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Full text of "Untersuchungen über das Wesen der Nerven-Erregung"

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UNTERSUCHUNGEN 


Ober  DAS 


WESEN  DER  NERVEN-ERREGÜNG 


VON 


D"^  HERMANN  MÜNK, 

PRIYATDOCENTEN  AN  DER  UNIVERSITÄT  ZU  BERLIN. 


.«Jeder  Fonelier  biim  neli  durekane  ansehen  als  Einer, 

der  KU  einer  Jury  berufen  Ürt.    Er  liat  nur  daraof  sa 

achten ,  inwiefern  der  Vortrag  ToIIstftadig  sei  nnd  durch 

klare  Belege  aueeinander  gesetzt.  Er  fasst  hiernach  seine 

Ueberzeugung  xusammen  nnd  gibt  seine  Stimme ,  es  sei 

nun ,  dass  seine  Meinung  mit  der  des  Referenten  über- 

eintreffe  oder  nicht.** 

Goethe. 

(Ueber  Naturwissenschaft  im  Allgemeinen.). 


EBSTEB  BAND. 

MIT  26  ABBILDUNGEN. 


LEIPZIG, 
VERLAG  VON  WILHELM  ENGELMANN. 

1S68. 


\ 


DEN  HERREN 


E.  DüBOIS-REYMOND 


UND 


L  TRAUBE 


HOCHACHTUNGSVOLL 


GEWIDMET. 


Vorrede. 


Der  Beginn  der  vorliegenden  Untersuchungen  fiel  in  den  Herbst  ^  859» 
Pflüger^s  »Untersuchungen  über  die  Physiologie  des  Elektrotonusa  hatten 
«ben  die  Kenntniss  der  physiologischen  Erscheinungen  am  Nerven  weit 
gefördert,  wie  es  nach  den  Epoche  machenden  Untersuchungen  E.  du 
Bais-RsTMOND^s  über  die  elektromotorischen  Eigenschaften  des  Nerven 
dringender  Wunsch  hatte  sein  müssen.  Aber  gewisse  HofiFhungen 
waren  nicht  In  Erfüllung  gegangen.  Die  »Einerleiheit  des  Nervenwesens 
und  der  Elektricität«,  die  elektrische  Moleculartheorie  des  Nerven  war, 
ivenngleich  noch  nicht,  so  zu  sagen,  officiell  hingestellt  oder  zum  Mindesten 
vollständig  entwickelt,  doch  schon  von  der  fast  allgemeinen  Ueberzeugung 
getragen :  und  für  sie  hatte  man  von  einer  so  umfassenden  Reihe  physiolo- 
gischer  Forschungen,  wie  sie  Pflüger  darbot,  eine  wesentliche  Stütze 
erwarten  dürfen.  Anders  war  es  gekommen.  Die  neuen  Erfahrungen  hatten 
Pf  LÜGER  gerade  veranlasst,  eine  neue  Theorie  der  inneren  Mechanik  des 
Nerven  zu  entwerfen;  und  wie  man  auch  über  diese  Theorie  denken 
mochte,  nicht  war  zu  sagen,  dass  Pflüger  ganz  voreilig  von  der  Molecular- 
theorie sich  abgewandt  hatte.  Sah  man  doch  auch  in  der  Folgezeit  andere 
frühere  Anhänger  der  Moleculartheorie  theils  das  Wesen  der  Erregung  in 
<;hemischen  Vorgängen  vermuthen,  theils  eine  wesentliche  Modification  der 
Moleculartheorie  für  nothwendig  erklären.  Mit  dem  Zuwachs  an  Erfah- 
rungen war  offenbar  die  Aussicht  auf  das  Verständniss  der  Nerven-Erre- 
gung  ferner  gerückt,  statt  näher,  und  neue  Arbeit  war  nothwendig,  um 
wenigstens  den  alten  Standpunkt  wiederzugewinnen. 

Wiegle  Arbeit  in  Angriff  zu  nehmen,  war  bei  ausreichender  Zweifel- 
sucht unschwer  zu  übersehen.    Wo  die  Ermittelungen  du  Bois-Reymond^s 


Yt  Vorrede. 

und  Pplügek's  nicht  zu  bewältigende  Widerspräche  fttr  das  Verständniss 
darboten,  war  nach  Fehlem  in  den  einen  oder  den  anderen  Ermittelungen 
zu  suchen :  mit  der  Moleculartheorie  im  Hintergrunde  hatte  man  Pplügbi^s 
Ermittelungen  kritisch  durchzugehen;  unter  der  Leitung  der  Ergebnisse 
Pfllgee^s,  da  dessen  Theorie  wohl  kaum  Anhaltspunkte  bot,  hatte  man 
DU  BoiS'RsTMO!n>^8  Ermittelungen  zu  mustern.  Auch  war  zu  bedenken, 
dass  die  elektrischen  Vorgänge  doch  nur  die  bis  dahin  allein  bekannt  ge- 
wordenen, nicht  aber  überhaupt  die  einzigen  physikalisch -chemischen 
Vorgänge  im  Nerven  zu  sein  brauchten ,  welche  in  Beziehung  zur  Nerven- 
Erregung  sich  setzen  Hessen ;  und  man  konnte  unmittelbar  nach  anderen 
Vorgängen  der  Art  suchen,  in  der  Hoffnung  solche  zu  finden,  welche  noch 
innigere  Beziehungen  zur  Nerven-Erregung  als  die  elektrischen  Vorgänge 
darbieten  würden. 

So  vorurtheilsfrei  war  ich  indessen  nicht,  als  ich  an  der  Arbeit  nach 
Kräften  mich  zu  betheiligen  beschloss ,  um  irgend  einen  dieser  Wege  zu 
betreten.  Von  der  »lawinenartigen  Anschwellung  der  Reizung«  abgesehen, 
für  welche  mir  ein  exacter  Beweis  weder  von  Pflüger  geliefert  noch  über- 
haupt zur  Zeit  möglich  erschien,  waren  du  Bois-Retmond^s  wie  Pflcgkr's 
Ermittelungen  für  mich  unantastbare  Wahrheiten,  da  ich  von  der  Richtig- 
keit der  wesentlichsten  Beobachtungen  selbst  mich  überzeugt  hatte  und  nur 
die  nächstliegenden  und,  wie  es  schien,  zweifellos  bindenden  Schlüsse  aus 
den  Beobachtungen  gezogen  sah.  Auch  wurzelte  die  Ueberzeugung  von 
der  Richtigkeit  der  Moleculartheorie  in  mir  zu  tief,  als  dass  ich  auf  den 
letzten  Weg  hätte  verfallen  mögen,  für  welchen  es  übrigens  damals  schwer 
gewesen  wäre  einen  guten  Ausgangspunkt  zu  gewinnen.  Mir  drängte  sich 
als  leitender  Gedanke  nur  auf,  dass  die  vorhandenen  Erfahrungen  wohl 
noch  nicht  ausreichend  sein  dürften,  die  grossen  Verwickelungen  zu  lösen, 
und  dass  neue  Erfahrungen  die  scheinbaren  Widersprüche  wahrscheinlich 
versöhnen  würden.  Wie  zu  solchen  Erfahrungen  zu  gelangen  wäre,  blieb 
vor  der  Hand  allerdings  ganz  dunkel ;  doch  Hess  sich  darauf  rechnen, 
dass  von  jedem  einigermassen  zutreffenden  Anfange  der  Untersuchung 
aus  früher  oder  später  dem  aufmerksamen  Beobachter  ein  richtiger  An- 
griffspunkt sich  zeigen  würde. 

Von  gewissen  Ueberlegungen  in  Bezug  auf  Pflüger's  lawinenartige 
Anschwellung  der  Reizung  geleitet ,  ging  ich  von  der  Prüfung  der  Fort- 
pflanzungsgeschwindigkeit der  Erregung  in  verschiedenen  Stfecken  des 
Nerven  aus;  und  ich  sah  bald  mich  veranlasst,  das  Erregungsmaximum 


Vorrede.  TU 

der  Nervenstrecke  ^  welches  durch  die  grOsste  Hubhöhe  des  Muskels ,  die 
durch  die  Einwirkung  eines  momentanen  Erregers  auf  die  Nervenstrecke 
zu  erlangen  war,  immer  dann  sich  messen  liess ,  wenn  es  dem  Zuckungs— 
maximum  des  Muskels  an  Grösse  nicht  gleichkam,  genauer  zu  untersuchen* 
Zu  meiner  Ueberraschung  stellte  sich  heraus,  dass  das  Erregungsmaximum 
den  bekannten  Erregbarkeits- Gesetzen  sich  nicht  fttgte:  und  doch  war 
gar  nicht  abzusehen,  weshalb  die  Erregbarkeitsveränderungen  des  Nerven 
nicht  so,  wie  sonst,  auch  am  Erregungsmaximum  sich  darthun  sollten» 
Hätte  ich  auf  Grund  dessen  die  früheren  Erregbarkeits-Bestimmungen  ver- 
dächtigt, mir  wäre  wahrscheinlich  sogleich  ein  wesentlicher  Fortschritt 
gelungen.  Aber  solcher  Verdächtigung  war  ich  gerade  in  Folge  der  Pplü— 
GBR'schen  Untersuchungen,  wie  schon  bemerkt,  nicht  fähig,  und  ich  sah  ia 
meinem  Funde  Nichts  als  einen  Angriffspunkt,  wie  ich  ihn  gesucht  hatte. 
Die  Verschiedenheit  der  Ergebnisse  bei  den  verschiedenen  Metboden  der 
Erregbarkeits- Bestimmung  schien  mir  nur  auf  die  Weise  eriLlärlich,  dass 
die  verschiedenen  Untersuchungsweisen  verschiedene  Verhältnisse  des  Ner- 
ven kennen  lehrten ;  und  da  die  Erregbarkeits-Gesetze ,  soweit  ich  sie  bis 
dahin  mit  Hülfe  des  Erregungsmaximum  constatirt  hatte,  für  das  Ver— 
ständniss  nicht  in  solchem  Widerspruche  mit  den  Ergebnissen  der  physi- 
kalischen Untersuchungen  standen  wie  die  anderweitig  bekannt  gewordenen 
Erregbarkeits-Gesetze,  glaubte  ich  den  neuen  vermittelnden  Erfahrungen^ 
welche  ich  erstrebte,  auf  die  Spur  gekommen  zu  sein  und  die  Spur  mit 
Ausdauer  verfolgen  zu  müssen. 

Untersuchung  reihte  sich  an  Untersuchung.  Nicht  nur  wurde  das 
Verhalten  der  Erregbarkeit  unter  den  verschiedensten  Bedingungen  mit  Hülfe 
der  verschiedenen  Methoden  festgestellt,  sondern  es  wurden  auch  viele  die 
Erregung  und  die  Leitungsgeschwindigkeit  der  Erregung  betreffende  Fragen  ^ 
wie  sie  gerade  die  nebenhergehenden  Ueberlegungen  aufdrängten,  beant- 
wortet. Als  Jahre  vergangen  waren ,  hatte  ich  die  vorgefundenen  Erfah- 
rungen über  die  physiologischen  Erscheinungen  am  Nerven  kritisch  ge- 
sichtet und  zahlreiche  neue  Erfahrungen  aufgehäuft.  Doch  weit  entfernt 
davon,  meinen  Zweck  erreicht  zu  haben,  musste  ich  mir  eingestehen,  dass 
der  Knoten  unter  meinen  Händen  nur  noch  fester  geworden  war,  statt  dass 
er  sich  hatte  lockern  sollen.  Denn  der  Summe  physiologischer  Erfahrungen 
gegenüber,  welche  nunmehr  mir  vorlag,  erwiesen  sich  die  früheren  Vor- 
stellungen als  unhaltbar,  und  wenn  es  mir  auf  Grund  neuer  Vorstellungen 
wohl  auch  gelang,  die  Erfahrungen  in  kleine  Gruppen  zu  sammeln,  so 


VI  11  Vorrede. 

liessen  doch  diese  Gruppen  nicht  weiter  sich  vereinigen;  von  einer  Ver- 
knüpfung der  physiologischen  mit  den  physikalischen  Erscheinungen  am 
Nerven  konnte  dann  mindestens  ebensowenig  wie  vorher  die  Rede  sein. 
Trotzdem  glaubte  ich  noch  nicht  verzweifeln  zu  dürfen,  und  das  Aus- 
harren schien  mir  um  so  mehr  geboten ,  als  das  Interesse  an  dem  Gebiete, 
das  doch  vor  Kurzem  noch  so  rege  gewesen  war,  nunmehr,  obwohl  die 
wesentlichsten  Fragen  des  Gebietes  nach  wie  vor  der  Erledigung  harrten, 
offenbar  erkaltet  war. 

Mir  wurde  Hülfe  von  einer  Seite ,  von  welcher  ich  sie  nicht  erwartet 
hatte.  Als  ich  im  Februar  1 863  die  Folgen  der  Durchschneidung  des  Ner- 
ven für  die  unterhalb  des  Schnittes  gelegenen  Nervenstrecken,  weil  diese 
Folgen  immer  und  immer  wieder  meine  Aufmerksamkeit  fesselten,  von 
Neuem  untersuchte  und  für  die  Prüfung  der  durch  die  Diurchschneidung 
herbeigeführten  Widerstandsveränderungen  mich  nicht,  wie  sonst,  auf 
Versuche  an  Thon- und  Eiweiss- Prismen  beschränkte,  sondern  zu  Ver- 
suchen am  Nerven  selbst  überging,  fand  ich,  dass  der  Nerv  unter  den 
Umständen ,  unter  welchen  secundärer  Widerstand  nach  dem  Entdecker 
desselben  nicht  auftreten  sollte,  doch  secundären  Widerstand  annahm. 
Der  Fund  war  nach  dem  Stande  der  Lehre  vom  secundären  Widerstände 
gar  nicht  von  Belang.  Seine  Bedeutung  lief  danach  nämlich  nur  darauf 
hinaus,  dass  die  Kochsalzlösung,  welche  mir  eben  als  Zu-  und  Ableitungs- 
fiüssigkeit  des  Stromes  zum  Nerven  gedient  hatte,  aus  der  Reihe  der  den 
secundären  Widerstand  versagenden  Flüssigkeiten  zu  streichen  und  in  die 
Reihe  der  den  secundären  Widerstand  gebenden  Flüssigkeiten  einzufügen 
sein  würde.  Doch  an  diesen  Ideengang,  welcher  den  neuen  Angriffspunkt, 
der  sieh  mir  darbot,  sofort  mir  wieder  entrückt  hätte,  war  ich  glücklicher- 
weise nicht  gebannt;  dieses  Mal  vermied  ich  glücklich  die  Klippe,  an  wel- 
cher meine  Bemühungen  auch  ferner  hätten  scheitern  können. 

Zunächst  liess  der  Umstand,  dass  auch  bei  meinem  Studium  der 
physiologischen  Erscheinungen  der  Nerv  häufig  zwischen  Kochsalzlösung 
durchströmt  gewesen  war,  die  Befürchtung  in  mir  entstehen,  dass  in  Folge 
des  secundären  Widerstandes  Irrthümer  in  die  Erfahrungen,  welche  ich 
früher  gewonnen  hatte ,  sich  eingeschlichen  haben  dürften  und  zwar  nicht 
nur  in  die  Erfahrungen  über  die  intrapolare  Nervenstrecke,  sondern  —  der 
alinearen  Durchströmung  des  Nerven  wegen,  auf  deren  Beachtung  ich  schon 
längst  anderweitig  geführt  worden  war  —  auch  in  die  Erfahrungen  über 
die  ex.trapolaren  Nervenstrecken.    Die  Zahl  der  vorliegenden  Erfahrungen, 


Vorrede.  IX 

welche  ich  verdächtigen  musste ,  wuchs  dann  noch ,  als  die  nächsten  Ver- 
suche  lehrten ,  dass  auch  die  anderen  Arten  von  Zu-  und  Ableitung  des 
Stromes,  welche  bei  den  physiologischen  Versuchen  bis  dahin  in  Anwen- 
dung gekommen  waren,  secundären  Widerstand  nach  sich  zogen.  Und 
nachdem  ich  so  einmal  in's  Zweifeln  gekommen  war,  fielen  mir  endlich  die 
Schuppen  ganz  von  den  Augen,  und  ich  erkannte,  worauf  allerdings  früher 
zu  kommen  Anlass  genug  ich  gehabt  hatte ,  dass  bei  allen  Erregbarkeits- 
Untersuchungen ,  welche  mit  Hülfe  der  von  mir  vorgefundenen  Methoden 
ausgeführt  worden  waren,  wenn  neben  der  Erregbarkeit  auch  der  Wider- 
stand der  Nervenstrecke  sich  verändert  hatte,  die  Veränderung  des  Wider- 
standes, eine  Fehlerquelle  für  die  Bestimmung  der  Erregbarkeit  hatte  ab- 
geben müssen. 

Aber  noch  mehr.  Da  ich  durch  meinen  Fund  in  thatsächlichen  Wider- 
spruch mit  einem  der  zuverlässigsten  Forscher  gerathen  war,  hatte  ich  zum 
Zwecke  grösster  Sicherheit  die  Versuche  häufig  und  unter  mannigfachem 
Wechsel  der  Bedingungen  angestellt.  Erwog  ich  nunmehr  die  Ergebnisse, 
so  liessen  sie  keine  andere  Deutung  zu,  als  dass  bei  der  alinearen,  nicht  bei 
der  linearen  Durchströmung  des  Nerven  die  intrapplare  Nervenstrecke  in 
Folge  der  Flüssigkeitsfortführung  durch  den  Strom  auch  ganz  unabhängig 
von  der  Art  der  Zu-  und  Ableitung  des  Stromes  in  ihrem  Widerstände  ver- 
ändert würde.  Und  lag  darin  keine  Täuschung  vor,  so  musste  die  Flüssig- 
keitsfortführung im  Nerven  bei  der  alinearen  Durchströmung  des  Nerven, 
also  immer  bei  unseren  Versuchen  am  Nerven  mit  Hülfe  des  Stromes ,  eine 
eigenthümliche  sein,  von  der  normalen  Flüssigkeitsfoitführung  in  den  feuch- 
ten porösen  Körpern  abweichen.  Ich  war  alsdann  auf  bisher  ganz  unbe- 
kannte Vorgänge  in  der  durchströmten  Nervenstrecke  gestossen,  welche 
mit  jeder  Durchströmung  des  Nerven  zu  physiologischen  Zwecken  unbe- 
dingt verknüpft  und  für  die  physiologischen  Erscheinungen  am  Nerven 
möglicherweise  von  Bedeutung  waren. 

Meine  neuen  Aufgaben  waren  damit  klar  vorgezeichnet.  Vor  Allem 
war  den  fraglichen  Vorgängen  nachzugehen  und  zwar,  bis  etwa  noch  andere 
Hülfsmittel  sich  fanden,  durch  die  Untersuchung  der  Widerstandsverän- 
derungen des  Nerven  in  Folge  der  Durchströmung.  Sodann  war  das  Ver- 
halten des  Widerstandes  des  Nerven  auch  unter  dem  Einflüsse  anderer 
Umstände  festzustellen.  Welche  Ausdehnung  diesen  physikalischen  Unter- 
suchungen vortheilhaft  zu  geben  war,  dafür  konnten  die  zahlreichen  phy- 
siologischen Erfahrungen  massgebend  sein ,  welche  ich  früher  gesammelt 


X  Vorrede. 

hatte.  Weiter  handelte  es  sich  darum,  aus  den  von  mir  vorgefundenen 
Erregbarkeits-Bestimmungen  die  Fehler  zu  eliminiren ,  welche  durch  die 
Widerstands  Veränderungen  des  Nerven  etwa  bedingt  waren.  Endlich 
waren  die  Beziehungen  der  verschiedenen  physikalischen  Erscheinungen 
am  Nerven  zu  einander  und  von  Neuem  die  Beziehungen  der  physikalischen 
zu  den  physiologischen  Erscheinungen  am  Nerven  zu  untersuchen. 

Bis  August  4863  wurden  durch  die  Verfolgung  der  Widerstands-  und 
Gestalts -Veränderungen  des  Nerven  jene  besonderen  Vorgänge  in  der 
durchströmten  Nervenstrecke  mir  genauer  bekannt ;  die  sie  bedingenden 
Momente  waren  jedoch  noch  nicht  erfasst,  und  ebensowenig  war  ein  Ver- 
ständniss  der  auffallenden  neuen  Ergebnisse  gewonnen ,  dass  nämlich,  in 
den  extrapolaren  Nervenstrecken  Widerstandsveränderungen  in  Folge  der 
Flüssigkeitsfortftthrung  durch  den  Strom  auch  da  herbeigeführt  wurden,  wo 
der  Nerv  unmöglich  noch  von  wirksamen  Stromfäden  durchsetzt  sein  konnte. 
Verhältnisse,  welche  hier  nicht  zu  erwähnen  sind,  machten  mir  damals 
die  Fortsetzung  der  physikalischen  Untersuchungen  einstweilen  unmöglich, 
und  es  beschäftigten  mich  bis  zum  Ende  des  Jahres  die  Veränderungen  der 
Erregbarkeit  des  Nerven  in  Folge  der  Durchströmung.  Durch  die  Elimini- 
rung  der  durch  die  Widerstandsveränderungen  des  Nerven  bedingten  Fehler 
nahmetf  die  Ergebnisse  eine  ganz  andere  Form ,  als  früher  bei  Pflüger's 
Untersuchungen,  an ;  sie  standen  aber  auch  jetzt  noch  in  offenbarem  Wider- 
spruche mit  der  Moleculartheoiie. 

Das  Jahr  1864  ging  in  Folge  meiner  Theilnahme  am  Feldzuge  in 
Schleswig  für  die  Untersuchungen  verloren. 

Anfangs  4  865  wurden  die  physikalischen  Untersuchungen  wieder  auf- 
genommen und  in  der  beabsichtigten  Weise  durchgeführt.  Den  Wider- 
standsuntersuchungen an  den  extrapolaren  Nervenstrecken  musste  eine 
erneute  Untersuchung  des  Elektrotonus  in  elektromotorischer  Beziehung 
voraufgehen,  weil  derselbe  eine  Fehlerquelle  für  jene  Untersuchungen  ab- 
gab. Neben  den  physikalischen  Erscheinungen  am  Nerven  wurden  immer 
auch  die  sogenannten  Zuckungsgesetze  verfolgt.  Ich  erkannte,  dass  die 
Anhomogenität  des  Nerven,  der  Wechsel  von  Nervenhülle  und  Nerveninhalt 
in  demselben ,  bei  der  alinearen  Durchströmung  des  Nerven  es  bedingt, 
dass  die  senkrechten  Querschnitte  der  Nervenfasern  in  der  durchströmten 
Strecke  Veränderungen  ihres  Flüssigkeitsgehaltes  durch  den  Strom  erfahren. 
Es  ergab  sich  ferner,  dass  in  Folge  der  Elasticität  des  Nerven  eine  Abglei- 
chung  des  Flüssigkeitsgehaltes  zwischen   den  Querschnitten  der  durch- 


Vorrede.  XI 

Strömten  Strecke  und  den  übrigen  Querschnitten  des  Nerven  eintritt ,  so 
dass  eine  Bewegung  der  NeiTenflüssigkeit  während  wie  nach  der  Durch- 
strömung auch  in  den  nicht  durchströmten  Strecken  des  Nerven  erfolgt. 
Ferner  stellte  sich  heraus,  dass  auf  die  thermischen ,  die  chemischen  und 
die  Fiüssigkeitsgehalts-Veränderungen,  welche  der  Nerv  durch  den  Strom 
erfährt,  die  Veränderungen  der  elektromotorischen  Erscheinungen  am 
durchströmten  Nerven  sich  zurückführen  lassen.  Endlich  war  ich  gegen 
Ende  \  865  so  weit  gekommen ,  dass  ich  die  vorliegenden  physiologischen 
Erfahrungen  am  durchströmten  Nerven  auf  die  physikalischen  Veränderun- 
gen des  Nerven  zurückführen  konnte  unter  der  Annahme,  dass  die  Erregung 
des  Nerven  nichts  Anderes  ist  als  die  Bewegung  der  Nervenflüssigkeit. 

In  den  ersten  Monaten  des  folgenden  Jahres  gelang  es  mir  noch ,  die 
Bewegung  der  Nervenflüssigkeit  in  der  ganzen  Länge  des  Nerven  bei  elek- 
trischer, mechanischer  und  chemischer  Reizung  einer  beschränkten  Stelle 
des  Nerven  auf  einem  mehr  unmittelbaren  Wege  nachzuweisen.  Und  es 
beschäftigten  mich  gerade  die  Erregbarkeits-Veränderungen  des  Nerven 
bei  mechanischer  und  chemischer  Reizung,  welche  werthvolle  Bürgschaften 
für  die  Richtigkeit  der  früheren  Ergebnisse  der  Untersuchungen  lieferten, 
als  Anfangs  Mai  der  Krieg  gegen  Oesterreich  auf*s  Neue  den  friedliehen 
Beschäftigungen  mich  entzog. 

Von  der  ganzen  grossen  Reihe  meiner  Untersuchungen  war  damals 
fast  noch  Nichts  veröffentlicht.  Ursprünglich  Willeijs,  meinen  Erwerb  nach 
und  nach  in  Joumalaufsätzen  niederzulegen,  hatte  ich  aus  den  ersten 
Anfängen  meiner  Untersuchungen,  was  einen  befriedigenden  Abschluss 
zuzulassen  schien,  herausgenommen  und  im  Archiv  ßr  Anatomie  und  Phy- 
siologie mitzutheilen  begonnen.  Aber  schon  Mitte  1861  hatte  ich  die  Mit- 
theilungen abgebrochen ,  als  ich ,  mit  den  Untersuchungen  den  Veröffent- 
lichungen  weit  voraus,  im  Verständniss  nicht  nur  meiner  neuen  Erfahrungen, 
sondern  auch  der  alten  Erfahrungen ,  auf  welchen  ich  gefusst  hatte ,  mich 
getäuscht  sah.  Erst  Ende  \  865  schien  mir  die  Zeit  zur  Veröffentlichung 
meiner  Untersuchungen  gekommen  zu  sein,  und  ich  traf  alle  Vori>ereitungen 
dahin,  dass  im  Juli  1866  der  Druck  der  Untersuchungen  beginnen  sollte. 

Der  Krieg  in  Aussicht  vereitelte  meinen  Plan ;  und  bei  der  ungewissen 
Dauer  des  Krieges  und  den  tausend  Zufällen ,  welchen  ich  selbst  wie 
meine  Tagebücher  und  Manuscripte  während  des  Feldzuges  ausgesetzt 
waren,  hielt  ich  es  im  Mai  \  866  für  gerathen,  die  Ergebnisse  meiner  Unter- 
suchungen sogleich   zu  veröffentlichen.     Sie   erschienen   unter  dem  Titel 


XII  Vorrede. 

»UniersuchuDgen  zur  allgemeinen  Nervenphysiologiea  im  Archiv  für  Ana- 
.  tarnte  u,  s.  w.,  Jahrgang  1866,  S.  369 — 90.   In  ihrer  Fassung  war  die  Mit- 
theilung mit  darauf  berechnet,  dass  sie,  soweit  ihre  Kürze  es  gestaltete, 
eine  brauchbare  Anleitung  zur  Wiederholung  meiner  Untersuchungen  gab. 

Dem  Versprechen ,  welches  der  Schluss  meiner  Mittheilung  enthielt, 
dass  die  ausfiibrliche  Darlegung  der  Untersuchungen  nach  der  Beendigung 
des  Krieges  schleunigst  nachfolgen  sollte,  komme  ich  mit  dem  vorliegenden 
Werke  nach.  Der  Druck  desselben  hat  schon  im  November  v.  J.  begonnen, 
ist  aber  etwas  langsam  vorgeschritten ,  weil  die  Liberalitat  meines  rühm- 
lichst bekannten  Yerlegers  es  mir  gestattet,  die  wesentlichsten  Beobach- 
tungen vor  dem  Drucke  nochmals  zu  controliren  und  diese  oder  jene  Lücke 
auszufüllen.  Der  Druck  des  zweiten  Bandes  wird  unmittelbar  weitergehen, 
so  dass  dieser  Band  in  nicht  zu  langer  Zeit  nachfolgen  wird. 

In  der  Darlegung  der  Untersuchungen  führe  ich  den  Leser  im  Grossen 
und  Ganzen  den  W^eg,  auf  welchem  ich  seit  Februar  1 863  in  der  Erkennt- 
niss  vorgeschritten  bin  und  der  auch  schon  in  der  Mittheilung  im  Archiv 
u,  s,  w.  1866  eingehalten  worden  ist.  Die  Anordnung  der  Einzelunter- 
suchungen ist  durch  die  nothwendige  Gliederung  des  Stoffes  bedingt. 

Neue  Namen  einzuführen,  habe  ich  vielleicht  allzu  ängstlich  ver- 
mieden. Es  ist  mir  nicht  entgangen ,  dass  meine  schleppenden  Bezeich- 
nungen der  Vorgänge  öfters  die  Mühen,  die  ich  auch  auf  die  Form  verwandt 
habe,  vereitelt,  ja  sogar  für  die  flüchtige  Durchsicht  hin  und  wieder  das 
richtige  Verständniss  erschwert  haben.  Indessen  wird,  wer  die  Unter- 
suchungen aufmerksam  verfolgt,  sehr  bald  an  die  Bezeichnungen  sich 
gewöhnt  und  das  leichte  Verständniss  der  Darlegung  sich  gesichert  haben. 
Und  ich  selbst  habe  alle  Nachtheile  meiner  Bezeichnungen  lieber  ertragen 
wollen ,  als  meinerseits  ähnliche  Verhältnisse  veranlassen  wie  die ,  unter 
welchen  ich  so  sehr  gelitten  fiatte :  veranlassen,  dass,  nachdem  der  neue 
Name  eines  aus  den  Beobachtungen  erschlossenen  Vorganges  allgemein  in 
Gebrauch  gekommen,  mit  der  Bichtigkeit  der  Beobachtungen  sogleich  auch 
der  Vorgang  als  festgestellt  angesehen  werde  und  die  Anregung  zur  Prü- 
fung des  Schlusses  verloren  gehe. 

Die  Versuchsbeispiele,  welche  bei  den  quantitativen  Untersuchungen 
gegeben  sind ,  Hessen  sich  nicht  umgehen ,  sollte  der  Leser  eine  Vor- 
stellung von  der  Grösse  der  Veränderungen ,  um  welche  es  sich  handelte, 
gewinnen.  Sie  werden  auch  das  Verständniss  der  Darlegung  an  manchen 
Stellen   unterstützen  und  den  Vortheil  bieten,  das  der  Leser  selbst  die 


Vorrede.  xm 

Zuverlässigkeit  der  Ergebnisse  durch  die  Einsicht  in  die  Grösse  der  we~ 
sentlichen  Veränderungen  im  Verhältniss  zur  Grösse  der  möglichen  Fehler 
zu  beurtheilen  vermag.  Für  die  Auswahl  der  Beispiele  war  massgebend, 
dass  in  möglichst  kleinem  Räume  möglichst  viel  dargethan  und  Controlen 
oder  untergeordnetere  Wahrnehmungen,  welche  in  der  Darlegung  nicht 
Erwähnung  gefunden  hatten,  ersichtlich  würden.  Solche  Beispiele, 
welche  das ,  worauf  es  ankam ,  in  mehr  als  gewöhnlicher  Weise  deutlich 
zeigten,  sind  überall  geflissentlich  vermieden  worden.  Hin  und  wieder 
schliessen  die  Versuche  Erfahrungen  von  vor  der  Hand  geringerem  Interesse 
ein ,  welche  noch  nicht  in^s  Reine  gebracht  sind  und  weiter  verfolgt  zu 
werden  verdienen. 

Geschichtliche  Abrisse  sind  principiell  ausgeschlossen  worden:  sie 
finden  sich  in  aller  nur  wünschenswerthen  Ausführlichkeit  in*  Werken 
jüngster  Zeit,  auf  welche  ich  verwiesen  habe.  Die  Autoren  und  die  Lite- 
ratur sind  mit  grosser  Sorgfalt  angeführt,  und  ich  hoffe,  dass  ich  keine 
erhebliche  Auslassung  zu  bedauern  haben  werde.  Wo  das  Anrecht  mehrerer 
Forscher  an  einen  Fund  in  Frage  kommen  könnte,  liegen  der  Art  meiner 
Anführung  eingehende  Studien  zu  Grunde.  Das  Sternchen  bei  den  Ci- 
taten  zeigt  an ,  dass  ich  die  Stellen  für  den  Druck  nochmals  eingesehen 
habe.  Bei  den  Verweisungen  auf  frühere  oder  spätere  Stellen  des  vor- 
liegenden Werkes  selbst  ist,  wo  nicht  Abschnitt,  Kapitel  u.  s.  w.  angegeben 
ist,  derselbe  Abschnitt,  dasselbe  Kapitel  u.  s.  w.  zu  verstehen. 

Zum  Schlüsse  kann  ich  es  nicht  unterlassen,  innigen  Dank  auch  hier 
meinem  Vater  auszusprechen ,  der  die  Mittel  zu  den  Untersuchungen  mit 
seltener  Liebe  mir  gewährt  hat. 

Berlin,  im  August  1867.  ~ 

Hermann  Bluhk. 


Kachweifl  der  Abbildiingen« 


Figur  Seite 

4 19 

2 21 

3 21 

4 39 

5 48 

6 74 

7 100 

8 105 

9 117 

10 117 

11  ......  138 

12  a— h 156 

13 162 

14A.  B 170 


Figur  Seite 

15 203 

16 218 

17 241 

18 242 

19 320 

20 340 

21 348 

22 362 

23  A 390 

23  B.  C 393 

24  A.  B.  C.  .  .  .  414 

25  A.  B 415 

26 419 


Inhaltsverzeichniss  des  ersten  Bandes. 


Erster  Abschnitt. 

Einleitung. 

Kapitel  L  8,it^ 

Uebersicht  der  physikalischen  Veränderungen  der  feuchten  porösen  Körper 

unter  dem  Einflüsse  des  galvanischen  Stromes. 

§  1.  Elektrolyse.  Polarisation 4 

§2.  Fortführung  der  Flüssigkeit.    Secundärer  Widerstand 6 

§  3.  Erwärmung 42 

Kapitel  IL 

Uebersicht  der  physikalischen  Veränderungen  des  Nerven  unter  dem  Ein- 
flüsse des  galvanischen  Stromes. 

§4.  Elektrolyse.  Polarisation 4  3 

§  2.  Fortführung  der  Flüssigkeit.    Secundärer  Widerstand -^ 

§  3.  Erwärmung H 

§  4.  Veränderung  der  elektromotorischen  Eigenschaften  des  lebenden  Nerven. 

Elektro  tonischer  Zustand  des  Nerven — 


Zweiter  Abschnitt. 

Untersuchung  der  vom  galvanischen  Strome  durchflossenen 

Nervenstrecke. 
Vorbemerkungen 4  7 

Kapitel  I. 

Methode. 

§4.  Methode  der  Widerstandsuntersuchung 4  9 

§  2.  Hülfsmittel  der  Untersuchung 28 

Kapitel  II. 

Untersuchung  der  Widerstandsveränderungen  der  intrapolaren  Nerven- 
strecke und  Zurückftthrung  derselben  auf  die  inneren  Vorgänge  in 
der  Nervenstrecke. 
§  4 .  Erste  Darlegung  der  Widerstands  Veränderungen  der  intrapolaren  Nerven- 
strecke bei  ihrer  Durchströmung 34 

(4.)  lieber  die  Widerstands  Veränderungen  der  Zuleitungsröhren  bei  ihrer 

Durchströmung 35 


XTi  Inhaltsverzeichniss. 

Seite 
(2.)  Ueber  die  Widerstandsverändeningen  der  durchströmten  Nerven- 
strecke        44 

§  8.  Die  aufgefundenen  Widerstands  Veränderungen  der  intrapolaren  Nerven- 
strecke bei  ihrer  Durchströmung  sind  Polgen  der  Durchströmung.  ...        54 

§  3.  Zurückführuug  der  Widerstandsveränderungen  der  intrapolaren  Nerven- 
strecke in  Folge  der  Durchströmung  auf  die  inneren  Vorgänge  in  dieser 
Nervenstrecke 52 

§    4.  Ueber  die  Widerstandsveränderungen  der  durchströmten  Nervenstrecke 

nach  der  Umkehrung  der  Stromrichtung 54 

§  5.  Zurückführung  der,  Widerstands  Veränderungen  der  intrapolaren  Nerven- 
strecke durch  den  Strom  in  umgekehrter  Richtung  auf  die  inneren  Vor- 
gänge in  der  Nervenstrecke 6S 

§  6.  Fortgesetzte  Untersuchung  der  Widerstands  Veränderungen  der  intrapola- 
ren Nervenstrecke  bei  ihrer  Durchströmung  in  Einer  Richtung.       ...       70 

§  7.  Fortgesetzte  Zurückführung  der  Widerstands  Veränderungen  der  intrapola- 
ren Nervenstrecke  durch  den  Strom  in  Einer  Richtung  auf  die  inneren 
Vorgänge  in  der  Nervenstrecke 76 

§  8.  Fortgesetzte  Zurückführung  der  Widerstandsveränderungen  der  intrapola- 
ren Nervenstrecke  durch  den  Strom  in  umgekehrter  Richtung  auf  die  in- 
neren Vorgänge  in  der  Nervenstrecke 87 

§  9.  Ueber  die  Widerstandsveränderungen  der  intrapolaren  Nervenstrecke  un- 
mittelbar nach  ihrer  Durchströmung 94 

§40.  Zurückführung  der  Widerstandsveränderungen  der  intrapolaren  Nerven- 
strecke unmittelbar  nach  ihrer  Durchströmung  auf  die  inneren  Vorgänge 
in  der  Nervenstrecke 400 

§  44.  Ueber  die  Gestaltsveränderungen  des  Nerven  in  Folge  der  Durchströmung.      404 

$  42.  Nachträgliche  Bemerkungen  zur  Zurückführung  der  Widerstandsverände- 
rungen der  intrapolaren  Nervenstrecke  auf  die  inneren  Vorgänge  in  der 
Nervenstrecke 408 


Kapitel  IIL 

Von  dem  Einflüsse  verschiedener  Umstände  auf  die  Widerstandsverände- 
rangen  der  intrapolaren  Nervenstrecke  und  auf  die  inneren  Vorgänge 
in  der  Nervenstrecke. 

§4.  Von  dem  Einflüsse  der  Stromintensität 446 

(4.)  Von  dem  Einflüsse  der  Stromintensität  auf  die  Widerstandsverände- 
rungen der  intrapolaren  Nervenstrecke — 

(2.)  Von  dem  Einflüsse  der  Strom  Intensität  auf  die  stellenweise  Verar- 
mung der  intrapolaren  Nervenstrecke  an  Flüssigkeit 449 

§  2.  Von  dem  Einflüsse  der  Länge  und  des  Querschnittes  der  intrapolaren  Ner- 
venstrecke  460 

(4.)  Von  dem  Verfahren  der  Opposition 464 

(2.)  Von  dem  Einflüsse  der  Länge  auf  die  Widerstandsveränderungen  der 

intrapolaren  Nervenstrecke 467 

(3.)  Von  dem  Einflüsse  des  Querschnittes  auf  die  Widerstandsverände- 
rungen der  intrapolaren  Nervenstrecke 470 

(4.)  Von  dem  Einflüsse  der  Länge  und  des  Querschnittes  auf  die  stellen- 

weise  Verarmung  der  intrapolaren  Nervenstrecke  an  Flüssigkeit.      .       476 
§  3.  Von  dem  besonderen  Einflüsse  der  Grösse  der  Berührungsfläche  zwischen 

dem  Nerven  und  der  positiven  Zuleitungsröhre 477 

§  4.  Von  dem  Einflüsse  der  Lebensfähigkeit  des  Nerven 494 

§5.  Von  dem  Einflüsse  des  natürlichen  Todes  des  Nerven 498 

(4.)  Von  dem  Einflüsse  der  Zeit  nach  dem  Tode  des  Thieres — 

(2.)  Von  den  Widerstandsveränderungen  des  Nerven  mit  der  Zeit  nach 

der  Trennung  des  Nerven  vom  lebenden  Gesammtorganismus.    .     .      204 
(3.)  Von  der  Abhängigkeit  der  Widerstandsveränderungen  des  Nerven 
mit  der  Zeit  von  verschiedenen  Umständen  ~  und  von  den  inneren 
Vorgängen  im  Nerven ,  welche  seine  Widerstandsveränderungen  mit 
der  Zeit  bedingen ^ 247 


Inhaltsverzeichniss.  XVII 

S«it« 

(4.)  Vergleich  der  Widerstandsveränderungen  der  Nervenstrecke  bei  und 
nach  der  Durchströmung  einerseits  und  der  Widerstandsverände- 
rungen der  Nervenstrecke  mit  der  Zeit  andererseits 227 

(5.)  Von  den  engeren  Beziehungen  der  Widerstands  Veränderungen  des 
Nerven  mit  der  Zeit  und  der  sie  bedingenden  inneren  Vorgänge  im 

Nerven  zum  Absterben  des  Nerven 229 

§    6.  Von  dem  Einflüsse  der  Temperatur  des  Nerven 236 

{i.)  Von  den  Widerstands  Veränderungen  des  Nerven  mit  der  Temperatur.        — 
(2.)  Von  dem  Einflüsse  der  Widerstandsabnahme  des  Nerven  unmittel- 
bar in- Folge  der  Temperaturerhöhung  auf  die  Widerstandsverände- 
rungen der  intrapolaren  Nervenstrecke 266 

(3.)  Von  dem  Einflüsse  der  Widerstandsabnahme  des  Nerven  unmittelbar 
in  Folge  der  Temperaturerhöhung  im  Besonderen  und  des  specifi- 
schen  Widerstandes  der  Nervenflüssigkeit  im  Allgemeinen  auf  die 
stellenweise  Verarmung  der  intrapolaren  Nervenstrecke  an  Flüssigkeit.  268 
(4.)  Von  dem  Einflüsse  der  Temperatur  auf  die  Widerstandsveränderun- 
gen des  Nerven  mit  der  Zeit  und  auf  die  inneren  Vorgänge  im  Nerven, 

welche  diese  Widerstandsveränderungen  bedingen 270 

§    7.  Von  dem  Einflüsse  voraufgegangener  Durchströmung  des  Nerven.  .     .     .      281 
(i.)  Von  dem  Einflüsse  voraufgegangener  Durchströmung  auf  die  Wider- 
standsveränderungen der  intrapolaren  Nervenstrecke — 

(2.)  Von  dem  Einflüsse  voraufgegangener  Durchströmung  auf  die  stellen- 
weise Verarmung  der  intrapolaren  Nervenstrecke  an  Flüssigkeit.     .      285 
(3.)  Von  den  chemischen  Vorgängen  im  Nerven  und  den  Veränderungen 
der  chemischen  Constitution  des  Nerven  unter  verschiedenen  Um- 
ständen,  insbesondere  bei  der  Durchströmung 294 

§    8.  Von  dem  Einflüsse  der  Richtung  des  Stromes  im  Nerven 348 

(4.)  Von  der  queren  und  schrägen  Durchströmung  des  Nerven.     ...        — 

(2.J  Von  der  auf-  und  absteigenden  Durchströmung  des  Nerven.    ...      324 

§    9.  Von  dem  Einflüsse  der  anatomischen  Lage  der  intrapolareu  Nervenstrecke.       329 

§4  0.  Von  dem  Einflüsse  der  Grösse  (Dicke)  des  Nerven 334 

§44.  Von  dem  Einflüsse  der  Länge  des  Nerven  zu  den  Seiten  der  intrapolaren 

Nervenstrecke 336 


Kapitel  IV. 

Von  den  Widerstandsveränderungen  der  einzelnen  Stellen  der  intrapolaren 
Nervenstrecke  und  den  inneren  Vorgängen  in  denselben. 

§  4 .  Von  den  Widerstandsveränderungen  der  unmittelbar  an  den  Zuleitungs- 
röhren gelegenen  Stellen  —  der  Stromeintrittsstelle  und  der  Stromaus- 
trittsstelle —  der  intrapolaren  Nervenstrecke .       339 

§  2.  Von  den  Widerstandsveränderungen  der  nicht  unmittelbar  an  den  Zulei- 
tungsröhren gelegenen  Stellen  der  intrapolaren  Nervenstrecke 348 

§  3.  Von  der  Verarmung  der  Stromeintrittsgegend  der  intrapolaren  Nerven- 
strecke an  Flüssigkeit 362 

Kapitel  V. 

Von  den  Widerstandsveränderungen  der  intrapolaren  Nervenstrecke  und 
den  inneren  Vorgängen  in  derselben  bei  anders  gearteter  Zu-  und 
Ableitung  des  Stromes. 

§  4 .  Der  Strom  tritt  an  einer  Quei'schnittfläche  des  Nerven  ein  oder  aus.  363 

§  2.  Der  Thon  der  Zuleitungsröhren  ist  mit  anderen  Flüssigkeiten  getränkt.     .  372 

§  3.  Freie  Flüssigketten  als  Zu- und  Abieiter  des' Stromes 884 

§4.  Der  Nerv  als  Zu- und  Abieiter  des  Stromes 390 

§  5.  Metalle  als  Zu-  und  Abieiter  des  Stromes 897 


XYUl  InbalUverielchiriu. 

Seit« 

Kapitel  VI. 

Von  der  Fltlssigkeitsfortfillirung  und  ihren  Folgen  iu  den  feuchten  porö- 
sen Körpern  und  insbesondere  im  Nerven. 

§  i .  Von  dem  Strömungsvorgange  im  Nerven  und  von  seinem  Einflüsse  auf 

den  Widerstand  der  durchströmten  Strecke 442 

§  S.  Von  der  Flüssigkeitsfortführung  und  ihren  Folgen  im  homogenen  feuchten 

porOsen  Körper  und  insbesondere  im  linear  durchströmten  Nerven.     .     .      422 
(4 .)  Was  die  Anschauung  über  die  Flüssigkeitsfortführung  und  ihre  Fol- 
gen im  linear  durchströmten  feuchten  porösen  Körper  ergi{*l)t.    .     .        — 
(2.)  Thatsächliche  Bewährung  der  Ergebnisse  der  Anscliauung  in  (4).  429 

(a.  Bewährung  am  Nerven.) 430 

{b.  Bewahrung  an  anderen  feuchten  porösen  Körpern.    Vom  soge- 
nannten äusseren  secundären  Widerstände.) 434 

(3.)  Von  der  Flüssigkeitsfortführung  und  ihren  Folgen  im  alinear  durch- 
strömten feuchten  porösen  Körper 443 

(4.)  Von  einer  unerwarteten  accessorischen  Widerstandszunahme  des 

alineor  durchströmten  Nerven 446 

§  3.  Von  der  Flüssigkeitsfortführung  und  ihren  Folgen  im  anhomogenen  feuch- 
ten porösen  Körper  und  insbesondere  im  alinear  durchströmten  Nerven.      453 
(4 .)  Was  die  Anschauung  über  die  Flüssigkeitsfortführung  und  ihre  Fol- 
gen im  anhomogenen  feuchten  porösen  Körper  ergiebt — 

(2.)  Thatsächliche  Bewährung  der  Ergebnisse  der  Anschauung  in  (4).     .      455 

(a.  Bewährung  am  Nerven  und  Muskel.) — 

[b.  Bewährung  an  anderen  anhomogenen  feuchten  porösen  Körpern. 

Vom  sogenannten  inneren  secundären  Widerstände.)  .     .     .     .      464 
(3.)  Was  die  Anschauung  weiter  über  die  Folgen  der  Anhomogenität  des 

Nerven  ergiebt 468 

(4.)  Thatsächliche  Bewährung  der  Ergebnisse  der  Anschauung  in  (3).     .      473 
(5.)  Schlussbemerkungen 482 


Beriohtigangen. 

S.      6  Z.  9  V.  o.  statt  »engena  1.  »schwach  geneigten  engen«. 

S.      9  Z.  4 — 5  V.  o.  statt  »Quarzsande«  1.  »Sande«.  Die  folgenden  Klammern 

fallen  fort. 
S.    37  Z.  24  V.  o.  statt  »mir«  1.  »wir«. 
S.    94  Z.  4  V.  u.  statt  »höchstens«  1.  »höchstens  etwa«. 
S.  4  00  Z.  6  V.  o.  ist  »genaue«  zu  streichen. 
S.  417  in  Fig.  9  statt  »Pg«  1.  »Bg«. 
S.  468  Z.  22  V.  0.  statt  »mm.«  1.  »sc.« 
S.  249  Z.  4  V.  u.  statt  §  7  (5)   1.  §  7  (3). 
S.  324  Z.  44  V.  o.  statt  »Längen-«  K  »Längs-«. 


Erster  Abschnitt, 

Einleitung. 


Unsere  Untersuchungen  werden  zunächst  ausschliesslich  die  physika- 
lischen Veränderungen  betreffen,  welche  der  Nerv  unter  dem  Einflüsse  des 
galvanischen  Stromes  erfährt.  Dabei  werden  wir  wiederholt  auf  die  bereits 
vorliegenden  Erfahrungen  tlber  die  physikalischen  Veränderungen,  welche 
in  den  feuchten  porösen  Körpern  im  Allgemeinen  und  in  dem  Nerven  im 
Besonderen  durch  den  galvanischen  Strom  herbeigeführt  werden ,  uns  zu 
beziehen  haben ,  und  es  empfiehlt  sich  deshalb ,  dass  wir  unserer  Unter- 
suchung eine  Uebersicht  dieser  vorliegenden  Erfahrungen  voraufschicken. 
So  weit  es  zum  Verständniss  der  Veränderungen  der  feuchten  porösen 
Körper  nöthig  ist  oder  für  die  Folge  uns  nützlich  sein  kann,  wollen  wir  in 
der  Uebersicht  auch  noch  auf  das  Verhalten  der  Flüssigkeiten  unter  der 
Einwirkung  galvanischer  Ströme  zurückgreifen.  Es  wird  so  in  der  Einlei- 
tung die  nächste  Grundlage  der  folgenden  Untersuchungen  dargelegt  sein. 


Kapitel  1. 

Uebersicht  der  physikalischen  Veränderungen  der  feuchten  porösen 
Körper  unter  dem  Einflüsse  des  galvanischen  Stromes. 

§  1.  Elektrolyse.  Polarisation. 

(1.^)  Die  Flüssigkeiten  werden,  indem  sie  den  galvanischen  Strom 
leiten  ,  in  ihre  näheren  Bestandtheile  —  die  Ionen  —  zerlegt.  Diese  Zer- 
legung, die  Elektrolyse,  geht  (wie  die  Erscheinungen  beim  Hindurch- 


1)   G,  Wiedemann.  Die  Lehre  vom  Galvanismus  und  Elektromagnetismus.  Braun- 
schweig 1861—3.  Bd.  I.  S.  287  ff.* 

H.  M  u  n  k ,  XJntersachangen  etc.  ^ 


2      Abschn.  I.  Kap.  I.  Uebersicht  der  physikalischen  Veränderungen  der  feuchten 

leiten  des  Stromes  durch  mehrere  Flüssigkeiten  hinter  einander  zweifellos 
lehren]  in  allen  vom  Strome  durchflossenen  Querschnitten  der  Flüssigkeit 
vor  sich ;  die  Abscheidung  der  Ionen  findet  aber  nur  an  den  Elektroden, 
durch  w^elche  der  Strom  in  die  Flüssigkeit  ein-  und  aus  ihr  austritt,  in 
Wirklichkeit  statt,  so  dass  man  annehmen  muss,  dass  rwischen  den 
Elektroden  immer  je  ein  Anion  oder  elektronegativer  Bestandtheil  eines 
zersetzten  Moleküls  der  Flüssigkeit  auf  seiner  Wanderung  zur  positiven 
Elektrode  hin  mit  je  einem  in  entgegengesetzter  Richtung  wandernden 
Kation  oder  elektropositiven  Bestandtheile  eines  anderen  zersetzten  Moleküls 
der  Flüssigkeit  sich  wieder  vereinigt.  Die  Quantitäten  der  aus  der  Flüssig- 
keit an  beiden  Elektroden  abgeschiedenen  Ionen  stehen  im  Verhältniss  ihrer 
Aequivalente  und  sind  der  Stromdichte  —  d.  h.  dem  Quotienten  aus  dem 
Querschnitte  der  Flüssigkeit  in  die  Stromintensität  —  wie  auch  der  Strom- 
dauer, also  der  Zeit,  wahrend  welcher  der  Strom  die  Flüssigkeit  durch- 
fliesst,  proportional. 

(2.  ^)  Mit  der  Abscheidung  der  Ionen  tritt  eine  neue ,  secundäre 
elektromotorische  Kraft  an  den  Elektroden  auf,  die  Polarisation  oder 
die  Ladung  der  Elektroden.  Der  Polarisationsstrom  oder  secundäre 
Strom,  der  in  Folge  dessen  entsteht,  ist  in  seiner  Richtung  dem  die  Flüs- 
sigkeit elektrolysirenden  oder  primären  Strome  entgegengesetzt  und  wächst 
mit  der  Dichte  und  der  Dauer  des  primären  Stromes  zuerst  schnell ,  dann 
immer  langsamer  bis  zu  einem  Maximum.  Im  Schliessungskreise  des  pri- 
mären Stromes  selbst  giebt  die  Polarisation  durch  eine  entsprechende 
Verringerung  der  Intensität  des  primären  Stromes  sich  zu  erkennen ;  im 
Schliessungskreise  der  Elektroden  aber  mit  Ausschluss  der  Kette ,  welche 
die  Polarisation  hervorgerufen  hat,  tritt  der  Polarisationsstrom  selbstständig 
hervor.  Der  Polarisationsstrom  tiberdauert  also  den  primären  Strom,  jedoch 
so,  dass  seine  Intensität  vom  Augenblicke  der  Unterbrechung  des  primären 
Stromes  an  zuerst  sehr  rasch,  dann  immer  langsamer  abnimmt. 

(3.^)  Es  sind  übrigens  weniger  die  an  den  Elektroden  abgeschiede- 
nen Alkalien  und  Säuren,  als  vielmehr  hauptsächlich  die  ebenda  abgeschie- 
denen Gase,  welche  die  Polarisation  bedingen.  Je  mehr  diese  Gase  durch 
ihre  chemische  Verbindung  mit  den  Elektroden  oder  der  Flüssigkeit  selbst 
oder  durch  Verringerung  des  Luftdrucks  oder  durch  Erwärmung  der  Elek- 
troden oder  endlich  mechanisch   durch   Schütteln    (oder  Drücken*"*)  der 


1)  WiedemannaL.  a.  0.  Bd.  I.  S.  433  ff.* 

2)  Ders,  a.  a.  0.  Bd.  I.  S.  437—9*;  478—85*;  490—5*;  5H— 4*. 

3)  S.  noch  H.  Wild ,  Ueber  die  Veränderung  der  elektromotorischen  Kräfte  zwi- 
schen Metallen  und  Flüssigkeiten  durch  den  Druck.  Poggendorffs  Annalen  u.s.w.  Bd. 
125  (4  865).  S.  419  fif.*;  Mittheilungen  der  naturforschenden  Gesellschaft  in  Bern  aus 
dem  J.  4864.  Bern  4864.  S.  200  ff.* 


porösen  Körper  unter  dem  Einflasse  des  galvanischen  Stromes.  3 

Elektroden  fortgeschafft  werden,  desto  geringer  ist  die  Intensität  des  Pola- 
risationsstromes. Auf  der  mehr  oder  weniger  vollkommenen  Beseitigung 
der  abgeschiedenen  Gase  durch  die  chemischen  Verbindungen ,  welche  sie 
eingehen,  und  auf  der  verschiedenen  Condensationsfähigkeit  der  verschie- 
denen Metalle  für  Gase  beruht  dann  auch  die  verschiedene  Ladungsf^higkeit 
verschiedener  Combinationen  metallischer  Elektroden  in  Flüssigkeiten.  Nach 
den  genauen  Untersuchungen  du  Bois-Reymon^ s  ist  die  von  Matteucci  em- 
pfohlene Gombination  von  verquicktem  Zink  in  Zinkvitriol-  (oder  —  weni- 
ger gut  —  Chlorzink-)  Lösung  durch  ihre  höchst  geringe  Polarisibbarkeit, 
aus  noch  nicht  erkannten  Gründen,  vor  allen  anderen  Combinationen  aus- 
gezeichnet und  darf  unter  den  gewöhnlichen  Versuchsverhältnissen  für  un- 
polarisirbar  gelten. 

(4.  ^)  Nur  in  seltenen  Fällen  tritt  statt  der  normalen  (negativen)  eine 
anomale  (positive)  Polarisation  auf,  die  während  des  Bestehens  des 
ursprünglichen  Stromes  dessen  Intensität  vergrössert  und  nach  seiner  Un- 
terbrechung einen  dem  ursprünglichen  Strome  gleichgerichteten  Polarisa- 
tionsstrom zur  Beobachtung  kommen  lässt.  Sie  ist,  unter  gewissen  Bedin- 
gungen, bei  Eisen- und  Zink-Elektroden  in  verschiedenen  Flüssigkeiten, 
einmal  auch  bei  Kupfer-Elektroden  in  Kupfervitriollösung  beobachtet  wor- 
den. So  weit  diese  anomale  Polarisation  bereits  aufgeklärt  ist,  ist  sie  kei- 
nesfalls eine  unmittelbare  Folge  der  an  den  Elektroden  abgeschiedenen 
Jonen ,  sondern  durch  die  in  Folge  der  chemischen  Verbindung  der  Ionen 
mit  den  Elektroden  herbeigeführte  elektromotorische  Wirksamkeit  dieser 
letzteren  bedingt. 

(5.)  Die  feuchten  porOsen  Körper^  sind  nun  zusammengesetzt  aus 
dem  festen  porösen  Gerüste  und  der  in  den  mit  einander  communicirenden 
Hohlräumen  des  Gerüstes  enthaltenen  Flüssigkeit.  Das  feste  poröse  Gerüst 
besitzt,  wenn  es  auch  öfters  im  trockenen  Zustande  schlechtweg  für  einen 
Nichtleiter  erklärt  wird,  in  der  That  doch  mindestens  eine  geringe  und 
zwar  metallähnliche  Leitungsfähigkeit  für  Elektricität ,  und  die  nur  dünnen 
Theilchen  des  Gerüstes ,  welche  die  einzelnen  Hohlräume  des  mit  Flüssig- 
keit gefüllten  porösen  Körpers  begrenzen ,  leiten  alsdann  sicher  noch  we- 
sentlich besser.    Es  bieten  sich  demnach  dem  elektrischen  Strome  in  den 


\)    Wiedemann  a.  a.  0.  Bd.  I.  S.  508—44  *. 

2)  E.  du  Bois '  Reymond  f  lieber  die  innere  Polarisation  poröser,  mit  Elektrolyten 
getränkter  Halbleiter.  Monatsberichte  der  Berliner  Akademie  d.  Wiss.  4  856.  S.  450  ff.  * 
—  Derselbe,  üeber  die  Abhängigkeit  der  Grösse  der  secundär-elektromotorischen  Wir- 
kung innerlich  polarisirbarer  Körper  von  deren  Dimensionen.  Ebenda  4859.  S.  68  ff.  — 
§  4  (5)  giebt  du  Bois'  Theorie  der  Stromleitung  in  den  feuchten  porösen  Körpern ,  nur 
imwesentlich  verändert,  wieder :  an  du  Bois'  Auffassung  des  porösen  Gerüstes  als  eines 
Systemes  durchlöcherter  Zwischenplatten  habe  ich  mich  deshalb  nicht  genau  anschlies- 
sen  mögen,  weil  ich  die  Möglichkeit  des  Zusammenhanges  des  festen  porösen  Gerüstes 
nicht  ausser  Acht  lassen  wollte. 

4* 


4      Abschn.  I.  Kap.  I.  Uebersicht  der  physikalischen  Veränderungen  der  feuchten 

feuchten  porösen  Körpern  stets  zwei  Wege  dar:  die  durch  den  ganzen 
Körper  zusammenhängende  Flüssigkeit  allein  und  das  feste  Gerüst  mit  der 
Flüssigkeit  zwischen  seinen  Theilchen;  manchmal  aber  auch  noch  ein 
dritter  Weg :  das  Gerüst  allein ,  wenn  nämlich  das  feste  Gerüst  ein  zu- 
sammenhängendes Ganzes  bildet.  Und  von  dem  Leitungswiderstande  der 
verschiedenen  Wege  hängt  es  dann  in  bekannter  Weise  ab ,  in  w  elcher 
Stärke  einen  jeden  von  ihnen  der  Strom  betritt. 

Ist  der  Leitungswiderstand  des  zusanunenhängenden  festen  Gerüstes 
verschwindend  klein  gegen  die  Widerstände  der  beiden  anderen  Wege,  so 
durchsetzt  der  Strom  im  feuchten  porösen  Körper  das  Gerüst  allein ,  und 
die  in  den  Hohlräumen  enthaltene  Flüssigkeit  wird  nicht  elektrolysirt.  Ver- 
schwindet hinwiedemm  der  Widerstand  der  Flüssigkeit  gegen  den  Wider- 
stand des  anderen  oder  der  beiden  anderen  Wege  —  bei  nicht  zusammen- 
hängendem resp.  zusammenhängendem  Gerüste  — ,  so  leitet  die  Flüssigkeit 
allein  den  Strom,  und  ihre  Ionen  scheiden  sich,  aber  nur  an  den  dem  feuch- 
ten porösen  Körper  angelegten  Elektroden  ab.  In  allen  anderen  Fällen  —  und 
zwar  sind  diese  weitaus  die  häufigsten  —  vertheilt  sich  der  Strom  auf  alle 
ihm  dargebotenen  Wege,  und  indem  er  30  nicht  nur  die  durch  den  ganzen 
porösen  Körper  hindurch  zusammenhängende  Flüssigkeit,  sondern  auch  das 
Gerüst  mit  der  Flüssigkeit  zwischen  dessen  Theilchen  durchsetzt,  scheiden 
sich  die  Ionen  nicht  nur  an  den  dem  porösen  Körper  angelegten  Elektroden 
ab,  sondern  auch  an  allen  den  Theilchen  des  Gerüstes,  an  welchen  der  Strom 
aus  dem  Gerüste  in  die  Flüssigkeit  aus-  und  aus  der  letzteren  in  das  Gerüst 
wieder  eintritt.  Und  da  ein  desto  grösserer  Stromzweig  das  Gerüst  mit  der 
Flüssigkeit  zwischen  seinen  Theilchen  durchfliesst,  je  grösser  der  specifische 
Widerstand  der  in  den  Hohlräumen  enthaltenen  Flüssigkeit  ist  und  je  klei- 
ner zwischen  den  gewissermassen  Zwischenplatten  vorstellenden  Gerüst- 
theilchen  die  Oeflfiaungen  sind,  durch  welche  die  Hohlräume  des  Gerüstes 
mit  einander  communiciren,  wachsen  die  Quantitäten  der  an  den  Theilchen 
des  Gerüstes  abgeschiedenen  Ionen  nicht  nur  mit  der  Stromdauer  und  der 
Dichte  des  Stromes  im  feuchten  porösen  Körper,  sondern  auch  mit  dem 
specifischen  Widerstände  der  die  Hohlräume  erfüllenden  Flüssigkeit  und 
der  Dichte  des  festen  Gerüstes. 

(6.  ^)  Mit  der  Abscheidung  der  Ionen  an  den  Theilchen  des  Gerüstes 
tritt  dann  eine  der  Polarisation  der  Elektroden  entsprechende  secundär- 
elektromotorische  Kraft  in  der  dem  primären  Strome  entgegengesetzten 
Richtung  an  allen  jenen  Theilchen  auf,  so  dass  der  feuchte  poröse  Körper 
in  eine  Art  secundärer  Säule  aus  gleichförmig  in  seinem  Inneren  vertheil- 
ten  elektromotorischen  Elementen  verwandelt  ist.    Legt  man  einem  sol- 


i)  E.  dt«  Böis^Reymond  a.  a.  0.  —  Wiedemann  a.  a.  0.  Bd.  I.  S.  497  ff .  * 


porösen  Körper  unter  dem  Einflüsse  des  galvanischen  Stromes.  5 

chen  feuchten  porösen  Körper  an  beliebigen  Puncten  zwischen  den  beiden 
Elektroden  kurz  nach  der  Unterbrechung  des  primären  Stromes  einen  un- 
wirksamen leitenden  Bogen  an ,  so  circulirt  in  diesem  Bogen  ein  dem  pri- 
mären Strome  entgegengesetzt  gerichteter  Strom  der  inneren  Polarisa- 
tion, dessen  Intensität,  die  prismatische  Gestalt  des  von  Grundfläche  zu 
Grundfläche  durchströmten  porösen  Körpers  vorausgesetzt ,  bei  gleicher 
Spannweite  des  Bogens  und  verschiedener  Lagerung  seiner  Fusspuncte 
zwischen  den  Elektroden  stets  die  nämliche  ist,  mit  der  Spannweite  des 
Bogens  aber  zunimmt.  Die  Intensität  dieses  Polarisationsstromes  wächst 
ferner  mit  der  Dichte  und  der  Dauer  des  primären  Stromes  zuerst  schnell, 
dann  langsamer  bis  zu  einem  Maximum ;  vom  Augenblicke  der  Unterbre- 
chung des  primären  Stromes  an  nimmt  sie  zuerst  sehr  rasch ,  dann  lang- 
samer ab;  durch  die  Erwärmung  endlich  des  feuchten  porösen  Körpers 
wird  sie  gleichfalls  verringert. 

(7.)  In  den  bisher  betrachteten  Fällen  befand  sich  stets  nur  eine  ein- 
zige Flüssigkeit,  frei  oder  die  Hohlräume  eines  porösen  Körpers  erfüllend, 
zwischen  den  Elektroden  der  Kette.  Sind  nun  aber  zwischen  die  Elektro- 
den mehrere  ungleichartige  Flüssigkeiten  hinter  einander,  frei  in  Gefässen 
oder  eine  jede  in  den  Hohlräumen  eines  festen  porösen  Gerüstes  enthalten, 
eingeschaltet ,  so  scheiden  sich  an  der  Grenze  der  ungleichartigen  Flüssig- 
keiten jedes  Mal  zugleich  die  Kationen  der  Flüssigkeit,  aus  w^elcher  der 
Strom  austritt,  und  die  Anionen  der  anderen  Flüssigkeit ,  in  welche  der 
Strom  eintritt,  ab  und  bleiben,  je  nach  ihrer  Natur,  frei  oder  gehen  che- 
mische Verbindungen  mit  einander  ein.  In  Folge  dessen  tritt  auch  hier  eine 
secundär-elektromotorische  Kraft  auf,  die  Polari  s.a  tion  an  der  Grenze 
ungleichartiger  Elektrolyten,  die  mit  der  Stärke  und  der  Dauer  des 
primären  Stromes  zunimmt  und  nach  seiner  Unterbrechung  abnimmt.  Ihre 
Richtung  ist  an  der  Grenze  von  Kochsalzlösung  einerseits  und  Chlorwas- 
serstoffsäure oder  Salpetersäure  oder  Ammoniak  oder  Salpeterlösung  an- 
dererseits dem  primären  Strome  entgegengesetzt,  an  der  Grenze  von  Koch- 
salzlösung einerseits  und  Kalihydratlösung  oder  Brunnenwasser  oder  destil- 
lirtem  Wasser  oder  Hühnereiweiss  andererseits  dem  primären  Strome  gleich 
gefunden  worden.  Im  Ganzen  aber  ist  diese  secundär-elektromotorische 
Kraft  immer  nur  klein  und  kommt  während  der  Dauer  des  primären  Stro- 
mes gar  nicht,  nach  seiner  Unterbrechung  nur  unter  günstigen  Bedingungen 
zur  Beobachtung.  Mit  der  Polarisation  der  Elektroden  und  der  inneren 
Polarisation,  wenn  eine  von  diesen  oder  beide  zugleich  in  demselben  Kreise 


1 )  E,  du  BoiS'Reymond ,  lieber  Polarisation  an  der  Grenze  ungleichartiger  Elektro- 
lyte.  Monatsberichte  der  Berliner  Akademie  der  Wissensch.  1856.  S.  395  ff.  *  —  Wie- 
demann  a.  a.  0.  Bd.  I.  S.  495 — 7*. 


6      Abschn.  I.  Kap.  I.  Uebersicht  der  physikaUscben  Veränderungen  der  feuchten 

auftreten,  summirt  sich  natürlich  die  Polarisation  an  der  Grenze  ungleich- 
artiger Elektrolyte  algebraisch. 


§  2.  Fortführung  der  Flüssigkeit.  Secnndarer  Widerstand. 

(1.)  Sind  die  Flüssigkeiten  in  enge  Röhren  eingeschlossen,  so  werden 
sie,  indem  sie  den  galvanischen  Strom  leiten,  nicht  nur  elektrolysirt,  son- 
dern auch  vom  Strome  fortbewegt.  Man  vermuthet,  dass  in  diesem  Falle 
nur  ein  Theil  der  Flüssigkeit  elektrolytisch,  der  andere  Theil  aber  metal- 
lisch die  Elektricität  leite. 

(2.^j  So  wird  die  in  einem  engen  Glasrohre  befindliche  Flüssigkeit 
von  dem  sie  durchsetzenden  galvanischen  Strome  im  Sinne  der  positiven 
Elektricitätsströmung  fortgeführt,  bis  schliesslich,  in  Folge  der  der  Fort- 
führung sich  widersetzenden  Einflüsse,  eine  gewisse  Verschiebung  der 
Flüssigkeit  dauernd  sich  erhält;  nach  Unterbrechung  des  Stromes  kehil 
dann  die  Flüssigkeit  in  ihre  frühere  Lage  zurück. 

Die  Grösse  der  Verschiebung  ist  bei  unverändertem  Flüissigkeitsfaden 
proportional  der  Stromintensität;  bei  gleicher  elektromotorischer  Kraft  ist 
sie  nahezu  umgekehrt  proportional  dem  Quadrate  des  Röhrenradius,  von 
der  Länge  der  durchströmten  Flüssigkeitsstrecke  aber  unabhängig;  bei 
gleichem  Querschnitte  der  Röhre*  nimmt  sie  mit  der  Grösse  der  inneren 
Röhrenoberfläche  zu.  Rei  destillirtem  Wasser  ist  sie  grösser  als  bei  reinem 
absoluten  oder  nur  wenig  Wasser  enthaltenden  Alkohol,  und  sie  nimmt 
durch  Zusatz  von  Säuren  oder  Salzen  zum  destillirten  Wasser  bedeutend  ab. 
Wiederum  ist  sie  für  destillirtes  Wasser  selbst  in  einfachen  Glasröhren  klei- 
ner als  in  innen  mit  Schellack,  grösser  als  in  innen  mit  Silber  überzogenen 
Glasröhren. 

(3.2)  Im  Wesentlichen  dasselbe  ist  es,'  wenn  durch  einen  engen  Spalt 
zwischen  Glaswandungen ,  der  an  einer  Stelle  die  vom  Strome  durchsetzte 
Flüssigkeit  unterbricht ,  Flüssigkeit  durch  den  Strom  in  der  Richtung  der 
positiven  Elektricitätsströmung  aus  einem  Gefässe  in  das  andere  überge- 
führt wird.  Unmittelbar  durch  den  Strom  wird  nämlich  nur  die  Flüssigkeit 
im  Spalte  selbst  fortbewegt;  natürlich  aber  muss  von  der  einen  Seite  her, 
auf  welcher  der  Strom  in  die  Flüssigkeit  eintritt,  immer  neue  Flüssigkeit 
in  den  Spalt  hinein  nachdringen ,  während  die  Flüssigkeit  auf  der  anderen 
Seite  des  Spaltes  durch  die  aus  dem  Spalte  austretende  Flüssigkeit  ver- 
meiirt  wird,  und  so  hat  eine  scheinbare  Fortbewegung  der  ganzen  Flüssig- 


1)  G.  Quincke,  Ueber  die  Fortführung  materieller  Theilchen  durch  strömende 
Elektricität.  Poggendorffs  Anna\cn  6er  Physik  und  Chemie.  Bd.  413  (4861).  S.  543ff.  * 
—  Wied?fnanna.  a.  0.  Bd.  II.  S.  1080  ff.* 


2)   Quincke  a.  a.  0.  S.  550—4 


« 


porösen  Körper  unter  dem  Einflüsse  des  galvanischen  Stromes.  ^ 

keit  durch  den  Strom  in  der  Richtung  des  positiven  Stromes  Statt.  Die 
übergeführte  Flüssigkeitsmenge  ist  der  Stromdauer  und  der  elektromotori- 
schen Kraft  proportional  und  nimmt  mit  der  Enge  des  Spaltes  zu ;  von  der 
Breite  des  Spaltes  scheint  sie  unabhängig  zu  sein. 

(4.)  Die  Ueberführung  geht  aber  auch  vor  sich,  wenn  die  durch- 
strömte Flüssigkeit  durch  einen  porösen  Körper  statt  des  Spaltes  an  einer 
Stelle  unterbrochen  ist^.  Und  in  der  That  sind  ja  im  porösen  Körper  in 
den  zwischen  den  Gerüsttheilc}ien  befindlichen  Lücken ,  durch  welche  die 
Hohlräume  des  Gerüstes  mit  einander  communiciren ,  eine  Unzahl  enger 
Spalten  oder  enger  kurzer  Röhrchen  mit  Wandungen  von  der  Substanz  des 
festen  Gelüstes  gegeben.  In  diesen  Röhrchen  wird  die  Flüssigkeit  durch 
den  Strom  fortbewegt,  und  neue  Flüssigkeit  aus  den  benachbarten  und 
zwar  der  positiven  Elektrode  näher  gelegenen  Hohlräumen  des  porösen 
Körpers,  schliesslich  aber  auch  von  der  freien  Flüssigkeit  auf  der,  Seite  des 
porösen  Körpers,  auf  welcher  der  Strom  in  die  Flüssigkeit  eintritt,  muss  in 
die  Röhrchen  hinein  nachrücken ;  so  dass  als  Endresultat  auch  hier  wie- 
derum eine  scheinbare  Fortbewegung  der  ganzen  Flüssigkeit  durch  den 
Strom  im  Sinne  der  positiven  Elektricitätsströmung  sich  ergiebt. 

Die  Gesetze  dieser  Ueberführung  sind  an  Diaphragmen  von  gebrann- 
tem Thone  ermittelt  2.  Die  übergefühii-e  Flüssigkeitsmenge  ist  der  Strom- 
dauer und  der  Stromintensität  proportional  und  unter  sonst  gleichen  Be- 
dingungen von  der  Oberfläche  und  der  Dicke  der  Thonwand  unabhängig ; 
bei  verschieden  concentrirten  Salzlösungen  ist  sie  innerhalb  gewisser  enger 
Grenzen  der  Goncentration  nahezu  umgekehrt  proportional.  Die  Druckhöhe, 
bis  zu  welcher  die  Flüssigkeit  durch  den  Strom  ansteigt,  ist  der  Strom- 
intensität und  der  Dicke  der  Thonwand  proportional ,  der  Oberfläche  der 
Thonwand  umgekehrt  proportional;  bei  verschieden  concentrirten  Salz- 
lösungen ist  sie  innerhalb  gewisser  Grenzen  den  specifischen  Widerstän- 
den der  Lösungen  proportional.  Bei  einem  einfachen  Thondiaphragma  ist 
übrigens  die  übergeführte  Wassermenge  unter  sonst  gleichen  Umständen 
grösser  als  bei  einem  platinirten  Thondiaphragma^. 

(5.  *)  Nur  bei  einem  mit  organischen  Substanzen  verunreinigten,  we- 
nig Wasser  enthaltenden  Alkohol  ist  bisher  eine  Fortbewegung  in  der  Glas- 
röhre und  Ueberführung  durch  das  Thondiaphragma  durch  den  Strom  in 
der  Richtung  der  negativen  Elektricitätsströmung  beobachtet  worden  :  die 


4)  Entdeckung  von  Heuss  (1807).  —  Die  Literatur  s.  bei  Quincke  a.  a.  0.  S.  513 — 4*. 

2)  Wiedemann  a.  a.  0.  Bd.  I.  S.  377  ff.  *  —  Die  Originalarbeiten  von  Wiedemann 
s.  in  PoggendorfTs  Annalen  u.  s.  w.  Bd.  87  (1852).  S.  321  ff.*  und  Bd.  99  (1856) 
S.  177  ff.* 

3)  Quincke  a.  a.  0.  S.  547—9*. 

4)  Ders.  a.  a.  0.  S.  557—65  * 


S      Abschn.  I.  Kap.  I.  Uebersicht  der  physikalischen  Verandeningeii  der  feuchten 

Gesetze  der  Fortbewegung  resp.  Ueberführung  waren  dieselben  wie  bei 
den  entsprechenden  Vorgängen  in  normaler  Richtung  ^ 

(6.y  Die  Fortbewegung  der  Flüssigkeit  in  den  engen  Röhrchen  des 
mit  Flüssigkeit  erfüllten  porösen  Körpejs  und  die  Ueberführung  von  Flüs- 
sigkeit durch  den  Strom  werden  nun  offenbar  auch  dann  statthaben,  wenn 
im  Schliessungskreise  der  Kette  zu  beiden  Seiten  des  feuchten  porösen 
Körpers  frei  oder  in  den  Hohlräumen  eines  festen  porösen  Gerüstes  enthal- 
ten eine  Flüssigkeit  sich  befindet ,  welche  der  die  Hohlräume  des  feuchten 
])orösen  Körpers  erfüllenden  Flüssigkeit  ungleichartig  ist :  allein  es  Ist  leicht 
zu  übersehen,  dass  dann  auch  die  Fortführung  der  Flüssigkeit  weniger 
regelmässig  erfolgen  wird.  Genau  ermittelt  sind  die  Yoi^änge  in  diesen 
Fällen  bisher  noch  nicht :  was  wir  über  sie  wissen ,  erstreckt  sich  auf  die 
folgenden  Veränderungen,  welche  der  feuchte  poröse  Körper  bei  der  Durch- 
htrömunc  erfährt. 

7.  ^J  Sehr  häufig  nimmt  in  diesen  Fällen  der  Leitungswiderstand  des 
feuchten  porösen  Körpers  unter  dem  Einflüsse  des  Stromes  zu.  Der  se— 
cundäre  —  durch  den  Strom  erzeugte  —  Widerstand  wächst  mit  der 
Dauer  des  Stromes  bis  zu  einem  Maximum ;  nach  der  Unterbrechung  des 
Stromes  nimmt  er  ab,  noch  rascher  aber  wird  er  durch  den  Strom  in  ent- 
gegengesetzter Richtung  verringert ,  der  freilich  sodann  seinerseits  wieder 
zu  secundärem  Widerstände  Anlass  wird. 

Den  secundären  Widerstand  zeigen  Seife  zwischen  Kupfei*vitriollösung 
und  folgende  Körper  zwischen  Fliesspapierbäuschen ,  welches  mit  der  eben 
genannten  Flüssigkeit  getränkt  sind :  Kreide  und  Bimsstein,  lange  in  de- 
stillirtem  Wasser  gesotten;  Schwefelblumen  und  Quarzsand ,  mit  Wasser 
—  der  Quarzsand  auch  mit  verdünnter  Schwefelsäure  —  zu  einem  Brei 
angerührt  und  in  Röhren  gestopft;  hartgesottenes  Eiweiss;  Blutkuchen 
und  geschlagener  Faserstoff  von  Rinderblut;  Speckhaut  von  Pferdeblut; 
(unter  gewissen  Bedingungen)  erstarrter  Leim;  Prismen  aus  Kartoffeln, 
Aepfeln,  Birnen  und  anderen  organisirten  Pflanzentheilen  geschnitten;  ge- 
sottene Hölzer;  Fliesspapierbäusche  mit  destillirtem  oder  Brunnen- Wasser, 
verdünnter  Schwefelsäure   oder  Salpetersäure   oder  auch   mit   neutraler 


1 )  Es  ist  bemerkenswertb ,  dass  auch  Tei'penthinöl ,  bei  \s  elchem  seiner  geringen 
Leitungsfähigkeit  halber  eine  Fortbewegung  durch  den  galvanischen  Strom  sich  nicht 
hat  beobachten  lassen,  durch  den  Entladungsstroni  der  Leydener  Batterie  in  Glasröhren 
resp.  Tiiondiaphragmen  in  der  Richtung  der  negativen  Elektricitätsströmung  fortgeführt 
wird,  während  in  innen  mit  geschmolzenem  Schwefel  überzogenen  Glasröhren  resp. 
Schwefeldiaphragmen  die  Fortbewegung  des  Terpenthinöls  in  der  normalen  Richtung 
der  positiven  Eicktricitätsströmung  statthat. 

2)  E.  du  BoiS'Reymondf  Ueber  den  secundären  Widerstand,  ein  durch  den  Strom 
l)cwirktes  Widerstandsphänomen  an  feuchten  porösen  Körpern.  'Monatsberichte  der 
ncrÜncr  Akademie  der  Wissensch.  -1860.  S.  846  ff.*  —  Wiedemann  a.  a.  0.  Bd.  II. 
S.  1089  ff.* 


porösen  Körper  unter  dem  Einflüsse  des  galvanischen  Stromes.  9 

chromsaurer  Kalilösung  getrünkt;  endlich  die  verschiedenen  thierischen 
Gewebe.  Dagegen  kommt  zwischen  den  nämlichen  Bäuschen  secundärer 
Widerstand  nicht  zur  Beobachtung  an  Stäben  von  Modellirthon ,  an  g6- 
schlemmtem  und  mit  destillirtem  Wasser  zu  einem  Brei  angerührten  Quarz- 
sande (wie  er  in  der  Porzellan -Manu£actur  gebraucht  wird ) ,  endlich  an 
Fiiesspapierbäuschen ,  die  mit  der  gesättigten  Lösung  von  Zinkvitriol, 
schwefelsaurem  Natron,  Alauu,  Chlornatrium,  Chlorammonium,  Quecksil- 
berchlorid oder  käuflicher  Kalihydratlösung  getränkt  sind. 

W^as  das  hartgesottene  Eiweiss  betrifft,  so  nimmt  es  secundären  Wi- 
derstand auch  an ,  wenn  die  Fliesspapierbäusche ,  statt  mit  Kupfervitriol- 
iösung,  mit  den  gesättigten  Lösungen  von  Zinkvitriol,  salpetersaurem  Sil- 
beroxyd ,  neutralem  essigsaurem  Bleioxyd ,  Chlorzink  oder  Alaun ,  femer 
mit  verdtlnnter  Schwefelsäure  oder  Salpetersäure  getränkt  sind.  Dagegen 
tritt  secundärer  Widerstand  beim  Eiweiss  nicht  auf,  wenn  die  Tränkung 
der  Bäusche  mit  gesättigter  oder  verdünnter  Chlornatriumlösung,  mit  den 
gesättigten  Lösungen  von  Chlorammonium,  Chlorcalcium ,  Quecksilber- 
chlorid, schwefelsaurem  Natron,  neutralem  oder  doppelt  chromsaurem 
Kali,  ferner  mit  Kalihydratlösung,  Brunnenwasser,  absolutem  oder  ver- 
dünntem Alkohol  oder  endlich  mit  Essigsäure  stattgefunden  hat.  Zwischen 
freien  Flüssigkeiten  verhält  sich  übrigens  das  hartgesottene  Eiweiss  hin- 
sichts  des  secundären  Widerstandes  jedes  Mal  ebenso^  wie  zwischen  den 
mit  derselben  Flüssigkeit  getränkten  Fiiesspapierbäuschen. 

Auch  flüssiges  Eiweiss  in  einer  Glasröhre  nimmt  zwischen  gesättigter 
Kupfer- oder  Zinkvitriollösung ,  nicht  aber  zwischen  Kochsalzlösung,  se- 
cundären Widerstand  an  ^ 

(8. 2)  In  den  meisten  Fällen  ist  der  secundäre  Widerstand  nur  ein 
äusserer,  sein  Sitz  nämlich  ausschiesslich  auf  das  Eintrittsende  d.  h.  den 
Theil  des  feuchten  porösen  Körpers  beschränkt,  wo  der  Strom  eintritt :  mit 
der  Entfernung  dieses  Eintrittsendes  ist  dann  der  secundäre  Widerstand 
beseitigt.  Stücke  Kartoffel,  Mohrrübe,  Petersilienwurzel ,  Begoniastiel, 
Apfel,  Birne  zeigen  jedoch  auch  inneren  secundären  Widerstand,  indem 
bei  diesen  Körpern  in  jedem  Längenabschnitte  derselben  eine  Wider- 
standszunahme durch  den  Strom  herbeigeführt  wird.  Durch  Kochen  in 
siedendem  Wasser  lässt  sich  der  Kartoffel  und  dem  Begoniastiel  die  Fähig- 
keit, inneren  secundären  Widerstand  anzunehmen,  entziehen. 

Der  äussere  secundäre  Widerstand  wächst  mit  der  Stromdauer,  der 


1)  Der  secundäre  Widerstand  des  flüssigen  Eiweisses  ist  ein  äusserer  (s.  oben 
§  2  [8])  und  hat  seinen  Sitz  in  einem  in  der  Glasröhre  zuerst  am  Eintrittsende  sich  bil- 
denden und  mit  der  Stromdauer  fortschreitenden  Gerinnsel.  —  E,  du  Bois -  Reymond 
a.  a.  0.  S.  879—80*. 

2)  E.  du  BoiS'Reymond  di,  a.  0.  S.  855— 74*;  889—94*. 


10      AbschD.  I.  Kap.  1.  Uebersicht  der  physikalii^chen  Vci-andcningen  der  feuchten 

Stromintensitat  und  der  Verkleinerung  der  Berührungsfläche  zwischen 
dem  feuchten  porösen  Körper  und  der  stromzufUhrenden  Flüssigkeit  resp. 
Bausche,  mit  der  Dichte  also  des  Stromes  an  der  Eintrittsstelle  desselben 
in  den  feuchten  porösen  Körper.  Der  innere  secundüre  Widerstand  nimmt 
mit. der  Stromdauer  und  der  Stromdichte  im  feuchten  porösen  Körper  zu: 
und  zwar  erfolgt  diese  Zunahme ,  ebenso  wie  die  Abnahme  nach  der  Un- 
terbrechung des  Stromes  oder  der  Umkehrung  der  Stromrichtung,  in  allen 
Querschnitten  des  feuchten  porösen  Körpers  gleichmassig,  so  dass  eine 
Abstufung  des  inneren  secundären  Widerstandes  von  dem  einen  Ende  des 
Körpers  zum  anderen  hin  nicht  bemerkbar  wird.  Von  der  Bichtung  des 
Stromes  im  feuchten  porösen  Körper  scheint  der  innere  secundäre  Wider- 
stand unabhängig  zu  sein. 

(9.  ^)  Noch  andere  Veränderungen  kommen  an  den  durchströmten 
feuchten  porösen  Körpern  zur  Beobachtung,  Veränderungen  vornehmlich 
ihres  Ein-  und  Austrittsendes. 

Das  Eintrittsende  eines  zwischen  Bäuschen  von  Grundfläche  zu  Grund- 
fläche durchströmten  Eiweisscylinders  zeigt  sich  sehr  häufig  nahe  der  Ein- 
trittsfläche  nach  Art  einer  Bakete  eingeschnürt,  und  zwar  ist  die  Würgung 
desto  tiefer  und  desto  mehr  in  der  Richtung  des  Stromes  vorgerückt ,  je 
länger  der  Strom  eingewirkt  hat :  die  Strecke  von  der  Grundfläche  bis  zur 
Würgung  fühlt  sich  sehr  fest  und  derb,  die  Würgung  selbst  hart  wie  Hörn 
an.  Waren  mit  Kupfervitriollösung  getränkte  Bäusche  angewandt ,  so 
sieht  das  Eiweiss  zwischen  der  Eintrittsfläche  und  der  Würgung  hell- 
blau, an  der  Würgung  selbst  dunkelblaugrün  aus,  und  diese  vom  Kupfer- 
vitriol bedingten  Färbungen  erstrecken  sich,  wie  Längsschnitte  zeigen, 
mehr  oder  minder  ausgesprochen  durch  die  ganze  Masse  des  Eiweisses. 
Das  Austrittsende  des  Eiweisscvlinders  bleibt  weich  und  schwillt  —  bei 
Kupfervitriol  bauschen  weniger,  bei  Kochsalzbäuschen  mehr —  zu  einem 
abgestumpften  Kegel  an,  dessen  Grundfläche  die  Austrittsfläche  ist  und 
dessen  abgestumpfte  Spitze  mit  dem  mittleren  unveränderten  Theile  des 
Eiweisscylinders  verschmilzt-  Nach  dem  Umkehren  der  Stromrichtung 
verändert  sich  das  neue  Eintrittsende  nach  Art  des  früheren  Eintrittsendes, 
das  neue  Austrittsende  nach  Art  des  früheren  Austrittsendes ,  doch  wird 
die  vollkommene  Ausbildung  der  Anschwellung  an  dem  jetzigen  Aus- 
trittsende durch  die  nicht  ganz  verschwindende  Würgung  verhindert. 

Aehnlich,  wie  beim  Eiweiss,  treten  diese  Veränderungen  bei  dem 
Leim,  dem  Knorpel,  dem  Rückenmark,  dem  Muskelfleisch  und  anderen 
feuchten  porösen  Körpern  der  Art  zwischen  Kupfervitriolbäuschen  auf. 
Beim  Eiweiss  selbst  zwischen  Bäuschen  werden  sie,    wenn   secundärer 


4)  E.  du  ßoli'Iieymond  a.  a.  0.  S.  874—9*. 


porösen  Körper  unter  dem  Einflüsse  des  galvanischen  Stromes.  H 

Widerstand  auftritt,  —  die  mit  Höllensteinlösung  getränkten  Bäusche  aus- 
genommen —  stets  beobachtet,  in  vielen  Fällen  aber,  wie  z.  B.  bei  Koch- 
salzbäuschen ,  auch  dann  wahrgenommen ,  wenn  secundärer  Widerstand 
nicht  eintritt. 

