está  creciendo.  Por  lo 
tanto,  es  obvio  que  un  pequeño  orga¬ 
nismo  no  puede  ganar  tanto  peso 
como  uno  grande.  Al  comparar  las 
^'elocidades  relativas  del  crecimien¬ 
to  de  varios  tipos  de  material  pro- 
toplásmico,  conviene  considerar  el  intervalo  de  tiempo  requerido  para 
que  se  duplique  su  peso  o  su  volumen.  Este  concepto  del  “tiempo  de 
duplicación"  fué  introducido  por  Pütter,  y  a  pesar  de  que  tiene  limi¬ 
taciones  evidentes,  puede  servir  como  tosca  base  de  comparación  entre 
los  diferentes  tipos  de  material  biológico.  El  tiempo  de  duplicación  varía 
con  las  condiciones  externas,  y  en  los  animales  superiores  varía  toda¬ 
vía  más  con  la  erlad  del  animal.  r*or  lo  tanto,  el  cuadro  c^ue  sigue  no 
debe  ser  tomado  muy  en  serio.  Ha  sido  compuesto  con  datos  de  dis- 

22  Jour.  Exp.  Zool.,  77:  489,  1935. 

23  Vergleichende  Physiologie.  Jena,  1911. 


Fig.  41. — Sección  transversa  del  in¬ 
testino  medio  de  una  larva  de  mos¬ 
ca  (Lucilia  sericcita)  :  a,  larva  al 
principio  del  segundo  estadio  del 
desarrollo:  b,  larva  totalmente  des¬ 
arrollada.  CEn  los  dos  cortes  apare¬ 
ce  que  el  número  de  células  epite¬ 
liales  es  el  mismo,  1  8.) 


CRECIMIENTO 


325 


tintas  fuentes.  Los  que  se  refieren  a  los  organismos  unicelulares  fueron 
tomados  del  interesante  libro  de  Adolph,  "The  Regnlation  of  Size”. 


Organismo 

Tiempo  de 
duplicación 

Autoí 

Bacilliis  raniosus  (37°  C.)  . 

30  minutos 

Ward 

Hartmanella  hyalina  (una  amiba)  . 

8  horas 

Cutlcr  y  Crump 

Pnramcciiim  caudatum  . 

7-24  horas 

Jennings.  Estabrook, 
Mizuno. 

Embrión  de  avena . 

4  dias 

Monnier  (Robertson) 

Larva  de  mosca  (Calliphora)  . 

1  2.8  horas 

W'einland  (Püiter') 

Larva  de  mosquito  . 

2-3  dias 

Tsuzuki  (Pütter) 

Larva  de  chapulín  . 

1 3  dias 

Hodge. 

Embrión  de  pollo  (dcl  4"  al  5'-^  día)  .  . 

1  día 

Necdham  (loe.  cit.) 

Rata  (desde  el  nacimiento)  . 

Hombre  (desde  el  nacimiento  . 

6-7  días 

180  días 

Donaldson  (loe.  cit.) 

Asunto  relativamente  fácil  es  el  de  trazar  curvas  de  crecimiento 
de  un  organismo,  de  un  órgano,  o  de  cualíjuier  tipo  de  sistema  viviente. 
V  la  forma  más  fácil  de  hacerlo,  es  relacionando  el  peso  con  el  tiempo. 
Las  curvas  de  este  tijio  dan  una  idea  del  curso  real  del  crecimiento,  y 
sirven  muv  a  menudo  como  iitiles  registros,  especialmente  en  experimen¬ 
tos  sobre  el  efecto  de  uno  u  otro  tijio  de  alimentación.  La  figura  42 
muestra  las  curvas  dcl  crecimiento  de  dos  series  de  ratas.  Sus  datos 
fueron  tomados  del  libro  de  Greenman  y  Duhriug.  "Breeding  and  Care 
of  the  Albino  Rat  for  Research  Ptirposes".  Las  dos  curvas  son  notable¬ 
mente  semejantes,  pero  de  ordinario  no  se  obtiene  tan  buena  concordan¬ 
cia.  Ascienden  más  rápida  y  regularmente  que  otras  curvas  semejantes 
olitenidas  para  las  ratas,  en  anteriores  experimentos.  Esto  es  debido 
al  hecho  de  que  en  la  experimentación  más  moderna,  los  animales  reciben 
alimentación  superior  y  se  hallan  colocados  en  mejores  condiciones 
sanitarias.  Las  curvas  anteriormente  obtenidas  con  ratas  sujetas  a  ali¬ 
mentación  deficiente,  se  aproximan  mucho  más  a  la  forma  de  una  S, 
cuya  forma  llevó  a  creer  que  el  crecimiento  era,  esencialmente,  una  reac¬ 
ción  autocatalitica  (véase  más  adelante).  Se  han  publicado  numerosas 

24  Springficld,  111..  1931. 

25  Physiol.  Zool.,  4:  306.  1  932. 

26  29  ed.,  Filadelfia,  1931.  Para  otras  curvas  relativas  al  crecinriento  de  la 
rata,  véase  ZUCKER,  HALL,  YOUNG  y  ZUCKER;  Growth,  5:  399.  415,  1941. 


326 


FISIOLOGIA  GENERAL 


-29 


Fig.  42. 


CRECIMIENTO 


327 


curvas,  relativas  a  varios  nianiiferos.  También  los  botánicos  han 
publicado  muchas  curvas  de  crecimiento  en  las  plantas.  La  literatura 
es  extensa.  La  inonografia  de  Sande-Bakhuzen  sobre  el  crecimiento  de 
la  jilauta  de  trigo  es  un  volumen  de  400  páginas. 

Si  se  hacen  variar  las  coordenadas  de  tiempo,  las  curvas  de  creci¬ 
miento  de  los  diversos  tipos  de  material  vegetal  t)  animal  se  aproximan 
mucho  a  una  misma  forma  general.  Lste  hecho  (jneda  ilustrado  en  la 
figura  43,  (pie  fue  tomada  de  lirody. 

1  lay  varios  autores  (pie  han  intentado  establecer  teorías  tendien¬ 
tes  a  exiilicar  la  velocidad  del  crecimiento  en  términos  de  la  masa  del 
material  (pie  está  creciendo.  Asi.  Minot.  en  lugar  de  relacionar  el  peso 
en  cada  momento  con  el  tiemjio,  relacionó  el  porcentaje  de  aumento  de 
peso  con  el  tiempo,  l’or  ejemplo,  si  un  niño  aumentaba  su  peso  de  4  a 
12  kilogramos  el  ]irimer  año  v  de  12  a  16  en  el  segundo,  el  porcentaje 
de  incremento  jiara  el  jirimer  año  seria  de  200'~f  y  de  33  l  /29c  para  el 
segundo.  El  método  de  IMinot  ha  sido  seguido  ]ior  muchos  autores,  ann- 
(pic  desde  el  punto  de  vista  matemático  no  es  mnv  preciso.  Además, 
los  jieríodos  escogidos  por  Alinot  fueron  demasiado  largos.  El  porcentaje 
de  aumento  de  peso  del  jirimero  al  segundo  año  de  la  vida  humana,  no 
debería  ser  relacionado  con  la  talla  del  niño  al  principio  de  este  período. 
Como  Erody  lo  hace  notar,  el  crecimiento  es  un  proceso  continuo,  cuya 
velocidad  en  cada  momento,  deberá  ser  relacionada  funcionahneute  con 
el  número  de  unidades  (pie  se  están  reproduciendo  en  un  momento  dado. 
Esta  es,  esencialmente,  la  misma  crítica  (pie  T)'--\rcy  Thompson  ha  e.x- 
jiresado  matemáticamente. 

En  lo  general,  las  curvas  del  crecimiento  de  diferentes  tipos  de  orga¬ 
nismos  ofrecen  semejanzas,  particularmente  cuando  se  trata  de  curvas 

27  Véase  especialmente  los  trabajos  de  BrodY:  Jour.  Gen.  Physiol.,  8:  231, 
1926:  9:  285,  1  926:  10:  637.  1927:  Univ.  Missouri  Agricultural  Exp.  Station 
Biill.,  Nos.  96-99.  101-105.  1927:  Nos.  115  y  1  1  6.  1928:  Nos.  141  y  142. 
1  930,  Véase  también  DAVHNPORT:  Symposia  on  Quant.  Biol.,  2:  203.  1934. 

28  Sludics  on  Whecit  Cvoicth  under  Conslunt  Conditions.  Stanford  Univ., 
California,  193  7. 

29  The  Probiem  of  Age,  GroíCth  and  Death.  Nueva  York,  1908.' 

30  Véase  THOMPSON:  Groivtb  and  Form,  29  cd.  Cambridge,  1942  (p. 
182). 

31  Citado  por  NeedHAM;  Chemical  Embryology.  3  vols..  Cambridge,  1931 
(p.  402). 


Fig.  42. — Curva  del  crecimiento  de  la  rata.  (Grcenman  y  Duhring,  "Breeding 
and  Carc  of  the  Albino  Rat  ".) 


328 


fisiología  general 


en  que  el  tamaño  o  el  peso  actuales  son  relacionados  con  el  tienijiu.  AI 
principio,  cuando  el  organismo  es  pequeño,  la  cantidad  real  del  aumento 
por  unidad  de  tiempo  es  pequeña.  Luego,  a  medida  que  el  organismo 
crece  y  que  el  número  de  células  que  se  rejiroducen  va  siendo  mayor,  el 
crecimiento  va  teniendo  lugar  con  mayor  rapidez,  A  medida  que  el  tiem¬ 
po  aumenta,  el  crecimiento  se  hace  con  velocidad  decreciente,  y  aun  pue- 


riffiii 


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di.i.s  cIcKili’ 

I.l  |i()iinr/.:ci'in 


Fig.  43. — Curvas  de  crecimiento  de  un  animal  multicelular  (ratal.  de  un  cultivo 
de  células  (lavadura),  de  plantas  (maíz  y  avena)  y  de  un  fruto  (calabaza)  traza¬ 
das  de  manera  que  variando  la  escala  de  tiempo  de  las  diferentes  curvas,  coincidan 
estas  en  la  fase  de  declinación  del  crecimiento.  Las  partes  restantes  de  las  curvas  son 
también  semejantes.  (Según  Brody,  de  “Growrh  ”,  Imprenta  de  la  Universidad 

de  Y  ale. ) 


de  ce.sar  o  hacerse  negativo.  En  los  animales  superiores,  este  retardo  del 
pi oceso  del  crecimiento  está  asociado  de  manera  obvia,  por  lo  meii'.is  en 
gian  paite,  con  una  incapacidad  creciente  de  las  células  jrara  di^■idirse. 
Explicación  tan  sencilla,  apenas  si  ha  sido  suficiente  jiara  los  estudiosos 
del  crecimiento  de  inclinaciones  teóricas,  que  han  desarrollado  explica¬ 
ciones  sobre  bases  matemáticas. 

Para  una  discusión  de  los  intentos  de  análisis  matemático  del  creci¬ 
miento.  debelan  coiisultaise  los  libro.s  ya  lueiiciouados  (especialmente 
los  de  Xeedham  y  de  Robertson ) .  Existen  además,  dos  cajiitulos  sobre 
las  matemáticas  del  crecimiento,  en  los  “Elements  of  Physical  Biology”, 


crecimiento 


329 


de  Lotka,  en  cuyo  liliro  inieclen  encontrarse  ecuaciones  paia  todo,  desde 
los  agregados  de  moléculas,  hasta  los  agregados  de  seres  humanos. 
Para  una  discusión  de  las  matemáticas  del  crecimiento  de  las  liacterias, 
véase  Buchanan  y  Fulmer.  Resulta  posilde  desarrollar  ecuaciones 
empiricas  que  representen  el  curso  del  crecimiento  en  oiganismos  di\er 
sos,  tales  como  el  feto  humano,  y  tales  ecuaciones,  aunque  pueden  ser 
útiles  para  determinar  la  edad  del  feto,  carecen  de  sigmlicacion  teórica. 
Por  otra  parte,  varios  autores  han  sido  impresionados  por  la  semejanza 
de  las  curvas  del  crecimiento  con  las  curvas  que  se  ohticnen  al  ir  si¬ 
guiendo  el  progreso  de  una  reacciem  autocatalitica  en  función  del  tieiii 
po.  En  semejante  reacción,  uno  de  los  productos  a  que  da  Itigai.  la  ace 
lera,  de  manera  que  si  en  un  principio  la  reacción  avanza  lentamente, 
después  es  acelerada,  y  luego,  al  irse  agotando  el  material  leaccioiiante, 
vuelve  a  retardarse.  La  semejanza  entre  las  curvas  de  cieciniiento  v  las 
reacciones  autocatalíticas  mononiolectilares  ha  sido  notada  poi  varios 
autores,  pero  quien  más  la  ha  hecho  resaltar  ha  sido  Roliertson.  Para 
quien  esté  convencido  de  las  comiilejidades  biológicas  del  lenéimeno  del 
crecimiento,  apenas  si  resulta  concebible,  a  piion.  que  pueda  liabei 
alguien  que  intente  relacionar  este  íenónieno  con  un  sistema  de  leaccio 
lies  (jtiimicas.  Lo  cierto  es  (pie  Roliertson  (y  Cioziei  1  en  sus  análisis 
inatemáticos,  trataron  a  los  organismos  vivientes  como  si  lueian  una 
ctilección  de  substancias  químicas  en  un  tubo  de  ensaye.  Evidentemente 
que  esto  es  absurdo,  jnies  como  asienta  Siiell,  el  volumen  del  oigaiiis 
1110  aumenta  enormemente  y.  además,  por  efecto  de  la  ingestión  de  ali 
nientos,  la  concentración  de  los  componentes  químicos  cambia  constan 
teniente.  En  el  caso  del  crecimiento  de  los  organismos  unicelulares,  el 
problema  es  más  simple,  y  ofrece  mucho  mayores  oportunidades  para 
derivar  una  c.xpresión  mateiiiática  que  lesulte  de  signilicación  leal. 
,\uii  en  este  caso,  Grav  se  v'e  forzado  a  concluii  que  las  ecuaciones 
que  se  han  derivado  de  la  observación  de  una  cuiva  de  lepioduccióii, 
sólo  pueden  ser  tomadas  como  exjiresiones  empiiicas,  que  no  aiiojan 


32  Baltimore,  1925.  También  GLASER  ha  propuesto  una  ecuación  empí¬ 
rica:  Biol.  Rcv.,  1 3  ■.  20,  1938. 

33  Physiology  and  Biocbemistry  of  tbe  Bacteria,  vol.  1.  Baltimore. 

34  Cbemical  Basis  of  Croivth  and  Senescence.  Filadelfia.  19  23.  También 
por  CROZIER:  Jour.  Gen.  Physiol..  10:  53.  1926. 

35  Proc.  Nat.  Acad.  Sci.,  1  ó :  274,  1  929. 

36  Brit.  Jour.  Exp.  Biol.,  ó:  248,  1929. 


330 


FISIOLOGIA  GENERAL 


ninguna  luz  real  sobre  los  factores  fundamentales  que  gobiernan  la  ve¬ 
locidad  del  crecimiento. 

Limitación  del  tam.vxo. — Tal  como  Adoljih  •*"  lo  hace  notar, 
cada  género  de  organismos  se  distingue  ])or  su  tamaño.  Esta  es  una 
de  sus  propiedades  principales.  }■  los  individuos  (|ue  pertenecen  a 
lina  misma  especie,  son  de  tamaño  semejante”.  Es  ei-idente  (pie  este 
aseito  sólo  es  ajilicable  a  los  individuos  adultos.  Además,  tal  como  ,\dnljih 
lo  detalla,  pueden  modificar  algo  las  dimensiones  de  un  organismo  los 
di\ersos  factores  del  medio  e-\terno.  lil  jiroblema  del  tamaño  no  es.e.x- 
clusivo  de  los  organismos.  Las  células  que  los  forman,  tienen  también 
tin  tamaño  característico,  que  por  lo  general  varía  muy  jioco.  l’or  lo 
tanto,  tenemos  el  problema  del  tamaño  de  los  individuos  y  el  del  tamaño 
de  las  células.  Para  los  protozoarios.  y  en  general  ]iara  los  organis¬ 
mos  unicelulares,  los  dos  problemas  se  vuelven  uno  solo.  Pefiriendose 
a  tales  organismos.  Adolph,  en  su  libro,  después  de  considerar  diversos 
tactores,  concluye  que  “los  datos  obtenidos  no  nos  permiten  describir 
mecanismo  alguno  por  medio  del  cual  cada  individuo  pudiera  ‘saber 
cuando  su  tamaño  ha  alcanzado  un  valor  que  corresponda  a  la  frecuen¬ 
cia  de  tamaños  de  la  población  de  la  raza.  Pero  en  ciertos  casos  especia¬ 
les  puede  afirmarse  que  la  concentración  de  o.xígeno  en  el  centro  del 
cuerpo,  o  que  la  cajiacidad  jiara  ingerir  alimento  con  mayor  rapidez 
que  la  lerpierida  para  el  mero  mantenimiento,  o  ipie  la  masa  corjioral  que 
pueda  ser  movida  por  los  cilios,  han  alcanzado,  en  cada  caso,  un  valor 
límite  .  En  los  organi.smos  unicelulares  la  llegada  al  tamaño  normal  du 
lugar  a  la  división.  El  por  qué  de  que  esto  suceda  no  es  .sabido.  El  pro¬ 
blema  es  casi  el  misiiKj  para  las  células  de  los  metazoarios,  que  también 
tienen  un  tamaño  definido,  al  cual  no  sobrejia.san.  Sin  embargo,  bay 
una  diferencia  entre  las  células  de  los  protozoarios  y  las  de  los  meta¬ 
zoarios ;  en  éstas,  las  células  activas  jmeden  alcanzar  el  límite  de  su 
tamaño,  y  luego,  en  vez  de  dividirse,  pueden  continuar  su  actividad  sin 
Sv.guii  ciecicndn.  Así,  es  frecuente  que  las  células  nerviosas  y  las  muscu- 
laies  dejen  de  dividirse  y  de  crecer.  Por  el  contrario,  las  células  de  los 
prottjzoanos  crecen  continuamente  en  tanto  se  bailan  activas  y  en  ])re- 
scncia  de  alimento.  Cuando  se  vuelven  inactivas,  forman  esporas  o  se 
enejuistan. 

Lo  mismo  tratándose  de  protozoarios  que  de  metazoarios,  no  se 
sabe  por  qué  sus  células  tienen  un  límite  de  tamaño.  Diversos  autores 
ban  intentado  explicarlo  en  términos  de  la  pura  teoría.  Hay  quienes  ban 

3  7  Adolph  :  The  Reyulaiion  oí  Size.  Springficid,  111.,  1931. 


CRECI  MIENTO 


331 


argüido  que  ¡nidria  ser  de  importancia  la  relación  de  la  superficie  al 
volumen.  Otros  han  dado  mayor  importancia  a  la  relación  entre 
los  voliimenes  del  mícleo  y  del  citoplasma. 

d'amhién  los  metazuarios  se  observa  que  alcanzan  una  talla  caracte¬ 
rística.  (¡ue  está  bastante  Iiien  definida  para  cada  especie  en  particular. 
Ifn  algunos  invertebrados.  ¡larece  que  el  tamaño  de  los  individuos  se 
baila  determinado  ¡lor  el  grado  de  control  ejercido  ¡lor  la  e.xtremidad 
cefálica.  .\  medida  que  el  animal  crece,  la  extremidad  posterior  va 
(¡uedando  scjiarada  del  control  y  acaba  ¡lor  desprenderse.  Un  caso  ti]nco 
de  esta  clase,  es  el  de  Plunaria  doroloccpliahi.  descrito  por  Child.  ■*"  Al 
irse  alargando  este  platelminto,  llega  un  momento  en  que  su  extremi¬ 
dad  caudal  deja  de  estar  bajo  el  control  de  la  cabeza.  En  estas  condi¬ 
ciones,  el  extremo  caudal  puede  adherirse  a  alguna  superficie,  mientras 
que  la  e.xtremidad  cefálica  prosigue  su  movimiento  bacia  adelante,  lo 
cual  da  por  resultado  la  di\’isión  en  dos  animales  (  véase  la  figura  44). 
Parece  (¡ue  este  es  su  modo  corriente  de  reproducción,  y  que  su  repro¬ 
ducción  sexual  es  muv  rara. 

El  tamaño  de  un  animal  puede  ser  deter¬ 
minado  ])or  las  dimensiones  de  sus  partes  duras 
o  escjueleto.  El  e.xoesipicleto  de  los  insectos  im- 
¡loiie  un  limite  a  su  crecimiento.  El  chapulin  jo¬ 
ven  (es  decir,  una  ninfa),  al  crecer,  rompe  su 
exoesqueleto  a  intervalos  regulares,  y  tales  mu¬ 
das  ¡leriódicas  o  eedisis,  son  necesarias  ¡lara  la 
continuación  del  crecimiento.  Sin  embargo,  des- 
¡niés  de  una  serie  de  tales  mudas,  el  cba]nilin 
alcanza  su  estado  adulto  y  ya  no  es  posilile  otra 
muda.  En  el  caso  de  los  insectos  con  metamor¬ 
fosis  conq-ileta  (por  ejenqilo,  los  dípteros  y  los 
le¡)idópteros  )  todo  el  crecimiento  se  completa 
en  el  estado  de  larva,  y  el  adulto  no  tiene  la 
facultad  de  mudar  (.)  de  e.xtenderse  más  allá  de 
los  limites  de  su  caja  quitinosa.  Sin  embargo, 
en  estos  casos,  a¡ienas  resulta  correcto  sujioner 
(¡ue  el  crecimiento  esté  inhibido  ¡lor  la  ¡iresen- 
cia  del  e.xoesqueleio,  pues  tanto  la  cesación  del 

38  Spen'CER:  Principies  of  Biolociy.  2  vols..  Nueva  York,  1866. 

39  Hertwig:  Biol,  Ccntralbl..  49.  108.  1903. 

40  Senesccnce  and  Rciuvenescence.  Chicago,  1915. 


V 

Fig.  44. — Planada  do- 

rotocephalu  en  vías  de  di¬ 
visión.  (Child.  "Scncsccn- 
cc  .and  Rcjuvcncsccncc". 
Imprenta  de  la  Universi¬ 
dad  de  Chicago. ) 


332 


FISIOLOGIA  GENERAL 


crecimiento  como  el  desarrollo  del  exoesqueleto  rigido  parecen  ser  ca¬ 
racterísticas  de  cada  organismo.  En  los  mamíferos,  el  crecimiento  en 
longitud  está  condicionado,  principalmente,  por  la  limitación  del  creci¬ 
miento  de  los  huesos.  Tan  pronto  como  éstos  dejan  de  crecer,  la  esta¬ 
tura  del  animal  ya  queda  fija  (y  con  la  edad,  aun  puede  hacerse  menor  ). 
El  problema  de  cuáles  son  las  causas  de  que  los  huesos  dejen  de  crecer 
es  complicado,  y  no  ¡niede  ser  discutido  en  detalle.  Uno  de  sus  factores, 
y  de  importancia.  \o  constituye  la  secreción  de  la  glándula  jiituitaria. 
Aun  cuando  los  mamiferos  y  las  aves  alcanzan  un  limite  definido  de 
tamaño,  esto  al  parecer  no  sucede  en  el  caso  de  los  peces  y  de  los  reji- 
tiles.  ■‘1  Estos  últimos  animales  crecen  más  lentamente  a  medida  (pie  en¬ 
vejecen,  pero  su  crecimiento  es  continuo  hasta  la  muerte.  Además,  no 
parece  que  los  peces  tengan  un  límite  definido  de  vida.  Conforme  enve¬ 
jecen,  se  vuelven  más  lentos  y  menos  resistentes  a  los  ataques  y  a  las  en¬ 
fermedades,  hasta  que  finalmente  sucumben  a  uno  u  otro  tipo  de  muerte 
accidental. 


41  Véase  la  página  849. 


CAPITULO  XX 


RESPIRACION 

Ln  el  capitulii  anterinr  nos  ocupamos  de  una  fase  del  metabolismo 
íjue  es  esencialmente  anabólica.  Ln  efecto,  cuando  se  determina  el 
aumento  de  tamaño  de  un  organismo,  en  cierto  modo  se  está  determi¬ 
nando  el  exceso  de  los  procesos  anabólicos  sobre  los  catabólicos.  pues 
solamente  cutindo  el  anabolismo  supera  al  catabolismo  es  cuando  ocurre 
el  crecimiento  jxisitivo.  Pero  lo  mismo  que  un  organismo  esté,  o  no,  en 
crecimiento,  tiene  que  obtener  energia  para  los  procesos  de  la  vida,  y 
esta  energia  es  obtenida  de  los  procesos  oxidativos.  que  son  esencial¬ 
mente  catabólicos.  Las  máquinas  vivientes  no  son  las  únicas  que  derivan 
su  energia  de  los  procesos  de  oxidación,  pues  existen  varios  tipos  de  má- 
(piinas  no  vivientes  cuya  energia  procede  de  una  oxidación.  Con  todo,  la 
máíiuina  viviente  es  única  en  cuanto  a  que  sus  reacciones  de  oxidación 
tienen  lugar  a  temiieraturas  relativamente  bajas. 

Cuando  alguno  de  los  compuestos  del  carbono  es  oxidado,  uno  de 
los  productos  finales  es  el  bióxido  de  carbono.  Todos  los  organismos 
vivientes,  desde  las  bacterias  hasta  el  homlire.  producen  bióxido  de 
carbono  como  resultado  final  de  sus  procesos  de  oxidación.  La  mayor 
parte  de  ellos  toman  además  oxígeno  del  medio  en  que  viven.  Por  lo 
tanto,  estos  dos  gases  desempeñan  un  papel  muy  importante  en  el  meta¬ 
bolismo  de  las  cosas  vivientes,  y  en  realidad,  es  posible  separar  del  resto 
del  metabolismo  la  fase  que  se  refiere  a  la  toma  de  oxígeno  y  al  des¬ 
prendimiento  de  bióxido  de  carbono.  A  este  metabolismo  gaseoso  se  le 
da  el  nombre  de  “respiración".  En  toda  la  fisiología  no  hay  capítulo  de 
tanta  importancia  como  el  que  se  refiere  a  la  respiración. 

En  los  organismos  simples,  el  oxigeno  difunde  directamente  hacia 
las  células,  y  el  bióxido  de  carbono,  a  partir  de  ellas.  En  los  animales 
superiores,  se  han  llegado  a  desarrollar  varios  órganos  complicados  para 


334 


FISIOLOGIA  GENERAL 


el  transporte  de  los  gases  hacia  dentro  v  hacia  fuera  del  organismo, 
y  que  pueden  llegar  a  constituir  sistemas  respiratorios  formados  ])or 
pulmones  o  tráqueas,  cuyo  funcionamiento  apropiado,  jiara  acudar  a 
la  respiración  de  los  tejidos,  se  halla  asegurado  gracias  a  la  acción 
de  músculos  y  nervios  especiales.  La  sangre  jiarticijia  en  el  Iranspurte  dé¬ 
los  gases  de  la  resjiiración.  Los  sistemas  respiratorio  y  circulatorio, 
de  tanta  importancia  para  la  vida  de  los  organismos  siqieriorcs,  son 
muy  diversos,  y  cada  uno  de  los  tipos  en  (|ue  se  presentan,  ])osee  su 
propia  intrincada  fisiologia.  La  discusión  de  tales  sistemas  es  de  igual 
interés  para  el  estudioso  de  la  fisiologia  conqiarada,  para  el  de  la  fisio¬ 
logia  de  los  insectos,  o  jiara  el  que  se  ocupa  de  la  fisiología  humana, 
pero  apenas  si  puede  ser  considerada  jjor  el  fisiólogo  general,  al  <iue 
tan  sólo  importan  los  atributos  de  vida  comunes  a  la  mavor  jiarte  de 
los  tipos  de  materia  viviente.  La  manera  como  los  diversos  organismos 
toman  o.xígeno  de  su  medio,  y  cómo  el  o.xigeno  ])asa  al  interior  de  sus 
células,  constitui'e  el  tema  principal  de  un  libro  interesante  de  Krogh  ^ 
que  puede  ser  consultado  con  mucho  provecho.  Ln  nuestra  discusión, 
sólo  nos  ocujiaremos  del  metabolismo  gaseoso  mismo,  jiero  no  entra¬ 
remos  a  la  cuestión  de  la  manera  como  los  gases  llegan  o  salen  de  las 
células  de  un  organismo. 

Se  lia  afirmado  que  la  energía  de  las  máquinas  vix  ientes  deriva  fie 
sus  procesos  oxidativos.  .Sin  embargo,  esto  no  imjilica  necesariamente 
agiegación  de  oxígeno.  L1  quimico  define  la  oxidaciífn,  como  el  aumento 
en  valencia  positiva  o  la  pérdida  de  electrones,  v  esta  misma  definición 
ha  sido  adojitada  por  los  fisiólogos.  Ln  el  caso  de  nn  conqinesto  orgᬠ
nico  que  contiene  carbono  e  hidrógeno,  la  u.xidación  puede  implicar, 
tanto  la  adición  de  oxígeno,  como  la  pérdida  de  hidrógeno.  Por  lo  tanto, 
la  deshidrogenación  es  una  forma  de  la  o.xidación. 

LEferiRACióx  -AX.VEROBicA. — Soii  relativamente  pocos  los  biólogos 
Cjue  se  dan  cuenta  de  cuán  munerdsos  tijjos  de  organismos  pueden  vivir 
}  de  hecho  viven  en  ausencia  de  oxígeno.  Desde  luego,  es  liieu  conocido 
el  hecho  de  que  algunas  bacterias  no  necesitan  oxígeno,  v  de  que  la  iire- 
sencia  de  este  gas  es  tóxico  para  algunas  de  estas  formas  anaeróhicas. 
Además,  hay  muchos  tipos  de  animales,  jirotozoarios  y  metazoarios,  ijuc 
inieden  vivir  por  largo  tiempo  sin  oxígeno.  La  cuestión  de  k  vida  sin  oxí¬ 
geno  ha  sido  revisada  por  Lesser.  por  Slater  y  por  von  Ei-and.  -  Hav  dos 

1  The  Comparative  Physiology  of  Respiralory  Mechanisms.  Fil.idelfia,  1941. 

2  LessER:  Ergeb.  d.  Physiol.,  8:  742.  1909:  SLATER:  Biol.  Rev..  4:  303, 
1928:  VON  BraND:  Ergeb.  d.  Biol..  10:  37,  1934,  Para  revistas  sobre  la  respi- 


RESPIRACION 


335 


tipos  de  medios  de  vida,  en  los  que  el  aprovisionamiento  de  oxígeno  es 
muy  pobre,  si  es  que  realmente  existe.  Kn  los  lagos  templados  de  segundo 
orden,  o  sean  los  lagos  cuyo  fondo  tiene  una  teniiieratura  aproximada 
de  4°  C.  y  en  los  cuales  el  agua  circula  de  la  sujierficie  al  fondo  tan  sólo 
dos  veces  por  año  (itrimat'cra  y  otoño),  parece  que  las  aguas  itrofundas 
carecen  de  (_).xigeno  rlurante  muchas  semanas  del  verano  v  del  invierno, 
l'.n  tales  aguas  prohmdas  y  privadas  de  oxigeno  viven  di\’ersos  tipos  de 
jirotozoarios,  gusanos,  crustáceos,  insectos  \'  moluscos.  K1  libro  de  \\  elch 
sobre  Limnologia''  da  una  lista  de  los  organismos  t[ue  se  encuentran  en 
ese  medio,  les  posible  (jue  esos  organismos  tengan  la  facultad  de  utili¬ 
zar  cantidades  mínimas  de  oxigeno,  iiroxenienles  algunas  de  los  teiidos 
vegetales  en  desconqnesición  ;  ‘  pero  también  se  ba  pensado  que  puedan 
almacenar  oxígeno  en  una  ti  en  otra  forma.  .Además  de  los  lagos  de  las 
regiones  templadas,  los  lagos  árticos,  que  gran  parte  del  año  están  cu¬ 
biertos  de  hielo,  jiosiblemente  son  de  agua  muv  pobre  en  o.xígeno. 

Ln  segundo  tiiio  de  medio  de  \’ida  con  mnv  poco  oxígeno,  o  sin  él, 
es  el  constituido  j^ior  el  intestino  de  los  niamiferos.  Hace  años.  Tappei- 
ner no  encontró  o.xigeno  en  los  contenidos  intestinales  del  caballo,  del 
conejo,  de  la  oveja,  de  la  vaca  y  de  la  cabra.  Brand  v  ^^'eise,  °  obtuvie¬ 
ron  resultados  semejantes,  aunque  ocasionalmente  se  encontró  oxigeno 
en  el  intestino  del  cerdo.  ( Quizá  debido  a  que  el  cerdo  deglute  a  veces 
grandes  cantidades  de  aire  en  el  momento  de  su  muerte. )  Kn  el  intestino 
fie  los  mamiteros  vn'en  varios  organismos;  además  de  protozoarios. 
platebnintos  y  nematelmintos. 

Con  dificultad  ¡lodría  sostenerse  que  el  oxígeno  falta  por  comiileto. 
ya  sea  en  el  fondo  de  los  lagos  o  en  el  intestino  de  los  mamíferos,  pero 
lo  que  sí  es  indudable  es  que  el  contenido  de  estos  medios  en  oxígeno,  es 
muy  inferior  a  aciuel  a  (|uc  está  acostumbrada  la  mayoría  de  los  organis¬ 
mos.  T’uede  dcmo.strarse  experimentalmente  que  los  gusanos  inte.stiiiales 
pueden  vi\-ir  por  largos  periodos  de  tienqio,  en  ])resencia  de  sólo  peipie- 
ñas  cantidades  de  oxígeno.  Así.  Bunge  pudo  conservar  vivos  a  algunos 
gusanos  ^-Iscaris  ])or  espacio  de  cinco  a  seis  días,  en  soluciones  salinas  de 
las  que  había  retirado  jirácticamente  todo  el  oxígeno,  por  ebullición.  Si- 

ración  anacróbica  de  los  gusanos  inlcslinalcs.  véase  también  McCOY:  Physiol.  Rcv., 
75:  221,  1935;  VON  BllAND:  Biodynamica.  2:  N9  41,  1938. 

3  Nueva  York,  1  9  3  5. 

4  COLE:  .Jour.  Exp.  Zool.,  75:  293.  1Q21. 

5  Zeitschr.  f.  Biol..  79:  228,  1  883, 

6  Zeitschr.  f.  Vergleich.  Physiol.,  18:  339,  1932. 


336 


FISIOLOGIA  GENERAL 


giiiendo  a  Buiige,  varios  otros  autores  lian  conservado  neiiiátodns.  césto- 
dos  y  tremátodos  vivos  por  varios  dias.  cuando  faltaban  aun  cantidarlcs 
inapreciables  de  oxigeno.  En  tales  condiciones,  lo  que  se  consume  es  el 
glucógeno,  y  se  forman  ácidos  grasos,  como  el  valeriánico.  ‘  1  ambicn 
puede  producirse  ácido  láctico  y  ácido  fosfórico.  La  facultad  <|ue  ¡loseen 
los  gusanos  intestinales  ¡lara  vivir  en  ausencia  del  oxigeno,  parece  estar 
asociada  con  una  tolerancia  jiara  los  ácidos  que  son  tóxicos  para  la  ma¬ 
yor  parte  de  los  organismos. 

No  debe  pensarse  que  todos  los  gusanos  intestinales  pueden  vivir 
en  ausencia  de  oxigeno.  Los  jiecpieños  y  activos  nemátodos  del  intestino 
del  carnero,  mueren  si  se  retira  completamente  el  oxígeno  dé  su  medio.  ^ 
Además,  el  Ascuris,  gusano  que  normalmente  es  poco  activo,  muere  en 
dos  días  si  en  tales  condiciones  se  le  hace  moverse  continuamente  ]ior 
excitaciones.  También  es  verdad  que  los  gusanos  considerados  como 
anaeróbicos  loman  oxigeno  cuando  se  les  da  cqiortiinidad  jiara  hacerlo. 
Hay  gusanos  intestinales  que  contienen  hemoglobina.  Hechos  como 
estos  han  conducido  a  algunos  autores  ( v.  g.  Davev )  a  dudar  de  la  vida 
anaeróbica  de  los  gusanos  intestinales.  Sin  embargo,  jiarece  evidente  que 
muchos  gusanos  intestinales  pueden  vivir  anaeróbicamente,  y  que  en 
esas  condiciones  producen  ácidos  grasos,  como  el  valeriánico.  Según 
Harnisch,  el  oxígeno  tomado  por  Ascaris  sirve  jirecisamente  para  oxi¬ 
dar  al  ácido  valeriánico  y  a  otros  compuestos  semejantes  producidos  iior 
la  respiración  anaeróbica. 

l’ütter  y  otros  varios  autores  han  criado  protozoarios  como  Poru- 
ineciuni,  S [>irostoiiiu¡¡!  y  Col ptdiuin  en  ausencia  de  oxígeno.  Sin  embargo, 
si  se  tiene  cuidado  de  suprimir  completamente  el  oxigeno.  Paraiiicciuin 
muere  en  doce  horas.  Los  protozoarios  que  viven  en  los  medios  polires 
en  oxígeno  (como  las  aguas  negras  )  pueden  ser  anaeróbicos,  y  para  al¬ 
gunos  la  presencia  de  este  gas  puede  resultar  tóxica.  La  lombriz  de 

7  Se  forman  tanto  ácido  valeriánico  como  ácido  caproico;  véase  KRÜGER: 
Zool.  .Jahrb.,  Abt.  f.  Zoo!,  u.  Physiol.,  57;  1.  1  936. 

8  DaveY:  Jour.  Exp.  Biol.,  15:  217,  1938. 

9  AdaM;  Zeitschr.  f.  Vcrgleich.  Physiol..  16:  229,  1932:  HARNISCH: 
Zeitschr.  f.  Vergleicb.  Physiol.,  17:  365.  1932:  19:  310,  1933;  22:  50,  1935; 
24:  667,  1937. 

10  WHARTON:  Jour.  Parasitol.,  27:  81.  1941. 

11  KITCHING:  Biol.  Bull.,  77:  339.  1939. 

12  LACKEY  :  Biol.  Bull.,  63:  1Z7 ,  1  932.  Véase  también  JahN:  Cap.  6  dcl 
libro:  Protozoa  in  Biological  Research,  de  Calkins  y  Summers,  Nueva  York, 
1941. 


RKSI'lRAClüX 


337 


tierra  ordinaria,  lo.s  j^usano.s  tuliilicidos.  las  sanguijuelas,  los  insectos  v 
los  crustáceos  }•  caracoles  han  podido  ser  conservados  durante  dias,  en 
condiciones  anaerohias.  Las  almejas  y  los  ostiones  pueden  durar  largos 
])eri(idos  sin  tomar  tixigenn.  leu  cstt>s  animales  la  concha  es  imjiortante 
para  su  existencia  anaerohica,  y  el  carhonato  de  calcio  de  ésta,  avuda  a 
amortiguar  los  ácidos  producidos  durante  la  ausencia  del  oxigeno. 

l’ilüger'*  ]Hi(lo  conservar  ranas,  hasta  por  veinticuatro  horas,  en 
una  almoslera  de  nitrógeno.  Tanto  l’llüger  como  Auhert compararon 
la  cantidad  de  hioxido  de  carbono  liberado  por  las  ranas  mantenidas  en 
una  atmósfera  de  nitrógeno  y  por  las  conservadas  en  ¡iresencia  del  aire, 
}  encontiarou  que  su  cantidad  era  del  mismo  orden  de  magnitud  en  los 
dos  casos.  Como  resultado  de  sus  cx|)eriment(js.  I’flüger  insistió  cu  que  el 
des])i  eudimieiito  anaerobico  del  bióxido  de  carbono  no  era  anormal  o 
patológico,  sino  que  constituia  la  ]:)arte  más  importante  de  la  respiración 
animal.  Lste  punto  de  vista  ha  venido  ganando  terreno  constantemente, 
}  los  estudios  modernos  sobre  inetabi.tlismo  de.1  músculo  y  del  nemáo  se 
refieren  princi]xilmcute  a  procesos  anaeróbicos. 

Como  resultado  directo  de  los  experimentos  de  Pflüger.  los  botáni¬ 
cos  comcnzaion  a  investigar  la  respiración  anaeróbica  de  los  vegetales 
supcrioies.  I  fefler.  A\  ertmann.  W'ilson  y  otros  muchos,  hicieron  compa¬ 
raciones  entre  las  velocidades  del  desjireudimiento  del  COo  en  ausencia 
y  en  jjresencia  del  oxigeno.  Para  un  resumen  de  la  literatura  antigua, 
vease  Kostytschcw.  I.a  relación  entre  las  actividades  de  la  respiración 
auacrobica  y  aeróbica  es  ex]M-esada  ¡ror  1  X.  Lsta  relación  varía  am- 
idiamente.  tal  como  lo  demuestra  el  siguiente  cuadro  tomado  de  las 


T.  abulae  Biologicae. 

l/N 

Vicia  taba  (semillas  germinando)  .  0.83-120 

Triticum  vulgarc  (embrión)  .  0.49 

Cucúrbita  pepo  (embrión)  .  0.35 

Sinapis  alba  (embrión)  .  018 

Cannab  is  sativa  (embrión)  .  0.34 

Lupinus  luteus  (embrión)  .  0.24 

Heraeleum  giganteum  (fruto  inmaturo)  .  0.42 


13  DOTTERWEICH  y  ELSSNER:  Biol.  Zcntralbl.,  55:  138,  1935;  DUGALr 
Jour.  Ccll.  and  Comp.  Physiol.,  1 3  ■.  234,  1939;  véase  también  CULBRETH: 
Biol.  Bull..  80:  70,  1941, 

14  Pflüger's  Arch.,  10:  25  1,  1875. 

15  Pflüger’s  Arch..  26:  29  2.  1881. 

16  Lehrhuch  der  Pflanzenpbysiologie,  2  vols.,  Berlin,  1926-1931. 

17  Vol.  5,  Berlín,  1  929. 


338 


FISIOLOGIA  GENERAL 


I/N 

Abies  excelsa  (retoños  de  hojas) .  0.08 

Orobanche  ramosa  (tallo)  .  0.32 

Lactarius  piperatus  (fruto)  .  0.32 

Levadura  en  solución  de  lactosa .  0.31 

Daucus  carota  (raíz)  .  0.58-1.10 

Uvas  verdes  .  1.1  -1.3 

Uvas  azules  .  0.74-1.2 

Tubérculos  de  patata  .  0.44-1.1 


Cuando  se  cambia  una  planta  del  medio  aéreo  a  un  medio  de  nitró¬ 
geno,  es  frecuente  que  baya  un  aumento  inicial  en  la  producción  de  bióxi¬ 
do  de  carbono,  que  después  baja  hasta  un  valor  anaeróliico  casi  constante 
(en  el  caso  de  los  tubérculos  de  jiatata  este  valor  anaeróbico  es  apro¬ 
ximadamente  del  50%  del  valor  aeróbico). ''®  En  cambio,  cuando  se 
llevan  del  aire  al  nitrógeno  a  las  semillas  feculentas,  hay  una  cuida 
brusca  en  la  producción  de  bióxido  de  carbono,  que  va  seguida  de  au¬ 
mento  y  de  una  caida  subsecuente.  Se  cree  que  la  caída  lirnsca  en  la 
producción  de  bióxido  de  carbono  es  debida  al  hecho  de  (|ue  cnando 
falta  el  oxígeno,  el  azúcar  es  quemado,  dando  alcohol  y  bióxido  de  car¬ 
bono,  en  lugar  de  agua  y  de  bióxido  de  carbono  (siendo  por  lo  tanto  la 
oxidación  incompleta).  La  respiración  anaeróbica  se  efectúa  no  solamen¬ 
te  en  ausencia  de  oxígeno,  sino  tamliién  en  su  presencia.  Así,  en  las  ¡)lan- 
tas  sumergidas  en  agua,  parte  de  la  respiración  normal  es  anaeróbica 
y  esto  también  parece  suceder  en  los  cotiledones  de  la  planta  de  cala¬ 
baza. 

Tanto  en  los  vegetales  como  en  los  animales,  parece  que  los  hidratos 
de  carbono  son  de  primordial  importancia  para  la  respiración  anaeróbi¬ 
ca.  Los  gusanos  intestinales  tienen  una  concentración  extraordinariamen¬ 
te  alta  de  glucógeno.  Diakonow  encontró  que  la  respiración  anaeróbica  de 
los  eumicetos  sólo  era  posible  en  presencia  de  azúcar  y  que  en  las  semillas 
v'egetales  aumenta  la  actividad  de  la  respiración  anaeróbica,  cuando  se 
agrega  azúcar. 

En  la  mayor  parte  de  los  primitivos  estudios  de  la  respiración  anae¬ 
róbica,  no  se  hizo  el  intento  de  suprimir  las  últimas  huellas  de  oxigeno, 
teosa  que  en  realidad  no  es  tan  fácil  de  realizar  como  lo  parece  a  primera 

18  BosWELL  y  WHITTING;  Annals  of  Bot.,  Nueva  serie,  4:  25  7,  1940. 

39  LeaCH:  Proc.  Roy.  Soc.,  ¡I9B:  507,  1  936. 

20  LAING:  Araer.  Jour.  Bot.,  27:  861,  1  940. 

21  BROWN ;  Annals  of  Bot.,  Nueva  serie,  6:  293,  1942. 


RESPIRACIOX 


339 


A  ista.  La  pi  esencia  de  niiniiiias  cantidades  de  oxigeno  puede  ser  de  inr- 
poitancia  consideiable.  1  antin  encontró  cjue  en  ausencia  completa  de 
oxigeno  (compi obada  por  la  decoloración  del  azul  de  metileno)  la  amiba 
continúa  moriéndose  poi  espacio  de  cinco  a  siete  horas,  en  tanto  Cjue  en 
[u  esencia  de  una  cantidad  muy  pccpieña  de  oxigeno  (6  mm.  de  tensión 
])aicial  )  el  nnuimicnln  pudo  continuar  jior  un  tiempo  tres  veces  ma3'or. 
L.  I?.  llanc}'-’  estudió  el  electo  de  la  supresión  completa  del  oxígeno 
sobie  los  lnle^  os  de  erizo  de  mar.  Ii,n  estas  condiciones  no  se  produce  la 
fecundación,  debido  a  cinc  los  espermatozoides  se  inmovilizan.  También 
es  inbiliida  la  dicnsión  celular.  Sin  embargo,  conviene  recordar  algunos 
inultos  ixira  la  interpretación  de  los  experimentos  de  Pantín  y  de  Harvey, 
asi  como  para  los  de  Kitcbing,  anteriormente  mencionados.  LTn  gas  como 
el  hidrógeno  puede  carecer  de  efectos  sobre  las  células.  Además,  con  el 
afan  de  excluir  hasta  la  menor  huella  de  oxigeno,  Pantin  y  Harvey  y 
también  Kitcbing  suprimieron  todo  el  bióxido  de  carbono  del  medio.  En 
^iltud  de  i|ue  muchos  micro-organismos  no  pueden  desarrollarse  en  au¬ 
sencia  (leí  liióxido  de  caiiiono,  y  de  que  el  bióxido  de  carbono  del  medio 
es  de  im]X)rtancia  para  el  metabolismo  de  las  células  de  los  animales  su¬ 
periores,  bien  pudiera  ser  que  la  incapacidad  de  las  células  para  mover¬ 
se  o  dividirse  en  atmósferas  de  nitrógeno  o  de  hidrógeno,  fuese  debida 
más  a  la  falta  de  bióxido  de  carbono  que  a  la  ausencia  de  oxígeno. 
A\  md,  en  sus  exjierimeutos  sobre  los  efectos  de  las  condiciones  anae- 
lóbicas,  e.xpulsó  todo  el  oxigeno  de  sus  cultivos  de  células  por  medio  de 
una  mezcla  de  95%  de  nitrógeno  y  5%  de  bióxido  de  carbono.  En¬ 
contró  que  las  células  tumorales  crecen  normalmente  hasta  por  cuarenta 
y  ocho  horas,  en  atmósferas  conteniendo  menos  de  0.00001%  de  oxíge¬ 
no  (el  fósforo  brilla  en  esa  concentración,  y  fué  utilizado  para  com¬ 
probarlas).  También  las  células  de  emltriones  jóvenes  de  pollo  pudieron 
crecer  }•  dividirse  en  anaeroltiosis. 

22  Proc.  Roy.  Soc..  B,  105:  555,  1930. 

23  Blol.  Bull.,  52:  147,  1927;  5S:  293,  1  930. 

24  WlIERRY  y  ErviN:  Jour.  Infecí.  D¡s..  22:  194,  1  8 1  í? :  ROCKWELL  y 
HighbergeR:  Jour.  Infecí.  Dis.,  40:  438,  1927:  Vali.EY  y  RettgER:  Jour. 
Bact.,  14:  101,  1927:  RiPPEL  y  BORTELS:  Biochem.  Zcitschr.,  1S4:  237,  1927: 
GLADSTONE.  PiLDES  y  RICHARDSON:  Bril.  Jour.  E.xp.  Palh.,fó:  335,  1935: 
LaNGSWORTH  y  MacInNES:  Jour.  Bact.,  32:  567.1936. 

25  Evans  y  SlotiN:  Jour.  Biol.  Chem..  136:  301,  1940:  VAN  NIEL,  RU¬ 
BEN,  CARSON,  KAMEN  y  FOSTER:  Proc.  Nal.  Acad.  Sel.,  28:  8.  1942. 

26  Biochem.  Zeitschr..  179:  384,  1926:  Klin.  Wochcschr.,  5;  1355,  1926. 


340 


FISIOLOGIA  GENERAL 


[Métodos  empleados  para  el  estudio  de  la  respirauióx. — Se 
han  hecho  numerosos  estudios  acerca  del  intercambio  respiratorio  de  los 
órganos,  de  los  tejidos,  y  de  las  células.  Cada  caso  presenta  dilicultades 
especiales.  Tratándose  de  los  organismos,  se  descubre  gran  r-ariación 
en  la  magnitud  de  la  respiración.  hl  animal  activo  consume  mucho  mas 
oxigeno  que  el  cpie  está  en  repuso.  Por  eso,  jiara  estas  determinaciones  se 
procura  que  el  animal  permanezca  tan  quieto  como  sea  iiosilile.  Con  el 
fin  de  evitar  la  actividad  muscular  excesiwa.  a  i-eces  se  ha  hecho  la  anes¬ 
tesia  de  los  animales  y  en  otros  casos  se  les  ha  paralizado,  pero  el  empleo 
de  esta  clase  de  tratamientos  basta  jiara  jiroducir  cambios  en  la  ac¬ 
tividad  respiratoria.  Para  llegar  a  conocer  la  actividad  respiratoria  ‘‘nor¬ 
mal”  de  cualquier  organismo,  es  esencial  electuar  un  gran  número  de 
determinaciones,  con  el  fin  de  obtener  un  iiromedio.  Tratándose  de  los 
órganos,  se  les  puede  estudiar  aislados  del  cuerpo,  lo  cpie  evidentemente 
ya  implica  cierto  grado  de  anormalidad.  En  el  caso  de  los  órganos  gran¬ 
des,  se  pueden  hacer  determinaciones  de  la  actividad  respiratoria  de  un 
animal  al  que  se  le  hayan  extirpado,  para  luego  comiiararlas  con  la  ac¬ 
tividad  respiratoria  del  animal  comjileto.  IM  mejor  camino  jiara  conocer 
la  actividad  respiratoria  de  un  órgano  en  un  animal  superior,  consiste 
posiblemente  en  hacer  la  determinación  de  los  gases  en  la  sangre  que 
penetra  y  en  la  c[ue  sale  de  ese  órgano.  Se  han  hecho  numerosos  estudios 
de  la  actividad  respiratoria  de  células  aisladas  tales  como  las  de  la  sangre, 
o  como  los  óvulos.  También  se  la  ha  estudiado  en  organismos  uni¬ 
celulares  tales  como  bacterias,  protozoarios  y  levaduras,  y  en  las  células 
de  los  cultivos  de  tejidos. 

Para  el  estudio  de  los  cambios  respiratorios  se  han  empleado  muchos 
tipos  de  aparatos.  Para  una  discusión  muv  útil  de  los  métodos  antiguos, 
puede  consultarse  la  monografía  de  Krogh,-'  que  por  desgracia  tiene 
ya  veintisiete  años.  En  el  caso  de  los  grandes  animales  terrestres,  jnieden 
utilizarse  los  métodos  ordinarios  del  análisis  de  gases,  l’ara  fortuna  del 
que  estudia  la  respiración,  tanto  el  oxígeno  como  el  bióxido  de  carbono 
son  de-  fácil  determinación.  El  oxígeno  es  generalmente  alisorbido  por 
medio  del  pirogalol,  y  el  bióxido  de  carbono  por  medio  de  una  base 
fuerte.  Procedimiento  muy  común  para  determinar  el  bióxido  de  carbo¬ 
no,  es  el  de  absorbeido  por  medio  de  la  cal  sodada  o  por  el  hidróxido 
de  bario,  que  luego  se  pesan  y  así  permiten  determinar  la  cantidad  de 
bióxido  de  carbono.  Cuando  se  usa  una  solución  de  hidróxido  de  bario, 
se  la  puede  luego  titular  en  presencia  de  un  indicador  que  vire  a  un  pirl 


27  The  Respiratory  Exchange  of  Animáis  and  Man.  Londres,  1916. 


RESPIRACION 


341 


lo  bastante  alto  para  que  no  se  desdoble  el  carbonato.  El  cambio  de  alca¬ 
linidad  del  hidróxido  de  bario  sirve  de  medida  del  bióxido  de  carbono 
absorbido.  A  los  animales  se  les  mantiene  en  cámaras  a  través  dé  las 
cuales  se  hacen  circular  los  gases,  y  si  los  animales  son  muv  grandes, 

se  les  pneden  tomar  las  muestras  gaseosas,  directamente  de  los  órganos 
resjnratorios. 


Fig.  45. — Tipo  Dixon  y  Elliot  de!  aparato  de 
Barcroft  para  medir  la  respiración.  (Dixon, 

"Manomctric  Mclhods”,  Imprenta  de  la  Uni¬ 
versidad  de  Cambridge.) 

Si  se  coloca  a  un  pequeño  organismo  o  a  un  tejido  en  un  espacio 
cerrado,  y  si  por  medio  de  algún  absorbente  alcalino  se  suprime  al  bi¬ 
óxido  de  carbono  de  dicho  espacio,  la  presión  gaseosa  de  éste  irá  dis¬ 
minuyendo  a  medida  que  se  vaya  consumiendo  el  oxígeno.  Si  en  estas 
condiciones,  el  espacio  o  cámara  se  halla  conectado  con  nn  manómetro, 
la  disminución  de  presión  que  registra  dará  la  medida  de  la  cantidad  de 
oxigeno  tomada  por  el  material  viviente.  En  esto  se  basan  los  diversos 
tipos  de  determinaciones  manométricas,  que  han  desempeñado  parte  tan 
importante  en  los  estudios  recientes  de  la  respiración.  En  la  actualidad. 


342 


FISIOLOGIA  GENERAL 


existen  en  el  mercado  diversos  tipos  de  aparatos  manométricos,  que  en 
su  ma3‘oría  son  modificaciones  del  aparato  original  de  Barcroft. 

La  figura  45  muestra  el  a]xirato  de 
Barcroft,  que  consta  de  dos  recipientes,  la 
jiresión  de  uno  de  los  cuales  es  comparada 
con  la  del  otro.  La  figura  46  muestra  de 
frente,  y  lateralmente,  un  aparato  de  ^Var- 
burg,  que  consta  de  un  solo  rcci])iente. 
Con  ambos  tijios  de  aparatos  se  usan  rai- 
rios  tipos  de  vasos  manoniétricns.  Dos  de 
ellos  se  hallan  representados  en  la  figura 
47,  en  la  cual  a  es  un  vaso  para  el  manó¬ 
metro  de  ^^'’arburg,  y  b  uno  para  el  de  Bar¬ 
croft.  I-ln  ambos,  los  pecpieños  tubn.s  (/) 
fijos  al  fondo  de  los  frascos,  son  ])ara  el 
absorbente  alcalino.  El  bulbo  lateral  (j'.  /'■) 
en  a,  y  el  pequeño  tubo  suspendido  (A- 
t.)  en  b,  sólo  se  utilizan  cuando  hay  que 
agregar  ácido  durante  el  experimento 
(véase  más  adelante). 

La  técnica  empleada  para  el  estudio 
manométrico  de  la  respiración  no  es  senci¬ 
lla;  para  la  discusión  de  algunos  tipos  de 
manómetros,  véase  el  libro  de  Dixon. 
Para  determinar  la  cantidad  de  bióxido 
de  carbono  desprendido  durante  la  res¬ 
piración,  deben  hacerse  dos  mediciones, 
una  en  la  que  el  bióxido  de  carbono  es  ab¬ 
sorbido,  y  la  otra  sin  cjue  haya  dicha  absorción.  La  diferencia  entre  las 
presiones  obtenidas  en  cada  caso,  da  la  medida  de  la  producción  de 
bióxido  de  carbono,  en  el  supuesto  de  que  íué  producido  en  la  misma 
pi  oporción  en  las  dos  series  de  condiciones.  Otra  manera  de  determinar 
el  bióxido  de  carbono  consiste  en  liberarlo  de  su  absorbente,  al  final  del 
experimento,  por  adición  del  acido.  El  aumento  de  presión  cpie  enton¬ 
ces  se  produce,  da  la  medida  de  la  cantidad  de  bióxido  de  carbono.  Para 
este  tipo  de  mediciones  se  requieren  vasos  especiales.  Todavía  hay  otras 
maneras  de  determinar  el  bióxido  de  carbono  en  los  vasos  manométricos. 
Warburg  tiene  un  método  diferencial  y  Dixon  y  Keilin  han  elaborado 

28  Manometác  Methods.  Cambridge,  1934. 


Fig.  46. — Aparato  de  respira¬ 
ción  de  Warburg.  (Dixon, 
"Manometric  Methods”,  Im¬ 
prenta  de  la  Universidad  de 
Cambridge.) 


RESPIRACION 


343 


una  técnica  complicada.  L  no  y  otro  métodos  se  liallan  discutidos  en  el 
libro  de  Dixon.  Pamliién  hay  un  aparato  ideado  por  Fenn,  en  el  cual 
el  consumo  de  oxigeno  es  determinado  por  la  disminución  de  la  presión 
mauométrica ;  el  liióxido  de  carbono  es  absorbido  por  medio  del  hidróxido 
de  bario  colocado  en  el  interior  del  vaso  manométrico,  y  luego  de¬ 
terminado  por  medición  de  la  conductividad  eléctrica  de  la  solución 
alcalina. 


f  '  Al  manómetro. 


(b) 


F'ig.  47. — Vasos  manomctricos.  (Dixon,  “Manomctric  Methods”, 
Imprenta  de  la  Universidad  de  Cambridge.) 


ScholandeV®^  ba  ideado  un  tipo  de  aparato  manométrico  que  pro¬ 
mete  ser  de  utilidad  considerable  para  los  animales  pequeños.  En  este 
aparato,  el  bióxido  de  carbono  es  absorbido  por  medio  de  ascarita  (as¬ 
besto  bañado  en  hidróxido  de  sodio)  y  el  cambio  de  volumen  se  mide  con 
un  manómetro  de  tornillo  que  registra  directamente  la  cantidad  de  oxíge¬ 
no  utilizado. 

Los  métodos  manométricos  resultan  nuis  sencillos  cuando  el  mate¬ 
rial  viviente  se  halla  en  contacto  directo  con  el  aire.  Sin  embargo,  si  las 
células  o  los  tejidos  se  encuentran  cu  un  medio  acuoso,  deberán  tomarse 

29  Amcr.  Jour.  Physiol.,  S4\  1  10,  1928. 

3  0  Para  otros  tipos  de  manómetros  para  estudiar  la  respiración,  véase  DUR- 
YEE;  Zeitschr.  f.  Vergl.  Physiol.,  23-,  208,  1936;  StefanELLI:  Jour,  Exp.  Biol., 
14:  171,  1937. 

31  Rev.  Sci.  Instruments.  13:  32,  1942;  SCHOLANDER  y  EDWARDS;  Rev. 
Sci.  Instruments,  13:  292,  1942. 


344 


FISIOLOGIA  GENERAL 


jirecaucioncs  para  asegurar  el  equilibrio  entre  la  fase  acuosa  }■  la  gaseosa, 
cuya  ¡iresión  va  a  determinarse,  es  decir,  tan  jirnnto  como  las  células 
o  los  tejidos  suspendidos  en  la  solución  acuosa  loman  el  oxigeno  de 
ésta,  debe  tomarse  una  cantidad  equivalente  de  este  gas.  del  aire  que  está 
en  contacto  con  la  solución.  Lo  ordinario  es  que  este  e(|uilibrio  sea 
alcanzado  muy  lentamente,  pero  se  le  puede  acelerar  agitando  los  r  asos 
del  aparato  usado  para  la  medición  manomctrica  (véase  la  Fig.  48). 


Fig.  48. — T'ermoslaro  y  máquina  de  agitación  para  el  aparato  de 
Warburg.  Con  este  dispositivo  pueden  ser  agitados  seis  inanónictros 
simultáneamente.  (Dixon.  ‘ 'Manomelric  Methods",  Imprenta  de  la 
Universidad  de  Cambridge.) 


La  agitación  debe  ser  lo  bastante  rápida  para  asegurar  el  equilibrio, 
pero  no  tanto  que  resulten  lesionadas  las  células  o  los  tejidos  que  se 
estudien.  Esta  última  ¡precaución  ha  sido,  a  veces,  descuidada.  .'\sí,  ba 
habido  autores  cjue  al  hacer  mediciones  de  la  res])iración  de  los  huevos 
de  erizo  de  mar.  los  han  agitado  basta  fragmentarlos.  T.a  agitación  ex¬ 
cesiva  puede  alterar  profundamente  su  estado  físico,  aunque  las  cé¬ 
lulas  ¡parezcan  intactas.  Es  de  presumirse  que  la  agitación,  aun  cuando 
puede  ocasionar  lesión  a  las  células  en  sus¡)ensión,  produce  muv  poco 
efecto  sobre  los  cortes  de  tejidos.  En  este  último  caso,  la  seccii'm  misma 
del  tejido  lo  ¡niede  lesionar  en  cierto  grado.  Otro  factor,  que  puede  ser 
de  importancia,  es  el  efecto  de  la  rá¡)ida  remoción  del  bióxido  de  carbo¬ 
no,  como  posiblemente  ocurre  en  los  vasos  manométricos.  Ex.isten 
tipos  de  células  r¡uc  se  comportan  de  modo  anormal  cuando  les  falta 


32  ANGERER:  Jour.  Ccll.,  and  Comp.  Physiol.,  8:  229,  1936. 


KESPIRACIOX 


343 


cüiinjletanicnte  el  liióxicki  de  carl)uno  (véase,  la  pág.  339').  La  verdad 
es  que  ha  sido  1  recuente  (jue  los  que  han  utilizado  las  técnicas 
inaiioinétricas  se  hayan  servido  de  sus  materiales  sin  juicio  critico.  Asi, 
han  supuesto  cpie  las  células  en  los  vasos  inanoinétricos  no  se  hallaban 
alteradas,  sinijdcnicntc  porípic  al  retirarlas  de  éstos  pareció  que  se  con- 
ducian  norinalniente.  Frecuentemente,  los  criterios  tpie  se  adoptan  para 
juzgar  de  la  normalidad  de  las  células  son  inadecuados.  Asi.  los  huevos 
de  erizo  de  mar  ])ueden  ser  fecundados  y  presentar  algunas  divisiones 
irregulares  y  retardadas,  después  de  haber  sido  lesionados  casi  hasta 
la  muerte. 

Diversos  autores  han  empleado  micromanómetros  (por  lo  general, 
cámaras  de  aire,  cerradas,  hechas  en  nn  capilar  de  vidrio)'’^  en  cuyo  in¬ 
terior  han  colocado  microorganismos  o  pequeñas  porciones  de  tejido. 
F1  hió-xido  de  carbono  es  absorbido  por  medio  de  una  gotita  de  so¬ 
lución  alcalina,  y  Inegt),  la  disminución  de  volumen  del  aire  de  la  cᬠ
mara,  se  mide  observando  el  movimiento  de  una  gota  de  aceite  que 
sirve  para  cerrar  uno  de  los  extremos  de  la  cámara.  Se  han  ideado 
manómetros  todavia  más  sensibles  (ultramicromanómetros )  basados  en 
el  ])rincipio  del  ludión  Cartesiano.  Según  éste,  cuando  una  burbuja 
de  gas  queda  alojada  en  una  pequeña  ampolla  de  vidrio,  perforada,  su¬ 
mergida  en  el  seno  de  nn  liquido  contenido  en  nn  recijiiente  grande,  el 
grado  de  flotación  de  la  ampolla  o  sumergible,  variará  según  la  presión 
(jue  se  ejerza  sobre  el  liquido  e.xterno.  tendiendo  a  hundirse  o  a  subir 
cuando  la  presión  aumente  o  disminuya,  resjiectivamente.  Si  ¡tor  el  con¬ 
trario,  lo  que  aumenta  o  disminuye  es  la  cantidad  de  gas  de  la  am])olla, 
la  jiresión  necesaria  para  mantenerlo  en  nn  nivel  dado,  deberá  aumentarse 
o  disminuir.  Por  lo  tanto,  la  ampolla  puede  servir  de  manómetro  de 
volumen  constante,  si  de  cuando  en  cuando  es  llevado  a  nn  nivel  de¬ 
finido  (línea  de  cero),  y  se  toma  nota  de  la  presión  ref|nerida  para 
lograrlo.  La  figura  49  muestra  la  disposición  general  del  manómetro 
sumergible  Cartesiano.  Nótese  que  lleva  una  cola  de  vidrio,  ¡tara  mante- 

33  'Véase,  por  ejemplo,  HOWLAND  y  BERNSTEIN:  Jour.  Gen.  Physiol.,  ¡4: 
339.  1931  :  Gerard  y  HARTI.INE;  Jour.  Cell,  and  Comp,  Physiol.,  4:  141.  1934: 
Tvler  y  Berg:  Science.  94:  397,  1941  ;  Bart  y  KiRK:  Jour.  Gen.  Physiol..  2ó: 
663.  1  942.  Los  dos  últimos  tipos  no  necesitan  temperatura  constante.  Véase  tam¬ 
bién  CUNNINGHAM  y  KiRK:  Jour.  Cell.  and  Comp.  Physiol.,  JO:  119,  1942. 

34  LINDERSTROM-LANG  y  GLICK:  Compt.  Rcnd.  Trav.  Lab.  Carlsbcrg, 
Ser.  Chim.,  22:  300,  1938:  BOELL,  NEEDHAM  V  ROGERS :  Proc.  Roy.  Soc., 
127B:  322,  1939:  BOELL  y  NEEDHAM:  Proc.  Roy.  Soc..  127B-.  363,  1  939; 
F.  S.  Philips:  Jour.  Exp.  Zool.,  90:  83,  1942. 


346 


FISIOLOGIA  GENERAL 


nei'lo  en  la  posición  vertical,  y  que  se  halla  abierto  por  la  jiarte  su])crior, 
para  la  introducción  de  liquidos  o  para  la  extracción  de  éstos.  Reciente¬ 
mente  Tobias  ha  hecho  una  revisión  de  este  método. 


Fig.  49. — El  manómetro  de  sumergible  Cartesiano. 

A  muestra  el  dispositivo  completo:  B,  el  sumergi¬ 
ble  amplificado.  (Las  figuras  fueron  tomadas  de  los 
Proc.  Roy.  Soc.  Londres,  vol.  127B,  1939. J 

Método  favorito  para  el  estudio  de  la  respiración  de  los  animales 
acuáticos  es  el  de  determinar  el  consumo  de  oxígeno  por  el  análisis  de 
muestras  del  agua  que  rodea  al  animal,  por  medio  del  método  de  \Mnk- 
1er,  que  ha  sido  ampliamente  usado  desde  su  introducción,  en  1888. 
La  descripción  de  la  técnica  de  este  método  puede  encontrarse  en  va¬ 
rios  libros  sobre  química  analítica.  Según  una  revista  reciente,  este 

35  Physiol.  Rev..  23-  76,  1943. 

3  6  Véase,  por  ejemplo,  Official  and  Tenlative  Methóds  of  Analysis  oí  ¡he 
Association  of  Official  Agricultural  Chemists,  59  ed.  (véase  la  pág.  531)  ,  Washing¬ 
ton,  1  940. 

37  ALLEE  y  OESTING:  Physiol.  Zool,,  7:  509,  1934. 


RESPIRACIOX 


347 


método  es  de  gran  exactitud  cuando  es  empleado  con  las  debidas  pre¬ 
cauciones.  En  el  método  de  \\'inkler  se  agregan  al  agua  cloruro  o  sulfa¬ 
to  manganésicos,  una  base  fuerte,  3-  3-oduro  de  potasio.  Inmediatamente 
se  produce  una  precipitación  de  hidróxido  de  manganeso,  que  al  instan¬ 
te  se  combina  con  el  oxígeno  disuelto  para  formar  hidróxido  maiigánico. 
Acidificando  el  líc¡uido,  los  hidroxidos  se  disuelven  3^  resulta  liberada 
cierta  cantidad  de  iodo,  que  es  equivalente  a  la  cantidad  de  oxígeno 
contenida  en  la  solución.  El  iodo  es  luego  titulado  por  medio  de  una 
solución  tipo  de  tiosulfato  de  sodio,  3-  a  partir  del  valor  obtenido,  se 
calcula  la  cantidad  de  oxígeno.  Ordinariamente,  el  método  de  Winkler 
es  aplicado  a  muestras  de  agua  de  200  c.  c.,  pero  haciendo  uso  de  apara¬ 
tos  especiales,  resulta  posible  utilizarlo  con  éxito  con  muestras  basta  de 
1  c.  c.  3'  aún  menores. 

Existe  también  un  método  colorimétrico  para  la  determinación  de 
la  concentración  del  oxígeno  disuelto  en  el  agua.  Está  basado  en  los 
cambios  de  color  del  biclorhidrato  de  diaminofenol  a  diversas  concentra¬ 
ciones  de  oxígeno. 

Los  métodos  eléctricos  para  determinar  la  concentración  de  oxíge¬ 
no  o  de  bióxido  de  carbono  son,  a  la  vez,  rápidos  v  exactos.  La  resis¬ 
tencia  eléctrica  de  un  alambre  colocado  en  una  cámara  de  gas.  varía 
con  la  concentración  del  gas.  Atendiendo  a  esto,  ha  sido  posible  des¬ 
arrollar  técnicas  pai'a  el  análisis  de  gases,  basadas  en  determinaciones 
de  la  resistencia  eléctrica.  Tales  técnicas  han  sido  aplicadas  al  estudio  de 
la  respiración,  Además,  para  los  gases  en  solución,  pueden  emplearse 
los  métodos  electroquímicos.  El  electrodo  de  mercurio  goteante  (ppla- 
rógrafo)  ha  resultado  miu'  conveniente  para  las  determinaciones  de  la 
concentración  de  oxígeno.  También  pueden  emplearse,  con  el  mismo 
propósito,  electrodos  de  platino.  El  bióxido  de  carbono  puede  ser 

38  Véase  VAN  DAM:  Jour.  Exp.  Biol.,  72:  80,  1935;  FOX  y  WINGFIELD: 
J0U1-.  Exp.  Biol.,  15:  437,  1938:  BarTH  :  Physiol.  Zool..  75:  30,  1942. 

3  9  BRINKMAN  y  VAN  SCHREVEN:  Jour.  Exp.  Biol.,  19:  1,  1942. 

40  Para  discusión  y  referencias  a  la  literatura,  véase  NOYONS:  Ann.  de  Phy¬ 
siol.,  13:  909,  1937;  vVeta  Brev.  Nccrland,,  S:  108,  1938;  NOVONS  y  VAN  GOOR: 
Acta  Brev.  Nccrland.,  10:  99,  1940. 

41  PETERING  y  Daniels:  Jour.  Amcr.  Chem.  Soc..  60:  2796,  1938, 
DuBuY'  y  Olson  ;  Amcr.  Jour.  Bot.,  27:  401,  1940. 

42  BLINKS  y  SKOW:  Proc.  Nat.  Acad.  Sci.,  24:  420,  1938;  KOLTHOFF  y 
LAITINEN:  Science.  92:  152,  1940. 


348 


FISIOLOGIA  GENERAL 


cuantificado  por  determinación  electrométrica  del  pYÍ  ("con  un  electro- 
do  de  vidrio),  pero  este  método  no  hace  distinción  entre  el  ácido  carbó¬ 
nico  y  otros  ácidos. 

JIAGNirri)  DE  LA  RESPIR.VCIÓX 
EN  LOS  DIVERSOS  SISTEMAS  VIVIENTES 

En  razón  de  que  la  intensidad  de  la  re.spiración  constituye  un  ín¬ 
dice  de  la  actividad  mctabólica,  y  sobre  todo,  un  índice  <|uc  jiuede  ser 
determinado  con  exactitud,  se  han  hecho  muchos  estudios  acerca  de  la 
actividad  respiratoria  normal  de  todos  los  tipos  de  organismos  y  de  las 
partes  componentes  de  estos  organismos.  Es  claramente  imposible  <lar 
un  resumen  comiileto  de  estas  investigaciones  o  aun  de  una  parte  de 
ellas.  En  la  introducción  a  su  valioso  libro  sobre  la  re.spiración.  Krogh  “ 
reconoce  su  deuda  para  con  los  que  habían  revisado  la  materia  antes 
c|ue  él,  y  asienta  que  "sólo  ¡lor  una  con.stante  referencia  a  ellos,  ha  sido 
posible  trazar  una  ruta  más  o  menos  satisfactoria  a  través  del  océano 
de  la  literatura".  Desde  que  fué  escrito  el  libro  de  Krogh,  hace  }'a 
cerca  de  treinta  años,  este  océano  de  literatura  se  ha  ensanchado  toda¬ 
vía  más.  Algunos  autores  se  han  interesado  en  comjiarar  la  intensidad 
respiratoria  de  diferentes  organismos,  otros  han  tratado  de  descubrir 
el  efecto  de  las  diversas  condiciones  externas.  En  el  estudio  del  múscu¬ 
lo  y  del  nervio,  se  ha  dado  mucha  imiiortancia  a  los  resultados  obtenidos 
de  las  mediciones  de  la  re.spiraclón.  También  se  han  hecho  estudios 
sobre  el  efecto  de  la  fecundación  sobre  la  respiración  de  los  ó\'ulos. 
Los  datos  acerca  del  músculo,  del  nervio  y  de  las  células  huevo,  serán 
considerados  más  adelante,  en  secciones  que  se  refieren  de  manera  es¬ 
pecífica  a  las  actividades  de  esos  tipos  de  material  viviente.  Xo  ha  sido 
raro  que  en  las  teorías  biológicas  más  amplias  se  haya  realzado  la  im¬ 
portancia  de  la  actividad  metaliólica  como  factor  determinante  que 
gobierna  los  procesos  vitales.  Así,  Verworn  pensaba  que  la  acti\-idad 
del  metabolismo  ("medida  por  la  respiración)  era  el  ¡irimer  factor  im¬ 
plicado  en  la  respuesta  a  la  e.xcitación,  y  esta  idea  ha  sido  revivida  re¬ 
cientemente  (véase  el  Capítulo  XXXVIII).  Child  opina  que  la  orga- 

43  BLINKS  y  SKOW:  Proc.  Nat.  Acad.  Sci.,  24:  413,  1938. 

44  The  Respiratory  Exchange  of  Animáis  and  Man.  Londres,  1916. 

45  Irritability.  New  Haven,  1913. 

46  Senescence  and  Rejuvenescence.  Chicago,  1915;  Individaality  in  Organ- 
isms.  Chicago,  1915;  Physiologicaí  Foundations  of  Behavior.  Nueva  York,  1924: 
Patterns  and  Problema  of  Development.  Chicago,  1941. 


lti:Sl>lRAC10X 


349 


nización  fundamental  de  los  animales  de  los  vegetales  es  debida  a  tui 
sistema  de  ¡tendientes  inetabólioas,  v  nue  el  dominio  que  determinada 
])arte  de  un  organismo  ejerce  solire  el  resto  de  éste,  se  debe,  principal- 
nuaite.  a  la  gran  actividad  nielalxdica  que  posee  dicha  ¡lorcióu  donu- 
naute.  Ivsta  y  otras  teorías  han  inducido  a  los  investigadores  a  efectuar 
mediciones  de  la  actividad  metaliólica.  Por  último,  la  medida  del  metti- 
bolismo  o  de  la  rcsjiiración  en  condiciones  de  actirúdad  funcional  mínima, 
el  llamado  “metabolismo  Itasal",  ha  encontrado  el  favor  de  la  clínica. 
-Asi,  King  opina  (|ue  la  determinación  del  metabolismo  hasal  projtor- 
ciona  :il  clínico  ciertti  información  comjmrahle  a  la  medición  de  la  tcm- 
¡teratura  corjtoral.  Atirma  que  no  sólo  proporciona  un  valioso  eslabón 
a  la  cadena  de  ¡truchas  sitbrc  las  cuales  descansa  el  diagnóstico,  sino  que 
también  ¡tro¡torciona  datos  cuantitativos,  de  los  (¡ue  ¡tuede  deducirse  la 
severidad  de  una  enfermedad. 

CociEXTK  KKSPiR.\TORio. — Para  medir  la  actividad  de  la  respira- 
ciétn,  ¡tuede  umt  determinar,  ya  sea  la  cantidad  de  oxígeno  consumido, 
o  bien  la  cantidad  de  bióxido  de  carbono  eliminado.  A  la  relación  entre 
el  volumen  del  bió.xidct  de  carbono  des¡trendido  y  el  volumen  de  oxigeno 
consumido  se  la  llama  catcieute  respiratorio  ( C.  R.).  Rn  vista  de  que 
en  volúmenes  iguales  de  distintos  gases,  se  bailan  contenidos  iguales 
números  de  moléculas,  dicha  relación  viene  a  ser  una  relación  entre 
el  número  de  moléculas  de  bióxido  de  carbono  eliminadas  y  el  número 
de  moléculas  de  ctxigeno  consumidas.  La  magnitud  del  cociente  respira¬ 
torio  ¡)ro¡iorciona  un  índice  muy  útil  de  la  naturaleza  de  las  substan¬ 
cias  que  están  siendo  quemadas  en  el  interior  del  sistema  viviente  que 
se  estudia,  y  a  esto  se  debe  que  bar-a  sido  tan  anqtliamente  estudiado. 
Para  un  resumen  de  la  literatura  en  este  cam¡50,  basta  1929,  puede 
consultarse  la  revista  de  Riebardson. 

Cuando  algún  hidrato  de  carbono,  tal  como  la  glucosa,  es  oxidado, 
todo  el  oxigeno  va  a  formar  bióxido  de  carbono,  y  por  cada  mola  de 
oxígeno  resulta  1  mola  de  bióxido  de  carbono.  Esto  es  evidente  en  vista 
de  la  ecuación : 


C,.H,.0„  +  60,  6H.O  +  6CO, 

6  molas  (ó  6  volúmenes)  de  CO, 

C.  R.  =  - -  =  1 

6  molas  (ó  6  volúmenes)  de  O-j 

47  Basat  Metabotism.  Baltimore,  1924. 

48  Physiol.  Rev.,  9:  61,  1929. 


350 


FISIOLOGIA  GENERAL 


Cuando  se  utilizan  grasas,  parte  del  oxígeno  va  a  formar  agua  }•  ¡xu-  lo 
mismo,  el  cociente  respiratorio  es  menor  que  la  unidad.  Así,  en  el  caso 
de  la  tripalmitina  la  fórmula  de  su  oxidación  es : 

C.-„H».Oo+  72.5  51  CO=  +  49  H,0 

y  el  cociente  respiratorio  se  calcula  así : 

5 1  molas  de  CO- 

C.  R.  = - =  0.703. 

72.5  molas  de  O- 

Las  grasas  son  algo  variables  por  cuanto  a  su  compo.=ición  por  ciento 
en  los  elementos  carbono,  hidrógeno  y  oxígeno,  por  lo  que  el  C.  R.  es 
diferente  para  cada  una  de  ellas.  El  cociente  respiratorio  medio  de  las 
grasas,  es  generalmente  considerado  como  0.707.  mientras  que  ¡lara 
las  proteínas  se  le  toma  generalmente  como  de  0.8  (ó  0.801). 

En  los  mamíferos,  la  cantidad  de  proteínas  utilizada  cu  los  pro¬ 
cesos  catabólicos  puede  ser  calculada  por  la  cantidad  de  nitrógeno  que 
aparece  en  la  orina,  l^or  éso,  si  se  determina  esta  cantidad  de  nitró¬ 
geno  y  se  conoce  el  cociente  respii'atorio.  resulta  posible  salicr  exacta¬ 
mente  qué  proporción  de  hidratos  de  carbono  y  qué  proporción  de  grasas 
se  está  utilizando.  De  este  modo  puede  uno  seguir  el  curso  del  meta¬ 
bolismo,  y  “El  cociente  respiratorio  es  la  medida  más  directa,  que  hasta 
ahora  se  ha  inventado,  de  las  proporciones  relativas  de  alimentos  que 
entran  en  el  metabolismo  del  organismo  humano  o  animal.” 

Como  podría  e.sperarse.  el  cociente  respiratorio  de  diferentes  anima¬ 
les  varía  con  el  tipo  de  alimentos  que  consumen.  Así,  los  herbívoros, 
que  dependen  en  gran  parte  de  los  hidratos  de  carbono,  tienen  cocientes 
respiratorios  no  mu}^  inferiores  a  1.  Lo  demuestra  el  cuadro  siguiente, 
tomado  del  “Handbuch  der  Biochemie”,  de  Oppenheimer. 


Organismos: 

Herbívoros.  Caballo  .  0.960 

,,  Oveja  .  0.900 

Omnívoros  .  0.800 

Perro  .  0.750 

Hombre  (alimentación  mixta)  .  0.800  a  0.840 


De  manera  ocasional  se  han  encontrado  valores  muy  altos  o  muy 
bajos  del  cociente  respiratorio.  Generalmente,  esto  es  atribuible  a  la 

49  DuBOIS :  Basa!  Metabolism  tn  Health  and  Disease,  3^  ed.  Filadclfia,  1  936. 

50  RICHARDSON:  Physiol.  Rev.,  P :  61,  1929. 

51  Vol.  4,  D  mitad,  pág,  156,  1911. 


KESriRACIOX 


351 


síntesis  de  sul^stancias  en  el  interior  del  organismo.  Así,  en  los  gansos 
sujetos  a  engorda  jíor  medio  de  alimentos  ricos  en  hidratos  de  carbono, 
éstos,  ricos  en  o.xigcno,  son  transíormados  en  grasas,  pobres  en  oxíge¬ 
no,  y  es  claro  que  al  hacerse  tal  conversión,  parte  del  oxigeno  obtenido 
debe  ser  liberado,  liste  oxígeno  será  empleado  en  lugar  del  oxigeno  ob¬ 
tenido  del  medio  externo,  y  ello  dará  por  resultado  una  disminución  del 
valor  del  denominador  del  cociente  respiratorio.  El  C.  R.  se  elevará,  y 
por  eso.  en  los  gansos  (|uc  están  siendo  engordados  se  han  encontrado 
valores  tan  elevados  como  1.3S.  Los  valores  muv  bajos  del  cociente 
respiratorio,  como  los  observados  en  la  diabetes,  i)ueden  ser  debidos 
a  que  se  queman  grasas  y  proteínas  y  no  hidratos  de  carliono.  o  a  la 
posible  conversión  de  grasas  en  hidratos  de  carbono. 


CIFRAS  COMPARATIVAS  DE  LA  ACTIVID.-VD  RESPIRATORIA 

Los  datos  relativos  a  la  actividad  de  la  respiración  en  diversos  tipos 
de  sistemas  vivientes,  se  encuentran  repartidos  en  la  literatura  biológica. 
Con  el  propósito  de  hacer  compai[aciones,  es  de  interés  que  preparemos 
un  cuadro  que  nos  muestre  la  magnitud  del  consumo  de  oxígeno  en 
toda  clase  de  materiales  vivientes.  Con  el  fin  de  jiresentar  los  datos  de 
manera  uniforme,  algunos  han  sido  recalculados  de  manera  de  expresar¬ 
los  en  centímetros  cúbicos  de  oxígeno,  por  gramo  de  material  fresco, 
y  por  hora.  Por  supuesto  cjue  esto  equivale  a  presentarlos  en  milímetros 
cúbicos  de  oxígeno,  por  miligramo  y  por  hora.  En  los  casos  en  que  los 
datos  originales  fneron  obtenidos  en  términos  de  peso  seco,  las  cifras 
fueron  recalculadas  suponiendo  que  el  jieso  seco  es  25  có  del  peso  del 
material  fresco.  Quizá  esté  más  extendida  la  costumbre  de  calcular 
el  consumo  de  oxigeno  por  gramo  de  peso  seco,  y  por  hora.  El  sím¬ 
bolo  Qo-  usado  frecuentemente  en  la  literatura,  representa  el  número 
de  centímetros  cúbicos  de  o.xígeno  por  gramo  de  peso  seco,  y  por  hora. 
Los  datos  relativos  a  las  plantas  fueron  tomados,  en  su  mayor  parte, 
de  Kostytschew,  quien  los  recolectó  de  varias  fuentes  más  antiguas. 
1.a  literatura  contiene  cifras  mucho  más  modernas.  Los  valores  para 
los  protozoarios  son  los  recogidos  por  von  Brand ;  “4  los  que  se  refieren 

52  Pflanzcnatmung.  Berlín,  1924.  Los  mismos  dalos  están  repetidos  en  su 
PfUmzen-physiologie,  y  en  las  Tabulac  Biologic.ac,  5;  305.  Berlín,  1929. 

53  Véase,  por  ejemplo,  jNfARSH  y  GODDARD;  Amer,  Jour.  Bot.,  26:  724, 
1939:  UlricH:  Plant  Physiol.,  15:  527,  1940. 

54  Ergeb.  d.  Biol..  12:  160,  1935.  Para  una  revista  de  los  datos  sobre 
Pciramcciuni ,  véase  BOELL  y  WOODRUFF:  Jour.  Exp.  Zool.,  87:  385,  1  941. 


352 


FISIOLOGIA  GENERAL 


a  la  literatura  sobre  esponjas  y  celenterados,  fueron  tomados  de  von 


Ledebur,  y  los  otros  datos, 
logicae. 

lo  fueron 

del  vol.  3 

de  las  Tabulae  Ibí 

Organismos 

Temp. 
Grados  C. 

Oxígeno 

consumido  Aulores 

cc./g./hr. 

Azotobacter  . . 

500- 

Ncgcicin  y  Gcrischcr. 

Bac.  mescntericus  vulgatus  .... 

12 

Vignal. 

Vibrio  Mctschnikoff  . 

38 

46 

Tabulae  Biologicae. 

Bac.  acidificans  longissimus  .  .  . 

38 

6 

Tabulae  Biologicae. 

Bac.  fluorcsccns  non  liquefaciens. 

21 

4100 

Püttcr. 

Bactcrium  coli  . 

22 

271 

Pütter. 

Rbizobium  trifolii . 

34 

7-9 

Wilson. 

Raíces  de  trigo  muy  joven  .  .  . 

15-18 

0.7 

Raíces  de  trigo  maduro  . 

15-18 

0.85 

Raíces  de  arroz  muy  joven  .  . 

14-17 

0.46 

Raíces  de  arroz  maduro  . 

14-17 

0.58 

Raíces  de  Lamium  álbum  .... 

19-19 

0.65 

Raíces  de  Mentha  aquatica  .  .  . 

18-19 

0.4 

Raíces  de  Caltba  palustris  .... 

18-19 

0.2 

Hojas  de  Phleum  pratense  .  .  . 

19-21 

0.3 

Hojas  de  Lolium  italicum  .... 

19-20 

0.25 

Hojas  de  Phragmites  communis. 

19-20 

0.13 

Hojas  de  Verónica  bcccabunga  . 

16-17 

0.25 

Raíces  de  zanahoria  . 

22 

0.0912 

Marsh  y  Goddard. 

Hojas  de  zanahoria  madura  .  . 

22 

0.439 

Marsh  y  Goddard. 

Hojas  de  zanahoria  tierna  .  .  . 

22 

1.133 

Marsh  y  Goddard. 

Peotozoarios 

Paramecium  caudatum  . 

21.2 

1 

Howland  y  Bernstein. 

Colpidium  colpoda  . 

17 

2 

Wachendorff. 

Colpidium  colpoda  . 

24 

2 

Pitts. 

Colpidium  colpoda  . 

10 

Peters. 

Blepharisma  undulans  . 

20 

10 

Emerson. 

Amocba  proteus . 

20 

0.2 

Emerson. 

Poriferos 

Suberites  massa  . 

22.4 

0.0241 

Pütter. 

Grantia  . 

0.119 

Hyman. 

55  Ergeb.  d.  Biol.,  16'.  262,  1939. 

56  Pflüger’s  Arch.,  204'.  94,  1924. 

57  ■  Jour,  Bact.,  55:  601,  1938. 


RESPIRACION 


353 


Orgajjismos 


Temp. 
Crudos  C. 


Oxigeno 

consumido. 

cc./g./hr. 


Autores 


Celenterados 


Ancmonia  siilcata  . 

1  8 

O.OI  34 

Von  Btiddcnbrock. 

Alcyonaria  (tejido  vivo)  .  . 

0.01  39- 

0.0746 

Cary. 

Aurelia  auriia  . 

13-17 

0.0034- 

0.005 

Thill. 

Carmarina  bastara  . 

20 

0.0077 

McClcndon. 

Rbizo.vtonia  pulmo  . 

26 

0.01  53 

Krumbach. 

Bcroc  ovara . 

16 

0.005  1  1 

Cestus  veneris  . 

20 

0.00294 

Krumbach. 

Equinodermos 

Holothuria  stcllata  ... 

24-25 

0,004 

Montuori. 

Hoíothuria  iinpaticns 

24-25 

0.01  7 

Montiiori. 

Strongyloccntrotiis  lividus  .  .  ,  . 

24-25 

0.004- 

0.027 

Montuori. 

AnC’lidos 

Lumbricus  .... 

17.5-19.5 

0.05- 

0.07 

Tubifex  . 

25 

0.2 

Brazda. 

Hirudo  . 

1  3.5 

0.023 

Arcnicola  .... 

10-12 

0.031 

Borden. 

Ncrcis  virens 

15 

0.026 

Bosworrb.  O'Bricn  y 
Amberson.  *'9 

Chactopterus  pergamcntaceus  .  . 

15 

0.008 

Bosworth.  O’Brien  y 
Amberson. 

Moluscos 

Anodonta  .  .  . 

0.002 

Mytilus  . 

22.3 

0.0549 

Bruce 

Pectén  . 

0.009 

Ostrea  . 

0.015 

OctoDUs  . 

0.09 

58  Proc.  Soc.  Exp,  Biol.  and  Mcd.,  4 2  ■.  734.  1  939, 

59  BORDEN:  .Joiir.  Marine  Biol.  Assn..  /7:  709.  1931. 

60  B0,SW0RTH.  O’BRIEN  y  AMBERSON:  Jour.  Cell.  and  Comp.  Physiol., 
9:  77,  1  936. 

Biochem,  Jour.,  2Q-.  829,  1926. 


61 


354 


FISIOLOGIA  GENERAL 


Organismos 


Temp. 
Grados  C. 


O-vigeno 

consumido. 

cc.lg./hr. 


Autores 


Artrópodos. 


Astacus  . 

0.04 

Homarus  . 

0.07 

Palaemon  . 

0.12 

Emérita  talpoida  . 

20 

0.1  12 

Edwards  e  Irving. 

Araña  . 

1.4 

Melanoplus  differentialis  (ninfa)  . 

21 

0.426 

Rogers,  1929. 

Tenebrio  (larva)  . 

13-14 

0.222 

Calliphora  (larva)  . 

20 

1 .3 

Gallería  (pupa )  . 

30 

0.467 

Taylor  y  Steinbach. 

Termopsis  nevadensis . 

20 

0.423 

Cook. 

Vanessa  (en  reposo)  ......... 

20 

0.6 

Krogh. 

Vanessa  (en  vuelo)  . 

20 

100 

Krogh. 

Lucilia  sericata  (en  vuelo)  .... 

27 

95.6 

Da  vis  y  Fraenkcl. 

■  T  unicados. 

Salpa  tilesii  . 

16 

0.002 

Salpa  pinnata  . 

16 

0.008 

Cordados. 

Anfioxus  . 

16 

0,04 

Tiburón  . 

15 

0.05 

Carpa  . 

15.4 

0.09 

Pez  dorado  . 

14.4 

0.07 

Anguila  . 

16.5 

0.04 

T  rucha  . 

14.7 

0.22 

Rana  temporaria  (abril)  . 

19-19.6 

0.26 

Rana  temporaria  (invierno) 

20.15 

0,08 

62  Jour.  Ccll.  and  Comp.  Physiol..,  27 

;  168.  1943 

63  RogerS:  Physiol.  Zool. 

2:  275,  1929, 

64  TAYLOR  y  STEINBACH 

Physiol.  Zool..  4:  604 

1931. 

65  COOK;  Biol.  Bull..  63'. 

246,  1932 

66  'The  ComparatíOe  Physiology  of 

Respiratory 

Mccbantsms.  EiladcUia 

1941. 

67  Jour.  Exp.  Biol.,  17:  402,  1940.  Este  trabajo  incluye  un  cuadro  con 
otros  valores  para  insectos  én  vuelo.  Véase  también  CHADWICK  y  GiLMOUR  .  Phy- 
siol.  Zool.,  13:  398.  1940. 

68  Para  cuadros  respecto  de  la  actividad  metabóhca  de  los  mamíferos  y  de 
las  aves,  véase  CLARK;  Comparaúve  Physiology  of  the  Heart.  Nueva  York  y  Cam¬ 
bridge  (Inglaterra),  1  927. 


RESPIRACION 


355 


Organismos 

T  emp. 
Grados  C. 

Oxígeno 

consumido.  Autores 

cc./g.lhr. 

Rana  fusca  (abril)  . 

20 

0.21 

Rana  fusca  (invierno)  . 

TO 

Ü.IO 

Lacerta  viridis  . 

25.6 

0.18 

Storcria  dckayi  (serpiente')  , 
macho  . 

20 

0.266  Clausen. 

Storeria  dckayi  (serpiente)  , 
hembra  . 

20 

0.183  Clausen. 

Pollo  . 

0.83 

Gorrión  . 

6.71 

Vaca  . 

0.39 

Caballo  . 

0.25 

Hombre  . 

0,16-0.33 

Oveja  . 

0.34 

Perro  . 

0.83 

Gato  . 

0.71 

Conejo  . 

0.64 

Ratón  (en  reposo)  . 

20 

2.5  Krogh. 

Ratón  (corriendo)  . 

20 

20  Krogh. 

El  consumo  de  oxígeno  que  hace  un  animal,  depende  de  dos  fac¬ 
tores :  primero,  de  la  eficiencia  de  la  cajitación  (utilización)  del  oxígeno 
de  su  medio  inmediato  (o  en  el  caso  de  los  organismos  más  compli¬ 
cados,  de  la  captación  del  oxígeno  del  medio  inmediato  a  su  aparato 
respiratorio).  En  segundo  lugar,  el  consumo  de  oxigeno  depende  de  la 
velocidad  de  su  paso  desde  el  medio  cpie  lo  contiene  hasta  la  región 
del  animal  en  donde  tiene  lugar  su  toma.  Este  segundo  factor  es  cono¬ 
cido  con  el  nomlire  de  ‘■ventilación".  Los  animales  terrestres  pue¬ 
den  tener  mecanismos  de  diversas  clases  para  bombear  el  aire  hacia 
adentro  y  hacia  afuera  de  los  inilmones  o  de  las  tráqueas ;  en  los  ani¬ 
males  acuáticos  el  agua  fluve  sobre  las  branquias,  gracias  a  morimientos 
respiratorios  de  uno  u  otro  tipo.  Los  peces  toman  el  agua  por  su  boca, 
y  ésta  es  luego  lanzada  sobre  las  liranquias.  El  gusano  marino  Arc- 
nicola  ventila  su  tiinel  por  medio  de  mot'imieiitos  peristiilticos.  En 
cambio,  el  gusano  marino  Ncrcts  empuja  el  agua  bacía  el  rejiliegtie  en 
que  vive,  haciendo  ondular  su  cuerpo  hacia  arriba  y  hacia  abajo. 

69  CLAUSEN  :  Jour.  Ccll.  and  Comp.  Physiol.,  8:  367.  1  936. 

70  Por  ejemplo,  véase  HALL:  Biol.  BuIL,  61:  457,  193  1. 

71  Véase  VAN  DAM:  Tesis.  Groningen,  1  938. 


356 


FISIOLOGIA  GENERAL 


Aparte  de  los  datos  sobre  organismos  completos,  hay  abundantes 
datos  sobre  órganos  y  tejidos.  INInchos  de  éstos  han  sido  obtenidos  le- 
cientemente  de  estudios  hechos  por  los  métodos  manomét ricos,  con 
cortes  de  tejidos.  El  cuadro  siguiente  ofrece  un  resumen  de  dichas  deter¬ 
minaciones.  Fue  tomado  de  los  datos  reunidos  por  Krehs  en  el  vol.  9 
de  las  Tahulae  Biologicae.  Por  lo  general,  los  valores  obtenidos  para 
los  órganos  con  ayuda  de  los  métodos  manométricos  son  decididamente 
más  bajos  que  los  obtenidos  en  órganos  intactos  o  en  órganos  conser¬ 
vados  en  el  interior  del  cuerpo.  Para  algunas  de  las  antiguas  determi¬ 
naciones  sobre  órganos  coinjiletos,  véase  Loewy  en  el  vol.  3  de  las  d'a- 
bulae  Biologicae. 


Animal 

Organo  o  tejido 

l'vmp. 
Orados  C. 

Oxígeno 

consumido. 

cc.lg./'hr. 

Rata. 

Riñón  (corteza)  . 

37.5 

5.2-9 

Cuy. 

Riñón  (corteza)  . 

37.5 

3.2 

Perro. 

Riñón  (corteza)  . 

37.5 

4.6 

Hombre. 

Riñón  (corteza)  . 

37.5 

2.5 

Rata. 

Hígado  . 

t 

37,5 

2.2  -  3.5 

Conejo. 

Hígado  . 

37.5 

1.9 

Perro. 

Hígado  . 

37.5 

1.5 

Rata. 

Cerebro  (corteza)  . 

37.5 

2.7 

Rana. 

Nervio  ciático  . 

1  5 

0.01  6 

Conejo. 

Glóbulos  rojos  . 

37 

0.1  5 

Ganso. 

Glóbulos  rojos  . 

37.5 

0.14  -  0.37 

Conejo. 

Leucocitos  . 

37.5 

1,2 

Perro. 

Tiroides  . 

37.5 

2.3 

Rata. 

Diafragma  . 

37,5 

1 .5  -  2.4 

Conejo. 

Músculo  liso  (intestino  grueso) 

37.5 

0.6  -  0.9 

Rana. 

Músculo  liso  (intestino)  . 

20 

0.65 

Rata. 

Pulmón  . 

37.5 

1.9 

Rata. 

Testículo  . 

37.5 

2.6  -  3,1 

Rata. 

Espermatozoides  . 

38 

1 .5 

Cuando  se  comparan  las  actividades  respiratorias  de  los  diferentes 
tijios  de  organismos,  se  aprecian  grandes  diferencias  que,  sin  embargo, 
no  son  tan  grandes  como  podida  haberse  esperado,  si  se  considera  la  gran 
diversidad  del  material  viviente.  Además,  algunas  de  estas  diferencias 
pueden  ser  interpretadas  fácilmente.  .Asi,  los  bajos  valores  obtenidos  pa¬ 
ra  los  celenterados,  están  relacionados  con  el  hecho  de  que  estos  animales 


RESPIRACION 


357 


contienen  un  liajo  jiorcentaje  de  sulistancias  orgánicas’.  Segón  A'ernon, 
algunas  de  las  formas  con  las  que  traliajó.  tenian  menos  de  ;  >  pof  cien¬ 
to  de  material  orgiuiico  sólido.  Parece  que  las  bacterias  y  los  protozoa- 
I  ios  tienen  actividades  respiratorias  particularmente  elevadas.  De  sus 
estudios  con  hurlci'iimi  fliiorcsccus  non  rujucfticicns.  Pütter  concluvó  que 
(a  21  C. )  estas  bacterias  marinas  queman,  en  apenas  2.15  minutos,  una 
masa  de  material  igual  a  su  propio  volumen.  Sin  embargo,  jiarece  que 
otras  bacterias  marinas  no  tienen  actividades  residratorias  tan  eleva¬ 
das. 

Sorjirende  que  la  intensidad  respiratoria  de  los  animales  de  sangre 
fria  ]nieda  llegar  a  ser  tan  elevada  como  la  de  los  animales  de  sangre  ca¬ 
liente.  -Asi.  para  el  mismo  peso,  una  trucha  consume  casi  tanto  oxigeno 
como  un  hombre,  y  un  chapulin  consume  más  aún.  Durante  su  vuelo, 
los  insectos  utilizan  cantidades  relativamente  enormes  de  oxigeno,  Al 
parecer,  la  elevada  tenqieratura  del  cuerpo  de  las  aves  v  de  los  mamí- 
feios,  no  es  tanto  el  resultado  de  una  mavor  rapidez  de  las  oxidacio¬ 
nes,  cuanto  la  con.secuencia  de  un  mejor  aislamiento  del  medio,  aun 
cuando  esto  no  es  muy  cierto  tratándose  de  las  formas  más  pequeñas. 
Conlorme  aumenta  la  su]icrficie  de  un  animal,  en  relación  con  su  masa, 
la  pérdida  de  calor  se  hace  mucho  mayor,  y  el  organismo  la  compensa 
consumiendo  más  o.xígeno  y  jiroduciendo  más  calor.  Cuando  se  compa¬ 
ran  las  diferentes  esjiecies  de  mamiferos.  y  aun  los  diferentes  individuos 
de  una  misma  especie,  la  jiráctica  común  consiste  en  comparar  las  ac¬ 
tividades  respiratorias,  tanto  ])or  unidad  de  superficie,  como  por  unidad 
de  ])eso.  Kn  los  cuadros,  el  consumo  de  oxigeno  queda  expresado  en 
centimetros  cúbicos  por  gramo  y.  tomando  esto  como  base,  puede  verse 
que  un  conejo,  con  relación  a  su  peso,  consume  dos  veces  más  o.xígc- 
no  que  un  hombre ;  y  un  gorrión,  ocho  veces  más  que  un  pollo. 

EFECTO  DE  DIVERSOS  FACTORES  SOBRE  LA 
INTENSIDAD  DE  LA  RESPIRACION 

Factores  fisiológicos. — En  los  animales  en  reposo,  la  intensidad 
de  la  res]riración  es  relatÍA-amente  baja,  ]iero  al  sobrevenir  la  actividad, 
aumenta  marcadamente.  Lo  mismo  ocurre  en  los  diversos  órganos  y 
tejidos.  Asi,  Loe\\y  "■*  calculó  que  cuando  un  riñón  entra  en  actividad, 
consume  cuatro  o  cinco  veces  mayor  cantidad  de  oxígeno  i|ue  cuando 

72  Jour.  Physiol..  19:  1  8.  1895. 

73  Véase  JOHNSON;  Jour.  Bact..  31:  547.  1  936. 

74  Tabulae  Biologicae,  3:  464.  Berlín.  1  926. 


358 


FISIOLOGIA  GENERAL 


está  en  estado  de  reposo.  Durante  la  actividad,  la  velocidad  respiratoria 
de  las  glándulas  salivales  aumenta  al  triple,  y  la  del  páncreas  al  cuádiuple. 
Según  Loewy,  hacia  el  máximo  de  actividad  del  músculi.)  esquelético 
su  actividad  respiratoria  aumenta  de  ocho  a  diez  veces.  Dn  los  mu.''CU- 
los  del  vuelo  de  los  insectos,  el  aumento  de  la  actividad  de  la  respira¬ 
ción  puede  ser  mayor  todavía. 

En  las  condiciones  de  la  actividad  violenta,  como  por  ejemplo, 
durante  la  carrera  de  un  atleta,  el  aprovisionamiento  de  oxigeno  iniede 
no  ser  adecuado.  Mili  y  sus  colahoradores estudiaron  la  respiración 
de  los  atletas,  y  encontraron  que  un  corredor  de  velocidad,  al  terminal 
su  carrera,  consume  grandes  cantidades  adicionales  de  oxígeno.  ^\sí  es 
cómo  durante  el  ejercicio  mismo,  los  atletas  pueden  incurrir  en  una 
considerable  "deuda  de  oxígeno”.  Es  prohable  que  el  fenómeno  de  la 
deuda  de  oxígeno  tenga  lugar  en  todos  los  vertebrados,  y  que  lam- 
liién  pueda  ser  observado  en  los  invertebrados. 

Ya  se  bahía  hecho  notar  que  los  mamíferos  pequeños  consumen 
más  oxígeno,  por  unidad  de  peso,  que  los  mamífeios  glandes.  Esto  es 
cierto  aún  dentro  de  una  especie  dada,  y  así,  los  perros  pequeños  tienen 
intensidades  respiratorias  mayores,  por  kilogramo,  que  los  peí  ios  g'ttn 
des.  Los  cortes  de  tejido  hepático  tomados  de  los  mamíferos  grandes, 
tienen  actividades  respiratorias  más  bajas  que  los  cortes  semejantes, 
tomados  de  los  mamíferos  pequeños.  “  Hasta  en  los  animales  de  sangie 
fría  se  nota  la  influencia  del  tamaño.  Así,  Vernon  encontró,  en  el  caso 
de  la  medusa  Rhizostoma,  que  un  individuo  que  pesaba  62.2  g.,  tenia 
una  intensidad  respiratoria  2.78  veces  mayor  que  el  de  otro  que  pesaba 
107  g.  \'ernon  interpretó  la  diferencia  de  actividad  respiratoria  en  este 
y  en  otros  casos  semejantes,  como  debida  totalmente  al  tamaño.  De 
hecho  la  edad  es  otro  factor  que  complica  los  ie,sultados. 

También  en  los  insectos,  los  individuos  más  grandes  tienen  actividad 
respiratoria  más  baja  que  los  animales  pequeños.  Así,  en  la  langosta 
emigrante,  Butler  e  lunes  demostraron  que  los  animales  más  gran¬ 
des  tienen  actividades  respiratorias  más  bajas,  tanto  por  unidad  de 
peso  como  por  unidad  de  superficie.  Además,  Davis  y  Slater  estable- 

75  Por  ejemplo,  véase  HiLL:  Muscular  Activity.  Baltimore,  1926. 

76  KeyS;  Bull.  Scripps  Institution  Oceanography,  Tech.  Ser.,  2:  417,  1931. 

77  KLEIBER;  Proc.  Soc.  É.xp.  Biol.  and  Med.,  4  8:  419,  1941:  Wey- 
MOUTH,  FieLD  y  KLEIBER:  Proc.  Soc.  Exp.  Biol.  and  Med.,  49:  367,  1942. 

78  Proc.  Roy.  Soc.,  119B:  296,  1  936. 

79  Biochem.  Jour.,  20:  1  167,  1926. 


RESPIRACION 


359 


cicron  que  coiifornie  aumenta  el  peso  corporal  de  la  cucaracha,  dismi¬ 
nuye  la  actividad  respiratoria.  De  manera  semejante,  en  una  misma  es¬ 
pecie,  los  individuos  más  pequeños  consumen  más  oxigeno  por  unidad  de 
]ieso  que  los  indi\'iduos  mas  grandes.  Sin  embargo,  en  los  caracoles 
de  la  familia  de  los  1 1 clicidcos.  los  individuos  más  grandes  no  presentan 
mcnoi  actix'idad  resjiiratoria.  Lo  mismo  sucede  en  el  caso  del  turbela- 
lio,  l  (ilytclis  en  donde  los  animales  más  pequeños  consumen  me- 

noi  ])io]ioición  de  oxigeno  jior  unidad  de  jieso  que  los  animales  gran¬ 
des.  Ivn  di  fei  entes  leptiles  se  observa  claramente  el  efecto  del  tamaño, 
y  Benedict '  ■*  encontró  C|ue  la  intensidad  de  la  respiración  guarda  inavor 
proporcionalidad  ctin  la  superficie,  ¡luc  con  el  peso  corporal. 

De  las  cifras  acerca  de  las  variaciones  del  metabcdismo  basal  con 
la  edad,  las  de  Bootliby,  Dunn  y  Berkson  son  de  las  más  exactas, 
listan  basadas  en  mediciones  de  resjiiración  efectuadas  en  639  hombres 
y  en  828  mujeres  en  la  Clinica  Mayo  de  Rochester,  IMinii.  En  la  figura 
50  pueden  verse  los  residtados  de  esos  estudios.  Las  unidades  en 
(|ue  se  halla  expresado  el  metabolismo,  son  calorias  por  metro  cuadrado 
de  superficie  corporal  y  por  hora.  Tal  como  se  indicará  en  el  Capitulo 
.XXITI,  la  producción  de  calor  es  función  de  la  actividad  de  la  respira¬ 
ción.  En  una  persona  en  ayunas,  un  litro  de  oxigeno  consumido  equi¬ 
vale  a  4.8  calorías. 

Regla  general  es  la  de  que  mientras  más  edad  tiene  un  animal,  la 
actividad  de  su  respiración  es  menor.  Cbild  ha  insistido  mucho  sobre 
este  punto  en  sus  diversos  libros,  ya  mencionados.  En  el  caso  de  los 
seres  humanos,  un  niño  de  dos  años  y  medio,  según  Loeny,  consume 
cerca  de  tres  veces  más  oxigeno,  por  unidad  de  peso,  que  un  hombre 

80  Edwards  e  IRVING;  Jour.  Cell.  and  Comp.  Physiol.,  21-  168  183 

1  943, 

81  LiebscH:  ZooL,  Jahrb.  Abt.  Allgcm.  Zool.  u.  Physiol..  46:  161,  1928. 

82  WnilNEY;  Jour.  Exp.  Biol.,  19:  168,  1942.  Sin  embargo,  otras  tres 
especies  de  turbclarios  muestran  el  comportamiento  usual,  y  los  animales  grandes 
consumen  menor  cantidad,  de  oxígeno  por  unidad  de  peso. 

83  The  Physiology  of  Largo  Reptiles  with  Special  Reference  to  the  Heat 
Procluction  of  Snakes,  TortoiseSt  Lizards,  and  Álligators,  Carnegie  Inst.  Washing¬ 
ton  Pb..  N"  425.  1932.  Para  datos  semejantes  sobre  peces,  véase  KEYS;  Bull.  Scripps 
Institution  Occanography,  Tech.  Ser.,  2:  417,  1931;  Wei.I.S:  Physiol.  Zool..  8: 

3  1  8,  1  935:  VAN  DaM:  Tesis.  Groningen,  1  938:  para  renacuajos,  véase  LlANG: 
Pflüger's  Arch.,  234:  302,  1934. 

84  Citado  por  DuBOIS:  Sosal  Metaholisnt  m  Health  and  Disease,  39  ed.  Fi- 
ladelfia,  1  936. 


360 


FISIOLOGIA  GENERAL 


adulto.  Y  aun  comparando  los  consumos  por  unidad  de  su]rerficie,  el 
niño  consume  una  y  media  veces  más  oxigeno  que  un  adulto.  A  medida 
que  aumenta  la  edad,  el  consumo  de  oxigeno  sigue  disminu^’endo.  Loewy 
comparó  los  consumos  de  oxígeno  de  un' muchacho  de  c|uince  años,  de 
un  hombre  de  veinticuatro  y  otro  de  setenta  }•  uno,  f|ue  tenían  ajiroxima- 


Fig.  50. — Metabolismo  basal  humano  a  diferentes  edades.  Las  curvas 
superiores  muestran  los  valores  medios  para  hombres  y  mujeres.  Las 
inferiores  muestran  la  variación  de  la  media,  en  términos  de  desvia¬ 
ción  standard.  (Cortesía  del  Dr.  Walter  M.  Boothby.) 

damente  la  misma  superficie  corporal.  En  el  primer  caso,  el  consumo  de 
oxígeno  fué  de  0.298  c.  c.  jior  gramo  y  por  hora,  y  de  0.272  en  el  se¬ 
gundo.  mientras  que  en  el  viejo  el  consumo  fué  tan  sólo  de  0.20p  c.  c. 
por  gramo  y  por  hora. 

El  sexo  de  un  animal  tiene  influencia  sohre  la  intensidad  de  su  res¬ 
piración.  ó"a  hace  años,  que  Cxedrles  y  Thompson  sustentaron  la  opinii'm 
de  que  la  diferencia  fundamental  entre  la  ma.sculinidad  y  la  feminidad 
era  metabólica.  Por  lo  general,  los  datos  obtenidos  en  distintos  anima¬ 
les  indican  que  la  intensidad  respiratoria  es  mayor  en  los  machos  que 
en  las  hembras.  Es  hecho  bien  conocido  el  que  el  metabolismo  basal  del 

85  The  Evoluiion  of  Sex.  Nueva  York,  1890. 


RESPIRACION' 


361 


liombre  es  mayor  ciue  el  de  la  mujer.  Comúnmente,  se  asigna  a  esta 
diferencia  nn  valor  de  cinco  a  siete  por  ciento.  En  los  pollos.  en  las 
ratas  en  las  serpientes,  se  observan  diferencias  semejantes.  En 
los  invertebrados,  la  actividad  mctabólica  es  mayor  en  los  machos,  tal 
como  .se  comprueba  en  el  gusano  de  seda  y  con  la  Dal^Iniia  ]i!afnm. ''' 
En  la  mosca  de  la  fruta,  las  hemliras  consumen  ligeramente  mayor  can¬ 
tidad  de  oxigeno  (|ne  los  machos.  h.n  Gullcriii  nicllouclla,  las  pujias 
machos  consumen  mavor  cantidad  de  oxigeno  que  las  pupas  hembras, 
por  más  que  en  las  últimas  horas  fiel  desarrollo  pnpal.  la  intensidad 
respiratoria  de  las  hemliras  se  hace  mayor.  Eara  una  discusión  más 
eom])leta,  véase  Joyet-Eavergne. 

d'fidavia  hay  otros  factores  fisiiilógicos  tiñe  afectan  la  magnitud 
de  la  respiración.  Eos  organismos  que  tienen  una  cantidad  relativamen¬ 
te  mayf)!'  de  jirotoplasma.  hacen  un  consumo  más  rápido  de  oxígeno. 
Asi,  los  hombres  flacos  consumen  más  oxígeno  por  gramo  de  peso 
corporal,  que  los  hombres  gordos.  El  estudio  del  metabolismo  basal  hu¬ 
mano,  ha  enseñado  que  diversos  padecimientos  tienen  efecto  sobre  la 
actividad  de  la  respiración. 

1'actores  físicos  V  ofÍMicos. — Ea  temperatura  tiene  un  efecto 
muy  marcado  sobre  la  intensidad  de  los  cambios  resiúratorios,  tanto  en 
los  animales  de  sangre  fría  como  en  los  de  sangre  caliente.  Ifn  los  pri¬ 
meros.  lo  típico  es  ipie  la  intensidad  respiratoria  aumente  con  la  eleva¬ 
ción  de  la  temperatura,  jiero  el  aumento  ])uede  ser  irregular  y  variable. 
iNfuchos  son  los  autores  que  han  hecho  determinaciones  de  la  actividad 
de  la  respiración  a  diferentes  temperaturas.  Ea  literatura  antigua  a  este 
respecto  es  discutida  por  Krogh  ”•'  y  para  las  referencias  a  trabajos 
más  recientes,  jiuede  consultarse  la  monografía  de  Belehrádek.  úluchos 

86  Vense  DuBoiS:  Basal  Melaholism  in  Hcallh  and  Diseasc.  cd.  Fil.-.- 
dclfia,  1  936. 

87  MrrCHELL.  Caro  y  HAINES:  Jour.  Agr.  Res.,  S4:  945.  1  927. 

88  MlTCHEI.L  y  CARMAN ;  Amcr.  Jour.  Physiol.,  7  6:  385.  1926. 

89  Cl.AU.SEN:  Jour.  Ccll.  and  Comp.  Physiol..  S :  367,  1936, 

90  PARRAS:  Pflügcr's  Arch..  9S:  490.  1903. 

91  MacARTHUR  y  BAILLIE:  Science.  64:  229.  1926. 

92  KUCERA  :  Physiol.  Zooh.  7:  449.  1934:  ORR:  Physiol.  Zooh,  10: 
235.  1  937;  KUCERA:  Proc.  S.  Dakola  Acad.  Sci..  20:  1  31.  1  940. 

93  TAYLOR  y  STEINBACH:  Physiol.  Zool.,  4:  604,  1931:  vc.isc  también 
CRESCITELLI:  Jour.  Ccll.  and  Comp.  Physiol..  6:  35  1.  1  935. 

94  La  Physico-chinnc  de  ¡a  sexualitc.  Berlín.  1931. 

95  Ríripíratery  Exchange  in  /\n:n'íals  and  Man.  Londres.  1916. 

96  7  enipevalure  and  Living  Mattev.  Berlín.  1  935. 


362 


FJSIOLOGIA  GENERAL 


autores  consideran  que  el  aumento  de  la  actividad  respiratoria  es  princi¬ 
palmente  debido  a  un  efecto  directo  de  la  temperatura  sobre  las  reaccio¬ 
nes  oxidativas  de  la  célula.  Más  tarde  discutiremos  este  punto  de  vista. 

En  los  animales  homeotermos.  lo  general  es  que  un  descenso  de 
la  temperatura  ambiente  ocasione,  no  disminución,  sino  aumento  de  los 
cambios  respiratorios,  lo  que  se  debe  al  mecanismo  termo-regulador. 
A  temiDeraturas  muy  elevadas  (superiores  a  35°  C.)  dicha  regulación 
ya  no  tiene  lugar,  y  los  cambios  re.spiratorios  empiezan  a  aumentar  con 
la  ele\  ación  de  la  temperatura. 

Empezando  con  Lavoisier,  son  muchos  los  autores  que  han  estudia¬ 
do  la  influencia  de  las  variaciones  de  la  tensión  del  oxígeno  sobre  la 
intensidad  de  la  res]:)iración.  Por  lo  general,  los  vertebrados  consu¬ 
men  oxígeno,  a  velocidad  constante,  sin  que  importe  la  proi^orción  a 
que  se  encuentra  dicho  gas  en  el  medio  que  los  rodea,  a  menos  que  la 
concentración  del  oxígeno  se  haga  muy  baja.  Cuando  la  presión  del 
oxígeno  atmosférico  cae  jtor  abajo  de  80  mm.,  hay  un  ligero  descenso 
de  la  actividad  respiratoria  de  los  mamíferos,  y  a  presiones  más  bajas, 
el  descenso  es  todavía  mayor.  En  los  últimos  años,  en  razón  de  la  im¬ 
portancia  creciente  de  la  aviación,  tanto  durante  la  paz  como  en  la  guerra, 
ha  habido  gran  interés  por  estudiar  los  efectos  de  las  bajas  tensiones  de 
oxígeno.  Para  denotar  cualquier  deficiencia  de  o.xígeno.  se  emplea  el 
término  “anoxia".  Se  reconocen  varios  tijjos  de  anoxia.  pues  la  falta 
de  o.xígeno  para  las  células,  ¡luede  ser  deliida  a  falta  de  o.xígeno  en  el 
medio,  a  falta  de  hemoglobina,  o  a  incapacidad  de  las  células  mismas  de 
los  tejidos  para  utilizar  el  o.xígeno  e.xistente  en  la  .sangre  circulante.  .-V 
nosotros  sólo  concierne  el  imimer  tijio  de  ano.xia  (anoxia  anóxica  o 
ano.xemia).  Tanto  en  vertebrados  como  en  invertebrados,  puede  coinfia- 
tirse  la  ano.xia.  aumentando  la  ventilación. 

En  los  protozoarios.  el  consumo  de  oxígeno  es  constante  dentro  de 
una  amplia  escala  de  concentraciones  de  este  gas.  Lo  propio  sucede 
con  los  equinodermos,  los  moluscos,  los  gusanos  y  los  artrópodos ;  en 
cambio,  en  los  celenterados  y  en  los  espongiarios,  el  consumo  de  o.xígeno 

97  Para  revistas  de  la  literatura,  véase  KROGH;  The  Respiratory  Exchanqe, 

etc.  Londres.  1916:  HV.MAN:  Physiol.  Zool.,  Z:  505,  1929;  Jour.  E,xp. 

Zool..  6  T.  209.  1932;  T  ANG ;  Quart.  R,cv.  Biol.,  8 260,  1933;  LíARNISCH* 
Verh.  d.  Dcutsch.  Zool.  Ges.,  39-.  129.  1937. 

98  Para  una  discusión  de  la  anoxia,  véase  VAN  LlERE;  Anoxia.  Its  Effect 
on  the  Body.  Chicago,  1942. 

99  JORDAN  y  GUITTART;  Proc.  Konink.  Akad.  Wetenschappen  te  Amster- 
dam,  41-,  2,  1  938;  VAN  DAM  :  Tesis.  Groningen,  1  938. 


RESPIRACION 


363 


aumenta  cuando  se  eleva  la  tensión  de  éste.  Henze  sugirió  que  en  los 
animales  que  carecen  de  circulación,  es  en  los  que  la  respiración  es  de¬ 
pendiente  de  la  tensión  del  oxigeno,  ya  que  hacia  las  mayores  presiones 
del  gas,  éste  puede  difundir  intis  fácilmente  al  interior  de  los  animales. 
Esta  explicación,  aunque  interesante,  dificilmente  podida  defenderse  para 
todos  los  casos.  Asi.  Fox,  ^^’ingfield  y  Simmonds  han  demostrado 
qne  aunque  en  algunas  especies  de  ninfas  de  una  palomilla,  mariposa 
nocturna  de  la  familia  de  las  efemerideas,  el  consumo  de  oxigeno  era 
casi  independiente  de  la  concentración  del  oxigeno  en  el  agua,  en  otras 
de  dichas  especies  sí  había  estrecha  dependencia. 

Desde  los  estudios  de  Warburg  y  colaboradores  se  ha  venida 
sosteniendo  de  modo  mny  general,  que  la  actividad  de  la  respiración  de 
las  células  aisladas  es  independiente  de  la  tensión  de  oxígeno.  Así.  en  el 
caso  de  Alicrococus  caiidicaus,  la  intensidad  de  la  respiración  a  una  tem¬ 
peratura  de  1°  C.  y  a  uua  tensión  de  oxígeno  tan  baja  como  de  10“''  at¬ 
mósferas,  era  la  misma  cpie  en  el  aire  atmosférico.  Sin  embargo,  hay  au¬ 
tores  recientes  que  hau  encontrado  que,  en  el  caso  de  algunas  bacterias, 
la  actividad  respiratoria  ha  dependido  en  cierto  grado,  de  la  concentración 
del  oxigeno.  Según  Kempner,  si  se  trabaja  a  temperaturas  más 
elevadas  (25°  a  42°  C.)  y  con  células  no  lesionadas,  cuando  la  tensión 
del  oxígeno  es  reducida  a  una  cuarta  parte  de  la  del  aire  atmosférico, 
se  observa  un  descenso  marcado  del  consumo  de  oxígeno.  Kempner  es¬ 
tudió  no  solamente  bacterias,  sino  también  diversos  tipos  de  hematíes 
nncleados,  y  de  células  vegetales  de  las  plantas  verdes  jóvenes  (agujas 
de  pino). 

Los  antores  que  han  estudiado  el  efecto  de  las  tensiones  variables 
de  bióxido  de  carbono  sobre  la  respiración  celular,  son  relativamente 
pocos.  En  los  complicados  organismos  superiores,  la  rapidez  de  los  ino- 
l  imientos  res]iiratoriüS  es  influida  por  el  bióxido  de_ carbono,  de  manera 
que  por  lo  general,  el  anmento  de  éste  va  seguido  de  aumento  del  número 
y  de  la  anqilitud  de  los  movimientos  respiratorios.  Parece  que  se  tra- 

100  Biochem.  Zeitschr.,  ¿6:  255,  1910. 

101  Jour.  Exp.  Biol.,  14:  210,  1937. 

102  WARBURG:  Ergcb.  d.  Physiol.,  14:  253,  1914:  WARBURG  y  KUBO- 
WITZ:  Biochem.  Zeitschr.,  214:  5,  1929:  WARBURG,  KUBOWITZ  y  CHRISTIAN: 
Biochem.  Zciischr.,  242'.  170,  1931. 

103  MeyerHOP  y  SCHULZ:  Biochem.  Zeitschr.,  250:  35,  1932:  SCHLA- 
YER:  Jour.  of  Bacterio!.,  31:  181,  1936. 

104  Proc.  Soc.  Exp.  Biol.  and  Med.,  35:  148,  1936:  Jour.  Cell.  and  Comp. 

Physiol,,  10:  339,  1937. 


364 


FISIOLOGIA  GENERAL 


ta  de  un  efecto  sobre  el  centro  respiratorio  del  encéfalo.  l'J  fenó¬ 
meno  se  halla  discutido  en  todos  los  libros  de  fisiologia  de  los  nia- 
niiferos.  En  las  grandes  altitudes,  el  aumento  de  bióxido  de  carbono 
inspirado  ]iuede  ¡irovocar  aumento  en  la  cantidad  de  oxígeno  de  la  san¬ 
gre.  En  los  organismos  inferiores  la  ventilación  aumenta  también  por 
el  aumento  de  la  concentración  del  bióxido  de  carbono  en  el  medio. 

Sin  embargo,  conforme  aumenta  la  concentración  de  bióxido  fie  carbono, 
la  respiración  celular  va  disminuyendo  jior  lo  general  de  modo  ])rogrcsivo. 
Esto  ha  sido  demostrado  con  toda  claridad  con  materiales  vegetales  {  ra- 
mita  de  manzano,  granos  de  trigo,  tubérculos  de  ]iatatas).  con  hue¬ 
vos  de  erizo  de  mar.  Cfin  Panmicciiiiii.  con  el  nervio  (Koot).  y  con 
los  huevos  del  lenguado  (Burfield).  Si  se  colocan  peces  en  soluciones 
C|ue  contengan  cantidades  crecientes  de  bióxido  de  carbono,  se  obser¬ 
va  que  su  facultad  para  extraer  oxígeno  del  agua  va  disminuyendo  pro¬ 
gresivamente.  Las  larvas  del  mosquito  Chiroiiontiis  no  son  afectadas 
por  los  ligeros  aumentos  de  la  concentración  del  bióxido  de  carbono  del 
medio,  pero  cuando  la  concentración  llega  al  S5  iior  ciento,  la  resjiiracif'm 
disminuye  a  la  tercera  parte. 

La  literatura  acerca  de  los  efectos  de  toda  clase  de  substancias  sobre 
la  magnitud  de  la  respiración  es  muy  voluminosa  y  va  aumentando  rᬠ
pidamente.  Por  cierto  que  algunos  de  los  autores  modernos  sostienen  fir¬ 
memente  la  opinión  fie  que  prácticamente  toflas  las  substancias  químicas 

I  05  Para  un  experimento  interesante  sobre  la  rana,  véase  POPOW  y  WaGNER: 
Zeitschr.  f.  Vergicich.  Physiol.,  5:  89.  19  28. 

106  JONGBLOED  y  WlLDSCHUT:  Acta  Brc.  Néerland.,  8:  107,  I93§. 

107  Para  tunicados,  véase  HYKES:  Compt.  Rcnd.  Soc.  Biol.,  95:  1452, 

1926:  para  insectos,  véase  VON  BUDDENBROCK  y  VON  RÓHR:  Zeitschr.  f.  Allgem. 
Physiol..  20:  1  1  1,  1922:  JORDAN:  Zeitschr.  f.  Vergleich.  Physiol.,  5;  179, 

1927;  Kitchell  y  HOSKINS:  Jour.  Econ.  Entom,.  28:  924,  1935.  y\lgunos 
crustáceos  muestran  este  efecto  del  COí.  otros  no  —  véase  FoX  y  JOHNSON:  Nature, 
131:  514,  1933:  este  trabajo  tiene  referencias  titiles  a  la  literatura  antigua  sobre 
los  invertebrados. 

108  Willa.MAN  y  BeAU.MONT:  Plant.  Physiol.,  3:  45.  1928.  Este  trabajo 
da  citas  bibliogr.ificas  de  la  literatura  pasada.  Sin  embargo,  véase  HAMON:  Ann.  de 
Physiol.,  12:  940,  1936,  quien  obtuvo  resultados  variables  con  diferentes  tipos 
de  tejidos  vegetales. 

109  Biol.  Bull..  59:  48.  1930:  Jour.  Cell.  and  Comp.  Physiol  I-  239 
1  932. 

110  Brit.  Jour.  Exp.  Biol.,  5:  177.  1928. 

111  I  RY  y  Black:  Amer.  Jour.  Physiol.,  126:  pág.  497,  1  939. 

112  HaRNISCH:  Zeitschr.  f.  Vergleich.  Physiol..  16:  76,  1932. 


KKSl’iRACIOX 


365 


empleadas  en  medicina  (incluyen  casi  a  todas)  obran  principalmente 
sobre  las  enzimas  oxidantes  de  la  célula.  De  esta  suerte  es  como  el  dis- 
timíuido  farmacólogo  Clark  ha  tratado  de  establecer  una  base  científi¬ 
ca  de  la  farmacología  celular. 

Xo  hay  duda  de  que  algunos  compuestos  ejercen  marcado  efecto  so¬ 
bre  las  enzimas  resi^iratorias.  Asi,  desde  la  época  de  Claudio  lleinard 
se  ba  jx'usado  que  el  ácido  cianhídrico  hace  que  la.s  células  pierdan  su 
facidtad  de  tomar  oxigeno,  y  tal  opinit)’.!  es  ya  uuiversalmente  aceptada 
cu  la  actualidad.  A  lo  que  (larece,  el  HCX  se  opone  a  la  acción  de  las 
enzimas  oxidantes  de  la  célula,  y  tanto  el  cianuro  como  el  monóxido  de 
carbono,  inhiben  la  respiración  jiorquc  se  comhinau  con  alguna  de  las 
enzimas  respiratorias  (véase  el  capitulo  que  sigue).  Cs  posible  que  el 
nitruro  de  sodio  (  XaX;, )  pueda  también  obrar  de  manera  semejante. 
'l'ambién  es  (losible  que  la  acción  anestésica  de  los  solventes  de  las  gra¬ 
sas  y  de  otros  compuestos,  sea  debida  a  un  efecto  directo  sobre  la  i  espi¬ 
ración  celular.  Idea  es  ésta  cpie  ba  sido  vigorosamente  sostenida  por 
varios  investigadores.  Será  discutida  en  una  sección  ulterior  (véase  el 
Capitulo  .\XX\'ll  ).  El  efecto  de  los  iones  inorgánicos  sobre  la  respira¬ 
ción,  será  considerado  en  el  Capitulo  XXXIII. 

Con  frecuencia  se  observa  falta  de  unidad  en  las  descrijiciones  de  los 
efectos  de  las  substancias  solare  la  respiración  de  los  dilerentes  tejidos. 
Asi.  hay  autores  que  iiiensan  (pie  cuando  se  colocan  las  células  en  solucio¬ 
nes  bijiertónicas.  dismiiiuve  la  resiiiracióii.  Otros,  en  cambio,  han  comu¬ 
nicado  aumento  (para  referencias  a  esta  literatura,  véase  la  primera 
edición  de  este  libro).  En  los  embriones  de  chapulín,  las  soluciones  hi¬ 
pertónicas  provocan,  ya  aumento,  ya  disminución  de  la  respiración,  de¬ 
pendiendo  esto  del  periodo  de  desarrollo.  Las  soluciones  de  azúcai 
provocan  aumento  de  la  actividad  respiratoria  del  músculo  estriado  de 
la  rana.  ]iero  las  mismas  soluciones  producen  el  efecto  opuesto  en  el 
músculo  cardiaco  de  la  rana. 

Algunas  sub.stancias  aumentan  notablemente  la  actividad  de  la  les- 
júración  celular,  úlucbos  autores  han  estudiado  la  acción  del  diintrofe- 

1  1  3  General  Pharmacology .  en  el  Handbuch  der  ExperimenteUe  Pharmako- 
logie,  de  HeFUTER.  Erganzungsband.  vol.  4.  Berlín.  1  937. 

114  KeiliN;  Proc.  Roy.  Soc..  I2IB-.  1  65,  1  936. 

115  Vense  tnnibicn  HUNIER:  Jour.  Ccll.  and  Comp.  Physiol..  14.  41 
1  939. 

116  SrnippER:  Physiol.  Zool.,  ¡I:  40,  193S. 

117  PeNN:  Amcr.  Jour.  Physiol..  95:  1  24.  1930:  97:  634,  1  931. 

118  VICTOR:  Amcr.  Jour.  Physiol.,  IOS:  620,  1933. 


366 


FISIOLOGIA  GENERAL 


nol  y  de  las  substancias  semejantes  (dinitrocresol,  dinitrotiniol,  etc.), 
que  son  de  acción  muy  marcada.  Según  Ehrenfest  y  Ronzoni,  la  adi¬ 
ción  de  dinitrofenol  a  una  solución  que  tenga  suspendidos  tejidos  de  rana 
o  células  de  levadura,  provoca  aumento  del  consumo  de  oxígeno,  que 
para  los  tejidos  de  la  rana  es:  hasta  de  ocho  veces  para  el  músculo,  de 
/5%  para  el  rinón,  de  30%  para  el  hígado,  y  de  45%  jiara  el  nervio. 
En  el  caso  de  las  células  de  levadura,  provocan  aumento  del  50%,  si 
el  medio  contiene  además  glucosa.  Existen  otros  muchos  estudios  sobre 
la  acción  de  estas  substancias.  El  efecto  que  producen  no  parece  debi¬ 
do  a  su  acción  directa  sobre  las  enzimas  respiratorias. 

1  19  Proc.  Soc.  Exp.  Biol.  and  Med..  JJ:  3  1  8,  1  933. 

1  20  En  la  edición  anterior  de  este  libro  se  incluyeron  numerosas  citas  bi¬ 
bliográficas.  Como  referencias  adicionales  incluiremos;  KRAHL,  KELTCH  y  CLO- 
WES:  Proc.  Soc.  Exp.  Biol.  and  Med..  Jó:  700.  1  937:  TYLER  y  HOROWITZ: 
Proc.  Nat.  Acad.  Sci.,  23:  369,  1937:  CROLAND:  Ann.  de  Physiol..  JJ:  294, 
1937:  SERFATY;  Compt.  Rend.  Soc.  Biol.,  727:  389,  1  938;  BODINE  y  BOELL : 
Jour.  Cell.  and  Comp.  Physiol.,  //:  41,  1938:  KEESER:  Arch.  f.  Exp.  Path.  u. 
Pharm..  792:  618,  1  939:  SUTO:  Jap.  Jour.  Zool.,  S :  459,  1940. 


CAPITULO  XXI 


OXIDACIONES  PROTOPLASMICAS 

Es  característico  de  las  células  vivientes  tomar  oxígeno  y  eliminar 
bióxido  de  carbono.  El  oxígeno  es  utilizado  para  la  combustión  de  diver¬ 
sos  componentes  del  protoplasma.  y  el  bió.xido  de  carbono  es  el  resultado 
directo  de  este  proceso.  La  energía  necesaria  para  los  distintos  procesos 
vitales  es  producida  por  la  oxidación,  ya  sea  del  protoplasma  mismo,  o 
bien,  de  las  diversas  substanciáis  orgánicas  que  contiene.  Por  muchos 
años  los  fisiólogos  y  los  bioquímicos  han  experimentado  3^  especulado,  con 
la  mira  de  llegar  a  una  interpretación  razonable  de  estos  procesos  oxidati- 
vos.  Para  nosotros  es  interesante  que  conozcamos  la  naturaleza  de  los 
catalizadores  que  intervienen  3'  las  condiciones  bajo  las  cuales  obran. 

Como  en  la  actualidad  se  han  hecho  ya  rápidos  progresos  en  este 
campo,  no  nos  detendremos  a  mencionar  las  opiniones  divergentes  del 
pasado,  y  sólo  procuraremos  realzar  la  importancia  de  los  descubrimien¬ 
tos  de  los  últimos  años.  Tampoco  intentaremos  hacer  en  este  capitulo 
una  revisión  completa  de  los  diversos  3'  complicados  procesos  que  se  sabe 
o  se  supone  que  intervienen  en  la  oxidación  protoplásmica.  Por  fortuna 
para  el  estudiante  que  se  interese  en  profundizar  la  materia,  existen 
algunos  excelentes  libros  modernos.  En  primer  lugar  tenemos  las  deli¬ 
ciosas  conferencias  de  Szent-Gyorgyi,  ^  que  merecen  ser  leídas  tan  sólo 
por  su  calidad  literaria.  IIa3'  también  un  vitil  libro  de  Green.  “  3'  otros,  en¬ 
tre  los  cuales  se  cuentan  el  de  Oppenheimer  3'  Stern  "Biological  Oxida- 

1  On  Oxidütion,  Fermcntation,  X^itaniins,  Health  and  Hisease.  Baltimore, 
1939. 

2  Mecanisms  of  Biological  Oxidations.  Cambridge.  1940.  Como  revistas 
Lióles,  véanse  también,  BARRON;  Physiol.  Rcv.,  19:  184,  1939:  Ann.  Rev.  Bio- 
chem.,  10:  1,  1941:  BaLL:  Ann.  Rev.  Biochem..  11:  1,  1942.  Véanse  también 
las  numerosas  revistas  publicadas  en  el  vol.  7  del  Coid  Spring  Harbor  Symposia  on 
Quant.  Biol.,  de  1939. 


368 


FISJOLOGIA  GEXEKAL 


tion  '  ®  y  el  '‘Syinposium  on  Respiratory  Enzynies”  publicado  ixu"  la  Im¬ 
prenta  de  la  Universidad  de  \\dsconsin.  en  1942,  este  lillimu  con  traba¬ 
jos  de  un  gran  grupo  de  autoridades  en  la  materia,  l'ambicn  j)ueden 
consultarse  con  proveclio  los  libros  tipo  sobre  enzimas,  que  quedaron  ci¬ 
tados  en  un  capitulo  anterior. 

Originalmente  se  consideró  como  oxidación  a  la  agregación  de 
oxigeno  a  una  substancia.  Alas  tarde  se  encontró  que  ])odian  ocurrir 
reacciones  oxidativas  sin  adición  de  oxigeno  a  la  molécula  de  la  subs¬ 
tancia  que  se  oxidaba,  que  más  bien  perdía  hidrógeno.  .Así,  cuando  se 
trata  por  el  (jxígeno  al  leucoderivado  riel  azul  de  metileuo,  resulta 
oxidado  en  la  forma  de  azul  de  metileuo,  jiero  su  molécula  no  contiene 
oxígeno.  Ha  jterdido  hidrógeno,  y  a  este  proceso  se  le  llama  deshidro- 
genación.  De  manera  semejante,  el  ion  ferroso  ¡ruede  cambiar  a  férrico 
sin  la  intervención  del  oxígeno.  El  ión  férrico  tiene  mayor  valencia 
como  resultado  de  la  pérdida  de  un  electrón.  Así  pues,  la  oxidación 
l)uede  implicar,  ya  sea  la  adición  de  o.xígeno  a  una  molécula,  o  bien  la 
¡rérdida  de  hidrógeno  o  de  electrones.  En  realidad,  y  en  todos  los  casos, 
la  oxidación  implica  en  iiltimo  análisis,  la  pérdida  de  electrones  (y  la 
reducción,  la  ganancia  de  electrones). 

El  concepto  electrónico  de  la  oxidación  es  un  jroco  difícil  de  visua¬ 
lizar.  Cuando  el  fierro  metálico  es  convertido  en  óxido  o  en  cloruro,  el 
átomo  de  fierro  adquiere  una  carga  positiva  y  pierde  dos  o  tres  electrones, 
según  que  el  fierro  se  halle  en  la  condición  ferrosa  o  en  la  férrica.  Por 
lo  tanto,  el  oxigeno  es  un  agente  que  tiende  a  quitar  electrones,  y  esta 
es  la  razón  a  la  que  se  debe  que  sea  un  agente  oxidante.  El  hidrógeno 
tiene  de  característico  que  puede  ceder  electrones  ( adquiriendo  al  ha¬ 
cerlo,  carga  positiva).  El  hidrógeno  puede  ceder  un  electrón  a  un  ión 
metálico  como  el  férrico  o  el  cúprico,  y  de  este  modo  actuar  como  agente 
reductor.  En  resumen,  el  oxígeno  quita  electrones  a  los  metales  y  es 
un  agente  oxidante,  el  hidrógeno  cede  electrones  a  los  metales  y  es  un 
agente  reductor.  ¿  Qué  sucede  si  ponemos  al  hidrógeno  en  contacto  con 
el  oxígeno?  Ordinariamente  nada,  pero  en  presencia  de  un  catalizador 
adecuado,  se  forma  agua,  lo  que  significa  que  los  átomos  de  hidrógeno 
han  cedido  electrones  que.  en  cierto  modo,  son  adquiridos  por  los  átomos 
de  oxígeno.  Aunejue  el  oxígeno  es  un  agente  oxidante  y  el  hidrógeno 
un  agente  reductor,  de  ordinario  no  actúan  el  uno  soljre  el  otro,  a  me¬ 
nos  que  se  hallen  en  presencia  de  metales  catalizadores  como  el  platino 

3  La  Haya  y  Nueva  York,  1939. 


OX  I DACIOX  ES  PROTOrEAS  M  ICAS 


369 


o  el  jxiladio.  La  ])resencia  de  metales  también  es  de  importancia  consi¬ 
derable  en  la  oxidación  ])roto])lásmica. 

Puesto  qne  la  oxidación  implica  nn  transporte  de  electrones  de  la 
substancia  oxidada  a  la  reducida,  es  ckiro  entonces  qne  la  naturaleza 
esencial  del  fenómeno  es  eléctrica.  Si  comparamos  a  una  substancia 
en  su  estado  <ixidado  con  la  misma  substancia  en  su  estado  reducido, 
deberá  haber  entre  ellas  diferencias  eléctricas  susceptibles  de  ser  medi¬ 
das.  La  teoria  de  los  potenciales  de  oxidación-reducción  es  de  verdad 
dificil,  ])or  lo  que  aqui  no  es  jtosible  desarrollarla  en  forma  apropiada. 
J-’ara  nna  disensión  más  detallada,  véanse  los  grandes  libros  sobre  fisico¬ 
química  (_)  los  libros  sobre  electroquímica.  De  modo  general,  puede 
afirmarse  (|ue  las  substancias  en  estado  reducido  tienden  a  ceder  elec¬ 
trones  a  los  electrodos  de  metales  nobles,  como  el  de  platino  (3^  de  esta 
suerte  se  oxidan),  mientras  que  las  substancias  en  estado  relativamente 
oxidado,  tienden  a  recibir  electrones  del  electrodo  (v  así  quedan  re¬ 
ducidas).  Podemos,  pues,  no  sólo  distinguir  estados  superiores  e  infe¬ 
riores  de  oxidación,  sino  exjiresarlos  cuantitativamente,  en  términos 
de  voltaje  (a  un  pll  dado).  Ln  realidad  sólo  se  pueden  medir  los  poten¬ 
ciales  de  oxidación-reducción  cuando  el  proceso  es  reversible.  Aun  en 
estas  condiciones  se  dice  que  algunos  sistemas  son  “perezosos"  3’  para 
llegar  a  medir  sus  ])otenciales,  es  necesaria  la  adición  de  sistemas  activos. 

L1  com])render  la  naturaleza  esencial  de  los  potenciales  de  óxido- 
reducción  (|uizá  no  sea  tan  importante  para  el  biólogo  como  para  el 
(|ulmico.  que  va  tiene  bastantes  dificultades  para  lograrlo.  Lo  que  es 
imjjortante  que  comprendamos  es  que  tenemos  una  serie  de  substan¬ 
cias  oxidables  v  reducibles,  en  la  cual  a  cada  substancia  en  particular 
corresijonde  una  posición  definida,  conforme  a  la  cual  es  capaz  de 
oxidar  a  las  substancias  de  más  bajo  nivel  de  oxidación,  3-  de  replucir 
a  las  de  un  nivel  superior  de  oxidación.  En  todos  los  casos  interviene 
el  transporte  de  electrones.  En  tino  de  los  extremos  de  las  series  está  el 
oxígeno,  en  el  otro  el  hidrógeno.  3'  la  diferencia  de  potencial  teórica 
entre  los  dos.  en  una  celda  de  oxidación-reducción  es  de  1.23  volts. 
Entre  el  oxígeno  atmósferico  3'  la  substancia  que  se  va  a  quemar  en  el 
interior  del  prntoplasma.  ba3'  muchas  substancias  intermediarias.  Los 
electrones  pasan  a  lo  largo  de  una  cadena  de  estas  substancias  intermedia¬ 
rias,  cuyos  miembros  sucesivos  van  siendo  oxidados  o  reducidos.  Cuan- 

4  Véase  c.spcci.al mente  MlCHAELIS:  Oxidations-rL'ductions- potentials,  2^  cd. 
Berlín.  1  933.  (Traducción  inglesa  de  la  19  cd.  Filadclfia,  1  930.) 


370 


FISIOLOGIA  GENERAL 


do  estas  substancias  se  están  oxidando,  los  electrones  se  mueven  iiacia 
el  oxígeno. 

Es  frecuente  que  las  reacciones  oxidativas,  sean  catalizadas  jior  los 
metales.  La  oxidación  de  las  substancias  orgánicas  también  es  acelerada 
por  la  presencia  de  algunas  substancias  que  pueden  retirar  hidrógeno 
del  sistema,  llamadas  aceptores  de  hidrógeno  conforme  a  una  termino¬ 
logía,  según  la  cual  la  substancia  oxidada  que  cede  hidrógeno,  es  de¬ 
signada  donador.  No  existe  distinción  definida  de  modo  absoluto  entre 
el  catalizador  y  el  aceptor  de  hidrógeno,  porque  es  de  presumirse  que  el 
catalizador  también  se  une  con  el  hidrógeno.  Sin  embargo,  con  un  ca¬ 
talizador  verdadero  el  punto  de  equilibrio  de  la  reacción  no  cambia,  y 
hacia  el  término  de  la  reacción  el  catalizador  se  encuentra  presente  en 
la  misma  concentración  que  al  principio.  Así,  con  un  catalizador  de 
platino  o  paladio,  el  hidrógeno  (o  los  electrones)  pueden  estar  yendo 
y  viniendo  entre  el  metal  y  las  substancias  disueltas,  mientras  que  si  se 
emplea  un  aceptor  de  hidrógeno  como  el  azul  de  metileno  o  la  quinona, 
el  hidrógeno  puede  permanecer  unido  a  éste,  por  más  largo  tiempo. 

CiTOCROMO  oxiDASA. — Eli  la  oxidacióu  protoplásmica,  el  metal  de 
primordial  importancia  es  el  fierro.  Quien  claramente  lo  reconoció  por 
primera  vez  fue  \\’arburg,  el  cual  señaló  la  presencia  de  un  catalizador 
o  enzima  respiratoria  que  contiene  fierro,  ahora  comúnmente  conocida 
con  el  nombre  de  citocromo  oxidasa.  En  realidad,  las  células  en  general 
contienen  toda  una  serie  de  compuestos  del  fierro,  ejue  tienen  que  ver 
con  la  respiración.  Corrientemente,  la  citocromo  oxidasa  se  encuentra 
asociada  con  otros  compuestos  del  fierro,  los  citocromos,  descritos  origi¬ 
nalmente  por  Keilin.  Para  poder  comprender  el  punto  de  vista  de  War- 
burg,  pueden  consultarse  sus  conferencias  sobre  oxidación  celular.  ® 

En  sus  primeros  estudios  del  huevo  de  erizo  de  mar,  Warburg  se 
sintió  impresionado  por  el  hecho  de  que  la  actividad  respiratoria  fuera 
dependiente  de  la  cantidad  de  fierro  existente  en  la  célula,  y  lo  que  es 
más,  por  el  de  que  la  adición  de  fierro  provocase  aumento  en  la  activi- 

5  En  cierto  grado,  el  uso  de  este  término  está  en  contradicción  con  el  uso 
moderno  en  fisicoquímica.  La  fisicoquímica  define  a  las  bases  cemo  aceptores  de  lii- 
drógeno.  Las  ecuaciones  siguientes  ilustran  el  punto  de  vista  moderno:  Acido 
Base  -L  Protón:  Reductor  Oxidante  -|-  Electrón;  Hidrógeno  atómico  Protón 
-|-  Electrón.  Estas  ecuaciones  explican  por  qué  los  potenciales  de  óxido-reducción  de¬ 
penden  del  pH.  Para  mayores  detalles,  véase  IClLPATRICK;  Jour.  Chem.  Educ,.  1 2 
109,  1935. 

6  Bull.  Johns  Hopkins  Hosp.,  46:  341,  1930:  Zeitschr.  f.  Angew.  Chemie, 
45:  1,  1932:  Naturwlssenschaften,  22:  441,  1934. 


OXIDACIOXliS  I’ROTOPLASMICAS 


371 


dad  de  la  resj^iracióii.  Tal  efecto  del  fierro  no  es  debido  a  alguna  sal 
de  fierro  libre,  sino  a  una  combinación  iri'gánica  compleja  de  este  metal. 
En  el  huevo  del  erizo  de  mar,  la  substancia  orgánica  que  se  combina 
con  el  fierro  se  encuentra  en  tal  exceso,  que  cuando  se  agrega  más  fierro 
al  huevo,  ésta  puede  fijarlo.  Pero  cu  la  mayor  parte  de  las  células  esto 
no  sucede,  y  para  poder  demostrar  la  acción  del  fierro,  hay  que  cultivar 
a  las  células  en  soluciones  que  contengan  muy  pequeñas  cantidades  de 
este  elemento.  INÍás  tarde,  ^Varburg'  empleó  como  modelo  de  la  res¬ 
piración  celular,  carbón  obtenido  por  la  carbonización  de  la  hemina,  el 
componente  colorido  de  la  hemoglobina  (^más  bien  uno  de  sus  derivados). 
Este  carbón  de  hemina,  c[ue  contiene  fierro,  obra  como  catalizador  de 
las  oxidaciones.  Se  asemeja  al  catalizador  de  las  células  vivientes  en 
que  es  inhibido  de  modo  reversible  por  los  anestésicos  :  además  es  inac¬ 
tivado  por  huellas  de  ácido  cianliidrico. 

Posteriormente.  \Varburg  estudió  la  naturaleza  de  la  enzima  res¬ 
piratoria  de  las  células,  valiéndose  de  experimentos  ingeniosos  con 
monóxido  de  carbono.  Esta  substancia  entra  en  combinación  reversible 
con  muchas  de  las  sales  de  los  metales  pesados,  según  una  reacción  que 
se  efectúa  aun  cuando  los  metales  se  encuentren  en  combinación  orgᬠ
nica.  El  monóxido  de  cai'bono,  aun  en  huellas,  desplaza  al  oxígeno  de 
su  combinación  con  el  fierro  de  la  hemoglobina,  y  a  ello  es  debida  la 
acción  tóxica  de  este  gas.  El  monóxido  de  carbono  se  comlDiua  también 
de  modo  reversible  con  la  enzima  respiratoria  de  las  células  vivientes, 
pero  para  esta  reacción  ya  no  bastan  huellas  del  gas,  sino  que  debe  ha¬ 
llarse  a  concentraciones  del  orden  de  magnitud  de  una  atmósfera.  La 
gran  importancia  de  la  acción  del  monóxido  de  carbono  sobre  la  res¬ 
piración  celular  se  debe  a  una  extraña  propiedad  de  los  compuestos 
que  forma  con  el  fierro.  En  presencia  de  la  luz,  se  desdoblan  y  dejan  que 
el  monóxido  de  carbono  se  desprenda.  ‘Tmaginaos  ahora  un  compuesto 
complejo  del  fierro  que  obre  como  catalizador  en  algún  transporte  de 
oxígeno.  Si  el  monóxido  de  carbono  se  combina  con  el  fierro,  dicha 
reacción  catalizada  resultará  inhiljida  por  el  monóxido  de  carbono  en  la 
oscuridad.  Pero  cu  la  luz  no  habrá  acción  del  monóxido  de  carbono, 
porque  la  luz  hará  que  el  catalizador  se  separe  de  éste”  (Warburg, 
¡oc.  cit.,  1930).  La  ejecución  de  un  experimento  con  un  compuesto  orgᬠ
nico  de  fierro  que  obraba  como  catalizador  de  uua  i'eacción  oxidativa, 
demostró  que  esto  es  lo  que  sucede.  En  la  oscuridad,  el  monóxido  de 
carbono  impidió  la  oxidación,  pero  en  la  luz  careció  de  efecto.  Células 


372 


FISIOLOGIA  GENERAL 


vivientes  tales  como  las  de  lei’adura,  las  hepáticas,  las  bacterias,  etc., 
se  comportan  de  manera  semejante. 

Se  supo  que  las  células  vivientes  contenian  compuestos  complejos 
de  fierro,  pero  los  distintos  citocromos  de  Keilin  (a  los  que  nos  refe¬ 
riremos  más  adelante )  carecen  de  la  facultad  de  combinarse  con  el  oxige¬ 
no.  W'arburg  estudió  la  respiración  de  las  células  expuestas  al  monóxido 
de  carbono  e  iluminadas  con  luz  de  diferente  longitud  de  onda.  De  acuerdo 
con  la  teoría  de  los  guanta  de  luz.  de  Planck  y  Einstein,  el  efecto  de 
una  longitud  de  onda  dada  sobre  la  disociación  del  compuesto  formado 
por  el  monóxido  de  carbono  con  la  enzima  resjiiratoria,  seria  función 
de  la  cantidad  de  luz  de  esa  longitud  de  onda  dada  absorbida  por  dicho 
compuesto.  En  consecuencia,  por  el  estudio  de  la  actividad  respiratoria 
de  las  células  colocadas  en  una  atmósfera  de  monóxido  de  carbono  y 
expuestas  a  diferentes  longitudes  de  onda  de  luz,  Warburg  logró  trazar 
el  espectro  de  absorción  del  compuesto :  enzima  respiratoria-monó.xido 
de  carbono  (véase  la  Fig.  51 ).  Llegó  a  la  conclusión  de  que  la  enzima 


Fig,  51. — Espectro  del  compuesto  enzima  respiratoria  -  mo- 
nóxido  de  carbono.  (Warburg.) 


OX  I DACIOXES  PROTOPÍ.AS MITAS 


373 


es  una  porfirina  que  contiene  fierro  ( las  porfirinas  son  compuestos  cons¬ 
tituidos  por  cuatro  núcleos  jiirrólicos ;  entran  en  la  composición,  tanto 
de  la  molécula  de  la  hemoglobina  como  en  la  de  la  clorofila).  Las  ban¬ 
das  de  absorción  de  la  combinación  enzima-monóxido  de  carbono,  se 
asemejan  mucbo  a  las  obtenidas  con  la  combinación  de  este  mismo  gas 
con  la  bcinina  preparada  a  jiartir  del  pigmento  sanguineo  del  gusano 
anélido  Sj^irograplils.  Aun  cuando  en  nn  princiiúo  W'arburg  demostró 
la  enzima  respiratoria  por  métodos  indirectos,  trabajos  subsecuentes 
de  su  laboratorio  *  lian  demostrado  (jue  la  enzima  puede  ser  determinada 
por  examen  espectroscópico  directo,  en  las  bacterias  del  ácido  acético, 
en  Azotohacter.  y  en  la  levadura  de  panadero. 

Las  conclusiones  de  W'arburg  lian  sido  generalmente  aceptadas. 
Por  algún  tiempo  la  tcrminologia  fué  algo  confusa,  debido  a  que  la  enzima 
ferro-porfirina  de  W'arburg.  fné  identificada  jior  algunos  autores  con 
una  enzima  oxidante  cuya  presencia  3'a  era  conocida  desde  hacia  largo 
tiempo  en  mnebos  tipos  de  células  vivientes.  Es  cierto  que  las  células 
generalmente  contienen  nn  catalizador  o  catalizadores  que  oxidan  el  lla¬ 
mado  reactivo  “nadi"  (  dimetil-p-fenilendiamina-f  a-naftol ) .  transformán¬ 
dolo  en  un  compuesto  denominado  azul  de  indofenol.  Al  sistema  cata¬ 
lizador  responsable  de  esta  reacción  se  le  llama  ‘'indofenol  oxidasa".  En 
la  actualidad  se  cree  que  la  indofenol  oxidasa  contiene  dos  catalizadores, 
uno  de  los  cuales  es  la  enzima  de  W'arburg.  y  el  otro,  un  citocromo 
(véase  más  adelante).  En  la  literatura  contemiioránea,  la  enzima  de 
W^arburg  es  nniversalmente  citada  como  citocromo  oxidasa.  Una  de  sus 
fuentes  más  ricas  es  el  músculo  cardiaco  de  los  mamíferos.  *  Se  lava 
el  músculo  con  agua,  se  le  convierte  en  papilla  por  trituración  con  arena 
fina,  y  luego  a  la  pasta  se  la  suspende  en  una  solución  amortiguadora 
de  fosfatos  (para  detalles,  véase  Kcilin  y  Hartree).  La  ])reparación  que 
resulta  no  es  una  solución,  sino  una  suspensión  de  granos  pecpieños. 
Sin  embargo,  puede  obtenerse  una  solución  clara,  si  se  la  expone  a  la 
acción  de  ondas  sonoras  de  alta  frecuencia  (ultrasónicas).®  La  citocro- 

7  KUBOWITZ  y  HAAS:  Biochem.  Zcitschr.,  255:  247.  1932:  NEGELEIN  y 
CiERIScnnR:  Biochem.  Zcitschr..  268:  1.  IQ34;  W'ARBURG  y  HAAS:  Naturwi:- 
scnschaftcn,  22:  207,  1934:  véase  también  Keilin  y  HartrEE:  Proc.  Roy.  Soc.. 
I27B:  1  67,  1939. 

*  Hágase  que  los  estudiantes  preparen  y  estudien,  tanto  esta  indofcnol-oxidasa, 
como  la  de  la  levadura,  siguiendo  las  instrucciones  dadas  en  las  páginas  220  a  223 
del  Análisis  Experimental  de  ¡os  Fenómenos  Fisiológicos  Fundamentales,  de  J.  J. 
IZQUIERDO. 

8  Haas:  Jour.  Biol.  Chem..  148:  481,  1943. 


374 


FISIOLOGIA  GENERAL 


mo  oxidasa  es  oxidada  por  el  oxígeno  del  aire,  y  a  su  vez  oxida  a  los 
demás  compuestos  del  fierro  y  la  porfirina  (citocromosj  que  existen 
en  la  célula. 

En  1925,  Keilin  demostró  que  las  células  vivientes  contienen  com¬ 
puestos  semejantes  a  la  hemoglobina,  que  pueden  ser  demostrados  es- 
pectroscópicamente.  Más  tarde,  por  medio  de  los  espectros  de  absorción, 
fue  posible  reconocer  tres  de  esos  compuestos,  los  citocronios  a.  b,  y  c 
(véase  la  Fig.  5 )  ;  más  tarde  se  reconoció  el  citocromo  b-2.  De  ellos,  los 
únicos  que  pueden  ser  obtenidos  en  solución  acuosa  son  los  citocromos 
c  y  óo ;  al  parecer  los  otros  se  encuentran  fijados  a  las  partes  insolulilcs 
de  la  estructura  celular.  ®  El  que  los  citocromos  tomen  parte  en  la  res¬ 
piración  celular,  es  cosa  indudable.  Si  se  hace  la  observ^ación  micros¬ 
cópica  con  el  espectroscopio,  de  las  células  de  Gallería,  cosa  que  en  el 
insecto  vivo  puede  llevarse  a  cabo  por  obsen'ación  directa  de  los  tejidos 
a  través  de  la  quitina  transparente,  se  comprueba  que  los  espectros  de 
absorción  de  los  citocromos  cambian  cuando  estos  compuestos  son  re¬ 
ducidos  u  oxidados.  Estas  reducciones  y  oxidaciones  reversibles  están 
relacionadas  con  la  actividad  vital  de  la  célula. 

Para  poder  oxidar  al  ferrocitocromo  a  ferricitocromo,  se  necesitan 
agentes  oxidantes  más  fuertes  que  el  oxígeno  molecular  (por  ejemplo, 
el  peróxido  de  hidrógeno  o  el  ferrocianuro  de  potasio).  En  el  interior 
de  la  célula,  la  oxidación  se  realiza  por  intermedio  de  la  citocromo 
oxidasa.  De  acuerdo  con  nuestros  conocimientos  actuales,  basados  en 
parte  en  el  estudio  de  los  potenciales  de  óxido-reducción,  la  citocromo 
oxidasa  obra  primeramente  sobre  el  citocromo  a;  éste  en  seguida  oxida 
al  citocromo  c,  y  el  último  en  ser  oxidado  es  el  citoci-oino  b.  Por  lo 
tanto,  de  los  tres  citocromos,  el  a  es  el  más  próximo  al  oxígeno,  que  le 
quita  un  electrón,  y  el  b  es  el  más  próximo  al  substrato  o  substancia 
por  oxidar.  Durante  la  oxidación  hay  un  paso  de  electrones  desde  el 
substrato  hacia  el  oxígeno,  y  en  el  curso  de  este  paso  electrónico,  tanto 
los  tres  citocromos  como  la  citocromo  oxidasa  pasan  de  la  condición 
ferrosa  a  la  férrica.  El  esquema  siguiente,  original  de  Warburg,  mues¬ 
tra  esta  relación : 

0;> Ferro Ferri Ferro ->  Ferri-»  Ferro->  Fcrri->  Ferro ->  Ferri  .  .  .  Substrato. 
De  otra  manera,  este  esquema  sería: 

Oo -^Citocromo  oxidasa  Citocromos  (a c  ^  b)  .  .  .  Substrato. 

9  Bach,  DIXON  y  KEILIN:  Nature,  149 21,  1943 


OX I  DA C 1 OX ES  TROTOrLAS M 1  CAS 


375 


Los  citocronios  no  obran  directamente  sobre  el  substrato ;  intei-vie- 
nen  sistemas  catalizadores  intermediarios,  cuya  naturaleza  está  a  dis¬ 
cusión.  Sin  eml.)argo,  las  autoridades  en  la  materia  están  de  acuerdo, 
en  general,  en  que  comprenden  a  las  enzimas  flavoproteicas  y  piridin- 
nucleotidicas  (véase  más  adelante).  Además,  para  bacer  más  oxidable 
al  substrato,  pueden  intervenir  taiiibién  las  deshidrogenasas,  enzimas 
es])ecificas  que  serán  consideradas  más  tarde. 

Los  efectos  inhibidores  del  ácido  cianhidrico  y  del  monóxido  de 
carbono  sobre  la  citocromo  oxidasa  son  debidos,  el  del  acido  cianhidrico, 
principalmente  a  la  combinación  con  el  com])uestü  férrico,  a  diferencia 
del  monóxido  de  carbono,  que  se  combina  con  el  compuesto  ferroso. 
El  cianuro  férrico  no  es  fácilmente  reducido.  Puede  decirse  que  el  cia¬ 
nuro  impide  la  reducción  y  que  el  monóxido  de  carbono  impide  la 
oxidación. 

El  esí|tiema  que  queda  delineado,  es  sólo  aplicable  a  las  células 
aeróbicas,  como  jxarecerá  obvio  al  considerar  la  parte  que  desempeña 
el  oxigeno  en  el  esquema.  Otro  tanto  se  sigue  del  hecho  de  que  las  cé¬ 
lulas  anaeróbicas  no  contienen  citocromos.  La  oxidación  anaeróbica 
será  discutida  en  una  sección  aparte. 

Flavoproteíx'as. — Con  el  desarrollo  de  la  industria  vitamínica, 
los  libros  de  química  orgánica  empiezan  ya  a  hacer  la  discusión  de  las 
flavoproteínas,  por  lo  que  bien  puede  recurrirse  a  tales  libros  para 
tener  un  conocimiento  verdadero  de  las  relaciones  químicas  de  esos 
compuestos.  La  primera  flavoproteína  que  llegó  a  ser  descubierta,  fué 
la  ([ue  actualmente  se  conoce  coit  el  nombre  de  vieja  enzima  amaiilla 
de  XA^arlnirg.  que  es  un  compuesto  de  riboflavina  (vitamín  Bo),  ácido 
fosfórico  y  una  proteina.  La  riboflavina  es  una  substancia  complicada, 
cuya  fórmula  estructural,  que  ya  fué  dada  (véase  la  pág.  2421,  contiene 
un  grupo  aziicar  combinado  con  una  base,  que  es  un  deiivado  de  la 
pirimidina.  El  azúcar  es  una  ribosa  reducida:  el  derivado  pirunídico 
es  lo  que  se  conoce  comci  isoaloxazina,  y  además  del  anillo  pii  imídico 
contiene  un  anillo  pirazina y  un  anillo  bencénico.  Puesto  que  la  ribo¬ 
flavina  contiene  un  clerivado  de  la  ribosa  y  un  grupo  pirimidínico,  su 
combinación  con  el  ácido  fosfórico  constituye  un  nucleótido  (véase  la 
pág.  41).  Por  lo  tanto,  la  vieja  enzima  amarilla  es  un  compuesto  muy 
semejante  a  las  nucleoproteínas :  es  una  combinación  de  proteína  con 
un  mononucleótido  cpie  contiene  un  derivado  de  la  ribosa.  la  isoaloxazina 

10  Los  anillos  de  la  pirimidina  tienen  dos  átomos  de  nitrógeno  en  posición 
meta',  los  anillos  pirazina  los  tienen  en  posición  para. 


376 


FISIOLOGIA  GENERAL 


y  ácido  fosfórico.  AI  parecer,  la  vieja  enzima  amarilla  es  menirs  im¬ 
portante  C|ue  la  “nueva”  enzima  amarilla.  Esta,  es  una  combinación  de 
proteína  con  un  dinucleótido  que  contiene  dos  grupos  de  ácido  fosfó¬ 
rico.  dos  grupos  ribitilos.  y  además  del  grupo  isoaloxazina,  la  base  jnirica 
adenina.  A  este  dinucleótido  se  le  llama  el  dinucleótido  de  la  aloxazina. 
La  maA'or  parte  de  las  flat-oproteínas  descritas  por  diversos  autores 
contienen  este  dinucleótido. 

Según  Hogness.  las  flavoproteínas  integran  una  clase  relativa¬ 
mente  grande  de  enzimas  respiratorias.  Se  ha  logrado  cierto  número 
de  preparaciones,  por  los  diversos  autores.  Una  de  éstas,  la  reducta- 
sa  del  citocromo  c,  obra  como  eslabón  intermediario  entre  los  citocro- 
mos  y  el  nucleótido  de  la  trifosfopiritlina  fvéase  la  sección  siguiente). 
Otra,  es  un  agente  oxidante  para  los  ú-aminoácidiis.  Una  tercera,  cata¬ 
liza  la  oxidación  de  las  bases  púricas,  especialmente  de  la  xantina,  y 
hay  todavía  otras. 

Basta  ver  su  constitución  para  descubrir  que  las  fla\'oproteínas 
carecen  de  fierro  y  que  no  son  sensibles  ni  al  cianuro  ni  al  monóxido 
de  carliono.  úlucbas  de  kis  flavoproteínas  jniedcn  reaccionar  con  el  o.xíge- 
no  molecular.  Así,  cuando  una  célula  o  tejido  sea  cajiaz  de  utilizar 
oxigeno  en  presencia  de  cianuro,  tal  respiración  “insensible  al  cianuro” 
podrá  ser  debido,  por  lo  menos  en  jiarte.  a  las  flavoproteínas.  lis  pro¬ 
bable  que  la  función  más  importante  de  las  f!avo])rotcínas  consista  en 
transportar  electrones  a  los  citocromos,  obteniéndolos,  jiosiblcmente, 
de  las  enzimas  que  vamos  a  considerar  en  la  siguiente  sección. 

Enzimas  inRiDtxoi'ROTEiCAS  ( NicoTiNAMiuA-NLCLEÓTinos ) . — Las 
piridinoproteínas  son  como  las  flavoproteínas.  comjniestos  de  nucleó- 
tidos  con  proteínas.  La  parte  nucleótido  de  estos  compuestos  representa 
la  coenzima,  la  proteína,  la  apoenzima  (véase  el  Capítulo  X\’II). 

Estas  enzimas  fueron  reconocidas  por  primera  vez,  por  Harden  v 
Young  en  1906.  en  un  estudio  sobre  la  fermentación  de  las  levaduras. 
Encontraron  que  la  enzima  responsable  de  la  fermentación  alcohólica 
resultaba  inactivada  si  se  la  dializaba,  y  describieron  una  coenzinia  cris¬ 
talina  a  la  que  llamaron  cozimasa.  Imego,  esta  substancia  quedó  conoci¬ 
da  con  el  nombre  de  coenzima  I,  y  al  cambiar  los  concejitos  sobre  las 

I  I  En  A  Symposium  on  Respiralory  Emymcs.  Madison,  Wis..  1942. 

1  2  Puede  uno  referirse,  como  lo  hacen  muchos  autores,  al  nucleótido  como 
al  grupo  prostético  de  la  enzima.  Se  recordará  que  el  grupo  prostético  de  una  pro¬ 
teína  conjugada  es  la  porción  no-proteica. 


OXIDACIOXES  PROTOPLASMICAS 


377 


coenzinias.  se  llegó  a  C()ni])render  que  la  coenzima  misma  era  la  parte 
importante  del  sistema  enzimático  completo  (holoenzima)  formado  por 
la  coenzima  y  por  la  ajroenzima  proteica.  iXlás  tarde  se  averiguó  que 
esta  cozimasa  o  ct)cnzima  1  es  un  nucleótido  compuesto  de  una  molécula 
del  vitamín  nicotiuamida.  dos  moléculas  de  ácido  fosfórico  v  uno  de  la 
])enlf)sa  ribosa.  Debido  a  sus  dos  grujios  de  ácido  fosfórico,  se  le  llama  di- 
fosfojiiridinnucleólidü.  (K1  ácido  nicotínico  es  un  ácido  carboxilico,  deri¬ 
vado  de  la  jiiridina :  véase  la  jiág.  243.  )  I.a  coenzima  II  es  un  trifosfo- 
piridinnucleólido.  jior  tener  tres  moléculas  de  ácido  fosfórico,  en  lugar 
de  dos.  lestos  dos  nucleiitidos  jiueden  encontrarse  combinados  con  una 
gran  variedad  de  jiroteinas  ( ajioenzinias  ) . 

.•\  jicsar  de  su  semejanza  cjuimica,  los  dos  fosfojiiridinnueleótidos 
tienen  electos  cataliticos  diferentes.  MI  comjniesto  difosforado  obra  sobre 
la  fermentación  alcohólica  del  azúcar,  y  también  toma  jiarte  eu  la  o.xida- 
ción  de  los  ácidos  láctico,  málico,  y  iriosafosfórico.  El  comjmesto  trifos- 
forado  es  imjiortante  en  la  o.xidación  del  ácido  he.xosamonofosfórico 
(substancia  imjiortante  en  el  metabolismo  de  los  hidratos  de  carbono), 
y  también  es  efectivo  en  la  o.xidación  del  ácido  cítrico.  Existe  jiucs  es¬ 
pecificidad  definida,  jior  más  que  tanto  una  como  otra  coeuzima  inter¬ 
vienen  en  la  oxidación  del  azúcar  jit/r  las  enzimas  hejiáticas. 

Las  enzimas  júridinojiroteicas  ¡rueden  ser  consideradas  como  las  úl¬ 
timas  enzimas  de  la  serie  de  substancias  catalizadoras  que  se  hallan  entre 
el  o-xigeno  y  el  substrato,  estas  enzimas  pueden  o.xidar  directamente 
al  substrato,  es  decir,  ¡lueden  cjuitarle  electrones.  Ifn  cierto  grado,  las 
enzimas  ¡liridinojiroteicas  son  equivalentes  de  las  deshidrogenasas  (véase 
la  sección  que  sigue),  ¡ror  lo  que  es  frecuente  que  las  coenzimas  I  y  II 
sean  citadas  como  las  deshidrogenasas  I  y  II. 

Desiiidrogenas.-vs. — Lhia  de  las  dificultades  con  que  trojiieza  la 
cuestión  de  las  enzimas  oxidantes,  es  la  lerminologia  continuamente  cam¬ 
biante.  Además,  muchos  de  los  autores  en  la  materia  escriben  en  gran 
¡¡arte  |¡ara  entenderse  entre  ellos,  y  ¡¡or  Iw  general  no  se  toman  la  mo¬ 
lestia  de  exjjlicar  sinonimias,  lo  que  da  por  resultado  que  los  biólogos 
que  tratan  de  comjrrendcr  la  materia  se  encuentran  frecuentemente  con¬ 
fundidos. 

4'odo  catalizador  que  oxida  a  una  substancia  rjuitándole  hidrógeno, 
es  denominado  deshidrogenasa  ( la  palabra  deshidrasa  es  también  usada 
en  la  literatura  alemana).  El  concepto  de  las  deshidrogenasas  quedó  bien 
establecido  antes  de  que  se  alcanzaran  los  conocimientos  modernos  so¬ 
bre  las  flavojiroteinas  y  ¡liridinjiroteínas.  Ahora  se  sabe  que  muchas  de 


378 


FISIOLOGIA  GENERAL 


las  deshidrogenasas  son  en  realidad  flavoproteínas  o  ¡liridinproteinas. 
En  la  actualidad  se  emplean  dos  tenninologias.  Podemos  clasificar  a  las 
deshidrogenasas  de  acuerdo  con  la  clase  de  substrato  sobre  la  cual  actúen, 
o  basados  en  la  composición  quimica  conocida  del  catalizador.  Por  ejem¬ 
plo,  la  deshidrogena.sa  del  ácido  láctico  es  un  difosfopiridinnucleótido, 

O  más  bien,  deberiamos  decir  cpie  el  difosfopiridinnucleótido  puede 
obrar  como  deshidrogenasa  del  ácido  láctico.  Sin  embargo,  en  muchos 
casos  no  se  conoce  la  naturaleza  quimica  de  las  deshidrogenasas  indi¬ 
viduales. 

La  literatura  antigua  sobre  las  deshidrogenasas  es  interesante.  Es 
frecuente  que  los  sistemas  vivientes  contengan  substancias  que  como  el 
ácido  succínico  y  la  bipoxantina  son  muy  resistentes  a  la  o.xidación  in 
vitro,  aun  empleando  agentes  oxidantes  tan  poderosos  como  el  HXO3 
o  el  KMn0.i.  Y  sin  embargo,  en  el  interior  del  protoplasma  estas  subs¬ 
tancias  son  oxidadas  con  facilidad.  En  1909,  Thunberg  separó  del  tejido- 
muscular  una  enzima  capaz  de  oxidar  al  ácido  succinico,  restándole  hi¬ 
drógeno  :  la  deshidrogenasa  succinica.  Se  ha  demostrado  que  existe, 
prácticamente  en  todos  los  tipos  de  tejido  animal,  desde  los  insectos  bas¬ 
ta  el  hombre.  Se  la  extrae  por  medio  de  soluciones  débilmente  alcalinas. 
Oxida  al  ácido  succinico  transformándolo  en  fumárico  al  quitarle  dos 
átomos  de  hidrógeno.  Luego  la  enzima  íumarasa  lleva  la  transformación 
hasta  ácido  málico.  Sin  embargo,  puede  prepararse  la  deshidrogenasa 
libre  de  fumarasa.  La  deshidrogenasa  succinica  es  especialmente  in¬ 
teresante  por  su  poderosa  acción  sobre  los  citocromos.  En  pi-esencia 
de  ácido  succínico,  esta  deshidrogenasa  reduce  grandes  concentraciones  de 
citocromo  c  oxidado,  casi  instantáneamente.  En  realidad,  la  coniliina- 
ción  de  la  deshidrogenasa  succinica  con  el  citocromo  c  constitip-e  un 
importante  sistema  respiratorio,  que  será  considerado  con  cierta  ampli¬ 
tud  en  la  sección  siguiente.  Además  de  la  deshidrogenasa  succinica,  se 
han  aislado  de  los  tejidos  vivientes  otras  deshidrogenasas.  Así,  la  des¬ 
hidrogenasa  málica,  que  se  encuentra  en  el  músculo,  transforma  al  ácido- 
málico  en  ácido  oxalacético ;  y  la  deshidrogenasa  láctica,  transforma  el 
ácido  láctico  en  ácido  pirúvico.  Entre  otras  deshidrogenasas  pueden  ci- 

13  Según  BaCH,  DIXON  y  ZeRFAS  (Nature,  149:  48.  1942),  la  deshidro¬ 
genasa  del  ácido  láctico  que  se  encuentra  en  la  levadura,  es  un  citocromo,  y  al  parecer, 
se  trata  del  citocromo  bi. 

14  Véase  MELDRUM:  Cellutar  Respiration.  Londres,  1934:  HARRISON: 
Ergeb.  d.  Ezymforsch.,  4:  297,  1935. 

15  STOTZ  y  HASTINGS:  Jour.  Biol.  Chem.,  118:  479,  1937. 


OXIDACIONES  rROTOPI.ASMlCAS 


379 


tarse  la  dcshiclrogenasa  P-hidroxibutírica.  la  deshidrogenasa  cítrica, 
la  deshidrogenasa  giicerofosfórica,  la  deshidrogenasa  hexosadifosfórica,  la 
deshidrogenasa  de  los  aininoácidos  y  la  deshidrogenasa  de  la  glucosa. 

\"ariantes  del  TRANSPORTE  ELECTRÓNICO. — Hasta  aquí,  lo  que  he¬ 
mos  procurado  cu  esta  discusión,  ha  sido  presentar  en  forma  sinqilificada 
un  punto  de  vista  cjue  merece  el  favor  de  diversos  investigadores  con¬ 
temporáneos.  Llegados  a  este  punto,  debemos  hacer  notar,  que  el  esque¬ 
ma  presentado,  aun  cuando  resultase  ser  totalmente  correcto  para  cier¬ 
tas  células,  ciertamente  que  no  puede  serlo  para  todos  los  sistemas 
vivientes.  Se  han  observado  grandes  variaciones.  Hemos  estado  conside¬ 
rando  nn  arreglo,  en  el  cual  las  series  de  catalizadores  intermediarios 
entre  el  oxigeno  y  el  substrato,  los  transmisores  de  electrones,  como  los 
llama  Szent-Gyórgyi,  están  constituidos  por  la  citocromo  oxidasa.  los  tres 
citocrijinos,  las  flavciproteinas,  las  piridinproteinas,  }•  posiblemente  por 
otras  deshidrogenasas  distintas  de  las  flavoproteinas  y  de  las  piridinpro¬ 
teinas,  En  el  huevo  de  erizo  de  mar  se  encuentra  una  variante  de  este 
esquema,  pues  contiene  citocromo  oxidasa,  pero  no  citocromos  en  canti¬ 
dades  apreciables.  Los  huevos  de  erizo  de  mar  carecen  también  de  des¬ 
hidrogenasa  snccinica,  con  todo  y  que  en  muchas  células,  el  sistema  des¬ 
hidrogenasa  succinica-citocromo,  es  de  gran  importancia.  Keilin  y  Har- 
tree  ’’  obtuvieron  una  in-eparación  en  estado  coloidal  de  este  sistema, 
libre  de  células.  La  prejiaración  es  de  actividad  catalizadora  muy  grande, 
y  en  sus  relaciones  con  distintos  inhibidores,  se  conduce  de  manera  muy 
semejante  a  una  célula  viviente.  Por  si  misma,  no  toma  oxigeno,  ni  re¬ 
duce  el  citocromo,  jiero  si  se  le  agrega  ácido  succinico.  el  citocromo  es 
rápidamente  reducido  y,  en  presencia  del  aire,  hay  consumo  rápido  de 
oxígeno.  Según  Keilin  y  Hartree,  “la  eficiencia  de  este  sistema  no  sólo 
depende  de  la  integridad  de  todos  sus  componentes,  sino  también  de  la 
estructura  coloidal  que  les  sirve  de  asiento  y  asegura  su  accesibilidad 
mutua’’.  Desde  hace  mucho  tiempo  se  sabe  que  la  deshidrogenasa  suc- 
cinica  es  inhibida  ¡lor  el  cobre,  jior  los  fluoruros,  por  los  yoduros  y  tam¬ 
bién  por  el  pirofosfato,  así  como  por  ácidos  orgánicos  tales  como  el  áci¬ 
do  malónico  y  el  o.xalacético.  Además,  los  trabajos  recientes  han  demos¬ 
trado  que  los  compuestos  cu'gánicos  del  azufre  del  tipo  -S-S-.  también 
son  efectivos.  Tal  inhibición  es  debida  a  oxidación  de  los  grupos  -SH,  cu- 

16  KRAHL.  KELTCH,  NEUBECK  y  CLOWES:  Jour.  Gen.  Physiol..  24:  597. 
1941.  También  el  Bacterium  coli  carece  de  citocromo  c  (KEILIN  y  HARPLEY: 
Biochem.  Jour..  35:  688.  1941). 

17  Proc.  Roy.  Soc.,  129B:  277,  1940. 


380 


FISIOLOGIA  GEXERAL 


ya  integridad  se  cree  que  es  esencial  para  la  acción  del  sistema  enziinático. 
Keilin  y  Hartree  opinan  que  los  grupos  -SH  actúan  como  ligaduras  en¬ 
tre  la  enzima  y  las  moléculas  del  substrato.  Recientemente  se  ha  demos¬ 
trado  que  el  ión  calcio  puede  tener  un  marcado  efecto  estimulante  sobre 
el  sistema  deshidrogenasa  succínica-citocromo. 

Además  del  sistema  deshidrogenasa-citocromo.  el  esquema  en  cpie 
las  flavoproteinas  y  las  piridinproteinas  obran  como  catalizadores  in¬ 
termediarios  entre  los  citrocromos  y  el  substrato,  tienen  otras  \-arian- 
tes  de  importancia,  algunas  de  las  cuales  serán  consideradas  en  seccio¬ 
nes  subsecuentes. 

Enzi:mas  cfrRO-PROTEiCA.s. — .Así  como  el  fierro,  también  el  cobre 
tiene  parte  importante  en  la  o.xidación  protoplásmica.  En  1937,  Kubo- 
witz  aisló,  de  la  corteza  de  la  patata,  una  enzima  que  contenía  cobre  y 
era  capaz  de  oxidar  rápidamente  compuestos  difenólicos,  tales  como  el 
pirocatecol  y  la  adrenalina  (  la  hormona  de  la  glándula  sujirarrenal ) . 
Esta  enzima,  llamada  polifenol-oxidasa,  contiene  O.Z'/r  de  cobre.  De 
manera  semejante,  Keilin  y  Aíann  obtuvieron  de  los  hongos  una  poli¬ 
fenol-oxidasa  purificada,  que  contenía  0.3^¿  de  cobre.  Ifntre  otras  en¬ 
zimas  oxidantes  de  las  que  recientemente  se  ha  demostrado  que  contienen 
cobre,  se  encuentran  la  lacasa,  polifenol-oxidasa  que  desde  hace  tiempo 
se  sabe  que  existe  en  el  látex  del  árbol  de  laca,  y  una  monofennl-oxidasa 
(tirosinasa)  que  ha  sido  aislada  de  los  hongos  por  Dalton  y  Kelson. 
También  se  ha  demostrado  recientemente  que  la  tirosinasa  de  los  huevos 
del  chapulín  contiene  colire. 

Como  en  el  curso  de  su  actividad  catalítica,  las  enzimas  cupro- 
proteicas  e.stán  cambiando  de  su  forma  cúprica  a  su  forma  cuprosa,  y 
viceversa,  es  indudable  que  su  poder  oxidante  depende  de  tales  cambios 
de  valencia.  Los  cianuros  impiden  la  acción  de  las  enzimas  jiorque  se 
combinan  con  el  cobre. 

Peroxidasas. — Las  peroxidasas  son  compuestos  de  porfirina  fie¬ 
rro,  que  se  encuentran  en  muchos  tipos  de  tejidos  vegetales  ( también 
en  la  leche).  Catalizan  las  o.xidaciones  por  medio  del  peróxido  de  hi¬ 
drógeno.  Se  las  encuentra  comúnmente  asociadas  con  las  polifenol- 

18  AXELROD,  SWINCLE  y  ELVEHJEM:  Jour.  Biol.  Chem.,  140:  931,  1941. 

19  Jour.  Amcr.  Chem.  Soc.,  á¡:  2946.  1939. 

20  ALEEN  y  BODINE:  Science,  94:  443,  1941.  La  tirosinasa  es  una  en¬ 
zima  que  se  encuentra  en  mudaos  tipos  de  plantas  y  animales.  Actúa  sobre  el  amino¬ 
ácido  tirosina,  c  inicia  una  serie  de  reacciones  que  eventualmentc  pueden  terminar 
en  la  formación  del  pigmento  negro  melanina. 


OXIDACION  l-:s  TROTOPL AS M  I CAS 


381 


oxidasas  vegetales,  cosa  (|ue.  según  Szent-Gyürgyi,  tiene  significación 
esjiccial.  f.a  oxidación  de  nn  difenol  como  el  pirocatecol  implica  la 
pérdida  de  dos  atomos  de  hidrógeno.  Estos  tienden  a  combinarse  con 
el  oxigeno  para  lormar  jieróxido  de  hidrógeno,  pero  el  cobre  de  la 
]tolifenol-oxidasa  no  tiene  afinidad  por  este  peróxido.  En  cambio  el 
lierro  si  la  tiene,  y  grande.  ])or  lo  tanto,  una  enzima  qne  contenga  fie¬ 
rro.  como  la  catalasa.  con  ayuda  del  jicróxido  jnicde  oxidar  nna  segun¬ 
da  molécula  de  pirocatecol.  Ivl  material  más  nsado  comúnmente  para 
la  e.xtracción  de  la  jicrnxidasa.  es  la  raiz  de  rábano  silvestre.  En  rea- 
lidtid.  esta  raiz  contiene  dos  peroxidasas :  I  y  IT.  a  las  que  Theorell 
logró  separar  nna  de  otra  por  medio  de  la  electroforesis. 

Tratando  la  ¡leroxidasa  11  por  medio  de  acetona-HCl.  Theorell 
logró  separarla  en  su  apoenzima  proteica  y  la  coenzima  qne  es  nna 
ferrojioríirina.  Este  trabajo  ha  sido  confirmado  por  Gjessing  v.  Snm- 
ncr,  (juienes  sustituyeron  t)tros  metales  jior  el  fierro  de  la  ferropor- 
firina  y  luego  investigaron  la  actividad  enzimática.  Los  compuestos  que 
contenian  cobre,  cobalto  y  niquel  no  mostraroti  actixddad  peroxidásica ; 
el  compue.sto  sintético  con  manganeso  presentó  una  actividad  de  veinte 
o  treinta  jior  ciento  de  la  del  compuesto  férrico. 

Los  leucocitos  contienen  una  peroxidasa  verde,  que  se  conoce  con 
el  nombre  de  "verdoperoxidasa".  La  literatura  relativa  a  este  intere¬ 
sante  compuesto  ha  sido  revisada  por  Agner.  Otra  enzima  interesante 
es  la  peroxidasa  del  citocromo  c,  -■*  que  actúa  específicamente  sobre 
este  citocromo. 

Cat.alasa. — En  1901.  descriljió  Loew  una  enzima,  que  se  encuen¬ 
tra  tan  ampliamente  distribuida  entre  los  sistemas  vivientes,  que  creyó 
que  existia  en  toda  célula  vegetal  y  en  toda  célula  animal.  Llamó  a 
esta  enzima  catalasa.  y  demostró  que  catalizaba  la  descomposición  del 
agua  o.xigenada,  transformándola  en  agua  y  oxigeno  molecular.  Asi.  en 
])rescncia  de  peróxido  más  catalasa  los  compuestos  oxidables  no  resul¬ 
tan  oxidados.  Lor  lo  tanto,  la  enzima  no  es  considerada  como  nna  en¬ 
zima  oxidante  ;  reduce  el  peróxido  de  hidrógeno.  Al  parecer,  la  reacción 

21  Arkiv  Kcmi  Mincr.il.  Gcol.,  14'.  N9  20.  1940. 

22  Archives  of  Biochem..  !  \  1.  1942, 

23  Advances  in  Enzymology.  i:  1  37,  1  943. 

24  Véase  ALTSCHUL,  ABRAMS  y  HOGNESS;  Jour.  Biol.  Chem..  /i6:  777, 
1940:  ABRAMS,  ALTSCHUL  y  HOGNESS:  ibid.,  142:  303,  1942. 

25  Para  una  revista  acerca  de  la  literatura  pasada  sobre  la  catalasa' y  las 
peroxidasas,  véase  KASTLE:  The  Oxidases,  Hygicnic  Laboratory  Bulletin.  Wash¬ 
ington,  1910. 


382 


FISIOLOGIA  GENERAL 


es  completamente  irreversible;  por  lo  menos  en  toda  la  literatura  no  se 
encuentra  constancia  de  c¡ue  alguno  haya  estudiado  la  formación  de 
agua  oxigenada,  a  partir  del  agua  3^  del  oxígeno,  en  presencia  de  cata- 
lasa.  Y,  sin  embargo,  con  apo3'o  en  nuestras  teorías  de  la  catálisis  y 
de  las  reacciones  enzimáticas,  podría  uno  esperar  que  se  formara  por 
lo  menos  una  pequeña  jiarte  de  peróxido.  Según  Keilin  y  Hartrce, 
la  catalasa  no  actúa  cuando  falta  el  oxígeno  molecular,  pero  esto  ha 
sido  negado  por  Sumner.  quien  cita  a  otros  autores  en  apovo  de  su 
opinión. 

La  catalasa  es  un  compuesto  de  fierro  3"  porfirina.  Sumner  3-  Doun- 
ce  la  han  obtenido  en  forma  cristalizada.  Lo  mismo  que  otras  enzimas 
ferro-porfirinas,  es  inhibida  por  el  cianuro.  También  es  inhibida  por 
el  hidrógeno  sulfurado,  por  el  peróxido  de  etilo  3’  por  el  nitruro  de 
sodio  —  algunas  de  las  pi'eparaciones  muestran  inhibición  por  el  mo- 
lióxido  de  carbono,  que  es  sensible  a  la  luz,  ¡.lero  otras  no  (Keilin  3' 
Hartree).  El  mecanismo  exacto  de  la  acción  de  la  catalasa  es  asunto 
en  disputa.  -'■*  Keilin  3"  Hartree  piensan  que  la  reacción  tiene  lugar  en 
dos  etapas,  en  la  primera  de  las  cuales  el  fierro  de  la  enzima,  en  estado 
férrico,  es  reducido  por  el  peróxido.  Otros  autores  están  en  desacuerdo. 

En  su  descripción  original  de  la  catalasa,  Loew  jiensó  que  tenia 
por  función  primordial  la  de  proteger  a  la  célula  contra  una  oxidación 
excesiva.  De  producirse  peróxido  en  el  curso  de  las  diversas  reacciones 
oxidativas  de  una  célula,  esto  podría  ser  nocivo  para  el  protoplasma. 
Se  cree  que  la  catalasa  impide  el  daño,  por  la  destrucción  rápida  del 
peróxido.  Esta  teoría  del  papel  fisiológico  de  la  catalasa  ha  sido  acep¬ 
tada  hasta  el  presente,  o  si  se  quiere,  es  la  única  que  ha  habido.  Así, 
en  1941  Sumner  escribía  que  “el  único  papel  asignado  a  la  catalasa  es 
el  de  proteger  a  los  organismos  vivientes  de  la  lesión  producida  por  el 
peróxido  de  hidrógeno  formado  en  ciertas  oxidaciones’’. 

26  Parece  concebible  que  en  una  célula  viviente  la  catalasa  pueda  sinteti¬ 
zar  peróxido,  pero  esta  opinión  está  muy  fuera  de  lo  generalmente  admitido. 

27  Proc.  Roy.  Soc,.  124B:  397,  1938. 

28  Advances  in  Enzyraology,  I  :  163.  1941. 

29  Véase  SUMNER:  Advances  in  Enzymology,  7:  163,  1941:  también 
STERN  en  A  Syinposiam  on  Respiralory  Enzymes.  Madison.  Wis.,  1942. 

30  Por  otra  parte,  BACH  y  CHODAT,  en  1903  (Ber.  d.  Deutsch:  Chem. 
Gesellsch.,  3  6:  1756),  objetaron  la  teoría  de  LOEW  fundados  en  el  hecho  de  que 
la  catalasa  no  desdobla  los  peróxidos  orgánicos  substituidos,  como  el  peróxido  de 
etilo  e  hidrógeno. 


o  X  n  1 A  C I  o  X  K  S  r  R  o  T  o  r  L  A  S  M I C  A  s 


383 


Difosfotiamix'a. — lín  secciones  anteriores  se  ha  demostrado  que 
los  \-itamines  riboflavina  y  ácido  nicotinico  desempeñan  parte  impor¬ 
tante  en  la  oxidación  protoplásmica.  También  intervienen  otros  vita- 
mines.  Está  ya  bien  establecido  que  la  diíosfotiamina.  que  puede  ser 
preparada  tratando  la  tiamina  con  ácido  jiirofosfórico,  es  una  coenzima 
importante  para  toda  una  serie  de  enzimas  que  intervienen  en  el  des¬ 
doblamiento  del  ácido  pirúvicoT'^  Este  ácido  (CTTs  COCOOH).  deri¬ 
vado  cetónico,  es  una  substancia  imi)ortante  en  diversos  tipos  de  proce¬ 
sos  metabólicos.  La-levadura  descompone  rá])idamente  el  ácido  pirúvico, 
en  bióxido  de  carbono  y  acetaldebido.  Esta  reacción,  que  es  una  des- 
carboxilación.  es  catalizada  por  una  carhoxilasa,  y  en  el  sistema  en- 
zimálico  de  qne  ésta  forma  parte,  la  difoslotiamina  sirve  de  coenzima. 
La  dcscarboxilación  no  es  una  oxidación.  La  difosfotiamina  también 
jmede  obrar  como  coenzima,  en  los  sistemas  enzimáticos  cpie  oxidan 
al  ácido  pirúvico.  Como  resultado  de  la  oxidación  se  forman  entonces 
bióxido  de  carbono  y  ácido  acético. 

Cuando  los  animales  son  jirivados  de  tiamina,  les  aparece  una  po¬ 
lineuritis  que  va  acompañada  de  incapacidad  ele  sus  tejidos  para  oxidar 
piruvatos.  Puestos  a  respirar  iii  vitro.  esta  incapacidad  cede  por  la 
adición  de  tiamina.  Este  fenómeno  ba  sido  llamado  “efecto  de  la  cata- 
torulina’’- 

.\ciDO  ASCÓRBico. — Otro  vitamin  relacionado  con  los  procesos  de 
oxidación-reducción  es  el  ácido  ascórbico.  Parece  que  esta  substancia 
dcsemi)cña  parte  importante  en  los  procesos  oxidativos  de  algunas  plan¬ 
tas,  por  lo  menos  según  lo  que  opina  Szent-Gyórgyi.  Bastan  para 
oxidarlo  huellas  de  cobre  metiilico.  también  lo  oxidan  la  oxidasa  del 
ácido  ascórbico.  enzima  que  contiene  cobre  y  que  se  encuentra  en  el 
pepino,  en  la  calabaza,  en  la  col.  etc.  El  ácido  ascórbico  también  puede 
ser  oxidado  por  otros  sistemas  enzimáticos,  tales  como  el  de  peroxidasa 
más  peróxido  (especialmente  en  presencia  de  flavonasL  Los  animales 
privados  de  ácido  ascói'bico.  y  los  cortes  de  tejidos  de  estos  anima¬ 
les  muestran  actividad  respiratoria  disminuida. 

31  Para  un  estudio  reciente  de  preparaciones  puras  de  esta  enzima,  véase 
Creen,  WeSTERFEI.D.  VENNESLAND  y  KNOX:  Jour.  Biol.  Chem..  45:  69. 
1042. 

3  2  Para  los  trabajos  recientes  a  este  respecto,  v'éase  BANERJI  y  YUDKIN; 
Biochem.  Jour.,  36:  530,  1942:  también  BARRON,  LVMAN,  LIPTON  y  GOLDINGER: 
Jour.  Biol.  Chem.,  141:  957,  1941. 

33  Para  una  revista  sobre  esta  cuestión,  véase  KiNG:  Coid  Spring  Harbor 
Symposia  on  Quant.  Biol.,  7:  137,  1939. 


384 


FISIOLOGIA  GF.NERAL 


Glutatión. — Todavía  hay  otra  sulistancia  que  puede  ser  oxidada 
y  reducida,  y  que  ha  sido  muy  estudiada  en  relación  con  la  oxidación 
celular;  el  tripéptido  g;lutatión.  Fué  aislado  por  vez  primera  por  Hop- 
kdns.  en  1921.  y  luego  se  encontró  que  existe  en  muy  diversos  tijios  de 
material  viviente,  hin  un  princi]iio  se  jiensó  que  el  glutatión  era  un 
di]ié])lido.  pero  más  tarde  se  reconoció  que  se  trataba  de  un  coinjiuesto 
que  contenia  ci.'^teíua.  glicina  v  ácido  glutámico.  La  parte  cisteínica  de 
la  molécula  juiede  ser  oxidada,  ])or  jiérdida  de  hidrógeno,  según  el 
esquema  siguiente ; 

2R  —  SH  ^  R  —  S  —  S  —  R  +  H. 

Fu  este  esquema,  dos  moléculas  que  contienen  un  radical  sulfhi- 
drilo  se  oxidan  y  forman  un  disulfuro.  (El  aminoácido  cisteína  contiene 
el  radical  sulfhidrilo.  y  al  ser  oxidado  se  transforma  en  el  disulfuro 
cistina. )  Por  lo  tanto,  el  glutatión  reducido  contiene  cisteína  }■  el  glu- 
tatióii  oxidado  contiene  cistina.  Para  algo  de  la  literatura  relativamente 
reciente  acerca  del  glutatión,  véase  Oppeiiheimer  Stern. 

Según  Barron  y  Singer.  •*'’  el  glutatión  desempeña  la  interesante 
función  de  asegurar  la  conservación  de  la  actividad  enzimática,  de  las 
numerosas  enzimas  que  contienen  el  radical  sulfhidrilo  en  la  porción 
proteica  de  su  molécula.  La  actividad  de  las  enzimas  depende  del  man¬ 
tenimiento  del  grupo  sulfhidrilo  en  el  estado  reducido,  lo  que  es  ase¬ 
gurado  por  la  presencia  del  glutatión. 

ISIuTASAS. — La  reacción  de  Cannizzaro  es  una  reacción  bien  co¬ 
nocida  del  químico  orgánico.  Implica  la  oxidación  de  una  molécula  fie 
un  aldehido,  a  expensas  de  otra  molécula  del  mismo.  Como  i'esultado 
de  la  reacción,  la  primera  molécula  pasa  de  aldehido  a  ácido,  y  la  se¬ 
gunda  se  transforma  en  alcohol.  La  reacción  de  Cannizzaro  tiene  lugar 
en  los  tejidos  vivientes,  como,  por  ejemplo,  en  el  hígado  de  los  anima¬ 
les  superiores.  Además,  en  algunos  tejidos  hay  reacciones  semejantes 
a  ésta,  en  las  cuales  intervienen  compuestos  distintos  de  los  aldehidos. 
Las  enzimas  cpie  catalizan  a  estas  diversas  reacciones,  se  llaman  mu- 
tasas.  La  mutasa  hepática,  para  mostrarse  activa,  necesita  de  la  pre¬ 
sencia  de  la  ctienzima  1.  Como  no  es  muy  clara  la  relación  de  las  mu- 
tasas  con  los  diferentes  sistemas  enzimáticos,  esto  ha  dado  lugar  a 

34  Biologicül  Oxidation.  La  Haya  y  Nueva  York.  1  939. 

35  Science.  97:  356,  1943:  véase  también  BarroN:  Advances  in  Enzymol- 
ogy,  3  :  149,  1943- 


OXIDACIONES  PROTOPLASMICAS 


385 


opiniones  divergentes  que  lian  sido  consideradas  con  cierta  extensión 
por  Dixon. 

Metabolitos  intermediarios. — En  los  sistemas  óxido-reductores 
de  las  células  vivientes,  la  catálisis  oxidativa  no  se  halla  limitada  a 
laK  enzimas.  Los  numerosos  estudios  realizados  en  los  últimos  años 
han  demostrado  que  los  diversos  productos  intermediarios  del  metabo¬ 
lismo  de  los  hidratos  de  carbono,  de  las  grasas  v  de  las  proteínas 
también  ])ueden  desemiieñar  importantes  papeles  como  catalizadores. 
Elliot.  ha  hecho  una  buena  revisión  de  la  cuestión  de  las  relaciones 
de  los  metabolitos  intermediarios  con  la  catálisis  respiratoria,  y  por  lo 
que  toca  a  los  conqilejos  detalles  de  esta  difícil  materia,  deben  consul¬ 
tarse  sus  revistas. 

Así  como  los  citocromos  pueden  pasar  de  la  forma  oxidada  a  la 
forma  reducida  y  viceversa,  actuando  de  este  modo  como  transmisores 
de  electrones,  asi  también  los  diversos  ácidos  orgánicos  pueden  actuar 
por  parejas,  uno  de  cuyos  miembros  es  obtenido  por  la  reducción  del 
otro  (y  viceversa,  el  segundo  miembro  resulta  de  la  oxidación  del  pri¬ 
mero).  Es])eciabnente  importantes  entre  tales  parejas  de  ácidos  orgᬠ
nicos,  son  las  de  ciertos  ácidos  dobles,  que  contienen  cuatro  átomos  de 
carbono.  Asi,  el  ácido  oxalacético,  por  reducción  puede  dar  ácido  má- 
lico,  y  el  ácido  íumárico,  por  el  mismo  proceso,  puede  dar  ácido  succí- 
nico :  pudiendo,  por  supuesto,  ocurrir  también  estas  reacciones  en  la 
dirección  opuesta,  y  el  ácido  málico  dar  oxalacético.  por  oxidación, 
etcétera.  Szent-Gyórgyi  opina  que  estos  cuatro  ácidos  desempeñan  real¬ 
mente  un  papel  importante  en  la  respiración  celular,  y  cree  que  la  combi¬ 
nación  ácido  oxalacético  -  ácido  málico  y  la  de  ácido  fumárico  -  ácido 
succínico,  intervienen  como  transmisores  de  electrones  entre  los  citocro¬ 
mos  y  el  substrato.  Las  pruebas  de  este  punto  de  vista,  en  gran  parte  es¬ 
tán  basadas  en  experimentos  con  los  delgados  músculos  pectorales  de  la 
jialoma.  La  adición  de  muy  pequeñas  cantidades  de  los  cuatro  ácidos  arri¬ 
ba  mencionados,  aumenta  notablemente  la  actividad  respiratoria  de  las 
preparaciones  de  músculos  de  paloma.  Así  pues,  parece  que  estos  ácidos 
actúan  como  catalizadores.  Sin  embargo.  Elliot  arguye  que  aun  cuando 
se  haya  probado  que  los  cuatro  ácidos  dicarboxílicos  de  cuatro'  carbonos 

36  Ergeb.  d.  Enzymforsh,,  8:  21  7,  1939. 

37  Physiol.  Rev,,  21 :  267,  1941  :  también  en  A  Symposium  on  Respiratory 
Enzimes.  Madison,  Wis.,  1942;  véase  también  MartiuS:  Ergeb.  d.  Enzymforsch., 
S-.  247,  1939. 


3S6 


FISIOLOGIA  GENERAL 


pueden  actuar  como  transportadores,  no  podremos  concluir  que  realmen¬ 
te  lo  hagan. 

Krebs  propone  una  serie  todavía  más  complicada  de  metabolitos 
intermediarios  (el  ciclo  del  ácido  cítrico,  de  Krebs).  Las  ¡iniebas  de  la 
existencia  de  este  ciclo,  se  basan,  en  parte,  en  la  oliservacion  de  que 
la  adición  de  ácido  cítrico  a  las  preparaciones  de  músculo  de  paloma, 
acrecienta  catalíticamente  la  re.spiración,  es  decir,  ocasiona  un  consumo 
de  oxígeno  maA'or  del  que  podría  atribuirse  a  la  respiración  jiroiiia  del 
músculo.  De  acuerdo  con  las  ideas  de  Krebs,  el  áciclo  cítrico  se  forma 
a  partir  de  una  triosa  (por  la  vía  del  ácido  pirúvico)  y  luego  es  trans¬ 
formado  en  ácido  cis-aconítico,  no  saturado,  el  cual  fija  agua  y  da  ácido 
isocítrico;  éste  por  deshidrogeuacióu.  da  luego  origen  al  ácido  oxalosuccí- 
nico.  que  espontáneamente  deja  desprender  bióxido  de  carbono,  y  c|ueda 
formado  el  ácido  succínico.  En  este  momento  ingresan  los  demás  ácidos 
del  ciclo  de  Szent-Gyórgyi,  y  para  terminar,  el  ácido  cítrico  jnicde  volver 
a  ser  sintetizado  a  partir  del  ácido  oxalacético.  Esto  no  es  más  que  un 
bosquejo  elemental  de  las  ideas  de  Krebs.  Para  mayores  iiruebas,  csiic- 
cialmente  las  que  han  sido  reunidas  por  Krebs  y  sus  colaboradores,  de¬ 
ben  consultarse  los  trabajos  originales  (  citados  por  Elliot).  Por  fortuna,, 
contamos  con  una  revista  reciente  del  mismo  Krebs.  En  ésta.  Krebs 
modifica  su  esquema  original,  y  el  mismo  ácido  cítrico  es  desalojado  del 
primer  plano.  Breusch  ha  propuesto  otras  modificaciones. 

En  la  revista  que  presentó  en  un  Synif'osiiim  de  la  Universidad  de 
Wisconsin,  Elliot  concluye  como  sigue:  “Parece  que  existe  en  los  te¬ 
jidos  un  ef|Liilibrio  dinámico  entre  las  formas  oxidada  y  reducida  de 
los  numerosos  metabolitos.  y  que  los  mecanismos :  flavoproteína-citocro- 
mo  oxidasa,  continuamente  están  retirando  del  sistema,  hidrógeno  (o 
electrones).  En  cambio,  pocos,  o  quizá  ninguno  de  los  metabolitos,  pue¬ 
de  ser  señalado  como  especialmente  relacionado  con  el  transporte  de  hi¬ 
drógeno."  Este  punto  de  vista  parece  muy  razonable. 

Fo.sforilacióx. — Ya  ha  quedado  indicada  la  importancia  del  anión 
fosfato  en  los  procesos  de  óxido-reducción,  pues  tanto  las  flavojn'otcí- 
nas  como  las  piridinjiroteínas  contienen  fosfato.  Muchos  in\-estigadores 
han  insistido  recientemente  sobre  la  importancia  del  fosfato  en  los  jiro- 
cesos  oxidativos.  I.a  adición  de  fosfato  a  nn  compuesto  orgánico  recilie 

3  8  Advances  ¡n  Enzimology,  3:  191,  1943. 

39  Science,  97:  490,  1943. 

40  LIPP.MANN:  Advances  in  Enzymology,  I:  99.  1941:  KalcKAR:  Chem. 
Rev.,  Z8:  71,  1941:  Biol.  Rev..  17:  28,  1942:  MeyERHOF:  A  Symposium  on 
Respiratory  Enzymes.  Madison,  Wis.,  1942. 


o X I  DA  f  I  o  X ES  1  -ROTO P  LAS  M  I  CAS 


387 


el  noniln-e  ele  fcslorihición.  Parece  ser  de  especial  significación  en  virtud 
de  qne  las  coinhinacinnes  ce>n  luslati)  son  ricas  en  energía,  y  cuando  son 
rotas,  ])ueden  liberarla  para  las  actividades  celulares. 

Ifn  1906.  Harden  y  ^'oung  describieron  la  formación  de  un  com¬ 
puesto  de  be.xosa  y  fosfato.  Su  descubrimiento,  en  un  princiiño  fue  de 
¡joca  significación,  ])ero  después  de  cierto  tiempo  se  llegó  a  reconocer  que 
el  desdoblamiento  metabóbeo  liinco  de  la  glucosa  implica  la  exislencia  de 
un  estado  intermediario  en  el  cual  el  azúcar  se  hallaba  combinado  con  el 
fosfato,  lil  fosfato  tiene  dos  efectos  importantes.  En  ])rimer  lugar.  j)arcce 
acelerar  la  acción  de  las  enzimas  oxidantes,  y  esto  se  piensa  cpie  es  de¬ 
bido  a  la  capacidad  que  tiene  el  fosfato,  de  fijar  el  azúcar  a  la  enzima 
])roteica  oxidante.  En  segundo  lugar,  en  algunas  oxidaciones  como  en  el 
caso  de  la  triosa  fo'sforilada  (una  triosa  es  un  azúcar  de  3  carbonos)  y 
también  en  el  del  ácido  pirúvico,  la  oxidación  no  tiene  lugar  a  menos 
que  se  baile  presente  un  fosfato  inorgánico.  Parece  que  en  un  sistema  de 
esta  naturaleza,  la  oxidación  y  la  fosforilación  forman  una  reacción  aco¬ 
plada. 

La  fosforilación  ha  sido  extensamente  estudiada  en  relación  a  las 
triosas  y  a  las  hexosas,  al  ácido  jjiriivico  y  a  la  adenosina.  Esta  última 
■es  un  compuesto  de  la  base  ])úrica  adenina.  con  la  pentosa,  ribosa. 
(Difiere  de  un  nucleótido.  en  que  carece  de  ácido  fosfórico  —  es  uno 
de  los  compuestos  a  los  que  se  da  el  nombre  de  nucleósidos) .  Los  com¬ 
plejos  ciclos  de  vSzent  G3''órgyi  _v  de  Krebs  (véase  la  sección  ])recedente) 
pueden  complicarse  todavía  más.  por  la  introducción  de  varios  procesos 
de  fosforilación.  Para  detalles,  pueden  consultarse  las  revistas  citadas. 

I.a  rotura  de  una  ligadura  de  fosfato  produce  más  calor  que  cual¬ 
quiera  otra  de  las  reacciones  biológicas  de  un  simple  escalón.  Así,  según 
Meyerhof,  cuando  el  trifosfato  de  adenosina  pierde  un  grupo  fosfato  pa¬ 
ra  transformarse  en  difosfato  de  adenosina,  se  liberan  11  calorías  por 
mola. 

Pespiración  AXAKRÓBir.-v. — úluchos  organismos  pueden  vivir  en 
ausencia  del  oxigeno,  pero  la  respiración  anaeróbica  es  de  .gran  impor¬ 
tancia  aun  para  aquellos  que  necesitan  oxígeno.  En  realidad,  muchos  fi- 
siólo.gos,  siguiendo  a  Pasteur.  creen  que  toda  la  respiración  es  princi- 

41  As!,  en  l.i  oxidación  de  la  forma  aldchidica  de  una  trio.sa  (aldehido  gliccri- 
co)  por  una  piridinproteina,  en  presencia  de  difosfato  de  adenosina  y  un  fosfato  in¬ 
orgánico,  la  piridinproteina  es  reducida  y  la  triosa  oxidada,  pasando  a  ácido.  Al  mis¬ 
mo  tiempo  ejue  ocurre  este  intercambio  electrónico,  el  difosfato  de  adenosina  pasa 
a  trifosfato  de  adenosina.  por  adición  de  otra  molécula  de  fosfato. 


38S 


FISIOLOGIA  GENERAL 


pálmente  anaeróbica  y  que  el  oxígeno  sólo  es  indispensable  para  destruir 
los  productos  tóxicos  de  la  demolición  anaeróbica.  La  oxidación  muscu¬ 
lar  es,  ante  todo,  anaeróbica  (véase  el  Cajiítulo  XXA'III).  Los  hidratos 
de  carbono  del  músculo  ¡rasan  a  ácido  láclico.  por  oxidación,  y  este 
proceso  no  requiere  oxígeno.  Sin  embargo,  el  oxígeno  es  necesario  ¡rara 
la  oxidación  del  ácido  láctico  transformándolo  en  agua  y  en  bióxido  de 
carbono  (pero  sólo  una  fracción  es  oxidada  de  esta  manera,  la  mayor 
parte  del  ácido  láctico  es  retransformada  en  hidrato  de  carbono). 

En  la  respiración  anaerólrica.  ni  los  citocromos  ni  la  cilocronur  oxi- 
dasa  toman  parte.  Intervienen  las  flavoproteínas,  las  ¡liridiiqrroteinas 
y  las  desliidrogenasas.  especialmente  las  .segundas.  Puesto  que  no  se 
agrega  oxigeno  del  exterior,  las  moléculas  del  substrato  ex¡rerimentan 
rearreglos  con  liberación  de  energía.  Lip¡jmann  asegura  que  cuando  fer¬ 
menta  una  mola  de  glucosa,  en  ausencia  de  oxígeno,  es  decir,  cuando 
está  sujeta  a  la  respiración  anaeróbica,  el  máximo  de  energía  obtenible 
teóricamente  es  de  unas  79  calorías,  aproximadamente,  ¡lero  que  en  la 
realidad,  en  los  tipos  conocidos  de  fermentación,  sólo  pueden  obtenerse 
54  calorías.  Cuando  una  mola  de  glucosa  es  oxidada  en  presencia  de 
oxígeno,  o  en  otras  palabras,  cuando  es  quemada  aeróbicamente,  se  pro¬ 
ducen  cerca  de  686  calorías.  Por  lo  tanto,  menos  del  10%  de  la  energía 
producida  por  la  respiración  aeróbica,  es  lo  que  procede  de  la  respira¬ 
ción  anaeróbica.  Primeramente  se  pensó  que  la  energía  derivada  de  la 
respiración  anaeróbica  era  utilizada  con  mayor  eficiencia  que  la  obtenida 
de  la  respiración  aeróbica ;  es  decir,  se  creía  que  se  desperdiciaba  menos 
en  forma  de  calor.  Sin  embargo,  ya  no  se  sostiene  esta  opinión.  Si  tu¬ 
viéramos  que  depender  tan  sólo  de  la  respiración  anaeróbica,  tendríamos 
que  comer  cantidades  enormemente  mayores  de  alimentos. 

Puede  disponerse  más  rápidamente  de  la  energía  obtenida  anaeró- 
bicamente,  debido  a  c¡ue  no  requiere  aprovisionamiento  continuo  de  oxí¬ 
geno.  Así  pues,  la  respiración  anaeróbica  es  ventajosa  para  un  tejido  que, 
como  el  músculo,  tiene  necesidad  urgente  de  energía. 

En  su  respiración  anaeróbica,  un  músculo  sacrifica  la  economía  del 
combustible  a  la  velocidad.  Sin  embargo,  tal  gasto  es  compensado  por  los 
procesos  aeróbicos,  y  la  energía  obtenida  de  éstos  es  utilizada  en  recons¬ 
truir  el  ácido  láctico  en  hidrato  de  carbono.  La  respiración  anaeróbica 
proporciona  rápidamente  energía,  y  el  sacrificio  en  economía  es  sólo  tem¬ 
poral.  Szent-Gyorgyi  ofrece  a  este  respecto  una  divertida  analogía: 

42  On  Oxidation,  Fermentation,  Vilamins,  Health  and  Disease.  Baltimore, 
1939. 


OXIDACIONES  PROTOPLASMICAS 


389  - 


“Este  procedimiento  me  recuerda  ciertos  métodos  financieros  que  se  des¬ 
arrollaron  en  mi  pais  después  de  la  guerra.  Xo  teníamos  dinero,  pero 
teniamos  algunas  propiedades,  que  nos  quedaban  de  mejores  días.  Si  de 
pronto  uno  necesitaba  dinero,  como  el  músculo  necesita  energía,  había 
dos  posibles  caminos  para  obtenerlo,  o  llevar  las  pertenencias  al  presta¬ 
mista,  o  venderlas.  El  prestamista  daba  poco  por  ellas,  pero  tenia  uno  el 
dinero  fácilmente ;  era  lo  correspondiente  a  la  fermentación.  La  otra  po¬ 
sibilidad  era  la  de  vender  sus  mercancías :  produciría  más  dinei'o,  pero 
tomaría  algún  tiempo :  era  el  equivalente  de  la  oxidación.  En  el  caso  de 
una  necesidad  ingente,  el  método  seguido  fué  pues  el  siguiente :  tomaba 
usted  sus  cosas,  digamos  una  docena  de  cucharas  de  plata,  las  llevaba  al 
prestamista  y  conseguia  el  dinero,  luego  vendía  dos  de  las  cucharas,  y 
con  el  dinero  así  obtenido,  desempeñaba  las  otras  diez.  El  músculo  fer¬ 
menta  al  azticar  y  lo  transforma  en  lactato,  y  luego  oxida  parte  de  él,  y 
con  la  energía  producida  por  este  proceso,  resintetiza  el  resto  del  azúcar.” 

Los  procesos  anaeróbicos  son  especialmente  importantes  en  ciertos 
tipos  de  tejidos.  En  el  embrión,  relativamente  hay  más  respiración  anae- 
róbica  de  la  que  hay  cu  el  adulto.  Además,  en  los  tejidos  cancerosos,  se¬ 
gún  Warhurg,  la  respiración  anaeróbica  es  tan  activa  que  no  puede  ser 
seguida  al  mismo  paso  por  la  utilización  de  oxígeno,  lo  que  ocasiona  la 
acumulación  de  ácido  láctico.  La  actividad  de  la  respiración  anaeróbica 
de  la  retina  es  grande.  (En  la  retina  no  existe  citocromo-oxidasa  ni  cito- 
cromos  y  se  ba  sugerido  que  esto  se  debe  a  la  posible  interferencia  de  es¬ 
tos  pigmentos  con  la  función  visual.) 

Efecto  ue  Pasteur. — En  1861,  Pasteur  comprobó  que  cuando  in¬ 
troducía  oxígeno  a  un  cultivo  de  levadura  que  estuviese  haciendo  fer¬ 
mentar  azúcar  anaeróbicamente  y  transformándola  en  bióxido  de  carbono 
y  alcohol,  la  fermentación  cesaba  y  empezaba  un  proceso  aeróbico,  Con 
diversos  tipos  de  material  viviente  se  repite  fenómeno  semejante,  que 
según  Warhurg,  recibe  el  nombre  de  reacción  o  efecto  de  Pasteur. 

*  Los  alumnos  deberán  practicar  en  el  laboratorio  este  interesantísimo  ex¬ 
perimento  de  Pasteur,  así  como  los  demás  encaminados  a  que  comprendan  el  impor 
tantísimo  ciclo  de  Pasteur-Mcyerhof.  Encontrarán  las  instrucciones  relativas  en  el 
Análisis  Experimental  de  los  Fenómenos  Fisiológicos  Fundamentales,  págs.  208  a 
214,  de  uno  de  los  traductores. 

43  Biochem.  Zeitschr.,  172'.  432,  19  26. 

44  Para  una  revista  sobre  esta  materia,  véase  LIPPMANN  en:  A  Symposium 
on  Respiratory  Enzymes.  Madison,  Wis.,  1942.  También  puede  ser  consultada  una 
antigua  revista  de  BURK  (Coid  Spring  Harbor  Symposium  on  Quant.  Biol.,  7:  420, 
1939) . 


390 


FISIOLOGIA  GEA'ERAL 


La  importancia  del  efecto  Pasteur  es  evidente,  ya  C|ue  capacita  a  la  cé¬ 
lula  para  cambiar  de  una  fuente  de  energía  no  económica,  a  otra  mucho 
más  económica.  El  efecto  parece  dejiender  de  una  enzima,  la  "enzima  de 
Pasteur".  En  vista  de  que  el  monó.xido  de  carbono  inhibe  el  efecto 
de  Pasteur  en  la  oscuridad,  pero  no  en  la  luz,  parece  cjue  la  enzima  de 
Pasteur  es  un  compuesto  de  fierro  y  porfirina,  semejante  a  la  citocromo 
oxidasa.  Stern  y  Melnick  trazaron  el  espectro  de  alisorción  de  la 
enzima  de  Pasteur  en  la  retina,  empleando  la  técnica  de  Wbirburg,  de 
exponerla  al  inonóxido  de  carliono,  a  diferentes  longitiules  de  oiula  (b’éa- 
se  la  pág.  372).  Esta  técnica  es  aplicable  a  la  retina,  c|ue  no  contiene 
citocromo  oxidasa  que  pueda  interferir.  Stern  y  Melnick  encontraron 
para  la  enzima  de  Pasteur  un  espectro  (jue  indica  que  se  trata  de  una 
ferroporfirina  muy  semejante  a  la  citocromo  oxidasa. 


Consideraciones  generales. — Tratamos,  en  este  cajiítulo,  de  ha¬ 
cer  una  introducción  a  un  campo  vasto,  rápidamente  creciente  y  rájii- 
damente  cambiante,  que  es  de  importancia  primordial  para  cualquiera  que 
tenga  inteiés  en  las  teorías  biológicas.  Sólo  ha  sido  posible  cubrir  lo.s 
aspectos  esenciales  de  la  materia,  y  para  maj'ores  detalles  así  como  para 
las  referencias  a  la  mayor  parte  de  la  literatura,  el  lector  deberá  consul¬ 
tar  los  libros  y  revistas  citados  al  princijiio  del  capítulo.  La  literatura 
moderna  sobre  la  oxidación  protoplásmica  constituye  uno  de  los  ca- 
]3Ítulos  más  brillantes  y  coronados  por  el  éxito,  que  han  sido  el  resultado 
de  la  aplicación  del  jiensamiento  químico  y  de  los  métodos  químicos  a 
la  biología.  Tanto  los  biólogos  como  los  químicos  han  contribuido  al  pro- 
gi  eso  de  la  materia,  y  su  asociación  para  el  trabajo,  ha  sido  de  gran 
piovecho  para  ambos.  Hay  casos  en  los  que  sería  de  desear  que  el  bió¬ 
logo  supiera  un  poco  más  de  quimica  y  el  químico  un  poco  más  de  bio- 

lop'a,  por  más  que.  después  de  todo,  la  mente  humana  tiene  sus  li¬ 
mitaciones. 

En  una  ojeada  retrospectiva,  es  interesante  descubrir,  cómo,  a  medi¬ 
da  que  aumenta  el  conocimiento,  van  cambiando  los  puntos  sobre  los 
cuales  se  va  enfocando  el  interés.  Kastle,  en  su  revista  sobre  las  enzimas 
oxidantes,  publicada  en  1910,  de  un  total  de  134  páiginas  de  texto,  de¬ 
dica  veintiuna  a  la  tirosinasa  y  treinta  y  tres  a  peroxida.sas  y  catalasas. 
Los  libros  modernos  .sobre  la  materia,  relegan  la  tirosinasa  a  unos  cuan¬ 
tos  párrafos.  En  1921,  con  el  descubrimiento  del  glutatión,  la  atención 
quedó  enfocada  en  la  inqiortancia  que  el  azufre  jiodría  tener  en  lo.s  pro- 


45  Láser  :  Biochem.  Jour..  31:  1  677.  1937. 

46  Jour.  Biol.  Chem..  139:  30],  i94I. 


OXIDACIONES  PROTOPLASMICAS 


391 


cesüs  oxidativos.  Luego,  después  de  los  espléndidos  descubrimientos  de 
Warburg  y  de  Keilin,  el  fierro  pasó  a  ser  el  elemento  de  mayor  impor¬ 
tancia.  El  papel  (|ue  corresponde  a  yitamines  tales  como  la  riboflavina 
y  el  ácido  nicotinico  bizo  (¡ue  el  interés  se  desviase  bacia  estos  compues¬ 
tos.  en  su  relación  con  las  enzimas  oxidantes.  También  se  llegó  a  com- 
]U'ender  <jue  muebos  de  los  iiroductos  del  metabolismo  podrian  ser  de 
imjiortancia  en  los  ciclos  de  oxidación-reducción.  En  realidad,  la  mayor 
parte  de  los  materiales  celulares,  incluyendo  tanto  a  las  substancias  in¬ 
orgánicas  como  a  las  orgánicas,  puede  estar  relacionada  con  los  procesos 
de  óxido-reducción.  Recientemente  el  ión  fosfato  ba  pasado  a  ocupar  el 
sitio  prominente.  Se  tiene  la  imiiresión  de  que  otras  substancias  que 
se  sabe  existen  en  el  jirotoplasma.  tarde  o  temprano  serán  introducidas 
en  los  esciuemas  de  oxidación-reducción,  basta  que  prácticamente  todas 
(jueden  incluidas.  Consideremos  a  una  substancia  como  la  lecitlna,  que  se 
siqione  existe  eu  todas  las  células  vivientes.  Aunque  se  sabe  que  es  auto- 
oxidable  en  el  seno  del  oxigeno  atmosférico,  basta  abora  no  ha  llegado 
a  (|ucdar  incluida  en  los  diversos  esijuemas  iirojniestos  jiara  la  oxidación- 
reducción  eu  los  sistemas  vivientes.  No  cabe  duda  que  esta  inadvertencia 
será  corregida  en  el  futuro.  También  el  colesterol  es  oxidado  por  el  oxi¬ 
geno  molecular. 

La  mayor  parte  de  los  trabajos  sobre  los  procesos  de  oxidación  en 
las  células  vivientes,  ha  sido  realizada  en  tejidos  seccionados,  aplastados, 
macerados,  o  lesionados  de  alguna  otra  manera,  y  frecuentemente  en  pre¬ 
sencia  de  substancias  (juimicas  añadidas  que  se  suponen  semejantes  a  las 
que  normalmente  existen  en  la  célula  viviente.  Gran  jiartc  del  trabajo 
asi  realizado  ba  proporcionado  datos  imjiortautes.  iiero  que  aun  asi.  deben 
ser  vistos  con  iirecaución.  Además,  la  práctica  de  emplear  inhibidores, 
con  el  fin  de  determinar  el  tiiio  de  enzima  que  interviene  en  la  respira¬ 
ción  de  una  célula  o  de  un  tejido  en  particular,  tampoco  se  halla  libre 
de  reproches.  Es  indudable  que  el  empleo  del  cianuro,  del  monóxido  de 
carbono,  del  nitruro  de  sodio,  etc.,  han  dado  resultados  de  gran  iai- 
portancia,  jiero  existe  siemiire  la  posibilidad  de  que  un  inhibidor  pueda 
actuar,  no  sólo  sobre  una  enzima,  sino  también  sobre  las  propiedades 
coloidales  del  protoplasma.  En  los  últimos  anos,  Keilin  y  sus  colaboia- 
dores  han  llamado  la  atención  sobre  el  hecho  de  que  el  funcionamien¬ 
to  de  ciertos  sistemas  cnzimáticos  importantes  depende  del  estado  co- 

47  BeRGSTRÓM:  Naturwisscnsch..  30:  684.  1942. 

48  Keilin  y  HaRTREE:  Proc.  Roy.  Soc,,  129B:  277.  1940;  KEILIN  y 
HaRPLEY:  Bíochem.  Jour.,  35  \  688,  1941. 


392 


FISIOLOGIA  GEXERAL 


loidal  del  protoplasma.  De  ser  esto  cierto,  entonces  deliería  uno,  ante 
todo,  asegurarse  de  que  un  inliibidor  dado  no  produce  cambios  marcados 
en  los  coloides  protoplásmicos.  Algunos  de  ellos  ciertamente  que  los 
pioducen.  El  punto  es  digno  de  comjirobación.  Con  la  mira  de  aclararlo, 
consideremos  un  caso  extremo.  Muchos  investigadores  han  notado  que 
el  ión  Ca  disminuye  o  inhibe  la  respiración  del  músculo  reducido  a 
fiagmentos  pequeños,  y  de  modo  general  han  sujiuesto  que  el  efecto  es, 
ante  todo,  sobre  la  respiración.  Si  esos  investigadores  hubieran  examina¬ 
do  al  microscopio  los  fragmentos  del  músculo  asi  tratado,  habrían  notado 
que  el  Ca  produce  sobre  las  fibras  musculares  lesionadas,  efectos  más 
maleados  que  los  producidos  por  un  ácido  concentrado.  En  presencia 
del  Ca.  las  fibras  musculares  que  tienen  sus  cabos  cortados,  mueren 
lápidamente,  y  la  muerte  implica  la  desintegración  total  de  las  estruc¬ 
turas  protoplásmicas  que  de  ordinario  son  visibles.  No  sólo  deberían 
sei  vigilados  los  inhibidores,  por  cuanto  a  sus  efectos  sobre  el  [irotojilas- 
ma,  sino  también  hasta  las  substancias  metabólicas.  Así,  los  citratos 
son  bien  conocidos  por  sus  efectos  sobre  los  sistemas  protoplásmicos, 
peí  o  es  dudoso,  si  acaso  todo  esto  es  sólo  cuestión  de  metabolismo. 
Tanto  en  el  caso  de  los  inhibidores,  como  en  el  de  las  substancias  meta¬ 
bólicas,  pueden  obtenerse  datos  relativos  a  los  efectos  sobre  el  estado 
coloidal  del  protoplasma,  por  medio  de  las  pruebas  de  viscosidad  pro- 
toplásmica  (véase  el  Capítulo  IX). 

Para  tei  minar,  diremos  unas  palabras  sobre  los  potenciales  de  óxido- 
reducción  en  la  célula  viviente.  Se  han  hecho  algunos  ensayos  para  ave¬ 
riguar  su  magnitud  y  cuáles  son  sus  variaciones  durante  la  actividad 
^ital.  Para  estos  estudios,  no  se  ha  utilizado  el  método  eléctrico,  sino 
que  se  han  coloreado  las  células  con  toda  una  serie  de  colorantes  que 
pueden  ser  arreglados  en  series  de  oxidación-reducción,  desde  los  más 
uei  teniente  oxidantes,  hasta  los  que  poseen  las  mayores  potencias  de 
reducción.  Si  penetra  a  una  célula  uno  de  estos  colorantes,  y  es  reducido, 
se  decolora  porque  se  transforma  en  su  leuco-derivado.  Observando 
cuáles  son  los  colorantes  así  afectados,  y  cuáles  los  que  no  lo  son,  puede 
determinarse  de  modo  aproximado  el  potencial  de  óxido- reducción  del 

49  HeilbruNN:  Physiol.  Zool..  13:  88.  1940. 

50  BROOKS:  Amer.  Jour.  Physiol.,  76:  360,  1926:  J.  y  D,  M.  NeEDHAM: 
Protoplasma,  /:  255,  1926:  COHEN,  CHAMBERS  y  Reznikoff-  Jour  Gen 
Physiol.,  11:  585,  1928;  CHAMBERS,  Beck  y  GreEN:  Jour.  Exp.  Biol.,  10: 
142,  1  933:  WURMSER  y  RapKINE:  Comp.  Rend,  Acad.  Sci,,  193:  430,  1931. 


OXIDACIONES  TROTOPLASMICAS 


393 


protoplasma.  Algunos  de  los  colorantes  que  es  posible  emplear,  *  son 
vitales  y  penetran  fácilmente  al  interior  de  la  célula.  El  azul  de  metileno 
pertenece  a  esta  categoría.  Por  desgracia,  otros,  o  son  tóxicos,  o  no  pe¬ 
netran  con  facilidad.  Esta  última  dificultad  puede  ser  vencida  recu¬ 
rriendo  a  la  micro-inyección,  pero  lo  qne  es  más  difícil  es  obtener  series 
de  colorantes  no  tóxicos  que  puedan  servir  como  indicadores  de  óxido- 
reducción.  Existen  otras  causas  de  incertidumbre  para  la  resolución 
de  este  problema,  qne  tropieza  con  más  dificultades  cpie  las  que  se 
ofrecen  para  la  determinación  de  la  concentración  del  ión  hidrógeno 
del  protoplasma  (véase  el  capitulo  respectivo).  Una  de  las  mayores  di¬ 
ficultades  se  deriva  del  hecho  de  que  algunas  de  las  substancias  que 
desempeñan  papeles  importantes  en  los  equilibrios  de  oxidación-rednc- 
ción,  pueden  hallarse  como  inclusiones  granulares  o  como  vacuolas. 
Así,  por  ejemplo,  parece  que  la  citocromo  oxidasa  no  es  soluble  en  el 
agua,  aunque  recientemente  Haas  ha  descrito  un  procedimiento  para 
obtener  una  preparación  soluble. 

*  El  alumno  deberá,  primero,  conocerlos  y  analizar  sus  propiedades  en  el 
laboratorio,  y  luego,  aplicarlos  siquiera  a  algunos  cultivos  de  células  para  apreciar 
las  diferencias  en  su  poder  reductor.  Instrucciones  relativas  en  el  Análisis  Experimen¬ 
tal  de  los  Fenómenos  Fisiológicos  Fundamentales,  de  IZQUIERDO,  págs.  206-210. 

51  Jour.  Biol.  Chein.,  I4S:  481,  1943. 


CAPÍTULO  XXII 


IMETABOLISMO  INTERMEDIARIO,  SECRECION  Y  EXCRECIOiN 

Los  procesos  iiietalíólicos  que  se  están  sucediendo  en  un  organisma 
viviente,  o  en  una  sola  célula  de  dicho  organismo,  son  toda  una  com¬ 
plicada  maraña  de  reacciones  qiiimicas  que  se  relacionan  entre  sí.  X’ingún 
sistema  no  viviente  de  reacciones  quinñcas  se  le  ajiroxima,  siquiera  re¬ 
motamente  en  complejidad.  Con  el  fin  de  llegar  a  comprender  este- 
enredo,  pueden  seguirse  dos  caminos ;  concentrar  la  atención  sobre 
ciertos  aspectos  del  conjunto,  o  asir  aqui  y  alli  cabos  sueltos,  y  luego- 
tratar  de  seguirlos  tan  lejos  como  sea  posible.  Asi,  tal  como  lo  hemos 
hecho,  puede  empezarse  por  describir  las  substancias  conocidas  sobre 
las  que  se  ejercen  las  ]irinieras  acciones  en  el  curso  del  metabolismo,  o- 
sean  los  alimentos,  y  de  esta  suerte  dilucidar  su  estructura.  O  si  lo- 
(jiierenios.  jiodemns  empezar  por  el  otro  extremo  y  determinar  los  pro¬ 
ductos  finales  del  metabolismo.  Tenemos  por  una  jmrte  al  protoplasina 
mismo,  cuya  masa  total  ya  hemos  considerado  cómo  aumenta,  es  decir, 
cómo  crece.  Parte  de  la  actividad  metahólica  se  traduce  en  crecimieiito,. 
pero  el  resultado  final  de  lo  más  del  metabolismo,  consiste  en  la  pro¬ 
ducción  de  substancias  de  desecho  que  resultan  de  las  reacciones  quinii- 
cas  que  han  proporcionado  energía  para  el  organismo.  Se  llama  “ex¬ 
creción  al  proceso  de  eliminación  de  estos  materiales  de  desecho. 

Sin  embargo,  para  poder  iniciar  la  discusión  de  la  excreción,  de¬ 
bemos  considerar  dos  puntos  cpie  reclaman  nuestra  atención.  Uno  de  ellos 
se  refiere  a  las  suhstaiicias  intermediarias  entre  los  alimentos  y  los  ])ro- 
ductos  de  excreción.  El  conocimiento  de  la  naturaleza  de  estas  substan¬ 
cias.  asi  como  el  de  las  reacciones  en  que  son  jjroducidas,  ha  venido- 
aumentando  con  rapidez  en  los  últimos  años,  y  forma  el  camjio  del  “meta¬ 
bolismo  intermediario".  El  segundo  punto  es  el  de  la  secreción,  que 
abarca  un  campo  todavia  más  amplio.  Las  células  vivientes  producen 


M  líTA liOLI  S M O  1  XTERMEDI  ARIO 


395 


muclias  substancias  ele  gran  valor  para  el  organismo,  a  las  que  se  da  el 
nombre  de  “secreciones''.  De  hecho,  no  existe  linea  divisoria  definida 
entre  la  excreción  y  la  secreción.  Así,  nn  producto  tipico  de  excreción 
como  lo  es  el  bióxido  de  carbono,  puede  desempeñar  una  función 
útil,  como  en  los  mamiferos,  en  cuya  sangre  constituye  uno  de  los  fac¬ 
tores  c[ne  actúan  sobre  el  centro  respiratorio  del  encéfalo,  v  sirve  para 
regir  la  actividad  rítmica  de  los  músculos  respiratorios.  Puede  citarse 
multitud  de  estos  casos.  Sin  embargo,  la  secreción  es  por  lo  general  muy 
distinta  de  la  excreción.  ]incs  anncine  una  substancia  secretada  pueda 
\'a  no  tener  ningún  otro  uso  en  el  interior  de  la  célula,  v  ser.  en  ese 
sentido,  una  e.xcreción.  lo  corriente  es  c|nc  c|nímicamente  las  secreciones 
sean  lo  bastante  comjilejas  para  que  difícilmente  se  las  pueda  consi¬ 
derar  como  productos  de  desecho  de  una  serie  de  reacciones  oxidativas. 

Met.abolis.mo  iNTER:MEniARio. — Disentir  con  detalle  la  cuestión  del 
metaloolismo  intermediario,  es  cosa  que  claramente  queda  por  fuera 
del  alcance  de  este  libro.  Desde  nn  punto  de  \  ista  qnimico.  son  en  ex¬ 
tremo  interesantes  las  transformaciones  cpie  sufren  los  hidratos  de  car¬ 
bono,  los  lí]údos  y  las  proteínas,  en  el  interior  del  protoplasma.  Pero 
este  es  asunto  cpie  más  concierne  al  químico  biólogo  que  al  fisiólogo 
general,  y  que  se  encuentra  tratado  de  manera  completa  en  cualquier 
libro  de  bioquímica.  El  trabajo  que  ofrece  mayor  interés  ha  sido  en 
gran  parte  realizado  en  el  músculo.  Ya  lo  consideraremos  más  ade¬ 
lante,  en  relación  con  nuestra  disensión  del  músculo  como  productor 
de  energía.  Por  el  momento,  lo  (|ne  intentamos  hacer,  es  apenas  nn 
resumen  superficial  de  los  hechos  más  salientes. 

Nuestras  ideas  sohre  el  metaholismo  intermediario  han  sufrido  un 
gran  cíunhio  durante  los  últimos  años.  Esto  ha  sido  debido  en  gran 
jiarte  al  em])lco  de  los  nuevos  métodos,  basados  en  la  utilización  de  los 
isotopos.  Después  del  descubrimiento  del  hidrógeno  pesado,  o  dciitcriimi, 
])nr  Urey,  v  del  éxito  qtie  logró  al  obtenerlo  en  grandes  concentracio¬ 
nes,  dichf)  investigador  v  sus  colaboradores  lograron  preparar  isotopos 
estables  del  carbono,  del  nitrógeno,  del  oxigeno  y  del  azufre.  Además 
de  estos  isoto]tos  estables,  también  han  sido  puestos  a  disposición  del 
biólogo,  isotojios  radioactivos  del  carbono,  del  fósforo,  del  azufre,  etc., 
cjtie  ofrecen  la  ventaja  de  poder  ser  determinados  con  rclati\-a  facilidad, 
])or  más  que  son  de  vidas  cortas.  Los  dos  tipos  de  isotopos  han  sido 
amjjliameute  em])lcados.  Si  se  alimenta  a  un  animal  con  un  compuesto 
((lie  contenga  hidrógeno  pesado  (PE)  o  nitrógeno  pesado  (N’’')  en 
alguna  posición  relativamente  estable  dentro  de  la  molécula,  después. 


396 


FISIOLOGIA  GENERAL 


por  el  examen  de  los  diversos  órganos  del  animal  asi  alimentado,  puede 
sacarse  mucho  provecho  para  el  conocimiento  de  las  transformaciones 
cpiimicas  c|ue  ha  sufrido  ese  compuesto  en  el  cuerpo  de  dicho  animal. 
La  literatura  a  este  respecto  se  ha  hecho  muy  extensa.  En  parte  iué 
resumida  por  Schoenheimer,  '  riuien  antes  de  su  trágica  muerte  era 
destacado  experimentador  en  la  materia. 

Antes  de  los  experimentos  de  Schoenheimer,  era  muy  común  con¬ 
cebir  a  los  organismos  vivientes  algo  asi  como  a  un  motor  de  combustión 
interna,  es  decir,  como  formados  por  una  trama  más  o  menos  inerte 
(la  estructura  de  acero  del  motor)  v  combustible.  Trabajos  anteriores, 
realizados  hace  muchos  años  sobre  el  metabolismo  de  las  bases  jiúricas, 
habían  indicado  que  cuando  estos  componentes  de  la  molécula  núcleo- 
proteica  eran  excretados,  lo  probable  era  que  una  parte  de  ellos  se  de¬ 
rivara  del  alimento  ingei'ido,  mientras  que  la  porción  restante  derivaba 
de  las  núcleoproteínas  del  protoplasma.  Había  pues  que  hacer  una  dis¬ 
tinción  entre  un  metabolismo  “exógeno”  en  el  que  sólo  eran  quemados 
los  alimentos,  o  el  combustible,  y  un  metabolismo  “endógeno"  en  el  que 
intervenia  la  substancia  viviente  del  animal  mismo.  El  trabajo  de  Schoen¬ 
heimer  acabó  con  la  distinción  entre  metabolismos  exógeno  y  endógeno. 
En  realidad,  no  parece  que  haya  metabolismo  exógeno.  Parece  que 
todos  los  componentes  del  organismo  se  encuentran  en  un  estado  de 
constante  movimiento.  Así,  alimentando  ratas  con  grasas  que  contengan 
isótopos  fuertemente  fijados  en  sus  moléculas,  al  cabo  de  cuatro  días, 
ya  casi  la  mitad  de  las  grasas  de  todo  el  cuerpo  contienen  esos  mismos 
isótopos.  Esto  tratándose  del  animal  entero,  porque  en  órganos  activos, 
como  el  hígado,  el  reemplazo  de  grasas  es  todavía  más  rápido,  y  apro¬ 
ximadamente  en  un  solo  día,  queda  reemplazada  casi  la  mitad  de  las 
grasas  cpie  allí  se  encuentran.  Si  se  administra  al  ratón  un  ácido  graso, 
como  el  ácido  palmítico,  no  sólo  se  encuentran  los  isótopos  en  el  ácido 
palmitico  de  las  grasas  de  sus  tejidos,  sino  también  en  los  otros 
ácidos  grasos.  A  partir  del  ácido  graso  ingerido,  se  forman  otros  ácidos 
grasos,  por  procesos  diversos  tales  como  la  hidrogenación.  la  deshidroge- 
nación.  la  degradación,  o  el  alargamiento.  Puede  concebirse  que  los  teji¬ 
dos  vivientes  están  constantemente  tomando  parte  en  numerosas  y  rápidas 
reacciones  químicas  que  están  dando  lugar  a  muchos  tipos  de  transforma¬ 
ción,  con  lo  que  se  logra  un  cuadro  sorprendente  de  la  multiplicidad  y 
rapidez  de  estas  transformaciones.  Xo  sólo  implican  éstas  a  las  grasas, 

1  The  Dynamic  State  of  Body  Constituents.  Cambridge,  Mass.,  1942:  tam¬ 
bién  SCHOENHEI.MER  y  RITTENBERG:  Physiol.  Rev..  20:  218,  1940, 


METABOLISMO  INTERMEDIARIO 


397 


sino  también  a  las  proteínas.  En  realidad,  las  proteínas  tísnlares  se  en¬ 
cuentran  en  un  estado  constante  de  rearreglos  moleculares.  Asi,  si  se 
alimenta  a  una  rala  con  un  aminoácido  que  contenga  nitrógeno  pesado, 
muy  pronto  aparecerá  este  isotopo  en  otros  de  los  aminoácidos  de  los 
tejidos  del  animal  (sin  duda  que  esto  se  debe  a  la  conocida  reacción  de 
transaminación,  cpie  discutiremos  más  adelante  • .  Los  experimentos 
de  Schoenheimer  demuestran  que  las  moléculas  proteicas  de  los  tejidos 
están  en  un  estado  de  cambio  continuo  y  rápido.  Hasta  en  los  tejidos  re¬ 
lativamente  inactivos,  como  los  tendones  (en  un  conejo),  las  proteínas 
muestran  cambios  de  significación. 

Pasemos  ya  a  considerar  brevemente  el  metabolismo  interinediai  lo 
de  los  hidratos  de  carbono,  de  los  lipidos  y  de  las  proteínas.  Los  hidra¬ 
tos  de  carbono  constituyen  una  fuente  muv  abundante  de  energía,  tanto 
para  las  plantas  como  para  los  animales.  Son  almacenados  como  almi¬ 
dón  en  las  primeras,  y  en  los  segundos,  como  glucógeno,  el  cual  se  en¬ 
cuentra  en  mayor  proporción  en  el  higado  de  los  animales  superiores, 
pero  también  en  los  músculos,  y  en  las  células  de  los  demás  tejidos. 
Cuando  se  necesita  energía,  tanto  el  almidón  como  el  glucógeno  son 
transformados  en  glucosa,  forma  en  que  son  transportados  con  mayoi 
facilidad  de  una  a  otra  parte  del  organismo.  Ya  hemos  discutido  con 
cierta  extensión  el  proceso  de  oxidación  de  los  azúcares,  e  indicado  la 
importancia  de  la  fosforilación.  Aquí  sólo  nos  será  posible  hacer  una 
breve  exposición  adicional.  Para  mayores  detalles  relativos  al  meca¬ 
nismo  del  metabolismo  de  los  hidratos  de  carbono,  puede  ser  consultada 
la  excelente  revista  de  Barron.  - 

Pueden  ser  fosforilados ;  el  almidón,  el  glucógeno  o  los  azúcares 
simples,  y  la  reacción  es  catalizada  por  las  enzimas  “fosforilasas”  que  ya 
fueron  descritas  como  existentes  en  la  levadura,  en  el  músculo  y  en  el 
higado  de  los  vertebrados,  en  el  corazón  y  el  cerebro,  asi  como  en  los 
tejidos  vegetales.  La  íosforilasa  del  músculo  requiere  como  coenzima 
al  ácido  adenílico  (  compuesto  de  adenina,  ribosa  y  ácido  fosfórico)  ;  la 
fosforilasa  vegetal  no  lo  requiere.  *  Los  detalles  de  una  fosforilación  son 
bastante  complicados.  Bástenos  recordar  que  la  actividad  de  una  fosfo- 

2  Advanccs  in  Enzymology,  3:  149,  1943. 

3  Véase  CORI  y  CORI:  Proc.’Soc.  Exp.  Biol.  and  Mcd.,  36:  1  1  9.  1937; 
CORI,  COLOWICK  y  COR!;  Jour.  Biol.  Chem.,  121:  465.  1937:  123:  375,  1938: 
KIESSLING;  Naturwiss.,  27:  120.  1939:  HaNES:  Proc.  Roy.  Soc..  128B:  421, 
1940:  129B:  174,  1940. 

4  Creen  y  StumpF:  Jour.  Biol.  Chem.,  140:  XLVII,  1941. 


398 


FISIOLOGIA  GFXERAL 


rilasa  puede  producir  un  fosfato-l-glucosa  y  fosfato  inorgánico  a  partir 
del  glucógeno.  El  fosfato-l-glucosa  es  un  compuesto  en  el  qne  el  fosfato 
c[ueda  unido  al  átomo  número  uno  de  carbono,  capaz  de  ser  transformado 
en  fosfato-6-glucosa  por  una  enzima  especial,  la  fosfoglncomutasa. 

Cuando  el  glucógeno  o  el  azúcar  llegan  a  ser  convertidos  en  ácido 
láctico,  entonces  el  ácido  láctico  puede  dar,  por  oxidación,  ácido  piriu'ico, 
que  a  su  vez  da  bióxido  de  carbono  y  agua.  Estas  reacciones  son  rc\'cr- 
sibles  en  cierto  grado.  El  glucógeno  puede  ser  sintetizado  a  partir  del 
ácido  láctico.  Además,  es  un  hecho  que  en  ratas  alimentadas  con  nn 
lactato  que  contenga  carbono  radioactii-o,  este  átomo  trazador  aparece 
en  el  glucógeno  heijático.  ®  Hasta  el  bióxido  de  carbono  puede  ser  utiliza¬ 
do  en  la  sintesis  del  glucógeno.  Si  se  inyecta  a  una  rata  un  carbonato 
que  contenga  carbono  radioactivo,  se  encuentra  que  el  glucógeno  hcjia- 
tico  contiene  una  parte  del  elemento  radioactivo.  ^  Se  considera  jiosible 
c|ue  el  bió.xido  de  carbono  ¡meda  reaccionar  con  el  ácido  iiirúvicu.  ]iara 
dar  ácido  oxalacético,  por  lo  menos  tal  es  la  reacción  que  algunos  in¬ 
vestigadores  pretenden  es  el  mecanismo  por  el  cual  el  bióxido  de  car¬ 
bono  entra  en  combinación  orgánica.  ®  El  ácido  oxalacético  es  uno 
de  los  componentes  de  los  ciclos  de  Szent-Gyórgyi  y  de  Krebs  (véase  el 
capítulo  anterior J. 

Hace  ya  casi  un  siglo  que  sabemos  que  los  hidratos  de  carhono 
pueden  ser  convertidos  en  grasas,  y  que  tal  transformación  es  esiiecial- 
mente  eficiente  en  el  cerdo  y  en  el  ganso.  Según  Imngeneckcr,  •'  "el 
mecani.smo  de  la  transformación  de  los  hidratos  de  carbono  en  grasas  ha 
intrigado  a  los  fisiólogos  de  varias  generaciones,  jiero  las  reacciones  in¬ 
termediarias  son  ahora  un  poco  más  claras  de  lo  que  eran  hace  varias  dé¬ 
cadas El  hígado  es  el  sitio  prohable  de  la  transformación,  y  se  cree 
que  en  ella  tomen  parte  los  compuestos  fosforilados.  Elav  algunos  auto- 

5  Véase  la  revista  de  CORI  y  CORI  en  el  Biol.  Symposia,  5:  131,  l')41: 
también  CORI  y  CORI :  Ann.  Rev.  Biochem.,  70:  151,  1941. 

6  CONANT.  CRAMER,  HASTINGS,  KLEMPERER,  SOLOMOX  y  VENNESLAND: 
Jour.  Biol.  Chem..  137:  557,  1941. 

7  SOLOMON,  y  ENKESLAND,  KLE.MPERER.  BUCHAN.AX  y  PlASTINGS:  ,Jour. 
Biol.  Chem.,  140:  171.  1941  :  véase  también  BUCHANAN.  HASTINGS  y  NESBETT: 
ibid..  145:  71  5.  1  942. 

8  Krebs  y  EgglestoN:  Biochem.  .lour.,  34:  1383,  1940. 

9  Biol.  Symposia.  5:  99,  1941.  Para  una  discusión  de  la  transformación 
de  los  hidratos  de  carbono  en  grasas,  véase  también  SMEDLEV-MacLean  :  Ergeb. 
d.Enzymforsch..  5:  285,  1  936;  Benedict  y  LEE:  Lipogenusis  in  ihe  Animal 
Body,  with  Special  Reference  to  the  Pbysiology  of  the  Coose.  Carnegie  Institution, 
Washington,  1938. 


¡METABOLISMO  IXTERJIEDIARIO 


399 


res  que  han  pensado  que  el  ácido  pirúvico  es,  en  cierto  modo,  un  inter¬ 
mediario  (según  Szent-Gyorgyi,  "en  bioquímica  todos  los  caminos  con¬ 
ducen  al  ácido  iiirúvico"  ).  Los  animales  alimentados  con  hidratos  de 
carbono  forman  grasas  relativamente  duras  (en  sn  mavor  ¡larte,  satu¬ 
radas),  y  este  hecho  es  de  importancia  para  la  industria  tocinera. 

Los  líjiidos  pueden  existir  en  la  célula,  ya  sea  en  forma  de  gotitas 
de  grasa  insolnlde.  o  bien  combinados  con  las  proteínas.  En  este  último 
caso  no  son  revelados  por  las  reacciones  ordinarias  de  las  grasas  o  de 
los  lipoides.  Ls  posible  que  las  grasas  solo  puedan  ser  utilizadas  cuando 
se  encuentran  en  combinación  química  con  las  jiroteinas,  ¡lero  no  existen 
lirnebas  de  esto.  Sin  emliargo,  es  indudable  que  la  liberación  de  las 
grasas  de  las  proteínas  conduce  a  la  muerte  por  degeneración  grasosa. 
1  ocante  a  las  reacciones  intermediarias  que  tienen  lugar  en  la  oxidación 
de  los  líjiidos,  estamos  escasamente  informados.  Knoop  estudió  la 
■oxidación  de  los  ácidos  grasos,  alimentando  a  mamíferos  con  derivados 
fenílicos  de  estos  ácidos  y  examinando  luego  la  orina  para  buscar  los 
productos  de  su  oxidación.  Como  resultado  de  sus  estudios,  Knoop  llegó 
a  la  conclusión  de  que  en  la  cadena  de  un  ácido  graso,  el  átomo  (3  de 
■carbono  es  el  primero  en  ser  atacado.  Esta  opinión  ha  encontrado  con¬ 
siderable  apoyo,  y  en  la  literatura  se  la  encuentra  citada  frecuentemente 
■como  la  P-oxidación.  f-la)'  también  pruebas  de  cpie  ocurre  oxidación 
en  el  extremo  ojiuesto  al  en  que  se  halla  el  radical  carboxilo.  Se  dice  que 
el  átomo  de  carbono  en  esta  posición  es  el  carbono  omega,  y  a  la  oxida¬ 
ción  en  dicho  sitio,  se  la  califica  de  (o-oxidación.  Para  mayores  detalles, 
relativos  a  la  oxidación  de  ácidos  grasos,  véase  la  revista  de  Cárter.  ”  El 
metabolismo  intermediario  de  los  fosfolíiiidos  ha  sido  revisado  reciente¬ 
mente  por  Chaikoff. 

Es  obvio  que  no  existen  almacenes  de  proteínas,  como  los  hay  de 
hidratos  de  carbono  y  de  lípidos.  Esto  podría  ser  debido  a  lo  difícil  que 
resulta  distinguir  a  las  jiroteínas,  del  protoplasma  mismo.  Hay  jiruebas 
de  que  en  los  animales  alimentados  con  una  dieta  rica  en  proteínas,  se 
•establecen  reservas  en  sus  diversos  órganos,  y  iladden  y  W'bipple 
creen  que  las  proteínas  del  plasma  sanguineo  son  parte  especialmente 
importante  de  esas  reservas. 

10  Beitr.  Chem.  Physiol.  u.  Path.,  6:  150,  1904. 

11  Biol.  Symposia,  5;  47,  1941. 

12  Physiol.  Rcv.,  22;  291.  1942. 

13  ADDIS,  Lee,  Lew  y  POO:  Jour.  Nutrition.  19:  199,  1940. 

14  Physiol.  Rcv..  20:  194,  1940. 


400 


FISIOLOGIA  GENERAL 


Los  diversos  aminoácidos  que  entran  en  la  formación  de  las  pro¬ 
teínas,  son  todos  quimicamente  diferentes,  y  cada  uno  de  ellos  tiene  su 
propio  metabolismo  intermediario.  Consideremos  primero  al  más  sencillo 
de  los  aminoácidos,  la  glicina.  Los  experimentos  de  \\'^aelsch  y  Ritten- 
berg  realizados  con  glicina  marcada  con  nitrógeno  pesado,  indican  que 
cuando  este  aminoácido  es  ingerido,  gran  parte  del  mismo  es  rápida¬ 
mente  convertido  en  el  tripéjitido  glutatión  (véase  el  capitulo  anterior). 
Cuando  la  glicina  es  oxidada,  se  producen  amoniaco,  bióxido  de  carbono 
y  agua.  Las  etapas  intermediarias  son  algo  inciertas,  pero  es  de  jiresu- 
mirse  que  el  primer  paso  sea  la  deshidrogcnación.  En  los  animales  dia¬ 
béticos,  o  en  los  hechos  artificialmente  diabéticos  por  medio  de  la  florid- 
zina,  la  glicina  es  convertida  en  azúcar  o  glucógeno.  El  mismo  proceso 
tiene  lugar  con  la  alanina  y  la  serina  de  estos  animales.  La  oxidación 
de  la  tirosina  y  su  transformación  en  melanina,  quedó  mencionada  en  el 
capitulo  anterior.  El  metabolismo  de  la  histidina  es  de  importancia  a 
causa  de  su  relación  con  la  substancia  histamina.  Ambas  substancias  son 
muy  semejantes  en  cuanto  a  su  composición  química,  y  la  histamina  se 
puede  formar  a  partir  de  la  histidina,  por  pérdida  de  bióxido  de  carbono. 
Según  Holtz  y  Heise,  el  hígado  y  el  riñón  de  los  mamíferos  contienen 
enzimas  capaces  de  hacer  que  la  histidina  se  transforme  en  histamina. 
La  histamina  es  de  gran  importancia  fisiológica  (véase  el  Capítulo 
XXXVIII). 

En  la  transformación  de  las  proteínas  o  de  los  aminoácidos  en  hi¬ 
dratos  de  carbono,  es  muy  posible  Cjue  el  ácido  pirúvico  sea  un  producto 
intermediario.  Dicho  ácido  se  forma  como  resultado  de  la  desaminación 
de  la  alanina.  Hay  razones  para  creer  que  las  proteínas  pueden  ser 
transformadas  en  grasas,  y  se  ha  sostenido  que  la  piridoxina  (vitamín 
Bo)  es  esencial  en  esta  transformación  (véase  la  pág.  245). 

Los  productos  finales  del  metabolismo  proteico  de  los  animales,  es 
decir,  los  productos  que  son  eliminados  o  excretados,  son  principalmente 
el  amoníaco,  la  urea,  el  ácido  úrico  y  la  alantoína.  Esta  última  es  un 
producto  de  la  oxidación  parcial  del  ácido  úrico,  y  es  formada  por  la  en¬ 
zima  uricasa.  Además  del  ácido  lírico  y  de  la  alantoína,  también  otras 
bases  púricas,  como  por  ejemplo  la  guanina,  pueden  ser  productos  de 

15  Jour.  Biol.  Chcm.,  139-.  761,  1941:  Olsen,  HemingWAY  y  NiER 
íJour.  Biol,  Chcm.,  148-.  61  1,  1943)  han  seguido  también  el  metabolismo  de  la 
glicina  marcada  con  carbono  radioactivo. 

16  BUTTS,  DunN  y  HallmaN:  Jour.  Biol.  Chcm.,  112-.  263,  1935. 

17  Naturwissensch.,  25:  201,  1937. 


-M  ETABüLISM  O  ]  NTKRM  EDI  ARIO 


401 


excreción.  I.a  creatina  y  la  creatinina,  aunque  de  ordinario  producidas 
en  cantidades  relativamente  pequeñas,  deben  ser  añadidas  a  la  lista  para 
que  ésta  sea  completa.  La  creatina  es  una  substancia  de  importancia  en 
la  quimica  del  músculo  de  los  vertebrados  (véase  el  Capitulo  XXVIII ), 
de  la  cual  se  deriva  la  creatinina. 

Los  productos  de  excreción  de  los  animales  invertebrados  han  sido 
discutidos  muy  minuciosamente  por  Heidermanns.  Lewis  ha  hecho 
una  breve  revista  de  esta  cuestión,  relativa  a  los  vertebrados  superio¬ 
res.  Para  datos  sobre  los  vertebrados  inferiores,  véanse  los  trabajos 
de  Brunel. 

En  general,  en  el  curso  de  la  oxidación  y  de  la  desaminación  de  los 
aminoácidos,  de  la  molécula  de  éstos  se  desprende  amoniaco,  que  puede 
ser  excretado  directamente  (como  base  o  como  sal  )  o  ser  transformado 
en  urea,  b.n  los  animales  superiores,  esta  transformación  se  efectúa  en 
el  bigado.  En  la  literatura  antigua  se  afirmaba  (¡ue  el  amoniaco  formaba 
urca  ])or  su  combinación  con  el  ácido  carbónico  para  dar  carbonato  de 
amonio,  y  que  éste,  por  jiérdida  de  dos  moléculas  de  agua,  formaba  la 
urea  (XbLj^  CO.  Sin  embargo,  Krebs  y  Henseleit, estudiando  cortes 
de  tejido  hepático,  concluyei-on  que  el  proceso  no  era  tan  sencillo. 
Piensan  que  el  aminoácido  ornitina  fija  bióxido  de  carbono  v  amoniaco 
en  el  hígado,  y  (¡neda  convertido  en  otro  aminoácido,  la  citrulina.  que. 
por  fijación  de  una  segunda  molécula  de  amoníaco,  forma  luego  el 
aminoácido  arginina.  La  arginasa,  una  enzima  que  se  salie  que  existe 
en  el  bigado,  transforma  la  arginina  en  ornitina  (que  de  este  modo  se 
regenera)  y  urea.  Las  investigaciones  en  animales  vivientes,  así  como 
los  estudios  más  recientes,  en  cortes  de  hígado,  no  confirman  la  existen¬ 
cia  de  este  ciclo  de  Krebs- Plenseleit.  -- 

Cuando  ocurre  la  demolición  de  las  nucleoproteinas,  las  bases  púri- 
cas  c|ue  forman  jiarte  de  sus  moléculas,  quedan  transformadas  en  ácido 
úrico  (también  puede  sintetizarse  ácido  úrico,  a  partir  de  los  ]n-nductos 
de  la  demolición  proteica  ordinaria).  Tanto  en  el  hombre  como  en  los 
monos  antropoides.  el  ácido  úrico  es  el  producto  final  del  metabolismo 

18  Tabulac  Biologicac.  14:  209.  ¡927:  Naturwisscnsch..  2ól:  279.  1  938. 
Para  literatura  sobre  artrópodos,  véase  MaLOEUF:  Physiol.  Rcv..  IS:  28,  1938. 

19  Biol.  Symposia.  5:  20,  1941. 

20  Bnll.  Snc.  de  Chim.  Biol.,  19:  805,  1027.  1683.  1937. 

21  Zeitschr.  f.  Physiol.  Chem..  2  /0:  33,  1  932. 

22  LONDOX.  ALHXANDRY  y  NUDSWl-.n.SKI :  Zeitschr.  f.  Physiol.  Chem.. 
217  :  233.  1934:  I.ONDON  y  Al.IiXANDRY :  Zeitschr.  f.  Physiol.  Chem.,  246:  106, 

1  937;  LHUIIIARDT;  Zeitschr.  f.  Physiol.  Chem.,  252:  238,  1938:  266:  1,  1940. 


FISIOLOGIA  GENERAL 


-;02 

de  las  bases  púricas,  pero  en  la  mayor  parte  de  los  mamíferos  el  ácido 
úrico  es  oxidado  y  convertido  en  alantoína.  (En  el  perro  de  Dalmacia. 
pero  no  en  otras  razas  de  perros,  la  mayor  parte  del  ácido  úrico  es  excre¬ 
tado  como  tal  y  no  es  oxidado  a  alantoína.) 

Dentro  de  ciertos  límites,  los  animales  pueden  ser  clasificados  to¬ 
mando  como  base  la  naturaleza  de  sus  principales  productos  de  excreción. 
De  modo  general,  todos  los  organismos  excretan,  ya  sea  amoníaco,  o 
bien  sales  de  amonio,  y  la  excreción  es  más  importante  en  los  inverte- 
brados  cjue  en  los  vertebrados,  por  más  que  en  los  peces  de  esqueleto 
óseo,  la  mayor  parte  del  nitrógeno  excretado,  lo  es  en  la  forma  de  amo¬ 
níaco.  Los  gasterópodos  (especialmente  las  formas  terrestres)  y  los  in¬ 
sectos  excretan  principalmente  ácido  lírico.  También  en  reptiles  y  aves 
se  forma  ácido  úrico  a  partir,  tanto  de  las  proteínas  ordinarias  como  de 
las  nucleoproteinas.  El  estado  casi  sólido  de  la  orina  de  las  aves,  es  de¬ 
bido  a  la  insolubilidad  del  ácido  úrico.  En  los  mamíferos,  el  producto  ni¬ 
trogenado  de  excreción,  más  abundante,  es  la  urea,  y  el  á,cido  úrico  sólo 
se  forma  por  la  demolición  de  los  compuestos  de  las  bases  púricas.  Como 
A'a  quedó  dicho,  la  mayor  parte  de  los  mamíferos  (pero  no  el  hombre) 
oxidan  el  ácido  úrico,  que  pasa  a  alantoína.  Los  peces  y  los  anfibios  oxi¬ 
dan  todavía  más  al  ácido  úrico :  la  alantoína,  con  intervención  de  la 
enzima  alantoinasa,  por  oxidación  pasa  a  áicido  alantoico,  que  luego  es 
transformado,  por  nueva  oxidación  y  con  ayuda  de  una  enzima  denomi¬ 
nada  alantoicasa,  en  urea. 

Secreción. — Quienquiera  que  se  proponga  presentar  un  bosquejo 
general  del  tema  de  la  secreción,  tiene  que  desalentarse  ante  la  diversidad 
del  campo  que  abarca,  cpie  comprende  a  ciencias  enteras.  Se  han  realiza¬ 
do  tantos  trabajos  acerca  de  las  secreciones  de  las  glándulas  sin  conducto 
e.xcretor,  o  endocrinas,  de  los  animales  vertebrados,  que  los  tratados 
modernos  al  respecto  ocupan  volúmenes.  Las  glándulas  endocrinas 
■de  los  vertebrados  abarcan  un  grupo  de  glándulas  esencialmente  limi¬ 
tadas  a  un  solo  pliyliiin,  y  por  eso  ajienas  puede  pensarse  que  la  fisiolo¬ 
gía  especial  de  tales  glándulas  sea  parte  del  terreno  de  la  fisiología  gene¬ 
ral.  Sin  embargo,  las  glándulas  de  secreción  interna  no^son  exclusivas  de 
los  cordados,  pues  i'iltimamente  ha  ido  en  aumento  la  literatui-a  que 
muestra  que  tales  glándulas  también  e.xisten  y  ejercen  una  función  en 

23  Para  lina  introducción  a  este  asunto,  véase  ÍJOSKINS:  Endocrinology. 
Nueva  York,  1941. 


SECRECION 


403 


los  in\  ei  tcbi ados.  Es  posible  que  procesos  tales  como  los  de  muda  v  de 
metamoilosis  de  los  insectos,  sean  controlados  por  las  glándulas  endo¬ 
crinas. 

1  ueden  cnsa3'arse  diversos  caminos  para  abordar  el  tema  de  la  se- 
cieción.  Los  libios  de  fisiologia  comparada  van  considerando  grupo  tras 
guipo  de  animales  y  pioporcionando  datos  relativos  a  las  secreciones  que 
ellos  o  sus  células  jiioducen.  La  discusión  más  completa  es  la  de  Frede- 
licq,  la  cual  puede  consultarse  para  un  sinnúmero  de  detalles.  Luía 
segunda  manera  de  aboidar  la  materia,  consiste  en  considerar  la  morfo¬ 
logía  de  los  distintos  tipos  de  células  secretoras.  También  pueden  con- 
sideiaise  los  aspectos  químicos  de  la  secreción  y  hacer  la  enumeración 
de  todos  los  tipos,  e.\.tremadamente  diversos,  de  substancias  químicas 
c|ue  son  secietadas  poi  los  org'amsmos  vivientes.  Finalmente,  liav  interés 
poi  conocei  el  mecanismo  de  la  secreción  y  por  explicar  en  lo  posible  có¬ 
mo  pueden  las  células  producir  las  extrañas  substancias  que  elabo¬ 
ran,  y  cómo  dichas  substancias,  una  vez  elaboradas,  son  expulsadas  de  la 
célula. 

Tanto  las  plantas  como  los  animales  secretan.  La  pared  celulósica  de 
las  células  vegetales  es  un  producto  de  secreción.  Las  grandes  vacuolas 
que  son  caiacterísticas  de  las  células  vegetales  contienen  muchas  subs¬ 
tancias  que  son  producidas  por  la  secreción  del  protoplasma  que  limita 
con  la  vacuola.  Algunas  plantas  o  algunas  de  sus  partes,  se  cubren  de 
substancias  ceieas  o  de  otras  substancias  impermeables  que  las  prote¬ 
gen  de  lesiones  mecánicas  o  de  los  peligros  de  una  evaporación  exce¬ 
siva.  Hay  plantas  que  secretan  substancias  amargas,  o  de  sabor  por  otras 
causas  desagradable,  que  las  protegen  de  los  ataques  de  los  animales  her¬ 
bívoros.  Las  hay  que  secretan  venenos.  Otras  atraen  a  los  animales  por 
la  seciecion  ele  substancias  de  olor  o  sabor  agradables,  y  así,  si  muchas 
flores  son  polinizadas  por  insectos,  es  porque  contienen  substancias  que 
los  atraen.  Es  frecuente  que  el  pericarpo  de  algunos  frutos  contenga 
substancias  dulces  o  nutritivas,  que  al  provocar  el  apetito  de  los  anima¬ 
les,  convierten  a  éstos  en  medio  de  diseminación  de  las  semillas.  Las 
células  vegetales,  como  sin  duda  todas  las  células  vivientes,  jiroducen 

24  Véase  FLEISHMANN  :  Vergleichendc  Physiologie  der  inneren  Sekretion. 
Viena  y  Leipzig,  1937:  KOLLER:  Hormone  hei  Wirbcllosen  'Fiercn.  Leipzig, 
1  938:  HaNSTRÓM  :  Hormones  in  Invertebrates.  Oxford,  1939.:  SCHARRER;  Phy- 
siol.  Rev.,  21:  383,  1941. 

25  Handbuch  der  Vergíekbenden  Physiologie,  de  Winterstein,  vol.  2,  2?' 
parte.  Jena,  1  924. 


404 


FISIOLOGIA  GENERAL 


enzimas  digestivas,  que  en  el  caso  de  las  plantas  insectívoras,  salen  de 
la  célula  y  obran  fuera  del  protoplasina. 

Entre  los  protozoarios.  las  secreciones  desempeñan  un  jiapel  im¬ 
portante.  "Los  esqueletos,  las  conchas  y  los  tegumentos ;  las  capas  ge¬ 
latinosas  :  las  membranas  de  tallos,  quistes  y  esporas,  y  demás  forma¬ 
ciones  análogas,  son  pruebas  de  la  actividad  secretora  del  protoplasma 
de  los  protozoarios."  Los  celenterados  son  dignos  de  mención  por  los 
agudos  filamentos  o  nematocistos  que  secretan:  tales  aguijones  pueden 
ser  proyectados  y  penetrar  en  los  cuerpos  de  otros  organismos,  llevan¬ 
do  con  ellos  substancias  venenosas.  No  es  raro  que  las  lombrices  de 
tierra  y  los  caracoles  secreten  moco  A'iscoso.  Tanto  los  corales  como 
los  moluscos  producen  grandes  cantidades  de  carbonato  de  calcio.  Los 
insectos  secretan  quitina  y  otros  complejos  componentes  de  sus  exoes- 
queletos.  La  lista  podría  extenderse  hasta  el  infinito. 

Los  órganos  productores  de  las  secreciones  reciben  el  nomlAre  de 
"glándulas".  Estas  pueden  ser  uni  o  multicelulares  y  mostrar  formas 
y  estructuras  muy  diversas.  Pueden  poseer  conductos  que  desemboquen 
en  la  piel  o  en  la  superficie  externa  del  animal,  o  en  el  caso  de  las 
glándulas  digestivas,  en  las  cavidades  del  estómago  o  del  intestino.  ^  a 
quedaron  mencionadas  las  glándulas  sin  conducto  e.xcretor,  que  vierten 
su  secreción  en  la  sangre.  Es  indudable  que  muchos  tejidos,  no  esjieci- 
ficamente  glandulares,  producen  secreciones  que  tienen  cierto  efecto 
sobre  la  vida  del  organismo  (véase  más  adelante). 

Como  secreciones,  las  cosas  AÚvientcs  jjrodncen  substancias  de  casi 
todos  los  tipos  químicos,  que  pueden  ser  gaseosas,  sólidas  o  H(|nidas. 
El  protozoario  Arcclla  secreta,  dentro  de  su  concha,  burbujas  de  gas 
c|ue  le  ayudan  a  ascender  a  la  superficie.-^  La  vejiga  natatoria  de  los 
peces  se  halla  llena  de  gas  pi'oducido  por  células  especiales  jiroductoras 
de  gas.-'''  Tanto  los  ácidos  como  las  bases,  son  conqionentes  comunes  de 
los  jugos  digestivos.  La  glándula  .salival  del  caracol  marino  DuUniii  (jalea. 
jn'oduce  ácido  sulfúrico  de  concentración  hasta  de  T'il  ácido  clorhi- 
drico  a  concentraciém  décimo-molar  o  aun  mayor,  es  componente  común 
del  jugo  gástrico  de  los  animales  superiores.  L1  jugo  pancreático  de 
los  mamíferos  tiene  reacción  alcalina.  Sobre  la  pared  celular  de  varias 
algas  ( e.s])ecialmcnte  .Sifonáceas  y  Charáceas )  se  forman  depósitos  de 

■  26  CALKINS;  Biology  of  ihe  Pratozou,  2^  cd.  FíLidelfia.  1933. 

27  EXGHLMAN:  Pfliiger's  Arch..  2:  307.  1S69. 

28  WOODLAND;  Proc.  Zool.  Soc..  Londres,  1911,  pág.  183:  .Anat.  Anz., 
40:  225,  1911. 


SICCRECIOX 


405 


carbonato  de  calcio,  de  la  misma  manera  que  para  formar  el  exoesque- 
leto  en  los  corales  y  en  los  moluscos.  En  contraste  con  estas  substancias 
de  composición  qnimica  sencilla,  se  producen  muchos  complicados  mate¬ 
riales  orgánicos.  La  secreción  de  moco  es  muy  general  en  todo  el  reino 
animal,  asi  como  la  de  venenos.  i\Iuy  llocos  se  dan  cuenta  de  cuan  ex¬ 
tendida  se  halla  la  producción  de  venenos  jxir  los  organismos  vivientes. 
IMuchos  de  los  más  poderosos  venenos  C[ue  se  conocen  son  de  origen 
animal  o  vegetal.  La  secreción  de  venenos  no  está  confinada  única¬ 
mente  a  las  seiqñentes  y  a  los  celenterados.  Entre  los  organismos  que 
jiroducen  venenos,  encontramos  liacterias.  protozoarios.  vegetales  (es- 
]:)ecialmente  hongos  superiores),  celenterados,  platelmintos.  anélidos, 
cefalópodos,  equinodermos,  crustáceos,  miriápodos,  arácnidos,  insectos, 
peces  y  lacértidos.  La  composición  qnimica  de  los  venenos  animales  y 
vegetales  es  por  demás  variable. 

Tanto  las  plantas  como  los  animales  producen  a  menudo  pigmentos, 
algunos  de  los  cuales  son  de  interés  comercial.  Asi.  la  alizarina  y  el 
indigo  son  colorantes  vegetales  de -importancia :  la  cochinilla,  fuente  del 
carmin.  es  producida  por  insectos.  Los  antiguos  e.stimaban  grandemente 
un  colorante  púrpura  que  obtenían  de  las  conchas  de  ciertos  caracoles 
Mitrcx  y  Púrpura.  Entre  otros  tipos  de  substancias  secretadas,  se  en¬ 
cuentran  :  las  perlas,  que  son  una  forma  especial  de  carbonato  de  calcio ; 
la  seda,  cpie  es  una  proteina;  la  cera  de  las  abejas,  de  coccideas,  etc. ;  la 
goma  laca  de  los  insectos  de  laca ;  los  perfumes  y  las  substancias 
malolientes,  y  la  leche. 

Son  secreciones  de  especial  importancia  biológica,  las  enzimas  di¬ 
gestivas  ;  las  diversas  hormonas  producidas  por  las  glándulas  de  secre¬ 
ción  interna ;  las  hormonas  de  crecimiento  o  auxinas  de  las  plantas,  a  las 
que  ya  nos  referimos  a  propósito  del  crecimiento :  los  organizadoi'es,  de¬ 
mostrados  primeramente  en  los  embriones  de  los  anfibios,  por  Spemann, 
y  que  luego  también  se  ha  demostrado  que  son  producidos  por  otros  ti¬ 
pos  de  embriones  ;  las  substancias  humorales  que  se  producen  cuando 
las  células  son  excitadas  o  lesionadas,  y  que  tienen  cierto  efecto  sobre  las 
demás  células  vecinas.  Todos  estos  humores  celulares  están  adquiriendo 
importancia  creciente  en  la  fisiología  moderna.  Serán  discutidos  en  una 
sección  ulterior  (véase  el  Capítulo  XXXATII). 

29  Para  una  discusión  acerca  de  los  venenos  animales,  véase  PHISALIX:  Ant- 
rnau.x  venimeu.x  et  venins.  París,  1922. 

30  Para  una  discusión  acerca  de  los  organizadores,  véase  WEISS:  Principies 
of  Development .  Nueva  York,  1939. 


406 


FISIOLOGIA  GENERAL 


El  problema  del  mecanismo  (o  más  bien  de  los  mecanismos )  im¬ 
plicados  en  la  secreción,  puede  ser  abordado  desde  diversos  ángulos. 
Desde  el  punto  de  vista  morfológico,  la  presencia  de  los  gránulos  de 
secieción  en  las  células  glandulares  ha  sido  relacionada  con  las  estruc- 
tuias  que  se  observan  en  el  protoplasma  ele  estas  células.  Se  llegó  a 
pensai  que  las  mitocondrias  producen  secreciones  de  todas  clases,  jicro 
apenas  si  es  posible  que  las  mitocondrias,  a  las  que  se  atribiu'c  una 
composición  química  definida,  puedan  por  transformación  directa,  dar 
lugai  a  los  distintos  tipos  de  substancias  químicas  que  constituyen  las 
secieciones.  En  la  actualidad,  ya  es  más  común  creer  que  las  mitocon- 
diias,  más  que  transformarse  en  sí  mismas,  controlan  la  formación  de 
la  secieción.  También  han  tratado  los  citólogos  de  relacionar  el  aparato 
de  Golgi  con  la  secreción,  afirmando  que  la  polaridad  de  una  célula 
secretante  podría  reflejarse  en  la  polaridad  del  aparato  de  Golgi.  Es 
frecuente  que  el  núcleo  de  las  células  secretoras  sea  muy  grande  y  rico 
en  ciomatina,  particularmente  en  las  células  que  secretan  seda,  de  la 
laiva  del  gusano  de  seda,  en  las  ya  famosas  células  de  las  glándulas 
salivales  de  la  larva  de  mosca,  y  en  otros  numerosos  casos  que  podrían 
ser  citados  a  este  respecto. 

Desde  el  punto  de  vista  de  la  química,  resulta  difícil  descubrir  las 
reaedones  químicas  que  intervienen  en  la  producción  de  diferentes  subs¬ 
tancias  poi  la  célula.  Es  frecuente  que  la  naturaleza  química  misma  de 
una  secreción  de  la  clave  de  su  origen.  Así,  la  seda  y  el  moco  son  proteí¬ 
nas,  lo  mismo  que  las  enzimas  digestivas,  pepsina  y  tripsina.  Un  caso 
inteiesante  en  el  cual  la  secreción  fué  seguida  basta  su  fuente,  es  el  re¬ 
latado  en  un  trabajo  de  Xadson  y  Rochline.  Estos  autores  descubrie¬ 
ron  el  origen  del  ácido  oxálico  tan  comúnmente  encontrado  en  muchas 
c  acucias  \  egetales,  pues  irradiando  con  luz  ultravioleta  las  células  del 
musgo  Pterygophyllmn,  pudieron  demostrar  la  transformación  de  los 
granos  de  almidón  en  ácido  oxálico. 

El  mecanismo_  según  el  cual  la  célula  da  salida  a  la  secreción  es 
osemo.  Eos  materiales  sólidos  pueden  ser  expulsados  de  manera  de¬ 
finida,  como  en  el  caso  de  las  células  caliciformes,  secretoras  de  moco, 
que  se  encuentran,  tanto  en  los  invertebrados  como  en  los  vertebrados. 

31  Véase  COWDRY,  en  su:  General  Cytology,  pág.  313.  Chicago.  1924. 

32  Para  una  discusión  acerca  de  ]a  citología  de  la  secreción  de  la  seda  y  una 
revista  de  la  literatura  antigua  al  respecto,  véase  LESPERON;  Arch  de  Zool  Exp 
et  Gén.,  79:  1,  1  937. 

33  Compt.  Rend.  Soc.  Biol.,  99:  131,  1928. 


EXCRECION 


407 


La  función  de  estas  células  consiste  en  proporcionar  moco,  ya  para  la 
superficie  externa  de  un  animal,  o  para  alguna  de  sus  superficies  internas, 
como  la  que  tapiza  el  intestino.  El  moco  del  interior  de  la  célula,  se 
halla  concentrado  hacia  el  polo  de  la  célula  cercano  a  la  superficie  libre 
formando  un  tapón,  y  cuando  se  requiere  su  secreción  rápida,  dicho 
tapón  es  expulsado  de  una  pieza.  En  el  caso  de  los  productos  de  secre¬ 
ción  líquidos  o  en  solución,  se  ve  cpie  pueden  salir  de  la  célula  por  di¬ 
fusión.  Sin  embargo,  la  salida  de  la  secreción,  de  la  célula,  va  acompaña¬ 
da,  por  lo  menos  en  la  mayor  parte  de  los  casos,  de  la  realización  de 
trabajo  osmótico.  Como  Hober,  lo  hace  notar,  es  frecuente  que  las 
secreciones  sean  de  tensión  osmótica  muy  diferente  de  la  de  la  sangre 
y  posiblemente  también  de  las  células  secretantes  mismas.  Así,  aun  cuan¬ 
do  la  leche  y  .la  bilis  tienen  aproximadamente  la  misma  concentración 
osmótica  que  la  sangre :  el  jugo  gástrico,  la  saliva  y  el  sudor,  son,  sin 
duda,  de  menor  tensión  osmótica  que  ésta.  En  cambio,  el  jugo  pancreᬠ
tico  puede  ser  osmóticamente  más  concentrado,  y  la  orina  puede  ser 
más  débil  o  más  fuerte.  Por  lo  tanto,  la  energía  implicada  en  la  secre¬ 
ción  incluye  trabajo  tanto  c|uímico  como  osmótico.  No  hay  duda  de 
que  en  las  glándulas  en  estado  de  activa  secreción,  ocurre  un  gasto 
considerable  de  energía. 

Excreción, — En  ocasiones  la  excreción  ha  sido  definida  como  la 
eliminación  por  el  organismo  de  todas  las  substancias  inútiles.  Semejan¬ 
te  definición  incluiría  la  descarga  por  el  tubo  digestivo,  de  los  mate¬ 
riales  cine  nunca  han  sido  parte  integrante  del  protoplasma  o  que  por  lo 
menos,  nunca  han  llegado  a  penetrar  a  las  células  vivientes  del  orga¬ 
nismo.  Desde  el  punto  de  vista  del  fisiólogo  general,  tal  expulsión  apenas 
si  podría  ser  considerada  como  una  verdadera  excreción.  Lo  que  nos 
interesa  es  la  eliminación  por  un  organismo,  o  por  las  células  de  un  or¬ 
ganismo.  de  los  productos  de  desecho  del  metabolismo,  entre  ellos,  del 
bióxido  de  carbono.  Sin  embargo,  la  excreción  de  esta  substancia  en 
la  forma  gaseosa,  ya  ha  sido  considerada  bajo  el  título  de  respii'ación. 

Tal  vez  no  sea  muv  exacto  decir  cpie  la  excreción  tiene  que  vei 
únicamente  con  la  eliminación  de  los  productos  de  la  demolición  cata- 
bólica.  También  puede  servir  para  el  mantenimiento  del  equilibrio 
osmótico,  y  el  caso  más  evidente  de  esto  es  el  de  los  protozoarios  de 
agua  dulce.  Como  el  proto]ilasma  de  estos  organismos  tiene  una  con¬ 
centración  osmótica  mucho  mayor  que  la  del  medio  que  los  rodea,  y 
consecuentemente  el  agua  tiende  a  entrar  continuamente  a  su  inteiioi, 

34  Physikalische  Chemie  der  Zelle  und  der  Cewebe,  6^  ed.  Leipzig,  1926. 


408 


FISIOLOGIA  GENLRAL 


se  hincharían  y  llegarían  a  aumentar  grandemente  de  volumen,  a  no  ser 
por  la  resistencia  que  opone  la  membrana  externa  de  la  célula  ade¬ 
más,  por  la  excreción  continua  de  agua,  realizada  jjor  la  vacuola  con- 
tiactil.  Dado  que  las  membranas  celulares  de  muchos  protozoarios  no 
paiecen  ser  muy  rígidas,  resulta  que  el  jirincipal  factor  de  mantención 
del  balance  osmótico  debe  ser  la  acción  bombeante  de  la  vacuola  con- 
tiáctil.  Este  concejito  de  la  función  de  la  vacuola  jnilsátil  fue  sugerido 
por  primera  vez  por  Hartog,  en  1888,  )•  desde  entonces,  se  han  seguido 
esciibiendo  muchos  trabajos  sobre  el  particular.  Kitching  los  ha  re- 
^isado,  y  su  revista  deberá  ser  consultada  para  las  referencias  a  la  lite¬ 
ratura.  Es  frecuente  C|ue  los  protozoarios  marinos  no  ])osean  vacuolas 
pulsátiles,  y  si  un  jirotozoario  de  agua  dulce  es  transladado  al  agua 
salada,  la  vacuola  contráctil  ¡luede  desaparecer,  o  jior  lo  menos,  retardar¬ 
se  el  ritmo  de  contracción.  La  cantidad  de  agua  excretada  ]ior  las  va¬ 
cuolas  pulsátiles  es  considerable.  Así.  según  los  cálculos  de  Maupas. 
para  diversos  protozoarios  en  condiciones  óptimas,  bastan  de  dos  a 
cuarenta  y  seis  minutos  para  la  eliminación  de  un  volumen  de  agua  igual 
a  su  volumen  corporal.  El  Parauicciuni  fué  el  que  requirió  el  tienqx) 
más  largo,  de  cuarenta  y  seis  minutos.  Hance  calculó  para  los  ['aramcda 
una  velocidad  semejante  o  quizá  mayor,  lo  mismo  que  Adoljib,  que 
encontró  que  la  amiba  necesitaba,  en  condiciones  óptimas,  cuatro  horas 
paia  eliminar  su  volumen  de  agua. 

ÍNLichos  animales  de  agua  dulce  se  encuentran  ex])uestos  a  las  mis- 
mas  diferencias  de  presión  osmótica  que  los  protozoarios  de  agua  dulce. 
Consideremos,  como  ejemplo,  a  la  rana.  La  concentración  osniótica  de 
su  protoplasma  y  de  sus  líquidos  corporales  es  mucho  mayor  (jue  la 
ce  agua  en  que  vive.  Su  piel  no  se  conduce  exactamente  como  una 
membrana  osmótica  no  viviente  y,  sin  embargo,  mientras  la  rana  ]ier- 
manece  en  el  agua,  ésta  ¡lenetra  continuamente  a  su'  cuerpo.  El  exceso 
de  agua  es  luego  excretado  jior  el  riñón,  mediante  trabajo  que  no  ca¬ 
rece  de  importanaa,  ya  que  el  agua  que  una  rana  excreta  ])or  día,  es 
1)01-  termino  medio,  de  un  tercio  de  su  propio  peso.  Grande  es  el  con¬ 
traste  con  el  hombre,  que  sólo  excreta  un  cincuentavo  de  su  peso  por  día. 
Lo  solo  las  ranas,  sino  otros  \-arios  animales  de  agua  dulce,  como  las 
lombrices  de  tierra,  continuamente  están  tomando  agua  a  través  de 
sus  tegumentos,  y  eliminando  luego  el  exceso  de  agua  por  excreción. 

35  Rep.  Brit.  Assn.  Adv.  Sci.,  1  888,  p.  714. 

36  Biol.  Rev.,  /i;  403.  1938:  véase  también  Jour.  Exp.  Biol  ¡6-  34 
1939. 


EXCRECIOX 


409 


Aclolph,  ■*’  en  una  extensa  monografía,  discute  las  relaciones  de  una 
gran  variedad  de  organismos  con  el  agua. 

El  problema  de  la  regulación  osmótica  en  los  animales  acuáticos, 
lia  sido  discutido  con  cierta  amplitud  por  Krogh,  quien  considera 
varios  tipos  de  animales,  desde  los  protozoarios  hasta  los  mamiferos.  El 
jiroblcma  en  realidad  es  doble,  puesto  que  un  animal  como  la  rana,  que 
constantemente  está  eliminando  el  agua  sobrante  de  su  cuerpo,  pierde 
un  poco  de  sales  en  el  proceso,  ya  cpie  su  orina  contiene  algo  de  cloro. 
Sin  embargo,  Krogh  encontró  que  las  ranas  pueden  tomar  algo  de  este 
ión  a  través  de  la  piel,  l.os  cangrejos  absorben  cloro  a  través  de  sus 
liranquias,  y  en  el  caso  del  cangrejo  chino  Erioclieir  siiicusis  que  ha  in¬ 
vadido  las  aguas  europeas,  la  absorción  es  rápida.  Los  peces  de  agua 
dulce  también  pueden  tomar  cloro  de  su  medio,  gracias  a  un  meca¬ 
nismo.  en  que  también  intervienen  las  branquias.  Ims  distintos  peces 
difieren  amjdiamente  en  su  capacidad  para  absorber  al  ión  cloro  a  tra¬ 
vés  de  sus  pai)ilas  anales. 

lín  tanto  que  los  organismos  de  agua  dulce  se  enfrentan  al  problema 
de  la  eliminación  del  exceso  de  agua,  se  jiresenta  el  problema  inverso 
en  algunos  animales  marinos.  Los  teleostos  marinos  ingieren  grandes 
cantidades  de  agua  de  mar,  y  su  sangre  es  mucho  más  pobre  en  sales 
que  el  agua  de  mar.  Parece  pues,  que  es  esencial  para  ellos  el  ex¬ 
cretar  sales,  y  al  jjarecer,  esto  es  llevado  a  cabo  por  las  branquias. 

1  .os  productos  finales  del  metabolismo  no  siempre  son  desechados. 
Hay  veces  en  que  estos  jiroductos  de  e.xcreción  vuelven  a  ser  utilizados. 
Caso  notable  de  esta  Índole,  es  el  de  la  utilización  del  Inóxido  de  carbo¬ 
no  en  las  plantas,  para  formar  almidón.  También  en  los  tejidos  anima¬ 
les.  hay  cierta  utilización  del  bióxido  de  carbono,  según  ya  quedó  dicho. 
Es  evidente  que  la  utilización  de  los  productos  de  desecho  delíe  necesitar 
un  gasto  de  energía. 

En  ocasiones,  los  productos  de  excreción  son  retenidos  en  el  in¬ 
terior  del  organismo,  como  se  observa  en  el  caso  interesante  de  los  tibu¬ 
rones,  en  los  cuales  la  urea  es  excretada  hacia  la  sangre  y  en  su  mayor 
parte  jjermanece  allí  y  coopera  a  la  útil  función  de  elevar  la  presión 
osmótica  de  la  sangre  hasta  el  valor  necesario.  Otras  veces,  los  pro- 

37  Physiological  Regulations.  Lancastcr.  Pa.,  1943. 

38  Osmotic  Regulation  in  Aquatic  Animáis.  Cambridge,  1939. 

39  SMITH:  Amcr.  Jour.  Physiol.,  93:  480,  1930:  KeyS;  Zeitschr.  f.  Ver- 
gleich.  Physiol.,  15:  352,  364,  1  93  1. 

40  SMITU  :  Amer.  Jour.  Physiol.,  98:  279,  296,  1  93  1. 


410 


FISIOLOGIA  GENERAL 


ductos  de  excreción  son  almacenados :  los  embriones  de  las  aves  y  de 
los  reptiles,  encerrados  como  están  en  cubiertas  impermeables,  no  tienen 
manera  de  liberarse  de  sus  excreciones,  que  ^on  almacenadas  en  bolsas 
formadas  por  las  membranas  del  embrión.  En  los  insectos,  es  especial¬ 
mente  frecuente  el  almacenamiento  de  las  excreciones.  La  grasa  puede 
servir  de  sitio  de  almacenamiento  de  las  excreciones,  particularmente 
del  ácido  úrico.  Es  frecuente  que  en  los  tubos  de  Malpigbi  y  en  ciertas 
células  del  cuerpo  adiposo  de  los  insectos,  queden  almacenadas  partícu¬ 
las  sólidas  de  carbonato  de  calcio.  Hasta  las  alas  pueden  contener  subs¬ 
tancias  de  excreción.  Así.  según  Hopkins,  el  color  blanco  de  las  alas 
de  la  mariposa  de  la  col  Pieris  brassicac,  es  debido  a  la  pi'esencia  de 
ácido  úrico.  En  los  moluscos  y  en  los  equinodermos,  también  es  común 
el  almacenamiento  de  las  excreciones. 

Desde  el  punto  de  vista  estructural  son  numerosos  los  tipos  que 
ofrecen  los  órganos  excretores,  cuya  complejidad  varía  desde  las  vacuo¬ 
las  contráctiles  de  los  protozoarios,  hasta  los  intrincados  riñones  de  los 
vertebrados.  Para  los  detalles  de  estructura,  pueden  consultarse  los  libros 
de  anatomía  comparada.  Para  la  discmsión  de  la  estrnctura  de  los  órga¬ 
nos  excretores  en  relación  con  su  función,  es  valiosa  fuente  el  extenso 
artículo  de  Burian  y  otros,  en  la  segunda  mitad  del  segundo  volumen 
del  “Handbuch  der  vergleichenden  Physiologie”  de  Winterstein.  Debe 
hacerse  resaltar  el  hecho  de  c^ue  en  los  animales,  cada  superficie  es,  por 
lo  general,  un  órgano  excretor  potencial.  Así,  en  los  animales  superio¬ 
res,  la  excreción  no  se  halla  limitada  al  riñón.  También  tiene  lugar  a 
través  de  la  piel,  a  través  de  los  pulmones  (o  las  branquias  de  los  peces 
o  de  los  crustáceos), y  a  través  de  la  membrana  limitante  del  intes¬ 
tino.  Con  frecuencia  se  pasa  por  alto  el  hecho  de  que  haya  substancias 
que  pueden  ser  excretadas  hacia  la  cavidad  del  intestino  de  los  ver¬ 
tebrados,  pues  los  libros  de  fisiología  de  los  mamiferos  no  lo  mencionan. 

41  Véase  WlGGLESWORTH ;  Principies  of  Insect  Physiology.  Londres.  1939. 

42  Phil.  Trans.  Roy.  Soc.,  186:  661,  1896;  también  WlGGLESWORTH: 
Proc.  Roy.  Soc..  97  B:  149,  1924. 

43  Jena.  1924. 

44  MollitoR:  Zool.  Jahrb.,  Abt.  f.  Allgem.  Zool.  u.  Pfaysiol,,  57-  3'’3. 
1937. 

45  Sin  embargo,  LUCIANI  (Fisiologia  delVaomo,  59  cd.,  5  vols.,  Milán, 
1919-1921:  la  edición  anterior  traducida  al  inglés,  5  vols.,  Londres,  1911-1921, 
o  la  versión  castellana  de  P.  Ferrer  Piera,  bajo  la  dirección  y  con  notas  bibliogrᬠ
ficas  del  Dr.  R.  Rodríguez  Méndez,  2  tomos,  Barcelona,  Editorial  de  Antonio  Vir- 
gili,  sin  año)  dedica  un  largo  e  interesante  capítulo  a  la  cuestión.  Hay  una  extensa 


EXCRECION 


411 


En  los  insectos,  los  tiibulos  de  IMalpighi  vierten  sus  secreciones  direc¬ 
tamente  en  el  intestino. 

Algunos  protozoarios  tienen  la  facultad  de  excretar  partículas  sóli¬ 
das,  pero  en  la  mayor  parte  de  los  animales  superiores  se  ha  perdido 
esta  facultad.  Asi,  cuando  en  los  mamilcros  y,  en  general,  en  los  verte¬ 
brados  llega  a  penetrar  al  interior  del  cuerpo  algún  material  sólido,  o 
éste  llega  a  formarse  como  resultado  de  algún  proceso  de  precipitación, 
tiene  que  jiermanecer  indefinidamente  dentro  del  cuerpo,  a  menos  que 
pueda  ser  disuelto.  Asi  es  como,  durante  la  vida  de  un  animal,  van  acu¬ 
mulándose  gradualmente  materiales  insolubles,  v  esto  puede  ser  uno 
de  los  factores  del  proceso  del  envejecimiento. 

Aun  cuando  es  mviy  diversa  la  morfología  de  los  órganos  excre¬ 
tóles,  las  substancias  cpiimicas  excretadas  son  en  lo  fundamental  se¬ 
mejantes.  En  la  utilización  del  carbono,  el  bióxido  de  carbono  es  el 
producto  final,  y  aunque  es  cierto  cjue  también  son  excretados  otros 
compuestos  carbonados,  el  bióxido  de  carbono  constituye  la  fracción 
más  grande  del  carbono  excretado.  De  manera  semejante,  casi  todo  el 
bidrógeno  es  excretado  en  forma  de  agua.  Como  ya  se  dijo,  el  nitró¬ 
geno  es  eliminado,  por  lo  general,  en  las  formas  de  amoníaco,  urea, 
ácido  úrico  y  alantoína.  Además  de  estos  productos  de  excreción,  hay 
una  gran  variedad  de  substancias  que  pueden  encontrarse  como  consti¬ 
tuyentes.  3'a  sea  constantes,  o  bien  ocasionales,  de  líquidos  tales  como 
la  orina  humana.  La  química  cualitativa  y  cuantitativa  de  la  orina  hu¬ 
mana  ha  sido  frecuentemente  estudiada  por  los  bioquímicos  y  los  clíni¬ 
cos.  Para  una  buena  discusión  general  a  este  respecto,  A'éase  Hawk 
y  Bergeim. 

El  mecanismo  de  la  excreción  ha  sido  estudiado  principalmente 
en  el  riñón  de  los  vertebrados.  En  órgano  tan  complicado,  parece  que 
los  glomérulos  actúan  principalmente  como  ultrafiltros,  y  que  las  paredes 
de  los  tubos  uriníferos  reabsorben  luego  algunas  de  las  substancias  di¬ 
sueltas  en  el  ultrafiltrado,  a  medida  que  éste  los  atraviesa.  Los  diversos 

literatura  sobre  la  excreción  de  Ca  por  e!  intestino  de  los  mamíferos.  Un  antiguo 
trabajo  importante  es  el  de  VOIT  (1  892)  —  para  referencias  a  la  literatura,  véase 
NiCOLAYSEN:  Skand.  Arch.  f.  Physiol.,  69:  Sup.,  1934.  Véase  también  COWELL; 
Biochem.  Jour.,  31:  848,  1937;  KOSMAN  y  FREEMAN:  Federation  Proc.,  2: 
27,  1943. 

46  Practical  Physiological  Chemistry,  119  ed.  Filadelfia,  1937. 


112 


FISIOLOGIA  GENERAL 


autores  no  están  de  acuerdo  en  cuanto  a  los  detalles  de  la  ultrafiltración 
y  de  la  reabsorción.  Para  una  discusión  más  completa,  deberán  ser 
consultados  los  libros  sobre  fisiologia  de  los  mamíferos.  ■*’ 

47  También  CUSHNY:  The  Secretion  of  Unne.  Nueva  York.  1926:  BERG- 
LUND  y  MeDES:  The  Kidney  in  Hcallh  and  Disease.  Filadclfia,  1  935:  SküTH:  The 
Physiology  of  the  Kidney.  Nueva  York,  1937. 


CAPITULO  XXIII 


INTERCAMBIO  ENERGETICO,  PRODUCCION  DE  CALOR 

]>as  reacciones  cjuimicas  que  tienen  lugar  durante  el  metabolismo, 
desde  la  ingestión  y  digestión  de  los  alimentos,  hasta  la  eliminación  de 
los  productos  1  inales  que  resultan  de  la  oxidación,  representan  apenas 
uno  de  los  aspectos  de  la  actividad  de  la  máquina  viviente.  La  actividad 
vital  es  principalmente  fisica.  y  las  reacciones  quimicas  que  hemos  ve¬ 
nido  considerando,  sirven  para  proporcionar  la  energía  necesaria  para 
los  ])rocesos  físicos  del  organismo  viviente.  Cambiando  de  punto  de 
vista,  debemos  ahora  empezar  a  considerar  las  relaciones  energéticas 
de  animales  y  vegetales.  Sin  embargo,  la  energía  viviente  deriva  prin- 
ci])almente  de  las  reacciones  quimicas  y  aun  cuando  de  aquí  para  ade¬ 
lante  nuestra  discusión  será  esencialmente  fisica.  con  el  fin  de  presen¬ 
tar  cuadros  completos,  nos  veremos  obligados  a  considerar,  de  cuando 
en  cuando,  a  las  reacciones  químicas,  tpie  son,  o  que  se  cree  que  son, 
la  fuente  de  energía  de  cada  proceso  individual. 

Cuando  se  hace  el  c.xamen  de  los  sistemas  no  vivientes,  desde  el 
])nnto  de  vista  energético,  o  sea  de  la  termodinámica,  se  encuentra  que 
les  son  aplicables  ciertos  ]nIncipios  generales.  El  más  importante  de 
éstos,  es  la  primera  lev  de  la  termodinámica,  la  ley  de  la  conservación 
de  la  energia.  .Aun  cuando  esta  ley  es  la  base  de  todo  el  estudio  de  la 
termodinámica,  y  tino  de  los  princijnos  cardinales  de  la  física,  minea 
ha  sido  comprobada  directamente,  en  gran  escala.  Alás  bien,  los  físicos, 
basados  en  la  intuición  y  la  experiencia,  han  supuesto  que  la  ley  debe 
ser  valedera,  y  el  desarrollo  de  las  grandes  ramas  de  las  ciencias  tísicas 
V  de  la  ingenieria  ba  demostrado  que  la  ley  es  útil  y,  por  lo  tanto, 
verdadera,  en  sentido  científico.  ’ 

1  Pnr.i  una  discusión  acerca  dcl  concepto  de  verdad  cicntifica,  pueden  con¬ 
sultarse  los  escritos  filosóficos  de  M.  POINCARÉ.  Para  el  lector  de  habla  inglesa,  la 


414 


FISIOLOGIA  GENERAL 


Cuando  se  considera  a  los  organismos  en  relación  con  el  medio 
que  los  rodea,  se  hace  evidente  que  derivan  energía  de  dicho  medio, 
y  C(ue  hacia  el  mismo  la  de-\'uelven  también.  Consideremos  los  di\'ersos 
tij)us  de  energía  c[ue  intervienen :  en  el  caso  de  los  animales,  la  fuente 
primaria  de  energía  es  química ;  los  alimentos  que  toman  son  oxidados 
o  quemados,  y  siiA-en  de  combustible  para  el  motor  viviente.  Otros 
tipos  de  energía,  cpie  ocasionalmente  llegan  a  recibir  los  animales,  ca¬ 
recen  de  importancia :  puede  suceder  cpie  cuando  un  animal  de  sangre 
fria  pase  de  un  medio  frío  a  otro  caliente,  reciba  algo  de  calor;  que 'un 
pez  obtenga  algo  de  energía  mecánica,  de  las  corrientes  o  de  las  ondas ; 
c|ue  la  energía  luminosa  afecte  los  ojos  u  otros  recejjtores  de  luz  de  los 
animales  sensibles  a  ésta.  Pero  tales  fuentes  de  energía  son  triviales  en 
comparación  con  la  energía  química  que  deriva  de  los  alimentos.  Por 
otra  parte,  las  plantas  verdes  obtienen  muy  poca  energía  de  los  ali¬ 
mentos.  La  fuente  primaria  de  su  energía,  es  la  luz.  Tanto  los  vegetales 
como  los  animales  producen  calor,  energía  mecánica,  electricidad  y  luz. 

En  nuestra  discusión  acerca  del  metabolismo  ya  hemos  considerado 
la  energía  química  que  es  tomada  por  los  organismos  vivientes.  En  los 
capítulos  que  siguen  pasaremos  a  discutir  los  diversos  tipos  de  energía 
pioducida  por  animales  y  vegetales.  A  guisa  de  preliminar,  examina- 
lemos  las  pruebas  que  demuestran  que  los  organismos  vivientes  obede¬ 
cen,  realmente,  la  primera  ley  de  la  termodinámica. 

En  el  año  de  1/77,  mucho  tiempo  antes  de  c¡ue  fuera  claramente 
comprendida  por  los  físicos  la  ¡dea  de  la  conservación  de  la  energía, 
Lavoisier  llegó  a  la  conclusión  de  que  la  cantidad  de  calor  pi'oducido 
por  mi  animal  dependía  de  la  magnitud  de  la  combustión  respiratoria. 
En  1780,  con  la  ayuda  de  Laplace,  procedió  a  medir  el  calor  producido 
por  un  cobayo,  y  a  relacionar  esto  con  la  oxidación  que  se  efectuaba 
en  el  interioi  de  su  cuerpo.  Para  un  relato  de  estas  ideas,  de  los  experi¬ 
mentos  tempranos  de  Lavoisier,  y  de  los  trabajos  subsecuentes  sobre  el 
mismo  asunto,  véase  el  “Traite  de  Physique  Biologique”,  publicado  bajo 
la  dirección  de  d’Arsonval,  Gariel,  Chauveau,  Marey  y  'VVeiss.  =  Tam¬ 
bién  se  encontrará  una  discusión  muy  completa  en  la  “Physiological 
Chemistiy  de  Mathews.  “  Lavoisier  observó  que  un  coba)m  colocado 
en  un  calorímetro  de  hielo  (aparato  en  el  cual  la  producción  de  calor 

fuente  más  conveniente  es  la  traducción  de  HALSTED,  publicada  bajo  el  título  The 
Foundations  of  Science.  Nueva  York,  1913  (reimpresa  en  1921,  1929). 

2  Dos  volúmenes.  París,  1901. 

3  69'  ed.  Nueva  York,  1939. 


PRODL'CCIOX  DE  CALOR 


415 


es  medida  por  la  masa  de  hielo  que  se  funde)  produce  en  diez  horas 
calor  suficiente  para  fundir  341  g.  de  hielo.  Suponiendo  que  todo  el  ca¬ 
lor  fuera  el  resultado  de  la  combustión  de  carbono,  Lavoisier  midió  la 
producción  de  bióxido  de  carbono  en  un  segundo  col3a3'o  de  la  misma 
talla  y  concluyó  que  la  combustión  de  carbono  durante  las  diez  horas, 
habría  producido  calor  suficiente  para  fundir  326.7  g.  de  hielo.  La  falta 
de  concordancia  perfecta  es  debida  a  diversos  factores.  En  primer  lu¬ 
gar,  en  la  comlmstión  en  el  interior  del  cuerpo  no  sólo  interviene  car¬ 
bono,  sino  también  hidrógeno.  En  segundo  lugar,  con  el  desarrollo  de 
la  termodinámica  se  ba  demostrado  que  el  calor  de  combustión  del  car¬ 
bono  libre  no  es  el  mismo  que  el  cpie  se  deriva  de  la  combustión  del 
carbono  combinado  con  otros  elementos. 

Con  ayuda  de  un  calorímetro  de  bomba,  tal  como  el  empleado 
comúnmente  en  los  laboratorios  de  cpu'mica,  resulta  posible  determinar 
la  cantidad  de  calor  producido  cuando  se  queman  alimentos  de  varios 
tipos.  Si  se  conoce  la  cantidad  de  energía  química  contenida  en  el 
alimento  ingerido  por  un  animal,  la  cantidad  de  energía  que  aún 
queda  en  las  heces  y  en  la  orina,  deljería  ser  posible  calcular  la  energía 
total  que  ha  pasado  al  interior  del  animal  y  relacionarla  con  la  cantidad 
de  energía  jtroducida.  Si  se  coloca  a  un  animal  dentro  de  una  cámara 
cerrada,  en  la  que  permanezca  inmóvil,  la  única  energía  que  entra  a  la 
cámara  es  la  energía  química  contenida  en  los  alimentos  administrados 
al  animal  asi  confinado,  y  la  línica  energía  que  sale,  aparte  de  la  energía 
residual  contenida  en  las  heces  }•  en  la  orina,  es  el  calor.  Este  puede 
medirse  de  varias  maneras.  Rubner  *  empleó  un  calorímetro  de  aire : 
colocaba  a  un  perro  en  una  cámara  rodeada  de  un  espacio  de  aire, 
mientras  todo  el  dispositivo  se  hallaba  sumergido  en  un  aparato  de 
temperatura  constante.  El  cambio  de  volumen  del  espacio  de  aire  (con 
varios  factores  de  corrección)  proporcionaba  una  indicación  del  calor 
irradiado  por  el  animal.  El  calorímetro  de  Rubner  estaba  conectado 
con  un  aparato  de  respiración,  de  suerte  que  le  iué  posible  determinar 
la  actividad  del  metabolismo,  por  la  cantidad  de  bióxido  de  carbono 
despi'endido.  El  conocimiento  de  la  actividad  del  metabolismo  es  esen¬ 
cial,  3'a  que  parte  de  la  energia  producida  toma  origen  en  la  combus¬ 
tión  de  las  reservas  alimenticias  del  animal. 

Rubner  encontró  que  el  calor  calculado  por  la  determinación  de 
la  actividad  metabólica,  era  muy  semejante  al  que  podía  ser  directa¬ 
mente  medido  en  su  calorímetro.  El  siguiente  epítome  de  los  expe- 


4  Zcitschr.  f.  Biol..  30:  73,  1894. 


+16 


FISIOLOGIA  GKNERAL 


rimentos  de  Rubner  fué  tomado  de  Lusk :  "Tlie  Science  of  Xutrition."  ■’ 
Sin  embargo,  los  valores  de  los  porcentajes  de  diferencia  han  sido  re¬ 
calculados.  Basado  en  estos  experimentos  ftié  como  Rubner  estableció 
la  ley  fundamental  de  la  termodinámica  animal:  "la  energía  no  es 
creada  ni  destruida  en  el  cuerpo  animal”. 


CUADRO  COMPARATIVO  ENTRE  EL  CALOR  CALCULADO 
POR  LA  DETERMINACION  DEL  METABOLISMO 
Y  EL  CALOR  REALMENTE  PRODUCIDO 


Género 

de 

alimentación 

Número 

de 

días 

Calor 

calculado 

Calorías 

Calor  medido 

directamente. 

Calorías 

Diferencia, 
por  ciento 

Ayuno  . 

5 

1296.3 

1  305.2 

+  0,68 

Ayuno  . 

2 

1091.2 

1  056.6 

—  3.17 

Grasas  . 

5 

1510.1 

1498.3 

—  0.78 

Carne  y  grasas 

8 

2492.4 

2488.0 

—  0.18 

Carne  y  grasas 

12 

3985.4 

3958.4 

—  0.68 

Carne 

6 

2249.8 

2276.9 

+  1.20 

Carne 

7 

4780.0 

4769.3 

—  0.24 

La  prueba  más  completa  de  que  la  ley  de  la  conservación  de  la 
energía  es  aplicable  a  los  organismos,  ha  sido  sacada  del  estudio  de 
los  seres  humanos,  encerrados  en  la  cámara  calorimétrica  v  de  cambios 
respiratorios  de  Atwater-Rosa-Benedict,  semejante  por  su  principio  a 
la  empleada  por  Rubner  ]iara  el  perro,  excejito  que  en  este  caso  el  calor 
desprendido  por  el  individuo  es  retirado  de  la  cámara  por  medio  de 
agua  circulante.  La  pérdida  calórica  a  través  de  las  paredes  de  la  cᬠ
mara  es  impedida  por  un  ingenioso  mecanismo:  la  cámara  tiene  tres 
paredes,  dos  metálicas,  una  interna  y  otra  externa,  y  una  tercera  aisla¬ 
dora,  más  externa.  Las  dos  ¡laredes  metálicas  son  conservadas  exacta¬ 
mente  a  la  misma  tem]ieratura  ( que  se  mide  ]tor  medio  de  termopilas ) , 
ya  sea  ])or  el  paso  de  agua  fria,  iior  tubos  que  corren  a  lo  largo  de  la 
])ared  externa,  o  por  calentamiento  eléctrico  de  esta  pared.  Por  lo  tanto 
no  hay  jiosibilidad  de  cpie  baya  pérdida  calórica  a  través  de  la  cámara. 
Para  mayores  detalles  sobre  la  construcción  de  este  famoso  aparato, 
jnieden  consultarse  los  textos  de  bioqitimica,  de  iMatbcws.  o  de  P>o- 
dansky.  fLa  Fig.  52  mue.stra  un  modelo  moderno.)  Para  comjirobar 
la  o.xactitud  del  aparato  .se  hacen  pruebas  en  las  que  se  queman  can- 


9 


4^  ed.  riladclfia.  ]928. 


PRODUCCION  DE  CALOR 


417 


tidades  conocidas  de  alcohol  en  sn  interior.  Los  resultados  de  un  gran 
número  de  experimentos  con  seres  humanos,  muestran  una  equivalen¬ 
cia  notable  entre  la  energía  C|ue  ingieren  y  la  energía  que  desprenden. 
Ln  una  gran  serie  de  experimentos,  hubo  una  diferencia  de  tan  sólo  501 
calorías  sobre  uu  total  de  592.880.  Lsto  representa  una  diferencia  de 
menos  de  0.1  por  ciento.  Lntre  diterentes  e.xperimentos  en  un  mismo 
individuo,  resultan  grandes  desviaciones,  aunque  éstas  se  mantienen 
dentro  de  los  limites  de  error  del  método.  I’or  ejemplo,  en  experimen¬ 
tos  por  corto  espacio  de  tiempo,  no  siempre  es  fácil  determinar  qué 
cantidad  de  heces  es  la  que  corresponde  al  jierlodo  de  tiempo  considerado. 


r? 


Fig.  5  2. — Tipo  de  calorímetro  usado  por  La-  , 

voisicr.  El  animal  era  colocado  en  un  depósito 
A.  y  el  calor  de  su  cuerpo  fundía  el  hielo  colo¬ 
cado  en  B.  El  agua  del  deshielo  era  recogida  en 
G.  y  luego  pesada.  La  capa  externa  de  hielo  C, 
impedía  la  entrada  de  calor.  Este  instrumento  se 
conserva  en  el  Conservatoire  des  Arls  et  Métiers, 
en  París.  Fue  descrito  en  las  Memorias  "Sur  la 
Chalcur",  de  la  Academia  Francesa.  17S0. 

En  suma,  ¡niede  concluirse  con  toda  seguridad,  que  la  ley  de  la 
conservacitfn  de  la  energía  es  valedera  tanto  para  el  perro  como  para  el 
hrambre.  Xo  hay  por  qué  dudar  de  que  sea  igualmente  valedera  para 
todos  los  tipos  de  organismos.  Por  lo  menos,  no  hay  razón  para  sos- 


418 


FISIOLOGIA  GENERAL 


pechar  que  no  lo  sea.  Ahora  pasaremos  a  considerar  los  diversos  tipos 
de  energía  que  desprenden  los  sistemas  vivientes. 


Fig.  53. — El  calorímetro  de  respiración  del  Russcl  Sage  Institute  of  Pathology. 

Calor. — Todas  las  máquinas  producen  calor,  y  la  máquina  vivien¬ 
te  no  es  una  excepción.  En  la  mayor  parte  de  los  casos,  el  calor  pro¬ 
ducido  se  irradia  rápidamente  y  pasa  al  medio  ambiente.  Los  animales 
de  sangre  caliente  (u  homeotermos)  tienen  una  temperatura  decidida¬ 
mente  superior  a  la  de  su  medio.  Como  anteriormente  lo  habíamos 
señalado  (véase  la  pág.  357),  esto  es  debido,  no  tanto  a  una  mayor 
producción  calórica  por  los  tejidos  del  animal,  sino  a  que  sus  cuerpos 
■están  bien  aislados  por  pelo  o  por  plumas,  o,  como  en  el  caso  de  balle¬ 
nas  y  delfines,  por  grasa.  El  tamaño  es  también  un  factor.  Así,  para 
un  mamífero  tan  pequeño  como  un  ratón,  resulta  difícil  conservar  cons¬ 
tante  su  temperatura,  y  apenas  si  lo  logra.  ®  Esto  es  todavía  más  cierto 

6  CHEVILLARD:  A'nn.  d.  Physiol.  et  d.  Physicochim.  Biol.,  11:  461,  1015, 
1935.  Según  BESSÉMANS  (Ann.  de  Physiol.,  14:  944,  1938),  la  temperatura 
de  un  conejo  no  muestra  gran  estabilidad. 


