Full text of "Ueber das System der Nagethiere : eine phylogenetische Studie"

See other formats

^^^x :

'M^

^^So

^=^T

— Ol

J^^= CD

GD^^^^

S^^r^

= r CD

" n

^^^^

'- —

^^^=

^^^^^

UEBER DAS SYSTEM

DßR NAGETHIER^

EINE PHYLOGENETISCHE STUDIE

TYCHO TULLBERG.

^^WTI!^

W"^^

yy,2J'-S--^o

'99-9f~ UEBEE DAS SYSTEM

DEK NAGETHIERE

EINE PHYLOGENETISCHE STUDIE

TYCHO TULLBERG.

(MlTGETHEILT DER KoNIfiL. GESELLSCHAFT DER WISSENSCHAFTEN ZU UPSALA AM 3 ApRIL 1807).

UPSALA ISO'.),

DRUCK DER AKADEMISCHEN BUCHDRUCKEREI,
EDV. BERLIN«.

INHALT.

Einleitung- p.

Über phylogenetische Untersuchungen »

Aufgabe und Begrenzung der vorlie-
genden Arbeit »

Erklärung gewisser in der Arbeit ver-
wendeter terminologischer Ausdrücke »

Über Messungen der Länge einzelner
Darmabschnitte »

Äussere Masse der untersuchten Exem-
plare »

I. Zur Historik des Systemes »

Die Reichhaltigkeit der einschlägigen
Litteralur »

Hier bei der Zitierung früherer Verfasser
befolgte Maassregeln »

Besprechung der bedeutenderen, das
ganze System der Nagetiere oder
wichtigere Teile desselben behan-
delnden Arbeiten »

11. Anatomische Untersuchungen

Ürtlo (r/irc.-i

Suborilo 1 l>i(jiUriileiita1i
' Familia 1 Lcporida'
Lt'jiiis {■/{//ic/dii.^

» fhii ;,/>,.-! ....

Familia i ]ji(joiiiiji<Uf .

Lai/uiiii/s iiljii//n.i
-, Subordii -2 ShiijiUcidcntati
rX Tribus 1 ILptrii-oijnuÜti .

Subtribus 1 Bufhiii/njoiiiorplii

Familia ßaffii/ergidw .

Gi'ori/rliiis cajx'iiiii.^

» roeciitieih-' .

Btitlii/f-rf/iis maritiniiis
il Subtribus 2 Ili/.-^friroji/orpIii

Familia 1 Hiitttriritld' p. 83

Hi/gtri.r cri.-ttafd » 84

Af/i/^nini (ifrin/Ni/ » 89

Familia 2 Curiid,/' » 90

Coeloj/fiii/s paed » 91

Daxi/prartii iiijiili » 9.5

Cariii purcfllii^ » 99

Dolichofi.-: patiujoiiici »103

Hijih-ochoentx aipilluiru »105

Familia 3 Krethizoriliihe »108

Ercthisoii dorsdf/i.-i »109

Coendii iiofie-hixpiiiiin' »111

ClKr'toiiiijst ■■f/di.tpii/o.'i)/!! »114

Familia i Cli/iir/ii/Hdic »115

Cliinrh/Ila laniger » ll(j

Lcii/idiiini pi'riianiim »120

LutjoKtoiiiKx tr/chodacfi/Iiii . . . . » 120

Familia .'j Aidarodid/r »123

Aiddcddrs ■•sir/ndfr/anii.t »123

Familia (i Efhinoi/ii/idw »127

Subfamilia 1 Mi/opofdiiii/ii . . . . » 128

Mi/opdtdiiuis Cdi/piix »128

Subfamilia 2 ErIiinoiinjini, . . . . » 132

Abteilung 1 Erliiiioiiii/ex »132

Erhiiidiin/s- ri/i/i'i/ii/'il-fis »133

Nflodii/.-^ d/dricil/d »135

Caridhdtnj/iii/s aiiibli/oHi/x . . . . » 136

Abteilung 2 Octodontr-s »139

H<d)roro>iid Bftuiftfi »139

Ortddon di'iptx »141

Spdhicopint Fd''ppiiil »143

Cti'iiiDiniK iiid(ifUd»ini!t »143

Familia 7 P/>froiiii/idd' » 1 47

FctroiiiiiK fi/2)icds »148

Tribus 2 Srliirorpiathi »150

Subtribus 1 Bli/oiiiorphi »151

Sectio 1 Cffiujdartijhiidei . . . . » 151

Tycho Tullberg,

4«>-'

Familia Ctenodactijlkhe
Ctenochicti/lus (jundi .
Sectio 2 ÄHonudui oidei
I Familia 1 Anomaluridxf
A>ioiiiiihinis Pell .

> Fraseri .

> Bi'ecrofti
Familia i2 Fedetidw .
Pedetes caffer .

Ija" Sectio 3 Mi/oidei .
(i(n, "' Subsectiü 1 Mi/o.rifoniif:
I Familia Mnoxidn/ .

Gnijih in nix Kff(/t//Ia.-<i.

> miiriiiits .
Mi/oxits i//i.<
Elioiiiijs iiucrri)iii.-<
Muscardiniis uvellanurins
Subsectio 2 Dipodifoniies
Familia Dqjodidce .
Sminthiis subtil/s .
Zapits hudsonin.t .
Dipiis (Cfji/pticii.-! .
Ahidaga Jaridiis .
Subsectio 3 Murifonne.

|. Familia 1 Spalnridw .
Siphneus aspalax .
Siphneus sp.
Spalnx fi/phhis .
Ehizoiiiij.i xiin'iisi.i .
Rhizomijs sp. . . .
Tachijorijctes .-plendenis
), Familia 2 Xesoiiiijidw
Gi/iiiH(iroiii//s RoJierti
Nesoinys rufiia
EUurus Majori
Bruchijnrumij^ rainiroliiti

> iietsileoiini.
Brach ijtursunnjs alhicauda

3 . Familia 3 Cricetidce .

Cricetiis friDuextariii.'i
A-. Familia i Lophiomijid(e

LiophioiHiß Iinhaiisi
_j, . Familia 5 Arcicolidw

EUobius talpinus .

Arvicola amphibius

152
152
159
150
160
164
164
165
166
171
172
173
173
176
177
179
180
181
182
182
185
188
193
196
200
200
201
203
207
209
212
215
215
217
218
218
218
218
219
219
223
224
227
228
231

Arcicuhi CKjrestis .
Neofiher Älleni
Fiher zibethicii!;
Ciiniculm tonptnfiis .
Mi/odf.-^- leiiuiiiis

o1,nisi.-< . .
xrhixtirolor .
Familia (i Hf-yiemiiii/idK-
Hesjicriiiiiii.f Iciii-ojiiit; .
Neofdiiiii fidridiiiiii

» ciiifreu
SiijiiKitlon Iii.yiidn.f
O.ri/i/ii/i/i'ni.-i nifii.^
Familia 7 M,irid,r
Subfamilia 1 Mnrij/i .
Miiti dfriiiiKii/iis
Xesok'iif (ji(/(n>f''ii .

» indirii .

» bengolemtiA .
Chirojjodoiiif/s peiiicilhitii.
Hnpalati» sp. .
Hi/droiin/.'; rjiri/i^/ir/axt/'r
Dendruiiiii;. iiirrtuiiii>l(iA
Sfecifijiiii/--! i'didix .
S(lcco.tfoiiiii.-< ltij)idnriti.-^
Zusätze beli'efi's des Baues der in »Mu

liden aus Kamerun» behandelten

Arten der Mnriiii
Subfamilia 2 Pldoeoiiniini
Phloeomys CidiiiiHji
Subfamilia 3 Otuiinjini .

Oioiiiljx hiiudnitd.-, .
> Hiiiiiidriitii.-;

Familia 8 G,^rl,i/Iid<>- . .

Gerbillns pi/niijiidi<m .

PmiiniKiniijx ohe.-m.-f

Subtribus 2 Sciiiroiiiorphi

Sectio 1 Sriuroidfi

Familia 1 Haplodontidw .

Hajilddini riif'ii.-^

Familia 2 Srinridit .

Sciiinis riil(/iirii<

Bemerkungen betreffs der aussei

scblechtsteile einiger anderen S'cin-
n(3-Avien

234
234
235
236
239
241
241
242
243
245
246
247
249
251
253
254
258
258
260
260
262
264
267
270
270

272

274 7

274

27 i 7

274

276

278

281

283 ^"«i

283 ^ß'

285
290
290

en Ge-

294

Ueber das System der Nagetiere.

Sriitrujjtenis colucella
l^eroniip petai(risf(i .
Anioiiii/--' iiianiiiifii
Ci/lir/iili/.-< hi</iiriri(niils-
Sjiiri/iiijiliihin tri(ln-liiiU}ii'((fii.t
T((ii//iis .■<iriiitiia ....
/j7) ' Sectio ^ Cantoroidei .
Familia Castoridcc
Cui-tur runaclcuxiit ....
yh'" Sectio 3 Gfoiiii/uidfi .

Familia (icdiinjidd-
Subl'amilia 1 l>ipoih)iinjini .
Fi'rndijiK.i iii/ili» ....
I)ipo(loii)i/s Mfrri((}iii <■. e.fil/'s
Feroyiidfliiix i/ioniat/is

Heteroiiiijü sp

Subfamilia -2 Gfoiin/i»/ .

(rr'OIIII/.l tliZil

Tll<lllll>lllll.t ftlljKlil/l^s' .

111. Phylogenetische Ergeb-
nisse

Prinzipien der Beurteilung verwandt-
schaftlicher Bezieliuugen zwischen
den Tieren ........

Verschiedene Ansichten betrelTs des
Ursprungs der Nager

Die Nager stammen nicht von den
Marsupialia ab

Vei-hiUtnis zwischen Duplicidentaten und
Simplicidentateu

Dtipliiidcidtiti

Siiiipliridodidi

Reduktion des Daumens hei tlen Sim-
plicidentatcn

Ursache der Entstehung der Beweg-
hchkeit der Unterkieferhälften gegen
einander

Umbildung tier Vorderzähne und des
Masseter lateralis fiir's Nagen .

Urform der Hi/.tfriror/i/atJii ....

Entstehung der wechselseitigen Ver-
schiebung des Unterkiefers während
des Kauens und damit verknüpfte
Umbildungen der Kauwerkzeuge .

299
301
303
304
305
306
30()
311
312
312
312
316
317
318
321
321
328

329

329
333
33.J

336
338
341

342

345

349
351

352

Durch geänderte Diät bedingte Ve
änderungen im Blinddarm und Dick
darm der Nagetiere ....

Bnflii/frt/oiiiorph/

Anpassungen der Simplicidentateu an
eine unterirdische Lebensweise .

Umbildung für das Graben . . .

H''l/ojtJiobi/if!

(Tfor!//-Jiif.f cdpenttift

Ursache der starken Entwickkuig dei
Vorderzahn-AI veolen bei den Simpli
cidentaleu

Gforyr/iiis (-(jn-iificHs

Het/>rocipliaIii!f tjluhiT ....

Bedeutung .der verschiedenen Krüm
mungsgrade ilei- Vorderzähne bei
den Simplicidentateu .

Hijxfricomorplii

Ursache der stärkeren Entwicklung der
Portio anterior des Masseter medialis
und ihres Durchbruches durch das
Forameu infraorbitale bei den Hy-
striconiiirphen

Urs]irihigliehe Backzahnform der Hy-
stricomorphcn

Hii.-^lririihr

EMhl:,iiitidir

Cdi'iidd' . .

Entstehung wurzelloser Backzähne

Bedeutung der relativen Grösse der
Backzahnreiheu

Di»oi)ii/!S Branirl-i

Chhirhdlida'

Anihliirhlzit

Kchhiiiiiiiiidd'

Mi/op(j/inii/iii

Er/n'iioiiii/iin

Krl/iiioiiii/f'.'^

Mivdiini^ spinosii>^ und Cartcrodeii sid-
cidfti.'f

Dirnlpoiiiijx fnsser

Ortodonterf

Aidacodes

Petroniijs

Sciurogncdhi

p. 354

» 357

357
357
359
360

360
362
362

363
363

364

365
366
368

370
371

373
374
375
376
377
377
378
378

379
379
380
381
381
382

Tycho Tullbkrü,

Entstellung des Herausbrechens der
Ikiterkieferliälften bei den Sciuro-

gnathen p. 3S3

Verschiebung des Unteri<iefers bei den

Sciurognathen » 385

Mi/omorj)hi »386

Ctenodacti/Ioidei »387

Ursache der stärkeren Entwicklung der
Portio anterior des Masseter medialis
und ihres Durchbruches dui'ch das
Füramen infVaurbitale liei den Myo-

mori>hen » 394

Pectinatiir, Mi/ssDiit/i-rii und I'fllci/r/na » 305

Änuiiialitrultlii » 306

Anomaluridw » 306

Umbildung der Simplicidentaten für das

Klettern »396

ZenkercUu i//^/i/)i/.-< »397

Idiiinis » 398

Pedetidw »398

Umbildungen der Simplicidentaten für

das Hüpfen »398

Pseudosciiiridw und TlKridoiiiiiidw . » 400

Pseitdoüciurun »401

Mijoidi'i »401

Miioxifornies » 402

Ursache der Eimangelung des Blind-
darms bei den Myoxiformes . . . » 403
Grund des Aufsteigens der Portio pro-
funda des Masseter lateralis auf der
Vorderseite des Jochbogens ...» 405

Pl(tfnr(i>itJwtiii/s /itf!/i(riis » 406

Bifa lerotinu und Ti/p/doinipj ciiie-

reiis » 407

Gemeinsame Urform der Dipoilifonncs

und Miirifoniiex »407

Dipodiformcs » 408

Eiichor/'iif/'.<t na!-o luid P/dfi/irreoitii/s

platijtiriix »411

Eomys Zitteli »411

Mwifonrifs . . . . '. . . . .»411
Ursache der Entstellung der Horn-

schicht des Magens »412

Gemeinsame Urform der Kcnomi/idd'

und Hpalarkhp »410

Nenomiiidd' |)

Verhältnis zwischen den Hau].iti lockern
und den Nebenhückei-n der Zähne

bei den Muriformes >

Spaladdif »

Ursache der Umbildung des Angular-
prozesses bei Siphneus und mit ihm
analogen Sciurognathen . . . . »
Gemeinsame Urform der He;;pero-
mijidii', Crirctidd', Lojiliidiiniidii-, Gi>r-
hillid,,-, Arrirolldd' und Miiridii' . >.
Verlängerung des ersten Backzahns
durch eine neue vordere Abteilung »

Crirctodijii und E/imi/f! »

Hcfiperomi/idd' »

Ursache der Verminderung des hinter-
sten Backzahns bei Muriformes . . »
Ursache der Ausdehnung der Horn-
schiclil des Magens bei Oxymycterus
Luphunimys und Deomys . . . »

Crirf/;d,r »

uM/ftfromi/s ... »

Lophiomjis »

GerhIUldd- »

GerhiUn^ rohinis- »

Arrirolhhi- »

Pheiniromjif^ »

Bntmiis »

Mnr/d(t- »

Entstellung neuer Höcker an den Back-
zähnen der Muriden »

M'in i)lijricaiida, Cliiriiromii.t Forhi'si ,
M)/s mi/intin: und DoKiiminf loiii/i-

roiidiltiix »

.1//^- h,,pox<i,ithii^ »

J///X miintniji'uxh, A)irliiH<t' uiul diili-

rliiiru^ »

Xerdmij:: mijoidi'.t, ('riiiioiiui^ fidhi.r,
( liro/omi/s ]]'liiti']i('<idi
»ilaci'iin, Plnifirlitimijn .s-

Echiofliri.r

Le/m<iromi/s Biiitncri

DeoiiN/ü ferruyineiis

Über die verwandtschaftlichen Bezie-
hungen zwischen Ctenydaclyloidei,

420

421
423

Cf/ifHomi/K

426

430

430
431
432

434

435
437
438
438
439
441
441
443
445

446

440
450

451

453
455
455
456

Ukher das Systkm dkr Nagetikke.

Auomaluroidei, Myoiilei und Sciuroi-

dei, Casloroidei, Geomyoidei . . . p.

Sfiiiromoi'plii *

Srinriiiili-i »

If:cl/i/ri/mi//il(/' »

l'ardiinjf »

hrliiinjiiiijx tiipii^ »

Protoi>t;irhii>i Hiltrhrrl »

H(ijil(»/(/iifii/(t' »

Si-ii(rid<v »

_S<iinii).'<i-iiiriif! »

EiipctaiiniK riiicri'ii.'i »

Allonn/s »

Canforoidci »

Steneofiher »

Ca^toroidp^ o/iiopiisi.t »

Geomijoidi'i »

Mirrodijiodoj).'^ iiieyacephahi!< . . . »
Gi/mnojjfijrh int, Heliscomi/s, Pleural iriis

und Enloplijrhug »

Hypothetisclier Stammbaum der Sini-

plicidenlaten »

Bemerkungen zu diesem Stammbaum

und zur drillen Al.iteilung überliaupt »

IV. Verbreitung- der Nagetiere
nebst einigen Bemerkungen
über frühere Landverbin-
dungen »

Einleitende Bemerkungen . . . . »
Säugetiere der Sekundärzeit . . . »
Einwanderung von Placeutalia nacli
Nordamerika und Europa im An-
fang des Eocäns »

Obereocäne Einwanderung nacli Europa »
Untermiocäne Einwanderung nacb Nord-
amerika »

Untermiocäne Einwanderung nacli Eu-
ropa »

459
461
462
463
464
464
464
466
468
470
471
472
472
474
474
475
479

480

481

482

483
483

484

485
485

486

4871

Madagaskar-Fauna und eocäne Fauna
Ostafrikas von derjenigen Siidwest-
afrikas verschieden jj. 488

Isolierung Ostafrikas und Madagaskars » 4S9

Einwandern vermutlich südlicjier For-
men nach Asien und Europa wäh-
rend des mittleren Miocäns ...» 489

Die ursprüngliche südwestafrikanische
Fauna und ihre Übereinstimmung
mit der ursprünglichen Fauna Süd-
amerikas »491

Landverbindung zwischen Südwestafrika
und Südamerika während der Sekun-
därzeit »491

Wahrscheinlichkeit eines südpazifischen
Kontinentes während der Sekundär-
oder Tertiärzeit > 492

Frühere Geschichte der Marsupialia,

Multhuberculata und Monotremata . » 493

Frühere Geschichte der Placeutalia . » 495

Unterbrechung der Verbindung zwi-
schen Südafrika und Südamerika . » 498

Nager-Fauna des verschmolzenen Ost-

und Südwestafrikas » 498

Verbindung zwischen Asien und Nord-
amerika während des oberen Mio-
cäns » 499

Auftreten der Muridse in Europa . . » 499

Vermischung der nord- und der .süd-
amerikanischen Fauna am Ende des
Miocäns » 499

Spätere Veränderungen betreffs der

Verbreitung der Nager . . . . » 499

Litteraturverzeiclm is

Erklärung der Tafeln .
Berichtiguna'en.

501
A 1

EINLEITUNG.

ines der wichtigsten, ja vielleicht das allerwichtigste der Probleme,
mit denen die moderne Zoologie sich zu beschäftigen hat, ist die Frage
von der Stammesverwandtschaft der Tiere.

Zwar giebt es bekarintlich Forscher, welche ein verwandtschaft-
liches Verhältnis zwischen den wechselnden Tierformen gänzlich in Ab-
rede stellen, oder es als sehr unwahrscheinlich betrachten; letzthin hat
man sogar versucht, die Erkenntnis zu wecken, dass die Frage, wie die
Tiere entstanden seien, dem Arbeitsbereiche der exakten Naturwissen-
schaft überhaupt nicht zugehöre. Die allermeisten der heutigen Zoolo-
gen dürften indes wenigstens darüber einig sein, dass es in hohem Grade
wahrscheinlich ist, dass ein phylogenetischer Zusammenhang zwischen
den wechselnden Formen der Tierwelt thatsächlich existiere, wie die
meisten wohl auch darin übereinstimmen, dass jede Form einen ihrer
Lebensweise genau angepassten Bau erhalten hat. Dagegen gehen be-
kanntlich die Ansichten betreffs der Ursachen, die die verschiedenen For-
men haben hervortreten lassen, weit auseinander.

Die Kenntnis von den Verwandtschaftsverhältnissen innerhalb der
Tierwelt ist eben äusserst unvollständig. Eine grosse Menge Stammbäume
über grössere und kleinere Gruppen sind freilich aufgestellt worden, ja es
giebt bekanntlich solche, welche das gesamte Tierreich umfassen; in den
überaus meisten Fällen hat man sich aber bei dem Aufstellen dieser Stamm-
bäume mit Andeutungen begnügt, dass diese oder jene Gruppe oder Form
mit dieser oder jener anderen Gruppe oder Form verwandt oder von ihr
herzuleiten sei, und nur in verhältnismässig wenigen Fällen hat man,
wenigstens hinsichtlich grösserer Tiergruppen, versucht, einen ins Ein-
zelne ausgeführten Nachweis zu liefern, welche Charaktere die betref-
fenden Formen von ihrer respektiven Stammesform geerbt haben, welche

Nova Acta Reg. Soc. Sc. Ups. Ser. III. Imiir. * ii 1S9S. 1

2 Tycho Tullberg,

Charaktere für jene neu sind, und zu welchem Zweck diese neuen Cha-
raktere entstanden sind. Nur dadurch, dass man sich, so weit es möglich
ist, die einzelnen Veränderungen der Formen nebst den Veranlassungen
dazu auseinandersetzt, kann man aber die grossen Schwierigkeiten be-
wältigen, welche mit jedem phylogenetischen Studium verbunden sind,
und welche hauptsächlich in der Unterscheidung derjenigen Charaktere,
die auf Stammesverwandtschaft beruhen, von denjenigen, welche auf Kon-
vergenz zurückzuführen sind, bestehen. Während einer solchen Arbeit
zerreissen denn auch öfters Bande, welche man anfänglich als besonders
stark betrachtete, und umgekehrt knüpfen sich gleichsam von selbst un-
geahnte Verbindungen.

Allerdings sind die Bestrebungen, Stammbäume aufzustellen, letzthin
hie und da in üblen Ruf geraten, und so ist nicht zu bestreiten, dass
mancher Zoologe diesen »Ahnengallerien», wie man sie benannt hat, un-
verhohlenes Misstrauen oder gar einen Anflug von Verachtung entgegen
bringt. Darüber möge man sich aber nicht sehr wundern, da das Auf-
stellen von umfangreichen Stammbäumen leider oft auf ganz unzuläng-
licher Grundlage unternommen worden ist. Nach meinem Dafürhalten
kann man indes bei phylogenetischen Erörterungen kaum umhin, mehr
oder minder detaillierte Stammbäume aufzustellen, diese mögen nun
graphisch dargestellt werden oder nicht. Wenn man nämlich die Ver-
wandtschaftsverhältnisse innerhalb einer grösseren oder kleineren Tier-
gruppe wirklich ergründen will, wird es doch vonnöten sein, sich in>
Einzelnen eine klare Auffassung zu verschaffen, wie diese und jene For-
men mit einander verwandt sind, und das Ergebnis ist eben dann stets
ein Stück eines Stammbaumes.

Die vorliegende Arbeit will ein Versuch sein, innerhalb einer be-
sonderen Tiergruppe, der Ordnung Glires, so weit es thunlich gewesen,
im Detail die Verwandtschaftsverhältnisse der wichtigeren Formen, die
Ursachen der Divergenz und der Konvergenz zu ergründen und davon
ausgehend, die Tiere systematisch zu ordnen. Dabei gehe ich von der
Voraussetzung aus, dass ein genetischer Zusammenhang zwischen ver-
schiedenen Tierformen in der That existiere, m. a. W., ich nehme an,
dass die Descendenztheorie in ihren Grundzügen richtig sei, obschon
ich mir natürlich zur Genüge bewusst bin, dass diese überaus wahr-
scheinliche Theorie keineswegs völlig bewiesen ist. Einer der geeignet-
sten Wege zwar nicht zur Erbringung eines exakten Beweises, aber je-
denfalls zur Erhöhung des Wahrscheinlichkeitsgrades, wäre eben meines
Erachtens der Versuch zu zeigen, inwiefern die Formen wirklich in Zu-

üüBEH DAS System der Nagetiere. 3

sammenhang mit einander zn bringen sein möchten, d. h. einen annehm-
baren Stammbaum aufzustellen. Je nachdem nun ein dargestellter Stamm-
baum sich als wahrscheinlich erweist, desto mehr trägt er auch zur Be-
stätigung der Voraussetzung eines jeden Stammbaumes — der Richtig-
keit der Descendenztheorie — bei. Auf ganz besondere Weise würde ein
Stammbaum natürlich die Annehmbarkeit dieser Theorie erhöhen, wenn
aufgestellte Hypothesen über ausgestorbene Stammesformen und deren
Vorkommnisorte durch spätere Funde sich als zutreffend erwiesen.

Obgleich ich, wie vorhin erwähnt wurde, in dieser Arbeit von der
Voraussetzung ausgehe, dass die Descendenztheorie in ihren Hauptzügen
richtig sei, habe ich gemeint, die innerhalb derselben hervortretenden
Richtungen gänzlich beiseite lassen zu müssen, da eine Erörterung
dieser weitgehenden Fragen für die vorliegende Arbeit nicht nötig war.
Auch finde ich es nicht nötig, mich hier mit der besonders von englischen
Biologen (Romanes, Wallace, Meldola und vielen anderen) letzthin
so eifrig diskutierten Frage von der Möglichkeit s. g. indifferenter oder
nutzloser Speciescharaktere eingehender zu beschäftigen. Jedoch muss
ich bereits hier hervorheben, dass ich es meinesteils wenig annehmbar
finde, dass Speciescharaktere entstanden sein sollten, welche ohne den
geringsten Nutzen für die Art gev^^esen wären ; dagegen finde ich die
Ansicht höchst wahrscheinlich, dass neue Arten eben dadurch entstanden
seien, dass sie behufs Anpassung an neue Lebensverhältnisse neue
Charaktere entwickelten, die dem Tiere nützlich waren oder wenigstens
durch nützliche Charaktere bedingt waren. Sollte es aber so sein, dass
gewisse dem Tiere nützliche Charaktere nicht entstehen können, ohne
dass andere, an sich indifferente Charaktere gezwungenerweise mit ent-
wickelt werden, so möchte man dennoch zwischen diesen beiden Arten
von Charakteren nicht streng zu unterscheiden brauchen, da ja auch
Letztere solchenfalls dem Tiere, wennschon nur indirekt, doch von
Nutzen sind.

Dass ich für diese Untersuchungen eben die Nagetiere gewählt
habe, beruht darauf, dass diese Gruppe mir für den betreffenden Zweck
eine der allergeeignetsten schien. Zuvörderst ist es nämlich von Be-
deutung, dass die für eine diesbezügliche Untersuchung zu wählende
Gruppe auf einer ziemlich hohen Stufe stehe und also nicht von allzu
einfacher Organisation sei, ferner dass die der Gruppe angehörenden
Tiere in ihrem Bau Hartteile besitzen, welche in den fossilienführenden
Schichten Spuren zurückgelassen haben. Dann ist es von Bedeutung,
dass die Tiere Landbewohner seien, da diese nicht ebenso leicht wie

4 Tycho Tullberg,

Seebewohner in von einander ganz entfernt liegenden Gegenden auftreten
können. Ein sehr gewichtiger Umstand scheint mir auch der zu sein^
dass die Gruppe formenreich und vor' allem in der Jetztzeit zahlreich
vertreten sei, da ich der von Flowers (I) bereits 1869 ausgesprochenen
Meinung durchaus beipflichte, dass man bei systematischen Studien am
zweckmässigsten von jetzt lebenden Formen ausgehe, an denen man alle
Körperteile zu untersuchen im stände ist. Schliesslich ist es auch von
Belang, dass die Tiere nicht zu gross seien, damit sie in einem auch die
Weichteile zu untersuchen gestattenden Zustande leichter anzuschaffen
seien. Alle diese Eigenschaften besitzen nun die Nagetiere in hohem
Masse, wennschon es allerdings auch andere Gruppen geben möchte,,
die gleich geeignet wären.

Dass der hiermit veröffentlichten Arbeit mancherlei und zwar recht
erhebliche Mängel anhaften, bin ich selber der Erste einzuräumen. Bei
Untersuchungen über die phylogenetischen Verhältnisse verschiedener For-
men einer Gruppe ist es wünschenswert, was denn auch von mehreren
Forschern wiederholt hervorgehoben worden, dass der Bau einer mög-
lichst grossen Zahl von Organen berücksichtigt werde. Jeder wird indes
leicht einsehen, dass es bei einer so .umfangreichen Gruppe, wie die der
Nagetiere, durchaus unausführbar wäre, — wenigstens wenn die Arbeit
innerhalb eines übersehbaren Zeitraumes zu erledigen ist — die Verän-
derungen sämtlicher Organsysteme in Betracht zu ziehen. So würde
beispielsweise eine eingehendere Erörterung der gesamten Muskulatur, ein
Vergleich der Wirbelknochen u. s. w. eine ungeheure Zeit beanspruchen.
Bereits aus diesem Grunde war es unerlässlich, viele wichtige Organe
in dieser Untersuchung beiseite zu lassen. Ferner macht der Konser-
vierungszustand, in welchem man die meisten ausländischen Formen
erhält, betreffs mehrerer feineren Untersuchungen ein wesentliches Hin-
dernis aus, weshalb ich z. B. histologische Untersuchungen nahezu gänz-
lich ausschliessen musste. Hierzu kommt, dass, wenn Einem von den
meisten Formen nur ein oder ein paar Exemplare zur Verfügung stehen,
man auch deswegen gezwungen wird, mehrere Organsysteme ausser acht
zu lassen, da ja bei einem oder ein paar Exemplaren nicht alle erreichbar
sind. Und es dürfte eben wohl unzweckmässig sein, in einer Arbeit wie
die vorliegende Charaktere für eine geringere Zahl von Formen anzu-
führen, über die in Bezug auf die Mehrzahl nichts bekannt ist.

Einige Organe wurden deswegen vom Vergleich ausgeschlossen,,
weil sie innerhalb der Gruppe so unbedeutende Veränderungen zeigten.

Uebkr das System dkr Nagetiere. 5

Andere verändern sich zu leicht, so dass sie dem Zweck dieser Arbeit,
weniger dienlich sein mochten. Ich bin jedoch davon überzeugt, dass
auch wenigstens die Mehrzahl dieser letzteren Organe bei eingehenderem
Studium ein gutes Eesultat behufs der Bestimmung der Verwandtschafts-
verhältnisse liefern würden; da es aber ganz notwendig war, um ohne
allzu grosse Erweiterung der Arbeit Ergebnisse zu gewinnen, vielfach
Beschränkungen zu machen, habe ich bei dieser Untersuchung haupt-
sächlich nur auf diejenigen Organe, welche mir die deutlichsten Merk-
male hinsichtlich der Phylogenie der Tiere zu liefern schienen, Rück-
sicht genommen.

Indes habe ich doch in der folgenden Beschreibung der Anatomie
der einzelnen Formen mitunter auch Organe besprochen, welche ich gar
nicht oder nur ausnahmsweise bei meinen Versuchen, die Verwandt-
schaftsverhältnisse der Tiere zu bestimmen, berücksichtigt habe. Dass
ich jene Organe dennoch behandelte, beruht hauptsächlich darauf, dass
ich wünschte, die Aufmerksamkeit auf sie zu lenken, wennschon ich
mich in dieser Arbeit der Folgerungen betreffs ihres jetzigen Baues
enthalten werde.

Ein grosser, aber ganz unvermeidlicher Mangel liegt darin, dass ich
in Bezug auf die hier besprochenen Formen keine embryologische Unter-
suchungen habe bewerkstelligen können. Derlei Untersuchungen würden
nämlich die Arbeit beträchtlich erweitert haben, und jedenfalls wäre es
mir nur hinsichtlich äusserst weniger Formen möglich gewesen, sie
embryologisch zu behandeln, und wohl kaum welche, die nicht bereits
von hervorragenden Embryologen einer umsichtigen Untersuchung wären
unterzogen gewesen. Was die embryologischen Verhältnisse der Nage-
tiere betrifft, verweise ich deshalb auf dasjenige, was durch die Arbeiten
von Selenka, Duval, Fleischmann u. A. bekannt ist. So lange aber
nur verhältnismässig wenige Formen — nicht nur unter den Nagetieren,
sondern in der ganzen Klasse der Säugetiere überhaupt — einigermassen
vollständig in embryologischer Hinsicht erforscht worden sind, glaube
ich jedoch, dass mit besonderer Vorsicht vorzugehen ist, wenn man
aus diesen Untersuchungen Schlüsse von allgemein phylogenetischer Be-
deutung ziehen will.

Dass keine grössere Zahl von Formen, als die in diese Arbeit
aufgenommenen, von mir anatomisch untersucht worden, ist ein Mangel,
aus dem mir indes hoffentlich kein starker Vorwurf gemacht werden wird,
da ihre Zahl immerhin eine recht beträchtliche ist, und es mir gestattet
war. Formen aller wichtigeren Gruppen zu untersuchen; auch dürfte

6 Tycho Tüllberg,

schwerlich eine gerechte Beschuldigung mir aus dem Umstände erwach-
sen, dass ich im allgemeinen zu meinen Untersuchungen nur ein oder
wenige in Alkohol aufbewahrte Exemplare von jeder Form benutzt habe,
da Jedermann, der sich exotische Säugetiere in Alkohol zu verschaffen
versucht hat, sehr gut die Schwierigkeiten kennt, mit denen dieses ver-
bunden ist. Übrigens glaube ich, dass die geringe Anzahl der Indivi-
duen auf die Gültigkeit der gewonnenen Ergebnisse keinen erheblichen
Einfluss übt, ausgenommen freilich die Masse der einzelnen Teile des
Darmkanals, welche natürlich zuverlässiger gewesen wären, falls der
Darm mehrerer Exemplare hätte gemessen werden können.

Wichtiger wäre zweifellos die Anmerkung, dass ich in der Be-
schreibung einiger Arten nur einen oder ein paar Schädel, und zwar
mitunter nicht einmal völlig entwickelte, berücksichtigt habe. Von den
meisten Arten hatte ich allerdings die Gelegenheit, mehrere Schädel zu
untersuchen, obgleich ich, wenn die Abweichungen unerheblich befunden
wurden, es am bequemsten erachtete, mich bei der Beschreibung auf die
während meiner Arbeit mir in Upsala zugänglichen Schädel zu beschrän-
ken, d. h. diejenigen, welche dem hiesigen Museum angehören, nebst
denen, welche ich auf längere Dauer aus anderen Institutionen leih-
weise erhielt.

Was die Bestimmung der untersuchten Arten betrifft, muss ich
gestehen, dass sie in wenigen, ausdrücklich bezeichneten Fällen nicht
ganz sicher sind. Wie Jeder weiss, der sich mit der Bestimmung von
Nagetieren beschäftigt hat, ist es ohne Zutritt zu einem grossen Museum
eine äusserst heikle Sache, nur auf Grund der vorhandenen, öfters recht
knappen Beschreibungen Nagetiere mit voller Sicherheit zu bestimmen,
besonders in dem Falle, dass Einem nur der Schädel vorliegt. Ich habe-
es denn auch gar nicht für nötig erachtet, auf derlei Arbeiten zu viel
Zeit zu verwenden, da es die Ergebnisse dieser Arbeit natürlicherweise
nicht beeinflusst, falls etwa eine Art unrichtig bestimmt sein sollte; viele
Arten sind es jedenfalls nicht, betreffs derer ich mich in dieser Hinsicht
unsicher fühle. Keinesfalls würde es mir grossen Verdruss bereiten, wenn
die Bestimmung von ein paar Arten sich als irrig erweisen sollte.

Was die fossilen Formen betrifft, wäre eine nähere Erörterung
natürlicherweise höchst bedeutsam gewesen. Da ich indes der Gele-
genheit entbehrte, eine grössere Menge derselben zu studieren, habe ich
dieses Gebiet in meiner Arbeit nur flüchtig gestreift, und zwar haupt-
sächlich nach dem, was in der Litteratur über sie bekannt geworden ist,
indem ich es denjenigen Zoologen und Paläontologen, welchen sich

ÜEBER DAS System der Nagetiere. 7

reichere Gelegenheit zum Studium dieser Formen darbietet, überlasse,
sie eingehender zu untersuchen.

Ausser diesen in gewissem Sinne formellen Mängeln, die ich kaum
habe vermeiden können, finden sich gewiss in dieser Arbeit andere weit
wesentlichere, die auf Fehlgriffe zurückzuführen sind. Betreffs derselben
beschränke ich mich darauf, zu erklären, dass ich sie gern als Irrtümer
anerkennen werde, sobald sie als solche klar dargethan sind; ich möchte
indes schon hier als eine Art Entschuldigung auf die thatsächlich grossen
Schwierigkeiten hinweisen, welche mit einer Arbeit dieser Art verknüpft
sind, insbesondere da dringendere Beschäftigungen mich gezwungen ha-
ben, die Untersuchung über eine ganze Reihe von Jaluen auszudehnen
und sie sogar mitunter wiederholte Male auf längere Zeit hin gänzlich
zu unterbrechen.

Allen denjenigen, welche meiner Arbeit in irgendwelcher Weise
ihre Unterstützung haben angedeihen lassen, spreche ich hier meinen
ehrerbietigsten und wärmsten Dank aus. Ganz besonders gedenke ich
dabei meines hochverehrten Freundes, des Herrn Professor E. Clason
zu Upsäla, welchem ich mannigfache Aufklärungen von besonderem
Werte, die ich während meiner Beschäftigung mit dem vorliegenden
Gegenstande von ihm erhalten habe, verdanke. Ferner gilt dieser Dank
in besonderem Grade den Henen Geheimerat C. Mübius, Berlin, Pro-
fessor F. A. Smitt, Stockholm, Professor W. Leche, Stockholm, Gehei-
merat K. A. ZiTTEL, München und Professor C. F. Lütken, Kopenhagen,
für den mir gewährten Zutritt zu den betreffenden Sammlungen. Den
Herren Geheimerat Möbius und Professoren Smitt, Leche und Lütken
schulde ich auch für ihre gütige Übersendung mehrerer wichtiger For-
men, die mir zur Untersuchung von nöten gewesen, grossen Dank. Auch
den Herren Inspektor H. Winge, Kustos P. Matschie und Dr. M. Schlosser
habe ich für ihre mir bei meinen Besuchen in den Museen zu Kopen-
hagen, Berlin und München bewiesene ausserordentliche Zuvorkommen-
heit meinen besten Dank abzustatten.

Ein ehrerbietiges und aufrichtiges Wort des Dankes gebührt schliess-
lich der Königlichen Societät der Wissenschaften zu Upsala für die Un-
terstützung aus »Jonas B.iurzons fond för lärda verks utgifvande» (Jonas
BjuRZONS Fonds für Veröffentlichung gelehrter Arbeiten), welche mir im
Jahre 1894 bewilligt wurde, vor allem aber für deren grosses Wohlwol-
len, indem sie in ihren Acta dieses umfangreiche Werk publiziert hat.

Um das Verständnis dieser Arbeit zu erleichtern, dürfte es zweck-
mässig sein, schon jetzt solche im Folgenden zur Anwendung gebrachte

8 Tycho Tullberg,

anatomische Bezeichnungen genauer zu bestimmen, über deren Bedeu-
tung möglicherweise irgend welcher Zweifel obwalten könnte.

Anstatt Os occipitale führe ich die Namen der einzelnen Knochen
an, aus denen es zusammengesetzt ist, demnach Os supraoccipitale^
Ossa exoccipitalia und Os hasioccipitale. Von dem Vorderrande des Os
supraoccipitale geht bei einer grossen Zahl der Nagetiere je ein seit-
licher Fortsatz aus. Diese beiden, bald den Vorderrand der Exocci-
pitalia entlang, bald ein wenig von ihnen getrennt verlaufenden Fort-
sätze nenne ich die Processus laterales ossis occipitis. Ferner führe ich
als besondere Knochen das Os squamosum und das Os petromastoideum
auf, da diese bei den Nagern gewöhnlich gut getrennt sind. Anstatt
der Bezeichnung Os tympanicum gebrauche ich den Namen Bulla ossea^
da diese hier immer von dem fraglichen Knochen gebildet ist. An dem
Os squamosum unterscheide ich ausser dem Processus zygomaticus mit
der Fossa mandibularis auch einen Processus supramastoideus^ der sich
oberhalb des äusseren Gehörganges nach hinten hin dem Exoccipitale
oder dem Processus lateralis des Supraoccipitale zu erstreckt. Bekannt-
lich ist das Foramen infraorbitale bei einer beträchtlichen Zahl Nage-
tiere sehr gross und vergabelt dann den Processus zygomaticus des
Oberkieferknochens in zwei Rami^ die ich den oberen und unteren Ast,
den Ramus superior und den Ramus inferior pirocessus zygomatici, benenne.
Die Lage und relative Grösse dieser Aste weichen bei den verschie-
denen Formen erheblich von einander ab. So ist beispielsweise bei Ger-
billus der obere Ast sehr kurz, schmal und fast wagerecht, der untere
fast senkrecht aufsteigend, hoch und breit, während bei Anderen, wie
bei Hystrix, beide Äste fast gleich gross, der untere aber nahezu hori-
zontal und der obere stark absteigend ist.

An den zur Schädelbasis gehörenden Processus pterygoidei un-
terscheide ich eine Lamina medialis und eine Lamina lateralis^ .JG"®
die innere, diese die äussere Wand der Fossa pterygoidea bildend. Mit-
unter ist allerdings die Lamina lateralis unbedeutend entwickelt oder
i'ehlt gänzlich. Da die Form des Unterkiefers für die Beurteilung der
Verwandtschaftsverhältnisse dieser Tiere unter einander von ausserordent-
licher Bedeutung ist, muss ich etwas ausführlicher über die von mir
für die betreffenden Teile angewandten Bezeichnungen berichten.

An jeder Unterkieferhälfte unterscheide ich, wie es auch sonst
allgemein gebräuchlich ist, einen vorderen Teil, Corpus, der die Zähne
trägt, und einen hinteren Teil, Ramus, der vorzugsweise den Kaumuskeln
zum Ansatz dient. Die zwischen diesen beiden Teilen zu ziehende Grenze

Ueber das Systkm der Nagetiere. 9

wird natürlicherweise stets eine ziemlich willkürliche sein, da die Kau-
muskeln sich auch am Corpus inserieren und die Alveolen der Vorder-
zähne sich bei einer grossen Zahl Nagetiere ein beträchtliches Stück in
den Ramus erstrecken. Ich halte es für das geeignetste, auf der Aussen-
seite als Grenze eine durch denjenigen Punkt, wo der hintere Teil des
Unterkiefers aufzusteigen beginnt, gezogene senkrechte Linie zu betrach-
ten, und auf der Innenseite die Grenze durch die Alveole des hintersten
Backzahnes zu ziehen. Am Kanins unterscheide ich die drei bekannten
Fortsätze, die Processus angularis^ condyloideus und coronoideus. Der
hintere Rand des Ramus, die Margo posterior rami mandibulce^ den Krause
die Incisura semilunaris posterior nennt, ist bei den Nagern stets mehr
oder weniger eingeschnitten, und erstreckt sich vom Condylus bis an
die hintere Spitze des Processus angularis. Obgleich die eben erwähn-
ten Fortsätze gut bekannt sind, dürfte die ungefähre Angabe ihrer
Grenzen zweckmässig sein. Als Processus coronoideus betrachte ich nur
den den vorderen und oberen Rand des Ramus überragenden Fortsatz.
Der Processus condyloideus wird hingegen unten so ziemlich von einer
geraden Linie begrenzt, welche von der Basis des Processus coronoideus
nach hinten bis an den Punkt verläuft, wo der Einschnitt der Margo
posterior rami. am tiefsten ist. Der Processus angularis setzt im allge-
meinen vorn deutlich vom Corpus ab, und eine von dort bis zum vorer-
wähnten Punkte an der Margo posterior gezogene Linie dürfte als seine
Grenze zu bezeichnen sein (vergl. Fig. 2 Taf. XXI). Der ganze Processus
angularis der Nagetiere entspricht natürlich dem, was in der Anatomie
des Menschen als Angulus mandibulaj bezeichnet wird. Da indes dieser
Fortsatz bei den Nagetieren im allgemeinen sehr gross und bei manchen
Formen mit zwei deutlichen Winkeln versehen ist, finde ich es am
zweckmässigsten, den vorderen dieser Winkel den Angulus anterior, und
den hinteren den Angulus posterior processus angularis zu benennen. Den
Angulus posterior nennt Krause beim Kaninchen Processus pterygoideus,
da aber dieser Name für einen anderen Fortsatz am Schädel der Säuge-
tiere in Anwendung kommt, ist meines Erachteus der obige Name, An-
gulus posterior, geeigneter.

Auf der Aussenseite des Angularprozesses am Unterrande oder
ein wenig oberhalb desselben findet sich oft eine mehr oder minder
deutliche, die Ansatzfläche des Masseters vergrössernde Crista, die ich die
Crista masseterica nennen will. Diese Crista gehört allerdings im allge-
meinen nicht nur zum Angularfortsatze, wie dieser hier begrenzt wurde,
sondern erstreckt sich an dem Corpus ein Stück vorwärts. Bei einigen

Xova Ada Reg. Soc. Sc. Ups. Ser. III. Impr. "=,ii 1S9S. -1

10 Tycho Tullberg,

Formen, z. B. Cavia, findet sich an der Aussenseite des Unterkiefers eine
ebenfalls zur Vergrösserung der Ansatzfläche des Masseters dienende
obere Crista. Ihr einen besonderen Namen beiznlegen, ist indes hier
nicht von nöten.

Den unteren Rand des Angularprozesses oder, was dasselbe ist,
den unteren Rand des Ramus, nenne ich die Margo inferior processus
angularis. Dieser erscheint bei verschiedenen Gruppen in sehr abweichen-
der Form, erstreckt sich indes hinten immer bis an den hinteren Winkel
des Angularfortsatzes, den Angulns posterior.

Bei einer grossen Zahl Nager, z. B. bei Soiurus (XXI. 2), macht der
Angulus anterior einen Teil der hier einen mehr oder weniger deutlichen
Winkel bildenden Margo inferior aus, und der hinter diesem Winkel ge-
legene Teil der Margo inferior bezeichnet die Grenze zwischen der Au-
satzstelle des Miisseter lateralis und derjenigen des Pterygoideus internus.
Bei Anderen dagegen, z. B. bei Echinomys (VIII 2, 4) ist die Margo inferior
in seitlicher Ansicht nahezu gerade und dann gewöhnlich recht breit, in eine
laterale und eine mediale Leiste auslaufend. Jene besteht aus der vorer-
wähnten Crista masseterica, diese ist mit dem hinteren Teile der Margo
inferior bei z. B. Sciurus homolog, und bildet, wie bei dieser Form, die
Grenze zwischen der Ansatzfläche des Masseters und der des Pterygoi-
deus internus; sie sollte aber, da sie hier nicht allein den unteren Rand
des Angularprozesses bildet, sondern als ein Teil desselben zu betrachten
sein dürfte, der Deutlichkeit halber einen besonderen Namen erhalten,
und da ihre Innenfläche dem Pterygoideus internus zur Anheftung dient,
nenne ich sie die Crista pteri/goidea. Am Vorderende dieser Crista findet
sich oft ein kleinerer, mit dem Angulus anterior des Sciurus homologer
Fortsatz.

Was die Backzähne betrifft, will ich im voraus erwähnen, dass
ich in dieser Arbeit zwischen Prämolaren und Molaren hauptsächlich
deswegen nicht unterschieden habe, weil die Sonderung in die fraglichen
Kateg-orien bei den Nagern, obschon in den meisten Fällen, jedoch kei-
neswegs immer mit völliger Sicherheit zu bewerkstelligen ist. Ich be-
zeichne deshalb hier die Backzähne einfach nach ihrer Reihenfolge von
vorn nach hinten, ohne zu berücksichtigen, dass jene Prämolaren, diese
Molaren sein mögen; dies kann um so eher geschehen, als bei der
Mehrzahl Nager die Zahl der Backzähne ja gering ist, und ein be-
trächtlicher Unterschied zwischen der Form der Prämolaren und der
Molaren sich nicht vorfindet.

Ueber das System der Nagetiere. 11

Betreffs der auf der medialen Seite des Carpus und des Tarsus
der Nagetiere vorhandenen »überzähligen» Knochen behalte ich für sie
hier die Bezeichnung Sesambein, Ossa sefiamoidea bei, da meines Erach-
tens die in der Litteratur über diesen Gegenstand geführte Diskussion
keine hinlängliche Beweise erbracht hat, dass sie Überreste eines ersten
Fingers, bezw. einer ersten Zehe bilden.

Die Terminologie der Kaumuskeln wird geeigneter bei den ein-
zelnen Unterordnungen besprochen werden. Dagegen führe ich schon
hier Einiges über die für gewisse Teile des Darmkanals angewandten
Bezeichnungen an, desgleichen über die demselben entnommenen Teil-
masse. Die Grenze des Blinddarmes lasse ich bei den Messungen durch
die Mündung des Dünndarmes gehen. Diese Grenze ist in Fig. 4 Taf.
XLVI durch die punktierte Linie y angegeben. Der der Mündung des
Dünndarmes zunächst gelegene, in Fig. 4 Taf. XLVI mit amp be-
zeichnete Darmteil ist öfters so weit wie der Blinddarm, mit dem er dann
auch seinem Baue wie sicherlich auch seiner Funktion nach, völlig überein-
stimmt, und am richtigsten wäre er demnach zum Blinddarme zu führen. Da
aber die Grenze zwischen diesem Teil und dem eigentlichen Dickdarm in et-
lichen Fällen recht unbestimmt ist, habe ich, wie eben erwähnt wurde, es bei
dem Messen vorgezogen, die Mündung des Dünndarmes als die Grenze
des Blinddarmes zu bestimmen. Oft, liegt an dieser Mündung eine
Valvel, Valvula coli, mitunter fehlt diese aber ganz. Jenen mit dem
Blinddarme betreffs der Weite und des Baues übereinstimmenden Darm-
teil, welcher besonders bei den Duplicidentaten gut entwickelt ist, sich
aber recht deutlich auch bei vielen Simplicidentaten erkennen lässt, habe
ich AinpuUa coli genannt, und ihn bei dem Messen zum Dickdarm geführt.
In Bezug auf die Messungen der einzelnen Darmabschnitte habe ich das
in meiner Arbeit »Ueber einige Muriden aus Kamerun» beobachtete Ver-
fahren befolgt. Zum Messen bediente ich mich eines Massfadens, und die
Messungen des Dünndarmes und des Dickdarmes führte ich aus, indem
ich, ohne sie von dem verbindenden Mesenterium loszutrennen, möglichst
genau den Massfaden die Mitte des Darmes verfolgen Hess, ohne die
Windungen zu dehnen. Den Blinddarm habe ich gleichfalls längs der Mitte
gemessen, und zwar wie die punktierte Linie z in Fig. 4 Taf. XLVI darthut.
Was den Magen betrifft, habe ich seine Länge hier auf andere Weise gemes-
sen, als in meiner ebenerwähnten Abhandlung, indem ich, des leichteren
Vergleichs halber mit dem Masse des Blinddarmes, auch den Magen hier
entlang der Mitte, also vom Fundus bis zum Pylorus in der von der
punktierten Linie x in Fig. 33 Taf. XLI angegebenen Weise gemessen habe.

12 Tycho Tullbkrg,

Untersuchungen hinsiclitlich der relativen Länge der einzelnen
Darmabschnitte bei Vertebraten verschiedener Gruppen sind früher von
G. CuviER (1), Crämpk, Custor, Gadow (1, 2), Brants u. A. gemacht wor-
den ; betreffs ihrer Ergebnisse verweise ich auf die in dem beigegebenen
Litteraturverzeichnisse aufgeführten Arbeiten dieser Verfasser. Beson-
ders aus der Abhandlung von Brants geht hervor, dass das Längen-
verhältnis der einzelnen Darmabschnitte sogar bei einer und derselben
Art vielfach wechselt. So fand er bei 31 gemessenen Exemplaren von Mus
decumanus die Länge des Dünndarmes zwischen dreifacher und zehn-
facher Länge des Dickdarmes schwankend, und bei 60 Exemplaren von
Mus rattus erwiesen sich die Schwankungen zwar nicht so gross, immerhin
aber recht erheblich. Auch bei dem Vergleichen derjenigen Masse von
den besonderen Darmabschnitten, welche mehrere Verfasser, die über
die Anatomie einzelner Nagetiere berichten, mitteilen, mit denjenigen,
die ich in diesem Buche von Individuen der betreffenden Arten angebe,
zeigen sich im allgemeinen bedeutende Abweichungen. Anlässlich dieser
Ergebnisse würde man folgern wollen, dass dergleichen Messungen ganz
bedeutungslos seien, indem aus ihnen individueller Schwankungen halber
keine sichere Schlüsse zu ziehen seien. Um mir irgendwelche Gewiss-
heit über diese Frage zu verschaffen, habe ich an 8 in gleicher Weise
präparierten Exemplaren von Mus decumanus Darmmessungen ausgeführt.
Die betreffenden Exemplare wurden in der Weise präpariert, dass sogleich
nach dem Töten mit Chloroform die untere Bauchwand entfernt und das
Tier in eine Mischung von etwa 75 '^/o Alkohol und 4 °/o Formalin ge-
legt wurde. Auf diese Weise wurde der ganze Darm gut und bei Allen
gleichmässig gehärtet. Ich lasse hier eine Tabelle folgen, welche die
Masse der Körperlänge und der besonderen Abschnitte des Darmes, wie
auch das Längen Verhältnis zwischen Dünndarm und Dickdarm enthält;
aus ihr ist ersichtlich, dass wenigstens im vorgliegenden Falle dieses
Verhältnis keine grössere Schwankung aufweist.

Körperlänge

Dünndarm

Blin

ddann

Diukd

arm

Dümid.; Dii'kc

N:o 1 c

188

mm.

808

mm.

201

mm.

N:o 2 d

200

825

204

))

4,1

N:o 3 <S

211

935

223

4,1

N:o 4 9

188

989

);

236

4,1

N:o 5 d

197

847

))

203

4,2

N:o 6 ^

193

797

))

190

))

4,2

N:o 7 c?

196

815

192

4,2

N:o 8 c?

189

);

835

))

186

4,4

Ueber das System der Nagetiere. 13

Obgleich es wünschenswert gewesen wäre, dass ich die Gelegen-
heit gehabt hätte, mit einer grösseren Zahl von Exemplaren und auch
mit mehreren Arten in gleicher Weise zu verfahren, dürfte es jedoch
bereits aus diesen Massen in einem gewissen Grade der Wahrscheinlich-
keit erhellen, dass die individuellen Variationen des Verhältnisses zwi-
schen dem Dünndarme und dem Dickdarme schlechterdings nicht so be-
trächtlich sind, wie die Messungen Brants ergeben, sondern dass die
Verschiedenheit der Masse zum Teil auch von anderen Ursachen, wie
verschiedener Konservierung und Härtung, herrühren kann. Bei gerin-
gerer Härtung — und die erhältlichen, in Spiritus aufbewahrten Elxem-
plare sind gewöhnlich schlecht gehärtet — sind nämlich sämtliche Darm-
teile bedeutend leichter ausdehnbar, was gern eine Übermessung in
Folge hat. Insbesondere bezieht sich diese Bemerkung auf den Dünn-
darm, welcher in der betreffenden Hinsicht leichter veränderlich ist, als
der Dickdarm; es dürfte demnach anzunehmen sein, dass etwaigenfalJs
von schlecht konserviertem Materiale herrührende Masse des Ersteren
verhältnismässig zu gross sind. Was den Blinddarm betrifft, ist seine
Länge gewissermassen ebenfalls vom Härtungsgrade abhängig, aller-
dings aber, wie die des Magens, mehr noch von der Anfüllung mit Nah-
rungsmitteln.

Dass ich bei dem Messen der verschiedenen Darmteile in den
meisten Fällen, wo Massangaben anderer Verfasser vorliegen, zu ab-
weichenden Resultaten gelangt bin, dürfte jedoch nicht ausschliesslich auf
individuellen Variationen und verschiedenem Härtungsgrade beruhen, son-
dern auch, und zwar recht oft, der verschiedenen Messungsmethode zuzu-
schreiben sein, da man wohl gewöhnlich behufs des Messens die Därme
von dem Mesenterium abgetrennt hat. Ich habe dieses Verfahren nicht
einschlagen wollen, teils weil ich infolgedessen durch Auflösen der Schlin-
gen (insbesondere des Dickdarmes) die Präparate würde beschädigt ha-
ben, teils, und zwar hauptsächlich, aber auch, weil man bei einem solchen
Verfahren weit eher, als bei dem Messen eines am Mesenterium festsit-
zenden Darmes die Gefahr läuft, die einzelnen Teile zu stark zu dehnen.

Indes ist es klar, dass die Darmmessungen, vor allem wenn sie
nur an einem oder wenigen Exemplaren ausgeführt sind, was in der vor-
liegenden Arbeit zumeist der Fall ist, nur annähernd die relative Länge
der einzelnen Teile angeben können. Mit dem von mir vorhin angege-
benen Verfahren und bei genügender Sorgfalt dürften jedoch die Fehler
in den allermeisten Fällen kaum so erheblich sein, dass nicht sehr inte-
ressante Schlüsse aus den Massen der einzelnen Darmteile zu ziehen sind.

14 Tycho Tullberg,

Hinsichtlich derjenigen Teile des Peritonäums, welche verschie-
dene Darmabschnitte befestigen, ist die Schwierigkeit, sie in das Mesen-
terium, das Mesocolon u. s. w. zu zerlegen, recht gross, besonders in
gewissen Fällen, bei kompliziertem Verwachsen einzelner Darrateile, wes-
halb ich es vorziehe, alle diejenigen Teile des Peritonäums, w^elche dazu
dienen, den Darm an der Bauchwaud oder dessen einzelne Teile an
einander zu befestigen, unter der Bezeichnung Mesenterium zu vereinen.

Betreffs der Geschlechtsorgane beschränke ich mich hier auf die
Bemerkung, dass ich dem Brauche gemäss als den Glans penis denje-
nigen Teil dieses Organes bezeichnet habe, welcher im Präputialsacke
frei liegt.

Was die äusseren Masse der in Bezug auf den ganzen Körper
untersuchten Individuen betrifft, habe ich mich auf ganz wenige, meines
Erachtens für die Grössenbestimmung des Tieres jedoch völlig genügende
Angaben beschränkt. Die angeführten Masse sind: die Körperlänge von
der Schnauzspitze bis zur Schwanzwurzel, die Länge des Schwanzes,
die Länge der Augenspalte, die Höhe des Ohres über der Stirn, d. h.
seine Höhe an der medialen Seite' und die Läng-e des Hinterfusses.

Ueber das System der Nagetiere. 15

I. ZUR HISTORIK DES SYSTEIVIES.

Die Litteratur, welche man bei einer das System der Nagetiere
und die Verwandtscliaftsbeziehungen der einzelnen Formen zu einander
behandelnden Arbeit zu berücksichtigen hat, ist ungemein reichhaltig. In
erster Reihe muss man natürlicherweise die diese Tiere besprechenden,
rein klassifizierenden und phylogenetischen Arbeiten beachten, dann ist
aber auch die Kenntnisnahme einer kolossalen Menge von artbeschrei-
benden, anatomischen, embryologischen, paläontologischen, tiergeogra-
phischen und, in beschränktem Sinne, biologischen Arbeiten erforderlich,
welche die Nagetiere teils für sich, teils neben anderen Tierformen be-
handeln und für den fraglichen Gegenstand von grösserem oder gerin-
gerem Gewicht sind. Hierzu kommen ferner die zahlreichen Schriften,
welche zwar die Nagetiere nicht direkt berühren, für die Beurteilung
der Verwandtschaftsverhältnisse dieser Tiere jedoch von Bedeutung sein
können, z. B. phylogenetische Arbeiten über gewisse andere Gruppen,
oder solche Arbeiten, in denen die Bedeutung gewisser Organe oder
Organsysteme dargelegt wird.

Ich räume bereitwilligst ein, dass ich bei weitem nicht diese ganze
Litteratur durchforscht habe; es könnte also recht wohl sein, dass ich
in der folge dieses oder jenes als Neues vorführe, obgleich es früher
bereits bekannt ist. Dergleichen ist zwar zu beklagen, es war indes
geradezu unwermeidlich, da die Litteratur so umfassend ist, und die Un-
tersuchungen von Tierformen und die Zusammenstellung der gewonnenen
Ergebnisse, was ich als das wichtigste erachte, so viel Zeit in Anspruch
genommen.

Obgleich ich, wie eben erwähnt wurde, bei weitem nicht alle
etvvaigenfalls den hier besprochenen Gegenstand berührende Arbeiten
habe durchforschen können, habe ich natürlicherweise versucht, den-
noch in alle diejenigen Arbeiten, welche mir besonders wichtig erschie-
nen, Einsicht zu gewinnen. In das am Schlüsse dieser Arbeit gelieferte
Verzeichnis sind jedoch nur die zitierten Arbeiten aufgenommen worden.
Wenn von einem Verfasser mehrere Arbeiten verzeichnet sind, werden
sie dort der Reihenfolge nach mit einereklammerten Ziffern bezeichnet.

16 Tycho Tullberg.

In diesem Zusammenhang mag erwähnt werden, dass ich es für
überflüssig erachtete, bei dem Angeben jetzt allbekannter Thatsachen be-
treffs der Organisation einzelner Formen die Verfasser zu zitieren, welche
diese Thatsachen früher mitgeteilt; auch habe ich bei dem Hinweise
auf andere Verfasser im allgemeinen ihre Ansichten nicht ausführlicher
referieren können, da dieses allzu grossen Raum würde in Anspruch ge-
nommen haben. In der Regel begnügte ich mich denn auch beim Zitieren
damit, den Namen des Verfassers anzugeben, da die betreffende Arbeit
in dem oberwähnten Verzeichnisse ja leicht aufzufinden ist. Dem Na-
men eines Verfassers, von welchem mehrere Arbeiten in dem Verzeich-
nisse vorhanden sind, ist bei dem Zitieren die die Reihenfolge der
Arbeit bezeichnende Ziffer beigefügt. Ausserdem bemerke ich betreffs
der Zitate, dass ich am Anfang jedes Hauptabschnittes diejenigen Ar-
beiten verzeichnet habe, welche sich auf den ganzen Abschnitt oder grös-
sere Partien beziehen; das gleiche Verfahren habe ich bei der Be-
sprechung der einzelnen im Hauptabschnitt II behandelten Gruppen beob-
achtet. Auch am Anfang der Erörterungen der einzelnen Arten habe
ich die bedeutenderen der mir bekannten Arbeiten, welche deren Bau
besprechen, angeführt; vergleichshalber wurden bei den untersuchten
Arten auch solche Arbeiten zitiert, welche sich auf von mir zwar nicht
untersuchte, aber jenen sehr nahestehende Arten derselben Gattung be-
zogen. Arbeiten, welche sich mit wichtigeren Formen von Gattungen
beschäftigen, aus denen mir aber kein Vertreter zur Verfügung gestan-
den, werden im Hauptabschnitt III an der Stelle zitiert, wo die frag-
lichen Formen erwähnt werden.

Mit dem nachstehenden historischen Überblick beabsichtige ich
nur eine kurze Darstellung des Entwicklungsganges, den das Sj'stem
dieser Gruppe durchgemacht hat. Ich werde mich deshalb in dieser
Übersicht nur mit Arbeiten abgeben, welche sich eigeiis mit der Syste-
matik der Nagetiere beschäftigt haben oder allerdings für dieselbe von
grösserer Bedeutung gewesen sind.

Da inzwischen Brandt (1) 1853 in seiner hervorragenden Arbeit:
»Beiträge zur näheren Kenntniss der Säugethiere Russlands» die frühereu
Arbeiten über die Systematik der Nagetiere sehr ausführlich behandelt
hat, kann ich hier mit einem Hinweise auf jenes Werk von Brandt von
der Mehrzahl derselben absehen. Einige von ihnen, welche ich als be-
sonders wichtig erachte, kann ich jedoch nicht umhin, zu nennen.

Nach Brandt (1 p. 116) sollte Hill der Erste gewesen sein,
welcher (in seiner 1752 ausgegebenen »History of animals» eine eigene

Ueber das System der Nagetiere. 17

Ordnung von Säugetieren unter dem Namen Glires aufstellte. Nach
dem, was ich habe ersehen können, dürfte dies indes irrig sein. Schon
in der ersten Auflage seiner St/stema Nnfurce^ herausgegeben 1735, be-
dient sich nämlich Linne des Namens Glires^ um die Gruppe der Säuge-
tiere zu bezeichnen, in welche er Hystrix^ Sciurus, Castor, Mus, Lepus
und Sorex stellt. Unter dem Namen Sciurus begreift er auch das flie-
gende Eichhörnchen ein, und unter dem Namen Mus eine Zahl von For-
men, die er Rattus, Mus doniesticus, Mus brachiurus^ Mus macrourus, Le-
mures (wohl Lemminge) und Mannota nennt. In der zweiten Auflage vom
Jahre 1740 führt er Glires als Ordo III der Klasse der Säugetiere auf,
und stellt in diese Gruppe Hystrix, Lepus, Sciurus, Castor und Mus.
Unter jeder Gattung führt er mehrere Arten an. Zu Castor und Mus
zählt er mehrere Nager, welche jetzt als diesen Gattungen in ihrer
heutigen Umgrenzung ganz fernstehend betrachtet werden. So werden
Ärvicola amphibius zu Castor, Arten der Gattungen Arctomys, Muscardinus,
Cricetus und Sperinophilus zu Mus gestellt. Zu Castor wurde auch eine
Form mit »cauda lineari plana» geführt, womit, nach den späteren Auf-
lagen zu urteilen, Myogale 'nioschata gemeint sein dürfte. Mit Ausnahme
dieser Art sind aber alle in jener Auflage zu den Glires gezählten For-
men ächte Nagetiere. In der sechsten Auflage, vom Jahre 1748, werden
unter der Ordnung Glires die vorerwähnten Gattungen beibehalten, Sorex
aber wieder aufs neue hinzugefügt, schliesslich noch Diddphys. Linke
hatte also bereits 1748 in drei Auflagen der Systema Natural die Bezeich-
nung Glires für eine besondere Abteilung unter den Mammalia angewandt,
und dieser Abteilung in der zweiten Auflage nahezu dieselben Grenzen
gegeben, welche sie noch jetzt hat. In der zehnten Auflage, 1758,
werden Sorex und Didelphys wieder von den Glires entfernt, anstatt
dessen jedoch Rhinoceros in die Gruppe eingereiht, um in der zwölften
Auflage vom Jahre 1766 wieder abgetrennt zu werden, während dies-
mal Noctilio ainericanus, in der zehnten Auflage unter dem Namen Vesper-
tilio leporinus in der Ordnung Primates erscheinend, zu den Glires ge-
führt wird.

In seiner in dem Jahre 1778 veröftentlichten Arbeit »Novse Species
quadrupedum e Glirium ordine» führt Pallas die Gattungen Lepus, Mus
und Sciurus ungefähr in dem Umfange vor, den Linne ihnen gegeben, teilt
aber die Gattung Lepus in zwei Abteilungen, die eine die jetzige Gatt-
ung Lepus umfassend, die andere die Gattung Layomys; und die Gattung
Mus in nicht weniger als sechs Abteilungen, nämlich 1) Mures soporosi
(die heutigen Genera Arctomys und Spermophilus umfassend), 2) Mures

Nova Acta Reir. Soc. Sc. Ups. Ser. 111. Iniiu'. '", ii IWix, 3

18 Tycho Tüllberg,

subterranei (= Spala.v, Siphneus, Ellobius und Bathyergus)^ 3) Mures cuni-
mlarii (= Lemmiis und Ärvicola)^ 4) Mures buccati (= Cricetus)^ 5) Mures
lethargici {— Dipus, Alactaga, Pedetes^ Myoxus, Meriones und Sminthus)^
endlich 6) Mures myosuri (die heutige Gattung Mus umfassend). Wie
hieraus erhellt, machte Pallas den Versuch, die ursprünglichen Linne-
anischen Gattungen in Unterabteilungen aufzulösen, ohne dass er jedoch
dadurch das System der Nagetiere erheblich förderte. Der hauptsäch-
liche AVert seiner Arbeit liegt in den umfassenden anatomischen Unter-
suchungen, die er an der Mehrzahl der beschriebenen Formen unter-
nommen hat.

Der Erste, welcher die Ordnung der Nagetiere in Familien ein-
teilte, war (nach Brandt) Illiger, 1811. Er. benannte diese Ordnung
■ Prensiculantia und stellte innerhalb derselben acht Familien auf: Macro-
poda mit Dipus, Pedetes und Meriones; Agilia mit Myoxus, Tamias, Scüirus
und Pteromys ; Murina mit Arctomys, Cricetus^ Mus^ Spalax und Bathyer-
gus; Cunicularia mit Georychus Hypudcvus und Fiber; Palmipeda mit
Hydromys und Castor; Aculeata mit Hystrix und Loncheres; Dupliciden-
tata mit Lepus und Lagomys; endlich Subungulata mit Coelogenys^ Dasy-
proda, Cavia und Hydrochcerus. Wennschon diese Einteilung aus dem
heutigen Gesichtspunkte vieles zu wünschen übrig lässt, war sie doch
ein bedeutender Fortschritt in der Kenntnis der gegenseitigen Bezieh-
ungen der Nagetiere, was Brandt auch hervorhebt.

In der darauf folgenden Zeit traten zahlreiche mehr oder weniger
von einander abweichende Systeme über die Nagetiere ans Licht; ich
erwähne unter ihnen nur zwei, nämlich diejenigen G. Cuvier's und Ran-
ZANi's. Der Erste teilt, im Jahre 1817, die Nagetiere in zwei Hauptab-
teilungen 1) mit einem gut entwickelten Schlüsselbein, wozu nach ihm
gehören die Gattungen Castor, Mus^ Spalax, Batliyergus, Helamys, Arctomys
und Sciurus; 2) mit rudimentärem Schlüsselbein, wohin die Gattungen
Hystrix, Lepus, HydrocJuerus^ Cavia, Dasypirocta und Coelogenys geführt
werden. Als Unterabteilungen der Gattung Mus werden vorgeführt Arvi-
cola, Fiber, Georychus, Echimys, Myoxus, Hydromys, Mus, Cricetus und
Dipus, und zur Gattung Sciurus werden als Unterabteilungen geführt
Sciurus, Pteromys und Cheiromys. Wie man leicht ersieht, bedeutete diese
Einteilung keinen. Fortschritt. Sowohl das System Illiger's, als dasje-
nige Cuvier's wurden mit mehr oder minder beträchtlichen Änderungen
von nachfolgenden Verfassern aufgenommen, einige machten gar den
Versuch, sie in eins zu verschmelzen.

ÜEBER DAS System der Nagetiere. 19

Eine dritte Richtung schlug Ranzani im Jahre 1820 ein, indem
er, wie Brandt berichtet, die Nager in zwei Familien einteilt, je nach der
Beschaffenheit ihrer Backzahnkronen.

Der Grund zu einer natürlicheren Einteilung der Nagetiere wurde
gelegt von Waterhouse, welcher in einer Reihe während der Jahre 1839
— 1842 veröffentlichten Aufsätzen das bis auf den heutigen Tag geltende
System dieser Gruppe eigentlich aufbaute. Er legt hier der Einteilung
zu Grunde die Beschaffenheit des Schädels, insbesondere die Form des
Jochbogens, der Foramina infraorbitalia und des Unterkiefers. Bereits
in dem ersten dieser Aufsätze teilt er die Ordnung Rodentia in drei
Sektionen ein: Murina, Hystricina und Leporina. In diesem und in den
im Litteraturverzeichnisse mit 2, 3 und 5 bezeichneten Aufsätzen charak-
terisiert er die unter Marina aufgenommenen Familien. In dem mit 4
bezeichneten Aufsatz liefert er im Zusammenhang mit einem Tableau
über die Verbreitung der Nagetiere eine vollständige Einteilung der
ganzen Gruppe. Die Nagetiere werden auch hier in die obenerwähnten
drei Hauptabteilungen Murina, Hystricina und Leporina eingeteilt. Zur
ersten Abteilung führt er die Familie Sciuridce mit den Genera Sciurus,
Xerus, Pteromys, Tamiaf^, Spermophihis, Arctomyf: und Aplodontia; die Fa-
milie Muridee mit Myoxuif, Dipus, Mus, Dendromys^ Phloeomys, GerbiUiis.
Psamniomys, Euryotis, Cricetus, Hesperoivys, Reithrodon, Signiodon, Neotoina
und Eisoniys; und die Familie Arvicolidce mit Casior, Ondatra, Arvicola,
Lemmus, Spalax und Geomys. Zu der zweiten Abteilung werden geführt
die Familien Hystricida^ mit Hystriv, Atherura, Erethizon, Cercolabes und
Synetheres; Octodontidce mit Ctenomys, Poephagomys, Octodon und Abrocoma;
Chinchillidai mit C/nnchilla, Lagotis und Lagostomus ; schliesslich Caviidce
mit Cavia, Kerodon, Dolichotis und Hydrochcerus. Zu dieser Abteilung
zählt er auch die Genera Aulacodes, Orycterus, Bathyergus, Petromys.
Capromys, Myopotamus, Echimys, Nelomys, Cercomys, Dasyprocta und Coelo-
genys, jedoch ohne sie in besondere Familien einzuteilen. Rücksichtlich
der Genera Ctenodactylus, Helamys, Otomys Smith, Akodon, Heteromys und
Saccomys F. Cuv. erklärt Waterhouse, dass er diese in dem Systeme
ausgelassen habe, weil er betreffs des Platzes dieser Tiere noch nicht
ins klare gekommen sei. Schon in dem zweiten Aufsatz weicht er jedoch
insofern von diesem Systeme ab, als er die beiden Familien Myoxidce
und Gerboida; aufstellt. Im sechsten Aufsatz stellt er für Bathyergus
und Qrycterus die Familie Bathyergidce auf, ohne jedoch zu bestimmen,
wohin sie zu stellen ist.

20 Tycho Tullberg,

In demselben Jahre .1841, da der letztgenannte Aufsatz erschien,
veröffentlichte Wagner ein neues Sj'stem über die Nagetiere, worin er
sie nicht zu grösseren Abteilungen zusammenstellt, sondern in 12 Fa-
milien einteilt, und zwar Pedimana mit Chiromys; Sciurina; Myoxina;
Macropoda mit Dipus, Scirtetes^ J acutus und Pedetefi; Chinchillina; Psam-
moryctina^ unter welchem Namen die Octodontidm des Waterhouse mit
einem Teil seiner Hystricidce zusammengeführt werden; Cuniciäaria, eine
bunte Familie, welche die Gräber, auch Ctenomys und Haplodon^ enthält;
Murina, zu der u. A. Ctenodactylus, Pero(jnatltuf< und Saccomys geführt wur-
den; Castorina mit Castor und Myojyoiainiis; Hystricina; Subungulata und
Duplicidentata. Dieses System erweist sich als ein bedeutender Rück-
schritt im Vergleich mit dem von Waterhouse aufgestellten.

In einem siebenten Aufsatz, vom Jahre 1842, verteidigt Waterhouse
gegen Wagner sein System der Nager und ändert in gewisser Beziehung
seine frühere Einteilung der Sektion Murina, indem Anoinalurus^ Aplodontia
und Castor als »aberrant forms» zur Familie Sciuridce geführt, die Familien
Myoxidce und Dipodidce aufgestellt und endlich, nach der Familie Muridce^
als Unterfamilien teils Aspalomyina mit Rhizomys, Aspalomys und Hetero-
cephal'us^ teils Arvieolina mit Ondrata, Arvicola und Leinmus aufgenommen
werden. Im achten Aufsatze charakterisiert er die Sektion Hystricina,
ohne sie jedoch in Familien einzuteilen. Im Jahre 1848 veröffentlichte
er den zweiten Teil seines beabsichtigten grossen Werkes über die Mam-
malia, welcher die Rodentia umfasst, freilich aber nur die Familien
Leporidce und Hystricidce (jetzt etwa von dem Umfang seiner vorerwähnten
Sektion Hystricina).

Der Erste, welcher Leporidce und Lagomyidce als eine Unterord-
nung neben die übrigen Nagetiere getrennt dargestellt hat, scheint Ger-
vais (2) gewesen zu sein, der im Jahre 1849 die Nagetiere in zwei Unter-
ordnungen teilt, von denen die zweite die Duplicidentata Illigers um-
fasst. In demselben Jahre 1849 veröffentlichte Waterhouse (10) nochmals
ein geändertes System über die Nagetiere, in welchem er. die Sciuridce
zu einer mit den in seinen vorigen Arbeiten enthaltenen drei Hauptab-
teilungen Murina., Hystricina und Leporina — welche jetzt als 3furidce,
Hystricidce und Leporidce erscheinen — völlig ebenbürtigen Gruppe erhebt.
Zu den Muridee zählt er jetzt Myo.vina., Dipodina, Ctenodactylina.i Murina,
Spalacina, Arvieolina und Bathyergina; zu den Hystricidce: Hystricina,
Dasyproctina., Echiinyina, Octodontina, Chinchillina und Caviina. Unter
der Rubrik »Situation Uncertain» stellt er zwischen die Sciuridce und

Ueber das System der Nagetiere.

die Muridce die Gattungen Bipodomi/s, Macrocolus^ Heteromys^ Saccomys^
Perognathus und Geomys.

In den Jahren 1851 — 1855 erschien die vorhin zitierte weitläufige
Arbeit Brandt's (1) »Die Säugetiere Russlands», in der die Abhandlung
3 ausschliesslich den Biber behandelte, die Abhandlung 4 eine gute
Übersicht über die frühere Systematik der Nagetiere und die Abteilung
5 eine ausführliche Charakteristik des Schädels der Nagetiere nebst einem
auf Grund des Schädels und des Baues überhaupt ausgearbeitetem Sy-
steme über diese Tiere enthält. In diesem System erhebt er die von
Waterhouse 1849 aufgestellten vier Familien in den Rang von Unterord-
nungen, oder m. a. W., er nimmt die von Waterhouse in seinem frü-
heren System aufgestellten drei höheren Gruppen als Unterordnungen
auf und fügt ihnen eine der WATERHOUSE'schen Familie Sciuridce ent-
sprechende vierte bei. Diese Unterordnungen nennt er Sciuroviorphi,
Myomorphi, Hystricomorphi und Lagomorphi.

Zu den Sciuromorphi zählt er nur eine FamiHe Sciuröides mit zwei
UnterfamiHen Sciurini und Hapludontes. In die zweite Unterordnung
Myomorphi werden geführt die Familien Myoxoides; Castoro'ides; Sciuro-
spalaco'/des [Ascomys und Tomomys umfassend); Myoides mit den Un-
terfamilien Murini, in welche auch Perognathus und Saccomys gestellt
werden, nebst ArvicoUni; Spalacoides mit den Unterfamilien Rhizodontes
und Prismatodontes ; Dipodo'ides mit den Unterfamilien Jaculini^ Dipodhn^
Pedetini und Macrocolmi. Zu der dritten Unterordnung endlich gehören
die Familien Hystricdides mit den Unterfamilien Philogcei und Philodendri;
Spalacopoddides mit den Unterfamilien Echinomies und Ododontes; Chin-
chilläides mit den Unterfamilien Eriomyes inonticolce und ptanicolce; endlich
Hemionychoides mit den Uuterfamilien Dasyproctyrn und Cavini. Die vierte
Unterordnung begreift nur eine Familie Lagdides ein, mit zwei Unterfa-
miHen Lagomyes und Leporini.

Brandt geht bei dem Aufbauen seines Systemes von dem Satze aus
»ubi plurima nitent», und führt darum diejenigen Formen zusammen,
welche die meisten Charaktere gemeinsam haben — ein für jene Zeit,
da Brandt sein Werk schrieb, allerdings wohl berechtigtes Verfahren,
welches aber nunmehr, nachdem die Meinung geltend geworden ist,
dass man beim Gruppieren der Tierformen in erster Reihe, so weit es
irgend möglich ist, ihre Verwandtschaftsverhältnisse berücksichtigen muss,
durchaus verwerflich ist. Jedem, der sich mit phylogenetischen Studien
beschäftigt hat, dürfte es nämlich ohne weiteres einleuchten, dass ein
blosses Addieren von Ähnlichkeiten zwischen den Tierformen, auch wenn

22 Tycho Tullberg,

man sich streng an solche Charaktere häh, welche von einiger Bedeu-
tung zu sein scheinen, für das Erforschen der Verwandtschaft sehr uner-
heblich ist, da einesteils eben eine ähnliche Lebensweise, wenigstens bei
nicht zu entfernt von einander abstehenden Gruppen, eine Menge von
auffallenden Ähnlichkeiten hervorrufen kann, während andererseits eine
abweichende Lebensweise auch bei einander sehr nahestehenden Formen
sehr grosse Abweichungen veranlassen kann.

Was das BRANDT'sche System betrifft, verrät es vielfache Überein-
stimmungen mit denjenigen von Waterhouse und Wagner; es ist indes
nicht weit über das des Ersteren hinausgekommen. Die gründliche und
umfassende Untersuchung, die Brandt in dieser Arbeit den Nagetieren
und insbesondere ihrem Schädelbau hat angedeihen lassen, verleiht dem
Werke immerhin einen grossen Wert.

Im Jahre 1856 sprach Brandt (2) sich über die Stellung des
Anomalurus im Systeme aus, entfernte aber diese Form auch jetzt nicht
aus der Familie Sciuro'ides.

Im Jahre 1855 erschien Giebel's »Die Säugetiere», worin er auch
fossile Formen bespricht. Das von ihm in dieser Arbeit angewandte
System ist eine Bearbeitung des WATERHOusE'schen, w^elches er mit einigen
Namensänderungen und mit Hinzufügung mehrerer Familien, dagegen
aber mit Ausschliessen der Familie Bathyergidce aufnimmt. Die von
Giebel aufgestellten Familien sind : Leporina; Cavini; Hystrices mit Ano-
maluruf und der fossilen Form Theridomys; Muriformes, etwa der Wa-
TERHOUSE'schen Familie Octodontidce entsprechend; ChinchiUidce; Spalacini^
die WATERHOUSE'schen Familien Bathyergidce und die Unterfamilie Aspa-
loniyina nebst Haplodon umfassend; Sciurospalacmi, die Gattung Geomys
umfassend; Murini mit u. A. Sacconiys und Perognathus; Merionides die
Meriones^ Mystroinys und Otomys umfassend; Dipodidce; Arvicolini ; Myo.rini;
Sciurini mit Flesiardomys ; schliesslich Chiromyini. Ein entschiedener Rück-
schritt war das Wiedereinsetzen der Gattung Chiromys unter die Nage-
tiere, der Verbesserungen giebt es nicht viele.

In seiner grossen im Jahre 1859 erschienenen Arbeit »Mammals of
North America» ist Baird der 1849 von Waterhouse gelieferten Ein-
teilung der Glires in vier Familien gefolgt, nämlich in Sciiiridce, Muridee.
Hystricidw und Leporidce, mit Hinzufügung einer fünften Familie, Sacco-
myidce, welche die von Waterhouse unter der Rubrik »Situation Uncer-
tain» gestellten Gattungen umfasst.

Wie Giebel zieht auch Gervais in seiner 1859 veröffentlichten
Arbeit »Zoologie et Paleontologie Fran^aises» Fossilien herbei. Er behält

ÜEBER DAS System der Nagetiere. 23

hier die Einteilung in zwei Unterordnungen, die er »Sous-ordre des
Ronflc'urs ordiimiresy> und »Sous-ordre Daplicidentem nennt. In jene
erstere nimmt er fünf Familien auf: Hystricides, Sciurides, Myoxides,
Dipodides und Murides. Bemerkenswert ist es, dass er in die Familie
Myoxides die Tribus Anomalurins und T/ieridomins zusammenführt, und in
die Tribus Fedetins, nach ihm zur Familie Dipodides gehörend, die ausge-
storbene Tssiodoromys stellt. Zur Familie Dipodides zählt er auch die
Tribus Myoxins.

Im Jahre 1866 liefert Peters (2) eine Einteilung der Gruppe
Mitrini, ohne jedoch die einzelnen von ihm gegebenen Abteilungen zu
charakterisieren. Sie sind 1) Mures und zwar a) Mures orbis antiqui
und b) Sigmodontes., die demnach hier zum ersten Mal als besondere
Gruppen aufgestellt werden, schliesslich c) Criceti; 2) Gerbilli; 3) Plata-
rantJtomyes; 4) Phla'omyes; 5) Dendroinyes; 6) Hydrorayes und 7) Sminthi.

In demselben Jahre erschien die Arbeit von Lilljeborg (1) »Sy-
stematisk öfversigt af de gnagande däggdjuren, Glires». Er teilt die
Nagetiere in zwei, denjenigen Gervais' entsprechende Unterabteilungen,
und behält für die eine mit Abänderung des Wortausganges den dieser
Gruppe bereits von Illiger beigelegten Namen Duplicidentati bei; die
andere nennt er dementsprechend Siinplicidentati. Die letztere könnte
seiner Meinung nach zweckmässigerweise in drei grössere Gruppen ein-
geteilt werden, und zwar in Myomorp/n, Sciuromorphi und Hystricomorphi,
obgleich er diese Namen in sein Tableau über die Einteilung der Gruppe
nicht aufnimmt, die drei Gruppen auch nicht förmlich charakterisiert.
Bei der Einteilung der Siinplicidentati bedient er sich eines neuen Cha-
rakters, den er im Verhalten der Fibula zur Tibia findet. Er bemerkt
nämlich, dass die Fibula bei allen Sciuromorphi und Hystricomorphi frei,
bei allen Myomorpki aber mit der Tibia verwachsen ist. Dadurch wird
die letztere Gruppe scharf von den übrigen abgegrenzt. Lilljeborg
stellt dreizehn Familien auf, die freilich zum grössten Teil mit denje-
nigen Brandt's zusammenfallen, von denen jedoch einige abweichende
Begrenzung erhalten, wodurch sie dann in der Regel natürlicher werden,
als die BRANDT'schen, So wird hier zum ersten Male Haplodon (Lilljeborg
nennt die Gattung Haploodov) als Typus einer eignen Familie aufgestellt.
Anomalurus bildet den Typus einer besonderen Unterfamilie Anomalurini,
der Familie Sciuridce angehörend. Die bereits von Baird aufgestellte
Familie Saccomyidce ist wieder aufgeführt, und demnach die Gattungen
Dipodomys, Perognathus wieder mit Geomys und Thomomys^ welche beide
Letzteren bei Brandt die Familie Sciurospalacoides bilden, vereint; Lago-

24 Tycho Tüllberg,

myidoi werden von Leporidce als eine besondere Familie ausgeschieden.
Dagegen vereint. Lilljeborg die BRANDT'schen Hyutricoides und Hemio-
nychoides mit. einander zu einer Familie Hystricidce. Die Familie Murida'
wird in zwei Unterfamilien, Murini und Arvicolini, die erste von diesen
in drei Sektionen, deren erste wiederum in drei Tribus, geteilt. Lillje-
borg schliesst, wie Brandt und Waterhouse, Chironiys von den Nage-
tieren aus. Von den dreizehn aufgestellten Familien zählt Lilljeborg
Muridee, Spalacida;, Dipodidce, Myoxidoi, Saccoinyidce und Castoridce zu den
Myoinorjjhi^ nur Sciuridce zu den Sciiiromorphi, ferner Haplodontidoi, Chiii-
chiilidce, Spalacopodidce und Hystricidce zu den Hystricomorphi, schliesslich
Leporidce und Lagomyidce zu den Duplicidentati.

Das LiLLJEBORG'sche System weist bedeutende Fortschritte vor
den früheren auf, und einen besonderen Wert erhält sein Werk dadurch,
dass alle ihm damals bekannten Gattungen darin aufgenommen sind.
und zwar mit kurzen und, meines Erachtens, sehr gut abgefassten
Diagnosen.

Einen grossen Schritt rückwärts hinsichtlich des Systemes be-
zeichnet aber Fitzinger (2), welcher schon im folgenden Jahre, 1867,
seinen »Versuch einer natürlichen Anordnung der Nagetiere (Rodentia)»
veröffentlichte. Sonderbarerweise scheint er die zwölf Jahre früher er-
schienene Arbeit Brandt's gar nicht zu kennen, da er sie in seiner
Einleitung stillschweigend übergeht. Dass er die eben besprochene Ar-
beit Lilljeborg's nicht kennt, ist allerdings weniger merkwürdig, da
sie im Jahre vorher erschien und als Promotionsprogramm in schwe-
discher Sprache gedruckt war. Fitzinger, welcher wie Wagner keine
Hauptabteilungen in sein System aufnimmt, folgt diesem Verfasser auch
betreflfs der Familien fast in allem. Er hat jedoch 14 anstatt der 12
WAGNER'schen, da er Wagners Sciurina in zwei Familien zerlegt, Sciuri
und Arctomyes^ und ebenfalls Murina in zwei, Mures und Hypudcei^ zu
der letzteren Familie unter Anderen Hydroniys zählend. Die Familie
Gi'orltychi bei Fitzinger entspricht beinahe gänzlich der bereits von Wa-
terhouse getadelten WAGNER'schen Familie Cunicularia, und Chironiys wird
als die erste Familie beibehalten. Myopotarnus ist allerdings von Ca-
storfs zu Psaminoryctce hinübergeführt worden. Auch Fitzinger charak-
terisiert die Gattungen und zählt ausserdem alle ihm bekannten Arten
nebst deren Synonymen auf.

Keine grosse Abweichungen von dem LiLLJEBORo'schen Sj^steme
eaithält dasjenige, dessen Carus sich im »Handbuch der Zoologie»,
(erster Teil erster Band im Jahre 1868 erschienen), bedient. Carus

Ueber das System der Nagetiere. 25

teilt jedoch die Gruppe in sechs Unterordnuugen ein Sciurida, Sacco-
myida, Dipodida, Murida^ Hystricida und Leporida, von denen also fünf
den Familien entsprechen, in die Baird die Nagetiere einteilt; hinzu-
gefügt ist, Dipodida. Als Veränderungen betreffs der LiLLJEBORG'schen
Familien sind bei Carus zu bemerken, dass er die Unterfamilie Ano-
malurini als besondere Familie unter dem Namen Anomalurina auf-
führt, dass er Saccomyidce in zwei Familien sondert, Geomyina und
Saccomyina^i dass er ferner Dipodidce in drei Familien teilt Jaculina, Bi-
podina und Pedetina, dass er die Unterfarailie Arvicolini als eine beson-
dere Familie aufnimmt, dass er den von Lilljeborg angewandten Unter-
familien Octodontini und Echinomyini den Rang von Familien mit den
Namen Octodontina und Eclnmyina verleiht, dass er Lilljeborg's Hystri-
cidce in drei Familien teilt, nämlich Hystricina, Caviina und Dasyproctina,
schliesslich, dass er Leporidce und Lagomyidce in eine Familie unterbringt.
Der Einteilung von Carus folgt in Bezug auf die Familien wie-
derum mit nur kleinen Abänderungen Gill (1) in seinem 1872 veröffent-
lichten »Arrangement of the Families of Mammals». Betreffs der Gruppie-
runo- der Familien aber weicht Gill nicht unerheblich von Carus ab,
indem er die beiden Unterordnungen Simplicidentati und Duplicidentati
wieder aufnimmt und sie in Superfamilien einteilt. Die erste Superfamilie
Lophiomyoidea umfasst nur eine Familie, Lophiomyidw., von Milne Ed-
wards (1) schon 1867 unter dem Namen Lophiomides für die von ihm
beschriebene eigentümliche Nagergattung Lophiomys aufgestellt. Die
zweite Superfamilie Myoidea umfasst die Familien Pedetidce, Dipodidce,
Jaculidce und Maridce, welche letztere Familie ihrerseits %iie Unterfami-
lien Spalaciiice., Georhychince, Murince, Siphneince, Ellobiince und Arvicolince
einbegreift. Die Superfamilie Myoidea deckt sich demnach gänzlich mit
den beiden Unterordnungen Dij)odida und Murida bei Carus. Die dritte
Superfamilie Myoxoidea enthält nur die Familie Myoxidce, die vierte Su-
perfamilie Saccomyoidea die Familien Saccomyidce und Geomyidoe, die
fünfte Castoroidea umfasst die Familien Castoridce, die sechste Sciuroidea
umfasst die Familie Sciuridce, die siebente Superfamilie Anomaluroidea
nur die Familie Anomaluridce und die achte Haplodontoidea umfasst die
Familie Haplodontidce. Von diesen sechs letzteren Superfamilien ent-
spricht die vierte der Unterordnung Saccoinyida bei Carus, die übrigen
seiner Unterordnung Sciurida. Die neunte Superfamilie Hystricoidea um-
fasst die Familie Spalcopodidoe mit den Unterfamilien Octodontince, Cteno-
dactylince, Echimyince und Cereolabince ; die Familie Hystricidce; die Familie
Dasyproctidce mit den Unterfamilien Dasyproctince und Cojlogenyince; nebst

Nova Atta Reg. Soc. Sc. Ups. Ser. 111. Impr. '/iii 1898. 'i-

26 Tycho Tullberg,

den Familien Cavüdce, Hydrochoeridce und Cliinchillidce^ die letztere mit
den Unterfamilien Chinchillince und Lagostomince. Diese Superfamilie ent-
spricht ganz und gar der Unterordnung Hystricida bei Carüs. Die Un-
terordnung Diiplicidentati lässt Gill zwei Familien umfassen, und zwar
Lagomyidce und Leporidce.

Im Jahre 1874 fügt Lilljeborg (2) zu den früher von ihm ange-
wandten Familien die von Milnp: Edwards aufgestellte Familie Lophio-
inyidce, im Übrigen behält er aber das in seiner vorerwähnten Arbeit be-
nutzte System bei.

Im folgenden Jahre versuchte Alston die Stellung des Anomalurin-
innerhalb des Systemes zu ermitteln; er kommt zu dem Resultate, dass
er zu den Sciuriis-arügen Nagern zu stellen sei. Wenn nun diese als
eine Familie betrachtet werden, ist für Anomalurus eine Unterfamilie zu
gründen; falls sie indes eine besondere Sektion bilden sollen, ist für
Anomalurus eine besondere Familie aufzustellen.

Ein Jahr später, also 1876, veröffentlicht Alston (2) eine Arbeit
über das System der Nager, in das er auch die fossilen Formen mit
aufnimmt. Dadurch, dass er wie Gervais zu den Nagetieren auch die
fossile südamerikanische Gattung Mesotherium Serres (= Typotherium
Bravard) führt, welche er jedoch nicht zu den Duplicidentati rechnen zu
können meint, erhält er innerhalb der Ordnung Glires drei Unterord-
nungen : Glires simplicidentati, Glires duplicidentati und Glires hebetiden-
tati, welche letztere nur die Familie Mesotheriidce enthält. Innerhalb der
Abteilung Glires duplicidentati behält er die beiden LiLLJEBORG'schen Fa-
milien Lagomyidce und Leporidce bei. Auch betreffs der Glires simplici-
dentati stimmt sein System zum grossen Teil mit dem LiLLJEBORG'schen,
weist aber allerdings einige Abweichungen auf. So stellt er Anomaluridce
als eine besondere Familie in der Sektion Sciuromorpha auf, zu der er
auch die Familien Haplodontidce und die die fossilen Castoroides mit ein-
begreifenden Castoridce nebst den die fossile Gattung Ischyroinys umfas-
senden Iscliyromyidce zählt. Innerhalb der Sektion Myomorpha behält er
die Familien Myoxidw, Lophiomyidce, Muridee, Spalacidce, Geomyidce (= Sac-
comyidce) und Dipodidce bei, zwischen die beiden Letztgenannten stellt
er aber die von europäischen fossilen Formen gebildete Familie Therido-
myidce, welche die -beiden GERVAis'schen Familien Theridomyidce und /ss{-
dioromyidce umfasst. In die dritte Sektion nimmt er Octodontidce (= Sj^a-
lacopodidce) und Chinchillidce mit demselben Umfang wie Lilljeborg auf,
dessen Hystricida^ teilt er aber in drei Familien, Hystricidce, Dasyproctidce
und Caviidce und fügt noch eine für die von Peters (6) im Jahre 1873

ÜEBER DAS System der Nagetiere. 27

aufgestellte Gattung Dinomys hinzu, Dinomyidce. Was die Familie Muridce
betrifft, ist hervorzuheben, dass sie freilich nahezu ganz genau denselben
Umfang wie bei Lilljeborg hat, aber nicht in gleicher Weise eingeteilt
worden ist. Dabei ist Alston nach seinen eigenen Angaben der 1866
von Peters gelieferten Darstellung gefolgt, dessen vorher nicht verötfent-
lichte Diagnosen der einzelnen Gruppen zu benutzen er ebenfalls die
Gelegenheit hatte. Zu dieser Familie zählt Alston. wie Peters, auch
die von Blyth 1859 aufgestellte Gattung Platacanthomys^ welche eine
besondere Unterfamilie Plntacanthomyince bildet. Alston giebt wie Lill-
jeborg und FiTZiNGER gleichfalls für alle Gattungen kurze Diagnosen.

Drei Jahre später erschien das grosse Werk von Coues und Allen:
»Monographs of North American Rodentia». Es wird durch eine »Syste-
matic Table of Contents or Classification of the North American Ro-
dentia», eingeleitet, wo der Hauptsache nach das System Alston's be-
folgt ist. Als eine Familie für sich werden die Zapodidce aufgeführt,
was in der diese Familie besprechenden Monographie näher begründet
wird. Saccomyidce und Geomyidw werden als gesonderte Familien be-
trachtet. Eine besondere Familie Castoroididce wird innerhalb der Hy-
stricidse für die fossile Gattung Castoroides eingerichtet.

Im Jahre 1880 erschien Trouessart's (1) »Catalogue des Mammi-
fferes Vivants et Fossiles, Ordre des Rougeurs». In dieser sehr wert-
vollen, alle damals bekannten lebenden und fossilen Arten nebst ihrer
Synonymie und Angabe der Fundorte umfassenden Arbeit schliesst er
sich fast völlig an das ALSTON'sche System an. Die einzigen erwähnens-
werten Abweichungen, welche ich darin vorgefunden, sind die, dass die
Gattung Castoroides wie bei Coues und Allen in eine Familie Castoroi-
didce gestellt und zu den Hystricomorpha geführt wird, zu welcher auch
Amblyrhiza und Loxomylus gezählt werden; ferner dass die dritte Unter-
ordnung hier derart erweitert wird, dass sie die beiden Familien Mesothe-
riidce und Toxodontidm in sich aufnimmt und den Namen Toxodonta erhält.

In demselben Jahre erschienen noch zwei die Systematik der Na-
getiere betreffende Aufsätze, nämlich von Albrecht: »Über den Stamm-
baum der Nagethiere» und von Dobson (1): »On the Honiologies of the
Long Flexor Muscles of the Feet of Mammalia». Jener teilt die Nagetiere
je nach der Beschaffenheit des Atlas in drei Hauptabteilungen. Die erste
von diesen, Dito.va, umfasst Leporida und Dipodida; die zweite, Tritoxa,
enthält zwei Unterabteilungen, deren eine aus Arvicolina, Castorina, Myo-
potamus und Georhychus^ die andere aus Murina^ Sciurina und Arctomyina
besteht. Die dritte Hauptabteilung, Tetratoxa, umfasst Hystricina, Caviina

28 Tycho Tullberg,

und Dast/proctina. Dobson erörtert in seiner ebenerwähnten Arbeit die
langen Beugeniuskeln des Fusses bei einer grossen Menge von Säuge-
tieren und meint, dass die Beschaffenheit dieser Muskeln für die Syste-
matik von besonderem Gewichte sei. Was die Nager betrifft, gelangt er
bei dem Resultate an, dass Hy-^tricomorpha den Laffomorpha zunächst, und
Sciuromorjj/ia zu den Myomorpha gestellt werden. Dipodidce werden unter
die Hystricomorpha eingereiht, eine Anordnung, an welcher Dobson (2)
in einem kleineren Aufsatze vom Jahre 1882: »On the Natural Position
of the Dipodidaj» festhält. Da H. Winge (2 p. 157—160) diese Arbeiten
einer nach meinem Dafürhalten durchaus befugten Kritik unterzogen hat,
verweise ich betreffs derselben auf ihn.

Eine völlig neue Umgrenzung der Gruppen Sciuromorpha und
Myomorpha bringt Winge (1) 1881 in einem Aufsatze »Om grseske Patte-
dyr». Hier führt Winge zu den Sciuromorpha die Myoxidce mit Platacan-
fhomys, Sminthus und die Dipodidcß; von der Familie der Muridee liefert
er eine neue Einteilung.

Im Jahre 1882 veröffentlichte Köllner eine Arbeit mit dem Titel
»Die Geologische Entwickelungsgeschichte der Säugethiere». Diese Ar-
beit widmet indes den Nagern nur ein paar Seiten mit einem ziemlich
unvollständigen Verzeichnis der europäischen und nordamerikanischen
fossilen Arten des Eo-Miocän. Theridomys wird zu den Echimyidce,
Ischiromys zu den Sciuridce geführt.

Von grosser Bedeutung für die Kenntnis der fossilen Nager ist da-
gegen der im nachfolgenden Jahre veröffentlichte Aufsatz Cope's (2):
»The Extinct Rodentia of North America», eine Zusammenstellung der
bis zu jener Zeit entdeckten nordamerikanischen fossilen Arten. Er be-
hält die Haupteinteilung Lilljeborg's und Alston's bei. Zu den Sciuro-
morpha werden gezählt Mylogaulidce, Castoridce, Ischyromyidce und Sciuridce^
zu den Myomorpha die Muridee und die Geoinyidce. Nach einer Erörte-
rung der Arten und Gattungen kommt die Besprechung des mutmasslichen
Entwickelungsverlaufes innerhalb der Ordnung.

In dem Artikel »Mammalia» in Encyclopaädia Britannica liefert
Dobson (4) ein Jahr später eine Darstellung der Ordnung der Nagetiere.
Hierbei schliesst er sich, was das System betrifft, unter Hin weglassung
der fossilen Formen, ganz an Alston an.

In demselben Jahre, 1884, erschien die wichtige Arbeit von Schlos-
ser (1): »Die Nager des europäischen Tertiärs nebst Betrachtungen über
die Organisation und die geschichtliche Entwicklung der Nager über-
haupt». Die erste Abteilung dieser Arbeit enthält nebst ausführlicher Be-

ÜEBER DAS System der Nagetiere. 29

Schreibung einiger Formen eine kritische Zusammenstellung sämtlicher
terticärer Nagerüberreste Europas. Der zweite Teil enthält »Allgemeine
Betrachtungen über die Organisation der älteren Nager und ihre Bezie-
hungen zu den lebenden Formen und den übrigen Säugetieren überhaupt».
Ein besonderes Kapitel des zweiten Teiles beschäftigt sich mit der Sy-
stematik der Nager. Er bemerkt da, dass die bisherige Klassifikation
der Ordnungen der Rodentia nicht, wie es betreffs der übrigen Ord-
nungen der Säugetiere geschehe, auf der Beschaffenheit der Zähne ba-
siere, sondern auf Kennzeichen, welche sich teils auf gewisse Teile des
Skeletts, teils auch auf äussere Teile beziehen. Dass die letzteren Cha-
raktere völlig unberücksichtigt gelassen werden können, liegt seines
Erachtens »auf platter Hand», da er der Ansicht ist, dass die Anwend-
barkeit eines die höheren Tiere betreffenden Systemes daran zu prüfen
sei, ob die Paläontologie davon Gebrauch machen könne oder nicht.
Dass man bei dem Systematisieren auch die Weichteile berücksichtigen
könne, findet Schlosser offenbar ganz undenkbar. Dass Cope die Casto-
riden zu den Sciuromorphen zählt, ist seiner Meinung nach eben ein
Beweis dafür, »dass der Bau des Schädels und des Skeletts noch keine
genügende Anhaltspunkte für eine naturgemässe Systematik liefern, wäh-
rend» — fügt er hinzu — »die Bezahnung doch eher über die natürliche
Verwandtschaft Aufschluss gibt».

Bei Zugrundelegung des Zahnbaues und »unter Annahme der
CoPE'schen und einiger weiteren Modificationen» formt er denn auch
selber das BRANDT'sche System um. Dabei behält er die beiden bereits
von Gervais aufgestellten und von Lilljebobg wieder aufgenommenen
Unterordnungen bei, die bei ihm Pliodonta (= Duplicidentati) und Mio-
donta (= Simplicidentati) heissen. Die letztere teilt er in die BRANDT'schen
Gruppen Hystricomorplia, Sciuromorpha und Myomorpha. Familien stellt
er nicht auf, er führt aber die wichtigsten fossilen und recenten Gattungen
vor, welche zu jeder einzelnen Gruppe gehören. Hieraus erhellt u. A.,
dass er Castoridce zu den Hystricomorplia, Myoxidce zu den Sciuromorpha
zählt. Was die Verteilung der übrigen Gattungen betrifft, verweise ich
auf die fragliche Arbeit selbst.

Ich schätze nun einerseits jene Vorteile sehr hoch, die den Pa-
läontologen aus dem Umstände erwachsen, dass die Zähne als Merkmale
zur Systematik der Säugetiere verwendet werden können, andererseits
muss ich mich aber, wie aus dem Obigen und noch mehr aus dem Nach-
folgenden zu ersehen ist, auf das Entschiedenste dagegen verwehren,
dass man sich zu systematischen Zwecken ausschliesslich solcher Merk-

30 Tycho Tullberg,

male bedienen solle. Wohin ein solches Systematisieren führt, zeigt eben
das ScHLOssER'sche System, welches denn doch seiner eigenen Angabe
nach nur eine Modifikation des BRANDx'schen ist, bei dessen Aufstellung
ja die Beschaffenheit des Schädels hauptsächlich berücksichtigt wurde.
Freilich muss eingeräumt werden, dass man, was Schlosser betont, von
den allermeisten ausgestorbenen Nagern keine vollständige Schädel, ge-
schweige denn unversehrte Skelette besitzt; in diesem Umstände erblicke
ich aber nicht den geringsten Grund zur ausschliesslichen Berücksichti-
gung der Bezahnung, sobald es gilt, ein System aufzubauen. Der Zweck
des natürlichen Systems ist eben keineswegs, das Examinieren der Tiere
zu erleichtern, sondern den Aufbau so zu vollführen, dass das System,
so weit wie nur irgend möglich, ein Ausdruck der Verwandtschaftsbe-
ziehungeu der Tiere wird; deswegen ist es auch schon lange von den
Zoologen anerkannt, dass bei dem Aufstellen eines Systemes in mög-
lichster Ausdehnung auf die gesamte Organisation des Tieres Rück-
sicht zu nehmen ist. Mit Bezugnahme auf die ausgestorbenen Säuge-
tiere besagt diese Forderung natürlicherweise, dass nicht nur die Zähne,
sondern auch das Skelett dabei von Belang ist. Was die jetzt lebenden
Formen betrifft, soll man natürlich nicht nur den Zähnen, dem Skelette
und den Weichteilen die gebührende Aufmerksamkeit zuwenden, sondern
auch ihre Lebensverhältnisse, vor allem die Diät, und die Embryologie,
so weit sie bekannt ist, ins Bereich ziehen. Von einer beträchtlichen
Menge ausgestorbener Formen, auch unter den Nagern, besitzt man ja
auch wenigstens Schädelbruchstücke, welche bei dem Entscheiden, welcher
Platz dem betreffenden Tiere in einem sogen, natürlichen Systeme an-
zuweisen wäre, treffliche Leitung abgeben, und in vielen Fällen, wo nur
Zähne sich vorfinden, ist infolge der engen Übereinstimmung derselben
mit denen gut bekannter Formen der Platz des Tieres im Systeme leicht
zu bestimmen. In den Fällen schliesslich, wo man dem Tiere in dieser
Weise keinen Platz anweisen kann, mag man die Frage offen lassen,
bis etwaigenfalls andere Skeletteile entdeckt werden. Es ist nämlich
vorzuziehen, dass die Stellung einiger Tiere im Systeme unbestimmt ver-
bleibt, als dass man alle Säugetiere unter alleiniger Berücksichtigung
der Zähne in ein künstliches System einordnet.

Ganz anders, würden die Verhältnisse liegen, falls thatsächlich,
wie Schlosser anzunehmen scheint, das Gebiss überhaupt betreffs der
Verwandtschaftsverhältnisse der Säugetiere vor sämtlichen übrigen Or-
ganen ausschlaggebend wäre. Dieses kann ich indes nicht einräu-
men. Die grosse Bedeutung des Gebisses bei dem Urteilen über die

Ueber das System der Nagetiere. 31

Verwandtschaftsbeziehuugen der Säugetiere nicht verkennend, erachte ich
aber doch die Zähne als bei weitem nicht hinreichend, um die Grund-
lage eines Systemes zu bilden. Beweise hierfür wären aus verschie-
denen Gruppen leicht anzuführen, ich beschränke mich hier jedoch
auf ein paar naheliegende Exempel hinzuweisen, nämlich teils die
grosse Übereinstimmung, welche im Grossen und Ganzen bei dem Zahn-
systeme von Chiromys, Glires und Phascolomys ersichtlich ist, ohne dasa
wohl heutigen Tages Jemand das Zusammenstellen jener Tiere innerhalb
einer Ordnung ernstlich würde in Vorschlag bringen wollen; teils ver-
weise ich auf den erheblichen Unterschied zwischen den Backzähnen des
Hydrochcerus und des Petromys, die doch von Jedermann ohne Schwanken
zu den Hystricomorplii geführt werden.

Diese meine in Bezug auf die Beschaffenheit eines natürlichen
Systems von derjenigen Schlossers abweichende Meinung hindert mich
natürlich keineswegs, die vielen in seiner Arbeit enthaltenen wertvollen
Beobachtungen und interessanten Mitteilungen anzuerkennen; über seine
Ansichten über den Ursprung der Nagetiere werde ich mich später
äussern.

Im Jahre 1885 bringt Trouessart (3) in einem Aufsatze, betitelt:
»Note sur le rat musque» {Mus Pilorides) eine Modifikation der von ihm
in dem obgenannten Kataloge angewandten Klassifikation der Murince,
indem er diese Unterfamilie in zwei Serien teilt: Murece, die der alten
Welt und Australien angehörigen Formen umfassend, und Hesperomyece,
die Murinen Amerikas und Madagaskars.

In demselben Jahre erschien eine Arbeit Parker's: »On Mamma-
lian Descent». Hier werden die Nager ganz kurz besprochen, nur wenige
Namen vorgeführt. Der Biber stehe am höchsten, das Meerschwein am
niedrigsten. Der Verfasser glaubte, bei dem Letzteren eine Reihe alter
Charaktere gefunden zu haben. Weder bei heute lebenden Metatheria
noch bei Ornithorynchus und Echidna habe er deutlichere Beweise für
die Verwandtschaft mit den Vögeln und Reptilien gefunden, als bei
diesem Nager. Einige dieser alten Charaktere werden aufgezählt.

Zwei Jahre später, also 1887, erschien Winges (2) ausgezeich-
nete Arbeit: »Jordfundne og nulevende Gnavere». In der ersten Ab-
teilung dieser Arbeit sind die im Kopenhagener Museum befindlichen
Sammlungen fossiler und recenter Nagetiere aus der brasilianischen Pro-
vinz Minas Geraes behandelt. Die zweite Abteilung, von der Seite 103
an, erörtert die verwandtschaftlichen Beziehungen der Nager zu einander.
Nach WiNGE sind die Nager aus niedrig stehenden Säugetieren, welche

32 Tycho Tullberg,

den am wenigsten eigenartigen Insektenfressern ähnelten, entwickelt
worden; von dieser ursprünglichen Form haben sie sich mit stetiger
Zunahme der Nagefähigkeit differenziert. In der langen Reihe von Or-
ganisationsverhältnissen, welche von der Entwicklung der Nagefähigkeit
abhängig sind, ist nach Winge denn auch hauptsächlich die Verwandt-
schaft zwischen den Familien der Nagetiere wahrnehmbar. Winge tritt
gegen die BRANDx'schen Hauptgruppen ablehnend auf und meint (p.
161), dass die drei Abteilungen Scinromorphi, MyomorpJii und Hi/strico-
morphi gar nicht aufrecht zu erhalten seien. Die Abteilungen Simplici-
dentati und Duplicidentati hingegen sind im Schema des Systems beibe-
halten, nur die Namen nicht, was zwar auch hätte geschehen können,
aber nicht nötig war. Im allgemeinen meint nämlich Winge, dass die
vielfachen, thatsächlich vorhandenen systematischen Abteilungen im Sy-
steme so weit wie möglich darzustellen seien, ohne dass man sie aber
immer mit Namen bezeichnen müsse. Er begnügt sich allerdings auch
mit der Benennung von Familien, Unterfamilien, Gattungen und Arten.
Bei einzelnen höheren Abteilungen wäre vielleicht, meint er, eine Be-
zeichnung angemessen; um Weitläufigkeit zu vermeiden, habe er sie
indes nicht benannt. In seinem Systeme führt Winge auch wichtigere
ausgestorbene Formen an.

Die von ihm aufgestellten Familien sind Leporidw, Ischyromyidw,
Haplodontidce, Anomaluridce, Dipodidce, Myoxidce, Muridee, Hystricidce, Sciii-
ridce und Saccomyidce. Zu den Leporidce zählt er die Unterfamilien Le-
porini und Lagomyini; zu den Ischyromyidce: Ällomyini mit der Gattung
Allomys und hchyvomyini mit Paramys und Ischyromys; zu den Haplodon-
tidce nur die Gattung HapAodon. Zur Familie Anomaluridce zählt er aus-
ser Anomalurus und Pedetes eine grosse Zahl europäischer tertiärer Nager,
welche er, wie es scheint aus guten Gründen, als von den nordameri-
kanischen Ischyromyiden und von den Hystriciden völlig gesonderte For-
men auffasst. Die Anomaluriden teilt er in fünf ünterfamilien, nämlich
Pseudosciurini mit Pseudosciurus und Sciuroides ; Trechomyini mit Trechornys;
Anomalurini mit Anomalurus; Theridomyini mit Tlieridomys, Issidioromys
und ArchcBomys; endlich Pedetini mit Pedetes. Dipodidce umfassen die
Familien Eomyini mit der von Schlossek aufgestellten Gattung Eomys;
Dipodini mit Sminthus, Jaculus, Scirtetes und Dipus ; schliesslich Spalacini
mit Spalax. Myoxidce umfassen Graphiurini mit Graphiurus; und Myoxini
mit Eliomys^ Myoxus, Miiscardinus und Platacanthomys ; Muridee enthält
die Unterfamilien Ehizomyini mit Cricetodon, Eumys und Rhizomys; Crice-
tini mit Cricetus, Lophiomys, Siphneiis, Nesomys, Brachytarsomys, HallomySy

ÜEBER DAS System DER Nagetiere. 33

Hesperomyes und Arvicolce; schliesslich die Unterfamilie Murini, die übrigen
Muriden umfassend. Die Familie Hystricidce enthält die Unterfamilie Ba-
thyergini mit Bathyergus, Heterocephalus, Georychus und Heliophobius ; nebst
den Unterfämilien Hystricini; Capromyini; Ctenodactylini ; Dasyproctini ;
Eriomyini und Octodontini. Zur Familie Sciuridoe werden gezählt Castorini
mit Steneoßher, Castor. Trogontherium und Caatoroides ; dann noch Sciurini.
Die Familie Saccornyidce enthält die Unterfamilien Gymnoptychini mit Gym-
noptychus; Saccomyini mit Heliscomys, Perognathiis, Saccomys und Dipodo-
niys; endlich Geomyini mit Pleurolicus, Entoptychus, Thomomys und Geoviy».

Die hier genannten Familien werden nach einem Stammbaum in
grössere und kleinere Gruppen geordnet, welchen Winge zur Veran-
schaulichung seiner Ansichten über die Verwandtschaftsverhältnisse der
Nager dem Systeme beigiebt. Nach dem Dafürhalten Winge's stehen
Leporidce im ganzen am niedrigsten, eine Stufe weiter aufwärts Ischyro-
myidce. Noch etwas höher stehen Haplodontidcs und von diesem Stand-
punkt aus — wobei natürlich von speziellen Anpassungen des Baplodon
abzusehen ist — gingen nach der einen Seite hin Anomaluridce, nach der
anderen Sciuridce. Von den Anomaluridce verzweigten sich ferner die
Dipodidce und die Hystricidce. Aus den allerniedrigsten Dij^odidce ent-
wickelten sich nach der einen Seite hin Myoxidce, nach der anderen
Muridee. Von niedrig stehenden Sciuridce^ und zwar den ursprünglichsten
Castorini, haben schliesslich Saccornyidce ihren Ursprung hergeleitet. In
besonderen Schemata werden dann die Beziehungen der Unterfamilien
zu einander dargestellt, und diese nochmals zerlegt, wo es sich als
nötig erwies.

Wie aus Obigem erhellt, bringt diese Arbeit Winge's in man-
cher Beziehung viel Neues in der Systematik der Nagetiere, einesteils
wegen abweichender Verteilung vieler Formen, wodurch sie in andere
Gruppen hinübergeführt wurden, anderenteils aber, und zwar Vorzugs
weise, dadurch, dass er der Erste war, — wenigstens unter denen,
die dieser Gruppe ein eingehendes Studium gewidmet — welcher nach-
zuweisen versucht hat, wovon die Entstehung der Verschiedenheiten
der einzelnen Formen abhängig ist. Die Arbeit von Winge bedeutet
denn auch nach meinem Dafürhalten betreffs der Systematik der Nage-
tiere einen erheblichen Fortschritt im Vergleich zu früheren Arbeiten.
Hier sind natürlich nur die Hauptergebnisse ganz kurz referiert, seine
Arbeit bietet indes eine solche Fülle von Beobachtungen, eine solche
Menge zutreffender Kritik älterer Arbeiten, dass es zu weit führen würde,
auch wenn ich nur das Wichtigste davon hier zitieren wollte. Einiges

Nova Acta Reg. Soc. Sc. Ups. Ser. HI. Impr. '»/iii 1898. -^

34 Tycho Tullberg,

werde ich allerdings während des Verlaufs meiner Arbeit mitteilen; was
das Übrige betrifft, begnüge ich mich mit einem Hinweis auf das Werk
selbst.

Für die Systematik der Nagetiere ist auch von Bedeutung der im
Jahre 1888 erschienene Aufsatz von Thomas (3) »On a new and interest-
ing Genus of Muridcer>. In diesem Aufsatze, wo er das Äussere und
den Schädel der interessanten Form Deomys ferrugineus beschreibt, lässt
er sich nämlich auf einen Vergleich zwischen Cricetus und den ameri-
kanischen Muriden ein, und meint infolge der gewonnenen Ergebnisse
die Gattungen Cricetus und Hesperomys, letztere in weitem Sinne, zu
einer Gattung mit dem Namen Cricetus vereinen zu können.

In der 1889 von Cope (4) veröffentlichten »Synopsis of the Fa-
milies of the Vertebrata» werden die Nager eingeteilt in Simplicidentata
mit den Familien Sciuridce, Muridee und Hystricidce; nebst DupUcidentata
mit der Familie Leporidce.

Die Trituberkulartheorie ist im Zusammenhang mit der Dentition
der Nagetiere wenig behandelt worden. In einer 1890 erschienenen
Arbeit: »The Mammalia of the Uinta Formation», berührt indes Scott (1)
diese Frage anlässlich der Beschreibung einer neuen Art, Plesiarctomys
sciuroides. Er findet nämlich bei Plesiarctomys die oberen Molaren »plainly
of the tritubercular pattern» und die unteren »tuberculo-sectorial». Dieser
Dentitionstypus soll nach Scott in der Puercofauna fast ausschliesslich
vorkommen, so bei den Ungulaten, Creodonten und Lemuriden, und
Plesiarctomys sollte nach Scott's Dafürhalten beweisen, dass die Nager
aus derselben wenig spezialisierten Gruppe der primitiven Mammalia,
Bnnotheria, herzuleiten seien, der die ebenerwähnten Gruppen entstam-
men sollen.

Unter den Verfassern, die der Embryologie der Nagetiere ein ein-
gehenderes Studium gewidmet haben, beschäftigte sich Fleischmann (1, 3,
4, 5) insbesondere mit den Verwandtschaftsverhältnissen dieser Tiere. Er
that dies in vier, hier geeigneterweise in zeitlicher Reihenfolge vorzu-
führenden Abhandlungen. In der ersten, im Jahre 1890 veröffentlichten:
»Über die Stammesverwandtschaft der Nager mit den Beutelthieren» ge-
langt er zu dem Resultat, dass die Nager in direkter Linie von dem
Typus der Marsupialier ableitbar seien, und zwar würde dieses teils
durch ihre Übereinstimmung in anatomischer Beziehung bewiesen, teils
und vorzugsweise durch eine gewisse Ähnlichkeit in ihrer Entwicklung.
Die zweite Abhandlung, welche das zweite Heft seiner »Embryologischen
Untersuchungen» bildet, zerfällt in zwei Teile. In der ersten: »Die Stam-

Uebek das System der Nagetiere. 35

raesgeschichte der Nagetiere); macht er einen Vergleich zwischen teils
verschiedenen Nagergruppeu unter einander, teils zwischen der Organi-
sation der Nager und derjenigen der Beuteltiere, und dabei gelangt er
zu dem Ergebnisse, dass die jetzt bekannten Thatsachen nicht ausrei-
chen, eine direkte Verwandtschaft mit den Beuteltieren zu beweisen. Es
lässt sich nur behaupten, dass Tiere, in ihrer Organisation dem Baue
der Marsupialia sehr ähnlich, die Ahnen der nagenden Säuger waren.
Er findet ferner, dass der morphologische Plan des Organbaues bei allen
Nagern einheitlich ist, und hebt hervor, dass alle Nager die Sprossen eines
einzigen Zweiges der Säuger sein müssen. Indes sagt er »was die Lago-
morphen anlangt, so dünkt mir die von Schlosser begründete Annahme
ganz festzustehen, dass sie nicht zur gleichen Zeit, wie die ächten Na-
ger, vom Urstamme abgezweigt sind, sondern erst seit verhältnismässig
kurzer Zeit als placentale Nagetiere existieren». In dem zweiten Ab-
schnitte der betreffenden Abhandlung, betitelt: »Die Umkehr der Keim-
blätter», vergleicht er die Entwicklung der Nagetiere verschiedener Grup-
pen und meint »die vollständige Homologie der Entwicklungsgeschichte
aller Nagetiere» erweisen zu können. In seinem dritten Aufsatze: »Der
einheitliche Plan der Placentarbildung bei Nagethieren», im Jahre 1892
veröffentlicht, liefert er wiederum Beweise für die Einheitlichkeit der
Entwicklung der Nager. Dagegen findet er jetzt viele gewichtige und
trennende Momente in der Entwicklung der Nager und der Beutler und
ihm erscheint die Frage vom Ursprung der Nagetiere als aussichtslos.
In einem vierten Aufsatz wird über die Übereinstimmung in der Ent-
wicklung der Nager mit und ohne Umkehr der Keimblätter weiter
berichtet. In seinem ganz neulich veröffentlichten Teile des Lehrbuches
der Zoologie äussert sich Fleischmann (6), wie oben erwähnt worden,
dahin, dass die Frage von den verwandtschaftlichen Beziehungen der
Tiere überhaupt nicht dem Arbeitsbereiche der exakten Naturwissenschaft
zugehöre.

Im Jahre 1891 erschien: »An Introduction to the Study of Mam-
mals Living and Extinct» by Flower and Lydecker. In dieser verdienst-
vollen Arbeit wird freilich, was die Nagetiere betrifft, das ALSTON'sche
System mit geringfügigen Abänderungen befolgt. Von diesen mögen
genannt werden: dass die ALSTON'sche Familie Ischyromyidce entfernt
wird, dass die Gattungen Cricetus und Hesperomys im Einklang mit
dem Vorschlage von Thomas vereint werden, wodurch natürlich die
Überführung der letzteren Gattung aus der Unterfamilie der Murince in
diejenige der Cricetince erfolgt, dass Sminthiis, wie bei Winge, zu den

36 Tycho Tullberg,

Dipodidos, und Tlieridomyidce, wie bei Schlosser, zu den Hystricomorpha
gestellt werden, schliesslich, dass die VerfF. dem Trouessart darin ge-
folgt sind, dass sie unter den Hystricomorpha eine besondere Familie,
Castoroididce, aufstellen, zu der Castoroides, Amblyrhiza und Laxomylus
gezählt werden.

In den Jahren 1891 — 93 erschien der vierte Band des grossen
ZiTTEL'schen Werke: »Handbuch der Palseonthologie, I Abtheilung, Palaio-
zoologie», worin ausschliesslich die Säugetiere behandelt werden. Hier
wird ein in mancher Beziehung wiederum neues System über die Nagetiere
aufgestellt. Zittel behält freilich die vier BRANDT'schen Unterabteilungen
Sciur'omorpha, Myomorpha^ Hystricomorpha und Lagomorpha bei, fügt aber
noch eine hinzu, Protogomorpha, die er zuvörderst stellt. In diese Ab-
teilung führt er, wie er selber sagt, provisorisch, die Familien Tschyro-
myidce^ Pseiidosciuridce, Theridomyidce, Myoxidce und Dipodidce, ferner die
nur von lebenden Formen vertretenen Familien Haplodontidce, Anomalu-
ridce und Pedetidce. Zu den Sciuroimrpha werden gezählt: Sciuridce, Ca-
storidcp. und Geomyidce; zu den Myomorpha Cricetidce, zu denen auch
Hesperomys und Rhizomys geführt werden, Arvicolidce und Muridee. Zu
den Hystricomorpha zählt er Hystricidoe, Dasyproctidue., Capromyidce, Cteno-
ilactylidcB, Octodontidce, Eocardidce, Caviidce, Castoroididce mit Castoroides
und Amblyrhiza, endlich Lagostomidee. Lagomorpha umfasst wie gewöhn-
lich Leporidce und Lagomyidce.

In dem von mir im Jahre 1893 veröffentlichten Aufsatze »lieber
einige Muriden aus Kamerun» berücksichtigte ich die Systematik nur
insofern, als es behufs Klarlegung des ungefähren Umfanges der in der
Arbeit erwähnten Gruppen aus der Ordnung der Nager vonnöten war.
Ich wende daselbst für die Hauptgruppen der Nager die Bezeichnungen
Sciurognathi, Myognathi., Hystricognathi und Lagognathi an, erörtere indes
nur betreffs der Myognathi einige Unterabteilungen. Jene nur proviso-
rische Einteilung, habe ich in der vorliegenden Arbeit nicht unerheblich
verändert.

Im Jahre 1893 berichtet Major (1) in einem Aufsatze, betitelt
»On some Miocene Squirrels» über seine Ansichten betreffs der Gruppie-
rung der Sciuridce. In demselben Zusammenhange bespricht er die Frage
von dem Ursprungstypus des Molaren der Sciuriden und des Eutherischen
Molaren überhaupt. Dabei gelangt er zu dem Resultat, dass der Zahn,
je mehr er brachyodont ist, eine um so grössere Tendenz verrate, die
Cristae in Spitzen aufzulösen, und dass die am meisten brachyodonten
dahin tendieren, diese Spitzen in longitudinelle Reihen anzuordnen. Was

Uebek das System der Nagetiere. 37

im allgemeinen die Molaren der Eutherien betrifft, versucht er, die Tri-
tuberkulartheorie verwerfend, nachzuweisen, dass der ursprüngliche Molar
dieser Tiere polybun gewesen.

In »Systematische Phylogenie der Wirbelthiere», 1895 herausge-
geben, führt HiECKEL Tillodontia, Typotheria und Rodentia zu einer Ab-
teilung (Legion) der Placentalien unter dem Namen Trogontia, Nagetiere,
zusammen. Rodentia, welche er Hauptnager nennt, bilden innerhalb dieser
Legion die dritte Ordnung und werden in zwei Hauptabteilungen geteilt,
deren eine er Palarodentia benennt, welche die ältesten und am wenig-
sten spezialisierten Formen ausmachen und aus den drei Unterord-
nungen Prolag omorpha, Lagomorpha und Sciuromorpha bestehen. Die
zweite Hauptabteilung, welche die jüngeren und spezialisierteren Formen
enthalten soll, wird Neorodentia genannt und umfasst die drei Unter-
ordnungen Protrogomorpha, Myomorpha und Hystrichomorpha. Von diesen
sechs Unterordnungen ist die erste, Prolagomorpha, die hypothetische
Stammesgruppe der Rodentia, der die beiden anderen Unterordnungen
der ersten Hauptabteilung, Lagomorpha und Sciuromorpha, entstammen.
Zu den Prolagomorpha, die während des ältesten Eocäns gelebt haben
sollen, gehören nach H^ckel vielleicht einige ungenügend bekannte
eocäne Genera, wie Tillomys, Toxomys, Ischyromys, Paramys u. A. Zu
den Lagomorpha zählt er Palceolagida, Lagomyida und Leporida; zu den
Sciuromorpha schliesslich Sciurida, Castorida und Geomyida. Von den
älteren Sciuromorphen verzweigten sich in divergierender Richtung nach
der einen Seite hin die Myomorpha, nach der anderen die Protrogomorpha
und Hystrichomorpha. Zu den Protrogomorpha zählt er Pseudosciurida,
Myoxida, Theridomyida und Dipodida, welche Familien auch Zittel, jedoch
mit Hinzufügung 'einiger anderen zu dieser von ihm zuerst aufgestell-
ten Gruppe führt. Von den Protrogomorpha werden hergeleitet Hy-
strichomorpha mit den Familien Hystricida, Capromyida, Octodontidn, Ca-
viada und Lagostomida, während, wie eben erwähnt wurde, die Unter-
abteilung Myomorpha, welche Cricetida, Arvicolida und Murida um-
fasst, als ein besonderer Zweig von den älteren Sciuromorpha ausgehen
solle. Nach dem von H^ckel zur Beleuchtung der Stammesbeziehungen
der Nagetiere gelieferten Stammbaume sollte allerdings Dipus von dem-
selben Zweig wie Myomorpha herzuleiten sein. Über die Stellung einiger
mehr abweichenden Formen, wie Haplodon, Anomalurus, Georychidce,
Spalax u. A. äussert sich H^ckel weder bei der Besprechung des Sy-
stemes noch durch Einordnung derselben in den Stammbaum.

38 Tycho Tullberg,

In zwei Aufsätzen aus den Jahren 1894 und 1896 erörtert F. G.
Parsons (1, 3) die Myologie der Nager. Am Schlüsse der letzteren Ab-
teilung fasst er die wichtigsten Ergebnisse in Bezug auf die Systematik
der Gruppe, wozu er während seiner Studien über die Muskulatur der
betreffenden Tiere gelangt ist, zusammen, und diese resultieren darin,
dass Myomorpha und Sciuromorpha sich einander nähern, während Hy-
stricomorpha sich in ähnlicher Weise Lagomorpha nähern, dass Bathyer-
gince in mancher Beziehung den Hystricomorpha ähneln, während Rliizo-
mys den Muridee näher steht, als den Bathyergince, endlich, dass Dipo-
didce mit Myomorpha näher verwandt sind, als mit Hystricomorpha.

Im Jahre 1896 veröffentlichte ich einen Aufsatz »Zur Anatomie
des Haplodon rufusi)^ in welchem ich teils über die Grundzüge der Or-
ganisation dieses Tieres unter besonderer Berücksichtigung seiner Le-
bensweise Berieht erstatte, teils seine Organisation mit derjenigen der
Sciuridce, Castoridte und Geomyidce vergleiche, wobei ich zu dem Resultat
gelange, dass zwischen Haplodon und den Sciuridw eine bei weitem en-
gere Verwandtschaft stattfinde, als zwischen diesen einerseits und Castor
und den Geoinyiden andererseits.

Im Jahre 1896 erschien Lydekker's »A Geographical History of
Mammals», in welcher Arbeit auch die Verbreitung der Nager in älteren
Perioden wie in der Jetztzeit einer recht ausführlichen Besprechung un-
terzogen wird. Ich werde in der Folge Gelegenheit erhalten, auf diese
interessante Arbeit zurückzukommen.

Letzthin, als die vorliegende Arbeit nahezu druckbereit war, hat
Thomas in seinem Aufsatze »On the Genera of Rodents: an Attempt to
bring up to Date the current Arrangement of the Order», ein systema-
tisches Verzeichnis aller heutzutage bekannten recenten Nagergattungen
geliefert. Wie sehr es eines derartigen Verzeichnisses bedurfte, erhellt
wohl am besten daraus, dass es nicht weniger als 159 recenter Gat-
tungen umfasst, während Alston's vorerwähnte Arbeit »On the Classifi-
cation of the Order Glires» ihrer 100 und der TROUEssAR'r'sche Katalog
134 enthält.

Thomas befolgt hier freilich das ALSTON'sche System, er macht
aber etliche, meines Erachtens in den meisten Fällen sehr berechtigte
Abänderungen, deren wichtigste die folgenden sein dürften. Anomaluri
und Äplodontioi werden von den Sciuromorpha ausgesondert und als selb-
ständige Gruppen aufgeführt, ohne dass der Verfasser allerdings ihnen
ganz denselben Rang erteilen zu müssen glaubt, wie den Sciuromorpha.
Platacanthomys, betreffs welcher Form die interessante, wenngleich erwar-

Ueber das System der Nagetiere. 39

tete Mitteilung geliefert wird, dass sie des Blinddarmes ermangelt, wird
nach dem Vorgang Winge's zu Myoxidce^ welche Gruppe jetzt Gli-
ridce genannt wird, zurückgeführt. In diese Familie wird auch Typhlomys
gestellt. Die Familie Lophiomyidce wird zu einer Unterfamilie der Mu-
ridee gemacht. Für Ehynchomys wird eine neue Unterfamilie Rhyncho-
niyince aufgestellt, und die ÄLSTON'sche Unterfamilie Murince wird in
drei Unterfamilien zerlegt, nämlich Murince, Sigmodontince und Neotomince.
Dass Thomas die Gattung Cricetus unter die Sigmodontince stellen würde,
war natürlich, da er sie ja früher mit der Gattung Hesperomys vereinigt
hatte; es ist indes von Interesse zu finden, dass er Cricetus wieder eine
eio-ne Gattung bilden lässt, obgleich er ihr jetzt den Namen Hamster
beilegt, der die Priorität haben soll. Zu den Sigmodontince führt er
übrigens die auf Madagaskar einheimischen Ratten nebst Mystromys,
welche letztere Form vorher in der Nähe von GerbiUus stand. Ferner
werden Bathyergidce^ zu denen auch Heterocephalus gezählt wird, als eine
Familie für sich von den Spalacidce getrennt, und innerhalb dieser wird
Tachyoryctes als eine besondere Gattung aufgestellt, was durchaus be-
rechtigt zu sein scheint. Auch die Familie Geomyidce wird in zwei zer-
legt, Geomyidce und Heteromyidce. Pedetes wird aus Dipodidoe entfernt;
Thomas meint jedoch, sie seien zu Hystricomorpha zu zählen, welcher
Ansicht ich aus Gründen, die in der Folge dargelegt werden, nicht bei-
pflichten kann. Auch kann ich es nicht als berechtigt ansehen, dass
Thomas Petromys zu den Ctenodactylince hinüberführt. Was Hystricomorpha
sonst noch betrifft, wird die Unterfamilie Echinomyince in zwei, Lonche-
rina3 und Capromyince^ und ebenso die Familie Hystricidoe in zwei, die
Familien Hystricidce und Erethizontidce zerlegt.

Dazu kommt, dass in einigen Fällen heute gebräuchliche Gattungs-
namen von älteren ersetzt werden.

Im Jahre 1897 begann die Veröffentlichung einer neuen Auflage
des TROUESSART'scheu »Catalogus Mammalium», und die Nager sind darin
bereits vollständig behandelt. Hier wird betreffs der recenten Formen
das System dahin abgeändert, dass es hauptsächlich mit demjenigen,
welches Thomas in seinem ebenerwähnten Aufsatze hat, übereinstimmt.
Ein paar nicht ganz unbedeutende Abweichungen finden sich jedoch vor.
So folgt Trouessart bei der Einteilung der Familie Sciuridce in Unter-
familien nicht Thomas, sondern bedient sich der von Major in seiner
Arbeit »On some Miocene Squirrels» gegebenen Einteilung, und die
Familie Pedetidce, welche Thomas unter die Hystricomorpha einreiht,
stellt er zwischen Anomaluridce und Sciuridce. Hinsichtlich der fos-

40 Tycho Tullberg.

silen Formen, welche Thomas nicht verzeichnet, folgt Trouessart in-
sofern WiNGE, als er Pseudo.iciurus, Trechomys, Theridomys und mit ihnen
verwandte tertiäre europäische Nager zu Anomaluridce führt, wo er
sie die Unterfamilien Pseudosciurmce, Trechomyince und Theridomyince
bilden lässt. Ob er auch jetzt die Toxodentia als eine Unterordnung
zu den Rodentia zählen wird, geht aus dem bisher erschienenen Teile
der Arbeit nicht hervor.

In demselben Jahre lieferte Major (5) einen wichtigen Beitrag zur
Systematik der Nager in seinem Aufsatze »On the Malagassy Rodent
Genus Brachyuromys». In diesem Aufsatze versucht er, die Beziehungen
der Hesperomyince, Microtince^ Murinai und Spalacidce zu einander und zu
den Madagaskariensisclien Nesomyince aufzuklären. Von besonderem Inte-
resse ist es zu sehen, dass Major hier Siphneus mit Rhizomys, Tachyo-
ryctes und Spalax zusammenführt, und dass er diese vier Gattungen mit
Brachyuromys eng verwandt findet. Brachytarsomys soll nach ihm ein
Vorgänger der Microtince, und Nesomys ein verbindendes Glied zwischen
Hesperomyince und Murinoe und zwar die Stammesform Beider sein. Ich
werde später sowohl auf diese, als auf mehrere der oben erwähnten
Arbeiten gelegentlich wieder zu sprechen kommen.

ÜEBER DAS System der Nagetiere. 41

II. ANATOMISCHE UNTERSUCHUNGEN.

Sielie: Quvier (1), Owen, Hunter, H. Milne Edwards, Giebel (2), Leche, welche
nebst der Anatomie übriger Säugetiergruppen auch die der Nager behandelt haben, Brandt (1)
[Schädel], ToMES [Zahnstruktur], Doran [Ossicula auditus], Eckhard [Zungenbein], Flower
(3) [Digestionsorgane], Oppel (2) [Magen und Darm], Oudemans [Accessorische Geschlechts-
drüsen], Parsons (1 u. 3) [Muskulatur].

Die Ordnung Glires ist, wie ich im Folgenden eingehender her-
vorzuheben die Gelegenheit haben werde, keineswegs eine so einheit-
liche, wie allgemein angenommen zu werden scheint; im Gegenteil, ihre
beiden Unterordnungen weichen höchst bedeutend von einander ab. Es
finden sich jedoch etliche gemeinschaftliche Charaktere. Die wichtigsten
von diesen — natürlich mit Ausnahme dei-jenigen, welche sie mit den
übrigen Placentalia gemein haben — teile ich hier mit.

Ordo GLIRES.

Die Mundspalte ist, wie es bei Pflanzenfressern gewöhnlich der
Fall, verhältnismässig klein. Die Endphalangen der Zehen sind mit Kral-
len bew'affnet. Am Schädel sind die Bullae osseaä ganz und gar vom
Os tympanicum gebildet, und die Angularprozesse des Unterkiefers
besonders gut entwickelt. Je zwei Vorderzähne des Ober- und Unter-
kiefers, nach Adolff das ursprünglich zweite Paar (vergl. auch Woodward
p. 624), sind zu Nagzähnen umgebildet, sehr stark und ohne Wurzeln.
Im Unterkiefer giebt es sonst bei den Erwachsenen keine Vorderzähne.
Die Eckzähne fehlen gänzlich, und ebenfalls wenigstens der erste Prä-
molar des Ober- und des Unterkiefers. Zwischen den Vorderzähnen
und den Backzähnen giebt es also ein weites Diastema. Auf der Zunge
finden sich nie mehr als drei Papillaj circumvallatse, bisweilen aber we-
niger. Die Hemisphären des grossen Gehirns sind nahezu glatt
und bedecken keinen Teil des Cerebellum. Die beiden Uteri verwach-
sen zwar öfters mit einander in ihren distalen Teilen, öffnen sich aber
stets mit getrennten Mündungen in die Vagina. Während der Entwick-
lung wird das Embryo in den Dottersack eingesenkt, welcher dadurch

Nova Acta Reg. Soe. Sc. Ups. Ser. III. Impr. ^^lui 189S. (i

42 Tycho Tullberg,

napfFörmig wird, und welcher während der ganzen Zeit der Fruchtent-
wicklung besteht.

Die Glires der Jetztzeit, und ebenfalls die allermeisten der be-
kannten fossilen Formen, sind kleine Tiere. Sie leben in der Regel in
vorwiegendem Grade von vegetabilischen Nahrungsmitteln, die sie mit
ihren scharfen Vorderzähnen benao-en.

Duplicidentati.

iTar. I.)
Siehe Krause.

Hinsichtlich des Baues dieser Tiere will ich hier nur Folp-endes
hervorheben. Die Augen und Ohren sind von wechselnder Grösse
stets aber gut entwickelt. Der Schwanz ist kurz und behaart, oder fehlt.
Die Behaarung ist weich und dicht.

Os supraoccipitale entsendet keine seitliche Fortsätze (Processus
laterales) vor den Exoccipitalia. Processus jugulares (Li. pj) sind gut
entwickelt, und Processus mastoidei deutlich. Bulla? osseaä sind recht
gross. Processus zygoraaticus des Os squamosum ist sehr schmal und
bildet äusserst kurze, aber breite Fossse mandibulares, welche dem
Unterkiefer eine grosse Beweglichkeit nach den Seiten hin gestatten,
einem nennenswerten Vorwärtsschieben desselben aber nicht angepasst
sind, was zum Nagen allerdings auch nicht erforderlich ist, da die Vor-
derzähne des Unterkiefers sich so weit nach vorn hin erstrecken, dass
sie bereits in der Paihelage des Unterkiefers diejenigen des Oberkiefers
berühren. Das Jochbein, das hinten in einen längeren oder kürzeren,
horizontal verlaufenden Prozess fortsetzt, verschmilzt vorn frühzeitig mit
dem Processus zygomaticus des Oberkieferkriochens. Die Oberkiefer-
knochen sind vor dem Jochbogen durchbrochen. Foramen infraor-
bitale (I. 1. fi) ist klein. Die Thränenbeine (I. i. 1) sind gut entwickelt.
FossEe pterj'goideaj zeigen sich bei den beiden hierhergehörigen Fami-
lien ziemlich verschieden. Ala3 parva? (I. i. alp.) sind besonders gross
und erstrecken sich teils nach vorn, teils ein Stück nach hinten oberhalb
der AlfE magna? (I. i. alm.), die sie vom Stirnbein trennen. Der Gaumeu-
rand ist hinten tief eingeschnitten und Fo ramin a incisiva sind sehr
gross. Die beiden Hälften des Unterkiefers (1.2,3) sind durch eine
lange Symphyse fest mit einander verbunden. Corpus ist gerade und
Ramus hoch und abe-eflacht. Processus ano-ularis ist weder lateral-

Ueber das System der Nagetiere. 43

wärts verschoben, wie bei den Hystricognathi, noch mit einwärts gebogenem
Anguhis anterior versehen, wie bei den Sciiirognathi, sondern senkrecht
herabragend, etwa in der den üngulaten eigentümlichen Weise. Anguhis
anterior (I. 2. aa) und Angulus posterior (I. 2. ap) sind deuthch, und
hings dem dazwischen gelegenen Teile der Margo inferior (I. 2. mi) geht
an der äusseren Seite eine wenig erhabene Crista masseterica. Auch an
der inneren Seite dieser Margo läuft eine Crista (T. 2. cp), die zwar eigentlich
als der umgefaltete unterste Teil des Angularprozesses zu bezeichnen
wäre, die ich aber, was bereits oben erwähnt wurde, wie bei den Hystri-
cognathi der Kürze halber Crista pterygoidea nenne. Processus con-
dyloideus ist mit einem länglichen Kondjlus versehen, und Processus
coronoideus liegt hoch oben, ist aber sehr klein.

Der Vor der zahne giebt es bekanntlich im Oberkiefer 4, und
2 im Unterkiefer. Die beiden vorderen des Oberkiefers sind ge-
furcht, ihre Alveolen ziemlich kurz, indem sie nur bis an die Sutur
zwischen den Zwischenkiefer- und Oberkieferknochen heranreichen und
demnach gänzlich in jenen ersteren gelegen sind. Im Unterkiefer sind
die Alveolen der Vorderzähne zwar etwas länger, ragen aber bei den
Leporidce nur bis an den ersten Backzahn. Bei den Lagomyidce gehen
sie längs der inneren Seite des Corpus und hören unter dem zweiten
Backzahn auf. Die Vorderzähne des Unterkiefers zeichnen sich übrigens
vor denen der meisten Siinplicidentaten dadurch aus, dass sie weniger
gebogen sind. Die Vorderzähne der Leporidce sind, wie Hilgendorff
(1, 2) darlegt, auch an der Innenseite, wenigstens oft, von Schmelz be-
deckt, der allerdings dort sehr dünn ist, und bei den Lagomyiden scheint
das gleiche Verhältnis stattzufinden, während bei den Simplicidentaten der
Schmelz nur die Vorderseite dieser Zähne bekleidet. Auch die hintere
Seite der beiden hinteren oberen Vorderzähne der Duplicidentaten, wel-
che ebenfalls, wie die vorderen, wurzellos sind, ist von Schmelz be-
kleidet. Diesen voran gehen ein paar funktionierende Milchzähne, wel-
che nach Woodward (p. 626) erst in der dritten Woche nach der
Geburt ausfallen. (Betreffs der Milchincisoren des Kaninchens siehe
übrigens Freund, Woodward, Adolfe u. A.).

Die Backzahnreihen verlaufen ziemlich parallel, und der Zwi-
schenraum zwischen ihnen ist im Oberkiefer viel grösser, als im Unter-
kiefer. Die oberen Backzahnreihen sind übrigens bedeutend breiter, als
die unteren.

Der Backzähne, welche auch wurzellos sind, giebt es im Ober-
kiefer 6 oder 5, im Unterkiefer 5. Den vordersten gehen Milchzähne

44 Tycho Tullberg,

voraus. Die freien Teile der oberen Backzähne sind etwas nach aussen
gerichtet, und die in die Alveolen eingeschlossenen Teile sind ziemlich
stark gebogen, mit der konkaven Seite nach aussen. Die meisten un-
teren Backzähne sind ebenfalls etwas gebogen, aber in verschiedener
Richtung, nur der erste in der Weise, dass seine Krümmung den Back-
zähnen des Oberkiefers gegenüber steht, indem hier die konkave Seite
nach innen gekehrt ist. Die freien Teile sämtlicher unterer Backzähne
sind jedoch im Gegensatz zu denen der oberen ein wenig nach innen
gerichtet. Die Kauflächen der meisten Backzähne werden durch eine
Querleiste abgeteilt, die durch einerseits oder beiderseits eintretende
Schmelzfalten, welche das Dentin des Zahnes in zwei ungefähr gleich
grosse Abteilungen, eine vordere und eine hintere, zerlegen, gebildet
wird. Diese Leisten stehen transversal, d. h. in rechtem Winkel gegen
die Längsachse des Kopfes, und an den Backzähnen des Oberkiefers
ragt der äussere Rand weiter herab, als der innere, während im Unter-
kiefer der innere Rand weiter hinaufgeht, als der äussere. Hier finden
wir demnach, was die Stellung der Kauflächen betrifft, dieselbe Anord-
nung, wie z. B. beim Pferde unter den üngulaten, wo die Kauflächen der
Backzähne sowohl des Unter- als des Oberkiefers, nach innen zu em-
porsteigen; während aber die Kauflächen der Zähne dieser Tiere im
grossen und ganzen eben sind, haben die . Duplicidentaten sie etwas
konkav in transversaler Richtung. Nach Tomes soll der Schmelz in den
Zähnen der Duplicidentaten in seinem Bau von dem der Zähne bei den
Simplicidentaten abweichen .

Das Brustbein besteht aus einem zusammengedrückten Manu-
brium, einem viergliederigen Corpus und dem Processus xiphoideus.

Das Schulterblatt ist von einer sehr charakteristischen Form
mit langgestrecktem, schmalem Collum und stark ausgezogenem hinte-
rem Winkel. Spina scapulee läuft in ein langes Acromion aus, dessen
Länge hauptsächlich davon abhängt, dass Incisura colli aussergewöhnlich
tief ist. Von dem Acromion geht nach hinten ein sehr langes Meta-
cromion. Am Oberarmbein weist die Trochlea in seinem unteren
Ende drei scharfe Trochlearrücken auf. Ein Foramen supracondyloideum
fehlt. Die beiden Knochen des Unterarmes sind freilich nicht mit
einander verschmolzen, aber doch unbeweglich verbunden. Betreffs der
Knochen der Hand (L s) ist zu bemerken, dass Radiale (r) und Inter-
medium (i) getrennt sind. Ein Os centrale (c) findet sich vor. Ein
Sesambein auf der Innenseite des Carpus fehlt. Der Daumen ist voll-

Ueber das System dek Nagetiere. 45

ständig ausgebildet und seine Kralle nicht kleiner, als die der übri-
gen Finger.

Das Becken zeichnet sich durch abgeflachte Alfe ossis ilium
aus. Die Ossa ischii sind nach hinten lang ausgezogen, so dass sie weit
hinter die Symphysis pubis gehen, wobei der Ramus adscendens mit dem
Ramus descendens einen spitzen Winkel bildet. Die Tubera ischii sind sehr
stark. Was die Auffassung Krauses von dem Os ilium des Kaninchens
betrifft, kann ich seiner Deutung der Teile desselben nicht beistimmen,
schliesse mich dagegen in Bezug hierauf hauptsächlich dem an, was Leche
(p. 574 — 75) über dieses Bein der Säugetiere äussert. Besonders will ich
folgendes bemerken. Was Krause bei dem Kaninchen Spina anterior
inferior nennt, entspricht nicht jenem Fortsatz am menschlichen Becken,
sondern der Stelle am Rande der Facies auricularis, von welcher die
Linea terminalis ausgeht, und der Rand des Os ilium, der nach ihm die
Incisura iliaca anterior major bildet, entspricht der Linea terminalis bei
dem Menschen. Die Grenze zwischen den Ursprungsflächen des Musculus
iliacus und des Musculus gluteus medius und minimus wird bei dem Kanin-
chen von einer schwach erhabenen Linea gebildet, welche in der Längs-
richtung des Beckens vom ventralen Ende der Crista iliaca (Spina
anterior superior) zu der vor dem Acetabulum gelegenen starken Hervor-
ragung verläuft, die mit der Spina anterior inferior des Menschen homo-
log ist, und von Leche Spina ventralis posterior benannt wird. Diese
obenerwähnte Linea nenne ich Linea iliaca. Die zwischen ihr und dem
ventralen Rande des Os ilium gelegene schmale Fläche, die dem Musculus
iliacus als Ursprung dient und also der Fossa iliaca beim Menschen ent-
spricht, liegt beim Kaninchen an der Aussenseite des Beckens. Von der
Spina ventralis posterior geht aber auch bei dem Kaninchen eine ziemlich
starke aber stumpfe Crista aus, welche ebenfalls in der Längsrichtung des
Beckens und mit der Linea iliaca beinahe parallel, aber zu dieser dorsal,
verläuft. Diese Crista dient bei dem Kaninchen dazu, die Ursprungsfläche
des Gluteus medius und minimus zu vergrössern. Sie entspricht offen-
bar dem, was Leche Crista lateralis benennt, und bildet hier die Margo
lateralis ossis ilium, oder was Flower (2 p. 285) als »external or acetal-
bular border» bezeichnet. Da indes bei einigen anderen Nagern der äussere
Rand des Os ilium von der Linea iliaca gebildet wird, scheint es mir
am geeignetsten, zwischen diesem Rand und der oberwähnten Crista
zu unterscheiden, und jenen als die Margo lateralis, diese als die Crista
glutea zu bezeichnen. Die Margo lateralis ossis ilium wird also bei dem
Kaninchen von der Crista p-hitea gebildet.

46 Tycho Tullberci,

Bei Lagomyfi^ an dessen Becken ich den Ursprung der Muskeln
allerdings nicht untersucht habe, dürfte das diesbezügliche Verhältnis
nicht besonders abweichen.

Das Oberschenkelbein zeichnet sicli bei den DupUcidentati durch
einen gut entwickelten Trochanter tertius aus. Von dem Wadenbein
ist ein wenig mehr als die halbe untere Länge völlig mit dem Schien-
bein verschmolzen; auch das Capitulum ist mit dem Schienbein fest ver-
bunden. Das Fusskelett (I. 7) zeigt das eigentümliche Verhältnis, dass
auch der Calcaneus eine trochlearische Gelenkfläche aufweist, die an das
untere Ende des Wadenbeins eingelenkt ist, ein Verhältnis, das bekanntlich
bei den Artiodactyla und einigen ausgestorbenen Ungulaten anderer Grup-
pen wiederkehrt. Die Innen zehe und das den übrigen Nagern so cha-
rakteristische Sesam bei n an der Innenseite des Hinterfusses fehlen gänz-
lich. Bei den Erwachseneu fehlt auch Tarsale primum. Nach Retterer
soll jedoch während des Embryonallebens dieser Knochen angelegt wer-
den, wächst aber nach der Geburt mit dem Metatarsale zusammen, wo-
durch dieses gegen das Scaphoideum artikuliert.

Den Musculus masseter des Kaninchens zerlogt Krause in
zwei Teile, Portio lateralis und Portio medialis; jene soll von der Aus-
senseite des Jochbogens ausgehen und diese, vvelche von der Innen-
seite des Jochbogens entspringt, bedecken. Teutleben meint dagegen,
diesen Muskel in vier Portionen zerlegen zu müssen, nämlich eine von
der Aussenseite des Jochbogens, aber nur von deren vorderen zwei
Dritteln, entspringende laterale; eine zweite, von den vorderen zwei
Dritteln der Innenseite des Jochbogens entspringende; eine dritte, wel-
che vom hinteren Drittel des Jochbogens schräge vorwärts geht und
von der ersten Portion nicht bedeckt wird; und eine vierte, aus einem
schmalen Muskelbande bestehend, das mit der äusseren Portion den
Ursprung gemeinsam hat, sich aber um den Angularprozess schlägt
und an dessen inneren Rand inseriert. Leche, welcher sich nicht
näher auf die Kaumuskeln der DupUcidentati einlässt, bemerkt indes
(p. 685), dass das von Teutleben bei dem Kaninchen als dritte Portion
beschriebene »Muskelbündel» als ein Teil des Temporaiis aufzufassen sei
und er nennt ihn mit Allen Portio suprazygomatica. Von Allen wird
diese Portion indes, als ein Teil des Masseter bezeichnet.

Meines Erachtens ist Teutlebens vierte Portion zu unbedeutend,
und ihre Wirkung unterscheidet sich zu ungenügend von derjenigen
der ersten, damit sie als besondere Portion betrachtet werde. Teut-
lebens dritte Portion sollte aber nach meiner Ansicht als ein Teil

Ueber das System der Nagetiere. 47

des Masseter beibehalten werden, teils weil sie wie die übrigen Teile
dieses Muskels vom Jochbogen entspringt, und die Grenze zwischen
dem Temporaiis und dem Masseter durch das Verlegen dieser Portion
zum Temporaiis nicht deutlicher wird, teils, und zwar hauptsächlich, weil
diese Portion mir mit einer Muskelpartie bei den Simplicidentaten homo-
log zu sein scheint, welche, wie wir in der Folge sehen werden, dem
Temporaiis nicht zuerteilt werden kann.

Obschon die verschiedenen Teile des Masseter beim Kaninchen nur
wenig getrennt sind, will ich jedoch, um den Vergleich zwischen diesem
Muskel bei den Duplicidentati und dem bei den Simplicidentati zu erleich-
tern, ihn auch hier als zwei verschiedene Muskeln betrachten und nenne
den einen Masseter lateralis und den anderen Masseter medialis. Der
Masseter lateralis umfasst die erste und vierte Portion Teutlebens und
entspringt von den beiden vorderen Dritteln des Jochbogens, sowohl von
der Aussenseite, als von dem unteren Rande, und seine Fasern verlaufen
schräge nach hinten und abwärts. Er setzt sich teils an den äusseren Teil
des Corpus des Unterkiefers fest, teils an seinen Ramus und hauptsäch-
lich an den Angularprozess bis zur Margo inferior hinab; ein Teil zieht
sich sogar unter diesen hin und inseriert sich an die untere Seite der
Crista pterygoidea bis an deren inneren Rand. Von diesem Muskel kann
man hier, wie bei den Simplicidentaten, zwei, allerdings nur Avenig ge-
trennte Portionen unterscheiden, nämlich Portio superficialis (I. m. mls)
und Portio profunda (1.9. mlp). Jene, in welcher die Fasern mehr nach
hinten verlaufen, inseriert sich längs der Margo inferior des Angular-
fortsatzes an die Unterseite der Crista masseterica bis an den Rand der
Crista pterygoidea. Dagegen kann man nicht sagen, dass er in der Weise
auf die innere Seite des Angularprozesses hinaufsteige, wie es bei einer
grossen Zahl von Simplicidentaten der Fall ist. Diese, die hinter jener
entspringt, und in welcher die Fasern mehr senkrecht gehen, ist von der
ebenerwähnten grösstenteils bedeckt und befestigt sich an der äusseren
Seite des Ramus und des Angularfortsatzes oberhalb der Crista massete-
rica. Der Masseter medialis entspringt hingegen von ^er ganzen Innen-
seite des Jochbogens und vom unteren Rande seines hinteren Drittels.
Der vordere Teil dieses Muskels, den ich seine Portio anterior nenne,
und welcher der zweiten Portion Teutlebens entspricht, ist ganz und
gar mit der Portio profunda des Masseter lateralis verschmolzen und
seine Muskelfasern verlaufen mit ihr in etwa gleicher Richtung. Der
hintere Teil, Portio posterior (I. 9. mmp), welche dem hinteren Pro-
zesse des Jochbogens entspringt, ist vom Masseter lateralis frei und

48 Tycho Tullberg,

grossenteils unbedeckt und verläuft schräge vor- und abwärts. Der
Musculus teniporalis (I. 9, 10. t) ist hier klein, besonders sein ausserhalb
der Orbita gelegener Teil, und setzt sich wie gewöhnlich an den Pro-
cessus coronoideus und die Innenseite des Ramus fest. Seine Inser-
tionsfläche (I. 12. t') ist indes bedeutend breiter und nach unten mehr
ausgedehnt, als bei den Siniplicide.ntaten.

Musculus pterygoideus internus (I. 10. pti) enspringt von der
Fossa pterygoidea und inseriert sich an die Innenfläche des Processus
angularis (I. 12. pti') unterhalb und hinter dem Temporaiis bis zum Rande
der Crista pterygoidea hinab. Musculus pterygoideus externus
(I. 11. pte) entspringt von der Aussenseite der Lamina lateralis des Pro-
cessus pterygoideus, verläuft fast wagerecht nach hinten und auswärts
und setzt sich an die Innenseite des Processus coronoideus hinter die In-
sertion des Temporaiis (I. 12. pte') fest. Ein Transversus mandibular,
welcher für die Simplicidentati so charakteristisch ist, fehlt hier völlig.

Behufs des Nagen s findet, wie oben erwähnt wurde, bei den Du-
■plicidentati ein höchst unbedeutendes Vorwärtsschieben des Unterkiefers
statt, das hauptsächlich durch das Zusammenziehen der Pterygoidei ex-
terni bewirkt werden dürfte. Beim Nagen wirken die Vorderzähne des
Unterkiefers nicht nur gegen die beiden grossen oberen Vorderzähne
sondern auch gegen die beiden kleinen hinteren, welche hier dem hin-
teren Absatz zu entsprechen scheinen, den man bei einigen Simpliciden-
taten an den Vorderzähnen des Oberkiefers findet.

Da die Backzahnreiheu des Oberkiefers breiter sind und beträcht-
lich weiter als die des Unterkiefers von einander abstehen, ist es für
das Tier natürlich eine Notwendigkeit, beim Kauen den Unterkiefer nach
derjenigen Seite, wo das Kauen stattfinden soll, hin zu bewegen, so
dass die dortigen Backzähne einander gerade gegenüberstehen. Dieses
Einstellen dürfte durch das Zusammenziehen gewisser Muskeln der
gegenüberliegenden Seite, besonders des Pterygoideus externus, ge-
schehen. Nachdem die Einstellung zum Kauen auf der einen Seite
geschehen, werden die Backzähne des Unterkiefers durch den Tempo-
ralis, den Masseter lateralis und medialis neb.st dem Pterygoideus in-
ternus gegen diejenigen des Oberkiefers angedrückt, und da nun die
Kauflächen der Backzähne, sowohl im Ober- als auch im Unterkiefer, nach
innen emporsteigen, gleiten natürlich dabei die Backzähne des Unter-
kiefers nach innen und aufwärts, indem die transversalen Leisten der
Unterkieferzähne in den ebenfalls transversalen Gruben der Oberkiefer-
zähue gleiten und umgekehrt, wodurch die Nahrungsmittel leichter sozu-

Ueber das System der Nagetiere. 49

sagen zennahlt werden, als es geschehen würde, falls kein gleitendes
Versehieben vorkäme.

Der Gaumen (I, is) hat eine erhebliche Zahl Falten. Zu beach-
ten ist, dass die Falten der vorderen, vor den Backzahnreihen gelegenen
Abteilung des Gaumens zahlreicher und weit gleichförmiger sind, als bei
irgend einer Shnplicidentaten-kxt.

Die Zunge (1. u, 15) ist mit einer hinteren, deutlich gegen den
vorderen Teil absetzenden Anschwellung versehen, die sich vorwärts bis
etwa zur Mitte der Zunge erstreckt. An der Zungenbasis sind 2 oder
3 Papilla^ circumvallat« gelegen. Papillaj foliaceas sind gut entwickelt
mit deutlichen Spalten. Papillte fungiformes fehlen an dem angeschwolle-
nen Teile, sind aber über den vorderen Teil und auf den Seiten zerstreut,
am zahlreichsten an der Spitze. Unterzungen fehlen durchaus.

Das Zungenbein liegt weit vor dem Schildknorpel. Corpus ist
keilförmig, seitlich zusammengedrückt, mit einem oder zwei Paar Hör-
nern. Die vorderen sind, wenn vorhanden, klein und bestehen nur aus
je einem Gliede. Die hinteren sind länger, ragen aber nicht bis an die
Hörner des Schildknorpels hinan.

An der rechten Lunge beobachtet man die vier gewöhnlichen
Lappen, nämlich Lobus superior, medius, inferior und impar. Lobus
impar ist in dorsoventraler Richtung länger, als in transversaler, und
zeigt am Rande rechts einen tiefen Einschnitt für Vena cava inferior.
Die Lappen der linken Lunge wechseln an Zahl.

Der Magen hat eine ziemlich gestreckte Form und ermangelt
gänzHch einer inneren Hornschicht.

Der Dünndarm ist in seinem distalen Teile durch das Mesen-
terium sowohl mit dem Dickdai-rn, als mit dem Blinddarm verbunden.

Der Blinddarm (L le coe) ist sehr gross und soll nach Krause
beim Kaninchen etwa 10 mal so viel enthalten können, wie der Magen.
Sein schmälerer Endteil, Processus vermiformis, hat eine dicke, von
Lymphdrüsen angefüllte Wandung, während der übrige, weitere Teil
des Blinddarms eine verhältnismässig ganz dünne Wand besitzt. Dieser
Teil ist inwendig mit einer Spiralvalvel versehen, deren Verlauf von
aussen durch eine spiralige Einsenkung bemerklich ist. Der Dickdarm
ist sehr lang. Ampulla coli ähnelt in der Form und im Bau dem Blind-
darme in erheblichem Grade, während er von dem übrigen Dickdarm
bedeutend abweicht. In diese Ampulla coli setzt die vorhin erwähnte
Spiralvalvel des Blinddarmes ein Stück fort, ein wenig weiter hin findet
sich indes eine andere Valvel, Valvula intracolica, die nach Parker (1)

Xova Acta Re-. Soc- Sc. Ups. Ser. 111. Impr. Viv 1898. 7

50 Tycho Tullberg,

die Aufgabe hat, die Einfuhr iu das Kolon zu verschliessen und dem-
nach dazu beiträgt, die Nahrungsmittel in den Blinddarm hineinzubringen.
Dagegen findet sich keine eigentliche Valvula coli. Am distalen Ende
der Ampulla coli beginnt der schmälere Abschnitt des Kolon. Ein gros-
ser Teil desselben ist mit drei längsgehenden Muskelbändern versehen,
zwischen denen drei Reihen sackförmiger Ausbuchtungen liegen. Wei-
terhin verschmelzen jedoch die Muskelbänder allmählich mit einander,
indem der Darm ausgeebnet wird. Was die Anordnung des Darmes be-
trifft (vergl. I. 16, 23), ist zu bemerken, dass der Blinddarm eine grosse
flache Spirale bildet, deren Teile durch ein Mesenterium mit einander
verbunden sind, in das der distale Teil des Dünndarmes verläuft, ferner,
dass der proximale Teil des Dickdarmes durch ein ziemlich weites Me-
senterium gleichfalls mit dieser Spirale verbunden ist. Danach biegt
sich der Dickdarm zurück und zieht sich ein Stück an der dorsalen Seite
der Blinddarmspirale parallel mit dem obenerwähnten proximalen Teile
— auch hier mit der Blinddarmspirale verbunden — hin, kehrt dann
nach vorn und geht in ein kurzes, an der Bauchwand befestigtes Colon
transversum über. Colon descendens ist wenigstens beim Kaninchen durch
ein weites Mesenterium befestigt.

Die Geschlechtsorgane dürften am geeignetsten unter den ein-
zelnen Familien zu besprechen sein, da insbesondere die männlichen Ge-
schlechtsteile des Lepuf sehr umgebildet sind und ich keine Gelegenheit
hatte, die weiblichen Geschlechtsteile irgend einer Lagomys-Xvi näher
zu untersuchen. Als gemeinsame Charaktere der Gruppe mag indes an-
geführt werden, dass der Penis, der eines Knochens entbehrt, gerade und
rückwärtsgerichtet ist, und dass die Präputialmündung unmittelbar vor
dem Anus liegt. Ganz gewiss stimmt Lagomys auch darin mit Lepus
überein, dass die Urethra in die Vagina innerhalb der Vulva mündet.

Familia 1. Leporidae.

Diese Gruppe der Duplicidentaten unterscheidet sich von den Lago-
myiclce äusserlich durch grössere Augen, bedeutend längere Ohren und
längere Extremitäten, schliesslich durch einen völlig entwickelten,
wenngleich kurzen -Schwanz.

Der Schädel (I. 1, 2) ist proportional höher, mit gut entwickelten
Supraorbitalleisten. Meatus auditorius externus ist verlängert,
und die Wände der Bullte ossese sind nicht zellig. Die Seite des Ober-
kieferknochens ist vor dem Processus zygomaticus von einer Menge

ÜEBER DAS System der Nagetiere. 51

grösserer und kleinerer Öffnungen durchbrochen. Fossfe pterygoidefe
sind nicht sehr tief, und ihre vordere Wand ist geschlossen, nicht vom
Pterygoideus internus durchbohrt. Der Unterkiefer ist höher, als bei
den Lagomyidce, und Processus angularis viel grösser.

Backzähne (I. 4) im Oberkiefer 6, im Unterkiefer 5. Nach
Krause sollen die drei vordersten des Oberkiefers und die beiden
vordersten des Unterkiefers Prämolaren sein. Leporidce haben dem-
nach je drei Molaren sowohl in dem Ober- als in dem Unterkiefer. Die
vier mittleren Backzähne des Oberkiefers und die drei mittleren des
Unterkiefers werden durch eine bei den Oberkieferzähnen von der inne-
ren, bei denen des Unterkiefers von der äusseren Seite eintretende
Schmelzfalte in einen vorderen und einen hinteren Abschnitt geteilt.
Dieser Falte gegenüber dringt eine sehr flache andere Falte, an den
Backzähnen des Oberkiefers von der äusseren, und an denen des Unter-
kiefers von der inneren Seite ein. Die tieferen Falten sind mit Zement
angefüllt. Der vorderste und der hinterste Backzahn des Oberkiefers
sind einfach, und im Unterkiefer ist der hinterste unvollständig abge-
teilt, während der vorderste der am meisten komplizierte ist, indem er
zwei äussere Schmelzfalten zeigt.

Was das übrige Skelett betrifft, ist kaum anderes zu bemerken,
als dass die drei vordersten Lendenwirbel mit unteren Fortsätzen
(Processus spinosi anteriores Krause) versehen sind, dass die Schlüssel-
beine rudimentär und weit weniger entwickelt sind, als bei der Mehr-
zahl der Simplicidentaten, dass das Becken eine lange Symphysis pubis
hat, und dass das Oberschenkelbein ein wenig gebogen ist.

Die Zunge (I. 14, 15) hat, wenigstens in der Regel, nur zwei Pa-
pillffi circumvallata; (ppc). Bei Lepus americanus hat jedoch Tuckerman
(2) die Zahl der Papillai circumvallataä zwischen zwei und drei schwan-
kend gefunden. Papilhe foliaceaä (ppf) sind mit zahlreichen, dicht ge-
drängten Spalten, beim Kaninchen etwa 20, versehen. Am Zungenbein
finden sich ein paar kleine vordere, eingliedrige Hörner. Die hinteren,
die bedeutend grösser sind, stehen mit dem Zungenbeinkörper in Gelenk-
verbindung.

Nach den Messungen Brants ist der Dünndarm des Hasen und
des Kaninchens 2 — 3 mal so lang wie der Dickdarm, und der Blind-
darm im allgemeinen etwas länger, als der Körper. Die Spiralvalvel
des Blinddarmes beschreibt bei den hierhergehörigen Formen weniger
Windungen, als bei Lagomys, und setzt nur ein kurzes Stück in die Am-
pulla coli fort. Auch die oben erwähnte, in der Ampulla coli gelegene

52 Tycho Tullberg,

Valvula intracolica verläuft hier spiralig und macht etwas mehr als eine
Spiralwindung. Der sacculierte Abschnitt des Dickdarmes beginnt hier
fast unmittelbar an der Ampulla coli. Jederseits des Rectum findet sich
eine Analdrüse (I. 17, 19 ga), welche nach Grote au der Grenze zwi-
schen der äusseren Haut und der Darmschleimhaut ausmündet.

Die Präputialöffnung (I. is. p) liegt beim Männchen, wie vor-
hin erAvähnt wurde, unmittelbar vor dem Anus, und jederseits derselben
findet sich eine längsgehende und ziemlich tiefe Falte (siehe I. is), die mit
unbehaarter Haut bekleidet ist. In diese münden die sogen. Präputial-
drüsen (I. 17. gp), welche recht gross und unter der die Falte beklei-
denden Haut gelegen sind, je eine seitwärts des Penis. Der Penis (I.
18. p) verläuft, wie oben erwähnt worden, fast ganz gerade nach hinten,
ohne nach vorn gebogen zu sein; noch entschiedener fehlt ihm jede
Andeutung jenes knieförmigen Umbiegens, das wir bei den Siinpliciden-
taten vorfinden. An der dorsalen Wand der Pars membranacea urethral,
also innerhalb des Beckens, liegen Glandulae Gowperi (I. 17. is. gc)
von Muskelfasern umschlossen. Pars prostatica urethraj ist ganz kurz,
und in die dorsale Wand derselben mündet eine grosse Blase (I. ig vpr),
Uterus masculinus oder Vesicula prostatica genannt. In diese
Blase öffnen sich ganz nahe der Mündung die Samenleiter (I. is. vd).
In der dorsalen Wand der Blase liegen Glandula prostatica (I. is. gpr)
und die sogen. Vesiculae semin ales. Betreffs der männlichen Ge-
schlechtsorgane dieser Tiere siehe übrigens Weber (1), Leydig, Saint-
Ange, Oudemans, Saint-Loup und Disselhorst.

Vulva (I. IS), 20) ist, wie Penis, unmittelbar vor dem Anus gele-
gen. Seitwärts finden sich hier, wie beim Männchen, tiefe Hautfalten,
in die die Clitoraldrüsen (I. 19. gp) münden. Im Vorderrande der
Vulva liegt die Spitze der Clitoris in einer transversalen Schleimhaut-
falte (I. 21. pc), welche demnach als Prseputium clitoridis zu betrach-
ten ist. Clitoris ist lang und schmal. Da die Mündung der Urethra
(I. 21 ue') ein ziemliches Stück innerhalb der Vulva liegt (beim Kanin-
chen beträgt, die Entfernung von der Vulva bis zur Öffnung der Urethra
etwa 4 cm.), findet sich hier ein ziemlich langer Sinus urogenitalis
(1.21. sug). Die eigentliche Vagina (I. 21. v) beginnt natüHich inner-
halb der Öffnung . der Urethra, und in ihr proximales Ende öffnen
sich die beiden Uteri (I. 19, 20, 21. uts, utd) durch getrennte in die
Vagina hineinragende Mündungen. Glandula; Gowperi sollen, nach
Krause, auch beim Weibchen vorkommen und dort ein wenig grösser
sein, als beim Männchen. Ich habe solche jedoch hier nicht gefunden.

Ueber das System der Nagetiere. 53

Betreffs der Muskulatur der Geschlechtsteile hebe ich nur Folgen-
des hervor. Von den Corpora cavernosa penis und von den Seiten des
hier zwar sehr wenig entwickelten Corpus cavernosum urethrte ent-
springt ein dünner, platter Muskel, der einen Teil des Mastdarms völlig
umfasst. Der hintere von den Corpora cavernosa penis entspringende
Teil dieses Muskels umschliesst auch die hinteren Teile der Glandulgs
anales. Vorwärts erstreckt er sich bis an die Glandula Cowperi, caudal-
wärts hängt er mit dem Sphincter ani zusammen (vergl. I. 17). Diesen
Muskel muss ich als Bulbocavernosus deuten, obgleich er Corpus
cavernosum urethrse nicht umfasst, und obgleich die von Krause gehe-
ferte Beschreibung des Bulbocavernosus beim Kaninchen auf den hier
beschriebenen Muskel nicht gut passt. Ein Bulbocavernosus findet sich
auch beim weiblichen Kaninchen. Er entspringt vom Basalteil der Clito-
ris und von den angrenzenden frontalwärts gelegenen Teilen der Vagina,
und umfasst in derselben Weise, wie beim Männchen, einen Teil des
Mastdarms, umgiebt aber hier die Arnaldrüsen vollständig (vergl. I. is).

Lepus cuniculus L.

Diese Art unterscheidet sich vom Lepus timidus durch so unbe-
deutende Charaktere, dass eine nähere Erörterung der Abweichungen
hier überflüssig sein dürfte. Hervorzuheben ist allerdings, dass die
Extremitäten des Kaninchens proportional genommen bedeutend kür-
zer sind, dass der Dünndarm, nach dem was Parker (1) nachgewiesen,
in einen grossen ):)Sacculus» (I. le. sac) mündet, welcher sich dann in den
Dickdarm öffnet, dass die Jungen blind und nackt geboren werden, und
dass die Tiere in der Freiheit in unterirdischen von ihnen selbst gegra-
benen Gängen und Höhlen wohnen.

Lepus timidus L.

Bei Lepus timidus sind die Extremitäten länger, der Dünndarm
mündet nicht in den Sacculus sondern neben seiner Öffnung, obgleich
der Sacculus auswendig mit dem distalen Teile des Dünndarmes ver-
schmolzen ist. Die Jungen werden mit offenen Augen und behaart ge-
boren, und das Tier gräbt keine Gänge in der Erde.

Familia 2. Lagomyidae.

Das betreffs der Charactere dieser Gruppe Ermittelte bezieht sich
g-anz und e-ar auf die nachstehende Art.

54 Tycho Tullberg,

Lagomys alpinus. Fall.

Untersuchte Exemplare: 1 Weibchen in Spiritus, Körperlänge 140
ni.m., Auge 6 m.m., Ohr 16 m.m., Hinterfuss 27 m.m.; 1 Männchen,
jedoch nur auf die Geschlechtsorgane hin untersucht.

Der äusseren Form nach weicht Lagomys recht erheblich von den
Arten der Familie Leporidce durch kleinere Augen, kürzere Ohren,
kürzere Extremitäten und das Ermangeln eines äusseren Schwanzes
ab. Die Krallen der Vorderfüsse scheinen um ein sehr geringes
kürzer zu sein, als die der Hinterfüsse.

Seinem inneren Baue nach stimmt Lagomys in hohem Grade mit den
Leporidce überein. Einige erhebliche Abweichungen giebt es indes doch.

Der Schädel entbehrt gänzlich der Supraorbitalleisten , und
die nach hinten ausgezogenen Fortsätze der Jochbeine sind viel län-
ger, als bei den Leporidce. Ati der Seite des Oberkieferknochens
liegt vor dem Processus zj^gomaticus nur eine grosse Öffnung. Petro-
mastoidea sind angeschwollen. Sowohl Petromastoidea, als die Wände
der Bullae osseaä, sind zellig. Eine ganz eigentümliche Abweichung von
dem Verhalten der Leporidce zeigen Fossas plerygoideaj, welche hier
in ihrer vorderen Wand eine weite Öffnung haben, durch die Pterygoideus
internus in die Orbita zu dringen scheint. Die hintere Nasenöffnung ist
enger, als die des Kaninchens, erstreckt sich aber ungefähr gleich weit
nach vorn. Der Unterkiefer ist verhältnismässig etwas niedriger, als
bei den Leporidce, sonst aber fast von ganz derselben Form.

Die grossen Vor der zahne des Oberkiefers sind bei Lagomys
alpinus viel tiefer gefurcht, als beim Kaninchen, und infolge dessen zei-
gen sie auch tiefere Einschnitte am Rande. Die Backzähne ähneln in
ihrer Form im Ganzen denen der Leporidce; die äusseren Falten aber an
denjenigen des Oberkiefers sind ein wenig grösser, und an denen des
Unterkiefers sind die inneren Falten fast ebenso gross, wie die äusseren.
Bekanntlich ist die Zahl der Backzähne bei fjagomys nur Vö. Diese
Form hat demnach im Oberkiefer einen Backzahn weniger, als die Arten
der Gattung Lepus, und da Lagomys zweifelsohne einer Form entstammt,
welche ebensoviele Backzähne gehabt, wie Lepus, entsteht die Frage,
welcher Backzahn des Oberkiefers hier verschwunden ist. Natürlich
kann von keinem anderen, als dem ersten oder letzten die Rede sein,
und die allgemeine Meinung scheint für den Schwund des ersten, also
eines Prämolaren, gestimmt zu sein. Am gewöhnlichsten scheinen denn
auch bei den Nagern, wenn die Zahl der Backzähne reduziert wird,

Ueber das System der Nagetiere. 55

die Präniolaren davon betroffen zu werden, so lange wie sich noch einer
findet, und die Annahme, hier sei ebenfalls ein Prämolar verschwunden,
wäre demnach keineswegs merkwürdig. Dem scheint indes nicht so zu
sein. Wenn man nämlich beim Kaninchen die Backzähne der einen
Unterkieferhälfte den entsprechenden des Oberkiefers genau gegenüber
stellt, gerade wie es das Tier während des Kauens thut (vergl. I. 4),
so tindet man leicht, dass dabei der erste Backzahn im Unterkiefer ge-
gen den ersten und zweiten im Oberkiefer wirkt, der zweite im Unter-
kiefer gegen den zweiten und dritten im Oberkiefer u. s. w., so dass
schliesslich der hinterste im Unterkiefer gegen den fünften und sechsten
des Oberkiefers wirkt. Falls man nun das diesbezügliciie Verhalten bei
Lagomys untersucht, findet man (vergl. I. 22), dass dieselben Zähne des Un-
terkiefers genau denselben Zähnen des Oberkiefers entgegenwirken, jedoch
mit der Ausnahme, dass der fünfte Backzahn im Unterkiefer, der hier ver-
hältnismässig noch kleiner ist, als beim Kaninchen, nur einem Zahn im
Oberkiefer, dem fünften, gegenübersteht. Dieser Umstand wird durch
die Annahme leicht erklärt, dass bei Lagomys der dem hintersten des
Kaninchens entsprechende Backzahn im Oberkiefer verschwunden, und
dass der kleine Teil der Kaufläche des fünften Unterkieferzahns, welcher
gegen jenen Zahn wirkte, reduziert worden ist. Wäre dagegen bei La-
gomys der vorderste Backzahn im Oberkiefer verschwunden, sollte der
vorderste des Unterkiefers nur dem vordersten des Oberkiefers gegen-
überstehen, und der fünfte des Unterkiefers sollte, wie beim Kaninchen,
gegen die beiden hintersten Backzähne im Oberkiefer wirken. Hierzu
kommt noch, dass der hinterste Backzahn im Oberkiefer beim Kaninchen
beträchtlich kleiner, als der vorderste, und zweifellos bereits mehr redu-
ziert ist. Wenn meine hier dargestellte Annahme richtig ist, sollte La-
gomys also drei Prämolaren und nur zwei Molaren im Oberkiefer haben.
Hiermit stimmt die Angabe Fraa's in Bezug auf Myolagus Meyeri gut
überein, indem diese Form im Oberkiefer drei Prämolaren und nur zwei
Molaren haben soll, (vergl. Schlosser (1) p. 110).

Untere Fortsätze an den Lendenwirbeln fehlen bei Lagomys
gänzlich.

Die Schlüsselbeine sind völlig entwickelt.

Das Becken weicht von dem der Leporidce darin erheblich ab,
dass bei Lagomys die Symphysis pubis sehr kurz ist. Das Ober-
schenkelbein ist gerade.

Was die Kaumuskeln betrifft, ist der Temporaiis bei Lagomys
viel besser entwickelt, als bei Lepus. Auf der Zunge sind Papulae fo-

56 Tycho Tullberg,

liaceas in derselben Weise geordnet, wie bei den Leporidce, nur dass sie
weniger Spalten haben. Hier finden sich drei gut entwickelte Papilla;
circumvallat^. An dem Zungenbein scheinen die vorderen Hörner
gänzlich zu fehlen, und die hinteren sind mit dem Corpus fest verbunden.

Die Länge des Dünndarms 740, die des Blinddarms 210, und
die des Dickdarms 360 m.m. Auch hier findet sich an der Mündung des
Dünndarms ein blasenähnliches Anhängsel (I. 23, 24. sac), das dem Sacculus
des Lepus entspricht, ist aber hier auch aussen vollständig vom Dünn-
darme getrennt, ferner m.ehr röhrenförmig gestaltet und ein wenig ge-
krümmt. Eine andere Abweichung in Bezug auf den Bau des Darmes fin-
det sich darin, dass bei Lagomys die Spiralvalvel des Blinddarms weit
zahlreichere Windungen aufweist. Auch hier setzt diese Valvel in die Am-
pulla coli fort, und zwar mit ein paar vollständigen Windungen, die fol-
genden Windungen aber sind auf der einen Seite unterbrochen. Eine gut
entwickelte Valvula intracolica findet sich vor, verläuft aber nicht in
einer Spirale, sondern ist halbmondförmig gekrümmt (siehe I. 25). Als
eine ganz besondere Eigentümlichkeit bei Lagomys kann bemerkt werden,
dass am Rande der Spiralvalvel eine Menge langer, verzweigter Villi
(I. 25. vi) sich vorfinden, offenbar Fortsätze der Schleimhaut. Der saccu-
lierte Teil des Dickdarmes (I. 23) fängt nicht unmittelbar an der Am-
pulla coli an, sondern ein schmalerer, nicht sacculierter Teil geht vorher.

Was die Geschlechtsorgane betrifft, kann ich nur die männ-
lichen erörtern, da die weiblichen bei dem untersuchten Exemplare leider
zerstört waren. Auch hinsichtlich der männlichen wird meine Be-
sprechung nicht sehr vollständig werden, da die betreffenden Teile an
dem zu untersuchenden Exemplare etwas beschädigt waren, und behufs
einer vollständigen Erörterung vor allem der Beschaffenheit der Drüsen
besser konserviertes und reicheres Material erforderlich ist, als mir zu
Gebote gestanden.

Die Präputialöffnung liegt, was bereit oben erwähnt wurde, wie
beim Kaninchen unmittelbar vor dem Anus. Ob seitwärts von derselben
auch Hautfalten von derselben Beschaffenheit, wie bei den Leporidce sich
finden, kann ich nicht sagen, da gerade diese Partie am untersuchten Tiere
beschädigt war; aber seitwärts des Penis und des Enddarmes liegen je
eine grosse halbmondförmige Drüsenmasse (I. 26. ga), welche aus zwei
getrennten, wennschon unmittelbar an einander anliegenden Abteilungen,
einer ventralen, etwas kleineren, und einer grösseren dorsalen zu be-
stehen scheinen. Diese beiden halbmondförmigen Drüsenanhäufungen
dürften wohl vorläufig als den Präputial- und Analdrüsen des Ka-

Uebkr das System der Nagetiere. 57

ninchens entsprechend aufzufassen sein, da sie mit diesen der Lage nach
zunächst übereinstimmen. Von den Analdrüsen des Kaninchens unter-
scheiden sie sich unter Anderem dadurch, dass sie ganz und gar ausser-
halb des Musculus bulbocavernosus liegen.

Penis ähnelt der Form nach dem des Kaninchens. Glan-
dulae Cowperi fand ich keine, was indes nicht merkwürdig ist, falls
sie, wie beim Kaninchen, in die Wand der Pars membranacea urethrc>;
eingebettet liegen, welchenfalls sie bei einem so kleinen Tiere wie Lago-
mys vermittels Schnittserien aufzusuchen sind. Glandula prostatica
(I. 26, 27 gpr) ist sehr gut entwickelt und besteht aus zwei grossen, so-
wohl dorsal, als ventral getrennten und sehr gelappten Hälften. Viel-
leicht ist ein Teil dieser Gebilde mit den Vesiculaj seminales der Simpli-
cidentaten vergleichbar. Die Samenleiter, deren distale Teile etwas
verdickt sind, münden nach dem, was ich habe beobachten können, mit
getrennten Öffnungen iu die Pars prostatica urethrfe; ganz in der Nähe
derselben aber, jedoch mehr distal wärts, findet sich in der dorsalen Wand
der Urethra eine unpaare Öffnung, die in einen kleinen Blindsack hin-
einzuführen scheint, welche wohl mit der Vesicula prostatica beim
Kaninchen homolog sein mag. Dieser Blindsack ist jedoch hier so win-
zig, dass aussen keine Anschwellung der Urethra ersichtlich ist.

Musculus bulbocavernosus scheint wenigstens beim Männchen
fast ganz und gar mit demjenigen des Kaninchens übereinzustimmen.

Subordo II. Simplicidentati.

Die äussere Körpergestalt ist bei dieser zahlreichen Gruppe
je nach der Lebenweise sehr wechselnd; eine nähere Erörterung derselben
wird am geeignetsten bei der Besprechung der einzelnen Gruppen und Ar-
ten zu liefern sein. Au den Füssen finden sich auf der unteren Seite zum
öftesten deutliche nackte Ballen, über deren gewöhnliche Anordnungsweise
bereits hier zweckmässigerweise zu berichten ist. Die vorderen Extremitä-
ten haben gewöhnlich fünf Fussballen, von denen die drei am weitesten
nach vorn gelegeneu »die vorderen» genannt werden mögen. Der innerste
derselben ist an der Basis der zweiten Zehe gelegen, der mittlere an den
Basen der dritten und vierten Zehe, für die er demnach als gemeinschaft-
lich betrachtet werden kann, der äusserste an der Basis der fünften Zehe.
Die zwei weiter rückwärts sitzenden Fussballen, von denen der innere
an der Basis der ersten Zehe und der äussere unter dem äusseren
Teile der Mittelhand gelegen ist, nenne ich, zum Unterschied von den vor-

Xova Acta Rei.'. Soc. Sc. Ups. Ser. III. Impr. Viv 1898. 8

58 Tycho Tullberg,

deren, die »hinteren» Ballen des Vorderfusses. Aai Hinterfusse findet
man im allgemeinen ebenfalls einen Fussballen für die erste Zehe, einen
für die zweite, einen gemeinsamen für die dritte und vierte, luid einen
für die fünfte; ausserdem aber zwei mehr oder weniger weit dahinter
unter dem Mittelfiisse gelegene. Die vier ersteren können als die vor-
deren, die beiden unter dem Mittelfiisse gelegene, als die hinteren Ballen
des Hinterfusses bezeichnet werden.

Auch der Schädel wechselt erheblich; mehrere allgemeinere Cha-
raktere können allerdings doch angeführt vverden. Bullae osseaj schei-
nen stets vvie bei den Duplicidentaten von dem Tympanicum gebildet zu
sein. Fossee mandibulares sind rinnenförmig und langgestreckt; sie
ermöglichen ein bedeutendes Hervorstrecken des Unterkiefers. Die vor-
deren Keilbeinflügel sind bei den Simplicidentaten sehr klein, im all-
gemeinen beschränken sie sich auf einen das Foramen orbitale umschlies-
senden Knocheuring und ragen nie* zwischen das Stirnbein und die hin-
teren Keilbeinflügel hinein. Betreffs des Unterkiefers ist zu beachten,
daas seine beiden Hälften bei der Mehrzahl hiehergehöriger Formen,
im Gegensatz zu dem Verhältnisse bei den Duplicidentaten und den meisten
übrigen Säugetieren, mit einander beweglich verbunden sind, dass ferner
die Angularfortsätze entweder sozusagen auf die äussere Seite des
Corpus hinausgehoben worden sind, in welchem Falle sie in der Regel
eine nahezu gerade und horizontal verlaufende Margo inferior haben,
oder sind sie nicht hinausgehoben, haben aber dann einen mehr oder
weniger hinabragenden, eingebogenen Angulus anterior.

Die Vorderzähne stets nur Vi. Nach Krause sollen diese Zähne
keinen Schmelz auf der hinteren Fläche tragen. Dieses Verhalten habe
ich auch bei den von mir in diesbezüglicher Hinsicht untersuchten Formen
bestätigen können.

Besonders hervorzuheben ist die Anordnung der Backzahnreihen,
die Richtung der Backzähne und die Beschaffenheit ihrer Kauflächen.
Abweichend von dem bei den Duplicidentaten und meines Wissens auch
von dem bei allen übrigen Säugetieren — Phascolomys ausgenommen
— statthabenden Verhältnisse stehen nämlich hier die Backzahnreihen
des Oberkiefers einander näher, als die des Unterkiefers. Bei den
meisten Formen ■ ist dieses sehr deutlich. Einige wie Alacataga und
Dipus scheinen zwar von dieser Regel eine Ausnahme zu bilden, bei
näherem Nachsehen gewahrt man indes, dass dem nicht so ist. Bei die-
sen Tieren liegen nämlich nur die Kauflächen der oberen Backzahn-
reihen mehr getrennt, als diejenigen der unteren, in Bezug auf die Basen

Ueber das System der Nagetiere. 59

stehen aber auch hier die oberen Backzahureihen einander näher, als die
nnteren, wenngleich der Unterschied nicht so gross ist, wie bei den
meisten übrigen SimpliciJentaten. Der erhebliche Abstand zwischen den
Backzahnreihen bei diesen beiden Formen beruht aller Wahrscheinlichkeit
nach auch auf sekundärer Umgestaltung.

Was die Richtung der Backzähne bei den Shnplicidentaten be-
trifft, stehen diese hier wie bei den Duplicidentaten und Phascolomys,
aber im Gegensatz zu allen übrigen Säugetieren, im Oberkiefer nach
aussen, im Unterkiefer nach innen ab, und zwar sind sie hier im Ober-
kiefer schräger nach aussen, als im Unterkiefer nach innen, gerichtet, wie
es bei den Duplicidentaten der Fall ist, wo indes auch die oberen ein wenig
mehr auswärts gerichtet sind, als die unteren nach innen. Die Richtung
ist freilich bei den einzelnen Gruppen und Arten sehr verschieden, und
bei einigen stehen die vorderen nur wenig schräge ab, dann gehen aber
im allgemeinen die hinteren um so mehr nach aussen (im Oberkiefer),
bezw. nach innen (im Unterkiefer). Ganz entgegengesetzt dem Verhält-
nisse bei den Duplicidentaten haben sich hier die Kauflächen in beiden
Kiefern nach innen gesenkt, so dass im Oberkiefer der innere Rand
niedriger steht, als der äussere, und im Unterkiefer der äussere höher
emporragt, als der innere. Nur bei einigen Sciuriden habe ich beobach-
tet, dass an dem zweiten Backzahn des Oberkiefers, und dem ersten
des Unterkiefers, der äussere und innere Rand etwa gleich hoch sind,
bei jenen Formen sind aber die inneren Kanten der hintersten Back-
zähne dennoch erheblich gesenkt. Bei wenigen behufs des Kauens stark
umgebildeten Formen, wie beispielsweise bei Chinchilla, liegen die Kau-
flächen zwar fast horizontal, aber auch dort senkt sich der Innenrand ein
wenig weiter herab, als der äussere.

Was die Form der Backzähne betrifft, ist sie sehr wechselnd
und dürfte am geeignetsten bei den einzelnen Gruppen und Arten be-
handelt werden. Natürlich sind auch hier, wie bei den übrigen Säuge-
tiergruppen, die höckerigen Zähne mit niedrigen Kronen und mit Wur-
zeln die ursprünglichsten, während die prismatischen und wurzellosen
Zähne die am meisten umgebildeten sind.

Das Brustbein wird zweckmässig bei den einzelnen Gruppen zu
besprechen sein. Betreffs der Skelettteile der Extremitäten, die natür-
licherweise bei Tieren mit so wechselnder Lebenweise, wie wir sie bei
den Simplicidentaten finden, in ihrer Form bedeutende Schwankungen
verraten, bemerke ich hier nur Folgendes. Das Schlüsselbein findet
sich fast stets vor und vereint im allgemeinen das Acromion mit dem

60 Tycho Tullberg,

Brustbein. Zuweilen ist es allerdings in einem Teil seiner Ausdehnung
knorpelig; bei Hystrix verläuft es vom Gelenkkopf des Oberarmbeines
zum Brustbeine, und bei einigen Caviiden ist es äusserst rudimentär oder
fehlt gänzlich. Das untere Ende des Oberarmbeines ist stets verhält-
nismässig viel breiter, als bei den Duplicidentati. Der laterale Teil der
Trochlea ist breit und entbehrt im allgemeinen dentlicher Trochlear-
leisten, falls aber das Vorhandensein von solchen angedeutet wird, wie
beispielsweise bei Cavia, sind sie immerhin sehr schwach. Radius
und Ulna sind nie verschmolzen, öfters indes kaum beweglich mit ein-
ander vereint. Im Carpus sind Radiale und Intermedium gewöhnlich
verschmolzen; eine Ausnahme bilden nur Bathyergomorphi und Cteno-
dactylidce. Ein Centrale findet sich bei allen von mir untersuchten
•Formen, ausgenommen Hystricidce und Coelogenys. Ein inneres Sesam-
bein scheint sich bei Allen vorzufinden. Der Daumen ist im allgemei-
nen vorhanden, völlig entwickelt aber nur bei starken Gräbern. Bei der
Mehrzahl ist er sehr kurz und mit einem kleinen, gewölbten Nagel
versehen.

Am Becken sind Ossa ischii hinten quer abgeschnitten, und
nicht erheblich hinter das Hinterende der Symphysis pubis ausgezogen.
Tubera ischii sind auch bei weitem nicht so stark, wie bei den Du-
plicidentaten. AI 33 ossis ilium sind in ihrer Form sehr wechselnd.
Wie beim Kaninchen findet sich hier ebenfalls eine mehr oder weniger
deutliche Linea iliaca, im allgemeinen auch eine Crista glutea, die ge-
wöhnlich Margo lateralis ossis ilium bildet. Am Oberschenkelbein
kann ein Trochanter tertius vorhanden sein oder auch fehlen; das
Oberschenkelbein ist bei der Mehrzahl völlig gerade, nur bei den mei-
sten Dipodiden ist es ein wenig gekrümmt. Das Schienbein und das
Wadenbein sind frei oder mehr oder weniger mit einander ver-
schmolzen. Im Fusskelett ermangelt der Calcaneus, wie bei den mei-
sten Säugetieren, einer Gelenkfläche gegen das Wadenbein. Ein Se-
sambein scheint ausnahmslos, auch wenn die Innenzehe geschwun-
den ist, an der • inneren Seite des Tarsus zu existieren. In der Regel
finden sich am Hinterfusse fünf Zehen, alle mit völlig entwickelten
Krallen.

Was die Kaumuskeln betrift't, sind sie bei dieser Gruppe in
hohem Grade wechselnd. So ist der Temporaiis bei mehreren For-
men sehr gross, nimmt aber ab, je nachdem die Augen und die Ge-
hörorgane sich stärker entwickeln. Er setzt sich an den Rand und die

Ueber das System der Nagetiere. 61

Innenseite des Processus coronoideus, und geht sogar sehr oft auf den
Ramns über, wie bei den Duplicidentaten, erstreckt sich dort aber nie
weiter hinunter, als bis an die Zahnreihen. Dagegen nimmt er biswei-
len bei beträchtlicher Entwicklung die ganze zwischen dem Ramus und
der Zahnreihe des Unterkiefers gelegene Fossa in Anspruch. Seine
Aufgabe ist, wie gewöhnlich, beim Kauen die Backzähne des Unterkie-
fers gerade nach oben gegen diejenigen des Oberkiefers anzudrücken.

Den Masseter der Simplicidentaten teilen die Verfasser in sehr
verschiedener Weise ein. So nimmt Teutleben (p. 14) nach Cuvier den
das Foramen infraorbitale bei Cavia durchsetzenden Teil als einen be-
sonderen Muskel an, Mandibulo-maxillaris, während er (p. 18) beim Eich-
hörnchen den Masseter in zwei Portionen, eine innere und eine äussere
teilt. Allen teilt diesen Muskel bei den Nagern in 3 Schichten, Leche
aber in 2, eine äussere und eine tiefer gelegene. Parsons (1) findet es
am zweckmässigsten, ihn in 4 mehr oder weniger von einander getrennte
Portionen zu zerlegen, nämlich eine vordere und eine hintere oberfläch-
liche, und eine ebenfalls sowohl vordere als hintere tiefe Portion. In
Bezug auf seine Begrenzung dieser Teile verweise ich übrigens auf seine
Abhandlungen; hier mag nur erwähnt sein, dass die vordere tiefe Por-
tion, wie er sie in seinem ersten Aufsatze auffasst, sich bei den Hy-
stricomorphi anders verhält, als bei den Sciuromorphi, indem sie bei
Jenen das Foramen iufraorbitale durchsetzt, bei Diesen von einer Rinne
am vorderen Teile des Jochbogens entspringt. In seinem späteren Auf-
satze modifiziert Parsons (3) indes seine Auffassung und besagt, dass
jene beiden Teile, welche bei Myophorphi neben einander auftreten, nicht
mit einander homolog sein können; er nimmt nunmehr an, dass der an
der Vorderseite des Jochbogens entspringende Teil des Masseters bei
Sciuromorphi eine Verlängerung nach vorn der hinteren superficialen
Portion ist.

Anlässlich der Erörterung des Masseters der Duplicidentaten habe
ich hervorgehoben, dass ich, um den Vergleich zu erleichtern, diesen
Muskel bei ihnen in gleicher Weise wie bei den Simplicidentaten eingeteilt
habe. Bei den Simplicidentaten habe ich aber, hauptsächlich wegen der
abweichenden Art und Weise, in der die äusseren und inneren Teile
dieses Muskels beim Nagen und Kauen wirksam sind, es als das rich-
tigste befunden, zwei Hauptabschnitte dieses Muskels, und zwar einen
äusseren und einen inneren, zu unterscheiden, welche ich sodann, um
die Beschreibung sowohl der Muskelteile, als auch ihrer Wirksamkeit

62 Tycho Tullberg,

zu erleichtern, angemessenerweise als besondere Muskeln betrachte, näm-
lich als Masseter lateralis und Masseter medialis, obgleich sie oft sehr
nahe mit einander vereint und nie gänzlich getrennt sind. Masseter
lateralis entspringt vom unteren Rande des Jochbogens, zuweilen aber
auch zu einem Teile von dessen äusserer, bei vielen Gruppen von
dessen vorderer Seite, und in gewissen Fällen ausserdem noch vor dem
Jochbogen von der Seite des Oberkiefers; er inseriert sich an den An-
gularprozess, oft auch zum Teil an das Corpus des Unterkiefers. Mas-
seter medialis entspringt von der Innenseite des Jochbogens, in eini-
gen Fällen auch von der inneren Wand der Orbita und, falls er Foramen
infraorbitale durchdringt, gleichfalls seitlich des Oberkiefers und setzt
sich an den Unterkiefer oberhalb der Insertionsstelle des Masseter
■ lateraHs.

Im ganzen Masseter lateralis verlaufen die Muskelfasern schräge
nach hinten und unten dem Unterkiefer zu, ihre Richtung ist aber in den
verschiedenen Teilen des Muskels abweichend. In den äusseren Schich-
ten (III 7, XXI 8 mls) gehen sie nämlich mehr schräge nach hinten, in
den inneren Teilen (III. s, XXI. 9 mlp) hingegen mehr senkrecht nach
unten, weshalb denn auch die äusseren und inneren Teile des Muskels
auf den Unterkiefer eine recht verschiedene Wirkung ausüben müssen,
indem ihn jene mehr vorwärts, diese wiederum mehr nach oben ziehen.
Dieses Umstaudes halber dürfte es angemessen sein, den Masseter late-
ralis in zwei Portionen zu zerlegen, eine äussere, Portio superficialis,
und eine innere, Portio profunda. Als die Insertionsfläche der erste-
ren ist im Ganzen Margo inferior des Angularfortsatzes zu bezeichnen,
während Portio profunda sich stets oberhalb der Margo inferior des
Angularfortsatzes inseriert. Wenn eine Grista masseterica vorhanden ist,
bildet ihr Rand die Grenze zwischen den Ansatzstellen dieser beiden
Portionen, und wenn eine Grista pterygoidea sich vorfindet, wird die
Insertionsfläche der Portio superficialis bis an die Kante dieser Grista
fortgesetzt, die dann, wie oben erwähnt ist, die Grenze zwischen der be-
sagten Portion des Masseter lateralis und dem Pterygoideus internus
bildet. Bei einigen Formen schlägt sich auch ein Teil der äusseren Por-
tion um den Rand des Unterkiefers vor dem Angularprozesse herum und
steigt auf der Innenseite dieses Prozesses empor (vergl. III. 12 mir), wo
er sich vor dem Pterygoideus internus inseriert. Diesen Teil der Portio
superficialis habe ich ihre Pars reflexa genannt. Bei ein paar Formen
steigt diese Portion auf der Innenseite des Gorpus empor und inseriert
sich vor dem Angularprozesse (XX. 14 mls'). Bei einer grossen Menge

Uebeu das System der Nagetiere. 63

von Formen sind die beiden Portionen des Masseter lateralis fast in
ihrer ganzen Ausdehnung fest mit einander verbunden; bei einer be-
trächtlichen Zahl sind sie aber vorn getrennt, nämlich bei allen den-
jenigen, wo Portio profunda auf der Vorderseite des Jochbogens em-
porsteigt. Wann dies der Fall ist (vergl. XXI. 8, mlp), entspringt der
vordere Teil der Portio superticialis (XXI. 8 mls) von einer starken
Sehne, welche von dem vordersten Teile des unteren Jochbogenrandes
unterhalb des Foramen infraorbitale oder sogar vor diesem ausgeht.
Sowohl die äussere, als auch die innere Portion weisen übrigens viele
Modifikationen auf, je nach der Beschaffenheit der Ursprungs- und der
InsertionsHäche, worüber Weiteres unten.