{\  0. ')  Die  eben  —  in  (9.)  —  geschilderten  Veränderungen  des  feuch- 
ten porösen  Körpers  sind  zweifellos  eine  Folge  der  Fltlssigkeitsfortführung 
durch  den  Strom  und  zwar  genauer  eine  Folge  dessen,  dass  die  Fltlssig- 
keiten  desto  schneller  durch  den  Strom  fortbewegt  werden,  je  geringer 
ihre  Leitungsfähigkeit  ist.  Der  schlechter  leitenden  Flüssigkeit  des  feuch- 
ten porösen  Körpers  macht  auf  der  einen  Seite  die  besser  leitende  Flüssig- 
keit des  Austrittsbausches  nicht  genügend  rasch  Platz,  auf  der  anderen 
Seite  folgt  ihr  die  ebenfalls  besser  leitende  Flüssigkeit  des  Eintrittsbausches 
nicht  schnell  genug  nach :  so  entsteht  die  Anschwellung  des  Austrittsendes 
und  die  Einschnürung  des  Eintrittsendes  des  feuchten  porösen  Körpers, 
und  die  Würgung  zeigt  die  trockenste ,  am  meisten  durch  die  Fortführung 
an  Flüssigkeit  verarmte  Stelle  des  Eintrittsendes  an.  Indem  nun  durch 
schichtweises  Abtragen  des  Eintrittsendes  gerade  die  Würgung  als  der 
eigentliche  Sitz  des  äusseren  secundären  Widerstandes  sich  herausstellt  2, 
könnte  man  weiter  glauben,  dass  in  der  durch  die  Flüssigkeitsabnahme 
bedingten  geringeren  Leitungsfähigkeit  der  Würgung  der  äussere  secun- 
däre  Widerstand  begründet  sei ,  um  so  mehr,  als  nach  Unterbrechung  des 
Stromes  oder  Umkehrung  der  Stromrichtung,  wo  das  trockene  Eiweiss  der 
Würgung  wieder  Flüssigkeit  anzieht  resp.  durch  den  Strom  zugeführt 
erhält  und  somit  leitungsfähiger  wird,  auch  der  secundäre  Widerstand  ab- 
nimmt. Allein  diese  Theorie  des  äusseren  secundären  Widerstandes  ist  un- 
haltbar, von  anderen  Gründen  abgesehen,  schon  der  Thatsache  gegenüber, 
dass  bei  der  Höllensteinlösung  äusserer  secundärer  Widerstand  ohne  die 
Würgung,  bei  anderen  Flüssigkeiten  wiederum,  wie  z.  B.  Kochsalzlösung, 
die  Würgung  ohne  äusseren  secundären  .Widerstand  auftritt.  Eine  tiefere 
Einsicht  in  die  Natur  des  äusseren  wie  des  inneren  secundären  Wider- 
standes ist  zur  Zeit  noch  nicht  gewonnen. 

{\\.^)  Fehlt  jede  Flüssigkeit  zu  den  Seiten  des  feuchten  porösen  Kör- 
pers, und  sind  die  metallischen  Elektroden  dem  Körper  unmittelbar  ange- 
lagert, so  tritt  am  hartgesottenen  Eiweiss  zwischen  Platin-Elektroden  und 
an  Kupfer-  oder  Zinkvitriolbäuschen  zwischen  Kupfer-  resp.  Zink-Elektro- 
den ebenfalls  secundärer  Widerstand  auf;  der  Eiweisscylinder  zeigt  dabei 
gleichfalls  die  kegelförmige  Anschwellung  am  Austrittsende,   allein  nicht 


1)  E.  du  Bois-Reymond  R.  a.  0.  S.  883—9*;  894—6*. 

2)  Ders.  a.  a.  0.  S.  876*. 

3)  Ders.  a.  a.  0.   S.  880—3*;   887* 


]  2      Abschn.  I.  Kap.  1.  Ueber^.  der  phys.  Veränd.  d.  feuchten  por.  Körper  u.  s.  w. 

die  Wttrgung  am  Eintrittsende  j  das  nur  httrter  als  vor  der  Durchströmung 
sich  anfühlt.  Zwischen  Zink-  und  Kupter-Elektroden  verändert  sich  der 
Widerstand  des  Eiweisscyiinders  in  unregelmässigerer  Weise.  Durch  die 
Austrocknung  der  an  die  Anode  grenzenden  Schicht  des  feuchten  porösen 
Körpers  in  Folge  der  FlüssigkeitsfortfUhrung  lassen  sich  die  Erscheinungen 
nicht  vollkommen  eri^laren. 


§  3.   Erwärmung. 

I .  ^;  Endlich  werden  die  flüssigen  w  ie  die  festen  Körper ,  indem  sie 
den  galvanischen  Strom  leiten,  auch  erwärmt:  und  zwar  ist  die  durch 
den  Strom  in  einem  solchen  Körper  erzeugte  Wärmemenge  der  Stromdauer, 
dem  Quadrate  der  Stromintensität  und  dem  Leitungswiderstande  des  Kör- 
pers  proportional. 

'i,,  Wie  hiernach  zu  erwarten,  erfährt  die  Temperatur  auch  der 
feuchten  porösen  Körper  unter  dem  Einflüsse  des  Stromes  eine  Zunahme, 
und  diese  Zunahme  ist  dem  grosseren  Leitungswiderstande  der  Körper 
gemäss  sogar  grösser  als  bei  den  entsprechenden  freien  Flüssigkeiten.  So 
nimmt  ein  mit  Wasser  benetzter  Docht  eine  höhere  Temperatur  an  als  ein 
mit  Wasser  gefülltes  Glasrohr  von  der  Dicke  des  Dochtes,  und  ein  inmitten 
einer  Wasserschicht  beflndliches  poröses  Diaphragma  wird  stärker  erwärmt 
als  das  zu  den  Seiten  befindliehe  Wasser^. 

A,^l  Entwickeln  sich  in  einer  durchströmten  freien  Flüssigkeit  in 
Folge  der  Elektrolyse  Gase  an  den  Elektroden ,  so  ist  die  Temperatur  der 
Flüssigkeit  an  den  Elektroden  niedriger  als  zwischen  denselben. 

(i.^y  Zwischen  dem  Ein-  und  dem  Austrittsende  eines  durchströmten 
feuchten  porösen  Körpers  scheint  öfters  ein  Temperatur -Unterschied  zu 
Gunsten  des  Eintrittsendes  zu  bestehen. 


i,    Wiedemann  a.  a.  0.  Bd.  I.  S.  616  ff.  ♦. 

2,   Dert.  a.  a.  0.  Bd.  I.  S.  631  *. 

3;  Ders.  ebenda. 

4,  E.  du   Bois  -  Heymond ,   Ueber  den   secundären  Widerstand   u.  s.  w. ,    a.  a.  0. 
S.  876*;  889* 


Abschn.  I.  Kap^  II.  üebers.  der  phys.  Veränd.  des  Nerven  u.  s.  w.  13 


Kapitel  II. 

Uebersicht  der  physikalischen  Veränderungen  des  Nerven  unter 
dem  Einflüsse  des  galvanischen  Stromes. 

§  1.    Elektrolyse.  Polariaation. 

Der  Nerv  ist  innerlich  polarisirbar  ^  (s.  Kap.  I.  §  <  [6] ).  Du  Bois^ 
Reymondj  der  diese  Eigenschaft  des  Nerven  aufgefunden,  hat  auch  weitere 
Mitlheilungen  über  dieselbe  sich  vorbehalten.  Ohne  diesen  Mittheilungen 
weiter  vorzugreifen ,  müssen  wir  bemerken ,  was  für  uns  in  der  Folge  zu 
wissen  durchaus  nothwendig  ist,  dass  die  innere  Polarisation  des  Nerven 
den  von  du  Bois-Beymond  für  die  innere  Polarisation  feuchter  poröser  Kör- 
per im  Allgemeinen  aufgefundenen  Gesetzen  (s.  o.  a.  a.  0.)  folgt. 

Der  Nerv  ist  also  ein  feuchter  poröser  Körper ,  in  welchem  nicht  nur 
die  durch  den  ganzen  Nerven  hindurch  zusammenhängende  Nervenflüssig- 
keit, sondern  auch  das  feste  poröse  Nervengerüst  mit  der  Flüssigkeit  zwi- 
schen seinen  Theilchen  den  galvanischen  Strom  leitet  (s.  o.  Kap.  I.  §.  4 
[5] ) ,  so  dass  die  Jonen  der  Nervenflüssigkeit  nicht  nur  an  den  dem  Nerven 
angelegten  Elektroden ,  sondern  auch  an  allen  den  Theilchen  des  Nerven- 
gerüstes ,  an  welchen  der  Strom  aus  dem  Gerüste  in  die  Flüssigkeit  aus- 
und  aus  der  letzteren  in  das  Gerüst  wieder  eintritt,  abgeschieden  werden. 

§  2.   Fortfahrang  der  Flüssigkeit.  Seenndärer  Widerstand. 

lieber  das  Verhalten  des  Leitungswiderstandes  des  Nerven  unter  dem 
Einflüsse  des  galvanischen  Stromes  liegen  Untersuchungen  von  du  Bois- 
Reymond^  vor,  deren  Ergebnisse  sich  in  Folgendem  zusammenfassen 
lassen. 

Inneren  secundären  Widerstand  (s.  o.  Kap.  I.  §  2  [8])  nimmt  der  Nerv 
nie  in  merklichem  Grade  an.  Für  den  äusseren  secundären  Widerstand 
(s.  0.  ebds.)  aber  ist  bei  Strömen  von  einiger  Stärke  der  Nerv  empfänglich, 
w^enn  nicht  den  Strom  unmittelbar  ihm  zuführen  und  von  ihm  fortführen 
poröse  Körper,  die  mit  einer  derjenigen  Flüssigkeiten,  welche  oben  im 
Kap.  I.  §  2  [7]  als  unfähig  angegeben  sind,  in  Berührung  mit  Eiweiss 
secundären  Widerstand  zu  erzeugen ,  getränkt  sind.    Bei  einer  in  dieser 


i)  E.  du  BoiS'Beyfnond ,  lieber  die  innere  Polarisation  u.  s.  w.,  a.  a.  0.  S.  457*. 

2)  Ders.,  Ueber  den  secundären  Widerstand  u.  s.  w.,  a.  a.  0.  S.  892  —  4*;  898 
—90^  *. 


14     Abscbn.  1.  Kap.  11.  Uebersicbt  der  physikalischen  Vertfnderungen  des  Nerven 

letzteren  Weise  gearteten  Zu-  und  Ableitung  des  Stromes  bleibt,  selbst  bei 
einer  ganzen  Anzahl  («rot^e'scher  Glieder  im  Kreise  und  bei  noch  so  langer 
Dauer  der  Schliessung,  die  Stromstärke  im  Schliessungskreise  des  Ner\'en 
—  von  der  inneren  Polarisation  und  der  thermischen  (s.  u.  §  3)  Vermin- 
derung des  Widerstandes  abgesehen  —  beständig,  nimmt  also  der  Wider- 
stand des  Nerven  unter  dem  Einflüsse  des  Stromes  nicht  zu.  Der  Strom 
einer  emfachen  Kette  oder  zweier  Grove'scher  Glieder  lüsst  secundären 
Widerstand  selbst  dann  nicht  auftreten,  wenn  por<lse  Körper,  welche  mit 
Kupfer-  oder  Zinkvitriollösung  getränkt  sind ,  den  Strom  dem  Nerven  zu— 
und  von  ihm  fortführen,  indem  der  secundäre  Widerstand  zu  seiner  Ent- 
stehung grösserer  Stromstärken  bedarf  ^ 

Bei  dem  Mangel  einer  tieferen  Einsicht  in  die  Natur  des  secundären 
Widerstandes  ( s.  o.  Kap.  I.  §  2  [1 0] )  lässt  sich  aus  diesen  Erfahrungen 
vor  der  Hand  Nichts  weiter  entnehmen ,  als  dass  nur  unter  gewissen  Um- 
ständen —  bei  ausreichender  Stromstärke  und  bei  Zuleitung  des  Stromes 
unmittelbar  durch  Metalle  oder  mit  gewissen  Flüssigkeiten  getränkte 
poröse  Körper  —  die  Fortführung  der  Flüssigkeit  durch  den  Strom  auch 
den  Leitungswiderstand  des  Nerven  und  zwar  seines  Stromeintrittsendes 
eine  Zunahme  erfahren  lässt. 


§  3.    Erwärmung. 

Da  sämmtliche  untersuchten  Körper ,  die  festen  wie  die  flüssigen  wie 
die  gewissermassen  in  der  Mitte  zwischen  beiden  stehenden  feuchten  po- 
rösen Körper,  indem  sie  den  galvanischen  Strom  leiten,  erwärmt  werden, 
so  ist  auch  die  Erwärmung  des  durchströmten  Nerven ,  obwohl  sie  expe- 
rimentell unmittelbar  noch  nicht  festgestellt  ist,  ausser  allem  Zweifel. 


§  4^.   Veränderung  der  elektromotoriBchen  Eigenschaften  des  lebenden 
Nerven.  Elektrotonischer  Zustand  des  Nerven. 

(1 .)  Die  bisher  in  den  §§  \  — 3.  aufgeführten  Veränderungen  des  Ner- 
ven unter  dem  Einflüsse  des  galvanischen  Stromes  betreffen  den  Nerven, 
gleichviel  ob  er  lebend  oder  todt  ist.     Dagegen  ist  die  Veränderung  der 


1)  E.  du  BoiS'Reymond  a.  a.  0.  S.  897 — 9*.  —  Ders.,  Beschreibung  einiger  Vor- 
richtungen und  Versuchsweisen  zu  elektrophysiologischen  Zwecken.  Abhandlungen 
der  physikalisch-mathematischen  Klasse  der  Berliner  Jflcad.  derWissensch.  1862.  S.  93* 

2)  Ders.,  Untersuchungen  über  thierische  Elektricität.  Berlin  4849.  Bd.  II.  Abth.  I. 
S.  289  ff. *  —  C.  Ludwig,  Lehrbuch  der  Physiologie  des  Menschen.  2.  Aufl.  Leipzig 
1858.  Bd.  L  S.  98ff.  * 


unter  dem  Einflüsse  des  galvanischen  Stromes.  15 

elektromotorischen  Eigenschaften  des  Nerven  durch  den  Strom,  welche  wir 
nunmehr  zu  betrachten  haben,  nur  dem  lebenden  Nerven  eigen,  indem  der 
Besitz  des  Nervenstromes  an  das  Leben  des  Nerven  gekntipft  ist. 

(2.)  Der  von  einer  Strecke  des  Nerven  abgeleitete  Nervenstrom  erfiihrt, 
wenn  irgend  eine  andere  Strecke  des  Nerven  vom  galvanischen  Strome 
durchflössen  wird,  einen  Zuwachs  —  den  elektrotonischen  Zu- 
wachs — ,  der  stets  jenem  galvanischen  Strome  gleich  gerichtet  ist:  so 
dass ,  wenn  der  »erregende«  galvanische  Strom  in  der  »erregten«  Nerven- 
strecke gleiche  Richtung  hat  mit  dem  Nervenstrome  in  der  »abgeleiteten« 
Nervenstrecke,  anscheinend  Vergrösserung,  hingegen,  wenn  beide  Ströme 
im  Nerven  entgegengesetzt  gerichtet  sind ,  anscheinend  Verkleinerung  oder 
selbst  Umkehrung  ,des  Nervenstromes  statthat. 

Den  durch  den  galvanischen  Strom  herbeigeführten  veränderten  Zu- 
stand des' Nerven  hinsichts  seiner  elektromotorischen  Kräfte  nennt  man  den 
elektrotonischen  Zustand  des  Nerven,  und  man  sagt  von  der  abge- 
leiteten Strecke  eines  im  elektrotonischen  Zustande  befindlichen  Nerven, 
sie  sei  in  der  positiven  Phase  dieses  Zustandes,  wenn  sie  Vermeh- 
rung — ,  sie  sei  in  der  negativen  Phase  desselben  Ziustandes,  wenn 
sie  Verminderung  ihres  (ursprünglichen)  Nervenstromes  zeigt. 

Es  beginnt  der  elektrotonische  Zustand  des  Nerven  mit  dem  Eintritte 
des  erregenden  Stromes  in  die  erregte  Nervenstrecke;  er  dauert  an,  so 
lange  der  erregende  Strom  die  errregte  Nervenstrecke  durchfliesst  und  der 
Nerv  lebend  ist ;  er  verschwindet  sowohl  mit  der  Oeffnung  des  erregenden 
Stromes  wie  mit  dem  Tode  des  Nerven. 

Die  beiden  Phasen  des  elektrotonischen  Zustandes  sind  am  Nerven  zu 
beiden  Seiten  des  erregenden  Stromes  stets  complementlir ;  es  ist  aber  eine 
jede  Phase  von  der  Länge  der  Nervenstrecke,  welche  sich  in  der  anderen 
Phase  befindet,  unabhängig. 

(3.)  Je  grösser  die  Leistungsfähigkeit  des  Nerven,  desto  grösser  ist 
der  elektrotonische  Zuwachs.  Die  Grösse  dieses  Zuwachses  ist  ferner  bis 
zu  einer  gewissen  Grenze  der  Stromdichte  in  der  erregten  Strecke  propor- 
tional und  wächst  dann  langsamer  als  die  Stromdichte.  Endlich  wächst 
die  Grösse  des  Zuwachses  auch  mit  der  Länge  der  erregten  Strecke. 

Mit  der  Entfernung  von  den  Elektroden  des  erregenden  Stromes 
nimmt  die  Grösse  des  elektrotonischen  Zuwachses  immer  mehr  ab ;  und 
zwar  ist  höchst  wahrscheinlich  die  Curve  des  Zuwachses,  bezogen  auf 
den  Nerven  als  Abscissenaxe ,  auf  jeder  Seite  des  erregenden  Stromes 
von  der  Elektrode  aus  gegen  die  Abscissenaxe  stark  convex  gebogen  und 
schiiesst  sich  dieser  in  der  Feme  asymptotisch  an.  In  der  positiven  Phase 
ist  unter  sonst  gleichen  Umständen  der  Zuwachs  stets ,  wenn  auch  nur 
wenig,  grösser  als  in  der  negativen  Phase :  wahrscheinlich  ist  die  Elektro- 


1 5  Abschn.  I.  Kap.  U.  Uebers.  der  phys.  Yeränd.  des  Nerven  u.  s.  w. 

denordinate  jener  Curve  des  Zuwachses  auf  der  Seile  der  negativen  Phase 
kleiner,  und  die  Curve  fällt  hier  auch  im  Ganzen  steiler  ab,  als  auf  der 
Seite  der  positiven  Phase. 

An  dickeren  Nerven  treten  alle  Erscheinungen  des  elektrotoniscben 
Zustandes  stärker  her^'or  als  an  dünneren. 

(4.)  Der  elektrotonische  Zustand  des  Nerven  tritt  nicht  ein,  wenn  der 
erregende  galvanische  Strom  den  Nerven  quer  durchfliesst. 


Zweiter  Abschnitt. 

Untersuchung  der  vom  galvanischen  Strome  durchflossenen 

Nervenstrecke. 


Yorbemerkungeii. 

Der  Ermittelung  der  Vorgänge,  welcbe  in  der  vom  galvanischen  Strome 
durchflossenen  —  intrapolaren  —  Nervenstrecke  statthaben ,  wollen  wir 
die  Untersuchung  des  Leitungswidei'standes  dieser  Strecke  zu  Grunde  legen. 
Die  bisherigen  Erfahrungen  über  das  Verhalten  des  Leitungswiderstandes 
des  Nerven  unter  dem  Einflüsse  des  galvanischen  Stromes  sind  bereits 
oben  im  Abschnitt  I.  Kap.  IL  §  2.  aufgeführt.  Ueberblicken  wir  nunmehr, 
was  sonst  noch  über  den  Leitungswiderstand  des  Nerven  überhaupt  bisher 
bekannt  geworden  ist. 

Am  häufigsten  und  bis  auf  die  neuere  Zeit  sogar  ausschliesslich  sind 
die  Bemühungen  dahin  gerichtet  gewesen,  das  Verhältniss  festzustellen,  in 
welchem  der  specifische  Leitungswiderstand  des  Nerven  zum  specifischen 
L^itungswiderstande ,  sei  es  der  Metalle  und  Flüssigkeiten,  sei  es  anderer 
thierischer  Gewebe  steht ^.  Es  hat  sich  herausgestellt,  einmal  dass  der 
specifische  Widerstand  des  Nei'ven  etwa  dem  einer  wässerigen  Salzlösung 
von  solchem  Salzgehalte,  wie  ihn  der  Nerv  besitzt,  entspricht,  also  kleiner 
ist  als  der  specifische  Widerstand  von  destillirtem  Wasser ,  aber  viel  grös- 
ser als  der  der  Metalle ;  und  sodann  dass  der  specifische  Widerstand  des 
Nerven  nicht  erheblich  abweicht  von  dem  specifischen  Widerstände  der 
Sehne,  des  Knorpels  und  des  lebenden  Muskels. 


i)  Die  ältere  Literatur  s.  in  E.  du  Bois-Reymond's  Untersuchungen  u.  s.  w.  Bd.  II. 
Abth.  I.  S.  233-7*;  245—6*;  Abth.  II.  S.  489—91*.  —  C.  Eckhard,  üeber  den  gal- 
vanischen Leitungswiderstand  der  thierischen  Gewebe.  Beiträge  zur  Anatomie  und  Phy- 
siologie. Bd.  I.  Giessen  1858.  S.  57  flf.  *  —  E.  Harless,  Molekulare  Vorgänge  in  der 
Nervensubstanz.  I.  Abhandlung.  Abbandlungen  der  mathem. -physikal.  Klasse  der 
Bayer.  Akad.  der  Wissensch.  Bd.  VIII.  Abth.  2.  S.  333  ff.*  {Neurophysiologische  For- 
schungen. Zürich  1860.  S.  16*.)  —  G.  J.  Ranke,  Der  galvanische  Leitungswider  stand 
des  lebenden  Muskels.  (Habilitationsschrift.)  Ansbach  1862.  S.  42— 7*;  55 — 6*.  {J.Hanke, 
Tetanus.  Leipzig  1865.  S.  42—7*.) 

H.  M  n  B  k ,  Untorsnchangen  etc.  2 


18  Abschn.  II.  Vorbemerkungen. 

Erst  in  neuerer  Zeit  hat  man  dem  speeifischen  Widerstände  des  Ner- 
ven hin  und  wieder  auch  in  Bezug  auf  die  Verhältnisse  am  und  im  Nerven 
selbst  die  Aufmerksamkeit  zugewandt.  Die  Erfahrungen,  welche  man  in 
dieser  Richtung  gesammelt  hat ,  sind ,  wenn  wir  den  schon  behandelten 
Fall  der  Einwirkung  des  galvanischen  Stromes  auf  den  Nerven  ausser  Acht 
lassen,  folgende: 

4.  Der  specifische  Widerstand  des  Nerven  ist  von  der  Richtung,  in 
welcher  der  Nerv  vom  galvanischen  Strome  durchflössen  wird ,  un- 
abhängig ^ 

2.  Der  specifische  Widerstand  des  Nerven  ist  an  verschiedenen  Stellen 
seiner  Länge  nicht  verschieden  ^. 

3.  Das  Absterben  bleibt  beim  Nerven  durchaus  ohne  nachweisbaren 
Einfluss  auf  den  Leitungswiderstand  ^. 

4.  Der  Leitungswiderstand  des  Nerven  ändert  sich  gar  nicht*  oder  nur 
sehr  wenig  ^j  wenn  man  die  nattlrliche  Constitution  des  Nerven  (des 
Nervenmarks)  durch  mechanische  Eingriffe  stört. 

5.  Während  des  Bewegung  vermittelnden  Vorganges  im  Nerven  bleibt 
der  specifische  Widerstand  des  Nerven  beständig^. 

6.  Mit  der  Zeit  der  Quellung  des  Nerven  in  destillirtem  Wasser  wächst 
der  specifische  Leitungswiderstand  desselben  in  arithmetischer  Pro- 
gression an '. 

Nach  diesen  Erfahrungen  können  die  Aussichten  fUr  unser  Vorhaben, 
selbst  wenn  wir  von  den  bisherigen  Erfolgen  derjenigen  Untersuchungen, 
welche  den  Leitungswiderstand  des  durchströmten  Nerven  selbst  zum  Ge- 
genstande hatten,  ganz  absehen,  nur  höchst  ungünstig  sich  darstellen. 
Denn  wenn  nicht  nur  der  Bewegung  vermittelnde  Vorgang  im  Nerven,  son- 
dern auch  das  Abi^terben  des  Nerven  an  dessen  Leitungswiderstande 
spurlos  vorübergeht  und  wenn  sogar  von  der  mechanischen  Desorganisation 


1)  E.  du  Bois-Reymond,  Untersuchungen  u.  s.  w.  Bd.  II.  Abth.  I.  S.  878  —  9*. 

2)  E.  Pßüger,  Untersuchungen  über  die  Physiologie  des  Eiektrotonus.  Berlin  1859. 
S.  144—5*;  149—50*. 

3)  Ranke,  Der  galvanische  Leitungswiderstand  u.  s.  w.  S.  35  —  7*;  51*;  56*. 
(Tetanus.  S.  38—9*;  77*.)  — Vgl.  noch.  Harless,  Neurophysiologische  Forschungen. 
S.  18* 

4)  M.  Person,  Sur  l'hypothöse  des  courans  61ectriques  dans  les  nerfs.  Journal  de 
Physiolog.  exp6r.  et  pathol. ;  par  F.  Magendie  T.  X.  (Annöe  1830)  p.  224*  (Durch  die 
Güte  des  Herrn  E.  du  Bois-Reymond  konnte  ich  eine  AJ3Schrift  des  Aufsatzes  einsehen.) 

5)  F.  A.  Langet,  Anatomie  et  Physiologie  du  Systeme  nerveux  etc.  Paris  1842. 
T.  I.  p.  138*  (Uebersetzt  von /.  A.  Hein.  Leipzig  1847.  Bd.  L  S.  123*)  —  Vgl.JJ.  du 
BoiS'Reymond,  Untersuchungen  u.  s.  w.  Bd.  II.  Abth.  I.  S.  233  *. 

6)  E.  du  Bois-Reymond  a.  a.  0.  Bd.  IL  Abth.  I.  S.  444—6*. 

■  1)  E.  Harless  f  Molekulare  Vorgänge  in  der  Nervensubstanz.  IV.  Abhandlung. 
Abhandlungen  der  mathem.-pbysik.  Klasse  der  Bayerischen  Akad.  d.  Wissensch.  Bd.  IX. 
Abth.  1.  S.  40— 61*;  — Münchener  Gelehrte  Anzeigen.  Bd.  47.  No.  7^.  (27.  December 
1858.)*;  — Neurophysiologische  Forschungen.  S.  20*. 


Abschn.  II.  Kap.  I.  Methode. 


19 


des  Nervenmarkes  der  Leitungswiderstand  des  Nerven  gar  nicht  oder  we- 
nigstens kaum  Kunde  giebt,  dann  sind  offenbar  von  diesem  Leitungswider- 
stande wesentliche  und  genaue  Aufschlüsse  über  die  inneren  Vorgänge  im 
Nerven  auch  für  unseren  Fall  nicht  xu  erwarten.  In  der  That  aber  ist  es 
der  Folge  vorbehalten ,  den  Leitungswiderstand  des  Nerven  gerade  als  ein 
sehr  empfindliches  Reagens  der  inneren  Vorgänge  im  Nerven  kennen  xu 
lehren,  und  unsere  Erfolge  werden,  so  günstig  wir  sie  nur  wünschen  kön- 
nen ,  sich  gestalten. 

Kapitel  L 

Methode. 


§  1.  Methode  der  Widerstandsanteriachimg. 

Zur  Bestimmung  des  Leitungswiderstandes  der  durchströmten  Ner- 
venstrecke wollen  wir  uns  der  im  Princip  von  Wheatstone  angegebenen  Me- 
thode^ bedienen,  und  wir  treffen  zu  dem  Zwecke  die  in  Fig.  1.  dargestellte 
Versuchsanordnung. 


i)  Wheatstone,  Philos.  Transact.  etc.  For  the  Year  1843.  Part.  II.  p.  323*;  Pog- 
gendorfTs  Annalen  u.  s.  w.  Bd.  62  (1844).  S.  535  ff.*  —  Wiedemann  a.  a.  0.  Bd.  I, 
S.  164  ff.* 

2* 


20  Abschn.  II.  Kap.  I.  §  4. 

K  ist  die  Consta nte  Kette  oder  Sdule,  M  der  MuUipIicator,  ab  die 
zwischen  den  unpolarisirbaren  Zuleitungsröhren  (js,  js J  dem  galvanischen 
Strome  ausgesetzte  Strecke  des  Nerven  N,  Wd  der  Vergleichswiderstand. 

Rh  ist  ein  einsaitiger  Platinrheostat,  dessen  zwischen  Klemmen  ausge- 
spannter feiner  Platindraht  von  4500™"  Länge  und  0,3™"  Durchmesser  der 
mit  einer  Theilung  versehenen  Holzleiste  unmittelbar  aufliegt.  Auf  dem 
Drahte  verschiebbar  ist  der  hölzerne,  mit  Blei  ausgegossene  Schieber^  S, 
an  dessen  einer  kurzen  Seite  eine  an  ihrem  unteren  Ende  mit  einer  Platin- 
kante und  oben  mit  einer  Klemmschraube  versehene  Kupferplatte  vertikal 
befestigt  ist. 

Endlich  sind  A  und  B  zwei  an  den  Tisch  geschraubte  PohPsche  Strom- 
wender, deren  Wippen  sich  um  feste  Axen  drehen.  Den  Stromwender  A^ 
dessen  Kreuz  herausgenommen  ist ,  wollen  wir  anwenden ,  um  den  Kreis 
der  Kette  oder  Säule  K  durch  Umlegen  der  Wippe  zu  schliessen  oder  zu 
öffnen :  indem  so  bei  der  Oeffnung  statt  einer  einfachen  eine  doppelte  Un- 
terbrechung des  Saulenkreises  hergestellt  wird,  sind  die  Störungen^,  welche 
bei  der  Verbindung  des  einen  Endes  eines  empfindlichen  Multiplicators  mit 
einem  Ende  der  Säule  auftreten,  sicher  verhütet.  Der  zweite  Stromwender 
B  soll  dagegen  dazu  dienen,  die  Richtung  des  Stromes  der  Kette  oder  Säule 
K  einzig  und  allein  in  den  Zuleitungsröhren  und  in  dem  durchströmten 
Nervenabschnitte  umzukehren ,  während  sie  in  der  ganzen  tibrigen  Ver- 
suchsanordnung und  vornehmlich  im  MuUipIicator  unverändert  bleibt.  In 
Versuchen,  in  welchen  die  Stromrichtung  im  Nerven  nicht  verändert  wer- 
den soll,  muss  die  Wippe  des  Stromwenders  B  während  der  ganzen  Dauer 
eines  jeden  Versuches  unverändert  in  derselben  Lage  bleiben :  es  empfiehlt 
sich  aber  auch  für  diese  Versuche ,  den  Stromwender  B  im  Schliessungs- 
kreise zu  haben,  damit  man  beim  Beginne  des  Versuches  den  Strom  leicht 
nach  Belieben  durch  diese  oder  jene  Zuleitungsröhre  in  den  Nerven  ein- 
treten lassen  kann.  Vor  der  Hand  wollen  wir  die  Wippe  des  Stromwen- 
ders B  in  der  einen  oder  der  anderen  Lage  unbeweglich  festgestellt  uns 
denken. 

Die  Verbindungen  aller  vorgenannten  Theile  ergeben  sich  ohne  Wei- 
teres aus  der  Figur,  und  es  ist  ersichtlich,  dass  wir  denselben  Strom  der 
Kette  oder  Säule  K  benutzen  wollen ,  einmal  um  die  Widerstandsverände- 
rungen in  der  Nervenstrecke,  so  weit  solche  unter  dem  Einflüsse  des  Stro- 
mes eintreten,  hervorzurufen,  und  sodann  auch  dazu,  diese  Widerstands- 
veranderungen  zu  constatiren. 


i)  Der  Schieber  ist  nach  Kirchhoffs  Angabe  [Poggendorffs  Annaien  u.  s.  w.  Bd.  <00 
(4  857).  S.  180.  Taf.  III.  Fig.  5*]  construirt. 

2)  E.  du  BoiS'Reymondf  Untersuchungen  u.  s.  w.  Bd.  II.  Abth.  I.  S.  496  ff.  * 


O) 


Methode  der  Widerstandsuntersuchung.  2 1 

Im  Wheatstone' sehen  Stromnetze,  das  schematisch  Fig.  2.  darstellt,  ist 
bekanntlich ,  wenn  in  der  ungespaltenen  Strecke  und  nur  in  dieser  eine 
^  elektromotorische  Kraft  E  thätig  ist ,  der  Strom  in  der  die 

Z'^').    ^\      beiden   Zweige  der  gespaltenen    Strecke   verbindenden 

Brücke  «  Null,  wenn  w^  :,m^2==  ^^  -  w^,  wo  w^^  iüj? 
w^j  w^  die  Widerstände  der  Leitungen  1,  2,  3,  4  bedeu- 
ten  *.     Daher  kann   man  den  unbekannten  Widerstand 
\^p/       einer    einzelnen   Leitung   der   gespaltenen    Strecke   des 
-^  Stromnetzes,  wenn  man  durch  die  Veränderungen  des 

Widerstandes  einer  oder  zweier  anderer  Leitungen  der- 
selben Strecke  die  Brücke  stromlos  zu  machen  im  Stande  ist,  dann  aus 
den  bekannten  Widerständen  der  drei  anderen  Leitungen  der  gespaltenen 
Strecke  bestimmen. 

In  unserem  Falle  aber  haben  wir  es  nicht  ausschliesslich  mit  einer 
elektromotorischen  Kraft  in  der  ungespaltenen  Strecke  des  Wheatstone^ sehen 
Stromnetzes  zu  thun,  sondern  es  kommt  in  derjenigen  Leitung  der  gespal- 
tenen Strecke ,  in  welcher  der  Nervenabschnitt  sich  befindet ,  eine  zweite 
elektromotorische  Kraft  noch  hinzu.  Es  ist  dies  die  innere  Polarisation  des 
Nervenabschnittes,  die  ja  unmittelbar  nach  der  Schliessung  der  constanten 
Kette  Ä" auftritt  (s.  Abschn.  L  Kap.  II.  §  <•)• 

Welche  Folgen  das  Vorhandensein  einer  zweiten  elektromotorischen 
Kraft  im  Wheatstone' sehen  Stromnetze  hat,  ergiebt  sich  leicht  folgender- 
massen. 

Es  sei  in  dem  in  Fig.  3.  schematisch  dargestellten  Stromnetze,  das 
unserer  Versuchsanordnimg  entspricht, 

E  die  in  der  ungespaltenen  Strecke  befind- 
-^*..^rT"■:^N.  liehe  elektromotorische  Kraft  und 

P  die  zweite  elektromotorische  Kraft,  die  in 
der  Leitung  3  ihren  Sitz  hat ; 
sodann  seien  \V  der  Widerstand   in   der   ungespaltenen 

Strecke  des  Stromnetzes  und 
/  die  Stromintensität  in  derselben  Strecke ; 
Fig.  3.  femer  seien  w  der  Widerstand  der  Brücke  u. 

i  die  Stromintensität  in  derselben ; 
endlich  seien  w^ ,  w^ ,  w^ ,  ,t^4  die  Widerstände  der  mit  den  entsprechen- 
den Zahlen  in  Fig.  3.  bezeichneten  Leitungen  und 
tj ,  1*2 ,  fg ,  1*4  die  Stromintensitäten  in  denselben  Leitungen ; 
so  ist  nach  den  Kirchhoff  sehen  Formeln : 


i)  G.  Kirchhoff f  üeber  den  Durchgang  eines  elektrischen  Stromes  u.  s.  w.  Poggen- 
dor/r« Annalen  u.  s.  w.  Bd.  64  (4845).  S.  542  ff.*—  Wiedemann  a.a.O.  Bd.  I.  S.  137*. 


22  Abscha.  II.  Kap.  I.  §  4. 

•  •  •  •  • 

±  P  =  ij  W/j  +  iw  —  J\  W^  , 

Aus  diesen  Gleichungen  ergiebt  sich  nach  Elimination  von  f|,  f,,  i^,  1*4 : 

11;  (1^«  -4-  tut  +  ««'s  +  u;*)  +  (Wi  +  Wi)  (Wf  +  wj ^  ^ 

Ist  nun  i=sO,  so  ist 

w;2m;3  — 1^41^4=  ^  (t^j  +  M^J, fi 

und  zwar  ist  P  und  somit  auch  die  rechte  Seite  der  Gleichung  (*)  positiv, 
wenn  P  und  E  gleich  gerichtet  sind,  negativ  hingegen,  wenn  P  und  E  ent- 
gegengesetzt gerichtet  sind. 

Das  Vorhandensein  einer  zweiten  elektromotorischen  Kraft  im  Wheat- 
^^one'schen  Stromnetze  und  zwar  in  einer  Leitung  der  gespaltenen  Strecke 
desselben  hat  also  zur  Folge,  dass  t^2^3  —  *^i*^4>  wenn  die  Brücke  strom- 
los gemacht  ist,  doch  nicht  Null  ist,  sondern  einen  endlichen  Werth  hat; 
und  man  kann  nunmehr  den  unbekannten  Widerstand  einer  der  vier  Lei- 
tungen der  gespaltenen  Strecke  des  Stromnetzes  aus  den  bekannten  Wi- 
derständen der  drei  anderen  Leitungen  dieser  Strecke  nur  mit  Hülfe  von 
P  und  /  berechnen. 

Sind  in  die  beiden  Strecken  des  Stromnetzes,  in  welchen  die  elektro- 
motorischen Krjifte  sich  befinden,  Tangentenbussolen  aufgenommen,  so  ist, 
nachdem  im  Stromnetze  t=:  Ö  gemacht  ist,  /einfach  durch  Ablesung  an  der 
in  die  ungespaltene  Strecke  aufgenommenen  Tangentenbussole  zu  bestim- 
men. Sodann  bringt  man  in  der  ungespaltenen  Strecke  und  in  der  Brücke 
des  Stromnetzes  Unterbrechungen  an ,  so  dass  man  nur  noch  die  elektro- 
motorische Kraft  P  im  Schliessungskreise  der  Leitungen  4,2,3  und  4 
wirksam  hat,  und  bestimmt  die  Stromintensität  JT  in  diesem  Kreise  an  der 
zweiten,  in  der  Leitung  3  befindlichen  Tangentenbussole.  Es  ist  dann 

P  SE  71  (iüj -4- iOg -H  1^3  +  t^J (') 

Substituirt  man  den  Werth  P  aus  Gleichung  (*)  in  Gleichung  (*) ,  so  er- 
hält man 

TT 

und  die  Berechnung  des  unbekannten  Widerstandes  einer  der  vier  Leitun- 
gen der  gespaltenen  Strecke  des  Stromnetzes  bietet  nunmehr  weiter  keine 
Schwierigkeiten. 

Dabei  ist  aber  die  Constanz  der  elektromotorischen  Kraft  P  vorausge- 
setzt, und  diese  Voraussetzung  trifft  für  den  Fall  unserer  Untersuchung 
nicht  zu,  indem  die  innere  Polarisation  nach  der  Schliessung  des  primären 


Methode  der  Widerstandsuntersuchung.  23 

Stromes,  so  lange  sie  nicht  ihr  Maximum  erreicht  hat,  mit  der  Dauer  des 
Stromes  zunimmt  und  nach  der  Oefi^ung  des  primären  Stromes  mit  der 
Zeit  abnimmt.  In  einem  solchen  Falle  der  Inconstanz  von  P  wird  jedenfalls 
die  Bestimmung  von  11  fehlerhaft  sein,  und  die  Berechnung  des  unbekann- 
ten Widerstandes  einer  Leitung  der  gespaltenen  Strecke  des  Stromnetzes 
nach  Formel  (*)  wird  demnach  immer  nur  eine  ungenaue  sein  können. 

Eben  dieser  Ungenauigkeit  wegen  empßehlt  sich,  wo  es  sich  um  Mes- 
sungen des  specifischen  Widerstandes  der  Nervensubstanz  oder  um  ver- 
gleichende Widerstandsmessungen  an  Nervenabschnitten ,  ohne  dass  diese 
vorher  vom  Strome  durchflössen  sein  müssen,  haadelt,  ein  anderes  und 
einfacheres  Verfahren.  Man  schliesst  nämlich  die  constante  Kette  K  in  der 
ungespaltenen  Strecke  des  Wheatstone'schen  Stromnetzes,  das  in  einer  Lei- 
tung seiner  gespaltenen  Strecke  den  Nervenabschnitt  enthält ,  immer  nur 
momentan  und  verändert  in  den  Zwischenzeiten  der  Schliessungen  die 
veränderlichen  Widerstände  der  gespaltenen  Strecke  so  lange ,  bis  einmal 
während  der  ersten  kurzen  Zeit  nach  der  Schliessung  die  Nadel  des  in  der 
Brflcke  befindlichen  Muitiplicators  auf  Null  stehen  bleibt.  Sind  die  Zwi- 
schenzeiten der  Schliessungen  nicht  zu  kurz  gewesen,  so  dass  die  während 
der  momentanen  Schliessungen  aufgetretene  innere  Polarisation  Zeit  gehabt 
hat,  sich  zu  zerstreuen;  hat  man  überdies,  um  diese  Polarisation  noch 
sicherer  zu  beseitigen ,  die  Richtung  des  Stromes  im  Nervenabschnitte  bei 
jeder  neuen  Schliessung  umgekehrt ,  so  kann  man  die  innere  Polarisation 
jetzt  ganz  vernachlässigen  und  aus  den  Widerständen  der  drei  anderen 
Leitungen  der  gespaltenen  Strecke  des  Stromnetzes  den  Widerstand  des 
Nervenabschnittes  ohne  Weiteres  bestimmen.  Beiläufig  bemerkt,  stellt 
diese  Methode  der  Widerstandsmessung  in  den  vorhin  angegebenen  Fällen 
auch  aus  anderen  Gründen  —  nach  den  Ergebnissen  der  folgenden  Unter- 
suchungen nämlich  —  als  die  allein  brauchbare  sich  heraus. 

Natürlich  aber  fällt  dieses  Auskunflsmittel  fort,  wo  es  uns  um  die 
Widerstandsveränderungen  des  Nerven  gerade  unter  dem  Einflüsse  des 
Stromes  zu  thun  ist :  hier  müssen  wir  uns  mit  den  ungenauen  Bestimmun- 
gen nach  Formel  (*)  zufrieden  geben.  Allein  wenn  denn  doch  einmal  eine 
vollkommene  Genauigkeit  uns  versagt  ist,  so  geben  wir  die  umständlichen 
und  verwickelten  Messungen  mit  Hülfe  von  JI  und  /  lieber  ganz  auf  und 
siudiren  die  Widerstandsveränderungen  der  durchströmten  Nervenstrecke 
—  wie  sich  herausstellen  wird,  mit  aller  vor  der  Hand  nur  wünschenswer- 
then  Genauigkeit  —  auf  folgende  einfachere  und  bequemere  Weise. 

Zwei  Leitungen  der  gespaltenen  Strecke  des  Wheatstone^ sehen  Strom- 
netzes werden  in  unserer  Anordnung  gebildet  von  den  beiden  durch  den 
Schieber  abgegrenzten  Drahtabschnitten  des  Platinrheostaten ,  und  durch 
Verstellung  des  Schiebers  lässt  sich  das  Verhältniss  ihrer  Widerstände,  das 


24  Abschn.  II.  Kap.  I.  §  1 . 

unmittelbar  durch  ihre  Längen  gegeben  ist,  nicht  nur  mit  grosser  Feinheit^ 
sondern  auch  mit  grosser  Geschwindigkeit  abündem.  Wir  geben  nun  nach 
der  Schliessung  der  Kette  AT  dem  Schieber  schleunigst  eine  solche  Stellung, 
dass  die  Nadel  des  Multiplicators  auf  Null  einsteht .  und  begegnen ,  wenn 
während  der  Durchströmung  der  Nervenstrecke  die  Nadel  abgelenkt  wird, 
dieser  Ablenkung  sofort  und  unausgesetzt  durch  Veränderung  der  Schie- 
berstellung, so  dass  wir  die  Nadel  auf  dem  Nullpuncte  halten.  Dann  sind 
aus  dem  Unterschiede  der  ursprünglichen  und  der  schliesslichen  Schieber- 
stellung die  Veränderungen  zu  entnehmen,  welche  der  Widersland  der 
durchströmten  Nervenstrecke  in  der  Zwischenzeit  der  beiden  Schieberstel- 
lungen erfahren  hat,  sobald  nur  der  durch  die  innere  Polarisation  bedingte 
Fehler  sich  eliminiren  lässt. 

Es  ist  aber  klar  und  ergiebt  sich  sogleich  auch  aus  unserer  Gleichung 
(*),  dass  unsere  schliessliche  Schieberstellung  von  derjenigen  schliesslichen 
Schieberstellung ,  welche  bei  Nichtvorhandensein  der  Polarisation  erhalten 
worden  wäre,  gerade  um  so  viel  abweichen  muss,  als  erforderlich  ist,  da- 
mit schliesslich  in  der  Brücke  ein  Zweigstrom  der  Kette  K  fliesst  von 
genau  derselben  Intensität  wie  der  schliesslich  in  der  Brücke  fliessende 
Polarisationsstrom,  aber  von  entgegengesetzter  Richtung,  so  dass  beide 
Ströme  eben  sich  aufheben :  und  wir  können  daher  den  durch  die  innere 
Polarisation  bedingten  Fehler  eliminiren ,  sobald  einmal  die  Empfindlich- 
keit unserer  Anordnung  und  sodann  auch  die  Ablenkung  der  Nadel  des 
Multiplicators  durch  den  schliesslich  in  der  Brücke  fliessenden  Polarisa- 
tionsstrom uns  bekannt  sind. 

Die  Empfindlichkeit  unserer  Anordnung  bestimmen  wir  nun,  ehe  wir 
die  Durchströmung  der  Nervenstrecke  beenden ,  dadurch ,  dass  wir  den 
Schieber  um  5 — 4  0 — 20™™  von  derjenigen  Stellung  desselben,  bei  welcher 
die  Nadel  eben  auf  Null  einstand,  entfernen  und  die  in  Folge  dessen  ein- 
tretende constante  Ablenkung  der  Nadel  ihrer  Grösse  und  Richtung  nach 
beobachten.  Sobald  dies  geschehen,  bringen  wir  die  Nadel  des  Multipli- 
cators durch  Verstellung  des  Schiebers  wieder  auf  den  Nullpunct  zurück, 
halten  sie  noch  eine  Weile  auf  dem  Nullpuncte  und  brechen  dann  durch 
Oeffnen  der  Kette  K  den  Versuch  ab :  in  Folge  der  inneren  Polarisation 
verlässt  die  Nadel  sofort  den  Nullpunct,  und  die  Richtung  und  die  Grösse 
ihres  ersten  Ausschlages  werden  beobachtet.  Diesen  Ausschlag  nehmen 
wir  jetzt  an  Stelle  der  constanten  Ablenkung  der  Nadel  durch  den  Polari- 
sation sstrom ,  der  zur  Zeit  der  Oefliiung  der  Kette  K  bei  der  schliesslichen 
Schieberstellung  in  der  Brücke  floss ,  und  bestimmen  mit  Hülfe  der  gefun- 
denen Empfindlichkeit  unserer  Anordnung ,  welche  Veränderung  der 
Schieberstellung  der  Grösse  und  der  Richtung  nach  von  der  inneren  Pola- 
risation am  Ende  des  Versuches  herbeigeführt  war :  die  nach  Abzug  dieser 


Methode  der  Widerstandsuntersuchung.  25 

Veränderung  übrig  bleibende  Veränderung  der  ursprünglichen  Schieber- 
Stellung  giebt  uns  alsdann  die  Veränderungen  an,  welche  der  Widerstand 
des  Nervenabschnittes  in  Wahrheit  unter  dem  Einflüsse  des  Stromes  erfah- 
ren hat. 

Das  Verfahren  bedarf  einer  Rechtfertigung  nur  insofern,  als  wir  den 
ersten  Ausschlag  der  Nadel  nach  der  Oeffnung  der  Kette  A^für  die  constante 
Ablenkung  der  Nadel  durch  den  Polarisationsstrom  nehmen  wollen.  Die 
constante  Ablenkung,  welche  einige  Zeit  nach  der  Oeßhung  von  K  eintritt, 
zu  benutzen,  geht  deshalb  nicht  an,  weil  die  innere  Polarisation  nach  der 
Oefihung  von  K  sehr  rasch  mit  der  Zeit  abnimmt  und  demgemäss  jene  con- 
stante Ablenkung  durch  einen  Polarisationsstrom  herbeigeführt  wird ,  der 
wesentlich  kleiner  als  der  zur  Zeit  der  Oeffnung  von  K  bestehende  ist. 
Richtiger  würde  schon,  da  der  erste  Ausschlag  der  Nadel  bei  unserer  An- 
ordnung ,  wo  bei  dem  Umlegen  der  Wippe  A  die  Oefihung  des  primären 
Stromes  mit  der  Schliessung  des  secundären  Stromes  unmittelbar  zusam- 
menfällt, unter  der  Wirkung  des  Polarisationsstromes  in  seiner  vollen 
Stärke ,  wie  er  sie  zur  Zeit  der  Oefißiung  von  K  besitzt,  erfolgt,  die  Hälfte 
dieses  Ausschlages  die  constante  Ablenkung  der  Nadel  durch  den  zur  Zeit 
der  Oeffnung  von  »K  bestehenden  Polarisationsstrom  angeben.  Indessen 
würde  hier  wiederum  die  Dämpfung*  durch  die  Windungen  des  Multipli- 
eators,  die  Compensation  im  Multiplicator  und  bei  grösseren  Ausschlägen 
auch  der  Umstand,  dass  der  Multiplicator  nicht  graduirt  ist,  Fehler  bedin- 
gen ,  indem  sie  den  ersten  Ausschlag  zu  klein  erscheinen  lassen :  Fehler, 
welche  nur  vielleicht  dadurch  compensirt  werden,  dass  in  Folge  der  Unter- 
brechung der  durch  den  Ketten -Zweig  gebildeten  Nebenschliessung  zum 
Platinrheostaten  der  durch  die  Rrücke  fiiessende  Polarisationsstrom  etwas 
zu  gross  ist.  Als  von  besonderer  Redeutung  kommt  aber  noch  hinzu,  dass 
schon  in  Folge  der  sofortigen  und  gerade  anfangs  sehr  raschen  Abnahme 
der  inneren  Polarisation  nach  der  Oeffnung  von  K  der  erste  Ausschlag  der 
Nadel  zu  klein  sich  darstellen  muss.  Da  es  uns  nun  nur  darauf  ankommt, 
den  Einfluss  der  inneren  Polarisation  sicher  zu  eliminiren ,  so  vermeiden 
wir  alle  Fehler  ganz  gewiss ,  wenn  wir  in  dem  einzelnen  Falle  entweder 
den  ersten  Ausschlag  der  Nadel  oder  die  Hälfte  dieses  Ausschlages  für  die 
constante  Ablenkung  der  Nadel  nehmen  und  dabei  in  der  Wahl  uns  von 
dem  Gesichtspuncte  leiten  lassen,  dass  der  Einfluss  der  Polarisation  in  den 
Versuchen  möglichst  gross  und  möglichst  zu  Ungunsten  der  Widerstands- 
veränderungen erscheinen  soll.  Gerade  von  diesem  Gesichtspuncte  aus 
werden  wir  in  der  Regel  den  ersten  Ausschlag  der  Nadel  benutzen 
müssen. 


1)  E.  du  Bois-Reymond,  Beschreibung  einiger  Vorrichtungen  u.  s.w.,  a.a.O.  S.  80flf.* 


26  Abschn.  iL  Kap.  I.  §  4. 

Man  übersieht ,  dass  in  dem  eben  Abgehandelten  eine  Schwäche  un- 
seres Verfahrens  aufgedeckt  ist,  welche  es  unbrauchbar  macht ,  sobald  es 
um  eine  Widerstandsveränderung  von  nur  solcher  Grösse  sich  handelt^ 
dass  die  durch  sie  herbeigeführte  Schieberverstellung  innerhalb  der  Fehler 
fällt,  welche  wir  bei  der  Bestimmung  der  durch  den  Polarisationsstrom 
bedingten  Schieberverstellung  begehen  k(mnen.  In  einem  solchen  Falle 
kann  auch  die  Widerstandsmessung  nach  Formel  {*)  in  Folge  der  Fehler 
bei  der  Bestimmung  von  11  zu  keinem  Ergebnisse  führen.  Glücklicher- 
weise werden  wir  aber  bei  unseren  Untersuchungen  unter  der  erkannten 
Schwäche  unseres  Verfahrens  nicht  zu  leiden  haben  wegen  der  Grösse  der 
Widerstandsveränderungen,  welche  zu  constatiren  sein  werden. 

Uebrigens  ist  unser  Verfahren  noch  einer  Vereinfachung  fähig  der  Art, 
dass  man  nicht  nöthig  hat ,  bei  der  Prüfung  der  Empfindlichkeit  der  An- 
ordnung auf  die  Richtung,  in  welcher  die  Nadel  abgelenkt  wird,  zu  achten 
und  danach  die  Richtung,  in  welcher  eine  Veränderung  der  Schieber- 
stellung durch  die  innere  Polarisation  herbeigeführt  ist,  zu  bestimmen. 
Nach  Formel  (^j  ist  nämlich ,  wenn  man  auch  in  dem  Falle ,  dass  in  einer 
Leitung  der  gespaltenen  Strecke  des  Stromnetzes  eine  zweite  elektromoto- 
rische Kraft  P  auftritt ,  nachdem  t  =  Ö  gemacht  ist ,  mit  Vernachlässigung 
von  P 

*  tu, 
setzt ,  dieses  w^  zu  klein,  wenn  E  und  P  gleich  gerichtet,  zu  gross,  wenn 
E  und  P  entgegengesetzt  gerichtet  sind^  Danach  berechnet  man  mit  Hülfe 
der  gefundenen  Empfindlichkeit  der  Anordnung  nur  die  Grösse  der  Schie- 
berverstellung, welche  durch  die  innere  Polarisation  herbeigeführt  ist,  und 
verändert  die  schliessliche  Schieberstellung  des  Versuches  um  diese  Grösse 
so,  dass  w^  im  Falle  gleicher  Richtung  von  E  und  P  grösser,  im  Falle  ent- 
gegengesetzter Richtung  von  E  und  P  kleiner  als  bei  der  schliesslichen 
Schieberstellung  wird. 

Es  bleibt  uns  übrig ,  zuzusehen ,  wie  wir  innerhalb  unserer  Methode 
unseren  Widerstandsbestimmungen  noch  eine  möglichst  grosse  Genauig- 
keit ertheilen  können. 

Die  allgemeine  Theorie  der  Widerstandsbestimmung  nach  der  Wkeat- 
stone' sehen  Methode  verlangt,  um  die  Bestimmung  möglichst  genau  zu 
machen,  dass  der  Widerstand  der  Brücke  möglichst  klein  und  die  Strom- 
intensität J  in  der  ungespaltenen  Strecke  des  Stromnetzes  möglichst  gross 


i)  Nur  ein  anderer  Ausdruck  hierfür  ist,  wie  wir  ihn  später  vielfach  gebrauchen 
werden,  dass  die  zweite  elektromotorische  Kraft  P,  wenn  sie  E  gleich  gerichtet  ist,  eine 
scheinbare  Widerstandsverringerung,  wenn  sie  E  entgegengesetzt  gerichtet  ist,  eine 
scheinbare  Widerstandsvermehrung  bedingt. 


Methode  der  Widerstandsuntersuchung.  27 

sei.  In  unserem  Falle,  wo  in  einer  Leitung  der  gespaltenen  Strecke  eine 
zweite  elektromotorische  Kraft  P  auftritt ,  ist ,  um  den  durch  P  bedingten 
Fehler  möglichst  klein  zu  machen  d.  h.  die  Differenz  w^io^ — w^w^  in  der 
Formel  (*)  der  Null  möglichst  zu  nähern,  femer  noch  erforderlich,  dass 
sowohl  die  zweite  elektroibotorische  Kraft ,  wie  auch  der  Gesammtwider- 
stand  der  beiden  auf  einer  und  derselben  Seite  der  Brücke  befindlichen 
Leitungen  der  gespaltenen  Strecke,  welche  die  elektromotorische  Kraft 
nicht  enthalten,  möglichst  klein  seien.  Diesen  Anforderungen  kommen  wir 
insofern  ohne  Weiteres  nach ,  als  wir  die  neben  dem  Multiplicator  in  der 
Brücke  und  neben  der  constanten  Kette  oder  Säule  in  der  ungespaltenen 
Strecke  befindlichen  Widerstände  möglichst  klein  machen :  im  Uebrigen 
aber  sind  wir  durch  mancherlei  Umstände  verhindert,  sie  unbedingt  zu 
erfüllen. 

Da  die  innere  Polarisation  mit  der  Intensität  des  primären  Stromes, 
jedoch  nur  bis  zu  einem  Maximum  wächst,  mOssten  wir,  um  den  Anfor- 
derungen in  Betreff  /  und  P  zugleich  zu  genügen ,  die  Stromintensität  in 
der  ungespaltenen  Strecke  nicht  nur  möglichst  gross,  sondern  auch  jeden- 
falls so  gross  machen,  dass  dem  Zweigstrome,  welcher  die  den  Nervenab- 
schnitt enthaltende  Leitung  durchfliesst ,  eine  viel  grössere  Intensität  zu- 
käme ,  als  zur  Hervorrufung  des  Maximums  der  inneren  Polarisation  des 
Nervenabschnittes  erforderlich  ist.  Danach  werden  wir  aber  in  der  Regel 
nicht  verfahren  können  wegen  der  grossen  Abhängigkeit,  in  welcher  die 
Widerstandsveränderungen  der  durchströmten  Nervenstrecke  von  der  In- 
tensität des  diese  durchsetzenden  Stromes  stehen :  wir  werden  vielmehr 
die  Stromintensität  in  der  ungespaltenen  Strecke  meist  klein  halten  müssen. 

Und  was  sodann  den  Gesammtwiderstand  betrifft  der  beiden  auf  einer, 
und  derselben  Seite  der  Brücke  befindlichen  Leitungen  der  gespaltenen 
Strecke,  welche  die  zweite  elektromotorische  Kraft  nicht  enthalten,  so  kann 
es  sich  bei  unserer  Versuchsanordnung  nur  um  den  Vergleichswid^stand 
Wd  handeln:  diesem  müssen  wir  aber,  um  mit  dem  Schiebers  in  den 
empfindlicheren  Breiten  des  Platinrheostaten ,  in  dessen  mittlerem  Theile 
oder  wenigstens  diesem  nahe ,  bleiben  zu  können ,  eine  bestimmte  Grösse 
ertheilen.  Nur  in  einem  verhältnissmässig  sehr  kleinen  Theile  der  Versuche 
habe  ich  als  Vergleichswiderstand  99  Meilen  Telegraphen draht  des  Sie- 
mens^schen  Rheostaten  ^  benutzt ,  dabei  aber  auch  mit  mehreren  —  in  der 
Regel  acht  —  in  ein  Bündel  zusammengelegten  Nerven  zugleich  arbeiten 
müssen.  In  allen  meinen  übrigen  Versuchen  habe  ich,  um  an  einem  ein- 
zelnen Nerven  experimentiren  zu  können ,  als  Vergleichswiderstand  eine 


4)    W.  Siemens,   PoggendorfTs  Annalen  u.  s.  w.   Bd.  4  02  (4857).    S.  57.  Taf.  I. 
Fig.  4*. 


2g  Abschn.  II.   Kap.  I.  §  S. 

mit  coDcentrirter  Zinkvitriollösung  gefüllte  Capillarröhre  von  c.  3000  Mei- 
len Telegrapliendraht  Widerstand  angewandt. 


§  2.  Hülfamittel  der  Untersuchung« 

(1.)  Als  Elektromotoren  dienten  bei  den  Versuchen  DanielPsche 
Elemente  von  mittlerer  Grösse  und  der  jetzt  allgemein  gebräuchlichen 
Construction  ^  und  daneben  noch  Grotte' sehe  Elemente  der  kleineren  Art^ 
wie  sie  für  physiologische  Zwecke  von  du  Bois-Reymond  angegeben  sindl 
So  weit  nicht  besondere  Rücksichten  die  Anwendung  Grot;c'scher  Elemente 
erheischten,  habe  .ich  den  DaniWf sehen  Elementen  den  Vorzug  gegeben^ 
um  nur  mit  der  rauchenden  Salpetersäure  Nichts  zu  schaffen  zu  haben. 
Nach  meinen  Erfahrungen  erweisen  sich  auch,  wenn  ein  feuchter  Leiter  im 
Schliessungskreise  der  Kette  sich  befindet,  die  DanieWschen  Elemente  etwa 
ebenso  Consta nt^  wie  die  (kleinen)  Grot*e'schen ;  und  in  rein  metallischen 
Schliessungskreisen  von  geringem  Widerstände  —  dieser  Fall  liegt  bei 
unseren  Versuchen  meist  vor ,  da  eine  metallische  Nebenschliessung  zum 
Nerven  angebracht  ist  —  sind  bei  längerer  Schliessung  die  (kleinen)  Grove's 
sogar  viel  empfindlicher  inconstant  als  die  DanieUs,  Diese  letzteren  müssen 
freilich  von  guter  Beschaffenheit  sein  :  ihr  Zinkcylinder  muss  gut  verquickt 
sein ;  ihre  Kupfervitriollösung  muss  concentrirt  sein  und  durch  eine  Schicht 
von  Kupfervitriolstücken,  welche  den  Boden  des  Glases  bedeckt,  concen- 
trirt erhalten  werden;  endlich  muss  das  Niveau  der  Kupfervitriollösung 
niedriger  sein  als  das  der  Schwefelsäure.  Die  Schwefelsäure,  weichein 
meinen  DanielC sehen  und  Grore'schen  Elementen  das  Zink  umspülte,  war 
eine  Mischung  von  käuflicher  Schwefelsäure  mit  1 9  Theilen  Brunnenwas- 
ser dem  Volumen  nach.  Der  Thoncvlinder  der  Grove's  war  mit  rauchender 
Salpetersäure  gefüllt. 

(2.)  Multiplicatoren  ^  habe  ich  im  Anfange  der  Untersuchungen 
verschiedene  benutzt:  du  Bois^Reymonds  UnllipMcalov^  für  den  Nerven- 
strom von  24460Windungen,  einen  anderen  Multiplicator  von  28460  Win- 
dungen, endlich  einen  dritten  von  nur  9000  Windungen.  Die  beiden  Win- 
dungsreihen der  beiden  ersteren  Multiplicatoren  waren  stets  neben,  nicht 
hinter  einander  eingeschaltet,  und  die  meist  zu  grosse  Empfindlichkeit  der 
Apparate  war  durch  eine  Nebenschliessung  von  Neusilber-  oder  Kupfer- 


i)   Wiedemann  a.  a.  0.  Bd.  I.  S.  239*. 

2)  E.  du  Bois-Reymond,  Untersuchungen  u.  s.  w.  Bd.  1.  S.  446*    —  Vgl.  E.  Pßü- 
ger,  Untersuchungen  über  die  Physiologie  des  Elektrotonus.  Berlin  4839.  S.  93  ff.* 

3)  Wir  haben  hier  nur  die  Abnahme  der  Stromintensität  im  Auge  und  sehen  von 
der  anfäingUchen  Zunahme  derselben  ab. 

4)  JB.  du  BoiS'Reymond,  Untersuchungen  u.  s.  w.  Bd.  II.  Abth.  I.  S.  477  ff.* 


!• 


> 


Hülfsmittel  der  Untersuchung.  29 

draht  vongeeigneter  Länge  passend  abgestumpft.  Später  habe  ich  als  strom- 
prüfendes  Instrument  an  Stelle  des  Multiplicators  ausschliesslich 

(3.)  eine  Wiedemann^ sehe  Spiegelbussole^  angewandt^.  Von  den 
beiden  verschiebbaren  Rollen  derselben  hatte  die  eine  4000  und  darüber 
nochmals  4000  Windungen,  die  andere  entsprechend  4000  und  4600  Win- 
dungen des  für  Multiplicatoren  gebräuchlichen  ganz  feinen  Kupferdrahtes : 
je  nachdem  eine  grössere  oder  geringere  Empfindlichkeit  des  Apparates 
vvtlnschenswerth  erschien,  waren  mehr  oder  weniger  Windungsreihen  hin- 
ter oder  neben  einander  in  die  Brücke  eingeschaltet.  Die  Richtkraft  des 
Spiegels  war  durch  einen  unter  dem  Apparate  in  passender  Weise  ver- 
schiebbar angebrachten  Magnetstab  geschwächt.  Die  in  4000  Millimeter 
getheilte  Scale  hatte  den  Nullstrich  in  der  Mitte  und  war  vom  Spiegel  2300 
Millimeter  entfernt. 

Bei  der  Aufstellung  und  dem  Gebrauche  von  beiderlei  galvanometri- 
schen Vorrichtungen  waren  die  Vorschriften  und  praktischen  Regeln  wohl 
befolgt,  welche  von  du  Bois-Reymond  gegeben  sind^.  Indem  ich  mich  auf 
diese  beziehen  kann,  habe  ich  nur  noch  hervorzuheben,  was  in  der  Figur  4 ., 
um  diese  nici)t  zu  compliciren,  nicht  dargestellt  ist,  dass  in  der  Brücke 

(4.)  ein  du  Bois^ scher  Schlüssel^  stets  so  angebracht  war,  dass 
durch  seinen  Vorreiber  die  Windungen  des  Multiplicators  resp.  der  Bussole 
in  sich  geschlossen  werden  konnten.  Es  ist  dies  unumgänglich  noth wen- 
dig, um  ermitteln  zu  können,  ob  etwa  schon  vor  dem  Beginne  der  Durch- 
strömung des  Nerven  eine  elektromotorische  Kraft  in  einer  der  gespaltenen 
Strecken  des  Stromnetzes  thätig  ist;  bei  der  Bussole  muss  man  zudem 
wegen  der  Unstetigkeit  des  Nullpunctes  während  jeder  längeren  Durch- 
strömung mit  Hülfe  des  Schlüssels  von  Zeit  zu  Zeit  sich  vergewissem,  dass 
der  Nullpunct  sich  nicht  verändert  hat ,  oder  doch  die  stattgehabte  Verän- 
derung des  Nullpunctes  constatiren.  An  dem  Multiplicatorconsol  selbst 
statt  der  Schraubenklemmen  den  Schlüssel  anzubringen,  empfiehlt  sich 
deshalb  nicht,  weil  bei  der  Bewegung  des  Vorreibers  Erschütterungen  des 
donsols  kaum  zu  vermeiden  sind ;  dass  bei  Anwendung  der  Spiegelbussole 
der  Schlüssel  dem  Beobachter  am  Fernrohr  —  ebenso  wie   die  Strom- 


4)   Wiedemanna.  a.  0.  Bd.  I.  S.  498  flf.* 

2)  Die  Entwickelung  unseres  Versuchsverfahrens,  welche  in  §  4.  der  Kürze  halber 
für  den  Multiplicator  allein  gegeben  ist ,  behält  mit  den  selbstverständlichen  Abände- 
rungen im  Ausdruck  auch  für  die  Bussole  volle  Gültigkeit.  Natürlich  fällt  hier  das 
Nichtgraduirtsein  des  Multiplicators  als  Grund,  weshalb  die  Hälfte  des  ersten  Ausschla- 
ges der  Nadel  nach  der  Oeffnung  von  K  den  Polarisationsstrom  zu  klein  erscheinen  las- 
sen würde ,  fort ;  dafür  erlangt  aber  die  Dämpfung  durch  die  Kupferhülse  der  Bussole 
nur  um  so  mehr  Bedeutung. 

3)  E.  du  Bois- Heymond,  Untersuch,  u.  s.  w.  Bd.  I.  S.  4  62  ff.*;  Bd.  11.  Abth.  I. 
S.  485  ff.  *.  —  Der«.,  Beschreibung  einiger  Vorrichtungen  u.  s.  w.,  a.  a.  0.  S.  76  ff.* 

4)  E.  du  BoiS'Reymmd f  Beschreibung  einiger  Vorrichtungen  u.  s.  w.,  a.  a.  0.  S. 
4  02  ff.*  —  Wiedema7in  a.  a.  0.  Bd.  I.  S.  278*." 


30  Abschn.  II.  Kap  I.  §  f. 

Wender  A  und  B  der  Fig.  1 .  —  leicht  zur  Hand  sein  rouss,  ist  selbslver- 
ständlich. 

(5.)  lieber  die  PoAfschen  Stromwender  und 

(6.)  über  den  Platinrheostaten  sind  alle  wesentlichen  Angaben 
bereits  im  §  4 .  gemacht.  Für  die  weitertiin  mitgetheilten  Versuchsbeispieie 
ist  aber  noch  Folgendes  anzumerken.  In  diesen  Beispielen  geben  die  nackt 
hingestellten  Zahlen  die  Stellung  des  Schiebers,  S  an  zu  derjenigen  Zeit^ 
welche  daneben  in  gleicher  Hi)he  in  der  Zeitcolumne  aufgeführt  ist.  Fttr 
das  Yerständniss  der  Versuche  ist  nun  festzuhalten ,  dass  die  Zahl  0  der 
Theilung  des  Platinrheostaten  auf  der  Seite  des  Nerven,  die  Zahl  i  500  der- 
selben Theilung  auf  der  Seite  des  Yergleichswiderstandes  sich  befand 
[s.  Fig.  1.  j  :  so  dass  das  Kleinerwerden  der  nackt  hingestellten  Zahlen 
eine  Abnahme,  das  Grösserwerden  derselben  Zahlen  eine  Zunahme  des 
untersuchten  Widerstandes  anzeigt. 

(7.)  Der  flüssige  Yergleichswiderstand,  welcher  für  weitaus 
die  meisten  Versuche  verwandt  wurde  (vgl.  oben  §  \ ,  Schlussj ,  bestand 
aus  einer  zweimal  rechtwinklig  gebogenen  und  mit  concentrirter  Zinkvi- 
triollösung  gefüllten  Capillarröhre,  deren  Enden  in  zwei  mit  der  nämlichen 
Flüssigkeit  gefüllte  Porzellantröge  tauchten ;  der  Flüssigkeit  in  den  Trögen 
wurde  der  Strom  durch  verquickte  Zinkplatten,  welche  an  den  Trögen 
festgekittet  waren,  zugeleitet.  Um  von  der  Capillarröhre  etwaige  jähe  Tem- 
peraturschwankungen fernzuhalten,  waren  die  Tröge  mit  der  über  sie  ge- 
brückten Capillarröhre  in  dem  Trockenraume  eines  Luftr-Trockenapparates, 
der  zwischen  seinen  doppelten  Wandungen  mit  Wasser  gefüllt  war ,  oder 
in  einem  kleinen  und  gut  schliessenden  hölzernen  Kasten  aufgestellt,  zeil- 
weise auch  noch  dieser  Kasten  oder  der  Luft-Trockenapparat,  ringsum  mit 
Werg  verhüllt,  in  einen  grösseren  hölzernen  Kasten  versenkt;  die  Drähte, 
welche  die  Zinkplatten  mit  der  übrigen  Yersuchsanordnung  in  Verbindung 
setzten,  verliefen  durch  die  Kästen  in  Glasröhren. 

Drei  solche  Widerstandsapparate  habe  ich  bei  den  Versuchen  benutzt : 
die  Länge  der  Capillarröhre  betrug  bei  zweien  von  ihnen  4  45""*,  bei  dem 
dritten  468"™,  und  ihr  Widerstand  belief  sich  bei  15— 4  6^R.  auf  c.  3000, 
c.  3060 ,  c.  3600  Meilen  Telegraphendraht.  In  der  angegebenen  Reihen- 
folge ihrer  Widerstände  werden  die  drei  Apparate  als  »Capillarröhre  l.«, 
»Capillarröhre  IL«  und  »Capillarröhre  III.«  bei  den  Versuchsbeispielen  aus- 
einandergehalten werden. 

Vor  den  sonst  angewandten  flüssigen  Widerständen  hat  unser  Wider- 
standsapparat den  grossen  Vorzug,  dass  die  Polarisation  der  Elektroden 
bei  ihm  vermieden  ist^     Sieht  man  von  kleinen  und  ganz  allmählichen 


4)  S.  oben  Abschn.  I.  Kap.  I.  §  1  (3). 


Hülfsmtttel  der  Untersuchung.  31 

SchwdDkungen  des  Widerstandes  in  Folge  von  Temperatur- Veränderungen 
ab,  so  lässt  der  Apparat  an  Constanz  Nichts  zu  wünschen  übrig.  In  mei- 
nem Arbeitszimmer,  dessen  Temperatur  —  den  Hochsommer  ausgenom- 
men —  nur  innerhalb  enger  Grenzen  schwankt,  haben  mir  die  häufig  in 
längeren  Zwischenräumen  wiederholten  Messungen  meines  Widerstands- 
apparates immer  nur  Unterschiede  von  verbältnissmässig  wenigen  Meilen 
Telegraphendraht  ergeben,  und  selbst  das  Herauskrystallisiren  eines  grös- 
seren Theiles  des  Salzes  aus  der  in  den  Trögen  enthaltenen  Flüssigkeit, 
welches  hin  und  wieder  in  Folge  eines  schlechten  Verschlusses  des  Behäl- 
ters eintrat ,  that  der  Constanz  des  Apparates  keinen  Eintrag  —  offenbar 
deshalb,  weil  gegen  den  Widerstand  der  wohlerhaltenen  Gapillarröhre  der 
Widerstand  der  übrigen  leitenden  Theile  des  Apparates  verschwand. 

(8.)  Den  Strom  dem  Nerven  zuzuführen  und  wiederum  von  ihm  fortr- 
zuführen,  dienten  die  von  du  Bois-^Reymond  angegebenen  Zuleitungs- 
röhren mit  Thonspitzen^  Eine  solche  Zuleitungsröhre  ist  eine  plattge- 
drückte ,  mit  concentrirter  Zinkvitriollösung  gefüllte  Glasröhre ,  welche  an 
ihrem  unteren  Ende  wasserdicht  mit  Modellirthon  verschmiert  und  mit 
einer  Spitze  von  demselben  Thon  versehen  ist;  in  die  Zinkvitriollösung 
taucht  bis  zu  einiger  Tiefe  ein  mit  einem  Pole  der  constanten  Kette  in  Ver- 
bindung stehender  Streifen  von  amalgamirtem  Zinkblech,  der  durch  ein  in 
gewisser  Höhe  des  Streifens  angekittetes  Korkstück  an  dem  weiteren  Her- 
abgieiten  in  der  Glasröhre  und  somit  an  der  Berührung  des  Modellirthons 
verhindert  ist ;  der  Modellirthon  ist  mit  einer  \  Voigen  Kochsalzlösung  ge- 
tränkt und  von  solcher  Consistenz ,  dass  man  der  Thonspitze  der  Zulei- 
tungsröhre leicht  jede  beliebige  Gestalt  ertheilen  kann. 

Die  grossen  Vorzüge  dieser  Zuleitungsröhren  liegen  zunächst  in  der 
Gleichartigkeit  ^  und  der  Unpolarisirbarkeit^  der  metallischen  Elektroden, 
welche  durch  die  Verwendung  von  verquicktem  Zink  in  Zinkvitriollösung 
gesichert  sind.  Zugleich  ist  durch  die  Thonspitzen  der  Zuleitungsröhren, 
im  Falle  es  sich  um  die  Untersuchung  des  lebenden  Nerven  handelt,  dem 
grossen  Uebelstande  vorgebeugt,  dass  die  concentrirte  Zinkvitriollösung, 
wenn  sie  mit  dem  Nerven  in  Berührung  kommt,  diesen  beträchtlich  angreift 
oder  gar  tödtet.  Weiter  ist  durch  die  Tränkung  des  Modellirthons  mit  der 
Kochsalzlösung  auch  das  Auftreten  des  secundären  Widerstandes  am  Ner- 
ven verhütet^.  Endlich  kommt  zu  allem  Diesem  noch  hinzu,  dass  die  Knet- 


i)  E.  du  BoiS'Reymond ,  Beschreibung  u.  s.  w.,  a.  a.  0.  S.  96  ff.* 

2)  Ders. ,  Ueber  nicht  polarisirbare  Elektroden.    Monatsberichte  der  Berliner  Aka- 
demie der  Wissensch.  4  859.  S.  443  ff.* 

3)  Vgl.  oben  Abschn.  I.  Kap.  I.  §  i  (3). 

4)  Vgl.  o.  Abschn.  I.   Kap.  II.  §  2,  —  £.  du  Bois-Reymondf   Beschreibung  u.  s.  w., 
a.  a.  0.  S.  94* 


32  Ahsohn.  U.  Kap.  I.  {  1. 

barkeit  der  Thonspitze  die  Möglichkeit  gewilbrt,  die  Zuleitungsrtthre  in 
jeder  beliebigen  Weise,  wie  es  gerade  ^ilnschenswertb  ist,  mit  den  thieri- 
schen  Theilen  in  Berührung  zu  bringen. 

Um  die  Difl^sion  der  concentrirten  ZinkvitriollOsung  mit  der  verdünn- 
ten Kochsalzlösung  zu  verzögern ,  hat  du  Bois-Beymond  noch  empfohlen, 
einen  mit  der  Zinklösung  getränkten  Fliesspapierpfropf  von  unten  her  in 
die  Röhre  zu  schieben^  oder  besser  die  untere  Mündung  der  Röhre  mit 
Thon,  der  mit  der  Zinklösung  angeknetet  ist,  zu  verschmieren^,  bevor  man 
die  Spitze  der  Zuleitungsröhre  von  dem  mit  Rochsalzlösung  angekneteU'ii 
Thon  herstellt.  Die  Verzögerung  der  Diffusion  würde  allerdings  von  grosser 
Bedeutung  sein,  wenn  durch  die  Verunreinigung  der  Zinklösung  die  Gleich- 
artigkeit oder  die  Unpolarisirbarkeit  der  metallischen  Elektroden  Schaden 
nähme.  Allein  einmal  habe  ich  Zuleitungsröhren  mit  Thonspitzen,  nach 
den  vorhin  gemachten  Angaben  hergerichtet,  bis  72  Stunden  im  feuchten 
Räume  stehen  sehen ,  ohne  dass  ihre  Gleichartigkeit  sich  veränderte ;  und 
was  sodann  die  Polarisation  betrifft,  so  tritt  bei  den  Zuleitungsröhren  trotz 
der  Unpolarisirbarkeit  der  metallischen  Elektroden  in  Folge  der  inneren 
Polarisirbarkeit  des  Thons  doch  eine ,  wenngleich  geringe  Polarisation  auf. 
und  ich  habe  die  Polarisation  nicht  merklich  verschieden  gefunden ,  wenn 
der  Strom  eben  erst  oder  schon  vor  längerer  Zeit  hergerichtete  Zuleitungs- 
röhren  durchfloss.  Deshalb  und  weil  bei  dem  ersten  von  du  Bois-Reymovd 
empfohlenen  Verfahren  die  Verzögerung  der  Diffusion ,  wofern  man  nicht 
unverhältnissmässig  viele  Zeit  und  Mtlhe  für  die  Herstellung  des  Fliesspa- 
pierpfropfes  aufwenden  will ,  gewiss  nicht  eine  wesentliche  ist ,  l>ei  dem 
zweiten  Verfahren  aber  wiederum  es  oft  sehr  schwer  hält ,  eine  gute  Ver- 
bindung der  beiden  Thonschichten ,  die  für  den  absoluten  Widerstand  der 
Zuleitungsröhren  bedeutungsvoll  ist,  herzustellen,  endlich  auch  weil  ein 
möglichst  wenig  complicirter  Bau  der  Zuleitungsröhren  in  mehrfacher  Hin- 
sicht sehr  erwüivscht  ist,  habe  ich  keines  der  beiden  in  Rede  stehenden 
Verfahren  in  Anwendung  gezogen. 

Meine  Zuleitungsröhren  entbehrten  des  von  duBois-Reymond  beschrie- 
benen Statives^  mit  seinen  trefflichen  mechanischen  Einrichtungen ;  statt 
dessen  waren  sie,  wohl  isolirt,  auf  einem  einfach  aus  Glas  und  Kork  ge- 
bauten Stative,  das  jede  wünschenswerthe  Verstellung  der  Zuleitungsröh- 
ren zuliess,  angebracht.  Dies  Stativ  mit  den  Zuleitungsröhren  und  dem  auf 
die  später  zu  beschreibende  Weise  über  die  letzteren  gebrückten  Nerven 
befand  sich  stets  in 


4)  E.  du  Bois-Reymondj  Beschreibung  u.  s.  w.,  a.  a.  0.  S.  97*. 

2)  Ders.,  Ueber  das  Gesetz  des  Muskelstromes  u.  s.  w.  Reichert's  und  du  Bois-Rey- 
mond's  Archiv  für  Anatomie  und  Physiologie,  1863.  S.  545.  Anm.  * 

3)  Ders.,  Beschreibung  u.  s.  w.,  a.  a.  0.  S.  96*. 


Hülfsmittel  der  Cntergnchung.  33 

(9.)  der  feuchten  KamiBer^,  deren  Innenraum  durch  feuchtes 
Fliesspapiei*,  welches  afn  mehreren  Wanden  der  Kammer  ausgebreitet  war, 
und  durch  mehrere  por($se  Thontrage  als  Alcarazzas  mit  Wasserdampf 
^ttllt  gehahen  wurde ;  die  den  Strom  den  Zuleitungsrtfhren  zuführenden 
Brahte  verliefen  unterhalb  des  Grundbrettes  der  feuchten  Kammer  und 
durch  die  Dicke  dieses  Brettes  hindurch  in  langen,  rechtwinklig  gebogenen 
Glasröhren. 

(4^.)  Die  Versuche  sind  sämmtlidi  an  dem  Ischiadnerven  von  Rana 
escuienta  angestellt  und  zwar  theils  an  dem  in  seiner  ganzen  Lange  von 
den  Lendenwirbeln  bis  zur  Kniekehle  ausgeschnittenen  Nerven ,  theils  an 
kleineren  Stücken  des  Nerven.  Oft  war  auch  der  Unterschenkel  in  unver- 
sehrter Verbindung  mit  dem  Nerven  erhalten,  so  dass  das  dem  Thiere  ent- 
nommene Präparat  der  »stromprttfende  Froschschenkek^  war. 

Die  augenblicklich  vorliegende  Erfahrung  (s.  o.  Vorbemerkungen),  dass 
die  mechanische  Desorganisation  des  Nervenmarkes  von  gar  keinem  oder 
wenigstens  nur  sehr  geringem  Einflüsse  auf  den  Widerstand  des  Nerven 
ist,  — eine  Erfahrung,  welche  wir  erst  an  einer  späteren  Stelle  als  irrlhüm- 
lich  werden  kennen  lernen  —  macht  es  nötbig,  was  sich  eigentlich  von 
selbst  versteht ,  noch  ausdrücklich  hervorzuheben ,  dass  nämlich  der  Nerv 
hier  ebensowenig,  wie  im  Falle  physiologischer  Versuche,  bei  der  Präpara- 
tion gezerrt  oder  sonst  irgendwie  misshandelt  werden  darf.  Ausserdem 
verdient  aber  bei  der  Präparation  noch  besondere  Beachtung ,  dass  der 
^erv  von  anhängendem  Bindegewebe  und  Gefässen  für  unsere  Versuche 
vollkommen  frei  sein  muss. 

(14.)  Bei  der  Benutzung  des  stromprüfenden  Froschschenkels  lagen 
Unterschenkel  und  Fuss  auf  dem  allgemeinen  Träger^,  der  neben 
den  ZuleitungsrOhren  passend  aufgestelH  War.  Damit  der  Schenkel  bei 
seinen  Zuckungen  von  der  Glasplatte  des  Trägers  nicht  herabgleite  und 
auch  nicht  die  Verbindung  des  Nerven  mit  der  Thonspitze  der  benachbar- 
ten Zuleitungsrähre  aufhebe  oder  doch  störe,  muss  der  Sehenkel  wenigstens 
an  zwei  Stellen,  am  Fussgelenk  und  in  oder  an  der  Kniekehle,  an  der 
"Glasplatte  befestigt  sein.  Statt  der  früheren  Befestigung  durch  Fäden  ist 
jetzt  die  durch  Gummiringe  allgemein  gebräuchlich.  Für  d?s  Fussgelenk 
ist  auch  gegen  diese  Befestigungsweise  Nichts  einzuwenden.   Anders  aber. 


1)  E.  du  BoiS'Heymondf  Beschreibung  u.  s.  w.,  a.  a.  0.  S.  98*.  —  Es  ist  hier  der 
sogenaßRie  »feuchte  Arbeitsraum«  du  Bois-Beymond^s  gemeint.  Wiil  man  die  feuchte 
Kammer  mit  abzuhebendem  Gehäuse  {E.  du  Bois  •  Reymond ,  Untersuchungen  u.  s.  w. 
Bd.  I.  S.  249*;  Beschreibung  u.  s.  w.,  a.  a.  0.  S.  99*)  benutzen,  so  empfiehlt  es  sich, 
unter  den  kurzen  Seiten  des  Grundbrettes  derselben  hohe  Leisten  anzubringen ,  damit 
man  die  Drahtleitungen  ebenso  gut,  wie  es  oben  im  Texte  angegeben  ist;  isoliren  könne. 

^)  Ders.f  Untersuchungen  u.  s.  w.  Bd.  I.  S.  254  ff.* 

&)  Ders.f  Untersuchungen  tu- s.  w.  Bd.  I.  S.  448  fif.  ♦ 

H.  M  u  n  k ,  Untersuchungen  etc.  3 


34  Abschn.  II.  Kap  II.  §1  (4). 

wenn  es  sich  um  genaue  und  zumal  längere  Zeit  dauernde  Versuche  han- 
delt ,  hinsichts  der  Kniekehle ,  da  durch  den  Ring  in  der  Regel  jedenfalls 
der  Muskel  und  leicht  sogar  auch  der  Nerv  gequetscht  wird.  Um  jede 
solche  Quetschung  zu  vermeiden,  hatte  ich  auf  das  vordere  Ende  der  Glas- 
platte ein  kleines  Korkstück  aufgekittet  und  befestigte  an  diesem  die  Knie- 
gelenkkapsel durch  eine  kurze  Nadel. 

(12.)  Zum  Schlüsse  mag  nicht  unerwähnt  bleiben,  dass  die  Yerbin- 
dungsdrähte  der  verschiedenen  Theile  der  Yersuchsanordnung,  so  weit  sie 
nicht  schon  besprochen  worden  sind ,  zum  Zwecke  sicherer  Isolation  stets 
in  der  gebräuchlichen  Weise  durch  die  Luft  geführt  waren  mit  Hülfe  von 
Porzellanringen,  welche  an  passend  hoch  im  Zimmer  ausgespannten  Schnü- 
ren hingen.  Die  Dicke  der  Drähte  war  verschieden :  wo  der  Widerstand 
der  Leitungen  möglichst  klein  sein  sollte,  war  Telegraphendraht  benutzt. 


Kapitel  II« 

Untersuchung  der  Widerstandsveränderungen  der  intrapolaren  Ner- 
venstrecke und  Zurückführung  derselben  auf  die  inneren  Vorgänge 

in  der  Nervenstrecke. 

§  1 .  Erste  Darlegung  der  Widerstandsverändernngen  der  intrapolaren 

Nervenstrecke  bei  ihrer  Dorchströmnng. 

Im  Kap.  L  §  4.  haben  wir  in  deijenigen  Leitung  der  gespaltenen 
Strecke  unseres  Stromnetzes ,  in  welcher  der  Nervenabschnitt  sich  befin- 
det, der  Kürze  der  Darstellung  halber  immer  nur  den  Nervenabschnitt 
allein  vorhanden  angenommen ,  obwohl  diese  Leitung  in  Wahrheit  neben 
dem  Nervenabschnitte  noch  die  Zuleitungsröhren  enthält.  So  lange  es  sich 
nur  um  die  Discussion  der  Methode  handelte ,  war  die  Vernachlässigung 
der  Zuleitungsröhren  auch  ganz  ohne  Belang ,  weil  wir  den  Einfluss  der 
inneren  Polarisation,  wie  sie  in  den  Thonspitzen  der  Zuleitungsröhren  auf- 
tritt ,  ohnedies  schon  in  Folge  ihres  Auftretens  am  Nerven  in  Betracht  zu 
ziehen  hatten.  Wollen  wir  nunmehr  aber  daran  gehen,  durch  den  Versuch 
die  Widerstandsveränderungen  der  durchströmten  Nervenstrecke  zu  ermit- 
teln, so  ist  die  Sachlage -eine  andere.  Es  ist  klar,  dass  die  Versuche  am 
Nerven  stets  nur  die  algebraische  Summe  der  Widerslandsveränderungen 
des  Nerven  und  der  Zuleitungsröhren  ergeben  werden ,  und  wir  müssen 
daher,  wofern  wir  aus  diesen  Versuchen  die  Widerstandsveränderungen 
des  Nerven  allein  sollen  entnehmen  können,  vor  allen  Dingen  die  Wider- 


Ueber  die  Widerstandsveränd.  der  Zuleitungsröhren  bei  ihrer  Durchströmung.      35 

standsveränderungen  der  Zuleitungsröhren  allein  bei  ihrer  Durchströmung 
kennen  lernen. 

(4.)    Ueber  die  Widerstandsveränderungen  der  Zuleitungsröhren  bei 

ihrer  Durchströmung. 

Zu  dem  Zwecke  bringen  wir  bei  der  Yersuchsanordnung  Fig.  1.  die 
beiden  Zuleitungsröhren ,  wie  sie  für  die  Versuche  am  Nerven  vorbereitet 
sind ,  einander  nahe  und  vereinigen  in  geringer  Ausdehnung  durch  leich- 
ten Fingerdruck  die  unteren  Enden  ihrer  Thonspitzen.  Als  Vergleichs- 
Aviderstand  benutzen  wir  hier  45  Meilen  Telegraphendraht  des  Siemens'- 
schen  Rheostaten.  K  ist  1  Z>an/e/f sches  Element. 

Versuch  1. 

Stromeintritt  bei  jz^. 

iOh,        25     m.  Ä"  geschlossen.     (Schieber  steht  auf  700.    Die  Nadel 

schlägt,   geringeren  Widerstand  anzeigend,  an 
die  Hemmung.) 

26  m,      647,5.   Der  Widerstand  nimmt  ab. 
30     m.     646. 