PRODUCCION  DE  CALOR 


419 


para  los  murciélagos,  que  siempre  que  duermen  adquieren  la  temperatura 
del  medio  ambiente,  que  aun  durante  la  actividad,  tienen  tempera¬ 
turas  altamente  variables. 

Ks  posible  que  los  animales  de  sangre  fría  (o  poiquilotermos)  no 
tengan  nunca,  exactamente,  la  misma  temperatura  del  medio  ambiente.  ® 
En  las  formas  acuáticas,  la  temperatura  es  siempre  superior  a  la  del 
medio.  Sin  embargo,  los  animales  terrestres  y  los  vegetales  pueden 
llegar  a  enfriarse  por  la  evaporación  del  agua  en  sus  superficies,  de 
manera  que  su  temperatura  puede  llegar  a  ser  inferior  a  la  de  su  medio. 
Roger  y  Lewis  ”  han  hecho  una  compilación  de  los  datos  antiguos  sobre 
la  temperatura  ele  los  animales  de  sangre  fría.  En  la  mayor  parte  de 
los  casos,  la  temperatura  de  estos  animales  excede  apenas  una  frac¬ 
ción  de  grado  de  la  de  su  medio.  Sin  embargo,  se  observan  casos 
excepcionales.  Durante  el  invierno,  las  abejas  conservan  caliente  su 
colmena  por  medio  del  batimiento  de  sus  alas.  Según  Parhon,  la 
temperatura  de  la  colmena  se  mantiene  notablemente  constante,  y  só¬ 
lo  varia  entre  34.1°  y  31.8°  C.  En  cuanto  baja  la  temperatura  am¬ 
biente,  las  abejas  se  congregan  formando  un  enjambre,  baten  activa- 

7  EiseNTRAUT :  Biol.  Zcntralbl.,  60:  199,  1940  (este  trabajo  hace  referen¬ 
cia  a  las  contribuciones  anteriores  del  mismo  autor)  :  BuRBANK  y  YOUNG:  Jour. 
Physiol.,  8Z:  459,  1934.  También  los  mamíferos  primitivos  muestran  incons¬ 
tancia  en  su  temperatura  corporal.  Los  monotremas  prácticamente  son  de  sangre  fría 
(MARTIN:  Phil.  Trans,  Roy.  Soc..  195B:  1,  1902),  y  según  KrEDEL  (Jour. 
Mammalogy,  9:  48,  1928),  la  temperatura  corporal  del  perezoso  de  tres  dedos, 
varía  hasta  9°  C.  con  moderados  cambios  de  temperatura  en  su  medio  externo.  Véa¬ 
se  también  WlSLOCKI  y  ENDERS  (Jour.  Mammalogy,  16:  328,  1935)  para  datos 
sobre  la  inconstancia  de  la  temperatura  en  varios  desdentados. 

8  Para  una  revista  de  la  literatura  sobre  la  temperatura  corporal  en  los  ani¬ 
males  poiquilotermos,  véase  GUNN :  Biol.  Rev,,  17:  293,  1942.  Para  datos  relati¬ 
vos  a  la  temperatura  de  las  plantas,  véase  HUBER:  Der  Wdrmehaushalt  der  Pílanzen. 
Munich,  1935. 

9  Biol.  Bull.,  31:  1,  1916;  TIGERSTEDT  presenta  otros  datos  en  el 
Handbuch  der  Vergleicbenden  Physíotogie,  de  Winterstein,  3  (Segunda  mitad);  1, 
1910-1914. 

10  La  temperatura  de  un  animal  que  está  expuesto  al  sol,  especialmente  si 
su  color  es  oscuro,  puede  ascender  bien  por  arriba  de  la  de  la  temperatura  ambiente, 
como  resultado  de  la  absorción  de  las  radiaciones.  Véase  especialmente  MAZEK-FIAL- 
LA;  Zeitschr.  f.  Wiss.  Zool.,  154:  170,  1941.  Este  autor  ha  estudiado  las  varia¬ 
ciones  en  la  temperatura  de  caracoles,  escarabajos,  chapulines,  ranas,  etc.,  bajo  dife¬ 
rentes  condiciones, 

11  Ann.  Sci.  Nat,  Zool.,  serie  9,  P:  1,  1909. 


420 


FISIOLOGIA  GEXERAL 


mente  sus  alas.  En  un  caso,  la  temperatura  central  clel  enjambre  era 
40  C.  más  alta  que  la  clel  ambiente  a  unos  once  centímetros  de  distancia. 
Según  las  mediciones  de  I’irsch,  la  temperatura  de  cada  abeja  indi¬ 
vidual  apenas  si  sobrepasa  a  la  del  medio.  Cuando  mucho,  es  de  apenas 
unos  cuantos  grados  superior.  Sin  embargo,  la  temperatura  de  una 
mariposa  nocturna  bien  puede  elevarse  sobre  la  de  su  medio.  Cuando 


estos  in.scctr)s  son  expuestos  al  frío,  hacen  subir  su  temperatura  corpo- 
lal.  aleteando  rápidamente.  En  sus  estudios,  Dotterweich  comprobó 
Cjue  las  mariposas  nocturnas,  antes  de  levantar  el  vuelo,  aletean  ráipi- 
damente  hasta  que  su  tem]3eratura  llega  a  32-36°  C.  También  otros 
insectos,  cuando  se  encuentran  en  grupos,  pueden  llegar  a  alcanzar  tem- 
peratmas  superiores  a  la  de  su  medio.  Bachnietjew  cita  varios  ejem¬ 
plos  de  los  antiguos  autores.  Por  ejemplo,  Girard  encontró  que  las 
larras  de  Gallería  cerella,  en  pilas,  presentaban  una  temperatura  de 
24.2  ,  27.4  y  2j.9°  C.  cuando  la  temperatura  del  aire  era  de  ajíeuas 
12  C.  Hase  encontró  datos  semejantes  jiara  el  escarabajo  de  las  se¬ 
millas  Calandra  granarla,  y  para  las  larvas  de  la  mosca  doméstica. 
Como  }  a  lo  hicimos  notar,  la  actividad  respiratoria  de  los  insectos  es 
alta,  piincipalmente  por  causa  de  su  pequeño  tamaño  v  porque  carecen 
de^  aislamiento  apropiado  y  pierden  muy  rápidamente  su  calor.  Los  peces 
más  activos  pueden  tener  temperaturas  muy  superiores  a  la  de  su  medio. 
Así,  según  Davey,  los  músculos  profundos  de  una  especie  muy  activa, 
Thymnus  pdamis,  alcanzaron  una  temperatura  de  37.2°  C.,  aun  cuando 
la  temperatura  del  agua  era  tan  sólo  de  27.2°  C.  Según  Tigerstedt, 
(loe.  cil.)  la  especie  vecina  Thyinniis  vulgaris,  que  habita  en  el  J\redite- 
rranco,  alcanza  temperaturas  tan  altas,  (pie  los  ])escadores  maltescs  lo 
consideran  como  animal  de  sangre  caliente.  Sin  embargo,  en  la  mayor 
paite  de  los  casos  la  temperatura  de  los  peces  ajjcnas  excede  en  una 
fracción  de  grado  a  la  de  su  medio. 

Medid.v  de  la  rRODL'cciox  DE  CALOR. — El  calor  ¡producido  por  un 
organismo  o  por  una  parte  de  un  organismo,  puede  ser  medido,  va  sea 
directa,  o  bien  indirectamente.  Para  los  grandes  animales,  puede  recii- 
rnrse  a  calorímetros  como  los  descritos  para  la  medición  directa  del 


12  Phillips  y  DemüTH;  BuII.  U.  S.  Dept.  Agr.  N?  93,  iqm. 

13  Jour.  Agrie.  Res.,  Z4:  275,  1  923. 

14  Zool.  Jarhb..  Abt.  f.  Allgem.  Zool.  u.  Physiol.,  44  ■.  399,  1928. 

15  Zeitschr.  f.  Wiss.  Zool.,  66:  521,  1899. 

16  Zoo!.  Anzeiger,  112:  291,  1  935. 

17  Citado  por  TIGERSTEDT:  loe.  cit. 

18  Véase  SiMPSON:  Proc.  Roy.  Soc.  Edinburgh,  28:  66,  1908. 


PRODUCCION  DE  CALOR 


421 


calor  desprendido.  El  principio  de  un  calorinietro  ordinario  es  bastante 
simple.  Si  se  encierra  a  un  organismo  en  una  cámara  aislada  de  modo 
que  no  pueda  dar  ni  recibir  calor  del  medio  ambiente,  el  aumento  del 
contenido  calórico  total  de  la  camara  sirve  para  medir  el  calor  producido 
¡lor  el  organismo.  El  aumento  en  el  contenido  calórico  es  determinado 
en  vista  de  la  masa  de  fluido  que  rodea  al  animal,  de  su  calor  especifico, 
y  de  la  elevación  de  su  temperatura.  Para  determinar  el  calor  de  los 
huevos  del  erizo  de  mar.  Aleyerhof  empleó  como  calorímetro  un  frasco 
de  Dcwar  ordinario,  suspendido  en  un  termostato  de  precisión,  y  deter¬ 
minó  los  aumentos  de  temperatura  por  medio  de  un  termómetro  de  Beck- 
mann.  Con  objeto  de  determinar  la  capacidad  calórica  del  aparato  com- 
j)leto  (agua  -J-  frasco  de  Dewar  termómetro),  por  medio  de  la 
electricidad,  agregó  una  cantidad  conocida  de  calor  v  determinó  el  ascen¬ 
so  de  teinjieratura.  Taylor  y  Crescitelli  describen  un  método  algo  se¬ 
mejante:  emplean  dos  frascos  de  Dcwar  lo  más  iguales  posible,  v  miden 
la  cantidad  de  calor,  generado  eléctricamente,  que  debe  ser  agregada 
a  uno  de  estos  frascos,  para  balancear  el  calor  producido  por  el  orga¬ 
nismo  en  el  otro  frasco.  La  temperatura  de  los  dos  es  comparada  por 
un  sencillo  método  eléctrico.  También,  en  lugar  de  medir  el  aumento 
de  calor  en  el  lic[uido  que  rodea  al  organismo,  puede  enfriarse  al  lí¬ 
quido,  de  modo  que  su  temperatura  permanezca  constante.  Tal  es  el 
principio  del  calorímetro  de  compensación,  sugerido  originalmente  por 
d’Arsonval.  Algera  ha  descrito  un  tipo  de  calorímetro  de  compen¬ 
sación. 

En  el  caso  de  los  embriones  c[ue  no  toman  alimentos  del  medio  que 
los  rodea  (por  ejemplo,  los  embriones  de  pollo),  puede  determinarse  la 
producción  de  calor,  midiendo  el  calor  de  combustión  de  los  huevos,  o 
de  los  embriones,  en  las  diversas  etapas  de  su  desarrollo.  Esto  se  logra, 
haciendo  la  combustión  de  é.stos  cu  un  calorímetro  de  bomba.  Este  méto¬ 
do  ha  sido  empleado  por  Tangí  .y  sus  discípulos.  -- 

Para  la  determinación  directa  de  las  pequeñas  cantidades  de  calor, 
son  mejores  los  métodos  eléctricos.  Hill  ha  ideado  técnicas  delicadas 
para  la  determinación  del  calor  en  el  músculo  y  en  el  nervio,  y  para  los 
huevos  de  erizo  de  mar  se  han  usado  métodos  semejantes.  Para  sus 

19  Blochcm.  Zcitschr.,  35:  246,  191  1. 

20  Jour.  Ccll.  and  Comp.  Physiol.,  10:  93,  1937. 

21  Proc.  I^onin.  Akad.  van  Wctenschappcn  Amsterdam,  34:  N?  6,  1931. 

22  TANGL:  Pflügcr’s  Arch.,  93:  9,  327;  FARKAS:  PS:  490,  1903;  TANGL 
y  FARKAS:  Pflüger’s  Arch,,  104:  624,  1904. 

23  Rogers  y  COLE:  Biol.  Bull.,  49:  338,  1925. 


422 


FISIOLOGIA  GENERAL 


estudios  dé  la  producción  de  calor  por  el  músculo,  Hill  empleó  una  peque¬ 
ña  termopila  ligera,  compuesta  de  cien  parejas  de  hierro-constantano,  ca¬ 
da  una  de  las  cuales  daba  cincuenta  y  dos  microvolts  para  una  diferencia 
de  temperatura  de  1°  C.  Por  medio  de  un  galvanómetro  sensible  apro¬ 
piado,  esto  nos  podría  dar  una  escala  de  temperatura  en  la  que  1°  C., 
quedaría  representado  por  una  distancia  de  un  kilómetro,  a]iroximada- 
mente.  La  construcción  de  estas  termopilas  es  laboriosa,  pues  requieren 
muy  numerosas  soldaduras.  Sin  embargo,  Plamilton  Wilson  ha  descrito 
un  ingenioso  dispositivo,  que  consiste  de  un  largo  alamlire  de  constan- 
tano,  que  en  secciones  sucesivas  va  cubierto,  por  electrólisis,  con  una 
capa  de  plata.  La  separación  entre  cada  porción  de  alambre  plateado  y 
no  plateado,  actúa  como  una  pareja  de  plata-constantano.  Gracias  a 
este  arreglo,  pueden  construirse  termopilas  ligeras  muy  pequeñas,  con 

54).  La  producción  de  calor  es  medida 
por  el  grado  de  desviación  galvanométri- 
ca.  La  calibración  de  dicha  desviación  se 
realiza  liberando  en  el  mismo  músculo,  en 
posición  idéntica  en  la  temopila  }'  al  final 
de  cada  experimento,  una  cantidad  cono¬ 
cida  de  calor.  Se  mata  primero  al  múscu¬ 
lo,  y  luego  se  hace  pasar  a  través  de  él 
una  corriente  alterna  de  intensidad  cono¬ 
cida.  Para  una  discusión  más  completa 
sobre  la  técnica  de  Plill,  véase  su  libro,  ya 
mencionado,  así  como  los  trabajos  que 
en  él  se  citan.  El  método  puede  hacerse 
todavía  más  sensible  amplificando  la  co¬ 
rriente  a  su  salida  de  la  termopila.  Para 
sus  estudios  sobre  la  producción  de  calor  por  el  nervio,  Downing, 
Gerard  y  Hill  emplearon  un  método  de  amplificación  térmica,  en  el 
cual  se  hacía  caer  la  luz  de  un  galvanómetro  de  espejo  sobre  las  jun¬ 
turas  de  una  teimopila  lineal  de  radiación,  como  las  usadas  en  los  tra¬ 
bajos  de  especti  oscopía.  La  F.  E.  M.,  de  esta  segunda  termopila  era 
luego  registrada  por  un  segundo  galvanómetro. 

En  viitud  de  que  los  métodos  directos  de  biocalorimetría  requieren 
con  fiecuencia  apaiatos  costo.sos  y  complicados,  que  pueden  ser  difíciles 

24  HilL;  Muscular  Activity.  Baltimore,  1926. 

25  HILL:  loe.  cit. 

26  Proc.  Roy.  Soc.,  lOOB:  223,  1926. 


gran  facilidad  (véase  la  Fig 
£ 


Fig.  54. — Termopila  de  sóida 
duras.  (Según  Hartree.) 


TRODUCCION  DE  CALOR 


423 


de  manejar,  para  determinar  el  calor  producido  por  los  organismos, 
muchos  autores  han  preferido  calcular  el  calor  por  la  medición  del  in¬ 
tercambio  respiratorio.  La  producción  de  calor,  por  litro  de  oxígeno 
consumido,  varía  un  poco  de  acuerdo  con  el  tipo  de  alimento  que  es 
quemado.  Krogh,  siguiendo  a  Loewy,  da  el  siguiente  cuadro  de  equi¬ 
valencias  : 

1  litro  de  Oj  quemando  hidrocarbonados,  corresponde  a  5.047  calorías. 

1  litro  de  Oí  quemando  grasas,  corresponde  a  4.686  calorías. 

1  litro  de  Oí  quemando  proteínas,  corresponde  a  4.485  calorías. 

Mientras  que  todos  los  autores  están  prácticamente  de  acuerdo  en 

lo  que  se  refiere  al  valor  calórico  del  oxígeno  utilizado  para  el  cata¬ 
bolismo  de  los  hidratos  de  carbono  y  de  las  grasas  (pues  las  diferencias 
entre  los  distintos  hidratos  de  carbono  y  las  distintas  grasas,  son  in¬ 
significantes),  los  resultados  obtenidos  para  las  proteínas  no  son  tan 
concordantes,  sino  que  varían  de  4.3  (Magnus  Levy,  1894)  a  4.75 
(Pflüger,  1899)  ó  4.7  (E.  \'oit,  1903).  Puesto  que,  generalmente,  sólo 
una  pequeña  fracción  del  calor  total  deriva  de  las  proteínas,  la  incer¬ 
tidumbre  con  respecto  a  su  valor  calórico  no  es  tan  seria.  Si  se  determi¬ 
nan  tanto  el  consumo  de  oxígeno  como  la  producción  de  bióxido  de 
cai'bono,  y  se  mide  el  metabolismo  de  las  proteínas  tomando  como  base 
la  excreción  de  nitrógeno,  por  el  conocimiento  del  valor  del  cociente 
respiratorio  pueden  calcularse  las  cantidades  de  hidratos  de  carbono  y 
de  grasas  que  están  siendo  quemadas.  De  esta  manera  resulta  posible 
calcular,  con  exactitud  considerable,  la  producción  de  calor. 

Para  obtener  datos  bastante  aproximados,  basta  multiplicar  el  con¬ 
sumo  de  oxígeno  en  litros,  por  4.775,  para  obtener  la  producción  de 
calor,  en  grandes  calorías.  Este  es  el  método  empleado  por  Lenlanié. 
Del  mismo  modo,  si  se  multiplica  el  consumo  de  oxígeno  en  centímetros 
cúbicos  por  el  mismo  factor,  se  obtendrá  la  producción  de  calor  en  pe¬ 
queñas  calorías. 

Producción  de  calor  en  los  sistemas  vivientes. — Si  hacemos 
la  multiplicación  indicada  en  el  párrafo  anterior,  con  muy  pocas  dificulta¬ 
des  podremos  construir  un  cuqdro  comparativo  de  producción  de  caloi, 
si  tomamos  como  base  la  tabla  de  consumos  de  oxígeno  de  la  pág.  352. 
Cualquiera  puede  calcularlo  por  sí  solo.  La  discusión  que  se  refieie  a  la 

27  The  Respiratory  Exchange  of  Animáis  and  Man.  Londres,  1916. 

28  En  el  Traite  de  Physiqac  Biologique,  de  D'ARSONVAL,  GARIEL,  CHAU- 
VEAU,  MAREY  y  WEISS,  2  vols.  París,  1901. 


424 


FISIOLOGIA  GENERAL 


actividad  respiratoria  de  los  diferentes  tipos  de  organismos  es  igual¬ 
mente  bien  aplicable  a  la  producción  de  calor  jior  estos  organismos.  í^as 
bacteiias,  y  los  insectos  mientras  vuelan,  son  los  que  jiroducen  ma3’ü- 
res  cantidades  de  calor  por  unidad  de  masa.  La  producción  de  calor  en 
los  animales  homeotermos,  no  es  mucho  maj-or  que  en  los  poiquilo- 
teimos,  excepción  hedía  de  las  formas  más  pequeñas.  Ivn  éstas,  la 
perdida  de  calor  por  radiación  es  tan  grande,  que  jiara  ipie  su  tem- 
peiatura  se  mantenga  constante,  tiene  que  producirse  calor  con  ve- 
loddad  mayor.  Con  relación  a  igualdad  de  pesos,  un  conejo  produce 
más  del  doble  del  calor  que  produce  un  hombre.  La  niavor  i-elocidad 
de  la  producción  de  calor  en  los  mamíferos  pequeños,  jiarecc  estar  aso¬ 
ciada,  al  parecer,  con  una  mayor  velocidad  de  todas  sus  actividades. 
Ln  elefante  y  un  ratón  dan  la  apariencia  de  vivir  en  diferente  escala 
de^  tiempo.  Así,  el  corazón  del  elefante  late  solamente  de  veinticinco  a 
\eindocho  veces  por  minuto,  mientras  que  el  del  ratón  lo  hace  de 
quinientas  veinte  a  setecientas  ochenta  i-eces  por  minuto.  Como  era 
de  esperar,  el  elefante  continúa  su  vida  lenta,  por  un  tiempo  mayor.  La 
duración  de  su  vida  es  de  ochenta  a  ciento  veinte  años,  mientras  que  el 
ratón  vive  solamente  tres  años.  ®- 

En  los  últimos  anos  se  han  realizado  imjiortantes  investigaciones 
relativas  a  la  producción  de  calor  por  los  diversos  tejidos.  La  ¡n-oduc- 
ción  de  caloi  por  el  músculo  será  discutida  en  relación  con  la  ¡iroducción 
de  energía  de  este  tipo  de  tejido.  La  jiroducción  de  calor  por  el  nervio 
sera  discutida  en  el  capítulo  relativo  a  conducción. 

29  La  producción  de  calor  de  los  insectos  durante  el  vuelo,  ha  sido  medida 
directamente  por  KrogH  y  ZeUTHEN:  Jour.  Hxp.  Biol.,  I S 1,  194], 

30  COLIN.  Traite  de  Physiologie  Comparóe  des  Animaux  Paris  1  888' 
según  BeNEDICT  j  LEE  tProc.  Amer.  Pbilos.  Soc.  355,  1  9 3 yor  timino 
medio  el  corazón  del  elefante  late  a  una  frecuencia  de  30  por  minuto 

31  BUCHANAN:  Jour.  PhysioL,  37:  Ixxix,  1908. 

Clark,  para  cuadros  sobre  frecuencia  dcl  pulso  y  actividad  meta- 
bohea  de  vanos  mamíferos  y  aves:  Conrparatioe  Pkysiology  of  the  Heart.  Nueva 

BUCHANAN.  Ann.  Rcp.  of  the  Smilhsonian  Institution,  1910.  487.  La  frecuencia 
por  minuto  de  1°^  'atidos  cardiacos  de  algunas  aves  es  como  sigue:  canario.  1,000; 
gorrión,  800;  tordo,  440:  gallina,  330;  perico,  320;  pato,  240;  paloma,  185. 


CAPITULO  XXIV 


CICLOSIS 

/ 

La  energía  mecánica  producida  por  las  cosas  vi\-ientes  toma  la  forma 
de  movimiento.  Prácticamente  todos  los  sistemas  YÍ\'ientes  muestran 
morimientü  de  una  u  otra  Índole.  Los  hombres  irrimitivos,  y  probable¬ 
mente  también  los  ñiños,  ven  en  el  movimiento  el  carácter  esencial  de 
la  vida,  y  piensan  que  todos  los  objetos  que  se  mueven  están  vivos. 
Restos  de  esta  noción  son  los  que  al  ¡rarecer  jiersisten  en  nuestras 
mentes,  y  hacen  que  cuando  examinamos  una  gota  de  agua  estancada, 
en  busca  de  objetos  vivos,  tomemos  como  criterio  de  la  vida,  la  existen¬ 
cia  de  movimiento  independiente, 

Irxisten  numerosos  tipos  de  movimiento.  Las  plantas  superiores 
giran  lentamente  hacia  la  luz.  y  tanto  éste  como  otros  movimientos 
giratorios  semejantes,  son  la  consecuencia  de  crecimiento  desigual. 
La  cuestión  de  los  tropismos  vegetales  será  discutida  en  una  sección  ul¬ 
terior.  IMuy  pocas  plantas  presentan  movimientos  rápidos.  Así.  la  planta 
sensitiva  Alimnsa,  durante  el  día  tiene  por  lo  regular  sus  hojas  amplia¬ 
mente  extendidas.  Sin  embargo,  si  es  tocada,  las  hojas  se  pliegan  y  cuel¬ 
gan  flácidamente.  En  la  atrapadora  de  insectos  A’enus  (Dioiiaca)  las  ho¬ 
jas  se  cierran  en  respuesta  al  estímulo  ])roducido  por  los  insectos,  y  este 
movimiento  es  tan  rápido  que  los  insectos  son  capturados.  Los  movimien¬ 
tos  rápidos  de  las  jilantas  constituyen  casos  tan  especiales,  que  apenas 
si  se  les  ]Hiede  considerar  dentro  del  programa  de  la  fisiología  general.  ^ 
En  la  misma  categoría  se  encuentran  los  movimientos  de  las  desmidas, 
cloro)  íceas  unicelulares  que  se  mueven  lentamente  al  ponerse  en  con¬ 
tacto  con  un  substrato,  con  movimiento  que  al  parecer  es  debido  a  la  ex- 

1  Par.i  una  revista  de  la  fisiología  de  las  plantas  contráctiles,  véase  COLLA: 
Die  Kontraktile  Zeíle  der  Pflanzen.  Berlín,  1937. 


426 


FISIOLOGIA  GENERAL 


pulsión  de  una  substancia  mucilaginosa  por  los  poros  de  la  pared  celular.  “ 
Parece  cpie  a  un  mecanismo  semejante  es  debido  el  movimiento  de  las 
feofíceas ;  ®  a  través  de  los  poros  de  la  pared  celular  sale  una  subs¬ 
tancia  gelatinosa,  cuyo  hinchamiento,  tanto  como  su  misma  expulsión, 
son  la  causa  del  movimiento.  En  los  protozoarios  gregarinas,  se  cree 
que  opera  un  mecanismo  semejante.  En  los  huevos  pueden  presen¬ 
tarse  movimientos,  tanto  del  núcleo  como  del  cito¡)lasma.  Los  movi¬ 
mientos  nucleares,  que  en  realidad  son  el  resultado  de  la  corriente  cito- 
plásmica,  ■’  conducen  a  la  reunión  de  los  promíclcos  masculino  y  femenino. 
Los  movimientos  citoplásmicos  son  especialmente  pronunciados  en  los 
huevos  de  ciertos  nemátodos,  en  los  que  provocan,  entre  otras  cosas,  os¬ 
cilaciones  del  huso  mitósico.  “  En  los  huevos  de  los  insectos,  los  movi¬ 
mientos  protoplásmicos  son  más  vigorosos  durante  la  formación  del  blas- 
todermo.  ’’’ 

Tanto  en  éste  como  en  los  capítulos  que  siguen,  discutiremos  suce¬ 
sivamente  cuatro  tipos  de  movimiento  que  están  ampliamente  representa¬ 
dos  en  los  organismos  vivientes:  (1)  la  corriente  protoplásmica  o  ciclo- 
sis,  (2)  el  movimiento  amiboide,  (3)  el  movimiento  ciliar,  y  (4)  el  mo¬ 
vimiento  muscular.  Estos  tipos  de  movimiento  serán  discutidos  no  sólo 
desde  el  punto  de  vista  de  la  energía  mecánica  que  producen,  sino  también 
con  la  idea  de  explicar,  hasta  donde  nos  sea  posible,  el  mecanismo  que  los 
provoca.  Con  el  objeto  de  presentar  un  cuadro  completo,  tendremos  que 
considerar  las  reacciones  químicas  que  sirven  de  fuente  de  energía.  Tam¬ 
bién  haremos  mención  de  las  energías  térmica  y  eléctrica  que  pueden 
ser  generadas  junto  con  la  energía  mecánica. 

Corriente  protopl.vsiiica  o  ciclosis. — El  término  de  “corriente 
protoplásmica  es  algunas  veces  empleado  para  designar  a  cualquier  tipo 
de  flujo  ¡irotoplásmico.  Sin  embargo,  en  los  libros  de  botánica  se  le  en- 
cuentia  empleado  de  oidinario,  únicamente  con  relación  al  movimiento 
de  lotación  denominado  ciclosis  ’  que  es  común  en  las  células  vegetales. 

2  Para  referencias  a  la  literatura,  véase  FritSCH:  The  Slructure  and  Re- 
production  of  the  Algae.  vol.  I.  Nueva  York,  1  935. 

3  PrELL  :  Arch.  Protistenk.,  4¿-.  99,  1  921. 

4  PRELL:  Arch.  f.  Protistenk.,  42:  157,  1921. 

5  Véase  CHA.MBERS:  Jour.  Exp.  Biol.,  16:  409,  1  939. 

6  Véase,  por  ejemplo,  SPEK:  Arch.  f.  Entwicklungsmech.,  44:  5,  1918. 

7  Para  una  revista  de  la  cuestión,  véase  RICHARDS  y  MlLLER:  Jour,  New 
York  Entomol.  Soc.,  45:  1,  1937. 


CICLOSIS 


427 


Así,  en  el  gran  tratado  clásico  de  Pfeifer,  ®  “Physiology  of  Plants  , 
lo  relativo  a  la  corriente  protoplásinica  (ciclosis)  y  al  movimiento 
amiboide  está  tratado  en  secciones  separadas.  Los  hongos  mixomi- 
cetos  se  mueven  por  medio  de  movimiento  amiboide,  ®  y  sería  una 
desgracia  que  los  botánicos  tuvieran  que  referirse  a  este  tipo  de  movi¬ 
miento  como  si  se  tratase  de  una  corriente  protoplásinica,  tanto  más  que 
los  zoólogos,  al  escribir  sobre  movimiento  amiboide,  mu}'  raramente  se 
refieren  a  lo  que  en  realidad  no  lo  sea.  Entre  la  ciclosis  y  el  movimiento 
amiboide,  existe,  como  distinción  definida,  que  en  el  segundo  hay  progre¬ 
sión  constante  de  los  limites  de  la  célula,  a  medida  que  son  lanzadas  las 
proyecciones  del  protoplasma  o  pseudópodos.  En  este  capítulo  solamente 
consideraremos  a  la  ciclosis,  dejando  al  movimiento  amiboide  el  capitulo 
que  sigue. 

Al  e.xaminar  una  célula  del  alga  común  Xifcüa,  o  de  la  planta  acuᬠ
tica  Elodca,  puede  observarse  que  el  protoplasma  se  mueve  alrededor  de 
la  vacuola  central,  a  lo  que  parece,  al  microscopio,  con  gran  velocidad. 
Se  ve  que  los  cloroplastos  verdes  son  arrastrados  junto  con  los  granulos 
protoplásmicos  más  pequeños,  y  que,  al  pareceiq  el  movimiento  continua 
sin  cesar  y  sin  grandes  cambios  de  la  velocidad.  En  multitud  de  células 
vegetales  pertenecientes  a  todos  los  phyla,  desde  las  algas  hasta  las  fa¬ 
nerógamas  se  observan  movimientos  semejantes  de  rotación.  En  algunas 
células,  como  por  ejemplo,  las  de  los  pelos  estaminales  de  Tradcscantia, 
no  sólo  se  mueve  el  protoplasma  en  derredor  de  los  límites  externos  de 
la  célula,  sino  que  se  desliza  a  lo  largo  de  las  delicadas  bandas  que,  a  ma¬ 
nera  de  puentes,  cruzan  la  gran  vacuola  central.  En  las  células  animales, 
el  movimiento  de  rotación  también  es  conocido,  pero  no  muy  común.  En 
los  ciliados,  como  Paraiiieciuni,  las  vacuolas  que  rodean  al  alimento  in¬ 
gerido  pueden  tener  algo  de  común  con  la  corriente  rotatoria  o  ciclosis 
de  las  células  vegetales. 

8  Traducción  al  inglés  de  EWART,  vol.  3,  Oxford,  1906;  MEYER  y  AN- 
DERSON:  PUint  Physiology,  Nueva  York,  1939,  usan  corriente  protoplásmica  y 
ciclosis  como  si  fueran  sinónimos  (pág.  75). 

9  Esto  es  reconocido  por  todos  los  que  escriben  sobre  botánica.  Por  ejemplo, 
véanse  los  libros  tipo  de  botánica,  de  STRASBURGER.  de  ElOLMAN  y  ROBBINS.  de 
SiNNOTT,  etc.  El  movimiento  del  protoplasma  en  las  bandas  de  un  plasmodio  de  mi- 
xomicetos,  es  a  veces  considerado  con  el  nombre  de  corriente  protoplásmica.  Dicho 
movimiento  es  comparable  al  fluir  del  protoplasma  en  el  seno  de  un  pseudópodo  de 
amiba.  SEIFRIZ,  en  su  revista  reciente  acerca  de  la  corriente  protoplásmica  (Bot. 
Rcv.,  9:  49.  1943),  discute  principalmente  la  que  ocurre  en  los  plasmodios  de 
mixomicetos. 


428 


FISIOLOGIA  GENERAL 


Corti  fué  quien  en  1774  observó  por  primera  vez  las  corrientes  pro- 
toplásmicas  en  las  células  vegetales.  Después,  las  han  estudiado  numero¬ 
sos  investigadores.  La  literatura  antigua  se  encuentra  bellamente  resumi¬ 
da  en  la  inonografia  de  Ewart,  que  a  pesar  de  tener  ya  cuarenta  años, 
sigue  siendo  la  mejor  fuente  de  información.  Al  trabajo  de  los  autores 
antimios,  Ervart  agregó  muchas  observaciones  y  cálculos  propios.  En 
las  páginas  que  siguen  sólo  haremos  mención  de  los  trabajos  no  citados 
por  Ewart :  los  fragmentos  citados  entre  comillas  han  sido  tomados  de 

este  autor. 


Fig.  55. — Ejemfilos  de  corriente  protoplásmica.  A,  parte  de  la 
célula  de  Nitella  (Atkinson,  "College  Bolany”,  Henry  Holt  and  Co, 

Pub.)  :  B,  células  de  la  planta  acuática  Elodea  (Reynolds  Green, 
"Vegetable  Physiology”,  P.  Blankiston's  Son  and  Co..  Inc.,  Pub- 
lishcrs.  )  :  C,  célula  del  pelo  estaminal  de  Zebrina  péndula.  (Eyster, 

"College  Botany",  Ferrar  and  Rinehart,  Inc.,  Publishers.) 

Contrarias  han  sido  las  opiniones  que  los  diversos  autores  han  sos¬ 
tenido  con  relación  a  la  importancia  de  los  movimientos  rotatorios  del 
protoplasma  vegetal.  Aceiten  (1872-187.3)  creía  que  el  protoplasma  de 

10  On  the  Physics  and  Physiology  of  Protoplasmic  Streaming  in  Plants. 
Oxford,  1903. 


CICLOSIS 


429 


todas  las  células  j^rescntaba  ciclosis  en  determinada  etapa  de  sn  vida.  De 
\  ríes  (1885)  pensaba  cpie  el  movimiento  de  rotación  ayudaba  marca¬ 
damente  al  transporte  de  los  materiales  alimenticios,  de  una  pai'te  de  la 
planta  a  otra,  y  creia  que  en  tanto  una  céhila  pudiese  generar  energia', 
sn  protoplasma  tendria  cpie  estar  en  activo  movimiento.  La  idea  de  que 
la  corriente  proto]4asmica  lavfirecia  al  transporte  de  materiales  alimen¬ 
ticios  fné  sostenida  por  Jansc,  y  más  recientemente  por  Bierbcrg.  Por 
cierto  f[ne  W  ent^-  lia  supuesto  cpie  el  transporte  rápido  de  las  hormo¬ 
nas  de  crecimiento  era  debido  a  las  corrientes  protoplásmicas.  En  cam¬ 
bio,  Ivok,  '  *  al  estudiar  el  transporte  de  nitrato  de  litio  y  de  cafeina  a 
través  de  las  hojas  de  I  alUsncria,  no  logró  ajireciar  efecto  alguno  favo¬ 
rable  de  la  corriente  itroto'pkismica.  Para  una  disensión  más  extensa 
de  los  posibles  efectos  de  la  corriente  protophismica  soltre  el  tranporte  de 
los  materiales  alimenticios  en  las  plantas,  pueden  consultarse  los  libros 
sobre  fisiología  vegetal.  En  contraste  con  algunos  autores  que  opinan 
que  la  corriente  protoplásmica  es  de  primordial  importancia,  hay  quie¬ 
nes  aseguran  que  es  un  fenómeno  anormal  que  de  preferencia  tiene  lu¬ 
gar  en  las  células  lesionadas.  Tal  opinión  descansa  cu  observaciones 
de  formas  semejantes  a  Elodca.  Ifn  las  hojas  normales  de  esta  planta, 
la  corriente,  es  muy  lenta,  si  acaso  existe.  Si  se  arranca  una  hoja,  “des¬ 
pués  de  un  corto  período  de  latencia,  la  corriente  se  inicia  en  las  células 
de  la  base  de  la  hoja,  cerca  del  sitio  de  la  lesión,  y  desde  allí  se  propaga 
luego  a  regiones  sticcsivas  cada  vez  más  lejanas”.  Sin  embargo,  en  al¬ 
gunas  células  "la  corriente  persiste  durante  toda  la  e.xistencia  de  la 
célula  adulta,  y  .  .  ,  se  halla  tan  intimamente  ligada  con  la  vitalidad  de 
ésta,  que  su  paro  ijcrmanente  indica  siempre  lesión  letal  (Chara,  Nitdla, 
y  las  células  de  algunas  fanerógamas)”. 

\  F.LociDAu  UF.L  vio\’i:\riEXTO. — Coii  facilidad  puede  determinarse  la 
velocidad  de  rotación  de  la  corriente  protoplásmica,  con  sólo  medir  el 
número  de  segundos  en  que  un  granulo  o  un  cloroplasto  recorren  una  dis¬ 
tancia  dada.  También  se  ha  empleado  el  método  cinematográfico.  En 

1  1  Flora.  P9  :  52,  1909. 

12  Recudí  d.  Trav.  Bot.  Nccrl.ind,,  25:  1,  1928.  Véase  también  Du  BUY  y 
OlsoN :  Biodynamica,  N?  36,  1938. 

13  Proc.  Konin,  7\kad.  van  Wctcnschappcn  Amsterdam,  34:  91  8,  1931. 

14  Mili.FR:  Plunt  Physiology,  29  cd.  Nueva  York,  1  938  (p.íg.  899); 
Meyer  y  ANDERSON:  Plant  Physiology.  Nueva  York,  1939  (p.igs.  502-504): 
CURTIS:  The  1  ranslocalion  of  Soluics  in  Plañís.  Nueva  York,  1935  (págs.  174- 
188). 

15  OLSON  y  Du  BUY:  Amer.  Jour.  Bot.,  27:  392,  1940. 


430 


FISIOLOGIA  GENERAL 


cada  planta,  la  velocidad  de  la  corriente  varia  de  una  célula  a  otra,  lo  que 
es  causa  de  que  cuando  se  comparan  las  cifras  proporcionadas  por  dife¬ 
rentes  observadores,  no  sea  de  esperarse  una  concordancia  muy  comple¬ 
ta.  Además,  la  rapidez  con  que  se  mueve  un  cloroplasto  puede  ser  algo 
menor  que  la  de  un  gránulo  protoplásmico,  y  también  esto  introduciría 
variaciones.  Sin  embargo,  Lindenbein  ha  hecho  comparaciones  entre 
la  velocidad  de  los  cloroplastos  y  de  los  granulos  (microsomas)  en  las 
células  de  Chara,  y  ha  encontrado  que  se  desplazan  con  la  misma  velo¬ 
cidad.  El  siguiente  cuadro  de  velocidades  ha  sido  recopilado  de  varias 
fuentes : 


Plantas 

Temperatura 
grados  C. 

Velocidad 
mieras  por  segundo 

Autores 

Nitella 

18.5 

54 

Ewart. 

Nitella 

20 

56 

Hille  Ris  Lambers. 

Nitella 

20 

73 

Romijn. 

Nitella 

34 

100 

Hille  Ris  Lambers. 

Chara  ceratophylla 

20 

27 

Bárlund. 

Elodea 

17 

16 

Ewart. 

Avena  (coleoptilo) 

— 

13-17 

Thimann  y  Swccney. 

Aunque  la  velocidad  de  la  corriente  protoplásmica,  parezca  rápida, 
vista  al  microscopio,  en  realidad  es  muy  lenta,  cuando  se  la  compara  con 
la  mayor  parte  de  los  objetos  comunes  que  se  mueven.  En  efecto,  un 
protoplasma  que  se  mueve  con  una  velocidad  de  cincuenta  mieras  por 
segundo,  apenas  si  avanza  a  razón  de  dieciocho  centímetros  por  hora. 

Energía  de  la  corriente. — La  energía  gastada  por  la  corriente, 
en  la  célula  de  Nitella,  ha  sido  calculada  por  Ewart,  valiéndose  de  la 
ley  de  Poiseuille  para  el  escurrimiento  de  un  líquido  a  través  de  un  ca¬ 
pilar,  y  suponiendo  que  el  protoplasma  tenia  una  viscosidad  de  0.075 
unidades  absolutas,  Ewart  demostró  que  estaba  en  juego  una  presión 
de  2.1  dinas  por  centímetro  cuadrado,  y  por  lo  tanto,  se  requerirían  0.875 
dinas  para  impartir  a  1  g.  de  protoplasma  una  velocidad  de  2  mm. 
por  minuto  (33  mieras  por  segundo).  Para  esto  se  necesitaría  el  con- 

16  Cytologia,  Fujui  jub.,  vol.,  311:  1937. 

1 7  En  las  páginas  que  siguen  se  encontrarán  las  referencias  a  estos  y  otros 
autores. 

1  8  La  suposición  de  EWART  en  cuanto  a  la  viscosidad  del  protoplasma  fue  no¬ 
tablemente  acertada.  Dice:  “Que  el  citoplasma  no  tiene  una  gran  viscosidad,  lo  de¬ 
muestra  la  pronunciada  acción  de  la  gravedad  sobre  las  partículas  flotantes  cuya 
densidad  difiere  muy  poco  de  la  del  citoplasma.” 


CICLOSIS 


431 


sumo  de  sólo  1/200,000  g.  de  azúcar  de  caña  por  año.  Por  lo  mismo, 
resulta  evidente  que  la  energía  necesaria  para  la  ciclosis  en  una  célula 
grande  de  Nitclla  es  insignificante  y  que  apenas  constituye  una  pequeña 
fracción  de  la  que  es  obtenible  por  la  respiración. 

OuiMODiNLSis  y  FOTODiNESis. — a  se  hizo  notar  que  en  algunas 
células  el  movimiento  no  se  presenta  sino  hasta  que  las  células  son 
lesionadas.  Esto  parece  ser  especialmente  cierto,  tratándose  de  las  células 
de  VuUisucria,  e.specie  próxima  de  Elodea,  la  planta  común  de  los 
acuai  ios.  Fitting  ha  tratado  de  descubrir  la  naturaleza  del  excitante 
químico  que  inicia  la  ciclosis  en  las  hojas  de  Vallisncria  (y  de  Elodea). 
A  la  iniciación  del  movimiento,  Fitting  la  llama  “quimodinesis”  (chemo- 
dinese).  Fitting  observó  que  los  extractos  preparados  con  las  hojas  de 
Vallisncria  eran  efectivos  para  provocar  la  iniciación  de  la  ciclosis  en 
células  previamente  en  reposo,  aun  en  diluciones  de  1  :  2.000,000. 
También  provocan  quimodinesis  las  huellas  de  cobre,  y  los  extractos 
acuosos  de  papel  filtro  puro,  pero  los  efectos  más  pronunciados  se  ob¬ 
tienen  con  diversos  alfa  aminoácidos,  especialmente  con  la  histidina. 
Esta  sulistancia  puede  producir  efectos  en  diluciones  de  1 :  650.000,000, 
y  Fitting  piensa  que  el  efecto  productor  de  quimodinesis  de  los  extrac¬ 
tos  de  hojas  es  debido  a  que  contienen  histidina.  El  derivado  metílico 
de  la  histidina  es  todavía  más  efectivo  que  la  histidina  misma.  La  auxina, 
ácido  indol-3-acético,  tiene  acción  quimodinética,  pero  no  tan  potente 
como  la  histidina. 

La  corriente  protoplásmica  en  las  células  de  Vallisncria  y  de  Elodea 
también  puede  ser  iniciada  por  la  luz,  por  un  efecto  que  Fitting  llama 
“fotodinesis”.  Los  trabajos  antiguos  al  respecto  son  en  cierto  grado 
contradictorios,  pero  en  la  actualidad  se  está  generalmente  de  acuerdo 
en  que  la  luz  puede  producir  la  iniciación  del  movimiento.  Schweickert 
encontró  que  22.2  bujías  metro  producían  ese  efecto  en  ocho  segundos. 
Puede  demostrarse  que  bastan  0.5  bujías  metro  para  ejercer  alguna 
acción.  La  luz  roja  se  mostró,  con  mucho,  la  más  efectiva;  luego  la  azul, 
y  por  último  la  verde.  Los  rayos  infrarrojos  carecen  de  efecto.  Noeth- 

19  Jahrb.  f.  Wiss.  Bot.,  64-.  281,  1925. 

20  Fitting:  Jahrb.  f.  Wiss.  Bot.,  67:  417,  1927:  70:  1,  1929:  72-.  700, 
1930;  77:  1,  1932:  78:  319,  1933:  82:  613,  1936:  Bcr.  d.  Dcutsch.  Bot.  Ges- 
sellscb.,  55:  255,  1937.  Para  una  revista,  véase  Naturwissensch.,  21:  489,  1933. 

21  ■  Jahrb.  f.  Wiss.  Bot.,  68:  79.  1928;  véase  también  BEIKIRCH:  Bot. 
Arch.,  12:  389,  1925. 


432 


FISIOLOGIA  GENERAL 


ling  y  Rochlin  --  estudiaron  la  acción  fotoclinética  de  los  rayos  ultra¬ 
violetas. 

Efecto  de  agentes  diversos. — Son  numerosos  los  autores  que  lian 
estudiado  el  efecto  de  varios  agentes  físicos  y  químicos  sobre  la  veloci¬ 
dad  de  la  corriente;  entre  los  que  han  sido  investigados,  tenemos  la 
temperatura,  la  luz,  la  corriente  eléctrica,  el  choque  niccánico,  la  ]iriva- 
ción  de  oxígeno,  la  presencia  de  diversas  sales,  los  anestésicos,  los  ácidos 
y  las  bases,  etc.  En  lo  general,  los  resultados  obtenidos  son  de  difícil 
interpretación.  La  velocidad  de  la  corriente  protoplásmica  depende  de 
dos  variables:  la  intensidad  de  la  fuerza  propulsora,  y  la  viscosidad  del 
protoplasma.  El  aumento  de  velocidad  de  la  corriente  puede  deberse, 
ya  sea  a  aumento  en  la  fuerza  de  propulsión,  o  a  disminución  de  la  vis¬ 
cosidad  protoplásmica. 


Fig.  5  6. — Velocidad  de  la  corriente  protoplásmica  en  una  célula  de  Nitella 
a  diferentes  temperaturas.  Los  números  dispuestos  a  lo  largo  de  la  gráfica 
representan  el  orden  en  que  fueron  hechas  las  observaciones  sucesivas 

(según  Lambéis)  . 


Ilille  Ris  Lambers  hizo  una  investigación  muy  minuciosa  acerca 
del  efecto  de  la  temperatura  sobre  la  velocidad  de  la  ciclosis  en  Kiiclla 
(véase  la  Eig.  56)  }■  opina  que  el  aumento  de  la  velocidad  de  la  corrien¬ 
te  a  temperaturas  altas,  es  debido  a  disminución  progresiva  de  la  visco- 

22  Planta,  14-  112,  1931, 

23  Proc,  Konin,  Akad,  Wctenschappen  Amsterdam,  28:  340,  1  925;  tam¬ 
bién  Tesis.  Utrecht,  1926, 


CICLOSIS 


433 


sidad.  Ewart,  por  el  contrario,  cree  que  en  dicho  aumento  intervienen 
tanto  el  cambio  de  viscosidad  como  el  de  la  ínerza  propulsora.  Hace 
notar  que  en  tanto  c|uc  es  típico  que  la  viscosidad  disminuya  cada  vez 
menos  a  cada  grado  de  elevación  de  la  temperatnra,  el  incremento  en 
la  velocidad  de  la  corriente  es  jirogresivo  entre  10°  v  30°.  Tal  aumento 
progresivo  del  incremento  de  la  velocidad  de  la  corriente  podría  ser 
debidíj  a  (|ue  la  relación  viscosidad/temperatura  es  del  tipo  que  presenta 
un  máximo  de  viscosidad  aproximadamente  a  20°  C.  (véase  la  pág.  109). 
De  ser  esto  lo  que  sucede,  con  sujtoner  que  la  fuerza  propulsora  aumenta 
uniformemente  con  la  elevación  de  la  temperatnra,  se  hace  evidente 
que  a  las  temjieraturas  bajas,  el  incremento  en  la  velocidad  de  la  corrien¬ 
te  tendrá  que  ser  menor  que  a  temperaturas  altas.  Esta  explicación  fué 
sugerida  por  Heilbrunn.  -*  De  modo  independiente,  Romijn  ba  llegado 
a  la  conclusión  de  cpie  Lambers  está  equivocado  en  sn  interpretación,  y 
de  que  no  hay  duda  de  que  en  la  viscosidad  del  protoplasma  de  Xitella 
hay  un  máximo  hacia  los  20°  C.  Un  cambio  súbito  y  pronunciado  de 
la  temperatura  puede  ser  causa  del  paro  de  la  corriente,  efecto  cpie,  en 
general,  es  interpretado  como  respuesta  a  una  excitación  (para  una 
discusión  de  este  asunto,  véase  el  capitulo  XXXY).  Harvey asienta 
en  un  trabajo  reciente:  “pude  confirmar  las  observaciones  antiguas  de 
Hofmeister  (1867).  Hormann  (1898),  Lambers  (1925),  Umrath 
(1930),  Romijn  (1931)  y  Hill  (1935)  de  que  una  disminución  súbita 
de  la  temjieratura  es  excitante,  ocasionando  el  paro  brusco  de  la  ciclosis, 
y  además  be  confirmado  las  observaciones  de  Dutrocbet  (1838).  de  que 
el  aumento  súbito  de  la  temperatura  ocasiona  también  el  paro  brusco". 
También  Bottelier  (1934)  y  Du  Buy  y  Olson han  descrito  el  paro 
como  resultado  del  aumento  súbito  de  la  temperatnra. 

En  un  capítulo  aparte,  sobre  la  excitación,  se  demostrará  que  entre 
los  agentes  excitantes  ejuedan  incluidos  el  calor  y  el  frío,  el  impacto  mecᬠ
nico,  el  aumento  o  disminución  de  la  ])resión  osmótica  del  medio,  la  ra¬ 
diación  ultravioleta,  y  ciertas  substancias  químicas.  Todos  estos  tipos 
de  agentes  estimulantes  obran  sobre  la  corriente  protoplásmica,  oca¬ 
sionando  .su  detención  súbita.  Por  eso,  desde  Plórmann.  se  ha  venido 
acostumbrando  considerar  dicho  paro  como  una  respuesta  a  una  es¬ 
timulación.  En  efecto,  Mórmann  demo.stró  cpie  es  comparable  a  la 

24  Colloid  Chemislry  of  Prolopkism.  Berlín.  1028. 

25  Konin.  Akad.  Wctcnschappcn  Amsterdam,  34:  289,  1931. 

26  Jonr.  Gen.  Physiol.,  25:  855,  1942. 

27  Véase  Du  BUY  y  OLSON;  Biodynamica,  2:  N9  36.  1938. 


434 


FISIOLOGIA  GENERAL 


contracción  muscular  que  sigue  a  la  acción  de  un  excitante,  y  que  en 
ambas  los  cambios  eléctricos  son  semejantes.  -®  El  movimiento  amiboi- 
cle  también  es  detenido  por  los  agentes  excitantes  (véase  el  capítulo 
siguiente).  Tomando  en  cuenta  la  práctica  casi  universal  durante  los 
últimos  cuarenta  y  cinco  años,  de  considerar  al  paro  brusco  como  una 
respuesta  a  una  e.xcitación,  es  de  lamentarse  que  recientemente  se  le  haya 
atribuido  a  anestesia.  Por  lo  general,  un  estado  de  anestesia  tiende  a 
impedir  la  respuesta  a  la  excitación,  manera  de  conducirse  a  la  que  se 
ajustan  las  células  que  presentan  corriente  protoplásmica  (véase  tam¬ 
bién  la  discusión  del  Capítulo  XXXV. 

La  literatura  antigua  sobre  el  efecto  de  los  impactos  mecánicos  ha 
sido  revisada  por  Ewart,  quien  cita  a  Engelmann,  a  Hennami  y  a  Stras- 
burger.  pero  que  muy  bien  hubiei'a  podido  citar  además  a  Dutrochet 
(1838),  a  Hofmeister  (1867),  a  Hormann  (1898),  y  a  Rhuinbler 
(1902).  La  ma3'or  parte  de  los  trabajos  han  sido  realizados  en  las 
glandes  células  de  las  algas  Chara  y  Nitclla.  El  mismo  Ewart  llevó  a 
cabo  varios  experimentos  acerca  del  efecto  de  la  estimulación  mecánica. 
Entre  los  autores  recientes  que  han  trabajado  en  este  campo,  podemos 
citai  a  Lauterbach  ■='-  y  a  Osterhout  y  Hill.  Estos  últimos  observaron 
los  bien  conocidos  cambios  eléctricos  de  que  se  acompaña  la  re.spuesta 
a  la  excitación.  Rhumbler  encontró  que  si  la  presión  era  aplicada 
gradualmente,  llegaban  a  tolerarse  presiones  tan  altas  como  cuatro 
atmósferas,  sin  que  se  observara  efecto  alguno  sobre  la  velocidad  de  la 
corriente.  Sin  embargo,  las  presiones  superiores  a  diez  atmósferas  pro¬ 
vocaban  retardo  del  movimiento.  La  acción  de  las  presiones  más  ele¬ 
vadas  ha  sido  estudiada  por  Alarslaud,  quien  obsei'vó  el  efecto  de  pre¬ 
siones  hidrostáticas  de  sesenta  y  ocho  a  quinientas  cuarenta  y  cuatro 
atmósleras  sobre  la  veloddad  de  la  ciclosis  en  Elodea :  a  medida  que  se 
iba  aumentando  la  presión  dentro  de  estos  límites,  la  velocidad  de  la 


28  Véase  también  OSTERHOUT  y  HiLL:  .lour.  Gen.  Physiol.,  I4-.  A7\ 
93  :  Osterhout:  Physiol,  Rev.,  ¡6:  216,  1936:  HiLL:  Biol.  Bull.,  SI:  296. 
1941;  AUGER:  Compt.  Rend.  Soc.  Biol.,  108: 

Compt.  Rend.  Acad.  Sci.,  ¡95:  1321,  1932. 


1131,  1931:  FraNK  y  AUGER: 


29  SEIFRIZ  y  EPSTEIN:  Biodynamica.  3:  191,  1941:  SEIFRIZ:  Anesthe- 
Siology,  2  :  300.  1941. 

30  Osterhout  y  HilL:  Jour.  Gen.  Physiol.,  ¡7:  87,  99,  1  933 

31  Zcitschr.  f.  Allgem.  Physiol.,  I:  279.  1902  fpág.  311)! 

32  Beihcfte  z.  Bot.  Centralbl.,  Z8:  19  parte,  1,  1921, 

33  Jour.  Gen.  Physiol.,  ¡4:  473,  1931. 

34  Jour.  Ccll.  and  Comp.  Physiol.,  13:  23,  1  939. 


CICLOSIS 


435 


corriente  disniinuía  progresivamente.  IDntrochet.  Hofnieister.  Hormann 
y  más  recientemente  Lauterbach,  estudiaron  la  excitación  debida  a  di¬ 
ferencias  de  jiresión  osmótica.  También  notó  Lauterbach  que  algunas 
substancias  (por  ejemplo,  el  ión  potasio)  tenían  efectos  específicos  para 
excitar  el  pR)toplasma. 

Los  choques  eléctricos  tamlrién  hacen  cesar  la  corriente  protoplás- 
mica.  La  literatura  más  antigua  ha  sido  discutida  por  Ewart.  El  pro- 
tojdasma  de  A-itclla  es  sorprendentemente  sensible  a  la  electricidad,  pues 
basta  una  corriente  de  tan  sólo  0.000,000,031  amperios  para  ])rovocar 
una  detención  temporal  (Hormann).  Kóketsu  ha  hecho  un  estudio 
cuantitativo  de  la  velocidad  de  la  ciclosis,  a  varios  intervalos  de  tiempo 
después  de  la  aplicación  del  choque  eléctrico. 

Harvey  ha  demostrado  que  cuando  se  exponen  las  células  de  Nitcüa 
a  ráfagas  de  luz  ultravioleta,  puede  ocasionarse  una  detención  reversible 
de  la  ciclosis.  La  luz  visible  intensa,  también  puede  ser  efectiva.  Así, 
Pringsheim  encontró  que  la  luz  intensa  producía  retardo  o  paro  de  la 
corriente  en  AUtclla,  Tradcscaiitia  y  S f’irogyra.  Sus  observaciones  han 
sido  extendidas  por  Ewart  a  Chara,  Elodca  y  l'allisiicria.  Un  trabajo 
reciente  de  interés,  es  el  de  Bottelier,  quien  estudió  el  efecto  de  las  luces 
de  diferentes  longitudes  de  onda  (de  igual  contenido  energético)  sobre 
la  velocidad  de  la  ciclosis  en  los  coleoptilos  de  ^  li'ciia.  El  mayor  efecto 
fué  producido  por  la  luz  azul:  le- siguió  la  violeta:  luego,  la  ultravioleta: 
en  seguida,  la  verde,  y  por  último,  con  la  luz  amarilla  no  pudo  obser¬ 
varse  efecto  alguno  apreciable.  De  estos  estudios,  se  hace  evidente  que, 
aun  cuando  la  luz  puede  iniciar  la  ciclosis  en  las  células  en  las  *que  ésta 
no  ha  empezado,  puede  tamhién  ejercer  efecto  estimulante,  es  decir, 
una  acción  retardante  y  aun  inhibidora  sobi'e  el  protoplasma  Cjue  se  en¬ 
cuentra  en  movimiento. 

La  exposición  por  corto  tiempo  a  los  rayos  roentgen,  provoca 
aumento  de  la  velocidad  de  la  ciclosis,  en  tanto  que  una  exposición 
mayor  produce  dismiuución  de  la  velocidad  y  finalmente  paro.  El 
radio  tiene  efecto  semejante.  Es  probable  que  en  ambos  casos  el  efecto 
sea  debido  a  cambios  de  la  viscosidad  protoplásmica  (véase  la  pag.  lllL 

En  la  literatura  antigua  hubo  gran  diversidad  de  opinión  acerca  de 
si  la  ciclosis  ])odía  o  no  presentarse  cuando  falta  el  oxigeno.  Como  re- 

35  Jour.  Dept.  of  Agrie.,  Kyushi  Imperial  Univ..  I  :  1,  1923. 

36  Konin.  Akad.  Wctcnschappen  Amsterdam,  36:  790,  1933. 

37  WILLIAMS;  Annals  of  Bot..  37:  217,  1923. 

38  WILLIAMS;  Annals  of  Bot.,  39:  547,  1925. 


436 


FISIOLOGIA  GENERAL 


sultado  de  cuidadosos  experimentos,  Ewart  concluyó  que  “las  plantas 
sanas  de  Chara  foetida,  Nitclla  trauslncais,  A’,  jlcxilis,  y  en  menor 
grado  N .  syncarpa.  Chara  gracilis.  C.  flc’.vilis  y  C.  Stclligcra,  a  tempera¬ 
turas  entre  15°  C..  y  18°  C..  y  en  ausencia  completa  del  oxígeno,  jiueden 
continuar  mostrando  corriente  lenta  por  espacio  de  varias  semanas". 
Tales  resultados  son  de  interés  considerable  y  coinciden  con  las  obser¬ 
vaciones  que  se  mencionarán  más  adelante,  y  que  demuestran  que  el 
movimiento  amiboide,  el  movimiento  ciliar  y  la  contracción  muscular 
pueden  efectuarse  en  ausencia  del  oxígeno.  Como  anteriormente  ya  se 
hizo  notar,  la  sensibilidad  a  la  falta  de  oxígeno  es  muv  variable  en  los 
diversos  sistemas  vivientes,  por  lo  que  no  hav  que  soiqjrenderse  de  que 
algunos  tipos  de  corrientes  protoplásmicas  sean  más  sensibles  a  la  falta 
de  oxígeno,  que  otros.  El  protoplasma  de  los  jielos  estaminales  de  Trades-, 
cantia  es  extraordinariamente  sensible.  3"  También  la  ciclosis  en  los  co- 
leoptilos  de  Az’cna  depende  de  la  presencia  del  oxígeno. 

El  bióxido  de  carbono  tiene  un  efecto  marcado  sobre  la  ciclosis. 
Según  Ewart,  "la  inmersión  brusca  en  CO2  puro  puede  jiroducir  de  modo 
casi  inmediato,  paro  súbito,  del  cual  es  posible  la  recuperación  en  el 
aire  o  en  el  COo  muy  diluido  con  aii'e,  pero  no  en  el  bió.xido  de  carbono 
puro.  Sin  embargo,  si  el  cambio  es  efectuado  con  un  poco  menos  de 
rapidez,  de  manera  de  que  no  se  produzca  el  efecto  bruscamente,  entonces 
el  paro  es  en  parte  debido  a  la  remoción  del  oxígeno,  pero  más  principal¬ 
mente  a  la  acción  tóxica  directa  del  bió'xido  de  carbono  puro”.  A  lo  que 
parece  las  células  pueden  acomodarse  a  porcentajes  muy  elevados  de 
bióxido  de  carbono  (más  del  90  por  ciento)".  Para  una  discusión  de  esta 
acomodación  en  relación  con  la  excitación,  véase  el  Capítulo  XXXVI. 
Kühne, «  que  hizo  un  estudio  cuidadoso  del  paro  súbito  de  la  ciclosis 
por  efecto  del  bió.xido  de  carbono,  pensó  que  el  efecto  era  debido  al 
aumento  en  la  viscosidad  protoplásmica,  cosa  que  muy  bien  puede 
suceder. 

Vanas  auxmas,  cuando  se  encuentran  en  bajas  concentraciones, 
aumentan  la  velocidad  de  la  corriente  protoplásmica  en  las  células  del 
co  eoptilo  de  jlvciia.  Así,  Thimann  y  Sweeney*^^  encontraron  que  cl 

39  KuhNE:  Zeicschr.  f.  Biol.,  35:  43,  1  897 

40  BottelieR:  Recudí  Trav.  Bot.  Néerl.,  32:  287,  1  935;  EvMERS  y 
OTTELIER:  Proc.  Konin.  Akad.  van  Wetensch.  Amsterdam,  40:  589,  1  937. 

41  Zeitschr.  f.  Biol,,  36:  425.  1898. 

42  Véase  JACOBS;  Biol.  Bull.,  42:  14.  1922. 

43  Jour.  Gen.  Physiol..  21:  123.  1937;  también  SWEENEY  y  THIMANN: 
Jour.  Gen.  Physiol.,  2¡:  439,  1938:  25:  841,  1942. 


CICLOSIS 


437. 


ácido  indol-3-acético.  la  auxina  más  activa  que  es  dable  obtener  en  forma 
pura,  aumenta  marcadamente  la  velocidad  de  la  ciclosis  cuando  se  halla 
a  concentraciones  de  0.3  a  0.002  mg.,  por  litro.  ¡Mayores  concentraciones 
de  auxina  retardan  o  inhiben  el  movimiento.  Se  cree  que  la  auxina  obra 
afectando  la  resjiiración  de  la  célula.  Sin  embargo,  no  existe  correla¬ 
ción  necesaria  entre  la  actividad  respiratoria  y  la  velocidad  de  la  corrien¬ 
te  protoplásmica  de  la  célula. 

Se  ha  investigado,  auiK[ue  poco,  el  efecto  de  los  diversos  iones  inor¬ 
gánicos  sobre  la  corriente  protoplásmica.  El  estudio  más  extenso  es  el  de 
la  señorita  Colla,  *■’  qne  no  es  satisfactorio  porque  hace  comparaciones 
entre  las  soluciones  ¡M/10  de  sales  como  los  cloruros  de  sodio  y  de  cal¬ 
cio.  Es  evidente  qne  esta  última  tiene  una  presión  osmótica  mayor, 
que  indudablemente  interviene  como  factor  causal,  como  lo  ha  demostra¬ 
do  claramente  Ewart.  El  efecto  del  pH  sobre  la  ciclosis  ha  sido  estudiado 
por  Robbins,  Strugger,  ■*'  y  Colla. Los  resultados  divergentes  que 
presentan,  jrueden  ser  explicados,  en  cierto  grado,  por  la  acción  de  las 
sales  que  emplearon  como  amortiguadores. 

Como  lo  indica  Ewart,  en  varias  células  vegetales  las  soluciones  di¬ 
luidas  de  alcohol  jirovocan  aumento  en  la  velocidad  de  la  ciclosis :  las 
soluciones  más  concentradas  tienen  un  efecto  retardante.  Las  soluciones 
de  éter  obran  de  la  misma  manera.  Asi.  Josing  encontró  que  las  solu¬ 
ciones  1/8  a  1/2 %  de  éter  aumentaban  la  velocidad  de  la  corriente  pro¬ 
toplásmica  en  las  células  de  lilodea  y  ValHiiicria.  Las  concentraciones 
de  más  del  1^  tenian  el  efecto  contrario.  De  manera  semejante,  Me- 
des  y  McClendon  encontraron  que  las  soluciones  diluidas  de  cloro¬ 
formo  aumentaban  la  velocidad  de  la  ciclosis  en  Elodca,  y  que  las 
soluciones  más  concentradas  la  disminuian.  Es  de  presumirse  que 
estos  efectos  de  los  solventes  de  las  grasas  sean  debidos,  principalmente, 
a  su  acción  sobre  la  viscosidad  protoplásmica.  mientras  que  las  solucio¬ 
nes  más  concentradas  pueden  tener  el  efecto  contrario.  La  acción  de  los 
solventes  de  las  grasas  sobre  la  viscosidad  protoplásmica  es  algo  com¬ 
plicada  (para  mayor  información,  véase  el  Capítulo  XXX\’II). 

44  Véase  MeDES  y  McCLENDON:  Jour.  Biol.  Chem..  42:  541,  1  920. 

45  Protoplasma,  6:  438,  1929. 

46  Univ.  of  Missouri  Studies,  I:  3.  1926. 

47  Sitzungsber.  Akad.  Wiss.  Wien.  Math.-Naturwiss.  Klassc.  parte  I,  ¡35: 
453,  1926;  ¡37:  143,  1928. 

48  Protoplasma,  5:  179,  1928. 

49  Jahrb.  f.  Wiss.  Bot..  36:  197,  1901. 

50  Jour.  Biol.  Chem..  42:  541.  1920. 


45S 


FISIOLOGIA  GENERAL 


Teorías  de  la  ciclosis. — Aún  no  se  llega  a  proponer  una  teoría 
satisfactoria  que  explique  el  mecanismo  de  la  ciclosis.  Algunos  auto¬ 
res  han  buscado  explicaciones  en  términos  de  fuerzas  eléctricas  o  electro¬ 
magnéticas.  Ewart  estudió  la  velocidad  de  la  corriente  en  un  campo 
magnético.  Cuando  el  protoplasma  se  movía  en  ángulo  recto  con  las 
líneas  de  fuerza,  había  retardo  de  la  corriente,  que  jiodía  ir  precedido 
de  aceleración  ]ireliminar.  Según  Ewart,  el  paso  del  protoiilasina  a 
través  de  las  líneas  de  fuerza,  haría  que  pasaran  en  derredor  de  la  célula 
pequeñas  corrientes  eléctricas,  a  las  cuales  se  deberla  el  efecto.  Ssawos- 
tin  ha  repetido  los  e.Kperimentos  de  Ewart  con  resultados  algo  se¬ 
mejantes.  Sin  embargo,  opina  cpie  sus  e.Kperimentos  indican  c|ue  la  ci¬ 
closis  es  un  fenómeno  de  naturaleza  eléctrica.  Ewart  no  participa  de 
esta  opinión. 

La  principal  dificultad  que  se  presenta  para  hacer  la  interpretación 
de  los  experimentos  sobre  ciclosis,  estriba  en  el  hecho  de  cpie  actual¬ 
mente  es  imposible  decir  en  qué  grado  un  efecto  es  debido  a  influencia 
sobre  la  fuerza  propulsora  y  en  qué  grado  resulta  de  cambios  en  la  visco¬ 
sidad  protoplásmica.  Con  los  diversos  métodos  con  cjue  ahora  contamos 

51  En  la  primera  descripción  de  la  corriente  protoplásmica.  hecha  en  1774. 
por  CORTI.  éste  propuso  que  el  movimiento  era  debido  a  contractilidad;  HEIDEN- 
HEIN  (1  863)  y  KÜHNE  (1864)  sugirieren  que  pasaban  alrededor  de  la  célula 
ondas  de  contracción  que  producian  la  corriente,  de  la  misma  manera  que  cuando  se 
exprime  progresivamente  a  un  tubo  de  caucho  lleno  de  agua.  Pero  DE  BARY  y  otros 
demostraron  que  el  contorno  del  protoplasma  del  lado  de  la  savia  vacuolar  no  cam¬ 
bia  en  el  sentido  requerido  por  la  tcoria.  De  aqui  que  la  teoría  fuera  generalmente 
abandonada.  Sin  embargo,  en  1  937,  SEIFRIZ  (Science.  86-.  397.  1937)  propuso 
como  nueva,  la  tcoria  de  que  la  corriente  protoplásmica  era  debida  a  la  contractili¬ 
dad.  En  realidad,  las  observaciones  de  SEIFRIZ  fueron  realizadas  con  plasmodios 
de  mixomicctos,  que  se  mueven  por  medio  de  movimiento  amiboide.  La  primera  ex¬ 
plicación  ofrecida  tanto  para  el  movimiento  de  una  amiba  como  de  los  plasmodios 
de  mixomicctos,  fué  la  de  la  contractilidad  (entre  otros  fue  presentada  por  SCHULZE. 

1  863:  Reichert,  1862;  BrÜCKE,  1861:  ClENKOWSKY,  1  863'  DE  Bary  1862- 
1864:  HaeckeL.  1  862:  KÜHNE.  1864).  y  en  la  actualidad  esta  es  la  explicación 
favorecida  (hasta  donde  pueda  ser  una  explicación).  Para  una  discusión  de  la  con¬ 
tractilidad  como  explicación  de  la  ciclosis,  véase  PfeFFER;  Physiulogy  oí  Plants. 
rol.  3.  O.xford.  1906.  PFEFFER  da  referencias  a  la  literatura.  Para  referencias  a 
la  contractilidad  como  teoria  para  explicar  el  movimiento  amiboide,  véase  BÜTSCHLI: 
Invesligulions  on  Microacopic  Foams  and  on  Protopkism.  Londres,  1894.  BÜTSCH- 
LI  objeta  con  toda  propiedad  la  vaguedad  de  las  viejas  teorías  de  la  contractilidad. 
Las  teorías  modernas  tienden  a  ser  algo  más  precisas, 

52  Planta,  II:  685,  1930, 


CICLOSIS 


439 


para  la  determinación  de  la  viscosidad,  será  posible  la  realización  de 
estudios  sobre  el  efecto  de  diversas  condiciones,  tanto  sobre  la  ciclosis 
como  sobre  la  viscosidad.  De  esta  manera  se  j)odrá  determinar  cuáles 
son  los  agentes  que  afectan  a  la  fuerza  propulsora. 


> 


CAPITULO  XXV 


MOVIMIENTO  AMIBOIDE 

En  la  ciclosis,  el  protoplasma  de  la  célula  vegetal  fluye  alrededor 
de  una  vacuola  central,  pero  no  hay  locomoción  o  progresión  de  la  célula 
entera.  También  el  movimiento  amiboide  implica  la  existencia  de  corrien¬ 
te  protoplásmica,  pero  en  este  caso,  el  movimiento  del  protoplasma  em¬ 
puja  el  límite  de  la  célula  hacia  afuera,  dando  lugar  a  la  formación  de 
proyecciones  o  pseudópodos,  y  toda  la  substancia  de  la  célula  se  des¬ 
plaza  hacia  el  interior  de  estas  proyecciones,  con  la  consecuencia  de  que 
se  produce  un  cambio  real  de  la.  situación  de  toda  la  célula. 

Se  observa  el  movimiento  amiboide  en  los  mixomicetos,  y  en  los 
protozoarios  rizópodos  (incluyendo,  además  de  la  amiba,  a  los  belio- 
zoarios.  a  los  foraminíferos  y  a  los  radiolarios) .  Además,  en  todos  los 
phyla  de  animales  se  descubren  células  que  presentan  movimiento  ami¬ 
boide,  las  más  tipleas  de  las  cuales  son  las  células  emigrantes  o  fagocitos, 
tales  como  los  leucocitos  de  los  vertebrados.  Otros  tipos  de  células  tam¬ 
bién  muestran  ocasionalmente  movimiento  amiboide,  como  normalmente 
ocurre  en  los  huevos  de  las  esponjas  y,  en  condiciones  anormales,  puede 
suceder  en  los  huevos  de  otros  invertebrados.  ' 

I  robablemente  no  bay  estudiante  de  biología  elemental  que  no  haya 
observado  alguna  vez  el  movimiento  de  la  amiba  común,  que  quizá  cons- 
titine  la  demostración  más  clara  de  actividad  del  protoplasma  viviente, 
que  sea  posible  ofrecer.  I’ajo  el  microscopio  puede  verse  el  protoplas¬ 
ma  indiferenciado  y  relativamente  simple,  en  el  acto  de  moverse  por  si 
solo.  La  amiba  aparece  con  una  estructura  tan  simple,  que  da  la  impre¬ 
sión  de  que  no  será  difícil  encontrar  una  explicación  mecánica  de  su 
movimiento.  De  becho,  el  mecanismo  del  movimiento  amiboide  ha  sido 

1  GODLEWSKI:  Arch.  de  Biol.,  45-.  735,  1934:  F.  R.  LiLLIE:  Arch.  f. 
Entwicklungsmech,.  74:  477,  1902. 


MOVIMIEXTO  AMIBOIDE 


441 


estudiado  principalmente  en  la  amiba,  pues  las  demás  células  que  pre¬ 
sentan  este  tipo  de  movimiento,  son  por  lo  general  mucho  más  pecpieñas, 
y  por  lo  tanto,  son  un  material  menos  favorable. 

lí.1  movimiento  amiboide  está  sujeto  a  variaciones  considerables. 
En  algunos  prolírzoarios.  v.  g.  en  los  foraminiferos.  los  pseudópodos 
están  constituidos  ])or  delicados  filamentos.  Por  otra  parte,  en  algunas 
especies  de  amibas,  los  pseudópodos  son  casi  tan  anchos  como  la  célula 
misma.  íambién  se  observan  tipos  intermedios. 

La  literatura  acerca  del  movimiento  amiboide  es  niuv  voluminosa. 
Gian  parte  de  los  tral)ajos  antiguos  se  halla  revisada  en  el  libro  de 
Schaeffer.  ■  (i)tra  útil  fuente  de  información  es  el  articulo  de  Alast.  ® 
Entre  otras  cosas,  este  trabajo  hace  un  excelente  resumen  de  las  teo¬ 
rías  antiguas. 


,  Fig.  57. — Diagrama  de  una  amiba  (según  Mast)  . 

L.\  ESTRUCTI-RA  DE  LA  AMiB.A. — En  el  articulo  que  acaba  de  ser 
citado,  Mast  hace  una  descripción  muy  cuidadosa  de  la  estructura  de 
Ainocba  protciis  (véase  la  Fig.  57).  Rodeando  a  la  célula  en  su  totali¬ 
dad,  se  halla  el  plasmalema,  membrana  muy  delgada,  delicada,  y  muy 
difícil  de  percibir,  pues  tiene  solamente  0.25  mieras  de  espesor.  Inme¬ 
diatamente  por  dentro  de  esta  membrana,  hay  una  zona  clara  de  vanas 
mieras  de  espesor,  que  junto  con  el  plasmalema  constituye  el  ectosarco, 
o  ectoplasma  de  los  autores  antiguos  y  de  la  mayor  parte  de  los  libros 

2  Ameboid  MovemenC.  Princcton,  1920.  , 

3  Jour.  Morph.  and  Physiol.,  41:  347,  1926. 


442 


FISIOLOGIA  GENERAL 


de  texto.  Según  Mast.  esta  región  es  altamente  fluida  ;  en  las  puntas  de 
los  pseudópodos  se  ensancha  y  forma  una  área  más  amplia,  la  capa 
hialina.  La  masa  principal  de  la  amiba  es  granulosa  (endosarco  o  en- 
doplasma).  Si  se  observa  cuidadosamente  este  protoplasma  granuloso, 
puede  verse  C|ue  su  porción  interna  fluye  cuando  la  amilia  se  mueve, 
porque,  en  opinión  de  Alast,  dicha  porción  es  más  fluida  que  el  pro¬ 
toplasma  inmóvil  que  la  rodea,  por  lo  cpie  la  llama  “plasmasnr’.  A 
la  porción  de  protojilasma  granuloso  inmóvil  que  rodea  al  plasmasol.  la 
llama  “plasmagel".  En  una  amiba  en  movimiento,  el  plasmagel  inmóvil 
de  Mast  es  relativamente  abundante  por  todos  lados,  excepto  bacia  el 
e.xtremo  frontal,  es  decir,  en  la  punta  hacia  la  cual  se  mueve  la  amiba. 
Hacia  esa  parte,  el  plasmagel  no  existe,  o  se  halla  reducido  a  una 
delicada  capa,  la  “película  de  plasmagel”.  De  esta  suerte,  iMast  concibe 
a  la  porción  granulosa  de  la  amiba,  como  formando  un  verdadero  saco 
abierto  en  su  extremo  anterior.  Pantin  también  ha  expresado  una 
opinión  semejante.  Tanto  el  plasmasol  como  eb  plasmagel  contienen 
gránulos  y  cristales.  Estos  últimos,  más  grandes  que  los  gránulos.  se 
presentan  en  dos  formas:  una  laminar,  la  otra  bipiramidal.  i\íast  y 
Do3de  •’  creen  muy  probable  que  los  cristales  laminares  sean  del  ami¬ 
noácido  leucina.  Los  cristales  bi])iramidales  son.  al  parecer,  de  una 
“sal  de  magnesio  de  una  glicina  sustituida". 

En  su  descripción  en  su  figura  de  la  amiba,  Mast  considera  al 
plasmagel  como  la  parte  del  protoplasma  granuloso  C(ue  permanece  in- 
mó\  il  cuando  la  amiba  está  en  movimiento.  Realmente  ésta  no  es  una 
definición  apropiada,  pues  no  se  puede  declarar  gel  a  un  material,  tan 
sólo  poique  no  presenta  movimiento.  Esto  podía  dclierse  más  bien  a  la 
falta  de  alguna  fuerza  que  actuara  sobre  él.  Además,  cuando  un  líquido 
escurre  por  un  tubo  estrecho,  la  porción  de  líquido  cercana  a  las  pa- 
ledes  permanece  inmóvil,  por  causa  de  la  fricción.  Es  bien  sabido  que 
esto  es  lo  que  ocurre  en  la  circulación  de  la  sangre  a  través  de  los  capi- 
laies,  y  que  la  capa  inmóvil  adyacente  a  las  paredes  del  capilar,  es 
denominada  capa  inerte  .  Schaeffer  se  da  cabal  cuenta  de  la  existencia 
de  una  ca])a  inerte  de  plasmasol,  ad3'acente  a  las  paredes  del  tubo  por 
el  cual  escune  fpág.  2/  de  su  libro),  f’or  lo  mismo,  parece  que  la  por¬ 
ción  gelificada  del  protoplasma  granuloso  de  la  amiba,  que  con  mavor 
pi opiedad  puede-  ser  llamada  plasmagel,  es  un  poco  más  angosta  de  lo 
que  iMast  indica  en  su  figura.  ' 

4  Jour.  Marine  Biol.  Ass..  I }  :  24,  1  923. 

5  Arch.  f.  Protistenk.,  86:  1  55,  1  935, 


MOX'IMIKXTO  AMIUOIDE 


445 


La  existencia  de  tin  verdadero  plasmagel  puede  ser  fácilmente  de¬ 
mostrada  por  determinación  de  la  viscosidad  por  el  método  de  la  cen¬ 
trifugación.  En  las  diversas  especies  de  amibas,  el  plasmagel  es  de 
grosor  variable.  Es  mucho  más  ancho  en  Atuocha  protciís.  que  en  A.  dit- 
bia.  Si  a  esta  última  se  la  centrifuga  a  pequeña  velocidad  (128  X  gra¬ 
vedad),  ]irácticamente  todos  los  cristales  se  mueven  hacia  uno  de  los 
lados  de  la  célula,  a  los  pocos  segundos  de  centrifugación,  y  puede  des¬ 
cubrirse  la  ]MX‘.sencia  de  una  región  cortical  o  plasmagel  sólo  por  la  ob¬ 
servación  cuidadosa.  En  cambio,  cuando  A.  protciis  es  centrifugada  a 
pequeña  velocidad,  no  se  percibe  desde  luego  desplazamiento  alguno 
de  los  cristales,  y  sólo  cuando  se  enfoca  el  interior  de  la  célula,  es  cuan¬ 
do  se  nota  que  han  cambiado  de  lugar.  Debido  a  esta  diferencia  de  es¬ 
pesor  del  plasmagel  en  las  dos  especies,  una  de  ellas  (diibia),  puede 
ser  empleada  para  el  estudio  de  la  viscosidad  del  plasmasol,  v  la  otra 
(proteus)  para  el  estudio  de  la  viscosidad  del  plasmagel.  Como  antes 
lo  hicimos  notar,  tanto  Heilbrunn  ~  como  Pekarek  ®  han  obtenido  va¬ 
lores  bajos  para  la  viscosidad  del  plasmasol  (cerca  de  seis  centipoises 
a  una  temperatura  de  22°  C.j. 

Pl.vsmodios  de  MtxoAiicETOs. — Hay  muchas  especies  de  plasmo- 
dios  de  mixomicetos,  y  todas  presentan  movimiento  amilioide.  Un  plas- 
modio  de  mixomiceto  es  una  masa  de  protoplasma  que  puede  alcanzar 
hasta  30  centímetros  de  diámetro,  y  que  en  sus  bordes  presenta  pseu- 
dópodos  semejantes  a  los  de  la  amiba.  En  los  plasmodios  más  grandes, 
existe  por  dentro  de  la  zuna  marginal  de  los  pseudópodos.  una  jielícula 
de  protoplasma  que  conforme  avanza  hacia  el  centro  de  la  masa,  tiene 
apariencia  reticular  y  consiste  en  muchos  tubos  r[ue  se  ramifican  y  anas- 
tomosan  (véase  la  Fig.  58 j .  El  protoplasma.  para  llegar  a  los  pseudó¬ 
podos,  escurre  por  esos  tubos  desde  el  centro  de  la  masa :  y  aunque 
todo  el  plasmodio  se  esté  moviendo  en  una  dirección  dada,  el  escurri- 
miento  por  cualquiera  de  los  tubos  es  siempre  rítmico,  con  inversión 
de  la  dirección  de  la  corriente  a  intervalos  de  algtmos  minutos. 

Lo  común  es  que  el  plasmodio  esté  rodeado  por  una  capa  de  pro¬ 
toplasma  hialino,  que,  según  Camp,  ”  no  siem])re  emuielve  completa¬ 
mente  al  organismo.  Hay  una  corteza  bien  definida  que  puede  tener 

6  Heilbrunn  y  DAUGHERTY;  Physiol.  Zool.,  4:  635.  1931:  5:  254, 
1  932, 

7  Protoplasma.  S:  58.  65,  1929. 

8  Protoplasma,  1  1:  19,  1930. 

9  Bull.  Torrey  Bot.  Club,  64:  307,  1937. 


444 


FISIOLOGIA  GENERAL 


hasta  diez  o  veinte  mieras  de  espesor  (véase  Howard).^®  Cada  uno 
de  los  tubos  que  forman  la  masa  reticular,  también  está  rodeado  ]5or 
una  pared  cortical  que  presenta  cousideralile  rigidez  (véase  más  ade¬ 
lante).  Por  el  contrario,  el  protoplasma  del  interior  tiene  una  viscosidad 
aproximada  de  ocho  a  diez  centipoises,  y  al  parecer  carece  de  elastici¬ 
dad.  Por  tanto,  tenemos  aquí  un  sistema  semejaiite  al  de  la  amiba, 
en  ambos  casos  las  condiciones  mecánicas  del  movimiento  son  esencial¬ 
mente  las  mismas  (véase  Camp,  loe.  cit.). 


Fig.  58. — Porción  de  un  plasmodium  que  avanza  ( Physarium  polycepha- 
lum)  ,  a  pequeño  aumento,  x  60.  (Camp ;  Bull.  Torrey  Bot.  Club,  64,  193  7.) 

\’elocidad  del  movimiento. — La  velocidad  del  movimiento  aini- 
boide  varia  de  una  especie  celular  a  otra  y,  por  supuesto,  depende  en 
gran  parte  de  las  condiciones  externas.  Es  más  fácil  de  medir  en  la 
amilia  del  tipo  liina.v,  que  emite  solamente  un  pseudópodo.  En  Ainoeba 
proteiis  y  en  otras  amibas  del  mismo  tipo,  se  llegan  a  observar  indivi¬ 
duos  que  se  mueven  por  medio  de  un  solo  pseudópodo,  con  la  particula- 

10  Amer,  Jour.  Bot.,  18:  116,  1931. 

11  HeilbRONN:  Jahrb.  f.  Wiss.  Bot.,  61:  284,  1922:  véase  también  la 
discusión  que  viene  en  la  página  93  de  este  libro. 


MOVIMIENTO  Aí.ni50IDE 


445 


rielad  ele  e|ue  estos  inelivieluos  nionopodales  se  desplazan  con  inavor 
rapidez  cpie  los  cjne  poseen  varios  psenelópoelos  (mnltipodales').  El  cua¬ 
dro  ejue  sigue  expresa  la  velocidad  del  nioviniiento  ele  varias  especies 
ele  amibas.  No  es  completo,  pero  da  una  idea  ele  la  velocielael  aproxi¬ 
mada  ele  este  movimiento. 


VELOCIDAD  DEL 

MOVIMIENTO 

AMIBOIDE 

Especies 

T  emperatura. 

Velocidad , 

Autores 

grados  C. 

mieras  por  sea 

Amocba  verrucosn . 

_ 

0,5 

Rhumblcr. 

Amocba  striata . 

— 

1.0 

RhumbIcr. 

Amoeba  limax . 

— 

1.0 

Rhumblcr. 

Amocba  geminara . 

— 

1.5  -  3.0 

Rhumblcr. 

Tricbamocba  osscosaccus 

—  ■ 

1 .7  -  2.3 

Schacffer. 

Trichamocba  pallida  .  .  .  . 

— 

'  2.0 

Sch.-.cffcr. 

Flabcllula  mira . 

21.6 

0.55 

Hopkíns. 

Amiba  marina,  forma  limax.  tipo  A. 

20 

3.3 

P.anrin. 

Amiba  marina,  forma  limax.  tipo  B. 

20 

1,8 

Pantin. 

Amocba  proteus.  monopódica 

23 

4.6 

Pitts.  J'’ 

Amocba  proteus,  miiltipódica 

23 

2.1 

Pitts. 

Por  este  cuadro  se  ve  que  la  velocielael  del  movimiento  amiboide 
es  decididamente  menor  que  la  de  la  ciclosis  de  las  células  vegetales. 
Sin  embarge),  si  en  lugar  ele  medir  la  velocielael  del  movimiento  de  la 
amiba  entera,  se  mide  la  velocidad  del  movimiento  del  protoplasma  a 
través  del  cnerjio  de  la  amiba,  resulta  varias  veces  mayor  que  el  de 
la  progresiém  ele  todo  el  animal.  ’’  Asi,  en  el  centro  de  una  A  mocha 
protciis.  el  jjrotoiilasma  se  mueve  aproximadamente  con  la  misma  velo¬ 
cidad  con  la  que  lo  hace  en  la  célula  ele  Elodca. 

Energí.v  del  movimiento. — La  energía  requerida  para  el  movi¬ 
miento  amiboide  fué  calculada  por  vez  primera  en  una  edición  anterior 

12  Arch.  f.  Entwicklungsmech..  7;  IQ'l.  1898. 

n  Carnegie  Institution  of  Washington,  Papers  from  Dept.  Marine  Biol., 
24:  N?  345,  1  926.  En  esta  monografía.  SCHAEFFER  presenta  datos  sobre  la  ve¬ 
locidad  de  muchas  otras  especies  de  amiba. 

14  Biol.  Bull.,  72:  334.  1937. 

15  Brit.  Jour.  Exp.  Biol..  !:  51  9,  1924. 

16  Biol.  Bull.,  64:  418,  1  933. 

1 7  Observaciones  inéditas.  La  razón  para  esta  diferencia  en  la  velocidad,  es 
que  el  protoplasma  del  interior  de  la  amiba  está  escurriendo  a  través  de  un  tubo 
estrecho  que  se  ensancha  en  el  extremo  del  pseiidópodo  que  avanza. 


■446 


FISIOLOGIA  GENERAL 


de  este  libro  (1937).  Conociendo  la  viscosidad,  puede  calcularse  muy 
fácilmente  por  la  aplicación  de  la  ley  de  Poiseuille.  Suponiendo  que 
en  A.  Proteiis,  el  protoplasma  se  desplaza  a  través  de  un  tulio  cilindrico 
de  20  mieras  de  diámetro  -por  200  mieras  de  longitud,  a  una  veloci¬ 
dad  de  10  mieras  por  segundo,  se  encuentra  que  la  presión  necesaria 
para  el  movimiento  es  de  S  dinas  por  centimetro  cuadrado.  Este  va¬ 
lor  es  comparable  al  de  2.1  dinas  por  centimetro  cuadrado,  obtenido 
para  la  corriente  protoplásmica  de  una  célula  de  NI f ella  por  Ewart. 
En  el  caso  de  la  amiba,  todos  los  ensayos  de  e.xplicación  teórica  parten 
del  supuesto  de  que  la  presión  determinante  del  movimiento  es  deluda 
a  tensión  superficial,  o  a  tensión  elástica  de  una  capa  envolvente  o  mem¬ 
brana.  Basándose  en  suposiciones  sencillas,  resulta  posible  calcular  la 
magnitud  de  la  tensión  cpie  seria  necesaria.  Según  los  libros  elemen¬ 
tales  de  fisica,  la  presión  en  una  pompa  de  jabón  es  igual  a  cuatro 
veces  la  tensión  superficial,  dividida  por  el  radio.  En  esta  fórmula  se 
toman  en  cuenta  las  dos  interfases  de  la  pompa.  Si  suponemos  que  la 
fuerza  impulsora  de  la  Aiiiocha  prolcits  es  debida  a  la  presencia  de  una 
membrana  hemisférica  situada  en  la  parte  posterior  del  animal,  enton¬ 
ces  la  tensión  de  dicha  membrana  (sin  considerar  que  tiene  dos  super¬ 
ficies),  en  términos  de  presión  interna,  es  la  misma  que  la  de  una  esfe¬ 
ra,  es  decir,  2T/;'  (1  =  tensión ;  rr=  radio).  Puede  considerarse  el 
radio  del  hemisferio  como  de  30  mieras,  v  entonces,  el  valor  de  la  ten¬ 
sión  que  ejerce  dicha  memhrana,  calculado  de  esta  manera,  resulta  de 
0.012  dinas  por  centímetro.  \  alor  cpie  concuerda  con  los  valores  cal¬ 
culados  para  la  tensión  de  interfase  en  varias  células  (véase  la  ]iág.  128). 

En  una  interesante  serie  de  experimentos,  Kamiya^''  ha  tratado 
de  estudiar  las  relaciones  energéticas  que  intervienen  en  el  movimien¬ 
to  de  los  plasmodios  de  mixomicetos.  A  un  plasmodio  Plivsariitin  poly- 
ceplialuni  le  extirpó  una  porción,  de  manera  de  dejar  al  descubierto 
alguno  de  los  tubos  o  bandas.  Sobre  los  extremos  de  este  tubo,  pegaba 
dos  pequeñas  porciones  de  protoplasma,  de  manera  que  el  plasmodio 
A  iniera  a  quedar  con  la  forma  de  una  mancuerna  de  gimnasta,  con  una 

18  Según  esta  ley.  el  volumen  v  de  un  líquido  que  escurre  en  un  segundo, 
a  través  de  un  tubo  cilindrico  de  longitud  /  y  de  radio  r,  es  dado  por  la  fórmula 
^  npr'/BfTl  ,  en  la  cual  p  es  la  diferencia  de  presión  que  origina  el  cscurrimiento, 
y  11  la  viscosidad,  l  uego,  la  velocidad  media  de  cscurrimiento  a  través  del  tubo 
es  pr  ,^8fTl.  Para  estos  cálculos,  suponemos  que  la  viscosidad  es  de  0.05  en  uni¬ 
dades  absolutas. 

19  Science,  9Z:  162,  1940;  también  la  pág.  199  del  Symposium  on  tbe 
Structure  of  Protoplasm.  editado  por  SEIFRIZ.  Ames,  lowa,  1942. 


MOX’IMIEXTO  AMIBOIDE 


447 


banda  de  conexión.  Luego,  por  medio  de  cámaras  adecuadas,  los'ró 
aplicar  presión  gaseosa  sobre  uno  u  otro  de  los  extremos  del  tubo,  y 
de  esta  suerte  pudo  controlar  la  dirección  de  la  corriente.  Además,  si  el 
piotoplasma  estaba  fluyendo  en  una  dirección  dada,  digamos  de  iz- 
quieida  a  derecha,  con  ajilicar  presión  sobre  la  mitad  derecha  de  la 
preparación,  pocha  determinar,  con  toda  exactitud,  la  magnitud  de 
la  piesióu  necesaria  para  hacer  que  cesara  el  movimiento.  Con  seme¬ 
jante  aiieglo,  le  pareció  c|ue  seria  posible  determinar  las  fuerzas  exac¬ 
tas  que  intervienen  en  el  movimiento.  Pero  se  presentan  dos  dificultades. 
La  piinieia  se  deriva  del  hecho  de  que  no  es  conocida  la  magnitud  de 
la  fuerza  ejercida  por  el  protoplasma  cortical  mismo  sobre  el  protoplas- 
ina  móvil.  Y  eii  segundo  lugar,  puesto  que  la  capa  cortical  del  plasmo- 
dio  tiene  cierta  rigidez,  es  evidente  que  la  fuerza  que  se  ejerza  sobre 
tal  pared  rigida,  no  será  transmitida  totalmente  al  interior.  Por  ejem¬ 
plo,  si  un  liquido  está  escurriendo  ])or  un  tubo  de  vidrio,  ninguna  jire- 
sion  gaseosa  por  grande  cjue  sea.  jiodrá  tener  efecto  cuando  sea  aplicada 
sobie  el  tubo  de  vidrio.  Pero  si  el  hc|iiido  está  escurriendo  por  un  tubo 
de  caucho,  y  sobre  él  se  hace  obrar  la  presión,  entonces  la  magnitud  de  la 
presión  que  resultaría  transmitida  al  interior,  será  determinada  por 
la  ligidez  del  tubo,  y  el  efecto  que  ejerza  sobre  su  interior  será  tanto 
mayor  cuanto  menos  rigido  sea  aquél.  Las  paredes  de  los  tubos  a  tra¬ 
vés  de  los  cuales  fluye  el  protoplasma  de  los  plasmodios  de  mixomicetos 
tienen  cierta  rigidez.  En  efecto,  Pfeffer  demostró  que  una  banda  de  0.3 
mm.  de  diámetro  jiudia  levantar  un  peso  de  3.5  mg..  y  Yorris-'  afir¬ 
ma  que  las  bandas  del  plasmodio  Píiysariimi  pol\ccf>haluui  son  "alta¬ 
mente  elásticas".  Parece  probable  que  eu  diversidad  de  condiciones,  la 
rigidez  de  las  paredes  de  las  bandas  ba  de  variar  de  la  misma  manera 
que  lo  hace  la  de  la  corteza  de  la  amiba.  Es  probable  que  Kainiya,  sin 
conlesarlo.  se  haya  dado  cuenta  de  estas  dificultades,  puesto  que  a  pesar 
de  llevar  a  cabo  muchos  e.xperimentos  no  llegó  a  hacer  cálculos  respecto 
del  mecanismo  real  del  movimiento  en  el  interior  del  plasmodio  de  mixo- 
inicetos. 

20  PfeffeR:  Abhandl.  d.  Math.-PhysL  Classe  d.  k.  Siichs.  Gescllsch.  d. 
Wisscnsch.,  16-.  185,  1891. 

21  Jour.  Ccll.  and  Comp.  Physiol.,  16-.  313.  1940.  NORRIS  estiró  las  ban¬ 
das  en  cl  sentido  longitudinal  y  obtuvo  para  el  módulo  de  Young,  un  valor  de 
9X10'  dinas  por  centímetro  cuadrado,  cifra  que  es  aproximadamente  la  centesima 
parte  del  valor  obtenido  con  tiras  de  arteria  de  cadáveres  humanos.  (Tabulae  Biolo- 
gicac,  1  ■.  54,  1925.) 


448 


FISIOLOGIA  GENERAL 


Cuando  un  músculo  se  contrae,  libera  una  perjueña  cantidad  de  co¬ 
rriente  eléctrica.  La  porción  que  se  contrae  es  eléctricamente  negativa  con 
respecto  a  la  porción  en  reposo,  no  contraida.  Esto  es  lo  que  produce 
la  conocida  “corriente  de  acción"  (véanse  los  capítulos  XX\^III  y 
XXIX).  Como  en  una  amiba  la  parte  que  se  contrae  está  en  el  extremo 
posterior,  podría  esperarse  C|ue  esta  región  fuera  negativa  con  relación 
al  polo  anterior.  Esto,  que  es  difícil  de  demostrar  en  una  pequeña  amiba, 
ha  podido  ser  demostrado  en  los  plasmodios  de  mixoniicetos,  cuya  región 
posterior  es  realmente  negativa  con  respecto  a  la  región  anterior.  --  Es¬ 
to  quiere  decir,  que  si  consideramos  al  plasniodio  como  productor  de 
electricidad,  la  corriente  va  (¡lor  fuera  de  la  célula)  de  la  extremidad 
anterior  a  la  posterior. 

Detalles  del  movimiento. — Xo  es  tan  fácil  como  parece,  ])oder 
dar  una  descripción  api'opiada  del  movimiento  amiboide,  puesto  que  las 
existentes  han  dado  lugar  a  que  haya,  o  por  lo  menos  haya  hahido.  mu¬ 
cho  desacuerdo  y  disputas  en  la  literatura.  Una  amiba  que  se  mueve,  por 
lo  general  se  encuentra  adherida  a  alguna  superficie  sólida.  Es  cierto 
que  cuando  la  amiha  flota  libremente  puede  haber  cierta  emisión  de 
pseudópodos,  pero  el  movimiento  típico  se  produce  solamente  cuando  la 
amiba  está  adherida.  Las  condiciones  de  fijación  a  un  substrato  son  dis¬ 
cutidas.  con  cierta  amplitud,  por  i\Iast,  quien  establece  que  aun  cuan¬ 
do  eventualmente  la  amiba  puede  adherirse  encontrándose  en  el  seno  de 
agua  destilada,  la  presencia  de  huellas  de  sales  ejerce  influencia  favorable. 

Diversos  autores  han  tratado  de  seguir  los  movimientos  de  la  cajia 
superficial  de  la  amiba,  es  decir,  del  plasmalema,  observando  para  ello 
el  desplazamiento  de  las  partículas  de  tinta  china  o  de  carmín  que  se  le 
hubieren  adherido.  Las  obsenxiciones  antiguas  fueron  discutidas  por 
Mast  en  su  trabajo  de  1926,  ya  citado,  en  el  cual  agregó  sus  propias  cui¬ 
dadosas  obsen-aciones. 

Al  estar  siguiendo  el  movimiento  de  ^iiiwcha  vcrrucosa,  que  po¬ 
see  pseudópodos  escasos,  cortos  redondeados.  Jennings  -*  encontró 
que  la  supeificie  de  la  capa  superior  se  movía  hacia  adelante,  mien¬ 
tras  que  la  inferior  permanecía  estacionaria,  de  lo  que  resulta  que  la  su¬ 
perficie  en  este  organismo  se  mueve  a  la  manera  de  un  saco  o  rueda  que 

22  Watanabe,  Kodati  y  KiNOSHiTA :  Bot.  Mag.,  51:  337,  1937:  52: 
598.  1938:  53:  32.  1939:  KinoshitA:  Bot.  Mag.,  52:  492,  1938. 

23  Protoplasma,  8:  344,  1929. 

24  Contribulion  to  the  Study  of  the  Behavior  of  Lower  Organisms.  Carnegic 
Institution,  Washington,  1904. 


-MOVI  JIIENTO  AMIBOIDE 


44.9 


rodal  a  por  un  plano  inclinado  (idea  originalmente  debida  a  Wallich. 
1863).  En  Aviocha  proleiis.  tal  movimiento  de  rodada  nunca  se  observa, 
según  Dollinger,  y  súlo  ocasionalmente,  según  i\Iast. 

I.a  cuestión  de  la  dirección  de  las  corrientes  protoidásmicas  internas 
filé  en  un  tieinjio  asunto  de  hondos  desacuerdos.  Los  creyentes  en  la  teo¬ 
ría  de  la  tensión  superficial  del  movimiento  amiboide.  cpie  fué  muy  po¬ 
pular  por  algun^  tiem])o.  ¡lensaron  que  era  esencial  considerar  a  las  co¬ 
rrientes  protoplasnucas  como  análogas  a  la  del  agua  del  surtidor  de  una 
luente.  tratando  de  demostrar  que  había  en  la  amiba  una  corriente  central 
diii,,ida  hacia  adelante,  y  otras  corrientes  de  dirección  contraria  situadas 
a  los  lados  de  la  primera.  Sin  embargo,  en  la  actualidad  lo  aceptado 
generalmente  es  que  la  masa  iirincipal  del  protoplasma  se  mueve  hacia 
adelante,  con  excepción  quizá,  del  extremo  distal  del  pseudópodo.  En 
este  sitio,  el  piotoplasma  que  emerge  del  estrecho  tubo  de  plasmagel, 
puede  mostrar  ligero  movimiento  hacia  atrás.  Esto  es  lo  que  ilustra  la 
figura  de  Mast. 

Ii-FECTO  DE  AGENTES  DIVERSOS.— Tal  coiiio  CU  el  caso  de  la  ciclosis, 
el  movimiento  amiboide  de  varios  organismos  muestra  una  sensibilidad 
variable  a  la  falta  de  oxigeno.  En  una  atmósfera  libre  de  oxígeno,  Aiuoc- 
ba  proteus  continúa  moviéndose  por  esjiacio  de  4-6  horas,  aunque  con 
velocidad  cada  vez  menor ;  luego,  el  movimiento  cesa.  De  manera  anᬠ
loga  se  condujo  una  amiba  marina  estudiada  por  Pantin.  En  cambio, 
la  ])equeña  amiba  FlahcUuJa  mira  cesa  de  moverse  dentro  de  5  minu¬ 
tos.  De  la  misma  manera,  el  mixoiniceto  Physarium  polyccphahtm  ce¬ 
sa  de  moverse  en  2  a  17  minutos,  después  de  colocado  en  una  atmósfera 
de  hidrógeno.  ■>"  Todos  estos  experimentos  en  anaerobiosis  se  compli¬ 
can  por  el  hecho  de  que  por  lo  general  los  observadores  han  suprimido 
al  bióxido  de  carbono,  además  del  oxigeno,  y  esto  puede  constituir  un 
factor  de  importancia  (véase  la  pág.  339). 


25  Jour.  Exp.  Zool.,  i;  337,  1906. 

26  A  este  respecto,  el  trabajo  más  reciente  es  el  de  VON  GELEI:  Biol.  Zcntral- 
bl.,  54 :  264,  1934. 

27  HULPIEU :  Jour.  Exp.  Zool.,  56:  321,  1930:  véase  también  KiTCHING: 
Jour.  Ccll.  and  Comp.  Physiol..  14:  227,  1939. 

28  Proc.  Roy.  Soc..  105R;  538,  1930. 

29  KITCHING:  Jour.  Cell.,  and  Comp.  Physiol..  14:  227,  1  939. 

30  KiTCHING  y  PiRENNE :  Jour.  Cell.  and  Comp.  Physiol.,  16:  131,  1940: 
Este  trabajo  confirma  las  antiguas  experiencias  de  KÜHNE  (1864)  y  CLARK 
(1  888)  . 


450 


FISIOLOGIA  GENERAL 


Pantin  estudió  el  efecto  de  la  tempei'atura  sobre  la  ^'elocidad  de 
locomoción  de  dos  tipos  de  amiba  marina.  En  uno  de  ellos,  la  velocidad 
alcanzó  un  máximo  hacia  20°  C.,  y  en  el  otro  se  llegó  a!  máximo  entre 
los  22°  y  los  25°  C.  Por  encima  de  este  máximo  la  velocidad  decreció 
rápidamente.  El  efecto  de  la  temperatura  sobre  la  velocidad  de  la  loco¬ 
moción  de  A'iiioeba  proteus,  ha  sido  estudiado  por  Scbwitalla  y  más 
recientemente  por  Mast  y  Prosser.  Este  último  pretende  que  hay  un 
máximo  en  la  velocidad  del  movimiento,  cercano  a  los  24°  C..  seguido  de 
una  disminución,  y  luego  un  segundo  máximo  cercano  a  los  30°  C.,  tal 
como  lo  indica  claramente  su  gráfica  ( fig.  59).  Sin  embargo,  en  su 
tabla,  la  velocidad  de  la  locomoción  no  presenta  variación  alguna  de 
significación  entre  16°  -  17°  C.  y  28°-29°C.  Y  esto  es  todavía  más 
notable,  dado  cpie  Mast  y  Prosser  observaron  que  el  diámetro  del 
tubo  a  través  del  cual  escurre  el  protoplasma.  varia  de  modo  ajire- 
ciable  dentro  de  esta  e.scala  de  temperatura  y  se  ensancha  conside¬ 
rablemente  a  las  temperaturas  más  altas.  Si  la  viscosidad  se  mantu¬ 
viese  inalterable,  la  amiba  debería  moverse  con  el  doble  de  velocidad  en 
temperaturas  más  altas.  El  que  esto  no  suceda,  puede  indicar,  ya  sea 
aumento  de  la  viscosidad,  o  disminución  en  la  fuerza  impulsora  del  movi¬ 
miento.  Evidentemente  que  en  el  efecto  de  la  temperatura  interviene 
cierto  número  de  factores.  Conforme  se  eleva  la  temperatura,  la  visco¬ 
sidad  del  protoplasma  cortical  llega  a  un  máximo  en  temperaturas  rela¬ 
tivamente  bajas  (véase  la  Fig.  12).  También  la  viscosidad  del  protoplas¬ 
ma  interior  puede  llegar  a  un  máximo,  al  irse  elevando  la  temperatura. 
Podria  suponerse  que  mientras  más  rígida  fuese  la  corteza  de  la  ami¬ 
ba,  mayor  sería  la  fuerza  contráctil  que  podría  ejercer  sobre  el  mo¬ 
vimiento.  Sin  embargo,  si  aumentara  el  grosor  de  la  corteza,  esto 
haría  que  disminuyese  el  diámetro  del  tubo  por  donde  tiene  lugar  el  es- 
currimiento,  3'  puesto  que  de  acuerdo  con  la  ley  de  Poiseuille  la  veloci¬ 
dad  del  escurrimiento  varía  con  la  raíz  cuadrada  del  radio  o  del  diámetro 
del  tubo,  cualquier  reducción  en  el  calibre  de  éste,  tendrá  efecto  marcado 
sobre  el  escurrimiento.  Además,  cualquier  cambio  en  la  rnscosidad  del 
protoplasma  interior  afectaría  también  la  velocidad  del  escurrimiento. 
Para  ma3nr  discusión  acerca  de  los  factores  que  intervienen  en  la  de- 

31  Brit.  Jour.  Exp.  Biol.,  /:  519,  1924. 

32  Jour.  Morph.  and  Physio!..  465.  1924:  41:  45.  1  925. 

33  Jour.  Cell.  and  Comp.  Physiol..  /:  333,  1  932. 

34  HEILBRUNN:  Protoplasma,  8:  48.  19  29:  pero  compárese  con  MURPHY: 
Jour.  Cell.  and  Comp.  Physiol.,  lú:  401,  1940. 


MOVIMIENTO  AMIBOIDE 


451 


terminación  de  la  velocidad  del  movimiento  amiboide,  véase  la  sección 
final  de  este  capítulo. 


1 

> 

16  18  20  22  2A  26  28  30 


pjg  5  9, — Velocidad  de  locomoción  de  Amoeba  proteus  a  di¬ 
ferentes  temperaturas,  según  Mast  y  Prosser.  Los  círculos  re¬ 
presentan  la  velocidad  determinada  por  observaciones  del  polo 
posterior:  los  puntos  negros,  la  velocidad  en  el  polo  anterior. 
Abscisas,  temperatura  en  grados:  ordenadas,  velocidad  de  loco¬ 
moción  en  milímetros  por  minuto.  (Mast  y  Prosser,  Jour. 

Ccll,  and  Comp.  Physiol..  vol.  1.  193  2.') 


Experimentando  sobre  el  efecto  de  la  temperatura  sobre  la  veloci¬ 
dad  de  la  locomoción  de  la  pequeña  amiba  marina,  Flabelliila  mira.  Hop- 
kins  encontró  que  se  obtienen  resultados  algo  variables,  a  menos  que 
la  amiba  esté  completamente  adaptada  a  las  temperaturas  experimen¬ 
tales.  Tal  adaptación  puede  requerir  de  seis  a  ocho  horas.  La  velocidad 
de  locomoción  en  la  amiba  adaptada  fué  de  cero,  a  9?  C. ;  ascendió 
gradualmente  hasta  un  óptimo,  a  37°-38?,  y  decreció  hasta  cero  a  una 
temperatura  de  43°. 

ilast  y  Stahler  encontraron  que  la  iluminación  inten.sa  con  luz 
visible,  produce  aumento  de  la  velocidad  del  movimiento  de  Amoeba 
proieii.s,  y  que  con  iluminación  todavía  más  intensa,  el  efecto  no  se  ob¬ 
serva  (o  por  lo  menos,  es  menos  acentuado).  Estos  resultados  deben 
ser  correlacionados  con  el  hecho  observado  por  Alsup,  de  que  la 

35  Protoplasma,  28.  161.  1937. 

36  Biol.  Bull.,  75:  126,  1937. 

37  Physiol.  Zool,,  15:  168,  1942. 


452 


FISIOLOGIA  GENERAL 


iluminación  intensa  produce  aumento  pronunciado  de  la  viscosidad  del 
protoplasma  cortical  de  la  amiba,  lo  que  implica  la  posibilidad  de  que 
aumente  la  fuerza  contráctil.  Sin  embargo,  también  Alsuji  encontró 
que  la  luz  podía  jiroducir  aumento  en  la  viscosidad  del  prolo]jIasma  in¬ 
terior.  De  manera  que.  dejiendiendo  del  tiemjio  de  exposición,  y  de 
otros  varios  factores,  la  iluminación  intensa  bien  puede  aumentar  la  ve¬ 
locidad  del  movimiento,  por  más  que  tal  efecto  tendería  a  ser  inhibido 
en  el  caso  en  que  aumentara  demasiado  la  \-iscosidad  del  protoplasma 
interior. 

La  presencia  del  calcio  es  necesaria  para  el  movimiento  amiboide, 
como  por  primera  vez  lo  demostró  claramente  Pantin,  en  las  amibas 
marinas.  Las  amibas  de  agua  dulce  como  .‘huocha  protcus  no  dcjicn- 
den  de  manera  tan  clara,  de  la  presencia  de  calcio :  por  lo  menos,  pueden 
moverse  en  soluciones  de  cloruro  de  sodio  ]juro.  Sin  embargo,  los  oxala- 
tos,  al  retirar  el  calcio,  impiden  el  movimiento  de  la  amiba  de  agua 
dulce.  El  potasio  es  antagónico  del  calcio,  y  lo  típico  es  que  en  las 
soluciones  de  sales  de  pota.sio  la  amiba  permanezca  inmóvil.  Sin  embargo, 
en  medio  ácido  (pH  4.5  )  el  potasio  pierde  su  efecto  y  puede  observarse 
el  movimiento. 

Pantin  estudió  el  efecto  de  la  concentración  del  ión  hidrógeno 
sobre  la  velocidad  del  movimiento  de  las  amibas  marinas.  Las, bases 
produjeron  aumento  de  la  velocidad,  hasta  />H  9.6.  Un  cambio  del  />H 
hacia  el  lado  ácido,  provoca  una  disminución  progresiva  de  la  veloci¬ 
dad  del  movimiento,  que.  sin  embargo,  en  presencia  del  ácido  tártrico 
o  del  cítrico  puede  continuar  a  p¥L  más  bajos  que  en  jiresencia  de  otros 
ácidos  orgánicos  o  inorgánicos.  Por  lo  menos,  esto  fué  lo  observado 
en  uno  de  los  dos  tipos  de  amiba  estudiados  -[¡or  Pantin.  Es  posible  que 
los  ácidos  cítrico  y  tártrico  penetren  a  la  célula  con  menos  facilidad 
que  los  otros  ácidos.  Hopkins  ■*-  estudió  el  efecto  del  pü  sobre  la  ve¬ 
locidad  del  movimiento  de  Aiuocba  protcus,  y  encontró  que  el  efecto  de 
sus  cambio-s'  dependía  de  la  acidez  o  alcalinidad  del  medio  de  cultivo 
en  que  se  había  desarrollado  la  amiba. 

Contamos  con  dos  interesantes  procedimientos  por  medio  de  los 
cuales  puede  ser  controlada  la  dirección  de  la  locomoción  de  la  amiba. 

38  Brit.  Jour.  Exp.  Biol.,  i;  58,  1926. 

39  Véase  POLLACK:  Jour.  Gen.  PliysioL,  77:  539,  1  928. 

40  HeiLBRUNN  y  DaUGHERTY:  Jour.  Cell.  and  Comp.  Physiol..  5;  207. 
1934. 

41  Jour.  Marine  Biol.  Assn.,  13:  24,  1923. 

42  Jour.  Morph.  and  Physiol.,  45:  97,  1928. 


]SIOVl MIENTO  AMIBOIDE 


453 


VeTworn'*^  fué  el  primero  que  demostró  que  si  se  hace  pasar  una  co¬ 
rriente  eléctrica  por  el  seno  de  un  liquido  con  amibas,  éstas  se  desplazan 
siempre  hacia  el  cátodo.  Desde  entonces,  la  cuestión  ha  sido  investiga¬ 
da  por  diversos  autores  y,  aunque  no  se  sabe  con  certeza  el  por  cjué  de 
este  efecto  de  la  corriente  eléctrica,  es  posible  que  el  fenómeno  pro¬ 
porcione  la  clave  para  llegar  a  la  interpretación  del  mecanismo  del  movi¬ 
miento  amiboide.  Según  Heilbrunn  y  Daughert\’,  si  se  alcaliniza  al 
protoplasma  en  grado  suficiente,  la  amiba  se  mueve  hacia  el  ánodo 
en  lugar  de  ir  al  cátodo.  Heilbrunn  y  lóaugherty  creen  que  la  alcaliniza- 
ción  cambia  la  carga  de  los  gránulos  protoplásmicos.  de  positiva  a  nega¬ 
tiva,  y  en  vista  de  ello  argiq^en  cpie  la  corriente  eléctrica  produce  su 
efecto  directamente  sobre  los  gránulos.  Estos  serian  movidos  por  la 
corriente,  y  al  cliocar  contra  la  corteza,  producirían  la  demolición  del 
gel  tixotropo  que,  como  sallemos,  existe  alli  (véase  la  pág.  93).  Por  lo 
tanto,  si  lo  tipleo  es  que  los  gránulos  se  muevan  hacia  el  cátodo,  al  de¬ 
moler  la  corteza,  se  forma  en  ese  sitio  un  pseudópodo  C[ue  hace  c[ue  la 
amiba  se  mueva  con  dirección  al  cátodo. 

Otra  observación  inqiortante  quedó  establecida  como  resultado  del 
descubrimiento  casual  que  hicieron  Dawson  y  Belkin.  al  estar  estu¬ 
diando  la  digestión  de  aceite  por  la  amiba.  Al  tratar  de  inyectarle  gotitas 
de  aceite,  encontraron  que  cuando  a  veces  no  lograban  que  el  aceite 
penetrara  al  interior  de  la  amiba,  las  diminutas  gotitas  quedaban  ad¬ 
heridas  a  la  superficie  del  animal,  pegadas  en  forma  de  “casquetes  . 
Tan  pronto  como  se  formaba  un  casquete,  se  producía  una  respuesta 
inmediata  y  tiplea  por  parte  del  organismo ;  el  protoplasma  que  se  halla¬ 
ba  en  contacto  con  el  aceite  hacia  saliente  y  formalia  un  pseudópodo 
que  llevaba  el  casquete  sobre  su  extremo.  Luego,  la  amiba  tomaba  la 
forma  monopódica  y  empezaba  a  empujar  al  casc[uete  hacia  adelante, 
por  espacio  de  horas  y  aun  de  dias.  Por  lo  tanto,  la  presencia  de  la 
gotita  de  aceite  determinaba  la  dii'ección  de  la  locomoción. 

De  la  misma  manera  que  la  ciclosis  es  detenida  por  los  excitantes 
mecánicos,  eléctricos  y  de  otros  tipos,  asi  también  una  amiba  que 
recibe  un  choque  mecánico  o  eléctrico,  o  es  expuesta  a  la  radiación 

43  Pflüger’s  Arch..  65:  47,  1896. 

44  Para  referencias  a  la  literatura,  véase  HaHNERT:  Physiol.  Zool.,  5:  491, 

1  932;  también  Mast,  capítulo  5.  en  Protozoa  in  Biológica!  Research,  de  Calkins  y 
Summers,  Nueva  York,  1941.  También  los  plasmodios  de  mixomicetos  se  mueven 
hacia  el  cátodo:  WatANABE,  KODATI  y  KiNOSHITA:  Bot.  Mag..  52:  441,  1938. 

45  Physiol.  Zool..  12:  1.  1939. 

46  Biol.  Bull..  56:  80.  1929. 


454 


FISIOLOGIA  GENERAL 


ultravioleta,  se  retrae  y  tiende  a  redondearse.  Por  lo  tanto,  su  com¬ 
portamiento  es  comparable  en  sus  rasgos  salientes  con  el  de  un  múscu¬ 
lo,  que  también  se  acorta  por  la  acción  de  un  excitante  mecánico,  eléc¬ 
trico  o  de  cualquiera  otra  clase.  Es  posible  que  el  redondeamiento  de  la 
amiba  y  el  acortamiento  del  músculo  sean  semejantes  en  lo  fundamental 
de  su  mecanismo  intimo.  De  ser  esto  cierto,  entonces  el  paro  del  movi¬ 
miento  de  la  amiba,  más  que  el  movimiento  amiboide  mismo,  sería 
comparable  con  la  contracción  muscular. 

Teorías  del  :mo,vimiento  .-\miboide, — Xo  han  faltado  los  ensavos 
de  interpretación  teórica  del  movimiento  amiboide.  Para  referencias 
a  las  primeras  publicaciones,  véanse  los  libros  de  Bütscbli  v  de 
Schaeffer.  Por  mucho  tiempo  la  teoría  de  la  tensión  superficial  fue 
mu\  popular  y  contó  entre  sus  sostenedores  a  autoridades  como  Piert- 
hold  (iniciador  de  la  teoría),  el  físico  Quinche,  A’^erworn,  Blochmann, 
Lütschli,  Bernstein,  Jensen  y  Rhumbler.  Según  dicha  teoría,  la  pro¬ 
yección  de  un  pseudópodo  sería  esencialmente  debida  a  una  disminución 
localizada  de  la  tensión  superficial,  en  la  periferia  de  la  amiba.  El  argu¬ 
mento  más  fuerte  en  favor  de  dicha  teoría,  consistió  en  el  hecho  de  que 
el  movimiento  amiboide  puede  ser  imitado  con  modelos  inanimados 
hechos  con  gotitas  de  aceite  o  de  mercurio.  *  Cuando  se  hace  descender 
la  tensión  intei  fásica  en  algún  punto  de  la  superficie  de  estas  gotitas,  el 
líquido  hace  saliente  y  forma  una  proyección-  comparable  al  pseudópodo 
de  una  amiba. 

En  la  actualidad  ya  no  es  tan  popular  la  teoría  de  la  tensión  super¬ 
ficial  y  se  le  han  opuesto  muchos  argumentos,  (mando  una  amiba  avanza, 
es  frecuente  que  su  cara  superior  se  mueva  hacia  adelante.  Si  la  tensión 
superficial  estuviese  disminuida  en  el  extremo  que  avanza,  y  este  des¬ 
censo  fuera  la  causa  primordial  del  movimiento,  entonces  la  superficie 


47  Para  las  referencias  a  la  hleratura  a  este  respecto,  véase  MaST,  capítulo  5 
de  Protozoa  m  Biological  Research,  editado  por  Calkins  y  Sumraers,  Nueva  York, 
1941. 

I  expresada  por  el  gran  fisiólogo  ENGELMANN 

(en  el  Handbuch  der  Physiologie,  de  Hermann,  I  (parte  I)  ;  373,  1879). 

49  Investigations  or,  Microscopio  Foams  and  on  Protoplasrr^.  Londres,  1894. 

50  Arneboid^  Movement.  Princeton,  1919.  Véase  también  HyMAN;  Jour. 
xp.  Zoo!.,  24:  5d,  1917;  MasT :  Jour.  Morph.  and  Physiol.,  41:  347,  1926. 

Como  único  medio  de  lograr  que  el  estudiante  se  forme  ideas  correctas 
acerca  de  los  fenómenos  de  tensión  interfásica  y  del  modo  como  pueden  ponerse  en 
juego  estos  y  otros  fenómenos,  deberá  hacerse  que  ejecute  en  el  laboratorio  los  tra¬ 
bajos  señalados  en  los  capítulos  VIH  y  IX  de  la  guía  de  laboratorio  Análisis  Experi¬ 
menta!  de  los  Fenómenos  Fisiológicos  Fundamentales,  de  J.  J.  IZQUIERDO. 


MOVIMIENTO  AMIBOIDE 


superior  debería  moverse  hacia  atrás.  Por  lo  menos,  asi  es  como  se 
conducen  los  modelos  con  gotitas  no  vivientes.  Además,  se  admite  que 
muchas  de  las  amibas  son  demasiado  rigidas  pai'a  que  los  cambios  en  la 
tensión  de  la  interfasc  pudieran  llegar  a  afectarlas.  Quizá  el  fenómeno 
observado  por  Dawson  y  Belkin  sea  el  mejor  argumento  en  favor  de  la 
teoria  de  la  tensión  superficial.  Sin  embargo,  nadie  ha  determinado  con 
toda  exactitud  cuál  es  el  efecto  que  ejerce  el  casquete  oleoso  sobre  la 
tensión  en  la  superficie  de  una  amiba.  Como  antes  ya  se  demostró, 
la  fuerza  requerida  para  el  movimieuto  amiboide  no  es  muy  grande, 
y  es  concebible  que  pueda  ser  suministrada  por  las  bajas  tensiones  que 
existen  en  las  interfases  de  las  células  vivientes. 

El  mismo  Rhumbler,  uno  de  los  principales  sostenedores  de  la 
teoria,  concluye  que  ésta  no  podría  ser  aplicada  al  movimiento  de  aquellas 
formas  de  amibas  con  gruesa  membrana  superficial.  Según  este  in¬ 
vestigador.  en  tales  células,  la  formación  del  pseudópodo  es  debida  a 
una  transformación  de  gel  a  sol  en  la  punta  que  avanza  del  pseudópodo. 
En  la  parte  posterior  de  la  amiba,  el  gel  también  se  convierte  en  sol. 
■údemás.  se  cree  que  a  medida  que  avanza  la  amiba,  el  tubo  a  través 
del  cual  fluye  el  plasmasol,  se  alarga  por  la  formación  continua  de  gel 
a  los  lados  del  pseudópodo  que  avanza.  La  mayor  parte  de  los  autores 
modernos  están  de  acuerdo  en  que  la  gelación  y  la  solación  son  las  de¬ 
terminantes  fundamentales  del  movimiento  de  la  amiba.  En  cnanto  a 
las  causas  de  la  gelación  y  de  la  solación,  no  hay  pruebas  muy  claras. 
Pantin  piensa  que  la  solación  del  extremo  de  un  pseudópodo  que  avanza, 
es  debida  a  la  producción  local  de  ácido  que  ocasiona  imbiliición  de 
agua  e  hinchamiento.  Utilizando  como  indicador  el  rojo  neutro,  creyó 
poder  descubrir  mayor  acidez  en  el  polo  anterior  de  una  amiba.  Sin 
embargo,  úla.st  no  logró  repetir  esta  observación  y,  en  realidad,  el 
aumento  en  la  acidez  no  produce  licuefacción,  sino  que  tiende  a  pro¬ 
ducir  sobre  el  plasmagel  de  la  amiba  el  efecto  exactamente  contrario, 
cosa  que  puede  demostrarse  con  toda  claridad,  centrifugando  amibas 
colocadas  en  soluciones  ácidas.  Mast  opina  Cjue  uno  de  los  factoies 
primarios  determinantes  del  movimiento  amiboide.  es  la  mayoi  fueiza 
elástica  del  plasmagel  del  polo  posterior  de  la  amilia.  En  cuanto  al  por- 

51  VL',ise  PANTIN;  Jour.  Marine  Biol.  Assn.,  13:  24.  1923:  también 
MaST:  Jcur.  Morph.  and  Physiol.,  41:  347,  1926. 

5  2  Loe.  cit. 

5  3  Observaciones  no  publicadas. 


456 


FISIOLOGIA  GEXERAL 


qué  de  que  esta  fuerza  elástica  sea  mayor  eii  el  polo  jiosterior,  Masl 
no  es  muy  claro. 

I  ai  a  hacer  la  interpretación  de  los  efectos  de  los  agentes  físicos  y 
cjuimicos  sobre  la  velocidad  del  movimiento  de  una  amiba,  debe  tomarse 
en  considei ación  cierto  número  de  factores.  '’■*  Supongamos,  como  lo 
hacen  todos  los  autores  modernos,  cpie  el  movimiento  de  progresión  de 
la  amiba  es  ocasionado  por  la  fuerza  contráctil  de  la  corteza  o  plasma- 
gel  del  polo  posterior  del  animal,  y  que  en  el  polo  anterior  de  éste,  la 
coiteza  no  existe  o  es  más  fluida  }■  menos  contráctil.  Un  agente  capaz 
de  obi-ar  sobre  la  amiba,  puede  producir  su  efecto  de  tres  o  cuatro 
maneras  diferentes.  La  licuación  de  la  corteza,  retardaría  o  haría  cesar 
el  movimiento.  Probablemente  esto  es  un  efecto  primario  de  la  carencia 
de  Ca,  o  de  la  adición  de  K,  puesto  que  en  esas  condiciones  la  corteza 
se  hace  mucho  más  fluida.  La  radiación  ultravioleta  podría  actuar  del 
mismo  modo.'  Por  otra  parte,  la  luz  visible  o  la  adición  de  calcio  jiodrían 
aumentar  la  velocidad  del  movimiento,  porque  acrecentarían  la  viscosi¬ 
dad  y  posiblemente  la  fuerza  contráctil  de  la  corteza.  Uji  segumlo 
factoi  sería  la  viscosidad  del  protoplasma  interior,  pues  es  evidente 
c|ue  mientras  sea  más  viscoso,  mayor  será  la  resistencia  que  encuentre 
a  su  escurriniiento.  Estos  son  los  principales  factores.  Algunos  más 
quedan  por  considerar,  son  posiblemente  efectos  diferenciales  ejercidos 
sobie  la  corteza.  Así,  la  corriente  eléctrica  moderada  produce,  al  pare¬ 
cer,  licuefacción  en  la  amiba,  en  su  lado  hacia  el  cátodo.  Existe  también 
la  posibilidad  de  que  bajo  ciertas  condiciones  la  corteza  se  pueda  hacer 
más  gruesa,  y  reduzca  con  ello  el  diámetro  del  tubo  a  través  del  cual 
se  hace  el  escurriniiento.  Esto  tendería  a  hacer  más  lento  el  movimiento. 

En  lo  que  respecta  a  la  naturaleza  de  la  fuerza  contráctil  de  ¡a 
corteza,  hay  un  punto  que  parece  indudablemente  claro,  la  rigidez  del  gel 
cortical  está  supeditada  a  la  presencia  del  ión  calcio.  Por  la  remoción 
del  calcio  tiende  a  perder  su  rigidez.  Las  reacciones  que  intervienen 
no  están  limitadas  a  la  amiba,  sino  que,  al  parecer,  son  generales  a 
todos  los  tipos  de  protoplasma  (véanse  los  capítulos  IX  y  XXIII ;  tam¬ 
bién  la  discusión  de  la  contracción  muscular.  Capítulo  XXVIII), 

54  Véase  HEILBRUNN  y  DAUGHERTY:  Protoplasma,  18:  596,  1933. 

55  La  acción  acelerante  de  la  luz  visible  ha  sido  ya  mencionada.  Según  los 
experimentos  preliminares,  no  publicados,  de  N.  RUBÍN,  la  adición  de  calcio  tam¬ 
bién  acelera  el  movimiento  en  Amoeba  proteus. 


CAPITULO  XXVI 


MOVIMIE>'TO  CILIAR 

Aun  cuando  muchas  células  se  mueven  a  la  manera  de  una  amiba, 
por  medio  de  la  proj'ección  de  pseudópodos  protoijlásmicos.  también  es 
común  que  se  pioduzca  otro  tipo  de  movimiento  en  numerosos  tipos 
de  células  tpie  jioseen  apéndices  en  forma  de  látigos  que  se  agitan  con 
movimiento  vibratorio.  Cuando  estos  apéndices  son  escasos  y  relativa¬ 
mente  largos,  con  relación  al  tamaño  de  las  células,  se  les  llama  “flage¬ 
los  ;  cuando  son  numerosos  y  relativamente  cortos,  son  llamados  "ci¬ 
lios  o  “pestañas  .  lista  distinción  tiene  cierta  importancia  desde  el 
punto  de  vista  de  la  morfología,  pero  en  virtud  de  que  el  mecanismo 
del  movimiento  es.  con  mucho,  el  mismo  en  ambos  casos,  conviene  que 
el  iisiólogo  los  considere  juntos.  Por  eso.  de  acuerdo  con  la  práctica 
común,  discutiremos  tanto  el  movimiento  de  los  flagelos,  como  el  de  los 
cilios,  bajo  el  titulo  de  movimiento  ciliar. 

IMientras  que  lo  tipleo  del  movimiento  amiboide  es  que  se  presente 
cuando  las  células  están  fijas  a  un  substrato  sólido,  las  células  ¡jrovistas 
de  cilios  tienen  la  .facultad  de  movei'se  libremente  en  el  seno  de  un 
medio  acuoso,  tanto  que  casi  siempre  que  una  célula  se  mueve  en  el 
seno  de  un  líquido,  su  movimiento  es  el  resultado  del  movimiento  ciliar. 
Ls  bien  sabido  que  muchos,  jior  no  decir  la  mayor  parte,  de  los  proto- 
zoarios,  ¡joseen  ya  sea  cilios,  o  bien  flagelos.  IMuchas  bacterias  son  fla¬ 
geladas.  En  los  metazoarios,  las  únicas  células  que  tienen  la  facultad 
de  movimiento  independiente  en  el  seno  de  un  medio  acuoso,  son  los 
espermatoznifles,  cpie  son  típicamente  flagelados.  También  se  obser¬ 
van  cs])ermatozoides  ciliados  en  ciertos  vegetales,  como  en  el  Ginkgo  del 
Japón  y  en  las  gimnospermas  afines.  Pero  los  cilios  no  están,  en  modo 
alguno,  confinados  a  las  células  aisladas :  es  frecuente  que  las  superficies 
limitantes  de  las  estructuras  vivientes  estén  cubiertas  por  células  cilia- 


458 


FISIOLOGIA  GENF.RAL 


das.  Tal  es  lo  que  se  observa  comúnmente  en  los  platelmintos  y  en 
los  nemertinos,  y  lo  corriente  es  que  el  movimiento  de  un  platelminto 
sea  debido  al  batimiento  de  los  cilios  de  la  superficie  de  su  cuerjio.  Es 
frecuente  que  las  larvas  de  muchos  invertebrados  (equinodermos,  gu¬ 
sanos,  moluscos)  se  muevan  por  acción  de  los  cilios  que  cubren  su 
superficie  externa.  El  movimiento  de  algunos  caracoles  acuáticos  tam¬ 
bién  es  debido  a  los  cilios.  Es  muy  frecuente  que  las  cavidades  o  tubos 
de  los  organismos  melazoarios  estén  tajiizadas  de  células  ciliadas  y  que 
éstas  tomen  participación  en  la  impulsión  de  las  partículas  alimenticias 
al  interior  del  animal  fconio  en  las  anémonas  de  mar)  o  para  la  e.xpul- 
sión  de  los  productos  de  e.xcreción.  En  ocasiones  hacen  progresar  los. 
huevos  a  lo  largo  del  oviducto.  En  los  moluscos  lamelibranquios,  los  ci¬ 
lios  de  las  branquias  toman  parte  importante  en  la  impulsión  de  las- 
corrientes  de  agua  a  través  de  las  branquias.  Las  pestañas  branquiales, 
del  ostión,  las  de  la  almeja  de  agua  dulce  y  de  la  almeja  marina,  son 
objetos  favoritos  de  estudio,  así  como  también  las  de  la  faringe  de  la 
rana.  En  los  v^ertehrados  inferiores  las  cavidades  del  cerebro  están  ta¬ 
pizadas  por  cilios,  que,  al  parecer,  toman  parte  en  la  circulación  del 
líquido  cefalorraquídeo  en  el  interior  de  los  ventrículos  cerebrales.  ^ 
Los  únicos  phyla  de  animales,  en  los  que  no  existen  cilios  ni  flagelos^ 
son  los  nematelmintos  y  los  artrópodos.  “ 

En  los  protozoarios.  los  cilios  pueden  fusionarse  y  formar  estruc¬ 
turas  cónicas  más  grandes,  llamadas  cirri,  o  también  membranelas,  pero 
el  comportamiento  de  estos  organitos  más  complicados  no  parece  dife¬ 
rir  esencialmente  del  de  los  cilios.  En  los  animales  superiores,  los  cilios 
pueden  hallarse  bajo  el  control  del  sistema  nervioso,  aunque  tam¬ 
bién  pueden  ser  independientes  de  éste. 

1  CHU:  Amcr.  Jour.  Physiol.,  13  6:  223,  1942. 

2  Sin  embargo,  se  Ies  encuentra  en  el  Peripato.  También  los  insectos  y  al¬ 
gunos  otros  artrópodos  tienen  espermatozoides  flagelados.  Para  referencias  y  discu¬ 
sión  acerca  de  la  presencia  de  cilios  en  los  artrópodos,  véase  ZiLCH:  Zeitschr,  f,  Wiss, 
Zool,,  148:  89,  1  936. 

3  Para  referencias  a  la  literatura  sobre  moluscos,  véase  COPELAND:  Biol. 
Bull.,  37:  126.  1919;  4Z:  1  32,  1922:  MertoN:  Biol.  Zcntralbl.,  43:  157, 
1923:  CARTER:  Brit.  Jour.  Exp.  Biol.,  4:1,  1926;  6:  97,  1928.  Para  literatura 
sobre  los  cilios  del  paladar  de  la  rana,  véase  LUCAS:  Amer.  Jour.  Physiol.,  112: 
468,  1  935:  los  cilios  de  los  gusanos  nemertinos  también  se  hallan  bajo  el  control, 
del  sistema  nervioso  (Friedrich  Zool.  Jahrb.,  Abt.  f.  Allgem.  Zool.  u.  Physiol.,  52: 
537,  1933). 

4  Véase,  por  ejemplo.  LUCAS  y  DOUGLAS;  Arebives  of  Otolaryngology,  21: 
285.  1935. 


MUVI.MIENTO  CILIAR 


459 


l’ara  una  discusión  de  la  literatura  antigua  sobre  el  movimiento 
ciliar,  puede  consultarse  la  revista  de  Pütter.  ’’  La  mejor  fuente  mo¬ 
derna  de  información,  es  el  interesante  libro  de  Cray  acerca  del  movi¬ 
miento  ciliar. También  la  "Experimental  Citology"  de  Cray"  contiene 
un  capitulo  útil.  La  sección  sobre  movimiento  ciliar,  en  el  gran  compen¬ 
dio  de  Bethe,  fué  escrita  por  Gellhorn. 

Aunque  a  primera  vista  los  movimientos  amiboide  v  ciliar  son  to¬ 
talmente  diferentes,  son  semejantes  en  cuanto  a  su  comportamiento 
fisiológico,  y  porque  las  condiciones  que  tienden  a  impedir  uno  de  estos 
tipos  de  movimiento,  tienen  el  mismo  efecto  sobre  el  otro.  Grav  da 
mucha  importancia  a  este  punto  de  vista,  acerca  del  cual  también  con¬ 
tamos  con  una  observación  antigua,  y  quizá  dudosa,  de  Rhumbler, 
acerca  de  la  transformación  de  un  pseudópodo  en  flagelo :  contemplaba 
el  protoplasma  del  jirotozoario  Colpoda,  en  el  acto  de  salir  de  su  en- 
quistamiento ;  las  células  se  conducían  como  diminutas  amibas,  pero 
ocasionalmente  parecía  qne  un  largo  pseudópodo  se  transformaba  en 
un  llagelo  vibrátil,  que  luego  recobraba  su  forma  original. 

La  estructura  de  las  células  ciliadas. — Los  histólogos  y  los 
citólogos  han  estudiado  a  menudo  la  morfología  de  las  células  ciliadas, 
[’ara  una  revista  de  la  literatura  a  este  respecto,  pueden  consultarse  los 
libros  tipo  de  histología  y  citología.  El  tema  se  halla  discutido  en 
los  libros  de  Gray,  ya  mencionados.  Lo  típico  es  que  cada  pestaña  de 
la  célula  ciliada  se  halle  fija  a  un  gránulo  basal  del  interior  del  cito- 
j)lasma.  Desde  estos  gránulos  básales  pueden  pasar  finos  filamentos  o 
raicillas  hacia  el  interior  del  protoplasma  (véase  la  Fig.  60).  En  oca¬ 
siones  estas  raicillas  convergen  en  un  haz  de  fibras  cjue  se  agregan 
en  una  especie  de  cono,  cuvo  vértice  se  halla  hacia  uno  de  los  lados  del 
núcleo  celular.  La  verdadera  naturaleza  morfológica  de  los  gránulos 
básales,  ba  sido  objeto  de  mucho  pensar  y  especular.  Según  algunos 
autores,  los  gránulos  básales  derivan  del  centrosoma  de  la  célula.  Tal 
teoría,  a  menudo  citada  como  de  Henneguy-Lenhossék,  se  apoya  en  el 
hecho  de  qne  los  flagelos  de  los  espermatozoides  están  fijos  al  centro- 
soma  o  derivan  de  él.  En  los  espermatozoides  vegetales,  los  cilios  y  los 
flagelos  proceden  de  una  estructura  (el  blefaroplasto)  C[ue  parece  ori- 

5  Ergeb.  d.  Physiol..  2  (2^  parte)  ;  I,  1903. 

6  Ciliary  Movement.  Cambridge,  1928. 

7  Cambridge.  1931. 

8  Bethe  :  Handb.  der  Normalen  und  Patbologischcn  Physiotogie,  S:  37, 
Berlín,  1925. 

9  Zeitschr.  f.  Wiss.  Zool.,  46:  549,  1888. 


I 


460 


FISIOLOGIA  GENERAL 


ginarse  del  centrosoma.  También  son  conocidos  los  blefaroplastos  en 
los  protozoarios  flagelados.  Aún  está  por  resolver  la  cuestión  de  si  los 
gránulos  básales  y  los  blefaroplastos  se  derivan  siempre  del  centrosoma 
celular,  pero  se  conocen  casos  que,  a  no  dudarlo,  constituyen  buenas 
pruebas  en  favor  de  este  modo  de  ver. 


¿Cránulos” 

básales 


j  bibrilIjB  , _ i 

b'ntracelulares 


Núcleo, 


Fig.  60. — Células  ciliadas  del 
tiflosol  de  la  almeja  Anodon- 
ta  (según  Gurwitschj. 


En  cuanto  a  los  cilios  o  a  los  flagelos  en 
sí,  lo  corriente  es  que  aun  con  los  mayores 
aumentos  del  microscopio,  no  revelen  sino 
muy  pocos  detalles  estructurales.  A  veces 
puede  verse  que  un  gran  flagelo  está  cons¬ 
tituido  por  un  filamento  central  rodeado  por 
una  vaina.  En  los  espermatozoides  de  los 
mamiferos,  esta  vaina  no  se  extiende  hasta 
la  punta  del  flagelo.  Según  Dellinger,  el 
flagelo  del  protozoario  Euglcna,  después  de 
tratado  por  el  ácido  crómico,  puede  separarse 
en  cuatro  fibrillas.  Es  frecuente  que  los  fla¬ 
gelos  sean  tan  delicados,  que  prácticamente 
se  hallen  en  los  límites  de  la  visión  con  el 
microscopio  ordinario.  Segiín  Cray,  “el  diᬠ
metro  de  los  cilios  varía  entre  0.1  y  0.3  mi¬ 
eras,  y  es  frecuente  que  tenga  15  mieras  de 
largo".  Un  cilio  con  un  diámetro  de  sólo  un 
décimo  de  miera,  estará  ya  por  fuera  de  los 
límites  de  la  visión  con  el  microscopio  ordi¬ 
nario.  Con  el  microscopio  electrónico,  se 
han  descubierto  flagelos  bacterianos  con  diᬠ
metros  de  menos  de  1/50  de  miera.  ’- 

Se  han  hecho  estudios  de  los  cilios  y  de 
los  flagelos  con  ayuda  del  microscopio  de 
polarización.  Ambas  estructuras  poseen 
birrefringencia  positiva,  y  su  anisotropía  es 


10  .Jour.  Morph..  20:  171,  1909. 

1  1  Sin  embargo,  la  imagen  de  difracción  de  una  estructura  lineal  como  es  la 
de  un  cilio,  podría  ser  observada  con  un  microscopio  ordinario,  aun  cuando  el  cilio 
se  hallara  fuera  de  los  límites  del  poder  de  resolución. 

12  Mudo  y  ANDERSON:  Jour.  Immunol.,  42:  251,  1941. 

13  Para  revistas  de  la  literatura,  véase  SCH.MIDT:  Die  Doppelbrcchund  von 
Karyoplasma,  Zytoplasma  und  Meiuplasma.  Berlin,  1937:  SCHMIDT:  Physiol.  Rev., 
/9:  270.  1939. 


MOVIMIENTO  CILIAR 


461 


debida  a  liirrefringencia,  tanto  iiitrinseca  como  de  íorma  (véase  la 
pág.  81  ). 

Velocidad  del  movimiento. — Puede  uno  tomar  en  consideración, 
ya  sea  la  velocidad  de  progresión  de  las  células  ciliadas,  o  bien  la  del 
movimiento  de  los  cilios  individuales.  Las  células  ciliadas  se  desplazan 
mucho  más  rápidamente  (juc  las  células  amiboides.  El  siguiente  cuadro 
de  velocidades  de  los  organismos  ciliados  fué  copiado  de  Cray,  pero 
originalmente  fué  tomado  de  las  Tabulae  P)iologicae. 


Organismo 


Bacillus  subtilis 
Spirillum  volutans 
Euglena  sp.  . 
Par,imccium 
Spirostomuin 
Haitcria  sali.in.s 
Espermatozoides  de  pez 


Velocidad  relativa. 

Velocidad  absoluta,  múltiplos  de  la 
mieras  por  segundo  longitud  del  organismo, 
en  un  segundo 


10-15  5 

lio  S,5 

115-235  3-5 

1300  6 

600  0.6 

2300  77 

33  -  1  80  2.8 


Es  probable  que  la  cifra  más  exacta  para  Pnraiiicdiiiii  sea  la  comu¬ 
nicada  por  Chase  y  Glaser,  quienes  observaron  nna  velocidad  de  mo¬ 
vimiento  de  833  mieras  por  segundo,  a  una  temperatura  de  24°  C.  y  a 
un  /iH  de  7;  por  desgracia,  no  precisan  qué  especie  de  Parattiecium 
observaron. 

Si  se  coloca  un  pequeño  objeto  sólido  sobre  una  tira  de  epitelio 
ciliado  como  el  que  se  encuentra  en  la  faringe  de  la  rana,  se  notará 
que  es  movido  por  el  batimiento  de  los  cilios.  La  velocidad  con  rpie 
ocurre  el  movimiento  en  los  experimentos  de  esta  clase,  ha  servido  de 
medida  de  la  actividad  ciliar.  *  Galtsoff  ha  ideado  dos  métodos  para 
medir  la  actividad  de  los  cilios  de  las  branquias  del  ostión  :  En  uno, 
recoge  el  agua  que  pasa  a  través  de  las  branquias  y  mide  su  volumen ; 
en  el  segundo,  mide  la  velocidad  de  la  corriente  en  un  tubo  de  vidrio 
insertado  por  uno  de  sus  extremos  en  la  branquia.  La  velocidad  de  la 

14  Jour.  Gen.  Physiol.,  627.  1930. 

15  Jour.  Gen.  Physiol.,  11:  415,  1926:  Bull.  Burcau  of  Fishcrics,  44:  1, 
1928. 

El  estudiante  deberá  realizar  en  el  laboratorio  las  observaciones  y  experi¬ 
mentos  señalados  en  las  págs.  263  -  266  de  la  guía  de  laboratorio  de  J.  J.  IZQUIER¬ 
DO,  ya  mencionada. 


462 


FISIOLOGIA  GENERAL 


corriente  en  el  tubo  de  vidrio  es  determinada  por  la  velocidad  del  des¬ 
plazamiento  de  partículas  de  carmín,  finamente  dividido.  Una  revista 
excelente  de  los  diversos  métodos  empleados  en  la  medición  de  la  ac¬ 
tividad  ciliar,  es  la  de  Lucas. 

I-os  cilios  se  mueven  tan  rápidamente,  que  es  muy  difícil  obser¬ 
var  su  movimiento.  Sin  embargo,  ‘’si  un  cilio  está  batiendo  regularmen¬ 
te  a  determinado  número  de  vibraciones  por  segundo,  es  evidente  que 
sería  posible  determinar  su  frecuencia,  iluminándolo  por  muy  breves 
intervalos  de  tiempo  y  a  una  frecuencia  exactamente  igual  a  la  del  mo¬ 
vimiento  del  propio  cilio”.  No  es  más  que  la  aplicación  del  jn-incipio 
de  la  sincronización  estroboscópica ;  cuando  las  frecuencias  de!  cilio 
3'  de  la  iluminación  sean  idénticas,  el  cilio  aparecerá  inmóvil,  Quien 
primero  empleó  el  estroboscopio  para  estudiar  el  movimiento  ciliar, 
fué  Martius,  quien  encontró  que  la  frecuencia  del  batimiento  ciliar  en 
la  faringe  de  la  rana,  era  de  10  a  17  por  segundo. 

Para  el  estudio  del  batimiento  ciliar  también  es  posible  recurrir 
al  empleo  de  un  aparato  cinematográfico.  Es  lo  que  han  hecho  Grav 
y  Lucas  en  los  trabajos  ya  mencionados.  Según  Cray,  los  cilios  fron¬ 
tales  externos  de  la  branquia  de  la  almeja  marina  Mylilus,  baten  unas 
dos  veces  por  segundo  (a  15°  C.)  ;  los  cilios  laterales,  de  10  a  20  ve¬ 
ces  por  segundo.  Jennison  y  Bunker  emplearon  la  cámara  cinema¬ 
tográfica  de  Egerton  y  Germeshausen,  -«  de  luz  estroboscópica,  aparato 
que  puede  obtener  hasta  6,000  imágenes  por  segundo.  En  la  figura  61 
pueden  verse  fotografías  de  los  cilios  de  la  branquia  de  la  almeja  Mya. 

Cuando  se  ven  al  microscopio,  los  cilios  parecen  moverse  con  tan¬ 
ta  rapidez.  Cfue  resulta  difícil  creer  que  “aun  los  tipos  celulares  más  rápi¬ 
dos  raras  veces  alcanzan  una  velocidad  de  6  metros  por  hora”.  Aun 
cuando  la  velocidad  lineal  sea  pequeña,  la  velocidad  angular  puede  ser 
grande,  y  Gray  calcula  que  un  cilio  medio  tiene  una  velocidad  angular 
igual  a  la  de  una  rueda  que  gire  a  360  revoluciones  por  minnto. 

Trabajo  desarroll.vdo  por  los  cilios. — El  trabajo  realizado  pol¬ 
los  cilios  es  relativamente  pequeño  en  comparación  con  el  trabajo  eje¬ 
cutado  por  un  músculo.  Se  han  empleado  varios  métodos  para  la  es- 

16  Jour.  Morph.,  5i ;  243,  1932. 

17  GraY:  Proc.  Roy.  Soc.,  I07B:  313,  1930. 

18  Arch.  f.  Physiol.,  1884,  pág.  456. 

19  Jour.  Cell.  and  Comp.  Physiol.,  5:  189,  1934. 

20  Jour.  Soc.  Mot.  Pict.  Eng,.  23:  284,  1934. 

21  GRAY;  Ciliary  Movement.  Cambridge,  19  28. 


MOVIMIENTO  CILIAR 


463 


Fíg.  61. — Etapas  de  la  oscilación  de  un  cilio  de  la  branquia  de  la  almeja 
Mya.  De  fotografías  consecutivas  (ligeramente  retocadas  para  acentuar  el 
contraste)  tomadas  a  intervalos  de  0.005  segundos.  Los  números  repre¬ 
sentan  intervalos  de  tiempo.  (Jennison  y  Bunker.  Jour.  Cell.  and  Comp. 
Physiol..  vol.  5.  1  9  34.) 

timación  dcl  trabajo.  iMaxweH--  determinó  el  poder  de  los  cilios  de 
la  faringe  de  la  rana  para  levantar  petpteños  jiesos,  observando  la  velo- 

22  Amer.  Jour.  Physiol.,  75:  1  54,  1905. 


464 


FISIOLOGIA  GENERAL 


cidad  con  que  eran  movidos  después  de  ser  depositados  solire  la  mu¬ 
cosa  colocada  de  modo  que  subieran  un  plano  inclinado.  Galtsoff  de¬ 
terminó  el  trabajo  efectuado  por  los  cilios  de  la  branquia  del  ostión,  a 
partir  de  cálculos  basados  en  la  velocidad  del  escurrimiento  del  agua 
empujada  por  la  branquia.  Jensen  centrifugó  Panviiccia  y  determi¬ 
nó  la  magnitud  de  la  fuerza  necesaria  para  vencer  la  fuerza  debida  al 
batimiento  de  los  cilios.  Según  los  datos  de  Max\vell,  recalculados 
por  Gray,  100  mni.  cuadrados  de  superficie  ciliada  pueden  desarro¬ 
llar  un  trabajo  de  10  g.  nim.  por  minuto.  Galtsoff  encontró  que  los  cilios 
de  la  branquia  del  ostión  podían  jiroducir  una  fuerza  de  4.5  X  10“"  nig. 
Un  miligramo  de  Faraincciiini  podría  levantar  un  peso  de  368  mg.  Lud- 
wig  calcula  que  en  este  animal,  la  energía  requerida  para  la  activi¬ 
dad  ciliar  es  sólo  una  pequeña  fracción  (la  centésima  parte)  del  total 
de  la  energía  de  reserva  de  la  célula. 

El  trabajo  efectuado  por  los  cilios,  en  una  unidad  de  tiemiio  dada, 
varía  con  el  cubo  de  la  velocidad  del  batimiento  ciliar,  lo  que  fue  de¬ 
mostrado  por  Weiss  por  medio  de  un  sencillo  cálculo.  La  fuerza 
ejercida  por  un  batimiento  del  cilio,  varía  como  el  cuadrado  de  la  velo¬ 
cidad  :  el  trabajo  efectuado  es  la  fuerza  por  la  distancia,  y  si  se  divide 
el  trabajo  por  el  tiempo,  puesto  que  la  distancia  dividida  por  el  tiempo 
es  igual  a  la  velocidad,  el  trabajo  por  unidad  de  tiempo  será  projior- 
cional  al  cubo  de  la  velocidad.  Como  veremos  más  adelante,  la  o.scilación 
efectiva  de  un  cilio  es  más  rápida  que  la  oscilación  de  retorno.  Supo¬ 
niendo  que  sea  cinco  veces  más  rápida,  el  trabajo  desarrollado  jior  la 
oscilación  efectiva  es  125  veces  mayor  que  el  desarrollado  por  la  osci¬ 
lación  de  retorno. 

Detalles  del  movimiento. — Ya  desde  1842,  \'alentin  reconoció 
cuatro  tipos  de  movimiento  ciliar,  un  iiiotus  vacilaus  o  movimiento  pen¬ 
dular,  un  niotiis  unciuafiís  o  movimiento  en  forma  de  gancho,  un  iiiotits 
infinidibiilifonuis  o  movimiento  en  forma  de  embudo,  3^  un  moflís  imdula- 
tus  o  movimiento  ondulatorio.  Pronto  se  reconoció  que  estos  tipos  de 
movimiento  pueden  observarse  no  sólo  por  sejiarado,  sino  que  también 
se  presentan  en  diversas  combinaciones. 

2  3  Loe.  cit. 

24  Pflügcr's  Arch.,  54:  537,  1  893. 

25  Zeitschr.  f.  Vergleicb.  Physiol.,  J3:  3^1,  1931. 

2  6  En  NaGEL  :  Handbuch  der  Phystologie  des  M enseben,  4:  666,  Braunsch- 
weig.  1  909. 

2  7  En  WaGNER:  Handwdrterbuch  d.  Physiologie,  1:  484,  1842. 


ir OVI  MIENTO  CILIAR 


465 


Los  moviliiienlos  pendular  y  en  forma  de  gancho  son  movimientos 
en  un  solo  plano.  Ln  el  primero,  el  cilio  se  mueve  más  o  menos  como 
una  estruclura  rigida  y  oscila  hacia  adelante  y  hacia  atrás,  doblándose 
en  su  base,  lin  esta  forma  de  movimiento,  no  hay  diferencia  clara  entre 
la  forma  del  cilio,  durante  sus  batimientos  efectivo  y  de  retorno.  K1 
movimiento  pendular  se  observa  comúnmente  en  los  protozoarios  cilia¬ 
dos.  Irl  ti]io  en  forma  de  gancho  es  más  común  en  los  animales  superio¬ 
res.  Ln  este  ti]io,  la  forma  del  cilio  es  malvadamente  diferente  durante 
la  oscilación  efectiva  y  la  de  retorno,  y  el  cilio  no  se  conduce  como  un 
cueqju  rígido.  Durante  la  oscilación  de  retorno,  el  cilio  se  dobla  a  la 
manera  de  un  gancho,  ofreciendo  asi  menos  resistencia  al  medio.  Esto 
se  halla  ilustrado  en  la  Fig.  62  preparada  por  Kinosita  y  Kamada. 
de  unas  fotografías  tomadas  de  Cray. 


Fig.  62. — Batimiento  de  un  cilio  de  la  branquia  de 
la  almeja  comestible  {Mytilus  eclulis)  .  Para  que  pue¬ 
dan  hacerse  comparaciones,  se  marcan  las  diversas 
regiones  del  cilio  con  letras  pequeñas.  A,  oscilación 
de  retorno;  B.  oscilación  efectiva.  (Kinosita  y  Ka¬ 
mada.  Jap.  Jour.  Zool..  S:  291,  1939.) 

]'.n  el  movimiento  en  forma  de  embudo  o  rotatorio,  el  cilio  o  flagelo 
gira  de  manera  c|ue  su  movimiento  no  tiene  lugar  en  un  solo  plano,  sino 
en  las  tres  dimensiones  del  espacio.  La  trayectoria  del  movimiento  pue¬ 
de  no  ser  una  simple  rotación,  sino  más  complicada.-® 

l’or  último,  en  el  mor  imiento  ondulatorio,  tal  como  se  le  observa 
en  los  flagelos  largos,  hay  una  serie  de  ondas  que  pasan  a  lo  largo  del 
flagelo,  desde  su  base  ha.sta  la  punta,  o  en  dirección  opuesta.  En  este 
movimiento  ondulatorio  el  flagelo  se  conduce  en  cierto  grado  como 
■pro]nilsor.  .Se  oliservan  combinaciones  de  todos  estos  tipos  de  movi¬ 
miento  en  los  cilios,  y  más  especialmente  en  los  flagelos.  Los  movimicn- 

23  .Up.  Jour.  Zool..  S:  20  1.  1  039. 

29  Véase  Ul.HMLA:  Biol.  Centraibl..  31:  645,  721.  1  911. 


4ÓÓ 


FISIOLOGIA  GENERAL 


tos  de  un  flagelo  individual  pueden  ser  extremadamente  complicados, 
y  pueden  variar  bajo  diferentes  condiciones  de  actividad. 

La  amplitud  de  las  oscilaciones  es  algo  variable.  Según  \\'ciss, 
es  por  lo  general  de  25  a  50  grados,  jiero  jiuede  alcanzar  00  grado.s.  Kn 
general,  la  oscilación  comienza  cuando  el  cilio  se  encuentra  lurmando 
un  ángulo  recto  con  la  superficie  de  la  célula.  Sin  embargo,  en  el  caso 
de  las  aletas  natatorias  de  los  ctenóforos,  según  \  erworn,  la  oscila¬ 
ción  empieza  cuando  la  aleta  está  jiegada  contra  la  supciiicie  del  animal, 
y  la  oscilación  efectiva  termina  cuando  los  cilios  forman  ángulo  recto 
con  la  superficie. 

El  movimiento  es  más  rápido  durante  la  oscilación  electiva  que 
durante  la  oscilación  de  retorno,  por  lo  que,  como  ya  lo  lucimos  notar, 
ejerce  fuerza  mayor  en  una  dirección  que  en  otra.  Kraft,  ■*"  cu  un  estu¬ 
dio  que  es  citado  muy  a  menudo,  encontró  c[ue  en  el  caso  del  epitelio 
ciliado  de  la  faringe  de  la  rana,  la  oscilacié)n  electiva  era  cinco  o  seis 
veces  más  rápida  cjue  la  oscilación  de  retorno.  En  la  branquia  de  la  al¬ 
meja,  según  Jennison  y  Bunker,  la  oscilación  electiva  es  tres  o  cuatro 
veces  más  rápida  que  la  oscilación  de  retorno. 

En  muchos  cilios  el  movimiento  es  permanente,  y  según  Inigcl- 
mann  esto  es  lo  que  acontece  en  los  cilios  de  todos  los  vertebrados. 
Los  cilios  periestomáticos  de  los  protozoarios  ciliados  también  baten 
continuamente,  pero  los  cilios  que  se  bailan  sobre  la  superficie  dcl  cuerpo 
pueden  entrar  en  descanso,  como  también  lo  hacen  los  flagelos  de  los 
protozoarios  flagelados.  También  jiuede  detenerse  el  movimiento  ci¬ 
liar  en  las  esponjas  y  en  los  ctenóforos. 

El  ritmo  del  batimiento  de  los  cilios  de  una  célula,  jniedc  ser  isó¬ 
crono  o  metácrono.  En  el  primer  caso,  los  cilios  baten  simultánea¬ 
mente,  mientras  que  en  los  casos  de  metacronismo  el  batimiento  de 
los  cilios  sobre  la  superficie  de  la  célula  se  hace  sucesivamente,  de  tal 
.manera  que  al  observarlos  parecen  como  ondas  que  ¡lasan  sobre  la 
■célula  a  la  manera  de  las  ondas  que  se  observan  en  un  campo  de  trigo 
movido  por  el  viento.  En  la  branquia  de  Mytiliis  “la  longitud  de  onda 
•de  las  ondas  metácronas,  aunque  algo  variable,  es  del  orden  de  magni- 

30  Véase,  por  ejemplo,  KRIJGSMAN;  Arch.  f.  Protistenk.,  52:  478,  1925. 

3 1  Loe.  cit. 

32  AUgemeine  Physiologie,  69  cd.  Jena,  1915. 

33  Pflüger's  Arch..  47:  196,  1890. 

34  Jour.  Cell.  and  Comp.  Physiol..  5:  189.  1934. 

35  HERMAN:  Handb.  d.  Physiologie,  I'.  405,  1879. 

36  NAGEL:  Handb.  d.  Physiologie  d.  Menschen,  4:  666,  1909. 


MOVIMIENTO  CILIAR 


467 


lud  de  diez  mieras".  ]mi  la  liramiuia  de  la  almeja  Modiolus.  Lucas 
encontró  tm  promedio  de  longitud  de  onda  mctácrona  de  13.1  mieras. 
Tara  el  epitelio  lateral  de  la  branquia  de  Mytiins,  Cray  encontró  que  las 
ondas  pasabaji  con  una  r-elocidad  aproximada  de  160  mieras  por  se¬ 
gundo  (a  15°  C.)  y  con  una  frecuencia  de  dieciséis  por  .segundo. 


Efectos  de  dieeriíntes  agentils.— Hace  un  ]x-,co  más  de  cien 
anos  que  Sluiipey  esciibió  que  el  movimiento  ciliar  de  las  branquias 
del  renacuajo  “continúa  sin  modificaciones  dentro  del  agua  jirivada  de 
an  e  poi  cliulbcion,  o  poi  destilación,  o  luipregnada  con  ácido  carbónico  ¡ 
lo  que  puede  considerarse  como  una  prueba  suficiente  de  su  indepen¬ 
dencia  del  pi  oceso  quimico  de  la  i  espiración  .  Engelmann  encontró 


que  el  epitelio  ciliado  de  la  rana  segiiia  presentando  actiiddad  por  dos 
horas,  cu  una  atmósfera  de  bidrógeno.  El  experimento  fué  repetido  por 
Cray,  quien  ]X)r  medio  de  una  ]n-ueba  csiiectroscópica  con  hcmoglo- 
biiia,  se  a.seguió  de  c|uc  no  babia  oxigeno  blire.  danto  Engelmann  como 
Gray  encontraron  que  después  de  que  los  cilios  cesaban  de  batir  en  una 


atmósfera  de  bidrógeno.  podían  volver  a  entrar  en  actividad  si  se  dejaba 
penetrar  el  o.xigeno. 

Entre  los  traliajos  relativamente  recientes  acerca  del  efecto  de  la 
temiieratura  sobre  el  movimiento  ciliar,  contamos  con  los  de  Gray  (que 
son  discutidos  en  su  libro),  de  Glaser  ■*-  y  de  Galtsoff. jg  general, 
el  efecto  que  la  temperatura  ejerce  sobre  el  movimiento  ciliar,  es  muy 
semejante  al  que  tiene  sobre  la  mayor  parte  de  los  procesos  biológicos  ; 
con  el  aumento  de  la  temperatura  los  cilios  baten  más  y  más  de  prisa, 
basta  que  al  fin  son  lesionados  por  las  temperaturas  muy  elevadas. 
Gray  y  Glaser,  han  interpretado  sus  resultados  en  términos  de  la  ecua¬ 
ción  de  Arrbenius  que  describe  el  efecto  de  la  temperatura  sobre  la 
velocidad  de  las  reacciones  químicas.  *  (Véase  la  pág.  593.)  Es  cierto 


37  GraY:  Proc.  Roy.  Soc.,  107  B’.  313,  1930. 

38  Jour,  Morph.,  53:  265,  1932. 

39  En  el  libro  de  TODD;  Cydopaedia  of  Anatomy  and  Physiol.,  1 :  606. 
Londres,  1  835-1836. 

40  Jenaischc  Zcitschr.,  4:  321,  1868. 

41  Ciliary  Movement.  Cambridge,  1928. 

42  Jour.  Gen.  Physiol.,  7:  177,  1924. 

43  Jour.  Gen.  Physiol.,  II:  415,  1928. 

*  Como  base  para  la  comprensión  de  lo  relativo  a  las  velocidades  y  equi¬ 
librios  de  las  reacciones  quimicas,  y  en  particular  la  influencia  que  sobre  ellas  ejerce 

la  temperatura,  hágase  que  el  estudiante  ejecute  en  el  laboratorio  los  trabajos  seña¬ 
lados  en  el  Capitulo  XIV  de  la  guía  de  laboratorio,  de  J.  J.  IZQUIERDO. 


468 


FISIOLOGIA  GEXKRAL 


que  parte  de  la  acción  de  la  temperatura  solire  el  movimiento  ciliar  es 
debida  a  factores  fisicos,  pues  la  viscosidad  dcl  agua  que  agitan  los 
cilios,  se  va  haciendo  cada  vez  menor  contonne  sube  la  temperatura. 

Las  soluciones  hipotónicas  y  las  hipertónicas  ejercen  sobre  la  veloci¬ 
dad  de  la  actividad  ciliar,  efectos  que  han  sido  investigados  en  los  últimos 
años,  aunque  jioco.  W'eiss  cita  seis  referencias,  de  las  cuales,  cinco  son  an¬ 
teriores  a  1870,  y  la  sexta,  que  es  de  1877,  sólo  se  refiere  a  una  jiequena 
observación.  Gellhorn  añade  dos  referencias,  una  de  las  cuales  no  ])are- 
ce  que  venga  al  caso.  En  su  monografía,  Cray  no  se  reliere  jiara  nada  a 
este  tema.  En  general,  los  resultados  muestran  que  cuando  los  esjier- 
niatozoides  han  sido  colocados  en  medios  que  se  han  diluido  modera¬ 
damente  con  agua  destilada,  su  velocidad  de  locomoción  aumenta.  Lna 
dilución  extrema  provoca  lesión  o  muerte.  I-os  mismos  electos  se 
observan  en  el  caso  del  epitelio  ciliado  de  la  faringe  de  la  rana.  Fo- 
mita estudió  el  efecto  de  la  presión  osmótica  sobre  la  actividad  ciliar 
de  la  branquia  del  ostión,  y  para  ello  determinó  la  velocidad  del  movi¬ 
miento  ciliar,  midiendo  la  velocidad  con  que  se  desjilazaban  a  tra\x's  de 
un  tubo,  fragmentos  de  dicha  branquia.  La  hig.  63  muestra  los  resul¬ 
tados  de  Tomita,  cjue  es  evidente  que  concuerdan  con  los  datos  más 
antiguos.  Los  datos  sobre  los  efectos  de  las  soluciones  flihuVlas  jniedcn 
tener  significación  teórica,  y  Ankermann.  en  una  tesis  tmblicada  en 
latín  en  1854  y  republicada  en  alemán  en  1857,“*^  establece  enmo  con¬ 
clusión.  basada  en  sus  exjierimcntos,  que  la  fuerza  jiroducttjra  del  mo¬ 
vimiento  de  los  esjiermatozoifles  de  la  rana,  es  la  enclósmosis. 

Desde  hace  mucho  tiempo  se  sabe  que  las  bases  jiroducen  aumento 
marcado  en  la  actividad  de  los  esjiermatozoides  de  los  vertebrarlos. 
Kiillikcr describió  este  efecto  con  relación  a  los  espermati  izoirles  de 
los  mamíferos,  los  anfibios  y  los  ¡leccs.  Trabajo  mas  reciente  sobre 
esta  cuestión  es  el  de  Muschat,  quien  encontró  que  el  o]itimo  de  ac¬ 
tividad  en  los  esjiermatoznidcs  humanos  se  hallaba  hacia  /’ll  de  8.5  a 

44  BHTML:  Handb.  d.  Normalcn  u.  Pathulogischen  Physioiogie.  5:  3  7. 

Berlín,  1^25. 

45  También,  las  soluciones  hipcrlónicas  hacen  cesar  de  modo  reversible  la  ac¬ 
tividad  de  los  espermatozoides  de  la  rana:  véase  ItAVI-VSKA VA  y  IROCHIN:  Biol. 
Zhurna!.  6:  721.  1937. 

44  EnGEI.MANN:  Pflüger's  Arch.,  15:  493.  1877. 

47  Jour.  Shangai  Science  Inst.,  Sec.  4.  I:  69,  1934. 

48  Zcitschr.  f.  Wiss.  Zool.,  8:  129,  1  857. 

49  Zcit.schr.  f.  Wiss.  Zool.,  7;  201.  1856. 

50  Surgery,  Gynecol.  and  Obstet.,  42:  778,  1  926. 


MÜVl.MIKXTO  CILIAR 


469 


9.5.  A  />M  inferior  a  6  ó  sujierior  a  10  no  había  movilidad.  Cray  des¬ 
cribe  en  sn  liliro  el  efecto  de  la  concentración  de  bidrogeniones  sobre 
los  cilios  de  Mytilus  (almeja  i.  cuyos  cilios  son  sensibles  a  los  ácidos 
y  cesan  de  batir  a  nn  /di  inferior  a  5.6.''’' 


Fig.  63. — Actividad  de  los  cilios  de  la  branquia  dcl 
ostión  en  soluciones  de  hipotonicidad  variable.  Las  or¬ 
denadas  indican  velocidad  relativa:  las  abscisas,  la  con¬ 
centración  dcl  agua  de  mar  en  por  ciento  de  la  normal 
(según  Tomita)  . 

Los  efectos  qne  ejercen  diversos  aniones  y  cationes  sobre  la  acti¬ 
vidad  ciliar,  son  disentidos  con  cierta  amplitud  por  Gellhorn  y  por 
Cray.  Este  último  autor  insiste  en  que  la  actividad  ciliar  (de  la  bran¬ 
quia  de  MxIUks)  “no  es  visiblemente  afectada  por  los  aniones”  pero  lo 
es  marcadamente  por  los  cationes.  La  presencia  de  calcio  es  especial¬ 
mente  importante.  “Los  cilios  reaccionan  a  la  falta  de  calcio  por  una 
disminución  gradual  de  la  velocidad  del  movimiento,  y  aun  por  el  paro 
de  todo  movimiento”.  Pero  aunque  falte  el  calcio,  el  consumo  de  oxí- 

51  Para  el  efecto  de  los  ácidos  sobre  los  cilios,  véase  también  SEO:  Jap.  Jour. 
Med..  Sci.,  III.  Biophysics.,  2:  257,  1932. 


470 


FISIOLOGIA  GENERAL 


geno  permanece  en  su  nivel  normal.  Los  cilios  se  recuperan  ele  los  efec¬ 
tos  producidos  por  la  falta  de  calcio,  pero  el  proceso  de  recuperación  es 
lento.  La  presencia  de  magnesio  tiende  a  retardar  la  actividad  de  los 
cilios;  la  acción  del  magnesio  es  antagonizada  por  el  potasio.  Según 
Kochmann, los  cilios  del  techo  bucal  de  la  rana  baten  más  rápida¬ 
mente  en  presencia  de  un  exceso  de  potasio  o  de  calcio.  El  calcio  tam¬ 
bién  provoca  aumento  en  la  velocidad  de  locomoción  de  Parainccitiiii. 
Diversos  autores  han  estudiado  el  efecto  del  potasio  3"  de  otros  ca¬ 
tiones  monovalentes,  para  invertir  el  batimiento  de  los  cilios,  csjiccial- 
mente  en  los  protozoarios.  La  literatui'a  a  este  respecto,  mu\-  e.xtensa, 
ha  sido  revisada  por  Oliphant  (véanse  también  los  trabajos  de  Ka- 
mada-''D.  .Según  Kamada,  el  factor  importante  cpie  gobierna- la  inver¬ 
sión,  es  la  concentración  de  calcio  en  el  interior  del  protoplasma  (véa¬ 
se  más  adelante). 

El  efecto  de  las  corrientes  eléctricas  y  de  otros  agentes  excitantes, 
ya  fué  estudiado  por  los  primeros  investigadores.  La  literatura  más 
antigua  fué  resumida  por  Weiss,  en  su  articulo  en  el  libro  de  Xagel,  al 
que  }-a  nos  hemos  referido.  Es  más  reciente  el  traliajo  de  Segerdalil, 
que  hizo  pasar  una  corriente  eléctrica  a  trai'és  de  las  branquias  de  la 
almeja  Anodonta.  Con  corrientes  de  0.01  o  0.25  miliamperios,  observó 
paro  del  movimiento  del  lado  del  cátodo,  pero  ningún  efecto  del  lado 
del  anodo.  Las  corrientes  de  1  miliamperio  producían  efectos  más  bien 
a  la  apertura  que  al  cierre,  y  jiroducían  paro  del  movimiento  del  lado 
del  ánodo.  Kamada^'  también  ha  estudiado  el  efecto  de  la  excitación 
catódica  y  anódica  sobre  la  actividad  ciliar  en  Paraineciitni,  notando  que 
la  excitación  catódica  produce  inversión  del  batimiento  ciliar.  En  rea¬ 
lidad,  parece  que  en  Paraiucciimi  la  inversión  del  batimiento  ciliar  es 
una  respuesta  a  toda  clase  de  excitantes.  De  acuerdo  con  un  trabajo 
reciente  de  Kamada,  el  efecto  primario  de  la  excitación  consiste  en  la 

52  Arch.  f.  Exp.  Path.  u.  Pharm.,  150:  23,  1  930. 

53  NagaI:  Zcitschr.  f.  Aligcm.  Physiol..  6:  195.  1  907. 

54  Physiol.  Zool.,  II:  1  9,  1938;  15:  443.  1942. 

55  Jour.  Fac.  Sel.,  Tokyo  Imp.  Univ.,  Scc.  4,  2:  129,  1929;  Proc.  Imp. 
Acad.  Tokyo,  14:  260,  1938;  16:  241,  1940;  KAMADA  y  KiNOSITA ;  Proc. 
Imp.  Acad.  Tokyo,  16:  125,  1940. 

56  Skand.  Arch.  f.  Physiol.,  42:  62.  1922. 

57  Jour.  Fac.  Sci.  Tokyo,  Sec.  IV,  Zoology,  2:  285,  299,  1  93  1.  Véase 
también  KlNOSITA;  Ibid.,  4:  155,  163,  1936. 

5  8  JENNINGS;  Amcr.  Jour.  Physiol.,  2:  311,  1  899. 

59  Proc.  Imp.  Acad.  Tokyo,  16:  241,  1940. 


MOVIMIENTO  CILIAR 


471 


lilieración  de  iún  calcio,  y  jior  consiguiente,  esta  teoría  coincide  con 
la  de  la  liberación  de  calcio,  (jue  será  discutida  en  el  Capítulo  XXXVII. 
l’uesto  c[uc  l’iiranh'ciiiiu  posee  aparato  neuroinotor  (véase  la  pág.  743), 
su  respuesta  a  la  excitación  debe  ser  un  proceso  complicado,  pues  que 
el  aparato  ueuroniotor  ])uede  actuar  como  uu  sistema  nervioso,  en 
CUYO  funcionamiento  pueden  intervenir  partes  equivalentes  a  los  órga¬ 
nos  de  los  sentidos.  En  el  epitelio  ciliado,  la  presión  mecánica  con  una 
aguja  de  microdisccción  jiuede  jiroducir  el  paro  del  movimiento.  Una 
presión  bidrostática  de  67  atmósferas  produce  aumento  en  la  frecuen¬ 
cia  del  Initimiento  ciliar  de  los  cilios  de  la  branquia  de  la  almeja  Mytihts, 
mientras  (¡ue  presiones  de  333-400  atmósferas  disminu3’en  la  velocidad 
del  movimiento. Según  Frcnckner, los  cilios  de  la  mucosa  nasal 
del  hombre  >•  de  otros  mamiferos  son  mu_v  sensibles  al  radio  y  a  los 
rayos  Roentgen  ;  las  dosis  relativamente  jiequeñas  pueden  producir  paro 
irreversible  de  su  movimiento. 

La  literatura  sobre  el  efecto  de  los  anestésicos  solventes  de  las 
grasas  no  es  miiv  satisfactoria.  Las  soluciones  relativamente  diluidas 
jniedeii  producir  aumento  en  la  frecuencia  del  batimiento;  las  concen¬ 
traciones  mayores  producen  retardo  o  paro,  que  puede  ser  reversible. 
El  ó.xido  nitroso  jiarece  ser  de  poco  efecto. 

'ricoKÍ/VS  DEL  .MOVIMIENTO  ciLi.-VR. — Eli  virtud  del  pequeño  tama¬ 
ño  de  los  cilios,  los  intentos  jiara  establecer  teorías  satisfactorias  del 
movimiento  ciliar  lian  tropezado  con  serias  dificultades.  En  muchos  de 
sus  as])ectos,  el  movimiento  ciliar  presenta  las  mismas  o  semejantes  re¬ 
laciones  fisiológicas  que  el  movimiento  amiboide,  sin  que  se  sepa  por 
qué  es  esto. 

Mace  uiucbos  años,  Grant ''''  propuso  una  teoría  sencilla  para  ex¬ 
plicar  el  movimiento  ciliar.  Supuso  que  el  movimiento  de  un  cilio  era 
comparable  al  movimiento  del  tubo  podal  de  los- equinodermos,  o  en  otras 
]ialabras,  rpie  llegaban  a  extenderse  eii  posición  perpendicular,  cuan- 

60  Pl'n'ERFI  y  W'OERDEM.VN :  Biol.  Zcntralbl.,  4‘f:  264.  1924. 

61  Pease  y  KrrciUNC.:  Jour.  Ccll.  and  Comp.  Physiol..  14:  135.  1939. 

62  Acia  oto-laryngologica,  27:  297.  397.  1939. 

63  Pnlrc  los  trabajos  a  este  respecto  está  el  de  ENGELMANN:  Pflüger  s  Arch.. 
15:  493.  1  877;  véase  también  el  articulo  en  el  Diclionnaire  de  Physiologie  de 
RICHET,  3:  785.  París.  1898:  LUCAS  y  HeNDERSON:  Arch.  Internar,  de  Phar- 
macodyn,  ct  de  Thér.ap..  46:  464.  1933;  SOLLMANN  y  GiLBERT;  Jour.  Pharm. 
and  Exp.  Therap.,  61:  272,  1937:  ErNST;  Arch.  Internat.  de  Pharmacodyn.  et 
de  Therap..  58:  208,  1  938. 

64  Trans.  Zool.  Soc.,  Londres,  1:  1  1,  1835. 


FISIOLOGIA  GENERAL 


^!72 

do  recibían  agua  o  líquido  a  presión  en  su  interior,  v  se  doblaban 
cuando  el  agua  regresaba  a  la  célula.  Muchos  años  después  Schiilcr 
presentó  esencialmente  la  misma  idea,  pues  supuso  que  el  cilio  era  una 
pro3"ección  hueca  y  encorvada  de  la  célula,  en  cu}'o  interior  se  ¡irodu- 
cía  de  modo  rítmico,  entrada  y  salida  de  líquido,  cuyo  flujo  alternativo 
era  el  determinante  de  la  extensión  y  la  flexión  sucesiva  del  cilio. 
Aun  cuando,  tanto  Grant  como  Scháfer,  suponen  un  flujo  rítmico  de 
líquido  hacia  adentro  y  hacia  afuera  del  cilio,  no  es  necesario  sujioner 
la  existencia  de  corrientes  en  uno  y  otro  sentido,  para  exjilicar  su  mo- 
■\-imiento.  También  una  corriente  en  un  solo  sentido  jiuede  jiruducir 
movimientos  rítmicos.  Así,  cuando  se  conecta  un  delgado  tubo  de  caucho, 
de  unos  60  a  90  centímetros  de  largo,  a  una  llave  de  agua,  conforme 
el  agua  escurie  poi  su  interior,  el  extremo  del  tubo  se  mueve  hacia 
adelante  y  hacia  atrás.  Con  un  sencillo  modelo  de  esta  clase,  es  posi¬ 
ble  producir  los  movimientos  pendular,  i-otatorio  y  ondulatorio.  Sin 
embaí go,  con  un  simple  tubo  de  caucho  no  se  olitiene  el  mo\-imiento  en 
forma  de  gancho,  ni  se  logran  diferencias  en  las  velocidades  entre  la 
oscilación  efectiva  y  la  de  retorno. 

Si  suponemos  que  una  célula  ciliada  tiene  un  ]iroto])lasma  de  con¬ 
centración  osmótica  superior  a  la  del  medio  que  la  rodea,  entonces 
el  agua  podiía  estar  entrando  constantemente  a  la  célula  escapando  a 
tiavés  de  los  cilios,  haciéndolos  vibrar.  Esto  exjilicaría  jior  qué  las 
soluciones  hipotónicas  aumentan  la  velocidad  del  movimiento  ciliar.  En 
una  célula  como  Paraincciinu,  no  hay  duda  de  que  hay  entrada  conti¬ 
nua  de  agua  por  ósmosis,  y  de  que  el  exceso  de  agua  es  bomlieado  ha¬ 
cia  afueia  por  las  vacuolas  pulsátiles.  Según  Frisch,  en  un  Para- 
■meciuin  que  se  mueve,  las  pulsaciones  de  la  vacuola  contráctil  cesan, 
y  asienta  que  La  frecuencia  de  las  pulsaciones  de  las  vacuolas  cun¬ 
tí  áctiles  varía  en  razón  inversa  de  la  naturaleza  y  extensión  de  los 
movimientos  de  locomoción”.  Es  pues  posible  que  durante  el  mo\'imien- 
to  de  I  (ü  aincciinn,  el  agua  que  penetra  por  mecanismo  osmótico  sea  ex- 
])ulsada  a  través  de  los  cilios.  Además,  hay  razón  para  creer  que  el 
]notoplasma  de  los  espermatozoides  tiene  una  concentración  osmótica 
elevada,  como  lo  indica  el  hecho  de  que  la  cabeza  del  espermatozoide 
se  hincha  tan  pronto  como  penetra  al  óvulo. 

65  Proc.  Roy.  Soc.,  49-.  193,  1891. 

66  El  doctor  Prytherch,  del  U.  S.  Bureau  of  Fisheries,  atrajo  mi  aten¬ 
ción  hacia  este  modelo. 

67  Arcb.  f.  Protistenk,,  90:  123,  1937. 


MOVI.MIEXTO  CILIAR 


Por  otra  jiartc.  hay  autores  cine  oiünan  que  la  facultad  de  mo\d- 
luiento  1  eside  eii  los  cilios  y  flagelos  niisiuos.  Gray  ha  atacado  con 
\  igor  este  modo  de  ver.  Ilii  aquellos  casos  en  los  que  la  velocidad  an¬ 
gular  de  la  ])unta  de  un  cilio  o  flagelo  es  mayor  que  la  de  la  base, 
consideia  Cjku  (|uc  es  extremadamente  dilicil  pensar  cómo  ])odria  re- 
sidtai  dicho  mo\imiento  de  la  liberación  de  energía  cinética  en  la 
cxticmidad  ba.sal  del  cilio  .  iSm  embargo^  si  el  cilio  o  el  flagelo  estu¬ 
vieran  rodeados  por  una  vaina  más  rigida  hacia  la  base,  sería  conce¬ 
bible  que  la  \  elucidad  angular  fuera  mayor  en  la  punta.  Si  una  cuerda 
es  metida  en  un  tubo  lígido  de  manera  que  uno  de  sus  extremos  Cjuede 
libic,  _\  se  le  hace  cibiai  por  el  otro  e.xtremo,  la  onda  de  vibración 
pasai á  a  tia\és  del  tubo  y  al  salir  impartirá  al  extremo  libre  un  grado 
de  vibración  mayor  que  el  que  exhiba  en  el  interior  del  tubo.  Así, "pues, 
este  tipo  de  modelo  ])cnnite  explicar  el  movimiento  de  los  flagelos 
(¡ue  son  más  actic^os  en  su  punta.  Gii  todo  caso,  la  existencia  de  tales 
flagelos  no  jiiueba  necesariamente  la  tesis  de  que  el  movimiento  ciliar 
sea  debido  a  la  actividad  del  cilio  mismo. 


B 


D 


C 


í  ig.  64. — Efecto  de  la  detención  provocada  de  la 
oscilación  efectiva  del  cilio  de  Mytilus  por  medio  de 
una  microaguja ;  A,  efecto  en  la  región  basal  activa; 
B.  efecto  en  la  región  distal  no  activa.  (Kinosita  y 
Ramada. ) 


Kinosita  y  Ramada  *'’®  creen  que  los  cilios  grandes  (frontales  ex¬ 
ternos  de  la  branquia  de  Alyiüiis)  están  compuestos  de  dos  partes,  una 
región  proximal  activa  una  región  distal  inactiva,  y  que  la  energía 
para  la  oscilación  se  derivarla  únicamente  de  la  región  activa.  Tal 
opinión  está  basada  en  experimentos  practicados  por  medio  de  micro- 


68  Jap.  Jour.  Zool.,  5;  29  1,  1939. 


474 


FISIOLOGIA  GENERAL 


agujas.  Si  se  lleva  la  aguja  hasta  que  toque  cerca  de  su  extremidad 
proximal  a  un  cilio  en  movimiento,  se  ve  que  la  jiorcion  del  cilio  que 
rebasa  a  la  aguja,  continúa  el  movimiento,  doblándose  sobre  ella  (véase 
la  Fig.  64,  A).  F.n  cambio,  cuando  la  aguja  queda  colocada  más  hacia  la 
punta  del  cilio,  entonces  el  movimiento  resulta  com])let;micntc  inhibido 
(Fig.  64  B).  La  intepretación  C|ue  Kamada  y  Kinosila  dan  a  su  ex¬ 
perimento,  no  es  la  única  posible.  F1  hecho  de  que  el  cilio  se  doble  cerca 
de  su  base  pero  no  en  su  jiarte  media,  puede  ser  del>id()  a  (|ue  las  luerzas 
c|ue  intervienen  en  el  movimiento  puedan  palaiK|uear  mejor  en  la  ])or- 
ción  basal ;  también  ¡nieden  turnar  jiarte  lactores  fie  rigidez. 

Gray  o]iina  f|ue  los  dos  bulos  de  un  cilio  ditieren,  de  manera  f|ue 
uno  de  ellos  puede  absorber  más  agua  f|ue  el  otro,  }•  compara  el  en¬ 
corvamiento  de  un  cilio,  a  la  torsión  de  una  tira  de  ])a])el  que  ba  sido 
humedecida  ¡lor  uno  de  sus  lados.  *  Basándose  en  la  teoría  de  Gra}’. 
no  es  posible  e.xjilicar  la  inversión  del  batimiento  de  los  cilios,  b.n  ^■ista 
de  ello,  lo  que  Gray  hace  en  su  monografía,  es  intentar  hacer  ajiarecer 
como  dudosos  los  casos  que  se  han  comunicado  de  inversifin  ciliar,  }' 
realmente,  en  algunos  de  los  casos  de  la  literatura,  la  inversión  es  aparen¬ 
te,  y  en  realidad  es  debida  al  movimiento  de  dos  filas  de  cilios  (pie  baten 
en  dirección  opuesta.  Con  todo,  en  las  anémonas,  no  hay  duda  de  ¡pie 
los  cilios  son  cajiaees  de  invertir  su  movimiento,  cosa  que  al  ]iarcccr. 
también  puede  ser  observada  en  los  cilios  de  la  branquia  de  lilyliliis. 
Además,  como  ya  lo  hicimos  notar,  la  inversión  del  movimiento  ciliar  es 
común  en  los  protozoarins. 

*  Practíquensc  estas  observaciones  según  se  indica  en  la  guía  del  curso  de 
laboratorio  Análisis  Expenmenlul  de  los  Fenómenos  Fisiológicos  F undameniales. 
de  Izquierdo,  pág.  26  7. 

69  Parker  y  MaRKS:  Jour.  Exp.  Zool.,  52:  1,  1928. 

70  AtKIN'S:  Jour.  Marine  Biol.  Assn.,  ló:  91  9,  1  930.  l'WrrTY  (Jorr. 
Exp.  Zool.,  50:  322,  1928)  ha  descrito  la  inversión  del  movimiento  ciliar  en  la  lar¬ 
va  de  Amhlyslomii,  y  LUCAS  y  WHITE  (Anat.  Rec.,  55:  371,  1  932)  en  el  riñon 
de  Nectovus. 


CAPITULO  XXVII 


jMOVIiMIENTO  imuscular 

El  movimiento  muscular  corresponde,  en  cierto  modo,  a  una  cate- 
goria  diferente  de  la  de  los  otros  tipos  de  movimiento  que  hasta  ahora 
hemos  considerado.  Cuando  una  célula  amiboide  emite  pseudópodos, 
estos  le  sirven  de  órganos  de  locomoción  y  la  hacen  que  awance  pro¬ 
gresivamente,  De  la  misma  manera,  los  cilios  son  en  sí,  órganos  loco¬ 
motores  y  su  batimiento  o  bien  empuja  a  una  célula  a  través  del  medio 
acuoso  cu  que  vive,  o  en  el  caso  de  que  la  célula  esté  fija,  produce  co¬ 
mentes  de  agua  sobre  su  superficie.  Lo  corriente  es  que  los  músculos 
en  sí,  no  sean  órganos  locomotores.  La  célula  muscular  tiene  la  fa¬ 
cultad  de  acortarse,  pero  su  acortamiento  sólo  de  modo  secundario 
produce  locomoción.  Si  una  estructura  locomotriz,  como  la  pata  de  un 
mamífero,  hace  que  éste  camine,  es  como  resultado  de  las  contracciones 
de  gran  número  de  músculos  que  actúan  sobre  un  sistema  de  palancas, 
los  huesos,  ciu'os  puntos  de  apoyo  están  en  las  articulaciones,  Pero 
no  siempre  se  requiere  la  presencia  de  tales  palancas :  los  peces  se 
mueven  en  el  seno  del  agua,  a  causa  de  la  acción  propulsora  de  sus 
colas,  y  este  efecto  es  producido  por  las  contracciones  de  los  músculos 
situados  a  ambos  lados  del  cuerpo.  En  algunos  animales  (gusanos) 
todo  el  cuerpo  actúa  como  propulsor,  y  el  animal  entero  se  conduce 
como  un  largo  flagelo  ondulante.  Los  músculos  qiie  rodean  a  órganos 
en  forma  de  saco,  o  tubulares,  pueden  también  ocasionar  la  propulsión  de 
líquido  como,  por  ejemplo,  en  el  corazón  y  en  el  intestino.  El  movimien¬ 
to  de  un  músculo  implica  solamente  un  tipo  de  cambio :  al  contraerse  se 
acorta.  y\sí  pues,  desde  este  punto  de  vista,  el  movimiento  muscular 
resulta  un  poco  más  simple  que  el  movimiento  amiboide  o  que  el  movi¬ 
miento  ciliar. 


■76 


FISIOLOGIA  GENERAL 


Tamliién  en  otros  aspectos  difiere  el  movimiento  muscnlar  del  ami- 
boide  y  del  ciliar.  Las  células  amiboide  y  ciliada  actúan  automática¬ 
mente,  ^  y  la  iniciación  o  continuación  de  su  movimiento  dejiende 
únicamente  de  influencias  que  residen  en  el  interior  de  la  célula  misma. 
El  músculo  es  típicamente  diferente,  pues  su  movimiento  de])ende  de 
que  le  llegue  una  e.xcitación  desde  fuera  y  por  eso  lo  corriente  es  (|ue 
los  músculos  estén  conectados  con  nervios,  y  que  para  entrar  en  acti\  idad 
tengan  que  recibir  un  impulso  nervioso.  Claro  que  la  e.xcitación  arti¬ 
ficial  puede  reemplazar  al  impulso  nervioso,  pero  de  todos  modos,  es 
indispensable  la  acción  de  un  impulso  exterior  para  cjue  el  músculo 
se  contraiga.  El  músculo  cardiaco  constituye  una  e.xce]ición.  Aunque 
controlado  normalmente  por  el  sistema  nervioso,  si  se  le  corta  en  tiras, 
éstas  pueden  actuar  de  modo  completamente  automático,  y  aun  las  cé¬ 
lulas  del  mismo  músculo  pueden  seguir  contrayéndose  ritmicamente, 
en  ausencia  completa  de  fibras  nerviosas  funcionales. 

El  estudio  de  la  contracción  muscular  es  muy  antiguo.  Afuclio 
antes  de  que  se  hubieran  visto  las  células  amiboides,  o  de  que  siquiera 
se  hubieran  imaginado  los  cilios,  ya  los  estudiantes  de  fisiología  ha¬ 
bían  escrito  y  pensado  acerca  del  acortamiento  de  que  son  asiento 
los  músculos.  En  la  actualidad,  la  fisiología  del  músculo  es  una  de  las 
ramas  mas  activas  de  la  materia  y  el  cúmulo  de  datos  que  tiene  jiubli- 
cados,  es  tan  grande,  que  ya  constituye  una  ciencia  de  no  pequcúas 
dimensiones.  Tarea  difícil  es  la  de  tratar  de  resumirla  en  unas  cuantas 
páginas.  En  vista  de  que  la  cuestión  de  la  fisiología  del  músculo  se  en¬ 
cuentra  tratada  con  cierta  extensión  en  los  libros  de  texto  de  fisiología 
humana,  no  intentaremos  cubrir  la  literatura  de  modo  tan  completo 
como  fuere  posible,  como  lo  hicimos  en  nuesti'as  discusiones  de  los  movi¬ 
mientos  amiboide  y  ciliar. 

La  fisiología  general  del  músculo  se  refiere  al  proceso  de  la  con¬ 
tracción  tal  como  tiene  lugar  en  todos  los  tipos  de  músculo.  La  fisio¬ 
logía  especial  del  músculo  se  refiere  a  la  explicación  de  procesos  tales 
como  la  marcha  de  un  hombre,  el  vuelo  de  una  ave  o  de  un  insecto, 
el  movimiento  de  un  pez  en  el  seno  del  agua,  etc.  Aquí  nos  ocuparemos 
tan  sólo  de  la  fisiología  del  músculo.  * 

1  Por  más  que,  según  -ya  lo  hicimos  notar  en  el  capitulo  anterior,  el  mo¬ 
vimiento  ciliar  se  halla,  ocasionalmente,  bajo  el  control  del  sistema  nervioso. 

*  Para  que  el  estudiante  se  forme  ideas  claras  sobre  el  proceso  de  la  con¬ 
tracción  muscular,  hágase  que  practique  los  ejercicios  que  forman  el  Capitulo  XXI 
del  Análisis  Experimental  de  los  Fenómenos  Fisiológicos  Fundamentales,  de  J,  J, 
Izquierdo, 


.MOVI  .M  lENTÜ  MUSCL'I..\R 


f.-  l  »'i  .1  y 


Fi^.  65. — Diagram.is  de  la  contr.acción  dcl  tallo  de  la  Vorti- 
ccllii  (según  Mou  y  Brückc).  Los  diversos  individuos  reaccionan 
de  dilerenle  manera;  algunos  muestran  siempre  la  respuesta  mᬠ
xima.  olro.s  no.  a.  tallo  extendido:  b.  contracción  máxima, 
consecutiva  a  la  excitación  eléctrica:  r  y  il.  flexión  del  tallo, 
resultante  de  la  excitación:  c.  í.  g  y  h.  contracción  parcial:  i  y  k. 
diversos  tipos  de  relajamiento,  después  de  la  contracción:  /.  con¬ 
tracción  espontánea:  m.  n  y  o.  comportamiento  de  los  individuos 
narcotizados  con  una  solución  de  uretano  al  1.5  por  ciento. 

Ik.xi.sien  células  musculares  eu  todos  los  inetazoarios,  desde  las 
esponjas  hasta  el  hombre.  Hasta  eu  los  jirotoznarios  se  presentan  fibri¬ 
llas  contráctiles,  cuyo  comptirtamicuto  es  muy  semejante  al  de  los 
músculos.  .\si.  Kühuc  -  ctnicluve  que  el  tallo  dcl  peritrico  J'orticcUa 
se  conduce  exactamente  como  un  músculo  tic  rana;  jruede  ser  excitado 
eléctricamcuíe  aun  cutiudo  se  encuentre  aislatlo  del  resto  del  animal. 
\-  la  e.xcitacióu  repetida  produce  una  contracción  prolonoada  o  tétanos. 
L;i  mayoria  tle  los  autores  ha  considerado  al  t:dlo  de  ]'orlicclla  como 
un  tipo  muscular  simplificado,  y  los  autores  alemanes  se  refieren  a 
él,  frccnentemenle,  como  al  "stielmnskel”  o  sea  tallo  muscular.  Se  han 
hecho  e.xperimeutos  con  el  tallo  de  /  orticclla  (y  de  sus  afines')  desde 
el  punto  de  vista  tle  la  fisiolosíia  muscular.  Asi.  contamos  con  trabajos 
sobre  su  excitación  eléctrica,  por  Koesle,  ■’  Lapicque  y  Fauré-Fremiet,  ‘ 
iNliiller,  I  Seleh.rádek  v  l’aspa.  “  y  Hou  y  Pirücke.  '  Koltzoff ha  es- 

2  Arch.  d.  An.u.  Physiol.  u.  Wiss.  Mcd..  748. 

5  ZcUschr.  f.  Allgcm.  Physiol.,  2;  1  39,  1903. 

4  Compt.  Rcnd.  Soc.  Biol..  74:  1194,  1913. 

5  Zeilsehr.  f.  E>iol.,  S5:  31,  1926. 

6  Arch,  Inicrnat.  de  Physiol.,  30:  70.  1928. 

7  Pílügcr’s  Arch..  22Ó;  41  1.  1930. 

8  Aich.  f.  Zctlforsch.,  7;  344,  1911. 


478 


FISIOLOGIA  GENERAL 


tudiado  los  efectos  de  la  concentración  de  hidrofíeniuncs  sobre  la  con¬ 
tracción.  Cuando  se  contrae  el  tallo  de  Vorticclla  no  es  nuiclio  hj  (jue 
se  acorta,  lo  típico,  cuando  la  reacción  es  coinjdcta,  es  que  se  enrolle 
en  espiral  (véase  la  Fig.  65  j.  Según  Fauré esto  es  debido  a  (pie  no 
todo  el  tallo  se  contrae,  sino  a  que  el  acurtainiento  está  limitado  a  las 
fibrillas  en  forma  de  espiral  que  se  encuentran  a  lo  largo  de  éste.  ],a 
contracción  del  tallo  de  Vorticclla  es  rajada  y  su  relajamiento  rela¬ 
tivamente  lento,  y  como  en  el  músculo,  se  deben,  al  jiarecer.  a  fuerzas 
elásticas.  Algunos  jirotozoarios  contienen  fibrillas  contráctiles  o  "mio- 
nemas”  que  no  tienen  la  forma  de  un  tallo,  sino  (jue  cruzan  la  región 
cortical  del  cuerjío  celular.  Tales  mioncmas  ajiarecen  esjiecialmente 
bien  desarrollados  en  los  ciliados  Stentor  y  Spirosloiiiuni,  formas  que 
resjDonden  fácilmente  a  la  excitación  eléctrica  (véase  Rocsle  y  IMiiller. 
citados  antes;  jiara  una  discusión  sobre  los  mionemas  de  Stattor  jjuede 
consultarse  también  el  trabajo  de  Diei-ks).’”  Cuando  se  hace  contraer 
a  un  Stentor,  su  mionema  se  hace  más  corto  y  grueso. 

lipos  DE  músci:lo. — Hay  tres  tijios  de  células  musculares  en  los. 
vertebrados.  Fijos  a  los  huesos  del  esqueleto  3'  constituyendo  la  carne 
del  animal,  se  encuentran  los  músculos  esqueléticos.  Fu  el  hombre 
están  bajo  el  control  de  la  voluntad,  y  por  eso  se  les  llama  también 
músculos  “voluntarios”.  También  se  les  denomina  “estriados”  en  razón 
de  las  estriaciones  transversales  cjue  se  observan  en  cada  una  de  sus 
células.  Fn  contraste  con  estos  músculos  voluntarios  claramente  de¬ 
finidos  del  esqueleto,  se  hallan  los  nnisculos  involuntarios  que  rodean 
al  canal  alimenticio,  a  los  vasos  sanguíneos  y  a  otros  conductos  vis¬ 
cerales.  Son  éstos,  células  musculares  que  se  jircsentan,  ya  sea  en  cajias 
dispuestas  a  lo  largo,  en  toda  la  extensión  de  los  tubos  cu3-as  jraredes 
forman,  o  bien  rodeándolos  como  un  anillo.  Por  cierto  (|ue  las  estruc¬ 
turas  tubulares  por  lo  general  están  provistas  de  dos  cajias  de  fibras,  una 
longitudinal,  y  otra  circular.  La  contracción  de  las  fibras  longitudina¬ 
les  jrroduce  acortamiento  3^  aumento  del  diámetro  del  tubo,  en  tanto 
que  cuando  se  contraen  las  fibras  circulares,  el  tubo  se  hace  más  largo 
3^  estrecho.  Las  células  de  los  músculos  viscerales  son  de  ajiariencia 
muy  diferente  de  la  de  las  células  del  músculo  esquelético.  Una  diferen¬ 
cia  esencial  consiste  en  que  carecen  de  estilaciones  transversales,  ¡lor 
cu3"a  razón  comúnmente  se  las  denomina  “lisas”.  El  tercer  tipo  de  múscu- 

9  Compt.  Rend.  Acad.  Sci.  París,  I } 8 :  99,  1904. 

10  Arch.  f.  Protistenk.,  54\  1,  1  926. 


^tOVl  CUENTO  .M  L’SCULAR 


479 


lo.  cxi.ste  en  el  corazón  de  los  vertebrados.  El  músculo  cardíaco  posee 
células  (|ne  presentan  estriaciones  transversales,  pero  cuya  forma  es 
muy  diferente  de  las  del  músculo  esquelético.  En  tanto  que  las  células 
del  músculo  escpielético  tienen  la  forma  de  grandes  cilindros,  que  típi¬ 
camente  no  se  ramifican,  las  fibras  del  músculo  cardiaco  son  muy  ra¬ 
mificadas  y  se  conectan  unas  con  otras  de  manera  de  formar  una  red 
o  tejido. 

'rambién  en  los  invertebrados  puede  hacerse  la  distinción  entre 
los  músculos  estriados  y  los  lisos.  Eos  primeros  existen  principalmente 
en  l('is  artrópodos,  y  las  bellas  fibras  musculares  de  los  insectos  son  el 
material  ti]:io  ])ara  el  estudio  de  las  estriaciones  transversales.  También 
pueden  encontrarse  músculos  estriados  en  los  gusanos  y  en  los  molus- 
C(js.  Las  fibras  musculares  de  los  gusanos  y  de  los  moluscos  presentan, 
ocasionalmente,  estriaciones  oblicuas,  especialmente  bien  desarrolladas 
en  las  fibras  musculares  de  los  cefalópodos.  Las  estriaciones  oblicuas, 
l)asan  alderredor  de  la  corteza  de  la  fibra,  en  forma  de  espiral.  Con 
frecuencia  se  observan  dos  espirales  de  direcciones  opuestas,  que  hacen 
<[ue  las  estrías  se  crucen.  En  la  mayor  parte  de  los  pliyla  inlcriores  de 
invertebrados,  las  fibras  musculares  no  jiresentan  estriaciones  trans¬ 
versales.  bilí  ocasiones,  las  fibras  musculares  de  los  invertebrados  mues¬ 
tran  una  corteza  diferenciada  que  parece  ser  la  parte  contráctil  de  la 
célula.  Por  desgracia,  no  es  fácil  obtener  datos  relativos  a  la  histología 
comparada  del  músculo  de  los  invertebrados,  ni  jiarece  cpie  exista  nin¬ 
guna  revista  cpie  abarque  la  cuestión.  Pueden  encontrarse  datos  inci¬ 
dentales  en  el  libro  de  Broun,  “Klassen  und  Ordnungen  des  Tierreichs  , 
jiero  este  enorme  trabajo,  que  empezó  a  ser  publicado  en  1866,  está 
todavía  sin  terminar  y  en  su  mayor  parte  carece  de  índice.  En  la  actua¬ 
lidad  se  está  haciendo  muy  poco  trabajo  sobre  este  campo.  Cieitos  tipos 
de  mttsculo  de  los  invertebrados  podrían  ser  de  gran  interés  fisiológico, 
si  se  supiera  más  sobre  su  histología. 

Tanto  en  el  músculo  de  los  invertelirados  como  en  el  de  los  ver¬ 
tebrados,  parece  que  las  células  individuales  siempre  contienen  fibrdlas 
longitudinales.  Lo  cierto  es  que  esto  puede  ser  considerado  como  el 
único  rasgo  estructural  que  es.  común  a  todas  las  células  musculaies. 
Por  lo  tanto,  es  muy  natural  suponer  que  las  fibrillas  sean  las  directa¬ 
mente  responsables  del  acortamiento  o  contracción  del  músculo.  Sin 
embargo,  en  contra  de  esta  opinión,  puede  señalarse  el  hecho  de  que 


4S0 


FISIOLOGIA  GENERAL 


el  corazón  de  ios  embriones  de  los  vertebrados  presenta  contracciones 
antes  de  que  las  fibrillas  aparezcan  en  las  células.  '  ‘ 

JaSTRL'CTI'KA  de  T.AS  CÉLULAS 
M  rsccLARES. — Los  libros  de  his- 
tologia  dan  muchos  detalles  rela¬ 
tivos  a  la  anatoiuia  inicroscó;)ica 
de  las  células  musculares  de  los 
vertebrados.  Será  necesario  (|ue 
rerisemos  rápidamente  est;i  in- 
fonnaciiín,  a  fin  de  (juc  loaremos 
una  concepción  somera  de  la  ar¬ 
quitectura  del  músculo.  Si  se  es¬ 
tudia  a  un  inúscillo  cs(|uelético 
de  los  vertebrados  en  un  corte 
transi-crsal.  se  le  ve  compuesto  de 
haces  fie  fibras  musculares,  o 
lasciculos.  C'tida  fascículo  está  ro- 
fleado  ]ior  una  vaina  de  tejido 
conecíii'o.  el  ¡'criniysinm  y  todos 
los  fascículos,  es  decir,  la  masa 
total  del  músculo,  está  rodeada 
|)or  una  grucsíi  vaina  de  tejido 
conjunti\-o.  el  c/i¡inysii(in.  Ifn  lo.s 
cortes  transversales  los  fascículos 
ajiarecen  a1,qo  irregulares,  jioligo- 
nales  \'  ríe  tamaño  marcadamen¬ 
te  \-ariable.  Dentro  fie  ellos  s? 
encuentran  his  fibras  musculares 
(i'éase  la  Fig.  6Í>).  Así  como  los 
fascículos  se  hallan  coinjirimitlos 
unos  contra  otros  (jior  lo  mcno.s 
en  material  fijado),  de  igual  ma¬ 
nera  las  secciones  de  las  fibras 
individuales  no  son  jicrfectamen- 
te  poligonales.  F.n  el  interior  de 
las  filiras  ¡nieden  verse  ocasionalmente  algunos  núcleos.  Fu  el  músculo 
de  los  mamíferos,  lo  típico  es  f¡ue  los  núcleos  se  hallen  próximos  a  la 


r-ig.  66. —  ].  sección  transversal  de  un  fas¬ 
cículo  de  músculo  humano:  a  es  una  fibra 
con  núcleo  central:  B  es  un  vaso  sanguí¬ 
neo.  2.  sección  transversal  de  dos  fibras 
musculares  de  un  conejo.  En  A,  las  fi¬ 
brillas  se  encuentran  uniformemente  dis¬ 
tribuidas:  en  B,  se  observan  agregadas  en 
grupos  (campos  de  Cohnheim).  (Maxi- 
mow-Bloorn.) 


II  ECKIIARDT;  Zcitschr.  f.  Rat.  Mcd..  29:  55, 
París,  1903:  GOSS:  Anat.  Rcc.,  76:  19,  1940. 


1  867:  MarcCAU:  Te.s 


M OV 1  M  1 E X TO  M  r se l ■  L AR 


481 


periferia ;  en  camino,  en  el  inúscnlo  de  la  rana,  los  núcleos  se  cnenentran 
en  el  centro  de  la  fibra.  Ifl  diámetro  de  cada  fibra  varia  ampliamente 
aun  en  un  mismo  músculo,  l.as  fibras  más  grandes  de  un  músculo  huma¬ 
no  miden  aproximadamente  100  mieras  de  diámetro,  y  las  más  pequeñas, 
ajjroximadamentc  la  décima  ])artc.  Cada  fibra  muscular  está  rodeada 
por  una  vaina  tubular,  el  sarcolciiin/a.  Dentro  de  éste  pueden  verse  cor¬ 
tadas  transversalmente  las  fibrillas  tle  los  músculos,  separadas  unas  de 
otras  por  proto])la,sma  relativamente  indiferenciado,  el  sarco ¡blasma.  Se¬ 
gún  algunos  histólogos,  las  fibrillas  se  agrupan  en  sarcostilos,  pero  otros 
emplean  el  término  “.sarcostilo",  como  sinónimo  de  fibrilla. 


fiaahni-ciítiir.: 


Fig.  6  7. — Disociación  de  una  fibra  muscular  de  conejo,  en  fibrillas,  después  de 
tratada  por  el  ácido  nitrico.  (Maximow-BIoom.) 


K1  músculo  es  esencialmente  fibrilar.  Si  intentamos  disociarlo  en 
sus  elementos,  jjrimero  se  obtienen  fasciculos,  que  luego  pueden  set- 
separados  en  sus  fibras  constitutivas,  cpie  a  sti  vez  pueden  dar  lugar  a 
sarcostilos  y  fibrillas,  a  las  que,  con  muy  finas  agujas  de  disección,  se 
logra  subdividir  en  fibrillas  individuales  (véase  la  Fig.  67).  De  este 
modo,  al  empezar  con  un  músculo,  se  le  jtuede  ir  separando  en  elemen¬ 
tos  longitudinales  más  y  más  finos,  hasta  llegar,  finalmente,  al  limite 
de  visibilidad.  Los  sarcostilos  y  fibrillas  aparecen  muy  claramente  en 
las  preparaciones  fijadas,  ¡lero  en  oeasiones  no  son  visibles  en  las  fibras 
musculares  vivientes  y  no  lesionadas  que  lian  sido  disociadas  con  la 
mira  de  poderlas  observtir  al  microscojiio.  Hasta  es  posible  que  sólo 
sean  artefactos,  o  bien,  resultado  de  lesión.  En  los  músculos  de  las 
alas  de  los  insectos,  las  fibrillas  individuales  pueden  ser  disecadas  fᬠ
cilmente.  Se  cree  conn'mmente  que  estas  fibrillas  individuales  conservan 

12  Según  SiCHEL  (Jour.  Cell.  .rnd  Comp.  Physiol.,  5:  21,  1934),  Lis  fi¬ 
brillas  sólo  aparecen  claramente  en  las  fibras  moribundas. 


482 


FISIOLOGIA  GEXKRAL 


SU  poder  de  contracción.  Sin  embargo,  si  se  aislan  las  fiijrillas  de  los 
músculos  de  las  alas  de  la  abeja,  disecándolas  con  todo  el  cuidado  posi¬ 
ble,  aun  las  fibras  enteras,  ya  no  tienen  la  facultad  de  contraerse. 


i  H 


Fig.  68. — Secciones  longitudinales  teñidas,  de  porciones 
de  fibras  musculares  de  insecto  (I)  y  de  hombre  (II).  T, 
telofragma:  I.  D.,  discos  intercalados.  (Jordán:  Anat.  Rcc., 

16-.  203,  1919,) 

Estudiadas  en  cortes  longitudinales,  las  fibras  musculares  muestran 
muchos  más  detalles  estructurales.  Cada  una  puede  alcanzar  una  longitud 

13  Por  ejemplo,  véase  SCHÁFFER;  Textbnok  of  Microscopic  Anatomy. 
Londres,  1912,  pág.  181. 

14  Experimentos  no  publicados  de  N.  PROCTER. 


MOVIMIENTO  MUSCULAR 


483 


de  ^■a^ios  ceiiti metros  y  contiene  muchos  núcleos.  Las  estriaciones  trans¬ 
versales  aparecen  con  toda  claridad,  ya  sea  en  cortes  de  todo  el  músculo, 
o  en  las  fibras  musculares  aisladas.  En  el  músculo  en  reposo,  las  bandas 
clara  y  obscura  son,  apro.Nimadamente.  de  ioiial  anchura.  En  ocasiones 
pueden  verse  en  la  misma  célula,  tanto  fibrillas  como  estriaciones.  Los 
histólogos  han  rebuscado  en  las  fibras  musculares  los  más  finos  detalles 
de  estructura.  Con  los  grandes  aumentos  del  microscopio,  puede  verse 
hacia  el  centro  de  cada  banda  clara,  una  linea  o  membrana  oscura.  Se 
le  llamó  primitivamente  "membrana  de  Krause".  pero  actualmente  se  la 
conoce  como  "disco  Z’  .  "membrana  Z"  o  "telofragma  ”.  También  bav 
una  linea  clara  ipie  parte  en  dos  los  discos  oscuros  (o  "discos  Q").  a  la 
que  se  llama  "linea  de  Llensen".  "linea  O",  etc.  (véase  la  Fig.  68). 
La  porción  de  músculo  comprendida  entre  un  disco  Z  o  telofragma  v 
otro,  es  considerada  como  una  unidad,  y  designada  un  "sarcómero"  o 
¡iiocoiinna  (plural,  iiiocoiiíiimta) .  Cuando  se  ex.amina  una  fibra  muscu¬ 
lar  con  luz  polarizada,  las  bandas  oscuras  presentan  doble  refracción,  o 
anisotropismo,  es  decir,  aparecen  claras  cuando  los  prismas  de  Nicol 
están  cruzados.  T.as  bandas  claras  son  isótropas.  Esta  observación  es 
más  fácil  de  realizar  en  los  músculos  fijados,  á'arios  autores  lian  estu¬ 
diado  cuál  es  el  efecto  de  la  contracción  sobre  el  aspecto  de  las  fibras 
musculares,  y  han  hecho  sus  observaciones  tanto  con  luz  ordinaria  como 
con  luz  polarizada.  Más  adelante  nos  referimos  a  sus  trabajos. 

En  realidad,  un  músculo  esquelético  es  uu  órgano  complicado.  No 
sólo  contiene  fibras  musculares  y  fibras  de  tejido  conjuntivo,  sino  tam¬ 
bién  vasos  sanguineos  y  nervios.  Cada  fibra  muscular  está  rodeada  de 
capilares  sanguineos,  que  desempeñan  un  papel  importante  en  el  fun¬ 
cionamiento  del  músculo  intacto,  situado  en  el  interior  del  organismo. 
Sin  embargo,  como  un  músculo  puede  contraerse  fuera  del  organismo,  en 
•condiciones  en  cjtie  no  hay  circulación  a  través  de  los  capilares,  para 
nuestros  propósitos  jiodemos  olvidar  la  presencia  de  éstos.  Sobre  al¬ 
gún  sitio  de  la  fibra  muscular  se  baila  una  estructura  conocida  como 
la  “placa  terminal",  “placa  motriz"  o  "unión  mioneural".  La  placa  mo¬ 
triz  conecta  al  músculo  con  una  fibra  nerviosa  motora,  y  en  el  interior  del 
organismo  el  estimulo  para  la  contracción  es  transmitido  al  músculo  des¬ 
de  los  centros  nerviosos.  Aun  después  de  aislados  los  músculos,  no  es  po¬ 
sible  suprimir  sus  conexiones  nerviosas,  y  su  excitación  se  realiza  a  tra- 

1 5  En  fotografías  tomadas  con  el  microscopio  electrónico,  pueden  aparecer 
varias  líneas  claras  en  el  espesor  de  cada  disco  oscuro;  véase  RICHARDS,  ANDERSON 
y  HaNCE;  Proc.  Soc.  Exp.  Biol.  and  Mcd,.  51:  148,  1*342. 


/ 


484 


FISIOLOGIA  GENERAL 


ves  del  nervio.  Esto  constituye  una  coinjilicación  para  el  estudio  del 
músculo.  Sin  embargo,  Claudio  Bernard,  en  un  famoso  cxi)erimento  con 
la  droga  curare,  logró  demostrar  que  un  músculo  tratado  con  esta  dro¬ 
ga  tiene  sus  placas  motrices  paralizadas  y  se  conduce  como  si  estuviera 
denervado.  Además,  cuando  se  corta  el  nervio  motor  que  llega  a  un 
músculo,  en  unos  cuantos  días  degeneran  las  fibras  nerviosas  del  interior 
del  músculo,  que  de  heclio  queda  denervado.  Los  músculos  deneri'ados, 
ya  sea  por  la  adición  de  curare  o  jjor  la  sección  preliminar  de  su  nervio 
motor,  se  conducen  esencialmente  de  la  misma  manera  que  los  múscu¬ 
los  provistos  de  sus  nervios.  Por  lo  tanto,  desde  un  punto  de  vista  fisio¬ 
lógico.  el  que  estudia  la  contracción  muscular  puede  considerar  al  múscu¬ 
lo  esquelético  couro  foiunado  únicamente  de  fibras  musculares. 

y 


Las  células  musculaies  lisas  son  mucho  más  pequeñas  que  las  fi¬ 
bras  del  músculo  estriado.  Son  delgadas,  largas  }'  en  forma  de  huso 
(véase  la  figura  69).  Cada  célula  contiene  un  solo  núcleo,  de  situación 
aproximadamente  central.  De  ordinario,  cuando  se  usan  técnicas  histo¬ 
lógicas  api'opiadas.  se  logran  ver  en  el  citoplasma,  fibrillas  delgadas 
y  largas.  Aun  cuando  una  cajia  ele  músculo  liso  puede  estar  formada 
por  un  mimero  enorme  de  células  individuales  discretas,  fisiológica¬ 
mente,  tal  capa  se  conduce  como  una  unidad,  y  puede  ser  recorrida  por 
una  onda  de  contracción,  como  si  no  hubiera  separación  entre  las  cé¬ 
lulas.  Este  comportamiento  no  está  necesariamente  supeditado  al  sis¬ 
tema  nervioso,  ya  que  se  le  puede  observar  cuando  faltan  las  fibras 
nerviosas  o  cuando  la  acción  de  éstas  se  halla  inhibida. 

16  BOZLER:  Amer.  Jour.  Physiol.,  ÍZZ-.  614,  1938;  1Z4-.  502,  1938. 


MOVI  MIKXTO  MUSCULAR 


485 


]''.n  el  corazón  de  los  vcnchrados.  las  fibras  musculares  indivi¬ 
duales  se  hallan  ramificadas  }■  conectadas  unas  con  otras,  de  manera 
que  todo  el  tejido  es  una  masa  continua  de  protoplasma,  es  decir,  un 
sincicio.  Las  íiliras  del  músculo  cardiaco  son  claramente  estriadas,  con 
sus  núcleos  en  imísícíoii  central.  A  veces,  presentan,  de  trecho  en  trecho, 
handas  mu_\’  oscuras,  los  "disci.is  intercalados'',  (pie  al  principio  fueron 
tomados  como  las  lineas  de  separación  entre  las  diferentes  células  . 

(Jui.MicA  DF.L  Muscur.o  Kx  REPOSO. — Para  ¡lodcr  interpretar  la 
contracción  del  músculo,  tan  esencial  es  que  comjirendamos  la  química 
y  la  física  del  músculo,  como  que  conozcamos  su  morfolog'ia.  En  una 
sección  ulterior  consideraremos  los  cambios  quimicos  que  tienen  lugar 
cuando  el  músculo  se  contrae.  Por  de  ])ronto  sóle>  nos  referiremos  a 
la  estructura  química  del  músculo  en  reposo,  que  se  encuentra  descrita 
con  cierta  amplitud  en  kis  diversos  libros  de  liioqtiímica.  En  la  revista 
de  Riesser  acerca  de  la  lisiologia  comparada  del  músculo,  también  pue¬ 
den  encontrarse  muchos  datos  útiles. 

La  exposición  escrita  por  Emlxlen  sobre  la  química  del  músculo 
(hasta  lo  que  se  sabía  en  1925L  en  su  capitulo  del  "hlandhuch  der  nor- 
malen  und  pathologischen  Physiologie",  de  Bethe,  es  bastatite  com¬ 
pleta. 

El  cuadro  de  la  jmgina  siguiente,  que  muestra  la  composición  quí¬ 
mica  del  músculo,  fué  tomado  de  Embden,  quien  lo  compiló  con  datos 
de  fuentes  más  antiguas. 

También  Embden  presenta  un  cuadro  que  comprende  los  compo¬ 
nentes  minerales  de  r'arios  músculos,  basado  en  los  datos  antiguos  pero 
completos  de  Katz.  Este  cuadro  muestra  que  el  músculo  es  mucho 
más  rico  en  pejtasio  ([ue  en  sodio.  Así,  el  músculo  humano  contiene  cua¬ 
tro  veces  más  miligramos  de  potasio  que  de  sodio,  que  en  términos  de 
normalidad,  hacen  más  del  doble.  Los  músculos  de  la  anguila  contienen 
casi  ocho  veces  más  i^otasio  qtte  sodio  (en  peso).  Riesser  ha  reunido  datos 
más  extensos  de  la  misma  clase,  en  la  revista  ya  citada.  En  la  mayoría 
de  las  especies  de  animales,  los  músculos  contienen  más  magnesio  que 
calcio,  como  sucede  en  los  músculos  estriados  del  hombre,  de  la  vaca, 
del  ]K‘rro,  del  gato,  de  la  rata,  de  la  gallina,  de  la  rana :  pero  no  en  dos 

17  Ergcb.  d.  PhysioL,  3S:  133,  1936;  véase  t.mabién  NEEDHAM:  Ann. 
Rev.  Biochem.,  (5:  395,  1937;  LUNDSGA.VRD;  Ann.  Rev.  Biochem..  7:  377. 
1938. 

18  Vol.  8,  1^  parte,  pág.  369.  Berlín.  1925. 

19  Pflüger’s  Arch.,  63:  1.  1896. 


486 


FISIOLOGIA  GF.XERAL 


COMPOSICION  DEL  MUSCULO  EN  GRAMOS.  POR  100  GRAMOS 
DE  MATERIAL  FRESCO 


Mamíferos 

A  ves 

Sólidos . 

20  - 

28 

22.5 

-  28.2 

20 

Agua . 

72  - 

80 

71.8 

-  77.5 

80 

Sales  inorgánicas 

1.0  - 

1.5 

1  .0 

-  1.9 

1.0  -  2.0 

Materiales  orgánicos 

20.7  - 

26.3 

21.7 

-  26.3 

1  8.0  -  I  9.0 

Proteínas  .... 

16.5- 

20.9 

1  7.4 

-  20.0 

14.4  -  1  5.2 

Creatina  y  crcatinina 

0.27  - 

0.58 

0.3 

-  0.5 

0.23 

Carnosina  .... 

0.2  - 

0.3 

— 

Carnitina  ... 

0.1  9  - 

0.3 

— 

Purinas  ... 

0.07  - 

0.23 

0.07 

-  0.1  3 

0.053  -  0.088 

Urca . 

0.04  - 

0. 1  4 

— 

Aminoácidos 

0.1  - 

0.7 

— 

Glucógeno  .... 

Huellas 

-  7.7 

0.2 

-  0.99 

0.2  -  2.0 

especies  de  jieces  (véase  la  revista  de  Riesser).  Bialaszewicz  y  Ku]!- 
fer  han  publicado  datos  adicionales  acerca  del  contenido  de  K.  Xa.  Ca  v 
Alg  de  nnisciilos  de  varios  vertelirados  e  invertebrados.  Krutscbakova 
comjiaró  el  contenido  de  Xa.  K.  Ca  y  i\Jg  en  músculos  relativamente  acti¬ 
vos  e  inactivos  de  la  rana,  de  la  tortuga  y  de  las  aves.  Rn  general.  ])arcce 
cjue  los  músculos  activos  son  má.s  ricos  en  K.  Pcir  otra  ]iarte.  desjiués  de 
una  fase  de  entrenamiento  y  cuando  es  de  jircsumirsc  fine  los  músculos 
pueden  desarrollar  más  trabajo,  se  encuentra  ciue  tienen  menor  cantidad 
de  K.  --  Según  \'erbolovicb.  en  estas  condiciones  el  Ca  aumenta  v  el 
iMg  disminuye. 

Las  proteinas  musculares  iiucden  ser  jirejiaradas  de  cual(|uiera  de 
estas  dos  maneras:  extrayéndolas  con  soluciones  salinas  diluidas  (mé¬ 
todo  usual  )  o  emjjezando  por  congelar  el  músculo  para  luego  sujetarlo 
a  la  presión  de  una  ¡irensa  hidráulica.  En  este  último  caso,  se  exprime 
un  lí(|uido  llamado  "jilasma  muscular" :  al  residuo  sólido  se  le  llama 
“estroma  muscular”.  Conforme  la  temjieratura  se  eleva,  el  jdasma  mus¬ 
cular  se  coagula  esiiontáneamente.  -■* 

20  Arcb.  Int.  de  Physiol.,  42:  398,  1936. 

21  Ukrain.  Biochem.  Jour.,  16:  515.  1940. 

22  KrutsCHAKOVA  :  Ukrain.  Biochem.  Jour.,  12:  31  1,  1  938. 

23  VeRBOLOVICH;  Biochimia,  2:  571.  1  937. 

24  Por  lo  menos  es  lo  que  afirmó  KÜHNE.  Para  una  revista  de  la  literatura 
sobre  el  plasma  muscular,  véase  S.MITH:  Proc.  Roy.  Soc.,  105  B:  57  9,  1930;  tam¬ 
bién  ;/4Sl494,  1934, 


MOVI  M  lENTO  M  í'SCl'LAR 


4S7 


Dos  son  las  jirincipales  proteínas  del  músculo ;  la  iniosina.  que  es  una 
globulina,  _\’  el  niiógcno.  (|ue  es  una  albúmina.  La  iniosina,  como  todas 
las  globulinas,  se  jirccijiita  de  sus  soluciones  ]iür  el  agua  destilada,  y  se 
coagula  a  temperaturas  uu  jioco  menores  (¡ue  el  miógeno.  Las  propie¬ 
dades  físicas  de  la  iniosina  son  muy  interesantes.-''  Las  soluciones  de 
iniosina  son  isotrojias  con  luz  jiolarizada,  pero  al  bacerlas  escurrir  se 
vuelven  anisolro])as.  l'.sta  manera  de  conducirse  es  característica  de 
coloides  que.  como  los  soles  de  jientóxido  de  vanadio,  poseen  partículas 
coloidales  eii  forma  de  bastoncito.  Todos  estos  coloides  son  tixotrojios  ; 
es  decir,  forman  geles  ipie  jior  efecto  de  la  presión  se  rompen  y  dan  solu¬ 
ciones  de  viscosidad  variable.  Si  se  deja  que  e.scurra  a  través  de  un  tubo 
una  solución  de  iniosina.  su  viscosidad  se  va  haciendo  menor  a  medida 
(|ue  aumenta  la  ])resión  con  (pie  se  le  hace  escurrir.  Ultimamente  se  han 
venido  acumulando  las  pruebas  de  (jiie  la  proteina  iniosina  es  por  si  mis¬ 
ma  una  de  las  enzimas  más  importantes  que  se  relacionan  con  el  metabo¬ 
lismo  y  la  contracción  del  múscubi ;  esta  cuestión  será  discutida  en  el 
cajiitulo  siguiente.  Parece  que  existen  dos  miógeuos  diferentes,  el  mió- 
geno  A  y  el  miógeno  15.  15arono\vski  ba  obtenido  jireparaciones  cris¬ 
talinas  de  estas  dos  ])roteiiias.  Diversos  autores  lian  determinado  el 
])unto  isoeléctrico  de  la  iniosina.  del  miógeno  y  de  otras  proteinas  mus¬ 
culares  (véase  más  adelante).  Los  resultados,  contradictorios  en  cierto 
grado,  han  sido  resumidos  por  W'eber;-’  véase  también  la  revista 
de  Needbam. 

-Además  de  la  iniosina.  el  músculo  contiene  también  otra  globulina 
que  no  exhibe  la  doble  refracción,  áá’eber  la  llama  '‘globulina  X  .  Por 
el  reposo,  tanto  la  iniosina  como  el  miógeno  se  transforman  en  compues¬ 
tos  insolubles  a  k's  ijiic  se  llama  "fibrina  iniosina"  y  "fibrina  miógeno  , 
respcctivíunente.  L1  estroiiia  muscular  iusoluble,  que  queda  después  de  la 
exiircsión  del  ])lasnia  muscular,  también  contiene  proteinas.  Algunas 
pueden  ser  nucleoiiroteinas  de  los  núcleos  musculares,  aunque  parece 
que  también  e.xisten  otros  comiionentes.  Iday  también  otra  albúmina 
diferente  del  miógeno,  la  mioalbúmina.  Según  Bate  Smitb,  citado  por 
Needbam,  las  iiroteinas  del  músculo  (de  mamiferos )  sin  contar  las  del 
cstroma  muscular,  se  encuentran  aproximadamente  en  las  siguientes  pro- 

25  Véase  EdsalL;  Jour.  Biol.  Chem..  89:  289.  1930:  v.  MURALT  y  ED- 
SAI.L:  Jour.  Biol.  Chem..  89:  3  1  5.  351,  1930. 

26  Zcitschr.  f.  Physiol.  Chem.,  2  60:  43,  1939. 

27  Ergcb.  d.  Physiol.,  36:  109,  1934:  véase  también  BATE  SMHH:  Proc. 
Roy.  Soc.,  I24B:  1  36,  1  937. 


4S8 


FISIOLOGIA  GFXLRAL 


porciones;  miosina,  68^/f  ;  globulina  X,  21'^,'  ;  niiogeno,  10%,  }'  inioalbú- 
niina,  K.r,-®  Además,  el  niúsculo  contiene  inio-bemoglobina,  compuesto 
semejante  a  la  hemoglobina  de  la  sangre  (  véase  la  revista  de  Alillikan  j. 
Los  niúscnlos  del  ¡ierro  contienen  de  0.1  a  O.SL  de  esta  substancia. 
Así,  según  Alillikan.  cosa  de  una  cuarta  ¡larte  de  la  hemoglobina  total 
del  cuerpo,  es  mio-hemoglobina.  Parece  que  la  función  de  la  mio-beiuo- 
globina  consiste  en  seridr  de  reserva  de  oxígeno  ¡lara  los  músculos  que 
interrdenen  en  una  actividad  vigorosa  y  rejietida. 

En  cierto  modo,  las  ¡irotcínas  musculares  se  coni[)ortan,  cu  algunos 
de  sus  aspectos,  como  las  ¡iroteínas  sanguíneas.  En  la  sangre  de  los  ver¬ 
tebrados  hay  una  globulina  (fibrinógeno)  que  coagula  ¡lor  acción  de  una 
substancia  llamada  “trombina”.  Desde  hace  muchos  años,  Kühne 
demostró  que  el  plasma  muscular  puede  coagular  por  adición  de  trom¬ 
bina  sanguinea.  Más  recientemente,  se  ha  demostrado  que  todas  las  subs¬ 
tancias  que  intervienen  en  la  coagulación  de  la  .sangre  pueden  ser  aisla¬ 
das  del  músculo.  Así.  ¡luede  aislarse  trombina  del  músculo. 

Los  lípidos  integran  una  parte  importante  de  los  componentes  or¬ 
gánicos  del  músculo.  Bloor  y  Snider  compararon  el  contenido  en  fos- 
folípidos  de  los  músculos  de  un  conejo  canqiestre  y  de  un  conejo  de 
laboratorio.  Los  músculos  emjileados  para  correr  y  saltar  ¡lor  el  conejo 
campestre,  fueron  más  ricos  en  contenido  fosfolipídico  que  los  músculos 
semejantes  del  animal  de  laboratorio.  De  manera  semejante,  los  múscu¬ 
los  del  vuelo  de  una  paloma  tienen  un  contenido  fosfoli¡)ídico  muv  siqie- 
rior  al  contenido  en  los  músculos  del  mielo  de  una  gallina.  Parece,  pues, 
haber  una  correlación  entre  el  contenido  fosfolipídico  y  la  función. 

28  Véase  también  BATE  S.VÜTH,  loe.  cií. 

29  Physio!.  Rcv..  19:  503,  1  939. 

30  Los  estudios  recientes  de  tas  imágenes  de  difracción  con  rayos  X  permiten 
hacer  resaltar  todavia  más  la  semejanza  entre  la  fibrina  y  la  miosina:  véase  BAILEY, 
ASTBURY  y  RUDNALL:  Nature,  151:  716,  1943. 

3 1  Untersuchungen  üher  das  Protoplasma  and  die  Contraclilitdt.  Leipzig, 
1864. 

32  KrAUS  y  FUCHS;  Zcit.schr.  f.  d.  Ges.  Exp.  Med.,  (34  :  583.  1  929:  óS: 
245,  1929:  FiSCHER:  Bicchem.  Zeiischr.,  264:  169,  1  78,  134,  1933. 

3  3  A  este  respecto  es  interesante  hacer  notar  que  el  jugo  muscular  fresco  pro¬ 
voca  la  coagulación  de  la  sangre  y  la  muerte,  cuando  es  inyectado  a  los  animales. 
Véase  LE-XGGENIIAGER  :  iVlitt.  Grcnzgcb.  Med.  u.  Chir.,  44:  175.  1  936:  DycKER- 
HOFF :  Beitr.  z.  Path.  Anat.  u.  z.  Allgem.  Path..  103:  245.  1  939:  también 
Macht  y  SpenceR:  Proc.  Soc.  Exp.  Biol.  and  Med.,  46:  228,  1941. 

34  Proc.  Soc.  Exp.  Biol.  and  Med..  31:  836.  1  934:  Jour.  Biol.  Chem., 
107:  459,  1934:  también  SNIDER:  Jour.  Biol.  Chem..  lió:  503.  1936. 


MOVIMIENTO  MUSCULAR 


489 


Los  hidratos  de  earliono  muí  especialmente  importantes  para  la 
actividad  metaholica  del  músculo:  ya  trataremos  de  ellos,  junto  con  las 
otras  substancias  que  sulren  cambios  durante  la  contracción  muscular, 
al  describir  los  fenómenos  cpiimicos  de  la  contracción. 

1  KOl'I  l-.nADI'.S  l'ÍSU'AS  DKL  MÚSCULO  i;x  RF.l’OSO. — T.as  células  mus- 
culaics  mneslian  relaciones  osmóticas  semejantes  a  las  de  las  demas 
células,  y  posililemente  se  bailan  rodeadas  jmr  membranas  semipermea¬ 
bles.  locante  a  la  viscosidad  del  jiroloplasma  mnscnlar,  casi  nada  se 
sabe,  údne  ]nieda  ser  sol  o  qel,  ba  sido  materia  principalmente  de  sujrosi- 
ciones.  Icn  ISú,-),  Kübne  obserwi  por  casualidad  un  Ejusano  nemátodo 
que  nadcilia  en  el  interior  de  una  fibra  muscular  de  rana.  Xadaba  fácil¬ 
mente  de  lino  a  otro  extremo  de  la  filira,  empujando  a  los  lados  las 
Viandas  tuinsi  ersales,  que  volvían  a  su  sitio  una  vez  que  el  animal  babia 
pasado.  Lsta  cibservacion  parece  indicar  que  el  protciplasma  del  múscu¬ 
lo  (aparte  de  las  bandas  transversales'!  es  llúido.  Sin  embarg'o.  la  ob¬ 
servación  loriuita  de  Kübne  nunca  ha  sido  repetida,  v  es  posible  que  el 
músculo  por  él  observado,  parasitado  como  estalla,  no  era  normal. 

bn  músculo  es  un  cuerpo  elástico:  si  es  estirado  v  luego  se  le  su¬ 
prime  la  tensión,  recobra  su  longitud  original.  Después  de  torcido, 
también  recobra  su  forma  original.  La  cnestiein  de  la  elasticidad  muscu¬ 
lar  íué  minuciosamente  investigada  por  primera  jior  A^'eber  en 
1846.  Para  una  revista  i-eciente  de  los  traliajos  a  este  respecto,  véase 
I.indbard:  y  Jxamsay  y  Stret.  Si  se  restira  a  un  músculo  v  se  obser¬ 

va  la  tensión  para  catla  una  dc"  sus  diferentes  longitudes,  resulta  posible 
trazar  una  gráfica  de  tensión /'alargamiento.  *  Ordinariamente,  las  cunas 
asi  obtenidas  con  músculos  enteros  no  son  lincas  rectas.  Esto  indica  que 
el  alargamiento  no  es  proporcional  a  la  fuerza  estillante:  en  otras  pala¬ 
bras,  que  no  le  es  aplicable  al  músculo  la  ley  de  Hooke.  Se  han  obtenido 
datos  relativos  tanto  a  las  filiras  musculares  aisladas,  como  a  los  múscu¬ 
los  completos. 

Descripción  di-:  la  contr.vcción  jiuscular. — En  las  páginas  cpie 
siguen,  intentaremos  bacer  una  descripción  de  la  contracción  muscular 

35  Arch.  f.  P.ith.  An.u.,  26:  111.  1  863. 

36  Ergcb.  d.  Physiol.,  33:  336.  193  1. 

37  Jour.  Ccll.  and  Comp.  Physiol..  15:  11,  1940;  también  en  Biol.  Sym- 
posia,  3  :  9,  1941. 

*  El  estudiante  debe  obtener  por  si  mismo  estas  gráficas  y  compararlas 
>con  las  logradas  con  un  jesortc,  siguiendo  las  instrucciones  de  las  págs.  280-283  de 
la  guia  de  laboratorio  de  IZQUIERDO. 


490 


FISIOLOGIA  GENERAL 


en  términos  de  espacio  y  tiempo.  En  las  páginas  nlteriores  haremos  e.x- 
tensiva  esta  descripción  a  los  cambios  quimicos  y  fisicos  (pie  tienen 
lugar  durante  la  contracción.  El  método  corriente  jiara  el  estudiy  de  la 
contracción  muscular  consiste  en  observar  un  músculo  e.xtirpado  del 
cuerpo  de  un  animal  juntamente  con  su  nervio,  que  unidos  forman  una 
¡ireiiaración  neuromuscular.  Un  porcentaje  mu_\-  alto  de  los  c-xpcrinien- 
tos  realizados  en  el  ])asado,  fué  becbo  con  mú.sculos  de  la  rana  común. 
Estos  músculos  son  fáciles  de  obtener  y  de  disecar,  y  se  conservan 
normales  a  las  tenqieraturas  ordinarias  del  laboratorio.  Resultado  de 
esto,  ba  sido  que  una  gran  parte  de  la  ciencia  de  la  fisiología  muscular 
se  encuentre  basada  en  experimentos  ejecutados  con  este  tijio  de 
material. 

Ruede  hacerse  contraer  a  un  músculo,  ])or  medio  de  un  cboíiue 
eléctrico.  También  son  posibles  otros  tijios  fie  e.xcitación.  y  ])uedc  hacerse 
que  un  múscuki  se  contraiga  ]jor  efecto  de  un  impacto  mecánico,  del 
calor,  o  de  la  excitación  química.  Pero  la  excitación  eléctrica  es.  con 
muebt».  el  tipo  más  conveniente  y  de  em])leo  casi  universal.  Los  libros 
solire  fisiología  humana  v  los  manuales  de  laboratorio  para  los  estu¬ 
diantes  de  medicina,  dan  los  detalles  relativos  a  los  aparatos  eléctricos 
emplearlos  *  ¡jara  el  estudio  de  la  excitación  del  mú.sculo.  cosa  jnir  cierto 
bien  sencilla.  Lo  usual  es  que  la  corriente  excitante  sea  obtenida  del  se¬ 
cundario  de  un  carrete  de  inducción  alimentado  con  pilas  secas,  lestas 
corrientes  presentan  un  A-oltaje  relativamente  alto  y  un  amperaje  bajo. 
El  músculo  se  contrae  cuando  se  cierra  o  se  interrumpe  el  circuito.  En 
aquellos  e.xperimentos  en  los  que  es  de  imjiortancia  conocer  el  voltaje 
exacto  v  el  tieinjio  que  dura  jiasando  la  corriente  excitante,  se  cmjilean 
corrientemente  las  descargas  de  condensadores. 

U'n  músculo  que  se  contrae  se  acorta.  El  grado  de  su  disminución 
de  longitud  varía  para  los  diferentes  músculos  y  aun  jiara  el  mismo 
músculo  en  condiciones  diferentes.  No  son  muy  aluuulantes  los  datos 
relativos  al  grado  de  acortamiento.  Bertoff  y  lascbwili  determinaron 
el  grado  de  acortamiento  para  varios  músculos  de  la  jiata  posterior  de" 
la  rana.  Durante  la  jirimavera,  las  ranas  se  encuentran  en  un  estado 
fisiológico  un  poco  diferente  del  que  tienen  en  otoño.  El  cuadro  siguien¬ 
te  muestra  los  resultados  obtenidos  en  las  ranas  durante  la  primavera. 

*  Estúdieseles  en  el  laboratorio,  siguiendo  las  instrucciones  de  las  págs.  23  3 
y  23  7  de  la  guía  de  laboratorio  de  IZQUIERDO. 

38  PfUigcr’s  Arch.,  205;  465,  1924. 


M  IKXTO  M  L'SCl'LAR 


491 


GRADO  DE  CONTRACCION  EN  POR  CIENTO  DE  LA  LONGITUD 
TOTAL  DEL  MUSCULO 


M  Úsenlo 

C'jiddo 

ce  conirLieción 

poi  cíenlo  a 

-  20°  C. 

Promedio 

Grado 

de  contracción 
por  ciento  a 

.50  .  (p 

Promedi 

S.irtorio 

35  -  62.7 

44.6 

'hl  J 

-  65 

50.0 

Semitendinoso  . 

25  -  56.5 

42.2 

30.5 

-  5  6.5 

44.0 

Gastrocnoniio 

1  8.37 

30.6 

26 

-  5  5 

35.2 

Tibial  anterior 

12-25  . 

20.6 

14 

-  30.3 

22.8 

Peroneo 

10  -  3  3.3 

20.5 

1  3 

-  3  3.3 

21.5 

MI  cuadro  liacc  resaltar  la  variabilidad  del  grailo  de  aeortaiiiiento 
en  músculos  difc'reutes  y  aun  cu  el  mismo  músculo.  MI  músculo  sarto¬ 
rio  es  ca])az  de  contraerse  hasta  la  tercera  parte  de  su  lontíitud  original. 
Otros  músculos  de  la  pata  de  la  rana  muestran  menor  grado  de  acorta¬ 
miento.  Cuando  los  tentáculos  de  la  hidra  se  contraen,  se  retraen  hasta 
sólo  nna  ]ie(pieña  íracción  de  su  longitud  original. 

L'n  músculo  (|ue  se  contrae  cambia  marcadamente  de  forma,  pero 
según  todos  los  libros  de  fisiologia  no  hay  un  cambio  marcado  de  volu¬ 
men  (véase,  sin  embargo,  el  capitulo  que  sigue). 

Ma  contracción  de  nn  músculo  es  un  proceso  rápido.  Si  al  sartorio 
o  al  gastroenemio  de  rana  se  les  excita  eléctricamente  por  medio  de  un 
simple  chíupie  eléctrico,  se  contraen  y  vuelven  a  relajarse.,  todo  dentro 
de  un  décimo  de  segundo.  Ciertos  músculos  de  los  insectos  son  todavía 
mucho  más  ráiúdos ;  en  cambio  los  músculos  lisos  son  mucho  más 
lentos.  1^0  ordinaric)  es  cjuc  cuando  se  observa  la  contracción  de  un 
músculo,  muy  iioco  sea  lo  que  puede  apreciarse,  debido  a  que  el  ¡rro- 
ceso  es  demasiado  láqúdo  j^ara  ser  seguido  a  simirle  vista.  Para  poder 
seguir  cómo  se  desarrolla  la  contracción  en  el  tiempo,  los  fisiólogos 
han  hecho  uso  del  quimógrafo.  Un  extreuKí  del  músculo  queda  fijo 
a  una  ]mlanca  ]n-ovista  de  jnmta  inscriptora  que  deja  registrados  sus 
movimientos  sobre  la  superficie  ahumada  de  un  cilindro  (véase  la  Fig. 
70 )  cjue  se  hace  girar  con  velocidad  regulada.  Conforme  el  mi'isculo  se 
contrae,  su  contracción  c[ueda  registrada  en  forma  amplificada  sobre  el 
cilindro  ahumader.  Por  abajo  del  registro  de  la  contracción,  pueden 
inscribirse  intervalos  de  tiempo  de  diferentes  maneras:  jior  ejemplo, 
con  un  diapasón  que  rubra  a  intervalos  de  tieinjío  conocidos,  provisto 
de  una  punta  inscriptora  que  haga  posible  registrar  los  intervalos  sobre 


.J 


492 


FISIOLOGIA  GFXFRAL 


el  tambor.  En  la  actualidad  es  frecuente  que  en  Ids  experimentos  de 
investigación,  para  el  registro  de  la  contracción  muscular,  el  método 
del  tambor  ahumado  sea  de.sechado,  en  ta\'ur  de  los  métodos  d.e  registro 
óptico.  En  vez  de  que  el  miisculo  \-a_\a  conectado  con  una  ])rilanca 
mecánica,  se  le  adajita  un  pequeño  espejo  que  i'elleja  un  raro  de  luz 
sobre  una  sujierficie  fotográfica  que  se  desjilaza.  l.a  \  entaja  de  los  méto¬ 
dos  de  registro  óptico  depende  de  que  el  ra_\-n  de  luz  carece  de  peso. 


íig.  70. — Método  empleado  para  registrar  la 
contracción  muscular.  S,  soporte  para  sostener 
la  pinza  P  y  la  palancan  in.scriptora  Pl.  P1 
músculo  M  está  fijo  a  la  palanca  por  medio  de 
un  gancho  y  un  hilo.  La  palanca  es  balanceada 
por  medio  de  un  peso  P.  La  excitación  se  realiza 
a  través  de  los  electrodos  E.  La  velocidad  del 
cjuimógrafo  Q  puede  hacerse  variar  por  medio  de 
aspas  d.  (  Burton-Opitz.  1 


Si  pasamos  abura  a  considerar  el  registro  de  la  contnicción  muscu¬ 
lar.  puede  verse  que  consiste  de  tres  partes  ( Fig.  71  ).  La  excitación 
eléctrica  no  va  seguida  inmediatamente  por  la  contracción,  áíedia  un 
lapso  durante  el  cual  el  músculo  no  responde  (o  lutede  alargarse 
ligeramente)  :  es  el  periodo  latente,  después  del  cual  el  músculo 
entra  en  estado  de  contracción  gradual  y  uniforme:  luego  viene  el 
jjeriodo  de  relajación.  Con  los  antiguos  métodos  de  registro,  se  creyó 
que  el  período  latente  era  de  1/100  de  segundo  (para  el  músculo  de  la 

*  Siguiendo  las  instrucciones  de  las  págs.  268  y  siguientes  de  la  guía  de 
laboratorio,  hágase  que  los  alumnos  tomen  por  sí  mismos  gráficas  de  la  contracción. 

39  RAUH:  Zcitschr.  f.  Biol..  7ó:  25.  1  922. 


MOVI  MIEXTO  MrSri'EAR 


493 


rana)  :  la  fase  de  acnrtamicnlo  o  cnntracción,  de  4  100  de  segundo, 
y  la  fase  de  relajación,  de  5/100  de  segundo.  A  medida  que  se  han  ido 
mejorando  Ins  métodos  de  registro,  se  ha  ido  encontrando  cada  vez 
menor  el  jieriodu  de  latencia.  Lindhard.  después  de  hacer  un  resumen 
de  la  literatura  sobre  el  periodo  latente,  concluye  cpie  su  duración  es 
quizá  de  una  milésima  de  segundo  (0.001  seg.),  "  y  para  el  músculo 


Pig.  71. — Una  sacudida  muscular.  (Burton-Opitz.) 

de  los  mamiferos.  todavía  menor.  El  tiempo  requerido  para  la  relaja- 
clon  depende  del  jieso  cargado  por  el  músculo.  La  relajación,  sin  em¬ 
bargo,  no  es  un  ¡iroceso  pasivo  sino  activo,  y  la  idea  comúnmente  asen¬ 
tada  y  originalmente  expresada  por  Kíihne,  ■*-  de  que  un  músculo  que 
se  hace  contraer  mientras  se  encuentra  flotando  sobre  mercurio  no  se 
relaja,  no  es  verdadera  si  se  toman  las  debidas  precauciones  para  re¬ 
ducir  la  fricción  al  mínimo. 

Cuando  se  registra  la  contracción  muscular  en  el  quiméigrafo,  iniecle 
dejarse  al  músculo  cpie  se  acorte  tanto  como  sea  posible:  es  lo  que  se 
llama  una  “contracción  isotónica".  Pero  también  puede  hacerse  que  el 
músculo  se  contraiga  bajo  la  tensión  de  un  fuerte  resorte.  En  estas. 

40  Ergcb,  d.  Physiol.,  3.?;  3  3  7.  1931. 

41  Según  ROOS  (Jour.  Physiol.,  74:  1  7,  1  932),  es  menor  de  0.4  milésimos 
de  segundo,  pero  ErnsT  y  KOCZKÁS  (Pflügcr's  Arch.,  235:  562,  1935)  en¬ 
contraron  un  valor  de  2  milésimos  de  segundo  cuando  se  hacia  la  excitación  directa¬ 
mente  (5  milésimos  de  segundo  con  la  excitación  indirecta),  y  SCHAEFER  y  GOP- 
TERT  obtienen  un  valor  de  4  milésimos  de  segundo  t  Pflügcr's  Arch.,  238:  684, 
1937). 

42  Arch.  f.  Anat.  u.  Physiol..  1  859.  pág.  418. 

43  Kaiser  (Centralbl.  d.  Physiol.,  14:  195.  1900)  sumergió  el  músculo 
en  aceite  antes  de  colocarlo  sobre  el  mercurio.  RaMS.AY  y  STREET  (Biol.  Symposia, 
3:  9,  1941)  han  demostrado  que  para  las  fibras  musculares  aisladas,  la  relajación 
es  un  proceso  activo. 


494 


FISIOLOGIA  GENERAL 


condiciones  (“contracción  isoinétrica” )  el  niiiscnlo  se  acorta  nuiy  jioco, 
y  para  lograr  nn  registro  conveniente  se  hace  necesario  amplificar  los 
movimientos  de  la  palanca.  Se  cree  cjue  la  contracción  isoinétrica  jiro- 
porciona  un  mejor  registro  del  desarrollo  de  la  tensión  dentro  del 
músculo. 


Fig.  72, — Contracción  tetánica.  (Burton-Opitz.) 

Cuando  se  e.xcita  el  músculo  de  rana  por  medio  de  un  cluxiue  eléc¬ 
trico  simple,  se  contrae  y  vuelve  a  relajarse  dentro  del  espacio  de  un 
décimo  de  segundo.  En  el  interior  del  cuerpo,  los  músculos  escpieléticos 
no  se  mueven  con  tanta  rapidez.  Esto  es  debido  a  c|ue  normalmente  el 
músculo  es  e.xcitado  jior  gran  número  de  impulsos  rápidamente  repe¬ 
tidos  que  le  llegan  por  su  nervio  motor.  Si  a  un  músculo  aislado  se  le 
aplica  cierto  número  de  clioques  eléctricos  repetidos  rápidamente,  eu 
lugar  de  que  se  contraiga  y  se  relaje  desde  Itiego,  se  contrae  y  permanece 
contraido  durante  los  choques  sucesivos,  hasta  epte  éstos  cesan.  Esto 
se  traduce  en  una  contracción  prolongada  que  recibe  el  nombre  de 
“tétanos"  (véase  la  Fig.  72).*  En  el  interior  del  cuerpo  de  un  animal 
¡irácticamente  toflas  las  contracciones  de  los  músculos  voluntarios  son 
contracciones  tetánicas,  es  decir,  resultado  de  la  e.xcitacióu  rápidamente 
repetida.  Los  carretes  de  inducción  empleados  en  los  laiioratorios  de 
fisiología  llevan  un  dispositivo  que  hace  ]iusihle  el  cierre  y  la  ruptura 
rítmicos  del  circuito  primario,  ordinariamente  de  cincuenta  a  cien  veces 
por  segundo.  Cada  vez  c|ue  se  cierra  ,el  circuito  primario  v  cada  vez 
que  se  le  interrumpe,  el  carrete  secundario  es  recorrido  por  una  co¬ 
rriente  inducida  que  es  la  que  se  usa  para  la  excitación  del  músculo. 
En  el  caso  del  músculo  de  rana,  un  dispositivo  de  esta  naturaleza  siem- 

*  Los  estudiantes  deben  provocar  y  registrar  por  si  mismos  este  fenómeno 
(guia  de  laboratorio  de  IZQUIERDO,  pág.  275). 


MOVI  M  IKXTO  MUSCULAR 


495 


pre  pioduce  tétanos.  Los  músculos  más  rápidos,  como  por  ejemplo,  los 
de  la  mosca  doméstica,  es  de  presumirse  ([ue  uecesitarian  una  sucesión 
más  rápida  de  choques. 

loN’o  "S'  coxTR.\cTUR.\. — I  lui  coutracciiiu  o  sacudida  simple  de  un 
músculo  de  rana  se  conqileta  en  un  clécimo  de  segundo.  Las  contrac¬ 
ciones  voluntaiias  y  las  contracciones  tetánicas  de  los  músculos  aisla¬ 
dos  se  pi  olongan  oí  dinariamente  durante  segundos  y  auu  durante  minu¬ 
tos.  Lhi  músculo  también  es  capaz  de  permanecer  en  un  estado  de  acorta¬ 
miento  poi  ]iei  iodos  jirolougados  de  tiempo.  A  esto  se  le  llama  “tono  ". 
Por  desgracia,  esta  palabra  ba  sido  empleada  de  muv  diversos  modos. 
Kiessei ,  en  su  ic\  ista  acerca  del  tono  muscular,  escrita  en  el  Haiid- 
hití  l¡  de  Betbe,  empieza  por  hacer  la  advertencia  de  que  en  vista  de  los 
múltiples  aspectos  del  jiroblema  del  tono,  apenas  si  es  de  recomendarse 
que  se  busquen  definiciones  exactas.  Basta,  dice,  describir  los  diversos 
fenómenos  que  han  sido  considerados  como  tono.  Estos  son  de  tres 
clases.  Primero,  el  estado  de  contracción  prolongada,  tan  característico 
del  músculo  liso ;  segundo,  el  tono  reflejo  de  reposo  del  músculo  es¬ 
quelético  ;  por  último,  el  caso  especial  de  "rigidez  de  descerebración" 
que  se  observa  en  los  mamíferos.  Debemos  hacer  notar  que  también 
puede  exhibir  tono  el  músculo  cardíaco  de  los  vertebrados. 

En  general,  se  admite  que  el  estado  de  tono  no  requiere  el  mismo 
gasto  de  energía  que  una  contracción  activa,  aunque  es  muy  posible 
que  un  músculo  contraído  tónicamente,  utilice  mavor  cantidad  de  ener¬ 
gía  que  otro  relajado.  Ed  tono  ba  sido  estudiado  princijialmente  en  los 
músculos  lisos.  Las  células  musculares  que  limitan  los  vasos  sanguíneos 
permanecen  contraidas  por  largos  periodos  de  tiempo.  En  la  almeja, 
en  el  ostión  y  en  un  mobusco  bivalvo  del  género  Pee f cu,  la  concha  per¬ 
manece  cerrada  durante  horas,  por  efecto  de  una  contracción  tónica 
de  los  músculos  aductores.  Esta  contracción  puede  mantener  a  la  concha 
cerrada  contra  una  fuerza  considerable  y,  sin  embargo,  implica  poco  o 
ningún  gasto  de  energía.  Esto  ba  sido  demostrado  especialmente  por 
Betbe,  quien  observó  que  los  músculos  de  la  almeja  pueden  mantener 
cerrada  su  concha  por  espacio  de  muchos  días.  Las  almejas  no  fueron 
alimentadas,  y  sin  embargo  los  músculos  no  perdieron  peso.  Para 
ejercer  una  fuerza  análoga,  un  músculo  esquelético  ordinario  en  con¬ 
tracción  tetánica,  habría  quemado  nueve  veces  más  azúcar  que  el  peso 

44  Vol.  8,  parte,  pág.  192,  1  925:  véase  también  Ergeb.  d.  Physiol., 
38:  133,  1936. 

45  Pflüger's  Arch.,  142:  291,  191  1. 


496 


FISIOLOGIA  GEXMRAL 


total  seco  de  los  músculos  de  la  almeja.  En  los  imúscnlns  aductores  de 
las  almejas  y  de  Pcctcii,  hay  dos  partes  morfológicamente  distinguibles. 
Una  está  compuesta  de  músculo  estriado  y  puede  cerrar  la  vah’a  rápida¬ 
mente  ;  la  otra  consiste  en  músculo  liso  que  responde  lentamente  y  pasa 
luego  al  estado  de  tono,  conservando  asi  cerrada  la  valva. 

Pero,  como  ya  hemos  dicho,  también  los  músculos  estriados  ¡nieden 
presentar  contracción  tónica.  I.a  postura  de  nuestros  cuciqios  es  debida 
a  un  estado  de  contracción  balanceada  de  los  músculos  antagónicos. 
Asi,  la  cabeza  se  conserva  en  posición  erecta,  jior  la  tracción  ejercida 
por  los  músculos  de  la  base  del  cráneo.  Si  nos  domina  el  sueno,  esta 
tensión  cede  y  el  ma3'or  peso  de  la  parte  superior  de  la  cabeza  hace  que 
ésta  caiga  hacia  adelante.  En  los  mamíferos,  la  sección  del  encéfalo,  en 
cualquier  sitio  entre  los  tubérculos  cuadrigéminos  anteriores  y  el  núcleo 
vestibular,  hace  que  los  músculos  extensores  entren  en  estado  de  con¬ 
tracción  tónica.  Es  lo  que  se  llama  ‘‘rigidez  de  desccrebración  .  Se  la 
discute  en  los  libros  de  fisiología  de  los  mamíferos. 

Algunos  autores  han  creído  que  existe  distinción  fundamental  entre 
la  contracción  del  músculo  estriado  y  el  tono  del  músculo  liso.  Sin  em¬ 
bargo.  la  opinión  actual  tiende  a  admitir  que  las  contracciones  de  los 
músculos  liso  y  estriado  son  esencialmente  iguales.  Así.  según  Bozler"*' 
"la  hipótesis  de  un  mecanismo  especial  para  la  contracción  tónica  del 
músculo  liso  parece  innecesaria  .  .  .  Toda  la  evidencia  obtenida  es  com¬ 
patible  con  la  idea  de  que  el  mecanismo  de  la  contracción  de  los  múscu¬ 
los  liso  y  estriado  es  fundamentalmente  el  mismo". 

En  el  estudio  del  tono  de  los  músculos  lisos  de  los  invertebrados, 
se  ha  sacado  mucho  partido  del  hecho  de  que  un  músculo  en  reposo  puede 
estirarse  indefinidamente  bajo  la  tracción  de  un  peso  per[ueño.  Hasta 
el  peso  del  músculo  mismo  puede  ser  suficiente  para  hacerlo  alargarse. 
En  cambio,  cuando  el  músculo  se  encuentra  en  estado  de  tono,  ofrece 
mucha  resistencia  a  la  extensión,  aun  puede  llegar  a  oponer  resis¬ 
tencia  considerable  a  una  tracción  que  tienda  a  alargarlo.  Como  ya  lo 
dijimos,  esta  resistencia  a  la  tracción  no  parece  necesitar  energía,  y 
ha\-  autores  (especialmente  von  Uexküli),  que  han  gozado  en  jiensar 
que  la  capacidad  del  músculo  para  soportar  la  extensión,  se  debe  a  una 

46  Para  revistas  completas  de  la  anatomía,  histología  y  fisiología  de  estos 

músculos,  véase  MARCEAU :  Arch.  d.  Zool,  Exp.  et  Gén,,  5?'  serie,  2:  295,  1909; 

Mém.  Mus.  Roy.  ?list.  Nat.  Bclgique,  29  serie,  i;  941.  1  936. 

47  Coid  Spring  Harbor  Symposia  on  Quant.  Biol.,  4:  260,  1936. 

4  8  Para  una  revista  del  tono  en  el  músculo  liso  de  los  invertebrados,  véase 

JORDAN:  Ergeb.  d.  Pbysiol.,  40:  437,  1938. 


I 


MOVIMIENTO  MUSCULAR 


497 


especie  de  mecanismo  de  retención  o  freno  (en  cierto  modo  compara- 
14 c  a  nn  (jalo  de  antomóvil.  qne,  sin  embartío,  está  arreglado  para  re¬ 
sistir  mas  al  acortamiento  qne  al  alarqamienlo) .  Es  de  presnmirse  que  la 
resistencia  a  la  cxtcnsi.'m  durante  el  tuno,  es  debida  a  un  cambio  del 
])intoplasma  miiscnlar,  (pie  translorma  al  jirotoplasma  relativamente 
fluido,  en  nn  material  más  sólido.  Hay  ra>;ón  ¡lara  creer  que  en  el  múscu¬ 
lo  en  pencral  la  contracción  implica  una  ,qelación  del  protoidasma  o 
coagulación,  (pie  (kqiendc  principalmente  de  la  presencia  del  ión  calcio 
(vii-ase  el  capitulo  sipuiente).  luí  el  músculo  liso  el  ion  calcio  es  de  pri¬ 
mordial  inqiortancia  para  el  mantenimiento  del  tono. 


luí  gcneial,  el  tono  es  un  lenónieiio  natural  que  tiene  lugar  como 
icsiiltado  de  la  actividad  funcional.  También  puede  hacerse  que  el  múscu¬ 
lo  entre  en  un  estado  de  contracción  prolongada,  como  resultado  de  la 
excitación  artificial.  La  cue.stión  de  la  contractura  muscular  ha  sido 
minuciosamente  revi.sada  por  Gasser.  Como  es  difícil  encontrar  una 
definición  exacta  de  contractura,  Gasser  asienta  que.  “aunque  la  pala¬ 
bra  contractura  fue  usada,  originalmente,  con  un  sentido  preciso  aunque 
limitado,  ahora  ha  llegado  a  ser  un  término  sin  definición,  conveniente 
por  sil  vaguedad  para  la  designación  de  diversos  estados  de  acorta¬ 
miento  muscular  no  bien  comprendidos,  pero  que  ofrecen  una  diferencia 
real  o  imaginaria  con  la  contracción  tetánica".  Gasser  define  la  con¬ 
tractura  (aunque  no  con  tantas  palabras)  como  un  acortamiento  fun¬ 
cional  irreversible,  en  el  que  interviene,  por  lo  menos  en  parte,  el 
mecanismo  de  la  contracción  normal  del  músculo.  Pueden  producirse 
contracturas  por  medio  de  los  cho((ues  eléctricos  fuertes,  con  los  áci¬ 
dos,  con  los  álcalis,  con  las  soluciones  relativamente  concentradas  de  los 
solventes  de  las  grasas,  con  la  cafeína,  con  la  nicotina  v  con  otras  di¬ 
versas  suh.stancias.  Las  soluciones  extremadamente  diluidas  de  acetil- 
colina  pníducen  contractura,  1  parte  en  1.000,000  3’a  es  efectiva,  y  aun 
1  parte  en  50.000.000,  si  el  músculo  es  perfundiclo.  Además  de  estos 
agentes  mencionados  por  Gasser,  la  luz  también  es  efectiva  como  agen¬ 
te  productor  de  contractura  muscular,  ■'’i  La  contractura  producida  por 


49  Esto  ha  sido  demostrado  con  mucha  claridad  por  BETHE  para  el  músculo 
del  cangrejo  y  el  de  los  moluscos:  Pflügcr's  Arch.,  Z¿}\  344,  1928. 

50  Physiol.  Rev.,  10  ■.  35,  1930. 

51  LIPPAV:  Pflügcr’s  Arch.,  222:  616,  1929.  Para  la  literatu  ra  más  re¬ 
ciente  a  propósito  de  la  contractura  por  los  ácidos,  véase  WÓMLISCH  y  Hett'.: 
Pflüger  s  Arch.,  239:  705,  1  938;  240:  82,  1938;  para  datos  acerca  de  la  con¬ 
tractura  por  el  calor,  véase  LiPPAY  y  DavID:  Pflügcr’s  Arch.,  :  70.  1932:  tam- 


498 


FISIOLOGIA  GENERAL 


diversas  substancias  químicas  puede  ser  al  principio  reversililc.  Luego, 
conforme  se  prolonga  la  exposición,  puede  alcanzarse  un  estado  ine- 
versible  de  acortamiento.  Es  lo  que  se  llama  “rigidez”.  Asi,  de  la  con- 
.tractura  por  el  cloroformo  se  pasa  pronto  a  la  rigidez  clorolórmica. 
Cuando  se  mata  a  los  músculos  por  elevación  de  la  temperatura,  cutían 


en  rigidez  por  el  calor. 

Fatiga. — Si  se  excita  repetidamente  a  un  músculo,  a  intervalos 
no  lo  bastante  próximos  para  producir  su  tetanizacion,  lo^  ordinario 
es  que  no  contimie  contrayéndose  indefinidamente.  Después  de  una 
serie  de  tales  excitaciones,  las  contracciones  se  hacen  mas  lentas  y 
menos  acentuadas.  Por  último,  el  músculo  deja  de  responder  por  com¬ 
pleto  a  la  excitación,  y  se  dice  que  muestra  “fatiga”.  El  problema  ce 
la  fatiga  ha  sido  objeto  de  frecuentes  investigaciones.  --  Es  un  asunto 
de  gran  importancia  práctica  y  tiene  que  ver  tanto  con  la  dirección 
fructífera  de  las  industrias,  como  con  el  bienestar  bumano. 

Es  un  hecho  que  si  las  excitaciones  no  son  demasiado  frecuentes, 
un  músculo  puede  ser  capaz  de  estar  ejecutando  contracciones  sucesi¬ 
vas  por  largos  períodos  de  tiempo,  y  aparecer  así,  como  capaz  de  le- 
sistir  indefinidamente  a  la  fatiga.  Así,  en  el  laboratorio  de  Asliei  en 
Berna,  Suiza,  se  hicieron  extensos  experimentos  con  conejos  y  con 
ranas,  en  los  cuales  los  músculos  siguieron  contrayéndose  durante  ho¬ 
ras.  En  conejos  anestesiados,  los  músculos  de  las  patas  fueroii  exci¬ 
tados  por  medio  de  choques  tetánicos  breves,  y  registrado  el  movimien¬ 
to  de  la  pata.  Se  estudiaron  las  contracciones  isotónica  e  isométiica. 
Los  movimientos  continuaron  por  horas  cuando  las  patas  fueron  exci¬ 
tadas  cada  segundo  (o  aun  tres  veces  por  segundo).  Con  excitaciones 
demasiado  frecuentes  se  observaba  disminución  de  la  amplitud  de  los 
movimientos,  pero  la  amplitud  original  se  restalilecía  si  se  disminuía 
ligeramente  la  frecuencia  de  la  excitación.  Se  efectuaron  expeiimentos 
semejantes,  usando  choques  simples  de  inducción.  La  temperatuia  de- 


bién  PATZL-.  Pflüger's  Arch.,  23  L  90,  1932;  sobre  la  contractura  por  el  frío, 
•yéase  CHAO:  Amer.  Jour.  Physiol.,  109:  561,  1934. 

52  Para  revistas,  véase  SiMONSON:  Ergcb.  d.  Physiol.,  37:  29),  1935: 
j^X2LER:  Ergeb.  d.  Physiol.,  40:  325,  1938:  también  BAINBRIDGE.  The  Physto 
íogy  of  Muscular  Exercise,  39  cd.,  revisada  y  corregida  por  BOCK  y  DiLL.  Londres, 
1931:  SCHNEIDER;  Pbysiology  of  Muscular  Activity,  29  ed.  Filadelfia,  1  939. 

53  Todos  los  trabajos  de  la  siguiente  lista  fueron  publicados  en  el  Zeitschr. 
f.  Biol.:  HOLLINGER:  77:  261„  1923;  SCHMID:  77:  281.  1923;  MARTI: 
77:  299,  1923;  ACKERMAN;  78:  331,  1923;  TAÑI:  82:  291,  1923;  GUERRA. 
8Z:  326,  1924;  WlTSCH:  86:  1,  1927;  LABHARDT:  86:  17,  1927. 


MOVIMIENTO  MUSCULAR 


499 


termina  grandes  diferencias  en  el  músculo  de  rana.  Por  arriba  de  20° 
C.,  el  músculo  puede  ser  sujetado  a  excitaciones  muy  frecuentes  sin 
sufrir  fatiga,  que  sí  ocurre  a  temperaturas  inferiores  de  20°  C.  Un 
músculo  aislado  de  la  rana,  en  condiciones  apropiadas  de  aereación  y 
amortiguación  del  medio,  puede  contraerse  durante  largos  períodos  de 
tiempo.  Ifs  lo  que  se  ha  probado  para  el  músculo  sartorio  por  Labhardt 
quien  encontró  que  excitándolo  una  vez  por  segundo,  durante  200 
minutos,  no  aparecía  fatiga,  siempre  que  se  estuviera  renovando  conti¬ 
nuamente  el  medio.  En  el  curso  de  los  200  minutos,  el  músculo  se  con¬ 
trajo  12,000  veces.  Debe  hacerse  notar  que  el  medio  empleado  por 
Labhardt  contenía  glucosa. 

Hay  ciertas  cond.iciones  bajo  las  cuales  se  cansan  rápidamente  los 
animales.  Asi,  aun  cuando  pueda  hacerse  que  el  músculo  de  la  pata  de 
la  rana,  se  contraiga  12,000  veces,  si  se  hace  saltar  a  este  animal,  muv 
pmnto  queda  exhausto.  Por  ejemplo,  Galperin,  Okun,  Simonson  y 
Sirkma  encontraron  que  una  rana  queda  agotada  después  de  hacerla 
dar  de  29  a  82  saltos  en  1  a  2  minutos.  De  manera  semejante,  lo  que 
a  veces  es^  llamado  “trabajo  estático”  puede  terminar  en  fatiga  rápida¬ 
mente.  Asi,^  el  hombre  no  es  capaz  de  conservar  ciertas  posturas  desusa¬ 
das,  por  más  de  algunos  minutos,  sin  que  ello  sea  debido  a  fatiga  mus¬ 
cular,  pues  bajo  ciertas  condiciones  de  hipnosis,  o  en  ciertos  tipos  de 
enfermedades  (catatonía)  pueden  conservarse  por  horas,  posturas  que 
en  condiciones  ordinarias  se  harían  insoportables  en  unos  cuantos  mi¬ 
nutos.  Parece  que  en  tales  casos  la  fatiga  dejiende  de  los  receptores 
sensoriales  de  los  músculos  o  de  la  piel.  Es,  pues,  claro  que  la  fatiga 
en  el  animal  intacto  puede  ser  inducida  de  alguna  otra  manera,  en  la 
que  usualmcnte  participan  otros  sistemas,  aparte  de  los  músculos  mismos. 

El  desarrollo  de  la  fatiga  en  un  músculo,  depende,  en  primer  lu- 
gai ,  de  la  ficcuencia  de  la  excitación.  También  puede  depender  de  la 
caiga  que  el  músculo  levanta,  aunque  en  los  experimentos  con  los 
conejos,  c[ue  ya  hemos  discutido,  se  pudo  variar  ampliamente  el  peso 
sin  que  esto  produjese  grandes  efectos.  También,  en  cierto  grado, 
de  la  naturaleza  de  las  excitaciones  sucesivas.  Si  se  hace  contraer  un 
músculo  por  medio  de  choques  de  corriente  directa,  su  facultad  pai'a 
lespondei  a  estos  choques  puede  perderse  al  cabo  de  cierto  tiempo,  pero 

54  Arbeilsphysiol.,  S :  407,  1934. 

55  Dusser  de  Barenne  y  BurgER;  Pflüger’s  Arch.,  218:  239,  1927. 

56  Véase  también  RIESSER  y  SCHNEIDER:  Pflüger's  Arch.,  221:  713, 
1929. 


500 


FISIOLOGIA  GENERAL 


luego  se  restablece  si  se  invierte  la  dirección  de  la  corriente.  Lste 
fenómeno  parece  implicar  una  fatiga  del  .mecanismo  de  la  excitación. 

Nuestras  teorías  sobre  la  fatiga  no  .son  muy  satislactonas.  Los 
autores  antiguos  ¡lensalian  en  términos  de  sulistancias  de  fatiga,  pío 
ducidas  por  el  músculo,  y  creían  que  el  músculn  fatigado  desjircmdia 
substancias  que  podrían  tener  efecto  sobre  el  músculo  en  reposo.  Exis¬ 
te  literatura  relativamente  reciente  a  este  respecto.  •'*'  En  vista  de  (|iie 
se  in-oduce  ácido  láctico  durante  la  contracción  (véase  el  capitulo  cjue  si¬ 
gue).  algunos  autores  han  opinado  que  la  latiga  es  debida  a  la  acumu¬ 
lación  de  esta  substancia.  Es  muy  fuerte  la  evidencia  de  que  tal  teoría 
no  puede  constituir  una  explicación  completa. Tampoco  puede  deberse 
la  fatiga  al  agotamiento  de  substancias  productoras  de  energía,  como  el 
glucógeno,  ‘'1  y  probablemente  no  tiene  ningún  valor  la  practica  de  al¬ 
gunos  entrenadores  de  alimentar  a  sus  atletas  con  azúcai . 

Se  ha  estado  tratando  de  encontrar  las  substancias  que  ])revendrían 
o  retardarían  la  fatiga.  Se  han  ensayado  varias  hormonas  y  vitamines, 
así  como  substancias  químicas  muy  diversas.  La  lista  incluye  a  los  ex¬ 
tractos  de  timo  y  de  corteza  suprarrenal, a  los  vitamines  In > 
C y  a  la  gelatina.  El  ión  calcio  es  importante,  jnies  letaida  la 

5  7  Para  referencias  a  la  muy  extensa  literatura,  véase  SCHLMINZKV:  Pfluger  s 
Arch.,  229:  43,  1931. 

5  8  Véase  LUCIANI:  Human  Physiology,  traducción  inglesa,  vol,  3.  Londres, 
1915. 

59  Véase  la  revista  de  AtZLER:  Ergeb.  d.  Physiol.,  40:  325,  1  938. 

60  RiaBUSCHINSKY:  Pflüger's  Arch.,  226:  79.  1  930;  RiESSER  y  SCHNEl- 
DER:  Pflüger’s  Arch,,  221:  713,  1929:  FLEISCHMANN  y  SCHE.MINZKY:  Pflüger's 
Arch,,  229:  50,  1931:  JERVELL;  Arbcilsphysiol,,  5;  150.  1  932. 

61  Kob.AYASHI;  Zeitschr.  f.  Biol.,  81:  263,  19  24;  MONCl-IINI  y  DE  Na- 
YER;  Compt.  Rcnd.  Soc.  Biol.,  127:  836,  1938. 

62  HELD;  Zeitschr.  f.  Biol.,  88:  76,  1928. 

63  BRACK;  Zeitschr.  f.  Biol.,  97:  370,  1936.  Pero  ni  la  adrenalina  ni  la 
cortina  tienen  efecto  sobre  el  músculo  aislado  de  la  rana.  (WA  ILRMAN:  Acta  Brct. 
Néerland.,  10:  167,  1940.) 

64  BRIEM;  Pflüger's  Arch.,  242:  450,  1939. 

65  SiEVERS;  Pflüger's  Arch,,  242:  715,  1939;  BASU  y  BISWAS;  Indian 
Jour.  Med.  Res.,  28:  405,  1940;  BASU  y  RaY:  Indian  Jour.  Mcd.  Res.,  28:  479. 
1940. 

66  Según  ROBINSON  y  HARMON,  la  gelatina  no  tiene  efecto  favorable: 
Amer.  Jour.  Physiol.,  I3i:  161,  1941;  véase  también  KarpovicH  y  PESTRE- 
COV;  Amer.  Jour.  Physiol.,  134:  300,  1941. 


:\IOVI  MIENTO  MUSCULAR 


501 


aparición  de  la  fatiya.  Según  Gcllhorn.  su  efecto  se  produce,  tanto 
cuando  el  músculo  es  excitado  iudirectamente  por  intermedio  de  su 
nervio,  como  cuando  es  excitado  directamente.  El  efecto  del  ión  cal¬ 
cio  est<á  (|ni/.á  relacionado  con  el  hecho  de  fine  este  ión  es  de  importan¬ 
cia  ])ara  los  ])rocesos  de  sintesis  (|ue  tienen  lugar  en  el  miiscnlo.  y 
tamhién  jiara  los  camhios  ([lúmlcos  y  coloidales  del  protoplasma  mus¬ 
cular  (véase  el  capitulo  siguiente). 

J'h'Eu  ro  iiE  oixTuisos  AcaexTES. — Xuinerosos  son  los  autores  que  han 
estudiado  el  electo  de  varios  agentes  fisicos  y  quimicos  sohre  la  contrac¬ 
ción  de  todos  los  tiiios  de  músculo.  Como  es  nmv  sencillo' olitener  con 
el  (|uimógrafo  nn  registro  de  la  marcha  de  la  sacudida  muscular,  si  se 
sujeta  al  músculo  a  diferentes  condiciones  experimentales,  resulta  jiosi- 
hle,  sin  gran  dificultad,  determinar  el  efecto  (¡ne  jmedan  tener  dichas 
condiciones  sohre  el  registro  de  la  contracción  muscular  trazada  sohre 
el  (luimógrafo.  I.a  obtención  de  registros  c|uimográficos  es  uno  de  los 
pasatiempos  favoritos  del  fisiólogo,  y  es  muy  extensa  la  literatura  que 
se  refiere  al  efecto  de  las  drogas  y  de  otros  agentes  (|nimicos  sohre  la 
contracción  muscular.  jMucho  de  esta  literatura  se  halla  considerado 
en  los  libros  de  íarmacologia,  a  los  que  puede  recurrirse  para  consultar 
numerosos  detalles. 

Variación  de  Ja  intensidad  dtd  cstiinnio.  * — El  grado  en  que  se 
acorta  nn  músculo  depende  de  la  intensidad  del  excitante  que  obra 
sohre  él.  Tara  el  trabajo  ordinario  con  el  músculo,  se  emplea  para  la 

67  JOSEPIt  y  MELTZER:  Amcr.  Jour.  Physiol.,  29:  1,  1911;  DAU.MECKER: 
Diochcni.  ZcUschf.,  142:  142,  1923:  TODA;  Plliigcr's  Arch.,  224:  403,  1930: 
GeLLHORN  ;  Biol.  Bull..  60:  382,  193  1:  Amcr.  Jour.  Physiol.,  100:  447,  452, 

1  932. 

68  Pero  WaLIDOW  (Pflügcr's  Arch.,  235:  147,  1934)  encontró  efecto 
sólo  cuando  el  músculo  fue  excitado  indirectamente  a  través  de  su  nervio.  HOPF, 
WlNKLER  y  SMITH  (Amcr.  Jour.  Physiol.,  131:  615,  1941)  encontraron  que 
la  inyección  de  potasio  tiende  a  impedir  la  fatiga  en  los  gatos.  Según  TOSCANO 
Rlcio  (Compt.  Rcnd.  Soc.  Biol.,  110:  1058,  1932),  la  inyección  de  potasio  obra 
aumentando  el  contenido  de  la  sangre  en  calcio. 

69  Lance  (Zeitschr.  f.  Physiol.  Chem..  137:  105.  1  924)  estudió  la  sín¬ 
tesis  de  los  compuestos  carbohidrato-ácido  fosfórico.  Esta  síntesis  es  mucho  menos 
rápida  en  los  extractos  de  músculo  fatigado,  comparada  con  la  de  los  extractos  de 
músculo  en  reposo.  (EMBDEN  y  JOST:  Zeitschr.  f,  Physiol.  Chem.,  165:  224, 
1927.) 

*  Recójanse  en  el  laboratorio  las  observaciones  relativas  que  se  indican  en 
el  Análisis  Expctimcnlal  de  los  Fenómenos  Fisiológicos  Fundamentales,  de  IZQUIER¬ 
DO,  pág.  270  y  siguientes. 


502 


FISIOLOGIA  GENERAL 


excitación  la  corriente  del  secundario  de  un  carrete  de  inducción,  aplicán¬ 
dole  un  choque  de  intensidad  suficiente  ¡^ara  lograr  que  el  músculo  se 
acorte  en  grado  máximo.  Si  luego  se  va  disminuyendo  progresivamente 
la  intensidad  del  choque  (alejando  el  secundario  del  carrete  de  induc¬ 
ción),  el  músculo  se  contrae  cada  vez  menos,  hasta  que  finalmente  deja 
de  contraerse.  Hay  dos  explicaciones  posibles  para  esta  manera  de  con¬ 
ducirse.  O  con  el  excitante  más  fuerte,  todas  las  fibras  del  imisculo  se 
contraen  de  modo  más  pronunciado  (hasta  un  máximo),  o  con  la  excita¬ 
ción  progresivamente  mayor,  va  respondiendo  un  número  cada  i'ez 
mayor  de  fibras.  Según  la  segunda  explicación,  cada  fibra  sólo  seria 
capaz  de  determinado  grado  de  contracción :  podría  contraerse  a  un 
grado  máximo  o  no  contraerse.  Esta  es  la  llamada  “ley  del  todo  o  nada” 
de  la  contracción  muscular.  *  Parece  probable  que  con  la  excitación 
cada  vez  más  intensa  de  un  músculo  esquelético,  entran  en  contracción 
más  y  más  fibras,  y  que  el  acortamiento  creciente  se  debe,  en  gran 
parte,  a  este  factor.  En  el  corazón  de  los  vertebrados,  todas  las  fibras 
se  comunican  entre  sí,  y  el  corazón,  como  un  todo,  parece  obedecer  a 
la  “ley  del  todo  o  nada”.  Así,  si  se  inmoviliza  al  ventrículo  del  corazón 
de  la  rana  por  medio  de  una  ligadura  puesta  de  manera  que  separe  al 
seno  venoso  de  la  aurícula  (ligadui'a  de  Stannius),  responderá  a  cho¬ 
ques  simples  de  inducción  de  acuerdo  con  la  “ley  del  todo  o  nada” ;  es 
decir,  o  da  una  contracción  máxima,  o  no  se  contrae.  Los  experimentos 
con  fibras  aisladas  indican  que  en  la  mayor  parte  de  los  casos,  éstas 
dan  una  i'espuesta  de  todo  o  nada.  Sin  embargo,  bajo  ciertas  condicio¬ 
nes  y  cuando  se  hallan  lesionadas,  pueden  dar  una  respuesta  graduada. 

Temperatura  y  presión. — El  cuadro  de  la  pág.  491  indica  que, 
a  medida  que  se  eleva  la  temperatura,  más  se  acorta  el  músculo  de  rana. 
Por  otra  parte,  hay  observadores  que  han  encontrado  que  la  elevación 
de  la  temperatura  produce  disminución  tanto  del  grado  de  acortamiento 
como  de  la  tensión  desarrollada ;  véanse  Bernstein  y  otros  varios 
autores  anteriores,  citados  por  él.  Bernstein,  que  obtuvo  valores  bas¬ 
tante  variables,  piensa  que  la  energía  mecánica  del  músculo  es  afectada 
por  la  temperatura  de  dos  maneras,  y  que  los  procesos  químicos  que 

*  Sólo  con  apoyo  en  las  observaciones  que  deberá  recoger  siguiendo  las  ins¬ 
trucciones  de  las  págs.  270  a  273  de  la  guía  de  laboratorio  de  IZQUIERDO,  podrá 
el  estudiante  apreciar  en  su  verdadero  sentido  esta  ley. 

70  Véase  PraTT:  Biol.  Symposia,  3:  35,  1941;  este  trabajo  presenta  una 
revista  de  la  literatura  sobre  la  "ley  del  todo  o  nada”.  Véase  también  Ramsay  y 
Street:  Biol.  Symposia,  5:  9,  1941. 

71  Pflüger's  Arch.,  122:  129,  1908. 


JIOYIMIENTO  MUSCULAR 


503 


intervienen  en  la  contracción  tienen  coeficientes  térmicos  positivos, 
mientras  que  los  procesos  físicos  los  tienen  negativos.  Unos  u  otros 
pueden  predominar,  según  las  condiciones. 

Todos  los  autores  están  de  acuerdo  en  que  las  temperaturas  ele- 
\'adas  hacen  la  contracción  más  rapida,  con  periodo  de  latencia  más 
corto.  Brown  ha  estudiado  el  efecto  de  la  temperatura  sobre  la  velo¬ 
cidad  de  la  contracción  del  músculo  cardíaco. 

El  efecto  de  la  presión  hidrostática  aumentada  sobre  la  contracción 
muscular  ha  sido  estudiado  por  Edward  }'■  Cattell.  Para  piesioires 
de  1,500  a  4,000  libras  por  pulgada  cuadrada,  hay  un  aumento  de  la 
tensión  o  del  acortamiento,  pero  el  efecto  no  se  presenta  a  tempei  aturas 
bajas  o  cuando  el  músculo  se  encuentra  fatigado.  A  mayoies  presiones 
(6,000  libras)  disminuye  la  tensión  de  la  contracción  muscular.  Las 
l^resiones  todavía  más  altas  (mayores  de  15,000  libras),  mantenidas 
durante  muchos  minutos,  provocan  la  desaparición  de  las  estriaciones 
transversales. 

Iones  H  y  OH. — Ya  hemos  mencionado  el  efecto  de  los  ácidos  y 
de  los  álcalis  como  causantes  de  contractura.  Para  una  discusión  más 
amplia,  véase  el  capitulo  de  Neuschlosz  en  el  Handbnch  de  Bethe, 
relativo  al  efecto  de  los  iones  orgánicos  sobre  la  actividad  muscular. 
Gellhorn  estudió  el  efecto  del  pll  sobre  el  músculo  estriado  perfun- 
dido,  de  la  rana.  Entre  />H  de  5.6  a  7.6  al  aumentar  la  alcalinidad  se 
observó  mayor  grado  de  contracción.  Sin  embargo.  Chao  asienta 
que  el  grado  de  contracción  de  dicho  músculo  (aislado),  a  diferen¬ 
tes  plises  función  de  la  intensidad  de  la  excitación.  Con  excitantes 
relativamente  débiles,  la  respuesta  óptima  se  encuentra  del  lado  ácido 
de  la  neutralidad;  con  excitación  más  intensa,  se  desvia  hacia  el  lado 
alcalino. 

Sales.— La.  literatura  acerca  de  esta  cuestión,  muy  extensa  y  muy 
complicada,  en  parte  queda  resumida  poi  Neuschlosz  en  la  revista  ya 
citada  (véase  también  el  Capitulo  XXXIII).  Si  se  coloca  un  músculo 
esquelético  de  rana  o  el  de  un  mamífero  en  una  solución  de  cloruro  de 

72  Jour.  Exp.  Biol.,  7:  373,  1930. 

73  Para  referencias  a  la  literatura  de  la  presión,  véase  CATTELL:  Jour.  Cell. 
and  Comp.  Physiot.,  tí:  277,  1935;  BROWN;  Jour.  Ccll.  and  Comp.  Physiol., 
141,  1936;  véase  también  EBBECKE:  Pflüger's  Arch.  2ití;  669,  1935;  238: 
749,  1937. 

74  Vol.  8,  parte,  pág.  260,  1925. 

75  Amcr.  Jour.  PhysioL,  105:  353,  1933.  ^ 

76  Chínese  Jour.  PhysioL,'  11:  225,  1937. 


MOVIMIENTO  MUSCULAR 


505 


sodio,  aliíinias  regiones  del  músculo  empiezan  a  nmstrar  sacudidas  lo¬ 
calizadas.  listas  contracciones  son  ritmicas,  de  tal  manera  t|ue  la  con¬ 
tracción  se  asemeja  a  la  del  músculo  cardiaco.  Después  de  algún  tiempo, 
las  sacudidas  desaiiarcceii  y  el  músculo  se  hace  meiu)s  excitable.  El 
calcio  en  cantidades  inniueñas  antagoniza  estos  dos  efectos  del  cloruro 
de  sodio.  El  ])ol<asio.  aun  cuando  constituye  una  gran  parte  del  conte¬ 
nido  .salino  del  músculo  esquelético,  tiende  a  paralizarlo.  Esta  acción 
del  jiotasio  es  antagmiizada  en  cierto  grailo  jior  los  ácidos.  Eos  iones 
])utasio  ])ro^■ocan  el  paro  del  latido  cardiaco  v  hacen  (|ue  el  corazón  se 
pare  en  condición  tliastólica  o  de  relajamiento.  Este  efecto  es  antago- 
nizado  iior  el  calcio.  I’or  otra  pane,  el  exceso  de  calcio  hace  qne  el 
corazón  se  jiare  en  condición  sistólica  o  de  contracción,  h'd  corazón  de 
la  rana  es  extremadamente  sensible  a  huellas  de  calcio,  tan  sensible 
por  cierto,  (|ne  las  jircparaciones  de  corazón  de  rana  constituyen  el 
método  más  exacto  para  demostrar  huellas  de  ión  calcio.  La  presen¬ 
cia  de  ]iequeñas  cantidades  de  calcio  es  esencial  para  neutralizar  los 
efectos  tóxicos  ])roducidos  jior  el  sodio  o  el  potasio  solos.  El  protoplas- 
ma  muscular  es  extremadamente  sensible  al  calcio,  pero  el  ión  no  le 
penetra  rájúdaincntc,  excepto  en  algunos  tipos  de  nutscido  liso.  En  las 
soluciones  que  contengan  calcio,  basta  poner  a  las  fibras  mu.sculares 
aisladas  y  con  sus  extremidades  cortadas,  jiara  ([ue  el  ión  penetre  rá- 
]iidamente  a  través  de  los  e.xtremos  corlados  y  se  produzca  una  reac¬ 
ción  \-igorosa.  semejante  a  la  de  precipitación  superficial,  descrita  en 
el  Capitulo  IX.  En  el  curso  de  la  reacción  el  músculo  se  acorta  vio¬ 
lentamente  (véase  la  h^ig.  73).  Los  iones  magnesio  tienden  a  impedir 
la  contracciém  muscular. 

Drogas. — Entre  las  numerosas  drogas  que  se  han  estudiado,  una 
de  las  más  interesantes  es  la  veratrina.  En  soluciones  débiles  provoca 
gran  aumento  del  tiempo  rcípierido  ¡tara  la  contracción.  Asi.  una  sa¬ 
cudida  (|uc  normalmente  se  comjileta  en  un  décimo  de  segundo,  jniede 
re([uerir  de  cincuenta  a  sesenta  segundos  bajo  el  efecto  de  la  veratrina. 
Más  adelante  consideraremos  la  acción  del  ácido  iodo-acético  sobre  los 
cambios  químicos  del  músculo. 

77  McCIiAN  y  HaS'ITNCíS:  Jour.  Biol.  Chem.,  107  \  337,  1934. 

7  8  HhILBRUNN:  Physiol.  Zool,.  ID.  88.  1940. 

79  .ASIIKI-NAZ:  Jour.  Cell.  and  Comp.  Physiol..  II:  1  63,  1  938. 

Fig.  73. —  Acortamiento  de  una  fibra  muscular  aislada,  en  solución  isosmó- 
tica  de  cloruro  de  calcio.  La  primera  fotografía  fue  tomada  con  la  fibra  en 
liquido  de  Ringer.  Diez  segundos  después  de  haberle  añadido  cloruro  de  calcio, 
se  tomó  la  segunda  fotografía.  Las  subsecuentes  fueron  tomadas  con  inter¬ 
valos  de  diez  segundos.  (L.  V.  Heilbrunn :  Cell.  and  Protoplasm,  1941.) 


CAPITULO  XXVIIT 


ASPECTOS  FISICOS  Y  QUIMICOS 
DE  LA  CONTRACCION  MUSCULAR 

Trabajo  desarrollado  por  el  músculo. — Un  nu'isculo  es  capaz 
de  realizar  tralmjo  mecánico  y  de  levantar  pesos  en  contra  de  la  gra¬ 
vedad.  Es  fácil  medir  la  distancia  a  que  un  músculo  que  se  contrae 
levanta  un  peso  de  una  masa  dada  y  obtener  así  el  trabajo  realizado 
que  es  el  producto  de  estos  dos  valores.  Así,  si  el  músculo  levanta  un 
peso  de  10  gramos  a  una  altura  de  2  cin.,  habrá  desarrollado  un  tra¬ 
bajo  de  20  gramos/centímetro.  I.a  cantidad  de  trabajo  desarrollado 
por  un  músculo  que  se  acorta  libremente,  depende  del  peso.  Si  éste  es 
tan  grande  que  el  músculo  no  se  acorta,  el  trabajo  es  cero ;  si,  por  otra 
parte,  se  suprime  el  peso,  tampoco  habrá  trabajo  externo,  pues  la 
fuerza  es  igual  a  cero.  *  En  los  estudios  modernos  acerca  del  trabajo 
desarrollado  por  los  músculos  aislados,  se  usa  con  frecuencia  el  ergó¬ 
metro  de  Levin-W^yman,  ^  en  cuyo  aparato  el  músculo  jala  una  palanca 
de  tensión  que  se  mantiene  tensa.  Se  obtienen  curvas  de  tensión/acorta- 
miento  de  las  cuales  puede  calcularse  el  trabajo  desarrollado. 

Si  un  músculo  se  acorta  de  manera  apreciable,  desarrolla  más  tra¬ 
bajo  que  si  solamente  tira  de  un  resorte.  En  otras  palabras,  desarrolla 
más  trabajo  durante  la  contracción  isotónica  que  durante  la  contrac¬ 
ción  isométrica.  -  También  produce  más  calor  (véase  más  adelante). 
La  magnitud  de  este  exceso  de  energía  producido  como  resultado  del 
acortamiento,  es  proporcional  a  la  velocidad  de  éste ;  también  es  in- 

*  Júzguese  de  estos  efectos,  estudiando  las  gráficas  que  tomen  en  el  laborato¬ 
rio,  siguiendo  las  instrucciones  de  las  págs.  276  y  281  de  la  guía  de  laboratorio  de 

Izquierdo. 

1  Véase  Levin  y  WYMAN;  Proc.  Roy.  Soc.,  lOlB:  218.  1927. 

2  FenN:  Jour.  Physiol.,  58:  175,  1923;  373,  1924. 


FISICA  Y  QUIMICA  DE  LA  CONTRACCION 


507 


versameiite  proporcional  a  la  carga  del  músculo,  aumentando  conforme 
, disminuye  ésta  y  llegando  a  cero  cuando  la  carga  es  demasiado  pesada 
para  jioder  ser  levantada  (como  es  el  caso  durante  la  contracción  iso- 
métrica).  Ilill'*  ha  propuesto  una  ecuación  (con  dos  constantes),  en  la 
cual  quedan  expresadas  las  relaciones  entre  la  velocidad  del  acorta¬ 
miento,  la  producción  extra  de  energia  }•  la  carga.  Para  los  detalles, 
deben  consultarse  tanto  su  trabajo  como  el  de  Katz. 

En  un  motor  cualquiera,  la  eficiencia  es  la  relación  que  guarda 
el  trabajo  ejecutado  con  la  producción  total  de  energia,  que  ordina¬ 
riamente  es:  trabajo  más  calor.  En  condiciones  óptimas  el  músculo 
sartorio  de  la  rana  tiene  una  eficiencia  de  40%,  pero  esto  no  toma 
en  consideración  la  energía  requerida  para  el  proceso  de  reparación. 
Si  ésta  es  tomada  en  cuenta,  la  eficiencia  máxima  es  apenas  de  20%.  ^ 
Para  la  totalidad  del  cuerpo  bumano,  las  mediciones  de  trabajo  y  calor 
muestran,  esencialmente,  la  misma  eficiencia.  ° 

Producción  de  c.m.or. — Con  los  métodos  conocidos  para  determi¬ 
nar  las  pequeñísimas  diferencias  de  temperatura,  no  sólo  i'esulta  fácil 
demostrar  que  el  músculo  desprende  calor,  sino  que  es  posible  deter¬ 
minar  el  calor  desprendido  por  una  simple  contracción.  Lo  que  es  niu- 
cbo  más  difícil  es  relacionar  el  calor  producido  con  las  distintas  fases 
de  la  contracción  muscular ;  es  decir,  construir  una  curva  de  la  pro¬ 
ducción  de  calor.  El  calor  se  propaga  con  lentitud  relativa  (en  com¬ 
paración  con  la  luz  o  la  electricidad)  y  por  eso  ban  tenido  cpie  idearse 
métodos  especiales  con  la  mira  de  determinar  el  calor  desprendido  en 
las  diferentes  etapas  de  la  contracción  muscular.  A  pesar  de  las  difi¬ 
cultades,  Ilill  y  sus  colaboradores  lograron  medir  el  calor  producido, 
primero  durante  el  tétanos  y  luego  a  diversos  intervalos  de  una  sola 
sacudida  simple.  Con  métodos  muy  precisos,  usando  termopilas,  como 
las  descritas  en  el  Capítulo  XXIII,  han  logrado  trazar  curvas  de  la  pro¬ 
ducción  de  calor  en  el  músculo  esquelético  de  la  rana.  ‘  Es  corriente 
que,  para  hacer  más  lenta  la  contracción,  se  mantenga  a  los  músculos 
de  la  rana  a  la  temperatura  de  0°  C.  A  esta  temperatura,  una  sacudida 
requiere  todo  un  segundo,  tiempo  que  en  si,  no  es  muy  largo  para 

3  Proc.  Roy.  Soc.,  1¿6B:  136,  1938. 

4  Jour.  Physiol.,  96:  45,  1939. 

5  HlLL;  Proc.  Roy.  Soc.,  127  B:  434,  1939.  FICK  obtuvo  un  valor  idén¬ 
tico  en  1878  (Pflügcr's  Arch.,  16:  59,  1878,  pág.  89). 

6  BENEDICT  y  CATHCART:  Publ.  Carnegic  Institución  of  Washington.  N*? 
187.  Washington.  1913. 

7  Para  la  última  técnica  de  HiLL,  véase  Proc.  Roy.  Soc.,  127  B:  434,  1939. 


508 


FISIOLOGIA  GEXERAL 


trazar  una  curva  de  la  marcha  de  la  producción  de  calor.  La  literatura 
temprana  sobre  la  producción  de  calor  jior  el  músculo,  queda  cubierta 
de  modo  muv  completo  en  la  revista  de  von  IMurall,  acerca  de  la  íisica 
y  la  química  de  la  contracción  nnuscular.  Consúltesela  para  las  referen¬ 
cias.  Publicaciones  más  modernas  incluyen  las  de  A.  A'.  llilL'  y  D. 
K.  Hill.  Los  resultados  son  concordantes  en  lo  íícncral.  salvo  pe¬ 
queñas  variaciones,  en  lo  que  se  refiere  a  los  músculos  de  la  rana,  de 
los  mamíferos  y  de  los  invertebrados  (caracol). 


Segundos 


pjg_  74_ — Producción  de  calor  inicial  durante  Lis 
sacudidas  isometricas  simples  del  músculo  sarto¬ 
rio  de  la  rana.  Las  líneas  discontinuas  registran  la 
tensión  de  los  músculos  excitados:  las  curvas  de 
línea  continua  representan  la  producción  de  ca¬ 
lor,  y  las  lineas  de  puntos  corresponden  a  los  re¬ 
sultados  variables  obtenidos  por  un  método  de 
análisis  algo  diferente.  En  las  ordenadas,  calor 
inicial  por  segundo.  Se  incluyen  dos  curvas, 
con  el  fin  de  que  se  aprecien  las  variaciones  en 
músculos  diferentes.  (Según  Hartrec.) 

El  calor  desprendido  por  un  músculo  que  se  contrae,  se  diidde  en 
calor  inicial  y  calor  de  reparación.  El  calor  inicial  es  producido  en  el 
curso  de  la  contracción  ;  el  calor  de  recuperación  sigue  a  la  contracción 
y  casi  siempre  es  en  cantidad  algo  mayor  que  el  calor  inicial.  Ilartree 
distingue  dos  fases  en  el  calor  inicial  (véase  la  Fig.  74).  Al  empezar 

8  Ergeb.  d.  Physiol.,  Í7:  406,  1935. 

9  Proc.  Roy.  Soc.,  127B:  297,  1939. 

10  Jour.  Physiol.,  PS;  454,  460,  1940. 

11  Jour.  Physiol.,  7 9  ■.  492,  1933. 


FISICA  Y  QUIMICA  DK  LA  CONTRACCION 


509 


la  contracción,  hay  nna  explosión  de  calor  que  sólo  dura  muy  breve  tiem¬ 
po.  \'a  seguida  del  calor  de  relajación,  que  no  es  tan  intenso,  pero  que 
continúa  por  un  tiempo  mayor,  líl  calor  inicial  total  de  una  simple 
contracción  (para  el  músculo  de  rana')  es  ajiroximadamcnte  de  0.0035 
calorías  jior  gramo  de  músculo.  Durante  el  tétanos  se  desprenden  can¬ 
tidades  más  grandes  de  calor  ( Szahuniewicz) . 

En  nna  contracción  isométrica.  el  calor  de  recuperación  es  aproxi¬ 
madamente  igual  al  calor  inicial,  pero  es  producido  mucho  más  lenta¬ 
mente.  El  tiempo  total  requerido  para  la  producción  del  calor  de  re¬ 
paración  puede  ser  más  de  1.000  veces  mayor  que  el  requerido  para  el 
calor  inicial.  Asi,  después  de  un  tétanos  de  varios  segundos,  el  calor 
de  reparación  sigue  produciéndose  durante  unos  30  minutos  aproxima¬ 
damente.  La  mayor  jiarte  del  calor  de  recuperación  se  desprende  sola¬ 
mente  en  presencia  de  oxigeno.  Sin  embargo,  hay  una  pequeña  canti¬ 
dad  de  calor,  qne  se  puede  desprender  anaeróhicamente. 

El  calor  inicial  de  nna  contracción  isotónica  es  mayor  que  el  de 
una  contracción  isométrica.  Un  músculo  que  se  acorta  desprende  calor 
que  se  llama  ‘‘calor  de  acortamiento  '.  En  sus  experimentos  de  1938, 
Elill  midió  el  calor  c[ue  se  produce  en  el  músculo,  en  cuanto  empieza 
a  contraerse  isométricamente,  y  observó  que  si  durante  el  curso  de  la 
contracción,  dejaba  c[ue  el  músculo  se  acortase,  inmediatamente  ocurría 
un  aumento  brusco  en  la  velocidad  de  la  producción  de  calor. 

Hace  una  o  dos  décadas,  las  principales  autoridades  en  el  campo 
de  la  energética  del  músculo  hicieron  varios  ensayos  para  correlacionar 
la  producción  de  calor  durante  y  después  de  la  contracción,  con  los 
cambios  químicos  cjue  se  sabe,  o  cpie  se  cree  cpie  ocurren  en  el  músculo. 
Se  obtuvieron  concordancias  notablemente  buenas,  que  luego  han  teni¬ 
do  que  modificarse  con  el  descubrimiento  de  otros  procesos  metabólicos, 
originalmente  desconocidos.^"  Con  toda  proliabilidad,  el  cuadio  boy 
aceptado  de  las  reacciones  quimicas  que  tienen  lugar  en  el  músculo, 
volverá  a  cambiar  en  los  próximos  anos,  tal  como  sucedió  en  anos  an¬ 
teriores,  por  cuya  razón  apenas  si  es  prudente  intentar  en  la  actualidad 
una  correlación  demasiado  estrecha  entre  el  calor  producido  en  una 

12  Para  parte  de  la  literatura  acerca  del  calor  de  la  contracción  muscular  en 
relación  con  las  reacciones  químicas  que  ocurren  en  el  músculo,  véase  MEIERHOF. 
Die  Cbemischen  Vorgange  im  Muskel  uncí  ihre  Zusammenhang  mit  Avbeüsleistung 
und  Wcicmebildung.  Berlín,  1930;  HiLL:  Physiol.  Rev.,  12:  56,  1932,  LOH- 
MANN :  en  el  Handh.  el.  Biochemie  de  Oppenheimcr,  3er.  Suplemento,  pág.  3  70, 

1  935. 


510 


FISIOLOGIA  GENERAL 


contracción  muscular  con  el  calor  de  las  div^ersas  reacciones  químicas. 
Además,  parece  irse  admitiendo,  cada  vez  más,  que  los  canil)iüs  físicos 
también  pueden  tomar  parte  en  el  balance  de  calor  entre  el  músculo 
que  se  contrae  y  su  medio.  Para  una  discusión  teórica  de  los  diversos 
componentes  que  se  cree  contribuyen  a  la  producción  de  calor  en  un 
músculo  que  se  contrae,  véase  Brown. 

Energía  eléctrica. — Además  de  energía  mecánica  y  calor,  el 
músculo  que  se  contrae  produce  una  pequeña  cantidad  de  electricidad. 
En  comparación  con  la  energía  mecánica  y  el  calor  producido  por  la 
contracción,  la  energía  eléctrica  es  en  cantidad  tan  ¡lequeña,  que  jirác- 
ticamente  resulta  insignificante.  Sin  embargo,  el  hecho  de  que  un  múscu¬ 
lo  muestre  cambios  eléctricos,  se  cree  de  importancia  para  la  teoría  de 
la  contracción.  En  general,  dondequiera  que  el  material  viviente  pasa 
del  reposo  a  un  estado  de  actividad,  sufre  un  cambio  de  tal  naturaleza, 
que  si  se  le  pone  formando  un  circuito  eléctrico  con  material  viviente 
semejante,  pero  inactivo,  fluye  corriente  eléctrica  dcl  protnjilasma  no 
activo  al  protoplasma  activo.  En  otras  palabras,  se  dice  que  el  protuplas- 
ma  activo  tiene  un  potencial  menor,  o  que  es  negativo  con  relación  al 
protoplasma  en  reposo.  La  corriente  que  fluye  recibe  el  nombre  de  “co¬ 
rriente  de  acción”.  En  una  sección  ulterior  consideraremos  los  diversos 
tipos  de  las  corrientes  de  este  tipo,  así  como  los  métodos  empleados  jiara 
medirlas.  Las  relaciones  de  tiempo  de  las  corrientes  de  acción  del  múscu¬ 
lo  han  sido  objeto  de  cierta  controversia,  pero  Roos,  después  de  discu¬ 
tir  la  literatura  antigua,  concluye  de  sus  propios  experimentos  que  la 
corriente  de  acción  del  músculo  sigue  al  periodo  latente  y  principia  con 
la  iniciación  de  la  contracción.  Con  respecto  a  otros  problemas  relacio¬ 
nados  con  las  corrientes  de  acción  de  los  músculos,  véanse  las  revistas 
de  Grundfest  y  de  Young.  Algunos  autores  han  pensado  que  los  po¬ 
tenciales  de  acción  en  el  músculo  esquelético  son  debidos  principalmente 
a  diferencias  de  potencial  a  nivel  de  la  unión  mioneural,  pero  Wilska 
ha  encontrado  que  pueden  originarse  en  un  punto  cualquiera  de  la  fibra 
muscular.  Según  Wilska,  cuando  se  excita  a  una  fibra  muscular  por 
punción  con  un  microelectrodo,  aparecen  potenciales  de  acción  rítmicos, 

13  Biol,  Symposia,  3:  161,  1941. 

14  Jour.  Physiol.,  74:  17,  1932. 

15  Ann.  Rev.  Physiol.,  2:  213,  1940. 

16  Biol.  Symposia,  3:  153,  1941. 

17  WILSKA:  Skand.  Arch.  f.  Physiol.,  52:  125,  265,  1939;  WILSKA  y 
VARJORANTA:  Skand.  Arch.  f.  Physiol.,  52:  276,  1939. 


FISICA  Y  QUIMICA  DE  LA  CONTRACCION 


511 


que  pueden  llegar  a  alcanzar  una  frecuencia  de  100  ó  más  por  segundo. 
En  los  músculos  enteros  y  excitados  a  través  de  sus  nervios,  se  ob¬ 
servan  potenciales  de  acción  ritmicos  semejantes.  En  condiciones  deter¬ 
minadas,  parece  que  cada  músculo  tiene  su  ritmo  especial,  que  se  refleja 
en  varios  fenómenos  físicos  (véase  más  adelante). 

Otros  c.amiuos  físicos. — Cuando  el  músculo  se  contrae,  experi¬ 
menta  A-arios  cambios  físicos  completamente  independientes  de  la  pro¬ 
ducción  de  energía.  En  un  esfuerzo  por  lograr  un  cuadro  de  la  contrac¬ 
ción  muscular  tan  completo  como  sea  posible,  los  fisiólogos  lian  ensayado 
toda  clase  de  estudios  físicos  y  químicos  como  complemento  de  los  datos 
que  se  recogen  por  la  observación.  El  empleo  de  instrumentos  como  el 
quimógrafo,  la  termopila,  el  galvanómetro,  etc.,  ya  ha  sido  mencionado. 
Además,  se  han  empleado  otras  técnicas. 

Cambio  de  volumen. — ^E1  jnmto  comprende,  en  realidad,  dos  pro¬ 
blemas.  En  primer  lugar,  el  de  si  el  A-olumen  total  del  músculo  cambia 
durante  la  contracción,  y  en  segundo  lugar,  el  de  si  los  cambios  de  a’oIu- 
inen  son  producidos  por  las  reacciones  químicas  que  tienen  lugar  duran¬ 
te  la  contracción.  Los  estudiantes  modernos  de  fisiología  se  interesan 
principalmente  por  el  segundo  de  estos  problemas.  Asi,  por  ejemplo, 
Meyerhof  y  Hartmann  creen  que  durante  su  contracción,  el  músculo 
fija  agua,  pero  eso  no  obstante,  no  se  muestran  interesados  por  este 
tipo  de  cambio  de  A^olumen,  sino  tan  sólo  por  la  pérdida  de  A'oluinen 
que  creen  resulta  de  las  reacciones  químicas  que  ocurren  en  el  músculo. 
Es  de  lamentar  que  la  generalidad  de  los  escritores  de  libros  de  texto 
no  baya  sabido  distinguir  entre  estos  dos  tipos  de  problemas.  1  oi  lo  me¬ 
nos,  lo  que  todos  los  textos  de  fisiología  establecen  es  cpie  no  hay  cam¬ 
bio  de  A-olumen,  o  que  de  acuerdo  con  las  mediciones  de  Einst  y  de 
Meyerhof,  la  disminución  es  de  1/20,000  aproximadamente.  Desde  los 
experimentos  de  Glisson  y  SAvaminerdam,  en  el  siglo  xvii,  se  ha  admi- 

18  SCHAEFER  y  GÓPFERT;  Pñügcr’s  Arch.,  23S:  404,  1936. 

19  Naturwisscnsch.,  21:  661,  1933. 

20  Pflügct's  Arch.,  209:  613,  1925;  véase  también  213:  131.  144, 
1926:  214:  240,  1926;  218:  137,  1927;  220:  672,  1928;  ERNSTyUJ:  ibid^, 
234:  476,  1934;  Ernst  y  KOCZKÁS:  ibid..  235:  389,  1935;  239:  691,  193  . 

21  Naturwisscnschaftcn,  20:  977,  1932:  MEYERHOF  y  HAI^MANN. 

Pflüget’s  Arch.,  Z34:  722,  1934;  MEYERHOF  y  MOHLE:  Biochem.  Zcitschr., 
284:  1.  1936;  MEYERHOF:  Pflügcr’s  Arch.,  240:  386,  1938. 

22  Para  una  discusión  interesante  de  los  experimentos  primititos,  veas 
FULTON;  Muscular  Contraction  and  the  Reflex  Control  of  Movement.  Baltimore, 
1926. 


512 


FISIOLOGIA  GENERAL 


ticlo  de  modo  general  que  el  volumen  del  músculo  no  cambia  durante  la 
contracción  o  que  cuando  mucho  sufre  una  dismimición  muv  jiequeña. 
Los  primeros  experimentos  reales,  de  Swammerdam,  fueron  hechos  en 
el  seno  del  aire,  y  la  pequeñísima  disminución  de  volumen  del  sistema 
total  (aire  más  músculo)  que  Swammerdam  crcvó  haber  descubierto, 
muy  bien  puede  halierse  debido  a  que  el  músculo  toma  del  medio  un 
volumen  de  oxígeno  mayor  que  el  de  bióxido  de  carbono  que  produce. 
Por  muchos  años,  los  estudiantes  de  fisiología  han  realizado  exijcrinien- 
tos  para  demostrar  que  el  músculo  de  la  rana  no  cambia  durante  su 
contracción.  Para  ello,  el  músculo  queda  colocado  cu  un  frasco  jinnústo 
de  un  tapón  de  corcho,  a  través  del  cual  ¡lasan  finos  alambres  que  son 
fijados  al  músculo  y  sirven  para  excitarlo,  y  también  un  tubo  capilar  de 
vidrio,  en  cu3'0  interior  la  solución  sube  o  baja,  indicando  los  cambios 
de  volumen  del  sistema.  Hay  cpie  fijarse  ejue  lo  que  tal  disjiositivo 
mide  en  realidad,  no  es  el  volumen  del  músculo,  sino  el  volnmen  del  sis¬ 
tema  total,  músculo  más  líquido.  Se  logra  una  demostración  clara  de 
este  hecho,  sumergiendo  el  músculo  en  soluciones  hipo  o  hiiicrtónicas, 
en  lugar  de  la  solución  isotónica.  En  estas  condiciones,  los  cambios  de 
volumen  del  músculo  no  se  manifiestan  como  cambios  de  volumen  de  to¬ 
do  el  sistema.  Desde  luego  que  podria  ser  cierto  que  durante  la  contrac¬ 
ción  no  pasara  agua  ni  hacia  el  interior  del  músculo,  ni  de  éste  hacia 
afuera.  Si  éste  fuera  el  caso,  entonces  los  cambios  de  volumen  del  múscu¬ 
lo  podían  realmente  ser  determinados  con  un  dispositivo  del  tipo  arriba 
descrito.  A  decir  verdad,  Ernst  opina  que  durante  la  contracción  no  sale 
ni  entra  agua  al  músculo ;  cosa  que  parece  cierta,  por  lo  menos  para  el 
músculo  gastroenemio,  cuyo  peso  específico  no  cambia  durante  la  con¬ 
tracción.  El  mismo  Ernst  hizo  un  experimento  en  apoyo  de  su  idea,  y 
existen  también  numerosas  observaciones  antiguas,  que  están  en  favor 
de  la  misma  conclusión,  Por  otra  parte,  Hill  y  Kupalov  afirman 
que  cuando  se  hace  contraer  a  un  músculo  de  rana  hasta  fatigarlo,  la 
presión  osmótica  de  los  líquidos  de  su  interior  aumenta  en  jiroporción 
igual  a  la  que  hubiera  resultado  de  añadir  0.35%  de  NaCl,  lo  que  en 
otras  palabras,  quiere  decir  que  aumenta  el  50%.  También  ^largaria 

23  Véase  SCHAFER;  Experimental  Physiology.  6  ediciones,  Londres,  1912- 
193  8.  En  todas  las  seis  ediciones  de  esta  guía  tipo  de  laboratorio,  se  cita  como 
prueba  de  que  no  se  altera  el  volumen  del  músculo  durante  la  contracción,  un  expe¬ 
rimento  como  el  descrito  arriba. 

