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Full text of "Étude de quelques gonidies de lichens"

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UNIVERSITÉ  DB  GENÈVE  —  INSTITUT  DE  BOTANIQUE 

Professeur  :   Dr  R.   CHODAT  -   Smc  SÉRIE,   Vllmc  FASCICULE 


Etude  de 

quelques  gonidies 

de  lichens 


THÈSE 

PRÉSENTÉE    A    LA    FACULTÉ    DES    SCIENCES    DE    L'UNIVERSITÉ    DE    GENÈVE 
POUR  L'OBTENTION  DU  GRADE  DE  DOCTEUR  ES  SCIENCES  NATURELLES 


A.  LETELLIER 

LICENCIÉ  ES  SCIENCES   PHYSIQUES  ET  NATURELLES 


L4- 


GEMEVE 

IMPRIMERIE  JENT,   BOULEVARD  GEORGES-FAVON,   U    ET  26 

1917 
THÈSE  NO  613 


®t{f  ^.  p.  pu  pbrarg 


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This  BOOK  may  be  kept  out  TWO  WEEKS 
ONLY,  and  is  subject  to  a  fine  of  FIVE 
CENTS  a  day  thereafter.  It  is  due  on  the 
day  indicated  below: 


22JuV«' 
24jun'60S 


7088 


1  1  196/ 


_    UNIVERSITE  DE  GENEVE  —  INSTITUT  DE  BOTANIQUE 

Professeur  :  Dr  R.  Chodat       9me  SÉRIE,  Vllmc  Fascicule 


Etude  de 

quelques  gonidies 

de  lichens 


THESE 

PRÉSENTÉE    A    LA    FACULTÉ    DES    SCIENCES    DE    L'UNIVERSITÉ    DE    GENÈVE 
POUR  L'OBTENTION   DU  GRADE  DE  DOCTEUR  ES  SCIENCES  NATURELLES 


A.  ^ETELLIER 

LICENCIÉ  ES  SCIENCES  PHYSIQUES  ET  NATURELLES 


GEMEVE 

IMPRIMERIE  JENT,  BOULEVARD  QEORGES-FAVON,   1 1   ET  26 
1917 

THÈSE  NO  613 


La  Faculté  den  Sciences,  sur  le  préavis  de  Monsieur  le 
Professeur  R.  CJiodal,  autorise  l'impression  de  la  thèse  présentée 
par  M.  A.  Letellier,  intitulée  :  «Etude  de  quelfjues  (jonidies  de 
lichens»,  sans  exprimer  d'opinion  sur  les  propositions  (/ui  y 
sont  énoncées. 

Genève,  le  //   novembre  1917. 

Le  Doyen, 

H.  Fehr. 


A  ma  mère 


47088 


J{  JHonsieur  le  J^rofesseur  Docteur  7^,    Chûdat 

qui  m'a  constamment  dirigé  et  encouragé 
pendant  les  années  que  j 'ai  eu  le  plaisir 
de  travailler  chez  lui,  en  témoignage  de 
ma  gratitude  et  de  mon  dévouement . 


Je  me  fais  aussi  un  devoir  de  remercier 
Monsieur  Casimir  de  Candolle  qui  m'a 
permis  de  travailler  dans  sa  riche  biblio- 
thèque et  Monsieur  le  Professeur  Lendner 
pour  tous  les  renseignements  qu'il  a  bien 
voulu  me  donner. 


Etude  de  quelques  gonidies 
de  lichens 


A.  LETELLIER 


CIIAIMTRE    IMIKMIEU 


La  théorie  de  Sch^vendener 

Le  i-roiipt'  (les  lichens  est  assun'iiiciil  un  des  plus  ciirieiiN  du  iv.une 
M'gétal  ;  les  problèmes  (|ui  s'y  raltaclienl  sont  d'nn  i;rand  inléivl 
l)iologi(ine  et  ne  se  retrouvent  sous  cette  l'orme  nulle  part  ailleuis. 
Cependant,  on  connail  encoi'e  li"ès  mal  ces  cui-ieuses  plantes  car  leur 
étude  est  diflicile. 

Ce  sont  surtout  des  problèmes  physiologiques  ((u'on  se  pose  à  leur 
sujet  aujourd'hui  et  tout  l'intérêt  qu'ils  présentent,  ressortira  d'une 
brève  revue  des  faits  principaux  de  i'iiistoire  récente  de  la  licliénologie. 

On  sait  comment  ime  série  de  tra\au\,  vers  le  milieu  du  siècle 
dernier,  vint  comi)lètcment  changei'  l'idée  première  et  naturelle  que 
les  lichens  étaient  des  plantes  comparables  auv  autres  et  formaient  im 
groupe  de  même  valeur  i|ue  celui  des  mousses  (Ui  des  hépati((ues  par 
exemple.  La  ressemblance.  ;'i  bien  {U'<.  points  de  \ue,  entre  les  lichens 
et  les  champignons,  d'une  jt.irt,  et  celle  entre  les  gonidies,  comme  on 
appelait  les  organes  verts  ou  bleus  des  lichens,  et  certaines  algues, 
d'autre  part,  avait  déjà  frappé  bon  nombre  de  botanistes.  On  expli(|uait 
ordinairement  la  ressemblance  entre  les  gonidies  et  les  algues  vertes 
ou  bleues  en  disant  que  ces  dernières  n'étaient  que  des  gonidies,  c'est- 
à-dire  des  organes  des  lichuns  sortis  du  thalle  et  destinés  à  le  repro- 


Library 
N.  C.  State  Colleg* 


(luiie.  Kii  1869,  Schwendener^  reconnut,  au  contraire,  que  ce  qu'un 
appelait  gonidies  était  en  réalité  de  vraies  algues,  des  èti'es  autonomes 
et  il  émit  alors  la  théorie  de  la  nature  double  des  lichens;  on  ne  saurait 
mieux  faire  pour  l)ien  exposer  cette  idée,  étrange  au  premier  abord, 
(pie  de  citer  l'exposé  imagé  de  Schwendener  lui-même.  «  D'après  mes 
recherches,  dit-il,  les  lichens  ne  sont  pas  des  plantes  simples,  pas  des 
individus  dans  le  sens  ordinaire  du  mot  ;  ce  sont  plutôt  des  colonies 
formées  de  centaines  et  de  milliers  d'individus,  dont  un  seul  est  le 
maître,  tandis  que  les  autres,  éternels  captifs,  apprêtent  la  nourriture 
poin-  lui  et  pour  eux-mêmes.  Le  maître  est  un  champignon  de  la  classe 
des  Ascomycètes,  un  parasite  habitué  à  vivi'e  du  travail  des  autres; 
ses  esclaves  sont  des  algues  vertes  qu'il  a  rechei'chées  lui-même  ou  au 
moins  retenues  et  forcées  à  se  mettre  à  son  service.  Il  les  entoui'e, 
comme  une  araignée  entoure  sa  proie,  d'un  étroit  réseau  de  fibres  qui 
se  transforme  peu  à  peu  en  une  enveloppe  impénétrable.  Mais,  tandis 
(lue  l'araignée  suce  le  sang  de  sa  victime  et  l'abandonne  morte,  le 
champignon  excite  les  algues,  prises  dans  s(ui  réseau,  à  une  plus 
grande  activité  et  même  à  une  multiplication  plus  intense  et  rend 
possible  ainsi  une  croissance  vigoureuse  et  un  bon  développement 
pour  toute  la  colonie.  Ce  champignon  à  algues,  si  on  peut  l'appeler 
ainsi,  ne  présente  pas  seulement  un  contraste  frappant  avec  la  sangui- 
naire araignée,  mais,  de  la  même  manière,  avec  le  chanqjîgnon  de  la 
vigne  et  de  la  pomme  de  terre,  ainsi  qu'avec  tous  les  autres  champi- 
gnons qui  vivent  dans  des  organismes  vivants  et  qui  tuenl,  en  lutte 
inégale,  la  plante  ou  l'animal  hospitalier.  Seulement  le  contraste  n'est 
pas  toujours  aussi  réjouissant  qu'il  pourrait  send^ler  au  premier  abord; 
car  les  algues,  maintenues  eu  esclavage  comme  il  a  été  dit,  sont 
transformées  après  des  générations  à  tel  point  qu'on  ne  puisse  les 
reconnaître;  elles  restent  vivantes  et  vigoureuses,  mais  leur  laillc 
diminue  souvent  beaucoup  et  leur  forme  change.  » 

Les  belles  recherches  de  Bornet'-^,  en  1873,  vinrent  grandement 
fortifier  cette  théorie  de  Schwendener.  Bornet  lâcha  surtout  de 
démontrer  que  les  rapports  anatomiques  entre  liyphes  et  gonidies 
étaient  tels  que  l'exigeait  la  théorie  nouvelle  el  (|ue  dans  aucun  cas  les 
gonidies  n'étaient  devrais  organes  de  lichens,  c'est-à-dire  produites  par 
les  hypiies  comme  ou  le  croyail  auparavant.  Il  dit  que  toutes  les  goni- 


'  Schwendener.  Die  Algentypender  Flechtengonidien.  Bâle  (18(39). 
-  BoRNET.    Recherches  .sur   les  Gonidies  des  lichens.  Annales  des  Sciences  natu- 
relles. Bofnniiiue.  5«  série,  XVII  (1873V 


(lies,  (jui  pt'tivciil  (Hit  (le  lypc^  linl  dilTéivnls,  se  hiisscnl  i"iiiieii»'r  à  tlr> 
espèces  (ralgiies  cl  il  coiishilc  (pic  l.i  llM'oiic  de  SciiWK.NDiiMvU  aCAr 
loiile  étraujifcU''  à  la  coïncidence  dans  le  MK-nie  llialle  de  j^onidies 
dissenihlablcs,  à  la  présence  siniidlan(''e  sin-  un  même  indi\i(hi,  de 
.Udiiidles  conlenanl  de  la  cid(»r(i|)li\He  el  de  .uonidies  renferniani  de  la 
Itliycochiome,  dillÏM-enc»'  livs  importante  dans  les  alfi^ues  et  sui*  laquelle 
est  fondée  la  distinction  des  deux  f^rands  <,M'onpes  d'ali-nes  iiderienres. 
On  comprend  à  la  lois  rextrème  ressemblance  ou  plut('>t  l'identité  (pii 
existe  entre  les  «^onidies  de  lichens  très  divers  (Winrlla,  Lenniorii, 
OjM'ljraphaj  et  la  dilTérence  profonde  (pie  présentent  les  ,u:onidies  de 
lichens  dont  le  thalle  et  la  fructification  sont  idenli(pies  ('.S7/V/«  el  S/h- 
liiKi,  (}nip/ia/ar/a  et  Anioldid,  Oiu'f/rap/ia  luiria  v[  Opef/rap/ia  /iliciiia)». 

[{nlin  l'idée  de  SciiweiNDKNKK  put  encore  s'ajjpuyer  sur  les  expérien- 
ces d'analyse  et  de  synthèse  de  lichens  faites  surtout  par  Moi.i.Ku'  et 
noNMKP,-. 

l.e  premier  put  inlirmer  une  expérience  de  Tnr.AS.NK-'  (pii  (-lail  un 
s(Tieiix  argument  contre  la  théorie  de  la  iiatuie  double  des  lichens. 
TuLASNE  ayant  semé  des  spoi-es  du  Yrrriicarid  inurulis,  les  avait  vu 
germer  et  produire  des  rilaiiients.  «  Après  (piehpie  temps,  nous  dit-Il. 
ces  fdaments  formaient  un  plexus  assez  seri'é  sur  letpiel  II  se(lévelop|»a 
une  couche  blanchâtre  de  petites  cellules  arrondies,  de  cpialre  à  six /< 
de  diamètre,  intimement  unies  entre  elles  et  aux  rdanients  descpiels 
elles  procédaient,  les  unes  vides  en  apparence,  les  autres  i-emplies  de 
matièi'e  plastique.  Hienlôt  après,  on  vil  cà  et  là.  sur  cette  premièi'e 
assise  (Putricules,  appai'aîlre  ih^^  cellules  remplies  de  iiialière  Ncrte  et  il 
ne  fui  plus  permis  de  douter  (pTuii  nouveau  llialle  du  Vrrniciiiin  nni- 
niUii  était  né  des  sportis  mises  en  expérience  ;  ces  cellules  vertes  élaienl 
en  eiïet  telles,  ))ar  leur  aspect,  leur  volume,  leur  agencement  el  leurs 
rapports  avec  les  utricules  placées  aunlessous  d'elles  (pril  était  iin|ios- 
sible  de  les  confondre  avec  des  c(dliiles  de  l^mlncoi-iiis  ou  autre  algue 
inférieure  unicelliilaire  ;  el  d'ailleurs  elles  ne  dilVéraieiil  aucunement 
des  gonidies  du  thalle  adulte  du  Vrrniidrid  iintralis.  »  H  était  clair  cpie 
l'idée  de  S(;ii\vi:.\I)Km:ii  ne  pouvait  s'accorder  a\ec  celte  expérience 
(pii,  d'ailleiiis.  a\ail  élé  \éiirK-e  par  d'autres.  .\l(>i.i.i;i!  sema  i\v>  spores 

'  Miii.i.Ku.  ("ber  dio  Kviltur  floclitPiibildender  A.scomyceten  olmo  Alpen,  lHnnert. 
Miinster  in  W.  (18H7). 

'  lioNNiER.  KechorchCs  sur  la  syntln'se  des  lichens.  Amuili'»  île»  Scieticf»  naturel 
ItH,  Botanique,  7«  série,  IX  (l«8i)>. 

•  Tfi.ASNE.  Mémoire  pour  servir  à  Tbistoire  or»rano{rraplii(|iu'  et  pliysioloRiqiie 
des  Licliens.  Annule»  <lrx  Scirncfs  naturelle»,  notanif/ne.  'M  -^frii'    X\  Il     1H.V_'. 


—  10  — 

(le  lichens  sur  des  milieux  arliliciels,  il  eut  soin  d'éviter  les  infections 
et  il  obtint  des  mycéliums  sans  gonidies;  ces  mycéliums  ne  donnèrent 
pas  d'apothécies,  mais  il  obtint  des  spermogonies.  Il  est  cependant 
bien  regrettable  que  Mollefi  ne  nous  donne  pas  plus  de  détails 
techniques  sur  sa  façon  de  procéder. 

BoNNiER  décrit  la  synthèse  de  lichens  en  partant  des  deux  compo- 
sants et  ses  expériences  ont  été  considérées  comme  établissant  défini- 
tivement la  théorie  de  Schwendener,  quoique  on  puisse  se  demander 
si  la  pureté  de  culture  revendiquée  par  Bonnier  soit  celle  qu'on  exi- 
gerait de  nos  jours. 

La  théorie  de  Schweindener  est  devenue  classique,  mais,  malgré  les 
preuves  en  sa  faveur,  elle  ne  s'est  pas  imposée  sans  difficulté.  Ce  furent 
surtout  les  lichénologues  systématiciens  qui  lui  firent  opposition,  car 
le  groupe  des  lichens  était  de  toute  évidence  un  groupe  si  naturel  et  si 
bien  défini  qu'il  leur  semblait  inqjossible  d'admettre  que  les  plantes 
qui  le  composaient  ne  fussent  que  la  résultante  de  la  vie  en  commun 
de  deux  êtres  très  différents  et  on  comprend  fort  bien  leurs  scrupules. 