Auch Masseter medialis kann, wie oben erwähnt ist, in zwei
Portionen zerlegt werden, nämlich eine vordere, Portio anterior, und
eine hintere, Portio posterior. Jene (XXI. lo mma), die den durchaus
vorwiegenden Teil des Muskels ausmacht, entspringt in der Regel von
der Innenseite des Jochbogens seiner ganzen oder fast seiner ganzen
Länge nach. Der am stärksten entwickelte Teil dieser Portion ist der
vor dem Auge gelegene. Dieser zieht sich, wie oben erwähnt wurde,
mitunter bis auf die Innenseite der Orbita hin, und bei grossen Gruppen
von Simplicidentaten durchdringt er das Foramen infraorbitale (vergl. III.
9 mma), das infolgedessen mehr oder weniger erweitert wird. Der das
Foramen infraorbitale durchdringende Teil der Portio anterior entspringt
vor diesem Foramen seitlich des Oberkiefers. Portio anterior inseriert
sich an das Corpus des Unterkiefers oberhalb der Insertionsfläche der
inneren Portion des Masseter lateralis, vorne mit einer starken Sehne.
Portio anterior ist gewöhnlich gut von Portio posterior getrennt, und in
der Spalte zwischen diesen beiden Portionen läuft Nervus massetericus
(III. H nm). Dagegen ist Portio anterior selten vollständig von Portio
profunda des Masseter lateralis getrennt. Oft hängt sie auch hinten mit
dem Temporaiis zusammen. Die Fasern der Portio anterior verlaufen
im Ganzen ziemlich gerade nach unten, wenigstens vom unteren Rande
des Jochbogens ab, und ihre Aufgabe ist, beim Kauen den Unterkiefer
gerade nach oben gegen den Oberkiefer anzudrücken — demnach hat
sie ungefähr dieselbe Aufgabe, welche dem Temporaiis obliegt.

Der hintere Abschnitt des Masseter medialis, Portio posterior (III.
9, XXI. 10 mmp) welche, wie oben erwähnt worden, durch den Nervus
massetericus von der vorderen Portion getrennt wird, ist hingegen nie
mit dem Masseter lateralis, auch nicht mit dem Temporaiis, verbunden.
Diese Portion geht von dem allerhintersten Teil des Jochbogens inner-

64 Tycho Tullberg,

halb des Masseter lateralis aus. Bald ist ihre Urspruugsfläche horizontal
auf der Unterseite des Jochbogens gelegen, bald schaut sie mehr nach
innen, und man könnte dann sagen, diese Portion entspringe von der
Innenseite des hintersten Teiles des Jochbogens. Sie ist im Vergleich
zu der vorderen Portion sehr klein, ihre Fasern verlaufen schräge nach
unten und vorn. Ihre hauptsächliche Aufgabe scheint zu sein, die Stel-
lung der Gelenkköpfe des Unterkiefers zu regeln. Bei nur sehr wenigen
Formen scheint diese Portion gänzlich zu fehlen.

Pterygoideus internus (III. ii, XXI. 12 pti) und Pterygoideus
externus sind gut entwickelt. Besonders bezeichnend für jenen ist bei
einigen Formen der Umstand, dass er den Boden der Fossa pterygoidea
durchbohrt und in die Orbita eindringt.

Den Simplicidentaten ganz eigen ist ein kleiner Muskel, den Teut-
LEBEN den Musculus transversus mandibulaä nennt. Er findet sich
am unteren Rande des Winkels zwischen den beiden Unterkieferhälf-
ten, und seine Fasern verlaufen, wenigstens hauptsächlich, transversal von
der einen Unterkieferhälfte zur anderen (vergl. III. 11, XXI. 13 tm). Die-
ser Muskel ist stärker entwickelt nur bei solchen Simplicidentaten, deren
Unterkieferhälften in höherem Masse gegen einander beweglich sind.
Bei denjenigen, welche sehr unbedeutend gegen einander bewegliche,
oder gar fest vereinte Unterkieferhälften besitzen, soll der allgemeinen
Ansicht nach dieser Muskel fehlen. Ich habe jedoch bei allen von mir
untersuchten Simplicidentaten einen wennschon mitunter recht unbedeu-
tenden Rest dieses Muskels gefunden.

Die Nage- und die Kauverrichtung muss leichtbegreiflicher
Weise bei den Simplicidentaten in einer von der bei den Duplicidentaten
existierenden recht abweichenden Art stattfinden. Während nämlich bei
den Letzteren Fossaj mandibulares sehr kurz, fast vertikal und in der
Längsrichtung des Schädels stark konvex sind, so dass der Unterkiefer
beim Nagen und Kauen nur unbedeutend nach vorn verschoben wird, so
sind diese Fossai der Svnplicidentati lang und rinnenförmig, und senken
sich vorn verhältnismässig unbedeutend abwärts. Daraus erfolgt, dass der
Unterkiefer bei diesen Tieren weiter verschiebbar ist, und zwar bei Allen,
so weit ich habe ermitteln können, in so hohem Grade, dass die Vorder-
zähne des Unterkiefers bei geöff'netem Munde mit ihren Spitzen vor die
entsprechenden des Oberkiefers hervorgeschoben werden können. Davon,
dass die Gelenkkapseln einem derartigen Hervorschieben denn auch keines-
wegs hinderlich sind, kann man sich an frischen oder im Spiritus aufbe-
wahrten Schädeln, deren Kaumuskeln wegpräpariert worden sind, deren

Ueber das System der Nagetiere. 65

Gelenkkapseln nebst den Ligamenten aber beibehalten wurden, leicht
überzeugen.

Von sehr erheblicher Bedeutung für die Art und Weise, wie die
Simplicidentaten ihre Vorderzähne benutzen, ist auch die der Mehrzahl
eigene Beweglichkeit der Unterkieferhälfteu gegen einander. Durch sie
werden die Tiere befähigt, entweder die unteren Vorderzähne so dicht
anzuschliessen, dass ihre schneidenden Kanten unmittelbar neben einander
stehen, oder aber auch sie derart zu trennen, dass ihre äusseren Teile
ganz und gar parallel liegen, oder gar schliesslich bei sehr grosser Be-
weglichkeit sie vielleicht in der Weise auseinander zu sperren, dass die
Spitzen weiter von einander entfernt sind, als die Basen. Das Annä-
hern derselben wird durch den Masseter lateralis bewirkt, wohl vor-
zugsweise durch die vorderen Teile seiner Portio profunda, welche
insbesondere dann thätig ist, wenn beim Beissen oder Nagen die un-
teren Vorderzähne aufwärts gegen die oberen bewegt werden sollen.
Ihr Trennen geschieht wohl hauptsächlich vermittels des Transversus
mandibulcB, welcher in diesem Falle als der Antagonist jenes Teiles des
Masseter lateralis wirkt.

Was die Art des Kauvorganges bei den Simplicidentaten betrifft,
so ist sie überaus wechselnd, ja wohl in höherem Masse, als bei irgend
einer anderen Säugetiergruppe, und dürfte am zweckmässigsten im Zu-
sammenhang mit den einzelnen Gruppen und Arten zu besprechen sein.
Hier werde ich nur die allgemeinen Züge der Kauverrichtung innerhalb
dieser Nagergruppe erörtern. Auch bei den Simplicidentaten findet ein
Verschieben der Kauflächen der unteren Backzähne gegen diejenigen
der oberen statt, der Vorgang weicht indes ganz und gar von dem der
Duplicidentaten und der üngulaten ab. Infolge der oben beschriebenen
Stellung der Backzähne ist denn auch ein nur durch das gerade aufwärts
gerichtete Andrücken des Unterkiefers zu bewerkstelligendes Verschieben
hier unmöglich. Bei den Simplicidentateji^ wenigstens bei den meisten
Formen, wird dagegen der Unterkiefer beim Kauen nach vorn und innen
verschoben. Bei dieser Verschiebung, welche immer nur auf je einer Seite
bewerkstelligt werden kann und durch die eigentümliche Form der Fossa;
glenoidales ermöglicht wird, arbeitet wohl hauptsächlich die bei allen
Simplicidentaten gut entwickelte äussere Portion des Masseter lateralis.
Auch Pterygoideus externus dürfte bei dieser Bewegung mitwirken, aller-
dings wird jedoch dieser hier ziemlich schwache Muskel dabei eine
recht unerhebliche Rolle spielen.

Nova Acta Reg. Soc. Sc. Ups. Ser. III. Impr. '•'/iv 1898. 9

66 Tycho Tullberg,

Das wechselseitige Verschieben der Zahnreihen des Unterkiefers
während des Kauens findet entweder hauptsächlich nach vorn etwa in der
Richtung des Jochbogens statt, oder aber mehr nach innen, in einer
Richtung, die von derjenigen des Jochbogens erheblich abweicht; wie
wir in der Folge ersehen Averden, steht die diesbezügliche Verschieden-
heit in sehr enger Beziehung zu der Form des Angularprozesses und zu
der Stellung des Jochbogens, oder m. a. W. zu der Art und Weise, wie
die äussere Portion des Masseter lateralis angeordnet ist.

Bei einigen Sbnplicidentaten dürfte sekundär eine doppelseitige
Kauweise entstanden sein, wobei die Zähne und Kaumuskeln beider
Seiten zugleich die Arbeit verrichten und der Unterkiefer, anstatt ab-
wechselnd nach rechts und links verschoben zu werden, sich geradeaus
nach vorn hin bewegt. Wie es indes aus der Stellung der Backzahn-
reihen und der Beschaffenheit der Kauflächeu genau ersichtlich ist, giebt
es aber nur wenige Formen, bei denen eine solche geradeaus gerichtete
Verscniebung des Unterkiefers während des Kauens möglich oder gar
vorteilhaft wäre. Ich habe meinesteils nie die Gelegenheit gehabt, diese
Kauweise bei einem lebenden Exemplar zu beobachten. Nach Merriam
sollen indes gewisse Geomys-krien so kauen, während andere sich wech-
selseitiger Verschiebung bedienen.

Einige Formen kauen zwar offenbar ohne irgend welche horizon-
tale Verschiebung, da bei ihnen die Backzahnhöcker so gestellt sind,
dass eine Verschiebung völlig ausgeschlossen ist. Solche Formen finden
sich aber nur in den Familien Muridce^ Lophiomyidai und Hesperomyidce.

Eine andere Eigentümlichkeit des Kauvorganges bei einer grossen
Menge Simjjlicidentaten, und nicht weniger beachtenswert, als die Ver-
schiebungen, hängt ab von der vorerwähnten grossen Beweglichkeit der
Unterkieferhälften gegen einander. Diese Eigentümlichkeit besteht darin,
dass die betreffende Unterkieferhälfte beim Kauen ihre Lage dahin än-
dert, dass der Angularprozess herausgebrochen wird, und die unteren
Backzähne sich mehr einwärts einstellen, als bei Nichtanwendung dieser
Kieferhälfte. Dass der Vorgang thatsächlich auf diese Weise stattfinden
muss, ersieht man leicht, wenn man an einem in Alkohol aufbewahrten
oder besser an einem frischen Schädel einer solchen Form die Kaumu-
skeln wegpräpariert, die Gelenkkapseln aber unversehrt lässt, und dann
die Backzahnreihe der einen Unterkieferhälfte gegen die entsprechende
obere andrückt. Es erweist sich nämlich, dass, falls die Kauflächen der
unteren Backzahnreihe an diejenigen der oberen anpassen sollen, die
entsprechende Unterkieferhälfte mehr oder weniger schräge gegen die

Ueber das System der Nagetiere. 67

obere' gestellt sein muss. Diese schräge Stelknig geht am deutlichsten
daraus hervor, dass der untere Vorderzahn dieser Kieferhälfte, von vorn
gesehen, jetzt nicht in derselben Richtung absteht, wie der entsprechende
obere Vorderzahn, sondern gegen ihn einen stumpfen Winkel bildet..
Diejenio-e Bewegung, wodurch die betreffenden Unterkieferhälften zwecks
des Kauens derart eingestellt werden, und die ich der Kürze halber das
Herausbrechen der Unterkieferhälften nennen will, wird durch den Mas-
seter lateralis, vorzugsweise aber doch wohl durch die mittleren und hin-
teren Teile der inneren Portion bewirkt. Als Antagonist dieses Muskel-
teils bei dem Herausbrechen kann wohl in gewissem Masse der Trans-
versus mandibulfe bethätigt sein, wahrscheinlich aber ist dieser Muskel,
der beim Nagen sehr wohl den Dienst als Antagonist der vorderen Teile
der Portio profunda verrichten kann, doch zu schwach und zu weit nach
vorn gelegen, um in nennenswertem Grade während des Kauens dem
Herausbrechen der Unterkieferhälften entgegen zu arbeiten, weshalb ich
annehmen muss, dass hier der weit kräftigere Pterygoideus internus als
der Antagonist des Masseter lateralis wirkt und demnach dem allzu
starken Herausbrechen des Unterkiefers Widerstand leistet. Bei allen
Formen, wo beim Kauen ein stärkeres Herausbrechen des Unterkiefers
stattfindet, ist denn auch die untere Partie des Angularprozesses, welche
einen bedeutenden Teil der Insertionsfläche des Pterygoideus internus
bildet, erheblich nach innen gebogen, wodurch dieser Muskel das Heraus-
brechen in weit kräftigerer Weise zu regeln im stände ist.

Der Gaumen der Siniplicidentaten ist im allgemeinen mit deutli-
chen Querfalten versehen, die indes bei weitem nicht so zahlreich sind,
wie bei den Duplicidentaten. Der Kürze wegen bezeichne ich die vor
den Backzahnreihen gelegenen Gaumenfalten als die vorderen und dieje-
nigen, die zwischen den Backzahnreihen liegen, als die hinteren Falten.
In der Regel finden sich bei den Simplicidentaten nur drei vordere Fal-
ten, deren erste einen dreiseitigen Höcker bildet; nur bei den SciiiriJce
nimmt die Zahl der vorderen Falten in bemerkenswerterem Grade zu.
Mitunter können die Falten undeutlich sein oder ganz fehlen.

Der Papillaj circumvallatfe giebt es 3, 2 oder 1; bisweilen,
obschon selten, fehlen sie gänzlich.

Das Zungenbein und die Lungen wechseln sehr und werden
zweckmässig bei den einzelnen Gruppen besprochen.

Der Magen und der Darm sind ebenfalls sehr wechselnden Baues.
P>wähnenswert ist indes, dass, im Gegensatz zu dem diesbezüglichen
Verhalten der Duplicidentaten, bei den Simplicidentaten der Blinddarm,

68 Tycho Tullberg,

dessen nur eine Gruppe ermangelt, der aber bisweilen verhältnismässig
ebenso gross wie bei den Duplicicle7itaten ist. im allgemeinen einer Spi-
ralvalvel entbehrt. Auch bei den Simplicidentaten findet sich bisweilen
eine Ampulla coli vor, die an Weile und innerer Beschaffenheit dem
Blinddarme mehr ähnelt, als dem Dickdarme. Der Dickdarm ist bei
verschiedenen Formen sehr verschieden entwickelt und bildet oft eine
oder mehrere Parallelschlingen, welche in gewissen Fällen spiralig ge-
wunden sind. Eine derselben, vom Colon adscendens im vorderen rechten
Teile der Bauchhöhle ausgehend, kommt bei den Simplicidentaten überaus
allgemein vor und wird hier als die rechte Parallelschlinge des Colons,
Ansa coli dextra, bezeichnet. Ausserdem mag noch bemerkt werden, dass
bei keinem Simplicidentaten die Anordnung des Blinddarmes und des Dick-
darmes mit derjenigen dieser Organe bei den DupUcidentaten übereinstimmt.

Analdrüsen finden sich, oder sie fehlen.

Die männliche Präputialöffnung liegt entweder dicht neben
dem Anus oder in grösserer oder geringerer Entfernung von ihm. Die
beim Kaninchen seitlich dieser Öffnung gelegenen Falten, in die die
sogen. Präputialdrüsen münden, fehlen gänzlich. Dagegen finden sich
bei gewissen Formen in das Präputium mündende Präputialdrüsen.
Penis ist in der Regel lang und knieförmig geknickt. Ausnahmen bil-
den nur Bathyergomorphi, Spalacidai und Geomyidce^ welche einen kleinen
Penis mit sehr unerheblicher Knickung haben. Ein Os penis besitzen
die Allermeisten. Glandulaä cowperi scheinen stets vorhanden zu
sein. Sie liegen nicht im Becken, wie beim Kaninchen, sondern wie ge-
wöhnlich bei den Säugetieren am Beckenausgange, bei den Tubera ischii.
Die Samenblasen sind gut entwickelt, immer bedeutend von der gleich-
falls gut entwickelten Glandula prostatica abweichend. Eine Vesi-
cula prostatica fehlt, oder sie ist, wenn sie — wie bei Cavia — existiert,
äusserst schwach entwickelt.

Die weiblichen Geschlechtsteile ermangeln, wie die männlichen,
äusserer Hautfalten und dort mündender Drüsen. Die Lage und Ent-
wicklung der Clitoris schwankt sehr; ebenso die Lage der Mündung
der LTrethra. Die beiden Uteri münden nach dem, was ich gefunden,
bei Allen mit getrennten Öffnungen in die Vagina, wennschon diese beiden
Öffnungen mitunter von einer von der Schleimhaut der Vagina gebildeten
Falte mehr oder weniger vollständig umschlossen sein können.

Auch bei den Simplicidentaten umfasst der Musculus bulboca-
vernosus den Mastdarm. Beim Männchen ist dieses nach dem, was
ich gefunden habe, stets der Fall; bei dem Weibchen aber nur in einigen

Ueber das System der Nagetiere. 69

Gruppen. Bei den Männchen umscbliesst dann im allgemeinen, dem Ver-
hältnis bei den Duplicidentaten entgegengesetzt, ein öfters sehr gut ent-
wickelter Teil des Bulbncavernosus das Corpus cavernosum urethral.

Die Unterordnung der Simplicidentati ist meines Erachtens geeig-
neterweise in zwei grosse Gruppen oder Tribus zuteilen: Hystricognathi
u n d Sciurognathi.

Tribus I. Hystricognathi.

Sämtliche Hystvicognathen zeichnen sich dadurch aus, dass der
Angularfortsatz des Unterkiefers vorn seitwärts verschoben ist, so
dass sein Vorderteil von der äusseren Seite des Corpus ausgeht, wie
auch dadurch dass seine Margo inferior nahezu mit dem Jochbogen
parallel und in seitlicher Ansicht, wenigstens im grössten Teile seiner
Länge, ganz horizontal verläuft.

Ausser diesen Charakteren des Angularprozesses, welche sämt-
liche Hystvicognathen von allen Scmrognathen unterscheiden, giebt es eine
Menge anderer, jene in hohem Grade kennzeichnender Merkmale, von
denen aber einige nicht bei allen zu finden sind, und andere auch bei
dieser oder jener Sciiirognathen-F ovm vorkommen. Die wichtigsten der-
selben sind die folgenden.

Supraoccipitale ist gewöhnlich mit gut entwickelten Processus
laterales versehen, die Schädelbasis weist im allgemeinen ziemlich
grosse Lücken auf, und ein transversaler Kanal, Canalis transversus,
durch das Corpus ossis sphenoidalis von derjenigen Beschaffenheit, wie
sie der bei den Sciurognathi allgemein auftretende Kanal zeigt, fehlt hier
stets. Die vordere Wand der Fossge pterygoidete ist durchbrochen,
und diese öffnen sich vorwärts in die Orbit« oder in die Schädelhöhle.
Die Margo inferior des Angularprozesses ist im allgemeinen breit, so
dass man daran gewöhnlich einen äusseren Rand, Crista masseterica, und
einen inneren, Crista pterygoidea, unterscheiden kann. An dieser, die
nach obig Erwähntem mit der Margo inferior anderer Nager homolog
ist findet sich oft in der Gestalt eines kleinen Fortsatzes oder eines
kleinen Höckers die Andeutung eines Angulus anterior. Mitunter fehlt
dieser Höcker indes ganz und gar.

Malleus und Incus sind mit einander verwachsen oder ver-
schmolzen, in der Regel lässt sich jedoch wenigstens eine Grenze zwi-
schen ihnen wahrnehmen. Der vordere Prozess des Malleus, den ich
Processus anterior Mallei nennen will, ist rundlich und angeschwollen

70 TVCHO TULLBERG,

(siehe XXIV. i — u pra), nie gespitzt oder in irgend einem Teile dünn
und durchsichtig. Die Alveolen der unteren Vorderzähne bilden
auch bei der weitesten Ausdehnung nach hinten keine erwähnenswerte
alveolare Höcker an der Aussenseite des Ramus. Die Backzähne haben
stets bei erwachsenen Tieren abgeschliffene Kauflächen mit einerseits
oder beiderseits eintretenden Schmelzfalten. Das Oberarmbein entbehrt
bei Allen eines Foramen supracondyloideum.

Masseter lateralis steigt nie au der Vorderseite des Jochbo-
gens empor, bildet dagegen immer eine, an der Innenseite des Angular-
prozesses aufsteigende Portio reflexa, die bei allen hierhergehörenden
Formen sehr stark und zwar bedeutend stärker, als bei irgend einem
Sciiirognathen ist. Portio superficialis ist nicht von der Portio profunda
getrennt. Pterygoideus internus durchsetzt die vordere Öffnung der
Fossae pterygoideaj und entspringt teilweise in den Orbitee oder in der
Hirnkapsel. Das Kauen wird stets unter ziemlich starker, nahezu in
der Richtung des Jochbogens gehender Verschiebung des Unterkiefers
ausgefülirt.

Die Z unge trägt stets zwei Papilla; circumvallatte, nie drei oder eine.

Die vorderen Zungenbeinhörner sind im allgemeinen lang
und zweigliedrig und die hinteren Hörner sind immer an den vor-
deren Hörnern des Schildknorpels befestigt.

Der mediale Lappen, Lobus impar, der rechten Lunge ist ge-
wöhnlich in dorsoventraler Richtung länger, als in transversaler. Die
linke Lunge ist typisch dreilappig, obgleich die Läppchen bei einigen
Formen mehr oder weniger verwachsen sind.

Die Schleimhaut des Magens entwickelt nie eine Hornschicht.

In den Wänden des Blinddarmes finden sich zwei mehr oder
weniger deutliche, längsgehende Muskelbärider, an jeder Seite eins, zwi-
schen denen die Darmwände sacculiert sind. Auch der proximale Teil
des Dickdarmes ist gewöhnlich sacculiert zwischen längsgehenden Mu-
skelbändern, dagegen nie mit schrägen Falten an der Innenseite verse-
hen, wie bei Dipodiformes und Muriformes. Colon transversum und
descendens sind in der Regel mit einem sehr weiten Mesenterium befe-
stigt. Gewöhnlich findet sich entweder eine unpaare Analdrüse zwi-
schen den äusseren Geschlechtsteilen und dem Anus, oder zwei, je eine
seitwärts des Anus.

Unter der Öffnung der Urethra findet sich am Penis stets ein
ßlindschlauch, den ich Sacculus urethralis nennen will. Musculus bul-
bocavernosus umschliesst bei dem Weibchen den Mastdarm. Glandula
prostatica ist aus zwei getrennten Teilen gebildet.

Ueber das System der Nagetiere. 71

Die Gruppe Hystricognatlii begreift in der hier gefassteii Be-
schriinkung diejenigen Nagetiere ein, welche gewölinlich unter die Be-
zeichnung Hystricomorphi gebracht werden, mit Ausnahme der Ctenodac-
tylidm^ ausserdem aber noch die Gruppe Bathyergidce.

Die Tribus Hystricognatlii lassen sich ungezwungen in 2 Subtribus
teilen, Batliyergomorphi und Hystricomorphi.

Subtribus I. Batliyergoiiiorplii.

Die Augen sind winzig klein, und die äusseren Ohren zu einem
blossen Hautring reduziert. Die Extremitäten kurz, Schwanz sehr
kurz, aber behaart. Behaarung weich.

Die Stirn zwischen den Orbitee schmal. In den Fosste ptery-
goidege hat nicht nur die den Orbitee zugekehrte Wand ein Loch, son-
dern auch diejenige, welche sie von der Schädelhöhle trennen sollte.
Foramina infraorbitalia sind klein; wenn ein Teil des Masseter
medialis sie durchsetzt, ist es ein sehr winziger. Die Unterkiefer-
hälften sind sehr lose mit einander verbunden und Musculus trans-
versiis mandibulaj besonders gut entwickelt. Processus angularis
sehr gross, stark auswärts gerichtet. Sein unterer und hinterer Teil
ist ein vs^enig einwärtsgebogen. Der Vorderteil der Margo inferior ist
gerade und horizontal, der hintere Teil biegt sich dagegen nach auf-
wärts dem hier ziemlich emporgehobenen Angulus posterior zu. Pro-
cessus coronoideus kräftig, wennschon nicht sehr hoch. Dte Zahl
der Backzähne variiert wenigstens von ^/s bis ^/e. Der Kopf des Mal-
leus rundlich mit unbedeutendem Processus anterior; das Manubrium
liegt dem eine beträchtliche Länge besitzenden Processus longus des
Incus dicht an. Radiale und Tntermedium sind frei. AI« ossis
ileum sind dreieckig prismatisch, und ihr äusserer Rand fällt mit der
Grenze zwischen den Ursprungsflächen des Gluteus minimus und des
iliacus zusammen; sie ist demnach von der Linea iliaca — wie ich sie
benannt habe — gebildet. Das Schienbein und das Wadenbein sind
oBen und unten mit einander verwachsen.

Masseter medialis durchsetzt zwar im allgemeinen das Fora-
men infraorbitale nicht; und wenn es- überhaupt geschieht, nur mit einem
kleinen Teile. Die hinteren Zungenbeinhörner sind mit dem Corpus
verwachsen.

Penis ist kurz und wenig gebogen. Clitoris liegt unmittelbar
vor der Vulva, von einem hinten geschlossenen Präputium umgeben,
in das die Urethra mündet.

72 Tycho Tullberg,

Die Gruppe ist sehr einheitlich und die hierhergehörigen Formen
sind für eine unterirdische Lebensweise stark umgebildet. Sie finden
sich Alle in den südlichen und östlichen Teilen Afrikas.

Familia Bathyergidse.

Mit der Charakteren des 8ubtribus,

Georychus capensis, Fall.

Zwei Exemplare, beide nicht ganz ausgewachsene Männchen und
ungefähr gleich gross. Länge von der Schnauzspitze zur Schvvanzwurzel
etwa 170 mm., Schwanz ausser den Haaren 18 mm., Augenspalte 2,5 mm.,
Hinterfuss 28 mm.

Kopf sehr gross und rundlich. Die behaarte Haut der Schnauze
zieht sich bis hinter die Vorderzähne des Oberkiefers einwärts, wodurch
der vordere Teil des Gaumens behaart wird, und auch im Unterkiefer
erstreckt sich die Behaarung bis hinter die Vorderzähne. Diese Vor-
richtung dürfte bezwecken, bei Anwendung der Vorderzähne zum Graben
die Erde und den Sand zu hindern, in den Mund zu geraten. Die
Augen sind äusserst winzig, und das Aussenohr besteht nur aus
einem sich um die Ohrenöflfnung herum abhebenden Hautring.

Die Extremitäten sind kurz, mit kurzen, breiten Füssen, unten
von einer weichen, nackten Haut bedeckt. An den vorderen (LIV. i)
finden sich ein paar grosse, aber undeutlich begrenzte hintere Ballen;
übrigens fehlen Fussballen ganz und gar. Die Seitenränder sowohl der
Vorder- wie der Hinterfüsse sind grossenteils von steifen Haaren, die
sich auch bis auf die Zehen hinaus erstrecken, versehen. An der Aussen-
seite ist diese Behaarung am besten entwickelt, und die Haare sind
schräge nach aussen und unten gerichtet. Ihre Aufgabe ist offenbar,
das Graben zu erleichtern. Sowohl die vorderen (LIV. i), wie die hin-
teren (LIV. 2) Füsse haben 5 völlig entwickelte Zehen mit kurzen, aber
flachen, etwas schaufeiförmigen Krallen. Der Daumen ist mittelmäs-
sig entwickelt. Die Zehen der Hinterfüsse sind etwas einwärts gebo-
gen und der äusserste ist der kleinste. Der Schwanz ist kurz, aber
plattgedrückt, mit langen und steifen Haaren. Übrigens ist das Fell
äusserst weich und entbehrt längerer Grannenhaare.

Der interorbitale Teil der Stirn (IL 4) ist schmal. Postor-
bitalprozesse fehlen gänzlich. Supraoccipitale setzt seitlich je einen
schmalen, bogenförmigen Processus lateralis (IL 1. pl) fort, der sich

ÜEBER DAS System der Nagetiere. 73

über das Petromastoideiim hinlegt, einen Teil desselben überdeckend.
Diese Fortsätze erstrecken sich bis auf die wenig entwickelten Processus
mastoidei, deren Spitzen hier aus einem besonderen linsenförmigen Knö-
chelchen (IL 1. pm') bestehen, das wenigstens an jüngeren Exemplaren
durch eine deutliche Sutur von dem Petromastoideum getrennt wird.
Die Processus jugulares (II. i. pj) sind recht gut entwickelt. Das
Petromastoideum (II. i. ptm) ist nicht besonders gross, es ist aber
an der Hinterseite des Schädels zwischen dem ebenerwähnten Processus
lateralis und dem Processus jugularis sichtbar. Bullfe ossese sind nicht
sehr stark entwickelt, und ihre Wände im Gegensatz zu dem Verhalten
des Lagomys und der meisten typischen Gräber unter den Simpliciden-
taten nicht zellig. Meatus auditorius externus ist nicht besonders
lang. Squamosum hat einen breiten Processus supramastoideus (II.
1. ps), welcher sich nach hinten an den obenerwähnten Processus lateralis
des Supraoccipitale erstreckt. Fosste mandibulares (II. e. fm) sind sehr
breit. Die Jochbogen stehen weit nach aussen ab, sind aber ziemlich
schmal. Processus zygomaticus des Oberkieferknochens ist von einem
ganz kleinen Foramen infraorbitale (II. i, 3, 4. fi) durchbohrt, welches
keinen Teil des Masseter medialis hindurchlässt. Das Thränenbein
muss bereits früh mit den umgebenden Knochen verwachsen, wenigstens
sieht man seine Grenzen auch an recht jungen Exemplaren nicht. Fo-
ramen lacrymale (II. i. fl) liegt hoch oben, nahe dem oberen und vor-
deren Rande der Orbita?. Fossee pterygoideee (IL 6. fp), die wohl bei ■
allen Bathyergomorphi ursprünglich sowohl nach der Orbita als nach
der Schädelhöhle hin sich öffnen, sind hier durch die unerhörte Ent-
wicklung der Alveolen der oberen Vorderzähne, welche den inneren Teil
der Orbitae fast völlig ausfüllen, so gut wie gänzlich von Letzteren ge-
trennt. In der Lamina externa des Processus pterygoideus liegt ein
enger Kanal, von dem ich annehme, dass er ein etwas reduzierter Canalis
alisphenoideus ist; er wird auch von einem Blutgefäss durchsetzt. Fo-
ramen opticum ist äusserst reduziert. Eine auffallende Eigentümlich-
keit des Schädels ist, das sowohl die vordere, als die hintere Nasen-
öffnung sehr klein ist. Concha? inferioris sind ebenfalls sehr wenig
entwickelf, Conchas media? und superiores dagegen sehr gross, wenn-
schon seitlich sehr zusammengedrückt. Am Unterkiefer (IL 2, 5, 7.),
der die für die Bathyergomorphi typische Form zeigt, ist der Processus
angularis (IL 2. pa) höher, aber kürzer und weniger nach aussen ab-
stehend, als bei Bathyergus, und sein hinteres Ende ist stumpfer. Seine
Margo inferior (IL 2. mi) ist breit und geht nach innen in eine recht

Nova Acta Reg-. Soc. Sc. Ups. Ser. III. Inipr. 'Viv 1898. 10

74 Tycho Tullberg,

bedentende Crista pterygoidea (II. 5. cp) aus, auf welcher eine kleine
Verdickung (IL 5. aa), oifenbar dem Augulus anterior der Sciurognathen
entsprechend, aufsitzt. Crista masseterica (II. 5, cm) ist hingegen ver-
hältnismässig unbedeutend entwickelt. Processus condyloideus ist
kurz, so dass der Condylus den Eindruck macht, als gehe er fast un-
mittelbar von dem Angularprozesse aus. Die Condyli sind gerundeter,
als bei den meisten übrigen Nagern. Processus coronoideus ist
breit und kräftig, wennschon bei weitem nicht so hoch, wie bei meh-
reren Sciurognathen.

Die Vorderzähne sind ungefurcht. Sie sind sehr lang, und zwar
gilt dies insbesondere von dem in der Alveole steckenden Teile, da im
Oberkiefer die Alveolen der Vorderzähne sich bis zum Gaumen hinab in
einem Bogen erstrecken, wo sie hinter den Backzähnen eine Anschwel-
lung bilden, und die Alveolen des Unterkiefers reichen sogar in den Con-
dylus hinein. Die Vorderzähne des Oberkiefers sind in ungewöhnlichem
Grade nach vorn gerichtet, was sie zum Ergreifen von Gegenständen
besonders geeignet macht, ihnen aber weniger Kraft verleiht, wenn es
gilt, härtere Stoffe abzubeissen. Die Backzähne sind */4, der hinterste
dürfte jedoch erst spät zum Vorschein kommen. Die beiden von mir
untersuchten Alkohol-Exemplare hatten nur ^h Backzähne (XXV. 1, 2).
Alle Backzähne scheinen ursprünglich je eine von der äusseren und der
inneren Seite eintretende Schmelzfalte zu haben, ungefähr wie bei Octodon.
Einige von diesen sind aber recht unbedeutend und werden bald abgenutzt.

Das Brustbein besteht aus einem plattgedrückten Manubrium,
einem nur dreigliedrigen Corpus und dem Processus xiphoideus. Die
Zahl der echten Rippenpaare beträgt 6.

Das Schulterblatt (XXX. 1.) hat ein schmales Collum, einen
konkaven, hinteren Rand, und einen ziemlich langen Processus coronoi-
deus. Das charakteristischste dieses Knochens ist die Form der Spina
scapulaj und des Acromions. Die Spina hebt mit einem niedrigen Rücken
an, steigt dann ziemlich plötzlich in die Höhe und bildet an der Mitte
des Knochens eine kurze Lamelle, welche sich nach unten in ein langes
und schmales, jedoch ziemlich kräftiges Acromion fortsetzt. Dieses ist
an der Spitze nahezu triangulär abgeflacht, und nach hinten setzt ein
kurzes, aber breites Metacromion ab.

Das Schlüsselbein (XXX. 1.) ist gut entwickelt, und bei den
von mir untersuchten Exemplaren findet sich zwischen dem Acromion
und dem Schlüsselbein ein winziges Knöchlein. Mit diesem wie mit dem
Brustbein ist das Schlüsselbein ohne einen grösseren bindegewebigen

Ueber das System der Nagetiere. 75

Zwischenraum verbunden. Von grossem Interesse ist es, dass Radiale
nnd Intermedium in dem Carpus nicht mit einander verschmolzen sind.
An der radialen Seite des Carpus liegt wie gewöhnlich ein Sesambein
an, das allerdings bei den von mir untersuchten Exemplaren nicht be-
sonders stark entwickelt war, und an der tibialen Seite des Tarsus
finden sich zwei Sesam bei ne (vergl. die Figuren über das Skelett des
Vorder- und des Hinterfusses von Bathyergus: XXX. i, 2, 3, ze).

Am Becken (XXXI. 1,2.) sind, wie vorhin erwähnt worden, Alai
ossis ilium dreieckig prismatisch, und ihren lateralen Rand bildet die
Linea iliaca (XXXI. 1, 2. li). Symph3^8is pubis ist wie bei allen ausge-
prägten Gräbern unter den Nagetieren äusserst kurz.

Das Schienbein und das Wadenbein sind in iliren unteren
Teilen mehr als ihrer halben Länge nach mit einander verwachsen, weiter
aufwärts sind sie getrennt, am oberen Ende aber wieder fest mit einan-
der verbunden.

Die Kaumuskeln sind bei dieser Art, wie überhaupt bei den Ba-
thyergomorphi in ungeheurem Grade entwickelt, im ganzen wohl mehr,
als bei irgend einem anderen Nager. Diese ungewöhnliche Entwicklung
betrifft jedoch hauptsächlich den Temporalis und den Masseter late-
ralis. Der Temporalis (II. 8, 9, 10. t) wurde, da die Augen geringen
Platz beanspruchen, von diesen hier in seiner Entwicklung nicht behin-
dert, sondern hat weit in die Augenhöhle dringen können. Er stösst
längs der Crista sagittalis mit demjenigen der entgegengesetzten Seite
zusammen und inseriert sich, wie gewöhnlich, an dem Rande und der
inneren Seite des Processus coronoideus und des Ramus (II. is. t'). Mas-
seter lateralis (II. s, 10, 11, 12. mls) konnte infolge der starken Verbrei-
terung des Angularfortsatzes einen grossen Zuwachs erhalten, und be-
sonders seine Pars reflexa (II. 12. mir) ist ungeheuer stark. Portio po-
sterior (II. 9. mmp) des Masseter medialis ist hier ziemlich stark und
beinahe frei von umgebenden Muskeln. Dagegen fliesst seine vordere
Portion (IL 9. mma) an dem hinteren Teile des Jochbogens mit dem
Temporalis zusammen. Auch mit dem Masseter lateralis ist diese Por-
tion eng verbunden. Vorn ist sie an die Innenseite der Orbita hin-
übergegangen und stösst auch dort auf den Temporalis, so dass die
innere Wand der Orbita gänzlich von Muskeln bekleidet ist (siehe IL s, 9).

Pterygoideus internus (IL 11, 12. pti) ist gut entwickelt und
entspringt wie gewöhnlich in der Fossa pterygoidea; da diese aber, wie
vorhin erwähnt wurde, in die Hirnkapsel mündet, erstreckt sich Ptery-
goideus internus weit in diese hinein, und man kann ihn als zum Teil

76 Tycho Tullbkrg,

von deren unteren Wand entspringend bezeichnen. Ausserdem geht
aber der Ursprung dieses Muskels auf der Unterseite des Schädels ein
Stück vor die eigentliche Fossa pter3rgoidea ganz bis auf die Alveolar-
anschwellung des oberen Vorderzahns, und nach hinten ein Stück auf
die Bulla ossea. Pterygoideus externus (II. 12. pte) verrät keine
ausnehmende Entwicklung. Transversus mandibulee (IL 11, 12. tm) ist
wie bei allen Bathyergoiiiorphi sehr gut entwickelt. In seinem vorderen
Teile gehen die Fasern wie gewöhnlich transversal, nach hinten läuft
dieser Muskel aber eigentümlicherweise jederseits in eine Spitze aus, in
welcher die Muskelfasern schräge nach vorn und innen gehen.

Nagen und Kauen. Wenn man an dem Schädel eines im Alkohol
aufbewahrten Exemplares die Kaumuskeln wegpräpariert, die Gelenkkap-
seln aber unversehrt lässt, zeigt es sich zuvörderst, dass die Vorderzähne
des Unterkiefers, wenn sie parallel gestellt werden, von einem nicht un-
bedeutendem Zwischenräume getrennt sind (siehe II. 5, 7), und dass infolge
dessen, da diese Zähne ebenso breit sind, wie die oberen Vorderzähne,
die Breite zwischen ihren äusseren Rändern grösser ist, als die zwischen
den Aussenrändern der oberen, welche mit ihren Spitzen dicht aneinander
stehen. Dieses ist natürlich beim Nagen keineswegs zweckmässig, und
zweifelsohne werden ihre Spitzen dabei in der Weise zusammengebracht,
dass die Angularprozesse der Unterkieferhälften nach aussen gebrochen
werden, wohl hauptsächlich unter Zusammenziehung der vorderen Teile
der Portio profunda des Masseter lateralis. Als Antagonist des Masseter
wirkt in diesem Falle sicherlich Transversus mandibulae; die Art und
Weise aber, in welcher die Unterkieferhälften hier mit einander vereint
sind, gestattet diesem Muskel, bei stärkerem Zusammenziehen die Vor-
derzähne des Unterkiefers nicht nur parallel zu stellen, sondern sie auch
mit den Spitzen divergieren zu lassen.

An einem in der vorhin beschriebenen Weise auspräparierten
Schädel kann man ferner beobachten, dass das Tier beim Kauen die zu
benützende Unterkieferhälfte herausbrechen muss, denn erst dadurch
können die Kauflächen der Backzähne des Unterkiefers in ihrer ganzen
Ausdehnung die Kauflächen der oberen Backzähne berühren. Bei Geo-
rychus capensis kommt ausserdem dazu, dass die unteren Vorderzähne
so lang sind, das's es schon aus diesem Grunde unmöglich scheint, dass
das Tier die Backzähne des Unterkiefers an diejenigen des Oberkiefers
anpressen könne, ohne dass die Kieferhälfte nach aussen gebrochen
werde, so dass die Spitze ihres Vorderzahnes derjenigen des Vorder-
zahnes der entgegengesetzten Seite des Oberkiefers zur Seite liegt.

Ueber das System der Nagetiere. 77

Ferner ersieht man aus der Abnutzung der Kauflächen der Backzähne,
dass das Kauen nicht nur durch das Andrücken der betreffenden Kau-
flächen an einander wird bewerkstelligt werden, sondern auch mit gleich-
zeitigem Verschieben der ünterkieferhälfte. Das Herausbrechen des Un-
terkiefers wird, wie vorhin erwähnt wurde, höchst wahrscheinlich durch
das Zusammenziehen der Portio profunda des Masseter lateralis bewirkt,
die Verschiebung hingegen durch das Zusammenziehen der Portio super-
ficialis. Wenn diese auf der einen Seite zusammengezogen wird, ist es
nämlich deutlich, dass diese Unterkieferhälfte nach vorn und ein wenig
nach innen verschoben werden muss. Dass eine gewisse Beweglichkeit
der Kieferhälften einander gegenüber wegen einer derartigen Kauver-
richtung vounöten ist, dürfte auf der Hand liegen, da anderenfalls die
eine Kieferhälfte nicht nach aussen gebrochen werden könnte, ohne dass
die andere sich aus ihrer Gelenkgrube loslöste.

Der Gaumen (XXXVI. i) hat keine eigentliche Falten, nur ein
paar an der Basis zusammenfliessende Verdickungen in der vorderen Ab-
teilung, und ein paar weniger deutliche zwischen den ersten Backzähnen.

Die Zunge (XXXVII. i, 2) ist schmal und gleich breit und ent-
behrt nach dem, was ich an den untersuchten P^xemplaren habe beob-
achten können, einer eigentlichen Anschwellung. Die beiden Papilla^
circuravallata^ (XXXVII. 1. pcv) sind etwas länglich und klein. Keine
Papilla^ fungiformes waren an den untersuchten Exemplaren ersichtlich.
Papillge foliaceaä sind ziemlich gut 'entwickelt mit etwa je 8 Spalten.

Das Zungenbein (XXXIX. 1, 2) hat die für die Gruppe charakte-
ristische Form. Seine vorderen Hörner sind lang und zweigliedrig, das
äussere Glied an meinen Exemplaren teilweise knorpelig.

Die rechte Lunge (XL. 1, 2) ist in die vier gewöhnlichen Lappen
geteilt, nämlich Lobus superior, medius und inferior, nebst dem Lobus
impar, von denen die beiden ersteren auf der Rückseite nicht ganz ge-
trennt sind. Lobus impar (XL. 2. lim) ist durch einen Einschnitt unvoll-
ständig in zwei Abschnitte geteilt. Die linke Lunge (XL. 1, 2) besteht
ebenfalls aus 4 Lappen, nämlich Lobus superior, medius und inferior —
alle gut getrennt — nebst einem länglichen Lobus impar (XL. 2. lim'),
der sich offenbar vom Lobus inferior abgetrennt hat.

Da der Magen an beiden Exemplaren beschädigt ist, kann ich
über seine Beschaffenheit keine Angaben vorbringen; vermutlich unter-
scheidet er sich aber kaum von demselben Organe der nächsten Art.
Der Dünndarm hat an dem einen Exemplare eine Länge von etwa
500 mm., der Blinddarm etwa 100 und der Dickdarm etwa 375 mm.

78 Tycho Tullberg,

Au dem anderen Exemplare sind die betreffenden Masse bezw. 535,
110 und 330 mm. Der Bh'nddarm (XLII. i. coe) ist sehr weit, mit zwei
Längsmuskelbändern versehen, an jeder Seite eins, und zwar das ven-
trale am deutlichsten. Zwischen diesen ist der Blinddarm sacculiert, und
die Sacculierung setzt sich auch auf die hier freilich wenig entwickelte
Ampulla coli (XLII. i. am) fort. Innen ist der Darm mit dichtgedräng-
ten, längsgehenden Leisten versehen, deren einige in die Ampulla coli
und in den Anfang des schmaleren Teils des Dickdarmes weiter laufen.
Der Blinddarm ist mit dem distalen Ende des Dünndarmes durch ein
wenig entwickeltes Mesenterium verbunden. Der Dickdarm (XLII. i. ic)
ist mit Ausnahme der Ampulla nicht sacculiert. Er ist an den unter-
suchten Exemplaren sehr weit, und Colon adscendens bildet rechts im
vorderen Teile der Bauchhöhle eine grosse Parallelschlinge (XLII. i. acd).
Der aufsteigende Schenkel derselben geht über in den Teil des Darmes,
den man als Colon transversum bezeichnen dürfte. Darauf folgt Colon
descendens, das an einem ziemlich weiten Mesenterium befestigt ist, je-
doch ohne in dünndarmähnlichen Windungen verschlungen zu sein. Nach
hinten geht dieser Teil in das Rectum über.

Wie eben erwähnt worden, finden sich im Anfang des Colon
adscendens mehrere längsgehende Falten, deren Mehrzahl allerdings sich
nur ein paar Centimeter in den engeren Teil des Dickdarmes erstreckt.
Zwei derselben nehmen indes an Grösse zu und setzen von ihrem dem
Lumen des Darmes zugewandten Rande zahlreiche kleine papillenähnliche
Fortsätze ab (XLII. 2. pH). Diese papillenführenden Falten stehen ein-
ander ziemlich nahe, je eine seitwärts derjenigen Linie, welche auf der
Aussenseite des Darmes als der Ansatz des Mesenteriums zu bezeichnen
ist; sie erstrecken sich ohne irgendwelche bemerkenswerte Veränderung
zur Parallelschlinge hin, durchziehen deren absteigenden Schenkel und
gehen zum aufsteigenden über. Sogleich nach dem Eintritt jener Falten
in diesen fangen jedoch die Papille]^ an, sich zu vermindern und ver-
schwinden bald, während die Falten sich ganz bis in das Rectum fort-
setzen, wo sie schliesslich ebenfalls aufhören. Eine Analdrüse scheint
hier nicht vorhanden zu sein.

Die männlichen Geschlechtsorgane sind an beiden Exem-
plaren sehr wenig entwickelt. Die Öffnung des Präputium (XL VIII. 1. pp)
ist dicht neben dem Anus gelegen, und Penis (XLVIII. 1. p) ist klein,
zugespitzt und recht unbedeutend gebogen. An einem erwachsenen Exem-
plar des Berliner Museums war Penis gleichfalls klein und wenig gebo-
gen. In der Spitze öffnet sich Urethra und unter ihrer Öffnung befindet

Ueber das System der Nagetiere. 79

sich eine seichte Längsfurche, die proximalwärts in einen kleinen Blind -
sack endet. Glandulee covvperi (XLVIII. i. gc) sind rundlich. Da, wo
die Samenleiter (XLVIII. i. vd) in die Urethra münden, finden sich zwei
paar drüsenähnliche Bildungen, von denen ein paar, langgestreckte, den
Samenleitern anliegende, und mit Astchen an der einen Seite verse-
hene, die Samenblasen (XLVIII. i. vs) sind, während die beiden übrigen
die Glandula prostatica (XLVIII. i. gpr) bilden. Trotz dass die Exem-
plare Männchen sind, tinden sich kleine Zitzen. Solcher scheint es 5
Paare, davon zwei pectorale, und drei abdominale, zu geben.

Georychus coecutiens (Licht.) Brants.

Zwei Exemplare von etwa derselben Grösse. Länge von der
Schnauzspitze zur Schwanzwurzel 114 mm., iSchwanz ausser den Haaren
15 mm., Augenspalte 2 mm., Hinterf'uss 22 mm.

Diese zwei Exemplare, die ich durch den Herrn Missionär Ljung-
QVisT aus der Gegend von Port Natal erhalten habe, sind beide Weib-
chen und nach den Schädeln zu urteilen völlig erwachsen.

In ihrem Bau stimmt sie so sehr mit der vorigen Form überein,
dass ich mich hier auf das Erwähnen dieser oder jener wichtigeren Ab-
weichung beschränken kann.

Was die Krallen betrifft, unterscheidet dieses Tier sich insofern
von Georychus capensis^ als die Vorderkrallen länger und schmaler sind,
denn die Hinterkrallen, welche dieselbe Form haben, wie bei jenem Tiere.
Die wichtigste Abweichung ist jedoch, dass Foramen infraorbitale (II.
14 fi) bedeutend weiter ist, als bei jener Art, und dass ein kleiner Teil des
Masseter medialis (II. i? mma) dieses Foramen hier in der That durchsetzt.

Ein anderes bemerkenswertes Verhältnis ist, dass das eine der
beiden untersuchten Exemplare jederseits in jedem Kiefer 4 Back-
zähne besitzt, und dass der hinterste jeder Zahnreihe ein wenig kleiner
ist, als der voraufgehende, während das andere Exemplar, dessen Back-
zähne jedoch so abgenutzt sind, dass nur noch eine Andeutung der Schn^lz-
falten an ihnen zu merken ist, im Oberkiefer rechts nur drei Backzähne
hat, links freilich vier, von denen aber der hinterste sehr klein ist, ferner
im Unterkiefer jederseits ebenfalls 4 Zähne, deren hinterster aber be-
deutend kleiner ist, als die voraufgehenden. Natürlich ist die Möglich-
keit nicht ausgeschlossen, dass hier zwei Arten vorliegen, da aber Beide
aus derselben Gegend stammen, und nach meinen Beobachtungen die
Beschaffenheit der Zähne der einzige Unterschied zwischen ihnen ist,
muss ich sie vorläufig als einer und derselben Art angehörig bezeichnen,

80 Tycho Tullberg,

welche im Begriff ist, ihren hintersten Backzahn zu verlieren. Wenn
nun dieser gänzlich verloren gegangen wäre, würde dieses Tier demnach
jederseits und in jedem Kiefer nur drei Backzähne besitzen, von denen
aber wenigstens einer ein Prämolar wäre. Hier wären wir also auf
einen ganz ähnlichen Fall gestossen, wie jener im Vorhergehenden bei
Lagomys erörterte, wo einer der Molaren reduziert worden, ehe noch alle
Prämolaren verschwunden sind. Der Magen (XLI. i) ist oval.

Da beide Exemplare dieser Art Weibchen sind, hatte ich die Ge-
legenheit, hier den Bau der weiblichen Geschlechtsteile untersuchen
zu können. Die weibliche Geschlechtsöffnung liegt dicht vor dem
Anus; zwischen ihr und dem Anus befindet sich aber eine Grube (LII.
1. ga') in welche offenbar die Analdrüse mündet. Nach dem, was ich
habe ermitteln können, besteht diese aus einer zusammenhangenden Drü-
senauhäufung, die sich jedoch nach beiden Seiten ausbreitet und jeder-
seits des Darmes eine recht bedeutende Anschwellung bildet. Da diese
Drüse beim Weibchen dieser Art so gut entwickelt war, dürfte es sehr
annehmbar sein, dass sie beim Männchen ebenfalls vorhanden ist. Die
Urethra mündet vor der Vaginalöffnung (LII. i. v') innerhalb des Prse-
putium clitoridis (LII. i. pc). Die Clitoris ist wenig entwickelt. Eigen-
tümlicherweise finden sich hier beim Weibchen zwei Drüsen genau der-
selben Form und Lage, wie die Cowperschen Drüsen beim Männchen.

Die Zitzen sind an beiden Exemplaren sehr schwach entwickelt,
und ich habe nur zwei Paare gefunden, beide pectoral, das eine zwischen
den Vorderbeinen, und das andere unmittelbar dahinter.

Bathyergus maritimus Gmel.

Ein junges Männchen in Alkohol. Länge von der Schnauzspitze
zur Schwanzwurzel 180 mm., Schwanz ausser den Haaren 30 mm.,
Augenspalte 1 mm., Hinterfuss 43 mm. Ein Schädel, 61 mm. lang, von
einem älteren Exemplare.

Auch dieses Tier gleicht in seinem allgemeinen Bau dem Geory-
chus capensis so, dass nur einige wichtigere Abweichungen hier angeführt
zu werden brauchen.

Was das Äussere betrifft, besteht die hauptsächliche Abweichung
in der Beschaffenheit der Vorderfüsse. Diese sind hier mit langen,
gekrümmten Krallen (XXXIV. i, 2) versehen, welche dermassen seitlich
zusammengedrückt sind, dass die Seitenränder sich unten aneinander
legen, wodurch die Kralle die Gestalt einer Sichel mit scharfem unterem
Rande erhält. Die Kralle des Daumens ist die kleinste, diejenige des

Ueber das System der Nagetiere. 81

zweiten Fingers die längste, die übrigen nehmen gradweise an Grösse
ab. Die Krallen der Hinterfüsse (XXXIV. 26) sind dagegen sehr flach
und schaufeiförmig mit weit getrennten Seitenrändern.

Der Schädel hat freilich eine von der Form der beiden vorigen
Arten nicht unerheblich abweichende Gestaltung, indem sein oberes Profil
gerader und der ganze Schädel langgestreckter ist; im ganzen stimmt
er aber sehr gut zu dem Schädel jener Arten. Foramen infraorbi-
tale wird vom Masseter medialis nicht durchsetzt. Fossag pterygoideae
öffnen sich in die Orbital, da die Alveolen der oberen Vorderzähne hier
eine solche Verbindung nicht hindern. Was die Zähne betrifft, sind die
Vorderzähne des Oberkiefers gefurcht, wodurch ihre schneidende Kante
tief eingeschnitten vs^ird, und ihre Alveolen erstrecken sich bei weitem
nicht so vi^eit rückwärts, wie bei Georychus. Dagegen gehen diejenigen
des Unterkiefers fast ebenso weit zurück, wie bei dieser Art. Sie ziehen
sich zwar nicht in die Condyli hinauf, bilden aber unmittelbar vor ihnen
eine, obschon sehr unbedeutende, Anschwellung. Ihre freien Teile sdnd
jedoch verhältnismässig etwas kürzer, als bei Georychus, und ihre Spitzen
können an in Alkohol aufbewahrten, auspräparierten Unterkiefern kaum
weiter von einander getrennt werden, als dass die freien Teile der Zähne
parallel werden. Trans versus mandibular ist ebenfalls verhältnis-
mässig viel kleiner, als bei den Georychus- Arien. Beim Kauen wird
auch hier der Unterkiefer herausgebrochen. Die Backzähne ähneln
denjenigen bei Georychus sehr; an dem jungen Exemplare, das übrigens
nur ^,3 entwickelt hat (XXV. 3, 4), sind sie mit je zwei gegenüberliegenden
Falten, einer äusseren und einer inneren, versehen. Das ältere Exemplar
ermangelt sämtlicher Falten, was auf Abnutzung zurückzuführen ist. Be-
merkenswert ist, dass der vorderste Zahn der grösste ist, und dass die
folgenden an Grösse abnehmen, so dass der vierte sehr klein ist. Carpus
(XXXIV. 1, 2, 3) und Tarsus (XXXIV. 26) stimmen mit denjenigen bei
Georychus überein. Wenn man die Kaumuskeln (IL is) dieser Art mit
denjenigen von Georychus capensis vergleicht, ergiebt sich eine sehr grosse
Übereinstimmung, und die hauptsächlichen Verschiedenheiten — wenn
man von der geringeren Entwicklung des Transversus mandibulse absiebt
— beruhen auf der abweichenden Kopfgestalt. Auch hier begegnen sich
die beiden Temporales vorn an der Stirn.

Die Länge des Dünndarmes beträgt an dem untersuchten Exem-
plare etwa 500 mm., die des Blinddarmes 80 mm.; der Dickdarm
(XLII. 3. ic) ist ebenso lang, wie der Dünndarm. Auch hier enthält der
Dickdarm zwei mit Papillen versehene Längsfalten, ähnlich denjenigen bei

Nova Acta Reg. Soc. Sc. Ups. Ser. 111. Impr. ^''/iv 1898. 11

82 Tycho Tullberg,

Georychns capensis. Hier ist aber wenigstens beim Männciieu eine sehr
gut entwickelte Analdrüse vorhanden, die am vorderen Rande der Anal-
öffnung oder vielleicht besser zwischen dem Penis und dem Anus eine
tiefe Grube (XLVIII. 2. ga') bildet. An dem betreffenden Jungen waren
die Geschlechtsteile wenig entwickelt. Sie scheinen denen bei Geory-
chns capensis genau zu gleichen.

Subtribus II. Hystricoiiiorplii.

Die Augen sind im allgemeinen auch bei solchen, die gute Gräber
sind, gut entwickelt. Die Stirn ist zwischen den Orbitfe stets im Ver-
gleich zu der vorhergehenden Gruppe breit, öfters sehr breit mit stark
abstehenden Supraorbitalleisten. Fossae pterygoideje sind von der
Schädelhöhle durch eine Knochenwand getrennt. Foramina infraorbi-
tal ia sind sehr gross, einen beträchtlichen Teil des Masseter medialis
hindurchlassend. Die Unterkieferhälften wenig oder gar nicht gegen
einander beweglich. Processus angularis mit einer nahezu geraden und
horizontalen Margo inferior, die mit einem nach hinten zu mehr oder
weniger ausgezogenen, oft sehr spitzen Angulus posterior abschliesst.
Processus coronoideus wenig entwickelt. Backzähne immer V4.
Der Kopf des Malleus (vergl. XXIV. 3 — 14) in einen mehr oder weniger
cylindrischen, abgestumpften Processus anterior ausgezogen; sein Manu-
brium von dem Processus longus des Incus getrennt. Im Carpus sind
Radiale und Int er medium immer mit einander verschmolzen. Alfe
ossis ilium sind nicht dreieckig, wie bei den Bathyergomorphi, sondern
stets mehr oder weniger abgeflacht. Symphysis pubis in der Regel
lang. Das Wadenbein ist am oberen Ende stark geplattet und mit
diesem Ende im allgemeinen fest mit dem Schienbein verbunden, nur
bei einigen, wie bei Hystricidce, Chinchillidce und Dolichotis habe ich ein
wenig Beweglichkeit zwischen den oberen Enden des Schienbeins und
des Wadenbeins gefunden. Am unteren Ende sind sie, wie oben erwähnt
wurde, stets getrennt.

Temporaiis ist bei der ganzen Gruppe wenig entwickelt; dage-
gen ist Portio -anterior des Masseter medialis hier besonders er-
starkt, sie füllt nahezu das ganze grosse Foramen infraorbitale aus.
Transversus mandibulte ist bei keinem Vertreter dieser Gruppe be-
sonders entwickelt, und in demselben Masse, wie die Beweglichkeit
zwischen den Unterkieferhälften vermindert ist, wird dieser Muskel noch

Ueber das System der Nagetiere. 83

mehr reduziert. Beim Kauen findet kein oder nur unbedeutendes Her-
ausbrechen des Unterkiefers statt.

Die vorderen Zungenbeinhörner sind in der Regel ziemHch
lang, bestehen doch oft teilweise aus Knorpel. Die hinteren Zungen-
beinhörner sind gegen das Corpus eingelenkt. Penis ist gut ent-
wickelt und knieförmig gebogen. Clitoris ist am vorderen Rande der
Vulva gelegen; Prfeputium clitoridis ist aber bald hinten geschlos-
sen, bald offen. In jenem Falle mündet die Urethra innerhalb des
Prajputium clitoridis. Auch diese in obiger Weise begrenzte Gruppe
ist in ihrem Bau sehr einheitlich, obgleich die äussere Körpergestalt viel-
fach wechseil.

Familia 1. Hystricidae.

Die Augen und die Ohren mittelmässig entwickelt. Die Extre-
mitcäten niedrig. Die Zehen nicht reduziert, ausgenommen, dass der
Daumen klein ist und die bei den Nagetieren gewöhnliche Form hat.
Der Schwanz ist mittelmässig oder ziemlich kurz. Die Behaarung
rauh, mit grossen Stacheln oder stacheligen Borsten.

Supraoccipitale mit gut entwickelten Processus laterales. Pro-
cessus jugulares sind kurz und breit. Ramus superior des Pro-
cessus zj'gomaticus des Oberkieferknochens ist in der Längsrichtung
des Kopfes ausgebreitet, weshalb er in seitlicher Ansicht recht breit
erscheint. Das Jochbein vorn nicht längs desselben emporsteigend.
Das Thränenbein gut entwickelt. Angularprozesse mittelmässig, mit
ziemlich schmaler Margo inferior und nach hinten wenig ausgezogenem
Angulus posterior. Die Backzähne bewurzelt, mit ziemlich unregel-
mässigen, bald zum grös.sten Teil abgenutzten Schmelzfalten. Das
Schulterblatt breit mit kurzem Collum, langer Spina, kurzer Incisura
colli, kurzem Acromion mit einem kurzen und breiten, undeutlich ab-
gesetzten Metacroraion. Das Schlüsselbein ist unvollständig, aber
ziemlich lang. Im Carpus ist das Centrale nicht frei. Die Spitze der
Zunge ist mit mehreren Reihen transversal gestellter stacheliger Horn-
, Scheiben versehen; die Lungen in eine Menge kleinerer Loben zerteilt.
Der Dickdarm einfach, nicht mit dem Blinddärme verwachsen und
mit nur einer rechten Parallelschlinge. Zwei Analdrüsen sind vor-
handen.

Die hiehergehörenden Tiere sind verhältnismässig grosse Nager,
alle der alten Welt angehörend.

84 Tycho Tullberg,

1. Hystrix cristata. L.

Siehe Perrault.

Ein altes Männchen frisch. Ein junges Weibchen in Alkohol:
Länge von der Schnauzspitze zur Schwanzwurzel 450 mm., Schwanz ausser
den Stacheln 110 mm., Auge 10 mm., Hinterfuss 80 mm. Ein kleines
Junges, gleichfalls ein Weibchen, in Alkohol: Länge von der Schnauzspitze
zur Schwanzwurzel 170 mm., Schwanz ausser den Borsten 20 mm., Augen-
spalte 5 mm., Ohr 8 mm., Hinterfuss 32 mm.

Was das Äussere betrifft, hat dieses Tier mittelmässig entwickelte
Augen und Ohren. Die Füsse sind kurz und breit. Die Vorder-
füsse (LIV. ii) haben vier gut entwickelte Zehen und einen unbedeu-
tenden, Nagel tragenden Daumen. Die Hinterfuss e (LIV. 12) haben wie
gewöhnlich Krallen an allen fünf Zehen. Die Haut ist auf der Unter-
seite der Vorder- wie der Hinterfüsse ziemlich weich, und sowohl an
den vorderen, wie an den hinteren Füssen finden sich drei vordere,
wenig von einander getrennte, und zwei hintere, etwas deutlichere Fuss-
ballen. Die Stacheln sind zahlreich, gross, mehr cylindrisch als hei Athe-
rura, und der Schwanz ist ziemlich kurz. Der Schädel (HI. 1,3) ist mit
einer ausnehmend grossen Nasenhöhle versehen, die mit den Sinus fron-
tales in Verbindung steht, welche sich durch das Stirnbein hindurch ganz
bis an die Grenze des Scheitelbeins erstrecken. Supraoccipitale entsendet
starke Processus laterales (HL 1, 3. pl), welche an den Spitzen durch
die sich hervordrängenden Petromastoidea ein wenig von den Exoccipi-
talia getrennt werden. Die Spitzen dieser Prozesse liegen demzufolge hier
auf denjenigen Hervorragungen der Petromastoidea, welche Processus
mastoidei (HI. 1. pm) bilden, ohne aber so weit hinabzuragen, dass
sie an der Bildung der letzteren, hier sehr kleinen Fortsätze teilnähmen.
Processus jugulares (HI. 1, 5. pj) sind mittelmässig gross, aber breit,
nicht nach vorn gekrümmt. Auch Bull^ osseae sind nicht besonders
stark entwickelt. Fossee mandibulares (HL 5. fm) konvergieren deut-
lich nach vorn. Die Jochbogen sind ziemlich stark. Das Jochbein ist
vorn breit und ein wenig längs des oberen Astes des Processus zygo-
maticus des Oberkieferknochens aufsteigend, reicht aber nicht bis an das
Thränenbein (HL i, s. 1) hinan. Dieses ist recht gross und gut begrenzt.
Foramen infraorbitale (HI. 1. fi) ist für einen hystricomorphen Nager
mittelmässig entwickelt. Die Unterkieferhälften (HL 2, 4, e) sind hier
beweglicher einander gegenüber, als bei der Mehrzahl der übrigen Hy-
stricomorphi. Ihre unteren Kanten können jedoch nur unbedeutend aus-

Ueber das System der Nagetiere. 85

wärts gebrochen werden. Die Angularprozesse (III. 2. pa) sind im
ganzen vertikal gestellt. Margo inferior (III. 2. mi) ist ziemlich schmal,
und Angulus posterior (III. 2. ap) wenig nach hinten ausgezogen, infolge
wessen der hintere Rand des Ramus ziemlich gerade und fast vertikal
ist. Crista masseterica und Crista pterygoidea wenig entwickelt und An-
gulus anterior (III. 4 aa) sehr unbedeutend.

Die Vorderzähne sind recht gross und geben eine bedeutende
Entwicklung der Nagefähigkeit an. Die Alveolen der Vorderzähne des
Oberkiefers gehen rückwärts ungefähr bis zum Vorderrande des Joch-
bogens, im Unterkiefer reichen sie fast an den Condylus heran. Die
Backzahnreihen des Oberkiefers (siehe III. 5) sind nahezu parallel.
Die Backzähne junger Tiere haben höchst unregelmässige Falten, wel-
che bald abgenutzt werden und an älteren Individuen nur als verstreute
Schmelzinseln auf der Kaufläche des Zahns zurückbleiben. Durch die
Abnutzung werden die Kauflächen der Backzähne hier etwas konkav, mit
den äusseren Rändern im Ober-, den inneren im Unterkiefer recht scharf,
während die inneren im Ober-, und die äusseren im Unterkiefer verhält-
nismässig abgestumpft sind. Incus und Malleus (XXIV. 3) sind zwar
auch hier fest vereint, die Grenze zwischen ihnen ist aber deutlicher, als
bei den übrigen Hystricomorphen.

Das Brustbein hat ein viergliedriges Corpus und die Zahl der
echten Rippenpaare beträgt sieben.

Das Schulterblatt (XXX. 2) ist von der für die Gruppe typischen
Gestalt. Das Schlüsselbein ist ziemlich lang, sein verknöcherter Teil
reicht aber weder an das Acromion noch an das Brustbein heran. Der
Carpus (XXXIV. 4) zeigt das eigentümliche und besonders bei den Nage-
tiöi'en ungewöhnliche Verhältnis, dass ein freies Os centrale dort nicht
vorhanden ist. Mit Ausnahme von Atherura und Hystrix habe ich diese
Abweichung von dem für die Nager typischen Verhältnisse nur bei Ccelo-
genys gefunden. Im Gegensatz zu dem Verhalten von Camdn ist das
innere Sesambein des Vorderfusses lang und schmal.

AI £6 ossis ilium des Beckens (XXXI. 3, 4) sind vorn stark nach
auswärts gebogen. Die dorsale Fläche ist breit, die ventrale schmäler.
Margo lateralis wird von der Crista glutea (XXXI. 3, 4. cg) gebildet, wäh-
rend die an der Grenze zwischen den Befestigungsstellen des Gluteus
minimus und iliacus gehende Linea iliaca (XXXI. 4. li) auf der unteren
Fläche liegt. Symphysis pubis ist ziemlich lang. Das Schienbein
und das Wadenbein seheinen hier am oberen Ende nicht ganz fest
vereint zu sein. Das Wadenbein ist gut entwickelt und gerade. Die

86 Tycho Tullberg,

Knochen des Fusses (XXXIV. 27) zeigen keine bemerkenswerte Eigen-
fümlichkeiten.

Die Kaumuskeln, welche hier mittelmässig entwickelt sind, verra-
ten die für die Hyf^tricomorphi typische Anordnung. Temporales (III.
7, 10. t) sind demnach nicht besonders stark, wennschon besser entwickelt,
als bei der Mehrzahl der übrigen Hystricomorphen und an der Stirn weit
von einander entfernt. Masseter lateralis ist infolge der verhältnis-
mässig geringen Grösse des Angularfortsatzes kleiner, als bei der Mehr-
zahl der Hystricomorphen. Seine Portio superficialis (III. 7. mls) ver-
läuft hier weniger horizontal, als bei der Mehrzahl der Hystricomorphen^i
was hauptsächlich darauf beruht, das der Anguliis posterior des Unter-
kiefers so wenig nach hinten ausgezogen ist. Pars reflexa (III. 12. mir)
ist wohl entwickelt. Portio profunda (III. s. mlp) ist von der gewöhn-
lichen Beschaffenheit. Masseter medialis entsendet nach vorn durch
das Foramen infraorbitale eine mittelmässige Portio anterior (III. 9. mma),
deren vordersten Teile weit vorn an den lateralen Seiten der Oberkiefer-
knochen entspringen. Portio posterior (III. 9. mmp) ist von der gewöhn-
lichen Beschaffenheit. Pterygoideus internus (III. 11, 12. pti) und exter-
nus (III. 12. pte) zeigen keine grössere Eigentümlichkeiten, ausgenommen,
dass jener wie bei allen Hy'stricomorphi eine verhältnismässig kleine
Insertionsfläche (III. 13. pti') an der Innenseite des Angularprocesses hat.
Transversus mandibula? (III. 11. tm) ist hier recht gut entwickelt und
stärker, als bie der Mehrzahl, wenn nicht gar allen übrigen Hystricomor-
phen, obgleich er doch immer noch um ein sehr Bedeutendes schwächer
ist, als bei den Bathyergomorphi. Seine Muskelfasern inserieren sich ver-
mittels mehrerer in transversaler Richtung verlaufender Sehnenbildungen.
Das Kauen geschieht hier, wie gewöhnlich bei den Hystricomorphen., durch
das Andrücken der Kauflächen gegen einander unter wechselseitiger
Verschiebung der Unterkieferhälften schräge nach vorn und innen, etwa
in der Richtung des Jochbogens. Die Verschiebung ist nicht bedeutend,
sondern dürfte sich auf wenige Millimeter beschränken; sie ist aber zwei-
felsohne von grossem Gewicht für die Kauverrichtung. Wie vorhin er-
wähnt wurde, werden die Kauflächen der Backzähne bald etwas konkav
mit mehr oder weniger scharfen Kanten. Da nun beim Kauen die Kau-
flächen der unteren Zähne schräge vorwärts und nach innen verschoben
werden, gleiten die äusseren, abgestumpften Kanten der Unterkieferzähne
schräge nach innen längs den konkaven Kauflächen der oberen Zähne,
während gleichzeitig die inneren, ebenfalls stumpfen Kanten der oberen
Zähne längs den konkaven Kauflächen der unteren Backzähne gleiten.

Ukber das System der Nagetiere. 87

Derjenige Teil der Nahrungsmittel, welcher dabei durch den Andruck
nicht zermalmt wird, oder von den schärferen äusseren (bezw. inneren)
Kanten der Backzähne des Oberkiefers (bezw. Unterkiefers) nicht zer-
schnitten wird, ist nämlich dann infolge der Verschiebung der Reibung
ausgesetzt, welche durch das Hingleiten der stumpferen Kanten über die
Kaufläche der entgegengesetzten Zahnreihe erzeugt wird. Die Verschie-
bung findet hauptsächlich durch die Portio superficialis des Masseter late-
ralis statt, welche infolge der jedesmal nur auf der einen Seite gesche-
henden Zusammenziehung bewirken muss, dass eben der Unterkiefer jener
Seite schräge nach vorn und innen bewegt wird. Ausschliesslich nach
vorn kann er nämhch nicht verschoben werden, da dieses die andere Kie-
ferhälfte behindert, deren Muskeln nicht zugleich zusammengezogen wer-
den. Der Grund, weshalb es hier für das Kauen von Gewicht ist, dass die
Unterkieferhälften schräge nach innen verschoben werden, ist eben der, dass
gerade dadurch den stumpferen Kanten der Backzähne die Gelegenheit
bereitet wird, in den konkavierten Kauflächen zu gleiten.

Die vordere, vor den Backzähnen gelegene Abteilung des Gau-
mens (XXXVI. 2) hat drei Falten, und die hintere zwischen den Back-
zahnreihen gelegene Abteilung fünf Falten, die sich in der Mittellinie
zurückbiegen, einen spitzen Winkel bildend.

Die Zunge (XXXVII. 3, 4) ist fleischig, gleich breit und ohne hin-
tere Anschwellung. Der vordere freie Teil beträgt etwa die Hälfte
des Abstandes von der Zungenspitze bis an die Papilla3 circumvallataj
(XXXVII. 3. pcv). Diese sind hier rundUch. Vor ihnen liegen mehrere
Papillaä fungiformes, in zwei unregelmässige Längsreihen geordnet, die
von den beiden Papillas circumvallataä ausgehen ; ausserdem findet sich,
wie gewöhnlich, eine kleine Sammlung von Papillfe fungiformes unter der
Zungenspitze. PapillEe foliaceaä (XXXVII. 4. pf) sind lang und gut ent-
wickelt, mit etwa 14 Spalten. Auf der Rückenseite der Zungenspitze
giebt es, wie bereits erwähnt wurde, mehrere Reihen querüber gestellter,
rückwärts gerichteter, in der hinteren, freien Kante fein krenelierter Horn-
scheibchen.

In dem Zungenbein (XXXIX. 3,4) sind die vorderen Hörner ein-
gliedrig, bei dem jungen Weibchen teilweise knorpelig. Die Lungen
sind sehr eigentümlich, indem sie hier, wie bei Atherura, in eine Menge
kleiner Loben zerfallen, was das Ermitteln der ursprünglichen Lappen
fast ganz unmöglich macht.

Der Magen (XLI. 2) ist gerundet und zeigt keine besondere
Eio-entümlichkeiten. Der Dünndarm ist ausnehmend laug, bei dem

88 Tycho Tullberg,

halberwachsenen Weibchen etwa 4 Meter, und beginnt mit einer grossen
Ausbuchtung, welche AmpuUa duodeni genannt werden mag. Der Blind-
darm (XLIII. 1. coe) ist fast ganz frei, und im Verhältnis zur Grösse
des Tieres recht klein — bei dem ebenerwähnten Weibchen nur 230 mm.
lang — und recht schmal, weist aber die für die Hystricomorplii eigen-
tümlichen Längsmuskelbänder auf. Der Dickdarm (XLIII. i. ic) ist im
Vergleich zum Dünndarm kürzer mit weniger kompliziertem Verlauf, als
bei der Mehrzahl der Hyatricomorphi: bei dem halberwachsenen Weibchen
etwa 1 m. Colon adscendens zeigt die gewöhnliche Parallelschlinge
(XLIII. 1. acd), welche in dem vorderen Teil der Bauchhöhle rechts
ausgeht und recht lang ist, dann kommt ein an einem weiten Mesente-
rium befestigtes Colon transversum, das links in das ebenfalls an einem
weiten Mesenterium befestigte Colon descendens übergeht. Dieses letz-
tere ist hier freilich verhältnismässig nicht so lang, wie z. B. bei 67«'??-
c/tilla, es bildet aber doch eine kleine linke Parallelschlinge (XLIII. i. acs).

An den Rändern der Analöffnung finden sich jederseits sowohl
beim Männchen (XLVIII. 4. ga', ga") als beim Weibchen (LH. 3, 4. ga', ga")
zwei Gruben, in welche die Analdrüsen münden dürften. Bei dem
jungen Weibchen ist die Analdrüse der einen Seite (LH. 2. ga) deutlich
von derjenigen der anderen Seite getrennt, bei dem erwachsenen Männ-
chen fliessen aber die Drüsen der beiden »Seiten vor und hinter dem
Rektum zusammen (XLVIII. 4. ga).

Der Penis (XLVIII. .i, 4. p) ist lang und knieförmig gebogen; sein
Präputium (XLVIII. 4. pp) mündet ein gutes Stück vor dem Anus. Der
Glans (XLVni. 4. gpn) ist ziemlich stumpf. An der Spitze befindet sich auf
der unteren Seite eine längliche Spalte, die hinten durch eine transversale
Hautfalte scharf abgeschnitten wird. Am vorderen Ende dieser Spalte
mündet die Urethra (XLVIII. 4. ur); der hintere Teil bildet die Mündung
des tiefen für die Hystricomorphen so charakteristischen Blindsackes
(XLVIII. 4. scu). Os Penis (XLVIII. 4, op) ist gut entwickelt und sein
hinteres Ende stark seitwärts ausgeplattet, spatenähnlich. Glandula?
cowperi (XLVIII. 3. gc) sind von gewöhnlicher Beschaffenheit. Glan-
dula prostatica (XLVIII. 3, 4. gpr) ist wie gewöhnlich bei den Hystri-
cognathen von zwei getrennten Teilen gebildet, deren jeder aus zahlrei-
chen, schmalen, verästelten Drüsenröhren besteht. Vesiculae seminales
(XLVIII. 3, 4. vs) sind sehr gross und in ihrem distalen Teil mit Ästen
von recht beträchtlicher Länge und Dicke versehen. Einen Aufsatz von
Vescovi über das männliche Kopulationsorgan des Hystrix habe ich nicht
sresehen.

ÜEBER DAS System der Nagetiere. 89

Die Clitoris (LH. 3, 4. cl) ist verhältuismässig recht deutlich, mit
einem kurzen Knochen (LH. 3. oc) und auf der Unterseite mit einer
Furche versehen. Sie wird nicht vollständig von dem Prseputium cli-
toridis (LH. 3. pc) umschlossen. Urethra (LH. 3. ur) mündet an der
Basis der Clitoris, demnach in die Vulva, obgleich ganz am Rande.
Durch die vorerwähnte Furche wird natürlich der Urin nach aussen
geleitet.

2. Atherura africana. Gray.

Siehe Parsons {'2).

Ein ganzes Exemplar und zwei Körper, von denen die Haut und
die äusseren Teile der Extremitäten entfernt waren; alle aus Kamerun
und, da sie in Salz ohne Lauge verpackt waren, in hohem Grade mace-
riert. Länge des ganzen Exemplares von der Schnauzspitze zur Schwanz-
wurzel 500 mm., Schwanz ausser den Stacheln 120 mm., Augenspalte 8
mm., Ohr 26 mm., Hinterfuss 80 mm., Schädel 106 mm. Die zwei
übrigen Exemplare sind etwas kleiner: Länge ihrer Schädel bezw. 101
und 92 mm. Am kleinsten Exemplar ist der letzte Backzahn noch
nicht völlig ausgewachsen. Ein in Alkohol aufbewahrtes Junges, das
jedoch des Magens und des Darmes beraubt war: Länge von der Schnauz-
spitze zur Schwanzwurzel 170 mm., Schwanz ausser den Stacheln 20
mm., Augenspalte 5 mm., Ohr 8 mm., Hinterfuss 32 mm. Alle Exem-
plare Männchen.

Atherura africana stimmt so nahe mit Hystrix cristata überein, dass
ich mich hier auf die Angabe dieser oder jener Abweichung beschrän-
ken kann.

Grosse Stacheln giebt es weniger, als bei Hystrix cristata, und sie
sind an der Spitze mehr zusammengedrückt; der Schwanz ist bedeutend
länger, als bei jener Art und trägt an der Spitze eine Stachelquaste.

Der Schädel (HL w, 15) ist langgestreckter und vorn ziemlich spit-
zig. Die Stirnbeine, welche nur Andeutungen von Supraorbitalleisten
aufweisen, erstrecken sich weit nach vorn der Schnauze zu und bilden
dort in etwa zwei Dritteln ihrer Länge das Dach der Sinus frontales,
welche hier auch stark entwickelt sind. Auch die Nasenhöhle ist hier
gross, mit besonders gut entwickelten Muscheln; doch sind weder die
Sinus frontales noch die Nasenhöhle hier bei weitem so gross, wie bei
Hystrix cristata.

Die Alveolen der Vorderzähne sind kürzer, ragen im Ober-
kiefer nicht an den Vorderrand des Jochbogens heran und erstrecken

Xova Actu Ret;-. Soc. Sc. Ups. Ser. III. Imiir. -v 18;ts. \-l

90 Tycho Tullberg,

sich im Unterkiefer nur wenig hinter den hintersten Backzahn. Die
Backzahnreihen divergieren im Oberkiefer etwas vorwärts, und in-
folge dessen ist vorn die Entfernung zwischen ihnen etwas grösser,
als zwischen den unteren Backzahnreihen — ein unter den Simplici-
dentaten höchst ungewöhnliches Verhältnis. Hinten stehen jedoch die
oberen Backzahnreihen einander näher, als die unteren, und auch die
vorderen Backzähne sind im Oberkiefer auswärts, im Unterkiefer ein-
wärts gerichtet. An einem jungen Schädel, wo der hinterste Backzahn
noch nicht voll entwickelt ist, kann man sowohl an den oberen (XXV. 5.),
als an den unteren Backzähnen (XXV. e) äussere und innere unregel-
mässige Schmelzfalten unterscheiden.

Die Temporales sind besser entwickelt, als bei Hystrix, und be-
gegnen einander vor der Crista deltoidea.

Die Länge des Magens beträgt an dem grössten Exemplare 115
mm., die des Dünndarmes etwa 5050 mm., die des Blinddarmes 260
mm., und die des Dickdarmes etwa 1150 mm.; an dem Exemplare mit
101 mm. Schädellänge bezw. 100, 5000, 240, und 1050 mm.; schliesslich
an dem Exemplare mit 92 mm. Schädellänge bezw. 105, 4850, 160, und
950 mm. Der Dünndarm hebt mit einer grossen Ampulla duodeni an.

Vor dem Anus liegt eine Einsenkung mit zwei grossen Gruben,
um welche her Drüsen liegen. Diese Aushöhlungen scheinen mir mit
den Gruben am vorderen Analrande der Hystrix homolog zu sein. Auch
hier erscheinen ausserdem ein paar hintere seichte Gruben am Analrande,
vielleicht den hinteren bei Hystrix befindlichen entsprechend. Um diese
Verhältnisse genauer zu ermitteln, sind indes besser konservierte Exem-
plare vonnöten, als diejenigen, welche mir zu Gebote standen. Betreffs
der Analdrüsen des Weibchens siehe Chatin (p. 127, 128).

Familia 2. Caviidse.

Die Augen und Ohren gut entwickelt. Die Extremitäten in der
Regel ziemlich hoch, bisweilen schlank. Die Zehen reduziert, wenig-
stens die der Hinterfüsse. Der Schwanz rudimentär. Die Behaarung
rauh, der Stacheln ermangelnd. Processus laterales des Supraoccipi-
tale wenig entwickelt. Processus jugulares ziemlich lang, einwärts
gebogen. Ramus superior des Processus zygomaticus des Oberkiefer-
knochens breit, das Jochbein vorn nicht längs diesem Ramus aufstei-
gend. Das Thränenbein gross. Die Angularprozesse von wech-
selnder Form mit schmaler Margo inferior. Die Backzähne zeigen bei

ÜEBER DAS System der Nagetiere. 91

verschiedenen Formen bedeutende Abweichungen. Auch die Form des
Schulterblattes ist ziemlich wechselnd. Spina ist jedoch stets ziem-
lich lang, in ein gut entwickeltes Acromiou auslaufend, und Incisura
colli ist mittelmässig. Das Schlüsselbein scheint bei den Meisten
gänzlich zu fehlen. Einzelne Formen haben indes ein mit knorpeligen
Enden versehenes, demjenigen bei Hystrix ähnelndes Schlüsselbein. Die
Zunge ermangelt der Hornscheibchen. Der Blinddarm ist gross. Der
Verlauf des Dickdarms ist sehr kompliziert; sein proximaler Teil ist am
Blinddarme befestigt, seine rechte Parallelschlinge stark gebogen, zu-
weilen spiralig, Colon descendens dünndarmähnlich gewunden, an einem
weiten Mesenterium befestigt. Der Analdrüsen giebt es zwei. Glans
penis ist jederseits mit einer bezahnten Leiste versehen und im
Penissack befinden sich zwei gerade und spitze Stacheln; die beiden
letzteren Charaktere unterscheiden die Caviiden von allen übrigen Hy-
stricomorphi.

Die Caviiden sind im allgemeinen grosse oder ziemlich grosse
Nager und gehören ausschliesslich nach Süd- und Zentralamerika.

Coelogenys paca. L.

Siehe Grant und Martin (3).

Ein kleines Junges in Alkohol, Männchen: Länge von der Schnauz-
spitze zur Schwanzwurzel 230 mm., Schwanz 10 mm., Augenspalte 10
mm., Ohr 15 mm., Hinterfuss 63 mm.; Skelett und verschiedene Teile in
Alkohol eines jungen, halbausgewachsenen Exemplares (Weibchen); ein
123 mm. langer Schädel eines etwas älteren, aber nicht ganz ausge-
wachsenen Exemplares.

Innere Backentaschen sind vorhanden. Augen und Ohren
sind mittelmässig. Die Extremitäten ziemlich lang, mit kurzen und
breiten Füssen. Die Krallen der Vorderfüsse (LIV. is) sind kleiner, als
diejenigen der Hinterfüsse und nicht zum Graben umgebildet. Der Dau-
men (plx) ist sehr klein, und an den gleichfalls mit fünf Zehen versehenen
Hinterfüssen (LIV. le) sind die äusseren und die inneren Zehen (dm,
hlx) viel kleiner, als die drei übrigen und tragen kurze Krallen. Die
Fussballen sind weich und angeschwollen. Beim Jungen finden sich an
den Vorderfüssen drei grosse, fast an einander etossende vordere Fuss-
ballen, und zwei hintere kleinere und schärfer begrenzte. Am Hinter-
füsse finden sich vier vordere Fussballen, von denen der an der Basis
der Innenzehe klein ist, und zwei grosse und unregelmässig begrenzte

92 Tycho Tullberg,

hintere Fussballen. Die vorderen Ballen, sowohl diejenigen des Vorder-,
als die des Hinterfusses, sind zum Teil mit kleinen Warzen bedeckt.
Der Schwanz ist sehr kurz.

Der Schädel (V. i) hat eine besonders eigentümliche Form, dank
der kolossalen Entwicklung des Jochbogens; übrigens verrät er aber eine
auffallende Ähnlichkeit mit den weniger extremen Formen der Hystricidcp,
obwohl noch mehr mit demjenigen von Dasyprocta. Folgende Merkmale
sind vor allem zu beachten. Die Stirnbeine haben breite Supraorbital-
leisten und entbehren der Anschwellung für die Sinus frontales. Supi-a-
occipitale zeigt nur unbedeutende Processus laterales, welche nur in
geringer Ausdehnung den Processus supramastoideus des Schläfenbeines
von den Exoccipitalia trennen. Processus jugulares (V. i, 5. pj) sind
ziemlich gross, mit etwas einwärts gebogenen Spitzen. Processus ma-
stoidei fehlen. Processus supramastoideus (V. 1, 3. ps) des Squamo-
sum ist gross und läuft hinten in eine Spitze aus, welche sich an den
Processus jugularis anlegt. Fossse mandibulares (V. 5. fm) sind hier
ungewöhnlich scharf begrenzt und konvergieren sehr wenig nach vorn hin.
Die Jochbogen sind, wie vorhin erwähnt wurde, ausnehmend verbreitert
und gehen mit ihrem unteren Rande weiter abvärts, als bei irgend einem
anderen Nager, indem sie sich bis an den unteren Rand des Processus
angularis des Unterkiefers hinziehen. Das Jochbein ist sehr kurz, aber
breit. Die Aushöhlungen für die Backentaschen liegen fast ganz und gar
im Jochbeinfortsatz des Oberkieferknochens. Foramen infraorbitale
(V. 1. fi) ist recht beträchtlich vermindert worden infolge der Entwicklung
der Backentaschen. Die Gesichtsteile der Thränenbeine (V. 1, 3. 1) sind
ungefähr wie bei Hystrix.

Der Unterkiefer (V. 2, 4, e) zeigt im grossen und ganzen eine
starke Übereinstimmung mit demjenigen bei Hystrix und Atherura^ Pro-
cessus coronoideus ist jedoch hier etwas grösser. Die Verbindung zwi-
schen den Unterkieferhälften ist verhältnismässig viel länger, gestattet aber
dennoch eine nicht unerhebliche Beweglichkeit. Malleus und Incus
(XXIV. 10) zeigen im ganzen eine recht grosse Übereinstimmung mit den
entsprechenden Bildungen bei Hystrix; Processus anterior des Malleus
ist jedoch hier kürzer und stumpfer.

Die Vorderzähne stimmen, was die Grösse betrifft, fast gänzlich
mit denen bei Atherura überein, die Kaufiächen der Oberkieferzähne sind
jedoch mehr schalenförmig ausgehöhlt, und im Unterkiefer dementspre-
chend mehr zugespitzt. Die Backzahnreihen des Oberkiefers konver-
gieren ein wenig, aber sehr unbedeutend, vorwärts, und die Kauflächen

Uebkr das System der Nagetiere. 93

der unteren Zahnreihen sind ein paar Millimeter länger, als diejenigen
der oberen. Die Backzähne (XXV. ii, 12) die, wie bei den Hystriciden,
mit Wurzeln versehen sind, weichen jedoch von denjenigen dieser Gruppe
ab, und zwar teils dadurch, dass sie verhältnismässig bedeutend grösser
sind, mit Kronen, welche sich ursprünglich weiter in die Kiefer hinein
erstrecken, und teils dadurch, dass sie mit tieferen Falten versehen sind,
welche bewirken, dass sie wenigstens eine Zeit lang deutlich lamelliert
sind. Die Falten der Zähne scheinen sowohl im Ober-, als im Unter-
kiefer mehr innere als äussere zu sein, ein ziemlich einzig dastehendes
Verhältnis innerhalb der Gruppe der Nagetiere, da im allgemeinen die
Zahl der äusseren und inneren Falten im Unterkiefer sich gegen die-
jenige des Oberkiefers umgekehrt verhält. Die Kauflächen sind ganz
eben, und schauen wie gewöhnlich im Oberkiefer schräge nach aussen,
im Unterkiefer schräge nach innen.

Das Manubrium des Brustbeines ist lang und schmal, am vor-
deren Ende etwas breiter, als am hinteren. Das Corpus ist fünfgliedrig,
das fünfte Glied jedoch nur an der inneren Seite sichtbar und sehr klein.
Die Zahl der echten Rippenpaare beträgt sieben. Das Schulterblatt
(XXX. 3) ähnelt im ganzen dem der Hystriciden. Das Schlüsselbein
ist ziemlich gut entwickelt, etwa wie bei den Hystriciden., und es ist wie
dort an den Enden knorpelig. Der Carpus (XXXIV. 5) ermangelt, wie
bei jenen, eines freien Centrale. Das Becken weicht insofern be-
deutend von dem bei Hystrix und Atherura ab, als Linea iliaca den
äusseren Rand der Alge ossis ilium bildet, während Crista glutea
unbedeutend erhaben ist und auf der oberen Seite der Ala verläuft.
Die Knochen des Hinterfusses (XXXV. 1) zeigen keine erhebliche
Abweichungen gegenüber denjenigen von Hystrix, ausgenommen, dass
die Aussen- und Innenzehen hier mehr reduziert sind, dass die drei
mittleren Zehen verhältnismässig stärker entwickelt sind, schliesslich dass
Tarsale tertium vergrössert worden, so dass es bei Coelogenys grösser
ist, als Tarsale quartum, während bei Hystrix das Gegenteil stattfindet.

Die Kaumuskeln stimmen ziemlich nahe mit denjenigen von
Hystrix überein. Temporales sind aber mehr entwickelt und über dem
Scheitel nur wenige Millimeter von einander getrennt. Die vordere Por-
tion des Masset er medialis ist infolge der vorhin erwähnten Veren-
gerung des Foramen infraorbitale etwas kleiner. Die bedeutsamste Ab-
weichung der Kaumuskeln knüpft eich indes an die ungeheuere Ent-
wicklung des Jochbeines und an die Senkung der unteren Kante des

94 Tycho Tullberg,

Jochbogens bei Coelogenys, da infolge dessen die Fasern eines grossen
Teils des Masseter lateralis horizontal verlaufen. Transversiis raan-
dibulge ist bei den Jungen deutlich, aber klein, und dürfte bei den Alte-
reu recht wenig entwickelt sein. Dass diese Tiere ihre Nahrung unter
Verschiebung der Backzähne des Unterkiefers gegen diejenigen des
Oberkiefers zermalmen, ist ersichtlich aus den ebenen, gut geschliffenen
Kauflächen, aus den tiefen Schmelzfalten, welche auf stärkeres Abnutzen,
wie dieses bei jener Kauweise im allgemeinen vorkommt, angepasst ist,
schliesslich daraus, dass die unteren Backzahnreihen länger sind, was
natürlich bei Tieren, welche ihre Nahrung ohne Verschiebung zerkauen,
nicht der Fall ist. Dagegen ist hier die Richtung der Verschiebung
wahrscheinlich nicht über die Zahnkronen schräge nach vorn und innen
hin, sondern allen Anzeichen nach gerade vorwärtsgehend. Darauf weist
der Umstand hin, dass man an einem getrockneten Schädel, an welchem
das die Unterkieferhälften verbindende Gewebe jedoch aufgeweicht wor-
den, die Unterkiefer in dieser Richtung bewegen kann, ohne dass die
Kauflächen sich von einander trennen, und ohne dass die Gelenkköpfe
aus den Fossae herausgezogen werden. Am leichtesten dürfte man dieses
au lebenden Tieren beobachten, aber auch an einem in Alkohol aufbe-
wahrten Schädel wird man mit ziemlicher Genauigkeit ermitteln können,
wie der Unterkiefer beim Kauen verschoben wird.

Der Gaumen ist mit den drei gewöhnlichen vorderen und vier
hinteren Querfalten versehen.

Die Zunge (XXXVII. 5) gleicht in ihrer Form der bei Hystrix und
Atherura. Papulae circumvallatse sind aber hier länglich und so gestellt,
dass sie nach vorn hin divergieren; die ringförmige Falte um sie herum
ist an den Enden unterbrochen, bildet aber beiderseits eine breite, der
Papille an Grösse fast gleichkommende Wulst. Papillge foliaceaj sind gut
entwickelt, mit etwa 12 Spalten. Ungewöhnlich zahlreiche Papillaä fungi-
formes finden sich auf dem Zungenrücken, am zahlreichsten sind sie je-
doch an der Spitze, sowohl auf der oberen, als auf der unteren Seite.
Am Zungenbein (XXXIX. 5, e) sind bei dem halbausgewachsenen
Exemplare die vorderen Zungenbeinhörner teilweise knorpelig. Die Lun-
gen sind am ventralen Rande lief eingeschnitten und zeigen die gewöhn-
lichen 4, bezw. 3 Lappen, hierzu kommen aber an dem grösseren Exem-
plare einige tiefe Furchen, welche eine Tendenz, die Lungen noch mehr
zu zerteilen, andeuten. Das untersuchte Junge entbehrt indes ihrer.

Der Magen, der ziemlich länglich ist, misst bei dem halbausge-
wachsenen Exemplare 115 mm., der Dünndarm etwa 4800 mm., der

Ueber üas System der Nagetiere. 95

Blinddarm 230 mm., und der Dickdarm 2100 mm. Bei dem Jungen
sind die betreffenden Masse: der Magen 40 mm., der Dünndarm 1330 mm.,
der Blinddarm 55 und der Dickdarm 560 mm.; wie hieraus ersichtlich,
ist das Längenverhältnis zwischen dem Dünndarm und dem Dickdarm
ungefähr das gleiche bei Beiden. Der Dickdarm ist demnach verhältnis-
mässig bedeutend länger, als bei Hystrix und Atherura; dazu kommt noch
dessen eigentümliche Anordnung (siehe XLIII. 2. ic). Wie gewöhnlich
beginnt er mit einer deutlichen Ampulla coli und ist anfangs mit dem
Blinddarm, durch ein ziemlich weites Mesenterium vereint. Die Spitze
des Blinddarmes (XLIII. 2. coe) ist indes frei. Der Dickdarm bildet,
nachdem er den Blinddarm verlassen, in dem vorderen, rechts gele-
genen Teile der Bauchhöhle die bei den Nagern so gewöhnliche rechte
Parallelschlinge (XLIII. 2. acd); hier ist diese aber, vermutlich um die
Passage der Nahrungsstoffe noch mehr zu verzögern, zu einem flachen
Spiral gewunden. Von diesem geht Colon transversum aus, das wie
Colon descendens durch ein sehr weites Mesenterium befestigt wird. Am
Anus findet sich jederseits eine Analdrüse.

Die männlichen Geschlechtsteile des Jungen scheinen in der Haupt-
sache mit denen bei Hystrix übereinzustimmen. Gl ans penis weicht
jedoch erheblich ab. Erstens ist die Form etwas verschieden, die Spitze
ist nämlich etwas stumpfer, ohne eine longitudinale Spalte, da die Urethra
und der Blindsack durch eigene Offnungen ausmünden. Am bemerkens-
wertesten ist indes die Bewaffnung des Penis. Aussen trägt er nämlich
jederseits eine harte, am äusseren Rande mit kurzen, rückwärts abste-
henden Zähnen versehene Leiste, und eine Menge kleiner, über die
ganze Fläche zerstreuter Stacheln ; auf dem Boden des Blindsackes
liegen bei dem erwachsenen Männchen zwei grosse, gerade Stacheln,
welche nach Owen (6, vol. III, p. 652) bei dem Herausstülpen des Blind-
sackes an der Spitze des Penis liegen. Bei dem von mir untersuchten
Jungen waren diese Stacheln noch sehr klein. Vesiculse seminales
sind laug und röhrenförmig, mit zahlreichen, aber sehr kurzen Asten.

Dasyprocta aguti. L.

Sielie Jones, D. aguti; Owen (3), D. acouchy, Mivart und Murie, D. cnsiata:
und Windle (3) D. isthmica.

Zwei ausgewachsene Exemplare in Alkohol, beide Männchen, zwei
kleine Junge in Alkohol. Länge des grösseren Männchen von der Schnauz-
spitze zur Schwanzwurzel etwa 440 mm., Schwanz 17 mm., Augenspalte

96 Tycho Tullberg,

18 mm., Ohr 21 mm., Hinterfuss 112 mm. Das andere Exemplar et-
was kleiner. Die betreffenden Masse der Jungen sind bezw, 185, 10, 10,
17, 58 mm., und 175, 8, 9, 14, 54 mm. Von den beiden Jungen ist das
grössere ein neugeborenes Männchen und das kleinere ein ungeborenes
Weibchen.

Augen und Ohren gut entwickelt. Die Extremitäten, beson-
ders die hinteren, bedeutend länger, als bei Coelogenys. Die Vorder-
füsse (LIV. 13) haben fünf Zehen, von denen der Daumen (plx) sehr
kurz ist. Die Hinterfüsse (XIV. u) weichen bedeutend mehr ab, da an
ihnen sowohl die innei-en, als auch die äusseren Zehen verschwunden
sind. Die Fussballen stehen ziemlich deutlich ab, doch nicht in dem
Masse, wie bei Coelogenys. Bei den Jungen entsprechen sie indes genau
den bei jener Art befindlichen, jedoch mit der Ausnahme, dass der Bal-
len, welcher sich am Hinterfüsse an der Basis der inneren Zehe hätte
finden sollen, mit dieser Zehe verschwunden ist, und dass der, welcher
demjenigen der äusseren Zehe entsprechen sollte, äusserst reduziert, aller-
dings aber trotz dem Schwund dieser Zehe vorhanden ist. Auch die
beiden hinteren Ballen des Hinterfusses sind hier sehr reduziert. Bei
den Ausgewachsenen sind auch diejenigen der äusseren Zehe am Hinter-
füsse verschwunden und die hinteren undeutlich. Der Schwanz ist rudi-
mentär.

Der Schädel stimmt im ganzen mit dem der Atherura, welchem
er auch in den äusseren Konturen ähnelt, sehr überein, zeigt aber in
gewisser Hinsicht eine grössere Ähnlichkeit mit dem des Coelogenys. Die
Supraorbitalleisten gleichen denen von Coelogenys. Die Aushöhlungen in
den Stirnbeinen sind dagegen von bedeutender Grösse, wennschon kleiner,
als bei Atherura. Processus laterales des Supraoccipitale sind kurz,
und Processus jugulares gespitzt und ein wenig nach innen gebogen.
Processus supramastoideus des Squamosum entbehrt der abwärts ge-
bogenen Spitze und lässt einen beträchtlichen Teil des Petromastoideum
unbedeckt. Der Jochbogen ist natürlich dem des Coelogenys sehr unähn-
lich, stimmt aber auch mit dem bei Hystrix und Atherura nicht überein,
da sein unterer, hier scharf gebogener Rand sich so weit nach unten er-
streckt, dass er mit der Kaufläche des hintersten Backzahns auf gleicher
Höhe steht. Foramen infraorbitale ist verhältnismässig grösser, als
bei Hystrix und Atherura. Eine eigenartige Abweichung bietet das Thrä-
nenbein, welches bei D. aguti den grösseren Teil der oberen Wand des
Foramen infraorbitale bildet, wogegen Ranius super ior des Processus

Ueber das System der Nagetiere. 97

zyo'oraaticns des Oberkieferknochens hier sehr schmal und durch eine
Sutur mit dem Corpus dieses Knochens verbunden ist. An einem als D.
acouchy angehörend bezeichneten Schädel bildet es allein einen Teil der
oberen und äusseren Wand des Foramen infraorbitale. Der Unterkiefer
ähnelt dem der Hystriciden in hohem Masse, Angulus posterior des Pro-
cessus angularis ist aber schärfer, Crista masseterica steht mehr ab,
und Processus coronoideus wie auch Processus condyloideus sind
bedeutend höher. Die Verbindung zwischen den Unterkieferhälften ist
etwas länger und gestattet ihnen ungefähr die Beweglichkeit, welche
die Unterkieferhälften der Hystriciden besitzen. Processus anterior des
Malleus (XXIV. 4) ist beträchtlich länger, als bei Coelogenys.

Die Vorderzähne ähneln denen bei Coelogenys überaus. Die
Backzahnreihen des Oberkiefers konvergieren ein wenig nach vorn zu.
Die Backzähne sind wie bei den Hystriciden bewurzelt, ihre Schraelz-
falten aber etwas tiefer, als bei jenen. An wenig abgenutzten Zähnen
sind sie sehr unregelmässig, tiefer sind sie regelmässiger, so dass die
abo-enutzten Zähne gleichsam drei oder vier mehr oder weniger deut-
liche Querfalten aufweisen, die jedoch die Ränder der Zähne nicht
ganz erreichen. Stäi-ker abgenutzte Zähne ähneln denen der Hystriciden
sehr, mit etwas konkaven Kauflächen, wennschon nicht in dem Grade
wie bei jenen.

Das Manubrium des Brustbeins ist lang und schmal, vorn in
eine Knorpelspitze ausgezogen, und auf der unteren Seite gekielt. Auch
das Corpus ist lang und schmal; es besteht aus 5 gut entwickelten und
einem sechsten auf der inneren Seite angedeuteten Gliede. Die Zahl der
echten Rippenpaare beträgt acht.

Die Knochen der Extremitäten stimmen recht gut mit denen des
Coelogenys und der Hystriciden überein; die rohrförmigen Knochen sind
aber länger. Das Schulterblatt (XXX. 4) hat eine etwas tiefere Incisura
colli und ein grösseres Metacromion. Schlüsselbeine fehlen an den
von mir untersuchten Exemplaren. Der Carpus hat hier ein freies Cen-
trale (XXXIV. 6. c), das zwischen dem Carpale 2 und 3 gelegen und
gegen das Metacarpale 2 eingelenkt ist. Das Becken (XXXI. 5. e) weicht
ziemlich von dem der Hystriciden, wie auch dem des Coelogenys ab, da
besonders Alfe ossis ilium eine ganz andere Form hat. Crista glutea
(XXXI. 5. cg), die übrigens ungefähr wie bei Coelogenys und Cavia ver-
läuft, ist hier nämlich hoch und bildet wie bei den Hystricidce die Margo
externa, breitet sich aber vorn in eine trianguläre Fläche aus. Sym-
physis pubis ist sehr lang, nach vorn aufsteigend. Das Wadenbein ist

Nova Acta Reg. Soc. Sc. Ups. Ser. III. Impr. '"/v 1S9S. 13

98 Tycho Tullberg,

oben gegen das Schienbein ein wenig beweglich. Wie bei Coelogenys
ist das Tarsale 3 (XXXV. 2. tr^) am grössten. Die erste und die fünfte
Zehe fehlen auch am Fusskelett gänzlich, dagegen findet sich ein erstes
Tarsale (XXXV. 2. tr ^), und ein kleines, am oberen Ende des vierten
Metatarsalknochens aussen ansitzendes Knöchelchen (XXXV. 2. mt^) ist ein
Überrest des Metatarsalknochens der fünften Zehe.

Die Kaumuskeln (III. le) stimmen im ganzen recht gut zu denen
bei Atherura; wegen der Senkung des Jochbogens verlaufen aber die hin-
teren Muskelfasern der äusseren Portion des Masseter lateralis mehr
horizontal. Das Kauen dürfte hier in fast genau derselben Weise ge-
schehen, wie bei den Hystriciden^ vielleicht unter etwas stärkerer Ver-
schiebung des Unterkiefers.

Der Gaumen (XXXVI. .'.) hat in seinem vorderen Abschnitte die
drei gewöhnlichen Falten, und in der vorderen Hälfte des hinteren Ab-
schnittes vier in der Mitte abgebrochenen Falten.

Die Zunge ist wie diejenige des Coelogenys gleich breit, mit
zwei grossen, länglichen Papillte circumvallatfe, welche nach vorn hin
divergieren; vor ihnen liegen Papillfe fungiformes. Papillaä foliaccce sind
gut entwickelt, mit je 9 Spalten.

Die vorderen Z ungenbeinhörner (XXXIX. e) sind teilweise,
die hinteren ganz knorpelig. Die Lungen stimmen mit denen des
Coelogenys überein.

Die Länge des Magens beträgt etwa 95 mm. Nach Jones sollte
der Dünndarm bei Dasyprocta aguti 222 Zoll lang sein, der Dickdarm aber
nur 25 Zoll, was jedoch sehr eigentümlich sein würde, da solchenfalls
der Dickdarm hier verhältnismässig viel kürzer wäre, als bei irgend
einem anderen hystricomorphen Nager. Der Darm des kleineren der
beiden mir zur Untersuchung vorliegenden ausgewachsenen Exemplare
war so trocken und zusammengeschrumpft, dass es vergebliche Mühe
gewesen wäre, ihn zu messen. Der Darm des anderen Exemplares war
dagegen zu messen, obschon ziemlich stark maceriert. Die Länge des
Dünndarmes betrug hier etwa 4200 mm., die des Blinddarmes etwa
200, und die des Dickdarmes nahezu 1 Meter. Hieraus ist ersichtlich,
dass wenigstens bei diesem ausgewachsenen Exemplare ungefähr die-
selbe Proportion herrscht, wie zwischen dem Dünn- und dem Dickdarm
von Hystrix und Atherura. Was die Jungen betrifft, ist der Magen des
grösseren 33 mm., der Dünndarm 1200 mm., der Blinddarm 60 mm.,
und der Dickdarm 200 mm. lang; bei dem kleineren sind die betreffen-
den Masse 30, 1460, 40 und 210 mm.; hier ist also der Dünndarm ver-

Ueber das System der Nagetiere. 99

hältnismässig nicht unbedeutend länger, als bei dem Erwachsenen. In
der Anordnung des Dickdarmes und des Blinddarmes (siehe XLTII. 3)
stimmt Dasyprocta sehr nahe mit Coelogenys überein, ausgenommen, dass
Colon descendens an einem hier nicht annähernd so weiten Mesenterium
befestigt, und auch die Spitze des Blinddarmes hier an dem Dickdarme
festgewachsen ist. Dass das Verwachsen dennoch in gleicher Weise ge-
schieht, und auch die Spiralschlinge bei Dasyprocta vorhanden ist, er-
scheint um so merkviirdiger, als der Dünndarm hier so viel länger ist
und die Zähne den Ausweis liefern, dass das Tier von ähnlichen Nah-
rungsmitteln leben dürfte, wie Athemra. Eine eingehende Untersuchung
der Diät der Tiere im wilden Zustande würde freilich über diese Ver-
hältnisse Aufschlüsse erteilen können. Sowohl Männchen als Weibchen
haben zwei Analdrüsen.

Glans penis (XLVIII. 9, 10) ist etwas keulenförmig, wie bei Coeloge-
nys, infolge kleiner schuppenähnlichen, am Rande kreneherten Schuppen
stachelig und mit zwei gesägten Längsleisten versehen, jederseits eine;
zwei gerade Stacheln sind in dem Blindsacke gelegen. Os penis ist etwas
gebogen und an dem proximalen Ende abgeplattet und verbreitet. Vesi-
culfe seminales sind wie bei Athemra verzweigt. Bulbocavernosus
umfasst hier mit einem Teil seiner Fasern Corpus cavernosum urethrje.

Die Clitoris (LII. 5. cl) liegt unmittelbar vor der Vulva, umgeben
von einem hinten allerdings nicht ganz geschlossenem Präputium, in
welches die Urethra mündet.

Vier Paare Zitzen sind vorhanden.

Cavia porcellus. L.

Siehe Freuler.

Augen und Ohren mittelmässig, ungefähr wie bei Coelogenys. Die
Extremitäten sind kurz; die Vorder füsse (LIV. 17) mit 4, die Hinter-
füsse (LIV. is) mit Zehen; ziemlich breite Krallen. Die Fussballen stimmen
gut zu denen bei Dasyprocta, demnach am Vorderfusse drei vordere
Ballen für die vier Zehen und eine hintere Anschwellung. Eine An-
schwellung, wie diejenige an der inneren Zehe bei Dasyprocta, fehlt —
nebst der Zehe selbst — gänzlich. An den Hinterfüssen finden sich zwei
vordere Fussballen und ein hinterer. Äusserer Schwanz fehlt gänzlich.

Die Stirnbeine haben scharfe Supraorbitalleisten, aber ohne
eigentliche Postorbitalprozesse. Sinus frontales sind nicht besonders
entwickelt. Supraoccipitale mit kleinen Processus laterales (IV. 1. pl),

100 Tycho Tullberg,

welche sich nicht auf das Petromastoideum hinab erstrecken; dieses
ragt indes zwischen den Processus supramastoideus und das Supraocci-
pitale hinauf. Processus jugulares (IV. i, 5. pj) ziemlich lang, schmal
und etwas nach vorn gebogen; eigentliche Processus mastoidei feh-
len. Der äussere Gehörgaug weist zwei accessorische Verknöche-
rungen (IV. 1, 3. ac) auf, welche bereits 1835 von F. S. Leuckart
beschrieben wurden (vgl. betreffs dieser Knochen auch Miram). Proces-
sus supramastoideus des Os squamosum ist nicht Avie bei Coelogenys
in eine hinabragende Spitze ausgezogen. Der Jochbogen ist stark,
bis unterhalb der Kauflächen der hinteren Backzähne hinabgehend.
Foramina infraorbitalia (IV. i. fi) mittelmässig. Die Thränenbeine
(IV. 1,3. 1) sehr gross, lassen jedoch eine kleine Leiste des Ramus su-
perior vom Processus zygomaticus des Oberkiefers übrig. Die Unter-
kieferhälften (IV. 2, 4, e) sind fester mit einander vereint, als bei
Dasi/procta. Processus angularis ist weit rückwärts ausgezogen, ohne
eine erwähnenswerte Crista masseterica solcher Art wie bei Dasyprocta;
auf der äusseren Seite des Corpus verläuft aber hier nach hinten dem
Processus condyloideus zu eine starke Crista. Diese Crista wird von
einer tiefen Fossa von der Zahnreihe, mit welcher sie parallel verläuft,
getrennt. Der untere Rand des Angularprozesses ist sehr dünn. Malleus
und Ine US (XXIV. 5) stimmen fast genau mit denen bei Dasyprocta
überein.

Die Alveolen der Vor der zahne gehen nicht weit nach hinten,
im Oberkiefer nicht ganz bis an den Jochbogen, im Unterkiefer bis zum
dritten Backzahn. Die Backzahnreihen sind nach vorn zu absteigend
und konvergieren so stark nach vorn, dass sich die oberen beinahe
vorn begegnen. Im Oberkiefer sind sie auch statk auswärts, im Un-
terkiefer in demselben Grade nach innen gerichtet. Die Backzähne
(XXVI. 19, 20) sind wurzellos und zeigen abgeschliffene ebene Kauflächen.
Sie haben im Oberkiefer eine innere Hauptfalte und eine äussere kleinere
Falte, und im Unterkiefer eine äussere Haupt- und eine innere Neben-
falte. Die Hauptfalten sind zum Teil von Zement angefüllt.

Das Brustbein weicht sehr von demjenigen bei Dasyprocta ab,
da das Manubrium hier sehr breit und gross ist, an das bei Dinomys
erinnernd; das Corpus besteht aus nur 3 Gliedern, deren letztes, an dem
3 Rippenknorpelpaare befestigt sind, sehr breit ist. Es scheint durch
das Verschmelzen zweier Glieder enstanden zu sein. Processus ensi-
formis ist lang und schmal. Die Zahl der echten Rippenpaare be-
träft sieben.

Ueber das System der Nagetiere. 101

Das Schulterblatt (XXX. 5) ist triangulär, oben breit mit länge-
rem Collum, als bei den vorigen Arten. Incisura colli raittelmässig, das
Acromion mit grossem, ziemlich winkelrecht absetzendem Metacromion.
Schlüsselbeine fehlen. Im Vor derfusskelette (XXXIV. 7) besteht
Carpus aus den gewöhnlichen Knochen, unterscheidet sich aber von dem
bei Dasyprocta hauptsächhch dadurch, dass Carpale 1 und 2 sehr klein
sind. Von dem Metakarpalknochen der ersten Zehe ist nur ein kleines
Knöchelchen übrig, die Zehe fehlt indes gänzlich.

Das Becken (XXXI. 7, s) stimmt besser zu dem des Coelogenys^^ als
zu dem bei Dasyprocta. Crista glutea ist wenig deutlich und unscharf,
und die gleichfalls undeutliche Linea iliaca (XXXI. 7. li) bildet Margo ex-
terna der Alea. Das Schienbein und das Wadenbein sind verhält-
nismässig gröber, als bei Dasyprocta, insbesondere das letztere, welches
hier am oberen Ende mit dem ersteren verschmolzen ist. Das Skelett
des Hinterfusses (XXXV. 3) stimmt nahe zu dem bei Dasyprocta.

Temporaiis (IV. 7, 10. t) ist schwach. Portio superficialis (IV. 7.
mls) des Masseter lateralis ist gut entwickelt, und infolge der star-
ken Verlängerung der Angularprozesse nach hinten verläuft sie sehr
schräge. Die von dieser Portion ausgehende Pars reflexa ist hier ver-
hältnismässig schwach entwickelt. Portio profunda (IV. s. mlp) ist von
gewöhnlicher Beschaffenheit. Masseter medialis (IV. 7, s, 9. mma)
ist nicht sehr stark; er setzt sich hoch oben am Unterkiefer in jener
Fossa an, welche dort innerhalb der vorerwähnten äusseren Crista liegt.
Pterygoideus internus (IV. 11. pti) dagegen ungewöhnlich stark, mit
einer verhältnismässig ausgedehnten Ansatzfläche (IV. 12. pti'). Trans-
versus mandibulaj (IV. 11. tm) ist wenig entwickelt und dürfte kaum
irgendwie bethätigt sein. Die ganze Vorrichtung sowohl betreffs der
Zähne, wie der Kaumuskeln, deutet darauf hin, dass bei diesem Tiere
während des Nagens das Hauptgewicht auf der Verschiebung des
Unterkiefers nach vorn liegt. So dürfte das Anpressen der unteren
Vorderzähne an die oberen hauptsächlich nach vorn hin geschehen,
was teils die Form dieser Zähne verstehen lässt, teils auch die An-
ordnung der Muskeln, da Portio superficialis des Masseter lateralis sehr
erstarkt ist, während die vorderen Teile der Portio profunda reduziert
wurden. Das Kauen findet hier ebenfalls unter starkem Verschieben
des Unterkiefers in der Pachtung vorwärts-einwärts statt, und da die
oberen Backzahnreihen sich so bedeutend nach vorn hin senken, trägt
Portio superficialis ebenfalls in nicht unbedeutendem Grade dazu bei, den
Druck der Zahnreihen gegen einander, während des Verschiebens zu

102 Tycho Tullberg,

verstärken. Da nun die Schmelzränder in den Kauflächen überdies et-
was emporragen, wird die Nahrung durch dieses Verschieben gehörig
zermahnt.

Der Gaumen (XXXVI. 4) ist faltenfrei, nur in der vorderen Ab-
teilung mit einer kleinen Verdickung versehen.

Die Zunge (XXXVII. e, 7) ist stark abgesetzt. Die vordere Ab-
teilung ist schmal, und nur ein kleiner, der allervorderste, Teil ist frei.
Papillaa circumvalhitge (XXXVII. 6. pev) sind von einigen sehr kleinen
Spalten jederseits an der Anschwellung ersetzt. Papillaj foliaceaä (XXXVII.
7. pf) sind schlecht entwickelt, mit 5 — 6 kleinen Spalten. Papijlre fungi-
forrnes giebt es nur an der Spitze. Das Zungenbein (XXXIX. 7, s)
weicht ein wenig von demjenigen der vorhergehenden Formen ab, in-
dem das Corpus mit einer hohen, gebogenen Crista versehen ist. Die
vorderen Zungenbeinhörner sind an den untersuchten Exemplaren ein-
gliedrig und ganz verknöchert, die hinteren knorpelig.

Die Lungen (XL. 3, 4) bestehen aus den gewöhnlichen Lappen.
Lobus superior und medius der linken Lunge sind wenig von einander
getrennt, und von dem Lobus inferior dieser Lunge hat sich ein kleiner
Lobus impar (XL. 4. lim') abgetrennt. Beide Lungen sind im ventralen
Rande zwischen dem Lobus superior und medius tief eingeschnitten.

Der Magen (XLI. 3) ist bei einem gemessenen Exemplare 62 mm.,
der Dünndarm 1340 mm., der Blinddarm 150 und der Dickdarm 800
mm., die Masse eines anderen Exemplares sind: der Magen 83 mm., der
Dünndarm 1250 mm., der Blinddarm 140 mm., der Dickdarm 950 mm..
Der Dünndarm hat also hier bei weitem nicht die doppelte Länge des Dick-
darmes. Der proximale Teil des Dickdarmes ist am Blinddarme befestigt
(XLIII. 4), alles in voller Übereinstimmung mit dem Verhalten bei Coe-
logenys und Dasyprocta. Bei Cavia, wie bei Coelogenys, ist die Spitze des
Blinddarmes frei. Colon adscendens bildet im vorderen Teil der Bauch-
höhle eine rechte Parallelschlinge (XLIII. 4. acd), welche U-förmig ge-
wunden ist. Diese Bildung ist offenbar mit der spiraligen Schlinge bei
Coelogenys und Dasyprocta homolog, wennschon das Spiral hier nicht so
vollständig geworden ist. Colon transversum ist ziemlich frei, und Colon
descendens an einem sehr weiten Mesenterium befestigt, so dass es den
Eindruck eines Dünndarmes macht. In dieser Beziehung stimmt Cavia
weit mehr mit Coelogenys^ als mit Dasyprocta überein. Das Mesenterium
verjüngt sich rückwärts ziemlich plötzlich, wonach Colon descendens in
das Rectum übergeht. Zwei grosse Analdrüsen (XL VIII. 0. ga) sind
vorlianden.

Ueber das System der Nagetiere. 103

Die Geschleclitsöff nuug- und der Anus liegen sowohl bei dem
Männchen (XL VIII. «), als bei dem Weibchen (LII. e), in einer längsge-
henden, spaltenähnlichen Vertiefung, und zwischen ihnen findet sich eine
Einsenkung, in welche die obengenannten Analdrüsen münden. Beim
Männchen ötfnet sich das Präputium am Vorderende der vorerwähnten
Spalte (XLVIII. «. pp). Der Gl ans (XL VIII. e, 7) ist im grossen und
ganzen dem bei Dasyprocta sehr ähnlich, mit kleinen schuppenähnlichen,
am Rande krenelierten Horngebilden, mit zwei gesägten Seitenleisten und
im Blindsack zwei geraden Stacheln. Os penis ähnelt auch demjenigen bei
Dasyprocta sehr. Die Einsenkung für die Analdrüsen ist beim Männchen
sehr weit und tief. Glandulaä cowperi (XLVIII. 5. gc) sind von der
gewöhnlichen Beschaffenheit. Glandula prostatica (XLVIII. 5. gpr)
besteht aus zahlreichen kleinen Drüsen in zwei Abteilungen. Vesicuhe
seniinales (XLVIII. 5. vs) sind sehr gross, rohrförmig, ohne seitliche
Verzweigungen, und verschlungen. Der distale Teil der Samenleiter
(XLVIII. 5. vd) ist ein wenig verdickt. Betreffs der bei Cavia vorkom-
menden Vesicula prostatica nebst den Ausführungsöflfnungen der Samen-
leiter und der Vesicula^ seminales siehe Pousargues (1, 2)und Lataste (3).

Die weiblichen Geschlechtsteile ähneln in Bezug auf die Mündung
ziemlich den männlichen. Zuvorderst liegt das Präputium clitori-
dis (LII. 6. pc), das sich vermittels einer Längsspalte öffnet; unmit-
telbar dahinter liegt die Mündung der Vagina (LII. «. v'). Dahinter ist
an dem untersuchten Exemplare eine kleinere, aber deutliche Vertiefung
(LII. 6. ga') gelegen, die dem tiefen Drüsensack des Männchens ent-
spricht, und hinter diesem der Anus.

Dolichotis patagonica. Shaw.

Siehe Beddaru (1), Saixt-Loup y-l), imd Windle {?>) [Myulogie].

Ein vollständiges Skelett eines erwachsenen und ein Schädel eines
jüngeren Tieres. Ausserdem habe ich die Gelegenheit gehabt, den Dioi;-
darm eines im Berliner Museum aufbewahrten Jungen zu sehen und nach-
zuzeichnen.

Diese Form ist deutlicherweise sehr nahe mit Cavia verwandt.
Die Bildung des ganzen Schädels und des Skeletts überhaupt deuten
darauf hin, und da überdies auch der Darm ganz in derselben Weise
angeordnet ist, dürfte in Bezug hierauf kein Zweifel bestehen. Unter

104 Tycho Tullberg,

solchen Verhältnissen ist es von gewissem Interesse zn ermitteln, worin
die wichtigsten Abweichungen bestehen.

Was nun zuerst das Äussere betrifft, sind die Augen grösser und
die Ohren länger, als bei Cavia. Die Extremitäten sind gleichfalls erheb-
lich länger. Am Schädel sind Processus jugulares bedeutend länger,
als bei Cavia^ im ganzen aber von derselben Form. Ferner sind die
Thränenbeine derart entwickelt, dass sie, wie bei gewissen Dasyproctn-
Arten teilweise die ganze obere Wand des Foramen infraorbitale einnehmen.
Der Unterkiefer hat etwas höhere Angularprozesse, als bei Cavia,
verrät aber sonst keine nennenswerte Abweichungen. Die Backzahn-
reihen haben dieselbe Stellung, wie bei Cavia, und wie bei dieser Form
sind sie in beiden Kiefern gleich lang. Die Backzähne (XXV. 13, u)
haben, wie bei Cavia, eine äussere und eine innere Falte; die innere des
Oberkiefers und die äussere des Unterkiefers fast durchgehend, die übri-
gen recht unbedeutend. Der hinterste Backzahn des Oberkiefers hat
sich indes vergrössert und ist mit zwei inneren Falten versehen. Kein
Zement ist in den Falten vorhanden. Eine interessante Abweichung von
Cavia zeigt das Brustbein, das hier lang und zusammengedrückt ist,
mit einem in eine lange Spitze ausgezogenen Manubriuni und einem fünf-
gliedrigen Corpus. Seiner Form nach gleicht das Brustbein bei Doli-
cliotis übrigens dem von Dasyprocta sehr. Die Zahl der echten Rippen-
paare beträgt sieben.

Das Schulterblatt hat eine mehr abgerundete Vorderkaute, als
bei Cavia, und ein mehr in die Höhe ragendes Metacromion ; es gleicht
der Form nach in hohem Grade dem des Hasen. Schlüsselbeine fehlen
wenigstens an dem von mir untersuchten Skelette. Was die Knochen
des Vorderfusses (XXXIV. s) betrifft, scheinen hier Carpale 1 und 2 in
eins verschmolzen zu sein, während das Metacarpale 1 sich als ein kleines
Knöchelchen an der inneren Seite des oberen Endes vom Metacarpale 2
erhalten hätte, da dieses genau so gelegen ist, wie das Metacarpale 1
bei Cavia; möglich ist es allerdings aber auch, dass dieses Knöchelchen
ein Überrest des Carpale 1 ist, und dass das Metacarpale 1 hier gänz-
lich verschwunden ist. Elin mediales Sesambein scheint hier gar nicht
vorhanden zu sein. Das Becken stimmt recht gut mit dem bei Cavia
überein, Crista glutea ist aber bedeutend höher. Der obere Teil des
Wadenbeines ist beweglich mit dem Schienbeine vereint.

Die Knochen des Hinterfusses (XXXV. 4) scheinen mit denje-
nigen von Cavia gänzlich zu stimmen, wenn man von den durch die
relative Verlängerung des Fusses bedingten Abweichungen absieht.

Ueber das System der Nagetiere. 105

Aus der beigegebenen Abbildung des Blind- und Dickdarmes
(XLIII. 5) eines kleinen Jungen ist ersichtlich, dass Dolichotis betreffs
der Anordnung dieser Organe sehr nahe mit Cavia übereinstimmt.

Hydrochaerus capybara. Erxleb.

Ein halberwachsenes Männchen in Alkohol, aber sehr schlecht
konserviert: Körperlänge etwa 630 mm., Augeuspalte 15 mm., Hinterfuss
165 mm. Ein Skelett, ebenfalls von einem Jungen.

Auch diese Form steht Cavia sehr nahe, fast in dem Masse, wie
Dolichotis; es ist deshalb überflüssig, hier auf den Bau näher einzugehen.
Ich werde nur die Abweichungen hervorheben, welche diese Form den
beiden vorigen gegenüber zeigt.

Die Körpergestalt ist weit schwerfälliger und mehr untersetzt,
als bei Dolichotis, die Extremitäten sind aber verhältnismässig viel hö-
her, als bei Cavia. Die Augen und Ohren sind klein. Schwanz fehlt.
Die Zahl der Zehen beträgt 4 an dem Vorderfusse, 3 an dem Hin-
terfusse; sie sind mit kurzer Schwimmhaut versehen und tragen huf-
artige Krallen. Die Fussballen ungefähr wie bei Cavia.

Processus jugulares sind ungewöhnlich lang, im ganzen aber
von derselben Form, wie bei den beiden vorhergehenden. Fossa? pte-
rygoideaj sind sehr breit und vorn grösstenteils geschlossen, was jedoch
hauptsächlich auf die ausserordentliche Entwicklung der Alveolen der
oberen hinteren Backzähne zurückzuführen sein mag, die sekundär die
Fossa3 pterygoideas vorn verschlossen haben. Auch bei Cavia und Doli-
chotis werden Fossaj pterygoideee zum Teil von jenen Zahnalveolen be-
grenzt. Der Hinterrand des Gaumens weicht erheblich von dem der
beiden ebenerwähnten Formen ab, indem er nicht zwischen den Back-
zahnreihen winkelig eingeschnitten ist. Das Thränenbein ist sehr
gross; dennoch beteiligt sich ein schmales Stäbchen vom Oberkieferkno-
chen an der Bildung der oberen W^nd des Foramen infraorbitale. Pro-
cessus angularis des Unterkiefers ist mehr abgestumpft, als bei irgend
einem anderen hystricomorphen Nager, indem der hintere Teil der
Margo inferior sich hier aufwärts biegt, ungefähr wie bei Georychus. Der
hintere untere Teil des Angularprozesses ist indes nicht wie bei dieser
Form einwärts gebogen. Der Angularprozess ist hier auch verhältnismäs-
sig kürzer, als bei den beiden vorigen Formen, und weniger deutlich
von der Seite des Ramus herausgehoben, als es bei irgend welchen ande-

Nova Acta Rej,'. Soe. Sc. Ups. Ser. 111. Iiiipr. '^/v 1898. 14

106 > Tycho^ Tullberg,

ren HyHtricognathen der Fall ist. Malleus und Incus (XXIV. e) stimmen
sehr gut mit denjenigen bei Dasyprocta und Cavia überein.

Die Vorderzähne sind stark und ziemlich breit, sowohl im Ober-,
als auch im Unterkiefer durch Schmelzfalten verstärkt, welche an der
Vorderseite der Zähne seichte, aber breite Furchen bilden. Auffallend
ist allerdings, dass diese Zähne im Vergleich mit den Vorderzähnen der
meisten übrigen Simplicidentaten so kurze Alveolen haben. Sie schei-
nen nämlich im Oberkiefer kaum weiter zu gehen, als bis an die Sutur
zwischen dem Zwischenkiefer und dem Oberkieferknochen, und im Un-
terkiefer gehen sie nicht bis an den hinteren Rand des zweiten Back-
zahns. Die grösste Abvveichung zeigen zweifelsohne die Backzähne
(XXV. i:., 16), obgleich ihre Form aus derjenigen der Backzähne bei
• Cavia leicht herzuleiten ist. Mit diesen haben sie gemein, dass bei den
drei ersten des Oberkiefers die inneren, bei den drei ersten des Unter-
kiefers die äusseren Falten tiefer sind, dass die an diesen Zähnen zwi-
schen den Falten hinausragenden Ecken scharf gespitzt sind, dass die
Zähne wurzellos sind, und dass in den Falten Zement vorkommt. Sie
unterscheiden sicli indes von denen bei Cavia dadurch, dass sie kompli-
zierter geworden; neue Falten sind nämlich entstanden, und die Falten
sind tiefer, zum Teil durchgehend. Besonders an dem hintersten Back-
zahn des Oberkiefers sind fast alle Falten gleich gross und durchgehend,
wodurch dieser Zahn ein eigenartig lamelliertes Aussehen erhält. Alle
Zwischenräume sind hier grossenteils von Zement angefüllt. Dieser Back-
zahn ist bekanntlich ausserordentlich gross, mit 12 Quei'lamellen, von
denen jedoch die beiden hintersten mit den Aussenrändern zusammen-
hangen, und die vorderste am äusseren Rande von einer hineinragenden
Schmelzfalte gespalten ist. Die Backzähne dieses Tieres müssen demnach
infolge ihrer zahlreichen quer verlaufenden Schmelzleisten und der Aus-
dehnung ihrer Kauflächen zum Zermalmen gewisser vegetabilischer Nahr-
ungsstofiPe noch besser angepasst sein, als die Zähne von Cavia und
Dolichotis.

Das Brustbein ist, was seinen vorderen Teil betrift't, demjenigen
bei Dolichotis weit ähnlicher, als dem bei Cavia, nach hinten zu wird es
indes viel breiter, als bei Dolichotis. Die einzelnen Glieder des Corpus
sind ebenfalls nur 4, und die Zahl der echten Rippenpaare wie bei
Cavia 7. Das Schulterblatt ist mehr gleich breit, als bei Cavia und
Dolichotis, und das Acromion ist kürzer. Ein Schlüsselbein fehlt wenig-
stens bei meinen Exemplaren. Das Becken gleicht der Hauptsache nach
dem bei Cavia; Crista glutea ist jedoch viel stärker. Sowohl der Vorder-,

Uebek das System der Nagetieke. 107

als der Hinterfuss stimmt betreffs des Skeletts mit denen bei Cavia über-
ein, ein inneres Sesarnbein scheint allerdings am Vorderfusse zu fehlen.

Die Kaumuskeln stimmen völlig mit denen von Cavia. Der
Gaumen stimmt ebenfalls zu dem von Cavia. Die Zunge des unter-
suchten Exemplares ist dermassen maceriert, dass das Epithel grössten-
teils abgefallen ist. Die Form scheint dieselbe zu sein, wie bei Cavia.
da der Basalteil sehr breit ist, und der vordere Teil sich stark ver-
jüngt. Die hintere Anschwellung ist jedoch weniger deutlich. An der
Basis finden sich jederseits je 3 Spalten (nach Münch bezw. 4 und 3),
welche den Papillte circumvallataä entsprechen. Papillee foliaceai sind
mit zahlreichen, etwa 15, Spalten versehen. Wenn Papulae fungiformes
vorhanden sind, dürfte es nur' an der Spitze sein; diese ist aber an dem
untersuchten Exemplare so beschädigt, dass man nicht mit Sicherheit
ermitteln kann, ob solche dort existieren. Nur ein sehr kleiner Teil der
Zunge ist hier, wie bei Cavia, frei. Das Zungenbein ist zwar bei
dem untersuchten Exemplare noch sehr knorpelig, scheint indes bei
dem Ausgewachsenen dem von Cavia ziemlich zu ähneln, obgleich es
einer vorderen Crista entbehrt. Auch die Lungen zeigen im ganzen
dieselbe Form, wie bei Cavia, an dem untersuchten Exemplare waren sie
indes etwas beschädigt.

Die Länge des Magens beträgt 175 mm., der Dünndarm ist 4350
mm., der Blinddarm 450 mm. und der Dickdarm 1500 mm. lang.
Masse der verschiedenen Darmabschnitte bei Hydrochcerus wurden von Gar-
ROD (2) und Chapman geliefert. Die des Ersteren stimmen betreffs des Ver-
haltens der einzelnen Darmteile gut zu meinen Massen, die des Letzteren
weichen aber in dieser Hinsicht bedeutend ab. Der Blinddarm und der
Dünndarm sind fast genau ebenso angeordnet wie bei den vorhin be-
schriebenen Caviiden. Der Dickdarm ist denn auch in gleicher Weise
an dem Blinddärme befestigt, und die Spitze des Letzteren ist frei. Aber
während die rechte Parallelschlinge bei jenen frei ist, vereint hier das
Mesenterium sie mit dem Blinddarme, und ihre Windung ist auch nicht
so regelmässig, wie bei den vorigen Formen. Der Blinddarm ist übrigens
auch an dem Mesenterium des Dünndarmes befestigt. Nach Gaerod (2)
soll Hydrochcerus einen zweiten Blinddarm haben, der mit dem Colon
kontinuierlich sein solle. Dieser ist doch meines Erachtens nur der etwas
erweiterte proximale Teil des Colons, der hier von der Ampulla coli
scharf abgesetzt und inwendig durch eine deutliche Klappe getrennt ist.
Eine ganz ähnliche, obschon nicht so ausgeprägte Bildung habe ich auch
bei zwei Exemplaren von Cavia gefunden.

108 Tycho Tüllberg,

Die männlichen Geschlechtsteile scheinen mit denjenigen
bei Cavia ganz und gar übereinzustimmen, davon abgesehen, dass die
Samenblasen, welche hier ebenfalls lang und rohrförmig sind, einige
kleine Fortsätze oder besser Ausbuchtungen an den Wänden haben.

Familia 3. Erethizontidae.

Augen und Ohren klein. Extremitäten niedrig. Füsse breit
und kurz, Vorderfüsse mit 4, Hinterfüsse mit 4 oder 5 Zehen.
Schwanz lang oder kurz, immer sehr muskulös. Behaarung rauh mit
kleineren Stacheln oder starren Borsten. Supraoccipitale mit den Pro-
cessus laterales von ungefähr derselben Entwicklung wie bei den Hystri-
cidce. Processus jugulares klein. Der Ramus superior des Proces"
sns zygomaticus des Oberkieferknochens von vorn und hinten zusammen-
gedrückt, er erscheint demnach in seitlicher Ansicht recht schmal. Das
Jochbein vorn nicht längs jenes Prozesses aufsteigend. Thränenbein
undeutlich. Die Unterkieferhälften sind mit einander fest verbunden.
Margo inferior des Angularprozesses ist recht breit, was hier haupt-
sächlich darauf beruht, dass sie nach innen eine starke Crista pterygoi-
dea bildet. Die Backzähne mit ziemlich tiefen, regelmässigen Schmelz-
i'alton, blankgeschliffenen Kauflächen und vollständigen Wurzeln. Das
Schulterblatt ist mit einer langen Spina versehen, die in ein ziemlich
langes Acromion mit etwas nach vorn gebogener Spitze und recht gut
entwickeltem Metacromion ausläuft. Incisura colli ist sehr kurz. Das
S.chlüsselbein gut entwickelt. Die Zunge ohne Hornscheiben. Die
Lungen sind von gewöhnlicher Beschaffenheit, nicht wie es bei den
Hystricidoi der Fall ist, in zahlreiche kleine Loben geteilt. Der Dick-
darm mit dem Blinddarme nicht verwachsen; seine rechte Parallel-
schlinge ist jedoch durch ein Mesenterium an dem Colon adscendens
befestigt.

Die hierhergehörenden Tiere, welche übrigens recht gross sind,
leben alle in Amerika. Mit den Hy^triciden, zu denen die Erethizontidce
gewöhnlich geführt werden, haben sie, von solchen Merkmalen abgesehen,
welche den Hystricomorphi überhaupt angehören, kaum etwas anderes
gemein, als die Stacheln, welche indes sowohl an Grösse, als in der An-
ordnung, bei diesen beiden Gruppen durchaus verschieden sind.

Ueber das System der Nagetiere. 109

Erethizon dorsatus. L.

Siehe Mivart, Wixdle [-2) [Museulntur von E. epixautusl.

Zwei Junge, beide Männchen, in Alkoliol. Die Länge des einen
beträgt von der Schnauzspitze zur Schwanzwurzel 220 mm., Schwanz 85
mm., Augenspalte 7 mm., Ohr 9 mm., Hinterfuss 61 mm. Die betref-
fenden Masse des zweiten Exemplares, dessen Darm entfernt worden,
sind bezw. 180, 70, 7, 7, und 48 mm. Ein etwas unvollständiger Schä-
del eines ausgewachsenen Exemplares.

Augen und Ohren klein. Extremitäten kurz. Die Vorder-
füsse (LIV. 19) haben vier, die Hinterfüsse (LIV. 20) fünf voll ent-
wickelte Zehen. Sowohl am Vorder-, als am Hinterfüsse sind die ganzen
Sohlen warzig und weich; begrenzte Fussballen fehlen jedoch ganz. Die
Krallen sind stark und gekrümmt, etwa gleich gross an den Vorder-
und Hinterfüssen. Eine kleine Anschwellung an der Innenkante des
Vorderfusses bezeichnet den Platz, welchen der Daumen innegehabt. Die
Haut ist mit Borsten bedeckt, zwischen denen schmale, spitze Stacheln
emporragen. Der Schwanz ist kurz, aber sehr muskulös und kräftig.

Der Schädel weicht seiner allgemeinen P'orm nach sehr von dem
der letzthin besprochenen Arten ab, ist kurz und breit. An dem Schädel
der Jungen sind zwei Knochen sichtbar, welche offenbar den bei anderen
Hi/stricomorphi vom Supraoccipitale ausgehenden Processus laterales
entsprechen, die aber hier selbständig angelegt sind. Sie verlaufen ganz
wie bei den Hystriciden zwischen den Exoccipitalia einerseits, dem Inter-
parietale, den Parietalia und dem Processus supramastoideus des Squa-
mosum auf der anderen Seite, und gehen dann bis zum Petromastoideum
hinunter, wo die Spitzen aufliegen. Deutliche Processus mastoidei
sind nicht vorhanden. Die Jochbogen deren hintere Teile stark ab-
stehen, konvergieren bedeutend nach vorn. Fosste mandibulares
sind sehr weit. Der Ramus superior des Processus zygomaticus
des Oberkieferknochens ist hier im Gegensatz zu dem Verhalten der
vorigen Formen sehr schmal, etwas von vorn und hinten zusanmien-
gedrückt. An dem erwachsenen Tiere ist kein Thränenbein ersicht-
lich, an dem einen Jungen, das neugeboren ist, habe ich aber solche
deutlich gesehen; sie sind allerdings klein und grösstenteils knorpelig,
jedoch mit einem kleinen Kern von Knochensubstanz. Der Unterkiefer
ist hier sehr breit. Margo inferior des Angularpr ozesses ist mit
einer sehr starken Crista pter^^goidea versehen. Angulus posterior ist

110 Tycho Tullberg,

nicht weiter nacli liinten ausgezogen, als bei den Hystricidoe^ aber spitzer.
Die Coudyli sind rundlicher, als bei irgend welchen anderen Nagern.

Die Vorderzähne sind recht stark. Im Oberkiefer hören die
Alveolen oberhalb des ersten Backzahnes auf, im Unterkiefer ein wenig
hinter der Alveole des hintersten Backzahnes. Die Backzahn reihen
konvergieren und senken sich auch recht bedeutend nach vorn. Im
Profil erscheinen die Kauflächen der oberen Backzahnreihen etwas kon-
vex, und die der untei-en in demselben Masse konkav. Die Backzähne
(XXV. 7, s) haben vollständige Wurzeln und zeichnen sich im Ober-
kiefer durch eine lange äussere, und eine ihr gegenüber liegende kurze
innere Falte aus, durch welche der Zahn in zwei etwa gleich grosse
Hälften geteilt wird, und in jeder Hälfte bildet der Schmelz eine ziemlich
tiefe Einsenkung, welche bald infolge Abnutzens eine Schmelzinsel bildet.
Am hinteren Rande jedes Backzahnes findet sich ausserdem noch eine
kleine Falte. Im Unterkiefer hat dasselbe Verhältnis statt, mit der
Ausnahme, dass die längere Falte hier von der inneren, die kürzere von
der äusseren Seite eintritt, ferner, dass eine kleine hintere Falte fehlt.
Die Kauflächen sind in transversaler Richtung fast ganz eben.

Was die übrigen Teile des Skelettes betrifft, so stimmen sie, um
nach dem allerdings noch ziemlich knorpeltigen Skelette der beiden
Jungen zu urteilen, in allem Wesentlichen mit den entsprechenden Teilen
bei Coendu überein, ausgenommen, dass das Corpus des Brustbeins
nur 4 Glieder hat, dass die Zahl der echten Rippenpaare nur 6 be-
trägt, dass der Schwanz bedeutend kürzer ist, und dass die Innen-
zehe des Hinterfusses vollständig entwickelt ist.

Die Kaumuskeln (VI. is) zeigen im ganzen den für die Hystri-
comorphi gewöhnlichen Typus. Beachtenswert ist, dass die vordere Por-
tion des Masseter medialis (VI. is. mma) sich an der Seite des Ober-
kiefers nicht weit vor den Jochbogen erstreckt. Der bei dem Jungen
winzige Triinsversus mandibulaä dürfte keinen Dienst verrichten.
Beim Kauen werden die Zahnreihen des Unterkiefers hier wohl ziem-
lich stark nach innen verschoben.

Die Zunge (XXXVII. s, 9) hat zwei gut entwickelte Papillse cir-
cumvallatfB und zahlreiche Papillas fungiformes; die Anzahl der Spalten
in den Papillaj foliaceaä beträgt etwa 16. Das Zungenbein ist bei dem
Jungen noch ganz knorpelig, scheint indes mit dem des Coendu überein-
zustimmen. Die rechte Lunge besteht aus den vier gewöhnlichen Lap-
pen, von denen der Lobus impar für einen hystricomorphen Nager in
transversaler Richtung ungewöhnlich ausgedehnt ist. Lobus superior und

Ueber das System der Nagetiere. 111

medius sind sehr mit einander verwachsen. Die linke hat drei zum
grossen Teil mit einander verwachsene Lappen.

Der Magen des einen Jnngen ist 90 mm. lang, der Dünndarm
1270, der Blinddarm 100, und der Dickdarm 700 mm., also besitzt der
Dünndarm hier nicht ganz die doppelte Länge des Dickdarmes. Was
die Anordnung des Darmes betrifft, ist der Blinddarm (XLIIL 7. coe)
hier freilich von dem Mesenterium, das ihn mit dem distalen Teil des
Dünndarmes verbindet, mehr frei, als es bei Coendu der Fall ist, er ist
aber in einer eigentümlichen Weise zusammengerollt. Valvula coli ist
nur angedeutet, dagegen ist Ampulla coli vom schmäleren Teil des
Dickdarms scharf abgesetzt. Der Dickdarm (XLIII. 7. ic) zeigt hier eine
von derjenigen der Caviidce und der Chinchiliidce gänzlich abweichende
Anordnung. Er ist nämlich gar nicht am Blinddarme befestigt, er hat
dagegen eine sehr gut entwickelte rechte Parallelschlinge (XLIIL i. acd),
welche hier vermittels ihres proximalen dritten Teiles mit dem Colon
adscendens verwächst und im übrigen frei, obgleich in hohem Grade in
Windungen verschlungen ist. Colon transversum und descendens sind
sehr lang und durch ein sehr weites Mesenterium befestigt. Ein der-
artiges Verwachsen der rechten Parallelschlinge mit dem Colon adscen-
dens habe ich bei keinem anderen Nagetiere beobachtet.

Mündungen von Analdrüsen habe ich am Rande des Anus nicht
entdecken können, dagegen findet sich zwischen dem Präputium und dem
Anus eine ziemlich tiefe Grube, und diese dürfte wohl mit dem bei Cnvia
und Anderen vorhandenen Drüsensack analog sein, wennschon sie hier in-
wendig haarig ist, und obgleich ich keine grösseren Drüsenmassen um
sie her habe entdecken können.

Die männlichen Geschlechtstei le scheinen mit denen bei Coendu
durchaus übereinzustimmen. Ueber die weiblichen Geschlechts-
teile hat Meck einen Aufsatz geschrieben, den ich jedoch nicht ge-
sehen habe.

Coendu novae-hispaniae, Brisson.

Ein fast vollständiges Skelett (der oberste Teil des Schädels war
abgesägt worden und verloren gegangen) und einige innere Teile in
Alkohol eines von Nicaragua stammenden Exemplares; ein Balg nebst
Schädel von Honduras.

Dieses Tier stimmt sehr nahe mit der vorhergehenden Art überein.
An den Hinterfüssen finden sich aber nur 4 entwickelte Zehen, ausser-

112 Tycho Tullberg,

dem wird eine Innenzehe angedeutet. Der Schwanz ist ein langer
und muskulöser Greifschwanz. Die Haut ist wie bei Erethizon mit
Borsten und zwischen ihnen zerstreut stehenden Stacheln bekleidet. An
dem Schädel (VII. i) ist die Stirn mehr gewölbt, als bei Erethizon
und Sinus frontales sind recht gross. Processus jugulares (VII. i. pj)
sind schmal. Die Jochbogen kanvergieren etwas nach vorn (VII. 4),
aber in geringerem Masse, als bei Erethizon. Ramus superior des
Processus zygomaticus des Oberkieferknochens und Foramen infra-
orbitale (VII. 1, 3. fi) haben die der Gruppe typische Form. Keine
Spuren von Thränenbeinen scheinen vorhanden zu sein. Sie sind
vermutlich sehr klein und frühzeitig mit umgebenden Knochen ver-
schmolzen. Der Unterkiefer (VII. 2, 5, s) ist verhältnismässig etwas
schmäler, als bei Erethizon, sonst aber von fast ganz derselben Form.
Malleus und Incus haben, wie die Fig. 7 Taf. XXIV darstellt, eine
nicht unbedeutend von derjenigen Form abweichende Gestaltung, welche
für diese Knochen bei übrigen Hystricomorphi typisch ist.

Die Alveolen der Vor der zahne gehen im Oberkiefer bis zum
Jochbogen, im Unterkiefer so weit wie bis an den hintersten Backzahn.
Die Backzahnreihen senken sich und konvergieren auch hier nach
vorn, obgleich nicht in dem Grade, wie bei Erethizon; der untere Rand
der oberen Backzahnreihen zeigt sich hier ebenfalls in seitlicher Ansicht
etwas konvex, und der obere Rand der unteren Reihen entsprechend
konkav. Die Backzähne stimmen nahe mit denen von Erethizon^ ob-
gleich die Kauflächen hier in transversaler Richtung etwas konkav sind.

Was die übrigen Skeletteile betrifft, weichen sie ebenfalls von
denen der vorhin besprochenen Gruppen verschiedentlich ab. Der
Schwanz zeichnet sich, wie oben bemerkt wurde, durch seine bedeu-
tende Muskelkraft aus, und die Schwanzwirbel tragen zu dem Zwecke
starke Fortsätze für die Muskelansätze. Das Brustbein hat ein breites
Manubrium, und das Corpus besteht aus 6 Gliedern. Diese sind indes
wenig verknöchert; der grösste Teil des Corpus besteht demnach aus
Knorpel. Die Zahl der echten Rippenpaare beträgt 8. Die Extre-
mitäten sind in hohem Grade zum Klettern umgebildet. Das Schulter-
blatt (XXX. 7) ist verhältnismässig breiter, als bei Hi/$trix, mit mehr
abgerundeter Vorderkante, mit kurzem Collum und kurzer lucisura colli.
Das Acromion erweist bei einem Vergleich mit Hystrix die bedeutende
Abweichung, dass es hier im Verhältnis zur Spina etwas nach vorn ge-
richtet ist, während es bei Hystrix ein wenig nach hinten geht, ferner

ÜEBER DAS System der Nagetiere. ] 13

ist das Metacromion hier bedeutend kleiner, als der vor ihm gelegene
Teil des Acromiou, während das Gegenteil bei Hystrix stattfindet. Das
Schlüsselbein ist gut entwickelt. Die Knochen des Unterarmes sind
in ihrer gegenseitigen Beziehung sehr frei; Carpus (XXXIV. n) ist so
gestellt, dass die Handfläche schräge nach innen gerichtet ist. Ein starkes
inneres Sesambein ist vorhanden; der Daumen (XXXIV. ii. plx) be-
steht aber aus einer einzigen Phalange und ist von aussen nicht sicht-
bar. Das Becken (XXXI. n. 12) weicht selir von demjenigen des Hy-
strix ab. Die Ala^ ossis ilium sind stark niedergedrückt und dünn.
Ihre Margo externa scheint von der Linea iliaca gebildet zu sein, wäh-
rend Crista glutea ganz fehlt. Symphysis pubis ist ziemlich kurz, und
der Abstand zwischen ihr und dem oberen Rande des Os ischii ziemlich
gross, weshalb das Becken in seitlicher Ansicht sehr hoch erscheint.
Das Schienbein und das Wadenbein sind unten frei, oben aber fest ver-
einigt und an der Mitte weit von einander entfernt. Der Tarsus (XXXIV.
28) ist auch so gestellt, dass die Fussohle nach innen schaut. Der Mit-
telfussknochen (XXXIV. 28. mt^) und die proximale Phalange der ersten
Zehe sind gut entwickelt, die äusseren Phalangen scheinen aber zu feh-
len. Da die grosse Zehe demnach beim Klettern fast ganz belanglos ist,
hat sich an ihrer Stelle sozusagen eine zweite grosse Zehe herausgebil-
det, indem von den beiden an der Innenseite befindlichen Sesambeinen
das distale (XXXIV. 28. s') eine höchst ungewöhnliche Entwicklung erreicht
hat, und zweifelsohne den Fuss beim Klettern sehr unterstützen dürfte.

Das Kauen geht offenbar unter Verschiebung von statten, was
die polierten Kauflächen anzeigen. Die Backzahnreihen des Oberkiefers
sind jedenfalls etwas kürzer, als die des Unterkiefers. Der Grund, dass
die Kauflächen in transversaler Richtung etwas konkav sind, dürfte
wohl derselbe sein, dem die Zähne bei Hystrix die gleiche Beschaff'en-
heit verdanken.

Von den Viscera standen mir ausser der Leber, welche ich indes,
wie oben gesagt worden, in dieser Arbeit nicht berücksichtige, Zunge,
Lungen, Magen, Darm, und die männlichen Geschlechtsteile zur Verfügung.
Die Zunge ist an der Basis breit und nach vorn verjüngend. Papillai
circumvallataä sind länglich und deutlich begrenzt. Papilla? foliaceje sind
gut entwickelt und haben 18 — 20 Spalten. Papilla? fungiformes sind
über den Zungenrücken verstreut, am zahlreichsten auf dem vorderen
Teile und unter der Zungenspitze. Das vordere Drittel der Zunge ist
frei. Das Zungenbein (XXXIX. 9, 10) hat am Corpus einen scharf ab-
Nova Acta Reg. Soc. Sc. Ups;. Ser. 111. Impr. ^, vi 1 W)S. 15

114 Tycho Tullberg,

setzenden vorderen Portsatz. Die vorderen Zungenbeinhörner sind ziem-
lich lang, aber nur eingliedrig, die liinteren knorpelig. Die Lungen
ähneln denjenigen bei Erethizon.

Der Magen ist 110 mm. lang, der Dünn dar m 1700 mm., der Blind-
darm 235 mm., und der Dickdarm 790 mm. lang. Der Dünndarm hat
demnach etwas mehr als die doppelte Lange des Dickdarmes. Ampulla
coli ist vom schmäleren Teil des Dickdarmes durch eine deutliche Val-
vula intracolica getrennt. Die Anordnung des Dickdarmes ist aus dem
Präparate nicht zu ersehen, da das Mesenterium zerrissen ist; wahr-
scheinlich stimmt er jedoch darin mit Erethizon überein. Der Blinddarm
ist fast seiner ganzen Länge nach durch ein Mesenterium an dem dista-
len Teile des Dünndarmes befestigt. Da die Haut um den Anus und die
GeschlechtsöfFnung weggeschnitten ist, kann ich über das etwaige Vor-
handensein von Analdrüsen nichts äussern.

Der Penis ist stumpf und rauh, infolge des Besatzes von kleinen
Stacheln. Os penis ist ziemlich lang, aber sehr schmal. Glandula;
cowperi von gewöhnlicher Beschaffenheit sind vorhanden. Vesiculas se-
minales sind gut entwickelt, mit zahlreichen Verästelungen, hauptsächlich
nach der ventralen Seite hin.

Chaetomys subspinosus. (Licht), Kühl.

Ein Schädel und ein ausgestopftes Exemplar.

Diese Form steht Coendu novce-hispanice sehr nahe, die Stacheln
sind aber sehr schwach entvvickelt, mehr borstenähnlich. Die Zahl der
Zehen ist mit derjenigen bei Coendu identisch. Der Schwanz gleicht
ebenfalls dem bei dieser Form.

Was den Schädel (VIL ?) betrifft, unterscheidet er sich von dem
bei Coendu durch eine breitere, weniger gewölbte Stirn mit breiten Post-
orbitalprozessen, welche an einen ihnen entsprechenden vom Jochbogen
aufsteigenden Prozess heranragen, so dass die Orbitse geschlossen wer-
den. Die Jochbogen sind hier fast parallel, und der Unterkiefer
(VIL 8, 9) verhältnismässig bedeutend schmaler, als bei Coendu. Seine
Symphysis ist gleichfalls viel länger, als bei jener Art; Crista pterygoi-
dea an der Margo inferior des Angularprozesses gut entwickelt.

Die Alveolen der Vorderzähne scheinen sich im Oberkiefer nicht
ganz bis an den Jochbogen zu erstrecken, im Unterkiefer gehen sie bis
zum Vorderrand des dritten Backzahns. Die Backzahnreihen weichen er-
heblich von denen heiCoeiidu ab, da sie hier verhältnismässig länger sind und
einander näher stehen; sie konvergieren allerdings auch hier etwas nach

Ueber das System der Nagetiere. 115

vorn, senken sich aber nicht. Die Backzähne (XXV. 9, 10) sind auch
mehr vertikal gestellt, als bei der Mehrzahl übriger Nager. Sie sind
jodoch im Oberkiefer ein wenig nach aussen gerichtet, und im Unter-
kiefer in ungefähr demselben Grade nach innen. In seitlicher Ansicht
ist die Kaufläche der Backzahnreihen des Oberkiefers konvex, im Unter-
kiefer entsprechend konkav. Auch in transversaler Richtung sind die
Kauflächen der Zähne im Oberkiefer ein wenig, obschon kaum merklich,
konvex und diejenigen der Unterkieferzähne entsprechend konkav. Die
Backzähne sind mehr lamelliert, als bei den vorigen Arten; besonders
gilt dies in Bezug auf den Oberkiefer, wo jeder Zahn drei ganz oder
nahezu getrennte Lamellen hat, von denen die vorderste und die hin-
terste durch eine transversale Falte in der Mitte geteilt wird; diese Falte
geht nicht l)is an die Kanten und gleicht demnach den Falten in der
vorderen und hinteren Backzahnhälfte des Coendu. Im Unterkiefer hat
dagegen an dem untersuchten Exemplare jeder Zahn nur drei Falten,
eine äussere und zwei innere, von denen keine durchgehend ist. Die
Kauflächen sind blankgeschliffen.

Alles deutet darauf hin, dass die Kauverrichtung unter Ver-
schiebung der Backzahnreihen des Unterkiefers gegen diejenigen des
Oberkiefers stattfindet, und dass diese Verschiebung stärker ist, als bei
Coendu; nach der Form des Unterkiefers und des Jochbogens zu urteilen
geht sie indes mehr gerade nach vorn, als bei jener Art. Indes dürfte
auch diese Form jedesmal nur auf einer Seite kauen, da besonders aus
dem Grunde, dass die Backzahnreihen sich nach vorn einander erheblich
nähern, ein gleichzeitiges Kauen auf beiden Seiten mit vorwärts gehen-
der Verschiebuna." wohl kaum statthaben kann.

Familia 4. Chinchillidae.

Die Extremitäten lang, wenigstens die hinteren. Die Zehen
der Hinterfüsse an der Zahl reduziert, mitunter auch die der Vorderfüsse.
Behaarung sehr weich. Die vom Supraoccipitale ausgehenden Processus
laterales verlaufen in ziemlich horizontaler Richtung nach vorn und aus-
sen. Processus jugulares von wechselnder Form. Petromastoi-
deum mehr entwickelt, als bei den übrigen Hystricomorplii, es bildet
einen beträchtlichen Teil der hinteren Schädelwand. Das Jochbein
steigt längs dem hinteren Rande des Ramus superior des Processus
zygomaticus des Oberkieferknochens bis zu dem gut entwickelten Thrä-
nenbein hinauf. Die Unterkieferhälften sind fest verbunden. Margo

116 Tycho Tullberg,

inferior des Angularprozesses ist dünn. Die Backzahnreihen kon-
vergieren stark nach vorn. Die Backzähne sind lameliiert, mit ebenen,
fast horizontalen Kanflächen und wurzellos. Das Schulterblatt mit
mittelmässiger Incisura colli und schmalem Acromion mit unbedeutendem
Metacromion. Das Schlüsselbein recht gut entwickelt. Das Schien-
bein und das Wadenbein am oberen Ende beweglich mit einander ver-
bunden. Der Blinddarm ist weit und der Dickdarm lang. Colon ad-
scendens bildet zwei Parallelschlingen, von denen die eine mit dem
Blinddarm verbunden ist. Colon transversum und descendens sind an
einem sehr weiten Mesenterium befestigt. Eine unpaare Analdrüse ist
zwischen der GeschlechtsöfiPnung und dem Anus vorhanden.

Die hierhergehörenden Formen sind als mittelgrosse oder grosse
Nager zu bezeichnen. Sie gehören alle Süd-Amerika an, und bilden im
ganzen eine recht frei dastehende Gruppe. Sie scheinen gute Sprung-
tiere zu sein; während aber Chinchilla und Lagidiuin^ die in den Ge-
birgsgegenden zu Hause sind, trefflich in den Bergen zu klettern vermögen,
hat Lagostomuf^^ ein Bewohner der weiten Pampas, sich zum starken
Gräber entwickelt.

I. Chinchilla laniger, Molina.

Siehe Yarrel.

Zwei Alkohol-Exemplare, beide Männchen und ungefähr gleich
gross; Länge von der Schnauzspitze zur Schwanzwurzel 220 mm., Schwanz
ausser den Haaren 145 mm., Augeiispalte 10 mm., Ohr 48 mm., Hinter-
fuss 58 mm.

Die Augen gross, Ohren sehr gross, und Schnauz haare unge-
mein lang. Die Vorderfüsse (LIV. 21) sind mit 5 Zehen versehen, de-
ren erste (LIV. 21. plx), wie unter den Simplicidentaten gewöhnlich,
sehr klein ist und einen Nagel trägt. Die hinteren Extremitä-
ten sind sehr verlängert. Die Hinterfüsse (LIV. 22) haben nur 4 Ze-
hen, indem dort die innere Zehe geschwunden ist. Die Aussenzehe ist
ebenfalls sehr reduziert, und dürfte kaum dienstfähig sein. Die Vorder-
füsse haben 5 Ballen, deren beide hintere sehr gross sind. Die Hinter-
füsse sind gleichfalls mit 5 Ballen versehen, und zwar drei grosse an
der Basis der vier Zehen, und zwei hintere langgestreckte. Ausserdem
finden sich an beiden Füssen grosse zusammengedrückte Anschwell-
ungen unter jeder Zehenspitze, ausgenommen die schwach entwic-
kelte Innenzehe des Vorderfusses. Die Krallen sind sehr klein und
schwach. Eine abweichende Gestaltung zeigt die Kralle der innersten

Ueber das System der Nagetiere. 117

Hiiiterfiisszehe, wo sie breit und nagelähnlich ist. Oberhalb derselben
finden sich auch ein paar Reihen gekrümmter und starrer Borsten, ähnlich
den Borstenreihen der Hinterfüsse von Ctenodadylus. Auch das letzte Glied
der übrigen Hinterfusszehen ist von Borsten bedeckt, diese sind indes
bei weitem nicht so starr, wie diejenigen der innersten Zehe. Die Auf-
gabe der letzteren ist offenbar, als eine Kämmvorrichtung für den wei-
chen Pelz zu dienen. Schwanz behaart und halblang. Die Schwanz-
behaarung ist auf der oberen Seite, besonders auf dem distalen Teile,
stark verlängert, einen aufrechtstehenden Kamm bildend, was dem Schwänze
das Aussehen starker seitlicher Zusammenpressung verleiht, und wo-
durch er als Steuer beim Sprunge geeigneter sein dürfte.

Das Supraoccipitale entsendet hier jederseits zwei Processus
laterales, deren untere (VI. 1.3. pl.) das Petromastoideum zum Meatus
auditorius externus hin überqueren, und deren obere (VI. 3. pl') oberhalb
des Petromastoideum verlaufen. Processus jugulares (VI. i, 5. pj.)
sind, wie bei Echinomys, wenig entwickelt, nach vorn gebogen und
mit den Bullae ossese vereint. Petromastoideum (VI. i, 3. ptm) und
Bulla osssea sind ungemein stark entwickelt, und Meatus auditorius exter-
nus ist durch ein besonderes accessorisches Knochen stück (VI. 1, 3. ac)
verlängert. Processus supramastoideus des Squamosum (VI. 1. ps) ist sehr
schmal, erstreckt sich aber bis zum Processus lateialis des Supraocci-
pitale. Foramen infraorbitale (VI. 1. fi) ist gross und lässt einen
mächtigen Ast des Masseter medialis hindurch. Von einem besonderen
Kanal für den Nervus infraorbitalis erscheint kaum eine Spur. Die Unter-
kieferhälften (VI. 2, 4, e) sind fest mit einander verbunden. Der hin-
tere Rand des Ramus des Unterkiefers ist scharf eingeschnitten und der
Angularprozess ist weit nach hinten ausgezogen. Seine Margo in-
ferior ist gerade und ziemlich dünn. Von der Crista uiasseterica (VI. 2, 4. cm)
findet sich blos eine Andeutung, ebenfalls von der Crista pterygoidea
(VI.4. cp) und dem Angulus anterior (VI. 4, e.aa). Processus condyloideus
ist ziemlich hoch, und Processus coronoideus deutlich, wennschon
schwach entwickelt. An der Aussenseite des Ramus geht eine schräge
verlaufende Leiste, die eine darüber gelegene seichte Vertiefung begrenzt
(siehe VI. 2). Malleus (XXIV. 12.) ist mit einem ungewöhnlich langen
Processus anterior versehen, und am Incus ist der Processus longus weit
vom Manubrium des Malleus getrennt und mit ihm parallel.

Die Vorderzähne sind hier ziemlich klein. Die Alveolen der
oberen ragen mit Not in die Oberkieferknochen hinein. Die Alveolen
der unteren Vorderzähne hören unter dem dritten Backzahn auf. Die

118 Tycho Tullberg,

Backzahn reihen konvergieren stark vorwärts, sind aber nicht nach
vorn hin gesenkt, und die Backzähne (XXVI. 17, is) sind wurzellos.
Ihre Kauflächen sind ganz und gar eben und so wenig schräge, dass sie
fast in einer horizontalen Ebene liegen. Sie sind durch parallele Qiier-
schmelzfalten abgeteilt, die im Oberkiefer von innen nach aussen, und
im Unterkiefer von aussen nach innen gehen, und erstrecken sich
bis an die Schmelzwand der gegenüberstehenden Seite, wodurch das
Dentin der Zähne in quergestelite Lamellen geteilt wird, und da die
Zähne je zwei Falten haben, enthält demnach jeder Zahn 3 Dentin-
lamellen.

Das Manubrium des Brustbeines ist besonders breit, das Cor-
pus viergliederig, und Processus ensiformis ziemlich schmal. Die Zahl
derechten Rippenpaare beträgt 7. Das Schulterblatt (XXX. e) weicht
erheblich von dem der Hr/stricidce, Caviidce und Erethizontidce ab, teils in
den äusseren Konturen, teils durch die Beschaffenheit des Acromions,
das ziemlich lang ist und sich allmählich nach unten verbreitert, ohne
ein deutliches Metacromion zu bilden. Das Schlüsselbein (XXX. e) ist
gut entwickelt, obgleich an den Enden etwas knorpelig. Die Knochen
des Carpus (XXXIV. 9) sind die gewöhnlichen. Am Becken (XXXI. 9, 10)
breiten sich die Ala; ossis ilium in horizontaler Richtung ziemlich
aus. Ihr äusserer Rand wird von der Linea iliaca (XXXI. 9, 10. li) gebildet.
Eine typische Crista glutea giebt es nicht. Symphysis pubis ist
mittelmässig. Die Knochen der hinteren Extremitäten sind sehr ver-
längert, das Wadenbein ist sehr schmal. Im Tarsus (XXXV. 5) findet
sich ein Tarsale 1 (XXXV. 5. tr'), der erste Mittelfiissknochen fehlt jedoch,
und das Tarsale 2 (XXXV. 5. tr''') ist sehr winzig.

Die Kaumuskeln (VI. 7) sind denen bei Cavia sehr ähnlich. Der
Temporaiis (VI. 7. t) ist wenig entwickelt. Die äussere Portion des Mas-
seter lateralis (VI. 7. mls) stimmt fast mit der bei Caw/a überein. Die
vordere Portion des Masseter medialis (VI. 7. mma) ist indes be-
deutend stärker, als bei Cavia und in hohem Grade vom Masseter latera-
lis frei, hängt aber nach innen ur^d hinten mit dem Temporaiis zusam-
men. Portio posterior ist gut entwickelt. Ein sehr unbedeutender
Transversus mandibulte ist vorhanden, dürfte indessen ganz nutz-
los sein.

Das Kauen geht hier unter starker Verschiebung des Unterkie-
fers schräge nach innen und vorn von statten, wohl etwa in derselben
Richtung, wie bei Cavia; während aber das beträchtliche Senken der Back-
zahnreihen nach vorn und das der Kauflächeu nach innen bei Cavia

Uebi:!; das Sv&tem der Nauetieuü. 119

einen kräftigen Widerstand gegen die Verschiebung des Unterkiefers
hervorruft, infolgedessen die Zerkleinerungsfähigkeit der Kiefer beträcht-
lich erhöht werden muss, wird das Mahlen hier nur durch das Vorwärts-
gleiten der fast horizontalen Kauflächen unter dem Drucke der die Kie-
i'er aneinander pressenden Muskeln bewirkt.

Der Gaumen (XXXVI. n), der vorn teilweise behaart ist, zeigt nur
eine Verdickung in der vorderen Abteilung, und vier kleine, recht un-
deutliche Falten in der hinteren zwischen den vorderen Backzähnen.

Die Zunge (XXXVII. lo) hat eine nicht unbeträchtliche hintere
Anschwellung. Papillaj circumvallata? giebt es zwei längliche und gleich-
massig breite, und Papilla; foliacesT? haben 15 — 17 Spalten. Papilla?,
fungiformes sind an der Zungenspitze gesammelt. Die vorderen Hörner
des Zungenbeins (XXXIX. n. 12) sind lang und zweigliedrig. Der
Zungenbeinkörpf^r ist mit einer stark hinabragenden, winklig geboge-
nen Crista versehen. Die Lungen (XL. 5, «) haben ungefähr das Aus-
sehen, wie bei Cavia.

Der Magen (XLI. 4) ist ziemlich länglich und viel kleiner, als
der Blinddarm. Seine Länge beträgt bei dem einen Exemplare, wo er
leer ist, nur 53 mm., bei dem anderen Exemplare 70 mm. Der Dünn-
darm ist bei jenem Exemplare etwa 820 mm. lang, der Blinddarm 125.
und der Dickdarm 1340 mm., bei diesem Exemplare sind die betreffen-
den Masse 745, 100 und 1200 mm. Der Blinddarm (XLIII. «. coe) ist
breit und scharf abgestumpft. Er ist stark gekrümmt und stark saccu-
liert. Eine kolossale Entwickelung hat bei dieser Form der Dickdarm
(XLIII. H. ic) erreicht, indem er mehr denn andertlialbmal so lang, wie
der Dünndarm ist. Ausserdem ist die Art seines Verlaufes sehr bemer-
kenswert. Unmittelbar an der Ampulla coli, die hier allerdings recht
undeutlich ist, bildet er eine grosse Parallelschlinge, welche ich behufs
des Unterscheidens von anderen Parallelschlingen, welche am Dickdarm
der Shiiplicidendaten vorkommen, die Paracoecalschlinge, Ansa coli para-
coecalis (XLIII. s. acp), benenne. Diese biegt sich gegen den Blinddarm
hin und wird mit ihm durch ein Mesenterium vereint, die Spitze, die
frei ist, ausgenommen. Sodann zieht er sich als Colon adscendens nach
vorn und bildet eine grosse rechte Parallelschlinge (XLIII. «. acd).
Colon transversum und Colon descendens sind sehr lang und durch ein
sehr weites Mesenterium befestigt, weshalb sie einem Dünndarm sehr
ähneln. Der proximale Teil des Dickdarmes ist zwischenz wei längsgehenden
Muskelbändern stark sacculiert. In der vorderen Wand des Anus liegt

120 Tycho Tullberg,

eine tiefe Grube, in welche die unpaare Analdrüse (XLVIIl. ii. ga)
münden dürfte.

Da die von mir untersuchten Exemplare Männchen waren, kann
ich nur über die männlichen Geschlechtsorgane (XLVIIl. n) Bericht
erstatten. Die Mündung des Präputium (XLVIIL ii. pp.) ist vom Anus
weit getrennt. Os penis ist schmal, an der Basis etwas breiter. Glan-
dulge cowperi (XLVIIL n. gc) sind gross. Glandula prostatica
(XLVIIl. 11. gpr) ist, wie gewöhnlich bei den Hi/stricomorphi, in zwei
aus zahlreichen Drüsenröhren bestehende Abteilungen geteilt, die an der
Mündung der beiden Samenblasen (XLVIIl. n. vs) gelegen sind. Diese
letzteren sind sehr lang, mit kurzen, von der einen Seite ausgehenden
Ästchen. In natürlicher Lage sind sie so gebogen, dass jede eine durch
Bindegewebe zusammengehaltene Schlinge bildet.

Lagidium peruanum, Meyen.

Nur ein Schädel aus dem Zool. Reichsinuseum zu Stockholm, als
Lagotis criniger bestimmt. Dieser Schädel (V. t) stimmt fast ganz mit
dem von Chinchilla lanigera überein, er scheint allerdings in gewisser Be-
ziehung ursprünglicher zu sein. Dieses gilt vor allem betreffs der Pe-
tromastoidea und der Bullae osse«, welche trotz ihrer erheblichen
Grösse doch bedeutend weniger entwickelt sind, als bei Chinchilla. Be-
sonders ist zu beachten, dass hier nur ein unbedeutender Teil des Pe-
tromastoideum (V. i. ptm) auf der Oberseite des Schädels medial zu den
unteren Processus laterales (V. 7. pl) des Supraoccipitale, die indes auch
hier das Petromastoideum überqueren, sichtbar ist. In Bezug auf die
Extremitäten ist diese Form aber bekanntlich etwas mehr umgebildet,
als Chinchilla, indem der Daumen geschwunden ist.

Lagostomus trichodactylus, Brookes.
Siehe Owen (5).

Ein Junges in Alkohol: Länge von der Schnauzspitze zur Schwanz-
wurzel 160 mm., Schwanz ausser den Haaren 78 mm., Augenspalte 8
mm., Ohr 25 mm., Hinterfiiss 57 mm. Ein Skelett eines erwachsenen
Exemplares.

Diese Form stimmt im ganzen sehr mit Chinchilla überein, weist
aber einige recht erhebliche Abweichungen auf. Die Vorderfüsse haben
nur 4 Zehen, indem der Daumen verschwunden ist, und die Hinter-

Ueber das System der Nagetiere. 121

füsse nur 3. An den Vorderfüssen sind die drei vorderen Ballen ver-
schmolzen und ebenso die zwei hinteren. An den Hinlerfüssen finden
sich nur ein vorderer und ein hinterer Ballen; der letztere gross,
aber undeutlich abgegrenzt.

Am Schlädel sind nicht unbeträchtliche Postorbitalprozesse
vorhanden. Die Stirnbeine sind fast ihrer ganzen Länge nach ka-
vernös, indem sie grosse, mit der Nasenhöhle in Verbindung stehende
Sinus zeigen. Bei Chinchilla sind die entsprechenden Aushöhlungen der
Stirnbeine ganz klein. Supraoccipitale entsendet auch hier zwei Paare
Processus laterales (V. 8, ii. pl, pl'), die ungefähr wie bei Chinchilla
verlaufen; die unteren (pl) überqueren aber das Petromastoideum nicht,
und sind von den oberen (pl') durch Processus supramastoideus
(V. 8, 11. ps) getrennt, nicht, wie bei Chinchilla und Lagidium, durch
Petromastoideum, welches hier nicht auf der oberen Seite des Schä-
<3els hervortritt. Wie bei Chinchilla erstrecken sich die Processus late-
rales bei weitem nicht bis an den Processus mastoideus (V. s. pm),
der ziemlich gut entwickelt ist. Die Processus jugulares sind hier
sehr gross, frei mit breiten Spitzen abstehend und demnach von denje-
nigen bei Chinchilla und Lagidium sehr abweichend. Dass das Pe-
tromastoideum hier nicht auf der oberen Seite des Schädels hervortritt,
beruht natürlich darauf, dass dieses Bein hier weit weniger entwickelt
und aufgeblasen ist, als bei Chinchilla. Auch Bullas ossese sind hier
verhältnismässig viel kleiner, und dürfte dieser Umstand eben seinerseits
dazu beitragen, dass Processus jugulares freistehend wurden und
erstarkten, da ihnen die Stütze der BuUfe osseaä entzogen war. In den
Foramina infraorbitalia (V. 8, lo. fi) wird durch eine von ihrer unteren
Wand aufsteigende Lamina ein innerer Halbkanal abgetrennt, in welchem
der Nervus infraorbitalis verläuft. Der Unterkiefer (V. 9, 12,14) stimmt
recht gut zu dem bei Chinchilla^ ausgenommen, dass die Angularpro-
zesse weniger zugespitzt sind, als es bei dieser Form der Fall ist.

Die Vorderzähne sind verhältnismässig stärker, und ihre Alveolen
erstrecken sich sowohl im Ober-, als im Unterkiefer weiter rückwärts,
als bei der ebenerwähnten Form, indem sie im Oberkiefer bis an den
Jochbogen, und im Unterkiefer fast ebenso weit nach hinten, wie der
hinterste Backzahn gehen. Die Backzahn reihen (siehe V. 13. u) ver-
laufen ungefähr in der Weise, wie bei Chinchilla. Der Bau der Back-
zähne weist ganz den T3'pus derjenigen von Chinchilla auf; sie sind je-
doch etwas einfacher, indem mit Ausnahme des hintersten im Oberkiefer
alle aus nur zwei Lamellen bestehen, d. h. sie sind nur durch eine trans-
Nova Acta Reg. Soc. Sc. Ups. Ser. 111. Impr. "/vi 1S9S. 16

122 Tycho Tullberg,

veraale Schmelzfalte abgeteilt, die hier, wie bei Chinchilla, im Oberkiefer
von innen, im Unterkiefer von aussen eindringt und den Zahn vollstän-
dig bis zur gegenüberliegenden Schmelzwand durchsetzt. Der hinterste
Backzahn des Oberkiefers hat dagegen zwei Schraelzfalten und ist also^
wie alle Backzähne bei Lagidium und Chinchilla, in drei Querlamellen
zerlegt. Es ist schwierig zu entscheiden, welches die ursprüngliche Form
ist, die mit zwei, oder die mit drei Lamellen, und ob demnach Lago-
stomus die ältere Backzahnform vertritt oder Chinchilla?

Bezüglich der übrigen Skeletteile tritt ebenfalls eine auffällige
Ähnlichkeit mit Chinchilla zu Tage. Das Manubrium des Brust-
beins ist allerdings eigentümlicherweise sehr schmal, wie bei Dasy-
procta^ und das Corpus ist fünfgliedrig. Die Zahl der echten Rippen-
paare beträgt 7. Das Schulterblatt ist mehr gleich breit, und
die Incisura colli etwas tiefer. Was das Skelett der Vorderfüsse
(XXXIV. lo) betrifft, fehlt der erste Finger nahezu gänzlich, nur ein un-
bedeutender Rest des betreffenden Mittelhandknochens (XXXIV. lo. mc^)
ist vorhanden. Auf der Innenseite des Carpus ist das Sesambein weit
besser entwickelt bei Lagostomus^ als bei Chinchilla. An dem Skelett
der Hinterfüsse (XXXV. e) fehlt nicht nur der erste Finger gänz-
lich, sondern auch bis auf einen rudimentären Mittelfussknochen der
ganze fünfte Finger. Ferner ist zu beachten, dass die Krallen bei
Lagostomus ungemein stärker entwickelt sind, als bei Chinchilla; schliess-
lich, dass die Krallen der Hinterfüsse viel grösser und stärker sind, als
diejenigen der Vorderfüsse.

Der Gaumen, die Zunge, die Lungen, der Magen und der Darm
stimmen in hohem Grade mit den entsprechenden Organen bei Chin-
chilla überein. Der Gaumen ermangelt indes wenigstens bei dem von
mir untersuchten Jungen der hinteren Falten. Die Länge des Magens
beträgt bei dem kleinen Jungen 25 mm, die des Dünndarmes 950
mm, die des Blinddarmes 35 mm, und die des Dickdarmes 375
mm. Hieraus erhellt, dass das Verhältnis der einzelnen Darmteile zu
einander bei Lagostomus ein ganz anderes ist, als bei Chinchilla. Freilich
darf man annehmen, dass der Dickdarm des Jungen proportionsweise
etwas kürzer sei, als bei dem Erwachsenen, gewiss ändert er sich aber
nicht in dem Masse, dass er nicht auch bei dem Erwachsenen bedeutend
kürzer wäre, als der Dünndarm. Übrigens zeigt der Dickdarm hier
hauptsächlich dieselbe Anordnung, wie bei Chinchilla.^ ausgenommen, dass
die Ampullarschlinge hier von dem Blinddarm mehr frei ist, als bei
jenem Tier.

Ueber das System der Nagetiere. 123

Auch die männlichen Geschlechtsteile stimmen mit denen von
Chinchilla gut überein, nur zeigt sich die eigentümliche Abweichung, dass
Glans penis bei Lagostomus^ insofern man nach dem Aussehen dieses
Organes bei dem Jungen urteilen darf, dünn und stark zugespitzt, fast
lanzettenförmig, ist.

Familia 5. Aulacodidae.

Augen und Ohren von mittlerer Grösse. Extremitäten raittel-
inässig. Innenzehe der Hinterfüsse reduziert. Sc hwanz raittellang-
Behaarung mit weichem Bodenfell und starreu, plattgedrückten Borsten.
Supraoccipitale mit gut entwickelten Processus laterales, die sich bis
zu den Processus mastoidei hinab erstrecken. Processus jugulares
ziemlich lang. Der Ramus superior des Processus zygomaticus des
Oberkieferknochens mittelmässig breit in seitlicher Ansicht. Das Joch-
bein nicht an ihm aufsteigend. Gut entwickelte Thränenbeine. Die An-
gularproze sse des Unterkiefers nach hinten konvergierend gebogen.
Ihre Margo inferior ziemlich breit. Backzähne mit tiefen, regelmäs-
sigen, seitlich eintretenden Schmelzfalten. Das Schulterblatt mit
langer Spina und kurzer Incisura colli. Metacromion gut entwickelt.
Das Schlüsselbein teilweise knorpelig.

Nur die in Afrika heimische Gattung Aulacodes hierhergehörig.

Aulacodes swinderianus, Temm.

Siehe: TEMmNCK, Garrod (1) und Beddard (2) [Gehirn und Muskulature].

Ein Schädel nebst dem Vorder- und Hinterfuss-Skelett eines aus-
gewachsenen Exemplares; ein Schädel eines kleinen Jungen. Ausser-
dem hatte ich die Gelegenheit, ein ganzes Skelett in dem Museum zu
Berlin zu sehen, und ein dem Museum zu Hamburg angehörendes Junges
(Weibchen), dessen Darmkanal leider entfernt worden war, äusserlich zu
untersuchen.

Augen mittelgross und Ohren ziemlich klein. Die Extremi-
täten recht kurz mit kurzen Füssen. Die Vorderfüsse haben 5 Zehen,
deren drei mittlere ziemlich gross sind mit breiten, abgenutzten Krallen,
die Aussenzehe ist klein, die Innenzehe sehr kurz, mit einem Krallnagel
versehen, der die Zehenspitze nur um ein Unbedeutendes überragt. Die
nur vierzehigen Hinterfüsse entbehren der Innenzehe gänzlich, und

124 Tycho Tullberg,

die Anssenzelie ist sehr kurz. Auch die Krallen der Hinterfüsse sind
breit und abgenutzt; sie sind ferner etwas grösser, als diejenigen der
Vorderfüsse. Sowohl die Sohlen der Vorder-, als die der Hinterfüsse
sind gepolstert, ohne deutlich umgrenzte Fussballen, die beiden hinteren
Ballen der Vorderfüsse ausgenommen, welche deutlich abgegrenzt and
sehr gross sind. Der Schwanz ist etwas länger, als die Hälfte des
Körpers, und kurzhaarig.

Der Schädel zeigt viele Eigentümlichkeiten. Die Stirn (VI. lo)
ist breit und gewölbt, bei dem ausgewachsenen Exemplare mit kleinen
Postorbitalfortsätzen versehen. In den Stirnbeinen linden sich grosse
Sinus frontales. Processus laterales (VI. 8. pl) des Supraoccipitalo
gut entwickelt, ragen bis au den Processus mastoideus hinab und be-
grenzen hinten gänzlich den Processus su p ramastoideus des Squa-
mosum. Sie sind indes von den Exoccipitalia durch einen schmalen Rand
des Petromastoideum getrennt. Processus jugu lares (VI. 8. pj) sind
frei, ziemlich gespitzt und ein wenig nach vorn gekrümmt. Processus
mastoidei (VI. s. pm) unbedeutend. In der äusseren Wand derFossa?
pterygoideas findet sich ein Foramen. Die Jochbogen sind ungewöhn-
lich stark mit sehr hohen Jochbeinen. In ihrem unteren Rande findet
sich ein unerheblich hinabragender Fortsatz mit der gleichen Beschaffen-
heit, wie der entsprechende, aber stärker entwickelte Fortsatz bei den
meisten Echinomyiden. Foramina inf raorbitalia (VI. s. fi) sind sehr
gross, und in ihrem unteren Teil findet sich eine den Nervus infraorbi-
talis schützende vertikale Lamelle, ähnlich der bei Lagostoinna. Ramus
superior des Processus zygomaticus des Oberkieferknochens ist etwas
breiter, als bei Erethizontidw. Die Thränenbeine (VI. 8. 1) mittel-
mässig, etwa wie bei den Hystricidce. Der Unterkiefer (VI. 9, n, 1.3)
ist sehr kräftig, und seine Hälften scheinen fest vereint zu sein. Die
Angular prozesse (siehe VI. 11) sind in der Weise gebogen, dass sie
ein wenig vor ihrer Mitte am weitesten von einander entfernt sind, nach
hinten aber ein wenig konvergieren; dieses Verhalten dürfte in dem
Masse bei keinem anderen Nager vorzufinden sein. Margo inferior ist
recht breit, mit einer ganz gut entwickelten Crista masseterica (VI. 9,
13. cm). Auch Crista pterygoidea (VI. 11, 13 cp) ist stark. Processus
condyloideus ziömlich hoch, und Processus coronoideus für einen
hystricomorphen Nager gut entwickelt. Malleus und Incus (XXIV. 14)
haben die den Hystricomorphi typische Form.

Die Vorder zahne sind bei Aulacodes äusserst kräftig, und Wa-
TERHOUSE behauptet wohl mit Recht, dass sie diejenigen sämtlicher übri-

ÜEBER DAS System der Nagetiere. 125

gen Nagetiere an Stärke übertreffen. Diesbezüglich mit Aulacodes in
Vergleich zu bringen wären vielleicht nur einige Arten der Gattung
Otoniys. Diese Stärke der Zähne beruht in erster Reihe auf ihrer Dicke,
die wohl verhältnismässig grösser ist, als bei irgend einem anderen Nager;
ferner darauf, dass ihre freien Teile verhältnismässig kurz und gebogen
sind. Ausserdem sind die Vorderzähne des Oberkiefers mit zwei recht
tieften Furchen versehen, was die Stärke dieser Zähne wohl nicht un-
erheblich vermehrt. Die Alveolen sind sehr tief, indem sie sich im Ober-
kiefer bis an die Wurzeln des ersten und zweiten Backzahns erstrecken,
und im Unterkiefer erst unmittelbar hinter der Basis des Processus coro-
noideus aufhören. Die Backzahn reihen sind im Oberkiefer ziemlich
parallel, konvergieren abei- im Unterkiefer nach vorn. Die bewurzelten
Backzähne (XXV. 3, 4), sind ebenfalls besonders kräftig gebaut. Im
Oberkiefer sind alle vier ungefähr gleich breit und haben nach einigem
Abnutzen zwei von aussen und eine von innen eintretende Falte. Im
Unterkiefer scheinen die 3 hinteren Backzähne ebenso gebaut zu sein,
wie die im Oberkiefer, jedoch mit dem Unterschiede, dass hier zwei
Schmelzfalten von der inneren, und eine von der äusseren Seite eintre-
ten. Der erste Zahn erweist sich dagegen insofern als komplizierter, als
dort "noch eine innere Falte entstanden ist. Im Unterkiefer sind die
beiden hinteren Backzähne am breitesten, der zweite etwas schmaler und
der vorderste am schmälsten. Die Kauflächen der Backzähne sind ziem-
lich konkav in transversaler Richtung und sehr uneben, da die Schmelz-
ränder stark emporragen.

Was das übrige Skelett betrifft, das zu beobachten ich im Berliner
Museum die Gelegenheit hatte, so ist hauptsächlich das Schulterblatt
(XXX. 8) der Beachtung wert. Die Übereinstimmung mit dem Schul-
terblatt von Mi/opotamus, Capromys und Ecliinomys ist eben nicht gross,
da es eine verhältnismässig kurze Incisura colli besitzt; es weicht indes
sowohl von diesen, wie von allen übrigen Nagern darin ab, dass das
Acromion — in Übereinstimmung mit den Angaben Temmineks betreffs
eines von ihm beschriebenen Jungen — durch Knorpel oder Bindege-
webe in einen kurzen proximalen und einen recht langen distalen Teil
zerlegt wnrd. Den Vorteil, der dem Tiere aus dieser meines Wissens
einzig dastehenden Vorrichtung erwächst, dürfte eine Untersuchung
auf seine Muskulatur hin möglicherweise darthun. Acromion ist übri-
gens ziemlich nach vorn gebogen. Metacromion ist sehr gross. Das
Schlüsselbein (XXX. 12) ist vermittels eines kurzen, bindegewebigen

126 Tycho Tullberg,

Stranges an dem Acromion befestigt, und das an das Brustbein gren-
zende Dritteil scheint knorpelig zu sein. Betreffs des Fusskelettes
siehe Fig. 12, Taf. XXXIV u. Fig. 7, Taf. XXXV.

Da ich nur über Skelette verfügte, kann ich natürlich die Kau-
muskeln nicht beschreiben. Ihre Ursprungs- und Ansatzflächen geben
jedoch Anlass zu allerhend Schlussfolgerungen. In erster Reihe wäre zu
bemerken, dass die Ausbildung der Kaumuskeln überhaupt, um nach
dem Schädel zu urteilen, sehr kräftig sein dürfte. Die Temporales
stossen oberhalb des Nackens an einander, und wennschon ihre Flä-
chenausbreitung keine ausnehmend grosse ist, lässt indes die starke
Entwicklung der Crista sagittalis und der Crista lambdoidea, wie auch
des Processus coronoideus erschliessen, dass sie recht kräftig sind. Der
verhältnismässig breite untere Rand des kräftigen Jochbogens zeigt eine
ungewöhnlich grosse Ursprungsfläche für den Masseter lateralis.
Diese wird noch mehr vergrössert durch einen kurzen, aber starken vor-
deren Fortsatz für die Portio superficialis und durch den vorerwähnten,
von dem unteren Rande des Jochbogens abwärts ragenden Fortsatz für
die Portio profunda. Die Form des Angularfortsatzes des Unterkiefers
und seine gut entwickelten Cristte deuten ebenfalls auf eine erhebliche
Entwicklung dieses Muskels hin. Die vordere Portion des Masseter
medialis dürfte recht mächtig sein, da Foi-amen infraorbitale sehr gross,
und da der Ursprung dieses Muskels, was an dem Schädel deutlich ersichtlich
ist, den grössten Teil der Seite der Oberkiefer- und Zwischenkieferknochen
beansprucht. Der Umstand, dass die Angularprozesse sich hinten einander
nähern, dürfte auch dem Pterygoideus internus einen Kraftzuwachs
bringen. Was die Nagefähigkeit betrifft, geht aus der starken Ent-
wicklung der Vorderzähne unzweideutig hervor, dass sie zum Abbeissen
sehr harter Gegenstände angepasst sind, und die unebenen Kauflächen der
Backzähne thun dar, dass die Nahrung der Tiere ohne grössere Ver-
schiebung dieser Kauflächen, und demnach vorzugsweise durch Anpres-
sen der Zähne an einander zerkaut werden muss. Eine gewisse Ver-
schiebung dürfte allerdings stattfinden. Dass dem so sein muss, fol-
gere ich teils aus dem Umstände, dass der vorderste Teil der Unter-
kieferzahnreihen um ein Erhebliches schmaler ist, als der entsprechende
Teil der Zahnreihen im Oberkiefer, teils auch daraus, dass die Zahn-
reihen des Unterkiefers etwas länger, als die des Oberkiefers sind. Die
Zahnreihen sind ferner, wie oben erwähnt wurde, hier so gestellt, dass
diejenigen des Oberkiefers nahezu parallel verlaufen, während die des
Unterkiefers beträchtlich nach vorn konvergieren, so dass, während der

Ueber das System der Nagetiere. 127

Abstand zwischen den liintersten Backzähnen im Unterkiefer ungefähr
ebenzo gross ist, wie der Abstand zwischen den entsprechenden Zähnen
im Oberkiefer, die Entfernung der vordersten Backzähne im Unterkiefer
viel weniger beträgt, als diejenige der vordersten Zähne im Oberkiefer;
dadurch entsteht natürlich für das Tier die Notwendigkeit, den Unterkiefer
beim Kauen so zu stellen, dass die Aussenkanten der vorderen Back-
zähne des Unterkiefers genau unter die entsprochenden Kanten derje-
nigen des Oberkiefers treten, und den Unterkiefer dann nach vorn und
innen zu schieben, damit auch die inneren Teile der vorderen Oberkiefer-
backzähne an der Kauverrichtung sich beteiligen. Die Zähne haben indes
ihre Richtung nach aussen (im Oberkiefer) und nach innen (im Unterkiefer)
beibehalten. Um völlige Gewissheit über die Kauweise dieser Form zu
gewinnen, ist es aber natürlich nötig, einen frischen oder in Alkohol auf-
bewahrten Schädel zu untersuchen. Jedenfalls dürfte sicher anzunehmen
sein, dass diese Tiere die Fähigkeit besitzen, sehr harte Gegenstände
nicht nur abzubeissen, sondern sie auch zu zerkleinern.

Bei dem oben erwähnten Jungen zeigte sich die Clitoris vollstän-
dig vom Präputium umgeben und demnach von der Vulva getrennt.
Die Präputialöffnung ist spaltenförmig. Zwischen der Vulva und dem
Anus findet sich beim Weibchen eine Aushöhlung, in die zweifelsohne
die Analdrüse mündet.

Familia 6. Echinomyidae.

Zehen mit einer Ausnahme nicht reduziert. Seh wanz lang oder
halblang, ausser bei ein paar Formen, wo er ziemlich kurz ist. Behaa-
runo- weich, mit oder ohne starre Stichelhaare oder kleine Stacheln.
Supraoccipitale setzt gut entwickelte Processus laterales ab, die
sich abwärts bis auf die Processus mastoidei erstrecken. Processus
jugulares wechselnd. Ramus superior des Processus zygomaticus
des Oberkieferknochens in seitlicher Ansicht schmal. Das Jochbein
vorn nicht an ihm aufsteigend. Das Thränenbein der Regel nach
wenig entwickelt. Margo inferior des Processus angularis des Un-
terkiefers in der Regel sehr breit. Backzähne mit regelmässigen und
tiefen Falten und ebenen Kauflächen. Das Schulterblatt mit einer
kurzen Spina, einer sehr tiefen Incisura colli und einem sehr schmalen

128 Tycho Tullberg.

und langen Acromion versehen. Das Schlüsselbein fast völlig ver-
knöchert. Der Dickdarm nicht durch ein Mesenterium mit dem Blind-
darm verbunden. Der proximale Teil des Kolons ist auf der am Me-
senterium befestigten Seite sacculiert. Eine unpaare Analdrüse vor-
handen zwischen der Geschlechtsöffnung und dem Anus. Ein Teil der
Zitzen an den Seiten des Tieres gelegen.

Alle hierhergehörenden Formen finden sich in Süd- und Zentral-
amerika.

Subfarnilia 1. Myopotamini.

Processus laterales nicht in eine Rinne des Petromastoideum
eingesenkt. Processus iuüulares lano- und frei.

Myopotamus coypus, Molina.

Siehe: Martix (1) und Lekeuoullet (1. ^).

Ein halberwachsenes Weibchen, frisch: Länge des Schädels 90
mm. Zwei Skelette von Ausgewachsenen. Schliesslich erhielt ich, als
diese Arbeit nahezu fertig war. einige ausgewachsene, in Salz aufbe-
wahrte Exemplare, von denen ich zwei, ein Männchen und ein Weibchen,
untersucht habe. Länge des Mäimchens von der Schnauzspitze zur Schwanz-
wurzel etwa 460 mm., Schwanz 380 mm., Augenspalte 11 mm., Ohr 15 mm.,
Hinterfuss 133 mm., Schädel 104 mm. Die betreffenden Masse des Weib-
chens bezw. etwa 480, 380, 11, 18, 128, 110 mm.

Augen und Ohren ziemlich klein. Extremitäten kurz, die
hinteren zum Schwimmen umgebildet, indem sich eine Schwimmhaut
zwischen den vier äussersten Zehen entwickelt hat. Sowohl die Sohlen
der Vorder- (LIV. ») als die der Hinterfüsse (LIV. lo) sind weich
und die Fussballen mit Ausnahme der beiden hinteren der Vorder-
füsse wenig deutlich. Krallen breit und ziemlich gross, grösser an den
hinteren, als an den vorderen Exti-emitäten. Der Daumen der Vor-
derfüsse gleichfalls Krallen tragend. Schwanz lang und nackt, ähn-
lich dem der Mäuse. Haarpelz sehr weich, mit längeren und stärkeren
Grannenhaaren. Das Tier schwimmt bekanntlich geschickt, bewegt sich
indes auch zu Land gut, und die hinteren Extremitäten sind bei weitem
nicht so umgebildet, wie bei Hydromys.

Der Schädel (VII. la) hat eine breite Stirn mit scharfen Supra-
orbitalleisten, nicht besonders gewölbt, und die Sinus frontales erschei-

Ueber das System der Nagetiere. 129

nen unerheblich. Processus jugulares (VII. lo. pj) sind frei, unge-
mein lang und stark, etwas nach vorn gebogen. Processus mastoidei
{VII. 10. pm) auch gut entwickelt, werden aber hier eigentümlicherweise
grösstenteils von den Processus laterales (VII. lo, is pl) des Supra-
occipitale gebildet, die hinten den Processus supramastoideus
(VII. 10, 13. ps) des Squamosum ganz und gar begrenzen und sich weit
unterhalb desselben erstrecken. Auf der Hinterseite des Schädels sind
die Processus laterales aber von den Exoccipitalia durch ein Stück des
Petromastoideum getrennt. Bullfe osseaä sind von mittlerer Grösse.
Der Joch bogen ist stark, obschon nicht in dem Grade, wie bei Aula-
Codes, aber mit einem etwas schärferen, abwärtsragenden Fortsatz in dem
unteren Rande. Foramen infraorbitale (VII. 12) ermangelt einer den
Nervus infraorbitalis schützenden Lamina. Von dem Thränenbein
(VII. 10, 13. 1) ist nur ein sehr geringer Teil auf der oberen Seite des Schä-
dels sichtbar. Die Unterkieferhälften (VII. 11, u, le) sind kaum beweglich
gegen einander, Processus coudyloideus niedrig, und der Condylus
ziemlich breit. Processus coronoideus ist nur angedeutet. Die An-
gularpr ozesse sind sehr in die Höhe gehoben und stark nach aussen
abstehend. Sie konvergieren ein wenig nach hinten, und Margo inferior
ist von erheblicher Breite, auf der starken Entwicklung der Crista mas-
seterica und der Crista pterygoidea beruhend. Insbesondere sind die mitt-
leren Teile der Crista masseterica sehr breit und verleihen, indem sie
sich nach hinten verjüngen, den Angularfortsätzen das Aussehen, als
konvergieren sie noch stärker, als es in der That der Fall ist. Durch
sie ward auch die Breite des Unterkiefers dermassen vergrössert, dass
er an seiner weitesten Stelle mehrere Millimeter breiter ist, als der
Schädel, über dem Jochbogen gemessen. Am Malleus (XXIV. 11) ist
Processus anterior etwas zugespitzt.

Die Vorderzähne sind erheblich länger, als bei Aulacodes, aber
bei weitem nicht so kräftig. Im Oberkiefer hören ihre Alveolen ober-
halb des zweiten Backzahnes auf. Die Backzahn reihen senken sich stark
(vergl. VII. 10, 11) und nähern sich einander vorn (vergl. VII. 15, le) in dem
Masse, dass diejenigen des Oberkiefers, welche einander viel näher stehen,
als die des Unterkiefers, vorn an der Basis nur wenig getrennt sind. Im Ober-
kiefer sind die Backzähne (XXV. 1) stark nach aussen und ein wenig nach
hinten gerichtet, im Unterkiefer (XXV. 2) nach innen und etwas nach
vorn (vergl. auch VII. 15, le). Sie haben vollständige Wurzeln und hohe
Kronen und sind ihrer ganzen Länge nach stark gebogen, so dass im

Nova Acta Reg. Soc. Sc. Ups. Ser. 111. Impr. ^Vvi 1898. 17

130 Tycho Tullberg,

Oberkiefer die konkave, im Unterkiefer die konvexe Seite auswärts schaut.
Sie sind mit tiefen, teilweise von Zement ausgefüllten Schmelzfalten ver-
sehen, deren es an dem hintersten Oberkieferzahn zwei äussere und zwei
innere giebt, und an den drei vorderen könnte man gleichfalls behaupten^
dass es zwei äussere und zwei innere Falten giebt, obgleich die hintere
der letzteren an abgenutzten Zähnen auch von der inneren Seite ge-
schlossen sind. An den Unterkieferzähnen giebt es drei innere und eine
äussere Falte, den vordersten Unterkieferzahn ausgenommen, der hier,
wie bei Aulacodes, «och eine innere Falte besitzt. Die Kauflächen sind
völlig eben und gleiten leicht gegen einander; in Übereinstimmung mit
der Richtung der Zähne schauen die Kauflächen im Oberkiefer nach
unten und aussen, im Unterkiefer in entgegensetzter Richtung.

Das Brustbein hat ein breites Manubrium und ein viergliedriges
Corpus. Die Zahl der echten Rippen paare beträgt 8. Das Schulter-
blatt (XXX. 9) weist hier eine von der aller vorhin besprochenen For-
men, die Georychomorpid ausgenommen, erheblich abweichende Bildung
auf. Der Umriss beschreibt ein unregelmässiges Viereck, dessen längste
Seite nach hinten gerichtet ist. Die Spina ist kurz, aber das Acromion
sehr lang und schmal, in erster Reihe darauf beruhend, dass Incisura
colli sehr tief ist, dann aber auch darauf, dass das Acromion sich ein
Stück unterhalb der Cavitas glenoidalis erstreckt. Übrigens ist das Acro-
mion sehr schmal und schräge nach unten und hinten gerichtet, nur die
Spitze ein wenig nach vorn. Das Metacromion ist nicht besonders gross.
Das Schlüsselbein ist nahezu vollständig, nur an dem proximalen Ende fin-
det sich ein knorpeliger Teil. Das Vorde rfuss-Skelett (XXXIV. 13, 14), in
dem sich ein freies Centrale findet, ist übrigens auch von der den Simj^Uci-
dentaten typischen Form. Dass innere Sesambein ist jedoch ungewöhnlich
gross. Die Innenzehe ist klein, ihre Krallenphalange indes völlig ent-
wickelt. Das Becken (XXXI. va, u) hat eine lange Sjnnphysis pubis. Alse
ossis ilium sind vorn fast dreikantig; die obere Fläche ist stark konkav.
Margo externa wird von einer scharfen Crista glutea (XXXI. 13, 14. cg)
gebildet. Linea iliaca (XXXI. 13, 14. li) verläuft auf der unteren Seite der
Alaä. Das Schienbein und das Wadenbein sind oben fest mit ein-
ander verbunden. Das Hinterfuss- Skelett (XXXIV. 29) hat, wie das
Vorderfuss-Skelett, ■ die den Simplicidentaten typische Form.

Die Kaumuskeln (VII. 17) sind bei dieser Form besonders gut
entwickelt, vor allen Masseter lateralis, der infolge der ungeheuren
Entwicklung der Crista masseterica am Unterkiefer eine sehr ausgebrei-

Ueber das System der Nagetiere. 131

tete Ansatzfläche erhalten hat. Der Teraporalie ist hingegen ziemlich
klein, obgleich er hier auch in der Mittellinie des Scheitels auf den an
der entgegengesetzten Seite liegenden Muskel stösst. Transversus
mandibulffi ist vorhanden, aber schwach entwickelt, und dürfte keinen
Dienst verrichten. Die Nagefähigkeit ist gut entwickelt, was sowohl
der kräftige Bau der Vorderzähne, als die starke Entwicklung des Mas-
seter lateralis, besonders seiner Portio superficialis, darthut. Beim Kauen
muss hier ein starkes Verschieben stattfinden, wovon ich mich denn auch
unschwer an dem frischen Schädel überzeugen konnte. Im ganzen dürfte
zwischen dieser Form und Cavia eine grosse Übereinstimmung betreffs
der Kauverrichtuiig existieren, obgleich die Kaufähigkeit bei Myopotamus
verhältnismässig bedeutend stärker entwickelt sein muss.