24  Véase,  por  ejemplo,  EWALD:  Pflüger’s  Arch.,  41:  215,  1887. 

25  Proc.  Roy.  Soc.,  I06B:  445,  1930. 

26  Jour.  Physiol.,  70:  417,  1930. 


FISICA  Y  (JCIMICA  DE  LA  COXTRACCION 


513 


encuc'iitia  que  desjiues  de  un  ejercicio  violento,  el  aumento  de  la  presión 
osmótica  de  la  san.qre  humana  imede  ser  hasta  de  1 1  jjr .  lis  indudable 
(juc  el  aumento  es  en  jiarte  dehido  a  la  liheración  de  substancias  osmóti¬ 
camente  activas.  ])or  los  músculos,  por  más  cpie  tamhién  es  dehido  a 
(pie  con  motir-o  del  ejercicio,  la  sanpre  pierde  a^na.  Es  una  realidad  que 
ted  ])tidida  (HUI  le.  Si.  jmes,  durante  la  actividad  la  presión  (ismótica 
del  músculo  aumenta,  y  el  agua  de  la  sangre  disminuye  rápidameute,  hien 
puede  su])nnerse  (|ue  durante  la  actividad  muscular  los  músculos  del 
cueiiKi  ganan  agua  a  expensas  de  los  fhiidos  corjiorales.  Esto  tamhién 
es^lo  (|ue  indica  la  medición  directa  del  contenido  acuoso  del  músculo. 
¿Por  ([ue.  entonces,  ¡lermancce  invariahle  el  peso  es])ecifico  del  músculo 
gastrucnemio  aislado,  durante  la  contracción?  l-.n  primer  lugar,  este 
músculo  po.see  una  vaina  gruesa,  y  no  seria  muy  ]irohable  que  pudiera 
ahsoihei  inucha  agua  de  su  medio,  r’osihlemente,  si  la  presión  osmótica 
de  las  células  musculares  suhe.  como  lo  estahlecen  llill  y  Kupalov.  la 
célula  ahsorhe  agua  de  los  líquidos  que  la  rodean,  de  modo  inmediato, 
e.  dcxii.  de  los  tsjiatios  intercelulares,  que  ya  se  sahe  constituven  cerca 
del  ]0%.  (_i  mas,  del  \-olumen  total  del  músculo.-'-' 


1.0  que  antes  ejue  nada  nos  interesa,  son  las  células  musculares  de 
las  que  nos  estamos  ocupando.  Es  posible  que  su  volumen  pueda  aumen¬ 
tar  durante  la  contracción,  ])cro  hasta  ahora  no  hay  pruebas  en  un  senti¬ 
do  ni  en  el  otro. 

Meyerhof  cree  (|ue  realmente  el  músculo  sí  absorbe  agua  durante 
la  contracción,  y  jjor  lo  mi.smo,  sus  mediciones  acerca  del  volumen  del 
muscuhj  lucrou  electuadas  en  músculos  sumergidos  en  hexano  (véase 
la  hig.  75  ).  con  la  idea  de  que  en  tal  sistema,  el  músculo  no  puede  ab¬ 
sorber  agua  del  medio.  (  Sin  embargo,  la  inmersión  de  un  músculo  en 
hexano  no  impide  que  las  células  musculares  absorban  el  agua  de  los  es- 
])acios  intercelulares.)  Masándose  en  sus  mediciones.  i\le\-erhof  concluve 
que  hay  correlación  con  los  cambios  de  volumen  que  delierian  ocurrir  co¬ 
mo  resultado  de  las  reacciones  químicas  que  se  sabe  tienen  lugar  en  el 
músculo  C|ue  se  contrae.  Por  otra  jiarte,  Ernst  piensa  que  los  ctimbios  de 
volumen  que  mide  son  principalmente  debidos  a  desplazamientos  iémicos 


27  \^casc  KeVS  y  ADELSON:  Amcr.  Jour.  Phvsiol..  115:  539,  1936. 

28  WOOD.  COLLIXS  y  MOE :  Amcr.  Jour.  Physiol.,  72^* :  6  35.  1  940.  Bajo 

ciertas  condiciones,  puede  haber  una  disminución  dcl  peso  de  un  músculo  después 
de  la  contracción  —  véase  SiNGM:  Jour.  Physiol..  Q6:  1939. 

29  Un  músculo  que  se  contrae  podría  conservar  constante  su  peso  específico, 
si  tomara  sales  lo  mismo  que  agua  durante  su  contracción. 


514 


FISIOLOGIA  GFXKKAI, 


(liberación  de  ión  K,  etc.).  Un  ]ninto  interesante  a  propósito  de  las  me¬ 
diciones  de  Ernst,  es  que  este  autor  eucuentra  cambios  ritmicos  de  volu¬ 
men  que  ocurren  aproximadamente  a  la  misma  trecuencia  que  los  poten¬ 
ciales  de  acción  ya  citados. 


p¡g.  75, — Aparato  de  Meyerhof  para  la  medición  de 
los  cambios  en  volumen  del  músculo,  durante  su  con. 
tracción.  Tal  cambio  es  registrado  por  los  movimientos 
del  hexano  en  un  tubo  capilar.  El  músculo,  al  con¬ 
traerse.  tira  de  una  lámina  elástica,  fija  a  un  espejo. 

El  registro  fotográfico  del  rayo  de  luz.  reflejado  por 
el  espejo,  inscribe  los  cambios  de  tensión  duiaiite  la 
contracción.  (Meyerhof.) 

Cambios  en  la  resistencia  eléclrica.—Se  cree  cine  en  el  mú.seuln 
que  se  contrae  ocurren  camliios  de  la  resi.stencia  al  paso  de  la  curnente 
eléctrica.  Tal  cambio  de  resistencia  podría  ser  consecutivo  a  cambios  de 
permeabilidad  de  las  membranas  jilasmáticas  de  las  células  muscul.ues. 
Sin  embargo,  también  podrían  contribuir  al  efecto,  los  cambios  de  con¬ 
ductividad  del  protoplasma  muscular  o  de  los  espacios  qüe  quedan  entie 
las  filiras  musculares.  Bozlcr  ha  hecho  un  estudio  critico  de  la  cues¬ 
tión  del  cambio  en  resistencia  eléctrica  a  las  corrientes  directas  y  del 
cambio  de  impedancia  a  las  corrientes  alternas.  y  da  las  referencias  a 
la  literatura  antigua.  DuBois-Reymond,  iMcClendon.  Dubuisson,  Ray  y 
Rapport.  y  Buchtal.  han  encontrado  que  la  resistencia  eléctrica  y  la  im- 

30  Jour.  Celt.  and  Comp.  Physiol..  6:  21  7.  1935:  véase  también  BOZLER 
y  COLE:  ibid..  6:  229,  1935:  también  M cCl. ENDON :  Science,  S4-.  184.  1  036. 

31  De  la  misma  manera  que  en  las  mediciones  con  corriente  directa,  la  rcsi.s- 
tencia  es  igual  a  la  F.  E.  M.  dividida  por  la  corriente,  asi  en  las  mediciones  con 
corriente  alterna,  la  impedancia  es  igual  a  la  F.  E.  M.  impresa,  dividida  por  la  co¬ 
rriente.  La  impedancia  es  función,  tanto  de  la  inductancia  como  de  la  capacidad  del 
circuito.  Para  una  discusión  reciente  de  la  impedancia  del  nervio  y  del  músculo, 
véase  COLE  y  CURTIS:  Symposia  on  Quant.  Biol..  4:  73,  1936. 


l-ISU'A  V  QUIMICA  DI-:  LA  COXTRACCIOX 


515 


pedaucia  disminuyen  durante  la  contracción,  pero  en  cambio,  Hogben  v 
Gordon,  y  Achelis,  asi  como  Dubuisson  (1936),®-  han  encontrado  un 
aumento.  Hartree  no  encontró  cambio.  F,1  mismo  Bozler  da  cuenta  de 
un  aumento.  I.a  controversia  ha  sido  puesta  en  claro  por  Dubuisson, 
quien  encontró  que  durante  la  contracción  isométrica  hay  aumento  de 
impedancia  que,  según  se  cree,  debe  ser  referido  a  cambios  quimicos  en 
el  músculo.  DI  aumento  de  impedancia  se  produce  en  dos  etapas  sucesi¬ 
vas.  Sin  embargo,  si  se  deja  que  el  músculo  se  acorte  ligeramente,  v  tales 
acortamientos  jicqueños  son  difíciles  de  impedir,  el  aumento  de  impedan¬ 
cia  queda  oculto  por  su  disminución  debida  al  acortamiento. 

Cambios  cu  ¡as  propiedades  óptieas. — Existe  extensa  v  antigua 
literatura  que  indica  que  durante  la  contracción  la  liirrelringencia  del 
músculo  (es  decir,  la  diferencia  entre  la  velocidad  del  rayo  ordinario  v 
la  del  extraordinario)  se  hace  más  pequeña  (véase  la  pág.  79).  Dicha 
literatura  ha  sido  revisada  por  Schmidt.  La  disminución  de  birrefrin- 
gencia  ha  sido  observada,  tanto  en  el  músculo  estriado,  como  en  el  liso. 
Casi  todos  los  primeros  trabajos  fueron  hechos  con  la  contracción  iso- 
tónica,  pero  von  Muralt  (1932)  estudió  la  birrefringcncia  durante  el 
curso  de  la  contracción  isométrica  en  el  músculo  sartorio  de  la  rana,  v 
encontró  también  disminución.  En  cambio,  durante  la  contracción  de  los 
músculos  del  caracol  y  de  un  gusano  (Pliascolosoma) .  Bozler  y  Cottrell 
no  encontraron  disminución  de  birrefringcncia  ni  tampoco  en  el  músculo 
de  la  rana,  no  obstante  que  si  lograron  confirmar  las  observaciones  de 
von  Lluralt.  cuando  el  músculo  fué  sujetado  a  la  tensión  que  él  empleó, 
pero  con  otras  tensiones,  tan  sólo  se  observaron  muy  pequeñas  dis¬ 
minuciones  de  birreíringencia.  Buchthal  y  Knappeis  creen  que  la  dis¬ 
minución  de  birrefringcncia  que  ellos  lograron  observar  en  los  múscu¬ 
los  de  la  rana  y  de  la  lagartija,  es  debida  a  la  producción  de  ácido  durante 
la  contracción,  y  a  efectos  de  este  ácido  sobre  las  proteínas  del  miisculo. 
Si  se  agrega  ácido  a  la  solución  que  baña  al  músculo,  disminuye  la  bi- 
rrefringencia.  En  suma,  ¡carece  probable  que  la  disminución  de  la  birre- 
fringencia  que  frecuentemente  ha  sido  observada  durante  la  contracción 

32  Compt.  Rend.  Soc.  Biol..  ¡22:  81  7,  1  936. 

33  Jour.  Physiol.,  S9:  132,  1937. 

34  Die  Doppelbrechung  von  Karyoplasma,  Zytoplasma  and  Metaplasfna. 
Berlín,  1937;  Zeitschr.  f.  Zellforsch.  u.  Mikroskop.  Anat.,  26:  733,  1937. 

35  También  durante  la  contracción  del  tallo  del  protozoario  Carchesium  hay 
disminución  de  su  refringencia;  véase  SCHMIDT:  Protoplasma,  35:  1,  1941. 

36  Jour.  Cell.  and  Comp.  Physiol..  10:  165,  1937. 

37  Skand.  Arch.  f.  Physiol.,  7S:  97,  1938. 


FISIOLOGIA  riEXERAL 


5  ir, 

muscular,  no  tiene  relación  iin])ortante  con  el  ])roceso  contráctil 
por  lo  menos  ésta  es  la  oiiinión  de  Bozler  }•  Coitrell,  y  la  de  Schinidt. 

Además  de  los  cambios  en  la  anisotro])ia,  tainl,ién  hay  cambios  en  la 
'  trans¡jarencia  de  un  músculo  durante  e  inmediatamente  después  de 
la  contracción.  La  cantidad  de  luz  ([ue  llepa  a  jiasar  a  trax'és  del  múscu¬ 
lo.  es  determinada,  no  tanto  ])on|ue  la  luz  sea  absorbida  por  los  compues¬ 
tos  pigmentados  del  proto])Ia.snia  muscular,  sino  ])orque  es  dispersada 
por  las  proteínas  musculares.  El  proI)lenia  se  complica  ])or  el  hecho  de 
que,  debido  a  sus  estriaciones  entrecruzadas.  el  músculo  se  conduce 
como  una  rejilla  de  difracción.  A  los  primeros  autores''''  les  ],arecio  que 
la  transparencia  del  músculo  de  rana  aumentaba  durante  la  contracción. 
.Sin  embargo.  Schaefer  v  Gópfen  encontraron  ('[ue  cuando  se  enqjlean 
preparaciones  musculares  muy  frescas,  la  transparencia  más  bien  dismi¬ 
nuye.  De  manera  semejante,  Ihiclital.  Knap])cis  3'  Sjóstrand,  "  estu¬ 
diando  fibras  aishulas  de!  músculo  de  rana,  encontraron  que  durante  la 
contracciéin  isoniétrica  disminuee  la  transparencia.  A  un  úluralt intentó 
demostrar  que  los  cambios  de  transjiarencia  de  los  nuisculos,  cuando  se 
contraen,  están  relacionados  con  los  cambios  químicos  c]ue  ocurren  en  el 
nuisculo,  3'  cita  como  jiruebas  para  su  o])ini(')n,  (pie  el  desdoblamiento 
del  ácido  creatinfosfórico  del  interior  del  músculo  ( c  éase  mas  adelante) 
aumenta  su  transí . arénela,  mientras  (pie  la  lormacion  de  acido  láctico  pue¬ 
de  tener  efecto  contrario  si  se  iinjáde  que  el  músculo  absorba  agua. 
Schaefer  v  (,opfert  ojiinan  (pie  los  cambios  en  la  trans]iarencia  del  múscu¬ 
lo  durante  la  contracción  son  debidos,  más  a  cambios  coloidales,  (pie  a 
reacciones  (piimicas. 

Cambios  visü’Ics  durante  la  contracción. — En  conexión  con  los 
cambios  ójjíicos  cpie  ocurren  durante  la  contracciéin,  interesa  consi¬ 
derar  los  cambios  visibles  cpie  pueden  ser  obser\'ados  directamente  al 
microsc(.,])io.  Es  jiosible  obtener  jjeliculas  cinematogralicas  de  libras  mus¬ 
culares  contrayéndose,  y  estudiar  luego  en  ellas  los  cambios  en  los  as])ec- 
tos  morfoléigicos.  Se  les  jiuede  ver  en  la  figura  76,  tomada  de  llúrthle, 

38  Véase  NiCOLAI:  PfUigcr's  Arch.,  237-  399,  1  936:  SaNDOW:  Jour. 
Cell.  and  Comp.  Pbysiol.,  9:  37,  5  5,  1  93  6.  Estos  dos  aulores  dan  referencias  a  la 
literatura  anterior. 

39  VON  BaeVER  y  VOX  MuRALT:  PfUigcr’s  Arch..  234  ■.  233,  1934:  VON 
MURALT:  Pflügcr'.s  Arch.,  234:  653,  1  934:  NiCOl.AI  y  GROriILING:  PfUigcr's 
Arch.,  230:  147,  1  937. 

40  Pflüger’s  Arch.,  238:  684,  1937. 

4!  Skand.  Arch.  f.  Physiol.,  82:  225,  1  939. 

42  Loe.  cit. 


I 


I  ISU  A  Y  Ol'IMU  A  DE  T.A  (.ÜXTRACCIOX 


317 


4 


b. 


Xx-vV 


aunque  iior  clcstíraeia  las  l)aiKlas  claras  se  hallan  representadas  en  ella 
como  oscuras,  y  las  oscuras  como  claras,  riiirthle'*®  opina  que  el  volu¬ 
men  del  material  de  la  banda  oscura  del  sarcómero,  no  cambia  de  manera 
a])reciable,  no  obstante  ([ue  el  \-olumen  del  material  de  la  banda  clara  se 
hace  mayor  ( yéase  la  b'i,;^.  7b).  De  ser  esto  cierto,  entonces  la  contrac¬ 
ción  implictiri.a  aumento  del  volumen  total  del  sar¬ 
cómero.  iDWncona.  (|uc  particijra  de  esta  oiiinión. 
piensa  (pte  conforme  empieza  la  contracción  cada  sar¬ 
cómero  aumenta  de  volumen  como  resulttido  del  jiaso 
de  li([tii(lo  de  los  sarcómcros  vecinos,  lluclital.  Knap- 
])eis  V  I  ütidbard  ban  estttdiado  los  catnbios  visi¬ 
bles  durante  la  contracción  isotnétrica  de  una  fibra 
muscular  aislada  de  la  rana.  .Durante  la  cotitracción 
de  este  tijio.  las  batidas  oscuras  anisótropas  se  acor- 
t;tn.  y  las  batidtis  claras  isótropas  aumentan  de  lon¬ 
gitud. 

Rindas  ¡iiusciilan's. — Cuando  uti  músculo  se  con¬ 
trae  en  el  ititerior  de  nttestro  cueriio,  etnite  un  sotiido 
(|tte  ]ntede  percibirse  con  a}'uda  de  itn  estetoscopio 
colocado  .sobre  un  músculo  como  el  bíceps,  o  también 
taii.ándose  los  conditctos  auditivos  externos  cotí  pa]iel 
mojado  y  contrayendo  los  músculos  maseteros.  Es 
extensa  la  literatura  antigua  sobre  el  ruido  muscu- 
Itir.  El  fenómeno  fué  estudiado  primero  ]ior  ó\’oll- 
aston  (1810  )  v  luego  por  Helmboltz.  ■*'  Las  contracciones  voluntarias, 
([ue  como  lo  bicinios  notar  en  el  último  capitulo,  son  en  realidad  contrac¬ 
ciones  tetánicas,  proditcen  sonidos  graves  apenas  audililes,  y  según  Elelm- 
boltz  tienen  ttna  frecttencia  de  vibración  de  IS  a  20  por  segundo,  aproxi¬ 
madamente.  Cuando  se  produce  el  tétanos  por  medio  de  choques  eléctricos 


^7 


l-iy 

dcl 


c 
A 

7  6. — Cambios 
s.ircómcro  du¬ 
rante  la  contracción, 
según  Hiirthlc  y 
W'achholdcr.  a  y  n,. 
bandas  oscuras  ani- 
sótropas:  h  y  hi. 
bandas  claras  isó¬ 
tropas. 


43  Véase  HÜRTHLE  y  WaCHHOLDER.  en  el  Híindb.  der  Normal,  n.  Path. 

Pbysiol..  de  Bcthe.  S  (  D  parte)  t  108.  1Ú25.  Para  los  tiltimos  trabajos  de 

HÜRTHLE.  véase  Pflügcr’s  r3rch..  223:  685.  1  930:  227:  585.  OlO,  637,  193  1. 

44  Protoplasma,  /7:388,1933. 

45  Skand.  Arch.  f.  Physiol.,  73:  163.  1936. 

4  6  Para  referencias  a  parte  de  esta  literatura  antigua,  véase  BRUNINGS; 
Pflüger's  Arch..  93:  302.  1902.  BrÜNINGS  mismo  estudió  los  ruidos  dcl  músculo 
de  rana. 

47  Monatsher.  d.  Kónig.  Preuss.  Abad.  d.  Wisscnsch.  Berlín.  1864:  307; 
Verh.  d.  Naturhist.  Mcd.  Vereins  z.  Hcildclbcrg.  4:  88.  1868  ó  Zeitschr.  Ges. 
Nattirwiss.,  34:  208,  1869. 


518 


FISIOLOGIA  GENERAL 


rítmicos,  lo  típico  es  que  el  sonido  producido  posea  la  misma  frecuencia 
(jue  los  chocjues  eléctricos  excitantes.  Puede  demostrarse  que  el  músculo 
de  los  mamíferos  vil  ira.  y  pueden  registrarse  sus  viliraciones  en  el  qui- 
mógrafo.  También  jiueden  estudiarse  por  otros  métodos  las  vibracio¬ 
nes  de  los  músculos  de  los  mamiferos  y  los  de  la  rana.  Ps  probable  (jue 
los  sonidos  jiroducidos  por  un  múscuki,  tiendan  a  ser  de  una  frecuen¬ 
cia  de  vibración  característica  para  cada  músculo,  y  (jue  dicha  fre¬ 
cuencia  sea  la  misma  que  la  de  las  corrientes  de  acción  y  de  los  cambios 
de  volumen  (véase  arriba). 

Cambios  químicos. — Un  músculo,  durante  su  contracción,  sufre 
cambios  químicos  cuva  naturaleza  exacta  ha  sido  objeto  de  tanto  interés 
para  los  fisiólogos  v  para  los  hioquímicos,  cjue  la  literatura  a  cjue  ha 
dado  lugar,  es  en  la  actualidad  ya  muy  voluminosa.  Muchas  de  las 
reacciones  químicas  que  tienen  lugar  eu  el  miisculo  son  las  comunes  al 
protoplasma  en  general,  y  a  este  respecto  pueden  consultarse  con  pro¬ 
vecho  los  capítulos  anteriores  sobre  oxidación  protoplásmica  y  sobre 
metabolismo  intermediario.  Sin  embargo,  el  metabolismo  del  músculo 
ofrece  algunos  rasgos  distintivos. 

El  estudio  moderno  de  las  reacciones  fiuímicas  que  acompañan  a 
la  actividad  muscular  comenzó  realmente  en  1907,  con  el  trabajo  clásico 
sobre  la  producción  de  ácido  láctico  eu  el  músculo,  de  Fletcher  y  IIop- 
kius,  cjue  cfiiupararon  la  composición  química  del  músculo  en  rejioso  no 
lesionado,  con  la  del  músculo  que  estaba  en  estado  de  acti\’idad.  Se  em¬ 
plearon  músculos  simétricos  de  las  patas  de  la  rana,  cjue  fueron  enfriados 
a  0'’  C..  luego  sumergidos  en  alcohol  helado,  e  inmediatamente  machaca¬ 
dos  y  molidris  con  arena.  Esta  manera  de  proceder  ha  sido  seguida,  de 
modo  general,  en  los  trabajos  posteriores.  También  es  popular  un  segun¬ 
do  tipo  de  experimentación:  Se  corta  al  músculo  en  pequeños  fragmen¬ 
tos  (generalmente  en  presencia  de  solución  de  cloruro  de  sodio)  y  al 

48  KRONECKER  y  HALL:  Arch.  f.  Anat.  und.  Physiol.  Abt.  1879  ■.  Siipl. 
pág.  ]  1 . 

49  Véase  BrÜNLNGS:  Pflügcr's  Arch..  93:  302,  1902;  MATHES,  NiCO- 
LAI,  SCHULTE  y  WEISS;  Schr.  Koningsberger  Gcichrtcr  Gescllsch.,  Naturwiss.  Kl. 
12:  1  39,  1935:  también  puede  ser  consultado  este  trabajo  por  sus  referencias  a  la 
literatura. 

5  0  Entre  las  revistas  útiles  tenemos  las  de  MEYERHOF:  Die  Chcmische  Vor- 
gange  in  Mashel.  etc.  Berlín,  1930:  PARNAS:  Ergcb.  d.  Enzymforsch.,  6:  57, 
1937:  LuNDSGAARD;  Ann.  Rev.  Biochem.,  7:  377.  1938;  MEYERHOF:  Biol. 
Symposia,  5:  239,  1  941:  5:  141,  1941;  CORI:  Biol.  Symposia,  5:  131,  1941: 
MlLLIKAN:  Ann.  Rev.  Biochem.,  11:  497,  1942. 


FISICA  Y  QUIMICA  IIE  LA  CONTRACCIOX 


519 


músculo  jiicado,  u  papilla  muscular  (  Ilrei),"’^  se  la  utiliza,  ya  sea  directa¬ 
mente  para  los  csttidios  quimicos,  o  como  base  para  preparar  extractos. 
La  respiración  did  músculo  finamente  jiicado  es  todavía  mayor  que  la 
del  músculo  intacto,  con  tal  de  que  se  cuide  de  excluir  el  calcio,  cuya 
adición  hace  más  lenta,  o  detiene  la  respiración.  (Tal  efecto  es  fácilmente 
comprensible,  sobre  la  base  de  la  acción  del  calcio  sobre  las  fibras  mus- 
cubires  seccionadas:  véase  el  capítulo  anterior,  especialmente  la  Fig.  73.) 

En  la  siguiente  discusión  sólo  presentaremos  un  breve  esquema  del 
metabolismo  muscular.  La  cuestión  está  cambiando  rápidamente  y  se 
está  baciendo  más  v  más  conqileja.  Sin  embargo,  el  hecho  de  que  ciertas 
reacciones  orgánicas  puedan  tener  lugar  en  el  músculo  picado  o  en  los 
extractos  de  músculo,  no  indica  necesariamente  que  la  reacción  sea  de 
import.'incia  real  para  la  contracción  del  músculo  intacto.  No  hay  duda 
de  que  será  posible  llegar  a  demostrar  que  se  produce  una  multitud  de 
reacciones,  tanto  en  la  paj'illa  del  músculo,  como  en  el  músculo  intacto, 
])cro  es  probable  que  muchas  de  estas  reacciones  no  tengan  una  relación 
bien  definida  con  el  proceso  contráctil. 

La  rcs])i ración  de  un  músculo  parece  depender  principalmente  de  la 
utilización  de  los  hidratos  de  carbono,  puesto  que  el  cociente  respiratorio 
de  un  músculo  en  reposo  se  acerca  mucho  a  1  (véase  la  discusión  de 
esto  en  el  libro  de  iMcyerhof ) .  Si  un  músculo  en  estado  de  violenta  ac¬ 
tividad.  es  asiento  de  cierto  grado  de  respiración  anaeróbica,  produce 
bióxido  de  carbono  en  cantidad  mucho  mayor  que  la  de  oxigeno  que 
toma.  De  acuerdo  con  esto,  durante  el  esfuerzo  atlético,  el  cociente  res- 
])iratorio  de  un  hombre  puede  subir  a  un  valor  de  2,  y  el  tejido  muscular 
acarrea  una  deuda  de  oxigeno,  que  es  pagada  cuando  cesa  el  ejercicio 
mtiscular. 

El  análisis  directo  del  músculo  demuestra  que  su  contenido  en  glu¬ 
cógeno  disminuve  como  resultado  de  la  actividad.  Los  detalles  de  la  uti¬ 
lización  del  glucógeno  (gluculisis)  son  complicados,  y  en  parte  ya  fueron 
discutidos  (véase  el  Ctqátulo  XXTI).  Además  de  las  citas  bibliográficas 
allí  anotadas,  puede  también  consultarse  la  reciente  revista  de  Dorf- 
man.  Si  la  glucolisis  en  condiciones  anaeróbicas  se  continúa,  entonces 
el  ácido  lácticfi  se  actimula  en  el  músculo  intacto,  y  todavía  más  en  la 

51  Originalmente,  la  pal.abra  alcman.i  "Brci  era  empicada  para  indicar 
cualquier  alimento  blando  pastoso,  como  el  cereal  cocido,  la  sopa  espesa,  el  puré  de 
papa,  etc.  También  puede  ser  utilizada  para  designar  una  suspensión  espesa  cual¬ 
quiera. 

52  Physiol.  Rev.,  23:  1  24,  1  942. 


520 


FISIOLOGIA  GF.XERAL 


papilla  muscular.  Al  dejar  que  llegue  el  uxigeno,  parte  del  ácido  láctico 
es  oxidado,  primero  a  ácido  pirin  ico  y  luego  a  bió.xido  de  carhoiio  y 
agua,  pero  luego,  eii  su  ma\'or  jiarte  { dos  terceras,  o  cuatro  quintas  jiar- 
tes  )  es  resintetizado  como  hidrato  de  carhono.  En  la  glucolisis  dcl  múscu¬ 
lo.  lo  mismo  que  en  la  glucolisis  en  general,  la  íosforilaci(3n  desempeña 
un  papel  esencial  (véase  el  Capitulo  XXI)  y  la  demolición  del  hidrato 
de  cai'bono  depende  de  la  ¡iresencia  de  ciertos  compuestos  ijue  contienen 
fosfato  y  que  consideraremos  más  adelante. 

En  los  primeros  estudios  sobre  la  química  muscular,  se  consideró  a 
la  demolición  anaeróbica  del  glucógeno  en  ácido  láctico,  como  la  reac¬ 
ción  de  importancia  primordial  jiara  la  contracción  muscular,  y  se  pensó 
Cjue  el  ácido  láctico  mismo  iniciaba  directamente  el  proceso  de  la  con¬ 
tracción.  Sin  embargo,  en  1930,  Lundsgaard  descubrió  que  la  contracción 
jiodía  ocurrir  en  los  músculos  enveneuaflos  por  el  ácido  mouo-iodoacéti- 
co.  en  los  cuales  la  producción  de  ácido  láctico  estaba  inhibida.  De  acuer¬ 
do  con  esto,  en  los  años  inmediatamente  posteriores  a  1930,  se  desvió  el 
interés  hacia  otra  reacción  anaeróbica,  una  reacción  que  implica  la  libe¬ 
ración  de  ácido  fosfórico,  de  su  combinación  con  la  creatina. 

En  el  año  de  1927,  Fiske  y  Stibbarow  en  los  Estados  Unidos,  y 
Eggleton  y  Eggleíon  en  Inglaterra,  habían  descrito  la  presencia  de  un 
compuesto  de  creatina  y  ácido  fosfórico  en  el  músculo  de  los  vertebra¬ 
dos.  Este  compuesto,  llamado  "fosfageno",  se  desdobla  durante  la  con- 
traccióii  muscular,  para  dar  creatina  y  ácido  fosfórico.  I.a  creatina  es  el 
ácido  metil-guanirlin-acético  y  tiene  la  fórmula  condensada  C.|Td.|X:.02- 

NH, 

/ 

HN  =  C 

\ 

«  N-CH. 

\ 

CH. 

I 

COOH 

Los  in\-ertebrados  carecen  ])ür  lo  general  de  ácido  creatinfosfórico, 
pero  contienen  un  compuesto  del  aminoácido  arginina  con  ácido  fosfó¬ 
rico,  que  viene  a  ser  el  fosfageno  de  los  invertebrados.  Para  una  revista 
de  la  literatura  del  fosfageno.  véase  Baldwin.  Por  un  tiempo  se  creyó 
c[ue  el  desdoblamiento  del  ácido  creatinfosfórico  era  la  reacción  esen- 

53  Biol.  Rev..  S:  74.  1933.  Véase  también  BALDWIN:  An  Introduction  to 
Comparatíüe  Biochemistry .  Cambridge,  1  937,  Los  músculos  de  algunos  invertebra¬ 
dos  (erizos  de  mar  y  Balanoglossus)  contienen  ácido  creatinfosfórico. 


física  V  OflMlCA  DE  LA  COXTRACCIOX 


521 


cial  ]iara  la  contracción  innscnlar,  es  decir,  la  reacción  qne  produciría  la 
enerqia  necesaria.  Pero  la  demolición  del  lo.sfato  de  creatina  no  es  una 
sinqde  hidrólisis  que  libere  energía,  pues  para  ijue  la  reacción  tenga 
lugar  en  los  extractos  de  músculo,  es  necesaria  la  presencia  de  ácido 
adenilico  {Lohman,  19,54).  .\sí  es  cómo  en  los  últimos  años,  los  com- 
jniestos  del  ácido  adenilico  han  pasado  a  ocupar  el  primer  plano  en  la 
atención  de  los  investigadores,  v  cómo  se  ha  llegado  a  precisar  cpie  el 
desdoblamiento  del  adenilpirofosfato  es  ‘‘la  única  reacción  que  tiene  que 
ver  con  la  liberación  de  energía  ntilizable  para  el  proceso  de  la  contrac¬ 
ción".  Esta  reacción,  lo  mismo  que  las  otras  dos  anteriormente  consi¬ 
deradas,  no  requiere  oxígeno,  y  por  lo  tanto  puede  ser  anaeróbíca. 

El  ácido  adenilico  es  nn  compuesto  que  contiene  adenina  (una  base 
púrica),  la  pentosa  ribosa  v  una  molécula  de  ácido  fosfórico.  Sn  fórmula 
estructural  es : 

H  H  H  H  H  H=NC  z==  N 

I  1  '  I  ¡  i 

H:0:P  —  O  —  C  —  C - C  —  C - C  - N - C  CH 

;  \  !  I  /  /  1  I 

H  \HO  OH/  HC  I 

\  /  \  I  I 

\  /  N - C - N 

O 

El  ácido  adenilico  puede  combinarse  con  dos  moléculas  más  de  ácido 
fosfórico,  para  formar  el  adenilpirofosfato  —  compuesto  al  que  también  se 
llama  trifosfato  de  adenosina.  i\ctualmente  se  considera  que  el  desdo¬ 
blamiento  de  este  com]mesto  en  adenosindiíosfato  y  ácido  fosfórico  es 
lo  que  constituye  la  reacción  esencial  para  la  contracción  muscular.  La 
demolición  del  fosfato  de  adenosina  es  catalizada  por  una  enzima  (adeno- 
sintrifosíatasa)  que  se  halla  en  relación  íntima  con  la  fracción  miosina 
del  músculo,  y  de  la  que  por  cierto  hay  buenas  pruebas  de  que  es  la 
misma  miosina.  Según  Bailey  la  enzima  es  activada  por  varios  ca¬ 
tiones  divalentes,  pero  el  activador  más  eficiente  que  hasta  ahora  se  ha 
descubierto,  es  el  ión  calcio.  En  virtud  de  la  sensibilidad  de  los  diversos 

54  NF-EDHAM;  Biochem.  Jour..  J  á :  113,  1942, 

55  ENGELHARDT  y  L.JUBIMOVA:  Naturc,  /-/4:  668,  1939:  LJUBIMOVA 
y  EngELHARDT:  Biochemia,  4:  716,  1939.  El  músculo  contiene  tod,ivia  otra 
enzima,  la  miocinasa.  que  cataliza  el  traspaso  del  ión  fosfato  de  una  a  otra  molécula 
de  difosfato  de  adenosina,  dando  lugar  a  la  formación  de  trifosfato  de  adenosina  y 
ácido  adenilico.  A  este  nuevo  tipo  de  reacción  se  la  llama  "dismutación  de  fosfato  . 
Véase  COLOWICK  y  KalckaR;  Jour.  Biol.  Chem,,  148:  1  17,  1943:  K.ALCKAR: 
ibicl.,  148:  127,  194  3. 

56  Biochem.  Jour.,  3  6:  1  21.  1942. 


522 


FISIOLOGIA  GENF.KAL 


tipos  de  jn'otujilasnia,  incluso  el  i>rutopiasina  muscular  al  ion  calcio, 
este  hecho  puede  resultar  de  cierta  significación  ('véase  más  adelante). 

Las  reacciones  (|ue  han  sido  descritas  no  son  independientes  la  una 
de  la  otra,  sino  (¡ue  se  hallan  conectadas  cutre  sí.  L1  ion  fosfato  del  ácido 
creatinfüsfórico  ¡ruede  unirse  con  el  ácido  adenílico  ¡rara  formar  tri¬ 
fosfato  de  adenosina,  y  el  ión  fosfato  desjircndido  de  dicho  trifosfato 
puede  tomar  parte  eu  la  fosforilación  del  hidrato  de  carhono.  .“áe  cree 
que  durante  el  metaholÍ!5mo  del  músculo  tienen  lu.tíar  otras  numcro.sas 
reacciones,  y  la  li.sta  de  los  com¡)uestos  ortíánicos  (¡ue  intervienen  en 
tales  reacciones  es  muy  larjía.  Por  cierto  (¡ue  las  diversas  reacciones  seña¬ 
ladas  en  ios  ciclos  de  Szeut-távürgvi  v  de  Krehs,  han  sido  estudiadas  en 
¡)re¡)araciünes  hechas  con  músculo.  Para  una  discusión  de  estcis  ciclos, 
véase  el  Capítulo  XXL  Deberá  recordarse  también  c|ue  los  sistemas  eii- 
zimáticos  discutidos  en  el  Ca¡)itulo  XXI  son  de  ¡rrimordial  inqiortancia 
¡rara  el  músculo. 

La  teoría  del  metabolismo  muscular  que  ha  sido  delineada,  ha  sido 
presentada  por  viejos  trabajadores  en  este  campo,  v  a  veces  es  citada 
como  la  “teoría  clasica”.  Con  dificultad  se  la  puede  llamar  una  sinqrle 
teoría,  puesto  que  su  punto  de  vísta  es  cambiante,  ya  que  primeiar  ha 
sostenido  un  ti¡ro  de  reacción  y  luego  otro  como  el  responsable  de  la 
contracción.  Todas  estas  reacciones  tienen  un  rasgo  común  ;  ninguna  de 
ellas  requiere  oxígeno. 

Irn  cambio,  hay  algunos  investigadores  recientes,  que  insisten  en  que 
las  ¡rrimeras  reacciones  que  ocurren  durante  la  contracción  de  un  múscu¬ 
lo.  en  el  interior  del  cueiqio.  iuqilican  la  utilización  directa  de  oxígeno.  La 
evidencia  ¡jara  esta  teoría,  llamada  “directa",  es  resumida  por  Sachs. 
Como  se  hizo  notar  en  el  último  capitulo,  la  hemoglobina  muscular  sir¬ 
ve  de  almacén  de  oxigeno  para  el  músculo.  Es  posible  observar  el  esiiectro 
de  la  hemoglobina  muscular  del  gato  con  su  circulación  intacta.  Milli- 
kan,  que  lo  ha  hecho,  encontró  que  cuando  el  músculo  enqueza  a  con¬ 
traerse,  hay  una  demanda  de  oxígeno  cuya  duración  queda  comprendida 
dentro  de  un  (¡uinto  de  segundo,  tiempo  que  corresponde  al  retardo  de 
sus  aparatos  de  medición.  Los  experimentos  de  Millikan  no  presentan 
prueba  cierta  para  decidir  entre  las  teorías  clásica  y  directa,  pero  de¬ 
muestra  que  la  utilización  del  o.xigeno  principia  rápidamente.  Es  cierto 
que  la  utilización  de  oxígeno  piodría  ser  mucho  más  rápida  en  el  músculo 

57  MILLIKAN;  Ann.  Rcv.  Biochem.,  1 1  ■.  497,  1  942. 

58  Physiol.  Rcv..  21:  217,  1941. 

59  Proc.  Roy.  Soc.  Londres,  B.  123:  218,  1937. 


I'ISU'A  Y  (JUIMICA  DE  LA  COXTRALCION 


523 

con  circulación  intacta,  de  lo  Cjue  pudiera  <er  en  un  músculo  aislado,  en  el 
cual  el  oxigeno  tendría  cpie  difundir  cierta  distancia  antes  de  poder  llegar 
hasta  las  fibras  más  internas  del  músculo. 

l'lock,  Ingle  y  Bollman  estudiaron  los  cambios  químicos  cpie  ocu¬ 
rren  en  el  músculo  de  hi  rata  cmi  su  circulación  intacta  y  contrayéndose 
con  una  frecuencia  de  tres  veces  por  segundo.  Dentro  del  primer  minuto 
de  trabajo,  buho  una  disminución  brusca  de  las  cantidades  de  glucóge¬ 
no,  de  ácido  crcatin  fosfórico  y  de  trifosfato  de  adenosina,  y  aumento 
rápido  de  ácido  láctico,  de  fosfato  inorgánico  y  de  monofosfato  de  be- 
xosa.  Sin  embargo,  después  de  un  trabajo  mayor,  no  hubo  evidencia  de 
que  se  ])rodujeran  rápida  v  continuamente  estas  substancias  de  desinte¬ 
gración,  por  lo  c¡ue  Flock,  Ingle  y  Bollman  concluyeron  cjue  el  músculo 
que  trabaja  en  condiciones  estabilizadas,  deriva  su  energía  de  substan¬ 
cias  distintas  de  las  que  intervienen  en  estas  reacciones.  Es  un  hecho 
que  el  trabajo  extenuante,  en  el  hombre,  conduce  a  la  excreción  ma3mr 
de  nitrógeno,  y  que  a  veces  esto  indica  que  un  20^0  del  combustible 
total  es  de  naturaleza  proteica.  -\demás,  aunque  la  grasa  no  es  utili- 
zablc  ordinariamente,  durante  la  actividad  del  músculo  de  la  rana,  cuan- 
do.el  contenido  en  glucógeno  es  muy  bajo,  como  en  las  ranas  durante  la 
primavera  o  el  verano,  la  excitación  prolongada  puede  ocasionar  dismi¬ 
nución  definida  de  la  grasa  muscular.  Asi.  Niemerko  encontró  que  en 
los  músculos  tle  la  rana  en  jadinavera.  la  excitación  prolongada  hace  que 
el  contenido  dismimp'a  en  un  12  a  31  ^'c  ,  t’  Buclm'ald  y  Cori,  emplean¬ 
do  ranas  de  vcrami.  encontraron  que  los  músculos  fatigados  de  una  pata 
contenían  19.7 /c  menos  de  ácidos  grasos  que  los  músculos  de  la  otia 
pata,  que  habían  permanecido  en  reposo  >'  que  se  usaron  como  término 
de  comparación.  El  corazón  de  la  rata  también  puede  utilizai  ácidos 
grasos. 

C  uando  se  excita  a  un  im’isculo  para  que  se  contraiga,  se  libeian 
iones  K,  Ca  v  úlg,  que  posiblemente  se  bailaban  unidos  a  las  proteínas, 
según  parecen  apovarlo  muchos  hechos,  particularmente  en  lo  cjue  se  le- 

60  Jour.  Biol.  Chem..  IZ9:  <59.  ]0t9. 

61  C.vntCART  y  BURNETT;  Proc.  Roy.  Soc.  Londres.  99  B:  405,  1926. 
Para  datos  más  recientes  de  esta  misma  clase,  véase  la  revista  de  GE.MMILL  acerca  del 
combustible  para  el  ejercicio  muscular.  Physiol.  Rcv.,  2Z:  32.  1942. 

62  Acta.  Biol.  Exp.,  3:  143,  1929. 

63  Proc.  Soc.  Exp.  Biol.  and  Mcd.,  28:  737,  1931. 

64  CRUIKSHANK  y  KOSTERLITZ;  Jour.  Physiol.,  99:  208,  1941. 


524 


FISIOLOGIA  GI-:XF-RAL 


fiere  al  ión  potasio. ''  '  Los  ione.';  calcio  }•  ma.n'nesio  tanihicii  son  lilierados, 
pero  debe  tenerse  cuidado  para  interpretar  los  resultados  consignados  en 
la  literatura.  Asi.  si  después  del  ejercicio  muscular  aumenta  la  concen¬ 
tración  de  Ca  en  la  sangre,  esto  ¡niede  ser  deiiido  a  fine  en  tales  condi¬ 
ciones  la  sangre  jiierde  agua  ( véase  la  pág.  31.5  ).  La  prueba  más  segura 
de  la  liberación  de  Ca.  se  logra  en  los  experimentos  en  que  se  jiueden 
provocar  contracciones  musculares  muy  intensas,  jnies  es  de  presumirse 
que  si  tan  solo  entra  a  la  corriente  sanguinea  un  poco  de  Ca.  o  resulta 
difícil  de  descubrir  o  puede  ser  toinailo  por  otros  tejidos  \'  flesaparecer 
de  la  circulación.  Después  de  la  intoxicación  por  la  estricnina,  que  da 
lugar  a  contracciones  musculares  min'  violentas,  el  calcio  del  suero  au¬ 
menta  de  25  a  30  Quizá  los  exjierimentos  más  interesantes  sean  los 
de  Wacker.  quien  sujetó  prácticamente  a  lodos  los  músculos  del  cuer¬ 
po  de  un  conejo  a  la  excitación  eléctrica,  y  obtuvo  como  resultado  au¬ 
mentos  de  más  del  en  la  concentración  fie  Ca  sanguíneo.  La  con¬ 
centración  de  kLg  aumenta  más  todavía,  aunque  es  tan  ])oco  el  Mg  que 
la  sangre  contiene  normalmente,  cjue  cuabjnier  aumento  resulta  ser  un 
gran  aumento  por  ciento.  El  calcio  puede  ser  liberado  durante  la  acti¬ 
vidad  muscular,  jiero  no  pasar  a  la  sangre.  Según  A\Aisc.  la  cantidad 
de  ión  calcio  libre  que  existe  en  el  músculo,  aumenta  durante  la  activi¬ 
dad.  También  Asbkenaz  ha  encontrado  que  las  fibras  musculares  ais¬ 
ladas  pierden  jiarte  de  su  calcio  cuando  son  excitadas  jior  los  ravos  ultra¬ 
violetas. 

65  ZaGAMI:  Arch.  di  Sci.  Biol..  }  1  :  30!,  10  28:  Ernst  y  TAKÁCS: 
Pflügcr's  Arch.,  22S:  690.  193  1;  ERNST  y  FrICKER  :  Pflügcr’s  Arch.,  234:  360, 
1934:  Ernst:  Klin.  Wochenschr.,  15:  1  641,  1936:  BUREAU:  Arch.  bit.  de 
Physiol.,  39:  3  1  1.  1  934:  Fe.NN  y  COBB :  Amcr.  Joiir.  Physiol.,  II  5:  345. 
1936:  FeNN:  Proc.  Soc.  Exp.  Biol.  and  Med..  37:  71.  1937:  Amcr.  ,Jour.  Phy¬ 
siol..  124:  213.  1938;  HePPEL;  Amcr.  Jour.  Physiol..  128:  440,  1940:  WOOD. 
COLLINS  y  .MOE:  Amcr.  .Jour.  Phvsiol,,  12S:  635,  1940:  CiCARDO  y  MOGLIA: 
Nature;  145:  551.  1  940:  CiCARDO;  Rev.  Soc.  Argcnt.  Biol..  17:  81.  1941: 
LISSÁK  y  KOV.VGS:  Pflügcr's  Arch..  245:  790.  1  942. 

66  VON  iMlKÓ  y  Pal.A:  Arch.  f.  Exp.  Path.  u.  Ph.irm..  1  1 :  273.  1  927; 
vca.'c  también  BeZN.VK:  ihid..  160:  397,  1931:  LISsAK:  ibicl..  17  6:  425,  19  3  4: 
LISSÁK  y  REX-KisS:  Magyar  Orvosi  Archivum,  39:  4.  1938. 

67  Klin.  W'ochcnschr. .  S:  244,  1929. 

68  Arch.  f.  Exp,  Path.  u.  Pharm..  176:  367,  1934:  véacc  ta  mbién  FlEIL- 
BRUNN.  MAZIA  y  STEINBACII:  Anat.  Rec..  60:  32.  1934. 

69  Jour.  Ccll.  and  Comp,  Physiol..  12:  1  39.  1938:  también  debe  consul¬ 
tarse  este  trabajo  por  sus  referencias  a  la  literatura  antigua  sobre  la  liberación  de 
calcio  por  cl  músculo  cuc  se  contrae. 


FISICA  Y  QUIMICA  DE  LA  CONTRACCIOX 


525 


'J'korías  de  LA  CDXTRACi'ióx  Musci'LAR. — El  jirobleuia  de  la  con¬ 
tracción  ninscnlar  jiresenla  as])ecto.s  diversos.  Para  el  bioquiinico,  el 
problema  esencial  consiste  en  resolver  cómo  las  reacciones  qniniicas  del 
niúscnlo  se  coinierien  en  trabajo  mecánico.  .Asi  Aleverliof.  en  la  primera 
frase  de  su  tan  citado  libro,  dice:  "l.a  meta  de  la  fisiología  muscular  está 
en  resolver  el  jirc'blema  de  cómo  es  que  los  ])rocesos  quimicos  del 
organismo  ¡Hieden  realizar  trabajo  mecánico."  Y  Sacks.  inspirador  de 
otra  escuela  del  pensamiento,  termina  su  revista  reciente  sobre  la  qui- 
mica  de  la  contracción  muscular  con  estas  frases:  ''Finalmente,  y  como 
la  más  escurridiza  de  todas,  queda  la  cuestión  del  mecanismo  por  el  cual 
el  inúsculo  transforma  la  energía  química  derivada  tle  las  reacciones 
oxidativas  y  anaeróbicas,  en  trabajo  mecánico,  que  es  lo  que  constituye 
su  función  esencial  en  el  cuerpo." 

En  algunos  de  sus  aspectos,  e!  ¡iroblema  se  ha  resentido  de  la  ten¬ 
dencia  que  mostramos  ¡lara  considerar  ai  músculo  o  a  cualquier  otro 
sistema  viviente,  como  semejante  a  un  motor  de  combustión  interna,  en 
el  cual  es  una  reacción  química  relativamente  simjile.  la  directamente 
responsable  del  cambio  de  presión  gaseosa  cpic  desarrolla  el  trabajo  me¬ 
cánico.  Ifn  el  músculo,  no  puede  tratarse  de  cambio  de  presión  gaseosa, 
y  cual(|uicr  reacción  quimica.  para  poder  realizar  trabajo,  casi  segura¬ 
mente  ha  de  i)roducir  algún  tipo  de  cambio  coloido-quimico.  Es  muy 
jjosible  que  tal  cambio  dependa  de  la  presencia  de  algún  ión  inorgánico  o 
de  otra  substancia  simple,  sin  que  la  producción  del  ión  requiera  un  gasto 
grande  de  energia.  les  posible  que  se  trate  de  un  balance  energético,  pero 
en  el  orgtinismo  intacto,  el  reemplazo  de  energia  puede  tener  lugar  en 
¡itirtes  del  cuerpo  muv  alejadas  del  músculo.  Es  cierto  c¡ue  la  actividad 
del  músculo  produce  aumento  del  metabolismo  oxidativo.  tanto  anaeré)- 
liico  como  aeróbico.  ¡lero  no  jior  ello  ha  de  ser  cierto  necesariamente,  que 
cuakjuier  ¡iroceso  oicidativo  tenga  una  conexión  directa  con  el  acorta¬ 
miento  del  músculo.  A  decir  verdad,  todos  los  ¡irocesos  o.xidativos  jtue- 
den  estar  relacionados  con  la  reparación. 

Puesto  que  tratamos  de  investigar  la  reacción  coloido-quimica  res¬ 
ponsable  de  hi  contracción  muscular,  debemos  pensar  en  términos  de  pro- 
to])lasma  muscular.  El  capitulo  acerca  de  la  quimica  coloidal  del  proto- 
jilasma,  muestra  claramente  C|ue  los  intentos  para  cxjilicar  el  comporta¬ 
miento  coloidal  del  protoplasma.  con  relación  a  las  proteínas  y  a  otros 
coloides,  en  su  gran  mayoría  no  han  resultado  satisfactorios.  De  la  mis¬ 
ma  manera,  ni  el  ¡irotojilasma  muscular  es  pura  miosina.  ni  se  conduce 
como  miosina  ¡nira.  Lo  que  sí  es  cierto,  es  que  el  protoplasma  muscular 


526 


FISIOLOGIA  GENERAL 


es  rico  eii  tromliina  Cvéase  el  capítulo  anterior),  v  ([ue  ¡irohahlcnicnle 
esta  trombina  es  de  importancia  jiara  el  coinjxirtamiento  de  los  coloides 
protoplásmicos  del  interior  de  la  célula  nuiscnlar.  El  hecho  de  ([ue  el  tri¬ 
fosfato  de  adenosina  tenga  efecto  sobre  la  birrefringencia  de  las  solucio¬ 
nes  de  miosina  y  tienda  a  reducir  la  viscosidad  de  éstas.  ilumina  muy 
poco  sobre  los  procesos  que  puedan  o  no  ocurrir  cu  el  interior  del  múscu¬ 
lo  mismo. 

Ini  cambio,  otros  hechos  jiarecen  bien  claros:  Durante  la  contrac¬ 
ción.  el  ión  calcio  es  liberado,  al  parecer  en  el  interior  del  músculo.  El 
protoplasma  muscular  se  asemeja  a  otros  tipos  de  jiroloplasma  cu  que 
es  extremadamente  sensible  al  ión  calcio  (véase  el  cajiitulo  anterior). 
El  ión  calcio  inicia  la  coagulación  del  protoplasma  muscular,  y  esta 
coagulación,  lo  mismo  que  la  reacción  de  preci])itación  superficial,  es 
semejante  a  la  coagulación  de  la  sangre.  Es  fie  ¡iresumirse  que  la 
tiomhina  muscular  jiarticijia  en  la  reacción.  Ea  presencia  del  ión  cal¬ 
cio  también  puede  tener  efecto  marcado  sobre  los  jirncesos  (|uímicos 
c|ue  ocuiien  en  el  músculo,  jiues  como  va  se  dijo,  Ilailev  ha  demos- 
tiado  que  el  ión  calcio  es  un  activador  de  la  adeiiosintrifosfatasa,  se 
muestra  gi andemente  impresionado  con  la  imjiortancia  del  ión  calcio 
para  el  proceso  de  la  ciintraccifín.  \-  sugiere  que  "el  rasgo  esencial  de 
la  excitación  \  la  contracción  — cubáis  dos  lases  ])or  el  momento  no 
podemos  disociar —  es  la  liberación  de  ión  Ca  en  la  \-ecinflad  de  los  gru¬ 
pos  AT.  F-asa.  que  de  esta  manera,  y  por  el  efecto  de  la  catálisis  casi 
instantánea  de  la  demolición  del  trifosfato  de  adenosina,  dejan  en  dispo¬ 
nibilidad  una  gran  cantidad  de  energía".  Es  pues  claro  que  el  Ea  puede 
inicial  _\  de  hecho  inicia  el  acortamiento  (como  podría  sospecharse  por 
su  conocida  maneia  de  conducirse  en  la  reacción  de  precipitación  super¬ 
ficial),  y  que  también  ¡niede  iniciar  una  reacción  química  que  se  consi- 
deia  como  de  principal  importancia  en  el  metabolismo  muscular. 

Es  posible  que  cuando  un  músculo  se  acorta,  puedan  ocurrir  cam¬ 
bios  en  la  forma  de  las  moléculas  de  miosina.  Son  numerosos  los  auto¬ 
res  que  han  postulado  la  existencia  de  los  camliios  de  forma  de  éstas 
din  ante  la  contracción  muscular  y  hay  quienes  creen  que  las  mo¬ 
léculas  se  pliegan  durante  la  contracción.  Este  punto  de  vista  ha 

70  NEEDHA.M.  SHEN,  NEEDHAM  y  LAWRENCE:  Nature,  147-.  766,  1941: 
NEEDHAM,  KLEINZELLER,  MIALL,  DaINTY,  NEEDHAM  y  LAWRENCE-  Nature 
150:  46,  1942. 

71  MeyeR:  Biochem.  Zeitschr.,  214:  353,  1929. 


FISICA  Y  QUIMICA  DE  LA  COXTRACCIOX 


527 


sido  sustenido  inertemente  por  Astlmry,  y  Astl)nry  y  Dickinson. cpnie- 
nes  valiéndose  de  los  métodos  de  difracción  con  los  rayos  Roentgen,  han 
demostrado  ([ue  la  miosina  inicde  sufrir  lo  que  ellos  llaman  un  super- 
plegamiento.  Sin  embargo,  es  de  lamentarse  que  no  exista  evidencia 
de  que  esto  realmente  suceda  en  el  curso  de  una  contracción  (véase  la 
pág.  S4  ) . 

l’ara  el  fisicdugo  general,  resulta  de  interés  hacer  una  compara¬ 
ción  entre  la  célula  muscular  y  los  demás  tipos  de  ¡n-otoplasina  contrác¬ 
til.  'ramhién  es  frecuente  que  se  la  compare  con  una  amiba.  Pero  debe 
tener.se  presente  que  el  movimiento  amiboide  no  es  de  por  si  comparable 
con  ki  contracción  muscular.  Una  amilia  se  mueve  continuamente :  un 
músculo  sólo  se  contrae  cuando  es  excitado  eléctrica,  mecánica  o  qui- 
micamente,  o  como  resultado  de  la  irradiación.  Pero  es  un  hecho  que 
cuando  se  excita  a  una  timilia  por  medio  de  la  corriente  eléctrica,  por 
impacto  mecánico  (_i  ])or  irradiaciiin.  res]-)oiule  de  la  misma  manera  que 
lo  hace  el  músculo,  es  decir,  acortáiulose  y  aumentando  do  grosor.  Usta 
semejanza  en  la  manera  como  se  conduce  una  amiba  excitada  y  un 
mnsculo  excitado,  fué  claramente  recom)CÍda  por  Engelmann.  Es  ])0si- 
ble  que  el  mecanismo  de  la  contrticciéui,  tal  como  se  observa  en  una  ami¬ 
ba  excitada,  se;i  semejante  al  de  un  músculo  excitado.  Tal  fué  la  opinión 
de  Engelmann.  Desde  el  punto  de  vista  coloido-quínúco,  es  mucho  más 
fácil  estudiar  a  una  amiba  que  a  un  músculo,  úlás  adelante  se  verá  cómo 
la  excitación  de  una  amiba  provoca  la  liberación  del  calcio  del  plasnia- 
gel,  lo  que  trae  como  consecuencia  la  coagulación  del  plasmasol  (véase 
la  ]iág.  729).  Tales  cambios  permiten  explicar  la  retracción  de  una  ami¬ 
ba.  y  como  ya  se  hizo  notar,  es  muy  posible  que  el  acortamiento  del 
músculo  resulte  por  un  mecanismo  semejante. 

72  Proc.  Roy.  Soc.  Londres,  B,  129  ■.  307,  1940. 

73  En  el  Handbuch  der  Physiologie.  de  Hermann,  I  (D  partel  ;  3  73.  1  879. 


CAi'rrui.í ) 

PRODUCt.ION  DE  ELECTUÍCIDAD 

.Ademas  de  calor  y  de  cncrijía  mecánica,  las  cusíis  \'i\  iemes  i'ru  luccn 
electricidad  y  kiz.  Se  admite,  en  íteneral,  fine  todo''  á'S  animales  wye- 
tales  son  fuentes  fie  enerí;ia  eléctrica,  cosa  qne  en  si.  no  es  t:in  nota'ile 
como  jioflría  ajiarecer  a  jtrimera  \'istá.  jines  lo  corriente  es  (|ne  se  oliser- 
ven  ])e(|nenas  flilerencitis  de  jxitcncial  eléctrico  en  cnal(|nier  sistema  (jiic 
conteii'^a  electrolitfis.  Así,  cuando  nna  memliran.a  se  halla  sepanindo  a 
dos  soluciones  de  electrolitos,  es  sc.yairo  qne  entre  éstos  habrá  nn<a  dife¬ 
rencia  de  potencial  qne  podrá  ser  dcri\'ad<'i  por  medio  de  electrodos  indi- 
lerentes.  Xi  siqniera  se  necesita  cjne  his  solnciones  sejiarafLas  ])or  la  mem¬ 
brana  sean  de  substancias  diferentes,  sino  qtte  basta  qne  conten^tm  nna 
misma  a  diferente  concentración.  .A  decir  verdad,  hasta  puede  faltar  l:i 
membrana,  y  existir  diferencia  de  potencial  en  la  interfase  entre  las  dos 
soluciones.  Ademas  de  estos  tipos  de  diferencia  de  jiotencial,  esencial¬ 
mente  debidos  ;i  diferencia.s  en  la  velocidtid  de  difusiiin  de  los  iones,  hay 
otros  qne  se  originan  en  los  electrodos.  Asi,  los  metales  tienden  a  enviar 
o  a  tomar  iones  de  las  solnciones  que  los  bañan,  o  tienden  a  ser  reduci¬ 
dos  u  o-xidados :  y  tanto  en  estos  casos  como  en  los  otros,  Inu’  un  mo^■i- 
iniento  de  electrones  y.  con  nna  conexiéin  a¡>ropiada,  paso  de  corriente 
eléctrica.  Consúltese  en  los  libros  de  electrofjuimica,  lo  relati\'o  ;l  los  di¬ 
versos  tipos  de  celdas  galvánicas. 

En  general,  la  cantirlad  de  electricidad  producida  jior  los  sistemas 
vir  ientes  es  muy  pequeña.  Sólo  unos  cuantos  peces  }■  elasmobramjuios 
tienen  órganos  eléctricos,  pero  ningún  titro  grupo  de  organismos  los 
])Osee.  Las  corrientes  mas  intensas  producidas  por  los  tejidos  animales 
ordinarios  son  las  del  músculo  lesionado,  (|ue  cuando  más  d;i  una  F.  E.  Al. 
de  0.1  voltios.  Debido  a  la  gran  resistencia  del  músculo,  el  amperaje  de 
estas  corrientes  es  muy  pequeño.  Con  todo,  a  pesar  de  la  pequeña  mag- 


PRODUCCION  DE  ELECTRICIDAD 


529 


nitucl  de  la  energía  eléctrica  implicada,  las  corrientes  bioeléctricas  son 
de  considerable  interés  teórico,  y  también  de  importancia  práctica.  Teó¬ 
ricamente,  son  de  interés  porr[ne  se  cree  qne  la  actividad  protoplásniica 
va  siempre  a.sociada  a  los  cambios  eléctricos.  De  esto  se  saca  ventaja 
paia  el  estudio  de  la  fisiología  del  nervio,  pues  cuando  un  nervio  es  re¬ 
coi  i  ido  ]ior  un  impulso  nervioso,  no  hay  cambios  visibles,  v  es  sólo  por 
el  estucho  de  las  llamadas  “corrientes  de  acción”  o  "potenciales  de  ac¬ 
ción  '  cpie  recorren  el  nervio,  como  el  investigador  puede  seguir  el  paso 
del  inqmlso.  Es  jiosible  que  la  corriente  de  acción  del  nervio  .sea  directa¬ 
mente  la  responsable  de  la  propagación  del  impulso.  Por  lo  menos  es  lo 
(jue  admite  como  cierto  la  teoria  más  ampliamente  aceptada  de  la  con¬ 
ducción  nerviosa.  Prácticamente,  los  potenciales  bioeléctricos  son  de  tal 
impoi  tíincia  jiara  el  diagncistico  médico,  c|ue  en  la  actualidad  los  cambios 
de  ijotcncial  que  se  producen  dm-ante  el  ciclo  cardíaco  son,  quizá,  el 
mejor  índice  para  la  determinación  de  los  diversos  tipos  de  padecimien¬ 
tos  cardíacos. 

Auncjue  en  la  actualidad  contamos  con  gran  número  de  libros  que 
pueden  ser  consultados,  por  desgracia  no  existe  ninguna  monografía 
que  proporcione  una  revista  del  estado  actual  de  la  extensa  literatura  so¬ 
bre  los  potenciales  bioeléctricos.  El  libro  más  reciente  es  la  “Elektrophy- 
siologie  ’,  de  Schaefer,  cuyo  primer  volumen  fué  publicado  en  Abena  en 
1941.  De  los  lilu'os  más  viejos,  la  "Elektrophysiologie”,  de  Biedermann,  - 
contiene  muy  útil  información.  Una  monografía  un  poco  más  reciente  es 
la  de  Picrnstein.  ^  El  artículo  de  Garten  en  el  “Handbuch  der  verglei- 
chenden  Physiologie”.  de  W'interstein,  cubre  un  campo  bastante  exten¬ 
so.  La  “Elektrophysiologie  der  Pflanzen",  de  Stern,  “  discute  las  co¬ 
rrientes  eléctricas  en  material  vegetal,  cosa  que  también  hace  la  “Com- 
parative  Electrophysiology”,  de  Bose. El  libro  de  Waller,  "  con  relación 

1  La  generalidad  de  los  autores  modernos  prefiere  escribir  en  términos  de- 
potenciales  bioeléctricos,  más  que  en  términos  de  corrientes  bioeléctricas.  En  la 
mayor  parte  de  los  casos,  lo  que  realmente  se  mide  es  la  diferencia  de  potencial 
entre  dos  partes  de  un  tejido  viviente,  til  paso  de  corriente  eléctrica  por  el  tejido  mis¬ 
mo,  puede  ser  muy  pequeño. 

2  Dos  vols.  Jena.  1  895.  En  cuanto  sea  posible,  deberá  ser  consultado  el 
trabajo  original  en  alemán.  La  traducción  inglesa  (Nueva  York,  1896-1898)  es 
en  ocasiones  confusa  y  descarriante. 

3  Elektrohiologie.  Braunschwcig.  1912. 

4  Vol,  3.  29  mitad.  Jena.  1910-1914. 

5  Berlín,  1924. 

6  Londres,  1907. 

7  The  Signs  oí  Life  from  their  Electrical  Aspect.  Londres.  1  903. 


530 


FISIOLOGIA  GENERAL 


a  algunas  fases  de  la  materia,  es  interesante.  Bentner  ha  escrito  dos  li¬ 
bros  en  los  cuales  discute  la  teoría  de  los  potenciales  bioeléctricos.  ® 
Hober  ®  y  Bayliss  contienen  capítulos  valiosos  sobre  las  corrientes 
bioeléctricas.  En  la  Annual  Review  of  Pb3^siology  (1939-1942)  también 
pueden  encontrarse  revistas  anuales  de  la  literatura  acerca  de  estos  po¬ 
tenciales. 

Métodos  de  investigación. — De  ordinario,  para  la  determinación 
de  las  diferencias  de  potencial  deben  emplearse  instrumentos  sensibles. 
Los  potenciales  de  acción  son  muy  transitorios  y  ¡lara  estudiarlos  deben 
emplearse  instrumentos  que  respondan  con  rapidez.  No  intentaremos 
hacer  aquí  una  revista  completa  de  los  métodos  usados  en  el  estudio 
bioeléctrico.  Para  el  estudio  de  las  corrientes  que  persisten  jior  un  espa¬ 
cio  de  tiempo  razonable,  es  práctica  común  recurrir  al  empleo  de  un 
galvanómetro  de  d’Arsonval  ordinario.  La  corriente  es  derivada  de  los 
tejidos  por  medio  de  electrodos  impolarizables,  y  luego  es  balanceada 
con  un  potenciómetro.  El  galvanómetro  se  utiliza  para  determinar  cuan¬ 
do  no  hay  paso  de  corriente,  y  la  F.  E.  M.  se  lee  en  el  potenciómetro.  La 
técnica  seguida  para  este  procedimiento  viene  descrita  en  los  libros  sobre 
mediciones  eléctricas,  y  en  verdad,  es  parte  del  entrenamiento  de  labora¬ 
torio  en  los  más  elementales  cursos  de  física.  En  el  capítulo  de  Ettisch, 
en  el  “Methodík  der  wissenschaftlícben  Bíologíe”,  de  Péterfi,  puede  en¬ 
contrarse  una  discusión  útil. 

El  carrete  móvil  del  galvanómetro  de  d’Arsonval  responde  lenta¬ 
mente  ;  un  instrumento  mucho  más  rápido  es  el  galvanómetro  de  cuerda 
de  Einthoven,  que  es  de  empleo  común  para  el  estudio  de  los  potencia¬ 
les  de  acción.  En  este  aparato,  la  cuerda  es  un  hilo  muy  delicado  de  cuar¬ 
zo  plateado,  de  platino  o  de  algún  otro  metal,  que  se  encuentra  estirado 
entre  los  dos  polos  de  un  poderoso  electroimán  (véase  la  Fig.  77).  El 
filamento  es  iluminado,  con  luz  eléctrica,  a  través  de  orificios  practica¬ 
dos  en  los  polos  del  electroimán,  y  su  sombra  es  ])roycctada  (después  de 
amplificada  por  un  microscopio)  sobre  una  pantalla  o  sobre  una  super¬ 
ficie  fotográfica  que  se  desplaza  (es  decir,  un  fotoquimógrafo) .  Como 
resultado  se  obtiene  una  gráfica  que  muestra  los  movimientos,  de  la  cuer¬ 
da  en  el  curso  del  tiempo. 

8  Die  Entstehang  Elektrischer  Strome  in  Lebenden  Geweben.  Stuttgart, 
1920.  Phystcal  Chemistry  of  Liuing  Tissues  and  Life  Processes,  as  Studied  by 
Artificial  Imitation  of  theic  Single  Phases.  Baltimore,  1  933. 

9  Physikalische  Chemie  der  Zelle  und  der  Cewcbe,  ó®  cd.  Leipzig,  1926. 

10  Principies  of  General  Physiology ,  49  ed.  Londres,  1924. 

11  Vol.  2,  pág.  981.  Berlín,  1928. 


PRODUCCIOX  DE  ELECTRICIDAD 


531 


T  anibién  pueden  emplearse  para  la  medición  de  las  diferencias  de 
potencial,  otros  varios  tipos  de  electrómetros.  Para  una  discusión  del 
emi)lco  de  los  electrómetros  en  los  experimentos  biológicos,  véase  Ettisch 
(loe.  cit.).  Un  electrómetro  nui}'  barato,  que  al  principio  fué  muy  usado 


Fig.  77. — Diagrama  dcl  mecanismo  de  un  galva¬ 
nómetro  de  cuerda.  El  fino  alambre  ("cuerda”) 

CC.  se  halla  estirado  en  el  estrecho  espacio  que 
queda  entre  los  polos  N  y  S  de  un  potente  elec¬ 
troimán.  Cuando  pasa  por  la  cuerda  una  corrien¬ 
te  eléctrica  en  la  dirección  indicada  por  las  flechas, 
el  alambre  se  desvia  en  dirección  de  la  flecha  a, 
es  decir,  en  ángulo  recto  con  el  campo  magnético 
NS.  Por  medio  de  un  microscopio,  ED,  el  ligero 
movimiento  es  observado,  o  proyectado  sobre  una 
placa  fotográfica  por  medio  de  la  luz  de  una  lám¬ 
para  de  arco  que  la  lente  F  condensa  sobre  la 
cuerda.  (Según  Bayliss.) 

en  fisiología,  es  el  electrómetro  capilar  de  Lippmann,  que  consiste  de  un 
electrodo  capilar  de  mercurio,  en  el  cual  el  mercurio  está  en  contacto 
con  ácido  sulfúrico  diluido  que  descansa  sobre  una  masa  de  mercurio. 
El  mercurio  del  capilar  y  la  masa  de  mercurio  quedan  conectados  por 
medio  de  alambres  con  la  fuente  de  diferencia  de  potencial  (r^éase  la 
Fig.  78).  Cuando  el  mercurio  del  capilar  adquiere  una  carga,  se  mueve 
hacia  arriba  o  hacia  abajo,  y  estos  movimientos,  amplificados  por  un 
microscopio,  pueden  ser  registrados.  En  los  laboratorios  de  fisiología. 


532 


FISIOLOGIA  GENERAL 


los  electrómetros  capilares  son  más  complicados  que  el  que  muestra  la 
Fig.  78,  pero  el  principio  en  que  se  fundan  es  el  mismo. 

I’ara  el  estudio  de  los  potenciales  de 


Fig.  7  8. — Electrómetro 
capilar.  (Creighton.) 


acción,  se  han  empleado  dos  tipos  de  osci¬ 
lógrafos.  El  de  Matthews  es  semejante 
a  un  magnavoz.  La  corriente,  grandemen¬ 
te  amplificada,  es  derivada  hacia  un  elec¬ 
troimán,  cuyos  polos  atraen  una  lengüeta 
de  hierro  jirovista  de  un  espejo  (véase  la 
Fig.  79).  Un  rayo  de  luz.  reflejado  por  el 
espejo,  es  dirigido  sobre  una  superficie 
fotográfica,  y  registrado  convcnientciuen- 
te.  “Otro  tipo  de  instrumento  es  el  osciló¬ 
grafo  de  rayos  catódicos,  o  tubo  de  Brauu, 
modificado  por  Johnson.  El  principio  de 
este  aparato  es  el  siguiente :  a  un  haz 
de  electrones  emitido  por  un  cátodo  in¬ 
candescente  y  que  pasa  a  tra\'és  de  un 
ánodo  tulnilar  con  potencial  elevado,  se 
le  hace  caer  sobre  una  pantalla  fluoi  esceu- 
te  en  el  extremo  del  tubo,  (¡ue  hace  visible 
el  sitio  del  impacto,  como  un  punto  lumi¬ 


noso.  Este  haz  de  rayos  puede  ser  desviado  de  su  curso  recto,  poi  la  ac¬ 
ción  del  campo  eléctrico  producido  por  la  corriente  de  acción  con¬ 
venientemente  amplificada  varios  miles  de  veces  por  medio  de  un 
circuito  de  válvula  termoiónica,  y  conectada  con  dos  planos  hoi  izon- 
tales  colocados  uno  por  abajo  y  otro  por  arriba  del  lápiz  de  rayos,  con 
lo  que  se  logra  que  éste  se  mueva  verticalmente”,  pudiéndose  rcgistiai 
fotográficamente  dicha  excursión  vertical  (véase  la  Fig.  80). 

Tipos  de  corrientes  bioeléctricas. — No  es  posible  hacer  una 


clasificación  exacta  de  los  potenciales  bioeléctricos.  Los  primeros  auto¬ 
res  consideraron  por  separado  las  corrientes  de  los  diferentes  tipos  de 
órganos ;  asi,  Garten  discute  bajo  encabezados  separados,  las  corrientes 
producidas  por  el  músculo  estriado,  el  músculo  liso,  los  nervios,  las 
glándulas,  los  ojos,  etc.  Pero  desde  el  punto  de  vista  de  la  fisiología  ge- 


12  Véase  Matthews;  Jour.  Physiol.,  65 :  225,  1928:  67:  169,  1929. 

13  EV.\NS:  Recent  Advances  in  Physiologi/,  4?  cd.  Filadclfia.  1930.  Para 
una  discusión  de  la  técnica  del  oscilógrafo  de  rayos  catódicos  en  los  estudios  bioló¬ 
gicos,  véase  RiCHTER:  Pflüger's  Arch.,  240:  1  1  1,  1938. 


rKÜUL'CClOX  UE  ELECTKICIDAD 


533 


ueral  ])arecc  más  prudente  considerar  los  diversos  tipos  de  corrientes 
que  se  presentan  en  los  materiales  vivientes  de  todas  clases.  Por  lo  tan¬ 
to,  consideraremos  a  las  corrientes  de  reposo,  a  las  corrientes  de  lesión, 
a  las  corrientes  de  acción  y  a  las  corrientes  producidas  por  los  órganos 
eléctricos.  Esta  clasificación  no  es  del  todo  satisfactoria,  ya  que  apenas 
si  es  posiljle  hacer  una  distinción  rígida  entre  las  corrientes  de  reposo  y 
las  corrientes  de  acción.  De  las  cargas  electrostáticas,  que  con  frecuencia 
pueden  encontrarse  sobre  la  piel  humana  o  sobre  las  plumas  de  las  aves, 
no  hablaremos,  ya  que  no  deben  su  existencia  a  ninguna  propiedad  vital 
del  organismo,  y  son  semejantes  a  las  que  se  encuentran  sobre  los  mate¬ 
riales  inertes  y  carentes  de  vida. 


B  ,  C 


h  Hierro  dulce 


Pig,  79. — Diagrama  dcl  oscilógrafo  de  Matthcws.  En  B  y  C. 
corte  y  vista  frontal  de  la  lengüeta  y  dcl  espejo.  (Matthcws.) 

En  nuestra  discusión  de  los  potenciales  bioeléctricos,  con  frecuencia 
será  necesario  que  nos  refiramos  a  la  dirección  en  que  fluye  la  coi  tien¬ 
te.  Tal  flujo  siempre  es  circular:  en  un  sentido  a  través  de  los  tejidos 
vivientes,  y  en  el  sentido  opuesto  a  través  del  circuito  externo.  Poi 
ejemplo,  consideremos  el  caso  de  un  músculo  de  rana  lesionado  en  al¬ 
guna  región,  que  al  igual  que  la  superficie  normal,  esté  conectada  poi 
medio  de  electrodos  y  alambres  con  un  galvanómetro.  Con  tal  disposi¬ 
tivo,  la  corriente  pasará  a  través  del  músculo,  desde  el  electrodo  coloca¬ 
do  sobre  la  parte  lesionada  hacia  el  electrodo  que  está  sobre  la  superficie 
no  lesionada  y  volverá  en  dirección  contraria,  a  través  del  galvanómetio. 
Asi  pues,  tan  puede  decirse  que  la  corriente  pasa  de  la  supeiíicie  lesio- 

14  Vease,  por  ejemplo,  BETHE:  Centralbl,  f.  Physiol.,  17 .  755,  a903,  IS. 
761,  1904. 


534 


FISIOLOGIA  GENERAL 


nada  a  la  intacta,  o  viceversa,  según  se  refiera  uno  a  la  dirección  del 
paso  a  través  del  músculo  o  a  través  del  galvanómetro.  En  la  práctica, 
siempre  hablamos  de  la  dirección  de  la  corriente  c]ue  se  oliserva  en  el 
galvanómetro,  o  circuito  externo,  que  es  lo  lógico,  puesto  que  si  el  mús¬ 
culo  genera  electricidad,  se  le  puede  considerar  de  la  misma  manera  que 
a  una  pila  ordinaria  o  voltaica,  y  en  un  sistema  de  éstos,  se  acostumbra 
referirse  a  la  dirección  que  tiene  la  corriente  en  el  circuito  externo. 


Fíg.  80. — Diagrama  del  oscilógrafo  de  rayos  catódico.s  empleado  por  Erlangcr 
y  Gasser.  Cerca  del  cabo  central  de  una  preparación  nerviosa,  se  coloca  el  par 
de  electrodos  (S)  que  se  halla  conectado  con  lá  fuente  productora  de  la  co¬ 
rriente  que  se  usa  para  excitar  al  nervio,  que  podrá  ser  el  choque  de  apertura 
de  un  carrete  de  inducción.  Sobre  el  extremo  distal  va  colocado  otro  par  de 
electrodos  locales  (L)  .  uno  sobre  una  porción  muerta,  de  la  punta,  y  el  .segun¬ 
do  _  sobre  la  superficie  adyacente,  pero  intacta,  del  nervio.  El  potencial  de 
acción  que  recorre  el  nervio  a  partir  del  sitio  excitado  (S)  ,  es  llevado  a  la  pan¬ 
talla  del  tubo  de  Braun,  en  donde  aparece  como  un  trazo  luminoso.  En  este 
diagrama,  los  circuitos  aparecen  en  forma  grandemente  simplificada.  (Erlangcr 
y  Gasser,  Electrical  Signs  of  Nervous  Activity”,  Imprenta  de  la  Universidad 

de  Pennsylvania.) 


Corrientes  de  reposo. — Definiremos  como  corrientes  de  reposo, 
a  las  que  pueden  obtenerse  de  los  sistemas  vivientes  normales  no  lesio¬ 
nados.  Tal  vez  no  sea  ésta  la  definición  usual,  ya  que  al  parecer  muchos 
autores  consideran  como  sinónimos  a  las  corrientes  de  rejioso  y  a  las  co¬ 
rrientes  de  lesión.  Serán  considerados  tres  tipos  de  corrientes;  las  que 
existen  entre  el  interior  y  el  exterior  de  una  célula;  las  que  existen  a 
los  lados  de  una  membrana  viviente,  como  la  piel  de  la  rana,  y  las  que 
se  observan  a  lo  largo  del  eje  de  un  animal  o  de  una  planta. 


rROL'L'CCIOX  DE  ELECTRICIDAD 


535 


Ettisch  y  Péterfi  fueron  los  primeros  en  emplear  micro-electrodos 
para  el  estudio  de  las  células  vivientes.  Estos  investigadores  insertaron 
dos  micro-electrodos  en  el  interior  de  una  amiba,  pero  no  llegaron  a  des¬ 
cubrir  diferencias  de  potencial  entre  las  distintas  partes  de  la  célula.  Es 
que  para  el  uso  de  micro-electrodos  en  las  células,  se  presentan  muchas 
dificultades.  Asi,  cuando  se  les  introduce,  pueden  restirar  la  membrana 
externa  de  la  célula,  en  vez  de  perforarla ;  y  si  llegan  a  entrar  a  la  célula, 
pueden  provocar,  ya  sea  una  reacción  de  lesión  y  la  producción  de  una 
nueva  membrana  sobre  sus  superficies,  o  bien  la  salida  del  líquido  proto- 
plásmico  en  derredor  del  micro-electrodo  que  ha  penetrado.  También 
puede  halier  dificultades,  por  los  micro-electrodos  mismos.  Telkes 
encontró  que  el  citoiilasma  de  la  amiba  presentaba  carga  negativa  res¬ 
pecto  del  medio  exterior.  Si  la  amiba  se  encontraba  en  el  seno  de  solu¬ 
ciones  diluidas,  no  se  observaba  ningún  efecto,  pero  en  soluciones  con¬ 
centradas  la  diferencia  de  potencial  disminuía  o  se  invertía.  Por  otra 
liarte.  Gicklhorn  y  Dcjdar  encontraron  que  el  interior  de  la  gran  ami¬ 
ba  Pdouiyxa  j^aliislris  era  negativo  en  relación  al  exterior  • —  192  me¬ 
diciones  individuales  dieron  un  promedio  de  20  milivoltios.  Según  Bueb- 
tal  y  Péterfi,  la  diferencia  de  potencial  entre  el  inteidor  y  el  exterior 
de  la  -luiocha  spliacroniiLÍcoliis  es  de  0.5  a  1.5  milivoltios,  y  en  Ainocba 
proteus  es  de  1  a  3  milivoltios.  En  ambos  casos,  la  mitad  de  las  medi¬ 
ciones  indicó  que  el  interior  es  negativo  con  relación  al  exterior.  Ea  in¬ 
yección  de  un  líquido  hipotónico  (agua  destilada!  hacía  más  negativo  el 
interior  de  la  célula,  y  la  invección  de  una  solución  hipertónica  (KCl 
N/10)  tenía  el  efecto  contrario,  cosa  que  está  de  acuerdo  con  las  ob¬ 
servaciones  de  Telkes.  De  manera  análoga.  Ramada encontró  que 
cuando  colocaba  Paraiucdinii  en  soluciones  más  concentradas  (N/40), 
el  protoiilasma  interior  se  hacia  positivo  con  respecto  al  exterior,  en 
tanto  que  en  soluciones  más  diluidas,  el  interior  era  negativo  con  re¬ 
lación  al  exterior.  Los  resultados  quedan  explicados  si  se  supone  la 
existencia  de  una  membrana  celular  más  permeable  a  los  cationes  que  a 
los  aniones,  que  es  lo  que  según  Ramada  sucede  en  Parameciurn,  pero 
también  son  posibles  otras  explicaciones  (véase  el  final  del  capítulo). 

15  Pflüger’s  Arch.,  20S:  454,  467,  1925. 

16  Véase  NiSTLER  y  PekarEK:  Protoplasma,  75:  481,  1931. 

17  Amcr.  Jour.  Physiol.,  9S:  475,  1931. 

18  Protoplasma,  13:  450,  1931. 

19  Protoplasma,  27;  473,  1937. 

20  Jour.  Exp.  Biol.,  II:  94,  1934. 


536 


FISIOLOGIA  GENERAL 


En  el  huevo  del  erizo  de  mar,  no  liay  diferencia  de  ¡lolencial  entre  el  in¬ 
terior  y  el  exterior,  ni  antes,  ni  después  de  la  fecundación.  Jfn  razón 
de  las  dificultades  de  que  se  acompaña  el  empleo  de  diminutos  micro- 
electrodos,  los  resultados  obtenidos  con  células  pequeñas  deben  ser  vis¬ 
tos  con  precaución.  Los  intentos  ]iara  medir  diferencias  de  ¡lotencial  en¬ 
tre  el  núcleo  y  el  protojilasma  son  todavía  más  inciertos,  v  los  datos 
]jublicados  sobre  este  asunto  no  deben  ser  tomados  muy  en  serio.  Con  cé¬ 
lulas  muy  grandes,  el  problema  de  los  potenciales  celulares  es  más  seii- 
cdlo.  Así,  en  las  células  nervio.sas  gigantes  del  calamar,  se  imeden  iusertar 
micro-clectrodüs  de  tamaño  razonable,  que  aunque  lesionen  algo  el  ])ro- 
toplasma,  permiten  el  registro  de  ])otenciales  de  acción  bastante  norma¬ 
les.  ITndgkin  y  Huxley --  insertaron  un  micro-electrodo  de  0.1  mm. 
de  diámetro  en  el  protoplasma  del  nervio  del  calamar  v  midieron  la  di¬ 
ferencia  de  potencial  entre  el  interior  y  el  exterior  de  la  fibra  nerviosa. 
Encontraron  un  valor  de  50  milivoltios,  con  el  interior  negativ’O.  Curtis 
y  Colé  encontraron  un  valor  semejante. 

Los  potenciales  de  las  grandes  células  vegetales,  como  las  de  l’alo- 
nia,  también  pueden  ser  estudiados  fácilmente.  Tdicba  célula,  tan  gran¬ 
de  como  una  uva,  esta  formada  por  una  delgada  capa  de  ¡irotojilasma, 
en  deiiedoi  de  una  vacuola.  Si  a  través  del  protoplasma  se  introduce  un 
electrodo  capilar  hasta  el  seno  de  la  vacuola,  y  se  deja  ]iasar  un  intervalo 
conveniente  de  tiemjio,  hasta  que  el  electrodo  quede  firmemente  fijado  por 
el  protojilasma  y  cese  toda  pérdida  de  líquido  en  su  derredor,  resul¬ 
ta  posible  medir  los  piotenciales  entre  el  interior  y  el  exterior  de  la  célula. 
]‘d  problema  de  los  fenómenos  eléctricos  en  las  grandes  células  vegetales 
ha  sido  revisado  recientemente  jior  Osterhnut  -■*  que,  sin  embargo,  no 
hace  mención  de  los  trabajos  de  Jost, Gicklhorn  y  Umrath -«  y  Küm- 
mel.  Esta  última  introdujo  en  el  interior  de  una  célula  de  Chara,  un 
electrodo  capilar  que  tenía  en  su  extremo  un  diámetro  de  20  a  30  niicríls. 
Cuando  la  célula  de  Chara  estaba  sumergida  en  agua  de  la  llave,  la  dife- 

21  ROTHSCHILD:  Jour.  Exp.  Biol.,  75:  209,  1938;  KaMADA  y  KlNO- 
SITA ;  Proc.  Imp.  Acad.  Tokyo,  16:  149,  1940. 

22  Naturc,  144:  710,  1939. 

23  Amer.  Jour.  Physiol.,  133:  P  254,  1941:  véase  también  Jour.  Ccll. 
and  Comp.  Physiol.,  15:  147,  1940. 

24  Physiol.  Rev.,  16:  21  6,  1  936. 

25  Sitzungsber.  Heidclberg.  Akad.  Wiss..  Math.-Naturwiss..  KI.,  1  3<?  tra¬ 
bajo.  1  927. 

26  Gicklhorn  y  UMRATH:  Protoplasma,  4:  228,  1928. 

27  Planta,  9:  564,  1929. 


¡’RODL'CCIOX  DE  ELECTRICIDAD 


537 


rencia  de  jiotencial  tenia  un  valur  medio  de  140  milivoltios.  siendo  la 
savia  neg'ativa.  Si  se  hacia  que  la  solución  externa  fuese  más  concen¬ 
trada.  la  sa\  ia  celular  se  hacia  menos  negativa  y  aun  positi^■a.  La  presen¬ 
cia  del  ión  ]H)tasin  lam’r.en  tendia  a  hacer  más  positivo  el  interior  de  la 
célula.  L  n  electrodo  de  20  a  30  mieras  ya  es  hastante  grande,  y  los  po¬ 
tenciales  recogidos  ]inr  Ivümmel.  pueden  haber  sido  debidos  a  lesión. 
Kümmcl  también  introdujo  electrodos  cajiilares  en  el  seno  del  plasmo- 
dio,  ] nuiliantia  ulricularis.  l'.n  este  caso,  sólo  encontró  una  pequeña  di- 
fei  eucia  de  potencial  de  2  milivoltios,  siendo  positivo  el  protoplasma 
interior. 

len  I  aloma  tnacro l'hysa  encontró  Damon  cpie  la  savia  del  in¬ 
terior  era  positiva  con  respecto  al  agua  de  mar  del  medio  externo,  en 
unos  <S  mili\ailtios,  jiero  que  si  las  células  quedaban  sumergidas  en  savia, 
entonces  la  diferencia  de  potencial  aumentaba  basta  cerca  de  62  milivol¬ 
tios.  Por  otra  jiarte,  en  esjiecics  relativamente  préiximas,  Ilalicystis 
ostcrhoiitíi  y  Ilalicysiis  oi'ulis.  Blinks encontró  que  el  protoplasma 
interior  era  positivo.  No  se  ve  claramente  la  razón  de  tal  diferencia. 
Blinks  introdujo  dos  capilares  en  el  seno  de  la  vacuola  de  Halicystis, 
y  por  medio  de  ellos  logró  hacer  un  lavado  del  contenido  original,  e  in¬ 
troducir  diversas  soluciones  en  la  cavidad  de  la  vacuola.  Con  intro¬ 
ducir  en  ella  soluciones  diluidas  de  amoníaco,  o  sumergir  las  células 
en  dichas  soluciones,  el  signo  de  la  diferencia  de  potencial  entre  el  in¬ 
terior  y  el  exterior  se  invertía.'’^  l'aloiiia,  en  cambio,  se  conduce  de 
manera  diferente,  y  a  decir  verdad,  Valoiüa  y  líalicystis  presentan  res¬ 
puestas  contrarias  en  la  mavor  parte  de  los  casos,  ■*-  sin  que  tampoco 
se  vea  claro  por  (|ué.  Los  exiierinientos  con  l'alonia  y  con  otras  células 
grandes  semejantes,  tal  vez  no  sean  muy  diferentes  de  los  realizados  con 
la  piel  de  la  rana.  La  membrana  protoplásmica  que  rodea  a  la  célula  de 
Valonia  cü  multinucleada,  y  el  que  su  protoplasma  no  esté  separado  por 
tabiques,  tal  vez  no  constitnva  un  punto  de  diferencia  esencial.  Sin 
embargo,  la  piel  de  la  rana  está  formada  por  varias  capas  de  células, 
y  ciertamente  viene  a  ser  esto  una  complicación  sobreañadida. 

28  Jour.  Gen.  Physiol.,  15:  526,  1932.  En  l.i  misma  especie  de  Valonia, 
UMRATH  (Protoplasma,  31:  184,  1938')  encontró  también  que  la  E.avia  era  posi¬ 
tiva  con  respecto  al  agua  de  mar.  Sin  embargo,  encontró  al  protoplasma  negativo 
con  relación  al  agua  de  mar,  con  una  diferencia  de  potencial  ce  20  a  50  milivoltios. 

29  Jour.  Gen.  Physiol.,  13:  223,  1  929:  16:  147,  1932. 

30  Jour.  Gen.  Physiol.,  1 S  :  409,  1934-1935. 

31  BlINKS:  Proc.  Soc.  Exp.  Biol.  and  Med.,  38:  663.  1  938. 

32  "Véase  OSTERIICUT:  Jour.  Gen.  Physiol.,  23:  53,  1939. 


538 


FISIOLOGIA  GENERAL 


Si  a  una  tira  de  piel  de  rana  suspendida  en  liquido  de  Ringer,  se  le 
colocan  a  uno  y  otro  lado  electrodos  conectados  por  medio  de  alanilires 
formando  un  circuito  externo,  puede  observarse  que  jiasa  corriente  a 
través  de  este  circuito  externo,  de  lo  que  originalmente  fue  la  cara 
interna  de  la  piel,  hacia  su  cara  externa.  Se  dice  que  la  cara  interna  está 
cargada  positivamente,  por  más  que  en  la  piel  la  corriente  pase  de  afuera 
hacia  dentro.  La  F.  E.  M.  de  la  corriente  varia  desde  20  hasta 
90  mili'.’oltios.  .Son  numerosos  los  autores  que  han  estudiado  las  di¬ 
ferencias  de  potencial  de  las  memliranas  de  piel  de  rana,  que  en  reali¬ 
dad  son  un  objeto  de  estudio  clásico.  *  Para  la  literatura  antigua  pue¬ 
den  consultarse  los  diversos  libros  mencionaflos  al  ¡irincipio  de  este 
capítulo.  Las  ediciones  anteriores  de  este  liliro  contienen  numerosas  re¬ 
ferencias.  Han  aparecido  muchos  trabajos  nuevos,  en  su  mayor  parte 
citados  por  Greven  en  un  trabajo  que  comprende  una  interesante 
discusión  de  la  literatura. 

En  condiciones  normales,  la  concentración  de  sales  en  el  interior 
de  una  rana  es  mucho  mayor  que  la  concentración  ■  en  el  agua  en  que 
dicho  animal  habita.  Sin  embargo,  la  diferencia  de  potencial  entre  las 
dos  caras  de  la  piel,  no  es  debida  a  tal  diferencia  de  concentración, 
pues  si  se  hace  que  la  piel  de  la  rana  quede  susiicndida  de  modo  que 
sus  dos  lados  queden  bañados  por  solución  de  Ringer,  la  diferencia  de 
potencial  permanece  muy  constante  por  más  de  veintidós  horas  (Gre¬ 
ven  ) .  Además,  si  en  vez  de  tener  a  las  ranas  en  agua  ordinaria,  se  las 
conserva  en  soluciones  salinas  isotónicas,  entonces  la  diferencia  de  poten¬ 
cial  a  través  de  la  piel  de  la  rana  viviente  persiste  por  meses.  La  di¬ 
ferencia  de  potencial  entre  los  dos  lados  de  la  piel  de  la  rana  dcqiende 
de  la  presencia  del  oxígeno  (Mansfield,  Lund,  Francis)  y  es  reducida 
notablemente  por  acción  de  los  anestésicos  solventes  de  las  grasas 
(Alcock,  Boell  y  Ta3dor).  Sumergiendo  la  piel  en  diversas  soluciones 
salinas,  se  producen  efectos  marcados  sobre  el  signo  y  la  magnitud  de 
los  potenciales.  Lo  corriente  es  que  estos  cambios  sean  más  marcados 

*  Rccójan.se  las  observaciones  relativas,  siguiendo  las  instrucciones  de  las 
páginas  166-167  de  la  guía  de  laboratorio,  de  IZQUIERDO. 

33  Pflüger’s  Arch.,  244:  365,  1941.  Véase  también  TAKENAKA:  Jap. 
Jour.  Mcd.  Se!.,  Parte  III,  Biophysics,  4:  283,  1937;  MOTOKAWA :  ibid.,  6: 

1  1,  1  939:  BaRNES:  Jour.  Ccll.  and  Comp.  Physiol.,  U:  39,  1  939;  14:  83. 

1  939:  Jour.  Gen.  Physiol.,  23:  729,  1940:  BarNES  y  COE:  Jour.  Cell.  and 
Comp.  Physiol..  15:  1  25,  1940;  FRANGIS  y  GATTY:  Jour.  Exp.  Biol.,  15:  132, 

1  938:  Dean;  ibid..  16:  134,  1  939;  StroHL  y  DJOURNO:  Jour.  de  Physiol.  ce 
.Path.  Gen.,  36:  84,  1938. 


PRODUCCIOX  DE  ELECTRICIDAD 


539 


cuando  la  cara  externa  es  la  que  queda  bañada  por  la  solución.  El  ión 
potasio  e.s  particularmente  efectivo  para  disminuir  la  diferencia  de  poten¬ 
cial  ('Steinhach,  Pumplirey').  Steinbach.  en  sus  experimentos,  logró 
dnudir  en  dos  componentes  la  diferencia  de  potencial  a  través  de  la 
piel.  Paia  ello  colocalia  un  electrodo  en  la  superficie  de  sección  de 
la  piel,  3  luego  media  las  diferencias  de  potencial  entre  dicho  electrodo 
y  los  rpie  colocaba  a  uno  y  otro  lado  de  la  piel.  (IMotokama,  1938,  véase 
también  Duce).  Al  parecer,  la  diferencia  de  potencial  total  a  través 
de  la  piel  es  la  suma  de  las  diferencias  de  los  potenciales  que  existen 
en  las  supci lides  interna  y  externa  de  la  piel,  o  en  su  proximidad.  Se 
desconoce  la  naturaleza  exacta  de  estos  jiotenciales.  Sin  embargo,  parece 
cieito  cjue  la  piel  de  la  rana  no  se  conduce  como  una  membrana  no 
viviente.  Con  la  muerte,  la  diferencia  de  potencial  tiende  a  clesaparecer 
y,  como  ya  se  dijo  antes,  también  la  afectan  marcadamente  la  disminu¬ 
ción  de  tensión  del  oxigeno  y  la  presencia  de  anestésicos. 

,\.unquc  la  piel  de  la  rana  ha^'a  sido  tan  frecuentemente  estudiada, 
no  es  de  ningún  modo  la  única  membrana  animal  que  muestra  dife- 
lencias  de  potencial.  Las  pieles  de  otros  vertebrados  (anfibios  y  peces) 
también  son  capaces  do  producir  corrientes  eléctricas.  ■'*■*  En  lo  general, 
parece  que  las  corrientes  cutáneas  están  relacionadas  con  la  presencia 
de  glándulas,  y  que  la  superficie  externa  secretante  es  negativa  con 
relación  a  la  superficie  interna  no  secretante.  La  piel  de  los  mamíferos 
también  puede  dar  origen  a  potenciales  eléctricos.  Según  Tschacho- 
tm,  en  los  invertebrados  sólo  se  obseiman  corrientes  a  través  de  la 
epidermis,  cuando  existen  glándulas.  Fukuda  estudió  las  propiedades 
eléctricas  de  la  piel  de  la  sanguijuela. 

También  existen  diferencias  de  potencial  entre  las  dos  caras  de 
las  membranas  mucosas  que  tapizan  al  estómago  y  al  intestino,  o 
de  las  membranas  mucosas  que  cubren  la  lengua  y  la  cloaca  de  la 

34  Véase,  por  ejemplo,  HERMANN:  Pflüger’s  Arch.,  58:  242,  1894;  REID 
y  TOLPUTT;  Jour.  Physiol.,  16:  203,  1894. 

3  5  Véase,  por  ejemplo,  WALLER:  Proc.  Roy.  Soc.  Londres,  69  B:  171, 
1901-1902;  78B:  92,  1904. 

36  Pflügcr’s  Arch.,  120:  565,  1907. 

37  Jour.  Pac.  Sci.  Tokyo,  Sec.  IV,  Zool.,  4:  329,  359,  369,  1937.  En 
realidad,  FUKUDA  estudió  la  D.  P.  a  través  de  toda  la  pared  de  la  sanguijuela. 

3  8  ROSENTHAL,  citado  por  BERNSTEIN;  Elektrobiologie,  Braunschweig, 
1912. 


540 


FISIOLOGIA  GENERAL 


rana.  En  estos  casos,  la  superficie  libre  de  la  membrana,  hacia  donde 
se  abren  las  glándulas,  es  la  negativa  (en  el  circuito  externo),  y  la 
corriente  pasa  hacia  el  interior,  desde  la  su]jerficie  libre.  ]!.ste  tipo 
de  corriente  es  a  veces  llamado  por  los  autores  alemanes  ‘‘einsleigende  , 
o  sea  ascendente.  151  que  las  glándulas  ¡luedan  intervenir  en  las  dile- 
rencias  de  potencial  de  la  piel  o  de  las  membranas,  parece  obvio,  ya 
que  las  glándulas  mismas  muestran  diferencias  de  ¡potencial,  como  es 
bien  sabido  desde  los  fisiólogos  más  antiguos  (véanse  los  libros  a  que 
hemos  hecho  referencia  al  principio  de  este  capitulo) . 

Además  de  las  diferencias  de  potencial  que  ])ucden  aiiarecer  entre 
uno  y  otro  lado  de  una  membrana  animal,  hay  otras  que  ¡meden  ser 
demostradas  a  lo  largo  del  eje  de  un  animal  o  vegetal.  Tales  diferen¬ 
cias  son  consideradas  como  corrientes  de  reposo,  y  han  sido  encon¬ 
tradas  especialmente  en  los  hidroides.  Barth  encontró  que  el  hidran- 
te  del  hidroide  T iibularia  era  negativo  con  relación  al  resto  del  tallo. 
La  diferencia  no  era  grande  (ordinariamente  de  menos  de  1  milivoltio), 
pero  al  parecer  tiene  importancia,  ya  que  el  sistema  eléctrico  empleado 
por  Barth  era  sensible  a  cinco  microvoltios.  En  vista  de  que  es  de  su¬ 
ponerse  que  el  hidrante  es  posiblemente  más  activo  que  el  tallo,  resulta 
que  estas  diferencias  de  potencial  son  en  apariencia  semejantes  a  las  que 
dan  lugar  a  las  corrientes  de  acción  (véase  más  adelante). 

También  es  posible  descubrir  diferencias  de  potencial  entre  puntos 
situados  sobre  el  eje  longitudinal  de  un  organismo  vegetal.  .Se  encon¬ 
trarán  referencias  a  la  literatura  antigua  en  la  “Elektrophysiologie  der 
Pflanzen”,  de  Stern,  y  en  la  revista  de  Bunning.  *-  Según  Ramshorn, 
las  regiones  de  crecimiento  más  activo  son  electropositivas  con  respecto 
a  oti'as  regiones.  Esto  está  de  acuerdo  con  los  primeros  trabajos  de 
Lund  y  de  sus  alumnos,  quienes  sostienen  firmemente  la  opinión  de  que 
la  carga  positiva  de  los  extremos  de  la  raiz  es  debida  a  una  ma3'or  activi- 

39  BIEDER.MAN;  Pflüger’s  Arch.,  54:  209,  1893.  IlDA  (Zool.  Mag.,  48: 
1012,  1936)  ha  estudiado  la  diferencia  de  potencial  a  través  de  la  pared  rectal  de 
una  almeja  de  agua  dulce. 

40  Véase  también  BRONK  y  GESELL  :  Amer.  Jour.  Physiol.,  77:  570,  1  926. 

41  Physiol.  Zool.,  7:  365,  1  934.  Este  trabajo  contiene  referencias  a  la 
literatura  inicial. 

42  Tabulae  Biologicae,  14:  51,  1937. 

43  Planta,  22;  737,  1934;  27:  219,  1937. 

44  Véase,  por  ejemplo,  I.UND  y  KENYON :  .lour.  Exp.  Zool,,  48:  333, 
1927;  Marsh;  ibíd..  51:  309,  1928. 


l'ROnUCClOX  DE  electricidad 


541 


dad  de  las  oxidaciones  en  dicho  sitio.  Este  punto  de  vista  será  consi¬ 
derado  más  adelante,  cuando  pasemos  a  discutir  las  teorias  de  los  poten¬ 
ciales  bioeléctricos. 

Corrientes  de  lesión  — En  lo  general,  el  protoplasma  lesiona¬ 
do  es  negativo  (en  el  circuito  externo  o  galvanométrico)  con  respecto 
al  i)rotoplasma  no  lesionado,  aunque  quizá  existan  raras  excepciones. 
En  sus  trabajos  con  hidroides,  Barth  encontró  que  la  presión  podia 
])roducir  un  ])ntcncial  de  lesión  ligeramente  positivo.  En  las  grandes 
células  vegetales,  la  corriente  de  lesión  puede  ser  positiva  o  negativa. 
En  las  células  de  XUclla  que  crecen  en  las  charcas,  la  corriente  de  lesión 
es  negativa:  es  decir,  la  región  lesionada  es  negativa  en  el  circuito 
externo,  l'cro  si  se  coloca  a  las  células  en  solución  de  cloruro  de  potasio, 
la  dirección  del  potencial  de  lesión  queda  invertida.  En  Halicystis  (cé¬ 
lula  grande  semejante  a  l^alonia)  la  corriente  de  lesión  en  agua  de  mal¬ 
es  negativa;  en  l'aloiiia,  en  las  mismas  condiciones,  es  positiva. 

Sin  embargo,  en  la  mayor  parte  de  los  tejidos  animales  y  vegetales 
que  han  sido  investigados,  la  región  lesionada  presenta  carga  negativa. 
En  los  tejidos  animales,  prácticamente  todo  el  trabajo  ha  sido  efectua¬ 
do  en  músculos  y  nervios,  y  el  material  en  casi  todos  los  casos,  ha  pro¬ 
venido  de  la  rana.  Ehio  de  los  pocos  trabajos  sobre  tejidos  de  inverte¬ 
brados,  es  el  de  Tschachotin.  Este  investigador  también  examinó  otros 
tejidos,  a¡)arte  del  muscular  y  del  nervioso.  Cuando  se  le  bace  un  corte 
al  higado  o  al  páncreas  de  la  rana,  es  muy  poca  la  diferencia  de  potencial 
que  llega  a  notarse  entre  la  superficie  lesionada  y  el  resto  del  órgano. 
Esto  puede  ser  debido,  3’a  a  que  tales  diferencias  de  potencial  son  i'eal- 
mente  muy  pequeñas,  o  a  las  dificultades  que  se  presentan  para  su 
medición.  Tanto  el  músculo  como  el  nervio  están  formados  por  largas 
fibras.  En  cambio,  en  el  caso  de  las  células  pequeñas,  es  posible  que  haya 
tal  pérdida  de  corriente  alderredor  de  las  paredes  celulares,  cine  el  galva¬ 
nómetro  o  el  electrómetro  ya  no  muestran  más  que  una  fracción  de  la 
diferencia  de  potencial  verdadera. 

La  cuestión  de  los  potenciales  de  lesión  en  los  vegetales,  ha  sido 
investigada  por  Kümmel,  y  su  trabajo  contiene  referencias  a  los 

*  Los  alumnos  deben  convencerse  por  sí  mismos  de  la  existencia  de  los 
potenciales  bioeléctricos.  guiándose  para  ello  por  las  indicaciones  de  la  guia  de  la¬ 
boratorio,  de  Izquierdo  (págs.  164-168). 

45  Véase  OSTERIIOUT'.  Physiol.  Rev.,  16:  216,  1936. 

46  Pflüger's  Arch.,  120:  565,  1907. 

47  Planta,  9:  564,  1929. 


542 


FISIOLOGIA  GENERAL 


trabajos  más  antiguos  de  von  Buff,  Jürgensen,  Kiinkel  y  Haacke.  Küm- 
mel  lesionó  los  tejidos  vegetales,  ya  sea  por  corte  con  un  escalpelo,  por 
punción  con  una  aguja,  o  por  aplastamiento  con  el  mango  de  una 
aguja  de  disección.  El  cuadro  siguiente  presenta  los  valores  por  él 
encontrados,  referidos  como  de  ordinario,  al  circuito  externo. 


POTENCIALES  DE  CORRIENTES  DE  LESION  EN  VEGETALES 

VALORES  EN  MILIVOLTIOS 


Valor  máximo 
inmediatamente 
después  de  la 
lesión 


Valor 
después  de 
1  hora 


V  alor 
después  de 
24  horas 


Acacia  sp . 

Fuchsia  corymbosa  .  .  .  . 

Viscum  álbum . 

Opuntia  aurantiaca  .  .  .  . 

Prímula  obconica . 

Sílene  mellifera . 

Oxalis  ortgiesii . 

Impatiens . 

Vallisneria  spiralis  .  .  .  . 

Elodea  canadensis . 

Luptnus  albus,  embriones,  cotile¬ 
dones  en  la  luz  .... 
Cotiledones,  en  la  luz  . 
Cotiledones,  en  la  oscuridad 
Hipocotilo,  en  la  luz  . 
Hipocotilo,  en  la  oscuridad 
Bryophyllum  crenatum,  lesión  pro¬ 
ducida  por  machacamiento 

Por  sección . 

Por  sección . 

Bryophyllum  calycinum 
Echeveria  amoena,  hojas  aisladas, 

en  la  luz . 

Hojas  aisladas,  en  la  oscuridad. 
Hojas  en  la  planta,  en  la  luz  . 
Hojas  en  la  planta,  en  la  oscu¬ 
ridad  . 

Pirus  cerasifera . 

Malus  floribunda . 

Solanum  lycopersicum,  fruto  ver¬ 
de  . 


—  32 

—  8 

—  24 

—  68 

-23 

+52 

—  6 

—  4 

+  5 

■ —  41 

-  0.5 

-22 

■ —  44 

—  1 1 

-12 

—  26 

+  6 

+  14 

—  33 

—  18 

-  5 

—  66 

—  5 

-15 

—  45 

+  20 

—  4 

—  33 

+  30 

+  25 

— 120 

—  4 

—  29 

—  92 

+  4 

— 100 

+  0.4 

—  60 

+  29 

—  50 

+  26 

—  84 

-34 

—  44 

■ —  86 

-10 

+  6 

—  48 

-13 

—  28 

—  56 

—  6 

—  32 

+  31 

—  31 

+  19 

—  70 

+  0.6 

—  54 

+  11 

—  49 

-54 

—  12 

—  48 

—52 

-19 

—  66 

-47 

-25 

TROnUCCIOX  DE  ELECTRICIDAD 


543 


Las  corrientes  de  lesión  del  músculo,  y  especialmente  las  del  miLcu- 
lo  de  rana,  han  sido  objetos  favoritos  de  estudio.  La  literatura  se  re¬ 
monta  a  muchos  anos  atrás,  y  en  su  mayor  parte  ha  sido  considerada 
por  Garten  en  su  capítulo  para  el  Handbiicli  de  Winterstein.  Según 
Galeotti  y  Cristina,  el  A-alor  medio  de  los  potenciales  de  lesión  en 
el  músculo  de  rana,  es  como  sigue:  para  el  fihialis,  31.5  milivoltios; 
para  el  sartor'uis,  49.5,  y  para  el  gaslrocncmio,  41.1,  siendo  en  cada  caso 
la  superficie  lesionada,  la  negativa  (en  el  circuito  del  galvanómetro). 

Hace  anos,  DuBois-Reymond  hizo  notar  que  la  corriente  que 
pasaba  realmente  a  través  de  un  músculo  de  rana  era  sin  duda  mavor 
que  la  que  podía  ser  medida,  jiuesto  que  existen  cortos  circuitos  tanto 
en  el  interior  como  en  el  exterior  del  músculo.  Más  tarde,  esta  misma 
cuestión  fue  discutida  por  Samojloff,  quien  no  sólo  consideró  los 
aspectos  teóricos,  sino  realizó  también  experimentos  tanto  con  múscu¬ 
los  como  con  modelos  inanimados.  Así,  por  ejemplo,  Samojloff  encontró 
que  un  músculo  que  mostraba  una  corriente  de  lesión  con  una  diferen¬ 
cia  de  potencial  de  64.36  milivoltios,  al  quedar  rodeado  por  una  membra¬ 
na  animal  impregnada  de  solución  de  NaCl  al  0.6%,  presentaba  una 
F.  E.  M.  de  55.33  milivoltios,  debido  a  que  la  membrana  obra  como 
un  corto  circuito.  De  hecho,  es  conocimiento  más  o  menos  general,  el 
que  los  potenciales  bioeléctricos  sean  mayores  cuando  son  medidos  en 
el  aire,  y  que  bajan  cuando  el  sistema  viviente  se  halla  rodeado  por 
una  solución  salina  conductora. 

Craib  ha  sugerido  que  podría  ser  posilile  deducir  del  conocimien¬ 
to  de  las  líneas  de  fuerza  de  la  corriente  de  lesión,  cuál  es  el  sitio  de  la 
F.  E.  M.,  y  de  acuerdo  con  esto,  ha  investigado  el  campo  del  potencial 
en  el  medio  que  rodea  al  músculo  lesionado.  Para  hacerlo  se  valió  de  un 
sistema  en  el  cual  fijaba  un  electrodo  a  7-10  cms.  del  músculo  sartorio 
de  rana  lesionado,  mientras  paseaba  el  otro  electrodo  (explorador) 
sobre  diversas  regiones  del  mismo.  Por  medio  de  este  método,  Craib 
demostró  que  en  la  superficie  no  lesionada  del  músculo,  el  potencial  se 
hace  más  y  más  positivo,  mientras  más  se  va  uno  aproximando  a  la 
región  lesionada;  que  alcanza  la  isopotencialidad  a  una  distancia  apro- 

48  Zeitschr.  f.  Allgem.  Physiol.,  10:  1,  1910. 

49  Poggend.  Annal.,  75;  463,  1848. 

50  Pflüger’s  Arch.,  78:  38,  1899;  véase  también  OSTERHOUT  y  HARRIS; 
Proc.  Soc.  Exp.  Biol.  and  Med.,  26:  838,  1929. 

51  Jour.  Physiol.,  66:  49,  1928;  véase  también  SUGI;  Jap.  Jour.  Med. 
Sci.,  III,  Biophysics,  6:  293,  331,  1940. 


544 


FISIOLOGIA  GENERAL 


xiliiacla  de  2  min.,  del  límite  de  la  lesión  visible,  y  (jue  luego  se  hace 
rápidamente  negativo  cuando  se  alcanza  la  superficie  realmente  lesiona¬ 
da.  También  trazó  Craib  las  líneas  de  equipotcncialidad  en  derredor 
del  músculo  lesionado,  y  obtuvo  un  cuadro  semejante  al  que  hubiera 
podido  obtenerse  entre  los  ¡lolos  anódico  y  catódico  de  una  pila.  Se¬ 
gún  Crail),  el  músculo  se  conduce  precisamente  como  si  la  coniente 
se  derivara  de  un  punto  anódico  y  un  punto  catódico,  que  íormauui  lo 
cpie  él  llama  un  “doblete".  Sin  embargo,  Craib  no  oirece  interpretación 
respecto  a  la  naturaleza  del  ánodo  y  del  cátodo  del  músculo. 

A  partir  de  DuBois-Raymond,  en  1843,  han  sido  varios  los  auto¬ 
res  que  han  estudiado  las  corrientes  de  lesión  en  los  nervios.  La  litcia- 
tura  más  antigua  ha  sido  bien  resumida  por  Garten.  L'n  trabajo  mas 
reciente,  es  el  de  Voelkel.  Los  potenciales  de  lesión  en  los  neivios 
mielínicos  tienen,  por  lo  general,  valores  más  bajos  que  los  del  músculo. 
En  nci'vios  de  distintas  clases,  de  vertelirados.  se  han  obtenido  raloies 
aproximados  de  15  a  30  milivoltios.  Los  nervios  sin  mielina  ]iicscntan, 
por  lo  general,  potenciales  mayores,  lo  que  ha  sido  atribuido  a  que 
cuando  hay  vaina  de  mielina,  ésta  forma  un  corto  circuito  i)aia  la  co¬ 
rriente  de  lesión.  Los  nervios  amielínicos  de  los  invertebrados  pueden 
dar  valores  de  potenciales  de  lesión,  excepcionalmcnte  elevados.  Así, 
Biedermann  encontró  que  un  nervio  de  la  almeja  .-Uiod<ntia.  a  consecuen¬ 
cia  de  una  lesión,  daba  una  desviación  gah  anométrica  nueve  o  diez  veces 
mayor  que  la  dada  por  un  nenu’o  de  rana  en  condiciones  semejantes. 

Se  conocen  ciertos  hechos  generales  con  relación  a  las  cou  lentes 
de  lesión.  Algunos  de  ellos  son  éstos: 

1.  Casi  cualcjuier  tipo  de  lesión  producirá  una  corriente  de  lesión. 
El  calor  local  o  la  intoxicación  local  obran  de  la  misma  maneia  que  la 
sección  o  el  machacaniicnto.  Muchos  tipos  de  substancias  lesionantes 
jiueden  producir  potenciales  de  lesión. 

2.  Los  potenciales  sólo  pueden  ser  producidos  en  un  tejido  vi¬ 
viente,  y  cualc[uier  agente  que  tienda  a  destruir  el  tejido  tendel  a  tam¬ 
bién  a  anular  la  corriente  de  lesión. 

3.  La  corriente  de  lesión  aparece  prácticamente  de  manera  ins¬ 
tantánea.  Según  Bernstein  y  Tscliermak,  ya  puede  ser  apreciada  den- 

52  Pflügcr's  Arch.,  191  :  200,  1921. 

53  Trabajo  reciente  a  e.9te  respecto  es  el  de  HÓBER,  ANDERSCH,  HÓBER  y 
NEBEL:  Jour.  Cell.  and  Comp.  Physiol.,  13:  195,  1939. 

54  Pflüger’s  Arch.,  103:  67,  1904;  véase  también  BERNSTEIN:  ibid.,  113: 
605,  1906. 


TROnUCClOX  DE  ELECTRICIDAD 


545 


tro  de  un  milésimo  de  secundo  después  de  la  lesión ;  sin  embargo, 
Garten  insiste  en  que  se  requieren  2.5  milésimos  de  segundo.  La 
diferencia  maxima  de  jiotencial  no  es  alcanzada  sino  hasta  después  de 
transcurridos  unos  10  segundos. 

4.  La  corriente  de  lesión  se  atenúa  con  el  tiempo.  Según  DuBois- 

Reynlond. la  b.  K.  i\I.  de  la  corriente  de  lesión  del  músculo  de  rana 
disminuye  al  de  su  valor  original  a  la  media  hora  de  practicada 

la  lesión;  una  hora  ilcspués  disminuye  al  59%,  y  al  cabo  de  dos  horas, 
al  OtSG  •  Steinhach  ha  trazado  curvas  i[ue  muestran  cómo  disminuye 
la  diferencia  de  potencial,  con  el  tiempo.  Si  se  hace  una  nueva  lesión,  la 
D.  1’.  snhc  hasta  prácticamente  su  valor  original. 

5.  Como  ¡lodria  esperarse,  las  diferencias  de  potencial  en  dos  te¬ 
jidos  lesionados,  son  susceptibles  de  sumarse  si  los  tejidos  quedan  dis¬ 
puestos  en  serie.  Asi,  según  Brünings,  si  la  superficie  de  un  múscu¬ 
lo  seccionado  se  coloca  en  contacto  con  la  superficie  no  lesionada  de 
un  segundo  músculo  seccionado,  la  diferencia  de  potencial  de  la  serie 
es  aproximadamente  igual  a  la  'suma  de  las  diferencias  de  poten¬ 
cial  individuales.  También  las  hojas  lesionadas  de  Elodca  pueden  ser 
dispuestas  en  series. 

6.  El  ión  ])ntasio  ejerce  efecto  marcado  sobre  los  potenciales  de 
lesión.  Si  se  sumerge  a  un  músculo  en  una  solución  de  una  sal  de  po¬ 
tasio,  la  región  sumergida  se  conduce  eléctricamente  como  si  estuviera 
lesionada.  h.ste  efecto  es  reversible.  Para  un  estudio  más  reciente 
del  efecto  del  ión  potasio,  véase  Hober.  En  el  músculo  de  Pcctcii. 
la  inmersión  de  la  superficie  lesionada  en  una  solución  isotónica  de 
cloruro  de  jiotasio,  tiende  a  impedir  la  corriente  de  lesión  (Steinbacb, 
loe.  cif.)  ;  el  calcio  tiene  el  efecto  contrario. 

La  lista  que  antecede  no  incluye  todos  los  hechos  conocidos  con 
relación  a  los  potenciales  de  lesión.  Son  observaciones  interesantes  las 

55  Pflügcr’s  Arch.,  105-.  291,  1904. 

56  SUGI:  Jap.  Jour.  Mcd.  Sci.,  III,  Biophysics,  3:  268*,  1935. 

5  7  Citado  por  GaRTEN  en  el  Handbuch  de  Winterstein. 

58  Jour.  Cell.  and  Comp.  Physiol.,  3:  203,  1933:  véase  también  LANGE- 
LAAN;  Arch.  Néerl.  de  Physiol.,  75:  138,  1930. 

59  Pfliigcr's  Arch..  9 S  ■.  241,  1903, 

60  Bufe  :  Ann.  d.  Chem.,  4 1 '■  198,  1854. 

61  BiedeRMANN  :  Sitzungsber.  d.  Akad.  d.  Wiss.  Wien,  81  (3?'  parte): 
74,  1880. 

62  Pflüger’s  Arch.,  106\  599,  1905;  también  GUTTMAN :  Jour.  Gen.  Phy¬ 
siol.,  2i:  343,  1940. 


546 


FISIOLOGIA  GENERAL 


de  Alcock  y  la  de  Voelkel,  que  encontraron  que  si  la  región  lesio¬ 
nada  de  un  nervio  queda  colocada  en  un  anestésico  solvente  de  las 
grasas,  la  D.  P.  de  la  corriente  de  lesión  aumenta ;  en  cambio,  si  la  parte 
del  nervio  que  queda  en  contacto  con  el  anestésico  es  la  no  lesionada, 
la  D,  P.  de  la  corriente  de  lesión  disminuye.  También  existen  otras 
varias  observaciones  con  respecto  a  las  corrientes  de  lesión,  que  po¬ 
drán  ser  encontradas  en  la  literatura  más  antigua.  La  interpretación 
teórica  de  estas  corrientes  será  discutida  más  adelante. 

Corrientes  de  acción — Hablando  de  modo  general,  el  protoplas- 
ma  activo  es  negativo  (en  un  circuito  externo)  con  relación  al  pro- 
toplasma  en  reposo.  Las  corrientes  de  acción  han  sido  estudiadas  en 
materiales  vegetales,  en  músculos  y,  más  especialmente,  en  el  nervio. 
También  han  sido  estudiadas  en  los  órganos  glandulares,  en  la  retina 
y  en  el  cerebro.  En  algunos  de  estos  casos  los  registros  gráficos  de 
las  corrientes  de  acción  han  resultado  ser  medios  de  ayuda  de  utilidad 
extrema  para  la  investigación  de  la  fisiología  y  de  la  patología  de  los 
tejidos  y  órganos.  Las  corrientes  que  produce  el  corazón  humano  al 
contraerse,  son  de  verdadero  valor  diagnóstico  en  medicina.  El  estudio 
de  los  nervios  ha  sacado  grandes  ventajas  del  hecho  de  que  el  paso  del 
impulso  nervioso  a  lo  largo  de  un  nervio,  puede  ser  seguido  por  los 
métodos  eléctricos,  y  en  nuestra  discusión  de  la  conducción  a  lo  largo 
de  un  nervio,  tendremos  ocasión  de  volver  a  referirnos  a  las  corrien¬ 
tes  de  acción  que  acompañan  al  impulso  nervioso.  Recientemente,  se 
ha  despertado  un  gran  interés  por  las  corrientes  eléctricas  que  se  ori¬ 
ginan  en  el  cerebro.  En  el  caso  del  corazón,  del  cerebro  }•  de  la  retina, 
la  mayor  parte  del  estudio  electrofisiológico  ha  estado  encaminado 
hacia  la  solución  de  los  problemas  de  la  fisiología  humana  o  de  los 
mamíferos,  y  en  consecuencia  tal  aspecto  de  la  materia  no  será  con¬ 
siderado  aquí. 

Los  potenciales  de  acción  de  los  tejidos  vegetales  se  hallan  dis¬ 
cutidos  con  cierta  amplitud  por  Stern,  cuyo  libro  puede  ser  consul¬ 
tado  por  sus  referencias  a  la  literatura.  Si  se  excita  mecánicamente 
alguna  porción  de  una  planta,  es  decir,  si  se  la  sujeta  a  presión,  trac¬ 
ción  o  torsión,  la  región  excitada  se  hace  negativa  en  el  circuito  gal- 
vanométrico.  Las  excitaciones  térmica  y  química  producen  efectos  se- 

63  Proc.  Roy.  Soc.  Londres,  77  B:  267,  1906. 

64  Pflüger's  Arch.,  191:  200,  1921. 

Eíektcophysíologie  der  Pflanzen.  Berlín,  1924;  véase  también  BÜNNING : 
Tabulac  Biologicae,  14:  51,  1937. 


PRODUCCION  DE  ELECTRICIDAD 


547 


mej antes  y  es  característico  que  la  luminosa  también  actúe  de  la  misma 
manera,  por  más  que  en  casos  especiales  {Matliiola,  Tropaeoluin)  el 
lado  iluminado  de  la  hoja  puede  hacerse  electropositivo,  cambiando 
luego  a  negativo,  al  volver  a  quedar  en  la  oscuridad.  En  los  casos  de  la 
planta  sensitiva  Mimosa  y  de  la  insectívora  Venus  atrapa-moscas  Dio- 
naea,  los  movimientos  de  las  partes  de  la  planta  van  acompañados  de 
corrientes  de  acción,  que  pueden  ser  registradas  fácilmente. 

Las  corrientes  de  acción  de  las  células  vegetales  aisladas  pueden 
sel  estudiadas  en  las  células  del  alga  Kilclla.  Las  excitaciones  eléctri¬ 
ca  y  mecánica  producen  corrientes  cuyas  diferencias  de  potencial  pue¬ 
den  Ilegal  a  ser  hasta  de  200  milivoltios.  La  literatura  a  este  respecto 
ha  sido  revisada  por  Osterhout. 

Son  niimeiosos  los  autores  que  han  investigado  los  potenciales 
de  acción  de  los  músculos,  que  j-a  c|uedaron  discutidos  en  el  capítulo 
sobie  fisiología  muscular.  Quedó  allí  consignado  que  los  potenciales 
de  acción  podían  ser  rítmicos.  Hay  muchos  tipos  de  excitantes  que 
pueden  dai  lugar  a  potenciales  de  acción  rítmicos  en  el  nervio ;  y  la 
\  eidad  es,  como  j^a  se  hará  notar  en  un  capítulo  subsecuente,  que  en  el 
•  funcionamiento  normal  del  nervio,  lo  común  es  que  se  produzcan  en 
sucesión  lítmica  varios  potenciales  de  acción.  Potenciales  rítmicos  se¬ 
mejantes  se  observan  en  las  células  de  algas.  Así,  si  se  coloca  una 
célula  de  Nitclla  o  de  Chara  en  contacto  con  soluciones  de  oxalato  o 
de  citrato,  se  ve  que  la  célula  es  recorrida  por  numerosas  ondas  suce¬ 
sivas  de  potenciales  de  acción. 

Los  potenciales  de  acción  de  los  nervios  han  sido  muy  estudiados, 
y  en  los  últimos  años  el  oscilógrafo  de  rayos  catódicos  ha  sido  em¬ 
pleado  con  fiecuencia  para  el  registro  de  tales  potenciales  (véase  el 
Capítulo  XXXVIII).  Como  ya  se  dijo  antes,  resulta  posible  introducir 
un  electrodo  directamente  en  el  seno  del  protoplasma  de  las  fibras  ner¬ 
viosas  gigantes  del  calamar.  En  estado  de  reposo,  el  protoplasma  in- 
teiioi  es  negativo  con  relación  a  la  superficie  externa,  en  cosa  de  50 
milivoltios,  peí  o  cuando  pasa  un  potencial  de  acción,  la  superficie  ex¬ 
terna  puede  hacerse  negativa  con  relación  al  interior,  en  50  v  hasta 

66  Physiol.  Rcv.,  16:  216,  1936;  véase  también  AUGER:  L'Activité  Pro- 
toplasmtque  des  Cellules  Vegetales  (Variations  de  potential,  impédance  ct  de  pola- 
risibilité  chez  les  characées)  .  París,  1939;  UmratH;  Protoplasma,  34:  469,  1940. 

67  AugeR:  Cowparison  entre  Ici  tifthmicité  des  courants  d’action  cellidaires 
chez  les  végétaux  et  chez  les  onimattx,  París,  1936:  L’actioité  protoplasmique  des 
celkdes  végétales,  etc.  París,  1939. 


548 


FISIOLOGIA  GENERAL 


en  lio  niilivoltios. Según  Bornttau, cuando  los  nervios  son  anes¬ 
tesiados  con  éter  o  con  vajiores  de  cloroformo,  se  observa,  como  jirimer 
efecto,  aumento  en  el  potencial  de  acción;  luego  este  potencial  dismi¬ 
nuye  y  desaparece.  Boruttau  trabajó  con  los  nervios  ainieliiiicos  del 
Octopiis. 

Organos  eléctricos. — Hasta  aquí  nuestra  discusión  se  ba  refe¬ 
rido  a  las  corrientes  muy  débiles.  Ifn  los  fenómenos  bioeléctricos  ordi¬ 
narios,  las  D.  P.  raramente  son  mayores  de  un  décimo  de  voltio,  y  lo 
usual  es  que  sean  mucho  menores.  .Sin  embargo,  en  casos  muy  conta¬ 
dos,  los  animales  pueden  producir  corrientes  eléctricas  de  fuerzas  elec¬ 
tromotrices  elevadas,  hasta  de  varios  centenares  de  voltios.  Sólo  existen 
órganos  eléctricos  en  los  peces,  particularmente  en  los  clasmobraii- 
quios,  y  según  una  comunicación  dudosa,  en  un  caracol  del  .Asia  Me¬ 
nor,  que  se  supone  que  descarga  choques  eléctricos. 

Los  peces  3'  las  rayas  eléctricos  han  sido  descritos  con  cierta  am¬ 
plitud  por  Garten,  Posenberg 3'  Bernstein  en  su  libro  sobre  clcctro- 
biologia.  También  se  les  discute  en  el  volumen  sobre  jieces  3'  ascidias 
de  la  “Cambridge  Xatural  History”.  Los  órganos  eléctricos  de  estos 
animales  son  estructuras  poderosamente  ofensivas  o  defensivas,  que 
los  hacen  capaces  de  repeler  los  ataciues  de  sus  enemigos  3"  de  aturdir 
o  matar  a  sus  presas.  El  animal  eléctrico  c[ue  mejor  se  conoce,  que  es 
la  anguila  eléctrica  del  Amazonas  3'  del  Orinoco  (véase  la  big.  81), 
puede  alcanzar  una  longitud  de  más  de  2  metros  y  un  peso  de  20  a  2.^ 
kilogramos.  Casi  las  dos  quintas  partes  de  su  cueiqio  están  ocupadas 
por  un  órgano  eléctrico,  que  está  formado  por  fibras  musculares  me- 
tamorfoseadas.  La  F.  E.  M.  de  las  corrientes  que  este  pez  puede 
producir,  puede  ocasionalmente  llegar  hasta  300  ó  500  voltios.  Su 

68  HodgKIN  y  HUXLEY:  Nature,  144:  710,  1939;  CURTIS  y  COLE: 
Amer.  Jour.  PhysioL,  133:  P254,  1941;  Jour.  Cell.  and  Comp.  Physiol.,  19: 
135,  1942. 

69  Pflüger’s  Arch.,  107:  193,  1905. 

70  Véase  GARTEN;  en  el  vol.  3,  29'  mitad,  del  Handbuch  der  Vergleichenden 
Physiologie,  de  Winterstein.  Jena,  1910-1914. 

71  En  el  Handbuch  de  Bethe,  8  (29  parle)  ;  876,  1  928. 

TI  Cambridge  Natural  History,  vol  7.  Londres,  1904, 

73  Realmente  hay  dos  órganos  eléctricos  en  la  anguila  eléctrica.  Para  una 
discusión  de  su  anatomía  y  su  fisiología,  véase  KaMP  y  STUART  :  Kon.  Akad.  van 
Wetenschappen  Amsterdam,  Proc.  Soc.  Sci.,  37:  245,  1934. 

74  Coates,  COX  y  GranatH:  Zoológica,  22:  1,  1937:  COX  y  COATES: 
ibid.,  23:  203,  1938;  COATES,  COX,  ROSENBLITH  y  BrowN;  ibid.,  25:  249, 
1940. 


l'RODUCCIOX  DE  ELECTRICIDAD 


549 


máxima  energía  es  del  orden  de  40  watts.  Las  corrientes  avanzan  como 
ondas  sucesivas  desde  la  extremidad  anterior  del  pez  hacia  la  poste¬ 
rior  y  la  \-elocidad  de  cada  onda  varia  en  las  diferentes  partes  del  cuer- 
]io,  entre  900  y  2,500  metros  por  segundo. 


Fig.  81. — Anguila  eléctrica,  Electrophorus  (Gymnotus) 
eléctricas.  (Bicdcrmann.) 


Hay  otro  pez  de  la  misma  familia  cpie  el  Gimnoto  (Sfcafogcitcs 
clcgaiis),  que  tamliién  es  eléctrico.  El  Maloptcninis  clcctriciis,  que  es 
oriundo  del  Africa,  llega  a  alcanzar  hasta  casi  1  m.  de  longitud  y  es  ca¬ 
paz  de  producir  choques  eléctricos  muy  ]inderosos.  Puesto  en  un  acua¬ 
rio  con  otros  ]ieces,  jironto  los  mata.  El  éirgano  eléctrico  del  2Ialoptc- 
riints  se  deri\-a  de  los  tegumentos,  más  que  del  sistema  muscular  (como 
en  todos  los  demás  órganos  eléctricos),  y  está  formado  por  una  masa 
grasosa  o  gelatinosa  rpie  rodea  al  animal.  Los  peces  de  la  íaiuilia  il/or- 
myriclac  tienen  éirganos  eléctricos  pequeños,  y  el  géneio  noiteameiicano 
Aslroscopits  consta  de  tres  es]iecies  que  poseen  pequeños  órganos  eléc¬ 
tricos  por  debajo  de  la  piel  de  la  parte  posterior  del  ojo.  Unos  cuantos 
elasmobranquios  (especies  de  Raja,  lar  pedo  e  Hy  pitos)  tienen  órga¬ 
nos  eléctricos  bastante  poderosos,  que  pueden  ocupar  una  quinta  parte 
o  ])oco  más  de  su  Aarlunien  corjioral.  Se  ha  encontrado  que  el  Torpedo 
occidcuialis  produce  corrientes  hasta  de  230  voltios  y  de  amperaje  ele¬ 
vado.  Se  han  observado  corrientes  de  2,310  watts,  pero  es  indudable 
cpie  pueden  producirse  de  valores  mayores.  Las  producidas  por  Nar- 

75  Coates  y  COX:  Zoológica,  27:  25,  1942. 


550 


FISIOLOGIA  GENERAL 


cinc  brasiliciisis  son  de  intensidad  y  energía  mucho  menores. La  fi¬ 
siología  de  estos  órganos  eléctricos  es  mny  interesante,  jiero  en  vista 
de  qne  sólo  existen  en  mny  ]jocos  organismos,  todos  dentro  de  nn  solo 
pliyliim,  constituyen  un  tipo  es]iecial  de  estructura  y,  por  lo  tanto,  no 
son  de  gran  interés  para  el  fisiólogo  general, 

Teorí.vs  de  l.-\s  corrientes  hioeléctric.\s. — Se  han  proiuicsto  di¬ 
versas  explicaciones  a  propósito  de  los  potenciales  hioeléctricos.  Es  jiosi- 
hle  que  no  todas  las  corrientes  ohservahles  en  los  organismos  vivientes 
sean  del  mismo  tipo  y  aun  que  llegue  a  hacerse  necesario  cstahleccr  cierto 
número  de  interpretaciones  diferentes.  Sin  emhargo,  jiarecc  que  lo 
más  prudente  es  considerar  a  todos  los  tipos  de  corrientes  hiocléctricas 
3'  de  diferencias  de  potencial  juntos,  ya  que  es  indudahlc  que  entre  la 
mayor  parte  de  las  manifestaciones  eléctricas  de  la  materia  vi\’iente 


existe  una  semejanza  fundamental. 

Para  una  discusión  de  la  teoría  de  las  corrientes  hiocléctricas,  pue¬ 
de  consultarse  la  monografía  de  Beutner, en  la  que  se  hallarán  des¬ 
critos  interesantes  experimentos  con  sistemas  no  vivientes,  que  consi¬ 
dera  semejantes  en  sus  propiedades  eléctricas,  a  los  sistemas  vivientes, 
Ha}^  también  otro  libro  más  reciente  de  Beutner,  en  donde  se  discu¬ 
ten  experimentos  del  mismo  tipo.  Las  diversas  teorías  de  las  corrientes 
bioeléctricas  han  sido  discutidas  por  Cremer. 

\  a  se  hizo  notar  que  la  falta  de  oxígeno  3'  también  la  acción  de 
los  anestésicos  solventes  de  las  grasas  ocasionan  disminución  de  la 
fuerza  electromotriz  de  la  corriente  a  través  de  la  ]úel  de  la  rana.  Bie- 
dermann  ha  descrito  efectos  semejantes,  producidos  por  la  falta  de 
oxígeno  y  por  la  anestesia,  sobre  las  corrientes  cjue  se  establecen  entre 
los  dos  lados  de  la  membi'ana  nue  cubre  a  la  lengua  de  la  rana. 

Lund  y  sus  colaboradores,  que  especialmente  han  estudiado  las  co¬ 
rrientes  de  las  raíces  3-  de  los  tallos  de  plantas,  opinan  que  todas  las 


76  COX  y  BredeR;  Zoológica,  28:  45,  1943. 

7  7  Die  Enlstchang  Elektnscher  S trame  in  Lebenden  Gcwehen  iind  ihre 
Künsthche  Nachahmung  durch  Synthetische  Organische  SLd'>stanzcn.  Stuttgart.  1920. 

78  Phystcal  Chemislry  of  Livtng  Tissues  and  Life  Processes  as  Studied  by 
Artificial  Imitation  of  Their  Single  Phases.  Baltimore,  1933. 

79  En  el  Handbcich  de  Bethe,  8  (24  parte)  ;  999,  1928. 

80  Pflüger’s  Arch.,  54:  209,  1  893. 

81  LUND:  Jour.  Exp.  Zool.,  44:  383,  1926;  51: 

Protoplasma,  13:  236,  1931:  Plant  Physiol.,  7:  297, 

KENYON:  Jour.  Exp.  Zool.,  48:  333,  1927;  MARSH: 

309,  1928;  ROSENE:  Plant  Physiol.,  10:  209,  1935; 

Bot.,  24:  390,  1937;  RosENE  y  LUND:  Plant  Physiol., 


265,  291,  327,  1928; 
505,  1  932:  Lund  y 
Jour.  Exp.  Zool.,  51: 
RosENE  :  Amcr.  Jour. 
10:  27,  1935. 


TRODUCCIOX  DE  ELECTRICIDAD 


551 


corrientes  bioeléctricas  dependen  de  la  presencia  del  oxigeno.  En  tales 
estructuras  vegetales,  se  cree  cpie  las  corrientes  son  debidas  a  la  suma 
de  las  corrientes  producidas  por  las  células  individuales,  dispuestas  en 
series.  Lund  cree  que  las  corrientes  son  en  realidad  debidas  a  poten¬ 
ciales  de  óxido-reducción,  y  Lund  y  Kenyon  afirman  que  el  potencial 
positivo  de  la  pnnta  de  la  raiz  en  crecimiento,  es  debido  a  una  mayor 
actividad  respiratoria  en  dicha  región.  Sin  embargo,  también  aseguran 
que  la  excitación  y  la  lesión  jiroducen  potencial  negativo,  y  esto  no 
])arece  muy  congruente.  Cuando  se  considera  que  las  mediciones  de 
Lund  }■  de  sus  colalioradores  fueron  hechas  con  electrodos  impolariza- 
bles  del  tipo  del  de  calomel,  resulta  difícil  de  comprender  cómo  pudie¬ 
ron  considerar  las  diferencias  de  potencial  debidas  a  fenómenos  de  oxi¬ 
dación-reducción,  ya  qne  los  potenciales  de  esta  clase,  por  lo  general, 
son  medidos  con  electrodos  metálicos.  ®- 

Aunqne  es  indudalile  cpie  los  potenciales  bioeléctricos  están  con¬ 
dicionados  hasta  cierto  grado  por  procesos  metabólicos,  no  parece  que 
exista  correlación  dii'ecta  entre  la  actividad  de  la  respiración  (o  meta¬ 
bolismo')  y  la  magnitud  del  potencial  desarrollado.  Así,  en  el  caso  de 
la  piel  de  la  rana,  Ponder  y  Alacleod  encontraron  que,  aun  cuando 
los  carbamatos  deprimen  tanto  los  potenciales  como  la  respiración,  las 
sales  liiliares  y  la  saponina  suprimen  los  potenciales  sin  tener  efecto 
alguno  sobre  la  respiración.  De  manera  semejante,  Francis  y  Gatty 
citan  experimentos  en  los  cuales  el  potencial  a  través  de  la  piel  de  la 
rana  y  la  actividad  respiratoria,  no  estuvieron  correlacionados.  De 
la  misma  manera,  en  el  caso  de  los  potenciales  que  se  desarrollan  a 
través  del  protoplasma  de  las  grandes  células  de  Halicystis  (especie 
próxima  de  l’aloiüa,  véase  la  pág.  166),  Blinks  y  Darsie  encontraron 
que  la  actividad  de  la  respiración  y  la  magnitud  del  potencial  no  va¬ 
riaban  de  manera  semejante.  Un  aumento  de  temperatura  de  10°  C. 
duplica  la  actividad  respiratoria,  pero  sólo  produce  un  ligero  cambio 
en  el  potencial.  Por  último,  Blinks  y  Pickett  encontraron  que  la  adi¬ 
ción  de  varias  substancias  oxidantes  }'  reductoras  al  medio  que  rodeaba 

82  Véase  BeutnER  y  LOZNER:  Protoplasma,  19:  370,  1933;  BEUTNER: 
Arch.  f.  Exp.  Zcllforsch.,  15:  217,  1934. 

83  Jour.  Gen.  Physiol.,  20:  433,  1937. 

84  Jour.  Exp.  Biol.,  15:  132,  1938. 

85  Proc.  Soc.  Exp.  Biol.  and  Med.,  '  35 ;  522,  1937;  véase  también 
BLINKS,  DaRSIE  y  SKOW;  .lour.  Gen.  Physiol.,  22:  255,  1938. 

86  .Jour.  Gen.  Physiol.,  24:  33,  1940. 


552 


FISIOLOGIA  GENF.RAL 


a  células  de  A'itclla,  carecía  de  efecto  sobre  los  potenciales  bioeléctricos 
de  dichas  células. 

Lna  de  las  dificultades  cardinales  jiara  la  interprctacií’m  de  los  fenó¬ 
menos  bioeléctricos,  es  la  incertidunibrc  en  (|uc  estamos  acerca  de  cuál 
o  cuales  jjartes  de  la  célula  actúan  como  electroflos.  Para  la  e.\]ieriinen- 
tación  electroquímica  ordinaria  se  utilizan  electrodos  de  metal,  jiero  una 
membrana  que  ofrece  resistencia  al  jiaso  de  iones,  puede  ser\'ir  como 
fuente  de  dilercncia  de  ¡loteiicial.  Piernstein  ¡irojmso  una  teoría  jiara  e.x- 
jjlicar  las  corrientes  bioeléctricas  por  las  diferencias  de  iiotencial  que  re¬ 
sultan  de  la  resistencia  cine  ot  recen  las  membranas  plasmáticas  de  las 
células  al  jiaso  de  los  iones.  La  teoría  de  Itcrnstein  ha  tenido  una  amplia 
influencia  sobre  el  pensamiento  y  sobre  la  teoría  fisioléipicos.  v  por  lo 
mismo  será  considerada  con  alpún  detalle.  JPara  una  discusión  más  am¬ 
plia,  véase  el  libro  de  Bernstein  sobre  clectroluoli )j.(ía,  o  lambién  con 
ventajas,  el  libro  de  Lillie,  “Protojilasmic  .Action  and  Xervous  ,'\c- 
tion  ,  Bernstein  considera  que  una  célula,  por  ejemplo  una  fibra  mus¬ 
cular,  posee  una  membrana  que  permitiría  el  paso  de  los  cationes,  jiero 
no  el  de  los  aniones.  Si  consideramos  a  las  sales  de  jiotasio,  (|ue  sabemos 
existen  en  la  fibra  muscular,  los  iones  jiotasio  difunden  a  través  de  la 
membrana,  pero  los  aniones  con  ellos  asociados  no  losaran  jiasar.  Esto 
da  por  resultado  que  los  iones  de  ¡lotasio  formen  una  capa  de  cargas  ])0- 
sitivas,  situada  inmediatamente  jior  fuera  fie  la  membrana  celular,  v  (lue 
inmediatamente  jjor  dentro  de  ésta,  los  aniones  formen  una  capa  de  car¬ 
gas  negativas.  De  este  modo  es  como  resulta  una  doble  ca]ia,  scjiarada 
por  la  membrana,  y  cómo  a  través  de  ésta  se  establece  una  diferencia  de 
potencial  (véase  la  Fig.  82,  A),  .Si  en  estas  condiciones  se  rom])e  la 
membrana  en  un  punto  cualquiera,  las  cargas  positi\'as  teiiflerán  a  fluir 
hacia  él,  y  se  producirá  una  corriente  eléctrica  (Fig.  82,  B  ) ,  con  que 
se  explica  el  potencial  de  lesión.  Otra  manera  de  presentar  la  misma 
cosa,  consiste  en  considerar  a  un  electrodo  colocado  sobre  nna  ¡larte 
lesionada  de  la  fibra  muscular,  como  si  en  realidad  se  hallase  en  el  inte¬ 
rior  de  la  célula,  de  tal  suerte,  que  cuando  se  mide  la  D.  I’,  de  una  co¬ 
rriente  de  lesión,  lo  que  realmente  se  mide  es  la  D.  Ib  a  través  de  la 
membrana  celular  no  lesionada.  La  teoría  de  Bernstein  también  ofrece 
una  explicación  para  las  corrientes  de  acción,  con  sólo  suponer  c¡ue  la 
excitación  o  la  actividad  producen  en  la  membrana  plasmática,  aumento 
de  la  jrermeabilidad  a  los  iones  (esjiecialmente  a  los  aniones).  b)e  ocurrir 
esto  y  de  ser  correcto  el  esquema  de  Bernstein,  entonces  la  región  exci- 

8  7  Chicago,  1923. 


i'rouul'ciox  de  electricidad 


553 


tacla  o  activa,  tciidria  c[nc  conducirse  como  una  i'egión  lesionada  y  seria 
negativa  en  un  circuito  externo.  Ivn  realidad,  como  va  antes  se  hizo 
notar,  se  ¡)iensa  cine  la  excitación  produce  aumento  de  permeabilidad  en 
la  membrana  plasmática,  y  esta  es  la  razón  por  la  cual  la  teoria  ha  sido 
tan  atractiva  para  aciuellos  fisiólogos  que  ven  a  los  cambios  de  ¡permea¬ 
bilidad  como  la  más  importante  de  las  variables  biológicas. 


4.+-r  +  +  +  -S-i-  +  +  +  4-  +  +  +  +-rS-  +  +  4. 

A  +  (CI  I  I  Z~I  ZIIIIZZZIIIII  Ii)+  B 


++++++ 


+  +  +  +  +  +  + 


A 


Fig.  82. — ^4,  diagr.uTia  de  una  fibra  muscular  no  lesionada, 
sin  flujo  de  corriente;  B,  diagrama  de  una  fibra  muscular 
lesionada,  en  este  caso,  con  una  corriente  de  lesión.  (Berns- 
tein,  "Elektrobiologie”.) 

En  realidad,  la  teoria  de  Bernstein  es  demasiado  simple,  y  a  menos 
de  que  sea  modificada,  tío  puede  e.xplicar  los  fenómenos  bioeléctricos. 
2\si,  para  no  considerar  más  c¡ue  el  caso  de  la  corriente  de  lesión,  si  al 
hacer  la  medición  de  la  F.  E.  ]\I.  de  esta  corriente,  lo  que  se  está  real¬ 
mente  midietido  es  la  diferencia  de  potencial  a  través  de  la  membrana 
plasmática,  entonces  apenas  si  resultan  posibles  de  interpretar  aquellos 
exiierimentos  en  los  que  el  tratamiento  de  las  superficies  lesionadas  pro¬ 
duce  cambios  en  la  diferencia  de  potencial  de  la  corriente  de  lesión 
(véase,  por  ejemplo,  Steinbacb) .  Aunque  en  los  últimos  años  sigue 
habiendo  autores  que  continúan  aceptando  la  teoria  de  Bernstein,  la 
evidencia  en  su  contra  va  creciendo.  Asi,  la  literatura  moderna  sobre 
permeabilidad  iónica,  indica  que  tanto  aniones  como  cationes  entran  rᬠ
pidamente  a  las  células  (véase  el  Capitulo  XIII).  Además,  Auger  ha 

88  Jour.  Cell.  and  Comp.  Physiol.,  3-  203,  1933. 

89  HobER,  ANDERSH,  HOBER  y  NEBEL:  Jour.  Cell.  and  Comp.  Physiol., 
13:  195,  1939;  WeBB  y  YOUNG:  Jour.  Physiol.,  95:  299,  1940. 

90  L'actívitc  protoplasmique  des  celhdes  végétales,  etc.  París,  1939. 


554 


FISIOLOGIA  GENERAL 


sido  llevado  a  concluir,  de  sus  experimentos,  que  en  las  células  las  dife¬ 
rencias  de  potencial  no  pueden  ser  completamente  deliidas  a  una  región 
superficial  de  la  célula,  sino  que  implican  también  regiones  mas  ])rofun- 
das  del  protoplasma.  Y  por  último,  con  base  en  la  teoria  dé  Bernstein, 
apenas  podria  uno  explicarse  el  becbo  (citado  en  una  sección  anterior) 
de  que  durante  el  paso  de  un  potencial  de  acción  a  lo  largo  de  una  fibra 
nerviosa  g'igante  del  calamar,  la  superficie  de  la  fibra  no  sólo  deja  de 
ser  positiva  con  relación  al  interior,  sino  que  de  iiecbo  se  bacc  fuerte¬ 
mente  negativa. 

En  la  actualidad,  está  muy  generalmente  admitido  que  los  poten¬ 
ciales  Isoeléctricos  residen  en  cierta  clase  de  capa  o  memlirana,  pero  en 
lo  tocante  a  la  naturaleza  de  tal  cajia  o  memlirana  y  al  origen  exacto 
de  las  diferencias  de  potencial,  las  ojiiniones  difieren.  En  varios  artículos 
y  en  los  libros  a  que  }’a  nos  hemos  referidt),  Beutner  se  adhiere  a  la  idea 
de  que  la  capa  responsable  de  las  fuerzas  electromotrices  en  la  materia 
viviente  se  baila  compuesta  por  una  substancia  no  miscible  con  el  agua. 
Este  autor  ba  realizado  numerosos  ex¡)erimentos  con  sistemas  no  vi- 
identes  formados  por  líquidos  insolubles  en  el  agua,  en  contacto  con  so¬ 
luciones  de  electrolitos.  Los  estudios  de  Beutner  de  tales  sistemas,  han 
sido  de  importancia  para  la  ciencia  de  la  electroquímica,  }■  han  abierto 
nuevas  rutas  en  este  campo.  *  Sin  embargo,  aun  admitiendo  que  son 
verdaderos  todos  los  experimentos  de  Beutner,  no  es  claro  cómo  puedan 
ser  aplicados  para  explicar  los  diversos  tipos  de  corrientes  biocléctricas. 
En  un  experimento  reciente,  Beutner  y  Barnes  han  encontrado  que  la 
acetilcolina,  substancia  de  gran  importancia  fisiológica  (véase  el  Ca]ntulo 
XXX\’III),  tiene  un  efecto  excepcionalmcnte  marcado  sobre  la  D.  P. 
en  la  interfase  aceite  agua.  Beutner  no  es  el  único  en  pensar  que  la  capa 
superficial  de  una  célula  viviente  es  esencialmente  una  capa  no  acuosa. 
El  mismo  punto  de  vi.sta  ha  sido  fuertemente  sostenido  por  Osterbout. 

Contrasta  un  tanto  con  el  punto  de  vista  favorecido  jior  Beutner, 
la  opinión  sostenida  por  muchos  fisiólogos  de  fine  las  ]iro]iicdades  de  se- 
mipermeabilidad  de  la  membrana  plasniática  y  su  resistencia  diferencial 
al  paso  de  iones  positivos  o  negativos,  dependen  esencialmente  de  la  pre- 

*  Por  su  importancia  para  la  teoría  de  los  potenciales  de  interfase  y  como 
medios  de  adiestramiento  en  los  métodos  elementales  de  mediciones  eléctricas,  los 
estudiantes  deben  apreciar  de  manera  objetiva  las  condiciones  de  las  "cadenas  oleosas”, 
practicando  al  efecto  las  observaciones  que  Ies  plantea  la  guía  de  laboratorio  de 
IZQUIERDO  (págs.  155  a  159). 

91  Science,  94'.  211,  1941;  Biodynamica,  4  \  47,  1942. 

92  Véase,  Physiol.  Rev.,  16-.  21  6,  1936. 


TRODUCCIOX  DE  ELECTRICIDAD 


555 


sencia  de  poros.  Quien  ha  expuesto  con  mayor  claridad  esta  idea,  espe¬ 
cialmente  en  lo  que  concierne  a  sus  implicaciones  bioeléctricas,  es  Ali- 
chaelis,  quien  ha  efectuado  muchos  experimentos  con  tipos  diversos  de 
membranas,  y  más  especialmente  con  membranas  de  colodión  parcial¬ 
mente  desecadas.  Estas  ofrecen  resistencia  al  paso  de  los  iones,  y  en 
general,  si  los  poros  de  la  membrana  tienen  carga  positiva,  ofrecen  más 
resistencia  al  paso  de  los  cationes,  pero  si  los  poros  tienen  carga  negati¬ 
va,  entonces  sucede  lo  contrario  y  retardan  el  paso  de  los  aniones,  más 
que  el  de  los  cationes.  Pueden  prepararse  membranas  que  dejen  pasar  a 
los  iones  de  determinada  carga,  pero  que  se  opongan  completamente  al 
paso  de  los  iones  de  carga  contraria.  Si  una  membrana  diferencialmente 
permeable  a  los  iones,  separa  dos  soluciones  de  un  mismo  electrolito  a 
diferente  concentración  (o  dos  soluciones  de  electrolitos  diferentes),  se 
manifestará  una  diferencia  de  potencial  a  través  de  la  membrana,  y  la 
magnitud  de  la  diferencia  de  potencial  podrá  ser  calculada  por  medio 
de  bien  conocidas  ecuaciones  electroquímicas.  En  condiciones  apropia¬ 
das,  se  logra  observar  potenciales  de  membrana  del  mismo  orden 
de  magnitud  de  los  potenciales  bioeléctricos.  *  De  admitirse  que  las 
membranas  celulares  poseen  poros  que  tienen  carga  negativa,  entonces 
el  paso  de  aniones  a  través  de  ellas  sería  retardado  y  tendríamos  un 
sistema  como  el  postulado  por  la  teoría  de  Bernstein.  Wilbrandt  ha 
hecho  membranas  compuestas,  pegando  una  membrana  de  colodión,,  de 
carga  negativa,  sobre  otra  membrana  semejante  hecha  positiva  por  im¬ 
pregnación  Con  un  colorante  básico.  Tales  membranas  comjniestas  dan 
grandes  diferencias  de  potencial,  aun  cuando  se  bailen  colocadas  entre 
dos  soluciones  idénticas  de  un  electrolito.  Aleyer  también  ha  estudiado 
modelos  en  que  han  sido  utilizadas  membranas,  tanto  de  carga  positiva, 
como  de  carga  negativa. 

Para  explicar  los  potenciales  bioeléctricos,  no  es  necesario  suponer 
que  todas  las  diferencias  de  potencial  (o  aun  cualquiera  de  ellas)  sean 
debidas  a  una  membrana.  Se  sabe  que  las  células  vivientes  contienen  ca- 

93  Para  una  revista  de  los  diversos  trabajos  de  MiCHAELIS  y  sus  colabora¬ 
dores,  véase  Naturwisscnsch.,  14-.  33,  1926;  también,  Jour.  Gen.  Physiol.,  5;  33, 
1925. 

*  Para  la  mejor  inteligencia  de  estas  cuestiones,  el  estudiante  deberá  recoger 
por  sí  mismo  las  observaciones  que  se  le  indican  en  las  págs.  160  a  163  de  la  guía 
de  laboratorio,  de  IZQUIERDO. 

94  Jour.  Gen.  Physiol.,  18\  933,  1935. 

95  Schweiz.  Med.  Wochcnschr.,  67:  826,  1937;  Helvet.  Chim.  Acta,  ZO: 
634,  1937. 


556 


FISIOLOGIA  GLXERAL 


tiones  fijos  en  considerable  cantidad.  Si  suixmcinos  ({iic  en  las  células 
en  reposo  los  cationes  se  encuentran  combinados  con  las  pr(.)teína.s  en, 
o  en  las  cercanías  de  la  snperlicie  celular,  entonces  ¡lodemos  considerar 
a!  crnnjniesto  catiéin-])roteína.  como  un  electrodo  capaz  de  ceder  iones  a 
la  solución  que  lo  rodea.  Habrá  entonces  una  diferencia  de  potencial  en¬ 
tre  la  re.qión  e.xtcrna  de  la  célula,  flonde  se  cree  (|ue  hay  Cí'itinnes  combi¬ 
nados  en  ma_\’(ir  cantidad,  que  en  el  interior  de  la  céluhi,  en  donde  su 
combinación  es  en  menor  ,qrado.  l  ia}'  evidencia  considerable,  (|ue  indica 
que  durante  la  e.xcitación,  los  ctitiones  son  libertidos  de  la  corteza  de  la 
célula  (i-éase  el  Cajiitulo  XXWTI ).  lésto  tendría  efecto  inmediato  jiara 
hacer  más  negativa  la  regiém  e.xtcrna  de  la  célnhi  y  ])odria  cxjdicar  la 
corriente  de  acción.  En  realidad,  la  1).  Jb  entre  las  regiones  interior  y 
exterior  de  una  célula,  no  sólo  depende  de  la  fijación  fie  cationes  sobre 
la  cajia  .superficial  o  cortical,  sino  también  de  su  fijacii'm  en  el  interior. 
Además,  hay  buenas  razones  ])ara  creer  que  los  aniones  pueden  resultar 
fijados  tanto  como  los  cationes  y  f|ne  rlesempeñan,  jior  lo  menos,  nn  ])C- 
queño  pajiel  en  la  determinación  de  la  magnitud  de  los  jjotenciales  celu¬ 
lares.  Steinbach  fué  quien  por  primera  vez  sugirió  que  los  potenciales 
bioeléctricos  fuesen  interpretados  en  términos  de  electrolitos  coloidales, 
y  la  idea  también  ha  sido  suscrita  jior  Amberson.  E"na  teoría  de  este 
tipo  jiodría  exjilicar  sin  dificultad  el  comiiortamiento  del  nervio  fiel  ca¬ 
lamar  durante  el  paso  de  un  ¡lotcncial  de  accifín,  y  también  senuria  para 
interpretar  la  conclusión  de  iVuger,  de  f|ue  las  ¡lorciones  internas  del 
protoplasma  también  tienen  que  ver  con  los  potenciales  bioeléctricos.  To¬ 
davía  más.  c’isto  el  hecho  de  que  la  combinación  de  los  iones  con  jiroteínas 
se  halla  determinada  jior  el  punto  isoeléctrico  de  éstas,  es  claro  fine  los 
potenciales  bioeléctricas  podrán  ser  influidos  marcadamente  por  las 
condiciones  que  tiendan  a  alterar  el  /flT  en  las  distintas  regiones  de  la 
célula.  Es  de  presumirse  que  la  producción  de  bióxido  de  carbono  en 
mayor  o  menor  cantidad  tienda  a  cambiar  el  /)IT  del  protojilasma,  y  que 
de  esa  manera  sea  un  factor  importante  que  influya  sobre  la  magnitud  de 
los  potenciales  eléctricos  dependientes  de  la  fijación  de  iones  por  la 
proteína.  Esto  podría  explicar  por  c[ué  la  actividad  de  la  respiración 
puede  tener  influencia  sobre  los  potenciales  bioeléctricos. 

De  ser  cierto,  como  ya  se  indicó  en  los  primeros  capítulos,  que  las 
capas  superficiales  de  las  células  están  cargadas  negativamente,  mientras 
cjue  los  coloides  del  interior  de  la  célula  tienen  carga  jiositiva  (por  lo 

96  Jour.  Cell.  and  Comp.  Physiol.,  7:  271,  1  935. 

97  Coid  Spring  Harbor  Symposia  on  Quant.  Biol.,  4  ■■  53,  1936. 


PRODUCCIOX  DE  ELECTRICIDAD 


557 


menos  en  las  células  animales),  entonces  parece  claro  que  los  cationes 
han  de  tender  a  combinarse  en  o  cerca  de  la  superficie,  pero  no  en  el 
interior  (véase  el  Capitulo  1\' ).  Esto  puede  ser  una  de  las  razones  esen¬ 
ciales  de  los  jiotcnciales  biocléctricos.  En  tales  sistemas,  el  amoníaco, 
jior  su  efecto  alcalinizantc  sobre  el  pll  del  interior  de  la  célula,  tendería 
a  destruir  dichos  potenciales,  como  lo  hace  en  llaUcyslis  (véase  la  dis¬ 
cusión  anterior).  Em  camhio,  el  amoníaco  no  ejerce  este  efecto  sobre  los 
potenciales  Isoeléctricos  de  í'alonia,  cuyo  potencial  se  encuentra  orien¬ 
tado  en  dirección  opuesta  a  la  de  llalicystis.  En  vista  del  hecho  de  qne 
en  las  células  con  actividad  íotosintética  relativamente  alta,  la  carga  de 
los  coloides  del  interior  de  la  célula  puede  ser  negativa,  y  si  supone¬ 
mos  qne  los  coloides  del  jirotoplasma  interior  de  I’alonia  son  negativos, 
mientras  qne  los  de  llaUcyslis  son  positivos,  podemos  explicar  la  con¬ 
tradicción  casi  universal  entre  los  resultados  obtenidos  en  las  dos  es¬ 
pecies. 

98  Vé,isc  Heilbrunn:  Physiol.  Zool.,  12:  1,  1939. 


CAPITULO  XXX 


BIOLUMLMS  CENCIA 

Aunque  es  de  conocimiento  vulgar  que  los  cocu3'os  )-•  las  luciérnagas 
emiten  luz,  y  c^ue  el  mar  frecuentemente  contiene  organismos  lumi¬ 
nosos,  por  lo  general  no  se  aprecia  debidamente  que  la  facultad  de  pro¬ 
ducir  luz  visible  es  un  fenómeno  muy  extendido  y  (pie  hay  gran  diver¬ 
sidad  de  especies  animales  y  vegetales,  que  son  luminiscentes. 

Los  insectos  no  son,  en  modo  alguno,  los  únicos  animales  que  pue¬ 
den  producir  luz ;  otros  muchos  artrópodos  son  capaces  de  emitirla,  lo 
mismo  que  diversos  protozoarios,  celenterados,  anélidos,  equinodermos 
y  moluscos.  Entre  los  vertebrados,  hay  muchas  especies  de  peces  y  al¬ 
gunas  de  elasmobranquios  que  producen  luz,  y  en  las  profundidades  del 
océano,  la  única  iluminación  que  existe  es  la  que  resulta  de  la  biolumi- 
niscencia  de  estos  organismos. 

La  mejor  fuente  de  información  acerca  de  la  bioluminiscencia,  es  el 
libro  de  Harvey,  “Living  Light”,  ^  que  contiene  excelente  bibliografía. 

Como  la  luz  emitida  por  los  organismos  es  de  poca  intensidad,  lo 
ordinario  es  que  sólo  se  la  pueda  ver  en  la  obscuridad,  sin  que  esto  quiera 
decir  c¡ue  la  producción  de  luz  por  los  organismos  sea  debido  a  fosfores¬ 
cencia.  Los  materiales  fosforescentes  brillan  por  efecto  de  la  energía  que 
han  recibido  al  haber  sido  expuestos  previamente  a  la  luz.  En  cambio, 
la  capacidad  para  emitir  luz  que  poseen  los  organismos  productores  de 
luz,  no  depende  de  su  iluminación  previa.  Así,  las  bacterias  luminosas 
pueden  ser  cultivadas  en  la  obscuridad  por  largos  períodos  de  tiempo, 
y  los  peces  luminosos  pueden  vivir  en  profundidades  del  mar  hasta  las 
cuales  nunca  ha  llegado  a  penetrar  la  luz  del  sol.  La  luz  producida  pol¬ 
los  organismos  vivientes  es  esencialmente  quimioluminiscencia,  es  de- 

1  Princeton,  1940;  véase  también  la  revista  de  HaRVEY  en  los  Ann.  Rcv. 
Biochem.,  10:  531,  1941. 


BIOLUMIXISCEXCIA 


559 


cir,  el  resultado  de  una  reacción  química,  “  y  la  quimioluminiscencia  es 
un  fenómeno  muy  general  en  los  procesos  químicos,  del  cual  pueden 
citarse  numerosos  ejemplos.  Quizá  el  caso  más  conocido  es  el  de  la 
luminosidad  del  fósforo,  que  es  debida  a  la  oxidación,  como  en  otros  mu¬ 
chos  tipos  de  reacciones  quimioluminiscentcs.  La  oxidación  del  pirogalol 
es  otro  ejemplo  bien  conocido,  asi  como  la  del  formaldehido.  La  oxida¬ 
ción  de  la  3-aminoftalhidrazida  (Inmiuol)  produce  luz  azul  brillante,  y 
también  produce  luz  la  oxidación  de  numerosos  compuestos  semejan¬ 
tes.  Entre  las  reacciones  luminiscentes  no  oxidativas,  tenemos  la  preci¬ 
pitación  del  cloruro  de  sodio  en  una  solución,  por  medio  del  ácido  clor¬ 
hídrico  ;  la  hidrogenación  del  mercurio  qiíe  resulta  cuando  se  hace  caer 
una  corriente  de  hidrógeno  atómico  sobre  la  superficie ;  la  solución  del 
liidróxido  de  sodio  sólido  en  ácido  clorhídrico,  etc. 

Tiros  DE  ORG.\NisMOS  LUMINOSOS. — Dcsde  el  tiempo  de  Aristóte¬ 
les,  se  sabe  que  es  frecuente  que  la  carne  en  descomposición  y  el  pescado 
muerto  aparezcan  luminosos.  Esto  es  debido  a  la  presencia  de  bacterias 
luminosas,  de  las  cuales  hay  muchas  especies.  Tales  bacterias  se  desarro¬ 
llan,  a  veces,  en  las  heridas  humanas,  y  parece  que  pululan  especialmen¬ 
te  bien  en  la  orina.  Pero  la  presencia  de  bacterias  luminosas  no  está 
limitada  a  los  materiales  muertos ;  también  se  desarrollan  simbióticamen¬ 
te  en  los  animales  vivientes.  Algunos  autores  como  Pierantoni  y  Zirpolo 
han  llegado  a  pensar  que  todos  los  organismos  luminosos  deben  su  facul¬ 
tad  de  producir  luz  a  la  presencia  de  bacterias  luminosas,  y  han  descrito 
gran  número  de  casos  en  los  cuales  existen  tales  simbiosis.  Sin  embargo, 
es  indudable  que  esto  no  es  universal.  Asi,  Heymans  y  Moore  ^  encon¬ 
traron  que  la  medusa  Pclagia,  secreta  grandes  cantidades  de  material 
luminoso,  que  difícilmente  podría  haber  sido  producto  de  bacterias. 
Además,  los  extractos  luminosos  que  se  obtienen  de  los  organismos,  con¬ 
servan  su  actividad  a  concentraciones  de  ácido  o  de  álcali  que  cierta¬ 
mente  producirían  la  muerte  de  las  células  vivientes.  Por  ejemplo,  el 
material  luminoso  del  crustáceo  Cyprinida  resiste  a  la  ebullición  pro¬ 
longada  con  ácido  concentrado.  Por  último,  aunc|ue  los  órganos  lumi¬ 
nosos  pueden  estar  bajo  el  control  del  sistema  nervioso,  las  bacterias 

2  Sin  embargo,  hay  algunos  tipos  de  material  viviente,  o  que  alguna  vez 
fue  viviente,  que  muestran  fosforescencia  genuina  aunque  débil  (es  decir,  emisión 
de  luz  después  de  su  exposición  previa  a  la  radiación)  .  Se  conducen  de  este  modo 
los  huesos,  los  dientes,  la  piel,  etc.  Para  observaciones  recientes  y  referencias  a  la 
literatura  antigua  dispersa,  véase  GíESE  y  LEIGHTON:  Science,  85:  428,  1937. 

3  Jour.  Gen.  Physiol.,  6:  273,  1924. 

4  Véase  Harvey  :  The  Nature  of  Animal  Light.  Filadelfia,  1920. 


560 


FISIOLOGIA  GENERAL 


no.  “  En  el  caso  del  gusano  Chactoptcnis,  las  excitaciones  de  cualquier 
naturaleza,  mecánica,  eléctrica,  química,  u  osmótica,  jiroducen  todas 
luminiscencia,  que  va  acompañada  de  una  corriente  de  acción. 

Es  frecuente  que  la  madera  podrida  sea  luminosa,  debido  al  des¬ 
arrollo  de  hongos  saprofitos  en  su  interior.  La  luz  no  sólo  es  producida 
por  los  filamentos  inicelianos  que  atraviesan  a  la  madei'U,  sino  tamliién 
por  las  porciones  de  los  hongos  que  quedan  exjmestas  al  aire.  En  algunas 
especies  de  setas,  también  son  luminosas  todas  las  j ¡artes  de  su  orga¬ 
nismo.  Para  una  descripción  de  las  ¡dantas  luminosas.  \-éase  Dahigren. 


Fig.  83. — Un  protozoario  luminoso,  Ceratium  tripas, 
X  125.  (Según  Dahlgrcn.) 


Entre  los  animales,  la  bioluminiscencia  es  común  entre  los  proto- 
zoarios,  y  existe  en  los  radiolarios,  los  dinoflagelados  y  los  cistoflagela- 
dos.  Es  frecuente  que  la  fosforescencia  del  océano  sea  debida  a  grandes 
masas  del  cistoflagelado  Noctiluca.  Dahlgren  ha  descrito  y  presentado  fi¬ 
guras  de  varios  protozoarios  luminosos®  (véase  la  Fig.  83). 

Entre  las  esponjas,  la  bioluminiscencia  es  rara  y  debida,  en  los 
casos  comunicados,  a  la  coexistencia  de  otros  organismos  luminosos.  En 
cambio,  los  celenterados  sí  producen  luz,  y  la  forma  más  común  de  ellos, 

5  HarveY:  Science,  53:  314,  1921. 

6  HasamA:  Zeitschr.  f.  Wiss.  Zool.,  154:  357,  1943. 

7  Jour.  Franklin  Inst.,  181:  109,  1916. 

8  Jour.  Franklin  Inst.,  180:  711,  1915. 


KIOLUMINISCENCIA 


561 


a  lo  largo  de  la  costa  del  AtLántico  del  Norte  en  los  Estados  Unidos,  es 
el  bello  ctenóforo  M aciiiiof^sis,  cnya  Inz  se  enciende  fugazmente  y  lue¬ 
go  se  ajjaga.  l’ara  una  descripción  de  los  diversos  tijjos  de  invertebrados 
Inminosus,  deberán  consultarse  los  trabajos  de  Dablgren  en  el  Journal 
of  the  Franklin  Instituto  ”  (véanse  también  las  figuras  84,  85  y  86). 
Hay  numerosas  especies  de  estrellas  de  mar.  de  gusanos,  de  crustáceos 
y  de  insectos  que  emiten  luz. 


Fig.  84. — Aspecto  que  los  individuos  del  ctenóforo,  Pleu- 
robrachia  pileus,  presentan  al  nadar,  según  se  hallan  en  los 
estados  luminoso  y  no  luminoso.  (Según  Dahlgrcn.) 

Los  órganos  luminosos  más  complicados  se  encuentran  en  algunos 
de  los  peces  luminosos,  algunos  de  los  cuales  pueden  ocultar  su  luz  por 
medio  de  una  pantalla  móvil,  semejante  a  un  párpado.  Otros  son  capa¬ 
ces  de  “a])agar"  su  luz.  Eu  algunos  casos  el  órgano  luminoso  está  pro- 
rdsto  de  lentes  y  reflectores. 

Los  organismos  luminosos  pueden  ser  divididos  en  dos  clases.  En 
una  de  ellas,  la  luz  es  producida  en  el  interior  de  las  células,  y  lo  común 
es  que  tal  luminiscencia  intracelnlar.  sea  generada  en  derredor  de  grá- 
nulos  es]-)ecificos,  que  abundan  en  las  células  productoras  de  luz.  En 
ocasiones,  las  células  fotogénicas  se  agrupan  en  órganos  complicados, 
(|ne  pueden  estar  provistos  de  nervios,  de  lentes,  de  reflectores  y  aun  de 
estrnetnras  accesorias  propias  para  hacer  variar  la  dirección  de  la  luz. 
La  producción  de  luz  también  puede  ser  extracelular.  Asi,  en  el  crus- 

9  18I-.  243,  377,  386,  525,  659,  805,  1916;  183:  79,  21  1,  323,  593, 

735,  1919. 


562 


FISIOLOGIA  GF,NERAL 


táceo  Cyprinida  existe  una  glándula  que  vierte  su  secreción  luminosa 
hacia  el  agua  de  mar  que  lo  rodea,  y  en  la  cual  ajtarece  con  luz  brillante 


Fig.  85. — Una  bandada  de  calamares  luminosos.  Waluscniii  scintiUans.  (Según 

Dahlgrcn.) 

Aspectos  físicos  de  la  bioluminiscen'cia. — I^a  luz  de  un  cocuyo 
puede  ser  registrada  por  lueflio  de  una  cekUi  loto-eléctrica,  de  un  ampli¬ 
ficador  V  de  un  sistema  galvanoinétrico.  De  esta  manera  es  posible 
seguir  la  variación  con  el  tiempo  de  un  destello  luminoso. 

La  luz  producida  por  la  bioluminiscencia  nunca  es  muy  brillante, 
y  “la  intensidad  real  de  la  luz  emitida  por  los  animales  luminosos,  ex¬ 
presada  en  bujías,  siempre  es  muy  pequeña.  Determinaciones  diversas 
de  la  de  los  cocuvos,  dan  cifras  entre  1/50  y  1/400  de  bujia.  l’ichkering 
(1916),  comjiarando  la  intensidad  de  la  luz  del  gran  escarabajo  de  Jamai¬ 
ca  PxropJwrus  colocado  a  una  distancia  dada,  con  la  de  las  estrellas  de 
diversas  magnitudes,  obtuvr)  un  valor  de  0.004  de  bujia".  "  .Así  jnies, 
en  comparación  con  las  fuentes  de  luz  ordinarias,  los  cocuvos  no  son 
muy  luminosos.  Sin  embargo,  si  se  emplea  como  término  de  compára¬ 
lo  BROWN  y  KiNG;  Physiol.  Zoob,  4:  287,  1  951;  HaRVEY:  Jour.  Gen. 
Physiol.,  15'.  139,  193  1;  véase  también  HaRVEY  y  SNELL;  Jour,  Gen.  Physiol., 
14-.  529.  1  931. 

11  HarveY:  Physiol.  Rev.,  4-.  639,  1924. 


HIOLI'MIXISCEXCIA 


563 


ción  la  potencia  en  l)ujías  por  unidad  de  superficie  luminosa  (brillan¬ 
tez).  la  actividad  luminiscente  de  los  organismos  luminosos  parece 
mayor. 


Fig.  86. — Peces  luminosos  del  Archipiélago  Malayo.  A,  Anomalops 
katoptron,  y  B.  Photohlepharon  palpebratus.  Los  grandes  órganos  lu¬ 
minosos.  situados  por  debajo  de  los  ojos,  llevan  reflectores  colocados 
en  su  polo  posterior.  La  intensidad  de  la  luz  que  producen  es  aproxi¬ 
madamente  de  0.0024  bujias-metro.  (Según  Stcche.) 

La  luz  emitida  puede  ser  de  cualquier  color.  ])ero  los  tintes  ama¬ 
rillento.  azuloso  y  verdoso  son  más  comunes  que  los  rojos  y  violetas.  Se 
trata  de  pequeños  espectros  continuos  con  intensidad  máxima  en  deter¬ 
minada  longitud  de  onda.  Se  pueden  hacer  gráficas  de  la  luz  que  emiten 
a  diferentes  longitudes  de  onda,  las  que  indican  que  la  emisión  de  luz 
■es  es])ecialmente  intensa  hacia  ciertas  longitudes  de  onda,  más  que  hacia 


564 


FISIOLOGIA  GENERAL 


Otras.  Tal  vez  llegue  a  ser  posible  (pie.  hasaiJos  en  nuestros  conocimien¬ 
tos  sobre  las  longitudes  de  ondas  emitidas,  podamos  llegar  a  sacar  con¬ 
clusiones  acerca  de  la  naturaleza  de  las  moléculas  que  intervienen  en 
las  reacciones  luminiscentes.  I^a  amjilitud  de  los  es])ccirüs  es  variable, 
y  hay  cocuyos  cpie  producen  esjiectros  más  amjilios  que  otros.  La  lu¬ 
ciérnaga  emite  luz  únicamente  entre  5,290  v  á.bíbO  unidades  Angstrüm. 
En  todos  los  casos  estudiados,  la  luz  producida  jior  los  organismos  vi¬ 
vientes  queda  dentro  del  esjiectro  idsible.  sin  (pie  ba\'a  radiación  ultra- 
^'ioleta  o  infrarroja. 

Como  toda  la  luz  producida  pertenece  al  espectro  visible,  por  eso  la 
emitida. por  un  cocuyo  es  e.xtraordinariamcme  eficiente.  En  ocasiones  se 
la  cita  como  una  luz  fria.  La  eficiencia  luminosa  radiante  jiuede  ser  de¬ 
finida  como  la  relación  entre  la  radiaciém  visilile  ( para  las  longitudes 
de  onda  particulares  de  que  se  trate),  v  la  energía  radiante  total. 
J.a  cantidad  resultante  projiorciona  una  medida  de  la  eficiencia  de  una 
fuente  luminosa  dada,  con  relación  al  ojo  hutiiano.  Una  lánqiara  incan¬ 
descente  del  mejor  tipo  tiene  una  eficiencia  luminosa  radiante  muy 
baja,  puesto  que  sólo  co.sa  del  3  91  de  la  radiación  total  es  visible. 
En  cambio,  la  eficiencia  luminosa  radiante  de  la  bioluminisccncia  del 
cocuyo  es  muy  alta  y  puede  llegar  a  más  del  90  j/f .  En  cambio,  la 
luz  del  crustáceo  Cypriiiida.  tan  sólo  tiene  una  eficiencia  de  20%,  lo 
que  se  debe  a  que  la  luz  de  C\prhúda  es  azul,  y  el  ojo  bumano  es  mucho 
menos  sensible  al  azul  de  lo  cpie  es  a  la  luz  verde  del  cocuyo.  Estas  cifras 
(jue  expresan  la  eficiencia  de  la  bioluminiscencia  son  un  tanto  desilusio¬ 
nantes.  puesto  que  no  dicen  nacbi  con  relación  al  proceso  por  medio  del 
cual  los  organismos  convierten  la  energía  química  en  luz.  Si  considera¬ 
mos  a  las  bacterias  luminosas  como  plantas  generadoras  de  luz.  podemos 
determinar  la  energía  total  de  su  metaboli-smo.  y  por  medio  de  ella, 
saber  cuál  es  su  eficiencia  completa.  Harvey  lo  ha  hecho,  y  ha  calculado 
que  la  eficiencia  total  de  una  bacteria  es  de  0.16%.  Sin  embargo,  la 
comparación  de  una  bacteria  con  una  planta  generadora  de  energía  no 
es  muy  feliz,  ya  que  la  planta  no  tiene  que  agrandarse  iior  si  misma 
al  mismo  tiempo  que  genera  electricidad  para  el  alumbrado.  Gran  jiarte 
de  la  energía  de  la  bacteria  está  relacionada  con  su  crecimiento  y  con  su 
reproducción,  y  Harvey  considera  que  en  la  luminiscencia  sólo  se  gasta 
una  quinta  parte  o  menos  de  la  energía  metabólica  total.  De  acuerdo 
con  e.sto.  la  eficiencia  de  la  bacteria  es  de  cerca  del  1%,  valor  con 
mucho  semejante  al  de  la  eficiencia  completa  de  una  lámpara  in- 

12  Ramdas  y  VenkiteshwaraN:  Nature,  128  ■.  726,  193  1. 


KIOLUMIXISCENCIA 


565 


candescentc,  calculada  a  partir  de  la  energía  desarrollada  por  la  com¬ 
bustión  del  carbón  mineral  emj')leado  en  la  generación  de  la  corrien¬ 
te.  bm  comparación  con  los  tipo.s  ordinarios  tle  quimioluminiscencia.  la 
eficiencia  de  la  célula  bacteriana  es  grande  :  pues  la  eficiencia  de  la  lumi¬ 
niscencia  producida  })or  la  oxidación  del  fósforo  es  tan  sólo  de  0.01  Z'^ó. 

Qui^ric.v  DE  i,.v  BioLUM ixiscEX(.'i.\. — Parece  que  las  reacciones 
binluminiscentes  son  esencialmente  o.xidativas.  iMuchas  de  ellas  reejuie- 
ren  la  jiresencia  del  o.xígeno  atmosférico.  Va  desde  1667,  Bovle  de¬ 
mostró  cpic  el  aire  era  necesario  para  la  luminiscencia  de  la  madera  o 
de  los  ¡dieces.  Después  de  él,  se  ha  demostrado  repetidamente  que  las 
bacterias  luminosas  brillan  únicamente  en  presencia  de  oxigeno  libre. 
Idarvey  y  Alorrison  determinaron  la  concentración  mínima  de  oxige¬ 
no  que  es  necesaria.  Si  se  hacen  burbujear  mezclas  de  hidrógeno  v 
oxigeno  en  el  seno  de  las  suspensiones  de  bacterias  en  agua  de  mar. 
se  obseiva  que  basta  una  parte  de  oxígeno  en  143.000  partes  de  hidró¬ 
geno.  en  volumen,  para  provocar  una  luminiscencia  visible  de  las  bac¬ 
terias.  En  peso,  esto  corresponde  a  un  gramo  de  oxigeno  disuelto  en 
3,700.000,000  de  gramos  de  agua  de  mar.  La  secreción  luminosa  del 
crustáceo  Cypruuda  da  luminiscencia  visible,  en  concentraciones  toda¬ 
vía  menores  de  oxígeno.  En  ausencia  de  este  gas,  no  sólo  los  organis¬ 
mos  enteros  dejan  de  mostrar  luminiscencia,  sino  que  también  los  ex¬ 
tractos  de  células  luminosas  y  las  secreciones  luminosas  cesan  de  emitir 
Inz.  h..l  punto  es  de  inijiortancia.  ya  ([ue  indica  que  la  reacción  luminis¬ 
cente  misma,  depende  de  la  presencia  de  o.xígeno.  Es  concebible  que 
la  falta  de  lumini.scencia  de  todo  un  organismo  entero,  en  la  ausencia 
de  oxígeno,  sea  debida  a  un  efecto  indirecto  de  las  condiciones  anaeró- 
bicas. 

No  toda  bioluminiscencia  dejiende  de  la  presencia  de  o.xígeno  libre. 
T^os  ctenóforijs  v  los  radiolarios  no  requieren  oxígeno  libre  para  pro¬ 
ducir  luz.  Parece  (|ue  tampoco  lo  necesitan  los  escarabajos  luminosos 
japoneses.  Lucióla  lateralis  y  Lucióla  c’-uciata. 

En  1887,  Dubois  dió  gran  impulso  a  nuestros  conocimientos  sobre 
la  química  de  la  bioluminiscencia.  Preparó  e.xtractos  del  órgano  lumi- 

13  Jour.  Gen.  Physiol..  6:  1  3.  1  923.  En  estos  experimentos  se  retiró  cl 
oxígeno  haciendo  burbujear  gas  hidrógeno.  Semejante  procedimiento  desaloja  tam¬ 
bién  el  bióxido  de  carbono,  lo  que  puede  introducir  complicaciones, 

14  EIARVEY:  Biol,  Dull.,  5/;  89,  1  926;  véase  también  HARVEY  y  KORR: 
Jour.  Ccll.  and  Comp.  Physiol.,  !2:  3  19,  1  938, 

15  SHIBATA,  TAKED.^  c  IXOUE:  Shokubutsu  oyobi  Dobutsu.  4:  1323, 
1936. 


566 


FISIOLOGIA  GEXERAL 


lioso  de  Pílalas  (un  molusco)  en  agua  caliente  y  en  agua  tria.  El  extrac¬ 
to  con  agua  caliente  no  es  luminoso;  el  hecho  con  agua  Iría  hrilla  por 
algún  tiemjjo,  pero  la  luz  pronto  desajiarcce.  Si  en  estas  condiciones 
se  mezclan  los  extractos,  hay  producción  inmediata  de  luz.  La  explica¬ 
ción  de  Duhüis  es  la  siguiente :  en  el  extracto  con  agua  caliente  queda 
destruida  una  enzima  oxidante,  la  luciícra^a.  jiero  se  conserva  una 
substancia,  la  lucilerina,  que  es  el  substrato  de  la  luciferasa  para  pro¬ 
ducir  luz.  El  extracto  con  agua  irla  contiene  lucilcrasa  (originalmente 
contenía  luciíerina  _\-  luciferasa.  pero  la  primera  fiucdó  convertida  en  oxi- 
hiciferina,  iior  la  enzima).  Lor  lo  tanto,  la  luz  es  debida  a  la  acción 
ejercida  jior  una  enzima,  la  luciferasa.  sobre  un  substrato,  la  lucifenna. 
Esta  teoría  de  Dubois,  ha  sido  acejitada  jior  la  mayor  ])arte  de  los  auto¬ 
res  que  lo  siguieron.  ^\un  desde  antes  de  sus  e.xiicrimentos  con  Fliolas, 
Dubois  bahía  logrado  demostrar  la  reacción  lucilerina-lucilerasa  en  el 
cocuyo.  I.a  misma  reacción  también  puede  ser  demostrada  en  ciertos 
gusanos  y  en  algunos  crmstáceos ;  pero  los  intentos  ])or  demostrar  la 
reacción  en  la  mayor  parte  de  los  organismos  lumini.scentes,  han  fraca¬ 
sado. 

Se  han  e.xpuesto  diversas  opiniones  con  relación  a  la  naturaleza 
química  de  la  luciferina ;  en  los  estudios  primitivos  de  Dubois  y  de 
Harvey  se  pensó  que  era  una  proteina  o  un  jiroducto  de  la  demolición 
proteica.  Las  prejiaraciones  más  puras  son  las  que  se  han  obtenido 
del  crustáceo  Cyprinida.  Kanrla  (19,52j  e.xtrajo  de  este  organismo  una 
substancia  cristalina,  que  crevó  que  era  un  fosfoH])ido  :  por  fitra  ]iarte, 
Anderson  ("19,36)  cree  que  es  posible  que  la  luciferina  de  Cyprinida 
sea  un  polibidroxibenceno.  Como  las  enzimas  o.xidantes.  en  general, 
parece  que  la  luciferasa  es  una  proteina.  No  es  sensible  al  cianuro. 

IListan  cantidades  mu}’  jiequeñas  de  luciferina  y  lucifera.sa  para 
producir  una  reacción  visible.  Harvev  encontró  que  una  jrarte  de  Cypn- 
nida  total  seco,  en  400.000.000  de  ]iartes  de  agua,  ya  da  una  reacción 
lumino.sa  discernible.  Y  como  el  animal  .seco  contiene  tan  sólo  un  0.1 
de  luciferina,  esto  quiere  decir  f[ue  la  luz  jmede  ser  ajrreciada  cuando  la 
luciferina  se  encuentra  aproximadamente  a  la  concentración  extremada¬ 
mente  baja  de  una  ]iarte  en  270,000.000,000,  Sin  cfnbargo,  en  el  co¬ 
cuyo  y  en  Pítalas,  se  requieren  concentraciones  mucho  más  elevadas. 

Si  se  mezcla  la  luciferina  de  un  organisiiKj  con  la  luciferasa  de 
otro,  no  se  produce  luz,  a  menos  que  los  dos  organismos  pertenezcan  a 

16  Véase  GlESE  y  CHASE:  Jour.  Cell.  and  Comp.  Physiol.,  16:  237, 
1940. 


P.I  ÜLU  M 1  X I SCE  X  CI A 


567 


especies  muy  vecinas.  En  mezclas  de  esta  clase,  si  la  luz  de  los  dos  orga¬ 
nismos  es  de  color  diferente,  el  color  de  la  luminiscencia  resultante 
de  la  mezcla  es  determinado  ])or  el  color  de  la  luz  del  animal  cpie  pro¬ 
porciona  la.  luciferasa.  ’ ' 

Según  llubois,  la  Inciferina  obtenida  de  Pholas  puede  ser  oxida¬ 
da  por  los  agentes  oxidantes  (solución  de  Febling.  peró.xido  de  hidró¬ 
geno'),  de  manera  que  iiroduce  luz.  En  cambio,  la  Inciferina  de  Cyf'ri- 
nida  no  da  luz  cuando  es  tratada  con  agentes  oxidantes  o  con  extrac¬ 
tos  de  animales  no  Inminosos. 

Marvey  piensa  cpie  la  oxidación  de  la  Inciferina  es  esencialmente 
una  desbidrogenación,  que  no  implica  la  adición  de  o.xigeno.  Su  opi¬ 
nión  encuentra  apoyo  en  el  hecho  ya  citado,  de  ([ue  la  luminiscencia 
im  es  inhibida  por  el  cianuro,  Se  cree  (|ue  el  efecto  inhibidor  del 
monóxido  de  carbono  sobre  la  reacción,  es  indirecto.-* 

X'alicndose  de  nna  técnica  ideada  para  hacer  la  mezcla  rápida¬ 
mente,  Chance,  llaiA'cv,  Johnson  y  Millikan  --  estudiaron  la  cinética 
de  las  reacciones  cpie  siguen  a  la  mezcla  de  Inciferina  y  luciferasa,  utili¬ 
zando  los  extractos  de  Cv/'i'iiiidn.  Ea  jiroducción  de  luz  alcanza  la  mitad 
de  su  intensidad  máxima,  a  los  0.006  segundos  de  hecha  la  mezcla,  y  de 
su  intensidad  total,  en  unos  0.03  segundos.  Si  se  mezclan  la  Inciferina 
y  la  luciferasa  en  ausencia  del  o.xigeno,  y  luego  se  agi'ega  éste,  la  luz 
resultante  alcanza  la  ñiitad  de  su  inten.sidad  máxima  en  0.002  segun¬ 
dos.  Ea  conclusión  a  cinc  llegan  estos  autores,  es  que  la  Inciferina  y  la 
hiciferasa  reaccionan  antes  de  (pie  el  oxígeno  intervenga,  y  proponen 
un  cscpiema  de  la  reacciihi.  en  el  cual  lo  jirimero  es  la  combinación  re¬ 
lativamente  lenta  de  la  Inciferina  cotí  la  luciferasa.  Dicha  reacciiSn  va 
seguida  por  la  adición  rájiida  del  oxígeno.  Se  cree  que  este  oxígeno 
se  nne  con  el  hidrógeno  de  la  Inciferina.  desprendiéndose  agua,  y 
que  la  Inciferina  deshidrogenada  se  separa  de  su  combinación  con  la 
luciferasa.  dejando  a  esta  última  en  estado  excitado  o  de  activación. 
Cuando  la  luciferasa  pasa  de  su  condición  activada  al  estado  de  inac¬ 
tivación,  emite  un  qiiaiifniii  de  luz. 

17  MARVEY:  Amcr.  Jour.  Physiol..  70:  619.  1924. 

18  Cempt.  Rc:ul.  Soc.  Biol..  S9  :  10.  1  923. 

19  HarveY:  Physiol.  Rcv.,  4:  639.  1924. 

20  Véase  también  JOHXSOX,  VAN  SCHOUWENBURG  y  VAN  DER  BURG: 
Enzy mologia,  7:  195,  1939. 

21  Van  SCHOUENBURG  y  van  DER  BURG:  Enzymologic,  9:  34.  1940. 

22  Jour.  Ccll.  and  Comp.  Physiol., /5:  195.  1  940. 


568 


Fi SI or,oc;i A  r.i-: x i:r a l 


Radiación  .mitogexktica. — La  cuestión  fie  la  radiacuHi  mitu^ené- 
tica  es  un  problema  extraño,  sobre  el  cual  se  han  escrito  por  lo  menos 
cuatro  libros,  y  cientos  de  trabajos.  Los  (jue  ajiovan  la  hipótesis  del 
rai'o  mitogenctico  presentan  numerosas  pruebas  demostrativas  de  que- 
los  tejidos  vivientes  actiiais.  tanto  \'egetales  como  animales,  emiten 
radiaciones,  que  en  un  iirincipio  se  consideraron  como  diferentes  a  las 
de  todos  los  tipos  conocidos  de  radiación,  jiero  r|ue  luego  se  luí  recono¬ 
cido  que  se  encuentran  dentro  del  espectro  idtravioleta.  Se  admitía  que 
la  radiación  era  muy  débil,  jiero  se  creia  (|ue  tenía  |)odcrosos  efectos 
sobre  los  sistemas  \-i\-ientes.  Ln  la  actualidad,  los  biólogos  se  muestran 
demasiado  escépticos  con  resjiecto  a  la  existencia  de  los  rayos  mito- 
genéticos.  Para  una  bre\-e  discusión  de  este  asutito  una  corta  biblio¬ 
grafía.  véase  Harvey.  quien  se  muestra  "gr;indemente  tentado  a  atri¬ 
buir  los  ra^'os  mitogenéticos  a  trabajos  carentes  de  crítica,  ejecutados 
con  material  insuficietitemente  controlado,  y  con  el  cital  es  difícil  de 
trabajar”. 


23 


Living  Light.  Princeton,  1940. 


CAPITULO  XXXI 


CONDICIONES  DEL  NIEDIO.  TEMPERATURA 

Para  apreciar  las  actividades  de  la  máquina  viviente,  hemos  toma¬ 
do  como  punto  de  partida  el  punto  de  vista  químico,  y  luego,  para  dis¬ 
cutir  las  relaciones  energéticas  hemos  pasado  al  aspecto  físico.  Pero 
hasta  donde  ha  sido  posible,  en  la  discusión  hemos  considerado  a  la 
máquina  viviente  como  si  fuera  independiente  de  su  medio,  y  a  éste, 
como  si  hiera  constantemente  inmutable.  En  realidad,  las  cosas  vivien¬ 
tes  de])enden  estrechamente  de  su  medio.  Los  animales  en  general,  no 
pueden  vivir  en  medios  demasiado  calientes  o  demasiado  fríos ;  ellos 
o  sus  células  requieren  la  presencia  de  ciertas  concentraciones  de  ión 
hidrógeno;  de  ciertos  cationes,  y  así  sucesivamente.  El  medio  es  también 
importante  desde  otro  punto  de  vista.  Las  células  y  los  organismos  vi¬ 
vientes  son  sensibles  a  los  cambios  súbitos  del  medio,  y  su  respuesta  a 
tales  cambios  constituye  un  aspecto  extremadamente  importante  de  la 
actividad  vital.  En  los  capítulos  que  siguen,  consideraremos  primera¬ 
mente  las  relaciones  de  los  organismos  con  un  medio  más  o  menos  cons¬ 
tante.  o  en  otras  palabras,  nos  referiremos  a  las  condiciones  del  medio 
que  permiten  la  existencia  de  diversos  tipos  de  animales  y  vegetales. 
Después,  en  segundo  lugar,  discutiremos  la  respuesta  de  los  organis¬ 
mos,  o  de  sus  pai-tes,  a  los  cambios  súbitos  del  medio,  asunto  del  tema 
de  la  excitabilidad. 

En  años  relativamente  recientes,  muchos  biólogos  han  llegado  a 
interesarse  por  la  ecología,  ciencia  que  considera  a  los  organismos  en 
sus  relaciones  con  el  medio.  La  ecología  es  una  de  las  ciencias  que  ha 
cristalizado  a  partir  del  antiguo  campo  de  la  historia  natural,  y  que  con 
el  tiempo  ha  seguido  la  tendencia  de  la  mayor  parte  de  las  ciencias  bio¬ 
lógicas,  3"  ha  aumentado  en  interés  por  la  experimentación.  Los  ecó¬ 
logos  todavía  se  entregan  activamente  a  describir  \-  estudiar  los  lu- 


570 


FISIOLOGIA  GENERAL 


gares  naturales  en  que  viven,  y  los  medios  (iue  rodean  a  los  animales, 
y  vegetales,  jiero  también  se  interesan  jior  cuestiones  teóricas  tales  como 
el  problema  de  por  qué  un  animal  ])uedc  existir  con  un  conjunto  de 
condiciones  del  medio,  pero  no  bajo  otras.  1.a  ma\'or  ]iarte  de  los  liliros 
de  ecología  jirestan  mayor  atención  a  las  relaciones  cine  se  establecen 
entre  los  diversos  organismos,  que  a  sus  relaciones  con  los  medios 
físico  y  químico.  Sin  embargo,  jiuede  llegarse  a  encontrar  cu  ellos  in¬ 
formación  que  resulte  de  interés  ]iara  el  fisií'dogo  ^  ('•\'éase  especialmente 
Cbapman ) . 

Al  considerar  el  medio  físicoquímico  ciue  rodea  a  la  materia  vi¬ 
viente.  el  problema  se  nos  presenta  desde  dos  puntos  de  vista.  Se  puede- 
hacer  el  estudio  del  medio  en  que  se  encuentra  todo  nn  orgtinismo,  o  se 
puede  examinar  el  medio  en  que  se  hallan  las  células  de  su  interior. 
En  el  caso  de  los  protozoarios  v  de  los  jirotistas,  la  célula  constituye 
el  organismo,  con  la  consecuencia  de  f|ue  los  dos  aspectos  de  la  cuestión 
se  confunden  en  uno  solo.  De  la  misma  manera,  en  los  vegetales  y  en 
los  animales  de  sangre  fría,  la  temjieratura  de  cada  una  de  sus  céltilas. 
es  igual  a  la  del  medio  que  rodea  a  todo  el  organismo.  En  cambio,  las 
células  de  las  aves  y  de  los  mamiferos  se  hallan  defendidas  del  medio 
externo,  tanto  desde  un  punto  de  vista  físico  como  c|uímico.  Se  bailan 
conservadas  a  temperatura  muy  constante,  v  las  bañan  soluciones  cuyo 
/’H.  presión  osmótica  concentración  en  sales  disneltas,  sólo  varían 
ligeramente.  Igual  constancia  del  medio  químico  e.xiste  en  muchos  orga¬ 
nismos  superiores,  cuya  sangre  se  mantiene  dentro  de  una  uniformidad 
notable  desde  el  punto  de  vista  físico(|uímico. 

Los  factores  físicos  de  imjiortancia  en  el  medit)  natural  son :  la. 
temperatura,  la  presión  y  la  luz.  Desde  el  ptiiito  de  vista  fpiímico.  cual¬ 
quiera  substancia  rjue  se  halle  en  el  medio  puede  ejercer  algún  efecto 
sobre  el  organismo  o  sobre  sus  células.  Son  esjiecialmente  imjiortantes 
los  iones  hidrógeno  e  hidroxilo,  y  los  cationes  de  los  metales  alcalinos 
y  alcalino-térreos.  Las  sales  disueltas  en  las  aguas  naturales  o  en  los 
H(|uidos  que  bañan  a  las  células,  ejercen  presicin  osnuitica,  que  también 
es  factor  de  im¡iortancia.  Iniciaremos  nuestra  discusión,  considerando- 
las  condiciones  del  medio  bajo  las  cuales  es  posible  la  vida.  Dedicare- 

1  Véase  PeaRSE:  Animal  Ecology,  2^  cd.  Nueva  York,  1939;  Et-TON: 
Animal  Ecology.  Nueva  York.  1  927;  CHAPMAN:  Animal  Ecology.  Nueva  York,. 
1931.  Véase  también  WeLCH;  Limnology.  Nueva  York,  1  935:  HessE:  Tier- 
geographie  auf  ókologischer  Crundlage.  Jena,  1924:  edición  en  inglés  revisada,. 
Nueva  York,  1  93  7. 


TEMPERATURA 


571 


mos  hicgo  nuestra  atención  al  efecto  que  resulta  de  los  cambios  en  las 
condiciones  externas,  sobre  los  ])rocesos  vivientes,  campo  que  colinda 
muy  de  cerca  con  el  asunto  tle  la  excitabilidad,  que  será  considerado 
en  capitulos  subsecuentes,  l^in  embargo,  la  excitabilidad,  tal  como  se 
la  concibe  de  ordinario,  implica  respuestas  mas  bien  rápidas,  ocasio¬ 
nadas  ]M)r  cambios  algo  súbitos  del  medio.  En  ultimo  término,  consi¬ 
deraremos  la  cuestión  de  la  aclimatación,  que  se  refiere  a  la  capacidad 
que  tiene  un  organismo  viviente  para  volverse  tolerante  hacia  las  con¬ 
diciones  del  medio  externo  (|ue  le  son  naturalmente  lesivas  o  fatales. 

Entre  las  variables  del  medio  fisicoquimico  de  la  materia  viviente, 
es  indudable  tpie  la  más  importante  es  la  temperatura.  La  literatura  al 
respecto  es  muv  extensa  v  se  encuentra  amidiamente  dispersa.  Por 
fortuna.  cuntamos  con  cierto  número  de  monografias  y  de  revistas  que 
son  de  gran  a^■uda  para  el  estudiante.  La  más  extensa  y  reciente  es  la 
de  Bélebrádek  “Temperature  and  Túving  IMatter".  -  Entre  las  primeras 
revistas  tjuc  se  hicieron,  tenemos  la  excelente  monografía  de  Kanitz,  ^ 
los  libros  de  Alatissc  *  v  de  Przibram, y  los  cajiitulos  en  los  manuales 
de  Tigerstedt  "  y  de  Pútter. "  También  puede  ser  consultado  el  viejo 
libro  de  Davenport,  por  sus  valiosas  referencias  a  la  literatura  más 
antigua. 

Con  excepción  de  unos  cuantos  organismos  que  pueden  existir  en 
estado  de  desecación,  todos  los  animales  y  vegetales  sólo  son  capaces 
de  subsistir  dentro  de  una  estrecha  escala  de  temperatura,  tan  estrecha, 
que  parece  indudable  (|ue  la  vida,  tal  como  la  conocemos,  no  jmede 
existir  sobre  ningún  otro  planeta.  Por  lo  general,  los  organismos  mue¬ 
ren  si  se  les  lleva  a  temiieraturas  apenas  unos  cuantos  grados  por  en¬ 
cima  de  aquellas  en  que  están  acostumbrados  a  vivir.  En  la  discusión 
cine  sigue  consideraremos  primero  el  limite  superior  de  temperatura 
para  las  cosas  virácntes.  es  decir,  la  muerte  por  el  calor;  después,  la 
muerte  por  el  frió  y.  por  último,  los  efectos  de  las  temperaturas  entre 
dichos  dos  extremos. 

AIuerte  roR  EL  CALOR. — -Hay  unos  cuantos  casos  excepcionales, 
en  los  cuales  la  materia  viviente  puede  soportar  temperaturas  relativa- 

2  Berlín,  1  935. 

3  'Fenipevatur  und  LebenfiVonjíhTge.  Berlín,  1915. 

4  Action  de  la  chaleur  et  da  froid  sur  Vactivité  des  étres  oivants.  P.irís,  1919. 

5  Temperatur  und  Temperatoren  im  Tierteiche.  Leipzig.  1923. 

6  En  el  Manual  de  Winterstein.  i  (29  parte)  :  1.  Jena,  1910-1914. 

7  En  el  Manual  de  Bcthc.  I '■  322,  1927. 

8  Experimental  Morphology.  vol.  1.  Nueva  York.  1  897. 


572 


FISIOLOGIA  OKXFRAL 


mente  elevadas.  Existen  organismos  que  pueden  pasar  ciertos  períodos 
de  tiempo  en  estado  de  reposo,  durante  los  cuales  su  contenido  acuoso 
es  bajo.  Tales  estados  de  reposo  se  caracterizan  jior  un  ni\el  de  activi¬ 
dad  vital,  tan  bajo,  cpie  en  ocasiones  es  rlificil  determinar  en  ellos  algún 
signo  de  vida.  Durante  estos  estados  de  ixqioso,  lo  qtie  también  los 
caracteriza  es  su  gran  resistencia  al  calor.  Es  bien  conocida  la  resisten¬ 
cia  de  las  esporas  bacterianas  al  calor.  Para  citar  in.ás  que  a  uno  de 
los  muchos  casos  que  hay  en  la  literatura,  Globig.  después  de  desecar 
las  esporas  de  un  bacilo  de  la  patata,  encontró  qtie  tenía  qtte  e.xponerlas 
a  una  corriente  de  vapor  de  agua,  por  espacio  de  cinco  v  media  a  seis 
horas,  jiara  llegar  a  matarlas.  La  levadura  desecada  al  \acío  resiste 
una  temiieratura  de  100'’  C..  mantenida  durante  ocho  horas.  May  se¬ 
millas  cpie  siguen  viviendo  después  de  expuestas  a  altas  teiujierattiras, 
como  las  del  girasol,  que  son  ricas  en  aceite  \'  cpie  jmdieron  desarro¬ 
llarse  desiiués  de  haber  sido  e.xjiuestas  a  tenq.'craturas  de  1-15"  <a  150° 
por  espacio  de  <liez  minutos.  ”  También  hay  animales  como  los  neiná- 
todos,  los  rotíferos  y  los  tardígrados,^”  que  son  cajiaees  de  sobre\■i^■ir 
a  las  temperaturas  elevadas  cuando  se  encuentran  desecados.  Los  ro¬ 
tíferos  y  los  tardígrados  desecados  son  cajiaees  de  resistir  temperatti- 
las  de  mas  de  100  C..  por  lo  menos  por  espacio  de  treinta  v  cinco 

minutos.  Los  jirotozijarios  enquistados  y  secos,  ¡lareccu  igualmente 
lesistentes.  Sin  embargo,  las  formas  activas  y  húmedas  de  los  mismos 
organismos,  lueron  matadas  antes  de  veinte  minutos  a  una  tcmjicratura 
de  42  C.  Todos  los  casos  citados,  de  gran  resistencia  al  calor,  se  re¬ 
fieren  a  material  viviente  desecado,  en  el  cual  la  actividad  vital  se  en¬ 
cuentra  reducida  al  minimo.  .Sin  embargo,  hay  casos  en  los  cuales  tanto 
animales  como  vegetales  ¡lueden  vivir  activamente  a  temperaturas  rela¬ 
tivamente  elevadas.  .Son  numerosos  los  oliservadores  que  han  dado  cuen¬ 
ta  de  la  presencia  de  diversos  organismos  en  las  fuentes  termales.  Para 
una  revista  de  la  literatura  antigua,  deberá  consultarse  el  libro  de  Da- 

9  Zeitschr.  f.  Hyg..  3:  3  22.  1888. 

10  LAFAR,  citado  por  PÜTTER;  loe.  cit. 

11  GaiN:  Compt.  Rcnd.  Acad.  Sci..  Paris.  174:  1557,  1922. 

1  2  Se  trata  de  animales  pequeños  de  posición  zoológica  no  bien  definida. 
Algunos  autores  creen  que  pertenecen  al  phylum  de  los  Artrópodos:  otros  los  inclu¬ 
yen  entre  los  Anélidos. 

13  RAHM:  Zeitschr.  f.  Allgcm.  PhysioL,  20:  1,  19  22. 

1-1  Así.  BodiNE  ÍJour.  Exp.  Zool.,  37:  1  15,  1  923)  encontró  que  los 
quistes  desecados  de  Colpoda  cuciillus  resisten  una  temperatura  de  100”  C.  por  es¬ 
pacio  de  tres  días. 


TEMPERATURA 


573 


venport  (loe.  df.).  Como  Davenport  lo  hace  notar,  algunas  antiguas 
obsen'aciones  no  merecen  confianza,  debido  a  cpie  la  temperatura  de 
un  manantial  termal  puede  ser  muy  variable  en  sus  diversos  puntos,  v 
no  siempre  es  cierto  que  el  organismo  vivia  exactamente  donde  fué 
recogido  el  registro  termométrico.  Según  la  tabla  de  Davenport.  las 
algas  jnieden  vivir  a  70°.  80°  y  aun  a  90°  C.  Se  ha  comunicado  que 
algunos  metazoarios  lian  sido  encontrados  viviendo  a  50°  C.,  asi  como 
otras  observaciones  dudosas,  a  temperaturas  superiores.  Después  de 
la  publicación  del  libro  de  Davenport,  en  189/,  ha  a])arecido  un  gran 
número  de  datos  adicionales  sobre  la  flora  y  la  fauna  de  las  aguas  ter¬ 
males.  Gan  parte  de  esta  literatura  puede  encontrarse  recojtilada  en  los 
ti  abajos  de  Brues,  quien  dice  que  “los  protozoarios  son  los  más  re¬ 
sistentes  de  todos  los  animales,  y  que  Issel  ha  encontrado  rizópodos  y 
flagelados  en  las  fuentes  termales  italianas  a  temperaturas  de  54.5° 
r  51  C.,  1  espectivamente ’.  Ocasionalmente  se  encuentran  insectos  a 

tempeiatmas  tan  altas  como  45°  C.  y  en  dos  cascis  hasta  de  51°  C.. 
aunque  lo  común  es  cjuc  se  encuentren  a  temperaturas  más  liajas. 
Ocasionalmente,  los  moluscos  también  pueden  sobrevivir  a  tan  elevadas 
temperatiuas.  ^  Es  raro  encontrar  peces  en  aguas  con  temperaturas  por 
encima  de  25  -30  C.  Como  lo  indica  Davenport,  las  algas  pueden 
virir  a  temperatiuas  más  elevadas  que  cualquier  animal.  Ham'ey  en- 
contió  en  el  Yellowstone  National  Park,  que  el  alga  Plioniüdiinn  lami- 
no.'niiu  \ivia  entre  65°  y  73°  C.,  y  nunca  por  ahajo  de  65°  C.  A  otras 
especies  de  Plwrmidiuni,  las  encontró  creciendo  a  89°  C.  Copeland 
hizo  una  extensa  investigación  de  la  flora  de  agua  caliente  del  Yel- 
Idwstone  Park,  y  encontró  dos  especies  de  cianofíceas  PJionnidiinn 
hijahense  y  Oscillaloria  jiliformis,  que  crecian  a  una  temperatura  de 
85  Se  encontraron  bacterias  que  vivian  a  una  tempei-atura  de  cerca 
de  88  C.  Pero  no  todos  los  manantiales  termales  albergan  organismos 
que  puedan  vivir  a  temperaturas  tan  elevadas.  Asi,  en  los  manantiales  ter¬ 
males  de  Francia,  Famin. a  pesar  de  haber  realizado  numerosas  ob- 

15  Quart.  Rev.  of  Biol,.  2:  181.  19  27;  Proc.  Amor.  Acad.  Arts  and  Sel.. 
59:  371.  1924;  63:  139,  1928;  67:  185,  1932;  73:  71.  1939. 

16  Véase  LUTZ  (Amcr.  Muscum  Novitates,  NO  498.  1931),  quien  encon¬ 
tró  diversas  especies  de  larvas  de  insecto  restringidas  a  zonas  definidas  de  tempe¬ 
ratura. 

17  Science,  <50:  481.  1  924. 

18  Ann.  New  York  Acad,  Sci.,  3  6:  1,  1  93  6. 

19  Rev.  Gen.  de  Bot.,  45:  226,  277,  357,  418,  487,  574,  655,  1933: 
este  trabajo  contiene  muchas  referencias  a  la  literatura  antigua. 


574 


FISIOLOGIA  GENERAL 


servaciones,  no  pudo  encontrar  algas  cjue  vi\'ieran  a  teini)eraturas  su¬ 
periores  a  61°  C. 

Interesantes  como  son,  ios  casos  arrilia  mencionados,  constituyen 
excepciones.  De  heclio,  todos  los  animales  }■  ] dantas  mueren  a  tempe¬ 
raturas  moderadas,  rpie  ¡xir  lo  general  apenas  si  e.xcedeii  en  unos  cuan¬ 
tos  grados  a  acjuellas  a  las  que  normalmente  est.án  acostumbrados  a 
vivir,  lín  realidarl.  no  es  raro  (|ue  la  muerte  por  el  calor  ocurra  en  el 
medio  normal.  En  los  trójiicos  es  frecuente  que  la  vegetación  resulte 
destruida  ]ior  las  temperaturas  excesix'as  v  ([ue  las  plantas  se  marchiten 
hasta  las  ralees,  y  sin  duda  moririan,  si  no  fuera  por  su  e.xtenso  sistema 
de  ralees  que  facilita  de  nuevo  el  crecimiento.  I’arece  que  es  trecuente 
que  las  temjieraturas  elevadas  del  verano  maten  a  los  hidroides  mari¬ 
nos.  También  la  hidra  del  lago  Douglas,  Michigan,  muere  cuando  la 
temperatura  máxima  del  día  permanece  ¡lor  encima  de  22.2°  C  . 

En  los  trabajos  de  Davenport  (loe.  cil.).  de  Tigerstedt  (loe.  cit.) 
y  de  Kanitz, ¡meden  encontrarse  datos  sobre  las  temperaturas  a  las 
cuales  ocurre  la  muerte  jior  el  calor.  Las  cifras  más  antiguas,  ipie  cita 
Davenport,  no  son  ríe  mucha  confianza,  como  él  mismo  lo  señala.  Itn 
realidad,  son  muy  pocos  los  datos  de  esta  espiecie  rjne  resultan  de  uti¬ 
lidad.  Esto  se  debe  a  que  muchos  de  los  autores  no  han  tomado  en 
cuenta  al  factor  tiempo.  En  un  estudio  cuidarloso  de  la  muerte  de  cual¬ 
quier  organismo,  producida  por  el  calor,  debe  trazarse  una  curva  que 
muestre  el  tienqio  requerido  jiara  la  muerte  en  una  serie  conqdeta  de 
temperaturas.  Gracias  a  la  curva,  tendremos  una  descri])ción  exacta 
de  la  muerte  por  el  calor  en  función  de  la  temiieratura  y  del  tiempo. 
Con  relación  a  los  organismos  acuáticos,  debe  establecerse  claramente 
la  naturaleza  de  la  solución  en  cuyo  seno  fueron  calentados.  Al  preparar 
luego  un  cuadro  comparativo,  será  interesante  comparar  la  temperatura 
a  la  cual  ocurre  la  muerte,  después  de  la  exposición  durante  un  jieríodo 
de  tiempo  dado,  digamos  de  treinta  minutos.  En  la  actualidad,  tal  taliu- 
lación  apenas  si  es  posible.  En  el  cuadro  siguiente,  tomado  en  gran 
parte  de  Kanitz,  con  algunos  datos  adicionales  de  Bélehrádek,  la  letra 
“K”  en  la  columna  final  indica  referencia  al  primero,  y  la  “B"  al  se¬ 
gundo.  En  las  cifras  para  animales  marinos  tomadas  de  Huntsman  y 
Sparks,  --  los  animales  fueron  calentados  poco  a  poco,  en  agua  de  mar, 
de  modo  que  la  temperatura  aumentaba  1°  C.  cada  cinco  minutos.  Los 

20  WelCH  y  LOOMIS :  Trans.  Amer.  Micr.  Soc.,  43:  203,  1924. 

21  En  las  Tabulae  Biologícae,  2:  9.  Berlín,  1925. 

22  Contributions  to  Canadian  Biology,  2:  95,  1924. 


TEMPERATURA 


575 


<lat()a  ])ara  insectos  fueron  seleccionados  de  entre  las  muchas  cifras  men¬ 
cionadas  por  Uvarov  en  su  valiosa  revista  sobre  los  insectos  y  el  cli¬ 
ma.  y  van  indicados  con  una  "U".  Al  determinar  el  tiempo  de  expo¬ 
sición  necesario  para  producir  la  muerte  a  una  temperatura  dada,  lo 
mejor  es  tomar  el  tiempo  cu  pue  muere  el  50  por  ciento  de  los  organis¬ 
mos.  Puede  haber  gran  ^•ariación  en  el  tiemiio  necesario  para  matar  a 
los  animales  más  sensibles  y  el  requerido  para  que  mueran  los  menos 
sensibles.  I’nr  desgracia,  los  cxi)crimentadores  del  ¡¡asado  ¡¡restaron 
¡¡oca  atención  a  este  ¡¡unto. 


TEMPERATURAS  A  QUE  OCURRE  LA  MUERTE  POR  EL  CALOR 


Especies 

T  empera- 
tura. 

grados  C. 

Exposición . 
minutos 

Autores 

Bacterias 

Bacilliis  anthracis  .... 

44 

Pasteur  ( B  K 

Bacillus  thermoamylolyticLís 

.  65  -  68 

Coolhaas  (B)  . 

Algas 

Nitschia  pútrida . 

30 

Oltmanns  (B)  . 

Fucus . 

30 

Oltmanns  (B)  . 

Vlothrix . 

1  7 

Oltmanns  ( Bl  . 

Phaeocystis  poucheti 

1  1,6 

Oltmanns  (B)  . 

<Oeramtum  tenuissimum 

28 

340 

Ay  res  (K)  . 

Hongos 

Didymium  nigropes  (mixomicctoi 

.  18-20 

Skupicnski  (B)  . 

Fusarium  (mohos),  varias  especies 

.  33  -  35 

Togashi  (B)  . 

Fanerógamas 

V aUisneria  spiralis  .... 

45 

10 

Sachs. 

Ceratophyllum  demersum  . 

50 

10 

Sachs.  -■* 

Beta  vulgaris  (células  de  la  raiz) 

55 

4.3 

Collander  (B)  . 

Protozoarios 

Amoeba  proteus  .... 

.  35.5  -  38.3 

60 

Thornton. 

Paramoecium  caudatum 

40 

9.5 

Chalkley. 

23  Trans.  Entomol.  Soc. 

24  Sachs:  Flora,  47:  5, 

Londres,  79: 
1864. 

1,  1931. 

25  Thornton :  Physiol.  Zool.,  5:  246,  1932. 

26  ChalkleY:  Physiol.  Zool.,  3'.  425,  1930, 


576 


FISIOLOGIA  GENERAL 


Especies 


T  empera- 
tura. 

grados  C. 


Exposición,  , 

Autores 

minutos 


Celenterados 


Rhizostoma  palmo  .... 

40 

Vernon  (K)  . 

Carmarina  hastata . 

37 

Vernon  (K)  . 

'Tabularía  crocea . 

25 

70 

Moore  (K)  . 

Equinodermos 

Asterias  vulgaris . 

32 

Huntsman  y  Sparks. 

Echinus  microtuberculatus  . 

39 

Vernon  (K)  . 

Strongylocentrotus  lividus  . 

40.7 

V'crnon  (Kl  . 

Strongylocentrotus  purpuratus  (Iiuc- 

vos  fecundados)  .... 

32 

60 

Locb  (K)  . 

Quetognados 

Sagitta  elegans . 

25.5  -  27.5 

Huntsman  y  Sparks. 

Anélidos 

Tomopteris  catherina  .  . 

31.6 

Huntsman  y  Sparks. 

Lumbricus  terrestris  .... 

28.5 

400 

Wolf.  -■ 

Moluscos 

Aplysta . 

33 

Frcnzcl  (K)  . 

Octopas . 

36 

Vernon  (K)  . 

Artrópodos 

(Crustáceos) 

Varios  copépodos . 

22-31 

Huntsman  y  Sparks. 

Decápodos . 

23  -  33 

Huntsman  y  Sparks. 

Daphnia  magna . 

35 

28 

Transehe  (K)  . 

Artrópodos 
(Insectos)  Coleópteros 

Bruchus  obtectus  (larvas)  . 

55 

20 

Back  y  Duckctt  (U) 

Bruchus  obtectus  (pupas)  . 

55 

25 

Back  y  Duckctt  (U) 

Bruchus  obtectus  (  adultos) 

55 

4 

Back  y  Duckctt  (U) 

Bruchus  obtectus  (adultos) 

50 

Headlcc. 

Xilotrechus  quadrupes  .... 

50 

60 

.Boutan  (U)  . 

Melolontha  melolontha 

35  -  45 

60 

Faes  y  Stachelin  (U) 

T ribolium  confusum  .... 

46 

64 

Ocsthuizen.  28 

27  Ecology,  19-.  233,  1938. 

28  Unív.  Minnesota  Agr.  Exp.  Sta.,  Technical  Bull.,  107,  1935. 


TEMPKRATURA 


577 


Tempera- 

Especies 

Exposición, 

tura 

,  minutos 

graiios  C. 

Autores 

(Insectos)  Lepidópteros 


Mariposas,  pupas . 

-  42 

Frings  (U)  . 

Pitillera  bucephala  (huevos  y  larvas) 

45 

15 

Dcwitz  (U)  . 

Ephestia  kuehniella  (huevos) 

34.4 

Hasc  (U). 

(Insectos)  Hemipteros 

Oxycarcnus  hyalinipennis  (huevos)  . 

48 

240 

Kirkpatrick  (U)  . 

Toxiptera  gruminum  (adultos  sin 

alas) . 

37 

GIcnn  (U). 

(Insectos)  Ortópteros 

Mplanoplus  mexicanus  (huevos) 

60 

20 

Parker  (U)  . 

Melanoplus  mexicanus  (larvas) 

54 

10 

Parker  (U)  . 

Melanoplits  mexicanus  (adultos) 

58 

10 

Parker  (U )  . 

Blatta  orientalis . 

41 

Grabcr  ( U)  . 

Blatta  orientalis . 

53 

Bütschii  (U)  . 

(Insectos)  Dípteros 

Glossina  morsitans  (pupas) 

47.8 

30 

Chorley  (U) . 

Culex  pipiens . 

44.4  -  45 

Rudolfs  (U)  . 

Drosophila . 

37.5 

46 

Loeb  y  Northrop  (K) 

(Insectos)  Afanípteros 

Pulgas . 

30.5  -  31.5 

45 

Cunningham  (U)  . 

(Insectos)  Anopluros 

Pediculus  vestimenti  .... 

50  -  55 

15-35 

Engelhardt  (U)  . 

Cordados 

(Tunicados) 

Salpa  africana . 

38 

Vernon  (K)  . 

E  l  c.  s  m  o  b  r  a  n  q  u  i  a  ,s 

Squalus  acanthias . 

28.5  -  29.1 

Huntsman  y  Sparks. 

Raja  ....  .  . 

26  -  30 

Huntsman  y  Sparks. 

Peces 

Perca  fluoiatiíis . 

23  -  25 

Knauthe  (K)  . 

Salvelinus  fontanalis  .... 

24 

Bren.  29 

Esóx  lucius . 

27 

Knauthe  (K)  . 

29  Trans.  Amer.  Fisheries  Soc.,  70:  397,  1940. 


578 


FISIOLOGIA  GFXERAL 


Especies 

lampera- 

^  Exposición , 

tura  ‘ 

grados,  C- 

Autores 

Hemitripterus  americanus  . 

28.8 

Brilton  (K). 

Pseudopleuronecíes  americanus. 

28.3 

Britton  (K)  . 

Malapterurus  eléctricas . 

37 

Koike  (K)  . 

Fúndalas  heteroclitus  . 

35 

Locb  y  Wasteneys  (K)  . 

Anfibios 

Rana  fusca . 

.  37-39 

Babak  (K)  . 

Reptiles 

Lagartijas,  diez  especies 

45.6  *  .  . 

Colé.  30 

Mamíferos 

Echidna . 

37 

Martin  (K)  . 

Conejo . 

44-45 

Obernier  (K)  . 

Perro . 

.  44-45 

Obernier  (K)  . 

El  cuadro  no  proporciona  información  acerca  de  cómo  el  calor 
pueda  hacer  cesar  las  diversas  fases  de  la  actividad  \-ital.  Para  tales 
informes  puede  consultarse  a  Kanitz  y  Bélehrádek.  Los  datos  del  cua¬ 
dro  demuestran  que  los  peces  y  los  invertebrados  marinos  mueren  a 
temperaturas  inferiores  que  los  insectos  o  los  mamíferos.  Sorprende, 
además,  que  haya  organismos  f|ue  mueran  a  tan  bajas  temperaturas. 
Ha}'  algas  que  parecen  particularmente  sensibles  al  calor.  Además  de 
los  casos  citados  en  el  cuadro,  hay  una  observación  ile  Klebs,  de  que 
el  alga  Hydruriis  jocfidiis  muere  a  temperaturas  de  16-18°  C.,  a  lo  que  se 
debe  que  sólo  pueda  vivir  al  principio  de  la  primavera,  o  en  los  arroyos 
alpinos.  De  manera  semejante,  Brauer  describe  dos  crustáceos  filó- 
podos,  uno  de  los  cuales  muere  a  18°  C.  y  el  otro  a  19°  C.  Es  induda¬ 
ble  que  se  recogería  mayor  número  de  estos  casos,  si  se  prestara  más 
atención  a  la  fisiología  de  los  organismos  árticos  y  alpinos. 

Los  animales  superiores  son  capaces,  en  cierto  grado,  de  mejorar 
su  resistencia  al  calor,  por  medio  de  sus  mecanismos  de  tcrmo-regula- 

*  Temperatura  media  mortal  para  las  diez  especie.s. 

30  Ecology.  24:  94,  1943. 

3  1  Dte  Bedingungen  des  Fortflanzung  bei  Einigen  Algen  und  Pilzen.  Jena. 
1896. 

3  2  Sitzungsber.  d.  k.  Akad.  d.  Wiss.  Wien,  Math.-Naturwiss,  Klasse,  75: 
583.  1877. 


TEMPERATURA 


579 


ción.  La  evaporación  que  ocurre  en  los  pulmones  es  factor  importante, 
al  que  se  debe  que  el  jadeo  del  perro  ayude  considerablemente  a  este 
animal  para  que  resista  a  temperaturas  exteriores  elevadas.  Todos  los 
animales  cpie  poseen  inilmones  pierden  calor  por  causa  de  la  evapora¬ 
ción  de  agua  que  tiene  lugar  en  las  extensas  superficies  de  estos  órganos. 
También  se  pierde  calor  por  evaporación  en  la  piel,  lo  cual  es  de  par¬ 
ticular  importancia  en  el  caso  de  los  pocos  animales  que  tienen  la  fa¬ 
cultad  de  sudar.  Para  una  discusión  de  los  intercambios  calóricos  de 
los  animales  superiores,  véase  el  Capítulo  XIV  de  la  reciente  monogra¬ 
fía  de  Adolph. 

La  temperatura  a  que  ocurre  la  muerte  por  el  calor  depende,  en 
cierto  modo,  de  las  condiciones  en  que  tiene  lugar  la  exposición.  Lo 
ordinario  es  que  el  calor  seco  no  mate  tan  fácilmente  como  el  calor 
húmedo,  cosa  muy  bien  sabida  en  el  caso  de  las  bacterias.  Además, 
las  bacterias  resisten  más  cuando  se  las  suspende  en  aceite,  que  cuando 
se  bailan  suspendidas  en  un  medio  acuoso.  ®  ’  Problema  interesante  que 
habrá  que  resolver  es  el  de  si  la  ganancia  o  la  pérdida  moderadas  de 
agua  influyen  sobre  la  temperatura  a  la  cual  ocurre  la  muerte  por  el 
calor.  \'ernon  estudió  la  muerte  (juzgando  por  la  pérdida  de  la  exci¬ 
tabilidad)  del  músculo  de  rana  expuesto  al  calor,  y  encontró  que  la 
sensibilidad  del  músculo  al  calor  era  mayor  cuando  se  encontraba  en 
soluciones  hipotónicas,  que  cuando  se  hallaba  en  soluciones  isotóni- 
cas.  En  las  soluciones  hipertónicas  el  músculo  exhibió  aumento  de 
resistencia.  Parece  que  Paramecium,  en  general,  soporta  mejor  la  ele¬ 
vación  de  la  temperatura  cuando  se  eleva  la  concentración  salina  del  me¬ 
dio.  De  la  misma  manera,  parece  que  las  soluciones  hipertónicas  prote¬ 
gen  a  los  tejidos  vegetales  de  la  muerte  por  el  calor;®®  a  propósito  de 
las  bacterias,  existe  extensa  literatura  que  demuestra  que  su  resistencia 

33  Physíological  Regulations.  Lancaster,  Pa.,  1943. 

34  Véase  TOPLEY  y  WlLSON:  The  Principies  of  Bacteriology  and  Immun- 
ity.  Baltimore,  1936. 

35  DUBOIS  y  BALLION:  Compt.  Rend.  Soc.  Biol.,  133:  448,  1940. 

36  Jour.  Physiol.,  24:  239,  1899. 

37  HutcHINSON;  Amer.  Jour.  Exp.  Zool..  15:  131.  1913;  19:  211, 
1915.  En  la  relación  que  guarda  la  muerte  de  Pacamecium  por  el  calor  con  la  con¬ 
centración  salina,  están  implicados  varios  factores:  véase  ISOA  PORT:  Protoplasma, 
2:  401,  1927. 

38  De  VrIES:  Arch.  Néerl.  de  Sci.  Exact.  et  Nat.,  6:  245,  1871:  WEBER: 
Planta,  2:  669,  1926.  También  el  problema  en  las  plantas  puede  ser  complicado; 
véase  DORING;  Planta,  18:  405,  1932. 


580 


FISIOLOGIA  GENERAL 


al  calor  es  aumentada  por  las  soluciones  hipertónicas.  pero  no  todas 
las  bacterias  se  conducen  de  esta  manera.  Aliíunos  autores  han  encon¬ 
trado  (|ne  las  soluciones  hipotónicas  aceleran  la  muerte  de  los  oiganis- 
mos  exjniestos  al  calor.  pero  el  efecto  puede  ser  debido,  tanto  a  la  hipo- 
tonicidad  como  al  calor.  Sea  como  fuere,  jiareccn  existir  liasuinte  buenas 
pruebas  de  que  en  los  diversos  sistemas  vivientes,  el  aumento  del^  conte¬ 
nido  acuoso  favorece  la  muerte  por  el  calor,  y  de  que  su  disminución 
tiende  a  retardar  la  muerte. 

.Se  han  propuesto  varias  teorías  para  e.xplicar  la  muerte  por  el  caloi. 
Bélehrádek  ha  hecho  una  amjilia  revisión  de  la  literatura  a  este  lespecto, 
y  su  monografía  debe  ser  consultada  por  sus  referencias.  C  uando  las 
células  vivientes  quedan  expuestas  al  calor,  la  masa  principal  de  su 
protoplasma  sufre  un  marcado  aumento  de  viscosidad,  que  piimeio  es 
reversible  por  cierto  tiemjio,  y  cuando  se  hace  irreversible,  la  célula 
muere.  En  cambiij.  piarece  cpic  la  corteza  e.xterna  de  la  célula  se  licúa, 
o  ]3or  lo  menos,  estri  es  lo  que  se  observa  en  el  jdasmagel  coitical  de  la 
amiba.  ■*■'*  Semejante  camliio.  de  licuación  en  la  corteza  y  de  gelación  o 
coagulación  en  el  jirotopla.sma  interior,  es  (como  luego  será  demostia- 
do)  característico  del  piroceso  de  excitación,  lo  que  indica  que  el  caloi 
obra  a  menudo  como  agente  e.xcitante. 

La  e.xplicación  más  evidente  y  la  más  a  menudo  propuesta  para  la 
muerte  por  el  calor,  es  la  de  cine  las  proteínas  de  la  célula  viviente 
se  coagulan  por  el  calor,  de  la  misma  manera  que  la  albúmina  de  hue¬ 
vo  se  coagula  en  un  tubo  de  ensaye,  al  ser  calentada.  Son  numerosos  los 
autores  que  se  han  e.xpresado  en  favor  de  esta  idea.  Bélehrádek  cita 
en  su  monografía  a  más  de  veinte  de  tales  autores,  y  asienta  que  hay 
otros  muchos.  Es  muy  posible  que  cuando  la  muerte  ocurre  a  tem¬ 
peraturas  elevadas,  tenga  cjue  ver  con  ella  la  coagulación  de  las  pio- 
teinas.  Sin  embargo,  de  ordinario  no  se  jiiensa  cpie  la  coagulación  jior 
el  calor  tenga  lugar  a  16°  ó  18°  C.,  v  sin  embargo,  hay  plantas  y  ani- 

39  Véase  Fay  :  Jour.  Agrie.  Res.,  4S:  453.  1934. 

40  CASMAN  y  ReTTGER;  Jour.  Bacteriol.,  2ó:  77,  1  933. 

41  LOEB  y  Wasteneys:  Jour.  Exp.  Zool.,  12:  543,  1912:  GOMPEL  y 
LEGENDRE:  Compt.  Rend.  Soc.  Biol.,  98:  5  72,  1928. 

42  Véase  HEILBRUNN:  Amer.  Jour.  Physiol.,  69:  190,  1924:  TiRELLI : 
Pubblic,  Stazionc  Zool.  Napoli,  10:  197.  1  930. 

43  l'HORNTON;  Physiol.  Zool.,  5:  246.  1932;  S:  246.  1935. 

44  Véase  también  LEPESCHKIN;  Zell-Nekrobiose  und  Protoplasma-Tod. 
Berlin,  1  93  7. 


TEMPIÍRATURA 


581 


males  que  mueren  a  estas  teuqieraturas.  Como  ya  se  dijo  antes,  hay 
pruebas  de  que  en  una  célula  muerta  iror  acción  del  calor,  está  aumen¬ 
tada  la  rúscosidad  ])rotoi)lásmica.  i)ci\)  no  parece  que  tal  aumento  sea 
el  resultado  de  la  coagulación  directa  de  las  ])roteinas  por  el  calor.  I-o 
indica  el  hecho  de  qne  la  coagulación  del  protoplasma  por  el  calor  vaya 
típicamente  acompañada  de  vacuolizacióu.  En  efecto,  dice  Bélehrádek 
que  "Xágeli  fué  probablemente  el  primero  en  describir  la  vacuoliza- 
ción  del  protoplasma  de  XilcIIa  syucarpa  cuando  se  la  calienta  hasta 
una  tem])eratnra  que  haga  cesar  la  corriente  jirotojilásmica.  Igual  fe¬ 
nómeno  íué  observado  por  Strasbnrger  (1878)  en  las  zoosporas  de 
Hacuiatococcits,  a  50'’ C..  y  por  Dallinger  (1887)  y  Jahn  (1933)  en 
flageladíjs  .  .  .  También  se  observa  vacuolización  citoplásmica  seme¬ 
jante,  como  consecuencia  del  calentamiento,  en  Paraiiicciiim  (  Kbains- 
ky,  1911  ).  en  muchas  algas  (O.  Hartmann.  19181>.  1919c).  en  las  pun¬ 
tas  de  la  raiz  (Georgewitscb.  1910)  y  en  las  células  de  las  escamas  de 
la  cebolla  ( ó\'^assermanu.  1921  ).  en  el  huevo  de  erizo  de  mar  (Ephrusi 
y  Parat.  1927),  etc."  Como  ya  se  dijo  en  una  sección  anterior,  la  va¬ 
cuolización  del  protoplasma  es  el  resultado  de  una  reacción  interna  de 
precipitación  superficial,  que  parece  depender  de  la  liberación  de  ión 
calcio  en  el  interior  de  la  célula.  Mazia  y  Clark  han  demostrado  re¬ 
cientemente  cpie  las  temperaturas  cercanas  a  40°  C.,  ocasionan  real¬ 
mente  liberación  de  ión  calcio  en  las  células  de  Elodca.  Sin  embargo, 
las  temperaturas  mucho  más  elevadas,  no  producen  este  efecto. 

Lo  tí  jaco  de  las  enzimas  es  que  sean  jiroteínas,  y  que  sean  inac¬ 
tivadas  por  el  calor.  Se  ha  sugerido  que  la  muerte  jror  el  calor  en  las 
bacterias,  es  debida  a  la  destrucción  de  enzimas,  de  la  misma  manera 
cjne  se  ha  pensado  que  su  muerte  por  los  diversos  tipos  de  desinfectan¬ 
tes,  es  debida  principalmente  al  efecto  de  éstos  sobre  las  enzimas.  Pero 
tal  punto  de  vista  difícilmente  podría  ser  adoptado  como  general  para 
la  materia  viviente,  pues  muebas  son  las  células  de  diversos  tipos  que 
pueden  ser  matadas  sin  que  sus  enzimas  sean  destruidas.  Edwards  y 
Rettger  ■*'  han  correlacionado  las  temperaturas  mortales  para  ciertas 
bacterias  del  género  Bacillus,  con  las  temperaturas  a  las  cuales  sus 

4  5  Hace  mucho  que  el  gran  fisiólogo  PFEFFER  escribió;  “El  hecho  de  que 
una  temperatura  desde  20°  hasta  40°  C.  mate  a  ciertas  plantas,  demuestra  que  en 
este  caso  la  muerte  no  es  el  resultado  de  la  coagulación  de  la  albúmina  vegetar':  The 
Physiology  of  Plañís,  vol.  2,  Oxford.  1903, 

46  Biol.  Bull..  /  1:  306,  1  936. 

47  Jour.  Bacteriol.,  34:  489,  1937. 


582 


F1 S I OLOGI A  GE  X  ERAL 


enzimas  res]iiratorias  resultan  inactivaclas.  Pero  en  realidad.  Edwards 
V  Rettger  no  estudiaron  ]M'e])aracioncs  de  enzimas  ¡juras,  sino  que  tan 
sólo  la  acción  catalítica  de  las  células  mismas,  y  fácilmente  es  de  supo¬ 
nerse  que  la  muerte  del  proto])lasma  ¡jor  el  calor  haya  alectado  indi¬ 
rectamente  a  las  enzimas.  Rahn  y  Schroeder, empleando  JhicUliis 
ccrcus,  no  lograron  encontrar  correlación  intima  alguna  entre  las  tein- 
¡jeraturas  (|ue  ocasionan  la  muerte  por  el  calor  y  las  que  ocasionan  la 
destrucción  de  las  enzimas.  Asi.  cuando  a])enas  habían  sido  inactivadas 
a  medias,  la  catalasa  y  la  deshidrogenasa  succinica  de  las  liacteiias,  ra 
hal)ía  muerto  más  del  99.99 /í:  de  las  células. 

La  muerte  ¡jor  el  calor  puede  rlepeuder.  no  tanto  del  efecto  sobie 
las  proteínas,  como  de  la  acción  de  las  grasas  o  li¡JÍdos  de  la  célula.  Ls 
un  hecho  notable  el  que  los  animales  y  vegetales  que  rdven  a  tcnqjera- 
turas  bajas,  tengan  grasas  con  ])untf)s  de  fusiéjn  infericjres  a  las  de 
aquellos  que  \-iven  a  temperaturas  más  altas.  .-\sí,  a  las  tenqicratuias 
ordinarias  de  laboratorio,  las  grasas  de  los  ¡jcces  son  ¡Jrjr  lo  geneial  li¬ 
quidas.  y  las  de  las  aves  y  de  los  mamíferos  son  sólidas.  esto  es 
cierto  no  sólo  tratándose  de  las  grasas  de  reserva,  sino  también  de  las 
c¡ue  forman  los  componentes  lipidíeos  del  ¡irotoplasma.  Lo  mismo 
sucede  con  los  vegetales,  ¡nies  los  aceites  de  las  semillas  tro¡JÍcales  tie¬ 
nen  puntos  de  fusión  más  elevados  que  las  de  los  climas  templados. 
Lleilbrunn  fue  el  primero  en  hacer  notar  que  las  diferencias  que 
con  relación  a  su  sensibilidad  al  calor  presentan  los  diversos  organis¬ 
mos.  están  relacionadas  con  las  diferencias  en  el  punto  de  tusióii  de 
sus  lipidos.  Este  punto  de  vista  fné  tomado  más  tarde  por  Bélehra- 
dek.  quien  cita  numerosas  referencias  que  le  prestan  a¡royo.  También 
es  de  interés  a  este  respecto,  la  observación  interesante  hecha  ¡lor 
Slifer.  (¡lie  con  relación  a  los  saltamontes  encontró  cpie  en  las  formas 
cjue  ponian  sus  huevos  en  el  invierno,  las  grasas  de  estos  huevos  eran 
fluidas  a  la  temperatura  de  laboratorio,  mientras  que  en  las  que  los 
ponían  en  el  verano,  las  grasas  eran  ¡lor  lo  general  sólidas  en  igualdad 
de  condiciones.  De  manera  semejante,  los  salmones  de  las  aguas  mas 

48  Biodynamica.  i:  199,  1  941. 

49  Véase  TERROINE,  HATTERER  y  ROEHRIG:  Biill.  Soc.  Chim.  Biol.,  ¡2: 
682.  1  930. 

50  Amer.  Jour.  Physiol.,  69-.  190,  1924;  véase  también;  The  Colloid 
Chemistry  of  Protoplasm.  Berlín,  1  928. 

51  Protoplasma.  12:  406,  1931. 

52  Physiol.  Zoo].,  5:  448,  1  932. 


TEMl'ERATURA 


583 


septentrionales  tienen  grasas  más  ílúidas  que  los  de  mares  más  al 
sur. 

Es  una  verdad  de  carácter  muy  general,  cjue  los  organismos  que 
están  habituados  a  vivir  a  temperaturas  superiores  tengan  grasas  con 
puntos  de  lusicni  siqieriores  a  las  de  aquellos  que  viven  a  temperaturas 
inferiores.  Esto  no  iiuicre  decir  que  en  los  trópicos  no  existan  plantas 
con  grasas  ílúidas,  ni  (pie  todos  los  animales  con  temperatura  corporal 
elevada,  ])osean  grasas  sólidas.  Asi,  tanto  la  marsopa  como  la  ballena, 
que  son  de  sangre  caliente,  poseen  grasas  sultcutáneas  de  bajo  punto 
de  fnsión,  pero  es  de  recordarse  que  estos  animales  tienen  temperaturas 
subcutáneas  mucho  más  bajas  de  las  que  tienen  los  animales  terrestres. 
Lo  cjue  si  es  cierto,  es  ([ue  los  animales  y  las  plantas  criados  en  el 
frió,  adquieren  grasas  y  lijíidos  de  puntos  de  fusión  más  bajos.  Una  de 
las  ])rimeras  oltservaciones  al  res])eclo,  es  la  de  Henriques  y  Hansen, 
([ue  criaron  cerdos  en  abrigos  a  temperaturas  elevadas,  v  observaron  qne 
en  (lidias  condiciones  sus  grasas  cutáneas  eran  de  punto  de  fusión  más 
elevado.  Entre  las  nuevas  observaciones  soiire  animales  }•  vegetales,  se 
cuentan  las  de  Terroine,  Bonnet,  Kopp  y  A'échot,  Pearson  y  Ra- 
jier,  Iwanow,  •'®  Zumano  y  Lovern. Es  interesante  el  experimento 
reciente  de  Fraenkel  y  Elopf,  que  criaron  dos  especies  de  moscas  de 
la  carne,  Caliplioni  crytroccphala  y  Pliorntia  tcrra-}wvac,  a  temperatu¬ 
ras  bajas  y  a  temperaturas  altas.  Los  fosfoliiiidos  extraidos  de  las  mos¬ 
cas  criadas  a  las  temperaturas  altas  resultaron  más  saturados,  y  por  lo 
tanto,  con  jiuntns  de  fusión  más  elevados  que  los  extraídos  de  las  moscas 
criadas  a  las  temperaturas  más  bajas.  De  acuerdo  con  las  ideas  de  Lea- 
thes  y  de  Raper  (véase  Pearson  y  Raper,  Joc.  cif.),  cuando  en  el  oi-- 
ganismo  viviente  se  forman  grasas  a  temperaturas  más  elevadas,  es  ma¬ 
yor  la  tendencia  a  que  é.stas  sean  más  sólidas.  La  formación  de  grasas 

53  Brocklesby  y  BAILEY;  Rcp.  Biol.  Bd.  Can..  1932;  109  (citado  por 
LoverN:  Biochem.  Joiir.,  52;  1  214,  1938. 

54  Véase  DEAN  y  HILDITCH;  Biochem.  Jour..  27:  1950,  1933. 

55  Skand.  Arch.  f.  Physiol..  II:  151,  1901:  véase  también  DEAN  y  Hll.- 
DITCH;  Biochem,  Jour.,  27:  1950,  1933. 

56  Bull.  Soc.  Chim.  Biol..  P;  605,  1927. 

57  Biochem.  Jour.,  21:  875,  1927. 

58  Biol.  Gen..  5;  579,  1929. 

59  Arch.  Phisiol.,  31:  347,  1932. 

60  Biochem.  Jour.,  52;  1214,  1938. 

61  Biochem.  Jour..  34:  1085,  1940. 

62  The  Filis.  Londres,  1925. 


584 


FISIOLOGIA  GEiN’ERAL 


parece  debida  a  dos  tipos  de  reacciones;  condensaciiili  y  reducción.  Esta 
última  da  por  resultado  una  mayor  saturación  (  ]nuito  de  fusión  más  al¬ 
to)  y  parece  favorecida  j)or  las  temperaturas  más  altas.  De  ser  cierto  que 
la  muerte  por  el  calor  es  deliida  jirincipalmente  a  la  lusiiin  de  los  11- 
pidos  o  a  algo  por  el  estilo,  y  de  ser  cierto  tamljiéii  que  los  animales 
criados  a  temperaturas  más  elevadas  tienen  grasas  de  más  altos  juintos 
de  fusión,  entonces  podremos  ¡loslular  desde  luego  una  c.vplicación  for¬ 
mal  del  hecho  notable  de  que  los  animales  ¡medan  llegar  a  aclimatarse 
a  temperaturas  más  altas.  One  esta  explicación  sea  o  no  correcta,  lo 
cierto  es  que  los  organismos  mejor  capacitarlos  para  soportar  el  calor, 
poseen  grasas  de  punto  de  fusión  má.s  elevado.  Seria  interesante  saber 
si  acaso  hay  o  no  correlación  entre  la  tenqreratura  de  coagulación  de  las 
proteínas,  y  la  resistencia  al  calor  de  los  animales  o  vegetales  de  los  (|ue 
se  hayan  tomado  las  proteinas. 

Sin  embargo,  apenas  seria  de  creerse  que  la  muerte  riel  jirotoplasina 
por  el  calor,  pudiera  ser  debida  simplemente  a  la  licuaciiin  ríe  los  li]ii- 
dos.  Esto  se  sigue  riel  hecho  ríe  que  en  las  células  matarlas  por  el  calor, 
hay  evidencia  ríe  un  cambio  profundo  en  el  protrjplasma.  C  omo  ya  antes 
lo  hicimos  notar,  el  calor  prrjvoca  la  vacuolización  o  reacción  interna  de 
precipitación  superficial,  al  parecer  debida  a  que  el  calor  iiliera  calcio 
de  la  corteza  celular.  Las  teorías  de  la  muerte  por  el  calor,  ])otlrian  muy 
bien  ser  relacionarjas  con  la  interjiretación  riel  efecto  excitatorio  rpie  el  ca¬ 
lor  ejerce  sobre  la  célula.  En  un  capitulo  jiosterior  (Ca])itulo  XXX\41 ) 
se  verá  cómo  torios  los  tipos  excitantes,  incluyenrlo  el  calor,  liberan 
calcio  ríe  la  corteza  de  la  célula,  y  címuo  este  calcio  modifica  la  rásco- 
sidad  jirotoplásmica.  La  excitación  e.xcesiva  [irorluce  lesiiin  o  muerte, 
relacionarlas  con  la  aparición  de  la  vacuolizacirjn. 

Ahora  bien,  es  posible  relacionar  la  liberación  de  calcio  ¡lor  el  calor, 
con  el  tipo  tle  grasa  ¡jresente  en  la  célula.  Parece  ijue  el  protoplasina 
de  la  corteza  celular  es  un  compuesto  de  proteina,  lipido  y  calcio,  y  (|ue 
cualquier  agente  que  tienda  a  separar  al  lipirlu  ríe  su  combinación  con 
la  proteina,  también  ponrlría  en  libertarl  al  calcio.  Los  experimentos  de 
Heilbrunn  y  Daugherty en  amiljas,  indicaron  que  el  calor  favorece  la 
liberación  de  la  grasa  de  su  comljinación  con  jrroteina,  y  de  ello  ha  rlaclo 
Angerer  prueba  más  directa.  El  calor  también  ¡merle  hacer  que  en  el 

6  3  Physiol,  Zool.,  //:  383,  1938. 

64  Physiol.  Zool.,  íi:  219,  1940. 


TEMPERATURA 


5S5 


iiu'ibculo  ainnente  ia  cantidad  de  grasa  libre.  De  la  misma  manera,  co¬ 
mo  ya  se  dijo  en  el  Ca¡)itulo  XXX\'1I,  los  solventes  de  las  grasas  tienden 
a  liberar  calcio  de  la  corteza  celular.  Ahora  bien,  puede  muy  bien  su- 
l)onerse  que  el  efecto  del  calor  pai'a  hacer  c[ue  la  grasa  se  separe  de  su 
combinación  con  la  proteina  en  la  corteza  celular,  es  tanto  más  pronun¬ 
ciado  cuanto  más  fluidas  son  las  grasas  del  protoidasma.  De  ser  esto 
cierto,  tendremos  una  explicación  de  jior  qué  la  jrresencia  de  grasas  más 
sólidas  cu  el  ])rotoplasma  tiende  a  hacer  que  la  célula  sea  más  resistente 
al  calor.  L'na  teoria  de  la  muerte  jior  el  calor,  basada  en  estos  conceptos, 
resulta  en  armonía  con  nuestros  conocimientos  acerca  de  la  química 
coloidal  del  ])rotoplasma.  v  de  acuerdo  con  los  hechos  conocidos  relativos 
al  efecto  de  los  agentes  excitantes  sidtre  el  protoplasma. 

ÍMuf.rtic  por  el  frío. — El  problema  de  la  muerte  por  el  frió  es  de 
orden  tan  universal  como  el  de  la  muerte  por  el  calor.  Periódicamente 
mueren  muchos  tipos  de  organismos,  por  efecto  del  frío  de  su  medio 
natural.  Con  relación  al  caso  de  las  plantas  alimenticias,  el  problema  de 
la  muerte  por  el  frío  es  ciertamente  de  gran  importancia  económica. 

La  literatura  sobre  la  muerte  por  el  frío  ha  sido  revisada  minucio¬ 
samente  por  Luvet  y  Gehenio,  cip’a  monografía  debe  ser  consultada 
por  sus  referencias  a  la  literatura.  A  primera  vista  los  hechos  son  des¬ 
concertantes.  Hay  organismos  que  pueden  soportar  temperaturas  cerca¬ 
nas  al  cero  absoluto,  mientras  otros  mueren  a  temperaturas  por  encima 
del  punto  de  congelación  del  agua.  En  la  mayor  parte  de  los  casos,  la 
muerte  resulta  de  la  ex]tosición  a  temperaturas  a  unos  cuantos  grados 
por  ahajo  del  0°  C.  Es  frecuente  que  los  resultados  obtenidos  por  dife¬ 
rentes  autores  se  hallen  en  desacuerdo.  Esto  es  debido,  en  parte,  al  hecho 
de  cjue  algunos  de  los  experimentadores  con  grandes  animales,  no  han 
cuidado  de  determinar  la  temperatura  del  animal  mismo.  Un  pez  o  una 
rana  pueden  estar  dentro  de  un  bloque  de  hielo,  pero  por  lo  menos  por 
algún  tiempo,  la  temperatura  del  interior  del  animal  puede  encontrarse 
bien  por  encima  de  la  del  medio.  Otra  fuente  de  desacuerdo  se  deriva 
del  hecho  de  que  tanto  la  velocidad  con  que  el  organismo  es  enfriado,  co¬ 
mo  aquella  con  que  es  devuelto  a  las  temperaturas  más  altas,  pueden 
afectar  la  capacidad  del  organismo  para  soportar  el  frío  a  que  se  le  sujeta, 

65  Sartorios  y  CHILD;  Food  Res.,  3:  619.  1938.  Sin  embargo,  estos 
autores  emplearon  temperaturas  superiores  a  las  necesarias  para  producir  la  muerte 
por  el  calor. 

66  Lite  and  Death  at  Low  Tempeiatuves.  Normandy.  Missouri,  1940. 


586 


FISIOLOGIA  GENERAL 


Hay  algunos  liechos  que  si  resaltan  claramente.  Los  animales  y  los 
vegetales  que  sobreviven  a  una  desecación  completa,  son  capaces  de  re¬ 
sistir  a  un  frió  extremado  en  dicho  estado  de  desecación.  Asi  es  como 
los  rotíferos,  los  nemátodos  y  los  tardígrados  sobreviven  desiiués  de  ex¬ 
puestos  por  espacio  de  varias  horas  a  una  temperatura  de  — 272°  C. 
Unos  líc¡uenes  desecados  y  expuestos  al  nitrógeno  lí(|uido  i>or  espacio  de 
dieciocho  días,  cuando  volvieron  a  quedar  en  condiciones  lavorablcs  re¬ 
anudaron  su  desarrollo  (Becriuerel ) .  .8011  numerosos  los  autores  que 
han  demostrado  que  las  esjioras  bacterianas  3'  las  semillas  desecadas 
pueden  resistir  temjieraturas  cercanas  al  cero  absoluto.  Otros  orga¬ 
nismos  pueden  soportar  fríos  extremos  sin  necesidad  de  desecación 
preliminar.  Esto  es  especialmente  frecuente  entre  las  bacterias.  De- 
Jong  asegura  cpie  los  tripanosomas  pueden  resistir  tcmjieraturas  de 
— 190°  C.  W'arburg  encontró  que  el  alga  Chloyclht  podia  C|uedar  c.x- 
puesta  durante  una  hora  al  aire  líquido,  sin  resentir  efectos  perju¬ 
diciales.  La  levadura  puede  ser  exjniesta  a  la  temperatura  del  aire 
líquido  por  espacio  de  seis  minutos,  }•  no  perder  su  vitalidad,  con  tal 
de  que  su  descongelación  no  sea  demasiado  rápida  (  Doemens).  RahtiH' 
encontró  que  si  enfriaba  gradualmente  a  los  nemátodos.  los  rotíferos  y 
los  tardígrados  en  estado  de  vida  activa  en  el  seno  del  agua,  jiodía  lle¬ 
varlos  hasta  la  temperatura  del  hidrógeno  líquido  ( — 253°  C  )  sin  que 
sobreviniera  la  muerte.  Si,  en  cambio,  llevaba  bruscamente  a  estos  mis¬ 
mos  organismos  a  esa  temperatura,  se  jirodncia  su  muerte.  Luvet 
Llartung estudiaron  el  efecto  del  aire  líquido  sobre  el  nemátod(.i  An- 
guillíila  accti  (el  gusano  común  del  vinagre).  Con  una  sola  excepción,  en 
sesenta  experimentos,  los  gusanos  no  sobrevivieron  a  la  exjiosición  al  aire 
líquido,  a  menos  cpie  previamente  se  les  hubiera  deshidratado  con  solu¬ 
ciones  concentradas  de  etilen-glicol.  .Si  hahían  sido  com-enientemente 
deshidratados,  aunque  estuviesen  lesionados  lograban  sobrevivir  unas 
cuantas  horas  a  una  exposición  durante  un  minuto  a  la  tcnijieratura  del 
aire  líquido.  En  los  experimentos  de  Luvet  3"  Hartung,  para  lograr  la 
supervivencia  de  los  gusanos  era  indispensable  que  su  enfriamiento  3' 
su  recalentamiento  fuesen  rápidos.  Luvet  v  varios  de  sus  colahoradores 
tamhién  han  comunicado  otros  exjierimentos  en  los  que  las  células  des¬ 
hidratadas  pudieron  resistir  gran  enfriamiento. 

67  K.  Akad.  Wetensch.  Amsterdam,  Proc.  Scc.  Sci.,  !?■  parte.  23:  235, 
1921:  Zcitschr.  f.  Allgcm.  Physiol.,  20 :  1 ,  1  922. 

68  Biodynamica,  3:  353,  363,  1  941. 

69  También  las  fibras  dcl  músculo  de  rana  sin  deshidratación  previa  sobre¬ 
viven  a  una  sumersión  de  diez  segundos  en  aire  líquido,  si  después  se  las  calienta 


TKMl’F.RATURA 


587 


13e  modo  general,  la  caiiacidad  de  una  célula  o  de  un  organismo 
para  resistir  a  temiieraturas  muy  bajas,  depende  de  gran  número  de 
factores.  Es  claro  (pie  mientras  menos  agua  contengan,  menos  oportu¬ 
nidades  habrá  i)ara  (pie  se  formen  cristales  de  hielo.  Las  células  pequeñas 
tienen  también  menos  iirobabilidades  de  congelarse  cpie  las  grandes, 
])ues  el  crecimiento  de  los  cristales  de  hielo  tiene  lugar  a  partir  de  los 
centros  de  formación  de  los  mismos,  v  no  parece  probable  cpic  se  formen 
tales  centros  en  una  ])e(pieña  célula.  Hecho  de  gran  importancia  es  el 
de  epte  auiupie  las  soluciones  ordinarias  se  congelen  a  temperaturas  un 
poco  por  abajo  de  cero  centígrado,  los  geles  de  ordinario  no  se  congelan, 
a  menos  que  sean  c.x])uestos  a  muy  bajas  temperaturas.  Asi.  por  ejemirlo, 
en  los  geles  de  gelatina  no  hay  ftu-mación  de  cristales,  excepto  a  tempe¬ 
raturas  muy  jior  abajo  de  cero.  ^Mientras  mayor  es  la  concentración  de 
la  gelatina,  mayor  es  su  resistencia  a  la  congelación.  Como  ya  se  demos¬ 
tró  en  uno  de  los  primeros  capítulos,  los  coloides  jtrotoplásmicos  pueden 
existir  en  las  formas  de  sol,  o  de  gel.  El  enfriamiento  súbito  ]u-ovoca  la 
gebcición  del  protoplasma.  De  aqui  (pie  si  los  animales  son  enfriados  rᬠ
pidamente.  su  protoplasma.  al  pasar  al  estado  de  gel,  puede  resistir  a  la 
congelación.  May  razones  para  pensar  que  los  factores  (lue  influyen  en 
la  resistencia  al  frió  intenso  sean  posiblemente  complicados.  Pero  si  el 
enfriamiento  es  demasiado  rápido,  puede  formarse  hielo,  antes  de  que 
el  protojilasma  tenga  tiempo  de  gelificarse.  En  vista  de  estas  consideracio¬ 
nes,  no  debe  soqirendernos  la  diversidad  de  resultados  olitenidos  por 
diferentes  iin-estigadores.  Teóricamente,  el  camino  ideal  ]mra  olitener  el 
má.ximo  de  resistencia  al  frío  consistiría  en  enfriar  nqúdamente  hasta 
una  tenqieratura  lo  bastante  baja  para  producir  gelacióu.  pero  no  la 
congelación,  y  en  conservar  luego  el  tejido  a  esta  temperatura,  el  tiempo 
suficiente  jiara  asegurarse,  antes  de  provocar  mayor  descenso  de  temjje- 
ratura.  de  que  la  gclación  ha  tenido  lugar.  Es  de  presumirse  que  esto  le- 
sulta  imposible  para  muchos  tejidos.  Es  claro  que  la  deshidiatación  poi 
sí  misma  debe  favorecer  la  gelacióu,  y  que  fué  un  factor  en  los  más  de 
los  experimentos  de  Luyet.  Según  dicher  autor,  cuando  el  piotoplasma 
es  enfriado  con  suficiente  rapidez,  pasa  al  estado  vítieo.  es  decii,  a  un 
estado  dunj.  transparente,  pero  no  cristalino. 

rápid.imcnlc;  vca.se  THOENNES:  Biodynamica,  5;  H5,  1940.  Hay  cierta  duda 
sobre  si  el  tiempo  de  exposición  de  diez  segundos  es  suficiente  para  llcv'ar  las  fibras 
realmente  a  la  temperatura  del  aire  liquido.  T  HOENNES  no  dice  si  las  fibras  pueden, 
o  no,  soportar  una  exposición  más  prolongada. 

70  JeNSEN  (Protoplasma,  3  6:  195,  1942)  repitió  los  experimentos  de 


588 


FISIOLOGIA  GENERAL 


En  la  mayor  parte  de  los  casos,  los  animales  }•  los  ve.^etales  son  ma¬ 
tados  por  temperaturas  inferiores  en  unos  cuantos  grados  al  punto  de 
congelación.  Davenport,  en  su  libro  ‘'Experimental  Morpliology",  cita 
numerosos  casos  de  organismos  matados  a  temperaturas  entre  0°  v 
18°  C,  y  Liu'ct  y  Gehenio,  en  su  monografia.  tratan  de  esta  cuestión 
con  todo  detalle.  Por  lo  general,  parece  que  las  células  animales  y  vegC' 
tales  mueren  cuaiulo  se  forma  hielo  en  su  interior.  .Asi,  en  sus  estudios 
con  fibras  aisladas  de  músculo  de  rana,  amibas  y  células  de  cebolla, 
Chambers  y  Piale  encontraron  que  cuando  aparecen  cristales  de  hielo 
en  el  protoplasma,  la  lesión  producida  es  mayor  que  cuando  el  jiroto- 
plasma  es  enfriado  a  temperaturas  decididamente  más  bajas,  pero  sin 
formación  de  hielo.  Es  posible  que  los  cristales  de  hielo  puedan  ]iro- 
ducir  lesión  en  el  interior  de  la  célula,  sea  por  sus  efectos  mecánicos 
sobre  la  membrana  celular  o  sobre  ios  coloides  del  interior.  También 
es  posible  que  la  célula  resulte  lesionada  debido  al  aumento  de  concen¬ 
tración  salina  del  protoplasma,  producido  al  separarse  el  agua  por  cris¬ 
talización.  Este  último  factor,  sugerido  originalmente  ¡lor  Müller-Thur- 
gau  en  1880,  ha  sido  realzado  frecuentemente  por  los  investigadores 
botánicos.  Pél  hielo  que  se  forma  por  fuera  de  la  célula,  también  inter¬ 
viene  para  destruirla,  ya  sea  porque  le  cpiita  agua,  o  [jorque  la  oprime 
mecánicamente.  Simonovitch  y  Scarth  han  hecho  resaltar  la  impor¬ 
tancia  de  la  congelación  extracelular  en  los  tejidos  vegetales.  Los  fito- 
fisiólogos  y  los  agricultores  han  escrito  muy  extensamente  acerca  de  la 
muerte  de  las  plantas  por  el  frío.  Akerman  ’•*  ha  revisado  extensamente 
la  literatura  a  este  respecto,  y  Nilsson-Leissner  ha  hecho  una  revista 
resumida  de  esta  cuestión.  Entre  otras  revistas  puede  citarse  la  de 
Maximow.  \"éanse  también  las  monografías  de  P.élehrádek  y  de  I.e- 
peschkin.  previamente  citadas. 

En  los  casos  en  los  que  la  muerte  es  debida  a  la  lormación  de  cris¬ 
tales  de  hielo  a  temperaturas  ligeramente  inferiores  a  0°  C.,  cualquier 
factor  tciifliente  a  impedir  la  formación  de  hielo  hace  más  resistente  al 
proto[jlasma.  Es  evidente  que  un  aumento  en  la  concentración  de  mate- 

LUYET  empleando  células  vegetales,  pero  parece  que  no  concuerda  en  su  interpreta¬ 
ción.  (Debido  a  la  guerra,  sólo  puede  consultarse  un  extracto  de  este  trabajo.) 

71  Proc,  Roy.  Soc.,  ¡  1 0  B :  336,  1  932. 

72  Canadian  Jour.  of  Res..  Sec.  C,,  16:  467,  1938. 

73  Publicaciones  de  la  Knut  and  Alice  Wallenberg  Foundation.  Nó  10, 
Lund,  1927. 

74  Quart,  Rev.  Biol.,  4:  1  1  3,  1929. 

75  Protoplasma.  7:  259,  1  929, 


TF.M  TERATURA 


589 


rial  clisuclto  liará  descender  el  punto  de  congelación  del  agua  proto- 
jilásinica.  y  el  aumento  de  resistencia  al  trio,  t'a  asociado,  a  veces,  con 
el  aumento  en  las  cantidades  de  azúcares  o  de  otras  substancias  orgánicas 
disueltas  en  el  protoplasma.  Autores  liav  ijiie  han  hecho  resaltar  la  parte 
cpie  ]>uede  tener  el  agua  combinada  en  la  resistencia  al  frío.  Newton. 
]ior  ejemiilo.  opina  que  el  grafio  de  resistencia  de  las  plantas  de  trigo  al 
frió,  depende  de  la  cantidad  de  agua  combinada  químicamente  que  puede 
contener  su  jirotoplasma.  v  se  ha  aplicado  el  mismo  punto  de  AÚsta  a  la 
teoria  de  la  resistencia  de  los  insectos  al  frió.  '  ‘  En  la  actualidad,  el  asun¬ 
to  del  agua  combinada  se  halla  en  estado  de  controversia,  cuando,  como 
ya  se  dijo  en  el  cajntulo  IIT.  no  contamos  con  datos  ciertos  ni  siquiera 
acerca  de  la  existencia  del  agua  combinada.  Sin  embargo,  parece  claro 
fjue  en  un  gel  ]')roteico.  como  ¡¡or  ejemplo  el  de  gelatina,  no  se  forman 
cristales  de  hielo  a  temperaturas  de  algunos  grados  por  abajo  del  punto 
de  congelación.  Lo  que  puede  ser  debido,  más  al  agua  fijada  físicamente, 
cpie  a  la  combinada  quimicamente. 

En  contraste  con  los  organismos  que  sólo  sufren  la  muerte  por  el 
frío,  cuando  la  temperatura  de  su  protoplasma  desciende  muy  jAor  debajo 
del  punto  de  congelación,  hay  otros  animales  y  plantas  que  mueren  a 
temperaturas  ]tor  encima  de  dicho  punto.  El  caso  más  conocido  es- el 
de  los  mamíferos.  Si  se  enfría  a  un  conejo,  de  suerte  que  su  temperatura 
corporal  baje  a  31°-34°  C..  el  animal  empieza  a  temblar;  luego,  cuando 
la  temperatura  desciende  a  29°-31°C..  tiende  a  quedarse  dormido,  y 
cuando  finalmente,  su  temperatura  corporal  llega  a  19°-22°  C.,  su  res¬ 
piración  cesa  y  el  animal  muere.  Simpson  logró  que  se  recuperara 
un  mono  cuya  temperatura  rectal  habla  descendido  hasta  14°  C..  y  la  de 
otro  animal  de  experimentación,  cuya  temperatura  rectal  había  caído 
basta  12,5°  C.  Los  gatos  no  pueden  ser  enfriados  a  menos  de  16°  C., 
ni  los  cuyes  a  menos  de  14°  C.  La  muerte  por  el  frió  en  los  mamíferos 
es  un  fenómeno  complicado.  Parece  cierto  que  no  sólo  dÍA'ersos  sistemas 
orgánicos  resultan  afectados,  sino  también  que  los  tejidos  superficia¬ 
les  del  animal  enfriado,  que  alcanzan  temperaturas  muy  inferiores  a  las 
del  resto  del  animal,  producen  substancias  tóxicas  que  son  retiradas  por 

76  Jour.  Agrie.  Sci.,  14'.  178,  1924. 

77  ROBINSON:  Jour.  Econ.  Entomol.,  20:  80.  1927:  Ann.  Entom.  Soc. 
Amer.,  2/:  407,  1  928;  Colloid  Symposium  Monographs,  5:  199.  1  928:  Jour. 
Econ.  Entom.,  21:  897.  1928;  también  SACHAROV:  Ecology,  11'.  505,  1930. 

78  WiNTERNITZ:  Arch.  f.  Exp.  Path.  u.  Pharm.,  33:  286,  1894. 

79  Jour.  Physiol.,  28:  37  (Proc.),  1902. 

80  BRITTON;  Quart.  Jour.  Exp.  Physiol.,  13:  55,  1922. 


590 


FISIOLOGIA  GENERAL 


la  circulación.  Aparte  de  los  mamíferos,  liay  otros  animales  (jne  mue¬ 
ren  por  efecto  del  frío,  a  temperaturas  ¡lor  arrilia  de  cero.  En  algunos 
casos  la  muerte  puede  ser  un  resultado  secundario  de  la  inactivación, 
como  parece  ser  el  caso  en  los  pequeños  crustáceos  cladóceros,  que  se 
hunden  hasta  el  fondo  del  agua  en  que  viven,  cuando  ésta  se  hace  muy 
fría.  Lo  frecuente  es  que  las  temperaturas  por  encima  de  cero  sólo 
ocasionen  la  muerte  después  de  varias  semanas.  Así.  Mase'’-'  encontró 
que  los  huevecillos  de  Cimcx  Iccfiílariiis  ex]niestos  a  una  tem]ieratu- 
ra  de  2°  C.,  después  de  quince  días  dejaban  de  desarrollarse,  en  un 
25%,  y  en  64%  después  de  veinticinco  dias.  Los  huevecillos  del  piojo 
humano  son  todavía  más  sensibles,  y  no  se  desarrollan  a  una  tempe¬ 
ratura  inferior  a  24°  C.,  ni  cuando  han  sido  conservados  durante  14 
días  a  23°  C.,  o  por  espacio  de  7  días  a  S°  C.  No  cabe  duda  sobre  que 
muchos  organismos  tropicales  mueren  al  ser  e.xpucstos  a  temperaturas 
muy  por  encima  del  punto  de  congelación.  Verril  ha  comunicado 
un  interesante  caso  de  esta  clase  de  muerte  por  el  frío :  Eu  Hermuda, 
después  de  un  invierno  relativamente  frío,  aparecieron  numerosos  peces 
muertos  a  lo  largo  de  las  costas,  y  como  las  autoridades  tuvieron  que 
dictar  disposiciones  para  retii'arlos,  pudo  verse  que  estallan  representa¬ 
das  muchas  especies  de  peces,  y  también  de  cangrejos,  corales,  etc.  Sin 
embargo,  la  temperatura  más  baja  alcanzada  durante  ese  invierno  había 
sido  de  7°  C.  Storey  también  ha  descrito  la  muerte  por  el  frío  de  los 
peces  tropicales  de  la  Florida,  y  Gunter  ha  hecho  observaciones  seme¬ 
jantes  a  lo  largo  de  la  costa  de  Texas.  Los  lagartos  mueren  a  una  tem¬ 
peratura  aproximada  de  4°  C. 

\’'arios  autores  han  demostrado  que  hay  plantas  que  mueren  a  tem¬ 
peraturas  ligeramente  superiores  a  0°  C.  En  todos  estos  casos  de 
muerte  a  temperaturas  por  encima  de  la  de  congelación,  es  posilile  que 
la  inhibición  o  perturbación  de  la  actividad  metabólica  sea  factor  de 

81  Véase  LEWIS  y  LOVE:  Heart.,  /i:  27.  1926. 

82  BroWN:  Amer.  Nat.,  63:  248,  1929. 

83  Zeitschr.  f.  Parasítenk.,  2:  368,  1930. 

84  LeESON :  Parasitology,  33:  243,  1941. 

85  Amer.  Jour.  Sci..  serie  4,  12:  88.  1901, 

86  Ecology,  18:  10,  1937.  También  DOUDOROFF  (Biol.  Bull.,  83:  219, 
1942)  ha  demostrado  que  el  pez  marino  Cirella  nigiicans  muere  a  temperaturas 
superiores  a  0“  C. 

87  Ecology,  22;  203,  1941. 

88  WeigmanN;  Zeitschr.  f.  Wiss.  Zoll.,  134:  641,  1929. 

89  Véase,  por  ejemplo,  MOLISCH:  U ntersuchungen  über  das  Erfrieren  der 
Pflanzen.  Jena,  1897. 


TEMPER.-\TURA 


591 


importancia.  Tainl)icn  es  probable  cjue  la  baja  temperatura  baga  cam¬ 
biar  el  estado  físico  del  protoplasma,  en  forma  que  implique  cierto  gra¬ 
do  de  lesión.  Según  Greeley,  el  protoplasma  del  S tentar  se  vacuoliza 
a  2°  C.  Gebenio  y  Luyet  lian  observado  c[ue  en  plasmodios  de  mixomi- 
cetos  se  ¡iroduce  la  "desorganización  protoplásmica’’  a  temperaturas 
superiores  a  tas  de  formación  de  hielo,  bfl  proceso  implica  la  desintegra¬ 
ción  de  los  granulos  de  pigmento.  Tanto  la  vacuolización,  como  la  des¬ 
integración  de  los  granulos  de  pigmento  son  características  de  la  produc¬ 
ción  de  una  reacción  interna  de  precipitación  superficial.  De  hecho,  lo 
que  el  frío  produce  en  las  células,  es  licuación  de  su  protoplasma  cortical 
y  gelación  del  interno  (véase  el  Capítulo  IX),  cambios  que  son  caracte¬ 
rísticos  de  la  respuesta  a  la  excitación.  Más  adelante  se  verá  cómo  el 
frío  es  realmente  un  agente  excitante.  Do  típico  es  que  la  excitación  exce¬ 
siva  produzca  lesión  o  muerte.  Es  un  hecho,  por  demás  extraño,  que 
tanto  el  frío  como  el  calor  obren  de  maneras  semejairtes  sobre  el  proto¬ 
plasma,  y  c[ue  cuando  obran  como  excitantes,  tanto  uno  como  el  otro  li¬ 
beren,  al  parecer,  calcio  hacia  el  interior  de  la  célula  (Capítulo 
XXX  VID,’ 

Efecto  de  l.v  temferatur.v  sobre  la  vei.ocid.ad  de  los  procesos 
BIOLÓGICOS. — Entre  las  temperaturas  que  ocasionan  la  muerte  por  el 
frío  y  aquellas  que  producen  la  muerte  por  el  calor,  queda  una  escala 
de  temperaturas  dentro  de  la  cual  son  posibles  la  ruda  y  la  actividad 
AÚtal.  Dentro  de  dicha  escala  la  velocidad  con  que  tienen  lugar  los  pro¬ 
cesos  biológicos  depende  muv  marcadamente  de  la  temperatura.  Esto  se 
ve  claramente  en  los  animales  de  sangre  fría,  cuyo  ritmo  de  vida  se  ace¬ 
lera  de  modo  evidente  confonne  se  eleva  su  temperatura. 

El  efecto  de  las  variaciones  térmicas  sobre  la  velocidad  de  los  pro¬ 
cesos  biológicos  ha  sido  muy  estudiado,  en  parte,  porque  el  procedimien¬ 
to  experimental  requerido  es  por  lo  general  muy  simple,  y  todavía  más 
por  la  esperanza  de  que  el  estudio  del  coeficiente  térmico  pueda  pio- 
porcionar  la  clave  acerca  de  la  naturaleza  real  de  dichos  procesos.  Tal  es¬ 
peranza,  a  menudo  vigorosamente  expresada,  sólo  ha  llegado  a  lealizaise 
en  grado  limitado. 

La  literatura  con  respecto  a  la  influencia  de  las  temperaturas 
moderadas  sobre  los  procesos  biológicos  fué  adecuadamente  revisada 
en  1915  por  Ivanitz,  cuya  revista  todavía  es  muy  útil.  Pueden  en- 

90  Amer.  Jour.  Physiol..  6:  122.  1901. 

91  Biodynamica,  2:  N9  55.  1939. 

9  2  Ternperatur  and  Lebensvorgünge.  Berlín,  1915. 


592 


FISIOLOGIA  GENFRAI. 


contrarse  revisiones  más  recientes  en  la  nioiiníírafía  de  Bélchrádck  a  la 
que  ya  nos  hemos  referido,  v  en  el  "Texthook  oí  General  Idiysiology", 
de  Barnes.  Una  lista  fie  los  procesos  en  f|ue  han  sido  estudiados  los 
cfjeíicientes  térmicos,  resultaría  con  la  ajiariencia  de  una  lista  de  todos 
los  fenómenos  biológicos.  En  la  monografía  de  Kanilz  hay  secciones 
dedicadas  al  latido  cardiaco,  al  ritmo  respiratririo.  a  la  ¡mlsacion  de  la 
vacuola  contráctil  de  los  protozoarios.  al  inqmlso  nervio.so.  a  los  perío¬ 
dos  latente  y  refractario  del  músculo,  a  la  corriente  de  acción,  a  las 
respuestas  geotrójiica  y  fototrópica  de  las  ])lanlas,  a  la  corriente  ¡iroto- 
plá.smica.  a  la  permeabilidad,  a  los  efectos  de  los  venenos,  a  la  duración 
de  la  vida,  al  crecimiento  v  al  desarrollo,  al  inelahfilismo,  etc.  li-l  apén¬ 
dice  del  libro  de  Barnes  contiene  una  lista  mucho  más  completa.  En 
nuestras  discusiones  jjrevias  acerca  de  la  permeabilidad,  de  la  respira¬ 
ción.  de  la  ciclosis.  etc.,  hicimos  mencii’in  de  los  electos  jiroducidos  poi 
los  cambios  de  temperatura.  En  realidad,  el  estudio  de  los  coeficientes 
térmicos  puede  ser  aplicado  a  casi  todos  los  capítulos  de  la  fisiología 
o  de  la  biología  dinámica.  Por  lo  tanto,  en  esta  sección  confinaremos 
nuestra  atención  a  algunos  de  los  asiieclos  generales  de  la  materia. 

El  coeficiente  térmico  de  los  jirocesos  biológicos  es  exiiresado  al¬ 
gunas  veces  *  en  términos  de  Qui.  f|ne  es  la  relación  de  la  velocidad,  o 
más  correctamente,  de  la  constante  de  velocidad  de  un  proceso  o  de 
una  reacción  a  una  temperatura  dada,  con  la  constante  de  velocidad  del 
mismo  proce.so  a  una  temperatura  10°  C.  más  baja.  Así, 


Qio  —  - 

kt 

en  la  que  Aq  es  la  constante  de  velocidad  del  proceso  a  la  temjieratura  t. 
y  +  la  constante  de  velocidad  a  una  temperatura  10°  C.  más  alta. 
Si  se  conoce  la  velocidad  de  un  proceso  a  dos  tenqieraturas  cualesquiera, 
puede  calcularse  el  valor  de  Qui  por  la  fórmula: 

=  (fe, 

en  la  que  Aq  y  Aq  son  las  constantes  a  las  temperaturas  t'  y  t”,  respec¬ 
tivamente.  Esta  ecuación  puede  ser  expresada  en  forma  logarítmica : 


log.  Q,„ 


1  0  (log.  fe,  —  log.  fes) 


O  —  t-2 


93  Filadclfia,  1937. 


*  Como  preliminar  para  esta  sección,  el  estudiante  deberá  haber  conocido  de 
modo  directo  los  fenómenos  fundamentales  de  la  cinética  química  y  los  efectos  de  al- 


TF.MI'F.RATURA 


593 


Se  afirma  comúnmente  (regla  de  van't  Hoff)  qne  el  Qio  de  una  reac¬ 
ción  quimica  oscila  entre  2  y  3,  mientras  que  en  los  cambios  físicos  los 
valores  son  frecuentemente  mayores  o  menores.  Esta  regla  no  debe 
ser  tomada  muy  en  serio.  Sin  embargo,  el  becho  de  que  los  valores  de 
Qio  para  los  procesos  biológicos  se  hallan  frecuentemente  entre  2  y  3 
puede  ser  de  significación. 

El  coeficiente  Qio  apenas  si  es  constante,  pues  por  lo  general  varía 
con  la  temperatura.  Para  estudiar  las  relaciones  térmicas  de  las  reaccio¬ 
nes  químicas,  los  físicoquímicos  emplean  de  modo  general  la  llamada 
“fórmula  de  Arrhenius”, 

—  ki  •  c.l‘ -¡/T") 

en  la  que  /.q  y  Aq  son  valores  tomados  a  las  temperaturas  absolutas  T' 
y  2  y  u  es  una  constante  que  tiene  el  significado  de  un  coeficiente  tér¬ 
mico,  a  la  que  con  frecuencia  se  la  designa  “incremento  térmico  crítico” 
o  caiacteiística  térmica”.  La  fórmula  de  Arrhenius  ha  sido  aplicada 
a  los  procesos  biológicos  por  diferentes  autores  (Aberson,  1903  ;  Synder. 
1905,  190/;  Robertson,  1908,  etc.).”'^  Especialmente  Matisse®®  pensó 
que  la  fórmula  debía  ser,  con  mucho,  preferida  al  empleo  del  0,n. 
Mas  que  ningún  otro,  Crozier  ha  popularizado  el  uso  de  la  fórmula  de 
Arrhenius.  El  y  sus  estudiantes  han  publicado  gran  niunero  de  trabajos 
en  los  cpie  han  utilizado  la  fórmula,  y  en  la  actualidad  ya  es  muy  común 
encontrar  valores  de  p  en  la  literatura  biológica  (véase  Barnes).  Cro¬ 
zier  sostuvo  que  mientras  que  “el  coeficiente  térmico  C>io,  que  expresa 
la  relación  de  las  velocidades  para  un  interr-alo  de  10°  C.,  es  un  medio 
imperfecto  para  caracterizar  un  proceso”,  en  cambio,  el  uso  del  in¬ 
cremento  térmico  crítico  (p)  es  extremadamente  importante  y  podría 
llevar  a  la  obtención  de  un  método  para  la  identificación  de  las  reaccio¬ 
nes  del  protoplasma  que  controlan  su  actividad.  En  realidad,  para  la 
pequeña  escala  de  temperaturas  dentro  de  la  cual  tienen  lugar  los 
procesos  biológicos,  los  valores  de  Qio  y  fie  P  varían  prácticamente 
de  la  misma  manera,  y  para  todos  los  usos  y  propósitos  el  último  es 

gunos  factores  que  modifican  la  velocidad  de  las  reacciones,  entre  ellos,  la  tempera¬ 
tura.  Para  lograrlo,  habrá  ejecutado  los  ejercicios  señalados  en  las  págs.  173-182 
de  la  guía  de  laboratorio,  de  IZQUIERDO. 

94  Para  referencias,  véase  la  monografía  de  BÉLEHRÁDEK. 

9  5  Action  de  ¡a  chaleur  et  da  froid  sur  Vactivité  des  étres  üivants.  París, 
1919. 

96  Jour.  Gen.  Physiol.,  7:  123,  1924. 


594 


FJSIOLOGIA  GEXliKAL 


un  simple  múltiplo  del  primero. Un  p  de  13,200  corrcsjionde  a  un 
■Qio  de  2,  para  el  intervalo  entre  30°  y  40°  C.  (para  el  intervalo  cntie 
10°  y  30°  C.,  el  Qio  correspondiente  al  mismo  valor  de  u,  seria  de  2.1). 

Para  emplear  la  fórmula  de  Arrhenius,  los  biólogos  han  tiazado 
gráficas  C]ue  relacionan  el  logaritmo  de  la  velocidad  o  frecuencia  de 
un  ])roceso  biológico  con  la  reciproca  de  la  temperatura  absoluta.  Si  el 
valor  de  p  es  constante,  se  obtiene  una  linea  recta  cuya  inclinación  da 
la  medida  de  p.  Si  no  se  obtiene  una  relación  lineal,  entonces,  en  lugar 
de  unir  los  puntos  por  medio  de  una  curva,  se  les  jmede  unir  loi mando 
series  de  líneas  rectas,  lo  cpie  está  de  acuerdo  con  la  opinión  de  que  el 
valor  de  p  no  cambia  para  una  reacción  química  dada.  Crozier  piensa 
que  cuando  se  hace  necesario  emplear  dos  o  más  rectas,  cada  una  de 
ellas  representa  una  reacción  maestra  o  dominante.  Un  realidad,  y  tal 
como  ya  se  hizo  notar  anteriormente  Cpág.  274),  las  principales  autoii 
dades  en  la  materia  están  acordes  en  que  el  valor  de  p  no  es  típicamente 
constante  para  una  reacción  enzimática,  por  lo  que  el  é.xito  de  Cioziei 
para  obtener  líneas  rectas,  puede  ser  en  gran  jiarte,  cuestión  de  in 
terpretación  subjetiva.  Janiscb  y  Bélebrádek  han  propuesto  otios 
tipos  de  coeficientes  térmicos.  El  segundo  trató  de  introducir  una  ecua 
ción  empírica  con  dos  (más  tarde  con  tres)  constantes,  una  de  las  cua¬ 
les  (h)  es  considerada  como  coeficiente  térmico.  Irii  vista  de  la  natuia- 
leza  empírica  de  la  ecuación,  la  constante  b  carece  de  significación 
física  o  biológica. 

El  siguiente  cuadro  presenta  algunos  valores  de  Qu)  y  de  p  paia 
ol  intervalo  de  20° -30°  C.  (a  menos  que  se  advierta  otra  cosa).  Con 
excepción  de  los  casos  en  que  se  da  alguna  referencia  especial,  los 
valoi'es  de  Qio  proceden  de  la  monografía  de  Kanitz. 

97  Así,  según  PÜTTER  (en  el  Himdbuch  de  Bcthe,  1  ■.  322,  1  927),  para  los 
pequeños  intervalos  de  temperatura  en  los  que  tienen  lugar  los  fenómenos  biológicos, 
las  variaciones  del  Qm  comparadas  con  las  de  ¡i.  sólo  son  de  unas  cuantas  unidades 
por  ciento,  y  del  mismo  orden  de  magnitud  que  los  errores  experimentales.  PUTTER 
favorece  el  uso  del  Qm  en  razón  de  su  mayor  ‘‘Anschaulichkeit  .  Véase  también 
FULMER  y  BUCHANAN;  Proc.  Soc.  Exp.  Biol.  and  Med.,  26:  44(3,  1929:  BÉLEH- 
riÁDEK:  Protoplasma,  5:  311,  1928;  Biol.  Rev.,  5:  30,  1930. 

98  RoBERTSON:  Principies  of  Biochemistry.  Filadclfia,  1  920. 

99  Con  relación  al  corazón  de  la  rana,  BARCROFT  e  IZQUIERDO  (Jour. 
Physlol.,  71:  145,  1931)  encontraron  que  los  puntos  experimentales  a  veces  pare¬ 
cían  ajustarse  a  las  dos  líneas  de  uno  de  los  tipos  de  CROZIER,  pero  otras  veces 
daban  una  curva  suave. 

100  Pflüger’s  Arch.,  209:  414,  1925. 

101  Ternpevalur  und  Lebensvorgánge.  Berlín,  1915. 


TE]MPER;\TURA 


595 


Proceso 

Organismo 

Qio 

1-1  Autores 

Asimilación  de  COj 

(hojas)  . 

Prunus. 

1.76 

....  Matthaei,  1904. 

Respiración  ( producción 

de  CO.)  . 

Pisum  sativum. 

1.81 

....  Kuijper,  1910. 

Frecuencia  del  latido 

car- 

díaco,  (caracol)  ( 

ene- 

ro)  . 

Helix  pomatia. 

2.1 

....  Lang,  1910. 

Frecuencia  del  latido 

car- 

diaco  (junio)  .  . 

Helix  pomatia. 

1.6 

....  Lang,  1910. 

Frecuencia  del  latido 

car- 

diaco  . 

Clemmys  marmorata. 

2.2 

....  Snydcr,  1 905. 

Frecuencia  del  latido 

car- 

díaco  (32‘’-38°C.)  . 

Gato. 

2.1 

....  Langendorff.  1897. 

Consumo  de  oxígeno  (pu- 

pas)  . 

Ephestia. 

2.4 

....  Krogh,  1914. 

Ritmo  respiratorio  . 

Pez  dorado. 

16.500  Crozicr  y  Stier. 

Movimiento  . 

Paramccium. 

8.000  Glaser. 

Movimiento  . 

Oscillatoria  (alga 

cianofícea)  . 

9.240  Crozicr  y 

Fcdcrighi.  10'*' 

Movimiento  . 

.  Beqqiatoa  (bacteria 

del  azufre)  . 

8,400  Crozicr  y  Stier.  105 

Velocidad  de  conducción 

.  Ciático  de  rana. 

1.75 

8.600  Ganter.lOO 

Hubiei'a  sido  fácil  cftie  la  lista  resultara  mucho  más  larga.  No 
hemos  hecho  el  menor  intento  por  que  incluyera  datos  para  procesos 
complicados  como  el  crecimiento,  la  duración  de  la  vida,  el  movimien¬ 
to  de  una  hormiga,  etcétei'a.  Es  eA'idente  que  en  tales  casos  están  im- 
])licados  muchos  procesos  biológicos,  por  lo  que  es  de  presumirse  que 
el  coeficiente  térmico  de  su  conjunto  no  sea  más  que  im  promedio. 
Como  lo  dijimos,  las  cifras  del  cuadro  son  para  la  zona  de  20° -30°  C. 
Para  temperaturas  inferiores,  los  valores  de  Qm  y  de  p  son  por  lo 
general  un  poco  más  elevados,  aunque  esto  no  siempre  es  cierto.  Un 
proceso  que  resulte  casi  inhibido  hacia  las  bajas  temperaturas,  ten¬ 
drá  seguramente  un  coeficiente  térmico  alto  para  la  zona  de  tempera¬ 
turas  apenas  superiores  a  las  primeras.  En  cambio,  a  temperaturas 

102  Jour.  Gen.  Physiol.,  7:  699,  1  925. 

103  Jour.  Gen.  Physiol.,  7;  177,  1924. 

104  Jour.  Gen.  Physiol.,  7;  13  7,  1924. 

105  Jour.  Gen.  Physiol.,  10\  1  85,  1926. 

106  Pflüger's  Arch.,  146-.  185,  1912. 


596 


FISIOLOGIA  GEXERAL 


superiores  al  punto  óptimo,  podrá  haber  disminución  de  la  actividad 
vital,  a  medida  que  se  vayan  aproximando  al  punto  en  que  se  produce 
la  muerte  por  el  calor.  Lo  típico  es  que  en  esta  región  haya  una 

gran  caída  en  los  valores  de  Qio  o  de  ii.  _ 

Desde  el  principio,  los  fisiólogos  han  estudiado  los  coeficien¬ 
tes  térmicos,  con  la  esperanza  de  que  arrojarían  luz  sohie  la  natuia 
leza  de  los  diversos  procesos  de  la  vida.  Kanitz  hace  ^  notai  en  su 
monografía,  que  los  valores  de  Qm  para  los  procesos  biológicos,  po 
lo  general  se  hallan  entre  2  y  3,  lo  que  se  ha  tomado  como  indicio 
de  que  el  coeficiente  térmico  es  más  el  de  un  proceso  químico,  que 
el  de  un  proceso  físico.  Sin  emhargn,  esto  no  quicrc  decir  cine  los 
procesos  físicos  estén  excluidos  de  toda  participación  en  os  coe 
cientes  térmicos  biológicos.  Hasta  en  la  literatura  temiuana  ^oue 
materia,  los  diversos  autores  trataron  de  interpretal  los  coelicien  e 
térmicos  biológicos,  en  términos  de  reacciones  químicas  espcci  icas 
El  proponente  más  entusiasta  de  esta  idea  es  Croziei ,  que  en  muc  ios 
de  sus  trabajos  ha  tratado  de  “identificar  ’  a  los  divciso.s  ti]ios  c  e  ^ 
nómenos  biológicos  con  tipos  definidos  de  reacciones  químicas. 
deradas  por  él  como  reacciones  maestras  o  dóminantes.  Tales  icei 
tificaciones”  nunca  han  sido  ni  muy  específicas  ni  muy  afoitiinac  as, 
con  excepciejn  del  caso  de  las.  reacciones  fotoquímicas,  heu  lazone 
poderosas  para  dudar  del  valor  del  método.  ..  .  , 

En  virtud  de  que  las  reacciones  fotocpiímicas  tienen  coeficientes 
térmicos  definidos,  debería  ser  más  fácilmente  realizable  el 
miento  de  su  presencia  en  el  material  biológico  y  su  identificación,  m 
lo  general,  las  reacciones  químicas  tienen  un  Qio  de  2  ó  3,  míen  i as 
que  es  frecuente  que  las  reacciones  fotoquímicas,  a  jnenos  que  se^  la 
lien  encadenadas  con  reacciones  ordinarias,  sólo  cambien  de  relocica^c^ 
en  un  10^,  pai'a  una  elevación  de  temperatura  de  10°  C.  (Qm  1  ■ 

No  parece  que  exista  ningún  caso  en  que  algún  proceso  vii  icnte  tcn,,a 
el  coeficiente  térmico  de  una  reacción  fotocjuímica.  Es  cieito  que 
Hecht  encontró  que  la  intensidad  de  luz  necesaria  paia  piovocai 


107  Véase  HEILBRUNN:  Science,  62:  268,  1925;  FULMER  y  BUCHANAN; 

Proc.  Soc.  Exp.  Biol.  and  Med.,  26;  446,  1929;  KURBATOV  y  LEANOV:  Planta, 
i  e.  12,  2:  147.  1930:  BURTON;  Jour.  Cell.  and  Comp.  PhysioU,  9:  1,  1  - 

LHÉRISSON:  Protoplasma,  31:  535,  1938.  Para  la  respuesta  a  las  críticas  de 
BURTON,  véase  HOAGLAND:  Jour.  Cell.  and  Comp.  Physiol..  10:  29,  193  . 

108  Véase  el  artículo  de  DANIEL  sobre  fotoquímica,  en  el  libro  de  DUGG 
Biológica!  Effeets  of  Radiation,  I:  253.  Nueva  York,  1936. 

109  Jour.  Gen.  Physiol.,  2:  229,  1920. 


TEM  PERATURA 


597 


la  retracción  de  los  sifones  de  la  almeja  de  cuello  largo  Mya  arenaria, 
apenas  si  variaba  con  la  temperatura,  siendo  el  coeficiente  para  10°  C., 
de  1 .06.  Basado  en  la  ley  de  Bnnsen-Roscoe,  Hecht  concluyó  qne 
el  Qio  para  la  velocidad  de  la  reacción  qne  inten-enia,  era  también  de 
1.06.  IMoore  “1  estudió  el  efecto  inhibidor  de  la  luz  sobre  la  bioluminis- 
cencia  de  los  granulos  obtenidos  del  ctenóforo  Eucharis  muUicorms,  y 
encontró  que  la  reacción  era  independiente  de  la  temperatura.  También 
bay  pruebas  de  que  la  destrucción  de  las  células  por  la  radiación  ultra¬ 
violeta  ])uedc  tener  un  bajo  coeficiente  térmico.  Así,  para  matar  a  las 
células  de  levadura  por  medio  de  la  radiación  ultravioleta,  Lüers  y 
Cbristoph”-  encontraron  un  Qio  de  1.17;  y  Gates  encontró  un  Qio 
de  1.10  para  la  destrucción  del  estafilococo  por  el  mismo  procedimien¬ 
to.  Sin  embai-go,  para  matar  a  los  infusorios  por  medio  de  la  luz  ultra¬ 
violeta,  Hill  y  Eidenow  encontraron  un  Qm  de  1.2  -  1.6. 

1  1  0  Vense  el  Capítulo  XXXIX. 

111  Jour.  Gen.  Physiol.,  S:  303.  1926. 

112  Zcntralbl.  f.  Baktcriol.,  II  parle,  5^;  8,  1923. 

113  Jour.  Gen.  Physiol.,  13:  249,  1929;  véase  también  BAYNE-JONES  y 
VAN  DER  LINGEN ;  Bull,  Johns  Plopkins  Hospital,  34:  1  1,  1923. 

114  Proc.  Roy.  Soc.  Londres,  95B:  163,' 1  923. 


\ 


1 


CAPITULO  XXXI 1 

CONDICIONES  DEL  MEDIO 
PRESION,  LUZ,  FACTORES  QUIMICOS 

Todos  los  animales  y  los  vegetales  están  sujetos  a  la  ])resu)n  meca- 
nica  del  medio  cjiie  los  rodea.  Los  organismos  cjuc  viven  en  los  lagos 
o  en  el  mar  tienen  c^ue  soportar  la  presión  de  la  columna  de  agua 
ciue  cjueda  sobre  ellos,  cpie  puede  ser  considcraljlc.  Los  animales  y  los 
vegetales  terrestres  están  expuestos  a  la  presión  atmosférica.  Pero 
a  pesar  de  lo  universal  del  factor  presión  del  medio,  su  influencia  sobre 
los  fenómenos  vitales  ha  recibido  mucho  menor  atención  cjue  la  de  la 
temperatura.  En  parte,  esto  puede  ser  debido  a  (pie  hay  organismos 
que  viven  bajo  condiciones  en  las  que  no  se  observan  variaciones  marca¬ 
das  de  la  presión.  Así,  los  animales  terrestres  no  quedan  expuestos  a 
marcados  cambios  de  la  presión  atmosférica,  a  menos  que  asciendan 
a  las  montañas.  Pero  los  peces,  que  cambian  de  profundidad  rápida¬ 
mente,  sí  están  sujetos  a  grandes  cambios  de  presión,  puesto  c[ue  una 
variación  de  diez  metros,  en  profundidad,  equivale  a  un  cambio  de 
presión  de  una  atmósfera.  Sea  como  fuere,  la  información  relativa  a 
los  efectos  de  la  presión  no  es  fácilmente  accesible,  ni  en  los  libros  de 
fisiología,  ni  en  los  de  ecología.  La  mejor  fuente  de  información  es 
una  revista  de  Catell.  ^ 

I^os  animales  (y,  a  decir  verdad,  el  protoplasma  en  general)  son 
extremadamente  sensibles  a  una  presión  desigual.  La  ajjlicación  de  una 
ligera  presión  sobre  cualquier  sitio  de  una  amiba,  hace  cesar  su  movi¬ 
miento  ;  si  se  hace  obrar  un  impacto  mecánico  sobre  el  protoplasma 
en  movimiento  de  ciclosis  de  una  célula  vegetal,  la  corriente  se  de¬ 
tiene  ;  puede  hacerse  que  los  músculos  se  contraigan  por  efecto  de 


1  Biol.  Rcv.,  11:  441,  1936. 


PRESION 


599 


choques  mecánicos  ele  pequeña  intensidad.  Y,  sin  embargo,  los  mismos 
tipos  de  células  se  muestran  relativamente  insensibles  a  la  presión 
ejercida  de  modo  uniforme  sobre  todos  los  puntos  de  su  superficie. 
En  una  sección  ulterior,  tendremos  oportunidad  de  relacionar  la  res¬ 
puesta  del  protoplasma  con  el  impacto  mecánico.  En  este  capítulo, 
limitaremos  nuestra  atención  a  los  efectos  de  la  presión  uniforme.  Sin 
embargo,  deberá  dejarse  advertido  que  el  efecto  de  una  ligera  presión 
desigual,  puede  ser  semejante  al  de  una  gran  presión  uniformemente 
distribuida. 

Presión  tiidrost.'vtica. — Un  animal  que  habita  a  una  profundidad 
de  cien  metros,  soporta  una  presión  de  diez  kilogramos  sobre  cada  centí¬ 
metro  cuadrado  de  su  superficie.  A  las  mayores  profundidaes  del  océa¬ 
no,  esta  presión  alcanzaría  la  cifra  de  ochocientos  kilogramos  por  centi- 
metro  cuadrado.  Los  antiguos  naturalistas  eran  de  la  opinión  de  que 
ya  no  habia  vida  en  las  profundidades  de  más  de  seiscientos  metros. 
Muchas  expediciones  de  dragado  han  demostrado  la  inexactitud  de  esta 
idea,  y  en  la  actualidad  ya  es  sabido  que  en  las  grandes  profundidades 
existe  una  rica  }•  variada  fauna. 

Los  organismos  cpie  no  contienen  aire  libre  ni  gas  en  el  interior 
de  su  cuerpo,  pueden  resistir  los  cambios  de  presión  mejor  que  los 
que  poseen  cavidades  u  órganos  con  aire.  Esto  es  debido  a  que  el  agua 
es  prácticamente  incompresible,  en  tanto  que  los  gases  experimentan 
marcados  cambios  de  volumen  cuando  son  comprimidos.  Cuando  un  ma¬ 
mífero  queda  sumergido  en  el  agua,  el  aire  contenido  en  su  oído  medio 
y  eu  sus  inilmoues  tiende  a  ocupar  un  volumen  mucho  menor.  Lo 
mismo  sucede  cou  el  aire  o  el  gas  de  la  vejiga  natatoria  de  los  peces.  A 
esto  se  debe  cine  cuando  alguno  de  los  peces  que  habita  en  las  profundi¬ 
dades  marinas,  es  sacado  a  la  superficie,  el  aire  de  su  vejiga  natatoria 
se  dilata  en  grado  tal,  que  se  abre  al  exterior,  y  se  dice  que  el  pez 
“explota".  Esta  explosión  no  sólo  es  debida  al  aumento  de  volumen 
del  gas  por  disminución  de  la  presión  externa,  sino  también  a  que  se 
escapan  los  gases  disucltos  en  los  tejidos,  de  la  misma  manera  que  el 
bióxido  de  carbono  de  las  bebidas  gaseosas  o  de  la  cerveza,  se  escapa 
cuando  se  hace  disminuir  la  presión  del  gas  por  encima  del  líquido,  por 
ejemplo,  al  destapar  la  botella. 

Tvcgnard  fué  el  ]>rimero  c|ue  estudio  el  efecto  de  la  presión  Indi  es¬ 
tática  sobre  los  organismos.  ^  Cuando  colocaba  levadura  de  cervecero 

2  Recherchea  experimentales  sur  les  conditions  physiques  de  ¡a  vie  dans  les 
eaux.  París,  1891.  Los  experimentos  de  REGNARD  han  sido  resumidos  por  REGNARD 


600 


FISIOLOGIA  GF.XF.RAL 


en  una  bomba  de  presión  y  la  sujetalia  a  presiones  de  seiscientas  a  mil 
atmósferas,  el  poder  fermentatii-o  se  jierdia,  pero  era-  recuperado  al 
volver  a  quedar  la  levadura  a  la  presión  atmosférica.  También  se  volvian 
inactivas  las  bacterias  de  la  putrefacción,  con  presiones  de  setecientas 
atmósferas,  de  suerte  que  en  las  grandes  profundidades  dcl  océano  posi¬ 
blemente  no  ha  de  haber  putrefacción. 

Las  presiones  empleadas  jior  Kcgnard  no  produjeron  la  destruc¬ 
ción  de  los  organismos  bacterianos,  }•  sólo  hasta  años  relativamente  re¬ 
cientes,  es  cuando  se  han  ajilicado  ¡n-esiones  suficientemente  elevadas 
para  matar  a  las  bacterias.  Tales  altas  presiones  ban  sido  empleadas 
por  Hite,  Giddings  y  Weakley;'^  Larson,  Hartzell  y  Diehl ; y  por 
Basset  y  Mácheboeuf,  “  cuyos  resultados  han  sido  resumidos  por  Cattell, 
cjuien  asienta:  “Parece  haber  quedado  bien  establecido  que:  1)  las  pre¬ 
siones  mortales  para  las  bacterias  cjue  no  forman  esporas  se  hallan  entre 
3,000  y  6,000  atmósferas;  2)  para  matar  las  formas  con  esporas  se  re- 
cpiieren  presiones  mucho  mayores;  3)  los  efectos  principales  ocurren 
inmediatamente  después  de  la  apilicación  de  la  presión,  jiero  a  ciertas 
presiones  críticas,  el  factor  tiempo  se  hace  importante;  y  4)  la  efectivi¬ 
dad  de  las  presiones  para  destruir  a  las  bacterias  puede  ser  modificada 
por  el  medio  de  cultivo.”  Para  producir  la  muerte  de  las  células  de 
levadura  se  necesitan  presiones  altas  semejantes.  ** 

Pegnard  no  logró  observar  ningún  efecto  al  sujetar  a  Parauicciimi 
y  a  otros  ciliados  a  presiones  superiores  a  trescientas  atmósferas.  Entre 
cuatrocientas  y  seiscientas,  los  protozoarios  quedaban  inmóviles ;  en  el 
caso  de  Vor  tic  ella  el  tallo  se  desenrollaba  y  se  hacía  recto  y  rígido. 
Los  cilios  se  hinchaban.  La  supresión  de  la  presión  traía  la  recuperación, 
a  menos  que  la  presión  hubiera  sido  mantenida  por  un  tiempo  relativa¬ 
mente  largo  (por  ejemplo,  una  hora).  Trabajando  con  Parainecinm, 
Ebbecke,  ha  obtenido  recientemente  resultados  semejantes.  Encontró 
que  bajo  la  acción  de  la  presión  alta,  los  Paramccia  disminuían  la  ve¬ 
locidad  de  su  movimiento  y  aun  lo  suspendían  completamente.  Después 

y  Portier  en  el  Traite  de  Physique  Btologique,  publicado  bajo  la  dirección  de  D’AR- 
SONVAL,  GARIEL,  CHAUVEAU,  MaREY  y  WEISS.  vol.  1.  Paris,  1901. 

3  Bull.  W.  Va.  Agrie.  Exp.  Sta.,  N9  146,  1914. 

4  Jour.  Infecí.  Dis.,  22:  271,  1918. 

5  Compt.  Rend.  Acad.  Sci,,  I95-.  1431,  1932;  véase  también  BASSET, 
MÁCHEBOEUF  y  WOLLMAN;  Ann.  Inst.  Pasteur,  58:  58,  1937. 

6  LUYET:  Compt.  Rend.  Acad.  Sci.,  Z04:  1506,  1937;  LUYET  y  HODAPP: 
Proc.  Soc.  Exp.  Biol.  and  Med.,  36:  61  5,  1937. 

7  Pflüger’s  Arch.,  23  6:  648,  1935. 


PRESION 


601 


de  expuestos  a  presiones  de  ochocientas  atmósferas,  se  recuperaban. 
jN'Iás  recientemente,  Ebbecke  ®  ha  descrito  i'edoiideamiento  de  los  Para- 
inccia  y  de  los  glóbulos  rojos  de  la  sangre,  por  efecto  de  la  presión. 

INIarsland  y  Brown  °  estudiaron  el  efecto  de  la  presión  sobre  la  ami¬ 
ba  y  encontraron  que  el  movimiento  cesaba  cuando  la  presión  llegaba  a 
doscientas  cincuenta  atmósferas.  Con  nuevo  aumento  de  la  presión  ya 
no  se  oliservaron  otros  efectos,  sino  hasta  llegar  a  cuatrocientas  cincuen¬ 
ta  atmósferas,  hacia  las  cuales  los  pseudópodos  se  retrajeron  brusca¬ 
mente. 

Regnard  }'■  Ebbecke  estudiaron  el  efecto  de  las  presiones  ele¬ 
vadas  sobre  varios  invertebrados  marinos.  Varios  celenterados  expues¬ 
tos  a  una  presión  de  mil  atmósferas,  fueron  extraídos  de  la  bomba  de 
presión,  inertes  y  con  un  peso  casi  del  doble  del  original.  Con  tunica- 
dos  y  gusanos  se  obtuvieron  efectos  semejantes.  Los  crustáceos,  pro¬ 
tegidos  por  su  carapacho,  soportaron  mejor  las  presiones  altas.  En  sus 
experimentos  con  peces,  Regnard  extrajo  previamente  el  aire  de  la  ve¬ 
jiga  natatoria,  pero  aun  en  estas  condiciones  resultaron  menos  resis¬ 
tentes  a  la  presión  que  los  invertebrados  marinos.  Basta  una  presión 
de  trescientas  atmósferas  para  matarlos ;  la  exposición  a  cuatrocientas 
atmósferas  les  provoca  hincbamiento  y  aumento  de  peso.  Las  células 
de  los  animales  superiores  resisten  presiones  de  mil  atmósferas,  pero 
mueren  por  presiones  de  mil  ochocientas  atmósferas  aproximadamente. 

A  presiones  de  mil  a  mil  ochocientas  cincuenta  atmósferas,  las  células  de 
los  cultivos  de  tejidos  de  pollo  pierden  su  facultad  de  crecer  y  exhiben 
camlrios  degenerativos. 

También  estudió  Regnard  el  efecto  de  la  presión  hidrostática  sobre 
varios  procesos  vitales.  En  las  algas,  la  fotosíntesis  continuó  todavía  a 
presiones  por  encima  de  seiscientas  atmósferas.  Los  huevos  de  salmón 
se  desarrollan  normalmente,  después  de  haber  sido  expuestos  a  presio¬ 
nes  de  doscientas  atmósferas,  por  espacio  de  seis  horas ;  a  presiones  de 
trescientas  atmósferas,  su  desarrollo  se  retarda,  y  a  cuatrocientas  atmós¬ 
feras  queda  inhibido.  Regnard  preparó  una  cámara  especial  con  una 
ventana  de  vidrio,  para  estudiar  la  contracción  muscular  bajo  presión. 
A  cien  atmósferas,  la  curva  obtenida  durante  la  sacudida  simple  de  un 

8  Plügcr's  Arch.,  23S:  452,  1936. 

9  Jour.  Cell.  and  Comp.  Physiol.,  8:  167,  1936. 

10  Pflüger's  Arch.,  236:  648,  1935. 

11  BASSET.  MACHEBOEUF  y  WOLLMAN:  Ann.  Inst.  Pasteur,  58:  58,  193  7. 

12  BENTHAUS;  Pflüger’s  Arch.,  239:  107,  1937:  244:  424,  1941. 


602 


FISIOLOGIA  GENERAL 


músculo  de  rana,  fué  esencialmente  la  misma  que  en  condiciones  norma¬ 
les,  aunque  su  periodo  latente  fué  mayor.  A  doscientas  atmósferas, 
hubo  disminución  de  la  amplitud  de  la  contracción,  _v  esto  se  hizo  más 
pronunciado  a  trescientas  atmósferas.  A  cuatrocientas  atmósferas,  la 
contracción  resultó  completamente  inhibida.  Mucho  después  de  los  ex¬ 
perimentos  originales  de  Regnard,  reidvió  el  interés  por  estudiar  los 
efectos  de  la  presión  hidi'ostática  sobre  la  contracción  muscular.  En  la 
discusión  que  sigue,  nos  apegaremos  a  la  revista  de  Cattell  (loe.  cif.). 
En  1914,  Ebbecke  observó  que  la  aplicación  de  la  jiresión  hidrostá- 
tica  era  capaz,  por  sí  misma,  de  producir  contractura  reversible  del 
músculo  estriado.  Cada  vez  que  aplicaba  presiones  de  trescientas  a  cuatro¬ 
cientas  atmósferas  al  músculo  gastroenemio  de  la  rana,  éste  daba  una 
sacudida.  El  mismo  resultado  se  producía  en  el  músculo  ciirarizado. 
Las  presiones  todavía  mayores  o  que  eran  mantenidas  por  mayor  tiem¬ 
po,  producían  contracción  tetánica.  La  contracción  por  la  presión  tam¬ 
bién  ha  sido  estudiada  por  Ilrown  y  Edwards.  Si  se  sujeta  a  presión 
a  un  músculo  en  contracción,  aumentan  tanto  la  tensión  desarrollada 
como  la  producción  de  calor.  Así,  una  presión  aproximada  de  135  at¬ 
mósferas,  produce  un  aumento  medio  de  28.6%  en  la  tensión.  Sin 
embargo,  las  presiones  de  330  atmósferas  jirovocan  reducción  marcada 
tanto  en  la  producción  de  calor  como  en  la  tensión.  También  puede 
resultar  modificado  el  tiempo  de  la  contracción.  Con  bajas  presiones, 
no  se  observa  efecto  alguno,  pero  con  jjresiones  más  altas  (330  atmós¬ 
feras)  se  observa  retardo.  Tanto  en  el  músculo  como  en  el  nervio,  la 
presión  tiene  efecto  sobre  la  corriente  de  acción,  pues  las  presiones 
moderadas  provocan  aumento  en  el  potencial  las  presiones  elevadas 
tienen  el  efecto  contrario.  Ebbecke  también  ha  estudiado  el  efecto  de 
la  presión  sobre  el  músculo  liso  y  sobre  el  sistema  nervioso  central 
de  la  rana.  El  sistema  nervioso  central  parece  ser  especialmente 
sensible. 

13  Pflüger’s  Arch..  157:  79,  1914;  véase  también  HASENBRING:  Pflüger’s 
Arch.,  243:  96,  1939. 

14  Amer.  Jour.  Physiol.,  101:  15,  1932. 

15  Cattell  y  EdwardS:  Amer.  Jour.  Physíol.,  86:  371,  1928. 

16  CATTELL:  Jour.  Cell.  and  Comp.  Physiol.,  6:  277,  1935. 

17  GRUNDFEST  y  C.ATTELL:  Amj;r.  Jour,  Physiol.,  1/3:  56,  1935;  EB- 
BECKE  y  SCHAEFER;  Pflüger’s  Arch.,  236:  678,  1935;  GRUNDFEST:  Coid 
Spring  Harbor  Symposia  on  Quant.  Biol.,  4:  179,  1936. 

18  Pflüger’s  Arch,,  237:  771,  1936. 

19  Pflüger's  Arch,,  23  7:  785,  1  936. 


PRESION 


603 


En  atención  a  que  los  organismos  y  los  tejidos  toman  agua  y  se 
hinchan  por  efecto  de  las  presiones  elevadas,  Regnard  pensó  que  el 
efecto  principal  de  la  presión  consistia  en  licuar  los  geles  de  la  materia 
viviente.  Brorvn  obtuvo  apoyo  experimental  para  esta  idea,  pues  en¬ 
contró  que  el  gel  de  la  región  cortical  de  los  huevos  fecundados  del 
erizo  de  mar  y  también  el  gel  cortical  (plasmagel)  de  la  amiba,  pueden 
ser  licuados  por  presiones  de  408  atmósferas.  Estos  resultados,  obteni¬ 
dos  con  presiones  hidrostáticas  elevadas,  son  exactamente  comparables 
a  los  que  pueden  obtenerse  con  presiones  pequeñas  aplicadas  localmen¬ 
te.  Realmente  la  corteza  de  la  célula  es  un  gel  tixotropo,  y  cuando 
se  licúa,  esto  da  por  resultado,  la  excitación  (véase  la  pág.  731).  Esto 
explica  por  qué  cuando  la  célula  muscular  es  expuesta  a  presiones  altas, 
se  contrae. 

Ciertos  tipos  de  geles  no  vivientes  (incluyendo  la  miosina),  --  tam¬ 
bién  son  licuados  por  la  presión.  Además,  las  presiones  elevadas  re¬ 
tardan  o  impiden  la  coagulación  de  la  sangre  de  los  mamíferos,  lo 
c[ue  constituye  otro  ejemplo  de  las  semejanzas  que  existen  entre  los  mo¬ 
dos  de  conducirse  de  la  sangre  y  de  los  coloides  protoplásmicos  (véanse 
las  páginas  737  y  897). 

Presión  atmosférica. — Desde  que  empezó  a  desarrollarse  la  avia¬ 
ción,  ha  habido  interés  grande  por  estudiar  los  efectos  de  las  presiones 
atmosféricas  bajas  sobre  los  seres  humanos.  La  cuestión  es  de  gran 
importancia  práctica,  tanto  en  la  paz  como  en  la  guerra,  pues  no  pa¬ 
rece  ya  muy  distante  el  día  del  vuelo  estratosférico.  Para  una  revista 
de  las  ideas  modernas  y  referencias  a  la  literatura,  véase  Armstrong 
“Principies  and  Practice  of  Aviation  Medicine”. 

En  1878,  Bert  demostró  que  los  efectos  fisiológicos  de  las  grandes 
altitudes  eran  debidos,  ante  todo,  a  deficiencia  de  oxígeno  o  anoxia. 
Esto  es  cierto  en  relación  a  las  altitudes  de  las  montañas.  Sin  embargo, 
los  aviadores  modernos  han  alcanzado  alturas  de  17,000  metros,  y  con 
la  protección  de  una  cabina  de  presión,  algunos  hombres  han  llegado 

20  Jour.  Cell.  and  Comp.  Physiol.,  5;  335,  1934;  BROWN  y  MarslanD: 
ibid..  8:  159,  1936. 

21  Véase  AnGERER  :  Anat.  Rec.,  57:  Sup.:  40,  1933;  Jour.  Cell.  and 
Comp.  Physiol.,  8:  329,  1936. 

22  Véase  Marsland  y  BROWN:  Jour.  Cell.  and  Comp.  Physiol.,  20:  295, 
1942. 

23  Ebbecke  y  ZIPF:  Pflüger’s  Arch.,  242:  255,  1939;  Ebbecke  y 
HaUBRICH:  Pflüger’s  Arch.,  243:  34,  1939. 

24  Baltimore,  1939. 


604 


FISIOLOGIA  G  !•:  X IC  R  A  L 


en  gloljo  hasta  una  altura  de  22.000  metro.s.  5..S00  metros  de  altura, 
la  presión  atmosférica  está  reducida  a  la  mitad  de  su  valor  al  nivel  dcl 
mar;  a  8,370  metros,  es  de  una  tercera  parte;  a  10.280  metros,  de  un 
cuarto;  a  11,700  metros,  tic  un  quinto;  a  12,850  melnis,  de  un  sexto. 
}■  a  18,520,  de  sólo  una  décima  jiarte.  A  una  altura  de  17,600  metros, 
la  tensión  parcial  del  vajior  de  agua  y  fiel  bióxido  de  carbono  en  los 
pulmones  es  ajiroximadamcnte  igual  a  la  ¡iresión  atmosférica,  de  tal  ma¬ 
nera  que  a  dicha  altura  un  aviador  no  seria  capaz  de  ajirovcchar  el 
oxigeno  proporcionado  por  la  atmósfera  a  esa  altura,  es  decir,  el  oxige¬ 
no  no  podría  penetrar  a  través  de  su  epitelio  pulmonar.  También  .se 
presentan  otros  trastornos.  El  gas  contenido  en  el  estómago  y  en  el 
inte.stino  se  dilata  y  ocasiona  molestias,  y  también  hay  ex¡)an.sión  del  gas 
contenido  en  el  oído  medio.  Puesto  que  la  cantidad  de  gas  disuelta 
en  un  liquido  varia  con  la  presión  flcy  de  Ilenry),  al  disminuir  esta 
presión  hay  liberación  de  burbujas  de  gas  como  la  c|ue  corrientemente 
se  obsen^a  al  destapar  una  botella  de  alguna  bebida  gaseosa  o  de  cer¬ 
veza.  En  los  tejidos  aparecen  burbujas  de  nitrógeno,  (|uc  lo  mismo 
pueden  desprenderse  de  los  lícjuidos  acuosos  f|ue  de  las  grasas.  De  he¬ 
cho,  el  nitrógeno  es  cinco  o  seis  veces  más  soluble  en  la  grasa  que  en 
el  agua.  El  desprendimiento  de  burbujas  en  la  corriente  sanguínea  pue¬ 
de  ser  causa  de  embolias.  Por  último,  a  19,200  metros  de  altura,  la 
presión  atmosférica  baja  tanto,  que  llega  a  liaccrse  igual  a  la  tensión 
de  vapor  de  la  sangre  y  de  los  demás  líquidos,  que  en  los  animales  de 
sangre  caliente  tiene  un  valor  aproximado  de  47  mm.  de  Hg.  Según 
esto,  la  saliva  3^  la  sangre,  literalmente,  empiezan  a  hervir.  A  presiones 
atmosféricas  tan  bajas,  los  animales  aumentan  grandemente  su  volu¬ 
men  (Fig.  87). 