34  m.  645. 

39     w.  644. 

45     m.  643. 

50y,  m.  642. 

56     m.  641. 

14A.  \      m,     640.    Empfindlichkeitsprtlfung:  Der  Verschiebung  von  S 

umö""  entspr.  const.Ablenkungd.  Nadelv.19®. 
5%  m.     639. 

4  0  m.  638. 

1 4  TW.  637. 

20  m.  636. 

27  m.  635. 

35  m.      634.     Sofort  Ä' geöffnet. 

Die  Nadel  schlägt,  Strom  von  z  nach  z^  (im  Thone) 
anzeigend,  um  23^  aus. 

45  m.         JiTgesch  lossen. 

46  m,      631,5  (eine  Spur  weniger). 
50     m.     634. 

55%  m.  630. 

Mh.         2     m.  629.    Empfindlichk«itsprüfung  wie  oben.  Ablenk.  4 9^ 

67,  m.  628. 

4  4      TW.  627. 

47  TW.  626. 

Der  Versuch  wird  zu  anderen  Zwecken  fortgesetzt  (s.  Vers.  8.  Kap.  II.  §  4.). 

3* 


36  Abscho.  U.  Kap.  U.  §4  (4). 

Versuch  2. 

Stromein  tritt  bei  z.  ' 

'l  h.       30     m.         A'  geschlossen.     (Schieber  steht  auf  750.     Die  Nadel 

schlägt,  geringeren  Widerstand  anzeigend,  an 
die  Hemmung.) 

31  m.  690      (eine  Spur  weniger) .  Der  Widerstand  nimmt  zu. 

32  m.  691 .    Der  Widerstand  verändert  sich  nicht  merklich  bis 

35  m.  und  nimmt  dann  ab. 

40  m.  690. 

56  m.  689. 

2A.       13     m.     688.    EmpfindlichkeitsprUfung :  der  Verschiebung  von 5 

um  5"*"*  entspr.  const.  Ablenkung  d.  Nadel  v.  15^ 

30  m.     687.    Sofort  A' geöffnet. 

Die  Nadel  schlägt,  Strom  von  z^  nach  z  anzeigend, 
um  1 5®  aus. 

3A.        30  m,  A'geschlos^en. 

31  m.  680      (eine  Spur  mehr). 

45  m,  679.    Empfindlichkeitsprlif.  wie  oben.  Ablenk.  4  6 — 1 7^ 

55  m.  678. 

4A.  5     w.     677.     (etwas  mehr).  Sofort  A  geöflnet. 

Nadelausschlag  wie  vorhin :  1 2®. 

Wie  diese  als  Beispiele  mitgetheilten  Versuche  lehren,  erfährt  der 
Widerstand  unserer  Zuleitungsröhren  bei  der  Durchströmung  eine  Ab- 
nahme ,  und  da  die  innere  Polarisation  des  Thones  dem  primären  Strome 
entgegengesetzt  gerichtet  ist ,  stellt  sich  die  W^iderstandsabnahnie  der  Zu- 
leitungsröhren in  den  Versuchen  sogar  noch  geringer  dar,  als  sie  in  Wirk- 
lichkeit ist  (s.  Kap.  I.  §  1.). 

Ermitteln  wir  in  unseren  Versuchsbeispielen  mit  Hülfe  des  Nadelaus- 
schlages bei  der  Oeffnung  von  K  die  durch  die  innere  Polarisation  im  Sinne 
einer  Widerstandsvermehrung  herbeigeführte  Schieberverstellung ,  so  be- 
trägt diese  c.  6™"* :  es  ist  demnach  die  durch  die  innere  Polarisation  ver- 
deckte Widerstandsabnahme  der  Zuleitungsröhren  durchaus  nicht  klein 
gegenüber  der  beobachteten. 

In  Folge  der  Diffusion  der  concentrirten  Zinkvitriollösung  mit  der  ver- 
dünnten Kochsalzlösung  muss  der  Widerstand  der  Zuleitungsröhren,  auch  ohne 
dass  sie  vom  Strome  durchflössen  sind,  mit  der  Zeit  abnehmen.  Allein  diese 
Widerstandsabnahme  ist,  wie  später  noch  sich  zeigen  wird  ^,  wesentlich  klei- 
ner als  die  Widerstandsabnahme,  welche  wir  eben  beobachtet  haben,  so  dass 


4)  S.  u.  Kap.  III.  §  5.  Die  Widerstandsabnahme  der  Zuleitungsröhren  mit  der  Zeit 
beträgt  in  den  ersten  zwei  Stunden  nach  der  Herrichtung  der  Röhren ,  zu  welcher  Zeit 
die  Abnahme  am  grössten  ist,  noch  nicht  1  Meile  Tel. -Draht. 


lieber  die  Widerstandsveränd.  der  Zuleitnngsröhren  bei  ihrer  Durchströmung.      37 

ein  Theil  der  letzteren  Widerstandsabnahme  zweifellos  die  Folge  der  Durch- 
strömung ist.  Auch  sind  in  der  Erwärmung  der  ZinklOsung  und  der 
Thonspitzen^  und  in  der  Fortführung  der  in  den  Thonspitzen  enthaltenen 
Flüssigkeit*  durch  den  Strom  die  Ursachen  der  Verringerung ,  welche  der 
Widerstand  der  Zuleitungsröhren  in  Folge  ihrer  Durchströmung  erfährt, 
uns  bereits  bekannt.  Von  den  beiden  genannten  Vorgängen  hat  der  eine, 
die  Erwärmung ,  nur  während  der  ersten  Zeit  der  Durchströmung  statt : 
denn  wenn  auch  die  Wärmeentwickelung  in  den  Zuleitungsröhren  durch 
den  Strom  —  von  der  geringen  Veränderung  der  Stromintensität  abgese- 
hen —  während  der  ganzen  Dauer  der  Durchströmung  in  der  Zeiteinheit 
die  nämliche  ist ,  so  muss  doch  die  Temperaturzunahme  der  Zuleitungs- 
röhren in  der  Zeiteinheit  mit  der  Dauer  des  Stromes  abnehmen,  weil  die 
Wärmeabgabe  der  Zuleitungsröhren  nach  aussen  hin^  desto  grösser  sein 
wird ,  je  höher  bereits  ihre  Temperatur  ist ;  und  nothwendig  müssen  die 
Zuleitungsröhren  schliesslich  eine  constante  Temperatur  annehmen,  bei 
welcher  sie  in  der  Zeiteinheit  genau  so  viel  Wärme  durch  Abgabe  nach 
aussen  hin  verlieren ,  als  sie  durch  den  Strom  gewinnen.  Der  andere  Vor- 
gang aber  ist  in  seiner  Dauer  nicht  so  beschränkt:  bis  zu  den  durch  die 
Natur  der  Dinge  gesteckten  Grenzen  muss ,  in  Folge  der  Fortführung  der 
verdünnten  Kochsalzlösung  in  den  Thonspitzen  durch  den  Strom,  die  bes- 
ser leitende  Zinklösung  von  der  positiven  Elektrode  her  in  den  Thon  nach- 
rücken und  in  den  Poren  des  letzteren  an  die  Stelle  der  schlechter  leiten- 
den Kochsalzlösung  treten. 

Nach  allem  Dem  müssten  mir  nun,  da  den  Widerstand  vermehrende 
Vorgänge  in  den  Zuleitungsröhren  bei  ihrer  Durchströmung  nicht  statt- 
haben, erwarten,  in  unseren  Versuchen  den  Widerstand  von  der  Schlies- 
sung der  Kette  an  mit  allmählich  abnehmender  Geschwindigkeit  kleiner 
werden  zu  sehen.  Stattdessen  zeigt  die  Schieberverstellung,  bevor  der 
Widerstand  mit  abnehmender  Geschwindigkeit  sich  verringert,  mehr  oder 
weniger  deutlich  ausgesprochen  noch  eine  Abnahme  des  Widerstandes  mit 
allmählich  zunehmender  Geschwindigkeit,  ja  sogar  in  einzelnen  Versuchen 
vor  dieser  letzteren  Abnahme  noch  eine  Zunahme  des  Widerstandes  mit 
abnehmender  Geschwindigkeit  an.  Es  ergiebt  sich  aber  leicht,  dass  diese 
Abweichung  nur  der  Fehlerquelle  der  inneren  Polarisation  zuzuschreiben 


4]  S.  0.  Abschn.  I.  Kap.  I.  §  3.  Die  metallischen  Bestandtheile  der  Znleitungsröh- 
ren,  die  Zinkplatten  und  die  Zuleitungsdrähte,  lassen  sich  vernachlässigen,  weil  ihr  Wi- 
stand  dem  Widerstände  der  Zinklösung  und  der  Thonspitzen  gegenüber  verschwindet. 

2)  S.  o.  Abschn.  I.  Kap.  I.  §  2. 

8)  Die  Temperatur  der  die  Zuleitungsröhren  —  und  weiterhin  den  Nerven  —  um- 
gebenden Luft  ist  natürlich  wegen  des  grossen  Volumens  dieser  und  der  gerade  durch 
die  Erwärmung  in  ihr  entstehenden  Strömungen  trotz  der  Erwärmung  von  den  Zulei- 
tungsröhren —  resp.  dem  Nerven  —  her  als  constant  anzusehen. 


3S  Abschn.  II.   Kap.  II.  §  4  (4). 

ist,  deren  grossen  Einfluss  auf  die  Versuchsergebnisse  im  Ganzen  wir  schon 
vorhin  erkannt  haben.  Von  der  Schliessung  der  Kette  an  veranlassen  die 
innere  Polarisation  und  die  Erwärmung^  der  Zuleitungsröhren,  welche  beide 
mit  abnehmender  Geschwindigkeit  wachsen,  beide  eine  Verstellung  des 
Schiebers  mit  abnehmender  Geschwindigkeit,  aber  eine  Verstellung  in  ent- 
gegengesetzter Richtung:  die  innere  Polarisation  im  Sinne  derWiderstands- 
zunahme,  die  Erwärmung  im  Sinne  der  Widerstandsabnahme.  Je  nachdem 
nun  in  dem  Conflicte  zunächst  dieser  oder  jener  Voi^ang  durch  seine  Grösse 
den  anderen  überwindet,  muss  offenbar  unmittelbar  nach  der  Schliessung 
der  Kette  die  Schieberverstellung  eine  Abnahme  oder  eine  Zunahme  des 
Widerstandes  anzeigen.  Wenn  dann  unter  allen  Umständen  sehr  bald  nach 
der  Schliessung  die  Schieberverstellung  im  Sinne  der  Widerstandsabnahme 
erfolgt ,  so  ist  hieraus  zu  entnehmen ,  dass  die  Geschwindigkeit,  mit  wel- 
cher die  beiden  Vorgänge  wachsen ,  bei  der  Polarisation  rascher  abnimmt 
als  bei  der  Erwärmung :  und  in  der  That  finden  wir  die  Polarisation  schon 
wenige  Minuten  nach  der  Schliessung  auffallend  gross  im  Verhältniss  zu 
der  Grösse,  welche  sie  nach  viel  längerer  Zeit  erreicht.  Als  Folge  des  Con- 
flictes  ei^iebt  es  sich  schliesslich  auch  von  selbst,  dass  in  den  Fällen,  in 
welchen  die  Schieberverstellung  von  der  Schliessung  der  Kette  an  eine 
Abnahme  des  Widerstandes  anzeigt,  diese  Abnahme  zuerst  mit  zunehmen- 
der Geschwindigkeit  zu  erfolgen  scheint. 

Fig.  4.  ist  zur  Versinnlichung  des  extremen  Falles  bestimmt,  in  wel- 
chem die  Schieberverstellung  unmittelbar  nach  der  Schliessung  der  Kette 
im  Sinne  einer  Widerstandszunahme  erfolgt.  Die  Abscissenaxe  Öt  stellt 
die  Zeit  nach  der  Schliessung  vor^ ;  die  Ordinaten  bedeuten  die  Schieber- 
verstellungen in  Millimetern^  und  zwar  sind  diese  positiv  angenommen, 
wenn  sie  eine  Widerstandsvermehrung ,  negativ ,  wenn  sie  eine  Wider* 
Standsverminderung  anzeigen.  ÖP  ist  die  Curve  der  durch  die  innere  Po- 
larisation, Öse  die  Curve  der  durch  die  Erwärmung,  endlich  ÖsD  die 
Curve  der  durch  die  Fiüssigkeitsfortführung  und  die  Diffusion  herbeige- 
führten Schieberverstellungen  ^.  Durch  algebraische  Summirung  der  Ordi- 
naten dieser  drei  Curven  für  jeden  Punkt  der  Abscisse  ergiebt  sich  die 


4)  Der  Kürze  halber  bebandeln  wir  hier  von  den  den  Widerstand  verringernden 
Ursachen  die  Erwärmung  allein,  weil  sie  die  einflussreichste  und  gerade  für  den  An- 
fang der  Versuche  bedeutungsvoll  ist :  der  Einfluss  der  anderen  den  Widerstand  ver- 
mindernden Ursachen  ist  leicht  zu  übersehen. 

2)  Die  zweite ,  dem  Stücke  /^  t  der  Abscissenaxe  entsprechende  Hälfte  der  Figur, 
welche  §  4.  angehört,  ist  vorläufig  zu  übersehen. 

3)  Es  bedarf  wohl  kaum  der  Bemerkung,  dass  diese  Curven  —  und  zumal  die  letzte 
—  nicht  Anspruch  auf  strenge  Richtigkeit  machen.  Uebrigens  ist  in  den  Curven  auf 
die  Veränderungen  der  Stromintensität,  zu  welchen  die  Widerstandsveränderungen  der 
Zuleitungsröhren  Anlass  sind,  Rücksicht  genommen,  während  dieselben,  wiederum  der 
Kürze  halber,  im  Texte  oben  (und  auch  unten  §  4.)  ausser  Acht  gelassen  sind. 


Ceber  die  Widerstandsveränd.  der  Zuleitungsröhren  bei  ihrer  Durchströmung.      39 


Curve  der  im  Versuche  wirklich'  zur  Beobachtung  kommenden  Schieberver- 
stellungen :  es  ist  die  Curve  ÖmsSV, 

Bei  dieser  kurzen  und  nur  die  llauptmomente  umfassenden  Erörterung 
•der  Widerstandsveränderungen  der  Zuleitungsi*Ohren  müssen  wir  es  be- 
wenden lassen,  wenn  wir  nicht  gar  zu  weit  abschweifen  wollen.  Als  ge- 
legentliche Prüfung ,  wie  weit  die  Polarisation  die  den  Widerstand  beein- 
flussenden Vorgänge ,  zumal  wenn  diese  nur  klein  sind,  verdecken  könne, 
yvar  die  Erörterung  für  uns  werthvoll:  für  unseren  eigentlichen  Zweck, 
<lie  Erforschung  der  Widerstandsverttnderungen  des  Nerven,  war  sie  nicht 
erforderlich.  Hierfür  genügte  es  einfach  zu  constatiren ,  welche  Verände- 
rungen der  Schieberstellung  durch  die  Zuleitungsröhren  allein  während 
der  Durchströmung  herbeigeführt  werden.  Und  hier  haben  wir  nunmehr 
noch  einen  Schritt  weiter  zu  gehen. 

Die  Verringerung  des  Widerstandes  der  Zuleitungsröhren,  welche 
2,uT  Beobachtung  kommt ,  wenn  ein  Strom  von  solcher  Intensität,  wie  in 
den  eben  angestellten  Versuchen ,  eine  Stunde  lang  dieselben  durchfliesst, 
beträgt  in  maximo  weniger  als  4,5  Meilen  Telegraphendraht,  und  wenn 
wir  die  durch  die  Polarisation  verdeckte  Widerstandsabnahme  noch  hinzu- 
nehmen, so  beläuft  sich  die  Widerstandsabnahme  der  Zuleitungsröhren  bei 
ihrer  einstündigen  Durchströmung  in  Wahrheit  doch  noch  nicht  auf  2  Mei- 
len T.-D.  Nun  ist  in  unseren  Versuchen  hier  die  Intensität  des  die  Zulei- 
tungsröhren durchfliessenden  Stromes  viel  grösser  gewesen,  als  sie  in  un- 
seren Versuchen  am  Nerven  sein  wird,  und  die  Widerstandsveränderungen 


40  Abschn.  U.  Kap.  U.  1 1  (S). 

der  Zuleitungsröhren  werden  daher  in  den  letzteren  Versuchen  noch  kleiner 
sein ,  als  wir  sie  hier  aufgefunden  haben.  Vemachliissigen  wir  aber  dies 
gar  und  berechnen  wir ,  welche  Veränderung  der  Schieberstellung  durch 
eine  Veränderung  des  Widerstandes  der  Leitung  3  unseres  Stromnetzes 
um  2  Meilen  T.-D.  herbeigeführt  wird,  wenn  der  Vergleichswiderstand 
nicht  45  Meilen,  wie  in  den  bisherigen  Versuchen,  sondern,  wie  wir  es  fttr 
die  Versuche  am  Nerven  vorhaben ,  99  Meilen  oder  in  der  Regel  gar  3000 
Meilen  T.-D.  beträgt,  so  finden  \^ir,  dass  jener  WiderstandsverUnderung 
selbst  im  günstigsten  Falle,  wenn  nftmUch  der  Schieber  gerade  in  der  Mitte 
der  Rheostaten-Theilung  steht,  bei  dem  ersteren  Vergleichswiderstande 
eine  Verstellung  des  Schiebers  um  kaum  8"",  bei  dem  letzteren  Ver- 
gleichswiderstande eine  Verstellung  des  Schiebers  um  noch  nicht  einmal 
0,25™™  entspricht.  Danach  werden  wir  bei  unseren  Versuchen  am  Nerven, 
wofern  nur  bei  einstUndiger  Durchströmung  desselben  einigermassen  grosse 
Schieberverstellungen  erforderlich  sein  werden,  kaum  noch  bei  dem  erste- 
ren Vergleichswiderstande  die  Widerstandsveränderungen  der  Zuleitungs- 
röhren  bei  der  Durchströmung  in  Betracht  zu  ziehen  haben ;  bei  dem  letz- 
teren Vergleichswiderstande  werden  wir  sie  —  und  sie  könnten  hierfür 
sogar  noch  viel  grösser  sein,  als  wir  sie  gefunden  haben  —  ganz  vernach- 
lässigen und  die  zur  Beobachtung  kommenden  Widerstandsveränderungen 
allein  auf  Rechnung  des  Nerven  setzen  können.  Und  da  bei  mehrstündiger 
Durchströmung  der  Zuleitungsröhren  ihre  Widerstandsabnahme  in  jeder 
folgenden  Stunde  kleiner  ist  als  in  der  vorhergehenden,  gilt  natürlich,  was 
wir  eben  für  die  erste  Stunde  derDurchstrOmung  des  Nerven  ermittelt  ha- 
ben, erst  recht  für  jede  folgende  Stunde. 

Bevor  wir  die  Zul^tungsröhren  verlassen ,  sei  beiläufig  noch  darauf 
aufmerksam  gemacht ,  dass  ihr  Widerstand  lange  nidit  so  gross  anzuneh- 
men ist,  wie  Ranke^  ihn  angegeben  hat:  Ranke  fand  d^i  Widerstand  sei- 
ner Zuleitungsröhren : 

1.  Paar  feucht:  105  Meilen  T.-D. 

2.  Paar  aus  etwas  trockenem  Thon:  412  Meilen  T.-D. 

Nach  den  oben  mitgetheilten  Versuchen  und  nach  meinen  übrigen,  mit 
diesen  übereinstimmenden  Versuchen  beträgt  der  Widerstand  meiner  Zu- 
leitungsröhren mit  Thonspitzen,  wenn  der  Thon  mit  i  Voiger  Kochsalzlösung 
getränkt  und  nur  so  feucht  ist,  dass  er  eben  gut  sich  kneten  lässt,  im  Mit- 
tel etwa  37  Meilen  T.-D.  Ist  die  Kochsalzlösung  etwas  concentrirter  (4V» 
—  2Voig) }  so  beträgt  der  Widerstand  meiner  Zuleitungsröhren  sogar  nur 
25—30  Meilen  T.-D. 


i)  Der  galvanische  Leitungs widerstand  u.  s.  w.  S.  24 — 2*.  (Tetanus,  S.  26*.) 


Ueber  die  Widerstandsverönderongen  der  durchströmten  Nervenstrecke.         4S 

(2.)   Ueber  die  Widerstandsveränderungen  der  durchströmten 

Nervenstrecke. 

Wir  gehen  nunmehr,  genügend  vorbereitet,  an  die  Untersuchung  des 
Nerven. 

An  den  Thonspitzen  der  nicht  vertikal ,  sondern  ein  wenig  schief  auf— 
gestellten  Zuleitungsröhren  formen  wir  ziemlich  stunipfe  —  und  zwar  an 
beiden  Thonspitzen  gleich  stumpfe  —  vordere  Kanten  von  etwa  % — %"* 
Breite,  um  ihnen  den  Nerven  aufzulagern:  auf  diese  Weise  wird  eine 
festere  und  sicherere  Verbindung  der  Thonspitze  und  des  Nerven  herge— 
stellt,  als  wenn  man  mit  dem  unteren  Ende  der  Thonspitze  den  irgendwie 
aufliegenden  oder  frei  in  der  Luft  ausgespannten  Nerven  berührt,  und  zu- 
dem jeder  Druck  und  jede  Zerrung  des  Nerven  vermieden,  welche  bei  dem 
letzteren  Verfahren  leicht  statthaben  können.  Alsdann  überbrücken  wir 
die  Zuleitungsröhren  mit  deqi  Nerven  in  der  Weise ,  dass  der  Nerv  mit 
zwei  mittleren  Stellen  seines  Verlaufes  den  Thonspitzen  aufliegt,  mit  sei- 
nem Ende  aber  oder ,  wenn  der  Nerv  nicht  in  unversehrter  Verbindung 
mit  dem  Unterschenkel  erhalten  ist,  mit  seinen  beiden  Enden  auf  Glasröh- 
ren ruht,  welche  zu  den  Seiten  der  Zuleitungsröhren  angebracht  und,  wie 
diese,  auf  dem  Glasstative  wohl  isolirt  sind. 

K  ist  in  den  Versuchen,  bis  andere  Angaben  gemacht  werden,  =  \ — ^ 
DunieWs  oder  Grove^s. 

Versuch  3. 

Wd:  Capillarröhre  III.  —  K:   i  Daniell.  —  Stromeintritt  bei  z^. 
3Ä.       14     m.      Mittelgrosser  (frisch  eingefangener  Frühjahrs-)  Froschff. 
18     m.      Ischiadicus  auf  die  Zuleitungsröhren  gelegt. 
22     m.      J^  geschlossen.  Schieber  steht  auf  800. 

Die  Nadel  schlägt,  geringeren  Widerstand  des  Ner- 
ven anzeigend,   um   7*^  aus.     Der  Widerstand 
nimmt  zu. 
830. 
860. 
877. 
905. 
965. 
1017. 
1057. 
1097. 
1170. 

1220.   Empfindlichkeitsprüfung:  der  Verschiebung  v.  S^ 
um  20™"*  entspricht  const.  Ablenk.  d.  Nadel  v.c.5*. 


23 

m. 

24 

m. 

25 

m. 

27 

m. 

31 

m. 

35 

m. 

39 

m. 

43 

m. 

51 

m. 

59 

m. 

7 

m. 

15 

m. 

23 

tn. 

42  Abschn.  II.  Kap.  II.  (4  (%). 

ih.         Im.      4250. 

4267. 
4275.  Sofort  &  geöffnet. 

Die  Nadel  schlägt,  Strom  von  z  nach  tr^  (im  Ner- 
ven) anzeigend,  um  2^  aus. 
Der  Ischiadicus  ist  in  seiner  ganzen  LUnge  ertialten  und  mit  dem  Muskel 
in  unversehrter  Verbindung  gewesen.  a6a»5,5®";  ho^  »7"";  bw  «Si"'; 
am  =  \%^^.  Bei  der  Schliessung  und  bei  der  Oeffnung  der  Kette  zuckle 
der  Muskel. 

Versuch  4. 

Wd'.  Capillarröhre  IL  — -  Ä':   4  Daniells.  —  Slromeintritt  bei  z^. 
^h.       42     m.     Kleiner  (vor  4 Monaten  eingefangener  Winter-)  Frosch  f t 
48     m.     Ischiadicus  auf  die  Zuleitungsröhren  gelegt. 
-lOA.         0      m.     Abgeschlossen.  Schieber  auf  700. 

Die  Nadel  bleibt  einige  Secunden  auf  Null  und  geht 
dann,  grösseren  Widerstand  des  Ner\'en  anzeigend, 
langsam  um  7'*  vor. 
738. 
750. 
763. 
780. 
800. 
820. 

830.  EmpfindlichkeitsprUfung :  derVerschiebungvonS 
um  { 0™°^  entspricht  const.  Ablenkung  der  Nadel 
von  fast  2^ 
840. 
843.   Sofort  Ä' geöffnet. 

Die  Nadel  schlägt ,  Strom  von  z  nach  z^  anzei- 
gend, um  etwas  über  2*^  aus. 
Nur  ein  30°^™  langes  Stück  des  Ischiadicus  war  benutzt  worden,  und  genau 
in  seiner  Mitte  hatte  es  der  Strom  aufsteigend  durchflössen,     ab  =  6"*" ; 
.ao  =  3,5™™.  Der  Nerv  war  sehr  dünn. 


1 

m. 

2 

m. 

3% 

m. 

6 

rw. 

9% 

m. 

4  5% 

m. 

23% 

m. 

37 

m. 

50 

m. 

4 )  öo  =  Länge  des  Nerven  zwischen  b  und  der  Abgangsstelle  des  stärksten  Ober- 
schenkelastes ; 

bw  =  Länge  des  Nerven  zwischen  b  und  der  Wirbelsäule ; 
4im  =  Länge  des  Nerven  zwischen  a  und  dem  Muskel. 


lieber  die  Widerstandsverändeningen  der  durchströmten  Nervenstrecke.         43 

Versuch  5. 

Wd:  Capillarröhre  HI.  —  K:  \  Daniell.  —  Stromeintritt  bei  z^. 

Der  Schenkel ,  welchem  der  Nerv  entnommen  wird ,  gehört  einem  am 
Tage  vorher  I  h.  39  m.  Mittags  getödteten  mittelgrossen  Frosche  an  und  ist 
bisher  enthäutet  im  feuchten  Räume  aufbewahrt  worden. 

Ml 

9  h.       37     m,  Ischiadicus  aufgelegt. 

41      m.  JC  geschlossen.  Schieber  auf  700. 

Die  Nadel  schlägt ,  grösseren  Widerstand  des  Nerven 
anzeigend;  an  die  Hemmung.  Der  Widerstand  nimmt 
rasch  zu, 
980. 
1060. 
1130. 
1180. 
1220. 
1250. 
1275. 
1295. 
1307. 
1317. 
1340. 

55%  m.       1350.  Empfindlichkeitsprüfung:  der  Verschiebung  von  S 

um  10™°^  entspricht  const.  Ablenkung  der  Nadel 
von  c.  3^. 
58     m.      1360. 
4  0Ä.         IVjW.       1370. 

10      m,       1380.   Sofort  Ä^  geöffnet; 

Die  Nadel  schlägt ,  Strom  von  z  nach  z^  anzei- 
gend, um  4V2^  aus. 
Der  Ischiadicus  ist  in  seiner  ganzen  Länge  erhalten  und  mit  dem  Muskel 
in  unversehrter  Verbindung  gewesen,  ab  =  4, 5"^" ;  Jo=  7™™ ;  6t^= 32"" ; 
am  =16°".  Bei  der  Oeffnung  der  Kette  zuckte  der  Muskel.  Nicht  lange 
nach  der  Beendigung  des  Versuches  war  die  untersuchte  Nervenstrecke  todt. 

Versuch  6. 

Wd:  Capillarröhre  III.  —  Ä':  1  Daniell.  —  Stromeintritt  bei  js. 
Der  Schenkel,  welchem  der  Nerv  entnommen  wird,  gehört  einem  zwei 
Tage  vorher  3A.  56  w.  getödteten  mittelgrossen  Frosche  an  und  ist  bisher 
enthäutet  im  feuchten  Räume  aufbewahrt  worden.  Die  Muskeln  des  Schen- 
kels sehen  sehr  trtibe  und  schon  faulig  aus. 


42 

m. 

43 

m. 

44 

m. 

45 

m. 

46 

m. 

47 

m. 

48 

m. 

49 

m. 

50 

m. 

51 

m. 

54 

m. 

44  AbMhn.  U.  Kap.  II.  1 4  (S). 


Sh. 

58     m. 

Ischiadicus  aufgelegt. 

9  h. 

6     m. 

K  geschlossen.  Schieber  auf  1000. 

Die  Nadel  schlagt,  geringeren  Widerstand  des  Nerven 
anzeigend,   um  38*  aus.     Der  Widerstand  nimmt 
rasch  zu. 

7     iw. 

C.915. 

9     m. 

935. 

10     m. 

955. 

14%  w. 

980. 

13%  m. 

1020. 

16     m. 

1050 

etwas  mehr] . 

18     m. 

1080. 

20     171. 

1100. 

22     m. 

1120. 

24%  m. 

1140. 

28%  m. 

1160. 

34     m. 

1180. 

Empfindlichkeitsprüfung :  der  Verschiebung  von 
S  um  10"™  entspricht  const.  Ablenkung   der 
Nadel  von  fast  3*. 

41      m.       1200. 
52     m.      1220. 
10A.         7     m.      1225    (ohngefähr) .— Sofort  JST  geöffnet. 

Die  Nadel  schlägt ,  Strom  von  z^  nach  z  anzei— 
gend,  um  5*^  aus. 
Der  Ischiadicus  ist  in  seiner  ganzen  Lange  erhalten  und  mit  dem  Muskel  in 
unversehrter  Verbindung  gewesen,  ab  =s  6™™ ;  bo  =  8"" ;  6to  =  4 1  ""** ; 
am^  \  7™"*.  Schon  vor  dem  Beginne  des  Versuches  hatten  die  Muskeln 
weder  auf  directe  noch  auf  indirecte  Reize  reagirt. 

Die  Versuche  ergeben  eine  grosse  Widerstandszunahme  der  durch- 
strömten Nervenstrecke.  Allerdings  stellt  sich ,  da  die  innere  Polarisation 
der  durchströmten  Nervenstrecke  dem  primären  Strome  entgegengesetzt 
gerichtet  ist,  die  Widerstandszunahme  in  den  Versuchen  zu  gross  dar 
(vgl.  Kap.  I.  §  1.]  :  allein  die  Versuche  zeigen  sogleich  auch  weiter,  v^ie 
gering  nur  der  durch  die  Polarisation  bedingte  Fehler  ist.  Berechnen  wir 
für  unsere  Versuchsbeispiele  mit  Hülfe  des  Nadelausschlages  bei  der  Oeff— 
nung  der  Kette  die  Veränderung  der  Schieberstellung ,  welche  durch  die 
innere  Polarisation  herbeigeführt  ist,  so  beträgt  diese  —  nach  der  für  sie 
günstigsten  Berechnung  —  bei  den  Versuchen  3.  und  4.  c.  10"*°*,  bei  den 
Versuchen  5.  und  6.  nicht  ganz  20"*"* ,  und  nach  Abzug  dieser  1 0  resp. 
20™"*  von  der  beobachteten  Schieberverstellung  giebt  uns  die  Übrigblei— 


Ueber  die  Widerstandsverttnderungen  der  durchströmten  Nervenstrecke.         45 

bende  Veränderung  der  Schieberstellung  in  den  Versuchen  die  beträcht- 
liche Zunahme  an,  welche  der  Widerstand  der  betreffenden  Nervenstrecken 
bei  ihrer  Durchströmung  in  Wahrheit  erfahren  hat. 

Hierbei  vernachlässigen  wir  die  Widerstandsveränderung  der  Zuiei- 
tungsröhren ,  welche  mit  der  Nervenstrecke  in  derselben  Leitung  sich  be«* 
inden,  weil  sie  bei  unserer  Verwendung  der  CapillarrOhre  als  Vergleichs-^ 
widerstand  nach  den  Ermittelungen  in  (4.)  der  grossen  Schieberverstellung 
in  den  Versuchen  gegenttber  verschwindet  —  und  dies  um  so  mehr ,  als 
die  Stromintensität  in  den  ZuleitungsrGhren  jetzt  viel  kleiner  ist  als  in  den 
Versuchen,  welche  wir  vorhin  an  den  Zuleitungsröhren  allein  angestellt 
haben.  Uebrigens  würde,  zumal  da  der  durch  die  innere  Polarisation  des 
Thones  bedingte  Fehler  zugleich  mit  dem  durch  die  innere  Polarisation  der 
Nervenstrecke  selbst  herbeigeführten  Fehler  bereits  eliminirt  ist ,  in  Folge 
der  Abnahme  des  Widerstandes  der  Zuleitungsröhren  bei  ihrer  Durchströ- 
mung die  Widerstandszunahme  der  durchströmten  Nervenstrecke  in  Wahr- 
heit nur  noch  ein  wenig  grösser  sein,  als  wir  sie  eben  angenommen  haben. 

Es  bleibt  dann  nur  ein  Bedenken  hinsichts  unseres  Ergebnisses  noch 
zu  zerstreuen. 

Der  Widerstand  des  flüssigen  Vergleichswiderstandes  wird  in  Folge 
der  Erwärmung  durch  den  Strom  mit  der  Zeit  kleiner,  und  diese  Abnahme 
des  Vergleichswiderstandes  muss  eine  scheinbare  Zunahme  des  Wider- 
standes des  Nerven  zur  Folge  haben.  Zwar  wird  nun ,  dass  die  Wider- 
standszunahme der  durchströmten  Nervenstrecke  in  der  Grösse,  wie  wir 
sie  erkannt  haben,  nicht  durch  die  Erwärmung  des  flüssigen  Vergleichs- 
widerstandes vorgetäuscht  ist,  wenn  wirklich  dies  Jemand  sollte  glauben 
wollen,  schon  dadurch  erwiesen,  dass  in  den  mit  dem  Stiemefi^schen  Rheo- 
staten  als  Vergleichswiderstand  angestellten  Versuchen,  in  welchen  die 
Widerstandszunahme  der  Drahtmassen  des  Rheostaten  in  Folge  der  Erwär- 
mung durch  den  Strom  gerade  den  entgegengesetzten  Erfolg — eine  schein- 
bare Abnahme  des  Nervenwiderstandes  —  nach  sich  ziehen  müsste ,  doch 
gleichfalls  die  Widerstandszunahme  der  Nervenstrecke  auftritt  (vgl.  u.  Ver- 
such 9.  §  4.).  Und  wenn  bei  diesen  Versuchen  die  Widerstandszunahme 
der  Nervenstrecke  aus  anderen  Gründen ,  welche  wir  später  im  Kap.  III. 
§.  2.  und  3.  werden  kennen  lernen,  im  Durchschnitt  kleiner  als  bei  unse- 
ren Versuchen  hier  sich  darstellt,  so  lehren  die  Versuche  des  §  4.  weiter, 
dass  die  scheinbare  Widerstandszunahme  der  Nervenstrecke  in  Folge  der 
Erwärmung  des  flüssigen  Vergleichswiderstandes  sogar  nur  eine  ganz  un- 
wesentliche sein  kann.  Allein  wir  wollen  doch ,  um  die  Ergebnisse  der 
vorliegenden  Versuche  für  sich  allein  vor  allen  Zweifeln  sicher  zu  stellen, 
den  Einfluss  der  Erwärmung  des  flüssigen  Vergleichswiderstandes  sogleich 
unmittelbar  zu  ermitteln  suchen. 


46  AiMcbD.  II.  Kap.  II.  {  4  'r. 

Wir  nehmen  dazu  in  den  Zweig  unseres  Stromnetzes,  welcher  den 
Vergleichswiderstand  enthält,  einen  PoAfschen  Stromwender  nril  ausge- 
nommenem  Kreuze  auf  und  verbinden  mit  ihm  die  beiden  Capillarrfrtiren  I 
und  II,  deren  Widerstände  bei  gleicher  Temperatur  nach  wiederholten 
directen  Bestimmungen  s  744 :  756  sich  verhalten,  in  der  Weise,  dass  wir 
durch  Umlegen  der  W^ippe  nach  Belieben  die  eine  oder  die  andere  der  Ca- 
pillarrOhren  als  Vergleichswiderstand  in  den  Stromkreis  einschalten  k<ln- 
nen.  Alsdann  stellen  wir  unsere  Versuche  wieder,  wie  bisher,  an  mit 
Benutzung  der  CapillarrOhre  I,  legen  aber  vor  der  Beendigung  jedes  Ver- 
suches die  Wippe  um ,  so  dass  an  Stelle  der  durch  den  Strom  erwärmten 
Capillarröhre  I  die  noch  nicht  durchströmte  CapillarrOhre  11  in  den  Schlies- 
sungskreis aufgenommen  wird. 

Versuch  7. 

Wd:  Capillarröhre  I.  —  K:  I  Daniell.  —  Stromeintritt  bei  js^. 
4  A.      40     m.    Kleiner  Frosch  ff . 

46     m.    Ischiadicus  aufgelegt. 
2A.      10     m.    AT  geschlossen.  Schieber  auf  720. 

Die  Nadel  schlägt ,  grosseren  Widerstand  des  Nerven 
anzeigend,  um  etw^as  über  40*  aus.     Der  Wider- 
stand nimmt  zu. 
800    (eine  Spur  weniger) . 
810. 
820. 
830. 
840. 
850. 
860. 
870. 
880. 
3Ä.        2     m.      890. —  Empfindlichkeilsprttfung :  der  Verschiebung  von 

S  um  1 0®"*  entspr.  const.  Ablenkung  der  Na- 
del von  c.  Vi*. 
m,      900.    Sofort  wird  durch  Umlegen  der  Wippe*    Ca- 

pillarröhre  II  an  Stelle  der  Capillar- 
röhre  I  eingeschaltet. 
Die  Nadel  schlägt,  geringeren  Widerstand  des 
Nerven  anzeigend,  um  c.  */»*  aiis. 


44 

m. 

44 

m. 

48 

m. 

23 

m. 

28% 

m. 

35 

m. 

*«v. 

fn. 

48 

m. 

55 

m. 

2 

m. 

i )  Die  Oeffnuog  des  Zweiges  des  Vergleichswiderstandes ,  welche  mit  dem  Umle- 
gen der  Wippe  verbunden  ist,  bleibt,  offenbar  ihrer  nur  sehr  kurzen  Dauer  wegen,  ohne 
jeden  Einfluss  auf  die  Nadel. 


lieber  die  Widerstands  Veränderungen  der  durchströmten  Nervenstrecke.         47 

3  h,        ^%  m,      895»    Der  Widerstand  nimmt  zu. 

H      m,      898    (etwas  mehr).     Sofort  wieder  Gapillarröhre  i 

anstelle    der  Capillarröhre  II  einge^ 
schaltet. 
Die  Nadel  schlügt,  grösseren  Widerstand  des 
Nerven  anzeigend,  um  etwas  über  y,^  aus. 
\  \  %  m.      903    (etwas  mehr) . 
47     m,      940.    Sofort  JST  geöflnet. 

Die  Nadel  schlägt,  Strom  von  z  nach  js,  anzei— 
gend,  um  etwas  über  Y»^  aus. 
Der  Ischiadicus  war  fast  in  seiner  ganzen  Länge  erhalten,  vom  Muskel  aber 
getrennt.    a6  =  8"^°>;  60«  3"";  6ri=:24"^";  o/=10' 


imm 


Dabei  zeigt  sich  denn  allerdings,  dass  nach  dem  Umlegen  der  Wippe 
eine  Veränderung  der  Schieberstellung  im  Sinne  einer  Widerstandsver- 
ringerung der  Nervenstrecke  erforderlich  ist ,  damit  die  Nadel  wieder  auf 
Null  einsteht.  Allein  einmal  beträgt  diese  Schieberverstellung  höchstens 
5min^  und  sodann  schliesst  sie  noch  diejenige  Schieberverstellung  ein,  welche 
schon  allein  in  Folge  der  ungleichen  Widerstände  der  beiden  Capillarröh- 
ren  I  und  II  bei  gleicher  Temperatur  derselben  sich  herausstellen  musste. 
Auch  lässt  sich  leicht  nachweisen,  dass  gerade  die  letztere  Schieberver— 
Stellung  von  der  grösseren  Bedeutung  ist.  Verfahren  wir  nämlich  umge- 
kehrt wie  bisher ,  so  dass  wir  zuerst  mit  der  Capillarröhre  II  arbeiten  und 
gegen  Schluss  des  Versuches  an  deren  Stelle  die  Capillarröhre  I  einschal- 
ten, so  ist  nach  dem  Umlegen  der  Wippe  eine  Schieberverstellung  um  { — 
2°^™  im  Sinne- einer  Widerstandsvermehrung  des  Nerven  erforderlich:  es 
ist  also  in  Folge  der  Temperaturerhöhung  durch  den  Strom  der  Widerstand 
der  Capillarröhre  II  noch  nicht  um  so  viel  verringert  worden,  als  er  von  vorn 
herein  bei  gleicher  Temperatur  grösser  war  als  der  Widerstand  der  Capil- 
larröhre I.  Die  Schieberverstellung  in  Folge  der  Erwärmung  des  flüssigen 
Vergleichswiderstandes  durch  den  Strom  ist  demnach  nur  so  gering ,  das» 
sie  der  grossen  Schieberverstellung  gegenüber,  welche  in  den  Versuchen 
erforderlich  war,  verschwindet:  wollte  man  sie  jedoch  durchaus  nicht 
vernachlässigen ,  so  würde  man  sie  von  der  nach  Eliminirung  des  Fehlers 
der  inneren  Polarisation  übrig  gebliebenen  Veränderung  der  Schieberstel- 
lung in  den  Versuchen  in  Höhe  von  etwa  2 — 3™™  in  Abrechnung  zu  brin- 
gen haben. 


4 )  6r  =  Länge  des  Nerven  zwischen  b  und  dem  rechten  Nervenende ; 
al  ==  Lange  des  Nerven  zwischen  a  und  dem  linken  Nervenende. 


48 


AbflchA.  IL  Kap.  U.  |  4   i 


Es  unterliegt  jetzt  keinem  Zweifel  mehr,  dass  der  Widerstand  der 
durchströmten  Nervenstrecke  beträchtUeh  wttchsl.  Allein  bei  der  geriogeD 
Grösse  der  Fehler  unserer  Versuche ,  wie  sie  sich  eben  ergeben  hat ,  kön- 
nen wir  uns  mit  diesem  Erwerbe  noch  nidil  sufirieden  geben.  Wie  bisher 
die  anfänglidie  und  die  schliessliche  Schieberstellung  allein,  so  wollen  wir 
weiter  sämmtliche  Sdiid)erslelhingen  wahrend  der  Dauer  der  Durchslrö- 
mung  in's  Auge  fassen,  um  uns  Auskunft  auch  darüber  su  Terschaffen,  in 
welcher  Weise  die  Widerstandszunahme  der  Nervenstrecke  statthat. 

Indessen  lassen  sich  die  beobachteten  Sdiieberstellungen  nicht  unmit- 
telbar für  unseren  Zweck  verWerthen,  weil  die  Schieberversiellungen  um 
gleiche  Ldngenwerthe  doch  Widerstandsverttnderungen  von  verschiedener 
Grösse  repräsentiren.  Von  zwei  auf  derselben  Hälfte  des  Rfaeostaten  gele- 
genen gleichen  Längenwerthen  entspricht  nämlich  der  von  der  Mitte  des 
Rheostaten  entferntere  Längenwerth  einer  grösseren  Widerstandsverände- 
rung als  der  der  Mitte  nähere  Längenwerth.  Hierdurch  kann,  wie  man 
leicht  übersieht,  unter  gewissen  Umständen,  wenn  eine  Veränderung  des 
Nervenwiderstandes  mit  constanler  Geschwindigkeit  erfrigl,  durch  die 
erforderliche  Sctüeberverstelhmg  doch  der  Anschein  hervorgerufen  wer- 
den, als  ob  der  Widerstand  mk  zunehmender  resp.  abnehmender  Ge- 
.schwindigkeit  sich  verändere;  es  kann  femer  eine  Wlderstandsverdn- 
derung  der  Nervenstrecke  nach  der  erforderlichen  Schieberverstellung 

mit  abnehmender  Ge- 
schwindigkeit stattzuha- 
ben scheinen,  während  in 
Wahrheit  die  Geschwin- 
digkeit der  Veränderung 
zunimmt ;  —  und  umge- 
kehrt. Wir  sind  deshalb 
genöthigt,  für  unsere  Ver- 
suche nach  jeder  einzel- 
nen Schieberstellung  den 
Widerstand  der  Nerven- 
strecke zu  der  betreffen- 
p      0t.  den  Zeit  zu  berechnen. 

/^        Die  (gestrichelte)  Cur\'e 
ÖV  der  Fig.  5.  ^  ist  als- 
dann der  grapiusche  Aus- 
p.    -  druck    des    Ergebnisses 

rig.  5.  '- 


<;  Die  zweite,  dem  Stücke  r,  f  der  Abscissenaxe  entsprechende  Hälfte  der  Fig.  3. 
ist  vorläufig  zu  übersehen. 


lieber  die  Widerstandsveränderungen  der  durcliströmten  Nervenstrecke.         49 

unserer  Versuche.  Als  Abscissen  sind  die  Zeiten  nach  der  Schliessung  der 
Kette ,  als  Ordinaten  die  (berechneten]  Widerstandszuwächse  verzeichnet, 
und  die  Curve  ÖV  stellt  somit  die  Widerstandszunahme  der  durchströmten 
Nervenstrecke  nach  den  Versuchen  dar.  Es  wächst  danach  der  Wider- 
stand der  Nervenstrecke  bei  ihrer  Durchströmung  zuerst  mit  allmählich 
zunehmender,  dann  mit  allmählich  abnehmender  Geschwindigkeit.  Die 
Curve  ÖV  ist  aber  noch  mit  den  Fehlern  behaftet,  welche  durch  die  innere 
Polarisation  der  Nervenstrecke  und  durch  die  Erwärmung  des  Vergleichs- 
widerstandes in  die  Versuche  eingeführt  sind ,  und  wir  haben  zuzusehen, 
wie  zu  dieser  Curve  ÖV  die  Curve  der  wahren  Widerstandszunahme  der 
Nervenstrecke  sich  verhält. 

Von  der  inneren  Polarisatioh  ist  es  bekannt,  dass  sie  nach  der  Schlies- 
sung der  Kette  mit  allmählich  abnehmender  Geschwindigkeit  zunimmt  und 
schliesslich  ein  Maximum  erreicht,  auf  welchem  sie  sich  unverändert  erhält 
[s.  Abschn.  I.  Kap.  I.  §  4  (6)].  Ebenso  wächst  die  Temperatur  des  flüs- 
sigen Vergleichswiderstandes  aus  den  nämlichen  Gründen,  wie  sie  vorhin 
in  (l.j  für  die  Zuleitungsröhren  entwickelt  sind,  nach  der  Schliessung 
der  Kette  mit  allmählich  abnehmender  Geschwindigkeit  bis  zu  einem  Ma- 
ximum und  bleibt  weiterhin  constant.  Da  nun  beide  Fehlerquellen  unsere 
Versuche  in  der  Weise  beeinflussen,  dass  sie  den  Widerstand  der  Nerven- 
strecke zu  gross  erscheinen  lassen,  so  folgt  aus  dem  Gesagten  für  die  Curve 
der  wahren  Widerstandszunahme  der  Nervenstrecke  einmal,  dass  ihre 
sämmtlichen  Ordinaten  kleiner  sein  müssen  als  die  der  Curve  ÖV.  sodann 
aber  auch,  dass  ihr  Anfangsstück  weniger  rasch  ansteigend,  gegen  die 
Abscissenaxe  convexer  sein  muss  als  das  Anfangsstück  der  Curve  ÖV. 

Das  letztere  Ergebniss  ist  für  uns  noch  von  besonderem  Interesse. 
Während  nämlich  die  schliessliche  Abnahme  der  Geschwindigkeit,  mit  wel- 
cher der  .Nervenwiderstand  bei  der  Durchströmung  wächst,  ohne  Ausnahme 
in  allen  Versuchen ,  wofern  sie  nur  genügend  l^nge  fortgesetzt  sind,  ganz 
bestimmt  hervortritt,  lässt  die  anfängliche  Zunahme  der  Geschwindigkeit 
in  manchen  Versuchen ,  in  welchen  das  Wachsen  des  Widerstandes  sehr 
rasch  erfolgt,  nur  undeutlich  oder  auch  gar  nicht  sich  erkennen.  Ziehen 
wir  nunmehr  bei  diesen  Versuchen  die  Fehlerquellen  der  inneren  Polari- 
sation der  Nervenstrecke  und  der  Erwärmung  des  Vergleichswiderstandes 
in  Betracht,  so  ist  auch  bei  den  meisten  von  ihnen  die  anfängliche  Conve- 
xität  der  Curve  gegen  die  Abscissenaxe  ausser  allem  Zweifel. 

Was  wir  vorhin  über  das  Verhalten  der  inneren  Polarisation  der  Ner- 
venstrecke und  der  Erwärmung  des  Vergleichswiderstandes  gesagt  haben, 
bedarf  aber  noch  einer  Berichtigung.  Allerdings  nämlich  verharren  beide, 
sobald  sie  ihr  Maximum  erreicht  haben,  unverändert  auf  diesem,  wenn  der 
Strom  constant  bleibt.     Allein  in  unserem  Falle  wird  durch  die  Wider- 

H.  Mnnk,  Untersachungea  etc.  4 


50  Abflcim.  IL  Kap.  IL  |  i.    Die  WiderttandsverttDderangen 

standsiunahme  der  Nervenstrecke  mit  der  Dauer  des  Stromes  die  Intensität 
desselben  in  der  Nervenstrecke  und  im  Vergleichungswiderslande  immer 
kleiner,  und  darum  mtlssen  die  innere  Polarisation  der  Nervenstrecfce  und 
die  Temperatur  des  Vergleichswiderstandes  von  ihrem  Maximum  aus  wie- 
der abnehmen,  die  erstere  freilich  nur  dann,  wenn  sur  Hervomifung  ihres 
Maximums  nicht  auch  der  schwächere  Strom  immer  noch  ausreichend  ist. 

Trotz  mehrfacher  hierauf  gerichteter  Bestrebungen  ist  es  mir  nicht 
gelungen,  bei  der  Polarisation  —  für  die  Temperatur  des  Yergleiclis^der- 
Standes  w^ar  von  vom  herein  darauf  zu  verzichten  —  die  in  Rede  stehende 
Abnahme  in  den  Versuchen  deutlich  zur  Beobachtung  kommen  zu  lassen. 
Wenn  dies  nun  auch  keineswegs  auffallen  kann,  weil  der  Einfluss  der  Po- 
larisation auf  die  Schiebers tellung  schon  im  Ganzen  nur  gering  ist  und  es 
sich  hier  nur  um  eine  kleine  Abnahme  dieses  Einflusses  handelt ,  so  ist 
doch  immerhin ,  da  eine  gewisse  Grösse  der  inneren  Polarisation  ebenso- 
wohl durch  einen  schwächeren  Strom  in  längerer  Zeit  wie  durch  einen 
stärkeren  Strom  in  kürzerer  Zeit  herbeigeführt  werden  kann ,  auch  daran 
zu  denken,  dass  vielleicht  die  längere  Dauer  des  Stromes  in.  den  Versuchen 
die  Abnahme  der  Stromintensität  in  Bezug  auf  die  Polarisation  compensirt 
hat.  Wie  dem  aber  auch  sein  mag,  so  viel  ist  gewiss,  dass  die  Abweichung 
der  Curve  der  wahren  Widerstandszunahme  der  Nervenstrecke  von  der 
Curve  ÖV  ausAnlass  der  in  Rede  stehenden  Abnahme  nur  so  unbedeutend 
sein  kann ,  dass  wir  sie  ganz  vernachlässigen  dürfen.  Es  würde  die  Ab- 
weichung übrigens  im  Wesentlichen  darin  bestehen ,  dass  das  Endstück 
der  Curve  der  wahren  Widerstandszunahme  der  Nervenstrecke  um  eine 
Spur  rascher  ansteigend ,  concaver  gegen  die  Abscissenaxe  sein  würde  als 
das  Endstück  der  Curve  ÖV, 

Fassen  wir  Alles  zusammen,  so  ergiebt  sich  nach  Eliminirung  der 
Fehlerquellen^  aus  der  Curve  ÖV  die  Curve  ÖsW  derselben  Fig,  5.  als  die 
Curve  der  wahren  Widerstandszunahme  der  Nervenstrecke  bei  ihrer  Durch- 
strömung :  der  Widerstand  der  durchströmten  Nervenstrecke  nimmt  zuerst 
mit  allmählich  zunehmender  und  sodann  mit  allmählich  abnehmender  Ge- 
schwindigkeit zu. 

Unsere  Ergebnisse  stehen  im  Widerspruche  zu  den  oben  (Abschn.  I. 
Kap.  IL  §  2.)  aufgeführten  Erfahrungen  du  BoiS'-Reymond's:  wir  haben 
secundären  Widerstand  —  einen  Zuwachs  des  Widerstandes  durch  den 
Strom  —  am  Nerven  auftreten  sehen  nicht  nur  trotz  der  Kochsalzlö- 


1)  Die  Fehler  der  Versuche  lassen  sich  als  scheinbare  Widerstandsveränderun- 
gen des  Nerven  in  Folge  der  inneren  Polarisation  des  Nerven  und  der  Erwärmung  des 
Vergleichswiderstandes  graphisch  darstellen  und  sind  in  der  Fig.  5.  —  der  Deutlich- 
keit wegen  zu  gross —  durch  die  (gestrichelte)  Curve  ÖP  gegeben.  Die  algebraische 
Subtractton  der  Ordinaten  der  Curve  ÖP  von  den  Ordinaten  der  Curve  ÖV  für  jeden 
Punkt  der  Abscisse  ergiebt  dann  die  Curve  ÖsW. 


sind  Folgen  der  Durchströraung.  51 

sung,  welche  den  Strom  dem  Nerven  zuleitete,  sondern  auch  trotzdem^ 
dass  oft  der  Nerv  von  einem  Strome  durchflössen  war,  der  nur  einen 
Bruchtheil  des  Stromes  einer  einfachen  Kette  betrug.  Es  muss  vorläufig 
dahingestellt  bleiben,  wodurch  die  abweichenden  Erfahrungen  du  Bois- 
Beymon(Cs  veranlasst  sind.  Man  wird  aber  ihretwegen  schon  nach  der  vor- 
stehenden Darlegung  nicht  mehr  gegen  unsere  Ergebnisse  Bedenken  hegen 
können,  und  jeder  Schritt  in  der  Folge  wird  nur  einen  Beweis  für  die  Rich- 
tigkeit unserer  Ergebnisse  liefern. 


§  2.  Die  anfgefnndenen  Widerstandsveränderongen  der  intrapolaren  Her- 
venstrecke  bei  ihrer  Darehströmong  sind  Folgen  der  Durehströmong. 

Die  Widerstandsveränderungen,  welche  wir  im  §  1  (2)  kennen  ge- 
lernt haben,  sind  dort  stets  nur  als  VerJInderungen  der  durchströmten 
Nervenstrecke  oder  al^  Veränderungen  der  Nervenstrecke  bei  ihrer  Durch- 
strömung hingestellt  worden,  so  dass  es  zweifelhaft  blieb,  ob  sie  auch  Fol- 
gen der  Durehströmung  sind.  Diese  Vorsicht  war  dadurch  geboten ,  dass 
wir  im  Nerven  ein  mit  der  Zeit  veränderliches  Versuchsobject  vor  uns 
haben.  Nach  seiner  Trennung  vom  lebenden  Gesammtorgaiiismus  haben 
im  Nerven  chemische  Umsetzungen  statt,  welche  ihn  bald  rascher  bald 
langsamer  vom  Leben  zum  Tode  und  vom  Tode  zur  Fäulniss  führen :  und 
bei  der  innigen  Beziehung,  in  welcher  der  Leitungswiderstand  der  Körper 
im  Allgemeinen  zu  ihrer  chemischen  Constitution  steht,  kann  es  nicht  gut 
anders  sein,  als  dass  jenen  chemischen  Veränderungen,  welche  der  Nerv 
mit  der  Zeit  erfährt,  auch  Widerstandsveränderungen  des  Nerven  entspre- 
chen. Diese  Widerstandsveränderungen  des  Nerven  mit  der  Zeit,  wie  wir 
sie  fortan  kurz  nennen  wollen ,  werden  oflTenbar  auch  bei  der  Durchströ- 
mung des  Nerven ,  die  eine  mehr  oder  weniger  lange  Zeit  dauert ,  vor  sich 
gehen,  und  die  Widerstandsveränderungen  der  durchströmten  Nerven- 
strecke sind  daher  die  algebraische  Summe  von  zweierlei  Widerstandsver- 
änderungen der  Nervenstrecke ,  den  Veränderungen  in  Folge  der  Dureh- 
strömung und  den  Veränderungen  mit  der  Zeit. 

So  werthvoU  nun  auch  die  gewonnene  Kenntniss  der  Widerstands- 
veränderungen der  Nervenstrecke  bei  ihrer  Durchströmung  für  uns  ist, 
so  können  wir  doch  bei  ihr  nicht  stehen  bleiben  :  vielmehr  verlangt  unser 
Vorhaben,  mit  Hülfe  der  Widerstandsveränderungen  in  die  inneren  Vor- 
gänge im  Nerven  einzudringen,  dass  wir  weiter  auch  die  Widerstandsver- 
änderungen der  Nervenstrecke  in  Folg  e  der  Durchströmung  kennen  lernen. 
Diese  sind  uns  aber  jetzt  ohne  Weiteres  gegeben,  sobald  nur  die  Wider- 
slandsveränderungen der  Nervenstrecke  mit  der  Zeit  uns  bekannt  sind, 

4* 


52        Abschn.  II.  Kap.  II.  §  3.     Zurückfuhrung  der  Widerstandsveränderungen 

und  es  liegt  daher  die  Aufgabe  vor  uns ,  die  Widerstandsveränderungen 
des  Nerven  mit  der  Zeit  zu  erforschen. 

Theils  formelle ,  theils  und  ganz  besonders  sachliche  Gründe  lassen 
uns  von  der  Darlegung  der  betreffenden  Untersuchung  an  dieser  Stelle 
abstehen  und  sie  für  später  (Kap.  III.  §  5.)  aufsparen.  Dort  werden  wir 
alsdann  auch  die  Widerstandsveränderungen  der  Nervenstrecke  mit  der 
Zeit  mit  den  Widerstands  Veränderungen  der  Nervenstrecke  bei  der  Durch- 
strömung vergleichen ,  um  zu  ermitteln ,  wie  viel  von  den  letzteren  Ver- 
änderungen auf  Rechnung  der  ersteren  Veränderungen  zu  setzen  ist.  Hier 
nehmen  wir  aber  als  Ergebniss  dieser  Vergleichung  vorauf,  dass  die  im  §  4 
(2)  festgestellten  Widerstandsveränderungen  der  durchströmten  Nerven- 
strecke ebenso  wie  alle  anderen  Widerslandsveränderungen  bei  der  Durch- 
strömung, welche  wir  in  der  Folge  noch  auffinden  werden,  bis  wir  an  die 
Untersuchung  der  Widerstandsveränderungen  des  Nerven  mit  der  Zeit 
kommen,  in  der  Genauigkeit ,  mit  welcher  wir  sie  constatirt  haben  resp. 
constatiren  werden,  zweifellos  Folgen  der  Durchströmung  sind. 

Das  Abkommen,  welches  wir  nunmehr  gewissermassen  mit  dem  Leser 
treffen  müssen,  indem  wir  auf  Grund  dieses  noch  nicht  bewiesenen  Satzes 
in  der  Untersuchung  weiterschreiten ,  —  ein  Abkommen ,  wie  es  Übrigens 
bei  den  so  verwickelten  Untersuchungen  der  thierischen  Theile  gar  häufig 
nothwendig  ist,  —  wird  man  uns  zu  Gute  halten  in  Rücksicht  darauf,  dass 
zu  einer  exacten  Erforschung  der  Widerstandsveränderungen  des  Nerven 
mit  der  Zeit  eine  ausgedehntere  Kenntniss  der  Widerstandsveränderungen 
des  Nerven  bei  der  Durchströmung  erforderlich  ist,  als  wir  sie  zur  Zeit  be- 
sitzen. Es  hat  aber  gerathener  geschienen ,  auf  diese  Weise  vorzugehen, 
als  die  aufgefundenen  Widerstandsveränderungen  vor  der  Hand  ohne  Wei- 
teres als  Folgen  der  Durchströmung  anzusprechen,  weil  auch  nicht  im  Ent- 
ferntesten dem  Verdachte  Raum  gegeben  werden  sollte ,  als  seien  die  mit 
der  Zeit  vor  sich  gehenden  Veränderungen  vernachlässigt  worden. 

§  3.    Znrückführang  der  Widerstandsveränderongen  der  intrapolaren 
Ner^enstrecke  in  Folge  der  Darchströmnng  auf  die  inneren  Vorgänge  in 

dieser  Nervenstrecke. 

Nachdem  wir  so  erfahren  haben,  dass  die  Widerstandsveränderungen 
der  intrapolaren  NeiTenstrecke,  welche  wir  im  §  1  (?)  kennen  gelernt  ha- 
ben, Folgen  der  Durchströmung  sind,  wollen  wir  es  versuchen,  sie  auf  die 
inneren  Vorgänge  im  Nerven  zurückzuführen. 

Unter  den  Vorgängen,  welche  in  den  feuchten  porösen  Körpern  unter 
dem  Einflüsse  des  Stromes  statthaben  (s.  Abschn.  I.  Kap.  I.) ,  ist  nur  ein 
einziger,  von  dem  es  feststeht,  dass  er  stets  zu  einer  Veränderung  ihres 


der  intrapolaren  Nervenstrecke  auf  die  inneren  Vorgänge  in  der  Nervens trecke.      53 

Widerstandes  Anlass  ist:  es  ist  dies  die  Erwärmung  der  feuchten  porösen 
Körper,  die  ihren  Widerstand  verringert. 

Ein  zweiter  Vorgang ,  die  Fortführung  der  Flüssigkeit  im  Innern  der 
feuchten  porösen  Körper,  vermehrt  unter  Umständen  den  Widerstand 
dieser  Körper,  indem  er  eine  stellenweise  Verarmung  der  Körper  an  Flüs- 
sigkeit herbeiführt.  Unter  welchen  Umständen  es  zu  einer  stellenweisen 
Verarmung  des  feuchten  porösen  Körpers  an  Flüssigkeit  kommt ,  ist  bisher 
nur  ungenügend  bekannt  und  soll  weiterhin  uns  noch  beschäftigen :  vor 
der  Hand  aber  kümmern  wir  uns  da ,  wo  wir  auf  eine  stellenweise  Ver- 
armung eines  feuchten  porösen  Körpers  an  Flüssigkeit  stossen ,  gar  nicht 
weiter  darum,  welche  Bedingungen  der  Flüssigkeitsfortführung  es  gewesen 
sind,  die  zur  Verarmung  geführt  haben. 

Danach  haben  wir  aus 'der  aufgefundenen  Widerstandszunahme  der 
intrapolaren  Nervenstrecke  zu  schliessen  einmal,  dass  in  Folge  der  Durch- 
strömung eine  stellenweise  Verarmung  der  intrapolaren  Nervenstrecke  an 
Flüssigkeit  eintritt,  —  sodann ,  dass  die  Widerstandszunahme  der  intra- 
polaren Nervenstrecke  in  Folge  ihrer  stellenweisen  Verarmung  an  Flüssig- 
keit ihre  Widerstandsabnahme  in  Folge  der  Erwärmung  übertrifft,  —  end- 
lich, dass  schon  verhältnissmässig  schwache  Ströme  im  Stande  sind ,  eine 
bedeutende  stellenweise  Verarmung  der  durchströmten  Nervenstrecke  an 
Flüssigkeit  herbeizuführen. 

Weiter  aber  ergiebt  sich  noch  aus  der  Curve  ÖsW^  wenn  auch  zum 
Theil  nur  mit  grosser  Wahrscheinlichkeit,  in  welcher  Weise  die  Wider- 
standszunahme der  intrapolaren  Nervenstrecke  durch  ihre  stellenweise 
Verarmung  an  Flüssigkeit  statthat.  Nach  dem  zweiten  der  vorstehenden 
Schlüsse  ist  nämlich  ÖsH^die  Summen-Curve  der  Curve  der  Widerstands- 
zunahme der  intrapolaren  Nervenstrecke  in  Folge  ihrer  stellenweisen  Ver- 
armung an  Flüssigkeit  und  der  Curve  der  Widerstandsabnahme  derselben 
Strecke  in  Folge  ihrer  Erwärmung.  Der  Verlauf  der  Erw^ärmung  der  Ner- 
venstrecke ist  uns  nun  bekannt.  Aus  denselben  Gründen,  wie  sie  oben  im 
§  4  (1)  für  die  Zuleitungsröhren  entwickelt  sind,  muss  die  Temperatur  der 
Nervenstrecke  von  der  Schliessung  der  Kette  an  mit  abnehmender  Geschwin- 
digkeit bis  zu  einem  Maximum  zunehmen,  und  sie  müsste  auf  diesem  Ma- 
ximum fernerhin  verharren,  wenn  die  Intensität  des  den  Nerven  durchflies- 
senden  Stromes  ccmstant  bliebe ;  da  die  Stromintensität  aber  in  Folge  der 
Widerstandszunahme  der  durchströmten  Nervenstrecke  kleiner  wird,  muss 
die  Temperatur  der  Nervenstrecke,  nachdem  sie  ein  Maximum  erreicht  hat, 
von  dem  Maximum  aus  wieder  abnehmen.  Danach  wird  die  Curve  der 
Widerstandsabnahme  der  intrapolaren  Nervenstrecke  in  Folge  der  Erwär- 
mung im  Wesentlichen  dife  Gestalt  der  Curve  OK  der  Fig.  5  haben.  Neh- 
men wir  nun  an,  jene  Curve  habe  in  dem  speciellen  Falle,  für  welchen  die 


54  Abschn.  II.  Kap.  II.  §  4.    lieber  die  WiderstaadsverandenuigeB 

€urve  O^PT  der  Fig.  5  die  Widerstandszunahme  der  intrapolaren  Nerven- 
strecke  in  Folge  ihrer  DurchstrtjAiuDg  darstellt,  auch  genau  die  Gestalt  der 
Gurve  OK  derselben  Figur ,  so  ergiebt  die  algebraische  Subtraction  der 
Ordinaten  der  Gurve  OK  von  den  Ordinaten  der  Gurve  ÖsW  für  jeden 
Punkt  der  Abscisse  die  Gurve  ÖA  als  Gurve  der  WiderstandsEunahme  der 
intrapolaren  Nervenstrecke  in  Folge  ihrer  stellen  weisen  Verarmung  an  Flüs- 
sigkeit. Und  von  ähnlicher  einfacher  Gestalt  ergiebt  sich  die  letztere  Gurve, 
wenn  man  an  Stelle  der  Gurve  ÖiTeiae  andere  Gurve  von  im  Wesentiichen 
gleicher  Gestalt  setzt,  wofern  nur,  wenn  die  Ma^umalordinate  dieser  Gurve 
grösser  als  die  der  Gurve  ÖüTist,  auch  die  Abscisse  dieser  Ordinate  grösser, 
und  wenn  ihre  Maximalordinate  kleiner  als  die  der  Gurve  OK  ist,  auch  die 
Abscisse  dieser  Ordinate  kleiner  ist  als  die  entsprechende  Abscisse  der 
Gurve  ÖK\  sie  ergiebt  sich  dagegen  in  ihrem  Anfangsstücke  von  compli- 
cirter  Gestalt ,  wenn  die  eben  angezeigte  Bedingung  nicht  erfüllt  ist.  Da 
es  nun  durchaus  nicht  wahrscheinlich  ist,  dass  in  Folge  der  stellenweisen 
Yerarmung  der  intrapolaren  Nervenstrecke  an  Flüssigkeit  der  Widerstand 
dieser  Strecke  in  einer  verwickelten  Weise  wächst,  so  ist  höchst  wahr- 
scheinlich ÖA  die  wahre  Gurve  der  Widerstandszunahme  der  intrapolaren 
Nervenstrecke  in  Folge  ihrer  stellenweisen  Verarmung  an  Flüssigkeit.  Es 
nimmt  also  in  Fc^ge  der  steUenweisen  Verarmung  der  intrapolaren  Nerven- 
strecke an  Flüssigkeit  der  Widerstand  dieser  Strecke  —  und  zwar  höchst 
wahrscheinlich  sogleich  von  der  Schliessung  der  Kette  an  —  mit  abneh- 
mender Geschwindigkeit  zu. 

§  4.   üeber  die  Widerstandsverandemngen  der  dorchströmten  Verven- 
strecfke  nach  der  ümkehrnng  der  Stromrichtang. 

In  der  UmkehTung  der  Stromrichtung  während  der  Durchstrümung 
des  Nerven  ist  uns  ein  Mittel  geboten ,  uns  zu  überzeugen ,  dass  wir  bei 
der  Untersuchung  des  §  h  (2)  durch  die  Fehlerquellen  derselben  Dicht  ge- 
täuscht worden  sind.  Wir  wollen  es  nicht  unterlassen,  unsere  Ergebnisse 
auch  noch  auf  diese  Weise  zu  sichern ,  um  so  weniger ,  als  dabei  noch 
werthvoUe  neue  £rfahrimgen  zu  gewinnen  uns  in  Aussicht  st^t. 

Kehren  wir,  nachdem  der  Strom  einige  Zeit  den  Nerven  in  der  einen 
Richtung  durchflössen  hat,  die  Stromrichtung  um,  so  wird  mit  dem  Augen- 
blicke der  Umkehrung  die  bestehende  innere  Polarisation ,  welche  bisher 
dem  primären  Strome  entgegengesetzt  gerichtet  war,  diesem  Strome  gleich 
gerichtet  und  muss  daher ,  wie  vorher  eine  scheinbare  Vermehrung,  nun- 
mehr eine  scheinbare  Verminderung  des  Widerslandes  des  Nerven  bedin- 
gen. Weiter  aber  muss,  weil  die  zuerst  vorhandene  innere  Polarisation 
nach  dem  Wechsel  der  Stromrichtung  anfangs  rasch,  dann  langsamer  sich 


der  durchströmtoii  Nervenstrecke  nach  Umkebrung  der  Stromrichtung.  55 

zergtreut  und  schliesslich  die  der  neuen  Stromricbtung  entsprechende  in- 
nere Polarisation  auftritt,  in  Folge  der  inneren  Polarisation  der  Widerstand 
des  Nerven  vom  Wechsel  der  Stromrichtung  an  mit  abnehmender  Ge- 
schwindigkeit zu  wachsen  scheinen.  Und  da  in  der  Erwärmung  der 
CapiUarröhre  eine  Veränderung  unmittelbar  durch  die  Umkehrung  der 
Stromrichtung  nicht  eintritt,  wird  also  die  Folge  der  Fehlerquellen  unserer 
Versuche  die  sein,  dass  der  W^iderstand  der  intrapolaren  Nervenstrecke 
unnlittelbar  nach  der  Umkehrung  verringert  und  sodann  mit  abnehmender 
Geschwindigkeit  im  Wadisen  begriffen  erscheinen  wird,  bis  wiederum  die 
neue  Polarisation  ihr  Maximum  eireicht  hat. 

Unsere  Zuleitungsröhren  geben  uns  Gelegenheit,  die  Riditigkeit  des 
eben  Erörterten  experimentell  festzustellen.  Ihr  Widerstand  wuchst  zwar 
nicht  bei  der  Durchströmung ,  wie  der  des  Nerven :  seine  Abnahme  aus 
anderen  Gründen  erscheint  aber  in  Folge  der  inneren  Polarisation  kleiner, 
als  sie  in  Wahrheit  ist  [s.  §  1  (4)].  Dass  bei  den  Versuchen  an  den  Zulei- 
tungsröhren an  Stelle  der  Capillarröhre  die  Drahtrollen  des  Stiemeti^'schen 
Aheostaten  den  Vergleichswiderstand  abgeben,  ist  natüriich  ohne  jeden 
Belang. 

Versuch  8.    * 
(Fortsetzung  von  Versuch  i.  §  4  [4].) 


i2A.      17     tn.  '  626.    Sofort  Wippe  Ä  umgelegt,  so  dass  Stromein- 
tritt bei  %, 
Die  Nadel  schlägt,  geringeren  Widerstand  anzei- 
gend, um  85®  aus.  Der  Widerstand  nimmt  zu. 

6J7    (etwas  weniger)|    jjer  Uriterschied  beträgt  c.  4«». 
6  4  7    (etwas  mehr)     J 

Der  Widerst,  verändert  sich  jetzt  nicht  merklich  bis 

von  wo  an  er  abnimmt. 
616. 
615.    Sofort  Ä* geöffnet. 

Die  Nadel  schlägt ,  Strom  von  z  nach  2,  anzei- 
gend, um  8®  aus. 
Abgeschlossen. 
613. 
612.    Sofort  iT  geöffnet. 

Die  Nadel  schlägt ,  Strom  von  z^  nach  z  anzei- 
gend, um  1  Vi®  aus. 

Was  wir  vorausgesehen  haben,    ist  also  wirklich  eingetroffen.     Nur 
macht  das  scheinbare  Anwachsen  des  Widerstandes  in  Folge  der  inneren 


18 

m. 

22 

IW. 

24 

m. 

39 

m. 

56 

m. 

Mh. 

• 

57 

m. 

1A. 

20 

m. 

35 

TW. 

56  Abftchn.  JI.  Kap.  II.  §  4.    Ueber  die  Widerstands  Veränderungen 

Polarisation  des  Thones  sehr  bald  nach  der  Umkehrung  der  Stromricbtung 
Platz  der  Abnahme  des  Widerslandes  in  Folge  des  Eindringens  der  con- 
centririen  Zinkvitrioltosung  in  den  Thon,  weiches  wir  vorhin  nicht  in 
Betracht  gezogen  haben.  Die  dem  Stttcke  /,  t  der  Abscissenaxe  entspre- 
chende  zweite  Hälfte  der  Fig.  4.  erspart  uns  jede  weitere  Erörterung.  Bei 
t^  wird  die  Stromrichtung  umgekehrt;  UJl^  ist  die  Curve  der  durch  die 
innere  Polarisation,  CC^  die  Curve  der  durch  die  En^'ärmung,  endlich  DD^ 
die  Curve  der  durch  die  Flttssigkeitsfortftthrung  (und  die  Diflusion]  nach 
der  Umkehrung  der  Stromrichtung  heii>eigeftthnen  Sohieberverstellungen  ^: 
und  aus  der  algebraischen  Summirung  der  Ordinalen  dieser  drei  Curven 
für  jeden  Punkt  der  Abscisse  ergiebt  sich  die  Curve  22^  als  die  Cur\e 
der  nach  der  Umkehrung  im  Versuche  wirklich  erforderlichen  Schieberver- 
stellungen. 

Dass  die  scheinbare  Zunahme  des  Widerstandes  in  den  Versuchen  zur 
Beobachtung  kommt ,  verdanken  wir  übrigens  nur  dem  gHlcklichen  Ver- 
hältnisse ,  in  welchem  bei  unseren  Zuieitungsröhren  die  Polarisation  und 
das  Eindringen  der  Zinklösung  die  Schieberstellung  beeinflussen.  Wäre 
der  Einfluss  der  ersteren  kleiner  oder  der  des  letzteren  grösser,  so  wttrde^ 
wie  man  leicht  übersieht,  nicht  jene  Zunahme,  sondern  nur  die  anfäng- 
liche Beschleunigung  der  Abnahme  des  Widerstandes  den  Einfluss  der 
Polarisation  in  den  Versuchen  verrathen. 

Wie  die  Sache  aber  nun  eben  günstig  liegt,  verschaffen  uns  die  Ver- 
suche noch  Aufschluss  über  die  Grösse  der  Schieberverstellung,  welche  in 
den  Versuchen  des  §1  {\)  durch  die  innere  Polarisation  veranlasst  ist. 
Zwar  lässt  sich  unmittelbar  nach  der  Umkehrung  der  Stromrichtung  der 
scheinbare  Widerstand  der  Zuleitungsröhren  nicht  bestimmen ,  allein  der 
4  Minute  nach  der  Umkehrung  gemachten  Bestimmung  im  Verein  mit  dem 
Umstände,  dass  in  der  ersten  Minute  nach  der  Umkehrung  eine  scheinbare 
Zunahme  des  Widerstandes  stattgefunden  hat,  ist  zu  entnehmen,  dass 
jenem  Widerstände  die  Schieberstellung  von  615  bis  616  entsprochen 
hat.  Die  halbe  Differenz  dieser  Schieberstellung  und  der  unmittelbar  vor 
der  Umkehrung  der  Stromrichtung  erforderlichen  von  626  —  also  c.  5°"  — 
ist  dann  die  Grösse  der  Schieberverstellung,  welche  in  unserem  Versuche  4 . 
durch  die  innere  Polarisation  herbeigeführt  w^ar.  Und  indem  diese  Bestim- 
mung mit  unserer  früheren  (s.  o.  S.  36.)  übereinstimmt,  haben  wir  durch 
die  Umkehrung  der  Stromrichtung  einen  eifreulichen  Beweis  gewonnen 
für  die  Richtigkeit  der  Methode ,  nach  welcher  wir  oben  in  den  Versuchen 
des  §  1 .  den  Einfluss  der  inneren  Polarisation  bestimmt  haben. 

Gehen  wir  nunmehr  zu  den  Versuchen  am  Nerven  über. 


4)  Vgl.  o.  S.  38.  Anm.  (S). 


der  durchströmten  Nervenstrecke  nach  Umkehning  der  Stromricbtung.         57 

Versuch  9. 

Wd:  99  Meilen  T.-D.  des  Siemens* sehen  Rheostaten.  —  iT:   4  Grove's.  — 

Strome! n tritt  bei  js,. 
ii  h.      28     m.     Acht  Ischiadici  von  4  kleinen  Fröschen,  welche  kurz  vor- 
her get(kltet  sind,  auf  die  ZuleitungsrOhren  gelegt. 
Die  Nadel  nimmt,  Strom  von  z  nach  z^  anzeigend, 
constante  Ablenkung  von  3®  an  (Nervenstrom). 
ii  k.      36     971.     K geschlossen.  Schieber  auf  i \ 00. 

Die  Nadel  schlägt,  geringeren  Widerstand  anzei- 
gend ,  an  die  Hemmung.  Der  Widerstand  nimmt 
rasch  zu. 
4070. 
1095. 
H30. 
4U5. 
1182. 
1210. 
4224. 
4231. 
4240. 
424Ö. 
i2h.        3     m.      1250.  Sofort  Wippe  B  umgelegt,   so  dass  Strom- 
eintritt bei  z. 
Die  Nadel  schlägt,  geringeren  Widerstand  an- 
zeigend ,  an  die  Hemmung ,  der  Widerstand 
nimmt  ab. 

4  m.      4070« 

5  «I.      1050. 

6  971.      4041. 

7  171.      1038. 
11      971.      4  030.  Der  Widerstand  nimmt  jetzt  noch  spurweise  ab  bis 
43     771.  von  wo  an  er  zunimmt. 
19     971.      4035. 
23     971.      1040.  —  Empßndlichkeitsprttfung :   Der  Verschiebung 

von  S  um  5™°^  entspricht  constante  Ablen- 
kung der  Nadel  von  c.  30*. 

30     971.      4050. 

37     971.       4  060. 

50     971.       4080. 

59     971.      4090. 


37 

m. 

38 

m. 

39 

m. 

40 

m. 

48 

m. 

44 

m. 

46 

m. 

48 

tn. 

53 

m. 

88V, 

1  m. 

3 

m. 

58 


Abschn.  II.  K*p.  n.  {  4.    Ueber  <U«  WidentandsveründeniDgea 


ih. 


ik. 


7 

m. 

47 

w. 

28 

m. 

43 

m. 

60 

tn. 

U 

m. 

4100. 

4110. 

4420. 

4130. 

4  4  37.   Der  Widerstand  nimmt  jetzt  ab^ 

4  432.    Sofort  Wippe  B  umgelegt,  so  dass  Stromein- 
tritt  wieder  bei  s^, 
Die  Nadel  schlagt,  geringeren  Widerstand  an- 
zeigend, an  die  Hemmung.    Der  Widerstand 
nimmt  ab. 


44 

f».   ^ 

1060. 

45 

tn.      ' 

1062. 

46 

m.      • 

1053. 

47 

m.      ' 

1045. 

20 

m.      ' 

1033. 

24 

m.      ' 

1024. 

29 

m.      ' 

1015. 

40 

m.      ' 

1005. 

48 

tn.      ' 

1000. 

49 

tn. 

51 

m. 

56 

m. 

000.    Sofort  Wippe  B  umgelegt,  so  dass  Stromein- 
tritt wieder  bei  z. 
Die  Nadel  schlägt,  geringeren  Widerstand  an- 
zeigend, um  34®  aus.  Der  Widerst,  nimmt  zu. 
992. 
995. 
4000.    Sofort  ÜT  geöffnet. 

Die  Nadel  schlägt,  Strom  von  z  nach  z^  an- 
zeig^Kl,  um  4®  aus. 
Die  acht  Ischiadici  waren  mit  ihren  Plexus-  und  Muskel-£nden  abwech- 
selnd nach  verschiedenen  Seiten   gerichtet  aufgelegt.     o6aB43"*™;    6r  = 
45"»";  a/=4  0"»". 

Versuch  40. 

Wd:  Capillarröhre  fl.  —  Ä':  4  Daniel!.  —  Stromeintritt  bei  z. 
4  4Ä.       20     m.     Mittelgrosser  Froschf f. 
28     m.     Ischiadicus  aufgelegt. 

43  m.     K  geschlossen.  Schieber  auf  700. 

Die  Nadel  schlägt ,  grösseren  Widerstand  anzeigend, 
um  8®  aus.  Der  Widerstand  nimmt  zu. 

44  m.      780. 


4)  S.  hierüber  unten  §  6. 


der  durohstrümtoa  Nervenstrecke  nach  Vmkehrang  der  Stromricbtung. 


59 


Ai  h. 


4  9ih. 


O. 


2A. 


47  m. 

790. 

50%». 

800. 

54  m. 

810. 

58  n. 

820. 

2%  m. 

830. 

7%  m. 

840. 

42  m. 

850. 

46%»!. 

860. 

21   m. 

870. 

26  m. 

880. 

Sofort  Wippe  B  umgelegt,  so  dass  Stromein- 
tritt bei  z^. 
Die  Nadel  schlägt ,  geringeren  Widerstand  an- 
zeigend, um  32^  aus.  Der  Widerst,  nimmt  ab. 


27 

m. 

850. 

29 

rnr. 

845. 

33 

m. 

841. 

36 

m. 

46 

m. 

850. 

»4 

m. 

860. 

2 

m. 

870. 

9 

m. 

880. 

46 

m. 

890. 

22V, 

1  m. 

909. 

30 

1». 

940. 

37 

m. 

920. 

44 

m. 

930. 

51 

m. 

940. 

Der  Widerst,  verändert  sich  jetzt  nicht  meriLlich  bis 
von  wo  an  er  zunimmt. 


Sofort  WippeBumgelegt,  so  dass  Stromein- 
tritt wieder  bei  z. 

Die  Nadel  schlägt,  geringeren  Widerstand  an- 
zeigend, um  4  8®  aus.  Der  Widerst,  nimmt  ab. 


52 

m. 

940. 

53 

m. 

900. 

55 

Dt. 

885. 

57 

fW. 

880. 

4 

m. 

877. 

7 

m. 

880. 

20 

m. 

890. 

30 

m. 

900. 

39 

m. 

940. 

48 

m. 

920. 

58 

m. 

930. 

Der  Widerstand  nimmt  jetzt  zu. 


60  Abschn.  II.  Kap.  II.  §  4.    Ueber  die  Widerst« ndsverttndenuigen 

3A.         8     m.      940. 

18     m.      950.    Sofort  Wippe /^  umgelegt,  so  dass  Stromem- 

tritt  bei  z^. 

Die  Nadel  schlägt ,  geringeren  Widerstand  an- 
zeigend, um  22^  aus.  Der  Widerst,  nimmt  ab. 
928. 
925. 

924.    Der  Widerstand  nimmt  jetzt  zu. 
930. 
940. 
950.    Sofort  A^  geöffnet. 

Die  Nadel  schlägt,  Strom  von  z  nach  z^  anzei- 
gend, um  c.  Vt*  aus. 
Der  Ischiadicus  war  fast  in  seiner  ganzen  Länge  erhalten,  vom  Muskel  aber 
getrennt.    06  =  8""^;  a/=10"";  60  =  4""*;  bwssiO' 


19 

m. 

21 

m. 

2i 

m. 

28 

m. 

34 

m. 

41 

m. 

imm 


Versuch  41. 

Wd:  Capillarröhre  II.  —  K:  1  Daniell.  —  Stromeintritt  bei  z. 
IIA.       22     w.     Kleiner  Frosch  ff. 

m.     Ischiadicus  aufgelegt. 

AT  geschlossen.  Schieber  auf  800. 

Die  Nadel  schlägt,  grösseren  Widerstand  anzeigend, 
um  8"  aus.  Der  Widerstand  nimmt  zu. 
881. 
890. 
900. 
910. 
12A.        8     m,      920. 

930. 

934.    Sofort  Wippe  Ä  umgelegt,  sodass  Stromein- 
tritt bei  J2j. 

Die  Nadel  schlägt,  geringeren  Widerstand  an- 
zeigend, um  60"  aus.  Der  Widerst,  nimmt  ab. 


22 

m. 

30 

m. 

45 

m. 

46* 

4  rn. 

49 

m. 

53 

m. 

59 

m. 

8 

m. 

22 

m. 

47 

m. 

1Ä. 


48  m. 

c.  900. 

49%  m. 

890. 

52  m. 

880. 

57  m. 

870. 

3  m. 

860. 

8  m. 

855. 

16  m. 

850. 

der  durchströmten  Nervenstrecke  nach  Umkehrung  der  Stromrichtung. 


61 


i  h,      28     m,      845.    Der  Widerst,  verändert  sich  jetzt  nicht  merklieb  bis 
2  A.       16     w.  wo  Wippe  Ä  umgelegt  wird,  so  dass  Strom- 

eintritt  wieder  bei  z. 
Die  Nadel  schlägt ,  geringeren  Widerstand  an- 
zeigend, um  40^  aus.  Der  Widerst,  nimmt  ab. 
832. 

830.    Der  Widerst,  verändert  sich  jetzt  nicht  merklichbis 
wo  K  geöffnet  wird. 
Die  Nadel  schlägt ,  Strom  von  z  nach  z^  anzei- 
gend, um  c.  y»^  aus. 
Der  Ischiadicus  war  fast  in  seiner  ganzen  Länge  erhalten,  vom  Muskel  aber 
getrennt.    a6  =  7"™;  io  =  5™"»;   6r=14™";  a/=13™™. 


48 

m. 

20 

m. 

25 

m. 

Versuch  12, 

Wd:  Capillarröhre  II.  —  K:  1  Daniell.  —  Stromeintritt  bei  z, 
8h.      29     m.     Mittelgrosser  Froschff. 

37     m,     Ischiadicus  auf  die  Zuleitungsröhren  gelegt. 
39     m.     K  geschlossen.  Schieber  auf  750. 

Der  Spiegel  schlägt,  viel  grösseren  Widerstand  anzei- 
gend, aus. 
945.    Der  Widerstand  nimmt  zu. 
1015. 


3974  m. 

40     m. 

41 

42 

43 

44 

45 

46 

47 

48 


m, 
m. 
m. 
m. 
m. 
m. 
m. 


4874  TW. 

49     m. 

50 

51 

52 

54 

56 


tn. 
m. 
m. 
m. 
m. 


56 V4  m. 


1057. 
1082. 
1103. 
M19. 
1133. 
1140. 
1157.     • 

1167.    Sofort  Wippe  Ä  umgelegt,   so  dass  Strom- 
eintritt bei  z^. 
1 080.    Der  Widerstand  nimmt  ab. 
1030. 
1000. 

977. 

965. 

951. 

948.    Sofort  W^ippe  B  umgelegt,   so  dass  Strom- 
eintritt wieder  bei  z. 

946.    Der  Widerstand  nimmt  zu. 


57 

m. 

58 

171. 

59 

m. 

1 

m. 

3 

m. 

5 

m. 

Q2  Abschn.  IL  Kap.  II.  §  4.    üeber  die  Widerttandsvertmieniii^n 

8A.       57     m.        954. 

97«. 

998. 

9A.         1      m.      4041. 

1073.   ^ 

1093.    Sofort  IT  geöffnet. 

Der  Spiegel  bleibt  unbewegt. 
Der  Ischiadicus  ist  in  seiner  ganzen  Länge  erhalten  und  mit  dem  Muskel  in 
unversehrter  Verbindung  gewesen.     oA  «  8»* ;   bo  =  6*" ;   bw  =  38"" ; 
ams=13"".  —  Nach  Beendigung  des  Versuches  ist  der  Nerv  noch  dicht  an 
der  Wirbelsäule  mechanisch  gut  erregbar. 

Zunächst  und  vor  Allem  zeigen  die  Versuche  40.,  14.  u.  12,  dass  die 
Schieberverstellung  im  Sinne  einer  Widerstands  Vermehrung,  welche  in 
den  Versuchen  des  §  I  (2)  erforderlich  war,  nur  zu  einem  ganz  unbe- 
trächtlichen Theile  durch  die  innere  Polarisation  veranlasst  gewesen  ist. 
Weder  eine  scheinbare  Zunahme,  noch  selbst  nur  eine  Beschleunigung  der 
Abnahme  des  Widerstandes  ist  nach  der  Umkehrung  der  Stromrichtung 
zur  Beobachtung  gekommen.  Und  wenn  wir  auch  hierauf  gar  kein  Gewicht 
legen  wolHen  deshalb ,  weil  gegen  die  grosse  Abnahme ,  welche  der  Wi- 
derstand aus  vor  der  Hand  unbekannten  Gründen  nach  der  Umkehrung 
erfährt,  die  scheinbare  Zunahme  desselben  in  Folge  der  Polansation  ver- 
schwinden könnte,  so  geht  doch  die  Bedeutungslosigkeit  der  inneren  Pola- 
risation ganz  unzweifelhaft  daraus  hervor ,  dass  die  Schieberstellung  un- 
mittelbar vor  der  (ersten)  Umkehrung  der  Stromrichtung  und  die  Schie- 
berstellung V4  resp.  1  Minute  nach  der  Umkehrung  nur  wenig  von  einander 
differiren,  obwohl  in  der  Zwischenzeit  dieser  beiden  Schieberstellungen 
der  Widerstand  schon  beträchtlich  abgenommen  hat  und  überdies  nur  die 
Hälfte  der  Differenz  der  beiden  Schieberstellungen  unmittelbar  vor  und 
unmittelbar  nach  der  Umkehrung  nach  dem  am*Eingange  dieses  §  Erörter- 
ten die  Schieberverstellung  angiebt ,  welche  durch  die  Polarisation  vor  der 
Umkehrung  veranlasst  war. 