Der Gaumen (XXXVI. 5) zeigt in der vorderen Abteilung eine
unbedeutende Wulst, sonst aber keine Falten. Die Zunge (XXXVII. 11)
ist mit einem scharfen Absatz versehen und vorn stark zugespitzt, was
man denn auch nach der Stellung der Zähne erwarten kann. Die Spitze
ist in einem knappen Viertel der Zungenlänge frei. Die beiden Papillaj
circumvallata? sind länglich und divergieren nach vorn. Papillaä foliaceae
sind mit etwa 10 Spalten versehen, und Papillfe fungiformes auf der
Zungenspitze angehäuft. Das Corpus des Zungenbeins (XXXIX. 13, 14)
ermangelt einer stärkeren vorderen Crista. Die vorderen Homer sind lang
und zweigliedrig, die hinteren Hörner von gewöhnlicher Beschaffenheit.
Die Lungen zeigen die bei den Hystricomovphi gewöhnlichen Lappen.

Der Magen misst an dem halberwachsenen Exemplare 100 mm.,
der Dünndarm 2835 mm., der Blinddarm 334 mm., der Dickdarm
866 mm. Der Dünndarm ist also hier etwas mehr als dreimal so lang,
wie der Dickdarm. An einem ausgewachsenen Exemplare sind nach
Leeeboullet der Dünndarm 6025, der Blinddarm 600, und der Dickdarm
1330 mm. Hier ist demnach der Dünndarm mehr als 4 mals so lang,
denn der Dickdarm. Die von mir untersuchten ausgewachsenen, in Salz
aufbewahrten und sehr macerierten Exemplare zeigten folgende Masse
des Nahrungskanals; das Männchen: der Magen 185 mm., der Dünndarm
5500, der Blinddarm 365, und der Dickdarm 1240 mm.; das Weibchen
bezw. 185, 5130, 445 und 1340 mm. Diese Masse stimmen nicht gut zu
den Massen des Jungen, und es kann möglich sein, dass das Verhältnis
zwischen den verschiedenen Teilen des darmes sich ändert; es ist jedoch
wahrscheinlicher, dass der Unterschied hauptsächlich auf abweichenden
Konservierungszustand zurückzuführen ist.

132 Tycho Tullberg,

Der Düundarm ist in seinem distalen Ende (XLII. 4. it) in recht
beträchtlicher Ausdehnung mit dem grossen und stark sacculierten Coecum
(XLII. 4. coe) verbunden. Colon adscendens bildet anfangs eine kleine
Schlinge (XLII. 4 acp), die ich wie die ähnliche Schlinge bei Chinchilla
die Paracoecalschlinge nenne, und die mit dem Mesenlerium des Dünn-
darms verbunden ist, dann geht er nach der rechten Seite der Bauch-
höhle und bildet dort die gewöhnliche rechte Parallelschlinge (XLII.
4 acd), die hier sehr gross ist, worauf er in das Colon transversum über-
geht. Dieses bildet gleich anfangs eine kleine Schlinge (XLII. 4. aca),
die mit dem Mesenterium verwachsen ist. Diese typisch nur bei der
Familie Ecliinomyidce vorkommende Schlinge benenne ich anlässlich ihrer
Verbindung mit dem Mesenterium die angewachsene Schlinge des Kolons,
Ansa coli adnata. Dann geht der Dickdarm in ein durch ein ziemlich
weites Mesenterium befestigtes Colon descendens über. Unmittelbar vor
der AnalöfFnung mündet sowohl beim Männchen, als beim Weibchen,
eine unpaare, grosse Analdrüse.

Die männlichen Geschlechtsteile stimmen im grossen und
ganzen mit denjenigen von Echinomys überein. Wie bei dieser Form
ist die Mündung des Präputium weit vor dem Anus gelegen und Vesi-
culse seminales lang und röhrenförmig mit sehr kleinen Fortsätzen
auf der einen Seite. Ein Teil des Bulbocavernosus umschliesst doch
hier das Corpus cavernosum urethras, was bei Echinomys nicht der Fall ist.

Beim Weibchen ist Pra^putium clitoridis, das hier wie gewöhn-
lich unmittelbahr vor der Vulva liegt, gegen sie vollständig abgeschlossen
und öffnet sich nur vermittelst einer kurzen Spalte an der Spitze.

Subfamilia 2. Echinomyini.

Processus laterales des Supraoecipitale bisweilen in eine Rinne
des Petromastoideum eingesenkt und die Spitze des Processus mastoideus
bildend. Processus jugulares schmal, nach vorn gebogen, an den
Bullaä osse^ anliegend. Kleine Formen.

1. Echinomyes.

Backzähne bewurzelt; die des Oberkiefers im allgemeinen mit
2 oder mehreren von aussen und einer von innen eintretenden Falte, im
Unterkiefer dementsprechend 2 oder mehrere Falten von innen und eine
von aussen. Die hierhergehörenden Formen zeichnen sich übrigens durch
einen mittelmässig weichen oder gar rauhen Pelz mit oder ohne Stacheln aus.

ÜEBER DAS System der Nagetiere. 133

Echinomys cayennensis, Desm.

Ein in Alkohol aufbewahrtes Exemplar, Männchen: Länge von der
Schnauzspitze zur Schwanzwurzel etwa 170 mm., Schwanz ausser den
Haaren 190 mm., Augenspalte 7 mm., Ohr 20 mm., Hinterfuss 46 mm.,
Schädel 45 mm.

Augen und Ohren recht gross und Extremitäten mittelmässig
lang. Die Vorder füsse (LIV. s) sind mit 5 Zehen versehen, von denen
der Daumen klein und Nagel tragend ist, die vier übrigen haben kleine
Krallen von gewöhnlicher Form. Fünf gut entwickelte spitze Fussballen
mit gewöhnlicher Lage. Die Hinter füsse (LIV. 4) sind ebenfalls mit
5 Zehen versehen, deren Krallen etwas grösser sind, als die der Vor-
derfüsse. Es sind sechs gut entwickelte Fussballen vorhanden. Der
hinterste ist lang und schmal, die vier vorderen nach vorn zugespitzt.
Der Schwanz ist lang, dünn behaart und schuppig, wie der der Mäuse,
mit etwas längeren Haaren an der Spitze. Der Pelz ist ziemlich weich.

Der Schädel (VHL 1) stimmt der Hauptsache nach mit demje-
nigen von Myopotmnus überein, weist aber recht erhebliche Abweichungen
auf. Die Stirn ist etwas schmaler, der Scheitel aber verhältnismässig
breiter. Supraoccipitale hat grosse gekrümmte Processus laterales
(VHL 1. pl), die in einer Rinne des Petromastoideum (VIII. 1. ptm) verlaufen
und die Spitze des hier allerdings sehr unbedeutenden Processus ma-
stoideus (VIII. 1. pm) bilden. Processus jugulares (VIII. 1, 5. pj)
sind klein, stark nach vorn gebogen und an den hier recht grossen und
mit inneren, unvollständigen Querwänden versehenen Bullge osseaä anlie-
gend. Das Jochbein besitzt einen unteren Winkel (VIII. 1. ai), wie bei
Myopotamus^ aber grösser. Foramen infraorbitale (VIII. 1. fi) ermangelt
einer den Nervus infraorbitaUs schützenden Lamina. Die Thränen-
beine (VIII. 1, 3. 1) sind unbedeutend, aber von den sie umgebenden
Knochen gut getrennt. Die Unterkieferhälften (VIII. 2,4,6) sind nicht
ganz fest mit einander vereint, obgleich der Grad ihrer Beweglichkeit
ein recht geringer ist. Die Angularprozesse divergieren nach hinten
und sind ziemlich kurz, so dass Angulus posterior sich kaum nen-
nenswert weiter rückwärts erstreckt, als der hintere Rand des Pro-
cessus condyloideus. Marge inferior ist breit, was auf die starke Ent-
wicklung der Crista masseterica (VIII. 2, 4, e. cm) und pterygoidea (VIII.
4. cp), die indes nicht so stark sind, wie bei Myopotamus, zurückzufüh-
ren ist. Processus condyloideus ist breit und ragt hinten ein Stück

134 Tycho Tullberg.

über den Kondylus hinaus. Processus coronoideus ist recht gut ent-
wickelt, wennschon nicht besonders gross. Malleus und Incus (XXIV. 12)
stimmen recht gut mit denen bei Myopotamus überein.

Die Alveolen der Vorder zahne erstrecken sich im Oberkiefer
bis ein wenig hinter die Vorderkante des Jochbogens, demnach nicht bis
an den ersten Backzahn; und im Unterkiefer scheinen sie sich ungefähr
bis an den hintersten Backzahn zu erstrecken. Die Backzahnreihen
konvergieren wenig und senken sich nach vorn unbedeutend. Die Back-
zähne (XXVI. 9, 10) haben ebene, abgeschliffene Kauflächen und vollstän-
dige Wurzeln. Im Oberkiefer zeigen sie au der Krone eine vordere,
anfangs durchgehende Falte, v^^elche bei stärkerem Abnutzen abgebro-
chen wird. Dahinter findet sich eine kleinere Falte, die wohl anfäng-
lich von aussen eintrat, an dem untersuchten Exemplare aber eine
quergestellte Schmelzinsel in der hinteren Abteilung des Zahnes bildet.
Im Unterkiefer ist die durchgehende Falte weiter rückwärts gelegen, die
kleinere davor und anfänglich mit dem Schmelz der inneren Seite zu-
sammenhangend. Eine Ausnahme bildet auch bei dieser Form der erste
Backzahn des Unterkiefers, der in der vorderen Abteilung zwei klei-
nere Falten hat.

Das Brustbein mit viergliedrigem Corpus; die Zahl der echten
Rippenpaare beträgt 7. Das Schulterblatt (XXX. 10) stimmt in
allem Wesentlichen mit demjenigen von Myopotamus überein. Das Schlüs-
selbein ist gut entwickelt, an beiden Enden jedoch etwas knorpelig.
Das Vorderfuss-S kelett stimmt sehr nahe mit dem des Myopotamus
überein, das innere Sesambein ist jedoch viel kleiner. Das Becken (XXXI.
15, 16) hat eine wenig scharfe Crista glutea, die ungefähr längs der Mitte
der Alas ossis ilium geht und die Margo externa bildet; unterhalb
derselben verläuft Linea iliaca. Symphysis pubis ist lang. Das
Wadenbein ist oben fest mit dem Schienbein verbunden und breit,
in den übrigen Teilen ist es recht schmal und gerade. Das Hinter-
fuss-S kelett ist von der den Simplicidentaten typischen Form.

Die Kaumuskeln (VIII. 7, 8, 9) stimmen fast gänzlich mit denen
von Myopotamus, sind aber verhältnismässig schwächer. Der ziemlich
kleine Temporaiis (VIII. 8. t) ist von dem der entgegengesetzten Seite
weit getrennt. Transversus mandibulee (VIII. 9. tm) ist zwar mehr
entwickelt, als bei Myopotamus^ und ist hier zweifelsohne funktionierend.
Beim Kauen wird der Unterkiefer weniger nach innen verschoben, als
dies bei Myopotamus der Fall ist.

Uebkr das System der Nagetiere. 135

Der Gaumen (XXXVI. e) besitzt die drei gewöhnlichen vorderen
Falten, aber keine deutliche hintere. Die Zunge hat keinen deutlichen
Absatz. Papulae circumvallatfB sind, wie gewöhnlich, zwei. Derjenige
Teil der Zunge, wo Papillje foliaceaj zu erwarten waren, ist an dem un-
tersuchten Exemplare beschädigt. Papilla^ fungiformes wurden nur unter
der Zungenspitze beobachtet. Die Zunge ist mehr als im Drittel ihrer
Länge frei. Am Zungenbein (XXXIX. 15) hat Corpus einen langen
spitzen vorderen Fortsatz. Die vorderen Hörner, die indes etwas be-
schädigt sind, scheinen ziemlich lang und zweigliedrig zu sein. Die
Lungen (XL. 11, 12) zeigen keine erhebliche Eigentümlichkeiten.

Der Magen (XLI. 0) ist ziemlich gerundet, seine Länge ist etwa
40 mm. Die Länge des Dünndarmes beträgt lOUO mm., die des
Blinddarmes 130, und die des Dickdarmes 380 mm. Der Dickdarm
ist also nicht ganz das Drittel des Dünndarmes. Der Blinddarm (XLII. 0. coe)
ist von der gewöhnlichen Beschaffenheit, nicht mit dem Dickdarm ver-
wachsen, aber durch das Mesenterium an einem kleinen Teil des Dünn-
darmes befestigt. Der Dickdarm (XLII. 5. ic) bildet in der gewöhnlichen
Weise eine rechte Parallelschlinge. Colon transversum zeigt nach hin-
ten eine sehr kleine Parallelschlinge (XLII. 5. aca), die an dem Mesen-
terium befestigt ist und wohl mit der kleinen Schlinge, welche ich bei
Myopotamus als Ansa coli adnata bezeichnet habe, homolog ist. Colon
descendens ist an einem ziemlich weiten Mesenterium befestigt. In die
vordere Analwand mündet, wie bei Myopotamus^ eine gut entwickelte
uupaare Analdrüse (XLVIII. 12. ga).

Bei dem Männchen ist die Mündung des Präputium (XLVIII. 12. pp.)
weit vor dem Anus gelegen. Glandulte cowperi wie gewöhnlich be-
schaffen. Glandula prostatica (XLVIII. 12. gpr) besteht, wie es bei
den Hystricomorphi gewöhnlich, aus zwei seitlichen Hälften. Vesiculje
semin ales (XLVIII. 12. vs) sind lang, röhrenförmig, winkelig geknickt,
und haben auf der einen Seite sehr kleine Fortsätze.

Nelomys antricola, Lund.

Ein Weibchen, im Alkohol: Länge des Skelettes von der Schnauz-
spitze zum Tuber ischii 195 mm., (Schwanz beschädigt), Schädel 51 mm.,
Skelett des Hinterfusses 45 mm.

Steht der vorigen Art sehr nahe. Es giebt jedoch etliche, der Beach-
tung werte Eigentümlichkeiten. Im Foramen infraorbitale findet sich hier
eine gut entwickelte Lamelle, die dem Nervus infraorbitalis zum Schutze

136 Tycho Tullberg,

dient. Ferner ist der untere Winkel des Jochbogens hier grösser und
mehr hinabragend, und der A ngularprozess des Unterkiefers bedeu-
tend länger, als bei Echinomys cayennensis^ was beim Kauen eine etwas
stärkere Verschiebung des Unterkiefers veranlassen dürfte. Ferner sind
die Kauflächen der Backzahnreihen hier nicht gänzlich eben, sondern
der äussere Rand — besonders an den vorderen Zähnen — ragt im
Oberkiefer ein wenig weiter abwärts, als der innerhalb desselben be-
legene Teil; infolgedessen sind diese Zähne im Aussenrande ein wenig-
konkav, und das gleiche Verhältnis weisen die vorderen Unterkieferzähne
im Innenrande, was selbstredend eine einigermassen abweichende Kau-
weise bedingt. An den Backzänen des Oberkiefers (XXVI. ii) giebt
es zwei äussere und eine innere Falte, an denjenigen des Unterkiefer
(XXVI. 12) eine äussere und zwei innere, den vordersten Unterkieferzahn
ausgenommen, der noch eine innere Falte besitzt.

Das Corpus des Zungenbeins (XXXIX. le) ist mit einem kurzen
und breiten vorderen Fortsatz versehen ; die vorderen Hörner sind lang
und zweigliedrig.

üie Länge des Magens beträgt etwa 62 mm., die des Dünn-
darmes 950 mm., die des Blinddarmes 90, und die des Dickdarmes
etwas über 500 mm. In der vorderen Analwand ist, wie beim Männchen
der vorigen Art, eine unpaare Analdrüse gelegen.

AVas die weiblichen Geschlechtsteile betrifft, ist zu beachten,
dass Clitoris von einem stark hervorragenden Präputium umgeben ist,
das jedoch eine nach hinten offene Spalte bildet, in deren proximalem
Ende die Urethra mündet.

Cannabateomys amblyonyx (Natt.), Wagner.

Ein ausgewachsenes Exemplar, Weibchen: Länge von der Schnauz-
spitze zur Schwanzwurzel etwa 200 mm., Schwanz 320 mm., Augen-
spalte 9 mm., Ohr 11 mm., Hinterfuss 49 mm. Ein kleines ungeboreues
Junges, Männchen: Länge von der Schnauzspitze zur Schwanzwurzel 120
mm, Schwanz 160 mm. Beide in Alkohol aufbewahrt; von dem aus-
gewachsenen Exemplare war indes der Darm entfernt.

Diese Form' stimmt so nahe mit Echinomys überein, dass nur einige
Abweichungen hier zu erwähnen sind. Die Mehrzahl derselben wurden
durch die Umbildung des Tieres zum Kletterer bedingt. Die Extremi-
täten sind länger geworden. An den Vorderfüsseu (^LIV. 7) ist die
Innenzehe beinahe rudimentär, die zweite Zehe ziemlich lang und die

Uebee das System der Nagetiere. 137

dritte und vierte am längsten. Die fünfte jedoch sehr kurz. An den
Hinterfüssen] (LIV. s) verhalten sich die Zehen ungefähr gleich; die
Innenzehe ist indes hier völlig entwickelt. Die Krallen sind sehr schvs^ach
ziemlich breit und teilweise recht nagelähnlich; unter ihnen raoen auch
die Schwielen so weit hervor, dass die Krallen gar nicht zum Klettern
verwendbar sind.

Die Fuss-Sohlen sind weich, von zahlreichen Wärzchen besetzt und
ermangeln, ganz wie bei Erethizon, deutlicher Ballen. Schon aus der
Form der Füsse geht offenbar hervor, dass diese Art beim Klettern weder
wie Sciurus in behenden Sprüngen den Stamm und die Zweige entlang-
lauft, noch wie Erethizon, langsam die Bäume besteigt, da diese beiden
Tiere sich hierbei vorzugsweise ihrer spitzen Krallen bedienen, sondern
dass dieses Tier auf irgendwelche Weise die Äste mit den Vorder- und
Hinterfüssen umfassen muss, wobei besonders die langen Zehen benutzt
werden dürften. Aus der Beschreibung der Lebensweise dieses Tieres,
welche Hensel (2, 3) liefert, geht denn auch hervor, dass dem so ist.
Das Tier lebt im Bambuswald (wo es nach Göldi die Knospen des Bam-
busrohres verzehrt) und soll mit grosser Geschicklichkeit die schmalen
Stengel entlang klettern. Hier würden ihm natürlicherweise die schärf-
sten Krallen gar wenig nützen, da diese doch wohl nicht in die harten
Rohre würden eindringen können. Anstatt dessen umfasst das Tier sie,
jedoch — wenigstens was die Hinterfüsse anbelangt — nicht in der Weise,
dass es die Zehen um den Stengel herum böge, sondern indem es
diesen zwischen die zweite und dritte Zehe nimmt, welche eben des-
wegen eine eigentümliche Umbildung erfahren haben. Betreffs dieser
verweise ich auf Hensel (2, p. 21) und begnüge mich, seine Beschrei-
bung als zutreffend zu bestätigen. Der Schwanz ist sehr lang und
ziemlich behaart ; dürfte möglicherweise bei den Sprüngen von Rohr zu
Rohr als Steuer verwendet werden.

Der Schädel zeigt hauptsächlich dieselbe Form, wie bei Ecliino-
■wys. Am Unterrande des Jochbogens findet sich ein gut entwickelter
winkeliger Fortsatz, und im Foramen infraorbitale fehlt eine den
Nervus infraorbitalis schützende Lamina. Die Unter kieferhälften sind
gegen einander wenig beweglich, und der Transversus mandibulge
ist sehr klein. Die Angul arprozesse des Unterkiefers, die hier höher
sind, als bei Echinomys, sind verhältnismässig kurz, und an der Spitze
etwas einwärts gebogen. Malleus und Incus ähneln denen bei Echi-
nomys. Die Alveolen der Vord erzähn e des Unterkiefers erstrecken sich
nach hinten, bis zum hintersten Backzahn. Die Backzahnreihen sind

Nova Acta Refc'. Soc. Sc. Ups. Sei-. III. Impr. =Vvi 1S9S. 18

138 Tycho Tullberg,

sehr lang im Verhältnis zur Grösse des Schädels und zugleich auch sehr
breit. Die Backzähne (XXVI. is, u) zeigen in dem Oberkiefer eine
äussere und eine innere Hauptfalte, die fast an einander reichen, sodann
je eine äussere Falte vor und hinter jener; die Falten sind wenigstens
an meinem Exemplar sehr distinkt und offen. Im Unterkiefer finden
sich an dem vordersten Zahne entsprechende Falten, aber die vordere
Falte ist hier durchgehend und die hintere tritt hier von innen ein. Die
folgenden Zähne haben hier auch eine äussere Falte, aber nur zwei innere.
Die Kauflächen sind infolge des Umstandes, dass das Dentin mehr abgenutzt
wird, als der Schmelz, bedeutend mehr uneben, als bei Echinoim/s. Was
die grössere Höhe des Unterkiefers bei Cannabateomi/s betrifft, so dürfte
sie hauptsächlich dem Zwecke dienen, die Ansatzfläche des Masseter media-
lis und der Portio profunda des Masseter lateralis zu vergrössern, und
demzufolge die Kraft dieser Muskeln zu vermehren, voraus sich natür-
lich ergiebt, dass diese Form beim Nagen und Kauen die Unterkiefer-
zähne mit grösserer Stärke gegen die Zähne des Oberkiefers zu pres-
sen vermag.

Betreffs des Schulterblattes (XXX. n) ist zu beachten, dass
das Acromion seine Spitze mehr nach vorn richtet, als bei Echinomys.
Das Becken weicht, wie aus den Figuren 17 und 18 Taf. XXXI er-
sichtlich ist, von dem jener Art nicht unbedeutend ab, was wohl auf der
starken Anpassung des Tieres für das Klettern beruht. Das Schien-
bein und das Wadenbein stehen weit von einander ab, an die ent-
sprechenden Knochen bei Coendu erinnernd.

Der Gaumen (XXXVI. 7) zeichnet sich hier in seinem hinteren
Teile durch ungewöhnlich zahlreiche, aber kleine und ziemlich undeut-
liche Falten aus. Die Zunge ähnelt hauptsächlich der des Ecldnomys.
Eigentliche Papillte foliaceaj fehlen. Das Corpus des Zungenbeins ist
mit einem starken und breiten vorderen Fortsatz versehen. Die vor-
deren Zungenbeinhörner sind zweigliedrig und lang.

Wie oben erwähnt wurde, sind der Magen und der Darm des
grösseren Exemplares entfernt, an dem Jungen sind sie aber vorhanden.
Der Magen beträgt hier 20 mm., der Dünndarm 175 mm., der Blinddarm
29 mm., und der Dickdarm 160 mm. Die Anordnung des Dickdarmes
(XLII. e) ist etwas komplizierter, als bei Echinomys. Gleich anfangs hat
er nämlich eine Parallelsehlinge, die ich, wie die bei Chinchilla am gleichen
Ort gelegene, die Paracoecalschlinge des Kolons nenne. Sie ist indes
hier nicht mit dem Blinddarme verwachsen, wie es bei Chinchilla der
Fall, sondern sie ist frei, spiralig gebogen, und errinuert deshalb sehr an

Ueber das System der Nagetiere. 139

diejenige Spiralscliliuge, welche den Dipodiformes und Muriformes so cha-
rakteristisch ist. Eine derartige habe ich übrigens bei keinem anderen
Nager gefunden. In der vorderen Analwand liegt, wie bei EcJiinoviys^
eine unpaare Analdrüse. Die Urethra mündet auch hier, wie bei Ne-
lomys^ innerhalb des Prasputium clitoridis, dieses ist jedoch mehr
geschlossen, so dass seine spaltenförmige Öffnung kürzer ist.

2. Octodontcs.

Die Backzähne wurzellos, im Oberkiefer mit nur je einer deut-
lichen Falte von jeder Seite eintretend, und im allgemeinen ebenso im
Unterkiefer. Der Pelz sehr weich; an den Basen der Hinterfusskrallen
starre Haare, welche über die Krallen gebogen sind, und deren sich das
Tier wahrscheinlich als Kämmvorrichtung bedient.

Habrocoma Bennetti, Waterh.

Ein in Alkohol aufbewahrtes Weibchen, aus dem Berliner Museum
leihweise erhalten, — nur das Äussere und der Darm wurden unter-
sucht — Länge von der Schnauzspitze zur Schwanzwurzel 204 mm., der
Schwanz 103 mm., die Augenspalte 7 mm., Ohr 22 mm., Hinterfuss 34
mm. Ein teilweise beschädigtes Skelett im Zool. Reichsmuseum zu
Stockholm.

Diese Form hat grosse Augen und gut entwickelte Ohren, aber
kurze Extremitäten. Die Vorderfüsse entbehren jeglicher äusseren
Andeutung des Daumens; die Hinterfüsse wie gewöhnlich, die Kralle
der zweiten Zehe ist indes breit, indem ihre innere Kante dünn und aus-
gezogen ist. An der Krallenbasis finden sich sowohl an den Vorder-,
als an den Hinterfüssen starre gekrümmte Borsten, an den vier äusse-
ren Hinterzehen am meisten entwickelt. Die Fusssohlen der Vorder-
und der Hinterfüsse warzig, mit den gewöhnlichen Fussballen, die hier
recht gross sind. Der Schwanz, etwa von der Länge des halben Kör-
pers, ist mit dichtsteheuden, kurzen, angedrückten Haaren bekleidet. Die
Behaarung im übrigen lang und sehr weich, derjenigen der Chinchilli-
den ähnelnd.

Bullaä osseai sind ungewöhnlich gross. Die Jochbogen sind
fast parallel, was davon abhängt, dass ihre vordersten Teile mehr, als es
gewöhnlich der Fall, nach aussen abstehen. Die Angularprozesse des
Unterkiefers sind laug und fast parallel zu einander. Margo inferior ist

140 Tycho Tullberg,

ganz dünn, wodurch diese Form sich von allen übrigen von mir unter-
suchten Echinomyiden unterscheidet, aber mit den Chinchilliden überein-
stimmt. Crista masseterica ist nämlich unbedeutend entwickelt, und eine
Crista pterygoidea fehlt fast gänzlich.

Die Backzähne (vergl. Waterhouse [9] PI. 8. Fig. 1) dieser
Form sind wurzellos und zeigen die auffallende Eigentümlichkeit, dass
diejenigen des Unter- und die des Oberkiefers ganz bedeutend von
einander abweichen, was bei den Nagern eine ganz aussergewöhnliche
Erscheinung ist. Während die des Oberkiefers mehr mit denjenigen von
Spalacopus übereinstimmen, indem sie nur eine äussere und eine innere
Falte haben, ähneln diejenigen des Unterkiefers in hohem Masse den
Backzähnen von Nelomys. Sie haben nämlich alle eine äussere und zwei
innere Falten.

Nach den ziemlich langen Angularprozessen zu urteilen, scheint
das Kauen hier mit ziemlich starkem Verschieben von statten zu gehen,
wohl ungefähr wie bei Chinchilla. Die Zunge ist mit einem hinteren
Absatz versehen, und Papillaä foliaceee sind unbedeutend entwickelt mit
wenigen, kaum merklichen Spalten. Papilla? circumvallatfe sind, wie es bei
den Hystricomorphi gewöhnlich ist, länglich und nach vorn divergierend.

Die Länge des Dünndarmes beträgt 1550 mm., die des Blind-
darmes 160, und die des Dickdarmes 780 mm.; der Dünndarm misst
demnach etwa die doppelte Länge des Dickdarmes. Der Blinddarm
(XLIL 7. coe) ist in seiner natürlichen Lage spiralig gewunden. Am
Dickdarm (XLIL i. ic) ist die rechte Parallelschlinge gross, und die
vom Colon transversum ausgehende Parallelschlinge (XLIL i. aca), die
ich die angewachsene Schlinge des Kolons benenne , ist hier sehr
gross und in ihrem distalen Teil frei. Dann folgt das vermittels eines
sehr weiten Mesenterium befestigte Colon descendens. Eine unpaare
Analdrüse findet sich in dem vorderen Anusrande. Preeputium cli-
toridis ist geschlossen, mit einer Öffnung an der Spitze. Innerhalb
desselben mündet die Urethra. Drei Saug warzenpaare sind vorhan-
den, das erste in der Armhöhle, das zweite ein gutes Stück die Seite
aufwärts, und das dritte zwischen den Hinterbeinen.

Ueber das System der Nagetiere. 141

Octodon degus, Molina.

Siehe: Martin C-I).

Ein Exemplar, von dem Berliner Museum erhalten: Länge von
der Schnauzspitze zur Schwanzwnrzel etwa 160 mm., Schwanz ausser den
Haaren 105 mm., Augenspalte 5 mm., Ohr 18 mm., Hinterfuss 36 mm.

Scheint Habrocoma recht nahe zu stehen, indes den übrigen Octo-
dontes doch wohl noch näher. Augen ziemlich klein, Ohren gross, etwa
wie bei Habrocoma. Der Daumen der Vorderfüsse klein, mit einem Nagel
versehen. Die übrigen Krallen der Vorderfüsse sind um ein Unbedeu-
tendes kleiner, als die Hinterkrallen. An den Krallenbasen, sowohl
der Vorder-, als der Hinterfüsse finden sich starre Borsten, wie bei
Habrocoma an den Hinterfüssen bedeutend mehr entwickelt. An den
Vorderfüssen finden sich die fünf gewöhnlichen Ballen deutlich aus-
gebildet; die sie bedeckende Haut ist aber grossenteils warzig; an jedem
findet sich jedoch eine kleine, schildförmige, warzenfreie Area, die an den
beiden hinteren etwas grösser ist. Die Hinterfüsse haben sechs Fuss-
ballen mit je einem rundlichen warzenfreien Schildchen an der Spitze.
Der Schwanz ist länger, als die Hälfte des Körpers, mit längeren aber
spärlicheren Haaren, als der Schwanz von Habrocoma. Das Fell ist
sehr weich.

Der Schädel in der Hauptsache sehr dem des Echinomys ähnelnd.
Folgende Abweichungen möchten indes der P^rwähnung verdienen. Die
Scheidewände der Bullte ossese sind weitaus zahlreicher, so dass man
ihre Wände fast zellig nennen kann; die Zellen sind aber hier viel grösser,
als bei LagomyH (vgl. p. 54). Der Jochbogen entbehrt zwar am unteren
Rande jenes für Echinomys und andere Echinomyiden, wie für Aulacodes,
charakteristischen hinabragenden Fortsatzes; die Ursprungsfläche des
Masseter lateralis steigt aber hier wie bei Jenen auf der Aussenseite
des Jochbogens hinauf, und dem Umstand, dass sie sich hier nicht der-
massen senkt, dass sie am Unterrande des Jochbogens einen hinabra-
genden Winkel bildet, dürfte hinsichtlich der Kauverrichtung keine be-
sonders grosse Bedeutung beizumessen sein. Eine den Nervus infraor-
bitalis schützende Lamina in dem Foramen infraorbitale, wie sie sich
bei Nelomys findet, fehlt hier gänzlich. Die Unterkieferhälften sind
unbeweglich mit einander vereint, und der Unterkiefer ist überhaupt ver-
hältnismäsig etwas kräftiger, als bei Eclmiomys^ mit dem Angulus poste-
rior der Angularfortsätze etwas weiter nach hinten ausgezogen; sonst
zeigt er jedoch keine nennenswerte Abweichung von dem jener Form.

142 Tycho Tullberg,

Auch die Vorderzähne stimmen nahe mit denen bei Echinoviys
überein; die Alveolen der unteren erstrecken sich jedoch etwas länger
rückwärts, ein Stück hinter den letzten Backzahn. Bedeutende Abwei-
chungen finden sich aber bei den Backzähnen. Erstens findet betreffs
derselben, wie bei Habrocoma, das für die Simplicidentaten ungewöhnliche
Verhältnis statt, dass die des Oberkiefers nicht unbedeutend von denje-
nigen des Unterkiefers abweichen. Freilich kann man wohl sagen, dass
sie in beiden Kiefern sowohl eine äussere, als eine innere, jeden Zahn
in zwei Hälften zerlegende Falte besitzen; während aber im Oberkiefer
die vordere Hälfte infolge eines seitwärts absetzenden Fortsatzes breit,
und die hintere schmal ist, sind im Unterkiefer beide Hälften etwa gleich
gross und ziemlich gleichförmig. Im Oberkiefer bildet die äussere Falte
eine breite, aber seichte Einbuchtung in den Zahn, während die innere
an den drei ersten Zähnen schmal ist und in das Dentin eindringt, an den)
vierten ist die innere Falte jedoch sehr seicht. Die Kauflächen sind
hier fast halbmondförmig. An den Backzähnen des Unterkiefers ist
die innere Falte ein wenig grösser, als die äussere, und die Kauflächen
erhalten eine der Ziffer 8 ziemlich ähnliche Form. Die oberen Back-
zähne nehmen nach hinten zu an Grösse ab.

Das Brustbein und das Skelett der Extremitäten zeigen
keine erhebliche Abweichungen von denen des Echinomys.

Auch die Kaumuskeln stimmen nahe mit denen jener Form
überein. Transversus mandibulge ist jedoch sehr wenig entwickelt
und ist ganz und gar funktionslos.

Der Gaumen (XXXVI. s) hat 3 vordere und 5 — 6 kleine hintere
Falten. Die Zunge stimmt gut zu der von Echinomys. Das Corpus des
Zungenbeines ist mit einem breiten und zugeplatteten vorderen Fort-
satz versehen. Die vorderen Zungenbeinhörner sind hier rudimentär,
indem nur das proximale, kurze Glied entwickelt zu sein scheint. Die
Lungen gleichen denen bei Echinomys.

Die Länge des Magens beträgt 60 mm., die des Dünndarmes
680, die des Blinddarmes 90, und die des Dickdarmes 390 mm. Die
Anordnung des Blinddarmes und des Dickdarmes stimmt nahe mit der-
jenigen bei Echinomys überein, die angewachsene Schlinge ist aber hier
bedeutend grösser, obgleich nicht so gross, wie bei Hahrocoma, und
Colon descendens ist verhältnismässig kürzer und mit einem bedeutend
schmaleren Mesenterium, als dort, versehen. Die Analdrüse ist von
der gewöhnlichen Beschaffenheit.

Uebkr das System der Nagetiere. 143

Die weibliche Geschlechtsöffniing liegt 4 mm. vor dem Anus;
Prfeputium clitoridis ist geschlossen und mündet nur durch eine
kleine Öffnung an der Spitze. Vier Zitzenpaare, von denen die drei
vorderen an den Seiten des Tieres gelegen sind; das hintere Paar liegt
inguinal.

Durch die Güte des Herrn Ingenieur P. Düsen erhielt ich mehrere
Exemplare einer Octodo7%-Art aus Chile. Sie sind erheblich dunkler
gefärbt, als das oben beschriebene Exemplar, stimmen indes betreffs der
Grösse und das Baues, auch hinsichtlich der Form der Backzähne, so
nahe mit ihm überein, dass ich sie wenigstens vorläufig derselben Art
zuführen muss. An einigen derselben hatte ich die Gelegenheit, die
männlichen Geschlechtsorgane zu untersuchen, deren Bau wesentlich dem
bei Echinomys ähnelte. Prjeputium pcnis liegt .5 mm. vor dem Anus.

Spalacopus Poeppigi, Wagler.

Ein junges, im Alkohol aufbewahrtes Männchen: Länge von der
Schnauzspitze zur Schwanzwurzel etwa 120 mm., Schwanz 42 mm., Au-
genspalte 4 mm., Ohr 5 mm., Hinterfuss 27 mm.

Ziemlich kleine Augen. Die Ohren sind gleichfalls klein, kaum
aus dem Fell hervorragend. Die Extremitäten sind kurz. An den
Vorderfüssen ist der Daumen kurz, Nagel tragend; die übrigen Krallen
abgenutzt und zusammengedrückt, etwa von derselben Grösse, wie an
den Hinterf üssen, deren drei mittlere Zehen bedeutend länger sind,
als die übrigen, welche sehr kurz sind. An den Basen der Hinterfuss-
krallen finden sich einige gekrümmte und starre Borsten. Der Schwanz
ist bedeutend kürzer, als die Hälfte der Körperlänge, und trägt kurze,
angedrückte Haare. Der Pelz ist sehr weich.

Der Schädel steht demjenigen von Octodon sehr nahe. Die
Wände der Bullse osseaj sind grobzellig. Der Jochbogen hat keinen
erwähnenswerten unteren Winkel. Foramen i nfraorbi tnle ist nicht
sehr gross und entbehrt der Lamelle bei dem Nervus massetericus. Die
Unterkieferhälften scheinen kaum gegen einander beweglich zu sein.
Processus coronoideus ist verhältnismässig gut entwickelt.

Die Vorderzähne mit besser entwickelten Alveolen, als bei ir-
gend einem anderen Octodonten. Im Oberkiefer setzen die hinteren
Enden der Alveolen seitwärts der Alveolen des zweiten Backzahns frei
fort, und die Alveolen der Vorderzähne des Unterkiefers erstrecken sich

144 Tycho Tullberg,

bis an die Condyli liierauf. Hinsichtlich der grossen Entwicklung der
Vorderzähne nähert diese Form sich also den Georychognathi. Die Back-
zahnreihen sind gleichfalls kurz, wie bei Jenen, und kürzer, als bei
Octodon. Die Backzähne (XXVI. s, e) bei Spalacopus unterscheiden sich
von denen bei Octodon besonders in der Beziehung, dass der hinterste
Zahn bei jener Form der kleinste ist — ein mit Schüodon und Ctenomys
gemeinsames Merkmal, obgleich Cti'.no-inys in dieser Beziehung noch weiter
gegangen ist. Die Form der Backzähne ist im Oberkiefer ungefähr die-
selbe, wie im Unterkiefer, mit einer äusseren und einer inneren Falte,
die einander fast genau gegenüberstehen und den Zahn in zwei nahezu
gleichförmige Abteilungen zerlegen, eine vordere und eine hintere. Nur
an dem hintersten verminderten Backzahn im Unterkiefer ist die hintere
Abteilung zu einem kleinen hinteren Fortsatz reduziert, und im Ober-
kiefer fehlt die innere Falte an dem entsprechenden Zahn.

Das übrige Skelett unterscheidet sich wenig von der für die
Gruppe typischen Form. Sym physi s pubis ist allerdings ungewöhnlich
kurz für einen liystricomorphen Nager, immerhin misst sie 5 mm.

Betreffs der Kaumuskeln ist zu bemerken, dass Temporaiis
hier mehr entwickelt ist, als bei den Hystricomorphi im allgemeinen,
ferner, dass Masseter lateralis sehr stark ist.

An der Zunge sind Papilh-e foliaceai undeutlich, Papilla fungiformes
scheint es nicht zu geben, dagegen sind Papulae circumvallata^ gut ent-
wickelt und sehr längHch. Das Corpus des Zungenbeins hat nur
einen unbedeutenden mittleren Fortsatz. Die vorderen Zungenbeinhör-
ner sind an dem untersuchten Exemplare beschädigt. Die Lungen zeigen
die gewöhnlichen Lappen. Sie scheinen sämtlich frei zu sein; an der
linken Lunge sind sie jedoch ein wenig beschädigt.

Der Magen misst 38 mm., der Dünndarm etwa 400 mm., der
Blinddarm 60, und der Dickdarm 200 mm. Demnach erreicht der
Dickdarm hier ungefähr die Hälfte des Dünndarmes. Der Blinddarm
(XLH. 8. coe) ist relativ recht v/eit. Colon adscendens zeigt die ge-
wöhnliche rechte Parallelschlinge gut entwickelt. Colon transversum
hat nur eine sehr kleine, nach hinten gerichtete und mit dem Mesen-
terium verwachsene Parallelschlinge (XLH. s. aca); Colpn descendens
ist hier durch ein unweites Mesenterium mit der Körperwandung ver-
bunden. Eine Analdrüse, von der gewöhnlichen Beschaffenheit, ist
am vorderen Analrande gelegen.

Die männlichen Geschlechtsteile, welche bei dem untersuch,
ten Exemplare wenig entwickelt sind, scheinen die für die Echinomyidce

Uebeu das System der Nagetiere. 145

typische Form zu besitzen. Vesiculaj seminales dürften indes, wenn
die Geschlechtsorgane voll entwickelt sind, einen verhältnismässig ziemlich
kurzen Hauptstamm und recht wenige, verhältnismässig lange Äste haben.

Ctenomys magellanicus, Bennet.

Ein Exemplar in Alkohol: Länge von der Schnauzspitze zur
Schwanzwurzel 150 mm., Schwanz 70 mm., Augenspalte 6 mm., Ohr 3 mm.,
Hinterfuss 35 mm.

Ziemlich kleine Augen und kleine, im Fell versteckte Ohren.
Kurze Extremitäten. An den Vorderfüssen (LIV. s) findet sich eine
Kralle auch am Daumen, und die vier übrigen Krallen sind länger, als
■die der Hinterfüsse. An den Krallenbasen der Hinterfüsse (LIV. s)
finden sich starre, gekrümmte Borsten. Die Fussohlen sind warzig.
An den Vorderfüssen sind nur die beiden hinteren Ballen deutlich, diese
sind aber gut entwickelt, insbesondere der innere, welcher eine konische
Form hat, und beide sind mit je einem grossen, ebenen Hautschild ver-
sehen. Sämtliche sechs Fussballen des Hinterfusses erscheinen als kleine
Anschwellungen mit je einem rudimentären Schild. Der Schwanz ist
kürzer, als die Hälfte des Körpers und völlig behaart; die Haare sind
indes nach der Spitze hin nicht verlängert.

Der zwischen den Orbitas gelegene Teil der Stirn ist nicht sehr
breit, hinter den Orbita3 verbreitert sich die Hirnkapsel bedeutend (VHI. 12).
Bullte ossese sind nicht sehr gross, und ihre Wände grobzellig. Der
Jochbogen hat nur einen unbedeutenden unteren Fortsatz. Die Unter-
kieferhälften (VIII. 11, 13, 15) sind nahezu unbeweglich vereint. Die
A ngularpr ozesse sind sehr kräftig und ziemlich weit nach hinten aus-
gezogen. Crista masseterica (VIII. 11, 13, is cm) ist sehr gut entwickelt,
was dazu beiträgt, die Breite des Unterkiefers grösser zu machen, als
die des Schädels über dem Jochbogen. Auch die Crista pterygoidea
(VIII. 13. cp) ist gut entwickelt, mit einem deutlichen Angulus anterior.
Malleus und Incus (XXIV. 9) von der für die Hystricomorphen typi-
schen Form.

Die Vorderzähne sind nicht so lang und haben keine so tiefe
Alveolen, wie bei Spalacoptis^ sind aber breiter und kräftiger. Im Ober-
kiefer sind ihre Alveolen an der inneren Wand des Foramen infraorbi-
tale sichtbar, sie sind aber nicht betreffs ihrer hinteren Teile so frei,
wie bei Spalacojms, und gehen auch nicht so weit nach hinten, indem

Nova Acta Reg. Soc. Sc. Ups. Ser. 111. Impr. ■"'/vi 1898. 19

146 Tycho Tullberg,

sie über dem vordersten Backzahn aufhören. Im Unterkiefer erstrecken
sie sich ein gutes Stück hinter den hintersten Backzahn, aber nicht bis
an den Condylus. Die Backzahnreihen konvergieren etwas nach vorn.
Die Backzähne (XXVI. 7, s) sind noch einfacher, als bei Spalacopus.
Sie haben in beiden Kiefern etwa die Form, wie die Oberkieferzähne bei
Octadon. Infolge der Reduktion der inneren Falten im Oberkiefer und
der äusseren im Unterkiefer werden die Kauflächen fast halbmondförmig.
Durch stärkeres Abnutzen des Dentins werden diese Kauflächen in ho-
hem Masse konkav, von scharfen Schmelzleisten begrenzt, was selbstre-
dend für das Zerkleinern der Nahrung von grosser Bedeutung ist. Be-
sonders bemerkenswert ist am Zahnbaue dieses Tieres der Umstand,
dass in beiden Kiefern der hinterste Backzahn dermassen vermindert ist,
dass er leicht verschwinden zu können scheint, welchenfalls eine Form
mit einem Prämolar und zwei Molaren entstanden wäre.

Das Corpus des Brustbeins hat nur 4 Glieder. Das Schulter-
blatt (XXX. 12) zeigt den bei den Ecldnoniyidce gewöhnlichen Typus mit
grosser Incisura colli, kurzer Spina und langem Acromion. Das Meta-
cromion ist undeutlich. Das mediale Sesambein der Vordertlisse ist
gross und spitzig. Die AI*, des Beckens (XXXI. ui, 20) sind breiter
und mehr niedergedrückt, als bei Echinomys. Linea iliaca Hegt auf der
unteren Seite nahe der scharfen Crista glutea, welche den Aussenrand
der Ala bildet. Ganz besonders bemerkenswert ist hier die Kürze der
Symphysis pubis, ein Verhalten, in welchem Ctenomys übrigen ausge-
prägten Gräbern unter den Nagetieren gleicht. Das Schienbein und
das Wadenbein sind ziemlich gebogen und in dei oberen Hälfte weit
von einander getrennt. Die oberen Enden sind an dem von mir unter-
suchten jungen Exemplare vermittelst Knorpel verbunden.

Der Gaumen (XXXVI. 9) hat in der vorderen Abteilung nur eine
unbedeutende Hervorragung und ermangelt im übrigen aller Falten.
Die Zunge ist mit einem unbedeutenden Absatz versehen. An dem
untersuchten Exemplare waren keine Papillte foliaceaä sichtbar. Papilhe
circumvallata? sind von der gewöhnlichen Beschaffenheit. Papillai fungi-
formes scheint es nicht zu geben.

Das Corpus des Zungenbeines (XXXIX. 17, is) ist mit einem star-
ken vorderen, dreikantigen Fortsatze versehen. Die vorderen Zungenbein-
hörner sind von mittelmässiger Länge und teilweise knorpelig. An meinem
Exemplare bestehen sie aus je drei verknöcherten Stücken, von denen aber
doch wohl zwei die verknöcherten Teile des distalen Gliedes sind. Die
beiden vorderen Lappen der rechten Lunge sind in beträchtlichem Grade

Ueber das System der Nagetiere. 147

mit einander verwachsen, und gleichfalls Lobus medius und inferior der
linken L u n g e .

Die Kaumuskeln sind bei Ctenomys sehr gut entwickelt, insbe-
sondere Masseter lateralis (VIII. le, i8. mls), was ja auch zu erwarten
ist, da die Ansatzstelle dieses Muskels infolge der kolossalen Entwicklung
des Angularprozesses sehr vergrössert ist. Auch Masseter medialis
(VIII. 17. mma, nimp) ist gut entwickelt. Dagegen ist der Temporaiis
(VIII. 16, 17. t) nicht besonders gross und stösst nicht an den der entge-
gengesetzten Seite. Transversus mandibulae (VIII. is. tm) ist sehr
klein und dürfte funktionslos sein. Die kräftigen Vorderzähne und der
starke Masseter lateralis thuu dar, dass die Nagefähigkeit dieses Tieres
ausserordentlich gut entwickelt sein dürfte.

An dem untersuchten Exemplare beträgt die Länge des Magens
45 mm., die des Dünndarmes 650 mm., die des Blinddarmes 130 mm.,
und die des Dickdarmes 350 mm. Der Blinddarm (XLII. 9. coe) ist
gross und sehr sacculiert. Colon adscendens bildet eine sehr grosse
rechte Parallelschlinge, und Colon transversum eine mittelmässige, dem
Mesenterium^ angewachsene Parallelschlinge (XLII. 9. aca). Eine Anal-
drüse mit der gewöhnlichen Beschaffenheit findet sich in der vorderen
Analwand. Prteputium clitoridis (LH. 9,10. pc) öffnet sich, wie bei
Habrocoma^ durch eine kleine Spalte an der Spitze.

Familia 7. Petromyidae.

Zehen nicht reduziert. Schwanz dichthaarig. Die Behaarung
soll ziemlich rauh sein. Das Supraoccipitale, mit gut entwickelten Pro-
cessus laterales, die sich wie bei Echinomyini bis auf die Proces-
sus mastoidei erstrecken. Ramus superior des Processus zygomati-
cus des Oberkieferknochens in seitlicher Ansicht schmal. Das Joch-
bein vorn an ihm nicht aufsteigend. Das Thränenbein deutlich von
angrenzenden Knochen getrennt und mit recht grossem Gesichtsteile.
Der Angularprozess des Unterkiefers mit schmaler Margo in-
ferior. Die Kauflächen der Backzähne uneben infolge regelmässig her-
vorragender Schmelzränder. Das Schulterblatt mit einer recht kurzen
Spina und einer ziemlich tiefen Incisura colli. Acromion lang, mit einem
starken Metacromion versehen.

Zu dieser Familie gehört nur eine Gattung, Petromys, aus Afrika,
die bloss von einer Art vertreten ist.

148 Tycho Tullberg.

Petromys typicus, A. Smith.

Ein Schädel : Länge 44 mm.

Nach den Beschreibungen von Waterhouse (9) mid Smith sind
die Augen mittelgross, die Ohren ziemlich klein. Die Extremitäten
mittelmässig mit je 5 Zehen, der Daumen sehr klein, mit einem kleineu
Nagel, die übrigen Zehen der Vorderfüsse und die Zehen der Hinter-
füsse mit kleinen, zusammengedrückten, spitzen Krallen versehen. Der
Schwanz etwa von der Länge des Körpers, völlig bekleidet mit ziemlich
langen und starren Haaren, die gegen die Spitze hin länger werden.
Das Fell ziemlich rauh.

Der Schädel (VL u, le) hat eine niedergedrückte Form und ist
ziemlich breit, verrät aber im übrigen eine recht grosse Ähnlichkeit mit
dem von Echinomys. Processus laterales (VL u pl.) des Supraocci-
pitale sind lang und schmal, auf das Petromastoideu m hinabragend,
obgleich sie nicht wie bei jenem Tiere in eine Rinne dieses Knochens
eingesenkt sind. Bullae ossese sind sehr gross und haben eine ge-
ringe Zahl Querwände. Die hintere Gaumenwand erstreckt sich bis
weit hinter die Backzahnreihen, und die hintere Nasenötfnung ist sehr
klein. Die Joch bogen sind denen bei Echinomys recht ähnlich, mit
einem kleinen von dem unteren Jochbeinrande hinabragenden Fortsatze.
Die Unter kieferhälften (VL i5, i?) sind ziemlich beweglich gegen ein-
ander. Der Unterkiefer gleicht dem von Echinomys insofern, als seine
Angularprozesse weit getrennt sind und nach hinten divergieren. Da-
gegen weichen sie von denjenigen bei Echinomys darin ab, dass ihre Margo
inferior sehr dünn und nur mit einer kleinen Crista masseterica (VL is,
16. cm) versehen ist. Malleus und Incus (XXIV. is) zeigen die für die
Hystricomorphen typische Form.

Die Alveolen der Vorderzähne sind kurz; im Oberkiefer hören
sie ein paar Millimeter vor dem Jochbogen und im Unterkiefer unter
dem dritten Backzahne auf. Sie sind also ungefähr so kurz, wie bei
Hydrochoerus und Chcetomys. Am bemerkenswertesten bei dieser Form sind
indes die Backzähne. Die Backzahnreihen sind im Oberkiefer von
einander wenig abstehend und zwar am wenigsten an der Mitte. Die Back-
zähne (XXVL 15, 16) haben vollständige Wurzeln und eine äussere und eine
innere Falte; die innere Falte des ersten Backzahnes des Unterkiefers ist
jedoch an dem untersuchten Exemplare nur von einer geringen Einbuch-
tung vertreten. Das Eigentümlichste an dieser Form ist, dass die Kau-
flächen der Backzähne nicht eben oder wenigstens nahezu eben sind,

ÜEBER DAS System der Nagetiere. 149

sondern von denen aller übrigen Hystricomorphi darin abweichen, dass
der Schmelz innen an jedem Oberkieferzahn und aussen an jedem ünter-
kieferzahn zwei Höcker bildet, während in den diesen gegenüberstehen-
den Zahnteilen, nämlich in den äusseren Teilen der Oberkieferzähne und
in den inneren Teilen der Unterkieferzähne durch die Abnutzung schräge
e-estellte Gruben p-ebildet werden. Trotzdem dass also hier die Kau-
riächen der Backzähne sehr uneben sind, geht das Kauen doch auch
hier' unter Verschiebung der Kauflächen der ünterkieferzähne von statten,
und man ersieht leicht, dass diese Verschiebung in der Richtung der
ebenerwähnten Gruben geschehen muss. Was die Kaumuskeln betrifft,
so dürften die Temporales hier gut entwickelt und stärker, als bei
irgend einem Echinomyiden sein, da es sich aus dem Schädel ergiebt,
dass die fraglichen Muskeln in beträchtlicher Ausdehnung längs der
Mittellinie des Scheitels an einander stossen. Durch die besondere Güte
des Mr. Oldfield Thomas habe ich eine Zeichnung von dem Schul-
terblatte dieses Tieres erhalten, die ich hier mitteile (XXX. 12). Die
Zeichnung stellte das linke Schulterblatt dar, ich habe sie aber umgekehrt,
um die Vergleichung mit den übrigen Abbildungen zu erleichtern. Daraus
ergiebt sich nun, dass das Schulterblatt bei Petromys freilich gewisser-
raassen dem der Echinomyidce ähnelt, dass aber Incisura colli weniger
tief und das Acromion bedeutend kräftiger ist, als es gewöhnlich bei dieser
Gruppe der Fall.

Hinsichtlich des sonstigen inneren Baues dieses Tieres kann ich
nur solche Aufklärungen geben, die ich in der Litteratur gefunden habe;
diese sind aber recht dürftig, da sie sich auf die von Smith gelieferten
Figuren über innere Teile des Tieres beschränken. Diesen ist, nach
dem, was ich ermitteln kann, kaum anderes von einigem Gewicht zu ent-
nehmen, als dass der Blinddarm sehr gross und sacculiert sein dürfte.
Aus der Form des Magens und der Milz kann man keine Schlüsse
ziehen, ferner kaum welche aus den unzulänglichen Figuren, welche
Smith von der Leber nebst einem Stücke des Uterus und der Vagina
liefert.

Eine nähere Untersuchung bezüglich der Anatomie von Petromys
würde zweifelsohne die Verwandtschaftsverhältnisse dieses Tieres in
mancher Hinsicht klären. Vorläufig wird man diese Form zweckmäs-
sigerw^eise eine besondere Familie vertreten lassen.

150 Tycho Tullberg,

Tribus II. Sciurognathi.

Der Angularfortsatz des Unterkiefers geht mit dem vorderen
Ende von dem unteren Corpusrande aus und ist also nicht wie bei
den Hystricognathi seitwärts verschoben. Seine Margo inferior ver-
läuft nicht dem Jochbogen parallel, und bildet einen mehr oder weniger
deutlichen Winkel, Angulus anterior. Da nun dieser Winkel ziemlich
stark einwärts gebogen ist, während der hintere Winkel des Angular-
prozesses, Angulus posterior, sich auswärts biegt, verläuft der hintere
Teil der Margo inferior des Angularprozesses infolgedessen hier schräge
nach oben und aussen.

Ausser diesen Charakteren können folgende bei den Sciurognathi
mehr allgemein vorkommende Organisationsverhältnisse angeführt werden.

Processus laterales von wechselnder Grösse, zum öftesten
jedoch wenig entwickelt. Die Schädelbasis ist vollständiger verknö-
chert, als bei den Hystricognathi^ und bei Allen, mit der Ausnahme der
Ctenodactyloidei^ Anoinahiroidei, Dipus, Alactaga und den Dipodomyidce wird
Corpus ossis sphenoidalis von einem transversal verlaufenden Kanal,
Canalis transversus (vergl. XXI. i. et), durchbohrt, der die beiden
FossEe pterygoidete mit einander verbindet und eine Vene zu umschlies-
sen scheint. F'ossai pterygoidefe sind in der Regel nach vorn geschlos-
sen; nur bei Geomyidce und Spalax öffnen sie sich vorwärts in die Or-
bitae. Die Margo inferior des Angularprozesses des Unterkiefers
bildet nie eine Crista pterygoidea, wie bei den Hystricomorphi.
Malleus ist bei der vorwiegenden Mehrzahl vom Incus frei, nur bei
den Ctenodactyloidei sind sie mit einander verschmolzen, und in der
Regel ist Processus anterior des Malleus spitz, öfters dünn und zum
Teil durchsichtig. Die proximalen Enden der Alveolen der unteren
Vorderzähne bilden, da diese Zähne stärker entwickelt sind, aussen
am Ramus deutliche alveolare Verdickungen. Das Schlüsselbein ist
immer vollständig. Centrale ist stets frei.

Masseter lateralis bildet nur bei den Myoxidce und einigen
Muriforines eine Portio reflexa, die jedoch gegenüber dem entsprechenden
Teile bei den Hystricognathi sehr klein ist. Transversus mandi-
bulee, ist in der Regel gut entwickelt, wird aber reduziert, je nachdem
die Unterkieferhälften fester vereint werden. Das Kauen wird im all-

Ueber das System der Nagetiere. 151

gemeinen unter ziemlich starkem Herausbrechen der Unterkieferhälften
verrichtet. Die öfters stattfindende Verschiebung richtet sich in der
Regel mehr einwärts, als bei den Hystricognathi.

An der Zunge giebt es 3, 2 oder 1 Papilla circumvallata. Bei
einzelnen Formen fehlen sie gänzlich. Die hinteren Zungenbeinhörner
scheinen, ausser bei Ctenodactyloidei^ mit dem Corpus fest verbunden zu
sein (zwar habe ich auch bei einigen anderen Formen, wie Anoiiialurus
Peli und Sininthu^^ diese Hörner beweglich gefunden, was jedoch darauf
beruht haben dürfte, dass es junge Tiere waren). Lobus impar der
rechten Lunge ist gewöhnlich in transversaler Richtung länger, als in
dorsoventraler, da seine ventrale Spitze mehr nach links verschoben ist.
Die linke Lunge ist nur bei wenigen Formen dreilappig oder zwei-
lappig, die vorwiegende Zahl hat diese Lunge ungeteilt.

Der Blinddarm entbehrt deutlich abgesetzter längsgehender
Muskelbänder. Analdrüsen fehlen zumeist.

Der Penis ermangelt des den HystricognatJd so eigentümlichen
ßlindsackes unter der Öffnung der Urethra. Nur bei Ctenodactylus findet
sich eine Andeutung desselben.

Subtribus 1. Myoiuorplü.

Forami na infr aorbital ia erweitert, einen Teil des Masseter
medialis hindurchlassend.

In dem Subtribus Myomovpld vereine ich hier drei Sektionen:
Ctenodaciyloidei, Anomaluroidei und Alyoidei, die in vielfacher Hinsicht von
einander abweichen, aber sämtlich in dem obenerwähnten Charakter über-
einstimmen.

Sectio 1. Ctenodactyloidei.

Supraoccipitale rnit kleinen, nach vorn und aussen gerichteten
Processus laterales. Foramina infraorbitalia gross. Foi'amina
lacrymalia hoch oben gelegen, nahe der Basis vom Ramus superior
des Processus zygomaticus des Oberkieferknochens. Ein Canalis trans-
versus durch das Corpus ossis sphenoidalis fehlt. Der Unterkiefer
niedrig, seine zwei Hälften beweglich vereint. Angulus anterior des
Angularprocesses klein und weit vorn gelegen. Angulus posterior
zugespitzt und nach hinten ausgezogen. Der zwischen dem Angulus an-
terior und posterior gelegene Teil der Margo inferior ungewöhnlich
gerade und fast dem Jochbogen parallel. Backzähne ziemlich einfach,
mit abo-eschliffenen Kauflächen und vollständigen Wurzeln. Malleus

152 Tycho Tüllberg,

und Incus mit einander verwachsen. Radiale und Intermedium
nicht verwachsen. Das Wadenbein frei. Masseter lateralis nicht an
der Vorderseite '^les Jochbogens aufsteigend. Di Zunge mit 2 Papiljge
circumvallatfe. Die vorderen Hörner des Zungenbeines dreigliedrig
und ziemlich lang; die hinteren, wie bei den HystricomorpJii^ mit dem Cor-
pus nicht fest vereint. Die linke Lunge hat drei Lappen. Der Dickdarm
bildet eine sehr lange und mit dem Blinddarm verwachsene Parallel-
schlinge, die nicht spiralig gewunden ist. Der proximale Teil des Dick-
darms entbehrt schräge verlaufender Schleimhaiitfalten. Zwei Anal-
drüsen. Auf der unteren Seite der Spitze des Penis eine längsgehende
Falte. Urethra mündet beim Weibchen vor der Vaginalöffnung inner-
halb des Prajputium clitoridis.

Dieser Gruppe gehört nur eine Familie an, Ctenodactylidce^ aus
dem nördlichen und östlichen Afrika.

Familia 1. Ctenodactylidae,

mit denselben Charakteren, wie die Sektion. Sie umfasst nur drei le-
bende Gattungen, Ctenodactylus^ Pectinator und Massoutiera.

Ctenodactylus gundi, Pall.

Siehe: Gervais (3).
Drei im Alkohol aufbewahrte Exemplare, darunter zwei Junge, alle
Männchen und des Darmes beraubt. Länge des grössten Exemplares
von der Schnauzspitze zur Schwanzwurzel etwa 190 mm., Schwanz ausser
den Haaren 17 mm., Augeuspalte 7 mm., Ohr 8 mm., Hinterfuss 40 mm.
Ein Schädel. An einem dem Kopenhagener Museum gehörenden Exem-
plare hatte ich die Gelegenheit, den Darm und die äusseren weiblichen
Geschlechtsteile zu untersuchen.

Ctenodactylus zeichnet sich durch recht gut entwickelte Augen
und Ohren und einen kurzen, behaarten Schwanz aus. Die hinteren
Extremitäten sind nicht unbedeutend länger, als die vorderen. Vier
Zehen finden sich sowohl an der Vorder- (LV. 5, e), als an den Hin-
terfüssen (LV. 7, s). Die Krallen sind sehr klein, aber zusammen-
gedrückt, dünn und scharf, und oberhalb derselben stehen an den Hinter-
füssen zahlreiche, gekrümmte, starre Borsten, welche wohl denselben
Dienst leisten, wie die entsprechenden Bildungen bei Chinchillidce und
Octodontes. Die Unterseite der Vorder- und der Hinterfüsse ist weich,
mit grossen, ziemlich undeutlich begrenzten, kissenähnlichen Fussballen.
Der Pelz ist sehr weich und entbehrt starrer Grannenhaare.

Ueber das System der Nagetiere. 153

Der Schädel (IX. i, 4) ist im ganzen niedergedrückt und sehr breit.
Das Supraoccipitale ist mit ein paar wenig entwickelten Processus la-
terales (IX. 1, 4. pl) versehen, die sich längs dem oberen Rande des
Petromastoideum zwischen ihm und dem hier sehr grossen Os interpa-
rietale schräge nach vorn und aussen erstrecken. Mit ihren Spitzen rei-
chen sie an den Processus sup ramastoideus (IX. 1, 4. ps) des Os
squamosum hinan. Processus jugulares (IX. 6. pj) sind schwach, flach-
gedrückt und nach vorn gebogen, so dass sie dicht an den Bulla; ossete
liegen, etwa wie bei Chinchilla und den Echinomyini. Petromastoi-
deum (IX. 1, ptm) und Bulla; ossea; sind ungeheuer stark ent-
wickelt, und die untere Kante des Meatus auditorius externus ist durch ein
halbmondförmiges a c c e s s o r i s c h e s K n o c h e n s t ü c k verlängert. Proces-
sus m a s t o i d e u s fehlt gänzlich. Fossje pte ry g 0 i d e a; (IX. 6. fp) sind gut
entwickelt, aber wie gewöhnlich bei den Sciurognathi, nach vorn ge-
schlossen. Foramen infraorbitale (IX. 1, 3. fi) ist gross und lässt
einen beträchtlichen Teil der Portio anterior des Masseter medialis hin-
durch. Das Jochbein steigt hier, wie bei den Chinchilliden längs dem
hinteren Rande des Ramus superior des Processus zygomaticus des
Oberkieferknochens bis an das Thränenbein hinauf, entsendet aber, ent-
gegen dem Verhalten der Chinchilliden^ von seinem oberen Ende nach
hinten einen nicht unbedeutenden Fortsatz. Das Thränenbein (IX. i,4.1) ist
gut entwickelt. Besonders beachtenswert ist der Bau des Unterkiefers
(IX. 2, 5, 7). Seine beiden Hälften sind ziemlich beweglich gegen einander. Die
Angularprozesse haben eine sehr eigentümliche und von der der übrigen
Sciurognathi nicht unerheblich abweichende Form, indem ihr Angulus
anterior (IX. 2, 5. aa) zwar hinabragt und einwärts gebogen ist — Beides
aber in ziemlich geringem Grade — aber ungewöhnlich weit nach vorn
liegt, während Angulus posterior (IX. 2, 5. ap) wenig auswärts gerichtet
ist und sich ungewöhnlich weit nach hinten hinauszieht, weshalb Margo
inferior (IX. 5. nii), welche freilich hier ebenfalls schräge nach aussen
geht, ungewöhnlich gerade verläuft, und der Angularprozess in sei-
ner ganzen Form nicht unbedeutend an denselben Prozess bei gewissen
Hystricomorphi^ z. B. den Chinchilliden, erinnert. Ein ganz entschiedener
Unterschied liegt indes in dem Umstände, dass sein vorderer Teil von
der unteren Seite des Corpus, nicht von der äusseren, ausgeht, und dass
Angulus anterior, wie eben erwähnt ist, einwärts gebogen ist. Eine
eigentliche Crista masseterica ist nicht vorhanden. Dagegen findet sich
weiter nach oben hin, auf der äusseren Seite des Corpus und des Ramus

Nova Actit Reg. Soc. Sc. Ups. Ser. III. Impr. •','vn 1S9S. 20

154 Tycho Tullberg,

des Unterkiefers, eine gut entwickelte Crista, die derjenigen bei Cavia
ähnelt, wennschon sie nicht so gross ist. Einwärts von ihr liegt,
ebenso wie bei Cavia, eine deutliche Fossa. Processus coronoideus
fehlt nahezu gänzlich, was wohl mit der schwachen Entwicklung des
Temporaiis im engsten Zusammenhang steht.

Malleus und Incus (XXIV. is) sind, wie vorhin erwähnt worden,
fest mit einander verbunden, und Processus anterior des Malleus ist
lang ausgezogen, stumpf und gerundet. Das Manubrium des Malleus und
Processus longus des Incus sind weit von einander getrennt und fast
parallel, wie bei Chinchilla, und überhaupt stimmen diese beiden Ge-
hörknöchelchen ganz auffällig mit den entsprechenden Knochen bei
Chinchilla.

Die Vorderzähne sind ungewöhnlich klein, mit kurzen Alveolen,
die im Oberkiefer nicht bis an den vordersten Teil des Jochbogens
gehen, sich aber im Unterkiefer doch bis unter den zweiten Backzahn
erstrecken. Die Vorderzähne des Oberkiefers zeigen sehr konkave Kau-
flächen, in die die spitzen Unterkieferzähne hineinpassen. Die Backzähne
(XXVII. 1, 2) sind an dem in Alkohol aufbewahrten ausgewachsenen
Exemplare Vs. Sie sind im grössten Teile ihrer Höhe gleich breit, wur-
zellosen Zähnen hierin ähnelnd; tief in den Alveolen beginnen sich aber
Wurzeln zu bilden. Sie erweisen sich demnach als auf der Übergangs-
stufe zwischen Backzähnen mit und ohne Wurzeln stehend. Der vor-
derste Backzahn im Oberkiefer ist klein und entbehrt ganz und gar der
Schmelzfalten, fungiert aber offenbar gut, denn die Kaufläche ist stark
abgenutzt. Die drei hinteren Backzähne des Oberkiefers sind lang--
gestreckt und haben an der Aussenseite eine breite und ziemlich tiefe
Falte, auf der inneren Seite dagegen nur eine leichte Einbuchtung. Die
drei Unterkieferzähne haben dagegen jederseits eine recht tiefe Falte.
Was die Kauflächeu betrifft, sind sie alle ziemlich konkav, und die
Kaufläche sämtlicher Zähne einer Backzahnreihe ist ziemlich gebuchtet
und uneben.

Das Schulterblatt (XXX. 14) weicht in seiner Form ziemlich
stark von dem der übrigen Simplicidentaten ab, Petromys ausgenommen,
dessen Schulterblatt es merkwürdigerweise nicht unerheblich ähnelt. Das
Collum ist ziemlich breit, und Spina scapulae gut entwickelt, mit einer
recht tiefen Incisura colli. Acromion ist breit und vorwärtsgebogen, mit
einem ziemlich langen Metacromion. Das Schlüsselbein ist gut ent-
wickelt. Das Brustbein ist ungewöhnlich kurz und breit. Sein Corpus
ist dreigliedrig, und die Zahl der echten Rippenpaare beträgt nur 6.

ÜEBER DAS System der Nagetiere. 155

Der Oberarmknochen entbehrt eines Foramen s u p racon dj^oideum.
Höchst eigentümlich war der Carpus an dem zuerst von mir untersuch-
ten Exemplare. Während am rechten Fusse das Radiale und das Inter-
medium, wie es bei den Simjylicidendaten gewöhnlich der Fall, völlig mit
einander verschmolzen waren, so dass von einer Sutur gar keine Spur zu
entdecken war, erwies es sich, dass diese beiden Knochen am linken
Vorderfuss völlig frei, obgleich durch Bindegewebe fest mit einander
vereint waren. Da ich diese Knochen unter der ganzen Menge der von mir
daraufhin untersuchten Simplicidentaten bei keinem Exemplare, Georycho-
morphi ausgenommen, getrennt gefunden habe, sie aber konstant bei
allen Georychomorphi frei befand, so ist es recht eigentümlich, dass das
erste Exemplar von Ctenodactylus^ das ich untersuchte, in dieser Be-
ziehung sich hinsichtlich der beiden Extremitäten abweichend verhielt.
An den beiden übrigen Exemplaren dieser Art, welche ich später unter-
suchte, waren indes das Radiale (XXXIV. la. r) und das Intermedium
(XXXIV. 15. i) deutlich frei, und ich muss deshalb bis aufs weitere
dieses als das normale Verhalten dieser Art annehmen. Die erste Zehe
fehlt auch am Skelette ganz. Ein Carpale 1 (XXXIV. i5. cr^) giebt es
jedoch, auch ein gut entwickeltes mediales Sesambein (XXXIV. is s).

Das Becken (XXXIII. 5, s) wird nach hinten bedeutend schmaler.
Alfe ossis ilium haben ihr Vorderende ziemlich nach aussen geschwenkt,
und der vordere Teil ihrer Margo lateralis wird von der Crista glutea,
der hintere Teil von der Linea iliaca gebildet. Symphysis pubis ist
ziemlich lang. Das Wadenbein ist frei, das obere Ende ausgenommen,
welches fest mit dem Schienbein verbunden ist. Der Tarsus (XXXV. s)
hat die gewöhnlichen Knochen. Ein rudimentärer erster Mittelfuss-
knochen ist vorhanden, aber keine Phalangen für eine erste Zehe.

Die Kaumuskeln (IX. s, a, lo, ii) sind nicht so gut entwickelt,
wie bei den meisten Sciurognathi. Vor allem ist der Temporaiis
(IX. s, 10. t) sehr unbedeutend, was mit der starken Entwicklung des
Auges und des Knochenohres nahe zusammenhängt. Masseter late-
ralis (IX. 9. mls) steigt ein wenig an der Innenseite des Unterkiefers,
aber vor dem Angularfortsatz des Corpus, auf (IX. 12. mls'). Recht gut
entwickelt ist Masseter medialis, und besonders derjenige Teil seiner
vorderen Portion (IX. 9. nmia), der von der Schnauze entspringt und
Foramen infraorbitale durchsetzt. Dieser Teil inseriert sich in dem vor-
deren Teile jener Furche an der Aussenseite des Unterkiefers, welche
zwischen der Backzahnreihe und der obenerwähnten Crista gebildet wird.
Der hintere Teil der Portio anterior, welcher sich hinter dem vorigen

'156 Tycho Tullberg,

in derselben Furche und an der Aussenseite des unbedeutenden Pro-
cessus coronoideus ansetzt, verläuft infolge der ausserordentlich herab-
gesenkten Lage des Jochbogens so stark nach innen, dass er teilvveise
fast horizontal liegt. An dem Processus coronoideus geht diese Portion
wie gewöhnlich in den Temporaiis über. Portio posterior ist durch den
Nervus massetericus gut von der Portio anterior getrennt. Pterj^goi-
deus internus (IX. u. pti) ist sehr gross; besonders ist der Ansatz
dieses Muskels an der Innenseite des Angularprozesses (IX. 12. pti'), die
er vollständig für sich in Anspruch nimmt, sehr ausgebreitet, dem Ver-
halten der Hystricognatlien entgegengesetzt. Trans versus mandibulas
(IX. u. tni) recht gut entwickelt.

Die Nagefähigkeit des Tieres dürfte nicht besonders stark ent-
wickelt sein, da die Vorderzähne verhältnismässig klein sind. Die Nage-
verrichtung dürfte nahezu in derselben Weise geschehen, wie bei Chin-
chilla, d. h. mit kräftigem Vorschieben des Unterkiefers vermittels der
äusseren Portion des Masseter lateralis. Die Beweglichkeit der Unter-
kieferhälften gestattet, dass die Spitzen der unteren Vorderzähne sich
an einander legen, aber nicht, dass die Spitzen sich in erheblicherem
Grade von einander entfernen. Auch das Kauen dürfte in ziemlich
enger Übereinstimmung mit der Verrichtung bei Chinchilla von statten
gehen, indem der Unterkiefer derart verschoben wird, dass der untere
Rand des Angularprozesses sich dem Jochbogen fast parallel bewegt.
Die Verschiebung ist allerdings, was aus den ziemlich unebenen Back-
zähnen leicht ersichtlich, bei weitem nicht so stark, wie bei Chinchilla.
Beim Kauen hat ein nicht eben ganz unbedeutendes Herausbrechen des
Unterkiefers statt. Es ist schwierig zu verstehen, weshalb der hintere
Teil der Portio anterior des Masseter medialis hier so schräge nach
innen verläuft. Ein näheres Studieren der Art und Weise, in der das
Tier kaut, dürfte in dieser Beziehung Aufklärungen erteilen. So viel
lässt sich jedoch offenbar erschliessen, dass diese Bildung hier nicht auf
dieselbe Ursache zurückzuführen ist, wie bei Dipus und Alactaga.

Der vordere Teil des Gaumens (XXXVI. 13) zeigt drei Ver-
dickungen; der hintere Teil zeigt keine deutliche Falten. Die Zunge
(XXXVII. 16, 17) h.at etwas hinter der Mitte eine kleine Anschwellung;
zwei deutliche Papillse circumvallatse sind vorhanden ; Papilla^ foliaceaä
sind unbedeutend entwickelt, mit etwa 5 Spalten. Einige kleine Papilla^
fungiformes finden sich an der Spitze der Zunge. Der Körper des
Zungenbeines (XXXIX. 19, 20) ist mit einem mittleren Fortsatz verse-
hen. Die vorderen Zungenbeinhörner sind zweigliedrig, das erste Glied

Uebkr das System der Nagetiere. 157

ist sehr klein, luid das zweite lang und etwas gebogen. Die hinteren
sind stark, ziemlich breit, gegen den Körper eingelenkt, und mit dem
distalen Ende lose an den vorderen, wenig entwickelten Hörnern des
Schildknorpels befestigt.

Die rechte Lunge (XL. i.!, 14) hat die vier gewöhnlichen Lap-
pen, von denen Lobus superior und inferior hier auf der dorsalen Seite
ein kleines Stück mit einander verwachsen sind. Lobus impar weicht
seiner Form nach bedeutend von dem der Hystricognathi ab, indem er
in transversaler Richtung länger ist, als in dorsoventraler. Die linke
Lunge ist hier in drei, an der Rückenseito etwas zusammengewachsene
Lappen geteilt.

Der Magen ist stark gerundet, etwa 45 mm. lang. Der Dünndarm
ist 585 mm. lang, der Blinddarm 60 mm., sacculiert und mehrfach an dem
Dickdarm befestigt und geht allmählich ohne eine AmpuUa coli in den
Dickdarm über, der 740 mm. misst. Der Dickdarm ist also hier be-
deutend länger, als der Dünndarm, und verhältnismässig länger, als bei
irgend einem anderen der von mir untersuchten Nagetiere. Nach Peters
(5) sollte freilich bei Pectinator der Unterschied zwischen dem Dünn-
und dem Dickdarm noch beträchtlicher sein, da der Dünndarm dort 145
mm. lang sein soll, der Dickdarm aber 550 mm., d. h. nahezu 4 mal so
lang, wie der Dünndarm, welches indes kaum wahrscheinlich erscheint.
Vermutlich ist jene kleine Zahl bei Peters, welche die Länge des Dünn-
darmes bezeichnen soll, einem Druckfehler zuzuschreiben. Der Dick-
darm (XLIV. .;, 4 ic) bildet anfänglich eine sehr lange Schlinge, deren
einer Schenkel viel länger und gewundener ist, als der andere. Diese
Schlinge, die auf Fig. 3 Taf. XLIV in natürlicher Lage, und auf Fig. 4
derselben Tafel in solcher Lage abgebildet ist, welche sie etwa haben
möchte, wenn sie vom Blinddarm abgelöst und seitwärts ausgehreitet
würde, biegt sich dem Blinddarme zu, verläuft längs einem Stück des
Blinddarmes, durch ein Mesenterium befestigt, biegt dann, ein wenig
von der freien Spitze des Blinddarmes entfernt, ziemlich scharf um
und geht zurück den Blinddarm entlang, sowohl an ihm, als an dem
vorigen Teile der Schlinge befestigt, und endet in einem freien, zu-
sammengewundenen Teile. Im distalen Schenkel, der viel kürzer, als
der proximale, und nicht gewunden ist, liegen in geraumer Entfernung
von einander die Exkrementanhäufungeu. Der andere Schenkel ist da-
gegen weiter und mit dichtgedrängten Exkrementklümpchen angefüllt.
Diese kolossale Schlinge, an deren Bildung fast das ganze Colon adscendens
beteiligt ist, kann weder mit jener Schlinge homolog sein, die ich im

158 Tycho Tullberg,

vorigen als die Paracoecalschlinge bezeichnet habe, auch nicht mit derje-
nigen, welche ich die rechte Parallelschlinge benenne; vielleicht könnte
man aber von ihr sagen, sie umfasse beide Schlingen nebst dem dazwischen-
liegenden Teile des Colon adscendens. Colon transversum ist kurz, und
Colon descendens verläuft gerade nach hinten und ist vermittels eines
schmalen, nur wenige mm. breiten Mesenteriums befestigt. Jederseits
des Anus liegt, wenigstens beim Männchen, eine kleine Analdrüse
(XLIX. 5. ga), welche je in eine kleine Grube (XLIX. 6. ga') innerhalb
des Analrandes zu münden scheinen.

Praiputium penis (XLIX. s. e) ist stark hervorragend und ziem-
lich weit vom Anus getrennt. Glans penis (XLIX. 6. gp) ist nach vorn
etwas zugespitzt, mit einer ziemlich langen und tiefen, unter die Spitze
gehenden Spalte, in deren distales Ende die Urethra mündet. Einen
wirklichen Blindschlauch unter der Spitze, wie bei Hystricomorphi^ giebt
es hier zwar nicht, diese Spalte dürfte jedoch möglicherweise als der
Anfang einer solchen zu betrachten sein. Os penis (XLIX. 6. op) ist
schmal und ein wenig bogenförmig, an dem proximalen Ende etwas an-
geschwollen und an dem distalen ein wenig verbreitert. Dem Verhalten
bei Anonialurus und einer Menge anderer Sciurognathen entgegengesetzt
scheint Ctenodactylun einer in das Corpus cavernosum urethree hineinra-
genden Erweiterung der Urethra, des Sinus urethrse, gänzlich zu ent-
behren. Ein paar Glandulae cowperi sind vorhanden, gleichfalls ein
paar etwas gebogene, gleich breite, an dem untersuchten Exemplare aber
nicht besonders grosse Samen blasen (XLIX. s. vs). Nach dem, was
ich habe finden können, entbehren diese ganz und gar der Verästelungen
mit Ausnahme eines kurzen Fortsatzes an der Basis. Glandula prosta-
tica (XLIX. 5. gps) scheint wie bei den Hystricomorphen von zwei ge-
trennten Teilen gebildet.

Die weiblichen Geschlechtsteile, deren Äusseres ich an dem
von Kopenhagen geliehenen Exemplare untersuchte, zeigen eine gut
entwickelte Clitoris, ganz von dem Präputium (LH. 12. pc) umgeben,
in das die LTrethra mündet. Das Präputium ist an der Spitze mit einer
kleinen Mündung versehen. Unmittelbar hinter der Clitoris liegt die
Mündung der Vagina.

ÜEBER DAS System der Nagetiere. 159

Sectio 2. Anomaluroidei.

Supraoccipitale entbehrt der Processus laterales. Foramina
infraorbitalia gross. Foramina laorymalia hoch oben nahe der
Basis vom Ramus superior des Processus zygomaticus des Oberkiefer-
kuochens gelegen. Ein Canalis transversus durch das Corpus ossis
sphenoidalis fehlt. Der Unterkiefer von der für die Sciitrognathi ty-
pischen Form. Backzähne mit abgeschliffenen Kauflächen und vollstän-
digen Wurzeln oder wurzellos. Malleus und Incus nicht mit einander
verwachsen. Radiale und Intermedium mit einander verschmolzen.
Masseter lateralis nicht an der Vorderseite des Jochbogens auf-
steigend. Die Zunge mit 3 oder keinen Papillaä circumvallataä. Die
vorderen Zunge nbeiuhörner klein und eingliedrig. Die linke Lunge
mit 2 oder 3 Lappen. Der proximale Teil des Dickdarmes am Blind-
darme befestigt, entbehrt inwendig schräge verlaufender Schleimhautfalten.
Keine Analdrüsen. Die Spitze des Penis ohne längsgehende untere
Falte; Glandula prostatica bildet eine zusammenhängende Drüsenmasse.
Urethra mündet beim Weibchen in die Vagina.

Zu dieser Gruppe führe ich die beiden Familien Anomabiridce und
Pedctidce^ welche beide Afrika angehören und aus grossen oder mittleren
Nagern bestehen.

Familia 1. Anomaluridae.

Mit Patagium, von einem festen, bindegewebigen, vom Ole-
cranon ausgehenden Stäbchen gestützt. Der Schwanz ringsum gleich-
förmig behaart mit einer proximalen Doppelreihe fester Hornschuppen
auf der unteren Seite. Die Unterkieferhälften beweglich mit einander
vereint. Die Angularp rozesse von der für die 5cmroyna<Ai typischen
Form. Die Backzähne mit abgeschliffenen Kauflächen, seichten Schmelz-
falten und vollständigen Wurzeln. Die hinteren Backzähne des Oberkie-
fers mehr auswärts, diejenigen des Unterkiefers mehr einwärts gerichtet,
als die vorderen, wodurch die Kauflächen der Backzahnreihen geschwenkt
werden. Das Wadenbein unten frei. Die Zunge mit drei Papillai
circumvallatEe. Analdrüsen fehlen.

Hierher gehören von jetzt lebenden Formen nur die Gattungen
Anomalurus und Idiunis. Sie sind für eine Lebensweise in den Baum-
wipfeln angepasst.

160 Tycho Tullberg,

Anomalurus Peli, Temm.

Siehe: Alston (1).

Ein in Alkohol aufbewahrtes Exemplar: Länge von der Schnauz-
spitze zur Schwanzwurzel etwa 380 mm., Schwanz 380 mm., Augen-
spalte 12 mm., Ohr 35 mm., Hinterfuss 80 mm.

Augen und Ohren gross. Die Extremitäten zienilic;h lang.
Das Patagium ist an der Vorderseite des Armes zwischen dem Ober-
und dem Unterarme ausgespannt, verbindet die vorderen und die hin-
teren Extremitäten mit einander, und die hinteren Extremitäten mit dem
proximalen Teile des Schwanzes. Der zwischen den Extremitäten ge-
spannte Teil wird vorn von einem Stäbchen gestützt, welches aus festem
Bindegewebe besteht und vom Olecranon ausgeht. Die Vorderfüsse
(LV. h) haben fünf vollständige Zehen, der Daumen ist aber klein und
trägt einen Nagel. Die Hinterfüsse (LV. 4) haben ebenfalls fünf Ze-
hen, die von innen nach aussen bis mit der vierten an Länge zunehmen.
Die Zehen sowohl der Vorder-, als der Hinterfüsse sind stark zusannnen-
gedrückt, mit gleichfalls stark zusammengedrückten, gebogenen und spit-
zigen Krallen. FAu sehr eigentümliches Verhalten bieten die Fussballen,
welche hier zahlreicher auftreten, als bei irgend einem anderen Nager. An
den Vorderfüssen finden sich nämlich vier vordere Ballen, in einer Querreihe
stehend, und zwei hintere, ferner ein rundlicher Ballen zwischen den
vorderen und den hinteren. An den Hinterfüssen dagegen eine vordere
Reihe mit 6 Ballen an den Zehenbasen und die zwei gewöhnlichen hin-
teren Ballen, ferner zwei Ballen zwischen diesen und der vorderen
Reihe. Der Schwanz ist dicht behaart und auf der unteren Seite des
proximalen Teiles mit eigentümlichen, schuppenähnlichen Hornbildun-
gen versehen, die beim Klettern wohl zur Stütze dienen. Das Fell
ist weich.

Supraorbi tallei sten finden sich am Schädel (siehe: IX. le)
und setzen sich nach hinten über den Scheitelbeinen bis zu der schwach
entwickelten Crista lambdoidea fort. Diese etwas S-förmig verlaufenden
Leisten bilden die obere Grenze der Ursprungsfläche des Temporaiis.
Das Supraoccipitale entbehrt gänzlich der Processus laterales. Pro-
cessus jugulares (IX. 13. pj) sind klein und nicht an die Bullaä os-
seaj angedrückt. Diese Letzteren sind gut entwickelt, nicht zellig. Pe-
tromastoideum ist zwar ziemlich gut entwickelt, erreicht indes bei
weitem nicht die Grösse dieses Knochens bei Ctenodactylus und Pedetes.

Uebek das System der Nagetiere. 161

Processus mastoidei (IX. 13. pm) sind klein. Der Jochbogeu ist
ziemlich schwach. Die Grenzen der Jochbeine sind bei dem zu be-
schreibenden Exemplare nicht ganz deutlich. Foramen infraorbitale
(IX. 13, 15. fi) ist sehr gross und Ramus superior des Processus zygo-
maticus des Oberkieferknochens ragt etwas weiter nach vorn, als Ramus
inferior. Fosseb pterygoidese (IX. 18. fp) sind seicht, ohne Laniina
externa. Die beiden Unterkieferhälften (IX. 14, iv, 19) sind in recht
hohem Grade gegen einander beweglich. Der Angularprozess ist
breit und kurz, mit dein Anguhis anterior (IX. 14, 17, 19. aa), wie gewöhn-
lich bei den Sciurognathi, hinabragend und bedeutend einwärts gebogen;
Angulus posterior (IX. 14, 17. ap) ist dagegen nicht besonders stark aus-
wärts gerichtet. Der hintere Teil der Margo inferior (IX. 17. mi) ist
stark bogenförmig gekrümmt. Processus condyloi deus ist hoch, und
Processus coronoideus gut entwickelt. Processus anterior des Mal-
leus ist kurz, abgerundet und am Rande ziemlich dünn. Processus lon-
gus des Ine US ist ziemlich weit von dem Manubrium des Malleus ge-
trennt, und diese beiden Fortsätze sind fast parallel. Processus brevis
ist kurz (vergl. Fig. 16 Tat. XXIV, die diese Knochen bei A. Beecrofti
darstellt).

Die Vor der zahne sind ziemlich stark, ihre Alveolen ragen im
Oberkiefer ungefähr an das Foramen infraorbitale heran, also ein Stück
in den Oberkieferknochen hinein, und im Unterkiefer bis an den hintersten
Backzahn. Die Backzahnreihen stehen im Oberkiefer einander recht nahe,
konvergieren nach vorn und sind sowohl im Ober-, als im Unterkiefer ein we-
nig gebogen, mit der konkaven Seite nach innen gestellt. Die Kauflächen der
Backzähne (XXVII. 3,4) sind in transversaler Richtung etwas konkav und
sehr glatt. Die Kaufläche der hintersten Backzähne des Oberkiefers sind
auch mehr nach aussen gerichtet, als die der vordersten, und im Unter-
kiefer sind die der hinteren Backzähne entsprechend mehr nach innen
gerichtet, als die der vordersten. Infolgedessen erscheinen die Kauflächen
der oberen Backzahnreihen hinten sozusagen etwas auswärts geschwenkt,
und die der unteren Backzahnreihen entsprechend einwärts geschwenkt.
Der Schmelz bildet auf den Kauflächen äusserst scharf gezeichnete Fal-
ten, die am meisten an diejenigen der Erethizontidce erinnern, indem sie
hauptsächlich von der Kaufläche her eingesenkt sind, also nicht seit-
wärts eintreten. Im Oberkiefer finden sich demgemäss bei dem fragli-
chen Exemplare von A. Peli vier solcher Falten an jedem Zahn, von
<ienen kaum eine den Rand des Zahnes erreichen dürfte. An den Un-
terkieferzähnen finden sich ebenfalls vier solcher Falten, ausserdem aber

Nova Acta Reg. Soc. Sc. Ups. Ser. 111. Impr. "/vii 1S98. 21

162 Tycho Tullberg,

noch eine breite, obgleich wenig tiefe Einbuchtung in dem äusseren
Zahnrande.

Das Brustbein hat ein breites Manubrium und ein sechsglie-
driges Corpus. Die Zahl der echten Rippenpaare beträgt 9. Das
Skelett der Extremitäten ist wegen der eigentümlichen Lebensweise
des Tieres in hohem Masse umgebildet. Das Schulterblatt (XXX. is)
ist fast dreieckig, mit der längsten Seite nach hinten gerichtet. Acro-
mion ist kurz, stark vorwärts gebogen und breit, mit kurzem, aber brei-
tem Metacromion. Incisura colli ist sehr kurz. Das Schlüsselbein
ist stark. Der Gelenkkopf des Oberarmknochens ist stark gerundet,
nahezu kugelförmig. Ein Foramen supracondyloideum ist vorhanden.
Die Ulna ist mit einem ungemein breiten Olecranon versehen, von wel-
chem der das Patagium stützende Bindegewebsstab ausgeht. Das Ge-
lenk zwischen dem Unterarme und dem Carpus ist so gestellt, dass die
Unterseite des Vorderfusses schräg nach innen schaut. Carpus (XXXIV. le)
von der bei den Simplicidentaten gewöhnlichen Form. Margo externa der
Ahe ossis iliuni (XXXIII. 3, 4) ist ausschliesslich von der Crista glutea
gebildet. Linea iliaca scheint weit unterhalb derselben unfern dem un-
teren Rande zu verlaufen. Symphysis pubis ist lang. Der Gelenk-
kopf des Oberschenkelknochens ist, wie der des Oberarmknochens,
stark gerundet. Das Wadenbein ist lang, schmal und völlig gerade,
dem Schienbeine ziemlich parallel. Das untere Ende ist beweglich
mit dem Schienbein verbunden, das obere jedoch unbeweglich an diesem
Knochen befestigt. Das Gelenk zwischen dem Unterschenkel und dem
Tarsus ist so gestellt, dass die untere Seite des Hinterfusses wie die
des Vorderfusses schräg nach innen schaut. Am Tarsus (XXXV. 9)
finden sich zwei innere Sesambeine; im übrigen nichts besonders Be-
merkenswertes.

Die Temporales (IX. 20, 23. t) sind gut entwickelt, obschou am
Scheitel ziemlich weit von einander getrennt. Masseter lateralis
(IX. 20. mls, 21. mlp) zeigt keine erhebliche Eigentümlichkeit, bildet keine
Pars reflexa auf der Innenseite des Angularprozesses, dessen innere Fläche
von dem Pterygoideus internus (IX. 25. pti') ganz in Anspruch genommen
wird. Portio anterior des Masseter medialis (IX. 22. mma), welche sich
hier nicht besonders weit an der Schnauze nach vorn erstreckt, hat
indes ihre Ursprungsfläche nach hinten über die Innenwand der Orbita
verbreitet, was um so eigentümlicher ist, als die Augen hier sehr gross
sind. Der vorderste Teil dieses Muskels inseriert sich ungewöhnlich weit

Ueber das System der Nagetiere. 163

nach hinten an der Aussenseite des Unterkiefers, nämlich unterlialb des
zweiten Backzahnes. Eine Portio posterior scheint völlig zu fehlen, we-
nigstens habe ich hinter dem Nervus massetericus, der hier hinter dem
hinteren Rande des Masseter medialis verläuft, keine Muskelpartie be-
obachtet. Transversus mandibulaj (IX. 24. tm) ist gut entwickelt.

Aus den blankgeschliffenen Kauflächen der Backzähne ist gut
ersichtlich, dass die Kauverrichtung hier mit Verschieben des Unter-
kiefers stattfindet, und dieses erhellt noch mehr daraus, dass die Back-
zahnreihen des Unterkiefers ein paar Millimeter länger sind, als die des
Oberkiefers. Das Verschieben dürfte in beträchtlichem Masse nach innen
geschehen. Hierbei hat ein Herausbrechen der respektiven Unterkiefer-
hälften statt.

Der Gaumen ist sehr schmal, mit den gewöhnlichen drei Falten
im vorderen Teile. Der hintere Teil mit nur ein paar unbedeutenden
Falten. Der hinter den Papillaä circumvallatte gelegene Teil der Zunge
(XXXVH. 14, lö) ist mit ziemlich langen und schmalen rückwärts gerich-
teten Papillen besetzt. Papillfe fungiformes habe ich nur an der Spitze
gefunden. Papilla; foliaceaj haben 10 — 12 Spalten. Papilla; circumvallata;
giebt es drei, sie sind gut entwickelt. Das Zungenbein (XXXIX. 21, 22)
hat sehr kleine eingliedrige vordere Hörner, die hinteren Hürner sind
bei dem untersuchten Exemplare mit dem Corpus nicht fest vereint.
Die rechte Lunge (XL. 15, le) zeigt die gewöhnlichen 4 Lappen, der
Lobus impar ist in transversaler Richtung weit gedehnter, als in dorso-
ventraler. Die linke Lunge besteht nur aus zwei Lappen.

Der Magen (XLI. s) ist ziemlich gestreckt, 90 mm. lang. Die
Länge des Dünndarmes beträgt etwa 1500 mm., die des Blinddarmes
240 mm., und die des Dickdarmes 900 mm. Der Dickdarm ist
demnach mehr denn halb so lang, wie der Dünndarm. Der Blinddarm
(XLIV. 2) ist inwendig mit einer sehr regelmässigen Spiralvalvel, der-
jenigen bei den Simplicidentaten ähnlich, versehen. An der Mündung des
Dünndarmes befindet sich ein'e gut entwickelte Valvula coli. Der anfängliche
Teil des Dickdarmes ist inwendig mit längsgehenden Falten (XLIV. 2, pll)
versehen und etwas sacculiert. Er ist anfangs ein Stück den proximalen Teil
des Blinddarms entlang gebogen und mit ihm durch das Mesenterium ver-
bunden (vergl. Fig. 1 Taf. XLIV, die den Dickdarm und den Blinddarm von
A. Beecrofti darstellt), bildet dabei zwei kleinere Parallelschlingen, verlässt
dann den Blinddarm und bildet sodann die bei den Simplicidendaten so ge-
wöhnliche rechte Parallelschlinge. Colon transversum und descendens sind
vermittels eines weiten Mesenteriums befestigt. Analdrüsen habe ich

164 Tycho Tullberg,

nicht finden können. Glans penis (XLIX. 2,3) ist etwas keulenförmig-
gestaltet, mit mehreren Längsfalten und zahlreichen kleinen Stacheln und
Schuppen. Der für die Hystriconiorphi so eigentümliche Blindsack an
der Spitze fehlt gänzlich. Os penis ist seitlich stark zusammenge-
drückt, an dem proximalen Ende stark angeschwollen, an dem distalen
Ende spitz und hinaufgebogen. Es bildet gerade in der Spitze des
Glans eine — natürlicherweise von der Haut umkleidete — gerundete
Anschwellung, die von einer ziemlich tiefen Ringfalte umgeben ist, in
deren unteren Teil Urethra mündet. Penis ist knieförmig gebogen, und
der distale, nach hinten gerichtete Teil ungewöhnlich weit vom Anus
entfernt und von einem teilweise freien Präputium (XLIX. 4. pp) um-
geben. Die Basis des Penis ist von einem starken Bulbocavernosus um-
schlossen, in welchem ein recht bedeutender Sinus urethrae (XLIX. 4. su)
steckt, der nach vorn vermittels einer ziemlich weiten Öffnung mit der
Urethra in Verbindung steht. Glandulte cowperi sind von gewöhn-
licher Beschaffenhet. Glandula prostatica (XLIX. 1. gpr) ist gelappt,
scheint aber, wie bei den Sciurognathen im allgemeinen, nicht von zwei
getrennten Teilen gebildet zu sein. Die Vesiculfe seminales (XLIX. 1. vs)
sind ganz einfache, weite, knieförmig gebogene Schläuche, welche mit
dem auf derselben Seite gelegenen Samenleiter gemeinschaftlich in die
Urethra zu münden scheinen.

Anomalurus Fraseri, Waterh.

Ein Exemplar in Alkohol, Weibchen: Länge von der Schnauz-
spitze zur Schwanzwurzel 300 mm., Schwanz 210 mm., Hinterfuss 67 mm.

Diese Form stimmt sehr nahe' mit ^4. Peli überein. Die Länge
des Magens beträgt 100 mm., die des Dünndarmes 1200, die des
Blinddarmes 260, und die des Dickdarmes 950 mm.

Anomalurus Beecrofti, Fräser.

Ein ganzes Exemplar, Männchen, und der Körper eines Weibchens,
von dem die Hau-t und die äusseren Teile der Extremitäten entfernt
waren, zwei ungeborene Jungen; alle in Alkohol. Die Länge des ganzen
ausgewachsenen Exemplares von der Schnauzspitze zur Schwanzwurzel
275 mm. (Schwanz beschädigt), Augenspalte 15 mm., Ohr 25 mm., Hinter-
fuss 57 mm. Die betreffenden Masse der Jungen sind bezw. 177, (Schwanz)

Ueber das System der Nagetiere. 165

124, 10, 19, 45 und 151, 99, 9, 17, 36. Von den Jungen ist das grössere
ein Weibchen und das kleinere ein Männehen.

Auch diese Form weicht im Bau Avenig von A. Peli ab. Zu ver-
merken ist indes, dass der Angularprozess des Unterkiefers höher
ist, mit dem Angulus posterior weniger auswärts gebogen, und dass die
vorderen Zungenbeinhörner länger, und mit dem Corpus des Zungen-
beins fest vereint sind. Betreffs der Gehörknöchelchen und des
Gaumens siehe bezw. XXIV. i6 und XXXVI. 12. Ferner bildet derje-
nige Teil des Dickdarmes (siehe: XLIV. 1), welcher mit dem Blind-
därme verwachsen ist, nur eine Parallelschlinge, die allerdings erheblich
grösser ist, als jede einzelne der beiden bei .4. Peli befindlichen. Die Länge
des Magens beträgt bei dem erwachsenen Männchen 95 mm., die des Dünn-
darmes 1000, die des Blinddarmes 230, und die des Dickdarmes 840 mm.
Was die Jungen betrifft, ist der Magen des grösseren 25 mm., der
Dünndarm 405 mm., der Blinddarm 63 mm,, der Dickdarm 227, und die
betreffenden Masse des kleineren sind bezw. 21, 320, 37 und 231 nmi.
Ich hatte die Gelegenheit, die weiblichen Geschlechtsteile dieser
Art zu untersuchen. Die Vulva (LH. 13 v') ist vom Anus getrennt,
wennschon nicht so weit, wie der Penis. Innerhalb des vorderen Ran-
des der Vulva liegt eine wenig entwickelte Clitoris, und erst 12 mm.
innerhalb dieser mündet die Urethra. Sinus urogenitalis ist demnach
hier ungewöhnlich lang.

Familia 2. Pedetidae.

Ohne Patagium. Die hinteren Extremitäten bedeutend länger,
als die vorderen sehr kurzen. Schwanz zweiseitig behaart ohne Horn-
schuppen. Die Unterkieferhälften unbeweglich mit einander verbun-
den. Die Anguiarprozesse aussergewöhnlich klein. Die Backzähne
mit planen, abgeschliffenen Kauflächen, die oberen mit einer äusseren, die
unteren mit einer inneren Falte, wurzellos. Das Wadenbein wenigstens
bei älteren Exemplaren unten mit dem Schienbeine verschmolzen. Die
Zunge entbehrt der Papillte circumvallata;.

Hierher gehört von den jetzt lebenden Formen nur die Gattung
Pedetes mit einer einzigen Art P. caffer.

166 Tycho Tullberg,

Pedetes caffer, Fall.

Siehe Caloki.

Ein in Alkoliol aufbewahrtes Weibchen: Länge von der Schnauz-
spitze zur Schwanzwurzel 410 mm., Schwanz 402 mm., Augenspalte 27
mm., Ohr 80 mm., Hinterfuss 153 mm. Ein Teil der Viscera in Alko-
hol von einem anderen ausgewachsenen Exemplare. Ein ungeborenes
Junges, Männchen: 60 mm. lang von der Stirn bis zur Schwanzwurzel.
Ein Schädel.

Augen und Ohren sehr gross. Die vorderen Extremitäten
sehr kurz. Die Vorderfüsse (LV. i) sind mit einem sehr gut ausgebil-
deten Daumen versehen. Alle Zehen der Vorderfüsse mit langen und
breiten Krallen. Nur die beiden hinteren Fussballen finden sich, aber
zwar sehr stark entwickelt. Die Unterseite des Vorderfusses ist übrigens
behaart. Die hinteren Extremitäten sind sehr lang. Die Hinter-
fuss e (LV. 2) entbehren der Innenzehe. Ihre Krallen sind sehr gross
und breit, fast hufenförmig. An der Basis der Zehen finden sich drei
Fussballen, alle jedoch wenig entwickelt und von Härchen verdeckt. Ein
Teil der Tarsalsohle ist gleichfalls nackt, aber im übrigen ist die ganze
Unterseite des Hinterfusses behaart. Der Schwanz ist lang und seiner
ganzen Länge nach mit langen zweiseitig geordneten Haaren versehen.
Das Fell ist weich, mit Grannenhaaren.

Die Stirn (siehe: X. 4) ist sehr breit, mit gut entwickelten Supra-
orbitalleisten. Supraoccipitale entbehrt völlig der Processus laterales.
Processus jugulares (X. 1. pj) sind frei, aber klein. Petromastoi-
dea (X. 1, 4. ptm) sind sehr gross und angeschwollen, mit deutlichen
Processus mastoidei. Bullae ossese (siehe: X. k) sind hingegen be-
merkenswert klein und nicht zellig. Processus supramastoideus
(X. 1. ps) des Squamosum ist sehr reduziert und liegt als ein schmaler
Stab zum Teil in das Petromastoidenm eingesenkt und ragt bei weitem
nicht an das Supraoccipitale heran. Die Fossge pterygoideaä (X. 6. fp.)
sind sehr weit und ziemlich tief, mit den Lamina externa recht gut ent-
wickelt. In der inneren Wand der beiden Fossse pterygoideae befindet
sich je ein kleines Foramen, hinsichtlich der Lage denen ähnelnd, welche
bei anderen Sciurognathen in den Canalis transversus führen, ohne dass
jedoch hier ein derartiger geschlossener Kanal gebildet wird. Der
untere Rand des Jochbogens ist so weit hinabgesenkt, dass er mit
den Kauflächen der oberen Backzähne in gleicher Höhe liegt. Das

Ueber das System der Nagetiere. 167

Jochbein ist vorn sehr breit, wo es zum Thränenbein aufsteigt. Die
Grenzen des letztgenannten Knochens sind deutlich. Foramen infra-
orbitale (X. 1, ■;. fi) dürfte wohl hier verhältnismässig grösser sein, als
bei irgend welchem anderen Nager. Der Unterkiefer (X. 2, 5, 7) ist
klein, aber sehr stark gebaut. Seine beiden Hälften sind nahezu ganz
fest mit einander verbunden. Processus angularis ist ungewöhnlich
klein, sonst aber von der gewöhnlichen Form. Crista masseterica (X. 2,
5, 7. cm) ist besonders stark entwickelt. Processus condyloideus ist
hoch, Processus coronoideus aber sehr klein. Malleus und Incus
(XXIV. 17) stimmen mit denen bei Anomahirus recht gut überein ; Pro-
cessus anterior des Malleus ist jedoch hier länger und dicker, als bei
jener Form.

Die Vor der zahne sind sehr stark, und die ausserhalb der Al-
veolen hinausragenden Teile sehr kurz. Die Alveolen sind dagegen sehr
lang und stark gebogen, gehen im Oberkiefer etwa bis an die Basis des
zweiten Backzahns und im Unterkiefer ein beträchtliches Stück den
Ramus hinauf, an dessen äusserer Seite sie mit einem Alveolavtuberkel,
Tuberculum alveolare (X. 2. ta), ein wenig unterhalb des Kondylus enden.
Die Backzahnreihen (siehe X. 6, 7) konvergieren etwas nach vorn. Die
Backzähne sind wurzellos und ziemlich einfach, mit einer tiefen äusse-
ren Schmelzfalte an den Ober-, und einer ähnlichen inneren an den
Unterkieferzähnen. Die Kauflächen sind plan, steigen aber in beiden
Kiefern nach aussen etwas in die Höhe und sind so gestellt, dass die
ganze Kaufläche der Backzahnreihen im Oberkiefer in seitlicher Ansicht
etwas konvex, im Unterkiefer in demselben Grade konkav erscheint
Alle Backzähne sind ungefähr gleich gross.

Das Corpus des Brustbeins hat 4 vollständige und ein unvoll-
ständiges fünftes Glied, welches auf der Innenseite des Brustbeines als
eine kleine knöcherne Platte wahrzunehmen ist. Die Zahl der echten
Rippenpaare beträgt 8. Das Schulterblatt (XXX. le) ist fast dreieckig
mit schmalem Collum und weit vorn liegender Spina scapulae. luci-
sura colli ist sehr kurz, Acromion aber ziemlich lang, indem es ein
Stück unter die Cavitas glenoidalis hinabgeht. Acromion ist ziemlich
gleichbreit, mit einer das Metacromion andeutenden unerheblichen Aus-
buchtung. Das Schlüsselbein ist vollständig und stark. An dem
Oberarmknochen findet sich ein Foramen supracondyloideum. Die
Knochen des Vorderfusses (XXXIV. 17) sind die gewöhnUchen. Auf
der inneren Seite des Carpus finden sich jedoch zwei Sesambeine (XXXIV.
18. s, s'), deren eines mehr distal gelegen und an dem recht langgestreckten

168 Tycho Tullberg,

proximalen befestigt ist. Nach Bardelebp;n (1,2) sollen Beide Überreste
eines PrsepoUex sein, und seiner Ansicht nach ist dieser, wenigstens bei
einigen Exemplaren, mit einem breiten Nagel versehen. Emery glaubt
zwar, dass das proximale Sesambein ein Rest eines Praepollex ist, er
erklärt indes jenen sogen. Nagel als eine Hornkappe, und stellt die
Entstehung sowohl dieser Hornkappe, als des distalen Sesambeiiis, in
Zusammenhang mit der Entwicklung des radialen Fussballens zu einem
vortrefflichen Grabinstrument. Ich muss meinerseits Emery insofern bei-
stimmen, als ich der Ansicht bin, dass die starke Ausbildung der inneren
Sesambeine und der Flornkappe mit der ungemein grossen Entwicklung
der inneren P'nssballen zusammenhängt. Metacarpale prirnum gleicht
ganz und gar den übrigen Metacarpalknochen, es ist indes kürzer. Der
Daumen ist hier auch aussergewöhnlich gut entwickelt. Alge ossis
ilium des Beckens (XXXIII. i, 2) sind ziemlich breit. Crista glutea
bildet die Margo externa, während Linea iliaca dem unteren Rande ziem-
lich nahe und ihm parallel verläuft. Ossa i schii sind mit ungewöhnlich
starken Tubera ischii versehen, und Symphysis pubis ist gut ent-
wickelt, wennschon nicht besonders lang. Das Wadenbein, das nach
WiNGE (2, p. 165) an zwei von ihm untersuchten Skeletten mit dem
Schienbein nicht verwaclisen war, ist bei zwei von mir untersuchten
Skeletten mit Jenem verwachsen. Das eine gehört dem Berliner Museum
an, das andere ist das Skelett des oben erwähnten, in Alkohol aufbe-
wahrten Exemplares. Da Winge über das Alter der von ihm unter-
suchten Exemplare nichts berichtet, muss ich vorläufig annehmen, dass
seine Exemplare jung waren und dass das Wadenbein bei dieser Art
erst spät mit dem Schienbein verwächst. An dem Exemplar des Mu-
seums zu Upsala kann man das Wadenbein auch betreffs seines ver-
wachsenen Teiles verfolgen, obschon es dort äusserst schmal ist. Das
Ganze macht den Eindruck, als finge der verwachsene Teil des Waden-
beines an, rudimentär zu werden. Im Hinterfuss-Skelett (XXXV. 10)
sind die distalen Teile des Astragalus und des Calcaneus nicht unei'heb-
lich verlängert worden. Ein Tarsale primum ist vorhanden, ein inneres
Sesambein ebenfalls, die erste Zehe fehlt jedoch gänzlich, auch ihr Me-
tacarpalknochen.

Betreffs der Kaumuskeln ist Folgendes zu beachten. Der Tem-
poralis (X. 8, 10. t) ist sehr unbedeutend entwickelt, dahingegen die
Masseteres um so mehr. Der Masseter lateralis (X. s. mls) ist indes
nicht grösser als gewöhnlich, hat aber eine ausnehmend breite und weit
unten gelegene Ursprungsfläche an den vorderen zwei Dritteln des Joch-

Ueber daö System der Nagetiere. 169

boo-ens. Dieser Muskel ist übrigens von starken Sehnensträngeu durch-
setzt, um welche her sich die Muskelfasern in recht komplizierter Weise
ordnen. Der hintere obere Teil verläuft fast horizontal. Die stärkste
Entwicklung zeigt jedoch die vordere Portion des Masseter medialis
(X. 9. mma), dessen vorderer Teil hier stärker sein dürfte, als bei irgend
welchen anderen Nagern. Eine Portio posterior habe ich hier nicht fin-
den können, sondern Nervus massetericus verläuft hier, wie bei Anoma-
lurus, am Hinterrande des Masseter medialis. Auch Pterygoideus in-
ternus (X. 8, 11. pti) ist ungemein kräftig, indem seine Ursprungsfläche,
Fossa pterygoidea, sehr gross ist; seine Ansatzfläche (X. 12. pti') ist
allerdings recht klein. Trans versus mandibulte (X. 11. tm) ist vor-
handen, aber sehr wenig entwickelt.

Die Stärke der Vorderzähne und die unbeträchtliche Länge
ihrer äusseren freien Teile, wie die besondere Grösse ihrer Alveolen und
ihre starke Krümmung deuten darauf hin, dass die N^agefähigkeit
dieser Form ausserordentlich gut entwickelt ist. Das Kauen wird unter
Verschieben des Unterkiefers bewerkstelligt, was daraus deutlich hervor-
geht, dass die Backzähne wurzellos und mit ebenen Kauflächen versehen
sind. Dass dieses Verschieben in erheblichem Grade nach vorn und
etwas nach innen gerichtet ist, wird man leicht an einem Schädel er-
mitteln können, w^o die Kaumuskeln hinwegpräpariert, die Gelenkkapseln
aber zurückgelassen sind.

Der Gaumen (XXXVI. 11) weicht von der bei den Simpliciden-
taten gewöhnlichen Form dadurch ab, dass er nicht weniger als 5 Falten
vor den Backzahnreihen besitzt, von denen jedoch die beiden hintersten
Falten mit den medialen Teilen zwischen die vorderen Teile der Back-
zahnreihen hineinragen. Hinter diesen Falten finden sich indes nur
einige unregelmässige Faltenbildungen, und der grösste Teil des Gau-
mens zwischen den Backzahnreihen ist ganz eben. Die Zunge (XXXVH.
12, 13) ist insofern eigentümlich, als sie der Papilla circumvallataä gänz-
lich entbehrt, wenigstens ermangelt das untersuchte Exemplar ihrer durch-
aus. Ihr hinterer Teil ist dagegen, wie bei Anomalurm, mit schmalen,
konischen, nach hinten gerichteten Papillen bekleidet. Papilla^ foliaceaä
sind gut entwickelt, mit etwa 15 Spalten. Zahlreiche Papillas fungifor-
mes finden sich auf dem Vorderteil der Zunge und am zahlreichsten
an der Spitze. Das Zungenbein (XXXIX. 23, 24^ ist mit knorpeligen
Hörnern versehen. Die vorderen sind klein und sind gegen den Zun-
genbeinkörper eingelenkt, die hinteren dagegen mit diesem verschmol-
zen. Die rechte Lunge (XL. 17. is) ist von gewöhnlicher Beschaffen-

Nova Acta Reg. Soc. Sc. Ups. Ser. 111. Impr. Vvii 189S. 2-J

170 Tycho Tullberg,

heit; die linke hat. drei Lappen. Ein eigenes Verhältnis bietet die
Luftröhre dar. Sie ist nämlich dein grössten Teile ihrer Länge nach
bis etwa V2 cm. von dem Riugknorpel durch eine longitudinale, senk-
rechte Scheidewand abgeteilt. An diesem Teile sieht es aussen so aus,
als wären die Knorpelringe sowohl auf der dorsalen, als auf der ven-
tralen Seite unterbrochen. Dem ist indes nicht so, aber die hinteren
— ungefär acht — Knorpelringe setzen sich auch in die Scheidewand
fort, so dass jedes der beiden die Fortsetzung der Bronchien bildenden
Rohre anfänglich von ganzen Ringen umschlossen wird (XL. 19), und dem-
nach der untere Teil der Luftröhre von rechtswegen als durch Verwachsen
der Bronchien gebildet anzusehen ist. Die vier vor den ebenerwähnten
gelegenen Ringe sind jedoch an der Mitte der Scheidewand unterbrochen-
(XL. 20). Im vordersten Teil der Luftröhre, wo die Scheidewand aufhört, fin-
den sich ein paar ganze, aber unrogelmässige Knorpelringe. Auch die vorhin
erwähnten Knorpelringe sind ziemlich unregelmässi.g. Die Luftröhre des
Jungen hat dasselbe Aussehen, wie bei dem ausgewachsenen Tiere.

Der Magen (XLL n) ist gerundet, mit wenig ausgezogenem Fun-
dus. Seine Länge bei dem ganzen Exemplare ist 100 mm. Die Länge
des Dünndarmes dieses Exemplares beträgt etwa 2080 mm., die des
Blinddarmes 170 mm., die des Dickdarmes 1270 mm. Die betref-
fenden Masse des anderen Exemplares sind bezw. 135, 2000, 200 und
1530 mm. Der Blinddarm (XLIV. 0) ist in Anbetracht seiner Länge
ungewöhnlich weit und entbehrt gänzlich einer Spiralvalvel. Der An-
fang des Dickdarms ähnelt sehr dem bei Anoinalurus, mit gut ent-
wickelter Valvula coli. Er biegt sich auch, wie bei jenem, dem Blind-
darm zu (siehe : XLIV. 5. ic) und ist an ihm dessen grösster Länge
nach festgewachsen, bildet sodann in dem vorderen Teil der Bauchhöhle
auf der rechten Seite ein paar Schlingen (XLIV. 5. acd, acd'), die wohl
als eine Modifikation der gewöhnlichen rechten Parallelschlinge anzuse-
hen ist, geht so in das Colon transversum über, das ebenfalls eine kleine
Schlinge bildet. Colon descendens ist an einem sehr weiten Mesente-
rium befestigt, das sich nicht unter der Wirbelsäule selbst, sondern ein
Stück links von ihr ansetzt.

Vulva (LH. IS. v') liegt unmittelbar vor dem Anus. Clitoris
(LH. 14. cl) ist schwach entwickelt, und Urethra öffnet sich (LH. u. ur')
in einer Entfernung von etwa 12 mm. innerhalb der Mündung der Vulva.
Ein wenig weiter einwärts, etwa 10 mm. von der Stelle ab, wo die
Urethra mündet, findet sich in der Vagina eine ringförmig hineinragende

Ueber das System der Nagetiere. 171

Querwand, die in der Mitte nur eine kleine Öffnung hat. Der innerhalb
dieser Scheidewand belegene Teil der Vagina zeichnet sich durch eine
Menge läugsgehender, tiefer Schleimhautfalten aus. Die beiden Uteri
münden wie gewöhnlich mit getrennten Off'nungen in die Vagina. Jeder-
seits der Vulva liegt je ein eigentümliches Organ. An dem untersuchten
Exemplare ragt eines von ihnen (XII. 15. x) hinaus und bildet eine fast
zylindrische Papille, die etwa 1 cm. lang und etwas mehr als V2 cm.
dick ist. Die stumpfe Spitze ist teilweise mit starren Haaren bekleidet,
und zeigt am einem Rande eine geringere Vertiefung. Das entsprechende
Organ auf der anderen Seite ist ganz eingezogen, und die Off'nung
(LH. 15. x'), durch welche sie sich zurückgezogen, erinnert an die Mün-
dung einer grösseren Drüse. Eine nähere Untersuchung des Baues dieses
Organes wäre zweifelsohne von grossem Interesse; ich muss sie jedoch
Demjenigen überlassen, welchem reichlicheres und für eben diesen Zweck
besser konserviertes Material zu Gebote steht.

Die männlichen Geschlechtsorgane sind von Calori beschrieben
worden, auf dessen Arbeit ich betreffs deren Bau verweise. Hier will ich
nur bemerken, dass das Männchen nach Caroli eine uupaare Drüse zwischen
der Präputial- und der Analöflfnung hat, demnach mit derselben Lage,
wie die unpaare Analdrüse einiger Hystricomorphen. An dem obener-
wähnten Jungen, das ein Männchen war, habe ich auch eine unpaare
Öffnung zwischen dem Penis und der Analöfifnung entdecken können, welche
vielleicht der Mündung jener von Calori abgebildeten Drüse entspricht.

Sectio 3. Myoidei.

Foramina lacrymalia bilden eine horizontale Spalte auf der
Innenwand des Foramen infraorbitale weit unterhalb des Thränenbeins
und unterhalb des Ramus superior des Processus zygomaticus des Ober-
kieferknochens. Ein Canalis transversus durch das Corpus ossis
sphenoidalis ist der Regel nach vorhanden. Der Unterkiefer von der
für die Scher ognathi typischen Form. Malleus und Incus nicht mit
einander verwachsen; Processus anterior des Malleus dünn und zugespitzt.
Radiale mit dem Intermedium verschmolzen. Das Schienbein und
das Wadenbein oben und unten mit einander verwachsen. Die hinteren
Zungenbeinhörner im allgemeinen mit dem Corpus fest verbunden. Die
linke Lunge (mit Ausnahme einiger Arten unter den Muriformes: Lo-
phiomys^ Deomys und Hydromys) nicht gelappt. Der Dickdarm mit sehr

172 Tycho Tullberg,

wenigen Ausnahmen nicht mit dem Blinddarm verwachsen. Die Spitze
des Penis ohne längsgehende untere Falte. Glandula prostatica
nicht aus zwei getrennten Abteilungen bestehend, sondern eine zusam-
menhängende, obgleich gelappte, Drüsenmasse bildend.

Die hierhergehörenden Formen scheinen trotz der recht erhebli-
chen, besonders den Darm betreffenden Abweichungen, welche die Myoxi-
formes den Dipodiformes und Miiriformes gegenüber aufweisen, recht ein-
heitlich zu sein. Die grösste Mehrzahl der hierhergehörigen Formen
besteht aus kleinen Tierchen, nur wenige übertreffen die Wanderratte
an Grösse. Die Form ist überhaupt vorwiegend rattenähnlich, schwankt
aber natürlich je nach der Lebensweise.

Subsectio 1. Myoxiformes.

Siehe: Reuvens [Osteologie und Systematik].

Supraoccipitale mit kleinen, breiten Processus laterales. Das
Jochbein nicht an dem Thränenbein aufsteigend. Foramen infra-
orbitale ziemlich klein. Malleus und Incus (XXIV. is) von der für
die Sciurognathi typischen Form. Die Backzähne in der Regel ^U, bei
ein paar Formen jedoch nur ^/s, mit seichten Querfurchen in den Kau-
flächen und vollständigen Wurzeln. Acromion kurz, breit, und ein
wenig nach vorn gerichtet. Masseter lateralis bildet eine kleine
Pars reflexa auf der Innenseite des Angularfortsatzes und steigt bei den
europäischen und den asiatischen Formen auf der Vorderseite des Joch-
bogens auf, nicht aber bei den eigentlich afrikanischen. Die Zunge mit
3 Papillae circumvallatee. Die vorderen Hörner des Zungenbeines drei-
gliedrig und länger, als die hinteren, die an dem Schildknorpel befestigt
sind. Der Magen ohne innere Hornschicht. Der Blinddarm fehlt
gänzlich, und zwischen dem Dünndarm und dem Dickdarm giebt es
keine bestimmte Grenze. Keine schräge Falten in der Darmschleim-
haut. Clitoris ist am Rande der Vulva gelegen, Urethra mündet aber
etwas innerhalb der Vulva.

Eine sehr homogene Gruppe, welche sich besonders durch das
Ermangeln des Blinddarms von allen übrigen Glires unterscheidet. Sie
zeichnen sich übrigens dadurch aus, dass sie sämtlich klettern, gut ent-
wickelte Augen und Ohren, einen zweiseitig behaarten Schwanz und
im allgemeinen ein weiches Fell haben. Die einzelnen Formen weisen

ÜEBKR DAS System der Nagetiere. 173

indes unter einander gewisse recht erhebliche Abweichungen da"r, welche
besonders deshalb von grossem Interesse sind, weil sie bei offenbar mit
einander nahe verwandten Formen zu Tage treten.

Alle gehören der Alten Welt an. Nur eine Familie.

Familia I. Myoxidae.

Mit den Kennzeichen der Subsektion.

Graphiurus Nagtgiasi Jent.

Zwei Exemplare in Alkohol, welche indes beide des Darnikanals
beraubt worden waren. Beide Weibchen. Länge des eines Exemplares
von der Schnauzspitze zur Schwanzwurzel etwa 120 mm., Schwanz ausser
den Haaren 100 mm., Augenspalte 5 nmi., Ohr 18 mm., Hinterfuss 28
mm.; das andere Exemplar ein wenig grösser.

Die Augen und Ohren sind recht gut entwickelt. Massig lauge
Extremitäten. An den Vorderfüssen ist der Daumen nur von
einer nagellosen Hervorragung vertreten. Die übrigen Zehen sind mit
scharfen, zusammengedrückten Krallen versehen. Auf der unteren Seite
sind die fünf gewöhnlichen Fussballen sehr gnt entwickelt, auch die
Zehen haben an der Krallenbasis gut entwickelte Ballen. Die Krallen
sind bis zu einem gewissen Grade zurückziehbar, so dass sie nicht un-
nötigerweise abgenutzt werden. An den Hinterfüssen sind alle Zehen
gut entwickelt, die Innenrehe ist aber sehr kurz. Die gewöhnlichen Fuss-
ballen tinden sich auch hier und sind, wie die auf der Unterseite des
Vorderfusses, besonders gut ausgebildet. Auch an den Basen der Hin-
terkrallen sind Ballen vorhanden. Die hinteren Krallen ähneln den vor-
deren an Grösse und Form. Der Schwanz ist seiner ganzen Länge
nach langhaarig und geplattet.

Die Stirn ist zwischen den Orbitaä schmal und ermangelt der
Supraorbitalleisten. Processus jugulares (XI. i5. pj) sind klein, den
BuUse osseaä angedrückt. Petro m as toideum (XI. 10. ptm) ziemlich
stark angeschwollen, ohne deutliche Processus mastoidei. Bull»
ossea3 gross, durch einige innere Scheidewände unvollständig abgeteilt.
Das Thränenbein (XI. 15. 1) deutlich begrenzt. Foramen infraorbi-
tale (XI. 1.5, 17. fi) ziemlich breit und halbmondförmig. In der inneren
Wand liegt Foramen lacrymale (XI. 10. fl) etwa mitten zwischen dem
Ausgangspunkte des oberen und des unteren Ramus des Processus zygo-

174 Tycho Tullberg,

maticus, und etwas vor dem unteren. Fossa? pterygoidefe sind seicht,
aber mit deutlicher Lamina lateralis. Foramina incisiva sind klein,
ungefähr mitten zwischen den Vorderzähnen und den Backzähnen liegend.
Die beiden Un terkief erhälfte ii (XI. le) sind beweglich mit einander
verbunden. Processus angularis weist einen stark einwärtsgebogenen
Angulus anterior auf", und einen nach aussen gehenden, aber sehr wenig
ausgezogenen Angulus posterior, weshalb der zwischen diesen beiden
Anguli belegene Teil der Marge inferior hier zwar schräge nach oben
und aussen, aber sehr wenig nach hinten geht. Processus condyloi-
deus ist schmal und stark nach hinten gerichtet. Processus coronoi-
deus ist gut entwickelt.

Die Vorder zahne sind mittelmässig. Die Alveolen der oberen
hören bei dem Foramen iacrj'male auf, diejenigen der unteren bil-
den einen niedrigen Alveolarhöcker auf der äusseren Seite des Unter-
kiefers unterhalb des Processus coronoideus. Die Zahl der Backzähne
(XXVII. ■>. rt) beträgt *U. Die Backzahnreihen sind weit getrennt und
nahezu parallel. Sie sind stark geschwenkt, so dass die hinteren Back-
zähne im Oberkiefer stark nach aussen und im Unterkiefer nach innen
gerichtet sind. Die Kaufläehen der einzelnen Zähne sind in recht hohem
Grade konkav und gänzlich mit Schmelz bekleidet. In diesem erschei-
nen einige sehr seichte transversale Furchen. Die je zweiten und dritten
Backzähne sind am grössten und ziemlich gleichgross. Der erste ist
nicht besonders klein, und im Unterkiefer etwa eben so gross, wie der
hinterste. Die wenig abgenutzten Kronen sind niedrig.

Das Brustbein und das Skelett der Extremitäten stimmen
fast ganz und gar mit denen bei Myoxus überein.

Die Kaumuskeln haben die den afrikanischen Formen der Gruppe
typische Form. Temporales (XI. is. t) sind massig entwickelt, auf der
Oberseite des Schädels weit von einander getrennt. Portio profunda
(XI. 19. mlp) des Masseter lateralis entspringt hier nicht von der vor-
deren Seite des Jochbogens, sondern nur von seinem unteren Rande, der
jedoch hier ziemlich breit ist und ein wenig nach vorn in die Höhe geht.
Portio superficialis (XI. if*. mls) und Portio profunda sind hier vorn von
einander nur sehr -wenig getrennt, im Gegensatz zu dem, was bei den-
jenigen Formen stets der Fall ist, wo Portio profunda auf der vorderen
Seite des Jochbogens aufsteigt. Eigentümlicherweise schlägt die äussere
Portion des Masseter lateralis sich hier, wie bei den Hystricognathi, um
den unteren Rand des Unterkiefers und steigt auf der inneren Seite
des Angularprozesses als Pars reflexa hinauf. Der aufsteigende Teil

Ueber das System der Nagetiere. 175

ist indes hier proportionsweise ungemein kleiner, als bei den Hystrico-
gnathi, und ein Herausheben des Angularfortsatzes hat nicht wie dort
stattgefunden. Pterygoidese sind von gewöhnlicher Beschaffenheit und
Transversus mandibulaä ist sehr stark. Die Nagefähigkeit ist gut
entwickelt. Das Kauen geschieht hier offenbar unter starkem Heraus-
brechen des Angularprozesses und geringer Verschiebung des Unter-
kiefers schräge nach innen und vorn. Diese Verschiebung dürfte jeden-
falls kaum mehr als V2 mm. betragen. Infolge des Verscbiebens beför-
dern die vorerwähnten Furchen, oder richtiger die zwischen ihnen befind-
lichen Hervorragungen, das Zerkleinern der Nahrungsstoffe.

Der Gaumen hat 3 vordere und 4 hintere Falten. Die Zunge ist
mit drei verhältnismässig grossen Papilla^ circumvallataj versehen. Hinter
und zwischen diesen finden sich schmale, nach hinten gerichtete Papillen.
Papillaj foliacege haben nur je eine Spalte. Das vordere Drittel der Zunge
ist frei, und auf der unteren Seite dieses Teils finden sich zwei längs-
gehende, ziemlich tiefe Falten, jederseits eine; möglicherweise Überreste
von Nebenzungen oder beginnende Bildungen von solchen. Die vorde-
ren Hörner des Zungenbeins sind dreigliedrig. Analdrüsen schei-
nen gänzlich zu fehlen.

Da beide Exemplare Weibchen waren, habe ich nur die weibli-
chen Geschlechtsteile untersuchen können. Vulva liegt unmittelbar
vor dem Anus. Durch ein paar seitwärts eintretende Falten wird eine
vordere Abteilung für Clitoris (siehe : LHI. 1) abgetrennt, in die die
Urethra mündet. Diese Abteilung hat eine Tiefe von 3 mm. und steht
durch die die beiden ebenerwähnten Falten trennende Spalte mit der
Vulva in Verbindung. Clitoris (LHI. 1. cl) ist äusserst rudimentär. Der
Zitzen giebt es vier Paare, nämlich ein Paar auf der Brust, zwei Paare
auf dem Bauche und ein inguinales Paar.

Graphiurus murinus Desm.

Zwei Exemplare in Alkohol, aus Kamerun, beide Männchen; das
eine Exemplar jedoch ganz trocken und zusammengeschrumpft. Länge
des anderen Exemplares von der Schnauzspitze zur Schwanzwurzel etwa
80 mm., Schwanz 55 mm., Augenspalte 4 mm., Ohr 11 mm., Hinterfuss
18 mm.

Graphiurus murinus ähnelt sowohl dem Äusseren nach, als im Baue
dermassen der vorigen Art, dass ich mich über ihn kurz fassen kann.

176 Tycho Tullberg,

Der erste Backzahn ist in beiden Kiefern proportionsweise etwas
kleiner und die Falten der Backzähne etwas schärfer; übrigens stimmen
die Backzähne dieser Art sowohl ihrer Form, als ihrer Stellung nach, in
hohem Grade mit denjenigen des G. Nagtglasi überein.

Der Gaumen hat 3 vordere und 3 hintere Falten. Der Magen
ist 19 ram. lang, entbehrt wie die übrigen Myoxiden einer inneren Horn-
schicht, sowie auch der von Toepfer für Muscardinus avellanarius näher
beschriebenen, im Zusammenhang mit der Speiseröhre liegenden Drüsen-
anschwellung. Jegliche Spur des Blinddarmes fehlt, ferner wenigstens
die äussere Grenze zwischen dem Dünn- und dem Dickdarm. Die
Länge des Darmes etwa 290 mm. Von Analdrüsen war keine Spur
zu sehen.

Da beide Exemplare Männchen waren, hatte ich die Gelegenheit,
die männlichen Geschlechtsorgane (XLIX. 8, g) bei dieser Art zu
beobachten, und es ist anzunehmen, da diese Art im übrigen so nahe
zu der vorigen stimmt, dass auch ihre Geschlechtsorgane im wesent-
lichen gleich sind. Die Präputialöffnung (XLIX. 8. pp) liegt mehrere
Millimeter vor dem Anus. Gl ans penis (XLIX. 8. gp) ist kurz und dick,
mit der Haut an beiden Seiten und hinten in ziemlich tiefe, längsgehende
Falten gelegt. Os penis is wohl entwickelt und an dem proximalen
Ende spatenförmig verbreitert. Der proximale, nach vorn gerichtete
Teil des Penis bietet das eigentümliche Verhältnis dar, dass Corpora
cavernosa penis, die in der gewöhnlichen Weise arn Becken befestigt
sind, hier einen besonderen Strang bilden (XLIX. 8, 9. ccp), der bis zum
Glans von der Urethra (XLIX. s, 9. ur) getrennt verläuft. Bulbocaver-
nosus (XLIX. 8, 9. bc), der in der gewöhnlichen Weise das Rectum und
gleichfalls, wie bei übrigen Myoidei und einer Menge anderer Simplici-
dentateii. Corpus caveruosum urethrae mit einer besonderen Portion um-
schliesst, hat hier eine kolossale Entwicklung erhalten. Ein Sinus
urethral fehlt. Glandulge cowperi (XLIX. 8. gc) von der gewöhn-
lichen Beschaffenheit. Glandula prostatica (XLIX. 8, 9. gpr) war an dem
untersuchten Exemplare sehr gross und wenig gelappt. Vesiculte se-
minales (XLIX. s, 9. vs) scheinen aus je einem sehr langen Rohre zu
bestehen, das zu e^inem ziemlich langgedehnten, etwas gebogenen Körper
zusammengewunden worden ist.

ÜKBER DAS System dkr Nagetiere. 177

Myoxus glis, L.

Zwei Exemplare in Alkohol, Männchen und Weibchen, von etwa
gleicher Grösse. Länge von der Schnauzspitze zur Schwanzwurzel 145
mm., Schwanz 120 mm., Hinterfuss 28 mm.

Die äussere Körpergestalt weist nahe Übereinstimmung mit der
von Graphiurus auf, der Schwanz ist hier bekanntlich ebenfalls gleich
breit. Die Fussballen (LV. is, 20) stinmien genau mit denen bei Graphi-
urus überein, die Krallen sind aber sowohl an den Vorder- (LV. is, 19),
als an den Hinterfüssen (LV. 20) hier verhältnismässig bedeutend
kleiner.

Der Schädel (XL 1,4) ähnelt dem von Graphiurus sehr. Petroma-
stoideum (XI. 1, ptm) ist jedoch bedeutend weniger angeschwollen. Pro-
cessus jngulares (XI. 1, pj) sind etwas grösser und an der Spitze
frei. Fossaä pterygoideaj (XL 6. fp) entbehren der äusseren Lamina.
Foramen infraorbitale (XL 1,3. fi) ist verhältnismässig klein, schmal
und fast gleich breit. Der Unterkiefer (XI. 2, .=., 7) weicht äusserst
wenig von demjenigen des Graphiurus ab. Am wichtigsten dürfte sein,
dass die Ansatzfläche des Masseter sich hier etwas länger nach vorn
und Angulus posterior (XI. 2, ap) des Angularprozesses sich etwas
weiter nach hinten erstreckt. Die Vorder zahne bieten denen des
Graphiurus gegenüber keine andere nennenswerte Abweichung dar, als
dass sie verhältnismässig schmaler in transversaler Richtung sind, und
breiter in sagittaler, was sie zweifelsohne zu kräftigeren Nagewerk-
zeugen macht. Etwas mehr weichen die Backzähne (XXVII. 7, s)
ab. Ihre Grösse im Verhältnis zu einander ist etwa dieselbe, wie bei
Graj)hiurus, die Backzahnreihen sind aber weniger geschwenkt und konver-
gieren etwas nach vorn; die unteren sind ferner etwa 1 mm. länger, als
die oberen. Die Kauflächen sind nur in transversaler Richtung konkav
und zwar weit weniger, als bei Graphiurus, ferner mit zahlreicheren und
tieferen Falten versehen. Die zwischen diesen Falten befindlichen Her-
vorragungen sind infolge der Abnutzung blankgeschliffen.

Das Corpus des Brustbeins ist viergliedrig, und die Zahl der
echten Rippenpaare beträgt 7, Der Vorderrand des Schul terblattes
(XXX. 17) ist wenig gebogen, Collum kurz; Acromion etwas vorwärts
gerichtet und nimmt nach unten an Breite zu. Ein eigentliches Meta-
cromion ist nicht vorhanden. Dem Humerus fehlt ein Foramen supra-
condyloideum. Die Knochen des Vorderfusses (XXXIV. 19) bieten

Nova Acta Rej?. Soc. Sc. Ups. Ser. lU. lm\n: 'Vvn 1898. . 23

178 Tycho Tullbercx,

keine grössere Eigentümlichkeiten. Von der distalen Phalange des
Daumens findet sich nur ein kleines Rudiment. An den Alaj ossis ilium
(XXXII. 1, 2) wird Margo externa anfangs von der Linea iliacn, nach
vorn von der abgerundeten Crista glutea gebildet. Symphysis pubis
ist kurz. Das Schien- und das Wadenbein sind am oberen Ende
und in dem unteren Drittel mit einander verwachsen. Am Hinterfuss-
Skelett (XXXV. 11) finden sich zwei innere Sesambeine (s, s'), es ist
aber übrigens von der gewöhnlichen Beschaffenheit.

Der zweifellos wichtigste Unterschied zwischen dieser Form und
Graphiurus besteht in der Bildung der Masseteres. Portio profunda des
Masseter lateralis (XI. ;>, 9 mlp) steigt hoch auf der Vorderseite des
Jochbogens auf bis über das Foramen infraorbitalo, und bedeckt demnach
das durch dieses Foramen sich hindurchdrängende Teilchen des Masseter
medialis. Ungeachtet demgemäss dieser Teil der Portio profunda be-
deutend verlängert worden, werden jedoch die einzelnen Muskelfasern
dieses Teils nicht bemerkenswert länger, als bei Graphiurus^ indem die
sie an den Unterkiefer befestigende Sehne (siehe XL 9. mlp) ebenfalls,
und zwar ungefähr in derselben Proportion, wie der Muskel, verlängert
worden ist. Im Zusammenhang mit dieser Umbildung des vorderen Tei-
les der Portio profunda ist dieser Teil auch mehr von dem vorderen Teile
der Portio superficialis (XI. s. mls) frei geworden, welche hier von einer
verhältnismässig schmalen, aber kräftigen Sehne ausgeht, die von dem
innersten Teile der unteren Vorderkante des Jochbogens, dicht unter
dem Foramen infraorbitale, entspringt. Die vordere Portion (XL lo. mma)
des Masseter medialis durchsetzt hier nur mit einem unbedeutendem
Teile das Foramen infraorbitale. Natürlich muss die abweichende Be-
schaffenheit der Backzähne mit einer etwas verschiedenen Kauweise ver-
bunden sein. Die Beschaffenheit der Backzähne lässt denn auch deutlich
erkennen, dass hier während des Kanens eine grössere Verschiebung der
Kanflächen der unteren Zähne statthaben muss, als es bei Graphiurus
wegen der dort auch in longitudineller Richtung konkaven Kauflächen der
einzelnen Zähne zu bewerkstelligen ist.

Der Gaumen (XXXVI. u), wie bei Graphiurus mit 3 vorderen und
4 hinteren Falten. D-ie Zunge (XXXVII. 18, 19), mit 3 Papillaj circumvallataä,
das Zungenbein (XXXIX. 25, 26) stimmen auch fast ganz mit den ent-
sprechenden Organen bei Graphiurus überein. Papilhe foliacea? der Zunge
sind jedoch an dem untersuchten Exemplare mit 5 — 6 Spalten, also besser,
ausgebildet, und Papilla circumvallatfe sind nicht vollständig begrenzt. Die
rechte Lunge mit den vier gewöhnlichen Loben, die linke Lunge ung-e-

Uebeu das System der Nagetiere. 179

teilt (siehe XL. 21, 22). Der Magen (XLI. 10) ist etwa 27 mm. lang und
entbehrt wie bei Graphnirus murinus einer die Speiseröhre fortsetzenden
Drüsenanschwelhing (vergl. Toepfer) p. 387. Die Länge des Darmes
beträgt bei dem einen E.xemphire 860, bei dem anderen Exemphire 960
mm. Was den Darm betrift't, finden sich hier ein paar gut entwickelte
Analdrüsen (XLIX. 7. ga) mit inneren Aushöhlungen, was recht eigen-
tümlich ist, da dergleichen Bildungen den beiden vorhergehenden Arten
durchaus zu fehlen scheinen.

Die männlichen Geschlechtsorgane (XLIX. 7) ähneln den
bei Grajihiuriis sehr. Gl ans penis ist indes hier langgestreckter und
ermangelt längsgehender Furchen, und Os penis hat eine sehr ver-
schiedene Form, indem es von einer ziemlich breiten Basis allmählich
gegen die Spitze schmaler wird.

Da der Anus und die äusseren Teile der Geschlechtsorgane des
mir zur Untersuchung vorliegenden weiblichen Exemplares beschädigt
waren, kann ich über diese Teile des Weibchens nichts mitteilen.

Eliomys quercinus, L.

Drei Exemplare in Alkohol, zwei Männchen, das eine jung, und
ein Weibchen. Die Länge des Weibchens von der Schnauzspitze zur
Schwanzwurzel 115 mm., Schwanz 100 mm., Augenspalte 5 mm., Ohr
19 mm., Hinterfnss 27 mm. Die betreffenden Masse des grösseren und
des kleineren Männchens bezw. 110, 95, 5, 16, 26 und 100, 85, 5, 15,
27 mm. Ein paar Skelette.

Was das Äussere betrifft, weicht diese Art von der vorigen, der
sie betreffs der Farbenverteilung nicht unerheblich ähnelt, bekanntlich
dadurch ab, dass der Schwanz nicht gleich breit ist, sondern an der
Wurzel mit kürzeren anliegenden Härchen versehen ist, und erst nach
der Spitze hin sich verbreitert. Die Krallen stimmen der Grösse und
der Form nach recht gut mit denen von Myoxus überein.

Auch die inneren Teile stimmen in allem Wesentlichen nn't dem
der vorhergehenden Art überein, der Schädel ist allerdings langgestreck-
ter mit schmalerer Hirnkapsel. P etromastoideum ist mehr angesch-
wollen, und Bulla; ossea^ verhältnismässig viel grösser. Foramen
infraorbitale ist schmal, wie bei Myoxus^ aber höher, und seine äussere
Wand ragt unten ein wenig weiter nach vorn hin. Von seiner unteren
Wand geht hier ein deutlicher Fortsatz für die Sehne zur Portio super-

180 Tycho Tuli-berg,

ficialis des Masseter lateralis. Foramen lacryniale ragt weit vor den
Jochbogen hin. LaiTiina externa der Fossaj pterygoideEB ist gut
entwickelt, und die Fosste sind demnach tiefer, als bei Myoxus. Die
Angularprozesse des Unterkiefers sind von grossen Foramina durch-
bohrt, wie bei Dipu.i. Die Baokzahnreihen sind mehr geschwenkt,
als bei der vorhergehenden Art, und divergieren nach vorn. Die Back-
zähne sind etwas kleiner, haben nicht ganz so viele Querleisten, die
vorhandenen sind aber eben so gut ausgebildet, wie bei jener. Ihre
Kauflächen sind auch mehr konkav, als bei Myoxufi. Der hinterste Back-
zahn des Oberkiefers ist verhältnismässig bedeutend grösser, als bei
Myoxus. Der Magen ist bei dem Weibchen beschädigt, der Darm ist
etwa 675 mm. lang. Bei dem grösseren Männchen beträgt die Länge
des Magens 21 mm., die des Darmes 5G0 mm., und bei dem Jungen
bezw. 25 und 675 mm. Die Vulva (LIII. 3 v') hat hier wie bei Graphi-
urus Naytglasi eine vordere Abteilung für Clitoris, in die die Urethra
mündet.

Muscardinus avellanarius, L.

Ein Exemplar, ein Männchen, in Alkohol: Länge von der Schnauz-
spitze zur Schwanzwurzel etwa 80 mm., Schwanz 70 mm., Augenspalte
4 mm., Ohr 7 min., Hinteri'uss 17 nun. Ein Skelett.

Im Äusseren weicht diese Form von den beiden vorigen dadurch
ab, dass sie einfarbig ist. Der Schwanz ist hier, wie bei Grap/iiurus
und Myoxus, gleich breit aber verhältnismässig viel schmaler. Diese
Art stimmt ihrem inneren Baue nach im wesentlichen mit den beiden
vorhergehenden überein, sie leistet jedoch verschiedene interessante Ab-
weichungen.

Die Breite des Schädels ist vorn über dem Jochbogen verhältnis-
mässig grösser, als bei irgend einem der oben besprochenen Myoxirlen,
zum mindesten so gross, wie die Breite über dessen hinteren Teil. Fo-
ramen infraorbitale ist sehr klein, aber halbmondförmig. Fossaj
pterygoidese entbehrt, wie bei Myoxus, der äusseren Lamelle. Die
Angularprozesse des Unterkiefers sind durchbrochen. Die Back-
zahnreihen sind nahezu parallel, nicht geschwenkt, und in beiden Kie-
fern gleich lang, im Oberkiefer ein wenig nach aussen, im Unterkiefer
in entsprechendem Masse nacii innen gerichtet. Unter den Backzähnen
(XXVII. 9, lo) ist der erste in beiden Kiefern sehr klein, und der hin-
terste kleiner, als die beiden übrigen. Ihre Kauflächen sind vollständig-
plan, mit gut entwickelten lilankgeschliffenen Querleisten.

Uebeu das System der Nagetiere. ISl

Was die Kaumuskeln betrift'r, scheint Massetei* lateralis ein
wenig stärker, der Tempora lis ein wenig scliwäclier entwickelt zu
sein, als bei Myoxuf<, sonst verrät die Anordnung der Kaumuskeln eine
grosse Übereinstimmung- bei diesen beiden Formen. Die Kau Verrich-
tung dürfte denn auch in ziemlich gleicher Weise statttindeii. Die ebenen
Kauflächen des Musicardinus, infolge derer hier die ganzen Kauflächen
der ünterkieferzähne bei dem Verschieben die ganzen Kauflächen der
Oberkieferzähne berühren, deuten indes eine Abweichung der Art und
AVeise des Kauens an.

Betreffs seiner übrigen Organisation stimmt jMuscardinus so nahe
mit Myoxus überein, dass ich hier nur Folgendes vermerken zu müssen
glaube. Der Gaumen hat wie gewöhnlich drei vordere Falten, dagegen
nur drei hintere, deren dritte weniger entwickelt ist; die Zunge des
untersuchten Exemplares hatte in den Papillte foliacese auf der einen Seite
zwei, auf der anderen eine Spalte. Zu Magen, der von Toepfer (p.
384 — 387) näher beschrieben ist, gehört eine besondere drüsenreiche Ab-
teilung, die äusserlich eine direkte Fortsetzung der Speiseröhre bildet.
Die Länge des Magens beträgt 23 mm., die des Darmes 3G0 mm. Anal-
drüseii scheinen zu fehlen. Os penis ähnelt am nächsten demjenigen
bei Myoxus und Eliomys, ist jedoch schmaler und an der Spitze etwas
nach oben gebogen.

Subsectio 2. Dipodiformes.

Supraoccipitale mit ziemlich gut entwickelten Processus late-
rales. Das Jochbein gut entwickelt, vorn bis an das Thränenbein
aufsteigend. Foramen infraorbitale gross. Die Backzähne ■*/'.•; oder
^'3, stets mit vollständigen Wurzeln. Acromion ziemlich lang und schmal,
nicht nach vorn gerichtet. Masset er lateralis nicht aiif der Vor-
derseite des Jochbogens aufsteigend, auch keine Pars reflexa auf der
Innenseite des Angularfortsatzos bildend. Die Zunge mit drei Papilla^
circumvallafaj. Das Zungenbein mit den vorderen Hörnern zwei-
gliedrig und länger, als die hinteren, die an dem Schildknorpel befestigt
sind. Der Magen ohne eine innere Hornschicht. Blinddarm vorhanden.
Der distale Teil des Dickdarmes bildet unmittelbar neben dem Blind-
darm eine mehr oder weniger spiralig gewundene Paracoecalschlinge.
Die Schleimhaut in dem proximalen Teile des Dickdarmes mit schrä-
gen, längs der Anheftungslinie des Darmes sich begegnenden Falten.
Clitoris ist innerhalb des vorderen Randes der Vulva gelegen, und
Urethra öfl'net sich in die Vagina.

182 Tycho Tullberg,

Nur eine Familie:

Dipodidse

mit denselben Merkmalen, wie die Subsektion.

Die Mehrzahl der hierhergehörenden Formen hat sich zu Hnpfern
entwickelt, nur eine, Smmthus, ist ein Kletterer geworden.

Sminthus subtilis, Fall.

Ein Exemplar in Alkohol, Männchen : Länge von der Schnauz-
spitze zur Schwanzwurzel 67 mm., Schwanz 90 mm., Augenspalte 3 mm.,
Ohr 6 ram., Hinterfuss 17 mm.

Augen und Ohren niittelmässig. Extremitäten ziemlich kurz.
Die Vorderfüsse (LV. w) mit fünf Zehen, der Daumen klein, mit einem
Nagel. Auf der unteren Seite sind die gewöhnlichen Fussballen gut ent-
wickelt, besonders die beiden hinteren. An den Hinterfüssen (LV. lo)
finden sich gleichfalls fünf Zehen, und auf der Sohle die gewöhnlichen
Fussballen. Die Krallen sind klein, aber scharf, und an den Vorder-
füssen kleiner, als an den Hinterfüssen. Der Schwanz mit kurzen,
ziemlich zerstreuten und anliegenden Härchen bekleidet, welche der Spitze
zu etwas länger werden, ohne indes ein Büschel zu bilden. Das Tier
klettert bekanntlich in Bäumen und Sträuchern.

Der Schädel (XI. -jo, 23) mit schmaler Stirn. Supraoccipitale mit
breiten, kurzen Processus laterales (XI. 20 pl), welche vorn auf den
Processus supramastoideus des Squamosum stossen. Petromastoi-
deum (XI. 20. ptm) ziemlich angeschwollen, obgleich bei weitem nicht
so, wie bei Dipus und Alactaga, Bullre ossea^ gross. Die Joch-
beine sind vorn hoch, nach hinten stark verjüngt. Foramina infra-
orbitalia (XI. 20, 22. fi) sind mittelmässig, unten breiter. Ramus in-
ferior des Processus zygomaticus des Oberkieferknochens ragt nicht weiter
nach vorn, als der obere. Von jenem steigt eine Lamelle aufwärts, die
hier wie bei Lagostomiis, Nelomys u, A. oft'enbar dazu dient, den Nervus
infraorbitalis zu schützen. Fossa;' pterygoidea^ (XI. 25. fp; sind seicht,
haben jedoch eine ■deutliche Lamina externa. Der Unterkiefer (XI.
21, 24, 26) ähnelt in seiner Form dem bei den ]\Iyoxid(e sehr-. Seine
beiden Hälften scheinen ungefähr denselben Grad der Bevveglichkeit zu
besitzen, wie bei diesen. Processus angularis hat, wie bei ihnen,
einen stark einwärts gebogenen Augulus anterior und einen stark aus-
wärts gehenden Augulus posterior. Processus coronoideus ist gut

Ueber das System der Nagetiere. 183

entwickell. Merkwürdigerweise zeigen Mallens und Incus (XXIV. 21)
ihrerseits eine grosse Übereinstimmung mit den entsprechenden Knochen
bei Cricetus und den Muriden, indem Incus sehr klein ist, während Capi-
tuhim mallei stark ausgebreitet und Manubrium in besonders hohem
Grade nach vorn gerichtet ist.

Die Vorderzähne sind, wie gewöhnlich bei den Nagern, gelb.
Ihre freien Teile sind von geringer Grösse, die Alveolen sind je-
doch tief, gehen im Oberkiefer zur Ausgangsstelle des Ramus inferior
des Processus zygomaticus, und im Unterkiefer ein Stück hinter den
letzten Backzahn, wo sie einen unerheblichen Alveolarhöcker auf der
Aussenseite unterhalb des Processus coronoideus bildet. Die Back-
zähne (XXVII. 11, 12) sind ^ 3, und der erste des Oberkiefers ist sehr
klein. Die übrigen sind mit in der Regel je 4 ziemlich spitzen Höckern
versehen, auf • denen der Schmelz wenig abgenutzt wird. An dem er-
sten Backzahn des Unterkiefers findet sich indes ein kleiner Extrahöcker
am vorderen Ende, und auf dem hintersten sowohl des Ober-, als des
Unterkiefers finden sich nur drei deutliche Höcker.

Das Brustbein hat ein viergliedriges Corpus; die Zahl der ech-
ten Rippenpaare ist sieben. Das Schulterblatt (XXX. in) mit schma-
lem Collum und schmalem an der Spitze wenig ausgebreitetem Acromion.
Foramen sup racondyloideu m des Oberarmknochens fehlt. Das Bec-
ken hat schmale AI« mit stark abgerundeter, sicherlich von der Crista glu-
tea gebildeter Margo exterior. Symphysis pubis ist sehr kurz, und Tu-
bera ischii sehr unbedeutend und ziemlich weit vorn belegen, da der
hintere Rand der Ossa ischii sich oben ziemlich stark nach vorn biegt.
Das Skelett der Vorder- und der Hinterfüsse zeigt keine grössere
Eigentümlichkeiten.

Die Kaumuskeln bieten nichts besonders Bemerkenswertes. Alle
sind massig entwickelt. Wie bei Graphiurus sind die vorderen Teile
der Portio superficialis und der Portio profunda des Masse ter late-
ralis nur sehr wenig getrennt. Die hinteren Teile der vorderen Portion des
Masseter medialis verlaufen hier in gewöhnlicher Weise nach unten
und innen, nicht so stark nach innen, wie bei Zapus^ geschweige denn
wie bei Dipus und Alactaga.

Das Kauen dürfte bei dieser Form in allem Wesentlichen wie
bei Graphiurus geschehen. Hier wird während des Kauens der Unter-
kiefer gleichfalls herausgebrochen, und hier dürfte ebenfalls eine unbe-
deutende Verschiebung schräge nach innen und vorn statthaben. Wenig-
stens gestattet die Lage der Höcker auf den Backzähnen dieselbe. Da

184 Tycho Tullbkrg,

die Backzahnreihen im Oberkiefer hier nicht weiter von einander abste-
hen, als im Unterkiefer, braucht der Unterkiefer hier, entgegen dem
Verhältnis bei Zapus, Dipus und Aladaga nicht in nennenswerter Weise
lateral verschoben zu werden, um die Backzähne genau unter diejenigen
des Oberkiefers treten zu lassen.

Der Gaumen hat die drei vorderen Falten gut entwickelt, nebst
vier teilweise unvollständigen hinteren Falten. Die Zunge hat einen
Absatz. Auf der unteren Seite des freien Teiles finden sich zwei hervor-
ragende Ränder, welche vielleicht als entweder anfängliche oder rück-
gebildete Organe anzusehen wären, die mit den Unterzungen vergle-
ichbar sein möchten. Von den drei Papilla circumvallatfe ist die
mittlere viel grösser, als die beiden seitlichen. Papilla? foliaceaä sind
klein, mit nur drei Spalten. Papilla^ fungiformes sind über die Ober-
fläche des vorderen Zungenabschnittes zerstreut, grösstenteils sind sie
aber von den Papillse filiformes verdeckt. Die hinteren Hörner des
Zungenbeins artikulieren gegen das Corpus, ihre Spitzen scheinen
jedoch wie bei Dipus (vergl. XXXIX. 27) ein wenig über die Stelle hinaus
zuragen, wo sie am Schildknorpel befestigt sind.

Der Magen ist oval mit schmalerem, etwas gebogenem Pylorus-
teil, 20 mm. lang. Die Länge des Dünndarmes beträgt 155 mm., die
des Blinddarmes 30 mm., die des Dickdarmes 50 mm.; der Dick-
darm ist also verhältnismässig kurz, nur ^ ti des Dünndarmes, der Blind-
darm (XLIV. 6. coe) dagegen lang, mehr denn die Hälfte des Dickdarmes,
und knieförniig gebogen. Der Dickdarm bildet gleich anfangs eine frei-
lich unerheblich spiralig gewundene Paraccecalschlinge (XLIV. e. acp).
Eine vordere rechte Parallelschlinge fehlt gänzlich. A naldrüsen fehlen.

Die Präputialmündung liegt bei dem Männchen unmittelbar
vor dem Anus. Glans penis (XLIX. 10. gp, 12) ist von eigentümlicher
Gestaltung, kurz und dick, vorn scharf abgeschnitten, so dass das di-
stale Ende eine hohe, recht breite und nach unten hin zugespitzte, et-
was gewölbte Oberfläche erhält. Seine Seiten sind mit kleinen, nach
hinten gerichteten Staclielchen bekleidet. Die distale Endfläche (XLIX.
11) wird durch eine dorsoventrale Furche in zwei seitliche Hälften
und in transversaler Richtung von zwei auf den Seiten des Glans
anhebenden Furchen in eine obere und eine untere Abteilung geteilt.
Die dorsoventrale Furche führt zu einer den grössten Teil des Glans
beanspruchenden Aushöhlung (XLIX. 13). Auf den Seitenwänden die-
ser Aushöhlung setzen die vorerwähnten seitlichen Furchen fort, und

Ueber das System der Nagetiere. 185

in jeder derselben findet sich ein starker, nach vorn gerichteter Stachel.
In den unteren Rand dieser Aushöhlung mündet die Urethra. Ein Os
penis habe ich nicht entdecken können. Die Urethra ist, entgegen dem
Verhalten bei den Myoxidce und auch bei Dipus^ in dem proximalen
Teile des Penis nicht frei von den Corpora cavernosa penis. Bulbo-
cavernosus ist (XLIX. lo. bc) hier, wie bei den Myoxidoi^ sehr stark.
Urethra enbehrt eines Sinus urethral. Glandula prostatica ist stark
gelappt. Vesicula? semin ales sind sackförmig, breit, mit einwärts
gebogenen Spitzen.

Zapus hudsonius, Zimm.

Vier Exemplare in Alkohol, 3 Männchen und ein Weibchen. Länge
des Weibchens von der Schnauzspitze zur Schwanzvvurzel 80 mm., Schwanz
125 mm., Augenspalte 3 mm., Ohr 8 mm., Hinterfuss 30 mm. Länge
des einen Männchens von der Schnauzspitze zur Schwanzwurzel etwa 80
mm., Schwanz 107 mm., Hinterfuss 30 mm.

Augen und Ohren mittelmässig. Die hinteren Extremitäten
sind stark verlängert. Die vorderen kurz, der Unterschied in der
Länge ist jedoch bei weitem nicht so gross, wie bei Dipus und Alactaga.
Die Vorderfüsse (LV. ii) sind von gewöhnlicher Form mit kleinem,
Nagel tragendem Daumen und mit den gewöhnlichen Fussballen, ob-
gleich die drei vorderen wenig entwickelt sind. Die Krallen sind
klein. Die Hinterfüsse (LV. 12) haben die drei mittleren Zehen viel
länger, als die übrigen, so dass die äussere Zehe mit etwa der Krallen-
länge über die Basis der fünfte Zehe hinausragt, und der erste nicht
an die Basis der zweiten heranreicht. Viei winzige Fussballen finden
sich an der gewöhnlichen Stelle, an den Zehenbasen. Von den beiden
hinteren ist der innere gerundet und sehr klein, während der äussere
ganz fehlt. Der Schwanz ist mit feinen, kurzen, angedrückten Härchen
bekleidet, ohne Haarpinsel an der Spitze.

Diese Form ist freilich eigens dazu ausgebildet, um lange Sprünge
zu machen, im grossen und ganzen ist sie jedoch in dieser Richtung
kaum mehr entwickelt, als mehrere Muriden.

Der Schädel (XL 27, 30) erinnert sehr an den des Sminthus. Er
ist ziemlich schmal. Die Stirn ermangelt der Supraorbitalleisten. Su-
praoccipitale hat kurze, aber sehr breite Processus laterales (XL 27. pl),
die vorn an die recht breiten Processus supramastoidei des Squa-
mosum stossen. Petromastoideum (XL 27. ptm) und Bullas osseai

Nova Acta Reg-. Soc. Sc. Ups. Ser. 111. Impr. '"/vii 1S9S. 24

186 Tycho Tüllberg,

sind nicht besonders stark entwickelt. Der vordere zu dem Thränenbein
aufsteigende Teil des Jochbeins ist unten breit, oben verjüngt er sich.
Foramen infraorbitale (XI. 27, 29. fi) ist recht gross, seine untere
Wand ragt aber kaum weiter vorwärts, als die obere. Es ist unten
breiter, als oben, und in seinem unteren inneren Winkel wird ein Teil
desselben durch eine Knochenlamelle vollständig abgeschlossen; durch
diesen Kanal (XL 2y. fi') geht Nervus infraorbitalis. Fossaä pterygoi-
dese (XL 32. fp) sind recht tief. Foramiua incisiva gross. Der Un-
terkiefer (XL 28, 31, 33), welcher hier auch die beiden Hälften beweglich
mit einander verbunden hat, ähnelt seiner Form nach dem von Smmt/ms
und den Myoxiden sehr. Crista masseterica (XL 28. cm) ist jedoch hier
stärker entwickelt. Der Angular prozess ist von einem kleinen Fo-
ramen durchbohrt, wie bei Eliomys nitela. Malleus und Incus weichen
sehr von den entsprechenden Knochen bei Sminthus ab, ähneln aber kaum
mehr denen bei Dipus und Alactaga. Processus anterior des Malleus
schmal und scharf zugespitzt; Licus ist verhältnismässig bedeutend grösser,
als bei Sminthu.s, sein Processus lougus aber ist sehr klein, beinahe
rudimentär.

Die Vor der Zähne sind im Oberkiefer gefurcht, wie bei Dipus,
aber sowohl im Ober-, als im Unterkiefer, stark gelb. Die Backzähne
sind * 3, und der erste im Oberkiefer ist, wie dies ja bei Formen mit
einem überzähligen oberen Backzahn gewöhnlich, sehr klein. Die oberen
Backzahnreihen divergieren etwas nach vorn und stehen da weiter
von einander ab, als die unteren. Die Kauflächen der Backzähne
(XXVIL 13, u) sind ziemlich abgeschliffen und in transversaler Richtung
stark konkav; die hinteren des Oberkiefers sind mehr nach aussen, die
des Unterkiefers mehr nach innen gerichtet, als die vorderen. Alle
Backzähne ausser dem ersten des Oberkiefers zeigen zahlreiche und sehr
unregelmässige Schmelzfalten. Insofern ist hier jedoch eine gewisse
Regelmässigkeit wahrzunehmen, als an den Zähnen des Oberkiefers die
innere, an denen des Unterkiefers die äussere Kante ziemlich eben ist,
mit höchstens nur einer Falte, während die Mehrzahl der Falten im
Oberkiefer mit der äusseren, im Unterkiefer mit der inneren Kante
zusammenhängt, bez.w. ihr näher gelegen ist.

Das Corpus des Brustbeins ist viergliedrig, und die Zahl der echten
Rippenpaare beträgt 7. Das Schulterblatt (XXX. 19) stimmt recht
nahe mit dem von Sminthus überein, ist jedoch etwas schmaler mit mehr
ausgezogenem Angulus posterior. Der Oberarmknochen ist hier mit

ÜEBER DAS System der Nagetiere. 187

einem kleinen Foramen supracondyloideum versehen. Carpus von ge-
wöhnlicher Beschaffenheit. Margo lateralis der Alje ossis ilium des
Beckens (XXXII. 3, 4) wird von einer wohl entwickelten Crista glutea
gebildet und unterhalb derselben, fast parallel mit dem unteren Eande,
verläuft Linea iliaca. Symphysis pubis ist kurz, Os ischii hinten
schräge abgeschnitten; Tubera ischii sind zwar nicht besonders stark ent-
wickelt, immerhin aber grösser, als bei Sminthus. Tarsus mit den ge-
wöhnlichen Knochen, stimmt zunächst mit dem der Alactaga überein. Die
Metatarsalknochen sind in recht erheblichem Grade verlängert, alle
sind aber von einander getrennt.

Die Kaumuskeln zeigen etwa dieselbe Entwicklung, wie bei
Sminthus. Temporaiis (XI. .S4, 35. t) ist ziemlich gross, der Masseter
lateralis (XI. 34, ae. mls) ebenfalls. Der hintere Teil der Portio anterior
des Masseter medialis verläuft schräge nach unten und innen, und zwar
mehr nach innen, als bei Smintlms. Transversus mandibulfe (XL 36. tm)
ist massig entwickelt. Ein Herausbrechen der Unterkieferhälften findet
beim Kauen statt, allerdings bei weitem nicht in dem Masse, wie
bei Dipus. Da indessen die Backzahnreihen im Oberkiefer vorn weiter
von einander abstehen, als im Unterkiefer, und überdies breiter sind,
muss denn auch der Unterkiefer beim Kauen so weit seitwärts geführt
werden, dass die Aussenränder der vordersten unteren Backzähne genau
unter die Aussenränder der entsprechenden oberen Backzähne treten.
Dieses Seitwärtsführen dürfte bei dieser Form wenigstens teilweise durch
jenen sehr schräge nach innen verlaufenden hinteren Teil der Portio an-
terior des Masseter medialis bewirkt werden.

Der Gaumen (XXXVI. le) ist mit drei vorderen und vier hinte-
ren Falten versehen. Die Zunge hat zwei sehr kleine Seitenfalten auf
der Unterseite ihres vorderen freien Teiles. Die mittlere der drei Pa-
pillge circumvallatffi ist die grösste. Papilla^ foliacea?. sind schwach ent-
wickelt, mit nur 1 — 3 Spalten. Einige winzige Papilla^ fungiformes giebt
es gerade an der Spitze der Zunge. Das Zungenbein hat die hinte-
ren Zungenbeinhörner ziemlich lang und zugespitzt, mit den Spitzen etwas
über, den Punkt hinausragend, wo sie am Schildknorpel befestigt sind;
sie sind unbeweglich mit dem Corpus verbunden.

Der Magen, mit ziemlich langem, gebogenem Pylorusteil. Die
Länge des Magens beträgt bei dem Weibchen 22 mm., die des Dünn-
darmes 225 mm., die des Blinddarmes 45, und die des Dickdar-
mes 105 mm. Bei dem oben erwähnten gemessenen Männchen sind
die betreffenden Masse bezw. 23, 234, 41, 80 mm. Der Blinddarm ist

188 Tycho Tullberg.

schmal. Dei- Dickdarm (XLIV. 7. ic) bildet gleich anfangs eine ziemlich
grosse und ein wenig spiralig gebogene Paracoecalschlinge (XLIV. 7. acp),
die, was unter den Myoidei höchst ungewöhnlich, an dem Blinddarm be-
festigt ist. Am Colon adscendens ist keine vordere rechte Parallel-
schlinge vorhanden.

Beim Männchen ist die Präputialöffnung weit vom Anus ab
gelegen (siehe XLIX. u). Glans penis ist schmal, zjdindrisch, und mit
äusseren Stacheln versehen. Os penis ist gut entwickelt, schmal, zuge-
spitzt, an der Basis etwas angeschwollen, an der Spitze ein wenig auf-
gebogen, lu dem proximalen, nach vorn gerichteten Teile des Penis
ist Urethra nicht von den Corpora cavernosa penis frei. Einen Sinus
urethree habe ich nicht gefunden. Bulbocaver nosus (XLIX. 14. bc)
ist gross. Glandula prostatica ist gelappt. Vesiculse semina-
les sind gross und einfach mit zusammengewundenen Spitzen, und die
Samenleiter sind nicht wie bei Dipus und Alactaga angeschwollen.
Beim Weibchen ist Vulva ein paar Millimeter vor dem Anus gelegen.
In ihre Vorderwand, 2 mm. innerhalb des Randes, öffnet sich die Ure-
thra, und an deren Öffnung findet sich eine unbedeutende Clitoris.
Das Weibchen hat 4 Zitzen paare, von denen eins pectoral, zwei ab-
dominal und eins inguinal belegen ist.

Dipus aegypticus, H.\sselq.

Drei Exemplare, zwei Männchen und ein Weibchen. Länge des
einen Männchens von der Schnauzspitze zur Schwanzwurzel 120 mm.,
Schwanz ausser den Haaren 200 mm., Augenspalte 8 mm., Ohr 25 mm.,
Hinterfuss 73 mm. Die betreffenden Masse des Weibchens sind bezw.
135, 220, 8, 27, 78 mm.

Grosse Augen, lange und breite Ohren. Die vorderen Ex-
tremitäten sind sehr klein, die hinteren sehr lang. Die Vorderfüsse
(LV. 14, 15) haben fünf Zehen, von denen der Daumen kurz und mit
einem Nagel versehen ist. Die Krallen der übrigen vier Zehen sind
dagegen gross. Die beiden hinteren Fussballen sind gut entwickelt.
Übrigens ist die Haut der unteren Seite des Vorderfusses weich und
faltig, ohne deutliche vordere Fussballen. Die Hinterfüsse (LV. 1«, 17)
haben nur drei Zehen mit ziemlich starken Krallen; eine Art eigentümli-
cher, zusammengedrückter, am Rande gezähnter Fussballen giebt es an den
Krallenbasen; an den Zehenbasen findet sich nur ein kleiner, papillenförmi-
o-er Fussballen. Die Unterseite der Zehen ist stark behaart. Der Schwanz

Ueber das System der Nagetiere. 189

ist lang, mit der Spitze zweiseitig lang behaart. Der Haarpelz ist
sehr weich.

Der Schädel (XII. i. 4) hat eine sehr breite Stirn mit deutlichen
Supraorbitalleisten , die hinten in einen Processus postorbitalis aus-
laufen. Supraocoipitale entsendet gut entwickelte Processu s laterales
(XII. 1, 4. pl), die in ihrem distalen Teil breit und nach vorn gerichtet
sind; von dort aber einen schmaleren, fast rechtwinklig absetzenden Ast
über dem obersten Teil des Petromastoideum nach dem Processus su-
pramastoideus des Squamosum entsenden. Processus supramastoi-
deus (XII. 1, 4. ps) ist sehr schmal, verläuft über Petromastoideum zu
dem ebenerwähnten Processus lateralis des Supraocoipitale und biegt
sich dann beinahe rechtwinklig nach unten dem Meatus auditorius ex-
ternus zu. Petromastoideum (XII. 1, 4. ptm, ptm') sehr gross und
angeschwollen, BuIIeb osseas gross. Processus mastoideus wird
nur durch eine unbeträchtliche Verdickung repräsentiert. Fossfe gle-
uoidales sind breit und seicht. Der Jochbogen ist schmal und
senkt sich so weit abwärts, dass sein niedrigster Teil bis etwas unter-
halb der Kauflächen der Backzahnreihen hinabgeht. Das Jochbein
steigt vorn längs des Ramus superior des Processus zygomaticus
des Oberkieferknochens mit einem den horizontalen Teil mehrfach an
Breite übertreffenden Fortsatz bis zum Thränenbein (XII. 1. 1) hinauf.
Foramen infraorbitale (XII. 1, 3. fi) ist sehr gross, mit dem Ramus in-
ferior des Processus zygomaticus des Oberkieferknochens weit vor dem
Ramus superior hervorragend. An der unteren Wand ist hier, wie
bei Zapus, eine knöcherne Brücke gebildet worden, die von dem vom
Masseter medialis in Anspruch genommenen Teile dieses Foramens einen
kleinen Kanal (XII. 3. fi') für den Nervus infraorbitalis abtrennt. Fossge
pterygoideee (XII. 6. t"p) sind sehr tief. Foramina incisiva recht gross.
Der Unterkiefer (XII. 2, 5, 7) ist niedrig, und seine beiden Hälften sind
sehr lose mit einander vereinigt. Processus angularis ähnelt im
ganzen ziemlich dem der Myoxiden, welche Ähnlichkeit noch dadurch
vergrössert wird, dass er hier, wie bei gewissen von ihnen, von einem
grossen Foramen durchbrochen wird. Processus condyloideus ist
erheblich nach hinten gerichtet, und Processus coronoideus klein.
Malleus und Incus (XXIV. 19) ähneln denen bei Myo.xus ziemlich. Incus
etwa so gross, wie Capitulum mallei, und Manubrium mallei nur wenig
vorwärt gerichtet. Processus longus des Incus jedoch weiter vom Ma-
nubrium abliegend, als bei Myoxus.

190 Tychü Tullberg,

Die Vorderzäh 11 e sind ziemlich lang, aber schmal und weiss ge-
färbt. Im Oberkiefer sind sie gefurcht, ziemlich stark gekrümmt, und
ihre Alveolen gehen fast ganz bis zum Gaumen hinab, jedoch nicht weiter
zurück, als bis unmittelbar vor den vordersten Backzahn. Im Unterkiefer
sind die freien Teile der Vorderzähne wenig gebogen; die Alveolen
erstrecken sich aber weit nach hinten, und schliessen mit einem recht
gut entwickelten Alveolarhöcker (XII. 2. ta) auf der äusseren Seite des
Angularfortsatzes ab. Die Backzahnreihen (siehe: XII. e) sind sehr
kurz, im Unterkiefer etwas länger, als im Oberkiefer. Sie divergieren
ein wenig nach vorn und bieten hier, wie bei Zapus^ das eigentümliche
Verhältnis dar, dass sie vorn im Oberkiefer weiter von einander abste-
hen, als im Unterkiefer. Die Backzähne (XXVII. ib, le) sind ^/s, mit
einer äusseren und einer inneren Falte, den hintersten ausgenommen,
der nur mit einer äusseren Falte versehen ist. Die Kauflächen sind
ziemlich abgenutzt, aber uneben. Die hinteren sind im Oberkiefer ein
wenig auswärts, und im Unterkiefer entsprechend einwärts geschwenkt.
Die Kronen sind bei jungen Exempla-ren ziemlich hoch, die Wurzeln
aber vollständig.

Der Epistropheus und die vier folgenden Halswirbel sind mit
einander verwachsen. Der Bogen des siebenten Halswirbels ist jedoch frei,
und dieser Wirbel ein wenig gegen die vorhergehenden beweglich. Das
Corpus des Brustbeins ist viergliedrig, und die Zahl der echten Rippen-
paare beträgt 7. Das Schulterblatt (XXX. 21) hat ein schmales und
gerades Acromion ohne Metacromion ; das Collum ist ziemlich laug und
schmal. Der Oberarmknochen entbehrt eines Foramen supracondy-
loideum. Das Vorderfuss-Skelett (XXXIV. 20) ist von gewöhnlicher
Beschaffenheit. Das Becken (XXXII. 7, 8) hat vorn etwas nach aussen
gebogene Alaä. Margo externa wird von der Crista glutea gebildet.
Linea iliaca verläuft weit unterhalb derselben unfern des unteren Randes
der Ala. Symphysis pubis ist lang. Tubera ischii sind in Über-
einstimmung mit der kolossalen Entwicklung der Muskeln der hinteren
Extremitäten gut entwickelt. Der Oberschenkelknochen, dem jede Spui-
eines Trochanter tertius fehlt, ist gebogen, dem gewöhnlichen Verhalten
bei den Simplicidentaten zuwider. Fossa intercondyloidea der unteren
Gelenkfläche ist vorn beträchtlich schräge. Das Schien- und das Wa-
denbein sehr verlängert. Das Hinterfus s-Skelett (XXXV. i3) weicht,
wie WiNGE (2, p. 118) erwiesen hat, sehr von dem bei Pedetes ab. Erstens
sind die distalen Enden des Calcaneus und des Astragalus hier gar nicht
verlängert, und ferner sind die drei Metacarpalknochen sehr lang, und

Ueber das System der Nagetiere. 191

bekanntlich zu einem Stück verschmolzen. Von Metacarpalknochen der
ersten und der fünften Zehe findet sich keine Spur.

Von den Kaumuskeln ist Temporaiis (XII. 8, lo. t) hier äusserst
reduziert, setzt sich aber mit einer ziemlich starken Sehne an den Pro-
cessus coronoideus an. Masseter lateralis (XII. s, n. mls) ist nicht
besonders stark entwickelt; infolge der Senkung des Jochbogeus und
der geringen Höhe des Unterkiefers verlaufen aber seine Fasern ziem-
lich horizontal. Seine Portio superficialis ist vorn nur in sehr unbedeu-
tendem Grade von der Portio profunda getrennt. Die vordere Portion
des Masseter medialis (XII. 8, lo. mma), welche das Foranien infraorbi-
tale durchzieht, ist sehr kräftig entwickelt, während der dahinter gele-
o-ene Teil dieser Portion recht schwach ist, aber einen fast gerade ein-
wärts gehenden Verlauf aufweist (siehe XII. 9). Portio posterior (XII.
9. mmp) ist gut entwickelt. Transvers us mandibulas (XII. 9, 11. tm) ist
ungemein stark. Infolge der grossen Beweglichkeit zwischen den Unter-
kieferhälften können die unteren Vorderzähne in hohem Grade ausge-
sperrt werden. Die Unterkieferhälften müssen auch hier während des
Kauens in höherem Grade, als bei den meisten übrigen Nagern, heraus-
gebrochen werden, damit die Kauflächen der unteren Backzahnreihen sich
denjenigen der oberen Backzahnreihen anlegen können, und zwecks dieses
Herausbrechens ist es vonnöten, dass die Verbindung der Unterkiefer-
hälften eine ziemlich lose sei. Hier ist das Herausbrechen des Unterkiefers
indes für die Einstellung der unteren Backzähne keineswegs ausrei-
chend, sondern da die unteren Backzahnreihen hier einander näher liegen,
als die oberen, müssen jene ausserdem seitwärts geführt werden, so dass
der vorderste untere Backzahn unter den vordersten oberen auf derselben
Seite gebracht wird. Dieses kann zwar zum Teil durch den Masseter
lateralis der entgegengesetzten Seite bewirkt werden, wahrscheinlich ist
das jedoch infolge des sehr losen Zusammenhanges zwischen den Kiefer-
hälften für den Zweck unzureichend, und meines Erachtens muss die
Einstellung des Unterkiefers zum Kauen hier hauptsächlich durch die
fast horizontal von aussen nach innen gehenden Teile der vorderen Por-
tion des Masseter lateralis geschehen, deren Aufgabe es doch wohl kaum
sein dürfte, zum Anpressen des Unterkiefers an den Oberkiefer bei-
zutragen. Nachdem die Unterkieferhälfte in dieser Weise eingestellt
worden, wird sie unter Herausbrechen und sicher auch Verschiebung
nach vorn und innen gegen den Oberkiefer gepresst. Dass eine Ver-
schiebung stattfinden muss, ist deutlich aus der Weise ersichtlich, in
welcher die Kauflächen abgenutzt worden. Dass diese Verschiebung
allerdings recht unbeträchtlich sein muss, ist daraus zu folgern, dass die

192 Tycho Tullberg,

Kauflächen ziemlich uneben sind, was eben andeutet, dass ein kräftigeres
Verschieben nicht wohl stattfinden kann. Die Verschiebung dürfte ferner
infolge der starkeii Ausbiegung der Anguli posteriores der Angular-
prozesse ziemlich stark nach innen gerichtet sein. Dass das Kauen
in der hier angegebenen Weise geschehen muss, geht auch aus Ver-
suchen an für den Zweck auspräparierten Schädeln hervor.

Der Gaumen (XXXVI. is) bietet die drei gewöhnlichen vorderen
und eine hintere, allerdings gleichfalls ziemlich weit vorn gelegene Falte,
nebst einigen unregelmässigen Hervorragungen hinter dieser. Die Zunge
(XXXYII. 20, 21) ist mit einem ziemlich deutlichen Absatz versehen. An
der Unterseite des vorderen, freien Teiles findet sich jederseits eine
kleine, wenig hervorragende Hautfalte mit welligem Rande. Von den
drei Papilla^ circumvallatse ist die mittlere die grösste. Papilhe foliaceaä
sind lang mit etwa 8 Spalten. Nur an der Zungenspitze habe ich einige
winzige Papilla^ fungiformes gefunden. Die hinteren Hörner des Zun-
genl)eins (XXXIX. 27 2s) ragen mit den Spitzen über ihren Anheftungs-
punkt an den Schildknorpelhörnern hinaus und sind mit dem Corpus fest
verbunden. Die Lungen von der den Myoidei typischen Form.

Der Magen (XLI. 11) ist eiförmig; seine Länge ist bei dem äusser-
lich gemessenen Männchen 30 mm. Die Länge des Dünndarmes des-
selben Exemplares beträgt etwa 540 mm., die des Blinddarmes 95 mm.,
und die des Dickdarmes 215 mm. Bei dem Weibchen sind die betreffenden
Masse: 35, 500, 80 und 305 mm. Der Dickdarm (XLIV. 8. ic) ist, wie bei
den allermeisten Myoidei^ vom Blinddarme frei und bildet eine recht er-
hebliehe, spiralig gewundene Paracoecalschlinge (XLIV. 8. acp). Colon ad-
scendens bildet sodann zwei rechte Parallelschlingen, die erste (XLIV. 8. acd)
grösser, als die zweite (XLIV. s. acd'), geht nachher in das Colon trans-
versum über, das, wie Colon descendens, durch ein ziemlich weites Me-
senterium befestigt ist. Analdrüsen sind nicht vorhanden.

Beim Männchen liegt die Präputialöffung (siehe XLIX 1-, is)
unmittelbar vor dem Anus. Glans penis (XLIX. 19, 20, 21) ist eirund,
flachgedrückt, mit der Haut in längsgehenden Falten. Die ganze Ober-
fläche ist dank zerstreuter kleiner Stacheln rauh, und auf der oberen
Seite finden sich -zwei kolossale, nach vorn gerichtete Stacheln. Os
penis ist sehr gut entwickelt, von einer breiten, oben eine kurze Crista
tragenden Basis plötzlich schmaler, und dann distalwärts allmählich wie-
der breiter werdend. Hinter dem Glans sind Corpora cavernosa
penis (XLIX. 17, is. ccp) wie bei den Myoxidce von der Urethra (LXIX.
17, 18. ur) getrennt, indem sie mit ihr nur durch loses Bindegewebe
vereint sind. Auch hier wird die Basis des Penis, wie bei den übrigen

ÜKBKR DAS System der Nagetiere. 193

Dipodidce und den Myojcidcß von einem grossen Bulbo cavernosus um-
geben. Urethra erweitert sich im Corpus cavernosum Urethra; zu einem
hier eine recht grosse Blase bildenden Sinus urethrge (XLIX. is. su),
in den die sehr grossen und etwas gekrümmten Glandula? cowperi
(XLIX. 17. gc) münden. Glandula prostatica (XLIX. i7. gpr) ist ge-
lappt. Vesiculfe seminales (XLIX. i7, i8. vs) sind sehr gross, sack-
förmig und gekrümmt. Die proximalen Teile der Samenleiter sind
stark angeschwollen. Die weiblichen Geschlechtsorgane habe ich
nur an einem jungen Exemplare untersucht. Vulva (LIII. 4. v') liegt
unmittelbar vor dem Anus. Ihr vorderster Teil ist hier, wie bei Gra-
2)hiurus, durch zwei seitliche Falten von dem übrigen Teile abgetrennt,
und in dem Boden dieser vorderen Abteilung liegt die Mündung der
Urethra (LIII. .=.. ur'), etwa V2 cm. innerhalb der Vulva-Mündung. An
der Mündung der Urethra, und sie zum Teil umgebend, liegt die sehr
schwach entwickelte Clitoris (LIII. 0. cl).

Die Zitzenpaare sind drei, von denen das vorderste auf der
Brust etwas vor den vorderen Extremitäten liegt, das folgende auf der
Innenseite der Schenkel, und das hinterste näher der Mittellinie des
Körpers, seitwärts und ein wenig vor der Gesclilechtsöffnung.

Alactaga jaculus, Fall.

Ein Exemplar in Alkohol, Männchen: Länge von der Schnauz-
spitze zur Schwanzwurzel etwa 125 mm., Schwanz 230 mm., Augenspalte
10 mm., Ohr 48 mm., Hinterfuss 100 mm.

Im ganzen stimmt diese Art in dem Masse mit Dipus oegypticuf<
überein, dass eine ausführliche Beschreibung ihres Baues hier überflüssig
ist. Ich beschränke mich deshalb auf das Hervorheben der wichtigsten
Abweichungen.

Der Daumen der Vorderfüsse ist etwas stärker entwickelt, mit
einem etwas mehr krallenähnlichen Nagel. Die Hinterfüsse (LV. ih)
verraten einen bedeutend ursprünglicheren Bau, als bei Dipus^ indem die
beiden Seitenzehen voll entwickelt sind, obgleich sie mit ihren Spitzen
nicht an die Basen der drei mittleren Zehen heranragen. Anstatt der
bei Dipus an der Basis der Hinterzehen vorhandenen kleinen Papille
findet sich hier ein grosser, spitzer Fussballen.

Der Schädel (XII. 13, le) hat eine schmalere Stirn, weit weniger
entwickelte Petromastoidea und Bulla; ossea;, einen viel schmaleren

Nova Acta Res,'. Öüc. Sc. Ups. Ser. III. Inipr. ^vm 1S9S. 25

194 Tycho Tullberct,

aufsteigenden Ast des Jochbeines und starker nach voi-n hin konver-
gierende Jochbogen. In dein Foramen infraorbitale (XII. i.i) ist
liier, wie bei Dipus^ ein besonderer Kanal (XII. is fi') i'ür den Nervus
infraorbitalis abgegrenzt. Zwischen dem Rainus des Unterkiefersund
den hinteren Backzähnen liegt eine tiefe Grube (siehe XII. m), in welcher
derjenige Teil des Temporaiis, welcher nicht nach der Innenseite des
Ramus geht, sich ansetzt. Die bemerkenswerteste Abweichung besteht
indes darin, dass am Unterkiefer (XII. ü, 17, u») Angulus anterior (XII.
14, 17. aa) des Angularprozesses nicht einwärts gebogen, und Angulus
posterior (XII. u, n. ap) unbedeutend auswärts gebogen ist; infolgedessen
verläuft Margo inferior (XII. i?. mi) in nahezu derselben Richtung, wie
die respektiven Unterkieferhälfteil, und da die Jochbogen, wie eben ange-
deutet wurde, ziemlich stark nach vom konvergieren, verläuft Margo
inferior des Angularprozesses des Unterkiefers fast ganz mit den Jocli-
bogen parallel: ein bei keinem anderen Sciurognatken, wiederzuHiidendes
Verhältnis, Ctenodartyla.'< ausgenommen. Es ist jedoch genau zu bemer-
ken, dass die Angularprozesse bei Ctenodactylus und Alactaga im übrigen
von ganz verschiedener Bildung sind.

Die hier ebenfalls weissen Vorder zahne sind im Oberkiefer we-
niger gekrümmt und mehr nach vorn gerichtet, als bei Dipus, ausserdem
sind sie ungefurcht. Die Backzähne (XXVII. i7, is) sind '*/3, und haben,
mit Ausnahme des kleinen ersten im Oberkiefer, mehr Falten, als bei
Dipus. So haben der zweite und der dritte Backzahn des Oberkiefers
je drei äussere und eine innere Falte, und der hinterste zwei äussere
und eine sehr unbedeutende innere Falte. Der erste Backzahn des Un-
terkiefers aber hat eine vordere, zwei innere und zwei äussere Falten,
der zweite drei innere und zwei äussere, und der dritte zwei innere und
eine äussere. Im Oberkiefer erstrecken sich im allgemeinen die äusse-
ren, im Unterkiefer die inneren Falten tiefer in die Zähne hinein.

Betreffs der Halswirbel ist zu beachten, dass sie nicht unbe-
weglich mit einander vereint sind, obschon die sechs hinteren freilich
auch hier verschiedentlich umgebildet worden. Betreffs des Hinter-
fuss- Skelettes siehe Fig. 12 Taf. XXXV.

Die Kaumuskeln stimmen vielfach mit denen bei Dipus nberein;
Temporaiis (XII. 20, 22 t) ist jedoch etwas mehr entwickelt, und beson-
ders sein unterer Teil ist stärker. Der wichtigste Unterschied betrifft
indes den Masseter lateralis (XII. 20, 23. mls), welcher natürlich dadurch
stark beeinflusst wird, dass der Angularprozess in so erheblichem Grade
von dem bei Dipus abweicht; auch Pterygoideus internus (XII. 23. pti)

Ueber das System der Nagetiere. 195

ist insofern bedeutend verändert, als seine Ursprungsfläche in den Fossse
pterygoideae beträchtlich vergrössert. seine Ansatzfläche (XII. 24. pti')
aber vermindert worden ist.

Auch die Art der Kau Verrichtung ist hier nicht unerheblich von
der bei Dipus abweichend, indem das Verschieben der ITnterkieferhälften
fast ganz, wie bei den Hystricomorphi, in der Richtung der Jochbogen
bewerkstelligt wird. F]in eigentliches Herausbrechen der Unterkiefer-
hälften findet gewiss dabei nicht statt.

Den Gaumen habe ich nicht untersucht. Die Zunge hat unter
der Spitze stärker entwickelte Seitenfalten, als bei Dipus. Papilla^ fo-
liaceaj sind mit etwa 10 Spalten versehen. Papillaj fungiformes sind
zahlreich und über die ganze vordere Abteilung der Zunge zerstreut,
aber sehr klein.

Die Länge des Magens beträgt 50 mm., die des Dünndarmes
590 mm., die des Blinddarmes 100 mm., und die des Dickdarmes
300 mm. Im ganzen stimmt demnach das Verhältnis der verschiedenen
Darn)teile bei Alactaga und Dipus recht gut zu einander. Auch der
Verlauf des Dickdarmes (siehe XLIV. ü) ist ungefähr derselbe. In der
hier recht deutlichen AmpuUa coli (XLIV. 10. amp) finden sich einige
schräg verlaufende, ziemlich grosse Falten, die in dem proximalen Teile
des Dickdarmes durch die für die Dipodifonnes und die Muriformes so
charakteristischen schrägen Dickdarmfalten (XLIV. m. plo) ersetzt werden.

Da ich keine Gelegenheit hatte, ein Weibchen dieser Art zu un-
tersuchen, kann ich nur über die männlichen Geschlechtsteile be-
richten. Der Hauptsache nach scheinen diese sich denen bei Dipus nahe
anzuschliessen. Glans peuis (XLIX. 1.% n;) ermangelt jedoch der beiden
grossen Stacheln, trägt aber anstatt dessen um so grössere Kleinstacheln.
Auf der oberen Seite zieht sich eine Furche hin, sonst fehlen aber Falten,
und merkwürdigerweise scheint gar kein Os peuis vorhanden zu sein.
In dem proximalen Teile des Penis ist Urethra fester mit den Corpora
cavernosa penis verbunden, als es bei Dipus der Fall ist. Die Sa-
menleiter sind auch nicht an den Basen angeschwollen, sondern haben,
wenigstens an dem von mir untersuchten Exemplare, etwa 5 mm. von
der Mündung eine plötzliche Anschwellung von der Länge einiger Milli-
meter und von etwa derselben Breite, wonach sie ebenso plötzlich sich
wieder verjüngen. Im übrigen scheinen die männlichen Geschlechtsteile
beider Formen ffenau übereinzustimmen.

196 Tycho Tullbekg,

Subsectio 3. Muriformes.

SiL'he: ToEFFEH [Magen hei verscliiedeneii Furmen).

Supraoccipitale mit kleinen Processus laterales. Bei einigen
Formen bildet das Squamosum einen kleineren oder grösseren in die
Orbita hineinragenden Fortsatz, welcher zur Vergrösserung des Ansatzes
des Musculus temporalis dient, und den ich Crista orbitalis des Os
squamosum nenne. Das Jochbein klein, bei weitem nicht bis an das
Thränenbein aufsteigend. Besonders charakteristisch für die Gruppe ist
die Beschaffenheit des Foramen infraorbitale und des vorderen Teils des
Jochbogens. Foranien infraorbitale, das in der Regel ziemlich klein
ist, bildet bei den hierhergehörigen Formen im allgemeinen ein Dreieck,
dessen eine Seite von der inneren Wand des Foraraens, die zweite von
dem Ramus superior des Processus zygomaticus des Oberkieferknochens,
und die dritte von dem Rainus inferior dieses Prozesses gebildet wird.
Die Grenze zwischen beiden Rami wird auf der äusseren Seite im all-
gemeinen von einer mehr oder weniger erhabenen Leiste gebildet, welche
oben die ürsprungsfläche der Portio profunda des Masseter lateralis
begrenzt. Gewöhnlich ist Rainus inferior bedeutend breiter, als Ramus
superior, und bildet öfters einen lamellenartigen, ein Stück vor den
vorderen Rand des Ramus superior hervorragenden Fortsatz, wodurch
bewirkt wird, dass Forameu infraorbitale von oben gesehen wie eine
Einbuchtung im vorderen Teile des Jochbogens erscheint. Die Richtung
des Ramus inferior wechselt innerhalb dieser Gruppe sehr, bisweilen
steht er fast senkrecht, am öftesten geht er schräge nach oben und
aussen, und mitunter nahezu horizontal. Je senkrechter dieser Ramus
steht, desto höher liegt selbstredend der Winkel zwischen den beiden
Rami, bei einigen Formen sogar so hoch, dass der obere Ast wagerecht
verläuft; und umgekehrt, je mehr die Richtung des Ramus inferior sich
der Horizontalebene nähert, desto niedriger liegt der ebenerwähnte Winkel.
Am Malleus ist Capitulum im allgemeinen ausgebreitet aber teilweise
sehr dünn, und M-anubrium mehr oder weniger nach vorn gerichtet.
Incus ist klein, bei den meisten Formen sehr klein (siehe: XXIV. 22 — 32).
Die Backzähne ^/;^, ausnahmsweise "■/2. Rire Form sehr wechselnd.
Acromion schmal mit unbedeutendem Metacromion. Die hinteren Teile
des Os ischii sind breit und dünn, ohne ein stark markiertes Tuber
ischii zu bilden, und Symphysis pubis kurz. Sowohl das Vorder-,

Ukbek das System dkr Nagetiere. 197

als das Hin teifuss- Skelett weist im allgemeinen keine bedeutendere
Abweichungen von der für die Simplicidentaten typischen Form auf.

Portio profunda des Masseter lateralis steigt in der Regel auf
dem Jochbogen ausserhalb des Foramen infraorbitale auf, und die Grenze
ihrer Ursprungsfläclie wird dann, wie eben erwähnt worden, von einer knö-
chernen Leiste gebildet, welche bei den wenigen hierhergehörenden Formen
— den Arvicoliden und ein paar anderen — wo Masseter lateralis über das
Foramen infraorbitale aufsteigt und demnach auch von dem Vorderrande
des Ramus superior ausgeht, teilweise schwindet. Der vordere Teil der
Portio superficialis ist von der Portio profunda gut getrennt und ent-
springt mit einer starken Sehne unter dem Foramen infraorbitale.

Die vorderen Zungenbeinhörner in der Regel eingliedrig und
klein, oft rudimentär. Die hinteren mit ausgezogenen Spitzen und
nicht mit dem Schildknorpel verbunden, im allgemeinen mit dem Corpus
fest vereint. Der Magen ist gewöhnlich durch eine mehr oder ^veniger
deutliche Einschnürung in zwei Abteilungen geteilt, die ich den Car-
dialteil und den Pylorusteil nennen will. Jener ist inwendig immer von
einem Stratum corneum bekleidet, welches an der Grenze gegen den drü-
senführenden Teil des Magens von einer in das Lumen des Magens
hineinragenden Falte, die ich die Grenzfalte, Margo plicata, des Stratum
corneum nenne, begrenzt wird. Stratum corneum umfasst immer die
Cardia. Bei vielen Formen erstreckt es sich jedoch auch in den Pylo-
rusteil hinein, um ihn in grösserer oder geringerer Ausdehnung zu be-
kleiden. Ein Blinddarm ist immer vorhanden. Der Dickdarm, wie
bei den Dipodiformes, eine mehr oder weniger spiralig gewundene Para-
coecalschlinge bildend. Die Schleimhaut des proximalen Teiles des Dick-
darmes mit schrägen Falten (siehe XLV. is. plo) von derselben Beschaf-
fenheit, wie bei den Dipodiformes. Clitoris vor der Vagina, mit einem
davon getrennten Präputium umgeben, innerhalb dessen Urethra
mündet.

Ehe ich zur Beschreibung der Familien schreite, in die ich diese
Subsectio einteile, dürfte es zweckmässig sein, kurz darzulegen, wie
ich die Teile der Backzahnkronen bei den hierhergehörigen Formen
benenne. Wie vorstehend erwähnt wurde, erscheint bei den Backzähnen
sehr grosse Abwechslung. So sind sie bei einigen Formen, wie Lophio-
mys, Steatomys n. A. höckerig, mit vom Schmelz ganz oder fast ganz
bekleideten Höckern und vollständigen Wurzeln, während sie hingegen
bei Anderen, z. B. den Arvicoliden^ prismatisch und wurzellos sind, und
eine Mannigfaltigkeit von Zwischenformen lieo-t zwischen diesen Extremen.

198 Tycho Tüllberg,

Eine Menge von diesen hat beispielsweise wohl höckerige Kronen und voll-
ständige Wurzeln, der Schmelz ist aber auf den Kauflächen der Höcker
derart abgenutzt, dass für die Höcker je ein besonderes, vom Schmelz
umrändertes Dentinfeld entstanden ist. Diese Dentinfelder sind zwar mehr
oder weniger ^vollständig von einander abgetrennt, hängen aber im allge-
meinen mit bald grösseren, bald kleineren Partieen unter einander zusam-
men. Ich benenne diese vom Schmelz gebildete und vom Dentin ausge-
füllte Figuren Schmelzschlingen. Sehr deutlich finden sie sich z. B. bei
Cricetus (XXVHI. 17, is), wo zugleich sehr gut entwickelte Höcker vorhanden
sind, ferner bei einigen ffesperomyiden und Muriden. Je mehr die Zähne
abgenutzt werden, desto mehr fliessen diese Schlingen zusammen, und
die Höcker werden geebnet, obgleich man sie im allgemeinen auch an sehr
abgenutzten Zähnen beobachten kann. Hei anderen Formen aber, welche
ebenfalls vollständige Wurzeln haben, werden die Kauflächen der Back-
zähne sehr frühzeitig eben geschliffen, und die Kronen sind etwas hö-
her, ohne jedoch die prismatische Form zu haben; hierher gehört z. B.
Nesomj/s. Auch diese Zähne ändern sich beträchtlich infolge der Abnutzung.
Bei noch Anderen, z. B. Neotoina^ wachsen die Kronen noch mehr in
die Höhe und nehmen eine mehr oder weniger deutliche prismatische
Form an, aber ohne Schwund der Wurzeln; von diesen ist nur ein kurzer
Schritt bis zu den vollständig prismatischen, wurzellosen Zähnen, welche
beispielsweise für die Arvicoliden so charakteristisch sind. Bei Neotoma
und den mit diesem Tier betreffs der Zahnentwicklung übereinstimmenden
Formen geht die dnrch die Abnutzung bewirkte Abänderung der Zähne
erst spät von statten, und bei den vollständig prismatischen Zähnen blei-
ben die Kauflächen natürlich bei aller Abnutzung unverändert. Von allen
Formen, welche eben geschliffene Kauflächen haben, kann man sagen,
dass der Schmelz auf den Kauflächen mehr oder weniger vollständig
von einander getrennte Schlingen bildet, zwischen denen das Dentin
offen liegt; und bei den prismatischen Zähnen, sowohl denen, welche wie
Neotoma vollständige Wurzeln haben, wie bei denen, welche, wie Arvicola,
solcher entbehren, bilden diese Schmelzschlingen eben das distale Ende
jedes Prismas.

Ganz augenscheinlich sind bei den hierhergehörigen Formen ge-
wisse Höcker, bezw. Schlingen homolog, und ich habe überall auf den
Figuren die meiner Ansicht nach mit einander homologen Höcker und
Schlingen auf dieselbe Weise bezeichnet. Ich bin dabei von Cricetus
ausgegangen, der deutliche Höcker und an jedem eine kleine Schmelz-
schlintre hat. Die Höcker bilden hier in jeder Backzahnreihe zwei Länsrs-

Ueber das System der Nagetiere. 199

reihen, und ich bezeichne die eine mit a, die andere mit b. Da nun
aber hier, wie bei den Nagern insgemein, die äussere Seite der Back'
zahnreihen des Oberkiefers zunächst mit der inneren Seite derjenigen
des Unterkiefers übereinstimmt, und die innere Seite der Zahnreihen des
Unterkiefers der äusseren Seite derjenigen des Oberkiefers gleichfalls
entspricht, habe ich die äussere längsgehende Höckerreihe der Backzähne
des Oberkiefers und die innere derjenigen des Unterkiefers mit a, und
die innere im Oberkiefer, wie die äussere im Unterkiefer mit b bezeich-
net. Ferner sind die Höcker bei Cricetus paarweise in Querreihen ge-
ordnet, so dass der erste Zahn beider Kiefer drei, und jeder der übrigen
zwei hat. Diese Querreihen habe ich, die erste des ersten Backzahns
beider Kiefer ausgenommen, ihrer Reihenfolge nach von vorn nach hinten
mit 1, 2, 3, 4 u. s. w. bezeichnet. Die einzelnen Höcker werden also
vermittels eines Buchstabens (a oder b), welcher die Längsreihe angiebt,
und einer Ziffer, welche die Querreihe bezeichnet, kenntlich gemacht.
Den zweiten äusseren Höcker des ersten Oberkieferzahnes bezeichne ich
demnach mit a\ den zweiten inneren mit b\ den dritten äusseren mit
a'", den dritten inneren mit b~ u. s. w. Dass ich bei Cricetu.'s und vielen
anderen Formen die zweite und nicht die erste Querreihe mit 1 be-
ziffere, wurde dadurch bedingt, dass einige Formen der dieser Querreihe
entsprechenden Schmelzschlingen zu entbehren scheinen, und es natür-
lich bei der Bezifferung der Höcker nötig war, bei Allen mit dem ent-
sprechenden Paare zu beginnen. Das erste Höckerpaar derjenigen For-
men, welche am ersten Backzahn drei Höckerpaare haben, bezeichnete ich
deshalb mit x; der erste äussere Höcker des Oberkiefers heisst demnach
bei diesen Formen a'', und der erste innere b"". Mitunter kann man. z. B.
bei Hesperoniys leucopus, in der vorderen Querreihe nur einen Höcker
entdecken, den ich dann nach der Längsreihe bezeichnet habe, in welche
er zunächst zu gehören scheint. Etwaige deutlich sekundär gebildete
Höcker in den beiden mit a und b bezeichneten Längsreihen habe ich
auf den Figuren ohne besondere Kenntlichmachung lassen zu können
gemeint. Betreffs der für die Unterfamilie Murini so charakteristische
dritten längsgehenden Höckerreihe verweise ich auf die bei jener Un-
terfamilie gelieferte Darstellung.

Die Gruppe Murifonnes ist die an Arten reichste der ganzen Ord-
nung der Nager, und die einzige, welche über alle Weltteile verbreitet
ist. Die hierhergehörenden Formen 'haben sich auch, unter Beibehaltung
der oben angeführten Charaktere, den abweichendsten Lebensweisen
angepasst. So findet man unter ihnen nicht nur ausgezeichnete Gräber
mid Schwimmer, sondern auch Hüpfer und Kletterer.

200 Tycho Tullberg,

Farailia 1. Spalacidae.

Die Stirn zwischen den Orbital schmal. Ossa squamosa mit un-
beträchtlicher Crista orbitalis (vergl. p. 196). Bullfe osse» nicht
zellig. Fossse pterygoideaf tief. Malleus und Incus (siehe: XXIV.
29 — 3j) im grossen und ganzen von der für die Muriformes tj^pischen
Form. Incus ist jedoch verhältnismässig grösser, als bei den übrigen
Muriformen-i und Manubrium mallei ist gerade einwärts oder etwas nach
hinten gerichtet, nicht vorwärts, wie bei Jenen. Backzähne mit ebe-
nen, abgeschliffenen, mehr oder weniger deutlich in Schmelzschlingen
abgeteilten KauHächen. Masseter lateralis nicht so hoch auf der Vor-
derseite des Jochbogens aufsteigend, dass er von der oberen Wand des
Foramen infraorbitale ausgeht. Die Zunge mit zwei Papilla; circum-
vallata^. Alle sind starke Gräber.

Zu dieser Gruppe führe ich Siphneus, Spalax, Tachyoryctes und
Rhizomys.

Siphneus aspalax, Fall.

Ein ganzes Tier aus dem Berliner Museum, an dem ich indes nur
die äusseren Teile, die Zunge und den Darm untersucht habe.