Le  dernier  ouvrage  s'opposant  à  la  théorie  schwendenérienne  est 
d'ailleurs  tout  récent.  C'est  un  travail  d'ELFViNG  S  paru  en  1913.  L'auteur 
veut  prouver  que,  dans  certains  cas,  il  est  hors  de  doute  que  leshyphes 
produisent  les  gonidies.  Il  nous  montre  les  Cyalocoa-m  du  l'armelia 
furfuracea  et  du  Physciu  palverulenta,  les  Tren/epohlia  de  VArlhoniu 
radiata,  le  Stigonema  de  VEphebe  pubescens,  les  Nostoc  des  céphalodies 
du  Peltidea  aphtosa  et  du  Nephroma  arcticum  et  ceux  du  thalle  du 
Peltigera  canina,  produits  sur  ou  dans  des  hyphes.  Il  attribue  le  fait 
que  Môller  n'a  pas  obtenu  de  gonidies  dans  ses  thalles  de  champignon 
de  lichens  aux  conditions  anormales  que  présentent  les  expériences  de 
laboratoire,  ce  qui  aurait  été  également  la  cause  que  Moller  n'a  pas 
obtenu  d'apothécies.  Il  semble  en  outre  ranger  les  synthèses  de  Bon- 
mer  parmi  les  expériences  d'inoculation.  II  résume  ses  recherches  en 
disant  que  «les  gonidies  de  lichens  naissant  comme  organes  du  thalle 
peuvent  vivre  et  se  reproduire  en  dehors  du  thalle  et  sont  alors  des 
algues.  Certaines  algues  descendent  donc  des  lichens»;  mais  il  ne 
pense  pas  que  tout  ce  qu'on  appelle  Cyslococcus,  Nosioc,  Trenlcpohliu, 
etc.,  dérive  des  lichens.  Cependant  les  figin-es  du  mémoire  d'ELFVLNC 
ne  sont  guère  convaincantes  et  nous  aurons  l'occasion,  à  la  fin  de  ce 
travail,  de  revenir  sur  les  idées  de  cet  auteur. 

'  Elfving.  Ilntersuehungen  iiber  die  Flechtengonidien.  Acta  Sucietatis  Bcientiarum 
Fennica',  XLIV,  n"  2  (1913). 


CHAPITKK  II 


Les  relations  entre  les  deux  composants 


Les  botanistes  ayant  admis  l'idée  de  la  vie  en  conimnn  d'un  eliampi- 
gnon  et  d'une  algue  dans  les  lichens  se  sont  alors  trouvés  devant  un 
nouveau  problème,  la  question  des  relations  entre  les  deux  compo- 
sants. Quel  était  le  lien  entre  ces  deux  êtres  si  disparates  leur  permet- 
tant de  former  un  ensemble  dont  les  qualités  ditTéraient  à  ce  point  de 
celles  des  composants? 

La  question  est  dilTicile  à  résoudre,  comme  nous  pouvons  le  déduiir 
du  lait  que  les  trois  théories  possibles  à  ce  sujel  ont  trou\é  dt^s  (lél'eii- 
seurs.  Ou  peut  supposer  en  etïet  : 

1°  que  le  champignon  est  parasite  sur  l'algue; 

2"  on  bien  que  les  avantages  de  chacun  des  constituants  sont  éiîMiix  ; 

:5"  ou  enfin  que  l'algue  est  parasite  sur  le  champignon  ; 
en  compienanl  toujours  le  mot  «parasitisme  »  dans  un  sens  très  larg»-, 
à  savoir  (ju'un  des  composants  relire  de  l'association  plus  d'a\;udages 
(|ue  l'autre. 

Nous  allons  passer  en  revue  les  argumeiUs  de  (pieitiues  défenseurs 
de  chacune  de  ces  théories  en  insistant  un  peu  sur  cette  controversi-, 
parce  que  les  différentes  opinions  n'ont  jamais  été  réunies  enseud)le  et 
que  nos  recherches  ont  porté  sur  le  même  objet. 


I.  (lonnne  nous  l'avtms  vu  plus  haut,  selon  l'avis  de  Scuwk.xdknkI!, 
il  s'agit  de  parasitisme  du  cham|»ignon  siu'  Talgue.  Les  algues  sont  le> 


—  1-2  — 

esclaves,  le  clianipignoii  le  maître.  SciiWENUKNEii  n'entre  pas  dans  le 
détail  de  ces  rapports  au  point  de  vue  physiologique,  mais  il  est  pro- 
hable  que,  selon  sa  pensée,  l'algue  assimilait  la  nourriture  carbonée 
pour  le  champignon  et  pour  elle-même,  le  champignon  n'ayant  qu'à 
transmettre  l'eau  et  les  sels  du  substralum  et,  ainsi,  le  travail  de  l'algue 
lui  seiidilait  plus  considérable  que  celui  du  champignon.  A  un  autre 
endroit  de  son  mémoire,  Sghwendener  note  cependant  que  certains 
champignons  de  lichens  sont  des  parasites  doubles,  à  la  fois  algoph>- 
Ics  et  épi-,  endo-,  ou  saprophytes;  en  d'autres  termes  :  l'algue  est 
incontestablement  le  fournisseur  principal  de  la  nourriture  carbonée, 
mais  le  lait  qu'il  y  a  des  lichens  qui  ne  peuvent  vivre  que  sur  certains 
milieux  organiques  bien  déterminés,  montre  que  le  substralum  inter- 
vient également  dans  ces  cas  pour  fournir  l'aliment  carboné. 

BoRNET^  adopte  la  manière  de  voir  de  Scuwendeineh  et  remarque 
(pie  «  la  théorie  du  parasitisme  explique  l'origine  des  gonidies  mortes 
qu'on  trouve  dans  toutes  les  parties  des  lichens,  au  milieu  de  la  couche 
corticale,  ainsi  que  dans  la  profondeur  de  la  couche  médullaire  ».  Il  a 
vu  cependant  que  «  dans  certains  cas,  la  végétation  des  algues  paraît 
singulièrement  activée  par  l'hypha.  C'est  ce  qu'on  peut  conclure  du 
développement  tout  à  fait  insolite  que  prennent  les  colonies  de  (ilœo- 
rapsa,  les  frondes  des  .^/«V/o»?/w^/,  etc.,  transformées  en  Ompluilaria, 
Si/iiuh/s.sa,  Epliehe,  etc.  ». 

KiixFSTucK''^  fait  ressorti]'  l'avantage  suivant  que  trouve  le  champi- 
gnon à  s'associer  avec  l'algue  :  le  champignon,  dit-il,  ne  saurait,  sans 
l'algue,  produii-e  les  dilïerents  acides  lichéniques  qui  permettent  à  de 
nombreux  lichens  de  pénétrer  dans  les  roches  les  plus  dures  pour  y 
vivre.  Le  fait  que  certaines  autres  substances  (pariétine)  ne  sont  pro- 
duites par  des  champignons  de  lichens  qu'en  présence  de  l'algue  a  été 
démontré  expérimentalement  par  Tobleh^  et  Frank"*  a  trouvé  que 
chez  VArthonia  ridf/ari.s  la  présence  de  la-gonidie  est  indispensable 
pour  la  production  d'apothécies  par  le  champignon  ;  cette  observation 
de  Frank  explique  peut-être  l'insuccès  de  Môller  sur  ce  point.  Frank 
insistant  sur  le  fait  que  l'association  des  deux  composants  des  lichens 


'  BuRXET.  (1873),  1.  c,  54  et  5"2. 

"  PuNFSTiicK.  In  Englek-Pranti.  :  Die  XaturUchen  l'/lanzetifamilicn.  I.  Teil.  Abt.  1* 
(1898),  15. 

'  ToBLER.  Das  physikalische  Gleicligewiclit  von  Pilz  uiul  Alge  in  deii  Flechten. 
npr.  (1.  deutsch.  bot.  Ges.,  XXVII  (1909).  421. 

*  Frank.  Tber  die  biologi.schen  Vt'rhaltnis.se  einij^er  Krai?tenflechten.  Cohn'>i 
Deityiifie  zur  tiiologie,  II  (1877). 


—  VA  — 

altoiitil,  (huis  l;i  pliipiiil  des  cas,  à  une  iioiivcllr  iiidis  idiialid',  a  proposr 
If  nom  iV»  homuhium  «  pour  caracli'riscr  rassocialioii  de  drii\  tHrcs  ({iii 
s'iiiiissciit  en  un  seul  individu  et  qui  se  rcndj-nl  iviMprocpicnicnt  iW^ 
stM-vices  indispensables. 

Wauminc'  se  itrononce  éj'aleinenl  [xtiu-  la  lliéorie  du  parasilisnie  du 
cliampii^non  sur  l'algue;  il  trouve  ({ue,  même  si  au  point  de  vue  nour- 
riture, l'apport  est  à  peu  près  égal  de  chaque  côté,  il  n'y  a  cependant 
pas  léciprocité  si  on  envisage  les  avantages  en  général.  Kn  etïet,  le 
champignon  a  besoin  de  l'algue,  celle-ci,  au  contraire,  peut  et  préfère 
vivre  seule.  La  grandeur  et  l'activité  de  croissance  des  gonidies  pour- 
raient être  dues  à  une  hypertrophie  maladive.  L'argument  (|ue  l'algue 
serait  protégée  contre  la  sécheresse  par  le  champignon  serait  de  peu 
de  valeur  vu  que  ces  algues  supportent  bien  la  sécheressiî  et  que  les 
liciiens  se  dessèchent  parfois  complètement.  Kn  outre,  l'aiguë  est 
empêchée  de  se  reproduire  par  zoospores.  Le  champignon  serait  un 
parasite  d'une  espèce  particulière,  difïërant  des  parasites  ordinaires 
parce  (|u'il  héberge  sa  victime  dans  son  corps  et  lui  fournit  une  partie 
de  sa  nourriture;  Waiîminc,  a  nommé  ce  parasitisme  parliculier  de 
V«  hélolinmc  ». 

IJoNMHK-  croit  aussi  «à  une  sorte  de  parasitisme  atténué  du  cham- 
pignon sur  l'algue  car  celle-ci  ne  semble  pas  recevoir  du  chanqiignon 
autant  de  services  qu'elle  lui  en  rend  ».  En  eiïet,  elle  doit  lui  fournir 
le  carbone,  ce  qui  permet  aux  lichens  de  vivre  là  où  les  champignons 
ordinaires  ne  le  pourraient  faire  et,  par  cela,  elle  est  d'une  incontes- 
table utilité.  Il  a  cependant  remarcpié  «  (jue  les  algues  atteintes  par  les 
hyplies  s'accroissent  plus  et  se  midtiplient  plus  vite  cpie  les  algues 
libres»;  mais,  comme  les  gonidies  sont  ordinairemeid  déformées  et 
(|ue  leurs  appareils  de  reproduction  ne  se  formeid  |)as,  il  compare 
«  l'accélération  de  croissance  produite  par  le  contact  des  li\  plies  aii\ 
excroissances  pi"ovo(|uées  sui"  certaines  plantes  par  la  i)i('seiice  d'iiii 
parasite.  A  un  autre  point  de  vue,  il  est  cependant  incontestable  que 
le  cliaiii|)igiioii  ju-otége  l'algue  coidre  la  dessication  ». 

Kn  l'tKl,  parail  un  travail  de  DAMLOw^cpii  défend  l'idée  i\v  vr  païa- 
silisiiie  [loussé  à  rextréme.  Les  ligures  nous  nioiilieid  le  chaiiipigiinii 


'  \N  AUMiNfi.  f^i'hrhiich  tin-  ii-liOlunUchin  l'/hitizeiii/i'oi/iupliie  (11H)2'.  Kk'l. 

■'  BoxNiEK  et  Lecuekc  Dr  Saiii.ox.  Coiou  (//•  notaniiiiif.  Paris  ditt);'»).  179H. 

3  Danii.ow.  f^ber  tias  potjroiiMeiti>re  V'eiiiiiltni.s8  zwisi-lion  dmi  lîdiiidien  uiid  d» 
l'ilzkoinponenton  in  (1er  Fleclitensymliiose.  nuHetin  (tu  Jardin  hnpih-ial  île  boUtnin 
>h'  Siiint-I'rtersbiwni.  X  il'.tlOi.  i&. 


-   14  — 

atlaqiiaiil  el  finalement  tuant  les  gonidies  au  moyen  d'un  réseau  de 
filaments  suceurs.  L'auteur  conclut  de  ces  observations  w  qu'il  est  im- 
possible d'admettre  que  les  fonctions  du  champignon  et  de  l'algue 
concordent  au  point  que  les  produits  superflus  de  l'activité  de  l'un  des 
composants  comble  les  lacunes  de  l'autre,  comme  l'exige  la  théorie  de 
la  symbiose  mutualiste  ;  les' rapports  sont,  sans  aucun  doute,  antago- 
nistes et  reposent  sur  le  parasitisme  du  champignon  sur  l'algue». 
Da.mlow  fait  encore  l'intéressant  rapprochement  suivant  :  certaines 
portions  des  filaments  suceurs  intracellulaires  joueraient  peut-être  le 
rôle  du  mycoplasma  d'ERiKSON'.  Peut-être  que  les  gonidies,  déjà  en 
sortant  de  l'algue  mère  et  en  quittant  le  champignon,  portent  dans  leur 
protoplasma  un  embryon  protoplasmique  du  champignon  et  qu'elles 
sont  ainsi  le  berceau  de  leur  propre  parasite. 

Enfin  Treboux^  accepte  la  théorie  de  l'hélotisme  de  Warming,  car, 
en  comparant  des  Cystococcus  gonidies  à  des  Cyslococcus  libi-es,  il  trouve 
que  les  premières  se  reproduisent  beaucoup  plus  lentement  et  présen- 
tent un  aspect  maladif,  ce  qui  ne  peut  provenir  que  de  l'action  du 
champignon. 


II.  Passons  maintenant  à  la  secx)nde  hypothèse,  celle  des  avantages 
égaux  des  deux  côtés. 

Déjà  en  1872,  Reinke^  défend  l'idée  que  les  avantages  des  deux 
composants  sont  réciproques.  Il  appelle  le  lichen  un  «consortium»  et 
il  compare  les  rapports  entre  l'algue  et  le  champignon  à  ceux  existant 
entre  les  feuilles  et  les  l'acines  d'un  arbre. 

C'est  aussi  l'avis  de  de  Bary^  qui  s'exprime  ainsi  :  «  Le  champignon 
est  l'hôtelier  et  la  fixation  au  substratum  lui  incombe;  l'algue  est  l'hôte. 
L'hôtelier  a  besoin  de  l'hôte  pour  vivre,  ainsi  qu'il  arrive  souvent  dans 
la  vie.  Aussi  l'hôte  est-il  traité  avec  tous  les  soins  possibles  et  sa  crois- 
sance, nullement  retardée,,  mais  au  contraire  favorisée,  suit  régulière- 
ment celle  de  l'hôtelier».  De  Bary  range  les  lichens  parmi  les  cas  de 
si/inblose  mutualisle . 


'  Erikson.  Voir  par  exemple  :  ûber  das  végétative  Leben  der  Getreidepilze. 
Kmujl.  Svenska  Veiem^kajy-Alcademiens  Handlingar,  38,  n°  3  (1904). 

'  Trekoux.  Die  frei  lebende  Alge  und  die  Gonidie  Cystococcus  humicola  in 
liezuff  auf  die  Flechtensymbiose.  Ber.  d.  deutsch.  bot.  Ges.,  XXX  (1912),  69. 

'  Reinke.  Abhandlungen  iiber  Flechten.  Pringsheim's  Jahrhucher  fur  vissenachaff- 
liche  Botanil-,  XXYI  (1894). 

'  De  B.\t{Y.  Die  Erscheinung  der  Symhiose.  Stra.sbonrg  (1879). 


—  \')  - 

Va.n  Tii:(;iii;m'  cioil  missi  à  uin'  association  à  avantages  réciproques. 
Il  suppose,  entre  autres  rapports,  (pie  l'algue  prend  au  champignon 
nue  partie  des  njatières  azotées  et  albuniinoïdes  qu'à  l'aide  des  hydrates 
(le  carbone  donnés  par  l'algue i,  il  sait  créer  plus  ra|)i(leiiieii[  (pi'elle. 

III.  Kniin,  la  Iroisiènie  tln''oiie,  celle  du  pai'asitisnie  de  l'algue  sur 
le  chauq)ignon,  a  surtout  pu  s'appuyer  sur  un  (Certain  nondn-e  d'expé- 
riences que  nous  allons  exposer. 