Selbst  unter  ungünstigeren  Bedingungen,  als  bei  den  Versuchen  des  §  f 
(S) ,  stellt  sich  durch  die  Umkehrung  der  Stromrichtung  leicht  heraus ,  w  ie 
die  Widerstandszunähme  bei  der  Durchströmung  auch  hier  keineswegs 
eine  scheinbare ,  durch  die  Polarisation  bedingte  ist.  Dies  zu  zeigen ,  ist 
oben  Versuch  9.  hingestellt.  Ueberbrückt  man  nämlich  die  Zuieitungsröh- 
ren  mit  mehreren  Nerven ,  so  wächst  mit  der  Zahl  der  Nerven  wohl  der 
Einfluss  der  Polarisati(»i  beträchtlich ,  die  in  Wahrheit  eine  Zunahme  des 
Widerstandes  bedingenden  Einflüsse  wachsen  aber  nur  zum  Theil  und 
nehmen  zum  grösseren  Theile  sogar  ab  (s.  u.  Kap.  III.  §  1  —3 ;  §  3  Schluss). 


der  dorchströmten  Nervenstrecka  nach  Umkehrung  der  Stromrichtung.  63 

Trotzdem  würde  sich  in  unserem  Versuche  9.,  der  an  8  Nerven  angestellt 
ist ,  die  durch  die  Polarisation  herbeigeführte  Schieberverstellung  nur  auf 
c.  70"*°^  berechnen,  während  vor  der  Umkehrung  eine  YersteUung  des 
Schiebers  um  mindestens  i  80°*™  erforderlich  war. 

Hält  man  die  Versuche  40.,  41 .  u.  43.  mit  den  Versuchen  des  §  4  (2) 
zusammen ,  so  gewinnt  man  auch  sofort  die  Ueberzeugung ,  dass  unsere 
dortige  Methode ,  den  durch  die  Polarisation  in  die  Versuche  eingeführten 
Fehler  zu  berechnen ,  zu  sicheren  Ergebnissen  führte.  Und  somit  ist  der 
Zweck,  welchen  wir  zunächst  bei  den  Versuchen  hier  im  Auge  hatten,  er- 
reicht :  wir  wollen  nunmehr  aber  die  Veränderungen ,  welche  der  Wider- 
stand des  Nerven  nach  der  Umkehrung  der  Stromrichtung  erfährt,  an  und 
für  sich  noch  genauer  betrachten. 

Berechnen  wir  für  unsere  Versuche  nach  jeder  einzelnen  Schieber- 
stellung den  Widerstand  des  Nerven  zu  der  betreffenden  Zeit,  so  ist  das 
unmittelbare  Ergebniss  der  Versuche  folgendes:  Der  Widerstand  der 
durchströmten  Nervenstrecke  wird ,  wenn  er  bei  der  DurchstrOmung  des 
Nerven  in  der  einen  Richtung  einige  Zeit  gewachsen  ist,  nach  der  Umkeh- 
rung der  Stromrichtung  mit  allmählich  abnehmender  Geschwindigkeit  klei- 
ner ,  erreicht  so  ein  Minimum  und  nimmt  von  diesem  Minimum  aus  zuerst 
mit  allmählich  zunehmender,  später  mit  allmählich  abnehmender  Ge- 
schwindigkeit wieder  zu;  die  letztere  Zunahme  des  Widerstandes  erfolgt 
aber  im  Ganzen  stets  mit  geringerer  Geschwindigkeit  als  die  Zunahme  vor 
der  Umkehrung  der  Stromrichtung. 

Durch  die  Berichtigung  der  Fehler  der  Versuche  erfährt  dieses  unmit- 
telbare Versuchsergebniss  keine  irgend  wesentliche  Veränderung.  Die 
Widerstandsveränderungen  der  Zuleitungsröhren  sind  wiederum  so  gering, 
dass  sie  sich  ganz  vernachlässigen  lassen.  Dasselbe  gilt  von  den  Verände- 
rungen des  Vergleichswiderstandes  in  Folge  der  geringen  Schwankungen 
seiner  Temperatur.  Und  was  die  innere  Polarisation  des  Nerven  (und  der 
Zuleitungsröhren)  betrifit,  so  muss  sie  nach  dem  am  Eingange  dieses  §  Er- 
örterten die  Versuche  in  der  Weise  beeinflussen ,  dass  sie  die  anfängliche 
Widerstandsabnahme  etwas  zu  wenig  steil,  das  Minimum  des  Widerstan- 
des —  je  nachdem  die  Polarisation  zur  Zeit  desselben  noch  dem  primären 
Strome  gleich  gerichtet  oder  schon  ihm  entgegengesetzt  gerichtet  ist^  — 
ein  wenig  zu  klein  oder  zu  gross ,  endlich  die  schliessliche  Zunahme  des 
Widerstandes  etwas  zu  steil  erscheinen  lässt.    Danach  wird,  wenn  die 


1 )  In  den  allermeisten  Fällen  und  zwar  stets  dann ,  wenn  das  Minimum  des  Wi- 
derstandes nicht  erst  sehr  spät  nach  der  Umkehrung  der  Stromrichtung  eintritt,  ist, 
wie  ich  sehr  häufig  durch  Oeffnung  der  Kette  mich  überzeugt  habe ,  zur  Zeit  des  Mini- 
mums der  Strom  der  inneren  Polarisation  dem  neuen  primären  Strome  noch  gleich 
gerichtet. 


64  Ahschn.  II.  Kap.  U.  §  4.     Ceber  die  Widerstandsverändeningen 

(gestrichelte)  Gurve  F,  s^  V^  in  der  zweiten  Hlllfte  der  Figur  5.  nach  den 
Versuchen  die  Widerstands  Veränderungen  der  durchströmten  Nervenstrecke 
nach  der  Umkehrung  der  Stromrichtung ,  welche  bei  t^  der  Abscissenaie 
erfolgt,  darstellt,  die  Curve  der  wahren  Widerstandsveränderungen  der 
intrapolaren  Nervenstrecke  nach  der  Umkehrung  der  Stromrichtung  die 
Curve  Ws^  W^  sein  ^ 

Ueber  das  Yerhältniss  der  Abnahme  des  Widerstandes  nach  der  Um- 
kehrung der  Stromrichtung  zur  Zunahme  des  Widerstandes  vor  der  Um- 
kehrung lässt  sich  als  allgemeingültig  das  hinstellen,  dass  die  Abnahme 
desto  grösser  ist  und  desto  später  der  neuen  Zunahme  Platz  macht,  je  mehr 
vorher  bei  der  Durchströmung  der  Widerstand  gewachsen  -war  und  je  län- 
ger dieses  Wachsen  gedauert  hatte.  Es  ist  also  die  Abnahme  des  Wider- 
standes nach  der  Umkehrung  desto  kleiner  und  desto  kürzer  einmal  bei 
gleich  grosser  Widerstandszunahme  vor  der  Umkehrung,  je  rascher  der 
Widerstand  zugenommen  hat ,  und  wiederum  bei  gleich  langer  Dauer  der 
Widerstandszunahme  vor  der  Umkehrung ,  je  mehr  der  Widerstand  zuge- 
nommen hat.  Je  kleiner  und  kürzer  die  Abnahme  des  Widerstandes  ist, 
desto  grösser  ist  unter  sonst  gleichen  Umständen  sodann  im  Ganzen  die 
Geschwindigkeit,  mit  welcher  die  neue,  der  Abnahme  nachfolgende  Wider- 
standszunahme statthat. 

Aus  dem  Gesagten  folgt,  dass,  wenn  der  Strom  in  der  ursprünglichen 
Richtung  nur  kurze  Zeit  den  Nerven  durchfliesst  und  dabei  die  Wider- 
standszunahme der  intrapolaren  Nervenstrecke  sehr  rasch  erfolgt,  die  Wi- 
derstandsabnahme nach  der  Umkehrung  der  Stromrichtung  innerhalb  der 
kurzen  Zeit  bis  zur  ersten  Bestimmung  des  Widerstandes  ganz  vorüber- 
gehen kann.  Zwei  Beispiele  hierfür  liefern  die  Versuche  43.  u.  14.,  welche 
wir  später  auch  in  anderer  Beziehung  von  Interesse  für  uns  finden  wer- 
den :  in  beiden  Versuchen  fällt  die  Abnahme  des  Widerstandes  in  die  erste 
Minute  nach  der  Umkehrung  der  Stromrichtung. 

Versuch  13. 
[Fortsetzung  von  Vers.  5.  §  \  [%)], 


1 0  Ä.       13     m.     K  geschlossen.  Schieber  steht  auf  1 380. 

Die  Nadel  schlägt,  geringeren  Widerstand  anzeigend, 
um  63**  aus.  Der  Widerstand  nimmt  rasch  zu. 
15     m.      1370. 
20     m.      1 373.  Der  Widerst,  verändert  sich  jetzt  nicht  merklich  bis 


h\  Die  (gestrichelte)  Curve  IJ^  U  entspricht  für  die  zweite  Hälfte  der  Fig.  5.  der 
Curve  ÖP  in  der  ersten  Hälfte  derselben  Figur,  S.  o.  S.  50.  Anm. 


der  durchströmten  Nervenstreeke  nach  Umkehrung  der  Stromrichtung.  65 

40Ä.      25     m.  wo  IT  geöffnet  wird. 

Die  Nadel  schlägt,  Strom  von  z  nach  z^  anzei- 
gend, um  fast  5^  aus  und  nimmt  constante 
Ablenkung  von  c.  2%®  an,  die  bis  H  A.  S\m. 
auf  c.  Yji^  abnimmt. 
i^h.      34     m.     ^geschlossen.  Schieber  auf  4 4 00. 

Die  Nadel  schlagt,  grösseren  Widerstand  anzeigend, 
um  4  2^  aus.  Der  Widerstand  nimmt  rasch  zu. 
32    m.      4  450. 
34    m.      4245. 
36     m.   ,  4230. 

38  w.      4237.    Sofort  Wippe  B  umgelegt,  so  dass  Strom- 

eintritt bei  a. 
Die  Nadel  schlägt,  geringeren  Widerstand  an- 
zeigend, an  die  Hemmung.    Der  Widerstand 
nimmt  ab. 

39  m.      4  020.    Der  Widerstand  nimmt  jetzt  zuerst  vielleicht  noch 

etwas  ab,  sodann  aber  zu. 

44  w.      4  050. 

42  m.      4070. 

43  w.      4  085. 

45  wi.      4  4  05. 

48  rw.       4445. 
56     w.       4  4  40. 

42Ä.         3     w.       4  4  55.     Sofort  ^  geöffnet. 

Die  Nadel  nimmt,  Strom  von  js,  nach  z  anzei- 
gend, constante  Ablenkung  von  4^  an. 

Versuch  4  4. 

Wd\  Capillarröhre  III.  —  K\  \  Daniell.  —  Stromeintritt  bei  Zj. 
Der  Schenkel,  welchem  der  Nerv  entnommen  wird,  gehört  einem  drei 
Tage  vorher  4  0Ä.  53  w.  getödteten  mittelgrossen  Frosche  an  und  ist  bisher 
enthäutet  im  feuchten  Räume  aufbewahrt  worden.  Der  Schenkel  ist  ganz 
faulig ,  die  Muskeln  zerfliessen.  Der  eben  herauspräparirte  Nerv  ist  trtlber 
und  von  grösserer  Consistenz  als  ein  frischer  Nerv  (s.  u.  Kap.  III.  §  5  [3]). 
9A.       43     m,     Ischiadicus  auf  die  Zuleitungsröhren  gelegt. 

49  m,     i^  geschlossen.  Schieber  auf  750. 

Die  Nadel  schlägt ,  grösseren  Widerstand  anzeigend, 
heftig  an  die  Hemmung.     Der  Widerstand   nimmt 
rasch  zu. 
20     m.      4  430     (etwas  mehr) . 

H.  Munk,  Untersachungen  etc.  5 


66 


Absehn.  II.  Kap.  II.  §  4.    Ueber  dl«  Wldentandsverllnderanf^n 


9A. 


10A. 


21     m. 

1470. 

22     m. 

1 485. 

23%  m. 

U90. 

30    m. 

31  m. 

32  m. 

33  %m. 

35  m. 

36  tn. 

37  m. 

38  m. 

39  »1. 

40  m, 

42  m. 
4478^1. 
46*72  m. 
49  m. 
51  %m. 
54  m. 
57  m. 
59  %w. 

2%m. 
5V2W1. 

8V«w. 
i1%m. 

15V2m. 

<9%w. 

23  %m. 

28%  m. 

35     m. 

43  m. 


800 

840. 

820. 

830. 

840. 

850 

860. 

870. 

880. 

900. 

920. 

940. 

960. 

980. 

000. 

020 

040. 

060. 
080. 
100. 
120. 
140. 
160. 
180. 
200. 
220. 
240. 


Der  Widerst,  verändert  sich  jetzt  nicht  meiiLlich  bis 
wo  Wippe  B  umgelegt  wird,  so  dass  Stron)- 
eintritt  bei  z. 
Die  Nadel  schlagt,  geringeren  Widerstand  an* 
zeigend,  heftig  an  die  Hemmung.  Der  Wider- 
stand nimmt  während  des  ersten  Einstellens 
des  Schiebers  ab. 
(ohngefithr).  Der  Widerstand  nimmt  jetzt  zu. 


(etwas  mehr) . 


(Spur  mehr) . 

—  £mpfindl]chkeitspi;pfung  :  der  Verschieb,  v.  8 
um  1 0""  entspr.  const.  Ablenk.  d.  Nadel  v.  3". 


Sofort  Wippe  B  umgelegt,   so  dass  Strom- 
eintritt  wieder  bei  z^ 

Die  Nadel  schlägt,  geringeren  Widerstand  an- 
zeigend ,  an  die  Hemmung.    Der  Widerstand 
nimmt  ab. 


der  durchströmten  Nervenstrecke  nach  Umkehmng  der  Stromrichtung.  67 


IIA. 


12A. 


45 

m. 

885. 

46 

m. 

875. 

48 

m. 

870. 

52 

m. 

880. 

55 

m. 

890. 

58 

m. 

900. 

4 

m. 

•920. 

12 

m. 

940. 

20 

m. 

960. 

29 

m. 

980. 

37%  m. 

1000. 

51 

m. 

1020. 

5 

m. 

1040. 

24 

m. 

1060. 

46 

m. 

1080. 

13 

m. 

1100. 

Der  Widerstand  nimmt  jetzt  zu. 


1  A.      13     m.      1 1 00.    Sofort  K  geöffnet. 

Die  Nadel  schlägt ,  Strom  von  s  nach  z^  anzei- 
gend, um  22^  aus. 
Der  Ischiadicus  ist  in  seiner  ganzen  Länge  erhalten  und  mit  dem  Muskel  in 
unversehrter  Verbindung  gewesen,  ab  =  6,5"" ;  6o  =  1 0,5""* ;  bw  =  40"" ; 
am  =  1 4—1 5"". 

Kehrt  man  während  der  Durchströmung  des  Nerven  die  Stromrichtung 
vsdederholt  um,  so  wiederholt  sich  nur  bei  jeder  neuen  Umkehrung,  was 
für  die  erste  Umkehrung  der  Stromrichtung  eben  besprochen  worden  ist 
(vgl.  Vers.  9,  10,  11,  12  u.  14).  Besonders  bemerkenswerth  sind  nur  die 
Fälle ,  in  welchen  der  neue  Wechsel  der  Stromrichtung  statthat ,  während 
der  Widerstand  des  Nerven  in  Folge  der  zuletzt  voraufgegangenen  Umkeh- 
rung der  Stromrichtung  noch  in  der  Abnahme  begriffen  ist  (vgl.  Vers.  9, 
11  u.  12).  Dauert  nämlich  diese  Abnahme  schon  lapge  an ,  so  tritt  nach 
dem  Wechsel  der  Stromrichtung  öfters  wiederum  eine,  wenngleich  nur 
kurze  und  nicht  beträchtliche  Abnahme  des  Widerstandes  auf;  dauert  sie 
dagegen  erst  kurze  Zeit  an,  so  nimmt  der  Widerstand  der  durchströmten 
Nervenstrecke  sogleich  nach  dem  Wechsel  der  Stromrichtung  zu ,  oder  es 
ist  wenigstens  die  der  neuen  Zunahme  voraufgehende  Abnahme  des  Wi- 
derstandes von  nur  so  kurzer  Dauer,  dass  sie  nach  Ablauf  der  Zeit,  welche 
zur  ersten  Bestimmung  des  Widerstandes  nach  dem  Wechsel  erforderlich 
ist,  nicht  weiter  zur  Beobachtung  kommt. 


'5* 


6S    Abccfan.  n.  Kap.  D.  {  5.  Zurückfuhr,  der  Widerstaodsveränd.  durch  den  Strom 


§  5.     Zvidcfihmg  d«r  WiddrstondfYerintenmgdn  der  intrapolaren 
MeifaiUadf  dnreh  den  Strom  in  nmgekehrtar  Bichtiuig  Aof  die  imMron 

▼organge  in  der  ■•rrenftrecke. 

Die  Widerstanckveränderungen  der  intrapolaren  Nervenstrecke,  welche 
^ir  im  vorigen  §  kennen  gelernt  haben ,  sind  nach  §  2.  Folgen  der  Durch> 
Strömung.  Versuchen  wir  nun,  sie  auf  die  inneren  Vorgänge  in  der  intra- 
polaren  Nervenstrecke  zurückzuführen,  so  kann  von  den  beiden  Vorgängen, 
welche  in  den  feuchten  porösen  Kdrpem  unter  dem  Einflüsse  des  Stromes 
statthaben  und  zu  einer  Veränderung  ihres  Widerstandes  Anlass  sind,  zu- 
nächst nur  der  eine  in  Betracht  kommen ,  die  Fortführung  der  Flüssigkeit 
im  Nerven.  Denn  die  Temperatiu*  des  Nerven  war  zur  Zeit  der  (ersten 
Umkehrung  der  Stromrichtung,  welche  in  unseren  Versuchen  oft  erst  nach 
längerer  Durchströmung  des  Nerven  erfolgte ,  in  Folge  der  durch  die  Wi- 
derstandszunahme des  Nerven  bedingten  Abnahme  der  Intensität  des  den 
Nerven  durchfliessenden  Stromes  bereits  in  der  Abnahme  begriffen ,  und 
sie  wird  dann  auch  nach  der  Umkehrung  der  Stromrichtung  eben  wiederum 
nur  mittelbar  durch  Widerstandsveränderungen  des  Nerven  in  Folge  der 
Flüssigkeitsfortführung  eine  Veränderung  erfahren  haben  können.  £s  muss 
also  die  anfängliche  Abnahme  des  Widerstandes  nach  der  Umkehrung  der 
Stromrichtung  und ,  da  diese  Abnahme  nur  ein  den  Widerstand  verrin- 
gerndes Wachsen  der  Temperatur  bedingt,  gewiss  auch  die  der  Abnahme 
nachfolgende  Zunahme  des  Widerstandes  in  der  Flüssigkeitsfortführuns 
durch  den  Strom  begründet  sein. 

Der  Strom  in  der  ursprünglichen  Richtung  hatte  eine  stellenweise 
Verarmung  der  intrapolaren  Nervenstrecke  an  Flüssigkeit  herbeigeführt  und 
dadurch  den  Widerstand  der  Nervenstrecke  vermehrt :  der  Strom  in  der 
umgekehrten  Richtung,  haben  wir  nunmehr  zu  schliessen,  führt  den  vor- 
her an  Flüssigkeit  verarmten  Stellen  der  Nervenstrecke  Flüssigkeit  wieder 
zu  und  vermindert  dadurch  den  Widerstand  der  Nervenstrecke,  lässt  aber 
auch  Stellen  der  Nervenstrecke  an  Flüssigkeit  wieder  verarmen  und  ver- 
mehrt so  den  Widerstand  der  Nervenstrecke  von  Neuem. 

Dieser  Schluss  lässt  es  unentschieden,  ob  es  dieselben  oder  verschie- 
dene Stellen  der  Nervenstrecke  sind,  welche  nach  der  Umkehrung  der 
Stromrichtung  an  Flüssigkeit  abnehmen  und  zunehmen.  In  der  That  las- 
sen sich  auch  die  nach  der  Umkehrung  beobachteten  Widerstandsverände- 
rungen eben  so  gut  erklären  durch  die  Annahme,  dass  die  durch  den 
Strom  in  der  ursprünglichen  Richtung  an  Flüssigkeit  verarmten  Stellen 
durch  den  Strom  in  der  umgekehrten  Richtung  zuerst  Flüssigkeit  gevsin- 
nen  und  später  wieder  Flüssigkeit  verlieren ,  wie  durch  die  andere  An- 
nahme, dass  die  Flüssigkeitszunahme  und  die  Flüssigkeitsabnahme  nach 


in  umgekehrter  Richtung  auf  die  inneren  Vorgänge  in  der  Nervenstrecke.        69 

der  Umkehrung  verschiedene  Stellen  der  Nervenstrecke  betreflfen  und  nur 
beide  in  verschiedener  Weise  so  erfolgen ,  dass  der  Widerstand  der  Ner- 
venstrecke rascher  nach  der  Umkehrung  verändert  wird  durch  die  Flüs- 
sigkeitszunahme der  einen  als  durch  die  Fltissigkeitsabnahme  der  anderen 
Stellen.  Es  föUt  uns  aber  nicht  schwer,  zwischen  beiden  Möglichkeiten  zu 
entscheiden.  Bei  wiederholter  Umkehrung  der  Stromrichtung  wiederholt 
sich,  auch  was  die  Fortführung  der  Flüssigkeit  betrifft,  immer  nur,  was 
für  die  erste  Umkehrung  eben  besprochen  worden  ist.  Wir  haben  nun, 
wenn  wir  zum  zweiten  Male  die  Stromrichtung  wechselten  zur  Zeit,  als 
noch  der  Widerstand  der  Nervenstrecke  in  der  Abnahme  begriffen  war,  in 
den  Fällen ,  in  welchen  die  Abnahme  des  Widerstandes  dann  schon  län- 
gere Zeit  angedauert  hatte ,  nach  der  Umkehrung  der  Stromrichtung  öfters 
wiederum  eine  Abnahme  des  Widerstandes  auftreten  sehen.  Danach  muss 
vorher  schon  während  der  Abnahme  des  Widerstandes  eine  stellenweise 
Verarmung  der  Nervenstrecke  an  Flüssigkeit  stattgefunden  haben,  es  müs- 
sen also  Flüssigkeitszunahme  und  Flüssigkeitsabnahme  nach  der  Umkeh- 
rung der  Stromrichtung  neben  einander  hergehen  und  somit  auch  ver- 
schiedene Stellen  der  Nervenstrecke  betreffen. 

Auf  Grund  dieser  Erfahrung  giebt  die  zweite  Hälfte  der  Fig.  5.  die 
Zergliederung  der  Widerstandsveränderungen  der  intrapolaren  Nerven- 
strecke ,  welche  nach  der  Umkehrung  der  Stromrichtung  durch  den  Strom 
herbeigeführt  sind. 

t^  5,  ^2  -<4|  ist  die  Curve  der  Widerstandsveränderungen  der  Nerven- 
strecke in  Folge  ihrer  neuen  stellenweisen  Verarmung  an  Flüssigkeit.  Sie 
hat  von  der  Curve  ÖA  zwiefach  abweichend  angenommen  werden  müssen. 
Einmal  ist  ihr  Anfangsstück,  weil  die  Stromintensität  nach  der  Umkehrung 
der  Stromrichtung  nicht ,  wie  nach  der  Schliessung  der  Kette ,  von  vorn 
herein  abnimmt,  sondern  zuerst  in  Folge  der  Widerstandsabnahme  der 
Nervenstrecke  zunimmt  und  erst  später  abnimmt,  convex  gegen  die  Ab- 
scissenaxe  auf  Grund  dessen,  dass  die  Flüssigkeitsfortführung  mit  der 
Stromintensität  wächst  [s.  Absch.  I.  Kap.  I.  §  2  (2 — 4)].  Und  zweitens  ist 
ihr  Endstück  weniger  concav  gegen  die  Abscissenaxe,  die  Curve  t^  5,  ^2  -^i 
überhaupt  im  Ganzen  weniger  steil  als  die  Curve  ÖA  auf  Grund  unserer 
Erfahrung,  dass  die  Widerstandszunahme  der  Nervenstrecke  nach  der  Um- 
kehrung der  Stromrichtung  im  Ganzen  stets  mit  geringerer  Geschwindig- 
keit erfolgt  als  vor  der  Umkehrung ;  —  einer  Erfahrung ,  welche  schlech- 
terdings keine  andere  Deutung  zulässt,  als  dass  die  stellenweise  Verarmung 
der  Nervenstrecke  an  Flüssigkeit  nach  der  Umkehrung  langsamer  vor  sich 
geht  als  vor  der  Umkehrung. 

KK^  ist  die  Curve  der  Widerstandsveränderungen  der  Nervenstrecke 
in  Folge  der  Erwärmung :  es  sind  diese  durch  die  Veränderungen  vera^^- 


70  Abscbn.  II.  Kap.  11.  {  6.    Fortgesetzte  Untersuchung 

lasst,  welche  die  Stromintensität  in  Folge  der  Widerstandsveränderungen 
der  Nervenstrecke  erfährt. 

Endlich  ist  As^R  die  Gurve  der  Widerstandsveränderungen  der  Nerven- 
strecke in  Folge  der  Flüssigkeitsrückkehr  zu  den  vor  der  Umkehrung  der 
Stromrichtung  an  Flüssigkeit  verarmten  Stellen. 

Summirt  man  algebraisch  dieOrdinaten  der  drei Curven  t^s^S2A^J  KK^ 
und  As^  für  jeden  Punkt  der  Abscisse,  so  erhält  man  die  Gurve  WW^. 


§  6.    Fortgeaetite  üntersnchnng  der  Widentandsverindanmgen  dar  in* 
trapolaran  Harvanatreoka  bei  ihrer  Dorehatrömnng  in  Einer  Bichtimg. 


In  den  Versuchen  des  §  1  (2)  hatten  wir  der  Dauer  der  Durchströmung 
willkürlich  ziemlich  früh  eine  Grenze  gesetzt:  wir  hatten  di^  Versuche 
spätestens  dann  abgebrochen,  wenn  die  Geschwindigkeit,  mit  welcher  der 
Widerstand  der  intrapolaren  Nervenstrecke  wuchs,  schon  sehr  abgenom- 
men hatte,  von  der  Vorstellung  geleitet,  dass  der  Widerstand  ganz  allmäh- 
lich der  Gonstanz  sich  nähern  würde.  Jetzt  liegt  es  uns  ob,  unseren 
Versuchen  eine  längere  Ausdehnung  zu  geben :  wir  werden  dabei  jene 
Vorstellung  unrichtig  finden  und  zu  unerwarteten  neuen  Erfahrungen 
gelangen. 


\h. 


2Ä. 


Versuch  15. 

Wd\  Gapillarröhre  III.  —  K:  \  Daniell.  —  Stromeintritt  bei  %^. 

39     m. 

Mittelgrosser  Frosch  ff. 

44     m. 

Ischiadicus  aufgelegt. 

48    m. 

K  geschlossen.  Schieber  auf  700. 

Die  Nadel  schlägt,  grösseren  Widerstand  anzeigend, 

um  30®  aus.  Der  Widerstand  nimmt  zu. 

49%iw. 

733. 

51     m. 

740. 

say^w. 

750. 

53%  m. 

760. 

54  %w. 

770. 

55*78  m. 

780. 

57     m. 

790. 

58    m. 

800. 

59     m. 

810. 

%m. 

820. 

2%m. 

840. 

6     iw. 

860. 

der  Widei«luiidKveränd(;ru[igen  bei  der  Durch slr<tniun)(  in  Einer  Richlunf;.         71 

h.  10  IM.  880,  EmpfindlichkeilsprUfung:  der  Verschiebung  des 
Schiebers  um  1 Ö"""  entspricht  const.  Ablenkung 
der  Nadel  von  c.  i". 


b.    Der  Widerstand  nimmt  jetzt  ab. 


l6V,m 

900. 

so    Ol 

C.90Ö. 

S5    m 

900. 

33     »1 

890. 

39     Ol 

880. 

»3     t» 

870. 

17'/.«» 

860, 

63     I» 

850. 

57%ra 

840. 

l'/.n 

,      830. 

■7    m 

820. 

«      Ol 

810. 

17     Ol 

800. 

81     Ol 

795. 

26     Ol 

36     Ol 

800. 

i6     Ol 

805. 

62     Ol 

810. 

67     Ol 

815. 

y.oi 

820. 

i'/.oi 

825. 

10     Ol 

830. 

16    m 

835. 

2S    Ol 

840. 

33     Ol 

845. 

41     Ol 

850. 

57     Ol 

855. 

9     1» 

858. 

Der  Widerst,  verändert  sich  jetzt  nicht  merklich  bis 
von  wo  an  er  zunimmt. 


5A.         9     m.       858.     Sofort  A' geöffnet. 

Die  Nadel  schlägt,  Strom  von  z  nach  z,  anzei- 
gend, um  SO'  aus. 
Der  Iscbiadicus  ist  in  seiner  ganzen  Länge  erhalten  und  mit  dem  Muskel 
in  unversehrter  Verbindung  gewesen.  nösijS"";  60  =  7°";  6k)  =  33°""; 
am  =  1 7""". 

Die  untersuchte  Stelle  des  Nerven   ist  wahrend  der  Durchströmung 
abgestorben. 


1 


72  Abflchn.  II.  K«p.  II.  |  6.    Fortgesetzte  Cntersochang 

JiTersuch  <6. 

Wd:  Capillarröhre  IL  —  AT:  i  Daniell.  —  Stromeintritt  bei  s^. 
Der  Schenkel,  welchem  der  Nerv  entnommen  wird ,  gehört  einem  vor 
drei  Tagen  im  Topfe  gestorbenen  mittelgrossen  Frosche  an  und  ist  bisher 
enthäutet  im  feuchten  Räume  aufbewahrt  worden.  Die  Musculatur  sieht 
weisslich  aus.  Die  Obersehenkelmuskeln  sind  schon  faulig,  nicht  aber  die 
Unterschenkelmuskeln . 
7  h.        7     m.     Ischiadicus  aufgelegt. 

20  m.     K  geschlossen.  Schieber  auf  900. 

Die  Nadel  schlägt ,  geringeren  Widerstand  anzeigend, 
langsam  um  4®  aus.  Der  Widerstand  nimmt  ab^. 

21  m.     C.860. 

23     m.  845.    Der  Widerstand  nimmt  jetzt  zu. 

25  m.  850. 
29  m.  860. 
33  m.  870. 
37  m.  880. 
41  m.  890. 
45  m.  900. 
48%  m.  910. 
bi%m.  920. 
56%m.  930. 

8Ä.         1     m.        940. 
6     m.        950. 
1 1  Va  7??.        960.    Empfindlichkeitspr. :  der  Verschiebung  von  S  um 

10  ""entspr.  const.  Ablenk,  der  Nadel  von  fast  y4®. 
18     m.        970. 

26  m,  980. 
36  m.  990. 
48     m.  1000. 

9A.        im.  1010. 

14  m.  1017.    Der  Widerstand  nimmt  jetzt  ab. 

50  w.  1010. 

10Ä.      35  m.  1000. 

IIA,       10  m.  990. 

48  m.  980. 

4A.      50  m.  960. 


1 )  lieber  diese  anföngliche  Abnahme  des  Widerstandes  s.  u.  Kap.  III.  §  i  ;  hier  ist 
sie  zu  tibersehen. 


J 


der  Widerstandsverändeningen  bei  der  Durchströmung  in  Einer  Richtung.       73 


7Ä.       55     m. 


948. 


8/?. 


56     m. 


860. 


58 

m. 

0 

m. 

870. 

5 

m. 

900. 

9 

m. 

925. 

12 

w. 

940. 

18 

m. 

960. 

22. 

m. 

970. 

28 

m. 

980. 

Sofort  Wippe  B  umgelegt,    so  dass  Strom- 
eintritt bei  z. 
Die  Nadel  schlägt,  geringeren  Widerstand  an- 
zeigend, um  41^  aus.  Der  Widerst,  nimmt  ab. 
Der  Widerstand  verändert  sich  nicht  merklich 
oder  nimmt  vielleicht  noch  etwas  ab  bis 
von  wo  an  er  zunimmt. 


Sofort  K  geöffnet. 
Die  Nadel  schlägt,  Strom  von  z  nach  j?,  anzei- 
gend, um  c.  Vb®  aus. 
Nur  ein  Stück  des  Ischiadicus  war  zu  dem  Versuche  benutzt  worden.  Das 
Nervenstück ,  noch  gut  feucht  von  Ansehen ,  hat  während  des  Versuches 
an  Consistenz  zugenommen ,  so  dass  es  sich  nach  Beendigung  des  Ver- 
suches nicht  mehr  gut  falten  lässt.  a6  =  7"";  00  =  3"";  a/  =  24""; 
br  =  1 4"»"». 


Wie  die  Versuche  ergeben ,  erreicht  bei  andauernder  Durchströmung 
der  Widerstand  der  intrapolaren  Nervenstrecke  bei  seiner  anfänglichen 
Zunahme  ein  Maximum,  nimmt  alsdann  von  diesem  Maximum  aus  anfangs 
mit  allmählich  zunehmender,  später  mit  allmählich  abnehmender  Ge- 
schwindigkeit bis  zu  einem  Minimum  ab  und  wächst  endlich  wiederum 
von  diesem  Minimum  aus  anfangs  mit  allmählich  zunehmender,  später  mit 
allmählich  abnehmender  Geschwindigkeit. 

Nach  der  ausführlichen  Erörterung,  welche  wir  den  Fehlerquellen 
unserer  Versuche  im  §  1.  gewidmet  haben,  sind  hier  wenige  Worte  ausrei- 
chend zum  Nachweise,  dass  auf  unsere  neuen  Erfahrungen,  die  Abnahme 
und  die  nochmalige  Zunahme  des  Widerstandes ,  jene  Fehlerquellen  ohne 
jeden  wesentlichen  Einfluss  sind.  Der  Widerstand  unserer  Zuleitungsröh- 
ren nimmt  allerdings  mit  der  andauernden  Durchströmung  immer  mehr  ab^ 
allein  die  durch  diese  Abnahme  bewirkte  Schieberverstellung  ist  nach  §  1 
(1)  so  gering,  dass  sie  der  in  unseren  Versuchen  hier  erforderlichen  Schie— 
berverstellung  gegenüber  nicht  in  Betracht  kommt.  Sodann  muss  in  Folge 
der  steten  Widerstands  Veränderungen  der  intrapolaren  Nervenstrecke  bei 
ihrer  Durchströmung  allerdings  die  Stromintensität  und  somit  auch  die 
innere  Polacisation  der  Nervenstrecke  und  die  Temperatur  des  Vergleichs- 


74 


AbidiA.  U.  Kap.  U.  {  «.  »'ort«MeUtc  CstWMcH«^ 


Widerstandes  in  steier  Vehlnderung  begriffen  sein :  allein  die  darrli  di'^- 
Veränderung  in  die  Versuche  eingeführten  Fehler  können  bei  der  gerin^^i 
Bedeutung y  welche  nach  §  I  (2)  der  inneren  Polarisation  des  Nerven  oLi 
der  En%'ännung  des  Vergleichswiderstandes  schon  im  Gänsen  nur  für  Or 
Versuche  zukommt,  nur  sehr  klein  sein.  Es  lassen  sich  daher  auch  «i^ 
letzteren  Fehlerquellen  ganz  vomacl 


en,  oder  es  ist  ihn^i  jedenfaL.^ 
nur  der  durch  Fig.  6.  dargelegte  Einfluss  auf  die  Versuche  suzoschreiht^L 


Fig.  6. 

in  welcher  Figur  in  der  uns  schon  geläufigen  graphischen  Darstellung  die 
(gestrichelte)  Curve  OV^  die  Widerstandsveränderungen  der  IntrapolareD 
Nervenslrecke  nach  den  Versuchen  und  die  Cuitc  ÖW^  die  -wahren 
Widerstandsveränderungen  der  intrapolaren  Nervenstrecke  nach  Elimini- 
rung  der  Fehler^  der  Versuche  angeben.  Es  handelt  sich,  wie  man  sieht. 
von  der  Erniedrigung  sämmtlicher  Ordinaten  abgesehen,  nur  um  eine  ganz 
unwesentliche  Gestaltsveränderung  der  Curve  OF^K,  durch  welche  das 
Ergebnis»  der  {Versuche ,  wie  es  vorhin  ausgesprochen  worden  ist,  in 
keiner  Weise  roodificirt  wird. 

Ueber  die  Beziehungen  der  anfänglichen  Zunahme  des  Widerstandes 
<ler  intrapolaren  Nervenstrecke  zur  Abnahme  und  zur  späteren  Zunahme 


K)  Die  (gestricheltey  Curve  b$V  der  Figur  6.  entspricht  der  Curve  ÖP  der  Fig.  5; 
s.  o.  S.  60.  Anm.  .  " 


dar  Widerstandsveränderungen  bei  der  Durchströmung  in  Einer  Richtung.        75 

derselben  ergeben  die  Versuche  als  allgemeingültig  unter  sonst  gleichen 
Umständen  Folgendes : 

1.  Je  grösser  die  Geschwindigkeit  ist,  mit  welcher  der  Widerstand 
der  Nervenstrecke  nach  der  Schliessung  der  Kette  wächst,  desto  früher 
hebt  die  Abnahme  des  Widerstandes  an,  und  desto  früher  macht  wiederum 
diese  Abnahme  der  neuen  Zunahme  des  Widerstandes  Platz. 

2.  Je  grösser  die  Geschwindigkeit  ist,  mit  welcher  der  Widerstand 
der  Nervenstrecke  nach  der  Schliessung  der  Kette  wächst,  desto  grösser 
ist  auch  im  Ganzen  die  Geschwind^keit,  mit  welcher  der  Widerstand  ab- 
nimmt ,  und  ebenfalls  desto  grösser  ist  dann  im  Ganzen  die  Geschwindig- 
keit, mit  welcher  der  Widerstand  von  Neuem  zunimmt. 

3.  Die  Abnahme  des  Widerstandes  der  Nervenstrecke  erfolgt  im  Gan- 
zen stets  mit  geringerer  Geschwindigkeit  als  die  anfängliche  Zunahme  des- 
selben. Das  Minimum,  welches  der  Widerstand  bei  seiner  Abnahme  erreicht, 
ist  stets  beträchtlich  grösser  als  der  Widerstand  des  Nerven  bei  dem  Beginne 
der  Durchströmung. 

4.  Die  neue  Zunahme  des  Widerstandes  der  Nervenstrecke  nach  sei- 
ner Abnahme  erfolgt  stets  mit  viel  geringerer  Geschwindigkeit  als  die  an- 
fängliche Zunahme  desselben. 

Die  Versuche  15.  und  16.  sind  so  ausgewählt,  dass  sie,  soweit  eben 
wenige  Versuche  ausreichen,  Belege  für  die  vorstehenden  Erfahrungen  lie- 
fern. Sie  sind  aber  noch  lange  nicht  die  extremen  zur  Beobachtung  gekom- 
menen Fälle :  es  wird  genügen  hierfür  anzuführen,  dass  in  Versuchen,  in 
welchen  die  Geschwindigkeit  der  anfänglichen  Widerstandszunahme  noch 
Tiel  grösser  als  im  Versuche  1 5.  und  fast  so  gross  wie  im  Versuche  1 4.  war, 
die  Abnahme  des  Widerstandes  schon  17  Minuten,  in  anderen  Versuchen, 
in  welchen  jene  Geschwindigkeit  noch  kleiner  als  im  Versuche  1 6.  war, 
die  Abnahme  des  Widerstandes  erst  5  Stunden  nach  der  Schliessung  der 
Kette  begann. 

üeber  die  zweite  Zunahme  des  Widerstandes  hinaus  sind  die  Versuche 
des  grossen  Zeitaufwandes  wegen,  welchen  sie  erfordern,  nicht  ausgedehnt 
worden.  Höchst  wahrscheinlich  folgt  der  zweiten  Zunahme  des  Widerstan- 
des eine  zweite  Abnahme  desselben,  dieser  unter  Umständen  vielleicht 
noch  eine  neue  Zunahme  u.  s.  f. ,  jedoch  muss  wohl  jede  folgende  Ab- 
nahme resp.  Zunahme  eine  Schwankung  des  Widerstandes  zwischen  en- 
geren Grenzen  vorstellen  als  die  unmittelbar  vorhergehende  Zunahme  resp. 
Abnahme. 

Es  ergiebt  sich  leicht  von  selbst,  doch  wollen  wir  es  noch  besonders 
hervorzuheben  nicht  unterlassen ,  dass  wir  durch  die  hier  aufgefundene 
Abnahme  des  Widerstandes  nicht  getäuscht  worden  sind  hinsichts  der  an- 
deren Abnahme  des  Widerstandes,  welche  §  4.  für  den  Fall  der  ümkeh- 


76     Abschn.  II.  Kap.  II.  §  7.    Fortgesetzte  Zurückführung  der  Widerstandsveränd. 

rung  der  Stromrichtung  im  Nerven  aufgedeckt  hat.  Sehr  oft  haben  wir 
dort  die  Wippe  umgelegt,  wenn  der  Widerstand  der  Nervenstrecke  bei 
seiner  Zunahme  noch  lange  nicht  das  Maximum  erreicht  halt«.  Sehen  wir 
aber  auch  hiervon  ganz  ab,  so  unterscheiden  sich  beiderlei  Abnahmen  sehr 
wesentlich  von  einander :  die  Abnahme  des  §  4.  erfolgt  von  Anfang  an  mit 
abnehmender  Geschwindigkeit ,  sie  geht  trotz  ihrer  beträchtlichen  Grösse 
rasch  vorüber,  und  das  Minimum,  zu  welchem  sie  führt,  kommt  sehr  oft 
ohngefähr  gleich  und  übertriflt  manchmal  sogar  den  Widerstand,  welchen 
die  Nervenstrecke  bei  dem  Beginne  d^  Durchströmung  besass ;  die  Ab- 
nahme dieses  §  hingegen  geht  anfangs  mit  zunehmender  und  erst  später 
mit  abnehmender  Geschwindigkeit  vor  sich,  sie  dauert  trotz  ihrer  geringe- 
ren Grösse  lange  an,  und  das  Minimum,  welches  der  Widerstand  der  Ner- 
venstrecke durch  sie  erreicht,  ist  stets  noch  beträchtlich  grösser  als  der 
Widersland  der  Nervenstrecke  bei  dem  Beginne  der  Durchströmung.  Zwei- 
fellos und  auf  das  Entschiedenste  tritt  die  gänzliche  Verschiedenheit  von 
beiderlei  Abnahmen  hervor,  wenn  man  die  Stromrichtung  umkehrt  zu  einer 
Zeit ,  zu  welcher  der  Widerstand  der  bisher  ausschliesslich  in  Einer  Rich- 
tung durchströmten  Nervenstrecke  schon  in  der  Abnahme  begriffen  ist 
(Vers.  1 6)  :  der  Umkehning  folgt  eine  neue  beträchtlichere  Abnahme,  die 
sich  von  der  Abnahme  vor  der  Umkehrung  auf  die  eben  angegebene  Weise 
scharf  absetzt. 


§  7.    Fortgesetzte  Zurückfiihriuig  der  Widerstandsveränderungen   der 
intrapolaren  Ifervenatrecke  durch  den  Strom  in  Einer  Bichtnng  auf  die 

inneren  Vorgänge  in  der  Nervenatrecke. 

Für  die  Ermittelung  der  näheren  Ursachen  der  Widerstandsverände- 
rungen der  intrapolaren  Nervenstrecke,  welche  wir  im  vorigen  §  neu  auf- 
gefunden haben  und  welche  nach  §  2.  wiederum  Folgen  der  Durchströmung 
sind,  knüpfen  wir  naturgemäss  an  die  Erörterungen  des  §  3.  an.  In  den 
Versuchen  waren  dort  die  Widerstandsveränderungen  der  Nervenstrecke 
bei  der  Durchströmung,  wie  wir  jetzt  wissen,  längstens  etwa  bis  zum  Ein- 
tritte der  Widerstandsabnahme  verfolgt  worden,  und  wir  hatten  gefunden, 
dass  die  Widerstandszunahme  der  Nervenstrecke  durch  den  Strom  her- 
vorgeht aus  dem  Conflicte  der  Erwärmung  der  Nervenstrecke  und  der 
Fortführung  der  Flüssigkeit  in  derselben  :  in  Folge  der  Temperaturverän- 
derung der  Nervenstrecke  muss  ihr  Widerstand  von  der  Schliessung  der 
Kette  an  mit  abnehmender  Geschwindigkeit  rasch  kleiner  werden  bis  zu 
einem  Minimum  und  von  dem  Minimum  aus  langsam  wieder  zunehmen,' 
in  Folge  der  stellenweisen  Verarmung  der  Nervenstrecke  an  Flüssigkeit 
wächst  ihr  Widerstand  —  höchst  wahrscheinlich  von  der  Schliessung  der 


durch  den  Strom  in  Einer  Richtung  auf  die  inneren  Vorgänge  in  d.  Kervenstrecke.     77 

Kette  an  —  mit  abnehmender  Geschwindigkeit;  und  aus  beiderlei  Verän- 
derungen zugleich  resultirt ,  dass  der  Widerstand  der  Nervenstrecke  nach 
der  Schliessung  der  Kette  anfangs  mit  zunehmender  und  später  mit  ab- 
nehmender Geschwindigkeit  zunimmt.  Da  nun  die  Temperatur  der  Ner- 
venstrecke schliesslich  nur  noch  in  Folge  der  Abnahme  der  Stromintensität, 
welche  durch  die  Widerstandszunahme  der  Nervenstrecke  bedingt  ist,  eine 
Veränderung  erfährt ,  mussten  wir  erwarten ,  dass ,  wenn  die  stellenweise 
Verarmung  der  Nervenstrecke  an  Flüssigkeit  endlich  nicht  mehr  fort- 
schritte ,  auch  der  Widerstand  der  Nervenstrecke  endlich  constant  wer- 
den wtlrde. 

Mit  Nichten.  Es  hat  sich  jetzt  gezeigt,  dass  der  anfänghchen  Wider- 
standszunahme der  Nervenstrecke  unter  dem  andauernden  Einflüsse  des 
Stromes  eine  Abnahme  des  Widerstandes  und  dieser  Abnahme  wiederum 
eine  Zunahme  des  Widerstandes  folgt.  Kathies  stehen  wir  einen  Augen- 
blick diesen  neuen  Veränderungen  des  Widerstandes  gegenüber. 

Denn  nur  von  Einem  Vorgange,  der  in  den  feuchten  porösen  Körpern 
unter  dem  Einflüsse  des  Stromes  statthat,  ist  es  bekannt,  dass  durch  ihn 
der  Widerstand  der  Körper  sich  verringert,  von  der  Erwärmung,  —  und 
in  der  Erwärmung  der  Nervenstrecke  kann  die  Abnahme  ihres  Widerstan- 
des, um  welche  es  sich  jetzt  handelt,  unmöglich  begründet  sein.  Es  ist 
nicht  denkbar,  dass  der  Verlauf  der  Temperatur-Veränderungen  in  der 
durchströmten  Ner\'enstrecke  ein  wesentlich  anderer  sei ,  als  wir  ihn  uns 
vorgestellt  haben ;  es  muss  jedenfalls  in  Folge  öBbr  schnellen  und  beträcht- 
lichen Abnahme  der  anfänglichen  Stromintensität  das  Maximum  der  Tem- 
peratur am  Nerven  schon  in  kurzer  Zeit  nach  der  Schliessung  der  Kette 
eintreten.  Und  ginge  es  vielleicht  auch  an  —  freilich  nur,  wenn  man  den 
genaueren  Verlauf  der  Widerstandszunahme  und  der  Widerstandsabnahme 
der  intrapolaren  Nervenstrecke  ganz  ausser  Acht  lässt  —  in  den  Fällen,  in 
welchen  die  Abnahme  des  Widerstandes  sehr  früh  nach  der  Schliessung 
der  Kette  eintritt  und  sehr  rasch  vorübergeht,  an  die  Erwärmung  der  Ner- 
venstrecke als  Ursache  der  Abaahme  ihres  Widerstandes  zu  denken,  so 
verbietet  sich  doch  jeder  solcher  Gedanke  sofort  in  den  zahlreichen  ande- 
ren Fällen ,  in  welchen  der  Widerstand  erst  nach  längerer  Zeit ,  oft  nach 
einer  oder  mehreren  Stunden,  abzunehmen  beginnt  und  dann  Stunden 
lang  in  der  Abnahme  verharrt. 

Wie  in  der  ähnlichen  Lage,  in  welcher  wir  uns  im  §  5.  befanden, 
könnten  wir  uns  daher  zu  dem  Schlüsse  gedrängt  sehen,  dass  äie  Abnahme 
und  die  ihr  folgende  Zunahme  des  Widerstandes  der  Nervenstrecke  Folgen 
der  Flüssigkeitsfortführung  durch  den  Strom  sind.  Aber  während  in  dem 
Falle  des  §  5.  Nichts  natürlicher  ist ,  als  dass  die  stellenweise  Verarmung 
der  Nervenstrecke  an  Flüssigkeit,  welche  der  Strom  in  der  einen  Richtung 


7S      AiMchn.  II.  Kap.  U.  {  7.   Fortgesetzte  Zartickführung  d.  WiderslaodsvertlDd. 

hervorgerufen  bat ,  durch  den  Strom  in  der  umgekehrten  Richtung  auCse- 
hoben  und  dafür  durch  diesen  neuen  Strom  wieder  eine  neue  stellenweise 
Verarmung  der  Nervenstrecke  an  Flttssigkeit  herbeigeführt  wird,  wtirde  es 
in  unserem  Falle  hier  selbst  mit  Hülfe  der  abenteuerlichsten  Hypothesen 
nicht  zu  erklären  gelingen,  wie  die  Flüssigkeitsfortführung  durch  den  stets 
in  derselben  Richtung  fliessenden  Strom  eine  stellenweise  Verarmung  der 
Nervenstrecke  an  Flüssigkeit  herbeiführen  und  aufheben  und  Beides  der 
Zeit  nach  nicht  blos  nach  einander ,  sondern  auch  —  es  würde  dies  der 
Weise  wegen ,  in  welcher  die  Zunahme  und  die  Abnahme  des  Widerstand 
des  erfolgen,  nöthig  sein  —  neben  einander  leisten  kann.  Auch  in  der 
Flüssigkeitsfortführung  durch  den  Strom  kann  also  die  Widerstandsab- 
nahme der  intrapolaren  Nervenstrecke  ^  welche  wir  im  vorigen  §  kennen 
gelernt  haben ,  nicht  begründet  sein ,  und  selbst  für  die  Widerstandszn- 
nähme,  welche  der  Abnahme  folgt,  ist  kaum  Aussicht  vorhanden,  dass  sie, 
wie  die  anfängliche  Widerstandszunahme ,  auf  die  Flüssigkeitsfortführuog 
sich  noch  wird  zurückführen  lassen. 

Unter  diesen  Umständen  bleibt  nichts  Anderes  übrig ,  als  die  Ursache 
der  im  §  6.  aufgefundenen  Widerstandsabnahme  der  intrapolaren  NencD- 
strecke  in  einem  Vorgange  zu  suchen,  der  unter  dem  Einflüsse  des  Stromes 
in  der  Nervenstrecke  statthat,  aber  entweder  noch  ganz  unbekannt  oder 
wenigstens  als  von  Einfluss  auf  den  Widerstand  bisher  nicht  bekannt  ist. 
An  die  letztere  Möglichkeit  heften  wir  uns  natürlich  zunächst,  und  wir  fin- 
den alsdann  den  fraglichen  Vorgang  in  der  Elektrolyse. 

Durch  die  Abscheidung  der  Ionen  und  die  etwaigen  Verbindungen, 
welche  die  Ionen  sogleich  nach  ihrer  Abscheidung  eingehen,  setzt  die 
Elektrolyse  der  Nervenflüssigkeit  chemische  Veränderungen  in  der  durch- 
strömten Nervenstrecke  und  zwar  Veränderungen,  welche  nicht  unbe- 
trächtlich sein  können ,  weil  die  Abscheidung  der  Ionen  nicht  nur  an  den 
Zuleitungsröhren,  sondern  auch  an  zahlreichen  Theilchen  des  porösen  Ner- 
vengerttstes  statthat.  Bei  der  innigen  Beziehung  aber,  in  welcher  der  Lei- 
tungswiderstand der  Körper  im  Allgemeirten  zu  ihrer  chemischen  Consti- 
tution steht,  kann  es  dann  gar  nicht  anders  sein,  als  dass  jenen  chemischen 
Veränderungen  der  Nervenstrecke  auch  Widerstandsveränderungen  der- 
selben entsprechen. 

So  handgreiflich  ist  der  Einfluss  der  Elektrolyse  auf  den  Widerstand 
in  der  angegebenen  Weise ,  dass ,  wenn  wir  nicht  schon  eher ,  ohne  erst 
durch  unsere  letzten  Versuchsergebnisse  dazu  genöthigt  zu  sein,  ihn  in 
Betracht  gezogen  haben ,  wir  nur  darin  eine  Entschuldigung  finden,  dass, 
so  oft  auch  Leiter  der  zweiten  Klasse  vom  Strome  durchflössen  w'aren, 
bisher  noch  nirgends  einer  solchen  Veränderung  ihres  Widerstandes  durch 
die  Elektrolyse  gedacht  worden  ist.     Freilich  hat  man  auch  bisher  nur 


durch  den  Strom  in  Einer  Richtung  auf  die  inneren  Vorgänge  in  d.  Nerven  st  recke.     7$ 

selleQ  mit  feuchten  porttsen  Körpern,  vielmehr  meist  mit  freien  Flüssigkei- 
ten sich  beschäftigt;  und  bei  diesen  wird  einerseits  die  Widerslandsver— 
änderung  der  in  Bede  stehenden  Art,  weil  die  Ionen  ausschliesslich  an  den 
Elektroden  sich  abscheiden,  wohl  nur  selten  beträchtlich  sein,  anderer- 
seits lag  ftlr  die  Widerstands  Veränderung  des  feuchten  Leiters,  welche  man 
beobachtete,  in  der  Regel  schon  eine  bekannte  und  dem  Anscheine  nach 
ausreichend  sie  erklärende  Ursache  vor,  so  dass  man  auf  eine  iweite  Ur- 
sache der  Widers tands Veränderung  nicht  verfiel. 

Gewiss  wäre  es  nun  erwtlnscht,  wenn  wir  durch  die  genauere  Be- 
trachtung der  aus  der  Elektrolyse  der  Nervenflüssigkeit  hervorgehenden 
Ionen  und  der  etwaigen  secundSren  Vorgange  an  diesen  gerade  die  Ab- 
nahme des  Widerstandes  der  durchströmten  Nervenstrecke  als  nolhwen- 
dige  Folge  der  Elektrolyse  hinstellen  könnten.  Allein  so  viel  sich  auch 
hierfür  beibringen  lässt,  so  macht  doch  das  tiefe  Dunkel,  in  welches  die 
chemische  Constitution  der  Nerve nfltlssigkeit  zur  Zeit  noch  ftlr  uns  gehüllt 
ist,  einen  strengen  Nachweis  ganz  unmöglich;  und  wir  beschranken  uns 
deshalb  hier  vortheilhaft  auf  die  rein  physikalischen  Verhaltnisse.  Offen- 
bar gentigt  denn  auch  an  sich  die  Alternative,  vor  welche  wir  gestellt  sind, 
dass  wir  die  Ursache  der  im  §  6.  aufgefundenen  Widerstandsabnahnie 
entweder  in  einem  bisher  noch  unbekannten  Vorgange,  der  unter  dem 
Einflüsse  des  Stromes  in  den  feuchten  porösen  Körpern  stalthat  und  ihren 
Widerstand  verändert,  oder  in  der  Elektrolyse,  welche  mittelbar  durch  die 
chemischen  Veränderungen,  die  sie  hervorruft,  auch  Widerstands  Verände- 
rungen bedingen  muss,  zu  suchen  haben,  um  uns  ohne  jedes  Bedenken 
die  Elektrolyse  der  Nervenflüssigkeit  als  zweifellose  Ursache  jener  Wider- 
slandsabnahme anerkennen  zu  lassen. 

Die  allgemeinen  Gesetze  der  Elektrolyse  verhelfen  uns  alsdann  sogleich 
zu  einer  etwas  genaueren  Einsicht  in  die  Veränderungen ,  welche  der  Wi- 
derstand der  intrapotaren  Nervenstrecke  durch  die  Elektrolyse  erfahrt.  Es 
inuss  die  Widerstandsabnahme  in  Folge  der  Elektrolyse  mit  der  Schlies- 
sung der  Kette  anheben  und,  so  lange  die  Nervenstrecke  vom  Strome  durch- 
flössen ist,  zunehmen.  Bliebe  die  Slrominfensitüt  in  der  Nervenstrecke  con— 
stant,  so  wUrde  sie  ferner  mit  constanter  Geschwindigkeit  wachsen  müssen : 
die  Veränderung  der  Stromintensität  in  der  Nervenstrecke  in  Folge  ihrer 
Widerstandsveränderungen' bei  der  Durchströmung  muss  es  aber  bedingen, 
dass  zu  der  Zeit ,  zu  welcher  d*  Widerstand  der  Nervenstrecke  bei  ihrer 
Durchströmung  in  der  Zunahme  begriffen  ist,  das  Wachsen  der  Wider- 
standsabnahme der  Nervenstrecke  in  Folge  der  Elektrolyse  mit  abnehmen- 
der Geschwindigkeit,  zu  der  Zeit  hingegen,  zu  welcher  der  Widerstand  der 
Nervenstrecke  bei  ihrer  Durchströmung  in  der  Abnahme  hegriflcn  ist,  jenes 
Wachsen  mit  zunehmender  Geschwindigkeit  statthat. 


80    Abschn.  11.  Kap.  II.  §  7.    Fortgesetzte  Zurückführuog  der  Widerstandsveränd. 

Da  die  Quanlitäten  der  an  den  Elektroden  abgeschiedenen  Ionen  der 
Stromdichte  und  der  Stromdauer  proportional  sind  [vgl.  Abschn.  1.  Kap.  I. 
§  1  (1)],  scheinen  alle  die  vorstehenden  Schlüsse  wohl  begründet:  eine 
nähere  Erwägung  lässt  jedoch  noch  ein  Bedenken  entstehen.  Gewiss  Hesse 
sich  gegen  die  Schlüsse  Nichts  einwenden,  wenn  die  Ionen  so,  wie  sie  ab- 
geschieden sind ,  resp.  die  etwaigen  Verbindungen ,  welche  die  Ionen  so- 
gleich nach  ihrer  Abscheidung  eingegangen  sind,  unverändert  sich  erhielten. 
Allein  in  Folge  ihrer  Diffusion  mit  der  noch  unzersetzten  Nervenflüssigkeit 
—  eines  Vorganges ,  der  durch  die  Fortführung  der  Flüssigkeit  im  Nerven 
noch  wesentlich  unterstützt  wird  —  müssen  die  Producte  der  Elektrolyse 
2um  Theil  die  Gerüsttheilchen,  an  welchen  sie  aufgetreten  sind,  verlassen, 
und  Anionen  und  Kationen,  welche  aus  der  Zersetzung  der  Nervenflüssig- 
keit hervorgegangen  sind,  können  dann,  wenn  sie  in  der  Nervenflüssigkeit 
zusammentreS'en,  entweder  unmittelbar  oder,  falls  sie  schon  am  Orte  ihrer 
Abscheidung  Verbindungen  eingegangen  waren ,  nach  Lösung  dieser  Ver- 
bindungen zu  ihren  ursprünglichen  Verbindungen  wieder  zusammentreten. 
Fände  nun  auf  diese  Weise  eine  Wiederherstellung  des  durch  die  zusani- 
mentreff'enden  Producte  der  Elektrolyse  repräsentirten  Theiles  der  zersetz- 
ten Nervenflüssigkeit  statt ,  so  könnte ,  wenn  wir  uns  an  den  einfachsten 
Fall  halten ,  dass  nämlich  die  Stromintensität  in  der  Nervenstrecke  unver^ 
ändert  bliebe,  in  diesem  Falle  die  Widerstandsabnahme  der  Nervenstrecke 
in  Folge  der  Elektrolyse  nicht,  wie  wir  oben  erschlossen,  mit  constanter 
Geschwindigkeit  wachsen,  so  lange  die  Durchströmung  der  Nervenstrecke 
dauert ,  sondern  mit  abnehmender  Geschwindigkeit  nur  einige  Zeit  bis  zu 
einem  Maximum  wachsen  und  dann  auf  diesem  Maximum  unverändert  sich 
erhalten. 

Indessen  kommt  es  zu  einer  solchen  Wiederherstellung  des  Theiles 
der  zersetzten  Nervenflüssigkeit  sicherlich  nicht.    Sie  ergiebt  sich  schon 
von  vorn  herein  als  sehr  unwahrscheinlich,  wenn  man  die  Constitution  der 
Nerven  flüssigkeil,  soweit  sie  bekannt  ist,  in  Betracht  zieht:  glücklicher 
Weise  aber  haben  wir  gar  nicht  nöthig,  uns  auf  chemische  Thatsachen  zu 
berufen.     In  unseren  Versuchen  hat  die  Stromintensität  in  der  Nerven- 
strecke rasch  abgenommen ,  und  es  hätte  demgemäss ,  wenn  eine  Wieder- 
herstellung zersetzter  Nervenflüssigkeit  stattfände,  die  Widerstandsabnabme 
in  Folge  der  Elektrolyse  noch  früher  als  in  dem  vorhin  supponirten  Falle 
constanter  Stromintensität  ein  Maximum  erreichen  und  auf  diesem  verhar- 
ren oder  sogar  von  dem  Maximum  aus  wieder  abnehmen  müssen.    Stall 
dessen  haben  wir  in  unseren  Versuchen  die  Widerstandsabnahme,  welche 
auf  die  Elektrolyse  als  nähere  Ursache  zurückzuführen  wir  uns  genölhigt 
sahen ,  oft  noch  nach  einstündiger  Durchströmung  der  Nervenstrecke  und 
noch  später  im  Wachsen  begriffen  gefunden. 


durch  den  Strom  in  Einer  Richtung  auf  die  inneren  Vorgänge  in  d.  Nervenstreclte.     g] 

Wenn  nun  aber  auch  eine  Wiederherstellung  des  ganzen  durch  die 
zusammenlreffenden  Producta  der  Elektrolyse  repi^sentirten  Thelles  der 
zersetzten  Nerve nflUssigkeit  nicht  statthat,  so  bleibt  doch  die  Möglichkeit 
bestehen,  dass  ein  Theil  der  Producte  der  Elektrolyse  bei  dem  Zusammen- 
treffen derselben  in  der  noch  unzersetiten  Nervenflüssigkeit  von  Neuem 
Verbindungen  eingeht,  so  dass  der  Widerstand  der  Nervenstrecke  wuchst, 
wenn  auch  weniger,  als  er  durch  jene  Wiederherstellung  zersetzter  Ner- 
venQtlssigkeit  gewachsen  wäre;  und  wir  haben  zuzusehen,  wie  für  diesen 
Fall  die  Widerstands  Veränderungen  der  intrspolaren  Nervenslrecke  in  Folge 
der  Elektrolyse,  welche  wir  oben  ohne  jede  BUcksicht  auf  die  Wiederver- 
einigung der  Ionen  aus  den  allgemeinen  Gesetzen  der  Elektrolyse  erschlos- 
sen haben,  modiiicirt  werden  wurden.  Es  ist  aber  leicht  zu  übersehen, 
<lass  in  diesem  Falle  die  Geschwindigkeit,  mit  welcher  die  Widei-stands- 
ver^inderungen  der  Nervenstrecke  in  Folge  der  Elektrolyse  wachsen,  zu  der 
Zeit,  zu  welcher  der  Widerstand  der  Nervenstrecke  bei  ihrer  Durchslrö- 
inung  in  der  Zunahme  begriffen  ist,  nur  etwas  rascher  abnehmen  und  zu 
der  Zeit,  zu  welcher  der  Widersland  der  Nervenstrecke  bei  ihrer  Durch- 
strömung  in  der  Abnahme  begriffen  ist,  nur  etwas  langsamer  zunehmen 
Tjvird,  als  wenn  gar  keine  Wiedervereinigung  der  Ionen  statthat. 

Mit  Hülfe  der  vorstehenden  Erfahrungen  können  wir  nunmehr  an  die 
Analyse  der  Widerstandsvera  nderungen  der  intrapolaren  Nervenstrecke 
gehen,  welche  viir  im  §  6.  neu  aufgefunden  haben.  Jedoch  müssen  wir 
vorher  auf  die  anföngliche  Widerstandszunahme  der  intrapolaren  Nerven- 
strecke, welche  im  §  3.  bereits  behandelt  worden  ist,  noch  einmal  zurück- 
kommen. 

Von  dem  vorgerückten  Standpunkte  aus,  welchen  wir  jetzt  durch 
unsere  Ennittelungen  Über  den  Einfluss  der  Elektrolyse  auf  den  Widerstand 
der  intrapolaren  Nervenstrecke  einnehmen ,  erscheinen  unsere  früheren 
Discussionen  im  §  3.  nicht  mehr  ganz  zutreffend,  und  bedarf,  was  dort  für 
die  Widerstands  Vera  nderungen  der  Nervenstrecke  unter  dem  Einflüsse  des 
Stromes  sich  uns  ergeben  hat,  theilweise  der  Berichtigung.  Die  anfängliche 
Widerslandszunahme  der  Nervenslrecke  durch  den  Strom  geht  nämlich  für 
uns  fortan  hervor  aus  dem  Conflicle  der  stellenweisen  Verarmung  der  Ner- 
venslrecke an  Flüssigkeit  nicht  allein  mit  der  Erwärmung  der  Nervenslrecke, 
sondern  auch  mit  der  Elektrolyse  derselben.  Und  zwar  überwindet  die 
Widerstandszunahme  der  Nervenstrecke  in  Folge  ihrer  slellenweisen  Ver- 
armung an  Flüssigkeit  in  der  ersten  Zeit  nach  der  Schliessung  der  Kelle 
die  Widers  tan  dsabnahme  der  Nervenstrecke  in  Folge  der  Erwitimung  und 
in  Folge  der  Elektrolyse  zugleich ,  später  aber ,  wenn  die  Temperatur  der 
Nervenstrecke  nicht  mehr  wächst ,  vielmehr  mittelbar  in  Folge  der  Wider- 
standszunahme der  Nervenslrecke  sinkt,  mit  Hülfe  der  Widerstandszunahnie 


W 


82     Abschn.  IL  Kap.  IL  {  7.    Fort«;eMtate  Zurückfttbrung  der  WidereUndsvertiid. 

der  Nervenstrecke  in  Folge  ihrer  Erkaltung  die  Wideratandsabnahme  der 
Nervenstrecke  in  Folge  der  Elektrolyse  einzig  und  allein. 

Die  entsprechende  Berichtigung  der  graphischen  Darstellung  der  ersten 
Hälfte  der  Figur  5.  liefern  die  Curven  Ö90E  und  ÖyoC  dieser  Figur.  OwE 
ist  die  Curve  der  Widerstandsverflnderungen  der  Nervenstrecke  in  Folge 
der  Elektrolyse  nach  den  Ergebnissen  dieses  §.  üyoC  ist  die  Gorve  der 
Widerstandsveründerungen  der  Nervenstrecke  in  Folge  der  ErwarmuDg 
und  bat  mit  der  Curve  ÖK^  welche  wir  früher  eben  diese  Widerstandsver- 
änderungen haben  darstellen  lassen ,  im  Wesentlichen  gleiche  Gestalt,  wie 
wir  ja  auch  an  dem  oben  S.  53.  über  die  Erwärmung  der  Nervenstrecke 
Gesagten  Nichts  zu  ändern  gefunden  haben.  OK  ist  aber  jetzt  die  Sum- 
mencurve  der  Curven  ÖboE  und  ÖyoC ,  und  von  ihr  als  solcher  gilt  jetzl 
Alles,  was  oben  im  §  3.  von  der  Curve  ÖATals  Curve  der  Widerstands  Ver- 
änderungen der  Nervenstredee  in  Folge  der  Erwärmung  gesagt  worden  ist; 
so  dass,  was  wir  für  die  Widerstandszunahme  der  Nervenstrecke  in  Folge 
ihrer  stellenweisen  Verarmung  an  Flüssigkeit  oben  erschlossen  haben,  un- 
verändert bestehen  bleibt. 

Danach  ist  nur  eine  sehr  grosse  Wahrscheinlichkeit  dafür  vorhanden, 
dass  diese  Widerstandszunahme,  wie  es  die  Curve  ÖA  der  Fig.  5.  anzeigt, 
sogleich  von  der  Schliessung  der  Kette  an  mit  abnehmender  Geschwindig- 
keit statthat.  Die  Wahrscheinlichkeit  wird  jedoch  zur  Gewissheit ,  wenn 
wir  nunmehr  die  Gründe  in  Betracht  ziehen,  weshalb  die  Geschwindigkeit 
der  Widerstandszunahme  überhaupt  abnimmt,  die  stellenweise  Verarmung 
der  Nervenstrecke  mit  der  Dauer  der  Durchströmung  immer  weniger  fort- 
schreitet. Nach  den  allgemeinen  Gesetzen  der  Fortführung  der  Flüssigkeit 
durch  den  Strom  ist  diese  unter  sonst  gleichen  Umständen  der  Strominten- 
sität proportional  und  wächst  mit  dem  specifischen  Widerstände  der  Flüs- 
sigkeit [vgl.  Abschn.  I.  Kap.  L  §  Sl  (2)  u.  (4)].  Bei  der  Durchströroung  der 
Nervenstrecke  nehmen  aber  in  Folge  der  Widerstandszunahme  der  Nerven- 
strecke  durch  den  Strom  die  Stromintensität  und  in  Folge  der  Elektrolyse 
—  genauer  ausgedrückt,  der  Diffusion  der  Ionen  mit  der  noch  unzersetzten 
Nervenflüssigkeit  —  (und  anfangs  auch  der  Erwärmung)  der  specifische 
Widerstand  der  Nervenflüssigkeit  mit  der  Zeit  ab :  es  muss  also  auch  mit 
der  Dauer  der  Durchströmung  die  Flüssigkeitsfortführung  in  der  Ner- 
venstrecke immer  unbeträchtlicher  werden,  demgemäss  die  stellenweise 
Verarmung  der  Nervenstrecke  immer  weniger  fortschreiten,  endlich  die 
Widerstandszunahme  der  Nervenstrecke  in  Folge  dieser  Veraimung  immer 
mehr  abnehmen.  Da  nun  unmittelbar  nach  der  Schliessung  der  Kette  die 
Stromintensität  und  der  specifische  Widerstand  der  Nervenflüssigkeit  am 
grössten  sind ,  kann  darüber  kein  Zweifel  sein,  dass  auch  die  Fortführung 
der  Flüssigkeit  beim  Beginne  der  Durchströmung  am  grössten  ist  und  somit 


durch  den  Strom  in  Einer  Richtung  auf  die  inneren  Vorgänge  in  d.  Nervenstrecke.     83 

die  stellenweise  Verarmung  der  Nervenstrecke  und  die  Widerstandszunahme 
der  Nervenstrecke  in  Folge  dieser  Verarmung  sogleich  von  der  Schliessung 
der  Kette  an  mit  abnehmender  Geschwindigkeit  zunehmen. 

Dass  die  Abnahme  der  Stromintensität  und  die  Abnahme  des  Wider- 
standes der  Nervenfltissigkeit  beide  vereint  dahin  wirken,  die  Flüssigkeits- 
fortführung in  der  Nervenstrecke  zu  verringern ,  erklärt  es  zugleich  auch, 
dass  die  stellenweise  Verarmung  der  Nervenstrecke  an  Flüssigkeit,  welche 
anfangs  sehr  grosse  Fortschritte  macht ,  dann ,  wie  es  die  Curve  ÖA  an- 
zeigt, sehr  rasch  in  ihrem  Fortschreiten  aufgehalten  wird.  Und  diese 
Thatsache  leitet  uns  unmittelbar  hinüber  zu  der  Widerstandsabnahme  der 
Nervenstrecke,  welche  ihrer  anfänglichen  Widerstandszunahme  bei  an- 
dauernder Durchströmung  nachfolgt. 

Indem  nämlich  die  Geschwindigkeit,  mit  welcher  der  Widerstand  der 
intrapolaren  Nervenstrecke  in  Folge  ihrer  stellenweisen  Verarmung  an 
Flüssigkeit  wächst ,  rascher  abnimmt  als  die  Geschwindigkeit,  mit  w  elcher 
derselbe  Widerstand  in  Folge  der  Elektrolyse  sinkt,  tritt  ein  Zeitpunkt  ein, 
wo  die  Widerstandszunahme  der  Nervenstrecke  in  Folge  der  Verarmung 
und  in  Folge  der  Erkaltung  einerseits  und  die  Widerstandsabnahme  der 
Nervenstrecke  in  Folge  der  Elektrolyse  andererseits  sich  das  Gleichgewicht 
halten,  —  der  Widerstand  der  Nervenstrecke  hat  dann  sein  Maximum  er- 
reicht. Unmittelbar  darauf  gewinnt,  bei  unveränderter  Temperatur  der 
Nervenstrecke,  die  Elektrolyse  die  Oberhand  über  die  Verarmung,  und 
das  Uebergewicht  der  Elektrolyse  wird  mit  der  Fortdauer  der  Durchströ- 
mung immer  grösser;  —  der  Widerstand  der  Nerven  strecke  nimmt  jetzt 
mit  zunehmender  Geschwindigkeit  ab ,  und  diese  Abnahme  wird  dadurch 
noch  mehr  beschleunigt,  dass  die  in  Folge  der  Widerstandsabnahme  der 
Nervenstrecke  wachsende  Stromintensität  die  Temperatur  der  Nervenstrecke 
wieder  erhöht.  Aber  das  Wachsen  der  Stromintensität  bewirkt  zugleich 
auch ,  dass  die  stellenweise  Verarmung  der  Nervenstrecke  wieder  rascher 
fortschreitet  und  ihre  abnehmende  Geschwindigkeit  bald  in  eine  zuneh- 
mende übergeht :  so  setzt  dann  die  stellenweise  Verarmung  nicht  nur  bald 
früher  bald  später  der  beschleunigten  Widerstandsabnahme  der  Nerven- 
strecke ein  Ziel,  sondern  sie  verzögert  auch  weiter  die  Widerstandsabnahme 
der  Nervenstrecke  mehr  und  mehr  und  lässt  sie  endlich  ganz  aufhören  und 
der  wiederholten  Widerstandszunahme  der  Nervenstrecke  Platz  machen. 

Sobald  aber  der  Widerstand  der  Nervenstrecke  bei  ihrer  Durchströ- 
mung wieder  zu  w  achsen  begonnen  hat ,  wird  in  Folge  der  Abnahme  der 
Stromintensität  die  Geschwindigkeit ,  mit  welcher  die  stellenweise  Verar- 
mung fortschreitet,  immer  geringer,  und  es  wiederholt  sich  der  Conflict 
der  stellenweisen  Verarmung  und  der  Elektrolyse  in  derselben  Weise,  wie 
bei  der  anfänglichen  Widerstandszunahme.  Nur  findet  dieses  Mal  die  Ver- 


84    Abschn.  II.  Kap.  iL  {  7.    ForigeMtite  Zoröckfahnuig  der  WidersUikk^eraiML 

arrnung  in  der  durch  die  Abnahme  der  Slromintensität  herbeigeführten  Er- 
kaltung der  Nervenstrecke  sogleich  von  vom  herein  eine  Untersttttxui:^. 

Ausführlicherer  Erörterungen  überhebt  uns  die  graphische  Darstellung 
der  Figur  6,  die  für  einen  Fall,  in  welchem  die  Widerstandsabnahme  der 
intrapolaren  Nervenstrecke  bei  ihrer  Durchstrtf mung  ohngefilhr  so  rasch  ^ie 
in  unserem  Versuche  1 5.  vor  sich  geht,  die  genaue  Zergliederung  der  Ver- 
änderungen giebt,  welche  der  Widerstand  der  Nervenstrecke  unter  dem 
Einflüsse  des  Stromes  er&hrt.  ÖW^W ist  uns  bereits  wohlbekannt  als  die 
Curve  der  wahren  Widerstandsveränderungen  der  Nervenstrei^e  nach  EH- 
minirung  der  Fehlerquellen  der  Versuche  (s.  o.  §  6).  ÖSE^E  ist  die  Curve 
der  Widerstandsveränderungen  der  Nervenstrecke  in  Folge  der  Elektrolyse, 
und  zwar  stellt  sie  diese  Veränderungen  bei  der  geringen  Genauigkeit, 
welche  ihr  von  vom  herein  nur  sich  ertheilen  lässt,  im  Ganzen  und  Gros- 
sen richtig  dar,  gleichviel  ob  die  in  die  unzersetzte  NervenflUssigkeit  hin- 
eindiffundirten  Producte  der  Elektrolyse  hier  unverändert  bleiben  oder 
noch  Verbindungen  eingehen.  Sodano  ist  ÖC^SCfi  die  Curve  der  Wider- 
standsveränderungen der  Nervenstrecke  in  Folge  der  Erwärmung.  Endlich 
ist  ÖA^A  die  Curve  der  W^iderstands Veränderungen  der  Nervenstrecke  in 
Folge  ihrer  stellenweisen  Verarmung  an  Flüssigkeit.  Summirt  man  alge- 
braisch die  Ordinaten  der  drei  Curven  ÖSE^E,  ÖC^SC^  C  und  Ö^,  ^  für 
jeden  Punkt  der  Abscisse,  so  erhält  man  die  Curve  ÖW^W. 

Während  früher  kaum  eine  Aussicht  dafür  vorhanden  zu  sein  schien, 
dass  die  wiederholte  Widerstandszunahme  der  Nervenstrecke  bei  ihrer 
Durchströmung  ebenso,  wie  ihre  anfängliche  Widerslandszunahme,  auf  die 
FlüssigkeitsfoitfUhrung  in  der  Nervenstrecke  und  deren  Folge,  die  stellen- 
weise Verarmung  der  Nervenstrecke  an  Flüssigkeit ,  sich  würde  zurück- 
führen lassen,  bietet  nunmehr,  wie  man  sieht,  diese  Zurückführung  weiter 
keine  Schwierigkeiten.  Es  verdient  aber  näher  in  Betracht  gezc^en  zu 
werden,  wodurch  die  Sachlage  so  verändert  ist. 

Im  Eingange  dieses  §,  als  noch  dafür,  dass  die  stellenweise  Verar- 
mung der  Nervenstrecke  mit  der  Dauer  der  Durchstrümung  immer  weniger 
fortschreitet,  neben  der  doch  nur  anfangs  wirksamen  Erwärmung  ein  ein- 
ziger Grund  in  der  durch  die  Widerstandszunahme  der  Nervenstrecke  be- 
dingten Abnahme  der  Stromintensität  sich  ausfindig  machen  Hess ,  musste 
es  unerklärlich  scheinen ,  dass  die  wiederholte  Widerstandszunahme  der 
Nervenstrecke  bei  ihrer  Durchströmung ,  wenn  sie  wiederum  in  der  stel- 
lenweisen Verarmung  der  Nervenstrecke  an  Flüssigkeit  begründet  sein 
sollte,  durch  eine  lange  Zeit  der  Widerstandsabnahme  von  der  ersten  Wi- 
derstandszunahme getrennt  ist.  Denn  hatte  das  Fortschreiten  der  stellen- 
weisen Verarmung  der  Nervenstrecke  an  Flüssigkeit  durch  die  Abnahme 
der  Stromintensität  allein  ein  Ende  erreicht,  und  nahm  der  Widerstand  der 


durch  den  Strom  in  Einer  Richtung  auf  die  inneren  Vorgänge  in  d.  Nervenstrecke.     85 

Nervenstrecke  alsdann  aus  irgend  welchem  Grunde  auch  nur  ein  wenig 
ab ,  so  musste  die  Stromintensität  wieder  eine  Grösse  erreicht  haben,  wie 
sie  früher  zur  Fortsetzung  der  Verarmung  ausreichend  war ,  und  die  stel- 
lenweise Verarmung  der  Nervenstrecke  musste  demgemäss  sogleich  wieder 
fortschreiten.  Allerdings  konnte  man  noch  bei  denjenigen  Versuchen,  in 
welchen  die  Widerstandsabnahme  der  Nervenstrecke  erst  nach  langer 
Durchströmung  derselben  eintritt,  an  die  Schwächung^  der  Kette  selbst 
denken ,  welche  mit  der  Zeit  durch  die  Abnahme  ihrer  elektromotorischen 
Kraft  und  die  Zunahme  ihres  Leitungswiderstandes  statthat,  indem  in 
Folge  dieser  Schwächung  die  Stromintensität  bei  gleichem  Widerstände 
der  Nerven&trecke  zur  Zeit  der  Widerstandsabnahme  derselben  doch  klei- 
ner sein  musste  als  vorher  zur  Zeit  der  Widerstandszunahme.  Allein  selbst 
bei  diesen  Versuchen  musste  doch  die  lange  Dauer  der  Widerstandsab- 
nahme ,  bevor  der  Widerstand  von  Neuem  zunimmt ,  auIFallen ,  und  die 
Vermuthung ,  dass  die  lange  Unterbrechung  der  Widerstandszunahme  der 
Nervenstrecke  bei  ihrer  Durchströmung  in  der  Schwächung  der  Kette  we- 
sentlich begründet  sei ,  musste  dann  sofort  ganz  wegfallen ,  sobald  man 
auch  die  anderen  Versuche  in  Betracht  zog,  in  welchen  schon  20 — 30  Mi- 
nuten nach  der  Schliessung  der  Kette  der  Widerstand  abzunehmen  beginnt, 
zu  einer  Zeit  also,  zu  welcher  von  einer  Schwächung  unserer  (in  gutem 
Zustande  befindlichen)  Kette  gewiss  nicht  die  Rede  sein  kann. 

Jetzt,  wo  wir  wissen,  dass  neben  der  Abnahme  der  Stromintensität 
noch  die  Elektrolyse  dem  Fortschreiten  der  stellenweisen  Verarmung  der 
Nervenstrecke  Einhalt  thut,  erklärt  sich  hieraus  die  lange  Dauer  der  Wider- 
standsabnahme der  Nervenstrecke  bei  ihrer  Durchströmung,  bevor  der 
Widerstand  von  Neuem  zunimmt,  ohne  Schwierigkeit.  Denn  wenn  auch 
durch  die  Widerstandsabnahme  der  Nervenstrecke  der  Strom  die  Intensität 
wiedererlangt,  welche  er  vorher  zur  Zeit  der  Widerstandszunahme  besass, 
so  ist  er  alsdann  mit  dieser  Intensität  doch  nicht  mehr  im  Stande,  die  Flüs- 
sigkeit in  der  Nervenstrecke  so,  wie  vorher,  fortzuführen,  weil  inzwischen 
der  specifische  Widerstand  der  Nervenflüssigkeit  durch  die  Elektrolyse 
kleiner  geworden  ist.  Vielmehr  kann  der  Strom,  sobald  die  Widerstands- 
abnahme  der  Nerven  strecke  eingetreten  ist,  erst  dann,  wenn  er  zu  einer 
grösseren  Intensität  herangewachsen  ist,  den  nämlichen  Fortschritt  der 
stellenweisen  Verarmung  der  Nervenctrecke  bewirken ,  welchen  er  vorher 


4)  Wiedßtnann  a.  a.  0.  Bd.  I.  S.  273 ff.  *  —  Bei  der  Gelegenheit  sei  bemerkt,  dass 
das  anfängliche  Wachsen  der  Stromintensität  in  der  Nervenstrecke  nach  der  Schliessung 
der  .(neu  zusammengesetzten)  Kette  in  Folge  der  Widerstandsabnahme  dieser  (s.  Wie- 
demann  ebenda)  der  grossen  Abnahme  der  Stromintensität  gegenüber  in  Folge  der  Wi- 
derstandszunahme der  Nervenstrecke  zu  vernachlässigen  ist  und  deshalb  oben  weiter 
keine  Erwähnung  gefunden  hat. 


f^     Abschn.  U.  Kap  U.  §  8.    Fortgesetzte  Zurückführung  der  Widerstandsveränd. 

bei  einer  geringeren  Intensität  herbeiftlhrte ;  und  zwar  muss  der  Unter- 
schied der  beiden  Intensitäten  desto  grösser  sein,  je  langsamer  der  Wider- 
stand abnimmt,  weil  alsdann  für  denselben  Zuwachs  der  Stromintensi^ät 
die  Elektrolyse  desto  länger  andauert.  Und  hieraus  im  Verein  damit,  dass 
die  Geschwindigkeit  der  Widerstandsabnahme  wächst,  folgt  sogleich  wei- 
ter, dass  der  Widerstand  der  Nervenstrecke  eine  Zeit  lang  abnehmen  muss, 
ehe  er  von  Neuem  in  Folge  der  Verarmung  zunehmen  kann,  und  dass  die 
Dauer  dieser  Widerstandsabnahme  desto  grösser  sein  muss ,  je  langsamer 
diese  Widei^tandsabnahme  erfolgt. 

Mit  dieser  Erörterung  ist  zugleich  die  Erklärung  dessen  geliefert,  was 
bei  der  in  Fig.  6.  gegebenen  Analyse  der  Veränderungen,  welche  der 
Widerstand  der  intrapolaren  Nervenstrecke  unter  dem  andauernden  Ein- 
flüsse des  Stromes  erf^rt,  allein  noch  einer  Erklärung  bedarf :  der  Gestalt 
nämlich  des  Stückes  A^A  der  Cur\'e  ÖA^A.  Wie  für  das  der  Abscisse  Öt^ 
entsprechende  Anfangsstück  der  Fig.  6,  welches  nur  eine  Wiederholung  der 
ersten  Hälfte  der  Fig.  5.  vorstellt,  so  ist  auch  für  das  zweite  grössere  Stück 
der  Fig.  6.  die  Gurve  der  Widerstandszunahme  der  Nervenstrecke  in  Folge 
ihrer  stelienweisen  Verarmung  an  Flüssigkeit  durch  die  algebraische  Sub- 
traction  der  Ordinaten  der  Curven  ÜSE^E  und  ÖC^SC^  C  für  jeden  Punkt 
der  Abscisse  von  den  Ordinaten  der  Gurve  ÖW^W  gewonnen  worden, 
und  da  die  Gurve  ÖW^W  durch  den  Versuch  gegeben  ist  und  die  Gurven 
ÖSE^E  und  ÖC2SC^C  im  Grossen  und  Ganzen  zweifellos  richtig  sind, 
muss ,  wenn  unsere  Analyse  überhaupt  richtig  ist,  ebenso,  wie  das  Stück 
ÖA^,  auch  das  Stück  A^A  der  Gur\e  ÖA^A  im  Grossen  und  Ganzen  richtig 
sein.  Früher  konnte  dem  nun  bei  der  Vergleichung  der  Stücke  ÖA^  und 
A^A  zu  widersprechen  scheinen,  dass  zur  Zeit  der  Widerstandsabnahme 
und  der  wiederholten  Widerstandszunahme  der  Nervenstrecke  bei  ihrer 
Durchströmung  die  Widerstandszunahme  der  Nei*venstrecke  in  Folge  ihrer 
Verarmung  bei  gleicher  Stromintensität  doch  stets  mit  viel  geringerer  Ge- 
schwindigkeit erfolgt  als  zur  Zeit  der  anfänglichen  Widerstandszunahme. 
Jetzt  aber  hat  sich  dieses  Verhalten  als  eine  nothwendige  Folge  der  Ver- 
änderungen herausgestellt,  welche  die  Elektrolyse  in  dem  specifischen 
Widerstände  der  Nervenflüssigkeit  veranlasst. 

In  derselben  Weise,  wie  es  in  unserer  Fig.  6.  für  einen  Fall  geschehen 
ist,  in  welchem  die  Widerstandsabnahme  der  Nervenstrecke  bei  ihrer 
Durchströmung  rasch  vor  sich  geht,  lassen  sich  auch  die  anderen  Fälle,  in 
welchen  die  Widerstandsabnahme  langsamer  erfolgt ,  genau  zei*gliedem, 
so  dass  es  überflüssig  wäre  und  nur  zu  Wiederholungen  führen  würde, 
wenn  wir  dabei  nobh  verweilen  wollten.  Nur  für  die  Fälle,  in  welchen  die 
Widerstandsabnahme  der  Nervenstrecke  bei  ihrer  Durchströmung  sehr 
langsam  vor  sich  geht ,  und  in  welchen  wir  die  wiederholte  Widerstands- 


durch  den  Strom  io  umgekehrter  Richtung  auf  die  inneren  Torgänge.  87 

^unahnoe  der  Nervenstrecke  nicht  unmittelbar  beobachtet,  sondern  nur  aus 
der  Analogie  mit  den  anderen  Versuchen  stillschweigend  erschlossen  haben, 
bleibt  uns  noch  etwas  anzumerken  tibrlg.  Bei  der  grossen  Bedeutung  näm- 
lich, welche,  wie  wir  gefunden  haben,  der  Geschwindigkeit  der  Wider* 
standsabnahme  der  Nervenstrecke  bei  ihrer  Durchströmung  für  den  Foii^ 
schritt  der  stellenweisen  Verarlnung  zukommt,  ist  es  denkbar,  dass  in  den 
letztgenannten  Fällen  die  Widerstandszunahme  der  Nervenstrecke  in  Folge 
ihrer  Verarmung,  nachdem  die  Widerstandsabnahme  der  Nervenstrecke 
bei  ihrer  Durchstrdmung  eingetreten  ist,  die  zur  Ueberwindung  dieser  Wi- 
derstandsabnahme erforderliche  Geschwindigkeit  nie  wiedererlangt  und  es 
somit  zu  einer  wiederholten  Widerstandszunahme  der  Nervenstrecke  bei 
ihrer  Durchströmung  überhaupt  nicht  kommt.  Wahrscheinlich  liegt  ein 
solcher  Fall  im  Versuche  46.  vor,  in  welchem  selbst  nach  40stttndiger  Ab- 
nahme des  Widerstandes  die  wiederholte  Zunahme  noch  nicht  eingetre- 
ten ist. 