Die Augen sind sehr klein, aber völlig entwickelt. Die Ohren
sind gleichfalls klein, etwa 3 mm., über die Stirn emporragend und ganz
im Fell versteckt. Die Vorderzähne liegen innerhalb der Lippen, sie
also nicht durchbohrend, wie es bei Georychomorphi der Fall. Die Vor-
derfüsse (LV. 27) tragen sehr starke, zusammengedrückte Gräberkrallen;
die drei mittleren sind am grössten. Die Daumenkralle ist klein, aber
wie diejenige der übrigen Zehen zusammengedrückt. Der Schwanz ist
kurz, an dem untersuchten Exemplare allerdings etwa 40 mm. lang, mit
kurzen Haaren. Das Fell ist weich.

Die Zunge hat einen kleinen Absatz und zwei deutlichen Pa-
pillsi circumvallata3. Papulae foliacea? habe ich nicht untersucht. Der
Blinddarm ist ziemlich gross. Der Dickdarm bildet eine gewun-
dene Paracoecalschlinge und zwei rechte Parallelschlingen. Praepu-
tium clitoridis ist unmittelbar vor dem Anus gelegen. Der Zitzen
ffiebt es vier Paare.

Ukbek das System der Nagetiere. 201

Siphneus sp.

Ein Schädel von Dauuria, dem Stockholmer Reichsmuseum ange-
hörig und dort mit dem Namen S. aspalax bezeichnet; er seheint mir
jedoch einer anderen Art anzugehören.

Wenn man den Schädel (XIII. le) so stellt, dass die Backzahu-
reihen horizontal liegen, neigt Supraoccipitale nicht unerheblich vorn-
über, während das obere Profil des Kopfes sich von der Crista lamb-
doidea bis zur Schnauzspitze stark nach vorn senkt. Dem Supraoccipi-
tale fehlt jede Spur der Processus laterales; Processus jugulares
(XIII. 16. pj) sind sehr unbedeutend, Processus mastoidei (XIII. i6. pm)
ebenfalls. Petro mastoidea (XIII. le. ptm) behaupten einen Teil der
hinteren Schädelseite. Bullae osseee sind mittelmässig. Nur ein un-
bedeutendes Anzeichen von der den ArvicoUdce so charakteristischen
Crista orbitalis findet sich an dein vorderen Teil des Squamosum
auf der hinteren Grenze der Augenhöhle. Fossa^ mandibulares (XIII.
16. fm) werden hinten von einem hinabragenden starken Fortsatz des
Processus supramastoideus (XIII. m. ps) des Squamosum begrenzt.
Foramen infraorbitale (XIII. le, i8. fi) ist ziemlich gross und er-
scheint in vorderer Ansicht als ein fast gleichseitiges Dreieck. Ramus
superior (XIII. is. rs) des Processus zygomaticus ist ziemlich schmal,
Ramus inferior (XIII. \>i. ri), schräge nach aussen und vorn auf-
steigend, ist am vorderen Rande lamellenartig ausgezogen. Aus der
Stellung der Ursprungsfläche (XIII. is. ml') ersieht man deutlich, dass
Portio profunda des Masseter lateralis hier thatsächlich auf der vor-
deren Seite des Jochbogens, obschon ziemlich unbedeutend, aufsteigt.
Fossae pterygoidea; (XIII. 21. fp) sind ziemlich tief, aber nicht nach
vorn durchbrochen, nähern sich auch einander oberhalb des Corpus
ossis sphenoidalis nicht, weshalb die Scheidewand zwischen ihnen sehr
dick ist. Die Unterkieferhälften (XIII. 17, .'o, 22) sind ziemlich fest mit
einander verbunden und gestatten bei dem Kauen fast gar kein Heraus-
brechen. Der Ramus des Unterkiefers ist hoch. Der Angularprozess
ist recht klein und besteht nur aus einer schmalen, fast gleich breiten
Knochenlamelle hinter der Alveole des unteren Vorderzahnes. Er be-
findet sich so hoch oben, dass seine obere Hälfte mit dem Angulus po-
sterior (XIII. 17. ap) höher liegt, als die Kauflächen der unteren Back-
zahnreiheu. Processus coronoideus ist gut entwickelt und etwas
höher, als Processus condyloideus.

Nova Acta Reg. Soe. Sc. Ups. Ser. III. Impr. ^o/vii 1S98. 26

202 Tycho Tullbero,

Die Vorderzähne sind stark und mit tiefen Alveolen versehen.
Diejenigen des Oberkiefers bilden am Gaumen vor dem vordersten Back-
zahn eine unbedeutende Anschwellung, und im Unterkiefer erstrecken sich
die Alveolen der Vorderzähne bis an den Processus angularis, an dessen
Basis ein kleiner Alveolarhöcker (XIII. 17, 20, 22. ta) gebildet ist. Die
Backzahnreihen verjüngen sich ziemlich stark nach hinten und kon-
vergieren nach vorn (vergl. XIII. 21, 22). Die unteren sind etwa 1 mm.
länger, als die oberen. Die Kauflächen sind eben geschliffen und so ge-
stellt, dass es des Herausbrechens des Unterkiefers nicht bedarf, damit
die Kauflächen beider Kiefer sich an einander anpassen. Die Back-
zähne (XXVIII. 1, 2) sind hier, wie bei den Anncoliden^ wurzellos .und
durch tiefere oder flachere seitwärts einsetzende Schmelzfalten sozusagen
in Prismen geteilt, welche also aussen von Schmelz, innen von Dentin
gebildet werden. Das Dentin der einzelnen Prismen ist allerdings hier
nicht so vollständig von dem der benachbarten Prismen getrennt, wie es
an den Backzähnen der Arvicoliden im allgemeinen der Fall, infolge dessen
fliessen hier die kleinen, vom Schmelz begrenzten Felder der Kaufläche
mehr zusammen. Es dürfte indes zweckmässig sein, für die in der
Kaufläche von den Schmelzfalten gebildeten Figuren den hergebrachten
Namen Schmelzschlingen auch hier anzuwenden. Die einzelnen Pris-
men bilden zwischen den Falten seitwärts hervorragende Kanten, wel-
che sich an den Schmelzschlingen als teils nach aussen den Backen
zu und teils nach innen der Mundhöhle zu gestellte Winkel darwei-
sen. Diese Winkel benenne ich die äusseren und inneren Winkel der
Zähne. Der Form nach sind die einzelnen Backzähne im Oberkiefer
einander fast ganz gleich, und dasselbe gilt betreffs der Backzähne des
Unterkiefers, abgesehen von einer geringen Abweichung des hintersten
Backzahnes; ihre Grössenverhältnisse sind aber recht verschieden. Sowohl
im Ober-, als im Unterkiefer, ist nämlich der erste Zahn nicht unbedeu-
tend grösser, als der zweite, und dieser viel grösser, als der dritte. Im
Oberkiefer haben alle Backzähne zwei tiefe und sehr breite von aussen
eintretende Schmelzfalten, und eine seichte von innen eintretende, wo-
durch an jedem Zahn drei äussere, spitzere und zwei innere, stumpfere
Winkel entstehen. 'Im Unterkiefer haben die beiden vorderen Backzähne
zwei äussere, seichtere und zwei innere, tiefere und breitere Falten, wo-
durch an jedem Zahn drei innere und drei äussere Winkel entstehen.
Der hinterste Backzahn des Unterkiefers hat gleichfalls zwei innere, aber
keine deutliche äussere Falte, so dass er zwar drei innere, aber gar
keinen äusseren Winkel hat. Bei jedem Zahn des Ober-, wie des Unter-

Ueber das System der Nagetiere. 203

kiefers, unterscheide ich hei dieser Form vier Schmelzschh'ngen, nämlich
zwei der a-Reihe, und zwei der b-Reihe angehörende. Im Oberkiefer
sind die b-Schlingen sozusagen vorgeschoben, die a-Schlingen zurück-
gehalten, so dass die erste Schlinge an jedem Zahn aus einer b-Schlinge,
und die letzte aus einer a-Schlinge besteht, während im Unterkiefer das
entgegengesetzte Verhältnis stattfindet (vgl. XXVIII. i, 2). Besonders
zu bemerken ist, dass bei dieser Form, wie bei den Arvicolidce und den
Geoinyidce^ der Schmelz den Zahn nicht vollständig umgiebt, sondern an
gewissen Stellen, gewöhnlich in den äusseren und inneren Winkeln, unter-
brochen ist. Am hintersten Backzahn des Oberkiefers sind jedoch die
beiden hinteren Schlingen a^ und b'' gänzlich vom Schmelz umschlossen,
am vordersten Backzahn des Unterkiefers fehlt der Schmelz auf der
Vorderseite ganz und gar, und am hintersten desselben Kiefers fehlt der
Schmelz ebenfalls gänzlich auf der vorderen und äusseren Seite, während
die Innenseite fast vollständig damit bekleidet ist. An den schmelzlosen
Stellen, wie in den Falten, halje ich kein Zement entdecken können.

Was die Kau Verrichtung betrifft, kann man von der Form
des Schädels und der Zähne mit grosser Gewissheit erschliessen, dass
sie fast ganz mit dem, was in dieser Beziehung von den Arvicoliden gilt,
übereinstimmt, obschon die Arvicoliden in derselben Richtung wohl be-
reits weiter entwickelt sind. Die Tiere dürften demnach ihre Nahrung
mit ziemlich starkem Verschieben der Kauflächen gegen einander in der
Richtung nach vorn und innen zerkleinern.

Spalax typhlus, Fall.

Drei Exemplare in Alkohol, ein junges Männchen, des Darmes
beraubt, und zwei junge Weibchen. Ein etwas unvollständiger Schädel
eines ausgewachsenen Individs. Die Körperlänge des Männchens etwa
200 mm., Hinterfuss 25 mm. Die betreffenden Masse des einen der
beiden Weibchen 170 und 27 mm. Das andere ein wenig grösser.

Die Augen sind äusserst rudimentär, von der Haut bedeckt, gar
nicht funktionierend. Die Aussenohren sind nur von einer unbedeu-
tenden häutigen Wulst ringsum die Ohrenöffnung repräsentiert. Die
Vorderzähne sind auch nach hinten von behaarter Haut umgeben, und
jederseits des Kopfes findet sich eine eigentümliche, von den Jochbogeu
gestützte Leiste. Die Extremitäten sind kurz. Die Krallen der Vor-
derfüsse (LV. 21) sind kurz, aber ziemlich kräftig und, obgleich die
Exemplare jung sind, recht stark abgenutzt; auch der Daumen trägt eine

204 TyCHO TuLLBERfi,

völlig ausgebildete Kralle. Nur die beiden hinteren Fussballen sind vor-
handen, diese sind aber sehr gross. Die zweite und dritte Kralle sind
am Hinterfusse (LV. 22) viel länger, als am Vorderfusse, etwa doppelt
so lang, dünn und auf der unteren Seite konkaviert, und ihre Spitzen
sind bei weitem nicht so abgenutzt, wie die der Vorderfusskrallen. Die
übrigen Krallen der Hinterfusse sind ungefähr von der Grösse der ent-
sprechenden Vorderfusskrallen. Auch an den Hinterfüssen finden sich
nur die beiden hinteren Fussballen, sie sind aber weniger entwickelt,
als die der Vorderfusse. Der Schwanz fehlt gänzlich. Das Fell ist
sehr weich.

Der Schädel (XIII. 23, 26, 28) ähnelt dem von Siphneus nicht uner-
heblich, er ist aber mehr umgebildet. Das Supraoccipitale neigt noch
mehr vornüber, als bei Si2')hneus. Dagegen senkt sich das obere vordere
Profil nicht in dem Masse nach vorn. Processus s upramastoidens
(XIII. 23. ps) des Squamosum hat etwa dieselbe Form, wie bei Siphneus,
schliesst jedoch Fossfe mandibulares (XIII. 23. fm) hinten mit einem
stärkeren und breiteren Fortsatz ab. Der Jochbogen ist schmaler, als
bei Siphneus^ und Foramen infraorbitale (XIII. 2.!, 2.-.. fi) ist verhält-
nismässig grösser und unten breiter; das Letztere ist davon abhängig,
dass Ramus inferior (XIII. 25. ri) des Processus zygomaticus des Ober-
kieferknochens mehr wagerecht gestellt ist, als bei Siphneus, Der vordere
Rand dieses Ramus ist nicht in eine Lamelle ausgezogen, und die untere
Fläche (XIII. 25. ml'), von welcher Portio profunda des Masseter lateralis
entspringt, ist hier viel schmaler, als bei Siphneus, steigt aber auch hier
etwas nach vorn und aussen in die Höhe und hat eine von der Form bei
Siphneus nicht sonderlich abweichende Gestaltung. Fossae pterj^goideaä
(XIII. 28. fp) sind tiefer, medial nur durch eine dünne Wandung von einan-
der getrennt, und öffnen sich, wie bei den Hystricognatki^ nach vorn zu
in die Orbitaä. Der Unterkiefer (XIII. 24, 27, 29) zeigt die grösste
Abweichung. Die beiden Unterkieferhälften sind in sehr hohem Grade
gegen einander beweglich. Der Ramus ist verhältnismässig niedrig, und
der mindestens in demselben Grade, wie bei Siplmeus, emporgehobene
Angularprozess ist viel mehr reduziert und bildet hinter der Alveole
des Vorderzahnes nur eine unbedeutende Leiste, welche oben mit einem
nach aussen etwas gebogenen Angulus posterior (XIII. 24, 27. ap) ab-
schliesst. Processus coronoideus ist verhältnismässig etwas grösser,
als bei Siphneus.

Die freien Teile der Vorderzähne des Oberkiefers sind ziemlich
kurz, aber stark. Die Alveolen erstrecken sich hier, wie bei Siphneus

Ukber das System der Nagetiere. 205

bis zum Gaumen hinab, wo sie vor dem ersten Backzahn eine inierheb-
liche AnschweUung bilden. An den Vorderzähnen des Unterkiefers sind
aber die freien Teile ungewöhnlich lang, und die Alveolen haben hier
eine grössere Entwicklung erreicht, als bei irgend einem anderen Nager,
indem sie als grosse, hörnerähnliche Fortsätze (XIII. 24, 27, 29. ta) auf der
äusseren Seite des Processus condjdoideus hinausragen. Diese ausser-
gewöhnlich grossen Alveolen bilden hier die Hauptmasse des Unterkie-
fers, und um sie her gruppieren sich gleichsam die übrigen Teile. Um
so kleiner sind die Backzähne, da die Länge der Backzahnreihen bei
dem ausgewachsenen Tiere nicht ganz l'ß der Schädellänge beträgt.
Die Backzahnreihen sind parallel und im Oberkiefer ziemlich stark nach
aussen, im Unterkiefer nach innen gerichtet. Die Backzähne (XXVIII.
3, 4, 5, ö) haben vollständige Wurzeln, nicht besonders hohe Kronen und
eben geschliffene Kauflächen; sie sind — besonders im Unterkiefer — ziem-
lich gleich gross. Der erste ist jedoch in beiden Kiefern am grössten,
der hinterste am kleinsten. In den Kauflächen finden sich bei dem
erwachsenen Tiere (siehe: XXVIII. :., h) kleine Schmelzinseln, welche
keine bestimmte Vorstellung von der ursprünglichen Beschaffenheit der
Schlingen geben. Bei den Jungen (siehe XXVIII. s, 4) liegt die Sache aber
anders. Dort findet man deutliche Schlingen, die man, wenigstens was
die vorderen Zähne betrifft, nach meinem Dafürhalten ziemlich unschwer
mit denen bei Siphneus homologisieron kann. Auch hier hat der erste
und der zweite Zahn der Hauptsache nach dieselbe Form (vergl. die
P'iguren 3 und 4 mit 1 und 2 Taf. XXVIII). Der hinterste Zahn zeigt in
beiden Kiefern mehr unregelmässige und teilweise verfliessende Schlingen.
Das Corpus des Brustbeines ist fünfgliedrig, und die Zahl der
echten Rippenpaare beträgt acht. Die sternalen Teile des ersten
Paares sind sehr breit und verknöchert. Das Schulterblatt (XXX. 24}
hat eine recht eigentümliche Form, es ist fast gleich breit, mit breitem
Collum. Spina ist sehr stark, mit kräftigem, bedeutend unterhalb der
Cavitas glenoidalis sich erstreckendem Acromion, und mit einer äusserst
unbedeutenden Incisura colli. Das Schlüsselbein ist lang, fast gerade.
Der Oberarmknochen ermangelt des Foramen supracondyloideum.
Alee ossis ilium (XXXII. 13, 14) sind von oben flachgedrückt, mit
der Margo externa von der Linea iliaca gebildet, während Crista glu-
tea gänzlich fehlt. Foramen obturatorium ist sehr klein, und der
hintere obere Teil des Os ischii schräge abgeschnitten, aber mit
einem recht gut entwickelten Tuber ischii versehen. Ossa pubis
sind unten, wenigstens an jungen Exemplaren, durch ein schmales

206 Tycho Tullbkrg,

bindegewebiges, teilweise verknöchertes Stäbchen, anstatt durch eine Sym-
physe, verbunden. Das Schienbein ist stark gekrümmt und seitlich
zusammengedrückt.

Die Kaumuskeln sind besonders gut entwickelt. Temporales
(XIII. 30, 32. t) sind sehr stark, was ja zu erwarten war, da das Auge
so reduziert ist. Auf der Oberseite des Schädels tangieren sie beim
erwachsenen Tiere einander bis an die Orbitee hin, bei Jungen sind sie,
wie Fig. 32 Tab. XIII zeigt, etwas getrennt. Portio profunda (XIII. so mlp)
des Masseter lateralis steigt auf der Vorderseite des Jochbogens nur sehr
wenig hinauf; wie ich bei der Besprechung ihrer Ursprungsfläche erwähnte,
dürfte sie jedoch als etwas aufsteigend zu betrachten sein. Besonders
bemerkenswert ist, dass dieser Teil hier von dem vorderen Teil der
Portio superficialis (XIII. 30 mls) sehr frei ist, was im allgemeinen der
Fall, wo Portio profunda auf der Vorderseite des Jochbogens aufsteigt.
Die vordere Portion des Masseter medialis ist etwas stärker, als bei
Siphneus, obgleich bei weitem nicht so stark, wie z. B. bei Dipus. Portio
posterior (XIII. 3i. mmp.) ist gut entwickelt. Pterygoideus internus
(XIII. 33. pti) ist insofern verändert worden, als einerseits seine Ansatz-
fläche (XIII. .34. pti') an dem Angularprozesse äusserst reduziert, anderseits
aber seine Ursprungsfläche ungemein vergrössert worden ist, und zwar
teils dadurch, dass die Fosste pterygoidete sich nach der Mittellinie des
Kopfes hin erweitert haben, teils dadurch, dass ihre vordere Wand ge-
schwunden ist, so dass der Muskel in die Orbita hat eindringen können.
Transversus mandibul^ (XIII. 33. tm) ist sehr stark.

Das Kauen dürfte hier etwa in derselben Weise bewerkstelligt
werden, wie bei Siphneus^ mit schräge nach vorn und innen gehender
Verschiebung des Unterkiefers, wennschon in geringerem Masse. Ein
Herausbrechen der Unterkieferhälften muss hier allerdings stattfinden, da-
mit die Kauflächen des Unter- und des Oberkiefers sich an einander
legen können, es dürfte jedoch meines Erachtens nur in recht uner-
heblicher Ausdehnung geschehen und scheint mir keineswegs hinreichend,
um die grosse Beweglichkeit zwischen den Kieferhälften und der unge-
heuren Entwicklung des Transversus maudibula? zu erklären.

Der Gaumen (XXXVI. n) ist mit vier vorderen und zwei hinteren
Falten versehen, letztere unbedeutend und in der Mitte unterbrochen.
Die Zunge (XXXVII. 24) hat einen kleinen Absatz. Papillge foliaceaä
scheinen nicht vorhanden zu sein. Die hinteren Hörner des Zungen-
beins (XXXIX. 29, so) sind mit dem Corpus fest vereinigt. Die vor-
deren sind für einen muriformen Nager ungewöhnlich gut entwickelt, in-

Ueber das System der Nagetiere. 207

dem sie aus zwei Gliedern bestehen, die durch einen bindegewebigen
Strang mit einander verbunden sind. Betreffs der Lungen siehe Fig.
•23, 24. Taf. XL.

Die Länge des Magens beträgt bei dem etwas grösseren Weibchen
60 mm., die des Dünndarmes etwa 600 mm., die des Blinddarmes
100 mm., die des Dickdarmes 300 mm. Die betreffenden Masse bei dem
kleineren Weibchen sind bezw. 60, 720, 120 und 320 mm. Der Magen
(XLL 12) ist gross, in der Mitte ziemlich scharf eingeschnürt. Stratum
corneum erstreckt sich in bedeutender Ausdehnung auch in den Pylorus-
teil hinein und bekleidet diesen gänzlich, mit Ausnahme eines an der
grossen Kurvatur liegenden Teiles. Der Blinddarm (XLV. 1. coe) ist mit
einer Spiralvalvel versehen. Nur ein kleiner Teil ist durch das Mesen-
terium mit dem distalen Teil des Dünndarmes verbunden. Der Dickdarm
(XLV. 1. ic) ist weit, mit einer recht grossen spiralig gewundenen Para-
coecalschlinge (XLV. 1. acp) und einer mittelmässigen rechten Parallel-
schlinge versehen. Colon transversum und descendens sind an einem
ziemlich weiten Mesenterium befestigt. Analdrüsen fehlen.

An dem untersuchten jungen Männchen sind die Geschlechtsteile
sehr wenig entwickelt. Präputium penis liegt 8 mm. vor dem Anus.
Glandulai prasputiales habe ich nicht finden können. Penis ist sehr
klein, nicht wie bei der Mehrzahl der Simpticidentaten scharf umgebogen.
Glans penis entbehrt an der Spitze sowohl einer Ringfalte, als auch ir-
gend welcher papillenähnlicher Bildungen. Urethra öffnet sich vermittels
einer längsgehenden Spalte, und Os penis ist ziemlich stark gebogen.
Die übrigen Geschlechtsteile des Männchens scheinen im grossen und
ganzen mit denen bei Cricetus übereinzustimmen. Die weiblichen Ge-
schlechtsteile zeigen keine erhebliche Abweichung von der für die
Gruppe typischen Form. Die Öffnung des Prfcputium clitoridis (LIIT.
ri. pc) ist spaltenförmig und liegt am vorderen Rande der Vulva, die unmittel-
bar vor der vorderen Wand der Analöffnung gelegen ist. Glandulae cli-
torales habe ich nicht gefunden. Die Zitzen des untersuchten weib-
lichen Exemplares, die freilich sehr unentwickelt sind, scheinen aus nur
zwei Paaren, einem pectoralen und einem inguinalen, zu bestehen.

Rhizomys sinensis, Gray.

Ein etwas unvollständiger Schädel aus dem Stockholmer Reichs-
museum: Länge 65 mm.

Der Schädel (XIIL 1, 4) ist kräftig gebaut. S npraoccipit ale nur
wenig vornüber geneigt. Das obere Profil ist etwas bogenförmig, sich

208 Tycho Tl'llberg,

nach vorn nur unbedeutend senkend. Bullae osseje sind niittelmässig,
mit verlängertem äusserem Gehörgang. Processus suprama stoideus
(XIII. 1. ps) des Os squamosum schliesst hinten die Fossaä glenoidales
nicht ab. Der Jochbogon ist sehr stark. Foramen infraorbitale (XIII.
1, 3 fi) ist verhältnismässig klein, nach unten hin breit, indem Ramus in-
ferior (XIII. :i. ri) des Processus zygomaticus des Oberkieferknochens fast
ganz horizontal verläuft. Dieser Ramus ist jedoch sehr breit, und seine
vordere Kante ist beträchtlich höher emporgehoben, als die hintere, infolge
dessen kann man von der Ursprungsfläche (XIII. 3. ml') der Portio profunda
des Masseter lateralis sagen, dass sie auf der vorderen Seite des Joch-
bogens, obgleich nicht auf der Aussenseite des Foramen infraorbitale, auf-
steigt. Vor dem Jochbogen liegt seitlich der Schnauze eine seichte, nach
oben und vorn ziemlich scharf begrenzte Grube (siehe: XIII. i), die nach
dem, was sich bei der folgenden Art ergiebt, die Ursprungsfläche eines
Teiles der Portio profunda des Masseter lateralis bildet, ein Verhältnis, das
bereits Winge (2) angiebt. Diese Ursprungsfläche (XIII. 3. ml') steigt dem-
nach bei Ehizomys, entgegen dem Verhalten aller übrigen Simplicidentaten^
vor dem Jochbogen und innerhalb des Nervus infraorbitalis auf. Fossaä
pterygoideae (XIII. e. fp) sind sehr tief und die Scheidevi^and zwischen
ihnen sehr dünn, sie öffnen sich aber nicht vorwärts in die Orbitas. Der
Unterkiefer (XIII. 2, r>, 7) weicht in hohem Grade von dem der beiden
vorigen Formen ab, indem er erstens viel kräftiger gebaut ist, mit pro-
portionsweise dickerem Corpus und höherem Ramus; die grösste Abwei-
chung zeigt aber der Angularprozess, welcher weit mehr entwickelt ist,
als bei den übrigen Spalaciden. Sein Angulus anterior (XIII. 5, 7. aa) ist
nicht besonders stark einwärtsgebogen und Angulus posterior (XIII. 'j,
6, 7. ap) erstreckt sich nicht höher aufwärts, als die Kauflächen der Back-
zähne, und ist verhältnismässig wenig nach aussen gerichtet. Crista
masseterica (XIII. 2, 5. cm) ist, für einen muriformen Nager, ungewöhn-
lich stark entwickelt. Processus coronoideus ist stark und viel höher,
als Processus condyloideus. Die beiden Unterkieferhälften sind ge-
gen einander beweglich, wennschon nicht in dem Masse, wie bei Spalax.
Die Vorderzähne dieser Art sind ungemein stark. Ihre Alveo-
len gehen im Oberkiefer bis an die der oberen Backzähne hinab und
hören auf der Grenze zwischen derjenigen des ersten und des zweiten
Zahnes auf. Im Unterkiefer bilden sie einen starken Alveolarhöcker
(XIII. 2, 5, 7. ta) ausserhalb des Processus condyloideus. Dieser Höcker
ist indes bei weitem nicht so gross, wie bei Spalax. Beachtenswert ist
ferner, dass der freie Teil der Vorderzähne im Unterkiefer, dem Ver-

Ueber das System der Nagetiere. 209

halten bei Sj^alax entgegengesetzt, sehr kurz ist. Die Backzahn rei-
hen sind parallel und im Oberkiefer ziemlich stark nach aussen, im
Unterkiefer nach unten gerichtet. Die Backzähne (XXVIII. 9, lo) sind
auch stark, aber verhältnismässig nicht viel grösser, als bei Spalax. Sie
haben vollständige Wurzeln, ziemlich niedrige Kronen; die Kauflächen sind
aber hier, denen der übrigen Spalaciden entgegengesetzt, recht uneben,
was von ungleichmässiger Abnutzung abhängt. Der erste und der zweite
Backzahn des Oberkiefers sind am grössten und zwar fast gleich gross,
der hinterste ist kleiner. Im Unterkiefer sind alle drei etwa gleich lang,
der erste aber am schmälsten. Ihre Schmelzfalten sind sehr abgenutzt,
und die Schmelzschlingen infolge dessen recht undeutlich; aus den
Fio-uren (XXVIII. 9, lo) geht genügend hervor, wie ich mir diese im
Verhältnis zu denen bei Siphneus und Spalax denke.

Rhizomys, Sp.

Siehe: Andekson (1) [melulai-li anatuniische Ans;al)en über versoliiedene Arten |.

Ein Exemplar in Alkohol, von der Stockholmer Hochschule: Länge
von der Schnauzspitze zur Schwanzwurzel 180 mm., Schwanz 52 mm.,
Augenspalte 3 mm., Ohr 5 mm., Hinterfuss 28 mm.

Die Augen sind sehr klein, aber fungierend. Die Ohren sind
o-rösser, als bei Spalax^ immerhin aber recht klein. Die Lippen um-
geben scheidenförmig die Vorderzähne. Die Füsse haben keine stark
entwickelte Krallen, und stimmen im ganzen sowohl bezüglich der Kral-
len, als der Fussballen, sehr gut zu denjenigen bei Spalax. Es finden
sich jedoch bei Rhizomys an den Vor der Füssen (LV. 23) deutliche vor-
dere Fussballen, und auch an den Hinterfüssen (LV. 24) finden sich
vordere Ballen, obgleich sie klein sind. Der Schwanz ist kurz, aber
bedeutend länger, als der Hinterfuss.

Da der Schädel nicht auspräpariert ist, kann ich darüber nichts
Näheres berichten. Er scheint jedoch in allem Wesentlichen dem der
vorhergehenden Art zu ähneln. Die Backzähne scheinen indes am näch-
sten, mit denen von Rh, badius übereinzustimmen, wie diese von Ma-ior
(5. PI. XL Fig. 3) abgebildet sind; der freie Teil der Vorderzähne des
Unterkiefers ist verhältnismässig etwas länger, als bei Rh. sinensis.

Das Corpus des Brustbeins ist viergliedrig, das hinterste Glied
jedoch sehr klein. Manubrium breit. Die Zahl der echten Rippenpaare
beträgt 7. Der sternale Teil der ersten Rippe ist hier knorpelig und
nicht, wie bei Spalax, ausgebreitet. Das Schulterblatt ist breiter, als

Nova Acta Reg. Soc. Sc. Ups. Sei-. III. Iinpi-. «/viii 1898. 27

210 Tycho Tullberg,

bei Spalax, mit dem vorderen Winkel mehr hervorragend, Acromion
wenig abweichend, Incisura colli aber grösser. Der Oberarmknochen
entbehrt des Foramen supracond}'! oi d enm. Das, Becken hat eine
sehr kurze Symphysis pubis.

Die Kaumuskeln sind besonders gut entwickelt. Temporaiis
(XIII. .s. t) ist sehr stark, tangiert den Teil der entgegengesetzten Seite
längs der Mittellinie des Kopfes bis an die Orbitas. Auch seine Ansatz-
fläche ist infolge der starken Entwicklung des Processus coronoideus
sehr gross. Masseter lateralis ist hier gleichfalls ausnehmend gross.
Der vordere Teil der Portio superticialis (XIII. .s. mls) entspringt hier,
wie bei allen Formen, mit einer aufsteigenden Portio profunda von einer
freien und weit vorn befestigten Sehne. Diese ist nun hier ungewöhn-
lich hoch befestigt. Portio profunda (XIII. s. mlp) steigt ein wenig
auf der Vorderseite des Jochbogens aufwärts, allerdings nicht an der
Aussenseite des Foramen infraorbitale, was w(jlil durch dessen Form gehin-
dert wurde. Dagegen steigt sie, wie hinsichtlich Rh. sinensia erwähnt wor-
den, vor demselben Foramen innerhalb des Nervus infraorbitalis auf
der Schnauze auf. Dadurch erhält der vordere Teil des Masseter latera-
lis eine Form, welche aufs engste mit der bei den Sciuroideen und Geo-
myoideen vorkommenden übereinstimmt, wo ei' ebenfalls sich weit auf die
Schnauze vorstreckt, allerdings bei ihnen ausserhalb des Foramen infra-
orbitalo und des Nervus infraorbitalis. Zu der starken Entwicklung des
Masseter lateralis tragen die Höhe des Unterkiefers und ihre gut ent-
wickelte Crista masseterica sehr viel bei. Ausserdem wird dieser mäch-
tige Muskel hier noch dadurch verstärkt, dass ein kleiner Teil desselben
als Pars reflexa auf der Innenseite des Angularprozesses aufsteigt. In-
folge der starken Ausbildung des Angularprozesses wird dieses denn auch
ohne erhebliche Beschränkung des Pterygoideus internus ermöglicht. Im
ganzen möchte man behaupten können, dass Masseter lateralis hier mehr
entwickelt sei, als bei irgend einer anderen Form der Myoidei. Er ent-
springt denn auch von einem aussergewöhnlich starken Jochbogen.
Masseter medialis (XIII. 8. mma) ist gleichfalls gut entwickelt, haupt-
sächlich infolge der Ausbreitung seiner Ursprungsfläche über die innere
Seite des Jochbogens. Der das Foramen infraorbitale durchsetzende Teil
ist dagegen recht unbedeutend. Pterygoideus internus ist stark,
was auch daran ersichtlich ist, dass Fossas pterygoidefe sich verbreitert
und vertieft haben, ohne dass seine Insertionsfläche am Angularpro-
zesse vermindert worden. Transversius mandibulae ist gut entwickelt,
wennschon kleiner, als bei Spalax.

Ueber das System dek Nagetiere. 211

Das Nagevermögen miiss hier, nach den sowohl im Ober-, als
im Unterkiefer, kräftig gebauten Vorderzähnen zu urteilen, sehr gut ent-
wickelt sein, und die ungeheure Stärke des Masseter lateralis bestätigt
diese Annahme. Aber auch die Kaufähigkeit muss hier gut entwickelt
und auf das Zerkleinern äusserst harter Stoffe vorgesehen sein. Da die
Kaufiächen der Backzähne hier ebener sind, dürfte die Verschiebung
beim Kauen hier etwas mehr bedeutend als bei Rh. sinensis sein. Der Un-
terkiefer wird heim Kauen auch nicht herausgebrochen, was am leich-
testen daraus zu ersehen ist, dass die Kauflächen der Backzähne an
einander gepresst werden können, ohne dass die Richtung der Vorder-
zähne verändert wird.

Der Gaumen (XXXVI. in) hat vier starke vordere Falten, der
Form nach etwas von denjenigen bei Spalax abweichend, nebst Andeu-
tungen von drei hinteren Falten. Die Zunge (XXXVII. l!5, js) hat einen
kleinen Absatz. Zwei grosse Papillas circumvallatas sind vorhanden.
Papillär foliaceaä fehlen. Papillai fungiformes finden sich nur unter der
Zungenspitze. Die hinteren Zunge n bei n hörner sind mit dem Corpus
fest vereint. Die vorderen sind winzig, ganz rudimentär. Die Lungen
waren an dem untersuchten Exemplare beschädigt.

Der Magen war dermassen beschädigt, dass seine Form nicht
genau zu erkennen war; so viel konnte ich jedoch wahrnehmen, dass der
Cardialteil sehr klein sein dürfte, und dass die innere Hornbeklei-
dnng sich hier über einen verhältnismässig geringen Teil der inneren
Oberfläche des Magens erstreckt. Eine deutliche, weiuischon niedrige
Grenzfalte habe ich ebenfalls zwischen dem Stratum corneum und dem
Drüsen führenden Teile des Magens beobachtet. Die Länge des Dünn-
darmes beträgt 425 mm., die des Blinddarmes 95 mm., die des Dick-
darmes 410 mm. Der Dickdarm ist also hier nahezu von der Länge
des Dünndarmes. Nach Anderson (1) misst bei einem Rh. pnänosus von
12,25 inches Körperlänge der Dünndarm 30, der Blinddarm 6,25 und der
Dickdarm 42,25 inches, und bei einem anderen Exemplare von 11, so in-
ches Körperlänge beträgt die Länge des Dünndarmes 27, so, die des
Blinddarmes 6 und die des Dickdarmes 42, 50 inches. Bei einem Rh. badius
mit einer Körperlänge von 7 inches sind die betreff'enden Masse 25, 50,
2,10 und 25 inches. Auch nach diesen Massen ist also der Dickdarm im
Verhältnis zum Dünndarm sehr lang. Der Blinddarm (XLV. 2. coe) ist
weit und, wie bei Spalax mit einer Spiralvalvel versehen. Der Dickdarm
bildet eine recht stark entwickelte, spiralig gewundene Paraca^calschlinge

212 Tycho Tullberg,

(XLV. 2. acp). Ausserdem findet sich eine rechte Parallelsohlinge (XLV.
'2. acd). Colon transversuin und Colon descendens sind durch ein ziem-
lich weites Mesenterium befestigt. Nach Anderson (1) soll das Männchen
von Rhizomys Glandula? pra^putiales und einen kleinen Uterus ina-
scu li nus haben.

Die (Öffnung des Prgeputium clitoridis weicht insofern von
derjenigen bei Spalax ab, als sie sehr klein, nicht spaltenförmig ist.
Die von Anderson (1) erwähnten Drüsen an der Öffnung der Vagina habe
ich nicht sehen können. Das von mir untersuchte Exemplar war aller-
dings stark maceriert. Der Zitzen giebt es hier nur 4 Paare, von denen
zwei Paare pectoral, zwei inguinal sind.

Tachyoryctes splendens, Rüpp.

Ein Schädel aus dem Stockholmer Reichsmuseum: Länge 57 mm.
Ausserdem hatte ich die Gelegenheit, gewisse Teile von einem jungen,
150 mm. langen Weibchen in Alkohol aus dem Berliner Museum zu
untersuchen.

Was das Äussere betrifft, stimmt das Tier im ganzen sehr gilt
zu Rhizomys. Auch die Füsse (LV. 25, 2«) ähneln denen dieser Art
sehr. Von Rhizomys weicht aber Tachyoryctes durch die Form des Schä-
dels und der Zähne in so beträchtlichem Masse ab, dass das Tier un-
bedingt als eine besondere Gattung aufzustellen ist, was denn auch
Thom.\s (12) neulichst gethan.

Der Schädel (XIII. h, 12) ist weniger kräftig gebaut, als der von
Rhizomys sinensis., und weicht bedeutend von diesem ab, ohne mit dem
von Siphneus und 5/>a/aa; näher übereinzustimmen. Os su praoccipitale
ist etwas vornübergeneigt, und das obere Profil ist ziemlich stark ge-
bogen, senkt sich indes gegen die Schnauze hin. Petromas toidea
(XIII. 9. ptm) sind etwas angeschwollen und Bull^ ossese bedeutend
mehr entwickelt, als bei Rhizomys, aber wie bei diesem Tier mit ver-
längertem äusseren Gehörgang. Processus supramastoideus des
Os squamosum schliesst die Fossai glenoidales hinten nicht ab. Fossge
pterygoide« (XIII. u. fp) sind sehr tief, mit schmaler Scheidewand,
öffnen sich aber nicht in die Orbital. Der Jochbogen ist weniger
stark, als bei Rhizomys., sein vorderer Teil ist jedoch infolge der Aus-
dehnung des Jochbeins nach vorn ungewöhnlich hoch. Foramina iu-
fraorbitalia (XIII. 9. 11) sind dreieckig, der äussere Winkel liegt aber
oberhalb der Mitte. Ramus inferior des Processus zygomaticus des

Ukber das System der Nagetiere. 213

Oberkieferknocheiis steigt nach aussen und vorn in die Holie, etwa wie
bei der Gattung J/ws, und läuft in der vorderen Kante in einen Laniina-
artigen Prozess aus. Da die äussere Oberfläche dieses Ramus die Ur-
sprungsfläche (XIII. 11. ml') des vorderen Teiles der Portio profunda des
Masseter lateralis bildet, steigt dieser Muskel demnach hier ebenfalls auf
der Vorderseite des Jochbogens und zwar ausserhalb des Foramen in-
fraorbitale auf. Der Unterkiefer (XIII. lo, 13, 15) stimmt viel eher zu
dem von Siplmeus, als zu dem von Rliizomys. Der Angularprozess liegt
jedoch nicht ganz so hoch, wie bei Jenem, und die Unterkieferhälften
sind in hohem Masse beweglich.

Die Vorderzähne sind stark, wennschon bei weitem nicht wie
bei Rliizomys siaeiuis, und ihre freien Teile sind viel länger, als bei
dieser Art. Im Oberkiefer sind sie stark nach vorn gerichtet, wie bei
Arvicola. Im Oberkiefer ragen die Alveolen bis an den Gaumen hinan
und bilden, wie bei Siphneus^ gleich vor dem ersten Backzahn eine kleine
Anschwellung. Im Unterkiefer bilden die Alveolen der Vorderzähne un-
terhalb des Processus condyloideus starke Alveolarhöcker, jedoch weni-
ger starke, als bei Rhizoinys. Die Backzahn reihe n , die hier auch kurz
sind, konvergieren stark nach vorn. Die Backzähne (XXVIII. 7, «)
sind ziemlich gleich gross, im Oberkiefer ist der hinterste der längste,
im Unterkiefer ist der vorderste etwas länger, als die übrigen. Sie
haben hohe Kronen und vollständige Wurzeln. Die Kauflächen sind
blankgeschliffen, aber insofern uneben, als die teilweise aussergevvöhnlich
dicken Schmelzwände beträchtlich über das mehr abgenutzte Dentin em-
porragen. An dem untersuchten Schädel haben die zwei vorderen Back-
zähne des Oberkiefers nur je eine, der dritte und sämtliche Unterkiefer-
zähne dagegen je zwei Schmelzfalten. Aus den Abbildungen über die
Backzähne dieses Tieres, die Major (2. PI. XXXIX. Fig. 5 und 6) ge-
liefert, erweist es sich jedoch, dass bei jungen Tieren auch die zwei
vorderen Oberkieferzähne je zwei Schmelzfalten haben, von denen die
hintere später abgenutzt wird. Mit Hülfe dieser Figuren habe ich die
einzelnen Teile der Backzähne bei Tachyoryctes mit denen der vorigen
Spalaciden, vor allem Siplmeus^ zu identifizieren versucht; betreffs der
dabei erzielten Resultate verweise ich auf die von mir über diese Zähne
gelieferten Figuren (XXVIII. -, «). Die Kaumuskeln habe ich freilich
nicht untersuchen können, aus der Form der Muskelansatzstellen kann
man aber ihre Richtung und die ungefähre Entwicklung ersehen. Die
Ursprungsfläche des Temporaiis ist ungewöhnlich ausgedehnt, erstreckt
sich bis zur Mittellinie des Schädels und tangiert die der entgegen-

214 Tycho Tullberg,

gesetzten Seite bis an die Orbita% so dass hier, wie bei Georychus ca-
pensis, kein Teil des Scheitels von diesen Muskehi unbedeckt ist. Da
nun überdies Processus coronoideus des Unterkiefers sehr stark ist, er-
hellt daraus deutlicherweise, dass der Temporaiis sehr gut entwickelt
sein nuiss. Die Ursprungsfläche des gleichfalls gut ausgebildeten Mas-
seter lateralis hat sich infolge der Verbreiterung des Ramus inferior
des Processus zygomaticns nach vorn erweitert. Ob Masseter lateralis
hier auf der Innenseite des Processus angularis aufsteigt und dort eine
Pars reflexa bildet, bin ich ausser stand zu berichten, da mir jede Auf-
zeichnung des diesbezüglichen Verhältnisses über meine Untersuchung
des Berliner Exemplares fehlt. Masseter medialis ist ebenfalls ver-
stärkt, teils dadurch, dass Foramen infraorbitale recht weit geworden,
teils, weil der Jochbogen vorn bedeutend höher gewoi-den, als es im
allgemeinen bei den Myoidei der Fall. Was den Pter^'goideus internus
betrifft, so ist seine UrsprungsHäche sehr gross infolge der mächtigen
Entwicklung der Fossje pterygoidete, während die Insertioifsfläche an dem
ziemlich kleinen Angularprozesse recht klein ist. Transversus man-
dibulffi, den ich au dem Berliner Exemplare untersuchte, ist sehr gross,
verhältnismässig grösser, als bei Rhizomys. Das Nagevermögen ist
offenbar gut entwickelt, wennschon bei weitem nicht so, wie bei Rhizo-
mys sinensis. Die Kaufähigkeit muss ebenfalls gut entwickelt sein, da
die Kaumuskeln besonders stark sind, und die Backzähne desgleichen.
Dass ein Verschieben während des Kauens stattfindet, ist aus den ge-
schliffenen Flächen der Backzähne und aus der Leichtigkeit, mit welcher
die Backzähne des Unterkiefers sich gegen die des Oberkiefers ver-
schieben lassen, klar ersichtlich. Aus der Stellung der Backzahnkau-
flächen erhellt, dass ein Herausbrechen des Unterkiefers beim Kauen
nicht statthat.

Die Zunge hat einen kleinen Absatz und zwei deutliche Papilla?
circumvallatse. Am Zungenbein sind die vorderen Hörner nicht so
reduziert, wie bei Rhizomys. Der Magen ist durch eine starke Ein-
schnürung in zwei fast gleich grosse Abteilungen geteilt, der Pylorusteil
ist iedoch etwas grösser. Der von mir nicht gemessene Dünndarm
schien recht kurz z-u sein. Der Blinddarm ist gut entwickelt, und der
Dickdarm bildet eine recht grosse spiralige Paraca>calschlinge und eine
mittelmässige rechte Parallelschlinge.

Der Zitzen giebt es vier Paare, die wie bei Rhizomys gele-
gen sind.

ÜEBER DAS System der Nagetiere. 215

Familia 2. Nesomyidae.

Die Stirn zwischen den Orbitfe schmal oder massig breit. Bullas
osseee nicht zellig. Keine Crista orbitalis an den Ossa squamosa. Fossaä
pterygoideae seicht. Der Angularprozess des Un terkiefers ziem-
lich breit, weder emporgehoben, noch mit stark auswärts gebogenem Angu-
lus posterior. Malleus und Incus, von der für die Muriformes typischen
Form, ähneln sehr denen bei den Muriden. Backzähne mit abge-
schliffenen, in Scbmelzschlingen abgeteilten Kauflächen und vollständi-
gen Wurzeln. Portio profunda des Masseter lateralis an der Vor-
derseite des Jochbogens nicht über das Foramen infraorbitale aufstei-
gend. Portio superficialis eine kleine Pars reflexa an der Innenseite des
Angularprozesses bildend. Die Zunge mit drei Papilla circumvallat«.

Dieser Gruppe führe ich die auf der Insel Madagaskar heimi-
schen Ratten zu.

Von dieser Gruppe verfüge ich über recht viele aus England
käuflich erworbene Formen, welche den Angaben gemäss von Mr. FoR-
SYTH Major eingesammelt worden sind, nämlich ein Exemplar in Alkohol,
einen Schädel und ein Fell mit Schädel von Gymnuromys Roberti^ Skelette
nebst Fellen von Nesomys rufus^ Eliurus Majori und Brachyuromys rami-
rohitra^ Fell mit Schädel von Brachyuromys betsileonensis. Da Mr. FoR-
SYTH Major aber eine ausführliche Beschreibung dieser Formen in Aus-
sicht stellt, begnüge ich mich, hinsichtlich derselben nur so viel anzu-
führen, als für die vorliegende Arbeit unumgänglich nötig ist.

Bevor ich obige Exemplare erwarb, hatte ich im Berliner Museum
die Gelegenheit gehabt, einen Schädel von Nesomys rufus und einen von
Brachytarsomys albicauda zu untersuchen, und im Kopenhagener Museum
einen Schädel von Brachytarsomys albicauda.

Gymnuromys Roberti, Major.

Ein Exemplar in Alkohol: Länge von der Schnauzspitze zur
Schwanzwurzel 147 mm., Schwanz 170 mm., Augenspalte 4 mm., Ohr
15 mm., Hinterfuss 38 mm. Ein Schädel, ein Fell mit Schädel.

Augen ziemlich klein. Ohren gross. Der Daumen vollständig
mit einem Nagel. Die übrigen Krallen der Vorderfüsse, wie alle die-
jenigen der Hinterfüsse, sind zusammengedrückt und scharf zuge-
spitzt. Diejenigen der Hinterfüsse bedeutend grösser, als die der Vor-

216 Tycho Tullberg,

derfüsse. Die gewöhnlichen Fussballen sind vorhanden, und alle an den
Vorderfüssen, nebst den vier vorderen der Hinterfüsse, sind sehr gut
entwickelt und etwas konisch, die beiden hinteren der Hinterfüsse sind
verhältnismässig kleiner.

Der Schädel im grossen und ganzen von der für die Hespero-
myiden und die Miiriden typischen Form; er weicht wenig von dem des
Nesomys ab. Fossaj pterygoidege sind etwas vertieft, etwa wie bei
Neotoma, und die Angularprozesse des Unterkiefers erinnern in
ihrer Form nicht unerheblich an die der Myoxiden, indem Angulus ante-
rior recht spitz und ziemlich stark einwärts gebogen ist.

Die Alveolen der Vorderzähne gehen im Oberkiefer ungefähr
bis an den Jochbogen und bilden am Ramus des Unterkiefers einen
kleinen Alveolarhöcker unterhalb des Processus coronoideus. Die Form
der Backzähne stimmt recht deutlich mit derjenigen bei iV^fsomys über-
ein : sie sind jedoch komplizierter, indem mehr Querfalten entstanden
sind. Der hinterste Backzahn ist ferner in beiden Kiefern verhältnis-
mässig grösser als dort, breiter als die vorderen; der des Unterkiefers
ist ausserdem länger.

Das Brustbein mit fünfgliedrigem Corpus; das fünfte Glied ist
allerdings winzig und nur von der inneren Seite sichtbar. Die Zahl der
echten Rippenpaare beträgt 7. Das Schulterblatt stimmt recht gut
mit dem bei Nesomys überein. Ein Foramen supracondyloideum
ist am Oberarmknocheu vorhanden. (Dieses Foramen habe ich auch bei
Nesomys rufus und Eliurus Roberti gefunden, wogegen Brachyuromys
ramirohitra eines solchen ganz entbehrt). Das Becken von der für die
Muridee und Hesperomyidoe typischen Form; Crista glutea stark und ge-
rundet, Linea iliaca ganz nahe dem unteren Rande der Alae ossis ilium
verlaufend.

Auch die Kaumuskeln gleichen fast ganz denen der Hespero-
myidee und Muridee. Portio superficialis des Masseter late ralis bildet
hier gleichfalls eine kleine Pars reflexa, die auf der inneren Seite des
Angularprozesses aufsteigt, und ein anderer, sehr kleiner Teil dieser
Portion schlägt sich um den hinteren Rand des Ramus, an dessen in-
nerer Seite, oberhalb des Pterygoideus internus, er sich ansetzt. Trans-
versus mandibular ist recht gut entwickelt. Das Kauen geschieht
unter beträchtlichem Verschieben der respektiven Unterkieferhälfte nach
innen und vorn, dagegen dürfte keine erwähnenswerte Herausbrechung
der Kieferhälfte stattfinden.

Ueber das System der Nagetiere. 217

Der Gaumen^ mit. 4 vorderen und 6 hinteren, gut entwickel-
ten Falten, die letzteren sind jedoch etwas unregelmässig. Die Zunge
(XXXVII. 27) ohne Absatz. Papillse foliaceae mit 4 bis 5 gut entwickelten
Spalten, und drei Papillas circumvallataj; die diese Papillen umschlies-
sende'n Ringfalten sind sowohl am vorderen, als am hinteren Ende unter-
brochen. Die vorderen Hörner des Zungenbeines (XXXIX. si, 32)
erscheinen eigentümlicherweise hier, wie bei Spalax, zweigliedrig, indem
hier auch ein kleiner distaler Teil vorhanden ist, welcher mit dem recht
gut entwickelten proximalen Teile durch einen ßindegewebsstrang ver-
bunden ist. Die beiden hinteren Zungenbeinhörner, wie gewöhnlich bei
den Muriformes, stark und mit dem Corpus fest vereint.

Die Länge des Magens beträgt 55 mm., die des Dünndarmes
975 mm., die des Blinddarmes 75 mm., und die des Dickdarmes 245.
Der Dünndarm ist also hier aussergewöhnlich lang. Der Magen (XLI. 13)
ist wenig eingeschnürt, der Cardialteil ungefähr ebenso gross, wie der Py-
lorusteil, und inwendig von ihm durch eine gut entwickelte Margo plicata
getrennt. Die Hornschicht erstreckt sich nicht in den Pylorusteil. Die
Paracoecalschlinge (XLV. 3 acp) des Dickdarmes ist auch ziemlich klein,
dagegen finden sich zwei rechte Parallelschlingen (XLV. a. acd, acd').
Analdrüsen fehlen.

Was die weiblichen Geschlechtsteile betrifft, scheinen sie von
der für die Muriformes typischen Form zu sein. Prfeputium clito-
ridis liegt unmittelbar vor der Vulva und mündet mit einer kleinen
Öffnung an der Spitze. Ein paar gut entwickelte Glandulse clitorales
sind vorhanden.

Nesomys rufus, Peters.

Der Schädel (XII. 10, 11, 12) ähnelt seiner E'orm nach ziemlich
dem von Gymnuromys. Die Backzahnreihen verlaufen fast parallel
und verbreitern sich nach hinten nicht. Ganz eigenartig sind die Back-
zähne (XXVIII. 11, 12). Die Kauflächen sind blankgeschliffen, aber nicht
ganz eben, sondern die äussere Kante im Oberkiefer, wie die innere
im Unterkiefer, bildet vorzugweise an den vorderen Zähnen einen recht
deutlichen Winkel gegen den übrigen Teil der Kaufläche. Der erste Back-
zahn ist besonders im Oberkiefer nicht grösser, als der zweite, und
der dritte ist in beiden Kiefern recht gross. Was die Anordnung der
Schmelzschlingen betrifft, so ist zu bemerken, dass die beiden vordersten

Nova Acta Reg. Soc. Sc. Ups. Ser. III. Impr. "/viii 1898. 28

218 Tycho Tullberg,

Zähne im Oberkiefer viel näher mit einander übereinstimmen — und zwar
hat dasselbe Verhältnis betreffs der beiden vordersten im Unterkiefer
statt — als bei den übrigen Muriformes, die Spalaciden ausgenommen. Ich
habe es denn auch nur auf Grund einer Vergleichung mit den Zähnen
der Letzteren gewagt, die einzelnen Teile der Zähne des Nesomys in
ihrem Verhalten gegenüber denen anderer Muriformes zu bestimmen.
Aus den Figuren ist das gewonnene Ergebnis ersichtlich. Der hinterste
Zahn jeder Zahnreihe scheint hier etwas reduziert zu sein.

Eliurus Majori, Thom.4s.

Auch von dieser Form habe ich die Backzähne, die hier lamel-
liert erscheinen, abgebildet (XXVIII. is, 14). Auch hier gleichen der erste
und zweite Backzahn jeder Zahnreihe sich sehr, dazu kommt aber noch,
dass hier auch der dritte ungefähr von derselben Form und Grösse ist.
Zu beachten ist indes, dass die erste Abteilung des ersten Zahnes so-
wohl im Ober-, als im Unterkiefer, in der Abtrennung einer neuen La-
melle begriffen zu sein scheint.

Hinsichtlich dieser Form will ich noch bemerken, dass die in
einem der Schädel vorgefundene getrocknete Zunge, nachdem sie aufge-
weicht worden, sich in Übereinstimmung mit derjenigen von Gymnuro-
mys mit drei Papillge circumvallatge versehen erwies.

Brachyuromys ramirohitra, Major und Brachyuromys betsileonensis, Bartlett.

Betreffs dieser beiden Formen beschränke ich mich darauf, die
eigentümliche, von Forsyth Major (5) überzeugend dargelegte Überein-
stimmung in Bezug auf die Zahnform dieser Gattung mit derjenigen bei
Tachyoryctes zu betonen.

Srachytarsomys albicauda, Günther.

Von dieser Form habe ich, wie bereits oben erwähnt worden, nur
zwei Schädel gesehen, einen in dem Berliner Museum und einen in dem
Kopenhagener.

In Bezug auf die Form des Schädels, den ich freilich nicht in
allen Details untersucht habe, will ich nur hervorheben, dass Fossas
pterygoidese etwas vertieft sind, dass Ramus inferior des Processus

Ueber das System der Nagetiere. 219

zygomaticus des Oberkieferkuochons stark aufsteigt, ohne sich jedoch
vorn himellenartig auszubreiten, schliesslich, dass Foramen infraorbi-
tale ziemlich schmal ist.

Die Backzähne (XXVIII. xs, le) zeigen hier die bedeutende Ab-
weichung von denjenigen der vorigen Formen, dass sowohl im Ober-
kiefer, als im Unterkiefer, der erste grösser und etwas komplizierter ist,
als der folgende. Die Backzähne dieser Form erinnern denn auch in
weit höherem Grade, als die der übrigen Nesomyiden^ an die bei gewissen
Hesperomyiden. Aus den Figuren erhellt, welche Schlingen dieser Zähne
ich als den Schlingen der Zähne von Nesomys und Eliurus homolog be-
trachte; ich werde späterhin, in der dritten Abteilung dieser Arbeit, die
Gelegenheit haben, näher darzuthun, welche Gründe mich sowohl in
diesem Falle, wie überhaupt bei der Homologisierung der Zähne der
Äfuriformes geleitet haben.

Familia 3. Cricetidae.

Die Stirn zwischen den Orbita; schmal. Die Wände der Bullfe
üsseaä nicht zellig. Ossa squamosa entbehren einer Crista orbitalis.
Fossa; pterygoideai massig tief. Die Angularprozesse des Un-
terkiefers schmal, etwas emporgehoben und mit stark auswärts gebo-
genem Angulus" posterior. Malleus und Incus von der für die Mtiri-
fonnes typischen Form, ähneln sehr denen der Muriden. Die Back-
zähne mit in zwei Längsreihen geordneten, mit je einer Schmelzschlinge
versehenen Höckern; vollständige Wurzeln. Portio profunda des Mas-
se ter lateralis an der Vorderseite des Jochbogens nicht über das
Foramen infraorbitale aufsteigend; Portio superficialis keine Pars reflexa
auf der Innenseite des Angularprozesses bildend. Die Zunge mit nur
einer Papilla circumvallata. Backentaschen sind vorhanden.

In diese Familie führe ich eine Minderzahl nahe verwandter und
auf Europa und Asien beschränkter Formen.

Cricetus frumentarius, Pall.

Zwei Exemplare in Alkohol, Männchen und Weibchen: Länge des
Männchens von der Schnauzspitze zur Schwanzwurzel etwa 210 mm.,
Schwanz 58 mm., Augenspalte 7 mm., Ohr 25 mm., Hinterfuss 40 mm.
Das Weibchen ist etwas grösser. Zwei Skelette, das eine von einem äl-
teren, das andere von einem jungen Individuum.

220 Tycho Tullberg,

Die Augen sind klein, die Ohren ziemlich gross. Die Lippen
von gewöhnlicher Beschaffenheit. Grosse innere Backentaschen sind
vorhanden. Die Extremitäten sind kurz, und die Krallen mittelmässig,
an den Vorder- (LVI. i) und Hinterfüssen (LVI. 2) ungefähr gleich
lang, die der Vorderfüsse aber etwas breiter. Der Daumen trägt einen
Nagel, die Innenzehe der Hinterfüsse ist sehr kurz. Die Fussballen sind
gut entwickelt, ausser den beiden hinteren der Hinterfüsse, welche klein
sind. Der Schwanz kürzer, als die Hinterbeine, kurzhaarig. Das Fell
ist ziemlich rauh.

Die Stirn zwischen den Orbitfe ist schmal (siehe XVI. 4). Pe-
tromastoidea (XVI. 1. ptm) sind nicht angeschwollen, Bullae osseaj
dagegen gross. Squamosum entbehrt der Crista- orbitales. Der
Jochbogen ist schmal, mit sehr kleinem Jochbein. Der vordere Rand
des Ramus superior des Processus zygomaticus des Oberkiefer-
knochens ist wenig eingeschnitten. Ramus inferior stark aufstei-
gend und massig breit. Die Ursprungsfläche des Masseter lateralis
an der Aussenseite dieses Ramus ist oben, wie gewöhnlich bei den
Muriformes^ von einer hervorragenden Leiste begrenzt. Fdramen in-
fraorbitale (XVI. 1, n. fi) ist ziemlich klein, unten schmaler. Fossaj
pterygoideaä etwas vertieft. Die beiden Hälften des Unterkiefers
(XVI. 2, 5, 7) ziemlich beweglich gegen einander. Processus angularis
ist sehr schmal, recht hoch gelegen, und sein Angulus posterior (XVI.
•-', ö. ap) ist ziemlich stai'k auswärts gebogen. Processus coronoideus
ist gut entwickelt. Betreffs des Malleus und des Incus siehe Fig. 23
Taf. XXIV.

Die Vorderzähne sind gross und ziemlich stark gekrümmt. Die
Alveolen des Oberkiefers biegen sich nach dem Gaumen hin, hören aber,
ehe sie ihn erreicht haben, ein paar Millimeter vor dem ersten Backzahn
auf. Die Alveolen der unteren Vorderzähne bilden einen kleinen Höcker
unter dem Processus coronoideus. Die Backzahnreihen divergieren
etwas nach vorn. An den Backzähnen (XXVIII. n, is) sind die Höcker,
wie oben gesagt, in Längs- und Querreihen geordnet. Die beiden Höcker
einer Querreihe sind mit einander durch eine Erhöhung des Zahnes ver-
bunden und bilden -also eine Querleiste, die von den angrenzenden Quer-
leisten durch Querfurchen getrennt ist. Jede Querreihe geht sowohl im
Ober-, als im LTnterkiefer, etwas schräge nach vorn und innen, so dass
der innere Höcker etwas mehr nach vorn, als der äussere, gestellt ist.
Solcher Querreihen giebt es am ersten Zahne jeder Zahnreihe drei, am

Ueber das System der Nagetiere. 221

zweiten und am dritten dagegen nur je zwei. Ausserdem ist jedoch zu
bemerken, dass an dem zweiten und dritten Zahne des Oberkiefers am
vorderen Rande nach aussen ein kleiner Nebenhöcker angedeutet ist,
der bei der Vergleichung dieser Zähne mit den entsprechenden bei den-
jenigen Muriformes^ welche prismatische Backzähne besitzen, von ge-
wissem Interesse ist. Betreffs der Bezeichnung der Haupthöcker mit
ihren Schlingen verweise ich auf p. 198, 199 und die Figuren. Betreffs der
beiden Nebenhöcker finde ich hier keine Bezeichnung vonnöten. In
demselben Masse nun, als die Zähne sich abnutzen, werden auch natür-
licherweise die Höcker niedriger und die Schlingen grösser. Auch an
sehr abgenutzten Zähnen kann man jedoch schräge, aber jetzt sehr breite
Querfurchen zwischen wenig erhöhten Querleisten beobachten.

Das Manubrium des Brustbeins ist vorn ziemlich breit, hinten ebenso
schmal, wie .das Corpus. Dieses ist fünfgliedrig; das letzte Glied jedoch
sehr klein und nur an der inneren Seite sichtbar. Die Zahl der echten
Rippenpaare beträgt 7. Das Acromion des Schulterblattes (XXX.
22) ist an der Spitze recht breit. Ein Foramen snpracondyloideum
findet sich am Oberarmknochen. Das Becken ist von der für die Muri-
formes typischen Gestalt. Alaj ossis ilium (XXXII. 9,10) mit gerunde-
ter, wenig deutlicher Crista glutea, unter ihr die ebenfalls wenig deutliche
Linea iliaca. Symphysis pubis ist bei einem ausgewachsenen Männ-
chen 8 mm. lang. Das Wadenbein ist recht gut entwickelt und ziem-
lich gebogen. Betreffs des Vorder- und des Hinterf uss-Skelettes
siehe bezw. Fig. 21, ^2. Taf. XXXIV und Fig. U Taf. XXXV.

Temporaiis (XVI. a, 11. t) ist gut entwickelt, wennschon er am
Scheitel nicht an den von der entgegengesetzten Seite herkommenden
heranreicht. Der hintere Teil des Masseter lateralis schlägt sich um
die hintere Kante des Ramus und setzt sich an einem kleinen Teil (XVI.
14 mls") der inneren Seite des Augularfortsatzes an. Desgleichen steigt
von unten her ein unbedeutender Ast auf der Innenseite des Unterkiefer-
Corpus auf (XVI. 14. mls', siehe auch XVI. 13), erstreckt sich aber nicht
bis auf die Innenseite des Processus angularis. Portio superficialis ist
vorn in ausnehmend hohem Grade von der Portio profunda frei (siehe
XVI. 9). Pterygoideus internus (XVI. 12, 13. pti) ist dadurch ver-
stärkt, dass FosStB pterygoidege etwas vertieft wurden. Transversus
mandibulte XVI. 12. tm) ist gut entwickelt. Das Kauen geschieht unter
Verschiebung des Unterkiefers ; dieses Verschieben geht jedoch stark
nach innen in der Richtung der Querleisten und nebst starkem, vorwärts

222 Tycho Tullberg,

gerichtetem Anpressen der Leisten und Höcker des Unterkiefers au
diejenigen des Oberkiefers von statten. Dieses Verschieben wird natür-
lich hauptsächlich durch die Portio superficialis des Masseter lateralis
bewerkstelligt. Beim Kauen wird der Unterkiefer auch in bedeutendem
Grade herausgebrochen.

Der Gaumen (XXXVI. 20) hat 3 vordere und 5 hintere Fal-
ten; von den letzteren wäre indes die erste ebenso wohl zu den vor-
deren zu zählen, weshalb diese Form also in dieser Hinsicht sich den
Spalaciden nähert. Die Zunge (XXXVHI. 1, 2) ermangelt eines Absat-
zes, Papilla circumvallata isV von einer vollständigen Ringfalte umgeben.
Papillfe foliacefe haben wenige, etwa 5 Spalten. Sehr kleine, mikro-
skopische Papillge fuiigiformes sind über die Oberfläche der Vorder-
zunge zerstreut. Das Zungenbein (XXXIX. ms. -m) hat die den Muri-
formes eigene Form mit sehr langen, hinteren Hörnern, die nicht direkt
an dem Schildknorpel befestigt, aber fest mit dem Zungenbeinkörper
vereinigt sind. Die vorderen Zungenbeinhörner sehr klein, nur ein-
gliedrig. Betreifs der Lungen siehe Fig. 25, 26 Taf. XL.

Die Länge des Magens beträgt bei dem Männchen 90 mm., die
des Dünndarmes 780 mm., die des Blinddarmes 100, und die des
Dickdarmes 640 mm. Bei dem Weibchen, desser Eingeweide jedoch
sehr maceriert ist, sind die betreffenden Masse bezvv. 100, 950, 115 und
690 mm. Der Magen (XLI. 14) ist scharf abgeschnürt. Die Hornschicht
des cardialen Teiles, die auch hier von einer deutlichen Margo pli-
cata (XLI. 14 mpl) begrenzt ist, erstreckt sich mit zwei Hügelähnlichen
Lappen in den P3'lorusteil hinein (vergl: Tokpfer p. 395 — -398). Der
Blinddarm (XLV. 4 coe) ist nicht zugespitzt. Der Dickdarm (XLV. 4. ic)
ist weit, die Paracoecalschlinge recht gross, und die rechte Parallel-
schlinge ungewöhnlich gross. Ausserdem bildet Colon descendens eine
recht beträchtliche linke Parallelschlinge (XLV. 4. acs). Analdrüsen
scheinen nicht vorhanden zu sein.

Die männlichen Geschlechtsteile (L. 1) zeichnen sich im gros-
sen und ganzen durch die für die Miiriformes typische Form aus. Die Prä-
putialöflfnung ist etwa 20 mm. vor dem Anus gelegen. Glans penis
ist ziemlich gleich dick, vor der Mitte am dicksten, und infolge zahl-
reicher kleiner Stacheln rauh. Die Spitze (L. 2, 3) ist sehr kompliziert.
Zu äusserst kann man eine ringförmige Hautfalte beobachten, und inner-
halb derselben, im Zentrum, eine rundliche Anschwellung, die als Pa-
pilla centralis (L. 2, .-;. pct) bezeichnet sein mag; dorsalvvärts und lateral-
wärts finden sich drei der zentralen Anschwellung an Grösse o-leich

Ueber das System der Nagetiere. 223

kommende Papillen, von denen ich die dorsale (L. 2, -.',. pd) Papilla
dorsalis und die lateralen (L. 2, i. plt) PapilU>i laterales benenne,
und ventral von der Papilla centralis liegt eine geplattete, zweilappige,
zungenförmige Papille, Papilla lingualis (L. 2, 3. plv). Zwischen der letz-
teren und der Papilla centralis öffnet sich die Urethra (L. :>. ur). Sehr
eigentümlich ist Os penis (L. 4) hier gebildet, indem es gabelförmig
geworden ist. Es ähnelt nämlich einer Gabel mit drei Zacken, die je-
doch gegen den kräftigen Basalteil beweglich sind. Ich nenne den
Basalteil (L. 4. m) Manubrium und die Zacken (L. 4. dt) Dentes ossis
penis. Von disen 3 Zacken endet die mittlere in die eben erwähnte
Zentralpapille, und die beiden äusseren in die Lateralpapillen. In dem Prä-
putium münden unmittelbar innerhalb des Randes die Ausführungsgänge
der beiden grossen Glandula prteputiales (L. 1. gp). Auch hier findet
sich in dem Corpus cavernosum urethree eine blasenähnliche Erweiterung
der Urethra, Sinus urethrge, der hier von dem übrigen Teil der Urethra
etwas abgeschnürt ist. Glandulte cowperi (L. 1. gc) waren bei dem
mit gut entwickelten Geschlechtsorganen versehenen Exemplare recht
gross, aber bei weitem nicht so gross, wie die Präputialdrüsen. Glan-
dula prostatica ist gelappt, und Vesiculas seminales sind gebogen
und inwendig in eine Menge kommunizierender Räume abgeteilt. Die Sa-
menleiter (L. 1 vd) sind nahe dem proximalen Ende stark angeschwojlen.

Beim Weibchen ist die Vulva (LHI. 7. v') unmittelbar vor dem Anus
gelegen. In ihrer vorderen J^ante liegt Praiputium clitoridis (LIII. 7 pc),
in dem die Urethra mündet. Clitoraldrüsen sind nicht vorhanden.
Der Zitzen giebt es vier Paare, zwei pectorale und zwei inguinale.

Eine Arbeit von Sulzer, Vei'such einer Naturgeschichte des Ham-
sters, habe ich nicht gesehen.

Familia 4. Lophiomyidae.

Die Stirn zwischen den Orbital breit. Bulhv osseai nicht zellig.
Ossa squamosa entbehren einer Crista orbitalis. Fossai pterygoideaä
seicht. Die Angularpro zesse des Unterkiefers breit, mit wenig
nach aussen gebogenem Augulus posterior. Backzähne spitzhöekerig,
mit den Höckern in zwei Längsreihen, wenigstens an jüngeren, obschon
ganz ausgewachsenen Tieren ganz und gar mit Schmelz bekleidet; Wur-
zeln vollständig. Portio profunda des Mas seter lateralis steigt nicht
bis zur oberen Wand des Foramen infraorbitale hinauf.

224 Tycho Tullberg,

Hierher gehört nur eine Art, Lophiomys Imhausi aus Afrika, welche
vor allem hinsichtlich der Beschaffenheit der Zähne so erheblich von den
übrigen Muriformes abzuweichen scheint, dass es zweckmässig sein
dürfte, sie als den Typus einer besonderen Familie aufzustellen.

Lophiomys Imhausi, A. M. Edw.

Sielie: A. Milxe Edwards (1).

Ein Schädel aus Berlin.

Bekanntlich weicht der Schädel (XVI. is, 17) dieser eigentilmli-
chen Form nicht nur von dem aller übrigen Nager, sondern überhaupt
von dem der Mehrzahl aller Säugetiere dadurch ab, dass eine knöcherne
Brücke von den Scheitelbeinen zum Jochbogeu geht. Diese Brücke
ist nach Wingh: (2 p. 168) durch Verknöcherung in der Fascia temporalis
gebildet. Sie besteht aus einer Knocheuplatte, die an dem untersuchten
Exemplare durch deutliche Suturen sowohl von dem Scheitelbeine, als
von dem Jochbeine getrennt war. Bulla? osseje sind klein. Fossa?
mandibulares sind lang und hinten ungefähr wie bei S^yalax von dem
breiten und gegen die Bulte osseaj hinabgebogenen Processus supra-
mastoideus des Os squamosum geschlossen. Der Jochbogen ist
schmal und das Jochbein klein. Foramen infraorbitale ist halb-
mondförmig, oben etwas breiter, als unten. Ramus inferior des
Processus zygomaticus des Oberkieferknochens steigt stark aufwärts,
bildet aber keine hervorragende Lamina, dagegen ist er unten etwas
eingeschnitten und nach aussen gebogen. Fossa? pterygoideaä sind
seicht, ohne eine Lamina externa. Die Verbindung zwischen den beiden
Hälften des Unterkiefers (XVI. le, is, jo) ist ungewöhnlich kurz, und
jederseits findet sich hinter ihr eine scharfe Kante, die sicher den An-
satz für den Transversus mandibular bildet, der hier sehr gross sein
dürfte. Eine Crista masseterica fehlt fast gänzlich, und der Angular-
prozess ist kräftig, nicht in die Höhe gehoben.

Die Vor der zahne sind nicht besonders gross. Im Oberkiefer
scheinen die Alveolen vor dem Jochbogen aufzuhören. Im Unterkiefer
sind die Vorderzähne sehr schmal und spitz, ihre Alveolen gehen nicht
weiter, als ungefähr bis an den hintersten Backzahn. Die Backzahn-
reihen sind in beiden Kiefern ungewöhnlich lang und verlaufen im
ganzen ziemlich parallel, im Oberkiefer divergieren sie nach vorn, je-
doch nur wenig, im Unterkiefer sind sie einander mitten am nächsten,
divergieren ein wenig nach den Enden hin, besonders dem hinteren.

Ueber das System der Nagetiere. 225

Die Backzähne (XXIX. i — 4) haben vollständige Wurzeln. Der erste
Backzahn im Oberkiefer hat drei Querleisten mit je zwei spitzen Höc-
kern, die durch eine ziemlich seichte Einsenkung von einander getrennt
sind; der zweite Backzahn hat 2 solcher Querleisten mit ebenso ange-
ordneten Höckern. Der /dritte, an dem untersuchten Exemplare noch
nicht ganz entwickelte Backzahn gleicht fast ganz dem zweiten. Bemer-
kenswert ist, dass der dritte Backzahn hier gegenüber dem bei den
Muriden gewöhnlichen Verhältnisse recht lang ist. Die Backzähne des
Unterkiefers haben fast ganz genau die Form derjenigen im Oberkiefer.
Von hinteren Nebenhöckern, wie sie allgemein bei den Muriden vorkom-
men, findet sich keine Spur. An keinem Backzahn erscheint der Schmelz
in dem Grade abgenutzt, dass das Dentin ganz deutlich hervortrete,
obgleich die beiden vorderen Zähne bereits eine Zeit lang müssen be-
nutzt worden sein. Bei einer genauen Untersuchung der Zähne unter
dem Mikroskope sieht es indes aus, als wäre der Schmelz am anderen
Backzahn des Unterkiefers auf einem kleinen Fleck an der Spitze des
vorderen äusseren Höckers abgenutzt, aber auch dieses ziemlich unbe-
deutend; ein beginnendes Abnutzen tritt auch an diesem oder jenem der
übrigen Zahnspitzen zu Tage, das Dentin dürfte indes kaum blossgelegt
sein. Hieraus ist ersichtlich, dass, wennschon es allerdings möglich ist,
dass der Schmelz bei älteren Tieren teilweise abgenutzt wird, die Ab-
nutzung der Zähne bei diesem Tiere höchst unbedeutend sein dürfte.
Ungeachtet aber der Schmelz denmach kaum abgenutzt ist, sieht man
an den völlig entwickelten Zähnen die Kaufläche dennoch sehr gut,
indem die Backzähne bei Lophiomys, wie z. B. bei Dnsymys longicauda-
tus, mit einem schwärzlichen abschabbaren Stoff überzogen sind, der
den ganzen aus dem Zahnfleisch hervorragenden Teil der Zahnkrone,
die Kaufläche ausgenommen, bekleidet. Die Kaufläche ist auf den Fi-
p-uren heller gehalten.

Betreffs der Backzähne sagt Milne Edwards (1), dass sie denen
des Hamsters am meisten ähneln, sich aber von ihnen dadurch un-
terscheiden, dass die Schmelzquadrate, »les losanges d'email», bei Lo-
phiomys weit schärfer markiert sind. Ich muss indes annehmen, dass
er unter »losanges d'email» hier nur die infolge der Abnutzung weiss
gewordenen Teile der Zähne versteht, da ich kaum annehmen kann, dass
diese Zähne auch bei sehr alten Exemplaren dermassen sollten abgenutzt
werden können, dass der Schmelz solche Schlingen, wie die bei Cricetus
und überdies gar grössere, als dort, bilden sollte. Aus den Planches
ist es auch nicht deutlich zu ersehen, was unter den »losanges d'email»

Nova Acta Reg. Soc. Sc. Ups. Ser. 111. Impr. ^''/viii 1898. 29

226 Tycho Tullberg,

'/AI verstehen sei. Die Backzähne sind im Oberkiefer nicht nach hinten,
im Unterkiefer nicht nach vorn gerichtet, sondern sind in Bezug auf vorn
und hinten senkrecht gestellt, aber, wie bei den Simplicidentaten ge-
wöhnHch, im Oberkiefer etwas nach aussen, im Unterkiefer etwas nach
innen gerichtet. Veischiebung beim Kauen kann nicht stattfinden, nicht
einmal schräge nach innen in der Richtung der Querleisten: die Ab-
nutzungsflächen würden in dem Falle denn auch ganz anders ausgesehen
haben und die Abnutzung beträchtlicher gewesen sein. Dagegen dürfte
ein recht bedeutendes Herausbrechen der Unterkieferhälften beim Kauen
stattfinden.

Nach der Beschreibung von Milne Edwards und den von ihm
gelieferten Abbildungen dieses Tieres führe ich Nachstehendes an, was
für diese meine Arbeit von besonderen Interesse sein möchte. Die
Füsse kurz und breit. Der Daumen der Vorderfüsse ist mit einem
Nagel versehen, die übrigen Zehen der Vorderfüsse tragen kurze, aber
scharfe Krallen. An den Hinterfüssen haben die Krallen dieselbe Form,
sind aber etwas grösser. Sowohl unter den Vorder-, als den Hinter-
füssen finden sich die gewöhnlichen Fussballen; alle scheinen sehr gut
entwickelt zu sein. Der Schwanz ist recht lang und wie der ganze
Körper — ausser Kopf und Füssen, wo die Haare kürzer sind, — mit
sehr langen Haaren bekleidet. Betreffs etwaiger Papillas circumvallataj
auf der Zunge ist nichts vermerkt, auch sind solche auf den Figuren
nicht abgebildet, dagegen v.'ird man dort deutlicher Papillai foliaccEe
gewahr. Die Lungen, welche übrigens auf der Tafel offenbar so abge-
bildet sind, dass die rechte Lunge links verlegt worden und umgekehrt,
zeigen das bei den Muriformes äusserst seltene Verhältnis, dass die linke
Lunge gelappt ist.

Der Älagen, welcher nach Milne Edwards in drei Abschnitte zer-
fallen sollte, würde, falls die Beschreibung richtig wäre, in seinem Baue
erheblich von dem Magen aller übrigen Simplicidentaten abweichen. Ich
finde es indes wahrscheinlich, dass der eigentliche Magen bei Lophiomys^
wie bei übrigen Muriformes, nur aus zwei Abschnitten besteht, nämlich
einem Cardialteil und einem Pylorusteil, der ersten und der zweiten Ab-
teilung bei Milne Edwards entsprechend, und dass dasjenige, was Milne
Edwards als den dritten Abschnitt bezeichnet, nichts Anderes, als der
erste Teil des Duodenum ist. Eine neue Untersuchung dieses Organes
wäre von grossem Interesse. Der Blinddarm soll nach Milne Ed-
wards ziemlich klein sein, kaum mehr als ein Drittel des Magens. Dieses
Verhältnis wird natürlich ein ganz anderes, wenn meine eben darge-

Ueber das System der Nauetiere. 227

stellte Vermutung in Bezug auf den dritten Abschnitt des Magens richtig
ist; allenfalls dürfte jedoch der Blinddarm offenbar kleiner, als der Magen
sein. Nach der Figur zu urteilen bildet der proximale Teil des Dick-
darmes eine, wennschon sehr kleine Paracoecalschlinge.

Die männlichen Geschlechtsteile ähneln, was Milne Ed-
wards ebenfalls hervorhebt, denen bei Cricetus sehr. Zwei Gl an du he
pra?.pu tiales sind vorhanden, und die Samenleiter sind in ihren pro-
ximalen Teilen ziemlich verdickt.

Familia 5. Arvicolidae.

Sit'lu': Ketzius, Brümmek und Toepfer [Mugec] : Mahn [Ziilme].
Die Stirn zwischen den Orbita3 schmal. Die 'Wandungen der
BuUfe ossea?. von einer feinzelligen Knochensubstanz gebildet. Ossa
squamosa mit gut entwickelter Crista orbitalis. Die Jochbogen ver-
hältnismässig ziemlich stark, mit etwas ausgebreiteten Jochbeinen.
Ramus inferior des Processus zygomaticus des Oberkieferknochens
steigt stark aufwärts, und sein Vorderrand ist etwas eingeschnitten, nicht
eine hervorragende Lamina bildend. Foramen infraorbitale ist ver-
hältnismässig klein und nach unten schmaler. Fosso? p t erygoideaä
tief. Foramina incisiva sind in der Regel schmaler und hinten mehr
zugespitzt, als bei den Hesperomyidce und den Muridce. Der Angular-
prozess, der eine für die Gruppe sehr charakteristische Form besitzt, ist
klein, emporgehoben, mit stark auswärts gebogenem Angulus posterior.
Malleus und Incus von der für die Muriformes typischen Form. Capi-
tulum mallei jedoch nicht so ausgebreitet, wie bei Cricetus und den
Muriden, und Manubrium nicht so stark nach vorn gerichtet. Die Back-
zähne mit ebenen, blankgeschliffenen, in Schmelzschlingen abgeteilten
Kauflächen; in der Regel wurzellos. Der Oberarmknochen ermangelt
eines Foramen supracondyloideu m. Alaj ossis ilium ähneln im
allgemeinen denen bei Cricetus, indem gewöhnlich die gerundete Crista
glutea die Margo externa bildet; Ossa ischii haben eine sehr charak-
teristische Form, indem ihr hinterer Rand oben stark abgerundet ist
und eines Tuber ischii ganz und gar entbehrt. Symphysis pubis ist
sehr kurz. Portio profunda des Masseter lateralis an der Vorder-
seite des Jochbogens über das Foramen infraorbitale aufsteigend, also
auch von dem Ramus superior des Processus zygomaticus entspringend.
Portio superficialis auf der Innenseite des Angularfortsatzes keine Pars
reflexa bildend. Die Zunge mit nur einer Papilla circumvallata, deren
Ringfalte oft sowohl nach vorn, als nach hinten, unterbrochen ist.

228 Tycho Tullberg,

Der Magen ist im allgemeinen ziemlich stark eingeschnürt, und
sein Cardialteil ist in der Regel grösser; als der Pylornsteil. Die stark
spiraiig gewundene Paracoecalschlinge des Dickdarms ist sehr wohl
entwickelt.

Auch die hierhergehörenden Formen sind geschickte Gräber, ob-
schon wenigstens die Mehrzahl in' dieser Richtung nicht in dem Masse
spezialisiert ist, wie die Spalaciden.

Ellobius talpinus, Fall.

Zwei ungefähr gleich grosse Exemplare in Alkohol, beide Männ-
chen. Länge von der Schnauzspitze zur Schwanzwurzel etwa 95 mm.,
Schwanz 7 mm., Augenspalte 3 mm., Hinterfuss 20 mm.

Die Augen sind klein, und die Ohren rudimentär, nur eine nie-
drige Hautfalte um die Ohrenöffnung her bildend, ungefähr wie bei
Spalax. Die Lippen sind stärker hinter die Vorderzähne eingebogen,
als bei den übrigen Arvicolidce. An den Vorderfüssen (LVL ii) ist
der Daumen mit einem Krallennagel versehen, und die übrigen Krallen
sind klein. Fünf Fussballen finden sich, die drei vorderen klein, die
beiden hinteren gross. Am äusseren Rande des Vorderfusses finden sich
starre, nach aussen abstehende Härchen, welche gerade an dem Carpus
am stärksten sind. Die Krallen der Hinterfüsse (LVL 12) sind noch
kleiner, als die der Vorderfüsse. Sechs Fussballen finden sich, die hinteren
sind klein und rundlieh. Auch an den Rändern der Hinterfüsse, beson-
ders den äusseren, finden sich starre Härchen. Der Schwanz ist sehr
kurz und das Fell, wie im allgemeinen bei der Gruppe, weich.

Der Schädel (XIV. 1, 4) hat im ganzen die für die Gruppe t}'-
pische Form, ist aber in mancher Hinsicht weniger umgebildet, als bei
den übrigen von mir untersuchten Arvicoliden. So ist die Stirn (siehe
XIV. 4) zwischen den Orbitas breiter und weniger scharf von der Hirn-
kapsel abgesetzt. Cristaä temporales wenig entwickelt, und Fora-
mina i nf raorbitalia (XIV. 1, 3. fi) nach unten nicht so stark schmaler
werdend und überhaupt breiter, als bei den übrigen. Im Gaumen fin-
den sich zwischen den hinteren Backzähnen, vor den Fossse pterygoidese,
zwei grosse Aushöhlungen, Fossaä palatinas (XIV. e. fpl), die jedoch
mit dem Ursprung des Pterygoideus internus nichts zu schaffen haben.
Die hintere Nasenöffnung ist sehr klein, und ebenso die vordere. Die
beiden Halteten des Unterkiefers (XIV. 2, 0, 7) sind sehr lose mit

Ueber das System der Nagetiere. 229

einander verbunden. Diese Form zeigt sich, was den Schädel betrifft,
insofern mehr spezialisiert, als übrige Arvicolidce, als die Angularpro-
zesse hier mehr reduziert sind, fast auf das Mass wie bei Spalax. Pro-
cessus coronoideus ist wohl entwickelt.

Die Vorderzähne sind eigentümlicherweise weiss und ihre freien
ausser den Alveolen liervorragendeu Teile sowohl im Ober-, als im
Unterkiefer, sehr lang. Im Oberkiefer sind sie ausserdem stark nach
vorn gerichtet. Die Alveolen der oberen Vorderzähne erstrecken sich
uno'efähr bis an die Basis des Ramus inferior des Processus zygomati-
cus, und hören oberhalb der Alveole des vordersten Backzahnes auf. Im
Unterkiefer bilden die Alveolen der Vorderzähne recht beträchtliche Al-
veolarhöcker auf der äusseren Seite des Processus condyloideus, unmit-
telbar neben dem Condylus, Die Backzahn reihen sind nahezu paral-
lel, nähern sich aber in der Mitte einander ein wenig und werden hinten
nicht unerheblich schmäler. Die- Kauflächen der Backzahnreihen im Ober-
kiefer sind in longitudinaler Richtung etwas konvex, im unteren Kiefer
entsprechend konkav. Die Backzähne (XXVIII. 29, 30) sind freilich in-
sofern mehr spezialisiert, als die der nordamerikanischen Phenacomi/s, als
sie wurzellos sind, hinsichtlich der Entwicklung'der besonderen Abteilun-
gen erscheinen sie aber etwas weniger spezialisiert, als bei den übrigen
von mir untersuchten Arvicoliden. Wie bei Siphneiis treten hier seitwärts
tiefe Schmelzfalten ein, wodurch der Zahn in eine Menge von Prismen
zerlegt wird, welche sich in den Kautiächen als Schmelzschlingen dar-
stellen, die im allgemeinen mehr geschlossen sind, als es bei der eben-
erwähnten Form der Fall. Wie bei Siphneiis bilden auch hier die
Prismen mehr oder weniger scharfe äussere, nach der Backe, und
innere, nach der Mundhöhle zu gestellte Winkel. Der erste Backzahn im
Oberkiefer hat demnach bei Ellobius drei äussere und drei innere Winkel.
An den zweiten Backzahn bilden sich in gleicher Weise drei äussere
und zwei innere Winkel, während der letzte Backzahn jederseits nur
zwei Winkel hat. Am ersten Backzahn des Unterkiefers finden sich drei
äussere und vier innere, am zweiten drei äussere und drei innere und am
hintersten auch drei äussere und drei innere Winkel. Aus der Bezeichnung
der verschiedenen Schmelzschlingeu auf Fig. 29, 30 Taf. XXVIII ist
es leicht ersichtlich, wie sie sich nach meiner Auffassung zu den Schlin-
gen der Backzähne von Siphneus und zu den Schlingen und Höckern
der Backzähne von Cricetiis verhalten. Zu bemerken ist noch, dass Ello-
bius mit Siphneus darin übereinstimmt, dass kein Zement in den Falten
der Backzähne vorhanden i.st, wie auch darin, dass der Schmelz an ge-

230 Tycho Tullberg,

wissen Stellen der Seiten dieser Zähne unterbrochen ist. Diese Stellen
sind jedoch liier, wie die Figuren ausweisen, sehr klein. Eine das Dentin
dort bekleidende Zementhülle habe ich nicht sehen können, allerdings
ist es ja nicht unmöglich, dass sich eine sehr dünne Zementmenibran
dort findet.

Das Corpus des Brustbeines ist viergliedrig und die Zahl der
echten Rippenpaare beträgt sieben. Das Acromion des Schulter-
blattes (XXX. 25) ist ziemlich klein und ohne deutlich abgesetztes Me-
tacromion. Das Becken (XXXII. ij, le) von der für die Gruppe typi-
schen Form. Linea iliaca sehr nahe der Margo externa, die jedoch von
der Crista glutea gebildet ist.

Die Kaumuskeln liaben die der Gruppe typische Anordnung.
Temporaiis begegnet freilich nicht demjenigen der entgegengesetzten
Seite oben am Scheitel, seine Ansatzfläche am Unterkiefer ist aber da-
durch verbreitert, dass behufs des Inserierens des Temporaiis eine weite,
wennschon seichte Grube zwischen dem Ramus adscendens und den
Alveolen der Backzähne sich gebildet hat. Masseter lateralis ist
ebenfalls recht stark, jedoch nicht von aussergewöhnlicher Entwicklung.
Der vordere Teil der Portio superficialis ist, wie gewöhnlich bei den
Muriformes, sehr frei. Die vordere Ursprungsfläche der Portio pro-
funda steigt zu dem oberen Rand des P"'oramen infraorbitale hinauf und
endet medial etwa mitten über diesem Foramen. Masseter medialis
durchzieht freilich das Foramen infraorbitale nur mit einem unbedeuten-
dem Teile, seine Ursprungsfläche ist indes immerhin recht beträchtlich
infolge der recht starken Ausbildung des vorderen und mittleren Teiles
des Jochbogens. Pter j'goideus internus, dessen Insertionsfläche hier
wegen der starken Reduktion des Angularfortsatzes vermindert worden,
hat in der stärkeren Entwicklung der Ursprungsfläche Ersatz dafür ge-
funden, indem Fosste pterygoidea^ sehr tief geworden sind. Trans-
versus mandibular ist gut entwickelt.

Das Kauen geht offenbar unter starkem Verschieben der Unter-
kieforzahnreihen von statten, jedoch ohne Herausbrechung. Die Ver-
schiebung geschieht zweifelsohne schräge nach vorn und innen.

Der Gaumen wurde nicht untersucht. Das eine Exemplar hat
auf der einen Seite der Zunge eine Spalte, welche eine Papilla foliaca
andeutet, auf der anderen Seite fehlt sie. Auf dem vorderen Teile der
Zunge finden sich wenig entwickelte Papilla} fungiformes zerstreut. Das
Zungenbein etwa wie bei Cricetus. Die Lungen haben die den Mi/oi-
dei typische Form.

Ukber PAS Systkm der Nagetiere. 231

Die Länge des Magens (XLI. i.i) des einen Exemplares beträgt
35 mm., die des Dünndarmes 170 mm., die des Blinddarmes 65,
und die des Dickdarmes 155 mm. Bei dem anderen Exemplare sind
die betreffenden Masse bezw. 35, 200, 70 und 150 mm. Der Magen hat
den Cardialteil kaum grösser, als den Pylomsteil, in dem letzteren dringt
aber die Hornschicht in so bedeutender Ausdehnung hinein, dass fast
nur eiue von der Greuzfalte umgebene, allerdings ziemlich grosse Fläche
längs der grossen Kurvatur des Magens Drüsen enthält (XLI. is. ag). Dazu
kommt jedoch ein kleiner, von dem Duodenum ausgehender Streifen an
der kleinen Kurvatur, der auch Drüsen zu enthalten scheint. Im grossen
und ganzen ähnelt der Bau des Magens bei Ellohius in hohem Masse
demjenigen bei Ärvicola arvalis^ wie es von Toepfer dargelegt ist. Die
Paracoecalschlinge (XLV. ö. acp) ist hier weniger gewunden, als bei den
übrigen, allenfalls jedoch in recht bedeutendem Masse, und die rechte
Parallelschlinge (XLV. 5. acd) ist klein.

Glandula} prt^jputiales habe ich nicht mit Sicherheit nachweisen
können. Glans penis (L. 4) entbehrt jeder Spur von Eingfalten und
Papillen; die Urethra mündet in eine T-förmige Spalte auf der unteren
Seite der Spitze. Os penis ist hier einfach und ungeteilt, und distal-
wärts stark zugespitzt. Die männlichen Geschlechtsteile scheinen im
übrigen die für die Murifonnes typische Form zu haben.

Ärvicola amphibius, L.

Da die Art in Schweden gemein ist, hatte ich reichliches Material
zur Untersuchung. Die Länge eines ausgewachsenen Männchens von der
Schnauzspitze zur Schwanzwurzel 162 mm., Schwanz HO mm., Augen-
spalte 4 mm., Ohr 10 mm., Hinterfnss 32 mm. Die betreffenden Masse
eines jungen Männchen bezw. 100, 61, 3, 8 und 29 mm.

Diese Art stimmt im grossen und ganzen recht nahe mit Ellobius
überein, erweist jedoch einige ziemlich erhebliche Abweichungen. Die
Augen und Ohren sind im Vergleich zu Ellobius gut entwickelt. Die
Vorderfüsse (LVI. 1.3) haben fünf Fussballen, von denen die beiden
hintersten am grösslen sind. Der Daumen hat einen kurzen, zusammen-
gedrückten Krallennagel. Die übrigen Krallen der Vorderfüsse sind mit-
telmässig, etwas kleinei-, als die der Hinterfüsse. Die Hinterfüsse
(LVI. 14) haben vier vordere, aber nur einen hinteren Fussballen, den
inneren. Dieser ist von länglicher Gestaltung. Die Ferse ist behaart,

232 Tycho Tullberg,

und auf den Seiten des Fiisses sitzen ziemlich starre, nach unten ge-
richtete Haare. Der Schwanz ist länger, als die Hälfte des Körpers.

Der Schädel (XIV. s, n) zeigt hier keine Abweichung von der
Form, welche der Gruppe eigen ist. Im Gegensatz zu dem diesbezüg-
lichen Verhältnis bei EUobius ist der interorbitale Teil der Stirn stark
zusammengezogen und von dem folgenden Teil scharf abgesetzt, Cri st fe
temporales sind gross, und Foramina infraorbitalia (XIV. 8, lo. fii
unten stark schmaler werdend. Im hinteren Teil des Gaumens finden
sich auch hier ein paar P'ossa^. palatinas (XIV. la fpl), aber bei weitem
nicht so grosse und so scharf begrenzte, wie bei EUobius. Die hintere
Nasenöffnung ist breiter. Die vordere ist ebenfalls erheblich grösser,
als die bei EUobius. Die Unterkieferhälften (XIV. 9, 12, u) sind
weniger beweglich, und der Angularprozess etwas grösser. Sein An-
gulus posterior (XIV. 9, 12. ap) ist hier mehr in transversaler Richtung
ausgezogen, als bei irgend einem der übrigen hier beschriebenen Arvi-
coliden. Betreffs des Malleus und des Incus siehe Fig. 22, Taf. XXIV.

Die Vorderzähne sind, wie bei den Nagern gewöhnlich, gelb,
nicht so stark nach vorn gerichtet, wie bei EUobius, und haben im Un-
terkiefer nicht so lange Alveolen, indem diese sich hier nur bis an die
Basis des Processus condyloideus erstrecken, wo sie einen wenig erha-
benen Alveolarhöcker (XIV. 9. ta) bilden. Die Backzähne (XXVIII. 31, .•12)
verhalten sich fast ganz wie die von EUobius, nur mit dem Unterschiede,
dass sie mehr spezialisiert sind, indem sie dadurch, dass die einzelnen
Prismen und Schlingen freier und mehr von einander getrennt geworden,
etwas verlängert worden sind. Ausserdem ist der erste Backzahn des
Unterkiefers dadurch etwas verlängert worden, dass eine neue Schmelz-
schlinge sich in seinem vorderen Ende abzuschnüren begonnen hat. Der
hinterste Backzahn des Oberkiefers ist gleichfalls länger, als der ent-
sprechende bei EUobius., indem er drei äussere und drei innere Winkel
hat. Wie Mahn nachgewiesen hat und es auf den von mir gegebenen Figu-
ren ersichtlich ist, wird an gewissen Stellen der Backzahnseiten der Schmelz
unterbrochen und durch Zement ersetzt. Das in den Falten zwischen
den Winkeln vorkommende verkalkte Gewebe muss ich aber, im Gegen-
satz zu der Ansicht Mahns (der doch Arvicola arvalis untersucht hat),
als Zement betrachten. Dieses setzt sich als eine allerdings recht dünne,
aber doch deutliche Lamelle auch an den Seiten der Prismen fort und
vereint sich mit der dickeren Zementschicht an den schmelzlosen Teilen
der Zähne. Betreffs der verschiedenen Schlingen, wie der Verteilung
des Schmelzes und des Zements, verweise ich auf die Figuren, welche

ÜEBER DAS System der Nagetiere. 233

Schliffe darstellen, auf denen jedoch die ebengenannte Zenientmembrau
nicht vollständig ausgezeichnet ist.

Das Schulterblatt (XXX. 26) und das Becken (XXXII. n, is)
stimmen sehr nahe mit denen von Ellobius überein. Linea iliaca verläuft
allerdings hier von der Crista glutea ziemlich entfernt, sehr nahe dem
unteren Rande der Alf».

Die Kaumuskeln (XIV. \i< — 19) zeigen keine andere Abweichung
von denjenigen bei EUobius, als dass die Temporales (XIV. 15, is. t)
vorn an der Stirn einander begegnen, obschon sie einen grossen Teil
des Scheitels unbedeckt sein lassen. Masseter lateralis schlägt sich,
wie bei Cricetus, mit einem kleinen Teil um den hinteren Rand des Ramus
des Unterkiefers, und setzt sich an die Innenseite des Angularfortsatzes
(XIV. 20. mls") an. Transversus mandibular; (XIV. m. tm) ist kleiner,
als bei EUobius. Das Kauen dürfte genau auf dieselbe Weise von stat-
ten gehen, wie bei EUobius, etwa mit einer kleinen dadurch bedingten
Abweichung, dass, wie oben gewiesen wurde, die Backzahnreihen hier
etwas verlängert sind.

Der Gaumen (XXXVI. 21) hat 3 vordere und 4 hintere Falten.
PapilUii fohacea; der Zunge (XXXVIII. 3, 4) haben 4 Spalten. Betreffs
des Zungenbeins siehe Fig. 37 Taf. XXXIX,

Die Länge des Magens beträgt bei jenem äusserlich gemesse-
nen, ausgewachsenen Männchen 60 mm., die des Dünndarmes 565 mm.,
die des Blinddarmes 200, die des Dickdarmes 490 mm. Bei dem
gemessenen Jungen sind die betreffenden Masse bezw. 35, 340, 100
und 270 mm. Der Cardialteil des Magens (XLL le) ist grösser, als der
Pylorusteil. Wie bei Cricetus überschreitet hier die Hornschicht des Car-
dialteils die Grenze zum Pylorusteil und entsendet in ihn zwei flügelähn-
liche Lappen. Die Paracoecalschlinge (XLV. n. acp) ist sehr gross. Da-
gegen ist die rechte Parallelschlinge (XLV. e. acd) nur sehr wenig ent-
wickelt und von einem weiten Mesenterium zusammengehalten.

Bei dem Männchen liegt das Präputium (L. 5. pp) weit vor dem
Anus, etwa 20 mm. Glandulae prasputiales (L. 5. gp) finden sich, und
zwar gut entwickelte. Der Gl ans (L. e, 7) ähnelt in hohem Grade dem
bei Cricetus, die Ringfalte ist hier jedoch am Rande gezähnt, die zentrale
Papille (L. 6. pct) sehr gross und die lateralen (L. 6. plt) verhältnismäs-
sig klein. Os penis (L. s) ist von demselben Typus wie bei Cricetus.
Die beiden lateralen Zacken sind jedoch hier viel kleiner. Alle drei Zacken
beweglich mit dem Manubrium verbunden. Urethra bildet in gleicher
Weise, wie bei Cricetus, an der Basis des Penis einen kleinen Sinus. Ve-

Nova Acta Reg. Soc. Sc. Ups. Ser. III. Impr. "/viii 1898. 30

234 Tycho Tullberg,

siculfe seminales stimmen ebenfalls im ganzen mit denen bei Cricetus
überein; die Samenleiter sind anch hier nur wenig angeschwollen. Bei
dem Weibchen ist Vulva (LIII. s. v') gleichfalls vom Anus etwas ent-
fernt, etwa 7 mm. Glandulfe clit orales habe ich nicht finden können.
Der Zitzen giebt es drei Paare: ein pectorales und zwei inguinale.

Einen Aufsatz von Begkr über die Anatomie des Arv. amphibius
und des Arv. arvalis liabe ich nicht g-esehen.

Arvicola agrestis, L.

Viele Exemplare. Länge eines Männchens von der Schnauzspitze
zur Schwanzvvurzel 110 mm., Schwanz 34 mm., Augenspalte 3 mm., Ohr
9 mm,, Hinterfuss 21 mm. Die betreffenden Masse eines Weibchens
bezw. 105, 34, 3, 9 und 20 mm.

Diese Form stimmt so nahe mit Arvicola amphibius überein, dass ich
mich hier beti'effs ihres Baues sehr kurz fassen kann. Die Backzähne
sind nicht unbedeutend komplizierter, indem sich neue Winkel an dem
hinteren Ende des zweiten und des dritten Zahnes des Oberkiefers, und
an dem vorderen Ende des ersten Zahnes des Unterkiefers gebildet.

Die Länge des Magens beträgt bei dem gemessenen Männchen
30 mm., die des Dünndarmes 365 mm., die des Blinddarmes 135
mm., und die des Dickdarmes 315 mm. Bei dem gemessenen Weib-
chen sind die betreffenden Masse bezw. 30, 305, 115 und 350 mm. Der
Magen (XLI. i?) weicht hier von dem bei Arvicola amphibius sehr ab, indem
die Hornschicht sich wie bei Ellobius über die grösste Partie des Pylorus-
teils verbreitet, nur eine, obschon ziemlich beträchtliche Fläche an der
grossen Kurvatur und einen kleinen, von dem Duodenum ausgehenden
Streifen an der kleinen Kurvatur frei lassend. Der Bau des Magens
gleicht also sehr nahe dem, welchen Toepfer bei Arvicola arvalis be-
schrieben hat.

Neofiber Alleni, True.

Ein Exemplar in Alkohol, aus Florida, Weibchen: Länge von
der Schnauzspitze zur Schwanzwurzel J 60 mm., Schwanz 95 mm., Augen-
spalte 5 mm,, Ohr 11 mm., Hinterfuss 40 mm.

Dem Ausseren nach stimmt diese Art sehr nahe mit Arvicola
amphibius überein. Unerhebliche Abweichungen sind, dass an den Vor-

Ueber das System der Nagetiere. 235

derfüssen der Daumen, mit einer etwas grösseren und spitzeren Kralle
versehen ist, und dass die Ferse der Hinterfüsse nackt, der Schwanz
verhältnismässig etwas kürzer ist.

Auch das Skelett stimmt gut zu demjenigen des Arvicola ainphi-
bius. Die Alge des Beckens ähneln indes denjenigen bei Ellohius mehr.
Eine geringe Abweichung zeigen die Backzähne, welche insofern etwas
komplizierter geworden sind, als noch eine Schmelzschlinge am vorde-
ren Ende des vordersten Backzahnes des Unterkiefers im Abschnüren be-
griffen ist, und auch an dem hintersten Backzahn des Oberkiefers eine
neue Schlinge sich am hinteren Ende des Zahnes gebildet hat.

Der Gaumen hat 3 vordere und 6 hintere Falten. Papilla? fo-
liacea? an der Zunge haben 5 kleine Spalten.

Die Länge des Magens beträgt 60 mm., die des Dünndarmes
400 mm., die des Blinddarmes 150, und die des Dickdarmes 470
mm. Der Magen (XLI. is) gleicht im grossen und ganzen dem bei Ar-
vicola amphibius.

Vulva öffnet sich etwa 5 mm. vor dem Anus. Die Zitzen wie
bei Arvicola amjy/iibius.

Fiber zibethicus, L.

Ein kleines Junges in Alkohol, aus der Stockholmer Hochschule,
Männchen : Länge von der Schnauzspitze zur Schwanzwurzel etwa 140
mm., Schv^anz 107 mm., Augenspalte 5 mm., Ohr 13 mm., Hinterfuss
54 mm. Ein Skelett eines ausgewachsenen Exemplares.

Die Augen und Ohren sind etwa von gleicher Entwicklung, wie
bei Arvicola amphibius. An den Vorderfüssen (LVL i.j) ist der Dau-
men kurz, aber mit einer vollständig entwickelten Kralle versehen, die
Krallen der übrigen Zehen sind recht gross, zusammengedrückt und
spitz. Die drei vorderen Fussballen sind sehr unbedeutend, die beiden
hinteren dagegen sehr gross. Die Hinterfüsse (LVL le) sind lang und
ungewöhnlich breit, beim Alkoholexemplare ein wenig schräge gestellt, so
dass die untere Seite nicht unerheblich nach aussen schaut. Die Schwimm-
haut zwischen den Zehen ist sehr schwach entwickelt, weit weniger, als z. B.
bei Myopotamus. Die Seiten des Fusses sind mit ziemlich starren, nach unten
abstehenden Haaren gerändert. Die Krallen sind grösser, als die der Vor-
derfüsse, im ganzen aber von derselben Form. Auf der völlig nackten
Unterseite der Hinterfüsse finden sich 4 vordere kleine Fussballen, und,

236 Tycho Tullberg,

wie bei Arvicola amphibius^ nur ein hinterer, der innere, aber auch dieser
nicht besonders gross. Der Schwanz ist etwas kürzer, als der Körper,
seitlich zusammengedrückt nnd schuppig, mit zerstreuten, am oberen und
unteren Rande und an der Spitze am dichtesten sitzenden Härchen.

Das Tier ist bekanntlich in seiner Lebensweise mehr aquatisch
geworden, als Arvicola amphibius^ stimmt aber in seinem Bau sonst sehr
nahe mit Diesem überein.

Die Zähne sind insofern etwas komplizierter, denn diejenigen bie
Neofiber Alleni, als die erste Schmelzschlinge des ersten Backzahns des
Unterkiefers sich vollständiger abgelöst hat, nnd als am hintersten Ober-
kiefer-Backzahn die hinterste, für Neofiber Alleni neue Schlinge mehr ver-
längert ist, als bei jener Art. Trans versus m an di hülse ist wenig-
entwickelt.

Der Gaumen hat 3 vordere und 5 hintere Falten. Papillfe
foliacea' der Zunge haben an dem nntersnchteu Exemplare auf der einen
Seite 7, auf der anderen 12 sehr kurze Spalten.

Die Länge des Magens bei dem Jungen beträgt 57 mm., die
des Dünndarmes 460 mm., die des Blinddarmes 100, die des Dick-
darmes 460 mm. Der Magen gleicht betreffs der Ausdehnung der
Hornschicht gänzlich dem bei Arvicola agrestis. Der Cardialteil ist grös-
ser, als der Pylorusteil. Die Paracoecalschlinge (XLV. 7. acp) des Dick-
darmes ist noch stärker entwickelt, als bei Arvicola amphibius. Die rechte
Parallelschlinge (XLV. i. acd) ist klein und ihre beiden Schenkel durch
ein breites Mesenterium verbunden.

Die männlichen Geschlechtsteile, welche natürlich bei dem
fraglichen Jungen wenig entwickelt waren, scheinen fast ganz mit denen
bei Arvicola amphibius übereinzustimmen. Deutliche Glandulas prjepu-
tiales sind vorhanden.

Cuniculus torquatus. Pall.

Zwei E.xemplare in Alkohol aus dem Stockholmer Reichsmuseum,
ein Männchen, bei dem der Darm sehr beschädigt war, und ein junges
Weibchen. Länge des Weibchens von der Schnauzspitze zur Schwanz-
wnrzel 101 mm., Schwanz 12 mm., Augenspalte 4 mm., Ohr 3 mm.,
Hinterfuss 18 mm. Das Männchen bedeutend grösser.

Die Augen sehr klein, die Ohren ungefähr wie bei Rhizomys^
etwas mehr entwickelt, als bei Ellobius. Die Füsse sind auf der unte-
ren Seite ganz behaart. Am Vorderfusse (LVI. it, \x) ist der Daumen

ÜEBER DAS System deu Nagetiere. 237

gut entwickelt und Krallen tragend. Die übrigen Krallen sind bedeutend
grösser, als die an den Hinterfüssen, an der zweiten und dritten Zehe
sind sie stark zusammengedrückt und vorn tief eingeschnitten, so
dass eine grössere vordere und eine kleinere hintere Spitze entsteht
(siehe LVI. is). Die vordere ist sehr abgenutzt. Nur ein deutlicher
Fussballen findet sich, nämlich der innere hintere; dieser ist allerdings
sehr gross. Die liintertusse (LVI. i9, 20) sind ungewöhnlich kurz, er-
mangeln durchaus der Fussballen und haben ungefähr gleichföi-mige
Krallen. Der Schwanz kürzer, als die Hinterbeine.

Das ganze Skelett stimmt recht nahe mit dem bei Ellobius und
Arvicola überein.

An dem Schädel finden sich Fossai palatinre, die zunächst denen
bei Arvicola gleichen. Die vordere und die hintere Nasen Öffnung sind
kleiner, als bei Arvicola^ aber nicht so klein, wie bei Ellobius. Der Un-
terkiefer nähert sich in seiner Form mehr dem bei Arvicola amphibius,
als dem bei Myodes. Der Angularprozes s ist indes etwas liöher.

Recht grosse Abweichungen giebt es in Bezug auf die Zähne.
Die V' Order zahne sind verhältnismässig kurz. Im Oberkiefer biegen
ihre Alveolen sich vor dem ersten Backzahn abwärts dem Gaumen zu,
und im Unterkiefer hören sie hinter der Alveole des hintersten Back-
zahns auf und erstrecken sich also nicht einmal in den Ramus ad-
scendens. Die Backzahnreihen konvergieren etwas nach vorn, aber
weniger, als bei Myodes lemmus^ und werden nach hinten nur unbedeu-
tend schmaler. Einige neue Schmelzschlingen sind an den Backzähnen
(XXVIIl. 35, 36) abgeschnürt worden, teils am hinteren Ende des hinter-
sten Oberkieferzahns, teils an dem vorderen Ende des vordersten Unter-
kieferzahns; hierzu gesellt sich aber die Eigentümlichkeit, dass sich auch
an anderen Zähnen neue Winkel und Schlingen gebildet haben, und zwar
im Oberkiefer an dem hinteren, im Unterkiefer an dem vorderen Ende
des Zahnes, was am besten aus den Figuren ersichtlich ist, wo ich
diese Schlingen unbezeichnet gelassen habe. Wie bei den übrigen hier
behandelten Arvicoliden ist der Schmelz an gewissen Stellen der Back-
zähne unterbrochen (siehe die Figuren). Einen deutlichen Zement-
überzug habe ich jedoch dort nicht gefunden, auch nicht Zement in den
zwischen den Prismen gelegenen Falten.

Alaä ossis ilium sind etwas mehr niedergedrückt, als bei Ello-
///«.«; Linea iliaca verläuft aber wie bei ihm ganz nahe der Margo ex-
terna, die jedoch von einer freilich sehr unbedeutenden Crista glutea
irebildet wird.

238 Tycho Tullberg,

Die Kaumuskeln- gleichen fast ganz denen bei Arvicola amphi-
hius. Die Temporales begegnen einander allerdings auf der Stirn
nicht, sondern lassen einen 3 mm. breiten Raum frei. Hier ist gleich-
falls ein grosser Teil des Scheitels nicht von diesem Muskel bedeckt.
Der Ursprung der Portio profunda des Masseter lateralis steigt bis
zum Ilamus superior des Processus zygomaticus hinauf, ohne jedoch
auf diesen hinüberzugehen. Ein sehr unbeträchtlicher Teil des Masse-
ter lateralis schlägt sich um den hinteren Rand des Unterkiefers und
setzt sich an der Innenseite des Angularfortsatzes an. Das Kauen
dürfte ungefähr in derselben Weise geschehen, wie bei EUobiuf und Ar-
vicola amphibius.

Der Gaumen weist 4 vordere, aber nur eine deutliche, hintere
Falte auf. Papillas foliaceaj der Zunge haben 2 — 3 Spalten.

Die Länge des Magens beträgt bei dem Weibchen 30 mm.,
die des Dünndarmes 475 mm., die des Blinddarmes 105, die
des Dickdarmes 370 mm. Der Magen, der stark eingeschnürt ist,
stimmt sehr nahe mit dem bei EUobius und Arvicola agresti.^ überein.
Der Pylorusteil entbehrt jedoch gänzlich des mit dem Duodenum zusam-
menhängenden Drüsenstreifens. Die Paracoecalschlinge (XLV. s. acp)
des Dickdarmes ist sehr gross, und die rechte Parallelschlinge (XLV. s. acd)
mittelmässig; ausserdem aber findet sich hier auch eine linke, von dem
Colon transversum ausgehende Parallelschlinge, Ansa coli sinistra
(XLV. s. acs). Eine starke Drüsenanhäufung ist rings um den Enddarm
gelegen, innerhalb des Sphincter recti, und dürfte als eine Art Anal-
drüse aufzufassen sein, wennschon nicht in dem Masse entwickelt, wie
es bei denjenigen Formen der Fall, wo sie ausserhalb des Sphincter
recti gelegen ist.

Die Entfernung zwischen dem Präputium und dem Anus beträgt
bei dem Männchen etwa 5 mm. Glandulfe prajputiales sind vorhanden.
Glans penis gleicht fast ganz diesem Organ bei Arvicola amphibius.
Vesiculaä seminales sind verhältnismässig länger und schmaler, als bei
dieser Art, und die Samenleiter nicht verdickt. Vul va ist unmittelbar
vor dem Anus gelegen. Grosse Glandulae clitorales scheinen vor-
handen zu sein. D-ie Zahl und die Lage der Zitzen wie bei Arv.
amp)hibias.

Ukbkr uas System der Nagetiere. 239

Myodes iemmus, L.

Viele Exemplare; zwei, ein IMännchen und ein Weibchen, gemes-
sen. Die Länge des M.ännchens von der Schnauzspitze zur Schwanz-
wLirzel 128 mm., Schwanz 15 mm., Augenspalte 4 mm., Ohr 8 mm.,
Hinterfuss 20 mm. Die betreffenden Masse des Weibchens sind 96, 13,
4, 8 und 20 mm.

Augen klein, Ohren grösser, als bei Cuniculus, aber kleiner, als
bei Arvicola amphibius. Die Unterseite der Füsse dicht behaart. An den
Vorderfüssen (LVI, 21, 22) hat der Daumen eine scheibenförmig flach-
gedrückte Kralle. Die übrigen Krallen dieser Füsse sind etwas grösser,
als die der Hinterfüsse (LVI. 2.3, 2-t), aber nicht wie bei Cuniculus ein-
geschnitten. Von den Fussballen findet sich nur die Andeutung eines
vorderen an den Vorderfüssen, und dreier vorderer an den Hinterfüssen.
Die Hinterfüsse sehr kurz.

Das Skelett hat die den Arvicotiden typische Form. Am Schä-
del sind die Jochbogen stärker und vorn breiter, als bei Arvicola am-
phibius, und die Hirnkapsel ist breiter und flacher. Im hinteren Teile
des Gaumens finden sich tiefe, scharf begrenzte Fosstt palatinee, die
denen bei Ellobius am meisten ähneln; indes ist die hintere Nasen Öff-
nung breiter, und auch die vordere ist grösser, als bei dieser Form. Der
Unterkiefer ist auch niedriger, wohl infolge der geringeren Entwicklung
der Vorderzähne, und die Angularprozesse sind etwas grösser. Die
Unterkieferhälften sind ziemlich beweglich.

Die Vorder zahne haben ungefähr dieselbe Entwicklung, wie bei
Cuniculus^ die Backzähne (XXVIII. 33, 34) weichen aber bedeutend ab.
Erstens konvergieren die Backzahnreihen hier mehr, als bei CtOTzc^tZifs,
und dann werden sie nicht nach hinten schmaler, sondern sind in der
Mitte am schmälsten, und der hinterste Zahn ist vollauf so breit, wie
der vorderste. Im Vergleich zu denen bei Ellobius, sind die Schmelz-
schlingen breiter und kürzer geworden, sowie auch von einander schär-
fer getrennt, indem die Falten zwischen ihnen tiefer geworden sind.
Dagegen erscheint weder im Ober-, noch im Unterkiefer, irgend welcher
Zuwachs der Zahl der Schlingen und Winkel, mit denjenigen bei Ellobius
verglichen. Auch hier ist der Schmelz an gewissen Stellen unterbro-
chen, und wie bei Arvicola amphibius sind die Falten teilweise mit Ze-
ment gefüllt. xA.n den schmelzlosen Stellen habe ich hier, wie bei Ello-
bius und Cuniculus, kein Zement gefunden. Betreffs der Anordnung der
Schling;en und der Verteiluno- des Schmelzes und des Zements verweise

240 Tycho Tullberg,

ich auf die Figuren. Das Schulterblatt (XXX. 27) ist schmaler, als bei
Ellobius. Das Becken stimmt der Hauptsache nach mit dem bei dieser
Form überein.

Die Kaumuskeln gleichen wesentlich denen bei Cunicidus. Trans-
versus mandibulas ist recht gut entwickelt. Das Kauen geht hier
sicher in derselben Weise von statten, wie bei Arvicola amphibius, nur
infolge der durch die andere Stellung der Backzahnreihen bedingten
Abweichung sich unterscheidend, indem wegen deren hier ziemlich stark
nach vorn gehenden Konvergenz die Verschiebung mehr die Zahnreihen
entlang geht, als bei Arvicola aniphibius.

Der Gaumen ist mit 3 vorderen und 4 hinteren Falten versehen.
Papillaä foliaceaä der Zunge haben 8 Spalten.

Die Länge des Magens beträgt bei dem äusserlich gemessenen
Männchen 28 mm., die des Dünndarmes 710 mm., die des Blind-
darmes 110 mm., die des Dickdarmes 670 mm. Die betreffenden
Masse bei dem Weibchen sind bezw. 16, 540, 95 und 550 mm. Der
Cardialteil des Magens ist grösser, als der Pylorusteil. Der die Cardia
umgebende Teil des Stratum corneuin, der hier etwas grösser ist, als bei
den Munden, scheint zwei kleine Fortsätze in den Pylorusteil zu ent-
senden, welche wohl mit den in diesen Teil hineinragenden flügelähn-
lichen Lappen bei Cricetus und Arvicola amphibius homolog sind, obschon
sehr viel kleiner. Der Vei-lauf des Dickdarmes ist komplizierter, als bei
irgend einer anderen Art unter den Murifonnes. Erstens ist die Para-
coecalschliuge (XLV. 9. acp) hier verhältnismässig grösser, als bei den
übrigen Arvicoliden, Fiber ausgenommen. Ausserdem finden sich zwei
rechte Parallelschlingen (XLV. 9. acd, acd'), und eine linke (XLV. 9. acs).

Die Präputi alöffnung des Männchens liegt etwa 10 mm. vor
dem Anus. Gut entwickelte Glandulge prfeputiales sind vorhanden.
Gl ans penis gleicht in seiner Form dem bei Arvicola amphibius^ ist
aber schmaler und spitzer. Die unter der Mündung der Urethra gele-
gene Papilla lingualis ist lang und fadenförmig. Qs penis gleicht
ganz und gar dem bei Arvicola amphibius. Auch die übrigen männ-
lichen Geschlechtsteile ähneln denen bei dieser .Vrt. Vagina öffnet
sich etwa 5 mm. 'vor dem Anus. Deutliche Glandulae clitorales
sind vorhanden. Der Zitzen giebt es vier Paare, von denen zwei
Paare pectoral und zwei inguinal sind.

Uebek da.s System der Nagetiere. 241

Myodes obensis, Brants.

Zwei Exemplare in Alkoliol, von dem einen war der Darm ent-
fernt worden. Beide Männchen. Die Länge des ganzen Exemplares
von der Schnauzspitze zur Schwanzwurzel 112 mm., Schwanz 12 mm.,
Augenspalte 4 mm., Ohr 6 mm., Hinterfuss 15 mm.

Stimmt in sehr hohem Grade mit der vorigen Art überein, zeigt
aber dennoch gewisse Verschiedenheiten. So sind die dritte und vierte
Kralle der Vorderfüsse (LVI. 25, -m) verhältnismässig bedeutend grös-
ser und durch Abnutzung sehr stumpf. Dagegen ähnelt das Becken
dem bei Cuniculus mehr. Die Temporales vorn einander fast be-
gegnend.

An der Zunge haben Papillär foliace» 4 Spalten. Der Magen
ist bei dem Exemplare, wo er beibehalten ist, 17 mm. lang, der Dünn-
darm 720 mm., der Blinddarm 100 mm., während die Länge des
Dickdarmes nur etwa 550 mm. beträgt. Der Dünndarm ist demnach
hier ungefähr ein Drittel länger, als der Dickdarm. Der Magen gleicht
ganz und gar dem bei Myodes lemmus.

Die Präpu tialöff nung des Männchens liegt etwa 15 mm. vor
dem Anus. Glandulae praiputiales sind gut entwickelt. Glans pe-
nis stimmt mit dem betreffenden Organ bei M. lemmus überein.

Myodes schisticolor, Ltlljeb.

Zwei Exemplare in Alkohol. Beide Männchen. Die Länge des
einen von der Schnauzspitze zur Schwanzwurzel 94 mm., Schwanz 14
mm., Augenspalte 3 mm., Ohr 9 mm., Hiaterfuss 17 mm. Die betref-
fenden Masse des anderen Exemplares sind bezw. 77, 14, 3, 9 und
17 mm.

Auch diese Form gleicht der Hauptsache nach dem M. lemmus,
hat aber einige mehr oder weniger wichtige Abweichungen.

Die Ohren sind etwas grösser. Die Füsse sind auf der Unter-
seite wenig behaart. An den Vorderfüssen (LVL 29, 30) ist der Dau-
men auch hier flachgedrückt und an der Spitze etwas eingeschnitten,
die übrigen Krallen sind aber klein, kleiner als die der Hinterfüsse. Auf
der Unterseite sind die drei vorderen Fussballen deutlich, und der äus-
sere hintere gut entwickelt, ein innerer hinterer fehlt aber. An den
Hinterfüssen (LVL 31), die verhältnismässig länger und schmaler sind,

iVuva Acta Reg. Soc. Sc. Ups. Ser. III. Imiu'. ', ix IS'.is. 31

242 Tycho Tullberg,

als bei M. lemmus und M. obensis^ finden sich die sechs gewöhnlichen
Fussballen. Die beiden hinteren sind jedoch klein und rundlich. Der
Schwanz ist verhältnismässig etwas länger, als bei M. lemmus^ aber
mit kürzeren Haaren versehen.

Die Zähne stimmen fast ganz mit denjenigen bei M. lemmus
überein. Der Gaumen hat 3 vordere und 4 hintere Falten. Papillfe
foliacefe der Zunge haben 2 Spalten.

-Die Länge de^ Magens beträgt bei dem grosseren Exemplare 17
mm., die des Dünndarmes 520 mm., die des Blinddarmes 80 mm.,
die des Dickdarmes 510 mm. Bei dem kleineren Exemplare sind die
betreffenden Masse bezw. 16, 490, 65 und 425 mm. Der Magen gleicht
dem bei M. lemmus, auch der Verlauf des Dickdarmes stimmt gänzlich
mit dein bei dieser Form überein. Die Präputialöffnung des Männ-
chens liegt etwa 4 mm. vor dem Anus, und Glandulaä pra^putiales
sind vorhanden. Glandulae clitorales scheinen zu fehlen.

Familia 6. Hesperomyidae.

Die Stirn zwischen den Orbita? massig breit. Bulla? ossete nicht
zellig. Crista? orbitales fehlen. Die Jochbogen schmal mit kleinen
Jochbeinen. Fossaj pterygoidete im allgemeinen seicht, nie sehr
tief. Der Angularprozess des Unterkiefers ziemlich breit, weder
emporgehoben, noch mit stark auswärts gebogenem Angulus posterior.
Malleus und Incus von der für die Murifonnes typischen Form, äh-
neln sehr denen der Muriden. Die Backzähne entweder mit in zwei
Längsveihen geordneten Höckern, jeder mit einer Schmelzschlinge, oder
mit ebenen, gleichfalls in Schmelzschlingen abgeteilten Kauflächen; voll-
ständige Wurzeln. Portio profunda des Masseter lateralis an der
Vorderseite des Jochbogens nie über das Foramen infraorbitale aufstei-
gend. Portio superficialis auf der Innenseite des Augularfortsatzes eine
kleine Pars reflexa bildend. Die Zunge mit einer Papilla circum-
vallata, deren Ringfalte bisweilen unvollständig ist. Die Einschnürung
des Magens nicht besonders stark, und der Cardialteil in der Regel
kleiner, als der Pjddrusteil.

Alle Hesperomyiden gehören Amerika an.

Ueber das System der Nagetiere. 243

Hesperomys leucopus, Rafin.

Zwei Exemplare in Alkohol, Männchen und Weibehen. Die Länge
des Männchens von der Schnaiizspitze zur Schvvanzwurzel 83 mm., Schwanz
83 mm., Augenspalte 5 mm., Ohr 15 mm., Hinterfuss 20 mm. Die be-
treffenden Masse des Weibchens sind bezw. 85, 83, 5, 14 und 20 mm.

Die Augen und die Ohren sind recht gross. Die Füsse (LVI. .;, 4)
haben kleine, aber spitze Krallen, ausser am Daumen, der sehr kurz
und Nagel tragend ist. Die Fussballeu sind die gewöhnlichen, alle gross,
ausser den beiden hinteren der Hinterfüsse, welche recht klein sind.
Der Schwanz hat etwa die Länge des Körpers, ist kurzhaarig mit nach
der Spitze hin etwas längeren Härchen.

Am Schädel (XV. 1, 4) ist die Stirn breit, aber ohne Supraorbital-
leisten, Ramus inferior des Processus zygomaticus des Oberkiefer-
knochens steigt recht hoch hinauf und ist vorn zu einer kurzen Lamina
ausgezogen. Foramina infraorbitalia (XV. 1, 3 fi) sind unten schmal,
oben recht breit. Fossaä pterygoidea; (XV. e. fp) seicht. Der Un-
terkiefer (XV. 2, 5, 7) ist ziemlich niedrig und seine beiden Hälften
sehr beweglich. Der Angularprozess ist von gewöhnlicher Gestaltung,
nicht besonders gross. Processus coronoideus ist recht klein.

Die Alveolen der Vorderzähne reichen im Oberkiefer bis unge-
fähr an den Jochbogen und bilden im Unterkiefer einen kleinen Alveo-
larhöcker unter dem Coronoidprozesse. Die Backzahnreihen sind kurz,
ungefähr parallel verlaufend. Die Backzähne anfangs höckerig (XXVHI.
19, 20) werden aber nach und nach abgenutzt (XXVHI. 21, 22) und dürf-
ten dann wohl eine geringe, allenfalls keine beträchtliche, Verschiebung
gestatten. Sie gleichen hinsichtlich der einzelnen Höcker und der Schmelz-
schlingen denen bei Cricetus sehr, ausgenommen, dass der hinterste Back-
zahn, besonders im Oberkiefer, bedeutend reduziert ist, und dass sowohl
im Ober-, als im Unterkiefer, die erste Abteilung des ersten Backzahns,
die ich auf den Figuren mit a'' bezeichnet, kaum in zwei Höcker abge-
teilt ist.

Corpus des Brustbeins ist viergliedrig, und die Zahl der ech-
ten Rippeupaare beträgt 7. Betreffs des Schulterblattes und des
Beckens siehe bezw. Fig. 28 Taf. XXX und Fig. 19, 20 Taf. XXXH.
Das Skelett der Vorder- und der Hinterfüsse zeigt keine grössere
Eigentümlichkeiten. Ein Foramen supracondyloideum au dem Ober-
armknochen ist vorhanden.'

244 Tycho Tullberc4,

Die Kaumuskeln (XV. s — 12) sind massig entwickelt und in der
den Hesperomyiden typischen Weise angeordnet. Der Temporaiis
(XV. 8. t) ist klein. Der hintere Teil des Masseter lateralis schlägt
sich, wie bei Cricetus, um den hinteren Rand des Unterkiefers und setzt
sich an der Innenseite des Ramus an. Das Nagevermögen ist massig-
entwickelt. Das Kauen geschieht unter Herausbrechen des Unterkiefers
und Anpressen der Backzähne des Unterkiefers an die des Oberkiefers,
wenigstens anfangs ohne Verschiebung. Später, wenn die Höcker mehr
abgenutzt sind, dürfte hier, wie bei einigen Jfiiriden^ eine obschon sehr
unerhebliche Verschiebung stattfinden können.

Der Gaumen (XXXVI. 22) hat 4 vordere und 4 hintere Falten.
An der Zunge (XXXVIII. 5, e) ist die ringförmige Falte um die Pa-
pilla circumvallata unvollständig, vorn unterbrochen. Papillte foliaceai
sind mit 4 — 5 Spalten versehen. Papillse fungiformes scheinen zu feh-
len. Das Zungenbein (XXXIX. 3<s, is») xmd die Lungen (XL. 27, ss)
von der den Muriformes typischen Form.

Die Länge des Magens beträgt bei dem Männchen 20 mm., die
des Dünndarmes 225, die des Blinddarmes 25, und die des Dick-
darmes 90 mm. Bei dem Weibchen ist der Magen beschädigt; die
Länge des Dünndarmes beträgt 320, die des Blinddarmes 27, und die des
Dickdarmes 125 mm. Der Magen (XLI. 20) weist eine ziemlich deutliche
Einschnürung auf, und der Cardialteil ist bedeutend grösser, als der Py-
lorusteil. Stratum corneum erstreckt sich, wie bei Spalax u. A., weit in
den Pjdorusteil hinein, nur eine recht kleine Fläche (XLI. 20. ag) an
der grossen Kurvatur frei lassend. Der Blinddarm ist nicht gross. Die
Paracoecalschlinge (XLV. 10. acp) des Dickdarmes ist wenig deutlich,
und von einer rechten Parallelschlinge (XLV. 10 acd) findet sich nur die
Andeutung. Die Geschlechtsteile waren bei den untersuchten Exem-
plaren wenig entwickelt. Die Präputialöff nung des Männchens ist
etwa 5 mm. vor dem Anus gelegen. Glandulas prteputiales scheinen
zu fehlen. Glans penis ist sehr schmal, teilweise an dem Präputium
befestigt. Papillen an der Spitze finden sich nicht. Os penis ist sehr
schmal mit aufgebogener Spitze, einfach und ungeteilt. Vulva liegt
sehr nahe dem Anus.

Ueber das System der Nagetiere. 245

Neotoma floridana, Say et Ord.

Ein in Alkohol aufbewahrtes Weibchen : Läng-e von der Schnauz-
spitze zur Schwanzwurzel 15*5 mm., Schwanz 13.5 mm., Augenspalte 7
mm., Ohr 17 mm., Hinterfuss 37 mm. Ein männliches Tier in Alkohol,
aus der Stockholmer Hochschule.

Die Augen und Ohren sind recht gross. Die Füsse sind breit
und kurz. Die Vorderfüsse (LVI. s) haben Nagel tragende Daumen.
Die übrigen Zehen haben mittelmässige, aber gekrümmte und scharfe
Krallen, die kleiner sind, als die der Hinter füsse (LVI. n). Alle Fuss-
ballen sind gut entwickelt. Auf den drei vorderen Ballen der Vorder-
füsse und den drei vorderen äusseren Ballen der Hinterfüsse finden sich
Nebenballeu. Der Schwanz ist etwas kürzer, als der Körper, spärlich
behaart, dem der Ratten ähnelnd.

Betreffs des Schädels, der dem bei Neotoma cinerea (siehe XV.
25 — 3i) sehr gleicht, weicht Neotoma ßoridana nicht sehr von Hesperomys
leucQ-pus ab. Fossse pterygoidete sind jedoch etwas tiefer und die
beiden Hälften des Unterkiefers weniger beweglich mit einander vereint.

Auch die V.ord er zahne wie bei Hesperomys leucopus. Die Back-
zähne weichen dagegen in hohem Grade ab. Die Backzahn reihen
konvergieren ein wenig nach vorn und werden nach hinten etwas schma-
ler. Die Backzähne (XXVHI. -27, is) haben sich in derselben Richtung
entwickelt, wie bei Siphneus und EUobius, indem die Kauflächen ganz
eben geworden sind. Die an diesen gebildeten Schmelzschlingen sind
hier noch leichter mit den Höckern von Cricetus und Hesperomys zu iden-
tifizieren, als es bei Ellohms der Fall ist (vergl. die Figuren 27 und 28 mit
den Figuren 17 und 18 Taf. XXVHI). Im allgemeinen sind die äusse-
ren Falten zwischen den Schmelzschlingen im Oberkiefer tiefer, als die
inneren; im Unterkiefer umgekehrt. Ein wichtiger Unterschied zwischen
den Zähnen dieser Art und anderseits denen bei Siphneus und Ellobius
ist der, dass die Wurzeln hier vollständig sind, wennschon die Kronen
bedeutend höher sind, als bei z. B. Hesperomys.

Das Schulterblatt und das Becken gleichen in allem We-
sentlichen denen von Hesperomys leucopus; ein Foramen supracondy-
loideum des Oberarmknochens fehlt gänzlich.

Von den Kaumuskeln (vergl. Fig. 32 Taf. XV, die diese Mu-
skeln bei N. cinerea darstellt) zeigt der Temporaiis eine stärkere Ent-
wickluno- nnd Transversus mandibular scheint wenie-er entwickelt

246 Tycho Tullberg,

zu sein, als bei Hesperomys leucopu.^. Masseter lateralis entsendet
wie gewöhnlich bei den Hesperomyiden eine kleine Pars reflexa auf-
wärts längs der Innenseite des Processus angularis. Diese schlägt
sich auch hier, wie bei Cricetus^ Arvicola amphibius und Hesperomyi^ leu-
copus um den hinteren Rand des Unterkiefers oberhalb des Am/ulus po-
sterior^ und setzt sich an einem kleinen Teil der Innenseite des Unter-
kiefer-Ramus an (vergl. Fig. 33 Taf. XV, die zwar eine Unterkiefer-
hälfte von N. cinerea darstellt).

Das Kauen geschieht zweifelsohne mit beträchtlicher Verschie-
bung, was au den ganz blanken Kauflächen, die leicht über einander hin-
gleiten, deutlich gesehen werden kann. Die Abnutzung der Backzähne
ist indes offenbar keine so starke, wie bei Siphneus und den Arvicoliden,
wo die Wurzeln verschwunden sind.

Der Gaumen (XXXVI. 20) hat 3 vordere und 5 hintere Falten. Die
Zunge hat einen wenig deutlichen Absatz. Die Ringfalte der Papilla foliacea
ist vollständig. Papilla; foliaceaä haben 9 — 10 Spalten. Zahlreiche Pa-
pilhe fungiformes finden sich an der Spitze. Das Zungenbein ist von
der für die Gruppe typischen Form. Die Länge des Magens beträgt
55 mm., die des Dünndarmes 370 mm., die des Blinddarmes 100
mm., die des Dickdarmes 410 inm. Am Magen (XLI. 21), der wenig-
deutlich abgeschnürt ist, sind der Cardialteil und der Pylorusteil etwa
gleich gross. Stratum corneum verbreitet sich im P3dorusteil ungefähr
wie bei Hesperomys leucopus. Der Blinddarm ist gross, und der Dick-
darm übertrifft den Dünndarm nicht unerheblich. Er bildet auch eine
bedeutende Paracoecalschlinge (XLV. 11. acp) und zwei rechte Parallel-
schlingen (XLV. 11. acd, acd').

Betreffs der Geschlechtsteile ist zu bemerken, dass Glans
penis (L. n, 10) sehr zugespitzt und an der Spitze mit einer sehr tiefen
Ringfalte versehen ist, in welche Urethra (L. 10. ur) mündet. Papilla
centralis (L. 9, 10. pct) ist gross. Keine andere Papillen finden sich an
der Spitze des Penis. Os penis (L. 10. op) ist einfach und ungeteilt.
Glandulae prfeputiales fehlen. Vulva (LIII. 9. v') ist unmittelbar vor dem
Anus gelegen. Glanduhe clitorales habe ich nicht finden können. Der
Zitzen giebt es viefr Paare, zwei sind pectoral, zwei inguinal gelegen.

Neotoma cinerea, Ord.
Ein weibliches Exemplar in Alkohol. Länge des Schädels 45 mm.
Eine erhebliche Abweichung von N. floridana betreffs des Äusseren
ist, dass der Schwanz hier langhaarig mit zweiseitig geordneten Haa-
ren erscheint.

Ueber das System der Nagetiere. 247

Was den inneren Bau betrifft, scheinen Beide fast ganz mit
einander überein zu stimmen, und was vorhin über yV. ßoridana ge-
äussert wurde, hat demnach im ganzen aucli auf xV. cinerea Bezug.
Betreffs des Schädels und der Kaumuskeln siehe bezw. Fig. 25 — 31 und
Fig. 32, 33 Taf. XV. Besonders zu vermerken ist, dass ein Foramen su-
pracon dyloideum sich am Oberarmbein findet. Die Länge des Magens
beträgt 45 mm., die des Dünndarmes etwa 600 mm., die des Blinddar-
mes 120, die des Dickdarmes etwa 500. Auch hier finden sich eine
p'ut entwickelte ParaciTecalschlina-e und zwei rechte Parallelschline'en.

Sigmodon hispidus, Say et Ord.

Vier Exemplare aus Florida, in Alkohol, ein junges Männchen
und drei Weibchen. Die Länge des Männchens von der Schnauzspitze
zur Schwanzvvurzel 93 mm., Schwanz 68 mm., Augenspalte 5 mm., Ohr
20 mm., Hinterfuss 26 mm. Die betreffenden Masse des einen Weib-
chens 140, 112, 6, 20 und 33 mm.

Mittelmässige Augen und Ohren, die letzteren wenig grösser,
als bei Arvicola amphibiiis. Die Füsse ähneln denen bei Hesperomys
leucopus sehr, und alle Fussballen sind entwickelt, wennschon recht klein;
die beiden hinteren des Vorderfusses (LVL ?) und der hintere innere
des Hinterfusses (LVL s) sind am grössten. Der Schwanz ist etwas
kürzer, als der Körper. Der Haar pelz ist rauh von starren Grannen-
haaren.

Der Schädel (XV. 34, .37) ist kurz und kräftig, mit kleinen
Supraorbitalleisten. Ramus inferior des Processus zygomaticus des
Oberkieferknochens ist stark aufsteigend mit eingeschnittenem Vorder-
rande, und oben in einen nach vorn gerichteten spitzen Winkel ausge-
zogen. Foramina infraorbital ia (XV. 34, 36. fi) sind unten schmal,
oben etwas breiter. Fossaä ptcrygoideaj (XV. 3ii. fp) sind ziemlich
tief, aber bei weitem nicht in dem Grade, wie bei den Arvicoliden. Der
Unterkiefer (XV. 35, ss, 40) hat etwa dieselbe Form, wie bei Hespero-
mys leucopus, ist aber kräftiger, mit ziemlich gut entwickeltem Proces-
sus coronoideus. Betreff's des Malleus und des Incus siehe Fig.
24 Taf. XXIV.

Die Vorderzähne sind etwas länger, als bei den Vorhergehen-
den, erstrecken sich mit ihren Alveolen im Oberkiefer vor dem er-
sten Backzahn dem Gaumen zu, und bilden im Unterkiefer einen recht
starken Alveolarhöcker (XV. a.^. ta) unter der Basis des Processus
coronoideus. Die Backzahnreiiien konvertieren höchst uubedeutend

248 Tycho Tullberg,

nach vorn. Die Backzähne (XXVIII. 20, 213) sind verhältnismässig
selir breit. Ihre Kauflächen sind im ganzen ziemlich eben, aber nicht
in dem Grade, wie bei Neotoma, und die Schlingen sind hier bei wei-
tem nicht so frei im Verhältnis zu einander, wie es bei dieser Form
der Fall ist, sondern liegen dicht an einander an und sind sozusagen
in der Längsrichtung der Zahnreihe zusammengedrückt. Die Kanten der
Schmelzschlingen sind bei jungen Tieren nicht gleich hoch, indem im
Oberkiefer die vordere Kante jeder Schlinge etwas weiter, als die hin-
tere herabragt, und im Unterkiefer die hintere etwas weiter, als die vordere,
aufragt. Bei älteren Tieren werden die Kauflächen sehr abgenutzt, sind
allerdings auch dann etwas uneben. Die Mehrzahl der Schlingen lassen
sich, wie aus den Figuren ersichtlich ist, leicht mit den Höckern bei
Hesperomys leocopiis identifizieren, der hintere Backzahn ist jedoch hier
sovvohl im Ober-, als im Unterkiefer, vollständiger und besser ausgebil-
det, als bei jener Form. Das Skelett der Extremitäten stimmt in
allem Wesentlichen mit demjenigen bei Hesperomys leucopus überein,
allerdings ermangelt Sigmodon des Foramen supracondyloideu m am
Oberarmknochen.

Das Kauen findet hier ganz sicher unter einem gewissen Verschie-
ben des Unterkiefers statt.

Der Gaumen hat 3 vordere und 5 hintere Falten. An der Zunge
ist die ringförmige Falte der Papilla circumvallata sowohl nach vorn als
nach hinten unterbrochen. Einige undeutliche Papillse fungiformes finden
sich an der Spitze. Papillse foliaceaä scheinen aber ganz zu fehlen.

Die Länge des Magens beträgt bei dem jungen Männchen 30
mm., die des Dünndarmes 435 mm., die des Blinddarmes 35 mm.,
die des Dickdarmes 200 mm. Bei dem Weibchen sind die betreffen-
den Masse bezw. 65, 770, G5 und 285 mm.; dieses Exemplar war aller-
dings sehr maceriert. Der Cardialteil des Magens (XLI. 22) ist etwas
grösser, als der Pylorusteil. Stratum corneum umschliesst wie gewöhn-
lich die Cardia, erstreckt sich aber, im Gegensatz zu dem Verhältnis bei
Hesperomys leucopus und Neotoma, nicht nennenswert in den Pylorusteil
hinein. Die Paraccecalschliuge (XLV. 12. acp) des Dickdarmes ist massig-
entwickelt, die rechte Parallelschlinge ist sehr klein.

Die männlichen Geschlechtsteile stimmen am nächsten mit
denen bei Arvicola amphibius überein. Das Präputium liegt etwas
mehr als 10 mm. vor dem Anus. Glanduhe prtcputiales sind vor-
handen. Gl ans penis (L. u) hat eine gut entwickelte Ringfalte an
der Spitze. Innerhalb derselben findet sich eine ebenfalls gut ent-

Ueber das System der Nagetiere. 249

wickelte zentrale Papille und zwei kleinere Papillfe laterales. Auch eine
Papilla dorsalis ist augedeutet. Die unter der Mündung der Urethra ge-
legene zungenförmige Papille ist g'ut entwickelt und gespalten. Os
penis endet auch hier, wie bei Arvicola amj)hibiiis, mit drei Zacken, von
denen der zentrale der grösste ist. Sie sind jedoch alle bei dem unter-
suchten jungen Männchen nur von festem Bindegewebe gebildet. Vulva
ist unmittelbar vor dem Anus gelegen. Glandulas clitorales sind
vorhanden.

Der Zitzen finden sich vier Paare, nämlich ein peetorales, zwei
abdominale und ein inguinales Paar.

Auch bei Nectomys sqaainipes Brants habe ich die Gelegenheit
gehabt, die männlichen Geschlechtsteile (L. 12, 13) zu untersuchen. Sie
ähneln denjenigen bei Sigmodon sehr. An der Spitze des Glans penis
(L. 1.3) fehlt allerdings eine Papilla dorsalis gänzlich, und die Papilhv
laterales sind sehr stark, stärker als Papilla centralis. Von den drei
Zacken des Os penis sind die beiden lateralen hier viel stärker, als der
zentrale. Sie sind freilich auch hier, wenigstens hauptsächlich, vom Binde-
gewebe gebildet; in jedem der beiden lateralen findet sich jedoch ein
kleines Knorpelstück.

Oxymycterus rufus, Desm.

Ein weibliches Exemplar in Alkohol, wahrscheinlich dieser Art
angehörend: Länge von der Schnauzspitze zur Schwanzwurzel 130 mm.,
Schwanz 85 mm., Augenspalte 5 mm., Ohr 13 mm., Hinterfuss 29 mm.

Die Schnauze ist lang ausgezogen und spilz. Die Augen und
Ohren sind nicht besonders gross. Die Füsse sind schmal. An den
Vorderfüssen (LVI. 9) hat der Daumen einen Krallennagel, der dem
bei Arvicola amphibius ähnelt, die Aussenzehe ist kurz, die drei mittleren
Zehen etwa gleich lang mit langen Krallen, die etwas grösser sind, als
die der Hinterfüsse. Auch an den Hinterfüssen (LVI. 10) sind die
drei mittleren Zehen ungefähr gleich lang, während die Innenzehe und
die Aussenzehe viel kürzer und unter einander ungefähr gleich lang sind.
Der Schwanz mit Schuppenringen und spärlichen, kurzen Härchen.
Der Pelz ist ziemlich rauh.

Der Schädel (XV. 13, u) ist ungewöhnlich niedrig, hauptsächlich
auf der geringen Höhe des Unterkiefers beruhend. Im ganzen stimmt

Nova Acta Reg. Soc. Sc. Ups. Ser. III. Impr. -/is 1898. '-A'^

250 Tycho Tullberg,

seine Form zunächst mit dem Schädel bei Deomys und Lophuromys unter
den Muriden. Die Joohbogen sind sehr schmal, derRamus inferior
(XV. 15. ri) des Processus zygomaticus des Oberkieferknochens ist zwar
aufsteigend, aber in geringerem Grade, als bei der Mehrzahl der übrigen
Muriformes. Foramen infraorbitale (XV. is, 10. fi) ist ziemlich niedrig
und breit, am breitesten etwas oberhalb der Mitte. Fossre pterygoidcaj
(XV. 18. fp) sind seicht. Der Unterkiefer (XV. 14, 17, ih) ist ungewöhn-
lich niedrig, und sein Angularproz ess schmal mit fast gerader Margo
inferior. Processus coronoideus ist ziemlich klein. Die Unter-
kieferhälften sind sehr beweglich mit einander vereint.

Die Vorderzähne sind etwa so gross, wie die bei Hesperoiiiys
leucopus, die Alveolen gehen jedoch in beiden Kiefern weniger weit nach
hinten, als bei jener Art, und die' Vorderzähne des Unterkiefers sind
weniger gebogen. Die Backzahnreihen sind kurz und divergieren et-
was nach vorn. Von den Backzähnen (XXVIII. 2.!, 24) ist der hinterste
sehr klein. Der erste ist der grösste, seine Kaufläche ist aber nicht
ganz so lang, wie die der beiden hinteren zusammen. Schmelz ist bei
dem untersuchten Exemplare auf den Kauflächen gar nicht vorhanden,
ausgenommen an den Rändern, wo er kleine aber recht scharfe Spitzen
bildet, welche hier zwar einander mehr gegenüber liegen, als die Höc-
ker bei Hesperomys leucopua^ mit denen sie jedoch im ganzen leicht zu
homologisieren sind (vergl. Fig. 23, 24 mit den Fig. 19, 20 Taf. XXVIII).
Die Kauflächen sind recht stark ausgehöhlt. Hier sind also infolge ei-
gentümlicher Abnutzungsverhältnisse Zähne mit konkaven Kauflächen und
mehr oder weniger scharfen Spitzen entstanden.

Das Brustbein und das Skelett der Extremitäten haben die
der Gruppe typische Form. Betreffs des Schulterblattes siehe Fig.
29 Taf. XXX. Ein Foramen supracoudyl oi d eum fehlt.

Die Kaumuskeln sind verhältnismässig schwachentwickelt. Die-
ses hat besonders auf den Temporaiis (XV. 20, 23. t) Bezug, aber die
übrigen sind auch nicht besonders stark. Der das Foramen infraorbitale
durchsetzende Ast des Masseter medialis (XV. 20. mmp) ist jedoch
verhältnismässig recht gut entwickelt, und der vordere Teil der Portio
profunda des Masseter lateralis (XV. 20, 21. mlp) ist, wennschon nicht
stark, doch besser entwickelt, als bei Deomys und Lophuromys^ wo er
gar nicht auf der vorderen Seite des Jochbogens aufsteigt. Transver-
sus mandibulfe (XV. 24. tm) ist gut entwickelt.

Die Nagefähigkeit scheint etwas weniger entwickelt zu sein,
als bei Hesperomys leucopus^ was durch die etwas geringere Entwicklung

Ueber das System der Nagetiere. 251

sowohl des Masseter lateralis, als der Vorderzähne angedeutet wird. Das
Kauen geschieht durch Anpressen der Backzähne des Unterkiefers gegen
die des Oberkiefers. Dabei wirken die äusseren Spitzen der Oberkiefer-
backzähne gegen die Aussenseite der äusseren Spitzen der Unterkiefer-
zähne, und umgekehrt die inneren Spitzen der Oberkieferzähne gegen
die Innenseite der inneren Spitzen der Unterkieferzähne. Im ganzen
kann man sagen, dass die Backzähne hier nach demselben Plan umge-
bildet worden, wie bei Hydromys^ wennschon bei weitem nicht in dem
hohen Grade, wie bei dieser Form.

Der Gaumen (XXXVI. 24) hat 3 vordere und 5 längs der Mitte
unterbrochene hintere Falten. Die Zunge des untersuchten Exemplares
ist leider abhanden gekommen.

Die Lauge des Magens beträgt 40 mm., die des Dünndarmes
490 mm., die des Blinddarmes 25, die des Dickdarmes 110 mm.
Der Magen (XLI. 23, 24) von Oxymycterus ist innen ganz vom Stra-
tum corneum ausgekleidet, während die Drüsen hier bis auf eine be-
sondere Verdickung (XLI. 23, 24 ag) in der Magenwand, die bei deren
grossen Kurvatur gelegen ist und sich durch eine unbedeutende Öffnung
einwärts dem Lumen des Magens zu öffnet, eingeschränkt sind. Der
Dickdarm ist hier sehr kurz, und der Blinddarm (XLV. 13. coe) klein,
viel kleiner, als der Magen. Die Paracoecalschlinge (XLV. 13. acp) des
Dickdarmes ist nur angedeutet, und eine rechte Parallelschlinge ist nicht
vorhanden. Dagegen finden sich hier noch jene den Myoidei eigenen
schrägen inneren Falten am Beginne des Dickdarmes.

Vulva ist fast 10 mm. vor dem Anus gelegen, und Praäputii;m
clitoridis ist sehr lang, etwa 5 mm. Deutliche Glandula? clitora-
les sind vorhanden.

Der Zitzen giebt es 3 Paare, zwei Paare pectoral und eins
inguinal.

Familia 7. Muridae.
Sielie: Brü.mjier und Töpfer [Magen]; Hensel (1) und Mahn [Zähne].

Die Stirn zwischen den Orbit^e im allgemeinen ziemlich breit. Bullae
osseaä nicht zellig. Cristee orbitales fehlen. Der Jochbogen schmal
mit kleinem Jochbein. Fosste pterygoidea? im allgemeinen seicht,
nie sehr tief. Der Angularprozess des Unterkiefers ziemlich hoch,
weder emporgehoben, noch mit stark anwärtsgebogenem Angulus poste-
rior. Am Malleus ist das Capitulum gross und in bedeutender Aus-

252 Tycho Tullberg,

dehnung von einer durclisichtigen Knochenlamelle gebildet. Incus ist
verhältnismässig klein, am Capitulnm des Malleus anliegend, und reicht
nicht an dessen Manubrium, das im allgemeinen stark nach vorn ge-
richtet ist, heran. Die Backzähne sind in mehr oder weniger scharf
begrenzte Querlamellen abgeteilt. Entweder sind diese Lamellen höckerig,
mit den Höckern so geordnet, dass sie im Oberkiefer drei längsgehende
Reihen bilden, und im Unterkiefer zwei, gewöhnlich mit der Andeutung
einer dritten; oder aber sind die Kauflächen der Lamellen eben, ohne
Höcker. Die Kauflächen der hinteren Backzähne nicht im Oberkiefer mehr
nach aussen, und im Unterkiefer mehr nach innen gerichtet, als die der
vorderen. Die Wurzeln sind vollständig. Portio profunda des Masseter
lateralis steigt nur ausnahmsweise so hoch an der Vorderseite des
Jochbogens auf, dass sie auch von der oberen Wand des Foramen infra-
orbitale entspringt. Portio superficialis bildet auf der Linenseite des An-
gularfortsatzes eine kleine Pars reflexa. Die Zunge hat bei einer Form
3 Papilla circumvallatfe, bei den übrigen nur eine, im allgemeinen mit
etwas unvollständiger Ringfalte versehene.

Sie gehören der Alten Welt — Madagaskar ausgenommen — und
Australien an.

Diese artenreiche und dem Baue nach sehr wechselnde Gruppe ist
nach meinem Dafürhalten zweckmässigerweise in mehrere Untergruppen
zu teilen; ich führe dann zu einer Unterfamilie sämtliche Formen, bei
denen die Backzähne die Höckerreihen bewahrt haben, nebst den zur
Gattung Nesokia gehörenden Arten, welche die Höcker zwar verloren
haben, die sich aber durch Ubergangsformen als offenbar mit den Arten,
welche höckerige Backzähne haben, sehr nahe verbunden erweisen. Die
Übrigen haben freilich in der Ermangelung der Höcker und dem Er-
starken der Lamellierung ein gemeinschaftliches Merkmal, da sie aber
in sonstiger Beziehung sehr von einander abweichen, glaube ich sie in
zwei Unterfamilien teilen zu müssen.

Ueber das System der Nagetiere. 253

Siibfamilia 1. Murini.
Siehe: Ti'LLBER(i (1).

Die Querlamelleu der Backzähne mit mehr oder weniger deut-
lichen Höckern, die im Oberkiefer in drei längsgehenden Höckerreihen
angeordnet sind. Im Unterkiefer bilden die Höcker zwei Längsreihen,
wozu jedoch bei zahlreichen Formen auch hier eine dritte, äussere, im
allgemeinen allerdings nur angedeutete Längsreihe kommt. Im Unter-
kiefer ist die Zahl der Querlamellen am ersten Backzahn 3, am zweiten
und am dritten 2; ausserdem finden sich hier fast stets am ersten und
zweiten ein hinterer Nebenhöcker.

Was diese Gruppe anbelangt, verweise ich auf meine im Jahre
1893 veröffentlichte Abhandlung »Muriden aus Kamerun», in der ich die
Organisation mehrerer dieser sehr wechselnden Gruppe angehörender
Formen erörtere. Hier werde ich meine in der ebenerwähnten Arbeit
veröffentlichten Untersuchungen nur mit einigen Bemerkungen über ge-
wisse Orgaue der dort besprochenen Formen vervollständigen, welche
Organe damals nicht berücksiclitigt wurden; auch werde ich betreffs
einiger anderer, besonders eigentümlicher Formen, welche dort gar nicht
oder nur beiläufig behandelt wurden, Verschiedentliches hinzufügen.

Zweifelsohne giebt es eine grosse Zahl anderer dieser Gruppe
angehörender Formen, welche in diesem Zusammenhang zu untersuchen
von Interesse wäre; da ich sie aber nicht in Alkohol erhalten konnte,
da ferner die hier und in meiner früheren Arbeit besprochenen Formen
jedenfalls einen guten Begriff sowohl von dem in jener Gruppe Einheit-
lichen, als von dem Wechselnden liefern dürften, glaube ich mich in
angedeuteter Weise beschränken zu können.

Was die Höcker der Backzähne betrifft, habe ich in jener Arbeit,
wo nur von Murinen die Rede war, mich einer Bezeichnungsweise bedient,
welche gewissermassen von der hier angewandten abweicht. Wie dort
bezeichne ich indes auch hier die dritte, innere Höckerreihe im Ober-
kiefer und die dritte, äussere im Unterkiefer mit c. Von den Quer-
reihen aber bezeichne ich hier aus obig (p. 199) dargelegten Gründen
die erste am ersten Backzahn in beiden Kiefern mit x, die zweite mit 1,
die dritte mit 2, u. s. w. ; ferner bezeichne ich den ersten Höcker der
c-Reihe am zweiten Oberkieferzahn, wo ein solcher sich vor der ersten
Querreihe findet, mit c'', und wenn ein derartiger Höcker am dritten
Oberkieferzahn auftritt, bezeichne ich ihn mit c'. Den hinteren Höcker

254 Tycho Tullbi:rg,

des ersten und zweiten Backzahnes im Unterkiefer bezeichne ich, wie
dort, bezw. mit p und q.

Die Murinen sind über die ganze Alte Welt — Madagaskar aus-
genommen — und über Australien verbreitet. Die der Civilisation naeh-
folffenden Arten sind auch in Amerika und auf Madaaraskar eine-ebüreert.

Mus decumanus, Pall.

Diese Form stimmt bekanntlich, was den Bau und die Lebens-
weise betrifft, sehr nahe mit dem Mus rattus überein.

Die Augen und Ohren sind gross. Die Krallen der Vorder-
füsse (LVI. 32) sind ungefähr denen der Hinterfüsse (LVI. 33) an
Grösse gleich. Der Daumen ist kurz und Nagel tragend. Die Fuss-
ballen sind sowohl an den Vorder-, als an den Hinterfüssen, vollzählig
und stimmen der Form und der Grösse nach fast genau mit denen von
Mus rattus überein. Die drei vorderen der Vorderfüsse sind kleiner,
als die beiden hinteren; am Hinterfüsse ist der hintere, innere Ballen
der grösste und halbmondförmig, während der hintere äussere der
kleinste ist. Der Schwanz hat deutliche Schuppenringe und spärliche
Haare, die nach der Spitze hin kürzer sind, als bei M. rattus.

Der Schädel (XVH. 1, 4) hat gut entwickelte Supraorbitalleisten
und schmale Jochbogen. Ramus inferior (XVH. 1, 3. ri) des Proces-
sus zygomaticus des Oberkieferknochens ist ziemlich stark aufsteigend,
er geht jedoch nicht ganz gerade nach oben, sondern etwas schräge
nach aussen, und ist vorn zu einem lamellenartigen Fortsatze ausgezo-
gen. Foramen infraorbitale (XVH. 1, 3. fi) ist unten schmal, nach
oben rasch sich verbreiternd und oberhalb der Mitte am breitesten.
Fossfe pterygoidete (XVH. fi. fp) sind seicht. Der Unterkiefer
(XVH. 2, 5, 7) ist massig hoch mit ziemlich stumpfem Angularpro-
zesse, von der den Muriden typischen Form, hat eine recht gut ent-
wickelte Crista masseterica und einen massigen Processus coronoi-
deus. Die Unterkieferhälften sind recht beweglich. Betreffs des Mal-
leus und des Incus siehe Fig. 25 Taf. XXIV.

Die Vorderzähne sind stark. Die Alveolen der oberen erstrecken
sich nach hinten etwas innerhalb des vordersten Teiles des Jochbogens
und abwärts zum Gaumen; sie hören ein paar Millimeter vor dem ersten
Backzahn auf. Die Alveolen der unteren Vorderzähne bilden einen deut-
lichen Alveolarhöcker (XVII. 2. ta) auf der Aussenseite des Pamus unter

Ueber das System der Nagetiere. 255

dem Processus coronoideus. Die Backzalinreihen sind nahezu parallel.
Die Kaufläche des ersten Backzahns ist kürzer, als die der beiden ande-
ren zusammen. Der erste Backzahn des Oberkiefers (XXIX. 5) besteht,
wie es bei den Munden gewöhnlich, ans drei Querlamellen, von denen
die beiden ersten stark gebogen sind und je drei Höcker tragen, welche
den drei Längsreihen angehören. Die hinterste Lamelle hat einen grös-
seren Höcker, der der mittleren Reihe angehört, nebst einer Andeutung
eines Höckers der a-Reihe, während der Höcker der c-Reihe gänzlich
fehlt. Der zweite Backzahn besteht aus zwei Lamellen, von denen die
erste drei Höcker trägt, welche den drei Reihen angehören; die zweite
besteht aus einem einzigen Höcker, der b-Reihe angehörend. Ausserdem
findet sich auf der Innenseite vor der ersten Lamelle ein gut entwickelter,
der c-Reihe angehörender Höcker (c''). Der dritte Zahn gleicht dem
zweiten, jedoch mit dem Unterschiede, dass er etwas reduziert ist und
der Höcker der a-Reihe gänzlich entbehrt.' Im Unterkiefer besteht der
erste Backzahn (XXIX. e) ebenfalls aus drei Querlamellen, welche indes
alle nur zwei ausgebildete Höcker tragen. Eine Andeutung einer dritten,
äusseren Reihe zeigt sich jedoch, indem sich am äusseren Zahnrande
ein kleiner Nebenhöcker (XXIX. 6. c^) findet. Ausserdem giebt es an
dem hinteren Rande des Zahnes einen kleinen transversal ausgezogenen
Nebenhöcker (XXIX. e. p). Der zweite Zahn besteht aus zwei Lamellen
mit je zwei Höckern nebst einer Andeutung eines Höckers der c-Reihe.
Der erste dieser Höcker der c-Reihe (XXIX. 6. c^) liegt freilich vor der
ersten Lamelle, etwa wie der Höcker des mittleren Oberkieferzahnes,
den ich mit c^ bezeichnet habe; aus Gründen, die ich in der dritten Ab-
teilung näher besprechen werde, scheint es mir jedoch am richtig-
sten, diesen Höcker zur ersten Lamelle zu zählen, und ich bezeichne
ihn also mit c^. Hierzu kommt ein hinterer Nebenhöcker (q) von glei-
cher Gestaltung, wie der des ersten Zahnes. Der dritte Zahn stimmt
recht nahe mit dem zweiten überein, ist aber etwas reduziert. Auch
hier findet sich ein vorderer Höcker der c-Reihe (XXIX. e. c"). Die
hintere Lamelle ist weniger entwickelt und ermangelt eines Höckers
der C-Reihe. Ein hinterer Nebenhöcker fehlt hier gänzlich. Von gros-
sem Interesse ist die zuerst von Hensel (1) bei verschiedenen Species
von Mus und später von Mahn bei 3Ius musculus und Arvicola arvalis
gemachte Beobachtung, dass die Backzähne nicht von Anfang an, wie
z. B. bei den Hystricomorpha, ganz mit Schmelz bekleidet sind, sondern
dass der Schmelz an denjenigen Partieen der Höcker, wo die Kauflächen
^entstehen sollen, nicht angelegt wird. Es wäre zweifelsohne sehr in-

256 Tycho Tullberg,

teressant zu erfaliren, wie weit innerhalb der Gruppe der Myoidei diese
Eigentümlichkeit sich erstreckt. Mir lag aber nicht das passende Mate-
rial vor, weshalb ich in diesbezüglicher Hinsicht keine irgendwie um-
fassende Untersuchungen anstellen konnte.

Rücksichtlich des Brustbeins, der Zahl der echten Rippen-
paare und des Skeletts der Extremitäten gleicht Mus decutnanus \n
allem Wesentlichen fast ganz dem Cricetus und den Hesperomyiden. Be-
treffs der Form des Schulterblattes und des Beckens siehe bezw.
Fig. 30 Taf. XXX mid Fig. 21, 22 Taf. XXXII. Foramen supra-
condyloideuni fehlt am Oberarmknochen.

Die Kaumuskeln (XVII. 8 — vi) sind massig entwickelt. Beach-
tenswert ist, dass hier, wie bei Arvicola amphibius u. A., Masseter late-
ralis sich oberhalb des Angularprozesses um den Hinterrand des Un-
terkiefers schlägt und sich an einem Teil der Innenseite des Ramus an-
setzt. Wahrscheinlich ist dies bei einer grossen Zahl Mariden der Fall,
obgleich ich in dieser Hinsicht keine hinlänglich umfassende Untersu-
chungen gemacht habe. Das Kauen geschieht, indem die Unterkiefer-
hälften etwas herausgebrochen und schräge nach vorn und oben gedrückt
werden. Ein Verschieben kann nicht stattfinden, wenigstens nicht eher,
als bis die Höcker stark abgenutzt worden, und auch dann dürfte es
nur in geringem Masse geschehen, da die Kauflächen noch bei starker
Abnutzung bedeutend uneben sind. Jedenfalls kann die etwaige Ver-
schiebung mit der beispielsweise bei den Arvicoliden stattfindenden, wo
die Kauflächen völlig blank geschliffen sind, nicht verglichen werden.
Ferner kann sie wegen der Beschaffenheit der Höcker auch an sehr ab-
genutzten Zähnen nicht schräge nach innen über die Backzahnreihen
hinweg geschehen, sondern wenn beim Kauen ein Verschieben der Kau-
flächen gegen einander vorkommt, wird es nur nach vorn geschehen.

Der Gaumen (XXXVI. 25) hat 3 vordere und 5 hintere Falten
und stimmt genau mit dem bei M. rattus üherem. Die Zunge (XXXVII.
7, 8) gleicht ebenfalls dem bei jener Art fast ganz. Die Ringfalte der
Papilla circumvalla ist vorn unterbrochen. Das Zungenbein (XXXIX.
40, 41) von der den iMuri/ormes typischen Form. Am Magen (XLI. 25)
ist der Cardialteil etwa gleich gross, wie der Pylorusteil. Stratum
corneum umgiebt wie gewöhnlich die Cardia, dringt aber nicht in den
Pylorusteil hinein. Die Länge des Magens, die wie gewöhnlich natür-
lich recht viel wechselt, beträgt bald etwas mehr, bald etwas weniger,
als die des Blinddarmes. Betreffs der respektiven Länge der verschiede-
nen Darmteile verweise ich auf p. 12, wo ich die Masse des Darmes von

Ueber das System der Nagetiere. 257

acht auf dieselbe Weise gehärteten Exemplaren angegeben habe. Der
Blinddarm (XLV. u, lä. coi) ist verhältni&'mässig nicht gross. An der
Mündung des Dünndarmes (XLV. 10. it'j findet sich eine recht deut-
liche Valvula coli (XLV. ir.. vc), die hier eine bestimmte Grenze zwi-
schen dem Blinddarme und dem Dickdarme bildet, weshalb man hier
nicht von einer eigentlichen Ainpulla coli sprechen kann. Der proxi-
male Teil des Dickdarmes ist, wie gewöhnlich bei den Muriformes,
inwendig mit schrägen Falten (XLV. 15. plo) versehen. Die Paracwcal-
, schlinge (XLV. 14. acp) ist ziemlich klein und wenig gewunden; eine rechte
Parallelschlinge fehlt gänzlich. Der Dickdarm ist kurz.

Die männlichen Geschlechtsteile stimmen im ganzen zu
denen bei Cricetus. Verschiedentliche Abweichungen finden sich aller-
dings. Pra3putium penis (L. u. pp) liegt bis 30 mm. vom Anus ent-
fernt. Der Abstand ist allerdings je nach der Grösse der Testes
etwas verschieden. Glandulae prteputiales (L. u. gp) sind sehr gut
entwickelt. An der Spitze des Gl ans penis (L. le, 17) findet sich hier,
wie bei Cricetus und Arvicola, eine äussere Pvingfalte und eine Papilla
centralis (L. i«, iv. pct), in welcher Os penis endet; anstatt der drei iso-
lierten Papillen, welche bei den ebenerwähnten beiden Arten zwischen
der Ringfalte und der Papilla centralis liegen, und die ich Papilla dor-
salis und Papilla laterales benannt habe, giebt es aber hier eine innere
Ringfalte. Innerhalb dieser Falte liegt eine in zwei Spitzen gespaltene
Papilla lingualis (L. it. plv), und zwischen ihr und der Papilla centralis
öffnet sich Urethra. Os penis (L. is) besteht aus zwei Teilen, einem ba-
salen, dem Manubrium bei Cricetus und Arvicola entsprechenden Stück und
einem kleineren distalen, das offenbar dem zentralen Zacken des Os penis
dieser Formen homolog ist. Dagegen ermangelt das Os penis hier latera-
ler Zacken gänzlich. Auch hier findet sich an der Basis des Penis ein
Sinus urethraj (L. 15. su). Glandulse cowperi, Glandula prostatica
und Vesiculse seminales gleichen im ganzen den entsprechenden Or-
ganen bei Cricetus. Betreffs der männlichen Geschlechtsorgane des 3Ius
decuniamis siehe übrigens Leydig, Chatin, Oudemans und Disselhorst.

Beim Weibchen liegen Pra;pntium clitoridis (LIIL 10, n, 12. pc)
und Vulva (LIIL 10. v') ebenfalls ungewöhnlich weit vom After ab, etwa
15 mm. Glandulfe clitorales (LIIL 11, 12. gel) sind vorhanden, und
zwar fast gleich gut entwickelt, wie die Glandulaä praiputiales des
Männchens.

Die Arbeit Meyer's : »Prodromus Anatomiaj Murium.» habe ich nicht
gesehen.

Xova Acta Reg. Soc. Sc. Ups. Ser. IH. Irapr. ",ix 1898. 33

258 Tycho Tullberg,

Nesokia gigantea, Hardw.

Ein Schädel vom Zoologischen Reichsmiiseum in Stockhohn, als
Mus giganteus bezeichnet.

Dieser Schädel gleicht dem von Mus decumanus in dem Grade,
dass eine besondere Beschreibung hier nicht vonnöten ist. Es sei nur
bemerkt, dass Fossge pterygoideee bedeutend tiefer, und der Angu-
larprozess des Unterkiefers höher ist. Was die Vorderzähne an-
belangt, haben diese im Unterkiefer längere Alveolen, welche an der-
Basis des Processus condyloideus hohe Alveolarhöcker bilden. An den
Backzähnen (XXIX. 7. ») scheinen die Falten zwischen den Querla-
mellen etwas tiefer, und die Höcker weniger markiert zu sein. Die
Höcker der inneren Reihe sind jedoch im Oberkiefer noch deutlich, ins-
besondere ist der erste innere Höcker (c'') des zweiten Backzahns durch
eine deutliche Falte zum grössten Teil von der ersten Lamelle abge-
trennt. Auch der erste innere Höcker (c") des hintersten Backzahns ist
recht deutlich. Im Unterkiefer sind die hinteren Nebenhöcker (p, q) des
ersten und zweiten Zahns sehr klein.

Nesokia indica, Gray?

Ein Exemplar, Männchen, in Alkohol, von der Stockholmer Hoch-
schule. Die Länge von der Schnauzspitze zur Schwanzwurzel 150 mm.,
Schwanz 115 mm., Augenspalte 6 mm., Ohr 19 mm., Hinterfuss 35 mm.

Augen und Ohren etwas kleiner, als bei Mus decumanus. An den
Vorderfüssen ist der Daumen Nagel tragend, die übrigen Zehen haben
kleine Krallen. Die drei vorderen Fussballen klein, kleiner als bei Mus
decumanus^ die beiden hinteren bedeutend grösser, als bei jener Art. An
den Hinterfüssen, welche betreifs der Grösse der einzelnen Zehen
denen bei Mus decumanus ziemlich ähneln, sind die Krallen beträchtlich
grösser, als an den Vorderfüssen, und die Fussballen klein, viel kleiner,
als bei Mus decumanus. Der Schwanz ist kürzer, als der Körper,
schuppig und fast nackt.

Auch der Sciiädel stimmt recht gut mit dem von Mus decumanus
überein, er ist jedoch kräftiger gebaut (vergl. Fig. 13 — 18 Taf. XVH,
die den Schädel von Nesokia bengalensis darstellen). Fossfe ptery-
goideai sind tiefer und der Unterkiefer, vor allem der Angular-
prozess, bedeutend höher. Die beiden Unterkieferhälften sind recht lose
mit einander verbunden.

Ueber das System der Nagetiere. 259

Die freien Teile der unteren Vorderzähne viel länger, als bei
Mus decumanus, und ihre Alveolen erstrecken sich sehr weit nach hinten,
indem sie bei dem Condylus einen recht beträchtlichen Alveolarhöcker
(XVII. 14, ta) bilden, der wenig niedriger ist, als der Condylus selbst. Die
Backzähne sind tiefer lamelliert, als bei Mus decumanus und Nesokia
gigantea^ und die Lamellen sind viel regelmässiger. Von den einzelnen
Höckern ist wenig wahrnehmbar. An den oberen Backzähnen ragen die
inneren Kanten, welche der inneren Höckerreihe, der c-Reihe, bei Mus
decumanus, entsprechen, ein wenig weiter abwärts, als die übrige Kaufläche,
welche im ganzen ziemlich eben ist, und im Unterkiefer steigen um-
gekehrt die äusseren Kanten höher hinauf, als die inneren. Interessant
ist, dass die erste Lamelle des zweiten und dritten Oberkiefer-Backzahns
am inneren Rande durch eine eintretende Schmelzfalte in je zwei Lappen
geteilt ist, deren erster natürlich den bei M. decumanus mit c^ und (f-
bezeichneten Höckern entsprechen. Von besonderem Interesse ist es
auch, dass der Unterkiefer jeglicher Spur der den Murinen charakteri-
stischen hinteren Nebenhöcker (p, q) des ersten und zweiten Backzahns
ermangelt. Auch an den Aussenseiten dieser Zähne findet sich kaum
die Spur einer c-Reihe.

Das Brustbein und das Skelett der Extremitäten scheinen
keine erhebliche Abweichungen von den entsprechenden Knochen bei Mus
decumanus darzuweisen.

Die Kaumuskeln (vergl. Fig. 1!)— 23 Taf. XVII, die die Kaumu-
skeln von Nesokia hengalensis darstellen) stimmen auch recht nahe mit
denen bei Mus decumanus überein, sind aber kräftiger entwickelt. Das
Kauen dürfte fast genau in der Weise, wie bei Mus decumanus, geschehen.
Freilich sind die Kauflächeu der Backzähne hier mehr eben, ein Ver-
schieben nach innen kann aber wegen der etwas herabragenden inneren
Kanten der Oberkieferzähne dennoch nicht stattfinden. Eine gerade vor-
wärtsgehende Verschiebung, wie die bei Mus hypoxanthus (vergl. Tull-
BERG 1. p. 56 — 58), möchte nicht unmöglich sein; es scheint jedoch, als
müsse diese, falls sie thatsächlich existiert, jedenfalls sehr unbedeutend
sein, da die Kauflächen der Zähne doch recht uneben sind.

Gaumen und Zunge stimmen sehr gut mit den entsprechenden
Körperteilen bei Mus decumanus überein.

Die Länge des Magens ist 35 mm., die des Dünndarmes ist
1075 mm., die des Blinddarmes 45 mm., die des Dickdarmes 250 mm.
Der Magen ähnelt dem bei M. decumanus. Der Dünndarm ist mehrmals
so lang, wie der Dickdarm, und der Blinddarm ist klein; gross ist der

260 Tycho Tüllberg,

Unterschied zwischen den Verhältnissen der einzelnen Darmteile bei die-
ser Form und bei mehreren typischen Arten der Gattung 2Tus aller-
dings nicht. Der Dickdarm hat im Anfang eine Paracoecalschlinge, welche
jedoch weit und wenig gewunden ist, und eine deutliche rechte Paral-
lelschlinge.

Die wenig entwickelten Geschlechtsorgane zeigten eine nahe
Übereinstimmung mit denen von JIus decumanus. Deutliche Glandula}
prfeputiales sind vorhanden.

Nesokia bengalensis, Gray.

Ein Schädel mit Kaumuskeln aus dem Berliner Museum.

Sowohl der Schädel (siehe XVII. i.; — is), als die Kaumuskeln
(siehe XVII. m — 23) stimmen fast ganz mit denen der vorhergehenden
Art überein. Betreffs der Backzähne (XXIX, y, 10), welche indes hier
mehr abgenutzt waren, ist zu bemerken, dass nur die vordere Lamelle
des zweiten Backzahns im Oberkiefer zwei höchst unbedeutende, durch eine
seichte Schmelzeinbuchtung getrennte Lappen hat, welche dem c^' und
dem c'^ desselben Zahnes bei den typischen Muriden entspricht. Die
erste Lamelle des hintersten Zahnes ermangelt dagegen jeglicher Andeu-
tung eines vorderen inneren Höckers (c^).

Chiropodomys penicillatus, Peters.

Hierher muss ich ein weibliches Exemplar aus dem Museum zu
Upsala stellen. Leider war die Etikette abhanden gekommen, als ich diese
Art untersuchte, ich habe jedoch guten Grund zu vermuten, dass sie
den Sammlungen entstammt, welche der Herr Kapitän G. v. Scheele
von der Nordküste Javas mitgebracht hat. Sie stimmt genau zu der
Beschreibung und den Abbildungen Peters', ausgenommen die dadurch
bedingten Abweichungen, dass sein Exemplar ein Junges war, während
das Upsalaer Tier hingegen ausgewachsen und überdies sehr alt ist.

Die Länge des betreffenden Exemplares beträgt von der Schnauz-
spitze bis zur Schwanzwurzel 85 mm., Schwanz 120 mm., Augenspalte
6 mm., Ohr 25 mm., Hinterfuss 19 mm.

Die Augen und die Ohren gross. An den Vorderfüssen (LVI.
34, 35) ist der Daumen rudimentär und mit einem breiten Nagel versehen,
und auch an den Hintorfüssen (LVI. 36, 37) trägt die Innenzehe einen

Ueber das System der Nagetiere. 261

breiten und abgestumpften Nagel. Diese Zehe scheint auch etwas mehr
seitwärts gerichtet zu sein, als gewöhnlich, was Peters zu der Wahl des
Namens veranlasste. Die übrigen Zehen sowohl an den Vorder-, als an
den Hinterfüssen, sind mit kleinen, aber gebogenen und scharfen Krallen
versehen. Die Fussballen sind gut entwickelt, und die vorderen gehen
sowohl an den Vorder-, als an den Hinterfüssen, bis an einander. Die
hinteren der Vorderfüsse sind wenig grösser, als die vorderen, und an
den Hinterfüssen ist der hintere innere ziemlich gross und etwas halb-
mondförmig, während der hintere äussere klein ist. Der Schwanz ist
ziemlich dicht behaart, mit den Haaren an der Spitze etwas verlängert.
Der Pelz ist sehr weich. Die Farbe ist grau, unten weiss.

Der Schädel ist kurz und ziemlich breit, mit deutlichen Supra-
orbitalleisten und schmalen Jochbogen. Raraus inferior des Pro-
cessus zygomaticus des Oberkieferknochens ist stark aufsteigend, vorn
aber etwas eingeschnitten, ungefähr wie bei Sigmodon. Fo ramin a in-
fraorbitalia sind hoch und ziemlich schmal. FossEe pterygoideas
seicht. Der Unterkiefer von der den Muriden typischen Form, mit
kleinem Processus coronoideus.

Die Vorderzähne sind stark, und ihre Alveolen erstrecken sich
im Oberkiefer fast bis an den ersten Backzahn und bilden im Unter-
kiefer recht bedeutende Alveolarhöcker unterhalb und ein wenig hinter
der Basis des Coronoidfortsatzes. Die Backzahnreihen sind nahezu
parallel. Die Backzähne kurz und breit. Die Kaufläche des ersten Back-
zahns ist in beiden Kiefern kürzer, als die der. beiden übrigen. Sie sind
an dem untersuchten Exemplare sehr abgenutzt, von der Schmelzbe-
deckung erübrigt indes noch soviel, dass man gut sehen kann, dass sie
die den Murini typische Form besitzen. Besonders zu bemerken ist, dass
der zweite und der dritte Backzahn des Oberkiefers je einen vorderen
Höcker der c-Reihe (c^ bezw. c^) haben. Die hinteren Nebenhöcker
des ersten und zweiten Unterkiefer-Backzahns (p und q) scheinen, inso-
fern man von den abgenutzten Zähnen schliessen kann, gleichwie die
C-Reihe der Zähne des Unterkiefers recht gut entwickelt zu sein. Der
hinterste Backzahn des Unterkiefers ist am meisten abgenutzt, indem
dort der Schmelz von der ganzen Kaufläche verschwunden ist.

Das Brustbein und das Skelett der Extremitäten von der den
Muriformes typischen Form. Am Oberarmknochen findet sich ein gut
entwickeltes Foramen supracondyloideum.

Die Kaumuskeln zeiu-en keine besondere Eio-entümlichkeiten.

262 Tycho Tullberg,

Der Gaumen dieses Exeraplares ist abhanden gekommen. Die
Zunge und das Zungenbein von der bei den Muriden gewöhnlichen
Gestalt. An den Papillte foliaceaB finden sich 3 — 4 Spalten. Die Länge
des Magens beträgt 35 mm., die des Dünndarmes 285 mm., die des
Blinddarmes 15, die des Dickdarmes 95 mm. Der Magen gleicht
dem bei Mus decumanus. Der Cardial- und der Pylorusteil sind unge-
fähr gleich gross. Der Dickdarm ist ziemlich kurz, und der Blinddarm
klein, bedeutend weniger umfangreich, als der Magen. Der Dickdarm bil-
det eine unbedeutende Paracrecalschlinge, und eine eigentliche rechte
Parallelschlinge fehlt.

Vulva liegt etwa 5 mm. vor dem After. Grosse Glandula cli-
torales sind vorhanden. Der Zitzen finden sich zwei Paare, beide
inguinal. Das untersuchte Tier war trächtig; im Uterus fanden sich
drei Embryos vor.

Hapalotis, sp.

Ein weibliches Exemplar in Alkohol, von der Stockholmer Hoch-
schule: Länge von der Schnauzspitze zur Schwanzwurzel 115 mm.,
Schwanz 160 mm., Augenspalte 8 mm., Ohr 22 mm., Hinterfuss 40 mm.

Das ganze Äussere Dipus-ÄhuWch. Die Schnauze gespitzt. Die
Augen und die Ohren gross. Die vorderen Extremitäten sehr
kurz. An den Vorderfüssen ist der Daumen rudimentär, einen Kral-
lennagel tragend; die übrigen Zehen mit kurzen, aber ziemlich dicken
Krallen, den Vorderfusskrallen bei Dipus und Gerbillus pyramidum gar
nicht ähnelnd. Sie sind recht stark abgenutzt. Die drei vorderen
Fussballen sind ziemlich klein, die beiden hinteren gross. Die hin-
teren Extremitäten sind sehr lang, und die Hinterfüsse etwa
vier mal so lang, wie die Vorderfüsse, die erste Zehe ist winzig mit
sehr kleiner Kralle, auch die Aussenzehe ist klein. Die Krallen der vier
äusseren Zehen sind grösser, als die der Vorderfüsse, allerdings jedoch
nicht sehr gross. Die Sohle der Hinterfüsse nackt. Die beiden mitt-
leren der vorderen Fussballen der Hinterfüsse sind sehr gross. An der
Basis der Aussenzehe und der Innenzehe finden sich gleichfalls Fuss-
ballen, die aber sehr winzig sind; hintere Fussballen fehlen. Der lange
Schwanz trägt an der Spitze einen Haarpinsel.

Der Schädel weicht von dem der typischen Muriden nicht uner-
heblich ab. Petroma stoidea und Bulhv osseas sind sehr gut ent-
wickelt. Der vordere Teil des Jochbog-ens ist stark und Piamus in-

Ueber das System der Nac4Etiere. 263

ferior des Processus zygoniaticus des Oberkieferknochens beinahe senk-
recht aufsteigend. Der hintere horizontale Teil des Jochbogens dagegen
ungewöhnlich schwach. Der Unterkiefer hat dagegen genau die den
Murini typische Form, nur ist Processus coronoideus ungewöhnlich klein.
Malleus und Incus (XXIV. 27) von der den Muriden typischen Form,
Manubrium mallei allerdings nicht so stark nach vorn gerichtet, wie bei
Mus decumamis.

Die Backzähne ähneln denjenigen der typischen Murinen sehr,
wennschon die Kautlächen, wenigstens bei dem untersuchten Exemplare
etwas ebener sind. Einen hinteren Nebenhöcker habe ich an den beiden
vorderen Unterkieferzähnen nicht entdecken können, auch Höcker der
c-Reihe an den Unterkieferzähnen nicht. Am Skelett der Extremitäten
habe ich keine andere Abweichungen von denen der typischen Muriden
gefunden, als solche, welche durch die starke Entwicklung der hinteren
Extremitäten bedingt sind.

Die Kaumuskeln weichen von denen bei Mus decumanus haupt-
sächlich darin ab, dass der Temporaiis bedeutend mehr reduziert ist,
und dadurch, dass der vordere Teil der Portio profunda des Masseter
lateralis weit höher auf der Vorderseite des Jochbogens aufsteigt und
viel kräftiger ist. Vom Masseter medialis ist hauptsächlich Portio
anterior ausgebildet, während Portio posterior sehr klein ist; zwischen
diesen beiden Portionen findet sich ein nicht unbedeutender Abstand, ob-
gleich der Zwischenraum bei weitem nicht so gross ist, wie wir ihn in
der Folge bei Gerbillus pyramidum finden werden.

Der Gaumen hat 3 vordere und 5 sehr deutliche hintere Fal-
ten. Auf der Zunge findet sich ein deutlicher Absatz. Die Ring-
falte um die Papilla circumvallata her ist vorn unvollständig; Papilla^
foliaceaä haben 3 — 4 unbedeutende Grübchen. Unter der Lupe konnten
keine Papillaä fungiformes entdeckt werden.

Der Magen und der Darm waren. bei dem untersuchten Exem-
plare entfernt worden.

Vulva liegt unmittelbar vor dem Anus. Glandulai clitorales
beobachtete ich keine. Zwei Paar Zitzen, beide inguinal.

264 Tycho Tullberg,

Hydromys chrysogaster, E. Gkoff.

Siehe : "WiXDLE (1).

Zwei Exemplare, ein Männchen und ein Weibchen, in Alkohol.
Länge des Männchen von der Schnauzspitze zur Schwanzwurzel 315
mm., Schwanz 245 mm., Augenspalte 7 mm., Ohr 13 mm., Hinterfuss
70 mm. Das Weibchen ein wenig grösser. Ein unvollständiger Schädel
eines jungen Tieres.

Der Kopf lang und schmal mit besonders breiter Schnauze.
Augen und Ohren verhältnismässig klein. Vorderfüsse (LVI. 38)
klein, der Daumen sehr klein und kaum frei, aber eine Kralle tragend.
Die übrigen Krallen zusammengedrückt und hoch, recht spitz. Auf der
Unterseite fünf sehr undeutlich begrenzte Fussballen. Die Hinterfüsse
(LVI. ::ii), die an den Alkoholexcmplaren so gestellt sind, dass die Un-
terseite nach aussen schaut, sind sehr gross, ausgebreitet, mit einer
Schwimmhaut zwischen den Zehen. Vier vordere undeutliche Fussballen
sind vorhanden, und ausserdem ein hinterer noch undeutlicher begrenz-
ter, der wohl dem inneren bei anderen Murideti entspricht. Die Krallen
der Hinterfüsse grösser, als die der Vorderfüsse, aber ungefähr von
derselben Form. Der Schwanz etwas kürzer, als der Körper, nach der
Spitze hin verjüngt und von kurzen, ziemlich starren Haaren bekleidet.
Das Fell ist ziemlich rauh.

Der Schädel (XVHL i, 4) ist sehr lang und niedrig; der inter-
orbitale Teil der Stirn ist ungewöhnlich stark zusammengezogen. Su-
praorbitalleisten fehlen. Bullfe ossese sind aussergewöhnlich klein. Der
Joch bogen schmal. Ramus inferior (XVHL :;. ri) des Processus
zygomaticus des Oberkieferknochens steigt stark auf, ist vorn ziemlich
tief eingeschnitten und sehr schmal, gar nicht lamellenartig hervorra-
gend. Er erinnert diesbezüglich am meisten an den Ramus inferior des
Processus zygomaticus bei Dendromys und Steatomys^ und wie dort hat
er auch bei Hydromys am Unterrande einen Fortsatz für die Ursprungs-
sehne des vorderen Teiles der Portio superficialis des Masseter lateralis.
Foramen infraorbitale (XVHL 1, 3) ist verhältnismässig ungewöhnlich
gross, halbmondförmig und unten breiter, als oben. Fossse ptery-
goideae (XVHL e. fp) sind seicht. Der Unterkiefer (XVHL 2, 5. 7)
ist sehr niedrig, und der Angularprozess ziemlich lang. Die beiden
Unterkieferhälften sind recht beweo-lich.

Ueber das System der Nagetiere. 265

Die Vorderzähne sind stark, und ihre Alveolen erstrecken sich
sowohl im Ober-, als im Unterkiefer, etwa gleich weit rückwärts, wie bei
Mus decumanus. Die Backzahn reihen konvergieren nach vorn, und
die Backzähne (XXIX. is — le) sind in höchst eigentümlicher Weise um-
gebildet. Fürs Erste finden sich bekanntlich nur zwei auf jeder Seite
jeden Kiefers, indem der hinterste ganz geschwunden. Sodann sind die
Kauflächen, wie ich schon früher erwiesen habe (Tullberg 1. pag. 64),
bei etwas abgenutzten Zähnen schalenförmig ausgehöhlt, mit scharfen,
teilweise schneidenden Rändern, je schärfer und schneidender, je mehr
der Zahn abgenutzt ist. Der erste Backzahn im Oberkiefer enthält nun
drei derartige Aushöhlungen, welche durch ziemlich scharfe Querleisten
von einander getrennt sind, und nach einem Vergleich mit dem ersten
Backzahn z. B. von Mus decumanus ist es leicht ersichtlich, dass jene
drei Aushöhlungen den drei Querlamellen bei diesem Tiere, deren Kau-
flächen hier erweitert und konkaviert worden, und die zwei Schmelz-
leisten den zwischen den Querlamellen gelegenen Schmelzfalten bei Mus
decumanus entsprechen. Am zweiten Backzahn des Oberkiefers finden
sich nur zwei Vertiefungen. Die erste (XXIX. i5. c^) ist klein und
dreieckig, erscheint im Verhältnis zur hinteren Vertiefung des vor-
aufgehenden Zahnes medial gelegen und ist ganz gewiss mit dem
vorderen inneren Höcker des entsprechenden Zahnes bei Mus decu-
manus homolog. Die hintere, grössere Vertiefung an demselben Zahn ist
wiederum mit der ersten Lamelle des entsprechenden Zahnes bei Mus
decumanus homolog. Dagegen ist die hintere Querlamelle dieses Zahnes
wohl ebenso wie der hinterste Backzahn gänzlich geschwunden. Eine
Abtrennung der verschiedenen Höckerreihen ist zwar an abgenutzten
Zähnen nicht ersichtlich, aber an Zähnen (XXIX. i?.) junger Tiere wird
man deutlich eine Grenze zwischen zwei längsgehenden Höckerreihen ge-
wahr, die der c- und der b-Reihe bei Mus decumanus entsprechen.
Von einer a-Reihe habe ich keine Spur gesehen. Im Unterkiefer hat
der erste Backzahn bei den von mir untersuchten Exemplaren nur
zwei Aushöhlungen und eine Querleiste. Hier scheint die erste Aushöh-
lung den Kauflächen der ersten und zweiten Querlamelle bei Mus decu-
manus^ welche hier mit einander verschmelzen, zu entsprechen. Dass
diese Annahme das Richtige trifft, lässt sich daraus folgern, dass, wenn
man bei Hydromys und Mus decumanus die Zähne des Unterkiefers gegen
die des Oberkiefers stellt, die erste Aushöhlung des ersten Unterkiefer-
zahnes bei Hydromys genau die Lage dem ersten Oberkieferzahn ge-
genüber behauptet, welche die beiden ersten Querlamellen des ersten

Nova Acta Reg. Soc. Sc. Ups. Ser. III. Impr. "Vix 1898. 34

266 Tycho Tullberg,

Unterkieferzahnes bei Mus decumamis gegenüber dem ersten Oberkiefer-
Backzahn dieses Tieres einnimmt. Der zweite untere Backzahn hat bei
Hydromys wie der erste zwei Aushöhlungen und eine Querleiste. Diese
Aushöhlungen entsprechen natürlich den beiden Querlamellen des be-
treffenden Zahnes bei Mus decumanus. Am jüngeren Schädel tritt auch
im Unterkiefer die Übereinstimmung im Zahnbau mit den typischen Mu-
riden deutlicher zu Tage. Dort findet sich auch ein kleiner hinterer Ne-
benhöcker (XXIX. 14. p) an dem ersten Unterkiefer-Backzahn angedeutet.
Höcker der c-Reihe an den unteren Backzähnen fehlen jedoch gänzlich.

Das Corpus des Brustbeines ist sechsgliedrig und die Zahl der
echten Rippenpaare beträgt 8. Betreffs des S kelette s der Extremi-
täten ist zu verzeichnen, dass der Oberarmknochen eines Foramen su-
pracondyloideum entbehrt, und dass Symphysis pubis für einen mu-
riformcn Nager ausserge wohnlich lang ist, nämlich 12 mm. Alaj ossis
ilium haben eine undeutliche Crista glutea, und Linea iliaca, welche die
Margo externa bildet, verläuft unfern des unteren Randes. Das Skelett
der Hinterfüsse ist natürlich zufolge ihrer Anpassung als Schwimm-
organe erheblich umgebildet.

Die Kaumuskeln verraten keine besonders starke Entwicklung.
Temporaiis (XVIII. f<, ii. t) ist indes ausnehmend gross für einen
Muriden. Portio profunda des Masseter lateralis (XVIII. s, 9. mlp)
steigt ausserdem ungewöhnlich hoch hinauf, da sie hier, wie bei den
Armcoliden^ auch vom Vorderrande der oberen Wand des Foramen in-
fraorbitale entspringt. Portio superficialis hat hier ebenfalls eine, wenn-
schon recht winzige, Portio reflexa; dagegen schlägt sie sich nicht um
den hinteren Rand des Unterkieferramus. Masseter medialis (XVIII.
10. mma, ramp) ist von der gewöhnlichen Grösse, und der untere Teil
des Foramen infraorbitale ist offenbar hier nicht deshalb erweitert wor-
den, um jenem Muskel grösseren Raum zu bereiten, sondern um den hier
ungeheuer kräftigen Nervus infraorbitalis hindurchzulassen.

Die Nagefähigkeit, oder wenigstens das Vermögen, die Vor-
derzähne als Greif- und Beissorgane zu verwenden, ist hier recht gut
entwickelt. Das Kauvermögen ist, wie ich bereits in meiner obener-
wähnten Arbeit betonte, dem Zerkleinern animalischer Nahrung ange-
passt worden, indem die scharfen Kanten der Backzähne in einer Weise
auf einander wirken, die gewissermassen an die Art erinnert, in welcher
die schneidenden Kanten der Raubtier-Backzähne gegen einander thä-
tig; sind.

Uebkr das System der Nagetiere. 267

Im Gaumen (XXXVI. 20) finden sich 3 vordere und 4 in der
Mitte unterbrochene hintere Falten. Die Zunge (XXXVIII. 9, 10) mit
einem kleinen Absatz und wenigen Papillee fungiformes. Papillge foliaceae
mit 5 Spalten. Das Zungenbein (XXXIX. 43) von der den Muriformes
typischen Form, Die Lungen (XL. 31, 32) sind hier mehr gelappt, als
bei irgende inem anderen der von mir untersuchten Nager, Hystrix und
Atherura ausgenommen. Vermutlich ist diese Zerteilung hier wie dort
sekundär.

Die Länge des Magens beträgt bei dem Männchen 65 mm., die
des Dünndarmes 1840 mm., die des Blinddarmes 55, und die des
Dickdarmes 235 mm. Bei dem Weibchen sind die betreffenden Masse
50, 2000, 45 und 200 mm. Im Magen erstreckt sich, wie aus Fig. 27
Taf. XLI ersichtlich ist, Stratum corneum in grosser Ausdehnung in den
Pylorusteil hinein. Der Dünndarm ist hier 8 bis 10 mal so lang, wie
der Dickdarm, und der Blinddarm (^XLV. le. coe) klein. Dazu kommt, dass
der Dickdarm (XLV. le. ic) weder eine Paracoscalschlinge, noch eine
rechte Parallelschlinge hat und auch der für die Muriformes so charak-
teristischen schrägen inneren Falten ermangelt.

Die von mir in meiner eben zitierten Arbeit vorgebrachte Ver-
mutung, dass diese Form sich hauptsächlich von Fischen ernähre, ist
mir neuerdings dadurch bestätigt worden, dass ich in dem Magen eines
letzthin von mir untersuchten Exemplares, wo sich ein Rückstand von
Nahrung vorfand, zahlreiche Fischschuppen und Gräten nebst einem be-
zahnten Kiefer entdeckte. Ausserdem fanden sich einige Pflanzenreste
und Sandkörnchen.

Präputium penis ist 35 mm. vor dem Anus gelegen. Glan-
dulaä prseputiales konnte ich nicht entdecken. Am Glans penis
sind Papilla dorsalis und Papilla laterales angedeutet, eine innere Ring-
falte fehlt dagegen ganz; Papilla lingualis ist zweigipflig.

Die weiblichen Geschlechtsteile sin d von der den Muriformes typi-
schen Form. Vulva 22 mm. vor dem Anus. Glandulte clitorales fehlen.

Dendromys mesomelas, (Licht.) Brants.

Ein Exemplar in Alkohol, Männchen, dem Zoologischen Reichs-
museum zu Stockholm gehörend. Länge von der Schnauzspitze zur
Schvvanzwurzel 60 mm., Schwanz 90 mm., Augenspalte 5 mm., Ohr 9
mm., Hinterfuss 19 mm.

Die Augen und Ohren verhältnismässig recht gross. An den
-Vorderfüssen (LVI. 40, 41) ist der Daumen ganz rudimentär, mit einem

268 Tycho Tullberg,

Nagel; die Aussenzehe gleichfalls. Die drei übrigen Zehen gut ent-
wickelt, gleich gross. Ihre Krallen sind klein, aber scharf, nnd etwas
kleiner, als an den Hinterfüssen. Die Fussballen sind die gewöhnlichen,
recht gross, besonders die hintere innere. An den Hinterfüssen (LVI. 42)
ist die Innenzehe sehr kurz und mit einem breiten Nagel versehen. Die
Aussenzehe, die ziemlich beweglich zu sein scheint, mit einer nagelähn-
lichen, aber etwas zugespitzten Kralle. Die übrigen Zehen sind dagegen
gut entwickelt, die drei mittleren mit scharfen, aber kleinen Krallen.
Auch an den Hinterfüssen finden sich die gewöhnlichen Fussballen, sie
sind aber klein, die hinteren winzig. Ausserdem sind die Sohlen sowohl
an den Vorder- als den Hinterfüssen, wie bei mehreren anderen klet-
ternden Nagetieren, warzig. Der Schwanz ist länger, als der Körper,
kurzhaarig.

An dem Schädel (XIX. 10) fehlen Supraorbitalleisten. Die Joch-
bogen sind sehr schmal. Ramus inferior des Processus zygomati-
cus des Oberkieferknochens ist stark aufsteigend, vorn aber etwas einge-
schnitten, und ermangelt gänzlich eines vorderen lamellenartigen Fort-
satzes. Foramen infraorbitale (XIX. 15. fi) hat eine bei den MuriJen
höchst ungewöhnliche Form, indem es fast oval und oben wenig breiter,
als unten ist. Am unteren Rande dieses Foramen findet sich ein ziem-
lich starker abwärtsgehender Fortsatz, von dem die Sehne der Portio
superficialis des Masseter lateralis entspringt. Fossaä pterygoideaä
sind seicht, aber sehr breit. Die beiden Hälften des Unterkiefers
(XIX. iii) sind sehr beweglich gegen einander. Processus condyloi-
deus ist ziemlich hoch, und Processus coronoideus sehr klein.

Die Vorderzähne des Oberkiefers sind mit einer Furche verse-
hen, und ihre Alveolen gehen ungefähr bis an den Jochbogen, und hören
am Gaumen etwas vor dem ersten Backzahn auf. Die Vorderzähne des
Unterkiefers sind schmal und gespitzt. Ihre Alveolen erstrecken sich in
den Ramus des Unterkiefers hinein, auf dessen Aussenseite sie einen
unbedeutenden Alveolarhöcker etwas hinter dem Processus coronoideus
und ein wenig oberhalb der Kauflächen der unteren Backzähne bilden.
Die Backzahnreihen sind ungewöhnlich kurz und divergieren nach
vorn. Die Backzähne erinnern sehr an die bei Deomys. Die Kau-
fläche des ersten Backzahns ist beträchtlich länger, als die der beiden
anderen zusammen. Im Oberkiefer hat der erste Backzahn drei Quer-
leisten mit je zwei der a- und der b-Reihe angehörenden Höckern, aus-
serdem an der zweiten einen sehr kleinen Höcker der c-Reihe. Der
zweite Backzahn hat zwei Querleisten, deren erste drei Höcker trägt.

Ueber das System der Nagetiere. 269

also auch einen Höcker der c-Reihe, während die zweite nur zwei, der
a- und der b-Reihe angehörende Höcker hat. Der hinterste, sehr kleine
Backzahn besteht nur aus einer Lamelle, welche einen grösseren Höcker,
der b-Reihe angehörend, trägt, nebst einem unbedeutenden nach aussen
abstehenden Fortsatz, welcher ja einen äusseren Höcker vertreten mag.
An den Zähnen des Unterkiefers scheinen Höcker der c-Reihe ganz zu
fehlen, wie auch der hintere Nebenhöcker der beiden vorderen Back-
zähne. Die Höcker sind bei dem Jungen ziemlich erhaben, und die
Flächen, deren Schmelz weggeschliffen ist, sind anfangs klein, wie bei
Deomys^ werden aber später stark abgenutzt.

Die Kaumuskeln (XIX. n) zeigen verschiedene Eigentümlich-
keiten. Der Temporaiis (XIX. i7. t) ist klein. Die Ursprungssehne
des vorderen Teiles der Portio superficialis des Masseter lateralis
geht von dem vorerwähnten Fortsatze der unteren Wand des Foramen
infraorbitale aus. Besonders gut entwickelt ist Pterygoideus inter-
nus; seinethalben sind Fossfe pter3'goidefB sehr breit geworden. Pte-
rygoideus extern US ist hier gleichfalls ausserge wohnlich stark. Beim
Kauen wird der Unterkiefer etwas herausgebrochen; ob dabei, nachdem
die Backzähne stärker abgenutzt worden, auch eine unerhebliche Ver-
schiebung statthat, kann ich nicht entscheiden.

Das Corpus des Brustbeins viergliedrig. Die Zahl der echten
Rippen paare 7. Das Skelett der Extremitäten erweist keine an-
dere bemerkenswerte Eigentümlichkeiten, als diejenigen, die von der
obenerwähnten Reduktion gewisser Zehen bedingt sind. Der Oberarm-
knochen entbehrt eines Foramen supracondyloideum.

Der Gaumen hat 3 vordere und 5 hintere, in der Mitte unter-
brochene Falten. Die Zunge, das Zungenbein und die Lungen von
der den Muriden typischen Form.

Die Länge des Magens beträgt IG mm., die des Dünndarmes
200 mm., die des Blinddarmes 20 mm., die des Dickdarmes 60 mm.
Der Cardialteil des Magens (XLL as) etwas kleiner, als der Pylorusteil.
Der Blinddarm (XLV. 17. coe) ist nicht aussergewöhnlich klein. Die
Paracoecalschlinge (XLV. 17. acp) des Dickdarmes ist unbedeutend, und
eine rechte Parallelschlinge fehlt ganz.

Präputium penis liegt 5 mm. vor dem Anus. An der Spitze
des Glans penis findet sich eine recht lange Papilla centralis und zwei
deutliche Papillae laterales, etwa wie bei Arvicola amphibius. Eine Papilla
dorsalis scheint dagegen ganz zu fehlen, und Papilla lingualis ist einfach.
Glandula? prasputiales habe ich nicht finden können.

270 Tycho Tullbicrg,

Steatomys edulis, Pet.