IJki.ikrinck-  ne  réussissant  pas  à  cultiver  le  Cijulocucais,  gonidie  du 
P/ii/sriti  p/iriclina,  avec  de  l'azote  nitrique  ou  ammoniacal  additionné 
de  sucre,  uiais  seulement  avec  de  l'azote  pc^ptique,  suppose  que  la 
nutrition  des  lichens  se  fait  ainsi  :  l'ascomycète  est  un  champignon 
se  nourrissant  de  l'azote  ammoniacal  ei  de  sucre;  ce  sucre  et  cet  azote 
ammoniacal  produisent  le  pr()lo|»iasuia  du  champignon  et  dans  celui-ci 
des  peptones  qui  diffusent  à  l'extérieur  et  rendent  possibles,  avec 
l'anhydride  carbonique,  la  croissance  et  la  formation  de  sucre  du  Cy.s- 
lococcus  humicola.  Il  croit  que,  pour  les  Ci/stococcus  libres  également, 
la  peptone  est  une  nourriture  indispensable. 

t>s  recherches  furent  continuées  par  .\itTAiu'  qui  lit  d'intéressantes 
expériences  physiologiques  comparées  sur  certaines  gonidies  et  des 
algues  libres.  Les  résultats  lui  montrèrent  que  les  premières  se  dis- 
tinguent des  algues  libres  par  leur  préférence  pour  la  i)eptone  connue 
source  d'azote;  c'était  la  preuve  que  dans  les  lichens  l'algue  reçoit  des 
substances  peptiques  du  champignon. 

Van  ïiegiikm,  nnuKiiiNCK  et  AitTAm  défendent  donc  l'idée  que 
l'algue  dé|)end  du  champignon  poiu'  sa  nourriture  azotée.  Mais  on  est 
airé  i)lus  loin  et  on  a  \oulu  la  considérer  coMMiie  |)ai'asite  même  pour 
le  carbone. 

11  y  a  lieu,  à  ce  propos,  de  rappeler  les  expériences  de  Ho.n.mku  et 
Mant.in'  (pii  ont  montré  ((ue  chez  le  CJadonia  raiif/ifcriiia,  VEverniu 
/irunits//'/,  le  l*(ir)iirli<i  capri'dta  et  le  /'rllii/fra  cauina,  l'action  chjoi'o- 
phyllienne  de  l'algue  ne  compense  pas  la  respiration  de  l'algue  et  du 


'  Van  TiKoiiEM.  TraUi'  de  liotnniijue.  Paris  (1«84),  108t). 

'  Hemerinck.  Kulturverauche  mit  Zoochlorellen,  Llclienenponiilieii  iiiul  amleion 
niederen  Aljjren.  Hotaninche  Zeitung  (1890). 

'  AuTAHi.  1.  Tber  dio  Entwickliintr  der  Krilneii  Altren  unter  Aiisschluss  der  He- 
diiitriiiifren  der  COi  .Vssiiniiation.  Bulletin  ilem  Sciencex  naturellen.  Moscoji  (1899).  — 
2.  Zur  Kraj^e  der  physiologisclien  Kassen  eini;jer  (îrdiicn  Aljreii.  lier.  d.  deuUch.  bot 
Ges..  XX  (U»02).  172. 

*  BoNMF.it  et  Manui.n.  Sur  les  oohaiiire.s  t;a-/.onx  entre  les  licheii.s  et  l'atinos- 
phère.  liuUHiu  de  la  Sorh'té  hotani-iue  de  France  (1«H4>.  118. 


—   IH  — 

champignon  et  ces  auteurs  an  concluenl  ([uc  «  ce  n'est  pas  à  l'air  que 
les  lit-liens  empruntent  tout  le  carbone  qui  leur  est  nécessaire.  Il  reste 
à  déterminer  si  c'est  à  des  matières  organi(iues  attaquées  par  les  hyplies 
ou  à  l'anhydride  carbonique  dissous  dans  l'eau  que  ce  carbone  est 
emprunté».  Cependant,  les  essais  de  ces  deux  savants  n'ont  pas  été 
confirmés  par  d'autres  expériences  faites  plus  tard  par  Jumklle^.  Cet 
auteur  a  étudié  ces  mêmes  lichens  et  beaucoup  d'autres  et  il  a  trou\é 
(pie  «chez  tous  les  lichens,  au  moins  dans  certaines  conditions,  l'assi- 
milation peut,  à  la  lumière,  prédominer  sur  la  respiration.  L'algue 
semble,  par  suite,  suffiiT  pour  fixer  dans  la  plante,  aux  dépens  de 
l'atmosphère,  le  carbone  nécessaire;  le  lichen  est,  sous  ce  rapport, 
indépendant  du  substratum.  L'intensité  assimilatrice  varie  toiilefois 
énormément  suivant  l'espèce  considérée.  Relativement  forte,  en  géné- 
ral, dans  les  lichens  fruticuleux  et  foliacés,  elle  peut,  chez  la  plupart 
des  lichens  crustacés,  devenir  si  faible  que  le  dégagement  d'oxygène 
n'est  plus  observable  qu'à  un  fort  éclairement  ». 

ÏOBLEH-  se  range  également  parmi  ceux  qui  admettent  que  l'algue 
reçoit  une  partie  de  son  carbone  du  champignon.  De  prime  abord,  dit- 
il,  le  saprophytisme  du  champignon  des  lichens  terricoles  et  corticoles 
est  chose  fort  probable;  il  rappelle,  à  ce  propos,  des  observations  de 
FiTTiNG^  qui  a  étudié  un  Sfrirjulu  épiphylle  et  montré  que  les  deux 
composants  de  ce  lichen,  le  champignon  et  la  cliroolépidée  gonidie 
(Cephaleii)'OH  mycoidea)  sont  parasites  dans  le  tissu  des  feuilles.  Cette 
chroolépidée  est  d'ailleurs  parasite  également  à  l'état  libre. 

ToBLER  fait  ensuite  valoir  la  mauvaise  situation  de  l'algue  dans  le 
thalle  en  vue  de  l'assimilation  de  l'anhydride  carbonique  et  de  la  res- 
piration. Enfin,  invoquant  les  expériences  de  Treboux^,  qui  a  montré 
([ue  des  acides  organiques. peuvent  servir  de  source  de  carbone  à  cer- 
taines algues  vertes,  il  croit  probable,  d'après  des  recherches  qu'il  a 
faites,  que,  dans  le  cas  du  Xanf/ioria  parielitui,  c'est  de  Toxalate  de 
calcium  produit  par  le  champignon  qui  sert  de  nourriture  carbonée  à 
l'algue. 


'  JuMEM.E.  Recherches  physidlDgiques  sur  les  lichens.  Bewe  uhirrale  de  botani- 
<i>ie,  4  (1892). 

'  ToBLER.  Das  physikalische  Gleichgewicht  vou  Piiz  und  .VIge  in  den  Flechten. 
Ber.  d.  deutsch.  bot.  Ges.,  XXVIl  (1909).  421. 

»  FiTTiN(K  Tber  die  Beziehuugen  zwischeu  den  epiphyllen  Flechten  und  den  von 
ihnen  bevvohnten  Blattern.  Annales  du  jardin  de  Bititenzorg,  3  suppl.  (1910),  505. 

♦  Trebou.x.  Organische  Sauren  als  Kohlenstoffquelle  bel  Algen.  Ber.  d.  deutsch. 
bot.  Ges.,  XXIII  (1905).  432. 


17    - 


Nous  ;i\(>iis  ;iiiisi  cxposi'  les  iii-iiici|i;iii\  ;ii-.l;iiiiiciiIs  iii\(K|ii('>  en 
l'avi'ur  (le  cliiKiiic  iiiMiiitTc  de  voir  cl  ils  pciivciil  se  n-siiincr  iiiiisi  : 

I.  l'ariisilisnw  du  r/ianipif/iioii  nui'  Itilf/Kr.   //rhi/isiitr 

(I)  Le  cliaiii|)igiioii  (lôlbiiiic  cl  iiiciiie  lue  Jaliiiie. 

h)  l'aria  s.vinhiosc,  il  ac(|iiicrl  des  propriclcs  avaiilai,M'iiscs  (la  raciillc 
i\v  produire  des  acides  li(liéiii(|iies,  pcid-èlre  aussi  de  ronner  des 
apolliécics). 

cy  Le  cliaiii|iigii(iii  ne  peiil  vivfc  sans  rali;iie;  cepeiidaid.  il  parail 
([u'oii  a  Iroiivé  des  cliam|)iiinoiis  de  liclieiis  libres  dans  la  nature'  el 
.MoLLKH  a  |)U  les  culliver  sans  alloues. 

d)  L'algue  eu  synd)iose  ne  peul  se  reproduire  aussi  ulKUidaniuienl 
(piVn  liherlé  cl  elle  a  perdu  la  l'acuité  de  le  laire  au  moyeu  de  zoo- 
spores. 

II.  (Itnisorliiiiii    OH   .s!/»ihi().sr   iiniliKilisIr 

^/y  Tliéoriquenieiil,  on  peul  couipiendi'e  qu'au  point  de  \ue  nourri- 
ture, les  services  soient  réciproques. 

b)  L'algue  ne  souffre  nullement  de  la  présence  du  clianq)ignon  ;  sou- 
vent même  sa  croissance  est  favorisée. 

v)  La  symhiose  la  protège  coidre  la  dessication  (dans  certains  cas. 
peut-être  I. 

III.  l'ariisilistuf  dr  l'ah/iir  -sur  le  i/inniiiii/inin 

a)  Des  expériences  de  nutrition  niordrtMit  tpie  les  gonidies  sont  jtlus 
parasites  ([ue  les  algues  libres  pour  leur  aliment  a/oté. 

h)  Il  est  fort  pridiaiile  que  les  cliauipiguons  de  lichens  \i\anl  sur  un 
subslralum  oig;nii(|iie  soid  saprophytes  et  connui'  Talgue  esUenoidre, 
souvent  mal  piaci'e  pour  assindler  l'anliNiiride  carbonique.  p(Mil-èlre 
(|u'elle  reçoit  son  carlione  m  partie  du  chanqtignou. 


'  Tmhi.eb.    Zur    ErnJihrimjrHphysiDloglo   dcr    Kleflitcii.    lier.   <l.  di-n'Hi-h.   hoi.    Oe^. 
.\XIX  llîMl».  Note  an  l)as  do  la  pa^f  :'». 


—  1«  — 

Nitus  voyons  donc  qu'il  existe  des  arguments  en  faveur  de 
chacune  des  théoi'ies  énuniérées  plus  liant  et  que  le  problème  esl 
compliqué.  Ajoutons  qu'il  le  devient  encore  davantage  si  Ton  tient 
compte  des  symbioses  entré  un  champignon  et  i\o\\\  algues  telles 
qu'elles  existent  probablement  dans  les  lichens  à  céphalodies  ou  des 
symbioses  entre  une  algue  et  deux  champignons  que  nous  oui  surtout 
révélées  les  travaux  de  Zopf^  et  de  TonLEii-. 

Poui-  arriver  à  une  solution  du  problème  dans  les  lichens  ordinaires, 
il  faudrait  faire  des  expériences  comparatives  avec  un  lichen  réalisé 
par  synthèse  et  ses  deux  composants,  les  li'ois  végétaux  élant  <  n  cul- 
ture pure  sur  des  milieux  artificiels.  Malheui'eusemenl,  il  esl  très  difli- 
cile  d'obtenir  une  culture  absolument  pure  d'un  champignon  de  lichen 
et,  malgré  de  fort  nombreux  essais,  nous  n'y  sommes  pas  encore  arri- 
vés. La  culture  pure  de  la  gonidie  présente  moins'  de  difticultés  et  ce 
sont  des  expériences  sur  des  gonidies  en  culture  pure  que  présente  ce 
travail.  Nous  avions  comme  l)ut  principal  la  comparaison  de  quelques 
gonidies  de  ditTérents  types  au  point  de  vue  de  leui-  nutrition  azotée  et 
carbonée  avec  des  algues  des  mêmes  types,  mais  non  gonidies.  Il 
s'agissait  de  voir,  en  reprenant  les  idées  d'ARTARi,  s'il  y  a,  entre  goni- 
dies et  non  gonidies,  des  difîérences  telles  qu'on  en  puisse  déduire  des 
renseignements  sur  la  physiologie  lichénique.  Déjà  Chodat^  a  trouvé 
que  la  plupart  des  algues  sont  plus  vigoureuses  si  on  leur  fournit  une 
nourriture  organique  et,  si  les  gonidies  se  comportent  de  même,  il  n'y 
aura  rien  d'étoimant.  Pour  pouvoir  tirer  des  conclusions  sùi-es,  il  faut 
que  les  gonidies,  pour  l'azote  et  pour  le  carbone,  se  comportent  difféi'em- 
ment  des  algues  semblables  libres;  et  alors,  si  les  gonidies  assimilent 
plus  facilement  que  les  algues  libres  l'azote  et  le  carbone  sous  la  forme 
de  combinaisons  organiques,  on  est  en  droit  d'en  déduii-e  que  ces 
gonidies  sont  habituées  à  ce  régime  et  sont,  par  conséquent,  plus  ou 
moins  parasites  sur  le  champignon  qui  leur  fournit  ces  composés  orga- 
niques; si  elles  assimilent  moins  facilement  l'azote  et  le  carbone  orga- 
niques que  les  algues  libres,  il  est  probable  qu'elles  doivent  assimiler 
l'anhydride  carbonique  et  élaborer  des  albumines  et  alors  peut-être  en 
fournissent-elles  une  partie  au  champignon. 


'  ZoPF.  Ûber  Nebensymbiose  (Parasymbiose).  Ber.  d.  deutsch.  bot.  Ges.,  XV  (J897),  90. 

'  ToBLER.  Zur  Biologie  von  Flechten  und  Flechtenpilzen.  Jahi-hûcher  fiir  wiss. 
Bot..  49  (1911). 

'  Chodat.  Monographies  d'algues  en  culture  pure.  Matériaux  i)our  lu  flore  crijpto- 
(/aiuiijue  suis.<ie,  VJ,  fasc.  2  (1913). 


On  ;i  li-(uiv('  imc  di/aiiir  de  «j^eiircs  (l';iljj;ues  coiiiiiic  jioiiidics  dans  lo 
liclicns,  mais  il  est  utile  de  se  rappeler  ([ue  les  appellations  },aMiériqiies 
el  spéciliques  des  alji()lop;iies  et  des  licliénolojiçnes  ne  concordent  pas 
toujours.  Nous  avons  (Mudié  un  \o.s/oi-  de  Poh/rovcux  puncliformiK  Ktz. 
des  licliénologues),  des  di/.slficonus,  des  Sliihococcm  et  des  Cocronii/.ni 
(le  Ifac/j/lucorcus  infiisioniini  des  licliéncdoj^nics  non  Niog.). 