§  8,     Fortgesetzte  Zurückführung  der  Widerstandaveränderungen   der 
intrapolaren  Nervenstrecke  durch  den  Strom  in  umgekehrter  Bichtong 

auf  die  inneren  Vorgänge  in  der  Nervenatrecke. 

Nach  den  Erfahrungen ,  welche  wir  im  vorigen  §  über  den  Einfluss 
der  Elektrolyse  auf  den  Widerstand  der  intrapolaren  Nervenstrecke  gewon- 
nen haben,  müssen  wir  auch  auf  unsere  Erörterungen  im  §  5.  noch  einmal 
zurückkommen.  Zwar  wird,  was  wir  dort  über  die  Flüssigkeitsrückkehr 
nach  der  Umkehrung  der  Stromrichtung  zu  den  vorher  an  Flüssigkeit  ver- 
armten Stellen  der  Nervenstrecke  und  über  die  gleichzeitige  Verarmung 
anderer  Stellen  der  Nervenstrecke  an  Flüssigkeit  erschlossen  haben ,  aus 
mehrfachen  Gründen,  welche  so  auf  der  Hand  li^en,  dass  ihre  Anführung 
unterbleiben  darf,  durch  unsere  neuen  Erfahrungen  nicht  alterirt.  Allein 
die  genaue  Zergliederung  der  WiderstandsverUnderungen  der  Nervenstrecke 
durch  den  Strom  nach  der  Umkehrung  der  Stromricbtung ,  welche  in  der 
zweiten  Hälfte  der  Fig.  5.  graphisch  gegeben  ist,  bedarf  jetzt  der  Be- 
richtigung. 

Entsprechend  nämlich  der  Berichtigung,  welche  die  erste  Hälfte  dieser 
Figur  im  vorigen  §  dadurch  gefunden  hat,  dass  die  Curve  OK  durch  die 
Curven  ÖyoC  und  ÖeoE,  welche  die  Widerstandsveränderungen  der  Ner- 
venstrecke in  Folge  der  Erwärmung  resp.  in  Folge  der  Elektrolyse  darstel- 
len, ersetzt  ist,  müssen  jetzt  auch  in  der  zweiten  Hälfte  der  Fig.  5.  an  die 
Stelle  der  Fortsetzung  KK^  der  Curve  OK  die  Fortsetzungen  der  beiden 
€urven  OyoC  und  OeoE  treten.  Was  die  Fortsetzung  der  ersteren  Curve 
betrifil,  so  wird,  da  die  Temperatur  der  Nervenstrecke  mit  der  durch  die 


S8      Abschn.  II.  Kap.  II.  §  8.    Fortgesetzte  Zunickführang  der  Widerstandsveränd. 

Widerstandsveränderungen  derselben  bedingten  Zunahme  und  Abnahme 
der  Stromintensität  steigt  resp.  sinkt,  nachdem  einmal  die  Curve  OyoC  ge- 
geben ist,  Cm^C^  als  Fortsetzung  dieser  Curve  im  Ganzen  und  Grossen 
zweifellos  richtig  sein.  Einige  Schwierigkeit  bietet  alsdann  aber  die  Fort- 
setzung der  Curve  ÖeoE. 

Es  handelt  sich  hier  darum,  ob  die  Umltehrung  der  Stromrichtung  zur 
Wiederherstellung  eines  Theiles  der  zersetzten  Nervenflttssigkeit  führt,  in- 
dem die  noch  von  dem  Strome  in  der  ursprünglichen  Richtung  her  an  den 
Gerüsttheilchen  ^  befindlichen  Anionen  und  Kationen  entweder  unmittelbar 
oder,  falls  sie  sogleich  nach  ihrer  Abscheidung  Verbindungen  eingegangen 
waren,  nach  Lösung  dieser  Verbindungen  mit  den  durch  den  Strom  in  der 
umgekehrten  Richtung  ebenda  abgeschiedenen  Kationen  resp.  Anionen  zu 
ihren  ursprünglichen  Verbindungen  wieder  zusammentreten.  Auf  den 
ersten  Blick  könnte  freilich  jene  Wiederherstellung  ausser  allem  Zweifel 
zu  sein  scheinen  dadurch,  dass  die  ursprüngliche  innere  Polarisation  nach 
der  Umkehrung  der  Stromrichtung  mit  der  Zeit  sich  verliert  und  später  die 
der  neuen  Stromrichtung  entsprechende  innere  Polarisation  auftritt,  —  in- 
sofern es  nämlich  am  nächsten  liegt ,  als  Ursache  des  Verschwindens  der 
ursprünglichen  inneren  Polarisation  die  Verbindung  der  alten  mit  den 
neuen  Ionen  anzusehen.  Indessen  ist  diese  Auffassung  nur  unter  den  ein- 
fachsten Verhältnissen  zweifellos  richtig,  so  z.  B.  bei  einem  mit  einer  Salz- 
lösung getränkten  Thonstück.  Ist  hingegen  die  chemische  Constitution  der 
Flüssigkeit  des  feuchten  porösen  Körpers  verwickelter,  so  dass  die  Ionen 
sogleich  nach  ihrer  Abscheidung  Verbindungen  eingehen  können,  so  ist 
auch  das  in  Rede  stehende  Verhalten  der  Polarisation  mehrdeutig :  es  kann 
dann  die  ursprüngliche  innere  Polarisation  ausser  aus  dem  genannten 
Grunde  einfach  auch  deshalb  verschwinden,  weil  immer  mehr  neue  Ionen 
neben  den  alten  sich  anhäufen,  und  die  der  neuen  Stromrichtung  entspre- 
chende innere  Polarisation  kann  deshalb  schliesslich  auftreten  müssen,  weil 
die  Quantität  der  alten  Ionen ,  welche  durch  den  Strom  keinen  Zuwachs 
mehr  erhält,  in  Folge  des  Hineindiffundirens  in  die  noch  unzersetzte  Ner- 
venflüssigkeit immer  mehr  abnimmt.  Wir  müssen  uns  daher  schon  nach 
einem  anderen  Wege  zur  Entscheidung  unserer  Frage  umsehen. 

Wie  wir  im  §  7.  gefunden  haben ,  hat  bei  der  Durchströmung  der 
Nervenstrecke  in  Einer  Richtung ,  wenn  die  Anionen  und  Kationen  resp. 
die  etwaigen  Verbindungen,  welche  dieselben  sogleich  nach  ihrer  Abschei- 
dung eingegangen  sind,  in  Folge  ihrer  Diffusion  mit  der  noch  unzersetzten 


4 )  Die  an  den  Zuleitungsröhren  abgeschiedenen  Ionen  verschwinden  denen  an  den 
Gerüsttheilchen  gegenüber  an  Menge  so ,  dass  wir  sie  ausser  Acht  lassen  können ;  es 
gilt  aber  übrigens,  was  wir  für  das  Verhalten  der  einen  Ionen  ermitteln,  auch  für  die 
anderen. 


durch  den  Strom  in  umgekehrter  Richtung  auf  die  inneren  Vorgänge.  S9 

Nervenflüssigkeit  in  dieser  zusammentreffen,  eine  Wiederherstellung  des 
entsprechenden  Theiles  der  zersetzten  NervenflUssigkeit  nicht  statt.  Die 
Grtlnde,  welche  die  Wiederherstellung  verhindern,  sind  uns  nicht  bekannt 
geworden.  Welches  nun  aber  auch  diese  Gründe  sein  mögen,  so  viel  steht 
fest ,  dass  dieselben  Gründe  auch  dann  vorhanden  sein  müssen ,  wenn  die 
Ionen  resp.  ihre  Verbindungen  nach  der  Umkehrung  der  Stromrichtung  an 
den  Gerüsttheilchen  zusammentreffen,  da  ja  der  Ort  des  Zusammentreffens 
nicht  von  Bedeutung  sein  kann.  Es  wird  daher  auch  nach  der  Umkehrung 
der  Stromrichtung  zur  Wiederherstellung  des  Theiles  der  zersetzten  Ner- 
venflUssigkeit, der  durch  die  an  den  Gerüsttheilchen  zusammentreffenden 
Producte  der  Elektrolyse  repräsentirt  ist,  nicht  kommen :  es  wird  vielmehr 
höchstens  ein  Theil  der  Producte  der  Elektrolyse  Verbindungen  eingehen^ 
so  dass  der  Widerstand  der  durchströmten  Nervenstrecke  wächst,  doch 
w^eniger,  als  er  durch  jene  Wiederherstellung  der  zersetzten  Nervenflüs— 
sigkeit  gewachsen  wäre. 

Tritt  gar  keine  Verbindung  der  neuen  Producte  der  Elektrolyse  mit 
den  alten  an  den  Gerüsttheilchen  ein,  so  werden  die  Widerstands  Verände- 
rungen der  durchströmten  Nervenstrecke  in  Folge  der  Elektrolyse  nach  der 
Umkehrung  der  Stromrichtung  nur  in  Folge  der  etwas  verschiedenen  Ver- 
änderungen der  Stromintensität  abweichen  und  somit  nicht  auffallend  an- 
dere sein,  als  wenn  die  Stromrichtung  dieselbe  geblieben  wäre:  Em^E^ 
wird  alsdann  als  Fortsetzung  der  Curve  ÖeoE  im  Ganzen  und  Grossen 
richtig  sein.  Anders,  wenn  ein  Theil  der  Producte  der  Elektrolyse  Verbin- 
dungen eingeht.  In  diesem  Falle  werden  die  Verbindungen,  weil  sie  nach 
der  Umkehrung  nicht  so  langsam,  wie  bei  andauernder  Durchströmung  der 
Nervenstrecke  in  derselben  Richtung,  sondern  rascher  und  überdies  auch 
in  grösserem  Massstabe  vor  sich  gehen  werden,  in  der  ersten  Zeit  nach 
der  Umkehrung  eine  Widerstandszunahme  der  Nervenstrecke  in  Folge  der 
Elektrolyse  bewirken,  und  etwa  EmE^  wird  jetzt  die  Fortsetzung  der  Curve 
ÖeoE  darstellen. 

Wir  finden  also,  dass  das  Curvenstück  KK^  der  Figur  5.  entweder 
durch  die  Curvenstücke  Cm^  C^  und  EmE^  oder  durch  die  Curvenstücke 
Cm^C^  und  Em^E^^  zu  ersetzen  ist.  Und  hieraus  erwächst  uns  sogleich 
weiter  die  Aufgabe,  zuzusehen ,  ob  und  wie  durch  diesen  Ersatz  —  und 
zwar,  da  wir  zwischen  den  beiden  Möglichkeiten  desselben  weiter  zu  ent- 
scheiden nicht  im  Stande  sind,  durch  eine  jede  dieser  Möglichkeiten  —  die 
in  der  zweiten  Hälfte  der  Fig.  5.  gegebene  Zergliederung  im  Uebrigen 
noch  modificirt  wird. 

Dabei  kann  begreiflich  nur  die  Curve  As^R  in  Frage  kommen.  Obwohl 
oben  im  §  5.  Nichts  darüber  besonders  angemerkt  worden  ist,  war  als 
Zweck  der  ganzen  Zergliederung  doch  leicht  zu  erkennen,  dass  die  Wider— 


^  Abschn.  U.  Kap.  li.  §  9.    Ueber  die  Wider»tan<bveriiiMierangeu 

standsverilndcruDgen  der  Nervenstrecke  in  Folge  der  FlttssigkeiUrUckkehr. 
von  welchen  w  ir  bis  dahin  nur  ^iissien ,  das8  sie  in  einer  Abnahme  (le> 
Widerstandes  bestttnden,  in  ihrem  Verlaufe  näher  bestimmt  werden  soll- 
ten. Nach  unserer  damaligen  Kenntniss  der  den  Widerstand  verdademdeD 
Vorgänge ,  welche  unter  dem  Einflüsse  des  Stromes  in  der  Nervenstrecke 
statthaben,  musste,  da  wir  die  Gurven  A'A'i  und  l^a^s^A^  als  im  Ganzen 
und  Grossen  richtige  Darstellungen  der  Widerstandsveränderungen  der 
Nervenstrecke  in  Folge  ihrer  Temperatur-Veränderungen  resp.  ihrer  neuet 
stellen  weisen  Verarmung  an  Flüssigkeit  hinstellen  konnten,  auch  die  Curve 
As2  R ,  welche  durch  die  algebraische  Subtraction  der  Ordinaten  der  beiden 
eben  genannten  Gurven  von  den  Ordinaten  der  gegebenen  Gur\'e  W\\\  für 
jeden  Punkt  der  Abscisse  sich  ei^b ,  als  Gurve  der  Widerstandsverände- 
rungen der  Nervenstrecke  in  Folge  der  FltlssigkeitsrUckkehr  im  Ganzen  und 
Grossen  richtig  sein.  Jetzt  haben  wir  erfahren,  dass  die  Curve  ATA,  durch 
zwei  andere  Gurven  zu  ersetzen  ist ,  und  mit  Htllfe  dieser  beiden  Cur\  en 
und  der  Gurve  t^s^s^A^j  an  welcher  wir  Nichts  zu  verändern  gefunden 
haben ,  haben  wir  also  aus  der  Gurve  WW^  in  derselben  Weise,  wie  frü- 
her, die  Gurve  der  Widerstandsveränderungen  der  Neivenstred^e  in  Folge 
der  Flüssigkeitsrückkehr  von  Neuem  zu  entwickeln. 

Für  den  Fall,  dass  EmE^  die  rechte  Fortsetzung  der  Gurve  ÖeoE  ist. 
kann  —  von  dem  Ersätze  der  Gui*ve  KK^  natürlich  abgesehen  —  unsere 
Zergliederung  unverändert  bestehen  bleiben :  die  algebraische  Summirun£ 
der  Ordinaten  der  Gurven  tiS^$2A^,  Cm^C|,  EmE^  und  As^H  für  jeden 
Punkt  der  Abscisse  ergiebt  die  Gurve  WW^.  Ist  dagegen  Em^E^  statt 
EmE^  zu  nehmen,  so  hat  an  die  Stelle  der  Gurve  As^R  die  Gur\'e  A$^  R^  zu 
treten :  man  erhält  dann  die  Gurv  e  WW^ ,  wenn  man  die  Ordinaten  der 
Gurven  t^  «^äj^Ii  ,  Cm^  C^ ,  Em^E^  und  As^R^  für  jeden  Punkt  der  Abscisse 
algebraisch  summirt.  Da  nun  die  Gurven  ^i^^^  ^^^  As^R^  an  Gestalt  ein- 
ander im  Wesentlichen  gleich  sind,  läuft  also  die  Bedeutung  des  Ersatzes, 
welchen  w  ir  dem  Gurvenstücke  KK^  haben  geben  müssen,  und  der  ünge- 
wissheit,  in  w^elcher  wir  uns  noch  dazu  hinsichts'dej*  Fortsetzung  der  Gun  e 
ÖoE  befinden ,  für  die  Curve  der  Widerstandsveränderungen  der  Nerven- 
strecke in  Folge  der  Flüssigkeitsrückkehr  darauf  hinaus ,  dass  wir  uns  die 
Curve  As2  R  nicht  als  absolut  genau,  sondern  nur  als  im  Ganzen  und  Gros- 
sen richtig  d.  h.  die  betreffenden  Widerstandsveränderungen  in  ihren 
Haiq)tzügen  richtig  angebend  vorzustellen  haben.  Mehr  aber  können  in  der 
That  unsere  graphischen  Darstellungen  insgesammt  schon  von  vom  herein 
nicht  beanspruchen,  nachdem  wir  mit  dem  Verzichte  auf  absolute  Bestim- 
mungen in  die  Untersuchung  eingetreten  sind ,  und  speciell  für  die  Gurve 
A$2  R  ist ,  was  wir  eben  erschlossen  haben,  vorhin  schon  angemerkt  w  or- 
den.    Es  ist  demnach,  was  schon  die  Zergliederung  im  §  5.  ei^eben  hat, 


der  intrapolaren  Nervenstrecke  unmittelbar  nach  ihrer  Durchströmung.         91 

als  richtig  festzuhalten,  dass  nämlich  nach  der  Umkehrung  der  Stromrich- 
tung der  Widerstand  der  intrapolaren  Nervenstrecke  in  Folge  der  Flüssig- 
keitsrückkehr  zu  den  vorher  an  Flüssigkeit  verarmten  Stellen  der  Nerven- 
strecke mit  anfangs  sehr  grosser,  aber  rasch  abnehmender  Geschwindigkeit 
abnimmt. 

Iß  Betreff  der  Curve  t^  s^  s^  ^i  ^^  schon  erwähnt  worden ,  dass  wir  an 
ihr  Nichts  zu  verändern  gefunden  haben :  es  verdient  aber  noch  besonders 
hervorgehoben  zu  werden ,  dass  gerade  durch  die  Ermittelungen  des  §  7. 
die  Richtigkeit  einer  Abweichung  dieser  Curve  von  der  Curve  OA  ausser 
allen  Zweifel  gestellt  ist.  Das  Endstück  der  Curve  t^  s^  &g  A^  hatten  wir  w  e- 
niger  concav  gegen  die  Abscissenaxe  und  die  Curve  überhaupt  im  Ganzen 
weniger  steil  als  die  Curve*Öi4  angenommen,  weil  die  Widerstandszunahme 
der  Nervenstrecke  bei  der  Durchströmung  nach  der  Umkehrung  der  Strom- 
richtung im  Ganzen  stets  mit  geringerer  Geschwindigkeit  als  vor  der  Um- 
kehrung erfolgt,  und  weil  wir  diese  Erfahrung  nicht  anders  zu  deuten 
vermochten,  als  dass  die  stellenweise  Verarmung  der  Nervenstrecke  an 
Flüssigkeit  nach  der  Umkehrung  langsamer  vor  sich  geht  als  vor  der  Um- 
kehrung. Diese  Deutung  hat  jetzt  ihre  thatsächliche  Unterlage  darin  gefun- 
den ,  dass  der  Widerstand  der  Nervenflüssigkeit  m  Folge  der  Elektrolyse 
kleiner  wird :  es  muss  dieser  Veränderungen  der  Nervenflüssigkeit  wegen 
die  Fiüssigkeitsfortführung  in  der  Nervenstrecke  und  deren  Folge,  die  stel- 
lenweise Verarmung  der  Nervenstrecke  an  Flüssigkeit,  bei  gleicher  Strom- 
intensität nach  der  Umkehrung  der  Stromrichtung  doch  langsamer  vor  sich 
gehen  als  vor  der  Umkehrung. 

4. 

§  9.  üeber  die  Widerstandtyer&ndenmgen  der  intrapolaren  Verventtrecke 

nnmittelbir  nach  ihrer  Bnrchströmimg« 

Wir  kennen  jetzt,  so  genau  es  vor  der  Hand  nur  wünschenswerth  ist, 
die  Widerstandsveranderungen ,  welche  in  der  intrapolaren  Nervenstrecke 
während  der  Durchströmiihg  statthaben ,  und  die  inneren  Vorgänge  in  der 
Nervenstrecke,  durch  w'elche  jene  Widerstandsveränderungen  bedingt  sind. 
Da  nun  nach  der  Durchströmung  die  durch  den  Strom  gesetzten  Verände- 
rungen in  den  feuchten  porösen  Körpern  eine  mehr  oder  weniger  vollkom- 
mene Rückbildung  erfahren ,  dürfen  wir ,  wenn  nicht  aus  anderen  Grün- 
den ,  schon  der  Controle  unserer  bisherigen  Ermittelungen  wegen  es  nicht 
unterlassen,  auch  noch  das  Verhalten  des  Nerven  nach  der  Durchströmung 
in  den  Kreis  unserer  Untersuchungen  zu  ziehen.  Es  ist  aber  nöthig,  der 
neuen  Untersuchung,  welche  wir  vorhaben,  von  vornherein  bestimmte 
Grenzen  zu  stecken ,  und  wir  bestimmen  diese  dahin ,  dass  wir  die  Ner- 
venstrecke höchstens  eine  Stunde  lang  vom  Strome  durchflössen  sein  las- 


92  Abschn.  U.  Kap.  11.  §  9.    Ueber  die  Widerstands  Veränderungen 

sen  und  dann  ihr  Verhalten  während  einer  nicht  längeren  Zeit  nach  der 
Durchströmung ,  als  die  DurchstrOmung  selbst  angedauert  hat,  in  Betracht 
ziehen. 

Unter  den  verschiedenen  zulässigen  Versuchsweisen,  die  Wider- 
standsveränderungen der  intrapolaren  Nervenstrecke  unmittelbar  nach 
ihrer  DurchstrOmung  festzustellen,  wollen  wir  uns  hier  derjenigen- bedie- 
nen, welche  mit  der  augenblicklich  beabsichtigten  Untersuchung  zugleich 
noch  eine  zweite,  weiter  unten  im  Kap.  III.  §  7.  niedergelegte  Untersuchung 
zu  verbinden  gestattet.  Wir  brechen  einfach  durch  Oeffhen  der  Kette  die 
DurchstrOmung  nach  einer  gewissen  Dauer  derselben  ab  und  lassen  sie 
nach  einiger  ZiBit  durch  Wiederschliessung  der  Kette  wieder  beginnen :  aus 
dem  Unterschiede  des  Widerstandes  der  Nervenstrecke  zur  Zeit  der  Oeff- 
nung  und  zur  Zeit  der  Wiederschliessung  der  Kette  entnehmen  wir  dann 
die  Widerstandsveränderung ,  welche  die  Nervenstrecke  nach  der  Durch- 
strömung erfahren  hat.  Eine  andere  Versuchsweise ,  welche  in  der  plötz- 
lichen Verringerung  der  Intensität  des  die  Nervenstrecke  durchfliessenden 
Stromes  besteht  —  so  dass  die  Durchströmung  der  Nervenstrecke  nicht 
ganz ,  sondern  zum  Theil  abgebrochen  wird  — ,  werden  wir  weiter  unten 
[Kap.  III.  §  4  (4a)]  kennen  lernen,  und  es  mag  beiläufig  sogleich  darauf 
aufmerksam  gemacht  sein ,  dass  diese  zweite  Versuchsweise  zu  denselben 
Ergebnissen,  wie  die  hier  angewandte,  führt. 

Versuch  17. 
[Fortsetzung  von  Versuch  8.  §  ^  (2).] 


4A.      34     m.    AT  geschlossen.  Schieber  auf  1275. 

Die  Nadel  schlägt,  geringeren  Widerstand  anzeigend^ 
um  88®  aus.    Der  W^iderstand  nimmt  zu. 


35 

m. 

1 1 60. 

36 

m. 

1200. 

37 

m. 

1230. 

39 

m. 

1255. 

43 

m. 

1265. 

51 

m. 

1277. 

7 

m. 

1285. 

40 

m. 

1289. 

5A. 

Sofort  K  geöflnet. 
Die  Nadel  schlägt,  Strom  von  z  nach  z,  anzei- 
gend, um  c.  3Y2®  aus. 
Bei  der  Schliessung  und  bei  der  Oeifnung  zuckte  auch  hier  der  Muskel. 


der  iotrapolarea  Nerveostrecke  unmittelbar  nach  ihrer  Durchströmung.  93 

Versuch  18. 

'  Wd\  Capillarröhre  III.  —  K,  \  Daniell.  —  Stromeinlritt  bei  «,. 
1 0  A.         0     991.    Mittelgrosser  Frosch  ff. 
7    991.    Ischiadicus  aufgelegt. 
W     m.    K  geschlossen.   Schieber  auf  500. 

Die  Nadel  schlägt,  grösseren  Widerstand  anzeigend,  um 
50®  aus.  Der  Widerstand  nimmt  zu. 
13  991.  836. 
49  991.  860. 
24  991.  885. 
30  991.  930. 
38     999.        990. 

49     99?.      4060.  —  Empfindlichkeitsprttfung :    der  Verschiebung 

von  S  um  W^^  entspricht  const.  Ablenkung 
der  Nadel  von  4®. 
Wh,        8    991.       4  420. 

28     991.       4445.    Sofort  A: geöffnet. 

Die  Nadel  schlägt,  Strom  von  %  nach  z^  anzei- 
gend, um  c.  4  ®  aus. 
33     991.      Abgeschlossen.    Schieber  auf  4 4 45. 

Die  Nadel  schlägt,  geringeren  Widerstand  an- 
zeigend, um  8ya*aus.  Der  Widerst,  nimmt  zu. 


34  ffl. 

4  065. 

36  m. 

4  HO. 

48  m. 

1450. 

Sofort  AT  geöffnet. 
Nadelausschlag  wie  4  4  A.  28  991. 
Mh.        4     991.      ATgeschlossen.  Schieber  auf  4 4 50. 

Die  Nadel  schlägt ,  geringeren  Widerstand  an- 
zeigend, um  4  3®  aus.  Der  Widerst,  nimmt  zu. 


5 

m. 

4040. 

7 

ffi. 

4060. 

43 

ffl. 

4  4  40. 

48 

ffl. 

4420. 

30 

ffl. 

Der  Widerst,  verändert  sich  jetzt  nicht  merklich  bis 
wo  ATgeöffnet  wird. 
Nadelausschlag  wie  4  4  A.  28  991. 
4  A.        4     991.      ATgeschlossen.   Schieber  auf  4  420. 

Die  Nadel  schlägt ,  geringeren  Widerstand  an- 
zeigend, um  4  4®  aus.  Der  Widerst,  nimmt  zu. 
2     991.        970. 
5     991.      404  5. 


94  Abschn.  IJ.  Kap.  iJ.  }  •.    Ceber  die  Widerstandsveiündenm^D 

4A.       12     m.       1060. 

1070.    Der  Widerst,  vei^ndert  sich  jetzt  nicht  merklich  bis 
wo  A' geöffnet  wird. 
Nadelausschlag  wie  HA.  f  8  nt. 
2A.      43     m.      ATgeschlossen.  Schieber  auf  1 070. 

Die  Nadel  schlägt,  geringeren  Widerstand  an- 
zeigend, um  4  6^  aus.   Der  Widerst,  nimmt  zu. 


12 

m. 

16 

m. 

26 

m. 

44 

m. 

915. 

47 

m. 

950. 

52 

m. 

980. 

1 

m. 

1015. 

3A.        1     m.      1015.    Sofort  A:  geöffnet. 

Nadelausschlag  ohngefähr  wie  1 1  A.  28  m. 
Der  Ischiadicus  ist  in  seiner  ganzen  Länge  erhalten  und  mit  dem  Muskel 
in  unversehrter  Verbindung  gewesen.  «6=5,5*'" ;  am»  22*";  bo  =  4"^; 
bwtaSi^^.  —  Bei  der  Schliessung  2  A  .13m.  zuckte  der  Muskel  noch;  bei 
der  Oeffnung  3  A.  Im.  und  bei  nachfolgenden  Schliessungen  und  Oeffhun- 
gen  zuckte  der  Muskel  nicht  mehr. 

Versuch  19. 

Wd:  Capillarröhre  111.  —  Af:  1  DanielL  —  Stromeintritt  bei  z^. 

3  A.      51     m.    Kleiner  Frosch  ff. 

56     m.    Ischiadicus  aufgelegt. 

4  Ä.        0     m.    K  geschlossen.  Schieber  auf  750. 

Die  Nadel  schlägt,  geringeren  Widerstand  anzeigend, 
um  1 4®  aus.  Der  Widerstand  nimmt  zu. 

1     m.  733. 

7%m.  750. 

15%m.  770. 

23  %m.  790. 

30     m.  810. 

34     m.  830. 

37    m.  850. 

40%m.  870. 

43Vgm.  890. 

46%  m.  910. 

49%  m.  930. 

53  %m.  960. 

56     m.  980. 

5A.        2     m.  1020. 

10     m.  1060. 


der  intrapolaren  Nervenstrecke  unmittelbar  nach  ihrer  Durch strömnng.  9S 

5Ä.       20     m.      1100. — Empfindlichkeitsprüfung :  der  Verschiebung  von 

S um  \  0"" entspr.  const. Abienk.  d.  Nadel  v.  c.  4®. 
26%  m.       H20. 
36V,wi.       lUO. 

50     m.      \\  47.    Der  Widerstand  nimmt  j€tzl  spurweise  ab  bis 
53     m.  wo  AT  geöffnet  wird. 

Die  Nadel  schlägt,  Strom  von  z  nach  3^  anzei- 
gend, um  c.  4V2*  aus. 

55  m.      ATgeschlossen.  —  Schieber  auf  HOO. 

Die  Nadel  schlägt,  geringeren  Widerstand  an- 
zeigend, um  1 5*  aus.  Der  Widerstand  nimmt 
rasch  zu. 

56  m.       H20. 

57  m.       H27. 

6  Ä.        0     m,       11 35.    Der  Widerstand  nimmt  jetzt  ab. 
7     w.      1133.    Sofort  i:  geöffnet. 

Nadelausschlag  wie  5  h.  53  m. 
9     m.      iST  geschlossen.  — Schieber  auf  1080. 

Die  Nadel  schlagt ,  geringeren  Widerstand  an- 
zeigend, um  1 4®  aus.  Der  Widerstand  nimmt 
rasch  zu. 

10  m.      1095. 

11  m.       1113. 

13     m.      1117.    Der  Widerstand  nimmt  jetzt  spurweise  ab  bis 
16     m.  wo  Ä" geöffnet  wird. 

Nadelausschlag  wie  5  h.  53  m. 
18     m.      ÄTgeschlossen.  —  Schieber  auf  1030. 

Die  Nadel  schlägt,  geringeren  Widerstand  an- 
zeigend, um  l^aus.  Der  Widerstand  nimmt 
rasch  zu. 


19 

m. 

1090. 

20 

m. 

1100. 

21 

m. 

1104. 

23 

m. 

1 1 05. 

25 

m. 

1104. 

Der  Widerstand  nimmt  jetzt  ab. 
Sofort  i:  geöffnet. 
Nadelausschlag  ohngefähr  wie  5  h,  53  m. 
27     m,      AT  geschlossen.  —  Schieber  auf  1010. 

Die  Nadel  schlägt,  grösseren  Widerstand  anzei- 
gend, um  1^ aus;  indem  sie  sodann  aber  nach 
dem  Nullpunkte  zurückzukehren  im  Begriff  ist^ 
wird  sie  aufgehalten  und  schlägt  in  demsel— 


95  Abscho.  II.   Kap.  II.  §  9.    Ueber  die  Widerstandsveränderungen 


6Ä. 


ben  Sinne  jetzt  um  i  4^  aus.    So  rasch  nimmt 
der  Widerstand  zu. 


28 

m. 

1070. 

29 

m. 

1085. 

31 

m. 

1092. 

33 

m. 

1090. 

Der  Widerstand  nimmt  jetzt  ab. 
Sofort  i: geöffnet. 
Nadelausschlag  wie  5  h.  53  m, 
35     m.      JTgeschlossen.  — Schieber  auf  995. 

Die  Nadel  schlägt,  geringeren  Widerstand  an- 
zeigend, um  c.  1  %®  aus.  Der  Widerstand  nimmt 
rasch  zu. 


36 

Wl. 

1060. 

37 

w. 

1075. 

38 

TW. 

1079. 

40 

m. 

Der  Widerstand  nimmt  jetzt  spurweise  ab  bis 
wo  i^  geöffnet  wird. 
Di^Nadel  schlägt,  Strom  von  z  nach  js,  anzei- 
gend, um  4^  aus. 
50     m.      Abgeschlossen.  — Schieber  auf  960. 

Die  Nadel  schlägt ,  geringeren  Widerstand  an- 
zeigend ,  um  5^  aus.  Der  Widerstand  nimmt 
rasch  zu. 


51  w. 

1010. 

52  wi. 

1023. 

53  m. 

1034. 

54  m. 

1042. 

55%  w. 

1045. 

59  m. 

1050. 

3  m. 

Der  Widerstand  nimmt  jetzt  spurweise  ab  bis 
7  A.         3     ?w.  wo  K  geöffnet  wird. 

Nadelausschlag  wie  6  h,  40  m. 
Der  Ischiadicus  ist  in  seiner  ganzen  Länge  erhalten  und  mit  dem  Muskel 
in  unversehrter  Verbindung  gewesen.  a6s=7™°^;  a7w=14™™;  6o=4 — 5""°; 
bw  =  35"*"*.  —  Bei  jeder  Schliessung  und  Oeffnung  zuckte  der  Muskel. 

Versuch  20. 

Wirf:  Capillarröhre  III.  —  AT:   4  Daniells.  —  Stromeintritt  bei  Zy 
40Ä.      37     m.      Grosser,  kranker  Frosch  ff. 
43     m,      Ischiadicus  aufgelegt. 
45    m.      Ä' geschlossen.  —  Schieber  auf  750. 

Die  Nadel  geht,  geringeren  Widerstand  anzeigend, 
langsam  an  die  Hemmung.  Der  Widerst,  nimmt  zu. 


der  intrapolaren  Nervenstreoke  unmittelbar  nach  ihrer  Durch&trömang.  97 

4  0A.       46  m.  550. 

48  m.  558. 
50  m.  565. 
53  m.  575. 

56  fn.      585* 
iih.         4     m.      605. 

5     m.       6S5. — EmpfindlichkeitsprUfung :  der  Verschiebung  von 

S  um  1 0™"  entspr.  const.  Ahlenk.  d.  Nadel  von  3*. 
9%wi.      645. 
\  5    171.      665. 

49  m.  675. 
25%  m.      685. 

40    m.      692.    Sofort  ATgetfffnet. 

Die  Nadel  schlägt ,  Strom  von  z  nach  z^  anzei^ 
gend;  um  5*  aus. 
i2h.      52     m.      ATgeschlossen. — Schieber  auf  550. 

Die  Nadel  schlägt,  grösseren  Widerstand  anzei- 
gend, um  29^  aus.    Der  Widerstand  nimmt  ab. 

53  m.       585. 

54  *».       575. 
i  h,        3     m.       565. 

9     m,  562.    Der  Widerstand  nimmt  jetzt  zu. 

45    m.  565. 

23     m.  575. 

29     m.  585. 

34  %m.  595. 

40     m.  605. 

45%  wi.  645. 

54  %m.  625. 

57  m.  635. 
2A.         5     TO.  645. 

45     m.      655.    Sofort  IT  geöffnet. 

Die  Nadel  schlägt,  Strom  von  x  nach  z^  anzei- 
gend, um  6^  aus. 

23  m.      K  geschlossen.  —  Schieber  auf  610. 

Die  Nadel  schlägt,  geringeren  Widerstand  anzei- 
gend, um  4  2®  aus.  Der  Widerstand  nimmt  zu. 

24  TW.       605. 

25  m.  64  5. 
27  m.  625. 
29%i?i.       635. 

H.  M  a  n  1c ,  üntersQcliungen  etc.  7 


98  Abschn.  n.  Kap.  IL  §  9.    Ueber  die  Widerstandsverfindonngen 

2h.      34     m.      645.    Sofort  T geöffnet. 

Die  Nadel  schlägt,  Strom  von  z  nach  z^  anzei- 
gend, um  8®  aus. 
36     m.      Abgeschlossen.  —  Schieber  auf  620. 

Die  ^^adel  schlägt,  geringeren  Widerstand  anzei- 
gend, um  5^  aus.  Der  Widerstand  nimmt  zu. 


37 

m. 

635. 

39 

m. 

645. 

47 

m. 

655. 

Sofort  K  geöflnet. 
Nadelausschlag  \^ie  2  A.  34  m. 
Der  Ischiadicus  ist  in  seiner  ganzen  Länge  erhalten  und  mit  dem  Muskel 
in  unversehrter  Verbindung  gewesen,  ab  ==  5"™ ;  am  =  20"" ;  bo  =  7"" ; 
6ic7ä  40™".  —  Nur  bei  der  Schliessung  40  A.  45  m,  zuckte  der  Muskel.  — 
2  h.  50  m.  war  der  Nerv  in  seiner  ganzen  Länge  nicht  mehr  erregbar,  und 
selbst  bei  dem  Herausziehen  der  Nervenverzweigungen  aus  dem  Muskel 
(nach  Harless)  zuckte  der  Muskel  nicht. 

(Vgl.  noch  Versuch  43.  im  §  4.) 

Wie  man  sieht ,  ist  nach  der  Wiederschliessung  der  Kette  stets  eine 
Verstellung  des  Schiebers  von  derjenigen  Stellung  aus ,  welche  er  unmit- 
teibar  vor  der  Oefilhung  inne  hatte ,  im  Sinne  einer  Widerstandsabnahme 
der  Nerven  strecke  erforderlich.  Während  des  Offenseins  der  Kette  zer- 
streut sich  die  innere  Polarisation  und  erkaltet  der  Vergleichswiderstand : 
allein,  wie  ein  Blick  auf  die  Versuche  lehrt,  würde  selbst  diejenige  Schie- 
berverstellung, welche  die  vollkommene  Zerstreuung  der  inneren  Polarisation 
und  die  Rückkehr  der  Gapillarröhre  zu  ihrer  anfänglichen  Temperatur  her- 
beiführen würden ,  immer  nur  ein  kleiner  Bruchtheil  der  Schieberverstel- 
lung sein,  welche  schon  nach  einer  Oeffnung  der  Kette  von  nur  wenigen 
Minuten  erforderlich  ist^  Es  nimmt  also  der  Widerstand  der  intrapolaren 
Nervenstrecke  unmittelbar  nach  der  Durchströmung  ab. 

Unterbricht  man  die  Durchströmung  der  Nervenstrecke  mehrmals  und 
auf  verschieden  lange  Zeiten,  so  stellt  sich,  gleichviel  ob  man  mit  kürzeren 
Unterbrechungen  begonnen  hat  und  zu  längeren  fortgeschritten^ ist  oder 
ob  man  umgekehrt  vorgegangen  ist,  die  Widerstandsabnahme  desto  grösser 
.  heraus ,  je  länger  die  Kette  geöffnet  war.  Aber  zugleich  zeigt  sich  auch, 
dass  die  Widerstandsabnahme  bei  längei^m  Offensein  der  Kette  doch  nicht 


< )  In  Folge  der  Widerstandsveränderungen  mit  der  Zeit  [s.  o.  §  1  (<)]  erfährt  der  Wi- 
derstand  der  Zuleitungsröhren  während  des  Offenseins  der  Kette  eine  Abnahme ;  aber 
diese  Abnahme  ist  so  gering ,  dass  sie  bei  unseren  Versuchen  mit  der  Gapillarröhre 
als  Vergleichswiderstand  wiederum  ganz  zu  vernachlässigen  ist  [vgl.  o.  §  <  (0  und  u- 
Kap.  III.  §  5  (2)]. 


•      der  intrapolaren  Nervenstrecke  unmittelbar  nach  ihrer  Durchströmung.  99 

so  gross  ist,  wie  unter  der  Voraussetzung  einer  constanten  Geschwindig- 
keit der  Abnahme  nach  der  Abnahme  bei  kürzerem  Offensein  der  Kette  zu 
erwarten  ist ;  und  zwar  erscheint  die  Widerstandsabnahme  bei  dem  län- 
geren Offensein  der  Kette  um  so  mehr  zu  klein,  je  länger  die  Kette  geöffnet 
war.  Dabei  sind  die  Unterschiede  der  Widerstände,  um  welche  es  sich  hier 
handelt ,  wiederum  so  gross ,  dass  von  einer  Täuschung  durch  die  Zer- 
streuung der  inneren  Polarisation  und  die  Erkaltung  der  Gapillarröhre, 
welche  beide  mit  abnehmender  Geschwindigkeit  statthaben,  auch  nicht  im 
Entferntesten  die  Rede  sein  kann.  Es  nimmt  also  der  Widerstand  der  in- 
trapolaren Nervenstrecke  unmittelbar  nach  der  Durchströmung  mit  abneh- 
mender Geschwindigkeit  ab. 

Vergleicht  man  weiter  der  Grösse  nach  die  ganze  Widerstandszunahme 
der  Nervenstrecke  während  der  Durchströmung  mit  ihrer  ganzen  Wider- 
standsabnahme während  einer  gleichen  Zeit  nach  der  Durchströmung ,  so 
ergiebt  sich ,  dass  die  erstere  wesentlich  grösser  ist  als  die  letztere :  es  ist 
also  im  Ganzen  die  Geschwindigkeit  der  Widerstandsabnahme  nach  der 
Durchströmung  kleiner  als  die  Geschwindigkeit  der  Widerstandszunahme 
während  der  Durchströmung.  Und  überhaupt  erlangt,  wie  beiläufig  be- 
merkt sein  mag ,  selbst  wenn  die  Kette  viel  länger  geöffnet  bleibt ,  als  sie 
vorher  geschlossen  w^ar,  der  Widerstand  der  Nervenstrecke  nach  der  Diu'ch- 
slrömung  nie  die  geringe  Grösse  wieder,  welche  er  beim  Beginne  der 
Durchströmung  besass. 

Uebrigens  ist  die  Geschwindigkeit  der  Widerstandsabnahme  nach  der 
Diu*chströmung  desto  grösser,  je  mehr  der  Widerstand  zur  Zeit  der  Oeff- 
nung  vergrössert  war ,  wobei  es  gleichgültig  ist ,  ob  die  Zunahme  des  Wi- 
derstandes nach  der  Schliessung  der  Kette  rascher  erfolgt  war  und  die 
Kette  eine  kürzere  Zeit  hindurch  geschlossen  war ,  oder  ob  die  Zunahme 
des  Widerstandes  langsamer  erfolgt  war  und  die  Schliessung  der  Kette  län- 
ger gedauert  hatte.  Die  Durchsicht  zahlreicher  Versuche  lehrt  dies  ohne 
Weiteres.  Und  durch  diese  neue  Erfahrung  wird  eine  Ausnahme  beseitigt, 
welche  sonst  hin  und  wieder  das  Wachsen  der  Widerstandsabnahme  mit 
der  Dauer  des  Offenseins  der  Kette  —  wenigstens  bei  flüchtiger  Betrach- 
tung —  zu  erfahren  scheinen  könnte.  Im  Versuche  18.  ist  ein  Beispiel 
einer  solchen  scheinbaren  Ausnahme  vorgeführt:  hier  nimmt  allerdings 
nach  der  2.  Oeffnung  in  4  6  Minuten  der  Widerstand  beträchtlich  mehr  ab 
als  nach  der  \.  Oeffnung  in  5  Minuten,  allein  nach  der  3.  Oeffnung  nimmt 
in  31  Min.  der  Widerstand  weniger  ab  als  nach  der  2.  Oeffnung  in  16  Min., 
und  nach  der  4.  Oeffnung  nimmt  in  77  Min.  der  Widerstand  sogar  noch 
weniger  ab  als  nach  der  3.  Oeffnung  in  31  Minuten.  Dies  Verhalten  der 
Widerstandsabnahme  nach  der  3.  und  4.  Oeffnung  erklärt  sich  jetzt  ein- 
fach dadurch,  dass  der  Zuwachs,  welchen  der  Widerstand  durch  den  Strom 


iOO       Abschn.  U.  Kap.  iL  §  40.    Zurückföhning  der  Widerstandsyerändenrngeo  . 

erfahren  hatte,  zur  Zeit  der  3.  Oe&ung  kleiner  war  als  zur  Zeit  der  4 .  und 
2.  Oeffnung  und  wiederum  zur  Zeit  der  4.  Oefifhung  noch  kleiner  war  als 
zur  Zeit  der  3.  Oeffnung. 

In  der  Figur  7.  sind  die  Erfahrungen/  welche  wir  eben  gewonnen 
haben ,  in  der  gewohnten  Weise  graphisch  dargestellt.  Das  der  Abscisse 
Öt^  entsprechende  Anfangsstück  der  Figur  ist  die  genaue  Wiederholung  des 


Fig.  7. 

Anfangsstückes  der  Fig.  6.  und  bedarf  keiner  Erläuterung  mehr.  Bei  t^ 
wird  die  Kette  geöfilhet,  bei  t^  wird  sie  wieder  geschlossen ;  und  die  Curve 
WW^  y  die  Fortsetzung  der  Curve  Ö W,  stellt  die  Widerstandsveränderun- 
gen, welche  die  intrapolare  Nervenstrecke  unmittelbar  nach  der  Durch- 
strömung erfährt ,  nach  den  Versuchen  (nach  Eliminirung  der  Fehler  der 
Versuche)  dar. 


§  10.    Znrückführnng  der  Wideratandaveränderungen  der  intrapolaren 
Ifervenatrecke  unmittelbar  nach  ihrer  Durchatrömnng  auf  die  inneren 

Vorgänge  in  der  Kervenatrecke. 

Nach  der  Unterbrechung  des  die  Nervenstrecke  durchfliessenden  Stro- 
mes würde  der  Widerstand  der  Nervenstrecke  nur  die  Veränderungen  mit 


nach  der  Darchströmung  auf  die  inneren  Vorgänge  in  der  Nervenstrecke.        101 

der  Zeit  zu  durchlaufen  haben,  wenn  nicht  Nachwirkungen  der  Durchströ- 
mung auf  ihn  sich  geltend  machten.  Nun  sind  uns  die  Widerstands  Ver- 
änderungen des  Nerven  mit  der  Zeit  zwar  noch  nicht  bekannt  geworden  : 
allein  in  ähnlicher  Weise,  wie  wir  es  im  §  2.  für  die  Widerstandsverände* 
rungen  der  Nervenstrecke  bei  der  Durchströmung  gethan  haben,  nehmen 
wir  auch  hier  unter  dem  Vorbehalte  des  späteren  Nachweises  (s.  u.  Kap. 
III.  §  5)  als  Tbatsache  vorauf,  dass  innerhalb  der  längstens  etwa  eine 
Stunde  betragenden  Zeit  nach  der  Durchströmung,  auf  welche  unsere  Un- 
tersuchung des  vorigen  §  sich  nur  erstreckt  hat,  die  Widerstandsverände- 
rungen  der  Nervenstrecke  mit  der  Zeit  für  die  Widerstandsveränderungen 
der  Nervenstrecke  nach  der  Durchströmung  in  der  Genauigkeit,  mit  wel- 
cher wir  sie  vorhin  constatirt  haben ,  ohne  wesentlichen  Belang  sind.  Es 
sind  also  die  letzteren  Veränderungen  Nachwirkungen  der  Durchströmung, 
wie  wir  sie  im  Eingange  des  vorigen  §  vorausgesehen  haben,  und  es  fällt 
uns  die  Aufgabe  zu ,  sie  auf  die  Nachwirkungen  der  drei  Vorgänge  in  der 
Nervenstrecke ,  welche  während  der  Durchströmung  den  Widerstand  der- 
selben verändern,  —  der  Temperaturveränderung,  der  Elektrolyse  und 
der  Flüssigkeitsfortführung  —  zurückzuführen. 

Zunächst  muss  die  intrapolare  Nervenstrecke  nach  der  Oefihung  der 
Kette  erkalten ,  bis  sie  die  Temperatur  der  Umgebung  angenommen  hat : 
und  zwar  wird  nach  den  allgemeinen  Gesetzen  der  Erkaltung  ihre  Tem- 
peratur mit  abnehmender  Geschwindigkeit  sinken.  Danach  wird  die  Curve 
CCj  t^  der  Figur  7.  die  Widerstandsverändenmgen  der  Nervenstrecke  nach 
der  Durchströmung  in  Folge  ihrer  Erkaltung  im  Ganzen  und  Grossen  richtig 
darstellen. 

Weiter  müssen  die  am  Ende  der  Durchströmung  an  den  Gerüsltheil- 
chen  angesammelten  Producte  der  Elektrolyse  nach  der  Durchströmung  in 
die  unzersetzte  Nervenflüssigkeit  hineindiffundiren ,  und  das  Zusammen- 
treffen der  Anionen  und  Kationen  resp.  der  Verbindungen ,  welche  diese 
sogleich  nach  ihrer  Abscheidung  eingegangen  sind,  in  der  Nervenflüssigkeit 
muss  jetzt  dieselben  Folgen  wie  während  der  Durchströmung  haben.  Es 
werden  also  die  Producte  der  Elektrolyse  bei  ihrem  Zusammentreffen  in 
der  Nervenflüssigkeit  entweder  gar  nicht  oder  nur  zum  Theil  Verbindun- 
gen mit  einander  eingehen  (vgl.  o.  §  7) ,  so  dass  der  Widerstand  der  Ner- 
venstrecke entweder  ganz  unverändert  bleiben  oder  jedenfalls  nur  weniger 
wachsen  wird,  als  er  in  Folge  der  Wiederherstellung  des  durch  die  zusam- 
mentreffenden Ionen  repräsentirten  Theiles  der  zersetzten  Nervenflüssigkeit 
gewachsen  wäre. 

Dem  angegebenen  Verhalten  der  Ionen  widerspricht  durchaus  nicht, 
wie  besonders  hervorgehoben  zu  werden  verdient,  die  Zerstreuung,  welche 
die   innere  Polarisation   der  Nervenstrecke  nach  der  Oeffnung  der  Kette 


102      Abscbn.  II.  Kap.  IL  §  40.    ZurUckfUhrnng  der  Widerstandsveränderungen 

erfährt.  Allerdings  scheint  diese  auf  den  ersten  Blick  dafür  zu  sprechen, 
dass  es  nach  der  Durchströmung  zur  Wiedervereinigung  der  an  den  Ge- 
rUsttheilchen  angesammelten  Producte  der  Elektrolyse  und  zur  Wiederher- 
stellung der  durch  dieselben  repräsentirten  zersetzten  NervenflUssigkeit 
kommt.  Indessen  ist  schon  im  §  8.  für  die  Zerstreuung  der  inneren  Pola- 
risation nach  der  Umkehrung  der  Stromrichtung  angemerkt  worden,  wie 
aus  ihr  ein  Beweis  für  die  Wiedervereinigung  der  Ionen  durchaus  nicht 
abzuleiten  ist ,  und  die  nämlichen  Gründe  lassen  sich  auch  hier  geltend 
machen.  Gewiss  werden  nach  der  Durchströmung  feuchter  poröser  Körper 
in  vielen  Fällen  die  Producte  der  Elektrolyse,  nachdem  sie  in  die  unzer- 
setzte  Flüssigkeit  hineindifiundirt  sind,  zu  ihren  ursprünglichen  Veri>in- 
düngen  wieder  zusammentreten.  Aber  für  die  Zerstreuung  der  inneren 
Polarisation  ist  dies  keineswegs  erforderlich :  hierfür  genügt  es  schon,  dass 
die  Ionen  die  regelmässige  Anordnung ,  welche  ihnen  während  der  Dauer 
des  Stromes  zukam,  aufgeben  und  den  allgemeinen  Gesetzen  der  Diffusion 
gemäss  in  der  unzersetzten  Flüssigkeit  sich  vertheilen.  Und  nur  diese  letz- 
teren Vorgänge  werden  beim  Nerven  nach  der  OefTnung  der  Kette  für  die 
Ionen  mit  Sicherheit  in  Anspruch  zu  nehmen  sein. 

Es  bleibt  aber  ferner  noch  zu  bedenken ,  dass  die  Nervenflüssigkeit 
durch  die  ganze  Länge  des  Nerven  hindurch  in  ununterbrochenem  Zusam- 
menhange steht,  und  dass  in  Folge  dessen  nach  der  Durchströmung  eine 
Diffusion  zwischen  der  in  Folge  der  Durchströmung  besser  leitenden  Ner- 
venflüssigkeit der  intrapolaren  Nervenstrecke  und  der  schlechter  leitenden 
Nervenflüssigkeit  der  extrapolaren  Nervenstrecken  eintreten  und ,  bis  die 
Verschiedenheit  von  beiderlei  Nervenflüssigkeit  ausgeglichen  ist,  andauern 
muss.  Halten  w  ir  diese  Nachwirkung  der  Elektrolyse ,  durch  welche  der 
Widerstand  der  intrapolaren  Nervenstrecke  wachsen  muss ,  mit  der  zuerst 
behandelten  Nachwirkung  zusammen,  so  wird,  wenn  die  in  der  Nerven- 
flüssigkeit zusammentreffenden  Ionen  gar  keine  Verbindungen  eingehen, 
die  Curve  EE2  der  Fig.  7.,  wenn  hingegen  eine  theilweise  Wiedervereini- 
gung der  zusammentreffenden  Ionen  statthat,  die  Curve  EE^  derselben 
Figur  die  Widerstandsveränderungen,  welche  die  intrapolare  Nervenstrecke 
nach  der  Durchströmung  in  Folge  der  Nachwirkungen  der  Elektrolyse  er- 
fährt, im  Ganzen  und  Grossen  richtig  darstellen. 

Somit  ist  nur  noch  die  Nachwirkung  der  Flüssigkeitsfortführung  auf 
den  Widerstand  übrig,  und  diese  muss  sich  jetzt,  wenn  anders  unsere 
bisherigen  Analysen  richtig  sind ,  durch  die  algebraische  Subtraction  der 
Ordinalen  der  Curven  CC^  t^  und  EE^  resp.  EE2  für  jeden  Punkt  der  Ab- 
scisse  von  den  Ordinalen  der  Curve  WW^  ergeben.  Wir  erhalten  so, 
(aWs^ EE^  zu  nehmen  ist,  die  Curve  AA^,  im  anderen  Falle,  wenn  EE^  an 
die  Stelle  von  EE^  zu  treten  hat ,  die  Curve  AA^  als  die  Curve  der  Wider- 


nach  der  Durchströmung  auf  die  inneren  Vorgänge  in  der  Nervenstrecke.        103 

standsveränderuDgen  der  intrapolaren  Nervenstrecke  in  Folge  der  Nach- 
wirkungen der  Flüssigkeitsfortführung.  Und  da  die  Curven  AA^  und  AA^ 
im  Wesentlichen  gleiche  Gestalt  haben,  so  nimmt  also  der  Widerstand 
der  intrapolaren  Nervenstrecke  nach  der  Durchströmung  in  Folge  der 
Nachwirkungen  der  Flüssigkeitsfortführung  mit  abnehmender  Gescbwin- 
cligkeit  ab. 

In  der  That  Hess  sich  nun  auch  dieses  Ergebniss  genau  so  voraussehen. 
Die  stellenweise  Verarmung  der  intrapolaren  Nervenstrecke  an  Flüssigkeit, 
Tvelche  der  Strom  herbeigeführt  hat,  kann  nach  der  Unterbrechung  des 
Stromes  nicht  bestehen  bleiben :  vielmehr  muss  alsdann  eine  Abgleichung 
des  Flüssigkeitsgehaltes  zwischen  den  an  Flüssigkeit  ärmeren  und  den  an 
Flüssigkeit  reicheren  Nervenstellen  stattfinden  und  zwar,  beiläufig  bemerkt, 
nicht  nur  innerhalb  der  intrapolaren  Nervenslrecke  selbst ,  sondern  auch, 
Tviederum  weil  die  Nervenflüssigkeit  durch  die  ganze  Länge  des  Nerven 
hindurch  in  ununterbrochenem  Zusammenhange  steht,  zwischen  der  in- 
trapolaren Nervenstrecke  und  den  extrapolaren  Nervenstrecken.  Wie  vor- 
her durch  die  stellenweise  Verarmung  an  Flüssigkeit  der  Widerstand  der 
intrapolaren  Nervenstrecke  gewachsen  war ,  muss  er  also  jetzt  durch  die 
Flüssigkeitsrückkehr  zu  den  vorher  an  Flüssigkeit  verarmten  Stellen  w  eder 
kleiner  werden.  Und  da  weiter  der  Flüssigkeitszufluss  zu  den  verarmten 
Stellen  desto  grösser  sein  muss,  je  grösser  die  Verschiedenheit  des  Flüssig- 
keitsgehaltes der  verschiedenen  Nervenstellen  ist,  so  muss  auch  die  Wider- 
standsabnahme der  intrapolaren  Nervenstrecke  nach  der  Durchströmung 
in  Folge  der  Flüssigkeitsrückkehr  mit  abnehmender  Geschwindigkeit 
«rfolgen. 

Hiermit  ist  zugleich  die  Erklärung  dafür  geliefert,  dass  die  Geschwin- 
digkeit der  Widerstandsabnahme  nach  der  Oeflfhung  der  Kette  desto  grösser 
ist,  je  mehr  der  Widerstand  durch  den  Strom  zur  Zeit  der  Oeffnung  ver- 
grössert  war.  Dagegen  lässt  sich  noch  nicht  übersehen ,  weshalb  der  Wi- 
derstand ,  selbst  wenn  die  Kette  länger  geöffnet  bleibt ,  als  sie.  vorher 
geschlossen  war,  seine  ursprüngliche  geringe  Grösse  nicht  wiedererlangt. 
Diese  letzte  Erfahrung  ist  um  so  auffalliger,  als  ja  der  Widerstand  der  Ner- 
venflüssigkeit in  Folge  der  Elektrolyse  verringert  ist ,  und  sie  lässt  keine 
andere  Deutung  zu,  als  dass  die  durch  den  Strom  an  Flüssigkeit  verarmten 
Nervenstellen  ihren  anfänglichen  Flüssigkeitsgehalt  nie  wiedergewinnen. 
Wirklich  ist  es  auch  dem  folgenden  §  vorbehalten ,  die  thatsächliche  Be- 
währung dieser  Deutung  vorzuführen. 


104  Abschn.  II.  Kap.  II.  |  H.    Ceber  die  GefltaltgveiHoderuogeD 


§  11.    üeber  die  OestaltoTerandenmgeii  des  Verven  in  Folge  der 

Darehströmnng. 

In  wie  schönem  Einklänge  unsere  Erfahrungen  über  die  Veränderun- 
gen der  intrapolaren  Nervenstrecke  nach  der  Durchströmung  mit  unseren 
Erfahrungen  über  die  Veründerungen  derselben  Strecke  unter  dem  Ein- 
flüsse des  Stromes  stehen,  bedarf  keiner  Ausführung,  und  es  kann  nach 
allem  Yoraufgegangenen  wohl  kaum  noch  ein  Zweifel  bestehen  bleiben  an 
der  Richtigkeit  unserer  Ermittelungen.  Trotzdem  wollen  wir  eine  Möglich- 
keit, die  sich  uns  noch  bietet ,  unsere  Ergebnisse  bis  zum  Ueberflusse  zu 
sichern,  nicht  unbeachtet  lassen,  um  so  weniger,  als  sie  für  Erfahrungen, 
welche  wir  im  Detail  durch  mühsame  Untersuchungen  gewonnen  haben, 
im  Groben  eine  Bestätigung  durch  die  blosse  Besichtigung  de9  Nerven  in 
Aussicht  stellt. 

Nach  unseren  Ermittelungen  hat  unter  dem  Einflüsse  des  Stromes  eine 
stellenweise  Verarmung  der  intrapolaren  Nervenstrecke  an  Flüssigkeit  statt, 
eine  Verannung,  welche  bald  grösser  bald  kleiner  und  öfters  sehr  beträcht- 
lich ist.  Eine  solche  Verarmung  muss  aber  mit  einer  Abnahme  des  Quer- 
schnittes der  betreffenden  Nervenstellen  verbunden  sein ,  und  es  müssen 
daher,  wenn  anders  unsere  Ergebnisse  richtig  sind,  durch  stellenweise 
Schrumpfung  der  intrapolaren  Nervenstrecke  Formveränderungen  des  Ner- 
ven herbeigeführt  w^erden. 

Dies  ist  in  der.That  der  Fall.  Untersucht  man  einen  Nerven,  von  wel- 
chem eine  Strecke  eine  Zeit  lang  durchströmt  worden  ist,  so  ßndet  man 
seinen  Querschnitt  in  der  Gegend ,  in  welcher  der  Strom  in  den  Nerven 
eintrat,  verringert;  und  zwar  ist  die  Stelle  des  Nerven,  welche  der  Thon- 
spitze  der  positiven  Zuleitungsröhre  auflag,  am  meisten  verengt,  und  von 
ihr  aus  nimmt  die  Verengung  am  Nerven  nach  beiden  Seiten  hin  —  also 
sowohl  in  der  intrapolaren  Nervenstrecke  wie  in  der  der  positiven  Zulei- 
tungsröhre benachbarten  extrapolaren  Nervenstrecke  —  allmählich  ab.  Die 
Verengung  ist  bald  mehr  bald  weniger  beträchtlich  und  bald  mehr  bald 
weniger  seitlich  ausgedehnt.  Dabei  ist  die  bezeichnete  Strecke  des  Nerven 
in  ihrer  Dicke  nicht  gleichmässig  geschrumpft,  so  dass  ihr  ursprünglich 
etwa  kreisrunder  Querschnitt  auch  kreisrund  geblieben  wäre  und  nur  einen 
geringeren  Durchmesser  angenommen  hätte ;  sondern  die  Schrumpfung  be- 
Iriflft  fast  ausschliesslich  oder  wenigstens  vorwiegend  die  der  Thonspitze  der 
Zuleitungsröhre  zugekehrte  Hälfte  des  Nerven,  so  dass  die  walzenförmige 
Gestalt  des  Nerven  in  der  bezeichneten  Strecke  verloren  gegangen  ist  und 
der  Nerv  hier  eine  gewissermassen  sattelförmige  Aushöhlung  von  allerdings 
nur  geringer  Steilheit  erfahren  hat.    Die  Schrumpfung  des  Nerven  an  der 


des  Nerven  in  Folge  der  Durchströmung.  lOS 

der  Thonspitze  der  positiven  ZuleitungsrOhre  aufgelagerten  Stelle  kann  sich 
auf  mehr  als  ein  Yiertheil  des  Durchmessers  des  Nerven  belaufen. 

Sonst  ist  in  der  intrapolaren  Nervenstrecke  nirgends  weiter  eine  Ab- 
nahme des  Querschnittes  bemerklich,  und  es  zeigt  sich  imGegentheil,  wenn 
man  die  Nervenstrecke  von  der  positiven  zur  negativen  Zuleitungsröhre  hiD 
verfolgt,  in  dem  letzten  Stücke  der  Nervenstrecke  eine  allmählich  wach- 
sende Zunahme  des  Querschnittes,  eine  Anschwellung  des  Nerven ,  welche 
noch  vor  der  negativen  Zuleitungsröhre  am  grössten  ist  und  von  da  an  nach 
der  Stromaustrittsstelle  hin  und  tiber  sie  hinaus  wiederum  abnimmt.  Die 
Anschwellung  betrifift,  wie  es  scheint,  den  Nerven  in  seiner  ganzen  Dicke 
gleichmässig ,  so  dass  hier  die  ohngefähr  cylindrische  Gestalt  des  Nerven 
sieh  erhalten  zeigt,  und  sie  ist  stets  viel  weniger  auffällig  als  die  Schrum— 
pfung  des  Nerven  in  der  Gegend  der  positiven  Zuleitungsröhre. 

Für  die  erste  Wahrnehmung  der  eben  beschriebenen  Formverände— 
rungen,  welche  Fig.  8.  schematisch  darstellt,  thut  man  gut  sich  an  einen 

Nerven  zu  halten ,  in  welchem  durch  den 

Strom,   wie  die  Untersuchung  während 

' ""■"  ^y " -*^rj:>*         jgj.  Durchströmung  ergeben  hat,  eine  be— 

-  -1-  trächtliche  Verarmung  herbeigeführt  ist. 

^*^-  ^-  Wegen    der  Veränderlichkeit   des  Quer- 

schnittes des  Ischiadicus  lässt  man  dabei  vortheilhaft  den  Strom  eine 
Strecke  zwischen  der  Abgangsstelle  der  Oberschenkeläste  und  der  Thei— 
lungsstelle  durchfliessen ,  weil  zwischen  diesen  beiden  Stellen  der  Quer- 
schnitt des  Ischiadicus  nach  der  Peripherie  hin  zuerst  alimählich  abnimmt 
und  darauf  ganz  allmählich  zunimmt  [vgl.  u.  Kap.  III.  §  2  (1)  ] ,  so  dass 
man  bei  den  langen  Nerven  grosser  Frösche  und  bei  einer  nicht  über  6 — 
gmm  ausgedehnten  intrapolaren  Nervenstrecke  diese  Strecke  ohne  Fehler  als 
ursprünglich  durchweg  von  gleichem  Querschnitte  annehmen  kann :  über-- 
dies  hat  man  noch  darin,  dass  man  den  Strom  das  eine  Mal  absteigend, 
das  andere  Mal  aufsteigend  den  Nerven  durchsetzen  lässt,  ein  Mittel,  jeden 
Skrupel  in  Folge  der  ursprünglichen  Querschnitts -Veränderlichkeit  des 
Ischiadicus  fortzuschaffen.  Alsdann  kann  man  zur  Beobachtung  beliebiger 
durchströmter  Nervenstrecken  auch  kleiner  Frösche  und  zur  Untersuchung 
von  Fällen  geringerer  Verarmung  übergehen,  und  es  werden  sich,  so  lange 
die  Verarmung  durch  den  Strom  nicht  gar  zu  gering  gewesen  ist,  die  Form— 
Veränderungen  des  Nerven,  jedenfalls  mit  Hülfe  der  schwachen  Vergrösse— 
rungen  eines  zusammengesetzten  Mikroskopes,  leicht  auch  hier  constatiren 
lassen.  Schliesslich  gelangt  man  bei  einiger  Uebung  dahin,  an  jedem 
durchströmten  Nerven ,  wenn  die  Durchströmung  nicht  gar  zu  kurze  Zeit 
gedauert  hat  und  die  Stromintensität  nicht  gar  zu  gering  gewesen  ist,  ein- 
fach mit  blossem  Auge  oder  höchstens  mit  Hülfe  der  Lupe  nach  den  Form— 


106  Abschn.  II.  Kap.  IL  §41.    Ueber  die  Gestaltsveränderungen 

Veränderungen  des  Nerven  die  Stromeintrittsstelle  genau  bestimmen  zu 
können :  die  Siromaustrittsstelle  anzugeben ,  ist  viel  schwieriger ,  und  es 
kommen  häufig  Täuschungen  vor. 

Bei  der  Verschiedenheit  der  auf  der  Seite  der  positiven  und  der  nega- 
tiven Zuleitungsröhre  auftretenden  Formveränderungen  des  Nerven  ist  es 
schon  von  vornherein  selbstverständlich,  und  man  gewinnt  zum  Ueberfluss 
noch  durch  besondere  Versuche  die  Gewissheit,  dass  in  Folge  des  seihst 
Stunden  und  Tage  langen  Liegens  des  Nerven  auf  den  Thonspitzen  der 
Zuleitungsröhren ,  ohne  dass  der  Nerv  durchströmt  wird ,  keine  der  ge- 
schilderten Formveränderungen  eintritt.  Sind  diese  Formveränderungen 
demnach  Folgen  der  Durchströmung,  so  haben  wir  in  der  Schrumpfung  der 
intrapolaren  Nervenstrecke  in  der  Gegend  der  positiven  Zuleitungsröhre, 
wie  wir  voraussahen,  eine  ganz  zweifellose  Bestätigung  der  früher  er- 
schlossenen stellenweisen  Verarmung  der  intrapolaren  Nervenstrecke  an 
Flüssigkeit  durch  den  Strom  aufgefunden.  Daneben  aber  lernen  wir  zu- 
gleich auch  durch  die  Anschwellung  der  intrapolaren  Ner\enstrecke  in  der 
Gegend  der  negativen  Zuleitungsröhre,  was  wir  bisher  nicht  w^ssten,  dass 
die  intrapolare  Nervenstrecke  complementär  auch  stellenweise  reicher  an 
Flüssigkeit  durch  den  Strom  wird ,  da  in  nichts  Anderem  als  in  einer  Zu- 
nahme des  Flüssigkeitsgehaltes  der  betreffenden  Stellen  jene  Anschwellung 
begründet  sein  kann. 

Des  Weiteren  interessiren  uns  die  erkannten  Formveränderungen  des 
durchströmten  Nerven  vor  der  Hand  nicht,  und  nur  mit  ihrer  Gonstatirung 
sind  noch  einige  Wahrnehmungen  verknüpft,  auf  welche  wir  zu  sprechen 
kommen  müssen. 

Geht  man  so  rasch  wie  möglich  nach  der  Unterbrechung  des  Stromes 
an  die  Untersuchung  des  Nerven,  so  sieht  man  öfters  die  anfangs  deutliche 
Anschwellung  des  Nerven  in  der  Stromaustrittsgegend  mit  der  Zeit  und 
awar  sehr  bald  ganz  undeutlich  werden.  Auch  die  Verengung  des  Nerven 
an  der  Stromeintrittsstelle  scheint  dann  mit  der  Zeit  etwas  geringer  zu 
werden  und  daneben  vielleicht  noch  an  Ausdehnung  in  der  Länge  des 
Nerven  zu  verlieren.  Diese  Erfahrungen  weisen  daraufhin,  dass  die  durch 
den  Strom  gesetzten  Formveränderungen  des  Nerven  nach  der  Durchströ- 
mung sich  zurückbilden ,  wie  es  ja  auch  jetzt  nach  unseren  Ermittelungen 
in  den  vorhergehenden  §§  selbstverständlich  ist.  Indessen  können  jene 
Erfahrungen  doch  nur  als  spurweise  Wahrnehmungen  des  wirklichen  Ver- 
haltens gelten ,  und  erst  durch  eine  andauernde  mikroskopische  Beobach- 
tung des  Nerven  während  und  nach  der  Durchströmung  werden  genauere 
Daten  über  die  Heranbildung  und  die  Rückbildung  der  Formveränderungen 
des  Nerven  sich  gewinnen  lassen.  Der  complicirten  Vorbereitungen  wegen, 
welche  eine  solche  Beobachtung  erfordert,  ist  sie  hier  unterblieben,  da  wirfür 


des  Nerven  in  Folge  der  Durchströmung.  107 

unsere  Zwecke  milden  allgemeinsten  Thatsachen  über  die  Formveränderun- 
gen  uns  zufrieden  geben  dürfen.  So  ist  auch  das  die  Rückbildung  betreffende 
Factum ,  das  für  uns  noch  besonders  werthvoll  ist ,  ohne  alle  Umstände  zu 
constatiren,  dass  nämlich  auch  dann,  wenn  der  Nerv  nach  15— 20  Minuten 
langer  Durchströmung  viel  länger  und  selbst  mehrere  Stunden  lang  auf 
den  Thonspitzen  der  Zuleitungsröhren  oder  sonst  irgendwo  in  der  feuchten 
Kammer  gelagert  aufbewahrt  worden  ist,  die  Verengung  des  Nerven  an  der 
Stromeintrittsstelle  immer  noch  deutlich  zu  erkennen  ist.  Es  ist  dies  die  im 
§  1 0.  versprochene  thatsächliche  Bewähining  der  Deutung,  zu  welcher  wir 
dort  uns  genöthigt  sahen :  die  Rückbildung  der  durch  den  Strom  gesetzten 
Yeränderungen  nach  der  Durchströmung  ist  nur  unvollkommen,  indem  die 
an  Flüssigkeit  verarmten  Stellen  der  intrapolaren  Nervenstrecke  nie  wieder 
so  reich,  wie  ursprünglich,  an  Flüssigkeit  werden. 

Selbst  durch  den  Strom  in  der  umgekehrten  Richtung  wird  den  ein- 
mal verarmten  Nervenstellen  der  alte  Flüssigkeitsgehalt  nicht  wiederver- 
schafll.  Um  sich  hiervon  zu  überzeugen,  hat  man  nur  nöthig,  einen  Nei*ven 
zu  untersuchen,  von  welchem  eine  Strecke  eine  Zeit  lang  in  der  einen 
Richtung  und  dann  eine  längere  Zeit  hindurch  in  der  umgekehrten  Rich- 
tung vom  Strome  durchflössen  worden  ist:  man  findet  alsdann  die  oben 
von  der  Stromeintrittssteile  geschilderten  Form  Veränderungen,  etwa  gleich 
stark  ausgeprägt,  sowohl  an  der  neuen  Stromeintrittsstelle  wie  an  der 
neuen  Stromaustrittsstelle,  und  nur  die  Anschwellung  des  Nerven  zur 
Seite  der  neuen  Stromaustrittsstelle  zeigt,  wenn  sie  überhaupt  deutlich  ist, 
die  Richtung  an ,  in  w  elcher  zuletzt  der  Strom  den  Nerven  ^durchflössen 
hat.  Beiläufig  liefert  diese  Beobachtung  eine  schöne  Bestätigung  dessen, 
was  wir  oben  im  §  5.  anderweitig  erschlossen  haben,  dass  es  nämlich  ver- 
schiedene Stellen  der  intrapolaren  Nervenstrecke  sind,  welche  nach  der 
Umkehrung  der  Stromrichtung  an  Flüssigkeit  ärmer  uud  reicher  werden. 

Woher  es  kommt,  dass  die  einmal  verarmten  Nervenstellen  ihren  ur- 
sprünglichen Flüssigkeitsgehalt  nicht  wiedergewinnen,  das  zu  specificiren, 
dürfte  für  den  Augenblick  misslich  sein.  Jedenfalls  ist  der  Grund  nur  in 
einer  gerade  durch  die  Verarmung  selbst  herbeigeführten  Veränderung  der 
verarmten  Nervenstellen  zu  suchen. 

Uebrigens  sind  die  geschilderten  Formveränderungen  durchaus  nicht 
die  einzigen  Veränderungen ,  w  eiche  man  an  dem  durchströmten  Nerven 
wahrnimmt.  Häufig  erscheint  die  Stromeintrittsgegend  auffallend  undurch- 
sichtiger als  die  übrige  Strecke  des  Nerven ,  und  die  sonst  wohlerhaltene 
Fontona'sche  Bänderung  ist  in  eben  der  Gegend  mehr  oder  weniger  ver- 
Mrichen.  Auch  Consistenzveränderungen  der  Stromeintrittsgegend  machen 
sich  bemerklich,  indem  die  Möglichkeit,  den  Nerven  wie  ein  w^eiches  Band 
an  jeder  Stelle  zu  falten ,  für  die  Stromeintrittsstelle  und  ihre  Nachbar- 


108  Abschn.  II.  Kap.  11.  §  4f .   Kachtiüge  zu  unaerer  Zurückführang 

strecken  zu  beiden  Seiten  verloren  gegangen  ist,  so  dass  der  Nerv  bei  dem 
Versuche,  ihn  hier  zu  falten,  einknickt.  Alle  diese  Veränderungen  stehen^ 
wie  man  leicht  übersieht ,  in  ebenso  innigen  Beziehungen ,  wie  die  Ferro- 
Veränderungen ,  zu  den  mit  Hülfe  der  WiderstandsverHnderungen  von  uns 
erforschten  inneren  Vorgängen  in  der  durchströmten  Nervenstrecke  und 
verdienen  eine  genauere  Untersuchung. 

§  12.   Sachträglicho  Bemorkiingen  sa  nnier^r  Zorackfahnuig  der  Wide^ 
•tandfrerändeningon  der  intrapolaren  HorvonitFecke  auf  dio  innoren 

Torgango  in  der  Nervenstreeke. 

Durch  das  Studium  der  Gestaltsveränderungen  des  durchströmten 
Nerven  sind  wir  im  vorigen  §  nicht  nur  zu  der  gewünschten  Bestütigung 
der  stellenweisen  Verarmung  der  intrapolaren  Nervenstrecke  an  Flüssigkeit 
durch  den  Strom  gelangt,  sondern  wir  haben  dazu  noch  die  neue  Erfah- 
rung gewonnen,  dass  die  Intrapolare  Nervenstrecke  complementür  auch 
stellenweise  reicher  an  Flüssigkeit  durch  den  Strom  wird.  Diese  neue  Er- 
fahrung nöthigt  uns,  auf  unsere  Analyse  der  Widerstandsveränderungeo^ 
welche  die  intrapolare  Nervenstrecke  unter  dem  Einflüsse  des  Stromes 
erfährt,  noch  einmal  zurückzukommen.  Offenbar  muss  der  Widerstand 
der  Nervenstrecke,  wie  er  in  Folge  der  stellenweisen  Verarmung  der  Ner- 
venstrecke wächst,  in  Folge  ihres  complementären  stellenweisen  Reicher- 
werdens an  Flüssigkeit  kleiner  werden :  und  da  eine  solche  Abnabme  des 
Widerstandes  bei  unserer  Analyse  oben  ganz  ausser  Acht  geblieben  ist, 
sehen  wir  die  Richtigkeit  unserer  Analyse  jetzt  bedenklich  in  Frage  gestellt. 

Indessen  scheint  doch  glücklicher  Weise  unsere  Analyse  viel  mehr  ge- 
fährdet, als  sie  es  in  Wirklichkeit  ist.  Zu  den  Abnahmen  des  Widerstandes 
in  Folge  der  Erwärmung  und  in  Folge  der  Elektrolyse  gesellt  sich,  wie  wir 
jetzt  wissen,  als  dritte  die  Abnahme  in  Folge  des  complementären  Reicher- 
werdens der  Nervenstrecke  an  Flüssigkeit,  und  alle  drei  Abnahmen  wer- 
den nach  der  Schliessung  der  Kette  von  der  Zunahme  des  Widerstandes  in 
Folge  der  stellenweisen  Verarmung  der  Nervenstrecke  überwunden.  Dar- 
aus geht  schon  hervor,  dass  hinsichts  des  Einflusses  auf  den  Widerstand 
der  intrapolaren  Nervenstrecke  die  stellenweise  Verarmung  der  Nerven- 
strecke ihr  complementäres  Reicherwerden  bedeutend  überwiegt.  Erwägt 
man  nun  gar  weiter ,  wie  beträchtlich  wir  den  Widerstand  der  intrapola- 
ren Nervenstrecke  unter  dem  Einflüsse  des  Stromes  wachsen  sehen ,  und 
wie  sehr  dieser  Widerstand  schon  in  Folge  der  Erwärmung  allein  unter 
den  den  Widerstand  verringernden  Ursachen  hätte  abnehmen  müssen  ,  so 
kann  wohl  kaum  einem  Bedenken  unterliegen  die  Berechtigung,  die  Wider- 
standsveränderung der  Nervenstrecke  in  Folge  ihres  complementären  Rei- 
cherwerdens an  Flüssigkeit  als  verschwindend  anzusehen  gegen  die  Wider- 


der  Widerstandsveränderungen  auf  die  inneren  Vorgitnge  in  der  Nervenstrecke.     109 

«tandsveränderung  der  Nervenstrecke  in  Folge  ihrer  stellenweisen  Verar* 
Hiung.  Und  dasselbe  ergiebt  sich,  wenn  wir  uns  noch  genauer  an  das 
Betail  unserer  Analyse  halten,  wie  es  in  der  Fig.  6.  graphisch  gegeben  ist^ 
aus  der  Beschaffenheit  der  Gurve  ÖA^  da  diese  durch  die  algebraische  Sub- 
Iraction  der  Ordinaten  der  Gurven  ÖC  und  ÖE  von  den  Ordinaten  der  Curve 
ÖYF  gewonnene  Gurve  nach  unserer  neuen  Erfahrung  nicht  mehr  als  die 
€urve  der  Widerstandszunahme  der  Nervensirecke  in  Folge  ihrer  stellen- 
weisen Verarmung,  sondern  vielmehr  als  die  Summencurve  dieser  letzteren 
Gurve  und  der  Gurve  der  Widerstandsabnahme  der  Nervenstrecke  in  Folge 
ihres  complementären  Reicherwerd^is  an  Flflssigkeit  anzuerkennen  wäre. 
Es  kann  also  unsere  Analyse  der  Widerstandsveränderungen ,  welche  die 
intrapolare  Nervenstrecke  unter  dem  Einflüsse  des  Stromes  erfährt,  wie 
«ie  oben  im  §  7.  durchgeführt  und  in  der  Fig.  6.  graphisch  dargestellt  ist, 
unverändert  bestehen  bleiben. 

Es  hält  auch  nicht  schwer  Rechenschaft  zu  geben ,  woher  es  kommt, 
dass  die  stellenweise  Verarmung  und  das  complementäre  stellenweise  Rei- 
cherwerden der  Nervenstrecke  an  Flüssigkeit  durch  den  Strom  den  Wider- 
stand der  Nervenstrecke  in  so  verschiedenem  Grade  beeinflussen. 

Der'eigenthümlichen  Leitung  des  Stromes  in  den  feuchten  porösen 
Körpern  gemäss  [s.  Abschn.  1.  Kap.  I.  §  4  (4)]  lassen  sich  die  verschiede- 
nen Wege ,  welche  dem  Strome  in  einem  solchen  Körper  offen  stehen,  als 
parallele  Zweige  des  Schliessungskreises  auffassen,  und  der  Widerstand 
des  Körpers  ist  alsdann  durch  den  Gesammtwiderstand  dieser  Zweige  ge- 
geben. Bei  dem  Nerven ,  der  frisch  wesentlich  besser  leitet  als  destillirtes 
Wasser,  trocken  aber  als  Nichtleiter  gilt,  ist,  wenn  auch  sein  Gerüst  ein 
zusammenhängendes  Ganzes  vorstellt,  der  vom  Gerüste  allein  gebildete 
Stromzweig  doch  zu  vernachlässigen ,  weil  gegen  dessen  Widerstand  der 
Widerstand  der  beiden  anderen  Stromzweige  verschwindet;  und  es  ist 
daher,  wenn  wir  für  die  intrapolare  Nervenstrecke  vor  ihrer  Durchströ- 
mung durch  Wf  den  Widerstand  des  von  der  Nervenflüssigkeit  allein  und 
durch  Wg  den  Widerstand  des  von  den  Gerüsttheilchen  mit  der  zwischen 
ihnen  befindlichen  Flüssigkeit  gebildeten  Stromzweiges  gegeben  nehmen, 
der  Widerstand  der  intrapolaren  Nervenstrecke  vor  ihrer  Durchströmung 

WfWg 

wo  eben  der  sehr  geringen  Leitungsfähigkeit  der  Gerüsttheilchen  wegen 
Wf^  wenn  es  auch,  wie  die  innere  Polarisation  des  Nerven  beweist,  nicht 
ganz  verschwindet,  so  doch  sehr  klein  ist  gegen  Wg.  'Indem  nun  unter  dem 
Einflüsse  des  Stromes  die  einen  Stellen  der  Nervenstrecke  an  Flüssigkeit 
verarmen ,  während  andere  Stellen  complementär  an  Flüssigkeit  reicher 
werden,  muss  Wf  beträchtlich  zunehmen.    Denn  wie  es  gelegentlich  schon 


1 10  AlMchn.  II.  Kap.  II.  |  4S.    Nacbtrige  tu  unserer  ZarttckÜlhnuig 

du  Bois*Reym<md  als  Resultat  der  Anschauung  und  auch  angenäherter  Ver- 
suche hingestellt  hat\  Ist  von  allen  Rotationskörpern  von  gleichem  Raunn 
Inhalte  und  gleicher  Axenlünge  der  Cylinder  der  Ktfrper  von  gernigstem 
Widerstände  für  einen  in  der  Richtung  der  Axe  fliessenden  Strom,  so  dass 
der  Widerstand  eines  Körpers  bei  constanter  Masse  und  Länge  desselben 
mit  seiner  Abweichung  von  der  Walzenfonn  zunimmt;  und  zwar  muss 
diese  Zunahme,  wie  die  Anschauung  weiter  leicht  ergiebt,  sehr  rasch  wach- 
sen mit  dem  kleinsten  Querschnitte ,  welchen  der  Körper  an  einer  Stelle 
gewinnt.  In  unserem  Falle  wird  aber  an  der  Nervenflttssigkeit,  wenn  man 
sie  als  Körper  für  sich  allein  betrachtet,  durch  die  Veränderungen  des 
Fltissigkeitsgehaltes  der  verschiedenen  Stellen  der  Nervenstrecke  nidit  nur 
die  schon  von  vom  herein  vorhandene  Abweichung  von  der  Walzenfonn 
offenbar  vergrössert,  sondern  es  nimmt  auch,  w  ie  die  Verengung  der  intra- 
polaren Nervenstrecke ,  welche  wir  im  vorigen  §  kennen  gelernt  haben,  da 
sie  bei  unverändertem  Gertlste  erfolgt,  lehrt,  der  kleinste  Querschnitt  der 
Nervenflüssigkeit  sehr  rasch  ab.  Die  mittelbare  Folge  der  stellenweisen 
Verarmung  und  des  complementären  Reicherwerdens  der  Nervenstre<iLe  an 
Flüssigkeit  muss  demnach  ein  sehr  beträchtliches  Wachsen  von  w^  sein. 
was  nichts  Anderes  besagt,  als  dass  hinsicbts  des  Einflusses  auf  den  Wi- 
derstand der  intrapolaren  Nervenstrecke  die  stellenweise  Verarmung  der 
Nervenstrecke  ihr  complementäres  Reicherwerden  bedeutend  tiberwie- 
gen muss. 

Recht  eclatant  tritt  Alles,  was  eben  in  Retracht  kam,  im  Extrem  her- 
vor, wenn  man  nämlich  in  der  Vorstellung  ein  kleines  Stück  der  intrapo- 
laren Nervenstrecke  durch  den  Strom  mehr  und  mehr  Flüssigkeit  verlieren 
lässt,  bis  schliesslich  in  einem  einzelnen  Querschnitte  des  Stückes  die  ee- 
Wissermassen  Zwischenplatten  vorstellenden  Gerüsttheilchen  dicht  an  ein- 
ander stossen,  so  dass  die  Oefinungen  zwischen  den  Gerüsttheilchen,  durch 
welche  die  Hohlräume  zu  beiden  Seiten  der  Gerüsttheilchen  vorher  mit 
einander  comraunicirten ,  verloren  gegangen  sind :  alsdann  wird  die  Ver- 
engung der  Nervenstrecke  an  der  betreffenden  Stelle ,  wie  die  Dicke  des 
trockenen  Nerven  dem  frischen  gegenüber  beweist ,  gar  nicht  allzu  bedeu- 
tend sein,  und  doch  wird  der  Widerstand  der  Nervenflüssigkeit  unendlich 
gross  und  in  Folge  dessen  der  Widerstand  der  intrapolaren  Nervenstrecke, 
der  vor  der  Durchströraung  nahezu  =  Wf  war,  jetzt  =  Wg  sein.  Ist  nun 
aber  auch  nachgewiesen ,  dass  das  Ueberwiegen  der  stellenweisen  Verar- 
mung einfach  in  der  Gestaltsveränderung,  welche  die  Nervenflüssigkeit  der 
intrapolaren  Nervenstrecke  durch  den  Strom  erfährt,  seine  Erklärung  fin- 
den kann,  so  ist  doch  dadurch  begreiflich  keineswegs  ausgeschlossen,  dass 


i)  E.  du  BoiS'Heymond,  Untersuchungen  u.  s.  w.  Bd.  11.  Abth.  I.  S.  79  flf. ♦ 


der  Widerstandsveränderangen  auf  die  inneren  Vorgänge  in  der  Kervenstrecke.     Hl 

in  Wirklichkeit  noch  andere  Ursachen  für  das  Ueberwiegen  hinzukommen. 
Eine  solche  Ursache  ist  sicherlich  das  Wachsen  von  Wg ,  welches  mit  fort- 
schreitender Verarmung ,  wie  leicht  ersichtlich  ist,  mit  zunehmender  Ge- 
schwindigkeit statthaben  muss  und  nur  der  Einfachheit  der  Darstellung  zu 
Liebe  vorhin  übergangen  worden  ist.  Und  weiter  ist  daran  zu  denken,  dass 
vielleicht  die  intrapolare  Nervenstrecke,   statt,  wie  oben  stillschweigend 
angenommen  worden  ist,  in  ihrer  Masse  unverändert  zu  bleiben,  eine  Ein-» 
busse  an  Masse  durch  den  Strom  erfährt.    Denn  so  wenig  eine  solche  Ein— 
busse  auf  Grund  unserer  Erfahrungen   sich  behaupten  oder  selbst  nur 
w^ahrscheinlich  machen  iässt,  weil,  wenn  auch  die  Verengung  der  Nerven— 
strecke  in  der  Stromeintrittsgegend  beträchtlicher  ist  als  die  Anschwellung 
in  der  Stromaustrittsgegend ,  die  letztere  dafür  über  ein  grösseres  Stück 
der  intrapolaren  Nervenstrecke  ausgedehnt  scheint  als  die  erstere ;  so  we- 
nig Iässt  sich  doch  auf  Grund  unserer  Erfahrungen  die  Möglichkeit  bestrei-* 
ten ,  dass  die  einen  Stellen  der  Nervenstrecke  nicht  so  viel  an  Flüssigkeit 
gewinnen,  als  die  anderen  Stellen  an  Flüssigkeit  verlieren.    Nimmt  aber  in 
Wahrheit  die  Gesammtmenge  der  in  der  intrapolaren  Nervenstrecke  ent- 
haltenen Nervenflüssigkeit  durch  den  Strom  ab,  so  ist  damit  noch  eine  fer- 
nere Ursache  für  das  Ueberwiegen  der  stellenweisen  Verarmung  gegeben. 