Ein Exemplar in Alkohol, Weibchen, dem Zoologischen Reichs-
mnseum zu Stockholm angehörend. Die Länge von der Schnauzspitze
zur Schvvanzwurzel 78 mm., Schwanz 37 mm., Augenspalte 3 mm., Ohr
8 mm., Hinterfuss 17 mm. Der Magen und der Darm entfernt.

Die Augen und Ohren sind mittelmässig. Die Vorderfüsse
(LVI. 43) haben einen rudimentären, Nagel tragenden Daumen. Die
übrigen Vorderfusszehen sind mit recht langen, wenig gebogenen und
etwas stumpfen Krallen versehen. An den Vorderfüssen finden sich fünf
Fussballen, die vorderen ziemlich klein, die beiden hinteren grösser. Die
Hinterfüsse (LVI. 44) haben eine sehr kurze Linenzehe, und auch die
Aussenzehe ist kurz, wenig über die Basis der vierten Zehe hinausra-
gend. Die drei mittleren Zehen sind ungefähr gleich gross, Ihre Kral-
len sind kleiner und etwas schärfer, als die an den drei mittleren Vor-
derfusszehen. Auf der unteren Seite der Hinterfüsse finden sich sechs
Fussballen, alle klein. Der Schwanz ist etwas länger, als die Hinter-
beine, kurzhaarig und gegen die Spitze hin rasch schmaler werdend.

Der Schädel (XIX. 8 — 14) gleicht fast ganz demjenigen von Z)en-
drouiys, die Zähne ebenfalls. Die Backzahnreihen divergieren stärker
nach vorn, als bei der Mehrzahl der anderen Nagetiere, und die Back-
zähne (XXIX. 17, 18) sind breiter, als bei Dendromys. Am ersten und
zweiten Zahn des Unterkiefers finden sich hier hintere Nebenhöcker.
Das Kauen dürfte wie bei Dendromys stattfinden.

Der Gaumen hat 3 vordere und 5 hintere Falten. Die Zunge,
das Zungenbein und die Lungen von der den Munden typischen Form.
Vulva liegt ungefähr 5 mm. vor dem Anus. Glandula^ clitorales
habe ich nicht gefunden.

Saccostomus lapidarius, Peters.

Ein Exemplar, Männchen, aus dem Zoologischen Reichsmuseuni
in Stockholm. Die Länge von der Schnauzspitze 90 mm., Schwanz 33
mm., Augenspalte 4 mm., Ohr 10 mm., Hinterfuss 18 mm.

Augen und Ohren sind mittelmässig. Grosse Backentaschen
finden sich. Die Krallen, sowohl die der Vorder- (LVI. 45), als die der
Hinterfüsse (LVL 46), sind stumpf und klein. Die Hinterfusskrallen
etwas grösser, als die Vorderfusskrallen. Die Fussballen und der Schwan z
ungefähr wie bei Steatomys.

Ueber das System der Nagetiere. 271

Der Schädel (XIX. i, 4) weicht von dem bei Dendromys und
Steatomys hesowAers dadurch ab, dass der Ramus inferior des Proces-
sus zygomaticus des Oberkieferknochens mehr mit dem der Gattung
Mus übereinstimmt, indem er sich nach vorn lamellenartig verbreitet und
unten des bei Dendromys und Steatomys charakteristischen Fortsatzes
für die Sehne der Portio superficialis des Masseter lateralis entbehrt.
Fossfe pterj'goidege (XIX. 6. fp) sind seicht. Der Angul arprozess
des Unterkiefers ist breiter und stumpfer, und Ramus verhältnismässig
höher, als bei Dendromys und Steatomys.

Die Vorderzähne des Oberkiefers sind nicht gefurcht, und ihre
Alveolen biegen sich vor dem Jochbogen zum Gaumen hinab und hören
ein gutes Stück vor dem ersten Backzahn auf. Im Unterkiefer ragen die
Alveolen der Vorderzähne etwa eben so weit nach hinten, wie bei den
beiden vorhergehenden Arten und bilden einen unbeträchtlichen Alveo-
larhöcker unterhalb und hinter der Basis des Coronoidfortsatzes. Die
Backzahnreihen divergieren etwas nach vorn. Die Backzähne (XXIX.
19, 20) weichen nicht unbedeutend von denen bei Dendromys und Steato-
mys ab. Die Kaufläche des vordersten Backzahns ist kleiner, als die der
beiden hinteren zusammen, und die Querlamellen sind gerade. Am er-
sten Backzahn des Oberkiefers hat die erste Querlamelle nur zwei Höcker,
der a- und der b-Reihe angehörend; die zweite Lamelle hat ihrer drei,
und die dritte überraschenderweise auch drei Höcker, von denen der
innere und der äussere jedoch sehr klein sind. Der zweite Backzahn
hat zwei Querlamellen, von denen die erste drei Höcker hat, die andere
wohl nur zwei, indem ein Höcker der c-Reihe fehlt. Der dritte Back-
zahn hat gleichfalls zwei Laraellen, die erste mit zwei Höckern, welche
der b- und c-Reihe angehören, und die zweite gleichfalls mit zwei, aller-
dings sehr wenig deutlichen Höckern. Im Unterkiefer hat der erste
Backzahn ebenfalls drei, die beiden übrigen zwei Lamellen, jede mit
zwei deutlichen Höckern, ausserdem aber noch einige Andeutungen der
Höcker der c-Reihe, und einen sehr kleinen Nebenhöcker am hinteren
Rande des ersten und des zweiten Zahnes. Saccostornus weicht also
betreffs der Backzähne von Dendromys und Steatomys insofern ab, als er
an den Oberkieferzähnen weit mehr Höcker in der c-Reihe hat, während
er sich von den typischen Murinen dadurch unterscheidet, dass die La-
mellen dieser Zähne sehr gerade verlaufen, und dass er an dem zweiten
und dem dritten Oberkieferzahu der für diesen Murinen so charak-
teristischen vorderen Höcker der c-Reihe (c'' und c'') ganz und gar
entbehrt.

272 TyCHO TuLLBIiRG,

Das Brustbein und das Skelett der Extremitäten von der
den Miiriformes typischen Form. Der Oberarmknochen entbehrt eines
Foramen supracondyloideum.

Die Kaumuskeln sind von der gewöhnlichen Beschaffenheit; und
das Kauen dürfte nichts besonders Eigentümliches zeigen.

Der Gaumen hat 3 vordere und 4 hintere Falten. Nach Peters
(1. pag 167) soll die Zunge bei Saccostomus mit drei Papillfe circumval-
latge versehen sein. Bei dem von mir untersuchten Exemplare findet
sich jedoch nur eine. Papillaj foliaceas scheinen ganz zu fehlen. Die
hinteren Zungenbeinhörner waren bei dem untersuchten Exemplare
mit dem Corpus nicht fest verbunden. Die Lungen von der den Myoidei
typischen Form.

Die Länge des Magens beträgt 30 mm., die des Dünndarmes
215 mm., die des Blinddarmes 50 mm., und die des Dickdarmes
135 mm. Der Magen (XLL 29) mit dem Cardialteil mindestens eben so
gross, wie der Pylorusteil. Auffällig ist die Länge des Blinddarmes
(XLV. \x. coe), welche mehr als ein Drittel der Dickdarmlänge ausmacht
und bedeutend grösser ist, als die des Magens. Auch der Dickdarm ist
hier von bedeutender Länge, mit dem Dünndarm verglichen; er bildet
denn auch eine gut entwickelte Paracoecalschlinge (XLV. 18. acp) und
zwei kurze rechte Parallelschlingen (XLV. is. acd, acd').

Die Entfernung vom Präputium bis zum Anus beträgt 10 mm.
Glandula? prasputiales habe ich nicht finden können. Glans penis
(L. 19. gpn) weicht recht sehr von dem bei Mus decumanus ab. Erstens ist
er hier nicht vollständig frei, indem die äussere Ringfalte an der un-
teren Seite des Glans mit dem Präputium verschmolzen ist. Ferner ent-
behrt Glans hier einer inneren Ringfalte, hat dagegen zwei kleine Pa-
pillaä laterales (L. 19. plt). Papilla centralis (L. 19. pct) ist auch recht
klein, und Papilla lingualis (L. 19. plv) an der Spitze nicht gespalten.

LTnter Hinweis auf meine vorhin erwähnte Arbeit »Ueber einige
Muriden aus Kamerun» füge ich betreffs des Baues der dort behandelten
14 Arten hier Folgendes hinzu. An dem Zungenbein (XXXIX. 42) des
Cricetomys gambianus sind die hinteren Hörner bei den untersuchten
Exemplaren nicht fest mit dem Corpus verbunden. Ein Foramen su-
pracondyloideum habe ich bei Mus setulosus, Deomys ferrugineus und
Cricetomys gamhianus gefunden. Die männlichen Geschlechtsteile wurden
untersucht bei Mus rattiis^ Tullbergii (in der vorerwähnten Arbeit von mir

Ueber das System der Nagetiere. 273

M. maurus genannt), M. Alleni, longipes^ setulosus, rufocanus^ barbarns,
hypoxant]MS,\Dai^ymys longicaudatus, Lopliuroinys afer und Cricetomys gam-
bianus. Bei "Allen, mit Ausnahme von Cricetomys und Dasymys scheinen
sie der Hauptsache nach mit denen bei M. decumanns übereinzustimmen.
Eine freie Papilla dorsalis findet sich jedoch bei M. longipes, rufoca-
nus, barbarus und hypoxantkus, und bei M. rufocanus, M. barbarus und
Lophuromys ist Papilla lingualis an der Spitze nicht gespalten; Glan-
dulai prgeputiales konnte ich nur bei M. rattus und Dasymus longicau-
datus mit Gevvissheit wahrnehmen; allerdings habe ich keine mikrosko-
pische Untersuchung daraufhin vorgenommen.

Auch bei Cricetomys stimmen die männlichen Geschlechtsteile mit
denjenigen bei M. decumanus vielfach überein; Glans penis zeigt je-
doch erhebliche Abweichungen. Allerdings findet sich hier, wie bei M.
decumanus, eine grosse Papilla centralis, aber anstatt einer inneren Ring-
falte hat Cricetomys^ wie Cricetus u. A., drei jedoch sehr winzige Pa-
pillen, nämlich eine Papilla doi-salis (L. 20. pd) und zwei Papilla^ late-
rales (L. 211. plt). Papilla lingualis (L. 20. plv) ist mit zwei Spitzen ver-
sehen. Von sowohl Cricetus^ als von den meisten übrigen Muridcn,
weicht Cricetomys dadurch ab, dass Glans penis vom Präputium (L.
20. pp) sehr wenig frei ist, indem die äussere Ringfalte mit diesem
hier verschmolzen zu sein scheint. An der Spitze des Os penis findet
sich ein vom festen Bindegewebe gebildeter Fortsatz, der offenbar dem
distalen Teile dieses Knochens bei M. decumanus entspricht. Laterale
Zacken habe ich nicht gefunden. Bei Dasymys entbehrt Glans penis
einer inneren Ringfalte, hat aber eine Papilla dorsalis und zwei kleine
Papilhe laterales; Papilla lingualis ist eingipflig.

Die weiblichen Geschlechtsteile habeich untersucht bei Mus
rattus, Tuübergi, Alleni, longipes, univittatus, hypoxanthus^ dolichurus, ferner
bei Lophuromys, Deomys und Cricetomys; sie ähnelten ebenfalls der Haupt-
sache nach denjenigen von Mus decumanus. Unter den untersuchten Arten
habe ich deutliche Glandula clitorales nur bei M. rattus gefunden.

Um die Vergleichung zu erleichtern, habe ich die von mir in
meiner obenerwähnten Arbeit »Über einige Muriden aus Kamerun» gege-
benen Figuren von den Backzähnen eines jungen Cricetomys gambianus
(XXIX. 11, 12) hier reproduziert. Auch liefere ich hier Abbildungen von
dem Schädel (XVIII. 13 — 19), von dem Malleus und Incus (XXIV. 2«),
von den Kaumuskeln (XVIII. 20 — 23) und von der Zunge (XXXVIII. 12)
bei Cricetomys., wie auch von den Kaumuskeln bei Deomys ferrugineus

(XIX. 18 — 21).

Nova Acta Reg. Soc. Sc. Ups. Ser. III. Iini>r. ^Vix 1S9S. 35

274 Tycho Tullberg,

Subfamilia 2. Phloeomyini.

Die Backzähne mit geraden Querlamellen ohne Höcker. Die
Zahl der Lamellen am ersten Backzahn des Unterkiefers 4, am zweiten
3, und am dritten 2.

Diese Gruppe wird von nur einer Gattung vertreten, Phloeomys^
auf der Insel Luzon lebend.

Phloeomys Cumingi, Waterii.

Ein Schädel aus dem Berliner Museum.

Der Schädel (XVIII. 24, je) ist von der für die J/io-»»' typischen
Form, jedoch mit verhältnismässig viel stärkeren Jochbogen. Ramus
inferior des Processus zygomaticus des Oberkieferknochens ist stark
aufsteigend, bildet aber nur eine unbedeutende vordere Lamelle. Der
Unterkiefer (XVIII. 25, 27) ist sehr kräftig, mit einer starken Crista
masseterica.

Die Vorderzähne sind stark, und die Kauflächen der Back-
zähne (XXIX. 21, 22) völlig eben. Von Nesokia unterscheidet sich Phloe-
omys besonders dadurch, dass er an dem zweiten und dritten Zahne
des Oberkiefers keine Spur eines vorderen Höckers der c-Reihe (c^ und c')
hat, und dass die beiden ersten Backzähne des Unterkiefers eine La-
melle mehr, als die entsprechenden Zähne bei Nesokia^ haben.

Subfamilia 3. Otomyini.

Backzähne mit etwas gebogenen Querlamellen ohne Höcker.
Am hinteren Backzahn des Oberkiefers 3 oder mehr Lamellen. Fossai
pterygoidete tief.

Alle Otomyinen gehören Afrika an.

Otomys bisulcatus, F. Cuv.

Ein etwas beschädigter Schädel.

Der Schädel ist besonders kräftig gebaut. Der interorbitale Teil
der Stirn ist ziemlich schmal und gleich breit. Supraorbitalleisten sind
vorhanden. Die Jochbogen sind recht stark. Ramus inferior des
Processus zygomaticus des Oberkieferknochens stark aufsteigend, un-
gewöhnlich breit, nach vorn einen grossen lamellenartigen Fortsatz

Ueber das Systkm der Nagetiere. 275

bildend, welcher zur Vergrösserung der Urspriingsfläche der Portio pro-
funda des Masseter lateralis beiträgt. Foramen infraorbitale ist in
seinem unteren Teile sehr schmal, sein oberer Teil ist von oben her
gesehen eiförmig. Fossa> pterygoideaj sind tief und langgestreckt.
Der Unterkiefer ist besonders hoch und kräftig, mit einem sehr hohen
Angularprozesse, dessen Angulus anterior recht stark einwärts gebo-
gen ist. Crista masseterica ist ausnehmend stark entwickelt. Processus
coronoideus sehr klein. Die Unterkieferhälften sind gegen einander
recht beweglich. Ma'llens und Incus von der für die Muriformes typi-
schen Form. Capitulum mallei allerdings verhältnismässig kleiner und
Manubrium länger, als bei Mus und Cricetus.

Die Vorderzähne sind ungeheuer stark, gefurcht und in ungewöhn-
lichem Masse gebogen. Die freien Teile der Vorderzähne des Unterkiefers
sind nicht länger, als die entsprechenden Teile der Oberkieferzähne. Die
Backzahnreihen konvergieren höchst unbedeutend nach vorn. Im
Oberkiefer liegen sie einander recht nahe und sind ziemlich stark nach
aussen gerichtet, im Unterkiefer in demselben Grade nach innen. Die
Backzähne (XXIX. 23, 24) sind stark lamelliert. Die Kauflächen sind
im grossen und ganzen sehr eben; im Oberkiefer ragen jedoch die vor-
deren von dickerem Schmelz gebildeten Kanten der Lamellen etwas wei-
ter abwärts, als die dünneren hinteren, wie im Unterkiefer die hinteren
etwas höher aufragen, als die vorderen. Die Lamellen sind mit Aus-
nahme der hintersten im Oberkiefer und der vordersten im Unterkiefer
gebogen, und zwar in entgegengesetzter Weise in den beiden Kiefern,
so dass im Oberkiefer die konve.xe, im Unterkiefer die konkave Kante
nach vorn gelegen ist. Die Zahl der Lamellen am ersten und zweiten
Backzahn des Oberkiefers ist wie gewöhnlich respektive 3 und 2, am
dritten aber sogar 7, von denen die hinteren an Grösse abnehmen, der
hinterste ist winzig und sowohl vorn als hinten konvex. Im Unterkiefer
haben die beiden hinteren Zähne je 2 Lamellen, der erste hingegen 4,
und dieser Zahn wird nach vorn rasch schmaler. Die vorderste Lamelle
ist hier vorn und hinten konvex.

Die Kau muskeln sind nach dem, was aus ihren Ursprungs- und
Ausatzflächen ersichtlich ist, wie gewöhnlich beschaff'en; Masseter latera-
lis dürfte jedoch eine kolossale Entwicklung erreicht haben, was wohl
aufs engste mit der starken Ausbildung der Vorder- und der Backzähne
zusammenhängt. Dass das Nagevermögen sehr stark entwickelt ist,
thun die kräftigen Vorderzähne dar, welche nicht nur ausnehmend dick und
breit und besonders im Unterkiefer ungewöhnlich stark gebogen sind, weshalb

276 Tycho Tullberg,

sie dort auch mehr aufwärts gerichtet sind, als bei der Mehrzahl an-
derer Nager, sondern welche auch mit tiefen Furchen versehen sind, und
zwar nicht nur die oberen, sondern auch die unteren, worin sie von übrigen
Nagern abweichen. Aber auch das Kauvermögen dürfte hier sehr gut
entwickelt sein, indem die Backzähne infolge ihrer dichtgedrängten, mit
erhabenen Schmelzleisten versehenen Lamellen besonders geeignet sind,
harte Gegenstände zu zermalmen. Obgleich die vorderen und hinteren
Ränder der Lamellen hier verschieden hoch sind, dürfte das Kauen den-
noch unter starker Verschiebung stattfinden. Dass sich dessenungeachtet
erhabene Leisten vorfinden, hängt natürlich von der grösseren Mächtig-
keit ihres Schmelzes ab. Ob das Tier auf beiden Seiten zugleich kaut
und den Unterkiefer dabei gerade vorwärts verschiebt, oder ob es wech-
selweise unter Verschiebung des Unterkiefers schräge einwärts und vor-
wärts kaut, ist bei dieser Art nicht leicht zu entscheiden, wahrscheinlich
geschieht das Kauen jedoch hier in derselben Weise, wie bei nachfol-
gender Art. Ein Herausbrechen der Unterkieferhälften findet beim Kauen
nicht statt.

Otomys unisulcatus, F. Cuv.

Ein Exemplar aus der Stockholmer Hochschule, Weibchen: Länge
von der Schnauzspitze zur Schwanzwurzel 137 mm., Schwanz 87 mm.,
Augenspalte 5 mm., Ohr 20 mm., Hinterfuss 27 mm.

Die Augen sind hier recht klein, die Ohren dagegen sehr gross,
auch ihre Breite ist beträchtlich. Die Extremitäten sind ausserge-
wöhnlich kurz, in dieser Hinsicht an diejenigen der Mt/odes-Aiten erin-
nernd. Der Daumen der Vorderfüsse ist äusserst klein mit rudi-
mentärem Nagel. Die übrigen Zehen mit recht scharfen, aber ganz
kleinen Krallen. Die drei vorderen Fussballen mittelmässig, die beiden
hinteren sehr gross. Die Hinterfüsse haben bedeutend grössere Kral-
len. Auf der Unterseite die gewöhnlichen sechs Fussballen, alle unge-
fähr gleich gross. Der Schwanz ist ziemlich stark behaart.

Der Schädel stimmt fast ganz zu dem von Otomys bisulcatus.
Der Unterkiefer ist jedoch etwas niedriger. Die Unterkieferhälften
verraten eine nicht unerhebliche Beweglichkeit. Die Vorder zahne sind
viel schwächer, als bei der vorigen Art, ja nicht einmal so dick, wie z.
B. die von Arvicola amphibius. Die oberen Vorderzähne haben nur eine
unbedeutende Furche, und die unteren gar keine. Die Alveolen der un-

Ueber das System der Nauetiere. 277

tern steigen auch nicht so hoch am Ramus des Unterkiefers hinauf, wie
bei der vorhergehenden Art, dagegen sind sowohl die des Oberkiefers,
als die des Unterkiefers, in gleichem Grade wie bei dieser gebogen. Die
Backzahn reihen haben dieselbe Lage wie die der vorigen Art und
sind wohl verhältnismässig wenig kleiner als sie, der hinterste Back-
zahn des Oberkiefers hat aber nur 5 Qnerlamellen. Der vorderste des
Unterkiefers hat deren 4. Der innere Kauflächenrand der oberen ragt
hier, wie bei Nesokia inclica, etwas weiter abwärts, als die übrige Kaufläche.

Das Brustbein und das Skelett der Extremitäten erweisen
keine erwähnenswerte F^igentümlichkeiten. Ein Foramen supracon-
dyloideum fehlt.

Die Kaumuskeln sind sehr kräftig. Der Temporaiis ist grösser,
als bei den Miiriden im allgemeinen, ganz besonders stark ist aber
Portio profunda des Masseter lateralis. Auch Pars reflexa der Portio
superficialis ist hier für einen muriformen Nager ungewöhnlich stark
entwickelt. Transversus mandibular ist wenig entwickelt, innerhalb
desselben liegt aber ein festes bindegewebiges Band, welches den Muskel
nach hinten mehr als einen Millimeter zu überragen scheint und zweifels-
ohne bezweckt, ein allzu grosses Herausbrechen der Unterkieferhälften
durch den kräftigen i\Iasseter lateralis zu verhindern. Aus demselben
Grunde dürfte der untere Teil des Angularfortsatzes hier dermassen ein-
wärts gebogen sein.

Hier hat man wohl hinreichenden Grund anzunehnjen, dass die
Verschiebung beim Kauen geradeaus nach vorn gerichtet ist, da die
ziemlich scharfe, etwas herabragende innere Kante der vorderen oberen
Backzähne eine unter diese Kante hinweggehende Verschiebung einwärts
nicht gestatten dürfte. An dem sezierten Schädel erweist es sich denn
auch, dass eine vorwärts gehende Verschiebung sehr leicht zu stände
kommt, nicht aber eine Verschiebung nach innen. Ein Herausbrechen
beim Kauen findet nicht in erwähnenswertem Grade statt.

Der Gaumen ist sehr schmal. Die vordere Abteilung hat drei
weit auseinanderliegende P\"ilten, während die hintere jeglicher Andeu-
tung von solchen Gebilden entbehrt. Die Zunge hat einen sehr inideut-
lichen Absatz. Papilla circumvallata ist nur angedeutet, und zwar durch
eine kleine halbmondförmige Falte, die dem hinteren Teile der Ringfalte
entspricht. Papillte foliaceaä habe ich nicht entdecken können. Papilla?
fimgiformes sind über die vorderen Teile der Zunge zerstreut. Das
Zungenbein und die Lungen haben die bei den Muviden typische Form.

278 Tycho Tullberg,

Die Länge des Magens beträgt 6Ö mm., die des Dünndarmes
325 mm., die des Blinddarmes 95 mm., nnd die des Dickdar-
mes 275 mm. Am Magen ist der Pyloriisteil weit grösser, als der
Cardialteil.

Vulva ist etwa 7 mm. vor dem Anus gelegen. Glandulae cli-
torales sind nicht vorhanden. Zwei Zitzenpaare, beide in der Ingui-
nalreg:ion.

Familia 8. Gerbillidae.

Die Stirn ziemlich breit. Bullfe osseaä nicht zellig. Crista? or-
bitales fehlen. Der Jochbogen sehr schmal mit kleinem Jochbein.
FossEe pterygoidefe tief, denen der Arvicolidoe ähnelnd, mit ziemlich
schmaler Scheidewand. Der Angularprozess des Unterkiefers schmal,
sein Angulus posterior spitz und stark auswärts gebogen. Am Malleus
ist Capitulum verhältnismässig klein mit wenig oder gar nicht durch-
sichtigem Processus anterior; Manubrium lang, wenig nach vorn gerichtet.
Ine US verhältnismässig bedeutend grösser, als bei den Muridee, sein
Processus longus unterhalb des Caput des Malleus hinabragend und vom
Manubrium weit abliegend. Die Backzähne im allgemeinen ohne Spuren
von Höckern, mit geraden Querlamellen, drei am ersten Zahne, zwei am
zweiten, und am dritten zwei oder eine. Beide Kiefer hierin gleich.
Die Wurzeln sind vollständig.

Die Gerbüliden gehören ausschliesslich der alten Welt an und sind
über Südwest-Europa, Südasien und Afrika verbreitet.

Gerbillus pyramidum, Is. Geoff.

Zwei Exemplare in Alkohol, Männchen und Weibchen. Die Länge
des Männchens von der Schnauzspitze zur Schwanzwurzel 90 mm.,
Schwanz 125 mm., Augenspalte 6 mm., Ohr 13 mm., Hinterfuss 33 mm.

Augen gross, Ohren mittlerer Grösse. Die Vo rderfüss e (LVI.
47, 48) haben einen kleinen, Nagel tragenden Daumen, die übrigen Krallen
sind schmal und lang; die Krallen der drei mittleren Zehen sind länger,
als die der Hinterzehen. Die Fussballen der Vorderfüsse von einem be-
haarten Fusspolster ersetzt. Der hintere innere Ballen ist jedoch beibe-
halten und unbehaart. Die Hinterfüsse (LVL 49) verlängert, unten

Ukber das System der Nagetiere. 279

behaart, mit einem Fusspolster au der Zehenbasis und gänzlich ohne
Fiissballen. Die Krallen ziemlich gerade. Der Schwanz bedeutend
länger, als der Körper, mit verlängerten Härchen an der Spitze.

Am Schädel (XIX. 22, 25) ist der interorbitale Teil der Stirn
ausnehmend breit, Bullas ossefe gross und Petromastoidea sehr stark
aufgeblasen, was dem hinteren Teil des Schädels eine bedeutende Breite
verleiht. Der verlängerte äussere Gehörgang der Bullaj begrenzt hin-
ten teilweise Fossaä glenoidales. Die Jochbogen sind sehr schmal
und so stark hinabgesenkt, dass ihre untersten Teile nicht höher liegen,
als die Kauflächen der Backzähne. Ramus inferior (XIX. 24. ri) des
Processus zygomaticus des Oberkieferknochens ist stark aufsteigend, nach
vorn einen grossen lamellenartigen Fortsatz bildend. Die untere Ab-
teilung des Foraraen infraorbitale (XIX. 22, 24 fi) sehr schmal, wie
bei Otomys. Der obere Teil ist allerdings breiter, immerhin aber eben-
falls aussergewöhnlich schmal. Der Unterkiefer (XIX. 23, 2h, 28) ist
verhältnismässig kleiner, als bei der Mehrzahl der übrigen Muriformes^
und der An gularprozess schmaler, mit spitzem, stark auswärts gebogenem
Angulus posterior (XIX. 23, 26. ap). Processus coronoideus ist sehr
klein. Betreffs des Malleus und des Incus vergl. Fig. 34 Taf. XXIV,
die diese Knöchelchen bei Gerhillus indicus darstellt.

Die Vorderzähne des Oberkiefers sind gefurcht. Ihre Alveolen
erstrecken sich ein Stück innerhalb des Vorderrandes des Jochbogens,
ragen aber nicht zum Gaumen hinab, auch bei weitem nicht so weit rück-
wärts, wie bis an den ersten Backzahn. Die Alveolen der unteren Vor-
derzähne bilden einen recht starken Alveolarhöcker unmittelbar unterhalb
der Basis des Processus coronoideus. Die Backzah n reihen sind sehr
kurz, divergieren ein wenig nach vorn und verjüngen sich nach hinten.
Die Kauflächen sind in hohem Grade geschwenkt, so dass der hintere Teil
jeder Reihe im Oberkiefer mehr nach aussen, im Unterkiefer mehr nach
innen schaut, als der vordere. Die Backzähne (XXIX. 20. 26) sind deut-
lich lamelliert. Der erste Backzahn, dessen Kaufläche etwa eben so lang
ist, wie die der beiden hinteren zusammen, hat in beiden Kiefern drei
Lamellen, der zweite zwei, und der sehr kleine dritte nur eine Lamelle.
Am ersten Backzahn sowohl des Ober-, als des Unterkiefers, ist bei dem
untersuchten Exemplare die zweite Lamelle in je zwei Höcker geteilt.
Von einer c-Reihe oder von hinteren Nebenhöckern am ersten und zwei-
ten Zahn des Unterkiefers keine Spur. Was die Homologisierung der
Schlingen dieser Zähne betrifft, siehe die Figuren.

280 Tycho Tullberg,

Das Corpus des Brustbeins ist viergliedrig, und der echten
Rippenpaare giebt es 7. Das Skelett d^r Extremitäten weist hier
einige Eigentümlichkeiten auf. Das Schulterblatt {XXX. si) ist schmal,
mit dem hinteren Winkel stark nach hinten ausgezogen. Der Oberarm-
knochen hat ein Foramen s upraco n dyloid eum. Am Becken (XXXII.
23,24) sind Tubera ischii etwas st.ärker, als im allgemeinen bei den Miiri-
formes. Symphysis pubis ist für einen muriformen Nager ungewöhn-
lich lang, indem ihre Länge trotz der geringen Grösse des Beckens etwa
5 mm. beträgt.

Die Kaumuskeln sind verhältnismässig ziemlich schwach, insbe-
sondere gilt dieses von dem Temporaiis (XIX. 29, oi. t). Der vordere Teil
der Portio superficialis (XIX. 29, 30. mls) des Masseter lateralis ist von
der Portio profunda sehr frei, und Pars reflexa (XIX. 35. mir) besonders
klein. Die vordere Portion des Massete_r medialis (XIX. 31, 32. mma)
ist sehr schmal und weit von der Portio posterior (XIX. 31, 32. mmp)
getrennt. Transversus mandibulae (XIX. 34. tm) ist gut entwickelt.
Das Nagevermögen ist, nach den gefurchten Vorderzähnen, sowie
nach dem ziemlich starken Masseter lateralis zu urteilen, recht gut ent-
wickelt. Das Kauen geschieht unter dem Herausbrechen des Unterkie-
fers, dürfte aber ohne ein eigentliches Verschieben stattfinden.

Der Gaumen hat 3 vordere und 4 hintere Falten. An der Zunge
(XXXVIII. 13) findet sich, wie es gewöhnlich bei den Muriform.es der
Fall, eine Papilla circumvallata, die von zwei vSpalten, jederseits einer,
begrenzt ist. Papilhc foliaceae sind mit 4 — 5 Spalten versehen, und an
der Zungenspitze finden sich einige Papilla^ fungiformes. Das Zungen-
bein (XXXIX. 44, 45) und die Lungen (XL. 33, 34) von der für die Muri-
formes typischen Form.

Die Länge des Magens beträgt bei dem gemessenen Männchen
15 mm., die des Dünndarmes 325 mm., die des Blindd armes 30 mm,
und die des Dickdarmes 115 mm. Der Cardialteil des Magens (XLI. 30)
bedeutend ■ grösser, als der Pylorusteil. Der Blinddarm (XLV. 19. coe)
ist ziemlich gross, und der Dickdarm hat eine ziemlich gut entwickelte
Parac(ecalschlinge (XLV. 20. acp) aber eine undeutliche rechte; Parallel-
schlinge, deren Mesenterium sehr breit ist.

Die Entfernung zwischen dem Präputium und dem Anns beträgt
etwa 8 mm. Glandulae praäputiales sind nicht vorhanden. Glans
penis ist mit einer Ringfalte und einer grossen Zentralpapille nebst einer
eingipfligen Papilla lingualis versehen, dagegen fehlen hier sowohl eine innere
Ringfalte, als auch Papilla laterales. Im übrigen stimmen die mann-

Ueber das System der Nagetiere. 281

liehen Geschlechtsteile gut zu denen bei Mus decumaims. Vulva liegt
etwa 3 mm. vor dem Anus. Die Zahl der Zitzenpaare ist 4, von
denen 2 pectoral und 2 inguinal sind.

Psammomys obesus, Cretschmar.

Zwei Exemplare in Alkohol, ein ausgewachsenes und ein junges
Weibchen, mit entferntem Eingeweide. Die Länge des älteren von der
Schnauzspitze zur Schwanzwurzel 165 mm., Schwanz 130 mm., Augen-
spalte 8 mm., Ohr 8 mm., Hinterfuss 38 mm. Die betreffenden Masse
des Jungen bezw. 100, 65, 7, 8 und 30 mm. Ein Exemplar mit dem
Eingeweide, aus dem Kopenhagener Museum, ebenfalls ein Weibchen.

Die Augen sind recht gross; die Ohren klein und gerundet.
An den Vorderfüssen (LVI. so) ist der Daumen klein und Nagel tra-
gend, die Krallen der übrigen Zehen ziemlich breit und ungefähr von
der Grösse der Hinterfusskrallen. Die Fussballen der Vorderfüsse sind
deutlich, die hinteren gross. An den Hinterfüssen (LVI. si), welche
ziemlich kurz sind, finden sich vier vordere und ein innerer hinterer Fuss-
ballen, der nicht grösser ist, als die vorderen. Ein ziemlich langer rot-
brauner Haarpinsel findet sich zwischen den vorderen und dem hinteren
Fussballen, sonst sind die Sohlen nackt. Der Schwanz ist kürzer, als
der Körper, ziemlich dicht behaart, mit nach der Spitze hin etwas län-
geren Haaren.

Am Schädel (XIX. 36, ss) finden sich Supraorbitalleisten und kleine
Postorbitalprozesse. Bullse osseee sind gross, und Petromastoidea
(XIX. 36, 38. ptm) stark angeschwollen. Fossaä mandibulares hinten
durch den verlängerten äusseren Gehörgang der Bull« vollständiger ge-
schlossen, als bei Gerbillus. Die Jochbogen sind schmal und auf eine
eigentümliche Weise gebogen, senken sich aber nicht so sehr, wie bei
Gerbillus. Ramus inferior des Processus zygomaticus des Oberkiefer-
knochens und Foramen iuf raor bitale wie bei Gerbillus. Fosssepte-
rygoideai (XIX. 4o. fp) nähern sich oberhalb der hinteren Nasenöffnung
einander so, dass sie nur durch eine dünne Wand getrennt werden. Der
Angularprozess des Unterkiefers (XIX. 37, 39, 41) ist stark auswärts
gebogen. Die Unterkieferhälften sind recht beweglich gegen einander.
Betreffs des Malleus und Incus siehe Fig. 35 Taf. XXIV.

Die Vorderzähne des Oberkiefers sind verhältnismässig breiter,
als bei Gerbillus^ und ungefurcht, falls man nicht eine seichte Einsenkung

Nova Acta Reg. Soc. Sc. Ups. Ser. III. Impr. '«/.x 1898. 36

282 Tycho Tullberg,

innerhalb des inneren Randes als eine Furche betrachten will. Ihre Al-
veolen hören wie bei Gerbillus hoch oberhalb des Gaumens auf, erstrecken
sich aber etwas weiter rückwärts. Im Unterkiefer bilden die Alveo-
len auf der Aussenseite des Ramus unfern seines Hinterrandes einen
unbedeutenden Höcker, also etwas weiter rückwärts, als bei Gerbillus.
Die Backzahnreihen sind parallel, im Oberkiefer ziemlich auswärts
und im Unterkiefer einwärts gerichtet, nach hinten sich etwas verjün-
gend und mit fast ganz ebenen Kauflächen versehen. Die Zahl der La-
mellen ist an den einzelnen Backzähnen (XXIX. 27, 2«) genau dieselbe,
wie bei Gerbillus, ausgenommen, dass sich eine Andeutung einer hin-
teren Lamelle am hinteren Backzahn des Oberkiefers vorfindet; die La-
mellen sind hier durch Falten getrennt, welche seitwärts eintreten
und in der Mitte des Zahns an einander stossen, ohne je über die
Mitte hinaus fortzusetzen, auch an ganz jungen Exemplaren nicht. Bo-
treffs der Homologisierung der verschiedenen Schlingen verweise ich
auf die Figuren.

Das Corpus des Brustbeins ist viergliedrig und die Zahl der
echten Rippenpaare beträgt 7. Was das Skelett der Extremitä-
ten betrifft, ist zu bemerken, dass der Oberarmknochen ein Forameu
supracondyloideum besitzt, und dass Symphysis pubis recht lang
ist, sie misst 6 mm.

Die Kaumuskeln stimmen in hohem Grade mit denen von Ger-
billus überein, sind aber verhältnismässig kräftiger entwickelt, was be-
sonders in Bezug auf die vordere Portion des Masseter medialis gilt,
die sich hier bis an die hintere Portion erstreckt, von welcher sie, wie
gewöhnlich, durch den Nervus massetericus getrennt wird. Trans ver-
sus mandibulse ist auch hier gut entwickelt. Das Kauen scheint
unter deutlichem, wennschon sehr unbedeutendem Verschieben statt-
zufinden.

Der Gaumen (XXXVI. 27) hat 3 vordere und 4 hintere, in der
Mitte unterbrochene Falten. Die Zunge hat einen kleinen Absatz. Pa-
pilla circumvallata ist sehr undeutlich. Papillte foliaceaä scheinen zu feh-
len, und Papillas fungiformes habe ich nicht entdecken können. Das
Zungenbein und die Lungen erweisen keine bemerkenswerte Eigen-
tümlichkeiten. Die Länge des Magens beträgt bei dem gemesseneu
grösseren Weibclien etwa 50 mm. Bei dem Weibchen aus dem Kopen-
hagener Museum war die Länge des Dünndarmes 325 mm., die des
Blinddarmes 100, und die des Dickdarmes 310 mm. Der Cardial-

Ueber das System der Nagetiere. 283

teil und der Pylorusteil des Magens (XLI. 31) sind ungefähr gleich gross.
Der Blinddarm (XLV. 20. coe) ist hier erheblich grösser, als der Magen,
und sehr sacculiert. Der Dickdarm ist verhältnismässig sehr lang und
bildet eine recht grosse Paracoecalschlinge (XLV. 20. acp) und zwei rechte
Parallelschlingen (XLV. 20. acd, acd').

Vulva liegt 5 mm. vor dem Anus. Die Zitzen sind wie bei
Gerbillus pyramidum gelegen.

Subtribus 2. Sciiiromoi'plii.

Foramina infraorbitalia klein, keinen Teil des Masseter me-
dialis hindurchlassend.

Zu diesem Subtribus führe ich von den jetzt lebenden Nagern
die drei Sektionen Sciuroidei, Castoroidei und Geomyoidei, welche indes in
ebenso hohem Grade unter einander Abweichungen darweisen, wie die
drei unter den Myomorphi zusammengestellten Gruppen, da sie ausser
dem oben angeführten Charakter und solchen Merkmalen, die die Sciu-
rognathen überhaupt kennzeichnen, sehr wenig mit einander gemein haben.
Es mag jedoch erwähnt werden, dass Processus laterales des Supra-
occipitale im allgemeinen massig entwickelt sind, dass am Schulter-
blatte Incisura colli bei Allen sehr kurz ist, dass bei allen jetzt leben-
den Formen ausser Haplodon Portio profunda des Masseter lateralis
mit einem mächtigen Teil auf der Vorderseite des Jochbogens aufsteigt,
und dass bei Allen, einschliesslich Haplodon, der vordere Teil der eben-
erwähnten Portion von der Portio superficialis in hohem Grade frei ist.
Ebenfalls bei Allen sind die hinteren Zungenbeiuhörner fest mit dem
Zungenbeinkörper vereint.

Sciuromorphi gehören hauptsächlich der nördlichen Hemisphäre an,
wo Vertreter seit der Eocänperiode bekannt sind. Zu den Sciuromorphi
dürfte zweifellos auch die ausgestorbene nordamerikanische Gruppe Ischy-
romyidce (in der von Winge gegebenen Umgrenzung) zu führen sein.

Sectio 1. Sciuroidei.

Backentaschen finden sich bei einigen Formen, öffnen sich aber
nie seitwärts des Mundes. Schwanz kurz oder lang, stark behaart.

Die Jüchb'ogen sind mittelmässig. Das Jochbein ist lang und
steigt vorn bis zum Thränenbein hinauf. Fossai pterygoidege seicht,

284 Tycho Tullberg,

Canalis alisphenoideus gut entwickelt, lang. Die beiden Unter-
kiefer hälft en in sehr hohem Grade gegen einander beweglich. Pro-
cessus coronoideus gut entwickelt. Malleus mit zugespitztem Processus
anterior und etwas vorwärts gerichtetem Manubrium. Backzähne höcke-
rig oder mit abgeschliffenen Kauflächen und seichten seitwärts eintre-
tenden Schmelzfalten, in der Regel V*, welchenfalls der erste im Oberkiefer
klein ist; bei einigen Arten ist dieser geschwunden und die Zahl der
Backzähne ^A; wenige Formen haben nur ^/a Backzähne. Die vorde-
ren Zungenbeinhörner gut entwickelt. Das Schulterblatt mit kur-
zem und breitem, vorwärts gerichtetem Acromion. Das Schienbein
und Wadenbein frei. Die Zunge mit drei Papillaj circumvallatse, wo
nicht alle reduziert sind. Lobus irapar der rechten Lunge gewöhnlich
in zwei Läppchen geteilt. Der Dickdarm nicht sacculiert, sein proxi-
maler Teil nicht mit dem Blinddarme verbunden. Penis und Clitoris
gespalten oder unsymmetrisch. Beim Männchen ein Sinus urethrte
vorhanden. Glandula prostatica nicht gelappt. Beim Weibchen ist
Clitoris in die Vulva eingesenkt, und Urethra mündet ein ganz be-
trächtliches Stück einwärts von der Clitoris.

Hierher führe ich zwei jetzt lebende Familien, Haplodontidce und
Sciuridce^ ferner die ausgestorbene Gruppe Ischyromyidce. Die hierher-
gehörenden Formen können im allgemeinen als mittelgrosse Simpliciden-
taten bezeichnet werden.

Familia 1 . Haplodontidae.

Die Stirn zwischen den Orbital ziemlich schmal, der Postorbital-
prozesse ermangelnd. Canalis infraorbitalis kurz und verhältnis-
mässig recht weit. Der Unterkiefer ziemlich niedrig. Backzähne
^/4, wurzellos; der Schmelz der Kauflächen frühzeitig abgenutzt- Masse-
ter lateralis nicht auf der Vorderseite des Jochbogens aufsteigend.
Die linke Lunge zweilappig. Penis und Clitoris an der iSpitze
gespalten.

Hierher gehört nur eine jetzt lebende Gattung, die in den west-
lichsten Teilen von Nordamerika heimsch ist. Ob Ischyromyida'. zu dieser
Familie gestellt werden sollten, deren vorhin angeführte Charaktere sol-
chenfalls hinsichtlich der Backzähne zu ändern wären, oder ob Letztere
eine besondere Familie unter den Sckiroidei bilden, mag hier unent-
schieden belassen werden.

Ueber das System der Nagetiere. 285

Haplodon rufus, Rafin.

Siehe: CouEs und Allem (p. 549 — 599); Tullberg (2).

Zwei Exemplare in Alkohol, ein Männchen und ein Weibchen.
Länge des Männchens von der Schnauzspitze zur Schwanzwurzel 270
mm., Schwanz 15 mm., Augenspalte 6 mm., Ohr 9 mm., Hinterfuss 58
mm.; das Weibchen ein wenig kleiner.

Betreffs dieser Form verweise ich auf meinen oben zitierten Auf-
satz, in vvelchem ich eine ziemlich ausführliche Charakteristik dieser Form
geliefert habe. Um den Vergleich zwischen ihr und den übrigen von
mir untersuchten Simplicidentaten zu erleichtern, will ich indes hier die
in jenem Aufsatz angeführten Merkmale des Haplodon kurz wiederholen
und dabei gelegentlich Dies oder Jenes hinzufügen, womit ich mich
dort zu beschäftigen keine Veranlassung hatte.

Die Augen sind sehr klein, die Ohren ebenfalls. Die Vorder-
füsse (LVII. i) mit freiem, einige Millimeter langem Daumen, der eine
gerade, stumpfe, etwas nagelähnliche Kralle trägt. Die Krallen der übri-
gen Vorderfusszehen sind sehr gross, diejenige der mittleren Zehe
(LVII. 2) mindestens anderthalbmal so lang, wie die entsprechende des
Hinterfusses, gerade und abgenutzter, als an den Hinterfüssen. Auf
der unteren Seite der Vorderfüsse finden sich die fünf gewöhnlichen
Ballen, die beiden hinteren gross. Die Krallen der Hinterfüsse (LVII. 3)
sind mehr gebogen, als die der Vorderfüsse, recht spitz und scharf
(LVII. 4). Auf der Unterseite der Hinterfüsse finden sich 6 Ballen, der
innere hintere ist am grössten. Der Schwanz ist sehr kurz, aber mit
recht langen Haaren versehen. Das Fell massig weich.

Der Schädel (XX. 1, 4) ist sehr niedrig und breit. Die Stirn ist
schmal und ermangelt der Supraorbitalleisten. Supraoccipilale scheint mit
recht langen Processus laterales (XX. 1, pl) versehen zusein. Proces-
sus jugulares (XX. 1, e. pj) sind gut entwickelt. Bullae ossese recht gross,
mit sehr langen, etwas gebogenen äusseren Gehörgängen. Fossa; mandi-
bulares sehr weit. Die Jochbogen sind nicht besonders stark, das Joch-
bein aber lang, vorn breiter und zu dem massig entwickelten Thränen-
bein aufsteigend. Foramen lacrymale liegt an dem unteren Rande
des letzteren unmittelbar oberhalb der hinteren Öffnung des Canalis infra-
orbitalis. Dieser ist kuiz, und Foramen infraorbitale (XX. 1, 3. fi)
gerundet. Fossaä pterygoide« (XX. o. fp) sind seicht, ohne eine eigent-
liche Lamina externa. An ihrer Aussenseite liegt ein grosses rundliches

286 Tycho Tullberg,

Foramen (XX. e. ca), das in einen gut entwickelten, in der Ala magna
gelegenen Kanal führt, der ganz sicher dem Canalis alisphenoideus
anderer Säugetiere entspricht. Der Unterkiefer (XX. 2, 5, 7) ist gross und
ausserordentlich kräftig, insbesondere ist der Angularfortsatz stark
ausgebildet. Sein Angulus anterior (XX. 2, 5. aa) ist äusserst stark ein-
wärts und Angulus posterior (XX. 2, 5. ap) entsprechend auswärts ge-
bogen, so dass Processus angularis nahezu wagerecht liegt. Infolge der
Position der beiden Anguli verläuft die sich zwischen ihnen hinziehende
Margo inferior hier fast winkelrecht gegen die Längsrichtung des Kopfes.
Condylus ist rundlich, und Processus coronoideus sehr hoch, ver-
hältnismässig grösser, als bei irgend einem anderen Nagetiere. Pro-
cessus anterior des Malleus (XXIV. 36. pra) ist etwas weniger zugespitzt,
als bei den Sciuriden, im übrigen aber ähnelt dieser Knochen, wie auch
der Incus, dem entsprechenden Knochen jener Tiere sehr.

Die Vor der zahne sind stark, ihre Alveolen aber nicht besonders
lang. Im Oberkiefer ragen sie bis zum Jochbogen, im Unterkiefer
nur bis an den hintersten Backzahn. Die Backzahnreihen verlaufen
parallel, sich nach hinten ein wenig verjüngend. Backzähne (XXVII.
19, 20) ^li. Der erste Backzahn im Oberkiefer sehr klein und beinahe
zjdindrisch. Die übrigen Backzähne sind mit breiten, etwas schalen-
förmigen Kauflächen versehen. Im Oberkiefer ist der zweite Backzahn
der grösste, und mit zwei starken äusseren Leisten versehen. Die drei
hinteren Backzähne haben nur je einen äusseren Fortsatz. Beiderseits dieses
Fortsatzes ist der Schmelz jedoch ein wenig einwärts gebogen, so dass breite
und seichte Falten entstehen. Man kann dennoch sagen, dass der vorderste
Backzahn auf der äusseren Seite drei eintretende Falten hat, und die
beiden übrigen je zwei. Die innere Seite der Oberkieferbackzähne ist
gleichmässig gebogen und entbehrt der Schmelzfalten. An den unteren
Backzähnen sind die Aussenränder in derselben Weise, wie die Innen-
ränder der Oberkieferzähne, gebogen, hier findet sich jedoch an jedem
Zahn eine unbedeutende Schmelzfalte. Die inneren Seiten der un-
teren Backzähne stimmen in hohem Masse mit den äusseren der oberen
überein, obgleich die Falten hier deutlicher und die zwischen ihnen gele-
genen Leisten nicht so stark sind. So haben alle Zähne auf der Innen-
seite zwei Falten, der vorderste hat aber auch an der Vorderkante eine
kleine Falte, die möglicherweise der vorderen äusseren am zweiten Ober-
kieferzahn entspricht. Hier, wie bei den Muriformes mit wurzellosen
Backzähnen, umschliesst der Schmelz die Zähne nicht vollständig, indem
sie hier, was aus den Figuren ersichtlich, auf den aneinanderstossenden

ÜEBER DAS System der Nagetiere. 287

Flächen des Schmelzes gänzlich ermangeln. An dem kleinen ersten
Backzahn des Oberkiefers fehlt ausserdem der Schmelz auf einem Teil
der Vorderseite, so dass der Schmelz hier zwei Bänder, je ein die
Seite entlang laufendes, bildet. Der Schmelz ist übrigens von einer
dünnen Zementschicht überkleidet, die jedoch ebenfalls dort aufhört, wo
der Schmelz unterbrochen ist, ausgenommen am ersten Backzahn des
Oberkiefers, wo das Zement sich auch noch über die Vorderseite des
Zahns erstreckt. Auf den distalen Zahnteilen, um die Kaufläche her, ist
das Zement indes überall abgenutzt.

Das Brustbein hat ein viergliedriges Corpus; 7 echte Rippen-
paare sind vorhanden. Das Schulterblatt (XXX. 32) gleicht dem der
Sciuriden in ziemlich hohem Grade, der hintere Rand ist jedoch nicht
zu einer Crista ausgezogen. Ein Foramen supracondyloideu m fin-
det sich am Oberarmknochen. Das Becken (XXXIII. 7, s) hat nieder-
gedrückte, geplattete Alte, deren äusserer, scharfer Rand von der Linea
iliaca gebildet zu sein scheint. Symphysis pubis ist kurz, etwa 4 — 5
mm. lang. Der hintere Teil des Beckens übrigens ungefähr wie bei
Sciuruf:. Das Schienbein ist stark gekrümmt, das Wadenbein aber
gerade und gänzlich von dem Schienbein frei. Das Vorder- (XXXIV.
23, 24) und das Hinterfuss- Skelett (XXXV. is) erweist keine erheb-
lichere Eigentümlichkeiten.

Die Kaumuskeln sind besonders gut entwickelt. Temporales
(XX. 8. 12. t) sind sehr gross und lassen nur einen kleinen Teil der
Stirn und des Scheitels frei. Ihre Ansatzfläche am Unterkiefer ist denn
auch infolge der ungeheuren Entwicklung des Processus coronoideus
sehr ausgebreitet. Am stärksten entwickelt ist jedoch Masseter late-
ralis, da erstens teils seine Ursprungsfläche auf der unteren Fläche des
Jochbogens vorn recht breit, teils und zwar hauptsächlich, seine An-
satzfläche infolge der starken und eigentümlichen Entwicklung des An-
gularprozesses des Unterkiefers sehr weit ist. Seine Portio superficialis
(XX. 8, 9. mls) ist in recht hohem Grade von der Portio profunda
(XX. 9, 10. mlp) frei. Obgleich Portio superficialis hier nicht in der-
selben Weise auf der Innenseite des Angularprozesses aufsteigt, wie bei
den Hystricognathi^ Myoxidce und der Mehrzahl der Puriformes, steigt sie aller-
dings doch an der Innenseite des Unterkiefers sehr hoch aufwärts, aber
an dem Corpus, vor dem Angularprozesse und unterhalb der beiden
hinteren Backzähne (siehe XX. 14. mls') — ein Verhalten, welches an
dasjenige bei Ctenodactylus erinnert. Wie ich in meiner vorerwähnten
Abhandlung gezeigt habe, durchsetzt Masseter medialis das Foramen

■ 288 Tycho Tüllberg,

iufraorbitale nicht, seine Portio anterior (XX. ii. mma) ist indes doch
recht stark, indem ihre Ursprungsfläche auf der Innenseite des Jochbo-
gens bis ein gut Stück oberhalb des Foramen infraorbitale hinaufgeht.
Sehr stark entwickelt ist ferner Pterygoideus internus (XX. 13. pti),
der die ganze Innenseite des breiten Angularprozesses (XX. 14. pti')
beansprucht. Auch Trausversus mandibular (XX. 13. tm) ist bei
diesem Nager ungewöhnlich gross.

Zweifelsohne ist die Nage fähigkeit hier recht gut entwickelt,
obgleich die Alveolen der Vorderzähne, insbesondere im Unterkiefer, sich
nicht sonderlich weit nach hinten erstrecken, denn die Vorderzähne sind
dennoch sehr stark. Das Kauen findet unter stark einwärtsgehender Ver-
schiebung und zugleich starken Herausbrechen der ünterkieferhälften
statt, wobei die abgerundeten äusseren Kanten der Unterkieferzähne in
den Gruben der Oberkieferzähne hingleiten, am Grubenboden schabend,
und indem gleichzeitig die inneren, gleichfalls abgerundeten Kanten der
Oberkieferzähne sich schräge über den Grubenboden der Unterkiefer-
zähne bewegen. Bei dieser Verschiebungsart wird also die Nahrung
nicht zwischen ebenen oder nahezu ebenen, an ehiander gleitenden Flä-
chen, sondern teils durch das Anpressen scharfer Kanten, teils durch
deren Gleiten in gebuchteten, eben durch die Wirksamkeit dieser Kauten
ausgegrabenen Dentinflächen zermalmt.

Der Gaumen (XXXVI. 2s) zeigt 2 vordere und nur 2 deutliche hintere
Falten. Die Zunge (XXXVIII. u, 15) entbehrt eines Absatzes. Papillse
foliaceaä haben 11 Spalten. Papillär fungiformes sind über den hinteren
Teil des Zungenrückens vor den Papillär circumvallatar zerstreut. Das
Zungenbein (XXXIX. 46, 47) mit den hinteren Hörnern von der ge-
wöhnlichen Form und am Schildknorpel befestigt. Die vorderen Zuugen-
beinhörner mit zwei gut entwickelten Gliedern. Die rechte Lunge
(XL. 85, 36) besteht wie gewöhnlich aus vier Lappen, von denen Lobus
impar (XL. se. lim) jedoch in zwei zerfällt. Die linke Lunge besteht
aus zwei Lappen.

Die Länge des Magens beträgt bei dem Männchen 110 mm., die
des Dünndarmes 1160 mm., die des Blinddarmes 240, und die des
Dickdarmes 1180. Bei dem Weibchen sind die betreffenden Masse
bezw. 115, 1370, 240 und 1300 mm. Der Magen (XLI. 32) ist sehr eigen-
tümlich, beinahe herzförmig. Der Fundus lang ausgezogen, und seine
Spitze etwas spiralig umgebogen. Der Dickdarm ist etwa gleich lang,
wie der Dünndarm. Der Blinddarm (XLVI. 1, 2. coe) ist stark sacculiert.

ÜEBER DAS System der Nagetiere. 289

und sein distaler Teil ist rückgebogen und mit dem proximalen ver-
wachsen; ausserdem ist die Spitze ein paarmal tief gefaltet. Seine
Mündung ist eng und zum Teil von einer Valvel (XLVI. 3. vc) geschlos-
sen, welche möglicherweise als eine Art Valvula coli betrachtet werden
kann oder wenigstens als eine solche fungiert. Der distalwärts der
Mündung des Dünndarmes (XLVI. 3. it') zunächst gelegene Darmteil
(XLVI. 2, 3. amp) ist ziemlich weit, und als eine Ampulla coli zu be-
trachten. Er ist von dem nachfolgenden Darmteil durch keine Valvel
getrennt, in dem erweiterten Teile befindet sich aber eine als Valvula
intracolica (XLVI. 3. vic) zu bezeichnende Klappe. Der Dickdarm (XLVI.
1. ic) bildet sofort anfangs eine lange Paracoecalschlinge (XLVI. 1. acp),
die jedoch nicht spiralig gewunden, auch nicht mit dem Blinddärme ver-
bunden ist. Darauf folgt eine sehr lange rechte Parallelschlinge (XLVI.
1. acd), und dann bildet Colon transversum eine linke Parallelschlinge
(XLVI. 1. acs), die fast ebenso lang ist, wie die vorige. Ausserdem
bildet Colon descendens unmittelbar vor seinem Übergehen in das Rec-
tum eine kleine Parallelschlinge. Zwei Analdrüsen (LI. 1. ga) sind
vorhanden und öffnen sich in das Rectum (LI. 2. ga').

Das Präputium (LI. 2. pp) liegt weit vor dem Anus. Glans
penis (LI. 2. gp, 3) ist höchst eigentümlich. Die Spitze ist sehr breit,
gespalten und ein wenig unsymmetrisch. Os penis (LI. 4, 5) ist breit
und gross, und auch in zwei Spitzen gespalten, welche diejenigen des
Penis stützen. Urethra (LI. 2. ur) ist an der Basis des Penis zu einem
grossen Sinus urethrse (LI. 2. su) erweitert. Glandulae cowperi
(LI. 1. gc) sind rundlich und geplattet. Vesiculee seminales (L I. 1. vs)
sind, mindestens an dem untersuchten Exemplare, äussert klein. Glan-
dula prostatica (LI. 1. gpr) dagegen ist gross und kompakt. Die
Samenleiter sind nicht verdickt. Beim Weibchen ist Vulva unmittel-
bar vor dem Anus gelegen. Clitoris (LIII. 14. cl) ist in zwei Teile
g;espalten und 5 mm. innerhalb des Vorderrandes der Vulva gelegen.
Urethra öffnet sich etwa 10 mm. weiter einwärts (LIII. u. ur'). Der
Zitzenpaare soll es nach Richardson drei geben, von denen das vor-
derste pectoral ist.

Nova Acta Reg. Soc. Sc. Ups. Ser. 111 Inipr. "x 1898. 37

290 Tycho Tullberg,

Familia 2. Sciuridae.

Siehe: Major (1).

Die Stirn breit, mit Postorbitalprozesseii. Canalis infraorbi-
talis liegt tief unten im vorderen, inneren Teile des Jochbogens und
ist öfters recht lang, so dass Foramen infraorbitale ziemlich weit nach
vorn liegt. Der Unterkiefer ist ziemlich hoch. Backzähne in der
Regel V*, mitunter */4, mit höckerigen Kronen und vollständigen Wur-
zeln. Der Schmelz der Kauflächen wird im allgemeinen wenig abgenutzt.
Alge ossis ilium des Beckens sind gewöhnlich stark auswärts gebo-
gen, ihren äusseren Rand bildet Crista glutea. Tubera ischii sind
gut entwickelt, und Symphysis pubis recht lang. Masseter lateralis
auf der Vorderseite des Jochbogens oberhalb des Foramen infraorbitale
aufsteigend. Der Gaumen hat im allgemeinen zahlreiche und scharf
begrenzte Falten. Die linke Lunge nicht gelappt. Penis und Cli-
toris unsymmetrisch.

Sciurus vulgaris, L.

Siehe: Hoffmann und Weyexbergh [Osteologie].

Zwei Exemplare, Männchen und Weibchen, gemessen. Die Länge
des Männchens von der Schnauzspitze zur Schwanzwurzel 200 mm.,
Schwanz ausser den Haaren 170 mm., Augenspalte 9 mm., Ohr 19 mm.,
Hinterfuss 63 mm. Das Weibchen ein wenig kleiner.

Augen und Ohren sind gross. An den Vorderfüssen (LVIL ri)
ist der Daumen unbedeutend, Nagel tragend, die übrigen Zehen lang,
mit hohen, zusammengedrückten, gekrümmten und scharfen Krallen,
welche etwas kleiner sind, als die der Hinterfüsse. Auf der unbehaar-
ten Sohle der Vorderfüsse sind die fünf gewöhnlichen Fussballen vor-
handen. An den Hinterfüssen (LVIL e) sind alle Zehen gut entwickelt.
Sowohl die Zehen, als die Krallen, stimmen der Form nach mit denen
der Vorderfüsse überein, aber die Unterseite der Hinterfüsse ist behaart,
und nur die vier vorderen Ballen sind hier vorhanden. Der Schwanz
ist breit, zweiseitig behaart.

Der Schädel (XXI. i, 4) hat die der Gruppe typische Form mit
weiter und stark gewölbter Hirnkapsel. Bullae ossese sind mit weni-
gen unvollständigen inneren Querwänden versehen. Foramen infra-
orbitale (XXI. 1, 3. fi) setzt sich hinten in einen einige Millimeter lan-

Ueber das System der Nagetiere. 291

gen Kanal, Canalis infraorbitalis, fort. Nach oben geht vom Foramen
infraorbitale eine kurze Furche aus, die Winge (2. p. 136) als einen
Überrest eines oberen erweiterten Teiles des Foramen infraorbitale an-
sieht, durch den auf einem früheren Stadium Masseter medialis sich
gedrängt habe. Foramen lacrymale (XXI. i. fl) ist ziemlich hoch
oben gelegen und wird gänzlich von dem Thränenbein (XXI. i, 4.1)
begrenzt. Fosste pterygoideaj (XXI. 6. fp) seicht; ihre hinteren Teile
durch einen recht weiten Canalis transversus (XXL i. e. et) mit
einander verbunden. Canalis alisphenoideus (XXI. 6. ca) ist in der
Richtung von oben nach unten zusammengedrückt. An dem Unter-
kiefer (XXI. 2, 5, 7) sind die Angularprozesse (XXI. 2. pa) kräftig,
mit dem Angulus anterior (XXI. 2, 5. aa) massig einwärts gebogen.
Crista raasseterica (XXI. 2, 5. cm) ist gut entwickelt. Processus con-
dyloideus (XXI. 2. pcd) ist ziemlich stark nach hinten gerichtet und
Processus coronoideus (XXI. 2. per) von massiger Grösse. Betreffs
des Malleus und Incus siehe Fig. 37 Taf. XXIV.

Die Vorderzähne sind seitlich stark zusammengedrückt, in der
Längsrichtung des Kopfes bedeutend breiter, als in der Quere. Im
Oberkiefer hören die Alveolen oberhalb des ersten Backzahns einige
Millimeter über der Gaumenfläche auf. Im Unterkiefer enden die Alveo-
len der Vorderzähne im Ramus unter dem Processus coronoideus, ein
wenig oberhalb der Backzahn-Kauflächen. Die Backzahnreihen sind
fast genau parallel und verjüngen sich etwas nach vorn, mit den hin-
teren Teilen ihrer Kauflächeu im Oberkiefer nach aussen, im Unterkiefer
nach innen geschwenkt. Die oberen Backzahnreihen sind vorn etwas
getrennter, als die unteren. Die Backzähne des Oberkiefers (XXVII. 21),
den ersten ausgenommen, haben je drei Querleisten, welche durch seichte
Vertiefungen von einander getrennt sind und in einen grossen Höcker an
dem inneren Rande des Zahns zusammenfliessen. Diese Leisten, von
denen die erste jedes Zahnes zwar sehr klein ist, heben, die erste Leiste
der beiden hintersten Zähne ausgenommen, mit je einem kleinen, recht
spitzen Höcker an dem Aussenrande des Zahnes an. Der äussere Höcker
der zweiten Leiste am zweiten, dritten und vierten Backzahn hat ausser-
dem einen kleinen Nebenhöcker am hinteren Rande. Die Leisten ver-
laufen in der Weise, dass die der vorderen Zähne mehr gerade nach innen,
die der hinteren etwas mehr nach vorn gerichtet sind. Die unteren Back-
zähne (XXVII. 22) sind mehr schalenförmig, mit aufragenden, höckerigen
Kanten. Die vordere Kante ist etwas höher, als die hintere. Die innere
Kante hat an jedem Zahne zwei grössere, dünne Höcker und zwischen ihnen

292 Tycho Tullberct,

einen kleineren, mehr oder weniger deutlichen Nebenhöcker. Die äussere
Kante hat gleichfalls zwei grössere Höcker und zwischen ihnen einen
kleineren Nebenhöcker, sämtlich dicker und stumpfer, als die Höcker der
inneren Kante.

Das Corpus des Brustbeins hat hier eigentümlicherweise 5 Glie-
der, und die Zahl der echten Rippenpaare beträgt 8. Das Schulter-
blatt (XXX. 33) hat die für die Sciuriden typische Gestalt. Am Ober-
armknochen findet sich ein Foramen supracondyloideum. Alge ossis
ilium (XXXIII. 9, 10) mit rundlicher, massig starker Crista glutea. Linea
iliaca verläuft sehr nahe dem unteren Rande. Das Skelett der Vorder-
und der Hinterfüsse von der für die Simplicidentaten typischen Form
(siehe bezw. XXXIV. 25 und XXXV. le).

Die Kaumuskeln sind in der für die Gruppe charakteristischen
Weise geordnet. Temporales (XXI. 8, 11. t) sind recht gut entwickelt,
steigen hinten am Scheitel so hoch hinauf, dass sie nur ein paar Milli-
meter von einander entfernt sind, divergieren aber erheblich nach vorn
und lassen den vorderen Teil des Scheitels und die Stirn ziemlich frei.
Mass et er lateralis ist sehr stark, teils weil Portio profunda (XXL
8, 9. mlp) auf der Vorderseite des Jochbogens und seitwärts der Schnauze
aufsteigt, teils weil der Angularprozess, an dem er sich ansezt, von
beträchtlicher Grösse ist. Seine Portio superficialis (XXI. 8. mls)
schlägt sich hier ebenfalls um die untere Kante des Unterkiefers, um
sich mit einem kleinen Teil an der Innenseite des Ramus zu befestigen
(XXI. u. mls', siehe auch 12), steigt aber nicht auf der Innenseite des
Angularprozesses auf, sondern endet an seinem unteren, hier etwas ein-
wärts ragenden Rande. Masseter medialis ist nicht besonders stark.
Seine vordere Portion (XXI. 10. mma) steigt jedoch auf der Innenseite
des Jochbogens bis zum Thränenbein hinauf. Sie setzt sich sehr hoch
oben am Unterkiefer fest, wie gewöhnlich vorn mit einer kräftigen Seh-
nenbildung, welche sich ausserhalb der Vorderkante des dritten oberen
Backzahns inseriert. Da sich nun der übrige Teil ungefähr eben so hoch,
wie die Sehne, ansetzt, verläuft der hintere Teil dieses Muskels sehr
schräge nach innen, obschon bei weitem nicht in dem Masse, wie bei
Dipus und Älactaga. Die hintere Portion (XXL 10. mmp) des Masseter
medialis ist gut entwickelt. Pterygoideus internus (XXL 12. pti) hat
eine sehr gedehnte Insertionsfläche (XXI. u. pti'), da er die ganze Innen-
seite des Angularprozesses behauptet. Transversus mandibulte (XXL
13. tm) ist gut entwickelt.

Ueber das System der Nagetiere. 293

Die Nagefähigkeit ist besonders stark, was denn auch aus der
Form und Stärke der Vorderzähne, wie aus der kräftigen Entwickhing
des Masseter lateralis erhellt. Das Kauen geschieht unter starkem Her-
ausbrechen des Unterkiefers und mit ein wenig Verschiebung der Unter-
kieferzähne nach innen und vorn. Die zwei grossen äusseren Spitzen
der Unterkieferzähne gehen dabei die Furchen in den Oberkieferzähnen ent-
lang, und der innere stumpfe Höcker der Zähne des Oberkiefers gleitet
in den grossen Gruben in den Zähnen des Unterkiefers. Die Verschie-
bung geschieht natürlich ein wenig verschieden im vorderen und im hin-
teren Teile der Zahnreihen, und die Lage der Furchen und der Gruben
ist denn auch der Richtung der Verschiebung genau angepasst; die vor-
deren sind deshalb mehr quer, denn bei einer derartigen Verschiebung
schräge nach innen und vorn gleiten die hinteren Teile der unteren
Zahnreihe mehr nach vorn, die vorderen mehr nach innen.

Der Gaumen (XXXVI. 29) hat vier vordere und fünf hintere
Falten; die letzteren sind an der Mitte durchbrochen. Auf der Zunge
(XXXVIII. 16, 17) bilden die drei gut entwickelten Papillas circumvallataj
ein Dreieck. Papulae foliacete mit 9 Spalten. Diese Spalten sind, wie
es dort, wo sie mehr entwickelt sind, gewöhnlich der Fall ist, von auf-
ragenden Seitenrändern umgeben, hier sind diese aber in etwas nach
hinten gerichtete Papillen (siehe XXXVIII. is) ausgezogen, welche auf
diese Weise jederseits des hinteren Zungenteils eine Reihe von Spitzen
bilden. Ausserdem ist noch der hintere Teil der Zunge zwischen den
beiden ebenerwähnten Papillenreihen mit kleinereu, spitzen, rückwärts
gei-ichteten Papillen bekleidet. Auf dem Zungeurücken finden sich vor
den Papilla^ circumvallatge zerstreute Papilla^ fungiformes, die auf der Zun-
genspitze in beträchtlicher Menge erscheinen. Auf der unteren Seite der
Zunge findet sich jederseits eine kleine Hautfalte (siehe XXXVIII. 17).
Die vorderen Zungenbein hörn er (XXXIX. 48, 49) zweigliedrig, die hin-
teren nur sehr lose an dem Schildknorpel befestigt. Lobus impar der
rechten Lunge (XL. ss) ist in zwei Teile gespaltet. Die linke Lunge
(XL. 37) ist ganz.

Die Länge des Magens beträgt bei dem gemessenen Männchen
65 mm., die des Dünndarmes 1150 mm., die des Blinddarmes 95,
und die des Dickdarmes 400 mm. Bei dem gemessenen Weibchen
sind die betreffenden Masse bezw. 55, 1000, 60 und 300 mm. Der
Magen (XLI. 33) ist länglich, mit dem Fundus von gewöhnlicher Be-
schaffenheit. Der Blinddarm (XLVI. 4) ist recht gross. An der Mündung
,des Dünndarmes (XLVI. 5. it') findet sich keine Valvel. Der nächstfol-
gende Darmteil ist von demselben Bau und etwa gleich weit, wie der

294 Tycho Tüllberg,

Blinddarm, weshalb sich hier eine deutliche Ampulla coli (XLYI. 4, 5. amp)
vorfindet. Der Dickdarm bildet zwei rechte mittelmässige Parallel-
schlingen (XLVI. 4. acd, acd'). Analdrüsen finden sich nicht.

Präputium penis (LI. e. pp) ist nahezu 35 mm. vom Anus ge-
legen. Penis (LI. 6. p) sehr lang. Glans (LI. e. gpn, 8, 9) ist an der
Spitze unsymmetrisch, etwas nach links gerichtet. Os penis (LI. 10, 11) ist,
wie Glans, auch in hohem Grade unsymmetrisch. Im nach vorn ge-
richteten Teil des Penis findet sich ein ungewöhnlich gut entwickelter
Sinus urethral (LI. 7. su), dessen proximale Partie durch eine longitudinale
Scheidewand (LI. 7. su') in zwei Hälften gespalten ist und nach vorn in einen
langen Gang ausläuft, der weiter als die Urethra ist, mit der er sich,
gerade bevor Penis nach hinten umbiegt, vereint. In diese Höhlung
münden die ungemein grossen, spiralig gewundenen Glandulae cow-
peri (LI. e, 7. gc) vermittels weiter Gänge. Glandula prostatica
(LI. 6. gpr) ist kompakt, eiförmig, mit zwei kleinen, ebenfalls eiförmigen
Läppchen am vorderen Ende. Vesiculse seminales (LI. e. vs) sind,
mit denen bei Myoidei verglichen, klein, aus je einem langen, fadendün-
nen, zusammengewundenen Rohr bestehend, das dem distalen Ende zu
einige kleine Fortsätze trägt. Betreffs der männlichen Geschlechtsteile
des Sciunis vulgaris vergl. übrigens Oudemans [Accessoriscbe Geschlechts-
drüsen], und TULLBERG (2).

Vulva (LIII. 15, 16. v') liegt unmittelbar vor dem Anus, und Cli-
toris (LIII. 17. cl), die wie Penis unsymmetrisch ist, liegt ein paar Mil-
limeter innerhalb ihres vorderen Randes und zwar schräge nach links.
Urethra mündet (LIII. 17. ur') etwa 10 mm. weiter einwärts.

Bei übrigen Arten der Gattung Sciunis, welche zu untersuchen
ich die Gelegenheit gehabt habe, fand ich den inneren Bau im ganzen
so wesentlich mit dem von Sciurus vulgaris übereinstimmend, dass ich
eine nähere Erörterung dieser Arten für überflüssig erachte. Hier mögen
nur einige Beispiele, welche die grosse Abwechslung darthun, die eigen-
tümlicherweise in der Bildung der äusseren Geschlechtsteile bei dieser
Gattung zu Tage tritt, ganz kurz erwähnt werden. So ist bei dem asia-
tischen Sciurus palmarum L. Glans penis (LI. 12) sehr unsymmetrisch,
kurz und keulenförmig, an der Spitze mit zahlreichen Papillen versehen.
Os penis ist hier gut entwickelt. Clitoris (LIII. is. cl) ist sehr klein,
kurz und breit und im Verhältnis zur Urethramündung (L, is. ur') ein
wenig nach links verlegt. Bei dem nordamerikanischen Sciurus hudsonicus

Ueber das System der Nagetiere. 295

Erxleb. ist Glans penis (LI. 13) dagegen sehr lang, fast fadenförmig
ausgezogen, und ermangelt des Os penis. Auch Clitoris (LIII. 19. cl)
ist schmal und gespitzt. Die Clitoris selber zeigt zwar keine deutliche
Asymmetrie, ihre Lage ist jedoch hier, wie bei Sciurus palmarum, unver-
kennbar unsymmetrisch, nämlich schräge nach links im Verhältnis zur
Mündung der Urethra (LIH. 19. ur'). Diese Art hat zwei Analdrüsen.

Bei dem afrikanischen Sciurus poensis A. Smith ist Glans penis (LL
u) hiugegen sehr klein, und nur ein kleines Stück, proximalwärts von der
ürethramündung, vom Präputium frei; der vor dieser Mündung gelegene
Teil ist aber in eine recht lange konische Spitze ausgezogen ; er erman-
gelt des Os penis. Clitoris (LIII. 20. cl) ist dicker, als bei Sciurus pal-
marum^ und im Verhältnis zur ürethramündung (LIII. 20. ur') etwas nach
links verlegt.

Besonders eigentümlich ist Glans penis (LI. 15, le) bei dem
afrikanischen Sciurus Stangeri Waterh., indem sein vor der ürethra-
mündung gelegener distaler Teil in eine lange pfeilähnliche Spitze mit
zwei scharfen Widerhaken ausgezogen ist, und sein proximaler, ziemlich
angeschwollener Teil ist mit zwei starken, zugespitzten, biegsamen Läpp-
chen versehen. Höchst eigentümlich ist, dass Glans penis dieser Form
nahezu symmetrisch ist; eine geringe Asymmetrie erscheint jedoch darin,
dass die Öffnung der Urethra etwas nach rechts verlegt ist. Von
dieser Form hatte ich kein Weibchen zur Untersuchung. Dagegen un-
tersuchte ich ein Weibchen der gleichfalls in Westafrika vorkommenden
Art Sciurus rufobrachiatus Waterh. und fand bei ihm eine der Form des
Glans penis bei Sc. Stangeri entsprechende Clitoris-Form (LIII. 21. cl).
Auch bei Sciurus pyrropus F. Cuv. hat Clitoris eine ähnliche Form.

Ein eingehenderes Studium der äusseren Geschlechtsteile der Sciu-
rws-Arteu wäre zweifelsohne, wie ich bereits früher (Tullbekg 2. p. 247)
gelegentlich betont habe, behufs der Beurteilung der Verwandtschafts-
beziehungen dieser Tiere zu einander von grossem Interesse.

Sciuropterus volucella, Fall.

Siehe: Perkins [Osteologie].

Ein ausgewachsenes Weibchen und mehrere Junge in Alkohol.
Die Länge des Weibchens von der Schnauzspitze zur Schwanzvvurzel 130
mm., Schwanz 95 mm. Augenspalte 8 mm., Ohr 12 mm., Hinterfuss 29
mm. Die betreffenden Masse eines der Jungen sind bezw. 75, 63, 7,
11 und 23 mm.

296 Tycho Tullberg,

Augen gross, Ohren recht gut entwickelt. Die Füsse stimmen
fast ganz mit denen von Sciurus überein. Die Krallen der Vorderfüsse
(LVII. 7) etwas stärker, als die der Hinterfüsse (LVII. s). Der Schwanz
stimmt gleichfalls mit dem bei Sciimis überein. Was die Flughaut be-
trifft, ist sie hier weit weniger entwickelt, als bei Anomalurus, indem
sich nur eine verhältnismässig unbedeutende Hautfalte auf der Vorder-
seite der vorderen Extremitäten zwischen dem Ober- und Unterarm vor-
findet, und zwischen dem Schwanz und den hinteren Extremitäten gar
keine. Die zwischen den vorderen und hinteren Extremitäten ausge-
spannte Flughaut wird von einem knorpeligen Fortsatz des Os pisiforme
gestützt.

Der innere Bau stimmt fast ganz genau mit dem des Sciurus
vulgaris überein, allerdings ist Folgendes zu vermerken.

Das Corpus des Brustbeins ist bei 5cmropii??7ts nur viergliedrig,
und die Zahl der echten Rippenpaare beträgt bloss 7. Am Oberarm-
knochen findet sich ein Foramen supracondyloideum. Das Ellen-
bogenbein ist sehr frei. Symphysis pubis ist kurz, nur 2 mm.
lang. Das Wadenbein ist sehr schmal und unten beinahe mit dem
Schienbein verwachsen.

Der Gaumen hat aber nur 3 vordere, indes 7 hintere Falten.
Hier ist offenbar die hintere der vorderen Falten bei Sciurus ein wenig
nach hinten verschoben worden. Die 3 Papulae circumvallatse an der
Zunge sind in eine Querreihe geordnet. Papulae foliacese mit 4 — 6
Spalten und, wie bei Sciui'us vulgaris, mit oberen papillenähnlichen Fort-
sätzen. Die hinter den Papillfe circumvallatfe gelegenen Schlundpapillen
sind auch hier gut entwickelt. Die vorderen Zungenbeinhörner
(XXXIX. 50) sind beim ausgewachsenen Weibchen nur eingliedrig.

Die Länge des Magen^s beträgt bei dem ausgewachsenen Weib-
chen 27 mm., die des Dünndarmes 520 mm., die des Blinddarmes
40, und die des Dickdarmes 170 mm. Bei dem gemessenen Jungen
sind die betreffenden Masse bezw. 14, 220, 20, und 85 mm.

Glaus penis lang, zugespitzt und stark unsymmetrisch, mit ei-
nem laugen Os penis. Clitoris klein, nach links gebogen. Der Zitzen-
paare finden sich vier, nämlich ein pectorales Paar hinter den Vorder-
beinen, zwei ventrale Paare, und ein inguinales Paar.

Ueber das System der Nagetiere. 297

Pteromys petaurista, Fall.

Ein junges Exemplar, Weibchen, in Alkohol: Länge von der
Schnauzspitze zur Schvvanzwurzel 290 mm., Schwanz 430 mm., Augen-
spalte 10 mm., Ohr 25 mm., Hinterfuss 80 mm. Die Masse sind dem
ausgestopften Exemplare entnommen. Ein konserviertes Fell nebst
Schädel eines älteren Individuums. Beide von Ceylon.

Augen und Ohren sind recht gross. Die Füsse ähneln sehr
denen bei Sciurus. Die Fussballen sind jetzt, nachdem die Bälge aus-
gestopft sind, schwer zu unterscheiden. Sie scheinen jedoch der Haupt-
sache nach mit denen von Sciurus vulgaris übereinzustimmen, ausgenom-
men, dass an den unten grossenteils nackten Hinterfüssen hintere Ballen
vorhanden sind. Die Flughaut ist stärker ausgebildet, als bei Sciurop-
terus volucella. Besonders ist hier zu bemerken, dass die hinteren Ex-
tremitäten durch recht beträchtliche Hautduplicaturen mit dem Basalteil
des Schwanzes verbunden sind. Der Schwanz zylindrisch, mit den Haa-
ren gleichmässig nach allen Seiten hin abstehend.

Der Schädel stimmt auch bei diesem Tier recht nahe mit
dem des Sciurus überein. Bullae ossese. ermangeln allerdings der inne-
ren transversalen Scheidewände. Canalis alisphenoideus weiter und
zylindrischer, Ramus des Unterkiefers auch etwas höher. Processus
anterior des Malleus (XXIV. 39) ist ungewöhnlich stumpf, übrigens aber
gleicht sowohl Malleus, als Incus, den entsprechenden Knöchelchen bei
Sciurus. Die Zähne zeigen dagegen gewisse interessante Abweichungen.
Die Vorderzähne sind weit weniger zusammengedrückt, als bei Sciurus.
Ihre Alveolen ragen im Oberkiefer fast eben so weit nach hinten, wie
bei Sciurus., im Unterkiefer steigen sie aber nicht in dem Ramus hinauf,
sondern hören hinter der Wurzel des hintersten Backzahns auf. Die
Backzahnreihen sind auch hier fast völlig parallel, und von den Back-
zähnen (XXVII. 23, 24) ist der erste des Oberkiefers hier gleichfalls
sehr klein. Die Zacken und Leisten der übrigen Backzähne sind auch
wesentlich in der Weise augeordnet, wie es bei Sciurus der Fall, die
Leisten sind aber hier bei jungen Tieren viel schärfer und rauher, da
deren Seiten kleine Falten darweisen, und die Furchen zwischen ihnen
sind erheblich tiefer. Auch die inneren breiten Höcker der Oberkiefer-
zähne sind gefaltet, und die Gruben der Unterkieferzähne ebenfalls. Dazu
kommt, dass etliche Nebenhöcker, die an den Zähnen des Sciurus nur
angedeutet waren, sich hier stärker entwickelt haben, und dass von ihnen
auch mehr oder weniger ausgebildete Querleisten ausgehen, die von den

Nova Acta Reg. Soc. Sc. Ups. Ser. III. Impr. -«/x 189S. 38

29& Tycho Tullberg,

benachbarten durch tiefe Falten getrennt werden. Das Ganze deutet an,
dass die Zähne bei Pteromys zum Zerteilen ganz anders beschafifener
Nahrungsstoffe dienen sollen, als bei Sciurus. Die Zähne werden denn
auch hier weit mehr abgenutzt, und bei dem älteren Exemplare ist der
Schmelz von den Leisten und Zacken ganz verschwunden, so dass der
Schmelz hier dichtgedrängte und ziemlich unregelmässige Schlingen bil-
det (siehe XXVII. 25).

Das Corpus des Brustbeins ist, wie bei Sciuropterus^ viergliedrig,
und die Zahl der echten Rippenpaare beträgt auch 7. Am Schulter-
blatt (XXX. 24) ist das Acromion breiter und kürzer, als bei Sciurw^
Der Oberarmknochen ist lang und schmal und ermangelt eines Foramen
supracondyloideum. Das Ellenbogeubein ist ebenfalls laug und
schmal, fast zylindrisch und von der Speiche weit getrennt. Ein vom
Carpus ausgehendes, die Flughaut stützendes bindegewebiges Stäbchen ist
vorhanden (siehe XXXIV. 30). Ganz abweichend ist der Bau des Beckens
(XXXIIl. 11, 12). Alge sind völlig parallel. Crista glutea bildet, wie bei
den Sciunderi gewöhnlich, die Margo externa, ist aber hoch oben gele-
gen. Die Seitenflächen sind fast senkrecht, und auf ihnen verläuft Linea
iliaca weit unten. Die Hinterkanten des Beckens erscheinen in der Pro-
filansicht ziemlieh gebogen, und Symphysis pubis ist ziemlich kurz.
Der Oberschenkelknochen und die Knochen des Unterbeins sind
lang und schmal. Das Wadenbein ist gerade und seiner ganzen Länge
nach dem Schienbein dicht anliegend. Im ganzen sind die Knochen der
Extremitäten hier sehr erheblich mehr umgebildet, als bei Sciuropterus
und stimmen in gewisser Hinsicht mehr mit denen des Anomalurus
überein.

Die Kaumuskeln gleichen dagegen im ganzen denen von Sciu-
rus vulgaris. Der an der Vorderseite des Jochbogens aufsteigende Teil
der Portio profunda des Mas seter lateralis ist jedoch hier bedeu-
tend schwächer, als bei dieser Art, welches nebst der Form der Schnei-
dezähne darauf deutet, dass das Nagevermögen hier weniger, als bei
Sciurus, entwickelt ist. Beim Kauen, welches freilich im grossen und
ganzen auf ungefähr dieselbe Weise stattfinden dürfte, wie bei Sciurus,
tragen dagegen die 'schärferen, zahlreicheren und durch tiefere Furchen
getrennten Leisten zweifelsohne weit kräftiger zum Zermalmen der
Stoffe bei. Dass Pteromys sich von festereu Stoffen ernährt, ergiebt
sich auch aus der erheblich stärkeren Abnutzung der Zähne.

Den Gaumen habe ich leider nicht untersucht. Die Zunge
(XXXVIII. 19) scheint der Papulae circumvallatfe gänzlich zu entbehren. Pa-

ÜEBER DAS System der Nagetiere. 299

pillee foliacefe haben etwa 14 Spalten, keine aufragende Spitzen. Im Schlünde
hinter den Papillte circumvallataj finden sich spitze Papillen, ungefähr wie
bei Sciurus. Papillse fungiformes sehr zahlreich. Die bei Sciurus auf der
unteren Seite des vorderen Zungenteiles vorhandenen Hautfalten fehlen
hier. Die vorderen Zungenbein hörn er sind, wie bei Sciurus vul-
garis^ zweigliedrig, allerdings mit dem proximalen Glied kürzer, als bei
jener Form. Vielleicht wird dieses Glied bei älteren Tieren mit dem
Corpus verschmolzen. Lobus impar der rechten Lunge ist an dem
untersuchten Exemplare einfach, was jedoch möglicherweise individuell ist.
Die Länge des Magens beträgt 70 mm., die des Dünndar-
mes 670 mm., die des Blinddarmes -320, und die des Dickdar-
mes 650 mm. Hier stossen wir also auch bei den Sciuridce auf eine
Form, wo sowohl der Blinddarm, als der Dickdarm, eine kolossale Ent-
wicklung erreicht hat, indem der Blinddarm fast halb so lang, wie der
Dickdarm, und dieser fast ebenso lang, wie der Dünndarm, ist. Der
Blinddarm (XLVL 6. coe) wird übrigens von seinem Mesenterium derart
zusammengehalten, dass er eine Spirale bildet, und der Dickdarm (XLVL
6. ic) hat zwei erhebliche rechte Parallelschlingen (XLVL e. acd, acd').
Clitoris, die ziemlich breit und deutlich unsymmetrisch ist, liegt etwa
10 mm. innerhalb des Vorderrandes der Vulva, und 4 mm. weiter ein-
wärts befindet sich die Offnune' der Urethra.

Arctomys marmota, L.

Siehe: Perrault.

Zwei Exemplare in x4.1kohol, Männchen und Weibchen. Die Länge
des Weibchens etwa 390 mm., Schwanz 130 mm., Augenspalte 12 mm.,
Ohr 11 mm., Hinterfuss 92 mm., Schädel etwa 90 mm. Das Männchen
etwas grösser; der Schädel 100 mm.

Augen und Ohren klein. An den Vorderfüssen (LVH. 9) fehlt
der Daumen ganz; die Krallen der übrigen Zehen sind stark und grösser,
als an den Hinter füssen (LVH. 10). Die gewöhnlichen Fussballen
finden sich gut entwickelt sowohl an den Vorder-, als an den Hinter-
füssen; die zwei hinteren der Vorderfüsse sehr gross. Der Schwanz
kurz, aber länger, als die Hinterbeine, lang behaart, mit den Haaren
nicht zweiseitig geordnet. Der Pelz ziemlich rauh.

Der Schädel (XX. 15, 17) stimmt recht nahe mit dem des Sciurus
überein ; die Hirnkapsel ist jedoch verhältnismässig kleiner und nicht
so gewölbt. Der vordere Teil des Jochbogens ist mehr nach vorn ge-

300 TvcHO Tüllberg,

neigt, und Canalis alisphenoideus ist weiter und zylindrisch. Die Vor-
derzähne sind nicht zusammengedrückt, und die unteren etwas weniger
gebogen, als bei Sciurus vulgaris. Die Alveolen der unteren Vorderzähne
erstrecken sich auch nicht so weit rückwärts, als bei dieser Form. Die
Backzahnreihen (siehe XX. 19) divergieren etwas nach vorn. Die
Backzähne stimmen in allem Wesentlichen mit denen bei Sciurus vul-
garis überein. Der erste Backzahn des Oberkiefers ist allerdings ver-
hältnismässig grösser. Die Zähne des Unterkiefers ermangeln des klei-
nen mittleren Nebenhöckers sowohl am inneren, als am äusseren Rande.
An dem untersuchten Exemplare sind schmale Dentinstreifen längs eini-
ger Kanten und Leisten infolge der Abnutzung blossgelegt.

Das Brustbein ist viergliedrig, und die Zahl der echten Rippen-
paare 7. Am Schulterblatte (XXX. se) ist Acromion verhältnismäs-
sig länger und schmaler, als bei Sciurus vulgaris. Am Oberschenkelkno-
chen ist ein Foramen supracondyloideum vorhanden. Der Daumen
ist am Skelett nur durch den Metacarpalknochen vertreten, der kurz und
ziemlich unregelmässig und an der medialen Seite des ersten Carpalknochens
befestigt ist. Alse ossis ilium sind niedergedrückt, mit schärferer Crista
glutea, als bei Sciurus.

Die Kaumuskeln zeigen keine andere nennenswerte Abweichung
von denen bei Sciurus, als dass Temporaiis hier viel grösser ist und
am Hinterteil des Scheitels mit dem Temporaiis der entgegengesetzten
Seite zusammenstösst, endlich, dass der aufsteigende Teil der Portio
profunda des Masseter lateralis verhältnismässig etwas kleiner und mehr
nach vorn gerichtet ist. Die Nagefähigkeit scheint, wenigstens nach
der Form der Vorderzähne zu urteilen, etwas weniger entwickelt zu
sein, als bei Sciurus vulgaris. Das Kauen geschieht in derselben Weise,
wie bei dieser Form.

Am Gaumen (XXXVI. so) sind die vorderen Falten 5, die hinte-
ren G — 7, an der Mitte durchbrochen und insofern unregelmässig, als
die der beiden Seiten etwas alternierend gestellt sind. Die Zunge hat
ihre 3 Papill^e circumvallatfe in einer Querreihe; die mittlere ist am
kleinsten. Papillfe foliacefe mit etwa 10 Spalten und einer Reihe undeut-
licher oberer Spitzen. Diese Reihe wird nach hinten seitwärts des Schlun-
des durch eine Leiste mit kleinen Papillen fortgesetzt. Schlundpapillen
fehlen übrigens. Papulae fungiformes sind über die Seiten der hinteren
Zungenhälfte zerstreut. Untere Falten auf dem vorderen Zungenteil
sind nicht vorhanden. Die vorderen Zunffenbeinhörner sind hier

Ueber das System der Nagetiere. 301

dreigliedrig. Lobus irapar der rechten Lunge ist in zwei Lappen
geteilt.

Die Länge des Magens beträgt bei dem Weibchen 150 mm., die
des Dünndarmes 2360 mm., die des Blinddarmes 150, und die des
Dickdarmes 1450 mm. Die betreffenden Masse bei dem Männchen
sind bezw. 140, 2860, 150 und 1800. Der Blinddarm ist sehr weit, und
der Dickdarm mit zwei sehr grossen rechten Parallelschlingen versehen.
Eigentümlicherweise sind hier drei Analdrüsen vorhanden, von denen
eine mediale in der vorderen Wand des Rectum und zwei laterale (vergl.
Chatin p. 129, 130).

Die männlichen Geschlechtsorgane waren an dem unter-
suchten Exemplare wenig entwickelt und ziemlich maceriert. Präputium
penis liegt etwa 20 mm. vor dem Anus. Gl ans penis ist vom Prä-
putium wenig frei, unsymmetrisch und sehr klein. Urethra öffnet sich
rechts, ein paar Millimeter proximalwärts von der Spitze. Os penis klein.
Sinus urethrfe gut entwickelt., etwa \x\e hei Sciurus vul ff ai'is. Glandulee
cowperi sind gebogen. Glandula prostatica ist kompakt, ohne Läpp-
chen. Vesiculfe seminales sind an dem untersuchten Exemplare sehr
klein und kurz. Was die weiblichen Geschlechtsorgane betrifft, ist zu
bemerken, dass Vulva etwa 10 mm. vor dem Anus liegt. Clitoris ist
ein paar Millimeter innerhalb der vorderen Kante und etwas schräge
gelegen, die Spitze nach links. Die Öffnung der Urethra liegt ziemlich
weit einwärts, etwa 15 mm. von der Mündung der Vulva.

Die Zitzen waren an dem untersuchten Weibchen sehr unbe-
deutend entwickelt, schienen aber 4 Paare auszumachen.

Cynomys ludoviclanus, Ord.

Ein Exemplar in Alkohol, Männchen: Länge von der Schnauz-
spitze zur Schwanzwurzel etwa 280 mm., Schwanz 50 mm., Augenspalte
10 mm., Ohr 3 mm., Hinterfuss 58 mm. Die Masse sind dem aus-
gestopften Exemplare entnommen.

Stimmt sehr nahe mit Arctomys marmota überein. Einige recht
erhebliche Abweichungen finden sich doch. So sind die Ohren sehr klein,
verhältnismässig kaum grösser, als bei Rhizomys. An den Vorderfüssen
findet sich ein völlig ausgebildeter, Kralle tragender Daumen. Übrigens
ähnelt diese Form im Äussern der vorigen sehr. Über die Fussballen kann
ich nichts bemerken, da sie an dem untersuchten Exemplare beschädigt sind.

302 Tycho Tullberg,

Der Schädel stimmt gut zu dem von Arctomys^ ist aber etwas
kürzer. Am Augularprozesse des Unterkiefers ist Angulus poste-
rior stärker auswärts und Angulus anterior stärker einwärts gebogen, so
dass der dazwischen gelegene Teil der Margo inferior nahezu wagerecht
liegt, an die Verhältnisse bei ijTap^odon erinnernd. Der Angularprozess
weicht jedoch hinsichtlich seiner Form im ganzen von dem des ebenerwähn-
ten Tieres sehr ab, und stimmt mit dem bei Arctoriiys marmota gut überein.
Auch die Zähne gleichen denen der letzteren Form. Die Vorderzähne
sind jedoch seitlich etwas mehr zusammengedrückt. Die Backzahn-
reihen divergieren nach vorn. Von den Backzähnen des Oberkiefers
ist der erste verhältnismässig noch grösser, als bei Ärctomys marmota.
Die Leisten der 4 grossen Backzähne des Oberkiefers sind auch weni-
ger scharf getrennt.

Das Brustbein, die Zahl der echten Rippenpaare und das
Skelett der Extremitäten stimmen ebenfalls gut zu den entsprechen-
den Teilen von A. marmota, natürlich mit Ausnahme davon, dass der
Daumen hier auch am Skelett vollständig ist.

Die Kaumuskeln verhalten sich ungefähr wie bei Ärctomys.

Der Gaumen mit 4 vorderen und zahlreichen, ziemlich unregel-
mässigeu hinteren Falten.

Die Länge des Magens, der jedoch leer und stark zusammenge-
zogen war, beträgt 15 mm., die des Dünndarmes 860 mm., die des
Blinddarmes 75 mm., und die des Dickdarmes 690 mm. Der Blind-
darm ist hier demnach sehr kurz; wenn man jedoch seine grosse Weite
in Betracht zieht, welche ihm die Gestalt eines Magens verleiht, kann
man allerdings nicht behaupten, er sei klein, wennschon er verhältnis-
mässig viel kleiner ist, als bei einer Menge anderer Nagetiere. Anal-
drüsen sind vorhanden; sie sind wie bei Ärctomys drei und münden
ein paar Millimeter innerhalb der Analöffnung. Die männlichen Ge-
schlechtsteile gleichen sehr denen bei Ärctomys. Präputium liegt
etwa 20 mm. vor dem Anus.

Ueber das System der Nagetiere. 303

Spermophilus tridecimlineatus, Mitchell.

Zwei Exemplare in Alkohol, beide Weibchen; bei dem einen der
Darm entfernt. Die Länge des ganzen Exemplares von der Schnauz-
spitze zur Schwanzwurzel etwa 150 mm., Schwanz ausser den Haaren
78 mm., Augenspalte 9 mm., Ohr 3 mm., Hinterfuss 30 mm. Die Masse
sind dem ausgestopften Balge entnommen. Das andere Exemplar bedeu-
tend grösser.

Augen gross, Ohren dagegen sehr klein, etwa wie bei C?/nomys.
Innere Backentaschen vorhanden. An den Vorderfüssen ist der Dau-
men klein, aber mit einer stumpfen Kralle versehen. Auch die Aussen-
zehe ist kurz, aber mit recht langer, beinahe gerader Kralle. Die drei
übrigen Zehen mit sehr langen, spitzen, wenig gebogenen Krallen. Auf
der unteren Seite 5 recht grosse Fussballen. An den Hinterfüssen
ist die Innenzehe klein und die Krallen sämtlicher Zehen bedeutend kür-
zer, als die drei mittleren der Vorderfüsse. Nur die vier vorderen Fuss-
ballen entwickelt. Der Schwanz ist nicht sehr breit, aber zweiseitig-
behaart.

Der Schädel ähnelt dein bei Ardomys sehr. Das obere Profil
ist jedoch viel stärker gebogen, und die Postorbitalprozesse sind sehr
klein. Der vordere Teil des Jochbogens ist auch etwas mehr vor-
wärts geneigt, als bei dieser Form, und 'Canalis alisphen oideus ist
verhältnismässig enger und etwas zusammengedrückt. Der Unterkie-
fer ist niedriger, mit dem Angulus anterior des Angularprozesses
etwas mehr eingebogen. Betreffs des Malleus und des Incus siehe
Fig. 40 Taf. XXIV. Die Zähne stimmen auch sehr nahe mit denen bei
Arctomys marmota überein; die Vorderzähne des Unterkiefers sind je-
doch etwas weniger gebogen. Die Zahl der Backzähne ist ^li.

Das Brustbein und die Zahl der echten Rippenpaare wie bei
Arctomys. Das Skelett der Extremitäten von der für die Sciuriden
typischen Form. Betreffs der Form des Schulterblattes siehe Fig. 35 Taf.
XXX. Der Oberarmknochen mit einem For amen supracondyloideum.

Auch die Kaumuskeln von der den Sciuriden typischen Anord-
nung. Infolge der starken Neigung des vorderen Teils des Jochbogens
verläuft jedoch hier der vordere Teil von der Portio profunda des Mas-
seter lateralis noch etwas schräger von vorn nach hinten, als bei
Arctomys marmota. Wahrscheinlich ist dieses von einiger Bedeutung für
die Nageverrichtnng und hängt damit zusammen, dass die Vorderzähne

304 Tycho Tullbekg,

im Unterkiefer weniger gebogen und mehr vorwärts gerichtet sind, als
es bei Arctomys und im allgemeinen bei den Sciuriden der Fall ist. Das
Kauen dürfte der Hauptsache nach auf dieselbe Weise geschehen, wie
bei Sciurus vulgaris.

Der Gaumen hat 5 vordere und 5 in der Mitte unterbrochene
hintere Falten. Die Zunge stimmt sehr nahe mit der bei Arctomys
überein. Papilla^ foliaceee mit 5 — 6 Spalten, gehen nach hinten je in
eine kurze Reihe von kleineu Papillen über, an diejenigen bei Sciurus
vulgaris erinnernd. Die vorderen Zungenbeinhörner bei dem einen
Exemplare beschädigt, bei dem anderen dreigliedrig, obschon das kurze
proximale Glied mit dem Corpus fest verbunden ist. Lobus impar der
rechten Lunge unvollständig gespalten.

Die Länge des Magens bei dem gemessenen Exemplare beträgt
45 mm., die des Dünndarmes 580 mm., die des Blinddarmes 27
mm., und die des Dickdarmes etwa 170 mm. Der Blinddarm (XLVL
8. coe) ist sehr kurz und der Dickdarm bildet nur eine, allerdings recht
beträchtliche rechte Parallelschlinge (XLVL 8. acd). Auch hier finden
sich drei, obschon sehr kleine Analdrüsen, wie bei Arctomys und
Cynomys gelegen.

Vulva unmittelbar vor dem Anus. Clitoris ist etwas nach links
gelegen und sehr klein, scheint jedoch einen kleinen Knochen zu ent-
halten. Urethra öflfnet sich 4 mm. einwärts von der Clitoris.

Tamias striatus, L.

Ein Exemplar von Nordamerika, in Alkohol, Männchen: Länge
des Schädels 40 mm.

Dieses Tier ähnelt in seinem Baue dem Spermophilus tridecimli-
neatiis sehr. Einige recht beträchtliche Abweichungen giebt es doch.

Augen gross, Ohren mittlerer Grösse. Linere Backentaschen
vorhanden. Vorderfüsse mit wenig entwickeltem, Nagel tragendem
Daumen. Die vier übrigen Zehen mit zusammengedrückten und recht
spitzen, jedoch etwas abgenutzten Krallen, die ungefähr ebenso gross
sind, wie die der Hinterfüsse. Der Schwanz ist länger und breiter.

Am Schädel sind Foramina infraorbitalia verhältnismässig grösser
und durchbrechen den vorderen Teil des Jochbogens, ohne einen Kanal
zu bilden. Die Zahl der Backzähne beträgt nur */4, da der bei Sawriis
vulgaris und Spermophilus befindliche kleine erste Backzahn des Oberkie-
fers fehlt.

Ukbek das System dkr Nagetiere. 305

Betreffs der Zunge siehe Fig. 20 Taf. XXX VIII. Der Gaumen
hat 4 vordere und 5 hintere Falten, und Lobus inipar der rechten
Lunge ist in zwei Teile gespalten. Die vorderen Zungenbeinhör-
ne r (XXXIX. 5i) dreigliedrig.

Die Länge des Magens beträgt 40 m m . , die des Du n n d a r m e s
550 mm., die des Blinddarmes 50 mm., und die des Dickdarmes
180 mm. Der Blinddarm (XLVI. 9. coe) ist verhältnismässig länger und
schmaler, als bei Spermophilus, und der Dickdarm bildet nur eine rechte
Parallelschlinge (XLVI. s. acd).

Die männlichen Geschlechtsorgane stimmen sehr nahe zu
denen bei Ardomys.

Sectio 2. Castoroidei.

Backentaschen fehlen. Schwanz breit, mit grossen Schuppen
bekleidet. Die Joch bogen sehr stark. Das Jochbein ist kräftig und
steigt vorn bis zum Thränenbein hinauf. Fossae pterygoideas tief.
Canalis alisph enoideus kurz. Die beiden Unterkieferhälften fest
verbunden. Processus coronoideus gut entwickelt. Malleus mit
scharf abgequertem Processus anterior und einem etwas kniefürmig ge-
bogenen und ziemlich stark rückwärts gerichteten Manubrium. Back-
zähne mit abgeschliffenen Kauflächen und zahlreichen, seitwärts tief ein-
tretenden Schmelzfalten; ^4. Die vorderen Zungenbein hörner lang
und zweigliedrig, Schulterblatt mit ziemlich breitem, aber langem und
nur wenig vorwärts gerichtetem Acromion. Das Schienbein und das
Wadenbein bei der jetzt lebenden Gattung fest mit einander vereint,
aber nicht verschmolzen. Die Zunge mit drei Papillas circumvallatae.
Der Dickdarm sacculiert, und sein proximaler Teil durch ein Mesen-
terium mit dem Blinddarm verbunden. Penis und Cli toris symmetrisch
und nicht gespalten. Bei dem Männchen kein Sinus urethral; Glan-
dula prostatica gelappt. Bei dem Weibchen ist Clitoris in die
Vulva eingesenkt, und die Mündung der Urethra weit einwärts gelegen.
Kloake vorhanden.

Hierher gehört nur eine jetzt lebende Familie, Castoridce^ zu wel-
cher wohl auch die ausgestorbenen Stenofiber, Eucastor u. A. zu zählen
sind, während Castoroides meines Erachtens eine besondere Familie bil-
den muss.

Nova Acta Reg. Soc. Sc. Ups. Ser. III. Impr. ■'xi 1898.

306 Tycho Tullberg,

Familia 1. Castoridae.

Hierher gehört nur eine jetzt lebende Gattung, Castor.

Castor canadensis, Kühl.

Sielie: betreffs der Anatomie dieses Tieres im allgemeinen: Perrault, Owen (1),
Cleland und Morgan; betreffs des Magens: Toepfer, der Venen Neuville und betreffs der Ge-
schlechtsorgane: Weber (1, 2), Leydig, Owen (6), Chatin und Oudemans.

Ein zieniHch ausgewachsenes Männchen in Alkohol: Länge von
der Schnauzspitze zur Schwanzwurzel etwa 600 inm., Schwanz 80 mm.,
Augenspalte 10 mm., Ohr 17 mm., Hiuterfuss 162 mm. Die Masse dem
ausgestopften Balge entnommen. Ein junges Weibchen: Länge de.s
Hinterfusses 132 mm.

Betreffs des Äusseren dieser wohlbekannten Form bemerke ich
nur Folgendes. Augen und Ohren sind klein. Die Vorderfüsse
(LVIL ii) sind klein mit gut entwickeltem Daumen. Die Krallen der
Vorderfüsse sind breit, aber nicht besonders lang, und die Daumenkralle
von derselben Form, wie die übrigen. Auf der gänzlich nackten Unter-
seite der Vorderfüsse finden sich nur zwei, allerdings aber sehr grosse
Fussballen, die den beiden hinteren bei anderen Nagetieren entsprechen.
Die Hinterfüsse (LVIL 12) sind etwa 2 ','2 mal so lang, wie die Vor-
derfüsse, und mit einer Schwimmhaut versehen, die besser entwickelt
ist, als bei anderen schwimmfähigen Nagern. Auch die Unterseite
der Hinterfüsse ist völlig nackt, und dort findet sich nur ein eigent-
licher Fussballen in der Nähe der Basis der Innenzehe. Der Schwanz
ist bekanntlich geplattet und schuppig, und der Pelz besteht aus einem
sehr dichten Bodenfell mit gröberen Stichelhaaren.

An dem Schädel (XXII. 1, 3) ist die Stirn zwischen den Or-
bitaä ziemlich sclmial. Bullas osse£e sind gerundet, weder zellig noch
inwendig mit transversalen Scheidewänden versehen. Die äusseren Ge-
hörgänge sind lang' ausgezogen und werden auf der Unterseite durch
zwei halbmondförmige accessorische Knochen (XXII. 1, 5. acc) noch mehr
verlängert. Zwischen den Bullte osseaj ist im Corpus ossis sphenoi-
dalis eine grosse Aushöhlung. Die Jochbogen sind weit abstehend
und sehr stark. Insbesondere sind die Jochbeine hier wohl ausge-
bildet. Foramina inf raorbitalia ähneln denen der meisten Sciuri-

Ueber das System der Nagetiere. 307

den, indem sie sich hinten in einen ziemlich hingen Canalis infraor-
bitalis fortsetzen. Von der äusseren Wand des Foramen infraorbitale
geht nach oben eine Leiste, vor der eine Furche gelegen ist, die sicher-
lich mit jener homolog ist, welche bei Sciurus vom oberen Ende des Fora-
men infraorbitale aufsteigt, und welche Winge als einen Überrest eines
oberen erweiterten Teiles des Foramen infraorbitale ansieht. Dass dieses
indes bei Castor nicht der Fall gewesen sein kann, scheint mir bereits daraus
zu erhellen, dass diese Furche hier am Zwischenkieferknochen weit auf-
wärts fortgesetzt wird. Foramen lacrymale ist an der unteren Grenze
des Thränenbeines (XXII. i, 3. 1), zwischen diesem und dem Ober-
kieferknochen, gelegen. Fossae pterygoideje (XXII. 5. fp) sind tief,
ohne sich jedoch einander oberhalb der hinteren Nasenöflfnung zu nähern.
Ein kurzer, aber weiter Kanal, der sich an dem Aussenrande dieser Fossae
öffnet, ist als Canalis ali sphenoid eu s gedeutet worden. Der Unter-
kiefer (XXII. -2, 4, e) ist ungewöhnlich hoch, Processus angularis
aber nicht sehr gross und dermassen emporgehoben, dass sein Angu-
lus posterior (XXII. 2. ap) oberhalb der Kauflächenebene der Backzähne
gelegen ist. Sein Angulus anterior (XXII. 4. aa) ist wenig eingebogen.
Condylus ist gerundet, mehr breit, als lang, und Processus coro-
noideus hoch und stark. Die Unterkieferhälften sind fast gar nicht
gegen einander beweglich. Malleus und Incus (XXIV. 33) gleichen
nicht sehr denen von Haplodon und den Sciuriden. Besonders ist zu
bemerken, dass Processus anterior des Malleus bei dem untersuchten
Exemplare im Rande eingeschnitten und dass Manubrium in erheblichem
Grade nach hinten gerichtet ist.

Die Vorderzähne sind ungemein stark. Ihre Alveolen erstrecken
sich im Oberkiefer abwärts zum Gaumen innerhalb des Forameii in-
fraorbitale und vor dem ersten Backzahn, im Unterkiefer hören sie ein
Stück hinter dem hintersten Backzahn auf. Die Backzahnreihen
(siehe XXII. 1, 2, 5, e) sind lang, nach vorn etwas konvergierend, mit
ziemlich ebenen Kauflächen, welche sich in der Profilansicht im Ober-
kiefer nach unten hin konvex, im Unterkiefer nach oben konkav erwei-
sen. Die Kauflächen der oberen Backzahnreihen sind vorn mehr ge-
trennt, als die der unteren. Die Kauflächen der unteren Zahnreihen sind
3 mm. länger, als die der oberen. Die Backzähne entbehren eine
Zeit lang vollständiger Wurzeln, solche bilden sich aber später aus.
Die meisten Backzähne sind stark gebogen, im Oberkiefer so, dass
die konkaven Seilen nach aussen und hinten schauen, und dass die
. Kronen nach derselben Seite hin gerichtet sind ; im Unterkiefer sind

308 Tycho Tullberg,

die einzelnen Zälme verschieden gebogen, alle Kronen sind aber dort
mehr oder weniger nach vorn und nach innen gerichtet. Der Schmelz
setzt seitwärts in tiefen Falten ein, die zwar etwas unregelmässig und
variierend sind, im ganzen kann man jedoch behaupten, dass die Ober-
kieferzähne drei von der äusseren und eine von der inneren Seite her
eintretende Falten haben, und die ünterkieferzähne umgekehrt drei von
innen und eine von aussen.

Das Corpus des Brustbeins mit 3 Gliedern, und die Zahl der
echten Rippenpaare 7. Das Schulterblatt (XXX. 37) ist ziemlich
gleich breit mit breitem Collum und kurzer Incisura colli, aber weit
hinabragendem, ziemlich unerheblich nach vorn gebogenem Acromion
ohne Metacromion. Der Oberarmknochen entbehrt eines Foramen su-
pracondyloideum. Am Vorderfuss-Skelett (XXXIV. 31) ist Cen-
trale ungewöhnlich gross. Alai ossis ilium (XXXIII. 13, u) sind nie-
dergedrückt und ziemlich dünn, mit scharfer, hauptsächlich von der Crista
glutea gebildeter Margo externa, die nach vorn stark auswärts gebogen
ist. Symphysis pubis recht lang. Das Schienbein ist stark gebo-
gen, mit auswärts gerichteter Spina. Das Wadenbein ist auch ziemlich
gebogen und unten fest mit dem Schienbeine vereint, ohne jedoch mit
ihm verschmolzen zu sein. Betreffs des Skelettes der Hinterfüsse
siehe Fig. 18 Taf. XXXV. An der inneren Seite finden sich zwei Sesam-
beine (s, s'), von denen das distale sehr gross ist.

Die Kaumuskeln sind sehr gut entwickelt. Temporaiis (XXII.
7, 9. t) ist gross, geht hoch den Scheitel hinauf und begegnet hinten
demjenigen der entgegengesetzten Seite. Masseter lateralis ist sehr
stark und in den hinteren Teilen seiner Portio superficialis (XXII. 7 mls)
verlaufen die Fasern beinahe horizontal, was grösstenteils darauf beruht,
dass der Angularfortsatz so lioch in die Höhe gehoben ist. Portio anterior
(XXII. 8, 9 mma) des Masseter medialis ist gleichfalls besonders gut
entwickelt. Da er das Foramen infraorbitale nicht hat durchbohren
können, war es ihm zwar unmöglich, seine Ursprungsfläche vor dem Joch-
bogen zu verbreiten, infolge der grossen Höhe des vorderen Teils des Joch-
bogens und der starken Entwicklung des Jochbeins hat er aber dennoch
eine sehr gedehnte Ursprungsfläche erhalten, welche dann noch mehr
dadurch vergrössert wird, dass der Muskel unter dem Foramen lacry-
male auf die innere Wand der Orbitas hinübergeht und einen recht be-
trächtlichen Teil derselben besetzt. Die hintere Portion (XXII. s. mmp)
des Masseter medialis ist sehr deutlich. Auch Pterygoideus internus

Ueber das System der Nagetiere. 309

(XXII. 10. pti) ist gut entwickelt. Transversus mandibulte (XXII. lo. tm)
ist dagegen sehr unbedeutend und dürfte nicht funktionieren.

Das Nage vermögen ist bei Castor bekanntlich ungemein ent-
wickelt, wovon denn auch die kräftigen Vorderzähne und die grosse
Entwicklung des Masseter lateralis zeugen. Das Kauen dürfte unter
Verschiebung des Unterkiefers schräge nach innen und vorn stattfinden.
Hinsichtlich der Kauverrichtung ist auch zu vermerken, dass der Unter-
kiefer jedesmal ein wenig lateralwärts bewegt werden muss, damit seine
Zahnreihe genau unter die entsprechende, obere gelange. Da diese Be-
wegung hier nicht, wie bei Dipus u. A., durch die vordere Portion des
Masseter medialis bewerkstelligt werden kann, muss ich annehmen, dass
sie durch das Zusammenziehen von Muskeln der entgegengesetzten Seite zu
Stande gebracht wird, was hier leichter geschehen kann, als bei Dipua,
wo die Unterkieferhälften so lose verbunden sind. Wahrscheinlich be-
wirkt die äussere Portion des Masseter lateralis diese Bewegung. Ein
Herausbrechen des Unterkiefers hat nicht statt.

Der Gaumen (XXXVI. si) zeigt 5 vordere, nicht sonderlich
starke Falten, während hintere Falten ganz und gar fehlen. Die Zunge
(XXXVIII. 21, 22) ist hier mit einem deutlichen Absatz versehen. Papillaä
foliacefe sind sehr gut entwickelt mit etwa 20 Spalten. Keine Spitzen
gehen von dem oberen Rande dieser Papillen aus, und Schlundpapillen
sind nicht vorhanden. Papulae fungiformes sind über den Zungenrücken
verstreut, auch auf dem Absätze vor den Papillaj circumvallat«. Keine
untere Falten. Die vorderen Hörner des Zungenbeines (XXXIX. 52, 53)
beim untersuchten Männchen zweigliedrig. Das proximale Glied knor-
pelig, das distale nur teilweise knorpelig, beide durch ein bindegewebiges
Band mit einander lose verbunden. Die hinteren Hörner sind durch Bin-
degewebe an den vorderen Hörnern des Schildknorpels befestigt.

Die linke Lunge (XL. 41, 42) besteht beim untersuchten Männ-
chen aus zwei Lappen, war aber beim Weibchen ganz; andererseits war
Lobiis iinpar beim Männchen ganz, beim Weibchen hingegen ein wenig-
gespalten. Die Länge des Magens beträgt bei dem Männchen 260 mm.,
die des Dünndarmes 4350 mm., die des Blinddarmes 350 mm., und
die des Dickdarmes 1750 mm. Bei dem jungen Weibchen sind die be-
treffenden Masse bezw. 150, 3330, 330, und 1450 mm. Der Magen (XLI. 35)
ist länglich; in seiner kleineren Kurvatur zwischen dem Oesophagus und
dem Pylorns findet sich bekanntlich eine starke Drüsenanschwellung, die
nach dem Lumen des Magens hin mit zahlreichen weiten Öffnungen

310 Tycho Tullberg,

versehen ist. Der Blinddarm (XLVII. i. coe) ist umgebogen und der
proximale Teil mit einem Stück des distalen Teiles durch ein Mesen-
terium vereint. Die Spitze ist frei. Inwendig ist die Schleimhaut des
Blinddarmes mit netzförmig verbundenen Leisten versehen (siehe XLVII. 2).
An der Mündung des Dünndarmes ßndet sich eine recht gut entwickelte
Valvula coli (XLVII. 2. vc), und unmittelbar vor derselben hebt der dem
Dickdarme (XLVII. 2. ic) charakteristische Bau an, weshalb man hier
von einer Ampulla coli nicht reden kann. Der Dickdarm (XLVII. 1. ic)
ist im grössten Teil seiner Länge stark sacculiert und sein proximaler
Teil biegt sich bald knieförmig um; der darauf folgende Teil ist, wie
Fig. L Taf. XLVII zeigt, durch ein Mesenterium teils mit dem Blind-
darme zunächst gelegenen Stück des Dickdarmes, teils mit dem Blind-
darm verbunden. Nachdem der Dickdarm den Blinddarm verlassen hat,
bildet er zwei rechte Parallelschlingen (XLVII. 1. acd, acd'). Erst am
Colon descendens hört die Sacculierung auf. Die Analdrüsen werden
zvveckmässigerweise im Zusammenhang mit den Geschlechtsorganen be-
sprochen.

Präputium penis kann in einen inneren, rohrförmigen, den
Penis umschliessenden Teil (LI. is. pp) und einen äusseren, weitereu,
sackähnlichen, der auf der Fig. 18 Taf. LI mit cl bezeichnet ist, geteilt
werden. Die Öffnung des äusseren Teiles und der Anus sind von einer
gemeinsamen Hautfalte umgeben, welche die sogen. Kloake bildet. Mitten
vor der Grenze zwischen der Anal- und der Präputialöflfnung münden die
beiden Analdrüsen (LI. 17, is. ga) in den Rand der Kloake, jederseits
eine. In den erweiterten Teil des Präputiums (LI. 18. cl) münden die
kolossalen Glandula prajputiales (LI. 17, is. gp). Glans penis (LI.
18. gpn) ist symmetrisch, an der Spitze mit einer Ringfalte und innerhalb
derselben mit einer der Papilla centralis der Muriformes entsprechenden
Anschwellung versehen, in welcher das Os penis endet. LTnter dieser
öifnet sich Urethra, und unter ihrer Mündung finden sich innerhalb der
Ringfalte zwei kleine Spitzen, die der zweigipfligen Papilla lingualis bei
Muriformes zu entsprechen scheinen. Os penis (LI. is. op) ist gut ent-
wickelt, symmetrisch, gerade und an der Basis angeschwollen. Ein Sinus
urethral an der Basis des Penis fehlt hier ganz. Glandulae cow-
peri (LI. 17, is. gc) sind eirund, an dem untersuchten Exemplare massig
gross. Glandula prostatica (LI. 17, 18. gpr) ist von schmalen Lappen
zusammengesetzt. Vesiculaj seminales (LI. 17, 18. vs) sind gross, sack-
förmig, münden getrennt von den Samenleitern, aber nahe deren Mün-
dungen in die Urethra. Die Samenleiter (LI. 17. 18. vd) sind stark an-

Ueber das System der Nagetiere. 311

geschwollen und innen mit ringförmigen Querfalten der Schleimhaut ver-
sehen, die je eine winzige Öffnung in der Mitte haben.

Sowohl Weber (i, 2), als Chatin und Andere beschreiben beim
Männchen des Castor fiher, und Owen (6. Vol. 3. p. 653) beim Männchen
des Castor canadensis einen sogen. Uterus masculinus, den sie auch ab-
bilden. Von diesem, der gespalten sein, und nach Ciiatin mit den er-
weiterten Spitzen bis an die Testes heranreichen soll, habe ich bei dem
mir zur Verfügung stehenden männlichen Exemplare von Castor cana-
densis nicht die geringste Spur entdeckt. Auch wenn ich sie zerschnitten
haben sollte — und ich bin fest überzeugt, dass dieses nicht geschehen
— müsste doch wohl wenigstens an den Basen der Samenleiter und
zwischen ihren Mündungen in der Urethra mindestens eine Andeutung
irgend einer solchen Bildung geblieben sein, was indes durchaus nicht
wahrzunehmen war. Ich muss deshalb vorläufig annehmen, dass diese
Bildung mitunter, wenigstens bei Castor canadensis fehlen kann.

Das Weibchen hat, wie das Männchen, eine Kloake. Auch hier
finden sich neben der Kloake zwei grosse Drüsenpaare, nämlich ein Paar
Analdrüsen (LIU. 22, 23. ga) und ein Paar Glandulte clitorales
(LIII. 22, 23. gel), obgleich diese Drüsen hier nicht so kolossal sind, wie
die entsprechenden beim Männchen. Die Analdrüsen öffnen sich hier
auch mitten vor der Grenze zwischen dem Anus und der Geschlechts-
öflfnung in die Kloake. Die Clitoraldrüsen münden mit einer gemein-
samen Öffnung (LUI. 23. gel') in die Vagina. Clitoris (LHI. 23. cl) ist
wenig entwickelt. Urethra (LIII. 23. ur) öffnet sich weit innen, und
Urethra ist sehr kurz.

Sectio 3. Geomyoidei.

Backentaschen, die seitwärts des Mundes sich öffnen, sind vor-
handen. Schwanz schmal. Die hinteren Teile des Jochbogens sehr
schmal, und das Jochbein klein, bei weitem nicht bis zum Thränenbein
aufsteigend. Canalis infraorbitalis schmal und lang, von dem Joch-
bogen getrennt und in den Schädel eingesenkt, öffnet sich vor dem Joch-
bogen, seitwärts der Schnauze durch ein kleines Foramen infraorbi-
tale, ohne hervorragenden ässeren Rand. Unmittelbar unterhalb dieses
Foramens entspringt indes auch hier die Sehne für den vorderen Teil
der Portio superficialis des Masseter lateralis. Fossae pterygoideee sind

312 Tycho Tdllberg,

tief und öfifnen sich bisweilen nach vorn in die Orbitas. Vor den Fossge
pterygoidese im allgemeinen wohl entwickelte Fossaj palatinge. Ein
Canalis alisphenoideus scheint zu fehlen. Malleus mit abgerunde-
tem, bisweilen recht dickem Processus anterior; das Manubrium etwas
rückwärts gerichtet.

Backzähne */4, mit abgeschliffenen Kauflächen, aber nie mit zahl-
reichen Schmelzfalten. Das Schulterblatt mit einem schmalen und
ziemlich geraden Acromion. Das Schienbein und das Wadenbein
oben und unten mit einander verschmolzen. Die Zunge mit nur einer
Papilla circumvallata. Vordere Zungenbeinhörner gar nicht vorhan-
den. Die linke Lunge ungeteilt. Der Dickdarm sacculiert und sein
proximaler Teil durch ein Mesenterium mit dem Blinddarm verbunden.
Penis und Clitoris symmetrisch, nicht gespalten. Sinus urethral fehlt
beim Männchen; Glandula prostatica ist gelappt. Clitoris von der
Vulva getrennt, mit einem hinten geschlossenen Präputium, innerhalb
dessen Urethra sich öffnet.

Alle hierhergehörenden Formen sind kleine Tiere. Die Mehrzahl
gehört Nordamerika an, von wo diese oder jene Form sich nach Zentral-
amerika und dem nördlichen Südamerika verbreitet hat.

Familia 1. Geomyidae.

. Mit den für die Sektion angeführten Charakteren.

Subfamilia 1. Dipodomyini.

Stirn zwischen den Orbit« breit. Bullae osseaä nicht zellig.
Unterkiefer mittelmässig oder klein; Processus angularis nicht
emporgehoben und Processus coronoideus sehr klein. Schlanke For-
men mit langem Schwanz.

Perodipus agiiis, Gambel.

Vier Exemplare in Alkohol aus Kalifornien: die Länge eines Männ-
chens etwa 100 mm., Schwanz 172 mm., Augenspalte 6 mm., Ohr 11
mm., Hinterfuss 37 mm. Die betreffenden Masse eines Weibchens bezw.
100, 160, 6, 11 und 40 mm.

Ueber das System der Nagetiere. 313

Schnauze scharf zugespitzt. Augen und Ohren ziemlich gross.
Die vorderen Extremitäten kurz, die hinteren sehr verlängert. An
den Vorderfüssen (LVII. is, le) der Daumen klein, Nagel tragend, die
übrigen Vorderkrallen sehr lang, länger, als die Hinterkrallen, und ziem-
lich gerade. Auf der unteren Seite finden sich die gewöhnlichen Fuss-
ballen, der der fünften Zehe undeutlich, der hintere innere gross. An den
Hinterfüssen (LVII. 17, is) findet sich eine ein gutes Stück oberhalb der
Basen der vier übrigen Zehen gelegene, sehr kleine Innenzehe. Die Sohlen
sind unten behaart, und die Ballen durch ein behaartes Fusspolster an
der Zehenbasis ersetzt. Der Schwanz erheblich länger, als der Körper,
mit nach der Spitze hin verlängerten Haaren, welche zu einem vertikal
gestellten Haarpinsel geordnet sind, an dem die Haare der oberen
Seite länger sind, als die der unteren.

Am Schädel (XXIII. 12, u) ist sowohl die Stirn zwischen den
Orbitai, als der hintere Teil des Schädels sehr breit. Das letztere in-
folge der kolossalen Entwicklung der stark angeschwollenen Petro-
mastoidea (XXIII. 12, 14. ptm). Auch Bullae osseaä sind aussergewöhn-
lich gross, und schliessen die Fosspe mandibulares hinten ab. Os squa-
mosum (XXIII. 12. sq) ist auf die hintere Wand der Orbitee beschränkt,
und ein Processus supramastoideus fehlt ganz. Der vordere Teil des
Jochbogens ist stark und oben zu einem Gewölbe über den vorderen
Teil der Augenhöhle ausgezogen. Der hintere Teil ist sehr schmal und
hauptsächlich von dem fadenförmigen Jochbein gebildet. Fossaä ptery-
goide^ (XXIII. 16. fp) sind tief, öffnen sich aber nicht nach vorn. Vor
ihnen liegen bedeutende Foss^ palatinse (XXIII. le. fp). Die hintere
Nasenöffnung ist, wie die vordere, sehr klein und die Nasenbeine sind
beträchtlich über die Nasenöffnung hinaus verlängert. Der Unterkiefer
(XXni. 13, 15, 17) ist sehr klein und niedrig, mit stark abstehenden, spitzen
Angularprozessen. Processus coronoideus ist rudimentär. Am
Malleus ist Processus anterior (XXIV. 43. pra) stark angeschwollen, hier-
durch an diesen Prozess bei den Hystricomorphi erinnernd, und Processus
longus des Incus (XXIV. 43. plg) ist wie bei Dipus und Chinchilla
recht weit von dem Manubrium getrennt und mit ihm beinahe parallel.

Die Vorderzähne sind im Oberkiefer gefurcht, und ihre Alve-
olen erstrecken sich bis zum Jochbogen und hören hier innerhalb seiner
vorderen Wand auf, aber nicht, wie gewöhnlich, nahe bei dem Gaumen,
sondern hoch oben, in der Ebene des Foramen lacrymale. Im Unter-
kiefer sind die Vorderzähne, wie gewöhnlich, ungefurcht und erstrecken

Nova Acta Reg. Soc. Sc. Ups. Ser. III. Irapr. »/xi 1898. 40

314 Tycho Tullberg,

ßich mit ihren Alveolen in den Ramus hinein, bip an den Winkel zwischen
dem Processus angularis und dem Processus condyloideus. Die Back-
zahnreihen sind fast ganz parallel. Die Kauflächen der Backzähne
(XXYII. 31, 32) sind abgeschliffen und das Dentin blossgelegt. Sie be-
stehen je aus nur einem Dentinprisma ohne Falten, ausgenommen der
vorderste Backzahn im Unterkiefer, welcher jederseits eine eintretende
Schmelzfalte hat. Wie bei Siphneiis u. A., ist der Schmelz an gewissen
Stellen unterbrochen, hier aber durch eine deutliche Zementmembran
ersetzt. Die Zähne sind hier auch bekanntlich wurzellos.

Epistropheus und ein paar der folgenden Halswirbel sind unbe-
weglich unter einander verbunden. Das Corpus des Brustbeins ist
viergliedrig, und die Zahl der Rippenpaare beträgt 7. Der hintere Win-
kel des Schulterblattes (XXX. ss) ist stark ausgezogen. Der Ober-
armknoohen ist mit einem Foramen supracondyloideum versehen.
Das Vor derfu SS- Skelett (XXXIV. 32) erweist keine grössere Eigentüm-
lichkeiten. Am Becken (XXXII. 25, 20) sind Alae ossis iliura vorn
ziemlich auswärts gebogen, ihre Margo externa wird von einer ziemlich
scharfen Crista glutea gebildet. Tubera ischii sind recht deutlich, und
Symphysis pubis ist kurz. Im Hinterf uss-Skelett finden sich zwei
innere Sesambeine (XXXV. 19. s, s'). Metatarsalia sind wie die Knochen
des ünt erbein es stark verlängert.

Die Kaumuskeln sind im allgemeinen sehr schwach und infolge
der Umbildung des Schädels im hohem Grade verändert. Der Tem-
poralis (XXIII. 18,21. t) ist äusserst klein, indem er ganz und gar von
der hinteren Wand der Orbita entspringt. Seine Insertionsfläche (XXIII.
23. t') erstreckt sich von der inneren Seite des kleinen Coronoidprozesses
längs der Innenseite des Ramus bis an eine kleine Grube zwischen dem
Ramus und dem Corpus, ausserhalb und ein wenig vor dem hintersten
Backzahn. Mas seter lateralis ist am besten entwickelt und Portio
superficialis (XXIII. is. mls) ist aussergewöhnlich frei im Verhältnis zur
Portio profunda (XXIII. is, 19. mlp). Portio superficialis inseriert hier
auch an dem inneren, nach oben schauenden Teile der Spitze des Angu-
larprozesses (XXIII. 23. mls"). Die vordere Portion (XIII, 20. mu:)a) des
Masseter medialis ist hier ein ziemlich langer und schmaler Muskel,
der von der ganzen Innenseite des vorderen dachförmig ausgebreiteten
Teiles des jochbogens entspringt, sogar auch oberhalb des Foramen la-
crymale, und sich vermittels einer Sehne am Unterkiefer unterhalb des
vordersten Backzahns ansetzt. Diese Portion stimmt demnach in hohem
Masse mit der entsprechenden bei Gerbillus pyramidum überein. Die

ÜEBER DAS System der Nagetiere. 315

hintere Portion (XXIII. 20. mmp) des Masseter inedialis hat die gewöhn-
liche Lage und geht von dem hintersten Teile des Jochbogens schräge
nach vorn an die Aussenseite des Ramus. Pterygoideus internus
(XXIII. 22. pti) setzt sich auf der ganzen Innenfläche des Angularpro-
zesses (XXIII. 23. pti') fest, den nach oben schauenden hintersten Teil
ausgenommen, an dem, wie eben erwähnt wurde, die äussere Portion des
Masseter lateralis sich inseriert. Transversus mandibulfe (XXIII. 22. tm)
ist massig.

Die Nagefähigkeit ist gut entwickelt, und das Kauen geschieht
unter Verschiebung des Unterkiefers schräge nach innen und vorn. Das
Kauvermögen ist nicht gerade schlecht, obgleich sowohl Temporaiis, als
Masseter medialis verhältnismässig wenig entwickelt sind, indem nämlich
die Backzahnreihen so klein geworden, dass der Druck während des
Verschiebens dennoch ziemlich beträchtlich sein niuss. Natürlich können
infolge der kleinen Zähne nur verhältnismässig kleine Gegenstände zer-
kaut werden.

Der Gaumen (XXXVI. 32) hat 3 vordere und 4 hintere, an der
Mitte unterbrochene Falten. Die Zunge (XXXVIII. 23) ist kurz und
dick, mit einem kleinen Absatz. Papilla circumvallata ist deutlich, die sie
begrenzende Ringfalte ist aber vorn und hinten unterbrochen. Unter der
Zungenspitze scheinen sich einige sehr undeutliche Papilla^ fungiformes
zu finden. Papulae foliaceaä habe ich nicht finden können. Betreffs des
Zungenbeins siehe Fig. 53, 54 Taf. XXXIX.

Die Länge des Magens (XLI. se) beträgt bei dem gemessenen Männ-
chen 28 mm., die des Dünndarmes 285 mm., die des Blinddarmes 48,
und die des Dickdarmes 190 mm. Bei dem gemessenen Weibchen
war der Darm beschädigt. Der Blinddarm (XLVI. 9. coe) ist nicht sehr
lang, aber weit und stumpf, wie bei den übrigen Geomyiden mit etlichen
starken Einschnürungen. Eine AmpuUa coli ist vorhanden. Der proxi-
male Teil des Dickdarmes (XLVI. 9. ic) ist ungefähr wie bei Castor
umgebogen und längs einer bedeutenden Strecke mit dem Blinddarme
vereint. Die Sacculierung dieses Darmteils erinnert auch an die Verhält-
nisse bei Castor. Colon adscendens zeigt auch während seines Verlaufs
zwei kurze und breite rechte Parallelschlingen (XLVI. 9. acd und acd').

Das Präputium penis (L. 21. pp.) liegt unmittelbar vor der Anal-
öffnung. Glandulae prseputiales fehlen. Das distale Ende des Glans
penis (L. 21. gpn) ist sehr schmal, dorsalwärts gebogen und von dem
proximalen, dickeren Teil scharf abgesetzt. An der Grenze zwischen

316 Tycho Tullberg,

diesen beiden Teilen findet sich eine Ringfalte, die den distalen Teil
in derselben Weise, wie die Ringfalte bei z. B. Neotoma floridana die
Centralpapille umschliesst. Dieser distale Teil des Glans penis bei Pe-
rodipus^ m dem Os penis endet, ist auch als eine lang ausgezogene
Papilla centralis zu betrachten. Unter der Basis des distalen Teils liegt
die Öffnung der Urethra, und unter dieser Öffnung zwei kleine Fort-
sätze der Schleimhaut, die der Papilla lingualis der Muriformes zu ent-
sprechen scheinen. Os penis (L. 22) ist laug und spitz, dorsalwärts ge-
bogen. Der die Urethra umschliessende Strang (L. 21. ur) ist hier, wie
bei den Myoxiden und Dipus hinter dem Glans nur durch lockeres Binde-
gewebe mit dem von den Corpora caveruosa penis (L. 21. ccp) ge-
bildeten Strange vereint. Die Urethra bildet ferner an der Basis des
Penis einen kleinen Sinus urethra3. Glandulae cowperi (L. 21. gc.)
sind eirund, und Vesiculas seminales (L. 21. vs.) lang, ziemlich schmal
und nach vorn, gebogen. Glandula prostatica (L. 21. gpr) ist gelappt.

Beim Weibchen liegt die V u 1 v a (LIII. 24. v') unmittelbar vor dem Anus.

Drei Zitzen paare sind vorhanden, und zwar eins in den Arm-
höhlen und zwei inguinal gelegene.

Dipodomys Merriami, Mearns. c. exilis Merriam.

Vier Exemplare in Alkohol aus Kalifornien. Die Länge von der
Schnauzspitze zur Schwanzwurzel eines der Männchen 85 mm., Schwanz
127 mm., Augenspalte 5 mm., Ohr 7 mm., Hinterfuss 32 mm. Die be-
treffenden Masse eines Weibchens sind bezw. 85, (Schwanz beschädigt)
5, 7 und 33 mm.

Diese Form stimmt in ihrem ganzen Bau so nahe mit der vorigen
überein, dass meines Erachtens eine besondere Besprechung gänzlich
überflüssig ist. Der hauptsächliche Unterschied besteht darin, dass die
Hinterfüsse hier nur vier Zehen haben, indem die innere ganz geschwun-
den ist. Auch von dem Metacarpalknochen dieser Zehe findet sich keine
Spur. Zu bemerken ist allerdings weiter, dass der Oberarmknochen auch
hiermit einem Foramen supracondyloideus versehen ist, dass an der
Zunge Papillse foliaceaä mit 5 kleinen Spalten vorhanden sind, und dass
der distale Teil des Glans penis viel länger, als bei Perodipus ac/ilis ist.

Die Länge des Magens bei dem gemessenen Männchen 18 mm.,
die des Dünndarmes 250 mm., die des Blinddarmes 30 mm., und die
des Dickdarmes 125 mm. Bei dem gemessenen Weibchen sind die
betreffenden Masse bezw. 18, 270, 30 und 155 mm.

Ueber das System der Nagetiere. 317

Perognathus inornatus, Merriam.

Drei ältere Exemplare und viele Junge in x4.1kohol, aus Kalifor-
nien. Die Länge eines alten Männchens von der Schnauzspitze zur
Schwanzwurzel 70 mm., Schwanz 74 mm., Augenspalte 3 mm., Ohr 4
mm., Hinterfuss 25 mm. Die betreffenden Masse eines etwas jüngeren
Weibchens sind bezw. 60, 65, 3, 4 und 19 ram. Obschon diese Form
viel mehr, als Dipodomys Merriami^ von Perodipus agilis abweicht, stimmt
sie jedoch im ganzen so nahe mit letzterer Art überein, dass ich mich
hier auf die Angabe der bedeutenderen Abweichungen beschränken kann.

Die Schnauze ist weniger zugespitzt. Augen und Ohren mit-
telmässig. Die vorderen und hinteren Extremitäten von massiger
Länge. Die Vorderfüsse (LVIL is) stimmen sehr nahe mit denen bei
Perodipus überein. Die Hinterfüsse (LVIL u) sind dagegen viel kür-
zer; die erste Zehe ist zwar sehr klein, aber doch bedeutend mehr ent-
wickelt, als bei jener Form. Die Unterseite der Hinterfüsse ist beinahe
nackt. Die vier vorderen Fiissballen sind vorhanden, aber klein. Aus-
serdem ist ein hinterer innerer Fussballen angedeutet. Der Schwanz
ist etwas länger, als der Körper, mit unbedeutend verlängerten Haaren
an der Spitze.

Der Schädel stimmt sehr nahe mit dem des Perodipus überein,
ist aber weniger breit, indem Pe tromastoid ea und Bullte ossete
weniger aufgeblasen sind. Squamosum ist zwar sehr reduziert, hat je-
doch einen sehr schmalen Processus supramastoideu s. Die Nasen-
beine nicht so stark nach vorn verlängert, als bei Perodipus^ und Fossee
palatinaä seichter. Die Backzähne (XXVII. 27 — 30) haben vollständige
ÄVurzeln. Sowohl im Oberkiefer, als im Unterkiefer ist der zweite Back-
zahn der grösste, und der vierte der kleinste. Bei sehr jungen Individuen
bekleidet der Schmelz die Kaufläche vollständig, die hier an jedem Zahne
mit zwei Querleisten versehen ist, welche an den meisten Backzähnen je
drei kleine Höcker tragen (XXVH. 27, 28). Hier finden sich also sowohl
im Ober-, als im Unterkiefer, drei längsgehende Höckerreihen. Diese
sind jedoch nicht ganz vollständig, da einige Querleisten nicht die volle
Zahl haben. So hat im Oberkiefer die erste Leiste des ersten Back-
zahnes nur einen Höcker, während die Höcker auf der hinteren Leiste
des hintersten Backzahns undeutlich sind, und im Unterkiefer hat der
erste Backzahn auf jeder Leiste nur zwei Höcker, welche den beiden in-

31 8 Tycho Tüllberg,

neren Längsreihen angehören. An etwas älteren Exemplaren sind die
Kauflächen (XXVII. 29, 30) eben und abgeschliff"en ; sie bestehen hier aus
zwei Abteilungen, eine vordere und eine hintere, die durch eine seichte
Schmelzfalte getrennt werden. Bei alten Tieren verschwindet auch diese
Schmelzfalte; die Kauflächen werden dann etwas ausgehöhlt und ähneln
sehr denjenigen bei Perodipus. Der Oberarmknochen entbehrt hier eines
Foramen supracondyloideum. Das Schienbein und das Waden-
bein wie auch die Metatar salknochen sind in Übereinstimmung mit
dem Umstände, dass die hinteren Extremitäten hier nicht für das Hüpfen
umgebildet sind, natürlich verhältnismässig bedeutend kürzer, als bei Pe-
rodipus. Am Hin terfus s- S kelett findet sich nur ein inneres Sesam-
bein. Die Kaumuskeln ähneln denen bei Perodipus sehr; Temporaiis
ist jedoch etwas weniger reduziert. Auch betreff's der Nagefähigkeit
und der Art und Weise des Kauens dürfte diese Form mit Perodipus
sehr nahe übereinstimmen.

Die Länge des Magens beträgt bei dem gemessenen Männchen
II mm., die des Dünndarmes 120 mm., die des Blinddarmes 20
mm., und die des Dickdarmes 65 mm. Bei dem gemessenen Weibchen
sind die betreff"enden Masse bezw. 19, 130, 20 und 75 mm. Der proxi-
male Teil des Dickdarmes (XLVI. 10. ic) ist hier in verhältnismässig
geringerer Ausdehnung mit dem Blinddarme verbunden, als bei Pero-
dipuSj und eine rechte Parallelschlinge fehlt gänzlich. Auch die Ge-
schlechtsteile scheinen sehr nahe mit denen bei Perodipus übereinzu-
stimmen. Glandulae pra^.putiales sind jedoch vorhanden.

Die Zitzen stimmen an Zahl und Lage mit denen von Pero-
dipus überein.

Heteromys, sp.

Ein Exemplar, Männchen, in Alkohol, nach der Angabe des Händ-
lers, von dem es gekauft ist, aus Venezuela. Länge von der Schnauzspitze
zur Schwanzwurzel etwa 135 mm., Schwanz 115 mm., Augenspalte 5
mm., Ohr 8 mm., Hinterfuss 32 mm. Die Masse dem ausgestopften
Balge entnommen.

Augen und Ohren ziemlich klein. An den Vorderfüssen ist
der Daumen klein, mit einem Krallennagel versehen, die übrigen Zehen
haben kleine Krallen, kleinere als die der Hinterfüsse. Leider sind
die Fusssohlen au dem ausgestopften Balge beschädigt. Der Schwanz
ist laug und spärlich behaart. Das Fell ist rauh von starren Borsten.

Ueber das System der Nagetiere. 319

Was die Farbe betrifft, stimmt das Tier ziemlich gut zu der von Peters
(7) gelieferten Beschreibung des H. adspersus überein. Am Schädel
(XXIII. 24) ist die Stirn zwischen den Orbitte breit, mit kleinen Supra-
orbitall eisten. Der hintere Teil des Schädels von gewöhnlicher Form.
Petrom astoidea gut entwickelt, aber bei weitem nicht wie bei den
Dipodomyini. Bullge osseaj mittelmässig und ihre Wände nicht zellig; sie
haben etwas ausgezogene äussere Gehörgänge, die durch einen accessori-
schen Knochen noch weiter verlängert sind. Processus supramastoi-
deus (XXIII. 24. ps) des Squamosum ist von der gewöhnlichen Beschaffen-
heit, die seitlichen Teile des Scheitels bildend und sich nach hinten bis an das
Supraoccipitale erstreckend. Die Jochbogen sind zwar schwach, aber
bei weitem nicht in dem Masse, wie bei Perodipus. Die hintere Nasen-
öffnung ist freilich nicht besonders gross, aber beträchtlich grösser, als
bei dieser Form, ebenso die vordere Nasenöffnuug. Die Nasenbeine
ragen auch hier vorn weit hervor. Der Unterkiefer (XXIII. 25) ist
ki'äftig mit hohen, nur wenig emporgehobenen A ngularprozessen; ihr
Angulus posterior ist nicht ungevvöhnlich stark auswärts gebogen. Pro-
cessus coronoideus ist niedrig, aber breit. Am Malleus (XXIV. 44)
ist Processus anterior lang und dick; Processus longus des Incus ist
aber nicht so weit vom Manubrium getrennt, wie bei Perodipus.

Die Vorderzähne sind nicht gefurcht. Die Alveolen der oberen
erstrecken sich im Oberkiefer etwa gleich weit nach hinten, als bei
Perodipus. Im Unterkiefer, wo die Vorderzähne stark gekrümmt sind,
mit den freien Teilen ungewöhnlich stark aufwärtsgerichtet, erstrecken
sich ihre Alveolen etwas hinter den Coronoidprozess und bilden dort an
der Aussenseite des Piamus einen kleinen Alveolarhöcker (XXIII. 25. ta).
Die Backzahnreihen konvergieren etwas nach vorn. Die Kauflächen
der Backzähne (XXVII. 33, 34) sind abgeschliffen, an dem untersuchten
Exemplare aber nicht ganz eben, sondern ein wenig in transversaler
Piichtung konkaviert, und zwar in der Weise, dass im Oberkiefer die
innere Kante schärfer ist und etwas weiter abwärts ragt, während im
Unterkiefer die äussere schärfer ist, und etwas weiter aufragt. Wir fin-
den demnach hier ein Verhältnis, welches dem der allermeisten früher
besprochenen Formen mit transversal konkavierten Kauflächen geradezu
entgegengesetzt ist, da bei diesen die innere Kante der Oberkiefer-Back-
zähne und die äussere der Unterkieferzähne stumpfer ist. Jeder Zahn
besteht hier übrigens aus zwei Abteilungen, einer vorderen und einer
hinteren, welche durch eine tiefe Schmelzfalte getrennt sind; diese Falte

320 Tycho Tullberg,

ist allerdings uieht durchgehend, wenigstens nicht an dem von mir un-
tersuchten Exemplare, sondern belässt die beiden Abteilungen am einen
Rande im Zusammenhang mit einander. Im Oberkiefer tritt die Falte
von der äusseren Seite ein, weshalb also dort die beiden Abteilungen an
der inneren zusammenhängen; im Unterkiefer findet das entgegengesetzte
Verhältnis statt. Eine Ausnahme macht in dieser Beziehung der erste
Backzahn im Oberkiefer, wo die Falte an dem ersten Zahne der einen
Zahnreihe durchgehend ist, und am vordersten Backzahn im Unterkiefer
Avird man in der vorderen Abteilung ein paar Schmelzinseln gewahr,
welche offenbar Überreste von einer vorderen Falte sind. Die Backzähne
haben vollständige AVurzeln.

Das Corpus des Brustbeins ist viergliedrig. Die Zahl derech-
ten Rippenpaare beträgt 7. Betreffs der Form des Schulterblattes
siehe Fig. 39 Taf. XXX. Der Oberarmknochen besitzt ein Foramen
supracondyloideum. Das Becken gleicht sehr dem bei Perodipus.
Das Vorder- und Hinterfuss-Skelett erweist keine erhebliche Eigen-
tümlichkeiten.

Die Kaumuskeln sind stärker, als die des Perodipus. Tem-
poralis mittelmässig, erstreckt sich wie gewöhnlich die Seiten der
Hirnkapsel hinauf. Masseter lateralis ist recht gut entwickelt und
von gewöhnlicher Beschaffenheit. Masseter medialis ist massig ent-
wickelt; die vordere Abteilung der Portio anterior ist von dem hinte-
ren Teile derselben Portion, der recht dünn ist, deutlich getrennt. Trans-
versus mandibular ist gleichfalls mittelmässig.

Die Nagefähigkeit ist recht gut entwickelt. Das Kauvermö-
gen übertrifft hier zweifelsohne das des Perodipus.^ da die Kaumuskeln
hier viel kräftiger sind. Was das Kauen betrifft scheint hier, nach den
abgeschliffenen Kauflächen zu urteilen, ohne Zweifel eine Verschiebung
statt zu finden. Eine Verschiebung nach vorn und innen in der gewöhn-
lichen Weise kann aber nicht vorkommen, da die scharfen inneren Kan-
ten im Oberkiefer und die äusseren Kanten im Unterkiefer offenbar
eine derartige Verschiebung hindern müssen. Am wahrscheinlichsten ge-
schieht hier die Verschiebung vorwärts, mit gleichzeitigem Kauen auf
beiden Seiten. Sollte eine Verschiebung nicht stattfinden, muss das
Kauen unter blossem Anpressen der Zähne an einander geschehen, wel-
chenfalls die Kauflächen indes nicht abgeschliffen sein sollten. Ein
Herausbrechen der Unterkieferhälften dürfte kaum stattfinden.

Der Gaumen hat 3 vordere und 5 hintere Falten. Die Zunge
ohne Absatz. Papilla circumvallata ist deutlich, die Ringfalte aber vorn

Ueber das System der Nagetiere. 321

uud hinten unterbrochen; Papillse foliaceas mit 3 — 4 Spalten. Keine
Papillfe fungiformes unter der Loupe wahrnehmbar. Die Länge des
Magens beträgt 35 mm., die des Dünndarmes 500 mm., die des
Blinddarmes 85 mm., und die des Dickdarmes 230 mm. Der Blind-
darm ist sehr weit und stark sacculiert, mehrfach grösser, als der Magen.
Die männlichen Geschlechtsteile (L. 23) scheinen in hohem
Grade mit denen bei Perodipus übereinzustimmen, ausgenommen, dass
der distale Teil des Gl ans penis hier sehr klein ist, so dass dasjenige,
was hier den distalen Teil bei Perodipus vertritt, nur aus einer ganz
winzigen Papilla centralis besteht. Um diese herum bildet der dickere
Teil des- Glans eine weite Ringfalte, innerhalb welcher Urethra sich
öffnet. Unter der Mündung der Urethra finden sich, wie bei den vorher-
gehenden Arten, eine doppelte, hier allerdings recht grosse Papilla
lingualis. Glandulfe prfeputiales habe ich nicht gefunden; auch kei-
nen Sinus Urethra?. Die proximalen Teile der Samenleiter sind
etwas aneresch wollen.

Subfamilia 2. Geomyini.

Siehe: Merriam (3).

Die Stirn zwischen den Orbitfe schmal. Die Wandungen der
BullfB ossese feinzellig. Der Unterkiefer gross und kräftig. Pro-
cessus angularis klein, emporgehoben und teilweise reduziert, mit
stark auswärts gebogenem Angulus posterior. Processus coronoideus
wohl entwickelt. Untersetzte Formen mit kleinen Augen und Ohren,
sehr grossen Vorderkrallen und mittelmässigem Schwanz.

Geomys tuza, Ord.

Vier Exemplare in Alkohol, aus Florida, zwei Männchen und zwei
AVeibchen. Die Länge eines Männchens von der Schnauzspitze zur
Schwanzwurzel 170 mm., Schwanz 85 mm., Augeuspalte 3 mm., Ohr 3
mm., Hinterfuss 35 mm. Die betreffenden Masse eines Weibchens sind
bezw. 140, 70, 3, 3 und 30 mm.

Die Lippen falten sich einwärts hinter die Zähne und bilden um
sie her eine Art Scheide, die indes hinten nicht ganz geschlossen ist.
Die Backentaschen sind gross und ihre Öffnungen weiter vom Munde
auswärts gelegen, als bei den Dipodomyini. Die Augen klein. Die
Ohren aus niedrigen Hautfalten gebildet. An den Vorderfüssen (LVIL 19)

Nova Acta Reg. Soc. Sc. Ups. Ser. III. Impr. '»/.xi 1898. 41

322 Tycho Tullberg,

ist der Daumen mit einer deutlichen, wennschon kleinen und stumpfen
Kralle versehen; die übrigen Krallen sehr gross, zusammengedrückt und
sichelförmig gekrümmt; nur die beiden hinteren Fussballen vorhanden,
diese aber sehr gross. Die Hinterfüsse (LVII. 20) sind kleiner, mit ver-
hältnismässig kleinen und breiten Krallen, ohne deutliche Fussballen. Die
erste und fünfte Zehe bedeutend kürzer, als die übrigen, und ungewöhn-
licherweise die fünfte kürzer, als die erste. Der Schwanz ist ziemlich
kurz, aber länger, als die Hinterbeine, kurzhaarig und mit undeutlichen
Hautschuppen. Das Fell ist recht weich.

Am Schädel (XXKI. 1, 3) ist die Stirn zwischen den Orbitte
schmal, ohne Supraorbitalleisten. Petromastoidea (XXHI. 1, 3. ptm)
recht gross, aber bei weitem nicht wie bei Ferodipus. Bull« ossese
sind mittelmässig, mit zelligen Wänden und langen, nach vorn geboge-
nen äusseren Gehörgängen. Squamosum ist von der gewöhnlichen Be-
schaifenheit und erstreckt sich hoch die Stirn hinauf ; Processus supra-
mastoideus breit. Die Jochbogen recht stark. Der Angularprozess
des Unterkiefers (XXHI. 2, 4, e) sehr hoch emporgehoben, der hinter den
Alveolen der Vorderzähne gelegene Teil zu einer schmalen Leiste reduziert,
Angulus posterior (XXHI. 2, i. ap) aber ein wenig nach vorn geschoben,
seitwärts der Alveolen abstehend und in horizontaler Richtung verbreitet.
Crista masseterica (XXHI. 2. cm) stark. Processus coronoideus gut
entwickelt. Zwischen dem hinteren Teile der Zahnreihen und dem Ramus
eine tiefe Grube (siehe XXIII. e). Die Unterkieferhälften sind nicht
besonders beweglich gegen einander. Am Malleus (XXIV. 42) ist Pro-
cessus anterior ziemlich kurz und Manubrium sehr lang und ziemlich
stark nach hinten gerichtet. Incus ist klein, an den bei den Murifor-
mes erinnernd.

Die Vor der zahne sehr stark, im Oberkiefer mit zwei Furchen
versehen. Die Alveolen erstrecken sich im Oberkiefer bis zum Jochbo-
gen und abwärts zur Alveole des ersten Backzahns. Im Unterkiefer bil-
den sie einen grossen Alveolarhöcker (XXHI. 2. ta) zwischen dem Con-
dylus und dem Angularprozesse. Die Backzahnreihen konvergieren
etwas nach vorn. Die Backzähne (XXVII. 35, se) sind wurzellos und
sehr einfach; nur der erste in jedem Kiefer besteht aus zwei, durch
beiderseits eintretende Falten begrenzte Abteilungen. Die Backzähne
des Oberkiefers sind stark nach hinten und etwas nach aussen gerichtet,
die des Unterkiefers stark vorwärts und etwas einwärts. Die Kauflächen
schauen im Oberkiefer schräge nach aussen, im Unterkiefer schräge nach
innen. Sie sind ziemlich eben geschliffen, aber in transversaler Richtung

ÜEBER DAS System der Nagetiere. 323

etwas konkaviert, und die innere Kante im Oberkiefer ist etwas schär-
fer, als die äussere; im Unterkiefer ist die äussere deutlich aufragend
und schärfer, als die innere. Wir haben demnach hier dieselbe Anord-
nung, obschon nicht so ausgeprägt, wie bei Heteromys. Betreffs der Aus-
dehnung des auch hier an gewissen Stellen unterbrochenen Schmelzes
verweise ich auf die Figuren und auf die ausführliche Schilderung des
Zahnbaues der Geomyidce, welche Merriam (2) geliefert hat. Ich bemerke
nur, dass die schmelzfreien Stellen hier keinen deutlichen Zementüberzug
habeu; dagegen sind aber die beiden Falten des ersten Backzahns von
Zement angefüllt.

Das Corpus des Brustbeins ist viergliedrig, das vierte Glied
jedoch nur an der inneren Seite sichtbar, und die Zahl der echten Rip-
penpaare beträgt 7.

Das Schulterblatt (XXX. 4o) ist sehr breit, mit schmalem und
kurzem Acroinion. Der Oberarmknochen ermangelt des Foramen su-
pracondyloideum. Am Vorderfuss-Skelett (XXXIV. 33) sind die
Metacarpalknochen der vier äusseren Zehen sehr stark entwickelt, um die
grossen Endphalangen tragen zu können. Die Alge des Beckens (XXXII.
27 — 30) mit scharfer Margo externa, die von der Crisla glutea (XXXII.
28, 30. cg) gebildet wird. Linea iliaca (XXXII. 28, 30. li) verläuft, ein
wenig unterhalb Jener. Ossa ischii sind mit dem Kreuzbein verbun-
den, und Foramina obturatoria sind bei der fraglichen Art in ein
vorderes, sehr kleines, und ein hinteres, grösseres Foramen geteilt.
Übrigens ist das Becken, besonders die hinteren Teile, beim Männchen
und beim Weibchen etwas verschieden. Beim Männchen (XXXII. 27, 28)
sind Tubera ischii gross, auswärts gerichtet und weit getrennt, und
die beiden Ossa pubis werden unten von einer langen und in der
Richtung von vorn nach hinten schmalen knöchernen Brücke verbunden,
in der die Symphyse infolge der Verknöcherung gänzlich verschwun-
den ist. Beim Weibchen (XXXII. 29, 30) sind Tubera ischii kleiner,
und dort scheint der ventrale Teil der Ossa pubis fast völlig reduziert
worden zu sein. Der untere Rand ist fast gerade und von dem der ent-
gegengesetzten Beckenhälfte weit abliegend. Das Schienbein ist mit
einer scharfen, auswärts gerichteten Spina versehen, und das Waden-
bein ist sehr stark. Beide Knochen sind ziemlich gebogen, so dass der
Zwischenraum zwischen ihren oberen Teilen recht weit wird. Das Hin-
terfuss-Skelett (XXXV. 20) erweist keine erhebliche Eigentümlichkei-
ten. Nur ein inneres Sesambein ist vorhanden.

324 Tycho Tullberg,

Die Kaumuskeln sind besonders gut entwickelt. '^Temporalis
(XXIII. 7, 9. t) geht hoch am Scheitel hinauf, fast ganz bis an den
der entgegengesetzten Seite heran und inseriert sich teils an der äusse-
ren Seite des Processus coronoideus, teils an der ganzen Innenfiäche
dieses Prozesses und unterhalb desselben auf der inneren Seite des
Ramus bis zur vorerwähnten Grube zwischen dem Ramus und der un-
teren Backzahnreihe hinab (XXIII. n. t'). Masseter lateralis ist un-
gemein kräftig. Der vordere Teil der Portio superficialis (XXIII. 7. mls)
ist längs einem beträchtlichen Stück seiner Ausdehnung von der Portio
profunda (XXIII. 7. mlp) getrennt, obschon er nicht so frei liegt, wie
bei Perodipus. Die innere Portion erstreckt sich hier, wie bei Diesem, an
der Schnauze weit nach vorn. Der vordere Teil der Portio anterior
(XXIII. 8. mma) des Masseter medialis ist hier, wie bei Heteromys^ von
dem hinteren durch eine Spalte getrennt. Portio posterior (XXIII. s. mmp)
ist gut entwickelt. Pterygoideus internus ist stark, seine Ansatz-
fläche (XXIII. 11. pti') ist jedoch sehr klein. Transversus maudi-
bulae (XXIII. 10. tm) deutlich, aber nicht besonders stark.

Die Nagefähigkeit ist hier sehr gut entwickelt, was sowohl
aus der Stärke der Vorderzähne, als aus der kräftigen Entwicklung des
Masseter lateralis ersichtlich ist. Was die Kau Verrichtung bei (?eo?«?/s
und verwandten Gattungen betrifft, hat Merriam (2) eine sehr ausführ-
liche und interessante Auseinandersetzung geliefert. In einzelnen Fällen
kann ich jedoch seine Folgerungen nicht anerkennen. In der Familie
Geomyidce^ welche die von mir zu den Geomyini geführten Formen
umfasst, findet er (p. 93 — 97) folgende Verschiedenheit der Kauweise:
teils, und zwar bei Macrogeomys und anderen dolicocephalen Formen, mit
hauptsächlich vorwärtsgehender Verschiebung; teils, und zwar bei den
platycephalen Formen, Platogeomys u. A., mit einer zickzackförmigen Ver-
schiebung nach vorn in drei Momenten, indem der Unterkiefer zuerst
nach der einen Seite hin verschoben wird, dann nach der anderen, und
schliesslich wieder nach der ersten. Hiergegen habe ich nichts einzu-
wenden, auch nicht dagegen, dass bei jener ersten Gruppe das Kauen
auf beiden Seiten gleichzeitig geschehen soll. Ich kann aber seiner An-
nahme nicht beistimmen, dass die dolicocephalen Formen nicht nur bei
dem Vorschieben des Unterkiefers, sondern auch bei seinem Zurückziehen
kauen sollten. Diese Kaubewegung sollte teils durch den Digastricus,
welcher den Kiefer zurückzieht, teils durch den Temporaiis, dessen tiefer
gelegene Teile den Kiefer gleichfalls etwas zurückziehen sollen, während
der oberflächliche Teil des Temporaiis das Offnen des Mundes hierbei

Ueber das System der Nagetiere. 325

hindert, bewerkstelligt werden (p. 103). Merriäm räumt zwar ein, dass
diese Kaubewegung weniger kräftig ist, als die durch den Masseter be-
wirkte vorwärtsgehende Verschiebung des Unterkiefers. Ich kann aber mei-
nesteils nicht annehmen, dass die Zurückziehung des Unterkiefers überhaupt
irgend ein Moment der Kauverrichtung in dem Sinne sei, dass dabei auch ein
Zerkleinern der Nahrungsstoffe stattfinden solle, und zwar aus mehreren
Gründen, welche insgesamt sich auf den Bau der von mir untersuchten
Formen stützen. Der erste und wichtigste ist, dass der verhältnismässig
lange und schmale Digastricus viel zu schwach ist, um eine derartige
Bewegung während des aufwärts gehenden Druckes des ungemein kräf-
tigen Temporaiis auszuführen, insbesondere, da die Stellung des Diga-
stricus hier eine solche ist, dass er nicht in der Richtung der Kauflächen
wirken kann, sondern den Unterkiefer, wenn er ihn nicht öffnen darf,
schräge nach oben und hinten ziehen muss. Ich kann auch gar nicht
einsehen, dass der Digastricus beim Rückziehen von den tiefer gelegeneu
Teilen des Temporaiis unterstützt werden könne, denn diese müssen,
nach dem was ich an meinen Exemplaren von Geomys gefunden habe,
wie die oberflächlichen Teile den Unterkiefer nach oben gegen den
Oberkiefer ziehen. Hierzu mag gefügt werden, dass es wohl dem Tiere
kaum vorteilhaft sein möchte, zwei oder mehr Verschiebungen vorwärts und
rückwärts auszuführen, ohne inzwischen die Backzahnreihen zu öffnen, dass
die Stellung der Backzabnkronen, welche im Oberkiefer stark nach hin-
ten, im Unterkiefer nach vorn gerichtet sind, nur eine vorwärtsgehende
Verschiebung andeutet, u. s. w. Ebenso wenig kann ich der Annahme
Merriams beipflichten, dass die platycephalen Formen, bei dem Verschie-
ben des Unterkiefers im Zickzack nach verschiedenen Seiten hin, auf
beiden Backzahnreihen zugleich kauen sollten, oder, was dasselbe be-
sagt, dass diese Formen auch in dem Augenblicke, wo die untere Back-
zahnreihe der einen Seite von der Mittellinie des Kopfes nach aussen
verschoben wird, auf eben dieser Seite sollten kauen können. Ich kann
nämlich nicht einsehen, wie ein diesfallsiges Kauen zu bewerkstelligen
wäre. Nach Merriam geschieht die seitwärts gerichtete Verschiebung
durch die hinteren Teile des Masseter und zum Teil auch durch den
Pterygoideus internus (p. 100), vielleicht auch durch die tiefer gele-
genen Teile des Temporaiis (p. 103). Was nun die tiefer gelegenen
Teile des Temporaiis anbelangt, kann ich unmöglich begreifen, dass sie,
die ja ganz oder fast ganz vertikal verlaufen, den Unterkiefer nach aussen
zu ziehen vermögen sollten. Und da andere Muskeln, welche eine solche
Ziehung: des Unterkiefers nach der einen oder anderen Seite hin bewir-

326 Tycho Tüllberg,

ken könnten, sich bei diesen Tieren nicht finden, muss die Verschiebung
der respektiven Unterkieferhälften nach aussen deutlicherweise durch
Muskeln der entgegengesetzten Seite bewirkt werden. Wenn also z. B.
die untere Zahnreihe der rechten Seite nach aussen verschoben werden
soll, muss dies ausschliesslich durch Muskeln der linken Seite bewerk-
stelligt werden, und umgekehrt. Nach meinem Dafürhalten dürften aber
die hinteren Teile des Masseter und der Pterygoideus internus hierbei
nicht sonderlich beteiligt sein, sondern muss ich annehmen, dass hier,
wie bei den übrigen Simplicidentaten, w^o eine derartige .Verschiebung
stattfindet, diese hauptsächlich durch den vorn entspringenden Teil der
äusseren Portion des Masseter lateralis bewirkt wird. Aus diesem Grunde
finde ich es wenig annehmbar, dass ein Kauen während der nach aussen
gehenden Verschiebung der betreffenden Unterkieferhälften stattfinden
könne, und zwar um so weniger, wenn mau bedenkt, dass die ünterkie-
ferhälften bei den Geomyiden beweglich vereint sind, was natürlich die
Kraft, mit welcher die der Wirkung des Masseters nicht direkt aus-
gesetzte Hälfte verschoben werden soll, in hohem Grade verringert.

Meiner Ansicht nach geschieht das Kauen bei Geomys tuza, was
ja auch Merriam betreffs der dolicocephalen Geomyinen hervorhebt, mit
vorwärtsgehender Verschiebung des Unterkiefers und gleichzeitiger An-
wendung der Backzähne beider Seiten. Die Ursache, weshalb ich hier
keine wechselseitige Verschiebung anzunehmen wage, liegt in der Form
der Kauflächen, indem bei einer solchen besonders die äussere, ziemlich
scharf abgesetzte und etwas aufragende Kante der unteren Backzähne
unbedingt hätte abgeschliffen werden sollen. Geomys tuza würde demnach
betreflPs des Kauens zunächst mit der vorhin besprochenen Heteromys-Art
übereinstimmen. Die Verschiebung nach vorn wird natürlich hauptsächlich
durch die Portio superficialis des Masseter lateralis bewirkt; aber auch
die hinteren, mehr horizontalen Teile der Portio profunda desselben Mu-
skels, gleichwie Pterygoideus externus tragen wohl auch zu dieser Ver-
schiebung bei, während die unteren Backzähne an die oberen in erster
Reihe durch die vorderen mächtig entwickelten Teile der inneren Por-
tion des Masseter lateralis augedrückt werden, welche hier ungefähr in
derselben Richtung wirken müssen, in der die Kronen der Backzähne
gestellt sind, ferner durch den Pterygoideus internus, den Masseter me-
dialis und den Temporaiis, welche beide Letzteren fast genau senkrecht
wirken.

Im vordersten Teil des Gaumens (XXXVI. 33) faltet sich die äus-
sere, behaarte Haut einwärts hinter die oberen Vorderzähne, so dass nur

Ueber das System der Nagetiere. 327

ein schmaler Streifen unbehaart bleibt. Dahinter finden sich drei vordere
Falten, und die Zahl der hinteren Falten ist gleichfalls drei. Auf der
Zunge (XXXVIII. 24, 25) ist Papilla circumvallata höchst undeutlich, und
Papillte foliacefe sind gleichfalls wenig entwickelt, jede hat 5 — 6 kleine
Grübchen. Papillee fungiformes sind über den vorderen Teil der Zunge
zerstreut, am zahlreichsten finden sie sich an der Spitze. Das Zungen-
bein (XXXIX. 56, 57) von der für die Geomyidce typischen Form.

Die Länge des Magens (XLI. 37) beträgt beim gemessenen Männchen
60 mm., die des Dünndarmes 400 mm., die des Blinddarmes 70 mm.,
und die des Dickdarmes .300 mm. Die betreffenden Masse des ge-
messenen Weibchens sind bezw. 60, 360, 65 und 3.50 mm. Der Blind-
darm (XL VI. 11. coe) ist an ein paar Stellen stark abgeschnürt. An der
Mündung des Dünndarmes findet sich eine kleine Valvula coli (XLVI.
12. vc) und distalwärts von dieser eine deutliche AmpuUa coli (XLVI.
12. amp). Der proximale Teil des Dickdarmes verläuft ungefähr wie bei
Perodipus. Eine rechte, aber ziemlich breite Parallelschlinge (XLVI, 11. acd)
ist vorhanden ; Colon transversum und descendens sind durch ein ziem-
lich weites Mesenterium befestigt.

Beim Männchen liegt das Präputium (L. 24. pp) unmittelbar vor
dem Anus. Glandulae prajputiales sind vorhanden. Penis ist wenig
gebogen, mit seinem proximalen Teil nicht vorwärtsgerichtet. Gl ans
penis (L. 24. gpn, 25) mit einer hervorragenden Papilla centralis, die von
einer etwas unvollständigen Ringfalte, in deren unteren Teil Urethra
sich öff"net, umgeben ist. Unterhalb jeuer Öffnung finden sich, wie bei
übrigen von mir untersuchten Geomyl.den, zwei kleine Läppchen (L. 25. plv),
die der Papilla lingualis zu entsprechen scheinen. Os penis recht wohl
entwickelt. Proximalwärts vom Glans sind hier, wie bei den vorher-
gehenden Arten der Geomyidce Corpora cavernosa penis mit dem
die Urethra enthaltenden Strange nur lose verbunden. Urethra erwei-
tert sich nicht zu einem Sinus urethree. Glandula prostatica (L.
24. gpr) ist gelappt und Vesiculte seminales (L. 24. vs) einfache,
gerade Schläuche.

Vulva (LIII. 25. v') liegt unmittelbar vor dem Anus, und Beide sind
nebst dem Pra^putium clitoridis (LIII. 25. pc) von Hautfalten umge-
ben, so dass das Ganze den Eindruck einer seichten Kloake macht.
Glandulee clitorales scheinen zu fehlen.

Die Zahl der Zitzen paare ist drei; sie sind wie bei Perodipus
verteilt.

328 Tycho Tullberg,

Thomomys talpoides, Richards.

Zwei Exemplare in Alkohol, aus Nord-Amerika, Männchen und
Weibchen. Bei dem Männchen der Darm beschädigt. Länge des Weibchens
von der Schnauzspitze zur Schwanzwurzel 132 mm., Schwanz 56 mm.,
Augenspalte 4 mm., Ohr 5 mm., Hinterfuss 28 mm.

Diese Art stimmt ihrem allgemeinen Baue nach so nahe mit der
vorigen überein, dass eine vollständige Beschreibung überflüssig ist. Nur
folgende Abweichungen seien vermerkt.

Der Schädel ist verhältnismässig etwas breiter, die Angularpro-
zesse des Unterkiefers mehr auswärts gebogen, und die Unterkieferhälf-
ten beweglicher. Die Vorderzähne sind verhältnismässig schwächer.
Diejenigen des Oberkiefers haben eine nur sehr unbedeutende Furche
innerhalb des medialen Randes. An den Backzähnen ist weder der
innere Rand im Oberkiefer, noch der äussere im Unterkiefer so be-
schaften, dass sie die Verschiebung der Zahnreihe schräge nach innen
und vorn während des Kauens hindern. Corpus des Brustbeins ist
hier fünfgliedrig, das fünfte Glied jedoch nur an der inneren Seite sicht-
bar, und die Zahl der echten Rippenpaare 7. Foramen obturato-
rium ist ungeteilt.

Die Kaumuskeln stimmen bei beiden Arten fast ganz überein.
Transversus mandibulse ist jedoch nicht unerheblich grösser bei
Thomomys taljyoides^ was natürlich zunächst mit der grösseren Beweg-
lichkeit der Unterkieferhälfteu bei dieser Art zusammenhängt. Das
Kauen dürfte in derselben Weise stattfinden, wie Merriäm es bei den
platj^cephalen Geomyiden beschrieben hat, nämlich mit wechselweise ge-
schehendem Verschieben des Unterkiefers schräge nach vorn und innen.
Wenigstens hindert nichts diese Kauart. An der Zunge ist Papilla
circumvallata weit deutlicher, als bei Geomys tuza, und Papillse foliacese
scheinen ganz zu fehlen.

Die Länge des Magens beträgt 40 mm., die des Dünndarmes
390 mm., die des Blinddarmes 110, und die des Dickdarmes 345
mm. Im übrigen stimmt die Anordnung des Darmes sehr nahe mit der-
jenigen der ebenerwähnten Art überein. Auch die Geschlechtsorgane
stimmen im grossen und ganzen mit denen bei Geomys übez'ein.

Ueber das System der Nagetiere. 329

III. PHYLOGENETISCHE ERGEBNISSE.

Siehe: Schlosser (1, 2), Winge (2), H^ckel und andere in der ersten Al)teiluug
erwähnte Arbeiten.

Bevor ich zur Darstellung der Schlüsse schreite, welche in Bezug
auf die verwandtschaftlichen Verhältnisse der Nagetiere aus dem in der
vorigen Abteilung gelieferten Bericht über ihren Bau zu folgern sind,
dürfte es augemessen sein, die Prinzipien klarzulegen, die ich mei-
ner Beurteilung jener verwandtschaftlichen Beziehungen zu Grunde ge-
legt habe (vergl. Ameghino 2 p. 383 — 385).

Wie in der Einleitung betont worden ist, halte ich es für wahr-
scheinlich, dass bei der Entstehung neuer Arten nur solche Verände-
rungen stattfanden, welche dem Tiere von Nutzen waren. Dieser Ansicht
gemäss bin ich bei der phylogenetischen Untersuchung, deren Ergebnisse
ich nachstehend darlege, von der Voraussetzung ausgegangen, dass die
Entsteimng der ei7tzel7ien Formen, wenigstens hmiptsäcJilich, voti der Anpas-
simg an geänderte Lebensverhältnisse bedingt ist, zoobci nnr nützliche Cha-
raktere, oder solche, welche von nützlichen abhängig sind (korrelative Cha-
raktere) entwickelt wurden. Ich sage »hauptsächlich», weil ich die Möglich-
keit nicht gänzlich leugnen will, dass unter gewissen Verhältnissen auch
nutzlose Charaktere entstehen möchten. Jedenfalls dürften solche Cha-
raktere aber bei der Bildung neuer Formen eine so unerhebliche Rolle
spielen, dass die Frage von der Möglichkeit der Entstehung solcher
Charaktere wohl nicht in nennenswertem Grade die Richtigkeit der hier
darzulegenden Prinzipien wird beeinflussen können.

Wenn es demgemäss richtig ist, dass die Veränderungen bei dem
Übergang einer Art in eine andere sich, wie ich annehme, auf solche
beschränken, welche für die neue Art von unmittelbarem oder mittel-
barem Nutzen sind, so erhellt hieraus, dass die neue Art im übrigen
genazc dieselbe Organisation bexvahrt haben muss, die der iirsprünglichen
Art eigen zuar. Fernerhin, falls nun Dieses richtig ist, folgt daraus,
dass frühere Entiuickhmgsstnfen Spieren in den späteren hinterlassen müs-
sen, und zwar nicht nur in der Weise, dass getrennten Formen, zuelche
infolge verschiedener Lebensbedingungen sich aus einer gemeinsamen Stam-
mesform abzweigten, Spuren dieser gemeinschaftlichen Herstammnng anhaften

Nova Acta Reg. Soc. Sc. Ups. Ser. III. Impr. "/xi 1898. 42

830 Tycho Tullberg,

müssen, sondern auch so, dass von getrennten Arten abzjdeiteiide Fortnen,
die sich einer ähnlichen Lebensweise angepasst haben, auch Spuren ihrer
Ableitung aus getrennten Arten zeigen müssen, da gewiss stets Teile ihrer
Organisation von jenen Anpassungen nicht berührt worden sind. Daraus
ist nun aber zu folgern, dass einmal getrennte Formen nicht wieder in eine
Form zusamnienßiessen können, zuie sehr sie zufolge einer übereitistimmenden
Lebensiüeise auch kojivergieren mögen, ferner, dass ihre Annäherzmg in der
Regel um so geringer ist, je weiter sie von einander getrennt waren. Hieraus
ergiebt sich auch, dass eine einst sich abgezweigt und zu einer besonderen Art
sich entwickelt habende Form nie mit der ursprünglichen wieder idetifisch werden
kann, auch wenn sie zu der Lebensweise derselben ztcr'ückkehrt. Dagegen ist
es ja nicht unmöglich, dass unter ähnelndeti Lebensbedingungefi durch
parallel verlaufende Veränderungen aus einer bestimmten Form einander
äusserst ähjiliche, obschon von jener abweichende, neue Formen in zueit ge-
trennten Gegenden der Erde entstehen könnten, obgleich es doch wohl kaum
je wird eintreffen können, dass die Verhältnisse so gleich sind, dass
die Formen in Allem identisch werden.

Was oben über den Organismus im ganzen ausgesagt wurde, gilt
insofern auch den einzelnen Organen, als diese bei dem Übergang des
Organismus zu einer neuen Art ebenfalls mir in dem Masse geändert
züerden, als es für die Anpassting des Tieres für neue Lebensbedingungen
nötig ist, während sie im übrigen ihre frühere Form bewahren. Da abei'
die Organe einfacher sind, als der ganze Organismus, dürfte meines
Erachtens bei ihnen Jeichter, als bei den Organismen, durch eine parallele
Anpassung eine ähnliche Form entstehen können, und zwar um so leich-
ter, je einfacher der Bau der fraglichen Organe ist. Ich finde es demnach
nicht unmöglich, dass gewisse, vor allem sehr eififache, Organe, icelche sich
einst mehr oder weniger abweichend entwickelt Jiaben, infolge der Anpassung
für ähnliche Verhältnisse einander wieder sehr zu ähneln anfangen, ferner
auch, dass ein Or^an, welches während der Bildung einer netten Art seine
Form geändert hat, infolge der Rückkehr dieser Art zu den Lebensbedin-
gtingen der tcrsprmiglichen Art wieder eine Form erhalten kann, die sich
der des ursprünglichen Organes nähert. Meiner Erfahrung gemäss dürfte
jedoch eine derartige Rückkehr selten vorkommen, und noch seltener
wird dabei eine vollständige Übereinstimmung erreicht werden. In der
vorliegenden Arbeit habe ich kaum mehr als für eine Erscheinung an-
zunehmen brauchen, dass ein einmal umgebildetes Organ seine ursprüng-
liche Form wiedergewonnen habe; es ist dies betreffs der Daumenkralle
der Fall, von der ich, aus Gründen, welche nachstehend näher erörtert

ÜEBER DAS System der Nagetiere. 331

werden, annehmen muss, dass sie bei den grabenden Nagern sekundär
ihre Krallenform wieder bekommen habe, nachdem sie vorher zu einem
gewölbten Nagel umgebildet gewesen. Besonders zu beachten ist, dass,
gesetzt eine Art habe sich in einer gewissen Richtung angepasst tmd dabei
besondere Organe verändert, andere aber imver'dndert belassen, während eine
zweite von derselben Stammesform ausgehende Art sich in der Weise ange-
passt habe, dass die bei je^ier ersteren unverändert gebliebenen Organe hier
7imgebildet wurden, diese erstere Art bei später erfolgender Anpassung in der-
selben Richtung, wie die letztere es gethan, die dann anzupassettden Organe
in nahe Übereinstimmung mit denen der letztereti bringen kajin. Wenn
also z. B. aus einer Art A, die auf dem Erdboden lebt und eine gemischte
Diät einhält, zwei Arten, B und C, sich in der Weise entwickelt haben, dass
B unter Beibehaltung der gemischten Diät sich einer Lebensweise in den
Baumkronen angepasst und infolgedessen die Sinnesorgane und die Ex-
tremitäten verändert hat, während die Art C, unter Beibehaltung der Le-
bensweise der Art A in anderen Beziehungen, sich einer aus Blättern be-
stehenden Diät zugewandt hat, und infolgedessen die Kauwerkzeuge
und den Verdauungsapparat änderte, so liegt es ja auf der Hand, dass
auch B, wenn sie sich später einer Blätterdiät anpasst, ihre Ernährungs-
organe mit denen von C in genaue Übereinstimmung wird bringen kön-
nen. Ein derartiges Verhältnis scheint sehr oft stattgefunden zu haben,
wennschon hierbei im allgemeinen wohl keine vollständige Übereinstim-
mung erreicht wird.

Mit der Frage von der Entwicklung ähnlicher Organe bei ver-
schiedenen Formen ist aufs engste die Frage verbunden, ob ein einst-
mals geschwundenes Organ wieder zum Vorschein kommen könne. Be-
treffs dieser Frage muss ich als meine Ansicht erklären, dass sehr ein-
fache Organe, welche einst geschwtmden, bei einer neuen Anpassung in der
That wieder entwickelt werden können; allerdiiigs dürfte aber diese Erschei-
nung nicht zu den gewöhnlichen gehören. Es möchte demgemäss z. B.
nicht unmöglich sein, dass ein Knochenfortsatz bei einer Form ver-
schwinden könne, bei einer nachfolgenden Form aber ein etwa gleich
geformter Fortsatz sich wieder an genau demselben Platze entwickelte.
Dagegen ist es nach meinem Dafürhalten ganz deutlich, dass komjjlizierte
Organe^ nachdem sie einmal verschicunden sind., nicht wieder hervorkommen
können.

Hiermit hängt auch jene Frage zusammen, ob Organe, welche in
der Mehrzahl bei einer Form vorkommen, nachdem ihre Zahl einmal
fixiert worden, sich wieder vermehren können. Diesbezüglich bin ich

332 Tycho Tullberg,

der Ansicht, dass gleichartige^ nicht allzu komplizierte Organe^ welche eine
zusainnienJiängende Reihe oder Gruppe bilden, insbesondere, wenn sie aus
einer gemeinsamen Anlage entstanden sind, unter gewissen Verhältnissen an
Zahl zunehmen können, auch wenn ihre Anzahl anlässlich früherer Anpas-
sung reduziert loorden war. Demg-emäss dürfte es z. B. in Bezug anf
die Säugetiere nicht in Abrede zu stellen sein, dass die Wirbel wenig-
stens in gewissen Teilen der Wirbelsäule sich vermehren können, und
gewiss ist dieses auch betreffs der Rippenpaare der Fall, ferner be-
treffs der Gelenkteile des Brustbeins, der Spalten in den Papillas fo-
liacefe, der Zitzen u. s. w., obgleich ein derartiger Zuwachs verhält-
nismässig selteu zu verzeichnen sein wird. Auch die Zahl der Pa-
pillfe circumvallatas dürfte abwechselnd bei solchen Formen, wo sie bei-
derseits der Zunge eine Reihe oder Gruppe bilden, ab- und zunehmen
können, dagegen finde ich es aber aus nachstehend eingehender zu erör-
ternden Gründen wenig annehmbar, dass die beiden ursprünglichen Sei-
tenpapillen, falls sie bei einer Form geschwunden sind, bei einer von
ihr hergeleiteten Form wieder zum Vorschein kommen können; und
ebenso erachte ich es als unwahrscheinlich, dass die unpaare Papille,
wenn sie verschwunden ist, bei einer folgenden Art wieder auftritt. Auch
inbetreffs der Zähne ist es ja höchst wahrscheinlich, dass bei Säugetie-
ren mit mehr differenzierten Zähnen nie ein neuer Zahn anstatt eines
verschwundenen auftritt, dagegen muss ich es wenigstens in gewissen
Fällen für möglich halten, dass neue Zähne sich an den hinteren Enden
der Zahnreihen entwickeln. Dergleichen Fälle werden jedoch äusserst
selten vorkommen, und ich habe bei den Nagetieren niemals eine An-
deutung gefunden, dass neue Zähne entstanden, falls nicht die hinteren
Backzähne bei Heliophobius als solche anzusehen wären, was indes wenig
wahrscheinlich sein dürfte, wie ich in der Folge darthun werde.

Bei dem Beurteilen der Verwandtschaftsbeziehungen der Nagetiere
habe ich nun nach bester Möglichkeit, d. h. insofern ich von ihrer Or-
ganisation irgendwelche Kenntnis besass, die obigen Prinzipien genau
befolgt. Sollten fortgesetzte Untersuchungen dieses oder jenes Prinzip
als irrig erweisen, so ist daraus natürlich nicht unmittelbar zu folgern,
dass meine jeweiligen Ergebnisse nicht dennoch in mehr oder weniger
umfangreichen Stücken richtig sein könnten. Jedenfalls bin ich weit da-
von entfernt zu glauben, dass meine Ergebnisse als endgültiges Resultat
bestehen werden.

Ueber das System der Nagetiere. 333

In Bezug auf den Ursprung der Nager und ihre Verwandtschaft
mit anderen Säugetierordnungen sind in letzter Zeit verschiedene An-
sichten vorgebracht worden. Schlosser (1) sprach aus, dass sie von den
Marsupialien entstammen dürften, welche Meinung eine Zeit lang auch
von Fleischmann (1) aufrecht erhalten wurde, obgleich Letzterer später
seine frühere Ansicht verlassen und die Frage von dem Ursprung der
Nager als aussichtslos erklärt hat (Fleischmann 4, p. 183). Winge (2,
p. 103) meint, dass der Ursprung der Nager weit zurück liegen müsse,
unter jenen niederen Säugetieren, welche den am wenigsten eigentüm-
lichen Insektenfressern am meisten ähneln: davon zeugt die grosse
Übereinstimmung zwischen den Insektenfressern und den niedrigsten Nage-
tieren. »Jedoch», führt er fort, »bereits die ersten Nager dürften in der
allgemeinen Entwicklung ein wenig über die meisten Insektenfresser
hinausgekommen sein; wenigstens ist von keinem ausgewachsenen Nager
ein ringförmiges Trommelbein bekannt, auch nicht, dass ein Teil der Aiis-
senwand der Trommelhöhle von der Ala magna gebildet sei». Andere
Verfasser haben die Tillodontien als die ursprünglichen Nager betrachtet,
und H^CKEL stellt die Nagetiere mit Tillodonüa und Typotheria in eine
Legion zusammen. In einer späteren Arbeit betont Schlosser (4) die
aus dem europäischen Eocän bekannten Gattungen Plesiadapis Gerv.
und Protoadaspis Lemoine als ursprüngliche Nagetiere, und letzthin hat
Matthew Mixodectes Cope als einen »extremelj' primitiv» Nager bezeichnet.

Ich ziehe es vor, mich auf diese Fragen hier nicht näher einzulassen,
da der Hauptzweck der vorliegenden Arbeit darin zu erblicken ist, so
weit es thunlich die verwandtschaftlichen Beziehungen innerhalb der
Ordnung Glires zu erörtern. Um die Frage von deren Beziehung zu an-
deren Säugetiergruppen zu entscheiden, dürfte es nötig sein, alle jene
fossilen Säugetiere, betreffs derer eine engere Verwandtschaft mit den Na-
gern gemutmasst werden kann, einer erneuerten Untersuchung zu unter-
ziehen. Der Umstand, dass ein paar Vorderzähne in beiden Kiefern bei
dieser oder jener Gruppe stark entwickelt sind, ist nach meinem Dafür-
halten an sich von keinem sonderlichen Gewicht für die Beurteilung der
Verwandtschaft der betreffenden Gruppen mit den Nagetieren, was ich
bei Erledigung der Frage von dem Verhältnisse zwischen den Dupliciden-
taten und den Simplieidentaten darthun werde; auch auf eine gewisse
Übereinstimmung in der Anordnung der Backzahnhöcker, welche sich
bei einigen Nagern und dieser oder jener fossilen Säugetiergruppe vorfindet,
dürfte kein allzu grosses Gewicht zu legen sein.. Meines Erachtens
sollten derlei Charaktere, falls man ihnen irgend welche ausschlaggebende
Bedeutung beizumessen berechtigt sein will, von anderen den Nagern

334 Tycho Tullberg,

gleichfalls in hohem Masse charakteristischen Merkmalen begleitet sein.
So ist es ja zweifelsohne für die Beurteilung der Verwandtschaft irgend
einer Form mit diesen Tieren von Belang, — um vorläufig nur den
Schädel ins Auge zu fassen — die Beschaffenheit der Bullte ossege zu
kennen. Von ganz besonderer Bedeutung ist aber nach meinem Er-
messen die Stellung der Backzähne, die Form des Jochbogens und der
Angularprozesse und die Beschaffenheit der Fossa?. mandibulares. Wie
wir in der vorhergehenden Erörterung gesehen haben, wirkt nämlich
dieses Alles ganz unmittelbar auf die Kauverrichtung ein, die vor allem
bei den Simplicidentaten derart von derjenigen aller übrigen jetzt leben-
den Säugetiergruppen abweicht, dass man wohl kaum annehmen darf,
wenigstens so lange wir nicht mehr Mittelformen kennen gelernt haben,
dass eine Form, die jeglicher Andeutung einer solchen Kauverrichtung
entbehrt, als eine primitive Siniplicidentaten-Y orm anzusetzen sei. Bei
den Duplicidentaten stimmt zwar die Kauverrichtung näher zu der ande-
rer Tiergruppen, aber auch dort zeigt die Organisation der Kauwerk-
zeuge, wie wir oben gesehen, grosse Eigenheiten.

Da es mir indes an Gelegenheit mangelte, wie ich in der Ein-
leitung erwähnte, umfassendere Untersuchungen fossiler Formen anzu-
stellen, und da frühere Verfasser im allgemeinen sich wenig mit denje-
nigen Organen beschäftigen haben, welche meines Erachtens für die Beur-
teilung der Verwandtschaft einer gewissen Gruppe mit den Simpliciden-
taten oder den Duplicidentaten von grössler Bedeutung sind, so will ich,
wie vorbesagt, hier nicht näher auf die Frage eingehen, welche ausge-
storbenen Formen ihnen am nächsten stehen möchten. Indes kann ich
nicht umhin, den von Winge und Schlosser aufgestellten Hypothesen
einige Aufmerksamkeit zu widmen. Was nun Winge's vorerwähnte Aus-
sage betrifft, will ich, ohne die Frage von der Verwandtschaft der Na-
ger mit den Insektenfressern zu erörtern, hier nur bemerken, dass die
Nager natürlich ebensowohl, wie die übrigen Säugetiere, von Formen
mit ringförmigem Os tympanicum herstammen müssen und demnach in
dieser Beziehung als höher entwickelte Formen zu betrachten sind ge-
genüber den Insektenfressern, welche die Ringform jenes Organes be-
wahrt haben. Dass sie aber nicht von Formen herzuleiten sind, deren Bulla3
ossege in grösserer oder geringerer Ausdehnung von den Alse magnte oder
einem anderen der das Gehörorgan umgebenden Knochen gebildet wur-
den, ist ganz sicher. Ich finde es nämlich durchaus unwahrscheinlich,
dass eine Form, welche sich einmal eine Trommelhöhle mit Hülfe von
z. B. der Ala magna gebildet hätte, diese später reduziert haben solle,
um eine neue mit Hülfe des Os tympanicum zu bilden.

Ueber das System der Nagetiere. 335

In Bezug auf die Frage von der Verwandtschaft der Nagetiere
mit den Marsujnalia will ich meiuesteils gern einräumen, dass diese bei-
den Gruppen von einer gemeinsamen Stammesform herzuleiten sein könn-
ten, welche bereits den Säugetiercharakter besass, ich muss aber diese
zeitlich sehr weit hinaufrücken, da ich erachte, dass die neben allem
Wechsel dennoch bei den Placentalien unleugbar hervortretende grosse
Einheit des Baues darauf hindeutet, dass diese insgesamt, auch die Na-
ger, einer gemeinsamen Urform entstammen, welche schon vor ihrer
Differenzierung in verschiedene Formen sich von der Urform der Mar-
supialien getrennt hatte. Die gemeinsame Urform der Glires und der Mar-
supialien sollte also mit der gemeinsamen Urform der Placentalien und
der Marsupialien zusammenfallen, m. a. W., die Urform der Nager gleich-
wie die der placentalen Säugetiere im allgemeinen hat nicht in dem Sinne
eine Beuteltierstufe durchlaufen, dass die Vorfahren dieser Tiere einmal
wirkliche Marsupialien^ mit denen der Jetztzeit eng verwandt, gewesen
wären. Zu dieser Folgerung werde ich durch zahlreiche Verhältnisse
betreffs der Organisation dieser beiden Gruppen geführt; ich nenne von
ihnen hier jedoch nur ein einziges, freilich ein meines Erachtens sehr
wichtiges, nämlich jenen Umstand, dass bei den Marsupialien die Ure-
teren auf ihrem Wege zur Harnblase beim Männchen zwischen den Sa-
menleitern und beim Weibchen zwischen den Uteri verlaufen, während
die Ureteren bei allen Placentalien diesen Organen gegenüber lateral ver-
laufen. Wenn man nun weiss, dass die Ureteren der Monotremata neben den
Samenleitern, bezw. den Uteri, in den Sinus urogenitalis münden, und
dass das Gleiche bei den Embryos der Placentalien der Fall ist, dass sie
sich aber bei den letzteren sekundär auf die künftige Harnblase hinauf
ziehen, wobei sie an den Mündungen der Samenleiter und denen der
MüUerschen Gänge lateral vorbeigehen, so ist es doch wohl sehr annehm-
bar, dass sie auch bei der gemeinsamen Urform sowohl der Marsupialien,
als der Placentalien^ in den Sinus urogenitalis mündeten. Wenn die Sache
nun aber so liegt, ist es offenbar, dass, wenn die Placentalien von Mar-
supialien entstammen sollten, welche mit denen der Jetztzeit nahe verwandt
wären, die Mündungen der Ureteren nachdem sie sich bei den Marswpialien
den Samenleitern und den Uteri gegenüber medial nach der Harnblase
hin verlegt hätten, bei den Ahnformen der Placentalien sich erst wieder
nach dem Sinus urogenitalis hin zurückgezogen hätten, um sich dann
aufs neue ausserhalb der Samenleiter und der Uteri auf die Harnblase
hin zu ziehen, was sehr unwahrscheinlich sein dürfte.

336 Tycho Tullberg,

Nun möchte dagegen eingewendet werden, dass die Piacentalien
von solchen Marsupialien entstammen könnten, welche sich noch nicht
die obenerwähnten Eigentümlichkeiten der Organisation mochten angeeig-
net haben. Freilich, das wäre ja möglich; von derartigen Formen dürfte
man indes meines Erachtens aber nicht einmal wissen, dass sie Marsu-
inalien gewesen, und bevor deutliche Zwischenformen zwischen Marsu-
pialien und Piacentalien entdeckt worden sind, finde ich es am richtigsten,
anzunehmen, dass nicht die eine Gruppe aus der anderen, sondern beide
aus einer gemeinsamen Urform herzuleiten seien, die sich schon früh in
zwei Richtungen differenzierte. Dass diese Urform Beutelkuochen gehabt
hat, mag wohl möglich sein; dass sie aber im grossen und ganzen wie
ein Beuteltier gebaut gewesen wäre, kann ich deshalb nicht annehmen.
Was die Übereinstimmung in der Entwicklung betrifft, welche Fleischmann
(1) für die Nager und die Marsupialien nachgewiesen hat, dürfte sie nach
meinem Dafürhalten gleichfalls sehr wohl auf dem Ursprünge der Pla-
centalien und der Marsupialien aus einer gemeinsamen Form beruhen,
bei welcher die Dotterblase bei der Entwicklung eine wichtigere Rolle ge-
spielt, als es bei den heutigen Placentalien im allgemeinen der Fall ist.

Wenden wir uns nun dem Verhältnis zwischen den beiden grossen
Hauptabteilungen der Nager, den Duplicidentati und den Simplicidentati,
zu. Freilich beginnt Fleischmann seinen Aufsatz: »Der einheitliche Plan
der Placentarbildung bei Nagethieren» mit folgenden Worten: Niemand
dürfte wohl bezweifeln, dass die Ordnung der Nagethiere dem Ideale der
Systematik vollkommen entspricht und nur solche Thiere zusammenfasst,
die in den meisten Punkten ihrer Organisation gemeinsame Merkmale
besitzen». Meinesteils finde ich jedoch den Zusammenhang zwischen
den beiden Unterordnungen Duplicidentati und Simplicidentati durch ihren
anatomischen Bau keineswegs so deutlich dargethan. Wie aus der im
Obigen gelieferten Charakteristik sowohl der Ordnung Glires im gemein,
als deren beiden Unterordnungen, erhellt, ist die Übereinstimmung zwi-
schen den letzteren nicht eben erheblich. Während die Abweichungen
sehr gross und wichtig sind, kann man nämlich sagen, dass die Über-
einstimmung zwischen ihnen, ausgenommen gewisse Ähnlichkeiten im
Zahnsysteme, sich auf eine Anzahl Charaktere beschränkt, welche sie mit
mehreren anderen Ordnungen der Säugetiere gemein haben. Am meisten
beachtet von jenen Ähnlichkeiten im Zahnsysteme ist die starke Entwicklung
der beiden mittleren Vorderzähne und die bei beiden Gruppen im Zu-

Ueber das System der Nagetiere. 337

sammeuhaag damit auftretende Reduktion einiger Vorderzähne, des Eck-
zahns und der vordersten Backzähne. Diesen Übereinstimmungen darf
indes kein besonders grosses Gewicht beigelegt werden, teils weil die
Vorderzähne sich bei den fraglichen Gruppen recht abweichend ent-
wickelt haben, indem die Duplicidentaten im Oberkiefer vier Vorderzähne
beibehalten haben und auch die beiden hinteren thatsächlich fungie-
ren, teils ferner, weil eine ähnliche Zahnreduktion auch bei anderen
Gruppen von Säugetieren auftritt, welche indes keine sonderliche ver-
wandtschaftliche Beziehungen zu den Glires aufzuweisen haben. Unge-
fähr gleich weit, wie bei den Duplicidentaten^ ist die Reduktion beispiels-
weise bei den Hyracoidea und den ausgestorbenen südamerikanischen
Typotherien gegangen, welche Beide jedoch im Unterkiefer 4, im Ober-
kiefer aber nur 2 Vorderzähne haben ; ferner finden sich bei Chiromys und
bei der Marsupialien-G?iM\\ng, Phascolomys bekanntlich, wie bei den Sim-
plicidentaten, nur 2 Vorderzähne im Oberkiefer und 2 im Unterkiefer
vor. Zum mindesten ebenso wichtig ist meines Erachtens die be-
treffs der Backzähne zwischen den Duplicidentaten und den Simpliciden-
taten vorhandene Übereinstimmung, indem diese im Oberkiefer nach
aussen, im Unterkiefer nach innen gerichtet sind, und besonders nehme
ich hierbei auf die Zähne des Oberkiefers Rücksicht, da diese meines
Wissens bei keinem anderen Säugetier, Phascolomys ausgenommen, welche
Form ja als eine Parallelform der Glires aufgefasst werden mag, nach
aussen gerichtet sind. Sehr grosses Gewicht ist allerdings auch auf
diese Übereinstimmung nicht zu legen, da die Art und Weise des Kauens
bei den Duplicidentaten und den Simplicidentaten so verschieden ist, und
es anzunehmen sein dürfte, wie ich in der Folge darthun werde, dass
die nach aussen gehende Richtung der oberen Backzähne bei Diesen von
ganz anderen Ursachen abhängt, als bei Jenen; wenn man aber die
zwischen beiden Gruppen vorhandene Ähnlichkeit hinsichtlich des Zahn-
baues in Betracht zieht, und dazu die wichtige, von Fleischmann (3, 4) nach-
gewiesene Übereinstimmung zwischen den Duplicidentaten und den Sim-
plicidentaten in embrj^ologischer Beziehung legt, nämlich dass das Embryo
sich bei beiden Gruppen in den Dottersack hineinsenkt, der dann in
einen eingestülpten Sack verwandelt wnrd, in dessen Nischenhöhle das
Embryo bis zur Geburt liegen bleibt; so finde ich es am angemessen-
sten, wenigstens bis aufs weitere die Duplicidentaten und die Simpliciden-
taten innerhalb der Ordnung Glires beizubehalten. Ein Grund, diese
beiden Gruppen nicht weiter auseinander zu halten, ist auch, dass es
unter den Säugetieren keine andere Gruppe giebt, mit der die eine oder

Nova Acta Reg. Soc. Sc. -Ups. Ser. III. Impr. ^V\i 1898. 43

338 Tycho Tullberg,

die andere dieser beiden Gruppen als enger verwandt betrachtet wer-
den kann.

Wenn man nun demnach annimmt, dass die Duplicidentaten und
die Simplicidentaten einer Ordnung angehören, muss man natürlich auch
annehmen, dass beide Gruppen einer gemeinsamen Stammesform entstam-
men, welche bereits vor ihrer Differenzierung sich von übrigen Piacen-
talien getrennt hatte. Damit sei jedoch keineswegs behauptet, dass diese
Form sich bereits zum Nager entwickelt habe. Es kommt mir viel wahr-
scheinlicher vor, dass die beiden fraglichen Gruppen, bereits ehe sie zu
eigentlichen Nagetieren wurden, aus anderen Ursachen zu differenzieren
begonnen hätten, und dass erst späterhin jede Gruppe sich zu Nagern
ausbildete. Ich folgere dieses teils aus den grossen Abweichungen be-
treffs ihrer Organisation im ganzen, teils, and zwar hauptsächlich, aus
der verschiedenen Art und Weise, in welcher die Nage- und Kaufähig-
keit bei Beiden entwickelt wurden.