Toutes  nos  algues  étaient  en  culture  absolument  pure,  c'esl-à-diir 
sans  autre  organisme  dans  la  culture;  les  unes  se  trouvaient  déjà  dans 
la  collection  de  rinsliliit  Holani(|ue,  les  autres  ont  été  triées  par  nous 
d'après  la  méthode  suivante  déjà  indiquée  par  (Jion.M  '  : 

On  lave  soigneusement  sous  l'eau  courante  une  p(;lite  portion  du 
thalle  du  lichen  et  on  la  broie  dans  un  mortier  flambé  contenant  de 
l'eau  stérilisée.  i*uis  on  examine  sous  le  microscope  ime  goutte  de  ce 
li(juide  el  on  compte  approximativement  le  nond)re  d'algues  (pi'elle 
contient.  Ensuite,  on  introduit  au  mo>en  d'une  anse  de  platine  un 
certain  nombre  de  gouttes  de  ce  liquide  (selon  la  concentration» 
dans  la  première  d'une  série  de  quinze  ou  vingt  éprouvettes  contenant 
la  première  dix,  les  suivantes  chacune  cinq  centimètres  cubes  d'eau 
stérile.  On  dilue  de  moitié  le  contenu  de  la  première  éprouvette  en 
ver.sant  cinq  centimètres  cubes  de  son  liquide  dans  la  seconde,  puis  on 
dilue  au  (juart,  en  versant  cinq  centimètres  cubes  du  liquide  de  la 
seconde  dans  la  ti-oisième  el  ainsi  de  suite,  de  façon  à  ne  plus  avoir 
dans  la  (lei'uière  éprouvette  qu'une  algue  par  goutte  d'eau,  ce  qu'on 
peut  supposer  d'après  la  concentiation  première  et  le  nondjre  de  dilu- 
tions, l'endanl  ce  tenq)s,  ou  a  rendu  li(|uide  à  l'autoclave  des  milieux 
iiiilrilirs  de  lleluier  au  tiers  ayant  la  conqxtsition  suivante  : 

Kau KHHt 

Ca  (.N03)2 0,33 

KCl 0,01 

Mg  SO4 0,01 

KH2  POi   0,01 

Fe  Ch   traces 

Agar \:, 

et  contenus  dans  des  vases  (rKrlenmeyer  de  cent  ceidimètres  cubes. 
On  laisse  refroidir  ces  milieux  juscpi'à  une  lenqiérature  un  |)eu  supé- 

'  Ciioii.vT.  (1913).  1.  c,  193. 


—  -20  - 

rieiire  au  point  de  solidification  de  Tagar  et  puis  on  les  ensemence,  en 
prélevant,  au  moyen  de  Tanse  de  platine,  une  ou  deux  gouttes  des 
dernières  éprouvettes. 

Sur  ces  milieux  peuvent  apparaître  bientôt  des  Pénicillium,  des 
levures,  des  Mucorinées,  des  Funai  imperfecli,  des  bactéries,  etc.,  plus 
tard,  des  colonies  d'algues  épiphytes  et  les  gonidies.  On  peut  admettre 
que  ces  colonies  d'algues  proviennent  chacune  d'un  seul  individu.  Les 
gonidies  formeront  ordinairement  un  plus  grand  nombre  de  colonies 
que  les  algues  épiphytes.  Si  une  colonie  est  bien  isolée,  on  peut  la 
prendre  et  un  repiquage  sur  milieu  sucré  montrera  si  elle  est  bien  libre 
d'autres  organismes.  Si  ce  n'est  pas  le  cas,  il  faudra  procéder  à  un 
second  triage  par  dilution.  La  mise  en  culture  pure  d'une  gonidie  dure 
au  moins  deux  mois,  généralement  plus  longtemps. 


CIIAIMTIIK  lil 


PARTIE  EXPÉRIMENTALE 


Nostoc  Peltigerae  LclcMicr 
N"  KV.ldc  l;i  f(.llcdi()n 


Les  Cyaiiopliyct't's  suiil  très  souveiil  goiiiilies  de  liclifiis.  Ou  IruUNc, 
d'après  Zahlbhuckner',  des  Nostocacées  chez  cerlaints  rviéiiidiacées, 
Collémacées,  Pannariacées,  Peltigéracées  et  Stictaeées. 

Nous  avons  isolé  d'un  Pel/if/era  (soit  Pellif/era  caiiiiia,  soit  frllii/i-ra 
Iwriiunlalis,  la  détenniiiatioii  s|)écili(iiie  de  réchaiitilloii  a  été  iiiallieii- 
reiiseiiieiit  perdue),  le  Aosluc  qui  en  est  la  gonidie.  FI  send)le  d'ailleiiis 
que  la  déterniinalion  spécilupie  ail  peu  d'importance,  car  les  spores 
des  champignons  des  deux  espèces  s\  cramponnent  en  germaiil.  «piand 
on  ensemence  spores  et  A  o«/or  sur  des  plaquettes  de  j^Jifelaine  dégour- 
die qui  trempent  dans  un  li(piide  mitritiC. 

Il  esl  dillicile  d'obtenir  une  culture  pure  de  (;\an(t|)li\cées  et  on- 
conseille  ordinairement  l'emploi  de  plafpies  de  i)orcelaine  dégourdie  ou 
de  milieux  à  silice  jxuir  faciliter  le  triage.  Nous  avons  ci'pendant  réussi 
à  olilfiiir  ce  \()s/or  eu  culture  absolument  |)ure  sur  des  milieux  de 
Detmer  au  tiers  sans  suci'e  agarisés  et  sinqjlcment  en  repicpiant  à 
piusiein's  reprises  des  extrémités  en  pleine  croissMUce. 


'  ZAïii.ititt  (  KNEit.  lu  Encw.eb-I'kami,  :  />;■«'  Xaliiflir/ien  i'fiduzftifainilieii.  1.  Teil. 
Al)t.  1*  (189S). 

■  t'noDAT  et  GdLDFi.uss.  Note  sur  la  cultiin-  dos  t'vaiiopliyiM'os.  liulletht  île  l'Ucr- 
Uier  ItoisKirr.  \\  il»  11  (IKIT) 


±2 


AsfiimUution  az-olre 

Aous  avons  (raboi'd  étudié  rassimilation  azotée  de  notre  algue. 
Pringsheim^  a  déjà  fait  de  nombreuses  expériences  avec  un  Nosloc  et 
trouvé  que  la  nourriture  azotée  organique  ne  convient  guère  à  ces 
Cyanophycées.  ÎNous  avons  pu  conliriner  ses  vues;  en  effet,  si  on  rem- 
place par  de  la  peptone  le  nitrate  de  calcium  qui  se  trouve  dans  le 
milieu  de  Detmer  sucré,  on  constate  que  le  Nostoc  meurt  dès  que  la 
concentration  de  peptone  dépasse  0,1  ^/o  à  la  lumière  comme  à  l'obscu- 
rité. Même  de  l'azote  en  combinaison  organique  plus  simple,  tel  que 
le  glycocolle,  ne  peut  servir;  l'algue  pâlit  et  meurt  sur  un  tel  milieu. 
De  même  le  Nostoc  ne  peut  vivre  sur  un  milieu  de  Detmer  au  tiers 
sucré  et  solidifié  par  de  la  gélatine,  ni  à  la  lumière,  ni  à  l'obscurité. 
Il  liquéfie  fortement  la  gélatine;  les  cellules  deviennent  petites, 
jaunâtres  et  se  désagrègent  ;  la  cyanophycine  en  sort  et  teinte  en  violet 
la  gélatine  liquéfiée.  Tous  ces  phénomènes  sont  plus  marqués  à  l'obscu- 
rité qu'à  la  lumière.  Pringsheim  nous  dit  que  son  Nostoc  vit 
Itmgtemps  sur  gélatine  sans  croître.  Il  ne  parle  pas  de  liquéfaction. 
Ajoutons  que  l'azote  ammoniacal  a  la  même  valeur  que  l'azote  nitrique. 

Assim  ilatiov  carbonée 

Les  expériences  entreprises  pour  étudier  l'assimilation  carbonée  de 
notre  Nostoc  nous  ont  donné  des  résultats  intéressants  et  fort  inattendus. 
En  général,  les  Cyanophycées  ne  peuvent  guère  se  servir  de  sucre 
comme  source  de  carbone.  Bguilhac^  a  observé  qu'une  dose  de  glucose 
supérieure  à  1  7»  faisait  périr  un  Nostoc  punctiforme  qu'il  étudiait. 

Pringsueim,  à  propos  de  ses  expériences  déjà  citées,  dit,  en  parlant 
des  monoses  comme  source  de  carbone,  que  le  Nosloc  ne  profite  guère 
de  ces  sucres;  seuls  le  galactose  et  l'arabinose  en  faible  concentration 
(0,0.");  0,1;  0,270)  ont  un  effet  favorable,  effet  qui  ne  se  fait  sentir 
<|u'après  un  temps  assez  long.  Quant  aux  bioses  et  aux  polyoses,  il 
trouve  que  seulement  le  saccharose,  le  maltose,  la  dextrine  et  le  glyco- 


*  Primgsheim.  Kultnrversuche  mit  chlnropliyllfuhrenden  Microorganismen.  III. 
Mitteilung.  Zur  Physiologie  den  Schizophyceen.  Cohn's  Beitr.  s.  Biologie,  12  (1914),  .57. 

^  Bouii.HAC.  Recherches  sur  la  végétation  de  quelqties  algues  d'eau  douce.  Thèse, 
Paris  11898). 


«rt'iif,  ;'i  (les  couc('iilr;iliiiiis(lfO,(l:2à(),Ur)7o,  accrh-irnl  niiblciiK-nl  a|tri'> 
lin  ccilaiii  Iciiips  la  Inilc  (  roissancc  du  Sofshir.  I'fu.ncsiikim  so  servait 
(le  ciiKiircs  li(|iii(l('s. 

(IiioiiATa  t'iialt'iiK'iil  li(>ii\('' (|iriiii('(>scillal()ri(''('f^y.sr///^//o//V/  (iinjthihin) 
(|ii'il  a  l'ii  ciilliirc  iiiii'c,  ne  se  di-Nclopiiail  pas  sur  Ifs  iiiilicii\  siicr^'v. 

Nos  e\|>riit'iiccs  a\('c  le  .\o.sloc  l'cltit/cr;!'  oui  doiiiK'  des  rc'siiltals  |(tiil 
autres.  Cultivé  d'abord  comparativeiiient  sur  un  niilini  de  Kclinrr  an 
tiers  afiaris»'  sans  sucre  et,  sur  le  uièine  milieu  avec  4^7"  <'6  j;lucose 
(luiel),  la  (luautité  (ralj>ues  sur  le  milieu  sans  sucre  était,  a|)iès  deux 
mois,  beaucoup  moins  considéi"ible  (|ue  sur  le  milieu  sucré  (planche, 
W'^.  A  et  /i).  \a\  grandeur  et  l'aspect  des  cellules,  examinées  au  inicn»- 
scope,  sont  dilTérents  sur  les  deux  milieux;  sans  siicie,  les  (•(■llnlo  uni 
en  moyemie  ;^à  1  /<  de  lontiiieur  (planche,  li.îi;.  ^/' et  /))  et  leur  cdubMir 
est  bieiiàire;  a\ec  sucre,  leur  loiiiineiir  est  de  .">  y.  en  nio\eime.  leur 
couleur  plus  jaiiiie-vert  et  on  voit  souvent,  dans  ce  cas,  des  granulations 
brillantes  à  rintérienr  des  cellules.  Kn  général,  la  gaine  est  peu 
dé\elo|tpée  (piaiid  les  cellules  sont  bien  portantes. 

Dans  le  thalle  du  lichen  les  cellules  oiituiK»  longueur  iiiii\eiiiie(le  ~)fj.. 

Kn  étudiant  rinfluenctî  de  dilTérents  miots  à  dilléreiiles  (((iiceiilia- 
lioiis,  nous  avons  trouvé,  après  (\v\\\  mois,  (iiic  leur  \aleiir  iHail  la 
suivante  en  oi<lre  décroissant  : 

glucose :2  ^jo 

glucose 1  "/o 

maltose I  "/« 

saccharose \  '^/o 

galactose 1  "/o 

maltose :2  °/o 

saccharose ^  ^/o 

galactose :2  7» 

Ce  n'est  guère  que  dans  les  deux  derniers  cas  où  le  développenieiil 
n'est  pas  la\orisé  par  le  sucre. 

Après  cin(|  mois  cet  ordre  change  et  nous  avons  constaté  (pie  : 

Sur  maltose  1  '"o  et  saccharose  I  7c,  l;>  couleur  est  normale  et  la 
ci'oissance  très  \igoureuse. 

Sur  glucose  17',  la  croissance  est  arrêtée  et  la  couleiii-  jaunit . 

Sur  galactos«>  17".  la  décoloration  croît. 

Sur  glucose  2'Vo,  maltose  27o,  saccharose  H"  o  et  galaclosi'  2"  o.  la 
décolmation  est  complète. 


—  24  — 

Il  en  résulle  qu'au  moins  pendant  deux  à  trois  mois,  le  .\usloc 
Pcllinenv  non  seulement  supporte,  mais  profite  de  (luantités  de 
monoses  et  de  bioses  beaucoup  plus  fortes  que  celles  que  supportent 
les  Cyanophycées  en  généj'al.  Ajoutons  que,  même  après  six  à  sept  mois, 
les  sucres  plutôt  difficilement  assimilables  en  faible  concentiation 
(maltose  \  >,  saccharose  1  7o),  entretiennent  une  croissance  bien  plus 
active  que  dans  le  cas  où  l'algue  est  réduite  à  l'assimilation  de  fanliy- 
dride  carbonique  seul.  Ce  sont  les  plus  vigoureuses  cullui-es  que  nous 
ayons  jamais  obtenues. 

Le  pouvoir  de  croître  à  l'obscurité  dépend  évidemmenl  de  la  facilité 
avec  laquelle  une  algue  supporte  le  sucre. 

BouiLHAC  a  pu  cultiver  son  Nostoc  à  l'abri  de  toute  lumière,  mais  il 
trouve  qu'une  température  de  SO»  est  indispensable  dans  ce  cas. 

Pringsheim  n'a  pas  réussi  à  cultiver  son  espèce  à  l'obscurité  complète. 

Nous  avons  essayé  de  cultiver  notre  j.Yo,s/o('-gonidie  à  l'obscurité,  sur 
un  milieu  sucré,  à  la  température  ordinaire  et  avons  constaté  que  la 
croissance  y  est  beaucoup  plus  lente  qu'à  la  lumière;  mais,  qu'après 
cinq  mois,  la  colonie  couvre  presque  toute  la  surface  du  milieu  de- 
culture.  Examinées  au  microscope,  les  cellules  sont  de  grandeur  et  de 
couleur  normales,  leur  gaine  est  cependant  fortement  développée. 

Nous  avons  encore  essayé  de  cultiver  cette  algue  dans  un  milieu 
liquide.  Le  Nostoc  y  forme  d'abord  un  voile  vert,  mais  supporte  mal  ce 
milieu.  Après  quelques  mois,  le  voile  cesse  de  croître  et  blanchit;  la 
cyanophycine,  sortie  des  cellules  mortes,  donne  alors  une  magnilique 
couleur  bleue  à  fluorescence  rouge  au  liquide. 

Ces  expériences  de  nutrition  nous  ont  donc  appris  que  la  nourriture 
azotée  doit  être  présentée  au  Nosloc  sous  une  forme  inorganique  comme 
aux  autres  Cyanophycées  étudiées  à  ce  point  de  vue.  Cependant,  le  fait 
qu'il  possède  des  ferments  protéolytiques  lui  permettant  de  liquéfier  la 
gélatine,  indique  une  tendance  parasitique  et,  par  sa  préférence  pour 
la  noui-riture  sucrée,  le  Nostoc  Peltigevfv  se  montre  franchement  plus 
parasite  que  les  autres  algues  bleues  pour  le  carbone. 


fii/luence  de  diffcreutcs  radial ioii.s  lamiiteuses 

Pour  terminer  l'étude  de  cette  Cyanophycée,  nous  voudrions  encore 
mentionner  quelques  expériences  entreprises  au  sujet  d'une  question 
posée  par  Caidukow  :  l'influence  de  différentes  radiations  lumineuses 


Library 
N.  C,  State  Collège 


—  iL:^  — 

SIM-  l:i  coloration  des  (]\aiio|)liyc»''('s.  (l.\ii»i  kuw ',  coiiimm' rrsiillal  de  s('> 
expériences  sur  des  Oscillaiiées,  avait  forniidé  la  loi  de  "  Taitaplation 
clir(iniali(|Me  coin|»léiiieidaii'e  »,  c'est-à-dire  (|iriiiic  lumière  donnée  l'ail 
preiidic  à  ces  algues  une  couleiii'  coiiiplénienlaire  el  cela  parfois  après 
deux  semaines  déjà.  O  clian.iieuieMl  |»erniet  à  l'algue  de  se  servir 
coninie  source  d'énergie  de  radiations  lumineuses  très  diiï(''renti'>  il 
l'idililité  de  cette  adaplioii  est  évidente. 

iM.VG.MS  et  ScniiNUi.Ki!-,  ayant  repris  la  (pieslion,  n'ont  pas  constaté 
cette  adaptation  chromaliipie  complémentaire.  Ils  ont  vu,  |>ar  coiUre, 
(pie  les  radiations  ronges  .sont  plus  avantageuses  (pie  les  radiations 
i)leucs.  IJo  plus,  ils  altrihiient  à  un  man(|ne  d'a/ole  du  milieu  nulritif, 
le  changement  de  couleur,  en  particulier  l'apparition  de  la  couleur 
jaune  qui  se  produit  souvent  et  indépendamment  d'une  variation  de  la 
lumièi'e  incidente.  Selon  ces  auteurs,  les  cellules,  en  de\eiiant  jaunes, 
assimilent  moins  l'anliydride  carl)oni(pie  et  il  y  a  moins  grand  désé(pii- 
lihre  entre  la  (piautité  de  carhone  et  d'azote  à  leur  disposition. 