Nachdem   wir  so    unsere   Analyse   der  Widerstandsveränderungen, 
welche  die  intrapolare  Nervenstrecke  unter  dem  Einflüsse  des  Stromes 
erfährt,  gesichert  haben,  müssen  wir  noch  einen  Augenblick  verweilen  bei 
unseren  anderen  Analysen ,  deren  Basis  jene  Analyse  gewesen  ist.    Auch 
deren  Richtigkeit  könnte  jetzt  Bedenken  unterliegen.     Denn  wenn  unter 
dem  Einflüsse  des  Stromes  neben  der  stellenweisen  Verarmung  noch  ein 
complementäres   stellenweises   Reicherwerden   der  intrapolaren   Nerven— 
strecke  an  Flüssigkeit  einhergeht,  werden  ofienbar  nach  der  Unterbrechung 
des  Stromes  wie  nach  der  Umkehrung  der  Stromricbtung  nicht  nur  die 
vorher  verarmten  Stellen  der  Nervenslrecke  wieder  an  Flüssigkeit  reicher 
werden ,  sondern  es  werden  zugleich  —  wie  es  ja  auch  unmittelbar  ein- 
zelne bei  dem  Studium  der  Gestaltsveränderungen  von  uns  gemachte  Be- 
obachtungen (s.  o.  S.  406 — 7.)  lehren  —  die  vorher  complementär  an  Flüs- 
sigkeit reicher  gewordenen  Stellen  der  Nervenstrecke  wieder  complementär 
an  Flüssigkeit  verarmen  müssen :  und  diese  letztere  Verarmung  ist  bei  der 
betreffenden  Analyse  oben  ausser  Acht  geblieben.    Nach  der  vorhin  gege- 
benen Rechenschaft  versteht  es  sich  aber  von  selbst,  dass,  wenn  die  durch 
den  Strom  gesetzten  Veränderungen  des  Flüssigkeitsgehaltes  der  verschie- 
denen Stellen  der  Nervenstrecke  eine  Rückbildung  erfahren,  alsdann  auch 
umgekehrt  die  Widerstandszunahme  der  Nervenstrecke  in  Folge  der  com- 
plementären   stellenweisen  Verarmung  verschwinden   muss    gegen   ihre 
Widerstandsabnahme  in  Folge  des  stellenweisen  Reicherwerdens  an  Flüs— 


112  Abschn.  II.  Kap.  IL  §  4S.    Nachträge  zu  unserer  ZurUckführuog 

:sigkeit.  Es  können  daher  auch  unsere  Analysen  der  Widerstandsverände- 
rungen,  welche  die  inirapolare  Nervenstrecke  nach  der  Umkehrung  der 
Stromrichtung  und  nach  der  Unterbrechung  des  Stromes  erfährt,  wie  sie 
in  den  §§  5.,  8.  und  10.  durchgeführt  und  in  den  Figg.  5.  und  7.  graphisch 
dargestellt  sind,  unverändert  bestehen  bleiben. 

Fassen  wir  nun  Alles  zusammen ,  so  lässt  sich  als  allgemeingültiger 
2usatz  für  die  in  den  §§  3 — 10.  gegebenen  Analysen  Folgendes  hinstellen  : 
Wie  die  Gestaltsveränderungen  der  intrapolaren  Nervenstrecke  in  Folge 
des  Stromes  lehren,  sind  die  stellenweise  Verarmung  der  Nervenstrecke 
^n  Flüssigkeit  unter  dem  Einflüsse  des  die  Nervenstrecke  durchsetzenden 
Stromes  und  das  stellenweise  Reicherwerden  der  Nervenstrecke  an  Flüs- 
sigkeit nach  der  Umkehrung  der  Strororichtung  wie  nach  der  Unterbre- 
<;hung  des  Stromes,  weiche  wir  früher  constatirt  haben,  ganz  oder  wenig- 
stens im  Wesentlichen  der  Ausdruck  nicht  einer  Abnahme  resp.  Zunahme 
der  Gesammtmenge  der  in  der  intrapolaren  Nervenstrecke  enthaltenen 
Nervenflüssigkeit,  sondern  vielmehr  einer  Verschiebung  der  Nervenflüssig- 
keit gegen  das  feste  poröse  Gerüst  des  Nerven,  indem  unter  dem  Einflüsse 
des  die  Nervenstrecke  durchsetzenden  Stromes  auch  ein  complementäres 
stellenweises  Reicherwerden  und  nach  der  Umkehrung  der  Stromrichtung 
wie  nach  der  Unterbrechung  des  Stromes  auch  eine  complementäre  stel- 
lenweise Verarmung  der  Nervenstrecke  an  Flüssigkeit  statthat.  Doch  blei- 
ben unsere  Analysen  der  Widerstandsveränderungen  der  intrapolaren  Ner- 
venstrecke von  dieser  neuen  Erfahrung  durchaus  unbehelligt,  weil  gegen 
die  zuerst  von  uns  constatirten  stellenweisen  Veränderungen  die  comple- 
mentären  stellenw^cisen  Veränderungen  des  Fiüssigkeitsgehaltes  der  Ner- 
venstrecke hinsichts  ihres  Einflusses  auf  den  Widerstand  der  Nervenstrecke 
verschwinden. 

Hiermit  ist  die  Schwierigkeit ,  welche  das  Studium  der  Gestaltsver- 
dnderungen  der  Nervenstrecke  unerwartet  erhob,  beseitigt  und  unsere  Zu- 
rückführung  der  Widerstandsveränderungen  der  intrapolaren  Nervenstrecke 
auf  die  inneren  Vorgänge  in  der  Nervenstrecke  abgeschlossen.  Doch  wird 
es  am  Orte  sein,  zum  Schlüsse  noch  zweierlei  hier  anzumerken. 

Seitdem  wir  im  Eingange  des  §  7.  uns  genöthigt  sahen,  zur  Erklärung 
der  Widerstandsabnahme  der  intrapolaren  Nervenstrecke,  welche  unter 
dem  andauernden  Einflüsse  des  Stromes  nach  der  anfänglichen  Wider- 
standszunahme zur  Beobachtung  kommt,  die  Elektrolyse  zu  Hülfe  zu  rufen, 
haben  wir  im  weiteren  Verlaufe  der  Untersuchung  die  Flüssigkeitsfortftth- 
rung  durch  den  Strom  auf  zwei  Weisen  eine  Abnahme  des  Widerstandes 
der  Nervenstrecke  zur  Folge  haben  sehen :  unmittelbar  bei  bestehendem 
Strome  durch  das  stellenweise  Reicherwerden  der  Nervenstrecke  an  Flüs- 
sigkeit und  mittelbar  nach   der  Unterbrechung  des   Stromes   durch  die 


der  Widerstandsveränderungen  auf  die  inneren  Vorgänge  in  der  Nervenstrecke.     113 

Flüssigkeitsrückkehr  zu  den  vorher  an  Flüssigkeit  verarmten  Nervenstellen. 
Man  könnte  dadurch  vielleicht  versucht  sein ,  die  eine  oder  die  andere 
Weise  zur  Erklärung  jener  Widerstandsabnahme  an  Stelle  der  Elektrolyse 
zu  vei  wenden.  Indess  geht  dies  keineswegs  an.  Jeder  solcher  Versuch 
musSy  um  bei  vielen  anderen  Gründen  uns  nicht  aufzuhalten ,  unbedingt 
scheitern  an  der  langen  Dauer  der  Widerstandsabnahme  der  Nervenstrecke 
bei  ihrer  DurchstrtJmung ,  bevor  der  Widerstand  von  Neuem  zunimmt: 
denn  diese  lange  Dauer  ist  eben  nur  erklärlich,  wenn  mit  der  Widerstands- 
abnahme der  Nervenstrecke  zugleich  eine  Abnahme  des  specifischen  Wi- 
derstandes der  Nervenilüssigkeit,  wie  sie  nur  die  Elektrolyse  bedingt, 
verbunden  ist. 

Die  zweite  Bemerkung  richtet  sich  an  diejenigen,  welche  etwa  Beden- 
ken tragen  sollten,  gegen  die  zuerst  von  uns  constatirten  stellenweisen 
Veränderungen  die  complementären  stellenweisen  Veränderungen  des  Flüs- 
sigkeitsgehaltes der  Nervenstrecke  hinsichts  ihres  Einflusses  auf  den  Wi- 
derstand der  Nervenstrecke  mit  uns  ganz  verschwinden  zu  lassen.  Unbe- 
schadet der  Folge  unserer  Untersuchung  dürfen  diese  hier  dabei  stehen 
bleiben,  dass  sie  einmal  die  Curve  ÖA  in  den  Figg.  5.,  6.  und  7.  wie  die 
Curve  i^A^  in  der  zweiten  Hälfte  der  Fig.  5.  als  die  Summencurve  der 
Curve  der  grossen  Widerstandszunahme  der  Nervenstrecke  in  Folge  ihrer 
stellenweisen  Verarmung  und  der  Curve  der  sehr  kleinen  Widerstands- 
abnahme der  Nervenstrecke  in  Folge  ihres  stellenweisen  Reicherwerdens 
an  Flüssigkeit  —  und  wiederum  die  Curve  AR  resp.  ARy  der  zweiten  Hälfte 
der  Fig  5.  wie  die  Curve  AA^  resp.  AA^^  des  zweiten  Stückes  der  Fig.  7.  als 
die  Summencurve  der  Curve  der  sehr  grossen  Widerstandsabnahme  der 
Nervenstrecke  in  Folge  ihres  stellenweisen  Reicherwerdens  und  der  Curve 
der  sehr  kleinen  Widerstandszunahme  der  Nervenstrecke  in  Folge  ihrer 
steilenweisen  Verarmung  an  Flüssigkeit  anerkennen  ^  Wenn  sie  nur  im 
Folgenden  unsere  Darstellung  ihrem  Standpunkte  gemäss  werden  modifi- 
ciren  wollen,  werden  sie  überall  zu  denselben  Ergebnissen  wie  wir  gelan- 
gen. Leider  können  wir  aber  diese  Mühe  ihnen  nicht  ersparen,  dadurch 
dass  wir  ihren  Standpunkt  im  Weiteren  stets  berücksichtigten,  weil  die 
ohnehin  schon  mühevolle  und  schwerfällige  Darlegung  der  Untersuchung 
sonst  eine  ganz  unüberwindliche  Verwickelung  erfahren  würde. 


4)  Die  danach  erforderliche  Berichtigung  unserer  graphischen  Darstellungen  bietet 
weiter  keine  Schwierigkeit ,  sobald  man  festhält ,  dass  die  zuerst  von  uns  constatirten 
und  die  complementären  Veränderungen  des  Flüssigkeitsgehaltes  der  Nervenstrecke  im 
Ganzen  denselben  Verlauf  nehmen  müssen. 


H.  Miiiik,  Unter sachun gen  etc.  S 


114  Abscbo.  II.  Kap.  in.    Von  dem  EinfluMe  verschiedener  Üouitttnde 

Kapitel  IIL 

Von  dem  Einflüsse  verschiedener  Umstände  auf  die  Widerslaods- 
verSnderungen  der  intrapolaren  Nervenslrecke  und  auf  die  inneren 

Vorgänge  in  der  Nervenstrecke. 

In  den  Versuchen  des  Kap.  II.  hatten  hinsichts  des  Nerven  und  hin- 
sicbU  seiner  Durchströmung  mannigfache  Verschiedenheiten  statt:  die 
Nerven,  welche  wir  zu  den  Versuchen  verwandten,  waren  bald  lebend 
bald  todt ,  bald  dick  bald  dünn ,  bald  sehr  lebensCähig  bald  nur  wenis 
lebensfähig;  die  Ströme,  welche  wir  die  Nerven  durchfliessen  liessen, 
hatten  verschiedene  Intensität;  die  durchströmten  Nervenstrecken  waren 
verschieden  lang  u.  dgl.  mehr.  Dadurch  sind  wir  zu  einer  ganz  allgemei- 
nen Kenntniss  der  Widerstandsveränderungen  der  intrapolareh  Nerven- 
strecke gelangt  und  haben  die  breiteste  Grundlage  für  ein  specielleres  Stu- 
dium gewonnen.  In  das  letztere  wollen  wir  nunmehr  eintreten  und  den 
Einfluss  der  verschiedenen  Umstände  auf  die  WiderstandsverändeningeD 
der  intrapolaren  Nervenstrecke  ermitteln. 

Die  Umstände ,  welche  hier  in  Frage  kommen ,  sind  die  Intensität  und 
die  Richtung  des  Stromes  im  Nerven ,  die  Länge  der  durchströmten  Ner- 
venstrecke  und  die  Länge  des  Nerven  zu  beiden  Seiten  dieser  Strecke,  die 
anatomisch  bestimmte  Lage  der  durchströmten  Strecke  am  Nerven ,  die 
Grösse  (Dicke)  des  Nerven  und  die  Grösse  seiner  Berührungsflächen  mit  den 
Zuleitungsröhren,  die  Temperatur  des  Nerven,  die  Lebensfähigkeit  des 
Nerven  zur  Zeit  seiner  Trennung  vom  lebenden  Gesammtorganismus  und 
die  Veränderungen ,  welche  er  mit  der  Zeit  nach  seiner  Trennung  bereits 
erfahren  hat,  endlich  die  etwa  voraufgegangene  Durchströmung  des.  Nerven. 
Alle  diese  Umstände  werden  jetzt  bis  auf  den  einen,  dessen  Einfluss  gerade 
Gegenstand  der  Untersuchung  sein  wird,  constant  zu  halten  sein ;  es  wird 
aber  auch  die  Gesammtheit  der  constant  gehaltenen  Umstände,  in  Folge  der 
Variabilität  eines  jeden  zugehörigen  Umstandes,  für  den  einzelnen  auf  sei- 
nen Einfluss  zu  untersuchenden  Umstand  immer  noch  eine  vielfach  ver- 
schiedene sein  müssen. 

Die  so  umrissene  grösste  und  fast  unabsehbare  Ausdehnung  sind  wir 
indess  weit  entfernt  der  neuen  Untersuchung,  welche  wir  vorhaben,  geben 
zu  wollen:  wir  stecken  ihr  vielmehr  enge  Grenzen,  so  dass  wir  nur,  so 
weit  es  uns  gerade  wünschenswerth  ist,  die  Abhängigkeit  der  Widerstands- 
veränderungen der  intrapolaren  Nervenstrecke  kennen  lernen.  Die  Ge- 
sichtspunkte, welche  uns  bei  der  Führung  der  Untersuchung  leiten ,  wer- 
den aus  der  Folge  klar  werden,  und  nur  Eines  dürfen  wir  nicht  unterlassen 
hier  voraufzuschicken. 


auf  die  WiderslandsveräuderUDgen  und  die  inneren  Vorgänge.  115 

Die  Kenntniss  der  Abhängigkeit  der  Widerstandsveränderungen  der 
Nervenstrecke  wird  sicher  eine  werthvolle  Errungenschaft  der  Untersu- 
chung sein.  Da  wir  aber  die  WiderstandsverUnderungen  weniger  um  ihrer 
selbst  willen  studiren  als  vornehmlich  der  Einsicht  wegen,  welche  sie  uns 
in  die  inneren  Vorgänge  in  der  Nervenstrecke  verschaffen ,  könnte  es  auf- 
fallen ,  dass  wir  überhaupt  in  die  vorbezeichnete  Untersuchung  eintreten. 
Denn  die  Erwärmung,  die  Elektrolyse  und  die  Flttssigkeitsfortführung 
durch  den  Strom  müssen  offenbar  auch  im  Nerven  den  bekannten  allge- 
meinen Gesetzen  dieser  Voi^änge  unterworfen  sein,  und  wir  haben  ja 
selbst  schon  oben  bei  der  Zurückführung  der  Widerstandsveränderungen 
im  Kap.  II.  von  diesem  Postulate  vielfachen  Gebrauch  gemacht.  Es  kann 
sonach  nicht  die  Rede  davon  sein,  die  Abhängigkeit  jener  Vorgänge  im 
Nerven  nunmehr  erst  ermitteln  zu  wollen :  vielmehr  scheint  unsere  neue 
Untersuchung  nur  die  Richtigkeit  der  im  Kap.  II.  gegebenen  Analyse  der 
Vi^iderstandsveränderungen  bestätigen  zu  können,  wofern  gewisse  Abhän- 
gigkeiten der  Widerstandsveränderungen,  wie  die  von  der  Stromintensität, 
unmittelbar  und  die  anderen  Abhängigkeiten  mittelbar  auf  die  allgemeinen 
Gesetze  der  Erwärmung ,  der  Elektrolyse  und  der  Flüssigkeitsfortführung 
durch  den  Strom  sich  zurückführen  lassen.  Und  eine  solche  Bestätigung 
mag  auf  der  einen  Seile  vielleicht  noch  wünschenswerth ,  auf  der  anderen 
Seite  aber  kann  sie  —  zumal  in  Anbetracht  des  erforderlichen  Aufwandes 
an  Zeit  und  Mühe  —  ganz  überflüssig  erscheinen. 

Bei  der  Ueberlegung  eben  ist  jedoch  übersehen ,  dass  unsere  Analyse 
der  Widerstandsveränderungen  der  intrapolaren  Nervenstrecke  uns  nicht 
unmittelbar  auf  die  Flüssigkeitsfortführung  in  der  Nervenstrecke,  sondern 
auf  eine  Folge  derselben ,  die  stellenweise  Verarmung  der  Nervenstrecke 
an  Flüssigkeit,  geführt  hat,  —  und  dies  Moment  verändert  die  ganze  Sach- 
lage. Sind  auch  die  Gesetze  der  Flüssigkeitsfortführung  im  Allgemeinen 
bekannt,  so  ist  doch  zur  Zeit  noch  in  ein  tiefes  Dunkel  gehüllt  die  stellen- 
weise Verarmung  an  Flüssigkeit,  welche  feuchte  poröse  Körper  unter  Um- 
ständen unter  dem  EinQusse  des  Stromes  erfahren  [s.  Abschn.  I.  Kap.  I. 
§  2  (6 — 11)].  Alles  kommt  aber  darauf  an,  dass  wir  dieses  Dunkel  für  den 
Nerven  erhellen.  Ein  Mittel  hierzu  ist  unverkennbar  das  Studium  der  Ab- 
hängigkeit der  Widerstandsveränderungen  der  intrapolaren  Nervenstrecke, 
indem  es  uns  die  Möglichkeit  bietet,  die  Abhängigkeit  jener  Verarmung  von 
verschiedenen  Umständen  festzustellen ;  und  dieses  Mittel  ziehen  wir  zu- 
nächst in  Anwendung.  Ein  anderes  Mittel ,  für  welches  die  Untersuchung 
der  Gestaltsveränderungen  des  Nerven  in  Folge  der  Durchströmung  bereits 
bedeutsame  Anhaltspunkte  uns  geliefert  hat,  soll  alsdann  im  folgenden 
Kapital  uns  beschäftigen. 

8* 


116         Abschn.  II.  Kap  III.  §  4  (4).     Von  dem  Einflösse  der  Stromiotensitäl 

§  1 .  Von  dem  Einfloiie  der  Strominteiuitat. 

(4.)  Von  dem  Einflüsse  der  Stromintensität  auf  die  Widerstandsver- 
änderungen der  intrapolaren  Nervenstrecke. 

Den  Einfluss  der  Intensität  des  die  Nervenstrecke  durchfliessenden 
Stromes  auf  die  Widerstandsveränderungen  der  Nervenstrecke  zu  erfor- 
schen ,  bieten  sich  uns  zwei  Verfahren  dar :  wir  können  einmal  während 
der  Durchströmung  eines  Nerven  die  Intensität  des  den  Nerven  durch- 
setzenden Stromes  verändern  und  so  an  dem  einzelnen  Nerven  die  Folgen 
dieser  Veränderung  uns  vorführen;  und  wir  können  zweitens  auf  eine 
ganze  Anzahl  von  Nerven  unter  sonst  gleichen  Umständen  Ströme  versdiie- 
dener  Intensität  einwirken  lassen  und  die  Widerstandsveränderungen  der 
von  verschieden  starken  Strömen  durchflossenen  Nervenstrecken  verglei- 
chen. Bei  dem  zweiten  Verfahren  haben  wir  sofort  in  ihrer  vollen  Aus- 
dehnung die  schwierige  Aufgabe  zu  lösen,  alle  oben  genannten,  die 
Widerstandsveränderungen  möglicher  Weise  beeinflussenden  Umstände 
constant  zu  erbalten ;  bei  dem  ersten  Verfahren  fällt  diese  Aufgabe  fort, 
und  nur  der  Einfluss  der  voraufgegangenen  Durchströmung  ist  zu  elimini- 
ren.  Da  nun  zudem  das  zweite  Verfahren  erst  durch  ganze  Reihen  von 
Versuchen  denselben  Erfolg  verspricht,  welchen  das  andere  Verfahren 
schon  durch  eben  so  viele  Einzelversuche  in  Aussicht  stellt ,  scheint  das 
erste  Verfahren  unbedingt  den  Vorzug  zu  verdienen. 

(a.  Erstes  Versuchs  verfahren.) 

Um  es  in's  Werk  zu  setzen,  verändern  v^ir  unsere  bisherige  Versuchs- 
anordnung Fig.  1 .  so,  dass  wir  die  Intensität  des  den  Nerven  durchsetzen- 
den Stromes  plötzlich  vergrössern  und  verkleinern  können,  und  zwar  für 
eine  Reihe  I  von  Versuchen,  wie  es  die  Fig.  9.  —  für  eine  andere  Reihe  D 
von  Versuchen,  wie  es  die  Fig.  i  0.  zeigt. 

Für  die  Versuchsreihe  I  sind  in  die  ungespaltene  Strecke  des  SUrom- 
netzes  neben  der  Kette  oder  Säule  K  zwei  Quecksilbernäpfchen  Q^  und  Q^, 
welche  wohl  isolirt  auf  einer  Glasplatte  neben  einander  befestigt  sind,  auf- 
genommen. In  diese  tauchen  die  amalgamirten  Kupferhaken  H^  und  H2. 
welche  mit  den  Polen  einer  zweiten  Kette  oder  Säule  K^  so  in  Verbindung 
gesetzt  sind ,  dass  die  Ströme  von  K  und  K^  im  Schliessungskreise  gleich 
gerichtet  sind.  Durch  den  schwebend  gezeichneten  Rttgel  Bg —  einen  ganz 
kurzen  dicken  Kupferdraht  mit  amalgamirten  Enden  —  können  aber  die 
beiden  Quecksilbernäpfchen  ausserdem  noch  verbunden  werden.  Ist  der 
Rügel  Bg  mit  seinen  Enden  in  Q^  und  Q^  versenkt,  so  bildet  er  für  den 
Strom  von  Ä',  eine  sehr  gute  Nebenschliessung  zu  unserem  Versuchskreise, 
und  nur  ein  sehr  kleiner  Bruchtheil  des  Stromes  von  K^  wird  durch  die 


auf  die  Widers tandsveränderungen  der  intrapolaren  Nervensirecke.  117 


Fig.  9. 

gespaltene  Strecke  des  Stromnetzes  sich  ergiessen;  ist  Bg  aber  aus  Q^  und 
(?2  herausgenommen,  so  fügt  zu  dem  Strome  von  K  der  volle  Strom  von  K^ 
sich  hinzu. 

Für  die  Versuchsreihe  II  bringen  wir  bei  unveränderter  ungespalte- 
ner Strecke  des  Stromnetzes  eine  Nebenschliessung  Nb  zur  gespaltenen 
Strecke  unseres  Stromnetzes  an,  so  dass  diese  jetzt  aus  drei  parallelen 


A'«# 


Fig.  4  0. 

Zweigen  besteht.  Die  Nebenschliessung  Nb  ist  aus  einem  c.  1500"™  langen 
Stücke  Telegraphendraht  hergestellt,  das  an  zwei  Stellen  durchsclinitten 
ist:  an  der  einen  Schnittstelle  sind  die  beiden  Drahtenden  hakenförmig 
gekrümmt  und  amalgamirt  und  tauchen  in  das  Quecksilbernäpfchen  Q ;  an 
der  anderen  Schnittstelle  sind  die  Drahtenden  mit  den  Doppelklemmen  k 


118  Abschn.  II.  Kap.  III.  §  4  (1).    Von  dem  Einflösse  der  Stromintensität 


mm 


und  ft,  verbunden,  zwischen  welche  feiner  Ncusilberdrahl  von  0,3 
Durchmesser  eingebracht  ist.  Durch  die  Veränderung  der  Länge  des  Neu- 
silberdrahtes lässt  sich  der  Widerstand  von  Nb  beliebig  verkleinern  und 
vergrössem ,  so  dass  die  Intensität  des  den  Nerven  durchiliessenden  Stro- 
mes mehr  oder  weniger  geschwächt  wird :  es  kann  aber  auch  diese  schwä- 
chende Wirkung  von  Nb  durch  das  Herausheben  des  einen  Hakens  aus 
Q  —  durch  Oeffnung  von  Nb  —  ganz  beseitigt  werden. 

In  beiden  Versuchsreihen  ist  alsdann  das  allgemeine  Schema  der  Ver- 
suche das ,  dass  wir  auf  die  Nervenstrecke  eine  Zeit  lang  einen  Strom 
gewisser  Intensität  einwiiicen  lassen,  dann  die  Stromintensität  vergrössem 
oder  verkleinem,  darauf  nach  einiger  Zeit  zur  anfänglichen  Stromintensität 
zurückkehren,  weiter  nach  einiger  Zeit  die  Stromintensität  wieder  vergrös- 
sem oder  verkleinem,  sodann  nochmals  die  anfängliche  Stromintensität 
herbeiführen  u.  s.  f. ;  und  zwar  lassen  wir  die  Nervenstrecke  in  der  Regel 
jedesmal  nur  so  lange  vom  Strome  der  betreffenden  Intensität  durchflössen 
sein ,  bis  wir  die  Widerstandsveränderungen  der  Nervenstrecke  genügend 
constatirt  haben,  um  auf  Gmnd  unserer  bisher  erworbenen  Kenntnisse  für 
den  Fall ,  dass  die  Stromintensität  von  uns  nicht  verändert  würde ,  ihreu 
weiteren  Verlauf  bestimmen  zu  können.  Der  wiederholte  Wechsel  der 
Stromintensitäten  dient  dazu,  den  Einfluss  der  voraufgegangenen  Durch- 
strömung zu  eliminiren ;  und  wir  greifen  entweder ,  so  oft  wir  die  Strom- 
intensität vergrössem  oder  verkleinern,  immer  wieder  auf  dieselbe  Strom- 
intensität zurück,  oder  wir  lassen  auch  die  Vergrösserung  resp.  Verringerung 
der  Stromintensität  die  einen  Male  grösser  oder  kleiner  sein  als  die  ande- 
ren Male. 

Die  Untersuchung  bleibt  übrigens  stets  auf  den  lebenden  und  noch  nicht 
lange  vom  lebenden  Gesammtorganismus  getrennten  Nerven  beschränkt. 

Versuch  21. 
(Versuchsanordnung  Fig.  9.) 

Wd :  Capillarröhre  Hl.  —  K:   1  Daniell.  —  K^:   i  Danieirs.  —  Stromein- 
tritt bei  z^, 
8A.       34     m.      Mittelgrosser  Frosch  ff . 
39     m.      Ischiadicus  aufgelegt. 

45  m.      K  geschlossen.  —  Bügel  J9^  ist  in  Q,  und  Q^  ver- 

senkt. —  Schieber  steht  auf  750. 
Die  Nadel  schlägt,  geringeren  Widerstand  anzei- 
gend, um  46^  aus.   Der  Widerstand  nimmt  zu. 

46  m.        600: 
48     m.        610. 


auf  die  Widerstands veränderungea  der  intrapolaren  ^ervenstrecke.  119 

8Ä.       5<%m.        620. 

55      171.        630. 

58     m.        640.  — Empfindiichkeit :    der  Verschiebung  von  S  uro 

1 0"»"^  entspricht  const.  Ablenk.  d.  Nadel  v.  c.  4*. 
9A.        <      m.        650. 

4  m.        660.    Sofort  Bügel  hg  aus  Q^  und  Q^  entfernt. 

Die  Nadel  schlägt ,  Zunahme  des  Widerstandes 
anzeigend,  aus.  Der  Widerstand  nimmt  zu. 

5  m.        675. 

6  m.        692. 

8  m.        724. 

9  m,        745.  — Empfindlichkeit:  der  Verschiebung  von  S  um 

l  O""  entspricht  const.  Ahlenk.  d.  Nadel  von  c.  8*. 
lOy^/w.        765. 
1 1  %  m.        785. 
13     m,        805.    Sofort  Bügel  i9<7  wieder  eingebracht. 

Die  Nadel  schlägt,  Abnahme  des  Widerstandes 
anzeigend,  um  8®  aus.  Der  Widerstand  nimmt 
sehr  langsam  zu. 

805.    So  erhält  sich  der  Widerstand  unverändert  bis 
von  wo  an  er  spurweise  abnimmt  bis 
wo  Bügel  2^9  wieder  en  tfernt  wird. 
Die  Nadel  schlägt,  Abnahme  des  Widerstandes 
anzeigend,  uml  5^  aus.  Der  Widerst. nimmt  zu. 


1U. 


15 

m. 

800. 

25 

m. 

805. 

30 

m. 

39 

m. 

40 

m. 

805. 

41 

m. 

810. 

42V, 

1  m. 

815. 

46 

m. 

825. 

55 

m. 

832. 

7 

m. 

825. 

9 

m. 

800. 

i2y, 

(  971. 

790. 

17 

m. 

780. 

27 

m. 

760. 

38 

m. 

740. 

49 

m. 

720. 

2 

m. 

700. 

17 

m. 

680. 

832.    Der  Widerstand  nimmt  jetzt  ab. 
lO/i.         7     m.        825.    Sofort  Bügel  %  winder  eingebracht. 

Die  Nadel  schlägt ,  Abnahme  des  Widerstandes 
anzeigend,  aus.  Der  Widerstand  nimmt  ab. 


120         AlMchn.  U.  Kap.  Ul.  f  4  (4).    Von  dem  Einflösse  der  SUxMnintensitiftt 

IIA.      37     m.        660.    Sofort  Bügel  A;  wieder  entfernt. 

Die  Nadel  schlagt,  Abnahme  des  Widerstandes 
anzeigend,  uro  3®  aus.  Der  Widerst,  nimmt  zu. 

675.    Der  Widerstand  nimmt  jetzt  spurweise  ab  bis 
wo  Bügel  Bg  wieder  eingebracht  wird. 
Die  Nadel  schlägt ,  Abnahme  des  Widerstandes 
anzeigend,  aus.  Der  Widerstand  nimmt  ab. 


38 

m. 

667. 

49 

m. 

675. 

54 

m. 

SS 

m. 

660. 

57 

m. 

650. 

3 

tn. 

640. 

10 

m. 

63S. 

\2h. 

Sofort  K  geöffnet. 
Die  Nadel  schlägt,  Strom  von  z  nach  z^  anzei- 
gend, um  1 5^  aus. 
Der  Ischiadicus  ist  in  seiner  ganzen  Länge  erhalten  und  mit  dem  Muskel 
in  unversehrter  Verbindung  gewesen,  oft  =  5"" ;  am^^  i  8"" ;  bo  =  8""  : 
bw^ss  k\^^,  —  9  k.  39  Hl.  zuckte  der  Muskel  noch.  Nach  Beendigung  des 
Versuches  ist  der  Nerv  nur  noch  unterhalb  a  mechanisch  erregbar. 

Versuch  22. 

(Verauchsanordnung  Fig.  9.) 

Wd:  Capillarröhre  III.  —  K:  \  Daniell.  —  K^:  1—4  Grove's.  —  Strom- 
eintritt bei  Zy 
9  h,    51   m.    Mittelgrosse  Rana  esc.  ff . 

55  m.    Ischiadicus  aufgelegt. 
10A.      1   171.    AT  geschlossen.     Bügel  Bg  ist  in  Q^  und  Q2  versenkt. 

K^ :  1  Gro  ve.  —  Schieber  auf  750. 

Der  Spiegel  schlagt ,  kleineren  Widerstand  an- 
zeigend, weit  aus. 
20".     555.    Der  Widerstand  nimmt  zu. 

2  m.  557. 

3  m.  562.  Empfindlichkeit :  auf  \  0""  Verstellung 

von  S    c.  2  ^c  const.  Spiegel-Ablenk. 

4  m.  566. 

5  m.  569. 

6  m.  572.  —  Sofort  Bügel  Bg  aus  Q^  und  Q^  entfernt. 

Der  Widerstand  nimmt  ab. 
10".     570.    Jetzt  nimmt  der  Widerstand  zu. 

7  m.  574. 

8  m.  579.  Empfindlichkeit:    auf  1 0»"  Verstellung 

von  S   c.  4,5*^  const.  Spiegel-Ablenk. 


auf  die  Widerstandsvertnderungen  der  intrapolaren  Nervenstrecke.  ]  21 


10A. 


9  m. 

585. 

iO  m. 

589. 

11  m. 

593. 

—  Sofort  Bttgel  %  wieder  eingebracht. 
Der  Widerstand  bleibt  unverändert  bis 

12  m. 

und  nimmt  dann  zu. 

13  m. 

595. 

15  m. 

598. 

16  m. 

601. 

—  Jetzt werd.  4Grove's  als  K^  aufgenommen. 

17ffi. 

606. 

19  Hl. 

612. 

21  m. 

616. 

—  Sofort  Bügel  Bg  entfernt. 
Der  Widerstand  nimmt  ab. 

25". 

594. 

Jetzt  nimmt  der  Widerstand  zu. 

22  m. 

600. 

23  m. 

609. 

Empfindlichkeit :   auf  1 0""»  Yersteiiung 
von  Sc.  8 — 9 *^.  const.Spiegel'Abienk. 

24  m. 

617. 

9 

25  m. 

624. 

26  m. 

630. 

—  Sofort  Bügel  Bg  wieder  eingebracht. 
Der  Widerstand  nimmt  zu. 

c.  1 0" 

632. 

Jetzt  nimmt  der  Widerstand  ab. 

27  m. 

625. 

» 

28  m. 

623. 

29  m. 

622. 

31  m. 

621. 

—  Sofort  Bügel  Bg  entfernt. 
Der  Widerstand  nimmt  ab. 

r. 

610. 

Jetzt  nimmt  der  Widerstand  zu. 

32  m. 

626. 

33  m. 

637. 

34  m. 

644. 

35  m. 

650. 

36  m. 

654. 

—  Sofort  Bügel  Bg  wieder  eingebracht. 
Der  Widerstand  nimmt  zu. 

c.  7". 

656. 

Jetzt  nimmt  der  Widerstand  ab. 

37  m. 

639. 

39  m. 

624. 

41  m. 

618. 

Jetzt  werden  3  Grevens  ausgeschaltet,    so 
dass  K^  s=  1  Grove  bleibt. 

43  m. 

616. 

Jetzt  nimmt  der  Widerstand  zu. 

47  m. 

626. 

49  m. 

629. 

i 


122         Abschn.  II.  Kap.  HI.  §  4  (4).    Von  dem  EinfloMe  der  StromintensiCäi 

iOh.    5t  m.  630.    Sofort  Bügel  J?^  entfernt. 

Der  Widerstand  nimmt  ab. 
7".     627.   Jetzt  nimmt  der  Widerstand  zu. 

52  m.  633. 

53  m.  635)5. 

54  m.  638. 

56  971.  64^.    Sofort  Bügel  Bg  wieder  eingebracht. 

Der  Widerstand  nimmt  zu. 
c.  10".  644.    Der  Widerstand  nimmt  jetzt  ab. 

57  wi.  640. 

58  m.  637. 

59  m.  634,5. 

HA.       \  m,  631.  —  Sofort  A^  geöffnet.  —  Poiarisationsablenk.  i^^. 

Der  Ischiadicus  ist  in  seiner  ganzen  Länge  erhalten  und  mit  dem  Muskel  in 
unversehrter  Verbindung  gewesen,  ab  =  8"" ;  am  s=  1 1  ™° ;  6o  =  8"" ; 
bw  =3  42"°.  —  Nach  Beendigung  des  Versuches  ist  der  Nerv  noch  dicht 
an  der  Wirbelsäule  mechanisch  gut  erregbar. 

Versuch  23. 
(Versuchsanordnung  Fig.  40.) 

Wd:  Capiilarröhre  III.  —  K:  4  Danieirs.  —  Stromeintritt  bei  z^. 
9A.     31  m.     Grosse  Rana  esc.  ff. 
36  m.     Ischiadicus  aufgelegt. 

41  m.     AT  geschlossen.    iV6  ist  geöffnet.  Schieber  auf  750. 

Der  Spiegel  schlägt,  grösseren  Widerst,  anzeigend,  aus. 
20".     870,  Der  Widerstand  nimmt  zu. 

42  m.  882. 

43  m,  903. 

44  w.  923.  SofortiVftgeschlossen.  Essind  480»*Neu- 

silberdr.  zwischeniu.  Aiieingoschaltet. 
Der  Widerstand  nimmt  sehr  rasch  ab. 
20''.  830.  Der  Widerstand  nimmt  jetzt  zu. 

45  m.  840. 

46  m.  852. 
48 171.  875. 

49  m.  883.  Sofort  Nb  geöffnet. 

Der  Widerstand  bleibt  die  ersten  1 5"  unverän- 
dert und  nimmt  dann  zu. 

50  m.  898. 
54  m.  922. 
53  m.  961. 


auf  die  Widerstandsveränderungen  der  intrapolaren  Nervenstrecke.  123 

9A.    54  m.  979.  Sofort  iV6,  wie  vorhin,  geschlossen. 

Der  Widerstand  nimmt  rasch  ab. 
\b'\      965.  Jetzt  nimmt  der  Widerstand  zu. 

55  m,  968. 

56  m.  974. 

58  m.  987.  —  Empfindlichkeit :   auf  \  0""  Verschiebung  c. 

3%^^  const.  Ablenkung. 
10A.       Om.  999. 

2  m.  10U. 

3  m.  1020.  Sofort  iY6  geöffnet. 

Der  Widerstand  nimmt  rasch  zu. 
20".   1030. 

4  m.  1037. 

5  m.  1046. 

6  m.  1053. 

8  m.  1065. — Empfindlichkeit:  auf  1 0""  Verschiebung  5**^ 

const.  Ablenkung. 
10  m.  1072. 

11m.  1076.  Sofort  iV6,  wie  vorhin,  geschlossen. 

Der  Widerstand  nimmt  ab. 
20".   1061.  Jetzt  bleibt  der  Widerstand  unverändert  bis 

12  m.  und  nimmt  dann  zu. 

13  m.  1063. 

14  m.  1066. 

15  m.  lOTO. 
17  m.  1 077. 

19  m.  1083.  Sofort  Nb  geöffnet. 

Der  Widerstand  nimmt  rasch  zu. 
20".   1100. 

20  m.     1105. 

21  m.     1108. 

22  m.     1112. 

24  m.  1117.  Sofort  iV6,  wie  vorhin,  geschlossen. 

Der  Widerstand  nimmt  ab. 
15".   1100. 

26  m.  1 099.  Jetzt  nimmt  der  Widerstand  zu. 

27  m.  1100. 

30  m.  1105.  Sofort  iV6  geöffnet. 

Der  Widerstand  nimmt  rasch  zu. 
45".   1122. 

31  m.  1127. 


124        Abschn.  II.  Kap.  10.  $4  (1).     Von  dem  Einflüsse  der  Stromintensität 
10A. 


i\h. 


33  m. 

1133. 

37  m. 

1138. 

Sofort iVft  geschlossen.  Es  sind  jetzt  110"" 
Neusilberdraht  zwischen-Äund  ftj  ein- 
geschaltet. 
Der  Widerstand  nimmt  sehr  rasch  ab. 

20". 

1070. 

38  m. 

1055. 

39  wi. 

1048. 

40  m. 

1043. 

—  Empfindlichkeit :  auf  1 0"™  Verschiebung  2*<^ 
const.  Ablenkung. 

41  m. 

1040. 

42  m. 

1037. 

Sofort  iV6  geöffnet. 

■ 

Der  Widerstand  nimmt  rasch  zu. 

15". 

1105. 

43  m. 

1125. 

44  m. 

1131. 

45  m. 

1135. 

46  171. 

1138. 

Sofort  Nb  geschlossen.     Es  sind  wieder 
480™™  Neusilberdraht  zwischen  A- und 
h\  eingeschaltet. 
Der  Widerstand  nimmt  ab. 

15". 

1116. 

47  m. 

1114. 

So  hält  sich  der  Widerstand  unverändert  bis 

48  m. 

und  nimmt  dann  zu. 

49  m. 

1115. 

50  m. 

1116. 

Sofort  iV6  geöffnet. 
Der  Widerstand  nimmt  rasch  zu. 

20". 

1140. 

5<  m. 

1147. 

53  m. 

1149. 

55  m. 

1151. 

Sofort  WippeBum gelegt,  so  dass  Strom- 
eintritt bei  z. 
Der  Widerstand  nimmt  rasch  ab. 

15". 

865. 

56  m. 

800. 

57  m. 

780. 

* 

40". 

778. 

Jetzt  nimmt  der  Widerstand  zu. 

59  m. 

785. 

1  m. 

795. 

2  m. 

801. 

Sofort  iV6  geschlossen.  Es  sind  110°"  Neu- 
silberdr.  zwischen  i  u.  *,  eingeschaltet. 

auf  die  Widerstandsveränderungen  der  intrapolaren  Nervenstrecke.  125 

Der  Widerstand  nimmt  ab. 
HA.      2  m.  80".     767.  Der  Widersland  nimmt  jetzt  zu. 
3  m,  770. 

5 1».  778. 

7  m.  787. 

9  m.  794.  Sofort  A^6  geöffnet. 

Der  Widerstand  nimmt  rasch  zu. 
10".     828. 
10  iw.  836. 

12  m.  858. 

14  m.  875. 

16  m.  893. 

17m.  902.  SofortiV6  geschlossen.  Es  sind  jetzt  480'''' 

Neusilberdraht  zwischen  k  und  A:^  ein- 
geschaltet. 
Der  Widerstand  nimmt  ab. 
15".     891.  Jetzt  nimmt  der  Widerstand  zu. 
896. 
903. 
910. 
922. 
932.  Sofort  Nb  geöffnet. 

Der  Widerstand  nimmt  zu. 
1 0".     940.  So  hält  sich  der  Widerstand  unverändert  bis 
und  nimmt  dann  zu. 
942,5. 
953. 
662.  Sofort  ÜT  geöffnet. 

Der  Spiegel  nimmt,  Strom  von  z^  nach  z  anzei- 
gend, constante  Ablenkung  von  3'^  an. 
Der  Ischiadicus  ist  in  seiner  ganzen  Länge  erhalten  und  mit  dem  Muskel 
in  unversehrter  Verbindung  gewesen,  ab  =  6™° ;  am  =  1 5"" ;  6o  s  1 0"" ; 
bw=z  42™™.  —  Nach  Beendigung  des  Vereuches  ist  der  Nerv  noch  dicht 
an  der  Wirbelsäule   mechanisch  erregbar. 

Versuch  24. 

(VersuchsanordnungFig.  40.) 

Wd:  Capillarröhre  III.  —  AT:  4  DanielFs.  —  Stromeintritt  bei  ä,. 
1 2  A.    11m.     Mittelgrosse  Rana  esc.  ff. 
16  m.     Ischiadicus  aufgelegt. 


18 

m. 

19 

m. 

20 

m. 

22 

m. 

24 

m. 

25 

m. 

26 

m. 

28 

m. 

30 

m. 

126         Abschn.  II.  Kap.  tll.  §  4  (4).    Von  dem  Einflüsse  der  Strominiensität 


mm 


22 

m. 

23 

m. 

25 

m. 

26 

m. 

27 

m. 

28 

m. 

30 

m. 

31 

tn. 

Mh,    24  m.     i^ geschlossen. — iV6  ist  geschlossen.  —  Es  sind  110 

Neusilberdraht  zwischen  k  \i.  k^  eingeschal- 
tet. —  Schieber  auf  750. 

Der  Spiegel  schlägt,  kleineren  Widerst,  anzeigend,  aus. 
15".     680.  Der  Widerstand  nimmt  zu. 
688. 
696. 
710. 
717.  Sofort  A^6  geöffnet,    - 

Der  Widerstand^niramt  zu. 

10".  '  732. 

747. 

764. 

807. 

829.  SofortiVfc  geschlossen.  Es  sind  jetzt  480"° 
Neusilberdraht  zwischen  A:  und  A:|  ein- 
geschaltet. 
Der  Widerstand  nimfnt  sehr  langsam  zu. 
20".     830. 
841. 
856. 
874. 
892. 
908.  Sofort  iV6  geöffnet. 

Der  Widerstand  bleibt  c.  7"  unverändert  und 
nimmt  dann  zu. 
926. 
950. 
972. 
991. 

1010.  Sofort  iVfc  geschlossen.  Es  sind  410""™  Neu- 
silberdraht zwischen  k  und  k^  einge- 
schaltet. 

Der  Widerstand  bleibt  c*  5"  unverändert  und 
nimmt  dann  ab. 

42  m.  995. 

43  m.  992.  So  hält  sich  der  Widerstand  unverändert  bis 

44  m.  und  nimmt  dann  zu. 

45  m,  993. 

46  wi.  997.  Sofort  Nb  geöffnet. 

Der  Widerstand  nimmt  rasch  zu, 


32 

m. 

33 

m. 

34 

m. 

35 

m. 

36 

m. 

37 

tn. 

38 

m. 

39 

f\fi\ 

40 

m. 

41 

m. 

aaf>die  Widerstandsverttndeningen  der  intrapolaren  Nervenstrecke.  127 

\%h,    46  m.  SO''.    1042. 
47  m.  4028. 

49  m.  4063. 

51m.  4085.  SofortiVfc geschlossen.  Es  sind  480"»Neu- 

Silberdraht  zwischen  k  und  Ar,  einge- 
schaltet. 
Der  Widerstand  nimmt  ab. 
4  084 .  So  erhält  sich  der  Widerstand  unverändert  bis 

und  nimmt  dann  zu. 
4084. 
1090. 
14  03. 
1443.  Sofort  iVb  geöffnet. 

Der  Widerstand  bleibt  einige  Secunden  unver- 
ändert und  nimmt  dann  zu. 
4449. 
4  426. 
1A.       4  m.  4  439. 

4  4  47.  —  Sofort  K  geöffnet. 

Der  Spiegel  nimmt,  Strom  von  z  nach  js,  anzei- 
gend, constante  Ablenkung  von  2,5'^  an. 
Der  Ischiadicus  ist  in  seiner  ganzen  Länge  erhalten  und  mit  dem  Muskel 
in  unversehrter  Verbindung  gewesen,  ab  =  7™"^ ;  am=s44"";  ^  =  4 0"" ; 
6iü  =s  44"*".  —  Nach  Beendigung  des  Versuches  ist  der  Nerv  nur  noch  un- 
terhalb 0  mechanisch  erregbar. 

Die  vorstehenden  Beispiele  geben  von  den  hierhergehörigen  Versuchen, 
wenn  man  von  einigen  wenigen ,  später  zu  besprechenden  Versuchen  ab- 
sieht, im  Wesentlichen  ein  gutes  Bild,  und  es  springt  als  constantes  und 
übereinstimmendes  Ergebniss  beider  Versuchsreihen  sofort  in  die  Äugen, 
dass  die  Widerstandszunahme  der  intrapolaren  Nervenstrecke  unter  dem 
Einflüsse  des  Stromes  desto  steiler  verläuft,  je  grösser  die  Strominten- 
sität ist^ 


45". 

c. 

30". 

52 

m. 

53 

m. 

55 

m. 

57 

m. 

58 

m. 

59 

m. 

4 

m. 

3 

m. 

4)  Es  liegt  nahe,  dies  Ergebniss  in  anderer  Fassung  dahin  auszusprechen,  dass  die 
Widerstandsznnahme  der  intrapolaren  Nervenstrecke  mit  der  Stromintensität  wachse, 
d.  h.  der  Widerstand  der  Nervenstrecke  in  der  gleichen  Zeit  desto  mehr  zunehme ,  je 
grösser  die  Slromintensität  sei.  So  unverfänglich  aber  auch  diese  Version  von  vornher- 
ein scheint,  so  stellt  doch  in  der  neuen  Fassung  das  Ergebniss  in  manchen  Fällen  als 
unrichtig  sich  heraus  (vgl.  Vers.  22.,  iO  h.  \6  m.  —  10/i.  21  m.  und  10  A«  24  m.  •— 40A. 
26  m.)  durch  die  in  diesen  Fällen  der  Zunahme  des  Widerstandes  vorhergehende  Ab- 
nahme desselben  (s.  die  Folge  im  Text).  —  Dass  die  innere  Polarisation  der  Nerven- 
strecke und  die  Erwärmung  des  Vergleichswiderstandes  hier  keine  Täuschung  veran- 
lasst haben  können,  ergiebt  sich  aus  so  vielen  Gründen  von  selbst,  dass  ein  Eingehen 
darauf  überflüssig  wäre. 


128         Abschn.  II.  Kap.  UI.  §  4  (4).    Von  dem  Einflüsse  der  Strominteasität 

Mit  diesem  Ergebnisse  wollen  wir  an  die  genauere  Durchmusterung 
unserer  Versuche  gehen.  Offenbar  ist,  wenn  wir  die  Intensität  des  an- 
fänglich den  Nerven  durchfliessenden  Stromes  vergrössern  und  nach  einiger 
Zeit  zur  anjfänglichen  Stromintensität  wieder  zurückkehren ,  für  die  nach 
der  Yergrösserung  und  Verringerung  der  Stromintensität  zur  Beobachtung 
kommenden  Widerstandsveränderungen  die  Auffassung  berechtigt,  dass 
sie  die  algebraische  Summe  sind  derjenigen  Widerstandsveränderungen, 
welche  bei  der  Fortdauer  der  anfänglichen  Stromintensität  stattgehabt  hät- 
ten ,  und  anderer,  welche  die  Folge  gewesen  wären  der  Schliessung  resp. 
Oeffnung  eines  Stromes  von  solcher  Intensität,  wie  sie  durch  die  Differenz 
der  anfänglichen  und  der  späteren  Stromintensität  gegeben  ist.  Sehen  wir 
nun  zu,  ob  unsere  Versuchsergebnisse  dieser  Auffassung  entsprechen  unter 
der  Voraussetzung,  dass  die  Widerstandsveränderungen  der  Nervenstrecke, 
wie  sie  vom  Kap.  IL  her  uns  bekannt  sind,  nur  in  der  Weise  von  der  Strom- 
intensität beeinflusst  sind,  dass  die  Widerstandszunahme  der  Nervenstrecke 
bei  der  Durchströmung  —  und  demgemäss  natürlich  auch  die  Widerstands- 
abnahme nach  der  Durchströmung  —  desto  steiler  verläuft,  je  grösser  die 
Stromintensität  ist. 

Was  zunächst  den  Fall  der  Verstärkung  der  Stromintensität  betrifft, 
so  finden  wir  die  Beobachtungen  in  vielen  Fällen  allerdings  mit  dem,  was 
zu  erwarten  stand,  übereinstimmend.  Häufig  aber  ergeben  sie  doch 
die  Abweichung ,  dass  der  Widerstand  der  Nervenstrecke ,  statt  mit  der 
Verstärkung  der  Stromintensität  eine  Beschleunigung  in  seinem  Wachsen 
zu  erfahren ,  unmittelbar  nach  der  Verstärkung  constant  bleibt  oder  gar 
abnimmt  und  dann  mit  rasch  zunehmender  und  später  abnehmender  Ge- 
schwindigkeit wächst.  Die  Gonstanz  des  Widerstandes  besteht  immer  nur 
wenige  Secunden ,  die  Dauer  der  Abnahme  hingegen  schwankt  zwischen 
wenigen  Secunden  und  etwa  einer  halben  Minute.  Auch  die  Grösse  der 
Abnahme  ist  sehr  verschieden:  oft  ist  sie  sehr  gering,  manchmal  aber  ist 
sie  so  gross ,  dass  trotz  der  der  Abnahme  nachfolgenden  raschen  Zunahme 
der  Widerstand  der  Nervenstrecke  mehrere  Minuten  hindurch  kleiner  ist, 
als  er  zur  Zeit  der  Verstärkung  der  Stromintensität  war.  Wo  in  Reihen 
von  Versuchen  eine  kleine  Stromintensität  mehr  und  mehr  verstärkt  wor- 
den ist,  tritt,  sobald  die  Verstärkung  eine  gewisse  mittlere  Stromintensität 
herbeigeführt  hat,  zuerst  die  Gonstanz  und  bald  darauf  die  Abnahme  des 
Widerstandes  auf;  und  im  Allgemeinen  wächst  alsdann  die  Grösse  der 
Abnahme  stetig  mit  der  Intensität,  zu  welcher  der  Strom  verstärkt  worden 
ist,  die  Dauer  der  Abnahme  hingegen  wächst  mit  dieser  Intensität  nur  bis 
zu  einem  Maximum  und  nimmt  von  dem  Maximum  aus  wieder  ab.  Ebenso 
aber,  wie  bei  der  Verstärkung  einer  kleinen  anfänglichen  Stromintensität  zu 
verhältnissmässig  immer  noch  kleinen  Stromintensitäten,  werden  auch  bei 


auf  die  Widerstandsveränderongen  der  intrepolaren  Narvenstrecke.         129 

unbedeutender  VerstäriLung  grösserer  anftinglicher  Stromintensitäten  Ab- 
nahme und  Constanz  ganz  vennisst,  und  dies  sind  eben  die  vielen  Fälle, 
in  welchen  bei  der  YerstöriLung  der  Stromintensität  die  Versuohsergebnisse 
der  Voraussicht  entsprechend  gefunden  werden. 

Im  anderen  Falle  der  Verringerung  der  Stromintensität  ist  die  lieber- 
einstimmung  zwischen  Voraussicht  und  Beobachtung  noch  etwas  vollkom- 
mener. Doch  auch  hier  findet  man,  wenngleich  eben  seltener,  eine  Ab- 
weichung und  zwar  die,  dass  auf  die  Verringerung  der  Stromintensität 
unmittelbar  eine  kurze  und  unbedeutende  Zunahme  des  Widerstandes 
folgt  und  erst  danach  der  Widerstand  abnimmt.  Am  ausgesprochensten 
findet  sich  die  Zunahme  gerade  da,  wo  umgekehrt  bei  der  Verstärkung  der 
Stromintensität  die  grösste  Abnahme  des  Widerstandes  sich  gezeigt  hat ; 
und  wo  hier  die  Abnahme  des  Widerstandes  kleiner  oder  nur  eine  Con- 
stanz des  Widerstandes  wahrzunehmen  war,  ist  nach  der  Verringerung  der 
Stromintensität  die  Zunahme  des  Widerstandes  undeutlicher  oder  wird  gar 
schon  ganz  vermisst. 

Nach  diesen  Erfahrungen  kann  zunächst  kein  Zweifel  sein ,  dass  ^ir 
in  der  Abnahme  des  Widerstandes  unmittelbar  nach  der  Verstäikung  und 
in  der  Zunahme  des  Widerstandes  unmittelbar  nach  der  Verringerung  der 
Stromintensität  complementäre  Abweichungen  vor  uns  haben.  Es  wird 
daher  nur  nOthig  sein ,  dass  wir  der  einen  der  beiden  Abweichungen  — 
wir  nehmen  die  Abnahme  —  weiter  nachgehen,  und  mit  ihrem  Verständ- 
niss  wird  zugleich  auch  das  der  anderen  Abweichung  gewonnen  sein. 

Alsdann  geht  aus  unseren  Erfahrungen  hervor,  dass  die  Voraussetzung, 
mit  welcher  wir  vorhin  an  die  Musterung  unserer  Versuche  gegangen  sind, 
nicht  richtig  ist.  Schon  unsere  Kenntniss  der  die  intrapolare  Nervenstrecke 
unter  dem  Einflüsse  des  Stromes  betreffenden  Widerstandsveränderungen, 
wie  wir  sie  im  Kap.  II.  gewonnen  und  hier  als  Grundlage  genommen  ha- 
ben, erweist  sich  als  nicht  umfassend  genug.  Denn  die  Abnahme  und  die 
Constanz  des  Widerstandes ,  welche  wir  eben  aufgefunden  haben ,  lassen 
keine  andere  Deutung  zu,  als  dass,  sobald  die  Intensität  des  die  Nerven- 
strecke durchfliessenden  Sti*omes  eine  gewisse  niedere  Grösse  überschrei- 
tet, der  beschleunigten  Widerstandszunahme  der  Nervenstrecke  nach  der 
Schliessung  der  Kette  nodi  eine  kurze  Widerstandsabnahme  vorhergeht. 
Und  wenn  wir  so  die  Grundlage  der  uns  beschäftigenden  Untersuchung 
erweitert  haben,  thuen  unsere  Erfahrungen  ferner  die  Abhängigkeit  der  an- 
fänglichen Widerstandsabnahme  der  Nervenstrecke  von  der  Stromintensität 
uns  kund :  ihre  Grösse  wächst  stetig  mit  der  Stromintensität,  ihre  Dauer 
aber  nimmt  mit  der  Stromintensität  zuerst  bis  zu  einem  Maximum  zu  und 
dann  von  dem  Maximum  wieder  ab.  Fügen  wir  dieses  Ergebniss  zu  unse- 

H.  H  u  &  k ,  Untenbchnngen  etc.  9 


130        Abschn.  11.  Kap.  lU.  §  4  (4).    Von  dem  Einflüsse  der  Stromintensität 

rem  früheren  Ergebnisse,  dass  die  Widerstandszunahme  der  Nervensirecke 
unter  dem  Einflüsse  des  Stromes  desto  steiler  verläuft,  je  grtfsser  die  Strom- 
Intensität  ist ,  noch  hinzu ,  «o  ist  die  Abhängigkeit  der  Widerstandsverän- 
derungen ,  welche  die  intrapolare  Nervenstrecke  unter  dem  Einflüsse  des 
Stromes  erfährt,  von  der  Stromintensität  nach  den  vorliegenden  Versuchen 
vollständig  gegeben. 

Wir  haben  aber  noch  jene  wenigen  Versuche  zu  betrachten ,  welche 
bisher  absichtlich  vernachlässigt  worden  sind  (s.  o.  S.  427.).  Die  Versuche 
zeichnen  sich  dadurch  aus,  dass^in  ihnen  die  Widerstandszunahme  nach 
der  beträchtlicheren  Verstärkung  der  kleinen  anfänglichen  Stromintensität 
durchaus  nicht  steiler  oder  sogar  weniger  steil  verläuft  als  vorher  oder 
nachher  nach  der  geringeren  Verstärkung  derselben.  Stets  geht  dabei  der 
weniger  steilen  Widerstandszunahme  eine  Widerstandsabnahme  von  län- 
gerer Dauer  vorauf  als  der  steileren  Widerstandszunahme,  und  in  einzel- 
nen Fällen  hält  die  weniger  steile  Widerstandszunahme  gar  nicht  einmal 
lange  an ,  sondern  macht  sehr  schnell  einer  neuen  Abnahme  des  Wider- 
standes Platz  (vgl.  Vers.  25.  und  26.  S.  134  fF.).  Danach  ist  jenes  erste 
und  so  in  die  Augen  springende  Ergebniss  unserer  Versuche  offenbar  doch 
nicht  allgemeingültig ;  und  die  Widerstandszunahme  der  Nervenstrecke  bei 
den  mittleren  Stromintensitäten,  bei  welchen  die  Widerstandsabnahme  un- 
mittelbar nach  der  Schliessung  der  Kette  von  der  längsten  Dauer  ist,  scheint 
es  zu  sein,  welche  die  Ausnahme  von  der  Regel  macht. 

Da  aus  den  spärlichen  hier  einschlagenden  Versuchen,  welche  die  Un- 
tersuchung so  weit  geliefert  hat,  ein  Mehreres  über  die  Ausnahme  sich 
nicht  entnehmen  und  noch  weniger  der  etwaige  üebergang  der  Regel  in 
die  Ausnahme  und  der  Ausnahme  wiederum  in  die  Regel  sich  feststellen 
lässt,  muss  es  jetzt  unser  nächstes  Restreben  sein,  experimentell  der  Aus- 
nahme weiter  nächzugehen.  Leider  aber  sehen  wir  uns  hierzu  mit  Hülfe 
unseres  gegenwärtigen  Versuchsverfahrens  ganz  ausser  Stande.  Denn  um 
von  mehreren  Gründen  den  wesentlichsten  aufzuführen ,  so  würde ,  weil 
die  grössere  Stromintensität ,  welche  wir  zu  irgend  einer  Zeit  in  den  Ver- 
suchen herbeiführen,  nicht  blos  von  der  Veränderung,  welche  wir  eben 
für  den  Zweck  treffen ,  sondern  auch  noch  von  anderen  und  nicht  in  un- 
serer Macht  stehenden  Verhältnissen,  deren  Erörterung  unlohnend  wäre 
und  unter  welchen  daher  nur  die  anfängliche  Reschaffenheit  der  Nerven- 
strecke hervorgehoben  werden  mag ,  abhängig  ist,  sowohl  der  Gewinn  der 
betreffenden  Versuche  doch  dem  Zufalle  überlassen  bleiben  müssen  als 
auch  die  Kritik  der  gewonnenen  Versuche  mit  der  hier  erforderlichen  Ge- 
nauigkeit nicht  möglich  sein.  Es  bleibt  daher  nichts  Anderes  übrig,  als 
dass  wir ,  die  Ausnahme  zu  verfolgen ,  jetzt  doch  noch  dem  zweiten  der 
beiden  möglichen  Versuchsverfahren  (s.  o.  S.  116.)  uns  zuwenden. 


auf  die  Widerstandsverftndenmgen  der  intrapolaren  Nervenstrecke.  131 

Damit  wird  denn  auch  sehr  gut  noch  ein  anderer  Zweck  zu  verbinden 
sein.  Man  könnte  uns  nämlich  die  Beziehung  zwar  der  anfänglichen  Wi- 
derstandsabnahme der  Nervenstrecke  zur  Stromintensität,  wie  wir  sie  im 
Vorstehenden  aufgedeckt  haben,  zugeben ,  dagegen  diese  Widerstandsab- 
nahme überhaupt  fUr  eine  Folge  der  voraufgegangenen  DurchstrOmung 
erklären  wollen ,  so  dass  nur  an  einer  bereits  vorher  durchströmten  Ner- 
venstrecke bei  den  betreffenden  Stromintensitäten  die  Abnahme  des  Wi- 
derstandes unmittelbar  nach  der  Schliessung  der  Kette  auftreten  sollte. 
Diesen  Einwand  zu  entkräften,  wttrde  uns  hier  nur  mit  Hülfe  schwieri- 
ger und  ausgedehnter  Erörterungen  gelingen ,  und  selbst  dann  würde  der 
unmittelbare  Nachweis  der  anfänglichen  Widerstandsabnahme  an  voilier 
noch  nicht  durchströmten  Nervenstrecken  immer  noch  ^wünschenswerth 
sein.  Wir  ersparen  uns  daher  viele  unfruchtbare  Mühe,  wenn  wir  sogleich, 
um  letzteren  Nachweis  zu  führen,  das  zweite  Versuchsverfahren  in's  Werk 
setzen  und  bei  ihm  dafür  Sorge  tragen ,  dass  wir  rascher  als  bisher  nach 
der  Schliessung  der  Kette  die  Widerstandsveränderungen  der  Nerven- 
strecke ermitteln  können.  Denn  dass  die  anfängliche  Abnahme  des  Wi- 
derstandes bisher  unserer  Beobachtung  sich  entzogen  hat,  ist  einfach  da- 
durch zu  erklären ,  dass  die  unrichtige  Anfangsstellung  des  Schiebers  im 
Verein  mit  den  trägen  Schwingungen  des  Nadelpaares  in  den  mit  Hülfe  des 
Multiplicators  angestellten  Versuchen  resp.  im  Verein  mit  der  schwachen 
Dämpfung  des  schweren  Spiegels  in  den  verhältnissmässig  wenigen  Ver- 
suchen ,  bei  welchen  wir  bisher  die  Bussole  benutzt  haben ,  in  der  Regel 
in  den  ersteren  Versuchen  kaum  früher  als  eine  Minute ,  in  den  letzteren 
Versuchen  kaum  früher  als  30  Secunden  nach  der  Schliessung  der  Kette 
eine  genaue  Bestimmung  des  Widerstandes  zugelassen  hat. 

Versuch  25. 
(Versuebsanordnung  Fig.  9.) 

Wd :  Capillarröhre  HL  —  K:  i  Grove.  —  K^ :  9—4  Grove's.  —  Strom- 
eintritt bei  J5j. 
iOh,    20  m.     Mittelgrosse  Rana  esc.  ff. 
24  m.     Ischiadicus  aufgelegt. 

30  m.     K  geschlossen.  —  Bügel  ^^  ist  in  Q,  u.  Qj^  versenkt.  — 

Ä'i :  9  Grove's.    Schieber  auf  700. 

Der  Spiegel  schlägt,  kleineren  Widerstand  anzeigend^ 
weit  aus. 
i  5".    61 8.  Der  Widerstand  nimmt  zu. 

31  m,  622. 

32  m.  627. 

33  m.  634. 

9» 


132        AbMlui..n.  Kap.  10.  f  «  .1  .    Vm 


lOA.  34  m. 

35  m. 

45" 

36  m. 

37  m. 

38  m. 

39  m. 

40  m. 

15". 

45". 

41  m. 

42  m. 

43  m. 

44  m. 

46  m. 

47  m. 

48  m. 

49  m. 

7". 

30". 

50  m. 

54  m. 

52  m. 

53  m. 

54  m. 

10". 

30". 

55  m. 

56  m. 

57  m. 

58  m. 

59  m. 

ihh.      0  m. 

1  m. 

2  m. 

639. 

642.  —  Sofort  MgmsQ^mmd  <\  entfernt. 
Der  Widentuid  mnmC  ab. 

619.  ietat  nam  der  Widefstand  so. 

630. 

637. 

651. 

666. 

682.  —  Sofort  Bf  wieder  eingebracht. 
Der  Widerstand  mmnt  lo. 

695.  Der  Widerstand  ninunt  ab. 

685.  Jetit  nimmt  der  Widerstand  la. 

689. 

698. 

704. 

709.  Jettt  werden  5  GroTe's  aus  K^  ausgeschal- 
tet, so  dass  iT,  «B  4  Grove V 

717. 

726. 

733. 

739.  Sofort  Bg  ^m  Q^  ond  (^entfernt. 
Der  Widerstand  nimmt  ab. 

730.  Jetit  nimmt  der  Widerstand  xn. 

760. 

787. 

822. 

848. 

876. 

902.  —  Sofort  i?9  wieder  eingebracht. 
Der  Widerstand  nimmt  ab. 

889. 

877. 

867. 

863. 

861,5.  Der  Widerstand  nimmt  zu. 

866.  —  Die  ausgeschalteten  5  Grove's  wieder 
hinzugefügt,  so  dass  Ä'i=s9  Grove's. 

869. 

871. 

875. 

878. 


•uf  di«  Widerstan<l8««r)UMleningeB  der  intrapolaran  Nervenstndi«.         1S3 


Hh. 


3  m. 

883. 

4  m. 

887. 

**-  Sofort  Bg  aus  Q^  und  Q^  entfernt. 
Der  Widerstand  nimmt  ab. 

40". 

875 

(ohngeftibr) .  Der  Widerstand  nimmt  zu. 

5  m. 

943. 

6  m. 

974. 

7  m. 

997. 

8  m. 

4047. 

—  Sofort  Bg  wieder  eingebracht. 
Der  Widerstand  nimmt  ab. 

9  m. 

955. 

40  m. 

940. 

So  hält  sich  der  Widerstand  bis 

1i  f». 

und  nimmt  dann  su. 

4  2  m. 

943. 

f 

43  m. 

948. 

ITgeOSFiiet.  Polarisationsablenkung:  c.  V^. 

Der  Ischiadicus  ist  in  seiner  ganzen  Länge  erhalten  und  mit  dem  Muskel 
in  unversehrter  Verbindung  gewesen,  ab  =  7™° ;  am  =  4  6"™;  bo  =»  5"" ; 
bw  ^  36"*°^.  «^  Naoh  Beendigung  des  Versuches  ist  der  Nerv  noch  dicht  an 
der  Wirbelsäule  mechanisch  gut  erregbar.  - 

Versuch  26. 
(Versuchsanordnung  Fig.  9.) 

Wd:  Capillarröhre  III.  —  IT:  4  Daniell.  —  iT, :  4—4  Grevens.  —  Strom- 
eintritt bei  jS|. 
4  4  A.    34  m.     Grosse  Rana  esc.  ff. 

39  m.     Ischiadicus  auf  die  Zuleitungsröhren  gelegt. 
44  m.     K  geschlossen.    Bügel  Bg  ist  in  Q^  und  Q^  versenkt.  — 
K^:  4  Grove.    Schieber  auf  650. 
Der  Spiegel  schlägt,  kleineren  Widerst,  anzeigend,  aus. 
20''.    494.  Der  Widerstand  nimmt  zu. 

Empfindlichkeit:  etwas  grösser  als  ent- 
sprechend im  Vers.  S2. 


-*  Sofort  Bügel  Bg  aus  Q^  und  Q,  entfernt. 
Der  Widerstand  nimmt  zu.   (Ob  er  zuerst  abge- 
nommen hat,  ist  nicht  beobachtet.) 


45  tn. 

504. 

46  m. 

540. 

47  m. 

519, 

48  m. 

538. 

49  m. 

534. 

50  m. 

547. 

51  m. 

559. 

58  m. 

571. 

4U. 

53  m. 

54  tu. 

C.I5" 

55  m. 

56  m. 

58  m. 

12A. 

0  m. 

S  m. 

c.  20" 

3  m. 

4  m. 

5  m. 

6  m. 

7  m. 

8  m. 

134        Abschn.  ü.  Kap.  III.  (4  (4).    Von  dem  EinfluMe  der  Stromintensität 

582. 

593.  —  Sofort  Bttgel  Bg  wieder  eingebracht. 
Der  Widerstand  nimmt  zu. 

597.  Jetzt  nimmt  der  Widerstand  ab. 

594.  Jetzt  nimmt  der  Widerstand  zu. 
598. 

605.  Jetztwerden4  Grove's  als  J^^  aufgenommen. 
610. 
614.  Sofort  Bügel  B^  entfernt. 

Der  Widerstand  nimmt  ab,  so  dass 
588.  Jetzt  nimmt  der  Widerstand  zu. 
593.  Jetzt  nimmt  der  Widerstand  wieder  ab. 
591. 
586. 
580. 
574. 
573.  ^^  Sofort  Bügel  Bg  wieder  eingebracht. 

Der  Widerstand  nimmt  zu,  so  dass 
c.  7''.  575  und  dann  ab. 
9  m.  558.  So  bleibt  der  Widerstand  noch  einige  Secunden 

unverändert  und  nimmt  dann  zu. 
560. 
563. 
569.  Jetzt  werden  3  Grove's  ausgeschaltet,  so 

dass  ITj  =s  1  Grove. 
577. 
580. 
585.  —  Sofort  Bügel  Äj  entfernt. 

Der  Widerstand  nimmt  ab,  so  dass 
c.  10''.  581,  und  dann  zu. 
589,5. 
596. 
600,5. 
603,5. 

606.  —  Sofort  Bügel  Bg  wieder  eingebracht. 
Der  Widerstand  nimmt  rasch  zu,  so  dass 

c.  7'^  509,  und  dann  ab. 
602,5. 
602.  So  bleibt  Widerstand  unverändert  bis  gegen 

und  nimmt  dann  zu. 
605. 


10 

m. 

11 

m. 

13 

m. 

15 

m. 

16 

m. 

18 

m. 

19 

m. 

20 

m. 

21 

m. 

22 

m. 

23 

m. 

24 

m. 

25 

m. 

26 

m. 

27 

m. 

tt 


auf  die  Widerstandsveränderungen  der  intrapolaren  Nervenstrecke.  135 

608.  Jetzt  werden  wieder  4  Grove's  als  K^  aufge- 
nommen. 

610. 

613. 

616.   Sofort  Bügel  Äff  entfernt. 

Der  Widerstand  nimmt  rasch  ab,  so  dass 

580,  und  dann  zu. 

605. 

611. 

612. 

613.  Jetzt  nimmt  der  Widerstand  ab. 

612. 

609. 

607.  Sofort  Bügel  Bg  wieder  eingebracht. 
Der  Widerstand  nimmt  zu,  so  dass 

620,  und  dann  ab. 

605. 

602. 

600,5.   So  bleibt  Widerstand  unverändert  bis  gegen 
und  nimmt  dann  zu. 

601. 

602.  —  Sofort  K  geöffnet.  —  Polarisationsablenkung : 


12A.  28 

Wl. 

29 

m. 

31 

m. 

33 

m. 

c.  7 

34 

m. 

35 

m. 

36 

m. 

37 

m. 

38 

fW. 

93 

m. 

40 

m. 

c.  10 

41 

TW. 

42 

m. 

43 

in. 

44 

m. 

45 

m. 

46 

m. 

c.  1 


sc 


# 


Der  Ischiadicus  ist  in  seiner  ganzen  Länge  erhalten  und  mit  dem  Muskel  in 
unversehrter  Verbindung  gewesen,  ab  =  6"*"* ;  am  =  1 0"*™ ;  fco  =  1 1  ™™ ; 
bw  =  47™°.  —  Nach  Beendigung  des  Versuches  ist  der  Nerv  nur  noch 
zwischen  a  und  m  mechanisch  erregbar. 


Da  nach  unseren  weiteren  Erfahrungen  (s.  u.  §  4.)  es  mit  Recht  auf- 
fallen könnte ,  dass  unter  den  so  zahlreichen  und  so  mannigfach  verschie- 
denen Versuchen  des  Kap.  II.  nicht  ein  einziges  Mal  eine  anfängliche  Ab- 
nahme des  Widerstandes  uns  aufgestossen  sein  sollte,  wollen  wir  übrigens 
nicht  unterlassen  sogleich  anzumerken,  dass  dort  in  der  That  mehrere 
Versuche  der  Art  vorgekommen  sind ,  und  dass  nur  äussere  Gründe  uns 
bestimmt  haben,  sie  bisher  unerwähnt  zu  lassen.  Durch  die  frühere  An- 
führung dieser  Versuche  hätten  wir  die  Erörterungen  des  vorigen  Kapitels 
nur  unnütz  sehr  ausgedehnt  und  verwickelt  gemacht ,  da  doch  jetzt  nach 
der  Darlegung  des  Kap.  II.  das  Verständniss  der  anfönglichen  Widerstands- 
abnahme ohne  jede  Schwierigkeit  ist :  denken  wir  uns  das  Anfangsstück 
der  Curve  ÖyC  der  Fig.  5.  etwas  steiler  abfallend  oder  die  Curve  ÖA  im 


136        Abschn.  n.  Kap.  DL  §  4  (4).    Von  dem  Einflösse  der  Stromintensität 

Ganzen  weniger  steil  ansteigend,  so  resultirt  daraus,  dass  das  Anfangs- 
stück der  Curve  ÖV  resp.  ÖsW  derselben  Figur  unter  die  Abscisse  sinkt. 

(b.   Zweites  Versuclis verfahren.) 

Wir  wollen  also  jetzt  auf  eine  ganze  Anzahl  von  Nerven  unter  sonst 
gleichen  Umständen  Ströme  verschiedener  Intensität  einwirken  lassen  und 
die  Widerstandsveränderungen  der  von  den  verschieden  starken  Strömen 
durchflossenen  Nervenstrecken  vergleichen. 

Ftlr  dieses  Vorhaben  sind  uns,  nur  mit  einigen  leicht  zu  überwinden- 
den Schwierigkeiten,  durch  die  in  (o)  getroffenen  Veränderungen  der 
Versuchsanordnung  Fig.  1 .  bereits  die  Mittel  gegeben,  die  Stromintensität 
regelmässig  zu  variiren.  Doch  haben  wir  bisher  versäumt,  nach  der  obe- 
ren Grenze  uns  umzusehen,  welche  der  Stromintensität  in  unseren  Ver- 
suchen gesetzt  war,  und  da  dieselbe  Grenze  auch  femer  bestehen  bleiben 
soll,  wollen  wir  das  Versäumte  rasch  nachholen.  Ist  bei  der  Versuchsanord— 
nungFig.  \.  oder  9.  £'die  elektromotorische  Kraft  eines  unserer  Grove'schen 
Elemente  und  wj^  der  Widerstand  desselben,  gegen  welchen  der  sonst  noch 
in  der  ungespaltenen  Strecke  des  Stromnetzes  befindliche  Widerstand  ver- 
schwindet; ist  ferner  w^  der  Widerstand  unseres  Platinrheostaten  und 
tü„^  der  Widerstand  unseres  Nervenzweiges  —  also  der  intrapolaren  Ner— 
venstrecke  und  des  Vergleichswiderstandes  — :  so  ist  bei  einem  in  der 
ungespaltenen  Strecke  befindlichen  Elemente  die  Intensität  des  die  Ner— 
venstrecke  durchsetzenden  Stromes 

t  =s • 

und  da  Wf.,  das  nach  directen  Bestimmungen  =s  c.  2,5  Siemens^ sehen  Ein- 
heiten (noch  nicht  =  0,05  Meilen  T.-D.)  ist,  verschwindet  gegen  tü^^  und 
nach  dem  Durchschnitt  der  Versuche  lü^j  s=  2t^^  sich  setzen  lässt ,  wenn 
tü„  der  Widerstand  der  intrapolaren  Nervenstrecke  ist,  so  ist  weiter 

. EWf.  

Vermehren  wir  nun  die  Zahl  der  Elemente  in  der  ungespaltenen  Strecke, 
indem  wir  sie  hintereinander  zur  Säule  verbinden ,  so  wird  mit  ihrer  Zahl 
t  wachsen,  bis  bei  n  Elementen  tü^  verschwinden  wird  gegen  nw?^,  und  es 
wird  dann  das  überhaupt  zu  erlangende  Maximum  der  Stromintensität 

Ew, 


h  —     -  'r 


sein.    Natürlich  ist  aber,  da  w^  :  w^  etwa  sc  \  :  4  sich  verhält^,  an  die 


1]   Nach  -wiederholten  directen  Bestimmungen  schwankte  der  Widerstand  eines 
einzelnen  unserer  6rot;0'schen  Elemente  zwischen  0,4  u.  0,8  ^temeiw'schen  Einfaeiteii. 


**       w„  (Wr  +  ^  Ow^fc)  „^^^^,  _^SwA        7w„ 


auf  die  Widerstandsverttnderungen  der  intrapolaren  Nervenstrecke.  1 37 

Erlangung  dieses  ifg^ax,  (^^  ^^"^^  ^  "^  ^^^^  würde)  bei  uns  nicht  zu  den- 

ken;  und  da  wir  wegen  der  Verlängerung  und  Krümmung  des  Rheosjtaten- 
drahtes ,  welche  mit  der  beträchtlicheren  Erwärmung  desselben  durch  den 
Strom  verknüpft  ist  und  durch  welche  die  Genauigkeit  der  Widerstands- 
messungen sehr  beeinträchtigt  wird,  in  den  Versuchen  des  Kap.  III.  höch- 
stens 6  Elemente  und  oben  in  (a)  ausnahmsweise  höchstens  1 0  Elemente 
zur  Säule  verbunden  angewandt  haben,  berechnet  sich  die  von  uns 
erlangte  grösste  Stromintensität  t\  auf  etwa 

SEWy  _  5EWy  __  lOE 

Unsere  Versuche  reichen  also,  wie  wir  sehen,  lange  noch  nicht  einmal 
an  die  Stromintensität  heran ,  welche  bei  directer  Einschaltung  der  Ner- 
venstrecke in  den  Schliessungskreis  einer  nur  zweigliedrigen  Grove'schen 
Säule  bestanden  hätte,  und  es  versteht  sich  von  selbst,  dass  auch  alle  un- 
sere bisherigen  Ergebnisse  nur  bis  zu  der  von  uns  erlangten  grössten 
Stromintensität  auf  Richtigkeit  Anspruch  machen  können.  Mit  einer  so 
sehr  beschränkten  Kenntniss  des  Einflusses  der  Stromintensität  auf  die 
Widerstandsveränderungen  der  intrapolaren  Nervenstrecke  dürfen  wir  uns 
indessen  keinesfalls  zufrieden  geben ,  und  indem  wir  eben  ein  neues  Ver- 
suchsverfahren  zur  Gonstatirung  jenes  Einflusses  einzuschlagen  vorhaben, 
müssen  wir  zugleich  darauf  bedacht  sein,  die  obere  Grenze  unserer  Untersu- 
chung weiter  hinauszuschieben.  Die  Vertauschung  unseres  Platinrheostaten 
mit  einem  anderen  Rheostaten  von  grösserem  Widerstände  und  die  Verklei- 
nerung unseres  Vergleichswiderstandes  würden  mit  mehrfachen  Unzuträg- 
lichkeiten verknüpft  sein  und  dabei  doch  nur  wenig  nützen :  wesentlich 
erweitem  lassen  sich  die  Grenzen  unserer  Untersuchung  nur,  wenn  wir 
die  Wheatstim^sche  Methode  der  Widerstandsbestimmung,  welche  wir  bis- 
her ausschliesslich  in  Anwendung  gezogen  haben,  zeitweilig  aufgeben  und 
durch  die  Messung  der  Stromintensität  in  dem  die  Nervenstrecke  enthal- 
tenden Schliessungskreise  den  Widerstandsveränderungen  der  Nerven— 
strecke  nachgehen. 

Wir  greifen  zu  diesem  Auskunftsmittel  und  treffen  die  Versuchs- 
anordnung ,  welche  Fig.  1 1 .  zeigt.  Dieselbe  ist  ohne  weitere  Erörterung 
verständlich ,  sobald  wir  R  als  den  achtsaitigen  P/Zwjer'schen  Neusilber- 
rheochord*  erklären,  da  alle  übrigen  Theile  den  früheren  Versuchsanord- 
nungen Fig.  1 .  und  Fig.  9.  mit  Beibehaltung  der  dortigen  Bezeichnungen 
entlehnt  sind.  Der  du  Bois^sche  Schlüssel,  durch  welchen  das  Galvanometer 


\)  E.  Pßüger,  Untersuchungen  über  die  Physiologie  des  Elektrotonus.  Berlin  4859. 
S.  422  flf.* 


138         Abschn.  U.  Kap.  III.  §  4  (1).    Von  dem  Einflüsse  der  Stromintensitttt 


Fig.  H. 

M  mit  der  übrigen  Versuchsanordnung  in  Verbindung  steht,  ist,  wie  in 
der  Fig.  4,  so  auch  in  der  Fig.  II.  fortgelassen  [s.  o.  Kap.  I.  §  2  (4)]. 

Als  Galvanometer  benutzen  wir  hier  stets  unsere  Bussole ;  und  zwar 
ist  in  dieselbe  ein  sehr  dünner  Stahlspiegel  eingehängt,  dessen  Schwingun- 
gen durch  die  Kupferhülse  so  stark  gedämpft  werden,  dass  schon  c.  5  Se- 
€unden  nach  der  Schliessung  der  Kette  die  Ablesung  der  constanten  Ab- 
lenkung des  Spiegels  möglich  ist.  Von  den  Drahtwindungen  der  Bussole 
sind  in  der  Regel  hinter  einander  8000,  deren  Widerstand  nach  besonderen 
Bestimmungen  c.  40  Meilen T.-D.  beträgt,  in  den  Stromkreis  eingeschaltet. 

Wir  sind  nunmehr  im  Stande ,  einmal  mit  Hülfe  des  Rheochordes  in 
einer  Reihe  von  Versuchen  die  Intensität  des  beim  Beginne  des  einzelnen 
Versuches  die  Nervenstrecke  durchsetzenden  Stromes  zu  variiren,  und 
weiter  mit  Hülfe  der  Bussole  in  jedem  einzelnen  Versuche  die  Veränderun- 
gen der  Stromintensität  im  Nervenkreise  während  der  DurchstrOmung  der 
Nervenstrecke  zu  verfolgen.  Mit  den  letzteren  Veränderungen  sind  uns 
aber  zugleich  auch  die  Widerstandsveränderungen  der  Nervenstrecke  wäh- 
rend ihrer  Durchströmung  gegeben :  denn  da  der  Widerstand  der  Säule 
K  ebenso  wie  der  ganze  ausser  der  Nervenstrecke  im  Nervenkreise  befind- 
liche Widerstand  gegen  den  mehrere  Tausende  Meilen  T.-D.  betragenden 
Widerstand  der  intrapolaren  Nervenstrecke  ^  nicht  in  Betracht  kommt,  ist 


\)  Der  Widerstand  von  4™"»  Nerv  lässt  sich  im  Mittel  auf  500  Meilen  T.-D.  ver- 
anschlagen. 


auf  die  Widerstandsveränderungen  der  intrapolaren  Nervenstrecke.  139 

der  Widersland  der  Nervensirecke  der  Siromintensität  im  Nervenkreise 
umgekehrt  proportional.  Es  liegt  sonach  nur  noch  die  Aufgabe  vor,  alle 
die  oben  S.  1 H.  aufgeführten  Umstände,  welche  die  Widerstandsverände- 
rungen der  Nervenstrecke  möglicher  Weise  beeinflussen,  mit  Ausnahme 
der  Stromintensität  in  der  ganzen  Versuchsreihe  constant  zu  erhalten. 

Diese  Aufgabe  lösen  wir,  indem  wir  die  Untersuchung  wiederum  auf 
den  lebenden  und  noch  nicht  lange  vom  lebenden  Gesammtorganismus  ge- 
trennten Nerven  einschränken ,  in  folgender  Weise.  Aus  vielen  Fröschen 
desselben  Fanges ,  welche  seit  dem  Fange  unter  denselben  äusseren  Ver- 
hältnissen sich  befunden  haben,  suchen  wir  eine  Anzahl  gleich  grosser, 
munterer  Frösche  aus  und  führen  an  ihnen  unsere  Versuche  rasch  hinter- 
einander durch.  Für  die  ganze  Versuchsreihe  verwenden  wir  dieselben, 
unverrückbar  an  ihrem  Träger  befestigten  und  hinsichts  der  Gestalt  ihrer 
Thonspitzen  unverändert  erhaltenen  Zuleitungsröhren:  vom  Tode  des 
Tbieres  bis  zum  Beginne  der  Durchströmung  lassen  wir  in  allen  Versuchen 
die  gleiche  Zeit  verfliessen.  Endlich,  um  ganz  sicher  zu  gehen  und  auch 
etwaige  Veränderungen  der  Nerven  und  der  Zuleitungsröhren  während  der 
Dauer  der  Versuchsreihe  unschädlich  zu  machen,  fangen  wir  die  Versuchs- 
reihe mit  einer  mittleren  Stromintensität  an,  vergrössern  in  den  folgenden 
Versuchen  die  Stromintensität  bis  zu  einem  Maximum,  verringern  alsdann 
allmählich  die  Stromintensität  bis  zu  einem  Minimum  und  kehren  schliess- 
lich unter  Vergrösserung  der  Stromintensität  zu  der  mittleren  Strominten- 
sität, von  welcher  wir  ausgegangen  sind,  wieder  zurück. 

Dass  die  Richtung  des  Stromes  im  Nerven  in  allen  Versuchen  dieselbe 
sein  muss ,  brauchte  eben  nicht  besonders  erwähnt  zu  werden ,  da  ja  die 
ganze  Versuchsanordnung  bis  auf  die  Länge  des  eingeschalteten  Rheo- 
chorddrahtes  während  der  Versuchsreihe  unverändert  zu  erhalten  ist. 
Indem  aber  vielleicht  gerade  der  stete  Uebergang  des  Stromes  von  dersel- 
ben Zuleitungsröhre  zum  Nerven  als  Fehlerquelle  verdächtigt  werden 
könnte,  ist  darauf  aufmerksam  zu  machen ,  dass  durch  den  zuletzt  ange- 
führten  Gang  der  Untersuchung  auch  diese  Fehlerquelle  unschädlich  ge- 
macht sein  muss.  Zudem  stellt  sich  gar  bald  das  Bedürfniss  heraus,  vor 
Beendigung  der  Versuche  den  Strom  noch  in  umgekehrter  Richtung  den 

Nerven  durchfliessen  zu  lassen.    Vollends  aber  lässt  die  in  Rede  stehende 

< 

etwaige  Fehlerquelle  sich  beseitigen ,  wenn  man ,  unter  Benutzung  beider 
Schenkel  der  ausgewählten  Frösche  nach  einander,  zugleich  zwei  Ver- 
suchsreihen, die  eine  an  ganz  frischen  und  die  andere  an  etwas  länger 
vom  lebenden  Gesammtorganismus  getrennten  Nerven,  anstellt  und  die 
Richtung  des  Stromes  im  Nerven  bei  der  einen  Versuchsreihe  die  umge- 
kehrte sein  lässt  wie  bei  der  anderen. 

Es  versteht  sich  von  selbst,  dass  wir,  w  ie  schon  bei  unseren  bisherigen 


140        Abschn.  II.  Kap.  Ul.  f  4  (4).     Von  dem  EinflttsBe  der  StrommteosiUt 

Versuchen  y  so  erst  recht  auch  bei  unseren  neuen  Versuchen  für  die  Gon^ 
stanz  der  Säule  K,  soweit  nur  möglich,  Sorge  tragen.  Doch  lassen  wir  bei 
unserer  Vorsorge  es  hier  noch  nicht  bewenden.  In  dieQuecksilbemäpfchen 
Ol  und  Qi  sieht  man  neben  den  Verbindungsdrähten  zur  Wippe  B  in  der 
Fig.  \  \ .  noch  die  verquickten  Kupferhaken  H^  und  H^  tauchen,  welche  mit 
den  Zuleitungsröhren  z  und  z^  in  Verbindung  stehen :  und  dies  ist  natür- 
lich während  des  Versuches  stets  der  Fall.  Vor  und  nach  jedem  Versuche 
aber  entfernen  wir  die  Haken  H^  und  H^  und  versenken  an  ihrer  Stelle  in 
Q^  und  Q^  zwei  andere  verquickte  Kupferhaken,  welche  mit  den  Zinkplat- 
ten unseres  flüssigen  Vergleichswiderstandes  Wd  [s.  o.  Kap.  II.  §  2  (7) ; 
Fig.  \ .]  verbunden  sind.  Indem  wir  alsdann  beide  Male  die  Stromintensität 
im  Bussolenkreise  bestimmen,  wenn  so  statt  der  Zuleitungsröhren  und  der 
Nelvenstrecke  unser  Vergleichswiderstand  eingeschaltet  ist,  lernen  wir  die 
Veränderungen  kennen,  welche  die  Stromintensität  im  Bussolenkreise  wäh- 
rend der  Dauer  des  Versuches  aus  anderen  Gründen  als  durch  die  Wider- 
standsveränderungen der  (Zuleitungsröhren  und  der)  Nervenstrecke  —  vor- 
nehmlich also  in  Folge  der  Inconstanz  der  Säule  —  erfahren  hat,  und  kön- 
nen sie  von  den  im  Versuche  beobachteten  Veränderungen  der  Stromin- 
tensität in  Abzug  bringen  ^. 