Los  animales  de  sangre  fría  no  son  tan  sensibles  a  las  presiones 
bajas,  como  los  animales  homeotermos.  La  sangre  de  un  animal  poi- 
quilotermo  tiene  una  presión  de  vapor  relativamente  baja  (a  20°  C., 
la  tensión  de  vapor  del  agua  es  de  17.5  mm.  de  Hg.,  aproximadamente, 
3'  a  esta  temperatura  la  sangre  tendría  una  tensión  de  vapor  ligera¬ 
mente  menor).  De  ahí  que  los  animales  de  sangre  fría  tengan  que  ser 
llevados  a  alturas  mucho  mayores,  para  que  sus  líquidos  corporales 
entren  en  ebullición.  Diversos  autores  han  estudiado  el  efecto  del  vacío 

25  Conforme  asciende  un  aviador,  puede  hacer  que  la  creciente  presión  con¬ 
tra 'la  membrana  del  tímpano  resulte  aliviada,  haciendo  frecuentes  movimientos  de 
deglución  (o  bostezando)  .  Esto  hace  que  se  abra  la  trompa  de  Eustaquio  y  que 
la  membrana  timpánica  regrese  a  su  posición  original  al  equilibrarse  las  presiones. 


PRESION 


605 


total  o  parcial  sobre  los  insectos.  Así,  Back  y  Cotton expusieron  a 
varias  especies  de  insectos  a  un  vacío  parcial,  por  espacio  de  horas  y 
aun  de  días.  Después  de  cierto  tiempo,  los  animales  murieron,  al  pa¬ 
recer,  principalmente,  por  desecación.  Lutz sujetó  a  una  especie  de 


Fig.  87. — Distensión  producida  en  un  animal  de  ex¬ 
perimentación  por  el  vapor  de  agua  formado  en  la 
sangre  y  en  los  tejidos  en  altitudes  superiores  a 
19,5  00  metros.  (Armstrong,  "Principies  and  Practice 
of  Aviation  Medicine",  The  Williams  S  Williams 
Co.) 

abejorro  y  a  dos  especies  de  mariposas  a  un  vacio  de  menos  de  1  mm. 
de  mercurio,  por  espacio  de  cuatro  minutos  ;  y  a  otro,  de  0.0001  mm.,  du¬ 
rante  noventa  segundos.  Sólo  las  mariposas  murieron;  el  abejorro  no 
fué  afectado.  Kn  las  grandes  altitudes,  el  crecimiento  de  las  plantas  es 
mezcfuino,  en  parte,  eptizá,  como  resultado  de  la  disminución  de  oxíge- 

26  Jour.  Agricult.  Res.,  i/;  1035,  1925. 

27  Natural  Flistory,  29:  160,  1929. 


606 


FISIOLOGIA  GFXERAL 


no,  pero  probalilemente,  en  ma3'or  grado,  deliido  a  la  evajioración  ex¬ 
cesiva  que  tiene  lugar  en  las  bajas  presiones  atmosféricas.  Iñi  cambio, 
según  Wieler  y  Jaccard,  hay  varios  tipos  de  plantas  que  crecen  más 
rápidamente  en  condiciones  de  presión  atmosférica  baja.  /Vsi,  a  una 
presión  de  15  cni.  de  mercurio  (que  es  una  presión  menor  qne  la  que 
existe  en  las  más  altas  montañas),  las  cebollas  alcanzan  una  altura  de 
16  cm.,  a  diferencia  de  la  de  6  cm.  que  alcanzan  a  presiones  normales. 
Hay  plantas  que  muestran  diferencias  todavía  nun'ores. 

Los  efectos  de  las  presiones  atmosféricas  superiores  a  la  normal, 
han  sido  discutidas  con  cierta  amplitud  por  Regnard  Portier,  cuyo 
trabajo  debe  ser  consultado  por  sus  referencias  a  la  literatura  antigua. 
Parece  cpie  los  trabajadores  en  campanas  para  trabajos  submarinos, 
soportan  sin  dificultad  presiones  superiores  a  nueve  o  diez  atmósferas. 
“El  peligro  se  presenta  cuando  vuelven  a  la  presión  atmosférica,  lo  qne 
es  necesario  realizar  con  mucha  precaución,  con  el  fin  de  evitar  la  libe¬ 
ración  brusca  del  gas  nitrógeno  disuelto  cu  los  tejidos,  lo  que  ocasiona 
serios  síntomas  (“bends”)  que  constituyen  la  enfermedad  de  los  bu¬ 
zos  . . .  Gaertner,  en  Alemania,  estudió  en  ratones  los  efectos  de  au¬ 
mentar  la  presión  hasta  veinticinco  atmósferas,  y  no  llegó  a  observar 
efectos  perjudiciales,  ni  siquiera  cuando  aplicaba  bruscamente  la  pre¬ 
sión.  Sin  embargo,  para  que  los  ratones  sobrevivieran,  se  hacía  nece¬ 
sario  cpie  la  presión  fuera  retirada  gradualmente." 

Luz.  Casi  sin  excepción,  los  animales  pueden  vivir  indejiendien- 
temente  de  la  luz.  Ha\'  muchos  animales  que  de  hecho  ])asan  toda  su 
vida  en  una  completa  oscuridad.  Entre  ellos  se  cuentan  los  que  habitan 
en  cuevas,  los  cjue  viven  en  las  profundidades  del  océano  los  parᬠ
sitos  intestinales.  Pero  aunque  la  luz  no  sea  un  factor  necesario  para 
la  mayor  parte  de  los  animales,  no  por  eso  debe  sujionerse  que  no 
sean  afectados  por  ella.  Muchos  animales  son  fototrópicos,  y  su  res¬ 
puesta  a  la  estimulación  luminosa  será  considerada  en  un  capítulo  ulte¬ 
rior.  El  color  de  muchos  animales  cambia  con  el  color  de  la  luz  (|ue  re¬ 
ciben,  }'  esto  es  el  resultado  de  una  resjmesta  de  parte  de  las  células 
cromatóforas,  que  se  hallan  bien  desarrolladas  en  los  cefalópodos,  en  los 
crustáceos,  en  los  peces,  en  los  anfibios  en  los  reptiles.  Su  fisiología, 

28  Regnard  y  Portier  (loe.  di.)  citan  experimentos  de  Regnard. 

29  Citado  por  SCHIMPER:  Pflanzengeographie  auf  physiologischcr  Crund- 
lage.  Jena,  1  898;  también  edición  inglesa.  Oxford,  1903. 

3  0  CATTELL:  Scientific  Monthly,  40:  468,  1935. 


LUZ 


607 


que  es  compleja,  ha  sido  objeto  de  muchos  estudios.  En  1914,  Fuchs 
escribió  cerca  de  500  páginas  sobre  la  materia.  Después  ha  habido  gran 
número  de  revistas  más  recientes.  En  algunas  aves  y  en  algunos  ma- 
mil'eros  (por  ejemplo,  el  hurón)  parece  que  el  ciclo  sexual  se  halla  en 
gran  parte  determinado  por  la  luz,  que  también  puede  afectar  el  ciclo 
sexual  de  los  peces. 

hll  protoplasma,  tanto  animal  como  vegetal,  es  sensible  a  la  radia¬ 
ción  ultravioleta,  que  jniede  tener  efectos  nocivos.  Hay  organismos 
que  mueren  cuando  se  les  expone  a  la  luz  del  sol.  Así,  las  víboras  de  cas¬ 
cabel  mueren  cuando  se  quedan  expuestas  al  sol  del  desierto  de  Califor¬ 
nia,  aunque  esto  puede  ser  debido  más  al  calor  que  al  efecto  de  la  luz. 
Remlinger  y  Bailly  encontraron  que  diversos  roedores  mueren  rápida¬ 
mente  cuando  quedan  expuestos  a  los  rayos  del  sol  marroquí,  y  opinan 
que  los  efectos  no  son  debidos  al  calor.  Sin  embargo,  los  síntomas  de  la 
muerte  fueron  típicos  de  la  muerte  por  el  calor,  tal  como  se  la  observa  en 
las  ratas.  Según  Merker,  diversos  organismos  pequeños  como  la  hidra, 
la  i)lanaria,  la  lombriz  de  tierra,  los  caracoles,  los  cangrejos,  etcétera, 
son  lesionados  o  destruidos  por  la  luz  del  sol.  Las  bacterias  pueden  ser 
matadas  basta  jior  la  luz  difusa  del  dia.  El  efecto  destructor  de  la  luz 
aumenta  grandemente  por  las  substancias  llamadas  “fotodinámicas”.  A 
tal  fenómeno,  que  ha  sido  ampliamente  estudiado,  se  le  llama  “acción 

31  En  el  Handhuch  de  Winterstein,  3  (1^  mitad,  2^  partcl  ;  1189,  1914. 

32  HoGBEN:  The  Picimcntary  Effcctor  System.  Edinburgh.  1924:  PAR¬ 
KER:  Biol.  Rev..  5:  5'9,  1930:  ABRAMOWITZ:  Tabulae  Biologicae,  17:  268, 
1939;  WarinG;  Biol.  Rcv.,  17:  267,  1942. 

33  BisSONNETTE:  Jouir.  Exp.  Zool,  55:  281,  1931:  Physiol.  Zoology,  4: 
542,  193!;  Quarc.  Rev.  Biol.,  5;  201,  1933;  CLARK,  LEONARD  y  BUMP: 
Science,  55:  339,  1937.  Para  datos  sobre  la  rata,  véase  BROWMAN :  Jour.  Exp. 
Zool.,  75:  375,  1937;  FiSKE:  Proc.  Soc.  Exp.  Biol.  and  Mcd.,  40:  1  89,  1939. 

34  HOOVER:  Science,  86:  425,  1937. 

3  5  Heilbrunn  y  MAZIA,  en  el  libro  de  DUGGAR:  Biological  Effeets  of 
Radiation,  1:  625.  Nueva  York,  1936:  DUGGAR:  ibid.,  2:  1119.  Nueva  York, 
1  936;  también  LAURENS:  The  Physiological  Effeets  of  Riidiant  Energy.  Nueva 
York,  1933. 

36  Véase  MOSSAUER  y  LAZIER:  Copcia,  1933:  149,  1933;  BlUM  y 
SpEALMAN:  Copcia,  1933:  150,  1933. 

37  Rcv.  d'Hygiéne,  55;  448,  1933. 

38  Naturwiss.,  25:  70,  1937. 

39  BUCHBINDER:  en  Aerobiology,  Pub.  17  de  la  Amcr.  Assn.  Adv.  Sci. 
Washington,  1942. 

40  Véase  BLUM:  Photodynamic  Action  and  Diseases  Caused  by  Light.  Nue¬ 
va  York,  1941. 


608 


FISIOLOGIA  GENERAL 


fotoclinaniica”.  Los  colorantes  fotoclinániicos  mejor  conocidos  son  la 
eosina  y  el  rosa  de  bengala.  En  ocasiones,  la  presencia  de  substancias  fo- 
todinámicas  en  la  piel  de  los  animales  superiores,  es  causa  de  enferme¬ 
dad  y  aun  de  muerte  por  la  exposición  a  la  luz  del  sol.  Así,  por  ejemplo, 
después  de  comer  plantas  del  género  Hy¡>criciiii¡,  las  ovejas  se  tiñen  de 
rojo  con  una  substancia  fotodinámica,  3^  al  exponerse  a  la  luz  del  sol 
se  enferman  y  aun  mueren. 

La  luz  es  un  factor  de  extrema  importancia  para  la  vida  de  las 
jDlantas  verdes.  La  fotosíntesis  ya  ha  sido  considerada  en  un  capiítulo 
anterior ;  la  inclinación  de  las  plantas  hacia  una  fuente  luminosa,  será 
discutida  más  adelante.  Para  una  revista  del  ]iapel  que  dcsem])eña  la 
luz  en  la  vida  de  las  plantas,  consúlte.se  a  Burkholder. Para  una  di.scu- 
sión  de  los  diferentes  aspectos  de  las  relaciones  de  las  j^lantas  con  su  me¬ 
dio  luminoso,  consúltense  los  libros  de  ecología  vegetal. 

Otros  factores  físicos. — Además  de  la  temiícralura,  de  las  pre¬ 
siones  hidi'ostática  y  atmosférica.  3^  de  la  luz,  existen  otros  factores 
físicos  en  el  medio  externo  de  los  organismos.  La  jiresión  osmótica  es 
de  gran  importancia,  pero  en  atención  a  que  dcjiende  de  la  presencia  de 
substancias  químicas,  será  discutida  bajo  el  título  de  Factores  Quí¬ 
micos.  Las  corrientes  que  se  producen  en  el  agua  3’  en  el  aire  ejercen 
influencias  sobre  los  animales  3’  las  plantas,  ¡tero  como  el  interés  princi¬ 
pal  del  tema  se  refiere  a  las  respuestas  de  los  organismos,  lo  discutire¬ 
mos  en  la  sección  de  tropismos.  Las  fases  de  la  luna  ejercen,  a  veces, 
influencia  sobre  la  vida  animal,  especialmente  sobre  el  ciclo  rcjiroducti- 
voL‘"  pero  se  ignora  la  índole  de  tal  influencia.  Todo  protoplasma  es 
muy  sensible  a  la  electricidad,  3’  las  corrientes  eléctricas  de  mu3'’  bajo 
amperaje  tienen  maixado  efecto  excitador.  De  hecho,  la  mayor  parte  de 
la  literatura  acerca  de  la  excitación  y  la  respuesta,  es  la  relacionada  con 
la  excitación  eléctrica.  Sin  embargo,  en  el  medio  normal  de  los  organis¬ 
mos,  las  corrientes  eléctricas  desempeñan  un  papel  insignificante.  En  el 
interior  del  organismo  existen  corrientes  eléctricas  débiles.  Así,  siempre 
que  un  músculo  se  contrae,  o  que  un  corazón  late,  se  produce  una  co¬ 
rriente  eléctrica.  Los  efectos  que  estas  corrientes  jíuedan  tener  sobre  la 

41  Bot.  Rev..  2;  1.  97,  1936. 

42  Véase  SCHIMPER;  loe.  cit.;  WARMING:  Oecology  of  Plants.  Oxford, 
1909;  WARMING  y  GraEBNER,  en  el  Lehrbuch  dev  okologischen  Pflanzcngeogra- 
phie.  de  WARMING.  Berlín,  1918;  LUNDEGARDH;  Ktirna  und  Boden  in  iheer 
Wirkung  auf  das  Pflanzenleben.  Jena,  1  925;  WEAVER  y  CLEMENTS  ;  Plant  Eco- 
logy.  Nueva  York,  1929. 

43  Véase,  por  ejemplo,  FoX:  Proc.  Roy.  Soc.,  95B\  523,  1924. 


FACTORES  QUIMICOS 


609 


actividad  vital  no  son  conocidos.  La  principal  teoría  del  impulso  ner¬ 
vioso  sostiene  que  el  paso  del  impulso  es  una  consecuencia  directa  de  los 
potenciales  bioeléctricos  (véase  la  pág.  758).  Pueden  observarse  diferen¬ 
cias  de  potencial  entre  las  distintas  partes  de  un  organismo  adulto  o  en 
desarrollo,  }•  aun  es  posilile  que  puedan  tener  cierta  influencia  sobre  el 
proceso  del  desarrollo.  Es  posible  que  las  corrientes  de  lesión  ejerzan 
también  algún  electo  sobre  las  células  en  el  interior  de  un  organismo. 
Así,  Abramson  opina  que  la  migración  de  los  leucocitos  hacia  una 
superficie  lesionada  o  enferma  (inflamación)  es  el  resultado  de  electro- 
foresis  y  depende  de  la  corriente  de  lesión.  Sin  embargo,  esto  es  dudoso, 
especialmente  a  la  luz  de  nuestros  conocimientos  relativos  al  comporta¬ 
miento  quimiotróiiico  de  los  leucocitos  (véase  el  Capítulo  XXXIX). 

Factori:s  químicos. — El  ambiente  cpiímico  de  un  animal  puede  ser 
muy  diferente  del  que  rodea  a  sus  células.  Esto  es  cierto,  particular¬ 
mente  con  relación  a  los  animales  terrestres,  pues  en  tanto  que  el  con¬ 
junto  del  organismo  se  encuentra  rodeado  por  los  gases  del  aire,  la  ma¬ 
yor  parte  de  sus  células  se  encuentran  bañadas  por  líquidos.  Claudio 
Bernard  fué  quien  primero  estableció  el  concepto  de  un  medio  interno 
(milieu  intérieur)  que  rodea  a  las  células  de  la  mayoría  de  los  meta- 
zoarios. 

Ya  hemos  considerado  algunos  de  los  aspectos  del  medio  químico. 
La  necesidad  de  oxígeno  fué  discutida  en  el  capítulo  acerca  de  la  res¬ 
piración.  En  otro,  ya  c|uedaron  discutidas,  igualmente,  las  necesidades 
alimenticias  de  los  organismos.  En  razón  de  que  el  agua  es  un  compo¬ 
nente  necesario  del  protoplasma,  los  animales  terrestres  tienen  necesidad 
de  conservar  el  agua  que  contienen.  Algunos  de  ellos  están  provistos  de 
una  cutícula  suficientemente  impermeable  para  resistir  a  la  evapora¬ 
ción.  Para  la  existencia  de  muchas  formas,  el  grado  de  humedad  del 
medio  ambiente  es  una  condición  importante,  y  esto  es  especialmente 
cierto  en  el  caso  de  los  insectos,  que  tienden  a  perder  agua  más  rápi¬ 
damente,  en  virtud  de  su  pequeño  tamaño,  y  posiblemente  también  porque 
su  sistema  traqueal  es  causa  de  que  aumente  enormemente  la  superficie 
de  material  viviente  que  queda  expuesta  al  aire.  Los  datos,  por  cierto 
bastante  escasos,  acerca  de  las  relaciones  de  los  insectos  con  la  hume¬ 
dad,  han  sido  resumidos  recientemente  por  Uvarov.  La  velocidad  con 

44  En  la  Colloid  Chemistry.  de  ALEXANDER,  2:701,  1928. 

45  hegons  sur  les  pbénomenes  de  la  vie  communs  aux  animaux  et  aux  végé- 
taux,  2  vols.  París,  1879. 

46  Trans.  Entomol.  Soc.  Londres,  79-.  1,  1931. 


610 


FISIOLOGIA  GENERAL 


que  pierden  agua  las  diferentes  especies  de  insectos,  se  halla  determinada 
en  cierto  grado,  por  la  naturaleza  de  su  cuticula.  ‘‘  La  composición  ga¬ 
seosa  del  aire  es  casi  invariable,  y  al  nivel  del  mar,  el  único  constituyente 
que  en  realidad  varia  es  la  humedad  de  la  atmúsiera.  iV)r  lo  tanto,  no 
.se  hace  necesario  con.siderar  con  más  amiditud  el  medio  quimico  de  los 
animales  terrestres. 

En  el  caso  de  los  animales  acuáticos,  o  de  las  células  individuales 
de  los  animales  terrestres,  el  jiroblcma  ofrece  varios  aspectos,  hm  primer 
lugar,  la  presencia  de  materiales  disucltos  en  el  medio  acuoso  que  rodea 
a  los  organismos  o  a  las  células,  es  causa  de  ]iresióu  osmótica,  y  la  mag¬ 
nitud  de  esta  presión  es  un  factor  muy  imijortante.  En  segundo  lugar,  la 
naturaleza  química  de  las  sales  y  de  las  demás  substancias  que  producen 
esta  presión  osmótica,  también  es  de  considcralile  imiiortancia.  Deben  ha¬ 
llarse  presentes  ciertos  tipos  de  iones  inorgánicos,  y  el  electo  de  dichos 
iones  es]iecificos  y  de  los  antagonismos  que  manifiestan  entre  sí,  cons¬ 
tituye  un  importante  capítulo  de  la  fisiología,  l’or  último,  la  solución 
que  baña  los  organismos  o  las  células  no  puede  ser  ni  demasiado  ácida, 
ni  demasiado  alcalina:  en  otras  palabras,  debe  .ser  de  una  concentración 
de  hidrogeniones  que  se  mantenga  dentro  de  ciertos  límites,  cuya  mag¬ 
nitud  efectiva  es  un  factor  que  precisa  tomar  en  consideración.  Nues¬ 
tra  discusión  del  medio  químico  se  limitará  a  las  tres  fases  de  la  cuestión, 
sin  intentar  hacer  ninguna  consideración  relati\'a  al  efecto  de  las  subs¬ 
tancias  tóxicas  que  pueden  hallarse  pre.sentcs,  cip-o  estudio  es  más  del 
resorte  de  la  farmacología. 

Presión  osmótica. — Se  encuentran  organismos  en  las  aguas  natu¬ 
rales  de  toda  especie :  en  el  agua  prácticamente  libre  de  sales,  en  el  agua 
de  mar,  y  hasta  en  los  lagos  salados,  en  los  cuales  la  concentración  de 
materiales  disueltos  es  muy  elevada.  Las  variaciones  de  la  presión  osmó¬ 
tica  en  estos  diversos  medios  son  enormes.  En  su  libro  ya  citado,  sobre 
ecología,  Pearse  discute  con  cierta  amplitud  la  relación  de  los  orga¬ 
nismos  con  el  contenido  salino  de  su  medio.  Puede  hallarse  una  discu¬ 
sión  más  completa  en  el  artículo  de  Piitter  para  el  Haudbucli  de  Bethe, 
que  da  varias  citas  bibliográficas,  algunas  de  las  cuales  serán  mencio¬ 
nadas  más  adelante. 

Cuando  una  célula  o  un  organismo  queda  sumergido  en  un  medio 
cuya  concentración  en  materiales  osmóticamente  activos  es  mucho  me¬ 
nor  que  la  de  su  protoplasma,  necesita  hallarse  provisto  de  algún  meca- 

47  EdeR:  Zool.  Jahrb.,  Abt.  f.  Allgem.  Zool.  d.  Pbysiol.,  60:  203,  1940. 

48  I:  322.  Berlín,  1927. 


PRESION  OSMOTICA 


611 


nisnio,  3-a  sea  para  impedir  la  entrada  del  agua,  o  bien  para  expulsarla 
después  de  que  haya  entrado.  Es  típico  de  las  células  vegetales,  poseer 
una  cubierta  rígida  de  celulosa  que  ofrece  resistencia  al  liinchamiento 
inmoderado,  y  de  este  modo  impedir  la  penetración  excesiva  de  agua. 
También  los  protozoarios  de  agua  dulce  pueden  tener  paredes  más 
o  menos  rígidas,  pero  además,  están  provistos  de  un  mecanismo  pa¬ 
ra  expulsar  el  exceso  de  agua.  El  papel  de  la  vacuola  conti-áctil  en  la 
expulsión  del  agua  ya  quedó  discutido,  así  como  la  función  excretora 
del  riñón  de  la  rana,  qne  elimina  el  exceso  de  agua  que  penetra  a  través 
de  la  piel  de  este  anfiliio.  En  el  caso  de  los  teleósteos  marinos,  el  agua 
del  medio  exterior  es  mucho  más  rica  en  sales  de  lo  que  es  el  protoplas- 
ma  o  la  sangre  de  estos  peces.  La  adaptación  se  realiza  por  medio  de  la 
facultad  del  pez  para  excretar  sales  por  las  branquias. En  cambio,  las 
focas  3"  las  ballenas,  aunque  viven  en  agua  de  mar,  parece  que  no  son 
capaces  de  excretar  el  exceso  de  sales,  3'  es  de  presumirse  que  no  beban 
mucha  agua  salada.  Krogh  asegura  que  algunas  aves  marinas  beben 
habitualmentc  agua  de  mar,  por  lo  que  deben  poseer  algún  mecanismo 
para  eliminar  el  exceso  de  sales.  Algunos  organismos  viven  normalmen¬ 
te  en  aguas  de  contenido  salino  mu3'’  superior  al  del  agua  de  mar.  El 
camarón  de  agua  salada  Aricmia  salina,  vive  en  el  Gran  Lago  Salado  de 
Utah,  3^  también  en  otros  varios  lagos  salados.  Sinvorow  estudió  la 
fauna  del  lago  Bulack,  cercano  al  mar  Caspio.  Las  aguas  de  dicho  la¬ 
go  tienen  un  contenido  salino  de  28.5^,  es  decir,  cerca  de  diez  ve¬ 
ces  mayor  que  el  del  océano.  El  lago  allierga  gran  número  de  flagelados 
rojos.  Monas  diinalü  Joly  (DnnialcIIa  salina?),  y  también  langas  de  mos¬ 
ca,  crustáceos,  oligoquetos  y  rotíferos.  Otros  investigadores  rusos  tam¬ 
bién  se  han  interesado  por  la  fauna  salina  de  la  región  caspiana.  Suworow 
proporciona  algunas  referencias  antiguas  relativas.  Hay  bacterias  que 
pueden  vivir  en  soluciones  salinas  muy  concentradas.  Así,  Lewandows- 
ky  descrilie  formas  que  pueden  vivir  en  solución  de  cloruro  de  sodio 
al  25  por  ciento,  y  en  solución  saturada  de  nitrato  de  potasio.  Otro  caso 

49  Véase  la  pág. 

50  SMITH:  Amer.  Jour.  Physiol.,  93\  480,  1930;  Quart.  Rcv.  Biol.,  7; 
1,  1932. 

51  IRVING,  FISCHER  y  McINTOSH:  Jour.  Ccll.  and  Comp.  Physiol.,  6-. 
387,  1935;  SMITH:  ibid.,  7:  465,  1936. 

5  2  Osmotic  Rcgulation  in  Aquatic  Animáis.  Cambridge,  1939. 

53  Zool.  Anzeiger,  32:  674,  1908. 

54  Arch.  f.  Hyg.,  49:  47,  1904. 


612 


FISIOLOGIA  GENERAL 


descrito,  es  el  de  Kleliahn,  quien  encontró  tres  esiiecies  que  pueden 
vivir  en  solución  saturada  de  cloruro  de  sodio.  También  existen  plantas 
superiores  que  pueden  vivir  en  medios  con  gran  cantidad  de  sales.  El 
protoplasma  y  los  líquidos  tisulares  de  tales  vegetales,  llegan  a  hacerse 
tan  ricos  en  sales,  que  su  punto  de  congelación  jniede  descender  hasta 
— 13°  C.,  lo  que  indica  una  jiresión  osmótica  de  153  atmósferas.'’® 

Por  lo  general,  los  animales  se  encuentran  adaptados  a  su  medio 
osmótico,  y  mueren  si  éste  cambia  marcadamente.  Sin  embargo,  algu¬ 
nos  jieces  (por  ejeinjilo.  el  salmón  )  emigran  periódicamente  del  agua 
salada  al  agua  dulce.  .Semjier  ])reseuta  una  larga  lista  de  los  animales 
marinos  que  han  sido  encontrados  ocasionalmente '  cu  aguas  dulces,  y 
cita  también  muchos  casos  de  organismos  de  agua  dulce  encontrados 
en  el  agua  de  mar.  Los  animales  que  viven  en  las  lagunas  que  forma 
la  pleamar  a  la  orilla  del  mar,  pueden  soportar  In'uscos  cambios  del  con¬ 
tenido  salino  de  su  medio.  También  la  amiba  marina,  .-liiiocha  mira, 
puede  vivir  en  soluciones  de  concentraciones  osmóticas  ampliamente  di¬ 
ferentes.  •'’®  Según  Adolph,  ®®  los  organismos  marinos  están  mejor  ca¬ 
pacitados  ]iara  soportar  los  cambios  de  la  presión  osmótica,  que  los  or¬ 
ganismos  de  agua  dulce. 

Lo  típico  en  los  metazoarios,  es  que  sus  células  se  hallen  rodeadas 
por  soluciones  de  pi-esión  osmótica  bastante  constante.  Este  aspecto  de 
la  cuestión  ya  ha  sido  discutido  (véase  el  Capitulo  XI). 

5  5  Mitt.  a.  d.  Inst.  f.  Allgcm.  Bot.  in  Hamburg,  4'.  11,  1919;  véase  tam¬ 
bién  BROWNE:  Proc.  Soc.  Exp.  Biol.  and  Mcd.,  ¡9:  321,  1922. 

56  Véase  FiTTING:  Zcitschr.  f.  Bot.,  3:  209.  1911:  HarRIS,  GORTNER, 
HOFMANN  y  VALENTINE:  Proc.  Soc.  Exp.  Biol.  and  Mcd.,  !S:  106,  1921.  Para 
muchos  de  los  datos  adicionales,  véase  HARRIS:  Physicochemical  Propcrtics  of  Plañí 
Saps  in  Rehition  lo  Phylogeography  (publicación  pósluma)  .  Minneapolis,  1934, 

5  7  Animal  Life  as  Afíected  hy  the  Natural  Condilions  of  Existence.  Nueva 
York,  1881.  Véase  también  VON  FÜRTH:  Vergleichende  Chemische  Physiologie  der 
Niederen  Tiere.  Jena,  1903. 

58  Ree's;  Jour.  Animal  Ecology,  10:  121,  1941. 

59  Mast  y  Hopkins;  Jour.  Cell.  and  Comp.  Physiol.,  17:  31,  1941, 

60  Biol.  Bull.,  48:  327,  1925, 


CAPITULO  XXXTII 


CONDICIONES  DEL  MEDIO.  FACTORES  QUIMICOS 

(  Continuación) 

AIicdio  salino. — Los  líquidos  que  rodean  a  los  organismos  y  a  las 
células  son,  ante  todo,  soluciones  salinas,  cuya  presión  osmótica  es  debi¬ 
da  principalmente  a  los  iones  que  llevan  disueltos.  La  naturaleza  cjuími- 
ca  de  estos  iones  es  asunto  de  gran  importancia  j^ara  la  vida  de  la 
célula.  En  primer  lugar,  como  los  iones  altamente  tóxicos  no  pueden 
hallarse  presentes  en  concentración  elevada,  es  obvio  que  la  presión 
osmótica  del  medio  protoplásmico  no  podrá  ser  producida  por  ellos  en 
grado  importante.  En  segundo  lugar,  puesto  que  el  protoplasma  contie¬ 
ne  ciertos  iones  inorgánicos,  cjue  debe  obtener  de  su  medio,  es  claro  que 
las  células,  en  alguna  época  de  su  vida,  deberán  bailarse  en  contacto  con 
todos  los  materiales  químicos  que  necesitan  para  su  existencia.  Tal  as- 
jjecto  de  la  cuestión  ya  ha  sido  considerado  en  la  sección  dedicada  a  los 
alimentos.  Sin  embargo,  aparte  de  las  cuestiones  de  los  alimentos  y  de 
los  venenos  evidentes,  la  naturaleza  del  medio  salino  es  extremadamente 
importante,  particularmente  en  lo  tocante  a  cationes,  que  son  de  signifi  - 
cación  especial. 

Es  casi  indudable  que  la  vida  en  este  planeta  comenzó  en  el  mar. 
Quizá  sea  a  causa  de  este  origen,  por  lo  que  los  fluidos  corporales  se 
caracterizan  por  contener  las  salps  comunes  del  agua  de  mar,  a  menudo 
en  las  mismas  concentraciones  relativas,  por  más  que  el  contenido  salino 
total  de  la  sangre  de  los  animales  superiores  sea  decididamente  más 
bajo  que  el  del  agua  de  mar  ordinaria.  Esta  idea,  de  que  las  sales  de  la 
sangre  son  esencialmente  las  mismas  del  agua  de  mar  y  que  tal  vez  deri¬ 
ven  de  ésta,  ha  sido  tenida  en  gran  favor  entre  los  biólogos.  A  este  propó¬ 
sito,  dice  una  autoridad  reciente ;  “Asi  como  en  el  agua  de  mar,  sin  que 


614 


FISIOLOGIA  GENERAL 


importe  de  dónde  provenga  o  la  concentración  qne  tenga,  las  relaciones 
entre  el  Na,  el  Ca,  el  K,  y  el  Mg  son  siempre  las  mismas,  también  en  los 
lícjuidos  corporales  (jugos)  de  los  animales,  Xa,  Ca  y  K  guardan  entre 
sí,  aproximadamente,  la  misma  relación.  Sólo  se  'vcn  variaciones  consi¬ 
derables  en  la  relación  del  i\Ig.  Xo  sé  quién  fue  el  ¡número  que  hizo  no¬ 
tar  esta  semejanza  de  relación  entre  los  iones,  pero  lo  que  sí  es  cierto, 
es  que  IMacallum  y  Ouinton  fueron  los  primeros  que  hicieron  •  resaltar 
el  hecho.” 


Agua  de  mar 
Echinns  (Ccl.) 
Echinus  (Amb.) 

Aplysia 

Myiilus 

Doris 

Maja 

Cáncer 

Carcinus 

Palinurus 

Homarus 

Hombre 


Fig.  88. — Contenido  en  sodio  del  agua  de  mar  y  de  la  san¬ 
gre  (suero)  de  varios  organismos.  Las  cifras  e.xprcsan  el 
contenido,  con  relación  al  cloro,  tomado  como  100.  Con 
relación  al  erizo  de  mar,  Echinus,  se  dan  cifras  tanto  para 
el  liquido  celómico  (Cel.)  como  para  el  ambulacral 
(Amb.)  .  (Bethe  y  Dcrger.) 


e  ia  20  JO  fs  sff  ss  73  sa  sff  iw  m  m  7jo  % 


“No  habría  que  sorprenderse  de  que  así  sucediese  en  los  animales 
que  habitan  constantemente  en  el  agua  de  mar.  Pero  es  muy  notable  que 
ocurra  en  los  animales  cjue  viven  en  el  aire,  c¡ue  auncjue  ciertamente  son 
descendientes  de  los  animales  marinos,  en  la  actualidad  no  tienen  nada 
c¡ue  ver  con  el  mar.  Y  quizá  sea  todavía  más  sorprendente  en  el  caso 
de  los  animales  cjue  viven  en  el  agua  dulce,  en  la  cual  es  frecuente  que  la 
relación  señalada  entre  los  iones,  difiera  grandemente  de  la  que  mantie¬ 
nen  en  el  agua  de  mar.”  ^ 

1  Bethe  :  Unív.  of  Toronto  Med.  Jour.,  7:  176,  1930,  Para  los  autores  ci¬ 
tados  por  Bethe,  véase  QUINTON :  Compt,  Rend.  Soc,  Biol.,  49'.  935,  1897; 
MacALLUM:  Jour.  PhysioL,  29:  213,  1903;  Physiol.  Rev.  <5:  31  6,  1926, 


MEDIO  SALINO 


615 


I.as  F'igs.  88  y  89,  tomadas  de  un  trabajo  de  Bethe  y  de  Berger,  - 
expresan  las  concentraciones  de  sodio,  potasio,  magnesio  y  calcio,  en  el 
agua  de  mar  y  en  varios  tipos  de  sangre  de  animales.  El  cuadro  que 


Agua  de  mar 
Holoihuria 
Echinus  (Ccl.) 
Echinus  (Amb.) 
Sipunculus 
Aplysia 
Mytilus 
Doris 
Maja 
Hyas 
Eriocheir 
Astacus 
Maja 
Cáncer 

Carcinus  (Helgoland) 
Carcinus  (Ñapóles) 
Briphir 
Ealinurus 
Homarus 
Hombre 


. — 1 


A'  r. r y; 


"  — ~T 


wX-xy.kN\w 


E 


4 


l 

:SN-X's^->VS:  .NXxvS-o'.y.^ 

7  l  J  i  á 
Potasio 


0  7  2  J  ¥  7>  6  7  3  3  70 
Magnesio 


fedi 


T 


o  7  2  3  ¥  S 
Calcio 


Fig.  89. — Contenido  en  potasio,  magnesio  y  calcio  del  agua  de  mar  y  de  varias 
sangres  (suero  )  ,  en  cifras  expresadas  con  relación  al  contenido  en  cloro  tomado 
como  100.  Para  el  erizo  de  mar,  Echinus,  se  dan  cifras  tanto  para  el  líquido  celó- 
mico  (Cel.)  como  para  el  ambulacral  (Amb.)  .  (Bethe  y  Berger.) 


signe  se  refiere  a  sangre  de  insectos,  de  los  cuales,  los  dos  primeros  son 
mariposas  nocturnas  y  el  tercero  es  un  grillo.  Los  números  representan 
miligramos  por  100  c.  c.  de  sangre. 

2  Pflüger’s  Arch.,  227:  571,  1931.  Para  otras  cifras,  véase  MACALLUM; 
Proc.  Roy.  Soc.,  S2B:  602,  1910.  Hay  también  un  cuadro  útil  en  el  libro  de 
CLARK:  Comparativa  Physiology  of  the  Heart.  Cambridge,  1927.  Para  un  análisis 
completo  del  agua  de  mar,  véase  WATTENBERG:  Zcitschr.  f.  Anorg.  u.  Allgem 
Chem.,  236:  339,  1938. 


616 


FISIOLOGIA  GENERAL 


Na 

K 

Ca 

Mg 

a 

P 

(inor-  Autores, 

gúnico  ) 

Sphynx  pinastri 

(pupa)  .... 

Huellas 

137.8 

31.0 

56 

59.5 

66.0  Brcchcr.  ^ 

Prodenis  eridania 

(larva)  . 

51.2 

155.0 

36.8 

1  7.2 

1  1  9.8 

1  7.6  Babers. 

Anabrus  simplex 

Apis  mellifica 

48.3 

59.8 

1  2.0 

3.4 

18  2.7  Peppcr,  Donaldson 
y  Hastings. 

(larva)  . 

14.3 

95.5 

14.5 

20.5 

1  1  7 

31.3  Bishop,  Brigs  y 
Ronzoni. 

Mayor  información 

relatii 

'a  a 

la  sangre  de 

los  artróiíodos,  jiodrá 

encontrarse  en  la  revista  de  Maliif.  "  Es  frecuente  qne  la  sangre  de  los 
insectos  tenga  nn  contenido  relativamente  elevado  de  jiotasio,  jiero  pa¬ 
rece  que  una  Iniena  parte  de  este  potasio  no  se  encuentra  libre,  sino 
combinado  con  los  aminoácidos  que  constituyen  una  gran  parte  de  los 
materiales  disueltos  en  dicha  sangre. 

Desde  la  época  de  Ringcr,  se  sabe  que  los  cationes  comunes  al  agua 
de  mar,  ejercen  efectos  específicos  sobre  el  material  riN'icntc.  Según 
Clark  {loe.  cif.),  “el  descubrimiento  que  hizo  ivinger  en  1874.  de  que 
el  corazón  aislado  de  la  rana  podía  continuar  funcionando  normalmente 
¡Dor  un  tiempo  prolongado,  si  era  jierfundido  con  un  lícpiido  conteniendo 
una  proporción  conveniente  de  sodio,  jiotasio  y  calcio,  fué  el  fundamento 
de  una  nueva  rama  de  la  fisiología’’.  ^  lín  la  actualidad,  el  líquido  de 
Ringer  es  ampliamente  usado  en  los  laboratorios  de  fisiología. 

El  cuadro  siguiente,  tomado  del  libro  de  Starling  “Princijdes  of 
Human  Pbysiology’  ,  ^  indica  algunas  de  las  modificaciones  que  se  lian 
hecho  al  líquido  de  Ringer.  Los  números  expresan  gramos. 

3  Biochem.  Zeitschr.,  211:  40,  1929 

4  Jour.  Agr.  Res.,  57:  697,  1  938. 

5  Physiol.  Zool.,  14:  470,  1941. 

6  Jour.  Biol.  Chem.,  66:  77.  1925. 

7  Quart.  Rev.  Biol.,  14:  149,  1939. 

8  Para  los  trabajos  de  Ringer,  véase  Jour.  Physiol.,  3:  380,  1880-1887- 
4:  29,  222,  1882-1883;  18:  425,  1895. 

9  Octava  edición,  Londres,  J.  A.  Churchill,  1941. 


MEDIO  SALINO 


617 


Ringer 
(rana  ) 

Rtngcr- 

Locke 

Ringcr- 
r  y  rodé 

Ringer- 

Dale 

Ringer-Evans 
(  amortiguado  ) 

Agua 

100.0 

100.0 

lOO'.O 

100.0 

100.0 

NaCl 

0.65 

0.9 

0.8 

0.9 

0.85 

KCl 

0.014 

0.042 

0.02 

0.042 

0.042 

CaCk. 

0.012 

0.024 

0.024 

0.024 

0.024 

NaHCO,.. 

0.02 

0.01  -  0.03 

0.1 

0.05 

NaH.PO, 

0.001 

0.005 

MgCh 

0.01 

0.0005 

Glucosa 

(0.2) 

(0.1  -0.25) 

0.1 

0.05 

0.1 

Na.HPO. 

0.006 

H.PO,  M/1 

0.02  -  0.06  c.c. 

El  componente  principal  de  todas  estas  soluciones  es  el  cloruro  de 
sodio,  y  su  concentración  ha  sido  elegida  como  la  más  aproximadamente 
isotónica,  o  la  menos  nociva.  En  lo  general,  las  soluciones  que  van  a  ser 
utilizadas  para  los  tejidos  de  la  rana,  lo  contienen  en  proporción  de  0.6- 
0.7  j/r ,  y  las  que  se  emplean  para  los  tejidos  de  mamiíeros,  de  0.8-0.99c. 

Casi  para  cualquier  estudio  con  material  viviente,  es  esencial  hacer 
que  las  células  o  los  tejidos  se  mantengan  bañados  jior  líquidos  que,  como 
el  de  Ringer,  contengan  además  potasio  y  calcio.  Es  frecuente  que  a  ta¬ 
les  soluciones  se  las  calificiue  de  “balanceadas”.  *  Hay  veces  en  que  una 
solución  de  cloruro  de  sodio  basta  jior  sí  sola  como  medio  adecuado, 
])ero  lo  general  es  que  si  se  tiene  cuidado  de  eliminar  las  más  pequeñas 
cantidades  de  calcio  (lavando  el  material  con  la  solución  de  NaCl  ).  la 
solución  de  cloruro  de  sodio  puro,  no  balanceada,  resulta  muy  tóxica. 
Este  hecho,  de  que  las  soluciones  de  cloi'uro  de  sodio  u  otras  sales,  no 
balanceadas,  sean  usuahnente  nocivas  para  las  células  o  los  organismos, 
es  de  considerable  imiiortancia.  Al  pai'ecer,  el  protoplasma  está  consti¬ 
tuido  de  manera  que  lo  caracteri.stico  es  que  necesite  de  la  presencia 
del  sodio,  del  calcio  y  del  potasio,  y  en  menor  grado,  del  magnesio.  El 
]Kjrqué  tiene  que  ser  así  y  cuál  pueda  ser  el  efecto  de  los  cationes  in¬ 
dividuales,  constituye  un  problema  extremadamente  importante  para  el 
fisiólogo.  Como  era  de  esnerar,  no  han  faltado  trabajos  a  este  respecto. 
Casi  todos  los  investigadores  distinguidos  de  la  fisiología  general  se  han 
ocupado  de  este  problema,  en  una  u  otra  ocasión.  El  efecto  de  los  catio- 

*  Hágase  que  el  estudiante  aprecie  directamente  los  hechos  que  lo  llevarán 
a  comprender  claramente  este  concepto  (guía  de  laboratorio,  de  IZQUIERDO,  págs. 
108-110). 


618 


FISIOLOGIA  GENERAL 


nes  comunes  ha  sido  estudiado  sobre  los  corazones  de  animales  de  todas 
clases,  sobre  músculos  estriados  y  lisos,  sobre  cilios,  espermatozoides, 
huevos,  protozoarios,  células  de  la  saniírc,  células  veí;etalcs,  y  apenas 
si  queda  algún  tipo  de  sistema  viviente  sobre  el  (pie  no  se  hayan  ensa¬ 
yado  los  efectos  de  cada  uno  de  los  iones  y  de  las  mezclas  de  iones.  Pan 
voluminosa  es  la  literatura,  que  bien  podría  escribirse  un  libro  sobre  uno 
solo  de  los  iones.  Tanto,  que  casi  no  es  posible  abrir  un  número  cual- 
cpúera  de  una  revista  de  fisiología,  sin  encontrar  citado  el  ion  calcio.  Es 
casi  imposible  llegar  a  dar  era:  el  camino  en  este  laberinto  de  literatura. 
Sobre  los  efectos  de  los  cationes,  contienen  algunos  datos  todos  los  libros 
de  fisiología.  El  Ilandhiicli  de  Betbe  contiene  un  útil  capítulo  escrito 
por  Reicbel  y  Sinro.  Zondek  escribicj  un  libro  sobre  electrolitos,  y 
Rubinstein  un  trabajo  en  el  que  pasa  revista  a  todo  el  campo.  La  edi¬ 
ción  más  antigua  de  este  libro  dio  numerosas  citas,  cpie  juiedcn  ser  con¬ 
sultadas  por  quienes  tengan  particular  interés  por  este  tema.  El  efecto  de 
cada  uno  de  los  iones  inorgánicos  es  de  tanta  importancia  jiractica  como 
teórica,  puesto  que  en  clínica  se  usan  di\'crsas  sales  en  el  tratamiento  de 
la  enfermedad.  La  literatura  antigua  a  este  res])ecto,  ba  sido  discutida 
en  parte  por  Zondek,  pero  después  de  escrita  su  monografía  se  han  reali¬ 
zado  muchos  ¡irogresos.  En  el  empleo  de  las  sales,  tanto  para  hacer  estu¬ 
dios  fisiológicos,  como  para  la  práctica  médica,  se  jiresentan  diversas 
complicaciones.  Así,  cuando  se  perfunde  a  una  rana  con  líquido  de  Rin- 
ger  privado  de  calcio,  este  líquido  no  tarda  en  recibir  calcio  de  los  huesos, 
de  suerte  que  pronto  deja  de  estar  libre  de  calcio.  Rara  citar  otro 
ejemplo,  Toscano  Rico  ^  ^  encontró  cpie  cuando  inyectaba  potasio  a  pe¬ 
rros,  el  contenido  en  calcio  de  su  sangre  aumentaba.  Los  ex¡)erimentos  de 
alimentación  pueden  ser  todavía  más  inciertos,  debido  a  que  algunos 
de  los  iones  (por  ejemplo,  el  calcio)  no  son  fácilmente  absorbidos  a  tra¬ 
vés  de  las  paredes  del  tracto  intestinal.  Además,  las  glándulas  de  se¬ 
creción  interna,  especialmente  las  paratiroides,  ejercen  cierta  influencia 
sobre  la  concentración  de  calcio  sanguíneo. 

No  intentaremos  revisar  de  modo  completo  la  literatura  sobre  los 
efectos  de  las  sales.  En  discusiones  anteriores  ya  hemos  hecho  referencia 
a  la  acción  de  los  cationes  sobre  diversos  tipos  de  movimiento,  y  al  efec- 

10  ;  :  486.  Berlín,  1927. 

11  Die  Eleklrolyte.  Berlín,  1927. 

12  Protoplasma,  4'  259,  1928. 

13  TAUBMANN;  Arch.  f.  Exp.  PaCh.  u.  Pharm.,  17 4-.  476.  1934. 

14  Comp.  Rcnd.  Soc.  Biol.,  110:  1058,  1932. 


SODIO 


619 


to  de  los  iones  inorgánicos  sobre  las  propiedades  físicas  del  protoplasma 
y  de  la  membrana  celular.  En  este  capitulo  consideraremos,  primei'o,  los 
electos  de  la  presencia  y  de  la  falta  de  cada  uno  de  los  cationes ;  luego 
discutiremos  el  antiigonismo  entre  los  iones,  y  por  último,  haremos  un 
intento  de  interpretación  teórica. 

Sodio. — De  los  diversos  cationes  cpie  contiene  el  agua  de  mar  o  los 
líquidos  corporales,  el  sodio  es  el  cpie  se  halla  a  mayor  concentración. 
Es  obvio  qnc  la  mayor  parte  de  la  presión  osmótica  de  un  animal  o  del 
medio  que  rodea  a' una  célula,  es  debida  a  las  sales  de  sodio,  una  de  cuyas 
funciones  es,  sin  duda,  osmótica.  Asi,  “el  cloruro  de  sodio  puede  ser  en 
parte  reemplazado  en  el  medio  que  baña  al  corazón  de  la  rana,  por  cual- 
c[uicr  no-electrolito  que  no  penetre  a  las  células  y  que  sea  fisiológica¬ 
mente  inerte ;  así,  el  corazón  continúa  funcionando  normalmente,  si  el 
porcentaje  de  cloruro  de  sodio  queda  reducido  hasta  0.3  ó  aun  0.2,  con 
tal  que,  por  adición  de  sacarosa,  la  presión  osmótica  sea  mantenida”. 
Sin  embargo,  la  acción  del  ión  sodio  no  es  totalmente  osmótica,  pues 
ejerce  efectos  mu}'  definidos  sobre  mnchos  tipos  de  material  viviente.  Es 
frecuente  que  estos  efectos  sean  neutralizados  o  antagonizados  por  can¬ 
tidades  relativamente  pequeñas  de  calcio,  pero  en  muchos  casos,  la  ac¬ 
ción  del  ión  sodio  sólo  es  aparente  después  de  que  el  material  viviente 
ha  sido  minuciosamente  lavado  en  la  solución  de  la  sal  de  sodio,  de  mane¬ 
ra  qne  quede  libre  de  calcio.  Las  soluciones  de  las  sales  de  sodio  puro, 
son  claramente  tóxicas  }'■  producen  los  efectos  siguientes : 

1.  Una  acción  tóxica  general,  indicada  por  la  muerte  o  el  retardo 
del  crecimiento : 

Sobre  las  bacterias  Diplococcus  intraccilnlaris  (meningococo),  se¬ 
gún  Flexner,  y  también  Shearer ;  sobre  Bacterium  cali,  según  Winslow 
y  Falk. 

Sobre  los  vegetales,  el  sodio  es  tóxico  para  el  polen  (Lindforss), 
para  las  algas  (Benecke),  y  de  hecho  prácticamente  para  todas  las  for¬ 
mas  vegetales  vivientes  (Osterhout). 

Sobre  los  protozoarios ;  Opalina  ( Traube,  Mengarini  y  Scala), 
ActinospJiaeriuin  (Speck) . 

Sobre  los  platelmintos :  Planaria  (Hess)  y  Procerodcs  (Rnbin- 
stein) . 

Sobre  el  gusano  de  agua  dulce,  Tubijex  (Ringer  y  Sainsbury),  y 
el  gusano  marino  poliqueto,  Fabricia  (Rubinstein) . 

1  5  CLARK:  Comparative  Physiology  of  the  Heart.  Nueva  York  y  Cambridge, 
Inglaterra,  1927. 


620 


FISIOLOGIA  GENERAL 


Sobre  varios  crustáceos  de  agua  dulce:  Cuiiiinants  (Ostwald), 
Dapliuia  (Berger),  Chydonis  (Rubiiisteiu)  y  cangrejo  de  rio  (Helff). 

Sobre  los  peces  (Garrey,  Krüger). 

Solire  las  células  huevo  ile  los  invertebrados  marinos  (Loeb.  Lillie) 
y  de  los  peces,  Pundiilus  (Loeb). 

Sobre  los  es])ermatozoides  del  erizo  de  mar,  de  la  rana  y  de  los 
mamíferos  (Gellborn;. 

Sobre  el  corazón  de  la  rana,  que  deja  de  latir  en  el  seno  de  las  solu¬ 
ciones  de  cloruro  de  sodio  solo  (Ringer  ). 

2.  ^-icción  sobre  los  cilios. — Ya  hemos  discutido  el  efecto  de  los 
diversos  iones  sobre  la  actividad  ciliar,  y  a  este  respecto  pueden  volver 
a  consultarse  las  referencias  generales  citadas  en  el  cajiítulo  correspon¬ 
diente  (véase  la  pág.  469).  Loeb  encontró  que  la  solución  de  cloruro  de 
sodio  puro  jiroduce  paro  de  la  actividad  ciliar  en  la  larva  del  erizo 
de  mar. 

Los  cilios  de  la  larva  de  Arcuicola  son  esjiecialmeutc  sensibles.  Sa¬ 
les  de  sodio  muy  diversas,  ocasionan  “paro  casi  comjileto  (de  la  activi¬ 
dad  ciliar)  y  la  licuación  total  de  los  cilios".  Los  cilios  de  la  almeja 
Mytilits,  son  menos  sensibles;  lo  usual  es  que  su  actividad  cese  hasta 
quince  minutos  después  de  ex'puestos  a  las  sales  de  sodio. 

3.  Acción  sobre  el  latido  cardíaco. —  Ya  hemos  hecho  notar  que  el 
corazón  de  la  rana  no  continúa  latiendo  en  las  soluciones  de  cloruro  de 
sodio  solo,  como  lo  hace  en  las  soluciones  de  sodio,  adicionadas  de  otros 
cationes.  El  corazón  del  molusco  Peden,  cesa  de  latir  eu  soluciones  de 
cloruro  de  sodio  puro,  y  lo  hace  en  estado  de  contracción  o  sístole 
(Aliñes).  De  manera  semejante,  el  corazón  del  molusco  rlplysia,  se 
para  en  estado  de  sístole  cuando  es  perfundido  con  solución  de  cloruro 
de  sodio  puro  (Fredericq,  Lleymans).  También  el  corazón  del  ostión 
se  para  en  sístole  por  exceso  de  sodio,  ]iero  aumpie  éste  es  el  efecto 
inmediato,  si  la  perfusión  continúa,  el  músculo  cardiaco  se  relaja. 
Así  pues,  el  sodio  puede  producir  efectos  opuestos,  según  el  tiempo  que 
se  le  haga  obrar,  resultado  que  es  de  gran  interés  teórico,  y  que  será 
considerado  más  adelante.  La  fisiología  del  corazón,  tanto  de  los  verte¬ 
brados  como  de  los  invertebrados,  es  complicada  y  no  permite  intentar 

16  LILLIE:  Amcr.  Jour.  Physiol.,  10:  419,  1904.  Para  otras  referencias 
al  efecto  del  sodio  sobre  los  cilios,  véase  HOBER:  Physikalische  Chemie  der  ZcUe 
und  der  Gewebe,  69  cd.  Leipzig,  1926. 

17  WALZL:  Physiol.  Zool.,  10:  125,  1937. 

18  OtiS:  Physiol.  Zool.,  15:  418,  1942, 


SODIO 


621 


una  discusión  completa.  En  el  libro  de  Clark  ya  citado,  se  encontrarán 
muchos  datos  útiles,  y  más  todavía  en  la  monografía  de  Dubuisson. 
Las  cosas  se  complican  por  el  hecho  de  que  el  corazón  contiene  elemen¬ 
tos  tanto  nerviosos  como  musculares.  Carlson  logró  separar  en  Liiniilns 
al  ganglio  nervioso,  del  músculo  cardiaco.  Después  de  aislado  del  gan¬ 
glio,  el  músculo  cesa  de  latir  rítmicamente,  pero  vuelve  a  hacerlo  cuando 
se  le  sumerge  en  una  solución  isotónica  de  cloruro  de  sodio.  Cuando  el 
ganglio  deja  de  provocar  la  contracción  rítmica,  ésta  también  puede  ser 
.estimulada  por  el  cloruro  de  sodio.  A  los  corazones  del  embrión  del  pollo 
se  les  puede  aislar  antes  de  que  tengan  ninguna  conexión  nerviosa,  y 
hacer  con  ellos  preparaciones  muy  interesantes,  que  han  sido  estudiadas 
por  Lewis,  quien  encontró  que  las  soluciones  isotónicas  de  cloruro  de 
sodio  producen  marcada  aceleración  inicial  de  las  contracciones,  seguida 
por  declinación  gradual  y  paro  a  la  hoi-a. 

4.  dicción  sobre  la  pulsación  de  las  medusas. — La  pulsación  rítmica 
de  los  distintos  tipos  de  medusas,  ofrece  semejanzas  con  el  latido  cardía¬ 
co  de  los  animales  superiores.  Es  controlada  por  órganos  sensoriales 
marginales.  Si  éstos  son  extirpados,  el  resto  de  la  medusa  cpieda  para¬ 
lizado  y  sólo  vuelve  a  latir  cuando  es  excitado.  Son  efectivos  todos  los 
tipos  de  excitantes,  pero,  según  Mayer,  en  Cassiopea,  el  principal 
excitante  de  la  pulsación  es  el  cloruro  de  sodio  del  agua  de  mar. 

5.  AI  úsenlo  estriado. — Un  músculo  estriado  de  rana,  al  ser  sumer¬ 
gido  cu  una  solución  isotónica  de  una  sal  de  sodio,  empieza  a  sacudirse 
rítmicamente  en  forma  más  o  menos  comparable  a  la  contracción  rítmica 
del  músculo  cardíaco.  Este  fenómeno  fué  primeramente  descrito,  con 
toda  claridad,  por  Biedermann.  Después  han  aparecido  muchos  trabajos 
sobre  el  particular.  El  aspecto  del  mú-sculo  en  el  seno  de  las  soluciones 
de  sales  de  sodio  es  ciertamente  notable :  las  fibras  parecen  contraerse 
independientemente  o  por  grupos,  de  manera  que  el  músculo  parece 
temblar.  Ya  hace  muchos  años  que  Overton,  --  en  un  trabajo  famoso 

19  L’útat  actuel  de  nos  conaissanccs  sur  ¡a  physiologie  dit  muscle  cardiaque  des 
invertóbrés.  París.  1933.  Véase  también  el  articulo  de  KiSCH  en  el  Handbuch  der 
Norrmden  und  Palhologischen- Physiologie,  de  Bcthc,  7  (U  parte):  712,  1926. 

20  Carnegie  Inst.  Contrib.  to  Embriology,  20:  193,  1929.  Véase  también 
BÜRGI:  Arbciten  a.  d.  Staalsinst.  f.  Exp.  Therapie  u.  d.  Georg  Speyer-Hause  zu 
Frankfurt  a.  M.,  N*?  33,  1,  1936. 

21  Rhytmicaí  Pulsation  in  Scyphomedusac,  Carnegie  Inst.  of  Washington, 
Pub.  N9  47.  Washington,  1906.  Véase  también  LOEB:  A'mer.  Jour.  Physiol.,  3: 
327,  1900:  BethE:  Pflüget’s  Arch.,  124:  541,  1908;  127:  219,  1909.  , 

22  Pflüger’s  Arch.,  92:  346,  1902;  véase  también  Pflüger’s  Arch.,  105: 
176,  1904. 


622 


FISIOLOGIA  GENERAL 


y  que  ha  sido  citado  con  frecuencia,  demostró  que  los  músculos  de  rana 
sumergidos  en  soluciones  de  azúcar,  pierden  después  de  cierto  tiempo  su 
facultad  de  contraerse  al  ser  excitados,  y  que  como  mejor  se  lograba  la 
recuperación  de  la  excitabilidad,  era  agregando  sales  de  sodio.  Overton 
concku'ó  que  el  ión  sodio  era,  ante  todo,  responsable  de  la  irritabilidad 
muscular.  Aun  cuando  nada  hay  que  decir  de  la  e.xactitud  de  las  obser¬ 
vaciones  de  Overton,  su  interpretación  del  fencímeno  ])robablemcnte  no 
es  correcta,  pues  parece  que  es  la  presencia  del  calcio,  más  que  la  del 
sodio,  lo  que  es  esencial  para  la  contracciíjii  muscular.  Issto  ¡niede  ser 
demostrado  más  claramente,  en  las  fibras  musculares  aisladas. 

6.  Músculo  liso. — En  las  soluciones  de  cloruro  de  sodio  solo,  pierde 
su  excitabilidad  (estómago  de  rana).-'^ 

7.  Croiiialóforos. — Las  células  de  las  escamas  de  los  peces,  carga¬ 
das  con  pigmento  negro  (melanóforos) ,  se  extienden  al  ser  sumergidas 
en  soluciones  isotónicas  de  sales  de  sodio;  en  cambio,  las  células  con 
pigmento  amarillo,  se  retraen  (Spaetb  ). 

S.  Nervio. — .Según  iNIatliews,  las  soluciones  isotónicas  de  las  sales 
de  sodio  estimulan  al  nervio  ciático  de  la  rana. 

9.  Respiración. — Las  soluciones  isotónicas  de  cloruro  de  sodio  au¬ 
mentan  marcadamente  la  actividad  respiratoria  de  los  huevos  de  erizo 
de  mar.-'’  Parece  que  las  soluciones  diluidas  de  esta  sal  (en  contraste 
con  las  soluciones  de  cloruro  de  calcio)  también  producen  aumento  de  la 
respiración  de  Bacilhis  subtilis,  y  tienen  efecto  semejante  sobre  la  res¬ 
piración  del  hongo  Aspcrcjillus  nirjer  ((justafson) .  Los  musgos  son 
igualmente  afectados  por  las  soluciones  diluidas  de  cloruro  de  sodio 
(Jilayer  y  Plantefol).  Sin  embargo,  en  el  caso  de  Rlauaria,  Hess  en¬ 
contró  que  el  ión  sodio  carecia  de  efecto  directo  solire  la  respiración. 
Shoup  encontró  que  en  las  anémonas  de  mar  las  soluciones  isotónicas  de 

23  HeILBRUNN  y  AsKENAZ:  Physiol.  Zool.,  14  ■.  281,  1941.  Este  tra¬ 
bajo  hace  numerosas  referencias  a  la  literatura. 

24  HÓBER;  Pflüger’s  Arch.,  752:  104,  1920;  véase  también  HeYMANN: 
Pflüger’s  Arch.,  2  70:  187,  1925. 

25  Meyerhof;  Biochem.  Zcitschr.,  33\  291,  1911.  Esto  está  de  acuerdo 
con  las  más  antiguas  observaciones  de  WaRBURG  (Zcitschr.  f.  Physiol.  Chem., 
66:  305,  1910;  Biochem.  Zeitschr.,  29:  414,  1910),  pero  se  halla  en  contra¬ 
dicción  con  los  resultados  de  LOEB  y  WASTENEYS  (Biochem.  Zeitschr.,  28:  340, 
1910;  31:  168,  1911). 

26  Brooks:  Jour.  Gen.  Physiol.,  2:  5,  1919.  Sin  embargo,  en  este  caso 
el  efecto  puede  haber  sido  en  parte  osmótico,  ya  que  las  soluciones  de  cloruros  de 
sodio  y  de  calcio  no  eran  isosmóticas. 


POTASIO 


623 


cloruro  de  sodio  producen  disminución  de  la  respiración  en  comparación 
con  la  que  tienen  en  el  agua  de  mar,  pero  parece  que  este  efecto  es  debido 
a  la  acción  marcadamente  nociva  que  tienen  tales  soluciones. 

10.  Pcnncabilidad. — Ya  fueron  discutidos  los  efectos  del  sodio  y 
otrc)S  iones  sobre  la  permeabilidad  celular  (véase  la  pág.  195).  Parece 
que  el  sodio  aumenta  la  permeabilidad. 

11.  I  iscosidad  profoplásiaica. — \'éase  la  discusión  anterior  (pág. 
112).  Ivl  sodio  aumenta  la  viscosidad  del  protoplasma  interior,  pero 
tiene  el  efecto  contrario  sobre  la  corteza.  Al  menos  esto  es  lo  que  se 
observa  en  la  amiba. 

La  lista  anterior  no  es  de  ningún  modo  completa.  Además,  en  su 
mayor  parte  se  refiere  a  los  efectos  del  exceso  del  ión  sodio,  y  hay  pocos 
trabajos  experimentales  que  demuestren  que  se  necesita  algo  de  iones 
sodio  en  los  líquidos  ejue  rodean  a  la  materia  viviente,  cosa  cpie  en  gran 
parte  es  debida  a  las  dificultades  para  este  tipo  de  experimentación.  El 
sodio  es  con  mucho  el  más  común  de  todos  los  cationes  que  existen  en 
medios  tales  como  el  agua  de  mar,  y  en  general,  resulta  difícil  reempla¬ 
zarlo  con  otras  substancias  osmóticamente  activas  que  carezcan  de  efecto 
sobre  el  protojilasma.  Bcthe  señaló  esto  claramente,  en  el  primero  de  sus 
dos  trabajos  sobre  medusas.  Así,  si  el  sodio  queda  reemplazado  por  otros 
cationes,  todos  éstos  tienen  acciones  específicas,  y  un  no-electrolito,  como 
el  azúcar,  no  deja  de  tener  efecto.  Con  líquidos  de  presión  osmótica  más 
baja  que  la  del  agua  de  mar,  el  problema  se  simplifica  en  cierto  grado. 
Los  experimentos  de  Overton  con  músculo  de  rana,  ya  quedaron  men- 
cionado.s.  Osterhout  estudió  el  efecto  de  reemplazar  el  sodio  del  agua  de 
mar  con  combinaciones  diversas  de  otros  cationes.  Encontró  que  la  pre¬ 
sencia  del  sodio  era  necesaria  para  la  existencia  de  diversas  plantas 
marinas.  Sin  embargo,  el  experimento  queda  sujeto  a  las  críticas  de 
Bethe,  Parece  que  algunos  organismos  de  agua  dulce  pueden  vivir  sin 
sodio,  puesto  que  pueden  existir  en  soluciones  de  calcio  solo  (véase  más 
adelante).  Además,  el  ión  sodio  falta  en  las  soluciones  nutritivas  común¬ 
mente  empleadas  como  medio  para  el  desarrollo  de  las  plantas  verdes 
(véase  la  pág.  208),  pero  es  claro  que  dicho  ión  puede  existir  en  estas 
soluciones,  como  impureza. 

Potasio, — I.a  acción  del  potasio  sobre  los  sistemas  vivientes  es, 
en  ocasiones,  como  la  del  sodio ;  sin  embargo,  otras  veces  es  marcada¬ 
mente  diferente.  La  mayor  parte  de  los  autores  que  han  estudiado  los 
efectos  del  sodio,  también  han  estudiado  los  del  potasio,  y  por  eso  los  au¬ 
tores  que  citemos  serán  los  mismos  ya  mencionados.  El  potasio  ha  sido 


624 


FISIOLOGIA  GENERAL 


el  ión  favorito  de  los  fisiólogos  de  los  inainileros.  La  literatura  sobre  el 
papel  del  potasio  en  la  fisiología  de  los  animales  superiores  ha  sido  revi¬ 
sada  por  Fenn. 

Como  ya  lo  hicimos  notar,  el  potasio  se  halla  a  concentraciones  mu¬ 
cho  menores  que  el  sodio,  tanto  en  el  agua  de  mar  como  en  los  liíiuidos 
corporales,  y  por  lo  mismo  no  es  tan  importante  como  fuente  de  ¡iresión 
osmótica.  Además,  gracias  a  su  haja  concentración  normal,  es  posible 
duplicar  o  triplicar  la  cantidad  normalmente  en  contacto  con  el  inateiial 
viviente.  Como  resultado  de  esto,  hay  casos  en  los  cuales  el  ióii  ]iotasio 
ejerce  acción  mucho  más  poderosa  c|ue  el  ión  sodio.  Sin  emliaigo,  no 
siempre  asi  sucede.  En  razón  de  la  escasa  concentración  del  ión  potasio 
en  el  agua  de  mar,  resulta  asunto  sencillo  la  jireparacion  de  soluciones 
de  agua  de  mar  artificial  carentes  de  este  ión,  y  por  lo  mismo  se  hace 
fácil  obtener  datos  relativos  al  efecto  de  la  lalta  de  jiotasio. 

En  el  bosquejo  que  sigue  seguiremos  el  mismo  ])lan  que  en  el  caso 
del  sodio,  pero  prestaremos  mayor  atención  a  los  efectos  de  la  caí  encía 
de  potasio.  Entre  los  efectos  de  este  ión,  tenemos : 

1.  Acción  tóxica  general. — Las  soluciones  isotónicas  de  potasio  son 
tóxicas  para  muchos  tipos  de  material  viviente,  y  por  lo  común,  el  efecto 
es  más  pronunciado  que  en  el  caso  del  sodio.  Esto  es  cierto  paia  Spuo- 
gyra.  (Benecke),  para  Tnbijex  (Ringer  y  Sainshury),  para  Chydonis 
(Ruhinstein ) ,  y  por  lo  general  para  el  músculo.  Sin  emhaigo,  como 
Hüber  lo  hace  notar,  los  mrisculos  varían  grandemente  eii  su  lesisten- 
cia  al  ¡lotasio.  Por  otra  parte,  para  algunos  tijios  de  material  viviente,  el 
potasio  es  menos  tóxico  que  el  sodio.  Así,  Lillie  encontró  que  paia  los 
huevos  de  erizo  de  mar,  las  soluciones  de  sodio  eran  mucho  más  toxicas 
ciue  las  de  potasio,  y  que  jiara  los  cilios  del  gusano  Arenicola,  el  sodio 
también  era  más  tó.xico  que  el  jiotasio. 

2.  ^-Icción  sobre  los  cilios. — El  potasio  tiene  una  acción  semejante 
a  la  del  sodio,  excepto  en  que  es  algo  menos  tó.xico  (Lillie,  Llóbei). 

3.  Acción  sobre  la  contracción  cardiaca. — Los  efectos  del  potasio 
sobre  el  latido  del  corazón  son  variados  y  conqilicados.  Los  corazones  de 
los  diferentes  organismos  responden  de  diferente  manera,  y  las  distintas 
porciones  del  corazón  de  un  vertebrado  también  reaccionan  de  maneias 
específicas.  Hay  que  considerar  cierto  número  de  factores,  tales  como  la 
frecuencia  de  la  contracción,  la  energía  de  ésta,  y  la  conducción  del  nn- 

27  Physiol.  Rev.,  20;  377,  1940. 

28  Pflüger’s  Arch.,  216:  402,  1927;  véase  también  RAAB  :  ibid.,  215. 
651,  1927. 


POTASIO 


625 


pulso  de  una  ]Kirte  a  otra  del  corazón.  Intervienen,  tanto  el  tejido  nnis- 
culai  como  el  nerrdoso.  Xo  hay  un  resumen  adecuado  al  cual  podamos 
lefeiiinos.  Clark-'  jiroporciona  datos  útiles:  véanse  también  los  artícu¬ 
los  de  Reichel  y  Spiro  y  de  Kisch  en  el  Haiidbucli  de  Bethe.  En  los  co- 
laznnes  de  embriones  de  pollo  que  carecen  de  cone.xiones  nerviosas. 
Eersis  encontio  (|ue  el  ])t)tasio  era  esencial  ])ara  la  contracción:  que  su 
exceso  hacia  disminuir  la  trecuencia,  y  que  la  disminución  de  su  con¬ 
centración  tema  el  electo  contrario.  Kinger  describió  efectos  diversos  del 
ion  iiotasio  sobre  el  corazón  de  la  rana:  esencial  iiara  la  contracción,  su 
e.xces.ü  detiene  al  ventrículo  en  estado  de  relajación  (diástolel,  ¡lero  tiene 
también  otros  efectos.  .Asi,  por  ejenqilo.  en  exceso  moderado  puede  au- 
mentai  la  fiecuencia  del  latido.  b_l  rubidio  ¡niede  reemplazar  al  potasio. 

esde  la  época  de  Ringer.  se  han  publicado  numerosos  trabajos  acerca 
del  efecto  del  potasio  sobre  los  corazones  de  ranas  (  v  sapos).  El  cora¬ 
zón  de  la  toituya  ba  sido  objeto  favorito  de  estudio.  E  na  de  las  com¬ 
plicaciones  que  se  iiresentan  para  el  estudio  del  corazón  intacto  de  los 
vertebrados,  resulta  del  hecho  de  que  los  diversos  iones  afectan  la  acción 
del  nervio  vago  sobre  el  corazón :  ejemplo,  el  potasio  impide  la 

acción  de  este  nervio.  Las  relaciones  de  los  corazones  de  invertebrados 
con  el  potasio  son  muy  variables.  El  exceso  de  este  ión  produce  el  paro 
en  sístole,  del  corazón  de  la  almeja  de  agua  dulce  Aiwdoiüa  (Koch  ).  y 
también  el  del  corazón  del  caracol  Helix  fHogben,  Cardot  y  Jullien. 
Wells).  33  En  jng  corazones  del  crustáceo  Paliiniriis  y  del  cefalópodo 
Octopns,  el  exceso  de  potasio  produce  paro  en  diástole  (Zoond  y  Slome). 

29  Comparativo  Physiolugy  of  ihc  Heart.  Cambridge.  1927. 

30  Por  ejemplo,  DALY  y  CLARK:  Jour.  Physiol..  54-,  367.  1921:  KOLM 
y  PiCK:  PfUiger’s  Arch..  1S5-.  235.  1920  (éste  es  especialmente  útil  para  las  re¬ 
ferencias  a  la  literatura)  :  RÁIHÁ,  MERIKOSKI  y  NymaN:  Skand.  Arch.  f.  Physiol., 
07:  211,  1  934:  ZWICKSTER  y  BODY:  Amer.  Jour.  Physiol..  113:  560,  1935; 
I.UEKEN  y  SCHÜTZ:  Zcitschr.  f.  Biol..  99:  186.  1938:  CiCARDO  y  MARENZI  : 
Compt.  Rend.  Soc.  Biol..  1¿9:  855,  1  938:  SPEALMAN:  Amer.  Jour.  Physiol., 
130:  729,  1940. 

31  Por  ejemplo,  véase  BAETJER  y  MCDONALD:  Amer.  Jour.  Physiol.,  99: 
666,  1932. 

3  2  Para  las  numerosas  referencias,  véase  TIGERSTEDT;  P'bysiologie  des 
Kreislaufes,  29  cd.,  4  vols.  Berlin  y  Leipzig.  1921-1  923  (véase  el  vol.  2).  Un 
traba  jo  posterior  a  este  respecto,  es  el  de  Koi :  Okajami  Igakkai  Zasshi,  46:  528, 
1934. 

33  Jour.  Exp,  Biol,,  18:  21  3,  1942.  WelLES  prefiere  otra  terminologia 
y  trata  de  distinguir  entre  el  paro  diastólico  de  la  contracción  ritmica  y  el  paro  del 
corazón  en  estado  de  contracción  tónica. 


626 


FISIOLOGIA  GENERAL 


K1  corazón  del  ostión  resjionde  al  potasio  en  la  misma  Eoima  que  al 
sodio  —  la  ex])(jsición  breve  a  un  exceso  de  potasio  ])roducc  jiato  en 
sístole,  y  si  se  la  prolon.qa,  el  paro  en  diástole  (*  )tils).  Irs  asi  como  el 
ión  ])(jtasio  produce  dos  ti¡)os  de  efectos  ojniestos.  que  mas  adelante  seian 
explicados.  Parece  que  el  exceso  de  jiotasio  tiene  ])oco  electo  soine  el 
corazón  de  Peden  í Aliñes)  v  sobre  el  del  can.q'rejo  de  rio  (  Moílmann). 
Parece  que  el  corazón  del  luiiicado  Ciuiia  tanqioco  es  alectado  poi  el 
ión  pistasio  o  por  otros  iones,  a  menos  que  se  bailen  a  loul  cutí  aciones 
tóxicas  (Pacq;.  La  jiresencia  del  potasio  es  esencial  para  la  (.ontiacción 
del  corazón,  de  muchas  maneras.  Así,  sefítin  Dubuisson,  la  necesidad 
de  la  presencia  de  las  sales  de  potasio  para  el  mantenimiento  de  la  acti 
vidad  cardíaca  en  los  invertebrados,  ba  sido  deniostiada  [nii  lAans, 
Idogbcn.  Cardot  y  Jullien,  piara  Ilelix  /wiiiaiia  \  i)oi  lMedeiic([,  paia 
Octof^us  7'iilijaris  ■,  jjor  Takatsuki,  Jullien,  Jullien  y  -Moiin,  ])cira  el  os 
tión  :  por  Carlson,  Asher  y  Garrey,  para  Liiinilns-.  ])oi  ITcymans,  paia 
Aplysia:  por  Hoípben,  para  líomanis  y  d/nyu’  . 

4.  dicción  sobre  la  pulsación  de  la  inedusii.  I'-l  potasio  jtioduce 
aumento  de  la  frecuencia  de  las  pulsaciones  (Mayor.  Bctbe).  L1  c  coto 
se  ejerce  principalmente  sobre  los  órganos  sensoriales  maiginalcs.  ni 
Cassiopea,  si  se  les  extirpa,  la  pulsación  cesa,  jiero  ]mede  leiniciaise  si 
se  sumerge  a  los  animales  en  soluciones  isotónicas  de  sales  de  iiotasio 
(Alayer).  Los  órganos  marginales  son  más  sensibles  al  potasio,  y  mas 
fácilmente  excitados  o  lesionados  que  el  resto  de  la  medusa. 

5.  Músculo  estriado. — El  músculo  esquelético  de  la  rana,  al  sei  su 
mergido  en  soluciones  que  contengan  el  triple  de  su  concenti  ación  noi 
mal  en  ión  potasio,  pierde  su  excitabilidad,  pero  la  recupera  si  es  devuel¬ 
to  a  la  solución  de  Ringer.  Si  el  músculo  es  colocado  directamente  en 
una  solución  isotónica  de  cloruro  de  sodio,  muestra  contractura  pio- 
nunciada.  Este  modo  de  responder  fue  conocido  de  Ringer,  y  también 
ba  sido  estudiado  por  muchos  autores  subsecuentes,  entre  los  cuales  fi¬ 
guran  Zoethout,  Burridge,  Ifethe  y  Franke,  Riesser  y  Richter,  y  W'ilson 
y  Wb-igbt.  Debe  hacerse  notar  que  en  el  músculo  estriado,  el  ión  potasio 
lo  mismo  puede  iniciar  el  acortamiento,  que  impedirlo. 


34  Han  sido  omitidas  las  iniciales  del  nombre  de  los  autores:  para  referen¬ 
cias,  véase  DUBUISSON:  loe.  cít.  También  pueden  hallarse  citas  bibliogr.ificas  en  la 
revista  de  CARDOT;  Ann.  de  Physiol.  et  de  Physicochim.  Biol..  d:  585,  1  933. 

35  SERENI:  Jour,  Physiol,,  60:  1,  1  925:  DOLIERE  y  HORTON :  .lour. 
Physiol..  67:  1  52.  1929:  SOLANDT :  Jour.  Physiol..  84:  3P,  1  935:  véase  tam¬ 
bién  TiPTON:  Jour.  Cell.  and  Comp.  Physiol.,  7:  433,  1  936. 


»>?  > 


POTASIO 


627 


6.  Músculo  liso. — Ante  el  potasio,  el  músculo  liso  se  conduce  esen¬ 
cialmente  de  la  misma  manera  que  el  músculo  estriado ;  pierde  su  excita¬ 
bilidad,  pero  lo  conu'm  es  rpie  ofrezca  más  resistencia  (jue  el  minsculo 
estriado  (véase  Kaab,  1  b'lber ).  Como  en  el  caso  de  este  último,  el  potasio 
produce  contractura  en  el  músculo  liso.  Hdber  encontnS  que  esto  es  lo 
(|ue  ocurre  con  los  músculos  que  se  insertan  en  la  linterna  del  erizo  de 
mar.  y  con  los  músculos  longitudinales  de  los  holotúridos.  con  los  que 
registró  una  contractura  enorme.  En  los  músculos  de  la  sanguijuela, 
el  ]iotasio  también  produce  contracción.  El  intestino  de  la  lombriz,  ex¬ 
puesto  a  un  exceso  de  potasio,  se  acorta :  pero  si  se  prolonga  la  exposi¬ 
ción.  se  alarga  de  nuevo.  En  los  mamiferos  (gato),  el  potasio  produce 
contractura  de  la  membrana  nictitante  denervada,  v  del  músculo  liso  del 
rttero.  bate  y  Clark  encontraron  que  el  exceso  de  potasio  produce 
contracción  del  útero  de  la  rata,  del  cuy,  del  conejo  v  del  gato,  y  citan 
a  otros  autores  que  ban  obtenido  resultados  semejantes.  Según  Cantel, 
el  potasio  produce  aumento  de  tono  en  el  músculo  liso  del  estómago  de 
la  rana  ;  según  Olmo,  ocasiona  contractura.  Sobre  el  estómago  del  sapo 
se  produce  un  efecto  semejante.  El  potasio  también  produce  contrac¬ 
tura  del  músculo  liso  de  la  aorta  de  los  mamíferos  (Zondek  ). 

Al  discutir  los  efectos  del  jioiasio  sobre  el  músculo  liso.  Fenn  ■*” 
asienta  que  ni  es  posible  resumirlos  de  modo  breve,  ni  se  podría  hacerlo 
en  forma  adecuada,  a  menos  que  se  tomara  en  consideración  a  todos  los 
otros  iones,  y  entre  ellos  al  ión  calcio,  que  parece  ser  especialmente  im¬ 
portante.  Al  discutir  en  una  sección  ulterior  los  efectos  antagónicos  de 
los  iones,  prestaremos  especial  atención  a  la  relación  entre  los  iones  calcio 
y  iiotasio. 

7.  C roiiiatóforos. — El  cloruro  de  potasio  provoca  la  contracción  de 
los  melanóforos  de  los  peces  (Spaeth,  Beauvallet  ■*-) ,  pero  produce  el 
efecto  contrario  en  los  cromatóforos  de  la  rana. 

8.  Nervio. — En  soluciones  isotónicas  de  sales  de  potasio,  el  nervio 
pierde  su  excitabilidad  (Mathews),  tras  de  una  fase  previa  de  aumento, 

36  Véase,  por  ejemplo,  KATO:  Klin.  Worchenschr.,  14:  969,  1  935:  así 
como  las  referencias  citadas  por  el. 

37  WU:  Jour.  Exp.  Biol.,  Jó:  184,  1939. 

38  BacQ  y  RosfNDLUETH:  Amcr.  Jour.  Physiol.,  IOS:  46,  1934. 

3  9  CICARDO:  Revista  Soc.  Argent.  Biol.,  Jó:  411,  1940. 

40  Physiol.  Rev.,  20:  377,  1940. 

41  Véase  SiNGH:  Jour.  Physiol.,  92:  62,  1938;  9ó:  367,  1939, 

42  Compt.  Rend.  Soc,  Biol,,  J24:  727,  1937 

43  THORNER:  Pflüger’s  Arch.,  222:  52,  1929. 


628 


FISIOLOGIA  GF.NERAL 


(Jalin.  Bliinienfeldt.  Hiilier  y  Strolie).  El  ]jotasio  jiuede  impedir  el 
]jaso  de  im  inijiulso  nervioso  y  paralizar,  además,  las  terminaciones  ner¬ 
viosas  que  conectan  el  nervio  con  el  músculo,  simulando  a  este  respecto, 
la  acción  de  la  droc,m  curare  (véase  la  pág.  484).  '' 

9.  Respiración. —  El  jjotasio,  coiikj  el  sodio,  acrecienta  la  actividad 
re.spiratoria  de  Bacillns  snl’lilis  (  Brooks ) .  de  .  Ispcrf/iUiis  niger  (Gus- 
tafson  ),  y  de  los  musgos  (Alayer  v  Flantefol  ).  Tamhién  acelera  la  acti¬ 
vidad  resjiiratoria  de  Planaria  (Hess),  de  los  glóbulos  rojos  (l'dlinger), 
del  músculo  (Eenn  y  Cobb.  Xetter)  y  de  varios  otros  tejidos  (Eas- 
nitzki  ).  En  el  nervio,  las  soluciones  de  jiolasio  producen  disminución  del 
consumo  de  oxigeno  hasta  un  valor  menor  del  50 '/r  del  consumo  ori¬ 
ginal  (Gerard). 

10.  Pcnncabilidad. — A'éase  la  discusión  al  resjiecto  (])ag.  195).  Se 
cree  que  el  ]iotasio  aumenta  la  jiermeabilidad  de  la  membrana  jilasmatica. 

11.  /  iscosidad  protoplásniicu. — X'éase  la  discusión  al  resjiecto  (]iág. 
112).  El  ¡lotasio  aumenta  la  viscosidarl  del  ])roto])la.sma  interno,  pero 
tiene  un  marcado  efecto  licuante  sobre  la  corteza.  Sin  embargo,  la  licua¬ 
ción  de  la  corteza  no  se  jiroduce  si  las  soluciones  tpie  contienen  potasio 
son  acidas. 

Además  de  los  efectos  arriba  ancitados.  el  potasio,  mas  (|ue  cualquier 
otro  ión,  tiene  efecto  muy  marcado  sobre  los  jiotenciales  bio-eléctricos 
(véase  la  ]jág.  545  ) . 

Un  inmto  (pie  merece  ser  considerado  con  es])ecialidad,  es  el  de 
(¡ue  el  prjtasio  jmede  jiroducir  pérdida  reversible  de  la  excitabilidad.  Es, 
])or  lo  tanto,  un  ion  anestésico,  en  el  mismo  sentido  ipie  lo  es  el  magne¬ 
sio  (véase  más  adelante),  aunque.  ])or  lo  general,  el  jxitasio  es  mucho 
más  tóxico  que  el  magnesio.  T.a  cuestión  de  la  anestesia  será  discutida 
en  una  sección  ulterior. 

El  hecho  de  que  la  acción  del  iém  ])otasio  sea.  en  cierto  grado,  inhi¬ 
bida  jior  la  acidez,  es  por  demás  interesante.  La  amiba,  jjor  ejcmjilo, 
deja  de  moverse  en  las  sfjluciones  de  potasio,  pero  sigue  su  movimiento 
si  la  solución  es  suiicientemente  ácida.  De  manera  semejante,  el  efecto 
del  potasio,  jiara  detener  al  corazón  de  los  embriones  del  pez  Pandulus, 
es  retardado  en  medio  ácido,  y  la  toxicidad  de  las  sales  de  potasio  jiara 

44  OVERTON:  Pflüger's  Arch..  7  0  5:  1  76,  1  904. 

45  HeILBRUNN  y  DaUGHERTV:  Jour.  Ccl!.  nnd  Comp.  Physiol..  5:  207, 
1954, 

46  BrIDGES  y  SU.MWALT:  Jour.  Cell.  and  Comp.  Physiol.,  5;  199,  1934, 
Este  trabajo  puede  ser  consultado  por  sus  referencias  a  la  literatura  antigua  sobre 
la  materia. 


MAGNESIO 


629 


el  claclócero  Cliydoriís,  es  menor  cuando  las  soluciones  son  ligeramente 
acidas.  ''  También  ¡larece  que  la  contractura  producida  en  el  músculo 
esquelético,  por  el  potasio,  es  influida  por  el  pVl  de  la  solución.  El 
antagonismo  entre  los  hidrogeniones  v  los  iones  ]iotasio  puede  ser  rela¬ 
cionado  en  vista  de  los  datos  sobre  viscosidad  iprotoplásmica  menciona¬ 
dos  arriba. 

1  auto  los  vegetales  como  los  animales  necesitan  potasio  en  su  dieta, 
b-n  las  plantas,  los  resultados  de  la  falta  de  potasio  han  sido  ampliamente 
estudiados  ])or  los  agricultores,  y  al  respecto  ya  contamos  con  extensa 
y  creciente  literatura.  Los  sintonías  de  la  deficiencia  de  potasio  han  sido 
descritos  por  Eckstein.  Bruno  v  Turrentine.  en  un  libro  escrito  en  tres 
idiomas,  con  numerosas  ilustraciones,  algunas  de  ellas  a  colores,  y  que 
además  contiene  una  extensa  bibliografia.  Los  resultados  de  la  defi¬ 
ciencia  de  jiotasio  en  los  animales,  fueron  discutidos  en  el  Capitulo  XI\’. 

M.agnesio. — En  vez  de  tratar  de  dar  una  relación  completa  de  las 
acciones  especificas  del  ión  magnesio,  sólo  discutiremos  de  manera  es¬ 
pecial  su  acción  anestésica,  que  es  sin  duda  su  efecto  más  sorprendente. 
Se  le  conoce  con  relación  a  los  invertebrados,  desde  el  breve  trabajo  de 
Tiillberg.  jiublicado  en  1892.  En  las  anémonas  llevadas  al  agua  de  mar  a 
la  que  se  ba  agregado  una  sal  de  magnesio,  los  tentáculos  se  e.xtienden  y 
se  hacen  insensibles  a  la  excitación  mecánica.  Diversos  invertebrados  ma¬ 
rinos  y  también  otros  muchos  de  agua  dulce,  sou  anestesiados  por  el  mag¬ 
nesio.  que.  de  hecho,  es  el  anestésico  mejor  y  más  comúnmente  empleado 
para  esta  clase  de  organismos.  Cuando  se  desea  anestesiar  a  los  organis¬ 
mos  marinos,  basta,  corrientemente,  agregar  cristales  de  sulfato  de  mag¬ 
nesio  al  agua  de  mar.  El  efecto  no  solamente  se  produce  con  el  sulfato, 
sino  también  con  otras  sales,  y  lo  mismo  con  las  soluciones  isotónicas. 
que  con  las  hipertónicas.  El  magnesio  también  es  anestésico  para  los 
vertebrados.  Meltzer  y  Auer,  en  una  serie  bien  conocida  de  experimen¬ 
tos,  inyectaron  sales  de  magnesio  en  el  torrente  circulatorio  de  varios 
vertebrados  (gatos,  perros,  ratas,  cuyes,  pollos  y  ranas)  y  observaron 
que  cuando  introducían  una  concentración  adecuada,  se  producia  un 
notable  estado  de  anestesia,  durante  el  cual  el  animal  iiermanecía  inmó¬ 
vil  e  insensible  al  dolor.  Si  en  tales  condiciones,  se  inyectaba  al  animal 

47  RubINSTF.IN:  Pfliigcr's  .^rch..  2/6:  82.  1927. 

48  TIPTON:  Jour.  Cell.  and  Comp.  Physiol.,  7:  433,  1936. 

49  Kennzeichen  des  Ka¡iumrr}anqels.  Signes  de  Manque  de  Potasse.  Potash 
Dcíiclency  Symptoms.  2^  cd.  Berlín.  1  937. 

50  Anicr.  Jour.  Physiol..  366.  1905:  16:  233.  1906:  21:  400,  1908. 


630 


FISIOLOGIA  GENERAL 


huellas  de  calcio,  despertaba  ráj)idanicnlc  y  recobraba  la  sensibilidad. 
Esto  queda  ilustrado  en  la  Figí.  00.  La  inyección  de  sales  de  magnesio 
también  puede  jiroducir  anestesia  en  el  hombre,  y  ya  se  han  ejecutado 
operaciones  quirúrgicas  bajo  este  tipo  de  anestesia. 


Fig.  90. — A.  conejo  bajo  la  influencia  de!  XlgCh.  Se  le  admini.stró  sub¬ 
cutáneamente  en  solución  M/1.  y  en  proporción  de  2  g.  (crisl.ilcs)  por 
kilo  de  peso.  Con  objeto  de  impedir  la  parálisis  de  los  músculos  respi¬ 
ratorios  con  esta  dosis  mortal,  se  le  inyectó  por  via  endovenosa  1  cc.  de 
CaCl-  M/8.  ¡Nótese  la  relajación  completa  del  animal.  B.  el  mismo  animal 
cuando  todavía  no  transcurría  un  minuto  de  haberle  inyectado,  en  la  vena 
marginal  de  la  oreja.  6  cc.  de  CaCh  M/8.  El  animal  se  puede  mover 
fácilmente  de  un  lado  a  otro.  (Mcltzer  y  Aucr. ) 

Desde  el  trabajo  de  Meltzer  y  Auer,  han  aparecido  otros  muchos 
sobre  la  acción  anestésica  del  ión  magnesio.  Las  interpretaciones  que 
se  han  dado  del  fenómeno,  han  sido  muy  variables,  y  algunos  autores 
consideran  a  la  acción  del  magnesio  semejante  a  la  de  la  droga  curare, 
en  el  sentido  de  que  tendria  un  efecto  especial  sobre  la  unión  mioneural 
o  placa  motriz.  Es  indudable  que  semejante  punto  de  vista  resulta  muy 
estrecho.  Si  se  secciona  el  nervio  que  va  a  algún  músculo  y  se  deja  trans¬ 
currir  el  tiempo  suficiente  para  asegurarse  que  ha  habido  degeneración 
completa  de  las  conexiones  nerviosas,  la  anestesia  del  músculo  por  me¬ 
dio  del  magnesio,  todavia  resulta  posible.  Esto  ha  sido  demostrado  en 
la  rana,  por  Ashkenaz.  y  en  el  perro,  por  Maaske  y  Gibson.  ■’*  Ashke- 
naz  también  lia  demostrado  la  acción  anestésica  del  magnesio  sobre  las 
fibras  musculares  aisladas  de  la  rana. 

En  general,  el  magnesio  ejerce  acción  deprimente  sobre  la  activi¬ 
dad  de  A-arios  tipos  de  tejidos,  y  es  interesante  hacer  notar  que  durante 

51  PECK  y  Meltzer:  Jour.  Amcr.  Med.  Assn..  Ó7;  113  1,  1916, 

5  2  Ashkenaz  proporciona  numerosas  citas  bibliográficas:  Jour.  Ccll.  and 
Comp.  Physiol..  11:  1  63,  1938:  véase  también  la  edición  anterior  de  este  libro. 
También  BryaNT,  LEHMANN  y  KNOEFEL  :  Jour.  Pharm.  and  Exp.  Therap.,  65 '■ 
318.  1939:  HOFF  .  S.MITH  y  WiNKLER:  Amcr.  Jour.  Physiol,,  130:  292,  1940. 

53  .Jour.  Cell.  and  Comp.  Physiol..  II:  163,  1  938. 

54  Amcr.  Jour.  Physiol.,  127:  486,  1939. 


CALCIO 


631 


la  invernación  de  los  animales,  jniede  anmentar  en  su  sangre  el  conteni¬ 
do  en  magnesio,  v  la  relación  del  ión  magnesio  al  ión  calcio.  Por  lo  me¬ 
nos  esto  es  lo  (¡ne  se  observa  en  el  erizo,  en  el  cual,  según  Snomalainen. 
el  suero  sanguíneo  tiene  nn  cctntenido  en  magnesio  de  2.2  ing.  por  ciento 
a  mediados  del  verano,  en  tanto  (¡ne  en  otoño,  al  iniciarse  la  invernación, 
aumenta  el  magnesio  del  snero  hasta  un  máximo  de  6.1  ing.  por  ciento. 
.Además,  durante  el  sueño,  el  magnesio  del  suero  del  erizo  aumenta  to¬ 
davía  más.  Durante  el  sueño  humano,  se  observa  un  cambio  semejante.  •’® 
También  en  el  caracol  Hclix  pouiatia.  hay  aumento  del  magnesio  san- 
guineo,  durante  el  sueño  invernal. 

El  magnesio  aumenta  la  actividad  respiratoria  de  los  glóbulos  rojos 
de  la  sangre  del  ganso, y  tiene  igual  efecto  sobre  los  cortes  delgados  de 
los  músculos  torácicos  de  la  jíaloma,  especialmente  en  presencia  de  un 
ácido  dicarboxilico.  .Algunas  enzimas  son  activadas  por  el  magnesio, 
como  se  ba  comprobado  con  la  desbidrogenasa  del  ácido  isocítrico, 
asi  como  con  varias  preparaciones  de  fosfatasa,  pero  no  con  todas.  En 
el  caso  de  la  adenosintrifosfatasa,  el  magnesio  ejerce  acción  inhibidora, 
y  de  este  modo  puede  antagonizar  la  acción  acelerante  del  ión  calcio 
(véase  más  tidelante) . 

A  pesar  de  que  el  magnesio  es  un  alimento  esencial  para  los  vege¬ 
tales  superiores  y  de  que  forma  parte  de  la  molécula  de  la  clorofila, 
cuando  se  halla  en  exceso  puede  ser  bastante  tóxico.  Tal  efecto  fué  des¬ 
crito  desde  1892,  por  Loew.  que  escribió  varios  trabajos  al  respecto.''® 
Ea  acción  tóxica  del  magnesio  es  contrarrestada  por  el  calcio. 

Calcio. — El  ión  calcio  es  de  importancia  extraordinaria  para  los 
fenómenos  biológicos,  y  la  literatura  relativa  a  sus  efectos  es  excesiva¬ 
mente  voluminosa,  y  confinada  no  sólo  a  los  periódicos  biológicos,  sino  a 

55  Ann.  Acad.  Scicnt  Fcnnicae.  Ser.  A.  vol.  53,  N9  7,  1939. 

56  Suomen  Kcmistilchti  B,  12:  8.  1939. 

57  LUSTING,  ERNST  y  REUSS;  Biochem.  Zeitsebr..  290:  95,  1937. 

5  8  PlÉRY,  ENSELME  y  PELEL:  Compt.  Rcnd.  Acad.  Sci.,  Z06:  129,  1938. 

59  ElsdeN:  Biochem.  Jour.,  33:  1890,  1939. 

60  y\LDER.  V.  EULER,  GÜNTHER  y  PlASS:  Biochem.  Jour.,  33:  1028, 
1939. 

61  GIRI  y  Dalla  :  Biochem.  Jour.,  30:  1089,  1936:  este  trabajo  da  re- 
fercncias  de  la  bibliografía  más  temprana. 

62  LJUBLMOWA  y  PEVSNER:  Biochimia..  6:  1  78,  1941;  DuBOIS,  AL- 
BAUM  y  POLLER:  Jour.  Biol.  Chem.,  147:  699,  1943. 

63  Uno  de  los  más  recientes  Se  encuentra  en  Ernahrung  d.  Pflanze,  27; 
97,  1  21,  1931.  Véase  también  RABINOVILZ-SERENI  :  Bol.  Staz.  Patol.  Vegetale, 
13  :  309,  1933;  MaRCOZZI  :  Nuovo  Giorn.  Bot.  Ital.,  44:  503,  1937. 


632 


FISIOLOGIA  GFXKRAL 


diversas  publicaciones  agricolas  y  médicas.  I.a  terapéutica  emplea  las 
sales  de  calcio  para  una  gran  variedad  de  trastornos:  acné,  trastornos 
alérgicos,  ]HÍrpura,  tuberculosis,  etc. 

El  ión  calcio  tiene  como  ¡iropiedad  caracteristica,  su  tendencia  a 
formar  compuestos  insolubles.  De  las  sales  de  calcio,  muchas  son  insolu¬ 
bles.  ])ero  desde  el  punto  de  vista  biológico,  a  lo  <|ue  se  concede  mayor 
importancia  es  a  los  geles  o  jaleas  ijue  origina  la  ¡iresencia  de  dicho  ión, 
tales  como  el  pectato  y  el  caseinogenato  de  calcio.  La  coagulación  de  dos 
liquidos  biológicos  importantes,  la  sangre  v  la  leche,  dependen  estrecha¬ 
mente  del  ión  calcio. 


Fig.  9  I . — Separación  de  los  blastómcros  en 
un  huevo  de  erizo  de  mar  colocado  en  agua 
de  mar  privada  de  calcio.  (Según  Herbst.) 

I.a  acción  coagulante  del  ión  calcio  es  importante,  tanto  en  el  exte¬ 
rior  cr)ino  en  el  interior  de  la  célula.  Si  falta  el  calcio,  las  células  tienden 
a  separarse  unas  de  otras.  Parece  que  el  cemento  ((ue  las  mantiene  unidas 
debe  en  gran  parte  su  firmeza  a  la  presencia  del  calcio.  Ya  hace  mucho-s 
años  que  Herbst  encontró  rpie  los  blastómcros  de  un  huevo  de  erizo  de 
mar  en  estado  de  división,  se  apartaban  unos  de  otros  si  se  suprimía  el 
calcio  del  medio  (véase  la  Fig.  91 ) .  Por  cierto  que  el  método  a  que  más  se 

64  Arch.  f.  Entwicklungsmech.,  9;  424.  1900. 


CALCIO 


6-1  -» 
oo 

recurre  en  los  experimentos  de  embriología,  para  separar  a  los  blastóme- 
ros.  se  basa  en  esta  (.ibservaciiMi.  l'ambién  .otros  autores  han  llegado  a  la 
conclusión  de  cpie  el  calcio  es  importante  liara  mantener  las  células  unidas 
entre  sí,  y  el  bccbo  ya  era  más  o  menos  conocido  de  Ringer,  que  en 
su  trabajo  con  Sainsbury,  comenta  "el  notable  poder  C[ue  tiene  una 
dosis  pequeña  de  una  sal  de  cal,  por  ejemplo,  el  fosfato  de  cal,  para  man¬ 
tener  la  integridad  de  los  tejidos".  ÍNIás  adelante  consideraremos  la  ac¬ 
ción  coagulante  del  calcio  sobre  el  protoplasma  del  interior  de  la  célula. 

Característica  esencial  del  ión  calcio,  es  su  facultad  de  contrarrestar 
las  ¡u'ojiiedades  tóxicas  del  sodio  y  del  jiotasio,  bastando  a  veces  para 
ello,  jionerlo  en  muy  pequeña  cantidad.  Según  Ringer  y  Sainsburv,  "aun 
cuando  parece  que  una  cantidad  muy  pequeña  de  una  sal  de  calcio  va 
es  adecuada  para  el  mantenimiento  de  esta  vitalidad  (refiriéndose  al 
gusano  7  ubiíc.v),  puede  aumentársela  enormemente,  sin  que  se  produz¬ 
can  resultados  muy  definidos",  d’al  modo  de  conducirse  es  bastante  co¬ 
mún.  b^n  el  caso  del  huevo  de  erizo  de  mar,  es  hien  sabido  que  simples 
huellas  de  calcio  bastan  para  proteger  a  las  células  de  la  acción  tóxica 
del  sodio,  y  que  el  aumento  en  la  concentración  del  calcio  no  tiene  sino 
un  ligero  efecto  evidente.  El  calcio  no  sólo  da  ]u-utección  contra  los  efec¬ 
tos  del  sodio  y  del  potasio,  sino  que  también  la  projiorciona  contra  la 
ncción  tóxica  del  agua  destilada.  Así,  según  Rreder.  los  ¡leces  marinos 
toleran  mucho  mejor  el  agua  dulce,  si  ésta  contiene  una  jiequeña  canti¬ 
dad  de  calcio.  Buchanan  también  encuentra  que  las  soluciones  muy  di¬ 
luidas  de  sales  de  calcio  protegen  a  Plamiria  de  los  efectos  del  agua  des¬ 
tilada,  e  igual  efecto  ba  sido  comprobado  sobre  un  anélido  v  con  los 
platelmintos  marinos.  Como  por  lo  menos  en  algunos  casos  la  acción 
nociva  del  agua  destilada  es  debida  a  la  ]u-esencia  de  impurezas  tó.xicas, 
en  tales  casos,  las  buellas  de  calcio  deben  contrarrestar  el  efecto  de  tales 
venenos. 

65  Véase  MeyeR:  Münch.  Mcd.  Wochcnschr..  1610.  pág.  2277.  Según 
Cray  (Brít.  Jour.  Exp.  Biol.,  3:  167,  1926).  el  ión  magnesio  es  también  im¬ 
portante,  pero  "sólo  está  asegurada  la  estabilidad  completa  con  la  presencia  adicional 
del  calcio”.  CRAY  estudió  la  branquia  de  la  almeja  Mytilus.  El  asunto  también 
ha  sido  revisado  por  RoBERTSON  :  Biol.  Rev..  ¡6:  106,  1941. 

66  Jour.  Physiol.,  16:  1,  1894. 

67  Anat.  Rcc.,  .57  (supl.)  :  57.  1933. 

68  Protoplasma.  22:  497.  1935. 

69  ELLIS:  Nature.  132:  748.  1933. 

70  Weil  y  PantiN:  Jour.  Exp.  Biol.,  8:  73,  1931;  Oesting  y  ALLEE: 
Biol.  Bull.,  68:  314.  1935. 

71  Véase  FiTTING:  Jahrb.  f.  Wiss.  Bot..  67:  427,  1927. 


634 


FISIOLOGIA  GENERAL 


Cuando  se  discute  el  anta<,u)nismu  salino,  es  corriente  suponer  que 
toda  solución  que  contiene  un  solo  canón  es  tóxica.  ’S  a  hemos  demos¬ 
trado  que  las  soluciones  de  cloruro  de  sodio  solo,  son  nocivas  para  mu¬ 
chos  tipos  de  material  A'iviente.  que  las  soluciones  de  ]>otasio.  )ior  lo 
general,  son  todavía  más  tóxicas,  .'^in  emhargo.  esto  no  (|uiere  decir  que 
las  soluciones  puras  de  cloruro  de  calci<i  sean  sienqire  nocii'as.  .Algunas 
de  las  pruebas  con  que  se  ha  demostrado  la  toxicidad  de  las  soluciones 
del  ión  calcio,  están  basadas  en  e-X])erimentos  detectuosos.  l',n  los  tiaba- 
jos  antiguos,  era  práctica  común  que  se  conqiararan  soluciones  de  sodio 
V  de  calcio  de  la  misma  concentración  molar,  a  jiesar  de  que  es  c\idente 
que  una  solución  molar  de  cloruro  de  calcio.  (|ue  se  disocia  en  tres  iones, 
es  osmóticamente  más  tuerte  que  una  solución  de  cloruro  de  sodio  que 
se  disocia  en  sólo  dos  iones.  .Algunos  de  los  electos  (|ue  se  atribuyeron  al 
ión  calcio  eran  sin  duda  debidos  a  la  liijiertonicidad  de  sus  soluciones. 

Se  conocen  casos  de  sistemas  vivientes  que  al  parecer  funcionan  sin  tras¬ 
tornos  en  presencia  del  solo  catión  calcio,  y  naturalmente,  del  bidió- 
geno.  .Asi.  Ringer  }•  Ijii.xton  encontraron  f|ue  los  cilios  de  la  branquia 
de  la  almeja  de  agua  dulce  podían  seguir  batiendo  por  espacio  de  ocho 
días  en  una  solución  jmra  de  calcio.  También,  segihi  Ringer.  los  hueve- 
cilios  de  rana  ])ueden  seguir  desarrollándose  normalmente  durante  vanos 
días,  en  el  seno  de  las  soluciones  de  fosfato  de  calcio.  Phuiaria  puede  vi¬ 
vir  por  un  mes  y  aun  (|uizá  indefinidamente,  en  soluciones  de  sólo  cloruro 
de  calcio  (Hess).  El  anélido  Tiibijc.v  se  conduce  de  modo  semejante 
(  Ringer  y  S.'iinsbury  j .  .Al  -[larecer.  el  alga  Spu'Of/yra  no  es  lesionada 
por  el  calcio  solo.  '■'*  y  la  lista  de  los  casos  en  los  cuales  el  calcio  solo 
no  causa  trastornos,  podría  sin  duda  extenderse  mucho,  tanto  por  el 
estudio  de  la  literatura,  como  por  la  realización  de  nuevos  experimen¬ 
tos.  .Asi,  por  ejemplo,  la  amiba  parece  soportar  muy  bien  las  soluciones 
de  calcio.  Sin  embargo,  es  de  hacerse  notar,  que  la  lista  que  hemos  dado, 
tan  sólo  comprende  formas  de  agua  dulce.  Tratándose  de  células  y  de 
organismos  adaptados  a  rúvir  en  presencia  de  concentraciones  relativa¬ 
mente  altas  de  sales,  las  soluciones  isotónicas  de  las  sales  de  calcio  casi 
seguramente  resultarían  tó.xicas. 

72  Es  de  sorprender  cómo  h.iy  tantos  autores  que  han  empleado  concentra¬ 
ciones  inapropiadas  de  sales  de  magnesio  y  de  calcio  en  sus  experimentos.  Por  for- 
tuna,  en  los  últimos  años  se  ha  venido  comprendiendo  mejor  lo  que  constituye  una 
solución  isotónica. 

73  BeNECKE  :  Bcr.  d.  Dcutsch.  Bot.  Gesell..  23;  322,  1907. 

74  Así,  las  soluciones  de  Ca  puro  son  tóxicas  para  los  huevos  de  Fundulus. 
Véase  LOEB:  Amer.  Jour.  Physiol..  6:  41  1,  1902. 


CALCIO 


635 


El  exceso  cic  calcio  tiene  efectos  marcados  sobre  los  más  diversos 
ti])os  de  células  ^■ivie^tes.  Sin  embargo,  hav  variación  ccmsiderable  en 
la  rajiidez  con  c|ue  se  iiroducen  los  efectos.  Es  de  i^resumirse  que  en  todos 
los  casos,  el  ])roto]dasma  es  sensible  al  ión  .calcio,  ¡lero  hay  muchas  cé¬ 
lulas  que  parecen  ser  muy  poco  permeables  al  calcio.  Los  hechos  están 
de  acuerdo  con  nuestros  conocimientos,  tanto  de  las  pro¡>iedades  coloi¬ 
dales  del  jirotoplasma.  como  de  las  relaciones  de  ]iermcabilidad.  que 
ya  fueron  discutidas  en  capítulos  anteriores.  Consideremos  el  caso  del 
músculo.  Como  lo  hicimos  notar  en  el  Capitulo  XX\'TI.  el  protoplasma 
de  las  células  musculares  estriadas  es  extremadamente  sensible  al  cal¬ 
cio.  pero  el  ión  las  penetra  muy  lentamente.  Si  se  expone  al  ión  calcio, 
el  extremo  seccionado  de  una  fibra  muscular  estriada  de  rana,  o  si  se  le 
inyecta  este  ión  en  su  interior,  se  produce  un  acortamiento  inmediato  v 
vigoroso.  Si  lo  que  se  expone  al  calcio  es  el  músculo  no  lesionado,  el 
tiempo  requerido  es  mayor,  pero  siempre  se  irresenta  el  acortamiento. 

El  músculo  liso  se  manifiesta  más  permeable  al  ión  calcio,  v  va  son  nu¬ 
merosos  los  traliajos  publicados,  que  demuestran  que  el  ión  calcio  pro¬ 
duce  siempre  su  acortamiento  rápido.  Es  frecuente  que  el  músculo 
cardíaco  sea  sensible  a  los  iones  calcio,  y'  lo  típico  es  que  el  corazón  ex- 
jiuesto  a  un  exceso  de  calcio  se  pare  en  estado  de  contracción.  La  ca¬ 
pacidad  de  un  músculo  para  contraerse,  parece  depender  de  la  presencia 
del  ión  calcio  (véase  más  adelante),  y  la  magnitud  de  la  contracción  pa¬ 
rece  también  ser  una  función  de  la  cantidad  de  calcio  presente. 

Por  lo  común,  la  falta  de  calcio  es  grandemente  nociva  para  los 
sistemas  vivientes.  Ya  antes  hemos  hecho  notar  que  las  células  tienden 

75  Las  fibras  dcl  músculo  de  rana  son  sensibles  a  la  inyección  de  cantidades 
extremadamente  pequeñas  de  ión  calcio  (observaciones  inéditas  de  HEILBRUNN, 
WlERCINSKI  y  HAMILTON)  . 

76  OVERTON:  Pflüger's  Arch..  105:  176,  1904:  HUKUDA  y  MORIYA:  Na 
goya  Jour.  Mcd.  Sci..  10:  285,  1  936. 

77  Por  ejemplo.  SXILES;  Amcr.  Jour.  Physiol..  S:  269,  1903:  HOOKERc 
Amcr.  Jour.  Physiol..  28:  361,  191  1:  TRENDELENBURG :  Arch.  f.  Exp.  Path. 
u.  Pharm..  69:  79.  1912:  ALDAY-REDONNET :  Biochem.  Zcitschr.  110:  306, 
1920;  GELLMORN:  Pflüger's  Arch.,  213:  789,  1926:  BaCQ  y  ROSENBLUETH: 
Amcr.  Jour.  Physiol.,  IOS:  46.  1934. 

7  8  Hay  mucha  bibliografía  sobre  el  efecto  dcl  ión  calcio  sobre  los  corazones 
de  vertebrados  y  de  invertebrados.  En  general,  los  trabajos  son  los  mismos  que  los 
ya  mencionados  para,  los  efectos  dcl  sodio  y  dcl  potasio. 

79  Véase  BOUCKAERT  y  COLLE :  Compt.  Rcnd.  Soc.  Biol.,  96:  434,  1927: 
GaeDE:  Arch.  f.  Exp.  Path.  u.  Pharm.,  188:  169,  1938:  este  trabajo  contiene 
referencias  a  la  literatura  más  temprana. 


636 


I'- !  s  I  o  r.o( :  r  a  ( :  i-:  x  i-;  r  a  l 


a  separarse  cuando  falta  el  calcio  en  el  niedio  que  los  rodea.  Además, 
cuando  les  falta  el  calcio,  los  tejidos  animales  y  vegetales  padecen  los 
efectos  nocivos  del  exceso  de  sodio,  de  ¡¡otasio  \-  de  inagnesio.  No  hay 
duda  de  que  de  modo  general,  el  i(hi  calcio  es  el  ])rincij)al  antagonista 
de  estos  otros  iones.  .Asi.  si  se  suprime  al  calcio  del  li(|nido  (pie  baña  al 
corazón,  lo  frecuente  es  (jue  esto  e(juivalga  a  la  adición  d.e  un  e.xceso  de 
potasio;  o  si  se  coloca  a  una  medusa  en  agua  de  mar  ])rivad:'-  de  calcio, 
se  la  ve  suirir  la  acción  anestésica  del  ión  magnesio,  l'.n  ausencia  del 
calcio,  todos  los  tipos  de  múscub;  pierden  su  facultad  de  contraerse,  co¬ 
mo  ha  sido  demostrado  cfju  relaciihi  al  músculo  liso,  al  estriado,  y 
al  cardiaco.  Tan  sensible  es  el  corazón  de  la  rana  a  la  presencia  del  ión 
calcio,  que  bien  puede  recurrirse  al  empleo  de  una  ])rei)aración  de  cora¬ 
zón  de  rana,  para  comprobar  cuantitativamente  la  jíreseucia  de  canti¬ 
dades  definidas  del  ión  calcio. ,  Las  fibras  nerviíjsas,  especialmente  las 
fibras  del  sistema  autónomo,  ])ierden  la  facultad  de  responder  a  la  e.xci- 
tación  cuando  falta  el  calcio.  La  necesidad  cpie  tienen  de  calcio  los  ani¬ 
males  y  los  vegetales,  ya  ha  sido  discutida  en  los  cajiitulos  acerca  de  la  nu¬ 
trición.  Según  Loew,  requieren  calcio  todos  los  animales,  desde  la 
amiba  hasta  el  hombre,  y  todos  los  vegetales,  con  excepción  de  algunas 
algas  y  hongos  inferiores.  Loew  da  una  lista  de  las  plantas  que  no  re¬ 
quieren  calcio,  entre  las  cuales  se  encuentran  algunas  levaduras  y  hon¬ 
gos.  Ls  una  verdad  indudable  que  la  mayor  parte  de  los  organismos  ne¬ 
cesitan  calcio,  y  sin  embargo,  también  es  probable  que  algunas  plantas 
inferiores  puedan  existir  en  medio  de  concentraciones  elevadas  de  mag¬ 
nesio,  con  nada  de  calcio.  Sin  embargo,  seria  difícil  ])robar  la  e.xistencia 
sin  calcio,  pues  todas  las  prejjaraciones  comerciales  de  sales  de  magne¬ 
sio  lo  contienen. 

80  HobeR:  Pflüger’s  Ardí.,  /S3:  104,  1920:  R.^AB:  Pflügcr's  Arch., 
2/5:  651.  1927:  GILLIESPIE  y  THORNTON:  Jour.  Phnrmacol.  and  Exp.  Tlicrap., 
45  :  41  9.  1932. 

81  Véase  HEILBRUNN  y  ASHKENAZ:  Physiol.  Zool..  14:  281.  1941. 

82  McLean  y  Hastings:  Jour.  Biol.  Chcm..  /07:  337,  1934, 

83  GLEY  y  BOUCKAERT:  Compt.  Rend.  Soc.  Biol.,  96:  770,  1  379.  1927: 
GleY:  Arch.  di  Sci.  Biol.,  12:  39.  1928:  HOUSSAY  y  MOLINELI.I :  Compt. 
Rend.  Soc.  Biol.,  PP:  1  72,  1928:  TitajEW  y  UNIK:  Pflüger's  Arch..  225:  78, 

1  929. 

84  Biol.  Zcntralbl.,  45:  122,  1  925:  véase  también  PRINGSHEIM  :  Planta, 
2:  555,  1  926:  Arch.  f.  Protistenk.,  64:  289,  1928:  MARCOZZI:  Nuovo  Giorn. 
Bot.  Ital..  44:  503,  1937. 

85  Véase  Mast  y  PACE:  Jour.  Cell,  and  Comp.  Physiol.,  14:  261,  1939. 


CALCIO 


637 


A  primera  vista,  la  extensa  literatura  relativa  al  efecto  del  calcio  so¬ 
bre  la  resj)iración  es  contradictoria  y  da  lugar  a  confusión  ;  algunos  au¬ 
tores  pretenden  cpie  el  calcio  disminuye  la  actividad  respiratoria,  v  otros 
insisten  en  ([ue  tiene  el  efecto  opuesto.  Lo  cpie  si  es  claro,  es  que  la  res- 
jiiración  de  curtes  delgados  de  músculo,  es  marcadamente  disminuida 
por  el  calcio.  jiero,  como  ya  lo  hahiamos  hecho  notar,  es  de  presumirse 
(¡ue  esto  es  el  resultado  de  la  acción  destructiva  del  ión  calcio,  destruc¬ 
ción  qne  avanza  a  partir  de  los  cahos  seccionados  de  las  fibras.  El 
músculo  no  es  el  único  tejido  cpie  es  lesionado  ])or  este  ión,  pues,  en 
general,  lo  son  también  las  células  f|ue  han  sido  seccionadas.  Si  se 
agrega  calcio  a  un  tejido  normal,  no  lesionado,  puede  dar  lugar  a  aumen¬ 
to  de  la  actividad  respiratoria.  Esto  es  cierto  para  el  corazón  de  los  ma¬ 
míferos.  Además,  por  lo  menos  en  algunos  casos,  la  falta  de  calcio 
puede  producir  disminución  de  la  acti\'idad  respii'atoria.  Gustafson  en¬ 
contró  rpie  las  soluciones  diluidas  de  las  sales  de  calcio  aumentan  la  acti¬ 
vidad  resjiiratoria  del  hongo  .-Ispcríiillns.  pero  que  las  soluciones  más 
concentradas  tienen  el  efecto  contrario.  En  el  hombre,  la  invección  intra¬ 
venosa  de  un  e.xceso  de  calcio,  bace  descender  el  valor  del  metabolismo 
basal. 

En  el  capitulo  sobre  las  enzimas,  se  hizo  notar  que  el  calcio  activa 
la  acción  de  algunas  de  ellas,  entre  otras,  las  lipasas,  la  succindeshidro- 
genasa  y  la  adenosintrifosfatasa  (véase  la  ])ág.  521).  La  actividad  de 
la  colincsterasa  también  es  aumentada  por  el  calcio.  En  1905,  Dele- 
zcnne  demostró  C|ue  el  calcio  aumenta  de  modo  notable  la  actividad 
])r()tc()litica  del  jugo  pancreático:  el  efecto  es  debido,  principalmente,  a 

86  VON  EuleR:  Skand.  Arch.  f.  Physiol.,  77:  219.  1937:  GrEVILLE: 
Biochcm.  Jour.,  iJ:  71  8.  1  939:  también  GREVILLE  da  referencias  a  la  literatura. 

87  Asi.  cuando  se  coloca  un  nervio  de  rana  en  solución  isotónica  de  cloruro 
de  calcio,  desde  el  extremo  cortado  se  propaga  una  onda  de  muerte,  con  una  veloci¬ 
dad  de  un  tercio  de  milimetro  por  minuto,  aproximadamente  (experimentos  inédi¬ 
tos  de  M.  A.  RobBINS)  . 

88  PeTERS,  Rea  y  VISCHER:  Proc.  Soc.  Exp.  Biol.  and  Mcd..  3 2  ■■  268, 
1  934. 

89  KISM:  Biochcm.  Zeitschr..  235:  51,  1931;  272:  338.  1934:  LAS- 

NITZKI:  Protoplasma.  22:  274,  1934.  En  general,  la  falta  de  calcio  disminuye  la 
actividad  respiratoria  en  las  plantas,  especialmente  de  las  puntas.  Véase  MULLISON; 
Bot.  Gaz..  100:  828,  1939. 

90  GORECZKY  y  LUDÁNY:  Klin.  Wochenschr.,  17:  1544,  1938. 

91  Véase  GlicK:  Biol.  Symposia,  5:  213,  1941. 

92  Compt.  Rend.  Soc.  Biol.,  59:  476,  478,  523,  614,  1905. 


638 


F I S  ]  o  LOG I A  G  E  X  E  R  A  L 


tina  acti\'ación  del  tripsinógeno  que  pasa  a  tri]')sina.  También  notó 
Delczenne  que  en  tanto  cpie  las  soluciones  diluidas  de  las  sales  de  calcio 
favorecen  la  actii-ación  fie  la  enzima,  las  soluciones  más  concentradas  tie¬ 
nen  el  efecto  opuesto,  en  lo  cual  encontró  analogía  con  la  sangre  cu  la  que. 
como  es  bien  sabido,  las  soluciones  diluidas  de  calcio  ta\’oreccn  la  coa¬ 
gulación,  mientras  que  las  más  concentradas,  la  imjiideii.  1 -a  opinión 
es  interesante,  ya  que  las  teorías  moderuas  de  la  coagulación  realzan  el 
importante  papel  que  deseiiqieña  eu  el  proceso,  una  enzima  proteoli- 
tica.  Se  descubre  también,  cine  ofrece  interesante  analogía,  el  modo 
en  que  se  coiifluce  el  protojilasma  con  resjiecio  al  calcio  (véase  mas 
adelante ) . 

Son  numerosos  los  autores  que  han  estudiado  las  relaciones  que 
guardan  con  el  ión  calcio,  las  acciones  de  varias  drogas.  I.a  literatura  re¬ 
lativa  pertenece  al  campo  de  la  farmacología,  y  sin  embargo,  también 
al  fisif'jlogo  general  importa  saber  que  es  muv  frecuente  que  la  acción 
de  una  droga  sea  afectada  por  la  presencia  o  la  falta  de  calcio,  bxiste 
extensa  literatura  que  demuestra  que  la  digital  y  los  conqniestos  seme¬ 
jantes.  únicamente  actúan  sobre  el  corazini  de  los  vertebrados,  en  pre¬ 
sencia  del  calcio. La  adrenalina  se  conduce  de  manera  semejante  y 
hace  que  el  calcio  jiase  de  su  estado  de  combinación  al  estado  libre.  En 
ocasiones,  los  anestésicos  del  tijiio  de  la  cocaína,  así  como  otros  muchos 
anestésicos,  pueden  tener  acción  excitante  (véanse  los  Cáqiítulos  XXXVI 
y  XXXA'IÍ).  Pero  tanto  como  anestésico  y  como  excitante,  la  cocaína 
es  antagonizada  por  el  calcio.  Burridge  fue  llevado  a  concluir  que  la 
“acción  paralizante  de  la  cocaína  debe  hallarse  asociada  con  la  sustrac¬ 
ción.  en  alguna  forma,  del  calcio  de  los  tejidos  afectados".  Las  convul- 

9  3  McDoN.VLD  y  KuNITZ:  Jour.  Gen,  Physiol.,  2^:  53.  1941. 

94  Entre  las  revistas  recientes  sobre  la  coagulación  de  la  sangre,  tenemos  las  de 
EAGI.E:  Medicine,  16:  95,  1937:  FeRGUSON:  Ann.  Rev,  Physiol.,  71.  1940; 
BRINKHOUS:  Medicine,  /9;  329,  1940:  WOHLISCÜ:  Ergeb.  d.  Physiol,,  42:  174, 
1940. 

95  Véase,  por  ejemplo,  LOEWI :  Arch.  f.  Exp,  Path.  u.  Ph.irm.,  S2:  131, 

1918:  82:  386,  1918:  GOLD  y  KWIT:  Science,  86:  330,  1937.  Para  una  dis¬ 

cusión  de  la  relación  de  los  efectos  de  la  digital  y  de  la  adrenalina,  con  el  calcio, 
en  el  caso  del  corazón  del  ostión,  véase  OTIS  ;  Physiol.  Zool.,  15:  418,  1942. 

96  En  razón  de  que  el  nombre  de  adrenalina  es  comercial,  lo  común  es  que 
los  fisiólogos  americanos  prefieran  el  término  ‘  epinefrina" ,  para  el  principio  activo 
de  la  medula  suprarrenal.  Sin  embargo,  la  palabra  adrenalina  es  de  uso  internacional. 

97  LawaCZEK:  Deutsch.  Arch.  f.  Klin.  Mcd.,  J60:  309,  1928;  HHR- 
MANN :  Arch.  f.  Exp.  Path,  u.  Pharm.,  167:  82,  1  93  2. 

98  Arch.  Internar,  de  Pharm.  et  de  Thérap.,  26:  1  15,  1922. 


AXTAGOXISMO  UE  LOS  CATIÜXES 


639 


siones  inducidas  en  el  perro  por  la  invección  de  cocaina  pueden  ser  im¬ 
pedidas  por  la  inyección  simultánea  de  cloruro  de  calcio.  No  hay  duda 
de  que  la  cocaina  ocasiona  la  liberación  del  calcio  de  los  tejidos.  El 
hecho  de  que  estas  y  otras  drogas  afecten  la  célula  por  intermedio  de  su 
calcio,  no  es  sino  una  nueva  indicación  de  la  importancia  del  calcio  en 
la  maquinaría  vital. 

Se  admite  de  modo  general,  que  el  calcio  disminuye  la  permeabili¬ 
dad  de  la  membrana  plasmática  de  la  célula,  tanto  para  el  agua  como  para 
las  substancias  disueltas,  y  la  verdad  es  que  no  resulta  demasiado  decir 
que  las  propiedades  de  la  membrana  plasmática  son  debidas  en  gran  parte 
a  la  presencia  del  ión  calcio  (véase  la  pág.  196). 

Ningún  otro  ión  ejerce  efectos  tan  interesantes  sobre  la  viscosidad 
in'otoplasmica,  como  el  ión  calcio  (véase  la  pág.  112  ).  Es  posible  de¬ 
mostrar,  por  medición,  que  en  la  amiba  el  calcio  produce  endurecimien¬ 
to  del  gel  cortical  o  plasmagel.  En  el  interior  de  las  células,  el  calcio  tiene 
doble  efecto  sobre  el  protoplasma.  Las  concentraciones  bajas  actúan  co¬ 
mo  el  magnesio,  jiroduciendo  aumento  de  la  fluidez  (  disminución  de  la 
viscosidad)  del  protoplasma.  En  cambio,  si  el  calcio  se  baila  presen¬ 
te  en  exceso,  produce  una  reacción  de  coagulación  en  muchos  aspec¬ 
tos  compai'able  a  la  coagulación  de  la  sangre.  Se  ci-ee  que  esta  reacción 
de  coagulación  es  de  gran  importancia  y  que  interviene  en  muchos 
fenómenos  rótales.  Hav  muchos  reactivos  que  ponen  en  liliertad  al  cal¬ 
cio  del  interior  de  las  células,  y  de  esta  manera  producen  la  reacción  de 
coagulación.  Como  en  el  caso  de  la  coagulación  de  la  sangre,  las  concen¬ 
traciones  elevadas  de  calcio  impiden  la  reacción  de  coagulación  proto- 
idásmica.  ’*’■  Se  cree  (pie  la  reacción  de  coagulación  del  protoplasma 
interviene  en  la  respuesta  del  protoplasma  a  la  excitación  (véase  el  Ca¬ 
pitulo  XXXVII). 

Axtaloxismo  de  los  catioxes. — En  el  curso  de  la  discusión  de 
los  efectos  de  cada  uno  de  los  iones,  ya  se  hizo  cierta  mención  de  su  anta¬ 
gonismo.  El  tipo  más  simple  de  antagonismo  catiónico,  es  el  que  depende 
de  la  valencia  del  catión.  Así.  en  el  caso  de  los  huevos  de  erizo  de  mar. 
tanto  el  Mg  como  el  Ca  tienden  a  impedir  los  efectos  tóxicos  de  los  ca¬ 
tiones  monovalentes  Na  y  K  (Lillie).  En  el  caso  de  los  embriones  del 
pez  Fiiudtiltts,  Loeb  demostró  que  el  efecto  tóxico  del  ión  Na  podía  ser 

99  GUISSANI:  Atti  dclla  Soc.  Lombardi  di  Sci.  Mcd.  c  BioL,  17:  47. 
1928:  véase  también  BEUTNER:  Proc.  Soc.  Exp.  Biol.  and  Med..  42:  547,  1939. 

100  Véase  SIMON  y  SZELOCZEY:  Biochem.  Zeitschr.,  193:  393,  1928. 

101  HeilbruNN:  Protoplasma,  II:  558.  1930. 


640 


I'  1 S  i  o  I  -OG I A  GENI'-  R  A  L 


neutralizado,  no  sólo  jior  el  Ca  v  el  -Mií-  i''”'  varios  iones  nie- 

tcálicos  de  doble  o  triple  valencia  (i)or  ejemplo:  Zn.  l’h,  Cr,  Al).  Lillie 
ha  obtenido  resultados  .semejantes  con  los  cilios,  y  Ilóber  con  los  gló¬ 
bulos  lojos  y  las  células  musculares. 

Aunque  el  antagoni.sino  ¡mede  deiiender  de  la  valencia,  no  hay  que 
creer  que  siempre  es  esto  lo  (pie  sucede.  .Asi.  I  lober  bacc  notar  que  la  ac¬ 
ción  del  Ca  no  .siem])re  puede  ser  imitada  por  ningún  otro  ióu.  con  ex¬ 
cepción  del  .Sr  y  del  ICi.  Además,  .según  ya  dijimos,  como  la  acción  anes¬ 
tésica  del  Alg  es  antagonizada  de  la  manera  más  efectiva,  es  ¡Kir  el  Ca.  a 
Itesar  de  que  ambos  iones  son  divalenles.  .\dcmás.  también  hay  casos  en 
los  cuales  el  K  y  el  Xa  actúan  de  manera  antagónica.  Hay  veces  en  las 
que  cada  catión  parece  ejercer  un  efecto  csijecifico,  y  pior  ello,  quizá, 
resulta  ventajoso  con.siderar.  como  Kubinstein  (|ue  cada  catión  es 
capaz  de  actuar,  ya  sea  fie  manera  antagónica,  o  bien  sinérgica,  con 
cualquier  otro  catión.  Rubinslein  jiropone  fórmulas  del  tijio  siguiente: 


K  ^  Ca 


En  este  ejemplo,  K  y  Xa  son  considerados  como  mutuamente  antagó¬ 
nicos.  en  tanto  que  el  Ca  y  el  Mg  se  considera  (|ue  antagonizan  al  Na, 
])ero  que  actúan  de  la  misma  manera  (es  decir,  que  son  sinérgicos). 
Este  sinergismo  está  indicadfi  pfir  la  flecha  de  puntas  invertidas  ^ . 

Debe  insistirse  en  que  los  iones  c|ue  son  antagónicos  entre  si  con 
relación  a  un  jiroceso  biológico  dado.  ])ueden  actuar  de  la  misma  manera 
con  relación  a  otros  procesos.  Ya  hemos  citado  un  ejemplo  con  relación 
al  Alg  y  al  Ca.  Otro  ejemjilo  es  el  relativm  al  Ix.  y  al  Ca.  Estos  dos 
iones  son  antagónicos  en  sus  efectos  sobre  la  cfintracción  cardiaca,  pero 
pueden  actuar  en  el  mismo  sentido  sobre  el  músculo  liso.  Por  último,  un 
ión  -c|ue  es  antagónico  para  otro  a  determinada  concentración,  puede 
obrar  en  el  mismo  sentido  a  otra  concentración.  Ivn  sus  estudios  sobre  el 
corazón  de  la  rana,  Kisch  encontró  que  el  Alg  y  el  Ca  se  conducen 
de  esta  manera. 

Feorí.as  del  antagonismo  CATiÓNiGO. — Es  evidente  (pie  todos  los 
complejos  hechos  conocidos  acerca  del  antagonismo  catiónico  no  ])ueden 

102  Véase,  por  ejemplo.  RUBINSTEIN:  Biochem.  Zcitschr..  I S  2  :  50.  1927: 
SpaETH:  Jour.  E.xp.  Zool.,  15:  527,  1913;  OSTERHOUT :  Jahrb.  f.  Wiss.  Bot., 
46:  121.  1909. 

103  Protoplasma,  4:  259,  1  928. 

104  Arch.  f.  Exp.  Path.  u.  Pharm.,  14S:  150,  1  930. 


ANTAGONISMO  CATIONICO 


641 


ser  explicados  por  una  teoría  sencilla.  Antes  de  intentar  la  interpretación 
de  los  datos,  tal  como  han  sido  presentados  en  las  páginas  precedentes, 
(piizti  sea  necesario  hacer  una  o  dos  advertencias.  No  todos  los  hechos 
que  han  sido  conuiihcados,  con  relación  al  antagonismo  catiónico,  son 


necesariamente  verdaderos.  Nadie  ha  intentado  nunca  hacer  una  revisión 
realmente  critica  de  la  literatura,  y  sin  duda  resnltaria  tarea  por  demás 
(hlicil  y  prohahlemente  ingrata.  Aun  suponiendo  que  todas  las  observa¬ 
ciones  experimentales  merezcan  confianza,  persiste  todavía  cierto  nú¬ 
mero  de  dificultades  ítmdamentales  que  no  siempre  se  ha  tratado  de  evi¬ 
tar.  Ya  lucimos  notar  tiñe  muchos  de  los  datos  antiguos  y  algunos  de  los 
estudios  recientes  evidencian  falta  de  comprensión  de  las’concentraciones 
de  las  sales  de  Ca  y  de  Mg  que  son  osmóticamente  equivalentes  a  las 
de  sales  de  Na  y  de  K.  Además,  aun  cuando  una  solución  de  una  sal  de 
Ca  tenga  punto  de  congelación  igual  al  de  una  solución  de  una  sal  de  Na, 
y  aunque  presente  la  misma  concentración  osmótica  frente  a  una  mem- 
hrana  semipermeahle  ideal,  esto  no  es  ])rueba  que  ambas  sean  osmótica¬ 
mente  equivalentes  con  relación  a  una  membrana  viviente.  Es  bastante 
bien  conocido  el  hecho  de  (|ue  en  el  caso  del  huevo  de  erizo  de  mar,  las  so¬ 
luciones  de  cloruro  de  calcio  tienden  a  ser  osmóticamente  más  fuertes  que 
las  de  cloruro  de  sodio  que  producen  igual  descenso  del  punto  de  con¬ 
gelación,  Es  posible  que  esto  sea  resultado  de  tina  mavor  permeabilidad 
de  la  membrana  plasmática  para  el  ion  sodio,  o  de  su  mavor  impermea¬ 
bilidad  para  el  ión  Ca,  En  segundo  lugar,  los  primeros  investigadores 
del  antagonismo  salino  nunca  tomaron  en  cuenta  la  concentración  de 
Indrogeniones,  c]ue  pudo  haber  variado  ampliamente  en  las  diferentes  so¬ 
luciones  que  emplearon.  En  muchos  casos,  y  aun  probablemente  en  la 
mayoría,  una  variación  moderada  en  la  concentración  de  hidrogeniones 
no  bulnera  tenido  sino  un  efecto  ligero  (véase  la  pág.  648),  Sin  embar¬ 


go,  el  uso  de  los  cationes  metálicos  produce  frecuentemente  acidez  mar¬ 
cada,  y  además,  j^a  se  hizo  ver  que  el  efecto  del  ión  K  depende  en  mayor 
o  menor  grado  del  /iH.  Por  fin,  en  los  trabajos  recientes,  3'a  ha  sido 
costumbre  asegurar  una  constancia  del  />H,  por  medio  de  los  amortigua¬ 


dores.  Sin  embargo,  este  recurso,  por  lo  menos  en  muchos  casos,  no  es 
prudente,  pues  si  escogemos  como  ejemplo  a  los  fosfatos  como  amorti- 
.guadores,  habrá  que  estar  en  guardia  en  contra  de  los  jiosibles  efectos 
del  ión  fosfato,  especialmente  porque  este  ión  es  precipitante  del  Ca.  De 
modo  general,  en  los  experimentos  de  corta  duración,  resulta  más  pru¬ 
dente  mantener  una  constancia  razonable  del  /iPI,  por  la  adición  de  áci¬ 
dos  o  bases  que  no  agreguen  nuevos  iones  al  sistema.  Placía  el  lado  ácido, 


642 


FISIOLOGIA  GENERAL 


las  soluciones  conservan  su  concentración  de  Indrngeniones  de  manera 
satisfactoria  para  la  mayor  parte  de  los  usos  para  los  que  son  cinplcados. 
Cuando  uno  desea  traliajar  del  lado  alcalino,  a  veces  resulta  ventajoso 
consein  ar  las  soluciones  en  una  atmósfera  lilire  de  bióxido  de  carbono, 
aunque  la  ausencia  de  este  gas  ¡ruede  también  ser  otro  factor  cajraz  de 
afectar  la  célula,  de  una  u  otra  manera. 

Según  algunos  autores,  los  efectos  de  los  cationes  son  ¡rrinciijal- 
mente  debidos  a  la  influencia  que  ejercen  los  iones  sobre  la  ¡lermeabili- 
dad  de  la  membrana  plasmática.  La  doctrina  de  la  permeabilidad  ba  per¬ 
mitido  explicar  varios  tipos  de  fenómenos  fisiológicos,  y  el  hecho  de  que 
se  la  pueda  a¡)licar  con  tanta  amplitud,  es  quizá  uno  de  sus  mayores 
méritos.  En  sus  trabajos  con  huevos  de  animales  marinos  y  con  células  ci¬ 
liadas,  Lillie  favorece  la  ex]rlicación  del  antagonismo  catiónico  como  de¬ 
bido  a  efectos  sobre  la  permeabilidad.  De  igual  manera  procedió  Osler- 
hout,  en  sus  ¡rrimeros  trabajos.  .Sin  embargo,  más  tarde  abandonó  este 
punto  de  vista  y  sostuvo  una  teoria,  .según  la  cual  explicaba  la  acción  an¬ 
tagónica  de  los  ioiies,  basándose  en  sus  efectos  hipotéticos  sobre  series  hi¬ 
potéticas  de  reacciones  que  suponía  se  efectuaban  en  las  células  (véase 
Osterhout,  loe.  ciL).  Aunque  la  teoría  de  la  permeabilidad  puede  utili¬ 
zarse  para  la  interpretación  del  antagonismo  entre  los  iones  monova¬ 
lentes  por  una  parte,  y  los  bivalentes  por  otra,  apenas  si  puede  expli¬ 
car  los  antagonismos  entre  el  Na  y  el  K,  o  entre  el  Mg  y  el  Ca. 

VArios  autores  han  intentado  interpretar  los  antagonismos  iónicos 
en  términos  de  química  coloidal.  En  vista  del  hecho  de  que  el  coloide 
protoplásmico  se  conduce  de  modo  tan  diferente  a  los  coloides  comunes 
no  vivientes,  lo  mejor  es  considerar  a  los  iones  en  sus  relaciones  con  el 
coloide  protoplásmico  mismo,  más  que  en  relación  con  la  gelatina  o 
con  alguna  otra  substancia  de  propiedades  totalmente  diferentes.  En 
vista  de  la  discusión  presentada  en  el  Capítulo  IX,  es  claro  que  puede 
considerarse  a  una  célula  como  constituida  por  una  capa  cortical  dura, 
que  rodea  a  una  porción  interna,  a  menudo  en  estado  líquido.  La  rigidez 
de  la  corteza  depende  de  que  contenga  Ca,  probablemente  combinado  en 
su  mayor  parte,  bajo  la  forma  de  proteinato  de  calcio.  Pero  el  Ca  de  la 
corteza  puede  ser  reemplazado,  por  lo  menos  en  parte,  por  otros  catio- 

105  Para  una  bibliografía  completa  de  estos  trabajos,  véase  OSTERHOLi  r : 
Injury,  Recovery.  and  Death,  in  Relation  to  Conductivity  and  Pcrmeahility .  Fila- 
delfia,  1922. 

106  Véase  especialmente  HOBER:  Physikalische  Chemie  der  Zelle  and  der 
Ceivebe,  69'  ed.  Leipzig,  1926. 


A  x  r  A  ( ;  ( I  x  1  s  M  o  c  a  t  i  o  x  u'  o 


643 


nes ;  y  de  hecho,  es  indudahle  ([ue  la  corieza  de  una  célula  dada  está 
compuesta  por  proteinatos  de  lodos  los  cationes  couiuues.  (his  un  hecho 
(pie  la  celalina  puctle  tomar  parle  en  la  fijación  de  los  catii.mes  —  véase 
la  i)a,i;'.  4S.  i  I  .a  naturaleza  de  la  corteza  (.[ueda  jmes  determinada  por 
los  cationes  del  medio  ipie  rodea  a  la  célula.  Ks  iiidndahle  (pie  los  ca¬ 
tiones  hi\alcntcs  son  lijados  mas  íácilmenie  que  los  monovalentes,  pero 
cuando  en  el  medio  circundante  ialtan  completamente  Icis  primeros,  hav 
un  cambio  de  los  cationes  hivalentes  de  la  corteza,  jior  cationes  mono¬ 
valentes,  de  acuerdo  con  los  jirincipios  del  intercamhici  catiónico  (véase 
la  pá.q.  44).  Se  descuhre  un  interesante  jiaralelo  con  el  comportamiento 
del  calcio  comhinado  de  la  sauqre,  ([ue  es  desjilazado  de  su  comhinacicin. 
por  el  sodio.  Si  la  corieza  ([ueda  transformada  de  lo  que  era  esen¬ 
cialmente  pn^teinato  de  C  a,  en  ¡iroteinatos  de  Xa  o  de  Iv.  sus  propieda¬ 
des  cambian,  l’or  lo  menos,  la  corteza  se  hace  menos  viscosa,  v  es  de 
presumirse  tpie  también  aumenta  la  ¡lermeahilidad  de  la  célula.  Como 
lo  haremos  notar  en  el  Capitulo  XXX\  II,  durante  la  acti\'idad  de  la 
célula,  el  calcio  resulta  liberado  en  su  corteza  c'  penetra  a  su  interior, 
lal  penetración,  tiende  a  producir  una  reacción  protoplásmica,  seme¬ 
jante  a  la  reacción  de  precipitación  superficial.  Sin  embargo,  si  la  célula 
ha  sido  expuesta  a  un  exceso  de  ión  ilg,  adquirirá  una  corteza  com¬ 
puesta  principalmente  por  un  proteinato  de  magnesio.  Por  lo  tanto, 
durante  la  actividad  se  liberará  l\Ig,  en  lugar  de  C'a.  hacia  el  interior  de 
la  célula,  hd  Mg  (jhra  sobre  el  ])rütoplasma  en  la  misma  forma  que  el  Ca. 
pero  de  manera  muebo  menos  enérgica.  Así,  para  producir  una  reac¬ 
ción  de  precipitación  superficial  en  el  protoplasma  del  huevo  del  erizo 
de  mar,  bastan  meras  huellas  de  Ca,  pero  para  producir  el  mismo  efecto 
con  Aíg,  debe  emplearse  a  una  concentración  cuando  menos  cien  veces 
mayor.  "Penemos  en  esto  una  explicación  simple  del  antagonismo  en¬ 
tre  el  Ca  y  el  Mg,  y  de  la  acción  anestésica  del  iSIg.  Este  punto  de  vista 
se  hará  más  claro  cuando  lleguemos  a  la  discusión  de  la  excitación  v  de 
la  anestesia. 

Consideremos  ahora  la  acción  del  sodio  y  del  potasio.  Una  de  las 
mayores  dificultades  con  (pie  tropieza  cualquier  intento  para  interpretar 
los  efectos  de  estos  iones,  es  el  hecho  extraño  que  basta  que  las  con¬ 
diciones  varíen  ligeramente,  para  c[ue  un  mismo  ión  actúe,  primero  de 
una  manera  y  luego  de  modo  exactamente  opuesto.  Sobre  esto  ya  llama- 

107  LOEB:  Jour.  Gen.  Physioh,  6:  453,  1924;  LOEB  y  NiCHOLS;  Jour. 
Biol.  Chem.,  72:  687,  1927. 

108  Heilbrunn:  Biol.  Bull.,  66:  264,  1934. 


644 


FISIOLOGIA  GENERAL 


mos  la  atención  en  una  discusión  anterior.  Asi  el  Xa  o  el  K  pucflcn  hacer 
que  el  nnisculo  se  contraiga,  o  pueden  iin]¡edir  su  contraccii'ai.  1  )e  igual 
manera,  el  K  puede  aumentar  la  e.xcitabilidad  del  nervio,  o  puede  im¬ 
pedir  el  paso  del  impidsn  nerviosri.  ;Cómo  j)odria  exjdicarse  tan  curioso 
comportamiento?  Si  suponemos  fpie  cuando  el  Xa  o  el  K  reemplazan  al 
Ca  de  la  corteza,  jxmen  en  libertad  a  este  iini,  (|uc  entonces  puede  pa.sar 
al  interi(jr  de  la  cédula,  tendremos  una  e.x])licación  sencilla  de  por  (|ué 
el  Xa  V  el  K,  cuando  actúan  jior  breve  espacio  de  tienqx),  lo  hacen  en 
la  misma  forma  (]ue  el  Ca.  Con  exposiciones  más  ¡¡rolongadas.  obran  cla¬ 
ramente  de  manera  antagcaiica  al  Ca. 

Existen  i)ruebas  directas  de  ejue  el  Xa  y  el  K  realmente  pueden  li¬ 
berar  al  Ca  de  su  estado  fie  combinación  en  las  cedidas,  de  la  misma  ma¬ 
nera  que  el  Xa  ])uede  liberar  al  Ca  de  su  combinación  con  las  proteínas 
de  la  sangre.  .Si  se  colocan  huevos  fiel  erizo  fie  mar  .Arhacia,  en  sfducio- 
nes  de  cloruro  de  sodio  privadas  jirácticamente  de  toflo  su  Ca,  los  hue¬ 
vos  mueren  rájiidamente,  y  lo  que  sorjirende  es  f|ue  su  muerte  vaya 
ligada  a  exactamente  el  mismo  tipo  de  cambio  qne  seria  tic  es|)erarsc 
de  la  liberación  de  un  exceso  de  calcio  en  su  interior:  es  flecir,  se  ^iro- 
duce  nna  reacción  de  coagulación  o  de  ¡irecipitación  superficial  interna. 
De  hecho.  Mazia  ha  encontrado  que  en  los  huevos  que  han  sido  su¬ 
mergidos  en  soluciones  de  clorure)  de  sodio  solo,  aumenta  efectivamente 
la  concentración  del  Ca  libre  en  el  interior  de  las  células.  Con  estf)  te¬ 
nemos  una  interjjretación  de  por  qué  algunas  veces  el  X"a  y  el  K  actúan 
como  el  Ca.  y  por  qué  otras  veces  obran  fie  modo  enteramente  o])ues- 
to.  Vese,  además,  por  qué  la  adición  de  pequeñas  cantidades  fie  Ca 
puefle  impeflir  los  efectos  de  este  ión  en  el  interior,  -¡nies  colocaiulo  hue¬ 
vos  de  eriz.o  de  mar  en  soluciones  de  X"a  que  contengan  bncllas  de  Ca,  no 
.se  f)bserva  liberación  de  este  catión  hacia  el  interior  de  la  célula. 

I.a  teoria  que  hemos  esbozado,  también  pnede  e.xplicar  algunos 
efectos  bastante  .singulares.  Asi,  cuando  un  corazón  de  rana  cesa  de  con¬ 
traerse  en  el  seno  de  una  solución  de  Einger  libre  de  Ca.  jiuede  hacerse 
que  vuelva  a  latir,  si  se  le  expone  súbitamente  a  una  temiicratura  de 

109  Anal.  Rcc..  57  fsupl.)  :  39.  1  933. 

110  La  idea  de  que  el  ión  Na  pueda  ocasionar  liberación  de  Ca  iónico,  fue 
sugerida  desde  hace  mucho  tiempo  por  MARTIN  (Amer.  ,Jour.  Physiol.,  II.  103, 
1904;  16:  1  91.  1906),  y  también  hay  un  antiguo  trabajo  interesante  de  GUFN- 
THF.R  (Amer.  ,Jour,  Physiol,.  14:  73.  1  905).  en  el  que  se  demuestra  que  sólo 
pueden  obtenerse  numerosas  contracciones  sucesivas  por  el  K,  en  el  músculo  de  rana, 
si  éste  es  alternativamente  sumergido  en  una  solución  que  contenga  el  K.  y  en  otra 
que  contenga  el  Ca, 


A(TI(’)X  DI-:  I.OS  AXIOXl'.S 


645 


— 2°  C.  I  .a  radiación  ultraviulcta  puede  actuar  de  la  uiisiua  manera 
y  hacer  (|ue  se  reanude  el  latitlo  cardiaco  ([ue  ha  cesado  por  exceso  de 
K.  La  explicaciiHi  de  estos  experimentos  es  que  los  excitantes,  tales 
como  el  frió  y  la  radiación  idtravioleta.  son  capaces  de  poner  en  libertad 
al  ii'in  calcio  (véase  el  Lajutulo  XXW'II). 

Cuando  un  corazón  de  rana  es  colocadii  en  soluciém  de  Rinqer  iiri- 
\’ada  de  K,  y  lueqo  transportado  a  la  soluciibi  ordinaria  de  Ringer.  el  co¬ 
razón  se  conduce  como  si  hubiera  sido  expuesto  a  un  exceso  de  K.  Este 
efecto  es  la  llamadti  "i>aradoja  del  K  ".  ([ue  ba  sido  tlescrita  tanto  en  el 
Corazón  de  los  invertebrados,  como  en  el  de  los  r’crtebrados.  Se  co¬ 
nocen  también  una  "paradoja  del  Ca"  y  una  termo-paradoja.  Al  parecer, 
las  paradojas  se  deben  a  una  especie  de  acomotlaciéui  (véase  el  Capi¬ 
tulo  XXXVTI). 

Acciox  1)1'.  r.os  ANioxns. — Irl  efecto  de  los  diversos  aniones  sobre 
los  ])rocesr)S  vitales  ni')  ba  sido  investigado  con  la  misma  anqibtud  con 
(pie  lo  ban  sido  los  electos  de  los  cationes,  ni  los  resultados  logrados  lian 
sido  tan  patentes,  b.n  el  caso  del  corazón  de  los  vertebrados,  el  ión  C1 
])uede  (picdar  reemplazado  por  otros  aniones,  sin  dar  lugar  a  consecuen¬ 
cias  serias.  *  I’uede  decirse,  de  modo  general,  cpie  el  anión  modifica  o 
reluerza  el  efecto  del  catión.  Asi.  en  el  caso  de  la  contractura  muscular 
l'or  el  K,  Ik'tbe  y  Franke  encontraron  que  el  sulfato,  el  cloruro  y  el 
bromuro  de  potasio,  son  menos  efectivos  que  el  iodnro,  el  nitrato  y 
el  sulfocianuro.  De  becbo.  los  iones  iiueden  quedar  colocados  forman¬ 
do  la  siguiente  serie : 

SO.  <  C1  <  Br  <  NO:,  <  CNS. 

que  es  la  conocida  serie  “botrópica".  citada  tan  a  menudo  en  (luimica 
coloidal.  Muchos  investigadores  que  ban  estudiado  el  efecto  de  los  anio- 

111  BOUCKAERT.  BOUCKAERT  y  NoYONS:  Arch.  Int.  de  Physiol..  /9: 
160.  1  922;  Raab;  Pflügcr’s  Arch.,  2/5:  651,  1927. 

112  GUTTMAN;  Jour.  Ccll.  and  Comp.  Physiol..  S :  37,  1  936. 

1  13  P.ira  una  discusión  de  la  literatura,  véase  CH.AO:  Biol.  Bull.,  66:  102, 

1  934. 

I  1  4  Para  referencias  a  los  efectos  específicos  de  los  diversos  aniones  sobre  el 
corazón  de  los  vertebrados,  véase  LA  FRANCA:  Arch.  di.  Fisiol.,  6:  3  5  3,  1909:  8: 
14,  69,  1910;  LUSSANA:  Arch.  Int.  de  Physiol.,  II:  1,  1912:  SAK.AI;  Zeitschr. 
f.  Biol.,  64:  1,  1914:  FlANDOVSKY;  Pflüger's  Arch.,  1 0  8 :  56.  1923:  GELL- 
HORN;  Protoplasma,  18:  411,  1933:  también  KiSCH,  en  el  Handbuch  de  Bethe,  7 
(19  parte)  ;  712,  1926. 

115  Biochem.  Zeitschr.,  156:  190.  1925. 


646 


FISIOLOGIA  GENERAL 


nes,  han  encontrado  series  semejantes.  Así.  Lillie  enctmtró  que  la  to¬ 
xicidad  de  las  sales  de  Xa  o  de  K,  para  el  huevo  de  eri/.n  de  mar.  au¬ 
mentaba  en  el  orden  siguiente : 

C1  <  Br  <  NO;;  <  CNS  <  I 

De  la  misma  manera.  Schwarz”'  encontró  que  la  rccu])cración  de  la 
excitabilidad  de  los  músculos  estriados,  después  de  sumergidos  en  so¬ 
luciones  de  azúcar,  era  favorecida  por  las  sales  de  Xa  en  el  orden 
siguiente ; 

dtrato  <  SO^  <  acetato  <  CI  <  NO.,  <  Br  <  I  <  CNS. 

Podían  multiplicarse  estos  ejemjilos. 

Los  efectos  de  los  oxalatos  y  de  los  citratos  de  K  y  de  Xa  sobre  las 
células,  son  muy  interesantes  y  han  sido  ampliamente  estuditidos.  Toda¬ 
vía  más  que  otras  sales  de  K  y  de  Xa,  parecen  producir  efectos  opuestos 
bajo  condiciones  diferentes,  actuando  algunas  veces  como  si  fueran  anta¬ 
gónicos  del  Ca,  pero  obrando  también  con  frecuencia,  como  lo  hace  este 
último.  La  extensa  literatura  sobre  esta  cuestión  ha  sido  revisada  por 
Wilbur,  cuyo  trabajo  puede  ser  consultado  por  sus  numerosas  refe¬ 
rencias.  Los  oxalatos  y  los  citratos  inhiben  la  contracción  de  los  múscu¬ 
los  'estriado,  liso  y  cardíaco,  impiden  la  actividad  del  ner\’io,  e  inhi¬ 
ben  la  activación  de  los  óvulos ;  pero,  jior  otra  parte,  también  jiueden 
iniciar  la  contracción  en  todos  los  tipos  de  músculo,  estimular  los  ner¬ 
vios  a  la  actividad,  o  poner  en  mareba  el  desarrollo  de  los  óvulos. 

Una  consideración  de  los  efectos  de  los  diversos  aniones  que  se  em¬ 
plean  en  la  clínica,  apenas  encontraría  lugar  dentro  del  plan  de  este  li¬ 
bro.  Sin  embargo,  la  acción  de  algunos  de  estos  iones  es  de  considerable 
interés  fisiológico.  Por  ejemplo,  el  hecho  de  que  el  ión  bromuro  actúe 
tan  generalmente  como  un  sedante  en  los  mamíferos  y  en  el  hombre,  tiene 
amplia  significación,  y  algún  día  requerirá  ser  ex]ilicado  en  términos  de 
fisiología  celular.  Para  la  discusión  de  la  acción  sedante  de  los  bromuros, 
y  de  su  facultad  para  inhibir  los  reflejos  y  las  convulsiones,  consúltense 
Iris  libros  de  farmacología.  Tal  vez  debe  hacerse  notar  cpie  en  los  ex- 

116  Amer.  Jour.  Physiol..  Z6-.  lOíí,  19)0. 

117  Pflügcr's  Arch..  117:  161,  1907. 

118  Physiol.  Zool.,  14:  84,  1941. 

119  Véase  también  BOSHES ;  Proc.  Soc.  Exp.  Biol.  and  Med.,  32:  271, 

1934:  PÉREZ-CiRERA;  Arch.  f.  Exp.  Path.  u.  Pharm.,  180:  1  1  1,  1  935; 

SPIEGEL:  Arch.  Internar,  de  Pharmacodyn.  et  de  Thérap.,  63:  464,  1939;  SAMP- 
SON  y  Fernández;  Jour.  Pharmacol.  and  Exp.  Therap.,  65:  275,  1939.  Aun- 


IIIDROGEXO  K  IIIDKOXILO 


647 


perinicnt(_)s  con  aniniak's  enteros,  se  administran  grandes  cantidades 
de  Itrointiros,  geneiadinente  jtor  nn  jteriodo  de  varios  dias. 

Iones  iiidkóc.exo  e  iiiiiroxieo. — Es  condición  caracteristica  de  la 
materia  viviente,  que  se  encuentre  rodeada  por  soluciones  acuosas,  y 
dondequiera  que  exista  agua,  es  claro  que  habrá  hidrogeniones.  cuva 
concentración  es  factor  de  cierta  importancia.  Las  enseñanzas  que  en  la 
actualidad  se  imparten  :i  k)S  estudiantes  de  (luimica  acerca  de  los  hechos 
esenciales,  relativos  :d  ión  hidrógeno,  apenas  si  hacen  necesario  que  se 
les  repase  aqui.  Hacia  la  netitralidad.  la  concentración  de  ión  hidrógeno 
(Cn)  es  de  10~"  N.  c  igual  a  la  concentración  de  hidroxiliones.  Puesto 
que  es  bastante  incómodo  el  empico  de  una  jiotcncia  de  10,  la  mavoría 
de  los  autores  preliere  tomar  el  exjionente  sin  signo,  o  con  signo  positivo, 
y  este,  que  es  el  logaritmo  negativo  de  la  concentrtición  de  hidrogeniones, 
es  el  “/di  ’.  h.l  /di  jtuede  ser  determinado,  o  jior  el  uso  de  series  de 
indicadores,  *  o  electrométricamente,  métodos  que  han  entrado  en  la 
jiractica  corriente  en  los  laboratorios  de  quimica  y  de  biología.  En  un 
])rincipio.  los  métodos  eléctricos  para  la  determinación  del  /’PI  requerían 
ciertos  conocimientos  de  la  teoría  electroquimica,  tanto  para  la  instala¬ 
ción  de  los  aparatos  necesarios  como  para  el  cálculo  de  los  resultados. 
Con  los  ajiaralos  modernos  para  medir  el  /iH,  la  determinación  es  bien 
sencilla,  directa,  y  casi  automática. 

I'd  agtia  de  mar  cn  cuyo  seno  vit-cn  tantos  organismos,  tiene  una 
reacción  ligeramente  alcalina  (/’H  8,  aproximadamente I  que  se  man¬ 
tiene  prácticamente  constante  en  virtud  de  la  acción  amortiguadora  de 
los  carbonatos  y  de  los  bicarbonatos.  La  sangre  de  los  vertebrados  tam¬ 
bién  es  ligeramente  alcalina  y  también  está  dotada  de  sistemas  amorti¬ 
guadores.  En  cambio,  la  sangre  de  varios  insectos  puede  ser  ligeramente 

que  la  mayoría  de  los  animales  son  deprimidos  por  el  bromuro,  los  gatos  se  hacen 
más  activos  y  no  dejan  de  estar  dando  vueltas  en  sus  jaulas,  según  BLUME:  Arch. 
f.  Exp.  Palh.  u,  Pharm.,  138:  1  59,  1928.  Aunque  los  efectos  del  bromuro  son 
cn  general  lentos,  las  células  muy  permeables  que  limitan  las  paredes  de  los  vasos 
sanguíneos  son  afectadas  rápidamente  (TADA;  Tohoku  Jour.  Exp.  Med.,  15:  256, 
1930).  Esto  indica  que  los  efectos  del  bromuro  se  ejercen  sobre  el  protoplasma  del 
interior  de  la  célula,  y  no,  como  generalmente  se  supone,  sobre  la  superficie  de  las 
células. 

1  20  Esta  es  la  definición  usual,  y  la  que  más  comúnmente  se  enseña.  Sin 
embargo,  véase  la  nota  al  pie  de  la  pág.  64. 

*  Los  estudiantes  deben  ejercitarse  en  la  práctica  de  estos  métodos  fpág.  46 
y  siguientes  del  manual  de  laboratorio  de  IZQUIERDO)  . 


648 


FISIOLOGIA  GENERAL 


ácicla  O  ligeramente  alcalina.  1  ía\'  hechos  f|ue  dcmncstran  (|nc  en  las 
aves  y  en  los  mamíferos,  es  de  marcados  electos  nn  cambio  en  la  concen¬ 
tración  de  hidrogeniones  de  la  sangre,  en  esiiccial  sobre  las  regiones  del 
encéfalo  qne  controlan  los  movimientos  respiratorios  v  los  vasos  sangni- 
neos  f véase  más  adelante).  Sin  embargo,  es  frecuente  qne  las  células  ais¬ 
ladas,  o  más  bien  los  griqjos  de  células  de  aves  y  de  mamíferos,  (pie  se  han 
desarrollado  en  los  cultivos  de  tejidos,  no  sean  muy  sensibles  a  los  cam¬ 
bios  del  plrl,  o  por  lo  menos  pueden  seguir  creciendo  y  div’idiéndose 
en  una  escala  amiilia  de  pU.  Así.  según  Fiseber,  los  fibroblastos  del 
corazón  del  jiollo  pueden  desarrollarse  entre  pW  5.5  v  /di  8.5,  y  las 
células  de  los  mamíferos,  estudiadas  por  P.arta,  pudieron  dc.sarrollarse 
entre  pU  7.4  y  />H  9.5. 

De  hecho,  en  su  mayor  parte,  las  células  no  son  tan  sensibles  a  los 
cambios  de  pH  como  comúnmente  .se  .siqione.  Así,  según  Smitb  y 
Cío  wes,  los  huevos  de  Arbacia  (erizo  de  mar)  ¡niedcn  desarrollarse  en 
una  escala  de  pH  desde  5.2  a  9.4.  líay  células  que  ])ueden  vivir  den¬ 
tro  de  una  enorme  escala  de  pH.  Así,  según  Ale.\ander,  el  iirotozoario 
Eligidla  puede  vivir  entre  pH  2.3  y  /Ad  11. 

I.^a  relación  de  los  diferentes  organismos  con  el  /’Fl  de  su  medio,  ha 
sido  con  frecuencia  estudiada.  Muchos  de  los  trabajos  han  sido  hechos 
sobre  bacterias.  Bnchanan  y  Fuliner, en  su  valioso  trabajo  sobre  la 
fisiología  y  la  bioquimica  de  las  bacterias,  citan  cuarenta  antoridades  en 
la  materia,  pero  advierten  que  no  trataron  de  incluir  todos  los  datos  exis¬ 
tentes  en  la  literatura.  El  trabajo  de  estos  autores  se  encuentra  resumido 
en  un  gran  cuadro  que  cubre  tres  páginas.  Según  dicho  cuadro,  jniede 
concluirse  que  algunas  bacterias  pueden  vivir  a  />H  tan  bajo  como  3, 
y  otras  a  />H  tan  alto  como  13.  Las  hay  (|ue  inieden  persistir  con  varia¬ 
ciones  de  6,  /  y  aun  de  9  unidades  de  pEi ;  otras,  sin  embargo,  se  hallan 

121  Para  una  revista  de  la  literatura,  y  discusión  de  las  posibles  causas  de 
error  al  hacer  las  mediciones,  véase  ROCHE  y  BUCK:  Physiol.  Zool,,  /í:  203, 
1942. 

122  FiscHER:  Jour.  Exp.  Med..  34-.  447.  1921  ;  LEWIS  y  Ff.LTON  :  Johns 
Hopkins  Hosp.  Bull.,  iJ  :  1  12,  1922:  BaRTA  :  Arch.  f.  Exp.  Zellforsch..  //: 
136,  1931. 

123  Blol.  Bull..  47:  323.  1924.  En  Paracen  trotas,  el  margen  es  algo  más 
estrecho.  RoSE:  Compt.  Rend.  Soc.  Biol.,  ¡07:  83  1.  1931, 

124  Biol.  Bull.,  61:  1  65.  1  931.  Para  datos  acerca  de  la  escala  de  pH  a 
que  viven  varios  protozoarios,  y  para  referencias  a  la  literatura,  véase  LOEFER: 
Arch.  f.  Protistenk.,  85:  209,  1  935;  Physiol,  Zool.,  75:  333,  1  942. 

125  Physíology  and  Biochemistry  oí  Bacteria,  vol.  2.  Baltimore,  1930. 


H  iDRor.i: xo  i-:  hioroxilo 


649 


restringidas  a  una  escala  de  p\\  inn\'  estrecha,  ([ue  puede  ser  de  tina 
simiíle  unidad,  o  menos.  Las  aifnas  de  los  laifos  interiores  v  los  estamiues 
\'arian  am])liamenli.‘  cu  conci'iUracnin  de  liidrotteniones.  L1  /'Id  de  estos 
medios  de  ai^na  dulce  y  la  rclacii’iu  con  dicho  /di.  de  la  fauna  c'  de  la 
ilora  alli  presentes,  son  de  interes  jiara  los  estudiosos  de  la  ciencia  ile 
la  limnoloi^ia.  1 ’.ara  relercncias  a  una  ])arte  de  la  literatura  antiifua.  véase 
.'skadows.ky  y  1  iresslau.  La  reaccií'm  del  medio  natural  de  agua 
dulce  imede  variar  desde  un  /di  de  3.2  ,a  otro  de  Uko.  La  acidez  puede 
ser  dehida  al  acido  carhouico  o  a  ácidos  ]irnpii)s  del  liiniiiis.  Skadowskv 
descrihe  un  medio  con  /d  1  de  3.2  a  3.8.  (|ue  estaba  hahitado  por  numero¬ 
sos  llagelados.  ])or  warias  especies  de  rizi’)]iodos.  ]ior  muchos  rotíferos  v 
por  dos  esjiecies  de  criisl.aceos.  Algunos  animtiles  no  están  restringidos  a 
medios  alcalinos  o  ácidos.  .\sí.  el  crustáceo  C  ¡¡vdin'iis.  lo  mismo  jiiiede 
\i\ii  en  agua  acidti  (pie  eu  agua  alcalina.  Su  escala  de  /di  es  de  3  a 
10.  Tais  jilantas  su])eriore.s  ]nieden  creeer  dentro  de  una  amplia  escala 
<le  e oiiceiit raciones  de  ion  hidrogeno,  jiero  lo  usual  es  ipie  el  mejor  des¬ 
an  olio  se  obtenga  entre  pll  (>  y  8.'-"''  Lntre  kis  diferentes  esjiecies  se 
ohsenan  grandes  diferencias.  Como  \\  herr\'  lo  demostró  por  vez  jná- 
luera.  el  pll  del  suelo  es  factor  importante  jiara  determinar  la  distrihu- 
ciem  de  cada  una  de  las  esiiecies  vegetales. 

Los  electos  de  la  acidez  y  de  la  alcalinidad  han  sido  estudiadcTS  en 
vanos  sistemas  biológicos.  Xo  parece  que  el  corazón  de  los  vertebrados 
se;i  muy  sensible  a  los  cambios  de  la  concentración  de  bidrogeniones. 
Los  corazones  de  algunos  invertebrados,  son  todavía  menos  sensibles. 
Asi.  Mogbeu  encontró  ipie  el  corazón  del  crustáceo  Maja  podía  seguir 
funcionando  a  nn  pll  de  4.  y  Chao,  en  su  estudio  del  corazón  de  Liiniilus 
controlado  ])or  un  ganglio,  asienta:  "T.os  experimentos  con  ácidos  y 
bases  fuertes  indican  tpie  nn  se  observan  efectos  fisiológicos  bien  marca- 

126  Verh.  d.  Inlcrnat.  Verein.  f.  Theorct.  u.  Angew.  I.imnologic.  I  :  541, 

1025:?:! 09, 1925. 

127  Vtrh.  d.  Intcrnat.  Verein.  f.  Thcorct.  u.  Angew.  Limnologic,  5:  56, 
1925. 

128  RubinstkiN:  Pflügcr's  Arch..  216:  82.  1  927. 

129  TruoG;  Amcr.  Naruralist,  64:  300.  1930. 

130  Véase  KURZ:  Amcr.  Nat..  64:  3  1  4.  1  9  30:  también  We.VVER  y  ClE- 
MENTS:  Plañí  Eculogi/,  29  cd,  Nueva  York,  1  938. 

131  Dale  y  TUACKER:  Jour.  Physiol.,  47:  493.  1  9  14.  Para  otras  refe¬ 
rencias.  véase  Kisn.  en  el  Handbuch  de  Bethe,  7:  71  2.  1  926. 

132  HOGBEN;  Quart.  Jour.  Exp.  Physiol..  16:  263,  1925:  MOTLEY: 
Physiol.  Zook,  7:  62,  1  934:  CHAO:  Biol.  Bull..  6S:  69,  1  935. 


650 


FISIOLOGIA  GENERAL 


dos,  sino  hasta  que  se  alcanzan  concentraciones  tóxicas."  Los  ácidos  y 
las  bases  débiles  son  más  efectivos,  evidentemente  jioniuc  jienetran  más 
fácilmente  al  interior  de  las  células. 

En  general,  la  falta  de  scnsiliilidad  de  los  sistemas  vivientes  hacia 
los  cambios  de  concentración  de  hidrogeniones.  puede  .ser  atril  mida  al 
hecho  de  que  los  dos  iones,  hidrógeno  e  hidroxilo,  penetran  muy  lenta¬ 
mente.  Además,  si  penetran  lentamente,  hay  prohahilidades  de  (lue  sean 
neutralizados  por  los  sistemas  amortiguadores  del  protojilasma.  h  a  se 
ha  hecho  notar  que  la  célula  muscular  lisa  es  relativamente  permeable 
a  los  iones  (véase  la  pág.  635).  Por  lo  mismo,  no  es  soriirendente  que 
el  músculo  liso  sea  especialmente  sensible  a  los  cambios  de  /’H.  Según 
Pleymann,  los  diversos  tipos  de  músculo  liso  reaccionan  a  los  cam¬ 
bios  de  acidez  o  de  alcalinidad,  y  uno  de  los  factores  de  la  sensiliili- 
dad  extrema  de  las  paredes  de  los  vasos  sanguíneos  a  un  cambio  en  el 
/’PI.  es  la  jiresencia  de  tejido  muscular  liso  en  sus  paredes.  Son  vanos 
los  autores  que  han  estudiado  los  efectos  de  los  cambios  de  /iH  sobre  los 
vasos  sanguíneos,  tanto  de  los  vertebrados  jioiquilotermos,  como  de 
los  homeotermos.  En  ocasiones,  la  sensibilidad  es  tan  grande,  que  los 
vasos  sanguíneos  responden  a  un  cambio  de  0.2  y  aun  de  sólo  0.05  de 
unidad  de  />H.  Por  lo  general,  un  aumento  ligero  en  la  acidez,  produce 
vasodilatación  de  las  arterias  y  de  los  capilares.  Esto  tiene  significación 
fisiológica,  ya  que  el  ácido  carbónico  es  producido  en  cantidades  cre¬ 
cientes  durante  la  actividad  vigorosa  de  los  tejidos.  De  este  modo,  el 
ácido  carbónico  (y  posiblemente  también  el  ácido  láctico)  sería  respon¬ 
sable  del  aumento  del  aflujo  sanguíneo  a  los  tejidos  activos.  En  las  venas, 
parece  que  un  aumento  ligero  de  la  acidez  es  causa  de  constricción. 

Algunos  autores  opinan  que  la  concentración  de  ión  hidrógeno  tiene 
efecto  sobre  la  respiración.  Los  huevos  de  erizo  de  mar  se  desarrollan 
más  rápidamente  si  al  agua  de  mar  que  los  contiene  se  la  hace  ligeramen¬ 
te  más  alcalina.  Esto  va  asociado  con  el  aumento  en  la  velocidad  de 

133  Arch.  f.  Exp.  Path.  u.  Pharm.,  90:  27,  1921. 

134  Véase  también  EVANS  y  UNDgRHILL :  Jour.  Physiol.  58:  1,  1923. 

135  FleisCH;  Zeitschr.  f.  Allgem.  Physiol..  1^:  269,  1  921:  ATZLER  y 
LEHMAN:  Pfliiger’s  Arch..  197:  221,  1922:  BECKMANN:  ibid.,  223:  561. 
1929:  KuRIAKI  :  Jap.  Jour.  Med.  Sci.,  IV.  Pharmacol.,  10:  1,  1937:  VOL- 
TERRA  y  SCHUPFER:  Arch.  Ital.  di  Anat.  e  Emb.,  33:  844,  1934. 

136  MoorE,  RoaF  y  Whitley:  Proc.  Roy.  Soc.,  77B:  102,  1906:  véase 
también  S.VIITH  y  CLOWES  :  loe.  cit. 


lUDROGEXO  E  HinROXlLO 


651 


con.sumo  (k-  (ixi^rno.  Los  ^lobnlos  rojos  ile  la  sangre  también  mues¬ 
tran  anmenld  ele  la  actix'idad  respiratoria,  enando  snbc  el  /'II  del  me¬ 
dio.  i',1  cerebro  del  eny  se  conduce  de  manera  semejante.  Sin  em- 
baigo.  Con  relación  a  la  mayoría  de  los  tejidos  del  env,  existe  nna  escala 
óptima  de  /’Il.  dentro  de  l;i  cn:d  la  acti\idad  respiratoria  se  mantiene 
const.mte.  1  or  encima  o  ipor  debajo  de  dieba  escala,  so  cibserva  disminn- 
tion  en  la  actividad  resjiiratoria.  les  posible  ([iie  este  tipo  de  resjinesta 
sea  bastante  g(.'neral.  De  todas  maneras,  se  le  observa  en  las  bacterias 
de  kis  nodulos  de  las  ralees.  Rhicobiuiii  ^  Ks  de  jiresnmir  qne 

el  efecto  del  ¡^  \  1  sobre  la  actividad  respiratenda  ha  de  depender  en  cierto 
giadn  ck  la  natmaleza  do  los  sistemas  amortiguadores  que  se  se  empleen, 
ya  f|ue  el  protoiilasma  es  afectado  de  manera  diferente  por  los  diferentes 
tipos  de  ácidos.  F.n  realidad.  Tangí”  ha  encontrado  qne  la  respiración 
de  la  1er  achila  a  diferentes  concentraciones  de  ión  hidrógeno,  es  influida 
tun  la  natmaleza  de  los  sistemas  amortiguadores  que  se  utilicen  en  los 
experimentos. 

I.a  temía  de  la  acción  de  los  ácidos  y  bases  sobre  los  sistemas  vi- 
r  lentes,  caiece  de  bases  sólidas,  por  lo  que  debe  esperarse  a  que  tenga¬ 
mos  un  mejor  conocimiento  del  efecto  que  los  cambios  de  concentración 
de  los  liidi  ogeniones,  ejercen  sobre  las  propiedades  físicas  v  químicas 
del  ]U'oto]ilasma. 

1^7  W'ARBURcr;  Zcitschr.  f.  Physiol.  Chem.,  66:  305,  1910:  LOEB  y 
Wasteney.S:  Biochem.  Zcitschr..  37:  410,  1911;  McCleNDON  y  MITCHEL; 
Jour.  Biol.  Chem..  10:  459,  1912. 

138  EllINGER  y  LaNDSBERGER:  Zcitschr.  f.  Physiol.  Chem.,  123:  264, 
1  922.  Para  otras  referencias  sobre  el  efecto  del  pH  sobre  la  respiración,  véase 
AHLGREN:  Skand.  Arch.  f.  Physiol..  47  (supl.):  1925. 

139  CaNZANELLI.  GRHENBLATT,  RoGERS  y  RaPPORT:  Amcr.  Jour.  Phy¬ 
siol..  127:  290.  1  939;  véase  también  STEARNS,  GREENBLATT,  CANZANELLI  y 

Rapport;  ibid.,  132:  564,  1941. 

140  WlL.SON:  Jour.  Bactcriol..  35:  601.  193  8. 

141  Tang:  Jour.  Ccll.  and  Comp.  Physiol.,  7:  475,  1936. 


CAPITULO  XXXI\' 


ACLIMATACION 

El  término  aclimatación  fue  usado  originalmente  ])ara  significar  la 
adaptación  de  un  organismo  a  un  nuevo  clima,  es  decir,  un  clima  que  no 
es  natural  jtara  él.  Se  vió  que  la  agricultura  sacaba  pro\'ecli<T  de  llevar 
plantas  a  paises  y  a  climas  de  donde  no  eran  nati\’as,  }■  a  los  que  no  se 
hallaban  acostumbradas,  y  ¡nulo  comprobarse  que  era  frecuente  que  las 
plantas  llevadas  de  una  región  a  otra,  lograban  adaptarse  en  cierto  grado 
a  medios  ntás  calientes  o  más  friíjs,  o  a  condiciones  de  mayor  o  menor 
humedad.  También,  que  los  animales  y  los  hombres  son  cajjaces  de  acli¬ 
matarse.  Sin  embargo,  el  término  aclimatación  no  debe  considerarse,  de 
ningún  modo,  limitado  a  los  animales  y  vegetales  superiores,  sino  que 
])ara  el  biólogo  o  el  fisiólogo  debe  tener  un  sentido  tan  amplio  como  la 
vida  misma.  Como  jiarece  que  cualquiera  de  los  organismos  conocidos 
tiene  la  facultad  de  efectuar  ciertos  ajustes  (¡ue  lo  cajiaciten  para  enfren¬ 
tarse  a  las  condiciones  fisicas  y  químicas  desfavorables  de  su  mecho, 
cuakpiiera  de  tales  adaptaciones  jiuede  ser  considerada  como  aclimata¬ 
ción,  aun  a  pesar  de  que  el  término  originalmente  haya  sido  emjdeado 
únicamente  en  el  sentido  de  la  adaptación  al  clima. 

En  realidad,  los  organismos  o  sistemas  vivientes  pueden  llegar  a 
adaptarse  al  medio  en  períodos  de  tiemiio  relativamente  largos,  o  ])ueden 
hacerlo  a  los  cambios  breves  y  súbitos  de  las  condiciones  del  medio.  En 
este  capítulo  sólo  consideraremos  el  ])rimero  de  estos  tipos  de  adajAa- 
ción,  sin  referirnos,  por  el  momento,  a  la  adaijtación  a  los  cambios  súbi¬ 
tos  del  medio,  o  excitantes.  Los  órganos  receptores,  que  son  los  (jue 
principalmente  dan  a  conocer  los  cambios  súbitos  del  medio,  j)oscen  una 
peculiar  capacidad  de  adaptación  ;  así.  p(tr  ejem])lo,  el  ojo  humano  puede 
ajustarse,  o  adaptarse,  a  la  luz  o  a  la  oscuridad.  Los  fenómenos  fie  esta 
clase  serán  considerados  en  la  sección  sobre  la  excitabiliflad.  En  este  ca- 


At  l.l  M  ATAl  lOX 


653 


pitillo,  lUK-.^tra  atención  ,se  circunscribirá  a  la  adaiitacion  lenta  de  los 
t)rL;anisinos  a  los  cambios  prolonitados  de  la  temperatura  y  de  otros  fac¬ 
tores  del  medio  lisieo  \’  ipiimico. 

La  literatura  relatiwa  a  la  aelimattición  se  encuentra  mtt\'  disemitia- 
d;i  y  es  de  diticil  acceso.  Ln  los  libros  de  fisiología  eticemtrtituos  refe- 
reucitis  ocasionales  a  la  adaptaeióu  die  los  seres  humanos  a  la  vidti  de  las 
altitudes,  -[lero  litera  de  esto,  es  r;iro  encontrar  al_no  tnás.  Attn  en  toilos 
los  \'eintieinco  \'olinnenes  del  maynilieo  m:mn;d  de  blethe,  apeiuis  si  hav 
una  o  dos  cuas  biblioLfralicas, 

\  sin  einlKir^d,  el  asunto  no  etirece  de  imjiortancia.  1  )esde  el  jiunto 
de  vista  teórico,  i's  seguramente  interestitite  itivesti^ar  el  mecanismo 
o  tnec.anismos  tpie  c;ip:iciteti  a  l;i  nuiteriti  viviente  jxtra  modificarse  de 
modo  que  Ileyne  :i  sojiortar  meilios  lisicos  o  (|nimicos  qite  normalmente 
le  son  mortales,  b.sta  fttera  de  duda  ipie  entre  los  mnebos  ;itributos  mis¬ 
teriosos  de  la  materiíi  vix  iente.  su  c;ip;teidad  de  aclimattición  es  tttio  de 
los  m;is  notables.  La  cnestioti.  tidemás,  es  de  imjiorttmcia  práctica.  a\ 
medida  ipte  l;i  jiobkicion  luimanti  de  l'Atro]i:i  atitnenta.  bav  tendencia  cre¬ 
ciente  a  buscar  i>:ir:i  los  europeos,  esjxtcio  en  rejíiones  menos  jtobladas, 
ipie  son  demasitulo  ctilnrosas  o  demasiado  frías  ptira  vivir  cómodamente, 
bd  problema  de  saber  basta  qué  imnto  el  hombre  blanco  estará  sano  y 
eficiente  en  nn  clima  tro])ic;il,  se  jilantea  con  frecuencia.  No  hay  duda  de 
tute  se  han  realiztido  muchos  iirogresos  en  saneamiento  v  en  la  lucha  con¬ 
tra  la  enlermedad,  pero  es  insitíiiificatite  el  esfuerzo  realizado  ]>ara  com- 
btitir  los  efectos  directos  del  elima.  C|ue  (]uizás  sea  lo  más  importante.  .\st', 
.•\ndrew  l’alfour,  autoridad  distinguida  en  asuntos  de  trópicos,  se  expre- 
s:iba  como  sii^uc  en  una  conferencia  dada  en  1923:  “Sin  etnbargo,  aparte 
de  trtitar  de  l;is  enfermechides  transmitidas  por  itisectos  v  otras,  y  de  las 
consideraciones  relativas  a  vestidos  adecuados,  a  los  hábitos  de  vida  que 
eonvietten,  al  uso  de  ventiladores,  etc.,  es  de  más  provecho  considerar 
si  acaso  ]ntede  hacerse  ;ilgo  para  favorecer  la  aclimatación."  Luego, 
Halfour  concede  aprobación  al  siguiente  jiárrafo  de  Ilutitington ;  “Larece 
cpie  el  climti  de  muchos  países  es  utio  de  los  grandes  factores  a  los  cine 
se  debe  (|ue  impere  en  ellos  la  pereza,  la  deshonestidad,  la  inmoralidad, 
la  estupidez  v  la  debilidad  de  la  voluntad.  Si  pudiéramos  conqitistar  al 
clima,  el  imtndo  entero  serla  más  fuerte  y  más  noble."  El  estudio  de  la 
ticlimatación  humana  entraña  muchas  complicaciones,  pues  los  efectos 
del  calor,  o  de  otros  medios  desfavorables,  pueden  tener  lugar  en  un 
gran  númerc)  de  sistemas  fisiológicos.  El  hecho  de  que  los  animales  infe- 


1  L.incct,  204'.  205:  84,  243,  1923, 


654 


FISIOLOGIA  GENERAL 


riores,  lo  mismo  que  el  hombre,  lleguen  a  aclimatarse  al  calor,  indica  (jue, 
por  lo  menos  en  esta  l orina  de  aclimatación,  existe  un  factor  protophis- 
mico  tundamental,  posiblemente  común  a  todas  las  clases  de  cosas  vi¬ 
vientes.  Si  llegáramos  a  conocer  la  naturaleza  de  este  tactor,  t;d  conoci¬ 
miento  podria  ser  de  cierta  utilidad  en  los  intentos  de  coiKpústa  del 
clima. 

El  conocimiento  cientilico  de  la  aclimatación  es  limitado,  \'  en  la  ;ic- 
tualidad  es  tema  que  sólo  es  estudiado  raramente.  .\1  fisiólogo  .sólo  le  im¬ 
portan  las  adajitaciones  de  los  indii  iduos,  y  no  las  de  una  serie  de  gene¬ 
raciones,  o  sean  aquellas  que  se  consideran  caracteristictis  de  una  espe¬ 
cie.  Ea  biologia  moderna  considera  a  tales  adaptaciones  de  especie,  como 
debidas  a  mutación  y  no  a  la  transmisión  de  características  adquiridas 
de  una  a  otra  generación.  En  formas  inferiores,  tales  como  las  bacterias, 
las  levaduras,  o  los  protozoarios,  a  veces  es  difícil  distinguir  los  efectos 
de  mutación  de  los  de  aclimatación  verdadera,  debido  a  que  las  genera¬ 
ciones  se  suceden  rápidamente.  Por  eso,  las  pruebas  de  aclimatación  en 
estas  formas  inferiores  deben  .ser  vistas  con  esceitlicismo.  Lo  que  a 
menudo  da  la  apariencia  de  aclimatación,  es  la  predominancia  creciente 
de  una  raza  que  puede  haberse  encontrado  en  el  cultivo  original,  o  haber 
aparecido  en  el  curso  de  la  e.xperimentación  como  resultado  de  muta¬ 
ción.  En  tales  casos,  el  aumento  de  resistencia  a  algún  factor  del  medio 
es  debido,  no  al  aumento  de  la  resistencia  de  un  individuo  o  indii'iduos, 
sino  más  bien  al  aumento  de  su  número,  o  a  la  aparición  de  ¡un’o,  de 
una  raza  o  cepa  apta  para  soportar  el  factor  del  medio  cuyos  efectos 
letales  están  siendo  estudiados. 

Existe,  a  no  dudarlo,  necesidad  de  contar  con  una  revista  (|ue  com¬ 
prenda  toda  la  cuestión  de  la  aclimatació)n,  y  cpie  en  la  actualidad  no 
existe.  Tanto  los  libros  de  biología  como  los  de  fisiología,  contienen  poca 
o  ninguna  intormación.  Lo  que  tal  vez  se  aproxima  más  a  una  discusión, 
podrá  ser  encontrado  en  el  libro  de  Davenport :  “Experimental  Mor- 
phology.”  “  También  la  monografía  de  Bélehrádek^  contiene  algunos  da¬ 
tos  relativos  a  la  aclimatación  a  la  temperatura.  En  la  discusión  que  sigue, 
consideraremos  primero  la  aclimatación  a  los  cambios  del  medio  físico, 
y  luego  la  relativa  a  los  del  medio  químico. 

.Tclim.vtación  a  los  cambios  físicos. — Es  concebible,  y  aun  pro¬ 
bable,  que  exista  aclimatación  a  los  diversos  factores  físicos  del  medio,  pe¬ 
ro  a  lo  que  parece,  el  único  asunto  que  ha  recibido  atención  es  el  de  la 

2  Dos  volúmenes,  Nueva  York,  1896,  1899. 

3  Temperature  and  Living  Matter.  Berlín,  1935. 


Al  l.l  M  A  rAl.  I()X  A  (.  AMKIOS  TISICOS 


655 


acliinataciim  a  la  tcini)eratiira.  Xo  deja  de  ser  esto  liastante  sorprenden¬ 
te,  ya  ([ue  la  cuestión  de  la  aclimatación  a  la  jiresiiSn  es  de  importancia 
para  aipiellos  organismos  (pie  pasan  de  nna  a  otra  ])rol'nndidad  del  océa¬ 
no.  leu  el  caso  de  los  animales  terrestres,  la  aclimatación  a  la  vida  en  las 
grandes  altitudes  no  es  tanto  cnestión  de  adaptación  a  la  baja  presión 
atmoslérica,  sino  de  ajuste  a  la  baja  concentración  de  oxígeno;'^  además 
de  que  en  algunos  casos  también  imer\'iene  como  tactor  la  temperatura. 
Por  leí  tanto,  la  aclimatación  a  las  altitudes  es,  principalmente,  una 
aclimatación  epiimica, 

1.a  aclimatación  al  calor  ba  sido  descrita  por  numerosos  autores.  Los 
exjiei  imentos  mas  notables  son  los  consignados  en  nna  alocución  por 
Dallinger.  ■'  fjne  nareiqiort  {loe.  cit.')  cita  en  toda  su  amplitud.  Dallinger 
culti\ó  x'arias  especies  ile  tlagelados  (7  etraiiiitii.^  /'ostratns.  Monas  dallin- 
ejc)  i  y  1  hiUnicjcria  drysdale)  eu  un  termostato,  enva  temperatura  se  iba 
ele\  ando  lentamente.  .M  jirincijiio  del  experimento,  los  flagelados  fueron 
fatalmente  afectados  cuando  la  temperatura  llegaba  a  23°  C.  Pero  cuan¬ 
do  la  temperatura  era  elevada  muy  gradualmente,  con  tan  pequeños  as¬ 
censos  (|ue  en  ocasiones  eran  de  medio  grado  |ior  mes,  y  aun  menos. 
Dallinger  acabó  jior  cultivar  a  sus  organismos  a  temperaturas  cercanas 
a  /O  C.  Para  (|ue  estos  experimentos  puedan  llegar  a  ser  tomados  eu 
sciio,  se  hace  preciso  repetirlos.  Una  de  las  posibles  explicaciones  que 
pueden  darse  de  ellos,  es  que  ocurrieron  mutaciones  en  el  curso  de  tan 
laiga  experimentación.  b.n  experimentos  con  otros  protozoarios,  no  se 
ba  comprobado  aclimatación  tan  extensa.  Así,  en  meticulosos  experi¬ 
mentos  con  Paraineciitm,  Jollos  '  logró  hacer  subir  el  punto  de  muerte 
poi  el  calor  nada  más  de  uno  o  dos  grados  (3°  C.  en  su  experimento  más 
favorable  j,  y  esto  a  pesar  de  que  el  experimento  de  aclimatación  se  pro¬ 
longó  ]ior  considerable  espacio  de  tiempo.  ^  X^o  parece  que  contemos  con 
muchos  datos  relativos  a  la  aclimatación  de  las  bacterias  al  calor.  P>u- 
cbanan  y  Fulmcr,  aunque  dedican  todo  un  volumen  a  los  efectos  del 


4  Vc.TSc  BaRCROFT:  The  Rcspiratocy  Function  of  the  Blood.  D  parte. 
Cambridge,  1924. 

5  Jour.  Roy.  Micr.  Soc.,  7:  184.  1887. 

6  bllXDI.F  (Jour.  Roy.  IVlicr.  Soc..  52:  1  23,  1  932)  combare  esta  inter¬ 
pretación. 

7  Arch.  f.  Protistenk.,  43:  1,  1921. 

8  También  JACOBS  estudió  la  aclimatación  de  Paramecium  al  calor.  Véase 
Jour.  Exp.  Zool.,  27:  427,  1919:  también  MiCHELSON:  Arch.  f.  Protistenk., 
61:  1  67.  1928. 

9  Physiology  and  Biochemistry  of  Bacteria,  vol.  2.  Baltimore,  1930. 


656 


FISIOLOGIA  GENERAL 


medio  sobre  los  micro-organismos,  no  dan  una  sola  relercncia  indicadora 
de  que  las  bacterias  jniedan  acliniatar.se  al  calor.  líélcbradek  (/nc.  cil.) 
cita  varias  referencias  ])ero  que  en  su  inayoria  carecen  de  significación. 
Existe,  sin  embargo,  un  antiguo  trabajo  fie  1  ficudonné.  (|ue  indica  (|ue 
puefle  haber  aclimatacifin  al  calor,  de  diversos  ti])os  de  bacterias.  I  lay 
también  un  trabajo  más  reciente,  de  Elliker  y  l'razier”  solire  la  acli- 
matacifni  al  cakn".  de  lischcrichia  coli. 

Los  metazffarios  ])ucden  llegar  a  aclimatarse  al  calor.  Davenjfort  y 
Castle. exjierimentando  con  huevos  recién  puestos  del  sai)o  ¡Uifo  Icn- 
tiíjinosits.  los  diviflieron  en  dfis  lotes:  uno  de  los  cuales  fue  cfiuscrvado 
a  tenqieratura  cfinstante  de  24  a  25*^  C.,  y  el  (dro  ])ernianecio  ajiroxiinada- 
mente  a  15°  C.  Al  cabo  de  cuatro  semanas,  los  renacuajos  obtenidos  de 
los  huevos  incubados  a  temperaturas  altas,  mostraron  mayor  resistencia 
a  la  rigidez  por  el  calor,  que  los  obtenidos  de  los  huevos  mantenidos  a  las 
tem]ieraturas  bajas,  bel  aumento  de  resistencia  de  los  jirimeros,  fué  de 
3.2°  C..  aproximadamente.  Parece  f|ue  en  la  medu.sa.  basta  una  cxiiosi- 
ción  breve  al  calor,  jiara  que  aumente  ligeramente  su  resistencia  a  la 
rigidez  ¡irtiducida  por  aquél.  La  aclimatación  de  los  ])cccs  al  calor,  ba 
sido  estudiada  por  Loeb  y  Wasteneys y  Hathaway.  el  último  de  los 
cuales  recogió  datos  relativos  a  varias  esjiecics  de  agua  dulce.  Se  encon¬ 
tró  que  de  bis  lotes  de  jieces  negros  de  boca  grande.  M irroplcnis  su! mol¬ 
des.  e.xjmestos  a  una  temperatura  de  34°  C..  por  esjiacio  de  una  hora, 
moria  cerca  del  SOL  :  pero  que  si  los  cuatro  (lias  anteriores  a  la  exposi¬ 
ción  a  las  temjieraturas  elevadas,  se  conservaba  a  los  peces  a  30°  C  ..  en¬ 
tonces  la  temperatura  de  muerte  por  el  calor  subía  a  38°  C.  bni  cambio, 
cuando  durante  los  cuatro  días  los  jieces  eran  mantenidos  a  10°  C.,  dicha 
temperatura  bajó  a  32°  C..  y  descendió  hasta  30°  C..  cuando  los  ])cccs, 
antes  de  ser  e-x]Hiestos  al  calor,  fueron  mantenidos,  durante  seis  dias,  a 
10°  C.  Así  fué  como  Hathaway  logró  que  la  tenqieratura  de  muerte  ])oi' 
el  calor,  de  Micro picrus  sidinoides.  se  desplazara  8°  C.  Con  mantener  a 
la  trucha  manchada,  durante  doce  horas,  a  temperaturas  calientes. 
Brett  logró  que  la  temjiratura  letal  se  elevara  2°  C.  .Sunmer  Doudo- 

10  Berlín  Gesundheitsamt.  Arb.,  9:  492,  1894;  extractado  en  Ccntralbl. 
f.  Bakt..  16:  965.  1894. 

11  Joiir.  Bacterio!.,  36:  83,  1  938. 

12  Arch.  f.  F.ntwicklungsmech.,  2:  227,  1  895. 

13  SCHAEFER;  Pflügcr's  Arch..  ¡8S:  49,  1921. 

14  Jour.  Exp.  Zool.,  12:  543.  191  2. 

15  Bull.  U.  S.  Bureau  of  Fisheries,  43:  1  69.  1927. 

16  Trans.  Arner.  Fisheries  Soc.,  70:  397,  1940. 


ACI.I  MATACKIX  A  l’AMÜIOS  FISICOS 


657 


acliiiKitacii'in  al  cai.n-  del  i)ececillu  de  la  costa  del 
1  acilico,  (.iilliclühys  ininihilis.  y  ln  aclimataron  iiKintcnicndolo  a  tem- 
pcrainra  de  30°  C'.,  ptir  espacios  de  tiempo  varialiles.  luí  la  mavor  liarte 
do  Ins  cases,  la  aelimatacidn  se  i.reduje  dentro  do  las  veinti.sdis  horas, 
y  la  e.^tancia  mas  i.rolonpada  a  la  temi.eratnra  mrls  alta,  va  casi  no  tnvo 
Oléelo  para  mejorar  l.a  resistencia  de  los  peces  al  calor.’ 

1  .o>  animales  ]uieden  resistir  mas  al  calor  durante  el  ^•orano,  (pie  en 
el  invierno.  ,\s!.  en  el  caso  de  la  hormiyni  de  l’alostina.  Messor  scntinifiis, 
hmnuerte  iior  el  calor  ocurre  a  temiieratnras  de  40.3°  (,'.  en  marzo,  y  de 
.Sepdn  llorstadius.  1'-'  con  los  linevos  del  erizo  do 
mar.  I\inirruln,li,s  In  nius.  pne.le  oonrrir  alpo  .semejante,  va  cine  pueden 
desarr.illarse  en  Xapoles  entre  8°  v  23°  f.  en  el  invierno,  v  entre 

-y  verano.  I•:l  punto  de  muerte  imr  el  calor  del  camírejo 

Fomnn  (le  la  arena,  ¡unrrita  laiNndu.  es  RV  f.  mas  alto  en  verano  .nie 
en  invierno. 

De  la  misma  manera,  en  los  animales  de  amplia  distrilnicidn.  las 
humas  del  sur  son  más  re.sistentes  al  calor.  <p,e  las  del  norte.  Asi.  segain 
^iayer.  -  la  medusa  Aurelia  aiirifa,  deja  de  imlsar  a  26.4°  C.  en  Halifax. 
*  .  '  ^  Itesai  de  que  esta  es  la  temjieratura  óptima  para  la 

misma  t-'R^ecie  en  la  isla  de  Tortugas  (frente  a  la  costa  stir  de  la  Flo- 
■  y  a  1  el  ]iaio  de  la  inilsacicin  y  la  muerte  no  ocurren  sino  hasta 
una  temperatura  de  37°  R.  S.  Riinnstniiii  ha  e.stiidiado  la  escala  de  tem- 
I-uatnias  a  (pie  es  posible  el  desarrollo  embriob'.oico  de  individuos  de 
la  misma  especie,  según  (pie  habiten  en  el  norte  o  en  el  sur.  Kn  Bergen. 
Rornega.  la  tilmeja  Mylilus  rcliilis  iniede  desarrollarse  entre  4°  v  16°  C., 
])ero  no  ]K)r  abajo  ni  por  arriba  de  estas  temperaturas.  En  el  IMcditerrá- 
temi.eratiira  jiara  la  misma  especie  marina  es  de  8°  - 


■  (.  h,in  hedió  niu\  pocos  trabajos  acerca  de  la  aclimatación  al  calor, 
<i\(s  A  mamifeios.  El  jnoblema  se  ctimpHca  debido  a  la  existencia  de 

1  7  Biol.  Biill.,  7-1  :  -tOt.  I  Qt8. 

18  BodI-XHEI.MFU  y  Kl.FlN:  Zeilschr.  f.  Vcrgl.  Phy.siol..  11:  345,  1  930. 
o  mcnc.onnn  l.is  condiciones  b.ijo  l.rs  cu.Ucs  hicieron  Lis  mediciones  de  la  tempera- 

Una  a  que  ocurría  la  muerte  por  el  calor. 

19  Biología  Gcncralís.  1:  522.  1  925. 

20  EDWARDS  c  IrVING:  Jour.  Ccll.  and  Comp.  Pbysiol.,  21:  168,  1943. 

2  1  Trabajos  del  L.rboratorio  Tortug.as  de  la  Institución  Carnegie,  6:  1, 

19  14. 

22  Bergens  Muscum  Aarbok.  1927,  Naturvidenskapclig  Rckkc  N°  lóip 

N9  10. 


658 


FISIOLOGIA  GKNERAL 


mecanismos  de  termo-regulación  en  los  animales  homeotermos.  1  amhién 
es  más  difícil  mantener  a  temperaturas  constantes  a  los  animales  terres¬ 
tres,  que  a  los  animales  acuáticos.  Sundstrocm ha  hecho  algunos 
trabajos  experimentales  con  ratones  criados  a  temperaturas  altas,  pero 
que  no  dan  muchos  datos  relativos  a  la  aclimatación,  hd  mismo 
Sundstroem también  tiene  recogidos  muchos  datos  relativos  a  las 
características  fisiológicas,  o  más  proiiiamente  hio(|uimicas.  del  hoinlire 
que  habita  en  los  trópicos,  comparado  con  el  ipie  vive  en  los  climas 
templados,  y  en  vista  de  ellos  ha  discutido  el  iirohlema  de  la  aclimata¬ 
ción  humana.  -Sin  embargo,  hay  muy  pocos  datos  relativos  al  grado  de 
aclimatación  que  se  alcanza  o  es  posible  alcanzar  en  los  mamileros. 

Para  una  discusión  del  ])rohlema  de  la  aclimatación  humana  a  la 
vida  de  los  trópicos,  véamse  los  libros  de  Belli  y  de  Castellani. 

La  teoria  de  la  muerte  ]ior  el  calor  puede  recibir  aplicación  directa 
en  la  interpretación  de  la  aclimatación  al  calor.  En  una  sección  anterioi 
(véase  la  jiág.  582)  se  sugirió  que  en  los  organismos  la  muerte  ])oi  el 
calor  puede  hallarse  relacionada  con  los  ]nintos  de  tusion  de  sus  grasas 
protoplásmicas,  y  que  los  organismos  con  grasas  más  sohdas.^  eran  los 
capacitados  para  .sojiortar  las  temiieraturas  más  altas.  Ahora  bien,  como 
ya  antes  hicimos  notar,  es  un  hecho  epte  cuando  los  animales  o  las  ])laii- 
tas  son  llevados  a  temperaturas  más  altas,  sus  grasas  adquieren  ])untos 
de  fusión  más  elevados.  De  aqui  se  deri\-a  una  clara  exiihcacion  de  la 
aclimatación  al  calor,  h.s  casi  imposible  que  esta  hi])ótcsis  baste  jiaia 
constituir  una  explicación  completa,  iicro  puede  muy  bien  mtervenii 
como  factor  importante. 


Hasta  ahora  sólo  hemos  considerado  la  facultad  de  un  animal  acli 
matado  para  resistir  a  la  muerte,  iiero  el  iirohlema  es  mas  amplio. 
Cuando  se  mantiene  a  un  animal  a  temiieratura  alta  (o  baja)  durante 
cierto  tiempo,  sus  reacciones  fisiológicas  resultan  condicionadas  poi  la 
temperatura  a  que  ha  sido  mantenido.  Asi,  los  ]ieces  criados  en  agua 


23  Amer.  Jour.  Physiol..  <50:  397,  41  6.  425.  434,  443.  1922. 

24  Univ.  Calif.  Pub!.  Physiol.,  6:  1.  1  926:  Physiol.  Rev,,  7:  320.  1927. 

2  5  ígiene  coloniale.  Turín,  19  28. 

26  Climate  and  Acclimatizalion,  Somc  Notes  and  Observations.  Londres, 
1931.  Véase  también  DiLL:  Life.^Heat  and  Altitude.  Cambridge.  Mass.,  1938. 

27  En  cierto  grado,  la  naturaleza  de  las  grasas  protoplásmicas  puede  ser 
condicionada  por  la  alimentación  (véase  LONGtiNECKER:  Biol.  Symposia,  5:  99. 
1941).  Quizá  sería  ventajoso  que  en  los  trópicos  ingiriera  el  hombre  grasas  mas 
sólidas,  ya  que  con  tal  dieta  adquirirían  sus  grasas  más  altos  puntos  de  fusión.  El 
mismo  efecto  seria  producido  por  una  dieta  rica  en  hidratos  de  carbono. 


ACI,1  MATACIOX  A  CAMRIOS  FISICOS 


659 


caliente  tienen  menor  actividad  metal lólica  cuando  son  colocados  a  una 
temjieratura  dada,  f[ue  los  de  la  misma  esiiecie  criados  en  ajina  fria. 

De  manera  semejante,  la  majinitud  de  las  oxidaciones  en  el  cangrejo 
Iimcrita  tal poida ,  a  tcmjieratnras  por  ahajo  de  20^  C.,  es  mayor  en  el 
iiuieino  cjuc  en  el  C'erano, pero  esto  no  ocurre  en  otro  crustáceo,  el 
1  alorchcstia  nic(ialo plithaliua. Ivl  tactor  aclimatación  dehe  ser  tenido 
muy  en  cuenta  jior  los  cpie  estudian  el  efecto  de  la  temperatura  sohre  la 
actividad  resjiiratoria  y  sohre  otras  actividades  vitales. 

1^0  mismo  (pie  jiara  el  calor,  tamhien  hay  aclimatacii’in  al  trio,  v 
esta  es  de  impoitancia  jiractica  para  los  agricultores  de  los  países  del 
noite.  _\  a  cpie  el  culti\-o  de  las  plantas  ipie  se  consumen  en  muchas  jiartes 
del  mundo  de])ende  de  la  cajiacidad  ipie  tienen  ]iara  soportar  el  frió.  Sin 
emliargo,  el  desarrollo  de  la  resistencia  al  trio  en  las  plantas,  no  es.  jior 
lo  gtneicd,  (.1  lesultado  de  la  aclimataciihi  de  los  individuos  de  una  ge¬ 
neración,  sino  más  hien  resulta  del  desarrollo  de  nuevas  variaciones 
geiK'ticas  cuya  constitución  hereditaria  se  halla  mejor  adaptada  a  la  vida 
en  los  climas  fríos. 

1 -ii  ht(,i<itm,i  sohre  la  aclimatacicín  al  frió  es  muv  voluminosa. 
P.elehrádek  da  algunas  citas  de  la  hihliografia  antigua.  Los  ipie  tengan 
ínteres  especial  en  este  asunto,  deberán  consultar  la  muy  extensa  hihlio- 
giafia  compilada  por  Harvey.  hhi  general,  las  plantas  cultivadas  a 
tem])eratm-as  hajas  están  mejor  capacitadas  para  resistir  a  la  congela- 
cií'in.  Sin  emhaigo,  no  se  las  dehe  hacer  crecer  a  temperaturas  muy 
cercanas  al  imnto  de  congelación,  pues  esto  puede  hacerlas  más  cDhilcs. 
en  vez  de  hacerlas  más  resistentes.  Según  Harvey.  se  obtiene  mayor 
1  e.sist(.ncia  cxjKinicndolas  alternativamente  a  temperaturas  altas  v  hajas. 
eii  vez  de  hacerlo  a  temperaturas  hajas  constantes.  Tvsdale  llegó  a  la 
misma  conclusiiin.  La  luz  tamhién  jiuede  influir. 


La  aclimatación  de  las  jilantas  a  temiieraturas  de  congelación,  puede 
ser  deluda,  cuando  menos  en  parte,  a  la  acumulación  de  azúcares  o  de 

28  Wells;  Physiol.  Zool.,  8-.  106,  3  18.  1  935.  Sin  embargo,  en  el  pez 
Tautogolabrus  adspcisua.  la  diferencia  es  ligera:  véase  HauG.VARD  c  IrVING:  Jour. 
■Cell.  and  Comp.  Physiol..  i/;  19.  1943. 

29  EDWARDS  c  iRVING:  Jour.  Cell,  and  Comp.  Physiol,.  21:  168,  1943. 

3  0  EdWARDS  e  IrVING:  ibid..  21:  183,  1943. 

31  Bibíiography  of  Lote  Temperature  Rclations  of  PUints.  St.  Paul.  MInn., 
1  932.  También  hay  una  bibliografia  más  reciente,  publicada  por  el  Imperial  Bu- 
rcau  of  Plant  Brccding  and  Gcnetics,  en  Cambridge,  en  el  año  de  1  9  39. 

32  Amcr.  Jour.  Bot..  17:  212,  1  930. 

33  Jour.  Agr.  Res,,  46:  483,  1  933. 


660 


FISIOLOGIA  GENERAL 


Otras  substancias  ortiánicas  e  inorgánicas  en  el  ])roto])lasnia  y  en  la  savia 
vactiolar.  Tanil)ién  ])ne(lc  ser  del)ida  a  aumento  en  la  proporción  de 
agua  combinada  (véase  la  ])ág.  26  i.  Esta  liltima  opinión  es  la  lavore- 
cida  por  Eebedincev.  f’or  otra  jiarte,  Alcyer  ir)  encontró,  en  el  in- 
\-ierno.  aumento  del  agua  combinada  en  las  hojas  de  pino,  en  coiu] ja- 
ración  con  las  mismas  durante  el  verano.  Según  J.e\'ilt  y  .Scaith.  en 
las  hojas  de  la  col  no  existe  agua  combinada,  ni  normalmente,  ni  cuan¬ 
do  las  plantas  se  han  hedió  más  resistentes  al  frío.  .Según  la  ojiinión  de 
estos  autores,  el  factor  más  esencial  que  determina  el  aumento  de  la  re¬ 
sistencia  al  frío  en  las  células  vegetales,  es  el  aumento  de  jieimeabili- 
dad.  Ixessler.  v  Ixessler  v  Ruhland sostienen  la  opiiiion  di\cisa 
de  que  cuando  aumenta  la  resistencia  de  las  células  c-egctalcs  al  trio,  el 
cambio  esencial  consiste  en  aumento  de  la  vi.scosidad  ])rotopl:ismica. 
Las  j)ruebas  f|ue  ¡iresentan  Kessler  }■  Kessler  y  Kuhland  son  bastante 
claras,  v  las  críticas  lanzadas  por  .Scarth  y  Levitt,  contra  el  trabajo  del 
primero,  se  deben  a  mala  comprensión  (véase  Kessler  y  Uuhland). 

La  aclimatación  de  los  animales  ;d  frío,  alienas  si  ha  sido  estudiada. 
Es  de  presumirse  (jue  en  los  climas  templados  haya  aclimatación  estacui- 
nal  al  frío,  que  permita  a  los  organismos  resistir  a  las  bajas  temperaturas 
mejor  en  el  invierno  que  en  el  verano.  Sor]jrende.  sin  embargo,  que  se 
carezca  de  datos  efectivos  relativos  a  tal  aclimatación.  Id  mejor  ejemplo 
conocido  es  el  comunicado  por  Hórstadius.  que,  como  ya  lo  dijimos, 
encontró  que  los  liuevos  de  erizo  de  mar  no  podían  desarrollarse  en  el 

34  Vca-sc  NEWTON:  Univ.  Albcrta  Cotí.  Agr.  Res.  Bull.  I.  1924:  W  AL- 
TFR:  Bcr.  Doutsch.  Bot.  Gcs..  47:  338.  1  920:  CAROLOS:  Proc.  Amcr.  Soc.  I  lor- 
tic.  Sci.,  27:  502.  1930;  TOTTINGHAM.  SilANDS  y  DF.LWlcaiL:  Plant.  Physiol.. 
6:  1  67.  1  931:  MUDRA :  Planta,  18:  435.  1932:  Cl.L.VlFNTS:  Res.  Slud.  Cool. 
Washington.  6:  3.  1938. 

35  Bull.  Appl.  Bot.  Gen.  and  Plant  Brecding  (Ruso).  23:  N9  2.  1,  1  930. 

36  Bot.  Gaz..  04:  297.  1932:  véase  también  LEBFDINChV:  Protoplasma, 
!0:  53.  1  930.  que  encuentra  que  en  la  resistencia  al  frío,  el  agua  combinada  es  de 
importancia  secundaria, 

37  Canadian  Jour.  Res.,  Sec.  C.  14:  167.  285,  1  936. 

38  Vease  también  SCARTH  y  I.F.VirT:  Plant  Physiol..  12:  51.  1937; 

Scarth,  LfVITT  y  SI.MINOVíTCH;  Coid  Spring  Harbor  Symposia  on  Quant. 
Biol..  8:  102.  1940:  SI.MINOVITCH  y  LEVITT:  Canadian  Jour.  Res,.  Sec.  C.  16: 
467.  1  938:  LEVITT  y  SI.MINOVITCH:  ibid.,  18:  550,  1940;  SI.MINOVITCH  y 
l.EVTTT:  ihtd..  19:  9.  1941. 

39  Planta.  24:  312,  1935. 

40  Planta,  28:  1  59,  1  938. 

41  Plant  Physiology,  12:  51,  1937. 


ACLl^rATA^10X  A  CAMBIOS  OCIMICOS 


661 


verano  a  temperaturas  inferiores  a  C..  mientras  que  en  ,el  invierno, 
el  limite  de  teni]>eratura  era  de  S'^  C.  Kfimoff  ha  estudiado  la  aelimala- 
ciún  de  los  protozoarios  al  frió.  Hodeuheimer  \'  Kleiu  ( /uc.  cit.  i  eueon- 
trarou  que  la  actividad  de  la  hormiga  Mcssnr  sciiüridus.  prose;quia  a 
mas  liajas  temjreraturas  en  in\-ierno  y  en  primavera,  que  en  \-erano.  aun¬ 
que.  .al  parecer,  la  riqidez  por  el  frió  ocurria  ]iráclicameme  a  la  misma 
tenqieralura  en  las  di\'ersas  estacione.-^.  .Mellauln-  estudió  la  inactita- 
ción  ]ior  el  frió  (^“conia  ])or  enfriamiento"  i  de  la  cucaracha,  de  tres  esjte- 
cies  de  moscas,  de  la  chiuche  doméstica  ('/;;/c.r  h'ctiihirins.  v  de  otras 
esjiecies  de  chinches  hematófaií'as.  Para  todos  estos  insectos,  la  tempera¬ 
tura  a  rpie  se  produjo  la  iuactiwación  por  el  frió  fue  aiireciahlemente  más 
haja  cuando  previamente  se  hahia  h.echo  ipie  los  animrdes  se  aclimaiarau 
al  frió.  Wells'*’  observó  ({uc  un  ]X'7.  aclimatado  a  tenqu-raturas  calientes 
era  incapaz  de  sohrevit'ir  al  transporte  súbito  al  ayua  fría.  Pe  manera 
semejante.  Oí^le  y  ólills  demostraron  i¡ue  los  coneio-.  criados  a  tem¬ 
peraturas  altas  (."id”  L.)  eran  menos  resistentes  rd  eniriamiento  que  los 
criados  a  temperaturas  bajas.  Mayer  v'  Xichita  '"'  también  han  eainnmi- 
cado  experimentos  semejantes.  Ivs  bien  conocidti  el  hecho  de  que  los  te¬ 
jidos  de  la  rana  muestran  diferencias  fisiológicas  estacionales,  tanto  que 
es  costumbre  hacer  la  distinci(íu  cutre  las  ranas  de  x'erano  v  las  de  in¬ 
vierno.  ])or  mas  que  no  se  sabe  cómo  ])ueden  relacirmarsc  estas  diferen¬ 
cias  con  la  resistencia  al  frió. 

-VciMMATAció.x  LOS  c.v.MBios  ijrí.MU'os. — Esta  cuestión  tiene  múl¬ 
tiples  aspectos.  En  primer  lugar,  tenemos  el  problema  de  la  aclimatación 
de  los  organismos  aeróhicos  a  las  bajas  concentraciones  de  oxígeno.  En 
■segundo  lugar,  el  (le  la  aclimatación  osmótica,  o  sea  une  nnicbos  organis¬ 
mos  pueden  acostumbrar.se  gradnalmeute  a  vivir  en  soluciones  más  di¬ 
luidas  o  más  concentradas  que  las  de  su  medio  normal.  En  tercer  lugar, 
tenemos  la  cuestión  del  aumento  de  tolerancia  a  las  substancias  nocivas 
o  venenos,  y  por  éiltimo,  el  de  la  facultad  iiue  tienen  varii.is  microorga¬ 
nismos  para  adaptarse  por  sí  mismos  a  una  alimentación  desusada, 
debido  a  la  producción  de  enzimas  adecuadas. 

-Se  ha  estudiado  en  el  hombre  la  aclimatación  a  las  bajas  tensiones 
de  oxígeno,  pero  muy  ¡loco  la  de  otros  orgauismos.  Los  fisiólogos  médicos 

42  Arch,  f.  Protistenk..  4'?:  4'53,  1924. 

44  Proc.  Roy.  Soc.  Loncírc.s.  127  B:  473,  1939. 

44  Phy.siol.  Zool.,  S:  3  18.  1  935. 

45  Amer.  Jour.  Physiol..  103:  606.  1  933. 

46  Ann.  de  Physiol.  ct  de  Physicochim.  Biol..  3:  609,  621.  1929. 


662 


FISIOLOGIA  GFXERAI. 


y  los  que  estudian  a  los  mamiferos.  a  menudo  se  han  interesado  jior  el  jiro- 
blema  de  cómo  es  que  el  hombre  Ileqa  a  acostumbrarse  a  la  vida  en  las 
grandes  altitudes,  v  con  el  flesarrollo  de  la  aviación,  los  problemas  de 
este  campo  han  alcanzado  creciente  imjiortancia.  L'n  libro  de  consulta 
útil  y  de  amena  lectura,  es  el  de  Harcroft,  ‘TNCspiratorv  b'unction  ol  tbe 
Blood",  cuyo  ¡jrimer  volumen  lleva  ¡inr  titulo  "I.essons  trom  lligb 
Altitudes".  Según  Itarcroft.  la  investigación  se  interesó  principalmen¬ 
te  en  un  ¡irincijiio.  ¡lor  los  efectos  directos  de  la  altura,  pero  en  la  actua¬ 
lidad  se  ha  "concentrado  más  bien  sobre  el  mecanismo  ])or  medio  del 
cual  el  cuerpo  humano  llega  a  aclimatarse  a  su  medio,  de  tal  suerte  que 
después  de  una  residencia  corta  a  una  altura  que  provoca  el  mal  de 
montaña  en  la  ma}'oria  de  las  jiersrmas.  los  síntomas  mas  agudos  des- 
ajjarecen  v  los  más  crónicos  llegan  a  mitigarse.  La  náusea,  el  vomito, 
el  dolor  de  ca.lreza,  la  hemorragia  nasal,  la  dureza  de  oido  y  la  disminu¬ 
ción  de  la  agudeza  vi.sual  ceden,  y  la  taquicardia  y  la  taiiui])nea  se 
reducen  mucho". 

¿Cómo  se  realiza  este  cambio?  Harcroft  insiste  en  ([ue  no  hay  una 
simple  respuesta.  Ida}’  aumento  de  la  ventilación  de  los  jmbnones.  (|ue 
hace  que  jjase  por  ellos  más  aire  en  la  unidad  de  tienqio.  laminen 
aumenta  la  cantidad  de  hemoglobina  sanguínea:  }’,  ademas,  la  liemo- 
globina  muestra  mayor  afinidad  ]xir  el  oxígeno.  I’or  ultimo,  la  irriga¬ 
ción  sanguínea  del  Imlbo  raquídeo  aumenta  en  cierto  grado,  como  jiara 
contrarrestar  los  trastornos  que  resultan  de  la  deficiencia  de  oxigeno  en 
ese  lugar.  Barcroft  e.xpone.  en  forma  razonada,  fine  el  electo  de  la  altura 
es  totalmente  debido  a  la  deficiencia  de  o.xígeno. 

Hall  estudió  a  los  animales  que  viven  normalmente  a  grandes 
alturas  en  los  Andes  (llamas,  vicuñas,  viscachas),  y  encontró  cpie  su 
sangre  tenía  mayor  afinidad  por  el  oxigeno,  que  la  sangre  de  las  ovejas 
y  de  los  conejos.  ' 

/  La  cuestión  de  la  aclimatación  osmótica  siemju’e  ha  sido  de  interés 
para  el  naturalista.  Los  animales  acuáticos  se  dividen  en  aquellos  que 
viven  en  el  agua  dulce  y  aquellos  que  viven  en  el  agua  salada  y,  aunque 
en  algunos  peces  (anguilas,  salmón)  es  normal  que  j^asen  del  agua  dul¬ 
ce  al  agua  salada  o  viceversa,  la  mayor  parte  de  los  animales  se  encuen- 

4  7  Cambridge,  1925.  Véase  también  LOEWY:  Physiologie  dar  Hohenkhmas. 
Berlín,  1932:  MONGE:  Les  eryíhémics  des  altitudes:  leur  rapports  aoec  la  maladie 
de  Vaquez.  Elude  physiologique  et  pathologique.  París,  1929;  HALDANE  :  Phy- 
siol.  Rev.,  7;  363;  HaLDANE  y  PriestlY:  Respiration.  Nueva  Plaven,  1  935. 

48  Jour.  Mammalogy,  18:  468,  1  937. 


ACLIMATACION  A  CAMBIOS  ni'l  MICOS 


663 


trun  cstrictiinicntc  circunscritcis  a  uno  u  otro  de  estos  medios.  r^Iuchos 
son  los  exiierinientadores  ([lie  han  tratado  de  annientar  la  resistencia  de 
los  animales  de  a,<::na  dulce,  mediante  cambios  t;radnales.  de  uno  de  estos 
medios  hacia  el  otro,  l'no  de  los  primeros  in\estiiíadores  en  este  campo 
hié  Itendaiu,  (|nien  ])nl)licó  sus  observaciones  en  1S16.  Seiíún  Daven- 
])ort,  '''  ■■em])le(’)  Liimica.  Flixsd.  Plaiiorhis,  ^¡iicvlns.  Paluilina  y  ritros 
moluscos  de  atina  dulce,  l’rincipió  en  tdtril.  poniendo  a  estos  organismos 
en  solnciiht  de  XaC'l  al  1  '  <  .  y  signió  agregtmdo  s;d  jtoco  a  poco,  hasta 
([tic  ]):ira  septiembre,  mnchos  de  los  animales  soportaban  va  una  solnciim 
:d  4'/(  ,  que  los  hubiera  matado  si  se  les  hubiera  colocado  de  pronto  en 
elhi.  De  l:i  misma  manera,  realizó  el  e.xperimcnto  inverso  con  moluscos 
mtirinos  {Fatclhi.  Tiirho.  .Ircd.  Cdrd'mm  cduli'.  MvíHiis  cdiilis,  etc.),  y 
diluyendo  grtidnalmenle  el  medio,  llegó  .a  hacerlos  vivir  en  agua  dulce..." 

"l’latetin  ('71  )  acostumbró  gradnalmentc  a  .Isclliis  dijiiaficus.  ani- 
m;d  de  agutí  dulce,  al  tiguti  de  mar  ])ura.  de  t:d  manera  t[ue  aun  en 
mezchis  <|ue  contenian  20 '  i  de  Itt  itrimera.  y  80/7  de  agua  de  mar,  jtu- 
sieron  lulevos  (|ue  produjeron  una  segunda  generación.  Da  segunda 
gencrtición  vivió  ciento  ocho  bortis  en  agua  de  mar  jrura.  En  cambio, 
ctttindo  .  Isídlus.  sin  ningúti  trtitamiento  era  sumergido  en  agua  de  mar, 
\  ivi:m  solamente  unas  cinco  horas  .  .  . 

".  .  .  Más  Itirde  ( Czernv,  ’O'-T.  pág.  161)  logró  tener  éxito  en  la 
ticlimatación  de  .  liiioí'hd  a  unti  solución  de  XaCl  al  aunque  es  raro 

(|ue  .  Inidíd'd  resista  ti  la  concentración  de  1  /r  ■  si  es  sumergida  en  ella 
sin  tratíimiento  previo. 

“Estos  exjierimentos  temiiranos.  han  sido  extendidos  a  casi  todos 
los  grupos  de  organismos  :  a  las  tilgas,  -por  Ricbter  ( '‘-)2 )  :  a  los  mixo- 
micctos,  por  Stabl  ('84):  al  .Ictinosphcrimu.  por  \'er\vorn  ('89.  pág. 
10)  :  ti  bacterias,  fltigeladi's,  ciliados  y  a  hidras.  ]ior  IMassart  {  89 )  :  a 
los  ciliados,  jior  Fabre-Dontergne  ('88)  ;  a  los  crustticeos,  por  l^lateau 
(’7l  ),  Scbmankewitscb  (’75  y  '77)  y  Hert  ('83  );  a  los  renacuajos, 
por  Yung  ('85.  páig.  520)  ;  y  a  representantes  de  casi  todos  los  grupos 
princi])ales.  ]K)r  de  \’arigny  ('88)  y  (¡ogorza  ('91).'’ 

Desde  la  a]5arición  del  libro  de  Davciqiort.  se  han  publicado  otros 
muchos  trabajos  sobre  el  mi.smo  tema  general.  Las  referencias  a  los  au¬ 
tores  citados  en  este  párrafo,  o  a])arecen  má.,s  abajo,  o  pueden  ser  encon¬ 
tradas  en  la  edición  anterior  de  este  libro.  Balbiani,  Yasuda,  Zuelzer, 
Morca  y  Yocum,  estudiaron  la  aclimatación  de  los  protozoarios  de  agua 

49  Experimental  Morphology,  vol.  I.  Nueva  York.  1  896. 


664 


FISIOLOGIA  GENERAL 


dulce  a  las  soluciones  fie  mayor  concentraciiin  osiinitica.  1  .oefer, (|ue 
observó  la  aclimatación  de  gran  mimero  de  ílageladi).',  y  ciliados  a  solu¬ 
ciones  salinas,  da  otras  citas  biljliográficas.  Dernoscbeck'  intentó  aclima¬ 
tar  Duplinia  al  agua  de  mar,  y  Sexton.  piax'cdicndo  en  forma  gradual, 
logró  c]ue  el  crustáceo  de  agua  dulce,  (¡aiiinianis  pulcx.  se  criara  en  agua 
de  mar;  y  que  la  forma  de  agua  salada.  Gaiiiiiiunis  locuslu.  se  desarro¬ 
llara  en  agua  dulce.  La  larva  del  mosquito  marino,  .Icdcs  dclrihis.  jiuede 
ser  transladada  dii'ectamente  al  agua  destilada  .''in  que  parezc.a  resultar 
lesionada,  pero  si  se  la  (piiere  bacer  \'ivir  en  soluciones  salimis  mfi"  con- 
centraflas  (3.5 -6.1  f'ó  de  XaCli,  debe  bacer.se  el  transpoinc  i)or  etapas 
sttcesit'as.  I’bilijjpson.  Hannevart  y  Tbicren  intentaron  la  aclimataciíHi 
de  la  almeja  de  agua  flulce,  ^hiod/iiila.  al  agua  fie  mar.  Sonncry  y  d'cbang- 
Si,  Sicaidt.  }•  fitros.  lian  estufliadfj  la  aclimatticifín  osmótica  de  los  peces. 
Guareschi  logró  la  aclimatación  de  renactiajos  a  solticiones  salinas  mtty 
concentradas. 

Todos  estos  numerosos  e.\'])erimento.s  demuestr.an,  con  mucbo,  lo 
mismo.  Los  organismos  sojiortan  mejor  las  concentraciones  osmótictis 
más  altas  (o  más  bajas;  que  atiuellas  a  las  que  están  acostumbrados 
cuando  el  cambio  a  esas  soluciones  no  naturales  se  hace  de  manera  gr;i- 
dual.  Algunos  de  los  autores  arriba  mencionaflos  ban  estiuliaflo  el  efecto 
que  un  cambio  en  el  medio  exteriu)  profbtce  sobre  la  conccntracif'm  osmi')- 
tica  de  la  sangre  o  del  liquido  corjioral.  Ls  lo  que  ban  becbo  1 ’bilijipson. 
Hannevart  y  Tiñeren  con  la  almeja.  Consúltese  a  este  respecto,  los  tra¬ 
bajos  de  Brunacci  con  renacuajos  y  ranas,  y  de  Gna\  lard  con  un 
pez  de  la  familia  de  los  gasterosteidos.  pez  que  puede  pasar  sin  dificultad 
del  agua  salada  al  agua  dulce. 

La  capacidad  de  los  diver.sos  organismos  para  soportar  los  cambios 
osmóticos  de  sus  medios,  y  para  aclimatarse  a  ellos,  ofrece  grandes  va¬ 
riaciones.  En  los  peces,  la  capacidad  para  pa.sar  del  agua  dulce  al  agua 
salada  o  viceversa,  está  a  veces  relacionada  con  la  jiresencia  de  moco  so- 

50  Phy.<iioI.  Zool..  JJ:  151.  ¡930;  \éasc  también  G.VL'Sl-:  .loiir.  I:xp. 
Zool..  57:  85.  1  04!, 

51  Jour.  Mar.  Biol.  Assn.,  /5:  33.  1928:  véase  también  WlDMANN: 
Zeitschr.  f.  Wiss.  Zool..  /47:  1  32.  1935:  Beadle  y  CRAGG:  Jour.  Exp.  Biol., 
27:  153.  1940. 

52  Beadle  ;  Jour.  Exp.  Biol..  /  6 :  346.  1939. 

53  Atti.  Accad.  Lincei,  2J  (I)  :  512,  2J  (II)  ;  645,  1914:  24  (I)  :  992, 
1915. 

54  De  Vadaptation  aux  changements  de  salinité.  Recherches  biologiques  sur 
l’épinoche.  París,  1  925. 


ACI-1  M  ATACIOX  A  CA  MUIOS  IJUÍ  MICOS 


665 


bre  su  sujicrficic.  Asi,  liurl  (k-nií 'si |■(i)  <iue  cuando  se  liniiiiaha  el  moco 
de  la  superficie  externa  de  una  anitu'bi.  aun  de  sólo  una  ]Kirle  de  su 
suiierticie.  al  colocarla  en  i'l  apua  de  mar  moria  dentro  de  un  tiempo 
relati\ ámente  corto,  no  obstante  (|ue  normalmente  puede  resistir  inde- 
tinidamente  al  artua  salada.  Portier  \'  1  )uval hicieron  una, observación 
semejante.  1  )eutro  de  la  famili.i  de  los  bléuidios.  al”amas  especies  ptiedeu 
pasar  del  tipua  salada  al  apua  ilulce,  iieri.)  otras  no.  Tai  ca]>acidad  de  resis¬ 
tir  a  este  cambio  esi;i  relacionada  cem  la  cantidad  de  moco  o  de  plándnlas 
mneosas  existenti-s.  •”  Pii  cambio,  sepúu  Ixrog-h.  la  mera  presencia  de 
moco  no  constituye  barrera  efectixai  partí  la  diftisión  de  l<is  iones  :  pero 
o])iníi  (pie  el  limpiado  del  moco  de  la  piel  de  la  ansínilti.  t;il  ctnno  Itié 
lle\'ado  a  ctdio  por  Pert,  lesiona  la  piel  v  deja  abierto  el  camiiua  a  la 
difusión  clestrnctiva  tle  los  iones.  Ixropli.  en  su  monc>sírafia  “(dsmotic 
Ivepailation  in  Aípiatic  Aninuils",  ''''  discute  con  cierta  amjilitnd  la  capa¬ 
cidad  (]ne  tienen  ciertos  animales  de  adaptarse  por  si  mismos  a  los  cam¬ 
bios  en  sti  medio  osnuUico.  Los  peces  pueden  rcpnlar  la  concentrariini 
salina  de  sti  sanprc  iior  medio  de  la  absorción  ci  excreción  de  sales  a  tra- 
\’és  de  sus  brtnnpiitis.  d'ambién  ptiedeu  hacerlo  alpinios  crustáceos.  Las 
lantis  de  mos(|nito  absorben  o  exci'etan  cloruros  a  través  de  jiapilas 
anales  esjiecial izadas. 

Así  como  entre  los  animales  hay  ciertas  cs]iccics  r]ne  iioseen  una 
laenUad  jiccnliar  jrira  adaptarse  a  los  cambios  del  medio  osmótico,  tam¬ 
bién  entre  las  plantas  hay  especies  cajiaces  ile  realizar  una  adaptación 
semejante.  .\sí,  las  jilantas  de  los  suelos  salinos  ( tlel  desierto  o  de  la 
l'layai.  las  llamadas  "boloíitas”,  pueden  seguir  vivieiub'  cuando  aumenta 
la  concentración  salina  del  medio.  Cuando  aumenta  la  concentración 
salina  del  stielo,  la  savia  celular  de  los  tejidos  vegetales  se  va  haciendo 
ma>  y  mas  concentrada,  y  iniedc  llegar  a  alcanzar  concentraciones  tan 
altas  como  de  de  NaCl. 

l  no  de  los  aspectos  más  notables  de  la  aclimatación,  v  npie  desde  el 
punto  de  \  ista  de  la  cinitinuación  de  la  vida  solire  este  ])laneta  es  de  gran 
importancia,  es  la  capacidad  ipic  los  sistemas  vivientes  tienen  para  adaji- 

55  Compt.  Rcnd.  Acad.  Sci..  ^  ~  :  Ai.  18S5. 

56  Comin.  Rcnd.  Acad.  Sen,  17  5:  1105.  1922. 

57  SONNERY  y  Tc:H.\NG-Sn  Compt.  Rcnd.  Soc.  Biol..  IOS:  1256,  1951: 
N’AXIA'  y  Pl'd.OSSH:  Assoc.  I-ranc.  Avancement  Sci..  / '5  5  J  :  327. 

5  3  Cambridge,  19  59. 

5  9  Véase  LUNDKGARDt! :  Klima  and  Boden  in  ihrer  W'irkung  aal  díis 
PihmzeUeben.  29  cd.  Jena.  1930:  SCHRATZ :  Jahrb.  f.  Wiss.  Bol..  SJ  :  133. 

1  956:  I-'UKUOA:  Bol.  Mag.,  5/:  445,  1937. 


666 


FISIOLOGIA  GENERAL 


tarse  por  sí  niisnios  a  la  presencia  de  sulistancias  venenosas.  '1  i])o  de 
aclimatación  que  se  observa  en  todos  los  orqanisinos  vi\-icntcs.  desde  las 
bacterias  basta  el  hombre.  En  el  caso  de  las  bacterias,  y  mas  especial¬ 
mente  en  el  de  los  jirotozoarios  ])ató<íenos.  tal  facultad  de  aclimatación 
crea  dificultades  para  el  tratamiento  de  infecciones  como  la  .sífilis,  la  ma¬ 
laria  V  la  enfermedarl  africana  del  sueño.  Por  otra  parte,  la  lacultad  del 
bomlire  v  de  los  animales  siqieriores  ¡lara  hacerse  resistentes  a  las  to¬ 
xinas  bacterianas,  es  de  inqiortancia  ¡iriniordial  en  la  lucha  contra  la 
enfermedad.  Constantemente  tenemos  a  la  vista  casos  de  aclimatación 
hacia  venenos.  Casi  todos  nosotros  nos  aclimatamos  a  la  nicotina  del  ta¬ 
baco.  a  la  cafeína  del  café,  o  al  alcohol  de  las  distintas  bellidas,  y  no  son 
raros  los  casos  de  hombres  cpie  llepuin  a  acostumbrarse  al  uso  de  dro.qas 
como  la  cocaína  v  aun  el  arsénico.  Se  dice  que  los  (|uc  usan  tales  subs¬ 
tancias  adquieren  tolerancia,  lín  farmacología,  la  mayoría  de  los  autores 
hacen  una  distinción  entre  tolerancia  e  inmunidad,  y  reservan  este  ultimo 
término  jiara  la  resistencia  contra  las  toxinas  bacterianas,  los  \-encnos 
de  seiqiiente.  etc.,  venenos  que  generalmente  son  considerados  como  de 
naturaleza  proteica.  Tal  distinción  a  la  jiostre  resulta  artilicial.  porque 
es  posible  cpie  algunas  de  las  toxinas  cjue  se  conducen  como  toxinas 
bacterianas,  o  los  venenos  de  seiqiientes.  no  sean  jiroteínas.  En  general, 
las  toxinas  o  los  venenos  provocan  en  los  animales  sujieriores  la  produc¬ 
ción  de  substancias  de  inmunidad,  o  "anticueqios".  C'uakjuiera  substan¬ 
cia  (jue  ocasiona  la  producción  de  anticuerpos  recibe  el  nombre  de  “an- 
ligeno". 

En  la  siguiente  discusión,  no  será  posible  considerar  en  forma  com¬ 
pleta  las  diversas  fases  de  la  aclimatación  a  los  venenos.  Ea  literatura 
relativa  a  la  inmunidad  y  a  las  reacciones  de  inmunidad  en  los  animales 
superiores,  es  extremadamente  voluminosa  y  con.stituye  una  ciencia  de 
no  escasas  dimensiones.  Como  introducción  a  este  campo,  deberá  ser 
consultado  alguno  de  los  libros  acerca  de  la  inmunidad,  por  ejenijilo.  el 
bien  conocido  tratado  de  Zinsser.  *^2  revista  de  Hausmann.  ((ue 

60  Véase,  por  ejemplo,  GUNN;  Physiol.  Rev.,  i:  41,  1  923. 

61  Véase  THO.MSF.N;  Antiyens  in  thc  Light  of  Recent  Invesligaiions.  Co¬ 
penhague.  1931:  MARRACK:  The  Chemistry  of  Aniigens  and  Antihodies,  Privy 
Council  Medical  Research  Council,  Comunicación  especial.  Ser.  NÓ  230.  Londres, 

1  938. 

6  2  Immunity  —  Principies  and  Applications  to  Medicine  and  Public 
Health,  por  Zinsser.  Enders  y  Fothergill  (5?"  cd.  de  Resistance  to  ¡nfectious  Dis- 
eases)  .  Nueva  York,  1939. 

63  Ergeb.  d.  Physiol.,  6:  58,  1907. 


AfLl  M  ATACIOX  A  CAMBIOS  Ql'l  MICOS 


667 


actualniciuc  tiene  treinta  y  siete  años  de  jitihlicada.  constituye  la  mejor 
ifiña  ])ara  la  literatura  antigtna  relativa  a  la  tactiltad  tjtic  los  organismos 
de  cnaliiniera  es])ecie  tienen  ]iara  aclimatarse  a  los  venenos.  Algo  de  la 
litcrtitnra  reciente,  cun  reltición  a  los  animales  sn])eriores.  jiodrá  sei  en¬ 
contrado  en  la  re\'ista  de  (iimn.  qnc  ya  hemos  mencionado. 

1  .as  hacterias  juieden  mostrar  aclimatación  a  las  snhstancias  tóxi¬ 
cas.  I'.n  vista  de  c|ne  el  ])romedio  de  A'ida  ])<ara  cad:i  hacteria  es  solamente 
de  linos  veinte  minntos,  es  claro  qnc  los  organismos  aclimatados  son  los 
descendientes  de  los  originalmente  tiritados.  Pero  como  existe  sienqire  la 
posibilidad  de  (pie  las  lormas  aclimatadas  sean  en  realidad  nna  raza  se¬ 
leccionada  qne  desde  el  principio  tenia  ya  nna  resi.stencia  mavor.  se  im- 
]mne  la  revisión  de  los  restiltados.  Kossiakoff '■*  aclimató  al  bacilo  car¬ 
bonoso  al  bora.s.  al  ácido  bórico  y  al  snlilimado  corrosivo  (bicloruro  de 
mercurio).  Pa  concentración  limite  de  sublimado  ipie  originalmente  fue 
de  1:20.000.  desjmés  de  la  aclimatación  llegi)  a  1:14.000.  Tambnsti 
logro  realizar  nna  aclimattición  todavia  mavor  en  el  caso  del  pnettmo- 
bacilo.  Danysz  aclimató  al  bacilo  del  carbón  al  arsénico. 

DavenjHirt  y  Xeal aclimataron  al  protozoario  Stciitor  al  cloruro 
mercúrico,  haciendo  que  se  desarrollara  en  solución  al  O.OOOO.t 'Ó  .  AI 
cabo  de  dos  dias,  mataba  los  Siaifor,  colocándolos  en  nna  solución  de 
cloruro  mercúrico  al  0.001  '/'  .  Pl  i'icríodo  medio  de  resistencia  de  los 
lirotozoarios  aclimatados  lué  de  304  segundos;  el  de  los  controles  cria¬ 
dos  en  agua,  de  83  segtmdos.  Otros  e.\])erimcntos  dieron  resultados  se¬ 
mejantes.  pero  ctiando  ])ara  el  tratamiento  previo  de  Striilor,  se  usaba 
una  solución  muy  concentrada  de  cloruro  mercúrico,  entonces  en  lugar 
de  que  su  resistencia  aumentara,  se  ¡)roducia  el  efecto  contrario.  lOaven- 
port  y  Neal  lograron  también  aclimatar  a  Sti'iitor  a  la  qtnnina. 

Idaniel  aclimaté)  a  Stciifor  cocrulriis  y  a  Sf^irostniinnii  ainhigumn 
al  alcohol  ctilico,  haciendo  que  se  desarrollaran  en  tina  solución  al  1  "Té  • 
Con  algunas  razas  de  S tentar,  logró  obtener  resultados  mucho  más  pro¬ 
nunciados  c|ue  con  otras,  con  la  particularidad  de  que  algunas  de  las 
razas  no  mostraron  tendencia  alguna  a  la  aclimatación.  Ifbriicb  y  sus 
alumnos  encontraron  que  los  tripanosomas  podian  llegar  a  aclimatarse 

64  Ann.  de  l'Inst.  Pastciir.  i:  465,  1  887. 

65  Par.i  referencias  a  este  y  otros  trabajos  al  respecto,  véase  HaUS.MAX’N  ; 
loe.  cil. 

66  Ann,  de  l'Inst.  Pasteur,  14  ■.  641,  1900. 

67  Arch,  f.  Entwicklungsmech.  d.  Organismen,  2:  564,  1  896. 

68  Jonr.  Exp.  Zool.,  6'.  571.  1909. 


668 


FISIOLOGIA  GFXERAL 


a  los  compuestos  clel  arsénico.'’'-'  Jollos logró  denioslrar  la  aclimata¬ 
ción  de  Paraiiiecium  al  ácido  arsenioso,  leste  investigador  empleó  "clo¬ 
nes  o  sea  grupos  d.e  descendientes  deri\-ado.s  de  un  solo  organismo  por 
reproducción  asexual,  en  vez  de  servirse  de  poblaciones  heterogéneas: 
así  es  que  sus  resultados  no  pudieron  ser  debidos  a  selecciém  de  las  razas 
más  resistentes.  Xenscblosz  demostró  (¡ne  los  Parairn  cia  podían  llegar 
a  aclimatarse  a  la  quinina,  al  arsénico,  al  antimonio  a  di\'ci-sos  colo¬ 
rantes  deri\-ados  de  la  anilina,  y  opinó  que  la  aclinialacióii  era  debida 
a  que  Parainccium  adquiría  la  facultad  de  coiu'ertir  estas  .substancias 
tóxicas  en  compuestos  no  tóxicos.  Cliejíec'-  también  logró  aclimatar 
Pctrcniiccntin  a  la  quinina,  pero  sus  resultados  no  apoyan  la  o|)imoii  de 
Xenscblosz  acerca  del  mecanismo  de  la  aclimatación. 

La  aclimatación  de  las  levaduras  de  otros  hongos  inferiores  ha 
recibido  mucha  atención.  Con  relación  a  las  le\-aduras.  se  han  hecho  nu¬ 
merosos  trabajos  sobre  su  aclimatación  a  las  -oluciones  de  ácido  fluor¬ 
hídrico  y  sus  sales.  l.os  ¡irimeros  autores  cultivaron  a  las  levaduras, 
primero  en  concentraciones  relativamente  bajas  del  antiséptico,  jiara  ir¬ 
las  acostumbrando  gradualmente  a  las  concentracioiics  altas.  Según  bul- 
mer.  la  levadura  puede  ser  directamente  colocada  en  las  concentraciones 
altas,  y  se  aclimata  si  se  la  deja  en  ellas  un  tiempo  suficiente.  Lste  jiro- 
ceso  es  debido,  en  parte,  a  una  selección.  La  levadura  aclimatada  mues¬ 
tra  diferencias  de  comportamiento  fisiológico  con  la  no  aclimatada. 
Tamiiién  puede  aclimatarse  la  levadura,  al  formaldehido.  h'd  hongo 
PeiücHüti ni  puede  aclimatarse  a  diversos  metales  pesados.”-’’  Ln  oca¬ 
siones,  puede  desarrollarse  en  soluciones  de  sulfato  de  cobre  a  concentra¬ 
ciones  hasta  del  21  ^/o,  y  puede  llegar  a  aclimatarse  a  las  soluciones  de 
sulfato  de  níquel  de  concentración  diez  veces  mayor  que  la  origiuahnciite 
mortal.  Pemcilliuni  también  puede  aclimatarse  al  cobalto,  al  cadmio,  al 
mercurio  y  al  talio,  y  según  Meissner al  alcohol  etílico,  al  alcohol 

I 

69  V  case,  por  ejemplo.  Arch.  f.  Schifís-und  Trropcntayg..  /.I:  Su]-)!.  6.  91. 
1909. 

70  Arch.  f.  Protisrenk.,  43:  1.  1921. 

71  Pflüger's  Arch..  176:  223,  1919:  17S:  61,  69.  1920. 

72  Acta  Biol.  Exp.,  II:  220,  1937. 

73  EfFRONT:  Compt.  Rend.  Acad.  Sel.,  II7:  559,  1  893:  I  1 9  :  169, 

1  894:  Sorel:  Compt.  Rend.  Acad.  Sel.,  II8:  253,  1894:  Fui.MFR  :  Jour. 
Ph-j's.  Chem.,  25:455,  1921. 

74  EFFRONT:  Zeitschr.  f.  Spiritusindustrie,  27:  126,  1899. 

75  PULST :  Jahrb.  f.  Wiss.  Bot.  37:  205,  1902. 

76  Iníutci.  Dissertatiun.  Leipzig.  1902. 


ACM  M.\  TAflOX  A  lAMBIOS  OVIMICOS 


660 


ainilicd  y  al  fenol,  l  ii  organismo  puedf  a  \'cccs  aclimatarse  a  nn  veneno, 
si  1(1  nliliza  como  alimenlc..  Si-piin  llansinann  iloc.  cit.).  (jnien  lo  notó 
imr  ])riinera  \-ez  Im-  Xaepeli.  ‘‘  l'n  caso  interesante  es  el  coninnieado 
por  1  ■'nelanx,  (inien  encomia')  ipie  .¡s¡'cr(iil!iis  iiiacr  y  l\'ii¡c¡!liiiii¡ 
(llauíiini.  al  aclimatarse  al  acido  it’irmiciA,  emjiezaban  a  nlilizarlo  como 
alimento.  1  )e  modo  ^emeiante.  l.a-^  le\'adnr:i.s  no  si.>n  capaces  de  demoler 
azncari's.  sino  liastti  despn>'.s  de  i|ne  h:m  sido  cnltix'adas  durante  cierto 
tiemjio.  en  sns  so'nciones.  l-.ste  tisnnto  sera  disentido  más  tidehmte  con 
m.avor  dettille. 

(  on  relación  a  los  tmimales  superiores  \'  al  hombre,  b:iv  abnndtincia 
de  prnebas  relativtis  a  su  aclimatación  ;i  ciertos  \'enen(as.  les  bien  silbido 
<1110  el  hombre  otros  animales  jmeden  tulipiirir  cierta  tolertmeia  ])ar;i 
el  ai  sénico.  ITansmann,  en  su  revista  citada,  (.liscute  la  litertttura  ;il  res- 
]>eclo,  desde  las  tem])ranas  observaciones  de  rain  d'schudi  en  1851,  basta 
los  experimentos  de  t  loeltti  }■  de  1  lausmann.  Gunn  {loe.  cil.)  añade 
uiia  o  dos  relerencias  tidiciontdes.  One  e.xiste  aclimattición  al  arsénico 
es  indudable,  pero  es  dificil  decidir  cual  es  la  magnitud  rctil  de  esta  acli- 
mat.'icion,  en  prtm  liarte  debido  a  grandes  diferencias  individuales  de  to- 
!ei ancla  al  i'eneiio.  (iiinn  o])ina  que  la  dismitiucic’in  de  la  absorción  del 
ai  sénico  ptir  el  intestino,  es  uno  de  los  facttires  de  la  aclimatación  a  esta 
subsltmcia.  E.sto  tendría  a]ioyo  en  el  trabajo  de  Buclier sobre  las  cé- 
Inbis  del  tejicUi  conjuntivo  del  conejo  (  fibrocitost  aisladas  en  cultivo  de 
tejido.  1  ales  células  no  se  aclimatan  al  arsénico. 

No  cs  muy  conocida  la  aclimatación  a  otros  compuestos  inorg-ánicos, 
ajiarte  del  tirsénico.  llausmanu  cita  varios  casos.  Sin  embargo.  Gunn  opi- 
n:i  (itie  el  arsénico  es  una  substancia  única  como  agente  de  aclimatación. 
C  ortell  y  Richards  encontraron  que  en  l;is  ratas  se  llegaba  a  desarro- 
Ibir  un  aumento  marcado  de  la  íacultad  para  tolerar  sales  de  oro. 

bm  los  últimos  tinos,  en  virtud  de  la  exposición  creciente  de  los  se¬ 
res  hutntmos  al  monó.xido  de  carbono,  se  ha  despertado  interés  en  la 
aclimtitíición  del  hombre  y  de  los  animales  superiores  a  este  veneno.  Asi, 
C  amjibell  logró  aclimatar  ratones  y  conejos  a  este  gas.  En  ocasiones, 
los  ratones  pudieron  desarrollarse  normalmente  en  una  atmósfera  con 

7  7  Botan’schc  Miltcilunacn.  1891. 

78  Ann.  de  l'lnst.  P.istcur,  6:  593.  1892. 

79  Arch.  f.  Exp.  Zcllforsch..  2-/:  288,  194]. 

80  Proc.  Soc,  Exp.  Biol.  and  Mcd.,  49:  121,  1942. 

81  Quart.  Jour.  Exp.  Physiol..  24:  271.  1934;  véase  también  KILLICK; 
Jour.  Physiol..  PJ:  279,  1  937. 


670 


FISIOLOGIA  GENKRAL 


0.3  ele  nionó.xido  ele  carljono.  pero  no  llegaron  a  reproclncir.sc.  llajo 
estas  condiciones,  la  tensión  de!  oxígeno  en  los  tejidos,  se  redujo  a  la 
mitad  de  su  valor  normal.  Killick  encontró  que  en  los  hombres  aclima¬ 
tados  al  moiKLxiflo  de  carbono,  al  cjuedar  expuestos  a  este  gas.  su  sangre 
lo  tomaba  en  menor  cantidad,  en  comparación  con  las  personas  no  acli¬ 
matadas  que  sirvieron  de  testigos. 

I^üs  tratadistas  de  la  farmacologia  lian  discutido  la  aclimatación  del 
hombre  y  de  los  animales  superiores  al  alcohol,  a  la  nicotina,  a  la  calcina, 
a  la  morfina,  a  los  bijmóticos.  etc.  d  anto  l  lausmann  como  ( lunn  projior- 
cionan  numerosas  referencias.  La  facultad  del  hombre  \'  de  los  animales 
superiores  ])ara  tolerar  cantidades  crecientes  de  rdcohol  ha  sido  amjilia- 
mente  estudiada  y  daclo  lugar  a  literatura  mu\'  e.xtensa.  Se  han 
expuesto  varias  teorías  jiara  e.xplicar  el  aumento  en  la  tolerancia,  _\’  son 
varios  los  autores  que  han  sugerido  la  posibilidad  fie  (|ue  en  el  hombre  y 
en  los  animales  acostumbrados  al  alcohol,  jaieda  estar  disminuida  la  ab- 
sorcifín  }■  aumentada  la  excreción,  flisminuída  la  cantidad  de  alcobol  que 
llega  al  cerebro,  o  aumentada  la  rajiidez  con  t|ue  flicha  substancia  es 
oxidada.  La  investigación  moderna  ha  tendido  a  no  prestar  a])o}’o  a 
estas  ideas,  y  los  investigadores  recientes  se  han  \'isto  llevados  ;i  con¬ 
cluir  que  el  factor  más  importante  de  la  tolerancia  aumentada  al  alcohol, 
es  una  adaptación  o  aclimatación  de  las  células  del  sistema  nervioso 
central. 

Sorprende  que  la  ma\'or  ¡jarte  de  los  venenos  más  \'iolcntos  sean 
substancias  que  no  son  e.xtrañas  a  la  materia  \-iviente,  sino  casi  siem|)rc 
producidas  ¡jor  ella  misma.  Producen  venenos  los  ¡jrotozoarios,  los  ce¬ 
lenterados,  los  insectos,  los  arácnidos,  los  sa¡Jos  y  muchos  vegetales  su¬ 
periores,  y  es  frecuente  que  sus  venenos  sean  extremadamente  ¡¡otentes. 
L1  organismo  que  ¡jroduce  un  veneno  es,  por  lo  general,  más  o  menos 
inmune  a  sus  efectos.  Los  demás  organismos  ¡nieden  ad(|thrir  cierta  in¬ 
munidad  para  esas  substancias  de  origen  animal  n  vegetal.  Como  ya 
lo  dejamos  mencionado,  tal  inmunidafl  es  debida  a  la  ¡iroducción  en  la 
intimidad  de  la  sangre  y  de  los  tejidos  de  bis  animales  inmunizados,  de 
substancias  antitóxicas  definidas,  llamadas  “anticuerpos". 

82  Jour.  Physiof,,  55:  35P.  1935:  57:  -f  f  ,  1  936. 

83  Para  revistas,  véanse:  BOGEN :  Cafifornia  and  Western  Med..  44:  262, 
1936:  AsCHOPE;  Zeitschr.  f.  d.  Ges.  E.'cp.  Med.,  JÚJ:  350.  1  938:  también 
NeWMAN:  Quart.  Jour.  Studies  on  Ale,,  2:  45  3,  1941. 

84  Véase  Np\V.M.'\N  y  C.ARD:  Jour.  Nervous  and  Mental  Dis.,  Só:  428, 
1937:  MlRSKY,  PiKER,  RosENBAUM  y  LEDERER:  Quart.  Jour.  Studies  on  Ale., 
2:  35.  1941:  también  New.MAN.  loe.  cit. 


At'LI  M  ATACIOX  A  CAMBIOS  (JUIMICOS 


671 


l’or  lo  general,  la  innuuiidad  ad([uirida  con  relación  a  una  subs¬ 
tancia  tóxica  de  origen  tiniinal  o  vegetal,  e.s  especifica,  les  asi  como  el 
animal  ininnnizado  o  aclimatado  no  se  ludia  protegido  contra  otros  ve¬ 
nenos.  ann  cuando  éstos  sean  de  constitución  i[uimica  mny  semejante  a 
la  del  veneno  contra  el  cnal  está  inmnniztido.  lén  cambio,  eti  aqitellos 
casos  de  aclimatación  ;i  venenos  i[ne  no  son  de  origen  animal  o  vegeltil. 
en  los  (pie  posiblemente  no  bay  formación  de  tmticuerpos.  bay  pruebas 
de  tiue  l;i  ])rotección  contra  los  efectos  de  nn  \'encno.  puede  tai\ibién 
;icom])añarse  de  protección  contra  los  efectos  de  otras  substancias  (|ui- 
micamente  relacionadas.  .Asi,  l’ulst  encontró  en  el  citrso  de  sus  experi¬ 
mentos,  (|ue  el  I\'i¡irill¡iiiii  aclimattulo  al  cobre,  se  mostraba  también 
aclimattido  ;d  zinc,  v  \’ice\-ersa.  Además,  si  el  hongo  se  aclimataba  a 
cualipiiera  de  estos  ineltdes.  tuunentaba  su  resistencia  al  nicpiel.  al  cad¬ 
mio  y  al  mercurio,  leu  cambio,  la  aclimataciéin  al  niquel  no  mejoraba  la 
resistenci.a  :il  cobalto,  a  ]iesar  de  la  semejtmza  ([tiímicti  de  estos  dos 
metales. 

bm  sns  exjK'rimentos  de  aclimataciém  de  Stciilor  v  S pirostonnini  al 
alcohol  etilico,  Daniel  {loe.  di.)  no  llegó  a  observar  que  aitmentara  la 
resistenciti  de  los  jirotozoarios  ticliintUaikis.  de  modo  ajireciable.  con  re¬ 
lación  a  otros  venenos,  ni  aun  para  el  alcoluil  metilico,  tan  i^róximo  qui- 
micamente.  Sin  embargo,  en  el  caso  de  los  seres  humanos,  "la  obser\'a- 
cion  clínicti  ])arece  haber  demostrado  cpie  las  jiersonas  cpie  jtior  el  uso 
constante  y  continuado  del  alcohol  llegtm  a  aumentar  su  tolerancia  ]ior 
este  veneno,  llegan  a  hacerse  menos  susceptibles,  no  sólo  a  los  anesté¬ 
sicos  e  bi])nólicos  como  el  éter  y  el  paraldehido,  sino  también  al  cloro- 
lonno,  al  doral  y  aun  ;il  veronal". Según  Sollmann.  los  bebedores 
habituales  son  resistentes  a  los  anestésicos  generales,  y  los  morfinóma¬ 
nos,  según  se  dice,  son  más  tolerantes  ;i  la  cocaína.  Los  trabajos  exjie- 
rimentalcs  recientes  en  conejos,  indican  que  cuando  estos  animales 
han  adciuiridit  cierta  tolerancia  ¡lara  el  alcohol,  también  resisten  más  al 
éter  y  a  los  barbitúricos  (evipan,  pentobarbital  ) . 

Desde  nn  ]nmto  de  vista  biokygico  amplio,  tal  vez  el  fenómeno  más 
interesante  del  canqxT  de  la  aclimatación  química,  consiste  en  la  facultad 
ciue  poseen  varios  microorganismos  para  elaborar  enzimas  de  novo,  o 
producirlas  en  mavores  cantidades,  cuando  se  encuentran  en  presencia  de 

85  GuNN ;  Physiol.  Rcv. ,  i  :  -1 1  •  1  9 2 5 . 

86  A  Manual  of  Pharmacology ■  69  ed.  Füadolfia,  1642. 

87  Ahlquist  y  DILLE:  Jour.  Pharmacol.  and  Exp.  Therap..  70:  301, 
1940. 


672 


FISIOLOGIA  GEXFRAL 


ciertos  sulistratos  cspeciíicfis.  JCl  asunto  ha  sido  recisado  ])or  ^  iidkin  y 
])or  Dulios.  (|ue  lian  disentido  nn  número  creciente  de  casos  en  los  cuales 
la  presencia  de  nn  substrato  en  el  medio  de  cultivo  de  una  le\adnra  o  de 
una  bacteria,  ha  dado  Initar.  ya  a  la  creación,  o  bien  al  aumento  de  ])ro- 
ducción  de  alítuna  enzima  cajiaz  de  tramslonnar  rd  snbstraio.  l’or  ejem¬ 
plo,  un  tipo  particular  de  levadura  puede  ser  incaj.mz  de  obrar  sobre  el 
azúcar  jíalactosa.  jjcro  si  se  liace  rpie  Iris  culti\ds  de  le\-adura  jirospereii 
en  medios  que  conteniran  s^alaclosa.  la  lexiulura  puede  llevar  a  ¡iroducu 
una  enzima  caip.az  de  atticar  a  este  azúcar,  l'.n  alquiios  casos,  el  desarrollo 
de  la  nuer’a  enzinui  jiarecc  ser  el  resultado  fie  una  mutación,  o  sea  que 
aparece  una  nueva  raza  fine  desjihaza  «radiialmente  a  la  \'ieja.  que  es 
incapaz  de  obrar  sobre  el  substrato  extraño.  .Sin  embar.qo,  jiareci'  que 
también  hay  ca.sos  en  los  cuales  la  nueva  enzima  se  ori.qina  como  lesul- 
tado  directo  de  las  interacciones  de  la  célula  el  substrato.  Asi,  ]>oi 
ejemplo,  Stephenson  y  A’udkin  de.scribicron  la  jiroducciém  fie  una  nuera 
enzima  (.qalactasai  en  una  levtidura  que  no  se  estaba  multiplicando. 

Por  lUcás  cpie  pueda  hacer.se  que  aparezcan  o  aumenten  alttunas  en¬ 
zimas  ])or  l;i  presencia  de  su.s  substrato.s  en  un  medio  de  cultivo,  hay 
otras  enzimas  que  siempre  son  formadas  por  las  células  de  una  es|)ccic 
darla,  independientemente  de  la  comjiosición  fiel  medio,  l'.n  PXSO.  Kar- 
stróm  susririó  que  a  estas  iiltimas  enzimas  se  las  llamara  ‘‘constitutivas  , 
en  oposición  con  las  enzimas  “adajiiatir'as".  I orinadas  en  rcsimcsta  a  la 
presencia  del  substrato  en  el  medio. 

K1  mecanismo  de  formación  de  las  enzimas  adajitativas  constituye 
un  interesante  ¡irriblema.  Yudkin  intentó  exjilicarlo.  basándose  en  la  ley 
de  accif'm  de  las  masas.  Tkira  más  detalles,  debe  consultarse  su  rer  ista. 
Según  el  bacteriólogo  Dubos,  “la  producción  de  las  enzimas  adajitatn  as 
es  un  ejeinjilo  notable,  muy  bien  definido  en  términos  biológicos,  de  la 
respuesta  adaptativa  de  las  células  vivientes  a  los  cambios  del  medio.  L;i 
consideración  de  este  fenómeno  hace  fjue  el  liacteriólogo  vueh'a  a  colo¬ 
carse  sobre  las  vías  fundamentales  del  jjensamiento  biológico.  lo  con¬ 
duce  al  ¡iroblema  biológico  ¡)or  excelencia,  de  la  adajitficion  . 


88  Biol.  Rev..  /.?;  93.  1  938. 

89  B,icícriol.  Rcv.,  4  ■.  1,  1940. 


CAriTl'l.C)  xx.w 


EL  COXCEPTO  DE  EXt.ITADILIDAD 

1  -u  los  cupitulus  precedentes  hemos  considerado  con  algún  detalle 
hi  nainialeza  del  medio  de  los  sistemas  vivientes.  Los  animales  y  los  ve¬ 
getales,  así  como  sus  ¡martes  constitutivas,  pueden  existir  solamente  den- 
tio  de  limites  precisos  de  temperatura,  bajo  ciertas  condiciones  de  pre¬ 
sión,  y  cuando  se  encuentran  rodeados  jior  un  medio  de  composición 
(luimita  adecuada.  Si  la  temperatura  del  medio  es  demasiado  alta  o  de¬ 
masiado  baja,  o  si  la  naturaleza  o  la  concentración  de  los  compuestos 
químicos  del  medio  no  es  la  que  debiera  ser.  el  sistema  viviente  muere. 
Es  cierto  que  puede  ocurrir  cierta  adaptación,  pues  como  lo  hicimos  no¬ 
tar  en  el  último  capitulo,  existe  cierto  grado  de  aclimatación  a  las  con¬ 
diciones  del  medio  C(ue  normalmente  son  desfavorables.  Un  organismo 
aclimatado  se  modifica  por  exposición  prokmgada  a  un  medio  que  cam¬ 
bia  lentamente.  Fm  los  capítulos  que  siguen,  nos  referiremos  a  los  efectos 
de  los  cambios  abruptos  y  rápidos  del  medio. 

Ies  característico  de  los  sistemas  vi^■ientes.  que  su  exposición  a  cam¬ 
bios  súbitos  del  medio,  dé  lugar  a  reacciones  o  respuestas.  Como  más 
adelante  lo  haremos  notar  de  modo  más  conqdeto.  cada  respuesta  depen¬ 
de,  no  tanto  de  la  naturaleza  del  cambio  del  medio,  como  de  la  naturaleza 
del  sistema  viviente  mismo.  De  modo  general,  prácticamente  todos  los 
sistemas  vivientes  son  muy  sensibles  a  las  alteraciones  súbitas  de  su  me¬ 
dio.  y  responden  a  tales  cambios  exbibienílo  actirddades  de  una  u  otra 
Índole.  Esta  característica  del  material  vi\-icnle.  denominada  “excitabi¬ 
lidad".  es  la  que  lo  distingue  de  modo  quizá  más  notable,  de  los  sistemas 
no  vivientes.  Un  sistema  inanimado  sencillo,  como  un  bloque  de  madera 

*  Aunque  en  la  edición  inglesa  se  usa  el  término  '‘irritabilidad’’,  hemos  pre¬ 
ferido  la  palabra  "excitabilidad". 

1  Véase  VON  TSCHERMAK:  Allgemeine  Physiologie.  Berlín.  1924. 


674 


I- 1  s  1  o  LO c  I A  ( ;  1  ■:  X  i  ;  R  A  L 


tn  reposo  sobre  una  mesa,  se  mueve  cuando  actúa  suln-e  c4  al.i^una  luerza. 
La  naturaleza  de  esta  reacción  y  la  extensión  del  nuivinnento  smi  una 
función  relativamente  simple  fie  la  mai^nitiul  de  la  luerza  (|ue  intei  \  ieiie 
3'  fie  la  resistencia  (jue  oirece  la  fricción,  len  cambio,  en  los  sistemas  a  i- 
vientes,  la  reacción  a  un  cambio  súbito  en  el  medio,  o  a  al.yuna  lueiza 
externa,  puede  ser  extremadamente  complicada,  y  ba  usurd  es  que  .yuarde 
mu\'  poca  relación  con  la  naturaleza  fie  la  fuerza  fi  con  su  maynituil.  Ls- 
ta  clase  de  respuesta  no  es  enteramente  flesconocifla  en  los  sistemas  no 
vivientes  complicados.  Así,  cuando  se  tira  fiel  ^aiillfi  fie  una  amia  de 
íuegfj,  o  de  la  marcha  de  un  motor  de  vapor  o  fie  gasolina,  los  cambios 
que  se  siguen  no  guarflan  relaciijn  niiu’  flirecta  con  la  lueiza  oiiginal. 
Uesde  el  punto  fie  vdsta  de  la  mecánica,  la  única  flilerencifi  enlie  el  motoi 
no  viviente  y  el  sistema  viviente,  radica  en  que  este  último  es  muchísimo 
más  complicado.  A  decir  \'erdafl,  es  de  un  tijio  fliterente  fie  complejidafl. 
Ln  razón  de  que  es  el  hombre  el  ijue  constriñe  sus  iirojiias  ina(|uiiias,  se 
encuentra  en  buena  situación  de  saber  cómo  trabajan,  y  si  lo  desea,  fie 
describir,  con  bastante  exactitud,  los  diversos  cambios  lisicos  quimicos 
que  se  siguen  de  tirar  de  un  gatillo  o  de  oprimir  una  marcha.  1  .os  cam¬ 
bios  producidos  por  las  fuerzas  externas  del  medio  sfibrc  los  sistemas  vi¬ 
vientes,  son  en  su  mayoría  misteriosos  y  desconocidos.  Lercibinuis  el 
resultado  final  de  la  resiniesta,  ¡K.-ro  en  la  actualidad  es  nnq-  ditícil  tciiei 
certeza  de  ninguno  de  los  cambios  iisicus  f[uímicos  que  median  entie 
la  fuerza  externa  y  la  respuesta  que  se  percilie. 

Ixi  iflea  de  cpie  la  excitabilidad  es  un  atributo  general  de  la  matciia 
viviente  procefle  originalmente  de  Francis  (Jlisson,  que  viedó  en  el  siglo 
x\  ii.  Claro  fjue  desde  antes  de  él,  ya  era  sabiflo  ([uc  los  nervios  y  los 
órganos  de  los  sentidos  eran  capaces  de  resinjiider,  pero  Glisson  demos¬ 
tró  fine  el  intestino  }'  los  músculos  eran  estimulados  a  moverse  ])or  la 
acción  de  los  líquidos  corrosivos  o  por  el  frío  y,  según  \  erworn.  -  en  el 
trabajo  de  Glisson  tenemos  “por  vez  jjrimcra,  y  aunque  en  1  orina  vaga 
V  ])oco  desarrollada,  el  descubrimiento  de  una  jiroiiiedafl  general  de  toda 
.substancia  viviente',  y  de  su  importancia  fundamental  jiaia  la  rula  de  los 
organismos”. 

El  asunto  de  la  excitabilidad  comiirende  una  gran  varicflad  de  fenó- 
menfiS,  v  prácticamente  es  tan  amplio  cíinií)  la  biciltigia  mi.sma.  1  oflfis  los 
organismos  y  todas  las  jiartes  de  estos  organismos  son  sistemas  cxcita- 

2  Irritability.  Nueva  Ilaven,  19)3. 


EXtlTAHlLlDAl) 


675 


'  .\>¡  ])uos.  ]):ira  disculir  la  cxcitahilidacl,  tenemos  (jnc  referirnos  a 
las  lespuesias  de  las  haelerias,  de  los  protoz( larii is,  de  las  plantas,  de  los 
tejidos  \  oléanos  de  todas  elases,  y  hasta  de  nn  órgano  tait  coinplieado 
ci'ino  es  el  eerehro  lunnano.  Ademas,  hay  otro  tenómeno  íntimamente 
asociado  con  La  resjmesta,  ipie  t-s  la  eondneeión.  Cuando  nn  sistema  vi- 
\icntc  es  excitado  localmente,  no  solo  se  protluce  respuesta  en  el  jmnto 
de  la  cxcitaciiHi,  sino  (pie  desde  este  punto  a\-an/.a  tamhién  una  onda 
IMogiesir-a  de  camhios.  de  tal  manera  ipie  las  regiones  colocadas  a  cierta 
distaiKÍa,  jmeden  llectar  a  ser  alectadas.  Dimde  esta  conducción  es  mejor 
conocida  es  en  el  sistema  nervioso,  jiero  tamhidn  existe  en  el  músculo  y 
aun  cu  el  protojilasma  iudiferenciado. 

lo'hía  muy  hieii  jirepimlarse  si  es  ¡iriulente  o  jn'ovechoso  intentar 
una  dis(.nsi(_m  peneral  de  las  maihlestaeioiies  extremadamente  di\’crsas  v 
complicadas  de  la  excitahilidad.  les  cuestión  relativamente  sencilla,  la  de 
discutir  la  hsiología  de  tm  nervio  o  de  nn  ojo  de  un  vertebrado,  o  el 
considerar  la  respuesta  de  una  idanla  hacia  la  luz,  ¡lero  cuando  se  ]xisa  a 
la  c  onsiclei  ación  general  de  todos  los  tijx.is  de  respuesta,  entcauces  la  tare.a 
se  hcue  chficil,  y  en  realidad,  solo  muy  rarainc'nte  ha  sido  intentada.  Ivn 
el  ])ielac'io  de  su  lihiaa  sobre  excitahilidad.  ya  citado,  \'er\vcarn  asienta 
que  lúe  el  (piien  iirimero  estableció  una  fisiología  general  de  las  leves  de 
la  excitación.  Apenas  si  hay  quien  lo  haya  sc'guiclo.  Y  sin  embargo,  a 
jiesar  de  las  extremas  complejidades  individuales,  se  descubren  pro¬ 
fundas  semejanzas  fund.amentales  en  los  ¡irocesos  de  excitación  que  se 
maniliestan  en  los  distintos  tipos  de  material  viviente.  Así  esperamos  de- 
mostiairlo  en  los  capítulos  cjiie  siguen. 

-\paitc  de  los  trabajos  de  \  crworn, '*  ccintamos  con  algunas  discu¬ 
siones  Utiles  de  la  excitabilidad,  desde  el  jmnto  de  vi.sta  de  la  iisioh'igía 
.general.  Se  cuentan  entre  ellas,  el  interesante  libro  de  Lülie;  “Proto- 
])lasmic  Action  and  Xervous  Action”  ;  el  capitulo  de  llroemser  en  el 
J ídncibiicli  de  llctbc;''  la  discusión  de  .Vsher,  en  el  "Lcln-bucb  der 

Podrí.T  nrgíiirsc  que  el  concepto  de  excitabilidad,  tal  como  comúnmente  se 
le  concibe,  y  nniversalmcntc  se  le  enseña,  es  demasiado  amplio.  Aplicado  a  una  cé¬ 
lula  epitelial  ordinatia,  no  resulta  muy  expresivo. 

4  Irnlabilily.  Nueva  Haven,  1913:  Allgcmcinen  Physioloaie,  79  cd.  Jena, 
1  922. 

5  29  ed.  Chicago,  1  932. 

6  1:  277.  Berlín,  1927, 


676 


FISIOLOGIA  GEXFKAL 


Allgemeinen  Physiologie”,  ele  Gellhorn ;  "  y  por  últinio,  un  artículo  de 
Brücke  acerca  de  la  fisiología  comparada  de  la  excitación. 

Tin  inuclias  de  las  ramas  de  la  liiología,  las  deliniciones  exactas  son 
difíciles.  A'interstein  •’  asienta:  .  .  c|nienfiuiera  que  trate  de  desarrollar 

conceptos  generales  relativos  al  curso  de  los  fenómenos  vitales,  a  cada 
paso  se  encuentra  frente  al  hecho  penoso,  pero  irrclutahle.  de  que  ]ircci- 
samente  hjs  concejjtos  que  son  usados  con  más  frecuencia,  son  los  que 
carecen  de  claridad  esencial  y  de  unidad  de  signilicado.  h.n  ninguno  de 
los  campos  de  la  biología  o  de  la  fisiología  es  esto  tan  m-idente  como  en 
el  de  la  excitabilidad.  El  término  mismo  de  ‘‘e.xcitahilidad  ,  no  es  lacil 
de  definir,  y  palabras  tales  como  ‘'estímulo”,  “e.xcitación”  y  "anestesia  , 
frecuentemente  son  empleadas  de  diferentes  maneras  por  diferentes  in¬ 
vestigadores.  I.^a  dificultad  no  es  tan  grande  como  podría  ]  larecer  a  jn  i- 
mera  vista,  puesto  que  resulta  ¡losible  el  empleo  de  cualf|nicra  del  inir  ion 
de  un  concepto,  en  tanto  baya  sido  establecido  de  modo  apro]  liado  c  a 
ello  ha^’a  seguido  apegándose  su  uso,  de  modo  ra/.onablc. 

Empezaremos  ¡lor  considerar  la  definiciijn  de  excitante  o  estimulo. 
\'er\vorn  lo  define  como  "todo  cambio  en  las  condiciones  r  ítales  .  1  ai.i 


interpretar  esta  definición  deberá  tenerse  en  cuenta  que  \  erworn  usa 
la  palabra  “condición”  en  un  sentido  filosófico  algo  esjiecial,  y  «'[uc  con¬ 
sidera  que  la  vida  de  un  organismo  dado  se  encuentra  necesariamente 
afectada  por  una  condición  vital.  ÍNIangold  prclierc  ilefinir  a  un  exri- 
tante  como  “todo  cambio  e.xterno  que  es  capaz  de  actuar  sobre  la  suos- 
tancia  viviente  de  manera  que  ésta  reacciona  ])or  nn  cambio  en  el  cuiso 
de  sus  procesos  vitales”.  I.os  autores  alemanes  se  refieren,  a  r'eccs.  al 
cambio  que  resulta  de  la  jiresencia  de  un  excitante,  como  a  “b.rregung  , 
o  “excitación”.  Sin  embargo,  lo  corriente  es  que  se  considere  al  cam¬ 
bio  característico  producido  en  un  sistema  viviente  jior  la  acciijn  de  un 
estímulo,  como  una  respuesta.  Winterstein  (loe.  cit.)  se  exjiresa  en  favoi 


7  Pág.  603.  Leipzig,  1931. 

8  Ergeb.  d.  Biol.,  ó:  327.  1930. 

9  Arch.  f.  Entwicklungsmcch.,  II6:  7.  1  929. 

*  Aunque  con.sidcramos  como  sinónimo-s  los  términos  de  cxcil.intc  y 
"estímulo",  preferimos  el  empleo  del  primero. 

1  0  Ergeb.  d.  Physiol.,  12  (19  parte);  361.  1923. 

1  1  Según  Winterstein,  loe.  dt.,  se  define  Erregung  como  "dic  durch 
dic  Reizung  ausgelóstcn  physk.tlischc-chemischcn  Vorgange".  y  Rctzitng.  como  die 
durch  den  Rciz  am  Receptionsort  erzcugtcn  lokalen  Encrgieumwandlungen  . 
M.'\NG0LD  emplea  la  palabra  "recepción"  para  indicar  la  reacción  producida  por  un 
c.xcitante  sobre  un  sistema  viviente,  o  por  lo  menos,  ciertas  fases  de  esa  reacción. 


KXflTAr.lLlDAU 


677 


de  las  dcl luiciones  de  INIangold,  aunque  asienta  (lue  le  gustarla  limitar  el 
término  ‘‘excitante”,  a  los  cambios  del  medio  más  bien  bruscos,  y  ex- 
clniria  los  cambios  de  temperatura  de  larga  duraciém,  o  los  cambios  dc'l 
medio  químico,  (p’.e  jiersisten,  ya  tpie  la  materia  viviente  se  adapta  a  tales 
cambios,  -\tlemas,  W’intcrstein  i)iensa  c[ue  seria  más  ]irudcnte  definir  los 
resultados  de  una  cxcitaci<’m  como  una  "transtormación  de  energía”,  más 
((ue  como  un  "cambio  en  el  curso  de  los  procesos  vittdes”.  Con  esto,  picn- 
s:l  W  interstein  (pie  cpiedaria  excluida  l:i  acción  de  agentes  paralizantes, 
como  los  narcóticos,  los  ([ue  producen,  igualmente,  “cambios  cu  el  curso 
de  los  ])rocesos  vittdes”. 

De  Iti  d  iscusión  (pie  antecede  se  desprende  claramente  que  no  es  fᬠ
cil  llegar  ti  deliniciones  claras  y  exactas.  Todos  sallemos  que  es  más 
lacil  encontrarle  fallas  a  una  definición,  que  bacer  otra  nueva.  -V  todas 
líis  deliniciones  (pie  ban  sido  jiropiiestas  se  les  lian  beclio  olijeciones.  Xo 
todas  las  c-xcitaciones  son  súbitas,  jntesto  ipic  la  fuerza  de  gravedad, 
(pie  es  uno  de  los  excitantes  más  importantes  entre  todos  los  que  obran 
sobre  las  jilantas.  es  extremadamente  constante  c  invaritible.  Iva  defi¬ 
nición  de  excitatite,  dada  por  iNItitigold.  es  muy  amjilia.  .-ódemás  de  los 
íigentcs  ordinariamente  considerados  como  excitantes,  incliiiria  a  los  ve¬ 
nenos  y  a  las  fuerzas  destructivas.  De  ordinario,  ni  el  agua  lúrviente.  ni 
el  alcobol  absoluto,  son  considerados  como  excitantes,  v  sin  embargo, 
es  indudable  (pie  ambos  provocan  cambios  en  el  ]'irotoplasina,  que  pro¬ 
bablemente  implictin  cierta  transformación  de  energia. 

Si  nos  place,  podríamos  definir  a  un  excitante,  como  cualquier  cam¬ 
bio  en  el  medio  inmediato  de  un  sistema  viviente,  es  decir,  de  un  orga¬ 
nismo,  de  una  célula,  o  de  una  parte  de  una  célula.  Tal  definición  tiene 
la  ventaja  de  sn  simplicidad  y  de  no  obligarnos  a  decidir  si  el  cambio 
en  el  medio  produce,  o  no,  camino  en  el  sistema  viviente.  Dn  realidad,  lo 
más  ])robable  es  que  cualquier  cambio  del  medio  en  contacto  inmediato 
con  el  material  viviente,  tenga  cierto  efecto  sobre  el  curso  de  los  procesos 
vitales.  Asi.  aunque  la  temperatura  cambie  tan  sólo  0.01°  C.,  esto  se 
traducirá  ]ior  una  alteración  de  la  velocidad  de  las  reacciones  qnimicas 
dcl  metabolismo.  Tero  la  mayoría  de  los  antores  prefiere  no  considerar  a 
nn  cambio  tan  pequeño  de  la  temiieratnra  cínia')  un  estimulo.  El  párrafo 
siguiente,  tomado  de  Lillic  {loe.  ciL).  indica  cuál  es  su  modo  de  pensar, 
asi  como  el  de  muchos  otros  fisiólogos. 

“En  general,  el  término  ‘excitabilidad‘,  tal  como  se  le  usa  en  fisio- 
logia,  designa  la  propiedad  universal  de  la  materia  viviente  por  medio  de 
la  cual  la  actividad,  quimica  o  de  otra  clase,  del  sistema  viviente,  cam- 


678 


FJSIOLOGIA  GEXKRAL 


l3Ía  ele  al,i:íún  nindij  csiKcífico.  en  resjiucsta  a  los  cainhios  del  medio. 
Decimos  ‘cambio  en  algún  modo  e.spccifico’,  o  sea  en  alguna  i'onna  dis- 
tinti\'a  del  sistema  viviente,  con  el  objeto  de  (|ue  los  casos  \-erdadero.s  de 
excitación  queden  separados  de  aquelbis  otros  en  los  cuales  lo.s  ])roccsos 
quimicos,  o  de  otra  clase,  que  ocurren  en  el  ¡motoplasina,  resultan  cam¬ 
biados  como  consecuencia  directa  de  factores  no  vitales.  J’or  ejemplo, 
dentro  de  la  escala  fisiológica  orrlinaria  de  temperaturas  ('5°--10°C). 
un  ascenso  de  10°  aumenta  a  más  del  doble  la  \’elocidad  de  la  ma_\’oria 
de  las  reacciones  quimicas  (Oui~-^)',  esta  regla  se  aplica  a  muchos 
procesos  que  aunque  tienen  asiento  en  el  interior  del  sislenvi  viviente, 
en  sí,  nada  tienen  de  específicamente  vital.  Asi.  la  velocidad  de  las  hidró¬ 
lisis  en  el  tubo  intestinal,  la  ^■clocidad  con  f|ue  las  rí'lulas  \  i\  ii'ntes  con¬ 
sumen  o.xígeno  o  de.sprenden  C'Oj,  y  la  velocidad  de  La  autólisis  en  las 
células  muertas,  resultan  aceleradas  casi  en  la  misma  proporción  jior  un 
aumento  dado  de  temperatura,  f|ue  las  reacciones  (|uímicas  en  los  sis¬ 
temas  no  vivientes,  por  ejcmjrlo,  la  hidrólisis  de  la  sucrosa  por  un  .acido. 
Tales  aceleraciones  no  son  casos  de  excitación  en  el  sentido  ii.siológico ; 
la  verdadera  e.xcittición  ocurre  solamente  cuandr)  el  organismo,  la  célula, 
o  cualfjuier  otro  sistema  viviente,  dan  una  respuesta  cuvas  caiaictcristicas 
sólo  juieden  ser  e.x]jlicada,s  con  relación  a  las  jteculiaridtides  es¡>eci:ilc.s 
del  sistema,  considerado  ernno  cf)sa  viviente.  Así,  jaietle  subdixadirse 
mcctinicamenle  a  un  múscuhj.  por  medio  de  unas  tijeras.  }’  l:i  ticcion  me¬ 
cánica  jrura  es  la  misma  cu  el  músculo  t  ivicnte  que  cu  el  músculo  muer¬ 
to ;  pero  si  adcmtis.  el  ¡trimenj  se  contrae,  esto  quiere  decir  f|ue  exhibe 
una  respue.sta  vital  característica." 

De  seguir  a  Lillie,  definiríamos  a  un  e.xcitante,  como  un  cambio  del 
medio,  que  produce  una  respuesta  esjtecífica  o  característica,  l’ero  con 
tal  definición,  se  presenta  la  dificultad  de  que  el  término  “excitante  subli- 
miiial  ,  que  tendremos  ocasión  de  utilizar  más  adelante,  daría  lugar  a 

12  LII.LIE:  Proloplasmic  Aclion  and  Nervous  Aclion,  2^  ed..  1‘132,  Im¬ 
prenta  de  la  Universidad  de  Chicago.  LlI.I.in  no  .siempre  se  apega  a  la  mi.sma  deli- 
nición  de  excitante.  En  otra  página  de  su  libro,  escribe:  “Lo.s  intentos  por  'definir' 
el  concepto  de  'estimulación'  han  sido  motivo  de  frecuentes  malas  interpretacio¬ 
nes.  Con  c!  objeto  de  limitar  la  siguiente  discusión,  consideraremos  como  'esti¬ 
mulo'  a  cualquiera  intlucncia  que  actuando  desde  afuera  sobre  el  sistema  viviente, 
cambia  la  velocidad  o  el  carácter  de  las  actividades  vitales  normales:  el  cambio  resul¬ 
tante  de  la  actividad  fisiológica,  es  la  ’rc.spucsta’.'’  La  definición  anterior  incluiria 
la  acción  de  los  anestésicos  o  narcóticos,  aunque,  en  lo  general,  LILLIL  considera 
que  la  anestesia  o  narcosis  es  la  antítesis  de  la  excitación.  Así,  en  la  pág.  3  5  2,  es¬ 
cribe:  “La  acción  anti-estimulante  o  narcótica,"  etc. 


i:xcrr.\r.ii.ii).\o 


679 


Cdiiíusióii,  al  ser  refcriiU)  a  mi  excitante  tle  tan  ]inca  intensidad,  (|nc  nn 
prndnce  l:i  resjniesta  caracteristica.  l'td  vez  la  dilicnltad  nn  sea  tan  e,Tan- 
de,  laiestn  (|ne  jmdria  decirse  ([tie  nn  excitante  snhliniinal  no  es  nn  exci¬ 
tante  en  el  sentidu  amplio  de  la  pakiUra.  Ademas,  jiodria  alegarse  ipie  con 
tal  de  (|ne  las  definiciones  resnlten  intcligidles.  no  es  necesario  ([ne  sean 
demasiado  lógicas.  T;d  vez  sea  más  seria  la  dilicnltat,!  que  resulta  de  que 
no  sienqire  es  ])osil)le  decidir  si  el  cambio  producido  por  un  agente 
externo  es,  o  no,  una  resjinesla  "esjiecitica".  l'.n  el  caso  del  músculo, 
esto  es  bastante  fácil,  jiuesto  (lue  la  lunción  de  este  ii])o  de  célula  cmi- 
siste  clar.'unente  en  acorttirse,  de  tal  manera,  tpie  tantci  la  sacudida  sim- 
lile,  coniii  el  tétanos,  o  la  contractura,  pueden  ser  consideradas  como 
resimestas  especificas.  Sin  embargo,  en  una  célula  menos  especializada. 
Como  una  amiba,  nn  Píiríniicfiiiiii.  o  una  célula  vegetal,  no  puede  nnc> 
estar  l;m  seguro  de  ])oder  iilenlificar  una  respuesta  es]x'cilica. 

X(is  hemos  extendido  algo,  tratando  de  desarrcillar  una  definición 
ajiropiada  de  l:i  e.xcitaciini,  y  aun(|uc  esto  no  nos  lia  llevado  a  ninguna 
conclusii'm  ilefinitiwi,  pnede  servir  para  ilustrar  las  dificultades  del  razo¬ 
namiento  biológico,  es]iecialmentc  en  el  campo  de  la  fisiología  general. 
Ims  investigadores  cientificos.  en  contraste  con  los  filéisofos,  se  caracte¬ 
rizan  ])Mr  su  ansia  de  seguir  adelante  y  estudiar  conceptos,  sin  dedicar 
tienqni  ni  esfuerzo  para  tlefinirlos  claramente.  .Sin  duda,  esto  es  lo  ]iru- 
dente.  va  (|ue  ennforme  las  labores  avanzan  y  el  conocimiento  se  ensan¬ 
cha,  los  conce])tos  tienden  a  aclararse  jior  si  solos.  Si  los  investigadores 
del  canqio  de  la  excitabilidad  se  hubieran  abstenido  de  experimentar  has¬ 
ta  no  estar  fie  acuerdo  acerca  de  las  definiciones  adecuadas,  es  indudable 
que  los  ])rogresos  en  este  campo,  se  habrían  retardado  considerable¬ 
mente. 

I'm  la  actualidttd,  a  jiesar  de  la  falta  de  definiciones  seguras  y  exac¬ 
tas,  los  fisiólogos  están  bien  acordes  acerca  de  lo  que  constituye  un  exci¬ 
tante,  l’ara  una  gran  variedad  de  sistemas  vivientes,  son  ciertos  tipos  de 
factores  externos  los  que  resultan  más  efectivos  para  hacer  que  el  proto- 
irlasma  entre  en  estado  de  acti\'idad.  -\si,  un  músculo  se  contrae  cuando 
se  le  sujeta  a  presión  desigual,  a  calentamiento  súbito,  a  irradiación  (por 
los  rayos  ultravioletas),  a  una  corriente  eléctrica,  a  una  solución  hiper¬ 
tónica.  etc.  Todos  estos  .son  excitantes,  y  aun  cuando  no  pueda  demos¬ 
trarse  (pie  la  respuesta  a  que  dan  lugar  sea  específica,  y  que  por  lo  tanto, 
dehan  ser  considerados  como  excitantes  para  todo  género  de  material 
viviente,  por  lo  menos  resulta  cierto  que  ]n-ácticaniente  todos  los  tipos  de 
IM-otnplasma  son  extraordinariamente  sensibles  a  estos  “agentes  exci- 


680 


FISIOLOGIA  GKXFRAL 


tantes  .  Resulta  más  prudente  que  el  fisiólofío  ¡general  hahle  en  términos 
de  agentes  excitantes,  más  que  simplemente  de  excitantes.  Cun  ello  logra 
podei  considerar  los  efectos  jirovocados  jior  la  presión  desigual,  o  ])or  la 
coniente  eléctrica,  sin  r-erse  obligado  a  demostrar  que  tales  efectos 
constituyen  la  respuesta  especifica  o  caracteristica.  indispensable  jiara 
satisfacer  determinada  definición. 

Clasificacióx  df  los  kxcj'i'axtks.  * — Los  excitantes  lian  sido  cla¬ 
sificados  por  diversos  autores;  véanse,  jxir  ejemplo,  los  trabajos  va  cita¬ 
rlos  de  Vervvorn  y  de  Lroeinser.  Ixi  clasificacii'm  ijue  signe  está  de 
acuerdo  con  el  uso  corriente. 

Rxcitanlcs  ¡necúmeos. — Comprenden  el  imjiacto  mecánico,  la  jire- 
■sión  (especialmente  la  rjue  se  ajilica  de  modo  im  unilorme),  ia  tensión 
o  estiramiento,  la  agitación,  etc.  Irl  sonido  ])uede  producir  un  electo 
mecánico.  La  gravedad  jmede  dar  origen  a  jiresión.  I. as  corrientes  de 
agua  o  de  aire  pueden  jiroducir  efectos  mecánicos.  ¡fs  posible  <|uc  la 
excitación  mecánica  sea  el  tipo  de  excitación  que  con  más  frecucnci.'i  obre 
en  la  Naturaleza. 

Excitantes  qit'unicos. — lintre  éstos  jiueden  quedar  incluidos  todos 
los  cambios  del  medio  (juímico :  el  aumento  o  disminuciíin  del  cixígcno  o 
del  bióxido  de  carbono,  de  sales,  de  iones  íf  y  Ol  f,  de  alimentos,  de  hor¬ 
monas,  de  organizadores,  de  auxilias,  de  acetilcolina,  de  liistamina,  etc. 

Excitantes  osmóticos. — .Aumento  o  disminucii'in  fie  la  presión  osnié)- 
tica  del  medio.  I.a  e.xcitacif)!!  osmótica,  en  ocasiones  parece  depender  de 
la  vuelta  al  medio  normal,  a  jiartir  de  otro  osmíiticamente  anormal. 
Asi,  cuando  los  huevos  de  erizo  de  mar  crjlocados  en  soluciones  hiper- 
téinicas  son  devueltos  al  agua  de  mar,  son  inducidos  a  dividirse. 

Excitantes  térmicos. — L1  calor  es.  con  frecuencia,  potente  agente 
e.xcitador.  Lo  común  es  que  el  frío  tenga  un  efecto  algo  menor. 

Hágase  que  el  estudiante  observe  por  sí  mismo  los  hechos  fund,rnicnt.ilcs 
relativos  a  las  principales  formas  de  excitantes,  siguiendo  al  efecto  l.is  instrucciones 
de  la  guía  de  laboratorio,  de  IZQUIERDO  tpágs.  211-23')), 

^  ^  Para  una  discusión  de  los  métodos  empleados  para  la  c.vcitación  mecánica, 
véase  JENSEN:  Hand.  d.  Biol.  Arheitsmelhoden,  de  y\bderhaldcn,  Abt,  5,  Tcil  5  A. 
Heft  I.  pág.  53,  1  922.  También  BlmR:  Amcr.  ,Jour.  PhysioL,  I  1 4  ■.  686,  1936. 

14  Para  una  discusión  de  la  excitación  del  músculo  por  el  frío,  véase  BO- 
TAZZI:  Ergeb.  d.  PhysioL,  24:  308,  1925;  también  CHAO?  Amcr.  Jour.  PhysioL 
109:  561.  1934.  Para  una  discusión  de  la  excitación  del  nervio  por  el  frió,  véase 
CrE-MF.R,  en  el  Handb.  d.  PhysioL  d.  Menschen,  de  Nagcl,  vol.  4,  pág.  793. 
Braunschweig,  1909.  Quienquiera  que  tenga  al  descubierto  algún  nervio  dentario, 
tendrá  una  fácil  demostración  de  los  diversos  tipos  de  excitantes  efectivos.  El  nervio 
dentario  responde  al  frío,  al  calor,  al  choque  mecánico,  y  a  la  presión  osmótica 


KXCITAr.II,!I).\U 


681 


haciiacioiics. — J ’racticanicnte  tmlos  los  sistemas  vivientes  son  afec¬ 
tados  por  la  radiación  nlira\dolcta,  con  tal  de  qne  ésta  llejíne  a  penetrar 
I  ealinentc  al  protoplasina.  Ksto  está  relacionado  con  la  absorción  de  la 
luz  ultravioleta  ])or  las  proteínas.  La  radiación  \'isible  es.  por  lo  i^ene- 
lal,  menos  efectiva.  Las  proteínas  muestran  poca  absorción  de  la  luz 
N  isible.  .Sin  embarco,  el  protoplasma  pigmentado  a'  los  órgemos  sensiti- 
\os  esjiecialcs  que  contienen  pigmento,  son  sensibles  a  la  radiación  rd- 
sible.  .Vlgunos  sistemas  Advientos  son'  sensibles  a  la  radiación  infrarroja. 
1  ambién  jnieden  actuar  como  excitantes  los  rayos  Roentgen,  las  ema¬ 
naciones  del  radio,  los  rayos  catódicos,  los  rayos-canal  a'  las  ondas 
hertzianas. 

h.x  citantes  clcclricos. — L1  protoplasma  es  extremadamente  sensible 
a  la  excitación  eléctrica,  y  ésta  es  una  de  sus  más  notables  características. 

La  lista  anterior  no  hace  mención  de  las  fuerzas  magnéticas.  Según 
Aeiwoin,  éstas  carecen  de  efectos  sobre  los  sistemas  Advientes,  y  por 
A  (Ausiguicnte,  no  ])uedcn  ser  consideradas  como  excitantes.  Icn  apoA'o 
de  esta  opinión,  cita  los  extensos  experimentos  de  Peterson  y  Kcnnelly, 
Hidizados  en  el  laboratorio  de  l'.dison.  b,stos  autores  emplearon  electro¬ 
imanes  muy  potentes,  pero  no  lograron  registrar  ningún  efecto  apre- 
AKd)lc  en  el  material  AdAdente.  Irwart  cree  tainbién  que  las  fuerzas  mag¬ 
néticas  calecen  ile  efecto  sobre  la  corriente  jirotoplásmica  o  ciclosis 
(  véase  la  iiág.  438L 

b.sto  por  lo  que  re.specta  a  la  clasificación  cualitativa  de  los  exci¬ 
tantes.  También  es  posible  intentar  una  clasificación  cuantitativa.  Para 
los  fisiólogos  experimentadores  es  esencial  el  poder  designar  la  fuerza 
o  intensidad  del  excitante  que  emplean  en  un  experimento  dado.  A  pri¬ 
mera  vista,  esto  podría  parecer  asunto  relativamente  sencillo.  Como  los 
excitantes  son  físicos  o  químicos,  debería  ser  posible  expresar  su  mag¬ 
nitud  en  unidades  absolutas  definidas.  Sin  embargo,  la  cuestión  presenta 
dilicultades.  Con.sidérese,  por  ejemplo,  el  caso  de  la  excitación  mecánica 
resultante  del  impacto  producido  por  la  caída  de  un  pequeño  peso  sobre 
un  nerAdo,  Puede  uno  conocer  la  masa  del  cuerpo  que  cae,  a^  la  altura 
desde  la  cual  cae,  pero  para  poder  tener  un  cuadro  claro  de  la  íuei'za 

ck'v.ida,  de  las  soluciones  concentradas  de  azúcar.  También  es  sensible  al  choque 
eléclrico:  los  dentistas  se  valen  de  métodos  eléctricos  para  comprobar  la  vitalidad 
del  nervio. 

15  N.  Y.  Mcd.  Jour.,  56:  729,  1  892:  también  I-lER.A-bANN :  Pflüger’s 
Arch..  43:  217,  1888;  LENZI  MUZZIOLI:  Scritti  Ital.  di  Radiobiol.  Mcd..  4: 
213,  1Ú57  (citado  en  Bcr.  ü.  d.  Ges.  Physiol..  105:  527.  1  938. 


682 


1  s  I  ( )  I  .o( ;  1 A  n  lAV  i;  K  A  L 


ejercida  en  el  interior  de  cada  filtra  nerviosa,  o  sobre  los  coin|)onentes 
protoplásmicos  de  estas  fibras,  es  esencial  saber  al.tío  acerca  de  la  delor- 
mación  del  nervio,  y  acerca  de  las  jtrojtiedades  elásticas  de  éste,  de  las 
filtras  nerviosas,  y  de  sus  di\'ersas  r  ainas.  Ifn  el  caso  de  e.witacion  ])oi 
la  luz  ultravioleta,  pueden  medirse  la  lontíitiKl  de  onda  y  la  intensidad 
de  la  radiación,  pero  seria  bueno  saber,  además,  cuánto  de  la  radiación 
llega  efectivamente  al  protojilasma.  Xo  debe  ser  más  que  una  ])e(|nena 
fracción  de  la  radiación  original,  ra  (|ue  son  muchas  las  membranas  (|ue 
son  relativamente  opacas  a  la  Inz  ultravioleta,  l'.n  el  caso  de  la  excitación 
química,  hay  que  considerar  la  jtermeabilidad  de  la  membrana  iilasnia- 
tica.  Por  último,  erm  la  e.xcitación  eléctrica,  aun  cuando  jtuedan  d.elinirsc 
el  voltaje  y  el  amjieraje  de  la  corriente,  siempre  (pieíla  el  jiroblema  de 
saber  cpié  pro]jorción  de  la  corriente  pasa  al  interior  del  protoiilasma.  > 
c[ué  proporción  pasa  sobre  su  sujterficie.  Ivn  otras  jtalabras:  en  el  ra.-^o 
de  prácticamente  todris  los  tijios  de  e.xcitantcs,  para  itoder  determinai 
la  intensidad  del  estimulo  que  efectivamente  alcanza  al  protojilasma.  rs 
esencial  tener  datos  relati\os  a  las  projiiedades  del  sistema  \-i\’iente  qf' 
está  siendo  estimulado.  Como  tal  conocimiento  es.  ])or  lo  general,  dilíeil 
de  obtener,  los  fisiólogos  se  cotiforman  con  hacer  a])rcciacioncs  relatn 
vas  de  la  intensidad  de  los  excitantes  que  enqilean.  .Asi,  si  cst.a  uno  estu¬ 
diando  el  efecto  de  un  peso  que  cae  sobre  un  nervio,  ])nede  uno  hace; 
variar  la  magnitud  del  jicso  o  la  altura  de  donrle  cae,  y  si  emjilea  la  co¬ 
rriente  eléctrica,  puede  variar  el  voltaje,  el  amperaje,  o  la  duración  del 
paso  de  la  corriente. 

En  último  análisis,  la  efectividad  de  un  estímulo  depende,  no  tanto 
de  su  magnitud  absoluta  en  unidades  físicas  o  químicas,  sino  más  bien 
del  grado  en  que  el  sistema  viviente  le  responde,  l’or  lo  tatito,  podemos 
clasificar  la  intensidad  de  los  excitantes,  en  términos  de  las  res])uesias 
que  provocan.  Una  clasificación  de  esta  índole,  que  resulta  útil  con  tiñes 
descriptivos,  ha  dado  lugar  a  una  terminología  que  en  la  actualidad  es  de 
uso  común.  Dicha  terminología  considera  como  c.xcitantc  umbral,  al  c|uc 
apenas  es  suficientemente  intenso  para  provocar  una  rcs])uesta  dada. 
los  excitantes  más  débiles  que  éste,  los  llama  “subumbrales"  o  “subli- 
minales”.  Estas  de.signaciones  dan  lugar  a  confusión  ;  por  lo  menos, 
cuando  definimos"  al  excitante  como  un  cambio  del  medio  que  ])rndncc 
una  respuesta.  A  un  excitante  apenas  superior  al  umbral  se  le  designa, 

1  6  La  contradicción  no  es  de  gran  importancia.  Podemos  evitarla,  ya  sea 
adoptando  otra  definición  de  excitante,  o  definiendo  al  excitante  subliminal  como 
el  cambio  en  el  medio  que  casi  produce  la  respuesta. 


EXCITAKII.inAT) 


6S3 


a  \-eces,  "niininio".  Conforme  se  aumenta  la  intensidad  de  un  excitante, 
se  \-an  ])ro(luei(.ndo  efectos  cada  vez  mayores,  hasta  llegar  a  obtenerse, 
finalmente,  ri'spuestas  máximas.  A  los  excitantes  que  producen  resjiues- 
tas  máximas  se  les  denomina  "excitantes  máximos",  y  a  los  i|ue  son 
toda\  ia  mayores,  se  les  llama,  a  veces,  "supramaximales".  Si  se  aumenta 
aun  más  la  intensidad  de  los  excitantes,  lo  general  es  que  ocasionen  lesión 
o  muerte. 

l'h,  i'.M  TOR  TiKMi’o  i:x  i.A  i'.xoiTAt'Káx. — h'.l  efecto  producido  por  un 
excitante  no  sólo  depende  de  la  intensidad  de  éste,  sino  también  del  tiem- 
])o  durante  el  cual  se  le  deja  obrar,  lástí.)  es  más  e\'idente  en  el  caso  de 
la  rcsjjnesta  de  crecimiento  de  las  jilantas.  .Vsi,  en  la  inclinación  de  una 
planta  hacia  la  luz,  no  sólo  es  importante  la  intensidad  de  la  ilnminación. 
sino  también  el  tiempo  cpie  dnra  actnando  sobre  la  planta,  bbi  las  res- 
]5ucstas  de  las  plantas  a  la  luz  o  a  la  gravedad,  el  tiempo  de  excitacié)n 
es  tan  largo,  que  nunca  se  ha  ])ensado  qne  sea  de  inqrortancia  este  tactor 
tienqio.  bm  cambio,  para  el  estudio  tle  tejidos  animales  como  los  múscu¬ 
los  de  la  i)ata  de  la  rana,  o  los  nervios  ([ue  van  a  ilicbos  músculos,  es 
casi  uni\  ersal  ciue  se  use  como  excitante  la  corriente  eléctrica,  pero  como 
esta  jiroduce  tan  rái^idamente  sus  efectos,  los  estudiosos  de  la  fisiología 
animal  tuvieron,  basta  hace  muy  poco  tienqio,  descuidado  casi  por  com- 
jileto  el  factor  tiempo.  .Sin  embargo,  en  gran  parte  por  el  trabajo  de 
I^apic([ue  y  de  otros,  el  factor  iicmi)o  ba  adquirido  gran  importancia  en 
el  estudio  de  la  cxcitacié)n.  ICl  mismo  Lapicque,  en  un  interesante  y 
valioso  libro  acerca  de  la  excitabilidad  en  función  del  tiempo,  ba  he¬ 
cho  un  resumen  de  los  trabajos  antiguos  y  modernos  ba  descrito  mé¬ 
todos  di\-ersos  ¡rara  la  determinación  de  un  factor  de  tiempo  particular, 
al  que  llama  la  "cronaxia”,  que.  de  modo  breve  puede  ser  definido  como 
el  tiempo  requerido  para  que  sea  efectivo  un  excitante  eléctrico  de  inten¬ 
sidad  doble  del  umbral.  Con  la  introducción  de  la  palaluva  "cronaxia". 
c[ue  en  verdad  es  un  término  que  suena  bien,  los  fisiólogos  comenzaron 
a  hacer  mediciones  de  la  cronaxia  de  todo  género  de  tejidos  excitables, 
y  el  concepto  llcgé)  a  penetrar  basta  el  campo  del  diagnóstico  clínico. 
Con  objeto  de  dar  una  idea  clara  de  lo  (¡ue  significa  la  cronaxia.  presen¬ 
tamos  las  siguientes  frases  tomadas  de  la  revista  de  Rusbton.  La  dis- 

17  L'excitcihilité  en  fonction  da  temps.  P.irís.  1Q26.  Véase  también:  La 
chrnnaxic  el  ses  appUcutions  physiologtcjaes.  París,  1938. 

18  Biol.  Rcv.,  10:  1.  1935.  Para  otras  levistas,  véase  MOXNIER:  L'exci- 
tation  clcctfiqae  des  tissus.  París,  1  935:  también  DVVIS  y  F'ORBES :  Physiol.  Rc\., 
16:  407.  1936. 


684 


F I S I  o  I  .o  G I A  G  i:  X  K  R  A  L 


cusiüii  se  refiere  al  espacio  fie  tiempo  (lue  dehe  pasar  mía  corriente  para 
que  se  produzca  respuesta.  Dice  ]\UMliton : 


Fig.  9  2. — Curva  diagramática  de  la  relación  intensi¬ 
dad-duración.  R,  reobasc:  T,  tiempo  de  excitación. 

(Según  Riishton.) 

“La  oliservación  demuestra  ÍFi"'.  ]  [fiuura  í>2\  )  (|uc  la  tluración 
es  mas  corta  cuando  la  corriente  es  más  intensa  f  ÍJoorweq,  1892  ;  \\  eiss, 
1901.  a.  b  )  :  luetro  es  claro  que  el  proceso  de  la  e.xcitacif’in  se  desarrolla 
más  aprisa  cuanto  más  intensa  es  la  corriente.  Idc  esto  se  sique  que 
cuando  se  trata  de  comparar  el  proceso  de  excitacicín  en  dos  tejiflos  flilc- 
rentes,  es  importante  que  las  intensidades  de  la  corriente  sean  compara¬ 
bles  en  los  dos  casos.  En  la  actualidad,  es  imposible  asignar,  sin  arbi¬ 
trariedad.  un  significado  e.xacto  a  la  palabra  ‘comparable’,  que  con 
seguridad  no  indicará  necesariamente  f|ue  las  corrientes  deban  ser  las 
mismas  cuando  se  las  mide  de  la  manera  u.sual,  con  un  instrumento 
eléctrico,  ya  que  tal  medida  no  guarda  relación  directa  con  la  corriente 
f[ue  pasa  a  través  de  la  estructura  interna  cuando  tiene  lugar  la  excita¬ 
ción.  Ahora  bien,  para  cada  tejido  excitable  existe  una  intensidad  defi¬ 
nida  de  corriente.  ])or  debajo  de  la  cual  no  se  producirá  e.xcitación.  ]ior 
mucho  que  dure  jiasando  la  corriente.  A  esta  intensidad  se  la  llama 
reobasc,  y  lo  usual  es  suponer  que  las  corrientes  son  ‘comparables’  cu 
diversas  ocasiones,  cuando  son  múltiplos  iguales  de  la  reobase  en  tales 
circunstancias. 


EXCITABILIDAD 


685 


"Gracias  a  esta  suposición,  parece  cjuc  ya  contamos  con  un  proce¬ 
dimiento  práctico  y  sencillo  para  medir  la  velocidad  del  proceso  excita¬ 
torio  en  cnahpiier  caso  (pie  se  presente.  Tenemos  que  encontrar,  primero, 
la  reobase ;  que  tomar,  lueqo,  una  corriente  de  intensidad  mayor,  cxjire- 
sada  en  múltiplos  de  la  reobase  (generalmente  el  doble),  y  ([ne  encon¬ 
trar  el  tiempo  minimo  (pie  debe  ]iasar  dicha  corriente,  jiara  producir 
excitación.  'I'eóricamcnte,  es  posible  medir  simplemente  el  periodo  de 
utilización  de  la  reobase  misma,  tal  como  se  acostumbró  en  el  ¡xisado,  ]ic- 
ro  la  medida  es  mny  imprecisa,  ya  rpic  un  pequeño  error  en  el  valor 
e.xacto  de  la  intensidad  de  la  corriente  da  lugar  a  un  gran  error  en  la 
duración  ))or  observar  (véase  la  Fig.  921.  En  la  actualidad,  se  ha  con¬ 
venido  en  (pie  se  busijne  la  duración  minima  efectiva  con  una  intensidad 
doble  de  la  reobase.  A  chebo  intervalo  de  tiempo.  Lucas  lo  llamó  ■tienrpo 
de  excitación'  (1'>Ü71,  y  Laiiiccpie,  ‘cronaxia’  (1909)." 

En  opinión  de  Ixnshton,  la  medición  de  la  cronaxia  no  tiene  iniicba 
significación,  en  atención  a  rpic  los  valores  (jue  se  obtienen  varian  con 
el  diámetro  de  los  electrodos  empleados  para  la  medición.  Sin  embargo, 
según  Lajiiccpie.  si  los  electrodos  qne  se  emplean  son  lo  bastante  pe¬ 
queños,  se  obtienen  valores  constantes,  que  son  los  únicos  verdaderos, 
l’ara  los  detalles  de  e.stc  debate,  véanse  los  trabajos  de  Rushton  y  La- 
picc[ue,  3-a  citados,  y  también  la  revista  de  Davis  y  b'orbes. 

Si  se  traza  una  curva  cuyas  ordenadas  sean  múltiplos  de  la  reobase. 
y  cuyas  abscisas  sean  unidades  de  tiempo,  aunque  éstas  sean  variables 
para  cada  tipo  de  tejido  irritable,  resulta  que  las  curvas  de  tiempo  de  los 
diferentes  tejidos  pueden  ser  superpuestas.  Es  lo  (pie  ilustra  la  Fig.  93, 
tomada  del  trabajo  de  I.apicquc.  Esta  figura  muestra  que  conforme 
aumenta  la  intensidad  de  la  corriente  (en  términos  de  la  reobase') ,  el 
tiem|)o  requerido  para  que  la  corriente  produzca  excitación,  disminuye 
exactamente  de  la  misma  manera  en  los  diversos  tejidos  (músculo  gas- 
troenemio,  corazón  v  estómago  de  la  rana ;  músculo  retractor  podal  del 
caracol ) . 

Para  medir  la  cronaxia  .se  han  empleado  métodos  diversos,  que  en 
sn  parte  fnndamcntal.  emplean  corrientes  eléctricas  de  períodos  defini¬ 
dos  de  corta  duración.  Uno  de  los  métodos  que  se  han  empleado  para 
olitcncr  tales  corrientes,  consiste  en  hacer  que  un  tiro  de  rifle  o  de  instó¬ 
la  corte  un  alambre  que  actúa  como  corto  circuito.  .41  quedar  cortado 
este  corto  circuito,  la  corriente  empieza  a  pasar,  pero  deja  de  hacerlo  al 
punto  en  que  la  bala  corta  un  segundo  alambre  en  el  circuito  principal. 

19  Biol.  Rcv.,  10:  483,  1935. 


6S6 


FISIOLOGIA  GENERAL 


Un  método  mn_\-  sencillo.  ini]jlica  el  uso  de  condensadores.  I ’ara  detalles 
relativos  a  los  métodos  jiara  determinación  de  cronaxi.a.  \  éase  la  mono¬ 
grafía  de  Lapicque.  * 


Fig.  9  3. — Cinco  curvas  de  intcnsid.id-dur.’.ción.  lomadas  con  difo- 
rcnlcs  tipos  de  material.  Fueron  supcrpucslas  itor  ajuste  de  sus  es¬ 
calas  de  tiempo.  (Según  Lapicque.) 

Se  han  hecho  multitud  de  mediciones  de  la  cronaxia  en  toilo  gé¬ 
nero  de  tejidos  excitables.  Brücke  ha  reunido  en  un  gran  cuadro  los 
valores  de  cronaxia  obtenidos.  Algunos  de  ellos  jtueden  ver.se  en  el  cua¬ 
dro  siguiente.  Para  consulta  de  los  autores  no  citados  exiM-csamcnte, 
remitimos  al  articulo  de  Brücke. 

*  Hágase  que  el  estudiante  practique  estos  métodos,  recogiendo  las  obser¬ 
vaciones  que  se  le  señalan  en  las  págs.  240-245  del  curso  de  laboratorio,  de  IZ¬ 
QUIERDO. 

20  Ergeb.  d.  Diol.,  ó;  327.  1930. 


l'.XriTAHl  LIDAO 


687 


Organismo 


Tcjiílo  o  parle 


Cronaxia  en  mi 
Icsimos  de  sea. 


P  I  a  n  I  a  s 


Mininsíi  ¡yuíluíi 

Pínula . 

4  -  6 

¡jcrhcns . 

4  -  1  t) 

Mimosa  pndica  .  . 

.  .  1  alio  primarlo  de  )io- 

j9  . 

200  -  400 

S  pirouiira  . 

.  .  Croniauiforos  (rclrac- 
cicin  hacia  el  centro 

de  la  ccMulal 

±  10.000 

/  n  e  .'  r  l  e  li  r  a  d 

O  .s 

'■■tio’lla  . 

..'Fallo 

2  -  2 

l .  a  ni  c  /  i  h  r  a  /’  i/  •/  i 

5 

.'i/t/íf/ir;  ed  lilis  . 

. '’eiraccion  del  i^te 

1  -  1  > 

\  vnus  i'crruc  )sa 

Retracción  del  pie 

S  -  1  2 

Si'>Ii-n  Cíiaina 

.  i'í  racción  del  pie 

1.^  - 

Peden 

.  .  .Retracción  del  p.e 

Ci  a  s  l  e  r  (i  ;i  o 

O  ,s 

1  !e!ix 

,'^'e’-"ios  motores  del 

pie 

20 

J  n'chus  lincíHiis 

.  .  .Músculos  del  pie 

1 1  -  n 

6  vial  ó  p  u  d 

n  s 

Mdopiis  CLilgaris 

.\Rnlriculo  cardíaco 

2  5-45 

Odopus  VLihiari.s 

.  C'orazoncs  branquiales  . 

2  -  ^ 

Odnpas  vulgaris 

.  .  A|t)éndiccs  renales 

2-11 

Poliqo  pealli.  .  .  . 

.Ganglio  estelar  . 

0.2  -  0.4 

[.olido  pealli.  .  .  . 

.Kervio  estelar 

0.05  -  0.27 

A  r  t  r  ú  p  o  d  o  s 

Pulaemon  scrralus  .  .Músculos  flexores  de 

la  cola  .  0.6  -  0.8 

21  Conipt.  Rend.  Soc.  Biol..  102'.  626,  1  629, 

22  Jour.  Gen.  Physiol.,  2 1 781,  1928. 


Auíores 


Uní  rail). 
Uniralh. 

U  mraih 


I..  V  i\I.  l.a¡iicquc. 


I..  I.apicque  v 
I-auré  rremiel. 

I  .  V  M.  I.apicque. 
1  .  V  iM.  I.apicque. 
I-.  V  M.  l.apicc|ue. 
McClondon . 


1  .  V  M.  Lapicque. 
I..  y  M.  Lapicque. 


Fredcricq. 

Frcdcricq. 

Fredcricq . 

L.  y  M.  Lapicque. 
Prosser  y  Chambers.  -- 


Frcdcricq. 


688 


FISIOLOGIA  GEXERAL 


Crunaxiü  en  mi- 

Gretantsmo  Tejido  o  piirtc  ■  ,  /liííorfs 

'  lesmKjs  de  seu- 


Artrópodos 


Carcinus  maenas  .  . 

.Músculo  del  cierre  de 
la  pequeña  pinza 

00 

L.  y  M.  Lapicque. 

Carcinus  maenas  .  . 

.  Músculo  dcl  cierre  de 
la  pinza  grande  .  . 

5-14 

L.  y  M.  Lapicejue. 

H ornaras  vtdgaris 

.Fibras  motoras,  cordón 
neural . 

0.5  -  40 

L'rcdcriccj. 

Hydrophilas  piceas 

•  Músculos  de  la  pata  . 

O 

O 

00 

Fredericq. 

Calopteryx  splcndens 

.Músculos  de  las  alas  . 

0.48  -  0.72 

Frcdcricq. 

Bombas  muscorum 

Músculos  de  las  alas 

1  .84 

Frcdcric(|. 

Calliphora  vomitoris 

Músculos  de  las  alas  . 

0.8  -  1.12 

Fredericq. 

Anélidos 

Lumbricus  . 

Cordón  neural  y  mus- 
culatura  . 

1  1 

IT 

O 

/ 

M.  Lapicque  y  \L’il 

¡lirado  . 

Cordón  neural  y  mus- 
culatura 

±  2) 

M.  L.rpicque  V  \'eil 

\'  e  r  t  c  b  r  a  d  o  s 


Torpedo  ntarmoraLi  Organo  cléctr'co 


Cyprinus  tinca  .  .  .  Músculo  dcl  paladar 
Rana  . Varios  músculos  esque¬ 
léticos  . 