Cnou.vT  et  LAdowsKA-"*  ont  égalemenl  lait  des  expériences  dans  ce 
sens  avec  des  cultures  pures  iïOscH/a/oria  ump/iihia  et  les  résultats  ont 
été  négatifs. 

PrIiNCSUkim,  dans  ses  expériences  sur  les  Cyanopliycées,  n'a  pas  non 
plus  pu  observer  une  adaptation  cliromatiqne  complémentaire. 

Il  était  intéressant  de  voir  comment  se  comporterait  notre  y<t.s(<ir 
vis-à-vis  de  diflférentes  radiations,  d'une  part,  en  le  cultivant  sans 
sucre,  c'est-à-dire  en  le  forcjant  d'assimiler  l'anhydride  carlionique  el  de 
changer  peut-être  de  couleur  pour  trou\er  réiiergie  nécessaire  à  l'assi- 
milalion  ;  d'aulre  |)art,  en  le  cMlllNant  sui-  sucre,  dans  (piel  cas  aucun 
chaiigemeiil  ne  (le\ait  se  produire.  Les  essais  el  les  résultats  lurent  les 
sui\ants  : 

I.  Suus  une  cloche  dr  Snichicr  à  hicliriiiiKilc  de  po/iis.siiiiit 

II)  (liilture  sur  milieu  de  Detnier  au  tiers  agarisé  sans  sucre:  déve- 
loppemeiit  assez  hou,  couleur  normale. 

Il)  Sur  le  même  milieti  a\ec  sucre:  développcnienl  mil.  la  roiniii.' 
pâlit. 

'  Gaidikow.  Cher  den  Einflu.ss  farliitren  Lii-hto.s  auf  die  KJtrbuiifr  der  Oscilla- 
lion.  Scripta  Iwtanica  horti  rniceri>it.  petropolitamv.  XXII  (1!KB)  et  Weit««ro  l'nter- 
siiclmiifjeu  (Iber  deii  Einfliis.s  farhiiren  Llchte.s  auf  die  FUrlmiitr  dt-r  Oscillaiien. 
Ii,r.  d.  di'utsch.  hot.  Oen..  XXI  [VMi). 

'  MA(iNi;s  et  Scui.Niii.KR.  Tber  den  Kiiiflu.ss  der  Xiihr.salze  auf  die  Fiirliuu;:  der 
Oscillaiion.  lier.  d.  deutxrh.  bot.  Gen..  XXX  (l'JI'2). 

'  CiioDAT  et  Laoiiwska.  Les  IMpments  des  Vé^rùtaii-v.  .\iihivfs  ''«•«  Sdeti  fn  phi/- 
sii/iirn  el  tiuturelleii.  .\\X1\'  (l'.U"J). 


-  -26 


II.  Sous  une  cloche  de  Senebier  ù  sulfale  de  cuivre  ammoniacal 

a)  Ciillure  sur  iiiiliou  de  Dctnicr  au  tiers  agarisé  sans  sucre  : 
développement  nul,  la  couleur  pâlit. 

b)  Sur  le  même  milieu  avec  sucre:  développement  très  faible;  la 
couleur  pâlit. 

III.  Nous  avons  en  outre  cultivé  le  .\o,sloc  sur  des  milieux  sucrés 
dans  des  llacons  d'Erlenmeyer  enduits  à  Textérieur  d'une  couche  de 
gélatine  colorée. 

a)  Si  la  couleur  est  très  faible  (rose  ou  bleu  pâle),  la  grandeur  et  la 
couleur  des  colonies  est  à  peu  près  la  même  que  dans  un  Erlenmeyer 
témoin  incolore;  cependant  les  cellules  dans  l'Erlenmeyer  rose  sont 
moins  régulières  et  leur  gaine  est  plus  développée  que  dans  l'Erlenmeyer 
bleu  pâle. 

bj  Si  la  couleur  est  foncée  (bleu,  rouge  ou  vert),  il  n'y  a  aucun 
développement.  Dans  les  Erlemneyer  bleu  et  rouge,  il  y  a  décoloration 
complète  (peut-être  dans  le  bleu  un  peu  moins  vite  que  dans  le  rouge), 
dans  l'Erlenmeyer  vert,  la  couleur  reste  à  peu  près  normale. 


Ces  expériences  étaient  difticiles  à  interpréter  et  nous  pensions  les 
compléter  en  faisant  des  essais  analogues  avec  une  algue  verte,  le 
Stichococcus  baeillaris  Nseg.  (n"  16  de  la  collection).  Nous  avons  olitenu 
les  résultats  suivants  après  un  mois  : 

I .  Oh.scurifé. 

Milieu  de  Detmer  au  tiers  agarisé  avec  sucre.  Diamètre  des  colonies 
environ  six  milliiuètres. 

II.  i'Joche  de  Senebier  à  bichrontale  de  potassium 

a)  Milieu  sans  sucre.  Diamètre  des  colonies,  2  à  3  millimèti'es. 

b)  Milieu  avec  sucre,  taille  des  colonies  coninie  à  l'obsciu'ité,  coideui" 
lui  peu  plus  pâle. 

III.  (Hoche  de  Senebier  à  sulfale  de  cuirre  ammoniacal 

a)  Milieu  sans  sucre.  Taille  environ  la  moilié  de  celle  sous  la  cloche 
à  bichromate  (II  a). 


-  -27  - 

h)  .Milieu  avec  sucre.  Taille  environ  le  (iuiihje  de  celle  sous  la  cloche 
à  hicliromale  (Il  I»),  couleur  un  peu  plus  pâle  tjuc  celle  eu  luiuirre 
l.lanclie  .IV  b). 

I  \  .    Li(inii'ri'  hidiiilir 

II)  .Milieu  sans  sucre.  Taille  un  peu  plus  cousidérahle  que  cellr  ^(.11- 
la  cloche  à  hichrouiale  (Il  a^  couleur  légèrement  plus  foncée. 

h)  .Milieu  avec  suci'e.  Taille  environ  le  cioultle  de  celle  sous  la  ddi  lie 
à  hicluomate  (Il  h). 

De  ces  e\péj"ieuces  on  peiil  déduire  les  lails  suivants  : 

1.  En  tout  cas,  le  Xok/oc  ne  présente  pas  (Tadaplalion  (•hroMiali(pi(' 
complémentaire. 

2.  Sui-  les  nnlieuv  avec  sucre,  où  la  radiation  u'iuter\ient  pas  |)(»nr 
Tassimilation  du  carbone  et  on  sonetletest  cependant  très  uiar(pié,  elle 
doit  aii;ir  sur  Tassinnlation  de  Tazote  et  il  >  a  lieu  de  rappeler  les 
expériences  de  LAiiiKNT,  MAHcn.M,  et  Caium.mx  ^  qui  ont  montré  (pTii 
n\v  a  pas  d'assimilation  d'azote  nitrique  par  les  feuilles  vertes  (de  Wirrr 
iicfjiuxlo)  sons  des  solutions  de  bichromate  de  potassium,  mais  que  cette 
as.sinnlation  est  très  active  sous  une  solution  de  sulfate  de  cuivre 
ammoniacal.  iNos  résultats  concordent  tout  à  fait  avec  ceux-ci  pour  le 
Slir/iococcii.s.  Pour  le  iXo.stoc,  il  semble  aussi  que  les  ladiations  bleu- 
vertes  valent  un  peu  mieux  que  les  rouges,  mais  la  croissance  sous  ces 
radiations  n'est  pas  comparable  à  celle  en  lumière  blanche  ;  l'assinulation 
de  l'a/.ote  nitri(pie  par  les  algues  bleues  serait-elle  régie  par  d'autro 
lois  que  cette  assimilation  par  les  organes  à  chlorophylle  seule  ? 

:^.  SiM"  les  milieux  saiis  sucre,  nous  devons,  d'après  ce  qui  \ient 
d'être  dit.  tenir  c(.ni|ile  de  l'elTet  de  la  radiation,  tant  sur  ra>similati..M 
du  cai'bone  (pie  sur  celle  de  l'azote,  l/assinnlalion  i\v.  carbone  se  l'ait 
mieux  sous  les  rayons  à  grande  longueur  d'onde,  l'assimilation  de  l'azote 
sous  les  ra>ons  à  courte  longnem*  d'onde;  donc,  la  lunnère  blanche,  (pii 
contient  tous  les  rayons,  est  la  plus  favorable  et,  en  elfet,  les  expé- 
riences montrent  (pie  la  taille  du  .\(i.s(oc  et  du  Sltc/tncniriis  est  toujours 
plus  considérable  à  la  lumière  blanche  que  s(tus  des  V(M-res  colorés; 
cependant,  dans  les  deux  cas  aussi,  nous  voyous  (pie  la  lumière  ronge 
vaut  ndeiix  (pie  la  lunii(''re  bleue,  ce  (pii  \(miI  dire  (pi'iiiie  plus  faibli' 


■  L.VUKEM',  .Mauhia[.  et  l'AKi'iAix.  K'etlierelit's  cxiK'iimoiitales  sur  lassiinilatinii 
lie  r.izote  ammoniacal  et  de  l'azote  nitrique  par  les  planti's  supérieures,  linllftin 
<le  lAciulimie  royale  île  Belgique.  i<-  série.  XXXll  MSiM!»,  81.'». 


~  28  — 

assiiiiilaliun  de  l'azote  nitrique  est  moins  préjudiciable  au  développe- 
lueul  de  ces  algues  qu'une  mauvaise  assimilation  de  l'acide  carbonique. 
Nous  avons  vu  plus  haut  que  Magnus  et  Schindler  avaient  également 
constaté  que  sous  les  ravons  rouges  le  développement  était  meilleur 
(pie  sous  les  rayons  bleus. 

Nous  n'avons  malheureusement  pas  pu  approfondir  ce  problème  de 
l'inlluence  de  la  radiation  sur  l'assimilation  de  l'azote,  qui  est  d'un 
gi'and  intérêt  général  et  qui  trouve  aussi  son  application  aux  lichens. 
Car,  depuis  les  belles  recherches  de  Zukal\  on  sait  que  les  lichens 
colorés  ne  laissent  passer  à  l'état  humide  que  les  radiations  de  leur 
propre  couleur.  Cet  auteur  a  trouvé  que  les  rayons  rouge-orangés  et 
jaunes  sont  les  plus  favorables  aux  gonidies  vertes,  ensuite  les  rayons 
bi'unàtres  et  bleuâtres.  Il  se  peut,  dit-il,  que  certaines  radiations  aient 
une  influence  sur  les  phénomènes  de  la  synthèse.  Il  n'a  pas  examiné 
l'influence  sur  les  gonidies  à  cyanophycine.  Peut-être  que  les  quelques 
expériences  que  nous  avons  faites  en  appelleront  d'autres  qui  éclairci- 
ront  cette  question  encore  mal  connue.  Ajoutons  pour  mémoire  que, 
d'après  Laurent,  Marciial  et  Carpiaux,  la  radiation  n'intlue  pas  sur 
l'assimilation  de  l'azote  ammoniacal  et  que  Palladine^,  en  étudiant  la 
régénération  des  matières  protéiques  provenant  de  combinaisons  orga- 
niques azotées,  renfermées  dans  les  feuilles  étiolées,  et  de  saccharose,  a 
trouvé  que  cette  régénération  s'effectue  plus  énergiquement  à  la  lumière 
qu'à  l'obscurité  et,  de  plus,  que  la  seconde  moitié  du  spectre  (bleue) 
est  plus  active  que  la  pi'emière  (jaune). 


Les  Cystococcus 

Le  Cystococcus  Xanthonœ  purietinx  Letellier 
N»  liO  de  la  collection 

Dans  le  plus  grand  nombre  de  lichens,  on  trouve,  comme  gonidies, 
des  Cystococcus,  le  Cystococcus  humicola  Nseg.  des  lichént)logues. 

Déjà  CiiODAT  et  Korniloff^  se  sont  demandés  si  vraiment  on  avait 
toujours  à  faire?  à  la  même  espèce  de  Cystococcus.  Ils  ont  étudié  les 

'  ZuKAL.  Morpliologische  iind  biologisclie  Untersuchungen  iiber  die  Flechten. 
Sitsungaher.  der  math,  naturwiss.  Klasse  d.  Kaiser.  Akad.  d.  Wiss.,  CV,  III,  Vienne 
(1896),  214. 

'  Palladine.  Influence  de  la  lumière  sur  la  formation  des  matières  protéiques 
actives.  Revue  générale  de  botanique,  IX,  n»  123  (1899). 

^  CiioDAT.  Monographies  d'algues  en  culture  pure  (1913),  194. 


-2W  — 


(IjlHloconiis  (le  (li(lV'i"(Milt's  espèces  de  (Uadintia  (i'Aadoiuit  fiirrala ,  C.hi- 
(lonla  pyA'itlitta,  (Uadonia  fiml/rifi/a)  et  (iiil  trouvé  des  (lillértMlces  diiiis 
la  morpliolofrie  coloni.de  et  ihiiis  l:i  |)li\siol()<,ne  de  ces  algues,  mais  n'i> 
dilïéreiices  étaient  petites;  on  était  en  |)r"éseiice  de  i-;ices  di(îéreide>. 

Nous  aMiiis  isol(''  le  (!ij.slococciis  gouidie  du  Xdnllmrid  fxwieliiui  pour 
pouvoir  étiulier  uu  (^j/sloroccus  provenant  d'iui  liclien  d'une  l'ainilie 
dill'érenle.  S(»us  le  microscope,  on  ne  saluait  guère  le  distinguer  des 


Fig.  1.  —  Cystococcus  Xanthoris  parietinae  Let.,  sur  milieu 
(le  Detuior  au  tiers  apariso,  sans  sucro;  le  trait  =  ô()  ,/. 


gonidies  extraites  des  dilTérents  Cladonia  dig.  I).  Les  cellulo  snid 
spliéri([ues  avec  un  diamètre  d'environ  Vin  en  moNcnne,  sui- milieu 
non  sucré;  leur  taille  et  à  peu  près  la  même  dans  le  llialie  du  liclien. 
Le  cluomatophore  est  également  spliéri([ue,  grand,  nias>il,  à  écliaucrure 
latérale  et  à  surface  granulée.  Le  pyrénoïde  se  voit  assez  dillicilement. 
On  rencoidre  de  nomltreiix  UK-gasporanges  et  nMcros|toranges  et  l'algue 
peut  fornu'r  des  /oospores. 