Die  Einschaltung  von  Wd  an  Stelle  des  Nerven  zwischen  den  einzel- 
nen Versuchen  dient  übrigens  noch  dem  anderen  Zwecke,  für  die  geeignete 
Variirung  der  Stromintensität  in  der  Versuchsreihe  die  nöthigen  Bestim- 
mungen uns  zu  liefern,  für  welche  die  in  den  Versuchen  am  Nerven  selbst 
zuerst  beobachteten  Spiegelabienkungen ,  wie  später  einleuchten  wird, 
wegen  der  häufig  sehr  raschen  und  sehr  grossen  Veränderungen,  welche 
der  Widerstand  der  Nervenstrecke  nach  der  Schliessung  der  Kette  erfährt, 
nicht  verwendbar  sind.  Wir  setzen  nämlich  die  Stromintensität  i  im  Bus- 
sole nkreise  bei  eingeschaltetem  Wii,  wenn  der  Rheochord  R  ausgeschaltet 
ist  und  so  der  volle  Strom  der  4  DanielFs  oder  Grove's,  welche  wir  als  K 
für  unsere  Versuchsreihe  verwenden ,  den  Bussolenkreis  durchfliesst,  »  1 
und  schalten  für  die  Versuche  am  Nerven  solche  Längen  des  Rheochord- 
drahtes  ein,  dass,  wenn  Wd  an  Stelle  der  Nervenstrecke  aufgenommen  ist, 
in  den  Versuchen  i  von  0,ö  etwa  auf  0,6S5  auf  0,75  u.  s.  w.  wächst  und 


4]  Um  später  unsere  Darlegung  nicht  unterbrechen  zu  müssen,  wollen  wir  hier 
sogleich  bemerken ,  dass ,  wenn  die  anfängliche  Widerstandsabnahme  der  intrapolaren 
Nervenstrecke  von  jedem  Verdachte  einer  Täuschung  frei  bleiben  soll .  die  anfängliche 
Widerstandsabnahme  der  (neu  zusammengesetzten)  Säule,  in  Folge  welcher  die  Strom- 
intensität im  Schliessungskreise  der  Säule  zunimmt,  zur  Zeit  des  betreffenden  Ver- 
suches am  Nerven  schon  vorübergegangen  sein  muss.  Solche  Versuche  aber,  in  wel- 
chen die  Stromintensität  im  Nervenkreise  von  vornherein  abnimmt,  sind  natürlich, 
wenn  sie  —  wie  der  Vers.  27.  —  noch  in  die  Zeit  der  anfänglichen  Widerstandsabnahme 
der  Säule  fallen,  a  fortiori  beweisend. 


auf  die  WfderstandsverHnderungen  der  intrapolaren  Nervenslrecke.  141 

wiederum  von  0,5  etwa  auf  0,375  auf  0,S5  u.  s.  w.  abnimmt.  Da  nun 
der  Widerstand  von  Wd  dem  Widerstände  einer  6"'*  langen  Nervenstrecke, 
wie  sie  das  Object  unserer  Versuche  ist,  etwa  gleichkommt,  muss  alsdann 
die  Intensität  des  beim  Beginne  des  Versuches  die  Nervenstrecke  durchs 
setzenden  Stromes  ohngeßihr  in  gleicher  Weise  in  der  Versuchsreihe  va^- 
riirt  sein. 

Es  ist  eben  bemerkt  worden ,  dass  wir  4  Danielfs  oder  Grove's  als  AT 
verwenden,  und  dies  ist  in  den  meisten  Versuchsreihen  allerdings  der 
Fall,  weil  gerade  diejenigen  Stromintensitäten ,  welche  wir  so  der  Prüfung 
unterziehen  können,  sowohl  hinsichts  des  uns  zur  Zeit  beschäftigenden 
Gegenstandes  wie  auch  fttr  die  Folge  vom  grOssten  Interesse  für  uns  sind. 
Indessen  ist  es  doch  wilnsdienswerth,  auch  noch  gr($ssere  Stromintensitä- 
ten auf  ihren  Einfluss  auf  die  Widerstandsveränderungen  zu  untersuchen, 
und  wir  stellen  deshalb  noch  einige  Versuchsreihen  unter  Entfernung  des 
Rheochordes  ß  aus  ößm  Schliessungskreise  so  an,  dass  wir  in  den  ver- 
schiedenen Versuchen  derselben  Reihe  die  Zahl  der  Glieder  von  K  zwi- 
schen \  und  4  0  Grevens  schwanken  lassen. 

Von  den  hierhergehOrigen  Versuchsreihen  lassen  wir  nun  drei  als  Bei- 
spiele folgen ,  deren  einzelne  Versuche  hier  so  angeordnet  sind,  dass  die 
Intensität  des  die  Nervenstrecke  durcfafliessenden  Stromes  von  Versuch  zu 
Versuch  wächst.  In  jedem  Versuche  giebt  die  Zahl  zur  Linken  die  laufende 
2eit,  von  der  Schliessung  der  Kette  an  gerechnet,  und  die  Zahl  zur  Rech- 
ten die  Ablenkung  des  Spiegels  zu  der  betreffenden  Zeit  in  Scalentheilen 
an.  Wo  die  Folge  der  Zahlen  durch  [W\  unterbrochen  wird,  ist  unmittel- 
bar nach  der  letzten  Ablesung  durch  Umlegen  der  Wippe  B  die  Strom- 
richtung in  der  Nervenstrecfce  umgekehrt  worden.  Vor  und  nach  jedem 
Versuche  ist  unter  [W^d==  .  .  .]  die  Ablenkung  des  Spiegels  bei  Einschal- 
tung unseres  flüssigen  Vergleichswiderstandes  an  Steile  der  Nervenstrecke 
angemerkt.  Endlich  ist  noch  nach  jedem  Versuche  unter  [K= .  .  .]  die 
Grösse  in  Scalentheilen  angegeben ,  um  welche  während  der  Dauer  des 
Versuches  der  Nullpunkt  an  der  Bussole  nach  der  einen  oder  der  anderen 
Seite  hin  sich  verschoben  hat^,  und  zwar  ist  die  Zahl  positiv  genommen, 


1)  Wenn  wir  auch  vorhin  haben  sagen  dürfen,  dass  der  Widerstand  der  Draht- 
-windungen  der  Bussole  gegen  den  Widerstand  der  intrapolaren  Nervenstrecke  nicht  in 
Betracht  kommt,  so  empfiehlt  es  sich  doch  zum  Zwecke  grösster  Sicherheit,  hier  wäh- 
rend des  einzelnen  Versuches  die  Bussole  nie  in  sich  zu  schliessen.  Dadurch  wird  die 
Verschiebung  des  Nullpunktes  bei  diesen  Versuchen  zu  den  Tageszeiten ,  zu  welchen 
sie  mit  der  grössten  Geschwindigkeit  erfolgt,  sehr  unangenehm,  und  unter  Umständen 
kann  man  alsdann  ganze  Versuche  zu  verwerfen  genöthigt  sein.  Im  Uebrigen  liegen 
die  Täuschungen ,  welche  die  Unstetigkeit  des  Nullpunktes  bedingen  kann ,  so  auf  der 
Hand,  dass  ein  weiteres  Eingehen  auf  dieselben  nicht  zu  rechtfertigen  wäre.  —  Bei 
allen  nach  der  T^eat^^one' sehen  Methode  angestellten  Versuchen  wurde ,  beiläufig  be- 
merkt, während  des  Versuches  der  Veränderung  des  Nullpunktes  nachgegangen,  so  dass 
die  Zahlen  keiner  Correction  bedürfen. 


142        Abfichn.  fl.  Kap.  10.  §  4  (4'.    Von  dem 


der  Stromiotenflität 


wenn  die  Verschiebung  eine  Zunahme — ,  negativ,  wenn  sie  eine  Abnahme 
der  Stromintensität  hatte  vortäuschen  müssen. 

Was  man  noch  vermissen  könnte,  ist  eine  Angabe  hinsichts  der  letz- 
ten Fehlerquelle  der  Versuche,  der  inneren  Polarisation  der  Nenrensirecke. 
Indessen  wäre  es  bei  den  folgenden  Versuchen ,  in  welchen  ein  ein-  oder 
mehrfacher  Wechsel  der  Stromrichtung  im  Nerven  stattgehabt  hat,  werth- 
los  gewesen,  die  Ablenkung  des  Spiegels  durch  den  Polarisationsstrom 
nach  der  Oeffiiung  der  Kette  aufituführen  ^  Dafdr  meiken  wir  hier  an, 
dass  in  zahlreichen,  den  Vers.  S7 — 48.  ganz  gleidien  Versuchen ,  in  wel- 
chen aber  die  Stromrichtung  im  Nerven  nicht  umgekehrt  worden  ist,  die 
Ablenkung  des  Spiegels  durch  den  Polarisationsstrom  nach  der  früheren 
oder  späteren  Oeßhung  der  Kette  nie  über  1'^  betragen  hat  und  meist  sogar 
viel  kleiner  gewesen  ist.  Es  wird  also,  selbst  wenn  wir  von  den  Erfolgen 
der  Umkehrung  der  Stronuichtung  in  den  folgenden  Versuchen  ganz  ab- 
sehen, von  einem  irgend  wesentlichen  Einflüsse  der  inneren  Polarisation  auf 
die  Ergebnisse  unserer  Untersuchung  nimmermehr  die  Rede  sein  können. 


Erste  Versuchsreihe. 

TcTS.  27—34. 

Die  Versuchsreihe  ist  Anfangs  August  an  wenige  Tage  vorher  einge- 
fangenen Fröschen  angestellt:  die  Temperatur  in  der  feuchten  Kammer 
schwankte  während  derselben  zwischen  15'/«^  und  167a^R.  Bei  allen  Ver- 
suchen war  4  m.  nach  dem  Tode  des  Frosches  der  Ischiadicus,  dessen 
Verbindung  mit  dem  Muskel  unversehrt  eriialten  w^ar ,  auf  die  Zuleitungs- 
röhren gelegt,  und  1 4  m.  nach  dem  Tode  des  Frosches  wurde  die  Kette  ge- 
schlossen. Für  alle  Versuche  ist  gültig :  a6  =  6"" ;  om  =  1 3"™ ;  bo  =  7"" ; 
bw  =  40*"». 

JTä  4  Danieü's.  —  Die  eingeschaltete  Rheochordlänge  ist  bei  jedem 
Versuche  unter  [Ä=.  .  .]  angegeben.  —  Ueber  die  Bedeutung  von  i  s. 
S.  140. 


Vers.  27. 

Ä  s  3i»"». 

1=0,062. 


Vers.  28. 
/|=444>Bm, 

I  =  0.Ä5. 


Vers.  29. 
ß  =  275««. 
I   ^  0.373. 


V  crs.  30. 

^  =  580'»»™. 

1  =  0,5. 


/#</  =  39,2. 

/li/=92,7. 

r                                            * 

j                /fy=78,5. 

5".  53,6. 

30".  53,0. 

4  in.             52,5. 

2  w.    30".  51,0. 

4  m.             50,4. 

iBinat 

7".  4  48,5.  lau- 
jerlMiert  bis 
30".      ^    •ndaiBBt 
[dana  «b. 
4  m,            147,0. 

5".  423,0.  1  BiBBt 

i«. 

40".  125,0.  lunl 

30".  424,0.        [ab. 

4  »1,            120,0. 

5".  4  4  3,0.  IniBiBt 

45".  4  4  5,5.        [lu. 

30".  4  4  6,3.  IniMt 

45".  4  46,0.        [ab. 

4  m.           445,0. 

4  Für  die  mögüchsl  genaue  Bestimmung  der  Polarisationsablenkung  muss  man  auf 
das  Schleunigste  nach  der  Oeffnung  des  primären  Stromes  die  beiden  eben  frei  gewor- 
denen Quecksilbemäpfchen  der  Wippe  Ä  durch  einen  metallischen  Bügel  verbinden. 


auf  die  Widerstandsveränderungen  der  intrapolaren  Nervenstrecke. 


143 


Vers.  27. 
1  =  0,062. 


rrf=39,2. 


Vers.  28. 
Ä— 444mm. 

«=0,25. 


^rf=92,7. 


Vers.  29. 

Ä  =  275n»m. 

1=0,375. 


^^«82,4. 


Vers.  30. 
H  SS  580mm. 

«SS  0,6. 


Ärrfss78,5. 


6  m. 
8  m. 
Ow. 
2  m. 
5  m. 


6  m. 

7  m. 
9  m. 
dm. 


10". 


7". 
20". 


1  m. 
Im. 
3  m. 


49,1. 

47,9. 

46,6. 

45,5. 

43,7. 
W. 

45,3. 

45,0. 

44,9. 

44,7. 

44,6. 
W. 

44,3. 

44,0. 

43,5. 

43,0. 

42,7. 


I  nimmt 

[ab. 


I  Dimmt 
[ab. 


A'=-'l,0. 
/^rf=43,8. 


2  m.  114,5. 

3  m.  111,7. 

4  m.  108,4. 
6  m.  101,3. 
8  m.  94,0. 

10  m.  86,8. 

12  m.  80,0. 

14  m.  73,8. 

15  m.  71,3. 

W. 
10".    77,0.  I  nimmt 
30".    82,0.         [zn. 

16  m.  86,2. 

17  m.  91,9. 

19  m.  98,3. 

20  m.  101,0. 

W. 

V.    98,7.  I  nimmt 

[zn. 

12".    99,2.  I  nimmt 

30".    95,0.  [ab. 

21  m.  92,0. 

22  m.  87,0. 

23  m.  82,7. 


-4,4. 
=  94,4. 


2  m. 

3  m. 

4  m. 

5  m. 
7  m. 
9  m. 

11  m. 
13  m. 
15  m. 


16  m. 


7". 
15". 
30". 

15". 
30". 


17  m. 

18  m. 

19  m. 

20  m. 


10". 
20". 
30". 


21  m. 

22  m. 

23  m. 


109,5. 

97,6. 

86,5. 

77,3. 

65,0. 

58,0. 

53,8. 

50,0. 

46,6. 
W. 

108,0. 
125,0. 
134,0. 
138,8. 
139,2. 
138,7. 
137,0. 
131,0. 
124,0. 
116,3. 
W. 

138,0. 
138,6. 
137,0. 
131,0. 
111,0. 

97,0. 


I  nimmt 
[zu. 


I  nimmt 


[ab. 


I  nimmt 
[ab. 


JVd 


—  0,9. 
=  81,8. 


2  m.  109,8. 

3m.  101,4. 

4  m.  93,3. 

5  m.  85,4. 
7  m.  72,2. 
9  m.            62,6. 

11  m.  54,3. 

12m.  51,0. 

14  m.  45,8. 

15  m.  43,6. 

W. 
7".     81,0.  I  nimml 
15".     98,0.         [zu» 
30".  107,0. 
45".  110,2. 
111,5. 
10".  111,7. 
30".  111,1. 
109,6. 
105,0. 
100,0. 
95,0. 
W. 
10".  117,0. 
20".  118,0.  So bleibi 
[Ibis. 
25".  Dod  nimmt 

[dann  ab» 
45".  112,4. 

21  m.  106,0. 

22  m.  89,0. 

23  m.  80,3. 


16  m. 


17  m. 

18  m. 

19  m. 

20  m. 


I  ninnk 

[ab. 


^  = 

frd 


-0,7. 

=  78,0. 


Vers.  31. 
Ä  =  2650mm. 

1=0,75. 


r(i  =  76,9. 


f  m. 
l  m. 
3  m. 

i  m. 
5  m. 
7  m. 


5".  83,0.  I  nimmt 
20".    87,0.  [zn 

40".    89,7. 

91,6. 

93,3. 

94.0.  I  unver- 
[Ändert  bis 

a.  nimmt  dann  ab. 

93.1.  I  nimmt 
94,0  [zu. 


Vers.  32. 
Ä=5200mm. 

1  =  0,875. 


/rt/=78,5. 


Vers.  33. 

Ä  =  7000mm. 

1  =  0,90. 


/frf=81,5. 


5".  112,0.  I  nimmt 
15".  120,0.         [zu. 
30".  126,0. 
45".  129,0. 

1  m.  131,3. 

2  m.  137,0. 

3  m.  139,0. 

4  m.  140,0.  I  nimmt 

30".  139,2.         [ab. 

5  m.  138,3. 


5".  103,5.  I  nimmt 
[zu. 
30".  105,5.  I  nimmt 
45".  105,0.         [ab. 
1  m.  103,4. 

30".  95,0. 
86,0. 
80,0. 
76,7. 


2  m. 

3  m. 

4  m. 

5  m. 


[zu. 
73,4.  I  nimmt 


Vers.  34. 
y?=  13000mm. 

«=  0,95. 


/r</=83,3. 


7".  235,0. 
15".  229,0. 
30".  219,0. 
45".  209,0. 

1  m.  199,0. 

30".  177,0. 

2  m.  156,0. 

3  7/1.  128,5. 

4  m.  116,0. 

5  m.  103,0. 


I  nimm» 

[ab. 


144       Abflchn.  IL   Kap.  III.  f  4  (4).    Voa  dem  Binflusee  der  Sirominteneität 


V«ri.  31. 
IM  0,75. 


V«rs.  82. 

JTaiSSOen«. 
i»0,87S. 

^^»78,5. 


V«ri.  83. 

n  m  7000"»"». 

t»e,9o. 


^<lai84,8. 


Vert.  34. 

r»0,9S. 
4rtf«s83,3. 


9  m. 
44  m. 

42  m. 
^3  m. 
44  m. 


7". 
45". 
30". 


^5  m. 


30 


-46  m.  u. 
30". 
M  m. 
AS  m. 
49  m. 
^0  m. 
24  m. 
22  m. 


94,6. 

94,9.  Solm- 

[verlndort  bis 

0.  Dimmt  daiiD  ab. 

94,2. 

94,4. 
W. 

426,0.  I  nioMit 
432,0.         [ei. 
436,0. 
489,0. 

440,5.  IiiDTer- 
[iadert  bis 
nimmt  dann  ab. 
440,0. 
438,2. 
434,0. 
429,4. 
425,2. 
424,6. 
449,0. 


ff 


fVd 


:  +  0,2. 
=  76,8. 


6  m. 

7  m. 
9  m. 

4  4  m. 
43  m. 
45  m. 


40' 


437,0. 

436,3. 

435,0. 

433,4. 

434,6. 

429,2. 

W. 

464,0. 


46  m. 


20".  474,0. 
30".  477,0. 


I  DioMIt 

[tu. 


30' 


I  nimmt 

[ab. 


483,7. 
485,0. 

47  m.  483,8. 

48  m.  480,0. 

49  m.  476,0. 
24  m.  474,2. 

22  m.  469,4. 

W. 
4  0".  220,0.  I  nimmt 

[zu. 

20".  227.0.    Solan- 

[verlnderi  bis 

23  m.      u.  nimmt  dann  ab. 

30".  249,0. 

24  m.         244,0. 

25  m.  497,0. 


f  as  —0,6. 

irrf=79,2. 


7  m. 

9  m. 
44  m. 
42  m. 
4  3  m. 
48  m. 


46  m. 

47  m. 

48  m. 

49  m. 
20  m. 


7". 
30". 

^0". 


4  0". 


75,0. 

77,0. 

79,2. 

79,4. 

79,3. 

79,0. 
W. 

448,0. 
439,0. 
447,4. 
448,9. 
447,0. 
444,0. 
443,7. 
443,4. 
W. 
493,0. 


I  nimmt 

[ab. 


I  Bfamt 

[». 

J  nimmt 

[ab. 


24  m. 

22  m. 

23  m. 

24  m. 


20".  496,0. 
'".  495,0. 
486,0. 
455,0. 
437,0. 
447,0. 


I  nimmt 

[zo. 
I  nimmt 

[ab. 


9Fi 


hO,8. 
84,0. 


7  m. 

9  m. 

44  m. 

43  m. 

44  m. 

45  m. 


7". 
45". 
SO". 
45". 


46  m. 

I 

47  m. 

48  m. 

49  m. 
20  m. 


BO 


n 


7". 
4  5". 
25". 
45". 


24  m. 

22  m. 

23  m. 


I 


i\. 


I  imal 
n. 


86,4. 

84,2. 

78,7. 

77,4. 

77,0. 

77,2. 
W. 

447,0. 
488,0. 
208,0. 
244,0. 
245,2.  loiaii 
244,0.  ib. 
202,0. 
485,0. 
474,0. 
465,0. 
W. 

242,0.  loiait 
253,0.  IL 
256,0.  I  liaü 


253,0. 
243,0. 
494,0. 
466,0. 


fVd 


=  ±0. 
=  83,2. 


:ik. 


Zweite  Versuchsreihe. 

(Vers.  35—42.) 

Zu  dieser  Versuchsreihe  sind  die  zweiten  Schenkel  der  zur  vorher- 
gehenden Versuchsreihe  ausgewählten  Frösche  verwandt  worden.  Etwa 
45  tn.  nach  dem  Tode  des  Frosches  wurde  der  Ischiadicus  des  zweiten 
Schenkels  präparirt,  und  er  blieb  sodann  40  m.  lang  undurchströmt  auf 
den  Zuleitungsröhren  liegen.  Etwa  eine  Stunde  nach  dem  Tode  des  Fro- 
sches wurde  die  Kette  geschlossen. 

Die  Versuche  dieser  und  der  vorhergehenden  Reihe  sind  altemirend 
angestellt ,  und  alle  bei  der  letzteren  gemachten  allgemeinen  Angaben  ha- 
ben auch  für  diese  Versuchsreihe  Gültigkeit. 


auf  die  Widerstandsverttnderungen  der  intrapolaren  Nervenstrecke.  145 


Vers.  35. 

Ver«.  36. 

Vers.  37. 

Vers.  88. 

ß  ar  70mn. 

Ä  =  130mm. 

H  9  275mm. 

Ä=630»m. 

ts  0,125. 

1*0,2. 

f=  0,375. 

1  =  0,5. 

^rf=95,5. 

Är'rf=54,5. 

/#'rf=80,8. 

^rfsB79,8. 

S".   82,0.  I  nimmt 

5''.    41,0.  I  nimmt 

5''.  45,0.  So  bleibt 

6'^     80,0.  I  nimmt 

♦5".   81,3.         [ab. 

15".   37,2.         [sb. 

[I  unverlndert  bis 

15".     81,8.         [lu. 

30".  80,5. 

30".   36,7. 

15".          and  nimmt 

80".     82,0.  So  bleibt 

\m.           78,2. 

1  m.            35,8. 

[dann  ib. 

[I  bis 

2  m.            76,0. 

2  m.             34,3. 

30".   43,9. 

1  m.       n.  nimmt  dann  ab. 

3  m.           73,9. 

3  m.            33,0. 

Im.            41,3. 

80".     80,7. 

4m.            71,9. 

4  m.            31,6. 

2  m.            36,2. 

2  m.            79,0. 

5  m.           69,9. 

6  m.            28,4. 

3  m.            32,3. 

8  m.            76,0. 

7?«.           66,7. 

8  m.            25,9. 

4  m.            29,1. 

4  m.            73,3. 

9w.            63,8. 

<0m.            24,2. 

5  m.            26,1. 

5  m.            71,0. 

11m.           61,0. 

13m.            21,0. 

7  m.            21,7. 

7  m.            66,1. 

18  m.            58,6. 

15  m.            18,5. 

9  m.            18,8. 

9  m.            61,4. 

15  m.           56,1. 

W. 

11m.            ,16,8. 

11m.            58,3. 

W. 

10".   21,0.  I  nimmt 

13  m.            15,0. 

18  m.            55,4. 

1".  61,0.  I  nimmt 

30".  22,3          [zo. 

15  m.            14,0. 

15m.            54,1. 

30".  62,0.         [zo. 

16  m.             24,2. 

W. 

W. 

16  m.            63,0. 

17  m.            26,8. 

7".   39,0. 

7".  104,0.  I  nimmt 

17fn.            65,2. 

18  m.            28,4. 

15".  50,0. 

15".  115,0.         [tu. 

18  m.            68,2. 

19  m.            29,6. 

30".   57,0. 

30".  120,5.  I  nimmt 

19m.            71,2. 

20  m.            30,0. 

45".  59,0. 

16  m.          118,0.         [ab. 

20  m.           73,0. 

W. 

16  m.            59,3.   Jetzt 

17  m.          108,0. 

W. 

7".   30,0.  I  nimmt 

[nimmt  I  ab. 

18  m.          100,0. 

10".  72,8.  I  nimmt 

30".   29,4.         [ab. 

17  m.            55,0. 

20  m.            90,7. 

21  m.           70,0.         [ab. 

21  m.            28,3. 

18  m.            47,8. 

W. 

22  m.           67,2. 

22  m.            26,3. 

19  m.            42,0. 

7".  153,0.  I  nimmt 

23  m.           65,2. 

23  m.            24,3. 

20  m.            37,3. 

w. 

15".  152,0.         [ab. 

f'=-1,0. 

f'ss  ±0. 

30".  146,0. 

/f'rf=95,3. 

/^rf«52,0. 

7".   51,0.  1  nimmt 

21  m.          130,0. 

[zu. 

22  m.          116,0. 

20".   57,0.  I  nimmt 
40".   55,5.         [ab. 

23  m.            93,0. 

f  =  ±0. 

21  m.            52,0. 

/frf=79,0. 

22  m.            41,0. 

23  m.            32,6. 

^»-1,0. 

/rrf=80,4. 

Vers.  89. 

Vers.  40. 

Vers.  41. 

Vers.  42. 

Ä  =  1080«nn». 

Ä  =  2650mm. 

Äe=6370«»m. 

ÄÄl3000«n«n. 

1=0,625. 

1  =  0,75. 

i«0,87. 

ts0,95. 

tVd=ll,K. 

^rf=77,0. 

/^rf=:77,4. 

^rf=80,3. 

5".     92,0.  1  nimm 

5".  146,0.  1  nimmt 

5".  126,0.  I  nimmt 

5".  103,0.  I  nimmt 

20".     94,8.         [xo. 

[zu. 

15".  129,5.         [zu. 

15".  106,2.         [xu 

40".     95,4.  So  bleibt 

20".  149,3.   I  nimmt 

30".  131,3. 

25".  107,1.  I  nimmt 

[I  bis 

80".  149,0.         [ab. 

1  m.          133,7. 

45".  104,5.         [ab. 

1  m.       n.  nimmt  dann  ab. 

45".  147,5. 

30".  134  8.  I  nimmt 

1  m.          401,5. 

30".     95,0. 

1  m.          145,8. 

2  m.          134,6.         [ab. 

30".     94,5. 

2  m.            94,7. 

30".  142,5. 

3  m.          484,0. 

2  m.            88,0. 

3  m.         94,6.   Jetzt 

2  m.          139,0. 

4  m.          130,0. 

3  m.            80,0. 

nimmt  I  zu. 

3  m.          133,0. 

5  m.          127,0. 

5  m.            69,0. 

H.  Mnnk,  Untersacbungen  etc. 


10 


146         Abschn.  IT.  Kap.  III.  §  4  (4).    Von  dem  Einflüsse  der  SiromintensiU&t 


Vers.  39. 

/rs=4  080ram. 

ts  0,625. 
^d«=77,4. 

Vera.  40. 

Ä  =  2650mn>. 
IS  0,75. 

;^rf=77,0. 

Vers.  44. 
H  BS  6370«»m. 

«»0,87. 
/rrf»77,4. 

Yen.  42. 

ir»  43000mm. 

is0,95. 

Jr<tfs80,3. 

4  m.             97,7. 

5  m.             99,7. 
7  m.          404,2. 
9  m.           4  04,5. 

41m.          4  06,4. 
4  3  m.           4  08,9. 

45  m.          409,8. 

W. 
40".  43r,0.  I  nimmt 
20".  442,5.         [zu. 
40".  447,0. 

46  m.          449,0. 

30".  449,8.  I  nimmt 
4  7  m.           4  48,0.         [ab. 
48m.           444,5. 

5  m.          426,3. 

7  m.          424,0. 

8  m.          423,7.  So  bleibt 

[Ibii 

9  m.      u.  nimmt  dann  zo. 
40  m.          424,0. 

42  m.          425,8. 

44  m.          427,0. 

45  m.          427,2. 

W. 
7".  470,0.  I  nimmt 
4  5".  486,0.         [in. 
45".  497,0. 
4  6  m.          4  98,2.  So  bleibt 

[Ibi8 
45".           nnd  nimmt 
[dann  ab. 
30".  498,0. 

47  m.          496,2. 

48  m.           490,6. 
20m.           484,0. 

22  m.           473,5. 

23  m.           470,6. 

7  m.          422,0. 
9  m.          448,3. 
44  m.           446,7. 
43vn.           445,2. 
45m.          444,5. 
W. 
7".  433,0.  I  nimmt 
20".  444,0.         [zu. 
40".  447,0. 
46  m.          448,8. 

30".  449,4.  I  nimmt 
4  7  m.          449,0.         [ab. 

48  m.          446,2. 

49  m.          443,0. 
20  m.          440,8. 

7  m.            63,2. 
9  m.            64,3.  I  BiBBt 
4  4  m.            63,3.        [u. 
43  m.            67,3. 
4  4  m.            69,4. 
W. 
7".  426,0.  1  DifflBl 
45".  446,0.        [ii. 
30".  459,0. 
45  m.          467,0. 

20".  467,3.  I  DifflBl 
4  6  m.      ,    4  64,7.        [ak. 
47  m.          457,0. 
49  m.          446,0. 
W. 

49  m.           434,5. 
20  m.          430,0. 

22  m.           426,0. 
24  m.           422,7. 

23  m.           424,9. 

A'as  -  0,8. 
^rfas77,4. 

7".  4  96,0.  IniBBt 

45".  209,7.        [i«. 

25".  24  0,0.  iDiBBi 

45".  206,0.        [tk. 

20  m.          204,0. 

r=--o,4. 

;^rf=76,6. 

24  m.          479,0. 

22  m.          454,0. 

23  m.          436,0. 

f'=-3,0. 
;^rf=76,7. 

A'ss  4-0,4. 
/rrf=8a,7. 

Dritte  Versuchsreihe. 

(Vers.  43—48.) 

Die  Versuchsreihe  ist  Anfangs  November  an  wenige  Tage  vorher  ein- 
gefangenen Fröschen  angestellt :  die  Temperatur  in  der  feuchten  Kammer 
schwankte  während  derselben  zwischen  ISYa  und  13^4^  R.  Bei  allen  Ver- 
suchen war  4  m.  nach  dem  Tode  des  Frosches  der  Ischiadicus,  dessen 
Verbindung  mit  dem  Muskel  unversehrt  erhalten  war ,  auf  die  Zuleitungs- 
röhren gelegt,  und  10  m.  nach  dem  Tode  des  Frosches  wurde  die  Kette  ge- 
schlossen. Für  alle  Versuche  ist  gültig :  ab  s=  6"^°  \  am^\  i'""' ;  bo  =  9"™ ; 
bw  ==  40"»"». 

Der  Rheochord  war  ausgeschaltet.    Die  Zahl  der  K  bildenden  Glieder 
ist  bei  jedem  Versuche  angegeben. 


auf  die  Widerstandsvoranderungen  der  intrapolaren  Nervenstreclie. 


147 


Vers.  43. 
/Ts  1  GroT«. 

Vers.  44. 
/r  sr  3  Grove's. 

Vers.  45. 
/i'3s4  Grove's. 

/f'rf=73,3. 

^rf=74,6. 

/rt/=78,0. 

7".  186,5.  I  nimmt  zo. 
15".  187,0.  I  nimmt  ab. 
Im.           184,0. 

2  m.           176,5. 

3  m.           169,0. 

4  m.           162,0. 
6  m.           149,5. 
8  m.           142,2. 

10  m.          135,6. 

W. 
7".  163,0.  I  nimmt  zn. 
30".  173,0. 

11  m.           177,6. 

30".  178,4.  I  nimmt  ab. 

12  m.           177,9. 

13  m.          174,4. 

14  m.          169,8. 

15  m.          165,0. 

7".  141,0.  I  nimmt  m. 
20".  144,0.   I  nimmt  ab. 
40^  140,5. 
4  m.           138,0. 
2m.          112,4. 
4  m.            91,0. 
6  m.            78,6. 
8  m.            71,0. 
10m.            63,8.- 
W. 
7".  144,0.   I  nimmt  zn. 
20".  174,0. 

40".  181,0.  I  bleibt  so  bis 
50".  u.  nimmt  dann  ab. 
11m.           180,4. 
12  m.           164,0. 
13m.           151,0. 

14  m.          185,0. 

15  m.          121,0. 

7".  217,0.  I  nimmt  zv. 
15".  219,0.  I  nimmt  ab. 
80".  205,0. 

1  m.           182,0. 

2  m.           137,0. 
4  m.             71,0. 
6  m.            53,8. 

8  m.            43,7. 

9  m.             42,0.   I  nimmt  zn. 

20".     44,0.  I  nimmt  ab. 

10  m.             43,0. 

W. 
7".     72,0.   I  nimmt  zn. 
30".  127,0. 

11  m.           159,0. 

55".  176,0. Sobieibllbis 

12  m.  20".     u.  nimm!  dann  ab. 

13  m.           172,0. 

F^  ±0. 

14  m.          154,0. 

/^rf SB  73,0. 

A'ä±0 
/fW=74,4. 

15  m.          128,0. 

A'=- 4,0. 

^'(/a:77,0. 

Vers.  46. 
/Tbb  6  Grove's. 


;rrfas67,3. 


Vers.  47. 
/r  a:  8  Grove^s. 


/rrf=73,6. 


Vers.  48. 
/Tss  10  Grevens. 


^'rf=76,2. 


7". 
30". 


167,0.    I  nimmt  ab. 
142,0. 
.1  m.  104,0. 

2  m.  69,0. 

3  m.  55,7. 

4  m.  46,0. 
6  m.  32,0. 
8  m.             26,8. 

10  m.  22,5. 

W. 

81,0.   I  nimmt  zn. 
59,0. 

11  m.  90,0. 

12  m.  117,0. 

20".' 119,0.  I  nimmt  ab. 

13  m.  118,0. 

14  m.  101,5. 

15  m.  74,0. 


7". 
30". 


y^  -1,7. 
Wd^  66,8. 


7". 
30". 


1  m. 

2  m. 

3  m. 

4  m. 
6  m. 
8  m. 

10  m. 


7". 
30". 


11m. 

13  m. 

14  m. 

15  m. 


50 


fi 


195,0. 
143,0. 

92,0. 

60,0. 

47,0. 

40,0. 

31,3. 

27,0. 

22,8. 
W. 

37,0. 

89,0. 
130,0. 
145,2. 
125,0. 

90,0. 

70,0. 


I  nimmt  ab. 


I  nimmt  zu. 


I  nimmt  ab. 


y-^  ±0. 

/f'</Ä72,8. 


1  m. 

2  m. 

3  m. 

4  m. 
6  m. 
8  m. 

10  m. 


11  m. 

12  m. 

13  m. 

14  m. 

15  m. 


7".  260,0. 

15".  226,0. 

30".  191,0. 

128,0. 

81,0. 

58,0. 

48,0. 

35,5. 

28,2. 

24,7. 

W. 

33,0. 

46,0. 

79,0. 

126,0. 

138,3. 

122,0. 

95,0. 

W. 

129,0. 


I  nimmt  ab. 


7". 
30". 


I  nimmt  zv. 


I  nimmt  ab. 


^n 


\  nimmt  zn. 


30".  4  48,0.  So  bleibt  Ibis 

40".  n.  nimmt  dann  ab. 

16  m.  138,0. 

17  m.  80,0. 


y^  -2,0, 
^^</=75,2. 

10* 


143         Abscho.  II.  Kap.  III.  §  4  (2).     Von  dem  Einflüsse  der  Stromiotensitöt 

Die  vorliegenden  Yereuchsreihen ,  deren  einzelne  Tersuche  vor  der 
Hand  immer  nur  bis  zum  Wechsel  der  Stromrichtung  uns  interessiren^ 
liefern  zunächst  dieselben  Ergebnisse ,  welche  wir  oben  in  (a)  gewonnen 
haben.  Damit  ist  die  Einrede,  welche  vorher  mögUch  war,  die  anfängliche 
Widerstandsabnahme  der  Nervenstrecke  sei,  wo  sie  auftrete,  eine  Folge 
der  voraufgegangenen  Durchströmung ,  gründlich  beseitigt.  Zugleich  aber 
ist  damit  auch  der  Beweis  geliefert,  dass  es  in  Wahrheit  uns  gelungen  ist, 
was  kaum  zu  erwarten  stand,  alle  die  Umstände,  welche  neben  der  Strom- 
inlensität  die  Widerstands  Veränderungen  der  intrapolaren  Nervenstrecke 
beeinflussen ,  in  unseren  Versuchsreihen  hier  ausreichend  constant  zu  er- 
halten. Sollte  den  Ergebnissen  unseres  zweiten  Versuchsverfahrens  Ver- 
trauen geschenkt  werden  dürfen,  war  dieser  Beweis  unerlässlich,  und 
indem  er  sich  auf  keine  andere  Weise  führen  Hess ,  hat  schon  seinetwegen 
in  diese  Darlegung  der  Untersuchung  auch  das  erste  Versuchsverfahren 
aufgenommen  werden  müssen ,  das  hinsichts  der  Ausdehnung  sowohl  ^ie 
der  Vollkommenheit  seiner  Ergebnisse  dem  zweiten  Versuchsverfahren 
unbedingt  nachsteht. 

Es  erweitem  nämlich  femer  die  vorliegenden  Versuchsreihen  unsere 
bisherige  Renntniss  von  dem  Einflüsse  der  Stromintensität  auf  die  Wider- 
standsveränderungen der  intrapolaren  Nervenstrecke  wesentlich,  indem  sie 
nicht  blos  eine  Uebersicht  über  grössere  Stromintensitäten  uns  gewinnen 
lassen ,  sondern  auch  die  missliche  Lücke  ausfüllen,  welche  hinsichts  der 
Ausnahme,  auf  welche  wir  gestossen  waren,  unser  erstes  Versuchsverfah- 
ren gelassen  hat.  Wir  hatten  oben  S.  430.  die  Widerstandszunahme  der 
intrapolaren  Nervenstrecke  bei  grösseren  Stromintensitäten  hin  und  wieder 
nur  ebenso  steil  oder  gar  noch  weniger  steil  als  bei  kleineren  Strominten- 
sitäten verlaufen  sehen  und  dies  Verhalten  der  Widerstandszunahme  als 
Ausnahme  von  der  allgemeinen  Regel  auffassen  müssen,  ohne  dass  wir 
Ausnahme  und  Regel  irgend  weiter  in  Beziehung  zu  setzen  vemaochten. 
Durch  die  vorliegenden  Versuchsreihen  ist  nun  die  innigste  Beziehung 
zwischen  unserer  früheren  Ausnahme  und  unserer  früheren  Regel  herge- 
stellt, und  die  Abhängigkeit  der  Widerstandsveränderungen  der  intrapo- 
laren Nervenstrecke  von  der  Stromintensität  ist  jetzt  folgendermassen  aus- 
zusprechen : 

Mit  dem  Wachsen  der  Stromintensität  verändert  sich  der  Verlauf  der 
Widerstandszunahme ,  welche  die  intrapolare  Nervenstrecke  nach  Kap.  H. 
unter  dem  Einflüsse  des  Stromes  erfährt,  in  der  Weise,  dass  er  zuerst  bis 
zu  einem  Maximum  steiler  wird,'  alsdann  bis  zu  einem  Minimum  an  Steil- 
heit verliert  und  endlich  vom  Minimum  aus  wiederum  fortwährend  an 
Steilheit  gewinnt :  die  DiflFerenz  der  Stromintensitäten,  welche  das  anföng- 
liche  Maximum  und  das  spätere  Minimum  der  Steilheit  herbeiführen,  ist 


auf  die  Verammiig  der  intrepolaren  Nervenstrecke  an  Flüssigkeit.  149 

dabei ,  wie  auch  ihre  absolute  Grösse,  verhältn^ssmässig  nur  gering.  Der 
Zunahme  des  Widerstandes  geht  aber,  ausser  bei  den  kleinen  Strominten- 
sitaten ,  tiberall  noch  eine  verzögerte  Abnahme  des  Widerstandes  vorher : 
dieselbe  tritt  zuerst  auf,  noch  ehe  der  Verlauf  der  Widerstandszunahme 
an&ngs  steiler  zu  werden  aufgehört  hat,  und  wachst  darauf  mit  wachsen- 
der StromintensiUlt  an  Grösse  wie  an  Dauer;  aber  während  ihre  Grösse 
stetig  mit  der  Stromintensitat  wachst ,  erreicht  ihre  Dauer  bald  ein  Maxi- 
mum —  das  mit  dem  Minimum  der  Steilheit  der  Widerstandszunahme  zu- 
sammenfiillt  —  und  nimmt  mit  weiter  wachsender  Stromintensität  ab. 

(2.)  Von  dem  Einflasse  der  Stromintensiiät  auf  die  stellenweise 
Verarmungder  intrapolaren  Nervenstrecke  an  Flüssigkeit. 

Dies  ist  so  sehr  die  nadite  Zusammenfassung  der  unmittelbaren  Er- 
gebnisse unserer  Versuche ,  dass  wir  höchstens  noch  eine  Bemerkung  über 
die  anfängliche  Widerstandsabnahme  bei  den  grossen  Stromintensitaten 
uns  vorzubehalten  haben  und  sofort  daran  gehen  können,  aus  unseren 
Erfahrungen  die  Abhängigkeit  abzuleiten,  in  welcher  die  stellenweise  Ver^ 
armung  der  Nervenstrecke  an  Flüssigkeit  bei  der  Durchströmung  von  der 
Stromintensitat  sich  befindet. 

Auf  dem  Standpunkte,  welchen  wir  oben  (S.  127.)  nach  der  ersten 
Durchsicht  der  dortigen  Versuchsreihen  einnahmen,  war  die  Ableitung 
höchst  einfach.  Denn  aus  dem  Ergebnisse,  dass  die  Widerstandszunahme 
der  Nervenstrecke  desto  steiler  verlauft,  je  grösser  die  Stromintensitat  ist, 
war  zu  entnehmen ,  dass  die  Widerstandszunahme  der  Nervenstrecke  in 
Folge  ihrer  stellenweisen  Verarmung  an  Flüssigkeit  und  daher  auch  die 
Verarmung  selbst  mit  der  Stromintensitat  wachsen ,  und  gerade  diese  Be- 
ziehung der  Verarmung  zur  Stromintensitat  war  auch,  weil  die  Verarmung 
eine  Folge  der  der  Stromintensitat  proportionalen  Flüssigkeitsfortftthrung 
durch  den  Strom  ist ,  so  bestimmt  vorauszusehen  gewesen,  dass  wir  schon 
in  den  §§  5.  u.  7.  des  Kap.  U.  mehrfachen  Gebrauch  von  ihr  gemacht  hat- 
ten. Allerdings  konnte  noch  ein  Bedenken  entstehen.  Da  nämlich  auch  die 
Erwärmung  und  die  Elektrolyse  mit  der  Stromintensität  wachsen,  war  aus 
jenem  Ergebnisse  weiter  zu  schliessen,  dass  die  Widerstandszunahme  der 
Nervenstrecke  in  Folge  ihrer  stellen  weisen  Verarmui^  an  Flüssigkeit  rascher 
mit  der  Stromintensitat  wachst  als  die  Widerstandsabnahme  der  Nerven- 
strecke in  Folge  ihrer  Erwärmung  und  in  Folge  ihrer  Elektrolyse,  —  und 
dieser  Schluss  hatte  etwas  Befremdendes,  w^enn  man  erwog,  dass  die 
Warmeentwickelung  im  Nerven  mit  dem  Quadrate  der  Stromintensitat  zu- 
nimmt, wahrend  die  Flüssigkeitsfortführung,  wie  die  Elektrolyse,  der 
Stromintensitat  einfach  proportional  ist.  Allein  durch  den  Fund ,  dass  der 
Zunahme  des  Widerstandes  von  einer  gewissen  mittleren  Stromintensität  an 


150  Abschn.  U.  Kap.  lU.  §  4  (2).    Von  dem  Einflösse  der  Stromintensitöt 

eine  Abnahme  desselben  vorhergeht ,  musste  das  Bedenken  gar  bald  weg- 
fallen :  daraus  ging  hervor ,  dass  wirklich ,  jenem  vorauszusehenden  ver- 
schieden raschen  Wachsen  der  Vorgänge  entsprechend,  bei  den  grösseren 
Stromintensitäten  die  Widerstandszunahme  der  Nervenstrecke  in  Folge 
ihrer  stellenweisen  Verarmung  an  Flüssigkeit  der  Widerstandsabnahme 
der  Nervenstrecke  in  Folge  ihrer  Erwärmung  und  in  Folge  ihrer  Elektro- 
lyse unterliegt ;  und  dass  die  Niederlage  der  Verarmung  nur  während  der 
ersten  Zeit  der  DurchstrOmung  der  Nervenstrecke  andauert,  war  leicht 
dadurch  zu  erklären ,  dass  die  Temperatur  der  Nervenstrecke  nicht  lange 
nach  der  Schliessung  der  Kette  ein  Maximum  erreichen  muss. 

Seitdem  ist  die  Sache  aber  verwickelter  geworden  durch  unsere  Er- 
fahrung, dass  jenem  ersten  Ergebnisse  allgemeine  Gültigkeit  nicht  zukommt, 
indem  bei  gewissen  mittleren  Stromintensitäten  der  Verlauf  der  Wider- 
standszunahme der  Nervenstrecke  mit  wachsender  Stromintensität  an  Steil- 
heit verliert.  Zwei  Möglichkeiten  sind  nun  vorhanden :  entweder  nimmt 
bei  diesen  mittleren  Stromintensitäten  die  stellenweise  Verarmung  der  Ner- 
venstrecke an  Flüssigkeit  mit  wachsender  Stromintensität  ab  oder  wenig- 
stens nicht  zu,  während  sie  sonst  immer  zunimmt,  und  durch  das  ungestörte 
Weiterwachsen  der  W^iderstandsabnahme  in  Folge  der  Erwärmung  und  in 
Folge  der  Elektrolyse  —  sei  es  allein,  sei  es  im  Verein  mit  der  Abnahme 
der  Widerstandszunahme  in  Folge  der  Verarmung  —  kommt  die  Abnahme 
der  Steilheit  der  Widerstandszunahme  zu  Stande;  —  oder  aber  die  stel- 
lenweise Verarmung  wächst  unausgesetzt  mit  der  Stromintensität,  und  die 
Abnahme  der  Steilheit  der  Widerstandszunahme  bei  diesen  mittleren  Strom- 
intensitäten ist  nur  dadurch  herbeigeführt,  dass  die  Widerstandsabnahme 
der  Nervenstrecke  in  Folge  der  Erwärmung  und  in  Folge  der  Elektrolyse 
durch  ihr  rascheres  Wachsen  hier  für  eine  längere  Dauer  über  die  Wider- 
standszunahme der  Nervenstrecke  in  Folge  der  Verarmung  die  Oberhand 
gewinnt.  Zwischen  diesen  beiden  Möglichkeiten  muss  also  noch  entschie- 
den sein,  damit  die  uns  vorliegende  Aufgabe  gelöst  sei. 

Die  Entscheidung  kann  nicht  schwer  fallen,  insofern  es  von  vornherein 
gar  nicht  gut  begreiflich  ist,  dass  die  Verarmung  mit  wachsender  Strom- 
intensität zeitweilig  in  ihrem  Wachsen  aufgehalten  sein  oder  gar  ab- 
nehmen sollte.  Alsd(\{/n  lässt  aber  auch  für  die  letztere  Möglichkeit  sich 
geltend  machen,  dass,  wo  die  Steilheit  der  Widerstandszunahme  geringer 
wird,  auch  die  Dauer  der  anfänglichen  Abnahme  des  Widerstandes  wächst, 
und  dass  das  Minimum  jener  Steilheit  mit  dem  Maximum  der  Dauer  dieser 
Abnahme  zusammentrifil.  Endlich  spricht  für  eben  diese  Möglichkeit  noch 
gewichtig  der  Erfolg  der  Umkehrung  der  Stromrichtung  in  den  Versuchen, 
in  welchen  unter  der  Einwirkung  von  Strömen  mittlerer  Intensität  der 
Widerstand  der  Nervenstrecke  nach  längerer  Abnahme  in  ntur  sehr  wenig 


auf  die  Verarmung  der  intrapolaren  Nervenstrecke  an  Flüssigkeit.  15 1 

sieilem  Verlaufe  zugenommen  hat,  indem  hier  nach  der  Umkehrung  eine 
sehr  bedeutende  und  die  voraufgegangene  Zunahme  an  Grösse  weit  über- 
treffende Abnahme  des  Widerstandes  auftritt.  Da  nämlich  die  Wider- 
standsabnahme nach  der  Umkehrung  als  Folge  davon  uns  bekannt  ist,  dass 
die  vorher  an  Flüssigkeit  verarmten  Nervenstellen  wieder  reicher  an  Flüs- 
sigkeit werden  und  durch  dieses  Reicherwerden  der  Widerstand  der  Ner- 
venstrecke anfangs  rascher  abnimmt ,  als  er  durch  die  neue  stellenweise 
Verarmung  von  Neuem  zunimmt ,  muss  in  den  betreffenden  Versuchen  vor 
der  Umkehrung  der  Widerstand  der  Nervenstrecke  in  Folge  ihrer  stellen- 
weisen Verarmung  sehr  bedeutend  zugenommen  haben  und  nur  ein  gros- 
ser Theil  dieser  Widerstandszunahme  durch  die  Widerstandsabnahme  der 
Nervenstrecke  in  Folge  der  Erwärmung  und  in  Folge  der  Elektrolyse  uns 
verdeckt  worden  sein. 

Immerhin  aber  könnte,  um  die  letzte  jener  beiden  Möglichkeiten  zwei- 
fellos zur  Wahrheit  zu  erheben,  ein  besonderer  Beweis  noch  erwünscht 
^in,  dass,  wenn  auch  bei  mittleren  Stromintensitäten  die  Steilheit  der  zur 
Beobachtung  kommenden  Widerstandszunahme  mit  dem  Wachsen  der 
Stromintensitäi  kleiner  wird,  die  stellenweise  Verarmung  der  Nerven- 
strecke oder  die  Widerstandszunahme  der  Nei*venstrecke  in  Folge  dersel- 
ben doch  noch  weiter  v^ächst.  Ein  solcher  Beweis  ist  nun  für  die  Verar- 
mung durch  die  Form  Veränderungen  des  Nerven  in  Folge  seiner  Durch- 
43trömung  leicht  zu  führen.  Untersucht  man  nämlich  bei  Versuchsreihen 
der  letzten  Art ,  in  welchen  man  die  Stromintensität  in  den  aufeinander- 
folgenden  Versuchen  beträchtlicher  verschieden  nimmt,  und  in  deren 
einzelnen  Versuchen  man  die  Durchströmung ,  ohne  die  Stromrichtung  im 
Nerven  umzukehren^  gleich  lange  andauern  lässt,  nach  jedem  Versuche 
die  Formveränderungen  des  Nerven,  so  findet  man  die  Verengung  desselben 
in  der  Stromeintrittsgegend  desto  mehr  ausgebildet  und  desto  auffallender, 
je  grösser  die  Intensität  des  den  Nerven  durchsetzenden  Stromes  war, 
gleichviel  ob  die  Steilheit  der  Widerstandszunahme  der  Nervenstrecke  mit 
dem  Wachsen  der  Stromintensität  zugenommen  oder  abgenommen  hat. 
Man  thut  dabei  gut  daran ,  die  Dauer  der  Durchströmung  auf  eine  kurze 
Zeit  —  höchstens  \0  Minuten  —  zu  beschränken :  alsdann  ist  die  Veren- 
gung des  Ner\'en  in  der  Stromeintnttsgegend  bei  der  kleineren  Stromin- 
tensität mit  steilerem  Verlaufe  der  Widerstandszunahme  nur  unbedeutend, 
und  die  grössere  Verengung  des  Nerven  bei  der  mittleren  Stromintensität 
mit  weniger  steilem  Verlaufe  der  Widerstandszunahme  tritt  ganz  besonders 
scharf  hervor. 

So  ist  es  denn  ausser  Zweifel ,  dass  die  stellenweise  Verarmung  der 
Nervenstrecke  an  Flüssigkeit  und  die  Widerstandszunahme  der  Nerven- 
strecke in  Folge  dieser  Verarmung  stetig  mit  der  Stromintensität  wachsen. 


1 52        Abschn.  iL  Kap.  III.  §  4  {%),    Von  dem  Emflusse  der  Stromintentltttt 

Uinsichts  der  Weise  aber,  in  welcher  dieses  Wachsen  statthat,  ist  an  ge- 
nauere Ermittelungen,  die  zunächst  die  Widerstandstanahme  in  Folge  der 
Verarmung  betreffen  müssten,  nach  den  Schwierigkeiten,  welche  schon 
bei  d^  Constatirung  von  deren  Wachsen  allein  uns  entgegengetreten  sind, 
vor  der  Hand  offenbar  nicht  zu  denken.  Es  kommt  hinzu,  dass  die  Bezie- 
hung der  Verarmung  zur  Widerstandszunahme  in  Folge  der  Verarmung 
eine  verwickelte  und  nur  oberflächlich  uns  bekannt  ist.  Wie  bei  einer  an- 
deren Gelegenheit  schon  früher  (S.  HO.)  erörtert  worden  ist,  lässt  die 
Widerstandszunahme  der  Nervenstrecke  in  Folge  der  Verarmung  im  We- 
sentlichen darauf  sich  zurückführen,  dass ,  wenn  die  Nervenflüssigkeit  als 
Körper  für  sich  allein  betrachtet  wird,  ihre  ursprüngliche  Abweichung  von 
der  Walzenform  unter  der  Einwirkung  des  Stromes  sich  vergrössert,  indem 
ihr  Querschnitt  an  den  an  Flüssigkeit  verarmenden  Nervenstellen  kleiner 
(und  an  den  an  Flüssigkeit  reicher  werdenden  Nervenstellen  grösser)  als 
vor  der  Durchströmung  wird.  Da  nun  mit  dem  kleinsten  Querschnitte,  den 
der  von  der  Walzenform  abweichende  Körper  an  einer  Stelle  gewinnt,  sein 
Widerstand  sehr  rasch  wächst,  muss  die  Verarmung  der  Nervenstrecke  mit 
der  Stromintensität,  wie  auch  —  um  dies  sogleich  noch  nachzuholen  —  mit 
der  Stromdauer ,  zunehmend  langsamer  wachsen  als  die  Widerstandszu- 
nahme der  Nervenstrecke  in  Folge  der  Verarmung^  Aber  nidit  genug,  dass 
hierauf  allein  unser  Wissen  beschränkt  ist ,  verliert  selbst  dieses  Wissen 
noch  an  Werth  dadurch ,  dass  das  Wachsen  der  Verarmung  nicht  blos  so 
statthaben  kann,  dass  bestimmte  Nervenstellen  immer  mettr  Flüssigkeit 
verlieren,  sondern  auch  in  der  Weise,  dass  immer  mehr  Nervenstellen, 
deren  Fiüssigkeitsgehalt  vorher  unverändert  geblieben  war,  an  Flüssigkeit 
ärmer  werden.  Und  in  der  That  finden  wir,  wenn  wir  darauf  hin  die  Ge- 
staltsveränderungen des  Nerven  bei  seiner  Durchströmung  untersuchen, 
dass  die  Verengung  des  Nerven  in  der  Stromeintrittsgegend  nidit  nur  desto 
beträchtlicher,  sondern  auch  von  der  der  Zuleitungsröhre  aufgelagerten 
Nervenstelle  aus  nach  beiden  Seiten  hin  desto  mehr  ausgedehnt  ist,  je 
länger  die  Durchströmung  des  Nerven  angedauert  hat  und  —  mit  Ausnahme 
der  grössten  Stromintensitäten  —  je  grösser  die  Stromintensität  war.  Bei 
dieser  Sachlage  aber  haben  wir  es  gewiss  nicht  zu  bedauern ,  da^s  das 
Verhältniss,  in  welchem  die  Widerstandszunahme  in  Folge  der  Verarmung 
mit  der  Stromintensität  wächst,  sich  nicht  genau  feststellen  lässt,  insofern 
wenigstens  nicht ,  als  es  für  unsere  Kenntniss  der  Verarmung  doch  nicht 
fruchtbringend  gewesen  wäre. 

Es  lässt  nun  das  oben  (S.  1  49.)  über  die  zeitweilige  Niederlage  der 
Widerstandszunahme  in  Folge  der  Verarmung  Entwickelte  noch  viel  klarer 
und  schärfer  sich  darlegen  mit  Hülfe  der  graf^ischen  Methode ;  und  weil 
dadurch  zugleich  das  Verständniss  der  zur  Beobachtung  kommenden  Wi-« 


auf  die  Verarmung  der  intrapclaren  Nervenfetrecke  an  Flüssigkeit.  1 5$ 

derstandsveränderungen  im  Allgemeinen  wesentlich  gefördert  wird,  wollen 
wir  es  nicht  unterlassen,  diese  Methode,  die  schon  im  Kap.  II.  so  gute 
Dienste  uns  geleistet  bat,  auch  hier  noch  in  Anwendung  zu  ziehen.  Dazu 
haben  wir  aber  die  Widerstandsver^nderungen  der  Nervenstrecke  in  Folge 
der  Erwärmung  und  in  Folge  der  Elektrolyse  zunächst  noch  etwas  genauer^ 
als  es  bisher  geschehen  ist,  zu  verfolgen. 

Wenn  die  intrapoiare  Nerven  strecke ,  deren  Widerstand  vor  der 
Durchströmung 

ist  [s.  0.  S.  409.),  unter  dem  Einflüsse  des  Stromes  wärmer  wird,  wächst 
Wg ,  Während  Wf  kleiner  wird ,  und  dadurch  muss  Wr,  das  schon  vor  der 
Durchströmung  nahezu  verschwand,  bald  nach  Beginn  der  Durchströmung 
sicher  ganz  verschwinden  gegen  Wg.  Es  lässt  daher  der  Erwägung  des 
Einflusses  der  Erwärmung  der  Nervenstrecke  auf  deren  Widerstand  ohne 
Fehler 

sich  zu  Grunde  legen ,  und  wir  haben  hiervon  von  vom  herein  GebraucTi 
gemacht,  indem  wir  ohne  Weiteres  den  Widerstand  der  Nervenstrecke  mit 
ihrer  Erwärmung  abnehmen  Hessen.  Es  ist  aber  femer  bekannt,  dass  der 
Widerstand  der  Flüssigkeiten  durch  die  gleiche  Steigerung  ihrer  Tempera- 
tur um  so  weniger  abnimmt,  je  grösser  bereits  ihre  Anfangstemperatur 
war^  Danach  muss  auch  die  Widerstandsabnahme  der  Nervenstrecke  in 
Folge  ihrer  Erwärmung  mit  wachsender  Temperatur  immer  langsamer 
wachsen,  —  und  diese  Einsicht  führt  zu  sehr  interessanten  Folgerungen. 

Nehmen  wir,  um  vom  Einfacheren  zum  Verwickelteren  fortzuschrei- 
ten, zuerst  an,  die  anfängliche  Intensität  des  die  Nervenstrecke  durch- 
setzenden Stromes  bleibe  während  der  Dauer  der  Durchströmung  stet» 
unverändert  bestehen,  so  wird  bei  jeder  Durchströmung  einer  Nerven- 
strecke in  Folge  der  Wärmeabgabe  der  Nervenstrecke  nach  aussen  hin  die 
Temperatur  der  Nervenslrecke  von  der  Schliessung  der  Kette  an  mit  ver-> 
zögerter  Geschwindigkeit  bis  zu  einem  Maximum  wachsen  und  auf  diesem 
Maximum  fernerhin  verharren  (vgl.  o.  S.  37.,  53.);  und  wenn  Ströme 
verschiedener  Intensität  unter  sonst  gleichen  Umständen  eine  Nerven- 
slrecke durchsetzen ,  wird ,  weil  die  Wärmeentwickelung  in  der  Nerven- 
slrecke dem  Quadrate  der  Stromintensität  proportional  ist,  das  Tempera- 
lurmaximum  der  Nervenstrecke  mit  dem  Quadrate  der  Stromintensität 
wachsen ,  und  sämmtliche  Ordinalen  der  Curve  der  Temperaturzunahme 
der  Nervenstrecke ,  bezogen  auf  die  Zeit  nach  der  Schliessung  der  Kette^ 


^)   Wiedemann  a.  a.  0.  Bd.  I.  S.  194  ff.*;  S.  207—8*. 


154        Abschn.  U.  Kap.  UI.  §  4  J;.    Von  dem  EinfluMe  der  Stromintensität 

werden  proportional  zunehmen.  Daraus  ergiebt  sich  nunmehr  fUr  die 
Widerstandsabnahme  der  Nervenstrecke  in  Folge  ihrer  Erwärmung  Folgen- 
des :  Erstlich  wird  die  Widerstandsabnahme  bei  jeder  Durchströmung  einer 
Nervenstrecke  von  der  Schliessung  der  Kette  an  mit  verzögerter  —  und 
2war  mit  zunehmend  mehr  verzögerter  Geschwindigkeit  als  die  Temperatur 
bis  zu  einem  Maximum  wachsen  und  auf  diesem  Maximum  fernerhin  ver- 
harren. Weiter  werden,  wenn  Ströme  verschiedener  Intensität  unter  sonst 
gleichen  Umständen  eine  Nervenstrecke  durchsetzen,  die  anfängliche  Ge- 
schwindigkeit und  das  Maximum  der  W^iderstandsabnahme  nicht  dem  Qua- 
di*ate  der  Stromintensität  proportional  sein ,  sondern  langsamer  als  dieses 
und  auch  mit  wachsender  Stromintensität  immer  langsamer  wachsen ;  beide 
werden  also  mit  wachsender  Stromintensität  zuerst  zunehmend  und  dann 
abnehmend  rascher  und  darauf  zunehmend  langsamer  wachsen  als  die 
Stromintensität.  Endlich  werden  mit  der  Maximalordinate  der  Gurve  der 
Widerstandsabnahme,  bezogen  auf  die  Zeit  nach  der  Schliessung  der 
Kette,  die  anderen  Ordinalen  dieser  Curve  nicht  proportional  wachsen, 
sondern  jede  Ordinate  wird  einen  relativ  desto  grösseren  Zuwachs  erhal- 
ten ,  je  kleiner  sie  ist ;  es  wird  also  von  der  Curve  der  Widerstandsab- 
nahme,  wenn  wir  sie  nur  bis  zu  ihrem  Maximum  hin  betrachten,  das  An- 
fangsstück immer  steiler,  concaver  gegen  die  Abscissenaxe  und  das  zweite 
Stück  immer  flacher,  weniger  concav  gegen  die  Abscissenaxe  werden. 

Bleibt  aber  die  anfängliche  Intensität  des  die  Nervenstrecke  durch- 
setzenden Stromes  während  der  Dauer  der  Durchströmung  nicht  unverän- 
dert ,  so  sind  die  Abweichungen  von  dem  eben  bestimmten  Verhalten  der 
Widerstandsabnahme,  welche  dadurch  bedingt  sein  werden,  im  Allgemei- 
nen jetzt  folgendermassen  zu  übersehen.  Sinkt  die  Stromintensität,  so 
wird  die  Verzögerung  der  Geschwindigkeit,  mit  welcher  die  Widerstands- 
abnahme wächst,  dadurch  zunehmend  vergrössert  und  das  Maximum  der 
Widerstandsabnahme  sowohl  in  seiner  Grösse  herabgesetzt  wie  in  seinem 
Eintritte  beschleunigt  werden ;  auch  wird  die  Widerstandsabnahme  als- 
dann auf  dem  Maximum,  das  sie  erreicht,  nicht  verharren  können,  sondern 
von  dem  Maximum  aus  wiederum  abnehmen  müssen.  Umgekehrt  wird, 
wenn  die  Stromintensität  ansteigt,  die  Verzögerung  der  Geschwindigkeit, 
mit  welcher  die  Widerstandsabnahme  wächst,  dadurch  abnehmend  verrin- 
gert und  der  Eintritt  des  erhöhten  Maximums  der  Widerstandsabnabme 
immer  weiter  hinausgeschoben  werden.  Und  alle  diese  Veränderungen  des 
zuerst  bestimmten  Verlaufes  der  Widerstandsabnahme  werden  desto  grös- 
ser sein ,  je  rascher  die  Stromintensität  sich  verändert  und  je  kleiner  die 
anfängliche  Stromintensität  war. 

Auch  für  die  Erwägung  des  Einflusses  der  Elektrolyse  der  Nerven- 
^strecke  auf  deren  Widerstand  kann  w^^Wf  gesetzt  werden,  weil  durch 


auf  die  Verarmung  der  intrapolaren  Nervenstrecke  an  Flüssigkeit.  I55 

die  Wi(^erstandsabnabine   der  NervenflUssigkeit  in  Folge  der  Elektrolyse 
(genauer  ausgedrückt :  in  Folge  der  Diffusion  der  Ionen  in  die  noch  unzer- 
setzte  NervenflUssigkeit)  Wgj   an  welchem  zum   allergrössten  Theile  die 
Gerüsttheilchen  participiren,  nur  sehr  wenig ,  wesentlich  aber  Wf  abnimmt 
und  Wf  schon  vor  der  Durchströmung  nahezu  verschwindet  gegen  Wg,  Und 
die  Widerstandsabnahme  der  Nervenstrecke  in  Folge  der  Elektrolyse  ist 
alsdann  den  Quantitäten  der  abgeschiedenen  Ionen  proportional  zu  nehmen 
auf  Grund  der  Erfahrung,  dass  die  Leitungsfähigkeit  der  Lösung  eines  bes- 
seren Leiters,  in  einem  schlechteren  Leiter  der  Menge  des  gelösten  Stoffes, 
so  lange  dieselbe  nicht  gross  ist,  proportional  zunimmt^.    Beides  ist  still- 
schweigend schon  oben  (S.  79.)  geschehen,  und  dem  dort  Erörterten  ist 
nunmehr  nur  wenig  noch  hinzuzufügen.  Da  die  Quantitäten  der  abgeschie- 
denen Ionen  der  Stromintensität  und  der  Stromdauer  proportional  sind, 
wird  die  Geschwindigkeit  der  Widerstandsabnahme  der  Nervenstrecke  in 
Folge  der  Elektrolyse    unmittelbar   nach  der  Schliessung   der  Kette  der 
Slromintensität  proportional  sein ;    und  sie  wird  während  der  Dauer  der 
Durchströmung  constant  sein,  wenn  die  Stromintensität  unverändert  bleibt, 
dagegen  der  Stromintensität  proportional  zunehmen  resp.  abnehmen,  wenn 
diese  während  der  Dauer  der  Durchströmung  sich  verändert. 

Die  Figuren  12  a — h,  geben  nun  die  graphische  Analyse  der  Wider- 
standsveränderungen der  Nervenstrecke ,  welche  bei  der  Durchströmung 
zur  Beobachtung  kommen ,  in  ihrer  Abhängigkeit  von  der  Stromintensität. 
Die  Abscissen  und  Ordinaten  der  Figuren  haben  die  von  früher  her  uns 
geläufige  Bedeutung :  die  Abscissen  geben  die  Zeiten  nach  der  Schliessung 
der  Kette  und  die  Ordinaten,  je  nachdem  sie  positiv  oder  negativ  sind,  die 
positiven  resp.  negativen  Zuwächse  des  Widerstandes.  Für  die  Figuren 
sind  durchaus  gleiche  Ner\'enstrecken  unter  durchaus  gleichen  Umständen 
durchströmt  vorausgesetzt,  nur  dass  die  (anfängliche)  Intensität  des  die 
Nervenstrecke  durchfliessenden  Stromes  von  a  nach  h  hin  für  jede  folgende 
Figur  grösser  ist  als  für  die  vorhergehende.  Die  Differenz  der  Strominten- 
sitäten zwischen  zwei  benachbarten  Figuren  ist  aber,  um,  wie  es  aus  leicht 
ersichtlichen  Gründen  sich  empfahl ,  die  mittleren  Stromintensitäten  hin- 
sichts  der  Zahl  der  ihnen  zuerkannten  Figuren  bevorzugen  zu  können, 
verschieden  genommen:  sie  ist  am  kleinsten  zwischen  d  und  e,  etwas 
grösser  zwischen  c  und  d  und  etwa  gleich  gross  zwischen  e  und  /",  noch  etwas 


4)  Wiedemann^,  a.  0.  Bd.  I.  S.  207.*  —  Uebrigens  würde  durch  die  Annahme, 
dass  die  Widers tandsabnahme  in  Folge  der  Elektrolyse  langsamer  wächst  als  die  Quan- 
titäten der  abgeschiedenen  Ionen ,  wie  beiläufig  bemerkt  sein  mag ,  die  Ungenauigkeit 
der  Curven  ÖE  in  Fig.  5.  und  in  Fig.  6.  und  der  abwechselnd  gestrichelten  und  punktirten 
Curven  in  Fig.  42  a  —  h.  kaum  wesentlich  grösser  werden,  als  sie  jetzt  schon  aus  einem 
anderen  Grunde  (s.  o.  S.  84 .)  ist. 


156        Abtcbn.  n.  Kap.  ID.*  {  4  (%).    Von  dem  Einflüsse  der  StromiBtensittt 


/ 


\ 


Fig.  12. 


\ 
\ 
\ 
I  V 


grösser  zwischen  &  und  c 
und  wiederum  el^va  gleich 
gross  z\vischen  f  und  g, 
endlich  am  grössten  ein- 
mal zwischen  a  und  6  und 
wiederum  zwischen  j  und 
h  *.  Die  ausgezogenen 
Curven  der  Figuren  sind 
durch  unsere  Versuchs- 
reihen oben  in  (16)  uns 
gegeben  als  die  Curven 
der  Widerstandsverände- 
rungen derNervenstrecke, 
welche  bei  der  Durchströ- 
mung zur  Beobachtung 
kommen.  Alsdann  sind 
nach  den  eben  voraufge- 


i)  Wollte  man  genauere 
Beziehungen  der  Figuren  zu 
den  oben  mitgetheilten  Ver- 
suchsbeispielen herstellen,  so 
könnte  man  etwa  Fig  42  c.  als 
Vers.  37.  oder  Fig.  12  «.  als 
Vers.  32.  u.  s.  w.  entsprechend 
nehmen. 


auf  die  Verarmung  der  intrapoiaren  Nervenstretke  an  Flüssigkeit  ]57 

gangenen  Erörterungen  die  gestrichelten  Curven  die  im  Grossen  uod  Gan-^ 
2en  richtigen  Curven  der  Widerstandsabnahme  der  Nervenstrecke  in  Folge 
ihrer  Erwärmung  und  die  abwechselnd  gestrichelten  und  punktirten  Curven 
die  im  Grossen  und  Ganzen  richtigen  Curven  der  Widerstandsabnahme  der 
Nervenstrecke  in  Folge  der  Elektrolyse.  Endlich  sind  die  punktirten  Cur** 
ven,  welche  durch  die  algebraische  Subtraction  derOrdinaten  der  abwech- 
selnd gestrichelten  und  punktirten  und  der  gestrichelten  Curve  fUr  jeden 
Punkt  der  Absctsse  von  den  Ordinaten  der  ausgezogenen  Curve  erhalten 
sind,  die  im  Grossen  und  Ganzen  richtigen  Curven  der  Widerstandszu- 
nahme der  Nervenstrecke  in  Folge  der  Verarmung. 

So  überflüssig  es  gewiss  auch  für  denjenigen  ist,  der  dem  Gange  der 
Untersuchungen  bisher  gefolgt  ist,  so  wollen  wir  doch,  jedem  liGssver- 
Ständnisse  vorzubeugen,  ausdrücklich  noch  hervorilieben,  dass  den  Curven 
der  Fig.  IS.  ein  besonderer  Werth  hinsichts  ihrer  Genauigkeit  nicht  zu- 
kommt. Die  graphische  Darstellung  der. Fig.  4^.  zeichnet  sich  vor  den  eben 
in  Worten  gegebenen  Entwickelungen  nur  dadurch,  aber  freilich  auch  eben 
dadurch  wesentlich  aus,  dass  sie  das  vorhin  allgemein  Hingestellte  über 
den  Einfluss,  welchen  die  während  der  DurchstrOmung  der  Nervenstrecke 
vor  sich  gehende  Veränderung  der  anfänglichen  Stromintensität  auf  die 
Widerstandsveränderungen  (und  die  Vorgänge  in)  der  Nervenstrecke  aus- 
übt, im  Speciellen  darthut,  und  dass  sie  sowohl  die  Abhängigkeit  der  ein- 
zelnen Widerstandsveränderungen  von  der  Stromintensität  wie  auch  die 
Beziehungen  der  verschiedenen  Widerstandsveränderungen  zu  einander 
bei  jeder  einzelnen  Stromintensität  klarer  und  sdiärfer,  als  es  mit  Worten 
geschehen  konnte,  darlegt.  Dieser  Vorzüge  wegen  werden  wir  in  der 
Folge  mehrfach  uns  auf  Fig.  4  2.  berufen ,  und  auch  sogleich  wird  sie  uns 
sehr  nützlich  sich  erweisen ,  wenn  wir  einige  Bemerinungen  zu  den  Ver- 
suchen in  (4)  nachholen,  welche  wir  gerade  nur,  um  den  Vortheil  der 
Fig.  42.  zu  geniessen,  bis  hierher  aufigeschoben  haben. 

Man  wird  unser  längeres  Verweilen  bei  dem  Einflüsse  der  Stromin- 
tensität gevviss  gerechtfertigt  finden,  wenn  man  unsere  gegenwärtige 
Kenntniss  der  Widerstandsveränderungen  und  der  Voi^änge  in  der  intra- 
poiaren Nervenstrecke  vergleicht  mit  derjenigen ,  welche  wir  am  Ende  des 
Kap.  IL  gewonnen  hatten.  Wir  dürfen  aber  nicht  unterlassen,  darauf  hin- 
zuweisen, wie  die  Erweiterung  unserer  Kenntniss  in  dem  vorliegenden  § 
insofern  doch  eine  beschränkte  gewesen  ist ,  als  wir  die  Widerstandsver- 
ändenmgen  und  die  Vorgänge  in  der  Nervenstrecke  bei  der  Durchströmung 
hier  nicht,  wie  im  Kap.  II.,  während  einer  langen  Zeit,  sondern  nur  wäh- 
rend der  ersten  \  0 —  20  Minuten  nach  der  Schliessung  der  Kette  verfolgt 
haben.  Allerdings  wird  die  so  erlangte  Einsicht  in  der  Folge  als  für  den 
Hauptzweck  unserer  Untersuchung  ausreichend  sich  erweisen ,  und  wenn 


158        Abschn.  II.  Kap.  UI.'  §  4  (2).    Von  dem  Einflüsse  der  Stromintensität 

dieser  Zweck  nicht  aus  dem  Auge  verloren  werden  sollte,  war  eine  weitere 
Vertiefung  hier  nicht  zulässig ;  allein  voraussichtlich  würde  eine  grössere 
Ausdehnung  der  Versudie  dieses  §  noch  zu  werthvollen  specielleren  Auf- 
Schlüssen  auch  für  die  erste  Zeit  der  DurchstrOmung,  die  uns  vornehmlich 
interessirt,  geführt  haben. 

Die  der  Zunahme  des  Widerstandes  bei  der  Durchströmung  nachfol- 
gende Abnahme  desselben  (s.  Kap.  IL  §  6.  u.  7.)  ist  in  unseren  neueren 
Versuchen  eben  wegen  deren  kurzer  Dau^  meist  gar  nicht  zur  Beobach- 
tung gekommen.  In  der  Regel  ist  sie  nur  bei  den  mittleren  Stromintensi- 
täten aufgetreten ,  bei  welchen  der  Zunahme  des  Widerstandes  noch  eine 
längere  anfängliche  Abnahme  desselben  vorhergegangen  war :  was  leicht 
erklärlich  ist ,  da  in  diesen  Fällen  das  Wachsen  der  Widerstandsabnahme 
in  Folge  der  Elektrolyse  mit  der  Stromintensität  am  wenigsten  gehemmt 
war  (vgl.  Fig.  12  d,  «.).  In  solchen  Versuchen  hat  öfters  sogar  ein  mehr- 
mals wiederholter  Wechsel  von  Zunahme  und  Abnahme,  die  beide  nur 
unbedeutend  waren,  gewissermassen  ein  Wogen  des  Widerstandes  sich 
gezeigt ,  so  dass  also  in  kurzen  Zwischenräumen  die  Widerstandszunahme 
in  Folge  der  Verarmung  bald  unbedeutend  siegte,  bald  wiederum  unbe- 
deutend unterlag  (vgl.  Vers.  34.).  Und  diese  letzten  Versuche  verdienen 
eine  besondere  Beachtung  deshalb ,  weil  die  treffliche  Gonstanz  des  Stro- 
mes den  arglosen  Beobachter  auch  nicht  im  Entferntesten  die  enormen 
Widerstandsveränderungen  vermuthen  lässt,  welche  trotz  der  Ruhelage 
des  Magnets  in  der  Nervenstrecke  statthaben:  erst  die  Umkehrung  der 
Stromrichtung  deckt,  indem  sie  die  Compensation  der  verschiedenartigen 
Widerstandsveränderungen  stört,  die  Täuschung  auf,  welche  vorlag. 

Wiederholte  darauf  gerichtete  Bemühungen ,  die  der  Zunahme  nach- 
folgende Abnahme  des  Widerstaades  bei  .andauernder  Durchströmung  der 
Nervenstrecke  in  Einer  Richtung  auch  bei  grossen  Stromintensitäten  zur 
Beobachtung  kommen  zu  lassen,  sind  fruchtlos  gewesen.  Nur  fielen,  wäh- 
rend der  Widerstand  im  Ganzen  regelmässig  mit  abnehmender  Geschwin- 
digkeit wuchs,  mehrmals  plötzliche  kurze  Verzögerungen  mit  nachfolgenden 
kurzen  Beschleunigungen  der  Widerstandszunahme  auf,  welche,  wie  man 
leicht  übersieht,  im  Wesentlichen  auf  dasselbe  hinauslaufen  können  wie 
der  Wechsel  von  Zunahme  und  Abnahme  des  Widerstandes.  Wegen  der 
verhältnissmässig  geringen  Grösse  der  Widerstandsabnahme  in  Fo]ge  der 
Elektrolyse  bei  grossen  Stromintensitäten  (vgl.  Fig.  i  2  ^,  h.)  Hesse  sich  das 
Ausbleiben  der  in  Rede  stehenden  Widerstandsabnahme  bei  diesen  Strom- 
intensitäten wohl  verstehen :  indessen  muss  es  doch  weiteren  Untersuchun- 
gen überlassen  bleiben,  vor  Allem  die  Thatsache  festzustellen. 

Uebrigens  wird  bei  der  genaueren  Verwerthung  der  Ergebnisse  der 
nach  der  Wheatstone^schen  Methode  angestellten  Versuche  und  der  Versuche 


auf  die  Verarmung  der  intrapolaren  Nervenstrecke  an  Flüssigkeit.  159 

mit  Messung  der  Stromintensität  nicht  vernachlässigt  werden  dürfen ,  dass 
in  Folge  der  Anwesenheit  des  Vergleichswiderstandes  im-Nervenzweige  bei 
den  ersteren  Versuchen  durch  die  gleiche  Widerstandsveränderung  der 
Nervenstrecke  die  gleiche  Intensität  des  die  Nervenstrecke  durchfliessenden 
Stromes  weniger  verändert  wird  als  bei  den  letzteren  Versuchen.  Mög- 
licherweise iässt  gerade  dieser  Umstand ,  indem  die  Widerstandsabnahme 
in  Folge  der  Elektrolyse  durch  die  raschere  Abnahme  der  anfönglichen 
Stromintensität  in  ihrem  Wachsen  mehr  gehemmt  wird  als  die  Wider— 
standszunahme  in  Folge  der  Verarmung ,  deren  Zunahme  ausserdem  noch 
durch  andere  Momente  verzögert  wird,  bei  den  Versuchen  mit  Mes- 
sung der  Stromintensität  die  der  Zunahme  des  "Widerstandes  nach- 
folgende Abnahme  desselben  überhaupt  im  Ganzen  später  oder  gar  selte- 
ner auftreten  als  bei  den  nach  der  Wheatstone^ sehen  Methode  angestellten 
Versuchen. 

So  vieles  Interessante  nun  auch  ausserdem  die  Versuche  dieses  §  dar- 
bieten ,  so  wollen  wir  dodh ,  um  nicht  zu  weitab  geführt  zu  werden ,  nur 
noch  auf  die  anfängliche  Abnahme  des  Widerstandes  bei  den  grossen 
Stromintensitäten  zu  sprechen  kommen,  die  zu  rasch  vorübergeht,  als  dasis 
sie  selbst  an  den  Ausschlägen  des  Spiegels  zu  beobachten  w^äre.  Vergleich! 
man  bei  Versuchsreihen  der  letzten  Art  die  erste  nach  der  Schliessung  der 
Kette  gemachte  Bestimmung  der  Stromintensität  im  Ner\'enkreise  (iV- Be- 
stimmung) mit  der  Bestimmung  der  Stromintensität,  als  statt  der  Nerven— 
strecke  der  Vergleichswiderstand  eingeschaltet  war  (Wrf- Bestimmung),  so 
findet  man  bei  den  niedersten  Stromintensitäten  eine  unbedeutende  Diffe- 
renz beider  Bestimmungen  in  den  einen  Versuchsreihen  zu  Gunsten  der 
iV- Bestimmung ,  in  den  anderen  Versuchsreihen  zu  Gunsten  der  TFd- Be- 
stimmung ;  bei  den  grösseren  Stromintensitäten  aber  findet  man  stets  eine 
beträchtliche  DiflFerenz  zu  Gunsten  der  iV-Bestimmung.  Dies  ist  in  vollem 
Einklänge  mit  dem,  was  wir,  nur  gewissermassen  auf  einem  Umwege,^ 
oben  in  (1  a)  unmittelbar  beobachtet  haben,  dass  der  Widerstand  der  Ner- 
venstrecke ,  der  bald  etwas  grösser  bald  etwas  kleiner  als  der  Vergleichs— 
widerstand  ist,  in  den  ersten  wenigen  Secunden  nach  der  Schliessung  der 
Kette  bei  den  niedersten  Stromintensitäten  nur  langsam  zunimmt,  bei  den 
grösseren  Stromintensitäten  aber  rasch  abnimmt.  Da  wir  nun  bei  den  Ver- 
suchsreihen von  (I  6)  die  eben  erwähnte  Differenz  zu  Gunsten  der  A^-Be- 
stimmung  weiter  noch  von  der  grössten  Stromintensität,  die  in  (1  ä)  uns 
zugänglich  war,  bis  zu  der  grössten  Stromintensität  der  Versuche  in  (1  b) 
fortbestehen  und  sogar,  freilich  mit  zunehmender  Stromintensität  immer 
langsamer,  wachsen  sehen,  kann  die  anfängliche  Abnahme  des  Widerstan- 
des und  das  Wachsen  dieser  Abnahme  mit  der  Stromintensität  auch  bei 
den  grössten  Stromintensitäten  keinem  Zweifel  unterliegen. 


190  Abachn.  U.  Kap.  lil    f  i.    Von  dem  Einflüsse  der  Lange 

Zum  Schlüsse  rnttssen  wir  nach  der  langen  Abschweifung  zur  stellen- 
weisen  Verannung  der  Nervensirecke  an  Flüssigkeit  noch  einmal  Eurück- 
kehren ,  um  die  AbhängigkMt  ihrer  Rückbildung  von  der  Stromintensität 
zu  betrad&ten.  Hier  versteht  es  sich ,  da  die  Verarmung  und  die  Wider- 
slandszunahme in  Folge  der  Verarmung  bei  der  Durchstrdmung  mit  der 
Stromintensitäi  wachsen,  ganz  von  selbst,  dass  auch  die  Flttssigkeitsrttck- 
kehr  zu  den  vorher  an  Flüssigkeit  verarmten  Nervenstellen  und  die  Wider- 
standsabnahme der  Nervenstrecke  in  Folge  der  Flttssigkeitsrttckkehr  sowohl 
nach  der  DurchstrOmung  wie  bei  andauernder  DurchstrOmung  nach  der 
UmkehruDg  der  Stromrichtung  desto  gr(>sser  sein  mUssen ,  je  grösser  die 
Intensität  des  die  Nervenstrecke  durchsetzenden  Stromes  war.  Zum  lieber- 
flusse  liefern  aber  auch  die  Versuche  ob«»  in  (1  a)  für  die  Unterbrechung  des 
Stromes  und  die  Versuche  oben  in  (1  b]  fttr  die  Umkehning  der  Stromrich- 
tung die  experimentellen  Beweise  des  eben  ausgesprochenen  Satzes.  Aus 
den  Ergebnissen  der  ersteren  Versuche  im  Falle  der  Verringerung  der 
Stromintensität  ist  der  Satz  durch  unsere  Ausfahrungen  oben  (S-  4  ^7  ff.)  im 
Wesentlichen  bereits  entwickelt ;  und  aus  den  Versuchen  in  (4  6)  ist  der 
Satz,  wenn  er  auch  wegen  vielfadier  Verwickelungen  im  Spedellen  unge- 
mein schwer  abzuleiten  ist ,  im  Grossen  und  Ganzen  doch  auf  den  ersten 
Blick  zu  entnehmen.  Es  lassen  alsdann  die  Erfahrungen  des  §  9.  des 
Kap.  II.  mit  Hülfe  unseres  zweiten  Versuchsverfahrens  (\b)  leicht  auch 
nodi  ftu*  grössere  Stromintensitaten,  als  in  den  früheren  Versuchen  in  An- 
wendung kamen,  sich  bestätigen. 

§  2.  Von  dem  Einflasse  der  Länge  and  des  Qaerschnittes  der  intrapolaren 

Hervenstrecke. 

Wie  im  vorigen  §  alle  die  Umstände,  welche  die  Widerstandsverände- 
rungen der  durchströmten  Nervenstrecke  möglicherweise  beeinflussen,  mit 
Ausnahme  der  Stromintensität  constant  gehalten  werden  mussten,  so  wird 
nunmehr,  nachdem  wir  den  wesentlichen  Einfluss  der  Stromintensität  ken- 
nen gelernt  haben ,  bei  der  Erforschung  der  weiteren  AMiängigkeit  jener 
Widerstandsveränderungen  die  erste  Bedingung  der  Versuche  die  sein, 
dass  die  Intensität  des  die  Nervenstrecke  durchsetzenden  Stromes  constant 
gehalten  und  nicht  bei  der  Variation  der  Länge,  des  Querschnittes  u.  s.  w. 
der  Nervenstrecke  in  Folge  der  Veränderung  des  Widerstandes  der  Ner- 
venstrediLe  selbst  mit  variirt  wird.  Zu  dem  Ende  neben  der  Nervenstrecke 
so  grosse  Widerstände  einzuschalten,  dass  die  Wlderstandsveränderongen 
der  Nervenstrecke  bei  ihrer  Verlängerung  u.  s.  w.  den  Widerstand  des 
Nervenzweiges  resp.  des  Schliessungskreises  nicht  irgend  wesentlich  än- 
dern ,  geht  natürlich  hier ,  wo  wir  gerade  Widerstandsveränderungen  der 


und  des  Querschnittes  der  intrapolaren  Nervenstrecke.  161 

Nervenstrecke  studiren  wollen,  nicht  an.  Ebensowenig  lässl  jene  Be- 
dingung, wie  auf  der  Hand  Hegt,  dadurch,  dass  man  mit  der  Erhöhung 
oder  Verringerung  des  Widerstandes  der  Nervenstrecke  gleichzeitig  die 
elektromotorische  Kraft  in  dem  Yersuchskreise  oder  —  bei  den  Versuchen 
mit  Messung  der  Stromintensität  —  die  eingeschaltete  Drahtlänge  des 
Rheochordes  entsprechend  vergrössert  resp.  verkleinert,  auch  nur  einiger- 
massen  vollkommen  sich  erfüllen.  Vielmehr  ist  das  einzige  Auskunftsmittel 
hier  das  Verfahren  der  Opposition. 

(i.)    Von  dem  Verfahren  der  Opposition. 

Das  Verfahren  besteht  einfach  darin ,  dass  wir ,  zur  Wheatstone^ sehen 
Methode  der  Widerstandsbestimmung  zurückkehrend,  an  die  Stelle  des 
flüssigen  Vergleichswiderstandes  Wd  in  der  Versuchsanordnung  Fig.  1 .  ein 
zweites,  dem  ersten  gleiches  Paar  von  Zuleitungsröhren,  deren  Thonspitzen 
mit  einem  zw^eiten  Nerven  überbrückt  sind,  treten  lassen.  So  verschieden 
auch  die  Länge  oder  der  Querschnitt  u.  s.  w,  der  beiden  durchströmten 
Nervenstrecken  sein  mag,  so  wird  doch  die  Stromintensität  in  beiden  Ner- 
venstrecken zu  einer  und  derselben  Zeit  immer  die  nämliche  sein.  Freilich 
wird  nunmehr,  wenn  wir  bei  der  Durchströmung  der  Nerven  durch  Ver- 
schiebung des  Schiebers  S  die  Ruhelage  des  Spiegels  erhalten,  aus  der 
erforderlichen  Veränderung  der  Schieberstellung  von  -einem  Zeitmomente 
zum  anderen  unmittelbar  nur  sich  entnehmen  lassen,  wie  das  Verhältniss 
des  Widerstandes  der  einen  Nervenstrecke  zum  Widerstände  der  anderen 
Nervenstrecke  in  der  Zwischenzeit  sich  verändert  hat,  ohne  dass  hinsichts 
der  Art  der  Widerstandsveränderungen  beider  Nervenstrecken  ein  Schluss 
gestattet  sein  wird.  Indessen  beeinträchtigt  dies  die  Brauchbarkeit  des 
Verfahrens  für  uns  keineswegs ,  weil  wir  auf  Grund  der  voraufgegangenen 
Untersuchungen  die  Kenntniss  der  Widerstandsveränderungen  der  einen 
der  beiden  Nervenstrecken  von  vornherein  uns  werden  sichern  können,  so 
dass  mit  der  Kenntniss  jenes  Verhältnisses  zugleich  auch  die  Widerstands- 
veränderungen ,  welche  die  andere  Nervenstrecke  bei  der  Durchströmung 
erfährt,  uns  gegeben  sein  werden. 