Was nun zuerst die Duplicidentaten betrifft, so fanden wir im Vor-
stehenden, dass bei ihnen das Kauen in der Weise geschieht, dass
der Unterkiefer wegen der Beschaffenheit der Backzähne gerade nach
innen und zwar nur dadurch verschoben wird, dass seine Zahnreihen
an diejenigen des Oberkiefers angepresst werden, was infolge der Stel-
lung der Backzahnkauflächen bei den heutigen Simplicidentaten ganz
und gar unmöglich ist und wahrscheinlich auch bei keiner ausgestorbe-
nen Simplicidentaten- kvi je hat geschehen können. Desgleichen ist das
Nagevermögen der Duplicidentaten ganz anders entwickelt, als bei den
Simplicidentaten, was von der bei diesen Gruppen in hohem Masse ver-
schiedenen Beschaffenheit der Gelenkgruben für den Unterkiefer abhängt.
Freilich gleiten auch bei den Duplicidentaten die scharfen Kanten der
unteren Vorderzähne an den inneren Seiten der oberen ein Stück entlang,
ein Verhalten, welches zwar dem bei z. B. dem Pferde entgegengesetzt
ist, wo nur die Kanten der Vorderzähne sich berühren, aber ungefähr
mit dem bei vielen anderen pflanzenfressenden Säugetieren, z. B. den
Affen, übereinstimmt, wo die unteren Vorderzähne ebenfalls an den in-
neren Seiten der oberen gleiten. Ein erwähnenswertes Hervorschieben
des Unterkiefers, wie es bei den Simplicidentaten der Fall, kann aber
hier beim Nagen wegen der Beschaffenheit der Fossee mandibulares nicht
stattfinden. Es ist auch gar nicht nötig, da der Unterkiefer so einge-
stellt ist, dass auch im Ruhezustand die unteren Vorderzähne die oberen
berühren. Die Unterkieferhälften sind hier ferner fest mit einander ver-
bunden, und Nichts lässt vermuten, dass sie je gegen einander beweg-

ÜEBER DAS System der Naüetiere. 339

lieh gewesen. Beachtenswert ist übrigens, dass die Art und Weise des
Nackens wie des Kauens bei Phascolomys weder mit dem bei den Dupli-
cidentaten, noch mit dem bei den Simplicidentaten übereinstimmt. Die Dupli-
cidentaten dürften meines Erachtens, indem sie Pflanzenfresser wurden,
ihr Zahnsystem nahezu ganz in der Weise umgebildet haben, wie es bei
den Huftieren, insbesondere den Equus-Arten^ geschehen, ausgenommen,
dass die Kanten der unteren Vorderzähne nicht wie bei Diesen gegen
die der oberen anstossen, sondern an ihren inneren Seiten entlang gleiten.
Dagegen sind bei den Duplicidentaten, wie bei dem Pferde, die oberen
Backzahnreihen beträchtlich breiter und weiter abgetrennt, als die unteren.
Auch an ihnen zeigen die Backzähne Querleisten, obgleich sie ganz an-
ders gebildet sind, und auch an ihnen gehen die Kauflächen der Back-
zähne einwärts nach oben. Die Form des Unterkiefers bei dem Pferd
erinnert denn auch lebhaft an die des Unterkiefers bei dem Hasen, und
wie dieses Tier hat auch jenes eine hintere innere Abteilung des Masse-
ters, welche bei ihm in eben der Weise verläuft, wie bei dem Hasen; auch
die Kauverrichtung selbst findet bei Beiden ungefähr auf dieselbe Weise
statt. Wenn dem aber so ist, muss es natürlicherweise eigentümlich er-
scheinen, dass bei den Buplicidentaten die Backzähne sich so gebogen
haben, dass im Oberkiefer die konkave Seite auswärts, im Unterkiefer
einwärts schaut, während ganz das entgegengesetzte Verhältnis bei dem
Pferde stattfindet, das ja gleichfalls bedeutend verlängerte Backzähne hat.
Ich kann meinesteils keine andere Ursache hierzu gewahren, als die ver-
schiedene Form der Kauflächen. Beim Pferde sind nämlich die Kau-
flächen im grossen und ganzen eben, und die unteren Backzähne gleiten
an den oberen ohne irgendwelchen anderen AViderstand, als den, wel-
chen die an den Kauflächeu ziemlich gleichmässig verteilten Schmelz-
falten bieten. Bei den Duplicidentaten aber, wo die Kauflächen in trans-
versaler Richtung etwas konkav sind, werden die äusseren Ränder der
unteren Backzähne, nachdem sie über den übrigen Teil der Kauflächen
der Oberkieferzähne geglitten, mit grosser Kraft einwärts gegen ihre
inneren Kanten gedrückt, welches Verhalten natürlich für das Zermalmen
der Nahrung bei diesen Tieren von ausserordentlichem Gewicht ist. Da
nun die Stellung der Zähne bei den Säugetieren im allgemeinen sich
der während des Kauens ausgeübten Druckrichtung genau anpasst, ist
es nach meinem Dafürhalten höchst wahrscheinlich, dass bei den Dupli-
cidentaten die Kronen der oberen etwas auswärts gerichtet wurden, und
die der unteren einwärts, eben um jenem Drucke gegen die inneren
Kanten der Oberkieferzähne und die äusseren der Unterkieferzähne besser

340 Tycho Tullberg,

widerstehen zu können. Im. Zusammenhang mit der Entstehung der
Verschiebung dürften auch die oberen Backzahnreihen ihren weiten Ab-
stand von einander erhalten haben. Anderenfalls würden nämlich die
gegenüberstehenden Zahnreihen die Verschiebung behindert haben.

In einer Gruppe, wo alle bekannten fossilen und lebenden Formen
so nahe mit einander übereinstimmen, wie es bei den Duplicidentati der
Fall ist, kann man natürlich nicht durch ein blosses Vergleichen der ein-
zelnen Formen den Stammbaum der Gruppe weit zurück verfolgen, da
man bei einem solchen Vergleichen ja nicht weiter kommen kann, als
bis zur gemeinsamen Stammesform aller zur Gruppe gehörenden For-
men. Erst nachdem man Formen entdeckt hat, welche offenbar mit den
typischen Formen verwandt sind, von ihnen aber zugleich in höherem
Grade abweichen, kann man mit Aussicht auf Erfolg versuchen, sich von
den weiter zurück gelegenen Formen eine nähereVorstellung zu bilden. Die
den heutigen Duplicidentaten am nächsten stehende gemeinsame Stammesform
dürfte nach den Schlussfolgerungen, die aus der Organisation der bekannten
fossilen und lebenden Formen zu ziehen sind, sehr nahe mit den heuti-
gen übereingestimmt haben. Wahrscheinlich besass diese Form bereits
wenigstens die meisten der den beiden Familien gemeinschaftlichen Cha-
raktere. Übrigens dürfte sie mit den Laijomyidce darin übereingestimmt
haben, dass sie mittelmässige Augen und Ohren, schmale Stirn, Schlüs-
selbein und massig entwickelte hintere Extremitäten hatte, aber den un-
teren Fortsatz der Lendenwirbel entbehrte und an der Zunge 3 Papillse
circumvallatge besass. Mit den Leporidce dürfte sie hingegen darin über-
eingestimmt haben, dass die Fossse pterygoidea^ nach vorn geschlossen,
die Bull^ ossese mit einfachen, nicht zelligen Wänden versehen waren,
das Jochbein unerheblich nach hinten ausgezogen, die Backzähne ^/s,
der Schwanz deutlich war. Gewiss ermangelte sie auch, wie die Lepo-
ridce, jener oben bei Lagomys alpinus beschriebenen eigentümlichen fa-
denförmigen Papillen an der Spiralklappe des Blinddarmes. Mit den
Lagomyidce und dem Kaninchen hatte sie wohl gemein, dass die Jungen
bei der Geburt nackt und blind waren. Von dieser Form entzweigten
sich wahrscheinlich Leporidce während der Anpassung für eine bewegli-
chere Lebensweise, welche grössere Schnelligkeit erheischte, weshalb
u. a. die Schlüsselbeine reduziert wurden, die hinteren Extremitäten er-
heblich an Stärke, und die Augen und Ohren an Grösse zunahmen. Bei
dem Hasen entwickelten sich, ebenfalls in Übereinstimmung mit der Lebens-
weise, die Jungen schon in dem Uterus so, dass sie sehr bald nach der
Geburt im stände waren, sich selber Nahrung zu verschaffen. Die Logo-

ÜEBER DAS System der Nagetiere. 341

myidcB andererseits passten sich nicht für schnellere Lauftahigkeit an,
sondern mehr für eine grabende Lebensweise, wobei die Vorderkrallen
etwas vergrössert wurden. Die Kaumuskeln wurden bei ihnen insofern
verstärkt, als das Jochbein einen Fortsatz nach hinten absetzte, wodurch
die Ursprungsfläche des Masseter medialis eine Vergrösserung erfuhr.
Ferner wurden Fosseb pterygoidefe von dem Pterygoideus internus durch-
bohrt. Das Zahnsysteni wurde einigermassen reduziert, indem ein Back-
zahn im Oberkiefer, nach meiner im Vorstehenden (p. 54, 55) begründeten
Ansicht der hinterste Mahlzahn, schwand, und die Wände der Bullae
osseaä zellig wurden.

Wenn wir uns nun den Verwandtschaftsverhältnissen innerhalb
der Ordnung der Simplicidentaten zuwenden, sind wir dort im stände,
da eine Menge Zweige dieser vielfach verästelten Gruppe noch fort-
während von mehr oder weniger zahlreichen lebenden Formen ver-
treten ist, sie viel weiter zurück zu verfolgen, als es betreffs der Du-
plicidentaten möglich war. Wir werden deshalb hier versuchen, auf
Grund der Organisation der jetzt lebenden Formen eine Vorstellung von
der gemeinsamen Stammesform dieser ganzen Unterordnung herauszu-
schälen. Da die Übereinstimmung in der Organisation hier sehr deut-
lich ist, dürfte es nämlich ganz unzweifelhaft sein, dass die 5m-
-plicidentaten insgesamt einem gemeinschaftlichen Ursprung entstammen.
Die Urform dieser Tiere muss nach meinem Dafürhalten erstlich alle
ursprünglicheren Charaktere, welche den placentalen Säugetieren über-
haupt gemein sind und die bei dieser oder jener Form der heut-
zutage lebenden Simplicidentaten sich wiederfinden, besessen haben; fer-
ner ist anzunehmen, dass sie auch diejenigen Charaktere besass, welche
sämtlichen Simplicidentaten der Jetztzeit gemein sind, wie auch jene,
die allen Denen gemein sind, welche nicht zwecks einer ganz beson-
deren Lebensweise in bedeutendem Grade spezialisiert wurden.

Unter dieser Voraussetzung würde man die hypothetische Urform
der Simplicidentaten ungefähr folgendermassen charakterisieren dürfen.
Augen und Obren mittelmässig. Sohlengänger mit massig hohen Beinen.
Was die Vorderfüsse betrifft, finde ich es wahrscheinlich, dass der Dau-
men bereits zu dieser Zeit sehr klein und mit einem mehr oder weniger
geplatteten Nagel versehen war. Dass dem so gewesen sein wird, er-
schliesse ich aus dem Verhältnisse, dass alle Siiiqjlicidentaten der Jetzt-
zeit den Daumen in dieser Weise reduziert besitzen, mit Ausnahme solcher,
welche sich zu starken Gräbern ausgebildet oder den Daumen g-änzlich

342 Tycho Tullberg,

verloren haben. Bei den Gräbern ist er gleichfalls oft sehr klein und er-
weckt den Eindruck, als sei er reduziert; er hat jedoch auch bei diesen
im allgemeinen eine mehr zusammengedrückte Kralle, so bei Cynomys^
Castor^ Geomyidce, Pedetes (dessen Daumenkralle stärker entwickelt ist, als
bei irgend einem anderen Nagetiere), Spalacidce, Fiber, Cuniculiis, Myodes,
Myopotamus^ Ctenomys und Georychidce, Alle typische Gräber. Bei Ello-
biiis und bei einigen weniger ausgeprägten Gräbern, wie der Mehrzahl
Arvicoliden, zeigt er eine Übergangsform zwischen dem platten Nagel
und der Kralle. Da es also deutlich ist, dass die Hornbekleidung des
Daumens bei denjenigen Formen, welche sich besonders zu Gräbern spe-
ziaHsiert haben, am meisten krallenähnlich, und der Daumen länger ist;
da ferner Diese ganz gewiss aus weniger spezialisierten Nagern umge-
bildet wurden, und da alle Solche heutzutage einen sehr kurzen, rudi-
mentären Daumen mit geplattetem Nagel besitzen, ist es meines Erach-
tens viel wahrscheinlicher, dass diese Daumenform bereits der geraeinsa-
men Urform der Nagetiere angehörte, als dass diese Urform einen Kralle
tragenden Daumen von gewöhnlicher Beschaffenheit gehabt haben sollte,
der dann bei Allen, ausser Denen, welche sich zu Gräbern heranentwickel-
ten, in genau ähnlicher Weise umgebildet worden wäre.

Eine andere Frage ist es, worin der Grund zur ursprünglichen
Reduktion des Daumens zu suchen sei. Ohne näher hierauf einzuge-
hen, will ich indes hervorheben, dass eine solche Reduktion hier nicht
gern auf einer Umbildung der Extremitäten für eine grössere Schnelligkeit
beruhen kann, da ja solchenfalls im allgemeinen die Reduktion der einzel-
nen Zehen mit den hinteren Extremitäten anfängt und da die Organisa-
tion im übrigen keine diesbezügliche Umbildung andeutet. Eine etwaige
Umbildung der Extremitäten für das Klettern, Graben oder Schwimmen
kann gleichfalls nicht der Anlass der Reduktion gewesen sein. Ich
erachte es meinesteils für das Wahrscheinlichste, dass der Daumen im
Zusammenhang damit reduziert wurde, dass das Tier begann, die vor-
deren Extremitäten zum Festhalten der Nahrung während des Verzeh-
rens zu verwenden. Ich bin freilich in dieser Beziehung nicht in der
Lage gewesen zu untersuchen, in welcher Weise die verschiedenen Sim-
plicidentaten sich der Vorderfüsse behufs Festhaltens der Nahrung be-
dienen; bei dem gewöhnlichen Eichhörnchen habe ich jedoch beobachtet,
dass er den zu benagenden Gegenstand zwischen den Handwurzeln hält,
ohne die Krallen tragenden Finger, welche dabei unbethätigt herabhän-
gen, anzuwenden, und es scheint mir ganz deutlich zu sein, dass wenig-

Ueber das System der Nagetiere. 343

stens diese Form, welche mit grosser Gewandtheit Nüsse und derglei-
chen Gegenstände zwischen den Händen zu drehen weiss, dabei von der
Reduktion des Daumens grösseren Nutzen habe, als von dern Behalten
eines langen Daumens, welcher beim Nagen sicher mehr hinderlich, als
nützlich sein würde. Die hinteren Füsse hatten zweifelsohne fünf aus-
gebildete, Krallen tragende Zehen. An der Unterseite der vorderen Ex-
tremitäten fanden sich 5, an der der hinteren 6 Fussballen, und zwar
so angeordnet, wie es bei den Siviplicidentaten im allgemeinen der Fall
ist. Der Schwanz war wahrscheinlich lang.

Betreffs des Schädels mag bemerkt werden, dass die Stirn zwi-
schen den Orbitse sicherlich schmal war, und die Hirnkapsel wenig weit,
und dass die kleinen Keilbeinflügel im Gegensatz zum Verhältnisse
bei der Urform der Duplicendati zweifellos schon jetzt sehr klein wa-
ren. Supraorbitale dürfte Processus laterales, obschon nicht sonderlich
stark entwickelte, besessen haben. Bullte ossese waren bereits gut ent-
wickelt und vom Tympanicum gebildet. Fosste mandibulares verlängert
und rinnenförmig. Der Jochbogen mittelmässig mit massig entwickelten
Jochbeinen; Foramen infraorbitale klein, nur den Nervus infraorbitale
hindurchlassend, Foramen lacrymale in dem massig entwickelten Thrä-
nenbein gelegen, und Fossse pterygoideae wenig vertieft. Die Unterkie-
ferhälften waren gewiss schon jetzt etwas beweglich. Dieses scheint
meines Erachtens deutlich daraus hervorzugehen, dass bei der vorwie-
genden Mehrzahl der heutigen Slmplicidentaten die Kieferhälften mehr
oder weniger gegen einander beweglich sind, und dass bei den Formen,
welche dieser Beweglichkeit ermangeln, stets Spuren jenes Musculus
transversus mandibulfe ersichtlich sind, was ja deutlich erweist, dass
sie von Formen herstammen, deren Unterkieferhälften beweglich vereint
waren. Der Angularprozess war zu jener Zeit wahrscheinlich etwas nach
hinten verlängert, im übrigen aber wenig differenziert; da seine Diffe-
renzierung bei den heutigen Nagern wohl hauptsächlich auf der ver-
schiedei^en Kauweise der einzelnen Formen beruht, und wohl anzuneh-
men ist, dass die Urform der Simplicidentaten sich beim Kauen noch auf
alleiniges Anpressen der Backzähne an einander beschränkte. Processus
coronoideus war mittelmässig.

Die Vorderzähne, wohl schon nur V^i waren gebogen, mit offenen
Wurzeln, und mit dem Schmelz auf die vordere Seite beschränkt. Ihre
Alveolen erstreckten sich aber sicherlich im Oberkiefer noch nicht in die
Oberkieferknochen hinein, und im Unterkiefer wenigstens nicht weiter,
als bis unterhalb der vordersten Backzähne. Die Eckzähne fehlten si-

344 Tycho Tullberg,

eher. Die Backzähne hatten natürlich vollständige Wurzeln und höckerige
Kronen, und ich finde es wahrscheinlich, dass sowohl die des Ober-, als
die des Unterkiefers quadrituberkulär waren. Hier ist nicht der Ort, die
Frage von der Entstehung der uiehrspitzigen Backzahnformen der Säuge-
tiere zu erörtern; sei es nun aber, dass sie, wie die Mehrzahl der Ver-
fasser annimmt, in Übereinstimmung mit der von Cope, Osborn u. A.
verfochtenen Trituberkulartheorie aus einspitzigen Zähnen entstanden
sind, oder aus poljbunodonten, was Forsyth Major (1) nachzuweisen be-
strebt ist, oder durch Verschmelzung mehrerer einspitzigen Zähne, oder
schliesslich auf irgend eine andere Weise, so ist es meines Erachtens
klar, dass die ersten bekannten Nager bereits dahin spezialisiert waren,
dass man betreffs ihrer von der Annahme einer besonders ursprünglichen
Form absehen muss. Die Zahl der Backzähne dürfte, falls bei Helio-
jjhobius kein Zuwachs stattgefunden hat, mindestens ^/e gewesen sein.
Sollte aber die Zahl der Backzähne dort sekundär zugenommen haben,
muss man für die Urform der Sinvplicidendaten mindestens ^U annehmen.
Unmöglich ist es indes keineswegs, dass die Backzähne bei jener Form
noch zahlreicher gewesen, und dass eine spätere Reduktion für die ein-
zelnen Gruppen anzunehmen ist.

Das Schulterblatt hatte ein mittelmässiges Acromion. In dem
Carpus waren Radiale, IntermediunV und Centrale frei; ein inneres Se-
sambein fand sich vor. AIkj ossis ilium des Beckens waren dreieckig,
mit dem äusseren Rand von der Linea iliaca gebildet. Der Oberschenkel
gerade, vielleicht mit dem Beginn eines Trochanter tertius. Das Schien-
bein und das Wadenbein frei. Von den Knochen des Tarsus artikulierte
nur der Astragalus gegen die Knochen des Unterbeines. Im Tarsus
war sicherlich an dem oberen medialen Ende des Scaphoideum schon zu
jener Zeit ein Sesambein vorhanden. Das Skelett der Zehen war natür-
lich sowohl an den Vorder-, als an den Hinterfüssen vollständig.

Was die Kaumuskeln dieser hypothetischen Stammesform betrifft,
dürften sie bereits die den SimpUcidentaten charakteristische Form an-
genommen haben. Temporaiis war jedoch zweifelsohne noch immer
sehr stark. Masseter lateralis war schon jetzt ziemlich weit nach vorn
verlegt worden, obgleich nicht weiter, als bei dem tertiären Pseudosciurus^
und wahrscheinlich nicht einmal so weit. Er war ganz sicher schon in
eine Portio superficialis und eine Portio profunda differenziert, welche
letztere jedoch nicht auf der Vorderseite des Jochbogens aufstieg. Eine
Portio reflexa war noch nicht vorhanden. Masseter medialis war aber

Ueber das System der Nagetiere. 345

verhältnismässig weniger entwickelt und natürlicherweise das Foramen
infraorbitale noch nicht durchsetzend. Pterygoidens internus entsprang
sicher von der ganzen inneren Fläche des Angularfortsatzes, und ein
Trausversus mandibnlae war gewiss schon entwickelt, obschon nicht
besonders stark.

Was die Nagefähigkeit betrifft, war diese ganz sicher noch bei
weitem nicht so entfaltet, wie bei den heutigen Sivi-plicidentaten, zwei-
fellos besass aber schon die Stammesform die Fähigkeit, die Vorder-
zähne zum Nagen zu verwenden und dabei infolge der Beweglichkeit
der Unterkieferhälften die sonst etwas getrennten Spitzen der unteren
Vorderzähne zusammenzuschliessen. Mit der Beweglichkeit der Unter-
kieferhälften entstand natürlich auch die Möglichkeit, diese während des
Kauens herauszubrechen, es ist aber sehr ungewiss, ob ein solches Heraus-
brechen schon jetzt thatsächlich stattfand. Ich muss es ebenfalls als sehr
wenig wahrscheinlich bezeichnen, dass damals schon beim Kauen eine
Verschiebung stattgehabt hätte. Wenn die Verschiebung nämlich schon
anfangs auf verschiedene Weise bei den beiden Hauptgruppen geschah, in
die ich die Sinipiicidtmtaten eingeteilt habe, worüber ich mich späterhin
beim Erörtern der Entstehung dieser Gruppen weiter auslassen werde,
so ist es unwahrscheinlich, dass eine dieser beiden Verschiebungsfor-
men sich bei der gemeinsamen Stammesform vorfand; und wenn, was
ich ebenfalls in der Folge darzuthnn versuchen werde, jenes bei den
heutigen Simplicidentaten erscheinende eigentümliche Verhältnis, dass die
oberen Backzähne nach aussen, die unteren nach innen gerichtet sind,
thatsächlich im Zusammenhang mit der Verschiebung während des Kauens
entstanden ist, so ist es deutlich, dass diese Richtung der Backzähne
bei der für die Hystricognatlii und Sciurognathi gemeinsamen Stammes-
form noch nicht vorhanden sein konnte.

Ehe wir in der Erörterung derjenigen Charaktere weiter gehen,
welche für die ursprünglichen Simplicidentaten anzunehmen sind, dürfte
es zweckmässig sein, einige Aufmerksamkeit der Frage zuzuwenden, was
die Beweglichkeit der Unterkieferhälften gegen einander bei diesen Tieren ver-
anlasst haben mag, wie auch etlichen damit zusammenhängenden Verän-
derungen der Kaumuskeln und des Unterkiefers einige Worte zu widmen.

Meines Wissens giebt es ausser den Simplicidentaten keine andere
Säugetiere, als Soricidce und Macropodidce^ bei denen die Unterkiefer-
hälften beweglich vereint sind. (Wie Chiromys sich diesbezüglich verhält,
konnte ich an dem mir vorliegenden Exemplare nicht sicher erkennen). Diese

Nova Acta Reg. Soc. Sc. Ups. Ser. III. Impr. Vxii 1898. 44

346 Tycho Tullberg,

beiden Gruppen stimmen freilich darin mit den Simplicidentaten überein,
dass die mittleren Vorderzähne bei Soricidte in beiden Kiefern, bei
Macropodidce wenigstens im Unterkiefer besonders gut entwickelt sind;
sie unterscheiden sich aber sowohl hinsichtlich der Beschaffenheit der
Vorder- und der Backzähne, als auch betreffs der Anordnung des Unter-
kiefergelenks und der Kaumuskeln so erheblich von den Simplicidentaten^
dass aus einer Vergleichung mit diesen Gruppen in Bezug auf die Beweg-
lichkeit der Unterkieferhälften nicht viele Aufklärungen zu gewinnen
sein möchten. Ich sehe mich deshalb auf Dasjenige hingewiesen, was
aus der eigenen Organisation der Simplicidentaten zu erschliessen ist.
Ich kann nun daraus nicht anders folgern, als dass die Beweglichkeit der
Unterkieferhälften bei den Simplicidentaten in letzter Reihe auf die Entwick-
lung des Nagevermögens zurückzuführen sein dürfte. Da nämlich ein Paar
der Vorderzähne dieser Tiere (nach Adolff sollen die Nagezähne das
zweite Paar der Vorderzähne sein) sich stärker zu entwickeln anfingen,
scheint die Ursache davon anfänglich nur darin gelegen zu haben, daas das
Tier kräftigere Greiforgane erheischte, mit anderen Worten, dass das Tier
einer Vergrösserung dieser Vorderzähne bedurfte, um die ihm als Nah-
rung dienenden Gegenstände zu ergreifen und zu zerteilen. Behufs des
Ergreifens der Gegenstände war es natürlich für das Tier von grossem
Vorteil, wenn diese Zähne einander nicht allzu nahe standen, da zwei
getrennte Spitzen, sei es, dass solche sich nur im Unterkiefer, oder
sowohl im Ober-, als im Unterkiefer befanden, beim Ergreifen der Gegen-
stände ja immer besseren Dienst leisteten, als eine, und ich finde es
sehr wahrscheinlich, dass entweder sowohl die oberen, als die unteren,
oder wenigstens die unteren Vorderzähne zu diesem Zwecke anfangs
etwas getrennt waren. Was aber anderseits das Zerkleinern der ergrif-
fenen Gegenstände betrifft, welches wohl anfänglich in dem Zerreissen
derselben bestand und natürlich vorzugsweise von den Vorderzähnen
des Unterkiefers bewirkt wurde, so war es für das Tier vorteilhaft, wenn
diese sich leicht in den betreffenden Gegenstand hineinbohrten, ohne
dass festere Teile desselben sich hindernd zwischen sie hineinzwängten
oder sie gar auseinander brachen. Dieser letztgenannte Vorteil wäre natürli-
cherweise dadurch zu erlangen gewesen, dass die Stellung dieser Zähne
im Kiefer zu einer ähnlichen abgeändert worden wäre, wie sie sich jetzt
bei den oberen Vorderzähnen aller Nager vorfindet, wo sie nämlich mit
den Spitzen an einander stossen; hierdurch wäre aber jener Vorteil gänz-
lich aufgehoben worden, welcher dem Tiere in Bezug auf das Ergreifen
der Nahrung aus dem Getrenntstehen der Spitzen erwuchs. Dadurch,

Ueber das System der Nagetiere. 347

dass die beiden Unterkieferhälften gegen einander beweglich wurden, so
dass die Spitzen je nach Bedarf sich aneinander fügen und wieder
trennen konnten, wurde aber gewonnen, dass die unteren Vorderzähue
sich sowohl zum Ergreifen, als auch zum Zerkleinern der Nahrung
eigneten, und ich betrachte meinerseits gerade Dieses als die eigentliche
Ursache der Entstehung jenes eigentümlichen Verhältnisses bei den
Simplicidentaten, dass die Unterkieferhälften gegen einander beweglich
geworden sind. Falls nun in der That die oberen Vorderzähne anfäng-
lich etwas getrennt waren, so ist es wahrscheinlich, dass, je nachdem
die Beweglichkeit der Unterkieferhälften den Spitzen der unteren Zähne
gestattete, sich einander zu nähern, die oberen Vorderzähne ebenfalls
ihre Stellung änderten, indem ihre Spitzen sich auch einander immer
mehr näherten. Ungefähr auf diesem Staudpunkt scheinen die heutigen
SoriciJen unter den Insectivora zu stehen, obgleich der Mechanismus in
Bezug auf die Beweglichkeit der Unterkieferhälften bei ihnen ein gänz-
lich anderer ist. Bei den Simplicidentaten näherten sich die Spitzen der
unteren Vorderzähne mit Hülfe des Masseter lateralis, der sich beim
Zusammenziehen bestreben muss, die Margo inferior der Augularprozesse
nach aussen zu brechen, wovon selbstredend, wegen der Beweglich-
keit der Unterkieferhälften, die Folge sein muss, dass die Vorderzahn-
spitzen im Unterkiefer sich aneinander drücken. Um aber dieses Au-
einanderdrücken der Spitzen aufzuheben, wenn die Vorderzähne zum
Ergreifen verwendet werden sollten, musste notwendigerweise ein Anta-
gonist dieses Muskels entwickelt werden, und ein solcher entstand denn
auch in der Bildung des von Teutleben als Transversus mandibular
bezeichneten Muskels.

Zweifelsohne kann man andere Ursachen dieser Beweglichkeit,
als die hier dargelegten, erdenken, ich habe aber keine bessere finden
können, und nebst der Analogie bei den Soriciden habe ich wenigstens
eine thatsächliche Stütze für meine Annahme, dass der Bedarf, die
unteren Vorderzähne bald mit aneinanderliegenden, bald mit ebenso weit
wie die Zahnbasen getrennten Spitzen zu gebrauchen, einst diese Erschei-
nung hervorrief, nämlich in der Thatsache, dass es noch Nager giebt,
welche je nach Bedarf die Stellung der Zähne ändern. Dieses ist näm-
lich bei unserm gewöhnlichen Eichhörnchen der Fall. Ich bediente mich
behufs der Untersuchung eines zahmen Eichhörnchens und gab ihm
anfänglich Nahrung verschiedenartiger Konsistenz, Haselnüsse, Kokos-
nussscheibchen und Obst, indem ich dachte, dass es möglicherweise bei

348 Tycho Tullberg,

dem Zerkleinern der Kokosscheibchen und des Obstes die unteren Vorder-
zähne auseinandersperren würde, um mit einem Rucke grössere Stück-
chen loszerren zu können. Dieses geschah indes nicht. Die Zahnein-
drücke in den Äpfeln und der Kokosnuss ergaben genau dieselbe Stellung
der Zahnspitzen, und zwar der aneinandergefügten, wie beim Zernagen
der Haselnussschalen. Ich versuchte dann, ihm ein dünnes Kokosnuss-
scheibchen, an dem er eben frass, zu entreissen, und als ich daran
zerrte, schlug er die Vorderzähne darein, um es festzuhalten, und nun
war es an den Zahneindrücken genau erkenntlich, dass die unteren Vor-
derzähne genau ebenso weit von einander getrennt waren, wie die Zahn-
basen der im Alkohol aufbewahrten Eichhörnchenschädel. Ich wieder-
holte den Versuch mehrmals, und stets njit gleichem Erfolg. Später
zeigte mir auch der hiesige Professor A. N. Lunuström Pilze, welche
von Eichhörnchen angefressen waren, und die Zahneindrücke thaten denn
auch offenbar dar, dass diese Tiere beim Verzehren sehr weicher Stoffe
die unteren Vorderzähne auseinandersperren. Ich meine deshalb mit
voller Befugnis folgern zu dürfen, dass das gewöhnliche Eichhörnchen
es in einzelnen Fällen wirklich nötig hat, die Vorderzähne auseinander
sperren zu können, während es in anderen Fällen durchaus benötigt ist,
sie aneinanderlegen zu können, was gänzlich unthunlich wäre, wenn die
Kieferhälften nicht beweglich wären, und Jedermann wird mir gewiss
recht geben, wenn ich dieses als eine wichtige Stütze meiner obig
dargestellten Theorie von der Entstehung der Beweglichkeit der Kiefer-
hälften erachte.

Die Frage, was die Entstehung der Beweglichkeit der unteren Voj-
derzähne und der Unterkieferhälften bei den Simplicidentaten wohl bezwecke,
ist schon von früheren Verfassern beachtet worden. Teütlebkn erklärt
(p. 19), dass etwas Bestimmtes über die Bedeutung dieser Beweglichkeit
sich kaum sagen lässt. Vielleicht, meint er, können jedoch einige Nager
zwischen den zusammengedrückten unteren Vorderzähnen Baustoffe oder
Nahrung der Wohnung zutragen; unmöglich wäre es nach seinem Dafür-
halten wohl auch nicht, dass das Eichhörnchen beim Offnen der Nüsse zuerst
eine kleine Öffnung in die Nussschale bohre, dann die unteren Vorder-
zähne in diese Öffnung einführe und diese mit einem plötzlichen Ruck
auseinandersperre, wodurch die Schale gesprengt werde. Ganz deutlich
ist es aber seines Erachtens, dass das Zusammendrücken der unteren
Vorderzähne eine Steigerung ihrer Kraft beim Nagen bewirkt, welcher
Ansicht ich mich, wie ich bereits oben erwähnt habe, durchaus anschliesse.
JoLYET und Charker sind vermittels Experimente mit j\Iäusen zu dem

ÜEBKR DAS System der Nagetiehe. 349

Resultate gelangt, dass die Fähigkeit, die unteren Vorderzähne auseinander-
zusperren und aneiuanderzudrücken, m, a. W. die- Beweglichkeit der Unter-
kieferhälften, den Zweck hat, schmale Gegenstände abschneiden zu kön-
nen. Ich kann nieinesteils dieser Ansicht nicht beistimmen. Ich bezweifle
freilich keineswegs, dass eine auf dem Rücken fixierte Maus, deren Un-
terlippe zurückgezogen worden, wie es bei den Experimenten Jolyet's
und Charker's geschah, die unteren Vorderzähne möglichst kräftig um
einen etwaigenfalls zwischen sie gesteckten Gegenstand klemmen, ja
denselben, wenn er sehr schmal und nicht allzu hart ist, auch abschnei-
den können; ich bezweifle aber ganz entschieden, dass eine Maus sich
unter normalen Verhältnissen zu diesem Zwecke der unteren Vorderzähne
bedienen würde, da sie ja das gleiche Ergebnis viel leichter dadurch
erzielt, dass sie die aneinanderliegenden Unterkieferzähne gegen die
oberen Vorderzähne wirken lässt. Es wäre denn auch eigentümlich, falls die
Nager die unteren Vorderzähne in der That als Scheren benützten, dass ihre
medialen Seiten fortwährend ebene Flächen geblieben, während man eine
Umbildung zu schneidenden Kanten erwartet, wodurch das Abzwicken der
betreff'enden Gegenstände natürlich sehr erleichtert worden wäre.

Ich habe mich bei der Erörterung der Frage von der Entstehung
der Beweglichkeit der Unterkieferhälften bei den Siinplicidentaten lange
aufgehalten, weil eine befriedigende Erklärung derselben für die Beur-
teilung vieler anderer Organisationsverhältnisse dieser Gruppe von gros-
ser Bedeutung ist.

Je nachdem nun das Tier behufs des Zernagens der festen Nahrungs-
stoflfe in mehr vorwiegendem Grade sich der Vorderzähne bediente,
-wurden diese natürlich mehr abgenutzt, und damit sie ungeachtet der
Abnutzung ihre scharfe Kante stets beibehalten sollten, wurde der Schmelz
auf der Hinterseite verdünnt und vorn verdickt, so dass sie stets trotz
Abnutzung oder eben infolge derselben ihre Spitzen scharf bewahren
konnten; aber je nachdem die Abnutzung zunahm, mussten ihre Kronen
verlängert werden, damit sie nicht allzu schnell vollständig abgenutzt
würden, und als die Abnutzung noch schneller wurde, verloren die Zähne
ihre Wurzeln und die Pulpa wurde persistent, wovon die Folge war, dass
sie unaufhörlich wachsen konnten. Als nun ein Paar der Vorderzähne
sich in dieser Weise vorwiegend entwickelten, wurden die übrigen und
auch die Eckzähne überflüssig, ja vielleicht gar behindernd und infolge-
dessen reduziert. Je mehr nun die Vorderzähne zum Zernagen harter
Gegenstände benutzt wurden, sei es, dass diese dem Tiere unmittelbar
zur Nahrung dienten, oder dass sie weichere Stoffe, auf die das Tier es

350 Tycho Tullbkrg,

abgesehen, schützend umgaben, um so grössere Kraft erheischten natür-
Hch die Kaumuskehi, insbesondere der Masseter, und zweifelsohne lag
in der Notwendigkeit, seine Wirkung immer mehr zu vergrössorn, eben
die Ursache davon, dass sowohl seine Ursprungsfläche, als seine Ansatz-
stelle immer weiter nach vorn verschoben wurde. Beim Nagen war es
nun aber von Gewicht, dass das Tier die unteren Vorderzähne nicht nur
aufwärts anzudrücken im stände sei, sondern auch vorwärts gegen die-
jenigen des Oberkiefers, und zu diesem Zwecke dürfte Masseter lateralis
sich schon jetzt in eine Portio superficialis und eine Portio profuuda
differenziert haben, obgleich diese Portionen damit nicht getrennt wur-
den. In der Portio profunda, die sich an der Seite des Corpus und
des Angularprozesses oberhalb seines unteren Randes inserierte, ver-
liefen die Fasern mehr senkrecht, und ihre Hauptaufgabe in Bezug
auf das Nagen war, die Vorderzähne des Unterkiefers mehr aufwärts zu
pressen, während es der Portio superficialis, welche sich an dem unteren
Rande des Angularprozesses inserierte, und deren Fasern bedeutend
mehr schräge verliefen, in Bezug auf das Nagen oblag, die unteren
Vorderzähne hauptsächlich nach vorn an die Kauflächen der oberen Vor-
derzähne anzudrücken. Nachdem Masseter lateralis differenziert worden,
fiel es in erster Reihe der Portio profunda anheim, beim Nagen das
Aneinanderdrücken der unteren Vorderzähne zu bewirken, weshalb Trans-
versus mandibulge jetzt vorzugsweise der Antagonist dieser Portion wurde.
Es ist ferner deutlich, dass die Fasern der Portio superficialis, je weiter
der hintere Winkel des Angularprozesses nach hinten ausgezogen wurde,
bei sonst gleichen Verhältnissen mehr horizontal verlaufen und demnach
ihrem vorerwähnten Zweck, die unteren Vorderzähne nach vorn zu drücken,
besser entsprechen mussten. Damit nun aber die Vorderzähne des Unter-
kiefers beim Nagen in dieser Weise nach vorn gedrückt werden könnten,
war es natürlich unumgänglich, dass auch das Gelenk des Unterkiefers
verändert wurde, so dass er vorwärts und rückwärts bewegt werden
konnte, und zwar geschah dieses durch die Verlängerung der P^osste
mandibulares zu rinnenförmigen Eiusenkungen im Processus zygomaticus.
Als die Tiere bei dieser Stufe anlangten, war der SimiMcidentaten-Typns
fertig, wenigstens in Bezug auf den vorderen Teil des Zahnsystems und
der davon abhängigen Teile des Schädels und der Kaumuskeln. Betreffs der
Ansicht Cope's, wie die Entstehung der Zähne beiden Nagetieren zu erklären
sei, muss ich mich darauf beschränken, auf seine Arbeit zu verv^^eisen (Cope
3). Über die hierhergehörenden Fragen vergl. auch Winüe (2 p. 103 — 108).
Nach dieser Erörterung betrefi's der Entstehung der Beweg-
lichkeit der Unterkieferhälften und anderer mit der Entwicklung des

Ueber das System der Nagetiere. 351

Nagevermögens zusammenhängender Organisationsverhältnisse bei der
hypothetischen Urform der SimpUcidentaten können wir nun zu der Be-
sprechung anderer Charaktere dieser Urform schreiten.

Der Gaumen dürfte bei der Urform der Siviplicidentaten wenigstens
drei vordere und einige hintere Querfalten gehabt haben, wie es die
Mehrzahl der heutigen Formen noch hat.

Die Zunge hat ganz gewiss drei Papillfe circumvallatas gehabt,
welche Zahl sovvohl bei den Marsupialia, als bei den Placentalia die ur-
sprüngliche gewesen zu sein scheint (vergl. Münch). Auch Papillaä foliaceaj.
sind sicher vorhanden gewesen. Das Zungenbein wird dreigliedrige vor-
dere Hörner gehabt haben und auch im übrigen hatte es wohl die den
Säugetieren typische Form; seine hinteren Hörner artikulierten gegen
das Corpus und waren mit den vorderen Hörnern des Schildknorpels
vereint. Die Lungen zerfielen in die gewöhnlichen Lappen, also die
rechte in 4, und die linke in 3.

Der Magen war von der gewöhnlichen Beschaffenheit, ohne Horn-
schicht und der Blinddarm gewiss recht gut entwickelt; der Dickdarm
besass vielleicht schon jetzt eine vordere, obgleich nicht besonders grosse
Parallelschlinge. Ein paar Analdrüsen dürften vielleicht schon vorhanden
gewesen sein. Die Diät war wahrscheinlich eine gemischte, hauptsächlich
aus Früchten und tierischen Stoffen bestehend.

Die männlichen Geschlechtsorgane dürften folgendermassen be-
schaffen gewesen sein. Die Präputialöflfnung dem Anus dicht anliegend.
Wohl ungewiss, ob Glandulae prreputiales vorhanden oder nicht. Penis
knieförmig gebogen, mit einem Knöchelchen, aber eines Blindschlauches
unter der Mündung der Urethra entbehrend. Sinus urethraä fehlte. Glan-
dulaj cowperi fanden sich von der gewöhnlichen Beschaffenheit und Lage.
Glandula prostatica bestand aus ziemlich freien angehäuften Drüsenröhren.
Vesiculaj seminales unverzweigt, vielleicht sackförmig. Die Samenleiter
von gewöhnlicher Beschaffenheit. Was die weiblichen Geschlechtsorgane
betrifft, war Vulva dicht am Anus gelegen, und Clitoris lag innerhalb
des Vorderrandes der Vulv;i. Urethra öffnete sich proximalwärts von der
Clitoris, so dass ein Sinus urogenitalis existierte, und die Uteri mün-
deten getrennt in die Vagina. Es dürfte mehrere Zitzenpaare gegeben
haben, und zwar sowohl auf der Brust, als auf dem Bauche und in
der Inguinalgegeud.

Aus dieser hypothetischen Stammesform dürfte nach meinem Da-
fürhalten die Urform der Hystricognathen sich zuerst abgezweigt haben,
und die Umbildung dürfte durch eine Veränderung der Diät veranlasst

352 Tycho Tullberg,

worden sein, indem die Tiere, welche Omnivoren waren, sich vorwiegend
der vegetabilischen Nahrung zuwandten, und zwar einer solchen vegeta-
bilischen Nahrung, welche nicht nur allmählich die Entwicklung des Na-
gevermögens steigerte und eine bedeutende Veränderung der Kauver-
richtung hervorrief, sondern auch der Verdauung halber erhebliche Ver-
änderungen des Darmes erheischte. Demnach dürften ziemlich harte
und Cellulosereiche vegetabilische Stof3fe, wahrscheinlich mit der Zeit
Blätter und Stammteile oder Wurzeln den vorwiegenden Teil ihrer Nah-
rung gebildet haben.

Währenddem zog sich Masseter lateralis allmählich immer mehr
nach vorn, um das Nagevermögen zu stärken, die Vorderzähne verbrei-
terten sich, erhielten mehr schneidende Ränder, und das Kauen begann
jetzt unter der Verschiebung der Backzähne des Unterkiefers gegen die
des Oberkiefers stattzufinden, damit zähe und harte Stoffe leichter zer-
mahlt würden. Hier konnte jedoch, falls die Unterkieferhälften, wie ich
vorhin angenommen habe, bereits gegen einander beweglich waren, die
Verschiebung nicht ausschliesslich durch eine Umbildung der Kauflächen
in ähnlicher Weise geschehen, wie bei einem Teil der Ungulaten und bei
den Duplicidentaten^ da die Unterkieferhälften ja natürlich jener Festig-
keit ermangeln mussten, welche für eine Verschiebung, die eben nur
durch ein gerade aufwärts gerichtetes Anpressen des Unterkiefers gegen
den Oberkiefer bewirkt wird, vonnöten ist. Dagegen existierte insofern
schon die Voraussetzung einer wechselseitigen Verschiebung des Unter-
kiefers, als Fossaä mandibulares verlängert worden waren; auch die be-
wegliche Verbindung der Unterkieferhälften dürfte diese Verschiebung
anfangs erleichtert haben. Es ist ferner nach meinem Dafürhalten wahr-
scheinlich, dass die Verschiebung hier von Anfang an in einer mit dem
Jochbogen fast parallel laufenden Richtung stattgefunden habe, und dass
die Kiefer also hauptsächlich nach vorn, aber auch ein wenig nach innen
verschoben wurden, indem die Höckerpaare der unteren Zähne schräge gegen
die entsprechenden der oberen nach vorn und nach innen verschoben wur-
den. Eine derartige Verschiebung scheint mir nämlich offenbar der
Grund zu sein zur Umbildung des Angularprozesses in seine für die
Gruppe typische Form. Der untere Rand des Angularprozesses wurde
hierbei etwas emporgehoben, während er gleichzeitig fast gerade wurde und
eine Richtung einschlug, die mit der des Jochbogens fast parallel war.
Infolge dieser Anordnung ziehen sich die Muskelfasern der Portio pro-
funda des Masseter lateralis schräge nach hinten und unten, aber unbe-
deutend oder gar nicht nach innen. Diese Anordnung dürfte behufs des
Bewegens der respektiven Unterkieferhälften in der Richtung des Joch-

Ueber das System der Nagetiere. 353

bogens von Bedeutung sein. Die Verschiebung selbst geschieht aber
stets hauptsächlich durch die Portio superficialis des Masseter lateralis,
und von ihr wird denn auch der Hauptsache nach die Richtung der
Verschiebung bestimmt. Für eine in der Richtung des Jochbogens ge-
hende Verschiebung ist es demnach von Gewicht, dass diese Portion so
befestigt ist, dass sie den Unterkiefer nicht zu sehr nach innen zu ziehen
strebt, was dadurch erzielt worden, dass der Angularprozess dem Joch-
bogen parallel wurde, so dass er zugleich nahezu gerade unter ihm liegt.
Infolge der Heraushebung des vorderen Teiles des Angularprozesses hat
Portio superficialis denn auch mit einer starken Pai'S reflexa auf der In-
nenseite des Angularprozesses aufsteigen können, ohne dass die Richtung,
in der der Unterkiefer verschoben wird, von der des Jochbogens abweicht.
Es ist ferner beachtenswert, dass je höher die Angularprozesse im. Ver-
hältnisse zum vorderen Teil des Jochbogens gelegen sind, desto mehr hori-
zontal verläuft diese Portion und um so kräftiger ist die Verschiebung,
welche sie zu stände bringen kann. Dasselbe Verhältnis tritt ein, wenn
die Angularprozesse weit nach hinten ausgezogen werden. Wahrschein-
lich hatte bereits bei der Urform der Hystricognathen der Angularprozess
angefangen, in die Höhe gehoben und nach hinten ausgezogen zu wer-
den. Die Entwicklung der Crista masseterica vergrössert natürlich die
Ansatzstelle der Portio superficialis wie die der Portio profunda erheblich
und verstärkt demnach Beide sehr. Bei der Umbildung des Angular-
prozesses dieser Tiere erweiterte sich zweifelsohne der ursprüngliche
untere Rand etwas nach innen in rechtem Winkel gegen den übrigen
Teil des Fortsatzes und bildete was ich die Crista pterygoidea nenne,
während Crista masseterica den äusseren Teil des unteren Randes bil-
dete. Von gewisser Bedeutung dürfte es auch sein, dass der Ansatz des
Pterygoideus internus weit nach hinten verlegt worden, wodurch auch
dieser Muskel mehr horizontal verläuft; der hauptsächliche Grund die-
ser Verlegung war aber wohl, der Pars reflexa des Masseter lateralis
Platz auf der Innenseite des Angularprozesses zu bereiten. Jedenfalls
wurde die Insertionsfläche des Pterygoideus internus sehr vermindert,
und damit der Muskel nicht zu schwach würde, wurde anstatt dessen
die Urspruiigsfläche erweitert, indem Fossa^ pterygoidea? vertieft, schliess-
lich sogar durchbrochen wurden, so dass dieser Muskel bei den heutigen
Hystricognathen auch von den Orbitai entspringt.

Bei dem Zuwuchs der Verschiebung wurde es für das Tier vorteil-
haft, die Backzahnhöcker zu vermindern, damit sie die Verschiebung
nicht zu sehr behinderten und leichter abgenutzt werden könnten. Die

Kova Acta Reg. Soc. Sc. Ups. Ser. III. Impr. Vxii 1898. 45

354 Tycho Tuli.berg,

zwischen den Höckern rückständigen Falten bildeten dann den Beginn
jener zwei Seitenfalten, einer äusseren und einer inneren, die noch jetzt
bei recht vielen Hystricoijnathen zu finden sind. Eine andere F'olge der
Verschiebung dürfte gewesen sein, dass die Backzähne des Oberkiefers,
um dem infolge der Verschiebung nach innen wirkenden Drucke besser
zu widerstehen, nach aussen, während die Backzähne des Unterkiefeis
aus demselben Grunde nach innen gerichtet wurden.

Was den Darm betrifft, so wurde vorzugsweise der Blinddarm
frühzeitig verändert, indem seine Längsmuskelschicht zwei längsgehende
Bänder bildete, zwischen denen die Darmwand sacculiert wurde. Der
Dickdarm dürfte anfangs keiner anderen Veränderung unterzogen wor-
den sein, als dass er an Grösse zunahm, und dass seine vordere Pa-
rallelschlinge sich stärker entwickelte. Diese Veränderungen des Darm-
kanals wurden zweifellos ebenfalls durch die Diätveränderung bedino-t.

Die Frage, welche Veränderungen im Blinddarm und Dickdarm der Na-
getiere von einer geänderten Diät bedingt werden, habe ich bereits in meinen
Aufsätzen über Munden aus Kamerun und über Haplodon mehrfach
berührt. Da diese Frage aber von besonderem Gewicht für die vor-
liegende Arbeit ist, dürfte es zweckmässig sein, sie hier ein wenig näher
zu erörtern.

Zwar habe ich, was ich bereits in dem letzteren der ebengenann-
ten Aufsätze (p. 241) erwähnte, keine besondere Experimente gemacht,
um zu untersuchen, welche Nahrungsstofte vorzugsweise in diesen Darm-
teilen verdaut werden. Durch eine Zusammenstellung der anatomischen
Untersuchungen der Därme bei einer Menge von Nagern und anderen
Säugetieren mit dem, was aus der Litteratur oder aus eigenen Beobachtungen
am Magen- und Darmiuhalt der betreffenden Tiere über die Diät der einzel-
nen Formen zu ermitteln war, bin ich inzwischen zu der Überzeugung ge-
langt, dass diese Darmteile der Hauptsitz der Digestion und Resorption von
Cellulosehaltigen Stoffen sind, wenn solche übei-haupt einen Bestandteil der
Diät einer Tierart bilden, und dass infolgedessen diese Darmteile grösser
oder komplizierter (oder Beides) werden, je nachdem die Nahrung des
Tieres sich mehr aus Cellulose zusammensetzt, während sie umgekehrt
an Grösse abnehmen oder vereinfacht werden, falls die Cellulosehaltigen
Stoffe einen unwesentlicheren Teil der Diät ausmachen. Insbesondere
wird der Blinddarm bei Tieren, welche keine Cellulosehaltigen Stoffe
verzehren, sehr klein oder schwindet gar gänzlich. Die Reduktion des Dick-
darmes kann selbstredend keine so gründliche werden, er wird aber entschie-
den sehr vereinfacht, und bekanntlich ist bei einem Teil der Formen, welche

Ueber das System der Nagetiere. 355

den Blinddarm verloren haben, die Grenze zwischen dem Dünn- und
dem Dickdarm wenigstens makroskopisch ganz verschwunden. Schon
in meinem Aufsatz über Muriden aus Kamerun habe ich nachgewiesen,
wie sehr der Blinddarm und der Dickdarm bei Mus liypoxanthus und Cri-
cetornys^ offenbar um sich der Cellulose-Diät anzupassen, entwickelt worden,
während sie zufolge der Verminderung des Cellulosegehalts der Nah-
rung bei Lophuromyx und noch mehr bei Deomys reduziert worden. Fer-
ner habe ich in meinem Aufsatze über Haplodon gezeigt, wie dieses Tier,
welches nach den betreffs seiner Diät bekannten Angaben offenbar von
stark Cellulosehaltiger Nahrung lebt, den Blind- und den Dickdarm
ungemein vergrössert und vielfach kompliziert hat. Da ich nun in der
Folge wiederholt die Gelegenheit haben werde, ähnliche Verhältnisse für
andere Nager nachzuweisen, glaube ich berechtigt zu sein, auch in
Fällen, wo die Diät nicht genau bekannt ist, vorläufig bezüglich dersel-
ben gewisse Schlüsse aus der Beschaffenheit des Darmes zu ziehen. Was
die übrigen Säugetiergruppen in Bezug hierauf betrifft, kann ich nun natürlich
nicht näher darauf eingehen, hie und da wird jedoch auch eine den Nagetieren
nicht zugehörende Form berührt werden. Schon jetzt glaube ich indes her-
vorheben zu müssen, dass bei Formen, deren Blinddarm infolge geän-
derter Diät einst gänzlich verschwunden war, es offenbar unmöglich war,
einen solchen wieder zu' entwickeln, wie auch wahrscheinlich der Dick-
darm kaum für das Verdauen von Cellulose wieder angepasst werden
konnte, so dass solche Formen, wenn sie sich wieder der Cellulosehal-
tio-en Nahrung zuwandten, andere Teile des Nahrungskanals verändern
mussten, um diese Stoffe verdauen zu können. Dieses scheint z. B. mit
den Faultieren der Fall gewesen zu sein, deren Magen bedeutend kom-
pliziert worden ist. Um klarzulegen, wie die ja ebenfalls von Blättern
lebenden, eines Blinddarmes aber ermangelnden afrikanischen Schuppen-
tiere die Cellulose verdauen können, falls sie nun thatsächlich von sol-
chen, nicht von anderen Bestandteilen der verzehrten Blätter sich er-
nähren, dürfte eine besondere Untersuchung vonnöten sein.

Ehe ich diese Frage verlasse, will ich betonen, dass, falls ich
darin recht habe, dass die stärkere Entwicklung des Blind- und Dick-
darmes durch den Übergang des Tieres zu einer in der Regel mehr
Cellulosehaltigen Nahrung bedingt ist, dieser Umstand natürhch kei-
neswegs das Verzehren animalischer Stoffe oder Früchte mit geringe-
rem Cellulosegehalt hindert, wenn eine solche Nahrung dem Tiere zu-
gänglich ist; dass aber eine starke Reduktion des Blind- und Dickdarmes,
falls das Tier nicht durch eine besondere Ausbildung anderer Organe

356 Tycho Tullberg,

eine Kompensation für den erlittenen Verlust erhalten hat, notwendiger-
weise das Verdauen des Cellulosegehaltes der NahrungsstofFe aus-
schliesst.

Inzwischen liegt es auf der Hand, was ebenfalls schon in meinem
Aufsatze über Haplodon hervorgehoben wurde, dass, wenn die Verdauung
der Cellulose — wie ich annehme — im Blinddarm und Dickdarm geschieht,
die Verdauung dieser Stoffe nicht nur von der Länge und Weite der
betreffenden Darmabschnitte abhängig ist, sondern auch von der Lang-
samkeit, mit welcher die Nahrungsmittel durch diejenigen Teile hindurch-
gehen, in denen ihre Verdauung und Absorption statthaben soll. Es
finden sich denn auch bei den Nagetieren recht viele Einrichtungen,
welche den Durchgang der Nahrung verzögern. Vor allem sei, was den
Blinddarm betrifi't, auf die Sacculierung und auf die Valveln in ihm oder
an seiner Mündung hingedeutet, und bezüglich des Dickdarmes gleich-
falls auf die Sacculieruug, wenn sich eine solche vorfindet, dann aber
besonders auf die Bildung von Schlingen, welche natürlich die Passage
der Nahrung in sehr beträchtlichem Masse verlangsamen müssen, insbe-
sondere wenn sie durch das Mesenterium in eng anliegenden Spiral-
biegungen zusammengehalten werden. Demnach kann man offenbar weder
durch alleiniges Messen der Länge dieser Darmabschnitte, verglichen
mit der Länge des Dünndarmes und des ganzen Tierkörpers, noch durch
das Berechnen ihrer inneren Flächen bestimmte Schlüsse betreffs der Be-
schaffenheit der Nahrung des fraglichen Tieres ziehen, da man ja, um
eine diesbezüglich richtige Auffassung zu gewinnen, deutlicherweise auch
alle diejenigen Hindernisse in Betracht ziehen muss, welche in diesen
Darmteilen oder besser durch ihre Anordnung dem Nahrungsdurchgang
im Wege stehen. Dass inmierhin auch die relative Länge dieser Teile
in Bezug hierauf von grosser Bedeutung ist, geht sowohl aus meinen
vorerwähnten Aufsätzen hervor, als aus dem, was gelegentlich im Nach-
stehenden bei der Besprechung der einzelnen Gruppen und Formen
gesagt werden wird.

Hinsichtlich der übrigen Organe der Urform der Hystricogyiathi^ deren
Umbildung nicht näher mit der Veränderung der Diät zusammenhängt, sei be-
merkt, dass vom Supraoccipitale starke Processus laterales entwickelt wur-
den; dass Malleus und Incus mit einander verschmolzen; dass die Thränen-
gänge hier eine solche Richtung erhalten haben, dass sie, sobald die Alveolen
der oberen Vorderzähne sich so weit nach hinten erstrecken, dass sie an jene
heranreichen, medialwärts diesen Alveolen gegenüber verlaufen; dass die
Zunge die mittlere Papilla circumvallata verloren hat; dass Lobus impar

Ueber das System der Nagetiere. 357

der rechten Lunge in dorsoventraler Richtung verlängert worden; dass
am Ghins penis ein antanglich ziemlich seichter, wahrscheinlich aber
ausstülpbarer Blindschlauch gebildet worden, und dass die Urethramün-
dung beim Weibchen in den vorderen Rand der Vulva und hinter die
Clitoris, deren Präputium anfänglich jedoch nach hinten offen geblieben
ist, verlegt wurde.

Die Urform der Hystricognathi scheint sich früh in zwei Äste ge-
teilt zu haben, deren einer die Urform der Bathyergomorphi, der andere
die der Hystricomorphi bildete. Auch hier ist es, wenigstens was die
hauptsächlichsten Veränderungen anbelangt, leicht erkennbar, dass sie
durch die Veränderung der Lebensweise begründet wurden.

Die ersten, Bathyergomorphi, suchten offenbar in der Erde Schutz
gegen Gefahren und fingen zugleich an, Wurzeln zu verzehren. All-
mählich entwickelten sie sich währenddem zu starken Gräbern, und
wurden zugleich für eine unterirdische Lebensweise umgebildet, was kei-
neswegs von allen starken Gräbern gesagt werden kann.

Während der Anpassung an eine unterirdische Lebensweise wurden,
wie es im allgemeinen bei Säugetieren, die sich einer derartigen Lebens-
weise augepasst haben, geschah, die Augen- und die Aussenohren, welche,
falls sie gross waren, den Tieren in den Erdgängen mehr zum Nachteil
als zum Nutzen gereichten, reduziert. Die Lippen krümmten sich ein-
wärts hinter die Vorderzähne, so dass sie diese Zähne scheiden förmig
umschliessen, was wohl für das Tier eine gewisse Bedeutung hatte, da
beim Abbeissen und Verzehren von Wurzeln dadurch vorgebeugt wurde,
dass die Erde in grösseren Mengen in den Mund gelangte. Das Fell
wurde sehr weich und der Schwanz in hohem Grade reduziert, welche
Veränderungen, wie Anderson (2) betreffs Spalax angegeben, sicherlich
die rückwärtigen Bewegungen des Tieres in den Gängen erleichterte.
Die Nasenöffnung wurde sehr klein, die Stirn zwischen den Orbitaä ver-
breiterte sich nicht und Penis wurde vermindert, so dass sich kaum
mehr als eine Andeutung seiner bei den Simplicidentaten so typischen
knieförmigen Biegung vorfindet — auch dieses ein Charakter, welcher
für Säugetiere mit einer unterirdischen Lebensweise kennzeichnend ist.

Bei der Umbildung für das Graben sind es aber natürlich im all-
gemeinen die Extremitäten, welche hauptsächlich von den Veränderungen
betroffen werden; dieses ist auch hier der Fall. Der Daumennagel hat
die Krallenform erhalten, was bei allen denjenigen Simplicidentaten ge-
schehen, welche die Vorderfüsse in höherem Grade dem Graben ange-

358 Tycho Tullberg,

passt haben. Die beiden hinteren Fussballen der Vorderfüsse sind gross
geworden, ein Verhältnis, das- gleichfalls im allgemeinen bei starken Gräbern
unter den Nagern auftritt, während die vorderen der Vorder-, und sämtliche
der Hinterfüsse unbedeutend entwickelt wurden. Die Füsse sind ausser-
dem mehr oder weniger von einer Reihe starrer Haare umrändert, welche
wohl ihrerseits gleichfalls beim Graben behülflich sind. Diese sind an
den Hinterfüssen am meisten entwickelt, und zwar mehr auf der äusse-
ren, als auf der inneren Seite. Mit der Anpassung dieser Tiere für das
Graben dürfte ferner im Einklang stehen, dass die besonders kräftig
entwickelten Schien- und Wadenbeine fest mit einander vereint sind, und
zwar sowohl am oberen Ende, als etwa in einem Drittel ihrer Länge
unten, dass sie aber zugleich so stark gebogen sind, dass sie etwas
oberhalb der Mitte ziemlich weit getrennt liegen. Diese Umbildung kann
wohl nichts anders bedeuten, als dass den Muskeln, welche den Fuss
und die Zehen beugen, ein kräftigerer Ursprung gegeben werden soll,
was natürlich für Gräber, welche die gelockerte Erde mit den Hinter-
füssen wegkratzen, von grosser Bedeutung ist. Es kann jedoch nicht
geleugnet werden, dass es auch unter den Hystricognathi starke Gräber
giebt, deren \A^iden- und Schienbeine unten frei sind, z. B. Lagostomus, Cteno-
mys u. A. Vielleicht rufen nur gewisse Verhältnisse beim Graben ein
Verschmelzen dieser beiden Knochen hervor. Zu den Anpassungen der
Tiere an das Graben ist gewiss auch die kurze Symphysis pubis zu
zählen. S^s scheint nämlich in Bezug auf grabende Säugetiere eine all-
gemeine Vorkommnis zu sein, dass die S3anphysis pubis kurz ist.

Vielleicht hatte auch mehr auf das Graben, als auf das Nagen,
jene grossartige Entwicklung der Vorderzähne Bezug, welche gewiss
schon bei der Urform der BatJiyergomorphi stattfand, obschon diese Zähne
auch bei dem Nagen sehr guten Dienst verrichteten. Auf die Bedeutung
der Vorderzähne für das Graben werde ich nachstehend bei der Be-
sprechung des Georydius capensis zurückkommen.

Die Entwicklung der Backzähne dürfte nicht in gleichem Masse,
wie die der Vorderzähne, vorgeschritten und das Kauvermögen nicht
erstarkt, eher wohl verringert sein, nachdem die Gruppe sich von den
übrigen Hystricognathen abgetreimt hatte. Die Falten der Backzähne
wurden seichter, so dass sie bald abgenutzt werden. Das Kauen wurde
insofern verändert, als ein recht erhebliches Herausbrechen der Unter-
kieferhälften sich damit verband, was natürlich darauf beruhte, dass die
Unterkieferhälften so ausserordentlich beweglich geworden ; über die Re-
duktion der Backzähne und die Beweglichkeit der Unterkieferhälften

Ueber das System der Nagetiere. 359

näheres bei der Besprechung von Georyclms capensis. Mit der Fähigkeit,
behufs des Kauens den Unterkiefer herauszubrechen, dürfte ferner die
bei den Batliyergomorphi vorkommende, obschon hier ziemlich unbedeu-
tende Einbiegung des hinteren und unteren Teils des Angularprozesses
zusammenhängen, betreffs deren Bedeutung ich auf die nachstehend ge-
gebene Darstellung von der Bildung des Angularprozesses bei den Sciti-
rognathi verweise.

Dass infolge der Reduktion des Auges der Temporaiis eine unge-
heure Entwicklung erlangen, und Portio anterior des Masseter medialis
einen grossen Teil der Augenhöhle erobern konnte, ist bereits (p. 75)
erwähnt worden. Masseter medialis durchdrang das Foramen infraorbi-
tale nicht.

Am Malleus ist Processus anterior reduziert worden, da man doch
wohl annehmen muss, dass ein gut entwickelter solcher früher vorhan-
den gewesen, nnd Processus longus des Incus legte sich an das Manu-
brium an. Von besonderem Interesse ist es, dass in dem Vorderfusse
Radiale und Intermediunr sich bei dieser Gruppe frei hielten, ein Ver-
hältnis, das natürlich ursprünglich und unter den SimpUcidentaten sonst
nur bei Ctenodactylus wiederzufinden ist.

Eine eigentümliche Veränderung hat das Zungenbein erfahren,
indem die hinteren, freilich noch am Schildknorpel befestigten Zungen-
beinhörner mit dem Corpus zu einem Stück verschmolzen. Die vorderen
Zungenbeinhörner sind zweigliedrig geworden.

Der Blinddarm wurde vergrössert, und der Dickdarm ungewöhn-
lich weit und mit zwei längsgehenden, Papillen tragenden Schleimhaut-
falten versehen. Die Analdrüsen, welche wohl ursprünglich zwei gewe-
sen sind in eine einzige verschmolzen, welche in eine Grube vor dem
Anns mündet.

Die einzelnen Gattungen und Arten wechseln betreft's der Organisa-
tion nicht sehr. Die geringste Veränderung dürfte, wenigstens in gewissen
Fällen, wohl HeUophobiun Pkt., der die zahlreichen Backzähne noch beibe-
halten, obgleich die hinteren sich spät zu entwickeln seheinen, erlitten ha-
ben (betreffs der Anatomie dieses Tieres siehe Peters [1]). Winge (2,
p. 128) meint, dass hier überzählige Zähne entstanden seien, da dergleichen
aber bei Säugetieren, deren Zähne nicht, wie z. B. bei den Odontoceti und
Dasypus gigas^ schon stark reduziert worden sind, äusserst selten geschieht,
so scheint schon hierin ein Grund zu liegen, eine solche Annahme be-
treffs der vorliegenden Form zu verwerfen. Da ferner der hinterste
Backzahn bei der von mir als G. coecutiens bezeichneten Form, wie im

360 Tycho Tullberg,

Vorigen (p. 79) erwiesen ist, wenigstens kleiner ist und bisweilen gänzlich
fehlt, ist es deutlich, dass wenigstens bei einigen Formen dieser Gruppe
gerade die hinteren Backzähne im Schwinden begriffen sind, indem sie
immer später zum Vorschein kommen, und unter solchen Verhältnissen wäre
es merkwürdig, falls gerade bei Heliophobius die dort gleichfalls spät er-
scheinenden hinteren Backzähne neu gebildete sein sollten. Deshalb muss
ich annehmen, dass auch bei Heliophohius die Backzähne in der Reduktion
begriffen sind, und wir finden demnach bei der Gruppe eine unverkennbare
Tendenz, die Länge der Zahnroihen zu vermindern, indem die Zahl der
Backzähne allmählich reduziert wird. Bei Heliophobius^ wie bei Georychus^
sind die Krallen an den Vorderfüssen klein, und er dürfte wie diese Form
beim Graben die langen Vorderzähne mit besonderem Vorteil ausnützen.

Bei Georyclms capensis sind die Vorderzähne sehr lang und die
Unterkieferhälften in hohem Grade beweglich, so dass die an der Basis
weit getrennten unteren Vorderzähne nicht nur so gestellt werden kön-
nen, dass ihre Spitzen aneinandergedrückt werden oder so dass ihre
freien Teile parallel liegen, sondern auch so, dass sie nach den Spitzen
zu beträchtlich divergieren.

Von besonderem Interesse ist die starke Entwicklung der Alveolen der
Vorderzähne, welche gewiss schon bei der Urform der Batliyergomorphi
existierte, und die wohl bei Georyclms ihr Maximum erreicht. Ich muss
meinesteils freilich den langen Alveolen der Zähne eine gewisse Bedeu-
tung in Bezug auf die sichere Befestigung zusprechen, der eigentliche
Grund aber der ausserordentlichen Länge der Alveolen der Vorderzähne
bei mehreren Nagern liegt gewiss darin, dass die betreffenden Zähne
rascher wachsen können und demnach die abgenutzten Teile geschwinder
ersetzen. Die mit sehr langen Alveolen versehenen Zähne haben näm-
lich auch eine lange Pulpa, welche sich tief in den Zahn hinein erstreckt,
und meines Erachtens ist es offenbar, gesetzt die Bildung des Zahn-
beins sei an jedem Punkt auf den Seiten der Zahnpapillen bei einer
Form mit langer und einer Form mit kurzer Pulpa gleich stark, dass
das Wachstum der Zähne mit langer Pulpa relative viel rascher von
statten geht, als bei denen mit einer kurzen. Ein rasclier Zuwachs
dürfte aber eben bei Tieren, welche sich der Zähne als Grabwerkzeuge
bedienen, am nötigsten sein, da ihre Zähne wohl am meisten abgenutzt
werden, und wir finden denn auch die längsten Alveolen der Vorder-
zähne gerade bei solchen Tieren. Die Länge der Alveolen der Vorder-
zähne ist wohl auch stets ein wenig, öfters sogar beträchtlich kürzer im
Ober-, als im Unterkiefer, was gleichfalls das von mir eben Erwähnte

Ueber das System der Nagetiere. 361

bestätigt, da die unteren Vorderztihne beim Nagen offenbar stärker ab-
genutzt werden müssen, als die oberen, und deshalb eines schnelleren
Zuwuchses bedürfen.

Die Zahl der Backzähne ist auf *!4- beschränkt, der hinterste
kommt jedoch sehr spät zum Vorschein. Das Kauen findet, wie wir
oben sahen, unter starker Herausbrechung der Unterkieferhälften statt,
was natürlicherweise durch ihre grosse Beweglichkeit bedingt wird-
Eine andere Frage ist es, ob Letztere in der That eben deshalb so
stark geworden, um dem Tiere die Möglichkeit zu bereiten, in der
angegebenen Weise zu kauen. Dabei ist zu beachten, dass die hier-
hergehörenden Tiere gewiss sehr schlecht kauen. Da die Magen der
beiden von n)ir untersuchten Exemplare dieser Art besehädigt und von
ihrem Inhalt entleert waren, kann ich mich nicht über diesen auslassen,
aber bei zwei Exemphiren des nahe stehenden Georychus coecutiens ent-
hielt der Magen teilweise sehr grosse, mehrere Millimeter lange und
breite Pflanzenreste, und auch in dem Magen von Batliyergus fand ich
zahlreiche, bis sogar 10 mm. lange Stücke, vermutlich einer Zwiebelart
augehörend (vergl. die folgende Besprechung von Spala.r). Hiernach zu
urteilen scheint es, als brauchten diese Tiere ihre Nahrung nicht beson-
ders gut zu kauen. Das Gleiche deutet auch die geringe Grösse und
einfache Beschaffenheit der Backzähne an, wie ferner der Umstand, dass
die hinteren so spät erscheinen. Unter diesen Verhältnissen dürfte es
wenig wahrscheinlich sein, dass die Unterkieferhälften eine so grosse
Beweglichkeit nur des Kauens halber erlangt hätten, und aus demselben
Grunde ist es auch weniger walirscheinlich, dass die kolossale Ent-
wicklung der Kaumuskeln in dem Zuwuchs des Kauvermögens ihren
Zweck habe. Es ist zu vermuten, dass sowohl Letzterer, als die grosse
Beweglichkeit der Unterkieferhälften eher mit der unerhörten Entwicklung
und der damit bezweckten Verwendung der Vorderzähne in Zusammen-
hang stehe. Dieses wird, insbesondere was die Beweglichkeit der Un-
terkieferliälfien betrifft, noch wahrscheinlicher dadurch, dass ein anderer
starker Gräber, Spabxx^ der auch sehr lange Vorderzähne und kleine
und achwache Backzähne hat, der aber den Unterkiefer beim Kauen fast
g-ar nicht herausbricht, sich gleichfalls durch eine ausserordentliche Be-
weglichkeit der Unterkieferhälften auszeichnet. Betreffs dieser letztge-
nannten Form vermerkt Anderson (2), dass sie sich beim Graben der
Zähne bedient, und in Bezug auf die Bathyergiden äussert Winge (2)^
dass sie beim Graben die Vorderzäinie sowohl zum Zerren, als zum
Bohren verwenden. Dieses ist zweifelsohne ganz besonders bei Georychus

Nova Acta Reg. Soc. Sc. Ups. Ser. III. Impr. "/xii 1898. 46

362 Tycho Tullberg,

der Fall, der fast ebenso kleine Vorderkrallen und noch längere Vorder-
zäbne, als Spala.v hat. Wenn dem wirklich so ist, muss natürlicherweise
die Fähigkeit, die Vorderzähne auseinander sperren zu können, dem
Tiere von grossem Nutzen sein, da es mit ihnen grössere Stücke des
Erdbodens loszerren kann, als wenn sie dicht aneinander liegen. Ein
solches Auseinandersperren der Vorderzähne erheischt aber sehr beweg-
liche Unterkieferhälften und einen gut entwickelten Transversus man-
dibulas. Ich tinde es demnach äusserst wahrscheinlich, dass die jetzige
grosse Beweglichkeit der Unterkieferhälften während der Entwicklung
der Vorderzähne zu Gräberwerkzeugen entstand. Die Analdrüse ist bei
Geort/chus capensis geschwunden.

Bei der Art, welche ich hier als Georychus coecutims bezeichnet
habe, sind die Vorderkrallen etwas grösser geworden, als die Hinter-
krallen. Der hinterste Backzahn scheint, wie bereits oben erwähnt wor-
den, in der Reduktion begriffen zu sein, Foramen infraorbitale hat sich
aber etwas erweitert und hat einen Teil des Masseter medialis hindurch-
gelassen. Eine andere Bedeutung, als die Steigerung der Fähigkeit des
Tieres, die unteren Vorderzähne zu verwenden, dürfte wohl kaum jener
Vergrösserung des Masseter medialis beizulegen sein. Die Analdrüse ist
hier beibehalten. Es Hesse sich ja vielleicht auch denken, dass Foramen
infraorbitale bereits bei der Urform der Bathyergomorphi erweitert gewe-
sen und einen Teil des Masseter medialis hindurchgelassen hätte und
dass dieser Zustand bei Georyclms coecutiens bewahrt, bei den übrigen
Formen jenes Foramen aber reduziert worden wäre; so erklärt auch
WiNGE (2 p. 127) die geringe Grösse des Foramen infraorbitale bei die-
sen Tieren, und man könnte dann möglicherweise mit Winge die Ba-
tJiyergiden direkt von den Hystricomorphi herleiten. Dem stellen sich
aber meines Ermessens gewichtige Gründe entgegen, vor allem scheint
es mir unwahrscheinlich, dass Tiere, welche einmal Foramen infraorbi-
tale erweitert hätten, wie die Hystricomorphi es gethan, dieses wieder in
dem Masse hätten reduzieren sollen, dass Masseter medialis völlig ver-
drängt worden wäre. Innerhalb der ganzen Gruppe Muriformes giebt es
denn auch keine einzige Form, welche dieses Foramen demgemäss re-
duziert hätte. Auf die Frage von dem Verhältnis zwischen den Bathyergo-
morphi und den Hystricomorphi werde ich anlässlicli der Erörterung,
welche Stellung Ctenodactylus einnimmt, zurückkommen.

Bei Heterocephalus glaher Rüpp. ist die Zahl der Backzähne auf Vs
reduziert worden, und bei der als Heterocephalus phillipsi beschriebenen

Ueber das System der Nagetiere. 363

Form sollen nur ^/2 Backzähne vorhanden sein. Bei dem in der heis-
sen Zone lebenden Heterocephalus ist die Haut fast nackt geworden.
Der Schwanz ist aber hier beträchtlich länger, als bei den Übrigen, was
wohl andeuten mag, dass er hier noch nicht in dem Grade hat redu-
ziert zu werden' brauchen, wie bei den anderen Formen. Eine Ver-
längerung des Schwanzes ist ja nichts Aussergewöhnliches, sie dürfte je-
doch hier kaum vorauszusetzen sein, nachdem er einmal soweit reduziert
worden, wie bei den übrigen Batliyergomorphi. Sonst dürfte Heterocepha-
lus sich in keiner wesentlich in Betracht kommenden Hinsicht von Geo-
rychm unterscheiden. Siehe betreffs der Anatomie des Heterocephalus:
RüpPEL, Thomas [2 H. ])hiUipsi\ und Parona e Cattaneo.

In etwas abweichender Richtung geschah die Umbildung bei Ba-
tliyergus, indem die Vorderfüsse kolossale Krallen erhielten, während die
unteren Vorderzähne nicht so lang wurden und die oberen Furchen er-
hielten, sich mehr ^krümmten und nicht so stark nach vorn gerichtet
wurden, wie die der vorigen Formen. Was die Bedeutung der verschiede-
nen Krümmungsgrade der Vorderzähne betiifft, so ist es klar, dass stärker
gebogene Vorderzähne beim Nagen kräftiger wirken. Die Formen, welche
die auch in anderer Beziehung am kräftigsten entwickelten Vorderzähne
besitzen, wie Aulacodes und Otomys^ haben sie denn auch sowohl im
Ober-, als im Unterkiefer stark gebogen. Die Vorderzähue des Ober-
kiefers, welche beim Nagen die eigentliche Stütze der arbeitenden unte-
ren Vorderzähne bilden, sind deswegen auch bei den Nagern stets stär-
ker gebogen, als die des Unterkiefers. Der vorwiegende Grund der
Furchenbildui]g an den Vorderzähnen dürfte sein, dass beim Abnutzen
ihre Kanten infolge derselben gezähnt werden, weshalb sie zum Zerkleinern
gewisser Nahrungsstoflfe weitaus geeigneter sind. Aus diesen Gründen
scheint Bathyeryus sich mit verhältnismässig weit grösserem Erfolg der
Vorderzähne zum Nagen bedienen zu können, als die übrigen; dagegen
scheinen sie aber zum Graben weniger verwendbar zu sein, als die Vor-
derzähne der übrigen hierhergehörigen Formen, auch sind die Unter-
kieferhälften nicht in dem Masse gegen einander beweglich, wie bei
Georyclius.

Der andere von den ursprünglichen Hystricognathi ausgegangene
Zweig sind die Hystricomorphi. Sie haben in ihrer Entwicklung eine
gänzlich verschiedene Richtung eingeschlagen, indem sie sich offenbar
früh einer Lebensweise auf dem Erdboden anpassten, wo nur ein rasches

364 Tycho Tullberg,

Flüchten sie ihren zahlreichen Feinden entziehen konnten. Hierbei wur-
den anfänglich die Sinnesorgane, mit deren Hülfe das Tier den Feind
von weitem entdeckte, stärker entwickelt. Demnach wurden die Augen
gross und die Stirn besonders breit, vorzüglich dadurch, dass die Sei-
tenränder des Stirnbeines über die Augenhöhlen hinauszuragen anfingen,
wohl um dem Augapfel zum Schutz zu dienen, und die Ohren ent-
wickelten sich recht bedeutend. Auch die Extremitäten begannen sich
einer schnelleren Bewegungsweise anzupassen, wobei die Reduktion der
Clavicula begann. Zu den Veränderungen, welche durch die Entwicklung
einer grösseren Lauffähigkeit bedingt wurden, ist gewiss auch die Ver-
längerung der Symphysis pubis zu zählen. Wahrscheinlich wurden auch
AlfB ossis iliura früh von jener ursprünglichen Gestaltung umgebildet,
welche die Urform der Simplicidentaten hatte und noch bei den Bathi/cr-
gomorphi vorhanden ist, indem eine Crista glutea entwickelt wurde. Der
Schwanz behielt anfangs seine ursprüngliche Länge.

Im Zusammenhang mit gewissen Veränderungen der Diät wurde
die Fähigkeit, festere Stoffe zu zerkauen, gesteigert, und da der vom
Temporaiis bewirkte vertikale Druck während des Kauens hier nicht nur
nicht verstärkt werden konnte, sondern im Gegenteil offenbar infolge
der durch die Entwicklung der Augäpfel und der Stirn veranlassten
Reduktion dieses Muskels verringert wurde, musste die Zunahme des
Druckes durch die kolossale*Entwicklung der Portio anterior des Masseter
medialis geschehen. Da der Thränennasengang hier nicht ausserhalb der
Alveolen der oberen Vorderzähne verläuft, und also dieser Portion des
Masseter medialis im allgemeinen nicht den Weg versperrt, ist er trotz
der starken Entwicklung jener Portion gewöhnlich verknöchert geblieben.
Nur bei den Chine hiUiden ist seine äussere Wand zum Teil unverknöchert.
Ein Aufsteigen der Portio profunda des Masseter lateralis auf der Vor-
derseite des Jochbogens war anfangs nicht vonnöten, da, wie ich unten
(bei Besprechung der Myoxiden) nachweisen werde, ein derartiges Auf-
steigen die Steigerung des Nagevermögens bezweckt, aber dieses hier
anfänglich ganz gewiss gar nicht gesteigert zu werden brauchte ; später,
als Foramen infraorbitale seine heutige Form erhalten, war dagegen das
Aufsteigen dieser Portion auf der Vorderseite des Jochbogens wohl kaum
mit irgendwelchem Vorteil verbunden. Die Unterkieferhälften haben des
Herausbrechens beim Kauen nicht bedurft. Im Zusammenhang mit der
Reduktion des Temporaiis ist Processus coronoideus bedeutend vermin-
dert worden. Die Zahl der Backzähne wurde frühzeitig auf '*/4 reduziert.

Ueber das System der Nagetiere. 365

und dass hier die vorderen Prämolaren dem Schwunde ausgesetzt waren,
erhellt daraus, dass bei denjenigen Formen, bei denen ein Zahnwechsel
bekannt ist, nur der erste Backzahn gewechselt wird (Schlosser 1. p.
110 — 114). WiNGK (2 p. 128) nimmt an, dass sie bei den Hystricomorphi
durch die Entstehung von 5 Querleisten früh kompliziert wurden; dem-
nach hatten sich 4 mehr oder weniger vollständige Falten gebildet, welche
bei Formen, wo eine geringe Anzahl Leisten erscheint, wieder reduziert
worden seien. Mehrere Gründe lassen es meines Erachtens einfacher
erscheinen, für die Backzähne der Hystricomovphen eine allmähliche und
bei den verschiedenen Formen selbständig je nach Bedarf eintretende
Komplizierung anzunehmen. Es ist natürlicherweise nicht unmöglich,
dass Falten bei dieser oder jener Form, welche deren mehrere an jedem
Zahn besass, reduziert worden sind. Daraus dürfte indes keineswegs
zu folgern sein, dass die ursprünglichen Hystricomorphi ebenso zahlreiche
Falten gehabt hätten, wie z. B. die Erethizontiden. Falls man dieses
behauptete, müsste man nämlich annehmen, dass die Falten bei Cavia
und Dolichotis reduziert, aber bei Hydrochcerus an Zahl vermehrt, bei
Petromys und Aulacodes wiederum, und dieses ebenfalls bei allen Echi-
nomyiden, Myopotamus ausgenommen, reduziert worden wären. Dieses finde
ich aber schon aus dem Grunde kaum wahrscheinlich, weil eine stärkere
Faltenbildung andeutet, dass das Tier sich von schwieriger zu zerkauen-
den Stoffen ernährt, weshalb also die ersten Hystricomorphi in dieser
Beziehung am weitesten sollten vorgeschritten gewesen sein, während die
Mehrzahl später hierin eine Reduktion erlitten habe; noch weniger wahr-
scheinlich ist aber diese Annahme aus dem Grunde, dass solchenfalls
der Darm der ersten Hystrieomorplien komplizierter gewesen sein sollte,
da ein komplizierterer Zahnbau wohl in diesem Falle kaum auf einen an-
deren Umstand würde zurückzuführen sein, als darauf, dass das Tier an-
gefangen habe, festere und mehr Cellulosehaltige Stoffe zu verzehren,
was aber nach meiner oben (p. 354) ausgesprochenen Meinung eine Kom-
plizierung des Nahrungskanals müsste hervorgerufen haben. Diese hätte
aber bei allen oder wenigstens den meisten der ihnen entstammenden
Formen Spuren hinterlassen müssen. Dem ist nun aber nicht so, da
teils viele Hystricomorphi einen sehr einfachen Darm haben und diejenigen,
welche einen komplizierten besitzen, ihn in sehr verschiedener Weise
kompliziert haben, was kaum der Fall gewesen sein dürfte, falls seine
Umbildung schon bei der gemeinsamen Urform entstanden wäre. Dazu
kommt, dass die sich ja bereits frühzeitig von der hj^stricomorphen Ur-

366 Tycho Tullberg,

form ahtrennenden Bathyergomorphi sehr einfache Zähne mit nur je einer
Seitenfalte liaben. Weitaus einfacher wird die Frage, wenn man voraus-
setzt, dass die Urform der Hystricomorphi wenig komplizierte Zähne mit
nur einer äusseren und einer inneren Falte hatte, etwa wie die heutigen
Bathyergomorphi, obschon mehr ausgebildet. Aus einer solchen Zahnform
lassen sich alle übrigen leicht ableiten, welche, je nachdem das Tier
sich festeren Nahrungsstoffen zuwandte, um so icomplizierter geworden
sind, am meisten bei den von Baumrinde lebenden Erethizontiden.

Betreffs übriger Organisationsverhältnisse sei nur die charakteri-
stische Form des Malleus und Incus vermerkt, ferner, dass Radiale und
Intermedium verschmolzen sind, während das Zungenbein und die Lun-
gen ihre ursprüngliche Form behielten, und das Schien- und Wadenbein
frei blieben, schliesslich, dass wohl fernerhin zwei Analdrüsen vorhan-
den waren.

Aus dieser Grundform hat sich eine Menge wechselnder Formen
auf vielfache Weise hergeleitet; sie bilden bekanntlich mehrere gut ab-
gegrenzte Familien, welche ich jedoch mit meiner jetzigen Kenntnis der-
selben nicht zu grösseren Abteilungen zu vereinen vermag.

Eine in gewisser Hinsicht sehr ursprüngliche, in anderer sehr um-
gebildete Gruppe bilden die Hystriciden. Das Ursprüngliche wird von
der Beschaffenheit der Extremitäten, der Form des Schulterblattes und
des Unterkiefers vertreten, endlich von der Beweglichkeit der beiden
Unterkieferhälften, die hier, wennschon nicht ausnehmend gross, immer-
hin grösser, als bei den meisten oder gar allen übrigen Hystricomorphen
ist. Es ist möglich, dass die Beweglichkeit hier etwas zugenom-
men hat, indem ein unbeträchtliches Herausbrechen hier während des
Kauens vorkommt. Auch die Beschaffenheit des Dickdarmes, welcher
hier kein anderes Verwachsen zeigt, als jene bei den Nagern so ge-
wöhnliche rechte Parallelschlinge, weist auf die Ursprünglichkeit hin.
Auffällig ist aber die beträchtliche Länge des Dünndarmes dem Dick-
darme gegenüber, da jener etwa viermal so lang ist, wie dieser. Dass
dieses jedoch nicht auf einer Verkürzung des Dickdarmes beruht, erhellt
daraus, dass er hier, wie bei den meisten Hystricomorphi und Bathyergo-
morphi etwas mehr denn die doppelte Körperlänge beträgt, der Dünn-
darm aber 9 — 10 mal so lang ist, wie der Körper. Der Dünndarm scheint
also verlängert worden zu sein, ganz gewiss weil in der Diät der Tiere
sich Stoffe befinden, deren Verdauung einen längeren Dünndarm er-
heischt.

ÜEBKR DAS System der Nagetiere. 367

Da indessen der Dickdarm und der Blinddarm nicht vergrössert
worden sind, und der Dickdarm anderer Schlingen, als der ebenervvähn-
ten rechten Parallelschlinge, entbehrt, deutet dies darauf hin, dass die
hierhergehörigen Formen den Cellulosegehalt ihrer Nahrung nicht we-
sentlich vermehrt haben.

Die Backzähne sind insofern verändert worden, als sie mit ge-
schlängelten und unregelmässigen Falten versehen worden sind, Avelcho
bald abgenutzt werden, während die Kauflächen in transversaler Richtung
etwas konkav geworden. Diese Backzähne eignen sich nicht für das
Zerkauen liesonders fester Nahrungsstoffe. Ein bemerkenswerter Um-
stand ist der verhältnismässig grosse Abstand der oberen Backzahnreihen.
Es ist natürlich recht schwierig zu entscheiden, worin der Grund zu su-
chen ; ganz deutlich ist es aber, dass infolge dessen bei einer schräge
nach innen und vorn gehenden Verschiebung die Kauflächen des Unter-
kiefers mehr schräge im Verhältnisse zu denen des Oberkiefers gleiten,
als es der Fall wäre, wenn die Backzahnreihen sich einander nach vorn
nähern und demnach mehr der Richtung folgen würden, in welcher die
Verschiebung stattfindet. Eine Folge dieser Stellung der Backzahnreihen
ist, dass die äusseren Räuder der unteren Backzähne und die inneren
Ränder der oberen, indem sie in den Gruben der gegenständigen Zähne
gleiten, viel kräftiger zum Zerkleinern der Nahrung beitragen können, als
es möglich gewesen wäre, wenn die Backzahnreihen nach vorn konver-
giert hätten. Ein anderes Resultat der Stellung der Backzahnreihen bei
diesem Tier ist, dass die Verschiebung der vorderen Backzähne be-
trächtlich grösser ist, als die der hinteren, und sicherlich liegt darin
die Ursache, dass Letztere kleiner sind. Ich finde es ferner höchst wahr-
scheinlich, dass die Stellung der Backzahnreihen hier auch zum Teil auf
der starken Entwicklung der Zunge beruht; diese ist nämlich nicht nur
aussergewöhnlich fleischig und im Vergleich zu solchen Formen, deren
Backzahnreihen stark nach vorn konvergieren, vorn in ungewöhnlicher
Ausdehnung frei, sondern auch mit ganz eigentümlichen Bildungen, näm-
lich den festen, gezahnten Hornschuppen versehen, was darauf deutet,
dass sie hinsichtlich der Aufnahme von Nahrung eine bedeutsame Rolle
spielt, und eben deswegen ist es ja gar nicht unwahrscheinlich, dass die
Stellung der Backzähne bei diesen Tieren gewissermassen entstand, damit
die Entwicklung der Zunge nicht behindert werde.

Die erheblichsten Umbildungoi bei den Hystriciden sind teils die
starke Entwicklune; der Sinus frontales und die dadurch veranlasste stär-

368 Tycho Tullberg,

kere Wölbung der Stirnbeine, welche bei gewissen Arten der Gattung
Hystriic ihren Höhepunkt erreicht hat, und teils die Entstehung der star-
ken Bestachelung der Haut. Übrigens wurde der Gesichtsteil des Thrä-
nenbeines beträchtlich vei'grössert. Das Schulterblatt scheint eine recht
ursprüngliche Form bewahrt zu haben, wogegen das Schlüsselbein mehr
reduziert worden ist, wohl im Zusammenhang damit, dass die vorderen
Extremitäten ziemlich ausschliesslich zum Gehen verwendet wurden. Eine
ganz eigentümliche Spezialisation hat bei diesen Tieren der Carpus er-
litten, indem das Centrale verschwunden ist, sei es nun, dass es mit ir-
gend einem der umgebenden Knochen vorschmolz, oder dass es ganz
und gar reduziert worden ist. Nicht minder eigentümlich ist die starke
Lobierung der Lungen. Clason (p. 19. 23) hat diese Lobierung bei
Hystrix auf die grosse Biegsamkeit der Wirbelsäule in der Brustregion
zurückführen wollen. Nach Fitzinger (1, Bd. 2 p. 309) soll freilich auch
das Stachelschwein in der äussersten Not sich wie ein Igel zusammen-
rollen können, was ja einen hohen Grad der Beweglichkeit der Wirbel-
knochen in der Brustgegend voraussetzt; ich kann dieses aber schwer-
lich als die Ursache der starken Lobierung der Lungen betrachten,
besonders aus dem Grunde, dass bei dem Igel, welcher sich zweifelsohne
viel stärker zusammenrollt, die Lungen verhältnismässig wenig gelappt
sind. Die Analdrüsen scheinen sich in zwei Paare geteilt zu haben.

Unter den jetzigen Hystriciden scheint Trichys fasciculata Shaw,
nach den Mitteilungen über den Bau dieses Tieres zu urteilen, welche
Günther (2) und Frl. Cederblom geliefert haben, eine der ursprünglichsten
Formen zu sein, während Hystrix cristata gewiss eine der am meisten
spezialisierten ist.

Die Erethizontiden haben sich hingegen für eine Lebensweise in
den Baumkronen entfaltet. Sie unterscheiden sich meines Erachtens
erheblich von den Hystriciden, mit denen sie eine Zeit lang zusammen-
geführt zu werden pflegten. Mit Ausnahme des Stachelkleides, welches
jedoch bei diesen zwei Gruppen bedeutend verschieden auftritt, und der
bei einigen Formen beider Gruppen stark entwickelten Sinus frontales
kann ich in der Organisation der beiden Gruppen keine Umstände er-
blicken, welche auf eine engere Verwandtschaft derselben mit einander
gegenüber den übrigen Familien der Hystricoinorphi hindeuten.

Die Urform der Erethizontidce passte sich frühzeitig für das Klet-
tern an. Zu dem Zwecke wurde das Skelett der Extremitäten mehrfach
p-anz beträchtlich unip-ebildet, während das Schlüsselbein nicht weiter

Uebek das System der Nagetiere. 369

reduziert wurde. Wie bei mehreren anderen Kletterern wurden auch
die Fussohlen gepolstert und die sie bedeckende Haut warzig. Die hier-
hergehörigen Formen klettern jedoch ganz anders, als z. B. die Sciurus-
Arten, indem sie verhältnismässig langsam mit Hülfe ihrer langen und
scharfen Krallen die Bäume empor steigen, wobei zweifelsohne das stark
entwickelte distale Sesambein der hinteren Extremitäten von Bedeutung
ist. Das Klettervermögen dieser Tiere verdankt offenbar sein Entstehen
nicht dem Streben, sich vor Verfolgern zu schützen, sondern dem Bedarf
des Nahrungssuchens in den Baumkronen. Einen sehr kräftigen Schutz
gegen ihre Feinde besitzen sie nämlich in ihrem Stachelkleid. Sie be-
durften deshalb auch einer Vergrösserung der Augen und Ohren nicht;
diese sind klein geblieben oder vielleicht gar noch reduziert worden.

Betreffs der Diät dieser Tiere deutet Alles darauf hin, dass sie
sich von harten und schwerverdaulichen Gegenständen ernähren. Be-
kanntlich lebt Erethizon auch von Baumrinden und Blättern (vergl. Coz-
ZENs und Herrick). Um solche Stoffe abzubeissen, war es nicht weiter
nötig, die unteren Vorderzähne auseinandersperren zu können, und da sie
demnach eine Stellung mit immerwährend dicht geschlossenen Spitzen
behalten konnten, hörte die Beweglichkeit der Unterkieferhälften auf.
Gleichzeitig wurden die Backzähne durch tiefe und regelmässige Falten
komplizierter, um die harten Teile der Nahrung besser zermahlen zu kön-
nen. Die Verschiebung des Unterkiefers schräge nach vorn und innen
wurde stärker; mit dem Verluste der Beweglichkeit der Unterkieferhälf-
ten hörte das Herausbrechen des Unterkiefers auf, falls es bei der Ur-
form je stattgefunden. Dass hierbei die Backzahnkronen nicht sonder-
lich verlängert und die Wurzeln beibehalten wurden, hängt wahrschein-
lich davon ab, dass die Nahrung trotz der Härte der Gegenstände, aus
denen sie bestand, dennoch die Zähne nicht in erheblicherem Masse ab-
nutzte. Während dieser Diät wurde auch der Darm lang und, wie wir
vorstehend gesehen, der Dickdarm in ganz besonderer Weise kom-
pliziert.

Ausser den ebenerwähnten Abweichungen der Erethizontidce den
Hystricidce gegenüber, welche aus deren Anpassung für das Klettern und
aus einer veränderten Diät leicht zu erklären sind, ßndet sich noch eine
Menge anderer, schwieriger zu ergründender Verschiedenheiten, welche
zum teil in weit früherer Zeit entstanden sein dürften. Solche sind die
geringe Entwicklung des Thränenbeines bei den Erethizontidce, die ver-'
schiedene Gestaltung des oberen Teiles des Jochbogens, u. s. w. Bei
den Erethizontidce ist auch der Daumen stark reduziert worden.

Nova Acta Reg. Soc. Sc. Ups. Ser. III. Impr. ^Vxii 1898. 47

370 Tycho Tullberg,

Grössere Veränderungen haben die von der Urform dieser Gruppe
entstammenden Tiere nicht erfahren. Recht früh haben sie sich jedoch
in zwei Stämme gespaltet, von denen der eine die Innenzehe der Hin-
terfüsse reduzierte und den Schwanz zu einem kräftigen Greiforgan aus-
bildete, das insbesondere beim Abwärtskletteru dem Tiere guten Dienst
leistet (FiTZiNGER 1, Bd 2 p. 301). Bei dem anderen Stamme, dem jetzt
nur Erethizon ang-ehört, ist aber der Schwanz zu einer starken Verteidi-
gungswafie geworden, womit das Tier, wenn es angegriffen wird, seinem
Angreifer vermittels aufwärts gerichteter Schläge zahlreiche schmerzhafte
Wunden zufügt (Cozzens). Dagegen hat Erethizon alle Zehen der Hin-
terfüsse bewahrt. Nur bei Chcetomys^ der sich auch durch seine wenig
entwickelten Stacheln als eine verhältnismässig recht ursprüngliche Form
erweist, sind die Backzahn reihen ziemlich parallel und beinahe wagerecht
geblieben. Bei der Mehrzahl aber haben sie sich vorn einander bedeu-
tend genähert, wodurch ihre Richtung mehr mit der der Verschiebung in
Übereinstimmung gelangte; ferner senkten sie sich vorn, wovon die
Folge war, dass auch die äussere Portion des Masseter lateralis in hö-
herem Grade, als es sonst hätte geschehen können, zum Vermehren des
Druckes während der Verschiebung mitwirken konnte.

Für grössere Schnelligkeit auf ebenem Boden entwickelten sich
aber die Caviiden. Augen und Ohren nahmen an Grösse zu, das Schlüs-
selbein wurde noch mehr reduziert, um später bei Einzelnen gänzlich
zu verschwinden, das Schulterblatt erhielt die der Gruppe charakteristi-
sche Form, die Sohlen der Füsse wurden vermindert, anfänglich mit
Beibehaltung aller Zehen, später unter Reduktion mehrerer derselben;
diese Reduktion war in den hinteren Extremitäten stärker, als in den
vorderen. Auch der Schwanz wurde sehr reduziert, vermutlich aus dem-
selben Grunde wie bei einigen schnellen Artiodactylen, z. B. den Hirschen
und den Antilopen; das Fell wurde rauh.

Ganz gewiss wurde die Nahrung mehr Cellulosehaltig, weshalb der
Blinddarm erweitert und der Dickdarm in der in der zweiten Abteilung be-
schriebenen Weise kompliziert wurde. Ihre Konsistenz dürfte indes an-
fänglich wenig von der jener Nahrungsstoff'e abgewichen haben, welche
die frühesten Hystricomorphi verzehrten, da aller Wahrscheinlichkeit nach
die Zähne der Urform eine sehr geringe Abänderung erfuhren. Ich finde
es nämlich nicht wahrscheinlich, dass die Zähne der heutigen Formen
eine so grosse Verschiedenheit darweiseri würden, wie es in der That der

ÜEBER DAS System der Nagetiere. 371

Fall, wenn sie schon bei der Urform in erheblicherem Masse wären spe-
zialisiert worden. Dagegen wurde gewiss schon bei der Urform der Penis
in der für die hierhergehörigen Tiere so charakteristischen Weise be-
waffnet. Auch muss bemerkt werden, dass der Gesichtsteil des Thränen-
beines schon früh eine aussergewöhnliche Verbreiterung erhielt.

Von dieser Urform entstammen sicherlich mehrere Zweige, von
denen heute drei durch Coelogenys^ Dasyprocta und Cavia (mit den
nahestehenden Dolichotis und HydrochcBi'us) vertreten sind.

Betreffs der Extremitäten ist Coelogenys am wenigsten umgebildet;
dagegen hat sich diese Form gewiss infolge veränderter Diät durch die
Entwicklung jener eigentümlichen, von dem Jochbogen geschützten
Backentaschen spezialisiert, weiter durch die Veränderung der Backzähne
und der Kauweise (vergl. p. 93, 94). Auch das Nagevermögen ist ein
wenig umgebildet worden, wohl ungefähr in der Richtung wie bei Cavia.
Am Dickdarm wurde die rechte Parallelschlinge spiralig gewunden. In
dem Umstände, dass Coelogenys den Hystriciden in der Ermangelung des
Os centrale ähnelt, dürfte wohl nur eine Analogie zu erblicken sein.
Sollte Verwandtschaft der Grund gewesen sein, so würden nämlich die
übrigen Caviiden^ welche Coelogenys viel näher stehen, ebenfalls dieses
Knochens ermangeln.

Daf^yprocta bildete dagegen die Extremitäten mehr um und er-
langte dadurch einen schnelleren Lauf. Die Backzähne sind ganz wie
bei Hystrix entwickelt worden, und auch der Darm hat sich inbetreff der
einzelnen Darmabschnitte dem dieser Form erheblich genähert, wenig-
stens nach dem, was das von mir untersuchte ausgewachsene Exemplar
ausweist. Der Dickdarm hat aber die Verwachsung mit dem Blinddarm
bewahrt, und die rechte Parallelschlinge ist hier, wie bei Coelogenys^ spi-
ralig gebogen.

Die Stammesform von Cavia und ihren näheren Verwandten ist
wie Dasyprocta für schnelleren Lauf umgebildet worden (bei Cavia trat
wahrscheinlich eine Verkürzung der Extremitäten sekundär ein); da-
gegen hat sich die Urform dieser Gattungen dem Kauen völlig anderer
Nahrungsstoffe angepasst. Ganz besonders bemerkenswert ist der Um-
stand, dass, während die Backzähne von Dasyprocta und Coelogenys voll-
ständige Wurzeln haben, diejenigen von Cavia^ Dolichotis und Hydro-
chcerus wurzellos sind.

Die Entstehung wurzelloser Backzähne wurde natürlich äusserst durch
die starke Abnutzung der Zähne bedingt. Bekanntlich finden sich bei
einer ganzen Reihe von Nagetieren solche Backzähne, sonst sind sie

372 Tycho Tullberg,

aber innerhalb der Klasse der Sängetiere recht, selten. Wenn wir von
den eigentümlichen schmelzlosen Zähnen bei Orycteropus und Bradypo-
clidce absehen, besitzt von den jetzt lebenden Säugetieren nur Phascolo-
mys Backzähne, welche gänzlich der Wurzeln entbehren. Wenn man
weiter bedenkt, welche Nagetiere derartige Zähne ausgebildet haben,
liegt meines Erachtens die Annahme nahe, dass es vorzugsweise Formen
sind, deren Nahrung aus harten oder zähen Wurzeln besteht. Die Ur-
sache Hesse sich deshalb darin erblicken, dass diese Tiere mit der Nah-
rung eine Menge Sandkörner in den Mund bringen, welche bei dem
behufs der Zerteilnng solcher Nahrungsstoffe selbstredend sehr kräftigen
Kauen die Zähne stark abnutzen. Ich habe auch stets bei der Unter-
suchung des Mageninhalts solcher Nager zahlreiche Saudkörner vorge-
funden. Dass weder Spalax noch die Batliyergiden wurzellose Zähne
haben, obgleich sie von unterirdischen Pflanzenteilen leben, dürfte, falls
meine diesbezügliche Anschauung das Richtige getroffen, darauf beruhen.,
dass sie die Nahrung sehr wenig zerkauen, was bereits vorhin (pag. 361) be-
merkt worden, wahrscheinlich aus dem Grunde, dass die Stoffe eine
weicliere Konsistenz haben. Auch bei ihnen habe ich jedoch zahlreiche
Sandkörner im Magen gefunden. Hier möchte vielleicht der Einwand
vorgebracht werden, dass gerade Cavia^ Dolichotis und Hydrochcerus^ die
ja in wildem Zustande wohl kaum vorwiegend unterirdische Pflanzenteile
verzehren, wurzellose Backzähne besitzen, was übrigens auch bei den
Leporidce der Fall ist; ferner dass mehrere Formen sowohl innerhalb als
ausserhalb der Ordnung der Nager, vor allem Equus^ welche gleich-
falls ganz gewiss nicht von Wurzeln leben, stark verlängerte Zahn-
kronen entwickelt haben, was ja als ein Durchgangsstadium zur Aus-
bildung wurzelloser Zähne betrachtet werden muss. Was nun speziell
Leporidce anbelangt, so ist es ja keineswegs unmöglich, dass sie früher
sich von unterirdischen Pflanzenteilen ernährten und damals ihre Zahn-
wurzeln eiubüssten. Wahrscheinlich ist es jedoch so, dass noch andere
Ursachen als das Verzehren unterirdischer Pflanzenteile die Verlängerung
der Backzähne und allmählich gar den Verlust der Zahnwurzeln haben
veranlassen können. So ist es ja anzunehmen, dass bei etlichen Formen,
welche Gräser abweiden, mit der Nahrung Sandkörner und dergl. in den
Mund gelangen, und vielleicht ist es auch möglich, dass der Kiesel, der
sich bei vielen Pflanzen vorfindet, und vielleicht noch andere Bestandteile
derselben die Zähne insbesondere wenn sie sich während des Kauens
stark gegen einander verschieben, so abnutzen, dass sie, um nicht ganz
verbraucht zu werden, verlängert werden müssen; und dieses könnte ja
die Ursache von der Verlängerung der Zahnkronen bei jenen nicht von

Ueber das System der Nagetiere. 373

unterirdischen Pflanzenteilen lebenden Formen sein, wie auch der Grund,
dass die letzterwähnten Nager ihre Zahnwurzeln verloren.

Eine Eigentümlichkeit, die sowohl den Backzähnen von Cavia als
denen bei Dolichotis und Hydrochcerus zukommt, ist die, dass die hier
sehr offenen Falten mehr oder weniger mit Zement ausgefüllt sind.

Betreffs der verschiedenen Art und Weise, in der die Backzähne
sich bei Cavia^ Dolichotis und Hydrochcerus spezialisiert haben, verweise
ich auf die obigen Einzelbeschreibungen der betreffenden Formen; hier
will ich nur hinzufügen, dass bei Cavia^ wie es an Backzahnschliffen er-
sichtlich, der Schmelzmantel, in den Falten zum Teil unterbrochen ist;
auch mag die höchst merkwürdige Verlängerung der Backzahnreihen,
welche bei Hydrochcerus eingetreten ist, hervorgelioben werden. Was
die relative Grösse der Backzahnreitien bei den Simplicidentaten anbelangt,
so liegt es auf der Hand, dass unter im übrigen gleichen Verhältnis-
sen um so mehr Nahrung bei jeder Kaubewegung zerniahlen wird, je
länger und breiter die Backzahnreihen sind, andererseits aber ist der
Druck um so kräftiger, je kürzer und schmaler sie sind. Hieraus lässt
sich folgern, dass die Länge der Backzahureihen teils von der Be-
schaffenheit der von ihnen zu zerkleinernden Nahrungsstoffe abhängig
sein niuss, teils aber auch von dem Druck, welchen das Tier infolge
der Entwicklung seiner Kaumuskeln beim Kauen auszuüben im stände
ist. Es ist aber noch Anderes dabei in Betracht zu ziehen, nämlich die
Art und Weise des Kauens, welche hier von ausserordentlicher Bedeu-
tung ist. W^enn das Kauen unter starkem Verschieben stattfindet und
die Zähne mit scharfen Schmelzkanten versehen sind, wenn demnach das
Kauen gleichsam aus einem Zermahlen der Nahrung besteht, so erhellt
deutlich, dass der Druck verhältnismässig nicht so stark zu sein braucht,
wie wenn das Kauen ohne eine derartige zermahlende Bewegung der
Kiefer geschieht. Es ist deshalb leicht erklärlich, dass die Backzahn-
reihen bei Hydrochcerus so erheblich haben verlängert werden können,
obgleich die Kaumuskeln nicht proportionsweise so viel stärker, als bei
nahestehenden Formen, geworden.

Was die Vorderzähne betrifft, wurden bei Cavia die Kauflächen
im Oberkiefer tief schalenförmig, im Unterkiefer scharf spitzig. Hier
wird auch der Unterkiefer beim Nagen stark vorwärts verschoben, so
dass die Eindrücke der Vorderzähne dieser Tiere an benagten weichen
Gegenständen, z. B. Mohrrüben, stark konkav erscheinen. Dieses Vor-
schieben wird durch die starke Verlängerung der Angularprozesse nach
hinten bewirkt, wodurch Masseter lateralis mehr horizontal verläuft, als
es bei den meisten anderen Nagern der Fall ist, und der Unterkiefer

374 Tycho Tullberg,

wird infolgedessen von ihm hauptsächlich nach vorn gezogen. Im Zusam-
menhange mit dieser Veränderung der äusseren Portion ist auch der vor-
derste Teil der Portio profunda des Masseter lateralis beträchtlich redu-
ziert worden, da es die Hauptaufgabe dieses Teiles war, wie vorhin dar-
gethan worden, die unteren Vorderzähne nach oben zu pressen. In
voller Übereinstimmung hiermit sind die Backzahnreihen nach vorn gesenkt
worden, so dass Masseter lateralis trotz seines fast horizontalen Verlaufs
während der Verschiebung beim Kauen dennoch in hohem Grade bei
dem Andrücken der unteren Backzähne an die oberen mit beteiligt ist.

Die Unterkieferhälften, die bei Coelogeni/s und Dasyprocta noch
etwas von ihrer Beweglichkeit beibehalten haben, sind bei Cavia, wie bei
Dolichotis und Hydrochcerus vollständig an einander befestigt. Bei diesen
beiden Letzteren geschieht das Kauen auch fast ganz in der Weise, wie
bei Cavia, die Vorderzähne aber haben bei ihnen eine ganz andere Form,
die besonders bei Hydrochcerus offenbar mehr für das Abbeissen von Blat-
teilen, als für das eigentliche Nagen, geformt zu sein scheint. Bekanntlich
hat Hydrochcerus eine ganz eigene Umbildung für eine aquatische Le-
bensweise erfahren. Nach Böckling soll er sich mit Leichtigkeit mehrere
Minuten lang unter Wasser aufhalten können. Betreffs der Anatomie der
Caviiden siehe ausser oben zitierten Arbeiten: Cole (der Penisblindsack
der Cavia) und Saint-Loup (3 Dolichotis).

Über das Verhältnis, worin die jetzt lebenden Caviiden zu den
zahlreichen fossilen Formen dieser Gruppe stehen, welche Ameghino
(1, u. a. Arbeiten) aus Südamerika beschrieben, wie auch über ihr Ver-
hältnis zu den Eocardidce kann ich mich hier nicht auslassen. Ganz ge-
wiss kann man von diesen Fossilien weitere Aufklärungen über die ur-
sprüngliche Organisation der Caviiden holen, insbesondere betreffs der
Entstehung der Zahnform.

Dagegen dürfte es hier angemessen sein, über die von Peters (6)
beschriebene Art Dinomys Branicki Einiges zu äussern. Peters betrach-
tet sie als ein Verbindungsglied zwischen Chinchilla, Capromys, Coeloge-
nys und Hydrochcerus, und stellt sie als den Typus einer besonderen
Gruppe, Dinomyes^i auf. Die Verwandtschaft dieser Form mit Capromys
dürfte nicht besonders gross sein, auch nicht ihre Beziehung zu den Chin-
chilliden. Dagegen ist sie nach meinem Dafürhalten mit den Caviidce
offenbar verwandt, wenn man jene Gruppe in dem von mir abgegrenzten
Umfang auffasst. Die Form der Füsse und der verhältnismässig lange
Schwanz deuten jedoch keineswegs auf eine besonders enge Verwandt-
schaft mit dieser Gruppe hin, und da die Beschaffenheit des Darmes

ÜEBER DAS System der Nagetiere. 375

nicht bekannt ist, ferner auch nicht die des Penis, welches Organ doch
in Bezug auf die Caviiden so charakteristisch ist, dürfte man meines
Erachtens am besten den Dinomys vorläufig als den Typus einer eige-
nen Gruppe, der Familia Dinomyidce^ stehen lassen.

Einen vierten auch sehr frei dastehenden Zweig der Hystricomor-
])lii bik'len die Chinchiliidae. Diese scheinen sich bereits frühzeitig zu gros-
ser Schnelhgkeit entwickelt zu haben. Hierbei wurden Augen und Ohren
grösser, die Innen- und Aussenzehen an den hinteren Extremitäten re-
duziert und der Schwanz, den das Tier beim Sprung als Steuer verwendete,
ziemlich lang und mit einem seitlich zusammengedrückten Haarkamm verse-
hen. Mit der Zunahme der SprunggeschickHchkeit bildeten sich auch wie im
allgemeinen bei stark hüpfenden Simplicidentaten die Petromastoidea und
Bull« ossea3 stärker heraus. Das Kauvermögen entwickelte sich bei
dieser Urform gewissermassen in derselben Richtung, wie bei Cavia, ob-
gleich die Kauflächen der Backzahureiheu sich hier nicht vorwärts, auch
nicht einwärts senkten, sondern ganz horizontal vorblieben, was wohl
darauf beruhte, dass die hierhergehörigen Tiere von solcher Nahrung
lebten, welche für die Zerkleinerung eine geringere Kraft beanspruchte.
Die Form der Backzähne wurde gleicht"alls eine andere, besonders in
Bezug darauf, dass die eintretenden Schmelzfalten nicht sozusagen offen
waren. Auch hier ist, wie man an Schliffen sehen kann, der Schmelz
teilweise reduziert und in den Falten Zement eingelagert, welches aber
ausserdem hier den Zahn ringsum bekleidet. Auch bei der Urform
der Chinchülidce wurde der Dickdarm in einer ganz eigenen Weise am
Blinddarm befestigt. Die vordere Schlinge des Dickdarmes wurde zwar
sehr lang aber nicht zusammengebogen oder spiralig gerollt, und das
Mesenterium des Colon descendens ist sehr weit geworden. Im gan-
zen verraten das Zahnsystem und der Darm, dass die Tiere sich von
nicht allzu schwierig zu kauenden, aber trotzdem stark Cellulosehal-
tigen Stoffen ernährten. Ferner ist zu beachten, dass gewiss schon
bei dieser Urform die Thränenbeine recht gross waren und ein Teil
der äusseren Wand des Thränennasenganges unverknöchert wurde, ferner
dass Acromion eine eigentümliche, von der der übrigen Hystricomor-
phen recht bedeutend abweichende Form erhielt. Der Pelz ist — im
Gegensatz zu dem der letztbesprochenen Gruppe — ungewöhnlich weich
geworden. Um die Ursache hiervon kennen zu lernen, dürfte ein einge-
hendes Studium der Lebensweise der jetzt lebenden P'ormen vonnöten
sein. Mit Sicherheit ist jedoch anzunehmen, dass diese Ursache eine

376 Tycho Tullberg,

andere ist, als diejenige, welche das ungemein weiche Fell bei z. B. den
Bathyergidce nnd Spalax veranlasst hat.

Die beiden Analdrüsen verschmolzen zu einer. Die Gruppe teilte
sich in zwei Äste, deren einer auf den Ebenen sesshaft wurde und sich zum
starken Gräber ausbildete, ohne indes seine Schnelligkeit und die damit
verbundenen Eigenschaften — grosse Augen und Ohren — erheblich zu ver-
mindern. Der Daumen dürfte früher geschwunden sein, da das Graben sicher
nicht zu seinem Verlust beitrug. Bei diesem nur von Lagostomus vertre-
tenen Aste sind Processus jugulares gross und frei abstehend geworden,
und Glans penis scheint in bedeutendem Grade reduziert zu sein. Nach
dem Darm des von mir untersuchten Jungen zu urteilen, scheint die Diät
dieser Form von derjenigen der Chinchillidce recht sehr abzuweichen,
indem bei jenem Tier die einzelnen Darmteile sich zu einander und zur
ganzen Körperlänge ungefähr wie bei Cavia verhalten.

Der zweite Ast hat sich zu Bergkletterern ausgebildet, und bei
ihm wuchs die Sprungfähigkeit, während das Grabvermögen sich eigent-
lich nicht entwickelte. Petromastoidea wurden kolossal vergrössert und
am weitesten gelangte in dieser Hinsicht die Gattung Chinchilla. Im
Zusammenhang mit der Entwicklung des Petromastoideum veränderten
sich Processus laterales des Supraoccipitale und Processus supramastoi-
deus des Squamosum in der oben dargestellten Weise, und infolge der
starken Entwicklung der Bullse osseaä konnten sich Processus jugulares
ihnen anlegen und dort eine Stütze finden. Das Nagevermögen ent-
wickelte sich ungefähr in gleicher Richtung, wie bei Cavia. Insbeson-
dere zwischen Chinchilla und dieser Form scheint eine grosse diesbezüg-
liche Übereinstimmung zu existieren. Eine höchst ungewöhnliche Ent-
wicklung erhielt hier der Dickdarm (siehe p. 119), und falls meine An-
nahme (p. 354 — 356), dass die Länge und das Verwachsen des Dick-
darmes von dem Grade des Cellulosegehaltes der Nahrung abhängt, rich-
tig ist, würde Chinchilla sich in grösserer Ausdehnung, als irgend eine
andere Hystricognathen-Form., von Cellulosestoffen ernähren.

Betreffs der dieser Gruppe angehörenden ausgestorbenen, süd-
amerikanischen Formen verweise ich wie vorhin betreffs der ausgestor-
benen Caviiden auf die Arbeiten Ameghino's.

In diese Gruppe ist vielleicht auch die von Cope 1868 beschrie-
bene nordamerikanische Gattung Ämblyrhiza einzureihen (vergl. Cope
1, 2). Dass diese Form' mit Castoroides, mit dem man sie letzthin
öfters zusammengestellt, nichts gemein hat, erhellt aufs deutlichste
aus der Beschreibung Cope's (2), wo er (p. 378) betont, dass Äm-
blyrhiza ein freies Wadenbein hat, und dass bei ihr Processus angularis

Ueber das System der Nagetiere. 377

des Unterkiefers von der äusseren Seite der Alveole des unteren Vor-
derzahnes ausgeht, welche Eigenschaften dieses Tier unbestreitbar als
einen hystricomorphen Nager charakterisieren.

Einen fünften von der Urform der Hystricomorphi ausgehenden
Zweig bilden die Echinomyidae. Die Gruppe wird, wie aus der Beschrei-
bung derselben ersichtlich ist, vor allem durch die ganz eigentümliche
Form des Schulterblattes, insbesondere der Spina und des Acromious,
charakterisiert. Und dass diese Eigentümlichkeit für die Tiere von ge-
wisser Bedeutung sein muss, ist dadurch deutlich, dass sie bei allen
Formen, wo sie sich findet, so scharf markiert ist. Die Ursache die-
ser Bildung bei der Urform der Gruppe dürfte eine nähere Unter-
suchung der Muskulatur dieser Tiere aufklären können, eine derartige
Untersuchung liegt jedoch ausserhalb des Planes dieser Arbeit. Abge-
sehen von den Veränderungen des Schulterblattes scheinen die Echino-
myiden sich anfänglich wenig verändert zu haben. Dass die Diät indes
etwas schwerverdaulicher, als bei der Urform der Hystricomorphen ge-
worden, scheint daraus zu erhellen, dass Colon transversum bei Allen
mit dem Mesenterium verwachsen ist und eine, wennschon bei Etlichen
sehr unbedeutende, mediale, rückwärts gerichtete Parallelschlinge bildet,
die gleichfalls am Mesenterium festgewachsen ist. Auch das Nage- und
Kauvermögen scheinen frühzeitig gesteigert worden zu sein, insbesondere
dadurch, dass sich an dem Angularprozess eine starke Crista mas-
seterica und eine ebenfalls starke Grista pterygoidea gebildet haben.
Was die Backzähne betrifft, finde ich es wahrscheinlich, dass sie bei den
ersten Echmomyiden nur eine innere und eine äussere Falte gehabt ha-
ben, demnach zunächst den Backzähnen bei Echinomys cayanensis ähn-
elten, davon abgesehen, dass der erste Backzahn im Unterkiefer bei
dieser Form noch eine innere Falte erhalten hat. Die Thränenbeine ha-
ben hier keine stärkere Entwicklung erfahren. Die Analdrüsen verschmol-
zen früh zu einer einzigen Drüse, welche zwischen dem Anus und der
Geschlechtsöffnuiig mündet.

Von dieser Urform dürften sich wenigstens zwei Gruppen abge-
zweigt haben. Bei der einen, den Myopotamini, haben Processus jugu-
lares, die fortwährend frei abstehen, an Grösse zugenommen.

Die Verschiebung beim Kauen ist stärker geworden und die Wur-
zeln der Backzähne haben sich immer später geschlossen, bis sie, wie
bei Caj)romys Desm. (betreffs der Anatomie dieser Tiere siehe: Water-

Nova Acta Reg. Soc. Sc. Ups. Ser. HI. Impr. ^Vxn 1S98. 4S

378 Tycho Tullberg,

HOUSE 9, Owen 2 [C. Fournkri Desm.] und Dobson 3 [C. melanurus Poey])
und Plagiodon F. Cuv. (siehe Waterhouse 9), ganz offen geworden sind.
Bei Plagiodon ist bei den unteren Backzähnen eine innere Falte hinzu-
gekommen, und bei Capromr/s ausserdem noch eine Falte an jedem Back-
zahn des Oberkiefers. Diese Tiere haben sich zu Kletterern ausge-
bildet und eine Capromys-F orm hat sogar ihren Schwanz zum Greif-
organ umgewandelt. Myopotamus hat sich dagegen zum Schwimmer ent-
wickelt. Sowohl das Kau-, als das Nagevermögen, ist bei dieser Art be-
trächtlich gesteigert worden, da teils Masseter lateralis infolge der starken
Entwicklung der Crista masseterica eine erheblich erweiterte Ansatz-
fläche sowohl für seine oberflächliche, als auch für seine tiefe Portion
erhalten hat, und teils sowohl die Vorder-, als die Backzähne bedeutend
verstärkt worden sind. Die Backzahnreihen sind nach vorn und innen
gesenkt worden, wodurch Portio superficialis des Masseter lateralis wie
bei Cavia beim Kauen besseren Dienst leisten kann. Die Backzähne
sind stark faltig und ihre in den Alveolen gelegenen Teile sind unge-
wöhnlich stark gebogen. Diese Krümmung bezweckt natürlich, teils
dass sie fester in den Alveolaren stecken sollen, teils dass sie, wäh-
rend die Wurzeln noch off"en sind, bei dem harten Drucke während des
Kauens nicht auf die Zahnpulpa drücken sollen.

Der Verlauf des Dickdarmes ist auch etwas komplizierter gewor-
den, als bei den übrigen Echinomyiden.

Die Echinomyini scheinen insofern einen besonderen Weg einge-
schlagen zu haben, als Processus jugulares klein, vorvvärtsgebogen und
mit den ganz gut entwickelten Bullte ossefe verbunden worden sind. Da
es ferner allen hierhergehörenden Formen gemein ist, dass sie Ratten-
oder Lemming-ähnlich und verhältnismässig klein sind, erhebhch kleiner,
als alle übrigen Hystricomorphi^ Petromys und Cavia ausgenommen, ist es
wahrscheinlich, dass auch die Urform klein und Ratten-ähnlich war.

Aus einer Form, deren Fell der Stacheln entbehrte, und deren
Zähne je eine innere und eine äussere Falte hatten, kann man sich
meiner Ansicht nach leicht alle Echinomyes und Octodontes hergeleitet
denken.

Bei Echinomyes hat Margo inferior des Angularprozesses sich nach
hinten gesenkt, und wohl im Zusammenhang damit hat sich auch die Ur-
sprungsfläche der inneren Portion des Masseter lateralis so gesenkt,

Ueber das System der Nagetiere. 379

dass sie einen mehr oder weniger scharfen, vom unteren Rande des
Jochbogens hinabragenden Winkel bildet. Bei Cannahateomys verläuft Margo
inferior des Angularprozesses allerdings fast wagerecht, und dort ragt
denn auch jener Winkel am wenigsten abwärts. Bei Echinomyes ist
ferner eine stärkere Komplizierung der Zähne eingetreten. Wahrschein-
lich hat sich wohl anfangs am ersten Backzahn des Unterkiefers eine
neue innere Falte gebildet, da die hierhergehörenden Formen sich ja im
allgemeinen durch eine Falte mehr an diesem Zahn auszeichnen. Die
Backzähne werden demnach etwa das Aussehen gehabt haben, wie die
des heutigen Echinomys cayanensis.

Hie und da hat eine Form Stacheln entwickelt, Einige haben die
Extremitäten einer abweichenden Lebensweise angepasst. So hat sich
Cannahateomys (vergl. p. 137) in einer eigentümlichen Weise zum Kletterer
entwickelt und bedeutend kompliziertere Backzähne erhalten, während
nach WiNGE (2 p. 92 — 99) Alesomys spinosus Desm. und Carterodon sulci-
dens LuND ziemlich starke Gräber geworden.

Die interessante fossile Form, welche Winge (2 p. 99 — 101) unter
dem Namen Dicolpomys fosser beschrieben hat, ist nur durch 5 Unter-
kieferhälften von Lapa da Escrivania bekannt. Sie zeichnet sich dadurch
aus, dass die Form und Bezahnung des Unterkiefers sehr an Schizodon
und Spalacopus erinnert, indem die Angularprozesse ziemlich auswärts
gerichtet sind, weni:ischon nicht in dem Grade, wie bei Jenen, dass die
Alveolen der Vorderzähne sich oben bis zum Condylus erstrecken, und
dass die beiden mittleren Backzähne je eine äussere und eine innere
Falte haben ; sie unterscheidet sich aber darin von diesen Formen, dass
der vorderste Backzahn zwei innere und eine äussere Falte hat, dass der
hinterste kleiner ist, mit der hinteren Abteilung — nach der Figur zu
urteilen — nahezu, allerdings aber nicht ganz reduziert, vor allem aber
dadurch, dass die Backzähne hier, ganz wie bei Echinomyes^ vollständige
Wurzeln haben. Wie aus dem Vorstehenden hervorgeht, unterscheidet
Dicolpomys sich von den typischen Echinomyes hauptsächlich dadurch,
dass die Alveolen der unteren Vorderzähne bei ihm mehr als bei Jenen
verlängert worden; dieses ist aber meines Erachtens kaum für eine en-
gere Verwandtschaft mit den Octodontes entscheidend. Dagegen ist es
aus den Figuren bei Winge erkennbar, dass Margo inferior sich hier,
wenn man ihre Richtung mit derjenigen der Backzahnreihen vergleicht,
wie bei Echinomyes senkt. Ich muss deshalb vorläufig diese Form zu
ihnen führen.

380 Tycho Tullberg,

Bei den Octodontes hat sich aber Margo inferior des Angularpro-
zesses emporgehoben, und die Ursprungsfläche der inneren Portion des
Masseter lateralis hat sich nicht zu einem erheblichen Winkel am unte-
ren Rande des Jochbogens gesenkt. Hier haben die Backzähne auch
infolge des Kauens anderer Nahrung ihre Wurzeln verloren. Wie oben
erwähnt worden, will ich nicht bestimmt in Abrede stellen, dass sie
dabei ein wenig haben vereinfacht werden können, insbesondere ist es
ja möglich, dass der vorderste Backzahn des Unterkiefers bei der Stani-
mesform zwei innere Falten gehabt hat; eine Stütze dieser Annahme
wäre vielleicht, dass es unter allen bekannten Echinomyes keine Form
giebt, die nicht wenigstens zwei innere Falten an diesem Zahn hat. Es
scheint mir jedoch annehmbarer, dass Octodontes bereits vor der Ent-
wicklung dieser Falte sich von den Echinomyes getrennt hätten, und dass
demnach ihre Zähne in Bezug auf die Falten die Beschaffenheit der ge-
meinsamen Urform repräsentieren, obgleich sie, wie es aus den Schliffen
ersichtlich, mehr oder weniger vollständig von Zement bekleidet sind
und ihre Wurzeln verloren haben (vergl. p. 371, 373). Falls diese
Annahme richtig ist, so haben bei Spalacopus und Schizodon die Back-
zähne ihre ursprünglichen Falten bewahrt, bei Octadon wurden die obe-
ren, und bei Ctenomys sowohl die oberen, als die unteren vereinfacht,
indem die Falten teilweise fast verschwanden und die Backzahnkronen
mehr oder weniger halbmondförmig wurden, und zwar im Oberkiefer
mit der konkaven Seite nach aussen und hinten, im Unterkiefer nach
innen und vorn, wobei demnach bei der Verschiebung während des
Kauens die konkaven Ränder der Zähne der resp. Zahnreihen gegen ein-
ander wirken. Der beim Kauen hieraus erwachsende Vorteil ist offen-
bar. Zu beachten ist, dass bei Ctenomys der hinterste Molar beider Kie-
fer bedeutend reduziert worden, während der Prämolar eher vergrössert
wurde, und dass demnach, falls ein Zahn hier schwinden würde, wahr-
scheinlich jener Molar der betroffene sein würde, so dass man eine Form
mit einem Prämolar und zwei Molaren erhielte. Auch bei Spalacopus
ist der hinterste Backzahn etwas reduziert worden. Nimmt man aber an,
dass die Urform der Octodontes an ihren Backzähnen nur eine äussere
und eine innere Falte hatte, muss man freilich auch annehmen, dass die
unteren Backzähne bei Habrocoma eine neue innere Falte erhielten, nach-
dem die Wurzeln offen geworden, da ja ihr ganzer Bau dafür spricht,
dass sie zu den Octodontes zu führen sei. Zwar weicht die Form des
Unterkiefers etwas von der typischen ab, indem Margo inferior schmaler

ÜEBER DAS System der Nagetiere. 381

geworden, mit weniger entwickelter Crista masseterica und Crista ptery-
goidea und weiter nach hinten ausgezogenem Angulus posterior; diese
Eigenschaften stellen sie aber auch Echinomys nicht näher, und zu einer
anderen Gruppe, als Echinomyini^ wird sie doch wohl nicht zu führen
sein. Bei Habrocoma ist der Darm sehr kompliziert geworden, indem
der Blinddarm stark verlängert und spiralig gewunden wurde, die rück-
wärts gerichtete Parallelschlinge des Colon transversum sehr lang ge-
worden, und auch Colon descendens beträchtlich verlängert und an einem
weiten Mesenterium befestigt worden ist.

Bei Ctenomys hat der Blinddarm ungeheuer zugenommen. Auch
die vordere Parallelschlinge des Colon adscendens ist sehr gross. Dage-
gen ist die rückwärts gerichtete Parallelschliuge des Colon transversum und
die Länge des Colon descendens bedeutend geringer, als bei Habrocoma.
Alle Octodontes sind gute Gräber, insbesondere aber Ctenomys hat sich
nach dieser Richtung hin entwickelt. Sie zeichnen sich auch durch ein
ausnehmend weiches Fell aus, und alle von mir untersuchten Formen
haben starre, gekrümmte, über die Kralleu der Hinterfüsse hinausragende
Haare, welche wie ähnliehe Bildungen bei Chinchilla und Ctenodactylus
als Kämmvorrichtung für den weichen Pelz vorgesehen sein dürften.

Betreffs der 2 übrigen ziemlich frei dastehenden hystricomorphen
Formen Aulacodes und Petromys, kann ich hier nicht Vieles äussern, da
ich von diesen Tieren verhältnismässig wenig Aveiss.

Aulacodes wird bekanntlich im allgemeinen mit Myopotamus und
Capromys zusammen gestellt, und würde also hier unter die ünterfamilie
Myopotamini einzuordnen sein. Da indes diese Form meines Erachtens
überhaupt keine sonderliche Übereinstimmung mit jener Gruppe verrät,
und besonders wegen der eigentümlichen Beschaffenheit ihres Schulter-
blattes sich als von den Echinomyidce überhaupt weit getrennt erweist,
muss ich annehmen, dass sie sich sehr früh von den Echinomyiden ab-
zweigte. Auch gegenüber den anderen hier vorgeführten Gruppen kann
ich keine so grosse Übereinstimmung finden, dass sie von einer der-
selben herzuleiten wäre.

Was Petromys anbelangt, so steht diese Form bezüglich des Schä-
dels zwar den Echinomyidce., besonders den Echinomyiiii, näher, ich kann
sie aber wegen der eigentümlichen Beschaffenheit der Backzähne und
der abweichenden Gestaltuno- des Schulterblattes nicht als mit den Echino-

382 Tycho Tullberg,

myiden enger verwandt betrachten. Dass die Backzähne dieser Form je
eine äussere und eine innere Falte besitzen, deutet, falls meine vorhin
ausgesprochene Auffassung, dass dieses Verhältnis bei den ursprünglichen
Hystricognathen existierte, richtig ist, nicht mit Bestimmtheit auf einen
näheren Grad der Verwandtschaft mit den Octodontes hin, sondern nur
darauf, dass sie in diesem Falle einen ursprünglichen Charakter bewahrt
hat. Was die eigentümliche Umbildung der Backzähne betrifft, ist diese
deutlicherweise dadurch entstanden, dass gewisse Teile. des Schmelzes
durch Erstarkung sekundär verdickt wurden, wodurch bei der Abnutzung
aufragende Höcker entstanden, welche, indem sie der Verschiebung Wi-
derstand leisten, die Fähigkeit des Zahnes, zähere Stoffe zu zerklei-
nern, erhöhen. Dem Umstände, dass Processus jugulares wie bei den
Echinomyini klein, vorwärts gebogen und an den Bulla3 osseaj be-
festigt sind, kann kein besonderes Gewicht beigelegt werden, da das-
selbe Verhalten betreffs der von den Echinomyini so erheblich abwei-
chenden Chinchilla statt hat. Ich habe deshalb geglaubt, auch Pe-
tromys mehr direkt von den ursprünglichen Hystricomoiyhi herleiten
zu müssen.

Nachdem wir nun die Verwandtschaftsverhältnisse der Hystricognathi
erörtert haben, wollen wir uns jetzt dem anderen grossen Zweig, welcher
als aus der hypothetischen Stammesform der Simplicidentaten entsprun-
gen anzunehmen ist, nämlich den Sciurognathi, zuwenden. Sie werden
sich langsamer und nur teilweise an solche vegetabilische Nahrung-
gewöhnt haben, in der die Cellulose die Hauptrolle spielt. Jedenfalls
erfuhr die Art und Weise des Kauens hier ebenfalls eine Abänderung.
Diese schlug aber eine ganz andere Richtung ein, als bei den Hystri-
cognathi. Auch hier entstand früh eine Art Verschiebung während des
Kauens, diese war aber nicht so stark vorwärts gerichtet, wie bei den
Hystricognathi^ sondern vorzugsweise nach innen, demnach hauptsächlich
gegen die inneren Höcker der Oberkiefer-Backzähne, wie sie noch heute
deutlich bei den Sciuriden, Graphiurus^ Sminthus, Cricetus u. A. vorkommt.
Der Grund dazu, dass die Verschiebung hier eine andere Richtung er-
wählte, als bei den Hystricognathi^ kann wohl kaum ein anderer sein, als
dass der Unterkiefer und wahrscheinlich auch die Zähne der ursprüng-
lichen Sciurognathen^ bereits ehe die Verschiebung überhaupt auftrat, so
umgebildet geworden, dass es geeigneter war, sie beim Kauen nach einer
anderen Richtung hin zu verschieben, und ich finde es am wahrschein-

ÜEBER DAS SySTKM DICH NaGKTIKRE.

383

liebsten, dass diese Umbildung darin bestand, dass die natürlich damals
schon — wie ich oben darzuthun versucht habe — beweglich vereinten
Unterkieferhälften, bevor die Verschiebung auftrat, anfingen, beim Kauen
sich herauszubrechen. Eine besondere Stütze meiner Annahme, dass ein
solches Herausbrechen der Unterkieferhälften sehr früh bei den Sciurognathen zu
Stande kam, erblicke ich in dem Umstände, dass es noch bei allen hierher-
gehörenden Gruppen existiert, wo die Verschiebung nicht in sehr hohem
Grade entwickelt und, als eine Folge davon, die Beweglichkeit der Un-
terkieferhäiften in beträchtlichem Grade reduziert worden. Das Heraus-
brechen beruht, wie im Obigen (p. 66, 67) dargestellt wurde, zunächst
darauf, dass die Kauflächen der Backzähne des Unterkiefers so gestellt
sind, dass, damit sie sich genau an diejenigen der Backzähne des Ober-
kiefers anschliessen können, diejenige Unterkieferhälfte, welche das Kauen
verrichten soll, nach aussen gebrochen werden muss, so dass ihr Vor-
derzahn einen freilich sehr stumpfen Winkel gegen den Vorderzahn
des Oberkiefers bildet. Ein solches Herausbrechen des Unterkiefers beim
Kauen kommt meines Wissens bei keiner anderen Säugetiergruppe, als bei
der der Simplicidentnten, vor, und obgleich es ziemlich leicht einzusehen
ist, wie es zu stände kommen konnte, nachdem die Unterkieferhälften
nun einmal gegen einander beweglich waren, so ist es dennoch schwie-
rig, zu erkennen, welchen Nutzen eigentlich das Herausbrechen anfangs
dem Tier ein Bezug auf die Zerkleinerung der Nahrung gebracht hat. Ich
erkläre mir die Sache folgenderniassen. Da bei dem unter Ucrausbrechung
geschehenden Kauen offenbar der innere Rand der Unterkieferzähne zuerst
dem inneren Rande der Oberkieferzähnc entgegenwirkt, und dann die
Kaufläche der unteren Backzähne sich während des Herausbrechens des
Unterkiefers sozusagen von innen nach aussen der Kaufläche der oberen
nähert, bis auch die äusseren Ränder der Zähne der beiden Kiefer einander
begegnen, so arbeiten hierbei die respektiven Zähne wie eine Art Schere,
wodurch die Nahrung, insbesondere wenn sie zähe ist, vielleicht leichter
zerkleinert wird, als wenn mit einem Male die ganzen Kauflächen der
unteren Zähne gegen die der oberen gepresst würden. Dass die Nah-
rung so leichter zerteilt wird, dürfte um so mehr einleuchten, wenn
man in Erwägung zieht, dass die sich von innen nach aussen einander
nähernden Kauflächen nicht eben, sondern höckerig sind, und vielleicht
gar schon die Höcker in Querleisten geordnet haben, was ja jenes Bild
einer Schere als noch zutreffender erscheinen lässt. Dieses Herausbre-
chen der Unterkieferhälften beim Kauen muss natürlicherweise eine weit

'<^,

384 Tycho Tullberg,

grössere Kraft beanspruchen, als diejenige, welche für das Aneinander-
drücken der beiden unteren Vorderzahnspitzen, das ja ebenfalls unter
Herausbrechung der Unterkieferhälften geschieht, nötig ist, und ich glaube,
dass das Herausbrechen beim Nagen hauptsächlich durch die vorderen
Teile der Portio profunda des Masseter lateralis bewirkt wird, da sie ja
beim Nagen weit mehr beteiligt sind, als der hintere Teil, während die
ganze Portion, und vielleicht vorzugsweise der hintere Teil, bei dem
während des Kauens stattfindenden Herausbrechen wirksam sein dürfte.
Hiervon dürfte die Folge gewesen sein, dass der untere Rand des An-
gularprozesses sich zu dem Winkel, den ich seinen Augulus anterior
benannt habe, abwärts senkte, und dass dieser Winkel sich einwärts bog,
da die untere Kante des Unterkiefers infolge dessen bei der Zusammen-
ziehung der sich dort ansetzenden Partie des Masseter lateralis mehr nach
aussen gezogen und die Herausbrechung demnach vergrössert wurde. Je
kräftiger nun aber der Zug der unteren Unterkieferkante nach aussen war,
eine um so beträchtlichere Kraft benötigte der als Antagonist arbeitende
Muskel, und es dürfte auf der Hand liegen, dass der verhältnismässig
schwache und weit vorn gelegene Transversus mandibulaj bei weitem nicht
hinreichte, jenes Herausbrechen während des Kauens zu moderieren. Diese
Funktion wurde auf den Pterygoideus internus übertragen, und je nach-
dem die Portio profunda des Masseter lateralis durch ein immer stärkeres
Einwärtsbiegen des Angulus anterior den unteren Rand des Unterkiefers
kräftiger nach aussen biegen konnte, erhielt auch Pterygoideus internus
infolge eben derselben Anordnung eine grössere Kraft zum Regeln dieses
Herausbrechens. Es ist nämlich offenbar, dass, je mehr einwärts gebogen
Angulus anterior ist, desto kräftiger vermag jener Muskel ihn einwärts
nach der Mittellinie des Kopfes hin zu ziehen. Infolge dieser ihm zuer-
teilten Rolle hat Pterygoideus internus auch seine Ansatzfläche bei allen
denjenigen Sciurognathen, wo die Herausbrechung nicht infolge einer ver-
änderten Kauverrichtung reduziert worden oder nahezu verschwunden ist,
nur unerheblich vermindern können. Auch bei den Bathyergomorphi^ wel-
che ebenfalls den Unterkiefer beim Kauen herausbrechen, ist der Augu-
larprozess in gewissem Grade eingebogen (vergl. p. 359).

Wenn nun Angulus anterior des Angularprozesses ohne weiteres
würde gesenkt und einwärts gebogen worden sein, wäre die Inser-
tionsfläche des Masseter lateralis natürlich im ganzen etwas mehr nach
innen verlegt worden, was aber gewies in Bezug auf andere Funktionen
dieses Muskels unvorteilhaft gewesen. Wahrscheinlich hat deshalb gleich-

ÜEBEB DAS System der Nagetiere. 385

zeitig mit der Senkung und Einvväi'tsbiegung des Angulus anterior der
Anguius posterior sich emporgehoben und auswärts gebogen.

Auf dieser Umbildung des Angularprozesses bei der Urform der
Sciurognathen scheint das Verhältnis, dass die Verschiebungsrichtung hier von
Anfang an eine andere wurde, als bei den Hystricognathi^ grösstenteils
zu beruhen. Dadurch erhielt nämlich Margo inferior des Angularpro-
zesses eine von der des Jochbogens völlig abweichende Richtung, und
es wäre sicherlich deshalb für das Tier weniger angemessen gewesen
den Unterkiefer in derselben Richtung, wie es bei den Hystricognathen ge-
schieht, zu verschieben. Besonders dürfte die Ausbiegung des Angulus
posterior dazu mitgewirkt haben, der Verschiebung die Richtung einwärts
zu geben. Diese Frage ist aber sehr schwer zu entscheiden, und ich be-
fürchte, dass meine hier gegebene Auseinandersetzung im einzelnen meh-
rerer Modifikationen bedarf, im grossen und ganzen glaube ich jedoch, dass
ich mich nicht irre, wenn ich annehme, dass die eigentümliche Form des
Angularprozesses der Sciurognathi in erster Reihe in der Herausbrechung
ihren Grund hat, und dass es eben auf seiner Form beruht, dass eine wech-
selseitige Verschiebung beim Kauen hier nicht in der Richtung des Joch-
Hogens gehen konnte, sondern mehr nach innen gerichtet wurde. Höchst
wahrscheinlich trug hierzu aber auch die wohl mit der Entstehung der
Herausbrechung zusammenhängende Umbildung der Zähne bei.

Es ist deutlich, dass eine stark einwärts gerichtete, schräge über
die Kauflächen der i^ackzahnreihen gehende Verschiebung betreffs des
Zerkleinerns etlicher Nahrungsstoffe nicht ganz denselben Erfolg herbei-
führte, wie die Verschiebung der Backzahnreihen bei den Hystricognathen,
wahrscheinlich waren aber auch die von den ursprünglichen Sciurognathen
zu zerkleinernden Nahrungsstoffe anderer Art. In der frühzeitigen Um-
bildung des Unterkiefers der Sciurognathen zu einer von derjenigen der
Hystricognathen ganz abweichenden Form ist die Ursache zu erblicken,
dass der Sciurognathen-^JuterWe^Qr späterhin, als ein Teil dieser Tiere sich
von Gegenständen, deren Zerteilung eine mehr die Zahnreihen entlang
laufende Verschiebung erheischte, zu ernähren begann, nicht die Form des
Hystric.ognathen-\\\\\Q\\dQ^(i\-s bekommen konnte, sondern eine andere Form
erhielt, wie ähnlich auch die Backzähne denen gewisser Hystricognathen
wurden, und obgleich, was in Bezug auf ein paar Formen {Ctenodactylus
und Alactaga) der Fall ist, die Verschiebung dahin abgeändert wurde,
dass der Unterkiefer nahezu dem Jochbogen parallel verlief. Bei der
bei den ersten Sciurognathen stattfindenden unerheblichen Verschiebung

Nuva Acta Reg. Soc. Sc. Ups. Ser. Inipr. ^'i 1899. 49

386 Tycho Tullberg,

wurden gewiss nicht die Höcker durch Abnutzung geebnet, sondern die
unteren Höckerpaare glitten wohl eher zwischen den oberen schräge ein-
wärts und vorwärts.

Bei einer derartigen Kauweise mit stark einwärts gehender Ver-
schiebung ist es sehr natürlich, dass die Backzähne hier gleichfalls, um
dem Drucke leichter widerstehen zu können, sich im Oberkiefer einander
mit den Basen näherten und nach aussen richteten, im Unterkiefer sich
aber mit den Basen von einander entfernten und nach innen richteten.
Diese bei den Hystricognathi und den Sciurognatlii gemeinsame Zahn-
stellung wäre demnach, falls meine Annahme das Richtige trifft, in-
sofern bei jeder Gruppe unabhängig entstanden, als sie erst mit der be-
ginnenden Verschiebung sich entwickelte, sie ist aber bei Beiden in letzter
Reihe auf die eigentümliche Verschiebungsvveise während des Kauens
zurückzuführen.

Da bei der wahrscheinlich recht unerheblichen Verschiebung bei
den ursprünglichen Scmrognathen kein sehr starker vertikaler Druck von-
nöten war und da Temporaiis anfangs wohl nicht reduziert zu werden
berauchte, haben wohl anfänglich die Kaumuskeln keine andere Abän-
derungen erlitten, als die, welche ^^on der oben erwähnten Umbildung
des Angularprozesses bedingt wurden.

Manche andere Umbildungen scheint anfangs diese Gruppe nicht
erfahren zu haben. Zu beachten ist indes, dass Lohns impar der linken
Lunge bereits bei den allerersten Sciurognatlii breiter und weniger in
sagittaler Richtung ausgezogen gewesen sein dürfte, als bei den Hystri-
cognathi. Es mag jedoch ungewiss sein, welche Form die ursprünglichere
ist. Eine andere Eigentümlichkeit der Sciurognathen besteht darin, dass
Canalis lacrymalis hier im Gegensatz zum Verhalten der Hystricognathi
(vergl. p. 356) fast stets ausserhalb der Alveolen der oberen Backzähne
verläuft. Ich habe wenigstens nur eine Ausnahme von dieser Regel ge-
funden, nämlich Ctenodactyhis, bei dem dieser Kanal gleich hinter dem
hinteren Ende dieser Alveolen sich hinzieht. Gewiss wurde auch die
Schädelbasis früh mehr verknöchert, als bei den Hystricognathi.

Von der Urform der Sciurognatlii trennten sich wahrscheinlich
sehr früh die Myomorphi. Ob dieses mit einem Male geschehen, und
demnach alle die von mir den Myomorphi zugeführten Formen that-
sächlich einem gemeinsamen Stamme entspringen, oder ob zu verschie-
denen Zeiten verschiedene Gruppen sich von dem Urstamm der Sciuro-
gnatlien abgetrennt haben, kann ich nicht entscheiden. Da jedoch

Ueber das System der Nagetiere. 387

kein bestimmter Grund vorliegt, das Gegenteil anzunehmen, und da sich
alle Myomorphi durch den gemeinschaftlichen Charakter auszeichnen, dass
Foramen infraorbitale erweitert ist, nehme ich vorläufig an, dass sie ins-
gesamt von einem Stamm herzuleiten sind. Dieser dürfte seinerseits zu
einer härteren vegetabilischen Nahrung übergegangen sein, welche be-
hufs des Zerkleinerns einer stärkeren Verschiebung bedurfte, und die
stärkere Verschiebung zog das Bedürfnis eines stärkeren vertikalen
Druckes nach sich. Da dieses wohl infolge der Grösse des Auges we-
nigstens anfangs nicht durch die stärkere Entwicklung des Temporaiis
zu erreichen war, auch dadurch nicht, dass die vorderste Portion des
Masseter medialis sich auf der inneren Seite der Orbita verbreitete, hat
der letztere Muskel, wie bei den Hystricomorphi, das Foramen infraorbi-
tale durchzogen und sich auf der Seite der Schnauze verbreitet. Anfangs
dürfte die in dieser Weise entstandene Öffnung eine schmale vertikale
Spalte, etwa wie bei Georychus coecutiens, gebildet haben ; später ent-
wickelte sie sich aber bei den einzelnen Formen verschiedenartig.

Wie ich es eben nicht wagte, die Frage, ob Myomorphi sich an-
fangs in einer oder mehreren Verzweigungen von den ursprünglichen
Sciurognathen loslösten, zu entscheiden, ebenso wenig glaube ich, mich
über das wechselseitige Verhältnis der jetzt so weit von einander ab-
stehenden Formen, welche ich als Unterabteilungen dieser Gruppe auf-
geführt habe, — ■ gesetzt, dass sie überhaupt mit einander enger verwandt
sind — bestimmt aussprechen zu können. Eine nähere Untersuchung
der ausgestorbenen Pseudosciuriden, welche nach den Aufklärungen Winge's
dieser Gruppe angehören dürften, würde vielleicht in dieser Frage aus-
schlaggebend sein. Hier lasse ich Ctenodactyloidei sich zuerst von dem
gemeinsamen Stamme der Myomorphi abzweigen.

Ctenodadylus und den mit ihm sehr nahe verwandten Pectinator
Blyth, welche ich im Obigen mit Massoutiera Lataste zu der Sub-
tribus Ctenodactyloidei zusammengestellt habe, sind bisher teils zu den
Dipodidce, teils — und zwar am öftesten — zu den Hystricomorphi ge-
führt worden. (Betreffs der Anatomie des Pectinator siehe Peters [5]
und betreffs der Massoutiera siehe Lataste [1, 2]). Auch Winge (2),
welcher die Gruppe Hystricomorphi unter dem Namen Hystricidce auf-
führt, giebt Ctenodactylini als eine Unterabteilung dieser Gruppe an. In
diese Unterabteilung stellt er ausser Ctenodadylus und Pectinator auch
Petromys. Auch Zittel führt Ctenodactylidce als eine Familie der Hy-
stricomorphi auf. Ich muss meinesteils Ctenodactylus und Pectinator ganz
bestimmt von sowohl Petromys^ als den i/ysf?'iCt>morp/u überhaupt trennen.

388 Tycho Tullberg,

Da ich nur Ctenodactylus untersucht habe, berücksichtige ich in der Folge
nur diese Gattung, das von ihr Ausgesagte möchte indes in den aller-
meisten Fällen auch in Bezug auf Pectinator und M'assoutiera gültig sein.
Eine Vergleichung von Ctenodactylus und Chinchilla ergiebt meines
Trachtens ein sehr überraschendes Beispiel davon, wie sehr eine analoge
Entwicklung zwei Tiere einander zu nähern vermag. Beide haben sich der
Lebensweise in Gebirgsgegenden angepasst. Vergleichen wir sie zuerst in-
betreff des Äusseren. Beide haben gut entwickelte Augen und Ohren. Die
Extremitäten beider Tiere ähneln einander sehr. Die hinteren sind bei Beiden
beträchtlich verlängert. Bei Beiden finden sich auch unter den Endphalangen
der Zehen grosse angeschwollene Ballen. Ctenodactylus hat freilich an den
vorderen Extremitäten nur vier Zehen, während Chinchilla noch einen
kleineu rückständigen Daumen hat, aber bei dem der Chinchilla sehr na-
hestehenden Lagidium ist dieser bekanntlich auch geschwunden; bei Bei-
den haben die Hinterfüsse nur 4 Zehen. Die Krallen sind bei Beiden
sehr klein, wennschon bei Ctenodactylus schärfer. Beide haben an der
Basis der Hinterkrallen starre, gekrümmte Härchen. Der Schwanz ist
bei Beiden behaart, bei Ctenodactylus freilich sehr klein, bei Pectinator
aber länger und nach der Spitze hin buschig. Das Fell ist sowohl
bei den Chinchillidce^ als bei Ctenodactylus ausserordentlich weich. Die
Übereinstimmung erstreckt sich indes auch auf mehrere innere Teile.
Bei Beiden sind Petromastbidea und Bulla; osseee aussergewöhnlich stark
entwickelt, was dem Schädel ein eigentümliches Aussehen verleiht, und
bei Beiden wurden infolge dessen Processus laterales des Supraoccipitale
nach vorn gerichtet, und Processus jugulares legten sich an die Bullas
osseaä an. Die Jochbeine sind vorn hoch aufsteigend, und Foramina
infraorbitalia gross. Die Angularprozesse des Unterkiefers sind bei Bei-
den nach hinten stark ausgezogen und sogar auch bei Ctenodactylus so
gestellt, dass ihr unterer Rand fast dem Jochbogen parallel verläuft.
Zwar hat Chinchilla keine deutliche obere Crista auf der Aussenseite des
Unterkiefers, eine solche wird aber bei einer anderen Form unter den
Hystricomorphi, nämlich Cavia, angetroffen, deren Nage- und Kauverrich-
tuug wohl recht nahe mit der von Chinchilla übereinstimmen dürfte. Die
Vorderzähne des Oberkiefers sind bei Beiden rückwärts gebogen, mit
ausgehöhlten Kauflächen. Die Wurzeln der Backzähne sind bei Chin-
chilla verschwunden, und schliessen sich bei Ctenodactylus erst sehr spät,
wenn überhaupt. Auch bei Ctenodactylus sind diese Zähne ringsum von Ze-
ment bekleidet; der Schmelz ist aber, wie an Schliffen ersichtlich ist, nur an
dem kleinen ersten Backzahn des Oberkiefers unterbrochen. Eine sehr

Ueber das System der Nagetiere. 389

merkwürdige Übereinstimmung zeigt sich auch in der Bildung des Mal-
leus und des Incus, welche Knöchlein bei Beiden verschmolzen und fast
genau gleich gestaltet sind. Das Schien- und das Wadenbein sind bei
Beiden frei. Auch die Kaumuskeln ähneln einander wenigstens bei flüch-
tigem Beschauen sehr, da Temporaiis klein ist und sich an einem sehr
unbedeutenden Coronoidfortsatze inseriert, da ferner die vordere Portion
des Masseter medialis gross ist, und die äussere Portion des Masseter
lateralis in bedeutendem Grade horizontalwärts verläuft und bei Beiden
auf der Innenseite des Unterkiefers aufsteigt. Die Zunge hat auch bei
Ctenodactylus 2 Papulae circumvallatse. Der Blinddarm ist bei Beiden
gross, der Dickdarm stark kompliziert und ungewöhnlich lang. Anal-
drüseu finden sich bei Beiden, sie sind jedoch bei Chinchilla unpaar, bei
Ctenodactylus paarig. Ein eigentlicher Blindschlauch an der Spitze des
Penis fehlt zwar bei Ctenodactylus, indes öffnet sich die Urethra in eine
längsgehende Falte, und Glandula prostatica ist bei Beiden von zwei ge-
trennten Hälften gebildet.

Trotz aller dieser Ähnlichkeiten kann ich dennoch für diese For-
men keine besonders nahe Verwandtschaft voraussetzen. Dieser wird
nämlich nach meinem Dafürhalten von einigen wichtigen Verschieden-
heiten ganz bestimmt widersprochen. Eine solche, und zwar eine sehr
bedeutsame, ist die Form des Angularprozesses und die Ausdehnung
der Portio superficialis des Masseter lateralis. Während diese Teile sich
bei Chinchilla ganz wie bei den übrigen Hystricomorplien verhalten, ist
der Angularprozess bei Ctenodactylus vorn gar nicht herausgehoben, bil-
det aber, wie bei den Sciurognathi^ vorn einen deutlichen niedergesenk-
ten und einwärts gebogenen Angulus anterior; auch hat Masseter latera-
lis nicht an der Innenseite des Angularprozesses aufsteigen können, da
diese ganz und gar von dem Pterygoideus internus beansprucht wird,
sondern steigt auf der Innenseite des Unterkiefer-Corpus vor dem An-
gularprozesse auf. Eine' andere wohl weniger wichtige Abweichung ist,
dass Pterygoideus internus seine Ursprungsfläche nicht vermittels Durch-
bruchs der Fossa pterygoidea erweitert hat. Bei Ctenodactylus wird beim
Kauen der Unterkiefer auch ziemlich stark herausgebrochen, und somit sind
denn auch die Unterkieferhälften einander gegenüber weit beweglicher, als
bei irgend welchem hj^stricomorphen Nager; hiermit stimmt ferner der gut
entwickelte Transversus mandibulaj überein. Dazu mag gefügt werden, dass
das Schulterblatt bei Ctenodactylus sehr von dem bei Chinchilla und übri-
gen Hystricognathen^ Petromys ausgenommen, abweicht, dass Radiale und
Intermedium des Carpus frei sind, dass der Dickdarm, obgleich er er-

390 Tycho Tullberg,

heblich kompliziert und wie bei Chinchilla am Blinddarm befestigt ist,
dennoch in einer ganz anderen Weise angeordnet ist, als bei irgend ei-
nem derjenigen Bystricomorphi^ welche überhaupt den Dickdarm am Blind-
darm befestigt haben, und dass der Blinddarm nach meinen Beobach-
tungen, wennschon er sehr sacculiert ist, gänzlich der den Hystrico-
morphi charakteristischen längsgehenden Muskelbänder ermangelt. Schliess-
lich mag bemerkt werden, dass die Vorderzähne bei CtenodacAylus weni-
ger entwickelt sind, als bei Chinchilla^ und dass die Backzähne beider
Formen in mancher Hinsicht von einander abweichen.

Falls man nun eine engere Verwandtschaft der Ctenodactyloidei mit
den Chinchillidce voraussetzen wollte, müsste man, da man doch wohl
nicht gern die Verwandtschaft der Chinchillidce mit den übrigen Hystrico-
morphim Abrede stellen kann, natürlich annehmen, dass jene beiden Gruppen
von einer Stammesform herzuleiten seien, welche bereits die den Hystrico-
morphi charakteristischen Eigenschaften besass, und solchenfalls sollten
natürlich Ctenodactyloidei umgebildete Hystricomorphi sein. Eine solche
Annahme muss ich aber ganz entschieden verwerfen. Wenn dem näm-
lich so gewesen wäre, würde hier der sonderbare Fall vorliegen, dass
der zuvor herausgehobene Angularprozess einwärts gebogen und Pars
reflexa des Masseter lateralis geschwunden wäre, während eine neue Pars
reflexa sich vor dem Angularprozesse gebildet hätte, oder auch wäre
Pars reflexa nach dem Corpus hin verlegt worden. Pterygoideus inter-
nus würde danii seine Ansatzfläche über die ganze Innenseite des An-
gularprozesses ausgedehnt, seine Ursprungsfläche aber in hohem Grade
vermindert haben, indem er sich von den Orbital zurückgezogen hätte,
wobei sich Fossge pterygoidea^ vorne geschlossen hätten. Alle diese
Veränderungen dürften nach meinem Ermessen schon an sich höchst un-
wahrscheinlich sein, sie sind es aber in noch höherem Masse, wenn man
bedenkt, dass sie zu einer Zeit sollten entstanden sein, wo das Tier
seine Nage- und Kaufähigkeit in derselben Richtung entwickelte, wie
mehrere andere Hystricomorphi.

Wenn es nun aber nach meinem Dafürhalten klar ist, dass unge-
achtet grosser Ähnlichkeit keine nähere Verwandtschaft zwischen den
Ctenodactyloidei und Chinchilla existiert, ist es ja möglich, dass Cteno-
dactylus dennoch mit den Hystricomorphi eng verwandt ist. Dabei lassen
sich mehrere Kombinationen erdenken, ich berücksichtige indes hier nur drei.

Vielleicht möchte Ctenodactylus direkt von der Urform der Hystrico-
morphi herzuleiten sein, wobei er insbesondere betreffs der Kauwerkzeuge
auf einer Stufe stehen gebheben, wo Fossse pter3^goide8e noch nicht
durchbohrt worden waren, und der Angularprozess jene den Hystrico-

Ueber das System der Nagetiere. 391

morphi charakteristische Form noch nicht angenommen hatte. Dieser
Annahme widerspricht aber nach meinem Dafürhalten der Umstand, dass,
wenn Hystricomorphi somit, erst nachdem sie sich von der Urform der
Bathyergomorphi getrennt hatten, selbständig den Unterkiefer, die Fossee
pterygoidese, den Masseter lateralis und den Pterygoideus internus zu
der Gestalt herangebildet hätten, welche diese Organe heute bei ihnen
besitzen, so müssten Bathyergomorphi^ die ihnen ja auch in mehrfacher
anderer Hinsicht nahe stehen, sich selbständig in derselben Richtung
entwickelt haben, was ich als wenig wahrscheinlich erachte, da hierdurch
der Zusammenhang zwischen den Hystricomorphi und den Bathyergomor-
jyhi grösstenteils aufgehoben werden würde.

Ferner könnte man auch annehmen, dass Ctenodadylus sich von der
Urform der Hystricognathi vor ihrer Vergabelung in Hystricomorphi und Ba-
thyergomorphi abgezweigt habe. Dabei ist jedoch zu beachten, dass die Urform
der Hystricognathi sicher kleine Foramina infraorbitalia gehabt hat, wenn man
nicht geradezu annehmen will, dass diese Foramina bei den Bathyergomor-
phi reduziert wurden, was zwar nicht ganz unmöglich wäre, aber, wie ich
oben (p. 362) hervorgehoben, wenig wahrscheinlich sein dürfte. Wenn
nun aber die Stammesform der Hystricognathi kleine Foramina infraor-
bitalia gehabt hat, müssten, falls Ctenodadylus von ihr entstamme, diese
Foramina sich natürlich bei ihm und bei den Hystricomorphi selbständig-
erweitert haben, was ja möglich ist, allerdings aber verbietet, dass man
sich auf die Beschaffenheit dieses Foramen infraorbitale bei ihnen als auf
eine Stütze ihrer Verwandtschaft beruft.

Schliesslich könnte man es aber auch, gesetzt, dass Ctenodactylus
von der Urform der Hystricognathi entstainme und einen Teil ihrer Cha-
raktere bewahrt habe, als möglich erachten, dass Bathyergomorphi nicht
von dieser Stammesform ausgegangen sei, sondern sich erst viel später
von den Hystricomorphi verzweigt habe, nachdem diese die für die Gruppe
charakteristischen Eigenschaften ausgebildet hatten. Aber auch dann
hätten Bathyergomorphi die Foramina infraorbitalia sekundär vermindert,
was ich, wie oben erwähnt worden, unwahrscheinlich finde. Dazu kommt,
dass, wenn Bathyergomorphi von den Hystricomorphi hergeleitet werden,
für diese nicht angenommen werden darf, dass sie vor ihrer Verästelung
das Radiale mit dem Intermedium verschmolzen, was also bei den ein-
zelnen Gruppen der Hystricomorphi geschehen wäre, da doch wohl nicht
vorauszusetzen sein dürfte, dass Bathyergomorphi diese Knochen anfäng-
lich mit einander verschmolzen, sie später aber frei gelegt hätten.

Ein Hauptgrund, weshalb die Annahme zu verwerfen, dass Ctenodac-
tyloidei der Urform der Hystricomorphi odier g&v s?i.mi\\ch.QV HystricognathinBhe

392 Tycho Tullberg,

gestanden, ist indes meines P^rachtens, dass man dann auch für die Hystri-
cognathi anzunehmen benötigt wäre, dass sie von einer Sciurognathen-Y orm
entstammen. Dieses ist freilich eine von Schlosser (2), Winge (2 p. 126) und
H.ECKEL verfochtene Meinung, da sie die meiner Gruppe Hystricognatld (bezw.
Hystriconiorphi) entsprechenden Formen von den Anomaluriden entstammen
lassen; ich kann mich aber dieser Ansicht nicht anschliessen. Wenn näm-
lich die ursprünglichen Simplicidentaten ausgeprägte Sciurognathen ge-
wesen sind, wäre es nach meinem Dafürhalten ausserordentlich schwierig
darzuthun, was die Entstehung der Hystricognathen überhaupt verursacht
hätte. Viele Sciurognathen verschieben nämlich offenbar ihi-e Zähne genau
wie die Hystricognathen^ und demnach hat keine einzige Form, von der
man anderer Charaktere halber anzunehmen berechtigt ist, dass sie den
Sciurognathen angehöre, ihre Kauwerkzeuge in eine solche Form umgebildet,
wie es bei den Hystricognathen geschehen. Insbesondere will ich die
grosse Ähnlichkeit betreffs des Zahnbaues bei dem Biber und einigen
Hystricomorpld hervorheben, und mehrere Verfasser haben ja auch anläss-
lich derselben den Biber in diese Gruppe gestellt; es ist denn auch ganz
deutlich, dass dieses Tier beim Kauen ungefähr genau dasselbe Resultat
erzielt, wie z. B. Myopotamus mit seinem doch gänzlich verschiedenem
Kauapparate. Dieses und viele solcher Verhältnisse scheinen mir sehr
schwer zu erklären sein, wenn man nicht annehmen dürfte, dass der
ieweilige Ausgangspunkt der betreffenden Tiere bei dem x'^npassen der
Kauverrichtung für einen ähnlichen Zweck sehr verschieden war, wes-
halb denn auch das Ergebnis in Bezug auf die Form der Kauwerkzeuge
verschieden sein musste. Aber auch wenn man annehmen sollte, dass
Hystricognathi von einer ausgeprägten Sciurognathen-Y orm abzuleiten wäre,
ist die Wahrscheinlichkeit einer engeren Verwandtschaft zwischen Cteno-
dactylus und den vorerwähnten Tieren sehr gering. Wie ich es nämlich
vorhin als sehr unwahrscheinlich erachtete, dass Ctenodactylus, falls er
mit Chinchilla nahe verwandt wäre, seine Kauwerkzeuge nach einer gänz-
lich anderen Richtung hin umbildete, während er seine Nage- und Kau-
fähigkeit in derselben Richtung entwickelte, so würde ich es auch höchst
eigentümlich finden, falls diese Form thatsächlich von der Urform der
Hystriconiorphi oder der Hystricognathi entstamme, sich aber nicht zu
einer Hystricomorphen- oder wenigstens Hystricognathen-Y orm herangebildet
hätte, da sie ja eben ihr Nage- und Kauvermögen in ganz derselben Richtung-
entwickelt hat, wie Jene. Dagegen dürften der eigentümliche Bau des
Schädels und die Anordnung der Kaumuskeln eine sehr natürliche Er-
klärung finden, wenn man für dieses Tier eine frühe Urform voraussetzt,

ÜEBER DAS System der Nagetiere. 393

welche zuerst mit der Entwicklung der Fähigkeit, den Unterkiefer her-
auszubrechen und wie bei den Sciurognathen zu verschieben, eben diesen
Kiefer in der den Sciurognathen charakteristischen Weise umbildete, dann
das Foramen infraorbitale wie bei den Myomorphi erweiterte, und erst dar-
nach das Nage- und Kauvennögen nach derselben Richtung hin ent-
wickelte, wie bei Chinchilla und Cavia, wobei der Angularprozess etwa
ebenso wie derjenige dieser Tiere umgebildet wurde, so gut es eben
von dem vorerwähnten Ausgangspunkte aus thunlich war. Da Angulus
posterior des Angularprozesses hierbei nach hinten und aussen ausgezo-
gen, aber nicht emporgehoben wurde, wurde der grössere Teil der Margo
inferior gerade, fast horizontal, und nach innen und vorn gerichtet. Es
war dem Tiere dann recht leicht, wenn eine mehr die ßackzahnreihen
entlang gehende Verschiebung sich als vorteilhaft erwies, den Jochbogen
und den unteren Rand des Angularprozesses so einzustellen, dass sie,
wie es jetzt fast der Fall ist, mit einander parallel verlaufen. Da nun
keine Pars reflexa des Masseter lateralis in gewöhnlicher Weise gebildet
werden konnte, weil wegen des fortwährenden Herausbrechens des Un-
terkiefers der einwärts gebogene Teil des Angularprozesses nicht re-
duziert werden konnte, stieg die äussere Portion des Masseter media-
lis anstatt dessen auf der Innenseite des Corpus auf. Da ferner die
Ansatzfläche des Pterygoideus internus sich nicht vermindern konnte,
brauchte dieser Muskel die Fossa pterygoidea nicht zu durchbrechen,
und da die Unterkieferhälften fortdauernd beweglich sein mussten, konnte
auch Transversus mandibula3 nicht reduziert werden. Die übrigen Ähn-
lichkeiten Chinchilla gegenüber sind demnach nichts als Analogieen. Auf
diese Weise lässt sich meines Erachtens eine weit befriedigendere Er-
klärung der Organisation dieser Form gewinnen, als wenn man sie unter
die Hystricomorphi oder Hystricognathi einzureihen versucht.

Ich inuss also meinesteils folgern, dass Ctenodactyloidei nur Pa-
rallelformen der Hystricomorphi und besonders der Chinchillidce sind,
wennschon ich annehmen muss, dass sie sich sehr früh von dem Ur-
stamm der Sciurognatlien verzweigt haben, ehe diese sich in beträcht-
licherem Masse spezialisierten, und dass hierin die Ursache zu ei-blicken
ist, dass die Analogieen thatsächlich so gross werden konnten.

Sollten indes künftige Untersuchungen darthun, dass ich mich in
dieser Beziehung geirrt habe, und dass die Kluft zwischen den Sciu-
rognathi und Hystricognathi keine so grosse ist, wie ich es vorläufig
annehmen muss, so müssen die Ctenodactyloidei offenbar aus den Myo-
morphi herausgebrochen und zweckmässigerweise als eine neue Tribus

Nova Acta Reg. Soc. Sc. Ups. Ser. III. Impr. ^Ii 1899. 50

394 Tycho TullberCt,

zwischen die Sciurognathi mid die Hystricognathi gestellt, wo nicht gar
unter die Hystricognatlien eingereiht werden.

Wohin nun Ctenodactylus auch gehören möge, ist er jedenfalls eine
in mancher Beziehung überaus ursprüngliche Form, welche sich ganz
gewiss sehr früh von den übrigen Formen getrennt und ihren eigenen
Weg eingeschlagen hat. Ihre Ursprünglichkeit wird u. a. durch die drei-
gliedrigen vorderen Zungenbeinhörner, die dreilappige linke Lunge und
die ursprüngliche Form der Alaj ossis ilium bezeugt, aber besonders durch
den Umstand, dass Radiale und Intermodium frei sind. Es kann ja auch
möglich sein, dass diese Form sich bereits von der gemeinsamen Stam-
mesform der Sciurognathen abtrennte, ehe diese sich in die Urformen
der Sciuromorphi und der Myomorphi verzweigte, welchenfalls sie das
Foramen infraorbitale selbständig erweitert hat.

Sei es nun aber, dass Ctenodactyloidei meier obigen Annahme
gemäss nebst den Anomaluroidei und den Myoidei von einem gemeinsa-
men Stamme herzuleiten sind, oder dass sie sich selbständig von den
ursprünglichen Sciurognathen loslösten, indem Portio anterior des Masseter
inedialis das Foramen infraorbitale durchsetzte, so ist es von Gewicht
nachzusehen, was den Durchbruch der Portio anterior sowohl bei dieser Form,
als bei anderen Sciurognathen veranlasste. Wie oben (p. 63) dargethan wor-
den, war bei den Simplicidentateti die ursprüngliche und hauptsächliche
Aufgabe dieser Portion, mit Hülfe des Temporaiis die Backzähne des Un-
terkiefers während des Kauens nach oben denen des Oberkiefers anzu-
drücken, und jene Portion des Masseter medialis, wie auch der Tempo-
ralis, wurden um so mehr für diese Aufgabe in Anspruch genommen, je
horizontaler sich die Fasern des Masseter lateralis zwecks seiner Ver-
wendung für das Nagen und das Verschieben des Unterkiefers während
des Kauens legten, da sie dann weniger zum Andrücken der unteren
Backzähne an die oberen mitwirken konnten. Wahrscheinlich haV^en nun
Masseter laterales bei der Urform der Myomorphi (oder den einzelnen
Urformen der verschiedenen Sektionen, falls diese sich zu verschiedenen
Zeiten von dem Stamm der Sciurognathen verzweigten), wie bei den ur-
sprünglichen Hystricomorphi infolge des wachsenden Bedürfnisses, den
Unterkiefer beim Nagen oder beim Kauen oder bei beiden Verrichtungen
stärker zu verschieben, ihre Richtung geändert, und zufolge dessen haben
die vordere Portion des Masseter medialis und der Teraporalis verstärkt
werden müssen. Falls nun, was wahrscheinlich ist, das Auge damals
nicht reduziert werden und infolge dessen weder Teinporalis noch Portio
anterior des Masseter medialis sich über die innere Wand der Orbital

Ueber das System der Nagetiere. 395

ausbreiten konnte, finde ich es annehmbar, dass Masseter medialis, um
stärkeres Andrücken zu bewirken, sich einen anderen Weg suchen musste;
er durchzog dann hier, wie bei den Hystricomorphi (vergl. p. 364), das
Foramen iufraorbitale, welches dabei immer mehr erweitert wurde. Dass
dieses Verfahren uns nicht bei z. B. den Dipodomyini begegnet, die ja
gleichfalls ihre F.ähigkeit, den Unterkiefer beim Kauen und Nagen zu ver-
schieben, sehr entwickelt und ausserdem den Temporaiis stark reduziert
haben, dürfte wohl darauf beruhen, dass eine Erweiterung des Foramen
infraorbitale bei ihnen durch die Umbildung des vorderen Teiles des
Jochbogens infolge des früheren Aufsteigens der Portio profunda des
Masseter lateralis auf der Vorderseite des Jochbogens verhindert wurde;
jenes Aufsteigen geschah wahrscheinlich, ehe eine grössere Verstärkung
der vorderen Portion des Masseter medialis vonnöten war. Nachdem
Masseter medialis einmal das Foramen infraorbitale durchsetzt hatte,
konnte er es offenbar auch den jeweiligen Bedürfnissen gemäss erwei-
tern, falls nicht sehr früh besondere Verhältnisse dem hindernd ent-
gegentraten, was freilich, wie wir in der Folge sehen werden, bei der
Mehrzahl der Myomorphi geschah.

Bei den Ctenodactyhidei^ wie bei den Anomaluroidei, ist denn auch
dieses Foramen gewiss sehr früh bedeutend vergrössert worden.

Hinsichtlich des Baues scheint Pectinator, nach dem Aufsatze Pe-
ters' (.5) zu urteilen, sich recht unerheblich von Ctenodactylus zu unter-
scheiden, und betreffs Massoutiera hat vermutlich dasselbe Verhältnis
statt. Pectinator ist allerdings insofern ursprünglicher, denn Ctenodacty-
lus, als die Zahl der Backzähne ^U beträgt und der Schwanz bedeutend
länger ist. Ihnen nahe dürfte auch, so weit nach dem Aufsatze und den
Figuren De Gregorio's zu urteilen ist, jene in sizilianischen Knochenhöhlen
gefundene Pellegrina panorniensis De Gregorio . stehen. Die Form der
Backzähne dieser Art weicht zwar darin von der bei Ctenodactylus und
Pectinator ab, dass sie sowohl im Ober-, als im Unterkiefer jederseits
eine tief einschneidende Falte besitzen, wodurch diese Zähne wie die
bei z. B. Spalacopus in zwei ungefähr gleich grosse Abteilungen geteilt
werden, eine vordere und eine hintere; übrigens sind die Backzähne
hier nur ^/s.

Anomalurus und Pedetes wurden zuerst von Winge (2. p. 115 — 118)
zu einer Gruppe Anomaluridce zusammengestellt, zu der er auch die tertiären
europäischen Nager Pseuclosciurus, Sciuroides, Trechoinys, Theridomys, Issi-
clioromys und Archceomys zählte, demnach den grössten Teil derjenigen

396 Tycho TullberCt,

tertiären europäischen Nager, die Schlosser (1) zu den Hystricomorplien
stellt und welche Zittel in den beiden Familien Pseudosciuridce und
Theridomyidce aufführt. Ich kenne diese ausgestorbenen Formen zu we-
nig, um mich betreffs ihres Platzes bestimmt aussprechen zu wollen.
Aus dem, was ich über Ctenodactylus geäussert, erhellt jedoch, dass ich
sie nicht zu den Hystricomorphi führen kann, da ihr Unterkiefer die den
Sciurognathen charakteristische Form hat. Ich erachte es indes als sehr
möglich, dass sowohl Anomalurus, als Pedetes, und auch jene ebener-
wähnte ausgestorbene Gruppen mit einander und vielleicht auch mit
Ctenodadyloidei verwandt sind. Ich habe hier auch in Übereinstimmung
mit WiNGE die Aiwmaluridce und Pedetidce in einer von mir Anomaluroidei
benannten Gruppe zusammengeführt, obgleich eine sehr grosse Überein-
stimmung zwischen Anomalurus und Pedetes allerdings nicht stattfindet,
und es uugewiss sein kann, ob sie in der That näher mit einander ver-
wandt sind.

Die Urform der Anomaluridae hat sich natürlich früh zu Kletterern
ausgebildet. Augen und Ohren wurden bei der Umbildung für das Klettern
grösser, und die Extremitäten und der Schwanz passten sich dieser Le-
bensweise an. Gewiss hat der Schwanz sehr früh jene eigentümliche
Hornbildungen auf der Unterseite entwickelt, welche beim Klettern nütz-
lich sein dürften. Das Schulterblatt ist dem bei Sciurus sehr ähnlich ge-
worden, mit kurzem und etwas vorwärts gerichtetem Acromion. Sym-
physis pubis ist, wie es bei starken Läufern und Hüpfern gewöhnlich,
sehr lang geworden. Vor allem ist zu beachten, dass die Krallen sowohl
an den Vorder-, als an den Hinterfüssen zusammengedrückt, stark und
gekrümmt, und dass die Fussballen, wie es bei Kletterern gewöhnlich,
gross und weich geworden. Dass Anomalurus mehr Fussballen hat, als
es im allgemeinen der Fall ist, dürfte auf eine sekundäre Zunahme ihrer
Anzahl zurückzuführen sein.

Nach Adams ernähren sich wenigstens gewisse Anomaluriden von
Palmnüssen. Im Magen von Anomalurus Peli habe ich jedoch nur Blatt-
teile gefunden und ich finde es wahrscheinlich, dass diese Nahrung
wenigstens die hauptsächliche Diät aller Formen ausmacht. Das Nage-
vermögen ist nicht in höherem Masse entwickelt, da Masseter late-
ralis sich weniger weit nach vorn erstreckt, als bei der Mehrzahl der
jetzt lebenden Simplicidentaten. Auch sind die Vorderzähne hier keiner
starken Abnutzung ausgesetzt gewesen, da ihre Alveolen sich hier we-
niger weit nach hinten erstrecken, als es bei den Simplicidentaten ge-

Ueber das System der Nagetiere. 397

wohnlich ist. Obgleich die Unterkieferhälften recht beweglich sind, ist
die Beweglichkeit jedoch nicht so stark entwickelt worden, dass ein nen-
nenswertes Auseinandersperren der unteren Vorderzähne bewerkstelligt
werden kann. Die Verschiebung beim Kauen ist dagegen eine grössere,
und um den erforderlichen Druck hervorzubringen, ist die vordere Por-
tion des Masseter medialis stark entwickelt und damit zusammenhängend
Foramen infraorbitale erweitert worden. Der Angularprozess des Unter-
kiefers hat jedoch die für die Sciurognathi charakteristische Form be-
wahrt, und da die Ansatzfläche des Pterygoideus internus nicht hat redu-
ziert zu werden brauchen, sind Fossa3 pterygoidege seicht geblieben.

Die Backzähne waren bei der Urform gewiss sehr einfach mit nur
zwei Einsenkungen in den Kauflächen jedes Zahnes, und da hier eben-
falls keine sonderlich starke Abnutzung statthatte, war auch keine Verlän-
gerung der Kronen nötig. Der Darmkanal wurde insofern kompliziert,
als der proximale Teil des Dickdarmes sich auf eine besondere Weise
am Blinddarme befestigte. In Bezug auf die sonstige Organisation ist
zu beachten, dass die Zunge drei Papilla^ cireumvallatfe behalten hat,
dass die vorderen Zungenbeinhörner bedeutend reduziert worden, dass
die Lappen der linken Lunge teilweise verschmolzen und die Analdrüsen
verschwunden sind, schliesslich, dass Urethra beim Männchen sich an
der Basis des Penis zu einem Sinus erweitert hat, und dass im Gegen-
satz zu den Hi/stricognathen und Ctenodactylus^ aber mit dem Verhalten
aller übrigen Sciurognathen stimmend, die beiden Hälften der Glandula
prostatica mit einander verschmolzen sind. Dagegen ist die Mündung
der Urethra beim Weibchen in der Vagina geblieben. Ungefähr auf
diesem Standpunkte dürften die letzthin von Matschie (4, 5) unter dem
Namen Zenkerella insignis und von de Winton unter dem Namen Aethurus
glirinus beschriebenen höchst interessanten Anomaluriden-Y ovm stehen
geblieben sein, wenigstens nach dem zu urteilen, was bisher über den
Bau dieses Tieres bekannt ist. Von besonderem Literesse wäre die
Kenntnis von der Beschaffenheit des Darmes. Eines Patagiums erman-
gelt es noch immer, und hieraus folgert de Winton, dass diese Form
im Gegeiisatz zu Anomalunts und Idiurus »diurnal» sei. In gewissen
Fällen scheint jedoch Zenkerella mehr spezialisiert zu sein, als Aiioma-
liD'us. So scheint das Nagevermögen, nach den starken Vorderzähnen
und der eigentümlichen Form des Jochbogens zu urteilen, weit besser
entwickelt zu sein, als bei der eben erwähnten Gattung; die völlige
Reduktion des Daumens ist natürlich gleichfalls ein Zeichen stärkerer
Spezialisierung.

398 Tycho Tullberg,

Vom Kletterer hat sich die Urform der übrigen Anomaluriden zn
einer sogen, fliegenden Form entwickelt, wie das »fliegende» Eichhörn-
chen, sie hat dabei aber bekanntlich insofern einen anderen Weg einge-
schlagen, als die Stütze des Patagiums hier vom Ellenbogenbein ent-
wickelt worden, nicht von der Handwurzel, wie bei Jenen. Ferner ist
zu beachten, dass wenigstens bei Anomalurus (wie Zenkerella und Tdiurus
sich diesbezüglich verhalten, ist mir nicht bekannt), die Backzahnreihen
geschwenkt worden sind, so dass die hinteren Zähne im Oberkiefer stär-
ker nach aussen und im Unterkiefer stärker nach innen gerichtet sind,
als die vorderen, weshalb die Kauflächen der hinteren Zähne in grösse-
rem Winkel geneigt stehen, als die der vorderen, was bei solchen Sciuro-
gnathen sehr gewöhnlich ist, wo die Verschiebung gering oder wenig-
stens nicht besonders stark ist, was aber bei den Hystricognathen kaum
vorkommt. Idiurus Matsch, (vergl. Matschik 2 [/. Zenkeri] und Milleh
[/. macrotis]) scheint etwas mehr spezialisiert worden zu sein, als Anoma-
lurus, vor allem was den Schwanz betrifft. Auch ist der Daumen, wel-
cher nach Matschie nur als nagelloser Ballen angedeutet ist, hier mehr
reduziert worden, als bei Anomalurus^ und das Wadenbein ist mit dem
Schienbein in der unteren Hälfte verwachsen.

Die Urform der Pedetidae hat sich andererseits zum Hüpfer ent-
wickelt und wurde demnach zu einer Parallelform von Dipus. Dass sie
aber mit letzterer Form nicht näher verwandt ist, hat bereits Winge
(2 p. 117, 118) durch einen Hinweis auf die abweichende Form des
Tarsus bei Pedetes und auf viele andere Verhältnisse des Baues dargethan.

Während der Entwicklung zu Hüpfern verkürzten diese Tiere die vor-
deren Extremitäten und verlängerten die hinteren, welche ausserdem un-
geheuer stark wurden. Letztere verloren auch die innere Zehe, während
die vier übrigen dagegen sehr gross wurden, mit fast hufenähnlichen
Krallen; die Fussballen wurden reduziert. Das Schulterblatt hat eine
Gestaltung, welche an das von Dipus erinnert, und Tubera ischii des
Beckens sind sehr gross; Symphysis pubis ist nicht reduziert worden.
Auch der Schwanz wurde sehr lang, mit langen zweizeilig geordneten
Haaren. Im Zusammenhange hiermit wurden auch die Augen und Ohren
besonders gut entwickelt.

Wie die allermeisten starken Hüpfer unter den Sciurognathi ist
Pedetes auch ein sehr starker Gräber und wohl dem Graben noch mehr
angepasst, als irgend ein anderer starker Hüpfer unter ihnen. Zu dem
Zweck wurden die Vorderfüsse verändert, so dass der Daumen besser,

ÜEBKR DAS System der Nagetiere. 399

als bei irgend einem anderen Simplicidentaten^ entwickelt und mit einer
starken Kralle versehen wurde, und dass die hinteren Fussballen eine unge-
mein starke Entwicklung erhielten und von einem besonderen distalen
Sesambein gestützt wurden (vergl. p. 167, 168). Ob die bei dieser Art
deutliche Neigung, den unteren Teil des Wadenbeines mit dem Schien-
beine zu verschmelzen, auf einer Anpassung für das Graben beruht, ist
nicht leicht zu entscheiden (vergl. p. 168), da das Tier jedoch nach Kitzin-
ger (1, Bd. 2 p. 252) sich beim Graben auch der Hinterfüsse bedient, finde
ich es nicht unwahrscheinlich, dass diese Neigung auf die Umbildung für
das Graben zurückzuführen sei. Nach Fitzinger (2 Bd. 2 p. 252) soll
Pedetes sich auch der Vorderzähne beim Graben bedienen. Natürlicher-
weise hat er sich einer unterirdischen Lebensweise gar nicht angepasst.

Die Kauwerkzeuge des Pedetes sind für das Abbeissen und Zer-
mahlen sehr harter, vegetabilischer Nahrung angepasst. Damit überein-
stimmend sind die ünterkieferhälften fest mit einander vereint worden,
und infolgedessen liegen die Spitzen der unteren Vorderzähne unbeweg-
lich neben einander, und das Herausbrechen der ünterkieferhälften wäh-
rend des Kauens hat aufgehört. Damit hängt wiederum zusammen, dass
Transversus mandibulas und auch der einwärts gebogene Teil der Angu-
larprozesse, welcher mit dem Aufhören des Herausbrechens seine haupt-
sächliche Bedeutung verloren hat, erheblich reduziert worden sind (vergl.
p. 383, 384). Das Kauen geschieht unter Verschiebung, welche dadurch
erleichtert wird, dass der Jochbogeu sich weit abwärts senkt, so dass
Portio superficialis des Masseter lateralis recht horizontal verläuft, ob-
gleich der hintere Teil des Angularprozesses höchst unbedeutend nach
hinten ausgezogen ist. Für den Zuwachs der Kraft des Masseter late-
ralis ist vorzugsweise durch die Entwicklung einer ungewöhnlich starken
Crista masseterica am Unterkiefer gesorgt, welche die aller anderen sciu-
rognathen Nager an Stärke übertrifft. Für den horizontalen Druck wäh-
rend des Verschiebens ist auch gut gesorgt, obgleich Temporaiis hier
infolge der Umbildung der Hirnkapsel und der starken Entwicklung der
Augen und Ohren mehr reduziert ist, als bei den allermeisten Simpli-
cidentaten^ da die vordere Portion des Masseter medialis hier eine grös-
sere Entwicklung erreicht hat, als bei irgend einem anderen Simplici-
dentaten. Mit der Reduktion des Temporaiis wurde auch Processus coro-
noideus äusserst klein.

Da infolge der Reduktion des Angularprozesses des Unterkiefers
die Ansatzfläche des Pterygoideus internus recht klein geworden, wurde
als Ersatz die Ursprungsfläche durch die starke Entwicklung der Fossae
pterygoidete vergrössert.

400 Tycho Tullberct,

Die Backzähne haben ihre Wurzehi eingebüsst, was in Bezug
auf diese Form trefflichst zu meiner oben (p. 371 — 373) dargestellten An-
nahme betreffs der Ursache dieses Verlustes stimmt, da die Nahrung
des Tieres ganz gewiss grossenteils aus Wurzeln besteht. Die Backzähne
haben ferner nur eine Falte bewahrt, die äussere im Ober- und die
innere im Unterkiefer. Das Verhältnis ist also in diesem Falle dem
bei DoUchotis entgegengesetzt, da diese Form zwar auch nur eigentlich
eine Falte bewahrt hat, aber im Oberkiefer die innere und im Unter-
kiefer die äussere. Es ist schwierig zu entscheiden, wovon diese Ver-
schiedenheit abhängen mag.

Nur wenige Charaktere Hessen sich indes finden, welche Pedetes
näher mit Anomalurus, als mit anderen Myomorphi verbänden. Einer
von diesen ist die Beschaffenheit des Dickdarmes, indem dieser bei Bei-
den auf eine besondere Weise an dem Blinddarme befestigt ist und bei Bei-
den ein langes und an einem weiten Mesenterium befestigtes Colon de-
scendens darweist. Es ist indes schwierig zu entscheiden, ob diese Ähn-
lichkeit auf Homologie oder Konvergenz zurückzuführen ist. Das Verhal-
ten der verschiedenen Darmteile zu einander ist auch bei Pedetes ungefähr
dasselbe \v\q bei den von mir gemessenen ausgewachsenen Exemplaren
des Anomalurus, ausgenommen, dass der Blinddarm bei jenem Tier ver-
hältnismässig kürzer ist, was jedoch durch seine grössere Weite aus-
gegleicht werden dürfte. Andere Charaktere, welche Pedetes und Ano-
malurus den übrigen Myoidei gegenüber gemeinsam besitzen, sind erst-
lich, dass das Foramen lacrymale im Gegensatz zu dem Verhältnis bei
den Myoidei hoch oben gelegen ist, ferner die auffällige Ähnlichkeit
des Zungenbeines bei Beiden, die Zahl der Backzähne, die grossen Fora.
mina infraorbitalia und schliesslich, dass bei keinem derselben ein deut-
licher Canalis transversus im Corpus des Sphenoideum gebildet worden.
Die Gehörknöchelchen zeigen, wie es aus der Beschreibung erhellt, bei bei-
den Formen recht erhebliche Verschiedenheiten, indem Malleus und Incus
sich bei Pedetes der Form dieser Knochen bei Chinchilla und Ctenodac-
tylus nähern, ohne indes hier fest mit einander vereint zu sein. Als
für Pedetes eigentümliche Bildungen wären zu verzeichnen die Erman-
gelung der Papillge circumvallatse, der eigentümliche Bau der Trachea
(siehe p. 170) und die nicht minder merkwürdige Bildung der weibli-
chen Geschlechtsorgane (siehe p. 170, 171).

Was die tertiären europäischen Nager betrifft, welche Winge zu
Beinen Anomaluridce^ Zittel zu den Pseudosciuridw und Theridomyidce stellt,
so kann ich mich, wie vorhin gesagt wurde, nicht näher auf sie einlassen.
Es ist indes deutlich, dass sie sich in mehrere verschiedene Richtungen

Ueber das System der Nagetiere. 401

differenziert haben, wobei Einige, wie z. B. Pseudosciurufi^ eine sehr ursprüno--
liche Zahnforni bewahrten, während Andere ihre Backzähne mehr umbil-
deten, ja ethche Formen sie geradezu bis zu einer erstaunlichen Ähnlich-
keit mit denen gewisser Hystricomorphen entwickelten.

Wenden wir uns nun der dritten und entschieden grössten Gruppe
der Myomorphi, den Myoidei zu, so wird uns die Bestimmung der ihr
ursprünglich zugehörenden Lebensweise schwer, so lange es nicht be-
stimmt erwiesen worden, durch welche Lebensweise bei den Säugetieren
das Verschmelzen des Schien- und des Wadenbeines veranlasst wurde.
Sollte die von mir im Obigen (p. 358) dargestellte Vermutung das Rich-
tige treffen, nämlich dass das Graben unter gewissen Verhältnissen ein
solches Verwachsen verursache, und demnach die frühesten Myoidei Grä-
ber gewesen seien, was denn auch durch die bei Allen — mit Ausnahme
der sekundär zu Hüpfern umgebildeten Dipodiden — ungewöhnlich kurze
Symphysis pubis einigermassen wahrscheinlich gemacht wird; so ist es doch
deutlich, dass sie nicht für die unterirdische Lebensweise umgebildet,
und demnach weder die Augen noch die Ohren reduziert wurden.

Ausser durch dies Verwachsen des Schien- und des Wadenbeines
werden Myoidei noch dadurch charakterisiert, dass die äussere Wand
des Thränennasenganges erst weit unterhalb des Thränenbeines verknö-
chert wird, und also Foramen lacrymale aTn Schädel weit unten auf der
inneren Wand des Foramen infraorbitale liegt. Obgleich dieser Charak-
ter nicht an sich besonders wichtig zu sein scheint, erhält er indes nach
meinem Ermessen dadurch eine recht grosse Bedeutung, dass er bei
einer grossen Menge auch in anderer Hinsicht mit einander verbundener
Formen auftritt nämlich bei allen Myoidei und anderseits bei keinem an-
deren sciurognathen Nager vorkommt.

Die ursprünglichen Myoideen dürften im ganzen folgendermas-
sen zu charakterisieren sein. Im Ausseren wichen sie wahrscheinlich
wenig von der Urform der Simplicidentaten ab, mit mittelmässigen Augen,
Ohren und Extremitäten und einem ziemlich langen Schwanz. Supra-
occipitale hatte kurze und breite Processus laterales, Fossae pterygoideae
waren seicht. Foramen infraorbitale dürfte spaltenförmig und vertikal
gewesen sein. Foramen lacrymale bildete eine horizontale Spalte und
war weit unterhalb des Thränenbeines in oder vor der inneren Wand
des Foramen infraorbitale gelegen. Im Corpus ossis sphenoidei ein Ca-
nalis transversus (siehe p. 150). Der Unterkiefer ähnelte wohl recht sehr
dem des Anomalurus. Die Zahl der Backzähne war V* mit je zwei Höcker-
Nova Acta Reg. Soc. Sc. Ups. Ser. III. Impr. "/i 1899. 51

402 Tycho Tullberg,

paaren und vollständigen Wurzeln. Das Schulterblatt hatte ein schmales,
abvvärtsragendes Acromion mit unbedeutendem Metacromion. Am Becken
war die Symphysis pubis kurz. Das Schien- und das Wadenbein waren
oben und unten verschmolzen. Portio profunda des Masseter lateralis
stieg- nicht auf der Vorderseite des Jochbogens auf. Es mag ungewiss
sein, ob seine äussere Portion bereits jetzt eine kleine Pars reflexa auf
der Innenseite des Angularprozesses gebildet hatte, ich glaube dieses
jedoch kaum, weil eine solche, falls sie bei der Urform existiert hätte,
nicht nur bei den Cricetidce, bei Spalax und den Arvicolidce reduziert
worden wäre, was ja wegen der Verminderung des Angularprozesses
möglicherweise könnte geschehen sein, sondern auch bei den Dipodidce^
was kaum anzunehmen sein dürfte. Der Papillse circumvallata^ gab es
drei. Die vorderen Zungenbeinhörner waren dreigliedrig, und die hin-
teren verschmolzen wahrscheinlich früh mit dem Corpus. Zwar beob-
achte ich bei einigen Myoideen eine weniger feste Verbindung, diese
dürfte jedoch dadurch erklärt werden, dass die betreffenden Exemplare
junge Tierewaren. Die linke Lunge dürfte noch drei Lappen gehabt haben,
falls es sich thatsächlich verhält, wie M. Edwards es angiebt, dass bei Lo-
phiorays diese Lunge dreilappig ist. Von den übrigen Myoideen hat Deomys
eine zweilappige linke Lunge, und Hydromys hat die Lungen ziemlich unre-
gelmässig gelappt, welches letzteres indes auf eine spätere Teilung deutet.
Der Blinddarm dürfte noch nicht sonderlich gross gewesen sein. Sehr unge-
wiss mag es sein, ob die den Dipodiformes und Muriformes so charakteristi-
schen Bildungen am proximalen Teil des Dickdarmes, die spiralige Paracoe-
calschliuge und die schrägen inneren Falten, bereits bei der Urform der
Myoidei vorhanden waren. Solchenfalls wären diese Gebilde nebst dem
Blinddarme später bei den Myoxiden gänzlich reduziert worden, was ja kei-
neswegs unmöglich ist, da bei wenigstens zwei Muriformes^ die jedoch
den Blinddarm noch bewahrt haben, sowohl die Spiralschlinge, als die
schrägen Falten, geschwunden sind. Urethra entbehrte beim Männchen
sicher fortwährend eines Sinus urethraä. Die beiden Hälften der Glan-
dula prostatica waren dagegen schon verschmolzen. Clitoris lag im vor-
deren Rande der Vulva, und Urethra des Weibchens mündete fortwährend
innerhalb des Randes der Vulva.

Von dieser Form haben Myoxiformes, oder was dasselbe, die
Myoxiden, sich gewiss schon früh als ein besonderer Zweig abgetrennt.

Da alle Myoxiden der Jetztzeit Kletterer sind, liegt guter Anlass
vor anzunehmen, dass schon die frühesten Vertreter dieser Gruppe sich

Ueber das System der Nagetiere. 403

einer kletternden Lebensweise angepasst hatten; bereits diese erhielten
solchenfalls gut entwickelte Angen und Ohren, scharfe Krallen und einen
zweiseitig behaarten Schwanz.

Das bezeichnendste dieser Gruppe ist zweifelsohne das höchst
eigentümliche Verhältnis, dass sie allein unter allen Simplicid entaten des
Blinddarmes gänzlich ermangeln, ja dass sogar die Grenze zwischen dem
Dünndarm und dem Dickdarm ganz und gar verschwunden ist. Ganz
gewiss kann dieses nicht darauf beruhen, dass ihre Vorfahren sich aus-
schliesslich animalischer Nahrung zugewandt hätten, wennschon heutzu-
tage diese oder jene Form in recht beträchtlichem Masse von anima-
lischen Stoffen lebt. Der ganze Zahubau der heutigen Formen deutet darauf
hin, dass sie weder Raubtiere noch Insektenfresser geworden, und die frü-
hesten, bereits aus dem europäischen Miocän bekannten Formen dieser
Gruppe hatten Zähne, welche ebenso wenig einer solchen Diät angepasst
waren. Dagegen ist es höchst wahrscheinlich, dass diese schon ausgeprägte
Fruchtfresser waren, und indem ich auf meine früher (p. 354 — 356) geäus-
serte Ansicht zurückgreife, nämlich dass im Blinddärme und im Dickdarme
vorzugsweise Cellulosehaltige Stoffe verdaut werden, betone ich hier,
dass meines Erachtens eben der Umstand, dass diese Tiere sich mehr
oder weniger ausschliesslich von solchen Früchten ernährten, welche
überaus geringen Cellulosegehalt besassen, den Blinddarm überflüssig
machte und ihn verschwinden Hess, während der Dickdarm sehr verein-
facht wurde. Betreffs der Diät der Grajy/iiurus- Arten habe ich keine
Angabe gesehen. Die beiden von mir untersuchten Exemplare von G.
Nagtglasi \ydven^ wie vorhin erwähnt wurde, des Darmkauais beraubt worden,
und der Darmkanal des einen der Exemplare von G. murinus war ganz leer.
Dagegen fand ich im Darm des anderen Exemplares Nahrungsreste, welche
aus Stückchen teils von losen Pflanzengeweben teils von Insekten bestan-
den. Bekanntlich leben die europäischen Myoxiden von gewissen Früchten,
aber ausserdem auch teilweise von animalischer Nahrung. Von den
Früchten, welche sie verzehren, hebt Fitzinger besonders Haselnüsse,
Eicheln und Buch eichein hervor, und mein Freund, der hiesige Pro-
fessor Fr. Kjellman, hat mir in Bezug auf den Bau und die wichtigeren
chemischen Bestandteile dieser Früchte mitgeteilt, dass bei allen diesen
Früchten der Cellulosegehalt sehr klein oder sogar winzig ist, dass aber
in den Haselnüssen der Fettgehalt und in den Eicheln der Stärkege-
halt sehr bedeutend ist, während in den Bucheicheln Proteinstoffe und
Fett den Hauptbestandteil bilden. Hieraus ist ersichtlich, dass alle diese
Früchte trotz der Verschiedenheit ihrer Zusammensetzung sämtlich reich an

404 Tycho Tullberg,

Nährstoffen sind, welche keines Blinddarmes und keiner grösseren Komplizie-
rung des Dickdarmes bedürfen, um verdaut zu werden. Bekanntlich verzeh-
ren die europäischen Myoxiden auch eine Menge anderer Früchte, vor allem
in der Gefangenschaft oder wenn sie sich in Gärten oder deren Nachbar-
schaft aufhalten, aber auch diese Früchte dürften im allgemeinen wenig
Cellulose enthalten. Dass besonders Myoxus glis und Eliomys quercinus aus-
serdem noch gern animalische Nahrung verzehren, genügt natürlich nicht
zum Nachweis, dass eben die Anpassung für eine animalische Diät das
Verschwinden des Blinddarms bei den Myoxiden veranlasst hätte. Ich
glaube deshalb, wenigstens bis das Gegenteil erwiesen worden, zu der
Annahme berechtigt zu sein, dass der Darm der Myoxiden durch die
Beinflussung einer gewissen Art vegetabilischer Diät vereinfacht worden.
Auf die Frage, in welcher Ausdehnung eine derartige Diät wohl bei an-
deren Säugetieren, welche den Blinddarm verloren haben, beteiligt ge-
wesen ist, will ich hier nicht näher eingehen, ganz gewiss sind aber die
Myoxiden nicht die einzigen Säugetiere, welche aus diesem Grunde ihren
Darm vereinfacht haben. Besonders möge die Aufmerksamkeit hier auf
eine andere Form gelenkt sein, nämlich Tarsipes rostratus Gerv. Diese
Form gehört bekanntlich zu den Diprotodonta unter den Beuteltieren,
demnach zu einer Gruppe, welche ebenso wohl, wie die Simplicidentatenj
mit einem Blinddarm versehen ist. Dieser fehlt nun aber bekanntlich
ganz bei Tarsipes, und der Anlass ist zweifellos, dass dieses Tierchen,
welches seine Zähne mit Ausnahme der beiden unteren Vorderzähne so
sehr reduziert hat, sich von Honig ernährt, den es mit seiner langen,
wurmähnlichen Zunge aufsammelt. Ganz gewiss hat also auch hier eine
bestimmte vegetabilische Diät die Vereinfachung des Darmkanals be-
wirkt. Falls bei der Urform der Myoidei der proximale Teil des Dick-
darms bereits mit schrägen inneren Falten versehen war und eine spi-
ralige Paracoecalschlinge bildete, so wurden diese, wie vorhin erwähnt
wurde, natürlich bei den Myoxidce im Zusammenhang mit der Reduktion
des Blinddarmes reduziert.

Um den Masseter lateralis zu vergrössern, ist ein Zweig seiner
Portio superficialis auf der Innenseite des Angularprozesses aufgestiegen
und bildet eine Pars reflexa. Eine wesentliche Veränderung der Ver-
schiebungsrichtung des Unterkiefers dürfte dieser kleine Zuwachs der
äusseren Portion des Masseter lateralis nicht bewirkt haben, da der An-
gularprozess des Unterkiefers schon früher oder gleichzeitig so stark
einwärts gebogen wurde, dass sein Angulus anterior mehr medial gelegen
ist, als der umgebogene Teil dieses Muskels.

Ueber das System der Nagetiere. 405

Die ursprünglichsten der jetzt lebenden Myoxiden sind was auch
WiNGE (2) hervorhebt, gewiss die afrikanischen Graphiurus-Arten, da Mas-
seter lateralis bei ihnen noch nicht auf der Vorderseite des Jochbogens
aufgestiegen und da die Zähne, welche Sciiiriden-Zähnen nicht unerheblich
ähneln, nur unbedeutende Schmelzquerleisten besitzen. Est ist jedoch
wohl nicht vorauszusetzen, dass die nördlichen Myoxiden einer Form
entstammen, die dem Graphiurus völlig ähnelte. Die gemeinsame Ur-
form beider Zweige dürfte ein schmales Foramen infraorbitale, etwa
wie das bei Myoxus glis, gehabt haben, während Masseter lateralis nicht
höher aufstieg, als bei Graphiurus. Bei Graphiurus wurde P'oramen
infraorbitale des Masseter medialis wegen später mehr erweitert, was hier
von dem Masseter lateralis, der nicht auf der Vorderseite des Jochbogens
aufsteigt, nicht gehindert wurde. Die Vergrösserung der vorderen Portion
des Masseter medialis geschah anfangs wohl, um ihr Andruck beim Kauen
zu verstärken, sei es nun, dass eine Veränderung der Diät oder nur die Re-
duktion des Temporaiis eine solche Verstärkung erheischte. Gewiss stand
aber die Vergrösserung dieser Portion hier nicht im Zusammenhang mit
einer Steigerung der Verschiebung des Unterkiefers beim Kauen (vergl.
p. 394). Später scheint bei dieser Form wie bei wenigen anderen (siehe
unten Spalax) die Stellung dieser Portion dahin verändert, dass sie auch
beim Nagen einigen Dienst leisten kann.