.Mais  la  colonie  du  (^i/n/ttcoiriix  Xaitllioi'iiv  pariciimv  dilVère  de  celles 
des  (Ijislm'otrun  extraits  des  Cladonia  et  ressemble  beaucoup  à  celle  du 


-  MO  — 

CilsIoroccHs  niu.iiitiiis  Cliod.,  dans  lo  cas  où  les  deux  alignes  sont  cidli- 
vées  sur  des  luilieiix  de  Detnier  au  tiers  sucrés.et  agarisés.  Cependant, 
les  cellules  du  Cyatucoccns  maximus  sont  différentes  de  celles  du  Ci/sto- 
coccuH  Xanthovitv  parielina'  par  leur  plus  grande  taille  et  la  tendance 
qu'elles  ont  à  former  des  groupes  botryoïdes.  Nous  pouvons  donc 
déduire  (|u'il  y  a  des  différences  de  mèine  valeur  (des  différences  de 
race)  entre  les  Cy^sfococcus  gonidies  de  différentes  espèces  d'un  nièine 
gt'ui'e  de  lichen  el  les  CiihIococcus  gonidies  de  deux  genres  de  raiiiilles 
différentes. 

Rappelons  niaiiilenaiil  quelques-unes  des  nombreuses  études  dont  la 
gonidie  du  Xunlhoriit  parielina  a  fait  l'objet  et  le  but  des  expéi'iences 
que  nous  avons  entreprises  avec  différents  Cyn/ococcus  en  sei'a  plus  clair. 

Ahtari^  admeliait  que  la  gonidie  du  Xaiil/ioria  parielina  était 
semblable,  morphologiquement,  à  une  algue  libre,  le  Chlorococcum 
infusionum  Menegh.'et  que  la  gonidie  s'en  distinguait  physiologique- 
ment  par  sa  préférence  pour  l'azote  organique,  d'où  son  explication  des 
rapports  entre  algues  et  champignons  des  lichens. 

Cependant  Treboux-  reconnut  qu'il  n'y  a  nullement  identité  mor- 
phologique entre  le  Cystococcus  humicola  Nseg.  et  le  Chlovucocciim 
iiifnnioHiim  Menegh.  Il  indiqua  en  outre  que  le  Cyslococcus-^omùxe  se 
comporte,  au  point  de  vue  nourriture  azotée  et  carbonée,  comme  le 
Cystococcus  libre  et  que  l'azote,  sous  forme  de  sels  ammoniacaux,  leur 
convient  même  mieux  que  la  peptone. 

D'autre  part,  Kouniloff^  trouva  que  les  colonies  des  Cyslucoccus 
(jladonnv  pyxidulic  et  CystococcuH  Cladoniœ  fiivcain'  étaient  plus  grandes 
avec  la  peptone  comme  source  d'azote,  qu'avec  le  chlorure  d'ammonium 
et,  dans  le  même  ordre  d'idées,  que  le  développement  est  meilleur  sur 
les  milieux  gélatinisés  que  s.ur  les  milieux  solidifiés  par  de  l'agar  ;  en 
d'autres  termes,  que  les  gonidies  préfèrent  l'azote  oi'ganique. 

11  s'agissait  donc  de  voir  si  les  Cystococcus-go\\\d\ii&  et  les  Cystococcus 
libres  que  nous  avions  à  notre  disposition,  montraient  ces  différences 
physiologiques  trouvées  par  Artari  et  niées  par  Treboux.  Dans  la 
collection  de  l'Institut  botanique  se  trouvent  sept  C//-s'/o(we//,s',  dont  cinq 
gonidies  ((|uatre  gonidies  de  différents  Cladonia  et  la  gonidie  du  Xun- 


'  Aktaki.  Zur  Frage  der  phy.sioloi;isclien  Rasseu  eiiiiger  gTiiuen  Algen.  Ber.  il. 
deutsch.  bot.  Ges.,  XX  (1902),  172. 

-  Treijoux.  Die  freilebende  Alge  nnd  die  Gonidie  Cystococcus  humicola  in  Bezug 
anf  die  Plechtenaymbiose.  Ber.  d.  deutsch.  bot.  Ges.,  XXX  (1912),  69. 

'  KoRNiLOFF.  Expériences  sur  les  gonidies  des  Cladonia  pyxidata  et  Cladonia 
fiircata,  Thèse,  Genève  (1913). 


—  M 


l/ioria  parieliita)  cl  (U'U\  (''|ji[)livlc's  (k'  (lusiococcuH  niu.cinius  (lliod.  t'I  le 
(Ijl-slDCdirns  ruhii'rens  (lliod.).  Il  rsl  possible  (|ii('  les  deux  alf^iies,  (jui 
rlaiciil  ('pipliylcs  :iii  iiioiiinil  où  on  les  ;i  li-colh'cs,  soiciil  parCois  goiii- 
(iics  (le  lichens;  cependîuil,  on  reni;ir(pie  (pie  les  cin(|  ^ionidies  se 
ressenililenl  heancoup  par  la  taille  de  leni-s  cedido.  tandis  que,  parmi 
les  deux  épi|)liyles,  le  (U/sfococcii.s  nia.iiniii.s  a  (\('s  cellides  beaucoup  plii^ 
grandes,  le  (^i/slacocnts  colnm'iis,  i\v>  cellules  beaucoup  plus  peliles. 

Assiiiùldlidii  tiiolri' 

iSous  avons  d'abord  clierclK'  s'il  y  a  une  dillércnce  entre  b^s  gonidies 
et  les  épiphytes  au  point  de  vue  de  rutillsalion  de  Ta/ole  orgaiii(pie 
sous  b)rnie  de  peptone  et  nous  a\(tns  enseniencé  (pialre  aIgtM's  /Ci/sld- 


Fitr.  •-'.  -  Cystococcus  Xanthoris  parietinae  Let.,  sur  milieu  de 
Detiiier  au  tiers  ajrarise  et  sucré,  contenant  1  ",,  de  peptone  :  culturo 
âgée  de  six  mois  ;  le  trait  =  50  </. 


roct'iis  Xaiitliiiriir  parirliiiii',  (ii/stacocciiN  (Hiuhniiir  pji.ridahr,  (liislnrocvus 
cohivreiis,  Ci/hIococciih  ina.iiinii.sj,  sur  des  milieux  de  Delmer  au  tiers 
sucrés  et  agarisés  et  contenant  de  OJ  à  l'^',o  de  peptone  à  la  place  du 
nitrate  de  calcium,  les  uns  ex|)()sés  à  la  lumière,  les  autres  placés  à 
robscurité,  Nous  avons  trouvé  (jue  pour  le  Cij.slovoiru.s  Xaitlliurin-  parie- 


3-2 


iimi',  (ji/.s/dcorciis  CAadon'uv.  pyxidaltr  et  Cy.s/ococciifi co/ui'/rH.s,  la  pei»tone 
favorise  la  croissance  et  cela  proporlioniiellemeiit  à  sa  (|uaiililé  dans  les 
limites  de  l'expérieiice;  que-la  croissance  est  à  peu  près  la  inêuie  à  la 
lumière  et  à  rohscurité  et  que  la  couleur  des  colonies  est  toujours  un 
|ieu  plus  foncée  à  la  lumière.  Par  contre,  le  Cyslocoecus  ma.vimiis  peut 
moins  facilement  utiliser  la  peptone;  ses  colonies  sont  toujours  plus 
petites  (pie  celles  des  autres  algues  (planche,  fig.  E)  ce  qui  n'est  pas 
le  cas  sur  des  milieux  à  nitrate  ;  cependant  leur  taille  augmente  avec  le 
[(oui'ceiitage  en  |)eptone.  La  figure  2  montre  en  outre  que  les  cellules 


Fig.  3.  —  Cystococcus  maximus  Chod.,  sur  milieu  de  Detmer  au 
tiers  agarisé  et  sucré  contenant  l°/o  de  peptone:  culture  âgée 
de  six  mois  :  le  trait  =  50  y.. 


(lu  (^!/.s/(ic(icciis  Xaiil/ioj'lir  paricliiuv  oui  un  aspecl  assez  iKjrnial  sur  les 
milieux  à  peptone;  la  ligure  3  inontr(!  que  celles  {\\\  Ci/sfocotriifi  »ia,vi- 
mus  sont  malades  sur  ces  milieux;  que  leur  chromatophore  est  ratatiné 
et  (ju'on  y  voit  de  grosses  gouttes  réfringentes. 

Nous  avons  également  cultivé  ces  quatre  algues  sur  des  milieux  de 
Detmei-  au  tiers  sucrés  et  solidifiés  par  la  gélatine.  Les  expériences  ont 
été  faites  à  la  lumière  et  à  Tobscurité.  En  examinant  les  cultures  après 
trois  mois,  on  voit  (pie  les  (^i/s/ocorciis  libres  ne  liquéfient  pas  la 
gélatine;  la  gonidie  du  Xanlhorio  parielina  li(piéfie  très  fortement;  le 


—  33  - 

(Ji/.sfiicnrciis  (Uddaniii'  pjldidahr ,  llldilis  roitcilinil .  |,;i  rolollir  illl  Ci/shi- 
cocfiis  iiKi.iiiiitifi  se  fait  reiiiarcjiK'i'  |)ai-  sa  pelili'  (aille  à  r()l)>cnrit('',  le- 
aiilifs  colonies  ont  à  |)('ii  près  les  inèini's  diniciisioiis  à  la  lumière  el  à 
rohsciiriU'".  Les  cdlonics  soiil  iiii  peu  |)liis  pâles  à  rolisciirih"'  (pT.-'i  hi 
Imnièrc. 

Pour  lonniiuM'  la  (picslioii  de  Tazole,  il  nous  restait  encore  à  coni|iaier 
la  valeur  de  Ta/ot»!  peplique  et  de  l'a/.ote  ammoniacal  pour  examiner 
raflirmation  de  Trehoix'^  ({ue  l'azote  ammoniacal  convenait  mieux  que 
Tazole  peptique  aux  gonidies  du  Xantlioria  purielina.  Nous  avons 
cultixt'  le  Cysfococcm  Xant/ioriw  purielina'  et  le  Cystocovcm  maximus 
sur  des  milieux  de  Detnier  au  tiers  sucrés  et  agarisés,  contenant  une 
même  (piantité  d'azote  sous  forme  soit  de  peptone,  soit  de  chlorin-e 
d'ammonium.  Ces  expériences  ont  montré  qu'après  un  mois,  la  colonie 
du  Ci/.shicoccKs  Xan(/iori;r  parietituc  est  |)lus  dév(îlop|)ée  sur  |)ej)tone  el. 
qu'au  contraire,  celle;  du  (Jj/nlucocciis  maxiniii.s  est  plus  \igoureuse  sur 
le  chlorure  d'ammonium,  il  est  donc  clair  que  le  Cyslocuvcus  Xanl/iori.r 
parieliniv  préfère  la  peptone  aux  autres  sources  d'azote  et  nous  ne 
pouvons,  sur  ce  point,  confirmer  les  j'ésultals  de  TitKiîorx. 

Assini  i  la  lion  carbonée 

Nous  avons  encore  étudié  l'assimilation  carbonée  de  quelques 
Cystococvus  en  voulant  vérifier  les  expériences  de  Thkhoix-  mention- 
nées au  début  de  ce  travail.  Cet  auteur  avait  trouvé  ipie  beaucoup 
d'algues  vertes  peuvent  vivre  à  l'obscurité  complète,  à  condition 
d'avoir  à  leur  disposition  des  acides  organiques.  Les  partisans  de  l'idée 
(pie  les  gonidies  sont  plus  ou  moins  parasites,  ont  alors  naturellement 
pensé  (pie  ces  gonidies,  tout  particulièrement,  devaient  i)ouvoii-  se 
servir  des  acides  organiques  et  Toiu.Ku''  avait  été  conduit  par  des 
expériences,  à  conclure  que  dans  le  Xunthoria  paric/i/ui  le  champignon 
nourrissait  l'algue  avec  de  l'oxalate  de  calcium. 

lûutMF.OKK-*  a  essayé  la  valeur  de  l'acétate,  du  tailiate  et  du  citrate 
de  potassium  comme  source  de  carbone,  ajoutés  à  des  milieux  de  Pet- 


'  TitEiinix.  Die  freilcbenile  Alpre  und  dio  (iimidie  (//.Wck.m.  i-x  /i„„,i,»/,/  ia  Beziip 
aiif  die  FleLlitensyinbiose.  Ber.  d.  ileutncfi.  Iwt.  Oes..  XXX  (l!tl-2),  (K). 

'  TKr.iiDiJX.  (  )rpraiii.sche  Sauren  aïs  Kohien.stoffauclle  l>pi  Aljroji.  Ber.  d.  deiitsch. 
bot.  GeK.,  XXllI  (1905),  4.'J2. 

•  ToHi.KK.  Das  pliysikalisclie  (Jleifhjrewiclit  v..n  IMIz  iind  Aiu«'  iii  don  Fiecliten. 
Ber.  (I.  tifiiitgrh.  hot.  Ges..  XXVII  {V.Wt.  4-21. 

'  KoHMi.OKi-.  af)t3\  1.  c. 


—  u  - 

mer  au  tiers  agarisés,  pour  la  culture  du  Cyatococcus  Cladouiœ  pyxidaife 
et  du  Cystococcus  Cladouiœ  furcata'.  [.es  milieux  convenaient  très  mal 
aux  cultures  qui  ne  périrent  pas,  mais  dont  le  développement  se  lit 
avec  une  extrême  lenteur. 

Nous  avons  fait  des  expériences  comparatives  avec  ces  deux  gonidies 
de  Cladoniu  et  le  Cys/ococcus  cofucrens  (malheureusement,  au  moment 
de  l'expérience,  nous  n'avions  pas  encore  isolé  le  Cyslococcus  Xantliorhi' 
parietinœ,  mais  il  est  bien  probable  qu'il  se  serait  comporté  comme  les 
autres  Cystocoecus)  sur  des  milieux  agarisés  contenant  du  glucose,  de 
l'acétate  ou  de  l'oxalate  de  potassium  ou  pas  de  carbone.  Nous  avons  eu 
soin  de  laver  aux  acides  et  aux  bases  notre  agar  et  d'employer,  au  lieu 
de  milieux  de  Detmer,  un  milieu  indiqué  par  Treboux  lui-même  et 
contenant  : 

(NH4)2  SOi 0,03370    • 

K2HPO1 0,0170 

Mg  SO4  -I-  7  H2  0 0,0025  70 

K2  SOi 0,0025  7o 

Fe  SO4  +  7  H2  0 0,0005  70 

plus  une  quantité  de  glucose,  d'acétate  ou  d'oxalate  de  potassium,  con- 
tenant 0,025  de  carbone;  d'autres  milieux,  comme  nous  l'avons  dit,  ne 
contenaient  pas  de  carbone.  Ces  expériences  ont  été  faites  à  la  lumière 
et  à  l'obscurité.  Les  résultats ^  furent  les  suivants  :  le  glucose  est  de 
beaucoup  la  source  de  carbone  la  plus  favorable,  à  la  lumière  comme  à 
l'obscurité  ;  l'acétate  et  l'oxalate  empêchent  le  développement  à  la 
lumière  (car  les  colonies,  sur  ces  milieux,  sont  plus  petites  qu'avec 
l'anhydride  carbonique  seul)  et  ne  provoquent  aucun  développement  à 
l'obscurité;  le  développement  est  faible  avec  l'anhydride  carbonique 
seul  à  la  lumière.  Les  trois  algues  se  sont  compoi'tées  de  la  même 
manière.  Ces  résultats  montrent  clairement  que  les  acides  organiques 
ne  peuvent  servir  de  source  de  carbone  à  nos  Cyalococcus  et  que  si  les 
gonidies  sont  parasites  pour  le  carbone,  il  faut  que  le  champignon  le 
leur  fournisse  sous  une  forme  plus  complexe,  sous  forme  de  sucre  par 
exemple. 

Résumons  ce  que  nos  expériences  sur  les  Cystocoecus  nous  ont  appris. 