Rana  . Músculo  sartorio 

Rana  . Fibras  nerviosas  moto¬ 

ras  del  sartorio  .  .  . 

Rana  . Ventrículo  cardiaco 

Rana  . Fibras  nerviosas  moto¬ 

ras  del  estómago 


O.j 

0.26  -  23.2 


A.  y  12.  Ch,'; u cha rd. 
Bow  man . 


0.14-0.7  M.  Lapicc|uc. 
0.20  -  0.5  Davis. 


1  L.  Lapicque  v 

Lcgendrc. 

5  Adrián. 


20  L.  Lapicque  y 

Legcndre. 


Rana  . Músculos  de  los  vasos 

sanguíneos  ...  1,000-  2,000  L.  y  M.  Lapicque. 

p^ana  . Cromatóforos  . 1  2.000- 1  5 .000  L.  y  M.  Lapict|ue. 

Tortuga  . Músculos  esqueléticos  rt  10  veces 

los  valores  de 

la  rana.  L.  y  M.  Lapicque. 


KXCITAlULIDAn 


689 


()ryünisn:{) 

l  elido  o  parte 

.  runaxia  en  mi 

lesimos  de  sea. 

Ha  (ores 

Vertebrad  o  s 

roriugn 

Fibras  nerviosas  amic- 

linicas  .  . 

á  .  5  -  6 

Hcinbccker. 

Peno 

Nervio  l'aci.’.l 

0.1  5 

Cardot  y  Laugier. 

Peno  . 

.  Coricza  cerebral  -  zo¬ 
na  moiora 

0.3  -  0.5 

Chauchard. 

Perro  . . 

.  Vcntriculo  cardiaco 

1.5-2 

Frcdericq. 

Perro  . 

.Fibras  vasonioioras  clcl 
nervio  ciático  .  . 

1 

Chauchard. 

Perro  . 

.  .Vlusculalora  del  ba/o 

1 .500 

Chauchard. 

Ovej.i . 

.  Cota/.on  -  vcntriculo 
izquierdo . 

2 

Lapicque  y  V^eil. 

(.onejo . 

.  l  ibras  motoras  del  ner- 
vio  laríngeo  inlerior 

0.1 

Moura  Campos  y  A. 

Conejo . 

.  Nervio  depresor  .  . 

0.4 

y  B.  Chauchard. 
Bowman  y  Chauchard. 

Conejo  . 

.  Varios  músculos 

0.1  7  -  0.44 

Banu. 

Rata  . 

.  t^cjiga  . 

50  -  100 

Fbcdericq  y  Florkin. 

Cuy  . 

.Utero  aislado . 

I  .500  -  2.000 

Surcan.  =3 

Ilombrc  . 

.Músculo  biceps  .... 

0.1  5 

Bourguignon  y 

Hombre  . 

.  .Músculo  deltoides  .  .  . 

0.1  5 

Laugier. 

Bourguignon  y 

Hombre  . 

.Músculo  extensor  co- 

Laugier. 

Bourguignon  y 

mún  de  los  dedos 

0.5 

Laugier. 

Hombre  . 

.Retina  (¿nervio  óp- 
tico?)  . 

1 .2  -  3.6 

Bourguignon  y  Déjean. 

I''!  térniim:)  cronaxia  sólo  es  aplicable  a  la  excitación  eléctrica.  Sin 
embargo,  puede  desarrollarse  un  concej^ito  semejante  para  otros  tipos  de 
excitantes.  Asi,  Blair  excitó  al  nervio  ciático  de  la  rana  con  cborros 
de  aire,  y  logró  trazar  curvas  de  tiempo /intensidad,  semejantes  a  las  ob¬ 
tenidas  con  el  excitante  eléctrico.  El  tiempo  requerido  jiara  la  e.xcitación 
con  presiones  dobles  de  la  umbral  (presión  reobase),  vino  a  quedar  entre 
1  }•  2  milésimos  de  segundo,  con  lo  cpie  el  análogo  de  jjresión  de  la 
cronaxia.  resulta  aproximadamente  C(.)n  el  mismo  valor  de  la  cronaxia 
misma. 

2t  Comp.  Rcnd.  Soc.  Biol..  130:  1463,  1939. 

24  Amcr.  Jour,  Physiol..  1  14:  586,  1936. 


690 


FISIOLOGIA  GEXERAÍ. 


Lapicque  ha  desarrollado  varias  teorías  eii  derredor  del  concepto 
de  la  cronaxia.  Por  ejemplo,  ¡neiisa  que  jiara  (pu-  un  impulso  jiase  de 
im  nervio  al  mú.sculo,  la  cronaxia  de  los  dos  tejidos  debe  sei  apioxi- 
madamente  la  misma  (la  relación  entre  las  dos  ih)  delic  jrasai  de  la  de 
2  a  1  ).  Esta  es  sn  teoría  del  “isocronismo".  '1  ambii'ii  cree  Lapiciiue  i[ue 
las  res])uestas  reflejas  de  nn  animal  están  en  qran  parte  gobernadas  poi 
cambios  en  la  cronaxia  de  los  nervios  periféricos.  ])rodncidos  imi  in¬ 
fluencias  que  emanan  del  sistema  nervioso  central:  esta  es  sn  leona  de 
la  “subordinación"  Para  poder  coiniirender  las  teorías  de  Lainciine.  _v 
los  argumentos  en  que  las  apoya,  deberán  ser  consnltadus  sus  ti  abajos 
y  revi.stas.  Las  teorías  han  de.spertado  considerable  interés  y  ju inorado 
por  igual,  tanto  apoyo  como  oposición.  Davis  y  Forbes  opinan  que  los 
fenómenos  de  excitación  parecen  ser  demasiado  complejos  para  que  se 
les  pueda  caracterizar  ¡»or  inerlio  de  un  simple  y  sencillo  índice  ciono- 
lógico". 


2  5  Véase  LAPICQUE:  Coid  Spring  Harbor  Symposia  on 
98,  1936. 


OiKirU.  Biol..  4: 


\ 


c  Ai’jTn.o  xx.wí 

C.AKAC TERISTK'.AS  GENERALES  DE  LA  EXCITABILIDAD 

l'.n  el  capitulo  anterior  conientanios  la  exirenia  diversidad  del  pro¬ 
ceso  de  excitación  en  los  dilereiUes  oryaiiisnios  y  en  las  (.lilorentcs  ixirtes 
de  nii  mismo  organismo.  Sin  embartro.  allí  asentamos  que  es  posible 
descubrir  profnndtis  semejanzas  fnndanientales  entre  los  diversos  aspec¬ 
tos  de  la  excitabilidad.  Xos  detalles  varían  y  vanan  enormemente,  pero 
los  ras”ds  esenciales,  cuando  .son  analizados,  resultan  con  frecuencia, 
enormemente  semejantes.  Xo  es  más  que  lo  que  debería  esperarse  si  sn- 
jionemos  correctas  la  teoria  celular  y  el  concepto  del  protoplasina.  Si  la 
materia  viviente  es  idéntica  en  toda  la  escala  de  los  oroanismos  animales 
y  ve.tfetíiles.  es  razonable  suponer  qne  en  sus  reacciones  o  respuestas  ten¬ 
drá  tanto  en  común,  como  en  su  constitución  estructural  química  y 
fisica.  Im  este  capítulo  procuraremos  bacer  una  revista  breve  de  alg-unas 
de  las  características  generales  de  la  excitabilidad. 

l')0CTUix,v  DK  LA  f.nf.rgía  kspecífica. — Los  libros  modernos  de  fi¬ 
siología  dedican  muy  poca  atención  a  la  doctrina  de  la  energía  especifica, 
que  no  se  halla  mencionada  ni  en  el  grande  v  excelente  compendio  de 
Bayliss.  ^  En  su  forma  actual,  la  doctrina  de  la  energía  específica  se 
deriva  de  Johannes  iMüller.  quien  la  adaptó  de  las  ideas  más  antiguas  de 
Borden  y  de  Brown.  Müllcr  asentaba  en  1826:  "Xo  importa  por  qué 
medio  se  estimule  al  músculo ;  pues  ya  sea  por  galvanismo,  por  agentes 
químicos,  por  irritación  mecánica,  por  estímulos  orgánicos  internos,  o 
Itor  respuesta  simpática  a  partir  de  órganos  muy  diferentes,  a  cada  uno 
de  los  medios  por  los  que  es  excitado,  de  modo  que  se  produzca  un  efec¬ 
to,  responde  produciendo  movimiento.  Por  lo  tanto,  el  movimiento  es. 
al  mismo  tiempo,  efecto  y  energía  del  músculo  ...  Y  esto  sucede  con 


1  Principies  of  General  Physioloay.  cd.  Londres,  1924. 


692 


FISIOLOGIA  GENERAL 


todas  las  reacciones  de  los  orítanismos."  -  T.a  cneritia  especifica  del 
músculo  consiste  en  contraerse,  sin  que  jiara  ello  imiiorte  la  toiina  de 
excitación.  Irn  sus  últimos  trabajos.  Müller  se  llegó  a  inteiesai  de  mo 
do  especial  por  la  energía  esjiecilica  del  nervio  y  de  bis  órganos  de  los 
sentidos,  v  a  eso  se  debe  que  cuando  se  habla  de  la  doctrina  de  la  energía 
esjiccifica.  cfirrientemente  se  le  dé  un  sentido  limitado,  como  la  doctrina 
de  la  energía  nerviosa  esjiecitica  ".  Tal  doctrina  ha  sido  de  gran  inlluen- 
cia  en  el  camjio  de  la  fisiología  del  ner\  io  }'  órganos  de  los  sentidos,  y 
tiene,  i'or  cierto,  amplias  inqiiicacioncs  filosóficas.  .Si  es  cierto  que  el 
inqiulso  (¡ue  recorre  a  un  nervio  es  el  mismo,  independientemente  de  la 
naturaleza  del  excitante  (pie  le  dió  origen,  entonces  es  claro  (pie  nuestra 
conciencia  humana  del  mundo  exterior,  es  una  I unción  jiriinordial  de 
nuestro  ])r(jpio  cerebro,  que  dejiende  de  la  cajiaeidad  de  las  células  de  sus 
distintas  jiartes.  jiara  reaccionar  de  maneras  cs])ecílicas.  .Xsi.  ¡rara  no 
citar  más  (jue  un  ejemplo  bien  conocido,  al  ]iareccr  original  de  I  )ubois- 
Reymond.  si  jnidiéramos  concebir  un  experimento  en  el  cual  el  iier\  io 
c)])tico  fuera  transjilantado  de  manera  (pie  rpiedara  en  relación  con  el 
oido.  el  nervio  auditivo  a  su  vez  en  relación  con  el  ojo,  entonces  la 
victima  de  tan  imposible  exjjerimento  -vería  el  trueno  y  oiría  el  relám¬ 
pago.  I-a  idea  es  que  el  nervio  ójitico  (o  ciialcpiier  otro  nervio!  iniede 
conducir  una  sola  clase  de  inqnilsos.  y  (jiie.  sin  cpie  iinjiorte  como  ha 
sido  excitado,  jiroducirá  la  excitación  de  ciertas  células  del  cerebro  que 
sólo  pueden  reaccionar  jiroduciendo  la  sensación  de  luz  o  de  cob-ir.  T-<a 
que  determina  la  respuesta  es  la  naturaleza  de  las  células  mismas.  Al¬ 
gunos  hechos  de  conocimiento  vulgar,  son  ilustrati\-os  de  la  doctrina  de 
la  energía  específica  apilicada  a  la  sensacií'm.  L'n  .golpe  sohrc  el  ojo  nos 
hace  ‘‘ver  estrellas",  es  decir,  jiercibir  luz,  _\-  también  se  dice  ejue  la  sec¬ 
ción  del  nerx'io  óptico  jirovíjca  una  sensación  de  luz.  De  la  misma  ma¬ 
nera,  las  personas  que  han  sufrido  anqmtacioncs.  tienen  a  veces  sensa¬ 
ciones  en  Iris  dedos  de  la  mano  o  del  jáe  que  han  jierdido.  -Auiupic  jiocas 
veces,  se  han  hecho  experimentos  de  conexión  cruzada  de  ner-vios  (como 
en  el  caso  hipotético  citado  arriba)  :  I-uciani  ^  cita  uno  o  dos  casos  (pie. 
al  jiarecer,  no  aprp-an  la  doctrina  fie  la  energía  nerviosa  esjiecífica. 

2  Estas  frases  fueron  tomadas  dcl  libro  de  VERWOKN:  Irriíubiliíy.  N'ucv.i 
H.-tven,  1013.  Para  una  discusión  general  de  la  cnergi.-i  csóccífica,  véase  HtiRINCn 
Lotos.  33:  113,  1  884:  también  una  reimpresión  de  la  conferencia  de  HERING  en 
un  libro  titulado  Memory.  Chicago,  1913. 

3  Human  Physiology.  traducida  al  ingles  por  WEI.BY,  vol.  3.  Nueva  York. 
1915.  Véase  también  la  traducción  española,  ya  citada. 


1-:  X  K  R('.  I  A  KS 1'  FA'  I  F I C  A 


693 


Los  progresos  recientes  ([ne  se  han  realizado  en  el  campo  de  la  fi- 
siologia  del  nervio,  han  demostrado  qne  en  el  inneionamiento  normal  de 
los  ner\-i(js,  tanto  motores  como  sensitivos,  ha}'  sucesión  mny  rápida 
de  impulsos  (véase  la  pág.  7 Id),  cn}'a  irecnencia.  amaine  bastante  cons¬ 
tante  i)ara  nn  nervio  dado,  puede  sin  emhargo,  variar  algo.  Del)ido  a  tal 
\ariación  de  frecuencia,  existe  la  i)osihilidad  de  ipie  nn  nervio  que  envia 
im])nlsos  de  diferentes  frecuencias,  juieda  tener  efectos  tliferentes  sobre 
su  órgano  terminal.  Sin  emhargo.  liastti  domie  se  sahe.  no  parece  haber 
pruebas  en  contra  de  la  doctrina  de  hi  energia  nerviosa  especifica,  pues 
por  más  que  la  frecuencia  de  los  impulsos  varié,  no  se  sabe  (pie  esto 
pueda  ser  ctuisa  de  diferencias  esenciales  en  el  tipo  de  respuesta  del 
órgano  terminal. 

La  doctrina  de  la  energia  es|)ecifica  parece  ser  cierta,  en  lo  general. 
Ln  músculo  cpie  es  exeitachj  por  cualipiier  ti]H>  dé  estimulo,  se  contrae; 
un  nen  io  condnee  impidsos ;  una  glándula  secreta,  v  asi  sucesivamente. 
Sm  embargo,  la  doctrina  no  deberá  ser  lomada  mn\'  en  serio,  l’ortpie 
auiupie  la  res])nesta  del  músculo  sea  ini'ariablemente  la  contracción,  el 
acortamiento  pnede  ser  de  aignno  de  sus  tijios  conocidos,  es  decir,  puede 
responder  dando  nna  sacudida  simple,  tétanos,  cambiando  sn  tono,  o 
entrando  en  contractura.  .Además,  en  células  menos  diferenciadas  que 
el  muscido,  los  diferentes  excitantes  jnieden  producir  diferentes  respues¬ 
tas.  .Asi,  auiupie  las  excitaciones  mecánica  }■  eléctrica,  las  radiaciones  y 
algnnos  tijms  de  excitación  (piimica  pro\'o(pien  el  redondeamiento  de  la 
amiba,  la  e.xcitación  producida  por  una  particula  alimenticia  juiede  oca¬ 
sionar  la  prot'ccción  de  pseudópodos.  con  fcirmacié)!!  de  una  cop>a  alimen¬ 
ticia.  L)c  la  misma  manera,  rariunccium  j'aiede  reaccionar  de  diferentes 
maneras  a  los  diferentes  excitantes.  *  Los  protozoarios  tienen  funciones 
menos  restringidas  cpie  las  células  tijucas  de  los  metazoarios.  Las  formas 
más  complicadas  contienen  a  veces  organitos  capaces  de  ejecutar  funcio¬ 
nes  diferentes,  y  cpie  cpiizá  pueden  ser  excitados  de  modo  independiente. 

El  que  los  diferentes  materiales  vivientes  reaccionen  de  modo  espe¬ 
cífico  propio,  sin  qne  importe  la  naturaleza  de  la  excitación,  viene  a  ser 
una  peculiaridad  ba.stante  esencial  de  lo  viviente,  comparado  con  lo  no 
viviente.  Un  dis]rositivo  sencillo.  c(tmo  una  campana  ordinaria,  a  dite- 
rencia  de  lo  que  sucede  en  una  máquina  viviente,  sólo  responderá,  es 
decir,  sonará,  al  ser  agitada.  Si  se  la  ilumina,  se  la  sumerge  en  ácido, 
o  se  la  hace  pasar  una  corriente  eléctrica,  no  habrá  resjniesta.  Sin  em¬ 
hargo,  es  posible  concebir  un  sistema  no  r'i\'iente  en  el  cual  la  misma 

4  Véase  JennINGS:  Behavior  of  the  Loicer  Organisn:!S.  Nueva  A'ork.  1906. 


694 


FISIOLOGIA  GEXF.RAL 


resiinesta  sea  la  consecuencia  de  tocia  una  v.'iricdad  de  excitaciones. 
Considerenio.s.  jjor  ejemplo,  un  timbre  eléctrico  incluido  en  un  circuito 
eléctrico  provisto  de  cortos  circuitos  dispuestos  de  modo  que  til  ser 
interrumjiido  ctuilquiera  de  ellos  suene  el  timbre.  Podía  liacerse  a  ttiles 
ccirtos  circuitos  sensibles  al  calor,  a  la  luz,  a  r-arias  substancias  quitnicas, 
etcétera.  También  podríamos  considerar  un  cuarto  ])rovistü  de  timbres  de 
alarma  contra  robo  y  contra  incendio,  de  un  sistcmti  fotoel(''ctrico  detec¬ 
tor  de  luz.  y  de  un  dictáfono.  La  señal  contra  robo  será  setisiblc  al  con¬ 
tacto  ;  la  señal  contra  iticetiditj.  al  calor;  la  célula  fotoeléctrica,  a  l<a  luz. 
y  el  dictáfono,  til  soniflo :  jjero  ¡¡odría  hacerse  f|tte  todos  estos  mectims- 
mos  ¡¡erceptores  hicieran  sonar  un  timbre  eléctrico,  que  tatnbiéti  sena 
sensible  a  la  electricidad.  Así  pues,  nri  es  necesario  insistir,  como  k¡  hace 
von  Uexküll.  en  que  la  energía  es]¡ecifica  nunca  sea  un.a  canictcristica 
de  los  sistemas  no  vivientes. 

Período  i..-\texte. — Característica  imiiortante  en  tod(js  los  ¡rrocc- 
sos  de  excitación  es  la  de  que,  cutre  kt  aplicación  del  excittmte  >’  la 
primera  indicación  ¡¡ercejitible  de  respuesta,  transcttrre  cierto  inter¬ 
valo  de  tiem])o.  A  este  intervalo  de  tiempo  se  le  Ikitnti  "¡¡eríodo  la¬ 
tente".  Por  desgracia,  las  definiciones  del  período  latente  son  algo 
varialiles.  I'uede  considerarse  al  período  latetite.  como  al  tietniio  que 
media  entre  el  ¡¡rimer  instante  en  que  es  aplicado  el  excitante,  y  la 
primera  indicación  de  una  res¡>uesta.  Lsta  es  la  definición  usual.  Sin 
embargo,  algunos  autores  prefieren  medir  el  ticmjx)  entre  la  excita¬ 
ción  y  la  respuesta.  Por  lo  general,  no  es  ¡¡osible  determinar  con  exac¬ 
titud  cuándo  se  inicia  la  respuesta,  a  menos  (¡ue  se  admita  rpie  el  cambio 
eléctrico  es  uu  índice  apro¡)iado  del  ]>rinci]¡io  de  la  excitación.  Así, 
Fulton  ''  considera  que  el  "verdadero"  ¡¡eríodo  latente  del  músculo  es- 
(¡uelético  es  “el  ‘intervalo’  que  sigue  al  ¡¡rincipio  de  la  respuesta  eléctrica, 
durante  el  ctial  ¡¡ermanecen  inalterables  las  condiciones  mecánicas". 
Así,  cuando  k'enn  '  discute  al  músculo  escjuclético,  asienta  que  el  período 
latente  verdadero  fiel  cambio  mecánico,  debe  ser  medido  del  j)rinci¡¡io 
de  la  corriente  de  acción,  al  principio  de  la  rcs]iuesta  mecánica.  T\oos.  ® 
en  cambio,  piensa  que  la  respuesta  eléctrica  del  músculo  esquelético  y 
la  respuesta  mecánica  principian  simultáneamente,  y  que  por  lo  mismo, 

5  Theocelischc  Biologie.  2^  ed.  Berlín.  1  926:  véase  lambién  AsIIER  en  el 
libro  de  GELLHORX;  Lehrbach  tíer  Allqemeincn  Physiologie.  Leipzig,  1931. 

6  Quart.  Jour.  Exp.  Physiol..  ]  5  :  349,  1925, 

7  Handbuch  de  Bethe,  8  t  1  9  parte )  :  1  66,  1  9  2  5. 

8  .Jour.  Physiol.,  74:  1  7,  1  932. 


TERIODO  DE  LATEXl'lA 


695 


lio  hav  iiucrvalo  de  tiempo  <>  “período  latente  verdadero  (^véase  la 
Fip.  I .  Sepiin  Rotií.  el  período  latente  (tiempo  entre  el  princiiiio  de 
la  excitación  v  el  de  la  resiinesta  mecánica)  es  al"n  menor  de  0.4  sigmas. 
La  literatura  sobre  el  período  latente  en  el  miíscnlo  es  bastante  volnmi- 
nosti  (para  referencitis,  véanse  Fnlton.  Fenn  y  Roos  :  consnltese  también 
hi  pag.  -b-’Ai.  Fn  lo  general,  a  medida  tpie  se  iierfeccionan  los  métodos 
de  técnica,  van  resultando  ctida  vez  menores  los  valores  del  período 
hítente. 


lóij.  ’)4. —  Di.iginm.i  de  las  relaciones  que  guardan  las  respuestas 
eléctrica  y  mec.inica  del  músculo  escjuclético.  con  el  momento  en 
que  obra  el  excitante.  No  aparecen  las  porciones  intermedias  de  las 
curvas  de  las  respucsias.  E.  excitante:  KE.  respuesta  eléctrica: 

R  Af.  respuesta  mecánica:  PE.  periodo  de  latencia  (0.1  -  0.4 
milésimos  de  segundo).  (Roos.  .lour.  of  Physiol..  vol.  74. 

1932.) 

i'.n  nn  nervio  aislatlo.  la  tínica  evidencia  fácilmente  comprobable  de 
resittiesta,  es  la  corriente  de  ticción.  En  el  nervio  püede  considerarse 
como  iteriodo  latente,  el  intervalo  entre  la  ])rimera  aiilicación  del  estímulo 
y  el  principio  de  la  corriente  de  acción,  o  ttimbién,  el  tiempo  entre  la 
stipresión  del  excitante  v  el  principio  de  la  corriente  de  acción.  Parece 
tute  este  segundo  intervalo  es  igtttil  ;t  cero.  Así.  segtín  Rttsliton.  '•’  “Bishop 
(  1929  )  ha  demostrado  en  el  nervio  titic  hi  corriente  constante  efectiva  de¬ 
be  iiersistir  luista  el  instante  en  que  se  inicia  la  onda  del  potencial  de  ac¬ 
ción".  Fn  nn  estudio  de  las  fibras  nerviosas  aisladas,  de  la  rana.  Rlair  y 
Erlanger  midieron  el  tientpo  que  transcurría  entre  el  principio  de  la  ex¬ 
citación  eléctrica  y  un  punto  determinado,  la  llamada  “aguja"  o  "espiga” 
(véase  la  pág.  755  )  de  la  corriente  de  acción.  Este  intervalo  “choque- 

9  Biol.  Rcv..  10:  1.  1  935. 

10  Amcr.  Jour.  Physiol.,  106:  524,  1  933. 


696 


FISIOLOGIA  GEXERAL 


espiga  varió  entre  0.5  y  2.4  a.  Las  cifras  dadas  ¡lara  la  cruiiaxia  en 
el  nervio  en  el  capituh»  anterior,  bien  iniedcn  ser  ci aisideradas  como 
tieinjios  del  periodo  latente  jiara  tina  intemsidad  dada  del  e.xcitante  (doblo 
de  la  reobase).  Con  excitantes  máximos,  el  periodo  latente  es  más  coi'to. 

Aluchos  tejidos  excitables  tienen  perioflos  latentes  nmcbo  más  lar¬ 
gos  que  el  músculo  esquelétict)  o  (|ue  el  nervio.  .\si.  I\oos  "  encuentra  un 
periodo  de  latencia  de  cerca  de  40  a  para  el  músculo  liso  riel  estínnago  de 
la  rana,  mientras  que  los  autores  anteriores  habian  encontrado  waloi'cs 
de  diez  a  trescientas  veces  más  grandes  para  la  misma  prei)araci(')n.  t  iiras 
que  itieron  debidas,  según  Reos,  a  la  escasa  sensibilidad  de  los  aparatos 
de  registro.  Lm  las  respuestas  de  crecimiento  de  las  plantas,  transcurren 
largos  ]jeríodos  fie  tiem])o  entre  la  e.xcitación  \'  la  ])rimera  res|mesta 
percejitible.  Lsto  es  en  parte  debido  a  rpie  el  crecimiento  es  un  Iciubneno 
relativamente  lento.  }•  también  a  f|uc  la  (jarte  de  !;i  plant.a  (|uc  percibe 
el  estimulo  se  encuentra  a  cierta  di.stancia  ríe  la  |);irte  que  responde,  y  di¬ 
cha  distancia  sólo  (juede  ser  recorrida  con  bastante  lentitud  jjor  las  subs¬ 
tancias  f|ue  se  stqjíjne  pasan  desde  la  jjarte  sensitiva  basta  la  jjtirte  ipie 
crece.  Los  fitofisiólrjgos  se  refieren  al  jjeriodo  de  tiemjio  f|ue  transcurre 
entre  el  princijjio  de  la  excitación  y  el  principio  de  l:i  res])uesla  como 
el  “tienqjri  de  reacción".  Los  (|uc  estudian  trojiismos  en  los  animales 
(\'éase  el  Capitulo  XXXI.X  ).  también  usan  esta  flcsignacii'jii. 

Período  refractario. — .Si  se  excita  a  un  sistema  viviente,  (jonga- 
inos  jjor  caso  un  músculo  o  un  ner\do.  jjrjr  dos  estimulos  .sucesi\'os.  el 
segundrj  de  éstos  carecerá  de  efecto  o  lo  ejercerá  en  menor  grarlo.  si  el 
tiemjjo  que  transcurre  entre  los  dos  excitantes  no  es  suficientemente 
grande.  El  tienqx)  subsecuente  a  la  excitación,  durante  el  cual  un  .se¬ 
gundo  e.xcitante  carece  por  cotnjjleto  de  efecto,  recibe  el  nombre  de  "pe¬ 
ríodo  retractarlo  absoluto”;  el  ticmjio  durante  el  cual  un  segundo  ex¬ 
citante  tiene  un  efecto  disminuido,  se  le  llama  “periodo  refractario 
relativo  .  El  periodo  refractario  fué  reconocido  jior  primera  \'ez  ipara 
el  músculo  cardiaco,  por  Alare}’,  en  1876,  debido  a  que  en  material  de  es¬ 
ta  clase,  este  periodo  es  especialmente  grande.  Por  mucho  tiempo  se  con¬ 
sideró  al  periodo  refractario  como  una  peculiaridad  esjjecial  del  múscu¬ 
lo  cardiaco,  y  no  fué  sino  hasta  veinte  años  desjjués  de  los  estudios 
de  Alarey,  cuando  se  describieron  los  periodos  refractarios  fie  otros  te¬ 
jidos.  Para  una  e.xcelente  discusión  de  la  literatura  temprana  sobre  el 

1  1  Arcb,  Néer.  de  Physiol.,  77:  57,  1  932. 


l'KKIODO  KKI'RACTARIO 


697 


])erindi)  refractririo.  dclu'  ci insultarse  el  eaiiitido  séptimo  del  libro  “Trri- 
tability’’,  de  \  erworn. 

]  .a  descri])cion  (pie  sitíue  del  periodo  refractario  del  músculo  car- 
<liaco,  lué  tomada  del  libro  de  Starliuy.  “l’riucijiles  o!  lluman  Phvsio- 
looy  ;  u.  "nurauie  todo  el  ticm])o  en  (|ue  el  músculo  jiermauece  cou- 
tiaido,  cuahiuier  excitante  «lue  se  le  aiilique.  ])or  intenso  (|ne  sea.  (piedar;! 
sm  electo. l  onlorme  la  contracción  decrece,  la  cxcitahilidtul  vuelve 
<i  tinmentar.  y.  como  en  el  cttso  dcl  nervio.  ]);isa  ])or  una  fase  de  liiper- 
excitabilidad  antes  de  vol\-er  a  lo  normal.  Inmediatamente  desjniés  de 
la  ronti acción,  la  excitabilidad  se  India  i:m  baja.  (|ne  jjtini  producir  una 
respuesta,  se  bacc  necesario  un  estimulo  mnv  intenso,  enva  intensidad 
Ineyo  puede  ser  líradnalmcnte  menor,  a  medida  que  ^■tlelve  la  e.xcita- 
bibdad.  Asi  pues,  podemos  distinpnir  dns  fases:  a)  un  iieriotlo  refrac- 
ttirio  absoliilu.  durante  el  cual  ningún  excittmte.  ¡jor  fuerte  que  sea.  ]ntede 
l>iodncir  excitación;  /> )  un  jieriodo  rclrtictttrio  rcliitivo.  durante  el  cual 
se  logra  una  scgimdti  contracción,  hticiendo  más  intenso  el  estimulo,  leu 
el  diagrama  ad  junto  ( lAg.  95  )  [mede  verse  la  rclacicni  ipie  guardan  estas 
dos  tases  de  l;i  excitabilidad  del  mnscuKt  cardi.aco  con  la  contracción 
líforlncida  ])or  un  simple  excitante." 

i'b  período  refractario  del  músculo  esquelético  es  mnebo  más  corto 
<|ne  el  del  músculo  cardíaco.  I'.n  este  último  dura  aproximadamente  un 
segundo,  mientras  cpie  en  el  mnscnlo  estriado  es  del  orden  de  mag'nitnd 
ílc  algnno.s  mdesimos  de  segundo.  -\-si.  Pazett  le  encontré)  nn  valor  de 
3  o.  para  el  músculo  sartorio  de  la  rana,  y  encontró  que  el  trio,  lo 
mismo  que  el  potasio,  tenían  marcado  efecto  aumentando  su  duración,  y 
que  el  calcio  acorta  el  período  refractario.  Adrián  encontró  para  el 
ner\-io  ciático  de  la  rana  nn  \  alor  de  2.5  c  para  el  jieriodo  refractario  ab¬ 
soluto  y  de  10  cr  para  el  relativo.  Erlanger.  Gasser  v  Bisbop,  emplean¬ 
do  el  oscilógrafo  de  rayos  catódicos,  obtuvieron  valores  algo  semejantes 
(1-95-2.26  milésimos  de  segitndo). 

12  Nueva  Haven.  1912. 

12  89  cd..  Londres,  1  94  1  .  J.  HA.  Churchill.  Pub. 

Lejos  de  conformarse  con  esta  descripción,  el  estudiante  deberá  recoger 
rn  el  laboratorio  las  observaciones  que  le  hagan  comprender  cabalmente  estos  hechos, 
y  establecer,  en  vista  de  ellos,  un  esquema  semejante  al  reproducido  en  este  libro. 
Siga,  al  efecto,  las  instrucciones  de  la  guia  de  laboratorio,  de  IZQUIERDO,  págs. 

250-252. 

14  Jour.  Physiol..  36:  414.  1908. 

15  Jour.  Physiol.,  55;  193.  1921. 

16  Amcr.  Jour.  Physiol.,  SI:  473,  1927. 


698 


FISIOLOGIA  GENERAL 


Según  Goldliurt  i-  úlakaroíf.  la  duración  del  periodo  reiractano 
en  el  nervio  varia  con  la  intensidad  y  la  duración  de  la  corriente  exci¬ 
tante,  y  por  lo  niisinu,  según  ellos,  el  concepto  de  jieriodo  retractarlo 
absoluto  no  tiene  significación  real.  Deberá  ser  consultado  el  trabajo  de 
Goldburt  V  INlakaroff.  por  sus  referencias  a  los  trabajos  anteriores  del 
misino  labfiratorio. 


(Según  Hcrbst.) 


— 

Curva 

de  la  concentración 

1. 

3 

Excitabilidad 

d 

O 

Periodo  1 

refractario 

absoluto 

Periodo 

refractario 

relativo 

F.isc  de 
hipercxci- 
tabilidad  , 

T'ig.  95. — Diagr.ima  de  los  cambios  en  la  excitabi¬ 
lidad  del  músculo  cardiaco.  C|uc  acompañan  y  siguen 
a  una  contracción  simple.  (Starling.  "Principies  of 
Human  Physiol.".  J.  £¡  A.  Churchill.  Ptib. ) 

Cuando  el  período  refractario  es  corto,  como  en  el  nen  io  >■  en  el 
músculo  estriado,  las  excitaciones  sucesivas  pueden  ])roflucir  respuesta 
mayor  cjiie  un  simple  excitante.  Este  es  el  fenómeno  de  la  suma,  c[ue  se 
comprueba  a  menudo  en  el  músculo  estriado  y  se  halla  discutido  cu  la 
mayoría  de  los  libros  de  texto  de  fisiologia  humana.  No  hay  jiruebas 
de  c|tie  en  el  músculo  cardiaco  ha3'a  suma,  lo  cpie  suele  referirse  al  largo 
período  refractario  de  este  tipo  de  tejido. 

17  Pflügcr's  Arch..  2  3  S  :  489,  1937. 

18  V’casc  también  LILLIE:  Protoplasmic  Action  and  Nervoas  Action,  29.  ed. 
Chicago.  1  93  2.  Para  una  revista  dcl  fenómeno  de  la  suma  en  los  tejidos  nerviosos, 
así  como  para  una  discusión  general  de  este  fenómeno,  véase  SCHRIEVER:  Ergcb.  d. 
Physiol.,  38:  877,  1936. 


A(.'(IM01>ACU)X 


699 


Ai!iu|iu-  el  periodo  relractario  lia  sillo  estudiado  trecuentcnieute  en 
li'lidos  tan  i'sjieciali/.ado.s  como  el  músculo  v  el  nervio,  sólo  por  rareza 
se  le  ha  iil)ser\ado  en  el  jirotoplasma  indiferenciado.  Fol^'er  estudió 
las  resinieslas  de  la  amiha  a  la  luz  y  a  la  excitación  mecánica.  La  res- 
imesta  consiste  en  redondeamiento  de  la  célula.  Después  de  una  primera 
excitación,  el  ]irotoplasma  no  responde  a  un  se.e'undo  excitante  sino  has¬ 
ta  después  de  (pie  ha  jiasado  un  intervalo  de  ticm]'ii')  (el  periodo  refrac¬ 
tario  i.  l-.l  orden  de  mapuiitud  de  este  jieriodo  refractario,  en  la  amiba, 
es  de  1  a  .L'  segundos. 

.\i).\erAt  Kix,  .vci.t.MA'i  Ai  n'ix,  aiomooai  ióx. — ,si  se  defa  que  un 
excitante  ol.ue  durante  cierto  tiempo  sobre  un  sistema  excitable,  éste  llega 
a  hacerse  insensible  a  nuevas  excitaciones,  o  sea  a  hacerse  refractario, 
o  ]niede  resultar  de  tal  modo  camhiado,  ijuc  el  umbral  de  excitación 
aumente  >•  el  tejido  o  sistema  cdviente  ya  sólo  responda  a  un  excitante 
de  mayor  intensitlad,  Iñi  tales  casos  tic  aumento  de  umbral,  es  costum¬ 
bre  hablar  de  adajitación,  aclimatación,  o  aconiodaciéui,  ]TOr  más  que  ha}' 
ocasiones  cu  las  f|uc  no  está  muy  bien  definida  la  distinción  entre  este 
fenómeno  y  el  del  jieriodo  refractario  relativo  v  aun  absoluto.  Por  des- 
, gracia,  ninguno  de  los  tres  términos  (.pie  se  han  empleado  para  describir 
el  aumento  de  umbral  consecutivo  a  la  excitación  ha  sido  escogido  con 
tiiKc  }a  fpic  todos  ellos  han  sido  emjileados  para  designar  fenómenos 
de  otras  ramas  de  la  fisiología  y  la  biología. 

1  a  jialabra  adaptación  es  más  conocida  en  el  campo  de  la  fisiología 
de  los  órganos  de  los  sentidos.  Lhi  ojo  que  está  adaptado  a  la  luz,  es  de¬ 
cir.  (pie  se  ha  acostumbradí.)  a  la  luz.  es  menos  sensible  a  ésta  que  un 
OJO  (pie  esté  adajitado  a  la  oscuridad.  .V  esto  se  debe  que  seamos  capaces 
de  ver  las  estrellas  en  la  noclie  y  no  durante  el  dia.  De  acuerdo  con  la  lee- 
de  eber,  cpic  fué  projnicsta  hace  más  de  cien  años,  el  aumento  en  la 
inten.ddad  del  estímulo  nece.sario  para  producir  un  aumento  apreciable 
en  la  sensación,  es  siempire  una  fracción  constante  de  la  intensidad  del 
excitante  al  cual  estaba  ya  expuesto  el  tejido  sensible.  Uno  de  los  ejem¬ 
plos  favoritos  es  el  siguiente :  si  apenas  logramos  distinguir  la  diferen¬ 
cia  entre  un  pe.so  de  20  g.  y  otro  de  21  g..  no  podríamos  notar  la  adición 
de  5  g.  a  un  peso  de  200  g..  ¡uies  para  percibir  un  aumento,  tendríamos 
que  añadir  un  peso  de  1/20  del  original;  es  decir,  un  peso  de  10  g.  Esta 
relación,  expresada  matemáticamente,  seria: 

M/I  =  k 


19  Jour.  Morph.  ariíJ  Physíol.,  42:  359,  1926:  Biol.  Bull,.  55:  405,  1927. 


700 


KISIor.OntA  GENERAL 


en  la  que  A/  es  el  aumento  de  intensidad  del  excitante  (|ue  se  re(|uiere 
])ara  que  haya  ])erce]X'ión  :  /  es  la  intensidad  del  estimulo  (|ue  esta  ac- 
tuandíj.  y  k  es  uua  constante.  Jen  1<S59.  l'echner desarrolló  l;i  ley  de 
W'ehcr  desde  un  punto  de  vista  matemático.  Rcpreseuttmdo  la  seus.aciou 
con  A.  si  el  aumento  de  la  sensaciitn  es  jtrojtorcional  a  la  relación  del 
aumento  del  excitante  sobre  el  e.xcitantc  orií^dntil.  entoir-es. 

.'\.S  =  k  \l/¡ 

que  al  ser  integrada,  nos  da : 

S  —  k  loH  /  +  const. 

En  otras  palabras:  la  sensación  es  |)roporcional  al  logaritmo  de  la  tntcn- 
sidad  del  excitante.  Tal  es  la  fatnf)sa  ley  ¡¡sicuíisica  de  bechner. 

La  le}"  de  AA'eber-FecImer  ha  sido  ;t])licada  :t  vtirios  tipi>s  de  sistemas 
excitables,  distintos  de  los  altttmentc  direrencitidos  órgtmos  de  los  senti¬ 
dos,  de  los  tnamileros.  Así,  Alast cncotitró  qtte  la  le\'  er;i  ;tplicable  con 
aproximacióti,  a  las  reacciones  hacia  la  Ittz  del  fhtgelado  colonial  1  ol- 
vox,  y  Hecht --  encotitró  que  la  respuesta  de  la  ttscidia  Cnuui.  a  di¬ 
versas  intensidades  fie  luz,  también  parece  obedecerla.  I'.n  realidad, 
la  Ic}"  de  Weber  es.  cuando  mucho,  una  primerti  aproximación,  \'  lo 
corriente  es  que  sólo  se  la  pueda  emplear  dentro  fie  ciertas  esctihts  de 
intensiflafl  fiel  excitante.  Xo  es'tiada  ajtlicttble  ;i  los  exciituitcs  muy  dé¬ 
biles.  ni  a  los  muy  fuertes.  En  sus  esttitlios  tle  la  resjinesta  ;i  la  luz,  de  la 
almeja  Mya  araiariu.  que  ¡tosee  nn  largo  sifitii  (|tie  se  retrtie  a  conse- 
cneiicia  de  la  excitación  luminosa.  Hecht  enconln')  f|tie  a  itieflida  qtte 
aumenta  la  intensidad  de  la  Ittz,  la  relaciihi  Al//  ;tnmenta  primero,  y 
luego  di.sminnye.  Con  el  ojo  humano  se  tlescnbre  una  relación  seme¬ 
jante. 

.Aunque  la  adaptación  ha  siflo  más  freettentemente  estitfliafla  con  res¬ 
pecto  a  los  órgatios  de  los  sentidfts,  también  se  l:t  obser\"a  eti  otros  sis¬ 
temas  excitables,  como  el  músculo  v  el  nervio.  Cuando  se  aplica  un  ex¬ 
citante  eléctrico  constante  a  una  fibra  nerviosa,  lo  corriente  es  (pie 
resjionda  con  nn  simple  impulso  al  cierre  de  la  corriente  y  con  otro  a 

20  Abh.  Sachs.  Ges.  Wiss..  Math.-Phys.  Klasse.  4:  455.  1  859. 

21  Jour.  Comp.  Neur.  and  Psych.,  17:  99.  1  907. 

22  Jour.  Gen.  Physiol.,  J  :  147,  1918. 

23  Jour.  Gen.  Physiol.,  6:  355,  1  924. 

24  Hecht:  Jour.  Gen.  Physiol.,  7:  235.  1  924.  Este  trabajo  contiene  una 
discusión  histórica  de  la  ley  de  WeBER-FeCHNER.  Para  una  discusión  crítica  de 
esta  ley.  véase  también  VOX  KRIF.S:  AUgemeine  Sinnesphystologie.  Leipzig.  1  923. 


ACOMODACION 


701 


SU  a]K'riura.  Si  se  ik'ja  (jue  la  currienlc  eléctrica  recorra  la  fibra  nerviosa 
durante  nn  esjiaeio  de  tiempo  ai)reciable  (clisamos,  nn  décimo  de  se- 
pnudo).  el  neiA'io  se  vuehe  relativamente  insensible  a  la  excitación 
eléctrica,  es  decir,  su  umbral  aumenta.  Asi  es  como  el  nervio  mani- 
liesta  sn  adaiitación  a  la  corriente  eléctrica,  o  para  emplear  el  término 
introducido  pm"  Xernst.  como  realiza  sn  "acomodación".  Son  nnmero- 
sos  los  tmtores  iptc  b;m  estudiado  la  acomodación  del  nervio  a  una  co¬ 
rriente  eléctrica. 

b'.n  estudios  cmmtitativos  bastante  extensos  acerca  de  la  acomoda¬ 
ción  en  el  neindo,  Sohmdl ha  cxjiresado  sus  resultatlos  en  términos  de 
ttn:i  teoriíi  m;itemátic:i  de  la  excitación  nerviosa,  desarrolhidti  itor  l  lill. 
bai  dichti  teoria.  se  su]ione  (pie  el  :uiment(.i  de  umbral  ipie  ocurre  durante 
el  ])aso  de  tina  corriente  eléctrica,  es  invers.amcntc  proporcional  a  una 
constante  a  l;i  ¡pie  llill  llama  Á.  La  teoria  de  Llill  es  bastante  compli- 
cadti ;  es  dilicil  de  comiu  ender  (jttira  su  exposición  comjileta.  consúltese 
su  jíropio  irabtijo,  (j  l;i  mono^r;ifia  de  Katz.  "Llectric  Lxcitati(.>n  of 
Xerve"),-^  y  no  ba  encontrado  aceptación  universal.  T.a  constante  K 
no  rejtresenta  ninjítina  cantidad  observable  exiierimentalmentc.  y  La- 
piccpic  la  cita  bnrlonamente  como  tina  "entidad  algebraica  nebnlosa". 
.■\dcm:is,  según  Lapicqne,  la  teoria  iu>  rei'resenta  en  trirma  adecuada  los 
becbos  conocidos.  Solandt  encontró,  en  sus  experimentos,  tpie  la  decal- 
cificacicMi  de  nn  nervio  iior  medio  de  nn  citrato.  impide  la  acomodación  : 
o  en  otras  palabras,  que  el  umbral  de  excitación  de  un  nerxdo  citraiado 
perm.anecc  a  nivel  constante  durante  el  jiaso  de  tina  corriente  eléctrica, 
b'-sto  jniedc  ser  verdadero  bajo  ciertas  condiciones,  pero  aparentemente 
no,  bajo  otras. 

La]iic(pic,  en  sus  propios  recientes  estudios  acerca  de  la  acomoda- 
cit’m,  ba  introducido  la  niicu-a  jtalabra  "climalisis".  que  define  como  el 

25  Proc.  Rov.  Soc..  IIOB:  355.  1  036:  I20B-.  380,  1  036. 

26  Proc.  Roy.  Soc.,  II^B:  305.  1  936. 

27  T.imbicn  se  emplea  la  misma  constante  en  los  casos  en  que  disminuye  el 
umbral,  por  ejemplo,  cuando  lia  pasado  la  aclimatación. 

2  8  Oxford.  1  030. 

20  Comp.  Rcnd.  Soc.  Biol.,  127:  875.  1  038. 

30  P.  H.  y  M.  BENOIT:  Comnt.  Rcnd.  Soc.  Biol.,  125:  49,  1  937:  L.  y 
M.  LapK'.QL'E:  Compt.  Rend.  Soc.  Biol.,  125:  260,  1937:  P.A.RRACK:  Anier.  Jour. 
Physiol,,  I3Q:  481.  1940.  Según  PARRACK.  las  fibras  normales  c  intactas  del  ner¬ 
vio  no  presentan  acomodación.  Otros  autores  cst.in  en  desacuerdo.  Para  referencias 
a  la  literatura,  véase  SCMOEPFLl-:  Jour.  Cell.  and  Comp.  Physiol..  21:  161,  1943. 
ScnOEPFDE  estudió  tas  fibras  nerviosas  aisladas  de  la  rana,  y  encontró  que  en  oca¬ 
siones  éstas  presentan  acomodación,  pero  otras  veces  no. 


702 


FISIOLOGIA  GENERAL 


fenómeno  en  que  la  excitación  resulta  impedida  ])or  la  aidicación  has- 
tante  leve  y  lenta  del  estimulo.  Laj)ic(|ue  cree  (¡ue  la  acomodación  (o 
climalisis  )  guarda  relación  intima  con  la  cronaxia  del  tejido,  propone 
una  ley  general  según  la  cual,  en  un  tejido  dado,  la  acomodación  \'  la 
cronaxia  dependen  de  la  misma  cualidad  cronológica  fundamental.  De 
esta  manera,  el  conocimiento  de  la  cronaxia  de  un  tejido,  puede  seiadr 
de  punto  de  partida  jiara  hacer  jjredicciones  en  cnanto  a  su  com[)orta- 
miento  en  la  acomoflación.  Para  los  detalles  de  estas  ideas,  asi  como  para 
una  discusión  de  la  literatura  tenqjrana  acerca  de  la  acomodación,  dehe- 
rán  consultarse  los  trabajos  de  Lapicque. 

Axi:sti;si.\  o  N.vRcfrsis. — Desde  el  juancipio  mismo  de  la  historia, 
se  salje  de  ciertas  dro.gas  que  vuelven  al  hombre  relativamente  insensi¬ 
ble  a  la  e.xcitación.  Al  estado  que  entonces  .guarda,  con  ])érdida  mayor  o 
menor  de  la  conciencia,  se  le  ha  llamado  '■anestesia",  v  "anestésicos”, 
a  los  a.gentes  que  la  producen.  .\  mediados  del  si.glo  pas.ado,  el  uso  de  los 
anestésicos  lué  introducirlo  a  la  ¡iráctica  de  la  cirugía,  v  esto,  como  todos 
sabemos,  ha  sido  una  de  las  mayores  bendiciones  para  el  género  humano. 
Para  una  discusión  histórica  del  uso  de  los  anestésicos  en  los  tiempos 
antiguos  y  modernos,  véanse  el  libro  de  Beruard  sobre  anestesia,  ■’’"  el 
articulo  de  Pichet  en  el  jirimer  volumen  de  su  famoso  "Dictionuaire  de 
Physiolngie  ,  o  el  "Te.xtliook  of  Anesthesia”.  de  G\vathnie\'.  Claudio 
Beruard  fue  el  jirimero  en  darse  cuenta  de  que  el  fenómeno  de  la  aneste¬ 
sia  no  gstaba  confinadrj  a  los  seres  bumanos,  de  que  ocurría  en  todos  los 
tipos  de  sistemas  viruentes.  3-  de  que,  a  decir  verdarl,  era  una  de  las 
caiacterí.sticas  mas  .generales  de  la  materia  t’iviente.  .\si  ])ues,  es  a 
Claudio  Beruard  a  quien  debemos  que  el  concejito  ríe  la  anestesia  ha\’a 
sido  desarrollado  siguiendo  los  lincamientos  ríe  la  fisiolo.gía  general,  lél 
fué  quien  comprobo  rpie  el  jiroblema  de  la  anestesia  es  uno  de  los  más 
impoitantes  de  toda  la  fisiología.  Los  autores  modernos,  esjiecialmente 
los  de  habla  alemana,  han  pi'eferido  el  término  de  “narcosis”  al  de  "anes¬ 
tesia  .  3'  entre  los  fannacólogos  también  se  observa  tendencia  a  limitar 
el  uso  de  la  palabra  anestesia,  a  la  pérdida  de  la  conciencia  que  tiene  lu.gar 
en  el  hombre  v  en  todos  los  mamíferos.  En  realidad,  ambos  términos 

31  Compt.  Rend.  Soc.  BioL,  125:  156.  1937:  127:  87S,  IQtS:  L.  y 

M.  Lapicque:  ibíd..  125:  260,  588,  701,  1937:  119:  146,  724,  1938. 

32  Lecona  sur  les  anesthésiques  et  sur  Vasphyxie.  París,  1875. 

3  3  Nunca  fué  terminado  este  diccionario.  En  Paris  se  publicaron  nueve 
grandes  volúmenes,  desde  1895  hasta  1913.  así  como  el  principio  del  décimo,  pero 
el  diccionario  nunca  fué  más  allá  de  la  letra  L. 

34  24  ed.  Nueva  York,  1  924. 


ANESTESIA 


703 


(anestesia  y  narcosis)  fueron  empleados  (.iri.yinalmente  de  manera  tan 
es])ecial  p(rr  los  estudiosos  de  la  larmacoloyia  humaita.  que  mnoTmo  de 
ellos  resulta  perfectamente  adecuailo  jiara  el  íisióloíín  yeneral.  1  al  cez 
delia  jireferirse  la  palabra  "anestesia",  por  haber  sido  la  empleada  ipor 
C  laudid  liernard  :  en  los  l'.stados  Unidos  de  .América,  los  fisiólogos  ge¬ 
nerales  la  usan  más  frecuentemente  que  narcosis. 

Lo  mismo  que  la  mavoria  de  las  jialabras  empleadas  jior  los  que  es¬ 
tudian  la  excitabilidad,  la  palabra,  anestesia  es  dificil  de  deliuir.  Según 
Lillie.  "...la  anestesia,  también  llamada  narcosis,  es  una  condición 
fisiol(')gica,  durante  la  cual  la  facult:nl  de  responder,  o  la  actividad  auto¬ 
mática  (le  bas  sistemas  ei\icntes  (  organismi.i,  tejidia.  o  célula),  se  cncueti- 
tra  temporalmente  disminuida  (.1  tibolida  .  .  .  T.o  (|ue  es  de  notarse,  de  ni'o- 
do  mas  esjieeicd,  es  ([ue  la  coudiciém  de  anestesia  tpuede  mostntr  todas  las 
gradaciones  de  m:ignittt(.l,  desde  1;l  itihibieióit  cont]iarativamentc  ligera 
o  insensibilidad,  basta  tin  estado  de  iirofunda  dejtresiéin,  durante  el  cual 
el  (Organismo  está  eomplettmtetite  inerte,  \'  tir)  re.sp(aitdc  ni  al  excittmte 
tnás  fuerte.  Sin  etnbtirgo.  al  suitrimir  el  ageitte  anestésico  vuelvett  las 
pro]iiedades  normales  v  l:i  aetividtid.  La  rt-z’rrsibiUdad  es.  pues,  una  ca- 
racteristica  esencial  de  est:i  eotidición,  qtte  la  distingue  de  los  catnbios 
irreversibles  de  la  muerte,  .^in  embargo,  las  semejauzas  etitre  ambos 
estados  son  graneles,  v  de  hecla.).  son  frecuentes  las  traitsicioncs  del  uno 
al  otro.  La  anestesiti  demasiado  prolongada  o  demasiado  pia^funda  puede 
l>a,sar  a  la  mtterte  :  v  la  ntayoría  de  las  substancias  anestésicas,  cuando  se 
encuentran  en  coneentraeioites  demasiado  elevadas,  iironto  ocasionan 
cambios  cituliticí'is  irreversibles.’’ 

La  anestesia  ¡ruede  ser  producida,  tanto  por  los  agentes  tísicos  C(.rmo 
por  las  substatteias  (juítnicas.  El  tnismo  (.'laudio  Bernard  estableció  que 
el  calor  podía  obrar  como  anestésico,  lo  mismo  que  el  frío.  Además,  el 

Es  lodo  un  problcm.i  el  escoger  cuál  de  los  términos  "anestesia",  o  "nar¬ 
cosis",  es  el  Que  debe  preferirse.  Anestesia  tiene  la  desventaja  de  que,  en  sentido 
estricto,  se  refiere  a  pérdida  de  la  conciencia:  por  otra  parte,  los  narcóticos  son  subs¬ 
tancias  de  las  consideradas  usualmcntc  como  especificas  del  sistema  nervioso,  y  en 
realidad,  los  primeros  autores  franceses  como  DASTRE  y  DUBOIS  (citados  por 
WlNTERSTElN:  Die  Narkose,  ed.  Berlín,  1  926),  prefirieron  limitar  el  término 
"narcóticos"  a  las  substancias  que  actúan  sobre  el  sistema  nervioso,  mientras  que 
consideran  oue  el  efecto  de  los  anestésicos  es  sobre  todos  los  tipos  de  substancias 
vivientes. 

26  Biol.  Bull.,  30:  311,  1916. 

37  Véase,  por  ejemplo,  BRITTON  :  Quart.  Joiir.  Exp.  Physiol.,  13:  55. 
1922:  ToURNADE  y  MALMÉJAC:  Compt.  Rend.  Soc.  Biol..  I  ¡2:  56,  677,  1933. 
Estos  autores  discuten  también  la  anestesia  por  el  caior. 


704 


ri  s  I  ( )  Luf ;  I A  c;  i-:  x  i-:  k  a  r. 


paso  de  una  corriente  eléctrica  ])nede  ¡¡roducir  insensibilidad  relativa 
por  debajo  del  ánodo  ( anelectrotono ) .  Son  niiinerdsas  las  substancias 
cjuímicas  que  síju  tiuestésicas.  y  entre  elltis  tenemos  al  aqua  (k'sl il.ad.a.  a 
las  sales  de  ina.qnesio.  a  numerosos  soK'entes  de  las  grasas,  a  \  aric)s  de- 
rivtidc)S  del  ácido  barbitúricci.  a  la  cocaína,  ;i  l:i  novocaína  \-  utros  com¬ 
puestos  semejantes,  etc.  Al,tíunos  tinestésicos.  cona;  los  sfilsentes  de  las 
It^rasas  y  l;is  sales  de  majfnesio,  son  anestésicos  fícncrtdes.  v  tifectan  .a  la 
mayor  jiarte  de  los  ti])os  de  mtiteritil  viviente.  Otros  pueden  ser  ba'-t.ante 
específicos.  Asi.  el  cianuro  de  ])(jtasio  es  un  excelente  tmestésicc >  i)ara  los 
huevos  de  erizo  de  mar  en  vias  de  división,  jierci  en  el  caso  de  los  ani¬ 
males  su])eriores.  actúa  sólo  como  un  \-eneno.  t'omo  I.illie  lo  li.a  hecho 
notar,  un  anestésico  puede  prixar  a  un  sistema  \  ivic‘nte  de  toda  facultad 
de  responder,  ])ero  también  puerle,  sinqjlemente.  ele\  ar  el  timhral  de  ex¬ 
citación.  fes  probable  f|ue  este  último  efecto  sea  más  común  de  lo  que 
f^ener.'ilinente  se  stqjone.  jjues  en  Iti  mayor  parte  de  los  casos,  los  rpie  han 
esttidiado  la  anestesia  no  se  han  molestado  en  aumeni.ar  l;i  intensidad 
del  excitante,  jjani  ver  si  finalmente  juiede  detener.se  l;i  resiaiesta  en  el 
tejido  anestesiado.  Según  Grah;im.  cutmdo  nn  músculo  de  rana  (pieda 
expuesto  a  la  acción  de  los  vtqxires  de  éter  o  de  otros  anestésicos  gaseo¬ 
sos  (óxido  nitrriso,  etilent).  acetileno j.  ha  ntircosis  inducida  ])or  una 
concentracié)!!  deseada  de  anestésico  juiede  ser  t’cncida  aumentando  de 
modo  suficiente  la  intensidad  del  excitante,  hastti  un  limite  (lue  es  deter¬ 
minado  ])or  la  lesión  irreversible  qtic  se  le  cau.s.a  ;il  músculo.  Si  se  ad¬ 
mite  que  la  anestesia  abarca  aumentos  de  umbral  de  todtis  clases,  resulta 
entonces  evidente  que  la  adajitaciiúi  o  .acomodacií'in  es  urna  forma  de 
anestesia.  Cuando  lleguemoí,  a  saber  más  acerca  del  mecanismo  intimo 
de  la  adajitaciém  y  de  la  anestesia,  es  indudable  f|uc  las  relaciones  entre 
los  dos  fenómenos  proltarán  ser  de  interés  consiflcrable. 

Los  libros  de  texto  modernos  sobre  fisiología  general  ju'cstan  muy 
])oca  titención  ;i  la  cuestiijn  de  la  anestesia.  4'am])oco  se  encuentran  mti- 
chos  datos  en  los  libros  de  fisiología  médica  f|ue.  ;il  iiarecer.  iircfie- 
ren  dejar  el  asunto  para  los  farmacólogos.  Los  libros  de  larmacología 
son  de  mucha  avuda.  A  no  dudarlo,  la  mejor  fuente  de  información 
en  relaciém  con  los  hechos  y  las  teorías  de  la  anestesia,  es  la  monografía 

38  Jour.  Pbarm.  and  Exp.  Therap.,  57:  9.  1929. 

39  Por  ejemplo,  GOOD.MAN  y  GlL.VIgX;  Tbí'  Phtirmdculugical  Basis  ol  7  bc- 
rapeutics.  Nueva  York,  1941:  SOLL.MANN :  A  Manual  uf  Pharmacnlngu .  69  cd. 
Eiladcifia.  1  942. 


AXESTISIA 


705 


de  \\  .solirc  i.'-is.  cuya  segunda  edición  apareció  en  1926. 

1.a  \'erdad  es  <|ne  tndn  el  ipie  desee  estudiar  la  cuestión,  deberá  ennstd- 
tar  este  libru.  b.nire  otras  re\  istas  tenemos  las  de  lállie:’*’  iNlever :  ■‘- 
Kochniann  ;  y  \  .  b..  1  lenderson.  ' *  1  aiubién  ]nieden  sacarse  algunos 

datos  del  libro  do  lleecher.  "  Phr'siob  igv  oí  .\uestbesia 

l'.u  la  discusión  (pie  sigue,  intentaremos  hacer  una  revista  breve  tle 
los  hechos  conocidos  con  relación  a  la  anestesia  en  toda  clase  de  sistemas 
vunentes.  No  intentaremos  ninguna  interjirctaciiSn  teórica,  Cjue  reserva¬ 
remos  jiara  el  ca]>itulo  (pie  sigue. 

L  n  hecho  uiitahle  a  jirojiosito  ele  la  tiuestesia.  es  el  de  cpie  con  tre- 
cnenria  una  misma  substancia  quimica,  casi  a  la  misma  concentración, 
])uefle  anestesiar  o  narcotizar  a  nui\'  ihx'ersos  tijms  de  sistemas  vivientes. 
I  ,as  jnuebas  de  este  aserto  no  son  tan  buenas  ceaiio  seria  de  desearse,  y 
ello  se  di'be  a  ntie.  trattmdose  de  los  atiimale*s  sni'eriorcs,  no  es  cosa  fácil 
la  detei  minación  de  la  concemtración  de  anestésico  en  contactet  cent  los 
tejidos.  1  rataiulose'  de  substancias  tales  e'omo  eá  éter  v  el  e'loroformo.  ejue 
Sfin  inhaladas  en  forma  de  vapores,  deberian  determinarse  sus  concen¬ 
traciones  en  la  sangre.  Seria  más  jiriidente  averiguar  el  efecto  de  distin¬ 
tas  concentraciones  ane.stésicas  sobre  la  excitabilidad  de  los  tejidos  aisla¬ 
dos.  De  hacer  esto  en  grande  escala,  podría  ser  posible  instituir  titiles 
comparaciones,  por  más  que  siempre  tpiedaria  la  dificultad  de  deter¬ 
minar  cuál  deberia  ser  la  intensidad  del  excitante  que  debería  emplearse. 
Wiutersteiu.  en  su  monografia,  consignó  algunos  datos  que  muestran 
las  concentraciones  de  cloroformo,  de  éter,  de  ctil-uretano,  y  de  alcohol 
etilico  t(ue  jiroducen  inhibición  más  o  menos  completa  de  la  excitabili¬ 
dad  refleja,  es  decir,  que  impiden  la  actividad  normal.  En  los  animales 
superiores,  la  concentraciéin  del  éter  en  la  sangre  durante  la  anestesia 
jior  esta  substancia,  es  algo  menor  que  la  concentración  requerida  para 
narcotizar  renacuajos  o  embriones  de  pez.  Para  renacuajtis,  esta  concen¬ 
tración  es  de  cerca  de  0.25/^  (por  peso')  ;  para  los  embriones  de  Fitn- 
ditlus  es  de  0.92  7c  ;  ¡lara  la  sanguijuela,  de  1%.  Para  impedir  la  divi- 

40  Die  Nurkosc,  2^  cd.  Berlín.  1  926. 

4  1  Biol.  Bull.,  3  0:  311.  1916:  véase  también:  Protoplasmic  Áction  ond 
Nítvous  Action.  29  ed.  Chicago,  193  2. 

4  2  En  el  Handbuch  de  Bcthc,  7:  53  1.  1^27:  véase  también  IS:  2,  1  932. 

43  En  el  Handbuch  der  Expenmentellen  Pharmakologie,  de  Heftcr,  7;  449, 
1923:  véase  también:  Erganzungswcrk  (es  decir,  suplemento),  2:  248,  1936. 

44  Physiol.  Rev..  10:  1  71,  1  930. 

45  Londres  y  Nueva  York,  1  938. 


706 


F I  s  I  ( I  L(j( ;  1 A  ( ; i-:  x  ic r  a  i , 


sión  de  los  liuevos  de  criz(j  de  mar,  se  rcíiuiere  0.-16  a  0.56',;  .  kroL;li  '■ 
estudió  el  efecto  del  etil-uretano  sobre  \-ario.s  organismos  acuáticos,  bm 
el  caso  de  bjs  renacuajos  de  rana,  los  movimientos  cs|)ontáncos  son  im- 
l)edidos  ]R)r  una  concentracii'ni  de  0..37'/';  ;  a  O.dS'l'  se  c.Ktiiiíi'uen  los 
reflejos  y  ocurren  efectos  visibles  sobre  los  movimientos  respiratorios. 
Una  concentración  de  0.45',;  ¡iroflnjo  narcosis  en  el  jiez  (  yl'riiiiis.  b.n 
la  larva  del  insecto  Cliiroiioiuiis  se  ]iroduce  narcosis  completa  con  l.).4S 
a  1  .  buitre  los  crustáceos,  jiara  la  narcosis  de  .  Isclliis  y  Píif'lniia  se 

requiere  cerca  fie  0.5 '4  ;  Cyciops  rcipiiere  una  concentracii'in  un  poco 
¡larecer  porf|ue  este  orííanismo  es  relati\-;imente  im|)ermcable  ]iara 
el  anestésico.  151  síusano  Xcpliclis  fue  complettimente  narcotizado  ])or  el 
uretano  3.1  1  ^/c  :  pero  Xcrcis  sólo  lo  fué  de  modo  inconiiilelo.  bd  caracol 
Liiiiiica  fué  narcotizado  conqdctamcnte  jior  uretano  al  1  'i  .  e  inconqile- 
tamente,  a  0.48',;.  Ifstos  e.xqieriinento.s  fie  Kroiíh  indican  que  diversos 
tipos  de  orí(anismf)S  son  tifcctaflos  por  concentraciones  muy  semejantes 
de  etil-uretano.  .Si  pretendiera  darse  una  e.xtensión  exa.Lterada  a  los  e.x- 
jierimentos  fie  esta  cla.se,  jjodria  darse  luqar  a  dilicultades  de  concepto. 
Consideremos,  como  ejemplo,  el  caso  de  la  corriente  jirotoplasmica  (|tte 
tiene  lutíar  en  las  células  vegetales.  15n  tales  sistemas,  el  estado  normal 
de  rejjoso  consi.ste  en  el  movimiento,  y  la  mayoría  fie  los  agentes  exci¬ 
tantes  profluce  jiaro  del  nun-imiento  (véase  la  jiág.  45,5).  I ’or  lo  mismo, 
apenas  si  resulta  justo  considerar  como  estatlo  tic  ;inestcsia  o  narcosi.',,  a 
la  condición  en  (jue  el  movimiento  es  iinjieflido.  tal  \'ez  esto  sea  mas 
bien  de  la  naturaleza  de  una  excitación,  como  a  memiflo  se  le  ha  consi- 
flerarlf)  (véase  el  Capitulo  XXI\').  bln  concentración  .apropiada,  un 
anestésico  jjuede  imjiedir  el  paro  del  movimiento,  y  fie  este  modo  inhi¬ 
bir  la  excitación.  Del  mismo  modo,  jiuetle  considerarse  rpie  en  amiba  el 
estado  normal  de  reposo,  es  el  movitniento :  el  choque  mecánico,  la  radia¬ 
ción.  el  choque  eléctrico,  etc.,  son  causa  de  reflondeamiento  y  de  jiaro  del 
movimiento:  lo  mismo  sucede  con  el  corazón  contrayéndose.  Un  este 
i'iltimo  caso,  puede  considerarse  ti  las  contracciones  indi\dduales.  como 
dehitlas  a  excitantes  repetidos,  y  ciertamente,  igual  intcrprct.ación  jiodría 
hacerse  del  movimiento  de  la  amiba.  Ims  fenómenos  reales  son,  pues, 
extremadamente  complicados,  y  los  términos  fisiológicos  que  han  sido 
empleados,  son  ciertamente  inadecuados.  Prohablemente  se  requiera  m.a- 
yor  claridad  y  precisión  de  conceptos.  Necesitamos  un  término  para  in- 

46  LILT.IE:  Jour.  Biol.  Chem.,  17:  121.  1914. 

47  Internat.  Rev.  d.  Hydrobiol.,  7:  42,  1913. 


AXKSTESIA 


707 


<lic:ir  l:i  supresión  de  ki  :ictivi(kul  y  otro  para  indicar  la  inhibición 

de  la  resi)uesta  consccuti\-a  a  una  excitación. 

-XuiKpie  es  ])rol)ablcinenle  cierto  i[tie  muchos  sistemas  vivientes 
muy  diferentes,  son  anestesiados  por  casi  la  misma  concentración  de 
éter  o  de  otro  anestésico  semejante,  ttunhién  es  st'stenihle  el  punto  de  vis¬ 
ta  opuesto,  o  sea  de  rjue  cada  tipo  de  órcjano  o  íle  tejido  tiene  su 
conceutracióii  anestésica  propia,  pue  le  es  característica,  léxisteu  abun¬ 
dantes  ])rtiehas  de  este  aserto,  derivadas  de  la  observación  del  curso  de  la 
anestesia  cpiirtiryica,  i’ucde  hacerse  que  un  hombre  pierda  la  conciencia 
bajo  la  influencia  de  un  anestésico,  pero  stis  mtisctilos  stts  nervii>s  si- 
qtien  sieiulo  susceptibles  de  excitación  directa.  Parece  que  en  la  anes¬ 
tesia  (|tururgica  verdadera,  el  ludmero  en  perder  su  excitabilidad  es  el 
sistema  nervioso  central,  les  obvio  ipie  para  que  la  anestesia  sea  de  uti¬ 
lidad  ])ractica,  deben  sequir  fnneionando  los  músculos  de  la  resjúracióii 
y  el  corazétn.  Para  qtie  stis  actitddades  setin  abolidas,  se  reqtiieren  coti- 
ceiitraciones  mayores.  .V  decir  verdad,  esto  es  tina  circunstancia  afortu¬ 
nada  jKira  el  pénero  buniano.  inies  si  no  fuera  asi,  no  se  contarla  con  la 
anestesia  quirursrica.  1  )e  modo  qeneral,  se  observa  en  kis  animales  que 
los  dilerentes  órpanos  y  tejidos  difieren  por  su  su.sceptibilidad  a  los  anes¬ 
tésicos.  Asi,  Bernstein  (citado  jior  XX’interstein  )  demostró  (irte  cuando  a 
una  rana  se  la  anestesiaba  jior  medio  del  cloroformo,  de  manera  que  su 
sistema  nervioso  central  quedara  completamente  anestesiado,  los  neiA'ios 
y  músculos  ajieuas  si  mostraban  liqcra  pérdida  de  la  excitabilidad.  De  la 
misma  manera,  en  el  cuando  la  eterización  “es  llevada  basta  el 

punto  de  abolir  la  respiración  y  producir  la  muerte",  los  nervios  siguen 
funcionando  activamente.  Podrían  multiplicarse  los  ejemplos  de  esta 
clase.  Los  tejidos  que  normalmente  están  en  estado  de  movimiento,  son 
los  más  rcsi.stentes  a  los  ane.stésicos.  Asi.  para  llegar  a  detener  el  latido 
del  corazón  de  la  rana.  Dieballa  tuvo  que  emplear  una  concentración 
de  2.84%  de  éter  (por  peso).  Otros  anestésicos  también  tuvieron  que 
ser  empleados  a  concentraciones  exce]rcionalmente  elevadas.  Los  cilios 
son  jiarticularmente  resistentes  a  los  anestésicos. 

.\un  en  ttna  simple  célula,  las  diversas  funciones  vitales  muestran 
diferente  susceptibilidad  a  los  anestésicos.  En  los  huevos  de  erizo  de 
mar,  las  concentraciones  de  anestésicos  que  inbilien  la  división  celular, 
pueden  no  tener  sino  un  efecto  ligero  sobre  la  respiración.  Las  con- 

48  Forbf.S,  MciNTOSH  y  SErroN:  Amcr.  Joiir.  Physiol.,  4  0:  503,  1916. 

49  Arcb.  f.  Exp.  Palh.  u.  Pharm..  34:  1  37,  1  894. 

50  WarburG;  Zcitschr.  f.  Physiol.  Chem..  66:  305,  1910. 


708 


FISIOLOGIA  GENKKAL 


centracioncs  fie  anestésicos  que  iiiijiicien  la  fotosintesis  de  las  jilantas 
verdes  carecen  de  todo  electo  solire  la  res|)iracioii.  ''  \\  interstein  cita 
otros  varios  casos.  Asi.  el  crecimiento  de  la  levadura  es  retardado  en 
ítraflo  muclif)  mavor  fie  lo  f|ue  lo  es  su  potler  de  leruientacion,  y  el  des¬ 
arrollo  fie  las  bacterias,  más  <|ue  su  re.->])iraci<)n.  1 ’or  lo  .yeneral,  los 
jirocesos  enzimáticos  jiareceii  ser  ali^fi  más  resistentes  a  los  anestésicos, 
fine  los  demás  jirocesos  vitales  menos  quimicos. 

Los  tijios  de  sub.stancias  quimicas  fuie  ¡meden  actuar  como  anesté¬ 
sicos,  sfin  mtiv  fliversos,  1  )esflc  Incito,  esta  cuestión  es  de  yran  importan¬ 
cia  jiráctica.  va  tpie  no  pasa  un  añfi  sin  que  se  ])ropon,yan  \  anos  nuevos 
anesté.sicos  jiara  la  jiráctica  fpiirúreica.  Es  evidente  í]ue  las  ] >ro] >iedades 
anestésicas  de  las  substancias,  están  relacifinaflas  con  su  cfinstitución 
fjuimica,  ,Sin  jiofler  hacer  af|uí  un  e.xtenso  análisis,  ufis  limitaremos  a 
trazar  alítunos  lincamientos  ífenerales.  7’ara  mayfires  detalles,  conséiltese 
la  monografía  de  \\dnterstein,  y  también  los  libros  fie  farmacologia, 
X'umerfisfis  compuestos  orgánicos  como  los  alcolioles,  los  aldeliulos,  las 
cetfinas,  los  ésteres,  etc.,  jnieden  actuar  cfimo  anestésicos,  b.u  una  serie 
de  compuestos  ürgánico.s.  como  la  de  Ifts  alcfilioles,  la  jiotencia  como 
anestésico  aumenta  con  el  número  de  átomos  de  carbfino.  Es  ciertamente 
un  hecho  muv  cfuificiflo,  el  fie  fine  los  alcoludes  superiores  tengan  efectos 
más  marcados  que  los  alcolasles  inferiores.  T.a  ma3'or  efectir  idafl  de  los 
alcoholes  superifires  corre  asociada  con  cambitis  en  sus  jiropictlatlcs  íisicf)- 
químicas.  Con  el  aumento  de  los  átomos  fie  carbono,  aumenta  marcafla- 
mente  su  actividad  de  superficie,  y  según  la  regla  de  1'raube,  confor¬ 
me  se  asciende  en  la  serie  de  los  alcfilioles,  basta  que  cada  nnevfi  alcohol 
se  encuentre  a  tan  sólo  un  tercio  de  la  cfincentración  del  jirecedente,  para 
que  tenga  el  mismo  efecto  de  abatimiento  de  la  tensión  siqtcrficial.  *  La 
regla  de  Traube  puede  ser  ajilicada  a  las  propiedades  anestésicas  de  los 

51  Véase  BERN'ARD:  Lecon.s  sur  les  phénomenes  de  la  vic  communs  ¡lUX 
animaux  et  aux  végélaux.  2^  cd.  París.  1885. 

5  2  Para  una  discusión  de  la  quimica  de  los  anestésicos  locales,  vea.se  IdlRSCII- 
PELDER  y  BIETER;  Physiol.  Rev..  /2:  190,  1  932.  .Aunque  en  la  pr.rctica  clínica 
se  hace  una  distinción  entre  los  anestésicos  locales  y  los  generales,  no  hay  diferencia 
fundamental  entre  los  dos.  pues  realmente  los  anestésicos  generales  pueden  ser  emplea¬ 
dos  localmcntc. 

5  3  Para  una  discusión  de  la  regla  de  Traube,  véase  PREUNOLICH :  KapiUar- 
chemie,  49  cd..  2  vols.  Leipzig,  1  930-1932. 

*  El  estudiante  deberá  haber  llegado  al  conocimiento  de  lo  relativo  a  esta 
regla,  a  partir  de  hechos  establecidos  por  él  mismo,  en  c!  laboratorio,  "Guia  '  de 
Izquierdo,  págs.  1  36,  148,  149  y  266. 


ANESTESIA 


709 


alcoholes  y  de  otras  substancias  orgánicas,  y  W'interstein  presenta  va¬ 
rios  cuadros  ([ue  deuiucstraii  cine,  en  una  serie  honióloga.  la  relación  de 
la  jiotencia  anestésica  de  una  substancia  dada,  con  la  jiotencia  anestésica 
de  la  substancia  del  escaléni  siguiente  snjierior.  en  general  no  dista  imi- 
cho  de  1  :  3.  lla\-  también  otras  reglas  generales  tjnc  relacionan  la  cons- 
titncié)!!  (ininiica  con  el  jioder  anestésico,  léiure  los  coinimestos  isómeros, 
los  de  cadenas  rectas  de  carbonos  son  más  jrotentes  que  los  de  cadenas 
ramifictidas.  .Además,  parece  que  el  átomo  cloro  tiene  cierta  influencia. 
Si  se  comjiaran  las  jiropiedíides  anestésicas  de  los  derivados  clorados  del 
metano,  la  ])otencia  tmestésica  atnnenta  con  el  ninnero  de  cloros  sustitui¬ 
dos.  l'd  metano  no  es  por  si  mismo  anestésico.  ]iero  el  comintesto  resul¬ 
tante  de  sustituir  tres  de  los  átomos  tle  hidréigeno  (clorotormo ) .  tiene 
jtodeiaisos  efectos. 


Compuestos 

C.  l  i  pido 

C .  aqua 

Concentración  anestésica 

en  molas  por  litro 

Trienal  . 

.  4.4 

0.0013 

Tetronal  . 

.  4.0 

0.0018 

Butilcloral  . 

.  1.6 

0.002 

Sulfonal  . 

.  1.1 

0.006 

Hidrato  de  bromal . 

.  0.7 

0.002 

Benzamida  . 

.  0.6 

0.002 

Triacctina  . 

.  0.5 

0.01 

Diacctina  . 

.  0.23 

0.015 

Hidrato  de  doral  . 

.  0.22 

0.026 

Etil  tuétano  . 

.  0.15 

0.025 

Monoacctina  . 

.  0.06 

0.02 

Mctil  urciano  . 

.  0.04 

0.4 

Alcohol  . 

.  0.03 

0.5 

lén  el  caso  de  muchos  compuestos  orgánicos,  su  potencia  como  anes¬ 
tésicos  corre  parejas  con  su  tendencia  a  disolverse  en  las  grasas,  lo  que 
quiere  decir  que  las  substancias  cpie  son  más  solubles  en  las  grasas  son 
anestésicos  más  poderosos.  Este  punto  de  vista  ha  sido  sostenido  especial¬ 
mente  por  Meyer  y  Overton,  por  lo  que  es  frecuente  que  se  le  cite 

54  Arch.  f.  Exp.  Path.  u.  Pharm.,  42-.  109,  1899. 

55  Sladien  iiber  die  Navhose.  Jena.  1901. 


710 


F 1 S I  o  LO  ( ;  I A  G  i  ;  X  !■:  R  A  L 


como  la  “teoría  de  la  anestesia  de  Mever  \-  Overton''.  Como  medida  de 
la  tendencia  de  una  substancia  a  disolverse  en  las  í^rasas  -c  li])idos.  puede 
recnrrirse  a  la  determinación  de  sn  coeficiente  de  re])arlici()n  entre  el 
aceite  y  el  af^na.  El  cuadro  anterior,  tomado  de  ba  re\'ista  de  Meyer, 
muestra  cómo  \'arían  en  el  mismo  sentido  la  solubilidad  cu  los  b’i'idos  y 
la  jjotencia  anestésica.  I.a  sejíunda  columna  del  cuadro  ex]>resa  el  coeli- 
ciente  de  repartición,  aceite  de  olivas  sobre  a,t;na,  v  la  tercera  colnmna, 
la  concentración  mínima  necesaria  jiara  anestesiar  renacuajos. 

Ivn  el  caso  de  tres  anestésicos  qne  se  disueh'en  más  en  el  aceite  a 
medida  que  se  eleva  la  temperatura  (alcohol,  hidrato  de  doral,  acetona), 
la  potencia  anestésica  también  aumenta  al  irse  ele\-ando  la  tcnqícratnra ; 
en  cambio,  en  el  case.)  de  otros  tres  anestésicos  cn\'a  solubilidad  en  el 
aceite  disminuye  ccjn  la  ele^aicion  de  la  lemjieratura  (  salicilamida.  ben- 
zamida.  monoacetina ) ,  su  ])otcncia  anestésica  dismimn'C  con  los  aumen¬ 
tos  ríe  la  temperatura.'"  1  la_\'  buenas  pruebas  de  rpie  la  ¡lotencia  anesté¬ 
sica  varía  en  el  mismo  sentidri  rpie  la  solnbilidatl  en  los  lí|)idos.  d'anto 
iMe\ei  como  Overtijn,  ctrnsideran  (pie  esto  significa  rpic  los  anestésicos 
actúan  jjrimeramentc  sobre  Itjs  lípirlos  tle  la  célula,  }'  (|ue  esto  debe  ser 
lelacionadrj  con  la  constitución  ríe  la  membran;i  plasmática,  rpie  es  con- 
sirleiada  comri  lormarla  ijrincijjalmente  ])or  lijjitlos.  .Sin  embargo,  deberá 
tenerse  jrresente  rpie  la  solubilirlarl  en  los  lipidos  también  está  correla- 
citrnarla  cr>n  la  activirlad  tle  siqrerlicie.  v  tpie  las  substancias  rpie  tienden 
a  disolverse  mas  fácilmente  en  los  líijitltís,  tienen  efectos  abatidores  más 
pi  rmunciarlos  sobre  la  tensión  siqrerficial.  i ’or  lo  mismo,  es  jrosible  rpie  el 
mayor  poder  anestésierr  de  las  .substancias  solubles  en  Itrs  li|)idos,  sea 
oebitbj  mas  a  sn  actividarl  de  sujrerficie,  tpie  a  cualquiera  otra  acción  que 
pudieran  ejercer  sobre  los  lipidos.  Este  j^nnto  de  vista  ha  sirio  e'igorosa- 
mente  sostenirlt)  jror  Tranbe,  quien  ha  escrito  muchísimo  al  respecto. 

Si  se  alargara  la  lista  de  las  substancias  estudiadas  por  IMeyer  (has- 
1.a  incluir .  por  ejernplrj,  a  los  rJerivados  Irarbitúricos) ,  resirlta  inrjrosible 
seguir  enerrntr antlo  correlación  entre  la  solubilidarl  ríe  las  substarreias  en 
los  lí])idos,  crin  su  jrorler  anestésico.  Ciertamente,  nrj  todos  los  anestésicos 
son  solubles  en  los  lípirlos.  En  una  secciéin  anterior  (véase  la  jiág.  629) 

56  En  el  //urrrfiuc/r  de  Bcthe.  /;  531,  Berlín,  1927. 

57  MeYF:R:  Arch.  f.  Exp.  Path.  u.  Pharm..  46:  338,  1901. 

53  Pflügcr's  Arch..  105:  541,  1904:  153:  276.  191  3:  160:  501,  1915; 
161:  530,  1915:  176:  70.  1919. 


ANESTESIA 


711 


se  indicó  con  cierta  extensión  ijue  el  ión  magnesio  pnede  olirar  como 
anestésico.  .V  decir  verdad,  es  uno  de  los  anestésicos  mejores  y  más  ge¬ 
nerales,  de  uso  muv  anijilio  para  muchas  clases  de  animales  invertebra¬ 
dos,  asi  como  también  en  varios  vertebrados,  como  lué  demostrado  clara¬ 
mente  jror  Aleltzer  v  Auer.  l’or  lo  general,  cuando  el  ion  magnesio  actúa 
como  anestésico,  es  antagouizado  por  el  calcio;  de  suerte  ([ue  a  los  te¬ 
jidos  anestesiados  ])or  el  magnesio  se  les  puede  hacer  recobrar  su  cxci- 
taliilidad  ])or  la  adiciém  de  iém  calcio.  También  el  potasio  puede  actuar 
como  agente  anestésico  (véase  la  pág.  (¡27  ).  Sin  embargo,  de  ordinario 
tiende  a  ser  más  téixico  ([ue  el  magnesio,  por  lo  cual  sus  electos  para¬ 
lizantes  son  más  íácilmente  irreversibles,  l’ncs  bien,  es  evidente  que  estos 
iones  no  son  más  solubles  en  las  grasas  ile  lo  ([ue  lo  son  en  el  agua, 
i’or  riltimo,  como  va  ([uedó  apnntailo,  el  fri(_)  puede  obrar  como  anesté¬ 
sico,  y  ]niede  stii)rimir  de  modo  re\’ersible  la  excitabilidail,  b-s  ev  idente 
que  el  frió  no  ])nede  tener  electo  disolvente  sobre  los  lipidos. 

L'no  de  los  becbos  más  notables  acerca  de  la  anestesia,  es  (jnc  las 
mismas  substancias  ([ne  iHávan  a  una  célula  o  a  un  organismo  de  .su  exci¬ 
tabilidad,  iniedcn.  en  determinadas  condiciones,  actuar  como  agentes  ex¬ 
citantes.  l.os  c[ne  jiractican  la  anestesia  han  observado  a  algunos  de  sus 
tiacientcs  morir  con  convulsimies  :  y  estas  convulsiones  pueden  ser  pro¬ 
ducidas  no  sólo  iior  anestésicos  inhalados,  como  el  éter,  sino  también 
por  substancias  como  la  cocaína.  Los  iieriódicos  ijuc  tratan  de  la  jiractica 
de  la  anestesia,  contienen  muchos  artículos  cu  los  cuales  los  diversos 
autores  han  intentado  explicar  jior  cjué  tal  o  cual  paciente  mucre  con 
convulsiones,  como  resultado  de  la  admiui.stración  de  un  anestésico.  Los 
fisiólogos  médicos  v  los  farmacólogos  se  inclinan  a  explicar  la  acción 
estimnlante  de  los  anestésicos  bajo  ciertas  condiciones,  de  acuerdo  con 
los  complejos  sistemas  del  organismo  de  los  mamiíeros.  Ls  posible,  aigu- 
veu,  que  el  anestésico  pueda  impedir  la  acción  inhibidora  de  algún  cen¬ 
tro  cerebral,  o  jirovocar  una  condición  de  anoxia.  Aunque  no  puede  de¬ 
cirse  basta  (]ué  jniuto  pueden  tener  ajilicacion  estas  teorías,  a  la  anestesia 
en  el  hombre  y  en  los  mamíferos  en  general,  existe  un  hecho  que  es  ab¬ 
solutamente  claro.  Aun  en  los  tejidos  aislados,  en  condiciones  en  las  que 
no  hay  crniexiém  con  el  cerebro  m  jiosibibdad  de  que  falte  el  oxígeno, 

5  9  BeECHER  proporciona  muchas  referencias;  The  Physioíogy  of  Anesthe- 
aia.  Mueva  York,  1938;  véase  también  WaDDY  ;  Brit.  Jour.  Anesthcsia,  18:  60, 
1942. 


712 


I- 1  s I  ( )LO(; I A  GI-:  X  !■; R A  r. 


los  ane.stésicíjs  pu.cflen  cstinnilar  las  cclula.s  \  i\’ienl(.'s,  en  ln,t;ar  de  supri- 
niii  -su  excitaliilidad.  I-J  Icnouieno  es  tan  general  \'  lia  sido  demostrado 
de  maneia  tan  coiieluyente,  que  debe  ser  tomado  en  cuenta  ])or  cual- 
quiei  teoría  de  la  anestesia.  .Xdeinás  de  (|ue  el  éter  y  la  cocaína  pueden 
jtioducii  convulsiones,  rleberá  recordarse  (pK’  otros  aqentes  anestésicos, 
como  el  íiío  y  el  calor,  también  ])ueden  obrar  como  aqentes  excit.ante.s. 
De  modo  semejante,  el  ión  potasio  puede  actuar,  \  a  sea  como  anestésico, 
o  bien  como  excitante,  sequn  lué  discutido  con  cierta  amplitud  en  un 
capítulo  anterior  (  Cajjitulo  .X.XXTIIj,  .loiule  se  i)re.se.nté.  una  explica¬ 
ción  ielati\a.  Puerle  hacerse  una  cxjilicación  alqn  semejante  con  relaciém 
a  los  anestésicos  solventes  de  las  qrasas  ( \’éase  el  capítulo  siguiente), 
pero  los  soh  entes  de  las  grasas  jienetran  a  las  células  mucho  más  fácil¬ 
mente  que  el  ion  ¡rotasio,  y  ejercen  rájiidamentc  su  efecto  sobre  el  proto- 
plasma  interno. 

I-l  efecto  estimulante  de  los  anestésicos  sol\-entes  de  las  qrasas  ha 
sido  conocido  desde  la  época  de  \’on  Humboldt  (1797  ),  '''  quien  demos- 
tió  que  el  nervio  ciático  de  la  rana  se  voh'ía  más  e.xcitablc  en  bis  solu¬ 
ciones  diluidas  de  alcohol,  y  que  las  fibras  musculares  eran  también  más 
excitables  en  estas  mismas  soluciones  y  en  las  semejantes  de  éter.  Desde 
entonces,  ha  habido  otras  muchas  obseivaciones  de  bi  misma  índole. 

intei  stein  dice  que  con  relaciém  al  sistema  nervioso  ¡icriférico.  es¬ 
pecialmente  a  los  nervios  motores  de  la  rana,  son  numerosos  los 
investigadores  que  han  demostrado  aumento  ])reliininar  de  l;i  excitabili¬ 
dad  a  consecuencia  del  tratamiento  con  los  anestésicos ;  v  entre  otros,  cita 
a  Bernstein,  a  Biedermann,  a  iMominsen.  a  Icfron,  a  Gad.  a  l’iotrovvski.  a 
eiigo,  a  Jotekyo  y  Stefanowska,  a  Brcyer,  a  Grützner,  a  1  landovsky  y 
a  Zacbarias.  También  cita  ^^'interstein  a  varios  autores  que  demuestran 
que  la  excitabilidad  de  las  fibras  musculares  aumenta  cuando  se  las  cxjio- 
ne  a  concentraciones  jierpieñas  de  anestésicos  solventes  fie  las  grasas.  Es¬ 
ta  excitabilidad  aumentada  puede  manifestarse  por  aumento  en  el  grado 
de  acoitamiento ,  también  por  la  disminución  del  umbral  de  e.xcitación. 
Es  lo  que  demuestran  los  experimentos  de  Blunie,  y  los  de  Grabam. 


También  la  comente  elpnríri  • 

eléctrica  puede  jDroducir  anestesia: 

referencias,  v¿ase  SlLVHR:  Proc.  Soc.  Exp, 
•  '  9:  SCHEMINZKY,  FUORTES  y  KOLLHNSBERGER : 

242:  1  26.  1939. 


sobre  esto  existe 
Biol.  and  Mcd., 
Ptlügcr's  Arch., 


61  Versuchc  üher  die  Cereizte  Muskel-  und  Nercenfaser,  2  vols.  Berlín, 

62  Arch,  f.  Exp,  Path.  u.  Phartn.,  110:  46,  1925. 

63  Jour.  Pharm.  and  Exp.  Therap.,  37:  9,  1929. 


COXDl'CCIOX 


713 


l'.stx'  ultimo  investigador  demostró  que  las  soluciones  diluidas  de  éter 
lu'oduceu  disminución  de  13  a  5S^c,  del  umbral  del  músculo  de  la  rana. 

C  oKKii'.XTi-;  ni'.  At  (  i(')x. — Se  admite  ([ue  siempre  i¡ue  un  sistema 
viviente  resiioude  a  una  excitación,  se  hace  eléctricamente  negativo  en 
el  sitio  de  la  resjjuesta.  Ms  decir,  si  se  colocan  dos  electrodos  en  contac¬ 
to  con  el  tejido  viviente,  uno  en  la  región  excitada,  v  el  otro  en  alguna 
legión  (|ne  se  halle  en  reposo,  v  se  conectan  los  dos  electrodos  en  nn  cir¬ 
cuito  (¡ne  conqirenda  nn  galvanómetro  o  algún  otro  iiistrnmcnto  de  re¬ 
gistro  eléctrico,  se  observará  que  pasa  una  corriente  por  el  galvanómetro, 
de  la  región  en  reiioso  hacia  la  región  activa  o  excitada.  Como  las  co- 
irientes  de  acción  ya  ipiedaroii  disentidas  en  una  sección  anterior  (véase 
la  pag.  546),  aipii  no  será  necesariii  hacer  ningún  comentario  adicional, 
como  no  sea  jvara  hacer  notar  que  la  presencia  de  nn  potencial  de  acción 
es  nsnalmcnte  considerada  como  un  acompañante  tipico  v  quizás  necesa¬ 
rio  del  proceso  excitatorio. 

hoxina  cióx. — En  lo  general,  la  res]nie.sta  a  la  exeitación  va  se¬ 
guida  de  condneción.  Según  X'erworn  :  "Cuando  se  estudia  la  resinies- 
ta  a  nn  excitante,  en  nn  sistema  viviente,  lo  mismo  cpie  se  trate  de  una 
sinqilc  célula,  de  nn  tejido,  o  de  nn  organismo  complejo,  hi  que  se  toma 
como  indicador  de  dicha  re.spnesta  (movimiento,  corriente  de  acción,  pro¬ 
ducción  de  ciertas  substancias,  desprendimiento  de  luz  o  de  calor,  cam¬ 
bio  de  I orina')  es  el  resultado  de  dos  procesos  distintos.  Ivl  primero  de 
ellos  es  la  excitación  primaria,  provocada  por  el  excitante  en  nn  punto 
localizado,  y  el  segundo  es  la  extensión  de  la  e.xcitación  al  tejido  cirenn- 
veemo.  Xo  estamos  en  posibilidad  de  jvrovcvcar  e.xjierimentalmente  una 
respuesta  a  una  excitación,  cpie  dé  lugar  a  la  excitación  primaria,  pero 
no  al  proceso  seenndario,  de  conducción.  Toda  substancia  viviente  posee 
esta  propiedad,  aunque  en  grado  mnv  diferente,  puesto  que  todo  material 
viviente  ¡vosee  c.xcitabilidad." 


Aunque  en  lo  general  es  cierto  que  la  respuesta  va  seguida  o  acom¬ 
pañada  de  una  onda  de  excitación  que  diinnde  a  partir  de  la  región  que 
es  excitada  en  el  sistema  viviente,  el  aserto  de  \Tr\vorn  es  al  parecer  de¬ 
masiado  amplio,  porc¡ne  en  la  actualidad  v’a  se  conocen  casos  en  los  que 
puede  producirse  una  respuesta  localizada,  sin  ninguna  prueba  visible 
de  conducción.  Cuando  se  hace  la  excitación  eléctrica  de  las  fibras  mus¬ 
culares  aisladas,  la  respuesta  ¡vnede  quedar  localizada  a  los  electrodos. 


64  Irritabiliíy.  Imprenta  de  la  Universidad  de  Vale.  1913. 


714 


FI S I o LüC I A  C,K N  K KM. 


\  arios  autores  han  dado  a  ctiiiocer  ohsciA'acioncs  como  ésta.  I.a  discu¬ 
sión  relativa  más  coniideta,  lia  sido  hecha  ])or  Tlrown  Sichel.  Asi¬ 
mismo.  si  se  somete  a  una  íiljra  ner\'irisa  a  un  excitante  muy  déhil,  jmede 
liaher  resjniesta  local  sin  conducción. 

111  fenómeno  de  la  conducción  ha  sido  objeto  de  muchos  estudios, 
especialmente  en  el  nervio.  Será  discutido  con  inax'or  amplitud,  en  un 
cajjitulo  ulterior,  l’or  lo  pronto,  nfis  concrettirenios  :i  semihir  (juc  l:i  con¬ 
ducción  es  una  de  las  caracteristicas  generales  del  jiroceso  de  excitación. 

65  Jour.  Ccll.  and  Comp.  Physiol..  S‘ :  5  15.  1056.  P.ira  el  c.iso  dcl  músculo 
liso  curarizado,  véase  DuBUY:  Amcr.  Jour.  Physiol..  I  !  6  :  11.  1056. 

66  KaTZ;  Proc.  Pvoy.  Soc.,  124  ?>■.  244.  1057:  Bl.AIR:  Amcr.  Jour.  Phy¬ 
siol.,  123:  455,  1  938.  El  asunto  es  discutido  con  cierta  amplitud  por  K.\l/:  i/cc- 
Inc  Excitation  of  Nerve,  Oxford,  1939,  en  donde  se  hallarán  otras  referencias. 


CAl’ITl'l.O  XXWIT 


TEORIAS  DE  LA  EX(  ITACIOX  A'  LA  ANESTESIA 

l’(ir  Iw  <|uc  antecede,  es  evidente  que  cuando  se  excita  a  un  sistema 
^  nuente.  tienen  luLtar  ciertos  cambiéis  ejue  sem,  con  mucho,  idénticos  en 
los  di\-ersos  tipos  de  material  viviente.  Sieniiire  media  tm  i'ieriodo  la¬ 
tente.  antes  de  (|ue  se  oliserve  Ic'i  respuesta  visible;  también  existe  un 
jieiiodo  reí racttiriei.  durante  el  cual  hi  rejieticiém  del  excitante  no  jtroduce 
electo;  es  sreneral  (|ue  la  excitticiéin  o  res])ucstti  vatti  aceniipañada  de  la 
aptincion  de  un  descenso  localizadei  en  el  potencial  eléctrico  (corriente 
de  acción  )  ;  lo  tíiiico  es  que  a  partir  del  punto  de  excitación,  se  jiropaoue 
una  ondti  dp  excitación.  .Adenitis,  es  mu_\'  notable  que  sean  los  mismos 
ti]ios  de  apetites  excitantes  los  que  resulten  efectix'os  ])ara  hi  generalidad 
del  mtiterial  i'iviente.  Asi,  todos  los  tijios  ile  protoplasma  son  sensibles 
a  las  corrientes  eléctricas  débiles  y  est;i  es  una  característica  que  no  coiii- 
parten  otros  sistemas  coloidales;  ttunbién  el  jirotoplasma  es  extrcniada- 
nicnte  sensible  a  l;i  jiresión.  si  é.sta  es  aplicada  de  manera  desigual.  Por 
último,  la  respuesta  a  la  excitación  iniede  ser  suprimida  por  la  presencia 
de  los  anestésicos,  qne  orditiariamcnte  no  son  snbstaticias  c.speci ticas 
que  obreti  de  modo  exclusivo  sobre  tttia  cla.se  delerniitiada  de  tejido 
viviente;  pnesto  que  hay  atiestésicos  (pie,  como  el  éter,  actúan  sobre 
prácticatiietne  todos  los  tipos  de  jirotoplasma. 

Pn  vista  de  tantas  scmejaiiztis  del  jiroceso  de  excitación,  nos  venios 
llevados  a  pensar  qne  el  protoplasma  jxi.see  una  reacción  de  índole  de¬ 
finida.  y  que  la  exhibe  siempre  que  es  expuesto  a  agentes  excitantes  tales 
como  la  corriente  eléctrica,  el  impacto  mecánico,  el  calor,  etc.  Si  pudié¬ 
ramos  saber  algo  con  relación  a  la  naturaleza  de  esta  reacción  o  res- 
jiiiesta  vital,  realizaríamos  un  gran  paso  hacia  el  descubrimiento  de  al¬ 
gunos  de  los  mecanismos  esenciales  del  proceso  de  la  vida.  Claro  que  es 
posible  que  no  haya  una  sola  respuesta  vital,  sino  muchas,  pero  la  ver- 


716 


F I S I  o  LOO  I X  ( ;  F.  X  K  R  A  r. 


dad  es  que  la  existencia  de  tantas  semejanzas  en  el  iirnceso  de  la  excita¬ 
ción  hace  (¡uc  jiarezca  jtrohahle  que,  por  h.)  menos  en  una  amplia  escala 
de  fenómenos,  el  ]n'otoi)la.-'ma  reaccinne  a  la  excitación  de  acuerdo  cou 
:d”'una  reacción,  o  serie  de  reacciones  fnndamcnlales,  ipie  son  mas  o  me¬ 
nos  nnilormes  aun  en  los  más  diversos  ti])os  de  células. 

h,n  la  actualidafl,  e.xiste  un  tiran  número  de  teorias  de  la  excita¬ 
ción  y  de  la  anestesia,  al<iunas  de  las  cuales  no  se  c.xchn'en  ni  contradicen 
mutuamente,  pero  otras,  es  cierto  (pie  sólo  se  refieren  a  .alpuu  aspecto 
particular  del  proceso  de  la  e.xcitación.  Aunque  sea  ipiizas  jirematuro 
esjierar  una  teoría  conijileta  v  satisfactoria  de  la  excitación,  de  la  res¬ 
puesta  y  de  la  anestesia,  una  revista  de  las  oiiinioncs  jiresentadas  por 
diferentes  escuelas  del  pensamiento  puede  mu\'  hien  servir  jiara  ilustrar 
los  distintos  métodos  de  ataque  (pie  han  encontrado  favor.  h,n  los  labo¬ 
ratorios  de  fisiología,  la  corriente  eléctrica  es  el  tipo  de  e.xcitante  a  que 
se  recurre  de  modo  casi  e.xclusivo.  Xo  hay,  pues,  que  sorprenderse  de 
que  se  haya  prestado  más  atenciéiu  a  la  corriente  eléctrica  ((ue  a  cual¬ 
quiera  de  los  otros  agentes  excitantes. 

Teoría  üe  X’er.xst  of,  la  Ext  it.wklx. — Según  laqiicque,  ’  "siem¬ 
pre  que  la  fisiología  moderna  ha  intentado  construir  una  teoría  física 
de  la  excitación  eléctrica,  ha  tomado  como  jiunto  de  jiartida  la  concep¬ 
ción  de  X’ernst”,  X'ernst  -  fundí)  su  razonamiento  en  el  hecho  hien  cono¬ 
cido  de  que  las  corrientes  alternas  intensas  carecen  de  efectos  sobre  el 
cuerpo  humano  si  la  Irecuencia  es  lo  suficientemente  alta.  Puesto  que 
puede  suponerse  que  las  corrientes  eléctricas  actúan  provocando  despla¬ 
zamiento  de  los  iones,  parece  claro  (pie  ¡)ara  (jue  ha\’a  excitación  o  res¬ 
puesta,  ha  de  ser  preciso  que  la  corriente  pase  jior  un  es])acio  de  tiempo 
suficiente  para  que  se  produzca  un  grado  definido  de  des])lazamieuto 
iónico.  X’^ernst  supuso  (¡ue  los  iones  desj)lazadus  i)or  la  corriente  eléc- 
tiica  se  acumulaban  en  alguna  membrana  fisiológica,  v  jior  ciertas  consi- 
dei aciones  de  las  leyes  de  la  difusión,  concluyo  rpie  ])ara  cpie  se  jirodu- 
jeian  iguales  grados  de  excitación,  debía  ser  constante  el  ¡(roducto  de 
la  intensidad  de  la  corriente  eléctrica  ])or  la  raíz  cuadrada  de  su  dura¬ 
ción,  o  sea:  i\  f  -—  otras  palabras,  si  dos  choques  eléctricos  pro¬ 

ducen  el  mismo  efecto  sobre  un  sistema  viviente,  los  ¡iroductos  de  sus 
intensidades  ¡)ur  las  raíces  cuadradas  de  sus  duraciones  deben  ser  cons¬ 
tantes, 

1  L’exciíabililé  en  foncíion  du  temps.  París.  1926, 

2  Nachnchten  d.  Ces.  d.  Wiss.  zu  Cóttingen,  Math.-Phys.  Klasse,  1899, 
pág.  104:  Pflüger's  Arch..  122:  275,  1908. 


TKORIA  hk  nhkxst 


717 


I  .a  ley  (le  Xernst,  cciim  este  iiiisiiin  lo  eonnirendió.  no  es  sino  nna 
ai)roxiin;ieion.  l'.n  áltennos  easos,  se  ajusta  bastante  bien  a  los  bechos. 
Sin  enibar_yo.  eon  las  corrientes  débiles,  bay  tiempo  para  pne  ocurra  la 
:ida] ilación  o  acomodación,  y  esto  introduce  nna  complicación.  Se  deriva 
otra  dilicnllad,  del  hecbo  de  (|ne  Xernst  sólo  tomó  en  cuenta  a  nna  mem¬ 
brana  lisiolo«ic:i.  y  lo  común  es  (pie  en  las  célnhis  exista  nna  seLpmda 
membran.a,  a  distancia  no  mnv  tfrtmde  de  la  qnc  estamos  C('nsiderando, 
sobre  la  ipie  se  acumnlarán  los  iones  de  caiyya  contniria.  Debido  a  esto, 
en  l'dd.  i  lili"’  se  \'ió  llevtido  a  deducir  otr:i  expresión  partí  la  inten- 
siiUid  umbral  de  nna  corriente  eléctrica  en  función  del  tiemiio.  J’ero 
l:i  lénannla  de  llill  era  extremadamente  complicada  e  inclina,  por  cierto. 
;i  tres  consttmtes  arbitrarias.  Con  tantas  constantes  es  btislante  lácil 
ajnst.'ir  eurvtis  en  todos  sentidos,  y  casi  no  b.av  In^ar  a  recbazar  la  lór- 
inubi  de  1  lili.  1  .;ii)ic([ne,  :il  criticarla,  se  muestra  mnv  escéiitico  en  cuanto 
al  vtilor  de  tnni  ecuación  con  consltmles  arbitraritis.  v  cita  la  frase  de 
Joseph  Bertrtmd  con  relación  a  tales  constantes:  "Dadme  cuatro  de  ellas 
y  reiiresentaré  nn  eleftmle  ;  dadme  cinco  y  el  elefante  levantará  su  trom- 
IKi."  .\1  parecer,  llill  mismo  abandonó  su  fórmula  de  1910,  para  adoptar 
una  exjiresión  mucho  más  sencilla.  Ifn  esta  nueva  fórmula  se  considera 
(pie  el  cambio  del  umbral,  con  el  tiempo,  es  inversamente  proporcional  a 
nna  constante  7  (véase  la  pág.  701').  En  realidad,  la  nueva  fórmula  de 
1  lili  es  esencialmente  idéntica  a  las  expresiones  matemáticas  más  antiguas 
de  Rtisbevsky  y  Monnier. 

'bodas  estas  fórmulas  matemáticas  dicen  muy  ]H)C0  con  relación  al 
mecanismo  real  de  la  excitación.  Si  las  suposiciones  son  correctas,  cier¬ 
tos  iones  desconocidos  se  acumulan  en  la  vecindad  de  alguna  membrana 
y  pueden  ejercer  allí  cierto  efecto.  Este  punto  de  vista,  apenas  si  resulta 
de  alguna  ayuda,  pero  hay  muchos  distinguidos  fisiólogos  v  biofisicos 
(pie  parecen  grandemente  impresionados  por  la  necesidad  de  buscar  ex- 
(iresiones  matemáticas  cuantitativas  para  fenómenos  cuyo  mecanismo  no 
es  del  todo  conocido.  Parece  (pie  este  modo  de  proceder  ha  sido  de  gran 
ayuda  jiara  el  desarrollo  de  la  ciencia  de  la  física,  y  es  muy  común  creer 
cpic  es  de  importancia  real  para  la  fisiología.  Asi,  I^asareff  escribe:’’ 
“Para  llegar  a  establecer  leyes  generales  de  la  excitación,  no  es  en  modo 

^  Jour.  Physiol..  40:  190.  1910:  véase  también  LUCAS:  ibid..  40:  225. 
1910. 

4  Para  una  discusión,  véase  KATZ;  Electric  Excitation  of  Nceve.  Oxford, 
1  9  39:  también  RasheVSKY:  Mathematical  Biophysics.  Chicago.  1  938:  Adoances 
and  Applications  of  Mathematical  Biology.  Chicago.  1940. 

5  Théorie  ioniqiie  de  Vcxcitation  des  tissus  vivants,  p.  185.  París,  1928. 


718 


F I  s  I  ( j  r.o G I A  G  i:  X I ■:  R  A  r , 


alguno  indis])eii.sa1)le  conocer  el  niecanisino  innato  de  la  acciiln  de  los 
iones  solire  los  culoirles.  J’ara  llegar  a  olnener  nna  lórinul.a  i|ne  exprese 
la  le_\-  lundainental,  hasta  solamente  saber  (pie  los  iones  actúan,  .algunos 
excitando  y  otros  sui)rimiendo  la  excittdjilidtid."  J’arti  (piien  t.al  \’ez  no 
se  halle  Iden  impresionado  de  la  maner.a  como  el  tisieo  matiantitieo  tr:i- 
ta  de  a1)ord:ir  los  ¡)rohlemas  hiolijgicos,  jitircceriti  de  |)rimordi;il  iin]ior- 
tancia  descnhrir.  ¡jrimero.  si  los  iones  están,  o  no,  siempre  relacioii.ados 
con  la  excitación,  y  (jué  electos  jjoclri.an  tener  los  iones  conocidos  sobre 
porciones  cspecilicas  del  i)njtoj)lasma.  Con  t.ales  conocimientos,  l:i  ajili- 
cación  fie  las  matemáticas  .seria  ciertamente  más  rticion.ah  *  l'.n  hi  .ac¬ 
tualidad,  la  escuela  matemática  tiene  mu\'  poco  (pie  ofrecer  con  rehicion 
al  mecanismo  innato  de  la  excitación.  I'.s  lo  rpie  indicti  el  sigtiiente  ]);i- 
irafo  de  IMonnier:''  "I’ero  hi  natur;ile/.;i  mism.a  fio  bis  reacciones  ipií- 
micas  ( imjdicadas  cu  l.a  excitación  )  es  asunto  de  su] losicioiies.  Siem|)rc 
es  evidente  ipie  las  substancias  re.accionantes  se  encueiitiaiii,  por  lo  me¬ 
nos  en  ]jartc,  en  lornia  coloidal,  y  (pie  la  ^xdocidad  de  las  reacciones  está 
ciertamente  condicionafla  jior  este  tipo  fie  estructura  (  I.apicipie  ‘  ).  I’a- 
lece,  jnies,  que  la  absorciijn  de  los  iones  prir  los  coloides  ha  de  constituir 
tina  fase  esencial  de  las  reacciones.’’  ("IMacdonald. ) 

b-u  virtud  de  la  jiroiunda  admiración  (pie  sienten  por  las  ciencias 
físicas,  es  frecuente  (pie  los  biólogos  se  muestren  demasiado  entusiastas 
poi  aplicai  el  método  matemático  a  los  jiroblcmtis  de  la  e.xcitacioii.  Si 
se  pidiera  a  un  lisicij  matemático  que  des<arrollara  ecuaciones  con  rela- 
emu  a  un  proceso  en  el  que  iiiter\-inicran  substancitis  (piimicas  descono¬ 
cidas.  en  número  y  concentración  desconocidos,  y  que  actuaran  en  siste¬ 
mas  de  piopiedarles  fisicas  en  gran  parte  desc(jnocidas,  probablemente 
se  sentiii'd  bastante  indeciso  sobre  si  podría  hacer  un  ensai'o  de  análisis 
matemáti(.o.  Algunos  de  los  matemáticos  (juc  han  trabajado  en  el  campo 
c  e  la  excitación  se  han  dado  mu}-  poca  cuenta  de  las  com])lejidades  del 
mateiial  biológico,  y  aun  muy  a  menudo,  han  comprendido  muy  jioco 
lo  que  trataban  de  explicar. 

Es  c\  icJenlc  que  ames  de  tratar  de  expresar  por  medio  de  las  matemáticas, 
entre  un  fenómeno  y  los  factores  cuyas  variaciones  son  caiiaces  de 
mo  1  icailo.  hay  que  cmpe7ar  por  comprobar  con  ayuda  de  la  observación  y  la  expe¬ 
rimentación.  que  tal  iclación  existe.  Acerca  de  las  cuestiones  generales  relativas  a 
este  tema,  se  recomienda  al  estudiante  que  lea:  J.  .1.  IZQUIHRDO:  Lus  Mait-múticas 
y  la  Fisiología,  Gaceta  Médica  de  México,  tomo  73,  págs.  280-209.  1943. 

6  L’excilalion  clectriquo  des  tissus.  pág,  298.  Paris.  1  934. 

7  Compt.  Rend.  Soc.  Biol.,  96:  619,  1927. 

8  Proc,  Roy.  Soc.,  76/j:  322,  1905. 


TKORIA  OK  I.A  OXIOACIOX 


719 


L  na  (le  las  liuiilacioncs  do  la  tooiria  niatoinática  de  la  excitación, 
rosnlla  del  hechu  de  (|ue  sólo  es  aplicable  a  la  excitación  eléctrica,  lín  nno 
<1  dos  parralds  al  linal  de  sn  trabajo  de  asienta,  llill  rpie  sn  teoria 

olrece  exijlicaeion  i)ara  la  excitación  mecánica  e  la  (iniinica.  Opina  (pie  el 
estiramiento  mecánico  imede  ]iro\dcar  aumento  en  la  eoncentración  de 
lapiido  en  el  interior  del  sistema  ])roto])lásmicn,  v  (pie  esto,  a  sn  vez.  ])()- 
dría  dar  por  resultado  aumento  en  la  eoncentración  del  ión  (pie  produce 
la  excitación,  bm  cnanto  a  la  excitación  (piimica,  llill  asienta  solamente 
(pie  la  ])resencia  de  alpiin  eiierjio  ([iiiniico  jmede  producir  efectos  osmó¬ 
ticos  e  inducir  de  este  iiK'ido  dilerencias  en  las  concentraciones  iónicas, 
fjne  ninpnna  de  estas  explicaciones  es  del  todo  plausible,  parece  bien  cla¬ 
ro,  especialmente  en  \dsta  de  las  pruebas  UK.idernas  relativas  al  efecto 
e.xcitante  de  rxirias  substancias  a  peipicñas  concentraciones  la 

sección  acerca  de  la  lisiiibrijía  himuiran .  Kbbeeke ojiina  cpie  todos  los 
excitantes,  mecánicos,  r[ninncos,  térmicos,  etc.,  j'irodiicen  corrientes  eléc¬ 
tricas,  rpie  son  las  cansantes  de  la  excitación.  Sus  jiriicbas  no  son  muy 
conclui'entes  y  se  basan  en  experimentos  con  modelos  formados  por  dos 
alambres  de  hierro  stiincroidos  en  una  solución  de  cloruro  férrico  y  co¬ 
nectados  a  lili  yah'aiuSmetro. 

De  los  dii’ersos  tijios  posibles  de  excitación  externa,  el  menos  natu¬ 
ral.  es  ciertamente  el  excitante  eléctrico,  al  grado  de  ipie  es  dudoso  cine 
exista  en  la  naturaleza.  Aun  los  sistemas  vivientes  más  simples  se  hallan 
eonstantemente  expuestos  a  impactos  mecánicos,  y  es  coini'm  su  expo¬ 
sición  a  la  luz.  al  calor,  o  a  substancias  (iiiiinicas.  Quizá  sea  de  lamentar¬ 
se  cpie  los  fisiólogos  interesados  en  la  explicación  de  la  excitación,  hayan 
lirestado  tanta  atención  a  la  excitación  eléctrica  v  tan  poca  a  la  conse¬ 
cutiva  a  tipos  más  nattirales  de  excitantes. 

Teoría  de  la  oxidack'ix. — Ifsta  teoría  ha  sido  desarndlada.  más 
como  explicación  de  la  anestesia,  (|ue  para  explicar  la  excitación.  Hace 
muchos  años  que  el  famoso  fisiólogo  \  erworn  insistió  en  qne  la  excita¬ 
ción  afecta  primordialmente  al  metabolismo  de  las  células  o  de  los  teji¬ 
dos,  y  en  que  si  los  anestésicos  impiden  la  respuesta  a  la  excitación,  es 
poiapie  trastornan  el  metabolismia.  interstein.  cliscípulo  de  \'er\vorn. 
apoyó  en  un  principio  esta  tesis,  pero  más  tarde  tuvo  que  cambiar  de 
manera  de  pensar.  Tanto  la  primera  como  la  segunda  edición  de  la  mo¬ 
nografía  de  Winterstein,  "Die  Narkose",  contienen  una  interesante 


9  Pflügcr’s  Arch.,  21  I-  51  1.  19  26. 
10  Berlín,  1  919,  1926. 


720 


FISIOLOGIA  GFX  FKA  L 


discusión.  W'iiiterstein  empieza  jior  consignar  las  jinielias  indicadoras  de 
c|ne  la  anestesia  v  la  asíi.xia  tienen  mucho  en  coimin.  Luego  hace  notar 
que  mnehris  ohscrvadore.s  han  encontrado  qne  durante  el  estado  de  anes¬ 
tesia.  la  velocidad  fie  las  o.xidaciones  (juzgando  ]ior  el  consumo  de 
oxigeno  o  la  jjroducciiin  de  hiíjxido  de  carhono  )  está  disminuida,  l’ero, 
W’interstein  hace  notar  (|ue  lo."  anestésicos  s('>lo  laieden  jiroducir  dismi¬ 
nución  ligera  de  la  acíi\idad  de  la  res])iraci(')n.  .\sí.  según  W’arhnrg.  el 
anestésico  fenil-nretano.  a  la  concentración  a  que  impide  la  di\dsi(')n  ce¬ 
lular  de  los  huevos  fie  erizo  fie  mar.  sólo  tiene  efecto  ligero  sobre  la 
respiración.  Para  imjiedir  ])or  mcflio  fiel  cianuro,  la  di\  isié)n  celular,  se 
hace  nece.sarin  disminuir  en  forma  tlrástica  la  res])iración.  Citando  otras 
jjruehas  fie  la  misma  clase.  At'interstein  hace  notar  (pie  ann(|ue  el  elil- 
uretauf)  dismimn’c  la  activiflad  fie  la  resjiiracif’in  fie  la  méflula  espinal  fie 
la  rana,  el  alcohol,  a  conccntracifHi  anestésica,  en  realiflad  aumenta  la 
resjáracion.  I^a  fliscusion  fie  interstein  hubiera  sido  bastante  convin¬ 
cente  si  la  hubiera  dejaflo  en  este  jniiito.  jicríT  luego  jiasa  a  tratar  de 
demostrar  que  también  los  procesos  anaeréihicos  ]nieden  ser  anestcsiadfKS. 
y  piensa  qne  éste  es  un  argumento  en  contra  tic  la  teoría  fie  la  oxidación, 
])ara  la  anestesia.  Issta  liltima  parte  de  la  fliscusif’m  fie  \\hntcrstein  ya  no 
es  muy  firme,  jniesto  (jue  hay  muchos  jirocesos  oxidativos  (pie  jineden 
tener  lugar  en  ausencia  del  oxigeno,  .-ó  ello  se  fiche  que  (Juastel  y  heat- 
ley,  en  19.32.  atacando  la  parte  débil  del  argumento  de  Whnterstein.  hi- 
cierf)!!  notar  que  las  o.xiflacioncs  de  una  célula  son  múltiples  y  que  su 
fixidación  en  reposo  se  crunjjone  de  numerosos  jirocesos.  Algunos  de 
éstos  pueden  ser  inhibidos  pfir  bis  narcóticos,  pero  los  otros  pueden  no 
ser  afectados  .  P  Iteriormente,  Ouastel  y  Wheatley  denuistraron  qne  los 
flistintos  anestésicos,  a  concentraciém  anestésica,  pueden  hacer  que  dis¬ 
minuya  la  oxidación  de  la  glucosa,  y  del  acetato  v  del  piruvato  fie  sodio, 
])or'los  cortes  delgados  de  cerebro.  Más  tarde.  Ouastel  y  Adieatlcy  de- 
nifistraron  fpie  la  acción  de  los  anestésicos  es  reversible,  con  sus  trabajos 
introflujeron  una  nueva  fase  en  la  cuestión.  Renovado  el  interés  de  los 
investigadores  de  todas  las  partes  del  mundo  por  la  teoría  de  la  o.xida- 
ción,  para  la  excitación  y  la  anestesia,  fué  un  asunto  relativamente  senci¬ 
llo  ensayar  la  accifin  de  diversas  drogas  anestésicas  sobre  la  velocidad 
fie  oxidación  de  los  tejidos.  Las  viejas  críticas  de  Winterstein  fueron  en 

11  Proc.  Roy.  Soc..  1I2B:  60,  1  932. 

12  Biochem.  Jour.,  2  8:  1  521,  1934. 


'n'ORiA  ni-:  i.a  oxiuaiiüx 


721 


i^ran  ])arlL'  olvidadas,  y  kis  farniacúlogos.  los  hioquiniicos  v  los  biólogos 
fii  general,  se  sintieron  atraidos  por  la  teuria  revivida, 

!vs  evidente  cpie  durante  la  aetividad  del  músculo  o  de  otro  tejido, 
ha  de  aumentar  su  actixddtid  re>])iratoria.  Ahora  bien,  tal  aumento  puede 
bien  ser  mas  consecuencia  (pie  causa  de  la  respuesta  a  la  excitación,  lie 
la  misma  manera,  la  tlejiresión  de  la  respiración  iiucde  ser  resultadír  de  la 
anestesia,  más  tpie  la  causa  de  ella,  .Aunque  jiarece  bastante  claro  que 
muchos  anestésicos  tienen  influencia  real  sobre  la  respiración,  desde  el 
punto  de  vista  del  fisiólogo  general,  las  itruebas  de  una  relación  causal 
entre  la  respiración  y  hi  anestesia  no  son  muy  impresionantes.  Así, 
Ouastel  y  W'heatlev  encontraron  que  el  itaraldeliido  tiene  un  efecto  in¬ 
hibidor  de  uu  3  9c  sobre  la  o.xidaciém  del  azúcar  por  el  tejido  del 
cerebro  (  estos  autores  midieron  el  consumo  extra  de  oxigeno,  al  agre¬ 
gar  glucosa).  De  igual  ntodo,  el  etil-uretano  ocasiona  inhibición  del 
1 7  A  .  tales  ])orcentíijcs  de  inhiliición  indican  bien  poco,  ya  ([ue  la  acti- 
N'idad  resi)iratoria  de  un  tejido  o  de  un  (organismo  puede  ser  reducida  en 
75  y  hasta  cu  90  9é.  por  disminución  de  la  temperatura,  sin  que  se  pro¬ 
duzca  anestesia,  testo  resulta  del  hecla^  (  véase  el  Capítulo  XX)  de  que 
por  cada  10'^  C.  de  elcvacicSu  de  la  temperatura,  los  procesos  de  la  res- 
])iración  celular  aumentan  dos  o  tres  veces.  En  consecuencia,  con  que  un 
animal  como  la  rana  pase  de  una  temperatura  de  25°  C.  a  otra  de  5°  C., 
])uedc  hacerse  que  los  i)rocesos  rcsjiiratorios  de  sus  tejidos  disminuyan 
75  y  aun  90  91  .  A'  sin  emhargci,  a  3°  C.  la  rana  no  está  anestesiada,  sus 
miisculos  se  contraen  v  sus  nervios  son  excitables.  Además,  hay  muchos 
anestésicos  cjue  carecen  íibsolutamente  de  electos  sobre  la  actividad  res- 
])iratoria.  ya  sea  aeróbica  o  anaeróbica.  Asi,  Jowett  y  Ouastel  encon¬ 
traron  (pie  para  lograr  un  efecto  de  la  índole  del  postulado  por  Ouastel 
y  AVheatley,  tenia  cpie  emplearse  el  éter  en  concentraciones  tan  elevadas, 
([ue  producían  la  muerte  rápida  del  tejido  cerebral. 

.Apenas  si  seria  de  iircmecho  revisar  toda  la  literatura  en  la  que  los 
autores  han  comunicado  efectos  peíiueños  o  nulos  de  los  anestésicos 
sobre  la  respiración.  lAarte  de  este  trabajo  ya  ha  sido  mencionada.  Zorn, 
Muntwyler  y  Earlow encontraron  que,  en  tanto  que  la  mayoría  de  los 
barbituratos  afectaban  el  consumo  de  oxigeno  por  el  hígado  y  el  cerebro 

13  Por  ejemplo,  véase  CLARK:  Trans.  Faractay  Soc.,  33'.  1057.  193/: 

•Jowett:  Jour.  Physíol.,  322,  1  938;  FiSCHER  y  STERN  :  Jour.  Cell.  and 

Comp.  Physiol.,  IQ:  109,  1942. 

14  Biochem.  Jour.,  SI:  1  101,  1  937. 

15  Jour.  Phar.  and  Exp.  Therap..  66:  326,  1939. 


722 


F I S I OLOr, I A  C,!-: X  I'IR A r. 


ele  la  rata,  el  harhital  sódico  no  tenía  tal  efecto,  ni  era  de  ,!;ran  influcnci.a 
.sobre  la  res])iración  anaeróbica.  De  manera  an.álooa,  .Sellei  v  .Mayer 
encontraron  (]ne  el  derivado  barbilúrico.  eN'ipan,  tenia  jiiica  inllnencia 
sobre  la  resiiiraciíjn  ele  la  corteza  cerebral,  en  ratas.  Dos  electos  dcl  ion 
mai^nesio  scdire  la  re.s])iraci(')n  fiel  cerebro,  son  wariables.  ’’  Dindwall 
encfintró  rjne  el  óxiflo  nitroso  no  tenía  efecto  ni  sobre  la  oxitlación  aeró- 
bica  ni  sobre  la  anaeiadnca  de  los  nuiscnlos  fie  rana  o  de  conejo.  .Seiínn 
I’iribauer  y  Kesztyiis,  la  c'jcaina  cai'ece  coinpletainente  fie  electos  sobre 
la  res|jiracion  de  las  pa|)illas  fie  ninscnlo  o  de  invado  de  conejo. 
Medes  y  AlcClendffii  e.-^tiuliaron  el  efecto  fiel  éter  sobre  la  respiracit)n 
de  la  medusa  Cíissío/h'u.  y  encfintiaarfjn  (|ue  tfftlas  las  cnncentraciones  ])nr 
aljajo  de  la  mortal,  carecian  tle  inllnencia  st)brc  la  \eli leiflatl  fiel  consu¬ 
mo  de  f)xi,yenfi.  Dn  la  ])lanta  acmática  ¡iJadea.  Medes  _\'  .\lcC1enflon  en- 
cfjntraron  fjne  los  anestésicos  soKentes  fie  las  sarasas  ocasionan  aumento, 
más  rpie  flisminución.  fie  la  activiflafl  res])iratoria.  Ibi  esliulio  reciente 
también  mflica  fpie  la  anestesia  ])or  la  comente  eléctrica  solo  tiene  listera 
influencia  solire  la  resjiiracii’jn  del  cerebro  fie  jieriais. 

\  erworn,  el  ori^inaflor  fie  la  teoría  fie  la  oxiflacifin,  pensaba  fine 
cuantío  las  células  son  inducitlas  a  la  actixdflad  ])or  incflio  fie  mía  e.xci- 
tación,  su  mctabfáismt)  cambia,  no  stilo  cuantitativa,  siim  cualitativa¬ 
mente.  Tal  tipinión  ba  cncontraflti  consitlerable  apo\'o.  .\si,  .Stannarfl 
ba  ]ucsentaflo  recientemente  pruebas  f|ue  fleninestran  fpie  el  metabolis¬ 
mo  en  1  ejjoso  y  el  de  activiflafl  fiel  im'isculo  tle  la  rana  son  fliferentes. 
lauto  el  uno  como  el  otiai  son  inbibiflos  ])or  el  cianuro;  jiero  mientras 
que  el  metabolismo  de  reposo  es  insensible  al  nitruro  fie  stiflio  (XaN... ). 
el  metabolismo  de  la  acti\-iflafl  es  inbibitlo  marcadamente  por  este  Cfun- 
])uestt).  \  cfjino  Keilin  ha  fleniostrado  que  la  iiulofcnol-oxitlasa  es  inhi¬ 
bida  ])nr  el  nitruro  de  sodio,  cree  Stannard  f|uc  cuantío  el  nuisculo  entra 
en  actividad,  el  sistema  citocromo  -  citocromo  oxidasa  empieza  a  fun- 

16  Arch.  f.  Exp.  Path.  u.  Pharm.,  I8S-.  699.  1938.  Este  trabajo  da  otras 
referencias. 

17  Para  discusión  y  referencias  a  la  literatura,  véa.sc  CANZANia.I.I,  ROGFRS 
y  RAPPORT;  Amer.  .Jour.  Physiol.,  /35:  309.  1942. 

18  Skand.  Arch.  f.  Physiol..  77:  55.  1  937. 

19  Arch.  f.  Exp.  Path.  u.  Pharm.,  J  9  6  :  535,  1  940. 

20  Jour.  Biol.  Chem.,  42:  541,  1920, 

2  1  Van  HaRREVELD,  TaYLER  y  WIERSMA;  Amer,  Jour.  Physiol..  1^9: 
1  71,  1  943. 

22  Véase:  Irritahility .  Kueva  Haven.  1913. 

23  Amer.  Jour.  Physiol.,  126:  1  96,  1  939:  129:  195,  1940;  135:  238, 
1941. 


TEORIA  DI'.  LA  PER  M  EAHl  LIDAO 


723 


cioiuu.  “ '  Si  el  aumento  en  la  acti\'ichul  del  sistema  citocromo  -  citoeromo 
oxidasa  Inera  el  factor  principal  de  la  activación,  entonces  seria  de  esjie- 
1  ai  .se  (pie  los  anestésicos  resultaran  es])ecialmeiite  jioderosos  para  snjiri- 
mii  este  sistema.  Itste  punto  liic*  iiu'estip'ado  hace  años  jior  \  ernoii, 
<|nien  estudio  el  electo  de  pr:m  mhnero  de  anestésicos  sohre  la  actividad 
de  la  iiulofenol-oxidasti.  l’ara  suprimir  nn  50'í  de  la  acti\'idad  de  la 
oxidasa.  tinderoii  ipie  emjiletirse  concentraciones  mncho  mas  ele\'adas 
(pie  las  necesarias  jiara  iirodiicir  anestesia.  Con  los  ane.stésicos  alcohóli¬ 
cos.  se  necesitó  niiti  conceiitraciótt  cerca  de  veinte  veces  mtivor,  v  con 
otios  <mestesicos,  l;i  coiicentrticioti  tiu'o  ipie  ser  (.le  seis  a  ctiarenta  }■  cita- 
tro  veces  mas  “rtmde. 

Irs  ])osihle  y  aun  ¡irohahle.  (pie  dnraiite  l;i  actividad  teiip'an  hipar 
ti])os  de  reacciones  (piimicas  (pie  difieran  de  las  del  metaholismo  de  re¬ 
poso.  1  tmpioco  dnd.'i  midie  (pie  durante  la  tictixddad  anmenta  la  intensi¬ 
dad  del  metaholismo.  l’ero  tanto  (pie  hi  excitaciém  ]irovo(pie  respuesta 
por  electo  directo  sohre  las  enzimtis  metahólicas.  o  (pie  los  anestésicos 
impidan  la  respuesta  por  alpnnti  acción  directa  sohre  esas  enzimas,  sólo 
.se  tnita  de  teorías  prtmdemente  dudosas  a  ha  Inz  de  nuestros  conoci¬ 
mientos  actuales,  l’onpie  lo  tipleo  es  (pie  los  anestésicos  iirodnzcan  sólo 
disminnción  relativamente  iieipteña  en  la  actividad  metahólica.  mnchisi- 
mo  menor  cpic  la  producida  por  el  descenso  de  la  temperatura.  Además, 
la  teoría  de  la  oxidación  falla  taiinjiletamente  cuando  se  trata  de  exiili- 
car  la  acciém  excitante  de  los  ancstésici's. 

1  i'toRÍ.v  DE  I,A  PERMKAiiti.iiwn. —  Xiiipniia  tcofia  ha  tenido  tanta  iti- 
llnencia  sohre  todo  el  caiipH)  de  la  fisiolopia  peneral,  como  la  teoría  de  la 
])erme:il)ilida(l.  hhsta  doctrina,  oripinalniente  invocada  por  autoridades  ta¬ 
les  como  1  liiher  y  Idilio,  ha  sido  apoyada  en  una  n  otra  época  por  nuichos 
distinpnidos  fisiólogos;  entre  otros,  por  Wdnterstein.  Osterhont,  dlc- 
Clendon,  Jaci.ihs,  Gildetneister  }■  Ichhccke.  La  gran  i'cntaja  de  la  teoría 
de  la  pertneahilidad  estriba  en  que  tiende  a  exjdicar  una  amplia  escala  de 
femhncnos  relacionados  con  la  excitabilidad.  Xo  solamente  postula  nn 
catnhio  definido  consecntii'o  a  la  excitación,  sino  (pie  también  proporcio¬ 
na  una  cxplicaci(ín  de  la  anestesia,  y  adeintis.  jniede  ser  utilizada  jrara 
explicar  la  génesis  de  las  corrientes  de  acción.  .Para  una  disensión  de  la 

2-4  Korr  (Amcr,  Jour.  Physiol..  /  ?.?  :  3.55.  1941)  opina  que  esto  también 
es  cierto  en  las  glándulas,  que  en  reposo  presentan  muy  pocas  oxidaciones  por  inter¬ 
medio  del  sistema  citocromo-citocromo  oxidasa,  pero  en  las  que  al  ser  excitadas, 
este  sistema  se  hace  más  activo. 

25  Biochem.  Zcitschr.,  47'.  374.  191  2:  (50;  202,  1914. 


724 


FISIOLOGIA  GENKRAL 


teoría  de  la  jieniieabilidad,  jiueden  cunsultarse  los  libros  de  Ilóber-''  y 
Lillie.  V  la  nionoiíraíia  sobre  ¡lernieabilidad.  de  Ciellhurn. 

La  teoría  de  la  jjernieabilidad  jmede  ser  exjaiesta  de  nmdd  muy  sen¬ 
cillo.  La  e.xcitaciúii  in'odiice  aumento  en  la  permeabilidad  de  la  membrana 
plasmática,  y  esto  es  la  causa  judmaria  de  la  excitación.  Lns  aneste^icns  y 
los  narcóticos  inhilien  la  e.xcitaciiui.  im])idicndo  que  aumente  la  permea- 
liilidad  de  la  membrana  ¡ilasmática  o  disminuyéndola.  Seyun  la  teoría 
de  Lernstein.  el  aumento  de  la  jiermeabilidad  de  la  membrana  jilasmatica 
daría  como  resultado  el  ])otencial  de  acción  (véase  la  pa,y.  aSi). 

Hay  divcrsidafl  de  ]jruebas  f|ue  indican  ijue  la  excitación  implica 
efectivamente,  aumento  en  la  jiermeabilidad  de  la  membrana  ])lasmalica 
de  las  células.  Xo  todas  estas  juaicbas  son  muv  convincentes  en  su  tota¬ 
lidad  ;  algunas  de  ellas  se  fundan  en  indicaciones  indirectas  c  inciertas, 
que  en  la  actualiflad  ya  no  son  considerarlas  tan  seriamente  como  lo 
fueron  en  los  días  tempranos  del  estudio  de  la  permeabilidad,  l’rctcndei 
una  revisión  crítica  de  los  muchos  trabajos  al  respecto,  sería  algo  fueia 
del  plan  general  de  este  libro,  y  que  por  cierto  requeriría  muchas  pagi¬ 
nas.  Otras  referencias,  ajiarte  de  las  ariuí  mencionadas,  jiodrán  ser  ha¬ 
lladas  en  la  monografía  de  Gellhorn. 

Según  Lillie.  la  excitación  de  la  larva  del  gusano  Arcnicola  poi 
medio  de  soluciones  de  X'^aCl.  acarrea  la  salida  de  su  jiigmcnto.  lo  cual 
es  considerado  ¡«jr  Lillie  como  una  prueba  del  aumento  de  jicrmeabih- 
dad  de  la  memhi'ana  plasmática  de  las  células.  Un  gran  número  de 
autores  ha  estudiado  el  efecto  de  la  excitación  del  músculo  sobre  la  re¬ 
sistencia  que  ofrece  a  la  corriente  eléctrica  directa,  o  la  impcflancia  a  las 
corrientes  alternas  (véase  la  pág.  514).  En  general,  las  pruebas  parecen 
en  favor  de  la  existencia  de  aumento  de  imjiedancia  consecutivo  a  la 
excitación,  lo  que  al  parecer  iudicaria  disminuciéjn  cu  la  permeabilidad. 
En  cambio,  en  el  alga  NitcUa,  v  en  las  fibras  nerviosas,  disminuye 
mucho  la  resistencia  eléctrica  después  de  una  c.xcitación,  lo  que  indicaría 
aumento  acentuado  de  permeabilidad. 

26  Physihalische  Chemic  der  Zi-Ue  und  der  Ccivcbe.  6^  cd.  Leipzig,  1  9  26. 

27  Prntoplasmic  Action  and  Nervous  Action,  2^  cd.  Chicago,  1932. 

28  Das  Pcrmeabilituísprnbicm.  Berlín.  1929. 

29  Amcr.  Jour.  Physiol,.  31:  255.  1  913. 

30  También  podría  considerarse  debida  a  que  el  pigmento  queda  liberado  de 

alguna  unión  química  o  física  en  el  interior  de  la  célula.  La  liberación  de  pigmento 

en  los  huevos  de  erizo  de  mar  se  debe,  en  gran  parte,  a  este  factor. 

31  GOLF  y  CURTIS:  .lour.  Gen.  Physiol.,  22:  37,  1938;  22;  649,  1  939. 


TEORIA  DE  EA  I'ERM  EABl  El  HAI) 


725 


La  radiaciini  ullra\'i(ik-ia  piiude  ser  cdiisiderada  como  un  agente 
excitante  iine  es  electivo  para  ninchas  clases  de  sistemas  vivientes.  Lo 
tipien  es  ([nc  tal  radiación  jnaulnzca  aninento  de  permeabilidad  en  las 
células  vegetales  ( \  éase  la  pág.  194  i.''- 

l’nede  considerarse  que  en  el  caso  de  los  óvulos,  la  tecnndación 
jn'ndnce  excitación.  Son  varios  los  autores  que  han  inlenta(.lo  demostrar 
aumento  en  la  permeabilidad  de  bnevos  de  los  animales  marinos,  conse¬ 
cutiva  a  la  fecnndaciiHE  La  mayor  parte  de  los  primeros  trabajos  al  res- 
]iecto  no  fueron  tomados  muy  en  serio  por  los  estiuliantes  cuidadosos  de 
la  permeabilidad.  Sin  embargo,  los  experimentos  de  Lillie  y  de 
Hobson  demuestran,  con  bastante  claridad,  que  después  de  la  fecun¬ 
dación  el  agua  penetra  más  fácilmente  a  los  bnevos  de  erizo  de  mar. 

<iue  también  aumenta  su  iiermcabilidad  al  etilen-glicol.  •“  En  el  caso 
del  bue\-o  ded  gusano  Cluiclof'ti'nis.  después  de  la  fecundación  se  produce 
solo  ligero  aumento  de  la  velocidad  de  penetración  del  agua,  y  parece 
que  dcsjuiés  de  ella,  cu  los  bnevos  de  rana,  bav  disminución  de  la  per¬ 
meabilidad  al  agua.  T.os  estudios  eléctricos  indican  que  en  el  huevo  de 
la  rana,  la  permeabilidad  de  la  membrana  celular  a  los  iones  no  cambia 
con  la  fecundación. 

En  suma,  aunque  las  pruebas  no  son  en  modo  alguno  tan  convin¬ 
centes  como  podría  concluirse  de  la  revista  poco  crítica  de  Gellhorn. 
bay  indicaciones  de  que  los  diversos  tipos  de  excitantes  producen  aumen¬ 
to  <le  permealálidad  de  la  membrana  plasmática. 

Sin  embargo,  existe  un  tipo  de  excitación  que  apenas  podría  con¬ 
cebirse  c[ue  produjera  aumento  de  permeabilidad  de  la  membrana  plas- 

32  Véase  también  BROOKS;  Protoplasma,  1:  305,  1926:  LEPESCHKIX: 
Amcr.  ,Jour.  Bot.,  17:  953,  1  930. 

3  3  Para  referencias,  véase  GELLHORN:  Das  Peimeabilitátsprobleni.  Berlín, 
1929. 

34  Amcr.  Jour.  Physiol.,  40  :  249.  1916:  43:  43.  1917:  45 :  406.  1918. 

35  Jour.  Exp.  Biol.,  9:  69.  1932, 

3  6  La  interpretación  de  estos  experimentos  se  complica  por  el  hecho  de  que 
la  exposición  de  los  huevos  fecundados  a  las  soluciones  hipotónicas.  hace  que  el  vo¬ 
lumen  que  alcanzan  en  el  momento  de  equilibrio,  sea  mayor  que  el  volumen  que  al¬ 
canzan  los  huevos  no  fecundados.  Véase  BroOKS  y  BROOKS:  The  Pctmeability  of 
Living  Cells.  Berlín,  1941;  también  HEILBRUNN:  Biol.  Bull.,  38:  3  17,  1920. 

37  StEWART  y  JACOBS:  Jour.  Cell.  and  Comp.  Physiol.,  1:  83,  1932. 

38  Shapiro:  Biol.  Bull.,  77;  317,  1939. 

39  KROGH,  SCHMIDT-NIELSEN  y  ZEUTHEN;  Zeitschr.  f.  Vcrglcich.  Physiol., 
26:  230,  1938. 

40  COLE  y  GUTTMAN:  Jour.  Gen.  Physiol..  25:  765,  1942. 


726 


FISIOLOGIA  GENERAL 


niatica.  Se  trata  de  la  cxcitaciiín  jirodueida  ¡xir  las  sales  de  calein.  Du¬ 
rante  la  fliscusión  de  Ins  anta.tfonismíjs  salinos,  hieiinos  notar  (|uc  el  ión 
calcio  excita  muy  trecucnteincnte  al  imisculo  liso  a  contraerse  (véase  la 
páy.  6,35).  Icl  calcio  lainhién  juicde  actuar  como  e.xcittmte  en  los  (’in’uIos 
de  animales  marinos,  incitándolos  a  la  maduraci(')n  o  a  la  di\’ision.  '' 
.Ahora  bien,  se  recordara  rpie  los  (pie  estudi.'in  la  ¡lermeabilidad  opinan 
unánimemente  rpie  el  ion  calcio  dismimu’e  la  permeabilidad,  en  vez  de 
<unnentarla.  De  abi  (jue  l:i  acción  del  calcio  como  aírente  e.xcitante  no 
jjiieda  ser  e.xjilicada  con  fundamento  en  la  teoría  de  la  permeabilidad. 

Se>tun  la  teoria  de  la  ]jerme:ibilid;id.  los  anestésicos  dismiinu'en  la 
permeabilidad  de  la  membrana  jilasmática.  T.,as  ¡irimeras  observticiones 
]jaie(.ieion  ajnuitar  en  esta  dirección,  l’ero  los  estudios  recientes  de  lui- 
meiosos  investif^adores  ( \-éase  la  ])áet.  167  i,  ban  demostrado  claramente 
fpie  los  anestésicíis  nri  siemjire  dismimn'en  la  jiermeabilidad.  I'.s  I recuen¬ 
te  que  solo  tenelín  electo  libero,  y  ipie  a  \-eces  ]iroduzcan  resultados  va- 
li.ibles  con  dilerentcs  substancitis  v  diferentes  células.  15i  acaso  jniede 
estableceise  una  ret;ia  tteneral,  será  la  de  (pie  los  anestésicos  tienden  a 
anmentai  la  iiermcabilidad.  l’or  consiguiente,  no  es  verdadera  la  A'ieja 
ojjinion  de  que  el  estado  de  anestesia  es  ¡)rinci|jabnente  debido  a  disini- 
nuci(jn  de  la  permeabilidad  celular. 

Dos  <d)o, [jacios  de  la  teoria  de  la  jiermeabilidad,  al  considerar  el  elec¬ 
to  de  los  anestésicos  sohentes  de  bis  i^rasas  sribre  la  ¡lermeabilidad.  re¬ 
di, izan  los  casos  en  los  cuales  los  anestésicos  jirodncen  aumento  de  la 
])(- 1  meabilidad.  \-  los  explican  siqioniendo  (]ue  el  anestésico  fué  empleado 
a  concenti aciones  sujieriores  a  las  t'mestésicas.  ipie  si  en  realiilad  produ- 
jeion  aumento  de  la  ])ermeabilidad.  fué  debido  a  lesii'in.  'bal  argumento 
es  a  veces  diticil  de  combatir.  Perii  es  en  el  caso  de  los  anestésicos  dile- 
rentes  de  los  .solventes  de  las  ^ra.sas.  donde  la  teoría  de  la  ])ermeabilidad 
casi  se  dennmba.  De  tíidos  los  anestésicos,  uno  de  los  más  generales  es 
el  ion  magnesio,  ipie  es  efectivo  para  los  celenterados,  los  pu.saiios,  los 
moluscos,  las  urnas,  los  mamifeivis  aun  ¡lara  el  hombre  (véase  la  pág. 
a,  0  ).  Lillie.  en  su  revista  de  la  teoría  de  ba  anestesia.  hace  notar  (pie 
el  i(jn^  mai^nesio  es  anestésico,  y  relaciona  esta  projiiedad  con  el  efecto 
conocido  del  ion  maitnesio  como  abatidor  de  la  permeabilidad,  cosa  (pie 
está  de  acuerdo  con  lo  que  teéndeamente  seria  de  esjierarse.  I,o  ipie  no 
encaja  con  la  temía,  es  el  bccbo.  universalmente  observado,  de  ipie  el 
i(jn  más  jiotente  para  contrarrestar  el  efecto  anestésico  del  ma,yncsio.  es 

4)  HolI.INGSWORTH:  Biol.  Bull.,  8 1  ■.  261.  1941. 

42  Biol.  Bull.,  30-.  311,  1916. 


TKORIA  m-:  LA  l'ERM  LABILIDAD 


el  ión  calcio.  L’d  cclcntcrado  o  una  rata  que  se  hallan  en  estado  de  anes¬ 
tesia  por  el  ina.qnesio,  pueden  ser  de\'ncltos  a  sn  estado  normal  excita¬ 
ble,  ])or  la  adición  de  nna  cantidad  i)e(ineña  de  calcio.  Si  el  magnesio 
dismmnye  la  ]iermeal)ilitlad,  el  calcio  lo  hace  de  modo  todavia  más  cfec- 
ti\'o.  Hasta  donde  sabemos,  el  calcio  es  el  factor  más  potente  de  todos 
los  de])rcsores  de  la  ])ermeabilidad.  v  sin  embargo,  es  este  el  ión  (pie 
tiene  el  poder  esjíeeial  de  contrarrestar  la  anestesia  por  el  magnesio.  Es 
decir,  la  anestesia  es  iiiqiedida  por  nn  ii’m  cpie  se  sabe  cpie  disminnve  la 
])ermeal)ilidad.  1  )e  manera  análoga,  el  conqiortamiento  del  ión  potasio 
es  contrario  a  la  teoria.  l'.sle  ión  es  ordinariamente  más  tóxico  cpie  el 
ion  magnesio,  jiero  pnede  inhibir  de  modo  ren'crsible  la  e.xeitabilidad  del 
músculo  y  del  nervio  Hx'ase  la  pág.  ()2/E  Los  ([tie  estudian  la  permea¬ 
bilidad,  siemiire  consideran  al  jiotasio  como  iiroduetor  de  alimento  de 
(.■'sta. 

l’uesto  (pie  la  permeabilidad  celular  aumenta  con  la  elevación  de 
la  tenqieratnra,  serian  difieiles  de  explicar,  con  fundamento  en  la  teoria 
de  la  permeabilidad,  la  anestesia  por  el  eal(.)r  v  la  excitación  por  el  trio, 
luí  teoria  de  la  permeabilidad,  en  virtud  de  su  simplicidad,  tamjiocci  po¬ 
dida  ex])licar  el  efecto  excitante  de  los  anestésicos  bajo  ciertas  condicio¬ 
nes  (véase  el  eaiiitnlo  anterior).'''* 

En  la  actualidad,  la  teoria  de  la  iiermeabilidad  va  no  es  sostenida 
de  modo  tan  firme  como  lo  era  por  la  pasada  generación.  Una  de  las 
N'entajas  de  la  teoria  estriba  en  ¡pie  iniede  ser  utilizada  para  explicar 
los  potenciales  de  acciéin.  Eernstein  ¡lensi’)  (pie  un  aumento  kicalizado  en 
la  iiermeabilidad  de  la  membrana,  jiroducido  jior  la  excitación,  era  el  fac¬ 
tor  causal  jirineipal  de  la  negatividad  de  una  región  activa  de  un  múscu¬ 
lo  o  de  un  nervio  (véase  la  pág.  .d,S2).  Tal  interpretación  de  los  poten¬ 
ciales  de  acci(')n.  cuenta  todavia  con  adejiteis ;  pero  tal  comei  se  hizo  notar 
en  una  sección  anterior,  va  en  aumento  la  evidencia  de  que  la  explica¬ 
ción  comjileta  de  la  corriente  de  acción  no  es  tan  simple  como  lo  supone 
Eernstein. 

Amplio  como  fué  el  concepto  original  de  la  teoría  de  la  permea¬ 
bilidad,  resultt)  inadecuado  en  una  dirección  imjiortante.  Xunca  expli¬ 
có.  ni  hizo  gran  esfuerzo  por  explicar,  de  qué  manera  el  aumento  de  per¬ 
meabilidad  de  la  membrana  podría  afectar  la  masa  principal  del  proto- 

SeHLICH  (Pfliigcr's  Arch.,  243:  283.  1940)  ha  sugerido  una  interpre¬ 
tación  teórica.  Basándose  en  experimentos  con  modelos,  y  en  sus  razonamientos, 
SLELICH  no  se  preocupa  por  ninguno  de  los  conocimientos  modernos  sobre  el  efecto 
de  los  anestésicos  sobre  la  permeabilidad  celular. 


728 


FISÍOLOGIA  GF.XKRAL 


plasma.  Las  células  vivieutc-.s  .S(jn  algo  más  que  membranas  aisladas,  es 
evidente  que  el  protoplasma  entero  loma  ])arte  im])ortante  en  las  activi¬ 
dades  vitales.  Es  de  presumirse  que  ocunam  cambios  muy  marcados  en 
el  ¡n-otoplasma  que  jjasa  al  estado  de  e.xcitaciún,  la  leoria  de  la  ])i.'rniea- 
bilidad  no  nos  dice  cuáles  jnicdan  ser  éstos. 

Teorías  coloido-ouímicas. — De.^de  que  em])e/-ó  a  desarrollar.se  el 
concepto  de  los  coloides,  los  fisiólogos  se  han  inclinado  a  sugerir  (|ue  la 
excitación  y  la  anestesia  deben  ser  explicadas  sobre  la  base  de  cambios 
coloidr)-quimicr)s.  Pero  muchas  de  las  ideas  (pie  se  lian  e.xpresado  lian 
sido  pura  especulación;  otras,  se  han  fundado  en  supuestas  analogías  en¬ 
tre  el  comportamiento  coloidal  del  jirotoplasma  v  el  de  sistemas  conoci¬ 
dos,  como  la  gelatina,  Acpií  no  intentaremos  re\'isar  las  distintas  bi]i(3te- 
sis  que  han  sido  projnicstas  sin  muchas  bases  .sólidas  en  el  sentido  de  la 
evidencia  directa. 

Claudio  Bernard,  el  fundador  de  la  fisii.ilogia  general,  pensaba  que 
el  cloroformo  }•  otros  anestésicos  prodncian  semicoagnlación  del  proto¬ 
plasma.  Su  idea  ha  recibido  el  apoyo  entusiasta  de  Bancroft  y  Kicbter. 
Con  el  objeto  de  probar  la  e.xactitud  de  la  teoriti  (le  Bernard,  Bancroft  y 
Richter  hicieron  en  el  campo  oscuro  algunas  ob.scr\  acioncs  de  células  de 
levadura  “narcotizadas”  con  alcohol  amilico  al  .  v  también  sacaron 
conclusiones  de  observaciones  más  antiguas  del  mismo  género,  hechas  por 
Marinesco  ■*''  con  células  ganglionares  ‘‘narcotizadas".  Por  desgracia,  el 
alcohol  amilico  al  2%  se  encuentra  muy  por  encima  de  la  concentraciétn 
anestésica;  al  menos,  según  lo  que  indican  los  cuadros  de  la  monografía 
de  Winterstein,  la  concenti'ación  anestésica  del  alcohol  amilico,  ¡¡ara  di¬ 
versas  funciones  vitales,  varia  de  O.OS  a  0.44 /c  .  Además,  las  células  es¬ 
tudiadas  por  Marinesco,  y  que  Bancroft  v  Richter  creyeron  narcotizadas, 
eian  células  nerviosas  ganglionares  que  probíiblemcntc  habían  mnerto  ya 
al  sei  aisladas,  y  que  si  entonces  no  resultaron  muertas,  ciertamente  lo 
fueion  cuando  INIarinesco  las  sumergió  en  una  solución  16  2/3  7'  he  al¬ 
cohol  etílico  en  agua  destilada.  Podrían  hacerse  otras  criticas  al  trabajo 
de  Bancroft  y  Richter,  cjue  por  esto  no  debe  ser  tijinado  muv  en  serio. 

En  los  últimos  anos,  nuestro  conocimiento  de  la  química  ccoloidal  del 
piotoplasma  ha  adelantado  considerablemente  (véase  el  Capítuhj  IX), 

44  Lccons  sur  Ies  anesihésiques  el  sur  l'asphyxic.  Pnris.  1875. 

45  Jour.  Physio!.  Chem.,  3  5:  215,  1051. 

46  Kolloiíi-Zcitschr.,  II:  200.  1912. 

47  Véase  HeKDERSON  y  LUCAS;  Jour.  Pharm.  and  Exp.  Thciap..  44:  253, 
1  932;  BurkholdeR;  Jour.  Lab.  and  Clin.  Med.,,  18:  20,  1  052. 


TICORIA  l'OLOinn-lJl'IMU'A 


729 


y  puede  va  tenerse  más  certeza  acerca  de  los  efectos,  lauto  de  los  agentes 
excitantes,  como  de  los  anestésicos.  Parece  perfectamente  claro  que 
tanto  los  agentes  excitantes  como  la  corriente  eléctrica  y  la  radiación 
ultravioleta,  producen  gelación  o  coagulación  de  la  masa  principal  del 
protoplasma,  pero  este  efecto  es  impedido  por  los  anestésicos  solventes 
de  las  grasas.  Sin  embargo,  este  concepto  es  demasiado  simple.  Hay 
dalos  más  recientes  que  indican  que  los  efectos  sobre  la  corteza  de  una 
célula  como  la  amiba,  y  sobre  su  jirotoplasma  interior,  son  diferentes. 
Asi,  Heillirunn  y  Daugberly,  al  estudiar  el  efecto  de  la  radiación  ultra¬ 
violeta  solire  la  amiba,  lograron  demostrar  que  este  tijio  de  excitante 
ocasiona  solución  de  la  corteza  celular,  v  licuación  muv  transitoria,  se- 


, '¿'Segundos. 

. '< - 1 

JO  Segundos. 


/OSegundos. 

I 

¿"Segundos 


60  _90  lio 

i  iempo  d 


lao  240  300 

exposición  en  segundos. 


3&0 


Fig.  96. — Viscosidad  del  protoplasma  interior  de  Amocba  duhia  a  in¬ 
tervalos  variables  de  tiempo  después  de  expuesta  a  la  radiación  ultra¬ 
violeta.  Las  diferentes  curvas  representan  periodos  diferentes  de  expo¬ 
sición  a  la  luz  de  una  lampara  de  vapores  de  mercurio. 


guilla  por  gelación  o  coagulación,  del  protoplasma  interno  (véase  la 
Fig.  96).  La  solución  de  la  corteza  parece  ser  deliida  a  pérdida  de  cal¬ 
cio  de  esta  capa,  que  se  supone  lo  contiene  en  forma  de  proteinato.  Es 
lógico  suponer  que  la  radiación  ultravioleta  podría  Itacer  que  se  des¬ 
prendiera  el  calcio  de  un  compuesto  del  tipo  del  proteinato  de  calcio, 

48  Véase  HEILBRUNN;  Colloid  Chemístry  of  Protoplasm.  Berlin,  1928. 

49  Protoplasma.  I S  :  596.  1  933. 


730 


F I S lOLfK’. I A  G)-: X F.R A L 


puestf)  que  diclia  radiación  Idjcra  el  calciu  de  su  c(inil)inaci(’)n  cun  las  jiro- 
teínas  sansíuineas.  'ramhién  se  sabe  (|ue  la  radiacicin  ultra\’i<ileta.  ata¬ 
cando  el  enlace  carboxilicn.  libera  a  los  cationes  de  su  coiubinacicin 
con  los  aminoácidos.  ■'*  171  calcio  liberado  de  la  corteza  celular  jior  el  ex- 
citanle,  r|ue  en  este  caso  es  la  radiación,  jieuetra  al  inlerii.ir  de  la  célula. 
Alli  ocasiona  licuación  transitoria,  pero  que  jironto  \’a  sepnida  de  ,qcla- 
ción  o  coagulación  del  jirotojilasma.  .Si  el  ])roto])lasma  esta  o.xalatado, 
no  se  ])roduce  la  coa.qulación.  Se  admite  (|ue  la  reacción  de  coagulación 
es  comjiarable  a  la  coagulación  de  la  sangre  que  se  ohseiu'a  en  los  ani¬ 
males  vertebrados  (véase  más  abajo). 

1-os  demas  agentes  excitantes  tictúan  de  la  misma  manera  sobre  la 
amiba.  .Asi.  por  mediciones  cuidadosas  de  la  viscosidad  del  proto])lasma 
cortical  y  del  ])roto])la.sma  interno,  .\ngerer  demostri’)  i|ue  los  c.'imbios 
que  ocurren  en  una  amiba  sujeta  ;i  la  ticciém  de  imi ¡actos  mecánicos, 
son  e.xactamente  de  la  misma  clase,  l'.sta  excitación  jiroduce  solación 
])!  onunciadti  de  la  corteza,  en  tanto  (|ue  el  ])roto])lasm;i  interno,  al  jirin- 
cqno  se  hace  mas  fluido.  ])ero  luego  se  httee  mucho  más  viscoso  de  lo 
que  originalmente  era.  De  mtmera  semejante,  un  aumento  brusco  de 
temperatura  prorlucc  solacii’in  del  ])roto])lasma  cortictil  de  la  amiba.'"' 
Dos  icsultados  obtenidos  con  la  corriente  eléctrica,  son  csjieciahncnte 
interesantes.  .Angerer  }■  W'ilbur  efectuaron  comjilictidas  series  de  c.x- 
])ei  imentos  en  los  que  estudiaron  densidades  varias  de  corriente,  tanto 
altei  na  como  ilirecta.  bm  todos  his  ctisos  el  ])roto]jlasma  cortical  se  hacia 
más  fluido  como  resultado  de  su  e.xjiosiciijn  a  la  corriente  eléctrica,  y  la 
magnitud  del  electo  erti  ])ro]¡(  ireional  a  Iti  intensidad  de  la  corriente, 
lambién  hizo  Angerer  estudios  cuantitativos  del  efecto  de  la  corrien¬ 
te  eléctrica  sobre  el  jiivitojilasma  interno  del  hue\'o  de  erizo  de  mar.  Xoto 
disminución  transitoria  de  la  visc<isidad.  consecutiva  ;i  la  e.\])osición  a 
laconiente,  seguida  por  aumento  a  más  del  doble  del  valor  original. 

30  CLARK:  Amcr.  Jour.  Hyg..  i:  481.  l')23. 

31  AX’SLOW.  FoSTF.R  y  I.INGLER  :  Jour.  Biol.  Chem..  /UJ:  SI.  1  Vo 

52  Jour.  Ccll.  and  Comp.  Physiol..  S  :  520,  1056. 

53  En  plasmodios  de  mixomicctos  (que  son.  en  lo  esencial,  amibas  gigantes) 
parece  que  el  choque  mecánico  también  produce  gclación  dcl  protoplasma  interno, 
pero  no  se  han  intentado  estudios  cuantitativos.  Véase  SLIFRIZ  y  Ep.STLIN:  Biody- 
n^mica.  J.  191.  1941.  Estos  autores  se  refieren  al  paro  por  el  choque,  como  anes¬ 
tesia  por  el  choque,  pero  esto  es  contrario  al  uso  moderno  (véanse  los  Capítulos: 
XXIV  y  XXV). 

54  Physiol.  Zool..  I J  :  219,  1940. 

55  Physiol.  Zool..  Jó..  84.  1943. 

56  Biol.  Bull.,  77:  399,  1  939. 


TEORIA  COLOinn-Ol'I  MICA 


731 


Asi  es  ciniio  Ids  estudios  cuautitativos  euidatlosos  han  demostrado 
(lue  el  ]>rotoplasnia  eortieal  de  la  amiha  es  licuado  por  los  atientes  exci¬ 
tantes  ;  en  tanto  (pie  el  jirotojilasma  interno,  desjniés  de  una  disininnción 
])reliniinar  de  la  viscosidad,  se  hace  notahleinente  más  viscoso."'"  Se  tra¬ 
ta  exactamente  de  los  camhios  ipie  serian  de  es]  ¡erarse  si  el  calcio  ahan- 
donara  la  corteza  y  penetrara  al  interi(.ir.  l’onpie  la  viscosidatl  elevada 
(U'l  ])roto])lasma  cortical  dejiende  de  la  i'rescncia  del  calcio:  v  en  cnanto 
al  ])roto]ilasma  interno,  la  adición  de  jiecpieñas  cantidades  de  calcio  pro¬ 
duce  disminneion  de  la  viscosidad:  en  tanto  ipte  la  tihniulancia  de  calcio 
tiende  a  jirodneir  una  reacción  de  coatinlación  análotia  a  la  reacción  de 
]'reci])itacion  snperlicial  (para  mavor  disensión,  véase  el  Capitulo  IXC 
1  Inranle  la  excitación  eléctrica,  los  iones  calcio,  en  virtud  de  sn  carp'a 
l'ositiva.  tienden  a  retirarse  de  la  repión  amClica  de  la  célula,  lín  amiha. 
si  ])asa  snliciente  corriente  a  tra\'cs  de  la  céhda.  se  produce  deniirliciiSn 
de  la  eorteza  del  lado  del  ánodo,  ([ue  e\  identemente  es  ocasionada  por  la 
¡jérdida  de  calcio. 

liemos  supuesto  tpie  en  la  amiha.  la  excitación  jtrodnce  lihcración 
del  calcio  de  la  corteza.  ])ero  es  dificil  obtener  pruebas  qnimicas  directas 
de  tal  liberación.  .Sin  emhartto,  las  células  de  la  planta  acuática  Jilodca 
])ro])orcionan  material  excepcionalmente  favorable  para  la  determina¬ 
ción  del  calcio,  l'.stas  células  contienen  en  sus  ratcnolas  oxalatos  solubles, 
(pie  sirven  de  excelentes  indictidores  de  la  jiresencia  de  calcio  libre. 
-Mazia  y  Clark  lo”raron  demostrar  cpie  la  radiación  tiltravioleta.  el 
cbocpie  eléctrico,  el  impacto  mecánico,  el  ealor  v  las  sedneiones  bipertéi- 
nicas  iirodncen.  ])or  igual,  liberaciéin  de  calcio  del  jirotojilasma. 

1  basta  ahora,  las  ]irnebas  jiresentadas  por  la  teoria  coloido-qnimica 
de  la  cxcitaciéin  t  tpie  tal  vez  seria  mejor  llamar  teoria  de  la  liberaciém  de 
calcio)  se  han  derivado  del  estudio  de  tijios  bastante  sinqiles  de  jiro- 
toplasnui.  ¿  l’ero  jinede  ajilicarse  tal  teoria  a  las  eélnlas  musculares  y  a 
las  células  nerviosas?  b?n  el  Capitulo  XX\'11I  se  demostró  ct'ano  la  exci¬ 
tación  del  miiscnlo  va  seguida  de  liberación  de  ctdcio.  Las  jirnebas  no 

5  7  P.irccc  que  en  l.is  cclul.is  (tcl  .nlga  Sptrociyra.  Lis  excitaciones  mec.inicas  y 
cK’ctricas  también  producen  cierto  grado  de  licuación  dcl  protoplasma  cortical.  Por 
lo  menos,  después  de  la  exposición  a  presión  desigual  o  a  corriente  eléctrica,  los 
cloroplastos  en  espiral  de  estas  células  se  sueltan  más  fácilmente  de  sus  amarres,  por 
la  fuerza  centrifuga.  Véase  NOR'l'HEN  y  MA(7VICAR:  Cytologia.  10:  18,  1*339: 
NortheN:  Cytologia,  10:  105.  1  939;  Plant.  Physiol..  15:  645,  1940. 

58  Biol.  Bull..  7¡:  306,  1936. 

5  9  Véase  también  el  trabajo  antiguo  de  NaDSON  y  RoCHLINE-GLEICHGE- 
WlCHT:  Compt.  Rcnd.  Soc.  Biol.,  98:  363,  1928. 


732 


FISIOLOGIA  GEXERAI. 


son  del  todo  concordantes,  prnlialileinentc  jiorque  el  calcio  puede  liberar¬ 
se  de  una  parte  dcl  músculo,  y  combinarse  de  nuevo  en  otra,  o  en  otro 
músculo.  Si  todos  los  músculos  de  un  animal  son  excitados  \  i,!LÍorosa- 
mente,  entonces,  según  ^^'acker, se  produce  marc.ado  aumento  en  el 
calcio  sanguíneo.  Uno  de  los  experimento-.  m;is  interesantes  que  lian 
sido  realizados,  han  sido  bcelios  en  el  nervio.  La  cuestión  de  la  fisio¬ 
logía  del  nervio  no  será  discutida  sino  basta  el  siguiente  capitulo,  pero 
el  experimento  que  sigue  podrá  ser  com])ia'ndido  sin  grandes  conoci¬ 
mientos  de  la  fisiología  de  aquél.  iMiedcr  determinó  el  contenido  en 
calcio  de  las  porciones  proximal.  media  v  distal  de  los  ner\dos  ciáticos 
de  la  rana.  Luego.  excit(3  a  nervi<is  semeiantes.  jior  largos  jieríodos  de 
tiempo,  aplicando  el  excitante  elcctricaj  a  la  jiorción  proximal.  Lomo  pue¬ 
de  verse  en  el  cuadro  siguiente,  la  regiíjn  del  nervio  directamente  exci¬ 
tada  pierde  calcio  después  de  la  excitación,  en  t;mto  ([ue  la  región  distal, 
lejana  al  sitio  excitado,  gana  calcio  (sin  embargo,  una  segundti  serie  de 
experimentos  no  dio  resultados  tan  ¡latentes  ) . 

CONTENIDO  EN  CALCIO  DE  VARIAS  PORCIONES 
DEL  NERVIO  CIATICO  DE  RANA 

(Valores  en  microgramos  por  miligramo  de  nervio  sceo  I 

No  excitado  Excitado 

Proximal .  ¡5,2  10.6 

Media  ¡4.1  13.3 

Distal  .  14,4  21.8 

Independientemente  de  que  este  experimento  de  Roeder  sea,  o  no, 
valedero,  la  verdad  es  que  cuanrlo  pasti  una  corriente  eléctrica  a  través 
de  un  músculo  o  nervio,  la  respuesta  tiene  lugar  del  lado  dcl  cátodo, 
lo  que  fué  demostra.do  con  toda  claridad  hace  muchos  años  ¡lor  llering 
}  Biedermann  con  el  músculo,  v  por  Pflüger  con  el  nervio.  Por  c¡ué 

60  Klin.  Wochcnschr.,  S;  244,  1928. 

61  Biochem.  Zcitsch..  ZIS:  404.  1930. 

62  Al  interru.mpir  la  corriente,  la  excitación  puede  ocurrir  en  el  aneado,  como 
resultado  de  una  corriente  de  polarización  que  pasa  en  dirección  opuesta  a  la  co¬ 
mente  original. 

63  La  literatura  sobre  esta  cuestión  es  vieja,  y  los  libros  modernos  de  fisio¬ 
logía  tienden  a  olvidarla.  Para  una  discusión  de  la  literatura  sobre  el  músculo,  véase 
el  artículo  de  VON  Frev  en  el  Handbuch  d.  Physiologie  des  M enseben .  de  Nagel, 
vol.  4.  Braunschweig,  1909  fpág.  514).  Para  información  relativa  al  nervio, 
véase  el  artículo  de  CRE.VIER  en  el  mismo  volumen  (pág.  971  j  . 


TIÍORI A  COLOinO-Ql'l  M  ICA 


—  -í  -y 

/  OA 

es  c|uc  la  cxeilación  siempre  tiene  lugar  en  el  cátenlo?  Posiltlcmentc  por¬ 
que  haya  algún  catión  cine  se  acumttle  alli.  Ahora  hien,  si  ensayamos  los 
diversos  caticmes  inorgániccis  existentes  en  el  múscttlo  o  en  el  nervio, 
es  fácil  demostrar  que  el  más  potente  de  ellos  es  ciertamente  el  calcio. 
En  efecto,  en  la  discusión  de  la  fisiología  del  músculo,  se  demostró  que 
el  calcio  ejerce  ]irofunda  acción  contráctil  sobre  su  protoplasma.  En 
verdad,  si  so  in\ectan  diversos  cationes  inorgánicos  al  interior  de  las 
fibras  musculares,  el  efecto  del  ión  calcio  es  sobresaliente.  Aun  en  solu¬ 
ciones  tan  diluidas  como  01/500,  el  cloruro  de  calcio  tiene  marcado 
efecto.  (  Debe  hacerse  notar  que  el  calcio  debe  ser  inyectado  en  el  inte¬ 
rior  tic  la  fibra  muscular,  pues  sobre  la  suj^erficie  no  lesionada  de  la 
fibra,  carece  de  efecto.) 

Asi  ¡>ucs.  en  una  fibra  muscular,  lo  mismo  que  en  la  amiba,  la  exci¬ 
tación  libera  calcio,  y  el  calcio  es  potente  para  producir  respuesta.  Ba¬ 
sados  en  nuestra  teoria.  es  posible  explicar  por  qué  las  soluciones  de 
calcio  tienen  efecto  excitante  sobre  el  músculo  liso,  hecho  difícil  de  ex¬ 
plicar  en  términos  de  la  teoria  de  la  permeabilidad.  Además,  también 
iniede  nno  interjiretar  la  acción  excitante  de  los  iones  sodio  y  potasio, 
ya  que  estos  iones,  como  ya  se  dijo  antes  (  véase  la  ]^ág.  644).  pueden 
l)roducir  liberación  de  calcio  iónico  hacia  el  interior  de  la  célula.  Tam¬ 
bién,  segrm  pasaremos  a  demostrarlo,  la  teoría  coloido-quimica  puede 
nlreccr  una  explicación  bastante  satisfactoria  de  la  acción  de  los  anes¬ 
tésicos. 

Si,  como  se  ha  dicho,  la  excitación  produce  liberación  del  calcio  de 
la  corteza  de  la  célula,  y  este  calcio  ocasiona  luego  coagulación  o  gela- 
ción  del  protoplasma  interno,  entonces  es  posible  suponer,  o  que  los 
anestésicos  impiden  la  liberación  del  calcio,  o  que  iinpidett  la  segunda 
fase  de  la  reacción,  o  sea  la  coagulación.  Ahora  bien,  es  claro  que  los 
anestésicos  solventes  de  las  grasas  no  impiden  la  liberación  del  calcio. 
IMazia  y  Clark,  en  sus  experimentos  con  células  de  Elodca,  demostraron 
que  la  liberación  del  calcio  por  los  agentes  excitantes  no  es  de  manera 
alguna  impedida  por  el  éter,  ni  por  el  hidrato  de  doral,  ni  por  el  etil- 
tiretano.  En  realidad,  si  se  le  emplea  en  concentración  bastante  elevada, 
el  éter  mismo  pone  en  libertad  al  calcio.  De  manera  semejante,  Daugber- 
ty  demostró  que  los  alcoholes  y  el  éter,  en  lugar  de  impedir  la  licuación 
de  la  corteza,  hacen  qtte  el  protoplasma  cortical  llegue  a  hacerse  más 

64  Experimentos  inéditos  de  HEILBRUNN,  WlERCINSKI  y  HAMILTON. 

65  Physiol.  Zool.,  10:  473,  1937, 


734 


]•  I S 1  o  r,OG  I A  G  I-:  \  F.  K  A  L 


fluido.'’*’  Por  lo  niisnio,  puede  coucluir.se  con  seíjuridad,  (|ue  los  soh'cn- 
tes  de  las  grasas,  eii  vez  de  impedir  que  el  calcio  sea  liberado  en  la  cnr- 
teza  de  la  célula,  inician  tal  liberación.  Pn  otras  palabras,  el  ¡¡rinier 
efecto  de  los  anestésicos  si)l\’ente.s  de  las  grasas  y  de  liis  agentes  (.‘xci- 
tantes  es  el  uiisnio;  taut(j  unos  como  otros  ocasioium  solacion  de  la  cor¬ 
teza  y  liberación  de  calcio.  1 -a  peculiar  acci(’)u  iubibidora  de  los  anes¬ 
tésicos  es  debida  a  un  electo  sobre  la  reacciijn  de  coagulación.  Si  la 
concentracié)!!  del  soh'eute  de  las  gra.-itis  es  lo  suficientemente  ^‘le\'ada. 
impide  la  coíigulacion  en  el  interior.  Que  esto  es  lo  que  sucede,  lo  indi¬ 
can  no  sólo  las  mefbeiones  de  I.)augbert_\'  de  la  viscosidad  proto])lasmica, 
sino  también  los  primeros  trabajos  de  1  leilbruim,  de  \\  eber  \'  de  otros 
f\éase  la  jx'ig.  115),  todos  los  cuales  demostraron  que  los  soK'eiites  de 
las  giasas,  a  concentraciones  jicquenas,  tienden  ;i  licuar  el  protoiikisma. 
Además,  I  leilhruun ha  becbo  notar  que  si  la  conceiitracii’in  del  ctilcio 
no  es  mu_\  elevada,  los  anestésicos  sol\-cutes  de  las  grasas  pueilen  inbi- 
bii  la  leacción  de  ])reci])itíici()n  superfiei.al.  que  este  tipo  de  reacción  es 
el  que  interviene  cu  la  coagtilaciiín  del  i)roto])lasma  inleriio. 

Se  ha  cbálio  (pie  los  e.xcitantes  los  anestésicos  ¡iroducen  libera¬ 
ción  del  calcio  de  la  corteza  celular,  jiero  <pie,  en  coiiccntracioiies  ajiro- 
piadas,  los  sohentes  de  las  grasas  iubibeii  la  cijagulación  del  ])roto])lasma 
inteino.  Así,  Daugbeity  logró  fleniostrar  ¡pie  eligiendo  una  concern rtición 
apiojiiadti  de  algún  solvente  de  las  grasas,  llegaba  a  encontrarse  una  di- 
lucion  capaz  de  inicial  la  liberación  de  calcio  de  la  corteza,  pero  no  seria 
subí, ientemente  fuerte  para  inhibir  la  reacciini  de  coagulaciiin.  Con  solu¬ 
ciones  relativamente  diluidas  de  un  anestésico  solvente  de  las  grasas. 

c'iugherty  logró  obtener  exactamente  los  mismos  cambios  coloidales 
que  siguen  a  la  atciiín  de  un  agente  e.xcitante.  Por  lo  tanto,  la  teitría, 
a  como  queda  esboztida.  jiticflc  explicar  ])or  qué  las  soluciones  diluidas 
de  los  anestésicos  ]nicdeu  obrar  como  excitantes.  También  jtodría  ex])b- 
car  el  aumento  de  excitabilidad  que  a  menudo  se  observa  como  conse¬ 
cuencia  del  tratamiento  con  ane.sté.sicos  a  concentraciones  diluidas.  Ifste 
enonuno  de  la  acción  excitante  de  los  anestésicos  diluidos  ba  sido  ob- 
senaco  con  íiecnencia  (vease  la  pág.  7in.  pero  nunca  había  sido  ex- 

6  6  Parece  que  el  éter  tamoicn  ocasiona  solución  del  protoplasma  cortical  de 
pirngyra.  por  lo  menos,  cuando  esta  clase  de  células  son  eterizadas,  sus  cloroplastos 
son  más  fácilmente  despejiados  de  sus  amarres  y  desplazados  hacia  la  región  dislal  de 
la  célula,  por  efecto  de  la  fuerza  centrífuga.  NortHEN  ;  Cytologia,  10:  105,  1939, 

67  Biol.  Bull.,  66:  264,  1  934.  Véase  también:  Proc.  Amer.  Philos.  Soc., 
74:  159,  1934. 


TEORIA  COLOIDO-ÍJl'I  MICA 


735 


])licacl()  por  iiin»uii:i  do  las  domas  toorias  do  la  excitación  de  la  anes¬ 
tesia. 

Lo  (|no  eloctivainoiuo  so  ha  demostrado,  os  qno  nn  anestésico  como 
el  éter  olira  sohre  el  protojilasma  de  di>s  maneras.  Produce  liberación 
del  calcio  de  la  corteza,  e  impide  que  dicho  calcio  libre  se  eomhine  de 
modo  (|ne  pro\'o([ne  la  reacción  de  coagulación  interna,  hhi  realidad, 
las  dos  acciones  del  éter  ¡Mieden  ser  debidas  a  nn  electo  del  mismo  tipo, 
bjniza  el  eter  y  las  substancias  similares  impidan  que  el  calcio  se  una  a 
las  ])roteinas  del  jirotoplasma :  entonces,  en  la  corteza  faeorecerian  la 
liberación,  y  en  el  jiroiojilasma  interno  inqiedirian  la  agreijación  del 
calcio  y  la  coagulación  consiguiente.  Con  un  doble  sistema  de  esta  clase, 
jnieden  exjilicarse  lácibnente  las  acciones  opuestas.  Siqiongamos  que  en 
una  soluciiMi  diluida  de  éter,  la  mayor  jiarte  tle  este  se  acumula  cerca  de 
la  superficie  celular,  con  lo  cual  el  calcio  liberado  pasa  al  interior  de  la 
célula  y  se  iiroduce  la  excitación,  o  un  aumento  de  la  excitabilidad.  Con 
mayores  concentraciones  de  éter,  el  anestésico  jienetraría  e  impediría 
la  acción  coagulante  que  ejerce  el  calcio  sobre  el  interior.  Todavia  con 
mayor  concentracií'in.  tal  vez  ([uedaria  en  libertad  tal  cantidad  de  calcio, 
qne  el  éter  seria  impotente  para  impedir  la  coagulación  interior.  \'  po¬ 
dida  resultar  la  muerte.  Asi.  con  postular  uu  efecto  de  una  sola  clase, 
resultan  jiosibles  tres  ti])os  de  comiqortamiento. 

1  -a  acci(')n  de  la  cocaína  juiede  ser  exidicada  de  manera  semejante. 

1  lace  algunos  afios  que  l’urridgc.  de  sus  e.xperimentos  con  corazo¬ 
nes  ¡misantes.  conclu}ó  (¡ue  l;i  acción  de  la  cocaína  dejiendía  de  cpie 
“iiiqiedia  la  caiiacidad  del  tejido  afectado  para  reaccionar  a  los  electro¬ 
litos.  siendo  el  calcio  el  ¡irincipabnente  afectado".  Burridge  encontró 
<|ue  la  cocaína  era  capaz,  tanto  de  aumentar,  como  de  disminuir  la  ex¬ 
citabilidad.  Ls  de  jiresumirse  cjue  la  cocaína,  lo  mismo  ([ue  el  éter,  actúa 
liberando  calcio  de  la  corteza  celular,  ocasionando  así  excitación,  e  im¬ 
pidiendo  (|ue  este  catión  se  una  con  los  coloides  clel  interior,  ¡iroduciendo 
asi  anestesia.  Algunos  experimentos  de  Simón  v  Szeloczey  ajxiyan 
esta  ojúnión.  Dichos  autores  encontraron  que  si  colocan  nervios  extir- 
¡lados  de  un  conejo  en  una  solución  de  clorhidrato  de  cocaína,  su  calcio 
dilunde  de  ellos  con  niavor  rapidez  que  cuando  no  bav  cocaína  en  la 
solución. 

68  Arch.  Int.  de  Pharmacodyn.  et  de  rher.,  26:  1  1  5,  1922. 

69  Los  colorantes  fotodinámicos  también  pueden  actuar  de  manera  semejante. 
Véase  AlsuP:  Physiol.  Zool.,  15:  168,  1942, 

70  Biochem.  Zcitschr,,  79i:  393,  1928. 


736 


1- 1  SI OLOGI A  GK  X  ERA L 


La  teoría  tanihicn  ])uerlc  nírccer  una  inleri)rc'tacion  de  la  anestesia 
por  el  magnesio.  Si  se  coloca  una  célula  en  una  sriluciou  (|ue  contenga 
e.xceso  de  ión  magnesio,  jniede  .suiionerse  iine  jiarte  del  calcio  de  la  coi- 
teza  ([ueda  reenijjlazadu  en  cierto  grado  por  el  magne.'^io.  Si  se  excita 
a  la  célula,  será  magnesio,  más  (¡ne  calcio,  lo  que  tendera  a  jiasar  a  su 
interior.  Ahora  bien,  el  magnesio  obra  del  mismo  modo  que  el  calcio 
para  |>rodncir  la  reacciém  de  preci])itacié)n  siqierfiidal  (([ue  es  la  base  de 
la  cotignlación  ) .  j^ero  es  mnebo  más  débil,  tanto  cpie  se  reipiiere  iioi  lo 
menos  cien  veces  más  magnesio  que  calcio,  ])ara  jirndncir  la  reacción.  ‘ 
De  abí  que  cuando  la  célula  tratada  ])or  el  magnesio  es  excitada,  no  ocu¬ 
rra  coagulación  del  protoplasma  interno. 

La  teoría  coloido-química  de  la  excitación  }■  de  la  anestesia  jaicde, 
tal  vez,  ser  relacionada  con  las  otras  tenrias.  Asi.  es  razou.able  jiensai 
que  la  liberación  de  calcio  jiodria  ocasionar  aumento  de  permeabilidad. 
Pero  debe  tenerse  presente  (pie  cuando  se  hace  jiasc'ir  una  corriente  eléc¬ 
trica  a  través  de  un  miisculo  o  de  un  nervio,  no  es  la  región  e.xcitada  la 
])arte  del  tejido  desde  la  ctial  ba  emigrado  el  ctilcio,  sino  la  que  recibe  el 
e.xceso  de  éste.  La  liberación  de  calciij  en  el  interior  de  la  célula  también 
puede  afectar  a  diversos  tipos  de  enzimas.  En  uno  de  los  cajritulos  i  da¬ 
tivos  a  la  fisiología  del  miisculo  ('C’a])ítulo  XXA'TII)  se  hizo  notar  que 
el  calcio  es  tui  activadcir  de  la  adeiiosintrifosfatasa.  enzima  a  la  (|ue  se 
atribuye  es])ecial  iinjiortancia  en  el  metabolismo  del  músculo.  Ademas, 
es  bien  sabido  que  el  calcio  es  activador  de  ciertas  enzimas  proteoliticas, 
y  a  decir  verdad,  la  coagulación  del  protriplasma  podria  muy  bien  depen¬ 
der  de  alguna  acción  enziinática  proteolitica. 

Cuando  una  región  de  una  célula  o  de  un  tejido  responde  a  la  exci¬ 
tación,  tal  región  se  hace  electronegativa  y  se  origina  un  potencial  de 
acción,  cpre  podría  muy  bien  estar  relacionado  con  la  liberación  de  calcio 
o  de  otros  cationes  de  su  unión  con  los  coloides  de  la  corteza  celular  y 
la  combinación  de  este  calcio  con  los  coloides  del  interior  de  la  célula. 
Tal  interpretación  estaría  en  armonía  con  la  teoría  que  explica  los  poten¬ 
ciales  de  acción  en  términos  de  electrolitos  coloidales,  que  está  más  de 
acuerdo  con  los  becbos  que  la  más  antigua,  de  la  membrana  (véase  el 
Capítulo  XXIX). 

71  HEILBRUNN:  Biol.  BulL,  66:  264,  1934. 

72  También  el  magnesio  tiende  a  inactivar  a  esta  enzima:  véase  LJUBLMO- 
rVA  y  PevsNER;  Biochimia,  6:  183,  1941;  DuBoiS,  ALBAUM  y  POTTER:  Jour. 
Biol.  Chem.,  147:  699.  1  943. 


■I  I-'.ORI  A  COLOino-ori  M  U  A 


737 


Sc.uiiii  la  Ifona  n .h n(l(,-,|iiimica.  la  ros]nK\sta  i)r<n()iilásniica  (le])eii- 
(!(.■  c'sL'in-ialiiH'iilL'  (k-  la  reacción  de  coagulación,  que  es  seineiante.  por 
nnichos  concc]iios,  a  la  coa.qnlación  de  la  sanpre.  l’or  lo  tanlo,  es  inte¬ 
résame  hacer  notar  (pie  en  los  vertehrados  existen  diversos  tijios  de 
células  de  los  tejidos  cpie  coniienen  snhsiancias  como  la  tromhina.  tan 
inqiortante  en  la  cotiqnl.'ición  de  la  sanqre. 

l'.n  conclusión,  puede  alirmar.-,c  (pie  la  teoria  coloido-ipiiinica,  o 
teoría  de  la  liheracic'ni  de  calci..,  tivenlaja  a  las  demás  en  cpie  ofrece 
t -Xjilii  <!(,  ion  de  len(.)inenos  tan  intrincados  conio  la  excitación  irrodiicida 
pi'f  los  ane.ste.sicos  y  la  acción  anestii'sica  del  ión  magnesio,  Tm  teoria  es 
>ast;inte  nueva  y  neceshtirá,  sin  duda,  modificaciones  y  tainhién  inter¬ 
pretaciones  e,s])eci;iles  iiani  los  diíeretues  tipos  de  células.  Asi,  ]ior  ejem- 
l'n,  puede  resultar  cierto  ipne  alpnnas  células  contengan  calcio  comhina- 
(  o,  tanto  en  su  interior,  como  en  su  iirotoplasina  cortical, '■* 


73  Kraus  y  I-UCIIS:  Zcit.schr.  f,  d.  Gcs.  Exp.  .Mcd..  6-/:  583.  6S: 

Biocheni.  'Zcitschr.,  264:  Um,  1  933.  Se  rccordjni  que 
toe  .is  l.i.s  tcori.is  de  1.1  co.ii;ul.i..ión  de  l.i  s.ingre.  .se  consider.1  que  el  proceso 
tiene  lugar  en  dos  o  mas  etapas.  En  una  fa,se  preliminar,  el  calcio  se  une  con  alguna 
•sulistancia  para  tormar  la  trombina.  y  luego  esta  se  une  con  el  fibrinógeno  para 
it)rmnr  fibrina  insolublc. 

74  V'Éasc  AlsuP:  Physiol.  Zool..  75;  16S.  1942. 


CAPITL'IX)  xxxx  in 


CONDUCCION 


De  las  diversas  manifestaciones  de  la  excitaliilidad.  la  conducción 
es  la  que  ha  sido  más  frecuentemente  estudiada,  del)ido  a  su  impoitan- 
cia  en  la  fisiolot(ía  fie  los  mamiferos.  Para  el  (|ue  estudia  el  cueiiio  hu¬ 
mano  V  jtara  el  médico,  el  sistema  nervioso  es  uno  fie  los  componentes 
más  esenciales,  si  no  es  (pte  el  más  esencial,  fiel  organismo.  1.a  luiKion 
priuci]jal  de  los  nervios  consiste  en  cfaulucir  im])ulsos,  y  el  estudio  de 
tal  cnuflucción  forma  ya  un  "ran  volumen  fie  conocimientos.  DI  lisiolo^o 
general,  en  cambio,  no  sé)lo  se  interesa  por  l;i  coiuluccion  tal  como  tune 
lugar  en  los  nervios,  siuf)  también  por  la  (|ue  se  obserxa  en  toda  clase 
de  sistemas  vivientes.  Dn  la  actualidad  el  conocimiento  de  la  matciia  esta 
todavía  muy  desequilibrado,  ])ues  c.asi  en  su  totalidad  ha  sido  obtenido 
de  experimentos  y  obser\-aciones  con  tejiflos  neredosos,  sin  ipie  se  havan 
estudiado,  sino  por  rareza,  otros  sistemas,  lo  cual  es  muy  de  lameutaise 
j^orque  dado  que  los  nervios  jtoseen  estructura  conqjlicada  y  cs])Cfiah- 
zada,  resultaria  más  sencillo  sacar  datos  fiel  estuflio  de  tiims  de  pioto- 
¡)lasma  más  simples  )'  menos  diferenciaflos.  b.l  hecho  mismo  fie  qtie  la 
conducción  es  un  fenómeno  general,  fpie  ocurre  en  todos  los  tipos  de 
material  viviente,  basta  ya  para  indicar  (pie  los  hechos  tuiulamentales 
con  ella  relacifjnados,  iiresentan  ciertas  semejanzas  esenciales,  h.s  muy 
posible  rpie  los  estudios  que  se  realicen  en  el  futuro,  con  protoplasmas 
relativamente  indiferenciados,  traigan  la  luz  (]ue  tanto  falta  jiara  resolver 
algunos  de  los  confusos  problemas  de  la  fisiología  del  nervio,  y  la  mayo¬ 
ría  de  los  neurofisiólogos  sienten  mu}'  poco  interés,  si  acaso  tienen  al¬ 
guno.  por  la  conducción  que  ocurre  en  los  tipos  más  simples  de  proto- 
plasma. 


t:OXUUCLlON 


739 


Cc)Xi)r(.i  i(')N  i'Kor()i’!..\SM u'A. — l'.l  i)ruccso  de  ki  conducción  en  el 
pr( itoplasnui  no  diferenciado  fué  estudiado  por  \‘er\vorn,  '  (piien  expe- 
rimentiS  con  varios  ])rotozoarios  rizó])odos  ;  por  ejein]:)lo,  Pi]jliiiiia.  Ks 
ésta  una  forma  viviente  ainihoide.  ipie  ]iosee  una  cubierta  en  forma  de 
l)era,  formada  de  pranos  de  arena.  He  dicha  cubierta  salen  pseudóirodos 
bastante  largos,  a  los  cuales  se  jmede  excitar  tocándolos  con  una  aguja 
cubierta  de  una  fina  ca\):i  de  grasa.  1.a  excitación  ]n-oduce  arrugamiento 
del  prcrtoplasma  (  véase  la  I'ig.  97  )  ,  pue  es  localizado  cuando  ésta  es 


Pig.  97, — Excitación  mecánica  de  Dittliigia  uncolata.  d. 
excitación  local  débil  de  la  punta  de  un  largo  pseudópodo 
extendido;  B.  excitación  local  fuerte,  aplicada  a  la  punta 
de  un  largo  pseudópodo.  (Verworn.  " Irritability .  Im¬ 
prenta  de  la  Universidad  de  Yale. ) 


ligera,  y  una  onda  de  respuesta  que  pasa  a  lo  largo  del  pseudópodo, 
cuando  es  más  fuerte  (Fig,  97,  B).  Con  excitación  todavía  más  fuerte, 
el  pseudópodo  se  retrae,  y  si  el  excitante  es  suficientemente  intenso,  di¬ 
cha  retracción  puede  ocitrrir  cim  tanta  rapidez  cpie  es  casi  una  sacudida. 
La  \elocidad  de  la  conducción  varía  con  la  intensidad  del  estímulo.  Ln 
otros  rizópodos  se  observan  respuestas  semejantes.  Asi,  la  kig.  98  mues¬ 
tra  la  retracción  de  un  pseudópodo  de  CypJiodcria  inargaritacca. 

1  Irritability.  Nueva  Haven.  Iblt. 


74Ü 


1'  J  S I  ( )Ln( ;  1  A  ( W-:  X  K K  A I, 


Líis  c^tiulms  íiijhrc  CíJiiduccic’in  ])r(jti)]>lásmii.'a  smi  bastante  raros. 
I'.n  sns  revistas  acerca  de  est.a  cuestii'ni,  I.illie-  sidd  ineiicicina  itnos 
cuantos  casos,  como  el  oliser\’ado  por  Kite,  C  lianibers  \'  otros,  de  (lite 
cuando  se  lesiona  a  una  céltila  con  una  tiituja  de  inicrodiseccic’iii.  a  ])ar- 
lir  del  jninto  lesionado  ]niefle  iniciarse  una  onda  de  muerte  (|ue  ¡¡asara 
a  lodo  el  resto  de  la  célula,  é'hambers  también  ri-lata  el  caso  del  huevo 


Fig.  98. — Excitación  mecánica  de  Cyphoderia 
margaritücca.  Resultado  de  la  excitación  locali¬ 
zada  a  la  punta  de  un  pseudópodo  largo  exten¬ 
dido.  A.  B  y  C.  muestran  tres  estados  sucesivos. 
(X'crworn.  'Irritability  ".  Imprenta  de  la  Uni¬ 
versidad  de  Yale. ) 


de  los  e(|uinodermos.  en  lr>s  cuales,  a  ¡lartir  del  punto  en  (¡ue  ¡tenetra 
el  es¡)ermatozoi(le,  se  inicia  una  onda  f|ue.  setíún  (ust. está  caracteri¬ 
zada  por  la  resistencia  (¡ue  van  ¡tresentando  las  ¡¡orciones  sucesivas  de 
la  sujterficie  del  huevo  a  la  ¡tenetraciém  de  los  e,s])crmatf)zoides.  Kecien- 
temente,  Aíoser'*  ha  descrito  en  el  huevo  de  erizo  de  mar,  una  onda  de 

2  Sci.  Monttiiy.  o:  456.  552.  1910:  Physiol.  Rev..  2:  1,  1922.  Véase 
también:  Proloplusmic  Action  and  Ncrvuus  Action,  2?  ed.  Chicago,  1932. 

3  Biol.  Bull.,  36:  1,  1919. 

4  .1.  Lf-.  Exp.  Zool.,  80:  423,  1939. 


CÜXDLTCIOX 


741 


(lesilUctíración  ”'ranul;ir  c[uc'  ijrincipia  en  el  i)untt)  en  ([ue  jienetra  el  es- 
pennatcizciide  y  (pie  tarda  en  recorrer  la  periferia  del  huevo,  de  diez  a 
\'eiiuc  se,”nndo.s. 

h-n  las  eadnlas  alargadas  del  alpa  Xiíclhi.  han  sido  observados  di- 
\  ei  sos  tipos  de  ondas,  jior  (  )sterhont  v  ccilahoradores,  v  por  Uinrath.  ■' 
Osterhonl  y  1  larris  ''  estudiaron  las  ondas  de  nuierte  producidas  ]ior  sec¬ 
ción  de  las  eé’lnlas.  y  encontraron  ([iie  "a  jiartir  del  sitio  en  (pie  la  célula 
es  Cortada,  se  oripina  una  onda  de  cierta  índole,  a  la  t[ue  jior  coiu'enien- 
eia  llamaremos  onda  de  mnerte,  tpie  se  propapa  a  lo  larpo  de  la  célula 
>  \a  despertando  en  cada  jnmto  tpie  toca,  un  ]iroceso  de  muerte  de  ve¬ 
locidad  e  intensidad  tanto  mas  prande.  cnanto  mavor  es  la  jiroximidad 
al  sitio  del  Corte  .  La  aplicación  local  del  cloroformo  o  de  KCl  -imede 
también  iniciar  ondas  de  bajo  jioteneial  (corrientes  de  acciíSn  )  i[ue  re- 
(-oiien  las  células,  ‘  e  ipual  electo  puede  ser  iirodttcido  jtor  las  solueiotics 
de  titiato.  de  ttirtrato.  de  oxalato  o  de  bicarbotiato  de  sodio.  ^ 

Si  se  lesiona  ;i  los  tejidos  de  los  vepetales  snjteriores  (o  de  las 
alpas ) ,  se  jirodiice  Irtmsmision  de  impulsos  de  una  tt  otra  clase.  :i  par- 
tit  del  sitio  inmeditilo  a  la  lesión.  Asi,  brank’'  encontré)  cine  la  lesiétn 
de  una  hoja  de  l'Jodca  ocasionaba  movimientos  de  los  cloroplastos  de 
las  (  ébilas  vecinas.  .\1  parecer,  el  efecto  er;i  debido  al  paso  de  tina  subs- 
taiu  ia  desde  la  repion  lesionada,  l  anpl  seccionó  escamas  de  la  cebolla 
y  obseivó  (pie  las  células  cercanas  a  la  secci(’)n  mostraban  movimiento 
del  núcleo  en  dirección  de  la  repión  lesionatla.  Xestler”  y  otros  varios  au¬ 
tores  han  demostrado  ([tic  ocurren  efectos  semeiantcs  en  nuicbas  espe¬ 
cies  de  ¡llantas.  L;t  bip.  99  muestra  el  cambio  de  posici('')n  c'  de  forma 
de  los  núcleos  de  un  filamento  de  anteridio  de  Chara,  según  lo  observó 
Karlinp.  Con  toda  claridad  iniede  verse  el  movimiento  de  los  núcleos. 

5  ProlopLisma,  9:  576.  1050. 

6  .Jouc.  Gen.  Physiol.,  12:  167,  1028:  ¡2:  355,  1  929. 

7  OSTERHOUT  y  Hll.L:  Jour.  Gen.  Physiol.,  ¡2:  459.  1930. 

8  AugeR:  Compt.  Rcnd.  Acad.  Sci.,  205:  292.  1  937. 

9  Jahrb.  f.  Wiss.  Bol..  6':  2  16.  1872. 

10  Sitzungsbcr.  d.  k.  Akad.  Wiss.  Wicn.  Math.-Xaturwiss.  Kl.,  90  (!?• 
parte)  :  10,  1884. 

11  Sitzungsbcr.  d.  k.  Akad.  Wiss.  Wicn.  Math.-Naturwiss.  Kl..  107  (le¬ 
parte)  :  708.  1  898, 

12  NÉMEC:  Dic  Rcízleilung  und  dio  Reizlci lenden  Sirukturen  bei  den  Plan- 
zen.  Jena.  1901;  MIEME:  Flora.  88:  105,  1901:  SCMÜRHOFF:  Beih.  Bot. 
Centralbl.,  19:  359,  1906:  LOOS:  Protoplasma,  ¡4:  33  1,  1931. 

13  Bull.  Torrey  Bot.  Club.,  53  :  3  19,  1  926. 


742 


F I  S I  o  Lf  K ;  I A  ( ■>  F.  X  i'.  R  A  L 


(|uc  se  ven  ai)lastafk)S  cnnlra  las  ¡laredes  celulares  h:icia  las  cuales  se  han 
innvidf). 

Jil  tipo  de  conducción  o  ])ropatíaci(')n  más  a  menudo  esludiadn  en 
las  ]4antas,  es  el  <|ne  interviene  en  las  res]nieslas  tropisticas  (véase  el 
cai)itnlo  siguiente).  Ivn  tales  resjniestas.  la  rece])ciún  del  excitante  ]nie- 
de  octirrir  en  e.xtremidad  de  un  tallo  o  de  tina  raiz,  ]iero  la  resjmesta 
real  de  crecimiento  se  lua.iduce  a  cierta  distancia  del  sitio  de  la  recep- 
ci(’in.  Se  salte  que  la  transmisión  es  (|tiimica.  más  (|tie  lisicti.  y  que  ini- 
])lica.  el  ¡taso  de  substancias  promotoras  de  crecimiento  o  auxilias  ( vé.'ise 
la  pág  317)-  I’ara  las  relerencitis  a  los  traliajos  antiguos  de  líovsen- 
Jensen  de  l’uul  y  de  los  demas  tuitores  (|tie  jtrobtiron  f|ue  las  res¡>uestas 
Irttpisticas  eran  debidas  al  ¡taso  de  substancias  (|uimicas,  véase  Ilenecke- 
íost  t-t  ¡Vn  los  éiltimos  anos,  la  cuestión  de  has  auxilias  lia  recibido  mucha 
atenciéjn  tal  como  ya  lo  dijimos  en  el  ctqiitiilo  relatito  al  crecimiento. 


Fig.  99. — Movimiento  dcl  núcleo  celular  hacia  una  región  lesionada. 
Filaiticnto  de  anteridia  de  Chara,  lesionado.  (Según  Karling.) 


Otros  ti])os  de  propagación  en  las  plantas  han  sido  estudiados  en  la 
India  ¡tor  Bose,  quien  opina  f|ne  el  sistema  de  haces  vasculares  de  las 
¡llantas  constituye  un  "tejido  que  tiene,  con  mucho,  bis  mismas  propie¬ 
dades  fisioléigieas  que  los  nervios  de  los  animales. 

-Además  de  los  casos  de  conducción  señalados,  se  conocen  otros,  en 
sistemas  vivientes  distintos  del  nervio.  En  el  músculo  curarizado  o  de- 
nervado.  se  produce  tina  onda  de  contracción  a  ¡lartir  del  ¡tunto  excitado. 
El  músculo  en  que  ha  sido  más  frecuentemente  estudiada  la  con- 
ducciéin.  ha  sido  el  corazón,  i'"’  En  el  corazón  de  los  mamiferos.  el 
atritfiii  (o  aurícula  )  e.stá  en  conexión  con  el  ventrículo  por  medio  de  un 

14  ptlanzenphyaiologie.  2:  321.  Jena,  1  923.  Véase  también  Fl  ri'ING.  en 
cl  Handbuch  de  Bcthe.  9:  ].  Berlín.  ¡929. 

15  Proc.  Rov.  Soc.,  90  B:  364.  191  8:  Cnmparotive  Elcclrophysiciíogy. 

Londres,  1907:  1  Nervous  Mpchanism  oí  Plants.  Londres,  1  926. 

16  Véase  RMl.ANT:  La  conduclion  dans  le  coeur.  Lieja.  193  1  ;  véase  tam¬ 
bién  WlGGERS:  Physiology  in  Health  and  Disease,  39  cd.  Filadelfia.  1  939. 


CONDl'(.'i.ION 


743 


haz  ele  fil)ras  nmsciilarcs  ])eculiarnicnlc  diferenciadas,  el  haz  atrioveniid 
ciliar  o  haz  de  llis,  cuvas  caraclerislicas  fisiológicas  son  disentidas  en 
todos  los  liliros  de  fisiologia  de  los  niamiferos.  Sns  fibras  propagan  la 
onda  de  contracción  cardiaca,  desde  el  atrium  hasta  el  'centricnlo.  y  sn 
velocidad  de  conducción  es  diez  veces  mayor  C[ne  la  del  innscnlo  car¬ 
diaco  ordinario.  .\si.  la  velocidad  de  conducción  en  el  haz  atrioventii- 
cnlar  es  (le  1,500  a  5,00C)  inin.  ]Kir  segundo,  mientras  cpie  en  el  múscnlo 
cardi.aco  ordinario  es  sólo  de  400. 

C'oNin'ccn'ix  nx  r.i.  xi'.Rxao. —  Prácticamente  todos  los  animales  po¬ 
seen  nervios  o  fibras  neridosas  esjiecialmente  diferenciadas  para  la  con¬ 
ducción  de  impulsos.  Hasta  en  los  ])rotozoaric>s  hay  evidencia  de  epte 
existen  fibras  o  fibrillas  a  lo  largo  de  las  ciudes  hay  condncción  de  im- 
])ti!sos  coordinados,  h.l  conocido  "ajjarato  nenroinotor  de  los  proto- 
zoarios  ha  sido  ohieto  de  mucha  controversi.a  y  en  la  actnalidad  no 
se  tiene  ai'm  certeza  de  (|ne  las  fibrillas  (pie  conpionen  dicho  aparato  co¬ 
rrespondan  realmente  a  fibras  nerviosas.  Tai  evidencia  experimental  de 
"Paylor  ])arecc  indicar  cpie  si  corresponden. 

l.as  esponjas  carecen  de  fibras  nerviosas,  pero  los  celenterados  las 
])oseen  en  ahnndancia.  v  lo  mismo  sucede  con  todos  los  demás  metazíia- 
rios.  Conforme  se  asciende  en  la  escala  evolutiva,  los  sistemas  nervio.sos 
van  anmentando  en  complejidad.  Parker-^  ha  discutido  con  cierta  am- 
jilitiul  el  curso  de  tal  complejidad  lu-ogresiva.  y  es  muy  frecuente  cpie 
sus  ideas  havan  sido  citadas  por  los  demás  autores. 

h'n  los  animales  sipieriores,  los  nervios  están  constituidos  por  haces 
de  fibras,  aclualmente  consideradas,  de  modo  general,  como  jirolonga- 
ciones  de  las  ctdulas  nerviosas,  (pie  se  encuentran  colocadas  en  ganglios, 
en  una  cuerda  neural  o  un  cerebro.  Hste  concepto  de  los  nervios  no  lúe 
el  (pie  originalmente  se  sostuvo  con  relación  a  los  mismos,  ]nies  en  un 
principio  resultó  muv  difícil  jtara  los  histólogos  llegar  a  creer  epte  unas 

17  l.UWIS:  The  Mfchanism  unJ  Graphic  Rcaistration  of  thc  Hcavt  Beat.  3^ 
cd.  Londrc.s.  10  25. 

18  P.ir.i  rcvist,is  útiles  de  la  litcratiirn,  véase  TUN  K.VTE :  Arch.  f.  Protistenk., 
‘^7-.  372.  1  927;  l.UND:  Univ.  C,al.  Publ.  Zool.,  39:  35,  1933;  VON  GELEI ; 
C(ampt.  Rend.  del  129  Congreso  Internacional  de  Zoología,  Lisboa,  vol.  1,  29  parte, 
pág.  174;  TA'iLOR  en  Protozoa  in  Biologicah Research,  de  Calkins  y  Sumincrs.  pág. 
191.  Nueva  York.  1941. 

19  Univ.  Cal.  Publ.  Zool..  19:  403,  1  920. 

20  The  Elementary  Nercous  Systerr!.  Filadelfia.  1918.  Véase  también 
ARIÜNS-Kappers  :  The  Evolution  of  thc  Nercous  System  in  invertebrates  and 
Man.  Harlem,  1929. 


744 


i'isioLociA  (.í:.\!;rai. 


libras  iicr\'iiis;is  (k-  30  o  00  cin.  de  linií^ilud.  ¡judii-ran  xt  rerilnicntc  |)r(i- 
kiiisíaciones  celulares.  .Sin  enil)ar,L;( i,  las  ubseiA  ai'iiiiies  enibrioló.aicas, 
tanto  en  embriones  intactos  como  en  células  t-n  cnitisd  de  tejido,  asi 
como  las  ob.-'CiA'acioiux  acerca  de  la  rer;eneracii’); :  (k'  lus  nerxios,  han 
demostrado  la  \'erdad.  die  la  teoría  nenroiial,  i|ne  .-^llsl!e^e  (|ne  las  libras 
neiA’iosas  .son  prolon.t^'-acioiies  de  las  células. 

l’ara  coni])render  la  estrnclnra  de  los  ner\'io.-.  \-  de  las  eélnlas  ner- 
\dosas.  babra  (¡ne  consultar  los  libros  de  bistoli  ii^ia.  l ’n  ner\'io,  trd  como 
arpiel  f|ne  un  esttuliante  de  /.oolo.tfia  elemental  se  encnenlra  en  el  curso 
de  sus  disecciones,  esta  formado  ])or  100.  1.000  ó  más  fibras,  dispuestas 
formando  haces,  caria  uno  ríe  los  cuales  está  nideado  por  una  \'aina  de 
tejido  Cfjn jnnlivf).  J.a  estructura  de  cada  fibra  ner\dosa  está  indicada  en 
la  kig.  100.  Se  trata  a(|ni  ríe  fibras  nerviosas  melinicas  o  inielinadas 


j'  " 


big.  1  00. — Fibras  nerviosas  aisladas  dcl  nervio  ciático  de  la  rana, 
tratadas  por  el  ácido  ósmico  y  teñidas,  n,  cilindrocjc:  ;n.  niiclina; 
rr.  región  con  su  vaina  -de  miclina  rota  para  que  puedan  verse  clara¬ 
mente  el  cilindroeje  y  el  ncurilema:  h,  núcleo  dcl  neurilema:  c,  cisuras 
de  Lanterniann:  d.  ncurilema:  e,  nodo  de  Ranvicr;  í.  núcleo  de  una 
célula  de  tejido  conjuntivo.  ( Maximow-Bloom.  ) 

}•  están  ])ro\-istas  de  una  eaiina  de  miclina,  com])nesl<a  ríe  malcri.al  un 
^•iviente.  rorletulo  ])r)r  una  cubierta  celnkir,  el  nenrilemti  (o  \'ain;i  rlc 
Schwann).  Inclnirkt  en  las  ríos  vainas  va  el  cilinrlroejc.  considertulo  co¬ 
mo  la  única  jiarte  del  nervio  tpie  interviene  en  la  condnccitjn  de  los 
impulsos.  K1  hecb.o  ríe  (¡ne  al.gnntis  fibrtts  dcl  sistema  neiadoso  tmtétnomo 
carezcan  ríe  vaiina  de  mielina,  y  (|ue  las  fibras  tic  la  medtihi  espinal  no 
posean  neurilema.  parece  demostrar  que  el  cilinrlroejc  es  el  único  (|ue 
interviene  en  la  crmduccitjn.  .Asunto  tle  .gran  contro\'ersia  ha  sitio  el  de 


COXmiCHIN' 


745 


sal)cr  si  el  cilindroeje  \i\i(“nto  de 
lil)rillris.  l'is  ex'ideiite  ([iie  algunas 


l’ij:.  101. — DLigr.ima  de  iin.i  célula 
nerviosa  del  embrión  del  pollo  en  cul- 
ti\'o  de  tejido.  Tom.ido  de  una  foto- 
gralia  reproducida  en  el  trabajo  ori¬ 
ginal  de  W'ei.ss  y  Wdang.  l.a  figura 
muestra  las  fibrillas  que  pasan  del  cuer¬ 
po  celular  hacia  la  fibra.  I.  núcleo: 
d.  nucléolo:  >.  canasto  de  fibrillas: 
4.  hialoplasma  periférico:  í.  atcón: 
rt.  núcleos  de  la  vaina  o  células  satéli¬ 
tes.  (W'ciss  y  Wang.  Anal.  Rec..  vol. 

67.  1076. ) 

recientes,  st'ii  útiles  los  textos  de 
las  ediciones  cuarta  y  (|ninta  de 
lívans.  d'al  vez  la  revista  más  ( 


una  l'ihrti  nerviosa,  contiene,  o  no, 
libras  las  ctiiuiencn.  jtor  lo  menos  iii 
Z'iiro  (véase  la  I'ig.  101  ).  l’or  otra 
¡ttirte.  según  ^'on^g,  --  si  se  diseca 
con  cuidado  una  fibra  ner\-iosa  gi- 
gtnite  del  calamar,  el  cilindroeje 
"aitarece  como  nn  cilindro  homogé¬ 
neo.  sin  estrnetnra  central  o  nenro- 
1  ibrillas  (|ne  puedan  ser  seguidas 
])or  separado.  Sin  embargo,  se  ob- 
ser\a  una  estriaciém  longitiulinal 
muy  delicada,  que  se  e.xtiende  a 
lodo  el  espesor  de  la  fibra.  I.as  es¬ 
trías  stni  mn\-  linas  v  excesivamen¬ 
te  numerosas.  Puesto  que  .  .  .  des- 
jinés  de  lesionar  al  axón.  aparecen 
estriaciones  gruesas,  resulta  difícil 
deciilir  si  tal  apariencia  de  tenues 
1  ibrillas  no  es  también  nn  artefac¬ 
to”.  Si  se  corta  la  fibra  gigante,  el 
l'irotoplasma  del  cilindroeje  escurre 
por  la  lesión. 

El  jiroblema  de  la  conducción  del 
impulso  nervioso  es  uno  de  los  más 
i'iejos  tle  la  fisiología.  Foster.  en 
su  historia  de  la  fisiología,  hace 
una  rerústa  de  las  ojiiniones  tempra¬ 
nas  a  este  respecto.  Para  datos  más 
fisiología  de  los  mamíferos:  así  como 
Recent  Advances  in  Pbvsiology”.  de 
ixtensa  de  la  materia  es  la  contenida 


2  1  P.ira  rcvist.is.  véase  PETIiRFI.  en  oí  Handbuch  de  Bcthc.  9:  79.  Berlín, 
laiú;  PARKER:  Quart.  Rev.  Biob.  4:  155.  1029:  GERARD:  ibid.,  6:  59.  1931. 
Véase  también  Pri-:dERIKSE  :  Acta  Brev.  Nécrl.  Physiol..  5:  7,  1933:  LEVI  y 

.MhYER:  Anar.  Anz..  éf  ?  :  401,  1937. 

2  2  Proc.  Roy.  Soc.,  ¡21  B'  319,  1936:  véase  también:  Trans.  Faradat' 
Soc.,  3  3  ■.  1035,  1  93  7. 

2  3  Lccturcs  on  thc  Histovy  of  Pbysiology  ditring  the  Sixteenth,  Seventeenth 
and  Eigbleenlh  Centuries.  Cambridge,  1901, 

24  Filadelfia.  1930  y  1936, 


746 


FISIOLOGIA  gf,xi:ral 


en  c'l  volumen  noveno  del  1  ¡andhiich  de  Ik'the.  l.ihro  inteiesantc, 
aniufue  va  no  niuv  moderno,  es  el  de  l.ncas.  "C  oinlnetion  oí  llie  .\ei\e 
Imjiulse".  Luía  de  las  principales  dificulíadi's  con  (|ik'  '•e  tropier.a  jiaia 
el  estiulio  de  la  condnccii’m  nerviosa  resulla  de  (|ue  cuando  pasa  el  iin- 
jnilsn  a  lo  larf^o  fiel  nervio,  no  se  ohserxa  en  éste  ningún  cambio  visible. 
.4e  \e  uno  oblipuido  a  tener  f|ue  obser\ar  alpun  electo  secundario,  como 
la  contraccii'm  fiel  nui'Cuio  con  el  cual  el  ner\io  esta  conectado,  o  los 
cambios  eléctricos  cjue  se  sujione  coinciden  con  el  impulso  nervioso,  b.n 
los  liltinifis  años,  se  ha  riropresado  mucbo  en  la  técnica  de  repistro  fie  las 
corrientes  de  accii'm  de  los  ner\ios. y  la  ma\'or  ]iarte  de  los  estudios 
que  se  han  heclifi  fiel  nervio,  se  fundan  en  obser\’aciones  de  tales  poten¬ 
ciales  fie  acciiin. 

lüi  relacií’m  ctiii  la  conflucción  en  el  ner\'it).  se  conocen  los  sipmcn- 
tes  hechos,  fjue  en  su  mavfir  parte  son  conocitlos  destle  hace  mucho 
tiempo,  V  vienen  generalmente  citaflos  en  los  libros  fie  lisiolopía  de  los 
nianiiferfis. 

1.  Cuaiiflo  un  ner\’io  qttefla  exjmesto  a  la  acción  de  los  apeiites  (pie 
excitan  al  jn'fitojila.sina  (es  decir,  al  calor,  al  impacto  mecánico,  :i  subs¬ 
tancias  quiniicas  fliversas.  y  a  las  corrientes  eléctricas  i.  sulie  excita- 
cifln,  t|ue  si  es  de  mapnitud  suficiente,  fia  oripen  ;i  un  inqnilso  que  se 
jiropapa  ])or  las  fibras  ner\ifjsas. 

2.  Tal  inqmlso  recorre  la  fibra  en  las  dc>s  tlirecciones  opuestas,  a 
jiartir  fiel  jnmto  fie  la  excitación  (aunque  lo  normal  es  (pie  en  el  intenoi 
del  cuerjio.  la  fibra  nervifisa  conduzca  inqmlsfis  en  una  sola  dirección,  y 
que  sea  sensitiva  o  motora). 

3.  Las  fibras  se  hallan  aisladas  unas  de  otras.  Ordinariamente,  el 
impulso  que  es  peñerado  en  unti  fibra,  no  se  jirojiapa  a  las  libias  .ul- 
c'acentes.  Sin  embargo,  van  conociéiiflose  casos  cafla  vez  mas  numerosos, 
en  (pie  el  paso  de  un  imimlso  a  lo  largo  fie  una  fibra.  ])asa  a  otra  libia 
\'ecina.  en  intimo  contacto  con  ella.  Esto  es  particularmente  cierto, 
cuando  la  excitabilid.afl  de  las  íifjras  aumenta  por  arriba  fie  lo  normal. 
Tales  efectos  entre  las  fibras  han  sido  demostrados  en  las  libras  ncr- 

25  Rerlin.  1Q29. 

2  6  Londres.  1917. 

27  Lri.ANGER  y  GaSSER  ;  Electncal  Signfi  of  Ncrcous  Activily.  i  il.iclclfia, 
19  2  7. 

28  Por  lo  mismo,  no  intcniaremos  dar  l.fs  refcrcncuis  de  lo.s  primeros  tr.i- 
bajos.  A  este  respecto,  será  útil  la  revista  de  GERARD  (/oí.  ciI.). 


roxDiiriox 


747 


^•i()sas  de  los  crustáceos.  en  los  cilindrocjes  gibantes  del  calamar. 
y  en  las  íilnais  inielinadas  del  gato. 

4.  l£n  las  fibras  nerviosas  se  observa  el  com])ortaniiento  lijnco  de 
los  sistemas  excitables  (véase  el  Cajiitiilo  XXX\'l  i.  nespués  de  sn  ex¬ 
citación.  signe  nn  ]>criodo  relractario ;  se  observa  en  ellas  el  íenómeno 
de  la  adajitación  o  acomodaciiSn  en  por  último,  los  nert  ios  jnteden  ser 
anestesiados  jior  los  mismas  agentes  (jnc  suprimen  la  aciividail  en  otros 
sistemas  ])rotf)]rlásmicos. 

lén  presencia  del  oxigeno,  el  ncrtdo  conserva  su  capacidad  de 
transmitir  imptdsos  aun  desjíués  de  largos  periodos  de  excitación  re¬ 
petida.  De  allí  (pie  se  diga,  de  motlo  muy  general,  rpie  el  nervio  no  mues¬ 
tra  fatiga.  .Sin  embargo,  después  de  la  actividad,  el  nervio  puede  quedar 
en  un  estado  de  excitabilidad  un  poco  diferente  del  que  tenia  origi¬ 
nalmente. 

6.  En  la  acttialidad.  se  admite  de  modo  general  que  la  conducción 
del  nervio  obedece  la  lev  del  todo  o  nada,  pero  la  comprobación  de  esto 
no  es  tan  fácil,  debido  a  que  no  podemos  medir  directamente  la  intensi¬ 
dad  de  la  iierturbación  (|ue  se  jtropaga.  La  literatura  al  respecto  es  vo¬ 
luminosa,  pem  las  mejores  fuentes  de  información  son  las  revistas  de 
Ritchie  y  Adrián.  ""  Según  Adrián,  “los  hechos  más  sobresalientes  son 
éstos;  que  en  la  fibra  nerviosa  individual,  la  onda  de  actividad  iniciada 
]ior  un  excitante  fuerte  nn  se  propaga  con  mayor  velocidad  que  la  ini¬ 
ciada  ]K)r  un  excitante  débil ;  que  dicha  onda  se  detiene  si  encuentra 
obstáiculos  ]Kir;i  sti  progreso  (regiones  lesionadas  o  narcotizadas)  :  que 
el  periodo  refractario  ito  es  más  largo,  ni  más  grande  el  potencial  de 
acción  que  acompaña  la  onda". 

29  AugER;  Compi.  Rcnd.  Soc.  BioL.  12  6:  1.006.  1937:  JASPER  y 

MONNIER:  Joiir.  Ccll.  and  Comp.  Physiol..  II  :  259,  1938.  (Pero  véase  KATZ 
V  SCHMITT:  Jour.  Physiol..  97:  471.  IddO.)  Véase  también  HERING:  Siezungs- 
bcr.  d.  Kais.  Akad.  d.  Wuss.  Wicn.  Math.-Katurwiss.  Cl..  Abt.  3.  85:  237,  1882. 

30  ARVANn'AKl;  Compl.  Rcnd.  Soc.  Biol.,  135:  39.  1  940:  Jour.  Ncuro- 
phy.siol..  5:  89,  1  942. 

3  1  RosenbluetH:  Amcr.  Jour.  Physiol.,  132:  1  19,  1941. 

32  VON  BrÜCKE,  EARLY  y  FORBES:  Jour.  Ncuropbysiol..  4:  456.  1941. 

33  RitcHIE:  Biol.  Rcv..  7:  336.  1  932:  ADRIAN:  Ergcb.  d.  Physiol.,  35: 
744.  1  933.  Véase  también  cl  Capítulo  X  del  Featurca  ín  thc  Architecture  of  Physio- 
Ingical  Function,  de  Barcroft.  Cambridge.  1934.  KaTO:  The  Theory  of  Decrement- 
Icis  Condactíon  in  Narcotizad  Región  of  Nerve.  Tokio,  1  924  (Capítulo  VI); 
Fiirther  Studies  on  Decrementless  Conduction,  pág.  23.  Tokio,  1926:  The  Micto- 
physioloyy  of  Nerve,  Capitulo  IV.  Tokio,  1934:  ROSENBLUETH:  Quart.  Rev. 
Biol.,  10:  334,  1935, 


74S 


I'ISIOl.Oí'.I  A  CI'.XF.RAl. 


/.  Ln  el  intcririr  del  cuerpu.  tanto  la>  fihra^  ncr\iiisas  sensitivas 
como  las  motoras,  intactas,  .^on  normalmente  recoi'rida^  por  series  de 
im])iilsos.  I. a  determinaciiMi  de  la  i'recnencia  d,e  e-tas  de.''Car”'as  en  los 
flilerentes  nerxdos,  es  de  especial  importancia  ]i:ira  el  estudiante  de  la 
lisiolottía  liunnuia.  Xuestros  conocimiiaitos  en  este  campo  son  en  liaran 
jKirte  debidos  a  .Afinan  su.s  colaboradores,'"''  ,'^eLtún  l'.wans,  "podría¬ 
mos  com|)arar  el  ])aso  de  tal  corriente  d.e  iinjuilsos  ner\i<isos.  a  la  desc.'ir- 
.íta  de  una  andanada  fie  balas  por  una  ametrrdladora,  mas  ipu'  al  paso  de 
una  corriente  de  a;^ua  .  .  .  .Se  ex¡)!ica  esta  tlescarca  ritmica.  como  delúila 
a  f|ue  la  excitación  \-a  seouifla  fie  un  jieriodo  relractario.  i|ue  uni)ide  (pie 
])uefla  fibtcnerse  una  scttunda  res])uesla.  basta  une  éste  haya  pasado  . 
Ivn  lí)S  nerx'iíis  extirpados,  jnierle  hacerse  (|ue  se  ])r(jdnzcan  respuestas 
rítmicas  como  rcsultafk)  fie  la  e.xcitacif’in  con  substancias  (|uiinicas. 

\  f.locid.ai)  ni-:  i.os  imiti.sos  nf.r\’1osos.  .Si  en  una  ])rei)aración 
ucunimuscular.  se  excita  al  nerx’io  cerca  fiel  músculo,  este  se  contrae  al 
eabf)  de  un  intervalo  de  tiem|)o,  más  corto  i|ue  cuando  el  nervio  es  exci- 
tadfi  a  cierta  flistancia  del  músculo.  I  .a  diíerencia  entre  los  tiem])OS  re- 
queriflos  ])ara  la  cfintracciijn  en  uno  v  otro  caso,  es  consiflerada  como  el 
tiempo  necesario  ])ara  que  el  iminilsfi  nervioso  recorra  la  distancia  (|ue 
mcfliti  entre  lf)s  dos  puntos  e.xcitaflos.  Si  se  mide  fliclu)  tiemp(.),  y  se 
conf)ce  la  flistancia  (¡ue  se|)ara  cstfis  flos  puntos,  jiuefle  obtenerse  destle 
lue.q'f)  la  \'elocidafl  fiel  imjiulso  neiA'inso  (  puestii  que  la  \'elocidad  es 
i.í^ual  a  la  distancia  di\iflida  ])or  el  tienqio).  kiste  métiulo,  i|ue  fue  ori- 
ffinalmente  empleaflo  ¡>01' 1  íelmlioltz. su])fine  la  wdiilez  de  la  ley  del 
tf)df)  (j  nada.  También  puctle  determinarse  la  \-elocidad  del  impulso  ner- 
\'H)So.  mifliendo  la  c'clociflafl  con  fpie  se  pnijfatt'a  la  ciirnente  de  acción, 

Ivl  si,s,‘uiente  cuadro,  tomado  en  su  ma\’or  ])arte  de  llill.'''’  da  una 
idea  de  la  velocidafl  apiaiximada  fiel  impulsf)  ner\'ioso  en  fliferentes  ti])os 
de  nervios.  Las  cilras  jxira  los  ner\dos  de  maniilero  de  rana,  corres¬ 
ponden  a  las  fdiras  rpae  conducen  más  rápidamente.  La  \'elocidad  de 

34  Para  referencias  a  la  lilcratura,  véase  E\';\NS:  Reccnl  AJcanccs  in  Physui 
logu.  '3?^  cd. .  19  3  6. 

3  5  iFSS.-tRD;  Recherclies  sur  l'uctiviíi'  rglbmique  des  nerfs  isalés.  París, 
1936. 

*  El  estudiante  debe  poner  en  ejecución  c.ste  método,  y  medir  por  si  mismo 
la  velocidad  de  la  conducción  nerviosa.  Encontrará  las  instrucciones  relativas  en  la 
guia  de  laboratorio,  de  IZQL'IFRDO.  págs.  254-256. 

36  CRcmual  Wace  Trunsmisston  in  Kerve.  Cambridge.  19  32. 


(.O-NIH'e'ClOX 


749 


rdiuliK'ciíHi  (le  las  libras  conienidas  en  un  nervio  de  inamilero.  jnicde 
\  ariar  desde  100  in.  liasta  1  ni.  ¡mr  seyundo. 


/  Ipo  lÍC 

ncrcii) 

Animal 

T  emperatura. 
grados  C. 

\  'clocidad . 

metros  por  seg. 

Micíínico 

Mamífero  .  . 

Coica  de  100 

Miellnico 

Tiburón  chicca 

20 

Cerca  de  3  5 

iMiclinico 

Rana  . 

20 

Cerca  de  3  0 

Micíínico 

Lonibriz  de  tierra.  . 

10-12 

7  -  25 

M ¡clin ico  .  . 

Galamar.  ... 

.  21-22 

3-21 

Micíínico  . 

Camarón. 

17 

18-  23 

A  miel  mico  .  . 

Cangrejo  . 

22 

5  y  1.5 

.'\miclinico  .  . 

Mam  i  1  ero  . 

3  7 

'  Cerca  de  1 

A  micíínico  .  . 

l.ucio  (nervio  oHaiorio) 

20 

0.2 

Amiclinico  ,  . 

Physalia  (filamento  pescador) 

.  .  2() 

0.12 

Amiclinico 

.'Xn.tdón . 

■  ■  — 

0.05 

La  mayor  \  eloeidad  es  de  menos  de  una  tercera  ]iarte  de  la  ([ue  tiene 
el  sonido  \-  cerca  de  diez  veces  mayor  (|ne  Iti  c|ne  ])uede  alcanzar  un  hom¬ 
bre  corriendo.  La  velocidad  más  lenta  es  a])ro.\imadamentc  como  la  de 
la  tortiyita.  luí  lo  ¡íeneral,  los  inijiulsos  recorren  con  mayor  velocidad  los 
ner-vios  mielinicos  <|ue  los  desjirovistos  de  vaina  de  mielina.  T-as  fibras 
neindosas  de  la  lombriz  de  tierra,  estudiadas  iior  Leeles.  Granit  v  Young' 
( \éase  el  cuadro),  tienen  tan  siilo  una  vaina  muy  delicada,  ”  y  la  vaina 
del  cilindroeje  del  calamar  es  delgada  cu  comjiaraciúii  con  el  espesor 
de  la  fibra,  T.o  ordinario  es  (|uc  a  mayor  diámctiar  de  los  axones,  mayor 
sea  la  velocidad  de  projiagacic’in  del  im]iulso.  Ln  un  nervio  de  rana,  las  li¬ 
bras  jiuedcn  jirescntar  variaciones  notables  de  diámetro:  las  más  gruesas 
conducen  los  imjnilsos  más  rápidamente,  Ln  los  calamares  v  por  lo  ge¬ 
neral  en  los  cefal(')iiodns,  la  velocidad  del  impulso  es  función  del  diámetro 

37  Véase  GASSER:  Harvey  Leelures.  :  16Q.  1  037. 

38  EcCLES,  Granit  y  YOUNG;  Jour.  Physiob,  77:  23  P.  1932. 

39  PUMPHREY  y  YOUNG:  Jour.  Exp.  Biol..  15:  453.  1938. 

40  HoLMES.  PuMPHREY  y  YouNG;  Jour.  Exp.  Biol.,  IS:  50.  1  941.  Este 
trabajo  contiene  referencias  al  resto  de  la  literatura. 

41  TaYLOR:  Jour.  Cell.  and  Comp.  Physiol..  1  5:  363.  1940. 

42  GasSER  y  ErLANGER:  Proc.  Soc.  Exp.  Biol.  and  Med..  26:  647.  1  929. 
Para  una  discusión  más  amplia  de  la  proporción  que  guarda  el  diámetro  de  la  fibra 
con  la  velocidad  de  conducción  del  impulso  nervioso,  véase  LapicQUE:  Compt. 
Rend.  Soc.  Biol.,  130:  1  1  5,  1939:  HursH:  Amcr.  Jour.  Physiol.,  127:  131, 

1  939. 


750 


I- 1 S I OI.OG I A  G I-: X  !■: R  A L 


de  la  filjra,  \’  a  estn  se  (lel)e  la  di\’ersidad  de  \'el(iei(lade.-'  c|ue  setiala  el  cua¬ 
dro.  l’uniphrey  y  Youn.ií  estudiaron  libras  cuyos  diámetros  cariaban  de 
40  a  más  de  700  mieras. 

Mktauoi.is.mo. — .Se  lian  efectuado  nmebos  traliajos  ¡lara  averitíuar 
los  cambios  i[uimicos  (|ue  tienen  asiento  en  un  nervio  iiue  entra  en  acti¬ 
vidad.  l'bi  jirimer  biliar,  jiran  luiniero  de  investigadores  ba  demostrado 
que  cuando  un  nervii)  es  excitado,  consume  más  o.xíqeno  desprende 
más  bió.xido  fie  carbono.  La  e.xtensa  literatura  en  a]ioyo  de  este  aserto, 
ha  sido  compilada  por  Gerard,  en  una  revista  muy  útil.  l'.iitre  los  auto¬ 
res  que  han  encontrado  aumento  de  la  actividad  res|)iratoria  consecutiva 
a  la  e.xcitaciiMi,  citados  por  Gerard,  se  encuentran  d'asbiru,  Meyerbol  y 
Scbmitt,  IMeycrbof  v  Scliultz,  Gerard,  Feiin  y  Parker.  Ivosenberíi' “ 
opina  cpie  bay  aumento,  tanto  de  la  resiiiraciiui  anaerobica.  como  de  la 
aeróbica. 

J'ui  1930.  W'iiiterstein  insistici  en  que  el  aumento  del  metabolismo 
resjiiratorio  tenia  lu,íiar  solamente  en  el  sitio  en  donde  el  nervio  era  exci¬ 
tado.  \'  (|uc,  ]ior  lo  tant(j.  el  anmento  de  la  res|)iracion  ocurría  solo  du¬ 
rante  la  e.xcitación  local,  ¡icro  no  durante  la  conducción.  Sin  embaryd, 
todos  los  trabajos  de  INleverbof  v  Schultz, de  (íerard.*'  de  Scbmitt'''' 
y  de  Harasliima,  indican  que  en  realidad  la  coiuhicciíui  lleva  consijio 
aumente)  de  la  res])iración.  L1  mismo  Winterstein,  basado  en  e.xperimen- 
tos  más  recientes,  ba  acejttado  este  jmnto  de  vista. 

Ilarashima  encontró  que  cuando  sedo  se  dejaba  (pie  quedara  una 
porción  del  nervio  dentro  de  la  cámara  de  respiración,  la  respiración 
aumentaba  en  el  interior  de  la  cámara,  cuando  la  i)arte  externa  del  ner¬ 
vio  era  excitada.  Fm  otro  trabajo,  Wintersteiti ]:)rescntó  pruebas  expe¬ 
rimentales  de  que  el  jxiso  de  inqnilsos  normales  a  lo  largo  de  un  nervio 

43  Physiol.  Rev.,  12'.  469,  1932.  Véase  también  la  revista  temprana  de 
WIX'TERSTEIN,  en  el  Handbuch  de  Bethe,  9:  365,  1  929;  /S:  246,  1932;  tam¬ 
bién  SCHiVIITT:  Symposia  on  Quant.  Biol..  4:  188,  1936:  GER.\RD:  Ann.  Rev. 
Biochcm..  4:419,1937. 

44  Arch.  Internar,  de  Physiol.,  4  1:  446,  1  935. 

45  Pflüger’s  Arch.,  224:  749,  1930, 

46  Biochcm.  Zeitschr..  228:  1,  1930, 

47  Science,  72;  195,  1930. 

48  Amcr.  Jour.  Physiol.,  104:  303.  1933. 

49  Jour.  Cell.  and  Comp.  Physiol.,  2:  4  19.  1  93  3. 

5  0  Winterstein  y  BasoglU:  Arch.  Internar,  de  Physiol,,  4S:  3  70, 
1939. 

51  Naturwiss.,  2  1:  21,  1933, 


rciXDUCCION 


751 


no  provoca  aunicMilo  de  la  resinración.  Tdsiii  se  halla  de  acuerdo  con  la 
antitiiia  ohser\'aci(’)n  de  l’arker.  que  hahienck)  colocado  una  porción 
<lel  ner\  iu  vaii'i,  intacto,  de  la  serpiente,  en  una  cámara  de  respiración. 
encontr(')  ipie  "el  juiso  de  iin])nlsos  normales  a  lo  largo  de  nn  nervio, 
acarrea  nn  aumento  de  actividaci.  ([ue  no  es  ol)ser\-ahle  ]5or  el  método 
enqileado.  v  que  delie  ser  mnv  pequeño  en  comparación  con  el  produ¬ 
cido  por  la  excitación  artificial".  Gerard  y  Hartline  estudiaron  la  acti- 
\'idad  res])iratoria  del  nervio  o]itic<i  de  Liiiniliis.  intacto,  en  condiciones 
tales  (pie  el  ojo  podia  ser  iluminado,  y  los  impulsos  normales  jnidieran 
recorrer  el  neindo.  v  obseinairon  aumento  de  más  del  40 '  (  .  en  la  activi¬ 
dad  resiiiratoria  del  nervio  encerrado  en  la  cámara,  h'n  vista  de  lo 
que  hasta  ahora  se  sabe,  iiarece  ((ue  razonablemente  puede  concluirse  que 
sienqire  (pie  nn  nervio  es  recorrido  por  nn  inqnilsiD  de  cuakpiier  género, 
aumenta  su  actividad  respiratoria,  lál  punto  es  de  importancia,  ya  que 
indica  cpie  el  paso  de  nn  impulso  nervioso  no  es  nn  fenómeno  más  o 
menos  pasivo,  sino  (pie  implica  camliiirs  activos  en  el  protoplasma. 

Kn  la  actualidad,  los  jiocos  conocimientos  que  tenemos  acerca  de 
los  cambios  (pñnñcos  ¡pie  tienen  lugar  durante  la  actividad  del  nervio, 
son  poco  definidos.  Las  revistas  de  Cierard.  ya  citadas,  contienen  una 
revisiém  de  la  literatura  hasta  193/ .  Casi  t(.)dos  los  i[ne  han  estudiado 
la  materia,  han  intentado  aplicar  los  conocimientos  de  los  cambios 
qnimicos  que  ocurren  en  el  músculo,  al  estudio  del  neindo.  pero  sn 
intento  no  ba  sido  de  mncho  éxito.  .\sí.  parece  que  el  metabolismo  hi- 
drocarbonado  es  casi  el  mismo  en  el  nervio  activo  y  en  el  que  se  halla  en 
reposo.  "Los  nervios  homólogos,  en  reposo,  o  excitados  en  presencia 
de  oxigeno,  muestran  los  mismos  cambios  en  sus  hidratos  de  carbono. 
Sn  glucógeno  no  es  afectado,  ni  tanqioco  sn  ácido  láctico."  Parece  cpie 
durante  la  actividad,  aumenta  la  cantidad  de  anumiaco  que  se  desprende 
del  nervio  ('kasbiro.  áá'interstein.  y  Llirschberg.  Gerard  y  óleyerhofL 
Ivn  general,  se  está  de  acuerdo  en  cpie  la  excitación  del  neináo  puede  ¡)0- 
ner  al  potasio  en  libertad.  También  puede  liberarse  calcio.  Algunos 
experimentos  indican  que  en  la  regirni  inmediata  al  lugar  que  está  siendo 

52  Jour.  Gen.  Physiol..  !-■  4t9.  1929. 

53  Jour.  Ccll,  and  Comp.  Physiol..  4:  141,  1934. 

54  Physiol.  Rcv.,  12:  469,  1932. 

55  COVVAN;  Proc.  Roy.  Soc.,  115B:  2  16.  1934:  YOUNG:  Jour.  Ncuro- 
physiol..  /:  4.  1938:  ArNETT  y  WlLDE :  Jour.  Neurophysiol.,  4:  572,  1941. 

56  LAnCZOS:  Arch.  f.  Exp.  Path.  u.  Pharm..  177:  751.  1  935:  REX-KISS 
y  LlSSÁK:  ibid.,  l'^ó:  542,  1940. 


752 


F  ISKM.OC:!  A  CKXKRAL 


excitado  picxle  calcio,  (|uc  va  a  acumularse  a  otras  |iaries  del  uerxio. 

1 ’Kont'í cióx  OF,  CALOR. —  1 ’or  muchos  años  se  s(Jstu\o  que  la  ]iro])a- 
í(acion  de  un  ¡m])ulso  iierxdo.-'O  no  im])hcaha  la  )  iroduccioii  de  calor,  k) 
(lue  era  consideríulo  como  jirueliti  de  (|ue  la  ]iro])a,Ltacion  del  impulso  era 
un  ieiKMiieno  ¡juramente  íkico,  kn  1  íowíuil;'.  (  ¡erard  \  Mili  ’'''  ide;i- 

ron  un  método  mtiy  sensilile  ¡aira  (ktt-rmin.ar  jK-qneñas  dilerencitis  de 
tem])er:ittir;i,  y  con  ello  hicieron  posible  la  iir.'estiyuicion  de  la  ¡iroduc- 
cion  de  ctilor  ])or  el  nervio,  kn  dicho  métoilo.  ] lerfeccionado  ulterior¬ 
mente,  se  em]ile:in  terino|jilas  niu\'  deliciidas.  ctixa  corriente  es  llevada 
a  tm  tfíihaiinhiietro  nniy  sensible,  del  tipo  dWrsoiu'al.  I'.n  el  disjiositixo 
original,  la  dellexiiHi  de  este  nahaniHiietro  diriyí.a  un  h.a/.  de  luz  ;i  traxes 
de  la  hendedura  de  una  termopila  de  r;idi:icion.  (|ue.  al  ctilentar  sus  jtiti- 
tnras.  orif^intiha  un;i  corriente  que  se  derix'.al i:i  a  un  seyundi'  delictido 
ynilvauí'imetro  con  el  ipte  estaba  conectad.a.  Ixn  dis])ositi\ds  m.ás  recien¬ 
tes,  relex'os  termoeléctricos  han  (jtiedttdo  stistituidos  por  relex'os  lotoeléc- 
tricos.  ka  técnica  jjani  el  estudio  de  la  ¡jrodnccion  de  ctilor  en  el  nerx  io 
es  discutida  ccjii  ciertti  ainjjlittul  ¡lor  I'eiiLí,  '''  en  itini  n-x'ista  <|tte  también 
debe  ser  constilt.'ida  jjor  ctttmto  ;i  los  resttltados  obtenidos. 

1  ,a  ¡n-oducción  de  calor  resulttinte  de  hi  tictividad  del  nervio,  ptte- 
de  ser  demostrad.'i  en  un:i  rettiini  de  éste,  a  ciertti  dist:uici:i  del  ])ttnto 
e.xcitado.  l’ar.a  (|uc  se  jtroduzcti  una  ctmtidad  mensiirtible  de  ctilor,  el 
nervio  debe  ser  excittido  ])or  medio  de  muchos  choques.  Seyún  hkaijií  v 
1-iill.  el  calor  total  ¡jrodttcido  ¡jor  cada  im¡ntlso  en  el  nervio  de  la  rana 
y  con  excitaciones  -jioco  frccttentes,  es  del  orden  de  K)^'’  calorías  ¡¡or 
granuj.  ka  cantidad  máxima  de  c.alor  (|ue  jitiede  llet;;ir  a  ])rodttcirse 
cotilo  resultado  de  la  e.xcitacii’ui  constante  x'  rejietida.  es  de  40  X  10“  '’ 
calorías  jior  f^ríimo,  por  seí^uiido.  I'.n  el  nerxio  de  l;i  rtiini.  la  ¡iroduc- 
cion  de  calor  consecutiva  a  la  excitaciéni  tiene  Itiítar  en  tres  etajias:''' 
en  jirimer  lu^ar  la  del  ctilor  inicitil,  a  la  (|ue  sitítie  el  calor  de  reparación, 
(¡lie  ocurre  en  dos  fases,  la  primera  se  coni¡ilet;i  en  unos  setí'iindos,  y  la 

57  KRAUS.  WoLHEIM  y  ZONDEK :  Klin.  Wonchcnschr. .  5:  755.  iq24: 
ROEDER;  Biochem.  Zcitschr..  218:  404,  1950. 

58  Proc.  Roy.  Soc..  100  B:  223.  1  926. 

59  HILL:  Proc.  Roy.  Soc.,  1  1 3  B:  345,  1955;  FENG  y  Hll.!.:  Proc. 
Roy.  Soc..  113ñ:  356,  1  933. 

60  Para  una  descripción  más  completa  del  aparato,  véase  MILI,;  Science.  79; 
tsupl.)  9.  1934. 

61  Ergeb,  d.  Physiol.,  38:  Ti.  1  936. 

62  HILL;  Proc.  Roy.  Soc.,  113B:  200,  1954. 

63  Proc.  Roy.  Soc.,  113B:  369,  1  933. 

64  Véase  HILL:  Proc.  Roy,  Soc..  113B:  545,  1933. 


I 


rONDlTCJOX 


753 

sci^uiula  solo  liasla  (lcsi)ués  de  treinla  mininos.  íen  cuanto  al  calor  ini¬ 
cial.  'diucdc.  o  no.  coincidir  en  tiempo  con  la  transmisión  misma  del 
impulso  nervioso.  ])cro  es  indudable  que  no  se  retarda  con  relación  a 
i'lla,  en  mas  de  nna  Iraeeión  de  sestundo".  La  relación  del  calor  inicial 
al  calor  total,  en  el  nervio  de  l:i  rana,  es  de  1  :30.  aproximadtnnente 
(  l'enif  y  llilli  ;  la  ])rimer.a  fase  del  calor  de  re|iaración  es  casi  i”nal  a 
la  del  e;dor  inicial  :  la  mtiyor  jiarte  del  calor  se  desprende  durante  la  se- 
ifunda  lase  de  la  rcjiaración.  En  el  nc-rvio  del  ctinií'rejo,  que  ha  sido 
estudiado  ])or  llill*'''  y  ¡)or  Lleresina  \-  I'enq. la  jiroducción  de  calor 
es  nntis  33  \  eees  mas  pr;mde  (ine  en  el  nervio  de  la  rana,  v  el  calor  ini¬ 
cial  es  de  1.5  ;i  2.?' i  del  total.  El  ctilor  inicitd  de  un  imjnilso  simple 
aislado,  es  de  cercti  de  0.73  microcalorias  por  gramo.  En  el  nervio  del 
gato,  estnditido  por  Hngnard. también  hay  calor  inicial  calor  de 
reparación. 

L'.wiinos  Ki.KOTRieos. —  E.xiste  eoiñosa  literatura  acerca  de  las  co¬ 
mentes  de  acción  de  los  nervios.  Los  trtibajos  escritos  con  anterioridad 
a  L)34  fueron  revisados  ]ior  .'sebaeler,  en  ciuai  rcidsta  se  encontraran 
referencias  :i  los  autores  más  antiguos.  La  monografía  reciente  de  Scbac- 
fer  s(jbre  electrofisiología  es.  a  no  cbubirlo.  valiosa,  jiero  en  la  aetna- 
lidíul  es  ])ocu  accesible  para  los  lectores  de  hablas  inglesa  y  española. 
Entre  otras  fuentes  de  información  contamos  con  nna  revista  de  la  li- 
terjitnni  de  ld37  y  de  principios  de  193S.  hecha,  por  Bronk  v  Brink, 

>■  con  nna  serie  de  conferencias,  de  Erlanger  y  Gasser.  ""  El  estudio  mo¬ 
derno  de  las  corrientes  de  acción  en  el  nervio,  corneu/íó  cuando  Erlanger 
y  ( lasser  introdujeron  el  oscilógrafo  de  rayos  catódicos,  en  1922.  Con 
instrumento  tan  delicado,  pueden  obtenerse  bellos  registros  de  los  po¬ 
tenciales  de  acción.  (Para  nna  descripción  breve  del  pirincipio  del  mé¬ 
todo,  véase  la  p)ág.  532  ).  La  corriente  de  acción  tijiica  de  un  nervio  con¬ 
siste,  ])rimerei.  de  nna  jironnneiada  caída  de  potencial,  que  en  el  registro 
aparece  como  nna  linca  ([uc  asciende  ra|)idamente.  pasa  por  un  máximo, 

65  Según  Bronk  (.Tour.  Physiol.,  77:  136,  1931L  el  c,ilor  inicial  en 'cl 
nervio  de  la  ran.i  es  8.9 ',c  del  calor  total. 

6  6  Proc.  Roy.  Soc.,  10^  B:  153.  1929. 

6  7  Jotir.  Physiol.,  77:  111,  1  9  33. 

68  Jour.  Physiol..  S6:  29,  1  936. 

69  Ergeb.  cl.  Physiol..  ?6:  151.  1934. 

70  Elcktrophysiologie,  2  vols.  Vicna.  1  940-1  941. 

71  Ann.  Rev'.  Physiol.,  I:  385,  1  9.39. 

7  2  Elcclrical  Signs  uf  Ncivous  Aclivny.  Filadclfia,  193  7.  Véase  también 
Gasser  ;  Plarvcy  Lectures.  1  69,  1937. 


754 


I'ISKII.OI'.IA  f.llXMKAl. 


y  luego  desciende.  A  tal  caída  inicial,  llamada  "]>nnta".  "espiga"  o  “agu¬ 
ja"  (sp-ikc'),  se  la  ])uede  ver.  en  forma  no  com])licada,  en  la  l'  ig.  102.  i  la¬ 
ce  unos  quince  años,  el  término  “])ntencial  de  accit'in"  era  aiilicade  única¬ 
mente  a  este  potencial  de  es])iga.  .Muirá  caí  saliemns  i|ue  después  de  éste, 
sigue  una  serie  de  los  llamadns  'qioteuci.ales  residuales".  Ifl  tieinjio  total 


Fi^.  102.  Registro  oscilográí ICO  de  unti  comento  ae  iicción  norm.il. 
producida  como  resultado  de  la  aplicación  de  un  estimulo  m.iximo  a 
un  nervio.  El  máximo  de  la  diferencia  de  potencial,  es  de  30  milivolts. 

El  tiempo  correspondiente  a  un  milésimo  de  segundo,  va  marcado  arriba 
de  la  gráfica.  (Según  Schaefer. ) 

requerido  liara  la  e.spiga  es.  en  el  nervio  de  la  rana,  a  15°  C.,  de  va¬ 
rios  milésimos  de  segundo:  a  temperaturas  más  altas,  el  tiempo  reque¬ 
rido  es  menor.  En  el  nervio  de  los  mamíferos  (a  .38°  C.  ),  el  potencial 
de  espiga  dura  solamente  0.4  milésimos  de  segundo  eii  las  fibras  más 
rápidas.  De  ordinario,  la  caída  del  potencial  de  csiiiga  no  es  grande,  y 
sus  valores  usuales  varían  entre  14  y  22  milivoltios.  Se  han  obtenido 
cifras  mucho  más  altas  jittra  las  fibras  nerviosas  gigantes  del  calamar, 
con  relación  a  las  cuales,  Curtís  y  Colé"'®  han  comunicado  haber  obteni¬ 
do  potenciales  de  77  a  168  milivoltios. 

Los  potenciales  residuales  son  dos.  Inmediatamente  después  de 
la  espiga,  existe  un  potencial  residual  negativo,  al  cual  sigue  un  poten¬ 
cial  residual  positivo.  Estos  potenciales  residuales  son  de  duración 
relativamente  larga,  pero  sus  diferencias  de  potencial  son  relativamente 
leves  (véase  la  Fig.  103)  ;  son  más  lábiles  qtte  el  potencial  de  espiga,  y 


73  Jour.  Cell.  and  Comp.  Physiol.,  ¡9:  135.  1942. 


fOXDI'CCIOX 


755 


son  inarcadanienlc  afectados  jiur  diversas  condiciones  externas.  Asi.  el 
calcio  tiende  a  prolongar  sn  duración,  en  tanto  que  el  potasio  y  los  anes¬ 
tésicos  soh'cntes  de  las  grasas  tienen  el  efecto  contrario. 


.Pt-'tcnclal 
tic  c.tnir.i. 


Potencial  residual 


nrs.it¡vo 


“50“ 


Potonci.il  rcsidu.tl 
positiva. 


"ás  ^  5Í5  ¿y 

Mlk'sinu'S  de  segundo. 


TÍT 


is- 


Fig.  103. — Diagrama  de  los  potenciales  de  una  fibra  nerviosa  de 
mamífero  relacionados  con  una  simple  respuesta.  (Gasser.  ‘  rhe 
Harvey  Lccturcs".  Serie  32,  i936-ld37,  Williams  and  Wilkins  Co.) 


Es  frecuente  que  el  potencial  de  acción  de  un  nervio  entero  resulte 
complicado  por  el  hecho  de  que  las  corrientes  producidas  por  cada  una  de 
las  fibras  se  manifiesten  en  tiempos  diferentes.  A  consecuencia  de  esto,  el 
registro  completo  puede  ser  muy  complejo,  como  se  verá  por  la  Fig.  104, 
tomada  del  libro  de  Erlanger  y  Gasser  (loe.  cit.).  Estos  investigadores 
hacen  la  distinción  entre  ondas  A,  B  y  C.  y  distinguen  en  las  ondas  A. 
las  elevaciones  alfa,  beta  }'  gamma,  las  que  son  debidas  a  las  fibras 
A,  de  conducción  más  rápida ;  las  fibras  B  son  intermedias.  La  onda  C 
es  debida  a  los  potenciales  de  acción  de  las  llamadas  fibras  C  del  nervio, 
c[ue  conducen  más  lentamente  los  impulsos.  Estos  últimos  potenciales  de 
acción  han  sido  estudiados  tanto  en  los  nervios  de  la  rana  como  en  los 
de  los  mamíferos.  En  lo  general,  su  comportamiento  es  esencialmente 
semejante  al  de  las  fibras  rápidas  A,  pero  el  potencial  residual  nega- 

74  Gasser.  Richards  y  Grundfest:  Amer.  Jour.  Physiol.,  ¡23  ■.  239. 
1938:  Grundfest  y  Gasser;  ibid.,  123:  307,  1938. 


756 


FISIOLOGIA  GENERAL 


tivo  no  está  muy  liien  desarrollado  en  las  filiras  C  de  la  rana.  Fni  las  fi¬ 
bras  11,  el  ])Otencial  residual  ne,L;'ati\'o  falta  en  las  res]meslas  simples."'’ 


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_ ,<6,7MS£C. _ : _ 


r  ig.  1  04. —  Potencial  de  acción  completo  en  el  nervio  peroneo  de  la 
rana  gigante.  Registros  tom.idos  con  dilercntc  amplificación,  cuya 
magnitud  va  expresada  entre  paréntesis,  en  la  escpiina  .superior  derecha 
de  a.  b.  d,  y  f.-  Los  registros  de  tiempo  correspondientes,  en  c,  e  y  g. 
El  tiempo  disminuye  de  izquierda  a  derecha,  en  proporción  logarítmica. 
Véanse  en  d  y  (  las  ondas  B  y  C,  que  son  las  que  requieren  mayor 
amplificación.  ( Erianger  y  Gasser.  "Electric  Signs  ol  Nervous  Activi- 
ty".  Imprenta  de  la  Universidad  de  Pcnnsylvania. ) 


.Xrvanitaki,  en  un  trabajo  que  debe  ser  consultado  por  sus  refe¬ 
rencias  a  la  literaturti  más  antigua  acerca  de  los  potenciales  de  acción  de 
los  nervios  de  los  invertebrados,  ha  descrito  los  potenciales  de  acción 
de  los  nervios  de  crustáceos  y  cefalópodos.  En  los  nervios  estudiados 

75  GRUNDFEST  ;  Amer.  Jour.  Physiol..  727:  252,  1  939. 

76  .Jour.  de  Physiol..  ct  de  Path.  Gén.,  54:  1,1  82,  1936. 


foxni'cciox 


757 


p(ir  .Vrxanilaki.  adc-niás  de  la  espilla,  hay  ima  serie  de  ascensos  y  des¬ 
censos  ( mdnlalorios  de  jnitencial. 

'I'iiokías  OI'.  i.A  t().\iH'cci(')x. — Al  lisiólo.U’o  general,  impresionado 
jior  el  hecho  de  (pie  la  CDiidnccitHi  es  nn  airilnUo  general  de  los  sistemas 
virdenles,  jjodrá  jiarccerlc  prohahlc  (pie  exista  semejanza  fnndamental 
general  en  el  jirocesu,  lo  mismo  cpie  tenga  lugar  en  el  protoplasma  no 
diterenciado,  en  el  múscnln,  o  en  el  nervio.  Tamhic-n  jiodrá  jiarecerle 
«pie  el  mejor  medio  para  descnhrir  la  naturaleza  del  mecanismo  i[ne  in¬ 
terviene.  consistirá  en  estudiar  los  sistemas  más  simples,  en  los  cuales 
la  condnccii'm  es  relati\-amente  lenta,  más  cpie  los  sistemas  complejos 
en  los  eludes  hi  conducción  es  más  rápida,  l'al  vez  una  de  his  razirnes 
a  (pie  se  dehe  (pie  no  se  havan  hecho  ma\'orcs  progresos,  está  en  rpie 
casi  todos  los  estudiosos  de  la  condnccii'm.  se  han  limitado  a  experi¬ 
mentar  en  los  nervios,  hhnpezaremos  por  discutir  la  teenda  de  la  con- 
dnccii’m  del  inpnilso  nerxdoso. 

May  un  jnmto  acerca  del  cual,  prácticamenie.  todos  los  escritores  es- 
tan  de  acuerdo.  1.a  conducción  de  un  impulso  a  lo  hirgo  de  un  nervio 
no  es  dehida  a  alguna  iierturhacii’m  física  ipie  se  vaya  anuirtiguando 
gradiudmente  a  ]xartir  de  su  punto  de  origen  ;  se  tnita  más  bien  de  una 
IKU'tnrhación  cpie  va  tomando  nacimiento  activo  en  cada  uno  de  los  pun¬ 
tos  de  sn  trax'ccto.  Por  eso  es  generalmente  comparada  con  una  serie  de 
e.xplosi(jnes.  como  las  pne  jiodrian  ocurrir  a  lo  largo  de  una  mecha  o 
de  nu  reguero  de  montoncitos  de  pólvora.  Si  eu  un  sistema  de  esta  clase, 
determinado  moiUoncito  se  encuentra  húmedo,  la  explosión  en  ese  sitio 
será  débil ;  pero  si  es  lo  bastante  fuerte  para  resultar  transmitida  al  mon- 
toncito  seco  cpie  signe,  recobrará  en  él  'su  magnitud  original.  Se  cree 
("pic  en  el  nerx-io  ocurre  e.xactamente  el  mismo  proceso,  como  lo  indican 
las  pruebas  de  la  lev  del  todo  o  nada  (véase  la  pág.  747).  y  también  el 
hecho  de  (pie  el  nervio  aumente  su  actixddad  metabólica  al  ser  recorrido 
por  impulsos. 

Parece  que  cuando  un  nervio  es  recorrido  por  un  inqnilso,  van  en¬ 
trando  sucesivamente  en  actividad  las  porciones  del  cilindroeje.  Existe 
fuerte  evidencia  de  (pie  la  actividad  del  protoplasma  del  nervio  es  seme¬ 
jante  a  la  de  otros  géneros  de  protoplasma.  De  modo  general,  todos  los 
tipos  de  protoplasma  excitable  son  estimulados  por  los  mismos  agentes 
excitantes,  y  anestesiados  por  esencialmente  los  mismos  anestésicos.  No 
sólo  la  c.xcitación  del  nervio,  sino  también  la  conducción,  son  impedidas 
])or  estos  anestésicos.  Asi.  cuando  se  excita  eléctricamente  el  extremo 
de  un  nervio,  el  paso  del  impulso  nervioso  por  algunos  de  sus  segmentos 


758 


FISIOLOGIA  GENERAL 


jniede  ser  hloijueadn  ¡lor  inedio  fie  los  anestesicns  snh  t'iites  de  las  gra¬ 
sas,  ];(ir  el  iríii,  ele.  '■  1  )e  afjuí  f|ue  ims  r'caiiins  llexadiis  a  c( incluir  que, 
de  una  n  dtra  manera,  el  pasu  fie  un  impnlsn  ha  de  ser  dehidn  a  una 
serie  ¡jrogresir'a  de  exciiacii ines.  Jrs  ])rc)lial)le  que  al  entrar  en  actividad 
una  -jii.irciún  fleterminada  fie  un  nervio,  ha  de  ejcrcci'  acción  excitante 
inmediata  sobre  la  jiorción  aflvacente  de  ¡irotoplasma,  fie  lo  (jue  resulta 
el  ])asfi  fie  una  onrla  fie  actirdflafl  a  lo  largo  fiel  ner\'io.  I  d  músculo  y  otros 
ti].ios  fie  materia!  \  ivientc  son  recorriflris  por  ondas  fie  aclir  idad  .semejan¬ 
tes.  f|ue  Cfuiif)  \'a  If)  hemos  hechf)  notar,  en  el  músculo  cardíaco  tienen 
rxdocidafl  tan  r.ápifla  como  en  los  tipos  fie  ncr\'ios  de  conducciiui  más 
lenta. 

Ivl  jirohlema  tle  la  conducción  con>istc  en  tlescnhidr  la  naturaleza 
fiel  estínudo  que  el  ju'otoplasma  excitado  ejerce  sobre  el  jrrotoplasnia  ad¬ 
yacente  no  ex'citaflo.  Dos  tipos  tle  estimulacic'ui  resultan  posibles;  ])ode- 
mos  concebir,  o  que  hav  una  corriente  eléctrica  excitante,  (|ue  ]iasa  entre 
el  ])ríitoplasma  activo  y  el  inactivo,  o  qne  el  jirotojilasma  actir'o  excita 
al  inactivo  aflyacente.  por  la  ])roducci(')n  de  algún  agente  excitante  de 
inflóle  química.  Jin  realidad,  hay  Inienas  jrruebas  tle  t|ue  existen  ambos 
tijios  fie  mecanismo,  v  de  que  la  conflucción  jniede  fleiieudcr  tle  excita¬ 
ción  eléctrica  jirogrcsiva,  o  fie  excitacii'in  nuíinica  jirogresic'a.  Parece  que 
jiara  ciertos  sistemas,  la  excitaciém  eléclric.'i  seria  el  tipo  normal;  pero 
cjue  ¡tara  otros.  Iti  normal  sería  la  excitaciém  (|uímic:i.  .8in  embargo,  no 
hay  razón  para  suponer  f|ue  no  puetlan  existir  ambos  tipos  fie  excitación 
en  un  mismo  tejido. 

Existen  jmuebas  de  que  la  excitacii'm  eléctrica  ])rogresiva  jmede  sel¬ 
la  re.s])oiísablc  de  la  contlucción  protcqilásmica.  leu  el  cajiitulo  acerca  de 
binelectricidad.  se  dejó  apuntatlo  que.torla  región  activa  fie  un  tejido 

7  7  l.os  ncurofisiólogos  h.in  dedicado  gran  alcnción  al  nervio  bloqueado. 
Wedensky  (  Pflügcr's  Arch..  ¡00:  I.  1007)  c.studió  varios  tipos  de  bloqueos  ner¬ 
viosos  causados  por  anestésicos  y  por  otros  agentes:  y  sugirió  el  amplio  término  de 
“parabiosis”  para  que  comprendiera  todos  los  tipos  de  bloqueo.  Sin  embargo,  en 
el  uso  moderno,  la  "inhibición  de  Wedensky"  ha  llegado  a  significar  para  algunos 
autores,  un  tipo  de  bloqueo  particular,  en  el  cual  el  nervio  bloqucadtr  permite  el  paso 
de  impulsos  repetidos  a  baja  frecuencia,  pero  resiste  el  paso  de  los  impulsos  de  alta 
frecuencia.  Véase  FULTON :  Muscular  Contractian  and  lile  Reflex  Control  oí  Move- 
ment.  Baltimore,  1  926;  LORENTE  DE  NÓ;  Jour.  Neurophysiol,.  2;  4Ü2.  1919. 
Otros  fisiólogos  emplean  el  termino  de  "inhibición  de  Wedensky",  para  describir 
el  fenómeno  en  el  que  un  músculo  conectado  con  un  nervio  bloqueado  y  sujetado  a 
excitación  repetida,  sólo  muestra  una  sacudida  simple  al  principio  de  la  excitación 
y  luego  queda  inactivo  (véase  ROSENBLUETH  y  MORISON :  Amer.  Jour.  Physiol., 
J19:  236,  ]937j. 


c  oxincciox 


759 


se  híice  ii<.',!L;:iti\'a  rcsiiecto  ele  nira  inacliva.  de  lo  que  resulta  una  diieren- 
cia  de  ])()teiicial.  corrientes  de  aceiiui -iiue  ptisan  de  las  regiones  inae- 
tixas  a  las  :icti\as.  d  ales  comentes  de  ticción  son  lo  suficientemente  in¬ 
tensas  ]iara  leroducir  la  excilaciiin  del  itreiiojelasnia  inactivo,  l'd  hecho  es 
hien  coniicido  desde  los  ])riineros  estudios  hioelectricos  de  Ciulvani  y  de 
sus  ininedialíjs  suces<ires.  1  .os  tuUiguos  libros  de  fisiologia  de  los  ina- 
iniferos  jirestahan  jvirticular  alenciíSn  al  feiunneno  conocido,  ya  sea  co¬ 
mo  de  la  "jiata  reoscojiica  '  o  de  la  '‘contracción  de  Lialvani  sin  me¬ 
tales'.  I•.n  este  fenómeno,  la  corriente  tic  ticcion  ile  un  músculo  de  rana, 
al  que  se  hace  contraer,  hace  qne  nn  nervio  colocado  sobre  dicho  músculo 
( \'éasc  la  l'ig.  lí',^  i  sea  recorrido  por  un  impulso.  Ide  ki  misma  maneia, 


Fig.  105. — Prcp.ir.ición  rcosc6pic.i  de  un  gJs- 
troenemio  de  r.in.i.  El  mú.sculo  A.  excitado 
por  mediación  de  .‘tu  nervio  X.  genera  una  co¬ 
rriente  do  acción  c]uc  hace  que  el  músculo  B 
se  contraiga.  (  hurton-Opitz.  1 

un  corazón  (|ue  esté  hitiendo  hace  t[ue  jiascn  impulsos  a  lo  largo  de  un 
nervic)  ((ue  se  le  colo<|ue  sobre  su  superficie.  En  dos  nervios  extendidos 
uno  al  lado  del  otro,  la  corriente  de  acción  de  uno  de  ellos  puede  inducir 
el  ]jaso  de  un  inqnilso  a  través  del  otro.  Irsto  fué  demostrado  por  Idering 
en  1<Ú82,  con  dos  nervios  de  rana  y  luego  se  han  hecho  otras  demos¬ 
traciones. l'or  medio  de  la  transmisión  eléctrica,  también  puede  ocu- 

En  el  curso  de  sus  trabajos  de  laboratorio,  el  alumno  deberá  haber  ob¬ 
servado  por  si  mismo  estos  fenómenos.  Guia  de  laboratorio,  de  IZQUIERDO,  págs. 
232-233. 

7  8  Sitzungsbcr.  d.  Kais.  d.  Wiss.  Wien.  Math.-Naturwiss.  Klasse,  Abt.  3, 
S5:  237,  1882. 

79  AugeR:  Compt,  Rcnd.  Soc.  Biol..  12  6:  1.006.  1  937;  JASPER  Y 

MONNIER;  Jour.  Ccll.  and  Comp.  Physiol.  II:  259.  1  938:  ARVANITAKI  :  Compt. 
Rcnd.  Soc.  Biol.,  133:  39,  1940;  Jour.  Ncurophysiol.,  5;  89,  1942. 


760 


I •  I  s  1  ( I  r.oG  I A  G re  X  le r a  l 


rrir  coiuUicciijn  de  un  inúscrilr)  a  fitro,  coiiki  lo  (k'ino>lr(')  Küline  en  nii 
ex])eriniento  clasico  :  ¡niso  en  cont.acto  los  exlreinos  de  dos  músculos 

sartí'ndos  de  rana  curari/.ada,  com])riniidos  uno  contra  otro,  de  modo  (|ne 
formaran  uikj  solo  de  lon.i;iiiid  doMe,  \'  cuando  excil.ahti  uno  de  los  ex¬ 
tremos  de  la  ¡ireparaciíui,  jior  cu,al(|uiera  de  los  apentes  excitantes,  la 
oiifla  de  contracciijii  ¡¡asada  por  ambos  músculos,  .sin  embar^d,  si  entre 
los  extremos  (jue  se  tocaban  ipiedaba  interpuesta  una  lina  membrana 
de  hule  rjite  hacia  las  tx-ccs  de  .aislador,  o  si  por  medio  de  una  hoja  de 
oro,  se  hacia  f|ue  las  corrientes  de  accifm  hiciesen  corto  ciiaaúto,  entoir'es 
no  hahia  transmisiini  de  uno  a  otro  músculo, 

h>e  hecho,  la  teoria  (¡ue  ta’ene  siendo  acei)tada  desde  hace  muchos 
anos,  desde  bjs  temjiranos  dias  de  Dtilfois  Rexanond,  es  la  de  que  la  con- 
ducciíju  del  inn)ul.so  uereioso  dejiende  de  la  e.xcitaci(’)n  ¡lor  corrientes 
de  aceiihi  sticesieas,  hhi  los  últimos  años,  la  teoria  h.a  sido  apoy,ada  fuer¬ 
temente  y  desarrollada  ]¡or  I  Jllie,  hiasado  en  carias  suposiciones  y  des- 
cntendiénflose  de  considerar  la  ¡¡resencia  de  los  nodos  de  Kaiuier, 
Ixtishton  ha  tlesarrollado  las  ecuaciones  m.atem.áticas  de  los  puntos  de 
esta  teoría,  De  su  análisis  matemático.  Rtishton  concluye.  (|ue  ¡tara  (|tte 
un  hre\'e  choque  eléctrico  sea  electix’o  ¡¡tira  hacer  que  el  nert  io  sea  reco¬ 
rrido  ])or  un  im])ulso,  se  requiere  (|tic  excite  ciertti  ¡¡orciou  minima  del 
nercio.  ctt\;i  magnitud  es  dada  ])or  uu;i  ecu.ación.  1  1  odykiu >'  'l'asaki 
(tamhién  1'asaki  y  'rakcuchi  i  han  ¡¡resentado  ¡¡niehtis  excelentes  de 
la  teoría.  ITod^kin  encontró,  entre  otras  cosas,  cpie  la  velocidad  del  im- 
¡rulso  nervioso  en  los  nervios  del  ctm.yrejo  }■  tlel  crdamar.  era  mayor 
cuando  los  nervios  estaban  en  atutía  de  mar.  (pie  cuando  se  hallaban  colo¬ 
cados  en  aceite.  I-a  ¡iresencia  del  aceite  atiment.'iríc'i  la  resistencia  eléc¬ 
trica  en  derredor  de  la  libra,  y  es  de  suiioner  (pie  e.sto  tendería  a  hacer 
más  lentas  las  corrientes  de  acci(’)n.  Títinhién  ohserxaf  llodtt;kin  (pie  si 
aceleraba  el  ¡laso  de  las  corrientes  de  acción,  ¡lor  medio  de  ¡mentes  metᬠ
licos,  aumentaha  la  velocidad  del  inpnilso  de  la  fihra  del  calamar.  Ru 
una  serie  de  trabajos.  1'asaki  ha  estudiado  los  detalles  de  la  conduccit'm 

80  Zeitschr.  f.  Bio!..  24\  383.  1888. 

8  1  Protoplasmic  Action  and  Nervous  Action.  24  cd.  Chicago.  1  0  3  2. 

82  Proc,  Roy.  Soc.,  124B-.  210,  1037:  véase  también  RASMHVSKV: 
Physics.  4:  341.  1033:  WlIIXBaRG :  Bull.  Math.  Biophysics,  2:  61.  1040:  Otm- 
NER.  WEINBERG  y  YOUNG;  ihid.,  2:  80,  1040. 

83  Jour,  Physiol..  OQ:  183.  210,  1037:  74:  560,  1  030. 

84  TA.SAKI;  Amcr.  .Jour.  Physiol..  12  5:  367,  380,  1039:  127:  21  1, 

1  939:  Pflüger's  Arch..  244:  1  25.  1940:  245:  665,  1  942:  TASAKI  y  TAKEU- 
CHI:  Pflüger’s  Arch..  244  ;  696.  1941:  245:  764.  1  942:  24Ó:  32.  1  942. 


coxni'cciox 


761 


cu  las  fibras  ncrvinsas  aisladas  del  sapo,  y  admite  el  hecho,  va  sugerido 
l)or  Idllic.  de  ([ue  las  eorrienles  de  acción  saltan  de  uno  a  otro  nodo  de 
Ivanxier.  ]  ,a  \  erdad  es  (pie.  según  Tasaki  y  Takeuehi.  la  vaina  de  mie- 
lina  es  un  aislador  de  elevada  resistencia  eléctrica.  Mn  las  fibras  del  sapo 
se  jirodnee  una  corriente  de  acción  de  'dO  a  100  niilivolticjs.  ipie  entre 
los  nodos  adyacentes  alcanza  una  intensidad  de  cerca  de  1.2  X  10“'' 
anijierios.  Para  excitar,  basta  una  corriente  de  tan  sólo  2.5  X  10“"'  am- 
])erios. 

1  ainbién  en  el  niúsculo,  es  decir,  en  el  nn'iseulo  de  fibras  largas  (va 
sea  liso  o  estriado),  la  condncción  parece  depender  de  series  de  corrien¬ 
tes  de  acción.  Por  c'itra  parte,  los  músculos  de  fibras  cortas  son  rela¬ 
tivamente  insensibles  a  la  excitación  eléctrica,  x'  es  jxosihle  ([ue  en  estos 
músculos  la  conducción  deiienda  de  nn  mecanismo  cpnmico. 

Pa  condncción  en  el  nervio  puede  ser  imitada  de  manera  notable, 
con  un  modelo  en  el  cual  se  cree  (pie  las  corrientes  eléctricas  locales  son 
las  (pie  eonstituven  el  mecanismo  de  la  iiropagaeiiin.  Se  trata  del  la¬ 
moso  inodeU)  del  alambre  de  hierro,  de  Lillie.  Lillie.  con  su  autori- 
<lad.  ha  revisado  la  literatura  sobre  este  modelo  v  las  implicaciones  que 
de  él  se  derix’an.  ‘‘Si  se  sumerge  a  un  trozo  de  alambre  de  hierro  (por 
ejemplo,  una  cuerda  de  piaiui )  en  ácido  nítrico  de  una  conccntraciéni  de 
60-  70%,  en  x'olumen.  se  oliserva  inmediatamenle  una  breve  eferves- 
eeiicia.  con  enncgrecimienti.)  de  la  superficie  metálica,  ([ue  dura  por  uno 
o  dos  segundos,  desjniés  de  la  cual  ya  no  hay  reacción.  Se  dice  que  el 
bigrro  queda  en  estado  p-asivo.  Pero  si  después  de  un  interx'alo  de  tiemiio 
se  le  toca  con  zinc  o  hierro  ordinario,  o  se  le  raspa  con  x'idrio,  se  observa 
nn  electo  sorprendente.  Instantáneamente  se  presenta  una  reacción  co¬ 
mo  la  anteriormente  descrita,  asociada  a  efervescencia  v  ennegrecimien- 
to,  que  rápidamente  se  projiaga  de  uno  a  otro  extremo  del  alambre.  P-n 
tieido  de  esta  concentración,  la  reacciéin  es  momentánea,  x'  el  alambre 
regresa  automáticamente  al  estado  ¡lasivo.  Este  estado  es  de  equilibrio 
estable  (como  el  estado  de  reposo  del  nervio)  v  el  sistema  sólo  entra 
en  actividad  ^lor  algún  cambio  externo  análogo  a  un  excitante.  El  cam¬ 
bio  incitador  o  aetix'ador  puede  ser  eléctrico,  mecánico,  químico  (por 
ejemplo,  contacto  con  una  substancia  reduetora),  o  térmico."  En  lo 

85  Para  una  revista  (Je  la  conciucción  en  el  músculo,  véase  ROSENBLUETH ; 
Biol.  Symposiax  i:  111,  lú-tl. 

El  estudiante  deberá  realizar  este  modelo  en  el  laboratorio  y  servirse  de 
•él  para  recoger  las  obscrx'aciones  que  se  le  señalan  en  la  guía  de  laboratorio,  de  IZ- 
■QUIERDO,  págs.  259-261. 

86  Biol.  Rev..  //:  181,  1  936. 


762 


FISIOLOGIA  GENERAL 


general,  el  modelo  del  alambre  de  hierro  muestra  muchas  soriirendentcs 
semejanzas  con  el  nervio.  Itesimés  de  la  transmisión  de  una  cuida  a  lo 
largo  del  alambre,  liav  nn  jieriod"  retractarin.  i|ne  liasta  jmede  sei  di- 
Icrenciado  en  relativo  absnlutn.  h'.n  \irtnd  de  que  el  alambre  iiasi\0 
tiene  con  relaciiai  a  la  snlncii')n,  nn  jiuiencial  mayor  que  C’l  (|ue  licnc  el 
alambre  acti'co,  es  iiosilile  hacer  la  derixacion  de  corrientes  semejantes 
a  las  corrientes  de  acci(ín,  conectando  las  regiones  activas  ciui  las  jiasnas. 
Por  iiltimo,  si  se  coloca  un  jjcsiueño  trozo  dc'  alambre  en  nn  reciiiientc  de 
fondo  ¡llano  ejue  contenga  70  volúmenes  jior  ciento  ck'  II  X():!  y  se  toca 
al  alambre  con  zinc,  basta  es  jxisible  obtener  series  ritmicas  de  reaccio¬ 
nes.  en  las  caíales  las  fases  activa  v  ¡lasiva  alternan  con  una  frecuencia  de 
50  a  150  ciclos  por  minuto.  Por  desgracia,  aun  cuando  el  lenomcno  dc  la 
¡lasividad  del  hierro  v  de  otros  metales  ha  sido  investigado  Ireciiente- 
mentc  ¡jor  los  cjuimicos.  no  ha  llegado  a  ser  muy  bien  conqirendido. 

Ps  claro  f|ue  la  teoría  eléctrica  dc  la  conducción  nerviosa  cuenta 
con  mticbas  pruebas  en  su  ajiovo,  pero  estc)  no  excluye  necesanamentc, 
de  modo  craiipleto.  que  en  la  propia, gación  del  impulso  nervioso  a  tia- 
r’cs  de  un;t  fibra,  no  jnieda  ¡larticipar  la  difusiém  de  substancias  (|uimKas, 
u  ondas  de  reacción  t|uimica.  Las  fibras  neiu'ir)sas  iiuedcn  contenei  la 
substancia  humoral,  acetilcolina.  (pie  será  discutida  con  mayor  ampli¬ 
tud,  más  adelante  en  este  mismo  capítulo,  l-a  acetilcolina  ])ucde  tener 
cierta  relacií'ni  con  la  conducción  del  iminilso.  b.l  inqiulso  que  se  pio- 
])aga  eléctricamente,  salta  de  nodo  a  nodo.  Parece  apenas  ¡losible  que 
entre  los  nodos  pueda  jiarticipar  en  la  conducción  algún  mecanismo 
químico.  Otra  posibilidad,  es  cpie  la  acetilcolina  mism:i  sea  la  ¡uincipal 
resjionsable  de  la  corriente  de  acción,  lista  opinión  es  ajioyada  ¡lur  btil- 
ton  y  Xachmansohn, 

Ln  la  fisiología  del  nervio,  no  sólo  tenemos  cjtie  considerar  nerviO' 
o  fibras  nerviosas  aisladas,  sino  también  a  las  relaciones  dc  nna  célula 
nerviosa  con  la  célula  o  células  neridosas  con  las  ciudcs  se  baila  en  con¬ 
tacto.  Tales  relaciones  constituven  en  gran  parte  la  vtista  ciencia  de  la 
fisiología  nerviosa,  (pie  ha  estudiado  ampliamente  la  integración  de  las 
diversas  células  nerviosas  o  neuronas.  La  región  de  contacto  entre  dos 
neuronas,  llamada  sinajjsis,  es  la  que  da  paso  a  los  impulsos,  de  una 
neurona  a  la  siguiente.  La  transmisión  de  los  impulsos  de  los  nervios 

87  Loewi  y  HELLAUER;  Pflüger's  Arch..  240-.  769,  1  938.  Véase  tam¬ 
bién  NACHMANSOHN  y  MEYERHOIU  Jour.  Nciirophysiol.,  4  ■.  348,  1941. 

88  Science,  P7:  569.  1  943.  E.stc  trabajo  da  referencias  a  los  trabajos  ini¬ 
ciales  del  mismo  NACHMANSOHN,  sobre  la  misma  cuestión.  , 


COXDUCCIOX 


763 


a  las  libras  nniscularcs.  taiiibión  se  hace  a  través  de  la  jilaca  motriz  o 
tmion  mionctiral.  En  nn  j^rincipio  se  creyó  tpie  la  disiiosición  anatómica 
misma  de  nna  sinajisis  u  de  una  })laca  motriz,  exchiia  la  posibilidad  de 
cnal(|nier  mecanismo  de  transmisii'm,  que  no  fuera  el  de  tipo  eléctrico, 
l’ero.  aun  desde  antes  de  ipie  c|nedara  definitivamente  demostrada  la 
e.x'stencia  de  los  efectos  eléctricos,  ya  se  contaba  con  prncltas  eviden¬ 
tes  ipie  demostraban  que  en  los  tíantflios.  :i  nix'el  de  las  sinapsis  entre  l;is 
células  ner\-ios:is.  y  en  las  jdactis  motrices,  se  piatdncian  de  modo  indu¬ 
dable  substancias  i)oderos;imente  estimnhmies  como  l;i  acetikailina  y  la 
simpatina.  .Se  inici(')  entonces  muy  vi^oro.^a  discnsiém  en  cuanto  al  ver¬ 
dadero  mecanismo  de  transmisiém  a  través  del  espacio  i[ne  media  entre 
dos  neuronas  o  entre  un:i  libra  nerviosa  nna  célula  muscular.  Pueden 
cncontrtirse  altfunus  detalles  de  k>s  argumentos  presentados  en  el  ‘‘Sym- 
]>osium  on  tbe  Synapse",  de  Gasscr.  Erlanger.  Pronk.  Lorente  de  Xó  y 
l'orbes.  asi  como  en  otras  varias  revistas.’"’  En  la  actualidad,  como 
m;is  adekmie  lo  consideraremos  de  modo  más  conijileto.  es  claro  que  la 
a(.etilcolina  es  ¡troducida  en  his  terminaciones  nerviosas,  v  que  es  capaz 
tle  ocasiuiKir  e.xcitación  de  ciertos  tipos  de  células  nerviosas  v  mtiscnla- 
le.s.  De  af[ui  que  Dale,  destactidei  en  la  escuela  de  penstuniento  quimico, 
se  híiya  visto  llevado  a  notar  “que  no  era  razonable  .suponer  que  la  X'atu- 
lalcza  hubiera  arreglado  la  liberación  de  acctilcolina  en  el  ganglio,  cem  el 
nmeo  projiósito  de  confundir  a  los  fisiólogos.  A  lo  que  obietó  Monnier 
([ue  también  era  poco  razonable  sn¡ioner  ([uc  los  iiotencia.les  de  acción 
tuvieran  lugar  en  l;i  sinajisis  y  parecieran  adecuados  para  excitar  las 
células  ganglionares.  sólo  para  confundir  a  los  fisiólogos".  De  hecho, 
tales  ])otcnciales  de  acción  han  sido  descritos  en  la  placa  motriz,  por 
l'.cclcs,  Katz  y  Kuffler.  La  unión  mioneural  es  paralizada  por  la  droga 
curare,  pero  si  luego  se  excita  al  nervio,  puede  descubrirse  que  un  pequeño 
grupo  de  fibras  musculares  j-iaralclas.  es  asiento  de  una  diferencia  de  po¬ 
tencial,  conocida  con  el  nombre  de  “jiotencial  de  placa  terminal".  En  un 
principio  se  obtuvieron  potenciales  de  sólo  unos  dos  milivoltios.  pero  más 
recientemente  y  gracias  al  empleo  de  una  itrcparación  de  una  sola  fibra 

89  Springficid.  III..  1939  (reimpreso  dcl  J  our.  Ncurophvsiol.,  2:  361, 
1939). 

90  EccLES:  Ergcb.  d.  Physiol.,  3  S :  339.  1  936:  Physiol.  Rcv.,  17:  538, 
1  937:  más  adelante  daremos  Lis  referencias  de  las  revistas  de  los  sostenedores  de  las 
teorías  química  y  humoral. 

91  Tomado  de  FORBES:  Symposium  on  thc  Synapse.  Spriligfield,  111.,  1939. 

92  Jour.  Ncurophysiol.,  4:  362,  1941. 


764 


FISIOLOGIA  GF.XERAL 


iicr\'ios:i  con  una  s(j!a  íiljra  ninscnlar.  iNUlllcr"’'  Io^i-íj  ohlciuT  potencia¬ 
les  de  ])!aca  molriz  de  cerca  tle  40  inili\’o!tios.  I  )e  modo  semejante,  se  lia 
hecho  el  estudio  de  los  "¡lotenciales  sinápticos'  .  .4<.-  empieza  jior  tratar 

C(m  curare  a  un  .ctan.alio  nervioso,  con  lo  que  se  hiloipiea  la  transmisión 
sináptica,  y  excitando  Incito  al  ner\-io  a  uno  de  los  lados  de  la  sinapsis, 
.se  mide  el  jiotencial. 

Actualmente,  los  electrofisii'iloyos  tienden  a  siiyerir  ipie  la  acetil- 
colina  piicfle  sensihilizar  al  ner\'ii.)  o  a  la  célula  miiseiilar,  de  tal  suerte, 
([ue  la  iransmisiihi  de  un  impulso  eléctrico  a  trax'és  de  una  siiiapsis  o  de 
una  ])laca  motriz  resulta  facilitada, l’or  otra  parte,  entre  los  sostene¬ 
dores  de  la  teoría  quimica  ha  e.xistido,  ])or  lo  menos  en  el  ]iasado,  ten¬ 
dencia  a  creer  ipie  la  mediaciéni  quimica  ]niede  ex|)licar  todos  los  teiio- 
ineiios,  y  que  no  hav  transmisiini  eléctrica  de  consecuencias  apreciahles, 
a  través  de  una  sinapsis  o  de  una  unión  mioiienral, 

Kn  sus  discusiones  de  los  iuqnilsos  nerr  iosos  en  términos  de  la  teo¬ 
ría  de  la  corriente  de  acciéiii,  es  común  que  los  neurot isioloyos  admitan 
que  las  corrientes  de  accii'm  excitan  las  ])orciones  sucesix’as  del  pro- 
toplasnia  del  nervio,  ])or  un  jiroceso  que  desiitnan  como  de  despolaii- 
zaciém”,  ,Se  recordará  que  eii  términos  de  la  teoría  de  l  lernstein  ( vease 
la  .^52  i ,  se  srqione  de  modo  ifeueral,  (pie  las  células  están  jiolari- 

zadas,  de  manera  que  la  inemhraiia  de  su  siiperlicie  ipieda  seiiaraiido  una 
capa  externa  de  car,<tas  positivas,  de  otra  caici  interna  de  carpas  nega¬ 
tivas,  J'hi  estas  condiciones,  el  aumento  de  'permeahilidad  de  la  iiiciii-, 
brana,  ])roducirá  la  desiiolarizacicin  de  la  membrana  biiiotéticamente 
carpada.  Las  pruebas  modernas  con  varios  ii])os  de  células  no  están  de 
acuerdo  ni  con  la  teoría  de  ]^>ernstein,  ni  con  la  teoría  del  aumento 
de  jiernieabilidad  de  la  ineinbrana  (  véanse  las  ¡láps,  72?i  a  72S),  y  a 
menos  cpie  su])onpamos  ipie  el  jirolojilasma  del  nervio  diliere  de  los  de¬ 
más  tipos  de  ]irotoplasnia,  ])robableinente  no  sea  muy  cou\-eniente  em¬ 
plear  el  término  des])olarizaci(')n,  con  relacii'ni  a  la  excilaciém  del  nervio. 
Lntre  los  neurofisiíilopos,  Forbes  ha  comentado  la  incertidumbre  de  la 
idea  de  la  ])olarizaci()U  de  la  inembrana,  y  opina  (pie  debe  desarrollarse 
alpuna  teoría  más  adecuada  en  términos  de  moléculas  jiroteicas.  cosa 
(pie  está  de  acuerdo  con  las  ideas  expresadas. 

93  Jour.  Ncurophysiol..  5:  18.  1  99,  309.  1  942. 

94  ECCLE.S:  Jour.  Physiol.,  ¡  0  l  ■.  463,  1943. 

95  Véase,  por  ejemplo,  Gf.R,\RD:  Aun.  Rev.  Physiol..  4:  329.  1942. 

96  ROSENBLUETH;  Physiol.  Rev.,  17:  5  14.  1  937. 

97  Coid  Spring  Harbor  Symposia  oír  Quant,  Biol..  4:  1  63.  1936;  t.im- 
bién,  loe.  cit. 


TKAXS.M  ISIOX  ('ll'IMICA 


765 


'I'kaxsm  isi<')X  oi'ÍMU'A.  -nurantc  los  últimos  veinte  años,  el  asun¬ 
to  (le  la  transmisión  (inimiea  ha  heeho  pro”resos  soriirendentes  cu  muy 
diferentes  campus  de  la  iin  esiiyacion  hiohpyica.  6  laro  cpie  ya  hacia 
tiempii  (|uc  IdS  lisióliiyiis  de  los  mamiferos  se  hahian  percatado  de  cpie 
las  ylandnlas  de  secreci(’m  interna,  o  endocrinas,  yirodiicen  substancias 
que  ejercen  efectos  sohre  lo^  tejidos  de  todas  las  parles  dcl  cuerpo:  ade- 
m;i.s.  se  ha  comprendido  (jue  ciertos  otros  tejidos  tainhicm  son  capaces 
de  ])r()ducir  mensaiern^  (|uimicos  u  hírrumnas.  (jue  S(_>n  lle\'ados  ]'K'ir  la 
sanyre,  e  ir  a  inducir  actividad  en  los  tejidos  distantes.  Pero  la  cues- 
tiíHi  es  mucho  más  anqilia  que  esto.  .Muchas,  v  quizás  todas  las  cédulas 
\i\ientes.  son  capaces  de  i)roducir  substancias  que  jmede  demostrarse 
(¡ue  afectan  los  procesos  \itales  de  otras  cédulas  vecinas  }■  aun  distantes. 
Citemos  .alíennos  ejemplos.  Va  hemos  comentado  la  transmisión  de  las 
snhst.ancias  promotoras  dcl  crecimiento  o  auxilias,  en  las  plantas  (  véase 
la  liay.  317  i.  Pn  las  cédulas  \-ecfetalcs  (]ue  muestran  ciclosis.  ésta  puede 
ser  iniciada  jior  substancias  (iniducidas  por  la  lesiíin  de  las  cédulas  véase 
la  pátt;-  431).  h'd  estudio  moderno  de  la  emhriolottia  experimental  ha 
sido  grandemente  influido  jior  el  estudio  de  los  organizadores  o  evoca¬ 
dores,  (|uc  son  substancias  prc^ducidas  por  ciertas  células  del  embrión, 
que  tienen  efecto  sobre  el  desarrollo  emhriohiyico  de  otras  células.  L  na 
cédula  viviente  expuesta  a  los  rayos  X  o  ultra\doletas.  puede  producir 
substancias  capaces  de  ejercer  efectos  sobre  otras  cédulas.  y  por  ul¬ 
timo.  eu  los  años  recientes  se  ha  hecho  una  qran  cantidad  de  trabajos 
que  demuestran  que  la  excitación  de  los  nervios,  v  la  excitación  o  lesión 
de  las  cédulas  de  los  tejidos,  producen  substancias  c|ue  son  extremada- 
ineme  jiotentcs  para  producir  efectos  sí^hre  otros  tipos  de  proioplasma, 
¡larticulannentc  el  muscidar.  .-M  jrareccr,  es  atributo  q'cneral  del  proto- 
]ilasma  el  que  cuando  se  le  lesiona  o  excita  produce  substancias  que  tie¬ 
nen  efecto  excitante  sobre  el  protoplasma  cu  reiioso  con  el  cnal  llegan 
a  ponerse  en  contacto.  Tal  vez  este  hecho  podria  ser  relacionado  con  la 
teoria  cedí )ido-([uimica  de  la  excitación,  pre.sentada  en  la  página  728  y 
siguientes.  Scgim  esta  teoria.  el  cambio  esencial  que  se  jrroduce  en  el 
(¡rotoplasma  como  resultado  de  la  excitación  (o  lesión),  es  una  coagu¬ 
lación  protojilásmica  análoga  a  la  coagulación  de  la  sangre,  e  intima¬ 
mente  relacionada  con  ella.  Si  esta  teoría  es  correcta,  es  fácil  compren¬ 
der  por  qué  la  excitación  o  la  lesión  producirían  substancias  capaces  de 

98  Para  rcfcrcncia.s  a  la  literatura,  véase  HEILBRUNN  y  YOUNG:  Biol.  Bul!., 
69:  274.  1  935;  LOOFBOL'ROW.  DWYER  y  CRONIN;  Biochem.  Jour.  35:  -603, 
1941. 


766 


FISIOLOGIA  GENERAL 


ejercer  efect<js  c.xcitanles  sobre  el  proto])la.-'nia  en  reiioso.  C  uaiulo  la 
sangre  se  coagula,  sienijire  ha\'  jiroducción  <le  .substancias  nmy  pótenles 
que  ocasionan  la  coagulación  de  otras  muestr.as  de  sangre,  l'-s  jiosi- 
ble  (¡ue  la  coagulaci(’)n  ])rotoplásinica  también  jn'odnzca  siibstanci.is  del 
mismo  ti])o.  lüi  el  caso  del  crizíj  de  mar,  los  e.xperimenlos  han  (kinos- 
trado  (jue  la  lesión  de  diversos  tejidos  produce  substancias  que  pm- 
vocan :  a)  contraccicju  del  músculo  liso.  >'  b)  coagidación  del  fluido 
peri\-isceral  ¡j  de  la  sangre. I ’or  tanto,  es  cierto  que  en  estos  animales 
las  substancias  de  lesión  afectan  tanto  <'i  la  coagidticion  de  la  sangic  como 
al  protojilasma.  Además,  ainmdan  las  pruebtis  de  (jue  en  los  vei tcl)!  ados, 
las  substancias  producidas  como  resulttido  de  una  lesión  celubu  tienen 
efecto  sobre  la  coagulación  de  la  sangre  y  de  que,  ]'or  otra  paite,  las 
sulistancias  jiroducidas  durante  la  coagulación  de  la  sangre.  ]nieden  ni 
fluir  sobre  la  c.Ncitaciiin.  Así,  varios  observadores  han  deinostiado  que 
cuando  se  inyecta  suero  sauguineo  (que,  desde  luego,  ha  sido  scivuado 
de  un  coágulo)  en  el  torrente  circulatorio,  o  cuando  se  le  jieilunde  a 
través  de  vasos  sanguíneos,  produce  contracción  marctida  del  musculo 
liso  de  las  paredes  vasculares.  Según  Stevens  y  Lee.  c.ste  efecto  es 
debido  al  íibrino-fennento  (es  decir,  la  troinlúna)  que  se  jnoduce  como 
resultado  de  la  coagulación  de  la  sangre;  O’Connor  lo  atiibuje  a  subs 
tandas  .semejantes  a  la  adrenalina,  producidas  a  resultas  del  pioieso  de 
coagulación.  También  el  suero  sanguíneo  tiene  otros  electos  excitantis, 
como  el  de  producir  excitación  de  los  nervios,  del  pulmiín.  ^  La  con 
tracción  muscular  puede  poner  en  libertad  la  substancia  exti  cmadamente 
potente,  histamina (véase  la  ]iág.  777). 

Recientemente,  los  fisiólogos  y  los  farmacólogos  inteiesados  en  el 
problema  de  la  transmisión  quimica  se  han  ocupado  mucho  de  dueisas 
notables  substancias  que  son  producidas  ]ror  los  sistemas  vivientes.  }  que 
ejercen  profunda  influencia  sobi-e  los  diversos  tejidos  excitables,  y  entie 
los  cuales  se  cuentan  la  acetilcolina.  la  adrenalina  y  la  histamina.  La 
literatura  c[ue  se  refiere  a  estas  substancias  es  voluminosa  e  inquesio- 
nante,  y  constituye  uno  de  los  capítulos  más  importantes  de  la  fisiología 


99  Palmer;  Blol.  Bull.,  69:  336,  1935:  también  Physiol.  Zoob,  10: 
352,  1  937;  DONNELLON :  Biol.  Bull.,  69-.  337,  1935. 

100  Para  referencias  a  la  extensa  literatura,  véase  jANEWAt.  RICHARDSON 
y  ParK;  Arch.  Int.  Med.,  21:  565,  191  8:  AMBERSON:  Biol.  Rev..  12:  48, 
1937.  Véase  también  BiNG:  Amcr.  Jour.  Physiol.,  122:  21.  1941. 

101  BRODIE  :  Jour.  Physiol,,  26:  48.  1900. 

102  ANREP  y  BaRSOUM:  Jour.  Physiol.,  82:  409,  1935;  AMBACHE  y 
BARSOUM;  ibid..  96:  139.  1939. 


ACKTILCOLIXA 


767 


1 

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ñWñ  " 

»  t 

moderna.  .Ante.s  de  iniciar  una  rexdsta  de  este  campo,  quizá  delm  adver¬ 
tirse  c|ue  iror  copiosa  (pie  sea  la  información  habida  con  respecto  a  una 

_  substancia  como  la  acetilcolina,  se  cuenta  con 

muy  pocas  ]iruebas  acerca  de  cómo  pueda  es¬ 
tar  relacionada  su  producción  con  los  fenóme¬ 
nos  \-itales.  Asi.  como  más  tarde  lo  haremos 
notar,  la  acetilcolina  es  producida  iior  el  ner¬ 
vio  neumoyásirico.  cuando  se  le  hace  entrar  en 
actixidad.  l’or  lo  mismo,  seria  de  esperarse 
([ue  su  producción  estuviera  en  cierto  niodo  re¬ 
lacionada  con  el  proceso  de  la  excitación,  lin 
las  pág’inas  ([ue  siguen,  discutirenars  la  acetil¬ 
colina.  la  adrenalina,  la  histamina  y  otras  subs¬ 
tancias  humorales  cpie  intervienen  en  la  trans¬ 
misión  tpiimica.  ]iero  de  ningún  modo  tratare¬ 
mos  de  hacerlo  de  modo  completo,  ya  que  la 
cuestión  abarca  varias  secciones  especiales  de 
la  íisiologia  de  los  mamiferos. 

AcETii.coLix.v. — La  literatura  acerca  de  la 
acetilcolina  es  muy  extensa.’"^  L1  estudio  mo¬ 
derno  de  la  cuestión  data,  en  realidad,  desde 
1921.  "En  ese  año,  Otto  Loewi qniblicó  su  de¬ 
mostración  simple,  elegante  y  convincente,  de 
que  el  nervio  vago  ¡rroduce  su  efecto  sobre  el 
corazón  de  la  rana,  mediante  la  liberación  de 
una  substancia  inhibidora.  Demostró  que  esta 
substancia,  contenida  en  el  liquido  que  llena  el 
corazón,  puede  ser  transportada  a  otro  cora¬ 
zón.  y  producir  sobre  él  el  efecto  vagal" 
(véase  la  Eig.  106).  Este  experimento  clásico 
se  convirtió  en  la  piedra  fundamental  para  fu- 


Fig.  1  0  6. — Experimento 
de  los  dos  cor.izones  de 
Loewi.  en  forma  algo  mo¬ 
dificada.  De  dos  corazo¬ 
nes  de  rana  comunicados 
separadamente  con  cada 
una  de  las  dos  ramas  de 
una  misma  cánula  y  per- 
fundidos  con  el  mismo  li¬ 
quido,  al  de  la  izquierda 
(donador)  se  le  conecta 
el  vago  con  los  electrodos 
que  sirven  para  su  excita¬ 
ción.  De  dicho  corazón 
difunde  una  substancia  ha¬ 
cia  el  corazón  de  la  dere¬ 
cha.  Las  contracciones  de 
los  dos  corazones  quedan 
registradas  en  el  quimó- 
grafo  que  se  ve  hacia  la 
parte  inferior  izquierda  de 
la  figura.  (R.  H.  Kahn.) 


103  Para  revistas,  véase  BACQ:  Ergeb.  d.  Physiol.,  37-.  82,  1935:  BROWN  : 
Physiol.  Rcv.,  77;  485.  1937;  EVANS:  Recent  Advances  in  Physiology.  69  cd. 
Filadelfia,  1939;  CANNON  y  ROSENBLUETH:  Autonomic  neuro-effectors  Systems. 
Nueva  York,  1937;  así  como  varias  conferencias  de  DALE:  Proc.  Roy.  Soc.  Mcd., 
28-.  3  19,  1935:  Flarvey  Lectures.  32:  229,  193  1;  Edinburgh  Mcd.  Jour.,  45: 
461.  1938;  Jour.  Mt.  Sinal  Hospital.  4:  401,  416,  1938. 

104  DaLE:  Brit.  Mcd.  Jour..  I:  835.  1934. 


768 


FISIOLOGIA  GLXKRAL 


tiirus  Iraliajos.  I',l  misino  I.ocwi  c-m]iozú  por  >o.spocliar  iiuf  la  sulislancia 
\'aj:^al  sena  la  colina,  ¡len.i  jin.iiilo  llee,n>  a  la  concln-ion  ilc  <|tie  deliia  sci 
nn  ésler  de  la  colina.  Mn  ]’í2í'),  l.oewi  y  Xa\'ralil  demostraron  iiiie  la 
suhstancia  va^til  teni;i  las  mismas  propiedtides  de  la  acet ilcolina.  L  na 
otra  eran  destrnidas  por  nna  enzima,  ahora  llamada  colinesU'rasa.  que 
tnicfle  ser  extraída  fiel  corazi'm.  del  hiyado  y  del  intestino.  La  diotía 
eserin.'i  (  íisosti^mimi  i  iinjiide  l;i  acción  de  esta  enzima  dc>tinctoia.  } 
esta  es  la  rtizi'm  a  <|tie  ^e  dehe  (|ite  >ensihihce  a  lo.^  tejidos  vi\icntC'  a  !a 
acciiin  de  l:i  acetilcolina. 

l.a  íicetilcolina  íné  jirejiararla  ]ior  \'e/,  ¡irimera  en  ISfiJ.  _\  tiene  jioi 
fórmula  la  sitíiiiente  : 

CH.  \  /Cil  --  Cll.  -- O  —  C -- Clin 
C'J  1,  —  N  j 

CH,/  \on 

ó’a  dcsflc  ICOÓ.  ITunt  y  'l'aveati  demostraron  .pie  poseía  nota- 
hle  actividad  íisioh/ica.  JCn  1H14  íuó  extraidti  dtd  cornezuelo  del  cen¬ 
teno.  y  en  1019  del  bazo  del  huey  y  <lcl  ctihallo  (lóale  y  l)u(lle_\  i. 
algunos  tejidos  vivientes  son  tan  sensibles  ;i  la  acetilcolina.  C[tie  en 
condiciones  tiprfipiadas  permiten  descubrir  c;mtid:ides  de  (,). 090001  ing. 
o  menores.  De  hecho,  la  acetilcolinti  es  determinada  cutinl itati\ .inten¬ 
te  por  la  reacción  que  in'oduce  en  ciertos  tejidos,  l'd  tejido  (|ne  con 
m.ás  frecuencia  se  emplea  es  el  músculo  longitudinal  del  extieiiK.)  an¬ 
terior  del  dorso  de  la  sanguijuela  (llirmlo  iiicdicunilLs  ) .  (|tie  es  sus¬ 
pendido  en  solución  salinti  fine  contiene  eserin.'i  ( \-é;ise  ki  hig.  10/1. 
Hasta  hace  poco,  el  músculo  de  stinguijnela  er:i  el  reacti\o  laima- 
cológico  más  setisible  y  especifico  par.a  ki  acetilcolina.  Sin  emb.argo, 
las  fibras  musculares  lisas  del  pulmón  de  la  rana  son  un  indicador 
todavia  más  sensible  de  esta  substancia.^"'  I’arece  tjtte  con  esttis  libias 
es  jtosible  determimir  la  presencia  de  1  IfH'"  n'k-  acetilcolina, 
mientras  c|ue  el  miiscnlo  de  la  sanguijuela  sólo  puede  descubrirla  :tl 
1  X  10-'  ó  1  X  10-L  También  puede  estimarse  la  acetilcolina  jior  sus 
efectos  sobre  la  auricula  del  conejo,  sobre  el  corazón  de  la  rana,  el  intes¬ 
tino  delgado  del  ratón  o  del  conejo,  el  músculo  voluntario  (rrcliis  ab- 
dniuiuis )  de  la  rana,  la  presión  arterial  del  gato,  o  el  músculo  voluntario 
del  gato  sensibilizado  por  la  sección  jtreliminar  de  su  nerxdo  motor.  I.as 

105  DijKSTRA  y  NoYONS:  Arch.  ¡ntcinat.  de  Pbysiol..  49:  257. 
CORSTEX:  Pflügcr's  Arch..  244:  281,  1  941.  Véase  también  BrECIIT:  Pflügcr  s 
Arch.,  246:  553,  1943. 


ACKTllA'dl.l  XA 


769 


])rtK'l)as  (juc  lian  (lucdadn  iiiencionadas  c'ii  esta  lista,  lo  han  sido  en  orden 
decreciente  de  sensibilidad.  l’arti  ensaytir  la  ticetilcolina  de  los  ani- 
nitdes  marinos,  se  recomienda  el  nuiscnlo  lonjíitttdinal  del  holotórido 
S  lirlia/^iis  rci/íi¡:s.  MI  corazi'm  de  la  almeia  marina  í  'cniis  ¡iicrccnaria. 
es  un  indicador  todavíti  más  sensible. 


I-ig.  107. — Prepar.ición  de  sanguijuela,  tal  como  fue  usa¬ 
da  por  Fühner  y  más  tarde  por  Minz.  La  porción  dorsal 
del  gusano,  de  unos  diez  segmentos,  queda  suspendida  den¬ 
tro  de  un  vaso,  y  fijada  por  sus  extremos  a  una  palanca 
inscriptora,  con  hilos  pasados  por  medio  de  agujas  quirúr¬ 
gicas.  El  hilo  inferior  va  atado  a  un  capilar,  por  cuyo 
interior  puede  hacerse  pasar  aire,  para  airear  el  liquido. 

(Según  Fühner.) 


Demostrado  primeramente  que  la  acetilcobna  era  producida  por  el 
vago,  más  tarde  se  encontró  que  también  la  producían  las  células  de  los 
diversos  ganglios  del  sistema  autónomo,  y  las  termipaciones  de  los  ner¬ 
vios  motores.  Parece  que  todos  los  tipos  de  células  nerviosas  son  capaces 
de  liberar  acetilcobna,  pero  que  las  cantidades  que  pueden  llegar  a 

106  GaDDUM  :  Ann.  Rev,  Biochem..  4:  31  1.  1  935.  Véase  también  Cefas- 
■'■.crioeiterndc  Stoffe  der  Cea’ebe.  Leipzig.  1936. 

107  BacQ;  Arch.  internar,  de  physiol.,  49:  20,  1939. 

108  Pros.seR:  Biol.  Bull..  72:  92,  1940. 

109  Véase  DlKSHir;  Quart.  Jour.  Exp.  Physiol..  2S:  243,  1938. 


770 


F I S 1 OLOG I A  r, !■; X !•: R A L 


desculjrirse  en  los  nciX’ios  sensitivos  son  j)e(|ueñ;is.  iMacIntosh 
estudió  la  distril)uciüii  de  acetilcnlina  en  las  fliversas  i)artes  de  los  siste¬ 
mas  central  y  periférico  de  yatos  v  perros,  lüi  el  sato,  liay  más  acetil- 
colina  en  la  corteza  cerebral  fine  en  la  substancia  blancti,  aunque  en 
señera!  no  hay  relaeiiui  íntima  entre  la  ijresencia  de  somas  celulares  o 
de  sinajxsis  }■  la  cantidafl  de  acetilcolina.  I'.n  el  sistema  neiuáoso  peri¬ 
férico.  los  ncr\-ios  llamados  "colinérsicos’'  (véase  mas  adelante)  son  re¬ 
lativamente  ricos  en  acetilccjlina. 

lÁn  el  curso  del  desarrollo  del  embri(')n  de  ])ollo.  no  ai)arece  acetil¬ 
colina  sino  al  segundo  dia  de  la  incubacií'm.  Los  cultivos  de  tejidos 
hechos  con  células  de  embriones  de  48  horas  no  muestran  acetilcolina.  "" 
En  cambio,  en  l(js  cultivos  de  las  células  del  corazcui  dcl  pollo,  heclios 
con  pollos  de  3  a  16  días,  se  encontró  acetilcolina.  i|ue  se  perdió  tan 
pronto  como  los  elementos  neixiosos  dcl  corazón  degeneraron,  pero 
volvía  a  aparecer  si  se  volvía  a  introducir  tejidít  neiu'iosc;.  Además, 
durante  el  curso  dcl  desarrollo  embrionario,  la  acetilcolina  sólo  empieza 
a  tener  efecto  sobre  el  corazón  embrionario  hacia  el  tiempo  en  que  apa¬ 
recen  los  nervios. 

La  presencia  de  acetilcolina  ha  sido  demostrada  en  organismos  re¬ 
presentativos  de  casi  todos  ios  grupos  de  invertcbrad(js.  Baccj  ha  hecho 
determinaciones  del  contenido  de  acetilcolina  de  los  tejidos  de  una 
gran  variedad  de  formas  —  gusanos,  crustáceos,  moluscos,  equinoder¬ 
mos.  En  las  anémonas  de  mar  no  logró  encontrar  nada.  Rayer  y 
Wensé  han  encontrado  acetilcolina  en  Paramcciiiin,  y  diversos  auto¬ 
res  han  demostrado  su  ])resencia  en  los  tejidos  de  los  crustáceos,  los  in¬ 
sectos  y  lo.s  arácnidos.  Muchos  tijxis  de  mú.scttlos  de  los  invertelira- 

110  LissÁK  y  PÁSZTOR:  Pfliiger’s  Arch.,  244-,  120,  1940;  BRItCHT  y 
CORSTEN:  ibid..  245:  160,  1941. 

111  Jour.  Phy.siol.,  í"?:  4t6,  1941.  v 

1  12  KUO:  Jour.  Ncurophysiol.,  2:  488,  1939. 

113  LissÁK,  Toro  y  PÁSZTOR;  Pflügcr’s  Arch..  245:  794.  1942. 

1  14  MarkowitZ:  Amer.  Jour.  Physiol.,  97 :  271.  1931  :  ARMSTRONG: 
Jour.  Physiol.,  84:  20,  I93S;  BÜRGI  :  Arbeiten  ñus  dem  Sta.ilsinstitut  f.  Exp. 
Therapic  u.  d.  Gcorg-Speyer-41au.se  z.  Frankfurt-am-M.,  N9  33.  1.  1936. 

115  Arch.  Internat.  de  Physiol.,  42:  24,  47,  1  935:  44:  174,  1937;  Proc. 
Roy.  Soc..  I231Í:  41  8,  1937.  También  ha  estudiado  BACQ  el  contenido  en  colin- 
esterasa  de  varios  tejidos  de  invertebrados. 

116  Pflügcr’s  Arch.,  237:  417,  1936. 

117  WeLSH:  Jour.  Exp.  Biol..  16:  198,  1939;  SMITU:  Jour.  Cell.  and 
Comp.  Physiol..  13:  335,  1  939;  CORTEGGIANI  y  SeRFATY  ;  Conipt.  Rcnd.  Soc. 
Biol.,  I3I:  1.124,  1939. 


AfKTIlA  OI.I  XA 


771 


(los.  son  sensibles  a  la  acetilcolina.  El  niúseulo  de  sanguijuela.  conK.i 
ya  lo  hemos  dicho,  sirve  de  material  tipo.  Según  Baccj.  los  músculos  de 
los  gusanos,  de  los  moluscos  y  de  los  equinodermos,  reaccionan  fácil¬ 
mente.  leu  general,  la  acetilct)lina  detiene  los  corazones  de  los  moluscos, 
como  sucede  con  los  del  calamar,  la  almeja  y  el  caracol  .IrioUnmA'. 

I'ui  cambio,  induce  mayor  actixddad  cu  los  corazones  de  los  crustáceos 
y  de  los  insectos.  Los  corazones  de  los  anélidos  son  acelerados  y  lue¬ 
go  detenidos  en  sístole.  La  literatura  solire  los  electos  de  la  acetil¬ 
colina  sobre  varios  tipos  de  corazones  de  invertelnaidos.  ha  sido  resu¬ 
mida  por  Prosser,  cuyo  trabajo  debe  ser  consultado  jiara  numerosos 
detalles.  Los  músculos  de  las  patas  y  del  intestino  de  los  crustáceos  pa¬ 
recen  ser  insensibles,  al  menos  es  lo  que  dice  P>acq.  La  cueiala  neural 
de  la  cucaracha  y  la  del  cangrejo  de  río  muestran  aumento  de  actividad 
eléctrica  cuando  se  las  expone  a  concentraciones  relativamente  altas  de 
acetilcolina.  El  corazón  de  Liinnhts  también  es  bastante  insensible, 
aunque  su  ganglio  es  excitado  por  las  concentraciones  relativamente  al¬ 
tas.  Al  interpretar  la  literatura  acerca  de  los  invertelirados.  delierá  te¬ 
nerse  presente  que  la  existencia  de  acetilcolina  en  un  tejido  no  es  necesa¬ 
riamente  prueba  de  que  la  substancia  tome  participación  en  la  fisio¬ 
logía  normal.  También,  el  hecho  de  que  un  músculo  sea  sensible  a  la 
acetilcolina,  no  es  prueba  de  cpie  en  su  vida  noianal  entre  en  con¬ 
tacto  con  ella.  Bacq  y  Coppée  han  demostrado  que  la  excitación 
de  los  nervios  de  la  sanguijuela  libera  una  substancia  que  tiene  las  ca¬ 
racterísticas  de  la  acetilcolina.  pero  en  el  caso  del  corazón  del  calamar. 

118  BACQ:  Arch.  Intcrnat.  de  Physiol.,  3  S  ■.  1  38,  1934:  44:  1  74,  1937. 

1  1  9  Para  datos  sobre  cl  corazón  dcl  calamar,  véase  el  trabajo  de  BACQ,  de 
1934;  sobre  el  corazón  de  la  almeja,  véase  PROSSER:  Biol.  Bull.,  7S:  92.  1940: 
sobre  cl  de  AnoUmax,  véase  DaVENPORT,  LOOMIS  y  OPLER:  Biol.  Bull.,  79:  498, 
1940. 

120  WeLSH:  Physiol.  Zool.,  ¡2:  231,  1939:  DaVENPORT:  Physiol. 

Zool.,  14:  178,  1941:  HAMILTON :  Jour.  Cell.  and  Comp.  Physiol.,  13:  91. 
1939:  ObRESHKOVE:  Proc.  Soc.  Exp.  Biol.  and  Mcd.,  49:  427,  1942. 

121  Prosser  y  ZIMMERMANN:  Physiol.  Zool..  16:  77,  1943. 

122  Biol.  Bull.,  427:  145.  1942. 

123  OBRESHKOVE  (Biol.  Bull..  SI:  105.  1  941  )  encuentra  que  los  múscu¬ 
los  dcl  intestino  de  Daphnia  son  sensibles. 

124  RoEDER  y  ROEDER:  Jour.  Cell.  and  Comp.  Physiol..  14:  1.  1939; 
Prosser:  Jour.  Cell.  and  Comp.  Physiol.,  16:  25,  I94O. 

125  Garrey:  Amcr.  Jour.  Physiol..  136:  182,  1942. 

126  Arch.  Internar,  de  Physiol..  45:  310.  1937. 


I  ■'  I  s  1  ( I L  ( I  ( ;  I .  v  G I  ■:  X  i  :  R .  \  L 


/  / 


7 


l'redericfj  i'lacq  lui  IdLCraron  dciiKi^lrar  la  lihcraiaDU  de  lal  sul)stan- 
cia  después  de  la  excitaci(’)n  del  ner\'iii  (pie  \a  al  edrazoii. 

l'',l  interés  en  la  aeetilcdlina  tfira  en  derrednr  del  lieelid  de  i|ue  desem- 
].eña  nn  jiajiel  importante,  si  no  e^  (pa,-  eseneia!,  i,'n  la  Iransmision  d.el  ini- 
¡iiilsd  a  ti'avés  de  la  '-inap.si'  d  de  Las  icrminaeidiies  ner'.idsas  en  el 
nmsculd.  .\1  ])areeer  .son  dd>  los  tipos  de  transmisión  que  tienen  lupai. 

"S  a  diesdc  1914,  1  ).ale  reconoeio  (pie  enaiuld  si,-  inyi.'eta  aeetileolina  a  nn 
animal,  se  ¡irodueen  dos  tijios  de  electos.  1  ,a  acción  mas  ex’idenle  se 
¡jarecia  a  la  jiroflucida  por  la  dro^a  muscarina.  ])ero  si  dicha  anión  ei.i 
imjiedida  por  la  adición  de  atrojiina.  entonces  aiiarecia  una  .acción  (.onio 
la  de  la  nicotina  .l'.n  el  interior  del  organismo  laminen  ocurren  dos  tipos 
de  transmisiijii  ;  _\-  las  reeistas  modernas  sobre  la  aeetileolina  distinguen 
entre  una  transmisión  tijiri  muscarina  \'  una  transmisión  ti])o  nicotina,  l-.l 
electo  del  nervio  \’aíto  sohn'  el  corazón  es  un  tipo  de  transmisión  mus- 
carinico.  \'  también  lo  son  el  del  tercer  jiar  craneal  sobre  el  iris  (  b.nitel- 
bart)  y  el  de  la  cuerda  del  tinqiano  sobre  la  edandula  submaxilai  (líab- 
kin,  Gibbs.  etc.  p  En  todos  estos  casos,  el  efecto  mnscarinico  pioduiido 
])or  el  nervio,  va  asociado  con  la  liberacié^n  de  aeetileolina  en  las  teinii- 
naciones  nerviosas.  De  manera  semejante,  la  aeetileolina  es  liberada  poi 
el  nervio  pélvico  (a  la  vejiga  v  al  jiene),  _\‘  ]>or  los  nervii^is  de  las  glán¬ 
dulas  sudoríparas  (  en  el  gato  v  en  el  bombre  ) .  Isstos  ejcm])los  podrían 
ser  multiplicados,  y  jiara  los  detalles,  jiodrán  consultarse  las  revistas  ya 
mencionadas.  Todas  las  transmisiones  de  tijio  mnscarinico  son  antago- 
nizadas  por  la  atropina,  v  muestran,  además,  otros  electos  en  común, 
tales  crmio  nn  largo  período  de  latencia,  jicríodo  durante  el  cual  es  pro¬ 
bable  que  la  aeetileolina  sea  libertida  y  Itiegi.)  dilnnda  hacia  los  tejidos 
donde  actúa,  así  copio  también  un  largo  período  durante  el  cual  jiersiste 
el  efecto,  aunque  ya  haya  cesado  la  excitación  del  nervio. 