Bei den nördlichen Myoxiden ist Portio profunda des Masseter latera-
lis dagegen auf der Vorderseite des Jochbogens aufgestiegen. Der Grund des
Aufsteigens der Portio profunda dürfte hier, wie bei übrigen Sciurognathen^ wo
diese Portion auf dieselbe Weise aufgestiegen, ausschliesslich der sein, den
vorderen Teil dieses Muskels zu stärken und damit in erster Reihe das
Nagevermögen zu steigern. Bei dem Aufsteigen dieser Portion auf der
Vorderseite des Jochbogens wird nämlich die Richtung, in welcher dieser
Muskelteil wirkt, nicht in bemerkenswertem Grade geändert, auch nehmen
die Muskelfasern nicht an Länge zu (vergl. p. 178), da die Sehne, ver-
mittels welcher der fragliche Muskelteil sich am Unterkiefer festsetzt,
je nachdem der Muskel aufsteigt, sich entsprechend zu verlängern scheint.
Dagegen wird die Ursprungsfläche und infolge dessen die Muskelkraft
beträchtlich vergrössert. Und da nun dieser Muskel für das Nagen von
ganz besonderer Bedeutung ist, erhellt, dass auch die Nagefähigkeit ge-
steigert wird (vergl. Tullbekg 2 p. 10 — 11). Demnach ist anzunehmen,
dass bei den Vorfahren der nördlichen Myoxiden die Nagefähigkeit früh
hat gesteigert werden müssen und dass Portio profunda dabei auf der
Vorderseite des Jochbogens aufstieg, noch ehe der Jochbogen durch eine
grössere Erweiterung des Foramen infraorbitale so umgebildet worden,

406 Tycho Tullberct,

dass ein derartiges Aufsteigen unmöglich gemacht wurde. Zu bemerken
ist indes, dass das Nageverniögen auch auf andere Weise, als durch das
Aufsteigen der Portio profunda gesteigert werden kann, so z. B. durch
die stärkere Entwicklung der Crista masseterica, die ja auch eine Ver-
grösserung der Portio profunda zur Folge hat, oder durch die stärkere Ent-
wicklung oder Veränderung der Portio superficialis die ja für das Nagever-
mögen von gleich grosser Bedeutung ist, wie Portio profunda. Die vordere
Portion des Maeseter medialis hat auch hier, obschon Foramen infraor-
bitale nur wenig erweitert worden ist, eine recht erhebliche Entfaltung
erreicht, indem ihre ürsprungsfläche sich durch die Erhöhung des vorde-
ren Teiles des Jochbogens bedeutend erweitert hat.

Bei den nördlichen Myoxiden sind die Kauflächen der Backzähne
im allgemeinen stärker gefaltet worden, was das Zerkleinern der Nah-
rungsstoffe befördert. Bei Eliomys quercinus sind sie jedoch im ganzen
fast ebenso konkav, wie bei Graphiurus, und diese Form dürfte wohl unge-
fähr auf dieselbe Weise wie jene kauen. Bei Myoxus glis sind sie weniger
konkav und mit mehr Querleisten versehen worden. Muscardinus avella-
narius hat dagegen ganz ebene Kauflächen und zerkaut die Nahrung offen-
bar unter kräftiger Verschiebung. Gewiss steht diese Abweichung im
Zahubau in engem Zusammenhang mit der Diät der respektiven Tiere ; beson-
ders scheinen JjECKEl's Untersuchungen darzuthun, dass Eliomys die am
meisten raubgierige jener drei Formen ist, und Muscardinus die am meisten
der vegetabilischen Nahrung angepasste (vergl. ferner Freyberg, Coester,
Schaff u. A.). Die Fähigkeit, Blattknospen und junges Laub zu verzehren,
ist sicherlich bei Muscardinus (siehe J^eckel) sekundär entstanden, und viel-
leicht hat die am Oesophagus dieser Form entwickelte drüsenreiche Ab-
teilung des Magens irgendwelche Beziehung zur Verdauung dieser Nah-
rungsstoffe. Eigentümlicherweise ist der erste Backzahn bei Muscardinus
avellanarius erheblich reduziert, was jedoch hier keine Verkürzung der
Backzahnreihen verursachte, da die übrigen Backzähne offenbar gleich-
zeitig verlängert wurden (siehe unten).

Von Platacanthomys lasiurus Blyth habe ich nur einen Schädel im
Berliner Museum gesehen. Dieser stimmt fast ganz mit dem von ifw-scar-
dinus überein. Besonders ist zu beachten, dass die Backzähne hier
gleichfalls ganz ebene Kauflächen haben. Platacanthomys unterscheidet
sich jedoch bekanntlich von der Mehrzahl der übrigen Myoxiden dudurch,
dass er in beiden Kiefern nur je 3 Backzähne hat. Naturlich ist es der
bei Muscardinus bereits sehr winzige erste Backzahn, welcher hier ganz
geschwunden ist. Es giebt ja unter den Nagetieren viele Exempel eines
solchen Schwundes eines reduzierten Zahnes, und jeglicher Zweifel daran,

Ueber das System der Nagetiere. 407

dass diese Form zu den Myoxiden zu stellen sei, dürfte bereits we-
gen der Form des Schädels und der Zähne ausgeschlossen zu sein.
Über Bifa lerotina Lataste (siehe Lataste 2; betreffs der Originalbe-
scbreibung siehe Le Naturaliste 1885) und Typhlomys cinereus Milne
Edwards (2) kann ich mich nicht äussern, da ich keine Gelegenheit ge-
habt, ein Exemplar dieser Tiere zu Gesicht zu bekommen. Nach Milne
Edwards sollen bei Typhlomys die Augen sehr reduziert worden sein;
nach Thomas (12) soll er zu seiner Gruppe Gliridce gehören, welche sich
mit der, die ich Myoxidce genannt habe, deckt.

Betreffs der sonstigen Organisation der Myoxiden ist Folgendes
noch besonders zu bemerken. Von der Urform der Simplicidentati haben
sie die 3 PapilLT? circumvallataä auf der Zunge und die vorderen Zun-
genbeinhörner dreigliedrig bewahrt Die Lappen der linken Lunge sind
verschmolzen. Analdrüsen scheinen nur bei Muscardinus vorhanden zu
sein. Ein Sinus urethree wurde beim Männchen nicht entwickelt. Die
weibliche Geschlechtsöffnuiig ist unverändert geblieben.

Einen anderen Weg verfolgte der von den Myoidei ausgehende
Zweig, welcher die geraeinsame Urform der Dipodiformes und Muri-

formes bildete. Hier wurde der erste Backzahn früh vermindert, und
anstatt den Darm wie bei den Myoxiden, zu vereinfachen, behielt diese
Urform nicht nur den Blinddarm bei, sondern schräge Schleimhautfalten ent-
standen in dem proximalen Teil des Dickdarmes, und dieser Darmab-
schnitt bildete unmittelbar an dem Coecum eine kleine spiralig gewundene
Paracoecalschlinge. Es ist nicht leicht zu entscheiden, worin wohl die Ur-
sache der Reduktion des ersten Backzahnes, welcher im Unterkiefer gänz-
lich geschwunden und im Oberkiefer binnen kurzem sehr winzig wurde,
lag. Vermutlich war es jedoch etwa dieselbe Ursache, welche die Verminde-
rung des ersten Backzahns bei Muscardinus und seinen Schwund bei Pla-
tacanthomys veranlasste, und wahrscheinlich war es für das Tier von Ge-
wicht, dass die mittleren Backzähne auf Kosten der anderen erstarkten.
So ist denn auch sowohl bei Muscardinus^ als bei den Dipodiformes imd
den allermeisten Muriformes der erste Molar der grösste, der hinterste
der kleinste. Bei Muscardinus scheint die Verminderung des ersten Back-
zahns mit der Veränderung der Kauweise und wohl auch mit einer Ver-
änderung der chemischen Beschaffenheit der Nahrung zusammenzuhängen,
da Muscardinus jene eigentümliche Drüsenbildung an der Cardia hat, und
auch bei der gemeiusamen Urform der Dipodiformes und der Muriformes ging

408 Tycho Tullberg,

die Reduktion des ersten Backzahns mit einer Veränderung der Nah-
rung offenbar Hand in Hand. Da aber sehr wahrscheinlich ein grös-
serer Cellulosegehalt der neuen Nahrung die vorerwähnten Komplika-
tionen des Dickdarmes hervorrief, liegt es nahe anzunehmen, dass eben
diese neue Nahrung ebenfalls zur Reduktion des ersten Backzahns den
Anlass gab. Dagegen dürfte die Art und Weise des Kauens und die Form
der gewiss vierspitzigen Backzähne bei dieser Urform anfangs wenig ver-
ändert worden sein. Auch in sonstiger Beziehung dürfte er der ge-
meinsamen Urform der Myoidei recht ähnlich geblieben sein. Jedoch
wurden die vorderen Hörner des Zungenbeines zweigliederig, und das
Acromion des Schulterblattes wurde ziemlich lang und schmal. Falls
Analdrüsen früher vorhanden waren, schwanden sie jetzt, wahrscheinlich
fehlten sie aber auch bei der Urform der Myoidei und entwickelten sich
bei denjenigen Myoxiden^ wo sie jetzt vorkommen, selbständig. Clitoris
und die Öffnung der Urethra sind in der Vagina geblieben.

Auf diesem Standpunkte dürften Dipodiformes anfänglich stehen
geblieben sein. Sie haben so den ersten Prämolaren des Oberkiefers be-
wahrt, obschon sehr reduziert. Masseter lateralis ist weder an der Vorder-
seite des Jochbogens aufgestiegen, weshalb seine beiden Portionen fortwäh-
rend wenig getrennt geblieben, noch hat er auf der Innenseite des Angular-
fortsatzes eine Pars refiexa gebildet. Fortwährend gind 3 Papilla circumval-
lat« vorhanden. Die Schleimhaut des Magens ist unverändert geblieben, und
das Zungenbein mit zweigliederigen vorderen Hörnern ebenfalls. Clitoris
ist in der vorderen Wand der Vulva zurückgeblieben, und Urethra mün-
det fortwährend beim Weibchen einwärts von ihr in einen Sinus urogeni-
talis. Dagegen ist bei ihnen Foramen infraorbitale früh noch mehr von
der wachsenden vorderen Portion des Masseter niedialis erweitert wor-
den, so dass es die heutige Form bei Sminthus und Zapus erhielt. Ge-'
wiss war diese Erweiterung der vorderen Portion des Masseter medialis
nötig, um den Druck während des Kauens zu vermehren, und zwar um
so nötiger, als wahrscheinlich der Temporaiis damals wegen der stärke-
ren Entwicklung der Augen reduziert wurde. Die Verschiebung beim
Kauen scheint anfänglich nicht besonders stark gewesen zu sein, ungefähr
wie bei Sminthus und Graphiurus. Die Lappen der linken Lunge ver-
schmolzen mit einander.

Ungefähr diese Stufe scheint Sminthus zu repräsentieren. Er un-
terscheidet sich aber von allen übrigen Dipodiden dadurch, dass er

Ueber das System der Nagetiere. 409

sich für's Klettern angepasst hat. Dabei wurden die Krallen scharf
imd die Fussballen gross und weich. Bei dem von mir untersuch-
ten Exemplare waren zwar die hinteren Zungenbeinhörner nicht fest
mit dem Corpus verbunden, dieses kann aber vielleicht darauf beruhen,
•dass das Exemplar recht jung war. Da die Ansatzfläche des Pterygoi-
■deus internus nicht reduziert wurde, brauchten Fossas pterygoideaä nicht
vertieft zu werden. Eine besondere Veränderung haben bei dieser Form
Malleus und Incus erlitten, welche sich in derselben Richtung wie bei
■den Muriden entwickelten. Eine ganz eigenartige Umbildung zeigt
<jrlans penis, welcher dabei das Os penis einbüsste (vergl. die Beschrei-
bung in der vorigen Abteilung). Ein Sinus urethree bildete sich nicht.

Von einer der Gattung Sminthus sehr nahe stehenden, aber nicht
kletternden Form scheint Zapus abzustammen. Die Höcker der Back-
zähne sind abgeschliffen und die Falten vertieft und vermehrt worden,
■die Verschiebung des Unterkiefers beim Kauen ist stärker und der Dick-
darm ist, was bei den Myoidei sehr selten vorkommt, teilweise mit dem
Blinddarm verwachsen. Der Dickdarm ist auch verhältnismässig länger,
-als bei Sminthus. Übrigens hat sich das Tier bekanntlich zum Hüpfer
herausgebildet, wobei die hinteren Extremitäten stark entwickelt, die
Fussballen reduziert und der Schwanz verlängert wurden.

Die Stammesform der Alactaga und des Dipus hat sich auch zum
Hüpfer entwickelt, und zwar in noch höherem Grade, als Zapiis. In dieser
Beziehung sind nämlich beide Gattungen sehr weit gegangen, ja weiter, als
irgend ein anderes Säugetier, da die 3 mittleren Metacarpalknochen ver-
schmolzen sind. Dipus^i welcher die Innen- und die Aussenzehe der Hinter-
füsse ganz verloren hat, und bei dem die Halswirbel verschmolzen sind, ist
indes hierin noch weiter gegangen, als Alactaga. Bei Beiden sind die Vorder-
füsse wie bei Pedetes sehr klein und für's Graben angepasst worden, mit lan-
gen Krallen und grossen hinteren Fussballen, und die Hinterfüsse sind
auf der Unterseite behaart. Bei Beiden hat auch, wohl zufolge der Um-
bildung der Extremitäten für das Hüpfen, Symphysis pubis eine für
«inen myomorphen Nager ungewöhnliche Länge erhalten, und Tubera
ischii sind gut entwickelt. Zusammenhängend mit der Entwicklung einer
geschwinderen Bewegung entwickelten sich die Gesichts- und Gehör-
organe in beträchtlichem Masse, und infolge dessen wurde die Schädel-
form, besonders bei Dipus, grossen Veränderungen unterzogen. Dage-
gen haben sich anfänglich an den Backzähnen hier keine neue Falten
wie bei Zapus entwickelt. Die Backzahnreihen des Oberkiefers wurden

Nova Acta Reg. Soc. Sc. Ups. Ser. III. Impr. "/i 1899. 52

410 Tycho Tüllberg,

weit von einander abgetrennt, viel weiter, als die des Unterkiefers, wes-
halb die Jochbogen mehr abstehen und gesenkt werden mussten, uro
dem hinteren Teile der Portio anterior des Masseter medialis eine
solche Richtung zu verschaffen, dass er zum Lateralwärtsführen der
Unterkieferhälften bei dem Einstellen der Backzähne für das Kauen bei-
tragen kann. Infolge der Entstehung einer stärkeren Verschiebung und
der Reduktion des Temporaiis ist auch bei Beiden die vordere Portion
des Masseter medialis ungemein stark entwickelt worden. Da am Angu-
larprozesse die Insertionsfläche des Pterygoideus internus bedeutend redu-
ziert worden war, wurden Fossae pterygoideaj vergrössert und sehr ver-
tieft. Die Unterkieferhälften sind äusserst beweglich gegen einander,
wohl teils, um seitwärts geführt werden zu können, teils und wohl
hauptsächlich, um die Vorderzähne behufs des Greifens gewisser Nah-
rungsmittel auseinander zu halten, vielleicht auch, um sie zum Graben besser
verwenden zu können. Trausversus mandibulse ist auch ungewöhnlich
stark entwickelt worden. Vermutlich wurden die Alveolen der unteren
Vorderzähne denn auch gerade der letzterwähnten Ursache halber so
lang, da die hierbei entstehende starke Abnutzung dieses erheischte
(vergl. p. 360 — 362). Dagegen dürfte das Nagevermögen hier nicht so be-
sonders stark entwickelt worden sein. Fitzinger sagt freilich (2 Bd. 2 p.
239), dass Dipus cegypticus beim Ausgraben seiner Höhlen »mit Hilfe seiner
starken Nagezähne im Stande ist, das härteste Holz, das Gemäuer, ja
selbst dünne Sandsteins-Schichten zu gewältigen». Ich muss meinesteils
jedoch diese Angaben bezweifeln. Die Paracoecalschlinge des Dickdar-
mes ist bei Beiden stärker ausgebildet worden.

Hinsichtlich der Kauweise haben sich jedoch Alactaga und Dipus
früh von einander getrennt, indem bei Dipus die Verschiebung in der
für die Sciurognathen gewöhnlichen Weise vergrössert wurde, ohne eine
erheblichere Veränderung des Angularprozesses, und mit Beibehaltung
der Herausbrechung des Unterkiefers. Bei Alactaga ist dagegen der
Unterkiefer einer bei den Sciurognathen ganz vereinzelt dastehenden Um-
bildung unterzogen worden, indem der eingebogene Teil des Angular-
prozesses beinahe ganz verschwunden ist, ohne dass dieser Prozess übri-
gens reduziert worden. Da nun ausserdem die Jochbogen so umgebil-
det worden sind, dass sie nach vorn stark konvergieren, hat dieses er-
geben, dass der untere Rand des Angularprozesses mit dem Jochbogen
derselben Seite parallel geworden ist, etwa wie bei den Hystricomovphi^
obgleich infolge des gänzlich verschiedenen Ausgangspunktes die Form

ÜEBER DAS System der Nagetiere. 411

des Unterkiefers hier immer noch ganz von demjenigen der ebenerwähnten
Oruppe verschieden ist. Das Ergebnis dieser Umbildung scheint zu
sein, dass der Unterkiefer beim Kauen hier w^ie bei den Hystricomorphi
in der Richtung des Jochbogens verschoben wurde. Dass der eingebo-
gene Teil des Augularprozesses hat reduziert werden können, dürfte
darauf beruhen, dass das Herausbrechen der Unterkieferhälften gänzlich
aufgehört hat (vergl. p. 383, 384). Übrigens ist bei Beiden ein Sinus
urethrse entwickelt worden. Bei Dipus ist der erste kleine Backzahn im
Oberkiefer geschwunden. Bei Älactaga scheint eigentümlicherweise Os
penis völlig reduziert worden zu sein. (Betreffs der Anatomie des Dipus
siehe auch Duvernoy et Lereboullet [D. mauritanims]).

Diesen beiden Formen zunächst steht zweifelsohne die von Sclater
beschriebene Euchoreiites naso, mit ebenen Vorderzähnen, die auf der Aus-
senseite des Ramus keinen Alveolartuberkel bilden, Vs Backzähnen, einem
besonderen Kanal für den Nervus infraorbitalis an der inneren Wand des
Foramen infraorbitale, sehr grossen Bullae ossese, kolossalen Ohren und
5 Zehen an den Hinterfüssen. Sclater scheint anzunehmen, dass diese
Form der Älactaga näher steht, als dem Dipus, da er sie hauptsächlich
mit jener ersteren Form vergleicht. Nach meinem Dafürhalten sollte
jedoch Euchoreiites^ nach den ScLATER'schen Figuren zu urteilen, eher
als ein in mehreren Beziehungen weniger spezialisierter Dipus zu betrach-
ten sein. Um diese Frage zu entscheiden, wäre die Vergleichung des Un-
terkiefers dieser Form mit denen jener beiden Gattungen von Gewicht.

Über den von Lichtenstein beschriebenen, aus Asien stammenden
Mus platyurus, welcher jetzt unter dem Namen Platycercomys jüatyurus auch
zu den Dipodidoi gestellt zu werden pflegt, und der nach Sclater ^/s
Backzähne, 5 Hinterzehen und einen lanzettförmigen Schwanz haben soll,
kann ich mich nicht äussern, da ich nicht einmal die Gelegenheit gehabt,
die LiCHTENSTEiN'sche Beschreibung zu sehen.

Der von Schlosser (1 p. 85) beschriebene Eomys Zitteli, wel-
cher 4 untere Backzähne hat, und den er neben Cricetodon stellt, der
aber von Winge (2. p. 118) zu den Dipodidoi gezählt wird, dürfte noch
nicht genügend bekannt sein, um eine sichere Bestimmung ihrer Stel-
lung zu ermöglichen.

Schon bei der Urform der Muriformes war gewiss die Zahl der
Backzähne reduziert worden, da sie bei keiner dieser Gruppe bestimmt
zugehörenden Form ^/.s überschreitet (dass der ebenerwähnte Eomys Zitteli

412 Tycho Tullberg,

hiehergehören solle, ist meines Erachtens keineswegs erwiesen). Die bei
der Urform der Dipodiformes und der Muriformes vorhandene proximale, et-
was spiralig gewundene Parallelschlinge ist beibehalten; der Magen ist aber
in eigentümlicher Weise verändert worden, indem hier, wie bei den Artiodac-
tyla und Perissodactyla, in seinem Cardialteil eine innere hornige Schicht ge-
bildet worden. Zu welchem Zweck die Hornschicht des Magens entstanden, ist äus-
serst schwierig zu entscheiden. Bereits in meinem Aufsatze »Einige Muriden
aus Kamerun» habe ich mich über diese Frage geäussert und war zu dem Re-
sultate gelangt, dass diese Bildung bezweckt, die Magenwandiing bei der
Verarbeitung der Nahrung zu schützen und zu stärken. An dieser Auffassung
muss ich fortwährend der Hauptsache nach festhalten, ich will sie aber
jetzt ins Einzelne dahin formulieren, dass es die Aufgabe dieser Hornschicht
ist, die Magenwandung gegen die ihr schädliche Einwirkung gewisser
NahrungsstofFe zu schützen, während diese für den Übergang in den
Darm vorbereitet werden. Meine Auffassung erstarkt besonders durch
die Untersuchungen von Moritz (nach Oppel 2, Bd. 1 p. 281), welche
ihn zu dem Ergebnis führten, dass der Magen im ganzen eine Schutz-
vorrichtung für den Darm ist — eine Ansicht, die Oppel (1) anerkennt
und unterstützt. Einen weiteren Beweis für die Richtigkeit meiner obig*
dargestellten Annahme habe ich kürzlich durch die Ergebnisse erhalten,
welche ein junger Schüler von mir, Herr Kandidat C. G. Swenander, bei
seinen Untersuchungen etlicher Anordnungen des Vogelmagens, mit denen
er gegenwärtig beschäftigt ist, gewonnen; bezüglich derselben verweise
ich auf seine in Bälde über diesen Gegenstand zu veröffentlichende Ab-
handlung.

Wenn nun aber diese Hornschicht den Magen thatsächlich gegen
allzu starken — mechanischen oder chemischen — Reiz gewisser Nah-
rungsstoffe schützt, wirft sich sodann die Frage auf, unter welchen Ver-
hältnissen betreffs der Diät das Bedürfnis einer solchen Schutzvorrich-
tung entstand. In meinem ebenerwähnten Aufsatze stellte ich die Hy-
pothese auf, dass im allgemeinen ein stärkerer Wechsel in der Diät den
Anlass gäbe; diese Ansicht möchte ich aber jetzt nicht ganz in ihrer
früheren Fassung aufrecht erhalten, obschon nicht geleugnet werden kann,
dass unter Umständen gerade der Übergang zu einer gemischten Diät zur
Entstehung einer solchen Hornschicht beigetragen haben kann. In sei-
nem Aufsatze »Über den zusammengesetzten Magen verschiedener Säuge-
tiere» betont BRtTMMER als die Ursache der Entstehung- eines solchen »die

Ueber das System der Nagetiere. 413

mangelhafte Thätigkeit des Kauapparates»; zweifelsohne hat er recht, dass
wenigstens in mehreren Fällen der zusammengesetzte Magen dieser Ur-
sache seine Entstehung verdankt (in einigen Fällen zwar nicht), und da
bekanntlich der Cardialteil im zusammengesetzten Magen im allgemeinen
von einer Hornschicht bekleidet ist, liegt es nahe nachforschen zu wollen,
inwiefern etwa dieselbe Ursache für die Entstehung der Hornschicht in
Anwendung zu bringen sei. Eine nähere Untersuchung ergiebt denn
auch, dass bei zahlreichen Formen, deren Magen mit einer Hornschicht
versehen ist, das Kauen sehr mangelhaft geschieht; da aber bei einigen
Formen, z. B. den Robben, die ihre Nahrung gar nicht kauen, der Ma-
gen dennoch einer Hornschicht ganz entbehrt, während andererseits viele
Formen, welche eine solche Hornschicht besitzen, einen sehr gut ent-
wickelten Kauapparat haben, z. B. das Pferd, das Schwein, die Ärvicoli-
den, so kann der Grad des Zerkauens nicht als allein bestimmend be-
trachtet werden, wenngleich ein mangelhaftes Kauen öfters die mitwir-
kende Ursache gewesen sein mag. Eine andere wichtige Ursache des '
Bedürfnisses, die Magenwandung vermittels einer Hornschicht zu schüt-
zen, ist zweifelsohne die Beschaffenheit der Nahrungsstoffe, da es ja auf
der Hand liegt, dass z. B. stachelige und stechende Gegenstände den Ma-
gen in Ermangelung einer solchen Hornschicht leicht beschädigen könn-
ten. Auch die chemische Beschaffenheit der Nahrung scheint unter ge-
wissen Verhältnissen das Bedürfnis einer Schutzvorrichtung für die
Wandung hervorzurufen, was besonders aus den vorerwähnten Unter-
suchungen Swenander's hervorgeht. Dass indes auch die Beschaffenheit
der Nahrungsstoffe nicht für sich ein genügender Erklärungsgrund dieser
Hornschicht ist, erhellt daraus, dass z. B. der Magen der Insekten fres-
senden Manis-Krien mit einer Hornschicht versehen ist, während die In-
sectivora derselben völlig ermangeln. Ich muss demnach annehmen, dass
sowohl mangelhaftes Kauen, als die Beschaffenheit der Nahrungsstoffe
im Verein die Ursache der Entstehung einer Hornschicht im Magen sein
müssen.

Auf eine nähere Besprechung der Ursachen, welche die Entste-
hung dieser Bildung bei den einzelnen Säugetiergruppen und Formen,
welche sie besitzen, kann ich mich natürlich hier'nicht einlassen, sondern muss
ich mich auf einige Bemerkungen über ihr Vorkommen bei den Muriformes
beschränken. Erstlich ist hervorzuheben, dass von allen Simplicidentaten
nur Muriformes diese Bildung haben, dass sie aber dort ausnahmslos bei
allen Formen auftritt. Die Entstehung dieser Hornschicht konnte kaum

414 Tycho Tullberg,

durch den Übergang zu einer mehr Cellulosehaltigen Diät veranlasst wor-
den sein, da, wie ich vorhin (p. 408) nachzuweisen versuchte, bereits die ge-
meinsame Urform der Dipodiformes und der Muriformes sich einer solchen
Nahrung zuwandte, ohne dass eine Hornschicht entwickelt wurde, und dieses
übrigens auch bei vielen anderen Nagern geshah, ohne eine solche Bildung
zu bewirken. Für die Annahme, dass die ersten Muriformes Insektenfresser
geworden seien, ist andererseits kein Grund vorhanden, und eine ver-
hältnismässig reine Fruchtdiät würde kaum eine solche Voränderung ver-
ursacht haben. Ich nehme deshalb an, dass die früliesten Muriformes
sich allmählich einer sehr gemischten Diät zuwenden mussten, welche
teilweise aus solchen Stoffen bestand, die von diesen gewiss recht winzi-
gen, mit kleinen und schon sehr spezialisierten Zähnen bewaffneten Tie-
ren nicht genügend zerkaut werden konnten, um die Schleimhaut des
Magens vor schädlicher Einwirkung zu bewahren, weshalb dieser Teil des
Magens, welcher die hinabgewürgte Nahrung zuerst empfing, sich nach
und nach in der für die heutigen Muriformes charakteristischen Weise
hin umbildete. Möglicherweise konnte diese Gruppe eben wegen jener
frühzeitigen Anpassung für eine sehr gemischte Diät die Konkurrenz mit
übrigen Tierformen mit so grossem Erfolg aushalten; später wurde sie
bezüglich der Diät nach vielen Seiten hin spezialisiert; die einst erworbene
Fähigkeit, die verschiedensten Nahrungsstofife ohne Schaden verzehren zu
können, war aber sicherlich zu vorteilhaft, als dass die Tiere darauf hätten
Verzicht leisten können, wenn auch im Laufe der Zeit von einzelnen Formen
diese oder jene Gruppe von Nahrungsstoflfen bevorzugt wurde. Dieses Stra-
tum corneum, das anfangs, wie jetzt bei den meisten Muriden, nur den
Cardialteil des Magens umfasste, dehnte sich dann bei vielen Formen, wie
wir in der zweiten Abteilung dieser Arbeit gesehen, über grössere oder
kleinere Partieen des Pylorusteiles aus, ein Verhältnis, welches ich unten
bei der Besprechung der besonderen Gruppen eingehender erörtern werde.
Bei den allermeisten Muriformes ist die vordere Portion des Mas-
seter lateralis auf der Vorderseite des Jochbogens aufgestiegen, und
zwar natürlich aus demselben Grunde, wie bei den nordischen Myoxiden^
nämlich weil das Tier einer Steigerung des Nagevermögens bedurfte
(vergl. p. 405, 406). Deutlich ist es auch, dass dieses schon geschehen
musste, während Foramen infraorbitale klein und spaltenförmig war.
Eine andere Frage ist die, ob bereits bei der Urform der Muriformes
diese Portion aufgestiegen war. Einer solchen Annahme scheint jedoch
im Wege zu stehen, dass bei wenigstens zwei zur Gruppe gehörenden
Formen, Deomys und Lophuromys^ diese Portion fast gar nicht, und bei

Ueber das System der Nagetiere. 415

einer dritten, Spalax, höchst unerheblich aufzusteigen scheint. Auch bei
Oxymycterus steigt diese Portion nur wenig auf. Es wäre doch sehr
eigentümlich, wenn ein in höherem Grade sich in einer bestimmten Rich-
tung entwickelndes Organ zu der ursprünglichen Form zurückkehrte, und
hier würde es ja aussehen, als läge eben ein solcher Fall vor (vergl. p.
330). Betrachtet man jedoch den Jochbogen bei den hier erwähnten
Formen näher, wird man finden, dass er keineswegs ganz und gar zu
der ursprünglichen Form zurückgekehrt ist, vorausgesetzt, dass Masseter
lateralis früher auf ihm aufstieg. Man gewahrt nämlich leicht, dass die
Ursprungsfläche der inneren Portion des Masseter lateralis vorn teils
ein wenig aufsteigt, teils ziemlich breit ist, und also von der Ursprungs-
fläche solcher Simplicidentaten, wie z. B. der Dijjodiden, bei welchen man
völlig berechtigt ist anzunehmen, dass Portio profunda niemals auf der
Vorderseite des Jochbogens aufgestiegen war, ganz beträchtlich abweicht.
Weiter ist zu beachten, dass gerade bei den fraglichen Formen der äussere
Winkel des Foramen infraorbitale ein bedeutendes Stück unterhalb der
Mitte jenes Foramens liegt. Stellt man diese Verhältnisse zusammen, so
ergiebt es sich als nicht unwahrscheinlich, dass auch bei diesen Formen
Portio profunda des Masseter lateralis früher auf der Vorderseite des
Jochbogens aufstieg, etwa wie bei Cricetornys^ dass aber die untere Wand
des Foramen infraorbitale (Ramus inferior des Processus zygomaticus) sich
später senkte und verjüngte, wann eben jene Form des vorderen Teils
des Jochbogens sollte entstanden sein. Diese Senkung bewirkte jedoch
eine Reduktion der erwähnten Portion des Masseter lateralis, welche dann
weniger kräftig wurde, während der das Foramen iufraorbitale durchset-
zende Teil der vorderen Portion des Masseter medialis dadurch für
seine Entwicklung etwas mehr Raum bekam. Eine Spur der früheren
Gestalt der Kaumuskeln jener Formen kommt denn auch darin zum
Vorschein, dass der vordere Teil der Portio superficialis des Masse-
ter lateralis hier fortwährend von der Portio profunda recht frei ist,
wie bei denjenigen Formen, wo er thatsächlich auf der Vorderseite des
Jochbogens aufsteigt. Zwischen den typischen Muriformes und Spalax
bildet übrigens inbetrefi' der Form des Jochbogens Siphneus eine deut-
liche Übergangsstufe, und in gleicher Weise kann von dem Jochbogen
bei Oxymycterus gesagt werden, dass er, obgleich keine engere Verwandt-
schaft zwischen ihm und dem Deomys und Lophuromys existiert, eine
Art Mittelstufe zwischen der Form dieses Organes bei ihnen einerseits
und den typischen Muriformes andererseits behauptet. Auf Grund des

416 Tycho Tullberg,

hier Angeführten erachte ich es als wahrscheinlich, dass bereits bei der
Urform der Muriformes die vordere Portion des Masseter lateralis auf
der Vorderseite des Jochbogens aufstieg, und dass die Verhältnisse der
genannten Formen durch eine sekundäre Senkung des Jochbogens zu
erklären sind. Eine solche Senkung sollte indes teils eine Schwächung
des Nagevermögens durch das Reduzieren der Portio profunda des Masse-
ter lateralis, teils eine geringe Steigerung des vertikalen Druckes beim
Kauen infolge der Vergrösserung der vorderen Portion des Masseter
medialis bewirken, und diese beiden Veränderungen dürften denn auch
bei Deomys^ Lophuromys und Oxymycterus stattgefunden haben (siehe
unten bei der Besprechung dieser Formen). Bei Spalax dürfte aber diese
Veränderung wohl hauptsächlich mit der Anpassung der Vorderzähne
fürs Graben im Zusammenhang stehen. Zu beachten ist übrigens, dass
bei Spalax^ wie bei etlichen anderen Simplicidentaten, auch die vordere
Portion des Masseter.medialis beim Nagen fungieren möchte (vergl. p. 405).
Besonders hoch wird Masseter lateralis bei der gemeinsamen Urform der
Muriformes allerdings nicht aufgestiegen sein.

In Übereinstimmung mit dem Gesagten möchte man wohl auch an-
nehmen, dass Portio superficialis des Masseter lateralis bei der Urform
der Muriformes auf der Innenseite des Angularprozesses aufstieg und eine
Pars reflexa bildete, welche dann bei etlichen Formen, wie bei Spalax
und vielleicht mehreren Spalaciden^ bei Cricetus und bei allen Arvicoliclen,
reduziert worden sei (vergl. p. 402). was ja immerhin sehr möglich ist,
da bei allen diesen Formen auch der Angularprozess besonderer Ursa-
chen halber mehr oder weniger reduziert ist.

Schon bei der Urform der Muriformes war gewis das Jochbein
ziemlich klein geworden.

Ungewiss ist es aber, ob schon jetzt Malleus und Incus die den
Muriformes typische Form erhalten hatten; solchenfalls würden diese
Knochen bei den Gerbillidce sekundär zu einer mehr ursprünglichen Form
umgebildet worden sein. Sonst müsste angenommen werden, daes die
eigentümliche Form dieser Knochen wenigstens bei einigen Gruppen der
Muriformes selbständig entstand, wie sie sich ja wohl auch bei Sminthus
von der der Muriformes unabhängig entwickelte (vergl. p. 409).

Ferner muss ich annehmen, dass diese Urform drei Papillaj cir-
cumvallatae gehabt hat. Für meine diesbezügliche Meinung erblicke ich
eine Stütze in der Thatsache, dass bei wenigstens drei hierhergehörenden
Formen, nämlich bei Cricetomys gambianus, Gymnuromys Roberti (p. 217)

Ueber das System der Nagetiere. 417

und Eliurus Majori (p. 218), jene ursprünglichen (siehe p. 351) drei Pa-
pulae circumvallatEe sich noch in vorzüglicher Entwicklung bewahrt haben.
Ich kann nämlich nicht annehmen, dass die beiden Seitenpapillen bei der
Urform der Muriformes reduziert gewesen und danu wieder zum Vor-
schein gekommen wären. Ich weiss sehr wohl, dass die Zahl der Pa-
pillaä circumvallatse zunehmen kann, da ja eine ganze Menge Säugetiere
ihrer mehr als drei besitztj; dieser Zuwachs dürfte indes stets auf eine
Teilung der früher befindlichen zurückzuführen sein, und wenn sich meh-
rere solcher Papillen vorfinden, bilden sie dann auch immer Gruppen
oder Reihen. Wären aber bei der Urform der Muriformes die beiden Sei-
tenpapillen rückgebildet worden, so müssteu sich ja bei Cricetomys zwei
ganz neue Papillen auf den Seiten der Zunge entwickelt haben, was ich
als sehr unwahrscheinlich ablehnen muss (vergl. p. 332). Einen an-
deren Grund zur Annahme, dass die ursprünglichen Muriformes 3 Pa-
pilla circumvallataä gehabt haben, erblicke ich darin, dass bei den Spala-
cidce gegenwärtig die zwei Seitenpapillen bewahrt sind, während bei allen
übrigen, Cricetomys und Nesomyidce ausgenommen, nur die mittlere
geblieben ist. Man kann sich nämlich diese beiden Formen sehr leicht
als aus einer Form mit 3 Papillen hergeleitet vorstellen, dagegen ist
es keineswegs annehmbar, dass eine Form mit zweien aus einer Form
mit einer Papille entstanden wäre und umgekehrt. Gewiss beruht die
Reduktion der Mittelpapille auf anderen Ursachen, als die Reduktion der
beiden Seitenpapillen: was aber in diesem odeY jenem Falle die Ursache
gewesen, kann ich nicht sagen. Bei der Urform der Muriforvies waren
wahrscheinlich auch die hinteren Zungenbeinhörner mit dem Corpus des
Zungenbeins fest verbunden, weiter seitlich verlängert und nicht direkt
am Schildknorpel befestigt. Die vorderen Zungenbeinhörner dürften zwei-
gliedrig gewesen sein.

Was die Lungen betritft, muss ich ebenfalls annehmen, dass sie
bei den frühesten Muriformes mit den gewöhnlichen Lappen versehen
waren, und dass später die Lappen der linken Lunge bei verschiedenen
Formen selbständig verschmolzen, so dass nur bei Wenigen die Lunge
geteilt ist (siehe p. 402).

Glans penis war gewiss unmittelbar vor dem Anus gelegen; er
dürfte früh eine Ringfalte und die innerhalb der Gruppe so allgemein
vorkommenden an der Spitze gelegenen Papillen erhalten haben. Wahr-
scheinlich wurden Papillas laterales und wohl auch Papilla centralis an-
Nova Acta Ret'. Soc. Sc. Ups. Ser. III. Impr. Vii 1899. 53

418 Tycho TullberCt,

fangs nur vom Bindegewebe gestützt, das indes bei einzelnen Formen,
z. B. Cricetus (vergl. p. 222, 223), später von Knocheusubstanz ersetzt
wurde. Bei Mus decumanus (siehe p. 257) verschwanden offenbar während
der Bildung der inneren Ringfalte die lateralen Zacken, während die zentrale
gut entwickelt und verknöchert wurde, ohne dass das so entstandene
Knöchlein mit dem Manubriuni verschmolz. Bei einigen Formen, wie Spa-
lax u. A., ging die Reduktion der Papillen bedeutend weiter, und auch die
mittlere Gabelzacke schwand oder verschmolz mit dem eigentlichen Os
penis. Ob aber bereits die Urform der Muriformes einen in der jetzt für
die Munden typischen Weise komplizierten Glans penis besass, ist schwie-
rig zu entscheiden; möglicherweise würde eine Untersuchung der männ-
lichen Geschlechtsorgane bei den Nesomyiden^ wozu ich keine Gelegen-
heit hatte, irgendwelche diesbezügliche Aufklärungen liefern können.

Bei recht vielen heutigen Muriformes finden sich, wie wir in der
Beschreibung derselben gesehen, Glandulae praeputiales, und bei einigen
auch Glandulae clitorales von ungefähr derselben Form. Um mit Be-
stimmtheit ihre Verbreitung angeben und daraus Schlüsse hinsichtlich
ihres ersten Auftretens ziehen zu können, ist aber ein viel reichhaltigeres
und besser konserviertes Material von nöten, als ich zu meiner Verfü-
gung gehabt; es ist ja möglich, dass diese Drüsen bei etlichen Formen
so winzig sind, dass man nur vermittels Schnittserien ihre Existenz nach-
weisen kann. Nach dem, was ich bisher beobachtet habe, zu urteilen,
scheinen sie sehr sporadisch aufzutreten; da aber beiderlei Drüsen sich
bei mehreren ganz verschiedenen, Gruppen der Muriformes finden, anderer-
seits aber bei keinen anderen Simplicidentaten (Castor und einige Geomy-
iden ausgenommen) vorkommen, so dürfte anzunehmen sein, dass sie
bei den Muriformes früh auftraten.

Beim Weibchen war Clitoi-is vor der Vulva gelegen und von ei-
nem von der Vulva getrennten Präputium umgeben, in dem sich die
Urethra öffnete.

Von dieser hypothetischen Urform scheinen zwei Äste ausgegan-
gen zu sein. Dem einen entstammen Nesomyidce und Spalacidce. Zu
den Spalacidce führe ich hier (vergl. p. 200) Siphneus, Spalax, Tachyo-
ryctes und Rhizomys. Winge (2 p. 123, 124) führt Cricetodon und Rhi-
zomys zu einer besonderen Unterfamilie, Rhizomyini, und glaubt, dass sie
früher, als die übrigen Formen, sich von der gemeinsamen Stammesform
der Muriformes abzweigten, und zwar aus dem Grunde, dass bei Rhizo-

Ueber das System der Nagetiere. 419

mys der erste Backzahn nur wenig grösser ist, als die übrigen. Ob
WiNGE unter der Gattung Rhizoinys auch diejenigen Formen einbegreift,
welche hier unter dem Namen Tachyoryctes aufgeführt worden sind, weiss
ich nicht; da er aber betreffs Rhizomys die Angabe hat, dass Masseter
vor dem Foramen infraorbitale aufsteigt, und da dieses, wie aus dem
Vorhergehenden ersichtlich ist, bei Taaliyoryctes nicht der Fall ist, wird
er wahrscheinlich Letztere nicht zu jener Gattung zählen. Spalax führt
WiNGE (2 p. 121) zu den Dipodidce, und Siphneus zu den Cricetini.

Schon in rcieinem Aufsatze »Über Muriden aus Kamerun» (p. 4)
habe ich, jedoch ohne irgendwelche Begründung zu liefern, zu den Spa-
lacidce geführt: Spalax, Siphneus und Rhizomys, unter der letzteren
Gattung Tachyoryctes einbegreifend. Major hat in seinem Aufsatze über
Brachyuromys (Major 5) die grosse Übereinstimmung in Zahnbau bei
den ebenerwähnten vier Gattungen betont; er fasst sie offenbar (siehe p.
720) unter dem Namen Spalacidce zusammen. Überdies gebührt ihm aber
noch das Verdienst, die grosse Ähnlichkeit zwischen diesen Formen und
den NesomyidcB^ besonders Brachyuromys ramirohitra^ dargethan zu haben.
Ich kann nicht umhin, seiner dort ausgesprochenen Ansicht betreffs der
Beziehungen dieser Formen zu einander in allen Teilen beizustimmen.
Die Wahrscheinlichkeit ihrer Verwandtschaft scheint auch durch die vorhin
angeführte Beobachtung, dass Nesomyidoe drei Papillte circumvallatce
haben, noch gestützt. Ich war freilich nicht in der Lage, mehrere zu
den Nesomyidce gehörende Arten daraufhin zu untersuchen, da ich aber
bei zwei Gattungen, nämlich Gymnuromys und Eliurus^ drei solcher Papillen
gefunden habe, ist es ja höchst wahrscheinlich, dass dasselbe von allen
zu dieser Gruppe gehörenden Formen gilt; dieser Charakter ist insofern
bei dem Beurteilen der Verwandtschaft zwischen diesen zwei Gruppen
von einer gewissen Bedeutung, als eine Zunge wit zwei Papilla circum-
vallatge sich leicht aus einer Zunge mit dreien entwickeln kann, während
eine Zunge mit zweien sich unmöglich aus einer Zunge mit nur einer
Papilla, wie die meisten Muriformes sie besitzen, wird entwickelt haben
können (vergl. p. 417). Auf Grund des Angeführten erachte ich meine
obige Annahme, dass die beiden fraglichen Familien einer gemeinsamen
Urform entstammen, als durchaus berechtigt.

Die gemeinsame Urform der Nesomyidae und der Spalacidae hat sich
gewiss schon früh von dem Stamme der abringen Muriformes abgezweigt.
Bei dieser Urform dürften die Backzähne ihre vier ursprünglichen Höcker

420 Tycho Tullberg,

bewahrt haben; diese begannen allerdings frühzeitig, während der Entstehung
einer stärkeren Verschiebung, geebnet zu werden. Dieses geschah na-
türlich im Verein mit einer Änderung der Nahrung, welche, um gehörig
zerkleinert werden zu können, eine mahlende Bewegung des Unterkiefers
nötig hatte. Vielleicht wurde hierdurch eine frühe Erweiterung des obe-
ren Teiles des Foramen infraorbitale bedingt, welche bewirkte, dass Por-
tio profunda des Masseter lateralis nicht, wie bei z. B. den Arvicolidce,
oberhalb desselben aufsteigen konnte. Im übrigen dürfte wohl diese
Urform sich wenig verändert haben. Da wenigstens sowohl Spalax als
Gymnuromys zweigliedrige vordere Zungenbeinhörner haben, ist es deutlich,
dass diese auch bei der gemeinsamen Urform zweigliedrig waren. Das
distale Glied ist jedoch in dieser Gruppe wenigstens bei einigen Formen
reduziert worden, wodurch das Zungenbein etwa dasselbe Aussehen erhalten
hat, wie bei den übrigen Muriformes; immerhin gilt dieses betreffs ßhizomys
und Eliomys^ welche ausser den ebengenannten beiden Gattungen die
einzigen Formen sind, bei denen ich die Gelegenheit gehabt, das Zungen-
bein zu untersuchen.

Von den dieser Urform entstammenden Formen sind nur die auf
Madagaskar lebenden Nesomyidae bei der überirdischen Lebensweise ge-
blieben. Angaben in Bezug auf den Bau dieser Tiere sind bislang sehr
spärlich vorgekommen; ich verweise betreffs derselben auf die einschlä-
gigen, mitunter sehr knapp gehaltenen Beschreibungen. Bezüglich der
Urform dieser Gruppe ist hier nur zu bemerken, dass sie den Malleus
und den Incus in derselben Richtung wie Sminthus und die Mehrzahl der
Muriformes veränderte (vergl. p. 416), während sie im übrigen die der
gemeinsamen Urform der Nesomyidce und der Spalacidce zukommende
Organisation bewahrte; so behielt sich hier die mittlere Papilla circumvallata
bei, während sie bei den Spalaciden reduziert wurde.

Von den hierhergehörenden Formen, welche mir zu Gesicht ge-
kommen sind, scheint Nesomys rufus Peters (4) eine der ursprünglich-
sten zu sein, da die Zähne dieser Form, wenigstens bei jungen Exem-
plaren, noch etwas höckerig sind und überhaupt weniger lameliiert, als
bei den meisten anderen. Die zuerst von Peters (4) vorgebrachte An-
sicht, dass Nesomys den Hesperomoyidce nahe stehe, welches Verwandt-
schaftsverhältnis späterhin auf sämtliche Nesomyidce ausgedehnt wurde,
ist zum Teil von Major widerlegt worden, der (4 p. 980; 5 p. 717)
nachgewiesen hat, dass die beiden vorderen, in etlichen Fällen sogar alle
drei Molaren der Nesomyidoe gleichförmiger sind, als bei den Hespero-

Ueber das System der Nagetiere. 421

myidoB. Zur Gattung Nesomys soll nach Major (5 p. 712) auch die von
Jentink (1) beschriebene und später (2 Taf. VII Fig. 1 — 4) abgebildete
Art Hallomys Audeberti gehören.

Deutlicher lameliiert, mit mehr verschmolzenen Abteilungea sind
die Backzähne der beiden Brachyuromys-ki-ievi^ B. ramirohitra Major
(2) und B. hetsüeonenm Bartlett, welche von Major in seiner Arbeit
»On the Malagassy Rodent Genus Brachyuromys» (Major 5) näher be-
schrieben sind. Wahrscheinlich steht Hypogeomys antinema Grandidier
dieser Gattung recht nahe.

Bei Gymnuromys Roberti Major (2) sind die Backzähne mehr kom-
pliziert, indem neue Falten entstanden, natürlich aus demselben Grunde,
welcher die Faltenentstehung bei mehreren anderen Simplicidentaten mit
starker Verschiebung während des Kauens veranlasst hat, z. B. bei vie-
len Hystricomovphi und Anomalurus. Dabei ist jedoch zu bemerken,
dass die Proportion der einzelnen Backzähne nicht in nennenswertem
Masse verändert worden ist, dass also der erste Backzahn nicht mehr
neue Falten erhalten hat, als der zweite, und dass demnach auf dem
ersteren keine neue vordere Abteilung gebildet worden. Dieses geschah
dagegen, wie vorhin (p. 219) nachgewiesen worden, bei Brachytarsomys
(xlbicauda Günther, bei dem es in der That aussieht, als habe noch eine
vordere Abteilung am vorderen Ende des ersten Backzahns sowohl im
Ober-, als im Unterkiefer sich zu entwickeln begonnen (vergl. XXVIII.
15, 16). Infolge dessen ähneln die Backzähne dieser Form denen bei
gewissen Hesperomyiden^ z. B. Sigmodon, mehr als es bei irgendwelcher
anderen mir bekannten Nesomyiden-F orm der Fall ist. Ich kann jedoch
nicht nur dieser Ähnlichkeit halber eine nähere Verwandtschaft zwischen
den beiden Gruppen voraussetzen, insbesondere da es auch bei Eliurus
Majori Thomas (10), bei dem übrigens alle drei Zähne einander ziemlich
gleich sind, aussieht, als wäre eine neue vordere Abteilung auf dem vor-
dersten Zahne in der Entstehung begriffen (vergl. XXVIII. is, 14). Wie
die übrigen Eliurus- kriew^ E. minor Major (2), E. tanala Major (2) und
E. myoxinus Milne Edwards (3) sich diesbezüglich verhalten, kenne
ich nicht.

Ehe ich diese ganz summarische Übersicht über die Nesomyiden been-
dige, dürfte es zweckmässig sein, meine während der Untersuchungen gebil-
dete Meinung in Bezug auf das Verhältnis zwischen den Haupthöckern und den Ne-
benhöckern der Zähne der Muriformes auszusprechen. Winge (2 p. 151) lässt
es dahin gestellt sein, ob der Querkamm, welcher zwischen den von ihm

422 Tycho Tullberg,

als äussere Haupthöcker bezeichneten Höckern im Oberkiefer und gleich-
falls zwischen den inneren im Unterkiefer verläuft, ursprünglich oder sekun-
där sei, da er einen solchen bei so niedrig stehenden Nagern wie Sminthus
und Scirteles (^Alactaga) vorfindet, aber nicht bei den seiner Meinung nach nie-
drigsten Muriden (Muriformes) Cricetodon und Oricetus. Major (5 p. 717)
beobachtete aber diesen Kamm bei gewissen Cricetodoyi-krieu, besonders
bei dem eocänen Cricetodon cadurcense Schloss., und findet es wahrschein-
lich, dass Cricetus von solchen Cricetodon-F ormen entstamme, indem die
Molaren reduziert wurden, genau wie nach seinem Dafürhalten die He-
speromyiden mit einfacheren Backzähnen von solchen mit komplizierteren
herstammen sollten. Dieses stimmt natürlich vorzüglich zu der früher
von Major (1) ausgesprochenen Meinung, dass die ersten Säugetierzähne
multituberkular gewesen. Ich kann meinesteils der Ansicht Major's betreffs
der Backzähne bei den Muriformes nicht beitreten. Erstlich bin ich der Mei-
nung, dass man bei dem phylogenetischen Studium derjenigen Nagetiere,
welche beim Kauen die Zahnreihen verschieben, keine allzu grosse Rücksicht
auf die Entstehung von Nebenkäminen oder Nebenfalten nehmen sollte, da
dergleichen bei solchen Formen leicht entstehen. Was ferner Sminthus an-
belangt, so habe ich den von Winge erwähnten Nebenkamm wenigstens bei
dem von mir untersuchten Exemplare recht unbedeutend gefunden, und wenn
er auch bei anderen etwas grösser sein sollte, dürfte er doch wohl kaum mit
dem von Winge, z. B. bei Calomys^ abgebildeten vergleichbar sein. Alac-
taga aber hat, wie ich (p. 410, 411) gezeigt, seinen Kauapparat auch in
anderer Hinsicht schon in hohem Grade umgebildet, und übrigens ist
dieser Nebenkamm dort wenigstens auf den grösseren Backzähnen ge-
teilt. Cricetodon cadurcense hat gleichfalls, wenigstens im Oberkiefer (siehe
Schlosser 1 Taf. VHI Fig. 35), mehrere Nebenkämme und dürfte, nach den
Figuren zu urteilen, unter Verschiebung kauen; aus der Thatsache aber, dass
die miocänen Cricetodon- krien einfachere Zähne haben, als die eocänen,
dürfte keineswegs als eine notwendige Folgerung zu schliessen sein, dass
die Zähne der ersteren durch eine Reduktion derjenigen der letzteren
entstanden seien, da es ja denkbar ist, wenigstens so lange man von
dieser Gattung keine ausgedehntere Kenntnis als die heutige besitzt, dass
die miocänen Cricetodon- krien mit den einfachen Backzähnen nicht von
den bekannten eocänen herstammen. Auf Grund des hier Gesagten
finde ich das, was Winge und Major angeführt, nicht hinreichend, um
die Annahme zu begründen, dass die ursprünglichen Muriformes stärker
komplizierte Zähne gehabt haben sollten. Die hauptsächlichen Gründe
für meine oben dargestellte Ansicht sind aber folgende. Erstlich haben

Ueber das System der Nagetiere. 423

meine Studien über die Nagetiere mich zu der Überzeugung gebracht, dass
die ursprünglichen Simplicidentaten vierhöckerige Backzähne besassen
(siehe p. 344), und falls dieses richtig ist, finde ich es ferner sehr wahr-
scheinlich, dass auch die ursprünglichen Muriformes solche besassen,
und zwar um so mehr, als dieses ja noch heute, wenigstens der Haupt-
sache nach, bei Sminthus der Fall ist, welcher der ursprünglichste von
den jetzigen Dipodiformes ist und wahrscheinlich der Urform der Muri-
formes recht nahe stand. Zu beachten ist noch, dass diese ursprüng-
lichen vier Höcker, wie aus den Tafeln XXVHI und XXIX klar zu
ersehen ist, bei den meisten Muriformes sehr deutlich auftreten. Es
lässt sich nun auch sehr leicht denken, dass solche vierhöckerige
Backzähne infolge einer Veränderung der Diät je nach Bedarf und ganz
allmählich entweder durch das Entstehen neuer Höcker, wie bei den
eigentlichen Muriden, oder durch die Bildung neuer Falten kompliziert
wurden. Was besonders das Bilden neuer Falten betrifft — oder, was
dasselbe, neuer Kämme, da diese ja immer von Falten begrenzt werden
— ist es ja deutlich, dass sie, falls sie dicht stehen, dem Tiere, wenn es
unter Verschiebung der unteren Backzahnreihen kaut, bei dem Zermahlen
gewisser Nahrungsstoffe zu besonderem Nutzen gereichen, gerade wie Mühl-
steine mit dicht gestellten Furchen zweifelsohne das Getreide viel wirksa-
mer zermahlen, als es der Fall wäre, wenn die Vertiefungen weiter ausein-
ander lägen. Es könnte ja auch möglich sein, dass diese Faltenbildung
in gewissen Fällen nur den Zweck hat, den Zahn vor allzu starkem Ab-
nutzen während des Kauens mit Verschiebung zu schützen. Dagegen ist
es meines Erachtens kaum anzunehmen, dass bereits bei den ersten
Muriformes die Backzähne durch das Bilden neuer Schmelzfalten sollten
stärker kompliziert worden sein, um später nach und nach bei zahlrei-
chen Formen reduziert, ja sogar höckerig zu werden. In Bezug auf die mehr-
erwähnte und von mir sehr hoch geschätzte Arbeit Major's will ich nur
noch hinzufügen, dass es mir aus den oben und nachstehend angeführ-
ten Gründen unmöglich ist, ihm darin beizupflichten, dass eine Neso-
myiden-Yorm je die Ahnform eines Arvicoliden oder das verbindende
Glied zwischen ffesjjeromi/idce und Muridee gewesen sein kann (siehe
Major 5 p. 719).

Im Gegensatz zu Nesomyidce haben alle diejenigen Spalacidae, welche
sich bis auf unsere Zeit bewahrt haben und auf den grossen Kontinen-
ten geblieben sind, sich stark fürs Graben und für eine unterirdische
Lebensweise angepasst. Sie haben sich dabei in mehr oder weniger

424 Tycho Tullberg,

hohem Grade in derselben Richtung entwickelt wie Bathyergidce (siehe
pag. 357, 358 nebst den Beschreibungen über Spalacidce, p. 200 — 214).
Es ist indes sehr ungewiss, ob schon die gemeinsame Urform der vier
Gattungen, aus denen diese Gruppe jetzt besteht, sich für diese Lebens-
weise umgebildet hatte, da diese Gattungen in mancher Beziehung sehr
von einander abweichen. Verschiedenes ist ihnen jedoch gemein. Be-
sonders zu beachten ist, dass bei Allen die spiralförmige Paracoecal-
schlinge und der Blinddarm sehr gut entwickelt sind, und dass wenig-
stens bei Spalax und Rhizomys der Blinddarm mit einer Spiralklappe
versehen ist, eine Bildung, welche sonst unter den Simplicidentaten nur
bei Anomalurits vorkommt. Ob sie sich auch bei Siphneus und Tachyo-
ryctes findet, weiss ich nicht, da ich zu der Zeit, als ich diese Tiere
untersuchte, die Spiralklappe bei den beiden anderen noch nicht beobach-
tet hatte und deshalb nicht daran dachte nachzusehen, ob sich hier eine
solche vorfände. Da sie indes sovpohl bei Spalax, als bei Rhizomys auf-
tritt, also bei den beiden einander am wenigsten ähnelnden Spalaciden,
ist es ja gewissermassen wahrscheinlich, dass sie auch bei den übrigen
vorkommt und sich schon bei der Urform entwickelt hatte, wohl um die
Cellulosehaltige Nahrung besser verdauen zu können, und wahrschein-
lich gleichzeitig mit der stärkeren Entwicklung der Paracoecalschlinge.
Ferner ist zu beachten, dass wegen der Reduktion des Auges der Tem-
poralis gewiss sekundär bei Allen vergrössert wurde, wogegen Crista or-
bitalis, die zur Erweiterung der Ursprungsfläche dieses Muskels dient
(siehe p. 196), hier entweder gar keine Entwicklung erfahren hat, oder
wenigstens keine so grosse wie bei den Arvicolidce ; endlich, dass im Ge-
gensatz zu dieser Gruppe hier Bullae ossese nicht zellig geworden sind.
Malleus und Incus weichen, wie aus den Fig. 29 — 32 der Taf. XXIV,
verglichen mit Fig. 22 — 28 ebendaselbst ersichtlich ist, nicht unerheb-
lich von der den Muriformes typischen Form (siehe p. 200) ab.

Am nächsten stehen einander wohl Siphneus und Spalax^ aber auch
Rhizomys und Tachyoryctes scheinen einander näher zu stehen, als einer
jener erstgenannten Gattungen, und Tachyoryctes scheint mit den Neso-
myidce sehr eng verwandt zu sein, vielleicht enger, als mit den übri-
gen Spalaciden. Die Übereinstimmung zwischen Siphneus und Spalax
erhellt aus meinen Beschreibungen dieser Tiere. Sie tritt vor allem in der
Schädelgestaltung und in der deutlichen Ähnlichkeit betreffs der Be-
schaffenheit der Backzähne zu Tage, ganz besonders bei einem Vergleich
zwischen Siphneus und dem jungen Spalax^ und ich finde die Annahme

Ueber das System der Nagetiere. 425

■durchaus berechtigt, dass diese beiden Formen von einer gemeinsamen
Stammesform ausgegangen sind. Sie haben sich allerdings späterhin in
mancher Beziehung getrennt entwickelt, und Siphneus ist zweifellos im
grossen und ganzen weniger umgebildet, als Spalax; auch hat er sich
in weit geringerem Grade einer unterirdischen Lebensweise angepasst,
als letztere Form. In zweifacher Beziehung hat jedoch SijJ.'rneus sich
mehr spezialisiert, und zwar teils indem die Backzähne ihre Wurzeln
verloren, teils durch die Umbildung der Vorderkrallen zu Grabwerkzeu-
gen, während bei Spalax die Backzähne ihre Wurzeln bewahrten und
•die Vorderkrallen nur unerheblich umgebildet wurden. Bei Beiden wurde
auch der ganze Kopf fürs Graben umgebildet, wennschon bei Spalax in
weit höherem Masse.

Die Ursache der Verlängerung der Backzähne in vertikaler Rich-
tung bei Siphneus ist offenbar genau dieselbe, welche im allgemeinen die
ähnliche Umbildung der Zähne bei so vielen anderen Nagern veranlasste
(siehe pag. 371 — 373). Übrigens dürften die Backzähne dieser Form
sehr ursprünglich sein, was daraus erhellt, dass alle drei sich sehr ähn-
lich sind, obgleich der erste vergrössert worden, ferner daraus, dass sie
ihre vier, den ursprünglichen Höckern entsprechenden Abteilungen be-
halten haben, obgleich diese, um die Zahnreihen zu verlängern (vergl.
p. 373) und um die eintretenden Schmelzfalten offner zu macheu, so
verschoben worden sind, dass die inneren weiter vorn liegen, als die
äussern (vergl. XXVIII. i, 2). Das Öffnen der Falten bringt dem Tier
zweifelsohne beim Kauen gewisser Nahrungsstoffe den Vorteil, dass beim
Zusammenbeissen der Zähne Stückchen der Nahrung in diese Falten
eindringen und dann durch die Verschiebung der unteren Backzähne
unter kräftigem Anpressen der unteren Kauflächen an die oberen mehr
■oder weniger vollständig abgeschnitten werden. Eigentümlicherweise ist
der Schmelz von gewissen Teilen der Backzähne verschwunden, ohne dass,
wie bei der Beschreibung dieses Tieres erwähnt worden, anstatt des-
sen Zement entwickelt zu sein scheint. Sehr wahrscheinlich findet sich
jedoch eine Zementmembran vor, um die Zähne zu befestigen, obgleich von
solcher Dünne, dass sie an meinen Schliffen nicht sicher zu beobachten
war. Ich habe jedoch keine eingehende Untersuchung über den Zahn-
bau weder betreffs dieses Tieres, noch übriger Simplicidentaten, ge-
macht. Ganz gewiss ist aber hier die Zementschicht, wenn eine solche
wirklich vorhanden, sehr wenig entwickelt. Was die Kauweise betrifft,
ist sie offenbar in naher Übereinstimmung mit derjenigen der Arvi-
■coliden entwickelt worden, was sowohl aus der Form des Unterkiefers,

Nova Acta Reg. Soc. Sc. Ups. Ser. III. Impr. Vii 1899. 54

426 Tycho Tullberg,

als der der Kaumuskeln erhellt. Die Ursache, dass der Angularprozess be-
deutend reduziert, in die Höfte geflohen und mit seinem Angulus posterior auswärts
gebogen ist, — wennschon alles Dieses in geringerem Masse, als bei den
Arvicolida'. — ist nach meinem Dafürhalten Folgeiides. Durch die He-
bung des Angularprozesses wird natürlich bewirkt, dass Portio superfi-
cialis des Masseter lateralis mehr wagerecht verläuft, und infolge dessen
wird ihre Fähigkeit, den Unterkiefer zu verschieben, natürlich gesteigert,
gleichwie dieselbe Fähigkeit durch die Senkung des Jochbogens bei Pedetes
erzielt wird. Dass Angulus posterior hier nicht hat nach hinten ausgezogen
zu werden brauchen, wie es bei den Hystricognathen (siehe p. 353) und
Ctenodactylus geschehen, beruht, wie bei den übrigen Sciuvognalhen mit
stärkerer Verschiebung, darauf, dass die Verschiebung mehr einwärts
geht, nicht in der Richtung des Jochbogens. Die Auswärtsbiegung
des Angulus posterior aber, und die Reduktion des Angularprozesses,
von der hauptsächlich Angulus anterior betroflen wird, tragen ganz ge-
wiss ■ dazu bei, dass die wechselseitige Verschiebung beim Kauen noch
mehr einwärts gerichtet wird, da hierdurch der ganze Angularprozess
und demnach der Ansatz der Portio superficialis des Masseter lateralis
mehr nach aussen verlegt wird. Dass nun diese Reduktion des Angulus
anterior ohne Nachteil geschehen konnte, beruht wiederum auf der ge-
änderten Diät, welche eine stärkere Verschiebung während des Kauens
erheischte und das Herausbrechen des Unterkiefers, dessentwegen gerade
Angulus anterior einst stärker entwickelt und einwärts gebogen war (vergl.
p. 383, 384), überflüssig machte. Eine Folge der Reduktion des Angu-
larprozesses war, dass Fossee pterygoidege vertieft wurden (vergl. p. 399).
Die Unterkieferhälften sind hier ebenfalls recht fest mit einander ver-
eint worden, und die unteren Vorderzähne haben keine ungewöhnliche
Grösse erreicht. Da die Vorderkrallen so stark entwickelt sind, hat diese
Art es auch wahrscheinlich nicht nötig, wenigstens bei weitem nicht in
dem Masse wie Spalax^ sich dieser Zähne beim Graben zu bedienen.

Bei Spalax wurde der Schädel in viel höherem Grade umgebildet,
und diese Umbildung scheint hauptsächlich mit der starken Entwicklung
der Vorderzähne, insbesondere der unteren, zusammenzuhängen. Wie
der Unterkiefer bei dieser Form grösstenteils von den kolossalen Vorder-
zähnen in Anspruch genommen wird, so scheinen auch die Kaumuskeln
hauptsächlich dazu ausgebildet zu sein, um diese Zähne zu bewegen,
während die Kau Verrichtung, wie bei den Bathyergiden (vergl. p. 361),
eine Reduktion erlitten hat. Eine Herabsetzung der Kaufähigkeit wird
erstens durch den Umstand angedeutet, dass die Backzähne, obgleich

Ueber das System der Nagetiere. 427

das Kauen hier unter Verschiebung des Unterkiefers geschieht, so klein
sind; noch ein Beweis für die Richtigkeit dieser Annahme lässt sich
daraus ersehen, dass der Mageninhalt bei den untersuchten Exemplaren
offenbar darthut, dass die Nahrung hier wie bei Bathyevgidce sehr un-
vollständig zerkaut wird. Es liegt deshalb nahe anzunehmen, dass das
Tier sich behufs der Zerkleinerung seiner Nahrung hauptsächlich der
kräftigen Vorderzähne bedient, und dass die Stotfe, von denen es sich
ernährt, dann ohne erhebliches Zerkauen im Magen und im Darm ver-
daut werden köniien. Gewiss wird das unvollständige Zerkauen der
Nahrung der Grund sein, dass diese höchst wahrscheinlich von unter-
irdischen Pflanzen stoffen sich ernährenden Tiere ihre Backzahn wurzeln
haben bewahren können (vergl. p. 372).

Der Unterkiefer weicht von dem bei Siphneus hauptsächlich durch
die weit stärkere Umbildung des Augularprozesses ab, welche indes in
derselben Richtung gegangen, wie bei jener Form. Die kolossale Reduk-
tion des Augularprozesses, besonders seines unteren Teiles wurde auch
hier dadurch ermöglicht, dass die Herausbrechung beim Kauen zum
grössten Teil aufhörte, und dass der Verlust, welchen Pterygoideus in-
ternus durch die Beschränkung der Insertionsfläche erlitt, durch die Er-
weiterung der Ursprungsfläche ersetzt wurde, indem der Muskel hier
die Fossa pterj^goidea durchbohrte und in die Orbita eindrang. Da aber
nur ein unerhebliches Herausbrechen beim Kauen statt hat, ist es offen-
bar, dass die grosse Beweglichkeit zwischen den Unterkieferhälften hier
"wie bei Georychus nicht des Kauens sondern der unteren Vorderzähne
wegen zu stände gekommen ist, und gewiss indem sie sich zu Grab-
werkzeugen entwickelten (vergl. p. 361, 362). Durch die starke Abnut-
zung, welche eine Folge der Verwendung dieser Vorderzähne beim
Graben sein muss, erklärt sich denn auch die aussergewöhnliche Länge
ihrer Alveolen, welche verhältnismässig länger sind, als bei irgend wel-
chem anderen Simplicidentaten (vergl. p. 360).

Betreffs der eigentümlichen Form des vorderen Teiles des Joch-
bogens und der Portio profunda des Masseter lateralis habe ich bereits
bei der Besprechung der Urform der Muriformes (p. 414 — 416) als meine
Ansicht geäussert, dass diese früher den entsprechenden Teilen der typi-
schen Muriformes geähnelt haben möchten, dass aber der untere Ast des
Processus zygomaticus des Oberkieferknochens sich bei Spalax sekundär ge-
senkt hat, was vielleicht darauf beruhte, dass die Vorderzähne jetzt we-
niger zum Nagen, als zum Graben benutzt wurden, weshalb der auf-
steigende Teil der Portio profunda reduziert werden konnte. Auch in

428 Tycho Tullberg,

seiner jetzigen Gestaltung ähnelt der vordere Teil des Jochbogens dem
entsprechenden Teile bei den typischen Muriformes mehr, als dem bei
den Dipodiformes^ womit der wichtigste Grund, weswegen Winge diese-
Form zu den Dipodidce führen wollte, hinfällig wird. Einer näheren
Verwandtschaft mit den Dipodiformes widerspricht ausser übrigen Orga-
nisationsverhältnissen aufs entschiedenste noch der Bau des Marens.
Mit der Reduktion des Angularprozesses schwand gewiss auch Pars re-
flexa der Portio superficialis. Eine weitere merkwürdige Umbildung des
Schädels bei Spalax, von der allerdings auch Siphnem, obschon in o-e-
ringerem Grade, betroffen worden, ist die Verlegung der Crista lamb-
doidea so weit nach vorn, dass das hintere Profil des Schädels, anstatt
sich senkrecht hinabzusenken, nach hinten neigt. Meines Erachtens ist
dieses auf die stärkere Entwicklung der Ansatzflächen der hinteren Kopf-
muskeln zurückzuführen, welche den Kopf in vertikaler Richtung bewe-
gen und besonders dann fungieren dürften, wenn dass Tier seinen
Kopf zum Graben verwendet, und zu demselben Zwecke wurden wohl
auch die eigentümlichen Seitenleisten der Schnauze gebildet. Natür-
lich sind auch bei Spalax die Vorderfüsse fürs Graben angepasst, ob-
schon weit weniger, als bei Siphneus. Diese Anpassung ist an den
vergrösserten Krallen und den grossen hinteren Fussballen ersichtlich. Zu
entscheiden, weshalb die Grabwerkzeuge bei Siphneus und Spalax sich
so verschieden entwickelten, indem bei jenem Tiere hauptsächlich die
Vorderkrallen, bei diesem die Vorderzähne zu diesem Zwecke umgebil-
det wurden, dürfte recht schwierig sein; vielleicht war sie durch die je-
weilige Verschiedenheit des Erdbodens bedingt. Zu bemerken ist in-
dessen, dass die mit einander offenbar sehr nahe verwandten Gattungen
Bathyergus und Georychus fast eben so grosse Abweichungen bezüglich
der Bildung der Füsse darweisen. Betreffs des sonstigen Baues von
Spalax ist zu beachten die starke Entwicklung des Stratum corneum im
Magen und die ursprüngliche Form der Alse ossis ilium. Zur Anatomie
des Spalax siehe auch Duchamp.

Die am wenigsten umgebildete der hierhergehörenden Formen
ist Tachyoryctes. Diese Form scheint ihr Grabvermögen hauptsächlich in
Übereinstimmung mit dem von Spalax ausgebildet zu haben, wenngleich
die unteren Vorderzähne nicht ganz so stark entwickelt sind und die
Schnauze nicht in so hohem Grade, wenn überhaupt, beim Graben be-
teiligt sein dürfte.

Die Nagefähigkeit ist hier dadurch gesteigert worden, dass die
mnere Portion des Masseter lateralis auf dem unteren Ast des Processus-

Uebkr das System der Nagetiere. 429

zygomaticus des Oberkieferknochens hoch aufgestiegen ist, welcher Ast
hier fast senkrecht verläuft und sich nach vorn lamellenartig ver-
breitert. Die Backzähne sind, wie Major (5) dargethan hat, denen
von Brachyuromys sehr ähnlich, zwar ziemlich hoch, aber dennoch wie
bei dieser Art mit vollständigen Wurzeln versehen. Dieses letztere Ver-
hältnis ist höchst bemerkenswert, da es der von mir im Vorhergehenden
(p. 371 — 373) aufgestellten Theorie von der Entstehung wurzelloser
Backzähne bei den Säugetieren zu widersprechen scheint. Obgleich es
mir nicht bekannt ist, wovon Tadiyovydes sich ernährt, ist es nämHch
sehr wahrscheinlich, dass dieser tüchtige Gräber, dessen Darm einer
Cellulosehaltigen Nahrung angepasst zu sein scheint, grossenteils unter-
irdische Pflanzenteile verzehrt und also mit der Nahrung Sand in den
Mund bekommt. Ferner deutet der starke Bau der Backzähne mit tiefen
und teilweise aus sehr dicken Lamellen gebildeten Schmelzfalten wohl
an, dass das Tier seine Nahrung gut zerkaut. Ich muss jedoch vorläu-
fig annehmen, dass jener Widerspruch nur scheinbar ist. Damit die
Abnutzung der Zähne so stark werde, dass die Wurzeln schwinden, ist
es nach meiner eben zitierten Hypothese vonnöten, nicht nur dass Sand-
körner oder dergleichen mit der Nahrung in den Mund gelangen, und
dass das Tier stark kaut, sondern auch, dass die Kauverrichtung unter
starker Verschiebung geschieht, und ich muss annehmen, dass eben die
Unerheblichkeit der Verschiebung hier bewirkt hat, dass die Abnutzung nicht
genügend stark geworden, um das Schwinden der Wurzeln zu veranlassen.
Gewiss trägt hierzu auch die oberwähnte beträchtliche Dicke der Schmelz-
lamellen bei. Meine Annahme, dass die Verschiebung hier unbedeutend
sein dürfle, hat eine Stütze in der recht erheblichen Unebenheit der
Kauflächen der Backzahnreihen, wenigstens an dem von mir untersuch-
ten Schädel. Da ich keine Gelegenheit hatte, die Kaumuskeln zu unter-
suchen, kann ich mich nicht über die Form der äusseren Portion des
Masseter lateralis äussern, welche ja hauptsächlich bei der Verschiebung
des Unterkiefers fungiert. Nach dem Zahnbau zu urteilen scheint das
Kauen hier ungefähr wie bei Aulacodes stattzufinden, obgleich die ge-
ringe Verschiebung natürlich eine abweichende Richtung haben dürfte.
Die Unterkieferhälften sind nicht fest vereint worden.

In seiner Eigenschaft als Gräber hat Rhizomys sich nahezu in
derselben Richtung entwickelt, wie Tachyoryctes. Auch hier dürften die
Vorderzähne für das Graben in Verwendung kommen, wennschon nicht
in dem Masse wie bei Spalax. Das eigentliche Nagevermögen ist aber,
wie aus den besonders kräftigen und mehr gekrümmten unteren Vorder-

430 Tycho Tullberg,

Zähnen ersichtlich, wenigstens bei gewissen Arten sicherlich viel besser
entwickelt, als bei jener Form; damit dürfte zusammenhängen, dass der
vordere Teil der inneren Portion des Masseter lateralis hier seine Ur-
sprungsfläche nicht nur auf die Vorderseite des Jochbogens ausgedehnt
liat, wo er sich allerdings nicht sonderlich hoch erstrecken konnte, son-
dern auch vor das Foramen infraorbitale auf die Seite der Schnauze.
Aber auch die Kaufähigkeit ist hier vorzüglich und scheint sich in der-
selben Richtung entwickelt zu haben, wie bei Tachyorydes^ indem die
Verschiebung nach dem Zeugnis der ziemlich unebenen Kauflächen auch
liier recht unbedeutend sein dürfte. Betreffs der Kaumuskeln habe ich
bei dieser Form die Gelegenheit gehabt, zu sehen, dass die Fasern der
Portio superficialis des Masseter lateralis hier wirklich eine solche Rich-
tung haben, weshalb diese Portion verhältnismässig wenig zur Verschie-
bung des Unterkiefers beitragen kann, dagegen aber in hohem Masse
zu seinem Andrücken an den Oberkiefer. Hier scheint auch die Fähig-
keit, feste Gegenstände durch Druck zu zermalmen, noch grösser zu sein,
-als bei Tacliyovyctes, da nicht nur Portio superficialis hierzu wesentlich
beitragen kann, was ja vielleicht auch bei Tachyoryctes der Fall, und Tem-
poralis und Masseter medialis sehr gut entwickelt sind, sondern auch in-
folge der Höhe des Unterkiefers und der Grösse des Angularprozesses die
Ansatzfläche der inneren Portion des Masseter lateralis hier sehr ausge-
dehnt ist. Natürlich trägt auch die starke Entfaltung des Pterygoideus in-
ternus in gewissem Grade zur Steigerung der Kaufähigkeit bei. Dazu
kommt noch die geringe Länge der Backzahnreihen, welche bewirkt,
dass der Druck, welchen die Muskeln verursachen, um so konzentrierter
wird. Da die Verschiebung, wie eben gesagt worden, unbeträchtlich ist,
war eine stärkei-e Emporhebung des Angularprozesses und Ausbiegung sei-
nes Angulus postei-ior nicht vonnöten; und da auch die Herausbrechung un-
bedeutend ist, wurde lingulus anterior höchst unerheblich einwärts gebogen,
obgleich der Angularprozess im ganzen die den Sciurognathen charakteristi-
sche Form bewahrt hat. Da er demnach nicht in höherem Masse reduziert
wurde, brauchte auch keine Reduktion der Pars reflexa stattzufinden.

Der zweite von den ursprünglichen Muriformes ausgehende Ast
bildete die Urform der Hesperomyidae, Cricetidae. Lophiomyidae, Gerbillidae,
Arvicolidae und Muridae. Diese Urform dürfte den ersten Backzahn in
beiden Kiefern mit einer neuen vorderen Abteilung verstärkt haben, und
ich muss meinesteils annehmen, dass dieses geschah, während die Back-
zähne noch höckerig waren, und dass demzufolge die neue Abteilung

ÜEBER DAS System der Nagetiere. 431

in Gestalt eines Höckers am vorderen Ende des Zahnes auftrat. Wie
ich bereits oben (p. 423) betonte, dürfte es nämlich kaum anzunehmen
sein, dass diejenigen Gruppen unter den Aluriformes, welche noch heute
höckerige Backzähne besitzen, von Formen mit abgeschliffenen, schmelz-
faltigen Zähnen herstammen sollten. Die Ursache der stärkeren Kom-
plizierung des vorderen Backzahns ist nicht leicht zu ergründen. Wahr-
scheinlich war es nicht der Bedarf, die Backzahnreihen zu verlängern, da
dieses erst bei Formen mit stärkerer Verschiebung während des Kauens
zu geschehen pflegt, und die Backzahnreihen werden wohl auch kaum
hierdurch eine Verlängerung erfahren haben, da es aussieht, als habe
gleichzeitig der hinterste Backzahn seine Reduktion begonnen, wenig-
stens ist er ja bei allen heutigen Formen — wo er nicht offenbar sekun-
där zuo'enommen hat, wie es inbetreff des hintersten Backzahns bei
mehreren Arvicoliden geschah — kleiner, als der zweite Backzahn. Wahr-
scheinlich beruhte die Komplikation des ersten Zahns darauf, dass es
für das Tier vorteilhaft war, den Druck beim Kauen auf diesen Zahn
zu konzentrieren.

Dieser Urform dürften die tertiären Cncetodon- krien recht nahe
gestanden haben. Selbst habe ich diese nicht näher studieren können,
und freilich sagt Major (2, 717), dass er bei Cricetodon cadurcense den
erst-en Backzahn nahezu dem zweiten identisch fand, aber aus den Figuren
Schlosser's (1 Taf. VIII Fig. 28, 35) ist es ersichtlich, dass schon gerade bei
dieser Form eine vordere Abteilung am ersten Backzahn entwickelt war.
Dieser Verfasser besagt denn auch ausdrücklich (Schlosser 1, p. 106),
dass der vorderste Backzahn im Oberkiefer bei Cricetodon drei Aussen-
höcker und zwei Innenhügel besitzt, und dass der erste Backzahn im
Unterkiefer bei den geologisch älteren Arten fünf, bei den jüngeren
sechs Höcker hat. Vermutlich bildete sich anfangs nur ein vorderer
Höcker, was bei den frühesten Gricetodoyi-kviQu und Eumys der Fall ge-
wesen zu sein scheint und wie noch jetzt bei etlichen Hesperomys-Avien.
Später teilte dieser Höcker sich bei einigen Formen, z. B. Cricetus^ in
zwei deutliche Höcker, einen inneren und einen äusseren. Diese vor-
deren sekundären Höcker, bezw. Schlingen, habe ich, wie schon oben
hervorgehoben worden, auf den Figuren mit a^ und b'' bezeichnet
(vergl. p. 199).

Vielleicht wurden schon bei der Urform die vorderen Zungen-
beinhörner eingliedrig und reduziert, sonst war aber diese gewiss nur
unbedeutend verändert. Zu beachten ist, dass die Zunge ihre 3 Pa-
pilla circumvallatse wohl bewahrte, wenn Crketomys wirklich von ihr

432 Tycho Tullberg,

-entstammt (Näheres über diese Form siehe unten), und dass die linke
Lunge wahrscheinlich dreilappig blieb, falls sie es thatsächlich noch bei
Lophiomys ist.

Von dieser Urform haben sich, wie oben erwähnt worden, ausser
<len tertiären Cricetodontidce mehrere Aste verzweigt, die in der Jetztzeit
viele Vertreter haben. Ich finde es wahrscheinlich, dass einzelne dieser
Gruppen näher, andere ferner mit einander verwandt sind, gegenwärtig
dürfte es indessen unmöglich sein, die verwandtschaftlichen Beziehungen der
einzelnen Gruppen zu einander zu bestimmen. Es ist aber auch sehr wohl
möglich, dass mehrere von ihnen direkt von der Urform entstammen,
welche sich frühzeitig weit ausgebreitet zu haben scheint. Vielleicht
würden auf eine grössere Zahl von Formen ausgedehnte Untersuchungen
betreffs des von mir oben (p. 255, 256) erwähnten Ermangeins (bezw.
Vorhandenseins) des Schmelzes auf den Backzahnkauflächen wähi-end
des embryonalen Stadiums dazu beitragen, das Verhältnis dieser Gruppen
sowohl unter einander, als gegenüber den Nesomyidce und Spalacidce,
einigermassen aufzuklären. Mir war eine solche Untersuchung, wie
früher gesagt worden, nicht möglich. Immerhin wird man wohl anneh-
men dürfen, dass eine solche frühe Reduktion des Schmelzes auf gewis-
sen Teilen der Kauflächen die Abnutzung des Zahns erleichtert habe,
und zwar dass diese Erleichterung der Abnutzung für das Tier von Nut-
zen war, worin denn auch die Ursache der Entstehung dieser eigentüm-
lichen Reduktion des Schmelzes zu erblicken ist.

Von den dieser Urform entstammenden Gruppen siedelten nur
die Hesperomyidae nach Amerika über. Diese dürften anfänglich wenig
geändert worden sein. Die älteste der hierhergehörenden bekannten
Formen ist Eumys Lkidy aus dem Miocän (siehe u. A. Cope 2). Nach
Major (5 p. 717) soll er dem Cricetodon nahe stehen und Zähne haben,
welche den Backzähnen etlicher Hesperomyiden mit weniger einfachen
Backzähnen sehr ähneln. Nichtsdestoweniger muss ich aus oben (p. 423)
angeführten Gründen annehmen, dass die ursprünglichen Hesperoivyiden
Backzähne von derselben einfachen Beschaffenheit hatten, wie die bei
dem heutigen Hesperomys leucopus. Dass es bereits im Miocän hierher-
gehörende Formen gab, die sekundär komplizierte Zähne besassen, finde
ich nicht merkwürdiger, als dass während derselben Periode in Europa
einige Theridomyidce mit sehr spezializierten Backzähnen auftraten. Fo-
ramen infraorbitale, Fossae pter3'goide?e und der Unterkiefer hatten ge-
wiss bei der Urform etwa die Form wie bei Hesperomys leucopus. Schon

UlCBER DAS SySTKM DER NaGETIERE. 433

früli dürften die Hesperomyiden sich nach verschiedenen Richtungen diffe-
renziert haben, wennschon sie in dieser Beziehung von ihren Verwand-
ten in der Alten Welt weit übertroffen wurden. Die ursprünglichsten
unter den jetzt lebenden sind wahrscheinlich Hesperomys leucopus und
nahestehende Formen, bei denen sich au den Zähnen dieselben Höcker
und Schmelzschlingen wie bei Cricetus finden. Indes dürften wahrschein-
lich auch bei Hesperomys leucopus die Zähne etwas abgeändert worden
sein, da es doch wohl anzunehmen ist, dass bei der Urform das Kauen
unter stärkerer Verschiebung, als bei dieser Form stattfand (vergl. p.
244). Auch ist zweifelsohne hier der Magen demgemäss umgebildet, dass
die Hornschicht sich viel weiter ausgedehnt hat, als es bei der Urform
der Fall war.

Auch bei Si</ino(Joii /lispidus^ wo die Kauflächen jedoch eben sind,
finden wir hauptsächlich dieselben Schlingen, wie bei H. leucopus^ hier
giebt es aber eine deutliche Verschiebung. Infolge der aufragenden
Schmelzränder eignen diese Zähne sich vorzüglich für das Zerkleinern
gewisser nicht allzu harter Nahrungsstoffe. Wovon Sigmodon hispidus
sich ernährt, kann ich zwar nicht sagen, gewiss verzehrt das Tier je-
doch keine in besonders hohem Grade Cellulosehaltige Stoffe, da der
Darm offenbar nicht eigens umgebildet worden, sondern sich etwa in der
Beschaffenheit, wie bei Hesperomys leucopus bewahrt hat, allerdings ist
jedoch der Dünndarm bedeutend verlängert worden. Die Hornschicht
des Magens hat sich hier nicht erweitert.

Auch bei Neotoma haben die Backzähne dieselben Schlingen, die
jedoch durch offnere Falten, ungefähr wie bei Siphneus und den Ärvi-
coliden^ getrennt sind. Die Zähne sind auch mehr prismatisch geworden,
jedoch ohne Schwund der Wurzeln, und werden wie bei diesen For-
men während des Kauens verschoben. Wie bei ihnen sind auch der
Blinddarm und der Dickdarm hier erheblich, obschon bei weitem nicht
in demselben Masse wie bei den Arvicolideti, vergrössert worden. Auch
Stratum corneum des Magens hat sich bedeutend erweitert. Zweifels-
ohne leben die Neotoma-Arten von einer mit derjenigen der Arvicoliden
inid des Siphneus sowohl in Bezug auf die mechanische als die cliemi-
sche Beschaffenheit übereinstimmenden Nahrung, ohne dass jedoch diese
die gleiche Abnutzung auf deren Zähne ausübt. Wenn meine oben (p.
371 — 373) dargestellte Hypothese richtig ist. sollte dieses davon abhän-
gen, dass hier Sand oder Erde entweder gar nicht oder nur in geringerer
Menge mit der Nahrung in den Mund gelangt.

Nova Acta Reg. Soc. Sc. Ups. Ser. 111. Impr. Vii 1899. 55

434 Tycho Tullberg,

Bei Nectomys squamipes und niehi-ereu mit ilim verwandten For-
men (siehe Wingk, 2 p. 11) sind die Zähne durch die Entwicklung neuer
Falten — oder Nebenkämme, wie man sich ja mit Winge ausdrücken
kann — mehr kompliziert geworden.

Einen ganz eigenen Weg hat Oxymycterus eingeschlagen, indem
er sich in hohem Grade für eine animalische Diät angepasst hat, und
zwar wohl zunächst für das Verzehren von Insekten, Würmern u. dergl.
Die Vorderzähne sind hier recht schwach, und die des Unrerkiefers sehr
schmal, verhältnismässig wenig gebogen, und infolge der losen Verbin-
dung der Unterkieferhälften sehr beweglich und trefflichst zu Greiforga-
nen verwendbar. Von den Kautlächen der Backzähne wird der Schmelz
bald abgenutzt, so dass sie etwas schalenförmig werden, mit scharfen, auf-
ragenden, unbedeutend faltigen Seitenräudern etwa in derselben Weise,
wie bei Hydroiny.i, was beim Kauen das Zerschneiden zäher Nahrungs-
stoffe erleichtern dürfte. Ferner ist der hinterste Backzahn bei Oxymyc-
terus sehr klein geworden. Zweifelsohne beruht die Verminderung des hin-
tersten Backzahns bei den Muriformes^ wie die Verlängerung des ersten
(vergl. p. 431), in gewissem Grade darauf, dass der Druck beim Kauen
mehr auf die beiden vorderen Backzähne konzentriert wurde; da aber die
Verminderung dieses Zahnes hier und bei mehreren anderen muriformeu
Nagern eine Verminderung der Länge der Backzahnreihen zu verursachen
scheint, dürfte sie, wie überhaupt jede Verminderung der Länge der Back-
zahnreihen, einen Übergang zu einer Nahrung andeuten, behufs deren Zer-
kleinerung ein kräftiger und mehr konzentrierter Andruck vonnöten war,
während die Grösse der Kaufläche dabei von geringerem Gewicht wurde
(vergl. p. 373). Sicherlich kann zwar in gewissen Fällen eine solche
Verminderung ganz einfach auf einer durch andere Umstände veranlasste
Reduktion gewisser Kaumuskeln beruhen, besonders in Fällen, wo die
somit verloren gegangene Kaukraft nicht leicht durch eine stärkere Ent-
wicklung anderer Muskeln ersetzt werden kann (vergl. unten Gerbillidce).
Bei Oxymycterus, wie auch bei denjenigen Muriden, wo der letzte Back-
zahn in beträchtlicherem Masse reduziert worden ist, scheint aber eine
veränderte Diät die Ursache dieser Reduktion zu sein. Wo der hintere Back-
zahn sehr klein, oder wo er, wie es bei einigen Muriden der Fall, ganz und
gar verschwunden ist, deuten nämlich die Form der übrigen Backzähne
und die Beschaffenheit des Darmes, mitunter auch die des Magens, einen
Übergang zu einer mehr animalischen Diät an. Da dem so ist, dürfte es
wahrscheinlich sein, dass hier gerade für das Zerkleinern zäherer Stoffe ein

Uebkr das System der Nagetiere. 435

stärkeres Andrücken der Backzähne des Unterkiefers an die des Ober-
kiefers nötig war, und dass dieses durch die Verkürzung der Backzahn-
reihen am leichtesten erreicht wurde.

Bei Oxymycterus hat ausserdem, falls meine oben (p. 414 — 416)
dargestellte Annahme, dass die innere Portion des Masseter lateralis bei
den ursprünglichen Muiiformes auf der Vorderseite des Jochbogens auf-
stieg, zutrifft, der Ursprung dieses Muskels sich beträchtlich gesenkt,
und somit natürlich auch der untere Ast des Processus zygomaticus des
Oberkieferknochens. Eine Folge hiervon war, dass Foramen infraorbitale
vielleicht etwas niedriger, gewiss aber breiter und weiter wurde. Auch
diese Veränderungen hängen offenbar mit der veränderten Diät zusam-
men. Eine Verminderung des aufsteigenden Teiles der inneren Portion
des Masseter lateralis konnte deshalb zu stände kommen, weil nur ge-
ringe Anforderungen an das Nagevermögen des Tieres gestellt wurden,
da die Vorderzähne vorwiegend als Greiforgane verwendet wurden und
um weichere Stoffe zu zerkleinern, was ja auch durch deren Form und
geringe Grösse angedeutet ist. Eine Erweiterung des Foramen infra-
orbitale hatte andererseits den Vorteil, dass jener Teil der vorderen Por-
tion des Masseter medialis, von welchem es durchsetzt wird, wachsen
konnte, wodurch der schon infolge der Verminderung der Backzahn-
reihen stärkere vertikale Andruck während des Kauens noch mehr ge-
steigert werden konnte. Auch der Magen hat, wie wir oben (p. 251) sahen,
eine bedeutende Veränderung erfahren, indem Stratum corneum sich über
den ganzen Magen ausgedehnt hat, so dass nur eine unbedeutende, durch
eine schmale Öffnung mit dem Magen in Verbindung stehende Drüsenan-
schwellung geblieben. Ich habe mich vorhin (p. 412 — 414) über die
wahrscheinlichen Ursachen der Entstehung einer Hornschicht im Magen
geäussert, und dabei die Hypothese aufgestellt, dass sie bezweckt, den
Magen gegen schädliche Einflüsse gewisser Nahrungsstoffe zu schützen ;
ist dieses richtig, so muss wohl auch angenommen werden, dass die weitere
Ausdehnung der Hornschicht über grössere oder kleinere Gebiete des
Pylorusteiles des Magens ebenfalls durch den Schutzbedarf dieser Wandun-
gen veranlasst wurde. Wahrscheinlich waren oft sehr verschiedene
Nahrungsstoffe Veranlassungen jener Weiterverbreitung der Hornschicht
bei verschiedenen Formen. Über die Ursache der Erweiterung dieser
Schicht bei Spalax^ Hesperomys leucopus und Neotoma habe ich mich
nicht geäussert, da die erhältlichen Angaben betreffs ihrer Diät nicht
genügend umfassend waren. Dagegen glaube ich betreffs Oxymycterus

436 Tycho Tullherg,

mit Bestimmtheit annehmen zu können, dass die sehr grosse Ausdehnung
dieser Schicht hier auf den Übergang zu einer aus Insekten und anderen
evertebrierten Landtieren bestehenden Nahrung zurückzuführen ist, na-
türlich im Zusammenhang mit dem Umstände, dass dieses kleine Tier
eine so beschaffene Nahrung immerhin recht unvollständig zerkleinert^
wenngleich seine Zähne für das Kauen derselben angepasst worden sind
(vergl. p. 413). Ich stütze diese Annahme teils darauf, dass ich im Magen des
von mir untersuchten Exemplares zahlreiche Reste von Insekten vor-
fand, teils aber darauf, dass der Magen der gleichfalls offenbar in hohem
Grade von Insekten lebenden il!/M?'ü/e'n-Gattungen Lophuroiiiys und Deoniys
in derselben Richtung verändert worden war. Aber auch der Bau des
Magens bei anderen Tiergruppen spricht für diese Ansicht. So hat z. B.
bei der Insekten fressenden J/a/n'.s- yru'a^üv/, die ja ihre Nahrung gar nicht
kauen kann, die Hornschieht eine fast genau solche Ausdehnung erhal-
ten, wie bei Oryini/deruH (vergl. OPPEL 2, Bd. 1 p. 305 ff.). Eine wei-
tere Stütze der obigen Annahme liefern Echidna und Ornithorhyridius,
deren Magen gänzlich von einer Hornschieht ausgekleidet ist, und die auch
von Insekten leben, welche sie nicht zerkauen können. Dagegen scheint
das Fehlen einer Hornschieht bei Myrinecophaga und Nahestehenden,
welche ebenfalls der Fähigkeit des Kauens entbehren, meiner Hypothese
zu widersprechen. Vielleicht besitzen jedoch diese Formen andere Mittel,
die Magenwand zu schützen; ich muss indes dieses vorläufig dahin ge-
stellt sein lassen.

Der Blinddarm und der Dickdarm wurden bei OxymycteruH^ ganz
gewiss infolge der animalischen Diät, reduziert, was besonders aus
der geringen Grösse dieser Teile ersichtlich ist, indem der Blinddarm
viel kleiner, als der Magen (vergl. Fig. 23 Taf. XLI mit Fig. 13 Taf.
XLV), und der Dickdarm kürzer, als die Körperlänge ist und überdies
aller Parallelschlingen entbehrt. Oxymycteruü hat sich ausserdem, wie
aus der Beschreibung dieser Form erhellt, in bedeutendem Masse für
das Graben angepasst.

Noch ein paar südamerikanische Hesperomyulen haben sich dem
Verzehren animalischer Nahrung zugewandt, nämlich Habrotlirix hydro-
hates WiNGE (3), von der ich einen Schädel im Kopenbagener Museum
gesehen habe, und Ichthyomys Stolzmanni Thomas (8). Betreffs dieser
beiden höchst interessanten Formen verweise ich auf die Arbeiten Winge's
und Thomas'. Hier will ich nur Folgendes bemerken. Die Backzähne
scheinen bei Beiden in naher Übereinstimmung mit denen bei Oxymycterus,
demnach auch gewissermassen mit denen von Hydromys gebildet zu sein,

Ueber das System der Nagetiere. 437

indem die Knuflächen etwas schalenförmig geworden uuil mit ziemlich schar-
fen Schmelzrändern versehen sind. Der Schädel ist, wie es im allgemei-
nen bei denjenigen Muriformes der Fall ist, welche sii h in höherem Grade
der animalischen Diät angepasst haben, niedrig. Der interorbitale Teil
der Stirn ist schmal, wie bei Hydromys^ nnd auch die Form des Fora-
men infraorbitale nnd des vorderen Teiles des Jochbogens erinnern
sehr an die entsprechenden Teile bei Hydromi/s^ obschon Portio pro-
funda des Masseter lateralis nicht so hoch auf «ler Vorderseite des
Jochbogens aufsteigt, wie bei dieser Form. l>ei /fubfothri.v hydrobates
ist der Blinddarm nicht bekannt, bei Ichihyoiuy^ ist er nach Thomas
sehr klein. Beide sind in hohem Grade für eine aquatische Lebens-
weise umgebildet, und da nun Ichthyomyn sich von Fischen ernährt, ist
es sehr wahrscheinlich, dass auch Hab rot h rix hyiliobates sich derselben
Diät angepasst hat.

Die Cricetidae dürften den ursprünglichen Cricetodon-Arten recht
nahe stehen und zwar nach meinem Dafürhalten den miocänen näher
als den eocänen (vergl. p. 421 — 423). Auch den urs|)rünglichen Heftpe-
roiiu/iden scheinen die Cricetidce nahe zu stehen; hesondefs stimmen die
Schmelzschlingen des Cricetus fruinenteriiis, was vorhin erwähnt worden
und übrigens aus den Figuren ersichtlich, sehr gut mit denen etlicher For-
men der Hesperomyiden überein. Zwar sind die Ciict'tidi'n nicht unerheblichen
Modifikationen ausgesetzt gewesen. Die wichtigsten sind die das Kauen be-
treffenden. Wie oben dargestellt worden, ist der Angularprozess etwas em-
porgehoben, recht schmal geworden, und sein Angulus posterior stark aus-
wärts gebogen, was natürlich zur Folge hatte, dass der Unterkiefer bei ein-
seitiger Zusammenziehung der Portio superficialis des Masseter lateralis
stärker und mehr nach innen verschoben wird, als es bei Formen der Fall
sein kann, wo der Angularprozess nicht in dieser Weise umgebildet ist.
Ferner sind hier die Backzahnhöcker wahrscheinlich ein wenig höher ge-
worden und so gestellt, dass beim Verschieben die einzelnen Höcker-
paare der ünterkieferzähne einwärts zwischen den Höckerpaaren der Ober-
kieferzähne hingleiten, während dass gleichzeitig die unteren Höckerpaare
nicht nur nach oben, sondern auch nach vorn stark an die resp. oberen
Höckerpaare angedrückt werden. In dieser Weise werden Blätter und
dergleichen dünne und wenig harte Pflanzensto^f:- leicht zerteilt. Mit
der Reduktion des Angularprozesses wurden gewiss teils die Fossas ptery-
goideaä vertieft, teils schwand die Pars reflexa des Masseter lateralis,

438 Tycho Tullberg,

falls sie meiner obigen Annahme (p. 414 — 416) gemäss bei der Urform
der Muriformes thatsächlich existierte. Der Magen ist bei Cricetus stär-
ker eingeschnürt, als bei irgend einem anderen muriformen Nager, Cri-
cetomys ausgenommen. Der Blinddarm ist gross, und der Dickdarm bat
zwei sehr gut entwickelte Parallelschlingen. vSehr charakteristisch für
die typischen Cricetiden sind die Backentaschen. Übrigens ist auch der
komplizierte Bau des Glans peuis bei Cricetus zu beachten (vcrgl. p. 417).

In seinem Aufsatze über Deomys hat Thomas (3) Cricetu.^ und
Hesperomys in eine Gattung vereinigt. Später hat er indes (Thomas 12)
den Cricetus wieder eine besondere Gattung Hamster bilden lassen, diese
Gattung und Hesperomys aber in einer und derselben Unterfamilie Sit/mo-
dontince beibehalten, in der auch Nesomyidce und Mystromys untergebracht
wurden. Meines Erachtens ist jedoch die Verwandtschaft zwischen Cri-
cetus und den Hesperomyiden nicht so gross, wie Thomas annimmt; die
Form des Unterkiefers und die Art und Weise des Kauens bei Beiden
sind so abweichend, dass ich es als durchaus berechtigt erachte, sie
nicht nur verschiedenen Gattungen, sondern sogar verschiedenen Grup-
pen zuzuführen. Aus dem vorhin betreffs der Nesomyiden Gesagten
dürfte zur Genüge hervorgehen, dass ich Cricetus auch nicht mit ihnen
zusammenstellen kann.

Was dagegen Mystromys Wagn. betrifft, hatte ich keine Gelegenheit,
diese Form zu untersuchen, und kann deshalb nicht entscheiden, ob sie
zu den Cricetidoe — in der Umfassung, welche ich dieser Familie gegeben
— zu führen oder ob ihr unter den Muriformes ein anderer Platz anzu-
weisen sei.

Auch Lophiomys dürfte sich früh von der Urform der Muriformes
abgetrennt und seinen eigenen Weg verfolgt haben, was man schon aus
dem Äussern schliessen kann. Noch mehr geht dieses aus der Form
des Schädels hervor, ferner aus den Backzähnen, deren Spitzen gewiss
einer besonderen Diät halber sekundär erhöht worden sind und schmelz-
freier Dentinflächen ganz und gar entbehren. Von Bedeutung in Bezug
auf die Verwandtschaftsverhältnisse dieses Tieres ist auch die linke
Lunge, die noch dreilappig sein soll. Das Tier wurde schon früh ein
Kletterer, und, nach den Zähnen und dem auf der Figur M. Edwards'
nicht besonders grossen Blinddarm zu urteilen, sieht es aus, als bildeten
Insekten und andere kleinere Landtiere einen grossen Bestandteil seiner
Nahrung:.

Ukber das System der "Nagetiere. 439

Ob das eigentümliche Verhältnis, dass die Backzähne hier, wenig-
stens bei jungen Individuen ganz von Schmelz bekleidet sind, ursprüng-
lich oder sekundär ist, wage ich gegenwärtig nicht zu entscheiden. Eine
nähere Kenntnis der Ausdehnung jener oben (p. 432) erwähnten, wenig-
stens bei gewissen Muriden und Arvkoliden auftretenden Eigenschaft, dass
an gewissen Stellen der Backzahnkauflächen kein Schmelz angelegt wird,
sollte zweifelsohne zur Entscheidung dieser Frage beitragen. Unmög-
lich ist es indes meines Erachtens nicht, dass diese Form von Formen
mit gut entwickelten Schmelzschlingen herstammt, welche infolge einer
Diätveränderung nicht mehr vorteilhaft waren und schliesslich schwanden.

Was die Gerbillidae betrifft, ist es sehr schwer zu entsciieiden, mit
welcher der altweltlichen Gruppen der Muriformes sie am nächsten ver-
wandt sind. Gewiss haben sie sich früh für eine Lebensweise in Wüs-
ten und Steppen angepasst. Die Augen und Ohren wurden stark ent-
wickelt und die Fusssohlen erhielten eine mehr oder weniger dichte
Behaarung. Auch die Hüpffähigkeit ist bei gewissen Formen sehr gut
entwickelt. Im Zusammenhang mit der stärkeren Entwicklung der Ohren
erreichten auch, wie es bei den meisten trefflichen Hüpfern unter den
Simplicidentaten der Fall ist, die Petromastoidea und Bullfe osseaä gleich-
falls eine recht bedeutende Grösse. Mit der stärkeren Entfaltung des
Seh- und Hörorganes stellte sich wie gewöhnlich eine Reduktion des
Temporaiis ein, und da die vordere Portion des Masseter medialis nicht
entsprechend anwachsen konnte und auch nicht auf andere Weise die
erforderliche Kraftzuuahme zu beschaffen war, wird es nötig gewesen
sein, die Kauflächen zu vermindern ; hierin ist wahrscheinlich die Ursache
der bedeutenden Reduktion des hinteren Backzahns bei diesen Tieren zu
erblicken (vergl. p. 434). Hauptsächlich um die Nagefähigkeit zu steigern,
vergrösserte sich der untere Ast des Processus zygomaticus des Oberkiefer-
knochens und wurde fast vertikal gestellt, wodurch die Ursprungsfläche des
vorderen Teiles der inneren Portion des Masseter lateralis in hohem Masse
ausgedehnt wurde. Auch die Form der Vorderzähne wenigstens bei den
meisten Arten deutet eine Zunahme des Nagevermögens an. Infolge der
Veränderung des vorderen Teiles des Jochbogens wurde Foramen infra-
orbitale stark zusammengedrückt und spaltenförmig, ohne dass aber die
vordere Portion des Masseter medialis aus diesem Grunde im grossen
und ganzen reduziert zu werden brauchte, da die Spalte sehr hoch
wurde und die Innenseite des vorderen Teiles des Jochbogens diesem
Muskel eine recht grosse Ursprungsfläche darbietet. Die Backzähne wurden

440 Tycho Tullberg,

ganz eigenartig umgebildet. Im Gegensatz zu dem Verhältnis der mei-
sten anderen 3Iurifori)ii's wurden nämlich hier die inneren Höcker jedes
Höckerpaares nicht weiter vorwärts verschoben, als die äusseren, son-
dern blieben ungefähr neben ihnen stehen; eine Folge hiervon war,
dass die Lamellen, welche durch die Verschmelzung der beiden Höcker
jedes Höckerpaares entstanden, nahezu rechtwinklig gegen die Längs-
achse des Kopfes gestellt wurden. In dieser Beziehung stimmen die
Backzähne der Gerbillidcn am meisten mit denen einiger Murideii überein,
wo ebenfalls quergestellte Lamellen vorkommen; während aber diese
Lamellen bei den Mtnidm wenigstens teilweise durch die Verschmelzung
dreier Höcker entstandon sind, wurden diejenigen der Gerhilliden, wie
aus Fig. 25 Taf. XXIX deutlich erhellt, duich das Verschmelzen von nur
zwei ursprünglichen, der n- und b-Reihe angehörenden Höcker gebildet.
Eine andere, sicherlich auch schon früh vorhandene Eigentümlichkeit ist
die hier gewöhnlich starke Schwenkung der Kauflächen der Zahnreihen,
ein Verhältnis, welches übrigens innerhalb der Gruppe Muriformes sehr
selten ist. Über den Bau der Backzähne und die Verwandtschaftsver-
hältnisse der Gcrbilliili'n, vergl. auch Winge (1 p. 29). Die Auswärtsbiegung
des hinteren Teiles des Angularprozesses kann natürlich bei den typischen
Gerhilliden, wo eine eigentliche Verschiebung überhaupt nicht stattfindet
(siehe p. 280), die Verschiebung des Unterkiefers nach innen nicht befördern,
sie trägt aber hier dazu bei, dass die Unterkieferzähne bei der Zusam-
menziehung der äusseren Portion des Masseter lateralis nach innen an
die Oberkieferzähne angedrückt werden, was zweifelsohne deswegen von
grosser Bedeutung ist, weil die Kauflächen der hinteren Teile der Backzahn-
reihen, wegen der eben erwähnten Schwenkung, im Oberkiefer so stark nach
aussen, im Unterkiefer nach innen gerichtet sind. Die diesbezügliche Form
des Angularprozesses und vielleicht auch die eigentümliche Entwicklung der
Kauweise wurde bei diesen Tieren vielleicht durch die starke Ausbildung
der Bullae osseee beinfliisst. Um Diesen Raum zu lassen, musste nämlich
der Angölarprozess gesenkt werden, wodurch er gewiss allzu stark wäre
reduziert worden, wenn er sich nicht auswärts bog. Immerhin ist er
nicht unwesentlich vermindert, und um für den Verlust der Ansatzfläche
Ersatz zu schaff'en, wurde die Ursprungsfläche des Pterygoideus internus
vergrössert, indem Fossae pterygoideaj breiter und tiefer wurden. Die
Reduktion des Angularprozesses ist auch von der Reduktion der Pars re-
flexa begleitet, welche hier sehr winzig ist. Bei den ursprünglichen Ger-
hilliden waren gewiss der Blinddarm und der Dickdarm, wie bei dem

ÜEBER DAS System der Nagetiere. 441

jetzigen Gerbülus py?'(i!m?(/Mm, verhältnismässig klein, der Letztere mit
unbedeutender Paracoecalschlinge.

Von besonderem Interesse ist die Form des Malleus und Incus
bei diesen Tieren, die viel ursprünglicher zu sein scheint, als bei irgend
einem anderen muriformen Nager. Ich habe allerdings daraufhin nur
sehr wenige Gerhilliden untersucht (vergl. p. 416).

Die meisten Gerhilliden haben sich zweifelsohne recht wenig von
der Urform der Gruppe entfernt, mehrere finden sich jedoch, deren Um-
bildung recht bedeutend ist. Hier mögen nur ein paar berücksich-
tigt werden.

Bei einer Form, Psammomys, schwand die Schwenkung der Kau-
flächen gänzlich und die Kauverrichtung wurde in diesem Zusammen-
hange insofern verändert, als eine deutliche Verschiebung stattfand,
und da auch hier Anguli posteriores der Angularprozesse stark aus-
wärts gebogen sind, erhellt, dass die Verschiebung stark nach innen
geschieht. Gleichzeitig hörten die Kauflächen auf, geschwenkt zu sein,
und die Backzahnreihen wurden verlängert, indem die Querlamellen sich
sozusagen auseinander zogen. Gewiss war die Ursache dieser veränder-
ten Kauweise eine veränderte Nahrung, die sicher zugleich viel mehr
Cellulose enthielt, was auch eine weit stärkere Entwicklung des Blind-
darmes und des Dickdarmes veranlasste, als wir sie bei den typi-
schen Gerbilliden finden.

Eine ganz eigene Richtung hat der von Thomas (7) beschrie-
bene Gerbillus calurus, von dem ich durch einen Naturalienhändler ein
Exemplar erhalten, eingeschlagen. Bei dieser Form ist nämlich der
Schwanz breit und zweiseitig behaart worden, die hinteren Extremitä-
ten sind verhältnismässig kurz, die Krallen spitz, die Fussballen weich
und sehr gut entwickelt, Alles Charaktere, die, wie schon Thomas (1)
hervorgehoben, einen Kletterer kennzeichnen. Die Diät scheint sich
allerdings nicht wesentlich verändert zu haben.

Die Urform der Arvicolidae hat sich äusserlich gewiss wenig geän-
dert; sie wird sich wie die meisten heutigen Arvicoliden bei drohender
Gefahr in ihren Höhlungen verborgen haben, von wo aus sie gewöhnlich
nur kleinere Ausflüge machten, um Nahrung zu suchen. Dabei wurden
weder Augen noch Ohren stärker entwickelt; die Wände der Bullae ossese
sind jedoch stark zellig geworden, wie bei einigen starken Gräbern unter
den Simplicidentaten. Der Lauf ist nicht schneller geworden. Vielleicht

Nova Acta Reg. Soc. Sc. Ups. Ser. III. Impr. 'Vii 1899. 56

442 Tycho Tullberg,

wurde der Schwanz etwas reduziert, welchenfalls er bei Fiber sekundär
verlängert worden ist, je nachdem das Tier sich seiner beim Schwim-
men bediente. Natürlich waren die Tiere gute Gräber, eine spezielle
Anpassung für's Graben erfuhr die Urform jedoch wohl nicht. Die haupt-
sächlichste Veränderung betraf die Kauwerkzeuge, und gewiss passten
die Tiere sich früh einer Diät an, welche in hohem Grade mit derjeni-
gen übereinstimmte, der sich Sipimeus anpasste, da eben ihre Kauwerk-
zeuge mit denen bei dieser Form so sehr übereinstimmen. Die einzigen
Abweichungen sind durch die Verschiedenheit der Ausgangspunkte be-
dingt. So besass der erste Backzahn der Urform der Arvicoliden bereits
eine vordere Abteilung, welche bewahrt wurde; ferner war gewiss das Fora-
men infraorbitale bei dieser Urform noch spaltenähnlich, nicht oben er-
weitert, weshalb, da das Nagevermögen wohl früh gesteigert zu werden
brauchte, die innere Portion des Masseter lateralis weit höher, als bei
Siphneus^ sogar bis auf den oberen Ast des Processus zygomaticus auf-
steigen konnte; die folgenden Veränderungen gleichen aber denen der
letztgenannten Form sehr. So wurde der Angularprozess emporgehoben,
sein Angulus anterior im Zusammenhang mit der Verminderung der Her-
ausbrechung der Unterkieferhälften während des Kauens reduziert, wovon
die Vertiefung der Fossse pterygoidege eine Folge war, und sein Angu-
lus posterior auswärts gebogen; indes wurden diese Charaktere hier in
höherem Grade entwickelt, als bei Siplineus. Je nachdem Augen und Ohren
später reduziert wurden, konnte der Temporaiis auch hier vergrössert wer-
den, und durch die Entwicklung der Crista orbitalis (siehe p. 196) wurde er
noch mehr verstärkt. Wie bei Siphneus verloren gleichfalls die Backzähne
ihre Höcker und wurden prismatisch. Im Zusammenhange hiermit bildeten
sich auch wie bei Sip>hneus an gewissen Stellen der Zäbne schmelzfreie verti-
kale Bänder. Obgleich ich an diesen Bändern bei einigen hierhergehörenden
Formen kein Zement beobachten konnte, ist dennoch der Befestigung des
Zahns wegen wahrscheinlich eine Zementmembran vorhanden, aber ganz
strukturlos und so dünn, dass sie an Schliffen schwer wahrnehmbar ist
(vergl. p. 425). Bei der Urform fanden sich gewiss noch Zahnwurzeln,
obgleich die Kronen sehr hoch geworden. Ferner wurden die Backzahn-
reihen verlängert, indem die den ursprünglichen Höckern entsprechen-
den Prismen von einander verhältnismässig frei geworden waren und sich
so verschoben hatten, dass sie in einer Zickzacklinie gelegen waren, das
innere jeden Höckerpaares vor dem äusseren (siehe Fig. 29—36 Taf.
XXVni). Sicher war der hinterste Backzahn bei der Urform schon et-

Ueber das System der Nagetiere. 443

was reduziert, wenigstens im Oberkiefer, wie noch heute bei Ellobius^ ist
aber später, wie es im allgemeinen in Bezug auf den ersten Backzahn
im Unterkiefer und bei einigen Formen auch in Bezug auf die übrigen
Zähne geschah, sekundär verlängert worden, als die Verschiebung stär-
ker wurde, und das Tier infolge dessen Nutzen davon hatte, die Back-
zahnreihen zu verlängern (vergl. p. 373). Dass die Urform der Arvico-
lidce der Urform der Cricetidce und der Hesperomyidce nahe gestanden,
erhellt daraus, dass die Schmelzschlingen der Backzähne von z. B, Ello-
bius, der sie verhältnismässig einfach beibehalten hat, im ganzen sehr gut
mit denen bei Cricetus und Hesperomys leucopus übereinstimmen. Bei
denjenigen Hesperomyiden^ z. B. bei Neotoma^ wo die Backzähne in unge-
fähr derselben Richtung wie bei den Ärvicoliden umgebildet wurden,
ist die Übereinstimmung noch deutlicher (vergl. Fig. 27, 28 mit Fig.
29, 30 Taf. XXVIII).

Im Zusammenhang mit der Veränderung der Kauweise wurden
sicher auch der Blinddarm und der Dickdarm vergrössert, wohl etwa
wie bei Siphneus^ und der Dickdarm erhielt eine recht bedeutende Para-
coecalschlinge, obschon diese anfänglich bei weitem nicht so gross war,
wie bei den meisten heutigen Arvicoliden. Ganz gewiss wurde sowohl
die Veränderung der Kauweise, als die Umänderungen im Darmkanale
durch eine stark Cellulosehaltige, aus Blättern und Wurzeln bestehende
Diät hervorgerufen.

Diese Urform scheint sich früh in mehrere Aste gespalten zu
haben, welche sich in etwas verschiedener Richtung entwickelten. Phena-
comys Merriam scheint die einzige Form zu sein, deren Backzähne die
Wurzeln bewahrten. Aber auch bei ihm sind die Kronen der Backzähne
so hoch, dass offenbar nur wenig fehlt, um auch hier die Wurzeln ver-
schwinden zu machen. Die Zähne sind auch, obschon sie die Wurzeln bei-
behalten haben, hier bedeutend mehr kompliziert worden, als bei Ellohius.

Der in mancher Hinsicht sehr ursprüngliche Ellobius, welcher sich
wahrscheinlich früh von den anderen abtrennte, hat sich deutlich einer
unterirdischen Lebensweise angepasst, und zwar etwa in derselben Weise
wie Spalax. Dabei wurden die Vorderfüsse nicht in höherem Grade für
das Graben umgebildet, die Vorderzähne dagegen sehr lang und die
Unterkieferhälften überaus beweglich, was zur Folge hat, dass hier, wie
bei Spalax^ die Vorderzähne des Unterkiefers auseinander gesperrt wer-
den können. Bemerkenswert ist, dass bei Ellohius die Backzähne weniger
kompliziert verblieben sind, als bei den übrigen Arvicoliden^ dass die

444 Tycho Tullbekg,

Hornschicht des Mageus etwa wie bei Spalax ausgedehnt ist, dass der
Blinddarm und die Spiralschlinge des Dickdarmes verhältnismässig weni-
ger entwickelt sind, als bei den übrigen von mir untersuchten Arvicoli-
clen und dass Glans penis wie bei Spalax sehr einfach gebaut ist, viel
einfacher, als bei den übrigen Arvicoliden (vergl. p. 357).

Cuniculus hat sich auch in hohem Grade einer unterirdischen Le-
bensweise angepasst. Hier sind jedoch die vorderen Extremitäten für das
Graben umgebildet und wahrscheinlich war diese Umbildung der Extre-
mitäten der Grund, dass die Alveolen der Unterkiefer- Vorderzähue bei
jenen Tieren nicht in der Weise verlängert zu werden brauchten, wie es
bei Eilohius und den ^4?TO'co/a-Arten geschah. Die Backzähne sind hier
mehr kompliziert worden, als bei Eilohius^ besonders der letzte des Ober-
kiefers, und in die Schmelzfalten ist Zement eingelagert. Die Hornschicht
des Magens verhält sich etwa wie bei dieser Form, dagegen sind der
Blinddarm und der Dickdarm wie bei allen folgenden von mir untersuch-
ten Arvicoliden in hohem Grade vergrössert worden, wozu kommt, dass
auch die Paracoecalschlinge wie bei diesen eine ganz kolossale Entwick-
lung erreicht hat.

Auch Myodes hat sich offenbar für eine unterirdische Lebensweise
entwickelt. Eigentümlicherweise hat indes Myodes schisticolor^ der doch
sonst so sehr mit den übrigen Myodes-Arten übereinstimmt, die vorde-
ren Extremitäten so wenig für das Graben umgebildet. Da bei ihm
auch keine sonderliche Verlängerung der Alveolen der unteren Vorder-
zähne eingetreten, ist es wahrscheinlich, dass diese Form kein starker
Gräber ist, was vielleicht darauf beruht, dass er sich mit Gängen unter
dem Moose, Baumstämmen u. dergl. in den Wäldern, wo er lebt, begnügt
(vergl. LiLLJEBORG 2 Bd. 1 p. 320). Bei Myodes ist der Dickdarm kom-
plizierter geworden, als bei irgend einer anderen der von mir unter-
suchten Formen, was zweifellos einer sehr stark Cellulosehaltigen Nah-
rung zuzuschreiben ist. Nach Lilljeborg (2 Bd. 1 p. 327) soll die Nah-
rung des Myodes lemmus auch grossenteils aus Rinde bestehen. Li
Übereinstimmung mit der veränderten Diät sind die Backzähne stark
kompliziert worden, die Hornschicht hat sich jedoch fast gar nicht in
den Pylorusteil hinein erstreckt.

Die Arvicola-Arteii haben sich viel weniger, als die Vorhergehen-
den für eine unterirdische Lebensweise angepasst. Die Backzähne sind
recht kompliziert worden, obschon nicht in dem Masse, wie bei z. B.
Myodes, und sind mit Zement versehen, das wenigstens bei Arvicola am-

Ueber das System der Nagetiere. 445

phibius sehr wohl entwickelt ist und den ganzen Zahn zu umschliessen
scheint (siehe p. 232), was auch bei gewissen Hystricomorphen (siehe p.
375 Chinchillidce und p. 380 Octodontes) und Ctenodactylus (siehe p. 388)
der Fall ist. Eigentümlicherweise ist die Hornschicht des Magens bei
verschiedenen Arten, z. B. bei Arvicola amphihius und Arvicola ayrestis,
sehr verschieden entwickelt. Um diese Verhältnisse klar zu legen be-
darf es jedoch einer ins Detail gehenden Untersuchung der Diät dieser
und anderer Arvicola- AxiQw. Der Blinddarm und der Dickdarm sind auch
hier kolossal entwickelt. Neofiber steht dem Arvicola amphibius sehr nahe,
abgesehen davon, dass Letzterer sich einigermassen der aquatischeu Le-
bensweise angepasst hat.

Auch Fiber steht dem Arvicola amphibius nahe. Jener hat sich
jedoch in noch höherem Grade für den Aufenthalt im Wasser umgebil-
det. Er hat auch die Hornschicht des Magens im Pylorusteil etwa ebenso
weit ausgebreitet, wie A. agrestis. Es finden sich viele Angaben, dass
Fiber Fische verzehren solle (siehe Elliot und Merriam 1), und nach
Butler soll er auch gewisse Arten von Süsswasser-Muscheln, ja sogar
Teile von toten Tieren, Hühnern, Enten u. s. w., fressen, oder gar
bisweilen tote Exemplare der eignen Art. Dass dem so sei, bezweifle
ich natürlich nicht; indes muss ich annehmen, dass es nur ganz verein-
zelt geschieht, was ja auch mit den Angaben Butler's stimmt, da offen-
bar weder die Zähne noch der Darm dieses Tieres für eine solche Diät
angepasst sind. Ich habe auch (p. 355) ausdrücklich betont, dass eine
Umbildung des Darmes behufs des Verdauens stark Cellulosehaltiger
Nahrung dem Tiere kein Hindernis ist, animalische Stoffe zu verzehren
und zu digerieren, wenn ihm dergleichen in den Weg kommt oder keine
andere Nahrung zur Verfügung steht. Dass die eigentliche Nahrung des
Fiber aber keineswegs aus tierischen Stoffen zusammengesetzt ist, geht
übrigens sehr deutlich aus sowohl dem Berichte Butler's, als aus der Be-
schreibung Herrich's hervor, welcher Letztere von der Nahrung dieses
Tieres sagt: »Almost anything of a vegetable nature will be tolerated
but the corm-like roots of rushes and the rhizomes of the water-lily as
well as flag roots are relished». Betreffs Bramus muss ich mich mit
einem Hinweis auf Pomel begnügen.

Von allen der Urform der Miiriformes entstammenden Gruppen
sind jetzt nur noch die Muridae übrig. Die Urform dieser Gruppe hatte
sich wahrscheinlich anfangs, wie die Urformen der übrigen Gruppen,
wenig verändert. Die Augen und Ohren waren indes wohl etwas grösser ge-

446 Tycho Tullberg,

worden, wodurch eine nennenswerte Entwicklung des Temporaiis b©i
den hierhergehörenden Formen ausgeschlossen wurde. Auch dürften
die Bewegungen früh schneller geworden sein, als z. B. bei den Arvico^
liden. Die wichtigste Umbildung betraf die Backzähne. Dass hier eine
neue, längsgehende Höckerreihe entstand, ist durchaus deutlich; wie
aber diese entwickelt worden, ist dagegen schwieriger zu entscheiden.
Thomas (3 p. 132) ist offenbar der Ansicht, dass hier die innere Reihe
neu sei, während Winge (1 p. 27, 2 p. 125) zu dem Schlüsse gelangt, dass
die innere Reihe der inneren der beiden bei Cricetus und Hesperomys
vorhandenen längsgehenden Höckerreihen entspricht, während die mitt-
lere und äussere Reihe bei den Muriden durch eine stärkere Entwicklung
und Teilung der ursprünglichen äusseren Reihe entstanden sein solle.
Als einen besonderen Grund dieser Entwicklung und Teilung der äusseren
Höckerreihe in zwei Reihen hebt er hervor, dass die unteren Backzähne
infolge der Nachgiebigkeit des Unterkiefers gegenüber der Einwirkung
des Masseter sehr hart an die äusseren Ränder der oberen angedrückt
werden. Dadurch erfolgte nicht nur das Wachsen und Teilen der äus-
seren Höcker, sondern diese verschoben ausserdem die ursprünglich
inneren aus ihrer ursprünglichen Lage. — Ich habe bereits in mei-
ner Abhandlung: »Über Muriden aus Kamerun» (p. 52) dargethan,
dass man auch an den Backzähnen des Unterkiefers bei einer Menge
von Formen eine dritte, wennschon weit weniger entwickelte längs-
gehende Höckerreihe unterscheiden kann, die auf der äusseren Seite
dieser Zähne angedeutet ist, und besonders bei jungen Exemplaren von
Cricetomys deutlich zu Tage tritt; dort habe ich auch als meine Ansicht
vorgebracht, dass diese äussere Höckerreihe der Unterkiefer-Backzähne
der inneren Reihe der Oberkiefer-Backzähne entspräche, welche Reihe
ich demnach wie Thomas als die sekundär entstandene betrachte. Diese
Ansicht muss ich auch jetzt aufrecht erhalten. Was den von Winge erwähn-
ten stärkeren Druck auf die Aussenränder der Oberkieferzähne betrifft, so
entsteht er natürlich infolge jener Erscheinung, die ich als das Herausbre-
chen des Unterkiefers bezeichnet habe, und tritt bei sehr vielen Simpli-
cidentaten in weit höherem Masse auf, als bei den typischen Muriden^
und bei den ursprünglichen Hesperomyiden in gleich hohem Masse, wie
bei den Muriden^ ohne dass jedoch Jene eine solche äussere Höcker-
reihe entwickelt haben. Dagegen scheint der Umstand, das die innere
Höckerreihe der Backzähne des Oberkiefers bei den Muriden^ wenn die

Ueber das System der Nagetiere. 447

Kiefer geschlossen sind, innerhalb der inneren Reihe der Unterkiefer-
zähne gelegen ist, eine sehr starke Stütze der Ansicht zu liefern, dass
die erstere sekuDdär entstanden, da ja bei Cricetus und allen Muriformes,
welche an den Oberkieferzähnen nur zwei Höckerreihen besitzen, die
innere Höckerreihe ausserhalb der inneren Höckerreihe der Unterkiefer-
zähne gelegen ist. Es wäre ja auch, wenn man mit Winge annimmt,
dass die äussere Höckerreihe im Oberkiefer umgebildet sei, sehr schwer
einzusehen, wie die innere Höckerreihe so bedeutend nach innen ver-
schoben werden könnte, dass ihre Spitzen, die anfänglich ausserhalb der
entsprechenden Höcker im unteren Kiefer standen, nachher innerhalb
derselben gelangt wären. Am meisten dürfte nach meinem Dafürhalten
aber das ebenerwähnte Vorhandensein einer (zwar schwach entwickelten)
äusseren Höckerreihe im Unterkiefer, welche doch wohl unleugbar als
sekundär zu betrachten ist, dafür sprechen, dass eben die innere Höcker-
reihe im Oberkiefer gleichfalls sekundär entstanden sein müsse; da ja
im allgemeinen sowohl bei den Nagern, als bei den Säugetieren über-
haupt, Veränderungen am inneren Rande der Backzähne in dem einen
Kiefer ähnlichen Veränderungen am äusseren Rande der Backzähne im
anderen Kiefer entsprechen, und umgekehrt.

Die Ursache der Entstehung dieser neuen Höckerreihen dürfte
meines Ermessens wohl zunächst in dem Bedarfe breiterer Backzähne
zu erblicken sein, und dieser Bedarf ist natürlich während des Über-
ganges dieser Tiere zu einer anderen Nahrung entstanden, für deren
Zerteilen breitere Backzahureihen zweckmässiger waren.

Ausser dieser neuen Höckerreihe entstanden gewiss auch schon bei
der Urform der Muriden die diesen Tieren eigenen hinteren Nebenhöcker
am ersten und zweiten Backzahn des Unterkiefers, welche Höcker (auf
Fig. 6, 8, 12 Taf. XXIX mit p und q bezeichnet) wahrscheinlich von
dem äusseren hinteren Höcker dieser Zähne abgeschnürt wurden.

Wie viele innere Höcker anfänglich im Oberkiefer und äussere
im Unterkiefer angelegt worden sind, darüber will ich hier nichts äus-
sern, und infolge dessen kann ich auch die Frage nicht entscheiden, ob
jene Formen, welche, wie z. B. Dendromys, im Oberkiefer nur zwei in-
nere Höcker und im Unterkiefer gar keine entsprechende äussere Höcker
haben, sich als ein selbständiger Stamm von den frühesten Muriden ab-
zweigten, oder ob sie diese Zahnform durch Reduktion vorher befindlicher
zahlreicherer Höcker erlangten. Es ist immerhin deutlich, dass sowohl neue

448 Tycho Tullberg,

Höcker an den Backzähnen der Muriden entstehen, als auch alte reduziert
werden können. Als entschieden später entstanden sind gewisse kleine Höc-
ker anzusehen, welche bei einigen Formen, z. B. bei Mus dolichurus, neben
den gewöhnlichen Höckern (siehe Tüllberg 1 p. 33) auftreten ; und dass
eine Reduktion von Höckern bei vielen Formen stattgefunden hat, erhellt
daraus, dass z. B. bei Hydromys die äussere Höckerreihe des Oberkiefers
gänzlich geschwunden ist (siehe p. 265).

Nicht nur aber bildeten sich bei der Urform der Muriden neue
Höcker, gleichzeitig dürften sich auch die Höcker in von tiefen Falten
getrennte Querlamellen geordnet haben, und die Kauflächen dieser Laraellen
sich im Oberkiefer etwas nach hinten, im Unterkiefer etwas nach vorn ge-
richtet haben. Zwischen den so beschaffenen Kauflächeu wurde die Nah-
rung nun zermalmt, indem der Unterkiefer schräge nach vorn und oben
gedrückt wurde, aber ohne eine nennenswerte Verschiebung, eine Kau-
weise, die wohl kaum bei irgend einem anderen Simplicidentaten ange-
troffen wird, die sich aber gewiss für das Kauen allerlei verschiedener Nah-
rung trefflichst eignet und es deshalb mehreren Rattenarten ermöglichte,
so ausgeprägte Omnivoren zu werden.

Ebenso wenig, wie ich glaubte, die verwandtschaftlichen Be-
ziehungen der Formen mit nur zwei Höckern in der inneren Reihe der
oberen Backzähne zu denen mit mehreren Höckern entscheiden zu kön-
nen, wage ich es näher auf die Frage von der relativen Verwandtschaft
zwischen den zahlreichen Formen einzugehen, die von Backzähnen mit
mehreren Höckern in der inneren Reihe charakterisiert sind. Um dieses
thun zu können, muss man die Gelegenheit gehabt haben, weitaus mehr
Arten dieser zahlreichen Gruppe zu untersuchen, als zu meiner Verfü-
gung gestanden. Hier werde ich nur auf einige der wichtigsten Um-
bildungen hinweisen, die die hierhergehörenden Formen für verschiedene
Zwecke erfuhren. Zu den am wenigsten umgebildeten innerhalb dieser
Gruppe dürften zu zählen sein Mus decumanus, M. ratticeps und M.
musculus nebst der grossen Schar der vorzugsweise der Gattung Mus
angehörenden Formen, welche im äusseren und inneren Bau mit Jenen
nahe übereinstimmen. Ich habe in der vorigen Abteilung dieser Arbeit
innerhalb dieser Gruppe nur Mus decumanus besprochen, obgleich ich
natürlich die Gelegenheit hatte, auch eine Menge anderer Formen zu
untersuchen, und auch jetzt ist es meines Erachtens überflüssig, mehr zu
berücksichtigen. — Von dieser Gruppe haben sich gewiss allmählich
viele Formen infolge irgendwie veränderter Lebensweise nach verschie-
dener Richtung hin abgezweigt.

Ukbkk das System der Nagetiere. 449

Eine solche Gruppe, welche sich ohne eine wesentliche Verände-
runo- des Zahnsvstems immerhin beträchtlich umgebildet hat, sind die der
Untergattung Acomys angehörenden Arten, welche ein besonders stark
entwickeltes schützendes Stachelkleid tragen.

Des Kletterns wegen wurde andererseits Ckiropodomys mehreren
Abänderungen unterworfen, indem die Krallen scharf, die Fussballen
gross und die Innenzehen der Hinterfüsse aussergewöhnlich beweglich
und mit einem Nagel versehen wurden, der Schwanz schliesslich wurde
lang und behaart. Aus der Beschaffenheit der Zähne bei dem von mir
untersuchten Exemplare konnte ich schwerlich auf die Diät des Tieres
schliessen, da sie sehr abgenutzt waren. Dass die Diät aber eine Verän-
derung erfahren hatte, war daran ersichtlich, dass der Blinddarm sehr
klein geworden.

Noch mehr scheint Mus nigricauda Thomas (1) sich dem Klettern
angepasst zu haben, da bei ihm auch der Schwanz zweiseitig behaart
und im distalen Teile breit geworden war (vergl. p. 441).

In einer völlig verschiedenen Weise hat der auf Guinea vorkom-
mende Chiruromys Forhesi Thomas (4) sich fürs Klettern angepasst, indem
der Schwanz zum Greifschwanz verwandelt w^orden, welche Anpassung
jedoch nach Thomas auch bei Dendromys und Mm minutes Pall. vor-
kommen soll. Chiruromys wird übrigens durch besonders komplizierte
Backzähne gekennzeichnet, an denen wenigstens im Oberkiefer mehrere
sekundäre Höcker entstanden sind.

Ein erheblich umgebildeter Muride ist auch Hapalotis, die ihr
Hüpfvermögen stark entwickelt hat. Hierbei hat sie ungefähr dieselbe
Eichtung eingeschlagen, wie die Gerbilliden, und auch den Schädel und
die Kaumuskeln mit den ihrigen recht übereinstimmend gebildet*, ob-
gleich Petromastoidea und Bullge ossege hier beträchtlich schwächer ent-
wickelt sind, und der Angularprozess des Unterkiefers die den Muriden
typische Form bewahrt hat. Auch die Backzähne stimmen mit denen
der typischen Muriden gut überein, abgesehen davon, dass die beiden
vorderen im Unterkiefer den hinteren Nebenhöcker eingebüsst haben. Zu
beachten ist übrigens, dass Malleus und Inciis weit mehr mit der den Muriden
typischen Form übereinstimmen, als es bei den Gerbilliden der Fall ist.
Stark lainellierte Backzähne mit verhältnismässig geraden Lamel-
len hat üasymus longicaudatus Tullberg (1) erhalten. Hier sind freilich
der erste innere Höcker des zweiten und dritten Backzahns im Ober-
kiefer und der hintere Nebenhöcker des ersten und zweiten Backzahns
im Unterkiefer beibehalten.

Nova Acta Reg. Soc. Sc. Ups. Ser. ÜI. Impr. ^^/ii 1899. 57

450 Tycho Tullberg,

Noch mehr ausgeprägt und gerade sind die Lamellen an den
Backzähnen mehrerer Nesokia- kr ten; einen deutlichen Übergang von den
typischen Muridcn zu ihnen besitzen wir aber in solchen Formen wie Nesokia
gigantea, deren Zähne noch in sehr hohem Grade denen bei Mus decu-
manus gleichen. Die Querlamellen sind jedoch stärker ausgeprägt und
der hintere Nebenhöcker des ersten und zweiten Backzahns im Unter-
kiefer vermindert. Bei den mehr umgebildeten iVe.soHa-Arten sind die
Lamellen des ersten oberen Backzahns ganz wie bei Dasymus gebildet,
auf dem zweiten und dritten oberen Backzahn ist dagegen sowohl der
erste, als der zweite innere Höcker offenbar mit der ersten Lamelle
verschmolzen, was aus einer Vergleichung der Figuren über die oberen
Backzahureiheu bei Nesokia gigantea (XXIX. 7) und N. bengalensis (XXIX. 9)
deutlich erkennbar ist. Auf dem ersten und zweiten Backzahn im Un-
terkiefer ist der hintere Nebenhöcker geschwunden. Obgleich die Kau-
flächen bei den mehr umgebildeten Nesokia- Arien recht eben geworden,
dürfte jedoch hier keine nennenswerte Verschiebung stattfinden (siehe p.
259). Der Darm ist wenigstens bei Nesokia bengalensis relativ etwas länger
geworden, als bei M^is decumanus, das Verhältnis zwischen seinen ein-
zelnen Teilen ist aber nicht sehr abweichend.

In einer ganz besonderen Richtung hat sich Mus hypoxanthus
PucHERAN entwickelt. Wie ich in meinem Aufsatze »Über Muriden aus
Kamerun» ausführlich dargethau habe, sind nämlich hier die Backzahn-
höcker, welche zugleich höher und recht spitz sind, in durch tiefe Fur-
chen getrennte Längsreihen geordnet, und das Kauen geschieht auf bei-
den Seiten zugleich unter gerade vorwärts gehender Verschiebung des Un-
terkiefers, wobei die beiden Höckerreihen der Unterkieferzähne in den
Furchen zwischen den drei Reihen der Oberkieferzähne gleiten, und die
mittlere Höckerreihe der Oberkieferzähne in der Furche zwischen den
beiden Höckerreihen der Unterkieferzähne. Hierdurch werden dünnere
Gegenstände, z. B. Blätter, welche zwischen die Backzähne eingeführt
werden, selbstverständlich sehr leicht zerkleinert. Ln Zusammenhang
mit dieser veränderten Kauweise ist auch der Blinddarm gross und der
Dickdarm lang geworden und der Letztere hat teils eine verhältnismäs-
sig gut entwickelte spiralige Paracoecalschlinge, teils zwei rechtsseitige
Parallelschlingen gebildet. Ich hatte auch die Gelegenheit, bei meh-
reren Exemplaren dieser Form den Inhalt des Magens und des Darmes
zu untersuchen, und zwar bestand er bei fast allen vorwiegend aus
Blattteilen; sämtliche Individuen stammten freilich aus Kamerun, waren
aber von verschiedenen Personen und sicher nicht auf demselben Orte

Ueber das System der Nagetiere. 451

eingefangen. Es dürfte hiermit also erwiesen sein, dass Mus hypo.ran-
thus von Blättern lebt und deshalb sowohl den Kauapparat, als den Darm-
kanal umgebildet hat; darum dürfte diese Form auch eins der besten
Beweise der Richtigkeit meines vorhin (p. 354 — 356) aufgestellten Satzes
sein, dass die Cqllulosehaltigen Bestandteile der Nahrung bei den Säuge-
tieren hauptsächlich im Blind- und Dickdarme digeriert werden. Dass
allerdings unter Umständen auch diese Form mit animalischer Nahrung
Vorlieb nimmt, was ich vorhin (p. 445) auch bezüglich Fiber zibeticus
betonte, erhellt daraus, dass bei dem einzigen der untersuchten Exemplare
— einem trächtigen Weibchen — , dessen Nahrungskanal nicht vorwie-
gend von Blattresten angefüllt war, der Mageninhalt grösstenteils aus
Insekten bestand. Dass dieses indes nur gelegentlich vorkommt, wird
übrigens dadurch bestätigt, dass auch bei diesem Exemplare der Darm
von Blattresten ausgefüllt war. Mit Mus hypoxanthus sind zweifelsohne
Mus marungensis Noack, Mus Anchietce du Bocage und gewiss noch an-
dere afrikanische Muriden nahe verwandt. Etwas, entfernter mit Mus hy-
poxanthus verwandt scheint Mus dolichurus Smuts zu sein (siehe Tullberg
1 p. 32—35, 58).

Einer mehr animalischen Diät hat sich dagegen, wie ich in mei-
ner Arbeit »Über Muriden aus Kamerun» erwiesen habe, Lophuromys afer
Peters zugewandt. Er hat genau dieselben Höcker der Backzähne bei-
behalten, welche sich bei den typischen Muriden vorfinden, sie sind aber
sehr hoch und spitz geworden. Diese Art ist demnach bei der Um-
bildung ihrer Backzähne einen ganz anderen Weg gegangen, als Oxy-
inycterus unter den Hesperomyiden, obschon sich Beide grossenteils von
Insekten und anderen kleineren Landtieren zu ernähren scheinen. Wie bei
Oxymycterus (siehe p. 435, 436) ist allerdings auch hier der hinterste Back-
zahn sehr klein geworden, und die sonstigen Veränderungen, welche das
Tier erlitten, halten genau dieselbe Richtung ein, wie bei jener Form. So
ist der Schädel niedrig, der Unterkiefer schwach und der untere Ast des
Processus zygomaticus des Jochbogens zu fast horizontaler Richtung ge-
senkt worden, wobei die Form des Foramen infraorbitale bedeutend ver-
ändert wurde. Die Vorderzähne sind verhältnismässig schwach und die
des Unterkiefers weniger gebogen, als es im allgemeinen bei den Muriden
der Fall ist. Auch die Kaumuskeln sind verhältnismässig weniger ent-
wickelt, als bei der Mehrzahl der übrigen Siniplicidentaten. Der Magen hat
sich in enger Übereinstimmung mit dem bei Oxymycterus verändert, der
Blinddarm und der Dickdarm sind jedoch verhältnismässig etwas länger, als

452 Tycho Tullberg,

bei dieser Form. Mit Deomys (über diese Form siehe Näheres unten),
zu dem Loplmromys sonst bezüglich der Gestaltung des Schädels, der
hohen Spitzen der Backzähne und der Umbildung des Magens gut stimmt,
scheint er jedoch wegen der zahlreichen Spitzen der Backzähne kaum
näher verwandt zu sein. Eher sollte man an eine engere Verwandt-
schaft zwischen Lopimromys und der Untergattung homys Sunuev. (^7'-
vicanthis Lesson) denken, mit welcher jenes Tier betreffs der Beschaffen-
heit der Füsse, der Anzalil der Backzahnhücker und des ziemHch rauhen
Fells eine gewisse Übereinstimmung verrät. Sowohl die starken Vorder-,
als die Hinterkrallen, wie die kleinen Ohren und der ziemlich kurze
Schwanz deuten darauf hin, dass Lopimromys ein geschickter Gräber ist
und ein teilweise unterirdisches Leben führt.

Auch Hydromys chrysoc/asterE. Geoff. hat sich, wie ich in meiner Ar-
beit »Über Muriden aus Kamerun» dargethan, für animalische Nahrung ange-
passt. Behufs des Zerkleinerns dieser Nahrung wurden die Backzähne hier
so umgebildet, dass durch Abnutzung schneidende Schmelzränder entstan-
den. Die Umbildung geschah demnach hierin ungefähr derselben Richtung,
wie bei O.vymyctenis (siehe p. 434). Die äusseren Höcker sind im Oberkiefer
gänzlich geschwunden, und nur an dem vorderen Zahn des Unterkiefers
finden sich bei Exemplaren mit wenig abgenutzten Zähnen Spuren von
einem hinteren Nebenhöcker. Auch fehlt die Schmeizt^üte zwischen den
beiden vordersten Querlamellen am ersten unteren Backzahn. Der dritte
Zahn ist, um die Kraft beim Kauen mehr zu konzentrieren, gänzlich ge-
schwunden (vergl. p. 434). Wie bei Oxyiiiyctfrus und Lophuromys ist auch
hier der Schädel niedrig, hauptsächlich der Form des Unterkiefers wegen.
Da es aber vermutlich für das Tier zwecks des Greifens und Zerteilens
seiner Beute von besonderem Gewicht war, die Vorderzähne kräftig brau-
chen zu können, w^urden sie gut entwickelt und die innere Portion des
Masseter lateralis stieg bis oberhalb des Foramen infraorbitale auf, ein
bei den Muriden sehr seltenes Verhalten. Dass der untere Teil des
Foramen infraorbitale hier ungefähr gleich stark erweitert wurde, wie
der obere, hängt offenbar weniger von einer Vergrösserung der vorde-
ren Portion des Masseter medialis, als von der starken Entwicklung des
Nervus infraorbitalis ab, die wohl mit der ungemeinen Entfaltung der
Oberlippe dieses Tieres zusammenhängt, was andererseits sehr an Ver-
hältnisse bei Lutra erinnert. In Übereinstimmung mit der Umbildung
der Zähne wurde, wie bei Oxymycterus^ der Darm in der Weise ver-
ändert, dass der Blinddarm und der Dickdarm gekürzt wurden und

Uebek das System der Nagetiere. 453

der Erstere die den Muriformes so charakteristische Paracoecalschlinge
verlor. Die Hornschicht des Magens hat sich in einer höchst unge-
wöhnlichen Weise innerhalb des Pylorusteiles ausgebreitet (siehe Fig. 27.
Taf. XLI).

Mit Hydvoiiiys ist gewiss der von Thomas (6) beschriebene Xero-
mys myoides aus Neu-Holland nahe verwandt. Hierfür spricht meines
Erachtens nicht nur der Umstand, dass er, wie Hydromys, nur 2 Back-
zähne hat, sondern noch mehr die besonders grosse Ähnlichkeit zwischen
der Anordnung der Höcker auf den Zähnen dieser beiden Formen, welche
Ähnlichkeit auch von Thomas betont worden ist; und ich muss meiner-
seits glauben, dass die Verwandtschaft zwisclien ihnen sich eben auf die
Weise verhält, wie Thomas sie darstellt, nämlich dass Beide von einem
Landtiere entstammen, das den hintersten Zahn reduziert hat, und dass
Hydromys sich sekundär zum Wassertier entwickelte. Aller Wahrschein-
lichkeit nach wurde bei dieser Urform wie bei O.ryinyderus (siehe p. 434),
Lophuromys und Deoinys (über diese Form siehe Näheres unten) die
Reduktion dieses Zahnes in erster Reihe durch den Übergang zu einer
mehr animalischen, aus kleineren Landevertebraten bestehenden Nahrung-
verursacht. Diese Urform hat jedoch die Vorderzähne weder reduziert
noch verändert, und deswegen konnte der aufsteigende vordere Teil der
inneren Portion des Masseter lateralis auch nicht reduziert und demnach
auch der untere Ast des Processus zygomaticus des Oberkieferknochens
nicht gesenkt werden. Im Gegenteil wuchs bei Hydromys^ als er Fisch-
fresser wurde, die Kraft dieser Muskelpartie, wobei sie auf der Vorder-
seite des Jochbogens bis zur jetzigen Plöhe aufstieg. Gewiss geschah
bei dieser Form auch jene Uinbildung der Backzähne, infolge der gewisse
Kanten durch Abnutzung dünn und scharf werden, eben um das Zerkauen
der grösstenteils aus Fischen bestehenden Nahrung zu erleichtern.

Thomas hat aber der Wissenschaft nicht nur jenen Xeroinys ge-
schenkt, letzthin hat er (Thomas 9, 13) mehrere äusserst interessante,
von den Philippinen stammende Formen beschrieben, welche mehr oder
weniger mit Hydromys und Xeroinys verwandt zu sein scheinen, nämlich
Crunomys falla.v, Chrotomys Whiteheadi^ Celainomys süaceus und Rhyncho-
mys soricoides, betreffs deren Bau ich auf seine ausführlichen Beschrei-
bungen und Figuren (Thomas 13) verweise. Von diesen Formen erachte
ich Crunomys des Baues der Backzähne wegen als die ursprünglichste.
Er hat den hintersten Zahn behalten, und die beiden vorderen sind nach
der Abbildung Thomas' ursprünglicher, als bei den übrigen Arten. Diese

454 Tycho Tullberg,

Form scheint der Urform des Hydromys und Xeromys recht nahe zu ste-
hen, da nach meinem Dafürhalten nichts im Baue der Backzähne dieser
Form der Annahme entgegen ist, dass aus ihnen mit dem Wegfall des
hinteren Zahnes die Backzähne jener beiden vorerwähnten Formen haben
entwickelt werden können. Dass er jedoch ihrer Urform nicht ganz be-
sonders nahe gestellt werden kann, geht daraus hervor, dass bei ihm
die Ursprungsfläche der inneren Portion des Masseter lateralis fast ebenso
hoch aufgestiegen zu sein scheint, wie bei Hydromys^ was mau natürlich
für die gemeinsame Urform von Hydromys und Xeromys nicht annehmen
darf, da die letztere Form ja noch die gewöhnliche Gestaltung des vor-
deren Teils des Jochbogens darweist. Wahrscheinlich hat Crunomys den
vorderen Teil der inneren Portion des Masseter lateralis selbständig ver-
stärkt, um sich der Vorderzähne mit grösserer Kraft bedienen zu kön-
nen, sei es nun, um kleinere Landtiere zu töten und zu zerbeissen, oder
für irgend einen anderen Zweck. Von Crunomys ist bezüglich der Zähne
der Schritt nicht weit bis zu Chrotomys, der gleichfalls drei Backzähne
hat, und bei welchem der vordere Teil des Jochbogens recht gut mit dem
der vorigen Art übereinstimmt. Was das Äussere betrifft, ist die letztere
Form aber offenbar sehr verändert worden. Auch Cekenomys scheint in
Bezug auf die Schädelgestaltung und die Zähne den beiden vorhergehen-
den Formen sehr nahe zu stehen, er hat aber den hintersten Backzahn
eingebüsst. Dem Äusseren nach stimmt er bedeutend mehr mit Cruno-
mys, als mit Chrotomys überein. Das merkwürdigste aller dieser eigen-
tümlichen Tiere ist aber doch Rhynchomys. Hier ist am Schädel die
Schnauze ungemein verlängert und vorn zugespitzt und die vordere Wur-
zel des Jochbogens so weit nach hinten zurückgezogen worden, dass sie
den Backzähnen mitten gegenüber liegt; diese sind nur zwei und zwar
so winzig, dass man sich nicht erwehren kann, mit Thomas zu fragen,
welchen Nutzen das Tier von ihnen haben kann. Aber auch die Vor-
derzähne sind hier offenbar beträchtlich reduziert, und da die vorderen
Ursprungsflächen der Masseteres so weit nach hinten verlegt worden
sind, sieht es aus, als ob das Tier sie gar nicht zum Nagen werde ge-
brauchen können. Was das Äussere betrifft, ist Rhynchomys ziemlich Ratten-
ähnlich, zeichnet sich aber durch eine stark ausgezogene und zugespitzte
Schnauze aus. Wovon diese eigentümliche Art sich ernährt, ist nicht
bekannt; vielleicht verzehrt sie Insekten, da mehrere Insektenfresser ja
bekanntlich ihre Zähne reduziert haben; unmöglich ist es aber nicht,
dass sie sich einer Diät zugewandt hat, die derjenigen von Tarsipes äh-
nelt, welche Form ja in eben so hohem Masse ihre Zähne reduziert hat.

Ueber das System der Nagetiere. 455

Thomas führt die drei erstgenannten dieser eigentümlichen philip-
pinischen Nagetiere nebst Hydromys und Xeromys zu der Unterfamilie
Hydroniyini^ während er Rhynchomys und die von Gray beschriebene, von
Celebes stammende Form Echiothrix in eine andere Unterfamilie Rhyn-
chomyince stellt; und ich finde dieses, wenigstens was Hydromyini betrifft,
durchaus berechtigt, wenn man die von m^r als Murini bezeichnete Gruppe
in mehrere neben einander stehende Gruppen auflösen will, ich habe mich
aber einer solchen Zerlegung enthalten, weil ich der Gelegenheit entbehrte,
eine grössere Menge dieser überaus zahlreichen Gruppe zu untersuchen.
Meines Ermessens ist es auch ganz deutlich, dass Hydromys und die
übrigen von Thomas unter dem Namen Hydromyini einbegriffenen For-
men von typischen Mnrini abzuleiten sind. Dagegen ist es ungewiss,
ob auch Rhynchomys von derselben Urform, wie diese Arten, stammt.
Unmöglich wäre es eben nicht, da die hauptsächlichen Abweichun-
gen mit der Reduktion des Nage- und Kauvermögens zusammenhän-
gen; ja der Umstand, dass sie in denselben Gegenden vorkommen,
scheint in gewissem Grade für eine solche Annahme zu sprechen. Es
ist aber auch sehr möglich, dass er näher mit Echiothrix verwandt
sei, welchenfalls seine Beziehung zu den Hydromyini keine sonderlich
enge sein dürfte.

Deomys mit der Art D. ferrugineus Thomas, Dendromys, Steatomys
und Leimacomys mit der Art L. Büttneri Matschie (1) zeichnen sich bekannt-
lich teils dadurch aus, dass die Vorderzähne des Oberkiefers gefurcht
sind, teils dadurch, dass auf den Backzähnen des Oberkiefers sich in
der inneren Reihe nur zwei Höcker vorfinden, nämlich die von mir als
c^ und c^ bezeichneten (siehe Fig. 17 Taf. XXIX). Von besonderer Be-
deutung erachte ich es, dass der für alle bisher besprochenen Muriden (Rhyn-
chomys ausgenommen) so typische vordere Höcker auf dem zweiten obe-
ren Backzahn, den ich mit c*' bezeichnet habe (siehe Fig. 5 Taf. XXIX),
hier gänzlich fehlt. Ob diese Verschiedenheit darauf beruht, dass bei
den betreffenden Formen einige Höcker reduziert worden sind, oder bei
den anderen solche neu entstanden, oder aber schliesslich darauf, dass
schon von Anfang an eine verschiedene Anzahl von Höckern bei den
respektiven Urformen angelegt worden war, will ich, wie bereits oben
(p. 447) gesagt wurde, dahin gestellt sein lassen ; ich kann indes nicht
umhin, der letzten Hypothese die grössere Wahrscheinlichkeit zuzuspre-
chen. Wie dem nun auch sein mag, so ist es sehr wahrscheinlich, dass
die obigen vier Formen nahe mit einander verwandt sind, und meines

456 Tycho Tullbkrg,

Erachteiis ist es demnach ganz richtig, wenn man die von mir mit dem
Namen Murini bezeichnete Gruppe zerlegen will, jene zu einer Gruppe
Dendromyini zusammenzustellen, wie es ja auch nunmehr zu geschehen
pflegt. Zu ihnen führt Thomas (12) auch Malacothrix Wagner, die eben-
falls gefurchte Vorderzähne besitzen soll. Da ich diese Form aber nicht
gesehen habe, kann ich mich nicht über sie äussern.

Die bemerkenswerteste dieser Formen ist zweifelsohne der von
Thomas (3) beschriebene Deomi/s ferrugineus. Bei ihm wurden wie bei
Lopliuromys die Backzahnspitzen verlängert, und zwar in noch höherem
Grade. Ihre Anzahl ist aber beträchtlich geringer, natürlich darauf
beruhend, dass die Stammesform, von der er ausging, wenige Zahnspit-
zen besass. Bei Deomys ist ausserdem im Unterkiefer weder von einer
äusseren sekundären Reihe noch den bei den Muriden so allgeiueineu
hinteren Nebenhöckern auf den beiden ersten Backzähnen die geringste
Spur vorhanden, was indes auf eine Reduktion zurückzuführen sein
dürfte, da Spuren solcher hinteren Höcker bei Steatomys sich vor-
finden (siehe Fig. 18 p, q, Taf. XXIX). Die' unteren Vorderzähne sind
auch hier verhältnismässig wenig gebogen, der untere Ast des Processus
zygomaticus des Oberkieferknochens ist noch mehr, als bei Lophuromys,
gesenkt luid der Unterkiefer ist noch niedriger. Die Kaumuskeln sind
gleichfalls noch schwächer, vielleicht jedoch mit Ausnahme der vorderen
Portion des Masseter medialis, die indes keine grössere Entwicklung
erreicht hat. Der Magen wurde auch nach derselben Richtung hin, wie
bei Lophuroniys, verändert, die Drüsenanschwellung liegt aber hier im
Cardialteile. Der Blinddarm ist sehr stark reduziert worden, und der
hier sehr kurze Dickdarm hat jene den Murifonnei^ so charakteristische
spiralige Paracoecalschlinge und sogar die schrägen inneren Falten im
proximalen Teile verloren. Alles deutet darauf hin, dass diese Form
sich vielleicht mehr, als irgend eine der übrigen Simplimlentaten, einer
animaUschen Nahrung zugewandt hat, was ferner dadurch bestätigt wird,
dass der Magen des von mir untersuchten Exemplares verhältnismässig
wenig Pflanzenteile, dagegen zahlreiche Überreste von Insekten und grosse
Stücke von Limaeiden enthielt. Das Äussere des Tieres verrät, dass es
in seinen Bewegungen behend und ein guter Hüpfer geworden ist. Über
den Bau dieser Form siehe weiter Thomas (3) und Tullberg (1). Höchst
eigentümlich ist es, dass die linke Lunge bei dem von mir untersuchten
Exemplare zweilappig war. Da dieses aber vielleicht eine zufällige Va-
riation ist, kann ich der Sache vorläufig keine grössere Bedeutung bei-
messen.

Ueber das System der Nagetiere. 457

Wie Mus hi/po.ranthus meines Erachtens dadurch einen dei- besten
Beweise der Richtigkeit meiner p. 354 — 356 ausgesprochenen Meinung
betreffs der Ursachen, welche zu der Veränderung des Darmes bei den
Nagern führte, zu liefern scheint, dass er zeigt, wie grosse Bedeutung
der Blinddarm und der Dickdarm für die Verdauung Cellulosehaltiger
Nahrung haben, so dürfte Deomys. diese Meinung ebenso trefflich, aber
in anderer Weise stützen, indem der Darm hier darthut, wie die Ver-
minderung des Cellulosegehaltes der Nahrung eine Reduktion des Blind-
darmes und des Dickdarmes zur Folge hat.

In Bezug auf Dendromys will ich nur bemerken, dass er im Ge-
gensatz zu Deomys sein Nagevermögen durch das Emporheben der Ur-
sprungsfläche der inneren Portion des Masseter lateralis gesteigert und
sich für's Klettern umgebildet hat, wobei jedoch die Aussenzehe der
Vorderfüsse in einer eigentümlichen Weise reduziert wurde. Eine er-
heblichere Anpassung an eine animalische Nahrung scheint diese Form
jedoch ebenso wenig wie Steatomys erfahren zu haben. Letzterer, der
ja übrigens Dendromys sehr nahe steht, hat sich nicht zum Kletterer
ausgebildet. Leimacomys kenne ich höchst unbedeutend.

Eine sehr freie Stellung behauptet gewiss Cricetomys^ was ich be-
reits in meiner Arbeit »Ueber Muriden aus Kamerun» dargethan. Schon
das Vorhandensein dreier deutlicher Papillte circumvallatge (siehe Fig. 12
XXXVIII) zeigt, dass diese Form nicht gern sehr nahe mit irgend einer
der übrigen Formen verwandt sein kann. Was die Backzähne betrifft, sind
die äusseren Nebenhöcker der unteren Backzähne (die c-Reihe auf Fig. 12
Taf. XXIX) bei dieser Form besonders bei jungen Exemplaren deutlicher, als
bei irgend einem der übrigen Muriden, und am ersten und zweiten Backzahn
des Oberkiefers findet sich ein dem der entsprechenden Unterkieferzähne
ähnelnder hinterer Nebenhöcker (XXIX. ii. p, q), was ich bei keinem an-
deren Muriden gefunden habe. Eine weitere Eigentümlichkeit der Back-
zähne bei Cricetomys ist, dass bei stärkerer Abnutzung auf dem ersten
Oberkiefer-Backzahn der erste innere Höcker mit der zweiten Querreihe,
und der zweite mit der dritten Querreihe verschmilzt, wie auch, dass
auf dem zweiten Backzahne der erste innere Höcker (XXIX. u. c^) mit
der ersten Querreihe, und der zweite mit der zweiten Querreihe ver-
schmilzt, was aus der Abbildung der Backzähne einiger älteren Exem-
plare, die ich in -s>Muriden aus Kamerun» lieferte, deutlich erhellt.

Überdies hat der Kopf eine eigentümliche, sehr gestreckte Form
(siehe Fig. 13 — 19 Taf. XVIII), der Magen ist so stark eingeschnürt,
dass er fast als zusammengesetzt bezeichnet werden kann; schliesslich

Nova Acta Reg. Soc. Sc. Ups. Ser. ffl. Impr. Viii 1899. 58

458 Tycho Tullberg,

hat das Tier sich recht grosse Backentaschen verschafft. Es ernährt sich,
wie in meinem ebenerwähnten Aufsatze dargethan worden, zum teil von
Steinfrüchten, deren Schalen es auch zerkaut; ob diese auch verdaut
werden, kann ich nicht sagen; der recht beträchtliche Blinddarm und die
stark entwickelte rechte Parallelschlinge des Dickdarmes beweisen nach
meinem Dafürhalten, dass stark Cellulosehaltige Nahrungsstoffe immerhin
einen wichtigen Bestandteil der Nahrung des Tieres ausmachen.

Zu den übrigen Eigentümlichkeiten bei diesem Tiere kommt, dass
Glans penis, wie oben (p. 273) angegeben wurde, in gewissem Grade re-
duziert und grösstenteils mit dem Präputium vereinigt worden ist.

Betreffs der Frage, wohin diese Form zu stellen sei, bin ich sehr
unschlüssig. Seine vielen Eigentümlichkeiten, besonders die dem Anscheine
nach sehr wichtigen Abweichungen in der Form der Backzähne und
dem Vorhandensein dreier Papillee circumvallatae lassen es höchst unge-
wiss erscheinen, ob Cricetomys thatsächlich derselben Urform entstam-
men möchte, wie die übrigen Muriden. Es ist meines Erachtens sehr
möglich, dass diese Form ganz unabhängig von ihnen auf der inneren
Seite der oberen und auf der äusseren Seite der unteren Backzähne selb-
ständig eine neue Höckerreihe gebildet hat, dass dabei die neuen Höc-
ker in etwas anderem Verhältnis zu den ursprünglichen gestellt wur-
den, als es bei den typischen Muriden geschah, und dass die unteren
Backzähne den oberen bedeutend ähnlicher wurden, als bei Jenen, wie
sie es ja noch heute in der That sind. Solchenfalls muss Cricetomys eine
eigene Familie innerhalb der Muriformes bilden, und entstand wohl,
ehe die beiden lateralen Papillgs circumvallatge verschwanden. Da ich
aber, wie oben angedeutet worden, allzu wenig die Gelegenheit gehabt
habe, die verschiedenen Formen der grossen Familie der Muriden zu stu-
dieren, um eine genügend vollständige Kenntnis derselben erworben zu
haben, habe ich es vorläufig als das Geeignetste befunden, das Tier seinen
Platz unter den Muridee in der Familie Murini behalten zu lassen.

Sehr frei dastehend scheint weiter Saccostomus zu sein; besonders
weicht der Bau der Backzähne, wie ich vorhin (p. 271) hervorgehoben,
sowohl von dem der Dendromys-Gruppe, als dem der typischen Murini
ab. Mit Cricetomys hat er die geraden Lamellen an den Backzähnen und
die Backentaschen gemein; ferner sind der Blinddarm und der Dickdarm
ungefähr gleich entwickelt, und auch Glans penis ähnelt gewissermassendem
entsprechenden Organe bei jener Form; sonst haben sie aber wenig gemein.
Vielleicht möchte eine Untersuchung mehrerer Arten und jüngerer Exem-
plare, welche deutlichere Backzahnhöcker haben, zur Aufklärung der Ver-

Ueber das System der Nagetiere. 459

wandtschafrsverhültnisse dieses Tieres beitragen können; gegenwärtig
mnss ich indes diese Frage unentschieden sein lassen.

In einer ganz eigenen Richtung hat sich Phloeomys entwickelt.
Hier sind die Backzähne stark lamelliert und ihre Kauflächen ganz eben
geworden, so dass sie leicht an einander hingleiten, und an den beiden
ersten im Unterkiefer hat sich eine extra Lamelle entwickelt, die mög-
licherweise nichts anders ist, als der hintere Nebenhöcker der typischen
Muriden, welcher stärker entwickelt worden. Wie die Lamellen der
oberen Backzähne aus den gebogenen Lamellen der typischen Muriden-
Zähne entwickelt wurden, kann ich nicht sagen; vielleicht kann eine
Untersuchung sehr junger Schädel eine Anleitung ergeben. Die von
Thomas beschriebenen Muriden von den Philippinen scheinen die Ver-
wandtschaftsverhältnisse dieser Form nicht aufklären zu können. Vor-
läufig dürfte es am zweckmässigsten sein, Phloeomys wie bisher eine
eigene Unterfamilie innerhalb der Muriden bilden zu lassen.

Aus welchem Zweig der Muriformes sich Otomys ursprünglich ent-
wickelte, ist meines Erachtens ebenfalls zur Zeit unmöglich zu bestim-
men. Gewiss ist aber sein gegenwärtiger Bau grossenteils durch den
Übergang des Tieres zu einer stark Cellulosehaltigen und sehr festen
Nahrung bedingt, die gar nicht oder nur wenig mit Sandkörnern ver-
mengt ist. Es wäre vielleicht das Richtigste, ihn eine eigene Familie
unter den Miiriformes bilden zu lassen. Ich habe ihn hier hauptsächlich
wegen der starken Lamellierung der Backzähne zu den Muridee geführt,
da dieser Charakter ja in erster Reihe diese Gruppe kennzeichnet und
bei einigen Muriden fast ebenso ausgeprägt auftritt, wie bei Otomys.
Aber auch die Gerbilliden haben ja stark lamellierte Backzähne und stim-
men ausserdem in der Gestaltung des Jochbogens mit Otomys überein.
Ich bin aber meinesteils nicht geneigt, eine engere Verwandtschaft zwi-
schen Otomys und dieser Gruppe vorauszusetzen; wenigstens kann ich
nicht Otomys als einen veränderten Gerbilliden auffassen, teils, weil die
Form des Unterkiefers bei Otomys ursprünglicher ist, teils wegen der
beträchtlichen Grösse des hinteren Backzahns bei Otomys, welche es
unwahrscheinlich macht, dass dieses Tier von einer Form mit so stark
reduziertem hinterem Backzahn, wie die Gerbilliden ihn besitzen, abstam-
men sollte.

Wie ich betreffs der Entstehung der drei von mir zu den Myo-
morphi geführten Gruppen sehr unsicher war, ob sie von einem geraein-
samen Stamme herzuleiten sind (vergl. p. 386, 387), finde ich es auch äusserst

460 Tycho Tullberg,

schwer zu entscheiden, ob die drei Gruppen, die ich zu den Sciuroinorphi ge-
führt habe, wirkHch aus einem gemeinsamen, von dem Urstamme der Myo-
morphi getrennten Stamme herzuleiten sind. Der hauptsächliche Unter-
schied zwischen den Sciuromorpheii und den Myomorphen ist, wie wir ge-
sehen haben, die Beschaffenheit des Foramen infraorbitale, das bei den
jetzigen Sciuromorphen niemals behufs des Hindurchlassens des Masseter
medialis erweitert worden ist. Da aber nach meiner oben dargestellten
Meinung ein kleines Foramen iufraorbitale ein Erbe von den ursprüng-
lichen Sciurognathen ist, braucht aus dem Ermangeln einer Erweiterung
derselben bei den Sciuromorphi keineswegs notwendigerweise gefolgert
zu werden, dass sie von einer gemeinsamen, sich früh von den ur-
sprünglichen Sciurognathi abzweigenden Form haben entstammen müs-
sen. Hierzu kommt, dass möglicherweise in der That unter den aus-
gestorbenen Ischyromyiden Formen existiert haben, bei denen Masseter
medialis durch das Foramen infraorbitale ging, und zwar war dies sicher
bei Protoptychus der Fall, welcher, wie aus dem Nachstehenden ersichtlich
ist (siehe unten Protoptychus)^ wohl kaum Anderes war, als ein in hohem
Grade umgebildeter Ischyromyide ; demnach scheint, wenn mau die
ausgestorbenen Formen mit berücksichtigt, die geringe Grösse des Fora-
men infraorbitale kein völlig durchgängiger Charakter der Sciuromorphi
zu sein, was die Frage von der verwandtschaftlichen Beziehung der drei
Hauptgruppen unter den Sciuromorphi zu den drei Hauptgruppen unter
den Myomorphi als noch schwieriger zu entscheiden erscheinen lässt.

Es ist also möglich, dass aus den ursprünglichen Sciurognathen
die drei Hauptgruppen der Sciuromorphi sich entwickelten, ohne dass
deren Ahnformen mit einander eine nähere Gemeinschaft hatten, als mit
der Urform der Myomorphi; es wäre zwar auch möglich, dass unter jenen
drei Hauptgruppen diese oder jene einer Myomorphen-Gvw^^e näher
stände, als den übrigen Sciuromorphi. Es Hesse sich nämlich sehr wohl
denken, dass die Urform der Sciurognathi, anstatt sich, wie ich hier, ob-
schon zögernd annehme, in zwei Äste zu spalten, deren einer das Fora-
men infraorbitale unverändert beibehielt, während der andere es er-
weiterte, sich zuerst durch andere Veränderungen in zwei oder mehrere
Aste gespaltet hatte, deren jeder sich später in eine Gruppe mit unverän-
dertem und eine Gruppe mit erweitertem Foramen infraorbitale teilte.
Ich finde es z. B. gar nicht unmöglich, dass künftige Untersuchungen
vielleicht ergeben können, dass die Sciurognathi sich zuerst in zwei
Aste spalteten, von denen einer der Ursprung der Sciuroidei, Anoma-
luroidei und möglicherweise der Ctenodactyloidei, der zweite der Ur-

ÜEBER DAS System der Nagetiere. 461

Sprung der Castoroidei, Geomyoidei und Myoidei wurde. Die letzteren
drei Gruppen haben ja auch in ihrer Organisation Einiges gemein, was
vielleicht für einen gemeinsamen Ursprung sprechen könnte. So sind
das Schien- und das Wadenbein bei ihnen verwachsen, und am Penis
findet sich bei Castoroidei^ Geomyoidei und Muriformes eine Ringfalte, wo
sie nicht reduziert worden ist, und innerhalb derselben unter der Öffnung
der Urethra eine Papilla liugualis (bei Myoxiformes und Dipodiformes
fehlen jedoch diese Bildungen). Für die drei erstgenannten Gruppen
können dagegen kaum andere gemeinschaftliche Charaktere aufgesucht
werden, falls man sich auf solche beschränkt, die anderen Sciurognatlien
fehlen, als die negativen Charaktere, welche darin bestehen, dass das
Schien- und das Wadenbein getrennt blieben, und dass Glans penis die
oben angeführte eigentümliche Umbildung nicht erhalten hat. Da nun
aber das Vorhandensein oder Fehlen der oberwähnten für die Castoroidei^
Geomyoidei und Myoidei gemeinsamen Charaktere meines Erachtens nicht
von so besonders grosser Bedeutung ist, dass ich sie einer neuen Ein-
teilung der Sciurognathi zu Grunde legen will, da ich ferner wenige Ge-
legenheit gehabt habe, mich mit den ausgestorbenen Gruppen Ischyro-
myidce^ Pseudosciuridce und Theridomyidce zu beschäftigen, und da der eigen-
tümliche Protoptychus noch verhältnismässig wenig bekannt ist, erachtete
ich es als das Geeignetste, vorläufig in dieser Arbeit anzunehmen, dass
Sciurognathi sich ursprünglich in zwei Stämme teilten, nämlich Myomorphi
und Sciuroinorphi. Ich will indes nochmals hervorheben, dass ich in
dieser Frage recht unschlüssig bin.

Ich nehme demnach an, dass die Urform der Sciuromorphi sich
als ein besonderer Stamm früh von der Urform der Myomorphi abtrennte,
und dabei von der geraeinsamen Urform der Sciurognathi ein kleines Fora-
men infraorbitale bewahrt hat; die Ursache, weshalb dieses nicht er-
weitert wurde, sollte gewesen sein, dass die vordere Portion des Masse-
ter medialis anfangs nicht vergrössert zu werden brauchte, da weder
Augen und Ohren dermassen ausgebildet wurden, dass eine dadurch ver-
ursachte Verminderung des Temporaiis in der stärkeren Entwicklung
jener Portion einen Ersatz erheischte, noch die Nahrung derart verän-
dert wurde, dass diese Portion des kräftigeren Kauens halber in so ho-
hem Grade hätte vergrössert werden müssen, dass infolge dessen die
Erweiterung und das Durchsetzen des Foramen infraorbitale benötigt
gewesen wären. Später trat zwar bei gewissen Formen der Bedarf eines
stärkeren vertikalen Druckes beim Kauen ein, dann war es aber bei der

462 Tycho Tüllberg,

Mehrzahl wegen der Umbildung, welche der vordere Teil des Jochbo-
gens infolge der starken Entwicklung der inneren Portion des Masseter
lateralis bereits erfahren hatte, zu spät für ein solches Durchsetzen, oder
aber war eine stärkere Entwicklung der vorderen Portion des Masseter
medialis nicht vonnöten, da die Möglichkeit vorhanden war, den Tempo-
ralis bedeutend zu vergrösseru, wie es bei Haplodon geschehen. Bei Eini-
gen war jedoch vielleicht eine Erweiterung des Foramen infraorbitale
eingetreten, ehe Masseter lateralis auf der Vorderseite des Jochbogens
aufzusteigen brauchte (siehe unten Protoptychus). Auch im übrigen scheint
die Organisation der Urform der Sciuromorphi anfänglich derjenigen na-
hezu gleich geblieben zu sein, welche die Urform der Sciurognathi kenn-
zeichnete (vergl. p. 382 — 386). Gewiss waren bei der Urform der Sciu-
romorphi die hinteren Zungenbeinhörner bereits fest mit dem Corpus
vereint, wie es ja bei der Form, von der die Myomorphi^ Ctenodactylus
ausgenommen, entstammten, auch der Fall gewesen zu sein scheint
(vergl. p. 151).

Von dieser Urform sollten also die 3 Gruppen Sciuroidei^ Casto-
roidei und Geomyoidei sich abgezweigt haben.

Betrachten wir nun zuerst die Sciuroidei. Nach dem, was ich iji
meinem Aufsatz über Haplodon (Tullberg 2) eingehender dargelegt, sind
die Haplodontidce und Sciuridos aus einer gemeinsamen Urform herzulei-
ten, und ich finde es sehr wahrscheinlich, dass auch die nordamerikani-
schen fossilen Ischyromyiden, die betreffs der Backzähne so deutlich mit
den Sciuriden übereinstimmen, von derselben Urform stammen. Diese
Urform dürfte man, wie ich es in meinem obenerwähnten Aufsatze ge-
than, ungefähr folgeudermassen charakterisieren können. Augen und
Ohren waren von mittelmässiger Grösse, der Schwanz lang und dicht
behaart. Die Krallen der vorderen Extremitäten waren nicht fürs Gra-
ben angepasst, und der Daumen war kurz und mit einem gewölbten
Nagel versehen, ungefähr wie bei den heutigen Sciurus- Arten. Postorbi-
talprozesse fehlten. Foramen infraorbitale war klein und liess keinen
Teil des Masseter medialis hindurch. Fossee pterygoidese waren flach
und Canalis alisphenoideus gut entwickelt. Der Angularfortsatz des Un-
terkiefers war bei weitem nicht dergestalt einwärts gebogen, wie jetzt
bei Haplodon, wahrscheinlich glich seine Form im grossen und ganzen
der bei den heutigen Sciuriden. Die Ursprungsfläche der Portio profunda
des Masseter lateralis stieg nicht auf der Vorderseite des Jochbogens
empor. Die Backzähne waren ^4, wobei zu bemerken ist, dass der erste,

Ueber das System der Nagetiere. 463

kleine Backzahn im Oberkiefer, obschon er beträchtlich reduziert worden,
seine Bedeutung für das Tier nicht eingebüsst hatte, was wohl die Ursache
gewesen, dass die von dieser Urform abstammenden Tiere so zähe an
diesem Zahn festhielten, während von allen anderen Simplicidentaten^
welche sowohl im Ober-, als im Unterkiefer vier völlig entwickelte Back-
zähne beibehalten haben, keine einzige Form einen solchen kleinen vor-
deren Zahn im Oberkiefer bewahrte. Ganz gewiss hatten bei dieser
Urform auch die übrigen Backzähne die den Sciuridce typische Form
anzunehmen begonnen, indem von den äusseren Höckern an den vier
grösseren Oberkieferzähnen sich nach innen gehende Querleisten ent-
wickelten, und vielleicht fingen auch schon jetzt die beiden inneren Höcker
an, mit einander zu verschmelzen, während die Kauflächen der unteren Zähne
zentrale Aushöhlungen bekamen, in denen beim Kauen die beiden mehr oder
weniger mit einander verschmolzenen inneren Höcker der Oberkieferzähne
sich bei der Verschiebung des Unterkiefers gleitend bewegten. Die Gehör-
knöchelchen und das Schulterblatt glichen wohl schon damals nahezu
den entsprechenden Organen der heutigen Arten. Symphysis pubis war
länger, als bei Haplodon^ und das Schienbein und das Wadenbein frei.
Die Zunge hatte drei Papillge circumvallatEe und die vorderen Zungen-
beinhörner waren dreigliedrig. Die Lungen dürften fast ganz wie die-
jenigen des Hajilodons beschaffen gewesen sein; dagegen hatten der Magen
und der Darm gewiss schon die den Sciuriden typische Form, der Blind-
darm war demgemäss von mittlerer Grösse und der Dickdarm besass
eine oder zwei recht kleine rechte Parallelschlingen. An den männlichen
Geschlechtsorganen verschmolz frühzeitig Glandula prostatica zu einer
kompakten, äusserlich nicht lobierten Masse; auch wurde ein Sinus urethrse
entwickelt. Wenn meine diesbezügliche Annahme in meinem Aufsatze
über Haplodon zutreffend ist, würden auch Glans penis und Clitoris der
Urform der Sciuroidei früh an der Spitze gespalten worden sein. Urethra
öffnete sich beim Weibchen innerhalb der Vagina.

Von den Ischyromyidae habe ich für meine Untersuchungen nur
einen Schädel (ohne Unterkiefer) von Ischyromys typus Leidy gehabt, und
da die diese Tiere betreffenden Angaben in der mir zu Gebote stehen-
den Litteratur sehr knapp sind, will ich mich bezüglich dieser Gruppe auf
folgende Bemerkungen beschränken.

Zweifelsohne standen die ursprünglichen Ischyromyiden der Urform
der Sciuroidei sehr nahe. Wie bei dieser war nämlich die Stirn zwischen
den Orbitse schmal, und die innere Portion des Masseter lateralis war

464 Tycho Tullberg,

nicht auf der Vorderseite des Jochbogens aufgestiegen. Was Foramen
iiifraorbitale anbelangt, sind die Angaben etwas schwebend. Aus der
CoPE'schen Figur über den Schädel des Paramys delicatissimus (Cope 7 Fig.
1 Taf. XXIV a) scheint es indes hervorzugehen, dass dieses Foramen
wenigstens bei dieser Art nicht gross ist, und dasselbe dürfte aus der
Figur Scott's (1) über den Schädel von Paramys {Plesiarctomys) sciuroi-
des Scott et Osb. in Bezug auf diese Form zu folgern sein. Bei den
zwei genannten Formen hat Masseter medialis ganz gewiss dieses Fora-
raen nicht durchsetzt. Bei Ischyromys typus ist es indes verhältnismässig
etwas grösser als bei Haplodon^ und da der von mir untersuchte Schädel
dieses Tieres der äusseren Wand dieses Foramens ermangelt, kann ich
keine bestimmte Entscheidung treffen, ob nicht vielleicht ein kleiner Teil
des erwähnten Muskels es hat durchdringen können. Wenn die CoPE'sche
Figur über den Schädel dieses Tieres (Cope 7 Fig. 1, 1 b Taf. 67) rich-
tio- ist, deutet allerdings die Form dieses Foramens an, dass es, wie
WiNGE (p. 114) annimmt, von keiner Muskelpartie durchsetzt worden ist.
Eher scheint es vom Nervus infraorbitalis erweitert worden zu sein. Auch
scheint keine besondere Ursache vorhanden zu sein, weshalb die vor-
dere Portion des Masseter medialis das Foramen infraorbitale sollte durch-
setzt haben, da der Temporaiis bei dieser Art, nach der Entwicklung
der Crista sagittalis und der Crista lambdoidea zu urteilen, wohl sehr
gross war, wozu noch kommt, dass die Verschiebung während des Kauens
durch das Aussehen der Backzähne als nicht besonders stark erwiesen wird.
Betreffs der Backzähne will ich nur bemerken, dass sie bei Ischy-
romys ursprünglicher, als bei Paramys sciuroides zu sein scheinen, da
bei jener Form die beiden inneren Höcker an den Oberkieferzähneu
(siehe Figur 26 Taf. XXVII) noch deutlich getrennt sind. Was die son-
stige Organisation dieser Tiere anbelangt, erwähne ich nur, dass Bull^
osscEe bei Ischyromys recht gross und mit inneren Querwänden versehen
sind, welche eine bedeutende Entwicklung der Gehörorgane bei dieser Art
andeuten; und ferner dass nach Cope (2) die Knochen der Extremitäten bei
Ischyromys denen bei Sciurus ähneln, dass bei Paramys delicatior und P.
delicatissimus die Knochen der Extremitäten länger, als bei Sciurus ge-
wesen zu sein scheinen, und dass Paramys wahrscheinlich ein Kletterer
wie Sciurus gewesen.

Sehr schwierig ist die Entscheidung, wohin der von Scott (2)
beschriebene Protoptychus Hatcheri zu führen sei. Dass diese in Nord-
amerika in der Uinta-Formation angetroffene Form, deren Unterkiefer

ÜEBER DAS System der Nagetiere. 465

nicht bekannt ist, irgendwie mit den Dipodidce verwandt sei, kann ich
durchaus nicht annehmen. Möglicher wäre es, dass er mit den zu je-
ner Zeit nach Europa eingewanderten Pseudosciuvidce entfernter ver-
wandt wäre, aber auch dieses finde ich höchst unwahrscheinlich. Eine
Form mit einem weiten Forarnen infraorbitale kann ferner auch nicht
aus den Geomyoideen entwickelt worden sein, nachdem der vordere Teil
ihres Jochbogens seine charakteristische Form erhalten hatte, was schon
vs^ährend des Miocäns geschehen war. Entweder müssten nach meinem
Dafürhalten die Ahnformen dieses Tieres lange Zeit vor der Uinta-For-
mation derselben Urform wie die Geomyoidei entsprungen sein, oder ist
Protoptychus von den Ischyromyidce ausgegangen. Die erstere Annahme hat
nach dem, was ich sehen kann, wohl ihre hauptsächliche Stütze nur in
einer gewissen Ähnlichkeit mit den Geomyoideen betreffs der Backzähne;
ich finde sie aber sehr unwahrscheinlich. Dagegen ist es meines Erach-
tens gar nicht unannehmbar, dass diese Form sich aus einer Ischyromys-
ähnlichen Form entwickelt habe. Protoptychus, der vielleicht wie Dipiis,
Dipodomys u. A. ein trefflicher Hüpfer war, hat offenbar sehr gut ent-
wickelte Augen lind Ohren besessen. Im Zusammenhang damit wurde
der Schädel umgebildet und der Temporaiis reduziert, wobei, wie es
im allgemeinen der Fall ist, die vordere Portion des Masseter medialis
entsprechend verstärkt wurde und mit dem Hindurchdringen durch das
Foramen infraorbitale dieses erweiterte. Falls seine Ahnen dem Jschy-
romys ähnelten, stand dem denn hierbei auch kein Hindernis im Wege, da
Masseter lateralis bei dieser Form noch nicht auf der Vorderseite des
Jochbogens aufgestiegen war. Wahrscheinlich besassen die Ahuformen
des Protoptychus indes etwas einfachere Zähne, als Ischyromys. Wenn
meine eben dargestellte Annahme betreffs der Entstammung des Proto-
jjtychus zutrifft, wird es notwendig sein, für diese Form eine besondere
Familie Protoptychidce unter den Sciuroidei aufzustellen; und wenn nun
Protoptychus unter die Sciuroidei einzureihen sein sollte, so muss offenbar die
Diagnose dieser Gruppe, wie auch die der Sciiiromorphi überhaupt, geän-
dert werden. Da aber so wenig von Protoptychus bekannt ist, habe ich
diese Änderung in der vorliegenden Arbeit nicht unternehmen wollen.

Zu beachten ist ferner, dass, wenn Protoptychus von den Ischyro-
myidce herstammt, es keineswegs ganz unmöglich wäre (vergl. p. 460, 461),
dass auch Anomaluroidei in dem Umfang, welchen ich im Vorstehenden
dieser Gruppe gegeben habe, und demnach auch die europäischen ter-
tiären Pseudosciuridce und Theridomyidoe von ihnen herzuleiten seien. Dabei
muss indes beaufmerksamt werden, dass Protoptychus in den tertiären

JN'ova Acta Reg. Soc. Sc. Ups. .Ser. 111. Impr. "Im 1S99. 59

466 Tycho Tullberg,

Ablagerungen von Nordamerika zusammen mit Ischyromyidce angetroffen
wurde, und dass die ebenerwähnten Anoinaluroideen-Y -dmiWen nur in den
tertiären Ablagerungen Europas gefunden worden sind, aus denen wolil
keine Ischyromyiden bestimmt nachgewiesen sind, während dort zugleich
zwei myomorphe Familien vorkom.men, nämlich Myoxidce und Cricetodontidce^
und da ferner in dem Baue der heutigen afrikanischen Anonialuroideen
keine Anzeichen irgendwelche nähere Verwandtschaft mit Haplodon an-
deuten, welcher doch wohl als der nächste jetzige Verwandte der Ischy-
romyiden zu betrachten ist, so habe ich keinen Anlass, die Anomaluroidei
von den Ischyromyiden oder anderen ursprünglichen Sciuroideen herzulei-
ten (vergl. p. 460, 461).

Auch Haplodon steht in mancher Beziehung der Urform der Sciu-
roidei recht nahe. Von ihr haben die Vorfahren Haplodons sich nur in
dem Masse umgebildet, als sie begannen sich einer unterirdischen Le-
bensweise anzupassen und darauf angewiesen wurden, sich eine schwie-
riger zu kauende und mehr Cellulosehaltige Nahrung zu suchen. Be-
treffs seiner Umbildung fürs Graben und für eine unterirdische Lebens-
weise ist Haplodon im grossen nnd ganzen denselben Weg gegangen, wie
die übrigen grabenden und unterirdisch lebenden Simplicidentaten (siehe
p. 357, 358; vergl. auch Tüllberg 2 p. 238). Zu bemerken ist jedoch,
dass Haplodon die Vorderzähne wohl kaum fürs Graben verwendet, da
ihre in den Alveolen steckenden Teile hier nicht besonders gross ge-
worden sind. Auch hat er sich bei weitem nicht in so hohem Masse
wie z. B. Spalax, Georychus und Geoinys der unterirdischen Lebensweise
angepasst. Hiermit hängt es möglicherweise zusammen , dass Glans
penis bei Haplodon nicht wie bei Jenen reduziert worden ist. Haplodon
soll sogar bisweilen auch an Sträuchern emporklimmen, um die Zweige
zu benagen (vergl. Lum und Tullberg 2 p. 238).

Auch bei der Anpassung des Darmes an eine stark Cellulosehal-
tige Diät hat Haplodon hauptsächlich denselben Weg verfolgt, wie die
übrigen Simplicidentaten, die sich einer solchen Nahrung zugewandt haben,
obschon der Blinddarm und der Dickdarm hier grösser und mehr kom-
pliziert, als bei der Mehrzahl der übrigen geworden sind (siehe p. 288,
289; vergl. auch Tullberg 2). Dagegen haben sich die Nage- und
Kauwerkzeuge teilweise in einer ganz eigenen Richtung umgebildet. Be-
sonders ist zu bemerken, dass die innere Portion des Masseter lateralis
hier nicht auf der vorderen Seite des Jochbogens aufgestiegen ist, und
dass die vordere Portion des Masseter medialis das Foramen inf'raorbi-

Ueber das System der Nagetiere. 467

tale nicht durchdrungen hat, ferner dass die beiden Unterkieferhälften
gegen einander sehr beweglich sind, und vor allem, dass der Angular-
prozess eine höchst eigentümliche Umbildung erlitten hat, indem An-
gulus anterior so äusserst stark nach innen, und Angulus posterior ebenso
sehr nach aussen gebogen worden ist. Im Obigen (p. 383 — 385) habe
ich nachzuweisen versucht, dass die Einbiegung des Angulus anterior
und die Ausbiegung des Angulus posterior des Angularprozesses bei den
Schirognatlii gleichzeitig mit der Fähigkeit, beim Kauen die respektiven
UnterkieferhälfteUj herauszubrechen, entstand. Im allgemeinen ist es ja
auch so, dass je stärker das Herausbrechen ist, desto grösser ist die
Einbiegung des unteren Teiles des Angularprozesses, und umgekehrt.
Die , Herausbrechung ist auch hier recht gross. Ob indessen sie der
einzige Grund dieser ungewöhnlichen Umbildung des Angularprozesses
sei, muss ich hier unentschieden lassen. Jedenfalls dürfte aber diese
Umbildung mit der eigentümlichen oben (p. 288) beschriebenen Kau weise
dieses Tieres zusammenhängen. Es liegt demnach auch nahe anzunehmen,
dass die grosse Beweglichkeit der Uiiterkieferhälfteu sich hier nicht, wie z. B.
bei Georychus und Spalax, dei- Vorderzähne halber entwickelt, sondern mit
der Entstehung der Herausbrochungsfähigkeit des Unterkiefers beim Kauen
zusammenhängt. Dass die Backzähne ihre Wurzeln verloren haben,
hängt nach dem, was ich bereits in Bezug auf mehrere Formen her-
vorgehoben habe, gewiss davon ab, dass das grossenteils von unter-
irdischen Pflanzenstoflfen lebende Tier mit der Nahrung Sand u. dergl.
in den Mund bringt, was notwendigerweise zur Folge hatte, da es gut
und unter Verschiebung kaut, dass der Zuwuchs der Zähne andauernd
wurde. Da während der zunehmenden Verschiebung der vertikale Druck
verstärkt zu werden brauchte, konnte dieses hier durch die grosse Ent-
faltung des Temporaiis geschehen, und die vordere Portion des Masse-
ter medialis brauchte demnach nicht das Foramen infraorbitale zu durch-
dringen, um seine Ursprungsfläche auf diese Weise zu erweitern. Der
Grund, weshalb Portio profunda des Masseter lateralis nicht auf der
Vorderseite des Jochbogens hat aufzusteigen brauchen, ist gewiss teil-
weise, dass die Nahrung des Tieres nicht von solcher Beschaffenheit ist,
dass eine erhebliche Steigerung des Nagevermögens vonnöten war; es
beruht aber vielleicht auch darauf, dass Portio superficialis eine solche Ent-
wicklung und eine solche Lage erhalten hat, dass eine stärkere Entfal-
tung der Portio profunda überflüssig war, wie gewiss auch bei einigen
Hystricomorphi, wo Portio profunda nicht hat aufsteigen können (vergl.
p. 364), das Nagevermögen durch Umbildung und Vergrösserung der

468 TycHO Tullberg,

Portio superficialis gesteigert worden ist (vergl. p. 101, 131, 373). Da
die Ansatzfläche des Pterygoideus internus nicht vermindert worden ist,
sind Foss£e pterygoideae klein und seicht geblieben. Mit der kräftigen
Ausbildung des Temporaiis erstarkte der Processus coronoideus sehr.
Im Zusammenhang mit der Auswärtsbiegiing der Angularprozesse nahm
wohl auch die Schädelbreite zu, was wiederum die starke Verlänfi-eruna:
der verknöcherten äusseren Gehörgänge benötigte.

Im übrigen ist betreffs des Baues von Haplodon zu bemerken,
dass die Zahl der Glieder in den vorderen Zungenbeinhörnern auf zwei
reduziert worden, dass aber die linke Lunge sich zweilappig beibehalten
hat, und dass Alge ossis ilium insofern ihre Ursprünglichkeit bewahrt
haben, als Linea iliaca fortwährend die Margo externa bildet. Ob die
beiden vorfindlichen Analdrüsen von der Urform der SciuroiJei ererbt
oder später entwickelt sind, muss ich dahin gestellt sein lassen. Falls
Glans penis und Clitoris nicht schon bei der Urform der Sciuroidei ge-
spalten waren, was ich im Obigen annahm, so fand die Teilung ganz
gewiss wenigstens bei der gemeinsamen Urform der Haplodontidce und
der Sciuridce statt.

Die Urform der SciuridaB hat sich frühzeitig fürs Klettern und
Hüpfen in den Baumkronen angepasst, falls nicht schon die Urform der
Sciuroidei. sich einer solchen Lebensweise anpasste. Die Nahrung scheint
aus Früchten, Blattknospen u. dergl. bestanden zu haben, war aber gewiss
teilweise recht Gellulosehaltig, da der Blinddarm wahrscheinlich recht
gut entwickelt war; sicherlich machten aber auch animalische Stoffe
einen Bestandteil der Diät dieser Tiere aus. Das Nagevermögen war
besonders gut entwickelt, und um es zu steigern, war die innere Por-
tion des Masseter lateralis auf der Vorderseite des Jochbogens auf-
gestiegen ; dagegen war die Verschiebung während des Kauens verhält-
nismässig gering, weshalb Masseter medialis das Foramen infraorbitale
nicht zu durchdringen brauchte. Vielleicht waren die inneren Höcker
der oberen Backzähne bereits jetzt mit einander verschmolzen, wie es ja
schon bei Paraniys sciuroides der Fall war, welchenfalls sie sich bei den-
jenigen Formen der Jetztzeit, wo zwischen ihnen eine Grenze angedeutet
ist, sekundär getrennt haben. Augen und Ohren waren gut entwickelt,
und gewiss fanden sich Postorbitalprozesse am Schädel. An den Alae
ossis ilium hatte sich eine Crista glutea entwickelt. Auch waren höchst
wahrscheinlich schon jetzt die Lappen der linken Lunge gänzlich ver-
schmolzen und die rechte Spitze des Glans penis und der Clitoris re-

ÜEBER DAS System der Nagetikre. 469

duziert, so dass diese Organe unsymmetrisch geworden (vergl. Tull-
BERG 2 p. 247, 248). Übrigens dürfte diese Urform der Hauptsache
nach recht gut mit der Urform der Sciuroidei übereingestimmt haben.

Die Sciuriden hatten bekanntlich bereits im Eocän eine Stufe der
Eiitvvickhuig erreicht, welche sich von der heutigen wenig unterscheidet,
und auch die Diffurenzierung innerhalb der Gruppe ist späterhin wenig
durchgreifend gewesen.

Major (1) hat eine neue Einteilung der Sciuridce geliefert. Er
teilt sie in drei Unterfamilien Sciurince^ Pteroinyince und Nannosciurinoe.
Zu der ersteren führt er die Gattung Sciiirus im weiten Sinne, aus-
schliesslich Nannosciurus aber einschliesslich Tamias, der als eine Unter-
gattung aufgeführt wird, fei'iier die Gattungen Spermophüus^ Arctomys
und Cynomys. Zu der zweiten Unterfamilie Pteromyince zählt er Sciu-
roptents, Pteromys und Eupetaurus. Die Unterfamilie Nannosciurinoi be-
steht nur aus der Gattung Nannosciurus.

Nach meinem Dafürhalten hat Major hierbei der Beschaffenheit
der Backzähne vielleicht ein zu grosses Gewicht beigemessen, ich kenne
aber die zahlreichen zur Gattung Sciurus im weiteren Sinne gehörenden
Formen allzu wenig, um diese Frage eingehender besprechen zu wollen.
Ich beschränke mich hier auf folgende Bemerkungen über die verwandt-
schaftlichen Beziehungen der Sciuriden zu einander.

Sicher waren Cynomys und Arctomys früh starke Gräber geworden,
wodurch die Vorderfusskrallen und die beiden hinteren Fussballen grös-
ser, Glans penis reduziert, der Schwanz kleiner und sehr wahrscheinlich
auch die Augen und Ohren vermindert wurden; zu beachten ist indes,
dass Symphysis pubis nicht nennenswert kürzer wurde. Es ist jedoch
ungewiss, ob beide Gattungen einem gemeinsamen Stamm entsprangen,
da Cynomys den Daumennagel zur Kralle umbildete, Arctomys aber den
ganzen äusseren Daumen reduzierte. Es ist nämlich schwer einzusehen,
weshalb Arctomys infolge seiner Entwicklung zum Gräber den Daumen
verloren haben sollte, während dieser aber bei Cynomys stärker ent-
wickelt wurde, wenn er nicht schon bei den Vorfahren des Arctomys so
reduziert gewesen wäre, dass er beim Graben nutzlos war, und infolge
dessen wird es schwer anzunehmen, dass sie mit den Vorfahren von
Cynomys enger verwandt waren. Es kann immerhin möglich sein, dass
dem so war, und dass auf Grund besonderer Verhältnisse in der Le-
bensweise des Arctomys sein Daumen später schwand, wofür denn auch
der Umstand spricht, dass der Bau der beiden Formen im übrigen in
so hohem Grade übereinzustimmen scheint. Beide sind offenbar zu einer

470 Tycho Tullberg,

mehr Cellulosehaltigen Nahrung übergegangen, wodurch der Blinddarm
sehr weit, und der Dickdarm verhältnismässig sehr lang und mit grossen
Parallelschlingen versehen wurde.

Spermophüus und Tamias haben insofern eine andere Richtung
eingeschlagen, als ihr Blinddarm kleiner und ihr Dickdarm verhältnis-
mässig viel kürzer geworden, als bei den beiden vorigen. Vor allem
ist der Blinddarm des Spermophilus sehr klein geworden, und zwar
kleiner, als bei irgend einem anderen der von mir untersuchten Sciuri-
den. Ferner haben bekanntlich Spermophilus und Tamias Backentaschen
erhalten. Spermophilus hat sich ausserdem zu einem recht tüchtigen Gräber
umgebildet, und Tamias hat den kleinen Backzahn im Oberkiefer verloren.

Trotz der bei den vier letzteren Gattungen existierenden recht
erheblichen Abweichungen einander gegenüber finde icl) es dennoch gar
nicht unaimehmbar, dass sie näher zu einander stehen, als zu den übri-
gen Sciuriden. Um diese Sache endgültig zu entscheiden, bedarf es je-
doch viel umfassenderer Untersuchungen in der Familie Sciuridce^ als
ich sie habe ausführen können.

Die Gattung Sciiirus (im weiteren Sinne) behielt sich wahrscheinlich
anfangs als Kletterer bei. Infolge ihrer grosse Beweglichkeit verbreiteten
die hierhergehörigen Formen sich über grosse Gebiete und passten sich
dabei vielen verschiedenen Lebensweisen an; das Teilen dieser Gattung
in mehrere wird demnach völlig berechtigt sein. Einige wurden sogar
zu Gräbern, ohne jedoch annähernd jene starke Umbildung zu erleiden,
von der Cynomys^ Arctomys und Spermophilus betroffen wurden. Etliche
verloren, wie Tamias^ den ersten kleinen Backzahn im Oberkiefer; dieses
war auch betreffs Nannosciurus der Fall, bei dem ausserdem der im Ober-
kiefer übrig gebliebene Präraolar und der Prämolar des Unterkiefers in
hohem Grade vermindert wurden. Bei Mehreren wurden, wie Major (1)
dargethan, die Backzähne stark umgebildet, und es ist deutlich, dass
dabei die Kronen bei einigen Formen höher wurden und demnach die
Umbildung in derselben Richtung wie bei Pteromys petaurista geschah.
Dagegen kann ich nicht Major bestimmen, dass die Backzähne bei Sciurus
ursprünglich mit zahlreichen kleinen Höckern versehen gewesen, wie heute
bei Sciurus indicus, sondern ich muss annehmen, dass diese hier, wie bei so
vielen anderen Nagern, besonders den Muriden^ sekundäre auf einer verän-
derten Diät beruhende Bildungen sind. Es würde desshalb sehr interessant
sein, eine Untersuchung des Darmes dieser Tiere ausführen zu können, um
zu beobachten, wie dieser sich etwa bei den verschiedenen Formen verändert
habe. Bei Sciurus vulgaris, der bekanntlich grossenteils von Früchten und ani-

Ueber das »System der Nagetiere. 471

malischer Nahrung lebt, ist der Dickdarm bedeutend schwächer entwickelt,
als bei Arctomys, ungefähr wie bei Spermophilus und Tamias, der Blind-
darm ist aber grösser, als bei Letzteren. Von hohem Interesse wäre es auch,
wie ich bereits vorhin betont habe, an einem reicheren Materiale die
Umbildungen zu untersuchen, von denen Penis und Clitoris bei den hier-
hergehörenden Formen betroffen worden sind.

Was Sciuropterus, Pteromys und Eupetaurus Thomas (5) betrifft,
ist Major (1) der Ansicht, dass diese von ihm unter dem Namen Sciu-
ropterince zusammengefassten Formen höchst wahrscheinlich in keiner
direkten Verbindung mit den heutigen Sciuriden stehen, da sie sich be-
reits während der Tertiärzeit von ihnen abtrennten ; ferner dass Sciurop-
terus die ursprünglichste sein dürfte, aus der sich Pteromys entwickelt
habe, und dass Eupetauras ein mehr spezialisierter Pteromys sei. Ich
will meinesteils diese Meinung nicht entschieden bestreiten, ich erachte
es indes als wahrscheinlich, dass die Urform der fliegenden Eichhörn-
chen der Urform der Gattung Sciurus (im weiteren Sinne) näher stand,
als der Urform der übrigen Sciuriden.

Von den beiden fliegenden Eichhörnchen, welche ich untersuchte,
hat Sciuropterus voUiceüa, nach dem Bau der Zähne und des Darmes zu
urteilen, eine Diät, welche derjenigen des Sciurus vulgaris recht nahe
kommt, während Pteromys petaurista offenbar sich einer sehr Cellulose-
haltigen Nahrung zugewandt hat. Die Zähne wurden sicher für das Zer-
malmen harter Pflanzenstoffe umgebildet und infolge dessen viel kom-
plizierter, und der Blinddarm und der Dickdarm wurden verhältnismäs-
sig länger, als bei irgend einem anderen der untersuchten Sciuriden.

Bei den von mir untersuchten Arten von Sciurus, Sciuropterus und
Pteromys waren die vorderen Zungenbeinhörner zweigliedrig, bei Sciu-
ropterus ist jedoch das erste Glied mit dem Corpus verschmolzen.

Dass Eupetaurus cinereus Thomas ein umgebildeter Pteromys sei, wie
Major (1) glaubt, finde ich sehr wahrscheinlich. In seiner Beschreibung
über dieses Tier hebt Thomas (5) hervor, dass hj^psodonte Zähne im
allgemeinen bei Tieren vorkommen, die eine Nahrung verzehren, welche
die Zähne stark abnutzt, sei es dadurch, dass sie selber Kieselsäure
enthält, oder weil mit ihr Sand oder Erde in den Mund gelangt; und er
findet es wahrscheinlich, dass in allen Fällen, wo solche Backzähne vor-
kommen, die Kiefer »a more or less horizontal chewing action» haben,
womit offenbar dasselbe gemeint wird, was ich unter der »Verschiebung
der Zähne beim Kauen» verstehe. Er war demnach zu derselben Auffassung
gekommen, welche ich hier p. 371 — 373 ausgesprochen habe. Da ich

472 Tycho Tullberg,

indes auf seine Darstellung dieser Verbältnisse erst, nachdem die eben-
erwähnten Seiten bereits gedruckt waren, aufmerksam wurde, konnte sie
an dortiger Stelle nicht angeführt werden. Nach Thomas ernährt sich
Eupetauriis vielleicht von Flechten, Moosen u. dergl., mit denen Sand
und Erde leicht in den Mund gebracht wird, was die beträchtliche Er-
höhung der Zahnkronen zur Folge gehabt hat.

Die ausgestorbene tertiäre Sciuriden-G&\.{\.\ng AUomys Marsh {Me-
niscomys Cope) kenne ich zu wenig, um mich hier über ihre Stellung
auszulassen.

Sehr von den Sciuroidei abweichend sind Castoroidei. Da ich der
Gelegenheit entbehrte, die ausgestorbenen hierheigehörenden Formen zu
untersuchen, muss ich mich hier hauptsächlich auf die einzige Gattung
der Jetztzeit, Castor, beschränken.