1.  Dans  les  lichens  à  C//.s'/otwc?/.s"-gonidies,  ces  Cyslococcus  sont  ûes 
races  dilîérentes. 

2.  La  facilité  avec  laquelle  différents  Cyslococcus  assimilent  la  peptone 
n'est  pas  un  caractère  permettant  de  distinguer  gonidies  et  algues  libres  ; 


en    cllfl.    les   },'Oni(li('S   Slipporlcill     Imcm    |;i     iirplnl t    le    Ci/stncocrits 

Hia.iimiis  |ir(''tV'iT  l'iizolc  iii(H-^;iiii(|ii(',  iiiiiis  le  Ci/nhicurciis  ciiIihti'iis  s»- 
coiiiporlc  (•(timiir  les  .uidiidirs.  (le  irsiilt.it  pciil  cxpliiiiK-r  (l<'>  (»|»s('rv;i- 
li()iisc(Hilr;i(lictuiri'S,  car,  en  coiiiiiaraiil  le  (yi/sloconiis  Xanlhornr  parir- 
liinr  an  (Ji/.s/oroccKs  ma.rimuH,  cm  coiicliirail,  coiiinio  Ahtahi,  (|iril  \  a 
mit'  (lilïï'i'eiici'  ruiulaiiK'iilalc  dans  Icnr  niaiiit'i-*'  de  se  nourrir;  en  coni- 
paranl  le  (^i/slocotriin  Xanlhorin-  parir/iinr  ww  (^nslocinriis  colun-rtis,  on 
tonclurail,  coinnic  TitKitorx,  (pTil  \\\  v\\  a  [)as. 

:{.  Ix's  yonidies  sond)lenl  a\oir  en  coMiniiin  de  |)oii\((ir  li(|U(''tit'i'  la 
iïélaline. 

4-.  Les  acides  organi(|nes  ne  peuvent  servir  (ralinicnt.  ni  an\ 
O/.v/orocTMA'-gonidies,  ni  an\  (^i/s/ococcu.s  Jiiiri's. 


Les  Stichococcus 

Slicltncocciis  (ùinioci/ln'.s  f^eleliier 
(.\"  i:i")  de  la  collection) 

Les  Stic/itifdccii.s  sont  rarement  i^onidics  des  licilen^,  on  rn  [ron\r 
cependant  chez  les  Caliciacées  par  exemple  Nous  asons  \m  conipaivr 

&  ^    % 


Fip.  4.  —  Stichococcus  Coniocybes  Let..  sur 
milieu  <U'  Detmor  au  tiers  a^jarisù  «ans  sucre: 
le  trait  =  'M  „. 


dilTéreiits  Slir/iococriis  libres  avec  nn  Slic/uicocciifi  }i:oiiidie  du  doniori/lu' 
l'iirfmarcii,  isolé  il  y  a  qnehpies  années  par  Mademoiselle  \V  iLwss. 

Les  cellules  de  cette  espèce,  (piand  on  la  ciilll\e  >iir  de>  milieux  de 
l»etiiiei;ui  tiers  sans  sucre,  sont  (W>  li.itonnets  droits  on  lé'vrenieiil 


—  30  -      . 

arqiii's.  (riine  longueur  de  0à9M  el  (rime  largeur  de  3 /l(  en  inoyeiuieel 
ou  voil  bien  le  clironiatophore  en  forme  de  plaque  sur  un  des  côtés  de 
la  cellule  (fig.  4).  Si  le  milieu  est  sucré,  les  bâtonnets  sont  un  peu  plus 
grands  et  conliennent  des  gouttelettes  réfringentes.  Les  colonies,  sur  ce 
même  milieu,  forment  des  disques  brillants,  verts,  atteignant  un 
diamètre  de  douze  millimétrés  après  (piatre  mois.  Quand  elles  pâlissent, 
on  voit  des  stries  rayonnantes  foncées  sur  les  disques  d'un  vert  plus 
clair.  Dans  le  thalle  du  lichen,  l'algue  a  environ  5  p.  de  longueur. 

Neubner^  fut  le  premier  à  étudier  les  gouidies  des  (^aliciacées.  Il 
trouva  trois  espèces  d'algues  comme  gouidies  chez  ces  lichens,  le 
Cysiococciis  liumk'ola,  le  Pleurucuccus  vulgavia  et  le  Slichocoi'cus  bacilluris. 
Ses  observations  l'ont  amené  à  des  conclusions  assez  curieuses  :  il 
pense  que  les  Pleurococcus  se  transfoi'ment  dans  le  thalle  de  ces  lichens 
en  SlicIiococcHs  sous  l'influence  mécanique  des  hyphes;  celles-ci  sont 
placées  parallèlement  les  unes  aux  autres  et,  comprimant  latéralement 
les  Pleurococcus  sphériques  et  les  forçant  à  se  diviser  toujours  dans  le 
même  sens,  produisent  finalement  une  file  de  cellules  cylindriques, 
c'est-à-dire  des  Stichococcus.  Par  conséquent,  il  faudrait  ranger  les 
Pleurococcm  et  les  Stichococcus  dans  un  même  genre.  Nkubner  nous 
informe  encore  qu'en  dehors  du  thalle,  les  Stichococcus  peuvent 
redevenir  des  Pleurococcus  ou  bien  rester  des  Stichococcus  et  que,  dans 
ce  dernier  cas,  nous  sommes  en  présence  d'un  bel  exemple  d'hérédité 
des  caractères  acquis.  FiiNFSTiiCK  et  Zaulhruckner-  admettent 
également  cette  théorie  et  le  premier  rapproche  cette  mécanomorphose 
de  celle  qui  produit  les  gouidies  hyméniales. 

Cependant,  les  Pleurococcus  semblent  assez  éloignés  systémati- 
quement des  Stichococcus  et  il  n'est  guère  possible  d'admettre  pareille 
transformation  tl'un  genre  en  un  autre,  d'après  nos  conceptions  actuelles. 

Les  auteurs  appellent  généralement  Stichococcus  bacilluris  iN;eg.  la 
gonidie  des  lichens  à  Stichococcus.  Mais  notre  plante  n'est  pas  la  môme 
que  le  Stichococcus  bacillaris.  Nous  verrons  ([u'il  y  a  de  grandes  diffé- 
rences physiologiques  entre  ces  deux  algues  et  il  y  en  a  aussi  de  mor- 
phologiques. En  effet,  les  cellules  du  Stichococcus  bacilluris  sont,  en 
général,  plus  courtes  et  plus  larges  que  celles  du  Stichococcus  Conio- 
cybes  sur  milieu  sans  sucre;  les  colonies  du  Stichococcus  bacillaris  sont 


•  Neubnek.  Beitrâge  zur  Kenntniss  der  Calicieen.  Flora  (1883). 
'  FÛNPSTÛCK  et  Zahlbruckner.  In  Engler-Prantl  :  Die  natilrlichen  Pflansenf'ami- 
lien,  I.  Teil,  Abt.  1*  (1898),  17  et  79. 


:i7 

[dus  ;ii;ili(l('S  (|ll('  ccllrs  du  Slirliocdctiis  Caiiioci/hf.s  cl  jauilissclil  l)lu> 
vite  sur  uiilicu  sucrr  en  cuninK-ncMut  piw  l,'i  [n'^i-iplirric  i'\;ini<'ii  mjiivs 
([ualrc  mois). 

Assituilalioii  molée 

AiriAiii'  a  l'ail  des  cxpérioiicos  avrc  le  Slic/ioromis  Ixiiilhiris  cl  a  \u 
(lue  ci'lte  algue  peut  se  nourrir  tout  aussi  bien  de  nitrate  (raïunioniiiui 
(juc  de  peplone.  Il  n'a  pas  étudié  de  5//r//o(wn/.y-gonidies,  niai.s  il  ^up- 
pose  (pie,  dans  ce  cas,  on  observerait  une  prélérence  pour  la  peptone 
d'après  sa  Ihéorie  que  les  gonidies  se  dislini^ucrd  des  aliîui's  libres 
scnd)lables  par  leur  préférence  pour  la  peplone. 

Pour  examiner  celle  idée,  nous  avons  couiparé  à  la  ij^onidic  (pialif 
Slicliocoi'cus  libiTs. 

S/icliococciis  <lubiu>i  Cliod.  (^iN^'  .")•.»  de  la  collection  i 

Stic/ioivccus  bacillaris  Na'g,  (N"  H)  »             i 

S/ir/iococcu.s  minor  Choô.  C'N"  17   .  »             ) 

Slir/i(iroiriis  l'iscosKS  Ijet.  (N"  140  "               ) 

Les  cultures  ont  été  faites  siu'  des  milieux  de  Delmer  au  tiers  sucrés 
et  agarisés  contenant  de  0,1  à  l  7»  d<'  peptone,  placés  soil  à  la  Juniière, 
soit  à  l'obscurité,  avec  les  résultats  suivants  :  la  taille  des  colonies  est 
à  peu  près  la  même  à  la  lumière  et  à  Tobscurité  et  0,5  7»  de  peplone 
est  la  concentration  là  plus  favorable.  La  couleur  augmente  a\ec  le 
pourceiUage  en  peptone  et  est,  connue  toujours,  un  peu  plus  foncée  à 
la  lundère  (pi'à  Tobscurité.  Sur  tous  les  nulieux,  les  colonies  du  Sll- 
rhuvovcus  (liibius  cl  du  Slirhorovcus  bacillaris  sont  beaucoup  plus  gran- 
des que  les  trois  auti'cs  colonies  ipii  ont  à  peu  près  la  un'Uie  laillc 
(plancbe,  lig.  /•').  (Cependant,  sur  les  milieux  où  l'a/olr  est  lounil 
par  un  nitrate,  les  cidonies  des  cimi  SlirlKiminis  sont  à  peu  près  de  la 
même  grandeur  (la  colonie  du  Slichomrcus  bacillarin  est  un  peu  plus 
grande  que  les  autres).  Le  diauièlre  des  colonies  sur  ce  milieu  est, 
poni'  les  Slicliocntru,s  dubiiis  et  Slirhocnccas  bacillaris,  plus  petit  (pie 
sur  les  milieux  à  peplone;  \w\\vU'<.Slichi>cticcus(Uniitinjbi's,  Slicliococcus 
Hiiiiiir  et  S/icbticiicciis  riscosii.s,  plus  grand  (pie  >ur  les  milieu  \  à  peplone. 


'  AiiTAUi.   Ziir  KriiaiiriinKsplivHidlopio  dtM-  trnineii  Alpron.  Her.  </.  ileutuch.  but.  Gf».. 
XI.X  (I!I01,.  7. 


—  38  - 

La  dôforination  des  cellules  du  Stic/iocurcus  Coniocybes  (fig.  ôj  par  ces 
jnilieux  montre  bien  que  cette  gonidie  supporte  mal  la  peptone. 

Sur  les  milieux  gélatinisés,  le  Slicliococciifs  dubius  et  le  SUchovocvus 
bacillarin  se  distinguent  de  la  même  manière  par  la  grandeui-  de  leurs 
colonies.  Nous  avons  enfin   comparé   la  croissance  du   Stic/iocoirus 


0 


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§ 


<5?J5 


%    ^  ^   ^ 


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Fig-.  5.  —  Stichococcus  Coniocybes  Let.,  sur 
milieu  de  Detmer  au  tiers  agarisé  et  sucré, 
contenant  l°,o  de  peptone:  culture  âgée  de 
six  mois;  le  trait  =  50  y. 


hunllurh  sur  milieux  à  azote  ammoniacal  (iNH-i  Cl)  à  celle  siw  milieu  à 
peptone.  La  taille  de  la  colonie  sur  les  deux  milieux  est  à  peu  près  la 
même;  ceci  confirme  Texpérience  d'ARTARi  qui  avait  trouvé  que  le 
nitrate  d'ammonium  avait  la  même  valeur  que  la  peptone.  . 

Ces  expériences  sur  les  Stichococcus  nous  montrent  donc  que  dans  ce 
genre  quelques, espèces  qui  ne  sont  pas  des  gonidies  se  distinguenl 
d'autres  espèces  dont  une  est  gonidie  par  la  facilité  avec  laquelle  elles 
absorbent  la  peptone  et  nous  pouvons  en  tirei-  la  même  conclusion  que 
de  nos  essais  avec  les  Cystococcm,  à  savoir  que  l'assimilation  de  la 
peptone  n'est  pas  un  caractère  permettant  de  distinguer  gonidies  et 
algues  libres. 


-  ;{*.♦ 


Les    Goccomyxa 


Ik'S  (ùxconij/.ra  sont  les  goiiidics  (riiii  certain  iioinhrc  de  liihciis.  i-n 
particulier  de  la  famille  çles  Peltigéracres. 

Nos  expériences  ont  porté  sur  la  comparaison  de  rassiniilation  a/i>- 
tée  et  carbonée  de  quelques  espèces  dont  trois  sont  des  gonidics  de 
Soloriiui  ((ig.  ()),  les  autres  des  Cocionii/.ra  libres. 


?) 


t  ^  a         ^& 


% 


0 


Fig.  (5.  —  Coccomyxa  Solorinae  saccatae  Cliod. 
sur  milieu  de  Detnier  au  tiers  anarisé. 
sans  sucre:  le  trait       f:(i  -/. 


Déjà  CiioDAT'  a  indiqué  que  les  Cocvomy.ca  isolés  de  lichens  sont,  de 
tous" les  Coccomya-u  de  diverses  provenances,  ceux  qui  gardent  a\ec  le 
plus  de  ténacité  la  couleur  verte  de  leurs  cellules  lorsqu'on  les  cultive 
en  présence  de  matières  organi(|ues.  Si  les  autres  doccfimy.ra  hlancliis- 
sent  à  la  longue  sur  i\es  milieux  sucrés,  cela  nVst  cependant  pas  un 
signe  de  dégénérescence,  puisque  la  croissance  reste  très  active,  mais 
in(lii|ue  probablement  mie  disproportion  entn'  l'azote  et  le  carbone  à 
leur  disposition.  Mans  ce  cas,  les  algues  absorbent  beaucoup  de  carbone 

'  t'iUHiAT.  Monuirrapliies  d'aitrues  en  culture  pure    li'lM .  .'-.M. 


-  40  — 

facilement  assimilable  et  la  production  de  la  cliloropliylle,  devenue 
moins  utile,  est  ralentie*  par  le  manque  relatif  de  substances  azotées 
qui  toutes  sont  employées  pour  former  du  protoplasma. 


Affsim  ilutiori  a  ioléc 


Pour  l'étude  de  l'assimilation  azotée,  nous  avons  d'abord  cultivé 
neuf  espèces,  dont  trois  gonidies,  sur  des  milieux  de  Detmer  au  tiers 
sucrés,  solidifiés  par  de  la  gélatine,  à  la  lumière  et  à  l'obscurité.  Nous 
avons  constaté  que  les  colonies  des  trois  gonidies  ont  commencé  par 
blanchir;  puis  elles  sont  redevenues  aussi  vertes  que  les  autres  après 
quatre  à  cinq  semaines  à  la  lumière,  après  neuf  à  dix  semaines  à  l'obs- 
curité. Le  verdissement  commençait  à  l'intérieur  du  milieu. 

Nous  avons  ensuite  cultivé  les  trois  gonidies  avec  deux  Coccomyxa 
libres  sur  des  milieux  de  Detmer  au  tiers  sucrés  où  l'azote  était  fourni 
par  de  la  peptone  à  raison  de  0,1  à  1  7»,  avec  les  résultats  suivants  : 
la  grandeur  des  colonies  est  à  peu  près  la  même  à  la  lumière  et  à  l'obs- 
curité; elle  augmente  proportionnellement  à  la  quantité  de  peptone  et 
les  colonies  des  gonidies  sont  toujours  un  peu  plus  petites  que  les 
autres,  surtout  sur  les  milieux  à  fortes  doses  de  peptone. 