Inyectada  a  un  animal,  la  aeetileolina  también  tiene  una  acción  ])a- 
recida  a  la  (^le  la  nicotina,  es  decir,  en  jircsencia  de  atro])ina  excita  las 
células  de  los  ganglios  autónomos,  así  como  las  de  la  medtila  suprarre¬ 
nal.  y  produce  además  contractura  de  los  músculos  voluntarios.  Hay 
pruelias  de  que  la  excitación  de  las  fibras  pregangliónicas  que  llegan  a  tm 
ganglio  del  si.stema  autónomo,  produce  liberación  de  aeetileolina:  tain- 

127  Arch.  Internat.  <Je  Physiol..  50:  1  69,  1  940.  JULLIEN,  ViNCENT. 

BOUCHET  y  VUILLET  (Compt.  Rcnd.  Soc.  Biol.,  127:  1,1  34,  1938)  han  demos¬ 
trado  que  la  aeetileolina  es  liberada  por  varios  corazones  de  moluscos,  aunque  no 
han  encontrado  correlación  entre  esta  liberación  y  la  excitación  de  los  nervios  que 


van  a  esos  corazones. 


AC  l-'.  rilA'OLI  XA 


773 

liión  (|uc  cuuiulit  un  nciA’iu  inolor  es  excitado,  dicha  substancia  es  libe¬ 
rada  en  el  interior  del  nuiscnlo. 

C'oino  ya  lo  biciinos  notar  al  principio  de  este  capítulo,  ba  habido 
cuinjileto  desacuerdo  entre  los  neurolisiólogos  respecto  a  si  la  liberación 
lie  acetilcolina  puede  explicar  de  modo  completo  la  transmisión  de  un 
imjiulso  a  trax'és  de  la  sinaiisis.  o  entre  el  nervio  y  el  músculo,  o  de  si 
l)or  lo  menos  es  la  explicación  más  satisfactoria  de  tal  transmisión. 
-\un<iue  no  necesitamos  iiresentar  con  mayores  detalles  la  disensión,  tal 
vez  valga  la  licna  mencionar  uno  o  dos  puntos.  Icn  ]iarte,  la  disjnita  ba 
sido  a  pro])(')sito  del  ganglio  cervical  siqterior  del  gato.  Los  ¡irimeros  tra¬ 
bajos  babian  indicado  ([ue  la  excitaciiHi  de  l.as  fibras  pregangliónicas  que 
llegan  a  este  ganglio  ocasionan  liberacicúi  de  acetilcolina  dentro  del  gan¬ 
glio.  pero  el  hecho  fué  negado  por  Torrente  de  Xir.  (|uien  no  logró  en¬ 
contrar  correlación  íntima  entre  la  e.xcitación  del  nervio  pregangliónico 
y  la  liberación  de  acetilcolina.  lín  cambio,  en  experimentos  más  recientes.. 
iMaclnlosb  sí  encuentra  íntima  correlación,  y  asienta  qne  la  lilrera- 
ción  de  acetilcolina  emjúcza  con  la  excitación  del  nervio  jiregangliónico 
y  cesa  muv  irronto  después  de  ella,  b.l  desacuerdo  ba  conducido  a  la 
controver.sia. ILirece  que  cualquiera  condición  (tal  como  la  falta  de 
calcio)  capaz  de  impedir  la  producción  o  liberación  de  acetilcolina. 
impide  también  la  transmisión  en  el  ganglio  a  través  de  la  sinapsis. 

Según  los  so.stenedores  de  la  teoría  química,  la  iransmisión  neuro- 
muscular.  es  decir,  la  transmisión  a  través  de  la  unión  mioneural.  se 
exidica  mejor  en  términos  de  acetilcolina.  Si  se  excita  a  los  músculos 
del  gato  por  medio  de  choques  frecuentes  (por  ejemplo,  60  por  segundo), 
hay  al  jirincipio  aumento  de  la  tensión  muscular,  seguida  de  descenso, 
nuevo  aumento,  depresión  o  estado  de  fatiga,  y  una  recuperación  sub¬ 
secuente.  Se  considera  que  esta  serie  de  cinco  alzas  y  bajas  está  relacio¬ 
nada  con  cambios  a  nivel  de  las  placas  motrices,  que  los  períodos  de 
baja  tensión  serían  debidos  a  fallas  del  mecanismo  de  la  acetilcolina  en 

128  Amor.  Jour.  Physiol..  121  ■  331,  193  8. 

129  Jour.  Physiol.,  94:  155.  1938. 

130  Véase  DALE:  Science,  9  0:  393.  1939;  LORENTE  DE  NÓ:  Science. 

91:  501,  1940. 

131  Harvey  y  MACINTOSH:  Jour.  Physiol..  97:  408,  1940. 

132  ROSENBLUETH  y  MORISON:  Amor,  Jour.  Physiol.,  119:  236.  1937: 

RoSENBLUETH,  LISSAK  y  LANARI:  ihid.,  128:  3  1,  1939:  ROSENBLUETH  y 

CANNON:  ihid.,  130:  205,  1940:  CANNON  y  ROSENBLUETH:  ibid.,  130:  219, 
1940. 


774 


FISIOLOGIA  GENERAL 


algunas  placas  teniiinak-,-'.  Para  detalles  de  la  diM'usicín,  rleherán  consul¬ 
tarse  los  traliajiis  originales. 

.41  la  acetilcolina  es  la  rc,''|ionsal)le  de  La  transmisión  de  un  imjiulso, 
del  nerx'io  al  músculo,  n  a  tra\és  de  la  sinap.‘;is.  entonces  dchert’i  existir 
un  mecanismo  ¡)ar<a  la  eliminacií'm  de  un  exceso  di'  la  snlisttmcia.  Se  cree 
que  este  mecanismo  dejicnde  de  la  presenci.a  de  una  en/ima.  la  colincs- 
terasa,  (jin-  ¡lor  lo  mismo  ha  sido  intens.amente  eslndituLa  en  los  últimos 
años  ( X’éanse  las  rerastas  de  (jlick  v  de  Xachmansolin  T.a  enzima 

lué  ])urilicada  jirimero  \>i)V  .'^tedman  .Stedm.an  y  sus  asociados,  en 
Kdimlnirgo.  l’uecle  meclirse  su  acti\'idad  sigiiieiuLj  la  hidrólisis  del  clo¬ 
ruro  de  acetilcolina.  \-  fleterminando  la  cantidad  di'  acido  proditcido.  ya 
sea  por  titulación  o  por  medición  del  hi(’)\¡do  de  carhono  dcsjiretidido 
de  im  amortiguador  de  hicarhonatos.  í.a  enzim.a  es  activad;!  ])or  catio¬ 
nes  di\-alentcs  tales  como  el  calcio,  el  tnagnesio  o  el  manganeso.  LI 
hecho  de  que  la  concentración  de  colinesterasa  eti  el  músculo  es¬ 
triado  sea  haja.  hace  jietisar  eti  que  dehe  hallarse  coiicetitrada  a  nix’cl 
de  las  uniones  mioneurales.  Si  esto  es  \'erd;i(k'ro.  entonces,  seguti  Xhach- 
mansohn,  la  cantid.ad  de  enzima  (jue  hay  es  suíicietite  jiar.a  desttaiir  el 
exceso  de  acetilcolina  ])roflucido  en  la  placa  motriz  eti  el  tietnpo  reipte- 
rido.  kfjs  órganos  eléctricos  ríe  Turf'cdo  \  de  (¡ yiinioln  (  la  anguila  eléc¬ 
trica),  contienen  colinesterasa  a  concentraciiúi  ext raordin;iri;imente  alta. 

Sivi i’.vn XA. —  Pn  los  vertehrados.  el  sistema  nerxaoso  autí'moino 
está  formado  por  un  dohle  si.stetna  de  fibras  ner\'iosas  (lue  ;i  menu¬ 
do  proflucen  efectos  r)j>uestos.  Algunas  de  las  fibras  auti'inomas  tie¬ 
nen  cone.xiones  con  las  rcgif/iies  craneana  v  siu'ra  del  sistetna  nervio¬ 
so  central  y  son  las  que  cotistituven  el  '‘sislem;i  ])arasim])ático'’.  l'.n 
cambiri.  las  fibras  antéaiomas  que  est.án  conectadas  cotí  las  regiones  to¬ 
rácica  y  lumbar  de  la  medula  e.sjjinal  constituyen  el  ‘‘sistetn;!  simpático  . 
En  el  corazóti.  el  paro  jiroducido  ]>or  la  cxcitacic)ti  del  \'ago.  es  debido  a 
la  jiresencia  de  fibras  parasimpáticas;  jjero  el  nervio  vago  tambiéti  con¬ 
tiene  fibras  simpáticas  que  pueden  jiroducir  acclcracióti.  En  geticral, 
la  acetilcolina  es  liberada  por  fibras  parasimpáticas,  en  tanto  que  lo  que 
liberati  las  fibras  simpáticas  es  adrenalina,  o  ima  substancia  o  substati- 
cias  químicamente  semejantes  a  ésta.  Existen,  sin  etnbargo,  excepcio¬ 
nes  de  esta  amplia  correspondencia  etitre  el  origcti  anatótiiico  y  el  futi- 
cionamiento  quimico,  y  según  la  sugcstióti  de  Dale,  a  los  nervios  que 
liberan  acetilcolina  se  les  llama  “colinérgicos”,  en  tatito  que  a  los  que  li- 

]S3  GLICK:  Biol,  Symposíj.  5:  213.  1941:  NACH.VIANSOI-IN  :  Yate  Jour. 
Biol,  and  Mcd.,  12:  565.  1  940. 


SI  M  I’ATl  XA 


775 

l)eran  adrenalina  o  snlistancias  análogas,  se  les  da  el  nombre  de  “adre- 
nérgicos".  !ñi  la  disensión  que  signe,  nos  proponemos  considerar  el  tijio 
de  transmisión  qnimiea  en  que  intervienen  la  adrenalina  o  substancias 
seincjantcs. 

Iñi  su  experimento  original  de  1921.  Loewi  se  dió  cuenta  de  que  las 
libras  simpáticas  jirodncian  una  substancia  ( Acceleransstoff'i  que  encon¬ 
tró  difícil  de  separar  de  la  sid)stancia  vagal.  En  pruebas  idteriores  con 
esta  substancia  aceleradora,  él  y  Xavratil  demostraron  que  era  destruida 
por  los  rayos  idtrmáoleta.s  y  ])or  la  incineración,  y  que  su  acción  sobre  el 
corazón  era  antagonizada  por  I;i  droga  ergotamina.  Todas  estas  carac¬ 
terísticas  son  comunes  con  la  hormona  bien  conocida,  adrenalina:  ¡lero 
ante  la  posibilidatl  de  cpic  la  substancia  aceleradora  no  fuera  idéntica  a  la 
adrenalina.  C  amión  sugirió  (|ue  se  le  llamara  "simiiatina'’.  Para  literatura 
sobre  la  simpatina.  juicden  ctinsnltarse  las  reiástas  \'a  citadas  para  la 
acetilcolina.  esjiccialmcnte  la  monografía  de  C'annon  c'  Rosenblncib. 

I -as  ])rnebas  jiara  la  determinación  de  la  adrenalina  o  simpatina  no 
Son  tan  satistactorias  como  las  r[nc  se  emplean  jiara  la  determinación  de 
la  acetilcolina.  Si  al  corazéui  del  gato  se  le  priv.a  de  sus  nervios,  se  ve 
que  reaeciona  a  la  jiresencia  de  cantidades  nun’  pequeñas  de  adrenalina 
(1  ]iarte  en  1.400.000.000).  mostrando  anmento  en  la  frecuencia  de  la 
contracción.  La  técnica  es  e.xtremadamentc  difícil  r'  en  cierto  modo 
incierta.  No  sólo  debe  denervarse  el  corazón,  sinc)  que  la  glándula  su¬ 
prarrenal  también  debe  quedar  suju'imida.  o  por  lo  menos  privada  de  sus 
conexiones  nerviosas,  y  e\-itada  la  acción  de  otros  varios  factores  que 
IHidrían  tender  a  aumentar  la  frecuencia  cardíaca.  En  1952.  Rrisen- 
bluetb  y  Camión  demostraron  t|ue  la  membrana  nictitante  del  gato  po¬ 
día  ser  emiiletula  como  indicador  cuantitativo  de  la  adrenalina  o  simpa- 
tina.  Esto,  junto  con  el  hccbo  de  que  la  cocaína  juiedc  ser  utilizada  para 
sensibilizar  al  músculo  liso  (aunque  no  al  corazón),  ha  llevado  al  des¬ 
arrollo  de  técnicas  más  simiiles  para  la  determinación  dé  la  adrenalina 
y  de  las  substancias  semejantes. 

Consideremos  ahora  la  acción  de  la  simpatina.  En  apoc'o  de  la  te¬ 
sis  general  de  que  la  adrenalina  o  alguna  otra  substancia  semejante  es 
la  res])on.sable  de  la  transmisión  química  en  el  sistema  simpático,  debe¬ 
ría  hacerse  notar  que  la  adrenalina  reju-oduce  todos  los  efectos  de  la 
excitación  simpática.  Además,  esta  acción  de  la  adrenalina  no  requie- 

134  Vease  tambicn  ROSENBLUETH :  Physiol.  Rcv..  77:  514.  193  7. 

135  Para  referencias  a  la  literatura  en  apoyo  de  este  aserto,  véase  BACQ:  Ann. 
de  Physiol..  70:  467,  1  934. 


776 


nSJOLíXilA  GENERAL 


re  la  ];rc.scncia  de  tejido  ner\'i(iMi,  \a  (|1k-  piu'de  tener  luttar  en  tejidos 
dcnerw'idos.  Los  tralj;ijo>  reeiente>  indican  (jne  la  substancia  liberada 
por  los  nervios  adrcnértticris  e.''  eieeii\'amenle  la  adrenalina  y  no  otra 
stdistancia  semejtintc.  L.a  adrenalina,  dopnés  de  liberada,  puede  alte¬ 
rarse.  Cannon  Lissák  creen  cpie  "la  adreii.alina  es  liberada  en  las  tei- 
niinaciones  fie  bas  fibras  adrenérpicas.  y  ipie  la  siinjxitina.  (pie  esctipa  de 
la  rcífión  estiinnlada  hacia  la  cirenlaciini.  es  la  adrentdina  niodilicada  en 
las  células  aícctadtis".  .Sepiin  Cannon  y  ]\osenblnetb.  la  sini|)atin;i  y  bt 
adrenalina  jjucrlen  ser  tlifeiaaiciadas  ])oi-  sus  electos  sobre  la  incinbrtina 
nictitante.  Sepiin  ellos,  también  pnecleii  dilerenciarse  los  electos  de  la 
simjjatina.  se,íí’ún  las  diferentes  fuentes  en  pnc  se  origina,  es  decir,  del 
hilarlo  V  del  corazí'nn  Opinan,  ack-inas.  (pie  btiy  nna  sinipatina  relacio¬ 
nada  con  la  excitación.  \'  otr.a  C(}n  la  inbii)icion.  y  jjroponen  Ihunar  a  la 
primera  “simjtatina  L"  y  a  la  se.ttnnda  "simpatina  1  .  La  simi)atina  I’. 
se  forma  ])or  combinaciini  de  la  adrenaliiui  con  nn:i  substancia  hipotética 
L.  }•  la  simjxitina  I  se  forma  por  la  combinación  con  otr;i  substancia  bi- 
potéticá.  1.  .Se  hace  necesario  i)ostnlar  la  existencia  de  dos  substancias 
de  esta  Índole.  ])or(jue  los  nervios  tidrenérpicos  ])rndncen  excitación  en 
algunos  órganos  e  inhibiciífn  en  otros.  ICicp ba  jn'ojniesto  nna  teoiia 
cine  particijja  de  ambos  puntos  de  tnsta  ;  cree  (pie  la  adrenalina  libelada 
])or  los  ner\’ios  cadrenérgieos  es  ¡larcialmente  oxidada  ])ara  dar  nna  subs¬ 
tancia  a  la  que  llama  "c'idreno.xina",  la  cu;d  tendría  nna  .acción  inhibi¬ 
dora.  Los  jirodnctris  de  l;i  o.xidacif'in  de  la  adrenalina  son  realmente  de 
gran  actividad  farmacobigica. 

Ln  el  interior  fiel  organismo,  el  exceso  fie  adrenalina  o  de  siinpati- 
na  es  destruido.  Pin-  b)  mismo,  tiene  uno  que  postular  la  existencia  de 
nna  enzima  que  se  ctinduzca  con  relación  a  la  adrenalina  o  a  la  sinqiatina. 
como  la  colinesterasa  lo  hace  con  la  acetilcolin.a,  y  ya  se  com|n'endera 
cpie  para  postular  la  transmisifin  fjuímica  en  las  terminaciones  de  los 
nervios  adrenérgicos  se  hace  necesaria  dicha  enzima,  riacldum  y  Kwiat- 
kowski  creen  cine  la  enzima  que  flestrnye  el  exceso  de  adrenalina  es 
la  amino-oxiclasa  descrita  por  Richter.  ’  y  que  la  efedrina  favorece  la 

136  GaDDUM  y  KwiatKOWSKI  :  Jour.  Physiol.,  96:  385.  1  9  3  6;  CANNON 
y  LiSSÁK:  Amer.  Jour.  Physiol..  I25\  765.  1  939:  OSBORNE:  Lancet.  JJ.?:  116, 
1  940. 

137  Para  refcrencia,s  a  numerosos  trabajos,  véase  BaCQ  y  HeirmaN:  Arch. 
Internar,  de  Physiol..  50:  1  53.  1940. 

138  Véase  OSBORNE:  Lancet.  2  3  S  ■.  11  6,  1940. 

139  Jour.  Physiol.,  94;  87,  1  938:  96:  385,  1939. 

140  Biochem.  Jour.,  31:  2,022,  1  937. 


II ISTAM  I  XA 


/  /  / 


acciiin  (le  la  simjiatina,  por  inhihiciíHi  de  la  enzima  (  de  la  misma  manera 
(jue  la  escrina  ía\'nrece  la  accicni  de  la  acetilcolina  inhibiendo  la  colines- 
terasa  ) .  Sin  embar^d.  ann  cnando  la  amino-oxidasa  puede  oxidar  a  la 
adrenalina,  la  aeeii'in  nn  jiarece  ser  lo  liastante  rápida  para  que  jiermita 
ex])liear  la  destrnceión  de  la  adrenalina  a  nivel  de  la  sinapsis. 

l’ndicra  ser  ipie  la  transmisión  (|nimica  por  la  adrenalina  o  por  com¬ 
puestos  semejantes  a  ella,  tenqa  lipqar  amplitimente  en  el  reino  animal, 
lais  extractos  de  Paranicctuui  contienen,  va  sea  adrenalina,  o  bien  nna 
stibstancia  semejante  —  por  lo  menos,  tales  extractos  producen  un  efec¬ 
to  tidrenalinico  sobre  el  intestino  del  conejo.  i'‘-  También  se  ba  encon- 
trtido  c'idrcnalina  fo  sinqiatina')  en  ytisanos.  y  por  lo  menos  en  nn  insec¬ 
to.  ’  MI  miiscnlo  circtilar  de  la  pared  coiqioral  de  los  anélidos  es  sensible 
a  la  presencia  de  la  adrenalina.  Se  sabe  c‘[ne  son  sensibles  en  los  mo- 
biscos.  el  estcima^d ;  en  los  cefak'iiiodos.  los  niiisctilos  rectal  y  cardiaco; 
en  los  caracoles,  el  corazain.  \-  en  los  crnsttlceos.  también  los  corazo¬ 
nes.  1 

1 1  iSTA.Mix.v.— ó  a  nos  liemos  referido  a  la  clasificación  de  Dale, 
entre  nervios  colinérgicos  v  adrenérgicos.  Se  ba  sugerido  (pie  ade¬ 
más  de  estos  dos  tijios  de  nertaos  existe  im  tercer  ti]io,  el  de  los  ‘‘bista- 
minérgicos".  Ungar  y  Zerling'  opinan  qnc  las  fibras  nerviosas  que 
dilatan  los  raisos  sanguíneos  (fibras  vasodilatackaras)  pueden  ser  de  este 
ti])o.  y  citan  cxjierimentos  demostrativos  de  que  las  fibras  vasodilatado¬ 
ras  qne  entran  en  accicín  cuando  se  excitan  las  raices  posteriores  de  los 
nervios  rarpiidcos.  producen  su  efecto  porcpie  liberan  bistamina.  L  ngar. 
Contiades  y  Grossiord  sostienen  ique  bay  liberación  semejante  des¬ 
pués  de  la  excitacicín  del  nervio  esplácnico.  Kvviatkowski.  que  ba  cle- 

141  RICHTER  y  TlNGEV;  Jour.  Physiol.,  o?-.  265.  1939, 

142  BAYER  y  WENSE:  Pflüger's  Arch.,  237:  65  1,  1936. 

143  WensE:  Pflüger’s  Arch..  24  1:  284,  1938. 

144  Wells:  Jour.  E-vp.  Biol..  14:  117,  193'7;  WU;  ibid..  16:  251. 

1  939. 

145  B.VCQ;  Arch.  Intcrn.il.  de  Physiol..  3S:  1  38.  1934:  JULLIEN.  VlX- 
CLNT.  VUILLET  y  BOUCHET:  Jour.  de  Physiol.  ct  de  Pcith.  Gen..  37:  562.  1939. 

146  BaiN:  Quart.  Jour.  Exp.  Physiol..  19:  297.  1929:  WELSH;  Physiol. 
Tool.,  ¡2:  231,  1  939:  DAVEX’PORT.  LOOMIS  y  Opi.ER:  Biol.  BulL.  79:  498. 

1  940. 

147  Compt.  Rend.  Acad.  Sci..  200:  1.790,  1935. 

148  Compt.  Rend.  Scc.  Biol..  120:  3  28,  1935:  véase  también  UNGAR: 
Les  subslances  histuminiques  et  la  tnmsniission  chimique  de  l'influx  nerveux.  París, 

1  937. 

149  Jour.  Physiol..  102:  32.  1  943. 


778 


FISIOLOGIA  GENERAL 


terminado  la  ¡irescncia  de  histainina  en  \'arins  neiodos,  tanihién  Midiere  la 
existencia  de  nervios  histaininér^icos.  Ahora  hien,  es  bien  >al)id(i  (¡ue 
la  liistamina  jirorlnce  dilatacii'm  de  los  vasos  sanítnineos.  I•'.n  la  actuali¬ 
dad,  la  histaniina  es  nna  de  las  snlistancias  de  mayor  impc irlanci:i  (|ne 
conocen  el  fisiólogo  y  el  íarmac<ilotío.  ]-A  liheraila  ])r<'icticaniente  j)iir  to¬ 
dos  los  tijios  de  células.  sus  acciones  mih  extremadamente  jidlentes. 

La  substancia  bistamina,  o  ¡lara  darle  su  nombre  completo,  la  |i-imi- 
dazobl-etilamina,  es  la  amina  ijue  re.^nlta  ;il  des|ireuderse  bióxido  de 
carbono  del  aminoácido  bistidiua.  b'ué  prejiarada  jirimero  ])or  síntesis 
por  W'indaus  y  A'oyu  en  1907.  _\-  obtenida  mas  tarde  en  yi-andes  can- 
ticlades.  sujetando  bistidiua  a  la  acción  de  las  bacterias  de  la  jmtrefac- 
cii'm.  Ln  junio  de  LMO.  Bargcr  iJale  jmblicaron  nna  insta 
jireliminar  sobre  la  acciíin  íisiolójt'ica  de  nna  substancia  extraída  del 
cornezuelo  del  centeno,  que  creveron  (|ne  era  bistamina,  y  en  diciem¬ 
bre  del  mismo  año,  Ibalc  y  Laidlaw publicaron  un  extenso  trabajo  al 
resjtecto.  Lntretanto.  en  aqostu  de  l'JlO,  Ackermami  y  Kntseber  i’"* 
habían  jniblicado  un  trabajo  sobre  bts  efectos  de  la  bistamina.  A  ]);irtir 
de  estos  pequeños  comienzos,  se  desarrolb)  copiosísima  literatura  (itte. 
jtartiendo  de  la  íarmacolo.qía  \'  de  la  íisiolopna,  se  des])arramó  sobre  la 
medicina.  Ln  su  mono.qrafia  ríe  500  ])á,qinas.  de  10,50.  sobre  la  bista¬ 
mina.  Feldberq  y  .Scbilf discutieron  la  f|tu'mica  v  la  farmacología  de 
esta  substancia  y  de  otras  semei<'mtes.  Tamltién  llest  \'  IMcllemu-  lian 
escrito  una  revista  muy  útil.  Las  conferencias  de  Dale  sobre  auto- 
farmacoloqía,  jtueden  ser  consultadas  con  provecho.  Ifn  su  jtrimer  tra- 
liajo.  Dale  y  Laidlaw  (loe.  cit.  \  hicieron  observaciones  nnn'  iuqiorlantes 
sobre  los  efectos  de  la  bistamina.  I.a  rana  resultó  relativamente  insensi- 
l)le,  pero  los  mamíteros  mristrarrin  efectos  mu\'  m.arcados  después  de  la 

150  Ber.  d.  Dciusch  Chem.  Gcsscl ;  4  0:  3.691.  1907. 

151  AckERMANN:  Zcit.schr.  f.  Physlol.  Chem..  Ó5:  504,  1910. 

152  Jour.  Physiol..  4U:  X.XXVIII.  1910. 

153  ,lour.  Physiol..  41:  318.  1910;  vtasc  también  -D  :  182.  1911. 

154  Zeitschr.  f.  Biol..  387.  1  91  0. 

155  Actualmente  la  bistamina  es  frecuentemente  mencionada  en  la  literatura 
sobre  enfermedades  alérgicas,  úlceras  gástricas,  cefalalgias,  retimatismo,  lepra,  etc. 
Para  una  discusión  de  los  efectos  de  la  bistamina  sobre  diversas  partes  del  cuerpo 
humano,  véase  BEST  y  TAYLOR:  The  Physiological  Bcisis  ol  Medical  Praclne.  39 
ed.  Baltimore.  1942. 

156  Histamine,  seine  Pharmakologie  und  Bedeutung  für  die  H umoralphysio- 
logie.  Berlín,  1  930. 

157  Physiol.  Rcv..  II:  371.  1931. 

158  Bull.  Johns  Hopkins  Hosp.  53:  297,  1933. 


11  ISTAMINA 


779 


inyi.\A  i(  >11  im raxA-ni  >'i!  iK'  j  >i  ( [in.’ña-'  i'antidaik's  ilo  la  sulislancia.  Bastaron 
(li>si>  (lo  O.,"'  mrr.  i>aia  (nic  nmriiTait  on  jxx'os  minutos  i'iu'os  do  nn  kilo- 
_lírauiii  do  jx-.-o.  1.1»  animalo-'  tratados  prosontaron  los  sintonías  dcl 
oliii(|uo  anal ilaot ioi > :  >ii  r(»])iraoi(’)n  (iu<.'d(’>  inliihida.  v  dosoondió  do  mo¬ 
do  OI  >nv;(K'ral)k’  >n  jiro^ii’m  arterial,  kl  oi'ooto  rosiiiralorio  ftió  debido  a 
liis  esjiaxiiio.^  1  ii'i iiK juiali»  con  i iblitortioion  do  las  \'ías  aoroas.  l'.n  lo.s 
\  a>os  .'anyumoos  so  \  lo  \  asodilataoion ,  b.n  p'ottoral,  los  otootos  más 
iiiaroados  liioiiiii  observados  sobre  el  mii>oiilo  li-'O.  b.l  útero  lué  esiK'- 
eialmoiite  .-'eiistblo.  l  ''aiidolo  oiiiiio  mtiterial  para  ens:t\'e,  I  bale  r'  I  .aidlaw 
Hopearon  a  doonlnár  basta  1  ])atto  do  bisianiina  in  ),( 'iHb  b'.n  el 

ntiaai  dol  oobayo.  la  bistamina  jirovoea  mareada  eontraeeión.  Además 
del  nmsoitlo  IÍmi  dol  nttaai,  Hale  y  1  .aidlaw  tambiiai  lian  estudiado  el  del 
o.-^toma,”o  >■  el  dol  intostiiio.  y  el  mti.'.eulo  rotraotor  dol  ]xaie.  Además, 
observ.aroii  (|tie  la  Instamina  iirodueia  exeitaoioii  de  las  platulnlas.  jiarti- 
nilarmonto  del  pánoreas,  ittdtieiendo  .atinuaito  de  la  seereeii'm. 

I  )osdo  el  trabajo  preonrsor  de  Palo  y  I  .aidlaw.  sus  observaeiones 
se  lian  extendido  prandonionto.  b'oldberp  y  Sebilf  dieron  oiontos  de  refe- 
roiieias  de  trabajos  en  (pie  se  bailan  desoritos  eon  detalle  los  efeetos  de 
la  bistamina  sobre  el  mn.'-oiilo  liso,  ,'^obre  las  glándulas,  sobre  la  eircula- 
(.ton.  <.t(  .  1 .11  el  (,is()  del  uteio,  la.s  eoneentra('ionos  bajas  de  bi.stamma 
jirodneon  oontraooii'm,  ])oro  las  Ooneentraeiones  ele\adas  tienen  el  ei’eeto 
oontrario.  kl  útero  do  la  r.ata  y  el  del  ratiSn  son  menos  sensilik-s  ([ue  el 
dol  t  ii_\ .  \  dan  la  i(.‘aooion  mbibubiia  eon  e(>neentra('u>nes  nmclu'i  mas 
bajas  do  bistamina.  kl  intestino  delpadir  del  euv  también  es  extremada¬ 
mente  sensible,  y  roaooiona  a  1  jiarte  de  bist:mnn;i  en  ráO.OtlO.OOO.  v  aun 
a  monos.  Son  ninebos  los  autores  ([tte  btm  estudia(.lo  el  efeeto  de  la  bista¬ 
mina  sobn.'  la  eireulaei(’)u  y  sobre  dit'ersas  plándubis.  Protluee  tmniento 
en  la  seereeií'm  de  jtipo  pástrieo.  C'tttmdo  se  inyeeta  bistamina  en  el  espe¬ 
sor  do  hi  jiiel  buinana,  -[n'odueo  un;i  eknaeión  blan(|ueeina  o  rosada,  de 
l:i  misma  índole  ([ue  la  (jue  se  jirodtice  etiaiukr  la  |iiel  es  polpeada  o  lesio- 
n.'uki  de  eu:il(|uicr  modo.  Se  jiroditee  lo  conoeido  téenieamente  eomo  tina 
'■jiápula”.  T’or  último,  se  lum  aettnmlado  juatebas  (|ue  denmestr;m  ([ue 
bay  relaeií’m  entre  la  bistamimi  y  el  cbo(|ue  anafiláelieo.  .\sí,  Bartoseh. 
b'eldberp  y  Xapel  iteri midieron  el  ]nilmon  de  un  euv  que  babía  reci¬ 
bido  un  ebo(|ue  tinafiláetioo.  y  encontraron  en  el  lí(|uido  de  jierfusión 
sub.sttmeicas  que  mostraban  el  conijiortainicnlo  fisioléipieo  y  (^tiíinico  de 
la  bistamina.  I  )e  manera  seincjante,  jior  medio  de  muy  diversos  cnsat'os 
fisiokSpicos  V  (|uiniieos,  pudieron  demostrarse  substancias  semejantes  a 

15^1  Pflügcr's  Arch..  230:  1  29.  1  932:  231:  61  6.  1013. 


780 


I- 1  s  I  c j  Lor.  I A  r.  !•:  n  i-:  k  a  l 


la  histaniina  en  la  sangre  de  los  perros,  en  estado  de  choipie.  i  .a  lite¬ 
ratura  sobre  la  relación  entre  la  anafihixia  y  la  liistainina  lia  sido  resu- 
niifla  por  Feldberg.  en  nna  revista  (pie  también  considera  brevemente 
la  relaciijn  de  la  bistamina  con  los  estados  al'b'gico.s. 

Kn  vista  de  lo  que  se  ba  escrito,  jtarece  qm.'  la  bistamina  es  una 
substancia  extremadamente  ];otentc  ])ara  Ins  fli\'ersos  tejidos  de  lus  ma- 
mileros.  Desde  nuestro  ])untii  de  vistíi.  es  decir,  (k'sde  el  ])unt(i  de  \ista 
de  la  transmisii'm  qtiimica  en  el  interiur  del  urganisniM,  i-l  beclm  e-^encial 
consiste  en  que  esta  substancia  puede  ser,  _\'  de  becbo  es  jiroducida  ])or 
las  células  \  ivientes.  Va  liemos  becbo  notcar  la  pusible  existencia  iK-  ner¬ 
vios  bistaminérgicos.  I’ero  ¡a  ])roducción  de  bistamina  im  parece  circuns¬ 
crita  a  los  nertdos.  jiues  ¡mede  demostrarse  (|ue  mucbos  tijios  de  tejidos 
la  elaboran,  léra  sabido  jior  los  fisiólogos,  desde  bacía  mucbos  años,  que 
los  extractos  acuosos  o  tdcolailicos  de  todas  clases  de  tejidos  u  (b'ganos 
])odían  producir  marcadc)  descemso  fie  la  ]iresi(')n  arterial.  Aunque  t.al 
electo  ]iodría  ser  flebiflo  a  substancias  como  la  acetilcolina  o  la  sinqia- 
tina,  jiarece  (|ue  en  gran  parte  es  debido  a  l;i  bistamina.  .bv  encontré)  i)o- 
sible  extraer  cantidades  apreciables  de  bistamina  fiel  jfulmém,  fiel  bigado. 
del  bazo,  del  mú.sculf)  estriatlo,  etc.  Como  el  órgano  o  tejiflo,  congela¬ 
do  fíesele  luego,  jimporcionaba  igual  cantiflafl  fie  bistamina  (|ue  ciumdo 
la  extracción  era  efectuada  bfiras  flespués  de  hi  muerte,  se  toni)')  a  esto 
cfiuKj  ])rueba  fie  qtie  la  bistamina  era  un  componente  norm.al  y  no  el 
resultado  de  algvm  proceso  flegenenitit’f).  b'eldberg  .8clnld  |)resentaH 
un  cuaflro  con  apreciaciones  fie  la  cantiflafl  de  bistamina  en  \'arios  ()r- 
ganos  y  tejiflos.  y  Dest  y  IMcIIcnry  (loe.  cil.)  d;in  una  lista  muebo  ma¬ 
yor.  Parece  que  los  jjulmones  fiel  caballo  los  fie  la  \-aca  contienen  (o 
son  capaces  de  producir )  cantiflatles  esjtecialmente  grandes:  lo  mismo 
sucetle  con  el  hígado  del  j^erro.  Futre  los  diversos  métodtfs  de  en.saye 
biológico  emjdeados  pjara  determinar  la  i)rcscncia  de  bistamina,  tenemos 
las  siguientes  jnaicbas : 

1.  De  la  contracción  del  músculo  liso  del  útero  o  del  intestino  fiel 
cobavo. 

2.  Del  flescenso'de  la  presión  arterial  en  gatos  trattulos  con  atropi¬ 
na  jtara  neutralizar  cualquier  ])osible  efecto  de  la  acetilcolina. 

160  GEBAUER-FUELNEGG  y  DRAGSTEDT;  Amer.  Jour.  Physiol.,  102: 
520,  1  932. 

161  Ann.  Rev.  Physiol.,  3:  671.  1  941. 

162  Best,  Dale,  DuDLHY  y  THORPE:  Jour.  Physiol.,  62:  397,  1927; 
AHORPE:  Biochem.  Jour..  22:  94,  1928:  24:  626,  1  930:  HanKE  y  KOESSLF.R: 
Jour.  Biol.  Chein.,  59;  879.  1924. 


¡1  is  r.v  n;  1  NA 


7S1 


,v  i  la  ])i'c '(liKA'aiii  (!(.'  iiimi  fn  i^atr--  a  los  iiuí.'  se  los  ha 

iiuootailo  la  ] iro) 'araoion  poi  \  ia  suhoul.'inoa. 

-1.  1  )o  la  olo\ aoiou  (lo  la  iiro-'ii’m  anorial  (.‘u  oonojiis  otori/.ados. 
Iraladds  ooii  airojiina.  1‘aroot,'  i|uo  la  ]'ro>onoia  dol  otor  in\-i(.'n(,'  ol  oiooio 
do  la  hi'taniina. 

I'd  liialorial  di-  omavo  do  i'Uij'loo  mas  Iroouoino  (,'S  la  parto  iuld'rior 
dol  doon  dol  (  u\ .  Tara  detallo-^  di-  la  looiiioa,  \  oaso  C Kdo.  Irl  ojomplo 
nr'n  mloro>aiHo  do  la  aov'ioii  do  la  hisUimma  o  do  alr;ima  stthslanoia  >o- 
iiu  jaiUo  a  olla.  o>  (|ui/a  la  lanooion.  o  sorio  d(.'  roaooioiios.  ([iu“  sipuoii  a 
la  lo.'ioii  do  la  oi)id(.rmi>  (U-  la  pi(,d  Immaua.  l'.sia^  rotiooionos  han  sido 
O'inihada-'  oii  dolado  jkii"  l,<.'\\i>  y  sns  oi dahi irad( >ros.  1  .owis  ha  proson- 
hidi  I  tina  holla  di'Ousuiii  do  las  mismas  (.ai  su  lamoso  libro  “  I  ho 
r.lood  \  (.'ssol-  ot  iho  lluman  .'dkiu  and  ihoir  Rosiionsos".  Si  a  una 
¡(iol  siaisihlo  so  l;i  frota  oon  tm  instrnmont((  do  punta  rom;i.  so  la  polpoa 
o  so  l;i  Ilion',  sí.'  suo(.'(lon  tros  roaooionos.  (losÍL;nadas  jior  1  .owis  oomo 
la  tri|)k-  la'sptiosta  ( \(,'aso  la  hi”.  lllSi.  1.a  i'rinu'ra  roaooii’m  oonsisto 
en  un  oiin  i  jooimu'nto  looal.  y  os  dohida  a  x  iisodilataoion  do  los  ])0([Uoñ(,)S 
\  asos  sanpninoos  I  oaiálaros  ]iO(iuorias  artoriolas  i  on  ol  sitio  do  la  lo- 
>i(’)n  ;  so  prosonta  dontro  do  los  inamoros  vi-into  sopnndos.  1  .uoLfo.  a  jiar- 
tir  dol  sitio  do  la  losií'm  so  va  oxtondiondo  un  onia i jooimionto  difuso, 
dohido  a  \'asodilat;u'i(’)n  do  los  rasos  un  poco  marairos.  a  los  ((uo  í.orvis 
(hi  ol  nombro  do  "arti'riolas  luortos  ;  til  onrojooimionto  so  inicia  apro- 
ximadamonto  a  los  troinla  so«tindos.  l’or  último,  ol  lut;ar  losionado  se 
eleva  ])or  aotimulacií'm  de  li(|uido  jior  debajo  do  la  piel;  es  la  “páinila". 
(|ne  emiiieza  a  ajitirecer  a  cosa  de  tin  minuto  v  cliez  scifuudo.s  desjniés  de 
la  lesión,  b.stti  trijih'  reaooion  resulta  oxaotam(.'nte  duiilioada  si  so  invcc- 
ta  histamina  (U'hajo  do  la  piel;  no  solo  los  cambios  (luimtcos  son  iguales, 
sino  ([tie  oenrron  exactamente  con  las  mismas  relaciones  de  tiempo. 
■Además,  si  so  tom;i  b(|UÍdo  do  la  pápula,  se  loaran  con  él  los  efectos 
típicos  de  l;i  bisttimina  sobre  ol  útero  del  ctiy.  T.a  tri]ilo  rcsjniesta  de  la 
])iel  es  producida  ])or  los  dirorstis  tijios  de  lesión  a”uda.  \’  jior  el  frío, 
la  contíelación.  l;i  ((uomadtira.  por  bis  corrientes  eléctricas  v  diversas 
substíincias  irritantes.  Los  tipos  de  excitación  cpie  actúan  más  lentamen¬ 
te.  entre  los  qitc  se  btillan  comprendidos  la  radiación  ultravioleta,  los 

161  Jour.  Physiol.,  89.  257.  1617.  Los  imaodos  p.rra  l.i  cxticicción  de  l.r 
histamina  de  los  tejidos,  son  complicados.  Algunos  autores  prefieren  una  técnica 
que  implica  elcclrodiálisis :  véase  MiX’ARD;  Amor.  Jour.  Physiol.,  132:  327.  1  641. 

164  Londres.  1  627.  Véase  también  Lr-WlS  y  Mar\’IN:  Lleart.  14:  27, 
1927;  l.EWIS;  Heart.  15:  1  77.  1  930;  15:  351,  163  1. 


782 


FISIOLOGIA  GENERAL 


rayos  Roentgen  y  el  radio,  también  pmdncen  una  respuesta  en  la  ])iel. 
pero  de  forma  modificada. 


.■I  i: 

Fig.  108. - Triple  respuesta  de  la  piel  humana.  Sobre  Li 

piel  de  un  individuo  se  desliza  con  fuerza  una  punta  roma,  y 
al  mismo  tiempo  se  inyecta  una  cantidad  pequeña  de  liisla^ 
mina,  en  un  punto  cercano,  para  que  sus  efectos  sirv.in  de  tér¬ 
mino  de  comparación.  A,  es  una  fotografía  lomada  1.5  mi¬ 
nutos  después,  que  muestra  la  raya  roja  y  el  enrojecimiento 
difuso  que  la  rodea.  El  sitio  en  donde  se  inyectó  la  hislamina 
aparece  también  rodeado  de  enrojecimiento.  No  han  aparecido 
pápulas.  3,  es  una  fotografía  tomada  a  los  3.5  minutos,  y 
muestra  ya  claramente  definidas,  y  el  momento  en  que  han  al¬ 
canzado  toda  su  magnitud,  las  pápulas  producidas  por  ambos 
estímulos.  (Lewis,  "The  Blood  Vcsscls  of  Human  Skin  and 
Their  Responses”,  Shaw  Sons,  Ltd.) 

Lewis  prueba,  sin  lugar  a  eludas,  que  la  triple  respuesta  de  la  piel 
humana  es  debida  a  que  las  células  de  los  tejidos  liberan  una  substancia, 
o  substancias,  que  afectan  las  paredes  de  los  vasos  sanguíneos.  Aun 
cuando  el  comportamiento  fisiológico  de  esta  substancia  la  hace  indis¬ 
tinguible  de  la  histamina,  Lewis  prefiere  llamarla  “substancia  11”,  en 
parte  también  porque  no  está  seguro  de  tjue  no  pueda  tratarse  de  más  de 
una  substancia  que  intervenga.  De.sde  la  publicación  del  libro  de  Lewis. 
la  evidencia  de  que  cuando  la  piel  humana  es  lesionada,  produce  hista¬ 
mina  o  alguna  otra  substancia  que  actúa  como  ella,  ha  \-enido  aumen¬ 
tando  enormemente.  Grant  ha  descrito  en  la  piel  del  conejo  una 


165  Hcart.  15:  257,  1  930. 


li  ISIA.M  I  NA 


7Sa 


Nul)>t;mria  jaiUr  a  la  lii>ianiina.  Al(,’chin.sk\'  lia  ick'iuil 

histaniina  ni  rl  liquido  (|uc  so  aouiiiula  i'or  doliaju  dol  sitio  losioiiado. 
So  N'alii'i  do  niotodo>  ii^ioliiqin»  do  idoiitii'ioaoioii.  \’  laiiil'ión  do  una  lo'- 
aooii')ii  i|iiiinioa  do  ooloraoi'iu .  iiroimosla  por  Ziiiiiiioriiiaiiii.  CHios 
autoian  han  doiiiosirailo  (|ik'  la  ¡uol  liuiiiaiia  losioiiada  por  (pioiiiaditi a. 

|)or  ooiiqoladura. ''''  o  por  una  oorrionto  olóotrioa,  libora  liistaiiuua. 
Adoina-^.  jiarooo  ()uo  ouaudo  >o  suiola  a  la  aooiiui  do  los  rayos  \  u  "" 
oryaiii  I  oonio  ol  hijeado,  lihora  liisiaiiiina.  1  .owis  ha  ooiisidcrado  lo- 
oii'UtouR'uto  Ol  lU  d(.'tallo.  ol  asunto  do  la  losioii  do  la  j'iol  liuuiaiui  y  do 
los  tojidoí,  suhyaooulos.  por  oíoolo  dcl  írio.  l'd  frió  juiodo  produoir  sus 
ofoolos.  ya  soa  por  oonqi.'l;ioióu  do  los  toiidos  (  oounoladurti  i .  o  iior  dos- 
oonso  ni:iro:ido  do  l;i  toiuportUiu'a  ooluhir.  'raiilo  ou  un  oaso  ooiuo  ou  ol 
otro,  so  produoo  liistaniiiia  o  suhstauoias  muv  somojautos.  1.a  losión  que 
])roduoo  ol  frió  os  muy  soiiioiauto  a  la  i)roduoida  ¡nn-  ol  oalor  ou  los  oasos 
do  esoaldaduras  y  (|uouiadur;is  ordinarias,  v  por  oso  el  tralaiiiionto  oli- 
iiioo  do  <aiuh,as  lo>iiiuos  os  oasi  ol  iiimiio.  d  tuiihion  jiucdo'  ilouiosti ai  so 
<[110  ol  voiiono  do  la  ¡ihoja  afoola  los  tojidos  por  luotlio  do  una  rcaooiou 
liistauiiiiioa.  ' '  1 ’or  iiltiuio,  l;i  aooiilooliiia  jniodo  aotuar  como  excitante 

lilicrador  do  hist.imiua.  .\si,  so  han  ohsorvado  oasos  ou  los  oualos  las  per- 
sou.as  sonsihlos  (  ou  su  niayoria  uiu  iorosi  luuostrau  los  ofecti'S  de  la  H- 
bcraoii'm  do  lusttuuiua  a  cousecuoiioiti  do  ñiotorcs  omooioiialos  o  do  otra 
natui  alt'/íi.  (|uo  jiaix'oou  alootar  los  iiorou^s  coliiiói'qíoos  i.[uc  llo^'au  a  la 
liiel.’'' 

Asi  oc.inio  el  exceso  de  acotilcoliiia  es  destruido  en  el  oriyanisino  por 
l;i  oiiziina  oolinoslorasa.  ol  oxooso  do  liislamiua  os  igualmente  destruido 
lior  La  enzima  liistaminasa.  F.sta  onzima  se  encuentra  en  el  pulmón  y 

I  6  (i  Compt.  Rcnd.  Soc.  Faol..  /  /i:  8dQ,  1  0  t . 

167  Zcilstlir.  f.  Phy.siol.  Chom..  I S  o  :  7(i0.  laya. 

168  BAUSOUM  V  CiAOnOM:  Cllin.  Sel..  J  :  357,  1  036:  KiSIMA:  pukuoka 
Acta  Medica,  SI:  0  3  3.  1  Q38  (en  japoné.s.  resumen  en  alem.in  en  la  p.ig.  463. 

166  I.OOS;  nerinalol.  W'ochen.'ichr. ,  /(l'p  1,017,  1Q39. 

170  RosI-N'IIIAI.  y  MlNARD:  Jour.  Exp.  Mcd.,  70:  415,  1630. 

171  I'ORPOIA  y  KAR,\DV:  Strahleniherapie,  59:  258,  1  937. 

172  Brif.  Med.  Jour..  2;  795.  837.  866,  1941. 

173  MaroOU  y  Dl'REVICI:  Compt.  Rend.  Soc.  Biol..  126:  716.  1  936; 
EhlDBRRG  y  Keli.AWAY:  Auslralian  Jour.  Exp.  Bical,  and  Med.  Sci.,  15:  461. 
1  9  3  7. 

174  GRANT,  PEARSON  y  COMEAU :  Clin.  Sci..  2:  253,  1936. 

175  BesI':  Jour.  Phvsiok,  67:  2.56,  1926:  RosE.  Kar.ADV  y  BROWNE: 
Amcr.  Jour,  Physicak,  129:  21  9,  1640. 


784 


FlSU)LoniA  GENERAL 


en  C'l  intestino  de  la  rata.  También  en  el  riñón  de  al,iínna>  e'-jiecie^  ani¬ 
males.  jiero  ni)  en  el  de  la  rala,  ni  en  el  de  cny. 

I’nr  mueliD  qne  .'-ea  lo  (|ne  .-^e  ha  e-'Ci'itn  acerca  di-  la  lii>taniina.  es 
reh'iti vainenlc  j)iJCo  lo  que  se  sahe  del  mecanismo  por  el  cnal  es  iDianada 
o  se  dcsjircnde  de  las  células  lesionadas,  o  con  res|)ecto  a  su  acción  so¬ 
bre  las  células  |■[ue  resjionden  a  su  ¡¡rescncia.  1.a  mayor  parte  de  los  tr.a- 
bajos  realizados  en  este  camjio.  han  sido  (.•jecntados  por  larmacoloyos 
y  c|nimicos.  en  t:mto  que  los  íisudoyos  celulares  se  h:in  quedado  iKai- 
didamente  en  el  se.yundo  jilano.  CV)mo  ya  lo  hicimos  notar,  l.a  b¡stamin;i 
])uede  (leriwar  del  aminoácido  hisiidina.  ¡¡or  nn  sim])le  jiroceso  de  des- 
carboxibicié)!!.  1  )cl  hí,e;adn  y  del  riñéai  de  ratas,  conejris  y  cuyes  ha  lle- 
e;ado  a  aislarse  una  enzima  cajiaz  de  llerair  a  cabo  es(;i  descarho.xila- 
ciún.  ]  beba  enziniíi  es  sensible  al  citinnro,  y  sti  acti\'idad  es  siiprimiiki 
])or  bis  sr)lucione.s  diluidas  de  JÑCX. 

De  ])articular  interés  es  la  oliservtición  de  Rocha  e  .8il\a,’"  quien 
encontn'j  (|ue  cuando  jjerfundia  un  pulmé)n  de  cn\'  con  una  solución  de 
tripsina,  se  desju'endia  histaminti.  lén  un  ca])itnlo  anterior  ( é  .apilnlo 
XXXX'II  )  quedaron  presentadas  las  iiruebas  de  que  la  excitación  <lel 
])roto])lasm;i  b;ice  que  éste  se  coayuile  de  modo  semejante'  a  l;i  stmsre, 
inteiA-iniendo  iKtsiblemente  una  enzima  protcolíticti.  De  ser  correct'ti  esta 
teoría,  resulta  ya  fácil  cr)mprender  ])or  rjué  la  e.xcitación  o  el  e.xceso  de 
excitación  del  jirotoplasma  pjodria  octisioutir  la  producción  de  bisUimma. 

T.a  acciéjn  de  la  bistamina  resulta  favorecida  por  la  ])rcsenci,'i  del 
calcio:  cuando  se  perfunden  bronquios  aislados  del  ])ulmon.  con  líqui¬ 
dos  libres  de  calcio,  los  músculos  brf)nf|uiales  dejan  de  res])onder  a  la 
bistamina,  o  sólo  dan  resjnie.stas  débiles.  De  manera  semejante,  las 
soluciones  diluidas  de  calciri  aumentan  el  electo  (|ue  l;i  bistíimiiui  tiene 
para  producir  pápulas  en  la  jjiel.  iiero  las  soluciones  más  concentradas 
tienen  el  efecto  contrario.  En  realidad,  todas  las  subslancitis  linmo- 
rales  que  hemos  venido  discutiendo  f acctilcolina,  adrenalina  e  liistami- 
na  I  ¡presentan  relaciones  con  el  calcio  fpara  datos  acerca  de  la  adrenalina, 

•  176  WerLE  y  KRAUTZUN:  Biochem.  Zcitschr.,  27(5;  315,  1  938:  HOI.TZ 
y  HeisE;  Arch..  f.  Exp.  Palh.  u.  Pharm..  1 8  6 377,  1  937, 

177  Compt.  Rcnd.  Soc.  Biol..  !30:  1  86,  1  939:  Arch.  f.  Exp.  Palh.  u. 
Pharm..  194:  335,  1  940. 

178  GILLESPIE  y  THORNTON:  Jour.  Pharm.  and  Exp.  Therap.,  4í:  419, 
1  932. 

179  WeAVER.  McCONNELL  y  AlEXANDER  :  Proc.  Soc.  Exp.  Blol.  and 
.Med.,  28:  468,  1  93  1.  Véase  también  WEAVER,  ALEXANDER  y  McCONNELL: 
Jour.  Clin.  Invest.,  11:  195.  1  932. 


1 1 1  K  \s  sr US  l  A  xri  \s 


7S5 

\ca>c’  la  ]iaL;.  (uiSi.  Adi ma^,  iiida"  ista-,  ^nh^taasia^.  ln  nii>ni(i  jnK'dru 
(.•xi'itai  (|tu'  inliiliir  la  a^  Il\  idad  ikd  i>rnt( ijila-'ina.  A.-'i,  oniiiu  \a  ln  hiidnios 
notai .  las  c  auAnl  raiii  aus  liajas  di'  histaiuina  j'riuhKA'ii  raccian  (U1 
iiiiisiailn  uti-rind.  y  las  la nuciit rarii mes  111:1,-  altas,  inliilu-ii  lak’s  cdiitrac- 
cioiu-.s.  1.a  aci-iikailiiia  sc  cmidiua'  <k'  iiiaiina  siiiu  iaiiu-,  v  o-  kirii  -ahidi. 
i[tu  la  ad  1  i'i la  1 1 1  i.i  iniidiioc  laiitd  i'xcitaiiiin  iiiiiid  iiiliiliu'ioii.  k.ii  uii  (.'afu- 
tuli)  aiilriiiii.  s('  din  la  rxjilKA’U'ioii  ikd  liiioiiuaii  >  iiui\  (.'111111111  da  axi'ita- 
aioii  a  inliiliiaiidi  imr  una  iiiisiua  snl i-i anaia  i  vaasa  la  iku;.  7d4  i  .  Si  la 
t  X]  il  K  >i(  K  u  1  as  (.(iiKHtil,  liu'ii  jalada  sujxnK'rsa  (jua  la  aai'tik'i  iliiia.  la  adii'- 
ntiliiifi  _\  la  1 1 1  si aii  1 1  lia  lUtiiaii  (.‘iiiiio  iiuialuts  ('iríis  aac’iiias  (.‘xaitaiitt-'s.  j(r((- 
diiciaiulo  aly'ui  alaaln  -nlira  la  a(  aiihiiiaaiiiii  aalaio-jiriiiaiiia. 

Otras  sr  iis  i  a  X(  1  \s.  .\daiiias  da  la  aaalik'nlina,  da  la  siiiijiaiiiia 
y  da  la  hi.stauiiiia.  hay  .aras  limallas  siihslaiiaias  .jiia  iiitarviaiiaii  aii  la 
traiisiiiisinii  (iiiiiiiiaa.  ^■a  antas  lianms  liaalm  nianai.'ai  t  vaasa  la  jia--.  7(.5  i 
da  k.s  innalids  ajaiiijikis  da  tratisniisidn  .jniiniaa  aii  Ins  divar.sns  tijms  da 
nrya-misiims.  tanti.  x-ayudalas  a.aim  aninialas.  í.a  litaralnra  an  asta  aatn|m 
iK.)  sa  airatinsariha  a  la  fisinkii^ia  dal  iiiiisanl.i  y  dal  iiarvi..,  .Mnalm  sa  ha 
a.scriln  aaaraa  da  la  traiisiiiisi.’ai  ijniiniaa  an  ralaaidn  a.ai  los  sistainas 
ainhnnnarids,  a.m  la  iT'.Ltanaraai.'.n.  a.m  la  di\  isi.in  aalnlar,  a.m  las  j-ilan- 
tas,  da.  Las  snhstanaias  hninnralas  han  .sid,.  asindiadas  jirinaiiialnianta 
an  los  tajidos  da  los  inaniiíaros.  jiaro  as  j.osihla  (¡na  an  las  funiias  infa- 
rinras  existan  tainhián  otros  lijios  da  astas  snhstanaias.  v  .pía  jniadan 
lanar  intarasantas  fnnaioiias  lisiolópiaas.  Dt-  la  inisnia  inanara,  hay  jirna- 
has  da  (jila  an  k.s  inainifaros  existan  otras  snhstanaias,  ajiarta  da  la 
íU t*t  1  k  1 .1 11  la ,  da  l<i  .siinji.itina  _\  (k‘  la  histainina,  (k‘  ini] .ortanaia  j'.ara 
la  traiisnhsiiin  (ininhaa.  Citando  una  j.oivión  da  la  j.ial  hninana  as  ]ia- 
lli/.cada  aon  tinas  j.itizas  o  sa  la  lesiona  da  tilynna  otra  manara,  l;is  jior- 
aiotias  antánaas  vaainas  sa  haaan  liijiarsaitsihles  ;il  dolor,  as  ikvir,  liijiar- 
td.ttásiaas.  h'.sla  raiii.'m  hijiaral.yásiaa  (|nc  sa  axtianda  más  allá  dal  sitio 
da  la  lasit'm,  sa.yún  Law  is  as  dahida  a  la  liharaaidn,  j)(,.r  las  l'ihnis  nervio¬ 
sas,  da  nna  snhstanaia  o  snhstanaias  Imnioralas  (no  samaiantcs  a  la  his- 
t.amina') .  l’araaa  (jiia  intarviana  nti  sistema  esju-cial  da  filtras,  al 
anal,  jtor  astar  relacionadas  con  la  defensa  contra  la  lesión,  itrojionc 
Lewis  llamtirlo  sistema  nocilen.sor  ,  Las  tihr;i,s  de  este  sistema  vienen 
da  las  raleas  jtosteriores  de  los  ncr\  ios  raqmdc'os,  y  j:)asan,  no  sólo  a  la 
siijiaríiaie  de  la  jtiel,  sino  también  a  las  superficies  mncu.sas  internas  del 
ciierjto.  Los  diversos  tijios  de  tapidos  da'  los  matníferats  desprc'uda'ii  nna 
gran  variedad  de  snhstanaias  hnmorales.  La  literatura  más  antigua  al 

180  Clin.  Sci.,  J:  t73,  19^6;  Bril.  Mcd.  Jour..  ]:  431.  491,  1937. 


7<S6 


F I  s  r  o  Lr) r:  I A  c  f  x  k  R  a  l 


res])ect()  es  flisciitifla  jxjr  1  ):ile  en  su  útil  revista.  I  .a  adeunsiu.i  \  los 
compuestos  que  con  ella  se  relacionan,  el  acido  adenilico  \  el  ai  ido  ,idc- 
nilpirotosfúrico.  tienen  efecto  .sobre  los  vasos  santíuineos  y  inoduien 
\'asodilatación.  Ivsto  es  de  es])ecial  interés,  en  razón  de  la  piesi'iiiia  de 
estos  cominicstos  en  el  ini'isculo  ( véa.sc  la  payo  AÍ1  i  y  de  las  relacione.s 
que  se  les  suiionen  con  la  contracción  iniiscnlar.  leuler  \-  ('ladduin. 

]  .ans^e,  Félix  y  von  Putzer-Keyberíí,  lian  preiiarado  de  toda  clase 
de  órganos,  extractos  que  tienen  acción  vasodilatadora  que  no  es  debida 
ni  a  la  histaniina  ni  a  la  acetilcolina.  Parece  que  el  intestino  \  el  tiii-bio 
.son  esiiccialinente  ricos  en  la  substancia  activa,  'rambién  otro,s_  autores 
han  comunicado  la  electividad  fie  los  e.xliactos  de  iiitbio.  1  ,.m.,i 
asienta  que  los  extractos  pueden  ser  obtenidos  tanto  de  animales  betero- 
termos  como  de  hoineotermos.  y  oiiina  fine  los  tejidos  con  muchos  vasos 
])ef|ueños  son  fuentes  especialmente  ricas  de  este  ])rinci])io  activo. 

Recientemente,  se  ha  dcs]‘)ertado  grtin  interés  ])or  una  substamia 
llamada  “renina",  proteina  (|ue  se  desprende  del  riñon  de  los  mainik- 
ros,  esjiecialmente  cuando  se  restringe  la  cantidad  fie  sangie  f|ut  liuiibi 
por  este  órgano.’^''  La  renina  proflnce  aumento  de  la  jircsion  .11  te- 
riah  ]Jor  vasoconstricción  de  bis  vasos  sanguineos  peí  iféi  icos,  ])oi  lo  que 
se  ba  sugeridf)  f|ue  la  ¡íresiéjii  arterial  alta  f|ue  se  obseiva  in  l,i  ])i.Ktii.i 
médica  es,  a  veces,  resultado  de  la  presencia  de  la  renina  en  la  sangie. 
Según  opinión  reciente,  la  renina  misma  no  es  activa  jiara  aumentar 
la  presirni  arterial,  sino  que  se  cree  f|ue  actita  sobre  una  jiroteina  del 
plasma  (“substrato  de  la  renina”}  para  producir  el  agente  activo, 
al  que  se  llama  “angifitonina”.  Se  han  hecho  intentos  jiara  extraer  del 
riñón  substancias  que  abatirían  la  presión  arterial,  y  se  han  utilizado 

181  Bull.  Jobns  Hopkin.s  Hosp..  5i:  297.  1  9'53. 

182  Jour.  Physiol.,  72:  74,  1931. 

183  Müncb.  Med.  V.'onchcnchr..  77:  2,095.  1  930:  Arch.  f.  Lxp.  Path.  11. 
Pharin.,  164'.  417.  1932. 

184  Arch.  f.  Exp.  Path.  u.  Pharm.,  I64-.  402.  193  2. 

185  Ma.JOR  y  WEBER:  .Jour.  Ph.irm.  and  Exp.  'rherap..  ^  7-.  367,  1929; 
4(h.  247.  1930:  MAJOR,  NaNNINGA  y  WEBER:  .Jour.  Piiy.siol..  7  6:  487.  1932. 
Véase  también  ílABERLANDT:  Pflüger’s  Arch..  225:  171,  1  929. 

186  Descrita  originalmente  por  TIGERSTEDT  y  I3ERGMAN:  Skand.  Arch. 
f.  Physiol.,  8:  223,  1898.  Para  una  revista  de  más  reciente  literatura,  véase  I.ltl- 
Tp;r:  Ann.  Rev.  Physiol.,  3:  509,  1941, 

187  PAGE.  McSwaiN,  KNAPP  y  Andrus:  Amer.  ,Jour.  Physiol..  /  J ‘1 : 
214.  1941. 

188  Véase  PAGE,  HELMER,  PLENTL  KOULSTAEDI'  y  CORCORAN:  Science, 
98-,  153,  1  943. 


IIIKAS  SfliSTAXriAS 


rs7 

cu  (.'linic.'i  (lu'hii-^  cxi racti i>.  mi  inuAo  rjcnijili)  ik'l  om- 

plc‘11  it'\i\  1(1(1  (k'  l(i>  rci  1  u'( li(  (;>  >(.'111  iC(  o  ik'  (iris^fii  aiiiiiial.  1' ik‘  t  iA'- 

muiiic  (nu-  1(1^  iiK'(li(.-(>s  (1(.-  la  aiui^iimlad  y  de  la  (.'dad  iinalia  trataran  (k- 
<nrar  a  ^us  |)a(.'imitcs  (.(iii  niatrriak-.  (k-  diiymi  animal.  1.a  ]>racti(.a  (.'a\ó 
mi  i'l  (k'-rrc(lit(.  y  v\  ridimilo.  prno  1((>  iiimli(.-( ).s  iiidík'riid.-.  irakaiaiuld  vd- 
1)K  l)asi>  ( im  1 1 1 1 K .i.s,  han  Kiyradii  i'xtriu'r  <k'  los  tejidos  aiiiiiiales,  yran 
iiniiim'd  (k-  >tili--tan(.'ia.s  miratixa.s. 

1  auAi'  ipil'  (.'ii  Id.s  x'mti'liradds  iiiimidiA'.s  la  lii.staitiina  mMo  (.■¡erm.' 
etmtd^  lipm-ds.  (pual,',  diclio  ipu'  Dale  y  Laidlaw.  en  .-n  Iraliajo  ori- 
ynnal  liimerdii  iK.tar  ipie  la  rana  era  relativamente  insmisilile.  (d.rant  y 
jones  han  demo.Mradd  ipa-  do  la  ¡.iel  de  la  rana  puede  jireparar.se  nn 
oxtraeid  (pie  jirodiiee  mareada  mmodilataeiim  de  los  va.sos  .saiipnineds 
de  la  Imipna  de  e^te  animal.  kl  extracto  no  eontiene  liistamina.  sino 
alpnna  otra  snh.staneia  de  jiropiedades  .-enieiantes.  1  laherlandt  {¡oc.  cil.) 
ha  ]ire] (arado  nn  extracto  del  cerehro  de  la  rana,  tpie  al  ser  inyectado  a 
animales,  jn-ddiice  anmento  pmieral  de  sn  actividad,  y  ipie  en  los  anima¬ 
les  rellcjos  (es  decir,  decaj  (itados  )  anmmita  la  sensihilidad  a  la  excita¬ 
ción  eléctrica,  'ramhien  imede  pre|)ararse  el  extracto  tle  I  laherlandt. 
Con  cerehro  de  mamiíeros. 

l'.n  los  N-ertehrados  inl'eriore>  ( ]ieee>,  ranas,  lagartos,  etc.  k  los 
camhios  de  tador  son  determinados  ])or  la  contraccii'in  o  expansiini  de 
células  ](ipnienta(las  o  cía (inatt'doros.  localizadas  en  la  jdel.  (¡ne  han  des¬ 
pertado  el  ni.ás  vivo  interés  en  los  hi()lo_»'os,  y  dado  lugar  a  muy  copiosa 
literatura.  'Tanto  en  iinertehrados  como  en  los  vertehrados.  los  mo- 
vitnient((s  de  los  cromatt'il'oros  están  gadiernados  jior  secreciones  de  las 
.glándulas  endocrinas  (en  los  vertehrados.  especialmente  la  jiituitaria  l . 
d  amhién  ¡iiiede  haher  control  nervioso  —  por  lo  menos  lo  ha\-  en  los 
teleéisteos.  l'.n  numerosos  trabajos,  Tarker  ha  insistido  en  tpie  los  lla¬ 
mados  ‘'nenrohnmores"  son  de  importancia  jiara  el  gobierno  de  los  mo- 
vitnient(is  de  los  cromat(')foros.  Por  al.gnnos  años.  Parker  se  sirx'ié)  del 
término  “ncnrohnmor"  en  rorma  vaga  y  a  veces  engañosa,  y  es  en  parte 
por  esta  razón,  por  lo  ipie  ha  sido  vigorosamente  atactido  jior  los  inves- 

1  8d  TAYI.OR  y  PAGlt;  Amer.  Joiir.  Mcd.  Sci.,  205:  66.  1  64S:  PaGE. 
Htti  .MER,  KonLSTAi-nr.  Ki'mpe.  Corcoran  y  Tavlor:  Ann,  Int.  Mcd..  !S:  29, 
1942:  c-sic  ir.ib.rjo  i.imbicn  contiene  referenci.is  .r  la  literatura.  Véase  tambum  GROI.L- 
MAN  y  ]  I.-VRRISON  :  .Jour.  Pharm.  and  Exp.  Thcrap,,  7S:  1  74,  1941. 

190  Heart,  14:  337,  1929. 

191  Para  revistas,  véase  ABRAMOWITZ:  Tabulac  Biolooicac.  17:  267,  1  939; 
P.ARKER:  Proc.  Amer.  Acad.  Arts  and  Sci..  71;  1  65,  1  940;  W'.XRING:  Biot.  Rev., 
17:  120,  1942.  Estas  revistas  dan  referencias  tic  revistas  extensas  más  tempranas. 


FISIOLOGIA  GEXERAL 


tiiíiidores  ini^Iesc-s.  Sin  cmliar^n.  rcc'icntciiK'iitc.  (IcspuLS  dr  la  demos- 
tracicin  de  d  hang.  i  Nicli  Ini.  de  f|ue  io>  eroinalíifc  h'gs  del  ieki’)>teo 
Oj'lnorrf'hdltts  aríjns  suii  jíobernad» 's  jiur  fibras  neiadosas  adrener^dcas 
y  colinériíicas.  l’ark'er  ha  ccmclnido  que  en  el  jiez  .  Inirninis.  el  nenro- 
hunior  que  ocasiona  la  exqan.'.ión  de  los  eroinaiiuoros  es  la  acetilcoiina, 
en  tanto  que  el  que  jtrodnce  su  contracción  e>  la  adrenalina. 

192  \'c.isc.  por  ejemplo,  WaRING;  Inc.  ai. 

1  9 1  Proc.  Soc.  Exp.  Biol.  añil  .Mcd..  4i':  455.  1^59:  vc.isc  (.inibion 

CHIN;  ihid..  40:  454.  1939. 

194  Biol.  Biill..  79:  237.  1  940:  Proc.  .Anicr.  Philos.  ,Soc..  .VI:  379, 
1940;  87:  18.  194  1  :  Jour.  Gen.  Physiol..  24:  483,  1941  ;  25:  177.  1941. 


(.Ai'riri.c )  xxxix 


1  KOIMS  \H)S 

l'.ii  lii^  ultiiiiMS  trc'.  capitulo  <ii>cutiuii  >>  l(i>  cfcctus  do  la  oxcitacióii 
sobro  lo>  diversos  ti])o^  do  pri  ilopla'.iua.  So  iii/o  X  'cr  (|U0  ol  procoso  do 
la  oxcitíicioii  tioiio  i.'K'rta.''  c;ir;iciori>ticas  ^i'ui'r.alos,  puo  luoron  doscritas 
}■  ostudiadti^,  y  cu  cierto  prado.  intcrprc;ada>.  Sin  oniharg'o,  quodan  totla- 
vía  dos  aspectos  de  la  cuc>tioii  que  aún  no  han  sido  estudiados,  l'no  os 
el  relacionado  con  las  rcsjmoslas  tropisticas  o  trojúsnios.  y  ol  otro  ol 
relativo  a  los  orgaiais  i'spocializtido.'N  o  estructuras  ([uo  se  han  dcsaria')- 
Iladii  en  los  du'orsi,>s  anuuaU's  jtara  la  porccpcani  de  los  ostniiulos  exter¬ 
nos,  o  sean  los  recejitorcs. 

hd  tt'rniino  ‘'tropismos’  .  lúe  usado  priuicranicnte  por  de  Caudolle, 
en  1(S,S2.  al  designar  al  mmimicnto  de  las  ¡llantas  hacia  la  luz.  "helio- 
tnqiismo".  h',1  concepto  de  tropismos  i'ué  lue.go  desarrollado  en  g'rande 
escala  por  muchos  investigadores  en  el  camino  de  la  tisiologia  veget.al. 
Las  raici's  de  las  ])lantas  son  atraídas  por  la  fuerza  de  graA'cdad.  es  decir, 
crecen  haciti  ahajo;  los  tallos  reaccionan  negati\'amente  \’  crecen  hacia 
arriba.  Las  resiruesttis  de  las  ¡ihmtas  a  la  luz.  a  la  gra\  edad.  ;d  contacto, 
etcétera,  son  ¡lor  lo  general  lentas,  y  resultan  de  ipie  el  crecimiento  es 
dcsi.gutil  en  los  di'S  lados  de  un  tallo  o  raiz.  Ifn  los  años  de  1  88S  \'  1  SS'-h 
Loeh  '  sostu\a)  t[uc  tanto  las  reacciones  de  los  animales  como  l;is  de  las 
¡llantas  hacia  la  luz.  están  gohenuuhm  ¡mr  las  mismas  leves:  v  mas  i¡ue 
ningún  otro  investigador,  lué  él  (¡uien  introdujo  el  conce¡ito  de  los  tro¬ 
pismos  en  la  fisiolo.gia  animal.  Ln  ciertos  as¡iectos.  ha  sido  de  utilidad  es¬ 
ta  am¡)liaci(')n  del  conee¡ito  de  los  tro¡iismos  \  egetales  :  en  otros  as¡iectos 
ha  sido  ¡meo  afortunada.  Tal  vez  sea  cierto  ipie  cuando  un  hidroitle  se 
mueve  hacia  la  luz,  su  res¡niesta  sea  algo  semejante  a  la  de  una  ¡danta. 

1  Dcr  Hchol rapisinus  ilcr  I  iro’  iind  sane  L  lia  einslimniurg  mi!  dem  Helio- 
Iropismus  dcr  I’tlanzen.  Würzburg.  188b. 


790 


FISIOLOGIA  GENERAL 


])CTo  el  nioviniicnto  de  un  insecto  en  dirección  de  l;i  Inz,  es  nn  leiKniieno 
extremadamente  comjilejo.  que  implica  el  ínneionamiento  (K-  nn  ri'cejitnr 
comjilicado  (el  rijo),  de  nn  sistema  nerx'ioso  más  o  inenus  intrincadn.  v 
de  miLscnlos.  ]la  sido  mn_\'  frecuente  que  los  iinestipnidi irr's.  ;d  estudiar 
los  tropismos  en  los  animales,  havan  ]ierdiflo  de  vista  ;d  ureanismn  rpie 
están  estudiando  y  lo  hayan  tratarlo  como  si  fuera  nna  sinqile  masa  de 
protoplasma  indifcrenciarlo,  y  jior  cierto,  como  si  fuera  nn  sistrana  lisico- 
rpiímico  sin  estrnetnra.  MI  análisis  de  la  reaccir'm  ríe  nn  animal  en  tf-r- 
minos  de  sns  tropisniris.  no  jiiietle  reemjilazar  a  sn  análisis  lai  términos 
ríe  la  fisioloí(ía  de  sn  orqnino  receptor,  tle  sn  ner\'io  v  de  sns  nuiscnlos, 

Fraenkel  y  Gnnn,  en  sn  reciente  lihrri  “Orientation  ol  Animáis", - 
abandonan  el  concejito  ríe  Iris  trojiisnios  tal  como  se  aiilica  a  los  anima¬ 
les,  y  usan  términos  tales  crnno  los  ríe  cinesis,  taxias,  orientaciones  trans¬ 
versas  (asi  crnno  las  subrlivisiones  (pie  cada  uno  comprenrle),  jiara  rlefi- 
nir  casos  particulares  en  los  cuales  el  nn  ^amiento  de  nn  animal  es  in- 
lltiido  por  el  merlio  ¡pie  lo  rodea.  La  terminología  de  l'raenkel  (¡unn 
es  complicarla  y.  sep'un  Mast,  "  poco  satisfactoria.  L1  mismo  Mast  jire- 
fiere  empilear  términos  tales  como  kjs  de  "orientaciéin"  o  "reacción’’  (a 
la  luz.  a  la  í^ravedarl,  etc.),  .9in  emliarpii.  el  término  "tropismo"  sipne 
siendo  empleado  corrientemente  en  A’arios  laboratorios  de  l'rancia  c'  de 
Xorteamerica.  *  jiara  rlenotar  la  orientación  involuntaria.  \’  atm  deberia 
rlecirse  forzosa,  de  un  organismo  con  relacii’m  a  la  luz.  a  la  grawdad,  o 
a  algunos  tle  los  demás  factores  de  sn  merlio.  Ls  evirlentc  (pie  los  tropis¬ 
mos  se  observan  de  preferencia  en  los  animales  con  cerebro  poco  des¬ 
arrollado.  Jin  los  ^■ertebrarlos  siqieriores.  la  orientación  con  relación  al 
medio  depende  en  gran  jiarte  de  volición  con.sciente  :  lo  (pie  quiere  decir 
que  en  animales  como  el  gato,  el  jjerro,  o  la  rata,  la  orientacii'in  en  el 
merlio  rleiiendc  en  gran  jiarte  riel  recuerdo  de  experiencias  jirevias.  cosa 
que  también  sucede,  aunque  en  menor  grado,  en  los  vertebrados  infe- 
ririres  como  los  jieces. 

La  literatura  acerca  de  los  tropismos  es  voluminosa.  El  libro  de 
Loeb,  “Forced  Moi’ements,  Tropisms,  and  Animal  Conduct”,  ^  que  va 
es  sólo  de  interés  histórico,  en  su  mayor  parte  es  una  discusión  intere- 

2  Oxford,  I  940. 

3  Science,  9  3 '■  619,  194], 

4  Es  lo  que  resulta  de  repasar  los  trabajos  resumidos  en  los  Biológica!  Abs- 
traets.  durante  los  últimos  cinco  años. 

5  Filadelfia,  1918. 


IKoriSMOS  l'.N  I.AS  ri. ANTAS 


7''1 

santf  <k'l  i)unto  (K-  \  ista  (!(.■  Tara  ci )nii)Ti.‘n(lcr  oslo  jhiiUo  ilo  visia. 

hav  (|uo  ouii-'uU'Tar  (pK'  l.oi'l»  o.-'taha  aniniadn  ]>('r  ol  dosoc>  filusulioo  y 
oa>i  Ti’lipii'Mi,  (lo  (lona ist rar  (pu-  la  ootuluoia  di'  l(i>  aiiiniali'S.  tautn  sn- 
poi'ii  (TOS  0(1111(1  iniori(  iTi's.  ora  di-tiTuiinada  jmr  íuor/as  oxtovnas,  ostnota- 
iiioiito  do  aoui'r(l(i  0(iii  li'\'o>  íi''ioas  .siiiiplos.  1  .o  lialna  inijiri'su maik > 
prandonionto  ol  lioolio  do  (pu'  nii  invonlor  luilnoso  pri'paradn  un  autu- 
inala  (pío  i'cn  avíala  di'  uii  ]iar  di'  oi'lda^  i( il( loloot ricas  i'iulia  vuUorso 
hacia  la  lux,  \  tmiiaha  la  oxi-'ioiicia  do  i'^ti-  autuiiiala  como  ¡^ritcbo  do  la 
oxactilud  do  sus  idoa^.  1 ’or  alpúii  lioiiipo.  la  indiu'iicia  do  l.ooh  tuo 
prandi'.  ]ioro  lUdiUo  ^'0  atonuo.  Asi,  oii  l''.M.  ion  r>uddonlirock oscn- 
hi(')  (pío  ol  iirohloma  do  los  Irojiisnios  ya  no  ti'iiia  la  sipnificaciim  univor- 
sal  ipio  alcan/(’i  \ointo  afios  autos;  do  liocho.  "oii  su  ]iarto  osoucial  so 
hahia  coiivortido  on  un  jirohloiua  do  lisiolopia  dol  nor\io  y  do  ]isicolopia 
animar’.  Roso’  lii/o  una  útil  rovista  do  la  cuosiióii.  hasta  on  un 

lihro  ipto  contiono  citas  hihliopráficas  do  corea  do  tros  mil  trabajos,  l'-utrc 
otras  Inonlos.  contamos  con  la  moiioprtitia  do  Mast.  "l.ipht  and  the 
l’.ohax  ior  oí  <  )rpani>ms". ''  (pío  cnonta  ya  con  m;’is  do  trointa  anos,  y 
ol  libro  do  b'raonkol  \'  (innn,  ya  moncioiiado.  l.a  "y'omiiarativo  l’sychol- 
opA'".  do  \\  ardon,  lonkins  W  amor,  coiilioiio  una  oxlonsa  hihliopra- 
l'ia  (pie  incluyo  niiichos  trabajos  sobro  trojiisnios. 

1  ,a>  rosiino^ta>  trojiisticas  do  las  jilantas  son  do  intorós  iiiiiv  os|iocial. 
'rambión  os  íoiu’iinono  mn\'  iiolablo  la  lacnltad  ipie  tioiion  alpnnos  iii.-'OC- 
tos  jiara  orii'iitarsi'.  pnardando  rolaciono^  oxticlas  con  la  dirección  do  la 
luz,  V  lo  son  ipnalmonto  las  rosiniostas  pah'anoin'ipicas  do  ronacnajos  y 
pococitos.  l'úi  la  discnsii'in  «pie  sipno.  consideráronlos  los  irojúsinos.  jTri- 
moramente  en  los  vopotalcs,  y  liiopo  on  los  animales. 

'TKOl'ISMOS  n.X  l.\S  fl.A.XTAS 

La  cnostii'in  de  los  trojiisnios  es  do  pran  imiiortancia  en  la  fisiolopia 
do  kis  jilantas  v  es  tratada  con  cierta  aiiijililnd  en  alpniios.  annijiie  no  en 
todos  los  libros  sobre  la  materia,  b'.ntro  los  libros  (jiie  dedican  jiarticnlar 
atonci(’)n  a  los  trojiisnios.  están  los  trabajos  clásicos  de  l’leffer.  y  ile 

()  l'.n  el  I  cliihiuh  der  AHíjcmcincn  /’/i'.y.so ¡/i de  Ccllhorn.  p.ig-  68*1.  Leip¬ 
zig.  16  11. 

7  P.iris,  16  26. 

8  Nueva  b'oik.  16  11. 

')  Vol.  2.  PUinta  and  Invcrtchralcs.  Nueva  ’l’oik.  1640. 

10  Pl-I-l-r-'FR ;  Physiology  ol  Plañís.  Edición  inglesa  publicada  por  Ewart, 
3  vols.  Oxford.  1900-1  906. 


FISKJLnGIA  GKXERAL 


7'J2 

Keneck-e  }•  jíjst.  "  Uesfle  que  se  escriliienjii  e>t()>  lil)n).^,  l;i  eue.sti('in  >e 
lia  desarrollado  en  relación  a  kis  conociinientí is  in()dern()>  acerca  de  las 
snhsiancias  ¡najiiiotíjras  del  creciinienti)  n  anxinas.  leste  a.s|n'cti)  de  la 
inatei ia  está  tratado  en  el  libro  de  llox'.sen- )ensen.  '■  taiuhieii,  en  lo 
que  a  fototropismo  se  relicre,  eai  el  de  dn  Itiu’  y  .\  tiei'iibt'rqk,  %■  en  el 
fie  \  an  0\-erbcek.  ''  1 ‘r;icticainente.  todo  el  trtib.ajo  sobre  tropismos  b.a 
siflo  1  Ctilizado  a  jiropcjsito  del  qeoti'opisiiio  {  respui'sla  a  l;i  qra\'edad  ) 

\  del  lototropismo  (  bebotropismo  o  resjaiest.a  :i  la  In/.  ).  (pK'  son  los  dos 
nnicov  ti])os  de  tropismos  qtie  sci'an  coiisider.ados  en  I;i  siguiente  dis- 
cnsiíjn. 

Oi-'.OTKOi’iSMo.  — L.a  Inerzti  de  l;i  qr.aeeílad  es  lo  (pie  b;ua'  ipie  las 
ralees  crezcan  bacia  abajo  y  los  t.allos  bacia  arribti.  bZsto  puede  ser  fácil¬ 
mente  demostrado  en  la  forma  (pie  es  corriente  en  los  Laboratorios  de 
botánica  y  fie  lisioloqia  vcííctal,  cíjlocaiiíL i  semillas  en  qeianiiiaci(’)n  sobre 
tm  disco  en  rot;ici(jn.  Rmqbt  fue  el  piainero  (pie,  en  IMOd,  llexa')  a  cabo 
experimentos  de  esta  clase,  .^i  se  bace  cpie  el  disc()  que  llexaa  lijáidas  Lis 
semillas  tp.re  sobre  un  eje  \'ertical  n  borizontal.  las  r.aíces  crecen  siem- 
]nc  fliriqidas  bacia  tPnera.  y  los  tallos  baci.a  aflentro.  1  )e  este  modo, 
la  Orientación  resnltti  determinafla  ])or  la  fnerz.a  ccntrílnp.a  (pie  se  sobre- 
pjone  al  electo  ríe  la  qraraaLifl.  Aíás  ttirde.  .'sacbs  jntso  a  qirar  kaitamentc 
a  las  ])lantas,  en  derredor  de  un  eje  borizontal,  c(jn  una  c'clociflad  ajiro- 
ximada  de  una  \-nelta  en  diez  o  veinte  minutos.  I.a  rotacirni  lenta  no 
jnodnji)  fuerza  centriinqa  de  imiiortancia,  iiero  en  virtud  del  cam¬ 
bio  Constante  de  jjosicirín,  el  etecto  de  la  gravedad  qncd(S  así  climinafkT. 
Rajo  estas  condiciones,  las  raíces  y  los  tallos  crecieron  en  todas  las  fli- 
lecciones  concebibles,  bd  a])arat(.i  rpie  en  los  laboratorios  de  botánica 

I  I  BliN'hf.KR  y  JOST:  Pt lanzcnphysiologie,  2  vols.  .Jr’nj,  I  92  3-1  924.  Vé.i- 
se  también  MaXI.MOW;  Texthonk  of  Plañí  Physiulitgy .  HíJición  inglc.sa  iiublicad.i 
por  .N’urr.L’ek  y  IJarvey.  Nueva  York,  1930.  Trat.icJo  más  reciente  de  fisiología 
vegeta!,  es  el  Lehrbuch  der  ¡blanzenphyaiologiL-,  de  BÜNNING,  MOTIIliS  y  VON 
WetTSTEIX:  véase  el  vol.  2.  ptar  BÜNNING.  Berlín.  1  939. 

12  Die  \V uchsstof fthcorie  und  ¡hrc  licdeulung  í iir  die  Analyse  des  Wachslunis 
Und  der  W  achstumsbewegungen  der  Ptlunzen.  .lena.  1935.  Edición  inglesa.  Nueva 
York.  1  936.  Véase  también  WhNT  y  THIMANN:  Phylohormones.  Nueva  York 

1  937. 

13  Ergeb.  d.  Biol.,  9:  358.  1932;  I U :  207.  1934;  12:  3  25.  1935. 

¡4  Bot.  Rcv..  5:  65  5,  1  93  9. 

15  Revista  de  la  literatura  antigua  sobre  geotropismo,  en  RAWITSCHER:  Der 
Ceotropismus  der  Pflanzen.  Jena,  193  2. 


( .1- 1 1  rK(  >i’i M  ( 1 


>irvo  ¡lara  realizar  la  rotaeii'm  lenta  de  la>  plantas,  reeihe  el  nombre  de 
"elinostato"  T \éase  la 

Si  se  eoliiea  ;i  nna  r;iiz  o  a  nn  talln  m  pn-'ieion  horiz.ontttl.  despttes 
de  eii'ftd  tit'iniii)  serti  indititlo  por  l;i  eir.'ivedttd.  sn  jninttt  se  doblara  lia- 
eia  l;i  \a  rtieal  t  el  ttillo  baeia  arriba,  la  raíz  baeia  tibajo).  b'-l  intervalo 
(k-  tiemiiii  reipieridii  partí  el  primer  eambio  i)ereeptible  de  dirección,  re¬ 
cibe  el  iinmbri'  <le  “tiempo  de  reacción".  \'  en  Itis  j'lanttis  pne  reaccio- 
ntm  Clin  basttmte  raiiidez.  \-;iriti  entre  diez  v  ochenta  minutos.  No  se 
reiinieii'  ipie  nnti  ¡iltmtti  ipiede  expnestti  a  la  acción  de  la  pr;i\edad, 
inte-  pne  tmti  írticcii'm  del  tiempo  do  reacción,  a  la  cnal  se  le  llama  "tiem- 


[  i^.  1  ()'>.-  Un  clinosl.ito,  tirrcgl.ido  p.ir.r  h.iccr  qiio  un.i  pl.inm  j;iio 
011  dorrciior  de  un  ojo  liorizoni.il. 


pu  (le  jiresentticion".  l’ara  peder  medir  el  tienpio  de  |rresent;ición.  se  e.x- 
lione  a  l;i  aeción  de  la  1"  '■'1  itilKit  ^lor  inter\'alos  de 

tienijio  vtiriables,  \-  en  sepiiida  se  suprime  la  acción  de  la  grtu'edad  con 
;i_\'itda  del  clinostíiln.  .Si  el  tiempo  de  exjiosiciiin  ha  sitk.i  sitliciente.  la 
])lanta  resjiondera  tu’m  des]ines  de  haber  sido  colocada  en  el  elinostato. 
l'.l  tiem])o  de  jiresentación  es  decididamente  meneir  pne  el  tiempo  de  reac¬ 
ción,  y  de  ordinario  no  jiasa  de  dos  a  cntitro  mimitns.  Al  inter\-alú  entre 
lo.s  finales  del  tiemjio  de  jircsentación  y  del  tiempo  de  reacciiSn,  se  le 
Ihima  "tiempo  de  latencia"  o  "periodo  latente".  La  misma  terminología 
se  emiilea  jiara  los  diversos  ti]Kis  de  tropismos.  Le  este  modo,  el  tiempo 
de  reticción  jniede  ser  dividido  en  tienpio  de  ]>resentación.  o  tiempo  mí¬ 
nimo  (|ne  debe  actuar  itn  estímulo  para  producir  nna  resjinesta.  }'  pe- 
riock»  latente. 

La  dnración  del  tiempo  de  presentación  depende  de  la  intensidad  del 
■excitante,  la  que  puede  hacerse  variar  empleando  la  fuerza  centrífuga 


794 


r  I  S I  o  L  ( )  G I  A  G  !■:  X  F.  R  A  I . 


en  lug-ar  de  la  ^M'avcdad.  Id  cuadni  si.miiente  iiiueslra  el  restiltadn  de  un 
experimento  de  Kutten-l'elkellianni^.  tmnadu  fiel  lihre)  de  P>enecke-jost. 
V  demuestra  cómo  el  ticmi)i)  fie  ])re>eiitacif)n  es  im  ersamenle  jua i])orcio- 
nal  a  la  magnitud  fie  la  fuerza  centrífuga. 


Fuerza  centrifuga  en 
términos  de  gravedad 

Tiempos  de  prescntuíión . 
en  segundos 

Fuerza  X  tiempo 

46 

7 

n  o 

24 

1  2 

287 

4.84 

60 

290 

0.76 

415 

315 

0.25 

1,300 

325 

0.14 

2,230 

1 1  2 

0.08 

3,900 

3  1  2 

0.04 

7,800 

3  1  2 

.\sf.  ¡¡ues.  el  tiem|)o  fie  ])re.sentaci()n  es  im-ersamente  ] iroporcii mal 
a  la  intcnsiflad  del  e.xcitante.  y  en  consecuencia,  el  ])roduct(i  fie  la  inten- 
sidafl  fiel  excitante  ])or  el  tiempo  flurante  el  cual  flehe  estar  actuando 
])ara  ser  efectivo,  es  constante.  Ifsto  viene  a  (|ueflar  com])rendido  en  la 
ley  f|ue  Ifis  autores  alemanes  llaman  "  Reizmengengesetz  o  “  I ’rodukt- 
gesetz",  que  se  consiflera  aplicaltle,  iifi  sólt)  al  geotro])ismo.  sino  también 
al  fototropismo.  La  jtrimera  flesignación  alemana  jmede  ser  traducitla 
“ley  de  la  cantidafl  de  excitante";  la  seginifla.  "le_\'  fiel  ])rolucto  .  pa¬ 
rece  mejor. 

L1  mecanismo  de  la  resjniesta  geotrójiica  es  coinjilicado.  Zimmer- 
mann.  en  su  valiosa  revista,  sugiere  el  siguiente  csf|ucma  ]tara  con¬ 
siderar  las  diversas  fases  del  geotropismo : 

.T.  Suscepción  (percepción),  (pie  implicu  los  efectos  directos 
fisicos  y  quimicos  de  la  gr.rvcd.id. 

b.  Excitación  o  inducción,  que  es  La  respuesta  biológica  des¬ 
conocida.  a  dichos  efectos. 

c.  bormnción  de  la  substancia  excitante. 

d.  Conducción  de  la  substancia  excitante. 

e.  Reacción  final,  que  comprende; 

1  .  Cambios  en  las  condiciones  osmóticas. 

2.  Cambios  de  crecimiento. 

Consideremos  primero  la  percepción  del  excitante.  Desde  los  ex¬ 
perimentos  tempranos  de  Cisiekski  y  de  Charles  Darwin,  quedó  demos- 


Fase  sensitiva. 

Fase  de  conducción. 
Fase  motora. 


16  Véase  MAXIMOW:  !oc.  dt. 

1  7  Ergcb.  d.  Biol.,  2;  1  1  6,  1927. 


f.l'd  I  KlM'lSMO 


tr.'idii  (lUi’  l;i  iiiiica  |':ii'U‘  m'u.sÍI ilc  (1^‘  una  rai/.  ii  lU'  un  coli'ojuili'  (  lioia 
l)i'iniana  lU'l  tn^o  n  df  dtra  Manilla  luonucotdodDUOa  lai  ma'uuuauiuu  1 , 
fs  la  ]iunta.  Si  m.-  k'  cnua  u^ta.  un  iinuda  ya  ninguna  imsihilidad  do  ros- 
|)Uo>ta  .yoi  iirt)|)ioa.  k.n  lallns  un  ]iooi>  mas  dosaia  ulhuk >s  ^  do  l  'icia  jalhi. 
Lcf'idiiíiii  .\'(7/;7'í/ u; .  uio.  i,  llorzn”  laioonlro  i|uo  le  >taisil)lo  a  la  "ravodad 
ora  una  /,i>ua  a¡iioal  do  11  a  IS  uim. 

I'.''  |)d>ilik'  t|uo  la  iioroo])oii)u  do  la  ,ura\odad  doulro  do  osa  ]'uuta  o 
zona  siaisitixa.  sea  dolñda  a  la  inosonoia  do  oslaloliios.  os  dooir,  do  os- 
tinoturas  (¡no  oaiai  liajo  la  iulhuaioia  do  la  ,i;ra\a'dad.  kin  als^uuas  plantas, 
las  rociónos  suusiliU's  a  la  pra\odad  ountionon  m'anus  do  alini(.k’)n  quo 
i aon  on  ol  xaio  (kd  i'ri'tiijilasiua  do  la  ondula,  k.s  lo  (|uo  doinuostrau  ola- 
lanunlt  ki.''  ti  q  mas  ik'  llalioihmdi  t  7' o  aso  la  kiq.  IHlt.  ,\uu  outiudo 


kig.  lio. — Sección  longitudiiml,  modi.in.i.  del  c.isque- 
ic  de  iin.i  r.n/  adventicia  de  lioripa  amphihui.  Todcas 
los  grano.s  de  almidón  se  han  a.scntado  en  el  polo  infe¬ 
rior  de  las  células.  (Según  Ncmcc.  de  Haberlandr.') 

alqunos  ujiinan  c|uc  los  cstaitolitos  son  de  primordial  importancia  para 
la  percepción  de  la  gravedad,  otros  se  inclinan  a  dudar  de  que  la  caída 
de  los  granos  de  almidón  tenga  alguna  significación  en  los  geotropismos. 
La  supresión  de  los  granos  de  almidón  no  parece  afectar  la  respuesta 
geotróiiica.  i*'  Zimmermann  concluye  que  la  primera  fase  de  la  suscep- 

18  klAWKtac:  Ann.ils  of  Dot.,  47  :  503,  1933:  vense  tumbién  HABER- 
I.ANDf;  Sitzungsberg.  Prcuss.  Akad.  Wiss.,  Phys.-Jdath..  Klasse.  1  86,  1937. 

19  SyrE:  Zeitschr.  f.  Bot.,  35:  129,  1938. 


796 


FISIOLOGIA  r.KXERAL 


ción  puede  describirse  apro¡JÍadanieiite  como  ini])licand(i  al,<,um  despla¬ 
zamiento  del  contenido  de  la  célula.  1  .os  efi-ctus  (|ue  estu  pueda  iirodu- 
cir  en  el  protoplasma  no  parecen  claros,  como  lanijioco  la  naturaleza 
de  la  excitaci(3n  d  inducciijn. 

En  cuanto  a  la  jiroducción  de  una  subslam-ia  excitante,  ha  habido 
cambios  de  punto  de  \'ista  desde  ipie  la  re\ista  de  Zimmermann  lúe 
escrita,  lél  ])cnsó  en  substaneia.s  jiroducidas  de  manera  dliereneial  en 
los  dos  IikIos  de  una  raíz  o  tallo,  l.a  ojiiniiin  modi-rna  que  se  halla  íor- 
mulada  en  términos  de  la  teoria  auxinica.  es  aceptada  generalmente. 
Asienta  que  después  de  la  e.xcitación  ,qcotr(')|)ica,  se  sique  produciendo 
la  misma  cantidad  de  auxilia,  pero  que  como  resultado  de  la  excitación, 
ésta  se  distribuye  desigualmente  en  la  regiiin  de  la  raiz  o  tallo  en  creci¬ 
miento.  Tal  o])inii)n  moderna  se  funda  en  ex] x-rimentos  de  Itolk  y  de 
Cholodny,  quienes  demostraron  que  durante  l.a  respuesta  geotnipica.  no 
aumenta  el  total  del  contenido  auxínico.  .Si  se  coloca  a  una  raíz  o  a  un 
tallo  en  posición  horizontal,  se  acumula  más  auxin.a  en  el  lado  inferior. 
Cholodny,,  y  más  tarde  WTnt.  consideraron  que  esta  desigual  distribu¬ 
ción  es  el  resultado  de  un  molimiento  electroíoréticii  de  la  auxilia,  bajo 
la  influencia  de  un  potencial  bioeléctrico  entre  los  lados  superior  e  inte¬ 
rior.  .Sin  embargo,  los  que  han  puesto  a  ])rueb.a  esta  bijx'itesis  eléctrica, 
por  desgracia  no  han  encontrado  sino  jioco  o  ningún  apoyo  para  ella.-’ 
Si  se  conservan  las  raíces  en  la  oscuridad,  entonces  no  aparecen  auxilias, 
y  la  rcsjniesta  geotréijáca  deja  de  ])rodiicirse.  .Sin  embargo,  en  tales  raí¬ 
ces  puede  haber  percepción  del  excitante  gra\'itario.  y  juicde  hacérselas 
responder  si  se  les  administran  auxinas.  --  Cuando  las  raíces  son  trata¬ 
das  con  eritrosina  (colorante  fotodinámico  )  jiierden  su  taciiltad  de  res¬ 
ponder  a  la  gravedad.  La  razón  no  es  clara,  ])ero  según  .Syre,  esto  no 
es  debido  a  la  destrucción  de  las  au.xinas,  como  lo  habían  pretendido 
autores  anterioi'es. 

T.a  reacción  final  que  jiroducc  iiicliiiacii'm  geotrójiica  de  una  raíz 
o  de  un  tallo,  ocurre  ordinariamente  en  uña  región  en  crecimiento,  a 

20  Parj  discusión  de  l.i  teoria  auxinicii  y  referencias  a  I.i  lilcr.itur.i,  véase 
WEXT  y  THIMANX  :  Phytohormones.  Nueva  York,  IQt/. 

2  1  Cholodny  y  SANKF.WITSCH;  Plant  Physiol..  12:  385.  1<)37;  CLARK: 
ibid..  12:  409.  737.  1937. 

22  Bot.ILS:  Kon.  .Akad.  W'ctensch.  Amsterdam.  Proc.  Sed.  Sci..  41:  I  0 1  . 
1938. 

23  SVRL.:  Zeilsclir.  f.  Bol..  33:  1  29,  1938  —  este  da  reíerencia.s  de  la 
literatura  anterior,  k'éase  también  SKOOG:  Jour,  Cell.  and  Comp.  Physiol..  7:  227, 
1935. 


¡■■(■1(11  KoriSMo 


ci(.'na  (l-i'iai.(,".a  -le  la  ininta  'ciim! ilr.  (.ai  cu\a  rc;.^i(ii!  \a  hi(,'inuis  lidiar 
■  lia.-  la  auxilia  --c  a(.'uniula  lai  iiia\dv  (■(■iKaaiiraridii  (U-l  huid  int(.‘ridr  del 
talld  (I  raí/  ('dl(  nadd^  ln  u  i/diitaliiKiite.  I'.^le  aiinuaUd  di.'  Cdueeiit  raeidii 
ha'.e  i|ue  la  \el('(  i(iad  de  ere(’iniieutd  auiiuiiti.'  i  n  (.1  lai!"  inferinr  del  talld 
y  dixiuinuxa  (.ai  (.1  lado  iiilericr  di'  la  raí/.  1  )(.■  a(|Ui  (jiie  (.1  tallo  .xe  (.lohle 
hacia  arriha,  y  la  raí/  hacia  ahajo.  ,'■'(.•  recordara  i  \  ea^e  el  h  aiHlulo  .\  1  X  I 
(|tie  taiiid  en  la>  raiee.x  eoitio  eii  lo?-  tallos,  lax  eone(.aii raeioiie.'-  j leiitua'tas 
de  auxilia  aiiuieiitan  la  r'cloeidad  del  ereeiuiieiiio.  en  tanto  (|ue  la>  eon- 
(■(ait raciones  altas  la  disininuyeii.  Sin  einhareo.  (.  n  las  ralees,  la  disniinn- 
(.¡oi!  liel  cret'iinieiito  ticiu-  hiLtar  :i  i-oiK'en- 
!raci(ines  nitieho  mas  haj-is  ihk'  cu  (.-1  tallo 
I  \  ('a-i.'  la  h'iy .  -U  '  ■ . 

I' I  I  I  ( ]  I  KOI' 1  s  M  o,  1  .ii  (ai(.'sti(’ni  (Icl  t’oto- 
trojiisiiio  (.11  las  |ilaiilas  me  r(.'\isa.'la  iior 
dtt  l’.iiy  y  X'nernheryk  en  tin  trahajo  (U' 
mas  (k-  ,s|H)  páginas,  mas  r(.'eientemeii- 
te.  1 K  ir  \  an  <  h'er!  i(.'(.'k. 

l'.n  ^eiR'ral.  (.'1  trahajo  sobre  tototro- 
]iismo  rs  jiaralelo  al  rekatir’o  al  Geotropis¬ 
mo.  C  nando  las  ludas  los  tallos  se  viu'l- 
\-en  hacia  la  luz.  sc  dice  (pie  son  íotolr(')- 
]iicos  iiositivos ;  las  raíces,  por  lo  General, 
se  doblan  en  sentido  conlrtirio.  y  tienen 
lotolropisnio  ncG'titivo.  .Fm  el  caso  de  las 
1  llantas  acn.átieas.  o  tic  las  plantas  rpie  cre¬ 
cen  en  el  a,G  tta.  las  respuestas  tainlrarias  de 
hojtis  y  raíces  pueden  ser  brillantemente 
demostradas  (véase  la  bdif.  111  ).  F1  foto- 
tr(j])isnio  no  es  exelusi\'o  de  las  plantas  sn- 
Ijcriores.  sino  (pie  también  lo  ]iresentan 
las  aleas,  los  Iioiigiis.  los  iiiusg-os.  etc. 

.\1  tiempo  (pie  transcurre  desde  <pie 
enpiieza  a  iluminarse  una  estructura  vcgc- 
tal  hasta  (pie  se  observa  una  respuesta  vi- 
xible.  se  le  llama  (  como  en  el  caso  del  Gcntrojiismol  "tiempo  de  reacciem". 
.\demás.  el  tiem|io  de  presentación  tiene  ig;tial  siGitificatlo  epte  en  los  estu¬ 
dios  del  Gcotrtipiismo.  y  pior  lo  G-cneral.  su  valor  es  de  sólo  uua  peqtteña 

24  Ergcb.  d.  Rlol..  ^ S .  t0t2:  10:  207,  1934:  325,  1  935. 

2  5  Rol.  Rcv.,  5  :  65  5.  16  36. 


l'jj,  ]  ]  1, - rouuropismo.s, 

po.siiivo  dd  mllci  V  ncg.uivo 
(le  1.1  r.n/.  Pl.riitit.i  de  nios 
tn7a  con  sn 

i.ii/  en  el  'F'mi- 

n.roon  de  un  .xolo  l.ido.  (^ue 
c.st.i  indie.ido  por  l.r  dirección 
de  l.vs  flech.is.  Id  m'lo  sc  h.i 
dobl.ido  h.rci.i  l.i  luz.  v  l.i 
r.iiy  en  dirección  coniixiria. 

(Según  Sir.isburger.  Noli, 
Schenck  v  K.irsten.l 


F 1  s  I  o  LOG  r  A  G I-;  X  I-;  r  a  l 


7ys 

fracción  fiel  lieni])í7  de  reacciini.  Se  llama  "umhrar’  a  la  cantidad  minimti 
de  Inz  necesaria  partí  jn'odncir  nna  resjaiesta  liili>ir(')j)ic;i  (jl).-^er\:il)le.  1  .ns 
di\'ersf)s  tintures  difieren  en  cnanto  ti  la  map'nitnd  del  \alor  nnil>ral,  y  dtin 
valores  de  2.3  bujías-nielro-sepninflo.  partí  la  idanlila  de  .  Íív/m.  1  .;i  ley 
del  jiroducto  ( RL’isiiu'iu/oit/r.'ícl.c )  parece  .ler  \'tdedera.  y  el  tieiii]»)  de 
])rescntación  varía  en  rti/ani  inversa  de  l;i  intensiflad  de  la  In/.  l''.>to  está 
ilustrado  en  el  cuadro  siguiente,  lomado  de  la  fi^iololíiíl  ve,L;elal  de  lle- 
necke  y  Jost.  y  basado  en  los  flatos  de  l'X)d,  de  l’.laanw,  jiara  .  It'c/íi/  ; 


Duración  de  la 

1  n lensidad ,  en 

Intensidad 

iluminación 

bujias-nielnt 

X  tiempo 

43  horas. 

0.0001  7 

26.3 

6  horas. 

0.00085 

1  8.6 

1  hora. 

0.00477 

1  7.2 

4  minutos. 

0.0898 

2  1.6 

4  segundos. 

5.456 

21.8 

0.01  segundos. 

1 .902 

1  9.0 

A 

0.001  segundos. 

26.520 

26.5 

Este  cuadro  sólo  contiene  algunos  ejemjilos  fie  las  ciirtis  obtenidas 
por  lilaauw ;  Bo\'sen-J  ensen  jiresenta  un  cuadro  más  completo.-'’  Este 
último  autor  bace  notar  fine  es  muy  notable  que  la  ley  del  iiroducto  (o 
sea.  en  el  caso  fiel  fototro]ii.smo,  la  lev  dc  Bunsen-Roscoe -'  )  se  ajuste 
tan  bien  a  los  j:)roccsos  fototrójácos.  sieiulo  así  f|ue  no  se  tidtqila  tan  bien 
a  procesos  fotoquimicos  simples,  tales  como  el  f|ne  interviene  en  el  en- 
negrecimiento  fie  un  papel  fotográfico. 

lel  efecto  de  la  luz  intermitente  ha  sitio  estutliatlo  ])or  Xatbanson  y 
Pringsheim.  En  el  ojo  humano,  si  los  períodos  de  luz  }■  fie  oscuridad 
se  suceden  lo  bastante  rájádamentc,  se  tiene  una  .setnsaciini  continua  de 
luz.  Además,  el  efecto  )jrf)flucido  en  tales  casos  depende  de  la  cantiilad 
total  de  luz  a  que  es  expuesto  el  ojo,  y  es  bastante  iiiflepeiifliente  fie  la 

26  Die  XVusch.sstoíf ihcorie,  ele,  .Jena.  1935.  También  la  traducción  inglesa, 
Nueva  York,  1  93  6. 

27  En  los  sistemas  fotoquimicos,  la  ley  del  producto  es  designada  “ley  dc 
Bunsen-Roscoe",  en  atención  a  que  fué  descrita  por  primera  vez  por  Bunsen  y 
Roscoe,  en  1  862.  Aun  cuando  esta  ley  fué  aplicada  por  vez  primera  al  ennegreci- 
miento  del  papel  fotográfico,  no  es  exactamente  aplicable  a  tales  sistemas  fotoqui¬ 
micos.  Para  una  discusión  de  este  asunto,  véase  WFIGFR't:  Die  C'hcmischí‘n  Wir- 
kungen  des  Lichts,  pág.  83.  Stuttgart.  1911.  La  ley  de  Bunsen-Roscoe  se  ajusta  a 
algunas  reacciones  foloquimicas  simples. 

28  Jahrb.  f.  Wiss.  Bot,,  •/ a  :  1  37,  1908, 


!•()  rd  l  KOl'lSMl) 


700 

<liir;u’i( )ii  (le  cadii  iifidiulu  ili'  lu/  \  df  1 '■'Cviridad.  l'.sia  es  la  lev  de  ’lallu't, 
emiiieida  dexK'  liaee  má,--  de  un  ."iul".  Xalliauson  \  1 ’rini;slieiin  imsienm 
a  iiriR-lia  \arias  ¡)lanta'-  _\  eiiecuuraron  qi’e  >e  aiu>lan  de  niodu  si>ri>reu- 
deiUe  a  la  le\  de  'rallml. 

l'.n  el  e>ludio  de  las  re^imesias  a  la  luz  existen  alqnnos  iin>l)lein;is 
esjieeiales  i|ne  im  m'  j)resfnlan  en  el  estnilio  tlel  qei it r( ipisino.  L  nandt'  nn 
orqanii  \a-,qetal  >e  \  tiel\e  liaeia  l;i  Inz.  el  ereeiniienln  desigual  inulfia  ser 
ilehido  a  que  la  planta  i'reeiera  v-n  la  direeenMi  ([iie  le  lleqtm  leis  r;i\os. 
l.iis  priinefd.s  tintures,  edinn  ])iir  i-jeinpln  de  L  andolle.  pensaron  qtie  la 
dilereneia  de  iiUensidtid  Inniinosti  eoitstitniti  el  ítietor  deterniinante.  Mti 
etnnhio.  el  "ran  iito-i isioloqo  .'s;u-hs  insistiti  en  que  era  l:i  direeeioti  de  los 
rayos  lo  (pie  Imeiti  que  l;i  pl;nu;i  pinini.  Con  el  objeto  de  decidir  entre 
los  dos  ])nnlos  de  casta.  ]niede  nn<i  ennejqreeer  o  soinbretir  l;i  mitad  de 
tni  eoleoptilo  o  de  otra  estrnettirti  ei'.qeltil,  e  ilninintir  Ine^o  l:i  otra  mitad 
eon  rtiyos  i¡ro\  enientes  de  ctiaKinier  dirección  dcsetuhi.  ([ne  pueden  llegar 
di‘  enaliptii-'r  l.ado,  o  desde  aiaabtt,  Segñn  llenecke  e  lost  (loe.  cit.').  este 
expiaamento  Iné  retili/.ado  jior  primera  eez  jior  Charles  Darwin.  e  más 
tíirde  por  eon  (  mtlenherg  e  por  Under.  l’nede  ser  demostrtulo  eon  toda 
ehiridad,  (pie  l:i  respnestti  íotot ri'picti  es  independiente  de  l;i  dirección 
de  los  laiyos  luminosos,  poripie  eadti 
eez  l;i  planta  se  dobla  tilejándose  del 
lado  eime.gf (.'cido. 

1  .;ls  phmttis  no  son  ignalmente 
sensibles  a  las  diferentes  longitudes 
de  omití  de  Iti  luz.  Para  imti  reeistti 
de  la  lilertitiirti  til  respecto,  eétise 
jobnston.-'-’  La  l^ig.  112  mnestrti  Iti 
eficiencia  reltüivti  de  Itis  diferentes 
Ion, git lides  de  ondti  para  J’liycoitiyet's 
hhiki'.s'h'LUiii.';,  ] ’livi-nnivi'i's  iillciis  y 
l’Hohohi.s.  b'né  tomada  de  nn  trabti- 
jo  de  Castle,  cuyos  dalos  indican 
qne  la  mayor  sensibilidad  está  en  el 
eioleta.  entre  dOO  v  430  mp.  Los  jiri- 
mitivos  datos  de  Pdtianw  habitin  co¬ 
locado  el  máximo  de  sensibilidtid  hacia  una  lon.gitnd  de  onda  nn  poco 

2^  En  el  libro  (de  DUGGAR:  Biologicül  Elíücts  ot  Radiation,  2:  1,073, 

Nueva  York,  1936. 

3  0  Jour.  Gen.  Physiol..  1  ■  701,  1931. 


360  400  440  480  520  560  600  640 
Longiiud  de  ond.i  -  mu, 

bilí.  1  1  2. — íificiencia  rcl.niv.i  do  Lis 
ditoronlos  longiiiidos  do  onda  on  la 
producción  do  la  rospuosta  do  Phyco- 
nnii't'S  blakcslcanus  (con  rayasl  :  on 
Phycomycc.'i  niU'ns  (circnlo.s  llonosL 
.según  Blaauw  :  y  on  Piioholiis  (circuios 
huocosL  según  Parr.  (Según  Casllo.l 


800 


FISIOLOGIA  GENERAL 


mayor.  Los  resultados  ijiie  muestra  la  11-.  se  <  >1  )t  m  íen  m  oi 'U  iil- 

tros  de  colores.  Má.s  rc'cieutemeute.  jiara  estudiar  la  seusiliilida<l  luto- 
tr(')]dca  del  coleo])tilo  de  .k'cna  a  diiereutcs  louydtudes  de  i.uda.  ji'hus- 
ton  ha  empleado  un  im aiocromadi ir  especialmente  cciustruidn.  1.a  l'iy. 
lid  muestra  sus  resultados.  L.xistu  uu  pronunciado  m;i.\imo  di-  'CUsi- 
hilidtifl  a  440  mu.  y  un  seyundo  má.ximo.  a  47,s  mu.  'J'ouiaudo  en  conside- 


41)00  4200  4.400  4ÉC0  4200  5000  5.200  6.400 


I  ig.  11  ”5. — Scnsibilidncl  folotrópic.i  ele  los  co- 
k'optilos  de  la  avena  iluminados  con  diferentes 
longitudes  de  onda.  En  las  ordcnada.s.  valores  re¬ 
lativos  de  sensibilidad:  en  las  abscisas,  longitudes 
de  onda  en  Angstroms.  (Según  .Johnston.) 

ración  estos  datos.  Castle  cducIux'Ó  f|ue  en  l’liyc/nnyccs,  la  -percej)- 
ción  de  Iti  luz  es  debida  a  un  pigmentii  tlel  ^ru])ii  del  cítrutenu  (es  decir. 
<L  un  ]jionicnto  carotenoitle ) ,  cti}.'!  ]ireseiu'i:t  looró  dcmostrttr  en  esta 
clase  de  células.  W’ald  y  dit  Bu\' Henearon  ;i  una  crmclusión  seme  j:mte 
jtara  el  cuieojttilo  de  Avena,  y  también  demostraron  l;t  jtresenciti  de  un 
¡tigmento  carotenttide.  La  idea  ha  sido  sosteuicht  fuertemente  jtor  Ih'iun- 
ing.  ([uien  encontri»  que  en  FUoholits  hrty  un  má.ximo  de  .sensibilid.ad 
a  la  luz  hacia  445  y  4S5  mu  y  (|tie  estos  máximos  corrcsjiouden  ;il  má- 
ximr)  de  absorción  de  luz  por  un  ])igmento  carotenoide  <pte  existe  cu 
dicho  hongo.  í’ünning  encontró  que  --Ivcini  se  halla  en  situación  se- 
meiante. 

ti  Smithsonian  Mise.  Coll..  92:  N?  11,  1934:  para  otros  datos  sobre 
Aceña,  véase  HaiG:  Biol.  Bull..  69:  305,  1  935. 

32  Coid  Spring  Harbor  Symposia  on  Quant.  Biol.,  3:  224.  1935. 

33  Science.  84:  247,  1  936. 

34  Planta,  26:  719,  1  937:  27:  148,  1  937. 


I !'( )rK(  iri  s  M I ) 


SOI 


l’iir  al, ”1111  tiiiii|)(i.  la  laiiu-ipal  lianaa  del  á  iti  >ln  íuó  la  de 

IllaauNN',  (|iu'  tiu'  an I] 'haiiU'nU’  di^ciuida  \  di'Iiaiida,  i'ii  jtarU'  dchido  al 
rararicr  cxia-K-mc  di-  la>  i  >1)mi\ aiai  im>  dr  l’.laauw,  \'  m  i'arii.'  jiinínu' 
(■^ic  1 1 1  \  fs!]  i^adí  *i  na  1m  lía^laiiH*  aniliK'iMx»  jtara  SM.sivau'r  ([ik*  Iiahia  i'o- 
i'l  1  >1 1  il 'Irma,  l'.n  l''(l'>,  '.iisimai  i|iu’  la  n.'-'i 'lu'.-'la  liil(ilr(’)|)ii.'a  rra 
dcliida  ]  tíih'Í] 'almniic  a  una  la-aiadun  ¡uli  ii(uimi<.-a  rrx'n'.sil ilr.  ni  la  nial 
lina  Milislanna  Idi 'M-n.-il'lr  rra  «Uaiiclida  ni  la  luz  v  rrn  ansí  mida  ni  la 
"-'(111  idad.  l'.l  i'iinl"  c-nicial  de  l.i  tniria  de  l'daanw  rra  (|iu'  la  In/  idnada 
(  tnl"  dircct"  sclirc  el  crcnniinit".  .Si  la  inlnisidad  dr  la  hiz  rs  drsi”nal 
sclirr  1"..  d"s  lados  dr  nii  ('.r,”an"  vr”rlal.  hahra  rrrriinirnt"  drsi”nal. 
(|nr  da  ¡inr  resultad"  rl  nirciaainirnt".  l'daanw  liiz"  nirdiricnrs  r.\ar- 
tas  drl  rlrrl"  dr  la  In/.  lant"  .s,  ,1'rr  rl  r rrriniinn "  dr  las  rrlnla.s  drl  rsim- 
ran,”i"  dr  / ’/ii-,-, -.s-,  rcni"  sulirr  1 1 rüiintlms  iilol'nsits.  jilaiUa  dr  la 
lamilla  drl  .niras"!.  l-'.n  rl  i>rlmrr  raso,  la  In./  pnidni"  anmrnt"  dr  la  vr- 
Icridad  drl  rrrrimirnt".  y  ni  rl  sr,”imd",  disminnrii’m. 

Imjirrsii'iiad"  per  las  ideas  dr  Idaanw,  dr  ipir  rra  una  rrarrit’in 
l"t"(|inmira  rrxcrsililr  la  ransantr  dr  la  i'crrri'ric'in  dr  la  luz.  \'vl)rr”h 
rstndi"  rl  rorliririUr  n-rmir"  drl  tirmp"  dr  ] irrsrntarii'm  dr  la  rrs]nirsui 
l"t"lr"iiira  dr  la  i'lantila  dr  . /fnin.  y  nirciiln')  (pir  rl  tirni])"  dr  i>rr- 
sriilarKin  im  \aria!>a  niii  la  trnyirratnra.  1"  nial  nmstituia  ínrrtr  rxddrn- 
na  dr  (pir  la  rrarric'm  imi'lirada  rra  rralmriUr  |■"t".plimira  (  vrasr  la 
pa,”-.  .s'ifi).  Sin  nnhar”".  traliajand"  nm  la  misma  rlasr  dr  malrrial.  la  in- 
vr.sti,”ad"ra  .M .  S.  dr  \' rir.s  ■■■'  "litnv"  inara  rl  mi  valor  dr  2.(\  ns 

decir,  nn  rorfirirnlr  tdrmico  mas  liini  rarartrrisiiro  dr  las  rracrionrs 
i|nimiras  ordinarias,  (pir  dr  las  lolo(|nimiras. 

Imi  las  iiltimas  r.xiiosirionrs  dr  sn  troria,  Hlaanw  tro]icz()  con  diíi- 
cnlladrs  para  r.Ni'licar  la  transmisii'm  dr  los  rfrclos  dr  la  rxcilaciiiii,  tal 
como  sr  .salir  (pir  ocnrrni  (  vra.sr  nuis  adrlantr  ).  Solide  li-sic  v  otros  pim¬ 
íos,  ha  sido  rriticado  por  Lnndcyardh,  v,,n  (dnttniliero-,  l'isrk,  Ik'vcr, 
Wnit,  P.oysni- Iriisrn  y  dn  Pmy.  l’ara  rrfrrrncia.s  a  estos  autores  y  para 

Rccuoil  Tnv.  Bol.  NccrI..  :  200.  1()00;  Zcitschr.  f.  Bol..  6:  64  1. 
10  14:  7:  465.  1015:  Mcdd.  v.  d.  1  .indhouwhoo^sch.  Wdigcningc-n .  /s:  01. 
1018.  BRACNl  lt  (hrgeb.  d.  Biol..  2:  05.  102/  )  h.icc  un.i  rcx’ist.i  de  la  teoría 
de  BI.AAC'W. 

5  6  V'éase  también  CASri.i;:  Jour.  Cien.  Physiol..  /?:  42  1.  10  50:  WlF- 
(  IIUI.I.A:  Bcitr.  /.  Biol.  d.  Pflanzcn.  /O:  571.  105  2. 

5  7  Ber.  d.  Deiinscli.  Bot.  Gcs..  5  0:  542.  1  012. 

58  Bcr.  d.  Doiusch.  Bol.  Ges..  5/  :  255.  1  015.  Rccueil  T'raxn  Bot.  Néerl.. 

/  /  :  10  5,  1014. 


802 


riSIOLOGIA  GENERAL 


iin  ataque  general  a  la  teoría  de  Pilaaiuv.  \-éasc  el  lihro  de  jenseii. 

ya  inencionad(j. 

Con  rclaci(í)n  a  los  di\-ersu5  in'ganos  vegetales,  |)iu'dc  deiiK i.strarse 
que  como  en  el  caso  de  la  rcs]niesta  geotrójáca.  hay  una  regic'm  ¡¡ercep- 
tiva  en  la  punta,  que  ¡lercihe  el  excitante  y  lo  trausiuitc  a  la  regicni  en 
ci'eciiniento,  a  cierta  distancia  de  ella.  1.a  demristraciíni  de  la  existencia 
de  una  región  jjerccjjtix-a  en  las  punta.s  de  coleo])tilo.s.  etc.,  lué  original¬ 
mente  debida  a  Charles  Darwin,  quien  llevó  a  cabo  muchos  ex|)erimcn- 
tos,  en  los  cuales  cubría  varias  ¡jartes  de  los  (jrganos  vegetales  con  jiapel 
de  estaño  u  otro  material  o¡)aco.  Después  de  Darwin,  warios  autores  de¬ 
mostraron  que  determinadas  substancias  pasan  de  la  regiéai  estimulada 
a  la  región  en  crecimiento,  y  que  si  la  punta  es  seccionada  y  \  ueba  a  ti- 
jar  por  medio  de  gelatina,  flicbas  substancias  ]jasan  a  tra\es  de  la  gela¬ 
tina  f Boyscn-Jensen,  Paal,  .Stark).'**’  Jñi  los  i'iltimos  años,  la  inter])i-e- 
tación  del  fototro]jismo  se  ha  desarrollado  siguiendo  los  lineamientos  di‘ 
la  teoría  au.xínica.  Para  jtoder  seguir  su  desarrollo,  deberá  consultiirse 
el  libro  de  Boysen-Jensen.  b'ste  autor  ¡)ien.sa  (|ue  cu.ando  se  ilumina  un 
coleoptilo  hasta  ¡jrovocar  una  re.s])ue.sta  Íotoín'jpica.  no  aumenta  la  can¬ 
tidad  total  de  auxilia  producida,  y  cita  a  varios  autores  (|ue  lo  apoyan. 
Lo  fjue  sucede  en  la  punta  riel  coleoptilo  iluminado,  es  que  la  auxilia  se 
distribuye  desigualmente  en  los  dos  lados  del  colenjitilo.  l'.ii  el  lado  ale¬ 
jado  de  la  luz,  la  concentración  de  auxilia  aumenta  marcadamente,  en 
tanto  que  del  lado  iluminado  flisminuyc  corre.sjjondientemcute.  bd  resul¬ 
tado  de  esto  es  que  desde  el  lado  no  iluminado  difunde  mas  auxina  hacia 
la  regiém  en  crecimiento,  y  que  tal  lado  crece  más  rájiidamente.  P.n  cam¬ 
bio.  el  lado  iluminado  cuenta  con  menor  c.antidad  de  au.xina  }•  crece  más 
lentamente.  En  cuanto  al  ¡lorqué  de  tal  desalojamiento  de  la  auxina  hacia 
el  lado  lio  iluminado.  Boysen-Jcn.sen  no  es  muy  claro  y  sólo  hace  una  muy 
vaga  referencia  a  las  diferencias  de  jiotcncial  eléctrico.  También  hay  otro 
factor  de  importancia.  En  la  planta  vi\-iente,  la  luz  inactiva  la  auxina, 
y  ¡lor  eso  en  el  lado  iluminado  hay  menor  cantidad  de  auxina  que  en  el 
lado  oscuro. 

Además  del  geotropismo  y  del  fototro|iisnio,  las  planta.-  ])resentan 
galvanotropismo,  bidrotropismo,  traumatotroj:)ismo  f respuesta  a  la  le¬ 
sión),  tigmotropismo  (re-spuesta  al  contacto),  rcotro]ii.smo  (orientación 

39  Para  referencias,  véase  Benecke  y  JOST:  loe.  ni.,  pág.  t2  1. 

40  Véase  VAN  OVERBEEK;  Bol.  Rcv..  5:  655,  1  939:  también  KONINGS- 
BERGER  y  VERKAAIK:  Recueil  Trav.  Bot.  Néerl.,  55:  I,  1938:  OpPENOORTH: 
Kon  Akad.  Wetensch.  Amsterdam.  Proc.  Scct.  Sci.,  42'.  902,  1939. 


CI-OTAX  I  A 


SOa 


Tf'-|)iTtn  (K-  una  Al in  iiMiio  ik'  a”iia  i  y  iiuimioln 'pi^tui i.  1 ’ara  uiia  ilisou- 
sion  (U'  c'sius  ti  l  nii''nii  is.  ri  insúltense  los  liltrns  de  l’íelfer.  l’enecke 
|ii>l.  Iviise  y  1 'ii)y>t-n-Jensi’n.  I-.n  alynnns  de  lus  t ri ijii-'ini is,  jior  ejempln. 
<.'1  .yal\aniitriH)isinii.  el  ii'anmatiiiruiiisinii.  ha\'  pnielias  de  (¡ne  las  hojas 
y  los  tallos  tK'ndi'n  a  dar  reaeeione>  de  dirección  opnesla  a  las  que  dan 
las  ralees.  (.  onio  ya  ,sc  hi/o  notar  que  en  las  la-simestas  ¡^eotrópieas  y 
totoiropicas  el  ci  ini]  lorlanhiaUo  es  setnejante,  parece  que  la  regla  de  qne 
las  raices  y  Ins  tallos  >e  conduzcan  de  maneras  diamctraliuente  opues¬ 
tas.  es  de  Índole  inn\’  general. 


l'Kl  ll’lS  .M  os  .\  N  1  .\I  .M.F.S 

.Miu'ho.s  .antoia-s  jirelieren  reserx’ar  el  término  "tropismos  "  ¡lara  los 
annnaU's  st'siles  que,  de  modo  amilogo  a  las  jilantas.  se  orientan  liaciti  la 
luz  o  hacia  algún  oti'o  lactor  tlel  mcilio,  girando  en  una  u  otra  direcciiin. 
Sm  emhargo,  la  mayoría  tic  los  animales  poseen  a|)én(,lices  locomotores, 
y  mncvim  todo  su  ctieiqio  acercándose  o  alejándose  de  la  luz.  del  con¬ 
tacto.  etc.  A  t.al  movimiento  de  todo  el  aihinid  se  le  ptiede  aplicar  el 
termino  de  "taxi.a".  (pie  es  .ampliamente  usado  en  la  literatura,  esix'cial- 
nieiite  entre  los  .autores  alemanes,  h'.s  .a^^í  como  se  h;ihla  de  fototaxia. 
iiuimiotaxi.a.  etc. 

( ii'.oTROPis.M  o  ( (  iiavi'.vx  1  .\ ) . — r.a  mayoría  de  los  animales  se  orien¬ 
tan  Con  relación  a  la  grax'cdad.  les  charo  que  es  de  inq'iortancia  para  un 
animal,  el  no  ejuedar  colocado  en  posiciém  invertida.  Su  orientacié)n  apro- 
jiiada  se  realiza  corrientemente  ]ior  medio  de  iirganos  estatorrecejitores  o 
esttitocistos  (véase  el  capitulo  que  sigue),  (|ue  no  sólo  avttdtm  al  animal 
a  mantenerse  en  posición  erecta,  sino  (pie  además  condicionan  las  res- 
]:)ucstas  con  cpie  un  animal  se  mtiet’C  haciti  la  tierra  o  se  aleja  de  ella, 
h'n  la  ma3'Oría  de  los  casos,  los  detalles  del  mecanismo  son  oscuros:  y 
es  de  iiresumirse  cpie  sólo  podrán  lograr.se  progresos  reales  para  cono¬ 
cerlo,  ])or  el  estudio  de  la  fisiología  de  los  órganos  sensoriales,  del  siste¬ 
ma  nervioso,  v  de  los  :q)éndices  locomotores  que  producen  el  movimien¬ 
to.  La  naturalez.'i  de  los  reflejos  ipie  inter\-ienen.  por  lo  general  es  })oco 
conocida.  Sin  cmh.argit,  es  de  dudarse  que  jtttedan  realizarse  muchos  pro¬ 
gresos  ])or  el  solo  estudio  de  los  dettilles  de  la  resjniesta  geotrópica,  ]ior 
mu_\'  cuantitativos  que  estos  sean. 

1  la}'  casos  en  los  cuales  las  respuestas  geotrópicas  parecen  tener 
lug.'ir  aun  faltando  éirganos  estatorreceptores,  por  más  que  dehen  mirarse 


I- lSK)I.O(;iA  GKXF.RAI 


SO-I^ 

con  ])recaiK'i(')n.  A.si.  Ltiel)  ”  cita,  ciinii)  c-jc-iii])lii,  el  im iN’iiiiieiiu >  liaciti 
tirriliti  del  liolotúrid<j  í'itniiiuirid  niriiiiiis.  jiero  se  sabe  i|ue  lus  estatd- 
eistds  existen  pof  ln  ineims  en  altítinos  hdldtúi'idus,  ;isi  i'iimn  l<•lnll)il•n 
en  nntchds  moluscos,  en  numerosos  insectos,  eii  cnist.aceos.  en  la^\■a,'^  de 
asciditis.  etc. 

i'd  tteotr(jj)ismo  se  ol)ser\'<'i  en  los  ])r(ii(i/(iarios,  y  son  y.'i  muchos 
los  esttidios  (¡tte  se  li:iu  hecho  de  l:i  resptiesta  de  /’íirtinirnuiii  .a  la  yra- 
\’edad.  Iajs  ])rr)fesores  de  zooloi^ia  elemeuttil  se  \alen  del  coiiociuiiento 
común  de  (|tte  los  ¡'araiiicciii  tienden  :i  n.'id.'ir  hticia  l;i  superlicie.  cuando 
pc'irtL  ohser\’:ir  c'i  estos  orynanismos  lo.'  husc.aii  en  un  eulli\'o.  l-.l  mo\i- 
mieuto  de  l\irumic¡ii¡ii  haci.a  l;i  stiiK-ri'icie  jnietle  ser  demostrado  l.acil- 
mente  en  ttthos.  y  ocurre  iííUcahnente  :il  invertir  los  tuhos.  .aunipie  estds 
estén  cenaidos.  ]jor  lo  (|tte  la  resptiestti  es  titrihuihle  ;i  la  yr;i\'edad  \'  no 
a  la  acumulacii'ju  en  l;i  interftise  tipuiti  tiire.  h'.xisten  waritis  teori.as  ten¬ 
dientes  a  exjdictir  este  tiajjiismo.  Koehler  h;i  pastido  revista  a  la  liti-ra- 
tttrti  tempr.atia.  A'erwdrn  jjeusó  <|tte  I;i  resjiuesta  de  estos  .anim.ales  era 
¡ttiramente  mecánica  y  dehid.a  a  <]uc  su  extremo  jiosterior  eni  más  ])es;i- 
do  y  (juedaha  diri.^ido  haciti  tihtijo.  .Sin  emhtirpu),  Icjs  restiltados  de  Ixoehler 
coucíjrdaron  con  los  de  l.\on.  en  que  el  extremo  anterior  es  el  mas  i)e- 
sado.  1.a  cuestión  ha  \'uelt(j  a  ser  discutid.a  recientemente  ])or  1  temhowski 
\'  Koehler.  \'  jior  último  ]jor  Merton.  f|uicu  ¡jretende  (jiie  l:i  extremidad 
más  ])esad;i  es.  en  alífunos  l’drmucr'tíi.  la  anterior,  y  en  otros.  l;i  posterior. 
Koehler  tulmite.  con  Ía^ju,  l:i  teorí.a  del  esttitocisto.  y  cree  (|ue  la  per- 
ce])ción  de  La  f^iau'crlad  es  debida  :i  las  inclusiones  del  inlerioi-  de  la  cé- 
ItiLi.  cn\  (j  ])eso  infht_\'e  sohre  el  prolo])la.sma.  .Sioniendo  tin  método  ideado 
])or  idaiqjer.  hizo  que  los  I’drdiiiccin  in,<tirier<an  hierro  fiinimente  dixadido. 
y  Ineito  los  exjntso  ;i  la  acción  de  tin  electroimán,  (’ntindo  los  ttthos  con 
l’aratnccia  fitiedtiron  coloctidos  sohre  el  electroimán,  de  manera  (pie  las 
raicnialas  alimenticias  con  el  hierro,  ftiertin  atrtiídas  haci.a  tdiajo.  en  el  in¬ 
terior  del  animal,  el  movimiento  de  los  Pard inccid  haci.a  la  snj)erl’icie 
tnimentaha  en  velocidatl.  Tasto  (¡ne  ptira  Ixoehler  es  Li  i)rtieh<a  de  La  teo¬ 
ría  del  est.atocisto.  no  convence  a  Alertfjii.  f|nien  ojtina  (¡tte  el  efecto  de 

41  Forced  Movements,  Tropisms  and  Animal  Cnnducl.  p.íg.  125.  Lila- 
dclfia,  1918. 

42  Véase  KOI..MF.R:  en  cl  líandbuch  de  Bcthe,  II:  7  bl ,  1926. 

42  Véase  KOEHLER;  Arch.  f.  Prolislenk..  4  7:  1.  1922:  70:  170.  1920; 
De.MBOWSKY:  Arch.  f.  Protistenk.,  66:  104,  1929:  6S:  215.  1  929;  74:  1  52. 
1921:  MertoX:  Arch.  f.  Protistenk.,  85:  32,  1  925:  estos  trabajos  pueden  ser 
consultados  por  sus  referencias  a  los  trabajos  más  antiguos. 


('.KOTAXIA 


SOS 


la  ”ra\A'(la(l  t'.-'  inTcihitlo  iná,-  por  los  cilinv,  ([ut.'  jiin'  (.•!  i)nil( iplasma  iii- 
tcrii  ir. 

( 'id/.irr  \'  i'i  lia!»  iradi  irt.'>  han  | mlilicaúi i  nniikTuMi.s  trahajos  miIu'o  (.'1 
;;a'i ii n ipisiiii I  lU-  la>  ralas  \  dr  utriw  animali.''-.  I•.n  osids  iraltajos  se  lian 
] iri  I] iiu'.sii I  (.•euaeii  iiK'.-'  niaUanalicas.  (¡lU'  .sin  l.■^lhar^l >  son  de  eseasa  sisíiii- 
lieaeií'in,  imr  Id  nieiins  cu  d\iinii'in  di-  l-'raenUt'!  y  l 'lunii.  "  euvd  libro 
puedt.’  ser  eoiisultado  por  sus  reieiaaieias  a  la  lileralura. 


I 


l  ijí-  1  H. — l  oiot ropismo  lmi  el  hidroide  F.udi'ndrium. 
sci;ún  l.ceb.  L.is  dceh.is  indican  la  dirección  de  la  luz 
incidenle.  (l.oeb.  borced  Movemenls.  Tropisms  and 
Animal  Condnel”.  J.  B.  l.ippincnit  Ce..  Pub.  ) 

44  77;e  OricnUilion  oí  Animuls.  Oxford.  The  Clarendon  Press.  1^40.  Son 

interesantes  los  comentarios  de  FRAHN'KL-L  y  GUNN.  Después  de  hacer  notar  que 
fuera  del  grupo  de  CROZIHR.  nadie  está  de  acuerdes  con  este  investigador,  escriben: 
"El  hecho  de  que  algunas  ecuaciones  se  ajusten  a  un  tipea  particular  de  comporta¬ 
miento.  sólo  indica  que  en  este  comportamiento  hay  algo  do  regular.  Esta  regulari¬ 
dad  puede  ser  más  estadistica  que  individual,  de  tal  manera  que  no  necesita  ser 
relacionada  con  el  viejo  problema  del  libre  albedrio.  Es  general  suponer  que  el  libre 
albedrio  tiene  influencia  considerable  sobre  la  natalidad,  pero  la  natalidad  puede 
expresarse  muy  bien  por  medio  de  ecuaciones.  Es  indudable  que  una  gran  variedad 
de  ecuaciones  puede  ajustarse  a  los  datos  sobre  el  comportamiento  de  los  animales 


806 


FISIOLOGIA  GF.NERAL 


Fototkoi’jsmo  (Fototaxia). — Son  inuclios  los  aiiiinalos  (¡iie  se 
mueven  hacia  una  íuenle  luminosa,  o  que  se  retiran  de  ella.  I^ntre  las 
formas  que  han  sid<j  estudiailas  se  cuentan  warios  ])rot(iz(i;irios.  hidras, 
gusanos,  moluscos,  crust.áceos  e  in.secto.-,.  I’ara  revistas  de  la  litertilura, 
véase  Alast  y  también  los  libros  sobre  tro])isin(js,  ya  idiados. 

I,o.s  animales  sésiles  crecen  en  flirecciíhi  de  la  luz.  hecho  que  ilustra 
el  hidriiide  líudciidriiiiii,  primeramente  estudiado  por  Loeh  (véase  la 
Fig.  114).  h'm  la  mit.ad  superior  de  la  figura,  la  luz  c;u’  sobre  esti'  orga¬ 
nismo  desde  arriba,  y  todos  Icjs  polijtos  est.án  dirigidos  en  esa  dirección. 
En  la  mitad  inferior  de  la  figura,  la  luz  llega  del  lado  iziiuierdo  v  todos 
los  polillos  se  vuelven  Inicia  ella.  .Según  i\ia.--t.  la  reacción  es  de  creci¬ 
miento  y  se  necesitan  cuarenta  y  ocho  horas  ¡lara  que  los  ])i')lii)iis  giren 
90°.  Loeh  jíretende  que  la  región  hasal  de  los  ¡lólipos  es  contráctil,  v 
rjue  cuando  la  luz  les  llega  ])or  un  lado,  el  tallo  se  contrae  de  ese  lado 
y  ocasiona  inclinación  Inicia  el  misino.  .Sin  embargo,  Mast.  (|ue  no  logró 
observar  tal  contracción,  asienta  que  "las  ]iruel¡;is  en  apovo  de  seme- 


J  ig.  115. — I  ototropisnio  en  el  gusano  Spiroqt'aphiH. 
( Loeb.  "Forced  Movements,  Tropisms  and  Animal 
Condiict",  .J.  B.  Lippincott  Co.,  Pub.J 


jante  idea  son.  ;i  ¡lesar  de  todo,  extrennidamente  débiles",  bd  gusano 
tubular  S pv'0(¡rnp¡us  spíülaii^Jdui.  que  posee  una  corona  de  branquias  en 
su  extremidad  anterior,  también  .se  mueve  hacia  la  luz  (véase  la  b'ig. 
]15j.  La  explicación  de  Loeh  es  de  que  "cuando  la  luz  cae  sobre  el 

sobre  un  plano  inclinado:  y  de  esto  no  se  sigue  ciue  los  términos  separados  de  esias 
ecuaciones  tengan  aplicación  directa  a  las  partes  componentes  de  las  reacciones  que 
intervienen." 

45  En  el  libro  de  DUGG.VR:  Biological  Effccls  al  Riulialion,  vol.  1.  Nueva 
York.  1936;  Biol.  Rev.,  13:  1  86,  1  938. 

46  LOEB:  foned  Movemcnls,  Tropismo  and  Animal  Conducl.  J.  B.  Lip¬ 
pincott  Co.  Publisbcrs. 


roroi  AXi  \ 


8(V 

circulo  (lr‘  lir;mi|uia''  miIo  ]ior  un  lado,  ocurren  cu  e.-'tos  clciucutos  cicr- 
ta>  reacciones  u  itoi|uuuica.'<  cu  mayor  ])ro])orcion  c[uc  t.'n  el  hulo  opuesto, 
l'.sto  corresponde  a  ali eracioiu's  sul'si'cueiues  cu  las  lermiuticiones  ner¬ 
viosas  Sensoriales,  cu  li  is  lU'rx  ios  scusui\'os.  en  los  nervios  motores  co- 
rres]  II  ludicut  es,  y  i-u  sUs  musculiis.  I'.l  sentido  di'  los  cambios  es  tal,  que 
hace  que  los  musculos  coiu'ctados  con  los  uerxios  ríe  las  branquias  riel 
lado  iluminado,  juiseu  a  un  estado  dr'  coiitrticcit'iu  tiuiica  o  i’stálica.  má.s 
euereica  qtu'  la  di'  los  músculos  ik-1  lado  opuesto  del  cuerpo.  C  omo  con¬ 
secuencia  se  jiioduce  la  iiicliiiaciou  di'  la  corona  di'  tentáculos,  ii  cabeza, 
b.acia  la  liicute  lumiiiosa  .  l'.st.'i  teoría  de  la  ti'Usióu  muscular  del  foto¬ 
tropismo  ha  sidii  aplicada  |ior  1  .oi'b  a  toilo  yi'uero  ile  animales  lototró- 
|>icos  (  veasi'  mas  adclaiiti').  b.ii  el  caso  de  S  ['n'ixn'íif'his.  no  existen  prue¬ 
bas  ni  en  la\or  ni  en  ci'iitra  de  la  teoria. 

La  mayor  parle  de  los  i'studios  acerca  di'  las  respuestas  a  l:i  luz  ha 
sido  realizaila  ci  ai  animales  móviles.  1  L'  modo  ,ei‘ueral,  \'  al  iyual  que  en 
las  1  llantas,  el  principal  factor  determinante  es  la  intensidad  diferencial 
de  la  luz,  mas  (|uc  la  diri'ccioii  di'  los  ravos  luminosos.  I.ti  amiba  se 
mueve  aleji’mdose  de  la  fiu'ute  luminosa,  y  i'sto  ;d  pari'cer  es  debiilo  a 
aumento  di'l  qriisor  ii  de  la  xiscosidad  ilel  ]>ri iti iplasma  ctirtical.  ili'l  lado 
iltimmadii.  '■  l'.u  la  base  del  ilayi'lo  de  l:  ii¡i/i'iiii.  i'xi^te  una  re,q‘ióu  sen¬ 
sible  a  la  luz.  y  tanto  la  respuesta  positixa  a  la  iluminación  escasa,  como 
la  ri'sjiui'sta  ueqatix'a  a  la  ilumiuacii’iu  intensa,  son  debidas  :i  cambios 
en  la  intensidad  de  la  luz.  ipie  cae  sobre  esta  re.qii'in  sensible  (iNlast').  Xo  se 
sabe  de  (|ni'  manera  tales  cambios  de  intensidad  jKidrian  afectar  al  fla- 
.yelo,  ]iara  iini'  cambie  ba  direccii'in  di'  su  batimii'iito.  Los  fla,yi'l;tdos  f|nc 
lorman  colonias,  como  /  o/T'n.r.  si'  condnci'ii  de  manera  tilyo  ]iarecida. 

]  .:is  lombrici's  de  tierra  se  ali'jan,  en  yeneral.  de  la  luz,  aniupie  de 
bi'cbo  iniedi'u  ocurrir  varios  tipos  de  resjniesta,  que  dc]ienden  de  la  pre¬ 
sencia  de  mimerosos  ojos  muy  sinqiles  (  lolorrccejitorcs')  que  se  encuen¬ 
tran  cu  la  eiiidermis  (  \'é;ise  el  capitulo  si,qnieiite') .  Prosser ba  llexaido 
a  cabo  ex|)erimentos.  en  los  cpie  ba  c.xtiiqiado,  en  ptirte  o  totalmente,  el 
cerebro,  v  obserx'ado  lne;qo  las  rcsiinestas  a  la  luz,  Kn  vista  de  estos 
cx])erinientos,  Ileqa  :i  l:i  conclusión  de  que  en  el  fototriqiismo  ne.qativo, 
nacen  impnlsus  de  los  fotorreceiitores  del  lado  iluminado,  que  pasan  al 
cerebro  y  ori,qiiian  en  él  impulsos  jiara  los  músculos  del  lado  opuesto  del 

47  MAST:  PliV-siol.  Zool..  ^  :  1.  1^72:  véase  también  ALSC'P:  Phvsiol. 
Zool..  15-.  168.  1642. 

48  .lour.  Comp.  Ncurol..  59:  61.  1624. 


X08 


I-'  I  S I  ( J  Lor,  I  A  G  F,  X  i:  R  A I. 


ciicr|)i),  o  sea  el  no  iluniinaflo.  I,a  contracción  de  estos  músculos  da  lindar 
al  nifjviiniento  alejándose  de  la  luz. 

Icn  un  platelininto  ciano  Plauana.  (|ne  |)osee  nn  ])ar  de  ojos  simé¬ 
tricos  en  su  extremo  anterior,  jiodria  creer.se  pne  la  iluminación  de  uno 
de  ellos  }•  no  del  otro,  sería  lo  que  acarrearla  conlraeH-i(')n  difereináal  en 
los  dos  lados.  Con  esto  quedaría  exjdicada  de  modo  sinii)le,  la  res|)nesta 
negativa  que  se  (jl)ser\'a  en  estos  animales.  Cn  realidad.  auni|ne  cá  mo¬ 
vimiento  del  animal  alejándose  de  la  fuente  luminosa,  sea  debido  a  con- 
tracciijn  muscular  (más  (|ue  a  cambios  en  la  actividad  de  los  cilios  (|ne 
mueven  al  animal)  es  imposible  (|ne  sea  e.\act;i  una  (.'Xjjlicacií’in  tan 
sim])le  como  la  sugerida.  Ms  lo  que  se  signe  del  becbo  de  (|uc  la  extir- 
])aci(jn  de  un  ojo  ncj  ]jri\'e  al  animal  dc‘  su  facultad  de  oricait.arse  bada 
la  luz.  de  modo  normal,  b.s  bj  (|ne  han  demosti'aflo  Mast  \'  d'aliaferro 
(para  referencias  <a  la  literatura,  véase  la  revista  de  .Mast). 

Ias  bien  conocido  el  lototropismo  fie  los  insectos  jiara  cnal<|uier  ])ro- 
fanij  í|ue  ha  \i.sto  a  los  insectos  y  a  las  palomillas  preci])itarse  bada 
una  luz  o  una  llama,  b.ntre  los  biéjlogos  son  mucbf)s  los  (|ne  ban  estu¬ 
diado  el  modf;  como  resjjonden  los  dix'ersos  insectris  a  la  luz.  Aciuí  S()lo 
senL  jjosible  hacer  una  breve  discusión  fiel  ])unto,  rpie  se  encontrará  tra- 
tadf)  con  mavfjres  fletalles  }■  relerencias  a  la  literatura,  en  la  re\ista  fie 
Mast  y  en  el  libro  fie  l'raenkel  y  fjunn. 

Ila\'  insectfis  f|ue  se  a])ro.\iman,  }•  otros  (pie  se  alejan  de  los  luga¬ 
res  mas  iluminaflos,  en  tanto  fjue  otrf)S  tieiiflen  a  ir  bada  los  ])untos  más 
luminosos  del  medio  f(ue  los  rodea.  I’or  eso,  al  estar  cobicaflos  entre  flos 
fuentes  lumiuffsas.  bis  jjrimercjs  avanzan  hasta  una  zona  sitUc'ula  entre 
las  dos  fuentes  o  se  retiran  de  ella;  mientras  tpie  los  últimos,  corriente¬ 
mente  se  dirigen  hacia  alguna  de  flicbas  fuentes.  .Mgunos  insectos,  ]for 
ejemjdo,  las  larvas  fie  Lyimuilna,  se  mne\-en  bada  los  objetf)s  más  os¬ 
curos.  y  hay  pruelias  iiuludables  fie  f|ue  warios  animales  se  f)rient<'m  bada 
la  oscuritlad.  Fraenkcl  y  Gunn  llaman  a  este  fenómeno  “escototaxia". 
Para  los  fletalles,  consúltese  su  libro. 

Consideremos  un  insecto  fjue  se  mueve  hacia  la  luz.  Si  se  le  ilumina 
]:>or  un  sfjlo  latió,  fie  manera  f|ue  uno  de  sus  ojos  reciba  más  luz  (pie  el 
citro,  el  insecto  gira  hasta  que  sus  ojos  tpicflen  igualmente  iluminados 
y  luego  se  dirige  hacia  la  luz.  Pero  si  se  le  ennegrece  uno  de  sus  (q'os, 
el  insecto  sigue  dando  vueltas  hada  el  ojo  que  cpietla  funcionando,  mo- 
\  iéndo.se  en  círculo.  Si  el  insecto  al  tpie  se  le  ennegrece  el  ojo  es  la  mosca 
ladrona  Proclacaiilhus.  sus  jiatas  del  mismo  lado  permanecen  e.xtendi- 


FOTO  TAX 1  A 


S0‘1 

<l;is,  FU  lanío  (|ik‘  las  ild  laili»  oiuR'sin  so  iloxionan  ( \'óaso  la  l''i,U'.  IHil. 
Hay  (litoronoia  on  ol  tono  inuscultir  do  his  patas  do  los  dos  lados,  quo 
soynn  1  .ool),  qiiion  lo  sostn\o  \  iq( ifosanionlo.  os  la  dotonninanto  do  la 


lii;.  1  lo.  —  Moss.is  l.ulron.i.s  [  Proclihanlhus)  .  \  ist.is  por  .irri- 
1x1.  .\.  nornt.il:  />.  con  el  ojo  derecho  t.ip.ido.  (Sepún  G.irrev, 
de  l.oeb,  l-orced  Moveiiients.  Tropisnis  .md  Anint.il  Coii- 
dnel  ".  .1.  Pi.  I . ipiiincott  Co..  l’ub. ) 

tiiiont.Kioii  do  la  nii)so;i  on  inafohti  haoia  l;i  In/.  Sin  onibarq’o,  Alast  ha 
lirolKulo  sin  dcjtir  hi<.-ar  a  dnd;i,  i|nc'  tan  sini])lo  oxiilioaoidn  no  da  ouonta 
do  todos  los  hoohos.  La  oxtir)Kioión  do  nn.a  o  d,,s  jiatas  do  onal(|niora  do 
los  l.idiis  do  lina  tnosoa  l;idr(ina,  no  niodilioa  sus  nio\'iniiontos  haoiti  l;i 
hi/.,  por  más  qno  ahora  sorianionto  ol  oqnilihrio  do  tonsiiHi  nuiscular  on 
los  dos  lados  dol  animal.  Adomás.  l;i  niosoa  lirislalis  jniodo  oriontarso 
dmanto  ol  imolo,  ]uir  modio  di'  sus  tilas,  oon  hasltmlo  oxaolitiid,  y  nio- 
\  01  so  no  solo  a  doroolia  o  izipiiordíi,  sino  htioia  arrihti  o  ahajo,  on  otni- 
dioionos  on  ipto  sus  dos  ojos  so  hallan  Iqualmonti.'  jlnmmados.  h'l  oociu'o 
tnaoho  Pliol I mis.  dosjntós  do  poroihlr  la  luz  tiiqaz  do  nn  cocuyo  homhra 
o  do  nn  chispazo  tirtifioial,  imodo  qirtir  y  inovorso  on  la  dirección  on 
qtio  lo  lloqo  ol  destello,  oncontrandose  on  jilona  oscuridad.  Las  respuestas 
do  esta  clase  son  soqtiramontc  dohidas  a  serios  do  coinjilicados  rollejos 
y  no  jiitodon  sor  oxjilicadas  jior  ninqnn  osipioma  qno  sinqrlemonto  sn- 
jionq-íi  diforoncias  de  las  tensiones  mnscitlaros  on  los  dos  lados  de  nn 
insecto,  d'anto  jiara  los  dipteros.  como  ¡lara  colcójiteros  como  el  cocuyo 
nn  escíirtihajo  de  la  familia  (r yriindac.  estudiado  jior  Rtu’inont.  no 
resulta  satisfactoria  la  sencilla  tcoria  propuesta  ¡lor  Loeh.  La  reqieín  del 

49  Buc.K:  Physiol.  ZooP./P:  412,  1917. 

50  Biol.  Bull..  77 :  154.  1919. 


810 


FISIOLOGIA  GF.XKKAI. 


ojo  (|uc  es  estimularla,  es  factor  ele  importancia  de  la  ropuola  a  la  lu/.. 
tal  como  Alast  lo  ha  hecho  notar  repetidamente. 

í^os  insectr>s  (|ne  hemos  e-ltirlo  considerando  se  acercan  o  se-  alejan 
de  la  Inz  de  nitmerti  hastante  mecánica,  jiero  en  las  hoianipas  y  en  las 
abejas  el  modo  ríe  conducirse  e--  más  conpilicado.  Iñi  las  correrias  de 
estos  insectos,  la  direccir'm  ríe  los  ra\'os  -colares  k-s  sirxa-  dr'  pnia.  1.a 
reaccií’m  (|ue  interr  iene  ha  sirio  denominarla  ])or  l'  raeiikel  >'  (  mnn.  "re- 
accir'jii  de  brújula  luminosa",  jiero  es  dudoso  rpie  la  designación  sea 
correcta,  bd  re.tíreso  a  casa  de  una  horm¡,!.ía  o  de  una  abrpa  solo  es  en 
jiarte  intluirlo  ])or  La  rlireccion  de  los  ra\'iis  srrlares.  al  parecer  de|)ende 
de  la  memrjria  riel  insecto.  .Si  ciumdo  una  hormiga  ra  caminando  bacia 
su  hormiíyuero.  etm  avuda  de  un  esjrejo  se  le  imderle  la  direeraou  en  tpie 
le  llejían  los  rayos  riel  sol.  inmerliatamente  cambia  de  direeraou.  .Ldrauas. 
según  Pirun.  una  hrirmiga  {  Lusiiis  tÍKicr)  rpie  iba  camino  tle  su  hormi¬ 
guero.  recibientlo  los  rayris  solares  sobre  su  latió  iz(|uier(lo.  ci  lU  un  án¬ 
gulo  ríe  90'^  con  relacirjn  a  su  trarectoria.  de.s|)UC'S  dr‘  aprisionada  en  una 
caj;i  oscura  ])or  espacio  de  clris  bortis.  al  volver  a  rpierlar  eu  libertad. 
]>ro.siguió  su  camino  con  los  rayos  del  sol  a  su  iz(|uierrla  y  formando  uu 
ángulo  de  90°.  Con  esto,  la  rlireccir'in  riel  mo\imieuto  tk‘  la  hormiga  re¬ 
sultó  alterarla  en  unris  ,37°.  corresponrlieutes  al  ángulo  tle  \ariaciou  ríe 
los  ravris  sillares.  Sin  embargo,  cuando  la  hormiga  y  la  abeja  son  tles- 
r darlas  ríe  su  camino  ]ior  la  inteiA'encit’ni  riel  hombre  ( \'éase  el  cajiitulo 
siguiente),  también  imerlen  \'ol\er  a  su  casa  sin  guiarse  ]ior  la  rlireccion 
tle  los  rayos  srilares.  Arlemás  tle  las  hormigas  y  las  abejas,  también  otros 
animales  jiuerlen  seguir  caminris  ririentarlo.,,  formaurlo  cierto  ángulo  con 
una  fuente  luminrisa. 

Pn  nuestra  rliscusit'm  riel  fototrojiismo.  hasta  tihora  nos  hemos  re- 
terido  principalmente  ;i  la  rotación  tle  un  animal  hacia  la  luz  o  a  sus 
moedmieutos  de  aproximacit'in  o  alejamientri  tle  una  fuente  luminosa. 
Pcrc)  existe  también  otro  ti])o  ríe  reaccit'm  ¡rrotlucitla  ])or  la  luz.  Muchos 
animales  acuáticos  que  narlau  horizoimdmente,  rectmocen  su  jrosicióu 
(o  sea  conservan  su  tlm-st)  \  ientlo  hacia  la  suiierficie  )  crrint)  resultarltr 
tle  su  orientación  hacia  la  luz  rpie  ntrrmalmcnte  les  llega  tlesrlc  arriba.  A 
esta  reaccit'm.  braenkel  (dunn  la  llaman  "reaccit'm  rlorsal  a  la  luz". 
Es  muy  general  observarla  en  las  metlusas,  Itts  gusanos  anélitlos,  los 
crustáceos,  los  insectos  los  peces.  .\sí.  si  al  iier(ucño  crustáceo 

51  Así,  por  ejemplo,  se  dice  que  el  cangrejo  Carcinus  maenas,  ptescnt.i  ligcr.i 
reacción  de  brújula  luminosa;  véase  Woi.TER  i  Zool.  .lohrb.,  Abt.  f.  y\llgcm.  Zool. 
u.  Physiol..  56:  58  1,  1936. 


ANOTAXIA 


Sil 


í-f  le  iluiniii.-i  ])(ir  aliajii.  nada  eon  mi  dur''i)  liacia  aliajo.  La  reacción  so 
denuuMlra  mejor  en  lo-,  animales  ((ne  caiA'ceii  di'  eslalocislos  n  órganos 
del  ei |nilil irii Ln  ln,--  ]iece'-,  la  iiosicion  normal  e--  ma.ntenida  jior  or- 
^ano>  de  eijuililirio  i|ne  '-e  hallan  en  lo>  canale>  semicirculares  del  oído, 
¡din  i'ml>ari;o.  si  estds  sun  exlirjiadds,  el  jie/  nada  con  el  xienlre  hacia 
arriha  cuando  se  le  ilumina  desdi'  ahaiii.  l’or  lo  menos,  esto  i's  lo  iine. 
si'onn  Aon  IhiLi,  ucnrre  con  <.  i\'inl(ihr!is  r(i.s ' 

l’or  nhnno,  es  di'  mencioiiarsi'  el  noiahk'  hechu  di'  i|ni'  juu'da  cam¬ 
inar  i'l  sii^uo  de  la  ri'spni'sia  loiiiiro|nca.  o  si'a  tiui'  un  animal  i[ui'  nor- 
malmenle  es  li  iti  ii ro| neo  ]iositi\'o  \'  ñor  lo  mismo  st'  ajiro.xima  a  la  luz, 
pueda  x'olverse  lotoiropico  neiialix'o  y  exiti'  la  luz.  h'.l  ienómeno  ha  sido 
] irmci prdmi'i U i'  i'sludiado  en  i'l  ilayt'lado  i'u  colonias  I  íUiukv.  x'  i'ii  el 
]ie(|ueno  i'nisi.'icei  i  jii'ro  tii'iie  hipar  en  otros  ninchos  iirpanis- 

mos.  Los  minuciosos  i'stndios  con  I  inh'n.r,  iniciados  iior  .\last  en 
L'()7  y  resumidos  ulteriormente.  han  hecho  xer  las  complejidades  de 
la  sitiiacii'ni,  y  in'ohado,  sin  hipar  a  duda,  ipie  ninpnna  de  las  teorías 
sinpili's  jiropiR'stas  tan  a  la  lipera  por  oíros  inxi'siipadores.  es  cajiaz  de 
cinicordar  con  todos  los  hechos,  h.n  los  casiis  de  1  ^ii f'li nui  y  de  otros 
liei|iK'nos  crustáceos,  los  ácidos  diluidos,  los  alcoholes,  los  esteres  (por 
ejenijilii,  el  acetato  de  etilo),  la  caleina,  la  i'stricnina.  pueden  inx'crtir  la 
direccii'ni  de  la  respuesta,  h'.n  sii  nioiiopral’ia.  l.oeh  jiasa  rexista  a  las 
ohserx  aciones  antipnas  al  resiiecto.  hin  exiierimentos  más  recientes, 
Llarke"'  ha  demostrado  i[iie  la  inversii'ni  de  la  res]niesla  fototrópica  va 
acoiniiañada  de  inversii'ni  ile  la  respuesta  peotri'ipica.  .\demás.  tamhién 
hay  inx'ersii'ni  di'  la  respuesta  a  una  corriente  eléctrica.  L'.sto  esl;i  de 
acuerdo  con  una  ohservaciéni  temprana  de  Mast, con  I'oItukv,  de  que 
lili  cauihio  de  sipiio  di'  la  resjuiesta  lototrojiica  implica  tainhiéii  cambio 
eii  i'l  de  la  ri'spuesta  palx'aiiotréipica. 

( 1  .X 1  ,x'.\ N o  TKoi'i s M o  ( ( 1  .xi.x'.x NOT.xx  1  .X  ) . — Alpuiios  aiiiuiales,  al  ser 
Colocados  i'ii  un  campo  eléctrico,  tienden  a  orientarse  con  relación  a  él. 
d'al  orientación  se  ohserx’a  jiraclicameute  i'ii  todos  los  ti]ios  de  animales, 
desde  la  amiba  y  otros  protozoarios.  hasta  los  vertebrados  inferiores,  y 
tamhién  la  presentan  las  ¡llantas.  Las  ¡irimeras  observaciones  de  este 

5  2  Vc.xsc  \t.\S  1  :  Light  and  thc  Bcbavior  of  C^raanisins.  Nuex’.x  Vork.  1  1  1  . 

51  Lciuschr,  f.  X'^crglcich.  Phx'siol.,  4:  617.  S:  710,  1  927:  17: 

644,  1912. 

54  Jour.  I2xp.  Biol.,  7:  106,  1930;  t.xnibu'n  ISO.  1912. 

55  Cl.ARKr  X'  XI'OLl-:  Jour.  Gen.  Phx'siol..  16:  96,  1912. 

56  Zeilschr.  1.  W’rgl.  Phx’siol..  5:  719,  1  927. 


812 


FlSIOI.rx;!  A  C'.KXKRAl, 


feuíjnieiKj  tiieron  lieclias  jxir  1  lerniann,  (|uirn  cdIocó  rciiaiaiajos  de 
rana  de  catorce  días  de  edad,  eii  un  cri.slalizador,  \’  lue,L;o  hizo  pasar  una 
corriente  ciectrica  a  través  del  aijua  en  ipie  nadahan.  .'di  si‘  ein])leaha 
una  flensidad  de  corriente  ai)ro])iada.  Iodos  los  renacuajos  ^irahan  de  ma¬ 
nera  (|ue  sus  caliezas  (|ueílahan  liacia  el  ánodo.  I■'.u  coudicionc’s  a])roj)iadas, 
la  re.s|)uesta  es  muy  notahie  y  los  renacuajos  se  conducen  con  ifran  regu¬ 
laridad  como  si  lucran  ]je()U(‘ños  yMh'anómetros.  Con  la  cabeza  cortada, 
los  animales  todavía  resixinden,  y  hasta  sn  cola,  dcs|)ués  de  separada 
del  resto  del  cuerpo,  todavía  fl;i  algunas  muestras  de  respuestíi.  .'din  em- 
barí^o.  si  se  seccioiui  la  C(jhi  ])or  la  mitad,  l;i  porción  tmti'rior  siyue  res- 
])ondienflo.  jiero  la  mitad  ¡josterior  dejti  de  hacerlo,  h'.u  \ista  de  (|ue  l.as 
<los  mitades  de  la  cola  jxiseeii  músculos,  |)ero  >ólo  l;i  anterior  contiene 
una  ¡jorcion  de  medula  es])iual.  llermanu  Ileyó  <a  la  conclusión  de  (|ue 
la  reacción  rlejiende  de  esta  últim.a  estructura.  I'l.asius  \'  .'dchweizer, 
lle^'íifíjn  a  la  misma  conclusiíúi.  hticieudo  pasar  corrientes  eléctric.as  a  tr;i- 
vés  fie  todas  clases  de  animales,  invertebrados  \'  \'ertebr;ulos,  incluyendo 
aun  a  ratones  }■  ratas,  estufliando  tulemás  los  efectos  fiel  curtiré,  los 
de  la  sección  de  la  cuerfla  neural,  etc.  I’or  lo  "cnertil.  siempre  (|ue  una 
corriente  dcscieiulc  por  la  cuerfla  iieur.al  fie  un  «animtil,  es  flecir,  de  la 
cabeza  a  Iti  cola  ( corriente  llamafla  “descenflente"  ).  estaiulo  Iti  cabeza  ha¬ 
cia  el  áiifido,  el  animal  muestra  menos  teiulenciti  a  la  acti\-irla7l  (|ue  cuau- 
flo  la  corriente  pasa  en  dirección  iiu'ersti  ( "ascenflente'' ) .  l’or  eso 
cuando  un  renacuajo  está  orientatlo  hacia  el  ánoflo,  es  menos  jirohahlc 
que  entre  en  actic  iflafl  que  cuando  estái  firientaflo  hticiti  el  cátoflo.  11er- 
mann  y  Matthias aceptan  las  conclusiones  de  lllasius  y  Schwcizer, 
que  recientemente  ha  confirmado  Scheminzkv,  '''  en  qran  número  de 
animales  ('caipqrejos,  jieces,  renacuajos,  ranas).  _v  con  vtirios  tuitores 
del  misnif)  laboratorio,  en  estitflios  más  anqilios  en  Iti  rama. 

57  Pflüger'.s  Arch.,  i7:  457.  1  885:  49:  414.  1886. 

5  8  Rose  asienta  en  su  monografía  íloc.  cit.)  que  ni  él,  ni  LOEll,  lograron 

repetir  las  observaciones  de  tlER.MANN.  Sin  embargo,  con  renacuajos  de  edad  apro¬ 

piada  y  con  densidad  de  corriente  adecuada,  pueden  obtenerse  excelentes  resultados. 

59  Pflüger's  Arch.,  54:  493  1893. 

60  Pflüger's  Arch..  57:  391,  1  894. 

61  Pflüger's  Arch..  i47:  273,  1936. 

62  Sf.HE.MINZKV,  HOCH-STADT  y  ADLER:  Pflüger's  Arch.,  2  47:  284. 

1  936:  SCilE.MlNZKY.  FUORTHS  y  KÓLLENSPERGER :  ihuL,  24  2:  126,  1939: 

24  3:  1,  1939:  KOLLENSPERGER:  ihid..  24  3:  22,  1939.  En  la  rana,  se  produ¬ 
cen  algunos  electos  secundarios  complicados,  que  aparecen  después  de  que  la  corriente 
ha  dejado  de  pasar. 


(  .  \I.\'  \  N(t  I  \X  I  A 


SI  A 


l.ds  inAA-',  y  c'-pi-cialiiK-iiu-  su>-  rnilirii  MU  í-.  muí  r.iaUTÍal  jianicular- 
nuaUf  ia\airaliU'  jiara  la  (kiiii i^iracKin  <U'l  ”al\'an(itr(i])isnui,  (.ainui  lo  han 
IkaIiii  Mular  llla'-ni-'  \  Srliw  lá/iT  y  lanihiiai  lliTinann  \'  Matllhas.  1.a 
uanaaon  i|iu'  j irc''('iitan  ho  ] na hut.í is  |)i'ci'cuos  lU'  no,  dn  la  taiuilia 
¡'I  ¡ i'ulih'.  (  s  i'i  iii  tmauauaa  luiiy  Imlla,  \  a  ipK'  c<iu  ^ran  lA’milarulail 
oiu'iitaii  ''U>  niln/a-'  liana  d  aiaulii,  límuT.  í|ik'  (.'>tU(lio  la  n'spiK'sia 
ilv  Hilo  (U-  r-.tws  inaaaalo:,.  (,t)hi,i  jhiz'iiililis.  nu-oiiiiai  <nii.'  >ii  ri'an.'ii’iii 
ría  laii  piaTna  (iiir  ptalia  atr  (.•iii| lirada  jiara  di'lrriiiiiiar  la  jiolaridad 
rUririra.  llrriirr  ar  iiirliiiaha  a  jirinar  ijiir  rl  ajiaraio  vrsiilnilar  drl  oido 
tiuirra  ali^d  (jiir  \-rr  riui  la  rr-'-jiiirsta, jit  ro  cmiio  dr.'-iiur.'-  dr  arrcio- 
11. ida  1,1  i.ihr.'.i,  la  rxirriiiidad  raudal  (k'l  jKv  dirra  la  iiii,''iiia  ix'.'-iiiirsla. 
lili  li.i\  duda  (k'  ijiir  di.'lir  lialirr  litros  lariiirr,'>  ijiir  drlirii  si.'r  roiisulr- 
i.idos,  .'^(•01111  I  .nairr,  jii.silik'  ijur  iutrr\fur;:ui  lo.^  or^aiiiis  ik'l  sislriiia 
dr  1,1a  liiir.La  lalrialrs.  \  aii  1  l;iria'Vi.'ld  ''  '  driiioslro  (|ur  rii  rl  ]ir>:  dor.ado, 
iii  rl  ajiaraio  drl  oido  iiitrriio,  iii  los  iir,r;uiiis  dr  l.as  lluras  kitrralrs  rrtiii 
nrrrs.ariiis  jiara  l;i  rrsjuirata  rtihaiiiotnijiira,  ijiir  sr  srijuiti  olisrr\;iudo 
drsjiiirs  dr  la  srrrirm  dr  los  urr\'ios  ijiir  Ik'i^.an  a  rstos  órrtuios.  1.a  jiro- 
sriiriti  dr  la  iiirdula  i'sjiiiial  rs  factor  rsriicitil,  auiiijur  jiarrcr  (juc  rl  rfrc- 
lo  lio  ra  drliido  a  .arcii'ni  dirrctti  dr  l;i  rlrrlriridad  aolirr  rslr  órií;uio. 
Ilaaandoar  rii  rslo,  van  Ikirrrvrld  roiicluyr  ijur  sr  tr:it;i  dr  un  rrflrjo. 
,il  iiiir  loiisidria  l,i  hasr  drl  rtaKaiiiotrojiisiiio,  \’  da  rl  iioiiihrr  <k'  “rrflrjo 
.tttil  \  ,11  lot  1  oj  neo  .  l.iis  rrrrjilorr.s  tk‘1  rrdrio  uo  r.aiaii  sitiitido.s  rii  la  jurl 
drl  jirz.  y;i  (|ur  jiurdr  r.xtii'jiarsr  rsl.a,  y  srLjaur  I uiirioiiaiido  rl  iiircauis- 
iiio  irllrjo.  .\1  jiarrrrr.  los  rrcrjitorrs  rsltiii  sitii.ados  rii  los  músculos  o 
triuk  iiK's. 

.Srliriiiiiizky  li,a  estudiado  kis  rrsjiurstas  ,r;;dvauotrójiir:is  ru  diver¬ 
sos  aiiiiiitilrs,  (.•sjirrialiuriitr  los  rquiiiodrruios. l.us  erizos  dr  mar  se 
iiiurvrii  li.aria  rl  .ánodo.  .Alst'uuas  rsjierirs  dr  estrellas  dr  mar  mostraron 
uii.a  jierulitir  rrsj)urst;i  difásicti:  riujX'zarou  ;i  moverse  hacia  rl  cátodo, 
jirro  jioco  tiriiijio  drsjiiirs  dr  estar  jitistuido  la  corririitr.  invirtieron  su 
niovimiriito  y  caminaron  Inicia  rl  ánodo.  Seccionando  rl  anillo  nmáoso 

Sil/ungsbcii;.  ,'\k.icl.  XN’is.':.  Wicn.  M.nh.  N.iiurwis.s.  Kl..  114  (  p.irud  : 

27.  lOOá. 

fi't  Vo.rsc  S(.IIl:.MIXlZK^  .  /tcilsclir.  f.  Biol,.  SO'.  27.  1^2*4.  c]iiicn  cncont ro 

en  el  embrieSn  de  liiicb.i.  c]ue  l.i  rcsriiie.st,r  et.il v.'ineitreipic.i  .'ip.ireen  iirimerei  después 
del  des.irroUo  del  .ip.ir.ilo  oteiliiico  dcl  l.ibcrinlo  mcmbr.inosea  del  oído. 

05  ,Jour.  dxp.  Biol..  /í:  1^)7.  1078. 

66  S(  III-.MIN'/KY ;  pruigcr's  Arch..  202:  200.  1024;  226;  58.  754.  766. 
1071;  257;  200.  1074.  T.imbien  SCHEMINZKY  y  SCilEMlX’ZKY :  ibid.,  22S; 
548,  1  07  1. 


814 


I-  j  s  I  ( )  I .( ) G I A  G  [■;  X I-:  R  A  r . 


se  elimina  la  j)riniera  fase  de  la  respuesta,  y  los  aniniale>  se  niuewn  di¬ 
rectamente  hacia  el  anudo.  Scheminrd-cy  no  cree  (jue  la  reacción  sea  debida 
a  acción  síjhre  los  músculus.  }•  oihna  (|ue  la  eurriente  aetha  >uhre  el  ner¬ 
vio  ( (;.  menos  i)rohablemente.  sfjhre  las  células  sensiti\  ;is  reee])toras j . 
Seiíún  P.radway  Moore. eu  la  hjmhriz  de  tierra  l.a  ri's|)uesta  ,yalva- 
notrójdca  es  debida  .a  efecto  de  la  corriente  eléctrica  sobre  la  euerd.'L  neu- 
ral  ventral.  Así.  si  se  jjrepara  un  f^^usano  de  manera  (|ue  su  ctu'i'da  neural 
quede  rlisecada  en  la  jiarte  media  y  (jue  sus  dos  extremos  ([ueden  co¬ 
nectarlos  por  tui  puente  de  tejido  nervioso,  entonces,  la  exciltición  eléc¬ 
trica  ríe  la  ctierrla  neural  libre,  ])rovoca  efectos  qah  anotrópicos  en  las  dos 
mitades  riel  gusano,  cuyas  ¡tuntas  se  dirigen  hacia  el  cátrxlo. 

1£1  gal\anotro])i.snio  no  siemjtre  de|)ende  ríe  nervios  t.i  (k‘  aeti\-idad 
refleja,  ¡tuesto  que  también  se  le  obser\’a  en  los  ¡irotozoarios,  muebos  de 
los  cuales  se  orientan  bellamente  con  relación  ;i  una  corriente  eléctrica. 
Caso  muy  notable,  y  de  muy  fácil  demostración,  es  el  de  la  ;imiba.  Son 
varir)s  los  autores  que  han  exqtresado  sus  o¡)iniones  acerca  rlc  la  natura¬ 
leza  riel  galvanotr(t¡tismo  en  la  tuniba,  \'  I  Tabnert las  resume  como 
sigue:  “Verworn  £1896 1  rlemostró  que  .¡mocha  .se  orienta  de  modo 
definido  en  un  campo  eléctrico,  y  emigra  hacia  el  eátorlo.  cos;i  (¡ue  ha 
sido  copiosamente  c<tnfirmada.  \'er\'.-orn  atribuyi't  esto  a  eoiitraeeiitn  anó- 
diea :  Carlgren  flóOOj,  a  cambios  localizados  en  el  contenido  acuoso  del 
interior  riel  organismo,  rlebidos  a  corrientes  endosmótieas  :  Coebn  Rar- 
ratt  £1905),  a  cataforesis;  Ilirscbfeltl  (19U9j,  a  reducción  de  tensión 
su¡terficial  del  lado  del  eátorlo;  iV-lcClenrlon  (1911  ),  a  aumento  de  ten¬ 
sión  superficial  del  lado  del  ánorlo,  }'  Luce  (  1926j  y  Mast  (  1931  ),  a  dis¬ 
minución  local  en  la  ten.sión  elástica  del  plasmagel  del  lado  catódico  del 
organismo.”  El  mismo  Habnert  cree  r¡ue  la  res¡tuesta  es  debida  a  sola- 
ción  riel  lado  catórlico,  ¡tero  duda  de  si  tal  solación  es  deltida  a  mo\-i- 
miento  de  iones  o  a  movimiento  ríe  agua  (  es  decir,  a  electroendósmosis) . 
Si  en  una  amiba  en  movimiento  el  polo  anterior  es  relativamente  fluido 
en  comparación  con  el  polo  posterior,  según  es  generalmente  admiti¬ 
do  en  la  actualidad,  es  de  esperarse  que  cuando  la  amiba  se  mueva  hacia 
el  cátodo  bajo  la  influencia  de  una  corriente  eléctrica,  el  polo  anterior 
catódico  será  más  flúirlo.  lo  que  quiere  decir  que  presentará  solacion.  Por 
lo  tanto,  lo  que  es  de  importancia  es  el  mecanismo  que  interviene  en  esta 

67  .joLir.  Cell.  and  Conip.  Physiol.,  75:  47.  I^ltO. 

68  Physiol.  ZooL.  5;  491.  1932.  Este  trabajo  deberá  ser  consultado  por 
sus  referencias  a  la  literatura  original. 


r 


r,  \I.\ANtiTAXI  A 


815 


solación.  I  Irilltriuni  \  I 'au^lu-nw ''''  i-l  ¡lasuilo  una  ci uTiunte  olúc- 

iriua  a  tra\ax  di.’  una  aiuilia  iirodurc  un aíiuÍuuIi i  c'k'Ciniforúiicu  liacia  el 
eal(idi).  de  la^  ]^a^tíeula^'  \'  los  í^rauulii>  |>ri  lU  ijdasiuiei  is  carinados  posili- 
\aiueule.  por  si  iuÍmuo.  ejeree  una  presión  (|ue  tiende  a  producir 

la  solaciou  <lel  m.-I  ciirtical  ti\otr(ip(i  i'u  i.'!  lado  catódico  de  la  auiilia. 

Si  se  invierte  la  carica  positi\a  normal  de  los  gnlnnlus  proloplásniicos 
[lor  medio  de  la  alcalini/aci.'m,  entonce>  la  amilia  tiende  a  moverse  ha¬ 
cia  el  ani  kIi  >. 

l'd  i^aK  anoi ropisino  e>  común  entre  los  ciliados  r-  flabelados.  Rose, 
en  su  mouobrafia.  ■'  ha  re\  isado  la  literatura  ttiuietta  sohre  la  cneslióit. 


log.  117.--C  Kil  v.Tnoiropisnio  do  Paru- 
mccnini.  (Según  Vci'worn.  1 


Varainrciiini  mnestrti  una  hernto- 
sa  res])ne,''ta.  Ruando  se  hace  pa- 
sttr  una  corriente  eléctrica  a  través 
de  un  ctillivo  do  estos  animales, 
se  les  ve  ttadar  hacia  el  cátodo, 
septtn  ([tieda  ilustrado  en  la  h'i^. 
1  17.  1  -a  inversiem  en  l;i  dirección 
de  la  corriente,  origina  iitversiéiti 
en  la  direcciém  en  qtte  los  anima¬ 
les  nadan,  lo  que  implica  im  ersiém 
del  hatimiento  ciliar.  Amnitte  lo 
normal  es  ipie  Paraiiicciimi  se  di¬ 
rija  hacia  el  cátodo,  en  condicii'- 
ties  esiieciales  iniede  natlar  hacia 
el  ánodo',  h'.sta  inversiéin  del  sipno 


del  bah  jnK ,tro])ismo  ftié  estttdiada  jior  llancroft.  (jiticn  investit^xi  el 
efecto  de  diversas  stthsltiitcias  ([uimicas.  Seoahi  Raitcroft.  el  b;ilvano- 
tro])ismo  de  Pariiiiicciitiii  dejicnde  de  la  concentraciém  de  los  ioties  cal¬ 
cio;  falta,  a  concentraciones  muy  hajas  de  calcio:  es  hacia  el  ánodo,  a 
concentraciones  ligeramente  superiores:  y  hacia  el  cátodo,  a  las  concen¬ 
traciones  usuales  del  ión  calcio.  iNhis  recientemetite.  la  cuestión  ha  sido 
estudiada  ])or  Ramada.  qtte  aitiicpte  no  está  de  aciterdo  con  las  inter- 

Physiol.  Zriol..  /  :  1.  lútú. 

70  L.r  n.itur.ilcy.i  lixotrópica  ele  l.i  conezj  do  l.i  .-imib.i  fuó  disoutidj  en  la 
p.ig.  94.  Que  In  clcclroforesi.s  puede  producir  licu.icion  de  los  goles  tixotrópicos. 
es  lo  que  indica  ABRAMSON:  Jour.  Gen.  Physiol.,  II:  747.  1  928. 

7  1  La  qui'slion  des  Iropismcs.  Paris,  1  9  29, 

7  2  Univ.  Cal.  Publ.  Physiol..  I:  21.  1906:  Jour.  Physiol..  14:  444.  1906. 

77  .loiir.  I'aculty  ol  Sci.  Tokyo,  2  (49  parte')  :  29.  1928:  1  27.  1  929... 


816 


fisi()I.(k;ia  ck.nf.ka;. 


]n'ctaci(Jiies  de  llancroft.  admite  inte  "lU)  ha  estadn  muy  lejii>  dt‘  alcan¬ 
zar  la  soluei(')n  lintd  del  mecanismo  de  la  inx'ersión  del  LfaK  anol o  i| )ismo 
en  ¡\ir(inicfiiiiií'.  Mast  '  '  ha  estudiatlo  las  ci  iiidiidones  de  la  in\  ersión 
dcl  .yaletmotropismo  en  l'nk'nx. 

Los  términos  de  oscilotti.xiti  e  oscilo!  rojiisiiio  ineron  int roihicidi  is 
])or  Scheminzke  jj.ara  flesiym.ar  has  respuestas  de  los  organismos  a  las  co¬ 
rrientes  íillernas.  Si  se  somete  :i  nn.a  amiha  a  la  corriente  alteina.  se 
mne\’e  en  áiptfnlos  rectos  con  ha  diia'cción  de  la  coiaaente.  1.a  maxair 
];;irte  de  los  flemas  protozoarios  ensacados,  pero  no  todos,  rc'poiukai  de 
maneiaa  .análoga.  , Mirtinos  ciliados  se  mne\a'n  descrihicaido  ciiaainieren- 
cias.  Los  ])eces  v  otros  mettizotirios  se  orifait.an  loianando  .anynhi  recto 
con  hi  direfa'ión  fie  ha  corritaile.  Ln  t;d  |)osición,  hieii  jmetUai  crn/ar  las 
line.as  fie  tuerza,  o  jierm.anecer  inmó\ales. 

Ixiari  Koi'iSMo  (  Liariw.xi.x  ) .  Los  jieces  tienden  a  nadar  tai  conira 
'le  hi  corriente;  hecho  ipie  es  mn\'  conocido  de  los  jiesc.adores.  La  res- 
])nest.a  es  esjieciíilmente  notahle  en  el  taaso  de  los  ])eta-s  (pie  .ascitaidtai  los 
rios  ]j,ara  ir  a  jioner  sus  hne\ajs.  Asi.  en  ha  é|)oc,a  de  ha  lapnaidnccion.  el 
salmón  «aeanza  rífi  tirriha,  ;i  laizón  fie  cuatro  a  cinco  millas  por  dia, 

L.a  res])nest;i  reotiapiicaa  no  es  e.xchisi\aa  fie  los  ]ieces.  sino  pne  tamhién 
ha  ])resent;m  los  jihatelmintos.  los  moluscos,  los  luanatelminlos.  los  in¬ 
sectos.  Ifis  crustáceos,  etc."''  .Además,  los  esperm.atozoides  de  los  m.amí- 
leros.  fie  las  a\'es  \'  fie  la  rana  (jiero  no  los  de  los  peca's  ‘''i,  nadan  en 
sentido  contrario  fie  la  corriente.  1'amhién  son  mnchfis  los  jirotozoarios 
fpie  se  mtie\'en  en  sentiflo  contrarifi  fie  nn.a  corriente. 

Ll  hecho  fie  fpie  los  peces  tieiifhin  .a  nafhir  en  contr.a  fie  ha  corriente. 
Uf!  es  fleliiflo  t.antf)  a  ha  corriente  misma.  cn:into  .a  nn.a  reacción  Aisn.ah 
Quien  notó  por  itrimera  vez  esto  íné  Lvon. fpiien  .arpaiyó  (pie,  .así 

74  Zcitschr.  f.  VcrgI.  [’liysiol.,  5:  7t0  192^. 

75  Para  una  revista  de  la  Iitcr.nLira.  véase  .Sci  IIMIN/KV  y  S(  I  II-.MIXZKY : 
Zeit.schr.  f.  Vcrgl.  Physiol..  25:  170,  1957. 

76  ,'vtASr:  Zeitschr.  f.  VcrgI.  Physiol.,  1  5:  509,  1951. 

77  Re  Til  R:  Bul!.  United  .States  Pi.sh  Comrnission.  22  :  65.  1902. 

78  Véase  Df-AVITZ:  Arch.  f.  (Anat.  u.)  l^hysiol..  1899.  siipl.  pag.  251; 
Bh.VUf  HAMP:  .Jüur.  E.xp.  Biol..  /  /:  1  04,  1957. 

79  AltOI.PIlI:  An.it.  Anz..  2S:  158,  1906. 

80  .JiiNN'INGS:  hehuviar  oí  ¡he  I.oiccr  Orgumsms.  Nueva  A  ork,  190o. 

.se  también  LhVFXSON -Í.IPSfJMiaZ :  Rccueil  inst.  bot.  Leo  Errera.  A:  225,  19  10. 

81  Amer.  .Jour.  Physiol.,  12:  149.  1905.  Véase  también  Lvt'.X:  Anier.  .lour. 
Physiol..  24:  244,  1909:  GARRPV:  Biol.  Bulh.  8:  79.  1904:  l'RAXZ:  Intern. 
Rev.  Hydrobiol.  u.  Hydrogr,.  J:  306,  1910,  También,  para  la  langosta.  llADI.nY: 
Amer.  Jour.  Physiol.,  17:  526,  1  906. 


Ki'urAXlA 


SI  7 

CdiiKi  i'l  .-uTi manta  en  un  j^IuIki  an■;l^^t radi >  imr  rl  \ii-mn.  nn  sn  daría 
t'ucnta  dr  la  dirrrciim  dn  oír.  a  nn'n(i>  (|m'  viera  hacia  el  sncld.  asi  tani- 
liicn,  nn  juv  lUnadn  ¡uir  la  corricnlc  ctircccria  de  nicdi(i>  para  saher  la 
diicitiim  de  e-'ta.  a  nieni's  pne  \ aera  hacia  dimdi.'  es  lK'\';ul<i.  l.wm  riaih/ai 
\arins  experimento-  ].ara  demo^tr;lr  -n  i-unto  de  vista.  Snspendit'i  al- 
.ttniios  jieci's  en  nna  hotell.a,  y  enc.mtia'»  «pie  .-i  r-sta  laai  nunida  hacia  la 
día-echa,  los  pecí-s  pirahan  hacia  l;i  i/pnita-da.  y  \  iceversa  ;  ¡lero  iiue  -i 
los  peces  eran  Cí'pado.-  o  >e  K-,-  coloc;di;i  en  la  oscuridad.  \-a  no  resinm- 
dian  a  Iti-  corriente-  de  apna.  a  menos  (pie  -e  liallaran  en  el  íundo  del 
aí-tiario.  1  ..-i-  concln-iones  di-  1  .yon  recihieron  aiepi.-icií’m  peneral  duran¬ 
te  larpo  tii-mpo.  a  |ii'-ar  di-  (pu-  Steinmtmn  ti-nia  ohser\-;ida  la  exis- 
tenci;i  de  re.-pnesttis  rí-ot rípiicas  ile  los  ¡leces  (y  de  otros  aninudcs  1  en 
la  osenndad,  ann  enando  no  estuvieran  en  contacto  con  el  fondo  del 
acuario.  .Xnmpie  í--  de  i)resnmirse  ipie  la  re.-imesta  reolrdpica  de  los 
IK'Ces  sea  principtdmente  tina  reacción  visual,  es  jiosilile  tpie  pueda  in¬ 
tervenir  nn  efi-cto  directo  de  la  corriente,  tpie  no  es  jiosilile  descarltir 
a  pnnri.  l'n  avitidor  i-n  sn  aeroplano,  ann  sin  mirar  ;d  suelo,  .se  intede 
dar  cuenta  de  la  direcci(’m  del  \  iento  :  hecho  ileliido  ;i  ipte  his  corriente.s 
di-  airi'.  ;il  choctir  con  los  obstáculos  terrestres,  tienden  a  ])roilucir  co¬ 
rrientes  a.scendí'iites  ipie  tienden  a  kA-;mtar  a  un  aerojilano  ipie  vuele 
í-ontra  el  viento.  ]iero  no  :il  (pie  vuele  en  dirección  oiniesta.  He  la  misma 
manera,  en  el  apna  iimi  corriente  (pie  choca  contra  las  rocas  del  fondo, 
es  desviada  hacia  arriba,  y  resulta  iiercihida  ]Hir  un  pez.  especialmente 
si.  como  en  el  aeropltino.  sus  sniierlicies  de  sostén  se  desvian  cierto 
anpiilo  de  la  horizonttil.  Ifn  realidtid.  1  )yk,praaf '''■  encontró  (pie  los  peces 
eran  sensibles  ;i  las  corrientes  de  a,pn:i.  y  (pie  ])odian  ]iercibir  los  objetos 
sólidos  sittiados  a  ciertti  distancia,  como  resultado  de  esta  sensibilidad. 
I’arece  (pie  la  orientación  reotrípiica  de  los  jieces  es  en  pran  jiarte  debi- 
d;i  a  los  ojos.  ])ero  en  ]iarte  también.  :i  los  receptores  de  prcsiéin.  Sepún 
Dykpraaf.  éstos  se  halkm  preferentemente  sitiuidos  en  el  sisteimi  de  li¬ 
neas  Ititeniles.  annpne  también  hay  receptores  en  otras  jiartes  de  la 
])iel.  Ctttindo  a  los  jieces  cegados  se  les  somete  ;i  nna  corriente  giratoria 
de  apna.  tienden  a  orientarse  en  relación  con  ella,  mediante  respuesta  al 
liarecer  determinada  jKir  los  canales  scmicircnlares  del  aparato  laberín- 

82  Verh.  f.  N.rturforsch.  Gcscllsch.  Bnscl.  24:  136.  1913;  25:  212,  1914: 
Verh.  d.  Ooutsch  Zool.  Gcs..  1^)  14:  278. 

83  Zcitschr.  f.  Vcrgl.  Physiol..  20:  1  62,  1  933. 


818 


r  !  S I  o  r .  f  ¡  G 1 A  G  F.  X  F.  R  A  L 


tico.  En  el  caso  del  ].)ez  tro[)ical  lípiiicplieliis  sirialiis.  estudiado  jior 
Jordán.  los  peces  se  orientan  eii  sentido  de  la  corriente  y  no  en  contra 
de  ella.  Se  cree  que  la  orientación  depende  de  la  excitación  de  ór, "Tinos 
tangirreceptores  situados  iirincipahnente  en  los  labio.s. 

Algunas  especies  de  Planar'ta  son  sensibles  a  la  presión  de  las  co¬ 
rrientes  de  agua.  .Asi,  si  por  medio  de  una  pipeta,  se  lanza  agua  sobre 
Plaiiaria  alpina,  el  animal- se  mueve  hacia  la  jjipeta. 1 ’arece  que  los 
receptores  a  la  presión  resjjomsables  de  la  reacción,  son  mas  abundantes 
(tal  vez  más  sensibles J  en  la  extremidad  anterior  del  animal. 

Algunos  insectos  vuelan  en  contra  dcl  \  iento,  debido  a  una  resjmesta 
C[ue  ha  sido  denominada  ‘'anemotropismo”,  que  podría  depender  de 
reacciones  visuales.  aunque  tamhién  es  posible  que  los  insectos  distin¬ 
gan  los  vientos  de  frente  y  de  cola,  de  manera  semejante  a  como  lo  hace 
un  aviador  (véase  más  arriba j. 

Ori-MtOTROi'JSMO  (Ot'i.MiOTAXiA  ) . — I,os  movimientos  de  aproxi¬ 
mación  y  alejamiento  en  relación  con  substancias  químicas,  han  sido  es¬ 
tudiados  tanto  en  células  aisladas  como  en  organismos  ]-)luricelulares.  Se 
ha  demostrado  que  varios  tipos  de  células  aisladas,  hacterias  pro- 
tozoarios.  espermatozoides  y  leucocitos,  responden  a  la  ])resencia  de 
cierto  número  de  substancias  de  diferentes  clases,  l’ara  una  discu¬ 
sión  de  las  respuestas  de  los  protozoarios.  deberán  consultarse  los  li¬ 
bros  de  Jennings  y  de  Rose,  ya  citados.  El  quimiotroiñsmo  de  las 
hacterias  ha  sido  estudiado  por  Knie])  ””  }'  por  Pringshcim  y  Ernst. 
pudiendo  consultarse  el  trabajo  del  primero,  para  las  referencias  tem- 
jn-anas.  Tal  vez  es  creencia  general  que  el  óvulo  atrae  al  espermatozoide 
por  medio  de  la  secreción  de  alguna  sub.stancia  ((uimica,  por  más  que  la 
idea  ha  sido  apoyada  }■  combatida  con  igual  fuerza  ])or  diversos  autores. 
En  el  trabajo  de  Scheuring  se  encontrarán  muchas  referencias  a  la 
literatura  antigua.  Entre  los  autores  relativamente  recientes  que  han  sos¬ 
tenido  la  atracción  quimiotrópica  del  espermatozoide,  se  cuentan  F.  R. 

84  LÓWENSTEIN:  Zcitschr.  f.  VcrgI.  Physiol.,  17:  806,  lOSZ:  I.ÓWF.N- 
STEIN  y  SaND:  Jour.  Exp.  Biol.,  IS:  416,  1936:  GRAY:  Joiir.  Exp.  Biol.,  14: 
95.  1  9S7. 

85  Amer.  Jour.  Physiol.,  43:  438.  191  7, 

86  KoEULER:  Zeitschr.  f.  Vergl.  Physiol..  16:  606,  1932. 

87  WHEELER:  Arch.  f.  Entwicklungsraech.,  8:  373,  1899. 

88  Véase  KENNEDY:  Proc.  Zool,  Soc.  Londres,  A  109:  221,  1939. 

89  Jahrb.  f.  WÍ.SS.  Bot.,  43:  215,  1906. 

90  Zeitschr.  f.  Physiol.  Chem.,  97:  176,  191  6. 

91  Zool.  Jahrb.  Abt.  Allgem.  Zool.  u.  Physiol..  43:  361,  1927. 


QUIMIOTAXIA 


819 


Lillie.  •'  (jatcnl)y. Cotle, Tchacliutine. iJakiii  y  Fordhain. En 
cambio,  Loeb, Drago y  Scheuring  {loe.  cit.)  son  contrarios  a  tal 
idea. 

Debido  al  interés  que  la  cuestión  tiene  para  el  patólogo  y  para  los 
estudiosos  de  las  ciencias  médicas,  se  ha  formado  una  copiosa  literatura 


Fig.  118. — Quimiotropismo  de  los  leucocitos.  (Mc- 
Cuteheon,  W.-irtman  y  Dixon.l 


sobre  la  respuesta  t[uimiotrópica  de  los  leucocitos.  Para  revista  de  los 
primeros  trabajos  relativos,  resulta  mu}'  útil  la  "Chemical  Pathology" 
de  Wells,  y  también  debe  r-^erse  la  revista  de  von  Philipsborn.  Parece 
que  Deber,  en  1879,  fué  el  primero  en  sugerir  que  los  leucocitos  se  mo¬ 
vían  para  acercarse  o  alejarse  de  diversas  substancias  quimicas.  Si  los 

92  Jour.  Exp.  Zool.,  14:  515,  1913:  véase  también:  Problems  of  Fer- 
tilization.  Chicago,  1919. 

9  3  Jour.  of  the  Linnean  Soc..  Zoology,  34:  261.  1920. 

94  Compt.  Rcnd.  Soc.  Biol.,  81:  1,419,  1919:  84:  794,  1921. 

95  Compt.  Rcnd.  Soc.  Biol.,  84:  702,  1921. 

96  Brit.  Jour.  Exp.  Biol.,  1:  183,  1924. 

97  Véase  especialmente  su  monografía  de  1918,  Forced  Movements,  Trop- 
isms  and  Animal  Conduct.  Filadelfia,  1919. 

98  Arch.  f.  Entwicklungsmech..  26:  448,  1908. 

99  5-7  cd,  Filadelfia,  1  925. 

100  Folia  Haematologica,  43:  142.  1930. 


S20 


FISIOLOGIA  GLNKRAL 


tejidos  de  los  animales  superiores  son  lesionados,  o  si  son  invadidos  por 
hacterias.  se  moviliza  hacia  el  punto  de  la  lesión  o  la  infección  lodo  un 
ejeicitü  de  leucocitos.  Es  un  hecho  que  los  leucocitos  son  atraídos  jior  las 
hdcteiias  y  por  los  extractos  de  hacterias,  lo  que  puede  ser  demostrado 
del  mejor  modo  ¡losihle,  cuando  se  trazan  los  m^^•inucutos  de  cada  leu¬ 
cocito,  como  en  la  Mu.  118,  tomada  de  AIcC  iitcheon,  \\  artman  v 
Dixon,  '  ^  que  muestra  los  movimientos  de  los  leucocitos  humanos  lia¬ 
na  una  masa  de  hacterias  (SlupJtylocorciis  alhus).  Cada  uno  fie  los  leu¬ 
cocitos  se  dirige  casi  en  linea  recta  hacia  las  hacterias.  Tamhién  existe 
fluimiotropismo  negativo,  cr»mo  el  de  los  leucocitos  del  conejo,  (|ue  se 
alejan  del  silicatfi.  Xo  todos  los  leucocitos  resjionden  <|uimiotr(ípica- 
mente.  Las  grandes  células  polimorfoiiuclearcs  son  las  que  muestran  las 
más  bellas  re.spuestas.  En  caiulúo,  Dixon  }•  iMcCutcheon  encontraron 
que  los  i)e(|ueño,s  linfocitos  no  resjionden,  cosa  (|ue  está  de  acuerdo  con 
oiiiniones  anteriores. 

Con  frecuencia  las  respuestas  (juimiotrópicas  son  de  importancia 
primordial  para  la  supervivencia  de  los  animales,  tanto  protozoarios  co¬ 
mo  metazoarios.  Ln  muchos  casos,  los  animales  son  guiados  hacia  su 
alimento,  más  jior  sus  sentidos  químicos  que  por  su  visifin.  Esto  es 
cierto  para  algunas  especies  de  Planarla,  para  los  gusanos  poli- 
f|uetf)S,  y  tamhién,  de  manera  indudahle,  para  muchos  insectos.  La 
sensibilidad  jieculiar  de  algunos  insectos  a  los  olores,  es  bien  conocida 
y  ha  sido  muy  estudiada,  Gracias  a  su  .sentido  del  olfato.  lf,s  insectos 


101  Arch.  of  Path..  77:  607.  19J4. 

102  COMANDON  ha  hecho  registros  semejantes  de  los  movimientos  quimio- 
tropicos  de  los  leucocitos;  Compt.  Rend.  Soc.  Biol..  80:  314.  1917:  S2:  1,171. 
1919:  Ann.  de  Tlnst.  Pasteur,  54:  1,  1920.  Véase  también  RoSEGGER  :  Zeitschr.’ 
■  de  Ges.  Exp.  Med..  85:  71  2,  1  932:  GRANO  y  CHAMBERS;  Jour,  Cell.  and 

Comp.  Physiol.,  9:  1  65,  1  937. 

103  McCUTCHEON,  Coman  y  DIXON:  Arch.  of  Path.,  27;  61.  1  939. 

104  Arch.  of  Path..  79:  679.  1  935. 

105  PeaRL:  Quart.  Jotir.  Micro.  Sci.,  46:  509.  1903:  DOFLEIN;  Zeitschr. 
f.  Vergicich.  Physiol..  5:  62,  1  925:  KOEHLER:  Zeitschr.  f.  Vergl.  Physiol  !6- 
606,  1932. 

106  SCHMIDT:  Biol.  Zcntralbl..  42:  193,  1  922:  COPELAND  y  WlEMAN: 
Biol.  Bull..  47:  231,  1  924.  Véase  también  NagEL;  Vevgleichend-physiologische 
und  Anutomtsche  Untersuchungen  üher  der  Cerachs-  y  Geschmachsinn  und  ihre  Or- 
gane.  Stuttgart,  1  894.  VAGEL  estudió  las  respuestas  químicas  de  los  invertebrados, 
desde  los  celenterados  hasta  los  insectos. 

107  Véase  FRAENKEL  y  GUNN :  The  Orientaiion  of  Animáis.  Oxford- 

1  940. 


orí  M  IOTA XI A 


821 


son  capnccs  de  localizar  las  plantas  que  les  sirven  de  alimento,  o  en  el 
caso  de  los  insectos  que  se  alimentan  de  la  carroña,  los  cadáveres  de 
animales  (pie  se  hallan  mnv  jjor  fuera  de  los  limites  de  la  visión.  Las 
rc«]niestas  qnimiotrojiicas  de  los  insectos  son  de  verdadera  importancia 
para  los  qne  estudian  los  insectos  desde  el  jinnto  de  vista  económico, 
])or(|ne  las  substancias  qne  jirovocan  resimestas  positivas  pueden  ser 
empleadas  ])ara  atrapar  insectos  con  propiásitos  de  destruirlos,  v  las  que 
])ro\-ocan  respuestas  neit^idvas,  para  alejar  a  los  insectos  nocivos.  Como 
era  de  esjierarse.  existe  copiosa  literatura  sobre  atraventes  v  repelentes 
de  los  insectos. 

Ls  de  conocimiento  vulgar  que  las  mari]xisas  nocturnas  machos  son 
atraídas  por  las  hembras  desde  distancias  consideraliles.  hecho  del  que 
se  a])ro\'echan  los  colectores  de  estos  insectos.  One  en  este  caso  la  atrac¬ 
ción  es  debida  al  olfato  y  no  a  alguna  radiación  misteriosa  (como  lo  han 
siqincsto  algunos  escritores  jiopularesL  ha  sido  probado  ])or  Priifter 
con  toda  claridad. 

l'm  lo  general,  las  resjniestas  qnimiotrópicas  de  los  insectos  son  de¬ 
bidas  a  reflejos,  y  dependen  de  la  percepción  por  qnimiorreceptores. 

108  P.ira  refcrcnci.is  a  los  trabajos  anteriores  a  1Q39,  véase  SHEPARD:  The 
Chemistry  and  Toxiiologil  uf  Inscciicides.  Minneapolis.  Minn..  1939. 

109  Bull.  Acad.  Polonaisc  des  Sci..  serie  B.  1923:  Trav.  Soc.  Sci.  et  Lettres, 

\'ilna.  Cli.  Sci.  Maih.  et  Nat..  N9  5.  1924.  Estos  artículos  están  escritos  en  polaco. 
Se  les  encuentra  resumidos  en  L’année  hiologique.  2S  (n.  s.  4 )  (29  parte)  :  252, 

330.  1924. 


CAI’ITULO  XL 


RECEPTORES 

Aunque  ]iara  el  estudio  de  la  excitabilidad  en  los  laboratorios  de 
fisiologia  se  lecurre  princiiralmcnte  a  la  aplicación  de  las  corrientes 
eléctiicas  a  lo^  diversos  materiales  vivientes  sensibles,  los  organismos, 
eii  sus  condiciones  naturales  de  vida,  no  tropiezan  de  ordinario  con  esta 
clase  de  excitante.  Aludías  de  las  células  virdentes  no  son  mnv  sensibles 
a  los  factoies  ti.sicos  y  rjuimicos  de  su  medio:  asi.  ])or  cjemjilo.  !a  ma- 
roría  de  Lls  células  apenas  si  son  afectadas  pr>r  la  luz  ordinaria.  lA.ir  eso. 
para  cjue  los  oiganismos  lleguen  a  darse  cuenta  de  los  camláos  que  ocu¬ 
rren  en  su  medio,  es  esencial  f|uc  se  hallen  ])rnvistns  de  células  (o  jrar- 
tes  de  células  )  esjjecialmcnte  sensibles.  (|uc  reciben  el  nombre  fie  ‘‘re¬ 
ceptores". 

X'o  sf,)lfi  los  animales  superiores  tienen  receptores;  a  veces,  los 
piotozoarios  también  los  tienen.  ,\si.  el  polo  anterior  del  flagelado  Eii- 
glena  esta  ¡fior-isto  de  una  mancha  jiigmentada.  llamada  “mancha  ocu- 
lai  .  al  ¡¡aiecei  relacionada  de  alguna  manera  con  la  percepción  de  la 
luz.  1  De  la  misma  manera,  los  protozoarios  pueden  poseer  pequeños  es- 
tatocistos  (\éase  la  pag.  804).  En  los  vegetales,  la  percepción,  tanto  de 
la  gi acedad  como  de  la  luz,  se  hace  jior  regiones  sensibles  que  se  supo¬ 
ne  (por  'lo  menos  en  el  caso  de  la  gravedad)  que  están  provistas  de 
células  sensitivas  con  estatolitos  (véase  la  pag.  795).  En  todos  los  pJiyla 
de  metazoarios,  desde  los  celenterados  hasta  los  cordados,  se  han  des¬ 
crito  órganos  receptores,  que  sólo  parece  c[ue  faltan  en  los  poríferos. 
.9in  embargo,  existe  una  comunicación  antigua  sobre  una  esjjonja  que 
en  su  estado  larvario  posee  una  mancha  pigmentada  sensible  a  la  luz.  - 

1  Para  una  discusión  de  las  manchas  oculares  de  Euglcna  y  de  otros  varios 
flagelados,  véase  MAST:  Light  and  the  Behavior  of  Organisms.  Nueva  York.  1911. 

2  MARSHALL:  Zeitschr.  f.  Wiss.  Zool.,  i7:  221,  1882. 


RECEPTORES 


823 


Por  cierto  que  sea  que  prácticamente  todos  los  tipos  de  organis¬ 
mos  vi\-ientes  jxisecu  órganos  sensitivos  o  receptores,  la  discusión  de  su 
función  desde  el  ]nuUo  de  vista  de  la  íisiologia  general  es  poco  satis¬ 
factoria,  debido  a  la  diversidad  de  su  estructura.  El  oido  o  el  ojo  de 
un  insecto  s(ju  órganos  de  tipo  muy  diferente  al  de  los  de  un  verte¬ 
brado.  pero  es  ¡losible  tpte  a  medida  que  aumenten  nuestros  conoci- 
iniciitos.  lleguen  a  descubrirse  múltiples  aualogias  entre  órganos  senso- 
riídes  cine  ;i  jrrimerti  vista  parecen  de  tipos  esencialmente  diferentes. 
Los  trabajos  recientes,  especialmente  en  el  campo  de  la  fotorrecepción 
o  visión,  iudictm  ciertamente  qtic  é.ste  puede  ser  el  caso. 

Sin  embargo,  uuestios  conocimientos  actuales  sobre  la  fisiología 
del  sensorio,  se  tipoyan  en  sti  mayor  jjarte.  sobre  bases  tomadas  de  la 
íisiologia  bumaua  y  de  la  íisiologia  comparada.  Para  el  fisiólogo  que 
estudia  íi  los  seres  buuiauos,  ningún  otro  campo  de  estudio  es  tan  inte¬ 
resante.  Como  reiK'tidaiucutc  lo  han  señalado  los  filósofos,  sólo  a  través 
de  nuestros  órgiiuos  de  Uis  sentidos,  es  como  nos  damos  cuenta  del  mun¬ 
do  exterior,  v  a  ello  se  debe  cine,  tanto  el  conocimiento  como  los  place¬ 
res  humanos,  dejicndan  de  la  sensación.  La  literatura  relativa  a  la  fi- 
siologia  sensorial  humana  es  abundante,  y  objeto  de  varios  capítulos  en 
los  libros  de  fisiología  médica.  También  existen  libros  sobre  la  fisiología 
general  de  la  sensación,  o  sea  la  fisiología  general  de  la  sensación  hu¬ 
mana,  ^  y  sobre  cachi  uno  de  los  órganos  de  los  sentidos,  como  por  ejem- 
jilo,  el  tratado  clásico  de  Hclmholtz  sobre  el  órgano  de  la  visión.  ■* 

T^os  estudiosos  del  campo  de  la  fisiología  comparada  han  publicado 
todo  un  cúmulo  de  datos  acerca  de  los  diversos  órganos  de  los  sentidos  de 
todo  género  de  organismos.  Su  literatura  se  baila  disentida  con  cierta 
timplitnd  en  los  libros  de  fisiología  comparada  que  va  hemos  men¬ 
cionado  ( \  éasc  la  pág.  S)  .  especialmente  en  los  de  von  Bndden- 
brock  y  de  Jordán.  El  Handbuch  de  fisiología  comparada,  de  Winter- 
stein  (\'ol.  4).  también  contiene  muchos  datos.  Los  tomos  11  y  12  del 
riandbiícli  de  Kethe  están  dedicados  a  los  receptores,  v  contienen  inn- 
cbas  páginas  sobre  la  fisiología  comparada.  La  mayoría  de  los  libros  so¬ 
bre  fisiología  general  han  evitado  tratar  la  cuestión  de  los  receptores, 

3  Von  KrIES:  Allgemeine  Sinncsphysiologie.  Berlín.  1<)23:  RENQVIST- 
REENPAA;  Aliycmeine  Sinncsphysiologie.  Berlín,  1  936.  Vc.Tse  también:  Sensation: 
¡ts  Mechanisms  and  Distiirhances  (vol.  15  de  la  serie  de;  Research  Public.itions  of 
thc  Associntion  for  Research  in  Ncrvoiis  and  Mental  Diseasc)  .  Baltimore.  1  935. 

4  Treatise  on  Physiological  Optics,  traducida  por  Southall.  Menasha,  Wis- 
consin,  3  vol.,  1924-1925. 

5  Véase  también  VON  BUDDF.NBROCK :  Die  Weit  der  Sinne.  Berlín,  1932. 


824 


F I S  i  o  L  o  ( I A  G I  ■:  X  I-;  R  A  F 


O  la  lian  disculido  principalmente  desde  el  [junto  de  vista  de  la  fisiología 
humana.  Sin  embargo,  el  libro  de  Ijayliss.  ‘‘T^rinciples  of  (jcncral  l’hy- 
siülogy",  «  contiene  un  capítulo  útil. 

Kn  el  estudio  de  las  sensaciones  humanas  resulta  [jusiblc  tomar  a 
las  f[ue  cada  uno  de  nosotrris  ex[jeriiueutainos,  como  .guía  [jara  conocer 
la  actividad  de  cualquier  órgano  .sen.sorial  en  [jarticular.  b',u  los  anima¬ 
les.  el  estudio  de  los  rectqjtorcs  es  más  difícil,  y  [jor  largo  lieuqjo  careció 
de  métodos  directos  [jara  realizarlo  :  esta  fue  una  de  las  razones  [jara  que 
el  estudio  de  las  reacciones  inqjísticas  se  desarrollara  de  modo  tan  nota¬ 
ble.  Sin  embargo,  a  la  lisiología  actual  }'a  le  es  [josible  interce[Jtar  los 
mensajes  Cjue  recorren  los  nervios  a  [jartir  de  los  (’jr.ganos  sensoriales, 
gracias  al  registro  de  los  [jotcnciales  de  acción  en  las  fibras  nerviosas 
aferentes.  Cuando  se  recogen  los  [jotencialcs  de  acción  de  todo  un  ner¬ 
vio,  los  resultados  que  se  obtienen  son  algo  confusos,  l'.s  muchisiiiKj 
mejor  estudiar  las  corrientes  de  accicju  de  las  fibras  nerviosas  aisladas, 
cosa  que  se  logra  de  dos  maneras:  o  e.vcitando  tan  scjlo  ttn  rece[jtor.  o 
seccionando  todas  las  libras,  exccqjto  unti,  en  un:i  [j(jrción  cualquiera  del 
nervio,  que  venga  a  ([uedar  entre  el  reccqjtor  y  los  electrodos  utilizados 
para  derivar  la  corriente  de  acción.  E.stos  métodos,  [jrimeramentc  des¬ 
arrollados  en  el  laboratorio  de  Adrián,  abrieron  un  nuevo  cam[Jo  [jara 
la  fisiología  de  los  receptores  sensoriales,  sobre  el  cual  han  escrito  re¬ 
vistas,  Adrián  '  y  Bronlc.  Los  [jrimeros  exqjerimentjjs  al  res[jecto  fue¬ 
ron  llevados  a  cab(j  [jor  Adrián  y  Zotterman, quienes  estudiaron  los 
impulsos  resultantes  de  la  excitación  de  los  rece[)torcs  musculares  ais¬ 
lados,  del  mú.sculo  esterno-cutáneo  de  la  rana.  Lo  lograron  con  relativa 
facilidad,  ya  que  en  todo  el  músculo  hay  apenas  tres  o  cuatro  recejitores 
de  esta  clase,  y  que  no  es  difícil  cortar  tiras  de  músculo  que  contengan 
un  solo  receptcjr  con  sólo  una  fibra  nerviosa  sensitiva.  IL'onk,  i*’  v 
Matthews,  volvieron  a  emplear  después  una  técnica  semejatite.  Adrián 
y  Umrath  estudiaron  los  impulsos  originados  como  resultado  de  la 
excitación  de  uno  de  los  corpúsculos  de  Pacini  de  un  pul[jejo  di.gital  del 
gato.  Los  cor[)ú.sculns  de  Pacini  son  rcce[jtores  de  presión,  ya  que. 

6  4‘^  ed.,  Londres,  1924. 

7  The  Basis  of  Scnsulion.  Nueva  York,  1  928:  The  Mechanism  of  Nervoiis 
Action.  Filadelfia,  1932:  también  Physiol.  Rev.,  10:  336,  1  930. 

8  Sensation :  Its  Mechanisma  and  Diaturbances,  pág.  60.  Baltimore.  1  935. 


9 

Jour. 

Physiol.. 

61 

151, 

1  9 

26 

10 

Jour. 

Physiol.. 

67: 

270. 

19 

29 

1  1 

Jour. 

Physiol. 

71: 

64, 

19 

31 

1  2 

Jour. 

Physiol. 

6S: 

139, 

19 

29 

RF.CKl’TORKS 


825 


aunque  son  lo  liastante  grandes  para  que  se  les  pueda  ver  a  simple  vis¬ 
ta,  están  inervados  por  una  sola  fibra  nerviosa  sensitiva.  En  1928. 
Adrián  y  llronk  idearon  una  técnica  con  cuya  avuda  les  fue  posible 
lesionar  todas  las  fibras  del  nervio,  excepto  una.  \'aliéndose  de  esta 
técnica,  Bronk  '  '  estudió  los  impulsos  nerviosos  producidos  por  los  re¬ 
ceptores  cutáneos  y  musculares  de  la  rana.  '■’  Bronk  y  Stella,  por  su 
parte,  estudiaron  los  receptores  a  la  j)resión.  del  seno  carotideo  del 
conejo,  bm  el  ojo  del  crustáceo  Xipliosnnis  (o  Liiiinlns),  es  cosa  rela- 


III  p  III  iiiiiiiiiiiiumiiiiiiiiniiiiiiiii 


JIIIÍmiíínüiIíII 


,11111 J 


m 


m  I  i  j  I  j  1 J 


1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 


Fig.  119. — Registros  oscilogr.ificos  de  los  potenciales  de  acción  de  una  fibra 
aislada  del  ojo  de  I.iniulus.  como  respuesta  a  la  iluminación  de  su  correspon¬ 
diente  célula,  por  medio  de  luces  de  diferentes  intensidades.  A  la  izquierda  de 
cada  registro  aparecen  expresadas  las  intensidades  relativas.  La  escala  de  tiem¬ 
po  queda  registrada  en  la  parte  inferior  de  cada  trazo,  en  unidades  de  un  quin¬ 
to  de  segundo.  Por  arriba  de  esta  marca,  va  inscrito  el  período  de  ilumina¬ 
ción.  (Hartline.  “Cold  Spring  Harbor  Symposia  on  Quantitative  Biology”, 

i:  245.  1935.) 

tivamente  .sencilla  el  poder  aislar  las  diferentes  fibras  nerviosas  que 
parten  de  una  sola  célula  sensitiva  visual,  y  bacer  una  preparación  que  ha 
sido  empleada  ]uir  Hartline  y  Grabam  con  muy  buenos  resultados.  En 
la  Fig.  119  pueden  A’erse  algunas  de  las  gráficas  de  Hartline.  que  de¬ 
muestran  cómo  la  fibra  aferente  que  parte  de  la  célula  visual,  transmite 

13  .Tour.  Physiol..  66:  81.  1  928. 

14  Jour.  Physiol..  67:  17.  1  929. 

15  Adrián.  CaTELL  y  IIOAGI.AND  (Jour.  Physiol..  72:  377,  1931) 
estudiaron  también  los  receptores  de  presión,  de  la  piel  de  la  rana. 

16  Jour.  Cell.  and  Comp.  Physiol..  I  :  113.  1932. 

17  Jour.  Cell.  and  Comp.  Physiol.,  I:  T77 .  1932.  Véase  también  HART- 

LINE:  Jour.  Cell.  and  Comp.  Physiol..  5:  229.  1934:  Cold  Spring  Harbor  Sym¬ 
posia  on  Quant.  Biol..  4:  245.  1  935:  GraHA.M  y  H.ARTLINE:  Jour.  Gen.  Physiol.. 
/5:  917,  1935. 


826 


FISIOLOGIA  GENERAL 


toda  una  serie  de  impulsos,  cuya  frecuencia  es  función  de  la  iiilensidad 
de  la  excitación,  según  también  lo  han  hecho  notar  con  relacic'in  a  otros 
receptores,  Adrián  y  Umralh,  Matthews,  y  llronk  y  .Stella,  Los  exiie- 
rimentos  más  recientes  y  ]jnr  demás  interesantes  de  llartline  se  hallan 
discutidos  en  una  conferencia  rpie  dió  ante  la  1  larve\-  Socict\-, 

Es  claro  que  como  resulttiflo  de  la  actividad  del  receptor  con  ([uc 
están  ciiuectaflas  las  fibras  nerviosas  sensoriales,  se  producen  en  éstas 
series  de  imjjulsos  nerviosos  ríe  la  misma  ntutiraleza  que  los  (|ue  se  ob¬ 
servan  en  las  fibras  nerviosas  en  general  (véase  la  ])ág,  748),  (^'ou  la 
técnica  moderna,  resulta  posible  determinar  l;i  frecuencia  ile  estas  series 
a  medida  r|ue  surgen  de  los  distintos  receptores,  en  condiciones  diver¬ 
sas.  Es  seguro  que  los  datos  de  esta  cla.se  han  de  hacer  (pie  aumenten 
notablemente  nuestrrjs  conocimientos  ticerca  de  lo  ¡pie  sucede  en  cada 
receptor  en  jiarticular. 

Las  características  generales  del  jiroceso  de  la  excitación  va  fite- 
ron  discutidas  en  el  Capitulo  XX.W  1.  La  inavor  jiartc  de  los  hechos 
:ihi  consignados  son  tiplicables  a  la  fisiología  de  los  recejitores.  .Sin  lu- 
,gar  a  duda,  la  doctrina  de  la  energía  esjiecífica  ftié  desarrollada  original¬ 
mente  con  relación  a  los  órganos  de  los  sentidos,  y  de  la  misma  manera, 
el  fenómeno  de  la  adaptación  ha  sido  estudiado  más  con  relación  a  los 
recefitores,  que  sirviéndose  de  otra  cla'^e  de  sistemas  excitables,  (.tuizá 
deberla  hacerse  notar  que  se  observan  marcadas  diferoicias  en  cuanto 
al  grado  y  a  la  velricidad  con  que  se  hace  la  adaptación  de  los  diferen¬ 
tes  ti])ris  de  orgaims  de  Es  sentidos.  .Así,  los  recejitores  de  presión  de 
las  .arterias  se  achijjtan  rebitivtiineute  poco,  v  su  adajitación  es  lenta 
(Bronk  y  Stella.  ¡oc.  fit.j.  pero  en  cambii],  los  tangi-receiitores  de  la 
piel  de  la  rana,  se  adaptan  muy  rá])id;imente, 

De  una  manera  general,  los  recejitores  jitieden  ser  clasificados  en 
foto-receiitores,  sensibles  a  la  luz;  tangi-recejitores.  sensibles  al  contac¬ 
to  o  a  la  presión;  quimio-recejitores,  sensibles  a  substancias  (piiiuicas; 
estatri-receptores,  sensibles  a  la  gravedad:  termo-reccjitores,  sensibles  a 
la  temjieratura,  }■  lono-receiitores,  sensibles  ;il  sonido. 

Fotorrecei'torks. —  De  modo  general,  las  células  vivientes  se  mttes- 
tran  insensililes  a  la  luz  visible,  cosa  ejue  debe  correlacionarse  con  el 
hecho  de  (pie  son  transparentes  y  de  que  la  luz  las  atraviesa  sin  ser 
absorbida.  En  cambio,  es  frecuente  (pie  bis  íotori'eceptores  sean  sensi¬ 
bles  a  cíintidades  extremadamente  jiecpieñas  de  energia  luminosa.  Tan 

18  H.irvcy  Soc.  Lectures.  3  7:  3Q,  1<)42. 

19  Adrián,  Caitell  y  Hoagland:  Ioc.  dt. 


FOTOKRECEI’TORES 


827 


grande  sensil)ilidad  se  logra  de  dos  maneras.  Por  una  parte,  por  la  con¬ 
centración  de  la  lu7.  por  medio  de  lentes,  y  por  otra,  debido  a  que  la 
]iarte  sensible  del  recejitor  contiene  jügmentos  que  absorben  la  luz.  Son 
muchos  los  tipos  de  lotorrcccptores  ipic  se  hayan  provistos  de  lentes  o 
de  estructuras  análogas.  Idasta  en  las  plantas,  pueden  encontrarse  cé¬ 
lulas  ei)itcliales  modificadas  de  manera  que  puedan  servir  de  lentes. 
h'.n  los  animales,  las  lentes  pueden  estar  formadas  por  una  sola  célula 
o  ])or  un  gran  munero  de  células,  lín  el  ojo  humano,  tanto  la  córnea 
como  el  cristalino  se  suman  para  concentrar  la  luz  sobre  la  retina. 

Pn  cuanto  a  la  estructura  de  los  fotorreceittores'.  las  variaciones 
son  enormes,  hln  la  lombriz  de  tierra  y  en  la  almeja  Mya  (véase  la  Fig. 
120)  son  de  tipos  muy  simples.  En  estos  "ojos"  unicelulares,  existe 


I'ig.  I  20. — Ojos  unicelulares.  A.  célula  fotorreceptora  de 
la  lombriz  de  tierra,  Liimbricus:  CN.  ncurof ibrillas  del 
citoplasma;  OO.  organito  óptico  o  cristalino;  ON.  nervio 
óptico;  N.  núcleo  (según  Hess);  B,  fotorrcceptor  de  la 
almeja  Mya.  También  esta  célula  tiene  neurofibrillas,  cris¬ 
talino  y  núcleo,  fácilmente  idcntificablcs.  De  los  dos  cuer¬ 
pos  claros  que  se  ven  en  el  interior  de  la  célula,  el  núcleo  es 
el  que  queda  más  cerca  del  nervio  óptico.  (Según  Light.) 

ttn  corpúsctilo  refractivo  que  concentra  los  rayos  luminosos  sobre  una 
red  de  neurofibrillas,  formada  por  la  ramificación  de  un  nervio  que  par¬ 
te  de  la  célula.  Al  parecer,  es  escasa  la  correlación  que  guarda  el  grado 

20  HaBERLANDT;  Physiologische  Pflanzenanatomie,  pág.  557.  4?'  cd.,  Leip¬ 
zig,  1909.  , 


828 


FISIOLOGIA  GENERAL 


(le  desarrollo  de  los  fotorreceiitores.  con  la  posicii^n  que  ociqia  el  orga¬ 
nismo  en  la  escala  zooliigica.  Asi,  jmr  ejemplo,  tan  sólo  dentro  del 
f'liyliini  de  los  moluscos,  el  ojo  "muestra  casi  todas  las  formas  iin:ue,i- 
naliles,  desde  las  extremadamente  sinqiles  hasta  las  elaliortidainenle  com- 
lilejas.  l’neden  ser,  como  en  ciertos  liivalvos,  ajjcnas  una  inanchti  jii.t;'- 
mentada  sohre  el  manto:  o  jmede  estar  formado,  como  en  alL;unos 
cefalijpodos,  jior  la  cchaiea.  la  esclenjtica,  el  iris,  el  cristalino,  los  humo¬ 
res  acuoso  y  vitreo,  la  retina  }■  el  nervio  (íptico  ;  o  tan  sólo  por  ahj;imas 
de  estas  jiartes’’. Los  ojos  más  extraordinarios  en  los  moluscos,  son 
los  de  Aaidiliis.  pues  no  tienen  lente,  sino  ([tie  en  sti  lu”ar  jtoseen  una 
]je([ueña  abertura  hacia  el  exterior,  por  la  (|ue  entra  l:i  luz  luira  ir  a 
formar  iniá.íí'enes  a  la  manera  de  una  cámara  de  ])e(iueñü  orificio  (véase 
la  big.  121  ).  I-,!!  contraste  con  los  ojos  de  los  moluscos,  la  estructura 

de  los  ojos  compuestos  de  los  insec¬ 
tos  y  crustáceos  se  ajusta  notable¬ 
mente  a  un  plan  general.  I'.n  los  li¬ 
bros  de  entoniologiti,  de  zoologia,  de 
anatoinia  niicroscópicti,  etc.,  --  pue¬ 
den  encontrarse  las  de.scri]K'iones  de 
estas  y  de  otrtis  \-ari;t.s  clases  de  ojos. 
Ln  cualiiuier  caso  dado,  los  meca¬ 
nismos  fisiob’jgicos  relatix’os  ])ueden 
ser  extremadamente  complicados, 
debido  a  (|ue  tidemás  del  mecanismo 
de  la  fotorrece])ción  o  visión,  exis¬ 
ten  mecanismos  accesorios  di\-ersos 
f|ue  ]:)ucden  controlar  el  movimiento 
de  todo  el  ojo,  regular  la  cantidad  de  luz  que  penetra  a  él,  o  alterar  la 
tensión  del  cristalino  ])ara  ajustarlo  jtara  la  visitSn  de  cerca  o  de  lejos. 
Kstos  diversos  mecanismos,  por  muy  interesantes  que  se  les  considere, 
son  tan  dilcrentes  y  especificos,  qtie  no  es  ]K)sible  estudiarlos  desde  el 
punto  de  vista  del  fisiólogo  .general.-''’  l'n  becbn  notable,  demostrado 

21  CCCKE:  MoHases.  en  Cambridge  Natural  Hislary.  vol.  3.  png.  181. 
iVueva  York,  1895. 

22  Vé3se  también  RÁDL:  N'cue  Lebre  uom  zentralen  Ncrcensystem.  Leipzig, 
1912.  Fambicn.  para  la  discusión  de  los  tipos  de  ojos  en  los  vertebrados,  véase 
WallS:  Fhe  \' ertebrate  Eye  and  its  Adaptive  Radiation.  Bloomfield  Hills.  Mich., 
1942;  DetwILER;  Vertébrale  Photoreceptors.  Nueva  York.  1943. 

2  3  Se  encontrarán  algunos  datos  en  WaLLS:  loe.  cit.  Véase  también  BART- 
LEV:  \'ision.  Nueva  York,  1941. 


Fig.  121. — Ojo  de  Naulilus.  Funcio¬ 
na  a  la  manera  de  una  cámara  de  orifi¬ 
cio.  ( R.  Flesse. ) 


I'OTORKKCEPTORES 


829 


en  forniris  tan  diversas  como  el  molusco  Pretal,  el  escarabajo  Dytiscus, 
y  la  rana,  -  '  consiste  cu  ([ue  algunas  fibras  del  nervio  óptico  (aunque  no 
todas  I  entran  en  actividad  en  cnanto  cesa  la  iluminación  del  ojo.  Por  lo 
tanto,  hay  ])erccpci(')n  de  la  oscuridad,  tanto  como  de  la  luz,  tal  como 
])or  lo  demás  lo  demuestran  también  las  respuestas  troi^ísticas  de  varios 
animales  (véase  la  náq.  808).  Pero  lo  que  es  del  mayor  interés  para  el 
fisiólop'o  p'cneral  es  la  similitud  de  los  mecanismos  por  medio  de  los 
cuales  las  célnhis  fotosensibles  de  muebas  v  muy  diferentes  clases  de  re- 
ce])tores  jterciben  la  luz.  Sttbre  tal  semejanza  básica  ba  venido  insistien¬ 
do  Jlecbt.-''  durante  muebos  años. 

lán  el  cajn'tulo  anterior,  quedó  demostrado  que  la  cajtacidad  que 
tienen  las  ])lautas  jtara  percibir  la  luz  es  debida  a  la  presencia  de  pig- 


Fig.  122. — Semcj.inza  entre  las  curvas  que  representan  la  velo¬ 
cidad  de  decoloración  de  la  púrpura  visual  por  luces  de  diferente 
longitud  de  onda,  y  la  curva  de  luminosidad  de  la  visión  humana 
en  la  penumbra.  (Starling,  "Principies  of  Human  Physiology", 

J.  a  A.  Churchill,  Ltd.) 

mentos  caroteuoides.  Parece  que  también  en  los  animales  la  percepción 
de  bi  luz  depende  de  esta  misma  clase  de  pigmentos,  como  lo  demuestran 
las  prticbas  que  se  ban  venido  acumulando  rápidamente  en  los  últimos 

24  HARTLINE;  Jour.  Ccll.  and  Comp.  Physiol..  II:  465.  1938;  Amer. 
Jour.  Physiol.,  1 2 1  :  400,  1938:  130:  690,  1940. 

25  Véase,  por  ejemplo,  el  Capitulo  14  del  Handhook  of  General  Experi¬ 
mental  Psychology,  de  MURCHISON.  Worcester,  Mass.,  1934. 


K30 


FISIOLOGIA  GFXERAL 


años,  deliidas  princijialmeiite  a  los  brillantes  trabajos  de  \\  ald.  I.a 
discusión  que  sigue  se  basa  l'undanientabuente  cu  las  revistas  de  \\  ald. 
por  lo  menos  eu  lo  que  se  refiere  a  los  trabajos  luoderuos. 

Empecemos  jior  los  datos  antiguos.  Eu  los  animales  \-ertebrados, 
existen  en  la  retina  dos  clases  de  fotorreceptores :  los  "bastones’',  aso¬ 
ciados  con  la  t'isión  cu  la  ])enumbra.  v  los  “conos”,  relacionados  con  la 
visióit  eu  la  luz  del  dia.  Los  bastones  contienen  un  pigmento  llamado 
“púrpura  visual”,  o  “rodopsina",  sobre  el  cual  se  ba  insistido  por  mu¬ 
chos  años  que  actúa  la  luz  para  jiroducir  la  visión  cu  la  |)enumbra.  Se¬ 
gún  Starling,  las  pruebas  que  apoyan  este  punto  de  vista  están  eu  parte 
basadas  en  el  hecho  de  que  “la  curva  que  representa  la  velocidad  de  de¬ 
coloración  de  la  ]iúri)ura  visual  por  rayos  de  diferente  color,  es  de  for¬ 
ma  muy  semejante  a  la  que  exjiresa  la  visibilidad  de  las  luces  de  poca 
intensidad,  según  lo  ilustra  la  Fig.  277  (véase  la  Eig.  122).  La  infe¬ 
rencia  obvia  es  de  (jue  la  púrpura  visual  es  el  ])igmento  relacionado  con 
la  visión  en  la  ¡lenumbra.  Si  suponemos  que  el  producto  formado  por  la 
decoloración  de  la  púrpura  visual  excita  al  aparato  de  los  liastoncs,  ha¬ 
ciéndole  enviar  impulsos  hacia  el  cerebro,  con  ello  habremos  logrado 
entrever  el  mecanismo  c[ue  entra  en  juego  para  la  visión  nocturna,  que 


o 

1 


Fig.  123. — Optograma  registrado  en  el  ojo 
del  conejo.  1,  aspecto  normal  de  la  retina 
del  ojo  del  conejo;  2,  optograma  de  una 
ventana.  (Según  Howell.) 

puede  describirse  brevemente  como  sigue  :  cuando  la  luz  llega  a  la  retina, 
ciertos  rayos,  jiarticularmente  los  cercanos  a  la  parte  media  del  espec¬ 
tro.  son  absorbidos  por  la  púrpura  visual.  El  pigmento  es  decolorado  en 
projiorción  a  la  luz  absorbida,  formándose  un  nuevo  ]irnducto ;  éste 
actúa  sobre  los  bastones,  haciendo  que  envíen  impulsos  hacia  el  cerebro 

26  Biol.  Symposia.  7:  43,  1942:  Vitamins  and  Hormones,  I:  195,  1943. 
Véase  también  Hecht  ;  Ann,  Rev.  Biochem.,  II:  465,  1942. 


FOTORRECEPTORES 


831 


<ie  iiKiiicra  cdiitinuacla  en  taiUn  les  siga  llegando  Inz". En  los  ojos 
aislados  de  la  rana  o  de  otros  animales,  pueden  lograrse  fotografías  so¬ 
bre  sus  retinas,  si  después  de  mantenerlos  en  la  oscuridad,  se  les  expone 
frente  a  nna  \  entana  u  otra  fuente  luminosa  semejante,  y  se  fija  luego 
la  imagen  ])or  sumersión  de  la  retina  en  una  solución  de  alumbre.  A 
estas  imágenes  se  les  llama  optogramas  ( eéase  la  Fig.  123). 

I.a  i)Ú!-pnra  visual  o  rodo]isina  es  una  proteína  conjugada  cuyo 
grujió  jirostético  es  un  jiigmento  carotenoide.  Puede  ser  extraída  de  la 
retina  jior  medio  de  soluciones  acuosas  de  sales  biliares  o  de  una  soltt- 
cióji  del  glucósido  digitonina  (una  sajioiiina')  al  2%.-'*  Cuando  la  ro- 
dojisina  se  decolora  jior  la  accii'in  de  la  luz,  se  desdobla  en  un  pigmento 
carotenoide  de  color  amarillo,  llamado  "retineno".  v  una  jiroteína.  En 
un  tubo  de  ensaye,  como  resultados  finales  de  la  decoloración  de  la  ro- 
dojisina  se  obtiene  tina  mezcla  de  retineno  y  de  jiroteína.  Sin  embargo, 
en  la  retina  aislada,  el  color  amarillo  del  retineno  se  atentia  (  tanto  en 
la  luz  como  en  la  oscuridad  )  v  se  jirodnee  vitamín  lo  que  quiere  decir 
(jue  la  decoloración  retiniana  va  acomjianada  de  liberación  de  vitamin  A 
V  una  Jiroteína.  1  ai  regeneración  de  la  rodojisina  no  ocurre  en  una  retina 
decolorada  v  colocada  en  la  oscuridad,  jiero  sí  se  jirodtice  en  el  animal 
intacto.  I  ,as  dos  reacciones  jmeden  ser  escritas  de  la  siguiente  manera. 
En  la  retina  aislada: 

luz 

Ixíidojisina  — >  retineno  -|-  jiroteina  — >  vitamin  A  -f-  jiroteína. 

En  el  animal  intacto : 

X'itamín  A  -j-  jiroteína  rodojisina. 

I^cro  esto  no  es  todo,  jiorque  en  la  luz.  retineno  -{-  jiroteína  jiueden  tam¬ 
bién  dar  lugar  a  rodojisina.  jiudiendo  efectuarse  la  reacción  en  la  retina 
aislada. 

1  .as  retinas  de  los  jieces  de  agua  dulce  contienen  un  jiigmento  to¬ 
davía  más  jiurjiúreo  que  la  jiurjmra  visual  ordinaria  o  rodojisina.  \\’ald 
le  ha  dado  el  nombre  de  jiorfirojisina ;  se  conduce  de  manera  esencial¬ 
mente  semejante  a  la  de  la  rodopsina,  y  ¡lor  la  acción  de  la  luz.  da 

27  STARI.ING:  Principies  of  Human  Phusiology,  pág.  547.  3?  cd.  Fila- 
ddfia.  1020. 

2  8  La  droga  digital  es  un  extracto  de  la  planta  Digitalis  purpurea,  y  es  una 
mezcla  de  digitonina  y  otros  glucósidos.  Las  saponinas  existen  en  varias  plantas; 
dan  soluciones  espumosas  —  todas  son  glucósidos. 


832 


F 1  Si  OLÍ  )G1  A  Gl-: X  FK  AI. 


protcina  v  retineiio.  Sin  eniliargo,  en  hií/ai"  (Icl  vitaniin  oi  diiiiii  U)  .-X 
(Al  I.  lo  (|ue  (la  es  vitaniin  Aj  y  un  rctinemi  al.yo  diterente  del  relineno 
rjue  se  obtiene  de  la  nxlnjisina.  l)e  atiui  f|iie  se  haga  la  distinción  entie 
retinenoi  v  retineno”.  l.as  retinas  de  los  jieces  (|ue  viven  tanto  en  agua 
dulce  como  en  agua  salada,  contienen  mezclas  de  vitaniin  .\i  de  vita- 
min  -X:.'.  y  has  (¡ue  desovan  en  agua  dulce  (salmón)  tienen  ]>i ed( imiiicin- 
teniente  \-itamín  Aj  ;  la  anguila  gue  desova  en  el  mar.  tiene  mayor  can¬ 
tidad  de  vitaniin  Ai. 

También  en  los  invertebrados  se  encuentran  pigmentos  carotenoides. 
La  retina  del  ojo  del  calamar  contiene  vitaniin  A,,  b.l  jiigmento  foto¬ 
sensible  del  ojo  del  calamar  se  desdobla  en  proteimi  y  retineno,.  pero 
la  reacción  no  pa.sa  de  alli.  y  el  retineno  no  da  lugar  a  vitaniin  .X.  Irn 
vista  de  e.sto,  W'ald  cree  (|ue  en  el  calamar,  el  retinenoi  llena  igual 
función  (jue  el  vitaniin  A  en  la  retina  de  los  vertebrados,  y  sugiere  que 
a  este  retineno  se  le  llame  "vitamin  .A:.".  Los  ojos  de  los  crustáceos 
marinos  Carcinus  inacnas  y  l  ea  pnnnax.  contienen  grandes  cantidades 
de  vitamin  Ai,  jiero  no  retineno.  El  ojo  del  cangrejo  de  agua  dulce 
Cuinbanis  viriUs.  también  contiene  vitamin  Ai.  De  a(|uí  que,  basta  donde 
autorizan  a  afirmarlo  actualmente  los  hechos,  no  hay  jior  qué  hacer  dis¬ 
tinciones  entre  los  vitamines  .-X  de  las  formas  de  agua  dulce  }■  de  las 
formas  marinas,  como  es  jiosible  hacerlo  entre  los  vertebrados. 

Hasta  los  protozoarios  contienen  ])igmcntos  carotenoides  fotosen¬ 
sibles.  Llay  formas  (jue,  como  Eiu/lcua.  contienen  el  pigmento  caro- 
tenoide  astaxantina.  al  jiarecer  concentrado  en  la  mancha  ocular.  La 
fotosensibilidad  de  líuglciui  queda  e.xplicada  por  su  contenido  en  asta¬ 
xantina.  (También  se  encuentra  astaxantina  en  los  ojos  y  en  los  tegu¬ 
mentos  de  los  crustáceos. ) 

Hace  más  de  sesenta  años  que  ha  quedado  reconocida  la  ])resencia 
de  rodopsina  v  de  jtorfiropsina  en  los  bastones,  pero  basta  ahora  no  se 
sabe  si  los  conos  contienen  alguna  substancia  análoga,  aunque  acerca  de 
ella  se  ha  esjjeculado  bastante.  Puede  presumirse  que  los  pigmentos  se 
encuentran  a  concentraciones  relativamente  bajas,  jniesto  que.  a  diferen¬ 
cia  de  los  bastones,  los  conos  no  muestran  coloración  visible.  Atendiendo 
a  cpie  la  retina  de  los  pollos  contiene  de  ])referencia  coikjs  y  muy  pocos 
bastones.  XX'ald  intentó  hacer  extractos  de  esta  retina,  con  .soluciones  de 
digitonina.  pero  los  que  obtuvo  resultaron  inqiuros  y  conteniendo  tanto 
rodopsina  como  un  nuevo  pigmento,  al  que  llamó  “iodo])sina  .  La  ex- 
])osición  a  la  luz  afectó  tanto  a  la  rodo])sina  como  a  la  iodopsina.  pero 
con  el  empleo  de  luz  roja  (de  longitud  de  onda  de  cerca  de  650  mu), 


FOTüKRECEPTORKS 


833 


\\  .lili  lotero  estudiar  la  decoloración  aislada  del  jiigniento  de  los  conos. 
gKuitis  ;i  (|ue  los  bastones  no  son  afectados  por  la  luz  roja  de  dicha  lon¬ 
gitud  de  ()ud;i.  Con  toda  jirohahilidad,  la  ifidopsina  es  un  comjniesto 
cíiri  >teuoidc-y')r(  iteina. 

b-n  el  hombre,  la  visión  de  los  colores  depende  de  la  percej)ción  de 
ti  es  colores  yiriniarios.  y  es  frecnente  suponer  cpie  en  ella  intervienen  tres 
lotopiginentos.  Cierto  o  no  cierto  esto  en  el  hombre,  en  el  pollo,  lo  mis¬ 
mo  (jue  en  otnis  aves  y  rc|)tiles.  la  base  para  la  diferenciación  de  los 
colores  es  ditercnte.  Antes  de  llegar  hasta  la  regióti  fotosetisible  de  los  co¬ 
nos  del  jiollo.  la  Inz  debe  atravesar  los  glóbulos  oleosos  cotitenidos  en 
las  regiones  m;is  internas  de  los  conos  (o  sean  las  regioties  más  cercanas 
al  centro  del  globo  octilar).  Los  glóbulos  oleosos  contienen  tres  pig¬ 
mentos.  ([uc  al  itarccer  yitieden  servir  de  filtros  coloridos,  combitiándose 
de  tnodo  semejante  ttl  sistenta  de  tres  filtros  de  la  fotografía  eti  colores. 
I’or  lo  ttmto.  Wald  opina  qtie  en  el  pollo  existeti  en  los  conos  un  ytio- 
mento  fotosensible  y  tres  pigmentos  (|tte  obrati  cotno  filtros  coloridos, 
(pte  b;i  podido  extraer  y  hacer  cristalizar.  Ifl  pigmento  rojo,  astaceno. 
Ittiede  ser  extraído  cotí  ácido;  el  pigntetito  dorado,  que  es  una  tnezcla 
de  las  xantofilas.  Inteiita  y  astaxatititia,  puede  ser  extraído  por  medio 
del  alcohol  y.  yior  último,  ttit  yiigmetito  verde  no  idetitificado,  puede  ser 
extniifk)  por  hidrocarburos.  Todos  los  pigmetitos  son  carotenoides. 

•Se  desiircnde  claramente  de  tiuestra  discusión,  que  la  percepción 
de  la  Itiz  eti  las  platitas.  eti  los  atiintales  itivertebrados  y  en  los  vertebra¬ 
dos,  jiarece  deyictider  en  cada  caso  de  reacciones  en  las  que  totnan  parte 
los  iiigtnetitos  carotetioides.  Segiiti  Wald.  “en  la  actualidad  parece  pro¬ 
bable  qtte  en  todos  los  organismos  vivietites  la  fotorrecepcióti  qnímica- 
mettte  descatisa  fundatnetitalmetite  en  este  único  grupo  de  substancias" 
d'ANr.iRRECEPTORKS. — Aitii  cttatido  de  ordinario  el  protoplasma  es 
insensible  a  la  htz  visible,  en  cambio,  es  extretntidatnente  sensible  a  li¬ 
geras  difercticias  de  iiresión,  cosa  qtte  muy  probablemetite  guarda  rela¬ 
ción  con  el  carácter  tixotroyto  de  algunos  de  los  geles  protoplásmicos 
( véanse  las  ytágitias  94  y  98  j .  La  sensibilidad  del  protoplasma  a  la 
jiresión  desigttal,  hace  t|uc  no  se  baga  necesaria  la  existencia  de  tangirre- 
ceynnres  cotitplicados.  No  hay  pruebas  de  que  en  los  protozoarios  v  en 
bis  cs])otijas  exista  receyitor  algutio  de  esta  clase,  v  es  indudable  que  el 
])roto])lasma  indifereticiado  resjtotide  al  cotitacto.  En  los  vertebrados  eti 
general,  los  tangirreceittores  son  escasos  y  mal  desarrollados.  Los  celen¬ 
terados  y  los  equitiodermos  tieneti  células  sctisitivas  aisladas,  provistas 
de  flagelos.  En  los  gttsattos  y  eti  los  molttscos.  se  ve  que  la  epidermis  con- 


834 


FISIOLOGIA  GENF.RAL 


tiene  terminaciones  nerviosas  libres,  al  parecer  sensililcs  al  contacto.  1  a- 
rece  que  los  artrcjjxKlos  son  als^u  mas  sensibles  al  contacto  c  que  sus 
sedas  jierforadas  v  sus  "j^elos”  con  frecuencia  se  bailan  inervados  _v  con¬ 
tienen  terminaciones  neredosas  libres.  Los  tangirreceiitores  ile  los  insec¬ 
tos  se  encuentran  tanto  en  sus  antenas  como  sobre  el  resto  de  todo  su 
cuerpo.-''  En  general,  tanto  en  los  vcrtebradí.is  como  en  los  invertelua- 
dos,  es  frecuente  que  los  pelos  y  demás  estructuras  semejantes  se  encuen¬ 
tren  en  comunicación  con  terminaciones  nerviosas.  De  esta  manera  es  co¬ 
mo  el  movimiento  de  los  pelos  es  transmitido  al  sistema  nerxboso.  Itl 
hombre  y  los  mamiferos,  además  de  las  terminaciones  nerviosas  ordina¬ 
rias.  poseen  tipos  especiales  de  tangirreceiitores  en  la  jiiel  y  en  las  visce¬ 
ras.  Para  mayores  informes  relativos  a  la  morfología  \'  a  la  fisiología 
comparadas  de  los  tangirreceptores,  véase  la  discusión  de  llaglioni,  en  el 
líandbnch  de  Winterstein. 

Termorreceptores. — Los  animales  en  general  son  sensibles  al 
calor  y  al  frío.  pero,  con  excepción  de  los  animales  superiores,  en  los 
demás  los  termorreceptores  son  raros,  o  por  lo  menos  no  bien  conoci¬ 
dos.  Según  Siob, son  relativamente  pocos  los  invertebrados  que 
responden  de  modo  claro  a  la  temperatura.  Cuando  el  jrolo  jiosterior  de 
una  lombriz  de  tierra  queda  expuesto  a  una  temperatura  de  26  C .  o 
mayor,  sus  músculos  longitudinales  se  contraen  y  tiran  de  dicho  c.xtre- 
mo,  retirándolo,  cosa  que  puede,  o  no,  ser  debida  a  rccciitorcs  especí¬ 
ficos. -El  molusco  perforador  Sa.ricai'a  rufiosa,  retira  su  silon  branquial 
cuando  es  expuesto  a  elevación  o  a  descenso  de  temperatura.  Parece 
cjue  algunos  insectos  son  tan  sensibles  como  nosotros,  a  los  cambios  de 
temperatura.  Las  hormigas,  por  ejemplo,  trasladan  sus  larvas  y  pupas 
de  una  parte  a  otra  del  hormiguero,  conforme  la  temperatura  cambia 
durante  el  día,  o  durante  la  estación.  La  hormiga  Fórmica  rufa,  según 
Herter.  es  capaz  de  distinguir  una  diferencia  de  temperatura  de  sólo 
j4  de  grado  centígrado.  Los  parásitos  chupadores  de  sangre,  del  hombre 
y  de  los  mamíferos,  parecen  tener  sentidos  de  temperatura  bien  des¬ 
arrollados.  Esto  es  cierto  de  Cimc.r  Icciiilariiis,  que  tiene  receptores  en 

29  DETHIER:  Biol.  Bull.,  50;  403,  1941;  WlGGLESWORTH ;  Parcisitology, 
33  ;  67,  194!. 

30  4:  520.  Jena,  1913.  Véase  también  HeRTER.  en  el  Handbuch  de  Bethc, 
I  !  ■.  68.  Berlín,  1  926. 

31  Véase  BAGLIONI,  loe.  clt. 

32  Zool.  Jahrb.,  Abt.  f.  Allgem.  Zool.  u.  Physiol..  55;  273,  1937. 

33  Biol.  Zentralbl,.  43:  282,  1923. 


o  r  I  M  lORRF.CF.PTORKS 


835 


sus  riiitcnas.  puede  discernir  una  elevación  de  tcmjjeratura  de  1°  C. 

I  ,a  chinche  hematófaga  Rhodnias.  tainhién  posee  receptores  de  temjie- 
ratura  en  sus  antenas.  '*■'  (  l'm  h.is  piojos,  el  sentido  de  la  temperatura  no 
está  confinado  a  las  antenas. )  ■'“  La  reacción  chupadora  de  sangre  de  los 
mos([uitos.  jiarcce  depender  más  del  sentido  de  la  iem]ieratura  que  del 
sentido  del  olfato,  l’or  lo  menos  esto  es  cierto  en  .  I nopliclcs.  La  san¬ 
guijuela  (|ue  chnjia  al  hombre,  Hinido  medicinales,  tambiéii  tiene  re- 
cejitores  de  iemj)eratura,  }'  es  capaz  de  percibir  diferencias  de  tempera¬ 
tura  de  unos  3°  C.  h'.n  cambio,  las  sanguijuelas  que  hacen  presa  en 
animales  de  sangre  tria,  no  parecen  tener  sentido  de  la  temperatura. 

(JrmrioKRr.cicrTORKS. — Todos  los  organismos  reaccionan  a  los  ma¬ 
teriales  químicos  del  medio  que  rodea  a  sus  células.  Los  animales  supe¬ 
riores  jioseen  recejitores  especiales  que  los  cajiacitan  jDara  descubrir  la 
[jrcsencia  de  diversas  substancias  deseables  e  inde.seables,  ipie  se  hallen 
cerca  de  ellos.  T^as  diversas  substancias  que  nos  llegan  hasta  el  epitelio 
olfatorio  de  la  nariz,  por  intermedio  del  aire,  las  iicrcibimos  como  olores, 
}•  aunque  la  ma_\'oria  de  las  scm^aciones  que  tomamos  comúnmente  como 
gustativas,  son  en  realidad  ollativas,  es  indudable  que  también  jtercibi- 
mos  la  jn'esencia  de  ciertas  substancias  químicas  en  la  boca.  Tanto  el 
gusto  como  el  olfato  son  ejemplos  de  sensación  quimica,  y  tanto  las  papi¬ 
las  gustativas  de  la  lengua  como  el  órgano  olfatorio  son  rpiimiorrecepto- 
res,  ]K'ro  en  virtud  de  la  propia  experiencia,  nos  inclinamos  a  tomar  co¬ 
mo  olor  lo  que  nos  llega  por  el  aire,  y  como  sabor  lo  que  nos  llega  con 
el  agua.  Lu  realidad,  tal  distinción  ha  sido  motivo  de  discusiones,  v  dado 
lugar  a  que  se  sostenga  que  la  nariz  no  es  ca]:)az  de  apreciar  las  snbs- 
tancitis  en  solución.  Pruebas  más  recientes  parecen  indicar  que  podemos 
desctibrir  la  iiresencia  de  substancias  en  solución,  aun  cuando  se  hayan 
llenado  completamente  con  el  líritiido  las  fosas  nasales.  Además,  se  hace 
hincapié  en  el  hecho  de  que  los  anfibios  pueden  oler  tanto  en  el  aire 
como  en  el  agua ;  en  que  las  relaciones  anatómicas  del  órgano  olfatorio 
y  de  sus  relaciones  con  el  cerebro  son  algo  dilerentes  de  las  del  órgano 
del  gusto,  y  también,  en  cjue  aunque  las  substancias  olorosas  ])enetran 
a  la  nariz  en  forma  de  material  gaseoso,  tienen  que  disolverse  en  una 
delgada  capa  acuosa,  antes  de  llegar  hasta  el  epitelio  olfatorio.  Sin  en¬ 
trar  a  decidir  sobre  los  di^■ersos  puntos  de  la  controversia,  parece  que  no 

34  SlOLI:  Zool.  Jahrb..  Abt.  f.  Allgcm.  Zool.  ii.  PbysioL.  58:  284,  1937. 

35  WlGGLESWORTH  y  GiLLET;  Jour.  Exp.  Biol..  ¡I:  120.  408,  1934. 

3  6  WlGGLESWORTH:  Parasitology .  33:  6  7,  1  941. 

37  MarcHAND:  Psyebe.  25:  130.  1918. 

38  Herter:  Zeitsebr.  f.  Vcrgl.  Pbysiol.,  10:  248.  1929. 


836 


FISIOLOGIA  GENERAL 


es  ccirrecto  definir  al  olfato  como  una  quimiorrecepcicin  a  tian  és  del  aire, 
V  al  gusto  como  una  quimiorrecepción  a  través  del  agua.  IX-  modo  ge¬ 
neral.  se  acepta  que  la  quimiorrecepción  a  través  del  aire  ((pie  siempre  es 
olfación,  por  más  que  la  quimiorrcce]jci(')n  a  través  de  los  líijuidos  no 
sicmiirc  dé  lugar  a  gustación)  es  más  potente  que  la  (juimiorrece])CÍón 
a  través  de  los  líquidos,  lin  otras  jialabras,  el  sentido  del  olíalo  es  un 
sentido  muv  ¡loderoso.  Los  libros  de  fisiología  de  los  mamiferos  ci¬ 
tan  numerosos  ejemplos  de  la  delicatle/a  del  sentido  del  ollato  en 
los  seres  humanos.'*-'  Así,  Fiseber  v  Penzoldt  insistian  en  1886  en 
que  uno  de  los  mcrcajitanes  podía  ser  reconocido  en  concentración  dc- 
1  :  23.000.000,000  mg.  ])or  centímetro  ciibico.  Determinaciones  más  re¬ 
cientes  también  indican  una  sensibilidad  elevada,  aunque  no  tan  grande 
como  la  señalada  por  Fiseber  y  I'enzoldt.  Fntre  los  animales,  son  mu¬ 
chos  los  que  tienen  un  sentido  del  olfato  más  agiub)  rpic  el  del  bomlire. 
como  se  observa  en  los  perros  y  en  otros  mamíferos  carm'voros,  y  en 
muchos  insectos.  En  general,  puede  decirse  que  tanto  los  vertebrados 
sujieriores  conut  bis  insectos  se  distinguen  jior  la  agudeza  de  sus  sen¬ 
tidos,  y  es  probable  que  ambos  grujios  deban  su  éxito  en  este  ¡ilaneta  a 
la  superioridad  de  su  poder  de  jiercejición.  A'on  F'ri.sch  hace  una  exce¬ 
lente  discusión  de  los  quimiorrecejitores  en  el  volumen  1 1  del  Jlaiid- 
hiirli  de  Bethe.  Como  revista  más  reciente,  i-éase  la  de  Crozier. 

A  jiesar  de  su  eficiencia,  el  órgano  olfatorio  de  los  vertelirados  es 
bien  sencillo.  Sus  células  sensitivas  son  v'erdadcras  células  nerviosas  que 
se  encuentran  alojadas  entre  las  células  ejiiteliales  que  culiren  ciertas 
regiones  de  las  vías  nasales,  y  cuyas  jirolong-aciones  cilindroaxiles  van  a 
terminar  en  el  lóbulo  olfatorio  del  cerebro,  l-án  la  Fig.  124  jiueden  verse 
representadas  las  células  olfatorias  de  la  rana  y  del  bomlire.  con  su  rasgo 
característico  de  tener  prolongaciones  filiformes  o  flagelos,  cjue  se  pro¬ 
yectan  hacia  el  interior  de  las  vías  nasales.  Las  jiapilas  gustativas  de  los 
vertebrados  vienen  de,scritas  en  diversos  libros  de  anatomía  y  de  fisio¬ 
logía.  En  los  vertebrados  sujieriores,  las  j.)api]as  gustativas  se  encuentran 
confinadas  a  la  boca,  pero  en  algunos  peces  (Ainciiirus,  carjias,  Calos- 
taiiiiis)  las  jiajiilas  gustativas  existen  sobre  toda  la  superficie  externa  del 
animal. 

3  9  Vóasc  también  PARKER:  Srnell,  Taste,  and  Allicd  Senses  in  the  Yerte- 
brates.  F-iladelfia.  1922. 

40  Pág.  203.  Berlín,  1  926. 

4  1  En  el  Handhook  al  General  Experimental  Psychology,  de  Murchinson, 
pág.  987.  Worcester,  Mass..  1934. 


QUI.MIORRECEPTORES 


S37 


Liis  respuestas  de  h.is  insectos  a  clix'ersas  sultstancias  químicas  han 
sidii  ami)liainente  esttidiadas.  en  huena  parte  ¡tur  lus  aspectos  económicos 
de  la  cuestión  ( ^■éase  el  ca¡iítulo  anterior).  La  siguiente  discusión  de  los 
(¡tiimiorreceptores  de  los  insectos  ,se  basa  principalmente  en  Wiggles- 
worili.'*-  Los  insectos  ¡tercihen  las  substancias 
ii'rit.antes  l.aks  como  el  amoniaco  o  los  vapores 
de  cloro,  en  diversas  ¡lartcs  de  su  cuciqto.  Pa¬ 
rece  que  estas  substancitis  irritantes  excitan  ter- 
mmaciones  ner\'iiisas  sensoriales  que  normalmen¬ 
te  res¡)ondeu  a  otrus  e.xcitantes.  b,l  sentido  del 
olfato  se  encuentra  localizado  princiiiabnente  en 
las  antenas,  v  lo  común  es  que  los  insectos  ¡tri- 
\-ados  de  sus  tmtenas  pierdan  casi  com]ilctamente, 
si  no  es  ipie  toda,  su  ca¡)acidad  ¡tara  res¡)onder 
a  los  olores,  'rambién  pueden  bailarse  rece¡>tores 
olfatorios  en  los  ¡talpus  labiales.  Irn  los  insectos. 

¡mede  haber  reccibores  gustativos  en  las  antenas, 
pero  es  frecuente  (¡ue  e.xistau  cu  las  ¡tatas  de  al- 
gtinos  de  ellos  ( inari¡iusas,  abejas,  moscas),  co¬ 
mo  lo  señaló  ¡tor  vez  primera  IMinnicb.  Asi. 
si  se  tocan  los  segmentos  tarsales  de  la  ¡tata  de 
una  mari¡)osa,  con  ttna  solución  de  azúcar,  el  ani- 
m;il  rcsjKtnde  desenrollando  su  proboscis. 

Poco  se  sabe  acerca  del  posible  mecanismo  o 
mecanismos  de  la  i¡nimiorrccepción.  Según  von 
I'riscb  (¡oc.  rit.),  las  bases  fisiológicas  del  olfat.t 
en  bis  abejas  _v  en  el  hombre  pueden  resultar  citn 
más  analogías  de  las  que  se  sentiría  uno  inclina- 
tío  a  es¡)cr;ir,  ¡mes.  de  modo  general,  las  abejas 
\-  el  hombre  son  ca¡)aces  de  descubrir  bts  mismos  tipos  de  substancias. 

.Además  de  los  receptores  olfativos  gustativos,  existen  también 
(luimiorrcceptorcs  ca¡)aces  de  determinar  cambios  en  la  composición 
química  de  los  fluidos  corporales  internos.  Tales  son  los  quimiorre- 
cc¡)lnrcs  de  los  cuerpos  carotídeo  y  aórtico  (véase  la  pág.  841). 

-t2  Principios  oí  Insect  Physiology.  Londres,  1939;  véase  también,  ABBOTT: 
Entomológica  Americana,  16:  225,  1936. 

4  3  Para  referencias  a  los  numerosos  trabajos  al  respecto,  véase  DEONIER; 
Jour.  E.xp.  Zool.,  79:  489,  1938. 


olfatoria.  1  .  de  una 
rana:  2.  de  un  hom¬ 
bre:  a.  célula  de  sos¬ 
tén:  b.  célula  olfativa: 
c.  sus  procesos  perifé¬ 
ricos:  d.  sus  fibras 
nerviosas:  e.  pestañas. 

I  M.  Schultzc.  ) 


838 


FISIOLOGIA  GKXEKAL 


Estatorreckptores. —  De  modo  general,  re.sulta  ^■enlajo.so  jiara  los 
animales  que  su  parte  superior  sea  diferente  de  su  jiarte  inlerior.  jior 
lo  que  de  hecho  vemos  que  la  mayoría  de  los  animales  se  encuentran 
diferenciados  de  este  modo.  En  el  supuesto  de  tal  organización,  ya  se 
comprende  que  ha  de  ser  de  imjiortancia  que  el  animal  se])a  cuando  su 
lado  superior  se  halla  en  situación  aprojiiada,  ya  (pie  de  otro  modo,  se  le 
vería  moverse  lo  mismo  con  su  lado  superior  ¡lara  ahajo,  que  con  su 
lado  derecho  vuelto  hacia  arriba.  Por  eso  se  ve  que  prácticamente  todos 
los  organismos  tienen  estatorrecejitores  que  los  iii  forman  acerca  de  su 
posición  con  respecto  a  la  gravedad,  fui  estructura  de  los  estatorrecep- 


Fig.  125. — Estatocisto  de  Ptcrotrachea.  molusco  marino.  N. 
nervio;  Ot,  estatolito  encerrado  en  el  saco  lleno  de  líquido: 
Wz,  células  ciliadas  de  la  superficie  interior  de  la  pared:  Hz. 
y  Cz,  células  con  cilios  cortos,  que  se  supone  sean  las  células 
receptoras.  (Claus,  de  Sonncnschcin. ) 


tores  o  estatocistos  es,  con  mucho,  la  misma  en  las  diversas  clases  de 
animales.  El  órgtino  característico  es  un  saco  esférico,  que  contiene  en 
su  interior  un  grano  pequeño  o  piedrecilla,  el  “estatolito”,  que  puede 
moverse  libremente  en  varias  direcciones,  y  que  al  ir  de  un  lado  jiara 
otro  ejerce  presión  sobre  las  células  sensibles  que  se  encuentran  en  los 
diversos  lados  del  saco.  La  Fig.  125  mue.stra.  como  ejemplo  de  estato- 


ESTATORRECErXOEES 


S39 


cistn,  el  recej)t(ii'  del  nidluscc)  marino  Pta'otraclico.  Es  de  notaibC  que 
las  células  sensibles  tienen  largas  prolongaciones  filiformes,  (pie  en  reali¬ 
dad  son  receptores  de  presión,  lo  cine  quiere  decir  que  un  estatorrecep- 
tor  es  nn  tangirreceptor  especializado.  Es  por  demás  interesante  cpie 
en  los  l  ertcbrados  los  receptores  se  encuentran  de  ordinario  situados  en 
el  oido  interno,  aun  cuando  no  tienen  nada  que  ver  con  la  audición. 
Tara  mayores  datos  relativos  a  la  anatomia  de  los  estatocistos.  véase 
el  articulo  de  Kolmer  en  el  Ihmdbuch  de  Bethe.  En  algunos  casos,  el 
estatolito,  en  lugar  de  moverse  libremente  dentro  del  estatocisto.  se  halla 
fijo  a  filamentos  sensibles  o  pelos,  resultando  un  tipo  de  estructura  que 
se  observa  cu  los  etenóforos,  en  muchos  cangrejos  y  en  los  mamiferos. 
En  este  segundo  tipo  de  estatocisto.  el  estatolito  puede  ejercer.  }-a  sea 
jjrcsión  o  bien  tensieSn  sobre  las  células  sensitivas,  indicando  asi  la  di- 
recci()n  de  la  gravedad. 

La  estructura  de  los  estatocistos  nos  indica  ya  claramente  de  qué 
manera  funcionan.  (Juc  efectivamente  .se  conducen  de  este  modo,  lo  in¬ 
dica  el  famoso  experimento  realizado  en  1892  por  Krcidl.  En  algunos 
cangrejos,  los  e.statocistos  comunican  con  el  exterior,  y  sus  estatolitos 
son  ])ccpieños  granos  de  arena  que  el  cangrejo  se  coloca  en  su  lugar  con 
avuda  de  sus  i)iuzas.  En  la  éjioca  de  la  muda,  la  pared  del  estatocisto, 
con  todo  y  estatolito,  se  desin-endc.  Si  ])oco  antes  de  la  muda  se  coloca 
a  los  cangrejos  en  un  medio  cpic  no  contenga  más  granos  que  jiartículas 
de  hierro  en  jiolvo.  los  e.statolitos  de  hierro  que  luego  tienen,  no  sólo 
resultan  atraídos  por  la  gravedad,  sino  también  por  las  fuerzas  electro¬ 
magnéticas.  Si  entonces  se  coloca  un  electroimán  sobre  uno  de  los  can¬ 
grejos  con  estatolitos  de  hierro,  se  le  ve  conducirse  como  si  estuviera 
sobre  su  dorso. 

Fonokreceptorks. — Los  .seres  humanos,  acostumbrados  a  comuni¬ 
carse  entre  si  por  medio  de  los  sonidos  cpie  in'oducen  con  sus  cuerdas 
vocales,  se  hallan  estrechamente  supeditados  a  su  sentido  del  oido.  En 
los  mamiferos.  el  é)rgano  de  la  audición  es  una  estructura  elaborada  y 
comidicada  (pie  obra  como  detector  sensible  a  las  ondas  sonoras.  En  el 
inundo  animal,  el  oido  es  por  lo  general  mucho  menos  importante  que 
la  vista  o  el  olfato.  Es  posible  que  los  memos  tengan  algún  lenguaje, 

44  1  I  ■.  767,  Berlín,  1926.  Para  una  discusión  de  los  órganos  del  equilibrio 

de  los  vertebrados,  véase  LÓWENSTEIN:  Biol.  Rcv..  1 1  1  13,  1936. 

45  Sitzungsbcr,  f.  k.  Akad.  Wiss.  Wien,  Math.-Naturwiss.  Kl.,  102  (39 
parte)  :  149,  1  892. 


840 


FISIOLOGIA  GEXERAL 


¡lero  la  mayor  parte  de  los  demás  animales  sólo  se  Cdmunican  \’ncal- 
mente  entre  sí,  en  la  época  del  celo.  La  principal  utilidad  del  oido  en 
los  animales  superiores,  es  para  advertirlos  del  peliifro.  La  literatura 
acerca  de  los  íonorrccejitores  en  otros  animales  aparte  del  hombre,  tie¬ 
ne  mucho  que  ver  con  el  ]H'ohlema  de  si  todos  los  oritanismos  son  capa¬ 
ces  de  percibir  el  sonido.  Cuando  éste  es  percibido,  se  intenta  desde  lue”'o 
identificar  a  los  receptores  que  intervienen.  Por  lo  mismo,  los  intereses 
en  este  campo  pertenecen  a  la  fisiología  comparada.  Piús(|uensc  revistas 
de  la  fisiología  comparada  del  oírlo,  en  Mangold  y  en  Kreidl.  •' 

I  fasta  lechas  relativamente  recientes,  los  zoólogos  y  lisiólogos  creítm 
cpte  los  peces  eran  incapaces  ríe  oir.  .Sin  embargo,  se  ha  rlcmostrado,  sin 
dejar  lugar  a  durlas,  que  sí  oyen,  y  muchos  de  ellos  muv  bien,  y  aun 
careciendo  de  caracol.  L1  métorlo  usual  ¡lara  estudiar  el  sentido  del 
oído  en  los  peces,  consiste  en  arliestrarlos  para  que  acurlan  a  tomar  su 
alimento  cuanrlo  se  hace  sonar  una  nota  musical.  I'.n  muchos  peces,  los 
límites  superior  e  inlerior  de  la  audición  son  casi  iguales  (¡ue  en  el  hom¬ 
bre,  }■  en  algunos  de  ellos  el  sentido  del  oído  es  toda\-ía  más  agurlo. 
rambién  perciben  el  tono.  Algunos  peces  tienen  una  serie  de  liucseci- 
llos  que  conectan  la  vejiga  natatoria  con  la  membrana  riel  laberinto,  y 
es  posible  que  tales  huesecillos  (hue.secillos  de  Weber)  ayuden  a  la 
tiansmisión  de  las  ondas  sonoras.  I’altan,  sin  embargo,  en  muchos  jieces 
rpie  rj}'en.  Parece  que  el  sentirlo  riel  oído  resirle  en  los  peces  en  el  sáculo 
y  en  la  lagena.  que  juntos  constitu_\-en  la  parte  inferior  ríe  la  membrana 
labei  intica.  J^os  sonidos  graves  son  jicrcibirlos  jior  la  ])iel. 

jicsar  de  que  los  insectos  son  cajiaees  de  producir  una  gran  varie¬ 
dad  de  ruidos,  con  Irecuencia  ha  sido  discutida  su  facultad  para  perci- 
bii  los  sonidos.  Cierto  distinguido  entomólogo  ha  ])uesto  en  durla  que 
los  sonidos  producidos  por  los  insectos  puedan  tener  mayor  significado 
que  el  ronr.|uido  de  un  hombre  c|ue  duerme  o  el  ruirlo  ríe  un  motor  de 
automóvil.  *■’  Sin  embargo,  ya  parece  evidente  que  algunos  insectos  oyen 

46  En  el  Handbuch  de  WInterstein,  4:  841.  Jena.  19  13. 

47  Handbuch  de  Bethe,  II:  754.  Berlín,  1926. 

48  Para  una  discusión  dcl  oído  en  los  peres,  véase  VON  pRlSt:!!:  Biol.  Rcv., 
11.  210.  1  936:  Naturc.  14  1:  8,  1938;  Zcitschr.  f.  Vcrgl.  Physiol.,  25:  703, 
1938:  véase  también  TO.MASr:HEK:  Zool.  Jahrb.  Abt,  f,  Allgem,  Zool.  u.  Physiol,, 
56:  553,  1936:  5S:  1  59,  1  937:  FarKAS:  Zcitschr.  f.  Morph.  u,  Okol.  d.  Tiere, 
54:  367,  1938:  DiESSELHORST :  Zeitschr.  f.  Vergl.  Phvsiol.,  25:  748,  1  938; 
WOHLFAHRT:  ihid..  26:  570,  1939. 

49  LUTZ:  Bull.  Amer.  Mus.  Nat.  Hist.,  50:  333,  1  924. 


RKCKPCIOX  DI-:  FACTORES  DESCOXOCIDOS 


841 


t'lecli\Tiinc‘me.  I.a  cuestión  ha  sido  revisada  por  Pnmphrev.  Regen 
ohseiA'ó  (|ue  un  grillo  heml)ra  era  atraído  hacia  el  chirrido  de  un  macho, 
transmitido  jxir  teléfono,  y  también  observó  que  al  ortóptero  Tlminao- 
¡ricon  pocha  hacérsele  cantar  en  concierto  con  ciertos  ruidos  artificia¬ 
les.  I'.l  estttdio  de  kis  potencitiles  de  acción  ttimltién  lia  demostrado  el 
sentido  del  oído.  Ahirias  orugas  responden  al  sonido,  elevando  la  parte 
tiiUerior  del  cuerpo."'* 

i\i:cKi’ci(').\  m-  FACTORES  DKSco.vocinos. — Constantemente  nos  da¬ 
mos  ctienta  de  las  sensaciones  debidas  a  receptores  no  fácilmente  clasi- 
licados  entre  los  ya  di.scutidos.  Es  ¡)osihle  que  el  .sentido  del  dolor  tome 
origen  en  los  tangirreceptores,  o  cpie  exis'ta  un  sentido  del  dolor. 

I  .as  sensaciones  proprioceptivas.  qtie  nos  informan  acerca  de  las  posicio¬ 
nes  de  las  distintas  jiartes  de  nuestro  cuerpo,  también  pueden  ser  debi¬ 
das  a  tangirreceptores  especiales.  Xo  sólo  nos  damos  cuenta  de  la  posi¬ 
ción  de  las  partes  del  cuerpo,  sino  también  del  movimiento  muscular, 
l'recuentemente  se  ctdifica  a  esto  de  sentido  cenestésico.  Parece  que  el 
sentido  did  hambre  es  debido  a  receptores  de  las  jiaredes  del  estómago. 
(|ue  res])onden  a  la  contracción  de  la  mu.sculatura  del  órgano."”*  La 
sed  pttede  ser  debida  a  tina  especie  de  quimiorrecepción.  }•  tal  vez  depen- 
ílc  de  la  sequedad  de  la  garganta.  Además,  hay  otras  sensaciones  menos 
bien  definidas,  como  la  sensaciéiu  de  liicnestar.  la  sensaciétn  de  que  tiu 
brazo  o  una  pierna  están  vit'os.  o  la  indicadora  de  la  necesidad  de  vaciar 
bi  vejiga  tirinaria. 

l’ensamos  corrientemente  que  la  sensación  implica  algún  efecto  so¬ 
bre  la  conciencia  luimana  o  animal,  pero  semejante  concepto  es  dema¬ 
siado  estrecho,  porque  jtor  lo  menos  conocemos  receptores  capaces  de 
rletcrminar  cambios  en  la  composición  química  de  la  sangre  arterial 
de  los  animales  stiperiores.  ctiyo  funcionamiento  no  está  probado  que  dé 
Itigar  a  perceiicioncs  que  lleguen  a  la  conciencia.  .\sí.  los  quimiorrecep- 

50  Biol.  Rev.,  15:  59.  1040.  La  cuestión  también  ha  sido  revisada  por 
R,\L':  Quart.  Rev.  Biol..  /á:  121.  1940.  Para  una  discusión  de  los  órganos  de 
la  audición  en  los  insectos,  véase  AUTRLTM:  Verh.  d.  Deutsch.  Zool.  Gcscllsch., 
Zool.  Anzeiger..  supl.  9,  pág.  1  25.  1  936. 

51  MlNNlCH:  Jour.  Exp.  Zool.,  42:  443,  1925:  72:  439,  1936: 

ABBOTT:  Psyche.  34:  1  29,  1927. 

5  2  Véase  GOLDSCHEIDER,  en  el  Híindbuck  de  Bethe,  11:  181.  Berlin,  1  926: 
También  NATH  :  en  el  Handbook  of  General  E.xpertmental  Psychologu.  de  Murchin- 
son.  pág.  1.036.  V^orccstcr,  Mass.,  1  934. 

5  3  Véase  DallenbACH:  Amcr,  Jour.  Psych..  52:  331,  1939. 

54  Handbook  de  Murchinson,  pág.  247.  Worccster,  Mass.,  1  934. 


842 


FISIOLOGIA  GFXERAL 


tores  aórtico  v  carolícleo  dan  a  conocer  cambios  en  la  concentración  de 
los  hidrogeniones.  en  la  tensión  del  bióxido  de  carbono  )•  en  el  conte¬ 
nido  de  oxigeno  de  la  sangre,  y  de  este  modo  pueden,  iior  acción  refleja, 
ejercer  control  sobre  la  resjiiración  v  la  circulación.  bis  jirobable 
cine  tanto  en  el  hombre  como  en  diversos  animales,  c.xistan  otros  rccciv 
tores  cpie  no  hacen  llegar  sns  percepciones  a  los  centros  de  la  concien¬ 
cia.  Es  claro  cpie  tratándose  ele  los  animales  inleriores.  apenas  si  es 
posilile  definir  la  conciencia. 

En  el  caso  de  nuestras  projiias  sensaciones,  somos  ca])aces  de  valo¬ 
rizarlas.  o  por  lo  menos  de  asegurarnos  de  sn  e.xistencia.  Jen  los  demás 
animales,  no  podemos  estar  seguros  de  las  sensaciones  cpie  tienen,  con 
todo  y  cpie  los  nuevos  métodos  de  estudio  de  los  (órganos  receptores  per¬ 
miten  interceptar  los  mensajes  cpie  pasan  a  lo  largo  de  los  ncr\-ios  sensi¬ 
tivos.  ;Xo  será  posible,  y  aun  ciertamente  ]irobable.  r|nc  los  dir-ersos 
animales  tengan  conocimiento  de  influencias  del  medio  (pie  (piedan  com¬ 
pletamente  por  fuera  de  nuestro  campo  de  sensacicón  ?  .Sin  duda,  puesto 
cpie  existen  formas  capaces  de  jiercibir  luz.  sonido  o  excitantes  rpiimi- 
cos  (pie  (piedan  fuera  de  nuestra  e.scala  de  percepción.  Así.  para  no  citar,, 
más  que  un  ejemplo,  los  insectos  pueden  percibir  radiaciones  ultra\'io- 
letas  que  son  completamente  invisibles  jiara  nuestros  ojos. 

El  jilatelminto  Plaiiaria  y  el  crustáceo  Dapliiiia.  también  jierciben 
la  radiación  ultra\'ioleta. I'ütter'"’®  siqione  (pie  algunos  organismos 
ptiseen  receptores  que  los  capacitan  jiara  darse  cuenta  de  la  electricidad 
y  de  la  humedad  atmostéricas.  Nosotros  no  somos  sensibles  a  ninguno 
de  estos  dos  factores  de  nuestro  medio.  X'arios  autores  ])oi)ula‘rcs  se  han 
imaginado  que  los  insectos  son  cajiaces  de  cajitar  las  ondas  de  radio  y 
aun  de  enviar  mensajes  inalámbricos  entre  sí.  cosa  (pie  ha  sido  tomada 
en  serio  por  Schróder.  Sin  embargo,  va  dijimos  (véase  la  ])ág.  <821) 
que  la  facultad  de  las  mariposas  nocturnas  machos  ]iara  cruzar  largas 
di.stancias  en  dirección  de  sus  parejas,  es  debida  a  transmisión  y  recep¬ 
ción  químicas  y  no  a  radiotransmisión  v  radiorrecepción.  Sin  embargo. 

5  5  Para  una  revista  de  esta  cuestión  importante,  véase  SCHMIDT  y  CO.MROF. ; 
Physiol.  Rcv.,  20:  115,  1940. 

56  t.UTZ:  Amer.  .Mus.  Novit.,  N*?  641,  1933;  Natural  History.  33:  565, 
1  933:  LUTZ  y  GRISEWOOD:  Amer.  Mus.  Novit.,  N9  706.  1934:  CAMBRON: 
Cañad.  Jour.  Res.,  Sec.  D.,  Zool.  Sci..  16:  307,  1938. 

57  MERKER:  Biol.  Rev..  9:  49,  1934. 

58  Vergleichende  Physiologie.  pág.  613.  Jena,  1911. 

59  Handbuch  der  Enlomologie,  2:  1.171.  Jena,  19  29. 


RECKPCIOX  DE  FACTORES  DESCONOCIDOS 


843 


es  ])iisil)k'  (|iic‘  algunos  tejidos  vivientes  jiuedan  ser  sensibles  a  las  ondas 
de  la  radio. 

.\lgunos  animales  tienen  la  notable  jiropiedad  de  encontrar  el  cami¬ 
no  hacia  su  habitación,  en  forma  muy  superior  a  la  que  nosotros  pode¬ 
mos  tener.  Los  pájaros  emigran  jieriódicamente  cruzando  vastas  exten¬ 
siones.  V  ]  Hieden  recorrer  largos  trechos  hasta  de  12.000  y  aun  16.000 
kib'anelros.  .\1  término  de  su  jornada,  son  capaces  de  encontrar,  no  sólo 


eiiiiar  ck'  l.i 


.ilinu’nt.Hion 

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la  colmena 


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fe) 


a 


I'ír.  1  26, — C.iminos  seguidos  por  l.is  .ibcj.is  que  dcspuc.s  do  capuir.idas  en  un 
lugar  donde  .se  alimentan,  son  puestas  en  libertad  en  puntos  situados  en  dife¬ 
rentes  direcciones  de  la  colmena.  Hn  lodos  los  casos  las  abejas  emprenden  el 
vuelo  con  la  dirección  y  hasta  la  distancia  con  que  lo  hubieran  hecho  para  vol¬ 
ver  desde  el  lugar  de  la  alimentación  hacia  la  colmena,  b.  abejas  que  al  ser 
puestas  en  libertad  después  de  haber  sido  mantenidas  prisioneras  por  cierto 
tiempo,  se  desvian  de  su  camino  recto  hacia  la  colmena,  en  .ingulo  igual  al  del 
cambio  de  dirección  de  los  rayos  solares  durante  el  período  en  que  permane¬ 
cieron  cautivas  (ai  a^)  ■  (Wolf.  de  A.  S.  Fraenkel  y  E).  L.  Gunn.  TThe 
Oricntation  of  Animáis".  Imprenta  de  Clarendon.  O.xford.)  (Según  Wolf, 

1927.) 


tina  región  determinada,  sino  un  nido  en  particular.  El  sentido  de  di¬ 
rección  de  las  palomas  mensajeras  es  bien  conocido.  Sin  embargo,  este 
sentido  para  regresar  al  bogar  no  es  exclusivo  de  las  aves,  pues  los 
insectos  (por  ejemplo,  las  avispas  y  las  abejas)  también  lo  tienen  de 


844 


FISIOLOGIA  GENERAL 


modo  notable.  Ks  probable  que  este  sentido  dependa  de  los  receptores 
ordinarios,  pero  esto  no  es  cosa  segura,  por  más  que  pueda  demostrar¬ 
se  que  la  agudeza  \'isual  de  las  iialoinas  es  jirobablemcnte  doble  del 
promedio  ])ara  los  seres  humanos. 

Las  reacciones  de  orientación  hacia  la  habitación,  en  hcinnigas  v 
abejas,  han  sido  discutidas  por  Fraenkel  y  Gunn  en  su  libro  “Orii.ait.ation 
ol  .\ninials  . y  el  breve  resumen  que  sigue  se  basa  jirincipalmente  en 
lo  alli  atirmtido.  Aliichos  investigadores  se  han  martadlladn  de  la  infa¬ 
libilidad  del  sentido  de  direccicin  en  las  hormigtis  v  su  htibilidad  jiara  en- 
cijutrar  el  camino  de  su  hormiguero.  Parece  que  este  sentido  de])ende 
de  Itictores  de  olfacion,  cencstesicos  y  ójiticos.  Ilav  hormigas  (jue  usan 
I0.-5  rayos  solares  a  guisa  de  brújula,  v  que  se  guian  ¡lor  su  direcciíín.  Si 
al  ir  de  regreso  para  su  hormiguero,  se  las  aprisiona  por  varias  horas  en 
la  oscuridad,  al  ^•olver  a  dejarlas  en  liliertad  cmpreiulen  el  camino  en 
una  dirección  que  forma  con  lo.s  ra}’os  solares  el  mismo  ángulo  (|ue  tenia 
con  anterioridad.  Las  abejas  se  guían  por  el  sol  de  nianeiM  semejante. 
Cuando  el  observador  las  mueve,  de  matici'a  que  su  memoria  de  la  ]io- 
sición  del  sol  no  las  lleva  a  su  colmena,  aun  así  pueden  encontrar  a  ésta 
(véase  la  ILg.  126i,  Its  lo  que  ha  demostrtido  W'olf, 

El  comportamiento  del  salmón  en  este  sentido,  ha  sido  estudiado  jior 
Powers,  Como  es  bien  sabido,  cada  sahiKin,  en  la  estaciém  sexual,  em¬ 
prende  la  marcha  hacia  determinadas  corrientes  de  agua  dulce  ( tiunque 
])uecle  e.xtra^•iarse  algo),  T^owers  piensti  (jue  el  salimui,  y  los  jieccs  en 
general,  poseen  receptores  sensibles  a  las  diferencias  de  tensión  del 
bióxido  de  carbono  del  agua  en  que  viven,  que  dichos  reccjitores  son 
los  jirimariamente  responsables  de  su  reacción  orientadora  hacia  deter¬ 
minado  lugar. 

60  GUNDLAOH:  Jour.  Comp.  Psych.,  1 6  ■.  327.  l')33. 

61  Oxford.  1940. 

62  Zcitschr.  f.  Vcrgl.  Physiol.,  ó:  221,  1927. 

63  Ecology.  22:  1.  1941:  POWF.RS  y  Cl.ARK:  Ecology.  24:  109.  IQ43. 


CAPITULO  XLI 


SENECTUD  Y  MUERTE 

Lartía  es  la  serie  de  cajiitulos  en  que  hemos  considerado  las  acti- 
rddadcs  de  la  niá(]uina  viviente:  judincro,  desde  el  ¡runto  de  ^dsta  de  las 
reacciones  (|niniicas  implicadas  en  su  actividad :  en  segundo  término 
desde  el  jnuito  de  vista  del  intercambio  de  energia :  a"  por  último,  desde 
el  punto  de  vista  del  medio  y  de  sus  efectos  sobre  la  máquina.  Quedan 
])or  considerar  dos  temas,  que  son,  en  primer  lugar,  la  senectud  y  su 
corolario,  la  muerte,  y  en  segundo  lugar  la  reproducción. 

Como  todas  las  máquinas,  la  máquina  viviente  tiende  a  gastarse. 
Fm  el  motor  de  un  automóvil,  podemos  retardar  el  proceso  de  desgaste 
f)  envejecimiento,  ya  sea  limiiiando  los  depósitos  de  carbón  sólido,  o 
recm])lazando  las  partes  desgastadas.  Pero  los  organismos  vivientes  se 
caracterizan  ponjue  carecen  de  medios  para  desembarazarse  de  los  mate¬ 
riales  insolubles  que  pueden  depositarse  en  el  interior  de  sus  células 
( A-éase  la  pág.  41 1 L  y  esto  ]niede  constituir  uno  de  los  factores  impor¬ 
tantes  en  el  proceso  de  envejecimiento.  Por  otra  parte,  el  protoplasma 
es  extremadamente  susceptible  de  reemplazamiento.  Pero  lo  ordinario  es 
i|ue  los  organismos  no  puedan  sustituir  sus  órganos,  ni  total  ni  parcial¬ 
mente,  aunque  esto  suceda  algunas  a'cccs,  como  en  el  caso  de  los  árboles 
de  hojas  caducas.  Es  cierto  que  en  la  piel  humana,  la  cutícula  externa 
se  cst;i  desprendiendo  de  modo  continuo  y  r-a  cpicdando  reemplazada 
])or  las  células  profundas.  Sin  embargo,  en  los  sistemas  vivientes  en  gene¬ 
ral.  el  reemplazamiento  que  se  hace  no  es  de  órganos  ni  de  células,  sino 
más  bien  de  elementos  más  pequeños,  de  cada  una  de  las  moléculas  del 
])rotn])lasma.  X"o  hay  duda  de  que  una  de  las  características  más  no¬ 
tables  de  los  sistemas  vivientes,  consiste  en  que  se  encuentran  en  un 
estado  de  reemplazamiento  o  flujo  continuo.  Un  organismo  puede  con¬ 
servar  su  propia  individiialidad,  pero  su  constitución  material  se  en- 


846 


FISIOLOGIA  GENERAL 


cuentra  en  estado  de  transforniación  ¡lerpetiia  tal.  (|ue  sus  moléculas 
cauibiau  de  uii  luouieuto  a  otro.  ]ior  cin'o  luotii’o  los  orgauisiiius  vivien¬ 
tes  han  sido  comparados  frccueuteiucnte  con  la  corriente  de  un  rio.  con 
un  remolino,  o  con  una  llama. 

]vl  problema  del  envejecimiento  de  la  muerte  de  los  ori;anismos 
ha  sido  jioco  estudiado.  Escasos  son  los  laboratorios  médicos  o  biolé)- 
gicos  que  en  la  actualidad  se  ociqian  de  él.  A’  esto  es  muy  de  soiqirender. 
dada  la  evidente  importancia  que  tiene  la  cuestión  para  el  bienestar 
humano.  Podrán  resultar  alertadas  por  la  tuberculosis,  el  cáncer,  o  el 
paludismo.  di\'ersas  fracciones  de  nuestra  poblaciéin.  ])ero  ninguno  de 
nosotros  deja  dé  envejecer.  Se  trata  de  un  mal  universal.  }•  el  tratar 
de  encontrarle  un  remedio,  ya  no  es  tan  fantástico  en  la  actualidad  co¬ 
mo  lo  fué  la  búsqueda  de  Ponce  de  León,  de  la  fuente  de  la  juventud 
eterna.  Tratándose  de  los  animales  inferiores,  como,  por  ejemplo,  los 
platelmintos,  resulta  posible  rejuvenecer  a  los  animales  viejos,  y  aun 
cuando  en  animales  tan  complicados  como  el  hombre,  nunca  es  jiosible 
loyrar  inversión  parecida  de  la  edad  fisiolójtica.  sin  embartío.  parece 
muy  razonable  sujioner  tnie,  cuando  se  llegue  a  comprender  con  más 
claridad  la  naturaleza  de  la  senectud,  se  desarrollarán  maneras  medios 
para  retardar  su  progreso. 

IaI  estudio  de  la  senectud  recibió  un  nuevo  ímpetu  con  la  publica¬ 
ción  del  libro  “Problems  of  Ageing”,  escrito  por  rxinticinco  autoridades 
en  la  materia,  ’  y  editado,  como  otros  muebos,  jior  E.  \  .  Cü\vdr\’.  Por 
desgracia,  la  colección  de  artículos  acumulados  jior  Cowdiy  no  inchn-e 
a  ninguno  escrito  desde  el  punto  de  vista  de  la  fisiología  general,  lo  cual 
es  una  omisión  seria,  ya  que  priicticamente  todos  los  organismos  enve¬ 
jecen,  y  que  los  problemas  fisiológicos  implicados  en  el  envejecimiento 
de  los  diversos  tipos  de  organismos,  tanto  como  en  el  envejecimiento  de 
las  células,  tienen  interés  considerable. 

Tanto  en  el  caso  del  envejecimiento,  como  en  el  de  la  muerte,  es 
posible  considerar  dos  aspectos  de  la  cuestión.  Un  organismo  entero 
puede  envejecer  y  morir,  pero  sin  que  esto  afecte  a  todas  las  células  del 
organismo.  Por  lo  mismo,  se  hace  necesario  discutir,  por  una  parte,  la 
senectud  y  la  muerte  de  los  animales  y  vegetales  enteros,  y  por  oti'a,  el 
envejecimiento  y  la  muerte  de  cada  una  de  las  células  cjue  los  componen. 

1  Baltimore.  1939:  2?'  ed.,  1942.  También  en  1939  se  publicó  en  la 
U.  R.  S.  S.  un  libro  sobre  la  senectud,  compuesto  como  resultado  del  esfuerzo  con¬ 
junto  de  treinta  y  nueve  autoridades:  véase  BOGOMOLETZ,  StraJESKO  ct  al; 
Oíd  Age  (en  ruso).  Acad.  Sci.  Ukrain.  U,  R.  S.  S.  Kiev,  1  939. 


nL'RAClON  DE  LA  VIDA 


847 


Jís  (il)vio  (|iic  ani1)()S  fenóiiieiios  se  encuentran  cnrrelacionados.  puesto 
<|ue  es  iiuludable,  tanto  tpie  la  muerte  de  un  animal  es  debida  a  la  muerte 
de  algunas  de  sus  células  constitutivas,,  como  que  la  muerte  de  cada 
una  de  las  células  que  son  de  importancia  para  la  maquinaria  vital,  llega  a 
ser  causa  de  la  muerte  de  todas  las  células  del  organismo.  En  el  caso  de 
los  protozoarios  de  otros  organismos  unicelulares,  es  claro  que  no  hay 
lugar  a  distinguir  entre  la  muerte  de  la  célula  y  la  muerte  del  individuo. 

Dvracióx  de  la  vida. —  l’or  lo  general,  los  animales  y  los  vegeta¬ 
les  viven  durante  determinado  número  de  dias.  meses,  o  años,  y  luego 
mueren,  de  lo  que  resulta  que  la  duración  es  más  o  menos  definida, 
aumpie  varia  marcadamente  para  diferentes  organistnos.  Lo  atestigua 
el  atitiguo  prolotittio  alcitián  citado  por  el  filólogo  Jacob  Grimm.  que 
dice:  "Ln  pajarillo  (reyezuelo)  vive  tres  años;  un  perro,  tres  veces 
lo  (|tte  ttn  reyezuelo  :  un  caltallo.  tres  veces  lo  que  un  perro  ;  y  un  hombre, 
tres  veces  lo  (pte  ttn  caballo",  etc.  -  Sin  etnbargc).  hac"  cierto  fintdamento 
para  dtidttr  de  (pte  todos  los  organistnos  tetigan  utia  duración  definida 
de  vida,  \^’cismatltl  creia  epte  la  amiba  y  los  protozoarios  ciliados  erati 
inmortales,  v  qtte  la  tnortalidad  era  sólo  atribttto  de  los  metazoarios. 
Claro  (|uc  podía  objetarse  que  la  vida  de  cada  amilia  terminaba  cotí  su 
división  ctt  dos  nuevos  individuos,  pero,  según  \\"eismatin,  "a  este  pro¬ 
ceso  no  se  podía  denotninar  con  toda  verdad,  de  muerte.  Porque  ¿dónde 
está  el  cuerpo  muerto?  ¿Qué  es  lo  que  muere?  Nada  muere:  el  cuerpo 
del  attitnal  sólo  se  divide  eti  dos  partes  semejantes  que  poseen  la  misma 
cottstitnciént”.  Las  ideas  de  Weismann  acerca  de  la  inmortalidad  de  los 
])rotozoarios  fuerott  duramente  rebatidas  con  relacióti  a  los  ciliados.  Se 
jirctendía  qtte  titia  fortna  cotno  Paraiiicciuiii  no  podía  seguir  dividién¬ 
dose  asexualmente  por  ttn  nútnero  ittdefittido  de  generaciones,  y  que  las 
ccqtas  jterecíati.  a  menos  qtte  hubiera  cotijngación.  Siti  embargo,  Wood- 
rttff  logró  después  conservar  itidcfiniclatncnte  un  cultivo  de  Paraiiic- 
ciiiiii,  siti  conjugación.  Se  itiició  el  cultivo  en  1907.  y  para  1932  ya  había 
producido  15.300  getteraci(.)ties.  conservándose  tan  sano  cotno  sietnpre. 
Eti  los  cultivos  de  Woodrttff.  aunque  no  se  permitía  la  coitjttgación. 

2  Tomado  de  WEISMANN:  The  Duration  of  Lite,  in  Essays  upon  Hecedity 
and  Kindred  Biological  Prohlems.  editada  y  traducida  por  Poulton.  Schonland  y 
Schipley.  2^  ed.,  vol  1.  Oxford,  1891. 

3  Loe.  cit. 

4  WOODRUFF:  Trans.  Amcr.  Micros.  Soc.,  5  T.  196.  1932.  Para  marzo 
de  1943,  se  calcula  que  el  cultivo  había  producido,  aproximadamente,  21,800  gene¬ 
raciones;  véase  WOODRUFE;  Proc.  Nat.  Acad.  Sci.,  29:  1  35,  1  943.  Este  trabajo 
contiene  referencias  a  trabajos  anteriores  del  mismo  autor. 


848 


FISIOLOGIA  GENERAL 


[leriódicaniente  ocurria  una  reorganización  nuclear  complicada  ( endo- 
mixis.i.  Parece,  pues,  que  Parauicciniu ,  o  por  lo  menos  algunas  razas 
de  Paramcciiiiii.  jnieden  continuar  viviendo  sin  que  inierx'cnga  un  ver- 
dadeio  juajceso  sexual,  y  el  que  la  endomixis  deha,  o  no.  ser  considerada 
como  ¡)i  (jductora  de  nue\'os  indii'iduos,  es  sólcj  cuestión  de  delinicion.  luí 
el  caso  de  la  amiba,  los  protozoólogos  están,  en  lo  general,  de  acuerdo 
en  que  las  divisiones  ])ueden  sucederse  indefinidamente  sin  ninguna  lase 
sexual.''  Pn  el  ciliado  Styloiiydiia.  Punlz observó  (pie  la  inmortalidad 
puede  ser  piroducida  por  la  “excitación"  jieriódica  por  medio  de  una  co- 
iiiente  eléctrica.  Las  divisiones  quedan  inhibidas  y  el  animal  (jueda  re¬ 
ducido  de  tamaño,  como  consecuencia  de  esta  “excitación",  tiñe  más 
¡laiece  de  naturaleza  lesii'a.  La  ojiinión  de  ^^'eismann  ”  de  (|ne  los  proto- 
zoaiios  fliiieren  de  los  metazoarios  en  ejue  jjoseen  inmortalidad.  ann(|ue 
sirvió  para  insjiii'ar  buen  numero  de  investigaciones  sobre  los  proto- 
znarios,  briy  se  piensa  que  carece  de  i'alor  especial.  Como  lo  hace  notar 
Cnild:  í^ris  jiroblemas  de  la  muerte  y  la  duración  de  la  vida  no  se  solu¬ 
cionan  con  estas  especulaciones  .  .  .  Xo  es  verdad  (pie  todas  las  lormas 
multicelulaies  mueran  forzosamente.  Como  yo  me  he  esforzado  ])or  de- 
mostiailo,  muchas  formas,  tanto  vegetales  como  animales.  ])ncden  esca¬ 
pa:  a  la  muerte,  por  reproducción  y  ])or  rejuvenecimiento,  exactamente 
de  la  misma  manera  cpie  los  protozoarios.’’  ®  Asi,  el  ¡ilatclminto  Plaiwria 
dorotoccphala,  sufre  división  binaria,  con  mucho,  igual  a  la  que  se  ve 
en  Paravicciuiii.  pudiendo  el  proceso  continuarse  indefinidamente.  Si 
se  considera  a  Parainccimn  como  inmortal,  entonces  Plamiria  tiene  de- 
1  echo  a  igual  distinción.  Platiaria  no  es  el  único  metazoario  tpie  jmede 
dividirse  asexualmente,  por  periodos  indefinidos.  Algunas  anémonas  de 
ma¡  y  algunos  gusanos  participan  de  esta  potencialidad. 

Algunos  animales  tienen  una  duración  de  vida  mucho  más  defini. 
da  que  ntios.  Asi,  en  formas  tales  como  los  mamíferos,  las  aves  y  los 
insectos,  que  cesan  de  crecer  hacia  la  época  en  que  alcanzan  su  madurez 
sexual,  la  diu ación  de  la  vida  tiene  mavor  uniformidad  que  en  las  for- 

5  Véase  Johnson:  Arch.  f.  Protistenk.,  71:  467.  1930:  HaLSEV:  Jour 
Exp.  Zool..  74:  167.  1936. 

6  Archi\.  f,  Proustenk..  8S:  23.  1  93  6.  De  manera  semejante.  HARTMANN 
(  iol.  Zcntralbl..  42.  364.  1922)  cultivó  al  ciliado  Stentor.  sin  que  se  dividiera, 
por  medio  de  amputaciones  repetidas. 

7  Esta  idea  ha  sido  expresada  en  varios  libros:  L/rcr  dic  Duuer  des  Lebens. 
Jena.  1  882:  Uber  Leben  und  Tnd.  Jena.  ¡  884;  Das  Kcimplasmu.  Jena.  1892.  etc. 

8  CHILD.  Sencsccnce  und  Rejitucnescence.  Chicago.  1915.  Publicada  por  la 
Imprenta  de  la  Universidad  de  Chicago. 


r 


DURACION  nr.  LA  VIDA  849 

mas  que.  Cdiiui  los  jicces.  no  dejan  de  crecer  durante  su  vida.  Conforme 
los  jteces  envejecen,  se  van  haciendo  más  }•  más  torpes,  v  la  terminación 
de  su  vida  es.  ])or  lo  tíeneral,  el  resultado  de  algún  accidente. 

Xo  sienqjre  pneden  obtenerse  datos  exactos  relativos  a  la  duración 
de  la  vida  en  las  diver.sas  especies  animales.  El  primer  intento  por  reunir 
datos  definidos  y  de  confianza  con  relación  a  todo  género  de  animales, 
lué  hecho  por  Korschelt.  cuyo  libro  sobVe  la  duración  de  la  vida,  el  en¬ 
vejecimiento  y  la  muerte,  fué  |)ublicado  por  vez  primera  en  1917.  Los 
cuadros  que  siguen,  basados  principalmente  en  datos  de  dicho  autor, 
han  sido  tomados  de  las  “Tahulae  Hiologicac".  dan  tamhién  el  pe¬ 
riodo  de  gestación  ile  los  mamiferos.  Las  cifras  ele  Korschelt  han  sido 
modilicadas  en  \ista  de  la  cuidadosa  y  muy  extensa  recolección  de  datos 
relati\-os  a  vertebrados,  recogidos  ])or  i-'lower.  principalmente  de  los 
archivos  de  los  jardines  zoológicos.  De  aqui  que  tengan  más  valor  con 
re.s])eeto  a  las  edades  máximas,  que  con  relación  a  las  edades  medias 
alcanzadas  por  cada  ciclo  de  vida.  ])nes  es  evidente  que  si  sabemos  que 
los  gorilas  viven  tan  sólo  siete  años  en  los  jardines  zoológicos,  el  dato 
apenas  si  da  idea  de  la  duración  probable  de  su  vida  en  el  seno  de  la 
nattiraleza.  A  juzgar  jior  las  notas  de  Flower,  es  proliable  que  las  cifras 
de  Korschelt  jjara  las  aves  longevas  no  merezcan  confianza.  Flower  no 
logró  encontrtir  ninguna  constancia  seria  demostrativa  de  que  alguna 
ave  haya  podido  vivir  más  de  68  anos. 

9  Asi.  según  JORDAN  (A  Cuide  to  thc  Study  of  Fishes,  vol.  1.  Nueva 
York.  1905),  "rara  vez  se  mide  la  edad  de  los  peces  por  un  periodo  definido  de 
años.  I.a  mayor  parte  de  ellos  crecen  mientras  viven,  y  al  parecer  viven  hasta  que 
caen  victimas  do  algunas  especies  extrañas  . 

10  Lcbcnsdíiuer.  Altern  und  Tod,  3^  ed.,  Jena,  1924. 

1  1  Vol.  4.  Bcrlin,  1  927. 

12  Proc.  Zool.  Soc.  Londres,  1925-.  1^7,  269.  91  1,  1.365;  1931-. 

1935\  265:  I936\  369;  1Ü7  A\  1,  1937;  JOSA:  195,  1938. 


145; 


850 


FISIOLOGIA  GFNERAL 


DURACION  DE  LA  VIDA  EN  MAMIFEROS  V  AVES 


Nombre 

común 

Nombre  científico 

Periodo  de 
gestación 
( mamíferos) 
o  de  incuba¬ 
ción  ( aves J , 
en  di  as 

iJuracK'm 
usual  de  la 
vida,  en  t/rlos 

Edad 

máxima 

en  Ü710S 

Hombre. 

Homo  .sapiens. 

280 

70-80 

1  1  0  ?  1  *1 

Chimpancé. 

Troulodyles  niaer. 

2  60 

15-20 

30  i  > 

Mono. 

Macacas  sínicas. 

160  (210) 

12-14 

Gato. 

Felis  domestica. 

5  6 

9-10 

León. 

Felis  leo. 

105 

20-25 

40' 

Perro. 

Canis  familiaris. 

60 

10-12 

Oso. 

Ursas  marítimas  (acetas). 

240 

40-50 

34 

Ratón. 

Mas  máscalas. 

21  (23) 

3-3'  . 

Rata. 

Epimys  dccamanas. 

21 

2'  . 

Castor. 

Castor  tiher. 

42 

20-25 

50' 

Conejo. 

Lepas  canículas. 

30 

5-7 

Cuy. 

Cavia  cohaia. 

63 

4-5 

Toro. 

Bos  taaras. 

285 

20-25 

30 

Borrego. 

Ovis  uries. 

1  50 

10-15 

20 

Chivo. 

Capra  hieras. 

1  50 

12-15 

1  9 

Reno. 

Ranaifer  lavandas. 

240 

1  ó 

Camello. 

Camelas  i  dromedarius)  . 

360-400 

25-45 

50 

Cerdo. 

Sus  scrijfa. 

1  20 

ca.  1  6 

27 

Hipopótamo. 

Hippopotumas  amphibias. 

2 1 0-250 

40 

Rinoceronte. 

Rhinoceros  ( iinicornis ) . 

510-550 

40-45 

Caballo. 

Ecfaas  caballas. 

330-350 

40-50 

6  2 

Elefante. 

F.lephas  indicas. 

628- (6151 

70 

98 

Ballena. 

Baluena  mysticelas. 

3  60? 

;  Varios 

Buitre. 

Aguila. 

Canario. 

Caps  falvus. 

Acfuila  chrysuetes. 

Frinyilla  canaria. 

1  3 

cientos.' 

1  1  8 

1  04 

24 

Paloma. 

Columba  licia. 

17-19 

50 

Pollo. 

Gallas  domesticas. 

20-22 

20 

Pato. 

Anas  hoschas. 

26-30 

50 

Ganso. 

An.ser  cinéreas. 

28-3  1 

80 

Avestruz. 

Buho. 

Strathio  camelas. 

Buho  buho. 

.  . 

50 

68 

13  La  mayor  parte  de  las  comunicaciones  de  longevidad  en  el  hombre  no  me¬ 
recen  confianza.  PÜTTHR  ('Naturwiss.,  9:  875.  1  2  1  )  asegura  que  no  hay  un  caso 
auténtico  de  un  hombre  mayor  de  ciento  nueve  años.  \'OLXG  (On  ( 'en tcnuriuní: :  and 
the  Duralinn  of  thu  Human  Race.  Londres.  1*105)  comunica  el  caso  de  una  mujer 
que  alcanzó  la  edad  de  ciento  diez  años  y  diez  y  medio  meses. 

14  Véase  SOlULTZ:  Carnegie  Inst.  WLtshington .  Publ.  518  (Contrib. 
Embriol.,  28:  1.  1940). 

1  5  KorsCHEI.T  se  adhiere  a  la  creencia  general  de  que  el  elefante  puede  vivir 
ha-sta  una  edad  avanzada,  pero  parece  que  puede  calcularse  liberalmentc  en  setenta 
años  la  duración  normal  de  su  vida.  Véase  FlOWF.R.  también  BENLDir'F:  Physiol- 
ogy  of  the  Elephant.  Publ.  474,  Carnegie  Inst.  Washington.  1  936. 


IH'RAC  IOX  UI-:  LA  \'IUA 


851 


l.a  ciira  que  curresixindc  a  la  ballena  es  cs]ieculativa.  Weismann 
había  snpuesti)  que  las  ballenas  vivían  varios  cientos  de  años,  ¡lero  como 
sequn  \\  heeler.  la  ballena  lle,qa  al  estado  de  madurez  entre  los  seis 
u  ocho  anos,  es  casi  seguro  (jue  la  aiireciación  de  su  edad  en  varios 
cientos  de  anos,  es  errónea, 

l'-n  los  niamileros  con  los  iieriodos  de  gestación  nuiyin-es,  por  lo 
genend  l;i  vida  es  más  prolongafla.  sin  (lue  la  correlación  sea  de  ninguna 
manen-i  universal.  Asi,  el  castor,  cuyo  periodo  de  gestación  es  de  sólo 
cuareiUti  y  ocho  dias,  vive  más  tiempo  (|ue  el  cerdo,  (jue  el  borrego,  que 
el  galo,  etc.,  (|ue  tienen  periodos  de  gestación  más  largos.  En  las  aves, 
¡larece  (|ue  no  hay  correlación  entre  las  fluraciones  de  la  vida  y  del  pe¬ 
riodo  de  incubación. 

l'istá  generalmente  aceptado  que  entre  los  animales  homeotermos. 
los  de  más  grandes  tallas  tienden  a  vivir  más  (¡ue  los  ])e(|ueños.  verdad 
.genend  aiireciable  por  la  siniiile  in.spección  del  cuadro  que  antecede. 
Iñi  caiiitulos  anteriores  ( vóan.se  la.  págs.  358  y  424)  ya  (juedó  apun¬ 
tado  que  el  tamaño  es  mi  factor  de  iniiiortancia  como  determinante  de 
l;i  actividad  metabólica  y  de  la  prodiicci.fn  de  calor  en  los  animales  ho¬ 
meotermos.  .Mientras  más  pequeño  es  un  animal,  mayor  es  su  superficie 
con  relación  a  su  jieso.  y  mayor  la  ra]ndez  con  que  pierde  calor.  De 
acuerdo  con  esto,  para  iiodcr  mantener  constante  la  temperatura  corpo¬ 
ral.  los  ])equcños  mamiferos  y  las  aves  deben  tener  una  actividad  meta¬ 
bólica  (por  unidad  de  peso)  mayor  ejue  la  de  los  animales  más  grandes. 
Segiin  Kubner,  '■  tal  diferencia  de  actividad  metabólica  representa  la 
razón  fundamental  de  las  diferencias  de  duración  de  la  vida.  Rubner 
piciLsa  (|ue  los  diversos  mamiferos  (con  excepción  del  hombre)  titilizan 
durante  toda  su  vida,  aproximadamente  el  mismo  número  de  calorias 
por  unidad  de  iicso.  .\si,  desde  la  madurez  hasta  la  muerte,  los  diferen¬ 
tes  mamiferos  gastan  de  141,040  a  265,000  calorías  por  kilogramo  de 
peso  cor], oral.  .Sin  embargo.  iMaeilenthal  asegura  que  la  correlación 
no  es  tan  buena  como  lo  ha  pretendido  Rubner.  Para  una  di.scusión  más 

I  r,  Di.scovury  Reports  Govcrniiu-n  DcjicndL’ncic.';  F5ilklnnd  I,si'>nds  ’•  401 
I  9M  .  ■  ■  -  . 

I  7  Das  prohiem  der  Lehensdaucr  und  stdne  Bfziehunqen  zu  Wachstiim  vnd 
hrnahruna.  Munich.  1908:  Kr.VFT  y  StOVV.  en  HaushciUe  der  Xatiir  I  eipzic 

1  909.  '  -  t  ■  h’ 

I  8  Athicnifino  und  Spezudh  Physiotogie  des  MenscheniCiukstuws  Berlín 

1914, 


852 


FISIOLOGIA  GENF.RAL 


amplia  de  la  teoría  de  Rubner,  véanse  las  inonoitralías  de  Korschelt 
(loe.  cit.).  Lipschütz y  Pearl. 

La  mayor  actividad  del  metabolismo  en  los  mainiteros  pec|ueños  y 
en  las  aves,  en  comparación  con  el  de  los  de  tallas  mayores,  rfuarda  lela- 
ción  con  el  ritmo  de  vida  más  rá])ido  de  las  I orinas  pequeñas.  J'm  electo, 
según  ya  lo  bicimos  notar  (]iág.  424),  el  coraziín  de  un  ratón  late  de 
520  a  780  veces  por  minuto,  en  tanto  (¡ue  el  del  elefante  lo  bace  tan 
sólo  de  25  a  28  r-eces  por  minuto.  Como  también  es  obvio  (|ue  los  mo¬ 
vimientos  de  un  ratón  son  muchíj  más  rájiidos  que  los  de  un  eleiante, 
la  escala  total  de  tienqio  de  los  dos  animales  es  en  cierto  modo  dite- 
rente.  En  cierto  sentido,  un  ratón  en  sus  tres  años  de  vida,  \  ii  e 
en  su  escala  fisiológica  de  tiempo,  tanto  como  un  elefante  en  sus  cien 
años  de  existencia.  Si  tin  ratón  llega  a  \'ivir  tres  y  medio  anos,  su  co¬ 
razón  babrá  latido  aproximadamente  1,110.000,000  de  veces,  en  tanto 
que  el  corazón  de  un  elefante,  durante  un  promedio  de  vida  de  setenta 
años,  latirá  1,002,000,000  de  veces.  Tan  esti-ecba  concordancia  entre  el 
número  total  de  latidos  cardíacos  del  ratón  y  del  eleiante  no  debe  sei 
tomada  muy  en  serio.  Los  animales  difieren  en  muchos  respectos,  y  no 
bay  razón  para  suponer  que  todos  o  muchos  de  ellos  deban  tener  el 
mismo  número  de  latidos  cardíacos,  o  la  misma  duración  de  la  vida, 
cuando  para  determinarla  se  emplea  una  escala  de  tiempo  fisiológico. 
Sin  embargo,  puede  afirmarse  con  certeza,  que  los  animales  que  viven 
más  rápidamente  son  los  que  tienden  a  morir  más  temprano.  El  filósofo 
Ixitze  e.xpresó  bace  muchos  años  una  idea  algo  semejante,  cuando  dijo 
en  su  “Microcosmos":  “La  motilidad  activa  e  incesante  destiuye  al 
cuerpo  organizado ;  los  animales  ligeros  cazados  por  el  hombre,  asi  como 
los  perros  v  aun  los  monos,  tienen  menor  duración  de  vida  que  el  hom¬ 
bre  y  que  las  grandes  bestias  de  presa,  que  satisfacen  sus  necesidades  a 
costa  de  esfuerzos  poco  vigorosos  .  ,  .  En  cambio,  la  inercia  de  los  anfi¬ 
bios  va  acompañada  de  mayor  duración  de  la  vida. ""  Weismann,  aun¬ 
que  reconoció  algo  de  verdad  en  estas  obsen^aciones,  insistió  en  que 

19  Allgemeine  Physiologie  des  Todes.  Braunschwcig.  1915. 

20  The  Biology  of  Deaih.  Filadclfia.  1  922. 

21  Para  una  discusión  del  'tiempo  fisiológico’’  en  relación  con  el  crecimien¬ 
to.  véase  BRODY  :  Crowth,  I:  60,  1937. 

22  Citado  por  'WEISMANN:  The  Duration  of  Life  (loe.  cit.),  pág.  7. 


DURACION  DE  LA  \’IDA 


853 


sería  iin  gran  error  suponer  que  la  actividad  implicara  necesariamente 
una  vida  corta,  e  hizo  notar  que  las  aves,  más  activas,  son  de  muy 
larga  vida. 

hmtre  los  animales  poiciuilotermos,  la  duración  de  la  vida  no  es 
función  de  la  talla,  tanto  como  en  los  homeotcrmos,  aunque  es  evidente 
([ue  si  un  animal  sigue  creciendo  durante  su  vida,  su  talla  será  mayor 
mientras  más  rdva.  l'd  siguiente  cuadro  ¡lara  animales  poiquilotermos 
fué  tomado  de  las  Tabiilac  Bioloíjicac  (loe.  cit.').  v  está  basado  en  los 
datos  reunidos  por  Korschclt.  pero  se  le  han  hecho  algunas  alteraciones 
V  adiciones.  Los  datos  más  antiguos  relativos  a  especies  de  peces  lon¬ 
gevos.  no  son  de  mucha  confianza.  Por  lo  tanto,  se  buscaron  en  Ma- 
veime  datos  más  exactos,  en  parte  basados  en  observaciones  de  las 
escamas  y  de  los  huesos  ( la  formación  de  anillos  anuales  en  las  escamas 
de  los  peces,  permite  determinar  su  edad).  Las  cifras  para  el  pez  dorado 
fueron  tomadas  de  Flower  {loe.  cit.).  lo  mismo  que  las  de  la  salaman¬ 
dra  gigante,  las  de  la  tortuga  gigante.  y  las  del  caimán. 

DURACION  DE  LA  VIDA  DE  ALGUNOS 
METAZOARIOS  POIQUILOTERMOS 


dnipn  y  nombre  común 

Nombre  científico 

Duración  máxima 
de  la  vida,  en  años 
( a  menos  que  se  es¬ 
pecifique  otra  cosa) 

Reptiles. 

Cocodrilo. 

Crocodilus  nilotíCiis 

40  (-h’} 

Caimán. 

Alligator  mississippicnsis. 

40 

Lagartija. 

Scincus  officinalis. 

>  91.'; 

Lagartija. 

Anguis  fragilis. 

>33 

Tortuga  gigante. 

T estado  sameiri. 

152 

A  n  f  i  h  i  o  s  . 

Sapo. 

Bufo  ( vulgacis? )  . 

>40 

Rana  arbórea. 

Hyla  arbórea. 

1 1 

Salamandra  gigante. 

M cgalobatrachas  japónicas. 

55 

Salamandra. 

Salamandra  macttlosa. 

1  1 

Salamandra. 

Tritón  alpestris. 

1  5 

Ajolote. 

A mblystoma  me.\:ican u m . 

12 

23  Zool.  Anz.,  61:  235,  1924. 

24  Véase  también  KORSCHELT:  Zool.  Anz.,  96:  II3,  1931. 


1 


S54 


FISIOLOGIA  GENERAL 


Duración  máxima 

^  ...  ¡a  vida,  en  años 

Grupo  y  nombre  común  hombre  científico 

'  ’  'a  menos  c/uc  se  es¬ 

pecifique  otra  cosa) 


Arenque. 
Pez  domdo. 