Dieser hat sich fürs Graben, in gewissem Masse auch für eine
unterirdische Lebensweise in der den SimpUcidentaten typischen Weise
angepasst. Ausserdem ist er ein sehr geschickter Schwimmer und Tau-
cher geworden, welches auch etliche Veränderungen in seiner Organi-
sation erheischt hat. Das Nage vermögen ist kolossal entwickelt, indem
die Nagezähne sehr kräftig geworden sind, und Portio profunda des
Masseter lateralis, die an der Vorderseite des Jochbogens und an der
Seite der Schnauze aufgestiegen ist, eine bedeutende Grösse erreicht hat.
Nicht weniger ist das Kauverraögen entwickelt. Die Backzähne sind
stark gefaltet, und sehr hoch geworden, was auf einer festen und stark
Cellulosehaltigen, gewiss oft mit Sand und Erde vermengter Nahrung
beruht. Die Backzähne bei Castor dürften nach meinem Dafürhalten
kaum aus Backzähnen entstanden sein, die denen der Sciuriden ähnelten.
Meinesteils finde ich es am wahrscheinlichsten, dass auch bei den Casto-
riden die Backzähne von vierhöckerigen Zähnen herzuleiten sind, die
nachdem die Höcker geebnet worden, anfangs nur eine äussere und
eine innere Hauptfalte besassen, nach und nach aber, wie bei Myopo-
tamus (vergl. p. 377, 378), immer mehr, anfänglich nicht sehr tiefe Ne-
benfalten entwickelten, welche bei dem Castor der Jetztzeit ebenso tief
geworden, wie die Hauptfalten und jetzt schwer von ihnen zu unterschei-
den sind.

Das Kauen geschieht hier etwa auf derselben Weise, wie bei Siph-
neus und den Arvicoliden, und sowohl der Jochbogen und der Unter-
kiefer, als die Kaumuskeln haben sich auch in engem Auschluss an die
entsprechenden Teile bei diesen Tieren entwickelt. Der Angularprozess

Ueber das System der Nagetiere. 473

ist sogar noch mehr emporgestiegen, als bei Jenen. Die Unterkiefer-
hälften sind fast ganz fest mit einander verbunden mid im Zusam-
menhang damit wurde der einwärts gebogene untere Teil des Angular-
prozesses sehr reduziert. Anlässlich der Verminderung des Angularpro-
zesses aber vertieften sich Fosseae pterygoidege in der gewöhnlichen
Weise. Der erforderliche Druck bei der kräftigen Verschiebung der
Backzähne während des Kauens wird teils dadurch erreicht, dass der
Temporaiis sehr gross geworden ist, teils durch die grosse Entwicklung
der vorderen Portion des Masseter medialis. Diese Portion würde ge-
wiss, falls es thunlich gewesen wäre, auch das Foramen infraorbitale
durchsetzt und erweitert haben. Dieses dürfte jedoch hier für das Tier
unvorteilhaft gewesen sein, da sicher schon früh die vordere Seite des
Jochbogens von der inneren Portion des Masseter lateralis in Anspruch
genommen wurde, wodurch eine Erweiterung des Foramen infraorbitale
zu Gunsten des Masseter medialis die innere Portion des Masseter late-
ralis geschwächt hätte. Übrigens dürfte eine Erweiterung dieses Fora-
mens schon deswegen unmöglich gewesen sein, weil es wohl gleichzeitig
mit dem Aufsteigen des Masseter lateralis auf der Vorderseite des Joch-
bogens zu einem ziemlich langen Kanal umgebildet wurde, wie es jetzt
bei Castor der Fall ist. Dass indessen die vordere Portion des Masseter
medialis einst bestrebt war, seine Ursprungsfläche so weit wie nur mög-
lich auszudehnen, geht daraus hervor, dass sie auf die innere Orbitalwand
übergegangen ist; und gewiss bezweckte die ungeheure Entwicklung des
vorderen Teils des Jochbeines in erster Reihe die Ursprungsfläche der
vorderen Portion des Masseter medialis zu vergrössern.

Gleichzeitig mit der Abänderung der Kauwerkzeuge Castors dahin,
dass er sehr feste vegetabilische Stoffe abnagen und zerkleinern konnte,
wurden gewiss auch der Blind- und der Dickdarm so umgebildet, dass
sie sehr Cellulosehaltige Nahrung verdauen konnten. Der verhältnismäs-
sig nicht sehr grosse Blinddarm und der nicht besonders verlängerte,
aber am Blinddarm befestigte und längs einem erheblichen Stücke saccu-
lierte Dickdarm zeigen indessen an, dass Castor bei dem Übergänge zu
einer Cellulosediät einen etwas anderen Weg verfolgte, als Haplodon. Auch
der Magen ist bekanntlich insofern umgebildet worden, als eine grössere
Drüsenanhäufung sich an der kleineren Kurvatur angesammelt hat, über
deren Bedeutung ich mich jedoch hier nicht äussern kann.

Was den Bau des Castor im übrigen betrifft, haben Malleus und
Incus eine Form erhalten, welche von der der Sciuroideen erheblich
abweicht. Auch das Schulterblatt weicht von dem der Sciuroideen be-
Nova Acta Reg. Soc. Sc. Ups. Ser. III. Impr. ^"/m 1899. 00

474 Tycho Tullberg,

deutend ab. Im Gegensatz zu dem bei Diesen herrschenden Verhält-
nisse sind ferner das Schien- und das Wadenbein sehr fest mit einan-
der verbunden und bei älteren Exemplaren verwachsen. Die Zunge
hat drei Papillfe circumvallatae beibehalten. Ein grosser Teil der vor-
deren Zungenbeinhörner ist knorpelig geworden, und die linke Lunge
ist wenigstens bisweilen wie bei Haplodon zweilappig. Ganz eigentüm-
lich für Castor ist die Umbildung der äusseren Geschlechtsorgane, welche
gewiss sekundär in eine Art Kloake eingezogen worden sind. Dem Castor
eigen ist auch die ungeheure Entwicklung der Glandulge praeputiales,
clitorales und anales. Irgend welche schräge Lage oder eine Andeutung
der Spaltung an der Spitze des Glans penis habe ich nicht beobachten
können, was meines Erachtens auch ein gewichtiger Grund gegen die
Annahme einer näheren Verwandtschaft zwischen den Sciuroideen und
Castor ist; dagegen findet sich hier, wie bei der Mehrzahl der Murifor-
mes und der Geomyoidei, an der Spitze des Glans penis eine Ringfalte
und innerhalb dieser eine Papilla lingualis (siehe p. 310). Castor er-
mangelt ferner jeglicher Spur eines Sinus urethrse, und Glandula prosta-
tica ist nicht in der Weise wie bei den Sciuroideen umgebildet.

Was die fossilen Castoroideen anbelangt, kann ich mich mit ihnen
ebensowenig eingehend beschäftigen, wie mit übrigen fossilen Nagern.
Betreffs des Baues des sowohl in Europa, als in Nordamerika während
der Tertiärperiode vorkommenden Steneoßber E. Geoffr. begnüge ich
mich, die Aufmerksamkeit auf zwei Verhältnisse zu lenken. Aus den
Figuren, die Schlosser (1 Taf. VI) über die Zähne des Steneoßber liefert,
erhellt, dass die Zähne dieser Gattung viel weniger kompliziert waren,
als bei dem jetzigen Castor^ wie auch, dass sie im allgemeinen durch eine
oder zwei entgegengesetzte Schmelzfalten in zwei Abteilungen, eine vor-
dere und eine hintere, abgeteilt waren, welche Abteilungen nach meinem
Dafürhalten (vergl. p. 472) den zwei Höckerpaaren an den vierhöckeri-
gen Backzähnen der hypothetischen Urform der Castoroidei entsprechen.
Ferner ist es, gleichfalls nach den von Schlosser gegebenen Figuren
(Schlosser 1 Taf. VI, Fig. 3, 24, 27) zu urteilen, deutlich, dass Steneoßber
hinsichtlich des Unterkiefers auf einer viel ursprünglicheren Stufe stand,
als Castor, indem der Angularprozess bei Jenem viel breiter und viel
weniger emporgehoben zu sein scheint, als bei Diesem.

Bevor wir die Castoroideen verlassen, haben wir noch den Casto-
roides ohioensis Foster in Betracht zu ziehen. Dieser riesige Nager, wel-
cher in der Pleistocänzeit in Nordamerika auftritt, wird von Alston (2)
und WiNGE (2 p. 136) zu den Castoriden geführt, während Zittel und

Ueber das System der Nagetiere. 475

Trouessart (1, 5) ihn nebst Amhlyrhiza in eine eigene Familie Castoroi-
didce stellen. Die von Hall und Wyman gelieferten Abbildungen zeigen
jedoch meines Erachtens deutlich, dass diese Form in der That zu den
Castoridce gehört. Das Einzige, was eine Unschlüssigkeit veranlassen
könnte, wäre die Beschaffenheit des Foramen infraorbitale, dessen Ge-
staltung auf der Figur Wyman's ein wenig eigentümlich aussieht. Da
indessen Wyman selbst (Hall and Wyman p. 396) sagt: »The infraorbi-
tal foramen presents nearly the same conformation as in the Castors,
but is provided externally with only a very slight projectiou of bone»,
und da dieses Foramen auf der von Moore gelieferten Figur des Ske-
lettes dieses Tieres auch sehr klein zu sein scheint, ist es ganz deutlich,
dass auch die Beschaffenheit des Foramen infraorbitale bei diesem Tiere
ganz entschieden für eine nähere Verwandtschaft mit Castor spricht.
Da nun überdies, wie es aus der ebenerwähnten Figur Moore's ersicht-
lich ist, das Schulterblatt und das Becken den entsprechenden Körper-
teilen des Castor sehr gleichen, und da nach den Angaben Moore's
das Schien- und das Wadenbein unten verschmolzen und die Hinterfüsse
sehr gross sind und wahrscheinlich mit einer Schwimmhaut versehen
waren, so finde ich es durchaus erwiesen, dass Castoroides nur ein in
gewissen Beziehungen stark spezialisierter Castoride ist. Seine von eini-
gen Verfassern betonte Übereinstimmung mit Chinchilla und Hydrochoerus
beschränkt sich auf die Beschaffenheit der Backzähne. Diese lassen sich
bei Castoroides jedoch eben so leicht von einer Casfor-ähnlichen Form her-
leiten, wie von einer Hystricomorphen-Y ovm. Was aber die aussergewöhn-
liche Erweiterung betrifft, welche Foss^ pterygoideaä bei Castoroides er-
fahren haben (siehe Hall and Wyman), scheint sie sehr gut zu der gleich-
falls aussergewöhnlichen Reduktion des Angularprozesses bei dieser Form
zu stimmen; diese Reduktion verursachte nämlich ganz natürlich eine
beträchtliche Verminderung der Insertionsfläche des Pterygoideus inter-
nus, was wiederum für diesen Muskel eine um so grössere Ursprungs-
fläche erheischte. Sonstige Abweichungen von Castor scheinen weniger
bedeutsam zu sein.

Was Amhlyrhiza anbelangt, die gewöhnlich mit den Castoroides
zusammengestellt wird, muss ich sie, aus Gründen, die ich oben (p. 376,
377) angeführt habe, zu den Hystricomorphen stellen.

Es erübrigt jetzt nur noch die Besprechung der Gruppe, welche
ich Geomyoidei benannt habe. Wie aus dem Vorhergehenden ersichtlich
ist, steht sie ebenfalls sehr frei da, und ich bin recht unsicher, ob sie

476 Tycho Tullberg,

in der That nebst Castoroidei und Sciuroidei aus einem gemeinsamen
Stamme herzuleiten seien (vergl. p. 461, 462). Meine Unschlüssigkeit
in Bezug hierauf macht sich besonders gegenüber den Sciuroidei gel-
tend. Zwar zeigen die Sciuriden gewichtige Übereinstimmungen mit
den Geomyoidei besonders in betreff der Form des vorderen Teiles des
Jochbogens und der Beschaffenheit der inneren Portion des Masseter
lateralis, welche bei beiden Gruppen auf dem Jochbogen aufsteigt; diese
Charaktere verlieren aber ihre Bedeutung ganz und gar, wenn, wie ich
oben annehme, die Urform der Sciuroidei mit Haplodon und den Ischyro-
myiden nahe verwandt war, da bei Diesen jene Charaktere nicht auf-
treten. Dagegen ist es nicht unmöglich, dass Geomyoidei mit Castoroidei
etwas näher verwandt seien. Mit den Letzteren stimmen sie nicht nur
darin überein, dass Masseter lateralis auf der Vorderseite des Jochbogens
aufgestiegen und ein deutlicher Canalis infraorbitalis gebildet worden ist,
sondern noch sonst in mancher Hinsicht, z. B. darin, das die Backzähne
*/4 und dass das Schien- und das Wadenbein mit einander verwachsen
sind, dass der Dickdarm sacculiert und mit dem Blinddarm etwa in ähn-
licher Weise verwachsen ist, dass Glans penis mit einer Ringfalte und
einer Papilla lingualis versehen ist, und dass sie eines Sinus urethrse
ermangeln. Die Abweichungen sind jedoch, wie aus der Beschreibung
des Baues der beiden Gruppen hervorgeht, so erheblich, dass ich es
vorläufig als das Richtigste erachte, keine allzu nahe Verwandtschaft zwi-
schen diesen beiden Gruppen anzunehmen.

Wie die Dinge bezüglich des Ursprungs der Geomyoideen nun
auch liegen, so läuft allenfalls in mancher Hinsicht ihre Entwicklung
der der Muriformes parallel. Bei Beiden ist die innere Portion des
Masseter lateralis auf der Vorderseite des Jochbogens aufgestiegen,
und ebenfalls bei Beiden die vordere Portion des Masseter medialis auf
der Innenseite des Jochbogens. Auch betreffs der übrigen Kaumuskeln
und der Kauweise stimmen die Geomyoidei mit wenigstens gewissen
Gruppen der Muriformes sehr nahe überein. Das Schienbein und das
Wadenbein sind bei Beiden teilweise verschmolzen. Bei den Geomyoideen
findet sich wie bei den meisten Muriformes nur eine Papilla circumvallata,
während bei keiner anderen Nagergruppe Papillse circumvallataä bis auf
eine reduziert sind. Bei den Muriformes sind die vorderen Zungenbein-
hörner sehr reduziert worden, bei den Geomyoidei verschwunden. Ferner
verschmolzen bei den Geomyoideen wie bei den meisten Muriformes die
Lappen der linken Lunge. Bei Beiden ist Glans penis typisch mit einer
Ringfalte und einer Papilla lingualis versehen, in beiden Gruppen finden

Uebee das System der Nagetiere. 477

sich Glandulfe prseputiales, und bei Beiden ist. Clitoris von der Vagina
abgetrennt und von einem nur an der Spitze offenen Präputium umge-
ben, innerhalb welches die Urethra mündet. Auch dem Äussern nach
ähneln die Geomyoideen den Muviformes sehr und stimmen mit ihnen
auch darin überein, dass sie im allgemeinen kleine Tiere sind.

Wie gross diese Ähnlichkeiten nun aber auch sein mögen, ist es
deutlich, dass sie nicht durch engere Verwandtschaft, sondern durch eine
wahrscheinlich auf vielfach gleicher Lebensweise beruhende analoge Ent-
wicklung bedingt wurden. Die Unähnlichkeiten sind freilich nicht be-
sonders zahlreich, aber ihre Beschaffenheit verrät deutlich, dass die bei-
den Gruppen ursprünglich von recht verschiedenen Urformen hervorge-
gangen sind. So spricht ja Alles für die Annahme, dass bereits die
Urform der Geomyoidei äussere Backentaschen besass, da solche bei allen
jetzt lebenden Geomyoideen vorkommen, während die Urform der Muri-
formes dergleichen Bildungen ermangelte. Ein sehr wesentlicher Unter-
schied bestand auch darin, dass bei der Urform der Muriformes Mas-
seter medialis innerhalb des Jochbogens aufstieg, bevor Portio profunda
des Masseter lateralis an der Vorderseite des Jochbogens aufgestiegen war
und deshalb diesen durchbohren konnte, während bei den Geomyoideen
Masseter lateralis zuerst an der Vorderseite des Jochbogens aufstieg und
es offenbar dem Masseter medialis unmöglich machte, mit irgend welchem
Vorteil für das Tier den Jochbogen zu durchdringen. Masseter media-
lis stieg deshalb bei Letzteren auf der Innenseite des Jochbogens bis
oberhalb des Foramen infraorbitale auf und drang so weit wie nur mög-
lich in den Winkel zwischen dem Jochbogen und der inneren Wand der
Orbita ein, ohne Foramen infraorbitale, das wohl schon in einen langen
Canalis infraorbitalis ausgezogen worden war, durchdringen zu können.
Foramen lacrymale ist bei den Geomyoidei im Tränenbein gelegen, bei den
Muriformes^ wie bei den Dipodiformes und Myoxiformes weit unterhalb des-
selben. Ferner hatte die Urform der Geomyoidei '^U Backzähne, während die
Urform der Muriformes gewiss nur ^/s besass. Bei Beiden waren sie wohl
durch eine Querfalte in je zwei Abteilungen, eine vordere und eine hintere,
geteilt, während aber jede Abteilung bei den ersten Muriformes zwei Höcker
trug und die Zähne demnach vierhöckerig waren, wird es möglich ge-
wesen sein, dass jede Abteilung bei den ersten Geomyoidei 3 Höcker
hatte, wie es noch jetzt betreffs der Zähne des Jungen vom Perognatus inorna-
tus der Fall; es ist aber auch sehr möglich, dass dieses eine sekundäre
Bildung ist. Sodann hatte der Magen der Urform der Geomyoidei seine
ursprüngliche Beschaffenheit beibehalten, während bei der Urform der

478 Tycho Tullberg,

Muriformes ein Stratum corneum sich in seinem Cardialteil entwickelt
hatte. Um den Durchgang der Nahrung durch den Dickdarm zu verzö-
gern und somit die Verdauung der Cellulosehaltigen Stoffe zu erleichtern,
war der distale Teil des Dickdarmes bei der Urform der Geomyoidei sac-
culiert worden und mit dem Blinddarm verwachsen, während die Urform
der Muriformes ein ähnliches Resultat auf ganz anderem Wege erlangt
hatte, indem dort der distale Teil des Dickdarmes mit schrägen inneren
Falten versehen worden war und eine spiralige Paracoecalschlinge gebil-
det hatte. Dazu sei noch bemerkt, dass Malleus und Incus bei den Geo-
myoidei recht sehr von den entsprechenden Knöchelcheu bei den Muri-
formes abweichen, was wohl auch auf einer gewissen Verschiedenheit bei
den betreffenden Urformen beruht.

Aus allem Diesem scheint es deutlich hervorzugehen, dass die
grosse Ähnlichkeit zwischen Geomyoidei und Muriformes wenigstens gros-
senteils auf Konvergenz, nicht auf gemeinsamer^ Abstammung, beruht,
wennschon deswegen nicht zu der Annahme gezwungen wird, dass die
respektiven Urformen dieser beiden Gruppen gerade besonders weit von
einander abstanden.

Nicht nur aber dass Geomyoidei im ganzen einen deutlichen Pa-
rallelismus den Muriformes gegenüber aufweisen, — noch ausgeprägter
tritt dieser in betreff gewisser Formen innerhalb beider Gruppen zu
Tage. Die in den meisten Beziehungen ursprünglichste Gattung unter
den jetzt lebenden Geomyoideen dürfte sicher Heteromys sein, der denn
auch, wohl eben wegen seiner geringen Spezialisierung für eine beson-
dere Lebensweise, weniger deutlich als eine Parallelform zu irgend einer
Gattung der Muriformes auftritt. Im ganzen stimmt er wohl zunächst
mit den ursprünglichsten Nesomyiden und Hesperomyiden überein. Um
so mehr kommt der Parallelismus zwischen Perodipus, Dipodomys und
Perognathus einer- und den Gerbilliden andererseits zum Vorschein.

So finden wir bei Beiden recht grosse Augen und Ohren. Der
Schädel ist bei Beiden in hohem Grade gleich, mit breiter Stirn und
nach vorn verlängerten Nasenbeinen. Petromastoidea und Bull« osse«
sind bei Beiden besonders gut entwickelt, FossEe pterygoideae vertieft,
die vorderen aufsteigenden Teile des Jochbogens stark ausgebildet, mit
einem vom vorderen Orbitalrande nach hinten ausgehenden Fortsatze,
der hintere Teil des Jochbogens dagegen ungewöhnlich schwach, der Un-
terkiefer klein mit ausgebogenen Angularprozessen, die Vorderzähne ge-
furcht und die Backzahnreihen sehr klein. Auch die Kaumuskeln beider
Gruppen ähneln einander sehr, wie aus den Fig. 29—35 Taf. XIX, ver-

Ueber daö System der Nagetiere. 479

glichen mit den Fig. 18 — 22 Taf. XXIII, deutlich zu ersehen ist. Wie
von den Gerbillidce Einige die HüpfFähigkeit weniger entwickelten, Andere
mehr, und den Schädel verschieden stark umbildeten, so ist Dieses auch
betreffs der ebengenannten Dipodomyinen der Fall; die Gattungen Dipo-
domys und Perodipus sind jedoch in dieser Beziehung bedeutend weiter
entwickelt, als irgend eine Gerhilliden-G&iiving.

Es ist jedoch eigentümlich, dass, obgleich der Jochbogen und der
Unterkiefer z. B. bei Perodipus agilis und Gerhillus pyramidum einander recht
sehr ähneln, und auch die Kaumuskeln bei Beiden dermassen übereinstim-
men, dass sie gewiss auf ungefähr dieselbe Weise wirken müssen, dennoch
die Stellung der Kauflächen der Backzähne und wohl auch die Kauweise
offenbar sehr von einander abweichen. Die Ursache ist sicherlich der
Unterschied der Nahrung, indem Jener wahrscheinlich Stoffe verzehrt,
welche unter Verschiebung der Zahnreihen gegen einander leicht zer-
kleinert werden, während Dieser wenigstens teilweise von zähen Stoffen
lebt, für deren Zerteiluug das Kauen unter Verschiebung ebener Kau-
flächen gegen einander nicht geeignet ist. Deshalb haben bei Gerhillus
pyramidum und nahestehenden Formen die Kauflächen eine Beschaffen-
heit, welche kein nennenswertes Verschieben gestattet. Bei dem mit
Gerhillus nahe verwandten Psammomys^ der gewiss von mehr Cellulose-
haltiger Nahrung lebt, sind dagegen die Backzahnflächen eben geworden,
und auch die Kauweise stimmt sehr mit der bei Perodipus überein.

Kaum weniger deutlich erkennbar ist der Parallelismus zwischen
den Geomyinen einerseits und etlichen starken Gräbern unter den Muri-
formes, vor allem den Ärvicoliden^ anderseits, was leicht aus einem Ver-
gleich der in der vorigen Abteilung gelieferten Beschreibungen dieser bei-
den Gruppen hervorgeht. Dass er auf einer gleichartigen Lebensweise
beruht, ist ganz deutlich, und dass er ausgeprägter hat zum Vorschein
kommen können, als z. B. die Ähnlichkeit zwischen Spalacidce und Ba-
thyergidce, hängt natürlich davon ab, dass die respektiven Urformen der
Geomyoidei und Muriformes einander erheblich näher standen, als die re-
spektiven Urformen der Muriformes und der Bathyergidce. Die wesent-
lichen Unterschiede, die wir zwischen z. B. Perodipus und Gerhillus ge-
funden haben, treten indes natürlicherweise auch hier zu Tage und deuten
auf die verschiedene Abstammung.

Eine höchst eigentümliche Form ist der von Merriam (3) beschrie-
bene Microdipodops megacephalus, der, obgleich er im übrigen ungefähr
denselben Standpunkt behauptet wie Perognathus, den Schädel nach der-
selben Richtung hin wie Perodipus und Dipodomys umgebildet hat, und

480 Tycho Tullberg,

betreffs der Entwicklung der Bullae osseae und Petromastoidea noch wei-
ter als diese Formen gegangen ist. Von grossem Interesse wäre es,
die Lebensweise dieses Tieres näher zu studieren, da man hierdurch
höchst wahrscheinlich auf den wirklichen Grund der bei den Simpliciden-
taten so oft zu Tage tretenden starken Entwicklung jener Knochen kom-
men würde.

ZiTTEL führt von den fossilen nordamerikanischen Nagetieren zu
den Geomyidce: Gyrnnoptychus Cope, Heliscomys Cope, Pleiirolicus Cope
und Entoptychus Cope, betreffs deren Bau ich auf die Arbeiten Cope's
(2, 6, 7) verweise. Von diesen Formen führt Cope die erste und die
zweite zu den y>Sciuromorpha7> und trennt sie also von den beiden letzte-
ren, welche er als mit den heutigen Geomyiden nahe verwandt betrachtet
und zu den vMyomorpha» stellt. Ganz gewiss sind auch diese beiden
während des mittleren Miocäus in Nordamerika auftretenden Formen,
nach den Figuren Cope's (7 Taf. LXIV) zu urteilen, wirkliche Geomyoideen.
Was Heliscomys betrifft, von dem nur Unterkiefer bekannt sind, hält es
schwer, nach der Beschreibung und den Figuren Cope's (7 Taf. LXV)
sich über seine näheren verwandtschaftlichen Verhältnisse auszulassen.
Auch in Bezug auf die Stellung des Gyrnnoptychus, der schon im unteren
Miocän vorkam, wage ich es nicht, auf Grund der Beschreibung und
der Figuren Cope's (7 Taf. LXV) mich bestimmter zu äussern. Der stark
entwickelte Alveolarhöcker des Unterkiefers macht es ja wahrscheinlich,
dass das Tier zu den Geomyoidei gehört, da keine Sciuroideen-F ovu]. mit
annähernd gleich stark entwickelten Alveolarhöckern bekannt ist; falls
aber Gyrnnoptychus zu den Geomyoidei gehört, ist er weit ursprünglicher,
als die übrigen bekannten Formen, da teils Foramen infraorbitale, nach
der Figur Cope's (7 Taf. LXV Fig. 21 a) zu urteilen, ursprünglicher zu
sein scheint, teils der Angabe Cope's gemäss das Schien- und das Wa-
denbein bei dieser Form getrennt sind (Cope 7 p. 821).

Um meine oben dargestellten Ansichten über die verwandtschaft-
lichen Beziehungen der fraglichen Tiere zu illustrieren, teile ich umste-
hend einen hypothetischen Stammbaum über die Simplicidentaten mit.

Ueber das System dkr Nagetiere.

481

hypmanlllus Hydrcnyi

Mus \ ^"^^Ji^'

SimpUciäentaii

Nova Acta Reg. Soc. Sc. Ups. Ser. Impr. "/^ 1899.

482 Tycho TullberCt,

Zu dem auf der vorstehenden Seite gegebenen Stammbaume, dessen
Aufstellung im Vorigen genügend begründet sein dürfte, mag hier nur noch
Folgendes bemerkt werden. In diesen Stammbaum habe ich sämtliche in
der dritten Abteilung dieser Arbeit besprochenen Gruppen eingeordnet,
aber des Raumes halber mich auf nur wenige Formen, allerdings- die
wichtigsten, beschränken müssen. Um denjenigen Punkt, von wo Neso-
myidce und Spalacidce, und denjenigen, von wo die übrigen zu den Miiri-
forines gehörenden Familien ausgingen, zu bezeichnen habe ich die bei-
den ersteren Familien unter dem Namen Spalacodontes, und die letzteren
unter dem Namen Myodontes zusammengefasst, obgleich ich es im Obigen
als überflüssig erachtete, diesen Gruppen besondere Namen zu erteilen.
In Fällen, wo ich in höherm Grade unsicher bin, ob der von mir für
eine gewisse Gruppe oder Form augesetzte Ausgangspunkt der richtige
ist, habe ich durch eine punktierte Linie die Möglichkeit einer anderwei-
tigen Abstammung angedeutet. Was jedoch die im Obigen erwähnten
Alternativen einer vielleicht näheren Verwandtschaft zwischen Ctenodac-
tylus und Hystricognathi (siehe p. 391, 392), zwischen Myoidei, Geomyoidei
und Castoroidei, und zwischen Sciuroidei und Anomaluroidei (siehe p. 460,
461) anbelangt, so glaube ich, sie auf meinem Stammbaume uubezeich-
net lassen zu dürfen, damit er nicht an Übersichtlichkeit verliere.

Ehe ich die dritte Abteilung dieser Arbeit verlasse, will ich nur
noch bemerken, dass ich es nötig befunden habe, damit diese Abteilung
nicht all zu weitläufig werde, bei der Darstellung der mutmasslichen Ver-
änderungen, die die Nager erlitten haben, hauptsächlich diejenigen in Be-
tracht zu ziehen, die von grösserem Gewicht zu sein schienen, und in vielen
Fällen auch betreffs dieser mich nur mit kurzen Andeutungen zu begnü-
gen. Aus diesem Grunde sind teils einige Organe, die ich in der zweiten
Abteilung behandelt, hier verhältnismässig nur wenig erörtert oder gar ganz
beiseite gelassen worden, wie z. B. gewisse Teile des Skelettes, und die
Geschlechtsorgane, teils auch in vielen Fällen nur die den grösseren
Gruppen charakteristischen Veränderungen ausführlicher angegeben, wäh-
rend diejenigen, welche die diesen Gruppen zugehörenden Gattungen und
Arten betroffen haben, nur leicht gestreift worden sind. Ich glaube je-
doch dass Jedermann, der es wünscht, leicht mit Hülfe der zweiten
Abteilung dieser Arbeit die Veränderungen dieser Tiere mehr ins Detail
wird verfolgen können.

Ueber das System der Nagetiere. 483

IV. DIE VERBREITUNG DER NAGETIERE NEBST EINIGEN
BEMERKUNGEN ÜBER FRÜHERE LANDVERBINDUNGEN.

Siehe: Wallace (1, 2), Trouessart [2, 4), Aeumayr, St:HL0SSER (3), Haacke (1, i), Zittel,

LyUEKKER (1. i\. Hl'TTON, BeDDARD (3) und ÄMEliHINO (3j.

In dem alleniächsteu Zusammeühange mit. der Frage von den
gegenseitigen Verwandtschaftsbeziehiingen der Nagetiere stellt die Frage
von ilirer einstmaligen und heutigen Verbreitung. Hiermit ist aber wiede-
rum die vielfach diskutierte Frage von der Ausdehnung und den Verbin-
dungen der früheren Kontinente nebst deren Verhalten den jetzigen
gegenüber so eng verknüpft, dass die erstere nicht diskutiert werden
kann, ohne dass auf die andere Rücksicht genommen würde. Es wird
demnach nötig sein, bei der Besprechung der Verbreitung der Nagetiere
auch sie zu berühren; indes betone ich ganz ausdrücklich, dass die hier
zu liefernde Darstellung der früheren Kontinente hauptsächlich bezweckt
zu zeigen, zu welchen Ergebnissen in Bezug hierauf meine Studien der
Nagetiere führten, obgleich ich es zweckmässig fand, bei dieser Darstellung
auch die übrigen Säugetiergruppen zu berücksichtigen. Was die Charak-
teristik und Verbreitung der zu Diesen gehörenden ausgestorbenen Formen
anbelangt, werde ich mich jedoch fast ausnahmslos an die von Zittel in
»Handbuch der Paläontologie» und Lydekker in »A Geographical History
of Mammals» gelieferten Angaben halten. Das letztere Werk wird in
der Folge nach der deutschen Ausgabe zitiert, welche der Mitteilung
des Verfassers gemäss die vollständigere ist. Ich überlasse es im übrigen
denjenigen Forschern, welche sich speziell mit dieser oder jener anderen
Säugetiergruppe, mit anderen der Land- oder Süsswasserfauna angehö-
renden Gruppen, oder mit der früheren Verbreitung der Pflanzen be-
schäftigen, nachzusehen, inwiefern die von mir erzielten Ergebnisse mit
denjenigen übereinstimmen, welche sie durch die Untersuchung der von
ihnen behandelten Gruppen gewinnen können. Betreffs der Benennungen
und der Begrenzung der verschiedenen geologischen Perioden folge
ich Zittel. Bei dem Bezeichnen der verschiedenen Gebiete, über die
die Tiere sich ausbreiteten, bediene ich mich der Namen der heutigen
Erdteile, da die gegenwärtig gebräuchlichen Benennungen der zoolo-

484 Tycho Tullberg,

gischen Gebiete in vielen Fällen mit der hier vorzuführenden Theorie
nicht im Einklang stehen. Es liegt aber auf der Hand, dass ich mich
hier gar nicht näher mit der Erörterung der Ausdehnung und Grenzen
der betreffenden Kontinente während der verschiedenen geologischen
Zeitalter befassen kann, sondern mich vorzugsweise mit ihren Verbin-
dungen beschäftigen muss. Auch kann in dieser Arbeit von keinerlei
Bericht der vielen früher dargestellten Meinungen über die einstmaligen
Landverbindungen die Rede sein, sondern ich muss mich auf einen Hin-
weis auf jene Arbeiten beschränken, welche letzthin diese Frage ausführ-
licher behandelt haben, und zwar erscheinen mir die anfangs dieser
Abteilung angeführten als in erster Reihe wichtig.

Aus der Sekundärzeit weiss man bekanntlich nichts von Nage-
tieren, nicht einmal von placentalen Säugetieren ist etwas bekannt. Un-
sere gesamte Kenntnis der Säugetiere aus dieser Zeit beschränkt sich
(abgesehen von ein paar eigentümlichen, von Osborn als Protodonta be-
zeichneten Formen aus dem nordamerikanischen Trias) auf jene Funde
von s. g. M'ultituherculata oder Allotheria und polyprotodonten Marsupia-
lien sehr ursprünglichen Types, welche in Nordamerika und Europa
angetroffen wurden, nebst dem merkwürdigen Tritylodon aus Südafrika.
Von diesen europäischen und nordamerikanischen Formen überlebten
im Anfang des E^ocäns nur noch einige Multitubercidaten, die übrigen
waren schon damals verschwunden.

Gewiss wäre nun aber die Auffassung, dass während der Sekundär-
zeit noch gar keine placentale Säugetiere existiert hätten, eine gänzlich
irrige. Als sie bei Beginn dieser Zeit in Nordamerika und Europa allem
Anschein nach recht plötzlich auftraten, anfänglich mit zurückgebliebenen
Multituhercidaten vermischt, waren sie bekanntlich schon in mehrere Grup-
pen differenziert. So trifft man ja schon in den ältesten eocänen Schichten
Nordamerikas, in der Puerco-Formation, Prosimice, Creodontia, Condylarthra^
Amblypoda und Tiüodontia, und in den entsprechenden europäischen Ab-
lagerungen sind etHche dieser Gruppen ebenfalls vertreten. Ein wenig,
später treten in Nordamerika auch Glires auf, von der Gattung Paramys
repräsentiert. Zwar bemerkt Scott (1 p. 478), dass die Backzähne die-
ser (von ihm Plesiarctomys benannten) Gattung einem Typus angehören,
welcher bei fast allen Formen der Puerco-Fauna auftritt, und dase Para-
mys demnach zu beweisen scheine, dass Glires von derselben generali-
sierten Gruppe primitiver placentaler Mammalia entstammen, wie die
übrigen vorerwähnten Gruppen. Ich finde es geradezu sehr wahrscheinlich,

Ueber das System der Nagetiere. 485

dass Glires mit wenigstens gewissen jener Gruppen recht nahe verwandt
sind; andererseits dürfte aber nicht in Abrede zu stellen sein, dass Para-
mys doch bereits in hohem Grade spezialisiert worden, und ein durchaus
typischer SimpUcidentat ist. Aber auch die übrigen Gruppen, obschon
unter einander näher verwandt, als viele der heutigen Säugetierordnungen,
sind jedenfalls recht verschieden, und demnach spricht Alles dafür,
dass eine lange Reihe von Entwicklungsstufen zwischen ihnen und ihrer
gemeinsamen Urform anzusetzen ist, vielleicht eine ebenso lauge Reihe,
wie die, welche z. B. Plagiaulax unter den Multituheradaten durchlaufen
hatte; diese Entwicklung fand sicher nicht in Europa oder Nordamerika
statt. Auf die Erörterung, wo diese Entwicklung stattgefunden, werde
ich zurückkommen; vorläufig liegt uns die Aufgabe ob nachzusehen, aus
welcher Gegend zunächst die schon in mehrere Gruppen differenzierten
Flacentalien im Anfang der Eocänperiode nach Europa und Nordamerika
gekommen waren. Offenbar nicht aus dem Süden, da ja Südamerika
und Afrika während des Jura und der Kreide bis in die tertiäre Periode
hinein ganz gewiss durch breite Meeresbänder von resp. Nordamerika
und Europa getrennt waren. Es erübrigt somit, als die frühere Heimat
der eocänen Piacentalien entweder ein Land um den Nordpol her oder
Asien zu betrachten. Meinesteils bevorzuge ich Asien, aus Gründen, die
im Folgendem ersichtlich werden, und wahrscheinlich war die Gegend
ihrer Entwicklung nicht allzu nördlich gelegen. Diese erste eocäne Ein-
wanderung der Placentalien nach Nordamerika und Europa scheint aus
nachstehend zur Besprechung zu gelangenden Gründen über den ersteren
Erdteil gegangen zu sein.

Nachdem diese primitiven Placentalien einmal nach Nordamerika-
Europa eingewandert waren, entwickelten sie neue Arten und Gattungen.
Da Diese jedoch während des Eocäns anfingen in Europa und Nordame-
rika immer mehr von einander abzuweichen, scheint die Verbindung
zwischen den beiden Gebieten früh, vielleicht schon während des unteren
Eocäns, geschwächt oder gar unterbrochen worden zu sein. Glires schei-
nen in Europa während des unteren und mittleren Eocäns nicht aufge-
treten zu sein.

Während des oberen Eocäns (nach Lydekker unteres Oligocän)
erscheinen aber in Europa mehrere neue Gruppen, welche kaum aus den
dort bereits vorhandenen herzuleiten sein dürften. Eine solche Form ist
Didelphys, welche nach Lydekker dem ganzen früheren Eocän gefehlt hat.
Andere damals Eingewanderte sind typische Insectivora^ von den Familien
Erinaceicke, Talpidce und Soricidce; sodann Carnivora, den Felidce, Viverridce,

486 Tycho Tullberg,

Mustelidce und Canidce angehörend; schliesslich was Glires betrifft, welche,
wie eben erwähnt worden, bisher in Europa gar nicht vorgekommen waren,
trat eine Menge von Formen auf, nämlich Plesiarctomys, PLesiospermopldlus
und Sciuriis, welche zu den SciuromorjjJii gehören, zahlreiche Pseudosciuridce
und Thendomyidce^ welche oben zu den Anomaluroidei geführt worden sind,
endlich Myoxus und Cricetodon. Es ist unmöglich, dass diese Formen aus
Nordamerika eingewandert wären, da sie zu jener Zeit dort gänzlich fehlen
und übrigens auch die andersweitige Verschiedenheit der derzeitigen nord-
amerikanischen und europäischen Faunen andeutet, dass die Landver-
bindung zwischen Europa und Nordamerika damals schon eine geraume
Zeit unterbrochen gewesen. Sie wurden gewiss auch nicht in Europa oder
in unmittelbarer Nähe dieses Erdteils entwickelt, sondern anderswo und
zwar wahrscheinlich in etwa denjenigen Gegenden, aus denen die erste
eocäne Einwanderung nach Nordamerika und Europa geschah, was jedoch
natürlich voraussetzt, dass die Verbindung zwischen ihnen und Nord-
amerika-Europa eine Zeit lang unterbrochen gewesen; und da wir an-
nahmen, dass jene erste Einwanderung von Asien aus stattfand, dürfte
allem Anscheine nach diese zweite gleichfalls von dort gekommen sein.
Lydekker nimmt an, dass Didelphys damals aus dem südöstlichen Asien
einwanderte; dieser Annahme steht meines Erachtens nichts im Wege,
ich muss aber für die übrigen Gruppen dasselbe Entstammuugsgebiet
voraussetzen. In irgend einer Gegend Asiens würden also zu jener Zeit
nicht nur Sciurognathi sich in Sciuromorphi und Myomorphi, und die Letz-
teren in Anomaluroidei und Myoidei differenziert haben, sondern auch
Myoidei haben offenbar schon damals ihre Teilung in Myoxiformes und
Muriformes vollzogen müssen; sehr wahrscheinlich war aber die damalige
Differenzierung noch weiter gegangen. Wenn dem aber nun so gewesen
dass die Gegend, aus welcher Faramys nach Nordamerika einwanderte,
nicht unfern der obenerwähnten lag, und Paramys niemals nach Europa
gelangte, sondern nur nach Nordamerika, ersehe ich hierin eine Bestä-
tigung meiner obigen Annahme, dass die erste eocäne Einwanderung
aus Asien nach Europa über Nordamerika stattgefunden, während die
spätere wahrscheinlich direkt nach Europa ging, nachdem dieser Erdteil
mit Asien verbunden worden war. Li Nordamerika scheint die Fauna
während des oberen Eocäns, nach der von Zittel gegebenen Umgrenzung
dieser Periode, keine neue Einwanderung erfahren zu haben. Lides fand
eine Einwanderung nach Nordamerika während des nachfolgenden unteren
Miocäns (Zittel; mittleres Oligocän, Lydekker) statt, da in den White
River Betten unter anderen Nagern Stenofiber und Eumys, welche gewiss

Ueber das System der Nagetiere. 487

nicht in Nordamerika entstanden, und Palceolm/us, der zu den Duplici-
dentati geliört, angetroffen worden sind. Was aber Ischyromys betrifft,
hat er sich höchst wahrscheinlich ans dem damals schon lange in Nord-
amerika heimischen Paramys oder einer ihm nahestehenden Form ent-
wickelt. Auch der von Scott aus der Uintha-Formation beschriebene
eigentümliche Nager Protoptychus Hatcheri entwickelte sich wahrschein-
lich, wie ich im Obigen (p. 464, 465) nachzuweisen versucht, in Nord-
amerika aus einer schon damals dort befiudlicheu mit Paramys und
Ischyromys verwandten Form. Die beiden wahrscheinlich den Geomyiden
nahe stehenden Heliscomys und Gymnopthychus^ die wohl kaum aus einer
Paramy s-ähuWchen Urform herzuleiten sind und demnach nicht in Nord-
amerika entstanden, werden wohl aus derselben Richtung wie Stenofiber
eingewandert sein. Zu jener Zeit kamen auch Didelpliys und die Feliden
(Machairodinen) nach Nordamerika. Dass Didelphys und die Feliden aus
demselben Gebiete einwanderten, von wo sie während der vorigen
Periode nach Europa gelangten, wie denn auch wohl Eumys aus dersel-
ben Gegend kam wie Cricetodon^ dürfte in hohem Grade annehmbar sein,
und, wie oben erwähnt, hindert nichts, diese Gegend in das heutige süd-
liche und südöstliche Asien zu verlegen. Dass die Auswanderung nach
Nordamerika später, als nach Europa stattfand, und dass eine geringere
Zahl von Formen in jenes Gebiet einwanderten als in dieses, kann ja
sehr wohl darauf beruhen, dass die Land\-erbindung mit Nordamerika
später entstand und vielleicht auch zu nördlich gelegen war, um gewissen
Formen, z. B. den Myoxiden und Viverriden, Zutritt zu gestatten. Eine
weitere Stütze meiner Annahme, dass die während dieser Zeit nach Nord-
amerika einwandernden Formen derselben Gegend entstammten, welche
während der voraufgeheuden Periode P^uropa mit neuen Formen versah,
erblicke ich in dem Umstände, dass Europa etwa gleichzeitig mit Nord-
amerika, demnach während der unteren Miocänzeit, Stenofiber und einen Du-
plicidentaten (Titanomys) erhielt. Nach Europa kam zu jener Zeit auch Sciu-
rus. Falls nun also aus einem irgendwo zwischen Europa und Amerika
in Asien gelegenen Gebiete Tiere sowohl nach Europa als nach Amerika
wandern konnten, so ist es wahrscheinlich, dass auch über diesem Gebiete
Tiere von Europa nach Am'erika und umgekehrt, wennschon in geringerer
Zahl, gelangen konnten, was allerdings der Fall gewesen zu sein scheint.
Von grossem Interesse ist es, dass zu jener Zeit, wie wir oben
sahen, die Duplicidentaten ganz ausgebildet sowohl nach Europa, als nach
Nordamerika kamen. Gewiss hatten sie schon jetzt viele Entwicklungs-
stufen durchlaufen, und zwar sehr wahrscheinlich eben irgendwo in Asien.

488 Tycho Tullberg,

Wir verlassen jetzt eine kurze Weile die nördliche Halbkugel
und werfen einen Blick auf Madagaskar. Es steht ausser Zweifel, dass die
Vorfahren der jetzigen Säugetiere dieser Insel etwa zu jener Zeit dort
auftraten, als die Viverriden und Cricetodon nach Europa wanderten, also
um die obere Eocänzeit (unteres Oligocän, Lydekkee). Lydekker (2 p.
347) nimmt ebenfalls an, dass während des Oligocäns eine Wanderung
der Madagaskarfauna nach Afrika stattfand. Ich möchte indes dieses Auf-
treten kaum als eine eigentliche Einwanderung bezeichnen, da es eher aus-
sieht, als ob die Verbindung zwischen Madagaskar und Asien zu jener Zeit
schon recht alt war, worüber Weiteres unten. Jedenfalls kann ich nicht
annehmen, dass diese asiatischen Formen sich schon damals auf das ganze,
ja nicht einmal einen grösseren Teil des südlich von der Sahara gelegenen
Gebietes Afrikas verbreitet haben. Zweifelsohne existierte eine für Säuge-
tiere unüberschreitbare Grenze zwischen dem östlichen Afrika bis abwärts
nach Madagaskar und dem übrigen Afrika. Meinesteils finde ich es sehr
annehmbar, dass diese Grenze über den Tanganyikasee ging, welche sol-
chenfalls im Norden und Südosten mit dem Meere in Verbindung gewesen
sein dürfte. Eine solche Verbindung zwischen diesem See und dem Meere
schon während der Jurazeit wird auch durch die vor kurzem veröffent-
lichten Entdeckungen Moore's (2, 3) in hohem Grade wahrscheinlich. Der
Kürze halber nenne ich in der Folge den ostwärts von dieser supponier-
ten Meeresbucht gelegenen Teil Afrikas »Ostafrika», und die ganze übrige,
südlich von der Sahara gelegene Partie dieses Erdteils »Südwestafrika».
Dass eine unüberschreitbare Grenze, und zwar wahrscheinlich ein Meer,
Ostafrika vom übrigen Afrika trennte, dürfte nach meinem Dafürhalten
notwendigerweise daraus zu folgern sein, dass bei dem Auftreten der
Tiere des europäisch-asiatischen Obereocäns in Afrika unseres Wissens
kein Tier von Südwestafrika nach Europa zurück gelangte, obgleich
Südwestafrika schon damals, wie wir gleich sehen werden, von placen-
talen Säugetieren bewohnt gewesen sein muss, welche von denen auf der
nördlichen Halbkugel weit abstanden. Dass andererseits Ostafrika damals
mit Madagaskar zusammenhing, und dass dort allmählich eine besondere
Fauna entstand, geht betreffs der Säugetiere aus der offenbaren Überein-
stimmung zwischen einigen Formen, welche heute sowohl in Afrika, als
auf Madagaskar leben, z. B. zwischen Tachi/oryctes und NesoniT/idce^ zwischen
Galago und den madagassischen Prosimice, zwischen Chrysochloris und
Centetiden hervor. Ihre gemeinsamen Stammesformen lebten gewiss einst
in Ostafrika-Madagaskar und entwickelten sich, nachdem Madagaskar sich
abgetrennt hatte, auf dieser Insel und in Ostafrika, nach verschiedenen

ÜEBER DAS System der Nagetiere. 489

Richtungen hin. Diese Trennung dürfte, wie ans dem Nachstehenden ersicht-
lich ist, schon während des Eocäns stattgefunden haben. Was den eigen-
tümlichen Neosopithecus (siehe Major [6] und Earle) betrifft, muss dieser,
wenn er, wie es scheint, wirklich nicht den Prosiniice zugehört, offenbar viel
später in irgend einer Weise von Afrika nach Madagaskar gekommen sein.

Nun könnte man die Frage aufwerfen, weshalb keine andere Säuge-
tiere der während des Eocäns so reichen europäisch-asiatischen Säugetier-
Fauna, als Prosimice, Viverriden und Muriformes nach Ostafrika-Madagaskar
gelangten. Meinesteils erachte ich es indes als wahrscheinlich, dass da-
mals mehr Gruppen in dem ostafrikanisch-madagassischen Gebiete auf-
traten, obgleich sie entweder nie nach Madagaskar gelangten oder, falls
sie dorthin kamen, in dieser Gegend bald ausstarben. Gewiss ging
die Verbindung zwischen diesem Gebiete und Asien über den indischen
Oceaii und hörte wahrscheinlich im oberen Eocän auf, weshalb später
keine neue Formen sich aus dem letzteren Erdteil nach Ostafrika-Mada-
gaskar verbreiten konnten und vielleicht wurde etwa gleichzeitig Mada-
gaskar von Ostafrika getrennt.

Wir kehren nun zu der nördlichen Hemisphäre zurück, welche wir
bei dem unteren Miocän verliessen. Im mittleren Miocän (ZiTTEL'sche
Bezeichnung) treten in Europa etliche neue äusserst wichtige Formen auf.
In erster Reihe ist natürlich hier Hystrix zu bemerken. Falls mein obi-
ger Versuch nachzuweisen, dass Hystricognathi sich sehr früh vom Ur-
stamme der Simplicidentaten abzweigten, das Richtige trifft, und sie dem-
nach nicht von den tertiären europäischen Anomaluroideen [Pseudosciuridce
und Theridomyidce) hergeleitet werden können (was jedoch bisher allge-
mein angenommen wurde), so ist es schon aus diesem Grunde sehr wahr-
scheinlich, dass Hystrix sich nicht auf der nördhchen Halbkugel ent-
wickelt hat; noch grösser aber wird die Wahrscheinlichkeit dieser An-
nahme, wenn man bedenkt, dass die Familie Hystricidce (in der ihr von
mir gegebenen Umgrenzung) ihre sämtlichen jetzt lebenden oder ausge-
storbenen Verwandten, d. h. alle übrige Hystricognathen (mit Ausnahme
einiger späteren nach Nordamerika eingewanderten Formen) in Süd-
amerika und Afrika besitzt, in welchem letzteren Erdteile übrigens auch
noch Hystriciden-kvien leben. Wenn sich aber demnach die Hystriciden
auf der südlichen Halbkugel und in einem von der nördlichen abgetrenn-
ten Laude entwickelten, so erhellt hieraus, dass die Heimat der Hystri-
ciden während des mittleren Miocäns eine Landverbindung mit Europa-
Asien erhalten haben muss. Es liegt dann nahe anzunehmen, dass Hystrix
vor dem mittleren Miocän irgendwo in Afrika lebte, und dass dieses

Nova Acta Reg. Soc. Sc. Ups. Ser. Impr. ",5 1899. 63

490 Tycho Tullberg,

Land zu jener Zeit mit Europa-Asien in Verbindung trat. Nun ist es
aber offenbar, dass Hystrix oder die Hystricognathen überhaupt nicht die
einzigen Säugetiere waren, welche damals Afrika bewohnten, und solchen-
falls würde man wohl auch einige der übrigen über die offenstehende
Landverbindung nach Europa-Asien gelangen sehen wollen. Dem scheint
denn auch so gewesen zu sein. Dort treten ja im Miocän auch zum ersten
Male Simice (Änthropoidca) und Proboscidea auf. Man kann zwar anneh-
men, dass Diese sich dort entwickelten, die Ersteren aus den Prosimice
der nördlichen Halbkugel (vergl. Earle), die Letzteren aus den dortigen
Amblypoda. Meinesteils glaube ich indes nicht, dass dieses der Fall ge-
wesen, da man in Europa-Asien keine Übergangsformen zwischen Simice
und Prosimice oder zwischen Proboscidea und den nördlichen Amblypoda
nachgewiesen hat. Dagegen finde ich es sehr annehmbar, dass sie dort-
hin eingewandert sind, und dabei liegt die Vermutung nahe, dass sie aus
derselben Gegend stammen wie Hystrix^ nämlich aus Afrika (vergl. be-
treffs der Simice Major 6).

Wir haben indes eben gesehen, dass Ostafrika und Madagaskar,
wahrscheinlich schon während des Eocäns, verschiedene Säugetiere mit
Asien gemein hatten und ich finde es am wahrscheinlichsten, dass, nach-
dem die Verbindung zwischen diesen beiden Gebieten über den Indi-
schen Ocean unterbrochen und Madagaskar abgetrennt worden war, Ost-
afrika und Südwestafrika mit einander verbunden wurden, wonach die ost-
afrikanische Fauna sich mit der Tierwelt Südwestafrikas vermischte,
was allerlei Umbildungen zur Folge hatte, und dass später während
des Miocäns eine Verbindung des jetzt vereinten Südwest- und Ost-
afrikas mit Asien über Syrien oder Arabien zu stände kam (eine sol-
che Verbindung wird auch von Lydekkek [2, p. 347, 348] für die
Periode, die er das Pliocän benennt, angenommen). Solchenfalls soll-
ten während des mittleren Miocäns nicht nur südwestafrikanische For-
men nach Asien eingewandert sein, sondern auch Abkömmlinge sol-
cher Tiere, welche mit der Madagaskarfauna in Ostafrika auftraten und
dort, nach der Trennung dieses Gebietes von Asien, vielleicht bedeutende
Veränderungen erlitten hatten. Wenn man nun annehmen dürfte, dass
die Einwanderung auf diese Weise von statten gegangen war, ist es sehr
möglich, dass auch andere eigentümliche Gruppen und Formen (als die
ursprünglich südwest-afrikanischen), welche im mittleren Miocän oder
unmittelbar nachher in Europa und Asien auftreten, ohne dass man
dort ihre nächsten Vorgänger gefunden hat, aus Afrika stammen und
Abkömmlinge solcher europäisch-asiatischer Formen sind, welche in Ost-

ÜEBER DAS System der Nagetiere. 491

afrika lebten, während dieses Gebiet mit Madagaskar und Indien verbun-
den war. Dieses könnte beispielsweise betreffs Cavicornia der Fall sein,
die ja erst zu dieser Zeit in Europa auftritt und solchenfalls von nordi-
schen Artiodactyla^ die in Afrika umgebildet worden wären, abstam-
men sollten.

Er fragt sich nun, was wir bezüglich der Vorgeschichte jener
ursprünglicheren afrikanischen Gruppen Simice, Hystricognathi und Pro-
boscidea in Erfahrung bringen können. Aus Afrika sind uns keine frü-
here tertiäre Säugetiere bekannt, wir wissen jedoch, dass dort noch heute
Siinice^ Prohoscidea und Hystricognathi existieren, ferner dass sich dort
eine eigentümliche Tiergruppe, Hyracoidea, vorfindet, welche von grossem
Interesse zu sein scheint und wie Prohoscidea zu den üngulaten geführt
werden muss, ohne mit irgend einer auf der nördlichen Halbkugel an-
getroffenen Gruppe zusammengestellt werden zu können. Sehen wir nun
nach, welche Säugetiere in der Santa Cruz-Formation in Südamerika an-
getroffen worden sind, werden wir finden, dass die dort beobachteten
placentalen Säugetiere nach Lydekker (2) aus Simice^ Hystricomorphi^ eigen-
tümlichen, in gewisser Hinsicht sehr ursprünglichen Üngulaten, und Britta
bestehen. Von diesen finden wir also im mittleren Miocän nicht weniger
als drei Gruppen in Europa-Asien wieder, nämlich Simice, Hystricomor-
jjhi und, als Vertreter der ursprünglichen üngidaten, Prohoscidea, und
ferner haben wir noch heute in Afrika die Gattung Hyrax, welche ja
eine nicht allzu entfernte Verwandtschaft mit gewissen südamerikanischen
tertiären üngulaten verrät (vergl. Noack p. 540). Hierzu könnten die spä-
ter in Europa auftretenden, zu Britta geführten Formen Orycteropus und
Manis gezählt werden, die auch jetzt in Afrika leben. Da jedoch Lydekker
nach meinem Dafürhalten aus guten Gründen Zweifel gegen die Verwandt-
schaft dieser Formen mit den südamerikanischen Britta erhebt, weshalb
er sie denn auch als eine besondere Ordnung Effodientia aufstellt, will
ich sie in diesem Zusammenhange nicht berücksichtigen.

Diese Übereinstimmung zwischen den oberwähnten so plötzlich
während des Miocäns in Europa-Asien auftretenden neuen Gruppen und
den südamerikanischen Placentalien aus der Santa Cruz-Formation bestä-
tigt meines Erachtens meine obige Annahme, dass Erstere ihre Entwick-
lung thatsächlich auf der südlichen Halbkugel durchgemacht hätten und von
dort nach Europa-Asien eingewandert seien. Hieraus entnehmen wir aber
auch, dass eine Landverbindung zwischen Südwestafrika und Südamerika,
wie mehrere Verfasser sie annehmen, allerdings eine Zeit lang bestanden
haben muss. Dass sie, was Lydekker (2. p. 185) als möglich erachtet, noch

492 TVCHO TULLBERG,

während der Tertiärperiode existiert habe, finde ich sehr ungewiss. Wenig-
stens ist es ganz deutlich, dass eine geraume Zeit verflossen sein muss,
nachdem diese Landverbindung aufgehört, ehe jene Periode — hier als
mittleres Miocän bezeichnet — eintrat, während der Südwestafrika durch
Ostafrika mit Europa-Asien vereinigt wurde, da anderenfalls die aus
Afrika stammenden Formen keine von derjenigen der südamerikanischen
Formen so stark abweichende Sonderentwicklung schon damals hätten auf-
weisen können, wie es thatsächlich der Fall ist. So waren Catarrhini schon
von den Platyrrliini^ Hystricidoe von den übrigen Hystricomoiyhi^ und Proho-
scidea höchst beti'ächtlich von den südamerikanischen Ungulaten getrennt.
Auch von den übrigen Hystricomorphi, welche jetzt nebst den Hystriciden in
Afrika leben, scheint, was ja aus dem Obigen hervorgeht, keine Form mit
den tertiären oder heutigen südamerikanischen Formen besonders nahe ver-
wandt zu sein. Was die südamerikanischen Bruta betrifft, haben sie in Afrika
keine Spuren hinterlassen, auch nach Europa-Asien kamen sie nicht, falls
man nicht in jenen Effodientia eine Verzweigung der Bruta erblicken will,
was ich, wie eben erwähnt worden, gegenwärtig nicht wage. Vorläufig
ist deshalb anzunehmen, dass sie entweder sich aus einem der übrigen
Stämme in Südamerika entwickelten, nachdem dieser Erdteil von Afrika
abgetrennt worden, oder dass ihre afrikanischen Verwandten ausstarben,
ohne Europa-Asien erreicht zu haben.

In der Santa Cruz-Formation fand sich aber noch eine Säugetier-
gruppe, welche gleichfalls in Afrika keine Spuren hinterliess und auch
während des Miocäns nicht nach Europa-Asien kam, nämlich Marsupialia.
Wie Lydekker und Andere hervorheben, müssen sie offenbar mit sowohl
den polyprotodonten als den diprotodonten australischen Marsiqnalien der
Jetztzeit nahe verwandt gewesen sein, und ihr Auftreten in der Santa
Cruz-Formation zeigt deutlich, was Lydekker ebenfalls folgert, dass vor
dieser Formation zwischen Australien und Südamerika eine Landverbin-
dung wird dagewesen sein. Da diese Beuteltiere jedoch in Südamerika
neben den vorerwähnten placentalen Säugetieren auftreten und von diesen
aber unsers Wissens keine Formen je in Australien gefunden worden
sind, so erhellt hieraus, dass diese Landverbindung entweder früher exi-
stiert haben muss, als jene Zeit, wo die Placentalien in Südamerika auf-
traten; oder aber möchte diese Verbindung in der Weise geschehen sein,
dass eine Landbildung sich von Australien nach Südamerika hin vorschob
und, ehe sie diesen Kontinent erreichte, von Australien getrennt wurde,
Weichenfalls zwar Tiere von Australien nach Südamerika gelangen konn-
ten, aber nicht umgekehrt; die zweite Alternative gestattet die Annahme

Ueber das System der Nagetiere. 493

einer späteren vielleicht alttertiären Verbindung. Dieses Land würde, sei
es, dass es während der Sekundär- oder der Tertiärzeit existierte, jenen
südpazifischen Kontinent geliildet haben, von dem Hutton spricht, und
den er in die mesozoische Zeit verlegt.

Es erübrigt nun, ehe wir die südliche Halbkugel verlassen, zwei
wichtige Fragen zu beantworten, nämlich wie die südlichen Marsupialien
und Monotremata sich zu den während der Sekundärzeit in Nordamerika-
Europa auftretenden Marsupialien und Multituberculaten verhalten haben,
und wie die tertiären südamerikanisch-afrikanischen Placentalia sich zu
den tertiären Placentalien der nördlichen Halbkugel verhalten haben. Ich
wende mich zuerst zu den Marsupialia, Monotremata und Multituherculata,
von welchen beiden letzteren Gruppen ja allgemein angenommen wird,
dass sie zu einander in näherem verwandtschaftlichen Verhältnisse stehen.
Mit Ausnahme von Amegiiino, welcher geneigt zu sein scheint, anzuneh-
men, dass alle Säugetiere ursprünglich von Südamerika herstammen,
dürften die meisten Verfasser, welche sich über diese Frage geäussert
haben, darin einig sein, dass die Beuteltiere vom Norden herstammen.
Insbesondere Lydekker ist der Ansicht, dass Letztere, als sie bei Beginn
des Eocäns aus Europa-Nordamerika verdrängt wurden, in Südostasien
fortlebten, dass sie sich dort in zwei Aste teilten, dass sich aus dem
einen Didelphys entwickelte, der während derjenigen Periode, welche er
das Oligocän benennt, nach Europa und Nordamerika zurückkehrte, wäh-
rend der zweite Ast nach Australien liinüberwanderte, wo die diproto-
douten Marsupialien sich entwickelten, und dass späterhin wenigstens
Polyprotodontia von dort nach Südamerika gelangten. Meines Erachtens
ist jedoch die Zeit für die Wanderung nach Australien, die dortige starke
Entwicklung der Tiere, und die Wanderung nach Südamerika von Lydekker
allzu knapp bemessen, auch halte ich es für wenig wahrscheinlich, dass
die südlichen Beuteltiere von einer mit Didelphys nahe verwandten Form
entstammen sollten.

Da man sieht, dass in Nordamerika-Europa während der Sekun-
därzeit Marsupialia und Multituherculata die einzigen Vertreter der Säuge-
tiere waren, und dass auch in Australien bis auf eine verhältnismässig
späte Zeit, wo die Muriden dorthin gelangten, Marsupialia und Monotre-
mata die einzigen Säugetiere waren, wird man es nach meinem Dafür-
halten, natürlich unter der Voraussetzung, dass Multituherculata derselben
Hauptabteilung wie Monotremata angehörten (oder mit den Beuteltieren
nahe verwandt waren), als höchst wahrscheinlich ansehen, dass diese
Säugetiergruppen aus einem Lande, wohin damals noch kein placentales

494 TVCHO TULLBERG,

Säugetier vorgedrungen war, nach ihren vorerwähnten Wohnorten gekom-
men waren. Dieses Land müsste auf oder neben einer Linie, welche man
sich durch Nordamerika, Europa, Asien (nördlich und östlich von Indien)
und Australien gezogen denkt, gelegen sein. Man könnte sich ja auch
denken, dass. es auf einer Linie durch Europa, Nordamerika, Südamerika,
Australien gelegen war. Da aber nach Neumayr Südamerika schon
während der Triasperiode von Nordamerika getrennt gewesen sein sollte,
es aber aus seiner Karte über den Jura (Neumayr Bd. 2, p. 336) deut-
lich ersichtlich ist, dass zu jener Zeit sich ein Landgebiet mit verhält-
nismässig unerheblichen Unterbrechungen von Nordamerika über Europa
und Asien bis nach Australien erstreckte, so dürfte es am wahrschein-
lichsten sein, dass die Marsupialien zuerst irgendwo ia diesem Land-
komplexe auftraten. Wie weit nordwärts oder südwärts ihr erster
Wohnort gelegen, kann für die vorliegende Arbeit ausser Betracht ge-
lassen werden, wie auch die Frage, ob alle diese Länder einst gleich-
zeitig mit einander zusammenhingen oder nicht. Wahrscheinlich wird
dieses nicht der Fall gewesen sein, aber nachdem Marsiipialia und
Mulütuberculata von einem innerhalb dieses Komplexes gelegenen Lande
ausgegangen waren, hatten sie sich derart verbreitet, dass sie schon in
der Trias Nordamerika-Europa bewohnten, und wahrscheinlich hatten
Marsupialia und Monotremata zu jener Zeit auch die südliche Halbkugel
erreicht und waren bis Australien gekommen. Die südlichen Formen
würden sich demnach bereits in der Sekundärzeit über Australien ver-
breitet haben. Von dort müssten sie später nach Südamerika hinüber-
gewandert sein, und zwar auf die Weise, wie ich es im Vorigen (p. 492)
angedeutet habe, da Piacentalien anderenfalls sicher von Südamerika nach
Australien gekommen sein müssen.

Ein Verhältnis, welches möglicherweise mit dieser Theorie in Wi-
derspruch geraten könnte, wäre die Thatsache, dass etwa schon in der
Trias Multituberciilaten in Südafrika vorhanden gewesen, falls nämlich
der Fund von Tritylodon dieses beweisen sollte. So lange wir indes von
dieser Form keine genauere Kenntnis besitzen, (Seelp:y haltet ja sogar
das Tier für eine Reptilie) glaube ich jedoch, kein allzu grosses Gewicht
auf diesen Fund legen zu müssen.

In Europa aber waren die Marsupialien bereits in der Kreide ver-
schwunden, und in Nordamerika im Anfang des Eocäns, während in bei-
den Gegenden die Mulütuberculata bis in das früheste Eocän weiterlebten.
Diese beiden Gruppen scheinen verschwunden zu sein, ohne in den Ge-
genden, wo sie während der Sekundärzeit wohnten, Abkömmlinge hinter-

Ueber das System der Nagetiere. 495

lassen zu haben. Dagegen traten, wie wir oben sahen, später im oberen
Eocän und unteren Miocän wieder Beuteltiere, Dideljyhys- Arten, in diesen
Gegenden auf, und ich finde es wahrscheinlich, dass seine Vorfahren sich
in einem Gebiete Asiens beibehalten und dort so angepasst hatten, dass
sie besser als die übrigen Marsupialien und die Multituberculaten die Kon-
kurrenz mit den Piacentalien auszuhalten vermochten, und dass sie dann
bei der zweiten eocänen Wanderung aus Asien die oberwähnten Nage-
tiere u. A. sowohl nach Europa als Nordamerika begleiteten.

Ich gehe jetzt zu der Frage von dem Verhältnisse zwischen den
placentalen Säugetieren auf der nördlichen und der südlichen Halbkugel
über. Lydekker (2 p. 175) ist der Ansicht, dass die Vorfahren derjenigen
Piacentalien, welche von Afrika nach Südamerika herübergekommen waren,
vom Norden nach Afrika einwanderten, und zwar viel früher, als die Vor-
fahrender madagassischen Fauna dorthin kamen. Dieses ist ja nicht ganz
unmöglich, aber für den Fall müsste ich meiuesteils annehmen, dass diese
Einwanderung lange vor der Tertiärzeit geschehen sein sollte, da die
Placentalien der Santa Cruz-Formation wohl nicht von den eocänen Pia-
centalien der nördlichen Halbkugel hergeleitet werden können, vor allem
kann ich nicht annehmen, dass Ht/stricomorphi von Paramr/s-ähnlichen
Formen abstammen. Von voreocänen nördlichen Piacentalien wissen wir
aber gar nichts. Ich erachte es deshalb als das Wahrscheinlichste, dass
es sich mit der Geschichte der Placentalien folgendermassen verhält.

Da vor dem Eocän keine Placentalien in Europa-Nordamerika exi-
stierten, und solche erst während einer sehr späten Periode in Austra-
lien auftraten, ist es wohl höchst wahrscheinlich, dass es auf dem oben-
erwähnten (nördlich und östlich von Indien gelegenen) asiatischen Zwi-
schengebiete ebenfalls anfänglich keine Placentalien gab. Da nun ferner,
wie ich in der vorigen Abteilung dieser Arbeit (p. 335, 336) hervorge-
hoben habe, meines Erachtens die Placentalien nicht aus Marsupialien
entstanden sind, und man auch keinen Anlass hat anzunehmen, dass sie
von Monotremata oder Multituberculata ausgegangen seien, und da sie bei
Beginn des Eocäns etwa ebenso spezialisiert waren, wie die Marsupialia und
die Multituberculata, so ist es deutlich, dass sie ihre frühere Entwicklung
in irgend einer anderen Gegend durchgemacht haben, und die Vermutung
liegt dann nahe, dass dieses in dem grossen Lande geschehen sei, wel-
ches auf der vorerwähnten NEUMAYR'schen Karte Südamerika und Afrika
umfasst und mit einer breiten Landzunge sich über Madagaskar nach
der indischen Halbinsel erstreckt. Nach dem Ende des Jura oder viel-
leicht früher müssen jedoch bedeutende Umgestaltungen des Festlandes

496 Tycho Tullberg,

stattgefunden haben. Afrika muss in einen südwestlichen und einen öst-
lichen, mit Madagaskar zusammenhängenden Teil, getrennt worden sein
mid Asien sich von Australien losgelöst haben, und sein südöstlicher
Teil, vielleicht auch die turanische Insel (siehe Neumayr's Karte), mit der
indischen Halbinsel verbunden gewesen sein. In letztere früher nur von
Marsiqnalien und Multituherculaten bewohnten Gebiete drangen jetzt von
der indo-madagassischen Halbinsel her, die vielleicht viel breiter war,
als Neumayr sie gezeichnet hat, die dortigen Placentalien ein und ver-
änderten sich gewiss unter den durchaus neuen Bedingungen verhältnis-
mässig rasch. Dabei gingen die älteren Einwohner dieser Länder, Multi-
tuberculata und Marsupialia^ mit Ausnahmen der Vorfahren des Didel-
phys, zu Grunde.

Wenn man nun an der Thatsache festhält, dass die Bildung einer
Meeresgrenze zwischen Ostafrika-IndomadagassischeHalbinsel-Asien einer-
seits und Südwestafrika-Südamerika andererseits jeglicher Kommuni-
kation zwischen den Säugetierfaunen dieser beiden Ländergebiete Einhalt
that, so muss man, wenn man sich von den placentalen Säugetieren, wel-
che zur Zeit jenes Zerteilens von Indien-Afrika-Südamerika in einen öst-
lichen und einen westlichen Kontinent existierten, eine Vorstellung bil-
den will, sich natürlich an die einzigen zu Gebote stehenden Quellen
unserer Kenntnis halten, nämlich an die eocäne Fauna in Europa-Nord-
amerika als Vertreter desjenigen Teiles der ursprünglichen Placental-
fauna, welche ostwärts von dieser Grenze geblieben war, und an die
Santa Cruz-Fauna in Südamerika, von der wir bestimmt wissen können,
dass sie denjenigen Teil der Placentalien repräsentiert, welcher westlich
von dieser Grenze blieb. In der ersteren finden wir, wie vorhin erwähnt
worden, schon in den Puerco- und Wasatch-Betteu (zum teil auch in der
Fauna von Cernays) folgende mehr oder weniger differenzierte Gruppen,
nämlich Prosimice, Creodontia, ursprüngliche Huftiere (Condylarthra und
Amblypoda), Tillodontia und zu den Sciurog^iathi gehörende Simplicidentaten;
in der Santa Cruz-Formation und teilweise auch in den unter ihr liegen-
den patagonischen Schichten finden wir wiederum (nach Lydekker 2,
P- 154 — 156) Simice^ ursprüngliche Ungulaten {Litopterna, Astrapotheria,
Toxodontia, Pyrotheria)^ zu den Hystricognathi gehörende Simplicidentaten
und Bruta.

Hieraus erhellt, dass wenigstens gewisse Gruppen der nördlichen
Halbkugel mehr mit gewissen der südlichen verwandt sind, als mit
den übrigen Gruppen der nördlichen Halbkugel, und umgekehrt. So
entsprechen den Prosimice die Simice, den ursprünglichen Ungulaten der

Ueber das System der Nagetiere. 497

Tiördlichen Halbkugel andere ursprüngliche Üngulaten-Gru])pen auf der
südlichen, und den Sciiirognathi der nördlichen die Hystricognathi der
südlichen. In welchem Grade Tillodontia der Ordnung Bruta entsprechen,
lasse ich ganz dahingestellt sein, jedoch ist zu bemerken, dass man
versucht hat, die Letzteren mit gewissen Formen der Ersteren zusammen-
zustellen (siehe Wortman und Marsh). Hieraus dürfte meines Erachtens
deutlich hervorgehen, dass bereits zu der Zeit, wo die oberwähnte Tei-
lung der ursprünglichen Heimat der Placentalien in einen östlichen und
einen westlichen Kontinent statt fand, diese Tiergruppe sich wenigstens
in drei Gruppen differenziert hatte, von denen eine die Urform der
Pfosimice und Simice bildete, die zweite diejenige der Ungulaten^ und
die dritte diejenige der Simplicidentaten ; gewiss waren aber schon damals
mehrere Gruppen entwickelt. So ist es z. B. deutlich, falls Duplicidentati
und Simplicide7itati wirklich von einer gemeinsamen Urform abstammen,
dass zu jener Zeit, wo der Shnplicidentateii-TyTpus schon ausgebildet war,
auch der Ditplicidejitaten-Tyims es gewesen sein muss. Dieser scheint
sich jedoch nicht über die westlichen Teile von Südamerika-Afrika-Indien
ausgebreitet zu haben. Ob Creodontia sich schon jetzt abgetrennt hatten,
ist ungewiss, da ja keine solche Formen mit Bestimmtheit aus der Santa
Cruz-Formation bekannt sind. Es ist allerdings möglich, dass ihre Ur-
form, wie auch die Urform der Tillodontia^ Lisectivova und Bruta schon
jetzt differenziert worden war. Später, nachdem Südwestafrika-Süd-
amerika sich von Ostafrika-Madagaskar-Asien getrennt hatte, entwickel-
ten sich die einzelnen Gruppen auf beiden Kontinenten in verschiedener
Weise. So ist es deutlich, dass die Simplicidendaten^ um nun Diese beson-
ders zu berücksichtigen, sich schon früh auf dem östlichen Kontinent zu
Sciurognathen und auf dem westlichen zu Hystricognathen umbildeten.

Wenn nun aber Beuteltiere wirklich vor der Zeit, wo Südamerika
mit Südwestafrika verbunden war, oder während dieser Zeit von Austra-
lien nach Südamerika gekommen waren (vergl. p. 492, 493), so erwartet man
mit Recht, dass auch nach Afrika Beuteltiere wanderten, was jedoch nicht
bekannt ist. Wenn man also nur die Säugetiere in Betracht zieht, so
sieht es ja recht annehmbar aus, dass die Marsupialien erst nachdem
Südamerika und Afrika sich getrennt hatten, nach dem ersteren Erdteile
gelangten. Auf Grund der Verbreitung anderer Tiergruppen finde ich
es jedoch wahrscheinlicher, dass der südpazifische Kontinent sich mit
Südamerika vereinigte und diesem Gebiete einen Teil seiner Tierwelt
während (oder vielleicht vor) der Zeit, wo Südamerika und Südwest-
afrika zusammenhingen, überlieferte. Es ist ja wohl auch sehr möglich,

Nova Acta Reg. Soc. Sc. Ups. Ser. Impr. Vvi 1899. 63

498 Tycho Tüllberg,

dass Beuteltiere sich einst nach Afrika verbreitet haben, obgleich sie sich
dort nicht haben beibehalten können. Auch in Südamerika sind ja die
ursprünglichen Beuteltiere völlig ausgestorben mit einer einzigen Aus-
nahme, Ccenolestes Thomas (ii), den man erst neulich dort entdeckt hat.

Später, am spätesten im Anfang des Tertiärs (siehe p. 491, 492) wurde
die Verbindung zwischen Südwestafrika und Südamerika unterbrochen;
die afrikanische Fauna verfolgte dann natürlich ihren eignen Weg und
die südamerikanische den ihrigen, wovon selbstredend die Folge war, dass
diese Faunen immer mehr auseinander gingen, und zur Zeit, wo wir zum
ersten Mal auf sie stossen, nämlich auf die südamerikanische in der un-
teren patagonischen und der Santa Cruz-Formation, auf die afrikanische
während des mittleren Miocäns, wo sie nach Asien und p]uropa einwan-
derte, haben sie deshalb ein gänzlich verschiedenes Aussehen.

Im Voi-igen (p. 488) habe ich angeführt, dass ich es höchst wahr-
scheinlich finde, dass die in Madagaskar und Ostafrika ursprüngliche
Säugetierfauna aus dem oberen Eocän stammt, da die Madagaskarfauna
mit der in Europa während der zweiten eocänen Wanderung aus Asien ein-
dringenden so sehr übereinstimmt, und da einige Madagaskarformen noch
heute zerstreut in Afrika auftreten. Über die Verbindung des eocänen
Ostafrika mit Südwestafrika, nachdem Ersteres sich von Madagaskar und
Asien abgetrennt hatte, habe ich auch oben (p. 490, 491) gesprochen. Wie
ich auch oben (p. 489) hervorhob, ist es sehr wahrscheinlich, dass Ostafrika
zur Zeit der Verschmelzung mit Südwestafrika noch andere nordische pla-
centale Säugetiergruppen besass, als die heute auf Madagaskar vertre-
tenen, und was speziell die Nagetiere betrifft, ist wohl anzunehmen, dass
die Vorfahren des Tachyoryctes bereits vor der Verbindung in Ostafrika
lebten, und sehr möglich ist auch, dass andere ursprüngliche Muriformes,
wie auch die Vorfahren von GrapJiiurus^ Anomahiridce und PedetiJce, ja
vielleicht sogar diese oder jene Sciunis-Art dort schon existierten.

Was Ctenodactylidce anbelangt, ist es sehr ungewiss, wo sie ent-
wickelt worden. Ctenodactylus findet sich heute in Nordafrika, und Pecti-
nator im Somali. Wenn diese Gruppe, wie ich im Vorigen (siehe p. 393,
394) angenommen, aus früh spezialisierten Sciurognathen entstand, sollte
sie ja aus Ostafrika-Asien stammen, und man kann dann annehmen, dass
sie mit den Anomaliiridce und Pedetidce in Afrika auftraten. Sollten aber
Ctenodactylidce sich nach umfassenderen Untersuchungen wirklich als eine
sehr ursprüngliche Hystricognathe7i-Gi'u^pe erweisen, so müssen sie natür-
lich aus Südwestafrika herstammen. In beiden Fällen ist wohl Ctenodactylus
später nach Nordafrika gewandert, von wo Pellegrina nach Sizilien kam.

Ueber das System der Nagetiere. 499

Während des oberen Miocäns (Pliocän nach Lydekker) existierte
offenbar eine Verbindung zwischen Asien und Nordamerika, vermittels
der Mastodon nach dem letzteren Erdteile gelangte. Während dieser
Periode scheinen auch echte Muriden zum ersten Male nach Europa ge-
langt zu sein.

Am Ende der miocänen Zeit entstand nach Lydekker eine Ver-
bindung zwischen Nord- und Südamerika, welche zur Folge hatte, dass
die Formen der Monte Hermoso- und der Loup Fork-Formationen sich
als eine Mischung der ursprünglichen nord- und südamerikanischen Fau-
nen erweisen. Jetzt war also Mastodon^ der nach dem, was ich im Vorigen
habe nachzuweisen versucht, erst im mittleren Miocän aus Afrika nach
Asien und Europa wanderte, nach Südamerika gelangt. Von Nagetieren
kamen zu jener Zeit nach Südamerika die Hesperomyidce^ Sciurus- krten
und Leporiden (Lydekker 2 p. 163). Auch wird wohl damals Didelphys
nach Südamerika gekommen sein, obschon er für jene Zeit nicht in
Nordamerika nachgewiesen worden ist. Da er jedoch dort im unteren
Miocän lebte, wird er hier wahrscheinlich irgendwo auch am Ende der
Miocänperiode fortgelebt haben.

Vermutlich wanderten eben über diese Jjandverbindung die Vor-
fahren des Ereihizon nach Nordamerika. Wahrscheinlich ist auch die
Verbreitung von Amblyrliiza und den Vorfahren des Capromys und Pla-
giodon über die westindischen Inseln gerade in diese Zeit zu verlegen.
Nach Lydekker (2 p. 192) soll diese Landverbindung jedoch von kurzer
Dauer gewesen sein und schon vor dem Ende des Miocäns aufgehört
haben. Darnach entstand die heutige Verbindung, über welche ganz ge-
wiss auch zahlreiche nordamerikanische Formen nach Südamerika gelang-
ten, und umgekehrt. Von den Glires wanderten die jetzt in Südamerika
vorhandenen Geomyiden-Arien auf diesem Wege hinüber, und sicher tausch-
ten die beiden Kontinente auch auf diesem Wege Hesperomyiden aus.

Im Pliocän dürften die Veränderungen in Bezug auf die Nager
von geringer Bedeutung gewesen sein. Jedoch muss bemerkt werden,
dass erst jetzt Arvicoliden und Cricetiden in Europa auftreten, obgleich
sie gewiss schon eine geraume Zeit im nördlichen Asien gelebt hatten.
Noch existierte wahrscheinlich die nördliche Verbindung zwischen Europa
lind Nordamerika, und auf diesem Wege sind die Arvicoliden nach Ame-
rika gewandert.

Wann die Muriden nach Australien gelangten, ist schwierig zu ent-
scheiden. Wie eben erwähnt worden, scheinen sie erst im oberen Miocän
in Europa aufgetreten zu sein, es ist aber äusserst wahrscheinlich, dass

500 Tycho Tullberg,

die Gruppe sich viel früher entwickehe. Nach AustraHen verbreiteten
sie sich gewiss von Südasien aus über die dazwischenUegenden Iiisehi,
und dabei scheinen nach den merkwürdigen Entdeckungen von Thomas
(siehe p. 453 — 455) die Philippinen eine besonders wichtige Rolle als
Brücke gespielt zu haben.

Während des Pleistocäns treten Dipodidce zum ersten Male in
Europa auf, wenn aber meine im Vorigen dargestellte Herleitung dieser
Gruppe zutreffend ist, müssen ihre Vorfahren sich bereits vor dem
oberen Eocän von den Muriformes getrennt haben. Gewiss sind auch
die Vorfahren des Zapus recht früh von Asien nach Nordamerika ge-
kommen.

Nach der Pleistocänzeit scheinen in betreff der Verbreitung der
Nagetiere keine bedeutsamere Veränderungen stattgefunden zu haben.

Ueber das System der Nagetiere. 501

LIT ERAT l JR\ ERZ EIC HNTS.

Nur oben zitierte xVrbeiten sind hier verzeichnet ; diejenigen, welche ich nicht gesehen,
sind mit einem Sternchen bezeiclmet.

Adams, W. H., On the Habits of the Flying-Squirrels of the Genus Aiiomalurus.

Proceed. Zool. Soc. London. 1894, p. 21-3— !2i(i.
Adloff, F., Zur Entwicklungsgeschichte des Nagethiergebisses.

Zool. Anz. Bd. 20 (1S97), p. 324—329.
Albrecht, P., Über den Stammbaum der Nagethiere.

Schrift. Physik.-Ölconom. Gesellsch. Königsberg. .Jahrg. 21 (18S0): Sitzg.sber., p. 31 — 33.
Allen, H., On the Temporal and Masseter Muscles of Mammals.

Proceed. Acad. Nat. Sc. Philadelphia. 1880, p. 38.5—396.
Alsfon, E. R., (1) On Anomalurus, its Struclm-e and Position.

Proceed. Zool. Soc. London. 187Ö. p. 88—97.
, (2) On the Classification of the Order Glires.

Ibid. 1876. p. 61-98.
Ame()liiuo, F., (1) Contribucion al conociniiento de los Mamiferos fosiles de la Repüblica

Argentina.

Act. Acad. Naciou. Cienc. Cordoba. T. 6 (1889).
, (2) Sur l'evolution des dents des Manimiferes.

Boletin Acad. Nacion. Cienc. C^rdul).^. T. I !■ (189(i), p. 381—517.
, (3) South America as the Source of Tertiary Mammalia. Translated by Mrs Smith

Woodward.

Nat. Science. Vol. 11 (1897), p. 256-261-.
Anderson, J., (1) Analoniical and Zoological Researches: Compricing an Account of the Zoo-

logical Results of the twn Expeditions to Western Yunnan in 18(JS and 1875. Lon-
don 1878.

, (2) On the occurrence of Spalax tNqjhlus in Africa.

Proceed. Zool. Soc. London. 1892, p. i-72— 4-76.
Baird, S. F., Mammals of North America. Philadelphia 1859.
Bardeleben, K., (1) On the PrEepollex and Prajhallux, with Observalions on the Garpus of

Theriodesmus phylarchus.

Proceed. Zool. Soc. London. 1889, p. 259—262.
, (2) Hat der Prsepollex von Pedetes einen Nagel oder nicht?

Anat. Anz. Jahrg. 5 (1890), p. 321—322.

502 Tycho Tullberg,

Beddard, F. E., (1) Notes ou llic Auatomy of Dolicholis patagonica.

Proceed. Zool. Soc. London. 1891, p. 230-L'14-.
^ (2) On the Brain and Muscular Analomy of Aulacodus.

Ibid. 1892, p. 520-527.
, (3) The Former Norlliward Extension of tlie Antarctic Clontineut.

Nature. Vol. 53 (1895/'.I6), p. 129.
*Betjt'r, H., Zur vergleichenden Anatomie der Wa&serratte und Feldmaus, Arvicola amphibius

und arvalis.

Zeitschr. ges. Naturwiss. Bd. 3U (18(17), ii. llö— 18'i-.
Brandt, ./. F., (1) Beiträge zur nähern Keimtniss der Säugelliiere Russlands.

Mein. Ac. Sc. St. Petersl). Sc. niatlieiii., pliys., nal. ((i) T. 9 (1855): P. 2, p 1—305.
, Quelques remarques sur la placo ipie tloit occuper le genre Anomalurus dans l'ordre

des Rongeurs.

Compt Rand. Acad. Sc. Paris. T. 43 (18.5(1), p. 139-11-3.
Braiits, M. A., De hetrekkelijke grootle der Afdeeliugen van het Spijsvertcringskanaal, bij

Zoogdiereii en Vogels. Academ. Proefsehr. Utrecht ISSl.
Briiiiimcr, J., Anatomische und Hislologisclie Unlei-suchungen liber den Zusammengesetzen

Magen verschiedener Säugethiere. hiaug.-Diss. Leipzig 1S7G.

Biificr, A. ]V., Observalions on the Muskrat.

Anier. Nat. Vol. 19 (1885), p. 1(114-1055.
Cahri, L., Sulla sliiitlura tleH' Helamys call'er F. Ciiricr.

Mem. Accad. Sc. Istit. Bologna. Vol. 5 (1851.), ii. 215-314.
Canis, J. V. und ('. K. A. (Jrr.ifarl.rr, Handbuch der Zoulogie. Bd. 1 : Häll'le 1. Leipzig

1808.
CederhloDi , E., Ueber Trichys güutheri.

Zool. Jahrb. Abth. System. Bd. 11 (1898). p. 497—514.
Chajmian, H. C, On Goecum of Capybara.

Proceed. Acad. Nat. Sc. Philadelphia. 1877, p. 11-5.
Chcdin, J., Recherches pour servir ä rhisloire anatomique tles glandes odorantes des Mam-

miferes.

Ann. Sc. Nat. Zool. (.5) T. 19 (1871): N:o 1.
Clason, E., Om lungorna och sinus pulmonum hos menniskan.

Upsala Läkaretorenings Förhandl. (2) Bd. 1 (1895/96), ji. 448—484.
CIcIand, J., Notes of the Disseclion of a Female Beaver.

The Edinburgh New Philos, Journ. (2) Vol. 12 (1860), ]). 14—20.
Coesler, C, Weiteres von meinem Siebenschläfer. •

Zool. Gart. Jahrg. 30 (1S89), p. 243—247.
Cole, F. J., On the Structure and Morphology of the intromittent Sac of the Male Guinea-Pig.

Journ. Anat. Physiol. London. Vol. 32 (1898), p. 141 — 1.52.
Co^jc, F. D., (1) On the Gontents of a Bona Gave in the Island of Anguilla.

Smiths. Gontrib. Vol. 25: Art. 3 (1883).
, (2) The Extinct Rodentia of North America.

Amer. Nat. Vol. 17 (188.3), p. 43-.57, 165-174. 370—381.
, (3) The Mechanical causes of the origin of the dentition of the Rodenlia.

Ibid. Vol. 22 (1888), ji. 3—13.

Ueber das System der Nagetiere. 503

Cope, E. D., (4) Synopsis of the Families of Vcrlpbr^la.

Amer. Nat. Vul. ^3 (1889), p. 84.9-877.
, (5) Report upon the extinct Veitebrata obtainod in New Mexico.

Rep. U. S. Geogr. Surv. West 100:lh Merid. Vol. 4 (1877), Paleontologyr P. 2.
, (6), Review of the Rodentia of the Miocene Pcriod of North America.

Bull. U. S. Geol. Survey. Vol. 4 (1881), p. 361 -.380.
, (7) Tlie Vertebrata of the Tertiary Formations of the West. 1883.

Rep. ü. S. Geol. Survey Territ. Vol. 3 (1884).
Cones, E. and ./. Ä. Allen, Monographs of Nortli American Rodentia.

Ibid. Vol. 11 (1S77).
Cozzens, F. S., Observations on the manners of the Hyslrix dorsata.

Ann. Lyceurn Nat. Hist. New-York. Vol. 1 (1824), p. 190-192.
Crampe, H., Vergieicliende Untersuchungen über das Variiren in der Damlänge und in der

Grösse der Darmschleimhautfläche bei Thieren einer Art.

Arch. Anat. Physiol. wissensch. Medic. (Reichert u. du Bois-Ecymond) Jahrg. 1872. p. 659—723.
Ciisior, .]., Über die relative Grösse des Darmkanales und der hauptsächlichsten Körpersysteme

beim Menschen und bei Wirbelthieren. Inaug.-Diss. an der Univ. Bern. Berlin 1873.
Curier, G., (1) Lecons d'anatomie comparee. Paris 1799 — 1805.

, (2) Le Regne Animal. Paris. T. 1. 1817 (Les Rongenrs p. 18G — 214).

Disselhorst, E., Die Accessoi-ischen Geschlechlsdrüscn der Wirl.ieltiere, mit besonderer Berück-
sichtigung des Menschen. Wiesbaden 1897.
Dohson, G. E., (1) On the Homologies of the long Flexor Muscles of Ihe Feet of Mammalia.

Journ. Anat. Physiol. London. Vol. 17 (1883), p. 142-179.
, (2) On the Natural Position of the Family Dipodidae.

Proeeed. Zool. Soc. London. 1882, p. 640—641.
, (3) On the Myology and Visceral Auatomy of Capromys melanurus.

Ibid. 1884, p. 233—250.

, Rodentia.

Eiieyel. Brit. Vol. 15 (1883). p. 415—421 (Art. Mammalia).

Boraii, A. H. G., Morphology of the Mammalian Ossicula auditus.

Trans. Linu. Soc. London. Zool. (2) Vol. 1 (1879), p. 371- 497.
Dt(ch<niip, G., Contribution a l'Anatomie du Spalax.

Revue Sc. Nat, T. (i (1878), p. 1 — 13.
Dural, M., Le Placenta des Rongenrs.

Journ. Anat. Physiol. Paris. Ann. 25 (1889), p. 309—342, 573—627; Ann. 26 (1890) p. 1-48,

273-344, 521-592; Ann. 27 (1891), p. 24-7.3, 344-395, 515-612; Ann. 28 (1892), p. .58-98,

333-453.
Dmernoii, G. L. et A. Lerehoidht, Notes et reseignements sur les animaux verlebres de

TAIgerie. Premiere partie: Mammiferes.

Mem. Soc. d'Hist. Nat. Strasbourg. T. 3: Livr. 2 (1842).
Em-le, eil., On the Afiinities of Tarsius: a Contribution to the Phylogeny of the Primates.

Amer. Nat. Vol. 31 (1897), p. 569—575, 080-689.
Eckhard, C, Das Zungenbein der Säugethiere.

Arch. Anat. Physiol. (Müller) Jahrg. 1847, p. 39-87.

504 Tycho Tullberg,

Edivardf< A. MUne, (1) Memoire sur le type d'une nouvelle famille de l'oi-dre des Rongeurs.

Nouv. Arch. Mus. d'Hist. Nai. ^anl^. T. 3 (1SG7), p. 81-118.
, (2) Sur quelques Mcammifeies et Crustaees nouveaux.

Bull. Soc. Philomat. Paris, ((i) T. 11 (1877), p. 8-10.
, (3) Description d'une nouvelle espece de Rongeur |irovenant de Madagascar.

Ann. Sc. Nat. Zoül. ((i) T, ^20 (18S.5): Art. N:o 1 bis.
Edwarih H. MUne, Le(;ons sur la physiologie et ranatuniie comparee de riiomme et des ani-

maux. Paris. 1857 — ISS 1.
Elliot, H. ^V., The destruction nl Garp hy tlie Music-rat (Fiber zihethieus).

Hüll. l'. S. Fi.'^h Couiinissidii. Vol. 1- (I8S4-), p. üyO— Ü'J7.
Eiiierii, C, Zur Morphologie des Hand- und Fusskcletts.

Anal. Anz. Jahrg. 5 (1890), p. !283-;J9i.
Fitzimjer, L. J., (1) Wissenschaftlich-populäre Naturgeseliiclite der Sängethiere. Bd. 2. Wien 1801.
, (2) Versuch einer natürlichen Anordnung der Nagethiere (Rodentia).

yitZKsber. K. Al<ail. Wissensch. Math.-naturw. V,\. Wien. Bd. rä: Abth. 1 (18671, p. i-53— ,51,5 —

Bd. •">(■>: Al)lli. 1 Il8(i7). p. .")7--l08.
Fleisrlini(i/i)i, A., (1) Die Stannnesverwaudtschaft der Nager (i^odentia) mit den Beutelthieren

(Marsupialia).

Sitzgsber. K. l'reuss. Akad. Wissensch. Berlin. .labrg. 1890, p. '299-305.
, {"2) Bemerkungen über d(>n Magen der Rodentia.

Morph. Jahrb. Bd. 17 (1891), i). 408-416.
, (3) Embryologische Untersuchungen. Hft. iJ: A. Die Stammesgeschichte der Nagetiere —

B. Die Umkehr der Keimblätter. Wiesbaden 1891!

, (4) Der einheitliche Plan der Placentarbildung bei Nagethieren.

Sitzgsber. K. Preuss. Akad. Wissensch. Berlin. Jahrg. lfi'.H, p. 145—457.
, (5) Embryologische Untersuchungen. Hft. 3. Die Morphologie der placenta liei Nagern

und Raubthieren. Wiesbaden 1893.

, (()) Lehrbuch der Zoologie. Spez. Teil: '2, p. 3ü2 — 389 (Die Stammesgeschichte der

Tierwelt). Wiesbaden 1S'.»S.
Floirrr, W. H., (1) On the Value ol the Gliaraeters of the Base of the Cranium in the

Classification of the Order Carnivora.

Proceed. Zool. Soc. London. 1869. p. 4-37.
, (2), An Introduction to the Osleology of the Mammalia. Ed. 2. London ISTIi.

, (3), Lectures on the cnmparative Anatomy of the organs of Digestion of the Mammalia.

Madie. Times and Gazette. London. 187:2.

and B. Ltidel-ker, An Introduction to the Study of Mammals living and extinct. Lon-
don IS'.il.

Freuler, I. I., Monographia Gaviiv porcelli zoologica. Inaug.-Diss. Goettingse 182ü.

Freund, F., Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Zahnanlagen bei Nagetliieren.
Arch. mikr. Anat. Bd. 39 (1892), p. 525-554.

Freyberg, r.. Der Gartenschläfer, Myozus Nitela, als Eindringling und Möider in einer Voli(>re.
Zool. Gart. Jahrg. 14 (1873), p. 415—418.

Gadow, H., (1) Versuch einer vergleichenden Anatomie des Verdauungssystemes der Vögel.
Jen. Zeitsclir. Naturwissenscb. Bd. 13 (1879), p. 92—171, 339—403.

Ueber das System der Nagetiere. 505

Gadou-, H., (2) Vögel. Bronii'^ Kl. u. dein. Bil. C: Ablh. 4. Leipzig 1891.

Garrod, Ä. H., (1) On the Visceral Anatomy of the Ground-Rat (Aulacodus swindernianus).
Proced. Zool. Soc. London. 1873, p. 786—789.

, (2) On the CiBCum Coli of the Capybara (Hydrochoerus capybara).

Ibid. 187(i p. -iO— Sa.

Gcrrain, P., Rongeurs, Glires.

Dictionn. Univ. d'Hist. Nat. dirige par Charles D'Orb'uini/. T. 11. Paris 184-9.

, (2) Zoologie et Paleoutologie Irancaises Ed. 2. Paris 1859.

, (3) Le genre Ctenodactyle.

Journ. Zool. Paris. T. 5 (1876), p. 223— 23"2.

Giebel, C. G., (1) Die Säugethiere in zoologischer, anatomischer und pala?ontolugischer Be-
ziehung umfassend dargestelll. Ausg. 2. Leipzig 1855.

, (2) Säugethiere. ]iron)i'.-< Kl. u. Ordn. Bd. G: Abth. 5 : Lief. 1 — 26 (1874—1883).

GiU, Tli., (1) Arrangement of the Famiiies of Mammals. Washington 1872.

Smiths. Miscell. tlollecl. Vol. 11 (1874): Art. 1.
, (2) The Former Northward Extension of the Antarctic Continent.

Xature. Vol. 53 (189.5/1896), p. 366.
GhJdi, E. A., Die Bambusratte oder brasilianische Fiugerrattc (Dactylomys amblyonyx Natt.).

Zool. Gart, .lalirg. 30 (1889), p. 225—233.
Grandidier, A., Description de quelcjues animaux nouveaux decouverts, pendant l'annee 1869,

sur la cöte ouest de Madagascar.

Rev. Mag. zool. (2) T. 21 (1869), p. 337-342.
Granf, B. E., Observations on the Anatomy of the Paca of Brazil, (Goelogenys Paca

E. Cur.).

Meni. Werner. Xat. Hist. Soc. Edinburgh. Vol. 6 (1832), p. 133—143.
Gregorio, A. de, Intorno a un deposito di Roditori e di Carnivori sulla velta di Monte Pelle-

grino.-

Atti Soc. Tose. Sc. Nat. Pisa. Vol. 8 (1887), p. 217—2.53.
Grote, G., üeber die Glandula? anales des Kaninchens. Inaug.-Diss. Königsberg 1891.
Günther, A., (1) Notes on some Mammals from Madagascar.

Proeeed. Zool. Soc. London. 1875, p. 78— 8t).
, Note on a Bornean Porcu|iine, Trichys lipura.

Ibid. 1889, p. 75—77.
Haacke, W., (1) Der Nordpol als Schöpfungszentrum der Landfauna.

Biol. Centralbi. Hd. 6 (18S6/18S7), p. 363-370.

, (2) Die Schöpfung der Tierwelt. Leipzig u. Wien 1893.

Hceckel, E., Systematische Phylogenie. Entwurf eines Natürlichen Systems der Organismen

auf Grund ihrer Stammesgeschichte. Theil 3, Systematische Phylogenie der Wirbelthiere

(Vertebrata). Berlin 1895.
H(dl, .1. and ./. ]]'j;iii(i)i, Notice of the Geological Position of the Granium of the Castoroides

ohioensis and an Anatomical Description of the same.

Boston Journ. Nat. Hist. Vol. 5 (1847), p^ 3S5— «)1.
Nova Acta Reg. Soc. Sc. Ups. Ser. Impr. '/vii 1899. 64

506 Tycho Tullberg,

Hensel, R., (1) Beiträge zur Keimtniss fossiler Scäugethiere.
Zeitschr. Deutsch, geol. Gesellscli. Bd. 8 (1856), p. 279— iiflO.

, (2) Über die Gattung Dwtijlomns.

Sitzugsber. Gesellsch. naturf. Fr. Berlin. Jahrg. 18ü7, p. 21.

, (3) Beiträge zur Keuntniss der Tliierwelt Brasiliens.

Zool. Gart. Jahrg. 13 (1872), p. 79-87.

Herrick, C. L. and C. Jiidtton, Biological uoles lipon Fiber, Geomys anil Eretliizon.
Bull. Sc. Laborat. Denison University, Granville, Ohio. Vol. 6 (1891), p. I.t- 2.5.

Hilgendorf, F., (1) Über das Gebiss der liasenartigen Nager.

Monatsber. K. Preuss. Akad. Wis.sensch. Berlin. Jahrg. 18(i.">, p. i)To.
, (2) Schliffe vun Zähnen mehrerer Lepus-Arten.

Sitzgsber. GeselLsch. naturf. Fr. Berlin. Jahrg. 188i, p. 18— 23.
Hoff mann, C. K. und H. Weijenhergh Jr. Die Osteologie und Myologie von Sciuris vulgaris

L., verglichen mit der Anatomie der Leniuiiden und des Cliiromys und über die Stellung

des Letzeren im natürlichen Systeme.

Natuurk. Verhandel. Holland. Maatsch. Wetensch. Haarlem. Verz. 3: D. 1 (1872), p. 1—136.
Hunter, J., Essays and Observations. London 18(31. Vol. '■2, p. 107 — 248 (Order Rodontia).
Hiitton, F. W., Tlieoretical Explanations of the Distriljution of llie southern Faunas.

Proceed. Linn. Soc. New South Wales. Sydney. 1896, p. -'lO — i7.

llliger, C, Prodromus systematis Mammalium et Avium. Berolini 1811.

Jückel, J., Zur Naturgeschichte der deutschen Siebenschläfer.
Zool. Gart. Jahrg. 18 (1877), p. 52—58.

Jentink, F. A., (1) On a newf Genus and Species of Mus from Madagascar.

Notes Leyden Mus. Vol. 1 (1879), p. 107—109.
, (2) Gatalogue osteologique des Mammiferes.

Revue m6th. et crit. Mus. Hist. Nat. Leyden T. 9 (1887).
Johjet et Cliaker, De l'acte de ronger, etudie chez les rals.

Compt. Rend. et Meni. Soc. Biol. Paris. Ann. 187.5, p. 73—74.
Jones, R., Notes of the dissection of an Agouti, Dasyprocta Aguti, lU.

Proced. Zool. Soc. London. 1834, p. 82—84.
Kollner, K., Die geologische Entwickelungsgeschichte der Säugetiere. Wien 1882.
Krause, W., Die Anatomie des Kaninchens. Aufl. 2. Leipzig 1884.

Kunstler, J., Contribution a l'etude de l'appareil masticateur chez les Rongeurs.

Ann. Sc. Nat. Zool. (7) T. 4 (1887), p. 150—166.
Lataste, F., (1) Sur un rongeur noveau (Gtenodactylus mzabi n. sp.).

Bull. Soc. Zool. France. Paris. Vol. 6 (1881), p. 214—225.
, (2) Etüde de la Faune des Vertebres de Barbarie.

Act. Soc. Linn. Bordeaux. (4) T. 9 (188.5), p. 129—299.
, (3) Sur la Situation reciprocjue des orifices des canaux deferents et des vesicules semi-

nales chez le Gochon d'Inde.

Compt. Rend. Soc. Philomath. Paris. 1893: N:o 3, p. 1—3.
Leche, W., Säugethiere. Bronns' Kl. u. Ordn. Bd. G: Abth. 5: Lief. 27 — 53 (1884 —

1898).

ÜEBER DAS System der Nagetiere. 507

Lerehoullet, A., (1) Notes pour servir n l'anatomie du Coipou, (Myopotamus coi'pus, Com-

merson).

Meni. Soc. Hist. Nat. Strasbourg. T. 3 (1840).
, (2) Note sur plusieurs points de ranatomie du Coi'pou (Myopotamus coi]ius, Comnierson).

L'Institut. T. 11 (1843), p. 373.
Leuckarf, F. S., Ueber einen neuen, eigenlhünilichen Knochen des Meerschweinchens, (Cavia

Aperea, Erxlch..).

Zeitsdir. f. Pliysiul. (Tidonann). Bd .5 (1835), p. 167—174.
Leijdig, F., Zur Anatomie der männhchen Geschlechtsorgane und Analdrüsen der Säugethiere.

Zeitschr. wiss. Zoül. Bd. 'i (18.50), p. 1—57.
"''Lk-htenntein, H., Über die Springmäuse oder die Arten der Gattung Dipus.

Abhandl. Berl. Alcad. Phys. Kl. 1825, p. 133— löl.
LiUji'horg, 11'., Systematisk ölVersigt af de gnagande däggdjuren, Glires. Upsala 186G.

, Sveriges och Norges Hyggradsdjur. I Däggdjuren. Upsala 1874.

Linmeus, C, Systema Natura;. Lugduni Batavorum 1735.

, Systema Naturfe. Ed. "2. Stockliolmi« 1740.

, Systema Natura;. Stockholmi* 1748.

, Systema Natur«. Ed. 10. Holniia; 1758.

Lhine, C. r., Systema Natura». Ed. 12. Holmiw 1766.

Lijdekker, IL, (1) The La Plata Museum.

Nat. Science. Vol. 4 (1894): N:o 24.
, (2) Die geographische Verbreitung und geologische Entwickelung der Säugetiere. Jena

18117.
Muhu, li., Bau und Entwicklung der Molaren bei Mus und Arvicola.

Morpli. Jidirh. Bit. l(i (1890), p. 652— «85.
Major, V. J. F., (1) Ün some Miocene Squirrels, with Remarks on the Dentition and Classi-
fication of the Sciurinw.

Proceed. Zool. Soc. London. 1893, p. 179—215.
, (2) Diagnoses of new Mammals from Madagascar.

Ann. Magaz. Nat. Hist. (6) Vol. 18 (1896), p. 318—325.
, (3) Descriptions of Four additional new Mammals from Madagascar.

Ibid. p. 461—463.
, (4) On the General Rcsults of a Zoological Expedition to Madagascar in 1894 — 96.

Proceed. Zool. Soc. London. 1896, p. 971—981.
, (5) On the Malagasy Rodent Genus Brachyuromys ; and on the Mutual Relations of

some Croups of the Murid;e (Herpei'omyina?, Microtimv, Murin», and »Spalacida-») with

each other and with the Malagasy Nesomyina\

Ibid. 1897, p. 695—720.
Marsh, <). C, The Stylinodontia, a Suborder of Eocene Edentates.

Amer, .louni. Sc. (4) Vol. 3 (1897), p. 137—146.
Martin, IC, (1) On the Skeleton and some Viscera of Goypus, Myopotamus Coypus Comm.

Proceed. Zool. Soc. London. 183.5, p. 173—182.
, (2) Notes on the Dissection of tlie Chilian Bush Rat, Octodon Gumingii, Benn.

Ibid. 1836, p. 70—72.

508 Tycho Tullbkkg,

Martin, W., (3) On the visceral anatomy of tlie Spotteil Gavy, Goelogenus subniger.
Proceed. Zool. Soc. London. 1838, p. 52—55.

Matschte, P., (1) Über anscheinend neue afrikanische Säugethiere (Leimaoomys n. g.).
Sitzgsber. Gesellseh. naturf. Fr. Berlin. Jahrg. 1893, p. 107—114.

, (2) Neue Säugethiere aus den Sammlungen der Herren Zenker, Kpkiiküih, StuhluKuni

und Emin.

Ibid. Jahrg. 1894, p. 194-200.

, (4) Eine neue mit Idiurus Mtsch. verwandte Gattung der Nagethiere.

Ibid. Jahrg. 1898, p. 23-30.

Matthew, W. D., A Revision of the Puerco Fauna.

Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. New York. Vol. 9 (1897), p. 259—323.

*Meek, A., Note on the Femalo Organs of Erethizon dorsatus.
Studies Mus. of Zuul. Dundee. Vol. 1 (1891): N'io 11/12 p. 9.

Merriaiii, C. H., (1) The Muskrat as a Fisheater.

Bull. U. S. Fish Commission. Washington. Vol. 4 (1884), p. 297—298.
, (2) Monographie Revision of the Pocket Gophers Family Geomyid».

North Amer. Fauna. N:o 8. Washington 1895.
■ , (3) Descriptiou of a new Genus and Species of Dwarf Kongaroo Rat from Nevada

(Microdipodops megacephalus).

Ibid. N.o .5, p. 11.5—117. 1891.

Mehhiu, lt., The Utility of Specific Gharacters and Physiological Gorrelations.

Transact. Entomol. Süc. London. 1896: Proceed. p. 64—92.
*Meijer, N., Prodromus anatomiaj Murium. luaug.-Diss. Lipsiie 1800.

Miller, G. S., Descriptiou of a new Rodent of Ihe Genus Idiurus.

Proceed. Biol. Soc. Washington. Vol. 12 (1898), p. 73—76.
Miram, E. v., Ueber den eigeuthümlichen Rau des Gehürganges bei einigen Säugethieren aus

der Ordnung der Nager.

Bull. Soc. Imp6r. Natur. Moscou. T. 2 (1840), p. 210—233.
Mivart, St.-G., Notes on the Anatomy of Erethizon dorsatus.

Proceed. Zool. Soc. London. 1882, p. 271—286.
, and J. Miirle, On the Anatomy of the Gresled Agouti (Dasyproeta cristata, Desm.).

Ibid. 1866, p. 383—417.
Moore, J., (1) The recently found Castoroides in Randülph Gounty, Indiana.

Amer. Geologist. Vol. 12 (1893), p. 67—74.
, (i2) The Molluscs ol the Great African Lakes.

Quat. Journ. Microsc. Sc. (2) N:o 161 (1898), p. 159—204.
, (3) On the Hypothesis that Lake Tanganyika represents an Old Jurassic Sea.

Ibid. N:o 162 (1898), p. 303—321.
*Morgaii, L., The American Reaver and bis Works. Philadelphia 1868.
Miinch, F., Die Topographie der Papillen der Zunge des Menschen und der Säugethiere.

Morph. Arb. {Schwalbe). Bd 6 (1896), p. 605—690.
Keuniayr, M., Erdgeschichte. Rd. 2. Leipzig 1887.

Ueber das System der Nagetiere. 509

Nciirille, H., Sinus veineux intrahepaticjues chez le Gastor du Rhone.
Bull. Mus. Hist. Nat. Pari.s. 1895, p. 40.

Xoark, Tli., Neue Beiträge zur Kenntniss <ler Säugelhier-Fauna von Ostafrica.
Zool. .lahrb.: Abth. Systemat. Bil. 7 (ISili), p. .5'i?,— 504.

O^tpel, A., (1) Ueber die Funktionen des Magens, eine physiologisclie Frage im Liclite der
vergleichenden Anatomie.
Biol. Centralbl. Bd. 10 (1890). p. iOO -410.

, (2) Lehrbucli der vergleichenden mikroskopischen Anatomie der Wirbetiere : T. 1 .

Jena lS9(i; T. 1. Jena 1897.

OiideiiKinx, J. TIi., Die Accessorischen Geschlechtsdrüsen der Säugethiere.

Xatuurk. Verhandel. Hollanrl. Maatsch. Weteusch. Haarlem. Verz. 3, D. 5, St. 3 1892.
Owfn, li., (1) On the anatomy of the Beavcr (Gastor Fiber L).

ProceeJ. Committ. Zool. Soc. London. 18:10 — ?j\, p. 19—20.
, Ou the anatomy of Gapromys Fournieri Di'itDi.

Ibid. 1832, p. 68—70.
, On the anatomy of the Acouchy (Dasyprocta Acuschy 7//.).

Ibid. 1830—31, p. 75—70.
, (4) On the skeletons of Gapromys Fournieri, IMtiii., and Dasyprocta Acuschy ///.

Ibid. 1832, p. 100- lo:-!.
, (5) Notes on the Anatomy of the Biscacha (Lagoslomus trichodactylus, Brookes).

Proceed. Zonl. Soc. London. 1839, p. 17.")— 177.

, (6) On the Anatomy of Vertebrates. Vol. 3 Mammals. London 1868.

Pallas, P. S., Nova? Species Quadrupedum e Glirium Ordiue. Erlangse 1778.

Parker, ]V. X., Note on some Points in the Anatomy of the Gfecum in the Rabbit (Lepus

cuniculus) and Hare (Lepus timidus).

Proceed. Zool. Soc. London. 1881, p. 024—020.
Parker, If". K., On Mammalian Descent.

Tlie Hunteriau lectures lor 1884. London 1885.
Paroiia, C. e G. Caüaneo, Note anatomiche e zoologiche sull' Heterocephalus, PäppM.

Ann. Mus. Civ. Stör. Nat. Genova. (2) Vol. 13 (1893). \k 419—445.
Parson», F. G., fl) On the Myology of the Sciuromorphine and Hystricomorphine Rodents.

Proceed. Zool. Soc. Liuidon. 189i, p. 251 — 290.
, (2) On the Anatomy of Atlierura africana compared with that of other Porcupines.

Ibid. p. 675-092.
, (3) Myology of Rodents. — Part II. Au Account of the Myology of the Myomorpha,

togelher with a Gomparison of the Muscles of the various Suborders of Rodents.

Ibid. 1896, p. 159—192.
Perkins, G. H., On the Osteology of Sciuropterus volucella, Geoff.

Proceed. Amer. Assoc. Adv. Sc. 27 Meet. St. Louis, -Miss. 1878, p. 289-296.
PerrauH, C, Memoires pour servir k l'Histoire Naturelle des Animanx.

Mem. Acad. Roy. Sc. Paris. T. 3. 1733.
Peters, W. C. H., (1) Naturwissenschaftliche Reise nach Mossambique. Zoologie: 1 Säuge-
thiere. Berlin 1852.

510 Tycho Tullberg.

Peters, W. C. H., (2) Zusammenstellung der zu den Murini gehörigen Nagergattungen.
Monatsber. K. Preuss. Akad. Wissensch. Berlin. 1S66, p. 13 — 14.

, (3) Über eine neue Nagergattuug. Chiropodomys penicillatus.

Ibid. ISüS, p. 448—449.

, (4) Ül)er Nesomys rufus.

Sitzgsber. Gesellsch. nalurf. Fr. Berlin. Jahrg. 1870, p. 54—55.

, (5) Contributions U) tliu Icnowledge of Pectinator, a genus of Rodent Maunnalia tVom

North-eastern Africa.

Trans. Zool. Soc. London. Vol. 7 (1871), p. :-!'.)7— 4U'.i.

, (6) Über Dinomys, eine merkwürdige neue Gattung von Nagethieren au.s Peru.

Festschr. Gesellseil, naturf. Fr. Berlin. 1873, ii. 2Ü7— :234.

. (7) Über die Tasclienniau.se und eine neue Art derselben, Heteromys adspersus, aus

Panama.

Monatsber. K. Preuss. Akad. Wissensch. Berlin. I8'.li., ]i. 354 — 3.59.

PoDiel, A., Sur le Bramus, luiuveau type de Hongeur fossile ties pliospliorites (|ualernaires de
la Berberie.
Compt. Rand. Acad. Sc. Paris. T. 114 (189i2). p. 1159—1163.

Pousargues, M. E. de, Note sur rajiiiareil genital male du Cuclinn il'lnde (Gavia cobaya).
Bull. Soc. Philomath. Paris. (8) T. i (189!2), p. 45—48.

, (2) Details anatomiques sur l'aijparei! genital male du Gavia cobaya.

Ann. Sc. Nat. Zool. (7) T. 15 (1893). p. 343—352.

*Ranzani, C, Elementi della storia naturale. Bologna 1820. Vol. 2, p. 368 (nach J. F.
Bramlf).

Retterer, E., Developpement et Constitution du tarse du Lapin.

Compt. Rend. Soc. Biol. (10) T. 1 (1894), p. 807-810.
Eetzius, A., Om niagens byggnad hos de i Sverige torekommande arter af slägtet Lem-

mus, Nilssoii.

K. Vet. Ak. Handl. Stockholm. 1839, p. 120—138.
Reuvens, C. L., Die Myoxida? oder Schla?fer. Inaug.-Diss. Erlangen. Leyden 18!)().
* Richardsoll, ./., Fauna Boreali-Americana. Vol. 1 The Quadrupeds. London 1820.
Romanes, G. J., Darwin und nach Darwin. Aus dem Englischen übersetzt. Leipzig 1802 — 97.
Saint-Amjp, G. J. Martin, Etüde de l'aiipareil reprodueteur dans les cinq classes d'animaux

vertebres.

Mem. Acad. Sc. Paris. T. 14 (185(3), p. 1—232.

Saint-Loiij}, R., (1) Sur les vesicules seminales et l'uterus male des Rongeurs.
Compt. Rend. Soc. Bio). (10) T. 1 (1894), p. 32—34.

, (2) Notes sur l'anatomie du Mara (Dolichotis patagonica iJesiii.).

Bull. Mus. Bist. Nat. Paris. 1895, p. 143—146.
, (3) Le Dolichotis patagonica, recherches d'analuniie comparee.

Ann. Sc. Nat. Zool. (8) T. 6 (1898), p. 293—374.
Schaff, E., Der Siebenschläfer (Myoxus glis Si-hn-h.) in der Gefangenschaft.

Zool. Gart. Jahrg. 28 (1887), p. 327— .331.

Ueber das System der Nagetiere. 511

Sr!ilo.-!.-!cr, M., (1) Die Nager des europäischen Tertiärs uebst Betrachtungen über die Organi-
sation und die geschichtliche Entwickkjng der Nager überhaupt.
Pnlifoutographica. Bd. :!1 (1S84).

, (O) Nachträge und Berichtigungen zu: die Nager des europäischen Tertiärs.

Zool. Aiiz. Jahrg. 7 (1881.), p. 639— (liT.

(3) Ueber die Beziehungen der ausgestorbenen Säugetierfaunen und iln- Verhältnis zur

Säugetierfauna der Gegenwart.

Biol. Gentrallil. Bd. 8 (1888/1889), i). 583-(i00, (i09-(i31.

, (4) Über die systematische Stellung der Gattungen Plesiadapis, Protoadaspis, Pleuraspi-

dotherium und Orthaspidotherium.

N. Jahrb. Mineral. Gei)!. Palifont. Jahrg. 189'2: Bd. -2, p. 238—240.

Srlatfi-, IV. L., On a ncw Genus and Species of Rodents of the Family Dipodida> from
Central Asia.
Proceed. Zool Soc. Lundou. 1891), p. (ilO— Iil3.

Scutt, ^V. B., (1) The Mammalia of the Uinta Formation: Part. 11. The Creodonta, Rodentia,

and Artiodactyla.

Trans. Amer. Pliilos. Sol-. Pbiladeliihia. (2) Vol. 15 (1890), p. 471 -."lOi.
, {i) Protoptychus Hatcheri, a ncw Rodent from the Uinta Eocene.

Proceed. Aead. Nat. Sc. Philadelphia. I89."j, p. 2(19- 28ti
Selenka, E., Studien über Entwickelungsgeschichte der Tiere. Hft. 5: Art. 5 p. 209 — :217

(Keimbildung des Kalong [Pteropus edulis]). Wiesbaden 18'.l:2.
Smith, Ä., Illustrations of the Zoology of South Africa. Mammalia. London 1849.
*S/<her, F. G., Versuch einer Naturgeschichte des Hamsters. Göttingen 1874.
Te III Dl i lieh-, C. J., Monographies de Mammalogie. T. 1. Paris 18:27.
Tnifh'hrii, E. r., Ueber Kaumuskeln und Kaumechanismus bei den Wirbelthieren. Inaug.-Diss.

Leipzig. Bonn 18 73.
Thomas, 0., { 1 ) Ou a small Collection of Rodents from South-Western Africa.

Proceed. Zool. Soc. London. 1882, p. 265—207.
, (:2) Notes on the Rodent Genus Heterocephalus.

Ibid. 1885, p. 845—849.
, (3) On a new and interesting Anncctant Genus of Murid*, with Remarks on the Rela-

tions of the Old- and New-World Members of the Family.

Ibid. 1888, p. 130-135.
, (4) Description of a new Genus and Species of Rat from New Guinea.

Ibid. 1888, p. 237—240.
, (5), On Eupetaurus, a new form of Flying Squirrel from Kashmir.

Journ. Asiat. Soc. Bengal. Vol. 57: P. 2 (1888), p. 256—200.
, (6) Description of a new Genus of Murida; allied to Hijdromijs.

Proceed. Zool. Soc. London. 1889, p. 247—2.50.
, (7) Descriptions of Three new Gerbilles in the British Museum Collection.

Ann. Magaz. Nat. Hist. (6) Vol. 9 (1892), p. 76—79.
, (8) On some Mammals from Central Peru.

Proceed. Zool. Soc. London. 1893, p. 333—341.

512 Tycho Tullberg,

Tliomas, 0., (9) Preliminary Diagnoscs ol' new Mammals IVom Nortlioin Luzou, colli'cled by Mr.
John Wliiteliead.
Ann. Magaz. Nat. Hist. ((i) Vol. IG (181)5), ]>. Kid— Kii.

, (10) On a new Spocies of Eliurus.

Ibid. p. 164—105.

, (11) On Gasnok'sU's, a still Existing Survivor of tlio Epanortliidaä of Amegliiuo and

the Representativü of a new Fainily of recent Marsiipials.
Proceed. Zool. Soc. London. 18'.)5, p. 870-878.

, (12) On the Genera eTRodents: An Attempt to bring up lo date the current Arrange-
ment of the Order.
Ibid. 1890, p. 10b2 — U);i8.

, (13) On the Mammals obtained by Mr. John Whiteljead during hi.s recent Expedition

to the Philippines.

Transact. Zool. Sou. London. Vol. li (18^8), p. ■.}17—U^2.

Tomes, J., On the Structure (d' the Dental Tissues of the Order Rodentia.

Phil. Transact. Roy. Soc. London. 1850, p. 529 — 507.
Toepfer, K., Die Morphologie des Magens der Rodentia.

Morph. Jahrli. Bd 17 (1891), p. 380— W7.
Troiiessart. K. L., (1) Oatalogue des Mammiferes vivaids et fossiles. Ordre des Rongeurs.

Bull. Sor. Elud. scientif. Anger. 1880, p. .58— 10t: lS8l, p. 105—212.
, (2) La distribution geographi((ue des Rongeurs vivants et fossiles.

Revue Scientif. (:!) T. 2 (1881/1882), p. 05—72.
, (3) Note sur le rat niusque (Mus Pik)ndes) des Antilles.

Ann. Sc. Nat. Zool. (0) T. 19: Art. 5.

, (4) La Geographie zoologique. Paris 18'.tÜ.

, (5) Gatalogus Mammaliuni tani viventium (|uain fossilium. Nova Editio (Pi-ima com-

pleta). Fase. 2, 3 (Rodentia), p. 389 — 664. Berolini 1S97.

Tucherman, F., (1) On the Gustalory Organs of Arctomys monax.

Anat. Anz. Jahrg. 4- (1889), p. 334—335.
, (2) On the Gustatory Organs of the American Hare. Lepus americanus.

Amer. Journ. Sc. (3) Vol. 38 (1890), p. 277-280.
Tullberg, T., (1) Ueber einige Muriden aus Kamerun. Upsaki 1893.

Nova Acta Reg. Soc. Upsal. (3) Vol. 10: 12.
, (2) Zur Anatonüe des Haplodon rufus.

Zool. Stud. Festskr. f. Vi. Lilljeborg, p. 231—251. Upsala 1890.
*Vescoci, F. de, Osservazioni morphologiche e considerazioni sull' urgano copulatore maschile

deir Istrice (Hystrix cristata L.).

Roll. Soc. Rom. Stud. Zool. Vol. 4 (1895), p. 140—101.
Wagner, A., Gruppirung der Gattungen der Nager in natürlichen Familien, nel)st Beschrei-
bung einiger neuen Gattungen und Arten.

Arch. Naturgesch. Jahrg. 7 (1841): Bd 1, p. 111-138.
WaUare, A. F., The Geographica! Distribution of Animals. London 1876.
, (2) Island Life. London 1880.

ÜEBER DAS System der Nagetiere. 513

Wallace, A. H., (3) Tlie Problem of Utility: Aie Specific Charakters aiways or generaliy
UsefulV
Journ. Linn. Soc. LoikIoii. Zuol. Vol. io (1S96), p. 4-Sl— 496.

Waterlioiiüe, G. B., (1) Observations on tlie Rodentia, with a view lo point out the groups,
as iüdicated by the structure of the Crania, in this order of Mamals.
Maffaz. Nat. Hist. (E. Charlem-orfh). ('2) Vol. 3 (1839). p. 90—9(1

, {i) Oliservations on the Piodeiitin . . . (coiilin.).

Ibid. p. ksi— 18S.

, (3) (Jbservations on the Rodentia . . . (contin.).

Ibid. ]i. ^21i—-279.

. (4| Tlie disitrÜHition of tlie Rodentia.

Proceed. Zu,,!. Soc. Londun. lS3;i. p. 17'J— 171.

, (5) Obseivations on the Roilentia . . . (contiu.).

Magaz. Nat. Hist. (E. Clinrlcswnrflil. (-2) Vol. :! (1839>. p. .V.)3— Wlü.

, ((j) Observation^ on the Rodentia (contin.).

Ann. Magaz. Nat. Hi-^^t. Vol. 8 (IM-i'). p. sl— si-,

, (7) Observations on the Rodentia (i-(iidin.).

Ibid. V(d. 10 (lS4-'2), p. 197— 1'03.

, (8) Observations on Ihe Rodentia (contin.).

Ibid. p. 344—347.
, (9) A Natural History of the Rhunnialia. Vol. -2. Rodentia. London 1S48.

, (10) Rodentia (Gnawing Animals).

Krif .Tohnston's Physical Atlas: Phytologic. Znolugir. Division, Map. 5. Edinburgh 1849.
Weber, E. //., (1) Zusätze zur Leine vom Raue und den Verrichtungen der Ge.schlechts-

organe.

Abhandl. bei Begründ. der K. Sachs, (iesellsch. Wisseiiseb.. hrsg. von der Fürst!. .lablonowsk.

Gesellsch., p. 379—459. Leipzig 1840.

, (2) Beiträge zur Anatomie und Physiologie des Bibers, castor über.

Her. Verhandl. K. Sachs. Gesellseh. Wissenscb. Leipzig. Bd. 2 (lS48j, p. 185—200.
WiiuJJe, B. ('. Ä., (1) On the Anatomy of Hi/(h-()ii/i/s rhrii^xMiaster.

Proceed. Zool. Soc. London. 1N87. p. 53 — 115.
. (;i) On the Myology of Erethizon epixanthus.

.lourn. Aiiat. Physiol. (Hiiniphry). Vol. 22 (1888). p. 126-132.
. (3) On the Myology of Doliehotis iialagonicn anti Dasyprocta isthmica.

Ibid. Vf.l. 31 (1897), p. 343-3.53.
Winije, IL, (1) Om gra?ske Pattedyr, samlede af L. Munter. Med Beni:erkninger om Fami-

lierne Soricidie. Mustelidse, Murida? og Myoxid;e.

Videiisk. Meddel. Naturh. Foren. Kjöheiihavn. 1881. p. 7—59.
, ii) .lordfundue og nulevende Gnavere (Rodentia) fra Lagoa Santa. Miuas Geraes, Bra-
silien. Med Udsigt over Gnavernes indbyi'des Sl*gtskab. Kjöbenliavn 1887.

E Museo Lundii. 3.
, (3) Habrotlirix hydrobates n. sp. en Vantlrotte ha Venezuela.

Vidensk. Medd. .Naturh. Foren. Kjöbenliavn. 1891, p. 20—27.

Nova Ada Reg. Soc. Sc. Ups. Ser. Iiiqir. "'vii 1899. 65

514 Tycho Tullberct, Ueber das System der Nagetiere.

Winton, W. E. de, On a new Genus and Species of Rodents of tlie Family Anomaluridie,

from West Africa.

Proceed. Zool. Soc. London. 1S9S, p. 450—454.
Woodward, M. F., On the Milk Dentition of the Rodentia willi a Description of a vestigial

Milk Incisor in the Mouse (Mus musculus).

Anat. Anz. Bd. 9 (1894), p. 619-631.
Wortman, J. L., The Ganodonta and their Relationship to the Edentata.

Bull. Amer. Mus. Nat. Bist. NewYork. Vol. 9 (1897), p. 59-110.
Yurrcl, W., On the Anatomy of the Chinchilla. (Chinchilla lanigera).

Proceed. Committ. Zool. Soc. London. 1830—31, p. 31—33.
Zitiel, K. A., Handbuch der Palteontologie. Abth. 1 Palteozoologie : Bd. 4 Mammalia. München

und Leipzig 1891-1803.

-mum-

Erklärung der Tafeln.

Des Vergleich? Ii;illier wunlen
auf die ein Hinweis im Texte nlierÜMs
Erklärung der Tftfeln verwiesen.

■ den Tiifeln einige Figuren und Bezeiclmungen mitgeliefert,
erschien: hetreffs derselben sei indes auf die nachstehende

Taf. I.

Organe von Duplicidentaten.
Die Figuren 4, 2ä und !2ri in natürl. Grösse, die übrigen ',2 natürl. Grösse.

1 — 21 Le])us cnniculus.

1 — 3 Schädel: aa Angulus anterior des Pro-
cessus angularis, ahn Aliv niagn;e, alp
AI» parvce, ap Angulus posterior Pro-
cessus angularis, cp Crista pterygoi-
dea, fi Foramen infraorbitale, / os la-
crymale, mi Margo inferior Processus
angularis, pj Processus jugularis, ptm
OS petromastoideum.

4 Rechte Baciczahnreihen, laterale An-
sicht

5 Malleus und Incus: pra Processus an-
terior mallei.

6 Skelett des Vorderfusses ; c os cen-
trale, / Os interniedium, mc os meta-
carpale, )• Os radiale.

7 Skelett des Hinterfusses.

8—12 Kaumuskeln (Fig. 12 Ihike Unterkie-
ferhälfte, mediale Ansicht; die An-
satzflächen der Muskeln schraffiert):
mlp Portio profunda masseteris late-
ralis, mls Portio superficialis masse-
teris lateralis, mls Teil der Ansatz-
fläche dieser Portion, mnia Portio an-
terior masseteris niedialis, mmp Portio
posterior masseteris medialis, pie Pte-
rygoideus exlernus, pte Ansatztläche
dieses Muskels, pti Pterygoideus in-
ternus, pti Ansatzfläche dieses Mu-
skels, t Temporaiis, f Ansatzfläche
dieses Muskels.
13 Gaumen.

14— lö Zur}ge: jj;)c Papilla circuuivallala. ppf
Papilla foliacea.

Fig. 16 Teile des Darmes: coc tloecum. col
Colon, in Intestinum lenue. s(u- Sac-
culus.

>- 17 — 18 Männliche Urogenitalorgane, mit Aus-
nahme der Testes, rechtsseitige An-
sicht (auf Fig. 18 durchschnitten): ga
Glandula analis, gc Glandula cowperi,
gp Glandula jn-a^putialis, gpr Glandula
prostatica, p Penis, pp Pra?putium
penis, rc Rectum, vd Vas deferens,
vpv Vesicula prostatica. vh Vesica uri-
naria.

, 19—20 Weibliche Urogenitalorgane, Uteri ab-
geschnitten, rechtsseitige Ansicht (auf
Fig. 20 durchschnitten) ; cl Clitoris, ga
Glanduala analis. gp Glandula clito-
ralis, rc Rectum, sug Sinus urogeni-
talis, nr Urethra, wtd Uterus dexter,
uts Uterus sinistei'. r Vagina, ru Ve-
.sica urinaria.

» 21 Vordere Wand der Vagina von innen
gesehen: pc Pr:eputium cditoridis, iir
Mündung iler Urethra, die übrigen Be-
zeichnungen wie Fig 19 und 20.

» 22 — 27 Lagomys alpinns.

» 22 Rechte Rackzahnreihen, laterale An-

sicht.

i. 23 Teile des Darmes: Bezeichnungen wie

Fig. 10.

, 24 Proximaler Teil des Colon; timp Am-

puUa coli, die übrigen Bezeichnungen
wie Fig. 10 und 23.

Tycho Tullberg,

Fig.

Proximaler Teil des Colons, geöffnet;
coV Öffnung des schmaleren Teils des
Colons, in' Öffnung des Intestinum te-
nue, vi Villi, die übrigen Bezeichnun-
gen wie Fig. 16, ä:-> und "H.

Fig. 'Ji; Männliche Urogenitalorgane, rechts-
seitige Ansicht; Bezeichnungen wie
Fig. 17 und 18.
■> -27 Teile der männlichen Urogenitalor-
gane, dorsale Ansicht; Bezeichnungen
wie Fig. 17, 18 und 36.

Taf. Il—XXin.

Schädel und Kauiiuiskeln.

Gemeingültige Bezeichnungen für diese Tafeln:

aj)

f»>

fpl

litt

ml'

mlp

mir

mls

mls,

m m
tu Hill

Angulus anterior jirocessus angularis,

Angulus posterior processus angularis,

Crista masseterica,

Crista pterygoidea,

Foramen iniraorbitale,

Foramen lacrymale,

Fossa niandibularis,

Fossa pterygoidea,

Fossa palatina,

Os lacrymale,

Margo inferior processus angularis.

Musculus masseter lateralis,

Ursprungsfläche des Masseter lateralis,

Portio profunda niasseteris lateralis,

Pars retlexa masseteris lateralis,

Insertionsfläche der Pars reflexa,

Portio superficialis masseteris lateralis,

litis" Vordere und hintere mediale Insertion;

tläche dieser Portion,
Musculus masseter medialis,
Portio anterior masseteris medialis.

m m a
mmp
11 m,
pa

piii

p.s

pt,'^

pfc

pti_

ptl
ptm

Ursprungsfläche dieser Portion,

Portio posterior masseteris medialis,

Nervus massetericus,

Processus angularis,

Processus jugularis,

Processus lateralis ossis supraoccipitalis,

Processus raastoideus,

Processus supramastoideus ossis s(]uamosi,

Musculus pterygoideus externus,

Insertionsfläche dieses Muskels,

Musculus pterygoideus internus,

Insertionsfläche dieses Muskels,

Os petromastoideum,

Ramus inferior processus zygonuUici maxilla;.

Ramus superior processus zj'gomatici maxill*,

Os supraoccipitale,

Musculus temporalis,

Insertionsfläche dieses Muskels,

Tuberculum alveolare,

Musculus fi-ansversus mandibula',

Ursprungsfläche dieses Muskels.

Taf. IL

Sämtliche Figuren in natiirl. Grösse.

-13 Gi'nrtjchus capcitNin.

-7 Schädel (Fig. 3 Vorderer Teil des rech-
ten .lochbogens mit Foramen infraor-
bitale, von vorn gesehen), pni beson-
deres Knöchelchen am Processus ma-
.sloideus.

-13 Kaumuskeln (Fig. 13 linke Unterkie-
ferhälfte, mediale Ansicht; Ansatz-
flächen der Kaumuskeln schraffiert).

Fii!

14—17

(h'nrijt'hnx nidtdifwi.

li— 16

Schädel; (Fig. 16 Rechter .lochbogen

wie Fig. 3).

Kaumuskeln.

Biitlii/crijitx itiarltiitiuft.jüntiei-esTieT;

K.numuskeln

Taf. in.
Sämtliche Figuren ' •> iialürl Grösse.

Fig.

1 — 13 Hystrix cristata, jüngeres Weibchen.

1 — 6 Schädel.

7—13 Kaumuskeln: (Fig. 1:2 und 13 linke
Unterkieferhälfte, mediale Ansicht; auf |
Fig. 12 sind die Muskeln, auf Fig. 13 1

ihre Ansatzflächen dargestellt); dg Ab-
geschnittener Musculus digaster.
Fig. I i Athi-rura africnita, Schädel.
» Ki Ddüi/proifa agnti , .Junges, Kau-

iiiu-^keln.

Ueber das System der Nagetiere.

Taf. IV.

Cavia porcelliix. Sämtliche Figuren in nati'irl. Grösse.

Fig. 1 — i; Si-liädel: ac und arc Ossa accessoria j Fig. 7 — 11 Kaiuiiuskeln ; d Abgeschnittener Mü-
des äusseren Uehörganges, pl und 2>''l I sculus digaster.
Processus lateralis ossis supraoccipi- |
talis. I

Taf. V.

Sämtliche Fitruren ','2 natürl. Grösse.

Coelogenys paca, Schädel.
Lagidium pertianum, Schädel; jtl
Processus lateralis inferior, pl' Pro-
cessus lateralis superior ossis supra-
occipitahs.

Fig. 8 — 14 Lagostomtts trichodactylus, Schädel
(Fig. 10 Vorderer Teil des rechten
Jochhogens mit Foramen infraorbitale,
von vorn gesehen); j)Z und pl' wie

Fig. 7.

Chinchilla lanigera.
Schädel; ac Os accessorium des äus-
seren Gehörganges, pl Processus late-
ralis inferior, pl' Processus lateralis
superior ossis supraoccipitalis.
Ksumuskeln.

Taf. VI.

Sämtliche Figuren in natürl. Grösse
Fig.

fiwindrrianus. Junges,

8 — 13 Aulacodes
Schädel
14 — 17 Pctromys typiciis, Schädel.

18 Ercthizon domatus, Junges, Kau-
muskeln.

Taf VII.

Sämtliche Figuren 'Vs natürl. Grösse.

Fig. 1 — 6 C<inidu novie-Jiispanioc, Schädel (Fig.
3 Vorderer Teil des rechten Jochho-
gens mit Foramen infraorbitale, von
vorn gesehen).
» 7—9 Choetoiiujs subspinosH.'i, Schädel.

Fig. 10 — 17 Myopotainus coypus.

10—16 Schädel (Fig. 1-2 Rechter Jochbogen
wie Fig. 3).
» 17 Kaumuskeln.

Taf VIII.

Sämtliche Figuren in natürl. Grösse.

Fig. 1—9 Erhinoiiiys crycnnensin. . Fig. 10-18 Ctenottiy.'i iiiaydlanicus.

» 1— (1 Schädel; ni Angulus inferior ossis zy- j > 10—1.5 Schädel; 2'^»'' Oberer Teil des Petro-

gomatici. r mastoideum.

» 7—9 Kaumuskeln. I » 16—18 Kaumuskeln.

Taf IX.

Sämtliche Figuren -,3 natürl. Grösse.

Fig. 1 — M Ctcnodactylus yundi.

» 1 — 7 Schädel: (Fig. 3 Vorderer Teil des
rechten Jochbogens mit Foramen in-
fraorbitale, von vorn gesehen).

» 8 — 12 Kaumuskeln.

Fig. 13 — 34 Anomaiurus Peli.

13_19 Schädel (Fig. !•") Rechter Jochbogen
wie Fig. 3).
» 30— -24 Kaumuskeln.

Tycho Tullberg,

Taf. X.

Pcdcfcs ciiff'cy. Sämtlic-lie Figuren ^,3 natiirl. Grösse.

Fig. 1—7 ScIiSdel (Fig. :! Vonierer Teil iles Fig. 8—12 Kniiiiiiisl<elii.
rei'liten .Joclilmgeiis mit Fnriiineii in- ',
l'raorliiUle, von vuni ge-^eheii). '

Taf. XI.

irnllii-iie Fiijiireii iu iiatürl

Grösse.

Fig. 1—14
1—7

8—14
15—19
15—17

Myoxus ylis.

Schädel (Fig. 3 Vonierer Teil des

recliten Jochhogeiis mit Foramen in-

fraorliitale. von vorn gesellen).

Kaumuskeln.

Graph /»n-«* Nagfi/lai-i.

Schädel (Fig. 17 Rechter .iochhogen

wie Fig. ?.).

18 — 1!) Kaumuskeln.

H)—'-2(; Smiiifhus snbtilis. Schädel (Fig. 2a

Rechter Jochhogen wie Fig. 3).
27 — 36 Znpns hudsonius.
27—33 Schädel (Fig. 2'.l Rechter .lochbogen

wie Fig. 3).
3i — 3(1 Kaumuskeln.

Taf. XII.

■amtliche FiL'uren in natürl. Grösse.

1 — 12 Dijiii.i (i'ijyjitirns.

1 — 7 Schädel (Fig. 3 Vorderer Teil des
rechten Jochhogens mit Foramen in-
iraorbitale, von vorn gesehen):,//' Un-
tere Abteilung des Foramen infraorbi-
tale, ptm' Oberer Teil des Petronia-
toideum.

Fig. 8 — 12 Kaumuskeln.

> 13— 2i Alacfdjia juculus.

> 13— U) Schädel (Fig. 15 Rechter .Jochhogen

wie Fig. 3): fi wie Fig. 3.
>. 20— 2 i- Kaumuskeln.

Taf XIII.

Sämtliche Figuren Vs natiirl. Grösse.

1 — 7 Bhizomys sinensis. Schädel (Fig. 3
Vorderer Teil des rechten Jochhogens
mit Foranien infraorbitale. von vorn
gesehen).
8 RJiizomys sp., Kaumuskeln.

9 — 15 Tocln/orycfes splendens, Schädel (Fig.
11 Rechter Jochbogen wie Fig. 3).

Fig. 16—22 Siphnrus aspalar. Schädel (Fig. 18
Rechter Jochhogen wie Fig. 3).

V 23 — 34 Spala.v typhlns. junges Tier.

» 23—29 Schädel (Fig. 25 Rechter Jochbogen
wie Fig. 3).

>> 30 — 34 Kaumuskeln.

Taf. XIV.

Sämtliche Fijjuren in naiürl. Grö;
Fig. 8

Fig. 1—7 Ellohim tnlpinm, Schädel (Fig. 3
Vorderer Teil des rechten Jochhogens
mit Foramen infraorbitale. von vorn
gesehen),
» 8 — 20 Arvicola nmpliibius.

14 Schädel (Fig. 10 Rechter Jochbogen
wie Fig. 3).
15—20 Kaumuskeln.
21 — 25 Xisoiiiys ritfits. Schädel.

Ueber das System der Nagetiere.

Taf. XV.
Sämtliche Figuren in natüd. Gi-össe.

1 — i'l Hcspcroimjti h-ucopus.
1—7 Schädel (Fig. 3 Vorderer Teil des rech-
ten Jochbogens mit Foramen infraor-
bitale, von vorn gesehen).
8 — 12 Kamiiuskeln.
13 — 24 Ojcymycterus nifuK.
13—19 Schädel (Fig. !•") Rechter .lochbogen
wie Fig. 3).

Fig. 21) — 24- Kaumuskehi (miiip auf Fig. 20 — 21

bezeichnet Portio anterior masseteris

medialis).
» 2.5—33 Neotoma riiieren.
» 25 — 31 Schädel (Fig. 27 Rechter .Jochbogen

wie Fig. 3).
» 32 — 33 Kaumuskeln.
» 34—40 Siijmodon hispidus, Schädel (Fig. 36

Rechter -Jochbogen wie Fig. 3).

Taf. XVI.

Sämtliche Figuren in natürl. Grösse.

Fig. i—\i Ci-k-dus frumcntarins. ■ j Fig. .S— 14 Kaumuskehi.

!> 1—7 Schädel (Fig. 3 Vorderer Teil des rech- i , 1.5— 20 io^j /(('oh; (y.v Jm7jrt((.s(, Schädel,
ten .Jochbogens mit Foramen intVa-
orbitale, von vorn gesehen). |

Taf. XV IL

stmtliclie Figuren in natürl. Grösse.

Fig. 1—12 Mus decumanun.
, 1 — 7 Schädel (Fig. 3 Vorderer Teil des rech-
ten Jochbogens mit Foramen infra-
orbilale, von vorn gesehen).

Fig. 8 — 12 Kaumuskeln.

> 13 — 23 yfesokia indica.

» 13-18 Schädel.

) 19—23 Kaumuskeln.

Taf XV III.

1 — 12 Hijdroiiiijü cJirij.sufja.ttfi:

1 — 7 Schädel (Fig. 3 Vorderer Teil des
rechten Jochbogens mit Foramen in-
iVaorbitale, von vorn gesehen).

8 — 12 Kaumuskeln.

Sämtliche Figuren - s natürl. (irösse.

Fi:

13 — 19 CricetoHiys gamhianus, älteres Tier,
Schädel (Fig. 15 Rechter Jochbogen
wie Fig. 3).

20—23 Cricctomys (/rt«i&iV(;n(s, jüngeres Tier,
Kaumuskeln.

24 — 27 Phlocomy.i Cuminyi, Schädel.

Taf XIX.

Sämtliche Eiguren in natürl. Grösse.
Fig. 1—7 Ärtcco.sfo)HMs Z«j>((^n-/i(.s, Schädel (Fig. ' Fig. 18—21 Deomya fcmujineus. Kaumuskeln.

3 Vorderer Teil des lechten Jochbo-
gens mit Foramen inf'raorbitale, von
vom gesehen).
8 — 14 Steatomys cdulis, Schädel.
15 — 17 Deiidroi>iy.<i me.inmrlafs.
15—16 Schädel.
17 Kaumuskeln.

22—35 Gerhillus pyramidum.

22—28 Schädel (Fig. 24 Rechter Jochbogen

wie Fig. 3).
29-35 Kaumuskeln (auf Fig. 32 ist Portio

anterior masseteris medialis mit nimp

bezeichnet).
36—41 Psaminoniys ohesitn, Schädel.

A 6 Tycho Tullberg,

Taf. XX.

S;initliche Figjuren ^/s iiatürl. Grösse.

?. 1 — 14 Haploilon rufuft. 1 raiuon iiifradrliitalH. von viini ge-

1 — 7 Schädel: ca Hintere Öffnung- iles Ca- ] sehen).

nalis alisphenoideus (Fig. 3 Vorderer i Fig. ^s— 14 Kaumuskeln.

Teil des rechten Jochhogens mit Fo- | >. 15— l'.l Ärcfnmys ninrmnfa. Schädel.

Taf. XXI.

ScinruK ruh/aris. Sänitliclie Figiu'on in naliirl. Grösse

Schädel (Fig. ?> Vorderer Teil des rech-
ten Jochhogens mit Foramen infraorhi-
tale. von vorn gesehen); ahn ala magna
alp ala parva, ca Canaiis alisphenoi-
deus. jjrt Processus angularis. i)cd Pro-
cessus condyloideus. jjtr Processus co-
racüiileus; auf Fig. 1, wo Arcus zvgo-

Fig.

maticus ahgeschnitten ist, hezeichnen
az az die vordere und hintere Schnitt-
fläche, auf Fig. 'i sind die ungefähren
Grenzen der drei grossen Prozesse des
Unterkieferramus durch punktierte Li-
nien angegehen (vergl. p. '.().
-14 Kaumuskeln.

Taf. XXII.

Cimtor canadcnsis. Sämtliche Figuren \-i natürl. Grösse.

Fig. 1— i; Schädel: ;;»(' ))esoiuleres Knöchelchen Fig. 7 — 10 Kaunmskeln.
am Processus mastoideus. i

Taf XXIII.

Sämtliche Figuren in natnrl. Grösse.

Fig. 1 — 11 Geomyn fnza.
1— (i Schädel.
>- 7 — 11 Kaumuskeln.
» 12 — 23 Perodiptis agilis.

Fig. 12—17 Schädel: i.sq Fig. 12 (_)s squamosum).
^ 18 — 23 Kauuuiskeln.
> 24—2-') Hiferohiy.<i sp., Schädel.

Taf XXIV.

Malleus und Jncus der rechten Seite, laterale Ansicht: Bezeichnungen auf dieser Tafel: m
Manubrium mallei, pb Processus brevis und 2}lg Processus longus incudis, ;)/y/ Processus anterior
mallei. Sämtliche Figuren etwa 3 '/a bis 4 mal vergrössert.

Fig. 1 Georychus capensis.

» 2 Bathycryus maritimns.

«■ 3 Hystrix crisfata.

» 4 Dasyprncfa agwfi.

» 5 C'avia pnrcellus.

» 6 Hydrnchoeru.i capyhara.

» 7 Coendu novce-hispania.

» 8 Echinomys cayennoisis.

» 9 Ctenomys magellanicus.

» 10 Coeloyenys paca.

» 11 Mynpnfannis coyjms.

» 12 Chhichüln hinigcra.

Fig. 13 I'ftroiin/n fyjnctif^.

> 1 i- Anloriidcs Kirhiileriaiin.i.
>• 1-1 Cfi')iiidrirfylHfi giuidi.

» It) Aiiniiiahiriifi Bi'i'iroffi.

. 17 Pcdefrs caffcr.

>. 18 Myoxus glis.

> 19 Diptts (eyypticus.
» 20 Alactagn jaculus.
» 21 Smintints siibfiUs.

»• 22 Arvicola ainphibins.

» 23 Cricefus frumentarius.

>> 24 Siymndon his})idiis.

ÜEBER DAS System der Nagetiere.

Fig. 25
» 26

Mies decumanns.

Cricctomys ganibinnus.
Hapalotis sp.
Otomys bisulcatus.
Rhizomys sinensis.
Tachyoryctes splendens.
Siphnens aspalnjf.
Spalax typhlus.
Casfor canadensis.
GerbiUtis iitdirns.

Fig. 35 Psammomys ohesus.

» 36 Haplodon rufus.

» 37 Scinrus vidyarix.
»38 » indii-tts.

» 39 Pteromys petaurista.

» 40 Spermophilus tridecimUyieatiis.

» 41 Thomomys tnlpoides.

» 42 Geomys tiizn.

» 43 Perodipus agilis.

> 44- Heti'iriiDys np.

Taf. XXV- XXIX.

Rechte Backzaliureiheii (Vonlerende auf den Tafeln oben): die de:^ Oberkiefers^ mit unge-
raden, die des Unterkiefers mit .geraden Zahlen bezeichnet (Ausnahme Fii;. •iti Taf. XXVII). Das
Zement punktiert.

Tri f. XXV.

Sanitliche Figuren etwa Ü mal vergrössert.

1 — 2 Myopotaiiiua coypiis.

3 — 4 Aulacodes siv Inder ianus.

5 — 6 Äfherura africnnn.

7 — 8 Erethizon dorsnfns.

'.I — 10 Chcetomys subspinosus.
11 — 12 Coelogenys paca.
13 — 14 Dolichotis pntayonica.
lö — K) Hydyiichoerufi capybara.

Taf. XXVI.
Sämtliche Figuren etwa 4 mal vertrrössert.

Fig. 1—2 Gcoryrhn.--

rapensis.

3 — 4 Bathyergus maritiiiius, junges Tier.

5 — 6 Spalacopns Pneppigi.

7 — 8 Ctenomys magellanicns : der Zement-
niantel, welcher hier um die Kaufläehe
abgenutzt ist, nicht dargestellt.

Fig. il — 10 Echinriniys cayctincnsis.

» 11 — 12 Neloinys antricola.

» 13 — 14 Cannnbateomys amblyonyx.

» 15 — 16 Petroniys typicus.

» 17 — 18 Chinchilla lanigera.

> 19 — 20 Cavia porcellus.

Die Figuren 31 — 31-

Taf. XXVII

I mal. Fig. 19 — 2(1 2 mal. die ülu'igen etwa 4 bis 4 ',2 mal versrössert.

1—2 Ctcnodacfylus ynndi: der Zement- Fig
mantel, welcher um die Kaufläche ali- < ,,
genutzt ist, niclit dargestellt.
3 — 4 Anomalurns Pcli.
5 — 6 Graphiurns Naytglasi.
7 — 8 Myoxus glis.
9 — 10 Mnscardinvs arcllanarius.
11 — 12 Siiiinfhus siibfili.'i.
13 — 14 Zapns hndsnniiis.
15 — 16 Dipus osgypticiis.
17 — 18 Älactaga jacnlus.
19—20 Haplodnii riifiLt: der Zementmantel,
welcher liier um die Kautläche abge-
nutzt ist, nii-ht dargestellt.

21 — 22 Sciiiriis i-ulgnris:

23 — 24 Pteromys pctaiiristn. jüngeres Tier.

25 - > äheres Tier;
vierter Oberkieferzahn, ziemlich abge-
nutzt.

26 Iscliyroniys typx.^: obere Backzahn-
reihe.

27 — 28 Pcroyinifhiis i>wr}iatiis. Junges.

29—30

31 — 32 Pcrodipns agilis
33 — 34 Heteromys sp.
3.5 — 36 Geomys fuzn.

älteres Tier.

Nova Acta Reg. Soc. Sc. Ups. Ser. 111. Impr. "/vn 1899.

Tycho Tullberg,
Taf. XXVIII.

Auf den Figuren der ol)eren Backzähne ist die laterale Hocker- (resp. Prismen-jReilie mit
a, die mediale mit 6 bezeichnet, auf den Figuren der unteren ist die laterale Höcker- (resp. Prismen-)
Reihe mit b, die mediale mit a bezeichnet. Auf den Figuren 1 — l(j bezeichnen die den Buchstaben
beigefügten Zifferchen die Reihenfolge der Querlamelle von vorn ab, zu welcher der Höcker (resp.
das Schmelzprisma) gehört. Auf den Figuren 17— 3(i, die Zahnreihen abbilden, bei denen auf dem
ersten Zahn eine neue vordere Abt ?ihnig sich entwickelt bat, ist diese Abteilung mit einem dem a
oder h beigefügten *■ l>ezeicbnet (VcihI. p. l'.l'.i). Die Figuren 2:!— -ii etwa (j mal. (be i'ihrigen i bis
4-'/2 mal vergrössert.

Fig. \—-2 Siplnicun nsjiahi.f.

» :!— 4 Sjjidd.c tjiphhis. jüngeres Tier.

» 5—1; . -> älteres Tier.

» 7-8 Tdfhijoi-yctcs splendens.

» 9—10 Rhizomys sinensis.

» 11 — 1:2 Nesomys rufiis.

» 13—14 EUnrus Majori.

» 1.5 — 11) Brni-hytar.wiin/.i iilhiciiKihi.

» 17—18 Vrircfus fnimcntiiriHx.

Fig. I'.)— 20 H(:spcrtiiinj.s lencopn.s,

» 21—22

» 23 — 24 Oxymyctcrus rnfun.

» 25 — 26 Signwdon hispidns.

» 27 — 28 Ncntonia floridana.

» 29 — 30 Ellohius talpinun.

» 31 — 32 Ärvicnla (iiiiphUi'ins.

s 33 — 34 Myndes Iniiiinis.

» 35 — 30 CHiiiciihiN fnrquafiix.

jüngeres Tier,
älteres Tier.

Taf. XXIX.

Die Buchstaben a und li mit beigefügtem x oder Zitferchen wie auf Taf. .XXVIII; auf den
Figuren der Zähne der Murini ist die dritte, an dem Oberkiefer medial, an dem Unterkiefer lateral
gelegene Höckerreihe mit c bezeichnet; das dem c beigefügte x resp. Zifferchen giebt wie bei a und
b die Reihenfolge der Lamelle an; wo ein Höcker der r-Reihe vor der ersten Querlamelle am zweiten
und dritten Oberkieferzabn sicli findet, ist dieser mit c'J bezw. c' bezeichnet: p und q bezeichnen die
hinteren Xebenhöcker des ersten und zweiten Backzahnes des Unterkiefers (vergl. p. 2.53J. Die Fi-
guren 21—22 etwa 2 mal, Fig. 1 — i- etwa li mal. die übrigen 4 bis 4'/2 mal vergrössert.

Fig. I — 4 LiipliioDii/.s Inihau.si (Fig. 3 Erster Fig

LiiphioDiys Imhansi (Fig. 3 Erster
oberer, Fig. 4 erster unterer Backzahn,
laterale Ansicht).
h — ti Mus deeuinanus.
7 — 8 yesoJiin f/iyanten.
9 — 10 » bcvgalensis.

11 — 12 Cricctiiiin/s gambianns.
13 — 14 Hi/fh-iii))y.<i rhryxoijufitcr, jüngeres
Tier.

15 — 16 Hydromyn chrijsoiidstrr. älteres Tier.

17 — 18 Steatnmys edulis.

19—20 Saccostomus lapidni-ins.

21 — 22 Phloeomys Curiiinyi.

23 — 24 Otomys hi>.-i(lc(itns.

2.5 — 26 Gcrbllluiy piinniiidiiiii. jüngeres Tier.

27 — 28 Paaiiniioitiysi nbi'tiua.

Taf. XXX.
Schulterblätter, auf ehiigen Figuren auch das Schlüsselliein. Die Figuren 18, 19, 25, 27, 28
und 31 1' 3 mal vergrössert, die übrisien ''/s mal natürl. Grösse.

Fig. 1 Georyrlni.s cdpeiisi.'i: zwisclien dem Acro
mion und dem Schlüsselbein ein klei
nes accessorisches Knöchlein.
» 2 Hystrix cristata.
> 3 Coelogenys paca.

4 Da.syprncta nyuti.
» 5 Carla porcellus
» 0 Chinchilla lanigera.
» 7 Coendu nnfte-hispanife.

Fig. N Aiildridles ■'.iriiidcridniis.

i> 9 My(ijiotuiiiu.s coypitn.

» 10 Echiiinmys cayennensi,^.

» 11 Cnnndbateoniys ambyonyx.

y> 12 Ctenomys magellanicus.

» 13 Petromys tyjricu.^ (nach einer von JIr H.
Grönavold im Zool. Museum zu Lon-
don gemachten Zeichnung).

> 14 Ctcnoddcfyliis gundi.

Ueber das System der Nagetiere.

15 Anomalnrns Peli.

16 Pedefes caffer.

17 Myoxiis nitela.

18 Sminthus subtilis.

19 Zapus hudsoniits.

20 Alactaga janilus.
i21 Diptis (egypHciis.

22 Crirrtus frnmeniarins.

23 Ne.somys rujm.

24 Spalax typhlus.

25 Ellohms talpinus.

26 Arvicola ainphibius.

27 Myode.t. lemiiins.

28 Hesperomys Jcucopns.

2Ü Oxymyctcrus rufus.

30 il/ws decumanus.

31 Gerbillns pyramidnm.

32 Hnplodnn mfus.

33 Sciurus vulgaris.

34 Pteromys pietaurista.

35 SpcrmopMlus tridccimlineatus.

36 Arctomys m.armota.

37 Castor cnnadensis, Junges.

38 Pcrodipus agilis.

39 Heteromys sp.

40 Genmys tuza.

Taf. XXXI— XXXI IL

Becken. Die mit ungeraden zalilen l^ezeichneten Figuren stellen das Becken in rechtssei-
tiger, die mit geraden Zahlen bezeichneten in ventrnler Ansicht dar. Für diese Tafeln gemeingül-
tige Bezeichnungen: cg Crista glutea, li Linea iliaca. Betreffs dieser Bezeichnungen siehe p. 45
und 60.

Taf. XXXI.

Sämtliche Figuren ^/.? natürl. Grösse.

Fig. 1 — 2 Grnryclins rapensis

» 3—4 Hystri.i: cristata.

» 5 — 6 Dasyprocttt aguti.

» 7 — 8 Carla pnrcellus.

» 9 — 10 Cwchilla loniyera.

11 — 12 Coendu novm-hispanice.
13 — 14 Myopotamus coypus.
15 — 16 Echinomys cayennensis.
17 — 18 Cannabateomys amhlyonyx.
19 — 20 C'ti'twiiiys magcllanicus.

Taf. XXXII.

Sämtlige Figuren in nalürl. Grösse.

1—2 Myn.rits glis:

3 — 4 Zapus hndsonius.

5 — (i Alactaga jacuhis.

7 — 8 Diptis cegypticus.

9 — 10 Cricehis frumentaritis.
11 — 12 Nesomys rufus.
13 — 14 Spalax typhlus.
15 — 16 Ellohius talpinus.

Fig. 17 — 18 Arvicola amphibius.

» 19 — 20 Hesperomys leucopus.

i> 21—22 Mus decumanus.

» 23—24 Perodipus agilis.

» 25—26 Heferomys sp.

X 27—28 Geomys tuza S-

.. 29—30 i. » 5.

Taf XXXIII

Sämtliche Figuren '/ 3 natürl. Grösse.

Fig. 1 — 2 Pedetes caffer.

» 3 — 4 Anomnlurus Peli.

» 5 — 6 Ctenodacfylus yioidi.

3» 7—8 Haplodnu rufitx.

Fig. 9 — 10 Sciurus vulgaris.
> 11 — 12 Pteromys petaurista.
>' 13 — 14 Castor canadensis, Junges.

A 10

Tycho Tullberg,

Taf. XX XI V- X XX V.

Vonler- ujid Hiuterfusskelette. Gemeint'filtiL'e Bezeicliiuuitren:

as Astragalus,

c Os centrale,

cc Calcaiieus,

pyi 2 34 Ossa carpalia,

(' Os intermediuni,

ir Die mit eiiiamler verschiiiolzeiien Üs interme-

dium und (Js radiale,
^,jpi2 34 6 Jietacarpnlin,

mt: 2 84 5 Metatarsalia,

» Üs naviculare,

pi Os iiisiturme,

}• Os radiale,

.1 Proximales Os sesamoideum,

«' Distales Os sesamoideum,

tr' ^ " * Ossa tarsalia,

u Os ulnare.

Taf. XXXIV.
Die Figuren 19, -20 und cd -2 mal vergrössert, die übrigen in natürl. Grösse.

Fig.

1.5
16

17—18

V^jrderfiisse.

Bathyerijus maritimuii.
Hystrix crhtata.
Coelogenys pava.
Dasyprocta nyuti.
Cavia porrellns.
Doliclmtis pntdyonica.
Ch in rli Hill Ifi II iycra.
Layostiiiii HS trlcodat-tylun.
Cociuhi iwrii'-liispanicE.
A iilacodcs mein dcria n us.
MyopofniiiKs myjiufi (Fig. 14 mediale
Ansicht).

C'teiioddi-fyliis ijiiiidi.
Aiwiiinliinia Pcli.

Pcdctrs raff er (Fig. IS mediale All-
sicht).

Fig. 19 Myoxits ylis.

s 20 Dipiis ceyypticiis.

» -2\ — 22 C'i-icefus frumentariu.s (Fig. 22 me-
diale Ansicht).

« 23 — 24 Haplodon rufiis {Fig. 24 mediale An-
sicht).

» 25 Scittrtifi nilgaris.

» 2(5—29 Hinterfüsse.

■> 2fj Bathyeryus maritimus.

» 27 Hystrix cristafa.

» 28 Coendu novce-hispanke.

" 29 Myopotamns coypus.

» 80 — 33 Vorderfiisse.

» 30 Ptcruiiiys pctaiirista.

» 31 Cftfitor canadensis.

» 32 Perodiptia ayilis.

" 33 Geomys titza.

Taf. XXXV.
HinterlTisse. Sämtliche Figuren in imtiirl. Grösse

Coeloyetty.'i pava.
Dasyprovta ayuti.
Cavia povcrllns.
Dolichotis j/afayonira.
Chinchilla laniycra.
Layostnmus frichodactylus.
Aulacodes swinderianus
Cfenodaetylu.s g iitidi.
Anomalnrus Pcli.
Pedetes caffe.r.

Fig. 11 Myoxus ylis.

■j> 12 Alactaga Jaculus.

» 13 Dipiis ceyypficus.

« 14 Cricetus frunicntarius

" 15 Haplodon rufiis.

» 10 Sciurus vulgaris.

» 17 Pteromys petaurista.

» 18 Castor canadensis.

-> 19 Perodipus agilis.

-> 20 (ienmys tnza.

Taf XXXVI.

Fig.

1 Georychus capensis.

2 Hystrix cristata.

3 Dasyprocta ayuti.

Sämtliche Figuren in natürl. Grö:
I Fig. 4

Cavia porcellus.
Myopotamns coypus.

Echino iiiys cayennensis.

Ueber das System der Nagetiere.

All

Fig. 7 Cannahafcoiiiijs (iiiihlijoinjx.

» 8 Octodon dcijKs.

» 9 Ctcnoiiiys Diayidlntiicus.

» 10 Erethizon, dorsatus, Junges.

» 11 Chinchilla lanigera.

» IIa Pedetes cajfer.

» 12 Anomahirus Beecrofti.

» 13 Ctenndacfi/lu.s yundi.

5 14 Mynxns glis.

» 15 Dipus (egi/pticus,

» l(i Zaptis hi(dsoiiins.

■i 17 Sprilfi.r tgphlns.

» IS Bhizomys .sp.

» 19 GgDmurnrnys Bnhrrti.

. '20 Cricetus frumcntririus.

21 Arvicola amphibius.

22 Hesperomys Icucopns.

23 Neotoma floridana.

24 Oxymyctcrus rufus.

25 iV/?is decumanus.

2(i Hydromys chrysogaster.

27 Psammomys obes^is, jüngeres Tier.

28 Haplodon rufus.

29 Sciiirus vulgaris.

30 Arctomys marmnta.

31 Castor canadensis.

32 Perodipus agilis.

33 Geomys tuza.

Taf. XXX VII— XXX VIII.

Zungen, von oben, einige auch von der rechten Seile gesehen,
circumvallata, ^j/ Papilla foliacea, pff Papilla fungiformis.

Bezeichungen: pcc Papilla

Taf. XXXVII.

Sämtliche Fisuren in iinliirl. Grösse.

1 — 2 Gi'drycliHs cajiciisis.
3 — 4 Hystrix vristata.
5 Coelogenys paca.
6 — 7 Cavia porcellus.
8 — 9 Erethizon dorsatus. .Junges.

10 Chinchilla lanigera.

11 Myopntatinis crii/iiH.i. jüngeres Tier.
12—13 Pedetes eaffer.

li- — 15 AnoiiKihirus Peli.

¥\n. I(i^l7 Cfenodactylus gnndi.

» 18 — 19 Myoxus ylis.

» 20 — 21 Dipus wggpticus.
» 22 Alactaya jaeulus.
7> 23 Siphneus aspala.e.
» 24 Spalax typhlus, jüngeres Tier.

~> 25 — 26 Rhizomys sp.
» 27 Gymnuromys Roherti.

Taf. XXXVIII.

Fig. IS 2 mal veri'rössert, die ühris^en in natürl. Grösse.

1 — 2 Criretus fruinentarius.

3 — 4 Arrirola aniphihius.

5 — (j Hesperomys leucopus.

7 — 8 Mus deeunianus.

9 — 10 Hydromys chrysogaster.

11 Steatomys edulis.

12 Crieetomys gambianus.

13 Gerhillus pyraniidum.

. 14 — 15 Haphidöii rufus.
lO— 18 Seiurus rulgoris (Fig. 18 rechte Pa-
pilla foliacea vergrössert).

19 Pteroniys petaurista.

20 Tamias striatiis.
21 — 22 Castor canadensis.

23 Perodipus agilis.
24 — 25 Geomys tuza.

A12

Tycho Tullbkrg,

Taf. XXXIX.

Zungenbeine, auf den meisten Figuren mit dem Scliildknorpel, ventrale und rechtsseitige
Ansiclit; (7) Corpus ossis hyoidei, cm Cornua anteriore, 07; C;ornua posteriora, et Cartliilago thy-
roidea. Sämtliche Figuren '2 natiirl ftrösse.

Fig. 1 — 2 Georijchns cflj/oi.sf'.s.

» 3 — 4 Hystrix cristato.
» 5 Coelogenys pacu.
» 6 Dasi/prnrta (Kjiiti.

^ 7 — 8 Cnriii porcrUm^.

» 9 — 10 Coenäu iirir(v-hhpaniie.

» 11 — 12 Chinchilla Innigera.

» 13—14 Myopntnmuti coypun.
» 15 EcliiniDiiyx cni/cnnoisis.

» lü Xclonn/s finfricnla.

V 17 — 18 ('tcno)in/n niiKjclliniiiua.

» 19—20 Ctcnodfictylns yundi.

>, 21—22 Avomiiliirus PcU.

» 23—24 Prdetex caffer.

» 25—26 Myn.riis ylis.

„ 27—28 Diptis regypticus.

» 29—30 Spnla.r typhhis.

Fig 31 — 32 Gyiiniuroiiiys Roherti.
!. 33—34 Cricctus frumentarius.
» 35—36 Ellobhis talpinus.
37 Arvicola nmphihins.
38—39 Hesperomys lencopufi.
4-0 — 41 Mus (lecnmanus.

4-2 Cricetomys yamhianus.
43 Hydromys chrysogaster-
44—45 Gerbillus pyramidnm.
46 — 47 Haplodon rnfns.
48 — 49 Sciurus vulgaris.

50 Scinropterns rohicella.

51 Taniias striatus.
52 — 53 Castor canadensis.
54 — 55 Perodipus agilis.
56—67 Gi'omyfi tiiza.

Luu:
Sämtliche Fii

XL.

;eii, dor.snic und diaphragmafische Ansiclit (Flu
suren '/i natiirl. Grösse.

19 — iO Sclniitle dui-cli die Tracliea).

Fig. 1 — 2 GcorycliHs capcnsis.

» 3—4 Carla pnrccUiis.

» 5—6 Chinchilla laniycrn.

» 7 — 8 Erethizon dorsatus.

» 9 — 10 Atherura africana, Junges.

» 11 — 12 Echinomys cayenneiisis.

» 13 — 14 Ctenodactyhis ynndi.

» 15 — 16 AnomalnruK Peli.

» 17—20 Pedetci m/fVi- (19-20 Schnitte durch

die Tracliea).

» 21—22 MyoxHS ylis.

23—24 Spiihix typhlu^.

25 — 26 Criccfus frumentarius.

27 — 28 Hesperomys leucopns.

29 — 30 Mus decumanus.

31 — 32 Hydromys chrysogaster.

33 — 34 Gerbillus pyramidum.

35 — 36 Haplodon riifns.

37 — 38 Sciurus vulgaris.

39—40 Geomys tnza.

41—42 Castor canadensis.

XLI.

Magen; auf den Figuren 18-31 bezeichnet die scluaftierte Fläclie das Stratum corneum, die
nicht schraffierte die drüsenführenden Teile des Magens, die auf einigen Figuren mit ag, auf etlichen
auch mit ag' (Area glandulosa) bezeichnet sind. Sämthche Figuren '/^ natürl. Grösse.

Fig. 1 Georychiis coecutiens.

» 2 Hystrix cristata.

» 3 Cavia porcellns.

» 4 Chinchilla langigera.

» 5 Echinomys cayennensis.

» 6 Ctenomys magellanicus.

» 7 Ctenodactyhis yundi.

> 8 AiiomaVurus Peli.

I Fig. 9 Pedetes caß'er.

10 Myoxns glis.

11 Dipus cegypticus.

12 Sjialax typhlns

13 Gymnuromns Rohcrti.

14 Cricctus frumentarius.

15 Ellobius talpinus.

16 Arricola amphihiiis.

Ueber das System der Nagetiere.

A 13

17 Arcicold fiijn't:tis.

18 Xcofiher Alleni.

19 Myodes lemmus.

20 Hesperomys li'ucopus.

21 Xeotoma ßorUhiiia.

22 Sigmodoii liispidus.

3-24 Oxynii/i-tcriis ni/iis (Fig. 24 stellt die
durchschnittene Dnisenverdickung der Ma-
genwand dar).

25 Mus dernnianun.

2(i Dconnjfi fn-niiiiiK'iin.

Fig. 27 Hydromys chrysogaatcr.

28 Dendromys mesomclas.

29 Saccostomus lapidarius.
3Ü Gerbillus pyramidiim.

31 Psammomys obcsiifi.

32 Haplodoiii rufits.

30 Sciurus ciilyarix.
SjieniiOjihilun tridcriniUneatus-
Castor canndensis.
Perodipiis agilis.
Genuiys tH!((.

7>y/. XLII-XLVJl.

Tf'iie des Darmes; gemeingültige Bezeichiiuiigeii :

flt-n Ansa coli aduata (siehe p. 132),

«c(? Ansa coli de.xtra (siehe p. (jS),

ficjj Ansa coli iiaractecalis (siehe p. 1

acs Ansa coli sinistra (siehe p. SS),

amp Ampulla coli (siehe p. II).

19),

Crecum,

Duodenum,

Intestinum crassum,

Intestinum tenue,

Jlünduna: des Intestinum tenue.

Taf. XL II.

Sämtliche Figuren ' '2 natürl. Grösse.

Fig. \-'2 Gcorgchus capensis; (Fig. 2 ein Stück Fig.
des proximalen Teiles des Dickdarmes,
geöffnet; pll zwei Pliciv longitudinales
. mit Papillen).
» -3 Bdthycryiif! niarifii)iits.
» 4 Myripiitdiiiiifi cni/jinx.

ö Erhiiiomys caycnnensis.

fi Cannabateomys amblyoiiy.v. -Junges.

7 Habrocoma Benetti

8 Spalncopiifi Poeppigi.

9 Ctennmys mngellanicus.

Taf. XL III.
Sitmtliche Figuren 'ß natürl. (irösse.

Fig. 1 Hystrix rristafa, junges Weihchen.

^ 2 Coelogcnys ptica, .Junges.

» 3 Dttsyproita agiiti, Junges.

» 4 Criria porcrUnti.

Fig. 5 Dolichoth pafayonicQ, Junges
•> () Chinchilla lanigera.
» 7 Erethizon dorsatus. Junges

g. 1 Aiiniiiiilitni.'< Baryofti.

2 Anoniiilunis Pcli. Teil des Blinddarmes
mit dem Anfang des Dickdarmes; fs})
Yalvula spiralis des Blinddarmes.
3 — 4 Ctenodactylus gnndi (auf Fig. 4 der
Dickdarm von dem Blinddarm losgelöst
und seitwärts seleirt).

Taf. XL IV.

Sämtliche Figuren '/- natürl. Grösse,

I Fiy

Pedctcs raffn:

» (i Sminthns siihtilis.

» 7 Zapus hudsrinius

» S Dipus cegypticiis.

,>^—\0 Alactaga jaculus (Fig. 10 Blinddarm mit
dem Anfang des Dickdarmes teilweise ge-
öffnet: finip .Ampulla coli).

A 14

Tycho Tüllberg,

Fig. 1

Taf. XLV.

Sämtliclie Fig-uren '/a iiiilürl. Grösse.

S})n!n.r tijiililnsi.
Rhizfjiinjs s|i.
Gyxinyroniys Bohrrfi.
Cricetus fruni p« tfirins.
Ellobiits falphiKS.
Arvieola (niipliibiiin.
Fiber zibctliiciis. Junges
Cuiticiiliis fiirijiKififs.
Myodcs Iriiniius.
Hespcroiiu/x Iciirntinti.
Ki'nfniiifi foriilrinn.

Fig. lü SiyiHodoi) luspiilus.
» 13 O.vyiiiyctcniK riifiis.

» H-lbMiin (lecumavHS (Fig. lö der Blindtlanu
mit dem Anfang des Dickdarmes, teilweise
geöffnet; pln Plica' obliqua?, vc Valvula
i-üli).
» 11) Hydraiiiys chryHnyasfi'r.
17 Tteiuh-rntiyH itirsoDidaü.
IS Sf(i'C0Ktn»nis hipidni-ius.
■■ li( Gcrbilltia pyraniiduni.
>■ 20 Psn 1111)10)11 yn nbes)i><.

4—5

XL VI.

Sämtliche Figuren ',2 natürl. Grösse: (nii}i Aiii|iuf

Haplndnn rtifus (Fig. Ü der Blinddarm Fig
ausgefaltet, Fig. 3 Teil des Blimldar- >.
nies mit Anfang des Dickdarmes): rc
Valvula coli, ric Valvula intercolica).
Srin7-nn rtily/i)-lN (Fig. -"j wie Fig. 3);
betreffs dei' puiilclierlen Linien ;/ und z
siehe p. 11.

(i l'to-omys jxtcmrista.

7 Tomias striatiis.

S Spermophilus trideci))il!»eafiis.

9 Perodipus agilis.

10 Peroytiathiis inornafiis.

11 — 12 ftrniiiys t\i:a (Fig. 12 wie Fig 3J.

Taf. XLV II.

Beide Figuren Va natürl. Grösse.

Fig. 1—2 Cantcn- cavcidcDsis, (Fig. 2 Teil des Blinddarmes mit dem anfang des Dickdarmes: rc Val-
vula ciili).

Taf. XL VIII- LL

Männliche Geschlechtsorgane (mit Ausnahme der Testes). Gemeingültige Bezeichnungen:

an Anus,

6c Musculus bulbocaveriiosus,

ga Glandula analis,

gc Glandula eowperi,

gp Glandula prwputialis,

g2>n Glans penis,

gpr Glandula prostatica,

isc Musculus ischiocavernosus,

op Os penis,

p Penis.

pp Pra^putium penis.

rc Rectum,

seit Sacculus urethralis (siehe p. 70),

SU Sinus Urethra».

ur Urethra,

ur Mündung der Urethra,

vd Vas deferens,

vpr Vesicula prostatica,

vs Vesicula seminalis,

i'ii Vesica urinaria

Ueber das System der Nagetiere.

A 15

Die Figuren
in natürl. Grösse.

Tri f. XLVni.

/•2 iinfiirl. Grösse, (i mul 7. '.» uml 10 1 ' 2 mal vergrössert. die iiljriyen

5—8
5

Geonjchiis ccqji-tisix.
Bathyerijus marifimiis. .Junges Tier:
äussere Geschlechtsteile.
Hystrix crisfata, Säiutliclie Uro-
genitalorgane (Fig. 4 ilurchsehnitten:
ga vordere, t/a" liinlere Öffnung der
Glanduliv anales).
Cfivia pnrreUus.
Sämtliche Urogenitalurgane.

Fig. fi— 7 Glans penis (Fig. G liinlere, Fig. 7
halb rechtsseitige Ansicht).

>• 8 Äussere Geschlechtsteile.

» 'J — 10 Dasyprorta agnfi, Glans penis (Fig.
9 ventrale. Fig 10 rechtsseitige An-
sicht),

> 11 Chinchilla ianigcrn.

> 12 Ecliiiiinin/s- cayonicusis.

XL IX.

Die Figuren ^2, o, 11 — 13. 1.") — 1(1 und 19 — 21 l'.amnl vergrössert, die ülirigen in natürl. Grösse.

Fig. 1 -4-
1
» 2—3

Anomalurus Peli.
Sämtliche Urogenitalorgane.
Glans penis (Fig. 2 ventrale, Fig. 3
rechtsseitige Ansichtj.
4 Sämtliche Urogenitalorgane durch-
schnitten.
5 — 6 Ctciindiii-fglns giiiidi. sämtliche Uro-
genitalorgane (Fig. 6 wie Fig. ij.
7 Myo.rns glis.
8—9 GraphiKni.i ii>)iri)iiif< (Fig. 9 wie

Fig. 4). ■
10—13 Smiiitns .snbfiUs.

Fig. 10 Sämtliche Urogenitalorgane.
>■ 11—13 Glans penis (Fig. 11 distales Ende,
Fig. 12 rechtsseitige Ansicht, Fig. 13
durchschnitten).
» 14- Zaptis hndso7uns.

» 1.5 — 1(\ Alnctagn jnculus, Glans penis (Fig.
15 dorsale Fig. 16 ventrale Ansicht).
> 17 — 21 I>ip}is a'yypficus.

17—18 Sämtliche Urogenitalorgane (Fig. 18

wie Fig. 4).
19—21 Glans penis (Fig. 19 dorsale. Fig. 20
rechtsseitige, Fig. 21 ventrale Ansicht).

Taf. L.

Gemeingültige Bezeicluunigen : dt Dentes ossis penis, m Mannbrium ossis penis. pct Papilla
centralis, pd Papilla dorsalis, j;?^ Papilla lateralis ;)?r Papilla lingualis. Figuren 1. 4, 4 a, .5, S, 9,
12, 14, 15, 18, 21 — 24 in natürl. Grösse, die übrigen 3 mal verarössert.

Fig. 1 — 4 Crirrtufi /■ntnicvtarinf;.

» 1 Sämtliche Urogenitalorgane.

» 2—3 Glans penis (Fig 3 durchschniten).

» 4 Os penis.

» 4 a Ellohinn falpinnu. Glans penis, ven-

trale Ansicht.

» 5 — S Arricola ainphihi»si.

» 5 Sämtliche Urogenitalorgane.

» 6—7 Glans penis (Fig. 7 durchsclniitten).

» 8 Os penis.

» 9—10 Kcnfo'DKi floridana, Glans penis (Fig.
9 ventrale Ansicht, Fig. 10 durch-
schnitten und vergrössert).

» 11 <S'J9morfo)i /jj,s^)/(?ii,s', Glans penis (hu'ch-
schnitten.

Nova Acta Reg. Soc. Sc. Ups. Ser. III. Impr.

Fig. 12 — 13 Kectonnjfi sq7uniii})rs (Fig. 13 Glans

penis durchschnitten ).
> 14 — 18 Mus drciDiKDiiis.
•> 14 — 15 Sämtliche Urogenitaloi-gane

durchschnitten).
■> 16—17 Glans penis (Fig. 17 durch;

18 Os penis.
» 19 Saccosf (1)1111 s lapidariiis, G

durchschnitten.
20 Cricetoiiiys gcniihiaiiiin. Gl

durchschnitten.
» 21—22 Perodipus agilis (Fig. 22

rechtsseitige Ansicht).
» 23 Hetcromys sp.
» 24—25 Geoniys tuzn (Fig. 25 Gl

durchschnitten),
'rvn 1899.

tten).

penis

i penis

penis,

penis

A 16

Tycho Tullberg,

Fii

Taf. LI.

Die Figui-eii 1, -1, li, 7 in iiatürl. Grösse, 17,
össei't.

l,s in 2,3 iiiitiirl. Grösse, die übrigen i nuil

1-ä

Haplodon ru/iis.

Sämtliche Urogenitalorgane (Fig. H

durchschnitten).
?, (ilans penis, ventrale Ansicht.
4— ö Os penis (Fig. 4 ventrale, Fig. 5 lialh

rechtsseitige Ansicht) .
0—10 Scinru.i mdnaris.
(i_7 Sämtliche Urogenitalorgane (Fig. 7

wie Fig. Ü.
8_9 Glans penis (Fig. 8 ventrale, Fig. 9

rechtsseitige Ansieht).
10-11 Os penis (Fig. 10 ventrale, Fig. 11

rechtsseitige Ansicht).

Fig. 12 Scuinifi palmavmu, Glans penis.

» 18 Sciurus hiidsonius, Glans penis.

» 14 Sciuriis pocnsis, Glans penis.

» 1") — 111 Scinrns Stangeri, Glans penis (Fig.
15 ventrale, Fig. 16 rechtsseitige An-
sicht).

» 17 — 18 ('(intov cauadensis, sämtliche Uroge-
nitalorgane (Fig. 18 wie Fig. 2; pp
iimere, cl äussere Abteilung des Pr*-
|iutiuiii [lenis).

Taf. LII~LIII.

Weibliche Urogenitalorgane (Utei-i in allen ({esanitfiguren abgeschnitten). Gemeingültige
Bezeichnungen:

(ja

(jlc

isc

Anus,

Musculus bulliocaverncisus.

Clitoris,

Glandula analis,

Mündung der Glandula analis,

Glandula clitoralis,

Musculus ischiocavernosus,

Os clitoridis,

Präputium clitoridis,

rc Rectum,

iir Urethra,

ur Mündung der Urethra.

lUd Uterus desler,

tits Uterus sinister,

(,' Vagina,

V ÖtTnung der Vagina,

vti Vesica urinaria.

Taf. LIT.
Die Figuren -2 — !• Vs natflrl. Grösse, die übrigen in nalürl, Grösse.

GciinjrliHs coecutiens, äussere Ge-
schlechtsteile.

Hystrix frixtata, jüngeres Tier.
Sämiliche Urogenitalorgane (Fig. 3
durchschnitten . <jd vordere, yd' hin-
tere Öffnung der Glandula; anales).
Äussere Geschlechtsteile: yd und ya"
wie Fig. 3.

Dasyprocta ayitti, .Junges, äussei'e
Geschlechtsteile.

Cnrid jiorci'Uiis: äussere Geschlechts-
teile.

Fjg, 7 — s ,Vc/o/«//.v iintricola (Fig. 8 äussere
Geschlechtsteile).
>, 9—10 ('fcnoiiiys ni(iyellanin(s{Fig. 10 wie8).
Ctenodactyhis gimdi, äussere Ge-
schlechtsteile.

Aiiomalnnis Beecrofti, äussere Ge-
schlechtsteile.
- l.ö Fcdt'tes caffer: betreffs x und x

siehe p. 171.
4 Sämtliche Urogenitalorgane (Fig. 14
durchschnitten).
Äussere Geschlechtsteile.

11, 14

11. 1

1.5

Ueber das System der Nagetiere.

A 17

Fig.

Die Figuren

Taf. LIII.
-•Tr, '■', 3 natüii. Grösse, 14, 17—21 -2 mal verirrösserl, <lie übrigen in na-

türl. Gross

(TvaphtHnin Xaijtglasi, vordere Wand
der Vagina.

Myo.iiis ijlis (Fig. 3 äussere Ge-
schlechtsteile).

7>/jj»Ä regypticHü (Fig. i äussere Ge-
schlechtsteile, Fig. .5 vordere Wand
der Vagina).

() Spalax fhi/phlus. äussere Geschlechts-
teile.

7 Ci-irctns friiiiiciitariiis. wie Fig. 0.

S Arcicola ayrcstis, wie Fig. li.

!) Neotnma flnriäana, wie Fig. 6.
1(J — 12 M)is decumanns.

10 Äussere Geschlechtsteile.
11 — 12 Sämtliche Urogenitalorgane (Fig
durclischnitten).

13 GerbiUus pi/raiiüihtiii, äussere
schlechtsteile.

4-5

Ge-

14 HaplodoH fitfns, vordere Wand der
Vagina.

15 — 17 Sciurus cidyarin.

15 Äussere Geschlechtsteile.

Ifi Sämtliche Urogenitalorgane.

17 Vordere Wand der Vagina.

18 ScinrHS paliiiari{iii, vordere Wand
der Vagina.

19 Sciurus huäsonius, wie Fig. IS.

20 Sciurus poeiisis, wie Fig. 18.

21 Sciurus rufohrachiafus, wie Fig. 18.
22 — 23 Casfor cnnadensls, Sämtliche Uroge-
nitalorgane (Fig. 23 durchschnitten);
ein Cloaca, glc Mündung der Glandulae
clitorales in die Cloaca.

24 Pcrodipus aniHs. äussere Geschlechts-
teile.

25 Grnnujs tuza. wie Fig. 24.

Tu f. LIV—LVII.

Rechter Vorder- und Hinterluss. Wo nur zwei Figuren zu demsellien Tier gehnren, stellt die
erste den Vorderfuss die zweite den Hinterluss dar. Gemeinschaftliche Bezeichnungen: hl.r Hallux,
plx Pollex. Sämtliche Figuren in natürl. Grösse.

Taf. LIV.

1 — 2 (Tcnrijrhus capcnsis.
3 — 4 EchinoiHtjs cnijennensis.
5 — fj CtcHoiiiijs iiutycllanicus.
7 — 8 CatDKihatcoiuys amblyoiiyx.
9 — 10 Myopntamns coypiis.
11 — 12 Hystrix cristata.

13 — 14 Dasyprocta uyuti. Junges.

15 — Iti Coeloyciiys puca. .Junges; rf;» Digitus

minimus
17—18 Cacia porccUus.
19—20 ErethizoH dorsatus, Junges.
21—22 Chinchilla laniyera.

Taf. LY.

Fig. 1—2 Fcdctcs cnffcr.

» 3 — 4 Anomalurus Peli.

» 5 — 8 Cteiwdactylus yuudi.

> 5— <) Vorderfuss (Fig. 6 mediale Ansicht).

> 7—8 Hinterfuss (Fig. 8 mediale Ansicht).
» 9 — 10 Sminthus suhtiUs.

» 11 — 12 Zuptis hudsnnius.

y> 13 Alactaya jaculns. Hinterluss.

» 14 — 17 Dipns (egypticus.

>. 14—15 Vorilerfuss (Fig. 15 mediale Ansicht).

Fig. Kj— 17 Hinterfuss (Fig. 17 mediale Ansicht).
» 18—20 Myoxus ylis.

» 18—19 Vorderfuss (Fig. 19 mediale Ansicht).
» 20 Hinterfuss.
» 21—22 Spalax typhlus.
» 23 — 24 Bhizomys sp.
» 25 —26 Tachyoryctcs splendens.
» 27 Siphneus aspalax, Vorderfuss, mediale
Ansicht.

A 18 Tycho Tcllberg, Ueber das System der Nagetiere.

LVJ.

1 — 2 Cricffiis frii))iO)f(n-iiiK.

3 — 4 HcsjicroDij/s Icucopiis.

5—6 Nfotoma floridnna.

7 — 8 Sigmodon hispidns.

'.t — 10 Oxymycferus rufus.
11 — 1-2 Ellohins ialpinus.
13 — 14 Arricola nmphibiiis.
15 — K) Fiber zihrthicus, .luii^'es.
17 — 20 Cnniculns torquatnu.
17—18 Vorderfuss (Fig. 18 mediale Ansicht).
19—20 Hinlerluss (Fig. 20 merliale Ansicht).
21 — 24 Myodes lemnnis.
21 — 22 Vorderfuss (Fig. 22 mediale Ansicdit).
23—24 Hinterfuss (Fig. 24 mediale Ansielit).
25 — 28 Myodefi ohensis.
25—26 Vorderfuss (Fig. 26 mediale Ansicht).
27—28 Hinterfuss (Fig. 28 mediale Ansicht).

211—31 Myodcn schisiicnhn-.

2'.»- 30 Vunlerfuss (Fig. :;o mediale An;

31 Hinterfuss.
32 — 33 Mus decitnianus.
34 — 37 Chiropodoiiiys penicillatns.
34 — 35 Vorderfuss (Fig. 35 mediale An
36—37 Hinterfuss (Fig. 37 mediale Ans
38 — 39 Hydromys chrysngaster.
40 — 42 Dcndromys nicsrimclris.
40—41 Vorderfuss (Fig. 41 meiliale Auf

42 Hinterfuss.
43 — 44 Steatoiiiys edulin.
45 — 46 SnccostODius iKpidm-iiis.
47 — 49 GrrbiUus pyramiduiti.
47—48 Vorderfuss (Fig. 48 mediale An:

49 Hinterfuss.
,50 — 51 Psn))iiii(iiin/s oliesnx.

icht).

Kiclit).
icht).

icht).

Taf. LVII.

Fig. 1 — 4 Haplodon rufus (Fig. 2 dritte Vor-
derkralle, Fig. 4 dritte Hinterkralle,
mediale Ansicht).

» 5 — 6 Sciurns vulgaris.

» 7 — 8 SciHro2>tcrus volucella.

» 9 — 10 Arctomys marmota.

» 11 — 12 Castor canadensis, junges Weibchen.

Fig. 13 — 14 Pcroynntlins inornatus.
» 15 — 18 Pcrodipus agilis.
» 15 — 16 Vorderfuss (Fig. 16 mediale Ansicht).
>. 17—18 Hinterfuss (Fig. 18 mediale Ansicht).
> 19 — 20 Geomys tuza (Fig. 19 mediale An
sieht).

Berichtigungen

einiger Fehler, weloüe etwa Missverständnisse veranlassen könnten.

■' Aufsatz i-oii Dolismi iniri\r lss:i, nicht IsSn, rrröffnitUcht.
von rillten Auulfk .rii Icsni Am.dFK
» oben (XXV. 1, ü) .rii /csoi (XXVI. 1, 2)

(XXX. 1, a, :-!, 2G) >. >^ (Xxxiv. i. 2, :-!, 2«)

.. nnten (XXV. 3, 4-) » >■ (XXVI. 3. 4)

(XXXIX. 5, (;) > > (XXXIX. 5)

>- ohrii eingliedrii; uini i;;inz verknöchert ztt Irsev eingliedrig, irulein i!:is

erste Glied mit dem (lorpus versehmolzen zu .sein .«chciiit, und bei-
nahe ganz verknöchert
>• j- Kein Zement zu lesen Ein wenig Zement
> >• Hydroch;eru.s >- v Hydrnehoerus

>. unten IVIeck » >• Meek

1 >■ oben :u bemerken, da.^s an einem anderen E-xemplare ein Metacromiun

vorlianden i.^t (vergl. Fig. (i Tnf. XXX)
» unten (XXX. 12) ,?» lesen (XXX. Sj
X. oben (XXIV. 12) - >.■ (XXIV. 8)

(XXX. 12) >. .• (XXX. 13)
» nuten zweigliedrig » » dreigliedrig
X (ilieii zweite >• » dritte

>- >- und mit dem Corpus zn lesen und die hinteren mit dem Oirpus
.. nuten (XII. 10, 11, 12) . >.■ (XIV. 21—25)

(XXXVII » » (XXXVIII

» >■ vorderste » » zweite

>, >, heiden » » drei

296 » '.) » » hinter eingliedrig hinzuzufügen indem das erste tilied mit dom

Corpus verschmolzen zu sein sclieint
305 ^ 7 >■ oben (XLVI, '.i. coe) zu leseu (XLVl. 7 eoe)

9 V > (XLVI. U acd) .. >. (XLVl. 7 ar-d)
377 » 12 >• uiitcv cavanen.si.s »■ >• cavennensis

Der Seite

27 .:

'.itierti

Seite 43,

Zeile

.. 74

» 75

„

» 81

» 94

» 102

>, 104

16 17

, 105

> 111

>. 118

15— r

» 125

„

» 134

> 149

^ 150

> 157

» 165

».

,» 217

V 256

. 28(;

>■

15
13

Nova Acta Reg. Soc.Sc.Ups. 5er. III

T. Tnllberq , Naqethtere . Tat. I.

Lith.L. Ljunggren Upsala.

Nova Acta Reg. Soc. Sc. Ups. Ser.III.

T. TuUberq, Nagethiere . Taf.II

Lith.L. Liunggren Upsala.

Nova Acta Reg. Soc.Sc.Ups. Ser. III.

T. Tullberq , Nagethiere Taf. HI.

Lith.L. Ljunggren Up.sala.

Nova Acta Reg. Soc. Sc. Ups. 5er. III

T. TuIIberg , Nagethiere . Tai. IV.

Lith.L. Ljuaggrsn Upsala.

Nova Acta Keg. Soc.Sc.Ups. Ser. III

T. TuIlbeTq , NaggtlLT>re . Ta£. V.

Lith.L. Ljunggren Upsala.

Nova Acta Reg. SocSc.Ups.Ser. 111.

T. Tullberg , Nagethiere . Ta£. VI.

Lith.L. Ljunggren Upsala.

Nova Acta Reg. Soc.Sc.Ups. Ser. HI.

T-dllterq, fiagethiere . Täf.VH.

a/ai- aip

LitK.L. LjunggreTi Upsala.

Nova Acta Req. Soc.ScXTps. Ser.lII.

T. TuIIberq , NaqeiKiere . Tai. VIII.

Lith.L. Ljur.qcjre'i ',ip;ala

ISIova Acta Reg. Soc.Sc.Ups. 5er. 111.

T. Tullber g , Nagethiere . Tai.

Lith.L. LiunggreTi Upsala.

Nova Acta Reg. Soc. Sc. Ups. 5er. ir

T. Tnllberg, Nagethiere. Tal.X

Lith.L. Ljungqren Upsala.

Nova Acta Reg. Soc.Sc.Ups. Ser. III.

T. Tullberg , Nagetkiere . Taf .XI

Lith, L . Ljuaggren Upsala .

Nova Acta Reg. Soc.Sc.Ups. Ser. Hl.

T. Tullberg , Nagethiere . Taf . XII

Lith.L. Ljungcpen Upsala.

Nuva ActaReg.Soc.Sc.Ups.Ser.IU

T. Tiillberq , Nageihiere . Taf.XIII

Lith.L. LjuRggreTi Upsala.

Nova Acta Reg. Soc.Sc.Ups. Ser. III.

T, Tullberg , Nagettüere . Ta£. XIV

Lith.L. Ljunqqreri Upsala.

Nova Acta Reg. Soc.Sc.Ups.Ser. III.

T. Tullberg , Nagetkiere . Taf . X^TT

Lith.L. Ljunagren Upsala.

Nova Acta Reg. Soc.Sc.LTps.Ser. III.

T. Tiillberq , Nagelliiere . Tal. XVI,

Lith.L. Ljunagren Upsala.

li'va Acta Reg. Soc.Sc.Ups. Ser.III.

T. TuUberg , Nagethiere . Tai. XVIT.

Lith.L. LjuagqreTi Upsala.

Nova Acta. Reg. Soc.Sc.Üps. Ser. III.

T. Tullberg , Naqethieie . Tai'. XVIII.

Ji fi

Litti.L. LiunggreTi Upsala

Nova Acta Reg. SocScLlps. Ser.III.

T. Tullberq , Naqethiere . Tai. XIX.

Lith.L. Ljunqgren Upsala.

Nova Acta Reg. Soo.Sc.Ups.Ser. III

T. TuUberg, NagetKiere. Taf . XX.

nunggren

Nova Acta Reg. Sog. Sc. Ups. Ser. HI

T. Tullberq , Nagethiere . Ta£. XXI

Lith.L. Liunagren Upsala

Nova Acta Reg. Soc.Sc.Ups.Ser. III.

T. TuIIberg , Naqethiere . Taf . XXII.

Lith.L. Liimqgren Upsala.

Nova Acta Reg. Soc.Sc.Ups. Ser. 111.

T. Tullberg , Nagethiere . Taf . XXIll.

Lith.L. Liunggren Upsala.

Nova Acta Reg. Soc.Sc.Ups. Ser. HI.

T. TuUberg , NagetKiere . Taf . XXIV.

./">-/"^

ply -

/X ^f ,r. ^^

fi'': 'V;^''-^" "

p/f

23.

30.

/<£

/Ä

2S.

39.

20.

40.

^/.

S/.

4S.

Lith.L. LjunqgrenUpsala..

N ov a Acta Reg. See Sc. Ups. Ser. III

T. TuIIberg , Nagethiere . Ta£. XXV

Lith.L. Ljuncjgren Upsala.

Nova Acta Reg. Soc.Sc.Ups. Ser. 111.

T. Tullberg , Nagethiere . Ta£. ^QM.

Lith.L. Ljunqgren Upsala.

Nova Acta Reg. Soc.5c.Fps.Se.r.HI.

T. Tuilberg, Nagethiere . Ta£. XXVII

Lilh.L. Ljunggren Ucsala

Nova Acta Reg. Soc.Sc.Ups. Ser.III.

T. Tullberg, Nagetkiere . Taf.XXVIIl

Lith.L. Ljunggren Upsala.

Nova Acta Reg. Soc.Sc.Ups.5er. III
/

T. TuIIberq , Nagethiere . Ta£. XXIY

Lith.L. Ljunggren Upsäla.

Nova Acta Reg. Soc.Sc.lJps. Ser. 1I[.

T. Tullberq , NagetLiere . Taf.XKX

Lith.L. LjunqgreTi Upsala..

Nova Acta Reg, Soc.Sc.Ups. Ser.III .

T. Tiillberg, Nagethiere. Taf.XXXI.

Lith.L. Ljuncjgren Upsala.

Nüv:i Acta Reg. Soo.Sc.'Jp'^- o'er.UI.

T Tullberq , Nagethiere . Taf.XXXII.

Lith.L. LjunggreTi Upsala.

Nova Acta Reg. Soc.5c.Ups. 5er. III.

T. Tullberg, Nagethiere . Taf.X-MK

Lith.L. Ljunggren Upcala

Nova Acta Reg. Sog. Sc. Ups. Sei-.III.

T. Tullberg , NagetKiere . Taf.X>C<IV

Lith.L. Liliaqqren Upsala.

Nova Acta Reg. Soc.Sc.Ups. Ser. HI

T. Tullberg , NagetKiere , Taf . yy^J

Lith.L. Ljunggren Upsala.

NovaA.-taReg.SocSc.Üps.Ser.llI.

T. Tullberg , Nagethiere . Taf . XXXVI

Lith, L. Ljunggren Upsala.

Nova Acta Reg. Soc.Sc.Ups. 5er- il

T. TuIIberg. Nagethiere. Tai.XXX^/II.

Lith.L. Liungqren Upsala.

Nova Acta Reg. Soc.Sc.Ups. 5er. III.

T. T^iIIberg , Nagethiere . Taf.XXXVIir.

M /Ä

Lith.L. Ljuaggren Upsala.

Nova Acta Reg. Soc.Sc.Ups. Ser, III.

T: Tiillberg , Naqethiere . Ta£. XXXIX

33.

22.

---ci

35.

26.

-'f 31

'■% 3i.

37.

32.

■■"f J/S.

3S.

39.

iPk

"1=^

H 43

m^ ^ ^ 1F%

Lith.L. Ljuaggren Upsala.

Nova Acta Reg. 3cc.Sc.Up?. S-?r. III.

T Tullbe'-g, Naqethiere . T?i. XL.

Litli.L. Liuuggi-en Upsala.

Nova Acta Reg. Soc.Sc.Dps. Ser. Hl.

T. Tiillberq , Nagethiere . Tai . XLT.

Lith.L. Ljurtgaren Upsala.

Hova Acta Reg. Soc.Sc.Ups Ser.III.

T. Tullberg , Nagethiere . Tai". XL 11

Lith.L. LjunggreTi Upsala.

Nova Acta Reg. Soc.Sc.Ups.Ser. III.

T. TuIIberq , Naqethiere Taf . XL III

LitK.L. Ljunggren Upsala

II ova Acta Reg. Soc.Sc.Ups. oer.III.

T. Tiiilberg , Naqethiere . Tai. XLIV

Lith.L. Ljuacjoren Upsala.

Nova Acta Reg. Soc.Sc. LTpg. 5er. IIL.

T. Tullberg, Nagethtere . Ta£. XLV

Lith.L. Ljuaggren Upsala.

Nova Acta Reg. Soc.Sc.Üps. b'er HI,

T. Tiillberg . Naqethiere . Taf .XLVI.

Lith.L. Ljuaggren Upsala.

Nova Acta Reg. Soc. Sc. ups. Ser. III

T. TTiIIberg, Nagethiere . Tai. XLAHI

Lith.L. LjunflGren Upsala.

Nova Acta Reg. Soo.Sc.Ups.Ser.lU.

T. T-aUberq, NagetFiiere . Ta£. XLYIII

Lith.L. Liunggren Upsala.

Nova Acta Reg. Soc.Sc.Ups. Ser.lII.

T. Tullberg, Nagetlüere . Ta£, XLIX.

Litti.L. LjunggrenUpsala.

Nova ActaReg. Soc.Sc.lTps.Ser.lIL.

T. Tnllberg , Nagethiere . Ta£. L,

Lith.L, Ljuagqren Upsala.

Nuva Acta Reg. Soc.Sc.lJps.Ser. III.

T. Tullberq , Naqethiere . Taf . L I.

Lith.L. LjunggreTi Upsala..

N ovaA:t:iRej.Sc.'.?c.Ui:

T. Tiillberq, Narielhiere. Trtf.LII

Lith.L.Lioaggren Upsala.

Nova Acta Reg. Soc. Sc. Ups. 5er. III.

Tiillberq, Nagethtere. Taf.LIIF.

Lith.L. Liuaagren Upsala

Nova Acta Reg. Soc.Sc.Ups. Ser. III.

T. TuIIlierg , Nagethiere . Taf . LIV

Lith.L. Ljunggren Upsala.

Nova Acta Reg. Soc.Sc.Ups.Ser.lK.

T. T-ullberg NagetKiere . Taf.LV

Litb.. L . Ljunggren Upsala.

Nova Acta Reg. Soc.Sc.Ups.

f. TiilIbeT'], Nagetlusre . Ta£. LVI.

1 M

/3.

Wl^ |t '■'

0ö;

i.._/«fc

IV «

/Ä

»i

Lith. L. Ljungqrsn Upsala..

Nova Acta Reg. Soc.Sc.Ups. Ser. 111

T. Tiillberg, NagetKiere. Taf.LVTI,

Litli. L. Ljunqgren üpsala..

?^.

Nr /

Internet Archive Audio

Featured

Top

Images

Featured

Top

Software

Featured

Top

Books

Featured

Top

Video

Featured

Top

Mobile Apps

Browser Extensions

Archive-It Subscription

Save Page Now

Full text of "Ueber das System der Nagethiere : eine phylogenetische Studie"

See other formats