A  ss  im  il  al  io  n  car  ho  née 


Nous  avons  ensuite  étudié  comparativement  l'assimilation  du  carbone 
de  ces  neuf  espèces  en  les  cultivant  sur  des  milieux  de  Detmer  au  tiers, 
agarisés,  contenant  2  ^o  d'un  des  hydrates  de  carbone  suivants  :  galac- 
tose, saccharose,  maltose  ou  glucose.  Après  quatre  mois,  toutes  les 
colonies  sont  d'un  même  vert  foncé  sur  le  galactose.  La  couleur  est  la 
même  que  sur  un  milieu  ne  contenant  pas  de  carbone,  mais  les  colonies 
sont  plus  grandes.  Chouat^  indique  que  ses  expériences  lui  ont  tou- 
jours montré  que  le  galactose,  probablement  à  cause  de  sa  configura- 
tion stéréochimique,  se  comporte  autrement  que  les  autres  sucres  et  ne 
diminue  pas  la  production  de  la  chlorophylle.  Avec  les  autres  sucres, 

•   ClIOLAT.    «lf)1.3),   1.   C,   tift. 


-  il  - 

glucose,  iiiallose  et  saccharose,  après  plusieurs  mois,  on  \oil  hien  l;i 
toudauce  dos  gonidies  à  conserver  la  conleiir  verte  plus  luugteuips  (|ue 
les  autres  Cocvonnjxa.  il  semble  donc  (jnc,  dans  ce  cas,  les  gonidies  se 
servent  moins  de  ces  sucres  (|ue  les  algues  lil»i-es  et  sont  donc  moins 
saprophytes  (pi'elles. 

Il  résulte  de  ces  expériences  que  les  6'orro//;//.<Y/-goiHdies  sont  piidiit 
moins  pai'asitcs  que  les  Conomy.ra  d'autre  provenance.  Klles  suppor- 
tent mal  la  gélatine  au  début,  semblent  moins  bien  pouvoir  se  nourrii' 
de  peptone  et  assimilent  moins  facilement  le  sucre  que  les  Coccnnn/.ni 
libres.  Il  est  très  intéressant  de  voir  que  sur  tous  les  milieux  les  i:(»ni- 
dios  forment  toujours  im  groiq)e  à  pari. 


CHAPITRE  IV 


CONCLUSIONS 


Lès  résultats  de  nos  recherches  peuvent  se  résumer  ainsi  :  nous 
avons  trouvé  que  : 

a)  le  Nosloc  Pellif/erie  se  distingue  des  Cyanophycées  libres  étudiées 
jusqu'ici,  par  son  pouvoir  d'assimiler  facilement  différents  sucres  etpai- 
ses  ferments  protéolytiques. 

hj  Parmi  les  CyHlovoccus,  les  gonidies  de  différents  genres  de  lichens 
sont  des  races  différentes  ;  elles  assimilent  de  préférence  la  nourriture 
organique  ;  les  Cystucoccns  libres  peuvent  se  comporter  de  même  ou 
préférer  une  nourriture  azotée  inorganique. 

cj  Les  Slichococvus  gonidies  semblent  moins  pai'asites  que  certains 
SUchococcus  libres  pour  leur  ^uitrition  azotée. 

(IJ  Dans  le  groupe  des  Coceomyxa,  les  gonidies  préfèrent  une  nour- 
riture inorganique  tant  carbonée  qu'azotée. 

Nous  croyons  pouvoir,  de  ces  faits,  tirer  les  conclusions  suivanles  : 
1.  Il  n'existe  aucun  caractère  distinctif  constant  entre  les  gonidies 
et  les  algues  semblables  libres.  Tantôt  ce  sont  les  gonidies,  tantôt  les 
algues  libi'es  qui  préfèrent  une  nouri'iture  organique,  ce  qui  montre 
clairement  que  les  rapports  physiologiques  entre  chanqjignons  et 
algues  des  lichens  ne  sont  pas  toujours  les  mêmes  et  ne  peuvent  S(^ 
"résumer  en  un  mot  tel  que  hêlotisme,  comortiim,  etc. 

Même  les  conclusions  sur  ces  rapports,  tirées  du  subslratum  où  vil  le 
lichen,  ne  sont  pas  toujours  exactes.  En  effet,  il  est  tout  naturel  de 
penser  que  dans  les  lichens  enfoncés  dans  la  pierre  et  où  le  champignon 


—  i:i  — 

lie  Iroinc  .miriv  (le  sillisl;ilirc  (iii;;i|ii(|iir.  (•".•>(  r.il^iic  (|iii  rsl  \v  lulll- 
iiissciir  |)i-iii(-i|)al  *ii-  t-ailtoiic.  (Irllc  sii|)|i()>ili()ii  a  iraillriiis  troiiM'  un 
appui  rxprriMiciilal  dans  une  rludc  l'aile  par  CndiiM  '  Mir  !•■  Cdicdho/rtfs 
iioiiidic  (lu  Vcrnirtirid  iiif/n'scen.s,  ipii  a  ni()nll(''  (pic  celle  j^Diiidie  de 
lichen  saxicoje  ne  siipporle  pas  les  milieux  siicivs;  elle  se  niidtiplie 
(Tune  ra(;(ni  e.xaiiéive  sur  ces  milieux,  mais  se  di-colore  ({(''jà  an  honl  de 
deux  mois  ei  mem'l.  De  UK-me  (pie  cerlaiiies  plantes  calcirni^^es  ne  sii|>- 
porlenl  ()as  les  milieux  calcaires  parce  (pfelles  y  aitsorheni  Irop  de 
calcaire,  de  UK-me  celle  al.uue  menrl  sur  les  milieux  suci('s  |)arce 
(prelle  absorbe  Irop  de  sucre,  lui  oiilre,  le  Cottohotri/s  Vrmicariir  ne 
peul  pas  se  dévelo|)|ier  à  roltscnrilc.  Le  Verni  cari  a  iiif/rcsccii.s  sérail 
ûo\u'  un  lichen  où  le  cliani|)ionon  esl  |)arasile  sur  raj^iif . 

De  mcMue  les  (lynlocoiriis  des  {'Jadonia  el  du  Xanlhuriii  piélèreiil  une 
nourriture  organiipie,  ce  (pii  iiidi(pierail  ipie  le  cliani|ii,uii(/n  de  ces 
iicliens  vil  en  saprophyte  sur  riiiiiims  de  la  terre  et  de  rc-coice  et  (pic 
raliiiie  s'en  remet  en  partie  à  lui  poiii'  la  roiiriiitiire  du  carbone,  el 
parlerait  en  laveur  (riiii  certain  parasitisme  de  rali;ue  sur  le  cliampi.mion. 
Par  contre,  les  Slichoanrus  et  les  (lon'iiiinj.vd  ne  sont  i;iière  sapro|)h_\te> 
el  cependanl  les  Cuuion/bi'  vivent  sur  les  écorces  el  les  Sohtrina  sur  des 
terrains  sonNcnt  riches  en  hunuis;  nous  ne  pouvons  donc  nous  baser 
nuiipiement  sur  le  subslralnm  pour  ivsondre  celle  (piestioii. 

"2.  Il  est  cui'ieiix  de  \oir  ipie,  d'une  |)arl.  la  lionidie  du  Xtnilhuria 
liinir/iiKi  dilTère  de  celle  du  (Ihidimia  pi/.vidd/ti  et  de  celle  du  (lladiniiii 
furcd/a,  de  nn'Mne  (pie  le  (Uuromjidd  du  Suloniid  sdccd/d  n'est  |)as  le 
même  (pie  c(dni  du  Sulorina  rrucea,  d'apivs  les  recherches  de  CiionAT-. 
Kn  outre,  rap|)eloiis  (pie  ce  savant  a  trii'  deux  races  ditïéreiiles  de 
^y//.s7oc«cr«.s-|j[()nidies,  d'une  llK'ine  es|>èce  de  \\chv\\<.  MUddoii/d  pt/.ridd/d  1 
récollé  en  deux  eiidioils  dilléreiils  el  deux  races  dinérentes  de 
Cdicomi/.id-iionuWt's  d'une  même  es|)èce  de  Solur/nd,  pro\enaiit  de  deux 
stations  diUerentes;  eiilin,  nous  avons  mi  le  même  .\(is/iic  entrer  en 
ssiiibiose  a\ec  deux  cliampij^iKins  (pii  auraient  lait  de  rass(tciation  soit 
lin  /'flliifcrd  cdiiiiid,  soit  un  /'r/lit/rrti  huriioululis.  D'autre  part.  n<»u- 
avons  lroii\ê,  dans  les  deux  cas  où  nous  avons  pu  l'élndier  (C.jisttirurrds 
el  dnrriinn/.vd),  (pie  les  .uonidies  d'un  <,M"(Hipe  se  comportent  de  la  même 
manière.    Ile   noiixelles  recherches   deMttiil    iiHUilrer  ^i   toujours    les 


(■IK.I.AT.  (l!t|:!i.   I.   c.    'V, 

Cii.)i>Ar.  d'H.-i'.  1.  <•„  •.>•_'; 


-  U  - 

gonidies  triiii  geiii'e  se  ressemblent  physiologiquement  en  <lin'ér;inl  par 
leni'  ni(n'|)liol()gie  et  ceci  sera  nn  point  très  intéressant. 

3.  Entin,  nos  résnltats  peuvent  également  servira  soutenir  la  théorie 
lie  ScFiWENDENER  et  se  laissent  difficilement  expliquer  selon  rancieiine 
théorie  reprise  pai'  Elkving.  Il  nous  semble  impossible  d'admettre, 
maintenant  que  nous  connaissons  mieux  quelques-unes  des  difTérentes 
races  d'algues  et  de  gonidies,  qne  des  organismes  qui  se  ressemblent 
tellement  soit  tantôt  produits  par  des  lichens,  tantôt  par  des  algues. 
Pourrait-on  comprendre,  par  exemple,  qu'un  Slichococcus  Coniocybes 
ait  une  origine  toute  différente  de  celle  des  huit  autres  Slichococcus  se 
trouvant  dans  ta  collection  de  l'Institut  botanique,  qui  proviennent  de 
sources  très  variées  et  qui  n'en  ditfèrent  que  peu  morphologiquement? 

Le  caractère  «homobium»  des  lichens,  qui  a  toujours  été  la  pierre 
d'achoppement  de  la  théorie  schwendenérienne,  doit  trouver  son 
explication,  non  pas  dans  une  production  de  gonidies  par  les  hyphes, 
mais  dans  une  longue  adaptation  d'un  champignon  de  lichen  à  sa 
gonidie;  l'évolution  phylétique  de  la  plupart  des  lichens,  comme  le  dit 
Reinke\  ne  s'explique  pas  par  une  évolution  séparée  de  l'algue  et  du 
champignon,  mais  par  l'évolution  du  «consorlium  »  et  de  plus,  il  nous 
semble  fort  peu  probable  que  les  lichens,  qui  produisent  des  sorédies, 
naissent  actuellement  par  synthèse-.  Or,  les  sorédies  n'étant  que  des 
boutures,  transmettent  tout  naturellement  les  caractères  d'homogénéité 
et  de  parfaite  adaptation  réciproque  à  chaque  nouveau  lichen  ;  cette 
homogénéité  fait  par  contre  souvent  défaut  chez  les  lichens  qui  ne 
forment  pas  de  sorédies  et  qui  naissent  probablement  plus  facilement 
par  synthèse  dans  la  nature,  comme  c'est  le  cas  pour  beaucoup 
d'espèces  sous-corticales. 


Keinke.    Abliaudlungen  iiber  Flechten.  rrinysheim'a  Jahrh.  f.  u-is.i.  Bof.,  28  (1895). 
D'où  peut-être  la  difficulté  de  réaliser  expérimentalement  ces  synthèses. 


Explication  des  figures  de  la  Planche 


Fin.  -••  .Vf'-v/or  /'r///i/('/;r  Lt'l.,  siii'  iiiilicii  de  Dcliiicr  :iii  licrs  ;i<i:arisé 
sans  siK-rc;  ciilliifc  ài^rc  de  deux  iiniis. 

/•'/'//.  //.  \().sl(ir  l't'l/if/rnr  sur  iiiilicii  de  Dclmn-  au  li<'|-s  a.uarisr,  avfc 
:2  '^0  de  glucose  (iiiirl);  ciillurc  àiit'T  de  deux  mois. 

A7//.  6'.  Nos/ur  Pctlif/cnr  sur  iiiilieu  de  Dclincr  au  tiers  a,narisé  sans 
sucre;  cidlnre  ài-ée  de  six  mois.  X  ^^>'"»<>- 

F/;/.  I).  Comme  /•'///.  (l,  on  \oit  des  cellules  à  itainc  Corlcnicnl  d(''\r|()|i|»éo. 
X  3(.>U. 

Fin.  '>•  DilTérenls  Ci/slococcii.s  sur  milieu  de  Uetmer  au  tiers  suciv  et 
ai^arisé,  contenant  0,  50/0  de  peptone,  cidture  placée  à  rohscurilé, 
âgée  de  (piatre  mois; 

I.        Cysfocorrii.s  ma.viiinis  (lliod.  [W    1:2S  de  la    collecli(Ml). 
\\.  ^     Cyalocorcus  vohu'i'eiis  (\\\{){\.  wv   103 

IIÎ.  ==-  ('jjisloniccus  ('Jailoiii;v  jti/.ridtilir  Cliod.  (IC  ()3        "  ). 

IV.  ~     (jjisldi-dccits  .\(tiil/i(iri;r  /Kiric/iinr  L(>t.  (n"l-49       »  ). 

on    voit    (pie   la  colonie  du   (^i/atuatiriis   m  a. ri  unis  (épiplivle)  est 

beaucou])  plus  |)etite  (pie  les  autres  sur  milieu  à  a/.ole  orpunipie. 

Fit/.  F.  Dilléreiits  Slicliocucriis  sur  iiiili(Mi  de  Detiiier  au  tiers  suciv  et 
agaris(.',  contenant  l",o  de  peptone;  culture  jdacee  à  folocurité. 
à'ive  de  (|ualre  mois; 

I.     -  S/ic/iococciis  hiicilltiri.s  N;efî.  (ii^'  Hi). 
II.  ^  S/ic/ionicctis  (Uinitiri/he.s  Let.  (il"  135). 
lii.        Slir/iorocciis  riscofiiiN  Let.  (ii"  141M. 
IV.        Slic/iocucciis  dubittti  (lliod.  (il"  50). 
V.  =■  Slichocorcus  luiiKir  (lliod.  (n"  17). 
on   voit  la  g^raiideur  des  colonies  des  Slir/ioinini.s  haciilnris  et 
Slir/ionicriis  diibiiis  (épipliytes)  sur  milieu  à  a/ole  oi'fïanique. 


Fip.  a 


Fiff.  A 


Fig.  D 


Fig".  C 


FiK.  1- 


é 


r 


«^^ 


III  B^ig.  K 


IV 


A.  L.  ad.  nat.  photugr. 


Library 
N.  C,  State  Collepre 


TABLI^:  \)\<:s  MATIKKES 


("JIAI'ITKK  I.  —  /.(i  Ihrorii'  ilt'  Schimiilt'ner 


Preuves  eu  t;i\eiir  de  celle  liiêor 
\.v  Inivail  (rKllviiiii 


dllAl'ITlU':  II.  —  Li'H  irldiiiiii.s  l'iihr  h-s  <lni.v  composanlH 

Les  (litlëreiiles  opinions  à  ce  siijel Il 

La  méthode  e\j3ériinenlale |K 

(^UAl'lTFU-:  111.  —  l'ailie  e.vpn-imrniale 

Le  SohIoc  Pelfigene  Lel -21 

Assimilation  azotée -l-l 

Assimilation  carbonée -H 

hitluence  de  difrérenles  ladialioiis  lumineuses -li 

Les  CystocooeuH.  Le  Ci/s/oromi.s  Xanllioriir  paricliii.i-  Lel :2S 

Assimilation  azotée 31 

Assimilation  carhonée :\:\ 

Les  S/ic/iocorcus.  Le  Slirlioannis  (loiiioi-nhcs  Lel :].'> 

Assimilation  azotée :î7 

Les  (UKrtntiji.va ;'.',» 

Assimilation  azotée l(i 

Assimilation  carljonée   In 


(IMAI'ITIU:   IV 

HésuuK'  el  ('.()n(■lllsion■^  1:2 


ETUDE  DE  I 


S02777694  R 


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