Clupeus  harenqiis. 

Cyprinus  caras.stus  auralus. 


Lucio. 

Esturión. 

Bagre. 


Eso.x'  lucius. 
Huso  dauricus. 
Silurus  qlanus. 


Moluscos. 

Caracol. 

Caracol  marino. 
Caracol  marino. 
Otros  caracoles. 
Almeja  gigante. 
Ostión. 


Hehx  poniatia. 
hfatica  heros. 

Lit ¡orina  lit ¡orina. 


Tridacna  ¡ridacna. 

Os¡rea  edulis. 

Almeja  de  agua  dulce. Anodoníu  fltiviiuilis. 
Almeja  de  agua  dulce. Cnio  rassus. 

Almeja  de  agua  dulce. Margad  ¡una  margari¡if  era. 
Otras  almejas.  . 


A  r  ¡  r  ó  p  o  d  o  s  . 

Mosca  domestica. 
Mosca  de  la  fruta. 
Abeja  (reina). 
Hormiga  (  obrera)  . 
Hormiga  (hembra). 
Otras  hormigas. 
Escarabajos. 

Tijerilla. 

Araña. 

Araña. 

Langosta. 

Cangrejo  de  rio. 

Copépodos. 

Sanguijuela. 


Musca  domes¡ica. 
Drosophila  meh¡nogas¡er . 
Apis  meUificu. 

Fórmica  sanguínea. 
Fórmica  fusca. 


Caruhus  aunUus  y  otros. 
forficuki  aiiricLihiria. 

A¡ypes  piceus. 

M  y  guie  avicularis. 

Hciinarus  eiiropaeus. 

As¡aci¡s  fluvia¡ilis. 

Cyclops,  Calanus,  Diap¡omus. 
Hirudo  oí ficinalis. 


Anélidos. 

Lombriz  de  tierra. 


Lumbricus  ¡errestris. 


2 

6-7 

máximo  I  0 
70-80 
50-5.ñ 
80 


1  8 

>^0 

20 

1,  2,  5.  10 
100? 

10 
10 
1  2 

100  (150.0 
1-4 


76  dias 
5  7  dias 
5 
5 
5 

hasta  1  5 
7-  1  I 
5 
7 
1  5 
55 
5  0 

1-1  o 

27 


10 


2  5  Para  otros  datos  sobre  escarabajos,  véase  PEARL,  PARK  y  MiNER:  Amcr. 
Mat..  75;  5,  1941. 


DURACION  DE  LA  VIDA 


855 


Duración  máxima 
de  la  vida,  en  años 

Grupo  u  nombre  común  !\’ombre  científico 

la  menos  que  se  es¬ 
pecifique  otra  cosa) 

R  o  t  i  t  e  r  o  s  . 

Rolifcro.  Rotifer  vulgaris.  4  2  dias. 


N  e  m  á  t  o  d  o  s  . 

Triquina  y  otros 
gusanos  parásitos 

enquistados.  .  .  30 

T  r  e  m  d  t  o  d  o  s  . 

Gusano  plano.  Planada  torva.  1  1  '' 6 

Yungla  aurantiaca.  1 

Celenterados. 

Anemona  de  mar.  Actinia  equina.  1  5 

Anémona  de  mar.  Actinia  mesembryanthemum.  66  + 

Anemona  de  mar.  Sagartia  troglodytes.  501 

Hidra  Hudra  grísea.  casi  1 

Esponja.  Axinella  sp.  4 


El  cuadro  iiuie.stra  notables  variaciones  de  la  duración  de  la  vida  en 
los  diversos  animales,  (|uc  de  hecho  jtresentan  A'ariaciones  niavores  que 
las  que  muestra  el  cuatlro.  .Asi,  algunos  inscctris  (por  ejemjdo.  algunas 
es])ecies  de  efemerideas  y  de  marijiosas  nocturnas)  carecen  de  medios 
])ara  alimentarse  después  de  tpie  han  llegado  al  estado  adulto,  y  por 
eso  la  duración  de  su  vida  ( como  adultos )  es  cuestión  de  unas  cuan¬ 
tas  horas.  Se  rcjirodncen  y  luego  mueren.  Suele  oliservarse  que  la  du¬ 
ración  de  la  vitla  varia  enormemente  en  tipos  muy  jiróximos  de  animales, 
lo  tpie  se  dehe  a  cpie  algunos  animales  se  reproducen  solamente  una 
vez,  en  tanto  (|ne  otros  están  de  tal  modo  organizados,  cpie  se  repro¬ 
ducen  periódicamente  durante  muchos  años.  Como  es  bien  sabido,  se 
observan  diferencias  semejantes  entre  los  vegetales.  Hac-  herbáceas 

26  Este  es  un  caso  bastante  famoso;  véase  WeISMANN:  The  Duration  of 
Life,  in  Essuys  upon  Heredity.  etc.,  vol.  1,  pág.  55.  2^  edición  inglesa.  Oxford, 
1891. 

27  Para  mayores  datos  sobre  la  edad  de  las  diversas  esponjas,  véase  ARNDT ; 
Sitzungsbcr.  d.  Gessellsch.  Naturforsch.  Freunde  Berlin,  pág.  23.  1  928. 

28  Véase  MOLISCH:  7  he  Longevity  of  Plants.  (Traducción  inglesa  de  Die 
Lcbensdauer  der  Pflanze.)  Nueva  York.  1938. 


856 


FISIOLOGIA  GENERAL 


que  producen  .semilla  }•  luego  mueren,  ¡jcro  otras  son  ¡icrcimes.  Se  sabe 
de  plantas  que  viven  cuatrocientírs  años  o  más  (como  la  hiedra  }'  los 
rosales),  y  de  entre  los  árboles,  aunque  hay  algunos,  como  el  álamo, 
que  viven  ¡loco  tiempo,  hay  otros,  como  los  árboles  gigantes  de  Cali¬ 
fornia,  que  viven  millares  ríe  años.  Se  ha  calcularlo  entre  4,000  }•  6,000 
años  la  edad  de  estos  árboles,  que  según  Molisch,  son  los  organismos 
vivientes  más  viejos  ríe  nuestro  planeta  actual. 

Senectud. — Iñs  claro  que  casi  en  todos  los  animales  hay  un  limite 
definirlo  del  númerrj  de  años,  meses  o  rlias  rpie  puerlen  continuar  vi¬ 
viendo.  El  hombre,  la  rata  o  la  mo.sca  de  la  fruta  envejecen  y  jnieden 
llegar  a  un  estado  en  el  cual  su  e.NÍsteucia  va  no  es  posible.  I^a  cuestión 
de  la  senectud  ha  sido  'discutida  por  rliver.sos  autores.  Arlemás  de  los 
librrjs  a  que  nos  hemos  referido,  puerle  encontrarse  información  útil 
en  un  libro  antiguo  de  Minot,  y  también  en  un  intere.saute  capítulo 
sobre  envejecimiento  y  muerte,  del  Haudbiich  tle  líethe,  En  cuanto  a 
los  detalles  anatómicos  del  proce.so  de  la  senecturl  en  los  rliversos  órga¬ 
nos  humanos,  deberá  consultarse  el  libro  de  Cowrlry,  citado  anterior¬ 
mente.  151  libro  de  Stieglitz :  ‘‘Geriatric  Merlicine”.  también  jiuede  ser 
consultado  con  provecho. 

Cuando  un  hombre  o  una  rata  se  hacen  viejos,  tiene  lugar  un  gran 
número  de  cambios  evidentes.  Los  dientes  y  el  pelo  se  caen,  hav  evidente 
pérdida  de  vigor.  En  el  hombre  el  pelo  se  hace  primero  gris  y  luego  blan¬ 
co ;  la  piel  se  arruga  y  tiende  a  hacerse  más  jiálida  y  de  color  más  ama¬ 
rillento.  .Vdemás  de  estos  efectos  muv  notables  con  l:i  edad,  h;iy  cam¬ 
bios  anatómicos  y  fisiológicos  que  afectan  a  todo  el  cuerpo,  y  que  han 
sido  estudiados  ¡irincipalmente  en  el  hombre.  Conforme  la  edad  avanza, 
lo  típico  es  que  disminuya  la  e.statura.  Varios  órganos  vitales  tienden  a 
atrofiarse,  Lipschütz  cita  varias  cifras,  tomadas  cu  su  mayor  jiarte  de 
una  monografía  de  Demange.  El  ¡leso  del  imlnK'm  disminuye  nuircada- 
mente.  El  cuadro  siguiente  muestra  la  disminución  de  jieso  del  hígado, 
y  está  basado  en  un  promedio  de  220  pesadas,  hechas  originalmente  jior 
Geist,  en  1860; 

29  The  Prohiem  of  Age,  Gvowih  and  Dealh.  Nueva  York.  1  908. 

30  HIRSCH:  Handpuch  de  Bethc,  17:  7^1,  1926.  Véase  también  LUCIANI: 
Human  Physiology.  edición  inglesa,  vol.  5.  Nueva  York.  1921:  KOTSOVSKY:  Er- 
geb.  d.  Physiol.,  31:  1  3  2,  1  93  1. 

31  Filadelfia,  1  943, 


SENECTUD 


857 


De  60  a  70  años 
De  70  a  80  años 
De  80  a  90  años 


Hombres  g. 


I  278 
1 


825 


Mujeres  g. 
1  220 
1052 
750 


1£1  riñón,  el  l)az(>  y  el  aparato  digestivo  son  asiento  de  cambios  se¬ 
mejantes  en  el  peso.  El  peso  normal  del  riñón  en  el  adulto,  encontrado 
por  Demange,  es  de  170  g.,  pero  en  veintitrés  individuos  de  sesenta  a 
ochenta  y  ocho  años  de  edad,  el  promedio  resaltó  de  sólo  103  g.  Tam¬ 
bién  disminuye  el  peso  del  cerebro,  pues  segém  INlinot  (loe.  cif.),  el  peso 
medio  del  cerebro  humano  en  los  hombres  de  más  de  1.75  m.  de  altura 
y  entre  las  edades  de  veinte  a  cuarenta  años,  es  de  1.409  g. ;  entre  los 
cuarenta  y  uno  y  los  setenta  años,  baja  ya  a  1,363  g. ;  y  de  los  setenta  y 
uno  a  los  noventa  años,  desciende  a  1 .330  g.  Aun  cuando  práctica¬ 
mente  todos  los  órganos  se  ■vuelven  más  j^erjueños  con  los  progresos  de 
la  edad,  es  frecuente  ([ue  el  corazón  se  hipertrofie.  pudiendo  ser  esto 
un  resultado  necesario  de  los  cambios  en  el  sistema  circulatorio,  o  la 
consecuencia  de  una  condición  jratológica  del  corazón  mismo.  La 
atrofia  de  los  órganos  vitales.  c[ue  se  observa  en  la  edad  avanzada,  es 
todavía  más  pronunciada  que  lo  que  indican  las  cifras  del  peso,  lo  cual 
es  debido  a  que  aumenta  marcadamente  la  cantidad  de  material  no  vi- 
i’iente.  El  protoplasma  se  enjuta,  y  va  siendo  reemplazado  por  fibras 
de  tejido  conjuntivo.  c|ue  van  alcanzando  ])roporciones  siempre  crecientes 
del  volumen  total. 

Junto  con  los  cambios  anatómicos,  se  hacen  patentes  ciertos  cam¬ 
bios  fisiológicos.  Como  ya  lo  hicimos  notar  (  véase  la  pág.  360  j,  Loe\vy 
encontró  que  la  actividad  respiratoria  de  un  hombre  de  setenta  y  un 
años,  era  solamente  de  cerca  de  las  dos  terceras  partes  de  la  de  un  mu¬ 
chacho  de  quince,  de  aproximadamente  la  misma  estatura  v'  la  misma 
superlicie  corporal.  Otras  muchas  mediciones  de  la  misma  clase,  de¬ 
muestran  que  con  el  aumento  de  la  edad  disminuve  progresivamente  la 
actividad  respiratoria.  Lewis  ha  sugerido  una  ecuación  para  esta 

3  2  Para  inayorc.s  detalles,  véase  DoN.VLDSON  :  The  Growth  of  the  Brain. 
Londres.  1  895. 

3  3  Demange  ;  Etudcs  diniaues  et  anatomopathologiques  de  la  vicillesse. 
1886.  También  ROSSLE:  Wachstum  und  Altern.  Munich.  1923. 

34  RIBBERT  (Der  Tod  ais  Altersschiciiche.  Bonn,  1908)  opina  que  el  cora¬ 
zón  normal  se  atrofia  con  la  edad. 

3  5  Véase,  por  ejemplo,  BENEDICT  y  Mf.YER:  Proc.  Amcr.  Philos.  Soc., 
7/:  143.  1932:  Benedict  y  ROOT:  New  Eng.  Jour.  Med.,  2  1 1 :  521,  1934. 

36  Amcr.  Jour.  Physiol.,  1 2  I  :  502,  1938. 


858 


FISIOLOGIA  GENERAL 


declinación.  Encontró  c|ue  jior  cada  década  de  aumento  de  la  edad,  el 
descenso  de  la  actividad  metabólica  es  de  0.604  calorias  imr  metro  cua¬ 
drado  de  superficie  (el  valor  medio  de  la  actividad  metaholica  jtara 
homlires  de  todas  edades,  es  de  34.667  calorias  ])or  metro  cuadratín'). 
En  cambio,  en  ratas,  cerdos  v  ]¡erros,  el  metabolismo  vn  decreciendo 
con  la  edad.  .Asi.  si  se  eiercita  convenientemente  a  los  jicrros,  su  acti¬ 
vidad  metabólica  no  se  hace  menor  con  los  ]¡rr)ííresos  fie  la  edad,  bm  las 
ratas,  el  metabolismo  disminn\-e  basta  (¡ne  alcanzan  la  edad  de  cinco  o 
seis  meses,  jiero  lue<ío,  lo  tipleo  es  (|nc  baya  tm  ascenso  jiroít'resivo  de 
su  actividad  metabólica.  En  el  cerdo,  el  metabolismo  decrece  flurante  la 
primera  fase  de  la  edad  adulta,  jiara  luefío,  al  ¡larecer.  mantenerse  cons¬ 
tante.  I’or  lo  general,  en  todos  estos  animales  el  iieriodo  de  crecimiento 
activo  coincide  con  una  fase  de  gran  aclit'idatl  metabólica.  Dcsjnics  de 
que  el  crecimiento  ce.sa,  el  metabolismo  declina,  iicro  con  e.xcejKión  del 
hombre,  no  hay  disminución  progresiva  bastí)  la  muerte.  (Jui/.a  el  hom¬ 
bre  reju'csente  un  caso  esjiecial  en  cnanto  a  c|uc  a  medida  f|ue  envejece 
hace  menos  ejercicio,  y  también  a  que  juiede  adquirir  grasa. 

Son  relativamente  pocos  los  estudios  (¡ne  se  han  hecho  acerca  del 
efecto  de  la  senectud  sobre  la  resjjiración  de  los  tejidos.  Según  l’earce 
(/oc.  cit.],  los  cortes  de  riñón,  de  bigado  v  de  músculo  cardiaco  mues¬ 
tran  mayor  actividad  resjúratoria  cuando  han  sido  tomados  de  ratas 
jf'ivenes  (4-9  semanas),  qne  cuando  jiroceden  de  ratas  viejas  (50-60 
semanas).  Con  la  piel  de  la  rata  se  observa  una  disminución  semejan¬ 
te."''  Por  desgracia,  estos  estudios  no  han  sido  coinjiletados  hasta  el 
periodo  de  senilidad. 

En  los  organismos  inl'eriorcs.  parece  (jne  el  progreso  de  la  edad  pro¬ 
voca  con  frecuencia  disminución  de  la  actividad  metabólica.  .\si,  las 
Plaiiarias  jóvenes  tienen  mayor  actividad  resjiiratoria  <|ne  los  gu.sanos 
viejos."'’  En  los  vegetales,  lo  común  es  (|ne  las  hojas  jóvenes  presenten 
mayor  actividad  fotosintética  ijue  las  hojas  viejas.  También  decrece  la 

Entre  los  trabajos  recientes  acerca  de  la  rala,  tenemos  los  de  Bl'NIÍDICT  y 
SHI;R.M.\N;  Jour.  Nutrition,  ¡4:  1  79.  1937:  BLAGK  y  ML’RI.IN;  Jour.  Nutri- 
tion,  17:  347.  1  939.  Para  datos  sobre  el  cerdo,  véase  DLIGH  l'ON :  Proc.  Roy.  Soc., 
95B:  3-10.  1  923;  para  datos  sobre  el  perro,  véase  KUNDE  y  NORI.UND:  Amer. 
•Jour.  Pbysiol..  SO:  681.  1927.  Para  referencias  a  otros  trabajos  sobre  aves  y 
mamiferos.  véase  PEARCE:  A.mer.  Jour.  Physiol..  ¡  14:  255,  1936. 

38  AdamS;  Arcb.  of  Dermatol.,  36:  606.  1  937. 

39  Hv.MAN;  Biol.  Bull..  37:  388,  1  9  1  9. 

40  DrautZ:  Jahrb.  f.  Wiss.  Bot,,  8¿:  1  71,  1  935;  véase  también  P.AEGII; 
Zciischr.  f.  Alterforsch.,  Z:  1  83,  1940. 


SKXECTL'D 


859 


actividad  respiratoria  conforme  van  envejeciendo,  pero  esta  declinación 
no  continua  indelinidainente,  sino  (¡uc  generalmente  llega  a  un  punto. 
])asado  el  cual  la  resjiiración  se  hace  constante  o  aumenta  ligeramente. 

(  1  ’or  lo  tanto,  las  hojas  de  los  vegetales  se  conducen  en  cierto  modo  como 
las  ratas.) 

Además  de  k)s  camhios  de  la  actixidad  mctabólica,  tienen  lugar 
otros  camhios  en  el  homltrc  senil,  entre  los  cuales  citaremos  la  pérdida 
de  la  ítierza  mtisctilar,  la  pérdida  de  las  eficiencias  visual,  auditiva  v  de 
otros  receptores,  el  aumento  de  la  presión  sangtiiuca.  etc. 

l’or  último,  hay  camhios  cjuimicos  de  que  se  acompaña  la  senilidad. 
Asunto  es  este  que  ha  sido  revisado  extensamente  jtor  klcCay.  ■*“  En 
los  mamiferos.  a  poco  del  nacimiento,  disminuye  marcadamente  su  por¬ 
centaje  de  agua.  En  una  rata,  el  contenido  en  agua  sigue  disminuyendo. 
I)or  lo  menos  durtinte  el  primer  año  de  la  vida,  pero  el  cambio  más  mar¬ 
cado  tiene  lugar  dentro  del  jtrimero  o  de  los  dos  jirimeros  meses  después 
del  nacimiento,  según  lo  indica  la  Fig.  127.  tomada  del  libro  de  Donald- 
son  sobre  la  rata.  Issta  figura  muestra  el  aumento  en  el  ¡lorcentaje  de 


Fig.  127. — Aumento  dcl  porcentaje  de  la  substancia  seca  contenida 
en  el  cuerpo  de  una  rata  albina  durante  el  primer  tercio  de  su  vida. 
En  las  abscisas,  edad  en  dias:  en  las  ordenadas,  porcentaje  de  subs¬ 
tancia  seca.  (Según  Donaldson.) 


41  HOVER  y  GUSTAFSON:  Jour.  Gen.  Physiol..  /O:  .4  3,  1926. 

42  En  Problems  of  Ageing,  de  COWDRY,  29  cd.  Baltimore,  1942. 

43  The  Rat  —  Data  and  Reference  Tables,  29  cd.  Filadelfia,  1924.  Véase 
también  Rubner  (Sitzungsbcr.  d.  Preuss.  Akad.  d,  Wiss.,  Phys.-Math.  Kl.  Berlin. 
1923:  253)  para  algunas  observaciones  en  el  hombre. 


860 


FISIOLOGIA  GENERAL 


sulistancia  seca  durante  los  jirinieros  días  de  !a  vida  de  la  rata.  En  el 
cerebro  la  jiérdida  de  agua  también  es  jirogresiva.  Quizá  va\’a  asociada 
con  la  niielinización  del  sistema  nervioso. Como  resultado  de  los  estu¬ 
dios  de  Donaldsoa  v  de  otros  semejantes.  los  biologos  se  apresuraron 
a  concluir  f|ue  la  pérdida  acuosa  continúa  durante  toda  la  vida  de  un 
animal,  y  que  ¡lor  ello,  en  la  senectud  el  contenido  acuoso  alcanza  un 
mínimo.  Tal  conclusiéjii  carece  de  bases,  ya  ¡pie  con  el  aumento  de  la 
edad,  el  metabolismo  de  un  animal  jniede  aumentar  (véase  arriba')  y 
ocurrir  lo  projiio  con  el  contenido  acuoso  de  los  tejidos,  b.sto  lué  de¬ 
mostrado  ])or  vez  jirimera  jiara  los  tejidos  b.umanos,  ])or  Siinms  \  Stol- 
man,  ■*'’  que  comjiararon  el  contenido  acuoso  de  varios  órganos  humanos 
en  hombres  mayores  de  setenta  años  rpie  hablan  muerto  accidentalmen¬ 
te,  con  el  contenido  acuoso  de  los  mismos  éirgauos  en  hombres  muertos 
entre  los  treinta  y  los  cuarenta  años.  También  en  las  ratas,  aumenta  el 
contenido  acuoso  durante  el  jieriodo  de  senectud.  *'  bm  las  hojas  de  las 
plantas  se  observa  un  fenómeno  semejante. 

Es  probable  que  la  constituciéiii  (piinúca  de  un  auimrd  viejo  o  de 
un  tejido  viejo  difieran  de  la  fie  un  animal  joven  o  de  un  tejido  joven. 
Por  desgracia,  se  ha  afirmado  cpie  en  la  ma\’f)r  jiarte  de  los  casos  todos 
los  cambios  son  jirogresivos.  .Sin  embargo,  bav  iiulicios  de  (pie  jior  lo 
menos  en  algunos  casos,  las  condiciones  del  adulto  regresan  y  se  acer¬ 
can  a  las  infantiles  o  a  las  del  animal  joven.  Se  requieren  a  este  respecto 
estudios  más  coiiijtletos  de  los  tpie  con  írecuciicia  se  batí  hecho.  Los 
datos  relativos  se  encuentran  bastante  dispersos.  TEirger  }'  sus  colabora¬ 
dores  han  jatblicaflo  numerosos  análisis  de  tejidos  viej(.is  y  jó\'enes. 
según  los  cuales  el  contenido  en  calcio  del  cartílago  humano  aumenta 
progresivamente,  lo  mismo  que  el  colesterol.  pero  no  el  nitrógeno.  Isn 

44  Véase  DoNALDSON:  Harvey  I.ccturcs.  12:  133.  1«I7  (  1  9  1  8  )  . 

45  Glaser  (Biol.  Rev.,  13:  20,  1938)  ha  reunieJo  valores  sobre  rena¬ 
cuajos  de  rana,  la  trucha,  el  músculo  de  buey,  el  cerebro  humano,  asi  como  sobre 
varias  plantas.  BODIKE  (Jour.  Exp.  Zool.,  32:  1  37.  1921  )  encontró  que  el  con¬ 
tenido  acuoso  de  los  saltamontes  disminuye  a  medida  que  se  hacen  viejos  estos 
animales. 

46  Science,  86:  269,  1937. 

47  Véase  LOWRY  y  HASTINGS:  en  el  libro  de  COWDRY  ;  Problems  oí  Ageing. 
29  ed.  Baltimore.  1942. 

48  Hover  y  GCSTAFSON :  Jour.  Gen.  Physiol..  10:  3  3.  1  926. 

49  La  mayoria  de  estos  trabajos  han  sido  publicados  en  el  Zeitschr.  1.  d. 
Ges.  Exp.  Mcd.  Para  referencias  a  los  trabajos  primeros,  véase  SfdlWARZ:  Zeitschr. 
f.  d.  Ges.  Exp.  Med..  lOI:  457.  1937;  SiEDE:  Zeitschr.  f.  Altersforsch..  2:  113. 
1940. 


TICORIAS  nic  LA  SENECTUD 


861 


la  aorta  del  caballo,  el  nitrógeno  ])ennancce  constante  con  los  progresos 
de  la  edad,  jiero  el  colesterol  disminuye,  lüi  U)S  estudios  de  Simins  y 
■Stolinan.  antes  citados,  resolta  cine  el  jiotasio  del  riñón,  del  bazo,  del 
nniscnlo  estriado  y  del  corazón  disininnye  <lesdc  el  período  medio  de  la 
\ida  hasta  la  vejez,  en  tanto  (|ne  el  sodio  aumenta.  Sin  embargo, 
desde  la  infancia  hasta  la  edad  adidta  ( .i0  -  40  antas  j  el  sodio  va  dismi- 
nnvendo,  cosa,  tpie  viene  a  ser  otro  ejcm])lo  de  la  vuelta,  en  la  senili¬ 
dad.  a  las  condiciones  de  la  infancia,  lín  la  rata  también  disminuve  el 
jaotasio  de  los  tejidos  (cerebro,  músculo  I  con  la  edad,  aun([ue  el  potasio 
de  la  sangre  aumenta.  bd  elemento  que  muestra  el  aumento  más  mar¬ 
cado  en  los  animales  seniles,  es  el  calcio.  Es  lo  c|ue  muestran  con  toda 
claridad  los  estudios  de  .'^imms  y  Stolman  con  tejitlos  humanos,  y  tam¬ 
bién  ha  sido  comprobado  i)or  varios  otros  autores.  (El  calcio  de  la 
sangre  Immana  ])ermanece  ct)nstante  durante  toda  la  vida.  j  Según 
Xovi.  en  el  ])crro  el  contenido  en  calcio  del  cerebro  es  altc^  en  el  feto 
V  en  el  recién  nacido,  pero  luego -disminuye  ])ara  aumentar  nuevamente 
conforme  la  edad  avanza.  Sin  embargo,  el  mismo  autor  encuentra  que  el 
calcio  del  cerebro,  en  el  cuy.  es  mínimo  al  nacer  y  aumenta  luego  ])ro- 
gresivamente  durante  la  vida  del  animal.  También  en  los  invertebrados 
{PhiiHiriii.  rotíferos)  las  células  más  viejas  son  las  que  contienen  mayor 
cantidad  de  calcio.  Es  bien  .sabido  que  en  los  tejidos  vegetales  la  con¬ 
centración  de  calcio  aumenta  con  la  edad. 

Teorí.as  de  l.\  senectud. — Son  muchos  los  escritores  que  han 
tratado  de  resoh'er  el  problema  de  por  qué  envejece  un  animal.  Las  teo- 

50  RISSEL  y  WlEDEMANN;  Klin  Wochcnschr. .  79:  953,  1940. 

51  BENET.3TO  y  ClURDARIU:  Comp.  Rcnd.  Soc.  Biol.,  132:  175.  1  77, 
19  5  9, 

5  2  SHERM.'tN  y  MacLEOD  han  hecho  estudios  dcl  contenido  en  calcio  de 
las  ratas  enteras:  Jour.  Biol.  Chem..  64:  4  29.  1  9  25:  de  la  piel  humana,  BROWN  : 
ihid.,  68:  729.  1926:  de  los  testículos  de  la  rata.  Gley  y  LAUR:  Compt.  Rcnd. 
Soc.  Biol..  136:  1  59.  1942.  DELBET  y  BRETAU  (Bull.  Acad.  Mcd.  Paris,  39  se¬ 
rie.  ¡03:  256.  1930)  estudiaron  el  contenido  en  Ca  y  Mg  de  los  testículos  y  cere¬ 
bro  a  diversas  edades.  Sin  embargo,  según  McCay  (en  Problems  of  Ageing.  de 
COWDRY),  no  emplearon  métodos  analíticos  de  confianza. 

53  Kirk,  LEWIS  y  THOMP.SON:  Jour.  Biol.  Chem..  111:  641.  1935. 

54  Mcm.  de  la  R.  Accad.  d.  Scienzc  di  Bologna,  ser.  6,  9:  329,  1912; 
resumido  en  los  Arch.  Ital.  de  Biol..  58:  333,  1912. 

55  RippEL:  Biochem.  Zeitschr.,  187:  272.  1  927:  PAECH:  Zeltschr.  f. 
Altcrforsch.,  2:  1  83,  1940.  Estos  trabajos  contienen  referencias  a  la  literatura  más 
antigua.  Véase  también  LANSING:  Biol.  Bull.,  82:  385,  1942. 

56  LaNSING:  Biol.  Bull..  82:  393,  1  942. 


862 


FlSlOLOCrA  GENERAL 


ñas  no  lian  escaseado.  INletsclinikofl  ■"  suyirií'i  i|uc  la  senectud  v  l;i 
niuerle  eran  en  t^ran  ¡larte  dedidas  a  eenenos  jirod.ucidos  en  el  intestiiu) 
])or  las  bacterias  de  la  ¡nUrelaccii’in,  jiero  su  o|)iiU(’)n  \a  no  es  sosteiiihle, 
]niesto  (jue  se  ha  ¡lorlido  demo.^trtir  (|ue  his  ino.-icas  de  la  fruta  cultivadas 
en  medios  cstérilc.-^  no  \  iven  más  i|ue  l:is  criadas  en  ¡iresencia  de  bacte¬ 
rias.  l',n  alíttinos  animales  la  durticii’in  de  la  \'ida  está  relacionada  con 
la  de  su  ciclo  rejirofluctii'o.  listo  es  cierto  especialmente  en  los  ort^a- 
msmos  (|ue  se  reproducen  solamente  una  \’cz  lueLfo  mueren,  pero 
hasta  en  los  demas  animales  iniede  haher  ciertti  rel.acii’in  entre  l;i  éjinca 
a  cpie  alcanzan  la  madurez  sc.xual  y  la  iniciacií'in  de  la  senilidad.  .Stei- 
nacli  realizcí  e.xjieriinentos  con  ratas,  tomando  inflix'idiios  machos  tan 
viejos,  (|ue  hahian  ¡lerdido  ya  mucho  ]ielo  se  hahitin  xau’lto  débiles  y 
sin  interés  jior  la  hembra;  les  jiraclicé)  la  ligadura  del  conducto  que 
parte  de  los  testículos  (i'ns  ticjcrciis ) .  oiicración  (|ue  él  creia  que  jirovo- 
taha  la  hipertrolia  de  las  células  eudocrintis  del  testículo.''"  1  .as  ratas 
operadas  vixneron  alymnos  meses  más  (jue  sus  hermantis  utilizadtis  como 
controles:  read(|uirieron  \'iyor  \-  hasta  jjarecieron  e.xcit.adas  sexualmente. 
Los  ex])erimentos  de  Steinach,  aunijue  .s(jr])rendentes,  no  lueron  reali¬ 
zados  en  mucluis  esjrecies.  T’or  inuv  ¡cosible  que  seti  ()ue  la  sccreciéjn  de 
las  células  intersticiales  del  testículo  tenida  alLfún  electo  sobre  la  luerza 
muscular  o  sobre  el  a])etito  sc.xual,  el  efecto  ipie  ]nicd;i  ejercer  sobre  el 
proceso  del  enx'ejecinúeuto  es  escaso,  como  lo  demuestr;i  el  hecho  de 
que  los  animales  castrados  envejecen  de  la  misma  manera  (pie  los  ani¬ 
males  normales. 

.81  se  retrasa  el  ciclo  de  la  \'ida  de  un  animal,  por  hijioahmenlación, 
puede  hticersc  que  vi\'a  más  tiempo.  seí(ún  se  tiene  coiiqirohado  en  in¬ 
sectos  y  en  Garrapatas.  .\si,  la  \-ida  normal  de  hi  ptirrajiata  timericana 

T'he  Natura  af  Man,  tr.rducción  inglesa.  Nue\'a  h’ork.  190i;  1 

Prolongalion  of  Life,  traducción  inglesa.  Nueva  York,  1910. 

5  8  Véase  PEARI.  :  loe.  cii. 

59  Arch.  f.  bntwickiungsmcch..  4  ó :  557,  1920. 

60  Varios  autores  han  expresado  su  des.icucrdo  con  las  conclusiones  de 

Sll'.IXAt.Il  en  cuanto  al  efecto  de  la  ligadura  del  conducto  deferente.  Véase,  por 
ejemplo.  ROMl-IS:  Münch.  iMed.  Wochenschr..  (55;  600,  1921:  O.SLUND:  Amer. 
•Jour.  Physiob.  67:  422.  1924:  (59;  589,  1924, •  70:  111.  1024:  WaRWICK; 
Anai.  Rec..  i2:  19.  1925:  también  otras  referencias  citadas  por  OSLL'ND  y 

WAKVVK'K. 

6  1  Deberá  hacerse  notar  que  el  testículo  humano  puede  continuar  activo  en 
los  hombres  muy  viejos:  véase  MOTT:  Brit.  iMed.  Jour..  2:  655,  1919;  ¡.[S'éne: 
Compt.  Rcnd.  Soc.  Biol..  Si:  850.  1920. 

62  Véase,  por  ejemplo.  N(3RTHROP:  Jour.  Biol.  Chem..  ai:  125,  1017. 


TI'.ORIAS  OK  LA  SEXF-CXm 


863 


<k'l  ])ern)  es  de  uno  a  dos  meses,  jiero  cuando  se  hace  ([ue  se  retarde 
su  ciclo  de  vida,  i'irivándola  de  alimentos,  entonces  llega  a  vivir  dos  o 
tres  años. leu  las  ratas,  el  ciclo  de  vida  también  puede  ser  retardado 
por  insuficiencia  de  la  dieta,  y  lograr  con  ello,  cjue  hi  duración  de  la  vida 
se  alargue  un  jioco  más.  I.a  cuesticin  ha  sido  estudiada  tlurante  muchos 
tinos  i)or  !slonaker.  puien  ha  ])restado  ivirticular  atenciiin  a  la  influen- 
ci;i  de  xairios  i)orccnt;iji“s  de  proteínti  en  l;i  dietti.  .8in  emlxirgo.  llegó  a 
l;i  conclusiiMi  de  (|ue  los  resultados  v.ariaron  tanto  en  diferentes  genera¬ 
ciones.  (|ue  no  ])odia  decirse  que  indicaron  algún  efecto  definido,  klc- 
C'ay.  úhunard.  .8])erling  Osgood Ilegtiron  a  conclusiones  semeiantes 
V  opinaron  (|ue  cuando  se  restringen  las  calorías  de  la  alimentación,  las 
rattis  (|ue  enflai|uecen  tienden  a  vivir  más  tiemito.  Msto  está  de  acuerdo 
con  la  creencia  común  de  ([ue  el  exceso  de  grasa  no  conduce  a  la  vejez. 
Asi.  según  lálberg.  "la  lucha  dietéticti  contra  l:i  esclerosis  v  la  obesidad 
ocupa  jiapel  predominante  en  el  estudio  de  la  longetddad". 

Its  evidente  que  al  envejecer  un  organismo  conqdicado.  algunos  de 
sus  tijios  celulares  envejecen  nitis  rápidamente  que  otros,  i-  que  sus 
])erturb:K'iones  son  mayores  cuando  envejecen  sus  células  más  impor¬ 
tantes.  Dit'ersos  escritores  médicos  han  hecho  resaltar  la  imjtortancia 
(|ue  corresponde  a  los  vasos  sanguíneos  en  el  jiroceso  de  la  senectud. 
•  Xsi.  según  Osler.  "la  longevidad  es  un  problema  \ascular  que  ha  sido 
bien  ex])rcsado  en  el  axioma  de  que  el  hombre  es  tan  viejo  como  sus 
:irteri:is".  Otros  escritores  han  hecho  notar  que  las  células  del  cerebro 

6t  BiSlIOPP  y  SMiril:  U.  S.  Dcpl.  of  .ñgricullurc.  Circular  N"?  478. 
Wái.shington.  1  938. 

64  McCAY.  MAYNARD.  SPERLIXG  y  BARXUS:  Jour.  Nutrition.  18:  1. 
1  03<). 

65  Lcland  Stanford  Univ.  Puhl..  llniv.  Ser.,  N9  9,  1912:  Amor.  Jour. 
Physiol.,  9S:  266,  1  93  1;  Stanford  Univ.  Publi..  Univ.  Ser..  Biol.  Sci..  6:  XP  4. 
1  939. 

66  Jour.  Nutrinon.  2¡:  45.  1941.  Trans.  .and  Stud.  Coll.  Physici.ans.  Fi- 
ladclfi.a,  10:  1.  1942.  Las  ratas  do  St.OXAKER  vivieron  m.ás  tiempo  que  las  do  M<'- 
Cay  y  colaboradores.  Algunas  vivieron  más  de  1.300  dias.  y  una  llegó  a  1.503 
dias.  Fs  posible  que  SLONAKER  haya  trabajado  con  una  raza  de  vida  más  larga. 
Tanto  Sl.OXAKER  como  McCAY  dan  cuenta  de  muertes  consecutivas  a  padecimien¬ 
tos  respiratorios. 

67  En  BOüOMOLETZ.  S'I'RAJESKO  y  otros;  Ohi  Aijc  (en  ruso).  Acad.  Sci. 
Ukrain.  U.  R.  S.  S.  Kiev,  16  39. 

68  Frase  tomada  de  MiNOT:  The  Problern  oí  Age,  Groicth  and  Death. 
Nueva  York,  1  908.  Para  datos  relativos  al  envejecimiento  de  las  arterias,  véase 
CüWDRY:  Ailerioselerosis.  Nueva  York,  1  933;  WiNTERNtTZ,  THOX.VS  y  LE- 
CO.MP'tE;  The  Biology  of  Arteriosclerosts.  Springfield.  111..  1938. 


864 


FISIOLOGIA  GF.XERAL 


se  deterioran  con  la  edad.  A  ]tuco  del  iiaciinientd, el  luiineru  de  las 
células  del  cerebro  deja  de  aumentar.  l)c.s])ués  ya  no  t’ul vemos  a  ad(|ui- 
rir  una  sola  célula  nueva  en  el  cerebro,  y  las  que  ya  teníamos,  jiarece 
que  se  van  emiiequeñeciendo.  se  deterioran  y  aun  lle,e:an  a  dcsaiiarecer. 
Xadie  ha  llegado  a  comjiarar  el  número  de  células  que  tiene  el  cerebro 
de  un  hombre  muy  viejo,  con  las  riue  hay  en  el  cerebro  de  un  joven  o  de 
un  adulto,  y  tal  numeración  resultaría  en  c.xtremo  dilicil.  ídodge  en¬ 
contró.  en  el  caso  de  la  abeja,  ciue  el  número  de  células  en  el  cerebro  de 
un  animal  muy  viejo  era  solamente,  de  algo  más  de  la  tercera  liarte  de 
su  número  inicial.  En  el  hombre,  aun  cuando  no  es  ])osible  hacer  la 
cuenta  de  las  células  nerviosas  de  todo  el  cerebro,  sin  gran  dilicult.'id 
resulta  posible  contar  el  número  de  células  en  los  ganglios  de  los  nerx'ios 
espinales,  o  el  número  de  filtras  nerviosas  de  los  mismos  nervios.  Esta 
clase  de  cuentas  indica  que  en  el  iieríodo  cüm]irendido  de  la  edad  adulta 
a  la  l  ejez.  el  número  de  fibras  y  de  células  disminuye  a]iro.\imadamente 
una  tercera  parte.  Además,  hay  etúdencia  de  cpie  dentro  del  cereliro 
mismo,  las  céltilas  nerviosas  flegcneran  v  son  ahogadas  por  las  céhilas 
del  tejido  de  sostén  ( netiroglia ) .  *-  Si  se  desea,  puede  asentarse  (pie  la 
degeneración  del  cerebro  es  la  jirincipal  responsable  del  envejecimiento 
}■  de  la  muerte.  Sin  embargo,  probablemente  sea  más  razonable  sostener 
que  lo  que  la  deterioración  cerebral  trae  consigo,  es  la  pérdida  de  la  me¬ 
moria  y  de  aquellas  otras  funciones  (pie  le  están  encomendadas :  que  el 
deterioro  del  sistema  arterial  acarrea  la  debilidad  de  la  ftinción  circula¬ 
toria  :  que  el  de  las  células  musculares  implica  la  pérdida  de  la  fuerza, 
etcétera.  No  hay  duda  de  que  puede  concluirse  sin  peligro,  que  todas  las 
células  tienden  a  envejecer. 

En  último  análisis,  y  de  acuerdo  con  cualquier  teoría,  la  senectud 
es  debida  a  cambios  protoplásmicos  que  ocurren  en  cada  tina  de  las 
células.  Pero  por  cierto  que  sea  que  la  tendencia  al  envejecimiento  es 
un  atributo  general  del  protoplasma.  e.xisten  células  que  pueden  escapar 
a  la  muerte,  gracias  a  divisiones  frecuentes,  y  alcanzar  de  este  modo 
un  tipo  de  inmortalidad  como  el  que  se  observa  en  los  protozoarios 
(  véase  la  pág.  847 j,  pero  rpie  también  pueden  tener  las  células  de  los 
animales  superiores  cuando  se  las  cultiva  en  líquidos,  fuera  del  organis- 

69  En  la  rata,  prácticamente  no  hay  división  celular  después  del  vigésimo 
quinto  día  del  nacimiento:  véase  AlleN:  An  at.  Rec.,  10.  565,  191  6. 

70  Jour.  Physiol.,  77:  1  29.  1894. 

71  GARDNER:  Anat.  Rec..  77:  529,  1940. 

72  ANDREW  y  CARDWELL:  Arch.  of  Pathol.,  29'.  400,  1940. 


TEORIAS  DE  LA  SEXECTl'D 


865 


DIO  \  I)cijo  coDtliCKiDCs  cjnc  ÍRA'OTCccn  líis  cliA'isioncs  celulares  frecuentes. 
La  ])osil)iliclad  ele  cultivar  células  de  un  animal,  fuera  de  su  cuerpo,  fué 
demostrada  por  primera  vez  por  Harrison.  en  1*^07.  Desde  entonces,  se 
ha  desarrollado  una  voluminosa  literatura  al  respecto,  Diversos  tipos 
de  célnkis  de  emhriones  a’  de  animales  adultos,  han  jiodido  ser  conser- 
\  adas  en  cultiwi  jior  lardos  iieríodiis  de  tiem]>o.  y  aun  prohahlemente 
])oi  tiempo  indefinido.  Las  células  son  cultii’adas  en  una  lámina  exca¬ 
vada  o  en  un  iieiiucño  recipiente  aidanado.  Cuando  las  células  eminezau 
a  llenar  el  ])e(iucño  volumen  de  liquido  en  (|uc  están  contenidas,  se  hace 
su  tras])lante  a  una  nueva  cantidad  de  liijuido.  Ilav  varias  razones  para 
que  existan  de  manera  indefinida  las  células  que  se  están  dividiendo  cons¬ 
tantemente.  I'.n  primer  lutfar,  es  muy  jirohahle  que  no  todas  las  células 
\-ivan  indefinidamente.  Ln  una  pohlaciiin  de  células  cpie  se  están  divi¬ 
diendo.  jiodria  suceder  que  las  células  más  viejas  que  las  demás,  murie¬ 
sen  sin  (|ue  su  muerte  fuese  notada.  Puramente,  como  resultado  del  azar, 
alquilas  de  las  células  resultantes  de  la  divisiéin  imdrian  ser  fisiológica¬ 
mente  más  j(')venes,  es  decir,  lornuulas  ])or  ma\-or  cantidad  de  ])roto- 
])lasma  activo  (luc  sus  com])añeras  en  división,  'lo  cual,  al  fin.  jiodria 
producir  una  célula  fisiolóqicamentc  tan  vieja,  que  muy  pronto  mori¬ 
ría,  ,‘\sí  es  c(  tino  en  una  jiohlación  de  células  í|ue  se  están  dirudiendo,  liav 
constante  selecciéin  de  jirotoplasina  más  joven  y  más  actii'o.  En  sequndo 
luqar,  las  células  ipie  se  están  dividiendo  constantemente,  se  hallan  en 
estado  continuo  de  crecimiento,  o  en  otras  palabras,  los  constituventes 
qiiiiiiicos  de  su  iirotoplasma  están  siendo  continuamente  renovados,  con 
velocidad  mavor  que  cuando  la  célula  está  en  equilibrio  con  su  medio 
de  manera  que  su  tamaño  se  mantenga  aiiroximadamente  constante. 

En  los  animales  superiores  bay  ccliikis,  como  las  de  la  piel,  las 
cclnkis  llena  )])ovéticas  de  la  medula  buesosa,  o  las  células  qerminatir’a.s 
del  testiculo,  que  siquen  dividiéndose  durante  todo  el  ciclo  de  la  vida, 
pero  otros  ti]io.s  celulares,  y  en  realidad,  su  mayoría,  dejan  de  multi- 
lilicarse  cuando  el  animal  alcanza  su  completo  ilesarrollo,  o  desde  un 
poco  antes.  Xo  es  cierto  lo  que  dice  Ifernard  Sliaw  en  uno  de  sus  pre¬ 
facios,  (pie  el  cuerpo  buiiiano  cambie  sus  células  cada  siete  años;  termi¬ 
namos  nuestra  vida  con  las  mismas  células  del  cerebro  c|ue  teníamos  en 

71  Vóisc  cu.ilquicM  de  las  siguicntc.s  monogr.it’ias :  FiSCl  lLR:  Cewcbozi'uh- 
iLinii,  cd.  Berlín.  1  928  ( t.ambién  en  inglés:  Tissue  Cullurc.  Londres,  I  925L 
BKSCEGL.IE  y  JUI'IÁSZ- Sci  1  AfFER  :  IDic  GeLCe/ieztie/nmic/  m  \'^ttro.  Berlín,  1  ^28: 
EpiiRUS.SI  :  La  cullurc  des  tissus.  París,  1912;  CAMERON  :  Essentials  of  Tissiie 
Culture  Techniquc.  Nueva  York,  1  935;  P.IRKER;  Methods  of  Tissuc  Culture. 
Nueva  York,  1  938:  Il.SE  FiSCMER;  Grundriss  des  Geiccbczihhtung.  Jena,  1942. 


866 


FISIOLOGIA  GEXERAL 


nuestra  infancia,  o  más  liien  dicho,  con  la  Iracciún  de  tales  células  (|ue 
ha  sobrevivido.  Es  muy  posible  que  la  senectud  ocurra  esjiecialmente,  si 
no  es  que  exclusivamente,  en  las  células  que  han  dejado  de  dividirse  por 
largos  períodos  de  tiempo. 

En  una  célula  en\'ejecida,  el  microsco])io  ]nicde  revelar  cambios 
como  los  ilustrados  en  la  Eig.  128,  c|ue  comi)ara  las  células  nerviosas  de 


Fig.  128. — Cambios  visibles  producidos  por  la  senectud  en  las  célu¬ 
las  nerviosas.  A.  grupo  de  cinco  células  nerviosas  del  primer  ganglio 
cervical  de  un  niño  recién  nacido:  B.  grupo  de  cuatro  células  nervio¬ 
sas  del  primer  ganglio  cervical  de  un  hombre  muerto  por  senilidad, 
a  los  noventa  y  dos  años:  C.  C.  dos  células  todavía  intactas,  pero 
cargadas  de  granulos  de  pigmento:  c,  c.  dos  células  ciuc  han  sufrido  la 
desintegración.  (Según  Modge.  de  Minot.) 

tin  recién  nacido,  con  las  células  honiólogas  de  un  hombre  f|ue  murió 
a  la  avanzada  edad  de  noventa  y  dos  años.  Las  dos  iireparaciones  fue¬ 
ron  tomadas  de  una  región  semejante,  el  primer  ganglio  cervical  1  as 
célula.s  viejas  e.stan  cargadas  de  granulos  tle  pigmento,  que  faltan  com¬ 
pletamente  en  las  células  jóvenes,  T.a  literatura  antigua,  ya  aceptaba 
que  erm  la  edad  hacían  su  a-parición  en  las  célula.s  nerviosas  hts  gránulos 
de  pigmento.  '•*  Sin  embargo,  algunos  autores  recientes  han  inic.sto  eu 
duda  que  bava  correlación  entre  el  aumento  de  pigmento  y  bi  edad  de 
la  célula  nerviosa.  En  efecto,  parece  que  son  dos  los  tipos  de  pig- 

74  Véase,  por  ejemplo,  MÜHLMAN  :  Das  Altern  und  der  Physiidnglsche  Tod 
Jena.  1910:  también:  Arch.  f.  Path.  Anat.  und  Physiol.,  212:  235,  1  913 

75  AltschL'L  :  Arch.  f.  Path.  Anat.  u.  Physiol.,  301:  273.  1938-  Truf.X- 
Amer.  Jour.  Path.,  16:  255,  1  940, 


TICORIAS  di;  la  SENECTTD 


867 


nu-iild  (|uc  existen,  un  pi_”inenti)  amarillo  lipiclico,  y  un  pigmento  os¬ 
curo,  melanieo  o  semejante  a  la  melanina.  Hay  buenas  pruebas  re- 
t'ieiiu-s  de  cpie  el  puc  aumenta  con  la  edad,  y  en  ocasiones  marcada¬ 
mente,  es  el  pigmento  oscuro.  A  veces,  en  condiciones  iiatológicas, 
e'-peeiabnenie  en  el  cáncer,  el  pigmento  oscuro  puede  ^•a  ser  abundante 
<.-n  una  edad  relati\-amente  temprana.  También  ocurren  otros  cambios  en 
las  cHulas  nerxdosas  \’iejas.  y  entre  ellos  es  tipleo  el  que  consiste  en  dis¬ 
minución  de  la  cantidad  de  mtUerial  granular  de  Xissl. 

Ap.arte  de  l;is  nerviosas,  ttnnbién  las  demás  células  muestran  cam¬ 
bios  degeneratix’os  con  la  edad.  -Xsi.  jior  ejemplo,  en  las  células  hepá- 
tic.as  del  rtitón  y  del  hombre  viejos,  ajiarecen  núcleos  gigantes.  Las 
célultis  del  ptincretis  ttnnbién  muestran  cambios  seniles. 

1  lesde  nn  ])unto  de  \-ista  fisiológico,  los  jtiigmentos  (|ue  se  acumulan 
en  las  célnltis  \iejas  |nieden  ser  considerados  coniií  productos  de  excre- 
ci(')u  (pie  líis  célulíis  son  incapaces  de  cx|nilsar.  Parece  (pie  quien  prime¬ 
ro  sugiri(’)  este  modo  de  ver  lué  l'.isig,  en  una  monografia  sobre  los 
etq litelideos,  grupo  de  gusanos  tmélidos.  Montgomer}’  lo  aceptó  con 
entusiasmo,  \-  consideró  tpie  toda  senectud  es  princijialmente  debida  a 
deliciencia  del  jtoder  de  excreción.  '''  (dtros  autores  han  expresado  ideas 
scmejtuUes. 

t  liild  o]nna  cpie  la  senilidad  es  “determinada  morfológicamente  por 
líi  acunndacitni  en  la  céhda  de  obstáculos  estructurales  al  metabolismo, 
es  decir,  disminucii'm  de  la  jiermeabilidad,  aumento  en  la  densidad,  acu- 
mulaci(’)n  de  substancias  relati\'amcnte  inactivas,  etc.  “  Se  jriensa  que 
el  resultado  fisiobpgico  de  tal  acumulación,  acarrea  disminución  de  la 
actix  idad  metabólica. 

76  KUN’rZ:  Amor.  Jour.  Path..  ¡4:  783.  1  ^38:  GORDXER:  An,it.  Rcc., 
77:  520,  1940. 

77  Vóisc  KUN'I'Z;  loe.  cit.:  AX'DRF.W:  Zcitschr.  f.  Zcllforsch.  u.  Mikr. 
An.n,,  J5:  383,  1036:  2c?;  202,  1038:  Andrfw  ami  AX'DREW:  Jour.  Conip. 
Ncur..  72  :  525.  1  040, 

78  AXDRlW,  BrowN  y  JOHNSON:  Amcr.  Jour.  Anat..  72:  1  99.  IO43. 

70  ANlSRl-AV ;  Anat.  Rcc..  2  5:  202.  203.  1943. 

80  Monogruphie  Jer  Cupih'lluh'n.  Fuiina  und  Flora  dc.'i  Golfes  von  Neapel, 
16:  1807. 

8  1  Trans.  Texas  Acad.  oí  Sci..  «:  75,  1907.  Sin  embargo,  MONTGOMERY 
creyó  que  esta  deficiencia  excretora  por  la  edad  avanzada  seria  debida  más  a  dismi¬ 
nución  de  la  eficiencia  excretora  de  los  órganos,  que  a  algún  fenómeno  celular. 

82  V'éase  el  Capitulo  16  del  libro  de  CltlLD:  Scncsccnce  and  Rejavencscence, 
Chicago.  1915.  para  una  revista  y  valorización  de  estas  teorías. 

83  Arch.  f,  Entwicklungsmcch..  H:  537,  10  1  1. 


868 


FISIOLOGIA  GENERAL 


Desde  el  ]nmto  de  vista  del  fisiólogo  general,  jiarece  lógico  su])oncr 
(jue  al  ir  envejeciendo  una  célula  se  vaya  cargando  con  ¡iroductos  de 
desecho.  I.as  células  están  rodeadas  de  nienihranas  seinijienneahles,  a 
través  de  las  cuales  sólo  ])uedeu  jiasar  los  materiales  disueltos.  De  esto 
se  sigue  que  en  las  células  eu  general.  ])or  lo  menos  en  las  de  los  anima¬ 
les  superiores,  solamente  jnieden  ser  e.xcretadas  las  substancias  (¡ue  se 
hallan  disueltas  (véase  la  ¡itig.  411  i.  l’or  esto,  si  en  un  momento  cu;d- 
(juiera  de  la  \-ida  de  la  célula,  se  lorinti  alguuti  suhsttmcia  insoluhle  cu  el 
l)roto]ilasma,  como  resultado  de  algunti  alteración  del  metaholismo,  t:il 
substancia  deberá  permanecer  a  peri)etuidad  dentro  de  los  limites  celu¬ 
lares.  I',s  muy  ]')osible  que.  conforme  la  célula  envejece,  se  acumulen  en 
su  interior  substancias  (jue  el  jirotoplasma  seti  imjjotente  para  disoher. 
P.ien  jiodria  ser  (jue  tal  acumulación  fuese  un  factor  inqiortante  de  l;i 
senectud.  Los  comjmesios  del  calcic)  son  con  frecuencia  iusolublcs,  y  es 
interesante  hacer  notar  que  cu  las  células  que  envejecen,  como  va  quedó 
dicho,  aumenta  fie  modo  caracteristico  el  contenido  en  ctilcio.  íuinsing  "' 
.^e  muestra  csjiecialmente  inqiresiontido  jior  la  iuqiortanciti  de  este  punto. 
Criando  rotíferos  en  soluciones  de  bajo  contenido  en  calcio,  se  logra  que 
\  ivan  ma\-or  tiemjio. 


Los  coloides  u(,  vivientes  cambian  cini  el  tienqm,  es  decir,  enveje¬ 
cen.  \  anos  autores  han  iiropuesto  una  explicación  del  envejecimiento 
de  las  células,  como  debido  al  envejecimiento  de  los  coloides  (pie  con¬ 
tienen.  Sin  embargo,  la  teoría  no  es  tan  lógica  como  parece  serlo  a 
lu-imera  vista,  imes  el  coloide  viviente  está  cambiando  constante  y  ráiii- 
damente  de  composición  química  (véase  el  Caibtulo  X.XII,,  v  el  coloide 
protoplásmico  no  es,  en  un  momento  dado,  el  mismo  coloide  que  era 
un  pocf,  de  tiempo  antes.  Ilenetato,  Oprean  v  .Alunteanu han  estudia¬ 
do  la  sr, lubibdad  de  las  jin, teínas  del  músculo,  del  riñón  v  del  cerebro  en 
animales  jóvenes,  adultos  y  viejos.  Fm  el  adulto,  la  .solubilidad  aumenta 
igei .miente,  jiero  en  los  animales  viejos  se  hace  menor. 

Ls  mduflable  que  las  propiedades  físicas  de  las  células  cambian  con 
os  ])iogiesos  de  la  edad.  A\  eber  '''  oliservii  (¡ue  las  células  jóvenes  de  .S'/’/- 

84  Biol.  BuII..  SP:  392.  1942:  Jour.  Exp.  Zool..  9/:  195  IQ42 

8.  RuZirKA:  Arch.  f.  Mikr.  An.U.  (u.  Entwicklungsmcch. )  .  / /2  .  747 

1  'a  "Obre  el  mismo  asunto,  por  los  cola- 

botadores  de  RLSICKA  :  RoCASOLANO.  en  la  Co/lo, c/  Cñetrnslr,.  de  AlLander  "ol 
pag.  99.  Nueva  b  ork.  1  928:  Dhar  :  Quart.  Rev.  Biol.,  7:  68  1932-  T  am' 

PLRT:  Zcitschr.  f.  Altcrsforsch..  1 :  325,  1  939.  Podría  alargarse  la  lista.’ 

86  .Jour,  de  .Physiol.  et  Path.  Gén..  37:  1  10,  1939. 

87  Protoplasma,  12:  129,  1  931. 


TiatRiAS  11I-;  i.A  .si’.xi-X  TL  n 


S69 


yiKiyra  smi  rc‘lati\-;uncnlc  impcTnicalilos  a  la  urca,  en  ci miiiaraciiHi  cim  las 
células  mas  \  icias.  leu  el  caso  de  las  células  de  lus  eslomas  de  la  idanta 
/\(niiiiu'iiliis  jii'urni.  taiiihieu  enciiutr(’)  \\  (.“hiT ''''  (|ue  las  células  i(')venes 
i-raii  relalixTuueule  impeiaueadle,'  a  la  urea.  _\'  que  las  célula>  m;’is  \deias 
SI-  hacian  mas  ] lenueahles.  |»c'ri)  que  las  células  seniles  eiiK'ían  a  la  cou- 
dicií  iu  de  relatiwi  imiieruR-aliilidad.  M  arkluud ci  iiupri  ih(')  una  serie  se¬ 
mejante  de  camliiiis  en  las  céluhis  de  Iihuíya:  his  céUdtis  jé)\-eues  son 
relatiw'imeute  iuii)ermi-;d)les  a  diversas  substancias:  las  de  m;is  edad, 
tienen  permi'ahilidad  mucho  mttyor.  y  las  muy  viejas  vuelven  ;i  teuerki 
:dqo  disminuid;!.  He  esta  suerte,  la  ])erme;diilidad  de  un;i  céhdti  puede 
variar  en  ittu.al  lorma  (|ue  el  metaholismn.  (pie  el  contenido  acuoso  v  ipie 
el  contenido  en  potasio.  W  eher cree  ipie  los  cambios  de  viscosidad  re¬ 
corren  también  un  ciclo  semejante,  v  tpie  l.as  células  jovenes  v  las  \deias 
son  relativamente  íltiidas  en  comptiracion  con  las  de  edtid  me(Iian;i. 
l'élehr.'idek  (ijiiiia  ipte  la  viscosidad  ju'otojikismica  .aumenta  con  la 
edad,  pero  t;uubién  encontró  |)rueba.s  de  ([ue  en  las  hojas,  la  viscosidad 
dismiuuve  en  las  celukis  mas  viejtis.  l'iir  desgracia,  las  bases  en  cpie  des¬ 
cansan  (.'stos  juicios  no  son  de  mucha  coiilianza.  jnies  faltan  datos  direc¬ 
tos  V  veridicos  de  los  cambios  de  viscosidad  (pie  tienen  lue'ai'  durante  el 
jiroceso  de  envejecimiento,  é  ierto  (pie  ('ii  ¡'arte  se  ha  recocido  va  .alpuiia 
iníorm;ici(’)U  en  las  células  Iuk'vo  de  los  animales  m.ariiios.  jiero  éstas  re- 
present.aii  nn  caso  especial,  luiesto  (pie  envejecen  rápidamente  v  sii  en¬ 
vejecimiento  es,  en  cierto  prado,  condicionado  jior  la  j'reseucia  de  bac¬ 
terias  en  el  medio.''"  ( ioldforb ha  sepuido  los  cambios  de  viscosidad 
en  los  huevos  del  erizo  de  mar,  durante  el  proceso  del  envejecimiento. 
Dttranle  las  judmeras  treinta  v  cinco  horas  de  ¡ntestos  en  el  apua  de 
mar.  la  viscosidad  iirotoplásmica  attmeiUti  propresivamente  hasta  el 
doble  o  el  trijile.  Poco  antes  de  ki  muerte,  el  protopltisma  del  huevo  se 
htice  muv  viscoso.  1.a  licuticioii  cpie  ocurre  tintes  de  (pie  tnvarezca  l:i 
coaptilacii’in  por  la  muerte,  hace  recordar  los  cambios  (pie  se  observan 
dnrtmte  la  res])uest;i  de  la  céluki  a  ki  excitación  ( vétise  el  Capítulo 

8  8  Protopki.sm.i,  14:  75.  1951. 

8  9  Act.i  Bot.  bennic.i.  IS:  1956. 

9  0  Protopkism.i.  14.  75.  19  51. 

91  Vi'.isc  Biol.  Rcv.,  5:  50.  1  950:  Bí' l.HHR.VDIiK  y  Bf'I.tl  IRÁDKOV.V : 
NIew  Phytologist.  J  41 :  5  15.  1929.  W'.iso  uimbK'n  Bit-BI.:  Oc.storrcich,  Bot.  Zcitschr.. 
S9  :  500.  1  940. 

92  GorHA.M  y  TüWitR:  Amor.  Jour.  Physiol..  S:  175.  1  902:  TVI.ER, 
RiCCl  y  HOROWITZ:  Jour.  Exp.  Zool..  7^:  129.  1  958. 

95  Biol.  Bull.,  68:  191.  1955. 


870 


FISIOLOGIA  GENERAL 


XXXX'II  ).  y  esto  sugiere  que  la  entrada  del  calcio  al  interior  de  la 
célula  pueda  ser  la  causa  de  su  muerte.  Tal  punto  de  vista  es  favore¬ 
cido  por  los  experimentos  hechos  con  el  huevo  de  la  almeja  Mactni.  i)or 
SchechterX’^  quien  llegó  a  la  conclusión  de  que  en  este  huevo  "el  ]>ro- 
ceso  de  la  senectud  incluye  la  acumulación  de  calcio  en  la  corteza  del 
huevo  y  de  que  la  muerte  implica  un  desalojamiento  del  calcio  de  la 
corteza  hacia  el  citoplasma  y  el  núcleo". 

Si  aceptamos  que  el  fenómeno  de  la  senectud  en  las  células  huevo 
de  los  animales  marinos  es  comjiarahle  al  del  envejecimiento  de  las  célu¬ 
las  en  general,  podeiuíjs  entonces  llegar  a  un  amplio  concepto  de  la  seni¬ 
lidad  celular.  Según  este  concepto,  a  medida  que  una  célula  envejece, 
muchas  de  .sus  propiedades  tienden  a  volver  a  la  condición  juvenil :  la 
permeabilidad  vuelve  a  disminuir,  el  ]jroto])lasma  se  hace  más  flúido  ; 
el  contenido  acuoso  tiende  a  hacerse  mayor ;  el  jiotasio  disminuye,  y  la 
actividad  metahólica  tiende  a  aumentar.  Pero  todas  estas  conclusiones'son 
provisionales,  ya  que  es  muy  poco  lo  que  se  .sahe  acerca  del  envejeci¬ 
miento  celular  y  que  hay  necesidad  real  de  nuevas  investigaciones 
acerca  de  la  química  y  la  fisiología  de  las  células  envejecidas. 

Por  último,  además  de  las  células  huevo  de  los  animales  marinos, 
hay  otros  casos  especiales  de  senectud  celular  acerca  de  las  cuales  con¬ 
tamos  con  algo  de  información.  El  envejecimiento  de  los  espermatozoi- 
ces  es  de  ínteres  considerahle.  Algunos  espermatozoides  pueden  vivir 
largos  períodos  de  tiempo,  como  en  el  caso  hien  Conocido  de  los  e.s]ier- 
matozoides  de  las  abejas,  que  viven  años  enteros  en  el  interior  del  cuer¬ 
po  de  la  abeja  rema,  o  como  el  de  los  es]')ermatoznides  del  murciélago, 
que  pasan  d  invierno  en  el  cuerpo  de  la  hembra,  antes  de  (pie  fecunden 
os  Ovulos.  ÍMuchos  animales  desparraman  sus  espermatozoides  en  el 
agua,  y  en  tales  casos,  los  espermatozoides  mueren  rápidamente  Así 
por  ejemplo,  los  espermatozoides  de  la  trucha,  mueren  a  los  treinta  se¬ 
gundos  de  puestos  en  el  agua,  pero  en  el  esperma  concentrado  viven 
X  ai  IOS  días.  ■  En  el  caso  del  e.sperma  del  erizo  de  mar.  ocurre  un  fenó¬ 
meno  semejante.  Según  Gemmill,  -  la  rájiida  muerte  de  los  e.sperma- 

94  Jour.  Exp.  Zool.,  ^6:  461,  1941.  El  cnvcjecimicnlo  de  los  huevos  del 

9  5  \VALDF.YER.  en  el  Handbach  dar  V ergknchenden  und  ExperimenleUen 
ntiLtcklungsIehre  der  W  irheltiere.  de  Hcrlwig,  1  (la  parte)  :  86.  Jena,  1  906  (véa¬ 
se  la  pag.  207)  :  véase  también  WlMSATT:  Anal.  Rec..  83:  299,  1942 

96  HeNXEGUV;  Compt.  Rend.  Acad.  Sci..  84:  1,335,  1  877. 

9/  Jour.  Anat.  and  PhysioL,  34:  163.  1900. 


MriiRTi-: 


.'^71 


((!/,( ii(k>  (k'v]  lanamadi  i>  tai  (.-1  ai^iia  ik-  mar,  dcliida  a  ([uc  su  actixddad 
CdiisuiiR'  tilda  l;i  ri.'>ur\a  ck'  eiUTi^ia  ([uc  ]»  Sin  cmluiriín.  l'.  K- 

l.illiu''''  i'iiiii.a  i|m'  t.'imliiún  inlrr\  iuiun  iilrii>  i’actiiri's.  (  ttm  ctisn  ijuc  li:i 
sidii  iii \a'st iitadi I  fl  de  ln-'  ,r;kilinliiv  T'iijii^  tumok-tulos  de  la  sauiíre  de 
In.s  mamileri  is.  !'.>ia''  célula-,  eslau  --ieudii  d.e,--!  nudtu-.  de  uiddo  t;ui  ecu- 
linuii  eiiiiui  1-1  de  su  ]  iri  idueeii  ui.  kd  pía  iiueilii  i  di'  \ida  ik'  estas  eélultis 
jiitede  ser  ealeuladn  jiiir  uietiuliis  indita'eti  is.  Asi.  k'.senhar  \'  líaldwin 
ealettlau  (|ue  la  durtieiun  de  l;i  \  id.a  de  Ins  j^k'ilnikis  nijus  de  la  rtua  es  de 
Id  ;i  IS  dias;  iipinau  i|ue  lus  del  jierrn  \  i\-(.u  ik-  Id  a  dd  ditis.  v  lus  del 
lii  iinlire,  de  1  S  ;i  M  )  dias. 

M  t  taert;.  1.1  terminii  lui.al  del  ptaiet'Mi  (k'l  (.‘u\'ejecitiiietitii  es  hi 
nUK'rte.  I  ¡tirante  la  primera  guerra  mundial  se  prestí')  m.avor  interés 
(|ue  el  (|ue  era  enrriente,  a  la  I isii )1( )pd:i  de  la  muerte,  v  se  escrihié»  la 

m;i\iir  ptirte  de  los  liliros  muderiins  ik-dieadns  a  esta  euestii')!!.  lán  el'ee- 

tii.  l;i  primer, a  edici(')U  de  la  nii  mi )i;r;u'i;i  de  Ki  uaselielt  sobre  eu\  eieei- 
mieuto  \'  muerte,  lite  ittiblietidti  en  l'd/  :  la  ".Mle'emeiui.'  1 ‘h\’sioki,eie  des 
Tildes",  de  I -i] iseluit/.  .aiiareeii)  en  l'¡l.s,  y  la  "riioloLfv  oí  Detuli".  de 
l’eari,  .a  poeo  de  1.a  tetauiutieiou  de  1.a  ip’.err.a.  I  )e  oliai  libtai  (|ue  esttibti 

siendo  escrito  dur.aute  l:i  itiierrti,  solo  lleifo  a  juibliearse  un  íraymeuto, 

debido  a  que  stt  autoi'  lúe  muerto  por  una  bomba  huizada  desde  un  aero¬ 
plano, 

l'.s  común  que  se  deliuti  a  la  muerte  como  al  ]iai'o  irre\'ersible  de 
la  acti\id.ad  \ital.  l'.u  el  boinbre  y  en  los  mannleiats,  k)S  ino\'imientos 
resj  li  laitoiaos  se  suspenden;  el  eora/ou  dej.a  de  kitir  ;  los  méisculos  \ai- 
luiit.arios  entran  tai  estado  di'  eontraeturti  ri^id.a  ( ríi/ur  ¡iiorlis).  b'.l 
ji.aro  de  l;i  la'siiiraeiou  no  itiijiliea  neeesttritimenle  l;i  muerte,  tlebitlo  a 
(|ue,  aun  sin  respir.ar,  todaxda  puede  diltindir  ;tl,oo  de  oxít^eno  hacia  los 
j)ulmones;  ba  btibido  oetisioties  en  ((ue  después  tle  que  el  corazón  ba 
cesado  de  latir,  se  ba  lott'i'ado  hacerlo  bitir  de  nuera).  Kebello  b;i 

]iro]iuesto  (|ue.  como  ))iaieba  de  muerte,  se  introduzcan  hilos  buuiedeci- 
dos  con  indicadoia's,  <a  traraas  de  l.as  carnes:  considerti  (|ue  una  reacciétn 
.'icid.a  es  jirueb.a  de  muerte,  b.n  el  hombre,  y  en  los  animales  bonieoter- 
mos  en  ,t;'cneral,  el  paro  de  l.a  circulación  tiene  electos  jtrotititiciados  so¬ 
bre  todas  las  ])artes  del  cttetqio.  l’ero  no  todas  l;is  céltilas  del  or^atiistno 

08  Prohicms  ot  hiThli/üiion.  Clnc.igo,  10  10. 

00  Amor.  Joiir.  Phv.siol..  1(^7  :  t!40.  |Q^-)  \'casc  tambicn  GORDCIX  y 

Kl.inNiniRG:  Pia-ic.  Soc.  Hxp.  Biol.  .inel  Mcd..  3S:  360,  10"i8. 

100  VüN  RERi:NBl-.Re,-C)OSSt  ER :  An.it,  Anz.,  SJ  :  OT-,  1010. 

101  Arch.  lntorn.it.  do  Ph.irm.  ot  do  Thór.ip..  Jó:  305,  1022. 


N 


872 


FISIOLOGIA  GENERAL 


mueren  desde  luego,  ni  aun  muy  rápidamente,  ni  siquiera  en  el  humhre. 
Aun  cuando  algunas  de  las  neuronas  del  sistema  nervioso  central  ])ue- 
den  dejar  de  funcionar  dentro  de  uno  o  dos  minutos  después  de  (pie  se 
ha  detenido  la  circulaciijii.  l(_)s  nervios  motores  ¡lueden  seguir  luncio- 
nando  durante  una  a  dos  horas.’"-  Cuestión  muy  debatida  ha  sido  la 
de  si  los  ]jelos  y  las  uñas  continúan  creciendo  después  de  la  muerte  y  de 
si  el  crecimiento  ajiarente  del  pelo  es  debido  a  retracción  de  la  inel. 
Según  \  eiworn, los  cilios  de  la  tiaiquea  y  de  los  bronquios  siguen 
batiendo  días  desimés  de  que  el  corazón  ha  dejado  de  latir,  y  los  leuco¬ 
citos  ]meden  seguir  siendo  activos  durante  periodos  todavia  mayores. 
Por  lo  tanto,  las  diferentes  células  del  organismo  suspenden  sus  activi¬ 
dades  de.spués  de  tiempos  variables  consecutivos  a  lo  que  se  conoce 
cfimúnmente  como  '■muerte".  Tal  variabilidad  del  tiempo  de  muerte  de 
las  diferentes  células  es  todavía  más  ])ronunciada  en  los  animales  de  san¬ 
gre  fría.  \'er\vorn  afirma  ipie  la  muerte  comiilcta  de  la  totalidad  de  las 
células  de  un  animal  poiijuiloternio,  puede  no  conqiletarse  sino  basta 
meses  después  de  que  el  animal  ha  recibido  una  herida  irre]>arable.  lia 
sido  gran  fortuna  ])ara  e!  fisiólogo  e.Nijerimental,  el  que  los  músculos  y 
los  nervios  de  la  rana  conserven  su  función  tanto  tiempo  desiniés  de  rpie 
el  corazón  y  el  cerebro  han  sido  destruidos  o  c.xtirpados.  bbi  un  animal 
como  la  rana,  no  es  jiosible  reconocer  momento  alguno  (pie  pueda  ser 
considerado  como  el  de  la  muerte  del  animal  entero.  .Muere,  literalmente, 
parte  por  parte,  a  menos  (jne  como  resultado  de  un  accidente  e.xlraordi- 
nario,  todas  las  células  sean  de.síruídas  simultáneamente. 

Xo  es  cosa  fácil  determinar  e.xactamente  cuándo  ocurre  la  muerte 
en  una  célula  dada,  porcpie  aun  después  de  cpie  una  célula  ha  sufrido  al¬ 
guna  lesión  irrejiarable,  todavía  pueden  persistir  en  ella  algunas  funcio¬ 
nes  vitales.  La  célula  jniede  (piedar  completamente  desorganizadti,  se 
la  puede  moler  ba.sta  reducirla  a  fragmentos,  y  sin  embargo,  la  masa 
resultante  puede  conservar  parte  de  los  atributos  metabólicos  del  sistema 
viviente.  Pueden  continuar  reacciones  enzimáticas  de  una  u  otra  clase: 
]mede  continuar  la  respiración.  Por  esta  razón,  jiuede  ser  conveniente 

102  AlvareZ:  Quart.  Rev.  Bio!.,  12:  1  52,  1  937. 

103  Esta  cuestión  es  discutida  en  un  artículo  sin  firma,  en  el  Jour.  Amcr 
Med.  Assn..  1 1 6  ■.  264.  1941.  Hay  profunda  división  de  opiniones,  pero  la  evi¬ 
dencia  parece  contraria  a  que  haya  crecimiento  apreciable  del  pelo  y  las  uñas  después 
de  la  muerte. 

104  Allgemcine  Physiologie.  79  ed.  Jena.  1  922.  Véase  también  GebhardT: 
Pfluger's  Arch.,  130:  3  5  3,  1  909.  Asienta  que  tanto  en  el  conejo  como  en  el  perro, 
los  cilios  siguen  batiendo  por  lo  menos  diez  horas  después  de  la  muerte. 


M  rF.RTK 


873 


i'inplcar  i-l  tórniiiio  “lu’crc ilnosis"  para  designar  la  serie  de  cainliios  cjue 
median  entre  la  \'ida  y  la  innerte. 

l.iis  antnres  están  generalmente  de  tietterdo  en  ipie  la  muerte  de 
tina  eelnla  impliea  eamliins  de  coagnlaeiiHi  irreversilile  del  protophis- 
nia.  1  .eiieselikin  tiene  ]nil)licada  una  mnnngraíia  snhre  la  muerte 
eeltilar.  pne  puede  ser  CdUMiltada  jmr  lo  (|ue  tncti  a  datos  solire  los 
eamliios  morfológicos,  .piimicos  y  fisicos  «itie  tienen  lugar  en  el  curso 
<le  la  muerte  de  unti  célnl.a.  kd  libro  de  1  .ejieschkin  contiene  también 
una  bibbograiia  muy  útil,  de  cerca  de  ochocientas  citas.  Ifn  capitnlos 
tmteriores,  y;i  disentimos  los  inectmisnios  de  la  muerte  ]ior  el  calor  \-  de 
la  muerte  por  el  frió.  ;isi  como  el  electo  de  las  substancias  nocivas  .so¬ 
bre  el  i.rotoplasma.  I  .os  diferentes  tijios  de  muerte  del  iirotoplasma  inie- 
den  inpibcar  cambios  coloidales  de  diferentes  órdenes  en  el  interior  de 
la  célula.  ,\  este  respecto,  itnede  consnlttirse  el  k'ajiitttlo  IX. 

105  Hntrc  los  c.suicbos  rcl.iiivamcntc  rociemos  do  ki  muerto  colukir,  tenemos 
los  do  Ikll  S:  /oilsohr.  1.  Zolllosisoh.  u.  Mikr.  _'(S:  507.  pt  5  7  :  Aroh  f 

bntwioklunysmooh..  y>7:  M7 .  1Q57.  P.ir.i  otras  roforonoias,  vóa.so  Li;PkSi.;HKIX, 
citado  m.is  abajo. 

I0()  /di  Xfkrohiosi’  urd  Prolopliisma  —  Tod.  Borlin,  lt157. 


CAPITULO  XLII 


REPRODUCCION  -  DIVISION  CELULAR 

Cuando  los  organismos  (animales  y  vegetales )  sucumben  al  fin  a 
los  progresos  del  envejecimiento,  no  mueren  con  ellos  todas  las  células 
que  han  producido.  Porque  desde  relativamente  temprano  en  el  ciclo  de 
sus  vidas,  se  han  separado  de  ellos  las  células  sexuales  (óvulos  o  esper- 
matijzoides ) .  o  los  óvulos  han  sido  fecundados  en  el  interior  del  cueriK> 
de  la  hembra,  y  luego  han  sido  expulsados  en  alguna  de  las  fases  ulte¬ 
riores  de  su  desarrollo.  De  todas  maneras,  gracias  a  la  reproducción 
sexuada,  una  nueva  generación  de  organisnií^s  escapa  del  nauíragir)  de 
la  vejez  y  con  ello  sobrevive  la  raza.  Por  su])uesto  que  en  muchas  for¬ 
mas,  la  reproducción  también  imede  ser  asexuada. 

-Aun  cuand(,)  la  fisiología  de  la  re])roducción  es  una  rama  de  la  fi¬ 
siología  general  tan  importante  como  otra  .cual(|uicra.  en  este  libro  no 
pretendemos  cubrirla  por  completo.  T.as  fronteras  y  lineas  divisorias 
entre  las  distintas  ciencias  son  más  o  menos  arbitrarias,  y  con  frecuen¬ 
cia.  resultado  del  crecimiento  desigual  y  en  cierto  modo  fortuito  del 
saber  humano.  Ivl  estudio  de  la  reproducción,  aunque  siempre  de  espe¬ 
cial  interés  para  los  biólogos  y  para  los  estudiosos  de  la  naturaleza  ani¬ 
mal,  fue  iniciado  desde  el  punto  de  vista  fisiológico  en  los  laboratorios 
médicos.  En  la  actualidad  han  llegado  a  de.sarrollarse  y  a  constituir 
disciplinas  separadas  en  pensamiento  y  en  técnica,  dos  ciencias  que  se 
ocupan  de  asiieclos  especiales  de  la  fisiología  de  la  reiiroducción.  La 
embriología  teórica,  o  como  la  llaman  los  alemanes,  la  "Entwickluno-s- 
mecbanik",  es  la  ciencia  de  la  fisiología  del  desarrollo,  que  se  ocupa  "del 
curso  total  de  la  ontogenia,  desde  la  fecundación  del  óvulo,  pasando  pol¬ 
la  segmentación  y  la  gastrulación,  hasta  la  diferenciación  final  de  los 
diversos  tejidos  y  órganos  del  individuo  adulto.  Tanto  como  las  demás 
ramas  de  la  fisiología  general,  la  embriología  teórica  es  una  ciencia  reía- 


nix  isiox  ri'.i.ri.AR 


875 


tixanK'iin-  jcAC’ii,  jiiTii  <HK'  (Itiranu-  las  últimas  décadas  va  ha  hecho 
crandcs  ]iroL;i'csos.  Se  observa  (|uc  la  progenie  rcsiiltíintc  de  la  rejrro- 
(hieeion.  presi  iua  con  li  ■>  jiadres  seinejtinzas  t.anío  ^eiicrtdes  como  espe- 
eilicas;  es  asi  comí  i  lo>  desciaidientes  de  una  etihra  macho  de  im;i  ca¬ 
bra  hembra  si  m  todos  cabras,  ])erii  (pie  >e  ji.areeen  m;is  a  sus  jiadres  \' 
a  .-'Us  inmedititiis  .'uiee-'t  la  is,  (pío  ;i  las  demas  cabras.  1  ,a  jiarie  de  l;i  tisio- 
lopia  de  la  i  c] iroduccion  ipie  se  ocii|)a  de  las  analopia^  |)articulares  ipie 
tienen  los  orpimi.-mos  con  mis  inmediatos  ancestros,  es  la  ciencia  de  la 
peiietica,  (pie  ]ior  lo  mismo  es  la  ciencia  ipu'  trata  de  la  transmisiini  de 
los  raspos  lu'u-(litarios  de  tina  tteneraeion  a  la  sipniente.  b.n  razt’m  de  sn 
pian  iiit(.’ies  tisnicci,  y  de  sn  importancia  |)ractica  jiara  los  emees  de 
])l,mt.is  \  ,1111111, des  (  inelnso  del  hombre  I .  la  ciencia  de  la  penética  ha 
crecido  con  rapidez  en  los  últimos  años. 

1  CIO  el  material  (pie  con  toda  jirojiiedad  jiodria  ser  considerado 
C(  iiiK  (  asimtii  de  la  l'isKilopia  de  la  rcjirodneeion.  no  (pieda  apotaihi  jior 
la  (.■mhriolopia  teórica  y  jior  Ip  penetiea.  Xinpnna  de  tliehas  ciencias  con¬ 
sidera  l(is  mecanisiiKis  lisa dopicos  (pie  se  retpiieren  en  los  diversos  .ani¬ 
males  ]iara  as(.'pnrar  la  conjnneion  de  las  células  perminaíitais  de  los 
sexos  opuestos,  y  aniapie  ambas  se  ocnjian  de  la  reprcKltieeiiHi  de  los  or- 
panisinos,  las  dos  dejan  de  considerar  la  rejirodnceión  de  las  eéltilas. 
b.n  cnanto  a  los  hábitos  de  la  reprodnecit’m  \'  a  las  l'nneiones  co]')nlali\'as 
de  los  dilerentes  orpanismos,  «atiiiipie  de  cierto  interés  ])ara  la  íisiolopia 
coiipiarada.  son  tan  wariahles,  (pie  ajienas  si  inieden  ser  disentidos  p(_)r 
(.'1  t'isi(ilopo  peneral.  Xos  ipieda.  imes,  como  tínico  jirohlema.  el  de  la 
re] )rodneci(’)n  cidnlar.  Interesada  por  todos  los  tijios  de  sistemas  vitaeii- 
tes,  tanto  células  como  orpanismos.  la  íisiolopia  peneral  tiene  jiocos 
apuntos  tan  peñérales  como  el  de  la  divisiém  celular,  hai  l.a  totalidad 
(k'  las  I llantas  \'  de  los  animales,  las  células  se  dividen  de  niodo  mtiy  se¬ 
mejante.  I’odria  arptiirse  rpie  la  íisiolopia  de  la  divisitín  celtilar  es  más 
del  resorte  del  citt’ilopo  tpie  del  íisii'ilopo.  jicro  iptial  cosa  jiodria  decirse 
en  contra  de  cnahpiiera  otra  rama  de  la  íisiolopia  celnlar.  l.a  verdad  es 
(pie  los  citolopos  son.  o  jior  lo  menos  han  sido  hasta  ahora,  ante  todo 
moríolopistas.  tpie  el  estudio  de  la  íisiolopia  cehilar  reipnere  modos 
de  jiensar  v  ti])os  de  técnica  diferentes  de  los  (píe  el  citcilopo  está  acos¬ 
tumbrado  a  enpilear. 

|)ivisi(')X  (.■|■.I.^r..\K. — La  cnestión  de  la  divisiém  celnlar  se  halla  dis¬ 
entida  en  los  textos  modernos  de  hiokigía  peneral.  coit  la  amplitud  snli- 
ciente  jiar.a  (pie  sean  bien  conocidos  los  hechos  salientes  relativos  por 
lo  menos  a  la  morfolopia  de  la  división  celnlar.  Para  di.scnsioncs  más 


876 


FISIOLOGIA  GENERAL 


detalladas,  pueden  consultarse  lo.s  libros  de  citología  citados  al  ijrincipio 
del  segundo  cajiitulo.  La  revista  más  extensa  de  este  caui])o  es  la  hecha 
por  Wassenuann  ’  en  el  "Manual  de  Anatomía  ÍMicroscóiiica"  de  von 
Alüllendorft,  que  es  un  volumen  de  más  de  800  ])áginas.  en  su  mavor 
liarte  dedicadas  a  la  división  celular.  La  monografia  de  I’oli.tzer  acerca 
de  la  patología  de  la  mitosis.  -  discute  ciertos  aspectos  de  la  cuestión. 
Gurwitsch  tiene  e.scrita  una  monografía  .snlire  el  iiroblema  de  la  divi¬ 
sión  celular  desde  un  punto  de  vista  fisiológico.-’  pero  que  en  su  mayor 
parte  se  refiere  a  trabajos  realizados  en  su  propio  laboratorio,  y  apenas 
si  tiene  algunas  citas  bibliográficas.  Desde  el  punto  de  vista  de  la  fisio¬ 
logía  de  la  división  celular,  la  obra  ])rnbablemente  más  útil,  en  inglés, 
es  la  Experimental  Cytology".  de  Gray.  qne  dedica  dos  largos  ca])!- 
tulos  a  las  divisiones  nuclear  y  celular.  También  hay  una  revista  de 
Dalc(|  sobre  el  mecanismo  de  la  división  celular. 

Ln  razón  de  la  gran  cantidad  de  literatura  (pie  más  o  menos  se  rela¬ 
ciona  con  la  fisiología  de  la  división  celular,  la  tarea  de  pre.sentar  un 
re.sumen  de  nuestros  conocimientos  actuales  no  es  nada  fácil.  De  entre 
un  cúmulo  de  observaciones  iiiqirecisas  y  de  hiiiótcsis  altamente  es]iecu- 
lativas.  es  dificil  salier  lo  que  conviene  e.scoger.  Por  eso.  sin  pretender 
ser  com])letos.  en  nuestra  discusión  ¡irocurarenios  hacer  resaltar  las  ob¬ 
servaciones  (|ue  parecen  tener  relaciones  más  directas  con  los  cambios 
físicos  y  químicos  que  tienen  lugar  durante  la  división  celular. 

.Amítosis. — Casi  todas  las  células.  \'egetalí.‘s  y  annnale.s.  se  di\-iden 
por  el  complicado  proceso  de  la  mitosis.  Sin  embargo,  existen  contadas 
descripciones  de  la  amito.sis.  es  decir,  de  las  divisiones  (¡uc  simplemente 
resultan  de  un  proceso  de  constricción,  y  en  el  que  no  hay  aparición  de 
cromosomas,  ni  de  huso  mitiisico,  etc.  ;\  veces,  es  solamente  el  núcleo 
el  que  se  diéide,  lo  que  ¡ntede  interjiretarse  como  que  lleva  consigo  un 
aumento  ¡irovechoso  de  la  superficie  tntclear.  Sin  embargo,  hav  otros 
casos  en  los  cuales  también  se  divide  el  citoplasma.  Ln  diversas  oca¬ 
siones  ha  habido  controversiti  sobre  si  la  amitosis  es,  o  no,  un  ¡iroceso 

1  Wachstum  und  Vermehrung  der  Lí-bendigen  Manso,  en  el  Handbuch  der 
Mikroskopischen  Anatomie  des  Menschen,  de  von  Mollcndorff,  1  :  2^  parte.  Ber¬ 
lín,  I<129. 

2  Pathülugie  der  Mitose.  Berlín.  1934, 

3  Das  Problem  der  Zellteihing  Physiologisch  Beirachtet.  Berlín.,  1  926. 
Hay  también  una  continuación:  Die  mitngenelischc  Strahlung.  zugleich  zLUciter 
Batid  der  "Problenie  der  Zellteilung" .  Berlín.  1  932. 

4  Nueva  York  y  Cambridge,  Inglaterra.  1931. 

5  Biol.  Rev..  i:  179,  ]  028. 


MITOSIS 


877 


ciiimin  (.'11  organismos,  y  sobre  si  las  células  resultantes  ele  este  ti])o 
(le  (li\ ision  son  completamente  normales  v  capaces  do  ulteriores  divisio¬ 
nes.  1  aieee  (|ue  ha  liabid(.i  veces  en  (|ue  se  han  confundido  con  la  ami- 
td.sis  1( is  (..unhids  de  forma  del  nncleo.  las  fusiones  de  éste,  v  kis  jiroce- 
.so.s  depenei  .iti\ os.  I'.n  lo  general,  los  autores  imuleriKis  han  asignado 
mu\  ])o(.a  import.ancia  al  proceso  de  la  mitosis.  Asi.  W'ilson favorece 
la  idea  de  (pie  la  amitosis  .solo  indica  una  fragmentación  del  núcleo, 
(.oii  1 1  (.'(.  ueiK  ia  de  naturaleza  temporal,  sóki  raramente  seguida  de  di¬ 
visión.  y  (pie  iirohahlementc  desempeña  un  pajiel  inpniriante  en  el  meta- 
holisiiK.  celular,  p((r  el  aumento  de  la  sniterficie  nuclear".  Sin  embargo, 
algunos  autores  siguen  ¡.clisando  que  la  amitosis  tiene  mayor  signifira- 
'•'J""-  ‘  I'-"  condiciones  ¡latológicas  ¡nieden  efectuarse  divisiones  ainitó- 
siias.  1.11  l.is  1  alces  de  cbiebaro  ¡lucstas  a  crecer  en  ausencia  de  calcio, 
se  obserx  an  algunas  amitosis.  '' 

1  .os  tiabajos  .sobie  amitosis  se  han  ¡ireoctiixidi,.  ¡irincipalmente  ¡xir 
demostrar  la  ¡ire.sencia  o  atisencia  del  ¡iroceso.  y  ajienas  si  han  intentado 
hacer  un  esttidio  fisiológico.  Es  posible  que  los  mismos  factores  deter- 
niin, Hites  de  la  di\ isii.m  del  citojilasma  en  la  ..livisión  mitósica,  tomen 
tanibieii  jiaite  en  ki  tiinitosis.  Sin  embargo,  todavía  no  contatiuis  con 
iiilorniación  al  resj.ecto. 

1  )i:seRii'ei().\  ni'.  l.\  mitosis. — Las  descrijiciunes  usuales  de  la  iiii- 
tosis  i  st.in  biisatlas  en  ki  (.pie  puede  observarse  eu  material  muerto,  sec¬ 
cionado  y  teñido.  La  Fig.  129  puede  servir  para  recordarlo,  ya  que  es 
un  diagiaina  ti¡x'.  Lii  jnimeia  c\  idencia  de  la  di\  isión  celular  es  la 
i(.‘uni(Hi  de  la  citimatma  en  un  filamento  cnr(..llado.  o  "cs¡’)ireina".  que 
¡mede  ajiarecer  coiitintio.  ¡.ero  que  en  realidad  está  formado  por  una 
si'i  le  de  cia.niosomas  unidos;  y  la  a¡.aricion  de  un  centriolo.  general¬ 
mente  rodeado  ¡.or  un  centrosoma  más  grande  del  cual  parten  rayos 
astrales.  k,l  centriolo  se  divide  en  dos.  (¡ue  se  seriaran  al  mismo  tiempo 
(pie  se  forma  un  huso  entre  ellos.  La  membrana  nuclear  empieza  a  des- 
a¡i;ireccr;  lo  (¡ue  ¡larccia  ser  el  es¡krema,  se  ve  disociado  ahora  en  cro¬ 
mosomas  .se¡)arados,  cada  tino  de  los  cuales  se  divide  en  dos  mitades, 
(¡ue  se  dis¡')onen  a  lo  largo  del  huso,  al  tiempo  que  el  “estado  de  ¡irofase" 

6  The  CfH  in  Devdopment  and  Hercdily,  3?  c(d.  Nueva  York,  1925  (pág. 
2  2  2).  Xk-asc  tambit’n  KATPR:  Bot.  Rcv..  6:  164,  1940. 

7  Vease  Cl.AR.X:  Zeitschr.  1.  Zcllforsch.  u.  Mikr.  Anat.,  25:  221.  1936: 
también  la.s  citas  mencionadas  en  este  trabajo.  También  pueden  encontrarse  refe¬ 
rencias  en  la  edición  anterior  de  este  libro. 

8  SOROKIN  y  SOMMkR:  Amer.  Jour.  Bot.,  27:  308,  1940. 


878 


FISIOLOGIA  GENERAL 


de  la  mitosis,  pasa  al  de  “metafase”.  Durante  la  “analase"  las  niitades 
hijas  de  cada  uno  de  los  croniusunias  dividido  longitudinaliueiUe  se  se¬ 
paran.  Se  forman  así  dos  grupos  de  cromosomas  que  se  dirigen  a  los 
polos  opuestos  del  huso.  En  la  etapa  final  de  la  mitosis.  o  "telofase".  el 


Fig.  129. — Estados  típicos  de  mitosis  en  una  célula  con  8 
cromosomas.  jMuy  esquemática.  A.  B.  C,  D,  estadios  de  la 
profasc:  E.  metafase:  F  y  G.  anafase.  y  H,  telofase.  En  I  se 
ha  completado  la  división.  (Wilson.) 

cuerpo  celular  se  divide  y  los  dos  grupos  de  cromosomas  hijos  se  vuel¬ 
ven  a  juntar  en  dos  núcleos  hijos,  cada  uno  de  los  cuales  queda  en  una 
célula  separada,  con  sus  granulos  de  ciomatina,  su  membrana  nuclear, 
etcétera. 

T^a  descripción  anterior  fue  tomada  del  libro  de  Whlson,  cuy'as  de¬ 
finiciones  de  las  etajias  de  la  mitosis,  seguimos.  Los  diversos  autores 
definen  estas  etaipas  de  manera  diterente.  hm  realidad,  la  mitosis  es  un 
proce.so  continuo,  cuya  división  es  principalmente  con  fines  pedagógicos. 
Además,  el  e.s(|uema  tipo  que  hemos  delineado,  ofrece  a  veces  marcadas 
variíicioiics.  Así.  cu  los  A'cg'cta.ics  supciioics.  no  s€  \cn  ccntnolos,  ni 
centrosomas,  ni  ravos  astrales.  En  algunas  células,  la  membrana  nucleai 


MITOSIS 


879 


iKi  st‘  (lis.qroii'ri  tluranlc  l:i  profase,  sino  (jue  perdura  intacta  hasta  cjue  se 
(.'oiupleta  la  separación  de  los  cromosomas.  A  veces,  la  di\'isiün  del  cito- 
])lasina  se  inicia  en  la  anafase  más  que  en  la  telotase.  ICs  frecuente  que  en 
e.-^ta  ultima  eta])a.  los  croinosointis.  en  vez  de  perder  su  itlentidad  v  de 
1 1 ;iqmenl;irse  en  qrtmnlos  de  crumatina,  siqan  existiendo  aisladameitte. 
<lel)i(lo  ;i  lo  ctial  se  les  jtttede  set^ttir  distitigttieudo.  tanto  eti  el  núcleo  eti 
ie])o.Mi  Como  en  el  de  la  celttla  en  ditdsión.  Xo  itttentaremos  aqiti  pasar 
ie\i;^t.i  <le  la  .ahundante  literattira  relativa  :i  la  morfologia  de  la  célula  en 
\  ¡a.''  de  di\  i.^ion.  Los  estudios  recientes  han  revelado  mtichos  hechos  inte- 
le.^.inte^.  ielati\-os  ;i  la  l(trm;i  y  ;t  la  estrncttira  de  los  crontosomas.  Sus 
lonn<i>  \  t. únanos  en  di\'ersas  cehihis :  las  variaciones  de  unas  v  otros 
en  un.i  mienta  céhila  :  el  ptiitto  o  región  del  htiso  en  ([ite  se  hallan  fijados 
(  llani.ido  cinetticoro  )  y  otros  muchos  detalles,  han  sido  ettidadosa- 
nunie  c.stndiados  ]ior  toda  ttna  legiótt  de  citólogos.  La  stthstancia  del 
cromosoma  ]Hiede  contener  uno  o  varios  filamentos  (llamados  "cromo- 
ntnia^  i.  h,n  los  últimos  anos  se  ha  rxiiido  notando  con  particttlar 
att  lición,  que  lcis  cromcisomtis  enteros,  o  aisltidamente  Icis  cromonemas. 
]uicden  estar  enrollados.  ■’  A  cada  vuelta  de  espira  se  le  da.  a  veces,  el 
nombre  de  "giro".  Las  espirales  pueden  ser  grandes  (“inajor")  o  pe- 
queiKis  ("nunor"L  y  estas  últinias  pueden  hallarse  situadas  en  el  inte- 
tioi  (lo  las  mayores,  ocupando  el  espacio  de  lo  cpic  jtc'idría  parecer  a  pri¬ 
me  i.i  \  ist.i  un  lilamento  sólido  de  croinatina.  Cuando  las  espirales  son 
nui\  linas  es  en  extremo  lacil  cjiie  el  observador  se  engañe,  v  difícil  (|ue 
dicid.i  si  existe  una  verdadera  espiral.  Los  cromosomas  más  interesantes 
son  los  de  tamaño  gigante  que  se  encuentran  en  las  células  de  las  glán- 
duhis  salivales  de  las  larvas  de  DrosopJiHa  y  de  otras  mosca.s.  que  han 
sido  muy  estttdiadas. 

.'scgtin  .Schrader.  es  soiqtrendetite  que  mtestros  conocimientos 
acerca  de  la  estrttclttra  y  de  la  matiera  de  cotidttcirse  de  los  cromoso¬ 
mas.  ha\  .m  .adelantado  ttinto  en  relación  con  lo  que  sabemos  a  jtrojtcisitct 
del  resto  de  la  figttra  mitósica".  Schrader  distingue  dos  tipos  de  fibras 
en  el  httso  lijado  en  anafase:  "n  Las  fibras  primarias  o  contitntas  que 
c onummctite  se  extieuden  de  polo  a  polo  y  qtie  no  están  eti  cetntacto 

P.ir.i  rcvisUis  de  esln  liier.iUir.i,  vó.isc  NebEL;  Bot.  Rcv..  S;  56t.  193^: 
Coid  .Spring  n.irbor  .Syniposia  on  Qu.int.  Biol..  9;  7.  1041;  HUSKIXS:  ibid.. 
n.  1041:  KuWAnA;  Cytologi.n.  10:  213.  1  034, 

10  Entre  los  trnb.ijos  recientes  tenemos  el  de  MetZ:  Coid  Spring  Harbor 
Symposia  on  Quant.  Biol..  'C  23,  1  041;  PaintER:  ibid..  0;  47,  1941.  que 
hace  relercncias  a  la  literatura  temprana. 

1  I  Biol.  Bull..  67:  5  1  0.  1  034. 


880 


FISIOLOGIA  GEXERAL 


alguno  con  los  cromosomas;  2)  las  componentes  del  medio  huso,  cada 
una  de  las  cuales  conecta,  por  una  ¡¡arte  con  un  cromosoma,  v  ¡¡or  la 
otra  con  uno  de  los  polos:  3)  las  conexiones  interzonales,  (¡uc  ,->c  ex¬ 
tienden  entre  los  cromosomas  hijos  en  vias  de  sc])aración,'’  La  I-'ig,  130 

muestra  es(|ueináticamentc  es¬ 
tas  libras,  ,Schrader  concihe  a 
cada  uno  de  los  elementns  de 
los  ineduis  husos,  mas  como 
tubos  (|ue  como  fibras.  Lsns 
¡¡ueden  contener  finas  fibrillas. 

Las  descri¡)CÍones  con  ven¬ 
dí  inales  de  la  milosis,  basada.s 
Como  están  en  la  obserwidón 
de  las  células  muertas,  ¡lueden 
no  presentar  un  ciuiflro  enlera- 
nieiUe  exacto  de  lo  fjue  sucede 
en  la  célula  \-iviente  flurante 
-su  división.  I’or  una  ¡¡arte,  es 
cierto  (|nc  los  cromosomas  de 
las  células  vivientes  son  esen¬ 
cialmente  idénticos  de  los  (|ue 
a]¡arecen  en  las  ¡)re¡)araciones 
lijadti.s,  como  \'a  b)  .saínan  bis 
citéilogos  (¡ue  estudiaron  la  di¬ 
visión  celular  en  los  ochentas 
del  siglo  ¡¡asado,  y  como  luego 
ha  sido  generalmente  confir¬ 
mado.  La  l'ig.  131.  tomada 
d.e  Relar.  permitirá  hacer  una  cüm¡)aración  entre  los  cromosomas  de  los 
materiales  ruvientes  _\-  los  fijados.  Se  notará  fine  la  forma  de  los  cro¬ 
mosomas  no  se  altera  ¡¡or  el  ¡¡roceso  de  fijaciém  ;  c|ue  simplemente  los 
exliibe  con  mayor  claridad.  Sin  embargo,  no  hay  que  imaginar.se  (¡ue 


Fig. 


1  30. — Diagrama  dcl  huso  mitótico. 
.Modificado  de  Sehrader. 


12  Zcitschr.  f.  Wiss.  Zool.,  520.  1932. 

13  Véase,  por  ejemplo.  MARTFXS:  La  CcUulc.  32-.  33  1,  1922;  nq 

1927:  39:  1  69.  1928:  BFLAR:  Zcitschr.  f.  Induktivc  Ahstammungund  Verer 
bungslchrc,  Supl.  1.  pág.  402.  1  928:  Die  Cilalogischen  Crundluqcn  den  Ve 
rerbung.  Bcrlin.  1928  fque  también  fué  publicada  como  parle  dcl  vol.  1  dd 
Handhuch  der  \'ererbananicissenschaf t ,  de  Baur  y  Martmann):  Arch.  f.  Eiuwick- 
lungsmcch..  118:  359.  1  929. 


riKsrKi ix'iox  de  la  mitosis 


SSl 


los  cromosomas  m,-  vean  de  modo  igualmenie  distinto  en  todas  las  célu¬ 
las  en  vias  de  divi.^ion.  De  hecho,  .son  relativamente  pocas  las  células 
\’i\  !entcs  en  las  cpie  se  les  j'ucdc  ver. 


1  iií.  1  1  1  . — Comp.Tr.icion  entre  los  cromosomas  vivos  y  los  fijados, 
en  los  espermaiocitos  en  estado  de  división,  dcl  chapulin  Chorthippus. 
íi.  d.  u.  vivientes:  b.  e.  h.  fiiados  con  vapores  de  ácido  ósmico  y  con 
liquido  de  h'lcmniing:  r,  f,  /,  prep.ir.rciones  teñidas.  (Según  Belar. ) 


l’or  más  que  exista  acuerdo  general  sohre  que  los  cromosomas  de 
is  cedidas  lijadas  son  esencialmente  iguales  a  los  de  las  células  vivientes, 
de  (pie  en  lo  tocante  al  material  cromático  la  descripción  convencional 


882 


FI SIOLOGI A  GE XERAL 


de  la  mitosis  sea  correcta;  es  mucho  menor  la  seguridad  cmi  respecto  a 
las  estructuras  acromáticas  de  la  mitosis,  o  sea  1<)S  ceiitrinlos.  el  huso,  etc. 
Se  ha  jn-etendido  que  los  centriolos  .son  artefactos  de-técnica,  y  c|ue  pol¬ 
lo  mismo  no  existen  en  las  células  vivientes,  jiero  esto  apenas  i)arece 
proltable,  dada  la  importancia  general  de  los  centriolos  en  muchos  tipos 
de  células.  De  hecho.  aun(|ue  los  centrosomas  no  son  fácilmente  \-i^i- 
hles  en  las  células  vivientes,  lian  sido  vistos  por  observadores  couqieten- 
tes.  Los  rayos  a.stralcs  también  jiuedcn  ser  observados  durante  la 
mitosis  de  muchos  huevos  de  animales  marinos:  los  granulos  se  dispo¬ 
nen  radiahnente  en  derredor  de  los  centrosointis.  como  lo  demuestran 
claramente  las  figuras  d.e  TTertw'ig.  fiel  hue\  o  \i\ieute  de  eii/o  de  uiai 
(véase  la  Fig.  132).  A  los  dos  sistemas  de  radiaciones  de  />’,  en  dicha 


Fig.  132. — Rayos  astrales  del  huevo  del  erizo  de  mar.  A.  a  niuy 
corto  plazo  después  de  la  fertilización  (fk.  núcleo  de  segmentación)  ; 

B.  muy  poco  antes  de  la  primera  partición.  (Según  Hertwig.) 

figura,  Hertwig  les  da  el  nombre  de  aniiaster,  pero  jiodría  uno  calificar 
de  “ravos  astrales"  las  filas  radiadas  de  granulos.  Sin  embargo,  muchos 
autores  prefieren  reservar  el  término  jiara  el  tijto  de  estructura  que  se 
observa  en  materiales  fijados,  y  consideran  como  rayos  astrales  de  la 
figura  de  Hertwig.  al  material  hialino  que  queda  entre  las  lineas  radia¬ 
das  de  grántilos.  Las  mayores  dificultades  se  prescnt:in  con  relación  a 
las  fibras  del  huso  mismo.  Aunque  con  frecuencia  se  las  ve  en  prepara¬ 
ciones  fijadas,  observadores  avezados,  como  ólartens  y  Lelar,  nunca 
han  ]mdido  verlas  en  el  material  viviente  normal.  Schrader  escribe:  “No 

14  Véase  HUETTNER :  Zeitschr.  f.  Zeliforsch.  u.  Mikros.  Anat.,  /  9  ; 
119.  1  933. 

15  FIERVVIG:  Allqemewe  Bioíogic.  pág.  201.  39  ed.  Jena.  1  909:  HuF.TT- 
NER  y  RabINOWITZ;  Science.  78:  367.  1933. 


DL'UAflOX  DK  LA  MITOSIS 


883 


>c  nue  nadie  Ilua  IIl^.uIo  a  dcniustrar.  de  inodu  concluyente,  que  puedan 
verso  las  Id, ras  en  el  hns.,  viviente.-  Pero  parece  que  después  de  es- 
tuto  o  anterior,  Cleveland  '■  ya  loqró  deniostrar  con  toda  claridad  que 
pUK  en  \eise  las  lihras  del  huso  en  los  individuos  vivientes  del  proto- 
/oano  h.rhuhu.ywtha  lanrabuda.  parasito  del  insecto  xilófaqo.  Crv/'d,- 
‘  carece  de  estructura  interior  v  es  ó], ticamente 

•  tío  (te.ise  la  h,-.  I.’,0.  It).  Cuando  el  citoplasma  de  una  célula  está  a 
P  uno  de  ihvidirse  en  dos.  la  célula  se  alarga  <le  modo  característico  en 

en  eMu.ev"]  i'"'  '  I"’"''’'  temporal  de  este  alartíamiento 

es  discutid,  ''ni'>sis  \aiia  en  las  diterentes  células.  Id  asunto 

sil, o  I-,  V  ■'''"'"'‘"‘I-  l-r  \\a>sa,,„aun.  n,  m.  ,ra..a.lo 

lili  nillivn  clo'idn  “‘""“t  ■'  l•ll|-■'''ltl■lll•,,ll  ||IH-  las  células  <lc 

'\'St''ty''iiJiii.>ivi.  lie  i-a.a,  a  f..  ,.c,|„cna„  de  veliitiiiiiu 
'11  11  lili.'  iiiiiiiios,  ,,an,  el  cicl„  c„M.|,le,„  de  la  niiiusis.  Kn  eainbiu 

P  da,  '  r’.'l’r  '  A-  lii  ,ians,-c  se  rc,|uie,-e„  lioeas.  » 

s,',„  in'i  ,,-ce  a'  "  ‘''•''r»»  *  '»  iiMosis 

liiauu  ,  ,  """"  I'«  iHversos  autores 

lilla  ,  , le, cutes  pan,  ciclen, uñar  el  l'iual  de  „„a  fase  v  el 

■Id  „  llena  vi  '""1'  'T"'"'  ""  '«íindose 

fuaes  In.l,;.  ,  I  "  ""l'ietiau  las  tlistimas 

de  ,„a,-  ¡  .1  li«  liiievos  del  eriao 

<n  nuil.  /  m  acciitroíiis  In'idiis: 


l  orni.ición  dcl  anfiaster 
Desaparición  cic  la  membrana  nuclear 
Melafase.  placa  ecuatorial 
División  de  los  cromosomas 
Principio  de  la  anatase 
f  in  de  la  anafase  . 

Reconstrucción  del  núcleo 


1  6 
I  7 
1  8 

1  9 
20 

2  1 


Tiempo  en  minutos  después 
de  !í¡  fecundación 


1S.7°  c. 

a  26°  C. 

18 

16 

48 

28 

52 

32 

56 

36 

59 

39 

65 

43 

74 

50 

Biol.  Bul!..  67 :  5  1  9.  1934. 

Mcm.  Amer.  Acad.  Arts  and  Sci.,  17:  185,  1934 
Biol.  Bull..  70 :  400.  1936.  ■  ’ 

Archiv.  f.  Pathol.  Anat.  u.  Physiol..  211:  89.  1913 
JOLI.Y  :  Arch.  d'  anat.  micros..  6:  455.  1904. 
Protoplasma,  I:  105.  1926. 


SS4 


FISIOLOGIA  GENERAL 


De  este  cuadro  puede  concluirse  ipie  la  ])rol'ase  es  relativamente 
larga,  v  cjue  la  metafase  y  la  anafase  son  cfjrias.  De  manera  semejante, 
de  su  estudio  cmi  las  células  de  un  cultivo  de  tejido  celiiiai  subí. iitaiieo  ik 
conejo,  von  .Mdllendoríi --  encontró  que  la  pmfase  duraba  cerca  de  20 
minutos  V  la  antUase  .solamente  4  ininiitos.  1  ai  a  células  de  un  ciiltiio 
de  tejido  cijnjtintivo  de  pollo,  el  jiroiiiedio  de  duración  de  la  tinaiase.  a 
.i'D  según  los  datos  obtenidos  jior  diversos  autores,  es  de  2.?  minu¬ 
tos.  k'éase  Ilarber.  -•’  que  también  calculó  la  velocidad  del  movimiento  de 
los  crom''isonias  en  el  jiollri.  en  un  stiltaniontes  y  en  ba  jilanla  I  riidcs- 
caníia.  Ivn  estos  diíerentes  organisnio.s  la  \-elocjdad  varia  entre  0..^  _\-  .k.-> 
l)or  minuto.  Ks  jior  demás  interesante  que  los  cromosomas  de  flilerentes 
tamaños  se  niuexaii  con  igual  velocidad.. 

.\lgunas  ¡llantas  se  dividen  únicaniente  por  la  noche  feosa  bien 
sabida  desde  1851).  Existe  extemsa  literatura  .sobre  la  periodicidad  o 
ritmo  de  la  flii'ision  celular  en  lo.s  tejidos  vegettdes, -*  y  auui|ue  lo  mas 
frecuente  es  que  el  núniero  máximo  de  divisiones  tenga  lugar  a  ciertas 
horas  de  la  noche,  en  algunas  plantas  el  máximo  puede  tener  lugar  du¬ 
rante  el  día.  También  en  los  tejidos  animales  jmede  haber  manifestacio¬ 
nes  de  ritmo  mitósico.  En  la  piel  del  jirejmcio  humano,  la  mitosis  es 
más  frecuente  durante  la  noche,  jiero  en  ki  ejiidermis  del  raténi,  su  tre- 
cnencia  es  mavor  hacia  las  diez  de  la  manana. 

Cavibios  QfÍMUos  m'R.'VXTE  LA  AiiTOSis. — Xo  hay  duda  de  cinc 
durante  la  niitrisis  ocurren  cambios  químicos  que,  sin  embargo,  son 
fáciles  de  estudiar.  Las  células  huevo  son  las  cpie  ofrecen  mejores  opor¬ 
tunidades  jiara  el  estudio  de  los  cambios  finimicos,  debido  a  que  es  jio- 
sible  obtenerlas  en  grandes  cantidades.  Después  de  la  lecundación.  el 
proceso  de  la  mitosis  se  inicia  de  manera  que,  en  un  momento  dado, 
todos  los  hnei'os  se  encuentran  en  la  misma  fase  de  ella. 

Son  muchos  los  autores  que  han  pensado  r|ue  la  mitosis  imjilicti  la 
jn’oducci'hi  de  camhios  ])criódicos  en  la  actiiddad  resjiiratoria  de  las 
célukis.  I. as  mediciones  han  sido  efectuadas  con  hne\'os  de  erizo  de  mar. 
u  otros,  V  ])or  lo  regular  se  recurre  a  alguno  de  los  métodos  manomé- 
tricos,  en  enva  ai)licación  se  requiere  que  los  huevos  se  mantengan  agi- 

22  Arch.  f.  E.vp.  Zcllforsch.,  21'.  1.  1  938. 

23  Chromoíoma.  1 '■  33.  1  939. 

2-t  En  la  AUgt-melne  Pílanzcnkurgologtc  (vol.  2  dcl  llundbiuh  der  Pílíin- 
zcnunulomie.  de  I.insbaucr)  de  TlSCMLER  (Berlín,  1921  -1922:  véanse  las  p.igs. 
252-254).  se  encontrará  una  revista  excelente  de  la  literatura  acerca  de  esta  cuestión. 

25  Véase  COOPER  y  ITANKLIN:  Anat.  Rec..  78:  1.  1940.  Este  trabajo 
contiene  citas  de  la  literatura  más  temprana. 


Ori.MICA  DE  LA  MITÜSIS 


885 


tíidiis  Continuamente.  aun(|ue  es  seguro  (|ue  la  agitación  no  ha  de  carecer 
de  electos  sobre  las  cél tilas.  Es  de  presumirse  que  en  algunos  de  los  es¬ 
tudios  primeros,  el  proceso  de  agitación  acarreó  la  muerte  de  los  htie- 
\'n,s.  \\  lutakcr  tuvo  cuidado  de  evitar  que  la  agitación  fuese  dema¬ 
siado  intensa,  y  comparó  la  actividad  respiratoria  antes  v  después  de  la 
fecundación,  en  los  huevos  de  los  gusanos  Xcrcis  y  Cliactoptcrus.  de 
la  almeja  C  iiiiiii¡¡/iti  y  del  eri/.o  de  mar  .¡rbacia.  En  todos  estos  anima¬ 
les.  mieiuias  se  conser\-a  a  los  huevos  en  el  agua  de  mar.  no  hay  acti¬ 
vidad  mitosica.  ([lie  no  aparece  sino  hasta  el  momento  de  la  fecunda¬ 
ción.  que  va  inmediatamente  seguida  de  toda  una  serie  de  divisiones 
nntosicas.  V.n  Cun,¡i¡¡/¡a  y  Cluictoptcnis.  la  actividad  respiratoria  dis- 
iiiimir  e  tkspiics  de  la  fecundación,  pero  en  .\  ivuE'  y  .-irbaaa-  aumenta  en 
esas  mismas  condiciones,  llrachct-'  y  Ballentine  han  descrito  dismi¬ 
nución  de  la  actividad  respiratoria  después  de  la  fecundación  de  los  hue¬ 
vos  de  C  ¡uh-topterus.  (Igualmente.  P.rachet  la  encontró  disminuida  des¬ 
pués  de  la  activación  artificial  por  el  KCl.f  En  el  huevo  de  la  rana  no 
hay  aumento  de!  consumo  de  oxigeno,  después  de  la  fecundación.-'’  Se¬ 
gún  l  \ler  y  lluma.son. dc.sjniés  de  la  fecundación  del  huevo  del  gu¬ 
sano  I  rechis,  su  actividad  rcsiiiratoria  puede  aumentar  considerable¬ 
mente.  puede  permanecer  comstantc.  o  puede  disminuir  ligeramente  en 
li's  (hlcrentes  lotes  iiiie  se  estudian.  Mallentine  ha  reunido  en  un  cua¬ 
dro  los  datos  (pie  muestran  el  efecto  de  la  fecundación  sobre  la  actividad 
res])iratoria  de  trece  diferentes  tipos  de  huevos.  Su  cuadro  podría  ser 
nui\  agí  andado.  Eo  esencial  estriba  en  ipie  aun  cuando  en  muchas  for¬ 
mas  A  i\  ientes  la  actividad  respiratoria  atimenta  con  la  fecundación,  en 
otras  no  sucede  así.  I’or  lo  tanto,  es  de  presumirse  que  la  respiración 
misma  no  es  el  factm-  principal  implicado  en  la  iniciación  del  desarrollo, 
y  ¡)or  lo  mismo,  puesto  que  la  iiriniera  manifestación  del  desarrollo  es 
la  división  o  mitüsis,  puede  concluirse  (pie  la  magnitud  del  consumo  de 

26  .lour.  Gen.  Physiol..  /  á  :  18S,  IQl,  IQAI:  /ó:  475.  4C)7,  1044. 

27  Biol.  Bull.,  74:  93.  1  938. 

28  Jour.  Cell.  jnd  Comp.  Physiol..  17:  217,  1940. 

29  Stkpaneli.I :  Boíl,  dclla  Soc.  Ital.  di  Biol.  Sper..  13:  475.  1938. 

30  Biol.  Bull.,  73:  261.  1937.  Según  TYLER  y  Horowitz :  Biol.  Bull..  74: 
99,  1  938.  1.T  activ.nción  artificial  no  produce  aumento  inmediato  de  la  actividad 
respitaloria  cti  los  huevos  de  Urcchis. 

Entre  algunas  citas  recientes,  además  de  las  va  mencionadas,  tenemos: 
STEFANELLI:  Archivio  di  sci.  biol..  27:  71.  1941:  LASER  y  ROTHSCHIl.D:  Proc. 
Roy.  Soc..  /2o  fí:  5  39.  1  9  39. 


886 


FISIOLOGIA  GENERAL 


Oxígeno  no  es  el  factor  jiriniordial  ([ue  ,i;;o1)icrna  la  iniciacií’in  de  la 
niitosis. 

Es  indudable  ([ue  el  metabolismo  de  una  célula  en  vias  de  diidsión. 
difiere  del  de  la  célula  en  rejioso,  tanto  cualitativa  como  cu;intitati\aa- 
mente.  y  por  eso  algunos  autores  han  intentadri  btdlar  en  t;des  diferen¬ 
cias  metabólicas  la  exjilicación  de  la  iniciación  de  la  mitosis.  Más  ;ide- 
lante  discutiremos  esta  cuestión. 

CaMKIOS  FÍSICOS  m-RANTE  LA  MITOSIS. — Cotilo  cii  cl  ca.so  de  los 
cambios  f|uimicos.  jtara  la  mayor  parte  de  los  estudios  a  este  respecto 
se  han  utilizado  células  huevo  en  vias  de  división,  lín  cl  curso  de  l;i  di¬ 
visión  de  los  huevos  del  erizo  de  mar,  ocurren  vtiriaciones  ritinictis  del 
grado  en  que  las  células  son  suscejttibles  a  las  diversas  substtincias  ([ui- 
micas.  Lo  mtis  frecuente  es  (pie  estas  \'ariaciones  havan  sido  inteiqire- 
tadas  atribuyéndolas  a  cambios  cíclicos  de  la  jiermeabilidad,  (|uc  td 
ser  mayor,  haría  a  los  huevos  más  suscejitibles,  y  viceversa.  Sin  em¬ 
bargo,  en  su  descripcióti  original  de  los  cambios  rítmicos  de  l:i  suscej)- 
tibilidad,  Lyon  '  describió  ciclos  relacionados  con  el  ctilor  y  el  frío, 
difícilmente  inteqiretables  como  debidos  a  los  cambios  de  ])crmeabili- 
dad.  En  algunos  huevos  hay  aumento  evidente  de  la  permeabilidad  al 
agua  y  al  etilenglicol,  inmediatamente  desjuiés  de  la  fecundación,  j’ero 
después  de  ésta,  jiarece  (jue  en  el  hue\'o  de  hi  rtma  la  jiermeabilidad  al 
agua  disminuye,  en  tanto  que  permanece  invtiriable  la  permeabilidad  a 
los  iones.  (Para  citas  bibliográficas  en  ajioyo  de  e.stos  asertos,  véase  la 
pág.  725.) 

Durante  la  división  celular,  ocurren  cambios  cíclicos  de  rdscosidad. 
que  tal  vez  estén  relacionados  con  los  ritmos  de  susceiitibilidad.  lleil- 
brunn  los  ha  medido  y  ha  trazado  curvas  de  sus  variaciones  tempora¬ 
les  en  el  curso  de  la  mitosis.  La  Fig.  1,L3  muestra  cómo  cambia  la  visco¬ 
sidad  durante  las  fli visiones  de  madurticicin  v  de  la  ]irimera  segmentacii’m 
del  huevo  de  la  almeja  Cutuiufjia.  En  el  huevo  del  erizo  de  mar,  la  vis- 
cosiflad  del  protojilasma  interno  aumenta  desjmés  de  la  fecundacii'm  y 
se  mantiene  elevada  hasta  el  momento  en  (pie  a])arece  una  banda  clara 
a  través  del  protoplasma.  ("Esta  banda  se  convierte  en  el  huso,  y  Ileil- 

’>2  Comíc  re-  oicmplo.  HerlanT:  Cor.ipl.  Rcnd.  Soc.  Biol.,  8¡:  151. 

ItlIS:  .Arch.  de  Biol..  tO:  517.  1920. 

22  Ame-.  ,lour.  Phvsiol..  7:  56.  1902:  II:  52.  1904.  Véase  también 
RlpphrT:  Zcitschr.  f.  Wiss.  Zool..  123:  102.  1924. 

24  Anal.  R.£c..  II:  487,  1917:  Jour.  Exp-  Zool.,  30:  211.  1920:  34: 
417,1921, 


l'ISU'A  HE  I.A  MITOSIS 


887 


hrunii  l;i  llaiiKi  el  "¡'reliusi i".  i  l-2n  la  etapa  ile  tiníiastcr  la  viscosidad  es 
lia  ja,  jierii  hK\e;ii.  pncii  antes  de  ([iie  la  célula  se  divida  eti  dos.  aumenta 
de  nii  1(1(1  hruscd.  l-'.u  Ciiiuiiuiiii.  el  Intevo  (jue  no  ha  sido  íecutidado  se 
halla  en  l;i  (.-t.'ipa  de  inettifase.  v  dnrttnte  ella  su  viscosidad  es  Itaja.  Los 


1  ij;.  Itt. — Ylsco.sid.vJ  protoplasmic.i  cid  huevo  de  la 
.dmeja  CuniinLiú:.  en  el  periodo  comprendido  entre 
la  tertilización  y  la  primera  partición.  Curva  trazada 
con  cifras  obtenidas  por  el  método  de  centrifugación 
en  series  de  huevos.  Las  letras  V  indican  los  valores  de 
viscosidad  inferiores  al  vértice  de  la  V.  y  las  letras  a\. 
loa  c]ue  vienen  a  quedar  por  encima  de  dicho  vértice. 

hot.-inicos.  vnliéndosc  de  métodos  ohjetivt.is  jtttra  la  determinación  de  la 
viscosidad,  eoino  el  de  la  centrifugación  o  el  del  movimiento  hrownia- 
no.  ""  h;in  descrito  en  Itts  célnhts  vegetales  series  análogas  de  cambios, 
l'.s  jirobtihle  (|tie  los  ctimhios  en  el  indice  de  refracción  se  hallen  rela- 
cion.ados  con  los  c.amhios  de  l;t  viscosidad.'”' 

Zl.MMPRMAXX  :  Zcitschr.  f.  Bot..  H IH.  1923:  KOSTOFF:  Proto- 
jclasma.  ¡  I:  1/.  .  19c0;  l\.\ló:  Nlcmoirs  Collcgc  of  Science.  Kyoto  Impcr.  Cniv., 

Ser.  B.  A:  201,  1933.  .Además,  las  mediciones  de  HtlLBRUNN  con  huevos  de  ani¬ 
males  marinos,  han  sido  confirmadas  por  pRV  y  P.ARKS  (Protoplasma.  21:  473. 
l‘>34).  ()uc  reprodujeron  sus  curvas  para  Arbacia  y  para  Cuminyia.  Sin  embargo, 
y  ParKS  hicieron  muchas  citas  confusas  e  incorrectas  con  relación  a  la  literatura 
antigua,  y  apenas  hay  un  autor  a  quien  no  citen  equivocadamente, 

3  6  Los  cambios  del  Índice  de  refracción  han  sido  descritos  por  PFEIFFFR: 
Protoplasma.  3 ()  ;  3  34,  1938.  También  el  protoplasma  del  huevo  de  erizo  de  mar 
,sc  h.'.ce  birrefringente  después  de  la  fecundación.  MOORE  y  MlLLER:  Proc.  Soc. 
Lxp.  Biol.  and  Med..  fó:  835.  1  937. 


S8S 


I'iSIOLOGIA  GEXF.RAL 


Los  cainlíios  fie  \'iscosi(la(l  encontrailfis  se  refieren  al  ¡¡rntnpla^ma 
interno.  Sería  de  consideraljle  interés  i|ue  piulieran  seí^uirse  lus  eanihios 
que  e.s  po.sil)le  (pie  ocurran  en  la  coi'teza  externa.  Sin  eniharpo,  es  de 
lanientar.se  (pie  en  los  dii'crsos  huevos  (pie  han  sido  e.xanhnados.  la 
corteza  es  tan  ri^ida,  (pie  no  se  ha  |)odi(lo  estudiar  su  viscosidad  ]ior  el 
método  de  la  centrifupaciíin.  .Así.  en  el  huevo  del  erizo  de  mar  .¡rhuriu, 
los  g-ránulos  de  la  corteza  no  lleprm  a  ser  desplazados  por  la  fuerza 
centritiiíía  f[iie  el  huevo  ¡niede  soportar  sin  romjiersc.  1mi  el  hiici'o  de 
Arhaciu  no  tecundado.  existe  una  deli(.'ada  corteza  coniinie.sta  por  una 
simple  capa  de  gránulos.  Desjniés  de  la  feciindaciiín,  o  de  la  actixacif'in 
artificial,  estos  gránulos  se  rompen  y  dc.sa])arecen.  v  vuelve  a  formar¬ 
se  una  nueva  corteza,  mucho  más  gruesa  (pie  la  anterior. 

Los  camliios  de  jiosiciém  rpie  se  ven  en  las  ])articulas  de  cuarzo  o 
de  caolín  adheridas  a  la  sujierficie  e.xterna  fiel  huevo  del  erizo  de  mar, 
en  circunstancias  dii'ersas,  han  sido  seguidos  pior  Dan  y  colaborado¬ 
res.  que  los  han  tomado  como  indicadores  de  los  cambios  (pte  ocurren 
en  la  superficie  durante  las  fa.ses  de  la  divisiijii.  Las  regiones  polares 
(extremos  opuestos  del  huso)  son  las  que  primero  muestran  indicios  de 
un  estiramiento  que  luego  se  jiropaga  en  forma  de  onda  hacia  la  regiíHi 
en  que  se  formara  el  surcf),  .\(pu',  la  magnitud  del  estiramiento  llega 
al  máximo,  y  hasta  puede  dar  [lor  resultado  (pie  se  fí.iniie  una  nueva 
superficie,  a  ¡xirtir  del  material  (pie  originalmente  se  hallaba  cu  el  inte¬ 
rior  de  la  célula. 

Efectos  de  diversos  agentes. — La  literatura  a  este  respecto  es  vo¬ 
luminosa.  Sin  embargo,  algunos  de  los  experimentos  ban  dado  resulta¬ 
dos  inciertos.  Se  ha  e.xpucsto  a  las  células  en  vias  de  división,  a  toda 
clase  de  agentes  físicos  y  ([uímicos,  y  luego  después  fie  fijarlas  y  tefiir- 
las  se  las  ha  e-xaminado  con  el  propósito  de  determinar  los  cambios  mor- 
fobágicos  que  hubieran  podido  resultar.  Entre  los  agentes  (pie  han  sido 
empleados,  figuran  el  calor,  el  Irlo,  los  ravos  Roentgen,  el  radio,  las 
soluciones  hi])ertóuicas  y  las  bijiotónicas,  además  de  iirácticameutc  to¬ 
dos  los  reactivos  químicos  del  laboratorio.  Entre  los  resultados  obte¬ 
nidos  se  cuentan  las  alteraciones  morfológicas  de  los  cromosomas,  que 
pueden  aglomerarse  y  tomar  mucho  más  intensamente  los  colorantes 

37  MOSER:  .Jcur.  Exp.  Zool.,  íí)  :  423.  1930. 

38  Dan.  YaNAGITA  y  SUGIVA.MA:  Protoplasm.n  2H-.  66.  1937;  DAN, 
Dan  y  ■^ANAGITA:  Cvtologia.  5:  521,  1958:  Dan  y  Dan  :  Biol.  Bull  78-  486 
1940. 


i;fi;i  t(is  1)¡-.  I'i\'l-:rs(is  agentes 


889 


(  "l'U'iK  isi>"  ) ,  ;iltcrar  .--u  ilisixisiciún  v  relaciones  mutuas,  o 


fragmentar- 

si.'  en  iie([ueñas  unidades  (■'rexis").  Taml)ién  el  huso  puede  set  asiento 
de  eainhiiis  di\crsos :  puede  desaparecer  total  o  parcialmente,  haceise 
multipi  ihir.  y  alterar  sus  relaciones  de  tiempo  durante  la  mitosis.  que 
imede  acelerarse,  retardarse,  o  camhiar  su  ritmo  normal.  Estos  dtvetsos 
eteetos  se  lirdlan  disctitidos  en  la  monografia  de  Politzer  sobre  la  pato- 
liigia  de  la  mitosis.  ya  citada. 

.''^i  irprende  que  niuchus  diferentes  ti¬ 
pos  de  agentes  ]>roduzcan  efectos  bas¬ 
tante  semejantes  sobre  la  mitosis.  Asi. 
según  Sax,""  "en  mttebos  de  sus  aspec¬ 
tos.  l.as  anormalidades  inducidas  cu  l:is 
seniillas  por  la  temperatura  son  simi¬ 
lares  a  las  inducidas  ]tor  los  narcó¬ 
ticos.  la  ]tresión  osmótica,  la  lesión 
niccanica.  hi  regeneración  del  tejido, 
la  inieceion.  la  infestación  ]ior  insec¬ 
tos,  los  ra3-üs  X,  la  luz  tiltravioleta,  los 
factores  genéticos  y  el  envejecimiento". 

.óin  embargo,  tal  semejanza  de  efectos 
de  los  dilerentes  tigentcs  deja  de  pare¬ 
cer  tan  sor])rendente,  cuando  se  consi- 
derti  ([ue  en  sti  totalidad  los  tlistititos 
tipos  de  excitación  >'  de  lesión,  tienden 
.a  ])rovocar  libenición  de  calcio  de  la 
corteza  cehtlar  v  coagtilación  proto- 
¡ilasniica  (véanse  los  Cajtítulos  IX  v 
N.XWII). 

Es  pttsihle  (pte  la  libera¬ 
ción  de  calcio  en  el  interior  de  la  cé¬ 
lula  ti.'nga  también  efecto  sobre  los 
coiistit  uvenles  nticleares  ;  ])or  lo  menos 
es  lo  <|ue  indican  los  experimentos  de 
I  bir\  ee. 

b-l  electo  de  la  temperatura  .sobre  la 
x'elocidad  del  proceso  mitósico.  ba  sido 
■csttidiado  por  varios  autores.  Los  tra- 


dios  de  la  mitosis  en  el  huevo 
del  erizo  de  mar,  Paracen- 
trotLís,  y  en  el  nemátodo  ^4s- 
caris.  (Según  Ephrussi.) 


td  Amcr.  Jour.  Bot..  24:  21  S.  1  937. 

40  Anat.  Rcc..  67:  supl.  N9  1,  65.  1936. 


890 


FISIOLOGIA  GENERAL 


liajos  antiguos  han  ^i(lo  resumidos  por  1 ’ulilzer,  (luien  cunchu  c : 

1  )  mientras  más  alta  es  la  temperatura,  más  rájiida  es  la  mitosis  ;  2  )  el 
aumento  de  velocidad  de  la  fli\isión  es  mayor  a  las  tciujieraturas  hajas, 
que  a  las  temperaturas  altas;  3)  las  distintas  lases  de  la  mitosis  tienen 
diferentes  coeficientes  térmicos,  como  lo  demostn'j  claramente  1‘qihrusi. 

La  Fig.  134  muestra  los  valores  de  (.L,,  jiara  las  diferentes  etajias  de  la 
división  celular  en  los  huevos  del  erizo  de  mar  Ptiracfiilnihis,  v  en  el 
gusano  nemátodo  .¡scaris.  .Se  notara  (jue  los  coeficientes  térmicos  son 
diferentes  ]jara  las  distintas  fases  de  la  mitosis,  pero  (pie  aun  en  orga¬ 
nismos  que  difieren  tanto  como  Pann'cnlrolus  y  .Israris,  hay  semejanza 
general  en  la  forma  como  varían  los  coeficientes  térmicos  en  las  distin¬ 
tas  etapas.  I.a  ijrofase  tiene  un  O],,  relativamente  alto  (2.07  -  2.33). 
en  tanto  que  el  estudio  de  placa  ecuatorial  lo  tiene  muv  ahajo  (1.00- 
1.22)  ;  el  de  l;i  tmafase  es  de  vtilor  un  poco  m;i\-or  fl.Zl  -2.00). 

Son  varios  los  factru-es  cpie  tienden  a  siqirimir  la  figtira  acromática 
(rayos  astrales  }•  huso).  L1  frió,  los  solventes  fie  las  grasas,  la  presión 
desigual  y  la  agitación,  hacen  (¡ue  desajiarezcan  los  rayos  astrales  en  los 
huevos  del  erizo  de  mar.  Debe  recordarse  fjuc  estos  mismos  agentes 
ocasionan  licuación  del  plasmagel  en  la  amiba.  Xo  es  improbable  (pie 
la  figura  acromática  resulte  de  una  gelación  del  iirolfijilasma  (véase  más 
adelante  i .  De  cuahiuier  modo,  ya  hemos  hecho  notar  que  durante  el 
cm  so  de  la  mitosis,  la  gelaciém  del  jirolojilasma  iirecede  sicmjire  ;i  la 
apai  iciéin  del  huso  mitiisico.  F^sta  gelación  es  imjiedida  ]jor  los  solventes 
de  las  grasas  a  concentración  suficiente  para  (pie  resulte  inhibida  la 
formación  del  huso. 

En  los  últimos  años,  los  biólogos  y  especialmente  los  botánicos, 
han  demostrado  interés  por  estudiar  el  efecto  de  la  colchicina  sobre  la 
mitosis.  Las  soluciones  diluidas  de  e.ste  alcaloide  impiden  la  formación 


/  /  :  5 '3,  1936;  HOADLF.Y 


41  Loe.  cit.  Véase  también  TyleR:  Biol.  Bull. 
y  BrilL:  Growih.  /:  234.  1  63  7. 

42  Protoplasma.  /;  105.  1926:  Arch.  de  Biol..  44-,  1.  1933.  Para  datos 
relativos  a  la  amiba,  véase  DANIEL  y  CHALKLEY:  Jour.  Ccll.  and  Como  Phvsiol 
-3:  3  1  1.  1932. 

43  O.  y  R.  HeRIWIG:  Jenaische  Zcitschr..  20:  120,  477,  1887;  WlLSON- 
Arch.  f.  Entwicklungsmcch..  1 3  ■.  353.  1901. 

44  THORNTON:  Physiol.  Zool..  5:  246.  1  935;  DAUt.nERTV :  Physiol 
Zool..  lU:  473.  1937;  AngERER;  Jour.  Cell.  and  Comp.  Physiol.,  8:  329,  1  936. 

45  HeILBRUNN;  Jour.  Exp.  Zool..  3  0:  211,  1920. 

46  Véase,  por  ejemplo.  ElGSTl:  Amcr.  Jour.  Bot..  27:  5  12,  1940:  StrauB: 
Ber.  d.  Deutsch.  Bot.  Gesselsch.,  58:  430.  1940:  WadA:  Cytologia,  11:  93, 


KFKC  TOS  DE  DIVERSOS  AGENTES 


89 1 


(k'l  huso  niiiosico.  iiem  no  la  división  de  los  croniosoiiias.  Como  su  ac¬ 
ción  puede  inducir  la  producción  de  poliploides,  los  horticultores  se  han 
\'alido  de  esta  dro^a  jiara  llegar  a  crear  las  variedades  poliploides  de 
di\-ersas  ]ilantas.  1.a  ex]>licación  del  efecto  de  la  colchicina  es  clara.  Es¬ 
ta  droga  actúa  como  los  soh  entes  de  las  grasas,  impidiendo  la  gelación 
])rotoplasmica  (|ue  precíale  a  la  ajiaricióu  del  huso  mitósico.  lis  lo  cjue 
ha  demostrado  en  torma  convincente  W’ilhur,  en  los  huevos  del  erizo 
de  in.ai". 

Helar  hizo  nu  estudio  iuteresantc  del  efecto  de  las  soluciones 
hi|)ei lomeas  sohrc  la  ligura  mitóisica  de  los  es])ermatocitos  del  salta¬ 
montes.  Si  se  coloca  en  solución  liipertónica  una  célula  cpie  se  halle  du- 
i.mte  la  metalase,  el  citoplasma  jiierde  agua  rápidamente,  el  huso  se 
muí  sil. i  m.is  u  sistí'iite  <a  la  pérdida  acuosa  y  los  cromosomas  parecen 
resistir  todavía  más.  I'.s  lo  que  puede  verse  en  la  Fig.  135.  A  medida 


h 


rig.  M5. — Di.igr.im.i  ilustr.nivo  de  la  perdida  progre- 
.siva  de  agua  por  una  célula  cspcrmatocito  dcl  chapufin: 
a.  espermatocito  en  solución  isotónica:  b.  ligera  pérdi¬ 
da  de  agua,  resultante  de  una  hipertonía  moderada  de  la 
solución  circundante:  c.  espermatocito  que  ha  perdido 
la  mayor  parte  de  su  agua:  d.  vista  polar  de  c.  La 
densidad  del  punto  que  lleva  el  citoplasma,  indica  el 
grado  de  la  pérdida  acuosa:  los  cromosomas  aparecen 
en  negro.  (Según  Belar.) 

(pie  se  en j Util  l;t  célula,  el  volumen  del  citoplasma  disminuve  de  tal 
siterte.  (pie  el  huso  queda  octipaiido  la  mayor  parte  del  volumen  celu¬ 
lar,  y  los  cromosomas  hacen  saliente  en  la  pared  de  la  célula,  “como  las 
costillas  de  un  caballo  flaco".  Es  -de  notarse  que  aun  cuando  el  huso 
disminuye  en  anchura,  no  muestra  cambios  de  longitud.  Sin  embargo, 
si  las  eéhilas  colocadas  en  las  soluciones  hipertónicas  se  hallan  en  la 

1Ó40:  t.imbicn  h.iy  una  revista  interesante  de  Arvv :  Rcv.  Scicntif.,  78:  153,  1940, 
que  por  desgracia  no  da  citas  bibliográficas  exactas. 

47  Proc.  Soc.  Exp.  Biol.  and  Mcd..  45:  696,  1940. 

48  Arch.  f.  Entwicklungsmcch.,  1  18:  359,  1929. 


892 


I'ISIOLOGrA  r,l-:N'ERAL 


etajoa  de  anafase.  entonces  las  fil)ras  interzonales  (véase  la  ])á,';.  SSO) 
aumentan  grandemente  de  longitud,  al  grado  (|ue  el  huso  avaha  |)or  re¬ 
sultar  demasiado  largo  para  la  célula  y  tiene  que  doblarse  para  encon¬ 
trar  acomodo  en  el  interior  de  ella. 

Los  genetistas  tienen  el  mayor  interés  por  cr)nocer  lo^,  efectos  de 
la  radiación  sobre  las  células  en  vías  de  di\’isi(')n.  \-a  (|ue  los  ra\’os 
Loentgen.  el  radi(3  y  hasta  la  radiación  ullra\'ioleta  ]medcn  afectar  a 
los  cromos(jmas,  en  forma  (|ue  da  lugar  a  mutaciones.  Ls  creencia 
general  que  los  lotones,  o  los  electrones  producidos  ])or  ellos,  caen  di¬ 
rectamente  sobre  los  cromosomas  v  los  parten  en  dos.  les  claro  (|ue  el 
tamaño  de  un  lotón  i_>  de  nn  electnai  es  tan  pequeño  en  comparación 
con  el  de  un  cronKrsoma  (j  un  filamento  de  croinatina,  que  cuali|uier 
rotura  jiroducida  por  el  impacto  de  un  fotón  o  de  un  electrón  sólo 
podría  ser  electo  de  consecuencias  indirectas  del  .golpe.  Podría  ser  (|ue 
el  lotón  liberara  electrones  en  la  inmediata  \'ecindad  del  ])unto  en 
que  choca  con  el  cromosoma,  pero  aun  toflo  un  grujió  de  electrones  es 
todavía  de  diámetro  jiecjueño,  en  comiiaraciéni  con  el  del  cromosoma. 
La  jirudia  original  de  “la  teoria  del  cboijuc"  como  cxjdicación  de  los 
efectos  de  la  radiaci(')n.  se  deri\ó  del  hecho,  observado  jior  warios  in¬ 
vestigadores,  de  que  con  el  aumento  de  la  dosis  (haciendo  mavor  la  in¬ 
tensidad  de  la  irradiación,  o  bien  la  duración  de  la  ex|)osici()n  a  ella) 
se  jiroducía  aumento  directamente  jjrojiorcional  del  número  de  cromo¬ 
somas  jiartidos  y  del  número  de  mutaciones.  Recientemente  se  ha  o|)- 
ser\'ado  teiulencia  a  ajjartarse  de  la  sencilla  teoria  del  cho(pie.  d  p,)i-  j,, 
menos,  a  admitir  <|ue  tal  teoría  no  jiuede  exjilicar  todos  los  hechos,  ,\sí 
los  dat(is  citológicos  indican  (jue  cuando  un  cromosoma  se  halL-i  en  i's- 
tado  flohle  o  cuádrujile,  las  roturas  |)ueden  alcanzar  a  uno,  a  dos  o  a 
cuati'o  filamentos  indi\’iduales.  ■'*  También  jiueden  observarse  múhi])les 
roturas  ijue  son  difíciles  de  interjiretar  basándose  exclusi\-ameute  en  la 
teoría  simjile  del  choque.  /Xdeinás,  si  la  irradiación  jiroduce  el  rom- 

40  Hjv  gr,in  cantidad  de  litcratiir.i  a  este  respecto.  Por  ejemplo,  voasc 
SHULTZ  en  Binlo^icul  Etfects  ot  Radiation.  de  Duggar.  vol.  1.  pág.  i, 200.  Nueva 
York,  1  936:  GoODSPimrj  y  Ubpr:  Bot.  Rcv.,  5:  I.  1  930:  SAX;  Coid  .Spring 
Harbor  Symposia  on  Oium.  Blol.,  'p  qp  1041:  CARLsON  :  ibid..  'P  104,  1941 

50  Sin  embargo,  en  Tradescanlia  el  número  de  roturas  cromosómicas  puede 
variar  con  el  cuadrado  de  la  dosis:  véase  NlAVrOMBr:  ,lour.  Genctics.  4P  757 
1942. 

51  HUGHES-SCURADbR  y  RiS:  .Jour.  Exp.  Zool.,  87:  420,  1  941. 

52  Véase  KAL'ISMANN:  Proc.  Nat.  Acad.  Sci..  8.  1943:  F.anO:  ibid., 

20:  1  2.  1  043, 


F.riH  Tos  ni;  iuversos  agentes 


893 


punuMitit  (K*  los  cvonií tsoiiKis.  siinplcnicutc  como  vcsiiltíido  de  los  cho 
([ucs  íotór.icos  o  electrónicos,  debe  sor^trendernos  ipie  en  ninclios  casos 
las  roíttras  no  aparezcan  sino  hasta  alpnmas  horas  después  de  que  las 
células  h:m  sido  irraditidas. 

1  hirx'ee.  *'''  h>s  núcleos  aisladles  uti  sr'u  sensiltles  a  la  iiiadia- 
cion.  1 -os  núcleos  de  los  huevos  de  la  rana  muestran  ya  los  efectos  de 
la  irradiación,  con  solo  1,000  unidades  i'  de  rayos  X, pero  los  mismos 
inicíeos,  después  de  aislados,  ya  no  muestran  efectos  después  de  ex- 
luiestos  a  50,000  unidades  r.  Los  resultados  de  Duryee  indican  clara¬ 
mente  que  la  acción  ].rincipal  de  la  irradiación  se  ejerce  sobre  el  cito- 
lilasma.  Ilay  hueiias  pruebas  que  demuestran  que  los  distintos  tipos 
de  radiación  provocan  liberación  de  calcio  en  el  citoplasma.  L.n  caso  de 
que  Vales  iones  actúen  sobre  los  cromosomas,  han  de  tender  a  neutra¬ 
lizar  MI  carqa  negativa  normal  (véase  más  adelante),  puesto  que  la 
carga  negativa  de  una  partictila  coloidal  es  fácilmente  neutralizada  ])or 
un  catión  bivalente.  Tal  neutralización  tendería  a  facilitar  la  agrega¬ 
ción  de  los  cromosomas,  y  en  efecto,  es  un  hecho  de  observación  que 
los  cromosomtts.  de.s])ués  de  ser  irradiados,  .se  adhiercu  unos  con  otros. 

1 'or  últimt*.  si  el  calcio  del  citoplasma  fuera  el  responsable  de  los  cam¬ 
bios  croniosomicos  en  las  células  irradiadas,  entonces  jiodria  esperarse 
(|ue  la  irradiación  fuera  más  efectiva  en  los  momentos  en  (¡ue  los  cro¬ 
mosomas  se  hallan  libres  en  el  cito]ilasma,  o  cuando  la  membrana  nu¬ 
clear  fuese  es]tcciahnente  jiermeable.  como  es  posible  que  lo  sea,  preci¬ 
samente  antes  de  la  divisióti.  Varios  autores  han  encontrado  que  los 
cromosoma.^  son  especialmente  sensibles  hacia  el  término  de  la  profase 
o  de  la  metalase,  lo  que  puede  ser  correlacionado  con  el  hecho  caracte¬ 
rístico  de  que  la  membrana  nuclear  empieza  a  desaiwrecer  hacia  la 

An.u.  Rcc..  supl..  144.  lOtO. 

54  La  unid.rd  r.  o  rocntíicn.  es  definida  como  la  cantidad  de  ra'-os  X  que 
inoducen  en  -1  c.  c.  de  aire  atmosférico,  en  condicionc.s  tipo  (0°  C.  y  760  mni.  de 
p:e.sión).  tal  grado  de  conductividad  que  la  cantidad  de  electricidad  medida  con 
.-aturación  de  corriente  sea  igual  a  una  unidad  clectrost.itica.  (Las  condiciones  ele¬ 
gidas  son  tales  que  los  electrones  secundarios  sean  completamente  utilizados  y  que 
uuede  abolida  la  radiación  secundaria  de  las  paredes  de  la  cámara.)  Véase  CLARK; 
Appliet!  \-niys.  5?  cd.  Nueva  York,  1940. 

5  5  LIeILBRLNN  y  MAZIA.  en  Biological  Effccis  of  RíidiutiorT.  de  Duggar. 
\oL  1  .  pág.  625.  1  ^26. 

56  Véase,  por  ejemplo.  PEKARLK;  Planta.  4:  299.  1  927:  M.VRQUARDT: 
Zcitschr.  f.  Bot..  3  1:  572.  1  Ó57:  32:  401.  1938:  VlI.LARS:  Compt.  Rcnd.  Soc. 
BioL.  13  1:  947,  1  93‘):  Sa\  y  SwaNSON:  Amcr.  ,Iour.  Bot..  28:  52.  1941. 


894 


I- 1 S  K)  r.  o  G I A  G  !•:  X I-:  R  A  G 


mitad  o  al  fin  de  la  pnjfase. \'illars. en  sn>  esludins  del  efecto  de 
los  rayos  J>loeiittícn  sohre  la  mitosis  de  ¡as  células  de  las  raices  de  la 
cebolla  _\  dcl  chícharo,  asienta  (|tie  los  raciis  X  "no  jirodncen  alteracio¬ 
nes  visibles  de  los  ciajinosomas  de  la  ¡¡rolase  ;  pero  (¡ne  lo.-^  modifican 
muy  rápidamente,  cuando  ya  no  (jneda  membrana  nuclear  (¡ne  los 
rodea". 

X'o  se  b;ni  hecho  intentos  ¡xjr  hacer  una  discnsiíín  com])let;i  de  l;i 
literatura  de  los  efectos  de  los  atientes  externos  sobre  la  mitosis,  I ’.ai'a 
macóles  detalles,  constiltese  l’olitzer  v  a  \\  assermann  (luc.  el/.) 

I.MCiAciox  1)1-.  LA  MiTosr.s. —  Liio  dc  los  asjieclos  in.ás  importantes 
de  la  fisi(¡logía  de  la  división  celular  es  el  de  lle.tíar  a  saber  (¡né  es  lo 
que  imjjtilsa  a  una  céltila  a  dividirse.  La  cuestiéai  es  de  interés,  tanto 
teórico  como  práctico,  ya  que  el  problema  del  cáncer  se  halla  muv  direc¬ 
tamente  relacionado  con  ella.  Son  muchos  los  autíjres  (¡ue  h.an  estudiado 
el  efecto  de  los  diversos  agentes  sohre  la  inducciíhi  de  la  dix  isiiái  celu- 
lai.  hm  lealidad.  se  trata  de  dos  problemas  .se|)arados,  ¡¡or  más  ipie  a 
veces  .se  les  haya  confundido,  lén  ¡¡rimer  lugar,  a  una  célula  en  estadi, 
de  leposo,  se  la  hace  (jue  se  divida  ¡tor  la  a])licaci(’)n  de  un  excitante- 
en  .segundo  lugar,  ¡niede  hacerse  que  las  células  (¡ue  se  están  dividiembi 
sin  tiatamiento,  se  dividan  con  mayor  ra|¡idcz.  liste  segundo  tipo  ,q, 
e.xpeiimento  no  es.  sin  embargo,  de  tanto  interés  ¡¡ara  la  teoría  de  la 
mito.sis.  .Si  las  células  .se  están  dividiendo  aun  sin  necesidad  de  (¡ue  se 
les  a]¡liqtte  algún  excitante  esi¡ecial.  parece  .¡ue  el  principrd  iXctnr 
deteimina  el  númeit)  de  las  divisiones  qtie  se  realizan  en  un  intervalo 
de  ticm]¡n  dado,  seiia  la  rajtidez  con  fjue  crece  el  ¡¡rotoplasma.  Las  cé 
lulas  se  mantienen  dentro  de  un  límite  definido  de  tamaño,  v  ¡larece  (¡ue 
cuando  lo  alcanzan,  .son  inducidas  a  dividir.se.  Jdor  lo  tanto.' c.ste  proble¬ 
ma  es.  esencialmente,  un  ¡trohlema  de  crecimiento,  siendo  la  rapidez  de 
éste,  lo  que  determina  la  frecuencia  de  las  divisiones.  La  rajtidez  del 
ciecimiento  puede  depender  de  la  cantidad  de  alimento  disponible;  de  hi 
\elocidad  con  (¡ue  éste  es  tomado,  }•  de  otros  varios  factore.s’.  Puede  ser 
cieito  que  cuando  una  célula  alcanza  su  tainañct  límite,  .se  necesite  un  estí¬ 
mulo  definido  para  hacerla  que  ,se  divida,  pero  en  la  mayor  parte  de  los 
rasos  no  se  hti  hecho  ningún  esfuerzo  para  descubrir  de  (¡ué  hictor  se  tra¬ 
ta.  h.n  tazón  ríe  la  difictiltad  manifiesta  qtie  hay  ¡tara  ¡toder  flistinguii-  (¡ué 

'5  7  Así.  en  los  pelos  estaminales  dc  Tradescantia.  BLI.AR  (Zcitschr  f 
forsch.  u.  Mikr.  Anat..  /():  75,  1  929)  encontró  que  la  membrana  nuclear  emn'led 
a  desaparecer  hacia  la  mitad  de  la  profase. 

58  Compt.  Rend.  Soc.  Biol..  1 3  3  ■.  424.  1940. 


IXICIACIOX  ni'.  LA  MITOSIS 


895 


t-fectd.-i  sdii  solirc  la  iiutriciíHi.  cuáles  sobre  el  crecimiento,  y  cuáles  olnan 
como  excitantes  de  la  di\'isión.  no  intentaremos  considerar  los  numerosos 
experimentos  one  se  han  hecho  acerca  del  crecimiento  y  de  la  división 
lie  las  células  de  levadura,  de  los  protozoarios,  de  las  células  de  las 
ralees  vencíales,  y  de  las  células  de  los  cnlti\-os  de  tejidos. 

1  lav  dos  tipos  de  experimentos  relativits  a  la  verdadera  iniciación 
de  la  niitosis,  cuva  interitretacii’ni  no  se  ve  comjtlicada  por  tactores  de 
uutricii’m  o  de  crecimiento.  Los  ]u'imeros  stnt  los  exjierimentos  de  parte- 
uoyénesis  e.xperiniental.  en  los  ctiales  se  estimula  la  mitosis  de  óvulos. 
<|ue  en  coiuliciones  ordinarias  nunca  se  dividirían ;  los  segundos  son 
esttulios  acerca  de  los  efectos  de  las  stthstaticias  productoras  de  cáncer, 
o  c.'uicerigeinis,  sobre  las  células  de  kts  tejiilos  de  diversos  organismos. 

L1  desarrollo  de  la  ctiestiém  de  la  jiartenogénesis  artificial  se  debió 
ti  1  .oeh.  ni.ás  (pto  a  ningún  otro.  Morgan  \'a  habia  demostrado  cott  ante¬ 
rioridad.  (|tie  podía  hacerse  pite  los  htte\'(.>s  del  erizo  tle  mar.  no  lecttn- 
dados,  se  segmentaran,  stimergiéndolos  en  soluciones  hipertónicas  de 
cloruro  de  mtignesio.  Loeh  puso  litego  toda  su  eitergía  y  entusiasmo,  en 
la  tarea  de  hacer  (|ue  diversas  clases  de  óvulos  emitezaran  a  desarrollarse 
sin  l;i  iuter\ención  de  espermatozoides.  Debido  en  gran  parte  a  los  es- 
luerzos  de  I.oeh,  l;i  cttestión  despertó  desde  Ittego  gran  interés.  Lntre 
los  m\estigadores  distinguidos  en  este  camjto,  cittiremos  a  Delage, 
IL  S.  Lillie,  Hataillon.  llarvey,  Just.  Dalccp  y  otros  varios.  Para  refe¬ 
rencias  a  los  trabajos  atitiguos,  véanse  los  libros  de  Loeh.  fNIorgati 
_v  Dalc(|. l^a  literatttra  más  reciente  ha  sido  cttidadosamente  revisada 
]'or  d'yler. 

.\])euas  sería  posible  y  casi  sitt  provecho,  hacer  una  revisióti  com¬ 
pleta  de  la  diversidad  de  métodos  que  se  han  empleado  para  realizar 
la  ]>artcnogéne.sis  tirtificial  en  diferentes  clases  de  óvulos.  L1  problema 
no  siempre  es  exactamente  el  mismo  para  todos  los  tipos  de  células  hue¬ 
vo.  ,\si.  los  huevos  del  erizo  de  mar  ya  están  completamente  maduro? 
cuando  son  dejiosilados  en  el  agua  de  mar.  pero  no  sucede  lo  mismo 
con  la  niavor  ¡larle  de  los  demás  huevos.  Hay  algunos,  como  los  del 
gusano  Aceréis,  que  en  el  momento  de  la  puesta  todavía  no  han  iniciado 
sus  di\'isiones  de  maduración,  y  los  agentes  excitantes  enqiiezan,  ¡lor 

50  L.OEB :  Arliíicial  Purlhcnogcnesis  iind  Fertihzation.  Chicago.  1013;  MOR¬ 
GAN':  ExpíTÍmental  Emhriology.  Nueva  York.  1927:  DALCQ:  Les  bases  physiolo- 
giques  de  ¡a  fécondalion  el  de  la  parthénoQénése.  París,  1  928. 

60  Biol.  Rev..  /ó:  291,  1941.  Véase  también  LILLIE:  Physiol.  Zool.. 
I4-.  239.  1  941. 


FISIOI.OCI  A  I^KAT- 


sy6 

1(1  cimuiii.  |)(jr  iniciarlas.  Lii  (.trns  ca-os.  el  inailo  ])uc(k'  hal>cr.^c  oia- 
cidiiacld  en  ali^una  de  las  eta])as  de  la  iniidsis.  cdiiid  en  el  caso  de  la 
almeja  C  ii iiiliuiid  y  del  yusaiid  (  luicloptci'n.''.  cu\'ds  luiexii.-',  después  de 
puestd.'^  en  el  agua  de  mar.  ])ermauecen  en  el  e.'iadn  de  inetaíase  de  la 
jirimei'a  dix'isiou  de  maduración,  sin  ¡¡asar  adelante,  a  nieiKJS  (|ue  sean 
estimuladíjs  ¡mr  el  esj)erniat(¡Zdide  d  p(.ir  algún  agente  ])ariendg(.“ueticd. 
1  ara  riñe  .^e  ¡¡roduzca  la  segmentación,  el  agente  partenogenéticd  (lene 
jiroducir  una  excitaci(¡n  (|ne  no  '.-aya  acdm]¡añad;i  de  lesión  e\cesi\-a.  Las 
lelacidiies  de  los  diferentes  luiex'os  con  Ids  agentes  j)art(.'ndgenéticd.'.,  \a- 
nan  giandeniente.  i’ara  los  hnex'ds  del  erizo  de  mar.  lo  mejor  cs  una 
solución  hi])ert(¡nica.  í|ne  es  casi  el  único  agente  ca]¡az  de  ¡¡rodneir  seg¬ 
mentaciones  legnlares  en  porcentcaje  elevado,  .'sin  embargo,  las  solucio¬ 
nes  hipici tónicas  no  son  muy  efectivas  sobre  la  max'or  ¡¡arte  de  los  deiniis 
huevos.  El  calor  inicia  de  manera  excelente  el  desarrollo  de  diversas 
clases  de  huevos  (  estrella  de  mar.  C luiiiiuiia.  .Veréis  ¡.  pei’o  debe  .ser 
aplicado  precisamente  ¡¡or  determinado  espacio  de  tiempo.  Eos  ácidos 
grasos  son  excelentes  ¡¡ara  los  huevos  de  la  estrella  de  mar.  La  lista  com¬ 
pleta  de  agentes  partenogenéticos  ca])aces  de  ¡¡rodneir  cierto  grado  de 
nnitosis  en  los  huevos  de  animales  marinos,  incluye  a  las  soluciones 
hipjei  tónicas  y  a  las  hipotónicas.  los  ácidos,  las  bases,  el  calor,  posible- 
meme  el  íiio,  los  .solventes  de  las  .gra.sas.  la  sajjonina,  los  alcaloide,^.  lo,^ 
ésteies  oigánicos.  las  sales  biliares,  los  jahones.  la  radiación  nitrax  ioleta, 
la  agitación  mecánica,  las  corrientes  eléctricas,  etc.  .Si  a  los  hnex'os  de  ¡a 
lana  se  les  ti  ata  de  man(.Ta  conveniente,  se  logra  inducir  en  (.llos  la  di- 
xisión,  y  que  se  desarrollen  normalmente.  .Son  insensibles  a  la  snmei - 
siéin  en  soluciones  qnimicas.  ¡¡ero  res])ondcn  bellamente  cnaiulo  se  les 
])ica  erm  una  aguja  delictida,  es¡)ecjalmente  cuantío  la  aguja  ha  sido 
piexiamente  sumergida  en  suero  sanguineo  o  en  diversos  ti])os  de  ex¬ 
tractos  de  tejidos. 

i  lien  ¡lodria  uno  verse  llexaido  a  ¡ireguntar  tiué  es  lo  (¡ue  tienen  de 
coiiiún  los  distintos  agentes  partenngenéticiis,  y  cómo  es  (¡ue  todos  ¡¡ue- 
oen  aicctai  al  cnmlo.  en  cierto  modo,  de  una  misma  manera.  En  distin¬ 
tas  e¡)oca.s  _\  en  diferentes  traliajos,  Loeb  exprcs(’)  (¡¡¡iniones  algo  div  er¬ 
gentes  \  en  ocasiones  contradictorias,  con  relación  a  la  naturaleza  del 
efecto  ¡noducido  por  los  agentes  ¡¡artcnogenéticos.  Acabó  por  pensar 
que  lo.'i  dixeisos  agentes  y  tratamientos  f|ue  ocasionan  la  ¡¡arteuogénesis 
Clan  de  doble  efecto:  primeramente,  producirian  aumento  de  la  respira¬ 
ción  telulai,  \  en  segundo  lugar,  ocasionarían  "citolisis  stijierficial"  del 
])i Citoplasma  del  huevo.  Es  muy  posible  tpic  al  dix-idirse  una  célula  an- 


INICIACION  HE  LA  ilITOSIS 


897 


mente  su  respiración:  pero  no  parece  que  tal  aumento  de  las  oxidaciones 
sea  un  concomitante  necesario  de  la  initosis  (véase  la  pág.  885),  y  si 
lo  luera.  seria  más  lógico  considerarlo  como  resultado,  y  no  como  causa 
de  la  mitosis.  La  verdad  es  que  Loeli  nunca  llegó  a  demostrar  que  todos 
los  agentes  iiartenogenéticos  jirodujeran  aumento  de  las  oxidaciones,  v 
es  indudable  que  algunos  de  ellos  no  tienen  tal  efecto.  En  cuanto  a  la 
segunda  mitad  de  la  teoria  de  Loeb.  éste  nunca  explicó  muv  claramente 
lo  ipie  entendia  por  citolisis  superficial,  ni  por  cpié  los  agentes  parteno- 
genéticos  la  producían.  La  citolisis  completa  de  los  huevos  implica,  por 
lo  general,  i'actiolización  ile  la  célula,  que  a  menudo  va  acompañada  de 
liérdida  de  jiigmento.  láe  hecho,  la  serie  de  cambios  que  Loeb  describió 
como  citolisis.  son  los  que  ya  hemos  considerado  como  resultado  de  una 
reacción  interna  de  jireciiátación  superficial  (véase  la  pág.  122).  Por 
lo  general,  todos  los  agentes  partenogcnéticos  que  actúan  sobre  los 
huevos  de  animales  marinos,  deben  ser  aplicados  durante  intervalos  de 
tiempo  definidos:  si  los  huevos  son  e.xpuestos  durante  un  tiempo  exce¬ 
sivo,  el  resultado  será  la  citolisis  completa  del  protoplasina.  Por  lo  tanto, 
la  evidencia  sugiere  cpie  los  agentes  partenogcnéticos  son  causa  de  cito- 
li.sis  incipiente.  Hcilbrumi  insistió  en  que  todos  los  agentes  parteno¬ 
gcnéticos  producen  gelación  del  protoplasma  del  huevo  del  erizo  de  mar, 
y  más  tarde  llegó  a  considerar  esta  gelación  como  una  coagulación  que 
era  esencialmente  una  reacción  interna  de  precipitación  superficial. 
La  ventaja  de  esta  teoria  radica  en  el  hecho  de  que  ofrece  una  misma 
explicación  para  la  iniciación  de  la  mitosis  en  los  huevos  de  animales 
marinos  y  en  el  huevo  de  la  rana,  e.xjilicación  que  concuerda  con  la  teoria 
general  de  la  e.xcitación  (discutida  en  la  pág.  728),  ya  que  es  cierto  que 
en  el  huevo  de  la  rana,  la  punción  con  una  aguja  produce  una  reacción 
interna  de  precipitación  superficial.  Además,  el  hecho  de  que  la  intro¬ 
ducción  con  la  aguja,  de  suero  sanguíneo  o  de  extractos  de  tejidos, 
favorezca  la  iniciación  de  la  segmentación  y  del  desarrollo,  resulta  de 
fácil  inteiqiretación.  La  reacción  de  precipitación  superficial  es  una  reac¬ 
ción  semejante  a  la  coagulación  de  la  sangre,  y  es  muy  natural  que  sea 
marcadamente  influida  por  el  suero  sanguíneo  y  por  los  extractos  tisu- 
lares,  que  son  de  efectos  muy  grandes  sobre  la  coagulación  de  la  sangre. 

De  ser  debida  a  una  reacción  de  coagulación  protoplásmica  la  ini¬ 
ciación  del  desarrollo  de  los  óvulos,  sería  de  esperarse  como  cosa  segura, 

61  Bio!.  Bull.,  29;  149,  1915. 

62  Para  más  amplia  discusión,  véase  HeilbrunN:  Colloid  Chemistry  of 
Protoplasm.  Berlín,  1928. 


898 


FISIOLOGIA  GENERAL 


que  el  ión  calcio,  de  tanta  importancia  en  esta  rcaccii’in,  la  tiuieia  i”ual 
en  la  partenogénesis  artificial.  Así  sucede,  porque  a  jiartir  de  Dalcq, 
varios  autores  han  demostrado  que  el  calcio  es  agente  pai  tenngenético 
jiara  los  huevos  de  ciertos  gusanos,  moluscos  y  ecininodei mos.  l,a  lite¬ 
ratura  al  respecto  ha  sido  revisada  por  lyier  en  el  trabajo  ya  mencio¬ 
nado.  r'  también  por  Pasteéis y  por  llollingsworth. .Algunos  luie\’os 
responden  desde  luego  al  calcio,  jiero  otros  no.  y  jiarece  (¡ne  unos  son 
mucho  más  permeables  que  otros.  .Sin  embargo,  es  jiosihle  (pie  hasta  en 
los  que  no  responden  a  la  adición  de  calcio  a  su  medio,  la  paitenogéne- 
sis  artificial  sea  debida  a  liberación  de  este  catión  en  el  interior  de  la 
célula.  Tal  como  ya  lo  dejamos  dicho  en  nn  capítulo  iintei  ioi  (véase 
el  Capitulo  XXX\’1I ),  tal  liberación  de  calcio  jiuede  ser  producida  por  el 
frío,  el  calor,  la  radiación,  el  choque  eléctrico,  etc.  Irn  el  caso  del  huevo 
del  gusano  N^crcis,  Pleilhrunn  y  Wilhur lograron  dcmostiai  (jue  la 
resjiuesta  de  este  huevo  a  agentes  partenogenéticos  tales  como  la  radia.* 
ción  ultravioleta  o  el  cloruro  de  jiotasio,  dc]icnde  de  la  ju  esencia  del 
calcio.  En  efecto,  si  por  medio  de  citrato  se  jirii'a  de  calcio  al  huevo,  la 
respuesta  queda  impedida,  pero  si  se  le  devuelve  el  calcio,  el  huevo  reco¬ 
bra  la  facultad  de  responder. 

La  teoría  arriba  esbozada,  no  es  la  única  que  ha  sido  propuesta 
para  explicar  la  partenogénesis  artificial.  Tanto  ]..illie como  Runii- 
strom  opinan  fjue  la  iniciación  del  desarrollo  depende,  ante  todo,  dg 
la  liberación  de  ácido  en  el  interior  del  huevo.  aun(|ue  haya  huevos  que 
son  activados  por  la  introducción  de  soluciones  alcalinas.  Esta  teoría 
y  la  de  la  liberación  de  calcio  no  se  excluyen  mutuamente,  h.s  caracte¬ 
rístico  que  la  reacción  de  vacuolización,  a  la  que  Loeh  llamo  de  citolisis, 
y  rjue  parece  depender  de  una  coagulación  jirotoplásmica  inducida  pur 
el  calcio  (véase  el  Capítulo  IX),  vaya  se,guida  de  la  pioducción  de 
ácido.  se,gún  lo  han  observado  diversos  estudiosos  del  pll  protoplás- 
mico. 

63  Travaux  de  la  Station  Zoologique  de  Wimcreux,  13:  515,  IQtS. 

64  Biol.  Bull.,  SI:  261,  1941. 

65  Biol.  Bull..  73:  557,  1937. 

66  Physiol.  Zool.,  14:  239,  1941.  Este  trab,ijo  contiene  una  revista  de 
los  primeros  trabajos  de  LILLIE. 

67  Protoplasma.  15:  448,  1932:  Biochem.  Zcitschr..  258:  257,  11)33; 
Biol.  Bull.,  69:  345,  1935.  Véase  también  LASER  y  ROTIISCIIILD:  Proc.  Roy. 
Soc..  ¡26B:  539,  1939. 

68  TyLER  y  BauER:  Biol.  Bull..  73:  164,  1  937. 

69  Véase,  por  ejemplo,  CllAMBERS  y  POI.LACK:  Jour.  Gen.  Physiol.,  10: 
739,  1927. 


INICIACION  DE  LA  JIITOSIS 


899 


I.a  iniciación  de  la  división  celular  en  los  óvulos,  puede  ser  produ- 
Por  otra  ])arte,  se  han  estudiado  las  llamadas  substancias  "cancerigenas". 
cicla  por  una  gran  variedad  de  agentes  químicos  y  físicos:  de  hecho,  se 
ha  demostrado  que  las  substancias  químicas  más  diversas  son  efectivas, 
(jue  incitan  a  dividirse  a  las  células  ordinarias  de  los  tejidos,  dando  lu¬ 
gar  a  (|ue  se  produzcan,  ya  sea  cánceres,  o  bien  tumores  no  malignos. 
Los  trabajos  de  esta  índole  hicieron  que  los  estudiosos  de  este  campo 
ix'usaran  ¡cor  algún  tiempo  que  la  acción  cancerígena  dependía  de  alguna 
estructura  quimica  e.special  de  esta  cla.se  de  substancias.  Su  punto  de 
vista  resultó,  naturalmente,  de  gran  atracción  jiara  los  químicos  orgú- 
nicos,  cpie  pensaron  qnc  gracias  al  estudio  de  la  configuración  molecular 
de  los  compuestos  más  activos  como  productores  de  neoplasias,  se  avan¬ 
zaría  considerablemente  hacia  la  resolución  del  proldema  del  cáncer. 
A  causa  de  la  importancia  práctica  considerable  de  la  cuestión,  la  lite¬ 
ratura  al  respecto  es  voluminosa.  Las  citas  a  la  literatura  más  antigua 
pueden  ser  consultadas  en  di\'ersas  revistas. 

Lesde  los  comienzos  del  siglo  veinte,  quedó  generalmente  recono¬ 
cido  que  los  trabajadores  dedicados  a  la  destilación  del  alquitrán  de 
hulla  tenían  muchas  probabilidades  de  que  se  les  desarrollase  cáncer 
de  la  piel.  Con  anterioridad  todavía  mayor,  en  el  siglo  xviir.  el  médico 
Percivall  Pott  reconoció  que,  en  los  deshollinadores,  los  tumores  del 
escroto  eran  debidos  a  contacto  con  el  hollín  de  las  paredes  de  las  chi¬ 
meneas. 

Ifn  1915,  Yamagawa  e  Ichikawa,  por  la  aplicación  largo  tiempo 
continuada  sobre  las  orejas  de  un  conejo,  de  un  destilado  del  alquitrán 
de  hulla,  lograron  que  se  desarrollaran  cánceres  en  ellas.  Luego  Bloch  y 
sus  colaboradores  demostraron  que  las  substancias  activas  se  hallaban 
en  las  fracciones  neutras,  de  elevado  punto  de  ebullición  y  libres  de  ni¬ 
trógeno.  Desde  entonces,  se  han  efectuado  multitud  de  trabajos  sobre 
los  efectos  de  los  hidrocarburos  polinucleares  del  tipo  del  antraceno.  El 
tintraceno  mismo  no  es  cancerígeno,  pero  algunos  de  sus  derivados  sí  lo 
son.  Así,  el  metil-colantreno  es  un  ejemplo  de  substancia  carcinógena 
potente;  es  el  1,  2-benzantraceno,  con  algunos  radicales  alquilos,  de  sus¬ 
titución.  Las  substancias  cancerígenas  producen  cánceres  y  tumores,  no 

70  Véase  especialmente  FlESER:  Chemistry  of  Natural  Products  Related 
to  Phenanthrme,  2^  cd.  Nueva  York,  1937  (Capitulo  3)  ;  COOK  y  KENNAWAY: 
Amer.  Jour.  Cáncer,  dJ:  50,  1938;  COOK :  Ergeb.  d.  Vitamin  u.  Hormonforsch., 
2:  213,  1939;  SaMPEY:  Jour.  Chem.  Educación,  /6:  461.  1939:  P.VSSEY; 
Jour.  Roy.  Inst.  Publ.  Health  and  Hyg..  2:  1  6,  1  939. 


900 


FISIOLOGIA  GENERAL 


solamente  de  la  piel,  sino  también  en  los  distintos  ói ízanos  }  tejidos. 
Se  trata  de  substancias  en  su  mayoria  no  solubles  en  agua  }  (juc,  jioi 
lo  común,  son  aplicadas  disueltas  en  benceno,  en  aceite,  en  niantcca,  etc. 
También  pueden  ser  inyectadas  en  forma  de  cristales.  I'.l  arreglo 
molecular  de  estos  hidrocarburos  cancerigenos  es  de  c.xtrciiiada  imjior- 
tancia  como  determinantes  de  su  grado  de  acti\'idad. 

Aunejue  es  cierto  cjuc  los  canceres  ejue  icsultan  de  la  cx]■)o^'i^  ion  al 
abiuitrán.  son  debidos  a  ciertos  bidrocarburos  específicos,  jicro  no  a 
otros,  y  aun  cuando  el  arreglo  molecular  de  e.sUis  cuerpos  es  iiniiorlante 
para  determinar  su  grado  de  efectividad,  también  os  cieito  f|uc  l<i  pio- 
ducción  del  cáncer,  en  general,  no  es  debida  a  la  acción  de  un  giujio 
restringido  de  .substancias  quimicas.  La  lista  de  las  substancias  cancerí¬ 
genas  va  constantemente  en  aumento  v  ya  comprende  a  los  lienzo] iire- 
nos.  a  los  colantrenos,  a  los  benzantrenos.  a  bormoiias  se.xuales  '  tales 
como  a  los  estrógenos  u  hormonas  (|ue  ]ir()ducen  el  estío,  jicio  también 
a  la  hormona  masculina,  testosterona.  y  también  al  estiogtno  sintético, 
estilbestrol ;  a  los  esteróles:  a  los  azobencenos ;  a  vanos  aceites,  como 
el  aceite  de  alcanfor  y  el  de  eucalijito :  al  teirackiiuif)  de  caí  bono.  '*  al 
ThOa  coloidal  (thorotrast)  ;  al  arsénico.  '■*  y  a  las  substancias  radio¬ 
activas.  Por  cierto  que  Cook,  una  de  las  jirincijiales  autoiid.ides  en  la 
materia,  se  vió  llevado  a  hacer  ncitar  que  un  lasgo  cxtiaiio.  y  en 
ciertos  aspectos  desconcertante,  de  los  agentes  canecí  ígenos  actuedmente 
conocidos,  es  el  de  su  diversidad  y  evidente  falta  de  correlación  .  y 
según  lo  reconoce  este  autor,  esta  multiplicidad  de  l:is  suhstancias  di¬ 
vergentes  añade  dificultades  a  la  interpretación.  Ademas,  desde  hace 
mucho  se  tiene  reconocido  que  los  rayos  Poentgen.  el  radio  y  los  rayos 
ultravioletas  pueden  producir  cáncer.  Al  parecer,  tamhién  son  efecti¬ 
vos  el  calor  v  el  frío.  Además,  los  virus  pueden  producir  cáncer.  En  una 
discusión  reciente  de  Rous,  acerca  de  las  causas  del  cancel,  “  se  cncon- 

71  Véase  la  revista  de  LACASSAGNE:  Ergeb.  d.  Vitamin  u.  Hormonforsch,, 
2;  259,  1939. 

72  SHIMKIN  y  GRADY:  Jour.  Nat.  Cáncer  Inst.,  /:  1  1  9,  1940. 

73  EDWARDS ;  Jour.  Nat.  Cáncer  Inst.,  2:  197,  1  941:  Edwards,  Hesion 
y  DaltoN:  ihid.,  3:  297.  1  942. 

74  Véase,  por  ejemplo,  GoECKERMAN  y  V'ILHELM:  Arch.  of  Dermatol. 
and  Syphilol..  42:  641,  1940. 

75  Véase  la  revista  de  UEHLINGER:  Schweiz.  Zcitschr.  f.  Allgcm.  Path. 
u.  Bakteriol..  /;  444,  1938. 

76  Nature,  145:  335.  1  940, 

77  .Jour.  Amer.  Med,  Assn.,  122:  573,  1943. 


IXICIACION  DE  LA  ^rlTOSIS 


901 


trarú  literatura  al  respecto.  Dicho  articulo  insiste  en  la  diversidad  de 
los  afrentes  carcinógenos  conocidos. 

Tal  vez  sea  conveniente  hacer  notar  que  el  proldenia  del  cáncer 
quizá  no  sea  el  mismo  que  el  de  la  iniciación  de  la  división  celular  en 
los  huevos  de  animales  marinos.  La  mayor  parte  de  las  substancias  o 
tratamientos  cancerigenos  sólo  son  efectivos  después  de  un  largo  inter¬ 
valo  de  tiempo.  Es  ile  presumirse  que  actúen  provocando  en  las  células 
alguna  anormalidad  del  núcleo  o  del  citoplasma,  que  tal  vez  se  mantenga 
latente  hasta  pasado  algún  tiempo,  cuando  la  célula  empieza  a  dividirse 
desí'irdcuadamente. 

Son  relativamente  pocos  los  autores  que  han  intentado  el  estudio  de 
los  efectos  de  las  substancias  cancerígenas  sobre  las  células.  Parece  que 
pueden  resultar  afectadas  diversas  clases  de  células.  Así,  cuando  a  al¬ 
gunos  vegetales  superiores  se  les  trata  con  substancias  cancerigenas, 
reaccionan  formando  numerosas  raíces  adventicias  en  las  áreas  trata¬ 
das.  Sobre  las  células  de  levadura,  las  substancias  cancerígenas  tienen 
efectos  relativamente  leves,  jiero  se  cree  que  estimulan  la  división  de 
las  células  viejas  y  lesionadas.  Se  han  pulílicado  algunos  trabajos 
acerca  de  los  cambios  morfológicos  producidos  por  las  substancias  car¬ 
cinógenas  en  las  células  de  los  cultivos  de  tejidos.  Así,  Mauer  en¬ 
cuentra  que  la  exposición  a  estas  substancias  ocasiona  vacuolización  en 
el  interior  de  las  células,  y  también  la  degeneración  grasosa.  Según 
Luché.  Parpart  y  Ricca, el  1,  2,  5,  6-dibenzantreno  produce  vacuoli¬ 
zación  (citolisis)  de  los  huevos  del  erizo  de  mar;  pero  ni  ésta  ni  otras 
substancias  cancerígenas  tienen  efecto  sobre  la  permeabilidad  al  agua 
de  diversos  buevos  de  animales  marinos. 

No  solamente  los  rayos  X  y  el  radio,  sino  también  otros  muchos 
tipos  de  irritación,  provocan  la  aparición  de  proliferaciones  cancerosas, 
pues  según  la  opinión  corriente  entre  los  patólogos,  la  irritación  cons¬ 
tante  es  la  causa  esencial  de  un  crecimiento  maligno.  De  igual  ma- 

78  Kisser  y  LINDENBERG:  Johrb.  f.  Wiss.  Bot..  S9:  89,  1940:  véase 
también  LevinE:  Bull.  Torrey  Bot.  Club,  63:  177,  1936;  67:  199,  1940. 

79  DoDGE,  DODGE  y  JOHXSON;  Ann.  Missouri  Botan.  Carden.  28:  1, 
1941. 

80  Arch.  f.  Exp.  Zcllforsch.,  21:  191,  1938.  Este  trabajo  también  puede 
ser  consultado  por  sus  referencias  a  la  literatura  temprana. 

81  Cáncer  Research.  1:  709,  1941. 

8  2  Véase,  por  ejemplo,  LU.MIÉRE;  Le  cáncer,  maladie  des  cicatrices.  París, 
1929:  también  SCHMIDT:  Zcitschr.  f.  Krebsforsch.,  47:  91,  1938.  La  irritación 
producida  por  la  infestación  por  parásitos  puede  hacer  que  se  desarrolle  una  neo- 


902 


FISIOLOGIA  GF.XERAL 


llera  en  las  ¡llantas,  r.iia  lesión  o  Iierida  ¡luede  actuar  Cdino  excitante 
de  la  divisiijn  celular.  l'2s  cn.sa  sabida  desde  hace  niuclid  tiein])i).  (|ne  en 
derredor  del  sitio  en  que  es  lesionada  una  ¡danta,  con  frecnencia  se  for¬ 
ma  un  callo.  La  literatura  a  este  res¡iccto  se  ori,c,nnó  desde  hace  años. 
Afassart  ha  reunido  muchas  de  las  citas  hihlioíiráficas  anticuas,  y  las 
más  nuevas  han  sido  consignadas  por  Ihoch.  I  lahcrlandt  demostró 
(■¡ue  las  substancias  resultantes  de  la  lesión  de  los  tejidos  ve, flétales,  ¡m- 
dian  inducir  mitosis.  P.onner  y  Enplisli  ai.slaron  y  ¡mriticaron  una 
liormona  ¡irocedcnte  de  los  tejidos  lesionados  de  muchas  clases  de  ¡)lan- 
tas,  V  la  llamaron  "traumatina".  Scynin  Ihienninyu  cuando  los  di\a‘r- 
sos  tejidos  vegetales  son  lesionado,-^,  el  ¡)roto¡)lasma  de  las  células  vecinas 
sufre  marcado  aumento  de  su  viscosidad,  y  su  ohservaciéin,  a  la  luz  de 
la  discusión  anterior,  resulta  interesante.  I’arccc  que  también  la  lesión 
de  los  tejidos  animales  ¡iroduce  substancias  riñe  favorecen  la  dixisiifn 
celular,  v  ya  hav  gran  cantidad  de  literatura  solire  este  asunto. 

Puesto  (¡ue  la  mitosis  tiene  lugar  en  las  células  y  tejidos  de  los  más 
diversos  organismos,  el  ¡iiqicl  f¡ue  desem¡)eña  en  gran  número  de  feia')- 
menns  es  de  considerable  interés  teórico  }■  ¡iráctico.  .'áin  embargo,  ;i¡)e- 
nas  si  ¡jodemos  hacer  algo  más  que  mencionar  al.gunos  de  dichos  fenó¬ 
menos.  Es  frecuente  c¡ne  los  embriones  de  los  insectos  entren  en  un 
e.stado  al  cual  se  le  llama  “dia¡)ausa",  en  el  (¡ue  cesa  ¡irácticamente  toda 
actividad  y  no  hay  división  celular,  lélcliards  ¡iresenta  muchas  refe¬ 
rencias  de  estudios  sobre  dia¡jausa.  Es  frecuente  c¡uc  este  estado  ¡meda 
ser  disi¡jado  por  factores  diversos  tales  como  las  tem¡»eraturas  ;dtas  y 
las  bajas,  ciertas  substancias  químicas,  los  chor¡ucs  eléctrico  y  mccá- 

plasia  cancerosa.  Un  caso  interesante  es  el  comunicado  en  los  invertebrados  por 
CODREANU :  Arch.  de  zool.  cxp.  ct  gen.,  8  ¡ '.  1,  1  939. 

8  3  Memoires  couronnés  ct  autres  memoires  piiblics  par  l’Acad.  Roy.  el. 
Sci..  d.  Lettres,  et  des  Bcau.x-Arts  de  Bclgiquc,  57:  1,  1  898. 

84  Bot.  Rcv,.  7;  110,  1941. 

8  5  Sitzungsbcr.  d.  k.  Preuss.  Akad.  d.  Wiss.  Berlín.  1913,  pág.  3  18; 
Beitrage  z.  Allgem.  Bot.,  publicada  por  G.  Haberlandt.  2:  1.  1921. 

86  Plant  Physiol..  13:  33  1,  1  938:  véase  también  ENGLISH,  Bonner  y 
HaagEN-SMIT  :  Jour.  Amer.  Chem.  Soc.,  61:  3,434,  1939. 

87  Bot.  Arch.,  14:  1  38,  1  926;  15:  4,  1926. 

88  Para  referencias,  véase  LOOFBOUROW,  DWj'ER  y  CRONIN;  Biochem. 
Jour.,  35:  603,  1941:  LOOFBOUROW:  ¡bid.,  36:  63  1,  737,  1  942;  véase  tam¬ 
bién  MENKIN:  Cáncer  Research,  1:  548,  1941.  Los  extractos  de  tejidos  aumentan 
también  la  velocidad  de  la  división  celular  —  véase,  por  ejemplo,  HOFF.MAN : 
Growth,  4  :  3  61,  1  940. 

89  Jour.  New  York  Entom.  Soc.,  45:  149,  1937. 


TKORIAS  lUi  LA  DIVISION  CELULAR 


903 


iiico,  (.'te.  Según  Liodine,  el  blotiueo  de  la  división  celular  durante  la 
diai)ansa  no  depende  iirinciiialniente  de  la  respiración,  va  cpie  puede 
haber  alteración  marcada  de  la  magnitud  de  las  exxidaciones,  sin  que 
la  diaiiansa  sea  afectada.  Es  todavia  más  común  que  las  plantas  dor¬ 
miten.  }■  desde  hace  muchos  años  los  horticultores  recurren  a  ‘'forza¬ 
mientos”  [lara  despertar  a  los  tejidos  vegetales  dormidos.  La  literatura 
al  respecto  es  muy  voluminosa,  y  üuetel. en  la  serie  monográfica  de 
sus  trabajos,  da  muchas  referencias.  Ivntre  los  agentes  de  forzamiento  se 
cuentan  las  temiieraturas  altas  y  bajas,  las  radiaciones,  los  choques  eléc- 
tiu'os,  la  (leshidralacion.  diversas  substancias  (|iiinucas,  especialmente 
los  solventes  de  las  grasas,  y  de  hecho,  todos  los  agentes  conocidos  co¬ 
mo  excitantes  y  ipie  jiucdeii  liberar  calcio  cu  la  ciíhila. 

Otro  fenómeno  algo  semejante  es  el  de  la  vernalización,  que  es 
muy  usada  en  Ru.sia,  en  donde  es  considerada  de  [irimordial  importan¬ 
cia  para  acrecentar  las  cosechas.  Para  una  revista  de  la  cuestión,  véase 
Me  Kinney.  En  la  vernalización,  las  semillas  en  germinación  o  los 
bulbos  activos,  antes  de  ser  plantados  son  tratados  por  distintos  proce¬ 
dimientos  con  objeto  de  lograr  la  rejiroducción  .sexual  de  la  planta  al  lle¬ 
gar  la  primera  e.stación  (iior  lo  menos  este  es  el  sentido  original  en  que 
se  usó  el  término).  Los  ])rocedimientos  ordinariamente  recomendados 
])ara  las  técnicas  de  vernalización  son  el  enfriamiento  y  el  calentamiento, 
pero  ])or  lo  general,  el  enfriamiento  es  el  que  tuoduce  mejores  resultados. 

En  razón  de  la  importancia  práctica  de  la  cuestión,  se  ha  estudiado 
mucho  el  proceso  de  cicatrización  de  las  heridas,  especialmente  en  el 
hombre,  lis  indudable  t|ne  la  división  puede  tomar  parte  en  la  cicatri¬ 
zación,  aunque  también  se  hallan  inqilicados  otros  muchos  factores  que 
l-uieden  ser  bastante  complicados. 

'Peorías  de  la  división  celular.  — Detenerse  a  considerar  todas 
las  teorias  que  han  sido  jiropuestas  para  explicar  la  división  celular, 
seria  perder  el  tiempo.  Algunos  autores  que  han  especulado  acerca  de 
la  cuestión,  no  han  tenido  concepto  real  de  las  complejidades  del  pro¬ 
ceso  mitósico,  que  para  ellos  puede  no  ser  más  que  un  balance  entre 

90  Proc.  Nat,  Acad.  Sci.,  20:  640,  1  934. 

91  Rcv.  gen,  de  bot.,  50:  7  1  3,  1  938:  5  1:  33,  88,  142,  283,  354.  406, 
483,  555.  1  939, 

92  Bot,  Rcv.,  6:  25,  1940. 

93  Véase,  por  ejemplo.  Waugh :  Brit,  Mcd.  Jour.,  2:  236,  1  941;  BOWERS: 
Jour.  Lab.  and  Clin.  Mcd.,  28:  451,  1943. 

94  Además  de  los  libros  ya  mencionados,  véase  el  Capitulo  XII  del  Recent 
Advunces  in  Cytology,  de  Darlington.  29  cd.  Filadcifia,  1  937. 


904 


FISIOLOGIA  GFNF.RAL 


compuestos  químicos,  o  reacciones,  cu  el  interior  de  la  célula,  fitros 
autores,  aunque  se  han  dado  cuenta  cabal  de  los  detalles  fiel  proceso 
mitósico,  tal  como  lo  revelan  las  células  muertas  y  seccionadas,  no  han 
estado  muy  bien  inftirmados  acerca  de  las  íuerz.as  (¡uímicas  o  tísicas  (iue 
pueden  intervenir,  l-’ara  ellos,  la  mitosis  flebe  ser  ex])licada  en  términos 
de  empujes  o  traccitmes  de  libras  lijadas  a  los  cromosomas.  'Fambién 
se  han  propue.sto  otras  ideas  fantásticas.  Ifn  las  preparaciones  matadas 
y  fijadas,  la  figura  acromática  de  una  célula  en  vías  de  división,  ofrece 
semejanza  superficial  con  el  canqio  magnético  (|ue  se  lorm.a  entre  los 
dos  polos  opuestos  de  un  imán.  Sin  embargo,  ])or  desgracia  |)ara  las 
teorías  magnéticas,  nadie  ha  logrado  demostrar  (|ue  un  campo  magné¬ 
tico  ejerza  efecto  alguno  sobre  la  mitosis,  y  además,  el  <|ue  los  husos 
sean  multipolares,  con  tres  o  cuatro  tipos  tliferentes  de  polos,  a  dife¬ 
rencia  de  los  imanes,  que  solamente  tienen  dos,  ha  sido  un  obstáculo 
infranqueable  para  todas  las  teorías  magnéticas.  Lamb,  autoridad  de 
fama  en  hidrodinámica,  ha  hecho  notar  que  entre  dos  cueriios  pulsᬠ
tiles  se  forman  cam])ns  de  fuerza,  y  ha  sugerido  (|ue  esto  ])odría  ser\  ir 
para  explicar  la  figura  mitósica.  T^a  dificultad  que  se  presenta  con 
esta  teoría,  está  en  que  los  centrosomas  no  descitbren  indicios  tle  |)ul- 
saciém. 

En  la  actualidad  no  es  posible  que  exista  una  teoría  com])leta  de  la 
división  celular.  Se  han  hecho  intentos  serios  jior  explicar  ciertos  aspec¬ 
tos  de  la  mitosis,  f|ue  ahora  jiasaremos  a  cfinsiderar.  Discutiremos  pri¬ 
mero  las  teorías  f|ue  tratan  de  interpretar  la  iniciación  de  la  mitosis,  y 
luego  nos  enteraremos  de  las  diversas  interpretaciones  (|ue  se  han  hecho 
del  mecanismo  de  este  proceso,  o  de  algunas  de  las  jiartes  de  dicho 
mecanismo. 

En  la  sección  acerca  de  la  iniciación  de  la  mitosis,  se  intentó  empe¬ 
zar  a  discutir  la  teoría,  especialmente  con  relación  a  la  literatura  sobre 
la  partenogénesis  artificial.  Se  recordará  que,  cuando  los  huevos  de  ani¬ 
males  marinos  son  estimulados  a  dividirse,  ninguno  de  los  agentes  que 
producen  este  efecto  es  específico.  De  la  revisión  de  la  literatura  se 
desprende,  más  bien,  que  jirácticamente  cualquier  c.xcitante  ])roto]ilás- 
mico  es  capaz  de  provocar  la  división  celular.  Por  lo  tanto,  aparece 
razonable  que  los  factores  esenciales  que  intervienen  ¡lara  e.xcitar  al 
protoplasma  celular  a  la  mitosis,  son  de  la  mistna  clase  que  los  que  gene- 

95  Jour.  Exp.  Zool.,  5:  27,  1907.  Véase  también  C.ANNON :  Jour.  Gcnct- 
ics.  ¡3-.  47,  1923. 


TEORIAS  DE  LA  DIVISION  CELULAR 


905 


raímente  intervienen  para  excitar  y  provocar  respuestas.  Las  liases  de 
tal  modo  de  ver  se  refuerzan  por  el  doble  hecho  de  que  la  mitosis  no  sólo 
es  iniciada  por  los  excitantes  protoplásiuicos  ordinarios,  sino  que  tam- 
hién  es  anestesiada  por  los  solventes  de  las  grasas  ordinarias. 

Las  teorías  de  la  excitación  ]irotoplásmica,  discutidas  en  uno  de 
los  cajiltulos  anteriores,  pueden  ser  directamente  ajilicadas  al  problema 
de  la  iniciación  de  la  mitosis.  Hubo  un  tiempo  en  el  cual  se  pensó  que 
la  teoría  de  la  permeabilidad,  que  ha  ejercido  influencias  tan  amplias 
sobre  diversas  ramas  de  la  biología,  seria  la  que  daría  una  explicación  de 
la  iniciación  de  la  mitosis.  En  el  pasado.  K.  S.  Lillie,  fue  el  principal 
defensor  de  esta  idea,  pero  parece  que  luego  la  abandonó,  en  favor  de 
la  teoría  quimica  (véase  la  pág.  728). 

La  teoría  coloidoquímica  de  la  excitación  (Capítulo  XXXó'IIl  sir¬ 
ve  fácilmente  para  interpretar  la  iniciación  de  la  división  celular,  v  las 
pruebas  que  existen  en  su  favor,  son  multilaterales.  En  primer  lugar, 
puede  demostrarse  experimentahnente  que  todos  los  agentes  que  pro¬ 
vocan  la  división  del  huevo  del  erizo  de  mar,  realmente  producen  crgla- 
ción  o  coagulación  del  iirotoplasma  interno.  En  segundo  lugar,  como 
ya  se  hizo  notar,  los  agentes  que  inhiben  la  gelación  (tales "como  los 
solventes  de  las  grasas  y  la  colchicina)  impiden  la  aparición  del  huso 
mitósico.  Al  parecer,  aunque  la  gelación  mitósica  implica  una  disminu¬ 
ción  de  solubilidad  de  las  proteínas  celulares.  tal  gelación,  en  general 
no  se  jiarece  a  las  gelaciones  ordinarias  que  son  comunes  en  los  sistemas 
no  vivientes.  En  lo  que  no  hay  duda  es  en  que  la  gelación  protoplás- 
niica  que  precede  a  la  mitosis,  guarda  semejanza  con  la  coagulación  de 
la  sangre,  y  depende  al  parecer,  de  la  iiresencia  de  calcio  libre ;  y  en  que 
también  puede  depender  de  la  presencia  de  substancias  semejantes  a  la 
trombina.  Todos  estos  hechos  inieden  ser  interpretados  en  los  térmi¬ 
nos  de  la  teoría  coloidoquímica  de  la  excitación.  Cuando  los  huevos  del 
erizo  de  mar  son  estimulados  a  dividirse,  ]iarece  que  hay  liberación  de 
calcio  iónico  en  la  corteza  de  la  célula,  y  que  esto  inicia  la  coagulación. 

96  FÜHNER;  Ardí.  f.  Exp.  Path.  u.  Pharm..  51:  1.  1903:  52:  69.  1904- 
Lillie :  Jour.  Biol.  Chem.,  17:  121,  1914:  HEILBRUNN:  Biol.  BulL.  39- 
307,  1920. 

97  Véase,  por  ejemplo.  Amcr.  Jour.  Physiol..  27:  289.  191  1:  Jour. 

Morph.,  22:  695,  191  1:  Jour.  Exp.  Zool.,  15:  23,  1913:  Amer.  Jour.  Phvsiol., 
40:  249.  1916. 

98  MirskY:  Science.  S4:  333.  1936. 

99  Para  una  discusión  más  amplia,  véase  HEILBRUNN:  CoUoid  Chemistry 
■of  Protoplasm,  Capitulo  15.  Bcrlin,  1928. 


906 


FISIOLOGIA  GENERAL 


Así,  según  úloser. el  primer  camúiu  que  sigue  a  la  activaciúu  del 
huevo  del  erizo  de  mar,  es  la  disgregación  de  los  gráuulos  sensd)les  al 
calcio,  que  liav  en  la  corteza  celular  (disgregación  que  resulta  im])edida 
cuando  previamente  se  sujirimc  el  calcio  de  la  coi  toza,  jioi  mcda.)  del 
citrato  o  del  oxalato}-  *\demas,  cuando  un  huero  del  eiizo  de  mai  es 
íecundado.  se  produce  un  aumento  demostrable  del  calcio  libre  del  pro- 
to])lasma ;  como  puede  ser  evidenciado  jior  el  anabsis  r|uimii.o  dilecto 
del  calcio  lilire  y  del  calcio  combinado. 

El  calcio  liberado  a  consecuencias  de  la  fecimdacióii.  o  de  la  activa¬ 
ción  artificial  del  huevo,  inicia,  sin  duda,  la  coagulación  o  gelación  de¬ 
terminante  de  la  formación  del  huso  mitosico.  Si  la  gelatiou  mitosica  es 
comparable  a  la  coagulación  de  la  sang're,  jiodría  pensaisc  que,  jior  lo 
menos  en  las  células  de  los  vertebrados,  la  trombina  ( que  inicia  la  coa¬ 
gulación  de  la  sangre)  podría  tener  cierto  efecto  sobre  la  mitosis.  Pa¬ 
rece  cjue  el  número  de  células  en  división  de  los  cultiros  de  tejidos,  au¬ 
menta  efectivamente  con  la  adición  de  esta  substanci.a,  '  ■  cu  lauto  (juc 
cou  la  heparina  Cque  impide  la  coagulación  de  la  sangre)  .se  jiroduce 
el  efecto  contrario.  Como  ya  lo  dijimos  anteriormente,  ttimbién  los 
extractos  de  células  lesionadas  o  de  tejidos,  tienden  a  inducir  la  di¬ 
visión  celular,  v  es  muy  posible  que  tales  extractos  actúen  jioi  su  con¬ 
tenido  en  trombina  o  substancias  afines. 

Runnstróm  opina  que  los  cambios  coloidales  que  tienen  lugar 
durante  la  fecundación  y  la  iniciación  del  desarrollo,  inlluyen  sobre  el 
comportamiento  metabólico  del  huevo.  Korr  ha  exjire.sado  una  ojii- 
nión  semejante.  Es  indudable  cpie  la  actividad  metabolica  de  las  células 
en  divi.sión  es  diferente  comparada  con  la  de  las  células  en  reposo,  """f 

100  Jour.  Exp.  Zool,,  SO'.  447,  1  939. 

101  Mazia  :  Jour.  Cell.  and  Comp.  Physiob.  10:  291.  1  937. 

102  ZaKRZEWSKI;  Arch.  f.  Exp.  Zcllforscb.,  11:  152,  1932,  Fi.SGHLR: 
Ergcb.  d.  Physiol,,  35:  82,  1  933. 

103  FISCHER:  Virchow's  Arch.,  ¿79:  94.  1930:  Protoplasnl^,  ¿O:  344. 
1  936. 

104  Protoplasma.  10:  106,  1930. 

105  Jour.  Cell.  and  Comp.  Physiol.,  10:  461,  1  937. 

1  06  Para  una  discusión  de  los  cambios  mctabólicos  después  de  la  iniciación 
del  desarrollo  en  el  huevo  del  erizo  de  mar,  véase  ORSTROM  :  Ubur  die  Chcmischcn 
Vorgeinge,  insbesondere  den  Ammonwkslofíivcchsel,  bet  der  Enucichlungserregung 
des  Seeigeleies.  Berlín.  19  t!  (también  en  Zeitschr.  f.  Physiol.  Chem..  ¿71:  1941). 
Orstro.M  encuentra  aumento  de  amoníaco  después  de  la  fecundación.  También  hace 
una  extensa  revisión  de  la  literatura  acerca  de  los  cambios  químicos  consecutivos  a 
la  fecundación  del  huevo  del  erizo  de  mar. 


TEORIAS  DE  LA  DIVISION  CELULAR 


907 


pero  es  ¡irol)al)le  (|ue  estas  diferencias  sean  el  resultado,  más  qne  la 
cansa,  de  la  iniciación  de  la  mitosis.  Tanto  Rnnnstrom  v  Korr.  como 
llallemine,  jiicnsan  qne  después  de  la  tecnnclacicín  se  producen  cier¬ 
tos  cambios  en  el  sistema  citocromo  -  citocromo  oxidasa.  pues  tal  co¬ 
mo  lo  demostró  oriííinalmente  \\'arbur!í,  la  respiración  en  los  hue¬ 
vos  lecundados  del  erizo  de  mar  es  sensible  al  cianuro,  en  tanto  que  los 
huet'os  no  fecundados  son  insensibles  a  la  misma  substancia.  Sin  emliar- 
g'o.  debe  hacerse  notar  que  en  presencia  del  cianuro,  los  fenómenos  mitó- 
•sicos  empiezan,  y  se  forma  el  bnso  mitósico.  Por  lo  tanto,  la  iniciación 
de  la  mitosis  no  depende  del  sistema  citocromo  -  citocromo  oxidasa. 

ólucbo  tenemos  que  aprender  todavia  acerca  de  la  gelaeión  mitó- 
sicti  y  acerca  de  cómo  afecta  al  metabolismo  de  la  célula  en  vías  de  divi¬ 
sión.  anmjne  ]XKlriamos  llegar  a  demostrar  que  la  teoría  coloidoqní- 
mica.  o  de  la  liberación  de  calcio,  puede  servir  de  base  para  comprender 
la  iniciación  de  la  mitosis.  estamos  todavía  sin  poder  explicar  mucho 
de  la  com]ilicada  maquinaria  de  la  división.  Como  ya  lo  hemos  dicho,  no 
intentaremos  disentir  las  diversas  hipótesis  especulativas  relativas  a  la 
división  celular.  Ciertamente,  el  mecanismo  completo  no  puede  ser  ex- 
]dicado  por  ninguna  de  estas  teorías. 

Alerccen  mención  dos  teorías  menores.  Lillie  explicó  la  dispo¬ 
sición  del  espirema  cromático  y  de  los  cromosomas,  apoyándose  en  la 
sujiosición  de  que  los  gránulos  cromáticos  del  espirema  y  los  cromoso¬ 
mas  estaban  de  tal  suerte  cargados,  qne  se  repelían  mutuamente.  Lillie 
preparó  modelos  del  esiñrema  insertando  en  un  delgado  hilo  de  seda, 
una  serie  de  peqtteñas  agujas  imantadas,  cada  una  de  las  cuales  pasaba 
a  través  de  un  fragmento  cúbico  de  corcho.  Suspendido  en  el  agua  de  tal 
modo  que  las  agujas  quedaran  todas  orientadas  en  el  mismo  sentido,  en 
posición  vertical,  y  abandonado  a  sí  mismo,  tal  filamento  tendía  a  la 
línea  recta  en  virtud  de  la  repulsión  recíproca  de  sus  unidades.  Sin 
embargo,  si  por  encima  se  suspendía  una  barra  imantada,  con  su  polo 
norte  dirigido  hacia  los  polos  sur  de  las  agujas  fo  viceversa),  el  fila¬ 
mento  se  enrollaba  a  resultas  de  la  atracción  magnética,  v  tomaba  una 
forma  semejante  a  la  del  espirema,  como  se  ve  en  la  Fig.  136.  Emplean¬ 
do  grupos  flotantes  de  agujas  enhebradas  en  alambre,  podía  imitarse 
la  di.sposición  de  los  cromosomas  a  lo  largo  del  huso  (véase  la  Fig.  137). 

107  Jour.  Ccll.  .ind  Comp.  Physiol..  15:  21  7,  1940. 

108  Zcitschr.  f.  Physiol.  Chem..  92:  231,  1914.  ^ 

109  HeiLBRUNN:  Jour.  Exp.  Zool.,  30:  21  1,  1920. 

1  10  Biol.  Bull.,  8:  193,  1905. 


908 


FISIOLOGIA  GENERAL 


Kuwada  ha  realizado  experimentos  más  extensos  con  modelds  de  la 
misma  clase,  y  ha  considerado  aspectos  diversos  de!  prohlema,  incluso 
el  de  que  los  imanes  se  orientan  en  dos  dimensiones  del  es])aci(),  en 
tanto  que  a  los  cromosomas  se  les  puede  hallar  disirihuidos  en  tres. 
\’arios  colaboradores  de  Kuvvada  han  comparado  la  disi)osicir)n  de  los 


Fig.  1  3  6.^— Espirema  artificial,  ob¬ 
tenido  ensartando  pequeños  imanes 
a  lo  largo  de  un  sencillo  hilo  de  se¬ 
da,  Los  pequeños  circuios  indican 
la  posición  de  los  imanes.  (Lillie.) 


Fig.  13  7. — Imitación  de  la 
disposición  de  los  cromoso¬ 
mas  en  el  plano  ecuatorial  de 
un  huso.  Cada  uno  de  los 
cuatro  modelos  de  cromoso¬ 
mas  lleva  nueve  pequeños 
imanes,  indicados  por  los 
circuios  pequeños.  (Lillie.) 


cromosomas  en  diferentes  células,  con  el  arreglo  ohservaflo  ])or  Kuwada 
en  sus  experimentos  con  modelos,”-  y  han  encontrado  que  concuerdan 
de  manera  bastante  razonaljle.  Los  experimentos  de  cataloresis  de  Pen- 
timalli,  AlcClendon.  Hardy,  Botta,  y  von  Lelujtzki,  ”  ‘  indi¬ 
can  que  los  granulos  de  cromatina  y  los  cromosomas  de  las  células  vege¬ 
tales  poseen  carga  negativa.  Parece  (jue  en  las  células  animales,  los 
cromosomas  también  se  hallan  cargados  negativamente.  F,s  lo  que 
Churney  y  Klein  han  demostrado  con  toda  claridad  con  relación  a 
los  cromosomas  de  las  glándulas  salivales  de  la  larva  de  Drosopliila.  Así 
pues,  si  el  medio  en  que  los  cromosomas  están  suspendidos  no  es  de- 

111  Mcraoirs  Coll.  of  Sci.,  Kyoto  Imper.  Univ.  Series  B,  4:  l'IQ,  1029. 

112  Véanse  los  artículos  de  MUTO,  FIiRAYANAGI.  SHINKE,  OGAWA,  MI- 
NOUCHL  MaEDA  y  KATO.  NAGAO.  y  NAKAMURA;  Mernoirs  Coll.  of  Sci..  Kyolo 
Imper.  Lfniv.  Series  B,  4'.  265,  273,  282,  300,  323.  327,  347.  1020. 


1  3 

Arch,  f.  Entwicklungsmech., 

28: 

260,  1909 

14 

Arch,  f.  Entwicklungsmech., 

31: 

CC 

O 

o 

o 

15 

Jour,  Physiol..  47:  108.  1  9 

13. 

16 

Arch.  f.  Exp.  Zellforsch.,  12 

;  455.  1932. 

17 

Arch.  f.  Exp.  Zellforsch.,  18 

:  3, 

1935, 

18 

Biol.  Bull.,  72:  384,  1937. 

TEORIAS  DE  LA  DIVISION  CELULAR 


909 


masiado  viscoso,  no  Iiay  que  sorprenderse  de  que  tomen  posiciones  en 
que  rpieden  lo  más  lejos  posilile  unos  de  otros. 

T  -OS  estadios  finales  de  la  mitosis,  (]ue  implican  la  separación  del 
])rotoplasma  en  dos  masas  iguales,  pueden  tener  lugar  de  distintas  ma¬ 
neras.  l'.n  \m  lluevo  aislado,  la  situación  es  algo  comparable  a  la  de 
una  gota  o  esfera  de  aceite  sumergida  en  un  liquido  de  peso  específico 
a])ro.ximadamente  igual.  En  sistemas  de  esta  clase.  iMcClendon.  v 
también  S])ck,  lograron  provocar  la  división  de  la  gota  iior  el  aba¬ 
timiento  de  la  tensión  de  interfase  en  dos  puntos  opue.stos  rpie  corres- 
]ionderian  a  los  jiolos.  quedando  el  plano  de  la  división  equidistante 
entre  ellos.  *  Opinan  estos  autores  que  la  división  de  una  célula  tam¬ 
bién  está  relacionada  con  una  reduccióti  de  la  tensión  de  interfase,  en 
los  ]iolos.  Podría  alegarse  en  favor  de  tal  idea,  que  antes  de  que  se  di¬ 
vida  el  huevo,  hay  un  alargamiento  súbito  en  el  sentido  del  eje  del  liusO’ 
mitósico.  que  bien  ¡lodría  ser  originado  por  disminución  de  tensión  en 
los  polos.  Sin  embargo,  la  superficie  de  una  célula  viviente  no  es  tan 
sencilla  como  la  superficie  de  una  gotita  de  aceite.  Se  halla  rodeada  por 
una  membrana  que  posee  tanto  tensión  elástica  como  tensión  de  inter¬ 
fase.  Además,  jiarece  que  las  radiaciones  astrales  avanzan  hasta  la  mem¬ 
brana  y  jiarecen  ejercer  tensión  sobre  ella.  Estos  hechos  hacen  que 
cualquiera  interpretación  de  una  célula  en  división  en  términos  de  una 
gotita  de  aceite,  resulte  incierta. 

lio  Arch.  f.  Entwicklungsmcch..  37:  233.  1013. 

120  Arch.  f.  Entwicklungsmcch,.  44:  5.  1918. 

*  Recuerde  el  cstudi.inte  las  propias  observaciones  que  deberá  haber  reco¬ 
gido  en  el  laboratorio,  de  acuerdo  con  las  indicaciones  de  la  guía  de  IZQUIERDO 
(págs.  121  y  122). 

121  Véase  la  Fig.  129  (pág.  878).  Los  experimentos  de  centrifugación, 
de  CONKLIN  (Jour.  Exp.  Zool.,  22:  311,  1917),  demuestran  también  clara¬ 
mente  que  la  figura  mitósica  está  “firmemente  unida  a  la  capa  periférica”  de  la 
célula. 


INDICES 


INDICE  DE  AUTORES 


A 

Abbott,  C.  E.,  837  841 
Abbott,  \V.  O.,  289 
Abderh.ilden.  53,  59,  63 
Abclson.  29  0 
Abcrson,  593 
Aborg,  4  b 

Abmmowitz,  607,  787 
Abranis,  381 
Abramson,  1  30,  1  3  2, 

1  33,  1  36,  609,  815 
Achclis,  5  1  5 
Ackerman,  498 
Ackcrmann,  7  78 
Adam,  336 
Adams,  85  8 
Addicott,  242 
Addis,  399 
Adclson,  513 
Adlei-,  81  2 

Adolph,  25,  325,  330, 
408,  409,  579,  612 
Adolphi,  8  1  6 
Adrián,  688,  697,  747, 
824-826 
Agner,  381 
Ahlgrcn,  65  1 
Ahlquist,  671 
Ahmann,  2  1  5 
Akao,  23 
Akcrman.  588 
Albaum,  631,  736 
Alberts-Dietert,  313 


Alcayaga,  24  5 
Alcock.  538,  546 
Alday  Rcdonnct,  63  5 
Aldcr,  63  1 
Aldrcd,  157,  158 
Alcchinsky,  78  3 
Alcxandcr.  A.  E..  49 
Alcxandcr,  G,,  609 
Alcxandcr.  H.  L-,  784 
Alcxandrov.  123 
Alcxandry,  401 
Algcra.  421 
Allcc,  346,  63  3 
Alien,  E.,  864 
Alien,  T.  H.,  380 
Almquist,  219,  234 
Alsup.  1  1  1,  451,  452, 
735.  737,  807 
Althauscn.  294 
Altmann.  13.  14 
AltschuI,  A.  M..  381 
Altschul,  R.,  866 
Alvarez,  641 
Amberson,  3  5  3,  5  56 
Ambronn,  80 
d'Ancona.  5  1  7 
Andersen,  240 
Andersh.  544,  55  3 
Anderson,  C.  G.,  133 
Anderson,  D.  B,,  298, 
427,  429 

Anderson,  E.  M.,  294 
Anderson,  R.  S.,  566 
Anderson,  T.  F.,  6,  460, 
483 


Anderson,  W.  E..  217 
Andrew,  N.  V..  867 
Andrew,  Wk,  864,  867 
Andrews,  47 
Andrus,  786 
Angercr,  94.  110,  111, 
344,  584.  603,  730. 
890 

Ankermann.  468 
Anrep.  561 
Ansbacher.  250 
Ansio w.  534 
Anson,  304 
Aquilonius,  59 
Arcangcli,  5  2 
Ardenne.  vol,  1  7 
Aricns-Kappcrs.  544 
Armstrong,  E.  F.,  45 
Armstrong,  H.  G.,  603, 
605 

Armstrong,  K.  F..  45 
Armstrong.  P.  B.,  770 
Arndt,  855 
Arnette,  751 
Arnold,  304.  307 
d'Arsonval.  421,  423, 
530.  600 

Arvanitaki,  15  8,  747, 
756,  757 
Arvy,  891 
Aschoff,  490 
Asher,  622.  675,  694 
Ashkenaz,  505,  524, 

622.  630,  636 
Asprey,  195 


914 


FISIOLOGIA  GFNKUAL 


Astbury.  37.  38,  84,  85. 

488,  527 
Atkins,  474 
Atkinson.  428 
Atzlcr.  498.  500.  650 
Auer.  629,  630.  71  1 
Augcr.  434.  547.  553, 
556.  747,  759 
Autrum.  840 
Avery,  317,  3  20 
Axelrod,  278,  380 
Axtman,  236 
Ay  res,  575 

B 

Babak,  578 
Babcrs.  6  1  6 
Babicka.  24 
Babkin.  772 
Dnch,  374,  378,  382 
Bachmann,  173.  182 
Bachmctjew,  420 
Back,  5  7  6.  60  5 
Backer,  1  7  2 
Backmann,  182 
Bacq,  626,  627,  635, 
769-772,  775,  776 
Baetjcr,  625 
Baeyer,  A.  von,  3  07 
Bacyer,  E.  von,  5  I  6 
Baglioni,  634 
Bahrs,  227 
Bailey,  B.  E.,  583 
Bailcy,  K..  38,  277,  488, 
521,  526 
Baillie,  361 
Bailly,  607 
Bain,  777 
Bainbridge,  49  8 
Baker,  172,  195 
Balbiani,  663 
Baldes,  158 
Baldwin,  E.,  520 
Baldwin,  F.  M.,  871 
Bale.  186 
Balfour,  653 


Ball.  367 

Ballentinc.  126,  271, 
885,  907 
Ballion,  579 
Balls,  226 

Baly.  298,  304,  308 
Bamann.  260 
Bancroft,  F'.  W.,  815, 

8  1  6 

Bancroft.  W.  D.,  1  14, 
728 

Bancrji,  383 
Bang.  181.  192 
Bank,  107,  116 
Bantz,  24  6 
Banu,  689 
Barbcr,  884 

Barcroft.  594,  655.  662. 
747 

Barger,  77  8 
Barlow.  721 

Barliind.  165,  167,  174, 
178.  179,  182.  197, 

1  98,  1  99,  430 
Barncs,  B.  H,.  293 
Barncs,  L.  L.,  863 
Barncs,  T.  C..  7,  274, 
538,  554,  592,  593 
Barnctt,  1  7  2 
Baronowski,  487 
Barr,  86,  87.  89 
Barratt,  8  1  4 
Barrington,  282 
Barron.  367,  383.  384, 
397 

Barsoum,  766 
Barca,  648 

Barth,  1  13,  345,  347, 
540,  541 
Bartlett,  1  9  5 
Bartley,  M.  A.,  312 
Bartlcy,  S.  H.,  828 
Bartosch,  779 
Bary,  de,  43  8 
Basoglu.  750 
Ba.ss,  4  1 


Bassct.  6  00,  601 
Bastí.  500 
Baiaillon.  895 
Bateman.  247 
Baucke.  227 
Baiicr.  11.,  898 
Baumcckcr,  501 
Baycr.  7  70.  7  7  (> 

Baylis.s,  7,  5  40,  5il, 
691.  824 
Baync-.lones.  5  97 
Ba/ctl.  697 

Beadle.  G.  \V..  227,  228 
Beadle.  1.,  C.,  6  64 
Beani.s.  9  1 

Bear.  28.  59,  83,  126 
Bcaucbamp,  816 
Bcaiimoni.  3  (>4 
Bcauvallcl,  627 
Bcck.  A.  B..  215 
Bcck,  1..  V.,  1  54,  392 
Beckmann.  650 
Becqucrel,  586 
Beccher.  705,  711 
Begeniann.  290 
Bchrons,  59.  63,  272 
Bcikirch,  43  1 
Bclar,  1  23,  880-882, 
891,  894 
Bclda,  183 

Bclehradek.  108,  361, 
477,  571,  574,  578, 
580.  588,  592-594, 

6  54.  656,  659.  869 
Bclchrádková,  869 
Bcikin,  45  3,  45  5 
Belli.  658 
Bcnda,  14,  19 
Beneckc.  6  19.  624,  633, 
742,  792.  794,  798, 
799.  802,  803 
Bcncdicl.  359,  398,  424, 
507,  851,  857,  858 
Bcnclato.  8  61,  8  6  8 
Bennetts,  2  1  5 
Benoit,  M.,  7 0  1 
Benoit,  P.  11.,  701 


Bcnsley,  60 
Bcntslcy,  24  8 
Bcnthaus,  63  1 
Bcrcnbcrg-Gosslcr.  von, 
871 

Bcrcsina,  75  3 
Bcrg.  W.  E..  345 
Bcrgcim.  66.  226,  411 
Bergcr,  E..  615.  620 
Bcrgcr,  J..  285,  320 
Bcrgluncl,  412 
Bcrgmnn,  5  76 
Bcrgmann,  35,  280 
Bergrcn.  3  20.  321 
Bcrgslrom,  36  1 
Bcritoff,  490 
Bcrkman,  242 
Bcrkson,  359 
Bcnial.  85,  104 
Bcrnard.  XV,  XVI,  114, 
365.  484,  609,  708, 
728.  865 
Bcrnhard,  216 
Bcrnstcin.  A.,  345,  352 
Bcrnstcin.  J.,  454,  502, 
529,  539,  544,  548, 
552.  555.  707,  717, 
727.  764 

Bcrridgc,  226.  282 
Bcrsa,  1  1  0 
Bcrsin.  277,  279 
Bcrt,  603,  663,  665 
Bcrhold,  454 
Bcrtrand.  G.,  23,  24 
Bcrtrand,  J,,  717 
Bcsscmans,  418 
Besscy,  228,  230,  241 
Best,  249,  778,  780 
Bcthc,  7,  164,  459,  468, 
485,  495,  497,  503, 
533.  610,  614,  615, 
621,  622,  625,  626, 
645,  653,  823 
Bcudant,  663 
Bcutner,  7,  530,  550, 
551,  554,  639 


INDICE  DE  AUTORES 

Beycr,  801 
Beznák,  524 
Bialaszcwicz,  153,  486 
Bicbl.  187 

Bicdcrmann.  286.  5  29, 
540,  545,  550,  621, 
712,  732 
Bicrbcrg.  429 
Biclcr.  708 
Binct,  8.  27 
Bing,  766 
Binghani.  86.  89 
Bird.  234,  248 
Bisceglie,  835 
Bishop,  158.  616.  695, 
697 

Bishopp.  863 
Bissonnette.  607 
Biswas.  500 

Blaauw.  798,  799,  801- 
803 

Black.  A..  858 
Black,  E.  C.,  3  64 
Blair,  680.  689,  695, 
714 

Blanchard,  27 
Blanchcticrc,  27 
Blasius.  812,  813 
Blcwctt.  240,  242 
Blinks,  1  63,  187,  195, 
347.  348,  537,  55  1 
Bloch,  B.,  899 
Bloch.  R.,  902 
Blochmann,  454 
Bloom,  E.  S.,  248 
Bloom.  \V.,  480,  481, 
484 

Bloor,  488 
Blum,  111.  607 
Blume,  647,  712 
Blumcnfeldt,  628 
Blunt,  61 
Boche,  648 
Bock,  498 

Bodansky,  30,  32,  282, 
416 


915 

Bodenheimer,  657,  661 
Bodinc,  366,  380,  572, 
860,  903 
Bochm.  63 
Bochrcr,  240 
Bocll,  272,  345,  351, 
366.  538 
Bogen,  E..  670 
Bogen.  H.  J.,  181 
Bogomoletz.  846.  863 
Bohonos,  244 
Boker,  25  7 
Bolam.  I  8  8 
Bold.  208 
Bollman.  5  23 
Boltjcs.  205 
Bomccke,  204 
Bonner,  D..  236 
Bonner.  J.,  226,  236, 
238,  242,  244,  317, 
318,  321.  902 
Bonnet.  583 
Boothby,  3  5  9,  3  60 
Borden,  353 
Borden,  691 
Borsook,  3  1 
Bortcls,  3  39 
Boruttau,  548 
Bose.  5  2  9.  742 
Boshes,  646 
Boswell,  338 
Bosworth.  35  3 
Botjcs,  796 
Botta,  118,  908 
Bottazzi,  15  6,  157,  6  80 
Bottelier,  433,  435,  436 
Bouchard,  25 
Bouchet,  772.  777 
Bouckaert,  J.  J.,  645 
Bouckacrc,  J.  P.,  635, 
636,  645 

Bouman,  688,  689 
Bourguignon,  504 
Bourne,  7,  14,  53,  62, 
125 

Boussingault,  309 
Boutan,  576 


916 

Bowen,  1  5 
Bowers,  903 
Boyd,  625 
Boylc,  565 

Boyscn- Jensen  (Boyscn 
Jcnsen  )  ,  312.  3  18, 
742,  792,  29S.  802, 
803 

Bozlcr,  252.  484,  514 
515,  516 

Brachet,  56,  61,  272, 
885 

Brack,  500 
Braconnot,  30 
Bradway.  814 
Bragg,  252 
Brambcll.  16 
Brand.  von,  334,  335, 
351 

Brauer,  578 
Brauner.  801 
Brazda,  353 
Brecher,  6  1  6 
Brccht,  768,  770 
Brcder,  550,  633 
Brenncr,  S.,  231 
Brenner,  W.,  1  64 
Bresslau,  649 
Breteau,  861 
Brctt,  577,  656 
Breucr,  8  1  3 
Breusch,  F.,  27 
Breusch,  F.  L.,  386 
Breyer,  7  1  2 
Brcidges,  6  28 
Briem,  500 
Briggs,  A,  P,,  616 
Briggs,  D.  R.,  1  32 
Briggs,  G.  E.,  307 
Briggs,  G.  M.,  243,  249 
Brill,  890 
Brink,  753 
Brinkhous,  638 
Brinkman,  347 
Brinley,  114 
Britton,  578,  589,  703 


FISIOLOGIA  GENERAL 

Brocklcsby,  58  3 
Brodie,  766 
Brody,  327,  328,  852 
Brocmscr,  675,  680 
Bronk,  540,  753,  763, 
824-826 
Bronn,  479 
Brooks.  M.  j\l.,  16!. 

1  64,  1  66,  1  70,  1  76, 

1  85,  192,  200,  392. 
622,  628 

Brooks,  S.  C.,  161,  162, 
170,  1  72,  186,  190, 
200,  628 
Broom,  1  3  5 
Browman,  607 
Brown.  D.  H.  S..  110, 
503,  602,  603.  714 
Brown,  G,  L.,  767 
Brown,  11.,  861 
Brown,  Fl.  C.,  13  5 
Brown,  H.  M,,  867 
Brown,  J.,  691 
Brown,  L,  A.,  590,  601, 
602 

Brown.  M.  V.,  548,  562 
Brown,  R.,  338 
Brown,  R.  A.,  248 
Brown,  R.  C.,  1 83 
Brown,  R.  Fl.  J.,  100 
Browne,  J.  S.  L.,  783 
Browne,  W.  W.,  612 
Bruce.  353 
Brücke,  E.,  438 
Brücke,  E.  T.,  Ivon  )  , 
477,  676,  686,  747 
Brues,  5  73 
Brun,  810 
Brunacci,  664 
Brunel,  401 

Brünings,  517,  518,  545 
Bruno,  629 
Bryant,  630 
Buchanan,  F.,  424 
Buchanan,  J.  M.,  398 
Buchanan,  J.  W.,  633 


Buchanan,  R.  E.,  78. 

1  36,  203.  389,  594. 
596.  648,  655 
Buchbindcr,  607 
Buclicr.  630 
Buchtal.  514-517,  535 
Buchwaid,  5  23 
Buck,  648.  809 
Buddcnbrock.  von,  9, 
353,  364.  791,  823 
B líder,  799 

Bucnning.  Véase  liünning. 
Buff,  542,  545 
Bugnard,  75  3 
Bukatsch,  62 
Bull.  35,  47 
Bump.  607 
Biinding,  272 
Bungc,  (von),  223.  3  35. 
336 

Bungcnbcrg  de  Jong, 

107,.  1  1  6 

Bunker,  462.  463,  466 
Biinning,  540.  546,  792. 

800.  902 
Bunsen.  798 
Burbank,  419 
Burdon,  5  1 

Bureau.  5  2,  61,  63.  5  24 
Burfieid,  364 
Burg,  van  der,  567 
Burger,  499 
Bürgcr,  860 
Bürgi,  621,  770 
Burian,  4  1  0 
Burk,  389 

Burkholder,  317,  608 
Burlakova.  2  1  3 
Burnett,  523 
Burns,  301 

Burr,  G.  O.,  21  6,  293, 
301 

Burr,  M.  M.,  216 
Burridge,  626,  638.  735 
Burroughs,  E.  W.,  219 
Burroughs,  Fl.  S,,  219 
Burrows,  2  1  1 


Burstrom.  3  15 
Burlón.  A.  C.,  596 
Burlón,  E.  F.,  17 
Burlon-Opilz,  492-494, 
759 

Buller,  358 

Büischli,  13,  1  6.  269, 
438,  454.  577 
Buii.  234,  248 
Buiis.  400 
Buxion,  213.  634 
Buy.  du  (Du )  .  34  7, 
429.  433,  714,  792, 
797.  800 
Biiylcndijk,  68 
Bycr.  3  20 

C 

C.iilkMii.  232.  236 
Calkins.  336.  404.  453, 
454 

Camcron,  G..  74,  835 
Camcron.  J.  W.  B.,  842 
Camp,  443 
Campbell,  669 
Campos,  689 
Candollc,  de,  789,  799 
Cannon,  H.  G.,  904 
Cannon.  W.  B.,  767, 
773,  775,  776 
Canlarow,  214 
Caniel,  627 
Canzanclli,  65  1.  722 
Card,  J.,  670 
Card.  L.  E.,  361 
Cardot.  1  58.  625,  626 
Cardwell,  864 
Carlgren,  814 
Carlson,  A.  J.,  621,  626 
Carlson,  J.  G.,  124,  892 
Carman,  361 
Carolus,  660 
Carson,  310,  313,  3  39 
Cárter,  G.  S.,  458 
Cárter,  H.  E.,  399 
Cartwright,  245 


INDICE  DE  AUTORES 

Cary.  35  5 
Caskey,  215 
Casman,  580 
Caspersson.  56.  5  8.  5  9, 
61,  83 

Castellani.  658 
Castlc.  E.  S..  79.  801 
Catheart,  507,  523 
Catcll.  503.  598,  600, 
602.  606,  825,  826 
Caulfield,  136 
Chadwick.  3  54 
Chaikoff.  399 
Chain.  29.  48 
Chalkley.  575 
Chainbers.  A.  H,.  687 
Chambers.  E.  L.,  426 
Chambers,  L.  A,,  6 
Chambers.  R..  70-75, 
184.  272,  292.  392. 
588,  740,  898 
Chamot.  5  2 
Chance,  5  67 
Chang.  788 
Chao,  498.  503,  645. 
649 

Chapman.  570 
Chargaff,  43.  60 
Chase,  461,  5  66 
Chauchatd,  A..  688.  689 
Chauchard.  B.,  6  88,  689 
Chauveau.  414,  423.  600 
Chcjfcc.  668 
Chcvallier.  23  1 
Cheyillard.  418 
Chibnall,  35.  311 
Child,  A.  M..  585 
Chüd,  C.  M..  316,  331, 
348.  359,  848,  867 
Chin,  788 
Chodat,  382 

Cholodny  (Cholodnyj) , 
112.  795 
Chorley,  5  77 
Christcnsen.  29,  48 
Christian,  266,  363 


917 

Christoph,  597 
Chu.  458 

Churney.  1  19,  123.  124, 
155.  883,  908 
Ciaccio.  62 

Cicardo,  524.  625,  627 
Cicnkowsky.  43  8 
Cisiclski,  794 
Ciurdariu.  861 
Clara.  877 

Clark.  A.  J.,  6.  276, 

354,  365.  424.  621. 
625.  627.  721 
Clark.  A.  M..  10 
Clark.  G.  I.,  893 
Clark.  J..  449 
Clark.  J.  H..  730 
Clark,  J.  M..  5,  581. 
731.  733 

Clark.  L.  B..  615.  616 
Clark.  W.  G..  796 
Clarke.  8  1  1 
Claudc.  60 
Clausen.  355.  36  1 
Clementi.  158 
Clemcnts.  F.  E.,  608, 

649 

Clemcnts.  H.  F..  660 
Cleveland.  88  3 
Cloctta.  669 
Cióse.  26 

Clowes,  366,  379,  648, 

650 

Coates,  548.  549 
Cobb,  524,  628 
Codc.  781 
Coehn,  814 
Cohén,  B..  3  92 
Cohén,  I.,  227 
Cohén,  P.  P.,  290 
Cohén,  S.  S.,  6 
Cohn,  E.  J.,  30,  33,  130 
Cohn,  E,  T.,  1 86 
Cohn,  F.,  207 
Cohn.  W.  E.,  186 
Cohnheim,  288,  289 
Colé,  A,  E.,  578 


918 

Colé,  K,  S..  1  27,  1  29, 

1  72.  187,  195.  421. 
456.  514,  548.  724, 
725 

Colc,  L.  C..  578 
Colé,  \V.  H.,  155 
Colín,  424 
Colla.  73,  425,  437 
Collandcr.  1  63,  1  65,  1  74, 
1  76.  1  78,  1  82.  1  86, 

1  97,  1  99,  200.  575 
Collc,  635 
Collins,  513,  524 
Colowick.  397,  521 
Coman,  820 
Comandon  (Comman- 
don )  ,  8  20 
Comean.  574 
Comroe,  841 
Conani,  398 
Conkiin,  909 
Contiades,  777 
Cook.  J.  \V..  899,  900 
Cook.  S.  F..  354 
Cook,  S.  T.,  290 
Cooke.  828 
Coolhaas.  5  75 
Cooper.  G.  R..  37 
Coopcr.  Z.  K..  884 
Coopcrman.  243 
Copeland.  458,  573.  820 
Coppée,  771 
Corcoran.  78  6 
Cori,  C.  F.,  266.  289, 
296,  397,  398.  523 
Cori,  G.  T,,  286,  397, 
398 

Corsten,  768,  770 
Corteggiani,  770 
Corten,  669 
Corti,  438 

Costello,  91.  108,  119, 
128,  153 
Cotte,  8  1  9 
Cotton.  605 
Cottrell,  515,  516 
Cowan,  751 


FISIOLOGIA  GENERAL 

Cowdry,  E.  V.,  9,  13, 
15,  406.  846.  856, 
859,  860.  863 
Cowdry.  N.  H.,  1  3 
Cowcl.  4  1  I 
Cox,  548,  549.  550 
Cragg,  6  64 
Craib.  543.  544 
Cramcr,  398 
Crcighton.  532 
Crcmcr,  550.  680,  732 
Crescitelli.  3  61,  4  21 
Cristina,  543 
Croland.  366 
Cronin.  76  5.  902 
Crowfoot,  3  8 
Crozier,  69.  164.  329, 
594-596.  805.  836 
Cruickshank.  5  23 
Crump.  325 
Culbrcth,  337 
Cunningham,  B.,  345 
Cunningham.  E..  92 
Cunningham.  J..  577 
Curti.s,  H.  J,,  172,  514, 
536.  548.  724.  725 
Curtis.  O.  F..  429 
Cushny ,  4  1  2 
Cutler,  325 
Czerny,  663 

D 

Daffner,  3  22 
Dahlgrcn,  119,  560,  561 
Dainty,  526 
Dakin,  156,  819 
Dalcq.  876.  895,  898 
Dale.  654-656,  767, 
772-774,  777,  780. 
787 

Dalldorf,  224 
Dallenbach,  841 
Dallinger,  581,  655 
Dalton.  A.  900 
Dalton,  H,  R.,  380 
Daly,  625 


Dam.  234 

Dam.  van.  3  4  7,  3  55.  3  59 
Danion,  537 
Dan,  ,1.  C..  888 
Dan,  K.,  132,1  34.  888 
Dana.  8  0 
Daniel.  G.  H..  890 
Daniel .  .1 .  1  . .  66  7,  671 
Danielli,  1  1  .  66.  1  25, 
128,  138.  192 
Daniels,  li.  P..  24 
Daniels,  h.,  34  7.  5  26 
Dann,  243 
Danysz.  667 
Darlington,  903 
Dar.sie,  555 

Darwin.  794,  799,  802 
Dastre.  703 
Dalia,  63  1 

Danghcriy,  112.  115, 

1  94,  443.  452,  453, 
456.  584,  628.  729, 
733,  734.  8  15,  890 
Davcnpori.  C.  B.,  3  27, 
571.  573,  574.  588, 
654-656.  663,  667 
Davey.  d..  4  20 
David.  49  7 
Davidson.  292 
Davis,  A.  R..  186 
Davis.  M..  685.  688,  690 
Davis,  J .  G..  3  5  8 
Davis.  M,.  2  23 
Davis.  R.  A..  354 
Davson ,  19  1,  19  2.  196 
Dawson,  45  3,  45  5 
Day.  D,.  208,  244 
Day.  H.  G,.  224 
Dean,  H.  K..  583 
Dean .  H.  B..  172.  186. 
538 

Deighton.  858 
Dcjdar,  535 
Dcjcan,  689 
Dckhuyzcn,  157 
Dclagc.  89  5 
Dclbct,  861 


Oclc/cnnc.  Ol?.  638 
Dcllingcr.  446.  460 
DcUini;,s!iausen,  von.  109, 

1  1  4 

Oclwichc.  6  60 
Dcm.injíc.  8  4  6.  85  7 
Dcmbowski.  25  2.  804 
Dcmiith.  420 
Dcnnis,  29  5 
Dconicr,  8  37 
Dcrcvici.  78  3 
Dcrnosclicck,  664 
Dc.sscl.  8  70 
Ocihicr,  834 
Dotwilcr,  828 
Dciicl.  294 
Dcvloo.  231 
lOcwiiz.  5  77 
Dhar,  308.  3  10.  868 
Di.ikonow,  338 
Dickinson.  38.  84.  527 
Dicbnlla.  707 
Diohl.  600 
Dicrks.  47  8 
Dic.sselhorsl .  840 
Diciidonnó.  65  6 
Dijkstra,  768 
Dikshit.  7  69 
Dill,  498.  658 
Dille.  671 

Dixon.  H.  M..  819.  820 
Dixon.  M..  342-344, 
374.  378.  387 
Djourno.  538 
Dodge.  B.  S..  901 
Dodge.  C.  \V.,  901 
Doemens.  5  86 
Doflcin.  820 
Dolk.  795 

Donaldson.  32  3,  3  25, 
616,  858-860 
Donnan,  1  88 
Donncllon,  561 
Donovan,  295 
Dorfman,  A.,  242,  519 
Dorfman,  W.  A.,  68 
Dorfmüllcr.  29 


INDICE  DK  AUTORES 

Doring.  579 
Dorsey.  1  29 
Dotierwcich.  337,  420 
Douic.  282 
Doudoroff.  590.  656 
Dougan.  145 
Douglas.  45  8 
Douncc.  272.  382 
Downing.  42  2.  75  2 
Doylc.  254.  271.  44  2 
Drago.  8  1  9 
Dragstedt.  7  80 
Draiitz.  858 
Drawcrt.  177 
Dubois.  A..  5  79 
DuBois.  E..  350.  361 
DuBois.  K.  P..  63  1.  736 
DuBois.  R..  565-567. 

703 

DuBois-Rcymond.  5  14. 

543-545.  692.  760 
Dubos.  671 
Dubourg.  29 
Dubuisson.  68.  514.  515, 
621.  626 

DuBuy.  347.  429.  433. 
714.  792.  797,  800, 
801 

Duce,  5  39 
Duckctt,  5  76 
Duckworth,  215 
Duclaux.  260,  6  69 
Dudlcy,  768.  780 
Dugal.  3  37 

Duggar.  596,  607.  806 
Duhring.  3  25 
Dulicrc.  6  26 
Diincan.  214.  241 
Dunn.  H.  L..  359 
Dunn.  M.  S..  400 
Durycc.  1  23,  343,  889, 
893 

Dusi.  212,  236,  238 
Duspiva,  21  6.  269,  284 
Dusser  de  Barenne,  499 
Dutrochet.  433,  435 
Duval,  156.  158.  665 


919 

Dwycr.  765,  902 
Dickerhoff,  488 
Dykgraaf.  817 
Dziemian,  126 

E 

Eagle.  63  8 
Eakin,  244.  247 
Early,  747 

Ebbcckc.  503.  600.  601, 
602.  603.  71  9.  723 
Ecclcs.  749.  763,  764 
Eckhard,  4  80 
Eckstein.  629 
Eddy.  224 
Eder.  6  1  0 
Edgerton.  462 
Edsall,  30.  33.  1  30.  487 
Edwards.  D.  J.,  503, 

602 

Edwards.  G.  L..  343, 
354.  359,  657.  659 
Edwards,  J.  E..  900 
Edwards,  O.  F..  581, 
582 

Effront.  668 
Efimoff,  661 
Efron.  712 
Egc.  192 
Eggleston.  398 
Egglcton.  M.  G..  520 
Egglcton.  P.,  5  20 
Egglcton.  \V.  G.  E.,  23 
Eglc.  303 
Ehrenfest.  366 
Ehrisman,  23  6 
Ehrlich,  667 
Eidenow.  597 
Eigsti,  890 
Eijkman,  223 
Einstein,  96,  99,  272 
Einthoven,  530 
Eirich.  99 
Eisentraut,  419 
Eisig,  867 
Elberg,  863 


920 


FISIOLOGIA  GENERAL 


Elüker,  656 
Eilinger,  628,  65  1 
Elliot.  A.  M..  238 
Elliott,  K.  A.  C.,  385, 
386 

Ellis,  633 
EIo,  181 
EIsden,  6  3  1 
Elssncr,  337 
Elton,  570 

Elvchjcm,  22.  21  5,  243, 
247-249,  278,  380 
Embden,  485,  501 
Embree.  230 
Emcrique-BIum,  238 
Emerson.  G.  A.,  250 
Emerson,  R..  304.  307 
Emich.  52 
Emmett,  248 
Enders,  J.  F.,  666 
Enders,  R.  K..  419 
Engelhardt,  V.  M..  577 
Engelhard!,  \V.  A.,  261, 
521 

Engelhart,  772 
Engelmann,  404,  434, 
454,  467,  468.  471, 
527 

English.  902 
Enriques,  288 
Enselme,  63  1 
Ephrusi,  24,  581,  835, 
889.  890 
Epstein,  434,  730 
Erickson,  37 

Erlanger,  534.  695,  697, 
746.  749,  753,  755, 
756,  763 
Ernst.  A.  M..  471 
Ernst,  E.,  493,  51  1, 

514.  524 
Ernst,  T.,  63  1 
Ervin,  339 
Escobar,  871 
Estabrook,  23  7 
Ettisch,  530,  531,  535 


Eulcr,  H.  von.  274.  278, 
631 

Eulcr,  U,  S.  von,  637. 
786 

Evans,  C.  L.,  532,  626, 
650.  745,  748,  767 
Evans.  E.  A.,  224.  240, 
339 

Evans,  S.  T.,  216,  2  3  4 
Evans,  S.  T.,  215 
Ewald,  5  1  2 

Ewart,  lio,  114,  427, 
428,  430,  433-438, 
446.  681,  791 
Eymers,  436 
Eyster,  428 

P 

Pabrc-Domcrgue.  663 
Facs,  576 
Palk,  136,  619 
Famin,  573 
F'ankhauser,  1  29 
Fankuchen,  1  04 
Fano,  89  2 
Farkas,  B..  840 
Farkas,  K.,  361,  421 
Fauré,  4  78 

Faurc-Fremiet.  13,  14, 

62,  79.  108,  322, 

477,  687 
Fay,  580 
Fechner,  700 
Fedcr,  241 
Federighi,  595 
Feldbcrg,  778-780,  783 
Félix,  786 
Felton,  648 
Feng.  732,  753 
Fenn,  28,  75,  1  72,  186, 
256,  340,  365,  506, 
524,  624,  628,  694, 
695,  750 
Fennell,  254 
Ferguson,  638 


Fernández.  646 
Fessard.  74  8 
Fctter.  1  00 
l'culgcn,  5  3,  6  3 
Fick.  1  74,  507 
F'idlar.  23  7 
Ficld.  358 
Fieser,  89<) 

F'ildes.  3  39 

Fischer.  Alberl.  488.  648 
737,  865,  90(, 

Idschcr.  AH  red,  11,13 
Fischer.  F..  836 
Fischer.  F'.  P-.  135 
Fischer,  II..  302,  30  3 
1-ischer.  I.,  80  5 
Fischer,  M .  11.,  150 
F'ischgold,  29,  4  8 
Fi.schl.  135 
F'ishcr.  A.  M..  266 
F'ishcr.  K.  C..  2  13,  648, 
721 

Fishman.  3  04 
Fiske,  C,  IF,  520 
F'iskc.  V.  M..  607 
F'ilting.  16  8.  185,  4  31. 

6  12.  63  3.  74  2 
F'lcisch,  650 
F'leischmann.  403,  500 
Flcmming.  13.  14 
F’ictcher,  5  1  8 
F’lexncr,  6  1  9 
Flock.  523 
F'lorkin,  15  7,  689 
Flower.  849,  85  1,  853 
F'oglia.  29  1 
Folger,  699 
Folkers.  24  8 
FcJlis,  295 

I-orbes,  683,  685,  690. 

707,  747.  763,  764 
Fordham,  818 
Forfota,  78  3 
Foster,  J.  W.,  310,  313, 
379, 

Forster,  M.,  745 


Fostcr.  M.  L..  7 '5  0 
l'oihergill,  666 
l'owlcr,  195 

Fox.  2  1.  158.  547.  563. 
564.  608 

F'racnkcl.  240.  242.  554, 
58  5.  790.  805.  808. 

8  10.  8  20.  84  5 
F'r.incis.  558.  55  1 
F'r.ink.  ík.  4  54 
Fr.inck.  .1..  298.  506 
Fr.ank.  74  1 
F'r.inklin.  884 
F'r.inz.  816 
F'r.a/.cr.  A.  C..  29  2 
F-ra-zcr.  J.  C.  \V..  159 
Fr.izicr.  656 
F-rcdoricq.  H..  687-689, 
772 

F'rcdcricq.  L,,  156,  403, 
620.  656 

F'rcdcriksc.  79,  1I5,  745 
F  rccni.in.  4  1  1 
F^enckncr.  471 
F'rcnzcl.  5  76 
Frciindlich.  708 
F  rov,  80 
F'ioy.  von,  752 
F  rcy-\\^y,ssling.  81.  84 
F'rickc.  1  1 
F  rickcr.  5  24 
l-ricdcnthal,  722.  852 
F  ricdrich.  458 
Fring.s.  5  77 
F  risch.  4  72 
Frisch.  von,  8  3  6,  840 
F'ritscli.  4  26 
Fróbrich,  252.  240 
Frommann,  1  5 
Frost.  215.  215 
Fry.  F.  E.  J..  364 
Fry.  H.  J..  887 
Fuclis,  FL  J..  488,  737 
Fuclis.  R.  F.,  607 
Fühncr.  769,  905 
Fukuda,  T.  R.,  196,  539 
Pukuda.  Y.,  665 


INDICE  DE  AUTORES 

Fulmcr.  78.  1  36.  203. 
329,  594,  596.  648, 
655,  667.  668 
Fulton,  5  11.  694.  695. 

758.  762 
Funk.  222 
Fuortcs.  712.  812 
Furchgoit,  15  3.  137 
F'ürth.  von.  612 
Fustinoni.  29  1 

G 

Gabriclsen,  301 
Gad.  7  1  2 

Gaddum.  J.  H..  769, 
776.  782.  786 
Gadduni.  L.  \V.,  22 
Gacdc.  655 
Gacrtner,  606 
Gaffron.  298,  304.  306. 

307,  31  1 
Gagc,  54 
Gain.  572 
Galcotti.  545 
Gaipcrin.  499 
Galtsoff.  23.  461.  464. 
467 

Galvani,  759 
Ganicr.  595 
Gardncr,  864 
Garicl,  414,  423.  600 
Garnjobst.  238,  242, 

244 

Garrey.  1  55,  620.  626. 

809.  816 
Garry,  29  2 

Garten,  529.  552.  543- 
545,  548 

Gasser,  497,  534.  697, 
746,  749.  753.  755 
756,  765 
Gatcnby.  16,  819 
Gates,  597 
Gatty,  5  5  8,  55  1 
Gausc,  664 
Gavin,  245 


921 

Gay.  232 

Gcbaucr-Fuclncgg.  7  80 
Gcbhardt,  von,  8  72 
Gcddes.  3  60 

Gehenio.  585.  588.  591 
Geist.  856 
Geitlcr,  9.  123 
Gelci,  von.  449.  743 
Gcllhorn,  8.  1  97.  459. 

468,  469.  501.  503, 

620,  635.  645.  676, 

694.  724.  791 
Gelli.  220 

Gemmill.  C.  L..  525 
Gcmnaill.  J.  F..  870 
Gcndrc.  5  3 
Gcorgcwitsch,  5  81 
Gerard,  345.  422.  628. 

746.  750-752,  764 
Gcrischcr.  3  5  3.  3  75 
Gcrlach.  W'althcr,  5  7 
Gcrlach.  W'crner.  5  7 
Germeshausen.  46  2 
Gcrsch.  73 
Gcscll.  540 
Gcx.  5  8 
Giacalonc.  145 
Gibbs.  J.  \V..  141 .  188 
Gibbs.  O.  S..  772 
Gibson,  630 
Gicklhorn.  5  3  5.  5  36 
Giddings.  600 
Gicsc,  55  9.  5  66 
Gilbert,  471 
Gildemeister.  72  3 
Gillcspie,  J.  M..  249 
Gillespic.  M..  636.  784 
Gillet.  83  5 
Gilman,  A.,  704 
Gilman,  Fl.,  241 
Gilmour,  3  54 
Girard,  420 
Giri.  631 
Giroud,  53.  62 
Gjessing.  381 
Gladstone,  3  39 
Glaney.  2  72 


922 

Glaser,  329.  461,  467, 
595,  860 

Glassman,  170.  171, 

192,  193 

Glasstone,  1  3  9,  281 
Glcnn,  577 
Glcy.  636.  861 
GHck.  345,  637,  774 
Glisson,  511,  674 
Globig,  572 
Goddard,  3 5  1 
Godden.  2  1  5 
Godlcwski,  440 
Gocckcrmann,  900 
Gold.  638 
Goldburt,  698 
Goldforb,  97,  869 
Goldingcr.  383 
Goldscheidcr.  841 
Goldschmidt,  29  I  ,  294 
Goldi,  15 
Goltz,  29  6 
Gompcl,  580 
Gompartz,  241 
Goodeve,  86 
Goodman,  704 
Goodspccd,  124,  892 
Goor,  van,  347 
Gópfert,  493,  51  1,  516 
Gordon,  C..  172,  515 
Gordon,  E.  S..  871 
Goreczky.  63  7 
Gorgoza.  63  3 
Gorham.  869 
Gorin.  1  30 
Gordncr,  867 
Gortner,  R.  A.,  26,  30, 
164,  612 

Gortner,  W.  A..  237 
Goss,  480 
Gottardo,  229 
Grabcr.  577 
Grady,  900 
Gracbner,  608 
Graf,  44.  190 
Grafe,  61 

Graham.  C.  H.,  825 


FI SIDLOGI GI-: X líRAL 

Graham.  H.  T..  704,  712 
Graham,  T.,  102.  103, 
140 

Granath,  548 
Grand.  820 
Granil,  749 
Gran l.  P..  471.  472 
Grant.  R.  T..  782,  783, 
787 

Gratama,  29  1 
Gray.  8,  100.  101.  32'!. 
459,  460,  464.  467- 
469.  473.  474.  633, 
818,  883 
Frcclcy,  591 
Green,  A.  A..  266 
Grccn.  D.  E.,  210.  367. 

383,  393,  397 
Grccn,  R.,  4  28 
Grccnbcrg,  D.  M.,  188, 
215 

Grecnberg,  L.  D.,  227 
Grccnblatt,  651 
Greenman,  3  25' 
Greisheimer,  2  1  6 
Greven,  5  38 
Grcvillc,  637. 

Grimm,  847 
Griscwood,  84  2 
Grollman,  26.  787 
Grossiord.  777 
Grundfest,  5  10,  602, 
755.  756 
Grüthling,  5  1  6 
Grützner,  7  1  2 
Guareschi.  664 
Gudernatsch,  '220 
Guenther,  644 
Guerra,  498 
Gueylard,  664 
Guggcnhcim,  E.  A.,  131, 
141 

Guggcnhcim,  K..  236 
Guilliermond,  4,  9,  13, 
14,  15 
Guisani,  639 


Guittart.  362 
Gulick.  5b.  6  1 
Gundiaeh.  84  3 
Gunn.  D.  L..  41b.  667, 
66b-671.  7b0.  805. 
808.  8  10.  820.  843 
Gunn.  J.  A..  666.  6  6b- 
671 

Gunter.  590 
Günther.  G..  631 
Günther,  P..  234 
Gurwit.tch.  460.  876 
Gustafson.  622.  628, 

63  7.  859.  8  60 
Gutstein.  7  3 
Guttcnbcrg.  von.  79b, 
801 

Gutiman.  R..  545.  725 
G  u  1 1  m  a  n ,  S .  A . ,  64  5 
Gwathmcy,  702 
Gyorgy.  247.  249 

H 

Haacke.  54  2 
Haagen-Smit.  238.  320 
321.  902 

Plaas.  A.  R.  C..  70,  164- 
Haas.  E..  373.  393 
Haas.  H.  E..  277 
Haas,  H.  T.  A.,  1  24 
Habcrlandt.  G..  795, 

827.  902 

Habcrlandt.  7  8  6,  787 
Hadlcy,  810 
Hacckcl.  43  8 
Hacgc,  172,  186 
Hahn,  172.  186 
Hahncrt,  453,  814 
Haig.  800 
Haines,  R.  B..  281 
Haines,  W.  J..  219 
Haines,  W.  T.,  36  1 
Haldanc,  J.  B.  S..  275 
Haldane.  J.  S.,  662 
Hale,  588 

Hall,  F.  G..  355.  662. 


MMl.  G.  S..  518 
H.ill.  I...  525.  525 
M.ill.  R.  P..  210.  211, 
226.  258 

ll.illmnn.  264.  400 
M.ilscv.  84  8 
1  l.ilstc.id.  4  14 
1  l.imlik'ion.  287 
1  l.Tmhuriícr.  154 
H.iniihon.  11.  L..  77  1 
Il.imillon.  J.  G..  260 
HaniiUon,  P.  G..  28, 

185.  6  5  5,  75  5 
Mamón.  5  64 
Manee.  408.  485 
Mandovsky.  645.  712 
Manes.  C.  S..  5  07 
Manes.  I'.  M..  885 
Manke.  265.  780 
Manks.  25  6 
Mannevari,  664 
Mansen.  585 
Manslróm.  405 
Marashima.  750 
Marden.  5  87 
Marder.  5  00 
Mardy.  A.  C..  80 
Mardy.  W.  B..  116-119. 
908 

Maro.  258.  240 
Marley.  215 
Marmon,  500 
Harnisch.  1  58.  556,  562, 
564 

Harper,  804 
Harpley,  579,  591 
Harreveld,  van,  7  2  2,  813 
Marri,s,  D.  L,,  60,  65, 
155,  175 

Harris,  E.  S.,  545,  741 
Harris,  J,  A,,  612 
Harris,  J,  E,,  86,  97, 

101 

Harris,  L.  E,,  220 
Harris,  S,  H,,  248 
Harrison,  D,  C,,  578 
Harrison,  J,  A,,  1 84 


IXUICE  DE  AUTORES 

Harrison,  R,  G,,  865 
Harrison,  T,  R,,  787 
Harrow,  50,  5  2,  25  1 
Hart,  215,  245,  249 
Hartlinc,  1  55,  170.  1  75, 
175,  246.  545,  75  1. 
825.  829 
Hartman.  5  1 
Martniann.  H..  511 
Hartmann.  j\I..  848 
Martniann.  O..  581 
Martog.  408 
Hartrec.  275.  575,  579. 
580.  582.  591,  508, 

5  1  5 

Hartung.  586 
Hartzell.  600 
Harvey,  A.  M.,  755.  773 
Harvey,  E.  B..  10.  559 
Harvey,  E.  N..  78.  128, 
129,  164.  1  85.  455. 
455.  558-560,  562, 
564-568.  575,  895 
Harvey.  R.  B.,  659 
Hasama,  5  60 
Hascnbring.  602 
Hassid.  309,  3  10 
Hastings,  29,  4  8.  1  89. 

598.  505,  636,  860 
Hathaway.  656 
Hatschck,  86,  89,  99 
Hattcrcr.  582 
Haubrich.  605 
Haugaard.  G.,  39 
Haugaard,  N.,  65  9 
Hausmann,  6  66,  66  7, 
669.  670 

Hawk.  66,  229,  41  1 
Hawkcr.  795 
Haworth,  23  7 
Headlce.  576 
Hccht.  597,  700,  829. 
830 

Hcffter,  6,  365.  705 
Hegstead,  249 
Heidenhein,  290,  43  8 


923 

Heidermanns,  401 
Heilbronn.  89,  90.  94. 

98.  109,  1  14.  444 
Hcilbrunn.  28.  89,  92. 
95-99.  101.  107-109. 
111.  114.  116-119, 

12  1.  1  24,  1  85,  1  q3, 
194,  197,  198,  295. 
392.  433,  443.  450, 
452.  453,  456,  505. 
524.  557,  580.  582. 
584.  596.  607,  622. 
628.  635,  636.  639, 
643.  725.  729.  733. 
734.  736,  765.  815. 
886,  887.  890.  893, 
897.  905.  907 
Heibecker,  689 
Heirman.  776 
Heise.  400.  784 
Heitzmann,  13 
Held.  500 
Helff,  620 
Hellaucr.  762 
Helmer.  786.  787 
Helmholtz.  131.  517. 

748.  823 
Hcmingway,  400 
Henderson.  E..  47  1 
Henderson,  L.  J.,  188 
Henderson.  V.  E.,  705, 
728 

Henle.  6 
Henneguy.  870 
Henriques.  583 
Henseleit.  401 
Henze,  3  65 
Heppcl,  1  86.  5  24 
Herbst.  631 
Hering.  692.  747.  759 
Hcrlant.  886 
Hermann.  L.,  454,  466. 
539.  681,  776,  812. 
813 

Hermann,  S..  638 
Herms,  2  1  3 
Herter.  834,  835 


■924 


FISIOLOGIA  GENERAL 


Hertwig,  G.,  9 
Hertwig,  O.,  882,  890 
Hertwig.  R.,  33  1,  890 
Hcrwcrden,  van.  56.  60 
Herzfeld,  298 
Herzog,  79  5 
Hes,  204 

Hess.  O.  T.,  61  9.  628. 
634 

Hess.  \V.  N..  827 
Hesse,  5  70,  8  28 
Heston,  900 
Hctt,  497 
Heuser,  2  1  5 

Hevesy,  1  72,  1  86,  290, 
312 

Hcwitt,  3  7 
Hewston,  24 
Hcymann.  622,  650 
Heymans.  559.  620, 

626 

Heys,  83 
Hibbard.  1  8  6 
Highbcrger.  339 
Hilditch,  583 
Hill,  A.  V.,  1  57,  358, 
421.  422,  507-509. 
512.  513.  701.  717. 
719,  748,  752,  753 
Hill.  D.  K.,  508 
Hill,  L.,  597 
Hill,  R..  304 
Hill.  S.  E..  433.  434, 
741 

Hillary,  53.  56 
Hille,  van,  304 
Hillier,  1  7 
Elindle,  65  5 
Hinman.  2  5  8 
Hirayanagi.  908 
Hirsch.  G.  C.,  16 
Hirsch,  S.,  856 
Hirschfcld.  814 
Hirschfelder,  708 
Hirst,  237 

Hitchcock,  A.  E.,  321 
Hitchcock.  D.  I..  145 


Hite.  600 
Hoadley,  690 
Hoagland.  D.  R..  184, 
186,  252 

Hoagland.  H.,  596.  825, 
826 

Hüber,  J.,  291.  544,  545 
Hóber,  R.,  8.  163,  181. 
183,  191,  195,  1  97, 
199,  290,  291,  407, 
530.  544,  545,  553, 
622,  624,  627,  628. 
636.  640,  642,  723, 
724 

Hobson,  A.  D.,  725 
Hobson.  R.  P..  232 
Hocbstadt,  8  1  2 
Hodapp.  600 
Hodge,  C..  3  25 
Hodge.  C.  17.  864.  866 
Hodgkin.  536,  548,  760 
Hocrr,  60 
Hofer,  27,  43 
Hoff.  501.  630 
Hoff.  van’l.  46 
Hoffman,  O.,  220 
Hoffman,  R.  S.,  902 
Hoffmann.  C..  1  93 
Hoffmann.  P.,  193 
Hoffmann.  P..  626 
Hoflcr,  168,  173.  178, 
179,  181,  183,  185. 

1  87,  1  93.  194,  196, 
197 

Hofmann.  K.,  248 
Hofmann,  W.  F..  612, 
626 

Hofmeistcr,  P.,  269 
Hofmeister,  L.,  18  1 
Hofmeistcr,  W.,  433-435 
Hogan,  248 
Hogbcn,  8.  172,  515, 
607,  625,  626.  649 
Hogness,  3  76,  38  1 
Holdheide,  197 
Hollingsworth,  726,  898 
Holman,  427 


Piolines.  749 
Holst,  von  .811 
Holstroni.  200 
Holter.  2  6  ‘í .  2  7  1.  2  7  2 
Hollz,  400,  784 
Hoog .  van’l.  2  3  2 
Hookcr.  D.  R..  6  35 
Hookcr.  ¡VI.  O..  150 
Hoorweg.  684 
Hoover.  30  2 
Hopf,  58  3 

Hopkins.  D.  I...  445, 

45  1.  452.  6  12 
Hopkins.  f',  G..  223. 

384,  410,  518 
Hórhammer.  6  2 
Hórmann.  4  3  3  4  3  5 
Horowit/.,  366,  869, 

885 

Hórstadiiis.  657,  ()60 
Horton.  626 
Hoskam.  107,  1  i  6 
Ploskins.  R.  G..  402 
Hoskins.  W'.  iM..  2  13. 

364 

Hottle.  247 
Hou.  477 
IIüLtcbin,  2  34 
Houssay,  29  |.  63  6 
Hover,  859,  860 
Howard.  P.  I...  444 
plowcll,  8  50 
Plowes,  227.  23  2 
Píoland,  345 
PIsich,  788 
Hubcr,  183  419 
Pludoffsky,  185 
Huettncr,  882 
Plughcs-Scbrader,  89  2 
Plukuda,  63  5 
Hulpicu,  449 
Hülsbruch.  303 
Humason.  885 
Plumboldt,  von,  7  I  2 
Hume.  217 
Humphrcys,  245 
Hunt,  768 


Huntcr.  27.  365 
Ilunlington,  653 
Muntskan,  574.  576. 

5  7  7 

I  lursh.  74  0 
1  lürthlc.  5  16.  5  17 
I  1  iiskins.  8  70 
1  huchings.  240.  244 
i  liuchin.son.  5  70 
Iluinor.  240 

Huxloy.  A.  I-'.,  536.  548 
1  lux  ley .  J..  316 
Huxlcy.  T.  11..  25 
1  lykos.  3 64 

1  lyman.  259.  362.  454, 
858 

I 

laschwill.  490 
Ichikawa.  899 
lida,  26,  540 
Imh.áuscr,  53 
Ingle,  5  23 
Ingraham.  295 
Inncs,  358 
Inoiic,  5  65 
Insko,  1 1  5 

Irving,  21  3,  215,  354, 
359,  6  1  1,  657,  659 
Isscl,  5  73 
Ivani'c.  253 
Iwanow,  5  83 
Izquierdo,  XV,  XVI,  41, 
222,  253,  267,  373, 
393.  454,  461,  467, 
474,  476,  489,  490, 
501,  502,  506,  538, 
541,  554,  555,  594, 
647,  680,  686,  708, 
718,  748 

J 

Jaccard,  606 
Jackson,  322 


INDICE  DE  AUTORES 

Jacobs,  163,  167,  171, 
174.  1  75,  179,  181, 

1  85,  192,  193,  198, 
436,  655,  723,  725 
Jaeger,  5  6 
Jahn,  D..  628 
Jahn,  T.  L..  336,  58  1 
James.  298 
Jancway.  766 
Janisch,  594 
Jansc,  429 
Jarvcnkyla.  193 
J  a  rv  i .  6  2 
Jasper.  747.  759 
Jenkins,  7 0  1 

Jennings,  325.  448,  470, 
603,  816.  81  8 
Jennison.  462.  463,  466 
Jensen.  454.  464,  587, 
680,  792.  798 
Jcrvcll.  5  00 
Joffe.  E.  W.,  135 
Joffe.  M.,  1  69 
John,  234 

Johnson,  F.  H,,  3  5  7.  5  67 
Johnson.  G.  T.,  901 
Johnson.  J.  B.,  867 
Johnson,  J.  E.,  219 
Johnson.  K.  S..  532 
Johnson.  M.  J.,  285 
Johnson,  M.  L.,  3  64 
Johnson.  P,  L,,  848 
Johnson.  R.  G.,  288 
Johnston.  E.  S.,  298, 
799,  800 
Jollos,  655.  668 
Jolly,  883 
Jones,  L.  L.,  157 
Jones,  P.  T.,  145 
Jones,  R.  S..  146 
Jones,  T.  D.,  787 
Jong,  de.  586 
Jongblocd,  3  64 
Jordán,  D.  S.,  849 
Jordán,  H.,  818 
Jordán,  H.  E.,  482 


925 

Jordán,  H.  J.  (H)  ,  8, 
290,  362,  364,  496, 
823 

Joseph,  501 
Josing.  114,  43  7 
Jost.  501.  536,  633, 

742.  792,  794,  798, 
799,  802.  803 
Jotckyo,  712 
Jowctt,  721 

Joyet-Lavergne,  53,  62, 
361 

Juhasz-Schaffer,  865 
Jukcs.  219 

Jullicn,  625,  626,  772, 
777 

Jürgensen,  13  0,  542 
Just,  740.  895 

K 

Kahn.  767 
Kaho.  193 
Kaiser,  493 
Kalckar,  386,  521 
Ramada,  155,  465,  470, 
473.  535,  536,  815 
Kamen,  309,  310,  313, 
339 

Kamiya,  88.  1  18,  446, 
447 

Kamp.  548 
Kanda.  5  66 

Kanitz,  571.  574,  578, 
591,  592,  594.  596 
Karady  (Karády)  ,  782 
Karling,  741,  742 
Karpova.  1  6 
Karpovich,  500 
Karrer,  230,  241 
Karstróm,  672 
Kasercr,  207 
Kastlc,  381,  390 
Kate,  ten,  743 
Kater,  877 
Kato,  G..  747 
Kato,  H..  627 


926 

Kató,  K.,  887,  908 
Katsunuma,  273 
Katz,  B.,  507,  701,  714, 
717,  747,  763 
Katz,  J,,  485 
Kaufmann,  892 
Kavanagh,  226,  238, 

247 

Kcdro"'sky,  25  2 
Kecser,  3  66 

Kcilin,  23.  57.  215.  273. 
342.  365,  370.  372- 
374.  379.  380,  382, 
391.  722 
Kcisermann.  52 
Kcith,  2  1  5 
Kellaway.  783 
Kcltch.  1  35,  366,  379 
Kcmpe,  787 
Kempncr,  3  63 
Kcnnaway,  899 
Kennedy,  818  ■ 

Kcnnelly,  681 
Kenyon,  540,  550,  551 
Kerr,  74.  80 
Kerulf-.lensen,  294 
Kessler,  114,  660 
Keston,  3  1  2 
Kcsztyüs,  72  2 
Keys,  358,  359,  409, 

513 

Khainsky,  581 
Kicscl,  6  2 
Kiessling,  397 
Killham,  215 
Killick.  669,  670 
Kilpatrick,  M.,  65,  370 
Kilpatrick,  M.  L.,  65 
Kimbrough,  5  1 
King.  C.  G.,  383 
King.  C.  V.,  562 
King,  J.  T.,  349 
King,  R.  L,.  91 
Kinoshita,  448,  453 
Kinosita,  465,  470,  473, 
474,  536 
Kirk,  E.,  861 


FISIüLOGI.V  GENERAL 

Kirk,  P.  L.,  345 
Kirkman,  1  6 
Kirkpatrick,  577 
Kish,  621.  625,  637, 
640.  645.  649 
Kisima.  783 
Kisser,  901 
Kitchcll.  364 
Kitching.  336.  339, 

408.  449,  471 
Kitc.  71  .  740 
Klcbahn,  612 
Klcbs,  5  78 
Klciber.  358 
Klein.  E..  1  3 
Klein,  G.,  52,  309 
Klein,  H,  M,,  1  19,  908 
Klein.  H.  Z.,  657,  66  1 
Kleinbcrg.  871 
Klcincr,  282 
Klcinzcllcr,  5  26 
Klcmm,  114 
Klcmpcrcr,  398 
Kliger.  23  6 
Klinghoffcr,  293 
Klingler,  730 
Knapp.  786 

Knappcis,  5  15,  5  16.  517 
Knauthe,  577 
Kniep.  8  1  8 

Knight,  B.  C.  J.  G.,  203 
Knight,  T.  A.,  792 
Knocfcl,  630 
Knoop,  312,  399 
Knop,  207 
Knox,  3  83 
Kobayashi,  500 
Koch,  H.  J.,  258 
Koch,  W.,  156,  625  • 
Kochmann,  470  705 
Koczkás,  493,  5  1  1 
Kodati,  448,  453 
Kochler,  804,  818,  820 
Koepfli,  321 
Koessler,  780 
Koets,  107 


Kógl,  238,  247.  248, 
320 

Kohl.  1  7 

Kohlsiaedi,  78  5,  787 
Koizumi,  27,  258 
Kok.  429 
Koka,s,  vol.  28  8 
Kókctsu,  435 
Külle.spcrgcr,  7  12,  812 
Küller,  1’.,  234 
Kollcr.  K,.  403 
Kólliker,  468 
Kolm.  62  5 
Kolnier.  804,  83  9 
Kolthoff.  69.  34  7 
Koltzof.  4  77 
Kon ingsberger,  80  2 
Kopac.  27  1.  292 
Kopaczewski.  107 
Kopp.  58  3 

Korr.  415,  773,  906, 

907 

Korscheli,  849,  851-853, 
87  1 

Korzybski,  26  1 
Koser,  23  7,  242 
Kosnian.  A.  .1.,  4  11 
Kossiakoff.  667 
Kosterlitz,  5  23 
Kostoff,  887 
Kostytschcw,  3  3  7,  35  1 
Kotsovsky,  85  6 
Kováes,  5  24 
Kraft,  466,  85  1 
Krahl,  366,  379 
Kramer,  2  23 
Kramsztyk,  67 
Krantz,  6 

Kraus,  488,  737,  752 
Krautzun,  784 
Krebs,  310,  3  1  3,  356, 
386.  387,  398,  401, 
522 

Kredcl,  4  1  9 
Kreug,  195 
Kries,  von,  700,  823 


Krijgsnun.  120,  28  2, 

284,  466 

Kroíih.  27,  15  7,  21  2. 
258.  224.  240.  248, 
254.  255.  261.  262. 
400.  422.  424.  505. 

6  11.  6  6  5.  706.  725 
Kronockor.  5  1  8 
Kniiicr.  1'..  226.  620 
Krii^or.  P.,  28  2 
Kruií,  do.  126 
Krunibach.  252 
Krulschakoo  a.  4  86 
Kiibowu/.  262.  373 
Kiiccra.  26  1 

Kufflci-.  762.  764 
Kühne.  426.  428.  440, 
486,  488.  480.  403, 

7  60 

Kuijpor.  505 
Kü  111  mol,  526,  527.  541, 
542 

Kundo,  85  8 

Kuiiitz.  13  1.  1  3  2.  266 
Kunkcl,  542 
K.  u  n  t  ,  8  67 
Kuo.  7  70 

Kupalov,  512.  513 
Kupl'or.  486 
Kurbaiov,  17  2,  506 
Kuiiakl.  650 
Kurssanov.  268 
K  u  rz .  640 
Küstcr.  9 
Kutschcr.  7  78 
Kuwadn,  87  9,  908 
Kwiatkowski,  776,  777 
Kwit,  62  8 

L 

Labhardt.  498,  499 
Lacassagnc.  900 
Lackcy,  23  6 
Lafar,  5  72 
Lafon,  216,  220 
LaFranca,  645 


IXDICE  DE  AUTORES 

Laidlaw,  7  70,  787  * 
Laing.  33  8 
Laitincn.  347 
Lamb.  904 
Lambcrs.  42  2,  42  3 
Lamben.  88  2 
Lambroclns.  293 
Lampen.  247.  240 
Lamport.  882 
Lanar!.  773 
Lánezos.  75  1 
Landsbcrgor.  651 
Landstrom-Hydón.  59 
Lang.  595 
Lango.  F..  785 
Lango.  H.,  501 
Langolaan.  545 
Langendorff.  595 
Lansing.  62.  861.  868 
Lanz..  04 

Lapicqiic.  L...  477,  682, 
685.  688-690,  701. 
702.  71  6.  717 
Lapicque.  M.,  687,  688. 
702 

Laplacc,  4  1  4 
Larrabeo.  15  3.  170 
Larson.  600 
Lasareff.  7  1  7 
Láser,  228,  390,  885, 
808 

Laskowski.  272 
Lasnitzki,  628,  637 
Laszt.  203,  294 
Lauffer,  6 
Laugicr,  689 
Laulanió.  423 
Laur.  861 
Laurens,  607 
Lautcrbach,  434,  435 
Lavoisicr,  362,  414,  415 
Lawaczek,  63  8 
Lawrcnce.  526 
Law’rie,  283 
Laz.arow,  272 
Lazicr,  607 


927 

Leach.  33  8 
Lcanov,  596 
Lcathes.  5  82 
Lcbcdincev.  660 
LcBel.  46 
Leber.  8  1  9 
Lccénc.  86  2 
LeCompte,  863 
Ledebur,  von,  352 
Lederer,  670 
Lee.  D.  D.,  398 
Lee.  F.  S..  766 
Lee,  R.  C..  399,  424 
Leech.  3  20,  321 
Leeson,  5  90 
Lccuwenhoek,  9  7,  126 
LeFcvre,  1  1  3 
Legendre,  580.  688 
Lehmann.  F.,  194 
Lebmann.  G..  630,  650 
Lehotzky.  von,  118.  908 
Letgbton,  559 
Leitch.  153  , 

Lcnggcrhager.  488 
Lenzi,  681 
Lconard,  607 
Lcontjcw,  78 
Lepeshkin.  107.  1  67. 

1  92.  1  94,  580,  588, 

725,  872 
Lcpkovsky.  216 
Lesperon,  406 
Lesser.  3  34 
Leuthardt,  401 
Levene,  4 1 

Levenson-Lipshitz,  816 
Lev!,  112.  745 
Levin.  506 
Levine,  901 
Levitt,  660 
Lew,  399 
Lewandowsky,  611 
Lewis,  E.  M.,  419 
Lewis.  G.  N.,  140 
Lewis,  H.  B.,  401 
Lewis,  M.  R.,  648 


928 

Lewis,  T.,  590,  743, 
781,  783,  785 
Lewis,  Warren  H.,  254, 
621,  648 

Lewis,  William  H.,  857. 
861 

Leydig,  1  3 
Lhcrisson,  5  96 
Liang,  359 
Licbsch,  3  59 
Licre,  van,  3  62 
Licskc.  207 
Light,  608 

Lillie,  F.  R.,  321,  819, 
871 

Lillie,  R.  S.,  4,  123, 
191.  1  97,  675,  677, 
678.  698,  703-706, 
723-726,  740,  760, 
761,  819,  871,  895, 
905.  907,  908 
Lindcnbein,  430 
Lindenberg.  901 
Linderstróm-Lang,  269, 
284,  312,  345 
Lindforss,  619 
Lindhard,  489,  493.  517 
Lindow,  22 
Lindwail,  722 
Lineweaver,  266 
Lingen,  Van  dcr,  597 
Linsbauer,  112 
Linton,  R.  W.,  133 
Lipmann,  386,  388,  389 
Lippay,  497 
Lippmann,  531 
Lipschütz,  258,  852, 
856,  871 
Lipton,  3  83 
Lison,  50,  51,  74 
Lissák,  524,  751,  770, 
773,  776 
Lisse,  132 

Ljubimova  (Ljubimowa)  , 
521,  631,  736 
Lloyd,  D.  J.,  30 


FISIOLOGIA  GKNERAL 

Lloyd,  F.  E..  8 
Locb,  J..  44.  213.  576. 
578.  580,  620-622, 
634.  639.  651,  656. 
789-791,  805-807, 
809,  811,  819,  895, 
897,  898 

Locb,  R.  F..  44.  643 
Locfcr,  210.  648,  664 
Locw,  381  .  382,  63  1, 
636 

Locwi.  638,  762,  767, 
768,  775 

Locwy,  356,  357-360, 
423.  662 

Lohmann.  509,  521 
Lomax,  37 
London,  401 
Longcncckcr,  398,  658 
Longsworth,  339 
Longlin.  147 
Loofbourow,  765,  901 
Loomis,  M.  A..  544 
Loomis.  J.  W.,  771,  777 
Loos.  H.  O..  783 
Loos.  W. .  741 
Lorente  de  Nó.  758,  763, 
773 

Lotka,  329 
Ldtze,  852 
Love,  590 
Lovcrn.  583 
Lowenstcin.  818,  839 
Lowry,  860 
Lozner.  5  5  1 
Lu,  788 

Lubimenko,  304 
Lucas,  A.  M,,  458,  462, 
467,  474 
Lucas,  C.  C.,  249 
Lucas,  G.  H.  W.,  471, 
728 

Lucas,  K.,  685,  717,  746 
Luce,  814 

Luciani,  410,  500,  692 
Lucké,  72,  149,  150, 
152,  153.  170,  173, 


175,  182,  183,  192 
1  96.  198,  256.  901 
Luckcy.  24  3 
Ludány.  von,  288.  637 
Ludwig.  464 
Luckcn.  6  25 
Lücrs,  5 'I  7 
Lumicre,  90  1 
L und.  I;.  L..  74  3 
Lund.  L.  d.,  5  38,  540. 
550.  551 

Lundcgardh.  608,  665, 
801.  840.  842 
Lundsgaard.  2  90,  29  3 

294,  485,  5  18,  520 
Lunin.  22  3 
L  u  n  t  z .  84  8 
Lusk,  4  I  6 
Lussana,  64  5 
Lusíig.  ó  3  1 

Luiz.  573,  605,  840. 
842 

Luycl.  585-588,  59  1, 
600 

Lvova,  213 
Lwoff,  A..  211,  212, 
236,  238 
Lwoíl,  M.,  23  8 
Lyman,  38  3 
Lynch.  10 

Lyon,  91.  804.  8  16. 

81  7,  886 
Lyons,  2  1  5 

M 

Ma,  226.  238,  244 
Maaske,  630 
Macallum,  5  2.  61,  6  2. 

614,  615 
MacArthur.  3  6  1 
Macdonald.  7  1  8 
Macdougald,  9  1 
Machado,  5  9,  2  70 
Máchcbocuf  (Machc- 
boeuf) ,  23,  29,  600, 
601 


INDICE  DE  AUTORES 


929 


Mnctn,  488 
M.iclnncs,  339 
M.iclntosli,  770,  773 
Mnckic,  133 
Macl.cod.  !'.  1...  861 
Maclcod.  J.  551 
M.iiVic.ir.  73  1 
M.idtlon,  399 
M.icd.i,  9  08 
M.vaoc.  2')1.  294 
M.iiDiiis  l.cvy,  4  23 
M.ihdih.iss.in .  6  3 
M  .1  i  111  i  n .  29 
M.iji'r.  7S6 
M.ik.irofl,  698 
ikl.iltiicj.ic,  703 
M.ilocuf  (M.ihif'),  157, 
25  8.  401,  6  1  6 
Maloiny.  I  85 
M.iliit.  Vc.iso  M.ilocuf 
M.incKold.  173 
M.iiicry,  186 
Mnngcnot.  9,  15 
Mangold.  676,  677,  840 
Manii.  G.,  52 
Mann,  T.,  23,  21  5,  380 
Manning,  298 
Mansficld.  538 
Marcean.  480,  496 
Marchand,  863 
Marcou,  78  2 
Marcozzi,  63  1,  63  6 
Marenzi.  625 
Marey,  414,  423,  600, 
696 

Margarla,  158,  159,  512 
Marinesco,  728 
Marklund,  180,  181, 

199,  869 
Markowitz,  770 
Marks,  474 
Marquardt,  89  3 
Marrack,  666 
Marsh,  G.,  5  50 
Marsh,  P.  B.,  3  51 
Marshak,  5  9 


Marshall.  822 
Marsland,  1  10.  1  28.  434, 
601,  603 

Martens,  880,  882 
Marti,  498 

Martin,  C.  J..  419.  578 
Martin.  E.  G..  644 
Martin.  G.  J.,  216.  248, 
250 

Martin.  M.  E.,  238.  240 
iMartin.  J.  H.,  215 
Martius.  C..  385 
Martius.  E..  462 
Marton.  1  7 
Marvin,  781 
iMasing.  192 
Masón,  5  2 
Massart.  66  3.  902 
Mast.  21 .  208.  211.  254, 
441.  442.  448-45  1, 
453-455.  61  2,  636, 
700.  791,  806-808, 
810.  814.  816,  822 
Mathe.  5  1  8 
Matheson.  25  8 
Mathews,  60.  53  2.  533, 
622.  627 
Matisse.  571.  5  93 
Matthaci.  595 
Matthcws.  416.  824,  826 
Mattias.  812.  813 
Mattill.  234 
Maticr,  901 
Maupas.  408 
Maurcr,  75 

Maximov,  588.  792,  794 
Maximow,  480,  481, 

484.  743 

Maxwell,  463,  464 
Mayenne,  853 
Mayer,  A..  62,  622,  628 
Mayer,  A.  G.,  621,  626, 
657,  661 
Mayer.  D.  T.,  59 
Mayer,  G.,  722 
Maynard,  863 


Mazck-Fialla,  419 
Mazia,  56,  101.  190, 
193,  271,  481,  524, 
607.  731.  732,  893, 
906 

McAlistcr,  306 
MeCarty,  215 
MeCay.  117,  859,  861, 
863 

McClendon.  8.  11,  118 
353,  437.  514,  651. 
722,  723,  814,  908. 
909 

McCollum,  214,  216, 
223,  224 
McConnell.  784 
MeCoy.  3  35 
MeCuteheon.  149.  150, 
152,  153,  1  73,  1  75, 
192.  196,  256.  819, 
820 

iMcDonald.  625,  638 
McDotigall.  291-293 
McFarlane,  6 
McHenry.  237,  245. 

778.  780 
Mcllwain,  244 
Mcintosh.  F.  C.,  213, 
611 

Mcintosh,  R.,  707 
McKinney,  903 
McLcan.  189,  505,  636 
MeSwain.  786 
Medes,  8.  412,  437.  722 
Mcicr,  1 1  7 
Meissner,  668 
Meldrum.  3  78 
Mellanby,  661 
Meinick,  390 
Mcltzer,  501,  629,  630, 
71  1 

Mcndel.  217 
A'Iengarini,  619 
Menkin,  902 
Merikowski.  625 
Merker,  607,  842 
Merton,  458,  804 


930 

Mctschnikoff,  862 
Metz,  8  79 
Mcunier,  22 
Meycr,  A.,  52 
Meyer,  B,  S..  298,  427, 
429,  660 

Meyer,  H.,  112,  745 
Meycr,  H,  H.,  555,  633, 
705,  709,  710 
Meyer,  J.,  23  6 
Meyer,  K.  H.,  526,  555 
Meyer,  M.  H,,  857 
Meyerhof,  363.  386, 
387,  421,  509.  5  1  1, 
513,  514.  518.  519, 
525.  622,  750,  75  1, 
762 

Miall,  526 

Michaclis,  67,  13  1,  369, 
555 

Michcison.  655 
Miche.  741 
Micscher.  60 
Mihaéloff,  27  2 
Miko,  von.  524 
Mlllcr,  A..  426 
Miller,  A.  T..  26 
Millcr,  C.  O.,  225 
Miller.  E.  C.,  1  50.  298, 
429 

Miller,  M.  H.,  245 
Miller.  P,  A..  237.  240 
Miller.  R.  C..  215 
Millcr.  T,  G.,  289 
Miller,  W.  A.,  82,  887 
Millikan.  488,  5  1  8,  522, 
567 

Mills.  C.  A..  661 
Mills.  R.  C.,  243,  249 
Milovidov.  6  2 
Minard.  781.  783 
Miner,  854 
Mines.  620.  626 
Minibeck.  291 
Minnich,  837,  841 
Minot,  322,  327,  856, 
857,  863,  866 


FISIOLOGIA  GICNERAL 

Minouchi,  908 
Minz,  769 

Mirsky.  37.  60.  670, 
905 

Mitchcll,  H.  H.,  216, 
219.  220,  245,  361 
Mitchcll,  J.  S.,  107 
Mitchcll,  P.  H.,  7,  65  1 
Mitra,  I  3  3 
Mizuno,  3  25 
Moc,  513,  5  24 
Moclwyn/Hughcs,  2  74, 
276 

Moglia,  524 
Móhle,  5  1  1 
Mokragnatz,  24 
Molinelli.  636 
Molish.  52,  66.  207, 
590.  855,  856 
Móllcndorff,  von,  9.  884 
Moller,  244 
Mollilor,  4  I  0 
Mommscn,  7  1  2 
Mond,  1  85,  187,  199 
Monge.  661 

Monnicr,  325,  683,  717, 
718.  747,  759,  763 
iVlontfort.  303 
Montgomcry,  867 
Monii,  156 
Montuori.  353 
Moore,  A.  R.,  80.  559, 
576,  597,  650.  814, 
887 

Moore,  B.,  188,  308 
Moore,  T.,  223 
Morca,  66  3 
iMorcl,  5  7 

Morgan,  9,  18,  91.  895 
Morin.  626 
Morison,  75  8,  77  3 
Moriya,  63  5 
Morpurgo.  323 
Morrison,  565 
Morse,  239 
Mosauer,  607 
Moschini,  500 


Moser,  94,  740.  888. 
906 

Mothes,  79  2 
Molley.  64  9 
Motokawa.  5  38.  5  39 
Moti.  862 
Moiiion,  28  3 
Moyer.  1  30,  1  3  3,  304 
Mo/ingo.  24  8 
Mndd,  E.  13.  II.,  135 
Miidd,  S..  135.  256.  460 

Mtidra.  6  60 
Miieller,  II..  130 
Mnellcr,  J.  II.,  237,  240. 
'24  5 

Mühlniann,  866 
Müllcr.  II.  K.,  477,  478 
Miiller.  69  1,  69  7 
MiiUcr-Thiirgaii.  588 
Miillison.  637 
Mnnleanu.  868 
Munlwyler.  72  1 
Murall,  von,  487,  508, 
515.  516 
Murlin,  858 
Murneck.  79  2 
Murphy,  108.  450 
Miirray,  2  94 
Muschat.  468 
Muto,  908 
Mu/.zioli,  68  1 
Myers,  J.  (E.),  298, 

301 

Myers.  R.  J..  1  90 
Myrbiick.  260.  269 

N 

Nachmansohn,  59,  270, 
762,  774 
Nadson.  406,  7  3  1 
Naegeli,  5  81.  6  69 
Nafe,  841 
Nagai,  470 
Nagao,  908 
Nagcl.  E.,  464,  465, 

470,  779 


Xngcl.  W.,  8  20 

Nahni,  1  6 
Nakamura.  ‘)08 
Nanninga.  7  8  6 
Nassonov.  122 
N'aihansohn.  182.  798, 
790 

Navraiil.  768.  775 
Naycr.  do.  5  00 
Ncal.  11.  V..  667 
Noal.  \V.  M.,  2  1  5 
Nobel.  122.  544.  552, 
879 

Ncdswedski.  401 
Nocdham.  D.  M..  72.  74, 
75.  292.  485.  487, 
525,  526 

Noodham,  J..  7  2.  74,  75, 
2  22,  227,  329,  345, 
275,  526 

Nogcloin,  202,  306,  3  1  2, 
272 

Nekson.  E.  C,,  25  3 
Nclson.  J.  M.,  380 
Nomoc,  24.  741.  795 
Norsl,  701,  716.  717 
Ncsbctl,  2  98 
Nostlor.  74  1 
Ncitcr,  185,  628 
Ncubock,  2  79 
Nouraih,  2  7 
Nouschlosz,  502,  6  68 
Ncwconibc,  89  2 
Nowconacr,  14 
Ncwman,  670 
Ncwton,  26,  589,  660 
Nichita.  66  1 
Nkhols,  44,  643 
Nicol,  2  1  7 
Nicolai.  5  16,  518 
Nicolayscn,  4  1  1 
Niel,  van.  298,  310,  31  1, 
313,  339 
Nielscn,  247,  248 
Niemann,  35 
Nier,  400 
Niernicrkc,  523 


INDICE  DE  AUTORES 

Nightingale,  3  1  1 
Nilsson-Lcissncr,  588 
Nistlcr,  53  5 
Noack,  3  1  3 
Noothling,  43  2 
Noli,  A,,  62 
Noli.  F.,  79  7 
Noonan,  172,  18  6 
Nord.  260,  269,  274, 
276,  277 
Nordlund,  858 
Norris,  C,  H.,  98,  1  28, 
447 

Norris,  L.  C,,  215 
Northen,  84,  97,  73  1, 
733 

Northrop,  131,  13  2, 
126,  173,  265-267, 
275,  279.  282 
Novi,  86  1 
Noyons,  A.  K.,  645 
Noyons.  A.  K.  M.,  347, 
768 

Nucrnbcrgk.  792.  797 
Nunn,  217 
Nybcrgh,  801 
Nyman.  6  25 

O 

Obernior.  5  78 
Oborsky  ,24 
Obresbkovo.  771 
O'Brien,  353 
Ochoa,  240 
O'Connor.  561 
O-Dcll.  248 
Oesterlin,  3  1  2 
Oostbuizen.  5  76 
Ocsting,  346,  633 
Offner.  7  60 
Ogawa.  908 
Oglc,  661 
Ohno,  6  27 
Okada,  257 
Okun,  499 
Oliphant.  470 


931 

Olsen,  C..  312 
Olscn,  N.  S.,  400 
Olsen.  R.  A..  347 
Olson.  429.  433 
Oltmanns.  3  75 
Ondratschck.  211,  212, 
238 

Oomen.  288 
Oparin.  196 
Oplcr,  771,  777 
Oppcnhcimcr.  260.  264, 
273,  283.  350,  384 
Oppcnoorth.  802 
Oprcan,  868 
Orcnt-Kcilcs.  214,  216, 
221.  224 
Orr.  361 

Orskov.  170,  181,  192 
Orstrom,  906 
Orch.  3  03 
Osborne,  R.  L..  796 
Osborne.  T.  B.,  217 
Osgood,  863 
Osler.  86  3 
Oslund.  862 
Ostorhout.  1  65,  16  6, 

185.  434.  536,  537, 
541,  543.  547,  554, 
619,  623.  640.  642. 
723.  741 
Ostrikow,  3  28 
Ostwald.  6  20 
Otis.  620.  626,  638 
Ott,  323 
Otte.  318 

Ovcrbcck,  van.  792,  797, 
802 

Overton,  28.  15  1,  177, 
178,  182,  183,  185, 
199.  621-623,  628. 
635,  709.  710 
Oxford,  247 

P 

Paal,  802 

Pace,  21,  208,  21  1.  636 


932 

Packard.  1  64 
Pacch.  858,  861 
Paccbnatz,  309 
Pase.  28.  786,  787 
Painter,  879 
Pala.  5  24 
P.ilmer.  766 
Palva.  182 
Pandii.  74 
Panikkcr,  107 
Pantin,  108.  339,  442. 
445,  449,  450.  452. 
455.  633 

Pappenheimer,  234.  247 
Parar.  58.  72 
Parhon.  306 
Park.  E.  A  .  766 
Park  T..  854 
Parker.  G.  II..  474,  577. 
607,  743.  750,  75  1, 
787,  836 

Parker.  R.  C..  865 
Parks,  887 
Pamas.  27  8.  51  8 
Parpart,  27.  126,  1  70, 
171.  192.  1  93.  198, 
901 

Parrack,  701 
Paspa,  47  7 
Passey,  899 
Pasteéis,  898 
Pasteur.  203,  279,  387, 
389,  575 
Pásztor.  770 
P.ancr.son.  322 
Patzl,  498 
Paul.  742 
Pavlovic.  277 
Pawan,  6  1 
Payne,  223 
Pearcc,  85  8 

Pcarl.  820,  852,  854, 
862,  871 

Pearse,  570.  610,  616 
Pearson,  L.  K..  5  83 
Pearson.  R.  S.  B.,  783 
Pease.  471 


FIS10LOGI.\  GENFRAL 

Pcck.  630 
Pedersen,  3  7 
Pekarek,  96,  99,  101, 
109,  443.  535,  893 
Pelczar.  24  7 
Pclüssc.  665 
Pcntinialli,  118.  908 
Penzoldt.  83  6 
Pepper.  6  1  6 
Perez-Cirera,  64  8 
Perrin.  80 
Perry,  3  1  0 
Pcsirccov,  500 
Pelel,  63  I 

PtHeríi,  471  .  530,  535 
Petering-  347 
Peicrman,  22 
Peters,  II  C.,  295,  637 
Peters.  R.  A..  65,  3  52 
Pcicrson.  P..  681 
Peterson,  W.  H..  2  2, 
244,  246-249 
Pctrox’á,  1  94 
Pcv'sncr,  63  1.  736 
Pfeffer,  66.  140,  141, 
142,  164,  337,  427, 
438.  581,  791,  803 
Pfeiffer-  78,  79,  88.  97, 
98.  867 
Pfiffner.  248 
Pflügcr,  20.  337,  423, 
732 

Philipoff.  97 
Philipp.son,  664 
Philips.  34  5 
Pbilipsborn,  von.  25  6 
Phillips,  E.  I-.,  420 
Pbisalix,  405 
Pick,  625 
Pickering.  5  62 
Pickett,  551 
Picranlonio,  559 
Picry.  63  1 
Piker.  670 
Pincherle,  220 
Piotrowski,  7  1  2 


Pirenne.  449 
Piribauer,  7  22 
Pirseb.  420 
Pir.scble.  24,  209 
Pirson.  313 
Pisck,  801 
Iritis.  352.  445 
Planck.  37  2 
Planicíol,  9,  622,  628 
Plass.  6  3  1 
Plalcau.  663 
Platz,  217 
Plenil,  786 
Podcslá,  2  27 
Poijarvt..  I  84 
Poinearé.  413 
Poisoiiille,  87 
Policard.  54,  5  7 
Pülimanli.  158 
Politzer.  876.  889,  890, 
894 

PoIIack,  52,  274.  452, 
898 

Pollislcr,  60 

Ponder,  8.  83.  1  26,  133, 
1  37.  1  53,  1  70,  256, 
55  1 

Poo .  3  99 
Pool.  172 
Popow,  364 
Port,  5  79 

Portier.  158,  600,  606, 
665 

Pott,  899 

Poller,  6  3  1 

Poulion,  84  7 

Powers.  844 

Pratjc,  54 

Pralt,  502 

Prell.  42  6 

Prenant.  I  5 6 

Prcniiss.  145 

Prianischnikow,  208 

Príestiey.  J.  G.,  662 

Priestley,  J.  H.,  308 

Pringsheim,  E.,  79  8,  799’ 


IXniCK  OI'.  -M'TOKKS 


c)33 


l’rin^shcim .  1' .  ti..  2  11. 

(i  1  (1 

Prinjíshi’iin.  H  .  S  1 
l'riri:.;shi-im.  N  .  tiOi.  4 '5 
1’ri'i.ii’i.  N..  4S2 
Prv’ssi't.  4^0,  4^1.  (>  S  .  . 

'ti'),  ■"  I  .  SO' 
l’ri’'v.i'.iilt  2  1  1 

l'i  til  U'i .  S  2  1 

1 ’t  V  ihrrvh.  -1^2 
Pi/ibr.ini.  ^^1 
Prv/KAi.  2'*.  -1’ 

Puilu’t  '  1  2 
PiiUi.  (idS.  I''  1 
PiilvLT.  2 “4 
Pimiph!i.’V.  , -PP 

'SO.  S40 

PudiT.  2SS.  '^24.  S2S, 
'S2.  SSr.  4S0,  S71, 
S72.  S'>4.  1)10.  822. 

8  SO 

Puf/cr  líovboi^í;.  von,  /  86 

Q 

iju.ickonbu.'ib,  217 
QiKirlc.s.  24  4 
ti  II  .1  si  el.  7  20.  721 
Quciel.  004 
Qucielci.  42  2 
Quincke.  4S4 
Quinton,  6  14 

R 

R.i.ib,  624.  627.  646, 
64S 

Ra.is.schou,  88 
Rabinovitz-Scroni.  631 
Rabinowiich,  20  8 
Rahinowitz,  88  2 
Radl.  8  28 
Rahm.  572.  586 
Rahn.  425 
12áiha.  625 
Ram.  308,  310 
Ramage,  21,  22 


Ramd.is.  5(i4 
Ranisev.  480,  4O1.  502 
Ranislii'rn,  540 
Kantiall.  140.  14 
K.ipet.  58  2.  58  4 
K.ipkme.  40  ’ 

Rapi^ort.  5  14.  (i5  1.  2  2 

Rasliovskv,  '!'.  '(>0 

Rail.  A.  S..  Id 

Rau.  P..  84  1 

Rauh.  402 

Raven.  ”2 

Ra\e  iiSvther.  0  2 

Rav.  G,  14..  5  14 

R.iv.  f».  K..  5  00 

Ravevskaya,  4d8 

Ravniorn,  800 

Rea.  6  33 

Rcbbc.  1-2.  186 

Rebollo.  S"! 

Roed.  22d 
Ree.s.  612 
Regaiid.  54.  62 
Regen.  618 

Rcgnard,  500,  pOl.  602. 

60  4.  6  0  ó 
Reiebel.  6  18.  625 
Reicbeil.  448 
Reíd.  1'...  237 
Rcid.  F.  W..  530 
Reiner.  Idl,  106 
Rciss.  (>6.  6 7.  .  5 
Renilingcr,  607 
Ronqvisl-Recnpaa.  82  3 
Rcsühr,  15  3.  1  7  3,  1  8  3, 
192 

Rettgcr,  339,  580.  581, 
582 

Rcuss,  63  1 
Rc.k-Kíss,  5  24,  75  1 
Reznikofl.  392 
Rlnimblcr.  254,  255. 
434.  445,  454.  455, 
459 

Riabusebinsky.  5  00 
Ribbert.  85  7 


Rieea.  1  5  4.  18  2.  901 
Rieei.  860 
Riee.  210 

Riehards.  A.  G..  42d, 
483.  002 

Riebards.  C.  11..  "5  5 
Richards.  R.  K..  ddO 
Riehardsen.  G.  M..  4  50 
Kiehardson.  11.  B  .  '40, 
450.  '66 
Riebet.  47  1  ,  '02 
Riehier.  .A..  66  4 
Ricblcr.  D..  6. 

Riebier.  1  ..  552.  626 

Riebier.  t'i.  11..  114.  .28 
Rici',  501.  618 
R  ieke.  4  0  5  1  1 

Ríes.  50,  74.  8' 4 
Ric.s.ser,  485.  486,  405. 
400,  400.  626 

Rifenburgh.  250 

Rijlani.  '42 

Ringer.  6  1  6.  620,  624. 

626.  644,  644 
Rippel.  21.  430,  8  6  1 
Ris.  80  2 
Rissol.  St'l 
Riicbic.  74  7 
Riticnbcrg,  3  12.  4  14 
596,  400 
R3af.  ISO.  650 
Robbins.  M.  A..  63, 
Robbins.  W.  J..  226. 
238,  244.  247.  3  1  2, 
447 

Robbins,  \3'.  3.3..  4  2/ 
RoberLs.  231 
Robertson,  J.  D..  63  4 
Robertson.  O.  H..  25  6 
Robcicson.  R.  N-,  190 
Robertson,  T.  B..  4  22, 
325,  328,. 320.  59  3, 
594 

Robinson,  A..  214.  216 
Robinson.  E.  J.,  169 
Robinson.  R.  A..  146 
Robinson,  S.,  500 


934 

Robinson,  W,,  589 
Rocasoíano.  5  68 
Rocha  c  Silva,  784 
Rochiin,  452 
Rochiinc.  406 
F<.ochlíni;-Glvichgcrwichr. 
731 

Rockwell,  339 
RüCflcr,  F.,  732.  752 
Roctlcr,  K.  D..  771 
Rueder,  S..  771 
FFochrig,  582 
Rovsic.  478 
Roger,  8.  27 
Rogers,  A,  r  .  80 
Rogers.  C.  G-,  8,  419, 
421 

Rogers.  E..  354 
Rogi-rs.  G.  ( A)  ,  651. 
722 

Rogers,  V.,  345 
Rohr.  von,  3  64 
Romciíi,  862 
Romijn,  43  3 
Roña,  247 
Ronzoni.  366,  616 
Roo.'s.  493,  694-696 
Root,  H.  F.,  857 
Root.  W.  S..  3  64 
Roscoc,  798 
Rose.  B.,  783 
Rose,  C.  S.,  247 
Rose.  M.,  698.  791, 
8U3.  812,  815,  818 
Rose.  \V.  C.,  218,  219, 
284 

Rosegger.  8  1  0 
Rosen  ha  uin.  6  70 
Rosenberg.  M..  548 
Rosenberg.  H.  R,,  224 
Rosenberg,  J.,  750 
Rosenbliih.  54  8 
Rosenblueih.  6  27.  63  5, 
747.  758,  761.  764, 
767.  773.  775 
Roscnblum,  69 
Rosene,  550 


FISIOLOGIA  GEXFRAL 

Roscnthal.  F.  539 
Roscnthal.  S.  R..  783 
Ros.scnbcck.  5  3 
Ros.slc.  857 
Roihscbild.  536,  885. 
898 

F<oughton.  188 
Rous.  72.  74,  76.  900 
Rubbo.  249 

Rubén.  309,  3  10,  31  3, 
339 

Rubín,  J..  311 
Rubín.  N.,  456 
Ruliin.stcin,  133.  134. 
137.  21  3.  243.  61  8- 
620.  624.  629,  640, 
649 

Rubncr,  415.  416.  851. 

852.  859 
Rudnall.  488 
Rudolf.s,  577 
Fíuhiand,  660 
Runnslrom,  J.,  92,  898, 
906,  907 

Runnstrom,  S.,  657 
Ruppcrl,  886 
Rushion.  684.  685,  695. 
760 

Rusoff.  22,  2  93 
Rutlcn-Pekclharing,  794 
Rutrer.  816 
Ruzick.i,  868 
Ryan,  240 

S 

Sacharov,  589 
Sachs,  299,  575,  792, 
790 

Sacks,  522.  5  Z5 
Sagiichi,  13 
Sainsbury,  6  19,  624, 

633,  634 
Sakai,  645 
Samojloff,  543 
Sampey,  899 


Sampson.  64  6 
SamucLs.  294 
Sand,  818 

Sandc-rSakbu r.cn ,  327 
Sandon.  253 
Sandow,  516 
Sankcwiisch,  796 
vSailory,  j\..  236 
S.ulory.  R..  236 
Saslow.  170 
Salorius,  585 
Saubert,  183,  199 
Saunders.  23  7 
Sawano,  283 
Sax,  124,  889,  893 
Scala.  619 
Scaninuin,  3  22 
Scarisbrick,  304 
Scarth,  S,  04,  588,  660 
Scalchard,  145 
Schader.  2  3  8 
Schaefer,  H.,  493 ,  5  11. 

5  1  6,  529.  602,  753, 
754 

Schacffcr.  A.  A..  25  3, 
Sebaefer.  J.  G..  656 
44 I  .  445,  454 
Schaeífer,  G.,  62 
Scliafer  (.Schal'cr,  Sharpey- 
Shaíer),  472,  482, 
512 

Schantz,  230 
Schapcr,  316 
Schaiicr,  403 
Shccliler,  870 
Sheininz.ky,  Ferdinand, 
500,  712,  812,  8  14 
Schcminzky,  I-riedrike, 
813,  814 

Sclieiifing,  818,  819 
Schilf,  778-780 
Schimper,  606,  608,  797 
Schippcr,  3  65 
Schlatcr,  14 
Schlaycr,  36  3 
Schlenker,  317 
Schlieper,  155-157 


INDUK  1>I'.  AVTOUES 


935 


S  9 1 111 .1  n  k  I'  1 1  Si  h .  ()('•' 
SJhiihI.  -(‘'S 
Sviimult .  I  .  1  .  84  2 
SihiiiKit  I  .  1  A..  Hl. 

'  1 ,  : : 

Silinmii  I  l.inv,  8  20 
Sihniuli.  lli-limii.  Id". 

1  "" 

SJi.iiiOi  M  A  .  2 '8.  "0  1 
Si hniiiii  kk  .  8  1-84. 

4  ti  O,  -lis  8  1  () 
Sihniiiiltn.'ni'.  7  1 
Sihiniill  Nu'lsi'ii.  ■■  2t 
Siliniiu.  1.0.  28.  ó". 
SI.  8  .  1  2  .  4  (1 0 . 

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Sihniii  1 .  4  .  10 ,  28 
SihnuU  (.O  11.  -4" 

Si  hiu'uii't  1  *■  •. .  4 "  8 

tUII 

Si  hlU'llllT  ,  K  .  2  2 
SihiH'iil'i'tn.  210 
Si  hi'i'nlK'iiiu'i ,  2"0.  4  12- 
4  1-4,  4 "  ('  - 

Sihi'ipl  li'  "1 
Sihi'l.iiuli'i .  444 
Sihiinl.iiu!.  84  7 
Sihoplii.  2  2  6 

Sibnii  wi-iilnit^.  8(1 7 

Si-hr.uiir.  8"".  880.  882. 
8"  2 

Sihr.u/.  ('(’8 
SilmAon.  v.in.  84  7 

SibricviT.  6"8 
SibriuK'i.  84  2 
Sibrni'iliT.  882 
Sibiilm.m.  2"  2 
ScluilU'.  8  1  8 
Stbult/,  A  II..  88  1 
.Sibiilt/  ,  1 .,  8  8.  6  I  .  8"  2 
Sibult/t.  M  .  780 
Scbulii'i'  M.  O..  24 
Scbul/.  4  6  4,  7  80 
S(bul/c,  448 
Sihupft’r.  (i80 
Si'biirbolf,  74  1 
Sibiit'/-.  625 


Scbw.ir.'.  C..  64o 
Sibw.u/  H  .  80O 
Si:lnvt’iki'lvli  •  441 
Sihwi’i.'iT.  8  12.  814 
SilnviMll.i.  4  80 
Sii’tt.  P  .8  .  200 
Siott,  ki.  11-.  84.  Ol.  o4 
Sci'i¡  K.  O..  2"0 
SiUib.  24  8 
Si'.ll.  1  4  4 
Sccbib-  '  *. 

Se! ton,  "O” 

Scilri.-.  8.  107.  4  2“ 

444.  448.  44o 
Scllci.  722 
Si'inpiT  0I2 

Sfo, 

Set  en  1.  njn 
Si'tl.llV  400.  ""0 
St'Vi'iinp.b.iU-'i.  lo 
Si'xtoii.  \V..  Oo4 
Si-vbolil.  40  4 
Sb.iluib.i.  4  20 
Sb.imb.  OOO 

.Sb.ipíro.  12  8.  184,  1/1 
“28 

Sb.irp,  ".  4 
Sh.irpi'''.  4  67 
Slww.  808 
SbiMti’r.  ol" 

.Sbokiui.  24  4 
Sbcklon  21.  2  2 
Sben.  8  20 
Sbi'p.'rO.  821 
Sbi'pp.iiii.  24  7 
Sbcrm-in.  224.  888.  86 
Sbi'rwln.  80 
Sblb.41.1.  8  68 
Sbii’on.iga  84.  ol 
Sbinikin.  "00 
Sb.nkc.  84.  61.  "08 
SbipK’y.  11  ■17 
Sbobl.  214.  214 
Sborc.  40 
Sboup.  622 


Sbull.  27 
Sic.iiih.  004 
Sicbol.  481,  7  14 
Sicilc.  SoO 

Sil'Vl'^^.  8  00 

Silvcr.  “  1  2 
SiniJkov.  24 
Sinuoi'viiih.  888.  OoO 
Simniontls.  4o8 
Siiiinis.  S('0.  80  1 
Simón.  08".  7  88 
Simoiison.  4"8.  4"" 
Sinipson.  420,  ^80 
Sifisjei  8  14,  (, 2“ 
Sin^tb.  818.  627 
Sinnou.  42“ 

Sioli.  8  4  4 
Siikin.i.  4"" 

Si.’cr.  2“4 
S  ii'st  r.iiul.  8  1  (1 
Sk.iilowskv ,  o4" 


Ski'O^. 

210.  4 

20.  “"0 

Skow 

84  “,  8- 

4  8.  8  8 

I 

Skow  ron.  II  , 

1  84 

.Skow  ion.  S.. 

1  8-1 

Skiiplcnski  8, 

■  8 

Sl.iloi . 

4  8  4.  8 

8  8 

S  b  1  e  1 

882 

Slonu'. 

62  8 

Slon.lkci.  86  8 

Slolin. 

8  8  0 

Sm.ill, 

0".  "4 

Snu'dli'v  M.icl. 

c.in ,  2  1 

1  “ . 

8"8 

.Sniiib. 

C.  N.. 

8  0  4 . 

Smilb. 

1-..  4P4 

Smilh, 

H.  C-  14..  4  86 

-488 

Siiiicb. 

l 

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Smilb. 

H.  11 

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Smitb. 

11.  \v. 

.  40". 

4  1  2. 

61  1 

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Smitb, 

1..  I,. 

2  4  8 

Smitb, 

M.  b. 

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Smilb. 

V.  K. 

,  80  1, 

0  40 

Smilb. 

R.  1  . 

““0 

Smol  ncbovski 

.  ven. 

1  4  1 

Sncll. 

A.  M.. 

244 

936 

Snell,  E.  E..  243,  244, 
247 

Sndl,  G.  D.,  329 
Snell,  P.  A.,  562 
Snider.  488 
Snodgrass!  257 
Snydcr,  56  3 
Sobngcn,  207 
Solandt,  626,  701 
Solf,  173 

Sollmann.  471,  671,  704 
Solomon.  398 
Somcrs,  260 
Somer.  208.  877 
Sonncry,  664.  665 
Sorel,  668 
Soren.sen.  M.,  39 
Sorensen.  S.  P.  L.,  29, 
34 

Sorokin,  14.  208.  877 
Soiuhall,  823 
Spaeth.  622,  627,  640 
Sparks,  574.  576,  577 
Spealman.  607.  625 
Spek,  72-76,  184,  426, 
619.  909 
Spemann.  296 
Spenccr,  E.  C,,  488 
Spenccr,  H..  331 
Spenccr,  J.  JVL.  1  72 
Spcrling,  863 
Spicgel.  646 
Spiegelman.  59,  270 
Spies,  228.  244 
Spito,  618,  625 
Spoehr,  29  8,  301 .  3  04 
305.  309 
Sponsler,  83 
S.<!awotsin.  4  38 
Stachelin.  576 
Stabl.  663 
Stablcr.  551 
Stanford,  240 
Stanley,  6 
Stannard,  722 
Stark,  802 


FISÍOI.OrtlA  r.KNF.R,\L 

Starling,  616.  697,  830. 
831 

Stearns,  651 
Stccbc.  5  63 
Steck.  226 
Stcdman.  Edgar,  774 
Siedinan.  Ellen,  774 
Slcelc,  30  3 
Sieenbock,  217 
Sicfanelli.  34  ).  885 
Stefanowska.  712 
Stcin,  245 
Steinach,  862 
Stdnbach.  59,  191.  2  70. 
354,  361,  524.  545. 
553,  536 
Steinberg.  209 
Stcinmann.  817 
Sulla.  825.  826 
Stcphcnson.  203.  672 
Siern,  .1.  R.,  721 
Stcrn,  K..  529,  540,  546 
Sicrn,  K.  G.,  272.  281. 

382,  384  390 
Sicven.s.  766 
.Sieward,  1  84 
Stcivan,  D.  R.,  1  79,  725 
Stewart,  H.  C..  292 
Sticglii?,  856 
Siier.  595 
Selles.  P.  G..  63 1 
Stiics,  \V..  1  62,  163.  164 
1  92.  298.  301,  304 
Stock.  24 
Stockholin.  294 
Svoess,  2 1 
Siokcs,  5  1 
Stoll,  303,  309 
Siolman,  860,  861 
Stoneburg,  59.  61 
Storey.  590 
Stotz,  378 
Strajc.sko,  846,  863 
Sirasburger,  427,  434, 
581,  797 
Straub,  890 


Strebinger.  5  2 
Strccf,  6  2 

Street.  489,  493,  502 
Strobc,  628 
Slrolil.  538 
Slruck.  226 
Sirugger,  112,  43  7 
Siuarl.  548 
Stiibcr.  173 
Siuinpl.  307 
SubbaRotv  (  Subbarow)  . 

240.  520 
Sucr.  I  50 
Sugi,  543,  545 
Sugiyama,  888 
Suksta.  245 
Sumner,  I-.  13.,  656 
Suniner.  J.  B..  260,  266, 
381,  382 
Sundstroctn.  65  8 
Suntzeff,  66  7 
Suoblati,  195 
Suomalaincn,  631 
Sureau.  689 
Sillo,  366 
Suworow.  6  I  1 
Svcdbcrg.  3  5,  3  7,  85 
Swammerd.im.  51  I,  512 
Swanson,  89  3 
Swcency,  4  3  0.  43  6 
Swingle.  278,  380 
Sydcnstricken.  241 
Syrc,  795.  796 
Szabuniewic'/.,  509 
Szclbczey,  639.  735 
Szeiit-Gyorgyi,  von,  135, 
367,  379.  381,  383, 
385-388,  398,  399. 
522 

Sziics.  168 

T 

Tada,  647 
Takács,  524 
Takaki,  223 


r.ik.ii.i.  i~ ~ 

I  .1  k  .1 1  s  11  k  i .  O  2 
I  akcil.i  T(iS 
I  .ikcn.lk.l,  T  1  S 
r.lkl'lKlll.  “(>(),  ~  h  1 
I  .ilbiil  "'i'i 
I  .ili.ili'i  ro.  sus 
I  .111  v;.  ’Mi  2.  (ó  1 
I'.in^l.  I  ,  --n 
l'-inKl.  1  ,  -t21 
I  .mi,  4  '*  S 
I  .m  u  m .  2  ^  S 
r.ippoiru't, 

I  .it.io.  1  o 
r.is.iki.  -fid.  -(il 
r.nhirii.  ’’  T  (1,  7  5  1 
Ikne.  (>27 

l’.mini,  22H,  2^2.  241'. 

242.  244 
I  .uibam.mil.  618 
la  vea  11.  768 
l'avlur.  .A.  B..  5  58 
laylor.  C.  V..  (i8.  2  5  8. 

242.  244.  745 
Tavlor.  G.  \V.,  74<> 
I'aylor,  H.  S..  1  50 
Taylor,  1.  R.,  554.  56  1. 

421 

r‘iylor,  R,  D..  778.  787 
rchachoiinc,  8  I  0 
Tcliang-Si.  664.  665 
Teissier,  2  I  6 
Tclkcs.  5  35 
Teorcll,  4  0,  i88 
Teptey,  245 
Tcrroinc.  582.  585 
Thacker.  C.  R.  A..  649 
Thacker.  F..  J.,  256 
Thcorcll.  58  I 
Thicren.  664 
Thill,  555 

Tbimann.  5  1  7-321,  456, 

702,  706 
'rboennes,  5  87 
Thomas,  86  5 


IXnUK  l)P  .WTOKKS 

I  homps.'n  P.  5  !  5 . 

5  I  6.  5  22.  52~ 

I  hompsim ,  .-X. .  5  nO 

I  humpsi'ii.  \V,  R  ,  St'l 
I  bonisen  .  ('  ('  >' 
rbv'tner,  62~ 

I  luTiUim  ,  b  .  I  I  -Ul , 

5  ~ 5 .  5  80.  ()  5  5  8 ‘>tl 

I  hornii'n  1 1 .  (. i  2 '>4 
riiorntim  J.  n5(>, 

"84 

I  borp,  2  I  5 
riiuipe.  "SO 
I  bunberv;,  5  78 
Tiper.sicilt .  4  I  o,  4  20. 

^  '  I  .  5  "4.  (1  2  5  ,  ~8() 
l  in^.  I  04 
riiu>.ev.  ~"7 
lipton  6  26.  620 
1  itelli.  580 
’l'iscbler.  8  84 
riiajoM  .  6  56 
robia.i.  54  6 
Toda.  501 
Teidd,  4  6? 

Toyasbi.  5  75 
Tolputt.  550 
Toma.sebck.  84  0 
Tomita,  468.  460 
lopley.  5  70 
rOro.  7  70 
Forre,  dalla.  204 
Totlint;bam.  660 
Tournacle.  70  5 
Towcr,  8  60 

Tragcr,  210.  212.  258. 

240,  242.  524 
Trambusli,  667 
Transebe,  5  76 
Traubc,  .1..  6  10,  708. 

710 

Trauhe,  M..  140 
Trendelenburg,  65  5 
Trochin.  468 
Trondlc,  167,  185 
Truc,  195 


^\v- 

l'ruex,  866 
Truog,  640 
Tsebaebolin,  54  1 
I  sebermak,  von.  8.  25, 
544.  6" 5 

l'.sebudi.  von.  66  0 
Fiiikaiuiebi.  1  5 
'rsu/uki,  5  25 
l'ulii.  2  1  5 
Tullberg,  620 
Furpeinen.  216.  21" 
rurrenime.  ('20 
Tuiiiv.  4"4 
l'vler.  .X..  545.  5  66. 

8"0.  885.  800.  805. 

8  o  8 

Tvsdale.  65  0 

U 

L'bbelohde.  8  6 
L'ber..  54.  124.  802 
Uehlinger,  OOi) 

Uexkiill.  von.  604 
Uj.  5-5 
Ulebla.  465 
Ullrieb,  8  5 
Ulrtcb.  5  5  1 

Umratb,  I  1  2.  455,  556. 
557.  54",  687.  74  1 
824.  826 

Underbill,  F.  P.,  22 
Pndcrbill.  S.  XXO  F..  650 
L’ndcrkotler.  246 
Undcrwood.  2  1  5 
Ungar.  7  77 
Unik,  65  6 
Urey,  505 
Usher  5  08 
Uspenskaja.  1  5  4 
Uvarov,  22.  575.  609 

V 

X^alcntin,  464 
Valcntinc,  612 


938 

V’allcy,  339 
Vanee,  17 
Van  Dykc.  1  89 
Vaney.  665 

Van  Slyke,  34,  189,  275, 
276 

Varigny,  de,  663 
V.arjoranta.  5  10 
V.i.sscur,  269 
Véchot.  5  83 
Veil,  58^,  688 
Vellinger,  67,  74 
VcUen,  428 
Venkíleshwamn,  564 
VenneAkind.  383,  398 
Vcrk.iaik,  802 
Vernon,  25,  57,  357, 
466,  576,  577,  579, 
723 

Verril,  590 

Verworn,  4,  8,  20,  348, 
453,  454,  663,  674- 
676,  680,  681,  692, 
697,  713,  719.  739, 
804.  814,  872 
Verzar,  291-294 
Vcxler,  128 
Vickery,  31,  312 
Víctor,  365 
Vichover,  227 
Vignal.  35  2 
Villars,  893-  894 
Vilier.  244 
Vincent.  772-  779 
\'3nogradov,  23 
Virt,incn,  176 
Visscher..  .1,  P  ,  253 
Visscher.  M.  D.,  295, 

63  7 

Viliello,  1  35 

Vles,  58,  67  71,  74,  78, 
127 

Voelkel,  544,  546 
Vogt,  778 
Volt.  411,  42  3 
Vollcrra,  650 
Vonk,  28  2 


KJSIOLOGI.y  GENERAL 

Vonwiller,  72 
V orhaus.  24  l 
Voris,  216 
Vouk,  114 

Vries.  H.  de.  151,  164, 
429,  579 

Vrics-  iM-  S.  de,  801 
Vuillet.  772.  777 


W 

Wachcndorff.  352 
Wachholdcr.  227,  5  17 
Wacker.  5  24.  73  2 
Wada.  890 
W.iddy,  711 
Waelsch,  400 
Wagner,  364,  464 
W.iisman  203 
\V.ild.  800.  83  1.  83  3 
Waldcyer.  870 
V'alidowN  501 
Waller,  529.  539 
Wallicli.  449 
Walls,  8  28 
Waller.  660 
Walzl.  6  20 
Wang,  74  5 

Warburg.  22.  1  64.  266, 
270.  300,  302.  304- 
307,  309.  342.  363. 
370-374.  389,  391. 
586,  622.  65!.  707. 
726.  907 
Ward,  3  25 
Warden,  79) 

Waring,  607.  787,  788 
Wanngton  209 
Waris.  208 
Warining,  608 
Warner.  D.  T.,  219 
Warner,  L.  H.,  791 
Warnock,  215 
Wartiovaara,  19  2,  193 
Wartman,  819,  820 
Warwick,  862 


Wassermann.  58  1.  876, 

883 

W'asicncys,  31,  5  80.  6  2  2- 
651  656 

W.uan.ibe.  4  4  8.  45  3 
W.itcrni.inn.  500 
Wattenberg.  615 
Waugh,  D,  P-,  126 
Waugh,  W.  G..  90  3 
Weaklcy.  600 
Weaver,  J.  b-,  608,  649 
Weaver.  W.  K-,  784 
Webb.  22-24.  28.  553 
Webet.  C.  78  5 
W'ebcr.  E..  489 
Weber.  F..  108.  110, 

1  12,  I  14.  169,  196, 
197.  199.  579.  626. 
734 

Weber.  G..  108 
Weber.  H,  H..  487 
Webster.  189.  308 
Wedensky.  758 
Weidenhagen.  260,  26  9- 
274,  276,  277 
W'cigcrt,  79  8 
Wcigmann.  590 
Wcil,  633 
Welnbach.  322 
Weinberg.  760 
Weinland,  325 
Weise,  E-,  5  24 
Woisc.  W. ,  3  35 
Wi'tsniann.  84  7,  848. 

851.  853,  855 
Weiss.  G.,  414,  423, 
600.  684 
Weiss,  J.,  304 
Weiss,  O.,  464,  466, 

468,  470 

Weiss,  P.,  405,  745 
Wclch,  A.  D-,  248 
Welch.  P.  S..  335,  570,. 
574 

Wells,  G.  P.,  625,  777 
Wells,  H.  G..  819 


Wells,  II.  S.,  28S 
Wells.  N.  A..  >  T .  (i  S , 
h(<  I 

Wels.  i:-t,  l<).} 

Welsh.  ~~0.  "I,  ~77 

Wense.  ~77 

Wenl.  si"  sin,  's2I. 

-t:'»,  ->M  7Q(i, 

Sil| 

Werl'olowiissli,  486 
Wet iv’.o.  7  l  2 
WeiK.imn,  2ns,  24Ü. 

s  I  s 

Welle.  'S-t 
Werniel.  (>  I 
W'eiiur.  Ul'í 
Wcrl m.inn.  M7 
W'esierlsrink.  2^1 
WesuTlelel,  18  4 
Weitslein  \i.n.  7‘)2 
W'eyniouili.  1S8 
Wli.iru>ii  C'i.  W'..  lió 
Wlie.illev.  720.  721 
Wheeler.  .1.  k.  C',..  851, 
851 

Wheeler,  W.  M.,  818 
Whellock.  22  7.  212 
W’herry.  11,  T,,  (,4q 
Wherry,  W'.  IV,  11') 
W’hipple,  ion 
Whit.iker,  68.  885 
W'hile.  11,  1,,,  474 
While.  I’.  K.,  218 
Whiiiiij;,  118 
Whiiley.  íi50 
Whilney.  150 
Widni.inn,  6  64 
Wiechull.i,  801 
Wiedcni.inn,  86  1 
Wieler.  óUó 

Wiere-inski.  75,  76.  615, 
711 

W’icrsiim.  7  22 
Wigger.s.  74  2 
W'iggleswoi'th.  1  57-1  50. 
212,  281,  116,  410, 
814,  837 


INl'U  F.  DI-:  Al'TORF.S 

Wilbr.inelt .  1  6  1 .  181. 

1  o  .  2  '*  1 .  Sil 
Will'iir,  111.  124,  (s4  O. 

"s".  SO|,  808 
Wikle  -11 
Wililstluii,  lü4 
W'ilgus,  2  1  5 
W  ilhelns  OOU 
Will.ini.in.  '(si 
Willi,i!iis.  II.  II  .  21“ 
Wilh.ims.  M..  104,  4  11 
WOli.inis.  R.  ,1..  22('. 

2  18.  244.  241,  24" 
Wilher.  210 
Willsi.itler.  4  1.  26l. 

10  2.  101.  100 
WiKk.i.  lio 
Wilson.  .X  r..  (s2o 
Wilson.  IV  IV,  ').  8““. 
800 

Wilsi'n.  Ci.  S..  l'o 
Wilsisn,  11.  4  2  2 
Wilsisn.  .1.  IV,  247 
W  ilsisn.  R  W..  20“ 

11“.  oH 

Winis.iii.  S'O.  878 
Winehell.  80 
Wind.  lio 
WinJ.iu.s,  7-8 
Wingíield.  147.  l6l 
Winkler,  A.  WV.  lül, 
610 

W’inklcr.  L..  146,  147 
Winogr.idsky .  201.  20” 
W'in.sksw.  176.  610 
WinlerníL?,  M.  C..  861 
Wkniernii/,  R..  4,40 
W'imerstein.  8.  10”.  4 10. 
520.  541.  676.  677. 
701,  705,  70  8,  700 
712,  710.  720.  72l! 
750,  751.  821 
W'introhc,  245 
W'islocki,  410 
Witschi.  40  8 
W'^oerdeman,  6  8,  47  1 


Wohl.  288.  104.  106 
Wolili.ihrt.  840 
We'hlise-h.  2  28,  210.  24  1 
Wolls.uh.  228.  210.  24  1 
Woli.  .\.  \'..  1“6 
Wolt  D.  IV.  248 
Wesli,  IV.  810.  841.  844 
Weslbeini.  “12 
Wesll.isusii.  1  1  “ 

Wolhn.m.  6  00.  601 
Wolier.  8  1  0 

Wood.  IV  11..  111.  124 
Wood.  11.  G..  201.  240. 

11  1 

Woodl.ind.  404 
Woisiiiutl.  111.  84“ 
Wisollev.  214.  240.  244 
Wesrking.  4“ 

Wotige.  1  24 
Wright.  1  .  D..  248 
Wn.ehi.  N.  C..  44 
Wru;ht,  S..  6  26 
Wu.  11,.  180 
Wii,  K.  S.,  6  2“.  ““7 
Wul/en.  22“ 

Wurm.ser.  1^2 
Wvm.in.  106 

V' 

X’am.igawa.  80  2 
IVim.iha.  117.  118 
Yan.ngiia,  888 
Ya.sud.i.  Cs61 
Yociini,  66  1 

Yonge.  217.  28  5 
Yosikaw'.i,  21 
^■clu^g.  A.  C..  750 
'l'oung.  G..  557 
Young.  J,  Z..  28,  410, 
510,  551.  745.  740 
''i'csiing,  M..  3  21.  125 
Young.  R.  A..  850 
V'oung,  \V.  J..  176.  387 
Yudkin,  3  8  3,  671 
V'ung.  66  3 


■940 

z 

Zacharias,  712 
Zagami,  524 
Zakrzcwski,  906 
Zerfas,  3  78 
Zerling,  777 
Zcuthen,  424,  725 
Ziff,  43 
Zilch,  45  8 

Zimmcrmann,  G.  L.,  7 


FISIOLOGIA  GENERAL 

Zimmcrmann,  P.  W.,  321 
Zimmcrmann,  Waltcr, 
794-796,  887 
Zimmcrmann,  Walthcr, 
782 

Zinnscr,  666 
Zipf,  603 
Zirklc,  194 
Zirpolo,  559 
1  Zocthout,  6  26 


Zondck.  61  8,  627,  75  2 
Zoond,  625 
Zorn,  721 
Zottcrman,  824 
Zuckcr,  L..  323,  325 
Zuckcr,  T.  F.,  323,  3  25 
Zucl'/cr,  66  3 
Zummo,  583 
Zwickster,  625 
Zworykin,  1  7 
Zycha,  167,  194 


INDICE  DE  MAl'ERIAS 


A 

Alu-i  .1.  Au'iromo  i-ii  1.1. 

1.1’iilotmlo  .s.iliito  i'ii  MI  s.in^ro,  . 0  1  (' 

<1  iMti  111  iK iiMi  lio  l.is  cclul.i.s  lid  icrc 
l'ro  con  1.1  cil.ul.  ,S*i4 
liiir.icion  ili  su  vkI.i.  S5-1- 
i'spci  iii.ito.’ouiiM.  S  "(i 
l'linto  lio  ionj;ol.icii'ii  lio  .su  s.ingro. 
1  SK 

rciojiioros  niisl.ilii'os.  Si" 
ro.spuosi.i  .1  1.1  lu/.  XI  0 
sonoiiuil.  Xl'4 

''cnlido  lio  1.1  h.ibil.ición .  84  V  844 

M'iuiiio  lid  oll.iui.  8  57 
U'iiipor.mir.'i  corpor.il.  4  1‘1.  470 
veneno,  78  5 

Abojoiri'.  di'ilo  do  l.i  .iltiliid.  605 
Abies  f.\cd,>..t ,  5  5  8 
Abl.uul.idoios  del  .n^’u.!.  44 
Aborto  ( c.itonci.i  do  vit.iinin  E),  255 
Ab.soriiiin  inlo.stin.ll.  287-266 
lio  los  .i/iii'.ircs.  26  1  294 
do  1.1S  nr.is.is.  29  2 
oleolo  dol  vit.iniin  D.  252 
mot.inismo.  295-296 
mótodos  de  estudio,  289,  290 
loori.is  del  circuito  liquido,  29  5 
Absorción  tisular.  296 
Ac.icia,  5  42 

Aceite  de  alc.infor,  900 

Aceite  de  eucalipto,  900 

Aceite  de  bigado  de  bacalao.  230,  232 

Aceite  de  olivas,  85 

Aceite,  gorilas  de,  453 


.■\cot.inild.i.  1~8.  1~9 
Acetato.  2  11.  ('4  ti 
.\coliliolni.i.  "  n  ~  -  4 

c.iU-'.a  do  con  lomo  do  .iccion.  ”02 
ci'iit  r.ici  111,1  pi'r  1.1.  4 ~ 
otoilo  sobro  lo.s  cii'iii.iioioros.  ~SS 
011  ol  nonio.  ''ti2 
011  1.1  sin.ipsis.  ”6  5.  ””2  ””4 
lol.iiioii  con  la  acción  do  la  bistanii- 
n.i.  ”8tl 

relación  con  los  iioloncialos  biooloc 
tríeos,  5 -'-I 

Acoiob.ic toi  suboxiiiaii-s.  245 
Acetona,  como  anestosico.  710 
Acido/.  W'.i.so  //idroucn/ono.s'. 

Acido,  acción  sobro  el  proloplasma. 
1  1  5 

aniagonismo  con  el  K.  45  2 
antagonismo  pata  el  K.  5i>5 
como  agento  partonogonótico.  896 
elocto  sobre  el  nui.sculo,  49”.  503, 

5  1  5 

otocto  sobro  los  cromosomas.  1  25 
011  el  polo  anterior  de  la  amiba.  45  5 
en  la  célula  v  el  medio  animal.  549- 

6  5  1 

inversión  del  fototropismo  por.  81  1 
liberación  de.  89  8 
secrecicin  de.  404 
Acido  acético,  bacterias  del.  3  73 

de  la  oxidación  del  ácido  pirúvico,. 
385 

Acido  adenilico,  397.  521.  786 
Acido  alantoico.  402 
Acido  araquidónico,  217 


942 


FISIOLOGIA  GENERAL 


Acido  ascórbico,  235-237 
como  catalizador.  261 
en  la  prevención  de  la  fatiga,  500 
identificación  en  las  células,  5  3,  6  2 
oxidasa  del.  210,  383 
oxido-reducción  del,  383 
substancias  semejantes.  2  25 
Acido  asparticó,  32,  218 
Acido  auxcntriólico.  320 
Acido  bórico,  aclimatación  al,  667 
Acido  carbónico.  Véase  también 
Bióxido  de  carbono. 
efecto  sobre  la  permeabilidad,  200 
en  las  aguas.  844 

penetración  al  interior  de  la  célula, 
1  77 

vasodilatación  por  el.  650 
Acido  cianhídrico.  Véase  Cianuro. 
Acido  cis-aconiiico,  386 
Acido  cítrico,  ciclo  del.  386 

efecto  sobre  el  movimiento  amiboide, 
452 

empleo  en  el  aislamiento  de  los  nú¬ 
cleos.  59 

oxidación  del.  377 
Acido  clorhídrico.  404 
Acido  crcatinfosfórico.  516.  520-523 
Acido  de.soxi-ribonuclcico.  41,  53.  56, 
50,  63 

Acido  esteárico,  47 
Acido  fluorhídrico,  aclimatación  al, 
668 

Acido  fórmico,  aclimatación  al,  669 
Acido  íosfomolibdico,  36 
Acido  fosfórico.  Véase  también 
boxfato.t. 

combinación  con  la  riboflavina,  242 
combinación  con  la  liamina,  278 
en  el  ácido  adenilico.  521 
en  el  metabolismo  muscular,  5  20- 
523 

en  la  molécula  de  los  fosfolípidos, 
48 

en  la  superficie  de  la  célula,  137 
en  las  codeshidrogenasas,  27  8 
en  las  coenzimas  I  y  II,  3  77 


Acido  fosfórico,  en  las  enzimas  ama¬ 
rillas,  3  76 

en  las  piridinproteínas.  377 
en  los  nucleótidos,  4  1 
producción  por  los  gusanos  intesti¬ 
nales,  336 

Acido  fumárico.  378.  385 
Acido  glioxilico.  36 
Acido  glutámico.  3  1 
Acido  hidroxiglutámico.  31.  218 
Acido  isocilrico.  3  86 
Acido  láctico,  efecto  sobre  la  transpa 
renda  del  músculo.  516 
en  el  metabolismo  del  músculo.  5  10, 

520 

en  el  metabolismo  del  nervio.  751 
en  la  fatiga,  500 
metabolismo  intermediario,  398 
producción  por  los  gusanos  intesti¬ 
nales.  3  36 

vasodilatación  por  el.  650 
Acido  linolcico.  216 
Acido  linoleinico.  216 
Acido  málico,  378 
Acido  malónico.  3  79 
Acido  nicotínico.  242-244 
Acido  nítrico,  52,  378 

en  el  modelo  del  alambre  de  hierro, 
761.  762 

en  el  reactivo  de  Millón,  3  6 
Acido  nitroso.  34 

Acido  nucleico  de  la  levadura.  Véase 
Acido  ribonucleico. 

Acido  oleico.  48 

Acido  ósmico,  1  6 

Acido  oxalacécico,  378.  379,  385 

Acido  oxálico,  secreción  de,  406 

Acido  oxalosuccinico,  3  86 

Acido  pantotcnico,  245 

Acido  para  aminobcnzoico,  349 

necesitado  por  la  variedad  mulante 
de  Neurospora.  2  28 
Acido  p íctico.  36 

Acido  pirúvicü.  ácido  cítrico  del,  386 
acción  de  la  carboxilasa  sobre,  264 
del  ácido  láctico,  378,  520 


iMiui:  ni'.  \i.\riKiAs 


‘>43 


Acido  intuvico.  cicsc.irl'oxil.Kion  dcl. 
d  i>  •! .  '  S  ^ 

en  el  nu'i.ibolisnio  de  los  hidr.uos  de 
embono.  í')>) 

en  1.1  1  osl  e>r  il  .le  ion .  'S~ 
en  1.1  l  r.inslorin.ieion  de  los  hidr.ite's 
de  e.itbono  en  v'.r-'s.is,  i'l‘> 
en  1.1  I  r.inslorni.i..ion  lie  proiein.is  en 
hidr.itos  de  c.itbono. 
oxid.icion  del.  i  Si,  iSo 
rel.icKiues  ei'ii  l.i  ti.iniinj.  240 
rel.ieiones  con  los  .iniino.ieidos.  i  1  1 
.Neldo  rilH'iuieleico,  4  1 
en  el  eit iipl.isiii.i ,  Oi 

en  el  niieleiilo  li  I  ni 
en/ini.i  espeeil  le.i  del.  bn 
i|ne  lU'  el.i  1.1  le.KCion  ele  l  eulgen.  ñi 
Acido  suceinico.  desliiil roseii.iclon .  i~S. 
\  e.ise  l.inibieii  /.)es>7niVoi/i'r;ii,sii  dcl 
l/eli/o  .suic.'fino 

en  los  cKios  ele  S.'eiU  CiVcirv;vi  v  de 
de  Kiebs.  i~'>.  iS(i 
oxul.icioii  por  Ic'-S  núcleos  .lisl.idos. 
^  ^  1 

.■\ciclii  sull  II  ricei,  I  oí  iii.ic'iein  por  l.is  b.ic 
teii.is,  20” 
secreción  de.  .i  Ú ‘> 

V iscosid.id.  St 
.\eido  sull  iiroso.  5  i 

.\cido  i.iiiicei,  electo  sobre  l.is  iirotein.is. 
ib 

en  l.is  v.icuol.is  de  l.is  celul.is  ve^e- 
l.iles.  I  65 

niembr.in.i.s  de  precipil.ieiiin  de.  140 
.Acido  l.irl.irico.  4  52 
Acido  linionuleico,  4  I 
en  el  núcleo,  6  i 
en  el  nucléolo,  6  I  -6  i 
en  los  cioniosoni.i.s.  56 
iclcn tille JCión  por  l.i  tecnic.i  de  í-eul- 
sen,  5  5,  OI 

nci  at.ic.ido  por  l.i  riboniicleasa.  6l 
Acido  úrico.  400.  402.  410 
Acidci  v.ilérico,  5  56 

Acidos  [er.i.sos,  como  agentes  partcno- 
gciiéticos,  896 


.Acidos  grasos,  en  la  nicilecula  de  los 
li pidos,  4”.  4  8 

nietabeslismo  intermediario  de  Kis, 
i ')  ()  t  o  11 

oxidación  de  los  5  6^.  sOQ 
pri'ducidc's  por  la  digestic'n  ele  las 
grasas.  28n 

piroducidos  pc'r  Kes  gusanos  intesti¬ 
nales.  5  5  (' 

.Acidc's  nucleicc's,  4  1 

en  las  n Uclecspic'ieinas.  4  1 
ident  il  icae nm  en  el  prc'tvsplasma. 

5  i .  s  n ,  ni,  (1  i 
.Aclimatacn'n.  (i52  l'”2.  666 

a  las  ba  las  tensii'nes  de  c'xigencs, 

6  n  1  .  (1  n  2 

al  calor,  (i  5  5  n56 
al  Irle',  (' 5 6  (i n  1 
a  los  \  enenc'S.  nnn-n”! 
del  hombre,  (i5  2  (i54 
electo  sc'bre  la  aciieidad  metabeilica. 
n  ñ  6 

en/imalica.  6”!,  is”2 
esjsecitica  v  no  especilica.  li”0,  6”1 
Osmótica.  66  2  Otó 
.Acné.  46  2 

.Acomculacion .  660-~02.  ”4” 
relacic'm  con  la  anestesia.  ”04 
Acumulación  (de  sales  1.  265 
Acrcseiinia,  24  5 
.Actinia  ee|uina.  85  5 
.Actinia  niesembrvantliemum.  855 
.Aclinosphaeruim,  6|6,  ooi 
.Adic  idad  de  los  iones.  I  4  4 
.Actividad  de  superlicie  (de  los  anesté- 
sicers.  ”  I  0 

Adaptación.  6  66-702.  704.  826 
A  d  e  n  i  I  p  i  r  o  f  o  s  I  a  t  o .  Afease 
Adini  >NÍntt 
.Aden  i  na.  2  78  567 

en  la  nueva  e'n/ima  amarilla.  576 
Adenosina.  5  8  7.  786 
AdenosindifosI aro.  587.  521 
Adenosintrifoslatasa.  52  1,  526.  63  1, 
657,  736 


944 


FISIOLOGIA  GFXKRAL 


Adenosintrifosfato,  387,  521,  522, 
526,  786 

Adiposas,  células,  55 
Adrenalina,  500 

efecto  sobre  los  cromatóforos,  78  8 
en  relación  con  el  calcio,  63  8 
liberada  por  los  nerv'ios.  774-777 
oxidación,  380 

Adrcnérgicos,  nervios,  776,  788 
Adrenoxina,  776 
Adsorción.  104 
Agat,  Véase  Celosa. 

Agentes  fijadores,  producción  de  arte¬ 
factos  por  los,  11,  13 
Agitación,  efecto  sobre  las  proteínas, 
37 

en  el  estudio  nianométrico  de  la  res¬ 
piración,  344,  885 
supresión  de  los  rayos  astrales  por  la, 
890 

Agua,  balance  del.  408,  409 
combinada,  25,  26.  588,  660 
como  anestésico,  704 
contenido  en.  25 

contenida  en  varias  células.  859,  860 
en  el  músculo,  486 
en  la  fotosíntesis.  298.  304,  31  1 
excreción,  407-409 
fijación  por  el  músculo  durante  la 
contracción,  512.  513 
imbibición.  150 
ingestión  de,  254 
necesidad  de,  212 

pérdida  por  evaporación.  579,  609 
permeabilidad  al.  ecuaciones,  173, 
1  74 

permeabilidad  al.  efecto  de  la  fecun¬ 
dación,  725.  886 

permeabilidad  al.  efecto  de  los  anes¬ 
tésicos,  1  98 

permeabilidad  al,  salida  y  penetra¬ 
ción,  1  8  2 
pesada,  27 

Agua  de  mar,  613-616 
aclimatación  al,  663,  664 


Agua  de  mar,  pH,  64  7 
Aguila.  850 

Aislamiento,  de  las  fibras  nerviosas. 

746 
Ajo.  288 
Ajolote,  85  3 
Alamo.  856 
Alanina,  3  1 

conversión  en  glucosa.  400 
en  la  molécula  del  .icido  paniotcnico. 
246 

en  la  nutrición.  2  1  8 
Alargamiento,  de  los  ácidos  grasos.  396 
Albúmina,  40 

de  huevo,  40.  217 
del  músculo.  437,  488 
Albuminoides,  40 
Alcalinidad.  Véase  llulragenioncs. 
Alantoicasa.  402 
Alantoína.  402 
yMantoinasa,  402 

.Alcalis,  como  absorbentes  del  bióxido 
de  carbono,  340.  342,  343 
como  agentes  partenogenéticos,  898 
efecto  sobre  el  movimiento  ciliar, 
469 

efecto  sobre  el  músculo,  497,  503 
en  la  célula  y  en  el  medio  animal. 
549-651 

secreción  de.  404 

Alcaloides,  como  agentes  partcnogené- 
ticos,  896 

Alcohol,  aclimatación  al,  667,  670, 
671 

coagulación  del  protoplasma  por, 
108 

como  anestésico,  705,  709 
como  fijador,  1  1 
como  fuente  de  energía,  216 
efecto  sobre  la  ciclo.sis,  43  7 
efecto  sobre  la  permeabilidad.  197 
efecto  sobre  la  respiración.  720 
efecto  sobre  las  proteínas,  3  7 
efecto  sobre  la  viscosidad  protoplás- 
mica,  114,  733 

en  la  extracción  de  las  auxinas.  3  20 


INnUK  DK  MAll-RlAS 


945 


Altohol.  oXiil.iLUin  por.  712 

pciu'lr.Kion  .\1  interior  de  l.i  eeUil.i, 

1  ()() 

prodiKuio  por  l.i  1  er men l aeion .  'i7  7 
piolem.is  sohililes  en.  -41' 

AKoliol  .uní Ileo.  "  2  S 
Alcohol  .iininoei  ilieei.  -4  8 
AUohol  bniilico,  l'I.S.  l'l'> 

AKoliol  melilieo.  1  iS  .  1')')  n  7  1 
A K I ihol  pri'p ilieo.  1 
AK  olióles,  como  .ineslesi>.os.  7(18 
dihuli  ICOS.  1 

eleeto  sobre  l.i  coile/.i  eehil.u. 
inveision  del  1  oten  ropisnio  por.  8  1  1 
pe'libidricos.  -1  1 .  1  .  1  "  8 

Aleobolicos.  2-4  1.  2-1' 

AKyon.iri.i.  48^ 

Alcyoniiini  p.rbn.U.'.  18(i 
AldebuK's.  ee'mo  .ineslesKi'S.  7(18 
■i/nc.iies  como.  -4  8.  -1 0 
en  1.1  re.ucion  ele  Ci.inni/.iro.  '84 
en  1.1  re.iccion  de  l  enli’.en.  8' 
peneir.icion  .il  interior  lie  l.i  célnl.i. 
1  7~ 

Aleipi.i.  ('82.  77<i.  780 
All.i  n.ilie'l.  278 

Al^.is.  Vé.ise  t.inil'iéii  (.'hura,  Xttclla. 
\'iili>nii¡,  etc. 

.icción  lóxic.i  del  .sodio.  6  1 ') 
.iclini.il.ición  eismr'lic.i.  6()8 
ci.inol  ice.is.  2Ü8,  42b,  57  8.  574, 
5<)5 

empleo  dcl  niéle'do  de  l.i  cenlrifug.i- 
ción.  04 

muelle  por  el  c.ilor.  5  75 
ncce.sid.ides  de  c.ilcio,  208 
pernicabilid.id,  165,  166 
resi.stenci.i  al  calor,  5  78,  5  74 
.secreción  en  las.  404 
vacuoli'/.ación  producida  por  el  ca¬ 
lor,  581 

Alimentos.  201  -258 
definición,  202 
ingestión,  25  1-258 
necesidades  de,  201  -250 


Albg.ite'r  ini.ssissii'piensis.  85  8 
.•Mnieia.  aclimaiacion  osmótica.  064 
.•Xlmei.i  de  agua  dulce,  cilios.  458.  4t'0. 
4  6  2  4  6 ,  ('8  4 
ci'i. 1/011.  ('25,  ~  ,  7“1 

ilitr.icii'ii  de  1,1  viela,  854 
en  el  ens.ive  de  la  acetilcolina.  ~t'b 
lot.'i  leceptoies  en  la.  8  2“ 
independenei.i  del  oxigeno.  8  87 
leli.iccioii  lie  K's  silones.  5b7 
tono  muscular,  -('‘ó 
.Mnieia,  biievecillos  de.  X'e.ise  también 
(  iintntjta. 

en  ve  leciniien  (o  ele  los.  870 
.'Mine  i.i  marina.  X'e.ise  también 

.\/t/í¡/i;,s. 

acbni.ii.icion  al  e.ilor,  (i5  7 
c.itic'iie,.  en  la  sangre.  ('14.  ti  1  5 
cilios,  458.  4('().  4“8,  4“-i.  620 
cre'ii.ixi.i  (.leí  músculo,  68“ 

.-Mmidon.  4  6 

almacenaniientei.  8  6  7 
con vei sii.'n  en  a/iicar.  867 
liigestion.  28(1 
d  i  1 .1 1 .1  n  c  1 .1 .  8  ~ 

1  ('sl oril.icK'ii ,  86“ 
granos  de.  come'  est.itolitos.  76  5 
granos  de.  en  las  determinaciones  de 
visccssid.id.  86,  ()0 
ingestión  por  IKirameciuin,  282 
síntesis  i'c'r  los  protozoarios.  210 
translormacion  en  acido  ox.ilico,  4b6 
Alquitrán  de  hulla.  866 
Altitud.  864.  662 
Altitudes,  grandes,  608.  604 
Aluminio.  22 

antagonismo  con  el  sodio,  640 
Alvéolos,  266 

Amblystomma  americanum.  1  2 
Amblystomma  mcxicantim,  85  8 
Amiba.  Véase  también  Movimiento 
iimiboiíle. 

aclimatación  a  las  sales.  663 
actividad  respiratoria,  35  2 
adherencia,  448 

antagonismo  potasio-ácidos,  628 


946 


FISIOLOGIA  GENERAL 


Amiba,  cambios  coloidales  durante  la 
excitación  y  la  anestesia,  729- 
731 

carga  eléctrica  de  los  coloides,  110- 
113,  729-733 
centrifugada,  91,  93 
comparación  con  el  músculo,  5  27 
comportamiento  osmótico,  155 
concentración  del  ión  hidrógeno,  74,. 
76 

copas  alimenticias,  253 
corteza,  7  29-73  1 
cristales,  441 

efecto  de  la  acción  fotodinámica, 

1  1  1 

efecto  de  la  corriente  eléctrica,  110, 
111,  730 

efecto  de  la  luz  solar,  1  1  1 
efecto  de  la  presión,  603 
efecto  de  la  temperatura,  109,  110 
efecto  de  las  radiaciones,  1  1  1,  729, 
730 

efecto  de  los  ácidos  y  álcalis  sobre  la 
viscosidad,  1  1  3 

efecto  de  los  cationes  sobre  la  visco¬ 
sidad,  1  1  3 

efecto  del  potasio,  628 
elasticidad  de  la  corteza,  97 
enzimas  digestivas,  283 
estructura,  441-443 
excitación,  729-731 
excreción  de  agua,  408 
fototropismo,  807 
galvanotropismo,  814,  815 
hábitos  de  alimentación,  253-256 
índice  de  refringencia,  79 
inmortalidad,  847 
inocuidad  del  Ca,  634 
localización  de  enzimas,  271,  272 
movimiento,  441-455 
movimiento  en  ausencia  del  oxígeno, 
339 

muerte  por  el  calor,  5  75 
muerte  por  el  frío,  5  88 
núcleo,  10 
oscilotropismo,  816 


Amiba,  período  refractario,  609 
permeabilidad,  183 
pinocitosis,  254 
plasmalcmma,  44  1 
plasmasol  y  plasmagcl,  44  2,  44  3 
potenciales  biocléctricos,  392,  393 
pseudópodos,  440,  44  1,  448,  449, 
453,  454 

tensión  en  la  superficie,  446,  448 
tiempo  de  duplicación,  324 
vacuola  contráctil,  155 
vacuolas  digestivas,  259 
variabilidad  de  la  respuesta,  6d3 
viscosidad  protoplásmica,  93,  94, 
96,  110-11 3,  729-733 
Amilasa,  263,  271,  272 
Aminoácidos,  3  2-36 

acción  de  la  carboxilasa  sobre  los, 
264 

asimilación  por  las  plantas,  3  11,  3  12 
de  la  digestión  de  las  proteínas,  282 
deshidrogenasa  de  los,  3  79 
efecto  sobre  la  ciclosis,  43  I 
en  el  músculo,  486 
en  la  nutrición,  217-220 
en  la  nutrición  de  los  proiozoarios, 
210 

en  la  sangre  de  los  insectos,  159 
enzimas  oxidantes,  3  76 
metabolismo  intermediario,  400 
penetración  al  interior  de  la  célula, 

1  77 

su  conversión  a  hidratos  de  carbono, 
400 

Amino-oxidasa,  776,  777 
Amitosis,  876,  877 
Amoeba  dubia,  92,  93,  254,  443,  729 
Amoeba  geminata,  445 
Amoeba  limax,  445 
Amoeba  mira,  6  1  2 
Amoeba  osseosaccus,  445 
Amoeba  verrucosa,  79,  82,  255,  445, 
448 

Amoniaco,  de  los  aminoácidos  y  las 
proteínas,  400,  401 
desprendido  por  el  nervio,  751 


IMMll-,  I>K  MATKKIAS 


Anumi.icn.  cltAto  sobro  los  poicnoi.ilos 
biooloot  rioos.  5^7 
cxirooion.  -íul 

oxicl.Kioii  por  l.is  b.Klon.is,  20'^, 

:o-i 

pono! r.ioioii  .il  intorior  lio  l,i  oolul.i. 
1 

rol.KU’n  oi.'n  los  .riii ino.ioiilos,  312 
tr.inslonii.Kion  on  uto.i.  -(0  1 

Am  ‘MIlO.  cloí  llfu.  1  -t  " 

A nuMi iií ,  C* ’iii piu‘su>s  tío.  u [ ili/.ición 
pur  C  ’bilnnat>n.is.  2  !  1 
Amonio,  l(itlioxívlo.  (ifiii  i  ración  al  in- 
l^’rior  tic  la  citiiia.  IS’>.  184 
Amonio,  niliilo.  147 
Amoniii,  salos  ilo.  on  l.i  nulrioiósn  do 
los  rumi.inios.  2  20 
oxcrocion  4i>l 
pci  nio.ilnlid.ul  .1  Li.s.  1 
A  nioi  I  ij;  uaoloros.  04  1.  647.  6Ó0.  65  1 
Amiihioxu.s.  28'.  3  54 
Aiubolisnio.  2i>2.  33  3 
Anabrns  simplox.  6  1  6 
Anadoin.  744 

Analaso.  8'R.  S'O.  883.  884 
Anafilax-ia.  7^4.  780 
Ancvhis.  663 

Anoliilos.  W’.iso  laml'ión  Chíbanos. 

‘icl  ividaol  ro.sf'iraloria,  353 
ciaiM/im. 

duración  do  la  vida.  854 
flliidos  corporalos.  15  6,  158 
uuici'lc  por  ol  calor,  776 
miisculo.s,  777 

Anolido.s,  liuovocillo.s  do.  155.  182 
Anemia,  por  deficiencia  de  cobalto,  2  1  5 
Anémona  de  mar,  ane.stc.sia  por  el  mag¬ 
nesio,  624 
cilio.s,  458,  477 
duración  de  la  vida.  8  55 
lalla  de  acci ilcolina,  770 
inmortalidad,  848 
respiración.  62  2 
Anemonia  sulcaia,  35  3 
Anemoiropisnio,  8  1  8 


1)47 

Anestesia.  "02  "14.  7  14--22.  "28. 
"24  "33  "3(1.  X’oa.se  también 

,  Vr'ii'.s/i  .su  o.s. 

cambios  coloidales  on  la.  73  3-"37 
ci'noontraciones  anestésicas.  705- 
"0" 

dolinicton.  "02 

do  las  colillas  cc'n  cicK'sis.  4  34 
elocio  sobro  ol  umbral.  "02.  “333 
olocts'  si'bie  la  permoabilidasi  14~. 

14  8.  "26 

excitación  por  bapis  concentraciones. 


K'cal.  "08  , 

pormoabil ulad  durante  la.  lOR. 

"24  "2" 

poi  o!  magnesio.  624.  6  30,  64  3. 

"11.  "26.  "36 
quirúrgica,  "0" 

leona  do  la  c'xidacion.  "14  "2  3 
viscosidail  pioiopl.ismica  on  la.  1  13, 
113.  "  3  3,  7  3  4 

.Anestesíeos.  \'oaso  también  .4 rusío.suu 
aoLii'ii  oxclianio.  "II.  "  1  2.  72  3, 
"2".  "34.  "3" 

acción  soibre  la  dis'isii'u  colul.ir.  840 
actividad  do  superlicie.  710 
efocio  sobro  el  carbón  de  hemina, 

3"  1 

efecto  sobre  el  estado  coRsidal.  73  3- 
737 

efecto  sobre  el  movimiento  ciliar. 

47  1 

efecto  sobre  los  potenciales  residuales 
del  nervio,  75  5 

efecto  sobre  la  fotosíntesis.  3  335.  307 
efecto  sobre  la  permeabilidad.  19  7, 
198.  724 

efecto  sobre  la  oxidación.  719-723 
efecto  .sobre  la  viscosidad  protoplás- 
m ica .  113-115,  733..  /  3  4 
efecto  sobre  los  potenciales  bioclcc- 
tricos.  538,  539,  546,  548.  550. 
554 

locales,  708 

potencia  relativa,  709,  710 


948 


FISIOLOGIA  GENERAL 


Anestésicos,  solubilidad  en  los  lipidos, 
709.  710 

tolerancia  a  los.  6  7  1 
Anfiastcr,  882.  887 
Anfibios,  duración  de  la  vida,  85  3 
excreción,  402 

fagocitosis  durante  la  metamorfosis, 

255 

hucvecillos  de,  271 
Angiotonina,  786 
Anguillula  accti,  586 
Anguilas,  aclimatación  osmótica,  665 
actividad  respiratoria,  354 
eléctricas,  548,  549 
migración,  662 
músculos.  548 
retina.  832 

Anguilla  anguilla,  157 
Anguis  fragilis,  853 
Aniones,  acción  de  los,  645-647 

combinados  con  las  proteínas,  44, 
556 

en  el  protoplasma,  27 
penetración  al  interior  de  la  célula, 
186-191 

relación  con  los  potenciales  bioeléc- 
tricos,  552,  555.  556 
Anbidrasa  carbónica,  23,  21  5,  264 
Anisotropia.  Véase  Birrefiingencia. 
Anodonta,  aclimatación  osmótica,  664 
cilios,  460,  470 
corazón.  6  25 
potencial  de  lesión,  544 
respiración,  353 
Anodonta  cygnca,  156 
Anodonta  fluviatilis,  854  ^ 

Anomalops  katoptron,  563 
Anopheles,  83  5 
Anoxemia,  362 
Anoxia,  362,  603,  71  1 
Antagonismo  entre  Ca  y  Mg,  Ó29-631, 
639-643 

entre  Na  y  K,  639,  640 
entre  cationes,  639,  645 
Anticuerpos,  666,  670 
Antienzimas,  277 


Antigenos.  666 

Antimonio,  aclimatación  al,  668 
electrodo  de,  6  8 

Antimonio  iricloruro,  5  3.  229 
Antipirina.  1  80 
Antraceno,  89  9 
Aorta  (músculo),  627 
Aórtico,  cuerpo.  841 
Apbrodita  aculeata,  156 
Apio.  1  09 

Apis  mcllifica,  158,  854 
Aplysia,  cationes  en  la  sangre,  614, 
615 

corazón.  6  20,  6  26 
muerte  por  el  calor,  5  76 
sangre.  I  5  6 
Aplysia  limacina.  156 
Apoenzimas.  2  78 
Aquila  chrysactes,  850 
Arabinosa,  151,  178 
Arañas,  actividad  respiratoria,  3  54 
digestión  externa,  256 
duración  de  la  vida,  854 
Arácnidos,  acctilcolina  en  los,  770 
Arbacia.  Véase  también  Erizn  de  Mar. 
hucvecillos  de,  1  8,  56.  67,  74,  75, 
92,  95,  112,  120,  127-129, 

1  34,  135,  15  2,  153,  155,  883. 
885,  887,  888 
esperma  de,  135 
Arca,  663 
Arcclla,  404 
Arcilla,  86,  87 
Arenicola,  cilios  de,  624 

excitación  de  la  larva  de,  7  24 
respiración.  353,  35  5 
Arenque,  duración  de  la  vida,  854 
Arginasa,  272,  275,  401 
Arginina,  31,  32 

en  el  ciclo  de  Krebs-Hcnscicit,  401 
en  el  fosfageno  de  los  invertebrados, 
520 

en  la  nutrición,  218,  219,  220 
Ariolimax,  771 

Arrhenius,  ecuación  de,  2  73,  2  74,  4  6  7, 
593,595 


l.NDUK  liK  MATF.KIAS 


949 


Arriboll.ivmosis.  2-tO 
Ano/,  cii  los  i-xpcriiiu'ntos  con  vit.i- 
niincs.  2  2' 
rospi  r.icion .  'S2 

.\rscnn.o.  acluii.il.icion  .il.  (108.  ('6*^ 
como  .v/cntc  c.incc‘n;/.ono,  ‘ÍOO 
en  1.1  nutiicuin  de  l.is  pl.ini.is.  20^ 
en  los  tejuK's  eieienles.  24 
Ariel.U'tos.  11.  1  2 
Anemi.i  s.ilui.i.  0  1  1 
Arleri.il,  pieslon.  780,  786 

Arleri.is,  en  rel.icu'ii  con  l,i  ed.ul,  80  3 
receptores  de  ¡'reskm  en  las.  8  26 
A  rlenoeselerosls.  8  (i  ' 

Arirópoeios,  actividad  respiiatoria,  '54. 

5  1.2 

cilios  V  I  lajéelos  en  los.  558 
duración  de  la  vida.  554.  5()2 
lanpineceptores.  8  .4 
A.scaris.  5  5  5.  5  5() 

luieveeillos  de.  88<).  860 
Ascarita.  54  5 

Ascidia.  huevecillos  de.  74.  155 
Ascidias.  Véase  Tuteados. 

Asellus.  706 
A.scllu.s  aiiuatieus.  665 
Asimilación.  266.  267,  3  14 
Asparapina,  151 
Asperp.illus.  aclimatación.  669 
'•’Icctos  de  los  metales.  23 
'■«piración.  622.  628 
AsperRillus  niger,  628.  669 
Astaceno,  85  5 
Astacus.  354 
Astacus  fluviaülis,  854 
Asinxnntina.  833 

Asterias.  Véase  también  Estrella  de 
Mar. 

hucvecilos  de,  18,  134 
esperma  de,  135 
Asterias  glacialis,  156 
Asterias  vulgaris,  576 
Astroscopus,  547 
Atrapadores,  25  7 
Atropina,  772,  780,  781 


.■\t\vater  Rosa-Benedict,  calorimetro. 

4  1  6 

.■\tvpes  picetts.  854 

.\itrelia  aurita,  1  2.  55  5.  657 

.Antolvtus.  25 ~ 

.AuteSnonio.  sistema.  /66.  .  4 

.Autotrolieas.  bacterias.  205-20/.  \'ea- 
se  también  Baílerias. 

.Atixinas.  5  17-522 

electo  sobre  la  ciclosis.  45  1,  45  7 
en  el  fototreapismo.  802 
en  la  conducción  prc'tc'pl.ismica.  74  2 
en  la  respuesta  geot tópica.  76  6.  76  7 
telacion  con  el  7Ínc.  210 
relacieSn  con  Ic's  pc'tenciales  bioeléc- 
tricos.  766,  802 
transpc'rte  de  las.  4  26 
/\  V  e  n  a .  7  6  8.  800.  801 
crecitniento.  528 
ciclosis  en.  4  5  0.  4  55.  456 
fc'totropisnic'  en.  768.  800.  801 
necesidades  de  boro  y  de  manganeso. 
206 

res]'uesta  del  coleoptilo.  3  1  8 
tiempo  de  duplicación.  3  25 
unidad.  516 

Aves,  actividad  metabólica.  851 
852.  858 

carencia  de  vitamin  D.  23  2 
duración  de  la  vida.  849-85  1.  853 
efecto  de  la  luz  sobre  el  ciclo  sexual. 
607 

excreción.  402 
frecuencia  cardiaca.  4  26 
glóbulos  rojos.  181.  198 
necesidad  de  tiamina  en  las.  23  8. 
259 

necesidades  de  vitamin  K.  234 
periodo  de  incubación.  850 
polineuritis.  238.  256 
quimica  del  músculo.  486 
sentido  del  hogar.  842-844 
utilización  del  agua  de  mar.  213 
Aves  marinas.  6  1  1 
Avestruz.  8  50 
Avispas,  843 


950 


FISIOLOGIA  GENERAL 


Avogadro,  ley  de,  142,  1  50-152 
Axinella,  855 

Axones  del  calamar,  análisis  quimico, 
28.  59,  270 
cloro  en  los,  25 

efecto  de  la  corriente  eléctrica  en  la 
permeabilidad.  1  72,  724 
falta  de  fibrillas  visibles,  745 
impedancia,  724 
localización  de  enzimas,  270 
potenciales  bioelcctricos,  336,  547, 
554,  556,  754 

propagación  del  impulso  a  las  fibras 
contiguas,  789 

velocidad  del  impulso,  749,  760 
Azida.  365,  382.  391.  Véase  también 
Sodio  nitruro. 

Azobcncenos,  899 
Azotobacter,  352,  373 
Azúcar  de  caña,  46,  142,  209.  Véase 
también  Sacarosa. 

Azúcar  de  uva.  Véase  Dextrosa. 
Azúcares,  46,  5  6 

absorción  intestinal.  291-294,  296, 
297 

absorción  por  los  tejidos,  296 
como  preventivos  de  la  fatiga,  3  66 
efecto  sobre  el  músculo,  365,  622 
efecto  sobre  la  respiración,  365 
en  la  aclimatación  al  frió,  659 
fermentación,  377 
fosforilación,  387,  388 
metabolismo  intermediario,  397-400 
penetración  al  interior  de  la  célula, 
177-181,  199 

presión  osmótica  de  las  soluciones, 
151 

Azufre,  en  el  protoplasma,  21 
en  la  nutrición  animal,  214 
en  la  tiamina,  239,  240 
expulsión  por  los  protozoarios,  252 
utilización  por  las  bacterias,  206 
Azufre,  bacterias  del,  203,  205,  207 
fotosíntesis  en  las.  298 


Azufre,  compuestos  del,  efecto  sobre  la 
deshidrogenasa  del  ácido  succinico, 
379,  380 

B 

Bacilo  dcl  carbón,  66  7 
Bacilos,  muerte  por  el  calor,  58  1,  582 
Bacillus  acidificans  longissimus,  3  52 
Bacillus  anthracis,  5  75 
Bacillus  cerctis.  582 
Bacillus  fluorcsccns,  35  2 
Bacillus  mescntcricus,  352 
Bacillus  mcthanicus.  207 
Bacillus  oligocarbopbilus.  207 
Bacillus  pantotrophus,  20  7 
Bacillus  ramosus,  3  25 
Bacillus  subtilis,  461.  628,  662 
Bacillus  thermoamyloly ticus,  5  75 
Bacterias,  acción  de  los  anestésicos,  7  1  8 
aclimatación  al  calor.  655,  656 
aclimatación  a  los  venenos,  063 
aglutinación,  1  3  6 
anaeróbicas,  23  6 
autotróficas,  203-207 
cclulasa  en  las.  286 
como  células,  4 

como  fuentes  de  au  xinas.  3  20 
como  fuentes  de  vitamin  K,  234 
concentración  de  bidrogeniones,  65, 
73 

del  ácido  acético,  3  73 
del  azufre,  205,  206 
del  hierro,  205-207 
destrucción  por  la  luz,  607 
desarrollo,  3  29 
clcctroforesis,  131,  13  3,  135 
efectos  de  la  presión,  60  6 
efectos  del  sodio,  619 
en  el  estómago  de  los  rumiantes, 
21  9,  245,  286 

en  el  estudio  de  los  vitamines,  226, 
227,  242 

en  las  soluciones  salinas  saturadas, 
611 


INDUK  ur.  MATKKIAS 


.Ktcri.is,  en  los  eiihivos  ilc  los  proto- 
/o.irii's.  J  1  II  2  12 
en/mi.is  .ul.ipl .it iv.is,  ()7  2 
eii/ini.is  en  l.is.  2l'0.  2  ()  S 
esi.il.i  lie  pl  1 
1 1.1  pelos.  'lliO 

hiniinos.is.  2‘l'i,  5ñ'l,  5(i4 
neeesul.ules  de  .uido  nieolinieo.  2*12 
iiiiesid.ules  ile  .iiulo  i'.inlotenieo. 

2  1S 

ncie  ul.ules  de  bioun.  247 
reiesul.ules  ile  piiidoxin.i.  2-1 'i 
neeesiil.iiles  de  riboll.ivin.i.  240 
neeesid.ules  lie  li.iniln.i.  247 
neeeslii.ules  de  vil.iniin  C.  2  4  (i 
peso  espeeilieo.  "8 
piodueeion  lie  e.ilor.  4  24 
piodiKción  de  vil.iniines.  248 
i|ui-iioiiopisnio.  818 
lesisienei.i  .il  c.ilor.  472.  474.  474, 
4  7  <) ,  S  8  1  .  4  8  2 
lesistcnei.i  .il  frió.  5  8b 
lesistenci.i  de  l.is  espor.i.s  .il  c.ilor. 
472 

lespir.ición.  442.  447.  4()4.  472 
respir.icion  .in.ieróbic.i.  4  44 
ies]iuesl.i  qniniiotreipic.i  de  los  leu¬ 
cocitos  con  rcl.ición  n  l.is.  8  19, 
8  20 

14.icteriuni  eoli.  .iclivid.id  respiratorki. 

442 

f.ilt.i  de  eitocronio  C.  479 
•icción  toxic.i  del  ion  Na,  619. 

-,  H.  7  4 

Bacteriuni  I  riedl.indcr.  74 
t4adhaniia  ulricularis,  447 
Í4agre.  eléctrico,  449 

d.-.raciéin  de  la  vida.  854 
papila,s  gu.stativas.  84  6 
Balaena  raysticetus,  840 
Balance  acuoso,  407.  409 
Balantidium  coli.  24  4 
Ballena,  aceite  de  hipado,  240 
aislamiento  térmico,  418 
duración  de  la  vid-'-  840.  85  1 
excreción ,  6  1  i 


grasas.  484 

utili.'ación  de  los  alimentos  salados, 

214,  (1 1  1 

Barbituricos.  704.  “10,  722 
Barbulanvmpha  laurabuda.  884 
Barbus  tluvi.ndis.  14“ 

Barcrofi.  aparato  de.  44  1.  442 
Bario,  acción  .semejanie  al  Ca.  t)40 
Bario,  cloruro.  14“.  Ibp 
Bario  hidtóxido.  440 
Barlund,  coelicienie  de.  Ib. 

Basti'nes  tde  la  letinal.  840.  842 
Ba/o.  cambios  minerales  con  la  edad, 
8b  1 

disminución'  de  peso  con  la  edad, 
8  4“ 

histamina  en  el.  780 
Beggiatoa,  405 
Beggiatoa  alba.  207 
Bencen-a/o  alfanaltilamina.  7  1 
"Bends  ".  bOb 
Ben /amida.  709 
Ben/an trenos.  OQO 
Ben/opirenos.  000 
Berberis.  b87 
Beriberi.  248 

Bernstein.  teoria  de.  5  5  2-5  55.  7  64, 
Beroe  ovata.  45  4 

Bicarbcinato.  corriente  de  acción  produ¬ 
cida  por  el.  74  1 
cambio  por  el  cloro,  188 
en  el  equilibrio  de  Donnan.  189 
Biliares,  conductos.  245 
Biliares,  sales,  202.  44  1.  896 
Bilis.  244.  245.  285,  202,  407 
Biógeno.  20,  20 
Bioluminiscencia.  548-567 
brillantez  de  la,  5  68 
eficiencia,  5  64,  565 
espectro,  5  64 
medida  en  bujías.  5  62 
oxigeno  en  la.  565-567 
reacciones  que  intervienen,  565-567 
tipos  de  organismos  luminosos.  55  9- 

563 

Biostcrol.  232 


952 


FISIOLOGIA  GFNFRAL 


Biotín.  246 

en  el  algodón.  226 
esencial  para  Neurospora.  2  28 
Bióxido  de  carbono.  Véase  Acido 
carbónico. 

Birrcfringcncia.  79-84 
de  forma.  81.  461 
de  la  miosina.  487,  526 
del  músculo.  483 
de  los  cilios  y  flagelos.  460 
de  los  espectros  de  los  hematíes.  125. 
1  26 

Biureto.  reacción  del.  36 
Blackman,  principio  de.  300,  305 
Blackman,  reacción  de,  305,  306 
Blalta  oricntalis.  577 
Blefaroplasto.  459 
Blcnidos.  665 
Bleph  arisma  undulans.  352 
Bombas  de  succión,  25  7 
Bombus  muscorum,  688 
Boca,  257 

efecto  de  la  deficiencia  riboflavínica, 
241 

Bórax.  667 
Boro.  22 

esencial  para  las  plantas,  209 
no  esencial  para  las  ratas,  221 
Boyle.  ley  de.  143.  1  52-1  54,  1  68 
Branquias,  absorción  a  través  de  las, 
258 

absorción  de  cloro  por  las.  258,  409 
como  órganos  excretores,  409.  410 
respiración,  35  5 
"Brei”,  268,  5  1  9 
Brillante,  azul  de  cresil,  72 
Brécoles.  241,  246 
Bromal,  hidrato  de,  709 
Bromocresol,  púrpura  de,  70 
Bromocresol,  verde  de,  70 
Bromotimol,  azul  de,  70 
Bromuro,  acción  sedante,  646 
acción  sobre  el  músculo,  64  6 
penetración  al  interior  de  la  célula, 
186 


Bronquios,  efecto  de  la  histamiiia  sobre 
los.  779 

Bruchus  obtcctus.  5  76 
Bryophyllum  calycinum.  54  2 
Bryoph>llum  crcnaium,  542 
Buho  bubo.  850 
Buey,  actividad  respiratoria.  355 

contenido  histaniinico  del  pulmón. 
780 

duración  de  la  vida.  850 

'  falling  discasc" .215 

falta  de  oxigeno  en  el  intestino,  3  35 

músculo,  48  5 

necesidades  de  Ca  y  de  Co,  215 
necesidades  de  piridoxina.  245 
nutrición,  2  1  9 

organismos  simbióticos,  286 
permeabilidad  de  los  glóbulos  rojos. 

1  94 

punto  de  congelación  de  la  sangre, 

158 

raquitismo,  232 
renina,  282 
Bufo  lentiginosus,  656 
Buho.  850 

Bunsen-Roscoc,  ley  de,  798 
Butilcloral.  709 
Butiramida.  179 
Butirato,  2  1  1 

C 

Caballo,  actividad  respiratoria,  355 
aorta  del,  cambios  químicos  con  la 
edad,  861 

cociente  respiratorio,  3  50 
contenido  histamínico  del  pulmón, 
780 

duración  de  la  vida,  847,  850 
falta  de  oxígeno  en  el  intestino,  335 
organismos  simbióticos,  286 
punto  de  congelación  de  la  sang-rc, 
158 

Cabello,  caída  del,  246,  247 

crecimiento  después  de  la  muerte, 

'  872 


/ 


induk  di-:  matmrias 


(^ihcllo.  c-poctro  di'  lili  r.ii'iK'n.  84 
pus.  .I'li'.  248  24d 
ri'l.nu'ii  con  los  t.inp  ir  i  cccpioros,  8ss 
C  .rlii'.i,  .iccion  loioilin.inni.i,  h08 
.Iitiviii.ni  icspu.uori.i,  sTs 
loctcnic  I i'spi  1  .itoi  lo.  ^  T  d 
ilur.iLion  lie  l.r  vui.i.  840 
l.ili.i  lie  oxipeno  en  el  inlesiino.  ssS 
|serine.'il'iliii.iii  ile  los  plobnlos  roios. 
1  <>8 

pimío  lie  lonpel.ición  ile  l.i  .s.inpre, 
158 

n  iil  rii  ion  .  2  1 

orp.mismos  simlnoiicos.  2S'o 
I  .ii|  m  I  ismo,  2  5  2 
(  .ii.ilui.ile.  24  1 
i  .iiirn  io.  4  .  ()  7  1 

C.il'ein.i.  4  2<1.  4‘)7,  (>70,  8  1  1 
5  .il  sotl.iii.i,  5  40 
C.iini.in.  5'>0,  855 
( ..il.il\i/,i.  cri'iiniiento.  5  28 

oxiii.is.i  del  .iiido  .isciSrbico  en  l.i, 
5  8  5 

ie.s[iir.ii  ion.  5  17 

C.il.ini.ir.  W'.ise  I.inibien  .'^vofje.s 
i;iin/r?/e.s  de/  ctiUiniar. 
cor.i/iSn.  77  1 
c  ro  n  .1 X  i  .1 .  6  8  7 
luminoso.  562 
OJO,  8  5  1.  85  2 
relin.i.  8  5  1 

velocid.id  del  impulso  nervioso.  740. 
7  60 

C.rljndr.i  gr.inari.i.  4  20 
Calanus,  8  54 
Cinlciferol,  252 
Calcita.  7  0.  80 

Calcio,  acción,  sobre  el  nervio  secciona¬ 
do.  657 

acciern  sobre  las  enzimas.  277,  278, 
285,  580.  637.  756 
acción  terapéutica,  63  2 
antagonismo  con  el  magnesio,  631, 
711,  727 

.antagonismo  con  el  sodio  y  el  pota¬ 
sio,  633 


Calcio,  antagonismo  con  la  acción  tó¬ 
xica  del  agua  destilada.  65  3 
aumento  con  la  edad.  85“.  858.  86’ 
carencia,  como  causa  de  amitosis. 

8  ~  ~ 

carencia,  eíecto  sobre  el  movimiento 
ciliar.  4p".  d’O 

carencia,  electo  sobre  la  liberación  de 
acetilcolina.  ''7  2 

carencia,  electo  sobre  las  sinapsis. 
■"4 

carencia,  electos  nocivos.  655 
cc  talinato.  46 

cemento  intercelular  en  relación  con 
el.  P52 

como  activador  de  la  adenosintrilos 
1  atasa.  521.  5  26 

como  agente  piartenogenetico.  8^8 
comí'  causa  del  electo  de  la  radiación 
sobre  los  cromosomas.  862.  893 
como  impureza  de  las  sales  de  mag¬ 
nesio.  21.  6  5(1 

despla.'amiento  por  el  Na  y  el  K. 
643.  644 

electo  sobre  el  corazón  de  la  rana. 
505 

efecto  sobre  el  movimiento  amiboide. 
4  5  2.  456 

efecto  sobre  el  movimiento  ciliar. 
466.  -170,  654 

efecto  sobre  el  músculo,  562.  504, 
506.  655.  733 

efecto  sobre  el  período  refractario, 
667 

efecto  sobre  el  potencial  de  lesión, 
545 

efecto  sobre  el  nervio,  75  7 
efecto  sobre  el  tnpsinógeno.  6  38 
efecto  sobre  la  carga  de  la  superficie, 
135 

efecto  sobre  la  colinestcrasa,  774 
efecto  sobre  la  permeabilidad,  196, 

639 

efecto  sobre  los  cromosomas,  123, 
893 

en  el  músculo,  485 


954 


FISIOLOGIA  GENERAL 


Calcio,  en  el  núcleo,  6  2 

en  el  protoplasma,  21,  22.  27 
en  el  retardo  de  la  fatiga,  500 
en  la  deficiencia  de  vitamin  D,  232 
en  la  nutrición  animal,  213 
en  la  nutrición  de  los  vegetales,  208 
en  la  reacción  de  precipitación  su¬ 
perficial.  1 22.  643 
en  relación  con  la  acción  de  las  dro¬ 
gas,  638,  639.  784 
en  varias  sangres,  615,  616 
esencial  para  Chilomonas.  211 
esencial  para  el  movimiento  amiboi- 
de,  452.  456 

esencial  para  la  respuesta  del  nervio, 
636 

excitación  por  el.  726,  733 
excreción,  410 

importancia  para  el  tono  muscular, 
497 

importancia  para  la  contracción, 
526,  636 

importancia  para  Nitrosomonas,  205 
influencia  del  ácido  ascórbico  en  la 
utilización  del.  23  7 
inocuidad  en  solución  pura,  634 
liberación  como  causa  de  coagulación 
protoplásmica,  1  22 
liberación  durante  la  excitación. 
730-737 

liberación,  efecto  sobre  la  mitosis, 
889 

liberación  en  el  músculo,  526.  731 
liberación  en  el  nervio.  732,  751 
liberación  en  la  muerte  por  el  calor, 
584 

liberación  en  la  partenogénesis  ex¬ 
perimental,  898 

liberación  en  las  células  inducidas  a 
dividirse.  905 

liberación  en  Paramecium,  4  70 
liberación  por  el  calor,  581,  583 
liberación  por  el  frío.  591 
liberación  por  el  Na  y  el  K,  644 
liberación  por  la  adrenalina,  638 
liberación  por  la  radiación,  893 


Calcio,  liberación  por  los  anestésicos. 
734 

liberación  en  relación  con  la  mitosis, 
905,  906 

liberación  en  relación  con  la  pene¬ 
tración  al^  interior  de  la  célula 
200 

liberación  con  relación  al  forza¬ 
miento.  903 

localización  en  el  interior  de  la  cé¬ 
lula,  52,  54 
pantotcnato.  246 
paradoja  del,  645 

penetración  al  interior  de  la  célula. 

200 

precipitación  en  las  vacuolas  de  las 
células  vegetales.  165.  711 
proporcionado  a  la  sangre  ¡aor  los 
huesos,  6  1  8 

relación  con  el  envejecimiento  del 
óvulo  de  la  almeja,  8  70 
relación  con  el  galvanotropismo  de 
Paramecium,  815 
relación  con  la  acctilcolina.  7  74. 
784 

relación  con  la  adrenalina,  63  8,  7  84 
relación  con  la  cocaína,  735 
relación  con  la  histamina,  7  84 
su  aumento  en  la  sangre  por  las  in¬ 
yecciones  de  K,  618 
Calcio  acetato,  147 
Calcio  carbonato,  337,  405,  410 
Calcio  cascinato,  44,  63  2 
Calcio  cloruro,  143-145,  147,  149. 
Calcio  nitrato,  147 
Calcio  pcctato,  63  2 
Calcio  proteinato,  44,  122,  643,  726 
Cálculos  urinarios,  230 
Caliciformes,  células,  406 
Calinas,  3  22 
Calliphora,  325,  354 
Calliphora  erytrocephala,  5  83 
Calliphora  vomitoria,  688 
Callus,  902 

Calopteryx  splendens,  688 


l.NDUl.  01'.  MAIIKIAS 


955 


('.ilor  .Khm.ii.Kioii  .il.  (itS-()50 
.iisl.iiim  ii  u>.  '  T  ' ,  -t  1  S 

.iiU'NUs'.a  pt't  i'l  "12.  "2" 

..i'm,'  V .iiUi'M'.'cno.  'nl(> 

como  .U'nUc  kic  t o I  / .1  ni K‘!1 1 1."* . 
ouno  .ly'.i-nic  ili'  c  c !  :i  .il  i.-.uMoii . 
como  p.u  U  ilo;;c!lcl  ico,  S '1  S 

tic  ;  t  )''.i  i.u  ion .  ’  S  2  .  "  S  t 
clctio  so'oic  il  mu.stiilo.  -i'IS 
clivto  coImc  el  iTt'itipl.i.sm.i.  lÜS. 
T  S  -i ,  "  i,  1  I 

electo  SOOiC  1.1  cicKtsic,  4i2.  -n  c 
elciit'  sobie  1.1  combin.icltin  prolci 
n.i  1  ipitlo.  S  S4  .  "  1  1 
eleAt'  sobre  l.i  tli.ip.ius.i,  'U)2 
electo  st'bie  l.is  en/ini.is.  ^7 
eNot.icmn  por  el.  iiSt).  "il 

iiiici.il.  742 

mtierle  pioclitcij.i  por  el.  5"4-485, 
(i4() 

oii',.tiii,smos  lesisleiues  .il.  572.  5  75 
proel ticcioii .  W'.ise  I^rodumón  de 
ití/or. 

iipitle/  jior  el.  4'IS 
tupie  re.spiie.st.i  ptir  el.  782 
1  .ilor  tle  .icorl.iniienlo.  508 
(...ilorimetri.i.  4  17-422 
C'.ilili.i  P.ilii.slri.s.  552 
C.'.im.iroii .  2  5.  (i  1  1 
Cl.ini.irtSn  .s.il.iclo.  611 
C'.imb.irii.s  virtii.s.  852 
C.imbio.s  coloitl.iles.  X'é.i.'te  t.imbién 

(  ouíiLdtiaón.  Solución.  Ch'Liciótn, 
\  ’i.seo.sít/iíí/  prolopUismica. 
co.icerv.icion .  107.  108 
electo  sobre  l.i  .ncción  en'/.imátic.i, 
580,  502 

en  1.1  excitación  y  la  anestesia.  728- 
7  5  1 

en  la  muerte  de  la  célula.  873 
Cambios  de  volumen  del  miisculo,  5  11. 
5  1  5 

Camboda.  501 

Camello,  duracitSn  de  la  vida,  850 
Canario,  duración  de  la  vida,  850 
frecuencia  cardíaca,  424 


tianario.  necesidades  de  vitamin  K.  2  54 
Cáncer  f  cantare  jo),  6  14.  615 
Ci.tncer.  atóenles  cancerii;enos.  OQl 
piyinenicss  en  el.  86" 
l'toducido  pt'i  el  aUiuiiran.  800. 
oot) 

pit'diicido  por  vil  US.  "00 
lespiracion  anaerobica.  58" 
su  relacic'U  con  la  irritación.  "01 
Canytreiti.  X'éase  también  Crti.sfueeo.s. 
absorción  de  cloruicss  en  el.  40" 
aclimatación  al  calor,  oñti.  ó5S 
celulasa  en  los.  285 
estatorreceistores.  8  38 
yal vanot ropismo.  811 
lesión  por  la  lu.'  solar.  607 
muerte  por  el  frío.  5 "  1 
músculos.  4"  5 
nervic'.  7  5  2.  7o  1 

punlei  de  congelación  de  la  sangre. 
1  5  6 

sangre.  2  2.  15o 

velocidad  del  impulso  nervioso.  74" 
7Ínc  en  el.  2  5 

Cangrejo  de  rio,  acción  tóxica  del  so¬ 
dio.  (>  2  0 

actividad  respiratoria.  3  54 
anestesia.  707 
cationes  en  la  sangre.  615 
corazón.  625 
cuerda  neural.  771 
duración  de  la  vida,  853 
ojos.  8  5  2 

punto  de  congelación  de  la  sangre, 
156 

Cannabis  sativa.  337 
Cannizaro,  reacción  de,  3  84 
Caolín,  partículas  de,  888 
Capa  coriónica  (de  los  hucvccillos  de 
animales  marinos),  134 
Capilares,  en  el  músculo,  483 
Capitellidae,  867 
Carabus  auratus.  854 
Caracol,  absorción  intestinal,  290 
actividad  respiratoria,  353 
celulasa,  28  5 


956 


FISIOLOGIA  GENERAL 


■Caracol,  células  de  las  glándulas  saliva¬ 
les,  1  5 

citocromo  del  músculo,  5  7 
corazón,  625,  777 
cronaxia  del  músculo  rctractor  po- 
dal,  685 

duración  de  la  vida,  853 
efecto  de  la  temperatura  sobre  el  co¬ 
razón,  5  95 
eléctrico,  549 

lesión  por  la  luz  solar,  607 
magnesio  sanguinco  durante  la  in¬ 
vernación,  63  1 

punto  de  congelación  de  la  sangre, 
150,  158 
quitinasa,  285 
secreción.  404 
temperatura  corporal,  419 
utilización  de  la  celulosa.  216,  285 
vida  sin  oxigeno,  337 
Caracol,  del  aparato  auditivo,  840 
Caracteristica  térmica,  593 
Carbamatos.  551 

efecto  sobre  la  permeabilidad,  198 
Carbono,  combustión  del,  415 
en  el  protoplasma.  21 
en  partículas,  ingerido  por  leucoci¬ 
tos,  256 

radioactivo.  309.  398 
■Carbono  bióxido.  Véase  también  Acido 
carbónico. 

como  factor  en  el  pH.  67,  75.  76 
como  factor  en  los  estudios  de  ana- 
xibiosis.  339,  449 
como  producto  de  excreción,  41  1 
como  secreción,  395 
del  ácido  pirúvico,  3  98 
determinación,  340-348 
efecto  sobre  la  ciclosis.  43  6 
efecto  sobre  la  respiración.  363,  364 
•en  la  fotosíntesis,  298-300,  306- 
31  1 

reducción,  307-3  10,  31  1 
relación  con  los  potenciales  bioeléc- 
tricos,  556,  557 


Carbono  bióxido,  síntesis  de  compues¬ 
tos  orgánicos,  313.  398 
utilización  por  las  bacterias,  20  3 
utilización  por  las  plantas  verdes, 
207 

utilización  por  los  protozoarios, 

21  I 

Carbono  monóxido.  aclimatación  al. 
670 

efecto  sobre  la  fotorrcducción .  3  1  1 
efecto  sobre  la  reacción  Pasteur.  3  90 
efecto  sobre  las  enzimas  respiratorias, 
371.  373,  375,  391 
inhibición  de  la  catalasa,  38  2 
oxidación  por  las  bacterias,  20  7 
Carbono  tctracloruro,  9  00 
Carbonatos  en  el  protoplasma,  27 
Carbonato-bicarbonato,  sistema,  75 
Carboxilasa.  264.  278,  383 
Carcharías  littorina.  156 
Carcinógenos,  agentes,  8  9  9  - 901 
Carcinus,  614,  615 
Carcinus  maenas,  156.  503.  8  10,  832 
Cardiaco,  músculo.  56.  479.  485.  646. 
Véase  también  Ciortizon. 
citocromo  del,  57 
citocromo-oxidasa,  373 
Cardium  cdule.  66  3 
Cargas  electrostáticas.  53  3 
Carmarina  hastata,  35  3.  5  75 
Carmín,  405,  448,  462 
Carne,  233,  239,  243,  245,  248 
Carnosina,  486 
Carnitina,  486 
Caroteno,  230,  302,  303 
Carotenoides,  combinación  con  proteí¬ 
nas,  43 

en  el  fototropismo,  800-801 
en  el  proceso  de  la  visión,  830,  833 
en  la  fotosíntesis,  303 
Carotídeo,  cuerpo  (seno),  825,  842 
Carpa,  3  54,  83  6 

Cartílago,  envejecimiento  del.  860 
células  microincineradas,  5  5 
permeabilidad,  187,  199 


INl'UF.  ni:  MATKKIAS 


'r^57 


(  -  .1  M'i  n.i .  ^  .1  -i  ^  .  -i  4 

vomo  .ilinuiili,!.  ’  1  “  ,  2  20 
(  .ISMOpiM  l>  2  1  .  (I  2  (' 

<  .ISSI.l  MllvOS.l.  I  T  () 

(’.isi.iñ»'  hi'i.is  dil.  2'T 
(  .islni,  dm.KU'ii  iK-  1.1  vkI.i.  StO.  StI 
(  .iMiu  lil'oi.  SSO 
t  .ii.il'olisnu'  2n2.  'i'.  iSO 

C  .it.i  1 1 ' t CMS.  \  i'.isc  /, i't  I /rt 'Nirc.si.s. 


(  at.dasa,  18  1. 

582 

en  el  núcleo 

'  7  '' 

<  .tl.lb.MS.  2l'll 

2  ”4 

( .at.di.  adoies. 

1 1)  8 , 

(  '  H.UilIll.l.  -l'i'i 


(  ..ii.iloi  iilin.i.  clcslo  lie  1,1.  4Ss 
1  .'tcpsin.!.  2  S  2  .  2  S  1 .  4  1  1 
C  .ilioiu-s.  .ini.i^nnisino  ilc  los.  o  14, 

(!•;  1 

coiiiliin.ii  ion  con  l.i  ccl  .ilm.i.  4iS.  44 
lonibin.iilos  con  l.is  protcin.is,  44. 
S  5  (1 

conibin.iilos  con  los  lipiilos.  24 
electo  sobre  el  moviinienio  cili.ir, 
4(i'),  4-t) 

electo  sobie  l.i  pernie.ibiliiíail.  145 
exceso  sobre  los  .Tiiiones.  28 
interc.imbio.  44.  140.  041 
jienet r.icion  .il  in'.erierr  de  l.i  céhil.i 
1  iS  4  1  4  1  ,  14  4 

rel.ición  con  los  potcnci.iles  biocle’C 
l  ricos.  5^1-556 
sinergismo.  (i40 

C.itosloimis.  ir.ipilas  yustalivas,  836 
Caucho,  suspensiones  de.  8  7 
Caudina  chilensis,  27 
Caulocalina.  3  22 
Cebada.  40.  16  2.  204 
Cebolla.  acción  sobre  las  vellosidades 
intestinales,  288 

crecimiento  a  bajas  presiones,  605 
Cebolla,  cédulas  de.  birrefringcncia,  83 
carga  de  los  coloides  protoplásmicos, 
1  16 

conducción  protoplásmica,  740 
muerte  por  el  frió,  5  88 
punto  isoeléctrico,  137 


Cebolla,  vacuoli/ación  producida  por 
el  calor.  58  1 
Cebolla,  ralees  de,  844 
Cefal.ilgia,  T'i'S 
Cjetalina,  d8.  44 

en  la  superticie  de  la  célula.  1  1  i" 
combinación  con  las  proteínas.  4  1. 

4  8 

combinacnm  con  los  cationes.  48. 

4  4 

Ceíalilpodos.  libras  musculares,  4  4, 

1  otorreceptores.  8  2o 
nervio.  ”5  7 

sensibilidad  a  la  adrenalina. 

Ceguera.  2  24 

Cegueia  nocturna,  2  2  2.  2  10 
Celenterados,  actividad  respiratoria. 

15  1.  1  5  II .  1  (1  2 
digestión.  254 
duración  de  la  vida.  851 
electo  de  la  piesion.  601 
en/imas  digestivas.  284 
ingestión  de  alimentos  por  actividad 
lagocitaria.  254.  jop 
líquidos  corporales.  155-154 
luminiscencia.  5  60 
muerte  por  el  calor.  5  75 
nervicis,  75  7 
secreción.  404 
tangirreceptores,  83  3 
Célula.  4.  Wxise  también  ProtopUisma. 
aumento  en  su  número.  323 
aumento  de  tamaño.  323,  324,  328, 
324 

carga  eléctrica.  130-138 
corteza.  \Cdise  Corteza  de  la  célida. 
elasticidad,  88,  47.  1  27 
limites.  10 

localización  de  enzimas,  268-273 
membrana,  10,  1  25,  126.  Véase 

también  Membrana  protoplásmica. 
membrana,  birrefringcncia,  83 
membrana,  diferencias  de  potencial  a 
través  de  la,  535-5  3  8 
membrana,  fuerzas  elástica:;  en,  183- 
muerte,  871,  873 


958 


FISIOLOGIA  GENERAL 


Célula,  permeabilidad.  Véase 
Permeabilidad . 

peso  especifico.  78 
polaridad.  406 
superficie.  125-138 
superficie  de  la.  enzimas  en  la,  269 
tamaño,  3  30,  3  3  1 
Células  cancerosas.  pH,  74 
Células  de  los  pelos  estamlnales,  427, 
428 

Células  emigrantes,  288 
Células  en  cultivo  de  tejido, 
acetilcolina  en  las.  77  1 
efecto  de  la  presión  sobre,  602 
escala  de  pH,  649 
inmortalidad,  865 
mitosis.  883,  884 
pH,  74 

relación  con  el  arsénico,  669 
resistencia  a  la  fuerza  ccntrífugji,  91 
Células  tumorales,  3  39 
Celulasa,  285 

digestión  de  la,  285,  286 
utilización  por  los  animales,  216 
Cementos,  87 
Cenestésico  , sentido,  844 
Cenizas,  25 
Centeno,  40 
Centipoise,  8  7 

Centrifugación,  método  de  la,  90-9  7 
Centríolo.  878,  882 
Centrosoma,  459,  460,  877,  882 
Cera,  secreción  de,  405 
Ceramium  tenuissimum,  5  75 
Ceratium  tripos,  5  60 
Ceratophyllum  demersum,  5  75 
Ceratostomella,  244 
Cereales,  239,  245 

Cerebratulus,  huevecillos  de,  134,  135 
Cerebro,  cambios  durante  la  senectud, 
864,  865 

cambios  químicos  con  la  edad,  861, 
863 

cilios  en  las  cavidades,  458 
contenido  acuoso,  26,  860 
corrientes  bioeléctricas,  546 


Cerebro,  crecimiento  del,  323 
extractos,  786,  787 
fosforilasa,  397 

respiración,  356,  650,  721,  722 
Cerdo,  anemia  del,  245 
duración  de  la  vida,  851 
elcclroforesis  de  los  glóbulos  rojos, 
198 

punto  de  congelación  de  la  sangre, 
158 

raquitismo,  232 

transformación  de  hidratos  de  car¬ 
bono  en  grasas,  398 
Cerna  gigas,  1  5  6 

Cervecero,  levadura  de,  239.  246 
Céstodos.  Véase  Gusanos. 

Cestus,  25 
Cestus  vencris.  3  5  3 
Cetonas,  como  azúcares.  45 
como  anestésicos.  709 
penetración  al  interior  de  la  célula, 
177 

Chactopterus,  luminiscencia  en,  5  60 
respiración,  35  3 
Chaetopterus.  óvulos  de, 

cambios  de  permeabilidad,  725 
partenogénesis  artificial,  896 
respiración,  885 
tensión  superficial,  128 
Chaetopterus  pergamcntaceus,  35  3 
Chapulín,  larva  de,  3  25 
Chara,  ciclosis,  429,  430,  435 

concentración  de  hidrogeniones,  73 
permeabilidad,  165,  178,  179,  182, 

1  86,  193,  194,  197,  1  99 
potenciales  bioeléctricos,  536,  539, 
548 

potenciales  de  acción  rítmicos,  547 
viscosidad  protoplásmica,  96,  99 
Chara  ceratophylla,  165,  197,  430 
Chara  flexilis,  436 
Chara  foetida,  436 
Chara  gracilis,  43  6 
Chara  stelligera,  43  6 
Characeas,  404 
Charax  puntacco,  156 


IXlMl  T.  1)H  MA  ri'.KlAS 


959 


(  ll.iik-s.  lev  de,  M: 

(  h.iulnes.  método  tle.  7 '• 

(  huh.itos.  eoetieieiite  lermieo  ele  l.i  res- 
pir.leU)!!.  S<>S 

Ci'mei  t  líente  vit.iminic.i,  2'^*^ 
neeesid.itles  vn.iminlc.i.s,  2^1).  2-4  2 
l'riieb.t  p.ii.i  l.is  .luxin.is.  4  1') 
r.iiees.  2  4  2,  .S~7.  8')  5 
(..hdomon.is.  in^estiem  por  .imib.i.  284 
neeeslei.ides  .ilimentici.is.  2  11.  2  12 
ti.imiii.i  eiinie")  tactor  de  crecimiento, 
2  48 

4  liilomonas  paramecium.  211 
4  himpance.  diiracie'm  ele  la  vida,  850 
4,hireineimu.s  thnmmi.  158 
C.hleirella.  asimilaciem  del  nitreSgeno, 

4  1  2 

íotei.si n I esi.s.  400.  404,  406.  3  10 
resi.stei’.cia  al  Iriei.  586 
4  hleiieigetniiim  euchleirum.  211 
4  liorthi|ipus,  88  1 

(  heirree  ele  aire,  excitaciein  piT.  684 
4dinpaelores.  257,  P24.  (>2').  646 
4  ianamida,  178 

C.ianol  iceas.  mervimiento.  425,  595 
te.sistencia  al  calor.  5  74 
iitili/ación  de  nitreSgeno,  208 
4ñanol,  200 

Cianuro,  como  ane,stevsico.  704,  720 
electo  sobre  el  carbón  de  hemina, 
371 

electo  sobre  los  metabolismos  de  re¬ 
poso  y  de  actividad.  723,  907 
efecto  sobre  la  asimilación  del  ni¬ 
trógeno  en  las  plantas,  312 
efecto  sobre  la  catalasa.  3  82 
electo  sobre  la  división  del  huevo 
del  erizo  de  mar,  907 
efecto  sobre  la  enzima  productora 
de  histamina.  7  84 
efecto  sobre  la  luciferasa,  5  67 
efecto  sobre  la  fotorreducción,  311 
efecto  sobre  la  fotosíntesis,  30  7 
efecto  sobre  la  respiración,  3  65 
efecto  sobre  la  ureasa,  277 


Cianuro,  electo  sobre  las  enzimas  cu- 
propreiteicas.  4  80 

efecto  sobre  las  enzimas  proteoliti- 
cas.  21”' 

electo  sobre  las  enzimas  respirato¬ 
rias,  3()5.  ')0” 

Cicatrización  de  las  heridas.  603 
Ciclosis.  4  25-446 
definición.  4  2t' 

efecto  de  diver.sos  agentes.  432-437 
energia  del  movimiento.  440,  43  1 
respuesta  a  la  excitación.  4  44 
velocidad.  4  26,  4  40 
teorias,  4  48.  4  46 
Cilindroeje.  744-745 
Cilios.  4  5  7-4~4.  X'ease  también 
M ítcirnicnto  lí/nrr. 
acción  del  K.  6  20 
antagonismo  catiónlco.  64  1 
birrel  ringencia.  8  2.  4  60 
estructura.  456-46  1 
gr.inulos  básales.  456.  460 
inocuidad  del  Ca.  6  44 
en  el  proceso  de  la  ingestión.  25  7 
Cimex  lect  iilarius.  14 

aclimatación  al  Irio.  66  1 
muerte  por  el  frió.  590 
sentido  de  la  temperatura.  844 
Cinetocoro.  8  76 
Ciona,  7  00 

Circuito  liquido,  teoria  del.  295 
Cirri,  458 

Cisteina.  en  el  glutatión.  3  84 
Cistina,  3  1.  3  2 

de  la  cisteina,  por  oxidación,  3  84 
en  la  nutrición.  218 
Cistoflagelados  luminosos.  5  60 
Citocromo.  a.  b,  c,  y  bo .  3  74 

ausencia  en  el  huevo  de  erizo  de 
mar,  3  79 

como  catalizadores,  261 
c.  peroxidasa  del,  381 
c,  reductasa  del.  3  76 
en  el  metabolismo  de  la  actividad, 

723 

espectro  de  absorción,  5  7 


960 


FISIOLOGIA  GLNFRAL 


Citocromo.  reducción  por  la  deshidro- 
genasa  succínica,  3  78 
Citocromo  oxidasa,  3  70-3  74 
ausencia  en  la  retina.  390 
,  demostración  con  el  reactivo  nadi. 
273 

en  el  metabolismo  de  la  actividad, 
723 

en  los  granulos  de  la  cédula,  273 
Citocromo  -  citocromo  oxidasa,  siste¬ 
ma,  370-374,  722.  907 
Citologia,  9 

Citolisis.  897,  898.  901 
Citoplasma.  Véase  también 
Protoplcisma. 
ácido  nucleico,  en  el.  59 
enzimas  en  el.  27  3 
granulos  en  el,  14.  18,  60 
morfología.  9-18 
movimientos.  426 
vacuolas.  16,  65.  120 

Citratos,  646 

acción  sobre  el  músculo.  646 
como  productores  de  corrientes  de 
acción.  547,  741 
efecto  sobre  la  acomodación.  701 
efecto  sobre  la  permeabilidad,  1  69 
potenciales  de  acción  rítmicos  pro¬ 
ducidos  por  los,  547 
prevención  de  la  desintegración  de 
los  granulos.  906 

prevención  de  la  partenogénesis  ar¬ 
tificial,  898 

Citrato  de  trietilo,  178 
Citrato  de  trimetilo,  178,  180 
Citrulina,  32 

en  el  ciclo  de  Krebs-Henscleit,  401 
en  la  nutrición.  218 
Cítricas,  frutas.  209,  23  6 
Citricas,  plantas,  22 
Cladóceros.  590 
Cladophora.  94 
Clemmys  marmorata,  5  95 
Climalisis.  701 
Clinostato,  793 
Clones,  668 


Cloral  hidrato,  709,  710,  73  3 
Cloro,  efecto  sobre  las  propicdadc.s. 
anestésicas  de  los  compuestos  del 
carbono,  709 
en  el  proioplasnia,  21 
en  la  nutrición  animal,  2 1  () 
Clorofila,  a.  302.  303 
b,  302.  303 

dependencia  del  fierro,  208 
dependencia  del  manganeso,  209 
en  la  fotosíntesis,  302.  303 
en  los  proto/oarlos,  2  1  0 
magnesio  en  la.  208 
Clorofor.mo,  anestesia  por  el,  709 
concentración  anestésica.  705 
contractura.  498 

efecto  sobre  el  estado  coloi^lal.  7  29 
efecto  sobre  el  [totcncial  de  acción. 
547 

efecto  sobre  la  ciclosis,  43  7 
efecto  sobre  la  viscosidad  protoplas- 
mica.  114 

en  la  extracción  de  las  auxilias,  3  20 
gotitas  de,  255 
rigidez  por  el.  498 
tolerancia.  67  1 

Cloroplastos.  Véa.sc  también  Plastida^. 
aislados,  30  3 
carga  eléctrica,  1  I  8 
en  la  ciclosis.  427.  429 
retracción,  68  7 
Clorosis,  209 

Cloruros,  absorción,  295,  409 
acción  sobre  el  músculo,  645 
balance,  409 

combinados  con  las  proteínas,  295 
desalojamiento,  188 
en  el  protoplasma,  27,  28 
en  el  equilibrio  de  Donnan,  189 
en  la  sangre  de  los  insectos,  615 
en  los  espacios  intercelulares,  28 
en  los  tejidos,  185 
localización  en  el  protoplasma,  5  2 
permeabilidad  a  los,  186,  194 
toma  del  medio,  409 
Clostridium  acetobutylicum,  247,  249 


IM'Ul.  DI':  MAllKIAS 


(  .liist  mil  uní  li't.iii  1 ,  2  '  ~ 

(  lii)H  iis  h.m’iv.’.iis  í"  ^ 4 
C  o.ui  I  v.u'i'Ui  1(1"  1  '  I 

C  i).i,;iil.i>.  mn  di'l  j'l.iMii.i  niiis^  iil.ir .  -t  S  S 

lli’l  ptl'li 'I'I.IMH,!  W-.ISi- 

I'l•'topUl^n\¡ 
i!i'  1.1  s.inv'.riv  -ISS  '(ii.s 
lie  1.1  N.uie:u'.  clcelii  lie  l.i  ptesinn 

(lO  i 

lie  1.1  s.ine.re.  inijioi  t.iiu  i.i  liel  \  il.i 
111 1  n  K  i  4 .  J  i  “i 

lie  1.1  v.in^ie  tel.iiMii  con  el  i.ileio. 

.  't  1  fí 

lie  1.1  s.iiii;re.  rel.KU'ii  n'ti  l.i  eiAieii 
l.ieioii  pioti’pl.ismii.i.  122.  4SS. 
~ló  "(1(1.  S'l",  mi'í 
('nb.illo.  2'  2It.  ()tiS 
i'bie  .Hlitii.il.iiii'ii  .il  (<"  I 
eleilo  ei>bii'  el  .unió  .iseorbiio,  i8' 
i'li'iln  Mibie  1.1  liiloeil.  4il 
etcvio  .eobie  l.ii  prolein.i.%,  '  (' 
en  Li  niitiieioii  .inini.il.  2  1  8 
en  1,1  o\iii.ii  ii'm  pnilopl.lMiiiiM,  ^S('. 
481  484 

en  los  eieieni.is  vivieniee.  22 
esenei.ll  ¡i.ii.i  l.i.s  pl.int.is,  20') 
inbibieion  ile  l.i  ileshiilrogen.is.i  suc- 
einie.i  por  el.  4  7') 
o.Mil.ieion  reilueiion.  4n8 
Clobte  lerroci.inuro.  I4(' 
biobre  sulí.ilo,  140.  bbS 
Coc.im.i.  .iccion  .sobre  el  músculo  liso, 
775 

.lecii'm  .sobre  bis  vellosicl.ides  intes 
ti  nales.  288 
como  .111  es  tísico.  704 
electo  sobre  l.i  respir.icie’ii .  7  22 
fAcit.ición  por  l.i,  71  I 
reblción  eon  el  c.ilcio.  b4  8,  7  45 
toler.inci.i,  67  1 
Coc.irbo.\ibis.i,  278 
Cochinilbl,  405 
Cóclc.i,  840 

Cocodrilo,  duración  de  bi  vida,  853 
Cocuyo,  414,  564.  809 
Codeshidrogenasa,  244,  278 


9()1 

(  leliiienle  leiniico.  5 ')  2  5  »  " 
lie  la  lont r.iii ion .  50  4 
lie  bi  totii-Miilesis.  405 
lie  bi  initoMs.  S.sn  8')() 
de  1.1  peí  nu’.ibiliil.id.  1  "  2 
lie  las  le.iiiiones  en .’ iiii.it ic.is.  2"', 
2  "4 

de  los  pi’teiliiales  buse'.ect  i  icos.  55  1 
si.anit  u.ivion  en  la  teoría  1  isioloe,ic.i. 
2  ~  4  .  5  i|  4  5 ')  (1 

i  lu  11 .' linas,  2"~  2  "8.  4  "o  4"~ 
a.uio  adeniliei’  eonio 
i.'iaiboMlasa.  48' 
de  la  tosloiibisa  del  imisculo.  4') 
de  la  pe; . •Mii.isa  4. si 

de  las  niutas.is.  4  84 
1  %  11  ’44 

Col-  coiitetiiiio  vitaniinieo.  2  45.  2  '  n 
t'Xui.isa  del  aeiiio  aseorbico  en,  '8  4 
lesistencia  al  Irio.  t'til 
C.'ola.  14  0 
( 'i'biiteno.  41) 

Col.int  renos  ')00 

Colei'i't do.  eiili'sis  en.  440.  4  45 

en  el  esiiidie'  lie  las  auxilias.  4)8. 
4  1  0 

respuesta  loiotropiea.  "'*')  80  1 
resi'Ui'sta  jjeotropica.  80  1 
Colesteri'l.  4') 

Colihicina.  eieeto  sobre  la  niitissis.  8')1 
Ciolifloi.  200.  2  45 
Coli^.idas.  propiedades.  10  4.  144 

C’i'litis,  2  45 

Colodion.  nienibr.itias  de.  4  8.  55  5 
Coloidal,  estado,  electo  sobre  las  en^i- 
mas  respiratorias.  470,  40].  402 
relación  con  la  exciiacie'ii  y  la  anes¬ 
tesia.  728-746 
Coloidal,  e'io.  1  I  6 
Coloniales,  elect rolile'S,  5  56 
Coloidales,  partículas.  102-106.  Il6 
de  las  en/irnas.  280 
en  forma  de  basioncito.  104,  487 
Coloides.  102-106 

envejecimiento  de  los.  como  expli¬ 
cación  de  la  senilidad.  868 


962 


FISIOLOGIA  GFNKKAI. 


Coloides,  proteínas,  como.  39 
Coloidoquímica,  102-108.  Véase  tam¬ 
bién  Química  coloidal. 
del  núcleo,  123,  124 
del  protoplasma.  105-124 
Coloidoscopio,  103 
Colorantes,  como  indicadores,  69-74 
como  reactivaos  microquímicos,  51, 
52 

fotodinámicos,  608 

oxidación  reducción,  392.  393 

penetración  al  interior  de  la  célula. 

1  64,  176,  193,  1  95.  200 
secreción  de,  405 
Colpidium  camphylum,  238 
Colpidium  colpoda,  352 
Colpidium  striatum,  246 
Colpoda.  45  9 

Colpoda  duodenaria,  238.  242.  244 
Coma,  241 

Compensador  (del  microscopio  de  po¬ 
larización),  80 

Complementos  cnzimáticos.  277 
Conciencia,  841,  842 
Conducción.  71  3,  714.  739-765 
de  un  músculo  a  otro,  760 
de  un  nervio  a  otro.  759 
en  el  fototropismo,  802 
en  el  geotropismo,  79  5 
en  el  nervio.  74  3-764 
protoplásmica,  739,  743 
teorías.  7  5  7-764 
transmisión  química,  765-786 
Conejo,  aclimatación  al  frió.  661 
aclimatación  al  monóxido  de  car¬ 
bono.  670 

activ'idad  respiratoria.  355 
actividad  respiratoria  de  los  órga¬ 
nos.  3  56 

anestesia  por  el  magnesio,  629,  630 
cáncer,  901 
corazón,  769 

cronaxia  del  músculo  y  del  nervio, 
689 

efecto  de  la  histamina,  781 
efecto  de  las  bajas  presiones,  604 


Conejo,  clcctroforesis  de  los  glóbulos 
rojos.  1  34 

falla  de  oxigeno  en  el  intestino.  3  35 

fatiga,  498,  49<) 

intestino,  768 

lípidos  en  el  mú.sculo.  488 

macrófagos,  I  28 

metabolismo  intermediarit)  en  los 
tendones,  397 

movimiento  ciliar  después  de  la 
muerte,  872 

muerte  por  el  calor,  5  7/ 
muerte  por  el  frió,  5  90 
músculos.  480.  498.  72  2 
necesidades  de  vitamin  1;.  2  33 
nervio,  736 

permeabilidad  de  los  glóbulos  rojos, 

198 

]3roducción  de  calor.  4  24 
producción  de  histamina,  7  84 
punto  de  congelación  de  la  sangre. 

158 

raquitismo.  23  2 

respiración  de  los  glóbulos  rojos, 

356 

respiración  del  hígado,  722 
seno  carolideo.  8  25 
substancias  semejantes  a  la  histami¬ 
na,  782,  785 

tolerancia  a  los  anestésicos.  67  1 
útero  del,  6  27 
Conger  vulgaris.  156 
Congeladura,  78  3 
Congo,  rojo,  189 
Conjugación,  847.  848 
Conjuntivo,  células  del  tejido.  7 (t 
Conos  retiñíanos,  830,  83  3 
Conservación  de  la  energía,  4  14-417 
Contraclura.  497,  498.  602.  627, 

629,  772 

Convulsiones.  63  8,  711.  712 
Copas  alimenticias,  25  3 
Copépodos,  5  76.  8  54 
Corales.  404 

Corazón,  acción  del  Ca  sobre  el,  505. 
635,  638,  640 


ixDin-;  DF.  mati;kias 


C'or.i/on.  .uAU'n  dcl  1\  sobro  ol.  t05. 
b2-t.  (i  J  () 

■lOiioii  liol  M;.;,  (i40 
■iccuin  lili  N.i.  ()d0,  ()  2  ' 

■iiLion  lio  los  .inionos.  (>4  5 
i.iml'iiis  lon  1.1  oil.ul.  S  t .  Sbl 
lomi  uii  K'ii .  "-id 
lorrionlos  biooloo  l  iii.is,  tiO 
cron.ixi.i.  (iSli  hS') 
olooto  lio  1.1  .liouliohii.i.  ~  " 
oloiio  lio  1.1  toniiioi.mii.i.  tO'. 
olooto  lio  l.is  v.iri.iiionos  liol  pll. 
1)40,  (iTl) 

011  rol.iiioii  mil  1.1  .irioslosi.i.  ,  0 
I  Osl  OI  ll.lS.l  011  ol.  1  'I 
1  roo  iioiiii.i  loiiip.ir.iliv.i.  4^4 
loy  liol  (Olio  o  n.iii.i.  ^<1.2 
porioiio  rol  r.iit.ii  io.  (i'Ui.  (i‘)8 
rospii.icion.  di" 

C'.oniiM.  22<i,  24  1.  828 
(2orrionto  oloilric.i.  \'ó.iso  l.iiiibioii  /-..v- 
i  i/ia  ión  cU  ílnca.  í  On  ¡entes  de 
lili  loo.  (.  '¡¡mentes  de  lestón,  (  o- 
rnentes  de  r  o/io.io.  I’i¡ten¡  ¡¡¡¡es 

hi  <  telee t ne¡>s . 

.inosiosi.i  ]ior  l.i.  702.  12.  .  2  i 

ooino  .1^01110  |i.irtono^onot  im.  8d(i 
contr.iiUir.i  produoid.i  por.  44  7 
ofoclo  sobro  ol  nioviniioiilo  .iiiiiboo 
do,  4  5  V  4  T  () 

ofooto  sobro  ol  iiioviiiiionto  cili.ir. 
47Ü 

ofooto  sobro  l.i  ciclosis.  4i5 
efecto  sobro  l.i  di.ip.ius.i.  402 
cloito  sobre  l.i  pernio.ibihd.id,  144. 
1  9  8 

efoclo  sobre  l.i  viscosid.id  protopLis- 
mic.i,  lio,  72  1 
hist.iniin.i  producid.!  por.  7  84 
inversión  de  l.i,  su  ofoclo  sobro  l.i 
f.ilig.i.  499 

liiplc  rcspucst.i  producid.i  por  l.i. 
782 

Corricnlos  de  .icción,  546.  547.  712 
como  cjusa  de  l.i  conducción  de  im¬ 
pulsos,  759-764 


Comentos  do  .loción,  otéelo  do  l.i  pre¬ 
sión  sobro  l.is,  60  2 
on  ol  músculo.  8  1  0 
on  ol  nervio.  “8  2-~87,  S24 
on  1.1  bioluminisconci.i.  8(i0 
on  l.is  pl.inl.is.  424.  84ti.  84“ 
on  rol.ición  con  l.i  libor.ición  do  C.i. 
■■  2  n 

rit  mic.is.  8  10.  8  4“ 
loori.is,  58  2 

Corrientes  do  lesión.  84  1 -84o 

otocto  sobro  l.i  migr.icioii  de  los  leu¬ 
cocitos.  ti04 
positiv.i,  84  1 
leori.is.  88  2 

Comonios  do  reposo.  8  24.  040 
Cortos  do  loiidos.  244,  28(i.  28'.  24] 
C'orto.’.i  do  1.1  célul.i.  .iccion  del  trio 
sobro  I.i.  104 

c.imbios  ilur.iiito  l.i  locund.icion.  888 
dosinlogr.ición  gr.inul.ir.  40(i 
o  tocto  liol  i.ilor.  104,  8  4 
efecto  do  l.i  corriente  olectric.i.  110. 
“22.  “82 

efecto  do  1.1  oxcil.iciiin .  “  20  2  2 

efecto  do  l.i  r.idi.icic'ii .  111.  2  4 

efecto  do  los  .icidos  v  do  l.is  b.isos. 

1  1  2 

ofoclo  do  los  c.iliones.  112.  113. 

64  2 

efecto  de  los  solventes  do  l.is  gr.is.is. 

112-118.  72  2.  “24 
ol.islicid.id.  47.  4  8 
on  .iniib.i.  48.  442.  442.  486 
en  ol  .int.igonismo  iónico.  64’ 
on  l.is  fibr.is  niuscul.iros.  4  79 
on  los  ¡’l.ismodios  do  mixomicotos, 
442.  444,  447 

fi  l.ición  do  iones  por  l.i.  184,  140 
presenci.i  de,  1  1 

protoin.ito  de  c.ilcio  en  l.i.  122. 

642.  729 
s.iles  en  l.i.  6  2 

tixotropismo  de  l.i.  I  1  0.  60  1 
viscosid.id  de  l.i.  9  2,  94 
Cortin.i.  500 


964 


FISIOLOGIA  GENERAL 


Coucttc,  viscosimctro  de.  88 
Cozimasa.  3  76 
Creatina.  401.  486 
Crcatinina.  401.  486 
Crecimiento.  315-322 
auxinas  de.  3  17.  3  21 
análisis  matemático  del.  328.  329 
calinas.  3  22 

Crecimiento,  celular.  323.  324 
curvas  de.  326-328 
definición .  316 

dependencia  de  los  ácidos  grasos  no 
saturados.  216.  224 
dependencia  de  los  aminoácidos. 
218-221 
diferencial.  316 

efecto  de  la  carencia  de  cloro.  216 
hormonas  de.  Véase  Auxinas. 
medición  del.  322-330 
negativo,  3  1  6 

relación  con  la  mitosis,  894 
vitamines  como  factores  de.  23  8, 
242-249 

Crcnilabrus  rostratas.  811 
Cristales,  en  el  estudio  microquimico. 
51 

en  la  amiba.  442 
Cronaxia.  500,  505 
Crustáceos.  Véase  también  Cangrejo. 
acción  tóxica  del  sodio,  620 
acctilcolina  en,  770 
acl  imatación  osmótica  en.  663 
anestesia,  833 
duración  de  la  vida,  854 
en  medios  carentes  de  oxigeno,  335 
enzimas  digestivas,  283-286 
excreción  por  las  branquias.  665 
fototropismo,  811 
luminosos.  561 

muerte  por  el  calor,  576,  578 
músculo.  771 

Músculo  cardiaco,  771.  777 
necesidades  vitamínicas,  227 
nervio,  747,  755 
pigmentos  oculares,  832 
sangre.  156,  157 


Músculo  cardiaco,  vida  sin  oxigeno, 
337 

Cryptoccrcus.  883 
Ctenóforos,  aletas  nal.uorias.  466 
bioluminiscencia.  561.  565 

contenido  acuoso.  2  5 
cstatorrcceptores.  839 
Cuarzo.  80.  105,  11  6,  888 

partículas  ingeridas  por  leucocitos. 
256 

suspensiones  de.  dilatanci.i.  8  7 
Cucaracha,  aclimatación  al  frió.  66  1 
actividad  respiratoria,  359 
cuerda  ncural.  77  1 
muerte  por  el  calor.  5  74 
Cucúrbita  pepo,  337 
Culex  pipiens.  158,  577 
Cultivo  de  tejidos.  864.  865 
Cumingia.  huevecillos  centrifugados, 
91,  92 

partcnogénesis  artificial.  896 

potencial  zeta.  1  34 

reacción  de  precipitación  superficial. 

1  20 

respiración,  885 

tensión  en  su  superficie,  127.  128 
viscosidad,  9  2,  9  6 
viscosidad  durante  la  mitosis.  885- 
887 

Cunningham.  corrección  de,  9  2 
Curare,  484.  628.  630.  754 
Cúrcuma.  1  80 

Cuy,  actividad  respiratoria  de  sus  ór¬ 
ganos.  356.  651 
anestesia  por  el  magnesio.  629 
cambios  químicos  del  cerebro  con  la 
edad.  86  1 

células  del  páncreas,  1  5 
citocromo  muscular,  5  7 
duración  de  la  vida,  850 
efecto  de  la  histamina,  778,  779 
clectroforcsis  de  los  glóbulos  rojos, 

1  34 

granulos  de  las  células  hepáticas,  60 
muerte  por  el  frío,  589 
necesidad  de  vitamín  C,  227,  236 


ixnui'.  DK  matikias 


'  >(  )5 


C , uv  ncii'SKi.iii  til'  vit.iiniii  li.  2^^ 

glóbulos  ti'ios  til',  1'>S 
I’ri  lililí  ion  lio  i.ilor  4  i -)  4i4 

piodiiii  I011  lii'  liisi.iniiii.i  "8'.  ~S4 
tfspit.itu'ii  lili  ii'ri’l'ro  ('4  1 
uii'io.  ('  2  “  “  “  ‘I  ~  8(1 

(  Silopt  liur.icion  lio  l.i  vui.i  8  44 
(  vplio.iiii.i  m.iiipitit.Ki’.i  ‘'4(1 
(b'piinui.i.  4('4  4  p  ~ 

Cvpmuis  “(K) 

(  vpniuis  i.irpio,  i  4  - 

D 

12.iilinyi-n,i  iIivmí.iíí.  ('44 
l^.ilin.iiia,  i'oni'  lio.  4(t2 
napiini.i,  .ution  loxic.i  liol  si'tiio.  (>20 
.iiiini.it.iiii'n  osnii'tii.i.  b('4 
iiliviil.ui  lospii.ilori.i.  '('1 
■ino.‘ losi.i. 

imiorio  i'oi  ol  t.iior.  4~(i 
imisculi's  iiuostin.ilcs.  ”~1 
PiTooptioii  lio  iu/  uiii'.iviolct.i,  84  2 
punió  lio  ii'ni;oi.ición  lio  l.i  s.inj^ro. 
I  4  I, 

rospuosl.i  .1  1.1  luz.  8  i  1 

D. ipiini.i  inaj^n.i.  i4(i.  4(ii.  5  (i 
D.iuiiis  curot.!.  '28 

12ociiciis  .libiirons.  i  58 
noliniciono*;,  2(i0.  2('l.  (>26 
I^op.onor.ioiiin  ^c.iso.s.i.  ('2.  2<)P 
OoljMii.iiión  do  lo.s  .icitlo.s  giasos.  '^‘2 
flohidrofolcstoroi.  2  2  I 

LDol  1  í  ii .  4  18 

Doncldoid-  W'.isc  Po.so  o.s'/'ot'i/ii'o. 
12)oim.itiiis.  245,  24(' 

Des.'minjtii'in.  40  i 

Dcsci'robi .ición .  rigidez-  de,  405.  400 
Dt'.sden l.ndc";.  410 

Dcstc.icion  y  rcsi.sicncij  .ii  c.ilor,  5  72 
V  i'e.sistcnci.i  .il  frío.  5  85.  5  86 
Desfcisforilotíón,  202.  204 
DeshidM.ia.  26  2.  2  77 
Dcsliidrogcri.'is.i  del  ácido  succinico. 
378,  370 

acción  del  caicio,  278,  380 


Desliidrogenas.i  dei  .icido  succinico.  en 
on  i.is  ooiui.is  nuiorias  por  ei  c.i 
lor.  48  2 

Posiiiii rogen.is.is.  2 ('2.  2~5,  '■■■■,  2“8. 
2  88 

on  ol  i  I topl-isni.! .  2  1 

no.sliidrov'.enaoii'n.  'pS.  2“0.  2  8. 

2  o  p 

do  l.i  giiiin.i.  400 
do  1.1  luciíorin.i.  5p~ 
i''OMorio.  .inini.iles  lio!.  212 
l  ''osn.li  ui  al  i  .•.10  ion.  2 
l'>osni'ii.i.s.  425 

DoMnolasas.  2  (' 2  2('4.  \’oaso  tambion 
Ir'.’tn  ’i.'.s  r  i'.s/'  í  r  i¡  r t  'r¡  u.s . 
olooto  de  la  losu'H.  2 "  1 
no.splasniobsis.  1  (’8 
Oospol.u  i/ación.  ~p4 
Pouio!  luni,  200.  2  14.  20S 
Powai.  irascos  do.  42  1 
Doxtrosa.  15  1.  W-ase  también 
Gíiii  osu. 

permeal'ilidad  a  la.  102 
nial'otos.  25  1,  400 
niaoetina,  "OO 
Diálisis.  2'i.  2p” 

Dianiinolonol.  24” 

Diapaiisa.  '>0  2 
Diapionuis.  8  54 
Diarrea.  2  25.  24  6 
Dia.stole.  p25 

Diatomca.s.  12.  12,  181.  187 
Didvniiuni  nigropes,  5  75 
Diolóctriea.  conslante.  1  2  1 
Dionlos.  25” 

itisloiesooneia,  5  50 
respuesta  del  nervio.  (í80.  6  8  1 
Di f il ligia  u  rccolata ,  7  2  0 
Difracción,  gitábulos  rojos  como  reji- 
lla.s  de  170 

niusculo  como  rejilla  de.  5  16 
Dilracción.  imágenes  de.  3/.  28.  84, 
460 

Dif ractómei ro.  método  del.  170 
Dilosfopiridinnuclcótidos,  277.  378 

Difosfotiamina.  240.  383 


966 


FISIOLOGIA  GENERAL 


Difteria,  bacilo  de  la,  242,  245 
Difusión,  del  alimento  en  los  proto- 
zoarios.  25  2 
de  las  proteínas,  3  8 
ley  de  Fick.  1  74 
Digestión,  259.  281  -286 
fuera  del  animal,  256 
Digital,  relación  con  el  calcio,  638 
Digitonina,  831 
Di-iodo-tirosina,  220 
Dileptus,  253 
Dimctilurca,  178 

Dimetilparafenilcndiamina,  273,  373 

Dinitrocresol.  366 

Dinitrofenol,  3  1  1,  365,  366 

Dinitrotimol,  366 

Dinoflagclados,  560 

Dionaca,  425,  547 

Dipeptidos,  34 

Diplococcus  intracellularis.  6  1  9 
Dipolarcs,  iones,  33.  Véase 
/.witterion . 

Dipolo.  Véase  Dóblele. 

Disacáridos.  45.  46 
Dispersión,  medio  de.  103.  104 
División  celular,  875.  909.  Véase 

también  Milosis. 
iniciación  de  la,  894-903 
periodicidad  de  la,  884 
teorías  de  la.  903-909 
Disenteria,  bacilo  de  la,  242 
Doble  refracción.  79-8  2.  Véase  tam¬ 
bién  Birref  ringcncia. 

Doblete,  544 
Dolium  galea,  295 
Donnan.  equilibrio  de.  188 
Doris,  614,  615 
Dorsal,  reacción,  a  la  luz.  810 
Dorsey,  ecuación  de,  1  29 
Duplicación,  tiempo  de.  324,  325 
Drogas  sulfa,  248 

Drosophila.  Véase  también  Mosca  de 
¡a  fruta. 

actividad  respiratoria,  361 
cromosomas  de  las  células  glandula¬ 
res  salivales,  9,  8  79 


Drosophila.  duración  de  la  vida.  854 
necesidades  de  ácido  nicotinico.  242 
necesidades  de  ácido  pantoténico, 

246 

necesidades  de  aminoácidos.  220 
necesidades  de  esteróles.  23  2 
necesidades  de  sales  minerales,  213 
necesidades  de  piridoxina.  244 
necesidades  de  riboflavina.  240 
temperatura  de  muerte  por  el  calor, 
575 

Drosophila  melanogaster,  8  54 
Dytiscus,  citocromo.  5  7 

percepción  de  la  oscuridad.  8  29 
presión  osmótica  de  la  sangre,  158 
Dytiscus  marginalis.  158 

E 

Echeveria  amoena.  542 
Echidna,  5  78 

Echinarachnius.  hucvccillos  de.  120, 
134,  135 

Echinarachnius,  esperma  de.  135 
Echinochardium .  9  2 
Echinomclra  lucunter,  153 
Echinus,  614 

Echinus.  hucvccillos  de,  1  00 
Echinus  microtubcrculatus.  5  76 
Ecología,  5  69 

Ectoplasma  (de  la  amiba).  44  1 
Edema,  por  deficiencia  vitamínica.  2  34 
Edestina.  40,  217 

Eficiencia  de  la  bioluminisccncia.  564 
del  músculo.  507 
Egipcios.  222 

Einstein,  fórmula  para  el  movimiento 
browniano,  9  5 

Einstein.  fórmula  para  la  viscosidad  de 
una  suspensión,  9  9 
Ejercicio,  sus  efectos  sobre  la  presión 
osmótica  de  la  sangre,  159 
Elasmobranquios,  muerte  por  el  calor, 
577 

órganos  eléctricos.  549 
sangre,  15  6,  15  7 


i.NDUi;  DI-:  matiinIas 


'■*()/ 


ll.iMK'.Ts  íiK'i/as.  17t.  18' 

cii  tii.KUMi  con  1.1  osniosi.s.  18' 
l'.l.isiK.i.  icnsion.  177.  17'l 

1' l.isi K ul.ul .  de  1.1  cehil.i  12(' 

lie  1.1  lOrle/.i  eeliil.ir.  ‘>8 
ilel  niuseulo.  4  8'* 
l  leeiiic.i.  e.iii'.i,  en  el  nueleo,  ll'* 
en  1.1  e  lo  ni  .11 111.1,  118,  114,  174 
en  1,1  siipeilieie  de  l.i  eelnl.i,  1  '0 
1  '',S 

en  l.i.s  p.ii  i  K  nl.i.s  eoloid.iles.  104 
en  los  eoloiiles  protopl.isniieos.  1  17. 

1  1  ñ  I  1  4 

en  lo.s  poros  de  l.i  nienibr.in.i.  ttt 
I  ot.il .  1  1  (1 

Meeine.i.  ilol'le  e.ip.i.  l'O.  l'l 
f'-leet  sie.i.  eneri'.i.i.  dur.inie  l.i  eonlr.ie 
eii'ii  nuiseul.ii .  ñ  1  0.  7  11 
l'leetrie.i.  exeit.ición .  (t8l.  1*'.  .  14 

iron.ixi.i.  n8  7  (i40 
de  1.1  .iniil',1.  7  70 

de  l.is  eelnl.is  ve^cl.iles  con  eielosis, 
4  7S 

de  l.is  t  ilirill.is  eoni  r.ieliles  de  los 
pi  oio/o.ii  ios.  4  7”  7 
ilel  ni  Usenlo.  440 
de  los  cilios,  4  70 

el'eclo  sobre  el  protopl.isni.i.  1  10, 

7  '  0 

en  1,1  coiuluccion.  77  8  .  b4 
reob.ise.  (i84 

leori.i  ni.iieni.itic.i  de  l.i,  /  Ib.  /  14 
1  •  léct rieos,  iSr¡;.inos.  748,  744,  774 
Idéclricos.  peces,  1  16.  748-744 
leléclricos.  poienci.iles.  X'e.isc  C  ornenu-s 
htocli  í  Incas. 

lileclrotoresis,  1  70-  1  78 
de  l.is  .luxin.i.s,  796 
de  l.is  b.icteri.is.  177,  176 
de  l.is  cedul.is  huevo,  1  74 
del  csperm.ito/.oide.  177 
de  los  coloides,  1  1  7 
de  los  croniosomns  y  la  crom.itina, 
118.  119,  908 

de  los  glóbulos  rojos,  1  74,  609 


lilectroloresis.  en  el  galv.inoiropismo 
de  1.1  .iniib.i.  8  14 
niedicii'ri  de  l.i.  17  1.  177 
l  leciroini.in,  método  del.  44 
1 . leci rolitos.  \  e.ise  óu/es. 

Idee  tro  ni  el  ros.  7  7  1.  7  7  7 
Mectrones.  electo  sobre  los  cronic'so- 
m.is,  84  7.  84  7 

en  el  microscopio  elect rónico.  1“ 
en  el  oseilogr.ilo  de  r.ivos  c.itodice'S, 
7  7  7.  7  74 

en  1.1  oxidación.  '«"-d-O.  '”4. 

7 '0 

Idectronieo.  micre'.sce'pio.  1~.  4n0, 

48  7 

1  lectropliorus  (Gvmnoto).  ‘'“■t 
I  lectroi'horus  electricus.  744 
Idel.inte,  duraciein  de  la  vida.  87  1. 
87  7 

escala  de  tiempo  en  el.  4  74 
l  lenientos  trazadores.  704 

en  el  estudio  de  la  absorciein  intesti¬ 
nal.  740 

en  el  estudio  de  la  fotosintesis.  704 
en  el  estudio  de  la  permeabilidad. 

1  "7 

en  el  estudio  del  metabolismo.  7  17- 
7  14,  745-4(10 

penetración  al  interior  de  la  célula. 
l~7,  186.  140 

Idode.i.  cambios  de  permeabilidad  cem 
la  edad.  864 

carga  eléctrica  de  lo.s  ci'loides,  1  1 

1  1  8 

ciclosis.  4  77  47  !,  477.  47  7 
conducción  protopLismica.  74  1 
corrientes  bioelecl ricas.  74  7.  744 
electo  del  calor.  7  80 
efecto  de  los  solventes  de  las  grasas 
sobre  la  viscosidad,  114 
liberación  de  calcio,  78  1.  /  72 
permeabilidad.  180.  1  87,  1  97 
pH.  6  8 

punto  isoeléctrico  de  las  células,  17.' 
respiración.  772 
toma  de  cationes.  190 


968 


FISIOLOGIA  G I-:  X  F.  R  A  L 


Elodea  canadensis,  545 
Embriones,  excreción,  4  10 
producción  de  calor,  421 
respiración  anacróbica,  389 
embriones  de  pollo,  acetilcolina  en 
los.  770 

corazón.  621.  625 
crccimienio.  3  25 
independencia  del  oxigeno.  339 
pH  de  las  células.  74 
Emérita  talpoida.  354,  657,  659 
Emulsiones,  102 
Emys  europea,  1  5 8 
Enanos,  3  1  7 

Endócrinas,  glándulas,  402,  787 
Endomixis,  84  8 
Endoplasma,  442 

Energía,  conservación  de  la.  414-417 
de  la  ciclosis.  430,  43  1 
de  la  respiración  acróbica.  388 
de  la  respiración  anacróbica.  388 
de  los  enlaces  fosfato.  387 
del  músculo,  506 
en  la  secreción,  407 
liberada  por  las  desmolasas.  26  3 
Energía  especifica.  69  1-694 
Energía.  intercambio  de.  4  13-4  18. 
Véase  también  Calor.  Corrientes 
btoeléclncas,  Bioluminisccncia, 
etc. 

Enfermedad  de  los  buzos,  606 
Enfermedad  por  la  clara  de  huevo, 
246.  247 

Enlace  de  cadena  lateral,  3  8 
Enlace  de  rosario.  3  8 
"Entwicklungsmechanik",  874 
Enrollamiento  de  los  cromosomas,  879 
Envejecimiento,  845-871.  Véase  tam¬ 
bién  Senectud. 

duración  de  la  vida,  847-856 
efecto  sobre  el  metabolismo,  359, 
360,  857-859 

efecto  sobre  la  permeabilidad,  199, 
867,  869 

efecto  sobre  la  viscosidad  proto- 
plásmica,  869,  870 


Enzima  amarilla,  242.  278,  375 
Enzimas.  259-286.  Véanse  también 
los  nombres  de  cada  enzima, 
aceleradores,  27  7 

acción  de  las  drogas,  27  6,  277.  724 
acción  del  Ca,  277,  278,  380 
acción  del  cianuro,  27o.  277.  \'ea- 
se  también  Cianuro. 
acción  del  iVIg,  278.  63  1 
acción  de  los  anestésicos.  276. 
723-724 

adaptativas  y  constitutivas.  672 
antienzimas.  279 
clasificación,  262-264 
coenzimas,  277.  278.  377.  \'éasc 
también  Coen/.imas. 
como  reactivos  microc|uimicos.  56 
como  proteinas.  26  1.  262.  265. 
487 

complementos.  277 
concentración.  275.  276 
definición.  260 
destrucción  por  el  calor,  267 
efecto  de  la  temperatura,  273,  274 
en  la  asimilación.  3  1  3 
en  la  digestión.  260 
en  la  muerte  por  el  calor,  582.  584 
especificidad,  279,  280 
importancia.  259 
inhibidores.  276.  39  1 
lipoliticas,  263';  285 
localización  en  el  interior  de  la  cé¬ 
lula.  268-273 

mecanismo  de  acción.  280,  28  1 
métodos  de  estudio,  267,  268 
nomenclatura,  262 
preparación.  265,  266 
propiedades  físicas,  267 
proenzimas.  279 
protcolíticas.  263.  282-285 
relaciones  con  el  pH,  275.  282.  284 
reversibilidad  de  su  acción,  262, 
280 

Enzimas  protcolíticas,  263 

efecto  favorable  del  cianuro.  277 
en  la  síntesis  de  las  proteinas.  3  1  3 


INDirK  1>K  MATKKI  AS 


l-.n/uii.is  prt'lcol  itic.is.  cspccit  icid.id. 

:si) 

l.ir/iin.is  rk'-spir.uo!  1.1';.  d('V  ’~0  ''•> 
W-.isc  i.imbun  Ucspirtu  n>n. 

(  Mí’ 

.K'iiun  ilid  ci.imiri’',  1~~.  '(>5.  i“!. 

' iS  J  ' ‘I  1  ‘*0’ 

acción  dci  moiu'xido  do  carbono. 

%  I  ^  -  V  ^  -  T ,  S  : 
acción  dcl  imruro  de  sodio,  i()5. 

S  :  .  s  <1  1  ,  "12 
catalasa.  >8  1.  "^8  2 
ilcshidio.ecnasas.  2i's.  1“”  ^80 

clccio  de  la  actividad.  "2’.  "O" 
electo  de  U'.s  anestedcc’s.  "2'  “24 

electo  del  calcio.  2~8,  48  ' 

I  lavopioiemas,  ^“o.  '  ' 

inipcntancia  del  e.stado  coloidal. 

1  '  i)  i  i)  2 

li  cali/acion  en  las  células.  2“0.  2“' 
nic.'linainida  nucleoitdica.s.  c  0 
peros  ula.sa.s.  i  80 
pii  idinproteicas.  '^“0 
sistema  citc'crcmto  eitocricmc' cc.\i 
dasa.  2"1.  1“0  ^“=1.  sr«.  404. 
722.  oor 

si.stema  deshidroyenasa  del  acido  suc- 
cinico.  4  “8.  470 
lirccsinasa,  4  8tl.  400 
Hn/inioli>c;ia.  2bÜ 
lo.sin.i  (1O8 
l  phomera  vulgata.  158 
l!|)henieridac.  duracicin  de  la  vida,  85  5 
respii ación.  4  8  4 
liphe.stia  huchniella.  5  7b 
lipiinV'^iunt.  -180 
l'pinefrina.  b>8.  X'ease  también 
Ailrpníilina. 

1 'pincphclu.s  striatus.  818 
lipilelio.  alectado  por  deficiencia  vita¬ 
mínica.  220,  240 

aumento  en  el  número  de  sus  célu¬ 
las.  425 

Cquilibiio  de  Donnan,  188 
Equilibrio,  órganos  dcl.  848 
Equinodermo.  huevccillos  de.  182 


Htiuinodernicss.  acetilcolina  en.  77  1 
actividad  respiratoria.  4  5  4.  4  b2 
almacenamiento  de  las  cxcrecicsncs, 
4  I  0 

gal  vanot  rc'pismcs.  81  4 
ingesticin  de  alimento  por  actividad 
t agcscitai la .  2O0 
lic^uidcs.s  corporale.s.  [ño.  15“ 
muerte  por  el  calcar.  5  “5 
sen.sibilidad  a  la  acetilccalina.  ““1 
langii  recepi  cares,  8  44 
I'quivalentes  calcariccas.  42  4 
Erepsina.  284 
I  rgcamelrc'.  aOb 
l'rgosterol.  40,  242 
1- rgotaniina.  ““5 
1  iicacbeir.  abscareion  de  Cl.  40o 
.sangre.  15“.  bl4 
Eriocheir  .sinensis.  15“.  400 
Eripbia.  440 
Eripbia.  440 
Eristalis.  800 
l'ritr  itcal ,  I  5  1  ,  I  “  “  -  1  8  0 
1  ■  rit  rcaciios.  X’^ease  roto.s. 

I:  rii  rta.sina.  5  8a 
E  ri/o.  4  (a  1 

I;ri/ca  de  mar.  cationes  en  sus  líquidos 
corporales,  614.  6  15 
dige.stii'ati .  256 
espermatca/iaides.  6  20.  8  70 
estanca.  24 

galvancat  ropismea.  814 
larva,s.  (i2rt 

muerte  pear  el  calcar.  5  75 
müsculcas  de  la  linterna.  627 
substancias  de  lesión  775 
Eri/o  de  mar.  huevecillos. 
acción  de!  pcaiasio.  627 
aclimatación  al  calor.  65  6 
aclimatación  al  frío.  6  60 
aglutinación,  I  46 
anestesia.  704.  705.  708 
anestesia  por  el  cianuro.  704 
anestesia  por  el  éter,  706 
antagonismo  caciónico,  64  0 
birrcl  ringcncia.  8  2 


970 


I S  ]  o  LOO  I A  G I-;  X I-:  R  A  L 


Erizo  de  mar,  huevccillos. 
cambios  corticales.  888 
cambios  de  viscosidad  con  la  edad. 
869 

cambios  de  viscosidad  durante  la  mi- 
tosis,  88  7 

cambios  en  la  superficie  durante  la 
división,  888 

cambios  de  permeabilidad.  7  25 
centrifugados,  9  1 

coeficiente  térmico  de  la  mitosis. 
889.  890 

comportamiento  osmótico,  152 
comportamiento  osmótico  del  nú¬ 
cleo.  1  54 

composición  quimica.  25 
concentración  de  hidrogeniones.  67, 
72,  74,  75 
corteza.  94 

efecto  de  la  colchicina.  891 
efecto  de  la  corriente  eléctrica,  1  1  0, 
730 

efecto  de  la  falta  de  oxigeno,  3  39 
efecto  de  la  fecundación  sobre  su 
metabolismo.  885.  907 
efecto  de  las  soluciones  hipertónicas, 
1  1  2,  895,  896 
efecto  del  calcio,  113.  633 
efecto  de  los  agentes  cancerígenos, 
901 

efecto  de  los  anestésicos,  1  14.  198. 
720 

efecto  de  los  aniones,  645 
efecto  de  los  cationes  sobre  su  vis¬ 
cosidad  protoplásmica,  1  1  3 
efecto  de  varios  agentes  sobre  los 
rayos  astrales.  890 
efectos  de  los  ácidos  y  de  las  bases, 
113,  649 
elasticidad ,  12  6 

electroforesis.  1  3  2.  134,  1  37 
envejecimiento.  869 
escala  de  pH.  547 
espectro  ultravioleta,  5  8 
estudio  microquímico,  56,  58.  60 
falta  de  citocromo,  379 


Erizo  de  mar,  huevccillos. 

gelación  en  la  parlcnogénesis  arti¬ 
ficial.  897 

granulos.  18.  60.  120.  /41 
Índice  de  refracción.  7  8 
liberación  de  calcio.  644.  905 
licuefacción  de  la  corteza  por  la 
presión.  603 

medición  de  la  respiración.  344 
membrana,  10 

mitosis,  relaciones  de  tiempo.  883 
muerte  por  el  calor.  5  74 
onda  de  desintegración  granular. 
740 

partcnogénesis  artificial,  895-897, 
905 

permeabilidad.  1  72.  174.  179, 

190,  195,  1  96.  198.  725 
peso  específico.  78 
potenciales  bioeléctricos.  5  36 
potencial  zeta,  134.  135 
producción  de  calor.  42  1 
rayos  astrales.  88  2.  890 
reacción  de  precipitación  superficial, 
1  1  9 

resistencia  eléctrica  de  la  membrana, 
187 

respiración,  3  64,  370.  622.  720. 
885 

separación  de  los  blastómcros,  63  2 
soluciones  isosmóticas.  I  49 
tensión  en  la  superficie,  127-129 
toma  de  gotitas  de  aceite,  29  2 
toma  de  iones  radioactivos,  190 
vacuolización  producida  por  el  ca 

lor,  581 

vesícula  germinal.  101 
viscosidad  del  fluido  nuclear.  101 
viscosidad  del  protoplasma.  92.  95. 
96,  99,  1  01.  lio.  113.  730, 
869,  886 

volumen  de  los  granulos,  18.  153 
Error  proteico.  69 
Error  salino,  69 

Erysipclothrix  rhusiopathic.  240 
Escala  de  los  indicadores,  método,  69 


INHUr.  1>K  MAIIKIAS 


'>71 


1  lie  tlcilipi,!  t  ISU'Ikj'Ki'  4  J -i . 

1  ■ '•i.u.ih.i  IOS  liiir.Kion  do  l.i  \  kí.i  St-i 
nuiorlo  ¡SOI  i  l  i.dot  4  "  S 
lUiOMcl.idos  do  osloiolos  d ’s  J 
lioioskl.ulos  lio  iil'oll.ivin.i.  d4il 
loni i'ot.iuii  a  lorpoial  4  I 'i 
I  si.iilata  K.  ó  I 
I  silioiiil)ia  loli  I  s  s  (i4  r> 

i  SOol  l'lllo  J  s ,  S  (I 

I  sooiotaxia  ,S(>,S 
1  sotina.  -(iH 

l'sli  r.i  i]iu'  lao.  motodo,  8 '> 
l:soiaji,,.  pipsina  sooroiada  oii  o!.  ^8' 

l'snx  Uuiiis.  S'sd 
1  spi'otro  do  absoiLion.  'i  8 
I  spooiio  do  oiiusion.  4“ 
l'spoilio  dol  liioiiomo  4“ 

lio  la  lüoironio  i'xul.i.s.i.  '~2.  '"4 

dol  hiiiA'o  ilol  ori/n  do  niai  4  8 
1  spoiiio.s  {do  lo.s  ¡'Jobillos  toios).  1  J  p 
I  spooi  rosoiijiiio.  oivsavo  dol  vitanim  .\ 
dd<>. 

I ■  spoi  I  rosoopioo,  microsooiMo.  4  .  i  4 

I 'S]'Oi I rosoo|'iios.  inoiodos.  4ci,  4 '' 
l  'iT’oi  niaiooiios.  88  1  8'>l 

7  spornialo/oido.s.  aolivid.ul  lospuato- 
ria.  s  4  (i 

•looion  toxioa  dol  soilio  d  1 
oiUoioonnionto.  S’d 
nun'unionio.  441'.  444.  4b  1.  4b8 
luu  looprotoma.s.  bll 
potoncial  7,ola.  |44 
proiainina:;.  4(1 
i|iiiinloU ropisnio.  8  I  (i 
fooi ropi.snu',  8  1  (i 

l'.spi¡;a  (  ’  spilic"  I  .  (»'I4.  b'lb.  .  44 
n.spinaca.s,  24  4.  244 
Hspiroina.  877.  ‘JOS 
lispiroqucl.T.s.  144 

Usponin.s.  aclivid.id  rcsi'nr.'itoi  la.  4  4  2. 
462 

biolumin  isccnoi.i,  5  60-462 
cilios.  466 
digestión.  256 
duración  de  la  vida.  855 


I  sponias.  ingostion  do  almionto  pi'r 
lagooiU'sis  2  4')  2')l' 

movimionto  aniibouio  lio  K's  huovo 
oilli's.  440 
loioplotos  82  2 
MU  id'tas  note '.osas  -14 
1  spoio/oanos  2  4,’ 

1  ■  squololo.  4  4  1  4  4  2 

I  sl.iilo  do  ostabiliiiail,  1  (' 1 
I  stat  iloiOiis,  aii.Kiii'n  lio  los  loUiOii 
tos  i'oi  oí  8  2il 

oisot  icioiito  toniiKO  do  MI  doslruiiion 
jsoi  la  lu.’  oh taviolot  a  4 " 
noiosidados  viianiinKas.  2  4  - ,  24  2. 

244  24- 

pll.  -4 

1  ■  slalagnu'nu'i  t  iiO.  motodo.  12'> 

1  staño.  24 

b  st .1  use isi i's.  8  4  8.  8  4') 

1  st  .1 1  oi  n  i'S.  8  4  8.  8  4') 

I  slaloi  loioploios.  8t)4.  8  48.  8  4') 

1 '  s  t  o  r  a  s.i .  2  -  1 
1  sloios.  i  ' ,  -1*8-  8 ')  (■> 

I  ’storil  idail .  2  4  4 
1  slornoo  o  t  anoi'  mu'iuli» 

I  slorolos.  2'*.  -1*) 

combinación  oisn  las  ptotojnas  4  4 
como  agonios  oanoorigoiuis.  ')|)0 
ci'ino  vita  minos.  2  4  1  2  4  2 
l;sl  ig  mastoi  ol .  2  42 
H SI ilbostrol .  ')(!(' 

l'slomagi'.  oiooto  do  la  histaniina  ') . 
78  I 

en /i  mas  dol.  282.  28  4 
gases  dol.  en  las  granilos  ahitiidos. 
604 

lipasa.  1~7 

músculo  liso'  del.  (id".  2 ')  6 .  '> 

pepsina.  28  4 

potenciales  bioelect ricos.  44  1 
renina.  282,  284 

bstrella  de  mar.  células  amiboide.s.  ó 
digcsiió'n.  24  6 
esiatJo  en.  24 
fluido  corporal.  156 
galvanotropismo.  8  1  4 


972 


FISIOLOGIA  GEXEFAI. 


Estrella  de  mar.  luminosas.  560 
muerte  por  el  calor,  5  74 
Estrella  de  mar.  huevecillos  de,  com¬ 
portamiento  osmótico  del  núcleo, 
1  54 

concentración  de  hidrogeniones,  72. 
74 

■contenido  granular,  1  8 
partcnogcncsis  artificial,  896 
potencial  zeta,  135 
reacción  de  precipitación  superficial. 
1  20 

Estreptococo,  necesidades  vitamínicas, 
245.  247 
pH.  7  3 

Estroboscopio,  462 
Estrógenos,  900 

Estroncio,  acción  semejante  a  la  del 
calcio.  640 

en  el  protoplasma,  2  2 
penetración  al  interior  de  la  ctdula, 
186 

Estroncio  cloruro.  147 
Estroncio  nitrato.  147 
Estricnina,  5  24,  811 
Esturina,  40 
Esturión,  40.  854 
Eter,  anestesia  por  el,  707 

antagonismo  con  la  histamina,  781 
concentración  anestésica,  705,  706 
efecto  sobre  el  potencial  de  acción, 
548 

efecto  sobre  la  ciclosis,  43  7 
efecto  sobre  la  oxidación,  721 
efecto  sobre  la  permeabiliad.  198 
excitación  por  el,  711 
liberación  de  calcio  por  el.  733 
relación  con  la  combinación  del  cal¬ 
cio  con  proteínas.  734-735 
tolerancia  a.  6  7  1 
Etilo,  acetato,  8  1  1 
Etilo,  peróxido,  382 
Etilen-glicol.  en  el  estudio  de  la  per¬ 
meabilidad,  166 

permeabilidad  al.  1  78,  1  81,  1  94, 

1  97,  725,  886 


Etilurca,  17  8 

Etilurctano.  Véase  Urelano. 

Eucharis  multichornis,  597 
Eudendrium,  805,  806 
Euglena.  escala  de  pM.  648 
fototropismo.  807 
ingestión  por  Stenlor.  25  3 
mancha  ocular,  8  2  2.  83  2 
movimientos.  461 
necesidades  alimenticias,  2  10.  252 
pigmentos  carotenoides.  832 
Evipan.  722 
Evocadores.  76  5 

Excitabilidad.  Véase  también  Excita¬ 
ción,  Anestesia.  Receptores,  etc., 
conceptos,  673-683 
definición.  673,  676-680 
Excitación.  Véase  también  Respuesta, 
Excitantes,  Excitación  mecánica. 
Excitación  eléctrica,  Rayos  ultra¬ 
violetas,  etc. 

acomodación  a  la,  699-722 
como  causa  de  corrientes  de  acción. 
Véase  Corriente  Je  acción. 
definición,  676-680 
de  la  amiba,  453,  454 
efecto  sobre  las  ciclosis.  43  3-435 
en  el  cátodo,  73  3 
en  el  geotropismo,  79  5 
factor  tiempo  en,  683 
localiz.ada,  713 
periodo  refractario,  696-699 
por  los  anestésicos.  711-713,  722. 
728.  734,  737 

relación  con  la  penetración  de  iones, 

200 

simpatina  E,  775-776 
teoría  de  la  liberación  de  calcio, 
728-737 

teoría  de  la  permeabilidad,  723-728 
teoría  de  Nernst,  7  1  6 
teorías,  715,  737 
umbral,  682,  699 
Excitantes,  680-683 
intensidad,  684 
máximos  y  mínimos.  683 


IM>UK  I>K  MATKKIAS 


O 


/ 


1;  xcil.in  les,  (ipos  do,  ('80  (>8^ 
uinbr.il.  (>8J.  ('‘)>i 

l'xcuvion  .’.8".  4(M,  -K':,  40"  4  1  : 
de  408.  404 

lili  mil  ion .  4('~ 

do  s.ilos.  4('4 
ii.iii.i  ol  iniosiino.  4  1  i 
pioduolos  do.  4110.  40  1 
I  xir.uios  do  lUií.inos  v  tejidos.  780. 

"8(1.  84"  1)0(1 
I ■  X M aoniin.irio.  r.ivo.  "4 

I 

i  .d'rii  1.1.  (1  I  4 
I'.iotor  II,  2  2" 

1  .iKOiitosis,  2ñ8.  28(1 

iiu’.oslion  do  .ilimoiuo  por.  288. 

24  0 

1  .irinyjo,  de  l.i  loinbii*/  do  tiorr.i.  28. 

1  .i.sciiulo.  4  80.  481 
I  .iiii;j,  448  80  1 

en  ol  niu.sciilo.  448-801.  812 
en  ol  nervio.  (i4  7 
I  otiiiKi.icion.  728.  740.  884-888 
I  ohling.  ro.ioi  ion  do.  4  íi 
I  ehlini;  IV-nodicl .  reacción  do.  4  6 
1  onil  iirci.ino.  7  20 
I '■'iiil.il.m in.i ,  8  1.  86.  218-220 
I  ciml.  ro|o  de.  70 
I  oed  1C0.1.S.  1  8  7 
l  ermcni.ición.  264.  276 
onzim.is  de  ki.  264 
1  érricc)  hidró.xido.  208 
l'érrico  pot.i.sico  oxal.iio.  8  04 
1  erro|iorfirin.is,  87  1-874.  880.  aS2. 

8  40 

reulgen.  re.icción  do.  51.  5  8,  60,  61 
l'ibr.is  del  huso,  880,  888 
I'ibr,is  inlcr/Onalcs,  84  2 
I  ibrilhis,  birrcl riin>enci.i  de  I.is,  82 
conti áciilcs,  477.  -178 
en  el  músculo,  4  74,  481-483 
en  el  nervio,  744,  7-15 
en  las  célula.s,  1  3 
I'ibrina,  como  «alimento,  220 


1  ibtinóitono.  40.  488 
I  ibrinopono  do  lo.s  toiidos.  4  2 
l  ibroina.  40 
1  10 k.  lev  ole,  1  4 
1  loiro.  bacterias  dol,  208-20" 
l  ioiro,  bastiincilos.  4-f,  0  8 
lOmo  ostatoliii',  8  84 
dol  pii'topl.lsni.i  8  2.  84 
en  ol  iiuo'oi'  ni 
en  la  nuiiiiinn  animal.  2  14 
011  la  nuiiicion  do  las  plantas.  208 
en  la  respiración  celular.  8  "O  8  "o. 

8  8  2.  884 

en  las  en.'imas  respiratorias.  8"(' 

8"('.  882.  884 
en  los  sistemas  \  ivionios.  22 
iiu;osti.m  jaor  paramccium.  It'O. 

804 

modelo  dol  alambro  do.  "ni.  "n2 
1  ierro,  oxidación  lodiiccion.  8n8 
porlirinas.  8"1  8"4,  c80.  882. 

8  40 

precipitación  en  la  vacuola  voytotal. 

1  6  8 

utili/acion  por  la.s  bacterias.  207 
lijacion,  11.  18 
I-ilo]'odos.  8 "8 
riltrables.  virus.  6 
1  isioliastia  jtoneral. 
concepto,  XV,  XVI 
dolinición,  2 

lüsii-'lójtico.  tiempo,  4  24,  88  2 
risostiyni ina.  768 
1-itol,  303 
I'ito.storol,  23  2 
i  labellula  mira.  444.  45] 

Máselos.  487-461.  4  66.  473 
birrofrinsoncia  de  los.  82.  460 
en  los  tansiiTOceptcircs.  88  8 
Magelado.s,  aclimatación  al  calor.  6  5  5' 
en  medios  acido.s'.  644 
Salvanotro|ñ.sma.  814.  815 
neccsidade.5  alimenticias.  210.  211 
necesidades  de  c.stcrolcs.  232 
penetración  de  alimentos  en  los. 

252 


974 


FISIOLOGIA  GEXFRAL 


Flagelados,  vacuolización  producida 
por  el  calor.  581 
Flavoprotcinas,  375-376,  388 
Flores,  petalos  de.  177 
Floridzina,  293.  400 
Fduidcz.  86,  87 

Flúidos  corporales,  punto  de  congela¬ 
ción  de  los.  15  6-158 
Flúidos  no  ncwionianos.  8  7 
Fluor,  aclimatación  de  la  levadura  al, 
668 

inhibición  de  la  deshidrogenasa  suc- 
cinica  por  el,  379 
Foca.  213,  611 
Folicalina,  3  22 
Fonorrcccptorcs.  839.  840 
Forzamientos.  903 
Forficula  auricularia,  854 
Formaldchido,  aclimatación  al,  668 
como  fijador,  1  1 

empleo  en  el  método  de  Sorensen. 
34 

en  la  fotosíntesis,  307-310 
quimioluminiscencia  del.  558 
Formiatos.  2  1  1 
Fórmica  fusca.  854 
Fórmica  rufa,  834 
Fórmica  sanguínea,  854 
Fosfageno,  520-522 
Fosfatasa.  activación  por  el  magnesio. 
278.  631 

en  la  digestión.  285 
en  los  núcleos  de  las  células  hepáti¬ 
cas.  272 

Fosfato.  Véase  también  Acido 
fosfórico. 

amortiguadores  de.  641 
en  el  metabolismo  muscular,  521. 
522 

en  la  célula,  1  89 
enlaces.  387 

en  la  fosforilación,  3  86,  3  87 
en  la  nutrición  de  las  plantas,  208 
dismutación.  5  20 

penetración  al  interior  de  la  célula, 

1  86 


Fosfátidos.  29.  Véase  también 
[■'osfolipidos. 

Fosfoglucomuiasa,  398 
Fosfolípidos,  48 

en  el  músculo.  488 
en  el  núcleo,  6  1 
en  las  milocondrias,  14 
en  larvas  de  mosca  criadas  a  dife¬ 
rentes  temperaturas,  583 
luciferina  como,  566 
metabolismo  intermediario.  3  9  4 
Fosfoproteinas,  558 
Fosforilasas.  397 
Fosforilación.  386.  387.  397 

en  el  metabolismo  muscular,  5  20, 
522 

en  la  absorción  iiUcslinal.  294,  296 
Fósforo,  demostración  en  el  protoplas- 
ma,  5  2 

en  el  protoplasma,  2  1 
en  la  deficiencia  de  viiamin  D.  23  2 
en  la  nutrición  animal.  214 
en  la  nutrición  de  las  plantas.  208 
isolopo  radioactivo,  290 
quimioluminiscencia  del,  558 
Fotoquimicas,  reacciones 

coeficiente  térmico  de  las.  5  96 
en  el  fototropismo  de  las  plantas, 
799,  800 

en  la  fotosíntesis,  305,  307-3  11 
en  los  fotorreceptores.  830-831 
Fotodinesis.  43  1.  432 
Fotodinámica.  acción,  607 
Fotodinámicas.  substancias,  112.  607 
Fotoeléctrica,  celda,  562.  79  1 
Fotones.  892 
Fotorreceptores.  826-833 
Fotosíntesis,  297-31  1 

bióxido  de  carbono  en  la,  298-300 
clorofila  en  la,  302,  304 
compuestos  carboxilicos  en  la,  3  10 
compuestos  intermediarios  en,  306, 
310 

dependencia  del  oxigeno,  309 
descomposición  del  agua.  311 
efecto  de  la  edad,  85  8 


IXniCE  DE  MATERIAS 


975 


1  otosintcsis.  ctoclo  do  la  presión.  OOl 
otoolo  do  la  tcinporatura.  '04,  305. 
á  0  5 

olocti'  dol  oianuroi.  3  10 
olooto  do  los  anostósicos.  3  10  • 

ofoolo  sobro  la  carga  olócirica  do  los 
coloidos  colularos.  118 
onorgia  cuántica  on  la.  'Ob 
lacti'ros.  dbo 
factor  Iti/.  300 
lornialdohido  on  la.  307.  30^' 
niodición  do  la.  3^8. 
l'oriodo  do  inditccicSn.  300 
por  las  bacterias  dol  azntro,  205. 
2  b  S  .  3  0  á 

reacciones  on  la  luz  y  on  la  oscitri- 
dad.  3  Olí.  3  0  3' 
teorías.  3  0  7-31  1 
1  lUosintotica.  unidad.  304 
1  otot ropisnio.  707-802.  805-810 
inversión  dol,  81  1 

teoría  do  la  tensión  ninsciilar.  80  - 
8  O  () 

I  rosas.  2  3(1 
l'ri,iol,  lio.  114,  304 
I  rijolos  (como  alimontof  .  230 
I'f'o.  aclimatación  al.  650-660 
anestesia  por  el.  703.  ,  1  1 
antagr'nismo  con  la  carencia  do  cal¬ 
cio.  64  6 

blor|uoo  dol  nervio  pc'r  el.  758 
como  agento  cancorigeno,  OQO 
como  agente  do  lor/.amiontos.  OQt 
como  agente  de  vornali/ación .  00' 
como  agento  partonogenótico.  806 
efecto  sobre  el  músculo.  400 
efecto  sobre  el  periodo  relraciario. 

607 

electo  sobro  el  protoplasma.  83 
efecto  sobre  la  ciclosis.  433 
electo  sobre  la  diapausa,  002 
efecto  sobre  la  piel  humana.  783 
efecto  sobre  los  rayos  astrales.  800 
endurecimiento  al.  580.  660.  661 
excitación  por  el.  586 
muerte  prc'ducida  por  el.  585-50  1 


l-rio.  resistencia  al.  586.  587 

triple  respuesta  producida  por  el, 
781,  782 
Fructosa.  46 

absorción  de  la.  20  1 

penetración  al  interior  de  la  célula. 

1  70 

Fruta,  248 

Frutales,  árboles.  200 

F'tiocol.  235 

Fuchsia  corymbosa.  54  2 

Fuchsina.  5  3 

F'ucoxantina.  303 

Fucus.  5  75 

Fucus.  huevecillos  de.  01,  153 

Fuerza  centrifuga.  OQ.  0  1,  702.  704 

Fuerza  contráctil,  456 

Fuerza  dispersante.  86.  87.  06 

Funiarasa.  3  78 

Fundulus.  anestesia  de.  705 

antageanismo  catiónico  en.  630,  640 
corazón  de,  6  28 
Fundulus.  huevecillos  de.  464 
Fundulus  heteroclitus.  577 
Fusarium.  5  75 

G 

G.  valores  de.  145-148 
Galactasa.  672 

Galactosa,  absorcicán  de  la.  20  1 
aclimatación  de  la  levadura.  67  2 
Galio.  209 

Gallería,  actividad  respiratoria.  3  54. 
361 

alimentos.  2  1  6 
citocromo,  5  7.  3  74 
necesidades  de  ácido  nicotinico.  24  3 
Gallería  mellonella,  216,  243 
Gallionella  ferruginca.  206,  207 
Gallina.  Véase  Pollo. 

Galvanómetro  de  cuerda,  53  1 
Galvanómetros.  422,  530,  531,  683 
Galvanotaxia.  Vease  Galvanotropismo. 
en  amiba,  45  5 
en  las  plantas.  802 


A 


976 


FISIOLOGIA  GENERAL 


Galvanotaxia,  inversión  de  la,  453, 
811,  813 
Gammarus,  620 
Gammarus  locusta,  664 
Ganado  vacuno.  Véase  Buey. 
Ganglionarcs,  células, 
cambios  seniles,  867 
microincincradas,  55,  56 
Reacción  de  precipitación  superficial, 
121 

Ganglios,  acetilcolina  en,  769.  772 
células  de  los.  56,  1  2  1.  867 
cervical  superior,  773 
del  sistema  autónomo.  772 
Ganso,  cociente  respiratorio,  351 
duración  de  la  vida,  850 
necesidad  de  vitamin  K.  234 
respiración  de  los  glóbulos  rojos. 
356,  589 

transformación  de  hidratos  de  car¬ 
bono  en  grasas,  398 
Garrapatas,  862 
Gases,  leyes  de  los,  142 
Gases,  penetración  al  interior  de  la  cé¬ 
lula.  177 
secreción  de,  404 

Gasterópodos,  excreción  en  los.  402 
exceso  de  magnesio  sobre  calcio.  22 
Gasterosteidos.  664 
Gástricas,  células  epiteliales.  74 
Gástrico,  jugo,  265.  282,  404,  407 
excitación  de  su  secreción  por  la  his- 
tamina,  779.  780 

Gastroenemio,  músculo,  491,  512, 
543 

Gato,  absorción  intestinal,  291,  294 
actividad  respiratoria,  35  5 
anestesia  en  el.  707 
anestesia  por  el  magnesio.  629 
células  microicineradas,  5  5 
corpúsculos  de  Pacini,  824 
corazón  del,  775 
duración  de  la  vida,  850 
efecto  del  bromuro,  645 
fatiga.  501 

ganglio  cervical  superior,  773 


Gato,  glóbulos  rojos  del,  13-1,  192, 
196.  198 

membrana  nictitantc,  627.  775 
muerte  por  el  frió,  589 
músculo,  768.  773 
nervio,  747.  752.  772 
punto  de  congelación  de  la  sangre. 
158 

litcro,  627 

Geiger,  contador  de,  17  2,  290 
Gcl.  103 
Gelatina,  3  2 

coacervación,  107.  108 
como  alimento.  217.  220 
como  modelo  del  protoplasma,  728 
comportamiento  no  newtoniano,  8  7 
como  preventivo  de  la  fatiga,  500 
congelación.  587 

en  el  estudio  de  las  auxinas,  3  1  9 
viscosidad,  87 

Gelación.  103.  Véase  también 
Coagulación. 

en  el  movimiento  amiboide.  45  5 
en  la  excitación,  729,  730 
en  los  virus  proteicos,  104 
por  el  calor,  5  79 
por  el  frió.  5  86 

Gelosa,  en  el  estudio  de  las  auxinas, 
318.  319 
Genética,  875 
Genes,  1  0 

Gcotaxia.  Véase  Geotropismo. 
Geotropismo,  792,  797,  802,  805 
inversión  de  la  respuesta,  811 
Gestación,  periodos  de,  849.  851 
Gigantes,  árboles,  85  6 
Gigante,  tortuga,  853 
Gigantismo.  317 
Gillichthys  mirabilis,  657 
Gimnospermas,  45  7 
Gingko,  457 

Girasol,  asimilación  del  nitrógeno,  312 
necesidades  de  cobre,  209 
Giro,  879 
Glándulas,  404 

endócrinas,  402,  403 


IXDUl-:  OK  MATERIAS 


977 


t il.iiulul.is,  polciul.iles  hioelóci ricos, 
rcspir.ición.  7  22 

.suprnrrcn.ilcs.  Vc.isc  Sí:p¡\irrcn¡il . 
l  il.iiui'ni.i  piritormi.s,  IJ.  Ir.  2^8. 
28  r 

Cili.iiiinj.  40 
l.liccrol.  178  180 
lie  l.is  ^ lasas.  2 (ir 

in  la  fxiraciion  do  las  en/imas.  2í'5 
cii  la  niolóciila  do  los  lipidos.  47. 
4  8 

011  ol  osludio  do  la  pormoabilidad. 
I  (1(1 

pcrnioabilidad  al.  178.  1‘)t 
viscosidad  dol.  8 '5 
Glicina.  G  1 4 

coinpoilamionio  aiifóioro.  i2.  Ir 
coniportaiiiioino  osmótico  de  sus  so 
luciónos.  151 

conversión  en  hidralos  do  carbono. 
400 

en  la  nutrición.  2  18-220 
en  la  molécula  dol  glutatión.  584 
en  los  cristales  do  la  amiba.  44  2 
metabolismo  intermediario.  4  00 
ulili/ación  por  chilomonas,  211 
Glcrbiiia.  40 
Globulina.  40 

en  ol  músculo.  487 
iiiea.sa  como.  26  6 
Globulina  X,  487 
Glóbulos  rojos,  aglutinación.  136 
agua  combinada.  26 
antagonismo  catiónico.  468 
calcio.  62 
cobio.  2  2 

comportamiento  osmótico.  152 
contenido  salino,  185 
duración  de  la  vida,  870 
efecto  de  la  lesión  sobre  su  respira¬ 
ción.  270 

elasticidad,  97,  126 
clectroforcsis,  13  1-1  34.  136,  137 
e,spcctros  de  los.  125 


Glóbulos  rojos,  fierro.  2  2 
membrana.  8  3.  125 
microincmeración.  55.  56 
mitosis.  88  3 

punter  isoeléctrico.  136,  13“ 
permeabilidad,  l(r'),  |  “0.  181. 

182.  186.  18*».  l‘il,  1<M,  lUp, 

I  »8 

respiración.  35(i.  rti3.  020.  03  1. 
o  5  U 

lension  en  la  supeificic.  128 
vanadio.  24 

tilossina  morsiians.  5  77 
Criucosa.  I“S.  I  “'í 
abserteion.  288.  2'' I 
deshidrogenasa,  3~n 
t L'slonlaciOn .  387 
loslato  de.  3‘lS 

penetración  al  intericrr  de  la  célula. 
I'S.  17‘l 

Oxidación  de  la.  7 2  1 
ulili/acion  por  Chilermonas.  211 
Ciliit.uion.  214.  26l,  384.  400 
Glutelinas.  4  0 
Glticérgeno,  4  (i 

almacenamiento  de.  3  67 
combinaciim  con  las  proteínas.  4  3 
demostración  en  el  protoplasma.  53 
en  el  músculo.  485 
en  el  nietabcrlisnio  muscular.  5  20. 

522 

en  la  fatiga,  5  00 
foslorilación.  3^7 
utilización  por  los  gusanos  intesti¬ 
nales.  3  3  6,  3  38 
Gliicolisis.  5  20 
Glucop  rote  mas.  4  2 
Glucósidos.  83  1 
Gobio  fluviatilis,  813 
Golgi.  aparato  de.  15,  16 
en  la  secreción.  406 
mrcroquimico  del.  6  2 
Golpe,  leoria  del.  892 
Goma  arábiga.  107 
Goma  laca,  25  5 

Gorila,  duración  de  la  vida,  849 


97R 


FI SI OLOGl A  GFX l'.R AF 


Gorrión,  actividad  respiratoria,  3  55 
frecuencia  cardiaca.  4  24 
Gran  tía,  35  2 

Granulos  protoplasmicos,  como  fació* 
res  en  In  viscosidad,  O’.  d5,  09 
carga  clcciric.i,  I  )  8 
cilocronio-o.vidasa  como.  373,  39^ 
como  vncuol.is.  65,  153 
desinregración.  1  20.  1  21.  741,  906 
en  Paramccium,  100 
en  la,s  células,  14.  17.  18 
en  la  corteza  celular.  94.  888 
enzimas  en  los.  272 
movimiento  browniano.  96,  99 
niox’imicnio  por  la  fuerza  centrifu¬ 
ga,  90-9  2 
pH.  65 

peso  especifico,  78 
pipmonio  en  los.  99.  1  20 
secreción  controlada  por,  406 
toma  de  colorantes.  72,  73 
volumen,  18,  153 
Gravedad-  Véase  Geoíropt.sríUj. 

efecto  sobre  los  huevos  de  erizo  de 
mar,  1  27 

en  las  mediciones  de  viscosidad,  90, 

101 

percepción  de  la.  79  5 
rccci'lores  de  la.  837,  839 
Grasa.s,  47.  48 
altsorción.  292 
almacenamiento,  314 
asimilación.  314 
celulares,  182 

cociente  respiratorio  en  la  utiliza- 
cicán  de  la.s.  350 

combinación  con  las  proteínas,  399 
digestión.  286 

en  el  metabolismo  muscular.  5  23 
en  el  protoplasma,  25.  29,  51 
en  la  nutrición  animal,  216 
liberación  de  su  combinación.  3  99, 
584 

metabolismo  intermediario,  396, 
399 


Grasas,  relación  con  la  nnierle  iior  el 
calor.  108,  582.  58i),  Ii5' 
relación  con  la  ¡rermeabilidad  eehi 
lar.  182 
síntesis.  314 

.siiilesis  a  partir  de  las  proteínas,  24  5 
valor  calórico,  423 
Grasa.s.  .solventes  de  las,  4  7 
como  anestésicos,  708  7  10 
como  agentes  de  tor/.imieillo.  'OI  3 
contraciura  por  los.  497 
efecto  sobro  el  movimiento  ciliar. 

971 

efecto  .sobre  el  músculo.  4'* 
electo  sobre  el  potencial  icsidual  del 
nervio.  755 

efecto  sobre  la  ciclosis.  1  1  4 ,  4  ’>  7 
electo  sobre  la  miiosis.  K'O) 
electo  sobre  la  vi.sco.sidad  proloplas- 
mica,  114.  7  3  3.  7"  3  1 
electo  .sobre  los  polenciale.s  bioclec- 
i ricos,  538,  546,  547 
Graso.sa.  degeneración.  6  2.  3  99 
Grasoso,  cuerpo  4  I  fi 
Grillo,  audición  en  el.  84! 

.sangre.  615 

Gris,  cabello,  246,  248,  25() 
Gregarinas,  426 

Gusano  de  seda,  actividad  respiratoria, 
361 

crecimiento.  3  24 

núcleo  de  las  células  de  las  gl.indu- 
las  salivales,  406 

punto  de  congelación  de  la  sangre, 
1  58 

y.iiic  en.  2  3 

Gusanos.  Véase  también  v’lne/ií/o.s. 
acetilcolina  en.  770 
actividad  re.spiiatoria.  353.  362 
adrenalina  en  los,  7  76 
anestesia  de  los,  705 
efecto  de  la  presión.  bOl 
en  medios  privados  de  oxigeno,  3  35 
luminosos.  563 
mú.scuio.  479.  516 
quimiolropismo,  820 


IXniCE  nE  MATERIAS 


979 


Ciiis.inos.  scnsibilid.id  a  la  acctilcolina. 
'"1 

lan;a,iiTCCCi''loros,  8 í 
Gusanos  iiHcsiinalos.  absorción  do  ali¬ 
mentos.  15  (y 

como  anaerobios,  s>5.  ”>'5  6 
(insto.  8  1  ñ  S  1  7 

11 

11.  substancia.  782 
liaba.  8‘) 

I  laematococcus.  58  1 
Harina  de  mai/..  ^20 

llalibut.  aceite  de  higado  de,  252 
llalicvstis.  estudio  de  la  permeabilidad. 

I  (i6 

potenciales  bioeléct ricos,  5  58.  54  1, 

551.  557 

resistencia  eléctrica,  18“ 

Halicystis  osterhoutii.  557 
llalicvstis  ovalis,  5  57 
llalolitas.  bCi5 

I I  a  1 1  e  r  i  a  sa  1 1  a  ti  s ,  4  6  1 

1  la]itoj;ena.  membrana,  122 
Hambre.  84  1 
Hartmanella  hyalina,  325 
Hatschels.  fórmula  de.  ÓQ 
Ha/  at  riovent  ricular,  543 
1  leeos,  2  18,  2  2  7.  4  15 
llelianthus  ¡^lobossus,  801 
llelicideos,  5  50 
Helio/oarios,  440 
Helix,  absorción  intestinal,  200 
citocromo  en  el  músculo.  5  7 
corazón,  625 
cronaxia  del  nervio,  687 
duración  de  la  vida,  85  5 
efecto  de  la  temperatura  sobre  el 
latido  cardíaco.  5  96 
Mg  sanguíneo  durante  la  inverna¬ 
ción  ,  6  5  1 

necesidad  de  colcstcrol,  25  2 
necesidad  de  vitamin  A,  220 
punto  de  congelación  de  la  sangre, 
158 


Helix.  quitinasa  en.  285 
Helix  aspersa.  158 

Helix  pomatia.  285.  505.  626.  631, 
854 

1  lelmlioltz.  1  5  1 

Helmholtz.  doble  capa  de.  131 

Helodea.  \'éase  EloJcíi. 

Hematocrito.  método  del.  170 
1  lemeralopia,  222.  250 
Hemina.  505.  571,  575 
Hemitripterus  amcricanus.  5  77 
Hemocianina.  4  2 
Hemoglobina.  4  2 
como  enzima.  261 
en  la  aclimatación  a  las  altitudes, 
66  2 

en  la  hemolisis.  1  7  1 
en  los  gusanos  intestinales.  5  36 
muscular.  488.  5  22 
semejanza  con  la  clorofila.  50  5 
Hemolisis,  1  7  1 

Hemorragia,  debida  a  deficiencia  vita¬ 
min  ica.  2  54 

Henderson-Hasselbach.  ecuación  de.  75 
Hcnry.  ley  de,  604 
Hensen.  linca  de.  48  5 
Heparina.  006 
Heraeleum  giganteum.  537 
Herbívoros,  animales.  550 
Hexamctilenotctramina.  108.  Véase 
Urotropina. 

Hexosa.  4  5 

feisfatos  de.  387.  598.  522 
Hidra,  contracción  de  la,  491 
duración  de  la  vida.  5  75 
fototropismo,  805 
lesión  por  la  luz  solar.  607 
muerte  por  el  calor,  573 
Hidratos  de  carbono,  coeficiente  respi¬ 
ratorio  en  la  utilización  de  los, 
549 

combinación  con  las  proteínas,  29 
combinación  con  cationes,  2  9 
contenido  en,  25 
conversión  en  grasas,  398 


FISIOLOGIA  GExXFRAL 


9cS0 

Hidratos  de  carbono,  de  los  aminoáci¬ 
dos  y  las  proteínas,  400 
digestión,  285,  286 
en  el  metabolismo  del  músculo, 

520,  522 

en  el  protoplasma,  21,  28 
en  la  molécula  proteica,  39,  4  2 
en  la  nutrición  animal,  216 
en  la  respiración  anacróbica,  336, 
338 

metabolismo  intermediario,  397, 

398 

oxidación,  387,  397 
producidos  por  la  fotosíntesis,  297- 
299 

química  de  los,  45-47 
sintetizados  por  Chilomonas,  211 
valor  calórico,  423 
Hidrocarburos,  177 
Hidrógeno,  aceptor  de,  3  70 
electrodo  de,  6  5 
en  el  protoplasma,  21 
en  la  oxidación,  368-370 
pesado,  290,  3  14,  395 
remoción  de,  368,  370 
utiliz.ación  por  las  algas,  311 
utilización  por  las  bacterias,  207 
Hidrogeniones,  concentración  de, 
como  Índice  de  muerte,  872 
del  medio  externo,  647 
del  protoplasma,  64-76 
determinación  por  métodos  eléctri¬ 
cos,  64-68 
efecto  de  la,  648-651 
efecto  sobre  el  músculo,  503 

efecto  sobre  el  movimiento  ciliar, 

468,  469 

efecto  sobre  el  movimiento  amiboi- 
de,  452 

efecto  sobre  la  carga  eléctrica  de  los 
coloides,  1  1  5 

efecto  sobre  la  ciclosis,  437 

efecto  sobre  la  ingestión  de  alimen¬ 

to  por  la  amiba,  254 
efecto  sobre  la  respiración,  651 


Hidrogeniones,  efecto  sobre  las  enzi¬ 
mas  de  las  células  de  levadura. 

269 

efecto  sobre  las  reacciones  en/miáti- 
cas,  275 

relación  con  el  punto  isoeléctrico  cic¬ 
las  células,  136 

relación  con  el  punto  isoeléctrico  de 
las  proteinas.  3  3 
Hidrógeno,  peróxido  de. 

oxidación  del  citocromo  por.  3  74 
penetración  al  interior  de  la  célula. 

1  77 

rebrción  con  la  catalasa,  38  1.  382 
relación  con  la  peroxidasa,  26  3, 

380 

Hidrógeno,  sulfuro  de,  205,  382.  Véa¬ 
se  Acido  sulfhídrico. 
Hidrogcnación.  396 

Hidroides.  muerte  por  el  calor.  5  7  3- 
potenciales  biocléctricos  en.  54  1 
Hidrolasas.  262,  263 

combinadas  y  libres.  270.  27  1 
efecto  de  la  lesión,  270 
en  la  superficie  celular,  270 
en  la  digestión,  282 
Hidroquinona,  electrodo  de,  65 
Hidrotropismo,  802 
Hidroxilamina,  3  1  1 
Hidroxiprolina,  311 
Hiedra.  855 
Hielo.  587.  588 

Higado,  absorción  de  glucosa  por,  29  6 
cambios  seniles,  856,  866,  867 
como  fuente  de  vitamines,  223, 
232,  241,  243,  248 
disminución  de  peso  con  la  edad, 
856 

enzimas  en  los  núcleos  de  las  célu¬ 
las  del,  272 
fosforilasa  del,  39  7 
graso,  249 
histamina  en  el,  7  80 
lipasa  en  el,  277 
mutasa  en  el,  384 
potencial  de  lesión,  271,  40  L 


INDK'K  nr.  MATERIAS 


981 


Migado,  producción  de  histamina.  400. 
78^ 

producción  de  urea.  2~1.  401 
producción  de  urea.  27  1.  401 
rcenipla/.o  de  grasa  en  el. 
relación  con  el  vilaniin  K.  2"1 5 
respiración.  s4(i.  1(i6.  372.  858 
Iranslorinación  de  hidratos  de  car¬ 
bono  en  grasas  en  el.  3  08 
llilo  de  oro.  120 
1  liperalgesia,  7  85 

-T  lipertónicas,  soluciones.  140.  153 
como  agentes  partenogenéticos.  806 
electo  sobre  el  movimiento  ciliar. 

4  68 

electo  sobre  la  amiba.  254 
electo  sobre  la  birrel  ringencia.  8  3 
efecto  sobre  la  muerte  por  el  calor, 
570 

efecto  sobre  la  viscosidad  protoplás- 
mica.  1  1  2 

efecto  sobre  la  respiración.  365 
electo  sobre  las  células  en  división. 
802 

efecto  sobre  los  cromosomas,  80  2 
excitación  por  las,  731 
Mipoalimentados,  24  3 
Hipófisis.  3  1  7,  332,  577 
Hipopótamo,  dttración  de  la  vida,  850 
Hipotónicas.  soluciones.  140,  153 
como  agentes  partenogenéticos.  806 
efecto  sobre  el  movimiento  ciliar. 
468 

efecto  stabre  la  muerte  por  el  calor. 
580 

flirtido,  353.  688.  Véase  también 
Sangui  iuclíi. 

Hirudo  mcdicinalis.  635 
Hirudo  officinalis,  1  56.  854 
Histamina.  777-784 

formación  a  partir  de  la  histidina. 

264,  400,  778.  783 
producida  por  la  contracción  mus¬ 
cular,  7  76 
Histaminasa.  78  3 
Histaminérgicos,  777-778 


Histidina.  3  1 

efecto  sobre  la  ciclosis,  43  1 
en  la  nutrición.  218,  220 
relación  con  la  histamina.  264.  400. 
777,  783 
Histonas,  40 

Hogan.  factor  antianémico.  248 
Hojas.  V'éase  también  Coleoptilo. 
crecimiento  dependiente  de  las  cali- 
linas,  3  22 

hidratos  de  carbono  en.  296 
pigmentos  en.  302 
respiración  de  las.  352.  858 
Holoenzimas.  278.  377 
Holotúridos.  288.  615 
absorción  intestinal.  288 
en  el  ensaye  de  la  acetilcolina.  769 
estatorreceptores.  803 
flúidos  corporales.  156 
músculo,  27.  626 
Holothuria  impaticns.  353 
Holothuria  poli.  156 
Holothuria  stellata,  353 
Homarus  americanus.  156 
Homarus  europaeus.  854 
Homarus  vulgaris,  1  56.  688 
Hombre,  absorción  intestinal.  286 
aclimatación  a  las  altitudes.  65  5 
aclimatación  a  las  bajas  tensiones  de 
oxigeno.  661 

aclimatación  al  calor.  653.  65  7 
aclimatación  al  monóxido  de  carbo¬ 
no,  670 

aclimatación  a  los  venenos.  670 
actividad  respiratoria.  355.  356. 
359 

análisis  químico.  2  5 
anestesia  por  el  magnesio.  629 
cationes  en  la  sangre.  614 
células  ganglionarcs.  12  .13 
'  cociente  respiratorio.  350,  5  19 
conciencia,  692 
contenido  acuoso,  25 
crecimiento.  322,  325.  329 
crecimiento  fetal.  3  29 
duración  de  la  vida.  847,  850 


982 


FISIOUKÜA  GK.XERAL 


Hombre,  eficiencia.  507 
encanecimiento.  246 
espermatozoides.  4  6.8 
excreción  de  agua.  408 
fatiga.  4  6  0.  500 
glóbulos  rojos.  55.  56.  154.  157, 
181.  168 

hemeralopia.  222,  230 
metabolismo  basal.  349,  359,  360, 
637.  858,  859 

metabolismo  de  las  bases  púricas, 
401.  402 
muerte.  871  -872 
músculo,  480,  482.  485,  486 
necesidades  de  ácido  nicolinico.  243 
necesidades  de  ácido  pantoténico, 

246 

necesidades  de  aminoácidos,  219 
necesidades  de  piridoxina.  245 
necesidades  de  riboflavina.  240 
necesidades  de  vitamin  C.  23  6 
necesidades  de  vitamin  K,  234 
orina.  4 1  1 
OJO.  827,  828 
órgano  olfatorio,  83  6 
piel.  78  1  ,  785 

punto  de  congelación  de  la  sangre, 
158 

producción  de  calor,  417 
raquitismo.  232 
renina,  282 
ritmo  mitósico,  884 
rubidio  en.  21 
senectud,  856-863 
sensación,  823,  841 
sentido  del  olfato,  836 
visión  de  los  colores,  833 
Homeotermos,  357,  361,  362,  41  8 
Hongos,  aclimatación  a  los  venenos. 
668,  669 

bioluminiscencia,  560 
calcio  en  los,  2 1 
como  fuente  de  auxinas,  320 
ergosterol  en,  23  1 
muerte  por  el  calor,  5  76 


Hongos,  necesidad  do  saru's  vitamines. 
258,  244.  246,  24".  24u 
necesidades  de  minerale.s.  2  5 
quitina  en  lo.s,  2  85 
respiración  .'.naerobica,  5  58 
Hongos  come.silbles.  acido  lolic,'  en 
los.  248 
luminosos.  5  59 
polifenol  oxidas.!,  5  80 
tirosinasa,  5  80 
Hooke,  ley  de.  489 
Hopkins-Cülc.  reacción  de.  5  6 
Hordeina,  40 

Hormigas,  aclimatación  a  Itts  cambios 
de  tempcratiua.  65  7,  66  1 
duración  de  la  vida.  85  5 
manganeso  en.  2  3 
respuesta  a  la  luz,  809 
sentido  del  hogar,  844 
tcrmorreceplores,  8  34 
Hormonas,  405.  765 

en  las  heridas.  664,  665 
Huesos,  crecimiento,  352 

en  la  deficiencia  de  vitamin  LX  25  2 
fosforescencia,  5  59 
Huevo,  albúmina  de,  40,  217 

enfermedad  ¡ror  la  clara  de,  246. 
246,  247 

yema  de,  ingestión  por  Paramecium, 
252 

Huevos,  como  fuente  de  vitamines. 

233,  241,  246.  247 
Humedad,  609,  842 
Humus,  ácidos  del,  649 
Hurón,  607 
Huso  dauricus,  854 
Hyas,  6  1  5 
Hyas  aranea,  I  5  6 
Hydra  grisca,  85  5 
Hydroides,  huevecillos  de,  1 20 
Hydrophilus  piceus,  688 
Hydrurus  foetidus,  5  78 
Hyla  arbórea.  853 
Hypericum,  608 
Hypnos,  549 


l.NDICK  ni-:  MAl'EKIAS 


S^S3 


) 

Kk'IKí.1,  J!  1  t 

Uli'.ilcs,  sc'hicii.'ncs.  144.  145 

Ileo.  7S  1 

Ininno';.  008 

I  nibil'K'ión .  150 
Imp.ilicns.  54  7 
Inipi'd.inci.i,  5  14.  “74 
1  iniml.si.'  lU'ivii'so,  "45  ~o5.  W'.isc 
Mnibioii  W-rvi'K 
I  c.'i.'t  icicnlc  ti-rmico.  50o 
1  uxiicnci.T.  ()05.  747.  S7o 
uicnlid.n.1  p.ir.i  iodos  los  lipos  de 
excil.icion.  bOl 

lev  del  lodo  o  n.id.i.  548.  .  5  7 
p.i.si.1  de  iin.i  .1  otr.i  libr.i.  7 4 ti.  74.' 
pro|'',i!;.iei7in  de  uno  .1  olrei  nervio. 
750 

.serie.s.  74  7.  8  7u 
leon.is  del.  1’57.  7(i4 
veloeid.ui  del.  740.  750 
i  Ut  ub.icuSn.  periodo  ele.  850 
Inerenienlo  térmico  critico.  275.  502. 
5  06 

1  ndic.idores.  6  5.  66.  60-74 

en  el  estudio  de  l.i  permeabilidad. 

1  64 

naturales.  70 
oxidación  reducción.  502 
Indico.  405 

Indol- 5-acético.  ácido.  52  1.  451.  43/ 
Indofcnol  oxidasa.  573.  722 
Inducción,  carrete  de.  490.  404 
Inerte,  capa.  442 
Influenya.  virus  de  la,  6 
Ingestión.  25  1-258 
Inhibición,  de  W^edensky.  758 
por  los  agentes  excitantes.  785 
relación  con  la  simpatina,  775 
Inicial,  calor.  508.  509 
Inmaturos,  viscosidad  de  los  óvulos, 
97 

Inmortalidad,  847,  848 
Inmunidad,  6  66,  6  70 
Inocoma.  483 


Inositol.  240 

Insectos,  Inievccillos  de.  movimiento 
protoplasmico,  4  26 
Inscct ivoras.  plantas.  404 
Insectos,  acetilcolina  en  los.  7  70 
actividad  respiratoria.  354-558 
actividad  respiratoria  durante  el  vue¬ 
lo.  554.  557 
aclimatación  al  calor,  65  6 
adrenalina  en  los.  777 
alimento.  2  1  2 
aneniotrcapismo.  8  1  8 
bombas  succionantes,  25  7 
cora.'ón,  77  1 
crecimiento.  525-525 
duración  de  la  vida,  853.  855.  863 
electo  del  vacio,  604.  605 
en  medios  carentes  de  oxigeno.  385 
enzimas  digestivas.  281.  285 
excreción,  402,  410 
exceso  de  magnesio  sobre  calcio.  22 
lagocitosis  durante  la  metamorfosis, 
2  5  5 

fotc'tropismo.  SOS-810 
hormonas  de  la  muda.  5  1  7 
luminosos.  549 
muerte  por  el  calor.  5  75.  5  84 
muerte  por  el  frió.  588.  589 
músculo.  479,  482.  49  1 
necesidad  de  ácidea  nicotinico.  24  2. 
245 

necesidad  de  esteróles.  224,  232 
necesidad  de  hidratos  de  carbono. 
216 

necesidad  de  riboflavina.  240 
necesidad  de  tiamina.  238 
oido  en  los.  840 

percepción  de  luz  ultravioleta.  84  2 
pérdida  acuosa.  609,  610 
pH  de  la  sangre,  64  9 
producción  de  calor,  4  24 
punto  de  congelación  de  la  sangre. 
157.  158 

quimiorrcccptorcs,  837 
quimiotropismo.  820,  821 
relación  con  la  humedad,  609 


9S4 


F I S I  o  L(K ;  1  A  GIC  X I'.  RAI, 


Insectos,  sales  en  la  sangre.  6  1  6 
secreción.  405,  406 
sentido  del  hogar.  843,  844 
sentido  del  olfato,  836 
tangirreceptores,  83  3 
temperatura,  419,  420 
termorrcccplores,  834,  855 
utilización  de  la  celulosa.  216 
vida  sin  oxígeno.  337  ' 
Intcnsidad/duración,  curvas.  686 
Intercalados,  discos,  485 
Intercambio  iónico.  44,  190,  643 
Intercelular,  espacio,  contenido  en  clo¬ 
ro.  28 

infiltración  del.  268 
del  músculo.  513.  514 
Intcrfasc,  tensión  de,  1  27,  909 
Intermediarios,  compuestos.  281 
Intermitente,  luz,  306,  307,  798 
Intestinales,  asas.  289 
Intestinales,  bacterias,  posibles  factores 
de  senectud.  862 

relación  con  las  necesidades  vitamí¬ 
nicas  del  huésped,  227,  234, 
248 

Intestinales,  gusanos.  335,  336 
Intestino.  Véase  también  Absorción 
intestinal. 

com.o  órgano  de  excreción.  410 
de  los  .holotúridos.  288 
efecto  de  la  histamina,  780.  781 
enzimas  del.  284.  285 
extractos  de.  786 
gases  del,  en  las  grandes  alturas. 
604 

histaminasa  en,  783 
potenciales  bioeléctricos,  540 
vellosidades,  28  7,  28  9 
Invernación.  63  I 
Invertasas,  263,  279 
Invertebrados.  Véase  también  Anélidos, 
Artrópodos.  Celenterados,  Platel- 
mintos.  etc. 
alimentación.  2  1  2 
anestesia  por  el  magnesio,  630 
anoxia,  362 


Invertebrados,  corazón.  .71 
enzimas,  282.  283 
extractos.  78  6 
fosf.igeno.  5  20 
músculos,  47R 
necesidades  viiaminicas.  2  2' 

Iodo,  acumulación  en  las  algas  mari 
ñas.  25  1 

en  la  nutrición  animal.  214 
en  los  amino.icidos,  3  1 
reactivo  del  glucógeno  y  del  almi¬ 
dón,  46,  53 

loduros.  acción  sobre  el  múscu  lo.  645 
inhibición  de  la  desbidrogenasa  del 
ácido  succinico.  3  7^ 
lodoacélico,  ácido,  293.  5  20 
lodopsinn.  8  32 

Iones.  Véase  también  Amones, 
Cationes. 

combinación  con  las  proteínas.  44. 

1  89 

como  fuente  de  diferencias  de  poten¬ 
cial,  552-557 

distribución  a  través  de  la  membra¬ 
na.  188,  189 
intercambio.  44.  190.  643 
Iris,  772 

Irritabilidad.  Véase  Excitabilidad . 
Irritación,  como  causa  de  cáncer,  901 
Isoaloxazina,  3  76 
Isocronismo,  690 

Isócrono,  ritmo  del  batimiento  de  los 
cilios,  466 

Isocitrico.  deshidrogenasa  del  ácido, 
631 

Isoeléctrico,  punto.  34 
de  las  células,  13  6.  137 
de  las  proteínas,  34.  115.  357,  556 
de  las  proteínas  del  músculo.  487 
de  los  coloides,  1  I  5 
Isoleucina,  31,  218-220 
Isométrica,  contracción,  494,  506, 
508,  509,  515 

Isosmóticas,  soluciones.  143,  149,  151 
Isosmóticos,  coeficientes,  167,  168 


ixnu'K  nn  materias 


9S5 


Isoiónicn,  coinr.iccion.  403.  506.  500. 
5  1  5 

I. sotónic.is.  .soliK'ionc.s.  140 
Isotónicos.  co>:t'icienios.  167.  168 
Lsotojios.  30  5.  W'.isc  l.inibión  Dcutc- 

nun;.  ¡'.¡í'mcntos  nulioactti'os, 

I  Icnjí’Tjliis  íruziu/oa’.'i. 

J 

J. ihonos.  como  agentes  partenogenéti- 

cos.  80  6 

Jacinto,  células  del.  200 
Jano.  verde  de.  I  4 

Jitomate,  como  fuente  de  vitamin  C. 
236 

necesidades  de  boro.  22.  200 
necesidades  de  cobre.  200 
piridoxina  como  factor  de  creci¬ 
miento.  244 
Johne.  bacilo  de,  2  34 
Jugo  nuclear,  101.  123 
Julus  terrestris,  158 

K 

Kitol.  2  30 

Knop.  solución  de.  207.  208 
Koch.  bacilo  de.  23  5 
Krause.  membrana  de.  48  3 
Krebs.  ciclo  de.  386,  387.  398.  522 
K rebs- 1  lenseleit,  ciclo  de.  401 

L 

Laberinto  membranoso.  813.  817. 
840 

Labios,  efecto  de  la  deficiencia  en  ribo¬ 
flavina,  241 
Laca.  goma.  255.  405 
Laca,  insectos  de  la.  405 
Lacasa,  3  80 
Lacerta  viridis,  355 
Laca,  árbol  de,  3  80 
Lactamida.  170 
Lactasa.  2  70 


Lactato.  Véase  también  Acido  láctico. 

oxidación  del.  5  20.  7  20 
Lacterius  piperatus,  3  38 
Láctico,  bacterias  del  ácido.  240.  244. 
245.  247.  248 
deshidrogenasa  del  ácido,  3  78 
Lactol lavina.  Véase  Ribot lacirtíi. 
Lactonas,  246.  321 
Lagartija,  cromatóforos.  787 
duración  de  la  vida,  853 
muerte  por  el  calor.  5  76 
músculo.  515 
Lagena.  840 

Lagos,  fondo  de  los.  3  35 
pH  de  los.  474 
sales  de  los.  611.  612 
Lamium  álbum.  35  2 
Langosta,  actividad  respiratoria,  354 
cationes  en  la  sangre.  614 
corazón,  6  25 
cronaxia  del  nervio,  687 
duración  de  la  vida.  85  3 
punto  de  congelación  de  la  sangre, 
156 

Langosta  insecto),  358 
Lantionina.  3  2 
Lasius  niger,  810 
Latencia,  tiempo  de.  7d3 
Latente,  periodo.  694.  695 
en  el  geotropismo.  792 
en  el  músculo.  492.  493.  503.  510, 
694.  696 

Laxante,  acción.  291 
Leche,  coagulación,  632 
como  alimento,  217 
como  fuente  de  vitamines,  230, 
232.  241 

peroxidasa  en,  3  80 
secreción,  407 
Lechuga,  23  3 
Lecitina.  4  8 

combinación  con  proteínas,  42.  43 
digestión,  285 
oxidación.  3 9  1 
Lecitinasas.  285 
Lecitoproteinas,  42 


9X6 


I'  1  S I o I .()(', I  A  r. I'  X  !■'. R  A I . 


Legumbres.  245 
Lcishmania,  257 

Lemna,  nutrición  con  elementos  mine¬ 
rales.  200 
permeabilidad.  1  80 

Lengua,  efecto  de  la  deficiencia  ribo- 
llavinica.  24  1 

potenciales  bioeléctricos  a  través  de 
la  mucosa.  540 

vasodilatacii'm  producida  por  los  e.';- 
tractos  de  tejidos.  787 
Lentejilla.  \'éase  Lemna. 

Lentes,  células  como,  7  8 
de  los  fotorrcccptorcs,  8  27 
Lepidium  sativum,  79  5 
Lepra,  778 

Lcptothrix  ochracca,  205 
Lesión.  Véase  también  Corr/e/rtc  de 
lesión. 

como  causa  de  triple  respuesta,  782 
como  excitante  de  la  división  celu¬ 
lar.  902.  905 

conducción  protoplásmica  consecuti¬ 
va  a.  74  1 

efecto  sobre  el  pLL  6  7 
efecto  sobre  la  ciclosis.  429,  45  1 
electo  sobre  la  formación  de  urca  en 
el  hígado,  2 7  1 

efecto  sobre  la  permeabilidad,  199 
electo  sobre  la  viscosidad  de  las  cé¬ 
lulas  vecinas,  902 
efecto  sobre  las  reacciones  en/.imáti- 
cas,  270,  271 

inmortalidad  en  los  protozoarios  in¬ 
ducida  por,  848 
por  la  excitación  intensa,  683 
substancias  producidas  por  la,  765, 
766 

Leucina,  31 

en  la  amiba,  44  2 
en  la  nutrición.  218-220 
Leuciscus  dobula,  157 
Leucocitos,  actividad  consecutiva  a  la 
muerte  de  los  organismos,  872 
actividad  respiratoria.  356 
efecto  de  la  corriente  eléctrica,  110 


Leucocitos,  ingestión.  2  5  5,  2  5  n 
migración.  (lO'l 
movimiento.  440 
tensión  en  la  superlicie,  128 
vetdoperoxidasa,  5  8  1 
l.eucoderivados.  568.  50  2 
l.eucorrhinia  dubia.  158 
Levaduras,  aclimatación  a  los  venenos 
6  6  8 

citocronio.  5  7 
citocromo  oxidasa.  57  5 
ct'eficiente.  térmico  de  la  muerte  |ror 
la  radiación.  507 
como  fuente  de  auxinas.  5.P) 
como  fuente  de  vitamines.  259 
241.  243,  248 

comportamiento  osmótico.  152 
concentración  del  ié>n  hidrógeno,  7  5 
contetiido  en  inttsitol,  24  o 
dcscarboxilación  por  las.  585 
efecto  de  la  presión,  600 
efecto  de  krs  agentes  cancerigenos, 
901 

efecto  del  alcohol  amílico.  7  28 
enzimas.  268,  260 
enzimas  adaptativas,  67  1.  672 
fermentación  alcohólica,  5  77 
fosforilasa.  597 

importancia  de  la  piridoxina.  244 
Índice  de  refracción.  7  9 
necesidades  de  ácidir  pantoténico. 

24  6 

necesidades  de  blcílin,  247 
necesidades  de  esteróles.  2  5  1.  238 
necesidades  de  inosiiol,  249 
necesidades  de  tiamina.  2  5  7.  238 
no  necesidad  de  calcio.  656 
resistencia  al  calor,  5  72 
resistencia  al  Irio,  5  85 
respiración  anacróbica,  3  58 
Libre  albedrio,  805 
Licopeno,  303 

Licuefacción  de  los  geles,  60  3,  Véase- 
también  Solaeiún. 

Lilium.  1  1  7 
Limax,  285 


INDICE  DE  MATERIAS 


987 


I  iniit.intcs.  factores.  ^00 
Linine.i  (Lyniiic.i).  6(ii,  70() 

I.inine.i  st.iy n.ilis,  156 

l.iimiliis,  cora/oii.  621.  626.  64^, 

I 

ner\  lo  óptico.  S2  5 
o  ni.  8  25.  8  7o 

pimío  de  conycl.icitSn  de  !.i  sangre. 

1  5  6 

respiración  del  nervio  óptico.  "51 
sangre.  2  2.  156 
1-iniulus  iiolvpliemiis.  156 
1-iolilos.  coloides.  104 
I-Kilobos.  coloides.  104 
I  iotnSjiicas.  serie.s.  64  5 
l.i|iasas.  2()' 

electo  de  la  quinina.  27/ 
electo  del  calcio.  6  58 
en  la  digesllt'ni.  285 
especil icidad.  276 

taha  en  los  núcleos  efe  las  células 
heir.iticas.  27  2 

reversibilidad  de  su  accieán.  280 
hipidos.  47-46 

ccimbinación  con  cationes.  26 
combinación  con  proteínas.  26.  43, 
5  6  9 

contenido  en.  25 

demostración  en  el  protoplasma,  51 
en  el  músculo.  488 
en  el  núcleo.  61 
en  el  protoplasma.  26 
en  la  membrana  celular,  83 
en  la  menabrana  plasmática,  125 
en  la  nutrición  animal.  216,  217 
en  las  mitocondrias,  6  2 
en  los  '‘espectros”  de  los  glóbulos 
rojos,  126 

liberación  de  su  combinación.  5  84 
metabolismo  intermediario.  368. 
369 

oxidación.  3  69 

relación  con  la  muerte  por  el  calor, 
108,  584-586 

relación  con  la  permeabilidad.  182 


l-ipidos.  solubilidad  en.  de  los  anesté¬ 
sicos.  706 .  7  10 

Lipoliticas.  en/.imas.  \’ease  /.ipusus. 

1. ijioproteinas.  4  3 
Liqúenes.  585 
Lisina.  31,  218.  21° 

Listerella  monocviogenes.  240 
Litio,  en  el  protoplasma.  2  1 
permeabilidad  al,  ISó.  168 
Litio,  cloruro.  147 
Litio  nitrato.  147.  426 
Littorina  littorea.  22.  854 
Llama.  662 
Loligo  pallei,  687 
Lolium  italicum,  352 
Lombriz,  actividad  respiratoria.  55^ 
células  amiboides.  “6 
contenido  en  zinc.  2  3 
cronaxia.  687 
duración  de  la  vida.  854 
excreción  de  agua.  408 
lotorreceptores.  827,  828 
lotoi  ropismo,  808 
galvanotropismo.  814 
ingestión  de  alimento.  25  7 
lesión  por  la  luz  solar.  608 
muerte  por  el  calor.  5  75 
músculo.  627 

punto  de  congelación  de  la  sangre. 
158 

secreción.  404 
tcrmorreceptores,  834 
velocidad  del  impulso  nervioso.  748 
Londres,  232 
Luciérnaga,  4  54 
Luciferasa,  567 
Luciferina,  5  67 
Lucilia  scricata.  323.  354 
Lucio,  749,  854 
Lucióla  cruciata,  565 
Lucióla  lateralis,  5  65 
Ludión  cartesiano.  345,  346 
Lumbricus  terrestris.  5  76.  854 
Luminol.  55  6 

Luminosas,  bacterias,  299,  559.  564 


988 


1  s  I  n  Lor.  I A  G I-:  x  i-:  k  a  l 


Luminoso,  reacción  de  compás,  810, 
81  1 

Luminosos,  escarabajos,  566.  Véase 
también  Cocuyo. 

Luna,  608 
Lupinus  albus,  542 
Lupinus  luteus,  3  37 
Luteina,  833 

Luz,  como  factor  del  medio,  606-608 
como  factor  de  fotosintcsis,  300- 
302 

como  factor  de  resistencia  al  frió, 
659 

dirección  de  sus  rayos.  799.  808 
efecto  sobre  el  crecimiento,  801 
efecto  sobre  el  movimiento  amiboi- 
de,  451.  45  2 

efecto  sobre  la  ciclosis,  431,  43  2, 
435 

efecto  sobre  la  permeabilidad,  193, 

1  94 

efecto  sobre  la  viscosidad  protoplás- 
mica,  1  1  1 

efecto  sobre  las  auxinas,  802 
efecto  sobre  los  compuestos  fierro  - 
monóxido  de  carbono,  372,  373 
intensidad,  300,  301,  798,  801 
intermitente,  306,  307,  798 
longitud  de  onda,  fotosíntesis,  301, 
302 

longitud  de  onda,  fototropismo, 
799.  800 

producción.  Véase  Bioluminiscencia. 
receptores,  826-83  3 
Lymantria,  808 
Lymantria  dispar,  158 
Lymnea.  Véase  Ltmnea. 

M 

Macacus  sinicus.  850 
Macrófagos,  1  28 
Mactra.  huevecillos  de,  8  70 
Magnesio,  acción  del,  6  29 

acción  sobre  las  enzimas,  2  78,  63  1 
736,  774 


Magnesio,  anestesia  por  el.  630.  643. 
711.  726,  736 

antagoni'/.ado  por  el  Ca,  711.  726 
efecto  sobre  la  adenosintrifosfatasa. 
631 

efecto  sobre  la  colincstcra.sa,  774 

efecto  sobre  la  permeabilidad.  196 

efecto  sobre  la  respiración.  722 

efecto  sobre  los  cilios.  4  70 

en  el  músculo,  485.  486 
en  el  protoplasma.  21,  22..  27 
en  la  molécula  de  la  clorofila.  302 
en  la  nutrición  animal.  2  13-215 
en  la  nutrición  de  las  plantas,  208 
en  la  sangre  durante  la  invernación, 
631 

en  los  cristales  de  la  amiba.  44  2 
en  varias  sangres,  615,  616 
liberación,  durante  la  contracción 
muscular,  5  23 

relación  con  la  reacción  de  precipi¬ 
tación  superficial,  64  3,  73  6 
Magnesio  cloruro.  147 
Magnesio  nitrato,  147 
Magnesio  sulfato,  como  anestésico. 

629 

como  laxante,  291 
soluciones  de.  valores  de  G,  147 
Magnéticas,  fuerzas,  681 
Magnético,  campo,  438.  804,  839, 

904 

Magnético,  método,  94 
Maíz,  209 

crecimiento,  3  28 

Maja,  cationes  en  la  sangre,  614,  615 
corazón,  625,  649 
Majanthemum  bifolium,  178.  179 
Maja  verrucosa,  156 
Malapteruro  (Maloptcrurus  electricus)  , 
549,  577 

Malonamida.  179,  180 
Malpighi,  túbulos  de,  13,  410 
Maltosa,  penetración  al  interior  de  la 
célula,  1  79 

Malus  floribunda,  542 


IXnU'E  DK  MATERIAS 


989 


iM.iinilcros.  W'.iso  tnmbión  Buey.  Galo. 
llon-¡hie.  Perro,  etc. 

■iclim Jt.tción  al  calor,  65  7 
duración  ele  la  vida.  S49-852 
efectos  producidos  por  el  vitamin 
D.  25  2 

efecto  de  las  grandes  alturas.  604. 
ó0  5 

eslatorrcccptoros.  8  58 
e.xcrecicin.  40  2 

glóbulos  rojos.  62.  85.  1  55.  1  34, 
156,  15  5.  16<l.  170.  181 
limitacicin  de  la  talla.  33  2 
ni uertc.  8  71.  8  7  2 
muerte  por  el  calor,  5  76 
muerte  por  el  frío.  5  89 
músculo.  4ú5.  508 
necesidad  de  tiamina.  238 
periodo  de  gestación.  84ú.  850 
rigidez  de  descercbracicin.  496 
solución  de  Ringer  para.  616.  617 
tangirreceptores.  496 
vellosidades  intestinales,  28/ -289 
velocidad  del  impulso  nervioso.  748 
Manantiales  termales.  572,  57  1 
Manchesier.  23  2 
Mandíbulas.  25  7 

Manganeso,  efecto  sobre  la  colinestcra- 
sa,  7  74 

esencial  para  la  asimilación  del  ni¬ 
trógeno,  313 

en  el  material  viviente.  23 
en  la  nutrición  animal,  215 
en  la  nutrición  de  las  plantas.  209 
en  las  peroxidasas.  381 
utilización  por  las  bacterias.  207 
Manitol,  1  5  1 

Mañosa,  absorción  de  la,  291 
Manomctricos,  vasos,  34  2,  343 
Mantenimiento,  218 
Mantequilla,  230,  246 
Manzano,  3  64 

Margaritana  margaratifera,  854 
Marinos,  huevccillos  de  animales,  elec- 
troforesis  de,  134,  135 
Mariposa,  efecto  del  vacío,  605 


Mariposa,  excreción.  410 
muerte  por  el  calor.  5  76 
receptores  gustativos.  83  7 
temperatura  corporal.  4  20 
Mariposa  de  la  col.  410 
Mariposas  nocturnas,  iones  en  la  san¬ 
gre,  615 

punto  de  congelación  de  la  sangre.. 

1  58 

quimiotropismo.  821 
temperaturas  corporales.  306 
Marsopa,  grasas  de  la.  583 
Matemáticas,  teorías.  716,  717 
Mathiola.  547 

Maduración,  divisiones  de.  92.  895 
Mecánica,  excitación.  6  80 

como  agente  partenogcnético,  896 

de  la  amiba.  454.  730 

efecto  sobre  el  movimiento  ciliar. 

4  /  1 

efecto  sobre  la  ciclosis.  433.  4  34 
efecto  sobre  la  diapausa.  902 
liberación  de  calcio  por.  731 
tcorias  de  la,  717.  719.  730 
Mecanismo  de  retención.  497 
Medio.  Véase  también  Temperatura, 
Presión,  etc. 
interno.  609 
osmótico.  6  I  0.  612 
Medula  espinal,  en  la  respuesta  galva- 
notropica,  812.  813 
Medusa,  acción  de  los  cationes  sobre  la, 
566,  621.  626 

aclimatación  al  calor.  656.  657 
actividad  respiratoria.  3  5  3,  3  58 
contenido  acuoso.  25 
luminosa.  560 
zinc  en.  23 

Mcgalobrachtus  japonicus.  85  3 
Meibomius,  células  de  las  glándulas  de,. 
15 

Melanina.  3  80,  867 
Melanóforos,  622,  627 
Melanoplus  differentialis,  354 
Melanoplus  mexicanus,  5  77 
Melosira,  180 


1^90 


1  •  1  s  I  o  LOO  I A  r,  I-:  n  i  :  r  a  l 


Mclolontha  mcloloniha.  576 
Membrana.  3  8 
Membrana,  compuesta.  557 
de  colodiián.  55  5 
de  la  célula.  Véase  M  embruña 
ptusmálicü. 

de  prcciiaitación.  140 
poros  de  la.  555 
potenciales  de.  5  5  2-555 
presión  sobre  la.  141 
semipermeable.  140.  148.  154 
Membrana  nuclear,  birrcfringcncia.  82 
carga  eléctrica.  1  1  9 
componentes  minerales.  61.  63 
desaparición  durante  la  mitosis. 

877.  897 

propiedades  osmóticas.  154 
relación  con  los  efectos  de  la  radia¬ 
ción.  893.  894 

Membrana  plasmática.  161.  162.  Véa¬ 
se  también  Permeabilidad. 
como  mosaico.  182 
grosor.  10,  126 

lípidos  en,  1  26.  137,  182,  710 
naturale/.a  química,  126,  182 
relación  con  los  potenciales  biocléc- 
tricos.  55  1  -555 
resistencia  eléctrica,  187 
semipermeabilidad,  196 
Mcmbranelas,  45  8 
Membranoso,  laberinto,  813,  817. 
840 

Mentha  aquatica,  35  2 
Mercaptan.  836 
Mercúrico,  cloruro,  108,  667 
Mercurio,  aclimatación  al,  668,  671 
efecto  sobre  las  proteinas,  3  6 
en  el  electrómetro  capilar,  531 
en  los  órganos  humanos,  24 
quimioluminisccncia  del.  558 
relajación  del  músculo  sobre,  49  3 
Mercurio,  gotitas  de,  454 
Mercurio,  lámparas  de  vapores  de,  308 
Merotomia,  experiencias  de,  10 
Mesonefrio,  células  del.  74 
Messor  semirufus,  661 


Mclabólicas.  ]iendientes,  349 
Metabolismo,  basal,  349,  3  59  361, 

85  7,  85  8 
definición.  20  2 

del  reposo  y  de  la  actividad.  722. 
72  3 

efecto  de  la  senilidad  sobre  el.  856, 
858.  868 

efecto  del  Ca  sobre  el.  639 
efecto  de  los  anestésicos,  720-722 
endógeno  y  exógeno,  3  14,  396 
influencia  sobre  la  permeabilidad, 
200 

intermediario,  387-402 
muscular.  518-524 
rclaciém  con  la  duración  de  la  vida. 
849-852 

relación  con  los  ]iolencialcs  bioeléc- 
t  ricos.  5  5  1.  5  5  7 
Metacrono.  ritmo  (cilios),  466 
Metafase.  877.  878.  883,  886 
Metales,  acción  sobre  las  enzimas,  2  76 
278 

Metamorfosis.  255,  3  1  7.  33  1 
Metano,  207.  709 
Metionina.  31,  218.  219 
Metilo  cit rato,  180 
Metilo,  rojo  de,  70 
Metilconlantreno,  709 
Metilurca,  180 
Metilurctano.  709 

Mctilcno.  azul  de,  como  aceptor  de 
hidrógeno,  3  70 

como  indicador  de  óxido- reducción, 
393 

deshidrogenación  dcl.  3  68 
en  el  estudio  de  la  permeabilidad 
164,  177 

Meyer-Overton,  teoría  de.  709,  7  10 
Microburcías,  5  9 
Microquimica.  51-63 
Micrococcus  candicans,  363 
Microdisección,  71 
Microclectrodos,  68.  535.  536 
Microinyección,  71.  7  2 
Micromanómetros,  345 


1XD1C1-:  DE  MATERIAS 


991 


iMicropicrus  salmoidcs.  656 
Microscopio  cspcci roscópico,  5  74 
Miclina.  vaina  de.  744 
Millón,  reacción  de.  5  6 
Mimeisa,  425.  547 
Minio.sa  piidica.  68  7 
Minerales,  necesidades  de  los  meta'/oa- 
rios  en.  215-215 

necesidades  de  las  irlantas.  207-210 
necesidades  de  los  protozoarios. 

210.  211 

Minor,  elementos.  206 
Mioalbiimina.  487.  488 
Miocinasas.  521 
Mióyeno.  487,  488 
jMioncnias.  8  2.  4  78 
Mioncural.  unión.  Véase  Placa  motr¡7.. 
Miosina.  como  componente  del  múscu¬ 
lo.  487.  488 

como  enzima.  26  1.  277,  521 
electo  de  la  presión.  602 
e'spcctro  de  difracción,  84.  527 
no  equivalente  al  músculo.  5  25 
pleyamicnto  molecular,  84 
Mitocondrias.  12-14 
en  la  secreción.  406 
enzimas  en,  2  72 
microquimica,  54.  56.  62 
Mitogcnética.  radiación.  5  68 
Mitosis.  8  76.  9  06 

birrcfringencia  en  la,  84 
cambios  quimicos  durante,  884, 

886 

descripción,  877,  884 
efecto  de  diversos  agentes.  884-894 
iniciación  de  la.  8  95-903 
periodicidad,  884 
relación  con  la  permeabilidad,  886 
relación  con  la  excitación  del  proto- 
plasma,  905 

relaciones  de  tiempo,  883 
teorias  de  la,  903,  909 
viscosidad  durante  la,  887,  888 
Mitósica,  gelación,  905.  907 
Mitósico,  alargamiento,  88  5 
Mitósico,  huso,  876,  882,  889,  891 


Mitósico,  huso,  birrcfringencia.  82 
efecto  de  las  soluciones  hipertóni¬ 
cas.  89  1 
oscilación.  4  26 
producido  por  gelación.  906 
semejanza  con  los  tactoides.  1 04 
supresión  por  diversos  agentes,  8  60 
Mixomicetos,  aclimatación  osmótica. 

6  6  5 . 

concentración  del  iean  hidrógeno  en. 

6  6 

efecto  de  los  solventes  de  las  grasas. 
114 

elasticidad  del  protoplasma  cortical. 

98.  444.  447 
estructura.  44  5,  444 
excitación  mecánica,  750 
mitocondrias  en.  12,  i  3 
movimiento  amiboide.  42/,  438. 
447 

muerte  por  el  calor,  5  75 
potencial  de  acción,  448 
potenciales  bioeléctricos.  448.  537 
tensión  en  la  superficie  del  proto¬ 
plasma.  1  28 
vacuoliz.ación.  591 
viscosidad  protoplásmica,  8  8,  64 
Mnemiopsis,  561 

Moco,  como  factor  de  aclimatación 
osmótica,  664 
secreción.  405.  40  7 
Modelo,  del  alambre  de  hierro.  /61 
del  carbón  de  hemina.  571 
de!  espirema  mitósico.  608 
inconvenientes  de  los  experimentos 
con  modelos,  1  84 

sistema  para  demostrar  la  energía  es¬ 
pecifica,  694 
Modiolus,  467 

Molar  y  niolal.  soluciones,  143.  146 
Molecular,  peso,  determinación  por  el 
método  plasmolítico.  1  5  1 
Moluscos,  acetilcolina  en  los.  7  70 
aclimatación  osmótica,  663 
actividad  respiratoria,  35  3,  3  62 
corazón,  771 


992 


F 1 S 1  o  LOG 1 A  ti  !•;  X  I-.  K  A  l. 


Moluscos,  duración  de  la  vida,  853 
en  los  manantiales  termales.  5  73 
en  medios  carentes  de  oxigeno.  3  35 
enzimas  digestivas.  283,  285 
excreción,  4  1  0 
fluidos  corporales,  156-158 
fotorrcccptorcs.  827 
muerte  por  el  calor.  5  75 
músculos.  479,  497 
necesidades  vitaminicas,  227 
reotropismo.  8  1  6 
secreción  en  los.  405 
sensibilidad  a  la  acctilcolina.  77  1 
sensibilidad  a  la  adrenalina.  777 
tangirrcccptorcs,  83  3 
zinc  en  los.  23 

Moluscos,  hucvecillos  de.  182 
Molibdeno,  209 
Monacetina.  709,  710 
Monas  dallingcri,  65  5 
Monas  dünallii,  447 
Monas  vvarmingii.  206,  207 
Monos,  ácido  úrico  en  los,  401 

cataforesis  de  los  glóbulos  rojos.  1  34 
duración  de  la  vida.  85  2 
muerte  por  el  calor.  590 
Monofenol  oxidasa.  3  80 
Monosacáridos,  45 
Monotremas.  419 
Morgan,  bacilo  de.  245 
Mormyridae,  549 

Mosaico,  membrana  plasmática  como 
un,  182 

Mosca,  aclimatación  ai  frió,  661 
necesidades  de  esteróles,  23  2 
receptores  gustativos.  837 
tiempo  de  duplicación,  325 
Mosca  de  la  carne,  323,  354 
Mosca  de  la  fruta,  361,  854.  862. 

Véase  también  Drosophila. 

Mosca  doméstica,  contracción  muscu¬ 
lar,  495 

duración  de  la  vida,  854 
Mosca,  larvas  de,  cromosomas,  9.  61, 
83,  1  19,  406,  908 
en  los  lagos  salados,  611 


Mosca,  larvas  de.  temperatura,  420 
Mosca  ladrona.  808.  809 
Mosquito,  absorción  a  través  de  la  cu¬ 
tícula  de  las  branquias.  25  8 
aclimatación  osmótica.  663 
excreción  de  cierro.  665 
muerte  por  el  calor,  5  75 
necesidad  de  ácido  nicotinico.  24  2 
necesidad  de  ácido  pantoténico.  246 
necesidad  de  calcio.  213 
necesidad  de  piridoxina.  244 
necesidad  de  riboflavina.  240 
punto  de  congelación  de  la  sangre, 

1  58 

sentido  de  la  temperatura,  835 
tiempo  de  duplicación,  3  25 
Motor  de  combustión  interna.  396 
Movimiento  amiboide,  440-456,  475, 
476 

definición,  427.  440 
descri]rción,  448.  449 
efecto  de  diversos  agentes.  449-454 
en  los  mixomicetos.  427,  438,  447 
en  relación  con  el  movimiento  ciliar, 
459 

energía  del.  445-448 
hacia  el  casc|uctc  de  aceite.  453,  455 
teorías,  454-456 
velocidad  del,  444,  445 
Movimiento  browniano,  como  mc.bda 
de  la  viscosidad,  95,  99 
de  las  partículas  coloidales,  104 
efecto  de  la  corriente  eléctrica,  110 
efecto  de  los  solventes  de  las  grasas, 
114 

método  del,  96,  99 
relación  con  la  viscosidad  de  las  sus¬ 
pensiones,  99 

Movimiento  ciliar,  457-474,  Véase 
también  Cilios. 
amplitud  del  batimiento,  466 
control  nervioso,  45  8 
descripción,  464,  467 
después  de  la  muerte  del  organismo, 
872 


IXinCE  DE  MATERIAS 


993 


Movimiento  ciliar,  docto  do  divorsos 
agen  tos.  46  7,  471 
electo  de  los  anestésicos.  471,  707 
inversión  del  batimiento.  470,  474 
oscilación  de  retorno,  465.  466 
oscilación  efectiva,  465.  4  66 
paro  del.  466,  470 
relación  con  el  movimiento  amiboi- 
dc,  459 
ritmo  dol,  466 
teorias,  47  1-474 
trabajo,  462-464 
velocidad  dol.  461.  46  2 
Movimiento  muscular.  Véase  Músculo. 
Movimiento  protopbásmico.  Véase 
Cictosis. 

Mucina,  42 
Mucor,  79 

Muda  (en  los  insectos).  317,  331 
Muerte.  871 

ausencia  de,  84  7.  848 

efecto  sobre  la  permeabilidad,  199 

onda  de,  740 

por  el  calor.  571-585,  657 
por  el  frío.  585-590 
relaciones  con  el  calcio,  870 
Murcx,  405 
Musca  doméstica,  854 
Musca  riña,  77  2 
Muscular,  cstroma,  486 
hemoglobina.  488.  522 
jtigo  (toxicidad).  488 
plasma,  4  8  6,  48  8 
Músculo,  absorción  do  glucosa.  296 
ácido  creatinfosfórico.  520,  523 
ácido  láctico.  516,  518.  519 
acomodación,  701 
acortamiento.  490-494 
adaptación  (acomodación).  701 
adenosintrifosfatasa,  521,  523,  526 
aductor,  496 
anestesia.  70  3.  704 
anestesia  por  el  magnesio.  505,  630 
antagonismo  catiónico,  640 
aumento  en  el  número  de  células, 
323 


Músculo,  birrefringencia.  80,  8  2.  515 
"brei",  5  1  9 

cambios  de  volumen,  511,  514 
cambios  químicos  con  la  edad.  861 
cambios  químicos.  518-525 
cambios  visibles  durante  la  contrac¬ 
ción.  516.  517 

cardiaco.  55,  56,  479,  646.  696. 

69 S.  W’asc  también  Corazón. 
citocronto,  57 
cloro.  28.  185 
colinestorasa.  774 
comparación  con  la  amiba.  5  27 
componentes  minerales,  485.  486 
comportamiento  osmótico,  1^2 
composición  química.  485-489 
conducción,  742.  770 
contenido  salino.  27,  28,  485 
contracción,  490-494 
contracción  isometrica,  494.  506, 

508,  509.  51  6 

contracción  isotónica,  493  506. 

509.  515 

contracción,  teorías,  525,  526 
contractura,  497,  603,  62/,  628, 

645 

corriente  de  acción.  510 
corriente  de  lesión,  541-545 
cronaxia.  68  7-689 
denervado.  484 
efecto  de  la  acetilcolina,  772 
efecto  de  la  carencia  de  vitamín  E, 
234 

efecto  de  la  falta  de  calcio,  63  5 
efecto  de  la  presión,  503.  601 
efecto  de  la  temperatura.  502,  503 
efecto  de  la  veratrina,  505 
efecto  de  los  oxalatos  y  citratos, 

646 

efecto  de  rejilla  de  difracción.  516 
efecto  del  aire  liquido,  586 
efecto  del  calcio.  3  9  2,  504,  505, 
625,  733 

efecto  del  entrenamiento  sobre  los 
componentes  minerales,  486 

efecto  del  pH,  505 


994 


]•  1 S I  o LOG I A  G !■:  K  K  K A I. 


Músculo,  efecto  del  potasio,  624.  626 
efecto  del  sodio,  62  1 
elasticidad,  489 
esquelético,  478,  479.  494 
estudio  de  la  difracción  con  rayos 
X.  84,  527 
cstriaciones,  479-483 
estriado,  478,  496 
estroma,  486 
excitación  localizada,  713 
excitación  por  los  anestésicos,  712. 
7  1  3 

extractos.  5  1  9 
fatiga,  498-501 

fibras  aisladas,  489,  493,  502. 
505,  510,  516.  517,  525, 
587,  588,  642.  713,  733 
fibrilación,  454 
fibrillas,  481  -484 
formación  de  un  tapón,  1  21,  503, 
505 

glucógeno,  486,  5  1  9-523 
hemoglobina,  488,  5  22 
histamina,  7  80 
histologia,  480-485 
histología  comparada,  47  9 
fosfágeno,  520-522 
impcdancia,  514 
inositol,  249 

liberación  de  calcio  por  la  excita¬ 
ción,  523,  524,  732 
liberación  de  potasio,  52  3 
lípidos,  488,  523 

liso.  55,  56,  478,  484,  495-497, 
602,  622,  627,  635,  646,  650, 
696,  733,  766,  779,  780.  Véa¬ 
se  también  Músculo  liso. 
metabolismo,  234,  5  19-525 
metabolismo  de  las  grasas.  5  23 
microincincración,  54 
muerte  por  el  calor,  580 
órganos  receptores,  8  24 
periodo  de  latencia,  492,  493,  503, 
510,  694,  695 

período  refractario.  696.  697 
permeabilidad,  16  7,  186 


Músculo,  peso  espcciíicer,  5  1  2 
pl  1  del,  75.  7  6 
producción  de  calor.  42  1.  422 
proteínas.  486,  487,  523 
reacción  de  prccipitaeiém  stiperlieial, 
121.  504,  505 
rela¡ación,  4'>3,  494 
respiración.  356.  358,  366,  628 
respiración  anaeróbica,  388 
respuesta  en  el  cátodo.  7  3  1,  7  3  2 
rigidez.  498 
rtibidio.  21 
sacudida,  490-494 
solubilidad  de  los  coloides,  868 
sonido  en .  5  17,  518 
suma.  698 
tétanos,  5  1  7 
tipos.  478-480 
todo  o  nada,  ley  del.  502 
tono.  495.  496 
trabajo,  506 
transparencia.  5  1  6 
trombina.  488.  526 
umbral.  713 
viscosidad.  489 
voluntario.  478.  494 
Músculo  liso.  Véase  también  \''íí,sos 
sunifuíneos.  Estómago,  Utero. 
acción  del  calcio.  634,  726,  733 
acción  del  potasio.  6  27 
acción  del  sodio.  621 
birrcfringencia.  515 
contracción  producida  por  substan¬ 
cias  lesivas.  7  66 

efecto  de  la  histamina,  779,  780 
efecto  de  la  presión,  602 
efecto  de  los  oxalatos  y  cilratos,  646 
estructura,  484 
excitación  por  el  calcio,  735 
lentitud  de  la  contracción,  49  1 
microincineración,  54,  55 
periodo  latente,  605 
sensibilidad  a  los  cambios  de  pH. 
650 

tono,  495.  497 
Musgos,  respiración,  622.  628 


IXD1CI-:  DE  MATERIAS 


995 


Mustcllus  vulg.iris.  156 
Mutación.  654.  862 
Mutasas,  584 
Mya.  cilios.  462.  465 

respuesta  fototrópica.  46  7.  700 
fotorrcccptores.  827 
Mya  arenaria.  5  67.  700 
Mycobacteriuni  paratuberculosis.  254 
Mygale  avicularis.  854 
Mytilus.  aclimatación  al  calor.  657 
aclimatación  o.smótica.  665 
actividad  respiratoria.  55  5 
cationes  en  la  sangre.  6  14.  615 
cilios.  458.  462.  465.  475.  474, 
620 

cronaxia.  687 

Mytilus  cdulis.  156.  465.  657.  665. 
687 

N 

Nadi.  reactivo.  275.  575 
Naftoquinonas.  255 
Narcinc  brasiliensis.  549 
Narcissus  pocticus.  12.  15 
Na  rcosis.  Véase  Anestésicos. 

Nattica  boros.  854 

Nautil  US.  ojo  del,  828 

Necrobiosis.  875 

Nccturus.  4  74 

Negativo,  crecimiento,  3  1  6 

Ncmatclmintos.  Véase  Nemátodos. 

Ncmatocistos,  404 

Nemátodos,  en  condiciones  aeróbicas, 
335 

en  el  músculo,  489 
falta  de  cilios  en,  458 
resistencia  al  calor,  5  72 
resistencia  al  frío,  5  86 
Nemertinos,  cilios  en  los,  45  8 
Nephclis.  706 

Nereis,  actividad  respiratoria,  353 
anestesia,  707 

ventilación  de  su  habitación,  35  5 
Nereis,  huevecillos  de,  comportamien¬ 
to  osmótico  del  núcleo,  155 


Nereis.  huevecillos  de.  partcnogénesis 
artificial.  895.  898 
resistencia  a  U>  fuerza  centrifuga.  91 
respiración.  885 
Nereis  virens.  355 
Nernst.  ley  de.  717 
Nervio.  745-764.  Véase  también 
Impulso  nervioso. 

acción  de  los  oxalatos  y  los  citratos, 
646 

acción  del  calcio.  657 
acción  del  potasio.  6  27 
acción  del  sodio.  622 
acomodación.  701 

actividad  después  de  la  muerte.  8  72 
adrenérgicos.  7  75.  788 
amielinico.  544.  548.  749 
anestesia.  757.  75  8 

birrefringencia.  81.  8  2 
bloqueo.  758 

cambios  químicos  con  la  edad.  861 
cloro  en  el.  28 

colinérgicos,  770.  774.  783.  788 
comente  de  acción.  755.  /  54 
corriente  de  lesión.  544 
cronaxia.  687.  686 
cruzamiento.  692 
cuerda  del  timpano.  7  72 
despolarización.  764 
diámetro  de  la  fibra  y  velocidad  del 
impulso,  749,  750 
efecto  de  la  cocaína.  73  5 
efecto  de  la  falta  de  tiamina,  238 
efecto  de  la  presión.  602 
energía  especifica.  692.  693 
espectro  de  difracción,  84 
espiga.  754,  755 
espinales.  777.  785 
esplácnico.  77/ 

excitación  por  los  anestésicos.  712 
fatiga,  747 
fibras,  744,  746 
fibras  A,  B  y  C,  755 
fibras  gigantes.  Véase  Axones 
gigantes  del  calamar. 

fibrillas,  745 


I- 1 S I  o  L  o  G 1 A  G 1  ■:  X I-:  R  A I . 


Nervio,  hislamincrgicos.  777.  778 
histología,  744-746 
impcdancia  después  de  la  excitación, 
724 

inhibición  Wedensky,  75  8 
liberación  de  acctilcolina,  768.  772, 
773 

liberación  de  calcio  por  la  excita¬ 
ción,  732,  751 

liberación  de  potasio  por  la  excita¬ 
ción  .  7  51 
metabolismo,  751 
motores.  7  69 
óptico.  825,  826 
período  latente.  696 
periodo  refractario,  608,  748 
pico  o  aguja.  Véase  Espiga. 
producción  de  calor.  752,  753 
respiración.  364,  366,  628,  75  1 
respuesta  en  el  cátodo,  73  2 
respuesta  rítmica.  748 
sensitivos,  7  70 
sistema  nocifensor,  785 
suma,  698 

tercer  par  craneal,  772 
todo  o  nada.  ley  del.  748.  757 
vasodilatadores,  7  77 
Nervios  espinales,  777,  785 
Nerviosas,  células,  744,  745 
anestesia,  7  28 
aumento  del  número.  323 
cambios  seniles.  864-866 
concentración  del  ión  hidrógeno, 
770 

mitocondrias,  12.  13 
reacción  de  precipitación  superficial, 
121,  122 

Nervioso,  sistema,  acctilcolina,  770 
efecto  de  la  presión,  603 
efecto  de  la  deficiencia  en  riboflavi¬ 
na.  241 

en  la  respuesta  galvanotrópica,  813 
sistema  autónomo,  774,  775 
sistema  parasimpático,  774 
sistema  simpático,  774 
Neurofibrillas,  745,  827 


Neurilcma,  744 
Neurohumores,  787 
Neuromotor.  aparato,  74  3 
Neurona,  763 
Ncuronal,  teoría.  744 
Ncurospora,  228 

Neutro,  rojo,  72,  1  64,  177,  1  83, 

455 

Ncwtoniano,  comportamiento  (de  un 
lic)uido  )  ,  86,  87 
Niacin,  Véase  Acido  nicolinico. 

Nicol.  prisma  de.  80.  81 
Nicotina,  acción  semejante  a  la  de  la 
acctilcolina,  772 
aclimatación  a  la,  671 
Nicotinamida,  242,  278,  377 
Nictitante,  membrana,  627,  775 
Ninhidrina,  reacción  de  la,  3  6 
Nissl,  grumos  de.  122,  867 
Nitella.  ciclosis  en.  427-436 
conducción  proloplásmica.  741 
corriente  de  acción.  54  7 
corriente  de  lesión,  54  1 
efecto  del  calor,  58  2 
excitación,  5  30 

potenciales  de  acción  rítmicos,  547 
permeabilidad.  165,  186 
Nitella  flexilis,  436 
Nitella  syncarpa,  43  6,  58  1 
Nitella  transluccns,  436 
Nitratos,  acción  sobre  el  músculo,  64  6 
en  la  nutrición  de  las  plantas.  208 
producción  por  las  bacterias.  203- 
205 

reducción.  3  11,  3  12 
Nitrificación ,  204 
Nitrilos,  1  7  7 

Nitritos,  de  los  nitratos,  3  1  2 

en  el  metabolismo  de  las  bacterias, 
204 

Nitrobacter.  205 

Nitrógeno,  asimilación  en  las  plantas, 
311-313 
balance  de,  2  1  8 

desprendimiento  en  las  grandes  alti¬ 
tudes,  604 


IXnU'F.  DE  MATERIAS 


997 


Nitrógeno,  en  el  método  de  Ynn  SlyKc 
34 

en  el  protoplasma,  20.  21 
en  1.1  nutrición  de  los  protozoarios, 
210 

g.iseo.so.  203.  208 
pesado.  312.  3Ó3,  397.  400 
Ni  trosomonas.  204 
Ni  trosomonas  europea.  204 
Ni  troso.  óxido,  efecto  sobre  el  múscu¬ 
lo.  704 

efecto  sobre  los  cilios.  471 
Nitruro  de  sodio,  efecto  sobre  la  res¬ 
piración.  72  2 
Nitschia  pútrida.  5  75 
Nocife  nsor.  sistema,  785 
Noctiluca.  5(i0 
Nodos  de  Ranvier.  744,  7  60 
Nogales,  árboles.  209 
Norleucina.  3  1 
North  Carolina,  243 
Northrop-Kunitz,  cámara  de  clectrofo- 
resis  de.  1  3  2 
Novocaína.  704 
Nucleasa.  5  6 

Núcleo,  aislados.  5b.  61,  272 
carga  eléctrica,  118,  119 
t^arga  eléctrica  en  los  coloides  del, 

117-118 

como  coacervado,  108 
comportamiento  osmótico.  154, 

155 

concentración  del  ión  hidrógeno.  74 

efecto  de  la  radiación,  8  92-894 

en  la  amitosis.  877 

en  las  células  secretoras,  406 

enzimas.  269,  272 

funciones,  1  0 

membrana.  Véase  Membrana 
nuclear. 

movimientos,  426,  741.  742 
química,  60,  61 
química  coloidal,  123,  124 
viscosidad,  101 

Nucléolo,  en  las  mediciones  de  la  vis¬ 
cosidad,  101 


Nucléolo,  microquimica,  59.  61 
Nucleoproteinas.  41 

birrefringencia  negativa,  81 
en  el  estroma  muscular,  487 
identificación  en  las  células,  5a,  56 
met  abolismo,  396,  401,  402 
presencia  en  el  núcleo,  60-61,  82 
Nucleósidos,  41 
Nucleótidos,  4  1.  375-377 
Nudibranquios,  25 
Nueces,  239,  248 

Nutritivas,  soluciones  (para  plantasl  , 
208 


O 


Océano.  5  09 

Octopus,  actividad  respiratoria,  3  5.i 
corazón.  6  26 
cronaxia.  68  8 
muerte  por  el  calor.  5  74 
potencial  de  acción  en  su  nenio, 
547 

punto  de  congelación  de  la  sanare. 


15  6 

Octopus  vulgaris,  156,  626,  687 
Oedogonium,  ISO 
Oído,  aparato  vestibular.  S13 
canales  semicirculares,  817 

medio.  604 
laberinto,  840 

Oido.  sentido  del,  840,  841 
Ojo.  825-834 
adaptación.  699 

efecto  de  la  deficiencia  vitamínica, 

229,  230,  241 


os  con  gafas,  247 
losas,  gotitas,  292.  454 
loso.  casquete,  455 

fato,  836 

fatorio.  órgano,  836 

igoquetos,  en  los  lagos  salados.  611 

aliña,  619 

aliña  ranarum,  252 

alinideos,  252 

hidiomonas  sanguínea,  206,  2U/ 


Á. 


998 


FISIOLOGIA  GENERAL 


Ophioccphalus  argus,  78  8 
Optico,  nervio.  825.  828 
Optico,  registro,  49  2 
Optintia  aurantiaca.  542 
Orange  G  (Anaranjado  G),  200 
Organismos  tropicales,  muerte  por  el 
frío.  590 

Organizadores.  405,  765 
Organos,  actividad  respiratoria.  340. 
356 

Orientaciones.  Véase  Tropismos. 

Orina.  21  8.  407,  409,  4  1  I 

bacterias  luminosas  en  la.  559 
Ornitina,  32,  401 
Oro.  24.  1  1  6,  669 
Orobanche  ramosa.  3  38 
Orugas,  sentido  del  oído,  840 
Oryetes  nasicornis.  158 
Oscillatoria.  595 
Oscillatoria  filiformis,  573 
Oscilógrafos.  532-534 
Oscilotropismo.  816 
Oscuridad,  percepción  de  la.  829 
Osmómetro.  141,  154.  155 
Osmosis,  como  factor  de  excreción  de 
agua.  407,  409 
en  la  absorción  intestinal,  291 
en  la  secreción.  407 
Osmótica,  corriente.  139 
Osmótica  presión,  139-159 
aclimatación  a  la,  662-665 
como  fuerza  que  contrarresta  la  ten¬ 
sión  superficial  celular,  1  30 
definición.  13  9.  140 
de  los  coloides.  103 
de  los  fluidos  corporales.  15  5-159 
del  medio.  610-61  2 
del  músculo.  5  1  3 
excitación  por  la,  435.  680 
leyes,  142,  143 
medición,  1  40- 1  42 
sus  cambios  en  la  sangre.  15  9.  513 
Osmótica,  regulación.  407-409 
Osmóticos,  métodos  para  estudiar  la 
permeabilidad,  163-172 
Oso.  duración  de  la  vida,  850 


Ostrea.  Véase  Ostión. 

Ostrea  edulis.  156.  854 
Ostión,  actividad  respiratoria.  353 
cilios  en  las  branciuias.  458,  461, 
464,  468.  469 

como  fuente  de  vitamm  D.  232 
corazón,  621.  6  26,  638 
duración  de  la  vida.  854 
independencia  del  oxigeno.  3  37 
punto  de  congelaciétn  de  la  sangre, 
156 

tono  muscular.  495 
Ostión  huevecillos.  15  3.  183 
Overton.  reglas  de.  177 
Oviducto,  458 

Oxalatos,  acción  sobre  diversas  células, 
646 

como  inhibidores  de  la  gelación,  730 
corriente  de  accicni  iirodticida  por 
los.  741 

efecto  sobre  el  movimiento  amiboi- 
de.  45  2 

efecto  sobre  la  iiermeabilidad  de  los 
glóbulos  rojos,  1  6  9 
efecto  sobre  la  reacción  de  precipi¬ 
tación  superlicial.  121 
en  el  estudio  de  la  permeabilidad, 

1  65 

en  las  células  de  Elodea,  73  1 
en  las  vacuolas  de  las  células  vegeta¬ 
les,  165,  731 

impedimento  de  la  desintegración  de 
los  granulos.  906 
potenciales  de  acción  ritmicos  pro¬ 
ducidos  por  los,  54  7 
Oxalis  ortgicsii.  542 
O-xicarenus  hyalinipennis,  577 
Oxidación,  367-393 
beta,  399 
catalasa,  3  81.  3  8  2 
citocromo  oxidasa,  370-375.  722, 
723,  907 

definición.  334,  368,  369 
de  la  lecitina.  3 9  1 
de  la  luciferina,  566,  567 
de  los  ácidos  grasos.  349 


INDU'K  DK  MATERIAS 


999 


Oxidación,  de  los  aminoácidos.  3  7  6, 
400 

de  los  hidratos  de  carbono.  385, 
386-389.  397.  39S 
del  colcstcrol.  39  1 
deshidrogenasas,  263,  271,  377- 
379.  388 

efecto  de  los  anestésicos.  719-723 
en  la  quimioluminisccncia.  559 
en  relación  con  la  fosforilación. 
386.  387 

en  relación  con  los  potenciales  bio- 
eléctricos.  551,  554.  556,  557 
enzimas  cuproproteicas.  3  80 
enzimas  flavoproteicas.  3  75.  376 
enzimas  nicotinamida-nnclcotidicas, 

376 

enzimas  piridinprotcicas,  3  76 
glutatión.  384 

metabolitos  intermediarios,  385, 
386 

omega.  399 
peroxidasas.  3  80 

potenciales  de  óxido-reducción,  369, 
392,  393.  55  1 

Oxidación-reducción,  potenciales  de, 
369.  392,  393,  55  1 
Oxidasas.  263.  Véase  también 

Enzimas  respiratorias . 

en  el  núcleo,  11 Z 
del  ácido  ascórbico.  210,  3  83 
O.xigeno.  Véase  también  Oxidación, 
Respiración. 

determinación.  340-347 
deuda  de.  3  5  8,  5  1  9 
efecto  sobre  la  actividad  respirato¬ 
ria,  362,  363 

efecto  sobre  los  potenciales  bioclec- 
tricos.  539 

en  el  metabolismo  del  músculo,  5  22 
en  el  protoplasma,  21 
en  la  fotosíntesis,  298,  299,  305 
en  la  oxidación.  367-370 
esencial  para  la  fotosíntesis,  308, 
309 


Oxigeno,  falta  de.  334-339.  603, 

608 

falta  de.  efecto  sobre  el  movimiento 
amiboide.  449 

falta  de.  efecto  sobre  el  movimiento 
ciliar.  467 

falta  de.  efecto  sobre  la  división  ce¬ 
lular.  339 

falta  de.  efecto  sobre  las  corrientes 
bioeléctricas,  5  39,  5  50 
remoción  del.  3  39 
valor  calórico.  4  23 
Oxitrofas,  211 
Pacini.  corpúsculos  de.  824 
Paladio.  3  69.  370 
Palaemon.  3  54 
Palaemon  serratus.  687 
Palintirus,  614.  615.  625 
Paloma,  absorción  intestinal.  291 
duración  de  la  vida,  850 
frecuencia  cardiaca,  4  24 
lípidos  musculares.  488 
músculos  pectorales.  386.  63  1 
necesidades  de  piridoxina.  245 
necesidades  de  vitamin  K.  234 
punto  de  congelación  de  la  sangre, 

158 

sentido  de  la  habitación.  84  3.  844 
Paloma  mensajera.  843 
Páncreas,  actividad  respiratoria.  35  8 
cambios  seniles,  86  7 
células.  15 

efecto  de  la  histamina,  780 
lecitinasa,  285 
lipasa.  277 

potencial  de  lesión.  541 
secreción  de  tripsina,  283 
Pancreático,  jugo,  404,  407 
Pantoténico,  ácido,  245,  246 
Papainasas,  282 
Papel  ahumado,  491 
Pápula,  779,  781,  782,  784 
Parabiosis.  75  8 

Paraccntrotus,  huevecillos  de,  18,  24. 
67,  648,  657.  883,  889,  890 


lOOÜ 


F]SI<)I,()t;i.\  C.ICM-KAL 


Paraccntrotus  lividus.  24.  657,  883. 
Vcasc  también  Strongylocentrotus 
lictdus. 

Paradojas,  645 

Parafina,  cortes  por  incltusión  en,  1  1 
Paraldehido,  67],  721 
Paramccium,  acetilcolina  en,  770 
aclimatación  al  calor,  655 
aclimatación  a  los  venenos,  668 
actividad  respiratoria,  352,  364 
adrenalina  en,  777 
calcio  en  la  corteza,  6  3 
catepsina.  28  3 

coeficiente  térmico  del  movimiento, 
5  9  5 

comportamiento  osmótico,  155 
conjugación,  847 
contenido  acuoso,  408 
efecto  de  la  presión,  600,  601 
endomixis,  848 
excitación,  470 
excreción  de  agua,  408 
galvanotropismo.  815,  816 
granulos,  18,  100 
hábitos  alimenticios,  25  2 
inmortalidad,  847,  848 
movimiento  ciliar,  461,  464,  470- 
472 

movimiento  de  rotación  del  proto- 
plasma,  427 

muerte  por  el  calor,  575,  580 
potenciales  bioeléctricos,  53  5 
tiempo  de  duplicación.  3  25 
vacuola  contráctil,  155 
vacuolas  alimenticias,  259 
vacuolización  por  el  calor,  581 
variabilidad  de  su  respuesta,  693 
velocidad  del  movimiento,  461 
vida  en  ausencia  dcl  oxigeno,  33  6 
viscosidad  protoplásmica,  100 
Paramecium  caudatum,  325,  352,  575 
Parasimpático,  sistema,  744 
Paratiroides,  618 
Pared  celular,  11,63 
Pared  de  celulosa,  151,  162,  Í66, 

403,  61 1 


Parlenogénesis  artificial,  8'I5.  8')8 
Pasividad.  7 (i  I  ,  7(i2 
Pasteur.  efecto  de.  389.  3<)0 
enzima  de,  38'l,  3'h) 
reacción  de.  384,  34i) 

Pasteuieii,'.,  24  2 
Palella.  66  3 

Pato,  duración  de  la  vida,  (850 
frecuencia  cardiaca.  4  24 
necesidades  de  viiamin  b.  23  3 
Pavo,  lesión  de  la.s  paia.s,  24  9 

necesulades  de  aminoácidos.  2  I  9 
ncsesidadcs  de  biotin.  24” 
ncce.sidades  de  ribssl la\ ina.  240 
necesidades  ile  vitamin  1;,  23  3 
necesidades  de  vitamin  K.  234 
perosis,  24  9 

Peces,  absorciém  a  tr.ivés  de  las  bran¬ 
quias.  25  8 

acción  protectora  tlel  calcio.  63  3 
acción  tóxica  de!  sodio.  (>20 
aceite  de  su  higado.  2  30,  232 
aclimatación  al  frió,  Ii6  1 
aclimatación  osmótica.  664,  (iii5 
actividad  resiiiratoria.  3  54.  3  64 

anestesia,  70  7 

como  fuente  de  viiamines.  245 
contenido  de  zinc,  2  3 
cromatóforos,  622,  6  27,  788 
determinación  de  la  edad,  85  3 
duración  de  la  vida,  3  3  2,  849, 
855,  856 

efecto  de  la  luz  sobre  su  ciclo  se¬ 
xual,  607 

eléctricos,  548.  5  50 

en  el  estudio  vitaminico,  2  27 

excreción,  402 

excreción  a  través  de  las  branqtii.ts, 
409,  611,  665 
excreción  salina,  409 
galvanotropismo,  812-814 
glóbulos  rojos.  181,  198 
grasas,  108,  5  8  3 
luminosos,  562 
muerte  por  el  calor,  583 
muerte  por  el  frió,  590 


ixmci-:  DI-:  materias 


1001 


Peces,  músculos.  486 

nccesid.ides  vii.iminicus.  227 
osciloiiopismo.  816 
p.ipil.is  iiust.ilivas.  836 
p.i.so  del  ugu.i  dulce  al  agua  salada, 
6(1 4.  ()()5 
pepsina,  28  3 
reoiropismo.  816,  817 
respuesia  a  la  lu/.  8  1  1 
retina.  87  2 
.■'angte.  1S6.  157 
sentido  del  oido.  840 
sin  limite  de  tamaño.  332 
temperatura  corporal.  420 
toma  de  cloro.  406 
utili/ación  del  agua  do  mar.  213, 
4  06 

'•ejiga  natatoria,  404,  566,  601, 
840 

ventilación.  355 
l’eces.  inievccillos.  74 
Pectén,  actividad  respiratoria,  353 
corazón.  021.  626 
cronaxia.  087 

percepción  de  la  oscuridad.  8  29 
potencial  de  lesión  en  el  músculo. 
545 

tono  muscular,  495 
Pcdictilus  vestimenti,  5  77 
I’t-'Iagia,  5  56 
l’clagra,  243 

Pelos  radiculares,  74,  25  1 

Pélvicos,  nervios.  7  72 

PcnicilHum.  aclimatación  de.  668.  671 

Penicillium  glaucum.  669 

Pen tosas.  4  5 

Pepino.  383 

Pepsina,  activación  de  la.  278.  279 
cristalizada,  265,  266 
efecto  sobre  los  cromosomas,  56 
en  la  digestión.  282.  283 
Pepsinógeno.  2  78.  2  79 
Peptidasas,  271,  272,  284,  285 
Peptídicos,  enlaces,  35,  282 
Péptidos,  35,  4  3 
Peptonas,  43 


Peptonas,  en  la  nutrición  de  los  proto- 
zoarios.  2  1  0 
Perca  fltiviatilis,  5  77 
Perezoso.  1  34.  305 
Percepción,  en  el  fototropismo.  802 
en  el  geotropismo.  794.  795 
Perico,  frecuencia  cardiaca,  4  24 
Perimisium,  480 
Peri|iato.  4  58 
Perlas.  405 

Permeabilidad.  160-200 

a  la  urca.  1  78-1  80.  195,  197-199 
a  las  sales,  177.  184-1  91,  196 
a  los  ácidos  y  bases.  1  64,  1  77,  1  83 
a  los  alcoholes.  17  7,  178 
a  los  colorantes,  164,  176,  177, 
200 

a  los  iones,  184-191,  196.  "26. 

886 

adenoide.  196 

ni  agua,  1  73.  1  74.  1  78.  1  79.  1  82. 

183,  162.  195.  1  67.  886 
al  ctilen-glicol.  1  66.  1  74.  1  78-181 
164,  886 

al  gliccrol,  1  77-1  80,  193.  1  65 
al  nitrato  de  potasio.  1  67.  1  68. 

1  67 

cambios  de.  191 

cambios  durante  la  mitosis.  886 
coeficiente  de,  167.  168 
constantes,  1  73-175,  1  79 
de  los  glóbulos  rojos,  169-171. 

1  81.  182,  1  86-1  89,  192.  1  94. 
196.  168 
definición.  16  1 

diferencias  en  las  especies.  181 
efecto  de  la  corriente  eléctrica.  194 
195 

efecto  de  la  lesión,  199 
efecto  de  la  luz.  193,  194 
efecto  de  la  muerte.  199 
efecto  de  la  radiación,  193.  194 
efecto  de  la  temperatura,  192 
efecto  de  los  anestésicos,  196-199 
efecto  de  los  diversos  cationes.  195, 

1  96 


1002 


I  •  1 S 1  o  I.  o  G I A  G  I-:  X  E  R  A  L 


Permeabilidad,  efecto  de  los  solventes 
de  las  grasas,  196-199 
efecto  del  calcio.  196 
efecto  del  envejecimiento.  199, 
868-870 

efecto  del  metabolismo.  200 
fisiológica,  199,  200 
métodos.  16  2-171 
métodos  de  conductividad.  171 
métodos  de  hemolisis.  170.  171 
métodos  osmóticos.  166-171 
métodos  que  implican  la  producción 
de  cambios  visibles.  164,  165 
métodos  químicos.  165.  166 
reglas  de  Overton.  177 
relación  con  la  mitosis,  886,  905 
relación  con  la  resistencia  al  frió. 

660 

relación  con  los  potenciales  biocléc- 
tricos.  724,  727 

variaciones  estacionales,  181.  199 
Permeabilidad,  teorías  de  la,  191, 
723-727 

en  el  antagonismo  catiónico,  641 
para  la  mitosis,  905 
Permutita,  44 
Peroneo,  músculo,  491 
Perosis.  249 

Peroxidasas.  262,  280,  381 
Peróxido.  382.  Véase  también 
II ídrógeno  peróxido. 

Perro,  absorción  intestinal,  290 
actividad  respiratoria,  355 
actividad  respiratoria  de  sus  órganos, 
256,  258 

anestesia  por  el  magnesio.  6  29 
antagonismo  cocaina-calcio,  639 
calcio  sanguíneo,  618 
cambios  químicos  en  su  cerebro  con 
la  edad.  861 

cociente  respiratorio,  3  50 
cronaxia  de  los  diversos  tejidos,  689 
de  Dalmacia,  402 
duración  de  la  vida,  847-850 
electroforesis  de  los  glóbulos  rojos. 
1  34 


Perro,  enfermedad  por  la  clara  de  hue¬ 
vo,  246 

histamina  en  el  hígado.  7  80 
longevidad  de  los  glóbulos  rojos, 
27  1 

metabolismo.  85  8 
movimiento  ciliar  después  de  la 
muerte.  872 

muerte  por  el  calor.  577,  578 
músculo,  485 

necesidades  de  ácido  pantolenico, 

246 

necesidades  de  aminoácidos.  219 
necesidades  de  cobalto.  215 
necesidades  de  piridoxina,  24  5 
necesidades  de  ribollavina.  240 
necesidades  de  vitamin  P.  22  2 
permeabilidad  de  los  glóbulos  rojos, 

,  198 

presión  osmótica  de  la  sangre.  158 
producción  de  calor,  415 
racjtiiiismo,  22  2 
respiración  del  cerebro,  722 
sentido  del  olfato.  8  26 
sistema  nervioso,  77  1 
vellosidades  intestinales.  287,  288 
Peso  especifico,  de  las  células,  7  8 

de  los  fragmentos  de  las  células  hue¬ 
vo,  1  28 

de  los  gránulos.  91,  92 
del  músculo  durante  la  contracción, 
5  1  2 

Peterson,  "cluate  factor"  de,  248 
Pez  dorado,  actividad  respiratoria.  2  54 
coeficiente  térmico  de  la  respiración,. 
595 

duración  de  la  vida,  854 
Pfeffcr.  osmómetro  de,  140.  141 
pH.  Véase  también  1 1 idrogeniones. 
y  ci'>ncentrución  do  lón  H. 
definición.  64.  647 
dcl  suelo.  649 
escala  de.  647-649 
medición,  647 

óptimos  para  las  enzimas,  275 
Phacus,  252 


INDICE  DE  MATERIAS 


1003. 


Pliacocystis  pouchcii.  5  65 
Phalcra  bucephala,  576 
Phascolosonia.  5  1  5 
Phascoliis.  1  1  0 
Plilcum  pratense.  352 
Pitólas.  5  6  6.  567 
Pliormia  terra-novae.  583 
Phorniidium  bijaltcnsc.  5  73 
Photoblepharon  palpebratus.  563 
Phragiiiiies  conimunis.  352 
Pliycomyccs.  Índice  de  refracción.  78, 
79 

respuesta  folotrópica,  SOO.  801 
Pbyconiyces  blakesleantis,  799 
Phycomyces  nitens.  799 
Physa.  66  3 
Physalia.  740 

Physarium  pctlycepbalum,  444,  446, 
447.  449 
Picnosis.  8  89 

Piel,  absorción  a  través  de  la.  25  8 
absorción  de  cloruros.  409 
como  órgano  excretor,  410 
efecto  de  la  deficiencia  riboflavini- 
ca.  241 

efecto  de  la  bistamina,  780-784 
escamosa.  216.  246 
fosforescencia.  559 
percepción  del  sonido  por  la.  840 
potenciales  bioelcctricos,  537-539 
respiración.  858 
triple  respuesta.  781,  78  2 
Pigmentos  carotenoides.  Véase 
Carotenoides. 

en  las  células  seniles,  8  66 
liberación  de.  1  20.  898 
secreción,  405 
Piloboltis,  800 
Pimentón,  236,  288 
Pimiento,  288 
Pinturas,  87 

Pino,  agujas  de,  363,  661 
Pinocitosis,  254 
Piojos,  muerte  por  el  calor,  5  77 
sentido  de  la  temperatura,  835 


Pirazina.  3  75 

Piridina.  242.  243.  245.  377 
Piridinproteinas.  376.  377.  386-388- 
Piridoxina.  244.  245 
en  el  algodón.  226 
necesitada  por  la  variedad  mutantc 
de  Neurospora.  2  28 
relación  con  la  transformación  de 
proteínas  en  grasas.  400 
Pirimidina.  en  la  tiamina.  237.  240 
en  las  flavoprotcinas.  375.  376 
en  las  nucleoproteinas.  4  1 
Pirocatecol,  3  80.  38  1 
Pirogalol.  340.  559 
Pirofosfato.  efecto  sobre  la  desbidro- 
genasa  del  ácido  succinico.  379 
Pirus  cerasifera.  542 
Pirúvico.  acción  de  la  carboxilasa  so¬ 
bre.  264 

Pisum  sativum.  595 
Pituitaria.  31  7.  33  2.  787.  V'éase- tam¬ 
bién  HipÚtlSÍS. 

Placa  motriz.  483.  488.  Véase  tam¬ 
bién  Unión  mioneural. 
acción  del  curare.  484 
acción  del  magnesio,  630 
acción  del  potasio.  629 
transimisión  eléctrica,  76  3.  764 
transmisión  química,  765.  771- 
775 

Placa  motriz,  potencial  de,  764 
Plagiothccium.  ISO 
Planaria.  acción  protectora  del  calcio.. 
633 

acción  tóxica  del  sodio,  6  1  9 
aumento  del  calcio  con  la  edad. 

861 

duración  de  la  vida,  854 
determinantes  del  tamaño.  331 
disminución  de  la  actividad  respira¬ 
toria  con  la  edad,  85  9 
efecto  de  los  cationes  sobre  la  respi¬ 
ración.  622,  623.  628 
fototropismo.  806-808 
inmortalidad.  848 
lesión  por  la  luz  solar,  607 


1004 


FlSKÜ.Or.IA  GENERA!, 


Planaria.  necesidades  vitamínicas.  2  27 
percepción  de  la  luz  ultravioleta, 

842 

quimiotropismo,  819 
reolropismo.  8  1  6 

vida  en  las  soluciones  de  calcio,  634 
Planaria  alpina.  818 
Planaria  dorotocephala.  331.  848 
Planaria  torva,  85  5 
Planorbis,  663 

PlasmaRcl,  44  1.  442,  V'ease  también 
CorU'/At  de  hi  célula. 

Plasmalcma.  44  1,  448 
Plasmasol,  441.  442 
Plata.  42  2 
Plata  cloruro,  5  2 
Plata  nitrato.  5  2 
Plumas.  533 

Plasmolisis,  1  50.  151.  167-1  69 
en  ausencia  de  calcio,  196 
recuperación  de  la,  168 
Plasmométrico.  método,  168 
Plasticidad.  86 
Plástico,  sólido.  86 
Plastidas.  Véase  también 
C/orop/íis/o,s. 
birrefringcncia,  82 
enz-imas,  27  2 

relación  con  las  mitocondrias,  14 
Platelmintos,  acción  tóxica  del  sodio, 
619 

cilios  en,  458 
crecimiento  negativo,  316 
determinantes  del  tamaño,  331 
digestión.  259 

ingestión  de  alimento  por  fagocitosis, 
259,  290 

rejuvenecimiento,  84  6 
reotropismo,  816,  818 
Platino,  347,  368-370 
Platyderma  tricuspis,  285 
Plcurobrachia  pileus,  561 
Pleuronectes  platessa,  156 
Plomo,  antagonismo  con  el  sodio,  640 
efecto  sobre  las  proteínas,  3  6 
Pneumoniae  bacillus,  667 


Poiquilotermos,  357.  419,  420 
Poise.  8  7,  88 

Poiscuille,  ley  de.  88.  430.  446.  450 
Polares,  grupos,  177 
Polarización,  corriente  de,  732 
Polarización,  microscopio.  80  84 
Polarógrafo,  34  7 
Polen,  (1 1  9 

Polifenol  oxidasa.  210.  380 
Poli  -  hid  lox  ibenceno,  5  6  6 
Polilla  de  la  roi>a.  216,  284 
Poliosoproteinas,  4  3 
Polipéptidos.  35.  284 
Pólipos,  806 
Poliproteinas.  44 
Polisacáridos.  46 

Pollo,  actividad  respiratoria.  3  55, 
357.36  1 

anestesia  por  el  magnesio,  6  29 
contenido  en  zinc.  2  3 
deficiencia  de  ácido  pantotenico.  246 
duración  de  la  vida.  850 
enfermedad  de  la  lengua  negra,  243 
experimentos  con  s'itamine.s.  223 
frecuencia  cardiaca,  4  24 
glóbulos  rojos,  27  2 
lipidos  musculares.  488 
miisculos.  485 

necesidades  de  ácido  nicotinico,  24  i 
necesidades  de  aminoáidos.  2  1  9 
necesidades  de  biotin,  24  7 
necesidades  de  acida  fólico.  248 
necesidades  de  manganeso,  215 
necesidades  de  piridoxina.  24  5 
necesidades  de  riboflavina.  240 
necesidades  de  vitamin  E.  233.  2  34 
necesidades  de  vitamin  K,  234 
perosis.  24  9 

pigmentos  retiñíanos  832 
producción  de  calor  por  el  embrión, 
421 

punto  de  congelación  de  la  sangre, 
158 

raquitismo,  23  2 

trastornos  de  las  patas,  215.  249 

visión,  833 


IXmCE  DE  .MATERIAS 


1005 


Polycclis  nii^r.i.  3  5^ 

Polytomclla  cacea,  238 
Ponii''as  de  jabón,  446 
Porcelana,  va.so  de,  140.  141 
Porilcro.s.  \'éase  Esponjas. 

Poros  (en  la  mcnbranal  .  1  82,  555 
Porlirinas.  371.  374,  380-382 
Port  iropsina.  83] 

Postura.  446 
Potamobius  astacus.  156 
Potasio,  acción  del,  623-629 

acción  sobre  el  corazón.  505.  624- 
6  26 

acción  sobre  el  músculo.  505,  627 
acción  scibre  el  nervio.  6  27 
acción  sobre  la  medusa.  627 
acción  sobre  la  respiración,  628 
acción  sobre  los  cilios.  470 
acción  sobre  los  cromatóforos,  627 
acción  tóxica.  6  24 
anestesia  por  el.  624.  709.  727 
antagonismo  con  el  sodio.  640 
antagonizado  por  los  ácidos,  113, 
452.  624 
celalinato.  44 

como  causa  de  corriente  de  acción 
en  Nitella,  74  1 

como  (líente  de  potencial  bioeléctri- 
co,  552 

como  preventivo  de  la  fatiga.  501 
eontractura  por  el.  627.  644.  645 
deficiencia  de.  214.  624 
desalojamiento  del  calcio  por,  644 
determinación  en  el  protoplasma.  52 
efecto  sobre  el  movimiento  amiboide, 
efecto  excitante.  744 
452 

efecto  sobre  el  período  refractario, 
697 

efecto  sobre  el  potencial  residual  en 
el  nervio,  754 
efecto  sobre  la  ciclosis,  43  5 
efecto  sobre  la  permeabilidad,  195, 
196 

efecto  sobre  la  viscosidad  protoplás- 
mica.  112.  113,  628 


Potasio,  en  el  músculo.  27,  28.  485. 
486 

en  el  protoplasma.  21.  27,  28 
en  la  membrana  nuclear  62 
en  la  nutrición  animal.  213.  214 
en  la  nutrición  de  las  plantas.  208,. 
629 

en  las  diversas  sangres.  615.  616 
en  los  glóbulos  rojos.  185 
liberación  durante  la  contracción, 
523 

liberación'  por  excitación  del  nervio, 
75  2 

paradoja,  645 

penetración  al  interior  de  la  célula, 

1  86 

tipos  opuestos  de  comportamiento,. 
643-645 

Potasio  acetato,  148 

Potasio  cianuro.  Véase  Cianuro. 

Potasio  cloruro.  148 
Potasio  ferricianuro.  3  74 
Potasio  ferrocianuro.  140.  141 
Potasio  fostato  ácido.  148 
Potasio  hidróxido,  183 
Potasio  ioduro.  148 
Potasio  nitrato,  valores  de  G.  148 
permeabilidad  al,  1  67.  168,  1  80, 
197 

Potasio  oxalato,  148 
Potasio  permanganato.  3  78 
Potasio  sulfato.  148 
Potasio  tiocianato.  148 
Potencial,  diferencias  de,  530-582. 
Véase  también 
Potenciales  Bioelcctricos.  . 
Potenciales  bioelcctricos,  528,556. 
Véase  también  Corrientes  de 
acción.  Corrientes  de  lesión. 
Corrientes  de  reposo. 
de  acción,  448,  546,  547,  552, 
554.  713,  753-757,  824,  82S 
de  la  piel  de  la  rana,  5  3  8,  539 
de  lesión,  541-547.  552,  553 
de  placa  motriz.  76  3,  764 
de  reposo.  534-540 


tt 


1006 


i'isiOLDr.iA  gi:xí:kai. 


Potenciales  biocléctricos.  en  hidroides. 
540 

en  las  plantas.  540-542 
en  los  órganos  eléctricos.  540.  541 
en  relación  con  la  oxidación.  5  50. 
551 

potenciales  celulares.  5  5  5-557 
teorías.  550-557 
terminología.  552-554 
Potenciales  residuales.  754-756 
Potenciómetro.  5  50 

Precipitación,  de  las  proteínas.  5  6.  5  7 
de  los  coloides.  1  04 
membrana  de.  140 
Prehuso.  887 
Prepucio.  884 

Presentación,  tiempo  de.  795.  794. 
797,  801 

Presión,  59  8-  602 

analogía  con  la  cronaxia,  689 
desigual.  598.  599 
efecto  sobre  el  movimiento  ciliar. 
471 

efecto  sobre  la  ciclosis,  454 
en  el  océano.  598 
hidrostática,  5  99-602 
osmótica.  Véase  Presión  osmótica. 
reobasc.  689 

Presión  atmosférica,  605-606 
Presión  osmótica.  1  59--  1  59.  Véase 
también  Osmótica,  presión. 
Presión,  receptores  de.  818.  825.  826, 
855.  839.  841 
Prímula  obconica,  542 
Procerodes,  619 
Prodenia  eridania,  616 
Producción  de  calor.  413-424 
cálculo.  423 

en  el  músculo.  507-5  10,  602 
en  el  nervio,  75  1  -75  2 
medición  de  la.  420-423 
Producto,  ley  del.  794,  798 
Proenzimas,  279 
Prolaminas.  40 
Prolina.  31.  218 
Profase,  879.  884 


Propilen-glicol.  178 
Propionaniida.  179.  180 

Propióníco.  bacterias  del  ácido.  257. 
240.  245 

Proprioceptivas.  sensaciones.  84  1 
Prostético,  grupo.  41.  5  76 
Protaminas.  400 
Proteasas.  28  2 
Proteínas.  50  44 

asimilación  en  las  plantas,  5  11,  512 
birrel  ringcncia.  81 
clasificación.  59-45 
coagulación.  5  7 

coagulación  como  causa  de  la  muerte 
pear  el  calor.  5  80.  582 
coeficiente  respiratorio  en  la  utiliza¬ 
ción  de  las.  5  5  0.  55  1 
combinación  con  aniones.  29,  44. 
296 

combinación  con  cationes.  28.  29, 

44.  296,  557.  644 
conbinación  con  la  cefalina,  45.  48 
combinación  con  el  viiamin  85  2 
combinación  con  la  clorofila,  504 
combinación  con  los  hidratos  de  car¬ 
bono.  29,  4  5 

combinación  con  los  lipidos.  29. 

45.  599 

combinación  con  los  pigmentos  ca- 
rotcnoides.  43,  831 
combinadas  con  el  calcio.  44.  755 
como  apoenzimas,  278.  5  76 
como  enzimas.  261.  262.  26/ 
conjugadas.  41 
contenido  de,  25.  2  9 
cupro-,  380 
de  reserva.  399 
derivadas.  42,  43 
desnaturalización.  3  7 
digestión  de  las,  28  1-285 
disminución  de  solubilidad,  905 
electroforesis,  135 
en  el  equilibrio  de  Donnan.  188 
en  el  metabolismo  del  músculo.  5  24 
en  el  músculo,  486-488 
en  el  protoplasma,  21 


INDICE  DE  MATERIAS 


1007 


Proicin.is,  en  l.i  contracción.  5  26.  5  27 
en  la  nutrición  animal.  216-220 
en  la  nutrición  de  los  proto7oarios. 
210.  211 

en  las  mitocondrias.  14 
en  los  "espectros  "  de  glóbulos  rojos. 
1  26 

estructura  molecular.  57-56.  84 
llavoproteinas.  575.  576.  58S 
grupo  prostético.  41.  5  76 
hidrólisis  de  las.  5  I 
hipótesis  de  frecuencia.  5  5 
intercambio  iónico.  44.  64  5 
metabolismo  intermediario.  597. 
400-402 

peso  molecular.  5  7 
piridinproteinas.  576.  577 
precipitación.  56.  57 
propiedades  físicas.  5  7-56 
punto  isoeléctrico.  54 
química  de  las.  5  1-44 
reacciones  de  coloración.  36 
simplcjos.  4  5 

transformación  en  hidratos  de  carbo¬ 
no.  400 

transformación  en  grasas.  245.  400 

valor  calórico.  425 

venenos.  667 

virus.  6.  104 

virus  como.  6 

Proteinasas.  280-282.  284.  Véase  tam¬ 
bién  Enzimas  proteoliticas. 
la  digestión.  281-284 
Protcosas.  4  2 
Ptoteus.  242 
Proteus  morgagni.  245 
Ptotirosinasa.  2  79 
Protón.  5  70 

Protoplasma.  alvéolos  en.  266 
aniones  y  cationes  en.  27.  28 
aparato  de  Golgi.  15 
aspecto  espumoso,  16.  122 
birrefringcncia.  81-85 
carga  eléctrica  de  los  coloides.  1  1  2. 

1  1  5,  1  1  9,  1  57.  557 
coacervados,  108 


Protoplasma.  coagulación.  108.  115. 

122.  1  25.  580.  656.  726.  753. 

734,  737.  761,  766.  875.  867. 

606,  Véase  también 

Protopliismica.  coagulación. 
como  emulsión,  15 
comportamiento  no  ncwtoniano.  67. 

98 

concentración  del  ión  H.  64-76 
conducción.  756-745 
corrientes.  Véase  Ciclosis. 
corteza.  Véase  Corteza  de  la  célula. 
elasticidad,  97.  68.  126 
elementos  químicos  en  el.  21-24 
espectro  de  difracción.  84.  85 
estado  coloidal,  efecto  sobre  las 
enzimas.  5  79,  562 
estado  vitreo.  58  7 
fibrillas.  1  3 

gelación.  455.  580,  587.  729.  750, 
890,  891.  897.  906.  907 
granulos.  Véase  Granulos 
protoplásmicos. 
índice  de  refracción.  81-85 
localización  de  enzimas.  268-273 
microquimica.  50-65 
mitocondrias.  13-14 
morfología.  9-18 
muerte,  872.  875 
muerte  por  el  calor.  5  79.  585 
peso  específico.  78 
potencial  de  óxido-reducción,  392. 
393 

proteínas.  28 
química.  19-29 

reacción  de  precipitación  superficial. 
Véase  Reacción  de  precipitación 
superficial. 
sales.  27.  28 

solubilidad  de  los  coloides  en  el,  868 
superficie,  125-138 
vacuolas.  Véase  Vacuolas. 
vacuolización,  1  1  1,  120,  581.  5  84, 
591,  897.  898.  901 
viscosidad.  Véase  también 
Protoplásmica,  viscosidad. 


1  DOS 


F 1 S I  o  1 .( 1 A  r.  i'-  N  l'-  A  L 


Protoplásm ica.  coagulación . 

como  reacción  interna  de  prccipit^'t- 
ción  superficial.  122 
en  el  músculo.  526 
en  la  muerte  por  el  calor.  58”^ 
impedida  por  los  anestésicos.  7^^ 
impedida  por  los  oxalatos.  7^0 
producida  por  los  agentes  excitantes. 

729.  720.  722.  727 
relación  con  el  magnesio.  726 
relación  con  la  acción  cn/imáiica. 
592.  726 

relación  con  la  histamina,  784 
relación  con  la  mitosis.  897.  905 
relación  con  la  transmisión  cjuimica. 

765,  766 

relación  del  calcio  con  la.  122.  658, 
729.  730,  722.  727 
semejanza  con  la  coagulación  de  la 
S'^ingre.  ]  22.  526.  727 
Protoplásmica.  corriente.  Véase 
Cíclosís. 

Protoplásmica  viscosidad,  88-101. 
105-107 

cambios  durante  la  mitosis,  886-888 
efecto  de  la  excitación,  7  29,  730. 
737 

efecto  de  la  corriente  eléctrica.  110. 
111.  730 

efecto  de  la  lesión  de  las  células  veci¬ 
nas,  902 

efecto  de  la  temperatura,  108-110, 
579.  580 

efecto  de  las  soluciones  hipertónicas, 

112 

efecto  de  los  ácidos  y  bases,  1  1  3 
efecto  de  los  anestésicos,  113-115, 
733-737 

efecto  de  los  distintos  cationes.  1  1  2. 
1  1  3 

efecto  de  los  solventes  de  las  grasas, 
115-115,  734 
efecto  del  calcio,  112,  639 
efecto  del  calor,  579.  581 
en  Chara,  96,  99 
en  el  miisculo.  489 


Protoplasmica,  viscosidad,  en  l.i  amib.t. 
9  2,  9C  06.  109-115.  445.  729, 
750,  755 

en  el  huevo  de  Cumingia.  9  2.  97 
en  el  huevo  de  Sahcll.iria.  96 
en  el  huee'o  del  err/.c>  de  mar,  9_.  .)5. 
0  í, ,  0  0.  101.  112.  115.  750. 


8  6  0-88  6 

en  Para  mee  i  uní.  1  Ofl 

en  plasmodios  de  mixomieetos,  88. 

04,  0  5 

método  de  la  centrifugación.  0  1-04, 

06,  07,  106 

método  de  la  graveelid.  80 
método  del  movimiento  browniano. 

95 

relación  con  la  ciclosis.  450.  458, 
43  0 

relación  con  la  edad,  860.  870 
relación  con  la  resistencia  al  1  no.  660 
relación  con  el  movimiento  amibo, - 

de,  446.  450,  452 

valores  absolutos,  87,  106 

viscosidad  relativa.  00.  106 

roto'/.oarios.  Véase  también 

Amiba.  Parameemm.  Stcnlor,  etc. 
acción  tóxica  del  sodio,  619 
aclimatación  a  los  venenos.  666. 
aclimatación  al  calor,  6 
aclimatación  al  frió.  660 
.aclimatación  o.smótica,  66  5 
actividad  respiratoria.  52  1. 

5  5  7.  362 

.aparato  neuromotor  74  3 
bioliimiiii-scciicia,  5  6Ü 
carga  eléctrica,  135 

cirri.  458  ■•,155 

comportamiento  osmot.co, 

crecimiento.  3  23 
digestión,  de  la  celulasa,  .86 
digestión  en.  259 
efecto  de  la  presión,  2  2 
en  la  sangre,  21  1 
„  los  ns.n.o..,*.  '«n.*»,  511 
28  1.  281,  284.  286 


INDICE  DE  MATERIAS 


1009 


Proto/.oarios.  excreción  en  los.  407, 
408 

fibrillas  contr.ictilcs.  477,  515 
fotorrcceptores.  85  1 
fototropismo,  805 
Ralvanotropismo,  815-815 
Iteotropismo,  805-805 
hábitos  alimenticios.  252-256 
inmortalidad.  847.  848 
intestinales.  211 
medica  osmótico.  610.  612 
mionemas.  82.  477 
movimiento  ciliar.  458.  461.  466. 
470.  474 

necesidades  de  esteróles.  252 
necesidades  de  tiamina.  258 
necesidades  de  vitamin  C.  25  6 
oscilotropismo.  816 
oxítrofos.  2  1  1 
pigmentos  carotenoides.  85  2 
ciuimiotropismo.  818.  819 
reacción  de  precipitación  superficial, 
121 

resistencia  al  calor,  572-574 
respiración  anaeróbica.  534-556 
secreción,  404,  405 
tamaño,  530 

variabilidad  de  la  respuesta,  693 

Provcntriculo,  257 

^  ‘"“vitamines.  230 

Prunus,  595 

Psciidogenia  carbonaria,  285 
Pseudopleuroncctcs  americanus,  578 

Pseudópodüs,  427,  440-444,  448, 
449,  453,  454,  455,  459 
Pterot radica,  8  5  8.  8  59 
Pterygophyllum,  406 
Ptialina,  56 

Pulgas,  muerte  por  el  calor,  5  77 
Pulmón,  334,  355 

actividad  respiratoria,  356 
como  órgano  excretor,  410 
de  la  rana,  en  el  ensaye  de  la  acctil- 
colina,  783 

disminución  de  peso  con  la  edad, 
856 


Pulmón,  en  las  grandes  altitudes.  603 
evaporación  por  el,  579 
fagocitosis  en  el.  256 
histaminasa  en  el,  783 
histamina  en  el.  780 
ventilación,  355,  662 
Punto  de  congelación,  de  las  soluciones 
coloidales.  103 

de  las  soluciones  proteicas,  3  9 
de  las  soluciones  salinas,  144-148 
de  los  fluidos  corporales.  155-159 
Púricas.  bases,  en  el  músculo,  486 
en  las  flavoprotcinas.  376 
en  las  nueleoproteinas,  41 
metabolismo  de  las.  396 
Púrpura,  bacterias,  29  8 
Púrpura  (molusco)  .  405 
Púrpura  (enfermedad),  632 
Púrpura  visual.  Véase 
Rodopsina. 

Purpurina.  5  2 
Pylaiclla,  ISO 

Q 

Qio,  592-596.  Véase  también 
Coeficiente  térmico. 

Qo,.  35  1 
Q,  discos,  483 
Q,  lineas,  483 
Quemaduras,  7  83 
Queso,  241 
Queratina.  40 

como  alimento,  216 
digestión  de  la,  284 
Queratinización,  229,  250 
Qucratomalacia,  229 
Quilomicroncs,  292 
Química  coloidal,  102-108 
del  núcleo,  123,  124 
del  protoplasma,  105--124 
Química,  excitación,  6  80,  719 
Quimioluminiscencia,  558,  559 
Quimiorreceptores,  835-83  7,  841 
Quimiotropismo,  818-821 


1010 


FISIOLOGIA  GENERAL 


Quimodinesis,  43  1 
Quimógrafo,  491-943,  501 
Quinina,  acción  sobre  las  lipasas,  277 
aclimatación  a  la,  667 
Quinona,  370 

Quinona,  derivados  de  la,  233,  235 
Quitina,  285.  404 
Quitinasa,  285 

R 

R,  unidades,  893 
Rábano  silvestre,  381 
Radio,  industria  del,  228 
Radio,  ondas  de  la.  842 
Radioactivas,  substancias,  900 
Radioactivos,  elementos,  en  el  estudio 
de  la  absorción  intestinal,  289, 
290 

en  el  estudio  de  la  fotosíntesis,  309, 
310 

en  el  estudio  de  la  permeabilidad, 

1  72 

en  el  estudio  del  metabolismo,  313, 
314,  395-398 

penetración  al  interior  de  la  célula, 
172,  186.  190 
Radiolarios.  440 
Radio,  acción  cancerígena,  900 
como  excitante,  680 
efecto  sobre  el  movimiento  ciliar, 

471 

efecto  sobre  la  ciclosis,  43  5 
efecto  sobre  la  permeabilidad,  193, 
194 

efecto  sobre  la  viscosidad  protoplás- 
mica,  111 

efecto  sobre  los  cromosomas,  892 
triple  respuesta  producida  por  el, 

781 

Rafinosa,  151 

Raíces,  ácido  nicotínico  como  factor  de 
crecimiento,  242 
actividad  respiratoria,  352 
adventicias,  901 
asimilación  en  las,  311,  312 


Raíces,  comportamiento  tropislico,  803 
crecimiento.  226.  238,  242.  244, 
321.  322  . 

crecimiento  favorecido  por  la  piri- 
doxina,  244 

efecto  de  las  auxilias,  321 
efecto  de  la  rizocalina.  3  22 
fototropismo,  797 
geotropismo.  792-796 
necesidades  de  tianiina,  238 
necesidades  de  vitamines.  226,  238, 
242.  244 

potenciales  biocléctricos.  540,  5  50 
puntas  de  las,  795.  802 
Raja  undulata,  156 
Rana,  absorción  intestinal.  290 
aclimatación  osmótica,  664 
actividad  respiratoria,  355 
actividad  respiratoria  de  los  tejidos, 
356,  365.  366 
anestesia.  707 

anestesia  por  el  magnesio,  629 
células  cartilaginosas,  187,  199 
células  epiteliales  de  la  faringe,  1 2, 
13 

cilios  de  la  faringe.  458,  461,  463. 

466,  468,  470 
citocromo  muscular,  57 
cloaca.  539 
contenido  en  zinc,  23 
corazón,  57,  365,  502,  505,  620, 
624.  625,  636,  640,  645,  767, 
768 

cronaxia,  685.  689,  690 

de  verano  y  de  invierno,  660 

duración  de  la  vida,  85  3 

efecto  de  la  corriente  eléctrica,  812 

en  attnósfcra  libre  de  oxigeno,  337 

espermatozoides,  468,  620 

excreción  de  agua,  408 

extracto  de  cerebro,  787 

extracto  de  piel,  787 

fatiga,  498,  499 

insensibilidad  a  la  histamina,  778, 
787 

lengua,  539,  787 


INDICE  DE  MATERIAS 


1011 


Rana,  leucocitos.  128 


médula 

espinal,  620 

muerte 

por  el 

calor,  5  76 

músculo,  28, 

75. 

365, 

481, 

486, 

489- 

494, 

499, 

500, 

503. 

515. 

516, 

518. 

541, 

543, 

580. 

586, 

602, 

630. 

644, 

722, 

768 

nervio.  541.  732.  752,  753 
ojo.  830.  832 
optograma.  830 
órgano  olfatorio.  836 
páncreas.  541 
pepsina.  283 

percepción  de  la  oscuridad.  829 
pH  celular.  7  5 
piel.  537,  539,  55  1 
pulmón.  768 

punto  de  congelación  de  la  sangre. 
158 

receptores  al  dolor.  8  25 
receptores  cutáneos.  8  25 
renacuajos.  663,  664,  812,  860 
reoscópica,  759 
toma  de  cloro.  409 
temperatura  corporal,  419 
vasos  sanguíneos.  787 
velocidad  del  impulso  nervioso,  748, 
749 

Rana,  hucvecillos  de,  desarrollo  en  so¬ 
luciones  de  calcio,  634 
núcleo,  59,  893 

partenogénesis  artificial,  897,  898 
permeabilidad,  724,  725 
pH,  68 

respiración,  885 
Rana  esculenta,  12,  13,  158 
Rana  fusca,  3  55,  578 
Rana  temporaria,  354 
Ranunculus  ficaria,  869 
Raphidium,  307,  31  1 
Raquitismo,  223,  231,  232 
Rata,  acrodinia,  245 

actividad  respiratoria,  361 
actividad  respiratoria  de  los  órganos, 
356,  858 

anestesia  por  el  magnesio,  629 


Rata,  células  de  tejido  conjuntivo,  883 
contenido  acuoso  en  distintas  etapas 
de  la  vida.  859 
corazón,  523 

crecimiento.  248.  317,  323,  325- 
328 

cronaxia  de  la  vejiga.  689 
degeneración  del  riñón,  249 
duración  de  la  vida.  853 
efecto  de  la  dieta.  862 
efecto  de  la  corriente  eléctrica.  812 
electroforesis  de  los  glóbulos  rojos, 
134 

estudio  vitaminico.  225.  227 
experimento  de  Steinach,  862 
geotropismo.  805 
higado  graso,  249 
histamina  en  higado  y  pulmón.  783 
longevidad  de  los  glóbulos  rojos, 
871 

metabolismo  del  músculo,  523 
metabolismo  en  distintas  edades, 
858.  859 

metabolismo  intermediario,  398 
músculo,  485 

necesidades  de  aminoácidos,  216-219 
necesidades  de  ácido  pantoténico, 
246 

necesidades  de  hidratos  de  carbono, 
216 

necesidades  de  lipidos,  216 
necesidades  de  magnesio,  22,  214, 
215 

necesidades  de  minerales,  214,  215 
necesidades  de  piridoxina,  245 
necesidades  de  riboflavina.  240 
necesidades  de  vitamin  E,  233,  234 
pelo  gris,  246,  248,  250 
permeabilidad  de  los  glóbulos  rojos, 
198 

prodiicción  de  histamina,  783 
respiración  del  cerebro,  356,  722 
respiración  del  hígado,  356,  722 
sensibilidad,  857,  858,  861,  862 
síntesis  del  vitamin  C,  227 


1012 


FISIOLOGIA  GENERAL 


Rata,  tolerancia  al  oro,  669 
útero,  627,  779 
Ratón,  aclimatación  al  calor,  658 
aclimatación  al  monóxido  de 
carbono,  670 

actividad  respiratoria,  355 
células  nerviosas,  12,  13 
células  renales,  12,  13 
duración  de  la  vida,  850,  853 
efecto  de  la  corriente  eléctrica,  812 
efecto  de  la  presión,  608 
electroforesis  de  los  glóbulos  rojos, 
134 

escala  de  tiempo,  424 
freucencia  cardiaca,  4  24 
inconstancia  de  la  temperatura 
corporal,  418 

metabolismo  intermediario,  396 
necesidades  de  ácido  pantoténico, 

246 

necesidades  de  manganeso,  215 
necesidades  de  riboflavina,  240 
necesidades  de  vitamin  E,  23  3 
pelo  gris,  250 
pH  celular,  76 
ritmo  mitósico,  887 
senectud  del  higado,  867 
útero,  779 

Rayo  extraordinario,  79 
Rayo  ordinario,  79 
Rayos  astrales,  877,  878,  882,  890, 
909 

Reacción  autocatalitica,  329 
Reacción  de  precipitación  superficial, 
119-124 

efecto  de  los  anestésicos,  73  5,  73  6 
en  el  interior  de  la  célula,  1  2  2,  581 
en  la  plasmolisis,  169 
relación  con  la  mitosis,  897 
relación  con  la  permeabilidad,  196 
relación  del  magnesio  con  la,  643 
Reacción,  tiempo  de,  696,  793,  797 
Reacciones  encadenadas,  274 
Receptores',  822-844 

adaptación,  699,  700,  826 
estatorreceptores,  83  8 


Receptores,  estudio  eléctrico,  824-826 
de  presión.  817,  825,  826,  833, 

839,  841 

quimiorrcceptores.  835.  837,  84  1 
tangirrcccptores,  833,  839.  841 
termorreceptorese,  83  3.  83  5 
Reducción.  368-370.  Véase  también. 
Oxidación . 

Refracción,  indice  de,  78.  79 

cambios  durante  la  mitosis,  888 
Refractario,  periodo,  697 

en  el  modelo  del  alambre  de  hierro. 
762 

en  el  nervio.  74  7 
Rejuvenecimiento,  847,  862 
Remolacha  (betabel),  necesidad  de 
cobre,  209 
Rcmolinadores,  257 
Renacuajos,  aclimatación  osmótica, 

663.  664 

aclimatación  al  .calor,  656 
anestesia,  705,  708 
contenido  acuoso  en  diversas  edades. 
859 

crecimiento,  3  1  7 
galvanotropismo,  813 
necesidades  de  aminoácidos,  220 
Renina.  786 
Renina  (lab)  ,  282.  284 
Renina-substrato,  786 
Reobase,  684,  685 
Reotropismo,  802,  816,  817 
Reparación,  calor  de,  508,  509,  752 
Repartición,  coeficiente  de,  182,  709. 
710 

Reproducción,  874,  875.  Véase 
también  División  Celular. 
Reproducción,  ciclo  de,  relación  con  la 
duración  de  la  vida,  855,  861. 
862 

Reptiles,  actividad  respiratoria,  359 
duración  de  la  vida,  853 
excreción,  402 
sin  limite  de  tamaño,  33  2 


INDICE  DE  MATERIAS 


1013 


Rcplilcs.  pcrmcnbilidad  de  los  glóbulos 
rojos.  1  0  8 

visión  de  los  colores,  813 
Resistencia  a  la  corriente  eléctrica,  a 
través  de  la  membrana  plasmática, 
1  87 

como  medida  de  la  concentración  de 
un  gas.  347 
del  músculo.  5  1  3 
efecto  de  la  excitación.  7  24 
Respiración,  3  3  3-366.  Véase  también 
O.yidación. 

acción  del  calcio  sobre  la.  3ú2.  636, 
637 

acción  del  magnesio,  630,  63  1,  722 
acción  del  potasio.  628 
acción  del  sodio,  622 
anaeróbica.  334-339.  387.  389 
coeficiente  respiratorio.  349-35  1, 
519 

como  factor  en  la  partcnogénesis 
artificial,  896.  897 
de  los  órganos.  356-358.  858 
definición.  33  3 
durante  la  mitosis,  885.  886 
efecto  de  la  aclimatación,  659 
efecto  de  los  anestésicos,  720.  723 
efecto  del  ácido  ascórbico,  237 
efecto  del  pH.  650.  651 
efecto  del  vitamín  E,  234 
en  las  plantas,  298,  299,  337,  338, 
352 

enzimas.  Véase  Enzimas 
respiratorias. 

métodos  de  estudio,  340-348,  884 
relación  con  la  ciclosis,  43  6 
relación  con  la  producción  de  calor, 
423 

relación  con  los  potenciales  bioeléc- 
tricos,  551,  557 
Respiración  anaeróbica,  334-339 
del  músculo,  519 
de  las  plantas,  337,  338 
Respiratoria,  actividad,  333-366 
efecto  de  la  actividad,  357,  35  8 


Respiratoria,  actividad,  efecto  de  la 
edad,  359,  360,  857,  858 
efecto  de  la  presión  del  oxígeno,  362 

363 

efecto  de  la  temperatura.  361.  362 
595 

efecto  del  bióxido  de  carbono,  363, 

364 

efecto  del  cianuro,  365,  722,  907. 

Véase  también  Cianuro. 
efecto  del  sexo,  3  60.  361 
efecto  del  tamaño.  358,  359 
efecto  de  varias  substancias,  364-366 
Respiratorio,  cociente,  349-351 
durante  el  esfuerzo  atlético,  519 
Respuesta,  676,  678.  692,  693,  694. 
Véase  también  E.xcitación, 

T  ropismos. 

acomodación.  699-702 
localizada,  713 
periodo  latente,  565 
Retina,  828-832 
Retineno.  43,  832 
Retractor  del  pene,  músculo,  7  79 
Reumatismo,  778 
Rexis,  889 
Reyezuelo,  847 
Rhesus,  mono,  134 
Rhizobium,  necesidad  de  biotín,  247 
respiración.  352,  650,  651 
Rhizostoma,  contenido  acuoso,  25 
muerte  por  el  calor.  575 
respiración,  3  53.  358 
Rhizostoma  pulmo,  353.  358,  575 
Rhodnius,  835 
Rhoeo,  permeabilidad.  193 
Ribodesosa,  41 
Riboflavina,  240-242 
como  coenzima,  278 
como  derivado  de  la  pirimidina,  41, 
241 

en  las  enzimas  flavoproteicas,  375 
Ribosa,  en  el  ácido  adenilico,  397,  521 
en  el  ácido  nucleico,  41 
en  las  enzimas  flavoproteicas,  375 
Rigidez,  498 


1014 


FISIOLOGIA  GENERAL 


Rigor  mortis,  871 
Ringer,  líquido  de,  616.  617 
Rinoceronte,  duración  de  la  vida,  850 
Riñón,  411,  412 

actividad  respiratoria.  3  5  6,  35  7, 
366 

actividad  respiratoria,  disminución 
con  la  edad,  858 

cambios  minerales  con  la  edad,  861 
como  fuente  de  vitamines,  243, 

248 

contenido  acuoso,  26 
disminución  de  peso  con  la  edad, 
857 

excreción.  411.  412 
extractos,  786 
histaminasa  en.  783 
lipasa  en,  277 
mitocondrias  en,  12,  13 
pH  celular,  76 

producción  de  histamina,  400,  783 
renina  en,  786 

solubilidad  de  los  coloides.  868 
Ritmo,  de  la  división  mitósica,  854 
de  los  cilios,  466,  467 
en  la  susceptibilidad  durante  la  mi- 
tosis,  886 
Rizocalina,  322 

Roentgen,  rayos,  como  agente  cancerí¬ 
geno,  900 

como  excitante,  680 
efecto  sobre  el  movimiento  ciliar, 
471 

efecto  sobre  el  núcleo,  1  24,  891,  894 
efecto  sobre  la  ciclosis,  43  5 
efecto  sobre  la  mitosis,  890 
efecto  sobre  la  permeabilidad,  193, 
194 

efecto  sobre  la  viscosidad  protoplás- 
mica,  1  1  1 

Rodopsina  (púrpura  visual),  43,  831, 
832 

Rojo  de  alizarina,  52 
Rosa  de  Bengala,  608 
Rosales,  856 
Rotifer  vulgaris,  855 


Rotíferos,  aumento  del  calcio  con  la 
edad,  861 

contenido  acuoso,  266 
duración  de  la  vida.  85  3 
efecto  de  las  bajas  concentraciones 
de  calcio,  868 
en  medios  ácidos,  649 
resistencia  al  calor,  572 
resistencia  al  frío,  5  85 
Rubidio,  en  el  protoplasina,  21 

penetración  al  interior  de  la  célula, 
186 

Ruido  muscular.  517,  518 
percepción  del,  840,  841 
Rumiantes,  necesidad  de  tiamina,  238 
nutrición,  219,  220 
organismos  simbióticos,  219.  238, 
286 

S 

Sabellaria,  hucvecillos  de,  96 
Sacarasas,  279 

Sacarosa.  Véase  también  Sueroso, 
penetración  al  interior  de  la  célula, 
178-180 

Sacudida  muscular,  454 
Sáculo,  840 
Sagitta  elegans,  5  76 
Salados,  lagos,  610,  611 
Salamandra,  duración  de  la  vida,  85  3 
punto  de  congelación  de  la  sangre, 
158 

Salamandra,  hucvecillos  de,  59,  129 
Salamandra  maculara,  158 
Salamandra  mactilosa,  853 
Sales.  Véase  Aniones,  Cationes. 

abatimiento  del  punto  de  congela¬ 
ción,  144,  149 

absorción  en  el  intestino,  290,  291. 
295 

acumulación,  184,  190 
concentración  en  las  halofitas,  665 
efecto  sobre  el  músculo,  503-505  * 
efecto  sobre  la  ciclosis,  437 
efecto  sobre  las  proteínas,  36-37 


INDICK  DE  MATERIAS 


1015 


Sales,  efecto  sobre  los  potenciales  bio- 
elect  ricos.  538 
en  el  liquido  de  Ringer.  617 
en  el  medio.  610-647 
en  el  músculo.  485.  486 
en  el  protoplasma.  27.  28.  62.  63 
en  la  nutrición  animal.  213-216 
en  la  sangre.  613.  615.  616 
permeabilidad  a  las.  184-190 
Salicilamida.  710 

Saliva,  ebullición  en  las  grandes  altitu¬ 
des.  604 

enzimas  en  la.  265 
secreción.  407 

Salivales,  gl.indulas.  actividad  respira¬ 
toria.  3  58 

cromosomas  de  las  células.  9.  61. 

83.  119.  879,  908 
efecto  de  la  histamina.  779 
núcleo  en  las  células.  406 
Salmina.  40 
Salmo  fario.  157 
Salmón,  grasas  del.  58  2 
migración,  612.  662 
reotropismo.  8  1  6 
sentido  del  hogar.  844 
vitamin  Ao,  831 
Salpa,  25 

Salpa  pinnata.  3  54 
Salpa  tilesii.  354 
Salvelinus  fontanalis,  577 
Saltamontes  (chapulin)  ,  cromosomas. 
881 

disminución  del  contenido  acuoso 
con  la  edad,  859 

espcrmatocitos.  881,  891 
grasas,  582 

muerte  por  el  calor,  576,  582 
respiración,  357,  565 
temperatura  corporal,  419 
tiempo  de  duplicación,  325 
tirosinasa  en  los  hucvecillos,  380 
Sangre,  334 

calcio  combinado,  643 
cationes,  615,  616,  618 


Sangre,  efecto  de  la  aclimatación  osmó¬ 
tica,  665 

en  las  grandes  altitudes,  603 
pH,  647 

presión  osmótica,  155-159.  513 
Sanguijuela,  actividad  respiratotia,  353 
duración  de  la  vida.  854 
músculo.  627 

punto  de  congelación  de  la  sangre. 
156' 

sentido  de  la  temperatura.  835 
vida  sin  oxigeno,  337 
Sapo,  aclimatación  al  calor,  656 
corazón.  625 
duración  de  la  vida,  853 
estómago,  627 
Saponina.  831 

como  agente  partenogenético.  896 
efecto  sobre  el  potencial  de  la  piel 
de  la  rana,  551 
Sarcolema,  481 
Sarcómeros,  483.  517 
Sartorio,  músculo.  491.  507,  517, 
543.  697 
Savia  celular,  151 
Saxicava  rugosa.  834 
Saxífraga  umbrosa.  194 
Scenedesmus,  307,  31  1 
Schiff,  reactivo  de.  53 
Schizotrypanum.  23  6 
Scincus  officinalis.  853 
Scyllium  canícula,  12,  13,  156 
Secreción.  395.  402-407 
luminosa,  562 
Sed,  841 
Seda,  40,  406 
Semicirculares,  canales,  817 
Semillas,  aceites  de  las,  582 

como  fuente  de  vitamines,  233,  245 
contenido  acuoso,  26 
imbibición,  de  agua.  150 
relaciones  de  permeabilidad,  162 
resistencia  al  calor,  5  72 
Semipermeables,  membranas,  140, 
148.  149,  154 
Semitendinoso,  músculo,  490 


1016 


FISIOLOGIA  GLNERAL 


Sempervivum  glaucum,  114 
Senectud.  856-870 

cambios  anatómicos,  856,  857 
cambios  en  la  actividad  mctabólica, 
857,  858 

cambios  químicos,  859-861 
efecto  sobre  la  permeabilidad,  199, 
869 

regreso  a  las  condiciones  juveniles, 
857-861,  870 

Sensación,  823.  Véase  también 
Receptores. 
adaptación.  699 
energía  específica,  693 
Sensitiva,  planta,  425 
cronaxia.  68  7 

potencial  de  acción,  546,  547 
Sentidos,  órganos  de  los.  Véase 
Receptores. 

Sépalos,  200 
Serina,  3  1 
Seroalbúmina,  40 
Seroglobulina,  40 

Serpiente,  actividad  respiratoria,  259, 
263 

nervio,  7  5  1 
veneno.  285,  666 

Sexo,  efecto  sobre  la  magnitud  respi¬ 
ratoria.  360,  361 

Sexuales,  hormonas,  como  agentes  can¬ 
cerígenos,  900 
Sifonáccas,  404 
Silene  mcllifcra,  542 
Silicio,  determinación  en  el  protoplas- 
ma.  54 

en  el  protoplasma,  24 
en  la  nutrición  de  los  protozoarios 
211 

Silurus  glanus,  854 
Simbiosis,  en  los  rumiantes,  219,  23  8 
286 

de  las  bacterias  luminosas,  559 
Simpático,  sistema,  774 
Sinapis  alba,  337 
Sinapsis.  76  2 

transmisión  en  la,  763,  772 


Sincrgismo.  de  los  cationes,  640 
Sipunculus,  6  1  5 
Sipunculus  nudus,  156 
Sistema  deshidrogenasa  succinita  - 
citocromo,  378,  379 
Sistemas  perezosos.  3  69 
Sodio,  acción  del,  617-619,  644 
acción  sobre  el  corazón.  624,  6  26 
acción  sobre  el  músculo,  503,  505, 
621.  622 

acción  sobre  el  nervio,  622 
acción  sobre  la  medusa,  621 
acción  sobre  la  respiración.  622 
acción  sobre  las  bacterias,  619 
acción  sobre  los  cilios,  620 
acción  sobro  los  cromatóforos,  622 
acción  tóxica,  619,  620 
antagonismo  con  el  potasio,  640 
antagoniz.ado  por  los  cationes  bi¬ 
valentes.  639,  640 
cefalinato,  49 

desalojamiento  del  calcio,  643,  644 
efecto  excitante,  620,  724 
efecto  sobre  la  carga  de  la  superficie, 
137 

efecto  sobre  la  permeabilidad,  196 
efecto  sobre  la  viscosidad  protoplás- 
mica,  112,  113,  623 
en  el  músculo,  27,  28,  485,  486 
en  el  protoplasma,  21,  27,  28 
en  la  nutrición  animal,  213-215 
en  la  nutrición  de  las  plantas,  208 
en  la  nutrición  de  los  protozoarios, 
211 

en  los  glóbulos  rojos,  185 
en  varias  sangres,  614,  616 
intercambio  con  el  calcio,  44,  643 
isotopo  radioactivo,  29  0 
penetración  al  interior  de  la  célula, 
186,  190 

producción  del  efecto  del  calcio,  644 
tipos  opuestos  de  comportamiento, 
643,  644 

Sódica,  azida.  Véase  Nitruro  de  sodio. 
Sodio  acetato,  148 
Sodio  caseinato,  44 


INDICE  DE  MATERIAS 


1017 


Sodio  ccf-ilinato.  49 
Sodio  cloruro,  ab.itimicnto  del  punto 
de  congelación,  143.  146,  147. 
149 

absorción  intestinal.  290.  291 
efecto  sobre  el  músculo.  503.  505 
efecto  sobre  la  absorción  intestinal, 
294 

quimioluniinisccncia,  558 
Sodio  citrato.  1  4 5 
Sodio  cobaltinitrito.  52 
Sodio  fluoruro,  145 
Sodio  fosfato.  148 
Sodio  bidróxido.  183 
Sodio  nitrato,  1  4 7 
Sodio  nitruro,  365.  Véase  también 
Azidtt. 

efecto  sobre  el  metabolismo  de  repo¬ 
so  y  de  actividad,  722 
Sodio  oxalato,  145 
Sodio  sulfalizarinato,  5  2 
Sodio  sulfato,  absorción  intestinal. 

29  1 

acción  laxante.  29  1 
deshidratación  de  las  proteínas.  3  6 
valores  de  G,  147 
Solanum  lycopersicum.  542 
Solación.  104.  \'éase  Tixotropismo. 
como  resultado  de  la  presión,  110, 
603 

de  la  corteza  celular,  111,  115. 

603,  729.  730,  733.  735 
en  el  movimiento  amiboide,  455 
Solen  vagina,  687 
Sólidos,  excreción  de.  410.  411 
Solubilidad,  método  de  la,  54,  5  6 
Soluciones.  139-152 
balanceadas,  617 
coloidales,  102-105 
de  electrolitos,  143-152 
hipertónicas,  149.  Véase  también 
Hipertónicas,  soluciones. 
hipotónicas,  149.  Véase  también 
Hipotónicas,  soluciones. 
isosmóticas,  143,  634 
isotónicas,  149,  641 


Soluciones,  leyes  de  las,  143,  150-154 
molares  y  mobles.  145,  146 
nutritivas.  207,  208 
tensión  de  vapor,  103 
Solventes  de  las  grasas.  Véase  Crasas, 
solventes  de  las. 

Sondas  gástricas.  289 

Sorensen.  titulación  por  el  formol.  34 

Soya,  frijol.  241 

Sphynx  pinastri.  616 

Spirillum  volutans.  461 

Spirographis.  373 

Spirographis  spallanzani,  806,  807 
Spirogyra,  acción  tóxica  del  potasio, 
624 

cambios  de  permeabilidad  con  la 
edad,  867,  868 

carencia  de  toxicidad  de  las  solucio¬ 
nes  de  calcio.  634 
cronaxia.  687 

efecto  de  la  fuerz.a  centrífuga,  94 
efecto  de  los  cationes  sobre  la  visco¬ 
sidad.  114 

efecto  de  los  solventes  de  las  grasas, 
114 

efectos  del  éter.  734 
e.xcitación,  687,  731 
fijación  de  sodio,  190 
mitocondrias,  1  2 
permeabilidad,  193.  1  97,  1  99 
soluciones  isosmóticas,  151 
Spirophyllum  ferrugineum,  207 
Spirostomum,  aclimatación  al  alcohol, 
667,  671 
mionemas.  478 
movimientos.  461 
vida  sin  oxígeno,  33  6 
Spirostomum  ambiguum,  667 
Stannius.  ligadura  de,  502 
Staphylococcus  albus,  820 
Staphylococcus  aureus,  237 
Steatogenes  elegans,  549 
Stcinach,  operación  de,  862 
Stentor,  aclimatación  a  los  venenos, 
667,  671 


1018 


FISIOLOGIA  GENERAL 


Stentor,  efecto  de  los  cationes  sobre  la 
viscosidad,  112 
mionemas.  478 

prevención  de  la  división,  848 
selección  del  alimento,  253 
reacción  de  precipitación  superficial, 
121 

vacuolización  por  el  frió.  590 
Stentor  coerulcus,  667 
Stiebopus  rcgalis,  7  69 
Stokes,  87 

Stokes.  ley  de.  89,  90,  92,  99,  106 
Storcria  dekayi,  3  55 
Strigomonas,  23  8 

Strongylocentrotus  drocbachicnsis,  134 
Strongyloccntrotus  lividus,  3  53.  576. 
Véase  también  Paracenírotus 
lividus. 

Strongylocentrotus  purpuratus,  576 
Stylonychia,  848 
Subcrites  massa,  35  2 
Submaxilar,  glándula,  772 
Subordinación  (teoría  de  la),  690 
Substrato,  262.  279,  672 
Succinilsulfatiazol,  248 
Sucrasa,  263 

Sucrosa.  46,  151.  Véase  también 
Sacarosa. 

Suctorios,  253 
Sudan  III.  5  1 
Sudan  IV,  5 1 
Sudan,  negro,  51 
Sudor.  407,  579 
Sudoríparas,  glándulas,  772 
Suelo,  acción  de  las  bacterias  del,  203, 
204 

pH  del,  648 
Sueño,  631 
Sulfaguanidina,  248 
Sulfanilamida,  248 
Sulfatos,  efecto  sobre  el  músculo,  645 
efecto  sobre  la  absorción  del  ión 
cloro,  295 

en  el  material  viviente,  27 

en  la  nutrición  de  las  plantas,  208 


Sulfatos,  penetración  al  interior  de  la 
célula,  1  86 

Sulfhidrilo,  en  la  deshidrogenasa  del 
ácido  succinico.  379,  380 
en  la  molécula  del  glutatión,  384 
liberación  en  la  desnaturalización  de 
las  proteínas,  3  7 
Sulfonal.  709 
Suma,  69  8 

Superficie  de  la  célula.  Véase  Célula, 
superficie  de  la. 

Superficie,  efecto  sobre  la  actividad 
respiratoria.  357 
Supcr-plegamiento.  84,  5  27 
Suprarrenal,  glándula,  células  micro- 
incineradas,  55,  5  6 
efecto  de  la  acetilcolina.  77  2 
Suscepción,  794 
Suspensiones,  99,  102 
Szent-Gyorgyi.  ciclo  de.  385-387, 

398,  522 

T 

Tactoides,  104 
Talbot,  ley  de.  799 
Talio.  668 

Talorchestia  megalophtalmia,  659 
Tallo,  comportamiento  tropistico,  803- 
crecimiento.  319-322 
crecimiento,  efecto  de  la  caulocalina, 
322 

crecimiento,  efecto  de  las  auxinas, 
319-322 

fototropismo,"  797 
geotropismo,  793-796 
Tamaño,  33  0-332 

relación  con  la  división  celular,  894 
y  actividad  respiratoria,  358,  359 
y  duración  de  la  vida,  851,  853 
Tangirreceptores,  83  3.  Véase  tambiért 
Presión,  receptores. 

Tanino.  Véase  Acido  tánico. 
Taraxacum,  1  80 

Tardígrados,  contenido  acuoso,  26 
resistencia  al  calor,  5  72 


INDICE  DE  MATERIAS 


1019 


T.irdigracios.  resistencia  al  frió,  585 

Tartraio.  74  1 

Taxias.  Véase  Tropismos. 

Tcolcostcos.  \'éase  Peces. 

Teleplnisa  fluviatile.  157 
’T'clofase.  8  78 
Tclofragma.  48  5 

Temiieratura.  560-515.  Véase  también 
Calor.  Frió. 

adaptación.  45  1,  650.  Véase  tam¬ 
bién  Calor,  aclimatación  al. 
coeficiente.  Véase  Coeficiente 
térmico. 

efecto  sobre  el  movimiento  amiboi- 
de.  450.  451 

efecto  sobre  el  movimiento  ciliar. 
467.  468 

efecto  sobre  el  músculo.  502.  503 
efecto  sobre  la  actividad  de  los  pro¬ 
cesos  biológicos.  274.  50  1-596 
efecto  sobre  la  actividad  respiratoria. 
361.  362 

efecto  sobre  la  ciclosis.  432-436 
efecto  sobre  la  ingestión  de  alimento 
por  la  amiba.  254 
efecto  sobre  la  mitosis.  890 
efecto  sobre  la  permeabilidad.  192. 
193 

efecto  sobre  la  viscosidad  protoplás- 
mica.  108-110 

efecto  sobre  las  reacciones  enzimáti- 
cas.  273-275 

efecto  sobre  las  reacciones  químicas. 
273.  274 

efecto  sobre  los  potenciales  biocléc- 
tricos.  551 
escala  de,  65  7 

inconstancia  en  los  mamíferos,  419 
límites,  571-591 

Tendones,  espectro  de  difracción,  84 
pH  de  las  células,  76 
reemplazo  de  proteínas  en,  397 
Tcnebrio,  354.  Véase  también  Gusano 
de  la  harina. 


Tensión  de  interfase,  127,  446.  Véase 
también  Tensión  en  la  superficie 
de  la  célula. 

abatimiento  por  los  anestésicos.  710 
efecto  sobre  el  abatimiento  del  pun¬ 
to  de  congelación.  145 
teoría  del  movimiento  amiboide, 
449,  454-456 

Tensión  en  la  superficie  celular,  126- 
1  30 

posible  efecto  sobre  la  ósmosis,  175. 
183 

relación  con  el  movimiento  amiboi¬ 
de.  446 

Tensión  de  vapor,  de  las  soluciones, 
39,  144 

de  las  soluciones  proteicas,  39 
de  los  coloides.  103 
Teoría  celular,  4 
Tercer  par  craneal,  772 
Teredo.  285 

Térmica,  amplificación.  422 
Termodinámica,  primera  ley,  413 
Termopilas.  422,  507.  752 
Termopsis  nevadensis.  3  54 
Termorreceptores,  834.  835 
Testículos,  actividad  respiratoria.  356 
efecto  de  la  falta  de  vitamin  E,  233 
relación  con  la  senilidad,  864 
Tcstosterona.  como  agente  cancerígeno. 
900 

Testudo  sumeiri,  853 
Tétanos,  494.  509,  517 
Tétanos,  bacilo  del,  245 
Tcthys,  25 

Tetramitus  rostratus,  655 
Tetrationatos.  205 
Tetronal,  709 
Thamnotrizon,  841 
Thiotrix  nivea,  206,  207 
Thorotrast,  900 
Thymnns  pclamis,  420 
Tbymnus  vulgaris.  420 
Tiamina,  237-240 

como  derivado  de  la  pirimidina,  41 
como  preventivo  de  la  fatiga,  500 


1020 


FISIOLOGIA  GFNERAL 


Tiamina,  efecto  de  la  catatorulina,  383 
efecto  sobre  el  crecimiento  de  Chilo- 
monas,  212 
en  el  algodón,  226 
en  la  cocarboxilasa,  27  8,  3  83 
requerida  por  la  variedad  mulante 
de  Neurospora,  228 
Tlazol,  21  2,  237,  240 
Tibialis  anticus,  491 
Tiempo  choque-espiga,  695 
Tiburón,  157,  749 

actividad  respiratoria,  354 
urea  en  la  sangre,  1  57,  409 
Tijerilla,  854 
Timo,  extractos  de,  500 
Tinción  (de  las  células),  11,  50,  51 
Tinta  china,  448 

Tiocianato,  acción  sobre  el  huevo  del 
erizo  de  mar,  646 
acción  sobre  el  músculo,  646 
penetración  al  interior  de  la  célula, 
186 

Tiosulfatos,  205 

Tiourea,  permeabilidad  ala,  178,  179, 
194,  198 

Tiroides,  glándula,  214,  317 
actividad  respiratoria,  356 
Tirosina,  3  1 

acción  de  la  carboxilasa  sobre,  264 
en  la  nutrición,  217,  218 
oxidación,  380,  400 
reacción  de  Millón,  36 
Tirosinasa,  380,  390 
Tiroxina,  31,  220 
Tiselius,  aparato  de,  133 
Tixotropia,  87 

de  la  miosina,  487 
en  el  núcleo,  101 

en  la  corteza  de  la  amiba,  93,  94, 
1  10,  453,  603 

en  la  corteza  de  los  plasmodios  de 
mlxomicetos.  98 

Tixotropo,  gel,  93,  94,  97,  487,  603 
Tlacuache,  1  34 
Tocoferoles,  23  3 


Todo  o  nada,  ley  del,  502,  747 
Toluol,  207 
Tolypellopsis,  192 
Tomopteris  catherina,  576 
Tono,  495-497 
Tordo,  frecuencia  cardiaca,  424 
Torio  óxido,  308 

Torpedo,  órgano  eléctrico,  549,  668, 
774 

Torpedo  marmorata,  688 
Tortuga,  corazón,  625 
cronaxia,  6  89 

efecto  de  la  temperatura  sobre  el  co¬ 
razón  ,  59  5 

duración  de  la  vida,  853 
punto  de  congelación  de  la  sangre, 
158 

Toxinas,  666 
Toxiptera  graminum,  577 
Trabajo,  del  músculo,  506 
de  los  cilios,  462-464 
estático,  499 

Tracto  digestivo,  286,  287 
Tradescantia,  ciclosis,  427,  435 
movimiento  electroforctico  en  el 
protoplasma,  1  1  7 
plasmolisis,  1  5  1 
Tradescantia  discolor,  151 
Transaminación,  397 
Transmisión,  a  nivel  de  la  sinapsis, 
772-773 

efecto  tipo  muscarina,  77  2 
efecto  tipo  nicotina,  77  2 
en  el  fototropismo,  801 
en  el  geotropismo,  794 
neuromuscular,  772-774 
Transparencia,  de  los  glóbulos  rojos, 
del  músculo,  516 

Transporte,  en  las  células  vegetales, 
429 

Traube,  regla  de,  70  8 
Traumatotropismo,  802 
Trébol,  209 

Tremátodos,  en  condiciones  anaeróbi- 
cas,  33  6 


INDICE  DE  MATERIAS 


1021 


Trconina.  3  2 

en  1.1  nutrición  .inim.il.  218-220 
Tri.icctin.i.  700 
l'rinnc.i.  6  6 

rribolium.  muerte  por  el  calor.  5  77 
nccc.sici.ides  de  .icido  nicotinico.  24  2 
necesid.ides  de  piridoxin.i,  244 
Tribolium  confusum.  577 
Trich.imoeb.i  osseos.iccus.  4-t5 
'I'rich.imoeb.i  p.illid.i,  445 
Tricomon.id.is.  neccsid.ides  de  esteróles, 
232 

Tricomon.is.  23  6 
Trid.icn.i  trid.icn.1,  854 
Trictilo  citr.ito,  1  7 8 
X rifosfopiridinnucleótido.  3  77 
Trigo,  nsimihición  del  nitrógeno,  313 
crecimiento.  3  27 
resistenci.i  .il  frío.  588 
respir.ición.  352.  364 
semill.is,  1  62.  3  64 
Trimetilo  citrato.  178,  198 
Trional.  709 
Triosa.  3  6  6,  3  87 
Tripalmitina.  3  50 

Tripanosomas.  aclimatación  al  arseni- 

co,  667 

carga  eléctrica.  133 
necesidad  de  tiamina.  238 
resistencia  al  frío.  586 
Triple  respuesta,  781.  782 
Tripsina,  cristalina,  266,  267 

digestión  de  los  cromosomas,  56 
en  la  digestión.  282-284 
en  la  extracción  atixinica,  320 
liberación  de  hístaniina.  784 
resistencia  al  calor.  267 
Tripsinógeno,  279 
Triptofana,.  3  1 

acción  de  la  carboxilasa  sobre,  264 
en  la  nutrición  animal,  217-220 
reacciones  de  coloración,  36 
Triquina,  855 
Triticum  vulgare,  337 
Tritón  alpestris,  853 
Triturus  viridescens,  129 


Trochtis  lineatus,  687 
Troglodytcs  niger.  850 
Trombina.  efecto  sobre  el  músculo  li¬ 
so,  766 

efecto  sobre  la  mitosis.  905 
en  el  músculo.  488.  526 
en  las  células  de  los  tejidos.  737 
posibles  relaciones  con  la  contracción; 
muscular.  5  26 
Tropaeolum,  547 
Trópicos.  653 

Trucha,  aclimatación  al  calor,  656 
contenido  acuoso  en  diversas  eda¬ 
des,  860 

espermatozoides,  870 
muerte  por  el  calor.  577 
punto  de  congelación  de  la  sangre^ 
157 

respiración,  354.  357 
Trygon  violácea.  156 
Trypanosoma  evansi.  283 
Tuberculosis,  632 
Tuberculosis,  bacilo  de  la,  235 
Tubería,  205 

Tubifex,  acción  de  los  iones  sobre, 
619.  624.  634 
respiración,  35  3 
Tubificidos,  337 
Tubulada,  540 
Tubularia  crocea.  5  75 
Tulipán,  899 

Tunicados,  actividad  respiratoria,  354- 
efecto  de  la  presión,  601 
muerte  por  el  calor,  5  77 
sangre.  156 
vanadio  en,  24 
Turbo,  663 

U 

Uca  pugnax.  832 
Ulceras  de  decúbito,  241 
Uuceras  del  estómago,  778 
Ulothrix,  575 
Ultracentrífuga,  37 
Ultrasónicas,  ondas,  373 


1022 


FISIOLOGIA  GEN’KRAL 


Ultravioleta,  espectro,  58 
Ultravioleta,  microscopio,  17 
Ultravioletas,  rayos,  antagonismo  con 
el  potasio,  645 

como  agente  cancerigeno,  900 
como  agente  partenogenctico,  896, 
898 

coeficiente  térmico  de  la  acción  des¬ 
tructora,  596 

efecto  sobre  el  ergosterol,  231 
efecto  sobre  el  núcleo,  124 
efecto  sobre  la  amiba,  454 
efecto  sobre  la  ciclosis,  432,  435 
efecto  sobre  la  mitosls,  889 
efecto  sobre  la  permeabilidad,  193, 

1  94 

efecto  sobre  la  viscosidad  protoplás- 
mica,  111,  729 
efecto  sobre  la  secreción,  406 
efecto  sobre  la  simpatina,  775 
efecto  sobre  las  proteínas,  37,  729 
efecto  sobre  los  cromosomas,  89  2 
en  la  fotosíntesis  artificial,  308 
excitación  por,  435,  454,  681, 
729-730 

percepción  de,  84  2 
substancias  producidas  por  la  acción 
de,  765 
Umbral,  682 

aumento  en  la  acomodación,  699, 
701 

efecto  de  los  anestésicos,  704,  712 
en  la  respuesta  fototrópica,  79  8 
reobase,  684,  685 
Unió  pictorum,  156 
Unió  rassus,  854 

Unión  mioneural.  Véase  Placa  motriz. 
Uñas,  crecimiento  después  de  la  muer¬ 
te,  872 

Urea,  absorción  por  los  holotúridos, 
288 

efecto  sobre  las  proteínas,  37 
en  el  músculo,  486 
en  la  nutrición  de  los  rumiantes, 
220 

en  la  sangre  del  tiburón,  157 


Urca,  de  los  aminoácidos  y  proteínas, 
400-402 

permeabilidad  a  la,  177,  1  81,  1  95, 
197-199,  869 

utilización  por  Chilomonas,  211 
Urcasa,  266,  27  7 

Urechis,  respiración  de  los  hucvccillos, 
885 

Urctanos,  anestesia  por,  705,  706, 

709,  720,  721 

efecto  sobre  la  fotosíntesis,  305 
efectos  sobre  la  permeabilidad,  198 
efectos  sobre  la  respiración,  7  20, 

721 

penetración  al  interior  de  la  célula, 
178 

relación  con  la  liberación  de  calcio, 
733 

Uricasa,  400 

Ursus  maritimus,  850 

Utero,  efecto  de  la  hlstamina,  779, 

780 

efecto  del  potasio,  627 
Uvas,  3  38 

V 

Vacio,  efecto  sobre  los  insectos,  604, 
605 

Vacuolas,  como  estructuras  protoplás- 
micas,  1 6 

concentración  de  hidrogeniones  en, 
65,  72,  73 
contráctiles,  408,  472 
de  las  células  vegetales,  403 
digestivas,  259 

en  el  estudio  de  la  permeabilidad, 
162,  164 

en  la  reacción  de  precipitación  su¬ 
perficial,  120 
en  los  coacervados,  107 
granulos  como,  65,  153 
membrana  que  las  envuelve,  162 
toma  de  colorantes,  72,  73 
pulsátiles.  Véase  Contráctiles, 
vacuolas. 

Vacuolización,  120 


INDICE  DE  MATERIAS 


1023 


^^^clloli7.^ción.  en  !.i  citolisis  de  los 
óvulos.  807.  898.  901 
en  1.1  muerte  por  el  c.ilor.  581.  584 
en  1.1  muerte  por  el  frío.  584 
produeidí  por  l.i  r.idi.ición.  1  1  1 
producid.i  por  los  .igentes  c.incerigc- 
nos.  901 
V.icuom.i.  1  6 
V.igo.  nervio.  774 

efecto  de  los  iones,  625 
efecto  sobre  el  cor.izón.  772 
liber.iciün  de  .icetileolin.i.  767.  774 
rcspirución.  751 
V.ilin.i,  11.  218.  219 
V'.illisneri.i.  ciclosis  en.  429,  411.  437 
corriente  de  lesión.  542 
muerte  por  el  c.ilor,  575 
V.iloni.i.  .icumubción  s.ilin.i.  184 
estudio  de  l.i  perme.ibilid.id.  166 
potenci.iles  bioelectricos.  536.  537. 
541.  557 

Valoni.i  m.icropbys.i.  5  37 
V.in  Slykc.  .ip.ir.ito  de,  34 
V.in.idio.  24 
V.in.idio  pentóxido.  487 
V.iness.i.  3  54 
Van't  Hoff.  regla  de.  592 
Vas  deferens.  862 
Vasodilatación,  por  los  ácidos.  650 
por  la  histamina.  778,  781 
por  los  extractos  de  tejidos.  786, 
787 

por  los  nervios  vasodilatadores.  777, 
778 

Vasos  sanguíneos,  efectos  de  la  hista- 
mina,  781,  78  2 
efecto  de  los  bromuros,  647 
receptores  de  presión  en,  825,  826 
senilidad,  863 

sensibilidad  a  los  cambios  de  pH, 
650 

vasodilatación,  777,  781,  786,  787 
Vegetales,  inositol  en  los,  249 
Vejiga  natatoria,  404,  599,  601,  840 
Vella,  fístula  de,  289 
Vellosidades,  287-289 


Venado.  24 
Veneno,  285,  666 

Venenos,  aclimatación  a  los.  666-671 
de  origen  animal  y  vegetal,  405, 
670 

secreción.  404.  405 
Ventilación.  355,  362.  364,  662 
Venus  atrapa  moscas,  425,  547 
Venus  mercenaria.  769 
Venus  verrucosa.  687 
Veratrina,  efecto  sobre  el  músculo, 

505 

Verdad  científica.  413 
Verdoperoxidasa,  381 
Vernalización.  903 
Veronal.  671 
Verónica  becabunga,  352 
Vestibular,  aparato.  813 
Vibrio  Metschnikoff.  35  2 
Vicia.  89 

Vicia  faba.  337,  795 
Vicuña,  662 
Vidrio,  electrodo  de.  65 
Vidrio,  rechazado  por  los  protozoa- 
rios.  252,  253 
Virus,  6 

como  agentes  cancerígenos,  900 
Viscacha,  662 

Viscosidad,  anómala,  86,  487 
aparente,  86 

de  las  soluciones  coloidales,  103 
de  las  soluciones  proteicas,  108 
de  las  suspensiones,  99 
del  protoplasma.  Véase  Protoplasma, 
viscosidad. 
definición,  85,  86 
dinámica,  87 
Viscum  álbum,  542 
Visión.  Véase  Ojo,  Fotorreceptores. 
afectada  por  deficiencia  vitamínica, 
229,  231 

en  la  penumbra,  830 
Vitamín,  222 
Vitamines,  222-250 

A,  53,  62,  229-231,  831,  832 
acido  nicotínico,  42-244,  377 


1024 


FISIOLOGIA  GENFRAL 


Vitamincs,  ácido  pantoténico,  245, 

246 

ácido  para-aminobenzoico.  249,  250 
ácido  fólico,  248 
Bj,  237-240,  383,  500.  Véase 
también  Tiamina. 

B, , ,  240-242.  Véase  también 
Riboflavina. 

B„,  244,  245.  Véase  también 
Piridoxina. 

B^. .  Véase  Acido  fólico. 
biotin,  246-248 

C,  53.  224,  225,  235-237,  500. 
Véase  también  Acido  ascócbico. 

colina,  249 

D,  224,  225,  23  1  -233 
definición,  224 

E,  233-234 
esteróles,  23  1,  23  2 

F,  224 
factor  H,  227 

G,  Véase  B.j. 

H,  Véase  Biotin. 
inositol,  249 

K,  234,  235 
métodos  de  ensaye,  226 
nomenclatura,  223,  224,  228,  229 
prov'itamincs,  230 

Volvox,  fototropismo,  700,  807,  81  1 
galvanotropismo,  816 
Vorticella,  cronaxia,  687 
efecto  de  la  presión,  600 
tallo,  477,  478 

W 

Warburg,  aparato  de,  342,  344 
Wcber-Fechner,  ley  de,  700 
Weber,  huesecillos  de,  840 
Weber,  ley  de,  700 
Wedensky,  inhibición  de,  75  8 
Winkler,  método  de,  346,  347 


X 

X  rayos.  Véase  Rayos  Roentgen. 

Xanlina.  376 
Xantofila.  302.  303.  813 
Xantoproteica.  reacción.  3  6 
Xeroftalmia.  229,  230 
Xilol,  207 

Xilosa.  absorción  de  la,  29  1 
Xiphosurus.  Véase  Limutus. 

Xylotrechus  quadrupes.  5  76 

Y 

Yellowstonc  Park,  573 
Yemas.  321 
Yeso,  25  2 

Yungla  aurantiaca.  855 
Z 

Z,  discos,  483 
Z,  membranas,  483 
Zanahorias.  209.  272,  352 
Zeaxantin.  303,  833 
Zebrina  péndula,  428 
Zeina,  3  2,  40 

como  alimento.  217.  218,  220 
Zeolita,  44.  190 
Zeta,  potencial,  131,  133-135 
Zimógenos,  279 
Zinc,  aclimatación  al,  671 

antagonismo  con  el  sodio,  640 
efecto  sobre  el  modelo  del  alambre 
de  hierro,  7  61,  7  62 
esencial  para  las  plantas,  209,  210 
en  el  material  viviente,  23 
en  la  nutrición  animal,  215 
Zinc  sulfato.  42 
‘ 'Zwiterions” ,  33.  34 
Zygnema,  180,  194 


FE  DE  ERRATAS 


! ,  ine.i 

DlCtl 

DEBE  DECIR 

2  1  3 

2  29 

I..1  carencia  de  magnesio... 

La  carencia  de  manganeso... 

220 

1  59 

...no  para  el  crecimiento.  La  di¬ 
ferenciación... 

...no  para  el  crecimiento.  La  ar- 
ginina.  la  cistina.  la  fenilalanina 
y  la  lisina  favorecen  el  crecimien¬ 
to.  La  diferenciación... 

3  1  6 

129 

punto  de  vista  fisiológico 

punto  de  vista  filosófico 

374 

219 

...o  el  ferrocianuro  de  potasio. 

...o  el  ferricianuro  de  potasio. 

427 

289 

...pueden  tener  algo  de  común... 

...pueden  desplazarse  en  el  inte¬ 
rior  del  protoplasma  celular,  y 
este  movimiento,  aunque  relati¬ 
vamente  mucho  más  lento,  puc 
de  tener  algo  de  común... 

464 

109 

...podían  producir  una  fuerza... 

...podían  desarrollar  14  ergs  por 
segundo.  Según  Jensen,  uno  solo 
de  los  cilios  de  un  Paramecium 
seria  capaz  de  producir  una  fuer¬ 
za... 

493 

59 

...concluye  que  su  duración... 

...concluye  que  en  el  músculo  de 
rana  su  duración... 

FUE  IMPRESO  ESTE  LIBRO 
EN  LOS 

TALLERES  DE  LA  IMPRENTA  UNIVERSITARIA 
DIRIGIDA  POR  EL  MAESTRO 


FRANCISCO 

MONTERDE  GARCIA  ICAZBALCETA 

EN  EL  NUMERO  1  7 

DE  LA 

AVENIDA  REPUBLICA  DE  BOLIVIA 
LA  EDICION 

INTEGRADA  POR  CUATRO  MIL  EJEMPLARES 
EN  PAPEL  ARTE  S.  C. 

SE  TERMINO  EL  MES  DE  OCTUBRE 


DE  1944 


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UNAM 

FECHA  DE  DEVOLUCIÓN 

El  lector  se  obliga  a  devolver  este  libro  antes 
del  vencimiento  de  préstamo  señalado  por  el 
último  sello 


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A/í'’!  ^ÍA  DE 
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