Dem  Stromwender  B  weisen  wir  für  die  Opposition s versuche ,  um 
durch  Umlegen  seiner  Wippe  die  Stromrichtung  in  beiden  Nerven  zugleich 
umkehren  zu  können,  einen  anderen  Platz  an ;  und  zwar  schalten  wir  ihn 
vortheilhaft  zwischen  K  und  Rh  ein  ,  weil  so  dieselbe  Nervenstrecke  bei 
beiden  Stellungen  der  Wippe  B  derselben  Rheostatenhälfte  entspricht ,  so 
dass  die  Ablesungen  am  Rheostaten  ohne  umständliche  Ueberlegungen  ein 
richtiges  Bild  von  den  Veränderungen  des  Verhältnisses  der  beiden  Ner- 
venwiderstände zu  einander  geben.  Die  Fig.  13.,  welche  unsere  Versuchs- 
anordnung in   der  Weise  verändert  darstellt,    zeigt   zugleich    auch  die 

H.  Mun  V ,  TTntersiicliiingen  etc.  4  4 


162 


Abschn.  U.  Kap.  111.  §  2   I , .    Voa  dem  Verlahrea 


Fi2.  13. 


Bezeichnungen,  deren  wir  der  Kürze  halber  in  der  Folge  uns  bedienen 
wollen.  N  ist  der  Nen',  der  auf  der  Seite  des  Anfanges,  *V,  der  Nerv,  der 
auf  der  Seite  des  Endes  der  Rheostalentheilung  sich  befindet;  z  und  ;?, 
sind  die  Zuleitungsröhren  für  .V,  ^  und  C,  entsprechend  die  Zuleitungsröh- 
ren für  .V, :  ab  ist  die  durchströmte  Strecke  von  .V.  afi  entspi^chend  die 
durchströmte  Strecke  von  A,.     Den  Widerstand  von  ab  wollen  wir  ir^ji, 

den  Widerstand  von  aS  :  tL\,  j  und  endlich   —^  :  (P  nennen.     Zum  Ver- 

standniss  der  unten  folgenden  Beispiele  der  Opposilionsversuche  ist  danach 
festzuhalten,  dass,  indem  die  nackt  hingestellten  Zahlen  wiederum  die 
Stellung  des  Schiebers  S  zu  derjenigen  Zeit,  welche  daneben  in  gleicher 
Höhe  in  der  Zeitcolumne  aufgeführt  ist,  angeben,  z.  B.  2/^  5  m.  600  be- 
deutet, dass  2  /?.  5  m.  (D  =  J-gf  war. 

K  nehmen  wir  in  den  Oppositions versuchen  in  der  Regel  =  1  Daniell 
und  höchstens  =  4  DanielFs.  Indem  wir  so  nur  »erinsje  Slromeskräfte  auf- 
bieten,  wissen  wir,  wenn  wir  eine  lebensfähige  und  nicht  lange  vom  leben- 
den Gesammtoraanismus  getrennte  Nervenstrecke  zur  Untersuchuna  ver- 
wenden  und  sie  6 — 8 — 10"™  lang  nehmen,  von  dieser  Nervenstrecke  nach 
Kap.  II.  wie  nach  §  I.  dieses  Kap.,  dass  ihr  Widerstand  bei  nicht  zu  lan- 


der  Opposiition.  '  1(53 

ger  Durchströtnung  stetig  und  zwar  in  der  allerersten  Zeit  mit  beschleu- 
nigter, sodann  aber  mit  abnehmender  Geschwindigkeit  wächst.  Die 
anfangliche  Abnahme  des  Widerstandes ,  welche  unter  Umstiinden  unmit- 
telbar nach  der  Schliessung  der  Kette  eintritt,  darf  daher  für  jene  Nerven  - 
strecke,  wenn  wir  aus  ihren  Widerstandsveränderungen  auf  die  der  zweiten- 
Nervenstrecke  Schlüsse  ziehen,  ohne  W^eiteres  ganz  oder  doch  zum  Minde- 
sten mit  Ausschluss  der  ersten  Minute  nach  der  Schliessung  der  Kette  ausser 
Acht  bleiben.  Dagegen  wird  nicht  zu  übersehen  sein,  dass  in  den  Opposi— 
lionsversuchen ,  weil  an  die  Stelle  des  constanten  Vergleichswiderstandes 
Wd  der  veränderliche  W^iderstand  der  zweiten  Nervenstrecke  getreten  ist, 
die  Widerstandszunahme  jener  ersten  Nervenstrecke  bei  der  Durchströ— 
rnung  etwas  anders  erfolgen  wird  als  in  den  früheren  Versuchen,  so  z.  B. 
wenn  gleichzeitig  auch  der  Widerstand  der  zweiten  Nervenstrecke  bei  der 
Durchströmung  wächst,  in  Folge  des  rascheren  Sinkens  der  Stromintensität 
mit  rascher  abnehmender  Geschwindigkeit  wachsen  wird. 

Wir  beginnen  damit,  dass  wir  durch  den  Versuch  der  Zuverlässigkeit 
des  Oppositions Verfahrens  uns  vergewissern:  sind  alle  Umstände,  welche 
die  Widerstandsveränderungen  der  intrapolaren  Nervenstrecke  möglicher- 
weise beeinflussen,  bei  beiden  Nervenstrecken  coustant  gehallen ,  so  muss 
der  Widerstand  beider  Nervenstrecken  beim  Beginne  der  Durchströmung 
gleich  sein  und  während  der  Durchstit)mung  gleich  bleiben.  Als  Nerven 
von  gleicher  Lebensfähigkeit  zur  Zeit  ihrer  Trennung  vom  Gesammtorga- 
nismus  verwenden  wir  die  beiden  Ischiadici  desselben  Frosches.  Nachdem 
wir  5 ,  Sj ,  C  und  Ci  in  gleicher  Weise,  und  vornehmlieh  mit  gleichen  vor- 
deren Kanten  ihrer  Thonspilzen  hergerichtet  und  den  Kanten  von  z  und  z^ 
einerseits  und  von  2^  und  L,  andererseits  den  nämlichen  Absland  (6 — 10'"™) 
l^egeben  haben ,  präpariren  wir  die  beiden  Ischiadici  desselben  Frosches 
rasch  na<*h  einander  möglichst  gleich'mässig  in  gleicher  Länge  und  legen  sie, 
ohne  sie  irgend  zu  spannen,  den  Thonkanlen  so  auf,  dass  einmal  a  und  a 
und  wiederum  b  und  ß  die  nämlichen  —  anatomisch  bestimmten  —  Stellen 
beider  Nerven  sind.  Schliessen  wir  jetzt  die  Kette,  so  ist  0  fast  =  I  und 
verändert  sich  auch  nur  sehr  wenig,  indem  es  entweder  wächst  oder  klei- 
ner wird,  während  die  Kette  6 — 8 — 10  m.  geschlossen  bleibt;  kehren  wir 
alsdann  die  Stromrichtung  um,  so  \\ird  0  kleiner,  wenn  es  vor  der  Um- 
kehrung gewachsen  war,  grösser,  wenn  es  vor  der  Umkehrung  kleiner 
geworden  war,  die  ganze  Veränderung  von  <P  während  6 — 10  m.  nach  der 
Umkehruni?  ist  aber  wiederum  nur  sehr  unbeträchtlich.  Bei  der  öfteren 
Wiederholung  des  Versuches  wiederholen  sich  die  W^ahrnehmungen ,  nur 
dass  O  unmittelbar  nach  der  Schliessung  der  Kette  in  einem  Versuche 
etwas  srösser,  in  einem  anderen  Versuche  etwas  kleiner  als  \  ist  und  in 
einem  Versuche  wächst,   in  einem  anderen  Versuche  abnimmt;  auch  ist 

11* 


164  Absohn.  II.  Kap.  UI.  §  2  (1).     Von  dem  Verfahren 

die  ganze  Veränderung  von  O  in  den  verschiedenen  Versuchen  von  etwas 
verschiedener  Grösse.  Die  Ergebnisse  entsprechen  also,  da  wir  ja  die  Um- 
stände, welche  die  Widerstandsveränderungen  beeinflussen,  höchstens 
annähernd  constant  zu  halten  vermögen,  ganz  vortrefflich  der  Voraus- 
setzung.    . 


40A. 


iih. 


Versuch  49. 

K 

:  1  Daniell.  — 

30  m. 

Mittelgrosse  Rana  esc.  ff. 

40  m. 

Beide  Ischiadici  so  auf  die  Zuleitungsröhren  gelegt,  dass  a 

und  a  und  wiederum  6  und  ß  die  nämlichen  (anatomi- 

schen) Stellen  beider  Nerven  sind. 

45  m. 

K  geschlossen.  Strouieintritt  bei  a  und  a. 

5".  755,5.     a>  nimmt  zu. 

46  m. 

756,5. 

kl  m. 

760,5. 

48  m. 

764. 

50  m. 

767. 

52  m. 

769. 

55  m. 

771.  —  Sofort  Wippe  B  umgelegt,  so  dass  Strom- 

eintritt bei  b  und  ß,                                      ^ 

5".  771.     a>  nimmt  ab. 

56  /w. 

766. 

57  m. 

762. 

58  m. 

760,5. 

60  m. 

756,5. 

2  m. 

752,5. 

5  m. 

747.  —  Sofort  Wippe  B  umgelegt,  so^dass  Strom- 

eintritt wieder  bei  a  und  a. 

15".  745.     CD  nimmt  zu. 

6  m. 

747.                                                                              * 

7  m. 

751. 

8  m. 

754,5. 

10  m.. 

759.  —  Sofort  Wippe  B  umgelegt,  so  dass  Strom- 

eintritt bei  6  und  /?. 

5",  759.     a>  nimmt  ab. 

11  m. 

754. 

12  m. 

753,5. 

14  m. 

750,5. 

15  m. 

749,5.   K  geöffnet.  —  Keine  Polarisationsablenkung. 

der  Opposition.  1 65 

Die  Nerven  waren  in  ihrer  ganzen  Länge  erhalten ,  von  den  Muskeln  aber 
getrennt.  iV,  rechter,  N  linker  Ischiadicus. 

ab  u.  a/9=s6»";  br  u.  /9g »17"";  ao  u.  ao=s5»";  a/u.  «^«38»". 

Die  Wirbelenden  beider  Nerven  lagen  nach  links,  die  Muskelenden 
nach  rechts. 

Versuch  50. 

K:  4Danieirs. 

8  Ä.     55  w.     Mittelgrosse  Rana  tempor.  ff. 

9  Ä.       2  m.     Beide  Ischiadici  so  auf  die  Zuleitungsröhren  gelegt ,  dass  o 

und  a  und  wiederum  b  und  ß  die  nämlichen  ( anatomi- 
schen) Stellen  beider  Nerven  sind. 

8  m.     K  geschlossen.  Stromeintritt  bei  b  und  ß. 

10".  764.     O  nimmt  ab. 

9  m.  760. 
10  m.  759. 

1  \  m.  758,5.   0  verändert  sich  nicht  merklich  bis 

1 3  m.  und  nimmt  dann  weiter  ab. 

14  m.  757,5.   0  verändert  sich  nicht  merklich  bis 

16  m.  wo  Wippe  J5  umgelegt  wird,  so  dass  Strom- 

eintritt bei  a  und  o. 

10".  756,5.   O  nimmt  zu. 

17  m.  760. 

18  m.  763,5. 

19  m.  767. 

20  m.  769,5. 
22  m.  773. 

24  m.  774.     jfiT  geöffnet.  Keine  Polarisationsablenkung. 

m 

Die  Nerven  waren  in  ihrer  ganzen  Länge  erhalten ,  von  den  Muskeln  aber 
getrennt.  iV  rechter,  N^  linker  Ischiadicus. 

a&  und  a/9=7""^;  a/ und  oA=14"^™;  6o=5"";  /9o=6"";  6r=39""; 
/5g =40"». 

Die  Wirbelenden  beider  Nerven  lagen  nach  rechts ,  die  Muskelenden 
ivach  links. 

Doch  sind  solche  Ergebnisse  eben  nur  durch  Sorgfalt  bei  der  Herrich- 
tung der  Versuche ,  wie  sie  bei  den  Oppositionsversuchen  überhaupt  un- 
umgänglich nothwendig  Ät,  zu  gewinnen.  Am  meisten  von  Bedeutung  ist^ 
dass  die  Thankanten  gleich  stumpf  und  die  Nerven  in  gleicher  Weise  prä— 
parirt  und  aufgelagert  sind  —  wovon  man  sich  leicht  überzeugen  kann^ 
wenn  man   absichtlich  die  Kanten  etwas   ungleich   hält  oder  die  Nerven 


|g()  Abschn.  II.  Kap  III.  §  2  {i).    Von  dein  Einflüsse  der  Länge 

verschieden  gespannt  oder  mit  verschiedenen  (anatomischen)  Stellen  auf 
die  Zuleitungsröhren  bringt  — ,  und  gerade  diesen  Bedingungen  ist  nur 
sehr  sch\ver  vollkommen  zu  genügen ;  kleine  Ungleichheiten  der  Länge  der 
beiden  Nervenstrecken ,  welche  viel  eher  sich  vermeiden  liessen,  erweisen 
sich  hiergegen  nur  von  geringerer  Bedeutung.  Ist  unmittelbar  nach  der 
Schliessung  der  Kette  0  <  0,9  oder  >  1,1  ^  so  liegen  grössere  und  in  der 
Regel  ('zunächst  durch  Uralagerung  der  Nerven)  leicht  auffindbare  Un- 
gleichheiten in  der  Spannung  oder  Auflagerung  der  Nerven  oder  in  der 
Bildung  der  Thonkanten  vor,  und  0  erfahrt  auch  während  der  Durchströ- 
nmng  grössere ,  den  folgenden  Ermittelungen  gemässe  Veränderungen.  Bei 
sorgfältiger  Herrichtung  der  Versuche  findet  man  aber  meist  0  nach  der 
Schliessung  der  Kette  wesentlich  >  0,9  und  wesentlich  <1,1  ,  und  seine 
Xeränderungen  während  der  Durchslrömung  sind  die  vorhin  geschilderten. 
Bei  der  Durchsicht  der  voraufgegangenen  Versuchsbeispiele  vv^ird  es 
aufgefallen  sein,  dass  wir  bisher  überall  mit  grosser  Vorliebe  und  oben  im 
§  1 .  sogar  ausschliesslich  eine  Strecke  des  Nerven  nicht  weit  unterhalb  des 
Abganges  des  stärksten  OberschenkeLnstes  dem  Strome  ausgesetzt  haben. 
Dazu  bestimmten  uns  die  Verschiedenheiten,  welche  im  Verlaufe  des 
Ischiadicus  dei'  Querschnitt  desselben  darbietet,  und  die  Schnittstellen, 
welche  da,  wo  Aeste  vom  Stamme  abgingen,  der  herauspräparirte  Ischia- 
dicus besitzt.  Solche  Schnittstellen  kommen  an  der  unteren  (peripheH- 
schen)  Hälfte  des  Nerven,  wenn  man  diese  von  einigen  Mm.  unterhalb  des 
Abganges  des  stärksten  Oberschenkelastes  an  rechnet,  ^-  den  sehr  seltenen 
Fall  ausgenommen,  dass  noch  in  der  Gegend  der  Theilungsstell6  ein  feines 
Aestchen  an  die  Oberschenkelmuskeln  abgeht  —  nicht  mehr  vor,  und  an 
dem  obersten  Stücke  dieser  unteren  Hälfte  verändert  sich  auch  der  Quer- 
schnitt des  Nerven  nur  unbedeutend.  Ohne  dass  man  die  von  Heidenhain^ 
angewandte  Bestimmungsmethode  des  Nervenquerschnittes ,  deren  Ergeb- 
nisse gerade  nach  unseren  vorliegenden  Untersuchungen  nur  von  zw^eifel- 
haftem  Werthe  werden  erscheinen  können ,  zu  Hülfe  nimmt,  lässt  nämlich 
einfach  durch  die  Besichtigung  besonders  dicker  Nerven  sich  feststellen, 
dass  der  Querschnitt  des  Ischiadicus  dicht  unterhalb  des  Abganges  des 
stärksten  Oberschenkelastes  etwas  grösser  ist  als  einige  Mm.  weiter  un- 
ten, wo  noch  ein  Ast  vom  Stamme  abgegangen  istj,  und  sodann  nach 
der  Peripherie  hin  in  einem  ersten  Stücke  nur  ganz  langsam,  dann 
aber  rascher  wächst ;  zugleich  wird  mit  dem  Wachsen  des  Querschnittes 
der  in  dem  ersten  Stücke  fast  cylindrische  Nerv  mehr  und  mehr  abgeplat- 
tet. In  der  von  uns  bevorzugten  Nervenstrecke  unierlag  also  der  Nerv  nicht 


\)  R.  Heidenhain,    Studien  des  physiologischen  Instituts  zu  Breslau.    Erstes  Heft. 
^861.   S.  20—25.* 


auf  die  Widerstandsverändeningen  der  intrapolaren  Nervenstrecke.  1 67 

nur  von  Schnitlslellen  frei ,  sondern  auch  am  ehesten  in  der  Gestalt  eines 
Cylinders  der  Untersuchung. 

Diese  Bemerkungen  machen  die  Bedeutung ,  welche  bei  den  eben  an- 
gesleüten  Oppositions-Vor\'ersuchen  dem  zukommt,  dass  die  beiden  Ner- 
ven in  gleicher  Spannung  mit  den  nämlichen  anatomischen  Stellen  den 
entsprechenden  Thonkanten  aufliegen ,  leicht  erklärlich ,  sobald  man  die 
wesentliche  Abhängigkeit  der  Widerstandsveränderungen  der  durchström- 
ten Nervenstrecke  von  der  Grösse  der  Beillhrungsflächen  zwischen  dieser 
und  den  Zuleitungsröhren,  wie  sie  die  Folge  herausstellen  wird,  in  Rech- 
nung bringt.  Sie  decken  aber  auch  zugleich  die  grossen  Misslichkeiten  auf, 
welchen  die  Untersuchung  des  Einflusses  der  Länge  der  durchströmten 
Nervenstrecke,  zu  welcher  wir  jetzt  übergehen,  unterworfen  ist. 

(2.)  Von  demEinflusse  derLange  auf  die  Widerstandsveränderungen 

der  intrapolaren  Nervenstrecke. 

Wir  vergrössern,  nachdem  wir  die  voraufgegangenen  Oppositions- 
Vorversuche  angestellt  haben ,  den  Abstand  von  z  und  z^ ,  so  dass  er  ein 
Mehrfaches  des  Abstandes  von  C  und  t,  ist ,  und  es  handelt  sich  nunmehr 
um  die  Auflagerung  der  beiden  Nerven.  Da  auch  die  obere  Hälfte  des 
Ischiadicus  an  verschiedenen  Stellen  einen  verschiedenen  Querschnitt  be- 
sitzt, ist  auf  Gonstanz  des  Querschnittes  bei  den  Versuchen  von  vornher- 
ein Verzicht  zu  leisten,  und  der  Schnittstellen  wegen  geben  wir  wiederum 
der  unteren  Hälfte  des  Ischiadicus  den  Vorzug.  Wir  können  aber  weiter 
nur  entweder  a  und  a  oder  b  und  ß  dieselben  anatomischen  Stellen  beider 
Nennen  sein  lassen ,  und  weil  die  Grösse  der  Berühiiingsfläche  zwischen 
der  Nervenstrecke  und  der  Zuleitungsröhre  von  viel  bedeutenderem  Ein- 
flüsse ist  an  der  Eintrittsstelle  des  Stromes  in  den  Nerven  als  an  der  Aus- 
trittsstelle des  Stromes  auf> demselben  (s.  u.  §3.),  so  werden  wir,  je  nach- 
dem der  Strom  bei  a  und  a  oder  bei  h  und  ß  in  die  Nerven  wird  eintreten 
sollen,  die  ersteren  oder  die  letzteren  gleich  nehmen.  Endlich  legt  den 
Versuchen  noch  eine  Beschränkung  auf  der  Umstand,  dass  die  richtige 
Auswahl  gleicher  anatomischer  Stellen  an  beiden  Nerven  desto  schwieriger 
ist,  je  mehr  man  sich  dem  Muskelende  des  Nerven  nähert,  weil  die  Ab-, 
gangsstelle  des  stärksten  Oberschenkelastes  den  einzigen  zuverlässigen 
Anhaltspunkt  bietet;  und  da  so  viel  darauf  ankommt,  dass  gerade  die 
Stellen,  an  welchen  der  Strom  in  die  Ner>'en  eintritt,  anatomisch  dieselben 
sind,  werden  wir  diese  Stellen  inuiier  am  oberen  Ende  der  unteren  Hälfte 
dos  Ischiadicus  annehmen. 

Soll  also  der  Strom  durch  s  und  L  in  die  Nerven  eintreten,  so  legen 
wir  die  beiden  rasch  nach  einander  in  gleicher  Länge  präparirt«n  Ischiadici 
desselben  Frosches,  ohne  sie  irgend  zu  spannen,  so  auf  die  Thonkanten, 


168  Abschn.  U.  Kap.  111.  §  2  (2).    Von  dem  Einflüsse  der  Länge 

dass  a  und  a  die  nämlichen,  nicht  weit  vom  Abgange  des  stärksten  Ober- 
schenkelastes entfernten  Stellen  beider  Nerven  sind  und  der  Strom  beide 
Nervenstrecken  absteigend  durchfliessen  muss.  Nach  der  Schliessung  der 
Kette  finden  wir  dann  <D  etwa  »b  */•  —  ^ ,  wenn  a  und  h  etwa  den  doppel- 
ten bis  dreifachen  Abstand  von  einander  haben  wie  a  und  ß\  und  wäh- 
rend die  Kette  6 — 8 — 10  m.  geschlossen  bleibt,  wächst  meist  0  mehr  oder 
weniger  beträchtlich,  in  einigen  Fällen  aber  bleibt  es  C'Onstant  oder  nimmt, 
aber  dann  immer  nur  sehr  wenig,  ab^  .  Die  Widerstandszunahme  der 
intrapolaren  Nervenstrecke  unter  dem  Einflüsse  des  Stromes  nimmt  also 
an  Steilheit  in  ihrem  Verlaufe  mit  der  Länge  der  durchströmten  Nerven- 
strecke zu. 

Versuch  51. 

K:   \  Daniell. 
Wh,     54  m.     Mittelgrosse  Rana  esc.  ff. 

\%h.      3  m.     Beide  Ischiadici  so  auf  die  Zuleitungsröhren  gelegt,  dass  a 

und  a  die  nämlichen  (anatomischen)  Stellen  beider  Ner- 
ven sind. 
%  m,     K  geschlossen.  Stromeintritt  bei  a  und  a. 

20".  825.     ©nimmt  zu. 
9  m.  847. 

10  m.  865.  Empfindlichkeit:  auf  lO™«"  Verschiebung 

von  S  c.  5'"'"  const.  Ablenk.  d.  Spiegels. 
12  w.  899. 

14  IM.  928.     AT  geöffnet.  —  2*^  Polarisationsablenkung. 

20  m.     wird  der  Nerv  N  von  den  Zuleitungsröhren  ganz  abgehoben 
und  von  Neuem    sorgsam   so  aufgelegt,    dass  a  dieselbe 
(anatomische]  Stelle  wie  a  ist.  m 
40  m.     K  geschlossen.   Stromeintritt  bei  a  und  or. 

15".   830.     O  nimmt  zu. 
k\m,  841. 

42  w.  850. 

43  m.  858,5. 
45  nu            876. 

53  m.  943.     üT  geöffnet.  —  Ya*^  Polarisationsablenkung. 


1 )  Bei  diesen  Versuchen  muss  die  innere  Polarisation ,  weil  sie  mit  der  Länge  der 
durchströmten  Nervenstrecke  wächst,  die  Widerstandszunahme  von  ab  und  daher  auch 
<^  zu  gross  erscheinen  lassen.  Indessen  ist  aus  der  geringen  Polarisationsablenkung 
(0,5  —  2**^)  unmittelbar  nach  der  Oeffnung  der  Kette  im  Verein  mit  der  Empfindlichkeit 
der  Versuchsanordnung  ( auf  4  0*»"^  Verschiebung  von  5  c.  5**^  const.  Ablenkung  des 
Spiegels)  zu  entnehmen,  dass  die  Polarisation  nur  von  verschwindendem  Einflüsse  auf 
die  Versuchsergebnisse  gewesen  ist. 


auf  die  Widergtandsveränderungen  der  intrapolaren  Nervenstrecke.  1 69 

Die  Nerven  waren  in  ihrer  ganzen  Länge  erhalten ,  von  den  Muskeln  aber 
getrennt.  Ihre  Wirbelenden  lagen  nach  links,  ihre  Muskelenden  nach  rechts. 

a&=15"™;    aossg«"»;    o/ÄSi"»";    ftr«    6™". 

a/?=    6»'";  aossa"*";  aA«34"";  /?(>=  I6"^ 


Versuch  52. 

K:   \  Daniell. 
<0  Ä.    28  m.     Mittelgrosse  Rana  esc.  ff. 

37  m.     Beide  Ischiadici  so  auf  die  Zuleitungsröhren  gelegt,  dass  a 
und  a  die  nämlichen  (anatomischen)  Stellen  beider  Ner- 
ven sind. 
44  m.  ÜT  geschlossen.  Stromeintritt  bei  a  und  a. 
10".  906.     <D  nimmt  zu. 

0  verändert  sich  jetzt  nicht  merklich  bis 
von  wo  an  (P  abnimmt. 

Ä'^  geöffnet.  —  i*^  Polarisationsablenkung. 
Die  Nerven  waren  in  ihrer  ganzen  Länge  erhalten ,  von  den  Muskeln  aber 
getrennt  (JV  linker,  N^  rechter  Ischiadicus) .     Ihre  Wirbelenden  lagen  nach 
links,  ihre  Muskelenden  nach  rechts. 

a6=15'""';  ao^=4'"'",  aZ=38"";  6r=  6' 


45  m. 

908. 

kl  m. 

909. 

50  m. 

52  m. 

908. 

56  m. 

906. 

■mm 
'mm 


Da  mit  der  Verlängerung  der  durchströmten  Nervenstrecke  in  unseren 
Versuchen  stets  und  zwar  besonders  durch  die  Vergrösserung  der  Berüh- 
rungsfläche zwischen  der  Nervenstrecke  und  der  Zuleitungsröhre  an  der 
Stromaustrittsstelle  eine  Vergrösserung  des  Querschnittes  der  Nervenstrecke 
verbunden  war ,  d.  h.  eine  Veränderung ,  welche,  wie  wir  sogleich  sehen 
werden,  die  Widerstands  Veränderungen  der  intrapolaren  Nervenstrecke 
gerade  in  der  entgegengesetzten  Weise  wie  die  Verlängerung  beeinflusst, 
ist  das  eben  gewonnene  Ergebniss  a  fortiori  gesichert.  In  der  That  findet 
man  auch,  wenn  man  auf  jz^  den  Nerven  nicht,  wie  wir  es  bisher  gethan 
haben ,  mit  seiner  Breitseite ,  sondern  mit  seiner  Schmalseite  —  die  Rami 
peroneus  und  tibialis  nicht  neben ,  sondern  über  einander  —  auflagert, 
(D  nach  der  Schliessung  der  Kette  beträchtlich  grösser  und  sieht  es  bei  der 
Durchströmung  rascher  wachsen  als  vorhin.  Und  dasselbe  beobachtet  man, 
wenn  man  zum  Ueberflusse  doch  noch  als  a  und  a  die  nämlichen,  nicht 
weit  vom  Muskel  entfernten  Stellen  beider  Nerven  nimmt  und  den  Strom 
aufsteigend  die  Nervenstrecken  durchfliessen  lässt.  In  diesen  beiden  Fällen 


170 


Absclmr  II.  Kap.  III.  $  2  '3  .    Von  dem  Einfhiase  des  Querschnittes 


5uminirt  sich  die  Wirkung  der  OuerschnitUabnahme  zur  Wirkung  der 
Längenzonahme .  wUlirend  vorhin  von  der  letzteren  Wirkung  die  Wirkung 
der  Querschnitt szunahme  sich  subtrahirt  hat. 


A 


\Z.\  Von  dem  Einflüsse  des  ^Querschnittes  auf  die  Widerstands  Ver- 
änderungen der  inirapolareu  Ner>  enstrecke. 

Fflr  die  Feststellung  des  Einflusses  des  Querschnittes  der  N'er>*en- 
strecke  gehen  wir  wiederum  von  unseren  Oppositions- Vorversuchen  aus 
und  ändern  diese  nur  dahin  ab,  dass  wir,  nachdem  wir  zunächst  Alles  wie 
bei  den  Vor\'ersudien  ausgeftihrt  haben ,  an  die  Xervenstrecke  ah  in  einem 
Theile  ihrer  Länge  —r  und  zwar  von  der  den  Strom  von  ah  fortführenden 
( negativen ;  Zuleitungsröhre  aus  nach  der  Mitte  von  ah  hin  —  noch  das 
anatomisch  gleichw-erthige  Stück  eines  dritten  Nen  en  Aj  anlegen  in  der 
Weise,  wie  es  Fig.  M  A.  zeigt;  das  von  ab  fortgeführte  Stück  des  drillen 

Nerven  wird  dal>ei  auf  der  Glasplatte  eines 
besonderen  Statives  isolirt  sehalten.  Dass 
wir  so  den  Querschnitt  nicht  der  ganzen 
durchströmten  Nervenstrecke  ab.  sondern 
nur  eines  der  Stromaustrittsstelle  zueehöri- 
gen  Theiles  derselben  vei^rössem,  hat  sei- 
nen Grund  darin,  dass  anderenfalls  in  Folge 
der  Vergrösserung  der  Berührungsfläche  zwi- 
schen der  Nervenstrecke  und  der  Thonspitze 
der  positiven  Zuleilungsröhre  die  Wirkuni: 
der  Querschnitts  vergrösserung  nicht  rein, 
sondern  mit  einer  anderen  W'trkung,  die  wir 
im  §  3.  werden  kennen  lernen ,  vermischt 
zur  Beobachtung  kommen  würde :  und  eben 
deshalb  müssen  wir  auch,,  von  anderen 
Gründen  ganz  abgesehen,  es  uns  versagen, 
verschieden  dicke  Strecken  desselben  Nerven 
Als  dritten  Nerven  benutzen  wir  den  Ischia- 
dicus  eines  Frosches,  der  demselben  Fange  anaehört,  seit  dem  Fanee  unter 
denselben  Umständen  aufbewahrt  und  von  derselben  Grösse  ist  wie  der 
Frosch ,  welchem  die  ersten  beiden  Nerven  entnommen  sind :  die  drei  zur 
Verwendung  kommenden  Nerven  werden  rasch  nach  einander  präparirt. 
Ist  nun  auf  die  angegebene  Weise  der  Querschnitt  der  8™"  langen  Nenen- 
slrecke  ah  auf  noch  nicht  ein  Drittheil  ihrer  Länge  von  der  negativen  Zu- 
leilungsröhre an  verdoppeil ,  so  ist  nach  der  Schliessung  der  Kette  O  etwa 
«s'/s  —  %  und  nimmt  während  der  6  —  8 — lOwi.  langen  Durchslrönmng 
ab  (s.  Vers.  53.).  Die  Widerslandszunahme  der  intrapolaren  Nervenstrecke 


Fig.  U 


hier  in  Vergleich  zu  ziehen. 


auf  die  Widerstands  Veränderungen  der  intrapolaren  Nervenstrecke.  ]  7] 

unter  dem  Einflüsse  des  Stromes  nimmt  also  an  Steilheit  in  ihrem  Ver- 
laufe mit  dem  Wachsen  des  Querschnittes  der  durchströmten  Ner\  en- 
strecke  ab. 

Man  könnte  an  diesem  Ergebnisse  irre  werden ,  w  enn  man  die  Ver- 
doppelung des  Querschnittes  weiter  treibt,  als  es  eben  geschehen  ist.  So 
lange  zwar  die  Verdoppelung  nur  wenig  mehr  als  ein  Drittheil  von  ab 
betrifft  und  0  unmittelbar  nadi  der  Schliessung  dei*  Kett^  höchstens  «  % 
ist,  bleibt  bei  der  Durchströmung  <Z>  eonstant  oder  nimmt  nur  sehr  unbe- 
deutend zu.  Liegt  aber  der  dritte  Nerv  dem  anderen  bis  zur  Hölfte  von  ab 
oder  gar  noch  dartlber  hinaus  an,  so  nimmt  O  bei  der  Durchströmung  be- 
trächtlicher zu,  und  die  Zunahme  ist,  wenn  <Z>  unmittelbar  nach  der 
Schliessung  der  Kette  »  y^  ist,  ganz  ansehnlich :  so  dass  hier  die  Wider- 
standszunahme der  intrapolaren  Nervensirecke  unter  dem  Einflüsse  des 
Stromes  mit  der  Zunahme  des  Querschnittes  der  durchströmten  Nerxen- 
strecke  in  ihrem  Verlaufe  steiler  zu  werden  scheint.  Indessen  überzeugt 
man  sich  leicht ,  dass  nicht  in  der  Querschnittsvergrösserung  der  der  po- 
sitiven Zuleitungsröhre  näher  gelegenen  Stellen  von  ab  an  und  für  sich  die 
Ursache  jener  Zunahme  gelegen  ist.  Ob  der  dritte  Nerv  bei  den  vorstehen- 
den Versuchen  dem  anderen  Nerven  noch  ausserhalb  ab  jenseits  der  nega- 
tiven Thonspitze  mehr  oder  weniger  weit  anliegt,  ja,  wie  lang  er  überhaupt 
noch  jenseits  der  negatiyen  Thonspitze  ist,  bedingt  in  den  Ergebnissen  der 
Versuche  keine  merklichen  Verschiedenheiten.  Legt  mai^  nun  den  dritten 
Nerven  N2  an  den  anderen  so  an ,  wie  es  Fig.  ih  B,  zeigt,  so  dass  nämlich 
iVg  der  positiven  Thonspitze  mehr  genähert  ist  als  in  den  bisherigen  Ver- 
suchen und  dafür  ebensowenig ,  wie  diese  Thonspitze ,  die  negative  Thon- 
spitze berührt,  so  nimmt  <Z),  wenn  die  Anlagerung  auf  ein  Drittheil  bis 
etwa  auf  die  Hälfte  von  ab  sich  erstreckt,  von  seinem  anfänglichen  W^erthe 
Yg — 7,  bei  der  Durchströmung  ab  (s.  Vers.  54.),  und  erst  wenn  die  Anla- 
gerung bis  auf  zwei  Drittheile  und  mehr  von  ab  ausgedehnt  ist,  nimmt 
0  von  seinem  anfänglichen  Werthe,  der  etwa  %  ist,  wenn  auch  nicht  be- 
trächtlich, zu.  Danach  ist  die  Zunahme  von  0  bei  der  Durchströmung  eine 
Folge  nicht  unmittelbar  der  Querschnittsvergrösserung ,  sondern  vielmehr 
der  Länge,  auf  welche  hin  die  Verdoppelung  des  Querschnittes  ab  betrifft, 
und  es  wird  auf  Grund  der  Ermittelungen  des  §  3.  an  einer  anderen  Stelle 
die  Erklärung  hierfür  sich  geben  lassen. 

Die  erkannte  Abhängigkeit  der  Widerstandszunahme  der  durchström- 
ten Nervenstrecke  von  dem  Querschnitte  derselben  lässt  noch  auf  eine  an- 
dere Weise  sich  darthun.  An  den  Thonspitzcn  unserer  Zuleitungsröhren 
hatten  wir  nach  der  oben  S.  41:  gemachten  Angabe  bisher  immer  ziemlich 
stumpfe  —  und  zwar  an  beiden  ThonSpitzen  resp.  in  den  letzten  Versuchen 
an  den  vier  Thonspitzen  gleich  stumpfe  —  vordere  Kanten  von  etwa  72 — 


172  Abschn.  II.  Kap.  III.  §  2  (3) .  Von  dem  Einflüsse  des  Querschnittes 

ty^mm  Breite  hergestellt,  und  Thonspitzen  mit  solchen  Kanten  ( :  gewöhnliche 
Thonspilzen  wollen  wir  sie  kurz  nennen : )  werden  auch  weiterhin  überall 
da  vorauszusetzen  sein ,  wo  nicht  besondere  Angaben  sich  finden  werden. 
Jetzt  wiederholen  wir  unsere  Oppositions- Vorversuche ,  nachdem  wir  an 
der  Thonspitze  der  negativen  Zuieitungsrtfhre  ^  eine  scharfe  Kante  herge- 
stellt ,  alles  Andere  aber  unverändert  gelassen  haben  :  der  Querschnitt  von 
aß  ist  dadurch ,  da  ja  aß  nicht  linear  den  Strom  leitet  /  in  der  Stromaus- 
trittsgegend  verkleinert.  Von  der  Schärfe  der  Thonkante  ist  es  alsdann 
abhängig,  wieviel  <2>  unmittelbar  nach  der  Schliessung  der  Kette  kleiner  als 
\  ist,  und  bei  der  Durchströmung  sieht  man  es  abnehmen.  Macht  man  die 
Kante  der  negativen  ZuleitungsrOhre  ^,  statt  scharf,  umgekehrt  sehr  stumpf, 
so  dass  der  Querschnitt  von  aß  in  der  Stromaustrittsgegend  vergrössert  ist, 
so  ist  auch  das  Verhalten  von  O  gerade  das  umgekehrte :  unmittelbar  nach 
der  Schliessung  der  Kette  ist  O  grösser  als  \ ,  und  bei  der  Durchströmung 
nimmt  es  noch  zu.    (S.  Vers.  55.  u.  56.) 

Die  Ungleichheit  der  beiden  Paare  von  Zuleitungsröhren,  welche  in  den 
letzten  Versuchen  absichtlich  herbeigeführt  worden  ist,  könnte  die  Frage 
entstehen  lassen,  ob  die  Verschiedenheiten,  welche  in  den  Widerstandsver- 
änderungen unter  dem  Einflüsse  des  Stromes  zwischen  z ,  z^  und  ab  einer- 
seits und  ^^,  C|  und  aß  andererseits  zur  Beobachtung  kamen,  mit  Recht 
auch  bei  diesen  Versuchen  ohne  Weiteres  als  Verschiedenheiten  zwischen 
ab  und  aß  genommen  worden  sind.  In  dieser  Hinsicht  giebt  aber  die  Un- 
tersuchung der  Formveränderungen  von  ab  und  aß  sichere  Aufschlüsse. 
Wegen  der  nur  kurzen  Dauer  der  Durchströmung  ist  allerdings  bei  o  und  a 
eine  Folge  der  Durchströmung  gar  nicht  zu  bemerken,  und  bei  b  und  ß  ist 
die  Verengung  des  Nerven  im  Ganzen  immer  nur  wenig  ausgebildet :  doch 
ist  stets ,  wenn  die  Thonkante  von  ^  scharf  gemacht  war ,  die  Verengung 
bei  ß  auffallend  grösser  als  bei  6 ,  und  wenn  die  Thonkante  von  ß  sehr 
stumpf  gemacht  war,  die  Verengung  bei  6  deutlich,  während  die  bei  ß\xi 
der  Regel  nur  undeutlich  ist.  Danach  sind,  wenn  man  noch  hinzuniromt, 
wie  gering  nur  der  Widerstand  der  Zuleitungsröhren  in  ihrer  ui^sprüng- 
liehen  Form  dem  Widerstände  der  Nervenstrecke  gegenüber  ist,  die  zuletzt 
beobachteten  Verschiedenheiten  der  Widerstandsveränderungen  im  Wesent- 
lichen jedenfalls  auf  Rechnung  der  durchströmten  Nervenstrecken  zu  bringen. 

Versuch  53. 

K\   \  Daniell. 
\h,      9  m.     Zwei  (mittelgrosse)  Ran.  esc.  von  gleicher  Grösse  ff. 

\  6  m.  Reide  Ischiadici  des  ersten  Frosches  so  auf  die  Zuleilungs- 
röhren  gelegt,  dass  &  und  a  und  wiederum  b  und  ß  die 
nämlichen  (anatomischen)  Stellen  beider  Nerven  sind. 


auf  die  Widerstaods Veränderungen  der  intrapolaren  Nervenstrecke.  1 73 

i  h,  \S  m.  Vom  zweiten  Frosche  wird  ein  Ischiadicus  neben  den  Ner- 
ven N  so  gelegt ,  dass  er  von  dessen  rechtem  Ende  an  bis 
auf  noch  nicht  ein  Drittheil  von  ab  mit  A^  zusammen  ver- 
lauft, dann  aber  abbiegt  und  mit  seinem  Wirbelende  auf 
einer  Glasplatte  isolirt  ruht  (s.  Fig.  HA), 

25  m.     K  geschlossen.  Stromeintritt  bei  a  und  o. 

45".  700.     OFniimmtab. 

26  m.  698. 
28  m.  695. 
30  m.  692. 
32  m.  689,0. 

34  m.  685.     Jetzt   wird  N^  in   seiner   ganzen  Länge 

neben  iV  gelegt,  (s.  u.  S.  190.) 
c.  30".  492.     O  nimmt  ab. 

35  m.  487. 
37  m.  479,5. 

40  m.  469.     IT  geöffnet. 

Der  Nerven  waren  in  ihrer  ganzen  Länge  erhalten ,  von  den  Muskeln  aber 
getrennt.  Ihre  Wirbelenden  lagen  nach  links,  ihre  Muskelenden  nach  rechts. 
ab  und  a/9=8"";  ao  und  oo=5"";  al  und  oA=36"";  br  und  ßq  =42^ 


^mm 


Versuch  54. 

K.  \  Daniell. 
4 DA.    27  m.     Mittelgrosse  Ran.  esc.  ff. 

34  m.     Beide  Ischiadici  so  auf  die  Zuleitungsröhren  gelegt,  dass  a 

und  a,  und  wiederum  6  und  ß  die  nämlichen  (anatomi- 
schen) Stellen  beider  Nerven  sind. 

35  m.     Von  einer  10  A.  2  wi.  ff  etwa  gleich  grossen  Rana  esc.  w^ird 

ein  Ischiadicus  an  den  Nerven  N  so  angelagert,  dass  er 
ab  auf  c.  */,  der  Länge  berührt ,  von  x  wie  von  z^  aber 
entfernt  bleibt  (s.  Fig.  \k  B],    Das  Muskel-  und  das  Wir- 
beiende des  dritten  Nerven  sind  auf  Glasplatten  isolirt. 
40  m.     K  geschlossen.  Stromeintritt  bei  6  und  ß, 

45".  694.     <Z>  verändert  sich  nicht  merklich  bis 
42  m.  und  nimmt  dann  ab. 

45  m.  690. 

49  m.  686. 

Jetzt  wird  der  dritte  Nerv  dem  Nerven  N  auf  eine  längere 
Strecke  angelagert :  der  erste  Berührungspunkt  beider  Ner- 
ven rechts  bleibt  erhalten ,  der  letzte  Berührungspunkt  der- 


174  Abficbn.  ü.  Kap.  ili.  §  2  (8).    Von  dem  Einflüsse  des  Querschnittes 

seihen  links  liegt  jetzt  aber  ganz  nahe  der  negativen  Thon- 
spitze. 
4  0  /i.    50  m,  624.     (Z>  nimmt  sehr  langsam  ab.  ^ 

Darauf  wird  die  Anlagerung  des  dritten  Nerven  an  den  Nerven 

N  wieder  auf  ohngefihr  die  ursprüngliche  Länge  zurückgeführt. 

54  m,  655.     <Z>  nimmt  langsam  ab.  K  geQ&aei, 

Die  Nerven  waren  in  ihrer  ganzen  Länge  erhrftten ,  von  den  Muskeln  aber 

getrennt.  Ihre  Wirbelenden  lagen  nach  rechts,  ihre  Muskelenden  nach  links. 

a6  und  a/!?=8"^";  al  und  o;i=1 4™°» ;  bo  und  /Jossö"";  br  und  /?(?— 38' 


(mm 


Versuch  55. 

K:   i  Daniell's. 
j5,  3^  und  C,  haben  gewöhnliche  Thonspitzen ;  die  vordere  Kante  der  Thon- 
spitze  von  C  ist  scharf  gemacht. 
9  A.       0  w.     Mittelgrosse  Rana  esc.  ff. 

6  m.  Beide  Ischiadici  so  auf  die  Zuleitungsröhren  gelegt,  dass  b 
und  ß  die  nämlichen  ( anatomischen )  Stellen  beider  Ner- 
ven sind. 

10  m.     AT  geschlossen.   Stromeintritt  bei  b  und  ß. 

15".  650.      0  nimmt  ab. 

1 1  m.  638. 
\%m.  620. 
iSm.  600. 
1  4  m.  o/D. 

16  wj.  530.     Ä' geöffnet.  —  2%^^  Polarisationsablenkung. 

Die  Nerven  waren  in  ihrer  ganzen  Länge  erhalten ,  von  den  Muskeln  aber 
getrennt.  Ihre  Wirbelenden  lagen  nach  rechts,  ihre  Muskelenden  nach  links. 
ab  und  a/?=IO™™;  al  und  aA=9™™;   bo  und  /?o=4'""»;  br  und  /?^=34^ 


mm 


Versuch  56. 

K:   4  Daniell's. 
j3,  5,  und  C,  haben  gewöhnliche  Thonspitzen;  die  vordere  Kante  der  Thon- 
spitze  von  ^  ist  sehr  scharf  gemacht. - 
2  /?.       Im.     Mittelgrosse  Rana  esc.  ff. 

13  m.  Beide  Ischiadici  so  au£  die  Zuleitungsröhren  gelegt,  dass  b 
und /^  die  nämlichen  (anatomischen)  Stellen  berder  Ner- 
ven sind. 

20  m.     K  geschlossen.   Stromeinlritt  bei  b  und  ß. 

15".   597.     O  nimmt  ab. 

21  m.  589. 


auf  die  Widerstands  Veränderungen  der  intrapoteren  Nervenstrecke.  175 

2  h.    22  m,  582. 

23  m.  578. 

24  w.  576. 

25  m.  572,0. 

27  m.  568. 

28  m,  566.     Sofort  Wippe  B  umgelegt,  so  dass  Stroineintritt 

bei  a  und  er. 

5".  566.     0  nimmt  ab. 

30".  554. 

29  m.  552.     Jetzt  nimmt  CD  zu. 

30  m.  556. 

31  m,  560. 

32  m.  562. 

34  m.  562,5.  So  bleibt  <Z>  bis 

36  m.  und  nimmt  dann  ab. 

38  m.  561,5.   Sofort  Wippe  B  umgelegt,  so  dass  Slromeintrilt 

wieder  bei  b  und  /!/. 

15".  567.     CD  nimmt  zu. 

39  w.  578.     Jetzt  nimmt  (D  ab. 

40  771.  572,0. 

41  m.  571. 
43  m.  567,5. 
45  m.  565. 

48  w.  559,5.   Ä'geöflnet.  Keine  Polarisalionsablenkung. 

Die  Nerven  waren  in  ihrer  ganzen  Länge  erhallen,  von  den  Muskeln  aber 
i^etrennt.  Die  Wirbelenden  lagen  nach  links,  die  Muskelenden  nach  rechts. 
'ab  und  a|?=7'^™;  ao  und  ao  =  4^'™;  al  und  aA=37'"'";  hr  und  ßQ=\ß'^'^, 

Versuch  ö7. 

Ä':   4  DanieH's. 
z^  z^  und  ^,  haben  gewöhnliche  Thonspitzen;  die  vordere  Kante  der  Thon- 
spitze  von  C  ist  scharf  gemacht.  —  Der  Abstand  von  z  und  <3,  einer- 
seits und  von  ^  und  t,  andererseits  ist  verschieden  genommen. 
iO/j.    27  m.     Grosse  Hana  esc.  77. 

34  m.  Beide  Ischiadici  so  auf  die  Zuleitungsrühren  gelegt,  dass  u 
und  ß  die  nämlichen  ;  anatomischen ;  Stellen  beider  Ner- 
ven sind. 

40  m.     K  geschlossen.  Stroineintritt  bei  b  und  ß. 

15".   788.     0)  nimmt  zu. 

41  m.  802. 


176    Abschp.  II.  Kap.  III.  §  8  (4).    Von  dem  Einflüsse  der  Lttnge  u.  des  Qaerschnittes 

4  0A.     42  m.  812. 

43  w.  819. 

45  m,  836. 

47  m.  862.     K  geöffnet.  —  1*^  Polarisaiionsablenkung. 

Die  Nerven  waren  in  ihrer  ganzen  Länge  erhalten ,  von  den  Muskeln  aber 
getrennt.  Ihre  Wirbelenden  lagen  nach  rechts,  ihre  Muskelenden  nach  links. 

a6=:18"™;  a/=10"»;  6oa»4"^°^;  fer  =  38"^°. 
0^  =  10""»;  o;i=»i7"™;  /9o=s4"»"»;  /Jß=r38'""». 


Durch  die  Verlängerung  von  ab,  im  Falle  die  Thonkante  von  ^  scharf 
gemacht  ist,  oder  durch  die  Verkürzung  von  ab,  wenn  dieselbe  Thonkante 
sehr  stumpf  ist ,  lässt  sich  der  Einfluss  des  Querschnittes  der  durchström- 
ten Nervenstrecke  durch  den  Einfluss  der  Länge  derselben  zugleich  für  den 
anfänglichen  Widerstand  und  für  die  Widerstandsveränderungen  bei  der 
Durchströmung  compensiren  oder  gar  übercompensiren  (s.  Vers.  57.).  Und 
in  dieser  Richtung  lassen  sich  noch  manche  andere  Versuche  ersinnen, 
welche  gerade  solche  Ergebnisse  liefern ,  wie  sie  nunmehr  vorauszusehen 
sind.  Wir  gehen  aber  nicht  des  Weiteren  auf  diese  Versuche  ein,  weil 
auch  sie  wegen  der  Unmöglichkeit ,  eine  Längen  Veränderung  der  durch- 
strömten Nervenstrecke  ohne  gleichzeitige  Querschnittsveränderung  der- 
selben eintreten  zu  lassen ,  zu  genaueren  Ermittelungen  über  den  Einfluss 
der  Länge  und  des  Querschnittes  nicht  führen  :  wir  wollen  vielmehr  jelzl 
die  vorgewonnenen  Ergebnisse  weiter  zu  verwerthen  suchen. 

(4).  Von  dem  Einflüsse  der  Länge  und  des  Querschnittes  auf  die  stel- 
lenweise Verarmung  der  intrapolaren  Nervenstrecke  an  Flüssigkeit. 

Da  die  in  der  durchströmten  Nervenstrecke  entwickelte  Wärmemenge 
und  die  Menge  der  in  ihr  abgeschiedenen  Ionen  —  bei  gleicher  Stromin- 
tensität —  der  Länge  der  Nervenstrecke  proportional  sind ,  ist  aus  unserer 
Erfahrung,  dass  die  Widerstandszunahme  der  intrapolaren  Nervenstrecke 
unter  dem  Einflüsse  des  Stromes  mit  der  Län&;e  der  durchströmten  Ner- 
venstrecke  an  Steilheit  in  ihrem  Verlaufe  gewinnt,  sofort  zu  folgern,  dass 
die  Widerstandszunahme  der  Nervenstrecke  in  Folge  ihrer  stelienweisen 
Verarmung  an  Flüssigkeit  und  daher  auch  die  Verarmung  selbst  mit  der 
Länge  der  durchströmten  Nervenstrecke  wachsen.  Und  ebenso  einfach  ist, 
wenn  man  in  den  Schlüssen  nicht  weiter  geht ,  die  Sachlage  beim  Quer- 
schnitte. Da  nämlich  —  bei  gleicher  Stromintensität  —  die  in  der  durch- 
strömten Nervenstrecke  entwickelte  Wärmemenge  dem  Querschnitte  der 
Nervenstrecke  umgekehrt  proportional  ist  und  die  Menge  der  in  der  Ner- 
venstrecke abgeschiedenen  Ionen  mit  dem  Querschnitte  der  Nervenstrecke 


auf  die  Verarmung  der  inirapolaren  Nervenstreoke  an  Flüssigkeit.  tTt 

sich  nidrt  veiündert,  lehrt  unsere  Erfahrung,  dass  die  Wider^ndszunahme 
<fer  ifltrapolaren  Nervenstrecke  unter  dem  Einflüsse  des  Stromes  mit  dem 
Wadisen  des  Qaersohiiittes  der  durohstrtMnten  NervensiredLe  an  Steilheit 
in  ihrem  Verlaufe  verliert ,  wiederum  unmittelbar ,  dass  die  Widefttands-« 
zunähme  der  Nervenstrecke  in  Folge  ihrer  stellenvreisen  Verarmung  an 
Flttssi^teift  und  daher  auch  die  Verarmung  se>bst  mit  dem  Wachsen  des 
Qoersidinittes  der  durchströmten  Nervenstrecke  abnehmen. 

Beide  Ergebnisse  werden  denn  auch  durch  die  FormverSlnderungen 
der  durdistrOmten  Nerven  bestutigt,  wenn  man  diese  bei  den  voraufgegan- 
fenen  Versuchen  untersucht.  Fttr  den  Fall  der  Querschnittsverschieden- 
heit sind  die  Befunde  an  den  Nerven  bereits  vorhin  hingestellt  worden ; 
utid  wir  haben  hier  nur  noch  anaumerken,  dass,  wo  in  den  Versuchen  der 
NerveMlreckfe  von  grösserer  LHnge  die  steilere  Widerstandszunahme  ent- 
sprochen hatte ,  auch  die  Verengung  des  Nerven  in  der  Stromeintrittsge- 
gend betrXditlieher  gründen  wurde  als  bei  dem  anderen  Nerven,  welchem 
die  kttncHne  durchströmte  Nervenstrecke  angehört  hatte. 

§  3.    Von  dem  besonderen  Einflasse  der  Orösse  der  Berahmngsfläche 
zwischen  dem  Herven  und  der  positiven  Znleitungsröhre. 

Die  «Ergebnisse  des  vorigen  §  lassen  dahin  sich  zusammenlassen,  dass 
die  WiderstandsKunahme  der  intrapolaren  Nervenstreoke  unter  dem  Ein- 
flösse des  Stromes  und  die  stellenweise  Verarmung  der  Nervenstrecke  an 
Flüssigkeit  unter  sonst  gleichen  CmstSnden  und  besonders  bei  gleichem 
specifischen  Widerstände  der  Nervenstrecke  mit  dem  absoluten  Wider- 
stände der  Nervenstrecke  wachsen.  Dieser  Erfahrung  entsprechen  auch 
die  Ergebnisse  aller  Oppositionsversuche ,  in  welchen  nicht  beabsichtigt, 
wie  im  vorigen  §,  sondern  von  ohngefähr  eine  Verschiedenheit  in  der  Länge 
oder  in  dem  Querschnitte  der  beiden  Nervenstrecken  oder  in  der  Länge 
und  dem  Querschnitte  derselben  zugleich  vorliegt:  immer  nimmt  <D  zu, 
wenn  es  unmittelbar  nach  der  Schliessung  der  Kette  wesentlich  grösser, 
dagegen  ab,  wenn  es  unmittelbar  nach  der  Schliessung  der  Kette  wesent- 
lich kleiner  als  1  gewesen  war.  Nur  rouss,  wie  in  den  Versuchen,  in  wel- 
chen wir  vorhin  die  Länge  und  den  Querschnitt  variirten ,  die  Bedingung 
erfüllt  sein,  dass  die  Berührungsfläche  zvrischen  dem  Nerven  und  der  po- 
sitiven ThoHspitse  bei  beiden  Nerven  von  gleicher  Grösse  ist.  Ist  dies 
nicht  der  Fall,  so  fügt  sieb  die  Wirkung  der  Grösse  dieser  Berührungsfläche 
zu  der  Wirkung  des  Widerstandes  algebraisch  hinzu  und  ist  unter  Um- 
ständen im  Stande,  die  letztere  Wirkung  ganz  zu  verdecken. 

Der  besondere  Einfluss  der  Grösse  der  Berührungsfläche  zwischen  der 
positiven.  Zuleitungsröhre  und  dem  Nerven  lässt  sich ,  ohne  dass  man  das 

H.  M  u  n  k ,  ünterenchnngen  etc.  42 


178  Abschn.  II.  Kap.  111.  §  8.    Von  dem  Einflüsse  der  Berührungsfläche 

Verfahren  der  Opposition  zu  Hülfe  nimmt,  mittelst  der  Versachsanordnung 
Flg.  1.  in  folgender  Weise  vorfuhren.  An  Nerven,  welche  gleich  grossen 
und  gleich  munteren  Frdschen  von  demselben  Fange  entnommen  werden, 
stellt  man  bei  einem  Daniell  in  der  ungespalt&nen  Strecke  des  Stromnetzes 
und  bei  unveränderter  Versuchsanordnung  eine  ganze  Reihe  von  Versuchen 
rasch  nach  einander  so  an,  dass  man  die  Länge  der  durchströmten  Nerven- 
strecke und  die  den  Zuleitungsrdhren  aufliegenden  Nervenstellen  in  allen 
Versuchen  möglichst  gleich  hält,  die  vordere  Kante  einer  der  beiden  Thon- 
spitzen  aber  von  einem  Versuche  zum  anderen  umformt.  Während  die 
gewöhnliche  Thonspitze  der  einen  Zuleitungsröhre  unverändert  erhalten 
bleibt,  giebt  man  an  der  Thonspitze  der  anderen  Zuleitungsröhre  der  vor- 
deren Kante  in  der  Weise  eine  verschiedene  Gestalt,  dass  sie  bei  dem 
ersten  Versuche  in  gewöhnlicher  Weise  stumpf,  bei  dem  zweiten  Versuche 
scharf,  bei  dem  dritten  Versuche  wiederum  in  gewöhnlicher  Weise  stumpf, 
bei  dem  vierten  Versuche  viel  stumpfer  als  gewöhnlich ,  bei  dem  fünften 
Versuche  nochmals  in  gewöhnlicher  Weise  stumpf,  bei  dem  sechsten  Ver- 
suche wieder  scharf  u.  s.  w.  ist.  Wenn  alsdann  durch  die  Versuchsreihe 
hindurch  die  Zuleitungsröhre  mit  der  veränderlichen  Thonspitze  den  Strom 
vom  Nerven  fortführt ,  erscheint  die  Form  der  vorderen  Kante  ihrer  Thon- 
spitze ohne  erhebliche  Bedeutung  für  die  Widerstandszunahme  der  Ner- 
venstrecke unter  dem  Einflüsse  des  Stromes,  indem  die  verschiedenen  Ver- 
suche nicht  mehr  und  nicht  regelmässiger  von  einander  abweichen,  als  es 
bei  einer  eben  solchen  Versuchsreihe  mit  zwei  gleichen  und  zwar  in  ge- 
wöhnlicher Weise  stumpfen  Thonspitzenkanten  der  Fall  ist.  Anders  aber, 
wenn  durch  die  Versuchsreihe  hindurch  die  Zuleitungsröhre  mit  der  ver- 
änderlichen Thonspitze  den  Strom  dem  Nerven  zuführt.  Die  Widerstands- 
zunahme der  Nervenstrecke  unter  dem  Einflüsse  des  Stromes  nimmt  hier 
ganz  regelmässig,  wenn  die  veränderliche  Thonspitzenkante  scharf  ist, 
einen  wesentlich  steileren,  und  wenn  dieselbe  stumpfer  als  gewöhnlich  ist, 
einen  wesentlich  weniger  steilen  Verlauf  als  in  den  Fällen,  wo  diese  Kante 
in  gewöhnlicher  Weise  stumpf  ist.  Und  wenn  die  veränderliche  Thon- 
spitzenkante sehr  stumpf  ist,  geht  der  sehr  langsamen  Widerstandszunahme 
eine  beträchtliche  Widerstandsabnahme  von  längerer  Dauer  vorauf. 

Allerdings  haben  in  den  Versuchen  mit  der  Form  der  veränderlichen 
Thonspitzenkante  zugleich  der  Querschnitt  der  intrapolaren  Nervenstrecke 
und  die  Intensität  des  die  Nervenstrecke  durchsetzenden  Stromes  sich  ver- 
ändeii/.  Allein  ganz  abgesehen  davon ,  dass  die  Widerstandszunahme  da 
einen  steileren  Verlauf  genommen  hat,  wo  die  Stromintensität  kleiner  war, 
geht  die  Bedeutungslosigkeit  der  eben  genannten  Veränderungen  für  die 
constatirten  Veränderungen  des  Verlaufes  der  Widerstandszunahme  sicher 
daraus  hervor,  dass  die  letzteren  Veränderungen  nur  da  aufgetreten  sind, 


zwischen  dem  Nerven  und  der  positiven  Zuleitangsrdhre.  179 

wo  die  Umformung  der  ThoDspitzenkante  die  positive ,  nicht  aber ,  wo  sie 
die  negative  Zuleitungsröhre  betraf.  Gerade  hierdurch  wird  es  zweifellos, 
dass  der  Grdsse  der  Berührungsfläche  zwischen  der  positiven  Zuleitungs- 
röhre und  dem  Nerven  ein  besonderer  Einfluss  auf  die  Widerstandszu- 
nahme der  intrapolaren  Nervenstrecke  unter  der  Einwirkung  des  Stromes 
zukommt  und  zwar  in  der  Weise,  dass  mit  dem  Kleinerwerden  jener  Be- 
rührungsfläche die  Widerstandszunahme  an  Steilheit  in  ihrem  Verlaufe  ge- 
winnt. Und  da  ein  solcher  besonderer  Einfluss  auf  die  Erwärmung  und 
die  Elektrolyse  der  Nervenstrecke  sich  nicht  geltend  macht,  ist  sofort  weiter 
zu  schliessen,  dass  die  Widerstandszunahme  der  intrapolaren  Nervenstrecke 
in  Folge  ihrer  steilen  weisen  Verarmung  an  Flüssigkeit  und  demgemäss  auch 
die  Verarmung  selbst  wachsen  mit  der  Verkleinerung  der  Berührungsfläche 
zwischen  der  positiven  Zuleitungsröhre  und  dem  Nerven. 

Statt,  wie  vorhin,  ganze  Reihen  von  Versuchen  anzustellen,  kann  man 
auch  so  verfahren,  dass  man  bei  der  Versuchsanordnung  Fig.  1 .  der  einen 
Zuleitungsröhre  eine  gewöhnliche  Thonspitze  giebt,  die  Thonspitze  der 
anderen  Zuleitungsröhre  aber  mit  einer  scharfen  vorderen  Kante  ver- 
sieht und  in  den  in  gewohnter  Weise  aufgelagerten  Nerven  den  Strom  zu- 
erst an  der  stumpferen  Thonspitzenkante  und  nach  einiger  Zeit  durch 
Umlegen  der  Wippe  B  an  der  scharfen  Thonspitzenkante  eintreten  lässt. 
Nach  allen  unseren  bisherigen  Erfahrungen  sollte  der  Widerstand  der 
Nervenstrecke  nach  dem  Wechsel  der  Stromrichtung  zuerst  eine  Zeit  lang 
abnehmen  und  dann  zunehmen,  und  die  Zunahme  sollte  im  Ganzen  be- 
trächtlich langsamer  als  vor  der  Umkehrung  der  Stromrichtung  erfolgen. 
Statt  dessen  kommt  hier  aber  kaum  eine  Abnahme  oder  jedenfalls  nur  eine 
sehr  kurze  Abnahme  des  Widerstandes  zur  Beobachtung,  und  ihr  folgt  eine 
Zunahme  ^les  Widerstandes,  die  viel  steiler  ist  als  die  Zunahme  vorder 
Umbehrung  (Vers.  58.).  In  nichts  Anderem  kann  diese  Abweichung  von 
dem  gewohnten  Verhalten  des  Widerstandes  ihren  Grund  haben  als  darin, 
dass  die  Verlangsamung  der  neuen  Widerstandszunahme  in  Folge  der  Ver- 
armung, welche  durch  die  Abnahme  des  specifischen  Widerstandes  der 
Nervenilüssigkeit  bedingt  ist,  in  dem  vorliegenden  Falle  übercompensirt  ist 
durch  die  Beschleunigung,  welche  dieselbe  Widerstandszunahme  in  Folge 
der  geringeren  Grösse  der  Berührungsfläche  zwischen  dem  Nerven  und  der 
Zuleitungsröhre  an  der  neuen  Stromeintrittssteile  erfährt. 

Befolgt  man  für  den  Nerven  des  zweiten  Schenkels  desselben  Frosches 
den  umgekehrten  Gang ,  indem  man  in  die  genau  wie  vorher  aufgelagerte 
Nervenstrecke  den  Strom  zuerst  an  der  scharfen  und  später  an  der  stum- 
pferen Thonspitzenkante  eintreten  lässt,  so  ist  die  anfangliche  Widerstands- 
zunahme der  Nervenstrecke  viel  steiler  als  im  ersten  Versuche,  und  nach 
dem  Wechsel  der  Stromrichtung  tritt  nicht  nur  eine  lange  dauernde  und 

12* 


ISO         Abscho.  U.  Kap.  UI.  §  8.    Von  dem  SlBQuaM  4er  Bertthnuigeaäche 

beträchtliche  Abnahme  des  Wideratandes  ein,  sondern  aueh  die  dieser 
Abnahme  nachfalgende  Zunahme  des  Widerslandes  ist  hier  viel  weniger 
steil  als  vor  der  Umkehmng  (Vers«  59.).  Und  wiederholt  man  daranf,  um 
ganz  sicher  zu  gehen,  an  einem  anderen  Frosche  difr  beiden  letslen  Yer* 
suche  mit  der  Modification,  dass  man,  waa  wir  eben  am  Nerven  des  zwei- 
ten Schenkels  durchführten ,  am  Nerven  des  ersten  Sehenkels  und  um- 
gekehrt ausfuhrt,  so  bleiben  die  wesentlichen  Eif;ebniase  unserer  Versuche 
durchaus  die  nämlichen. 

Uebrigens  kann  man  bei  dem  in  Rede  steb^den  Yersuchsverfahren 
die  vordere  Kante  derjenigen  Tnon^tze,  welche  nicht  in  gew^koJicb^ 
Weise  stumpf  bleiben  soll,  statt  scharf,  audi  sehr  stumpf  machen :  so  dass 
der  gewöhnlichen  ThcHispitze,  welche  bisher  die  grossere  BerUhningsfläehe 
darbot,  jetzt  die  kleinere  Berührungsfläche  zukommt  (Vers.  ^0.].  Man 
macht  alsdann  im  Princip  die  nämlichen  Erfahrungen  wie  vorhin,  nur 
dass,  wenn  der  Unterschied  in  der  Stumpfe  der  beiden  Kanten  nicht  gross 
ist,  die  Verschiedenheiten  in  der  Steilheit  der  Widerstandszunahme  vor 
und  nach  der  Umkehrung  der  Stronuichtung  mandbmal  weniger  eclatant 
sind.  Am  auffälligsten  sind  natürlich  diese  Verschiedenheiten ,  wenn  man 
neben  einander  eine  sehr  stumpfe  und  eine  scharfe  Thonspitzenkante  io 
Anwendung  bringt  (Vers.  64.). 

Wie  schon  oben  (S.  178.)  bemerkt  worden  ist,  geht,  wenn  bei  dem 
Beginne  der  Durchströmung  des  Nerven  der  Strom  an  einer  sehr  stumfrfen 
Thonspitzenkante  in  den  Nerven  eintritt,  der  sehr  langsamen  Widerstands- 
zunahme der  Nervenstrecke  eine  beträchtliche  ( verzögerte )  Widerstands- 
abnahme von  längerer  Dauer  vorauf.  Dieses  Verhatten  des  Widerstandes 
zu  erklären  hält  nicht  schwer,  wenn  man  erwägt,  dass  die  betreflfenden 
Versuche  nur  durch  die  Grösse  der  Berührungsfläche  zwischen*  d«u  Ner- 
ven und  der  positiven  Zuleitungsröhre .  von  den  Versuchen  des  Kap.  IL 
§  4  (2)  abweichen.  Indem  in  Folge  der  veränderten  Berührungsfläche  die 
Widerstandszunahme  der  Nervenstredte  in  Folge  der  steUenweisen  Ver- 
armung hier  im  Ganzen  viel  weniger  steil  verläuft  als  dort,  während  der 
Verlauf  sowohl  der  Widerstandsabnahme  in  Folge  der  Erwärmung  wie  der 
Widerstandsabnahme  in  Folge  der  Elektrolyse  gar  nicht  oder  doch  verhält- 
nissmässig  nur  unbedeutend  verschieden  ist,  muss,  wie  einBlidiL  auf  Fig.  5. 
lehrt,  hier  während  der  ersten  Zeit  nach  der  Schliessung  der  Kette  die 
Widerstandsabnahme  in  Folge  der  Erwärmung  und  in  Folge  der  Elektrolyse 
den  Sieg  über  die  Widerstandszunahme  in  Folge  der  Verarmung  davon- 
tragen und  erst  später  die  letztere  die  Oberhand  gewinnen.  Umgekehrt 
muss  offenbar,  wenn  die  Thonspitzenkante  an  der  Stromeintrittsstelle 
scharf  ist ,  wegen  des  hier  im  Ganzen  viel  steileren  Verlaufes  der  Wider- 
standszunahme in  Folge  der  Verarmung  als  in  den  Versuchen  des  Kap.  II. 


sivigcketi  dem  Kenren  und  &ffr  positiven  ZoleitangsrtAre.  i  g  1 

§  I  ^) ,  der  Sieg  dieser  Widekistandsumnahfne  vom  Beginne  der  DurchstrO- 
mung  an  viel  ausgesproebener  sein ,  so  dass  die  anfängliche  Beschleuni- 
gung der  Widerstandsumahme  unter  dem  Einflasse  des  Stromes  leicht  der 
Beobachtung  sich  enlMhen  kann. 

Versuch  58. 
(Versachsanordnung  Fig.  4 .) 

Wd:  Capillarröhre  IIL  —  K:  i  Daniell.  —  z^  hat  eine  gewöhnliche  Thon- 
spitze ;  die  vordere  Kante  der  Thonspitze  von  x  ist  scharf  gemacht. 
i  h.    IS  fn.    Mittelgfosse  ftana  esc.  ff. 

17  m.     Isdliiadicus  auf  die  Zuleitungsrbfaren  gelegt. 

22  m.     £" geschlossen.  Stromeintrittbei  i. 

15".  89!).     Der  Widerstand  nimmt  ab. 

23  m.  V63. 

24  m.  882.     Der  Widerst,  verändert  sich  jetzt  nicht  meiiLlich  bis 

25  m.         und  nimmt  dann  zu. 

26  m.  883. 

27  m.  885. 

29  m.     889. 

30  m.     892. 

92  m.  898.     Sofort  Wippe  B  umgelegt,  ^o  dassStrom- 

eintritt  bei  a. 

« 

4  O''.  890.     Der  Widerst,  verändert  sich  nicht  merklich  bis 

1 5".  und  nimmt  dann  zu. 

33  m.  902. 

34  m.  9H. 

35  m.  917. 

36  m.  923. 

37  m.  928. 

38  m.  933. 
40  m.  941. 

42  m.  947,5.  8<rfortWipp«£  umgelegt,  so  dass  Strom- 

eintritt wieder  bei  b. 
15".  939.     Der  Widerstand  nimmt  ab. 

43  m.  933. 

44  m.  928. 

45  m.  924. 

47  m.  921,5. 

48  m.  921 .     Jetzt  nimmt  der  Widerstand  zu. 

49  m.  923. 

50  m.  926. 


182  Abschn.  II.  Kap.  III.  $  3.    Von  dem  EiDfliuse  der  B^nüftraogsfläche 

i  h.    52  w.  933.     Sofort  Wippet  umgelegt,  so  dass  Stcom- 

eintritt  wieder  bei  a. 
4  5".  94  7.     Der  Widerstand  nimmt  ab. 
30''.  94  6.     Jetzt  nimmt  der  Widersland  zu. 

53  wi.  920. 

54  m.  925. 

55  m.  932. 

56  w.  937. 
58  m.  946. 

2Ä.      0  w.  957.  —  Ä"  geöffnet.  4*^  Polarisationsablenkung. 

Der  Ischiadicus  ist  in  seiner  ganzen  Länge  erhalten  und  mit  dem  Muskel  in 
unversehrter  Verbindung  gewesen. 

a6  =  7'""';  aw  =  4  6"™;  6o=5"°»;  6w;«»38"~ 
Der  Nerv  ist  nach  Beendigung  des  Versuches  noch  dicht  an  der  Wir- 
belsäule mechanisch  gut  erregbar. 


Versuch  59. 

Alles  wie  beim  vorigen  Versuche. 
2Ä.     43  TW.     Vojn  zweiten  Schenkel  des  4  A.  4Ä  m.  ff  Frosches,  4er  bis- 
her enthäutet  im  feuchten  Räume  aufbewahrt  worden  ist, 
Ischiadicus  auf  die  Zuleitungsröhren  gelegt. 
46  m.     Ä" geschlossen.    Stromeintritt  bei  a. 
45".     975.  Der  Widerstand  nimmt  zu. 
4015. 
1060. 
4100. 
4140. 

4465.  Sofort  Wippe  B  umgelegt,  so  dass  Strom- 
eintritt bei  &. 
40".   1115.  Der  Widerstand  nimmt  ab. 
4  050. 
1005. 
975. 
957. 
943. 
920. 
905. 
891 . 
876. 


17 

m. 

18 

m. 

19 

m. 

20 

m. 

21 

m. 

22 

m. 

23 

m. 

24 

m. 

25 

m. 

26 

m. 

28 

m. 

30 

m. 

32 

m. 

34 

m. 

zwischen  dem  Nerven  und  der  positiven  Zuleitungsröhre.  t83 

867.  Sofoit  Wippe  B  umgelegt,  so  dass  Strom- 
eintritt wieder  bei  a. 
\  5".     862.  Der  Widerstand  nimmt  zu. 
878. 
892. 
940. 
925. 

939.  Sofort  Wippe  B  umgelegt,  so  dass  Strom- 
eintritt wieder  bei  6. 
40".     935.  Der  Widerstand  nimmt  ab. 
916. 
901. 
891. 
878. 
869. 

856.  —  K  gedffnet.    1*^  Polarisationsablenkung. 
Der  Ischiadicus  war  in  seiner  ganzen  Länge  erhalten  und  mit  dem  Muskel 
in  unversehrter  Verbindung  gewesen. 

o6  =  7"";  om=  15"";  60  =  5"»;  6to  =  38"". 
Der  Nerv  ist  nach  Beendigung  des  Versuches  noch  dicht  an  der  Wir- 
belsäule mechanisch  gut  erregbar. 


Versuch  60. 
(Versuchsanordnung  Fig.  1.) 

Wd:  Capillarröhre  III.  —  ÜT:  1  Daniell.  —  z  hat  eine  gewöhnliche  Thon- 

spitze,  die  Thonspitzenkante  von  z^  ist  sehr  stumpf. 
IIA.    29  m.     Mittelgrosse  Rana  esc.  ff. 

ISA.    30  m.     Vom  zweiten  Schenkel,  der  bisher  enthäutet  im  feuchten 

Räume  aufbew^ahrt  worden  ist,  Ischiadicus  auf  die  Zulei- 
tungsröhren gelegt. 
35  m,     it  geschlossen.    Stromeintritt  bei  6. 


ih.    36 

m. 

37 

m. 

38 

m. 

39 

m. 

40 

m. 

41 

m. 

42 

m. 

43 

m. 

44 

m. 

46 

tn. 

48 

m. 

52 

m. 

15". 

744.     Der  Widerstand  nimmt  ab. 

36  m. 

740. 

37  m. 

737. 

38  tn. 

734. 

39  m. 

731,5. 

41  m. 

726,5. 

43  m. 

724. 

47  m. 

719.     Sofort  Wippe  B  umgelegt,  so  dass  Strom- 
eintritt bei  ä. 

184         Abscha.  II.  Kap.  III.  j  8.    Von  dem  IßinfliUM  fler  BenUinui§§fläche 
J2A.    47  m.  40''.  747,     Der  Widerstand  nimi^t  zu. 


4A. 


48  m. 

720. 

49  m. 

724. 

50  m. 

729. 

52  m. 

734,5. 

54  m. 

739,5, 

59  m. 

754. 

Sofort  Wippe  B  umgelegt,  so  diiss  Strom- 
eintritt wieder  bei  b. 

15". 

750. 

Der  WidenstAnd  nimmt  ab. 

0  m. 

73ß. 

1  m. 

727. 

3  m. 

720. 

5  m. 

716. 

7  m. 

712. 

14  m. 

709,5. 

SofortWippeBumgelegt,  so  dassStrom- 
eintritt  wieder  Itei  a. 

15". 

711. 

Der  Widerstand  nimmt  zu. 

12  m. 

715. 

13  m. 

749. 

15  m. 

7317. 

• 

17  m. 

733. 

19  m. 

739. 

ili 

23  m. 

748.  - 

—  K  eeOfifhet.     Vt^^  Polarisationsablenkune. 

Der  Ischiadicus  war  in  seiner  ganzen  Länge  erhalten  und  mit  dem  Muskel 
in  unversehrter  Verbindung  gewesen. 

ab  s»  6,5""* ;  am  m  42"" ;  bo  =  7"" ;  bfv  ^  aß"".  Der  mAitsn  Thon- 
spitzenkante  lag  der  Nerv  in  der  Länge  von  S""  auf. 

Nach  Beendigung  des  Versuches  ist  der  Nerv  noch  didtii  an  der  Wir- 
belsäule mechanisch  gut  erregbar. 

Versuch  ß\, 

(Versuchsanordnung  Fig.  1.) 

Wd:  Capillarröhre  III.  —  K:  \  Daniell.  —  Die  vordere  Kante  der  Thon- 
spitze  von  a  ist  scharf,  die  Thonspitzenkante  von  z^  ist  siui!f>fer  als 
gewöhnlich. 
1 4  Ä.    16  m.     Grosse  Rana  esc.  ff. 

\^h.    2\  m.     Vom  zweiten  Schenkel,  der  bisher  enthäutet  im  feuchten 

Räume  aufbewahrt  worden  ist ,  Ischiadicus  auf  die  Zulei- 
tungsröhren gelegt. 
26  m.     JST geschlossen.    Stromeintritt  bei  6. 


EwiBohen  d«in  Nerven  .«ad  der  pesUiven  ZiileiliHiisrtlhse.  185 


42A. 


26  m. 

80". 

4050. 

Der  Wideratesd  nimmt  ab. 

27  m. 

4030. 

»Sm. 

1040. 

29  m. 

4^4. 

3^  m. 

993. 

33  m. 

989. 

Der  Widerstand  verfinderl  rieh  nicht  merklich  bis 

34  m. 

und  nimmt  dann  zu. 

36  m. 

990. 

38  m. 

993. 

Sofort  Wippe  B  umgelegt,  ao  dass  Sir^m«- 
eintritt  bei  o. 

40". 

980. 

Der  Widerstand  nimmt  zu. 

30". 

4040. 

39  m. 

40»5. 

40  m. 

4400. 

4t  m. 

4490. 

44  m. 

4240. 

4«m. 

4268. 

48  m. 

4288. 

Sofort  Wippe  B  umgelegt,  so  dass  Strom* 
eintritt  wieder. bei  b. 

46". 

4840. 

Der  Widerstand  nimmt  ab. 

4-9m. 

4  425. 

50  m. 

4070. 

54  m. 

4M0. 

52  «3. 

4024. 

54  in. 

4043. 

Der  Widerst,  verändert  mch  jetst  nichimerklicfa  bis 

56  m. 

und  nimmt  dann  zu. 

58  m. 

4046. 

Sofort  Wippe  B  umgelegt,  so  dass  Strom^ 
eintritt  wieder  bei  a. 

40". 

4043. 

Der  Widerstand  nimmt  zu. 

30". 

4  024 . 

59  m. 

4035. 

0  m. 

4070. 

4  m. 

4  405. 

2  m.  4  4  45.  --  ir  geöffnet.  %^^  Polarisationsablenkung. 

Der  Ischiadious  ist  in  seiner  ganzen  Länge  erhalten  und  mit  dem  Muskel  in 
unversehrter  Verbindung  gewesen. 

a6*»8'"";  am«»  4«""";  60«:  4"'";  6ti;*i40*r 
Der  Nerv  ist  nach  Beendigung  des  Versuches  noch  dicht  unteihalb  der 
Wirbelstale  meohaniseh  gut  erregbar. 


Ig6  Abscbn.  IL  Kap.  III.  §  8.  Von  dem  EiDfloMe  der  Berühninggfl&che 

Eine  sehr  elegante  Methode ,  den  besonderen  Einfluss  der  Grösse  der 
Berührungsfläche  zwischen  der  positiven  ZuleitungsrOhre  und  dem  Nerven 
zu  constatiren,  bietet  noch  das  Oppositionsverfahren.  Man  wiederholt  ge- 
nau die  Oppositions-Yorversuche  (S.  463.] ,  nachdem  man  an  den  Thon- 
spitzen  von  z^  und  ^  scharfe  und  zwar  gleich  scharfe  vordere  Kanten  her- 
gestellt, die  Kanten  der  Thonspitzen  von  z  und  C|  aber  unverändert,  also 
in  der  gewöhnlichen  Weise  gleich  stumpf  gelassen  hat.  Nicht  nur  ist  als- 
dann die  Stromintensität  in  beiden  Nervenstrecken  die  gleiche,  sondern  es 
muss  auch  der  Widerstand  (der  ZuleitungsrOhren  und]  der  intrapolaren 
Nervenstrecke  auf  beiden  Seiten  der  nämliche  sein :  und  in  der  That  findet 
man  nach  der  Schliessung  der  Kette  <2>  ohngefiihr  =s  1  und  in  den  ver- 
schiedenen Versuchen  höchstens  so  unbedeutend ,  wie  in  unseren  Vorver- 
suchen, von  1  abweichend.  Aber  bei  der  6  —  40  Minuten  langen  Durch- 
strömung der  Nerven  nimmt  0  ausnahmslos  zu,  wenn  der  Strom  bei  b 
und  ß ,  und  ausnahmslos  ab ,  wenn  der  Strom  bei  a  und  a  in  die  Ner- 
venstrecken eintritt  (Vers.  62.  u.  63.].  Macht  man  umgekehrt  die  Thon- 
spitzenkanten  von  z^  und  ^,  statt  scharf,  sehr  stumpf,  so  dass  die  beiden 
Nerven  -diesen  Kanten  in  viel  grösserer  Länge  aufliegen  als  den  unverän- 
derten Kanten  von  z  und  ^, ,  so  ist  nach  der  Schliessung  der  Kette  <2> 
wiederum  ohngefähr  »  i  ;  aber  bei  der  Durchströmung  wird  jetzt  0  aus- 
nahmslos grösser,  wenn  der  Strom  bei  a  und  a,  und  ausnahmslos  klei- 
ner, wenn  der  Strom  bei  b  und  ß  in  die  beiden  Nerven  eintritt. 

Unmittelbar  lehren  diese  Ergebnisse  allerdings  nur ,  dass  die  Wider- 
standszunahme der  Nervenstrecke  unter  dem  Einflüsse  des  Stromes  unter 
sonst  gleichen  Umständen  und  besonders  bei  unvei^ndertem  Widerstände 
der  Nervenstrecke  desto  steiler  verläuft,  je  kleiner  die  Bertihningsfläche 
zwischen  der  positiven  Zuleitungsröhre  und  dem  Nerven  einerseits  und  je 
grösser  die  Berührungsfläche  zwischen  der  negativen  Zuleitungsröhre  und 
dem  Nerven  andererseits  ist ,  ohne  dass  der  einen  Berührungsfläche  eine 
grössere  Bedeutung  als  der  anderen  beigemessen  werden  dürfte.  Indessen 
haben  wir  im  vorigen  §  gesehen ;  dass  die  Veränderung  der  Grösse  der 
Berührungsfläche  zwischen  der  negativen  Zuleitungsröhre  und  dem  Ner- 
ven, mochte  sie  den  Widerstand  der  durchströmten  Nervenstrecke  vergrös- 
sern  od&r  verkleinem,  durch  eine  Längenänderung  der  Nervenstrecke, 
welche  d^ren  Widerstand  um  gleichviel  in  entgegengesetztem  Sinne  ver- 
änderte ,  in  ihrem  Einflüsse  auf  die  Widerstandsveränderungen  der  Ner- 
venstrecke unter  der  Einwirkung  des  Stromes  sich  compensiren  liess. 
Danach  darf  der  Grösse  dieser  Berührungsfläche  ein  anderer  Einfluss  auf 
den  Verlauf  der  Widerstandszunahme  der  durchströmten  Nervenstrecke, 
als  er  dem  von  der  Grösse  dieser  Berührungsfläche  abhängigen  Querschnitte 
und  Widerstände  der  Ner>'enstrecke  zukommt,  nicht  zugeschrieben  wer- 


zwischen  dem  Nerven  und  der  positiven  Zuleitungsröhre.  f  g7 

den;  uad  der  besondere  Einfluss  der  Grösse  der  Berührungsfläche  zwi- 
schen der  positiven  Zuleitungsröhre  und  dem  Nerven  ist,  wie  im  Eingange 
dieses  §  mittelst  der  Yersuchsanordnung  Fig.  4 .  j  so  nunmehr  auch  mittelst 
des  Oppositionsverfahrens  selbstständig  nachgewiesen. 

Zu  völliger  Sicherheit  wollen  wir  es  aber  doch  nicht  unterlassen,  auch 
noch  für  die  Veränderung  der  Berührungsfläche  zwischen  der  positiven 
Zuleitungsröhre  und  dem  Nerven  die  Compensation  zu  versuchen.  Wir 
wiederholen  dazu  genau  unsere  Oppositions-Yorversuche,  nachdem  wir 
an  der  Thonspitze  der  positiven  Zuleitungsröhre  z^  eine  scharfe  Kante 
hergestellt  und  den  Abstand  von  ^  und  ^^  so  viel  grösser  als  den  von  z 
und  z^  genommen  haben ,  dass ,  wenn  b  und  ß  die  nämlichen  (anatomi- 
schen) Stellen  beider  Nerven  sind,  beim  Beginne  der  Durchströmung  t^^^ 
ohngefähr  =  w^^ß  ist.  Setzt  sich  nun  wirklich  die  Bedeutung  der  Berüh- 
rungsfläche zwischen  der  positiven  Zuleitungsröhre  und  dem  Nerven  für 
die  Widerstandsveränderungen  der  Nervenstrecke  unter  dem  Einflüsse  des 
Stromes  aus  der  Bedeutung  des  Querschnittes  der  Nervenstrecke  und  aus 
der  besonderen  Bedeutung  der  Berührungsfläche  für  eben  diese  Wider- 
standsveränderungen zusammen,  so  muss  in  unseren  Versuchen,  trotz  der 
Gompensatioti  des  verschiedenen  Querschnittes  der  Nervenstredten  durch 
ihre  verschiedene  Länge,  doch  noch  der  besondere  Einfluss  der  Grösse  der 
positiven  Berührungsfläche  sich  geltend  machen.  Dies  ist  in  der  That  bei 
den  Versuchen  der  Fall:  ist  auch  unmittelbar  nach  der  Schliessung  der 
Kette  O  ohngefähr  s=s  4 ,  so  nimmt  es  doch  bei  der  Durchströmung  regel- 
mässig noch  beträchtlich  zu  (Vers.  64.). 


Versuch  62. 
(Versuchsanordnung  Fig.  4  3.) 

K:  4  Danieirs.  —  z  und  ^^  haben  gewöhnliche  Thonspitzen;  die  vordere 

Kante  der  Thonspitzen  von  z^  und  ^  ist  s(^arf  gemacht. 
i\  h,    42  m.     Mittelgrosse  Rana  esc.  ff. 

4  9  m.     Beide  Ischiadici  so  auf  die  Zuleitungsröhren  gelegt,  dass  a 
und  a  und  wiederum  b  und  ß  die  nämlichen  (anatomi- 
schen) Stellen  beider  Nerven  sind. 
S^  m.     £* geschlossen.    Stromeintritt  bei  bundß, 
8".   739.     0  nimmt  zu. 

26  m.  755. 

27  m.  773. 

28  m.  786. 

29  m.  796. 

30  m.  803. 


1 


188         Abschn.  II.  Kap.  lü.  §  S.   Von  dem  Sinflusee  der  Berölmuigsflttche 

44  A.    34  m.  807,5.  Sofort  Wipp«  B  am  gelegt,  so  dass  Strom- 

eintritt  bei  a  und  o. 
0  nimmt  ab. 


- 

<«".  80i. 

38  m. 

776. 

83  in. 

750. 

Sin. 

74«. 

35  m. 

71«. 

36  m. 

697. 

37  m. 

685. 

Sofort  Wippe  B  umgelegt,  so  dass  Strom- 
eintritt  wieder  bei'6undj9. 
0  oämmt  zu. 
30".  703. 
3«  m.  720. 

39  m.  740. 

40  f».  755« 
44  m.            770. 

42  fw.  778. 

43  m.  783.  —  K  geöflbet.    C.  %*^  Pdarisationsabtenkuiig. 
Die  Nervei  waren  in  ihrer  gamien  Lange  erhalten ,  von  den  MoskefaEi  aber 
getrennt.  %re  Wirbeienden  lagen  nadi  links,  ihre  Mui^lenden  nach  rechts. 
ctb  und  a/?«8""» ;  ao  und  «osa:4»« ;  al  und  etAÄS«"* ;  br  und  jB^4'6»". 


Versuch  63. 

Alles  wie  beim  Vers.  62. 
4  4  A.    52  m.     Mittelgrosse  Rana  esc.  ff. 
59  m.     Beide  Ischiadici  aufgelegt. 
42  A.      5  m.     Abgeschlossen.  Stromeintritt  bei  a  und  ar. 

8".  725.     0  nimmt  ab. 

6  wi.  746. 

7  m.  708. 

8  m.  698. 

9  m.  688. 

44  m.  667.     Sofort  Wippe  ^umgejegt,  so  dajss  Strom- 

eintritt  bei  fr  und  ß. 
0  nimmt  zu. 
45".  700. 

42  m.  726. 

43  m.  737. 

45  m.  754. 


zwischen  dem  Nerven  und  der  positiven  ZuleiNtngsröhre.  t89 

4ih.    47  in.  768.     Sofort  Wippe  1^  umgelegt,  so  dass  Strom-* 

eintritt  wieder  bei  a  und  a. 

45".  764.     <I>  nimmt  ab. 

48  m.  734. 

49  m.  744. 
80  m.  700. 
24  m*  688. 

83  m.  666.  ^  K  geöffnet.    8^^  Polarisationsablenkung. 

ab  und  a/Js»8"" ;  ao  und  m^kT"^ ;  al  und  eA^%%^ ;  br  und  ßf^\  4". 

Versuch  64. 
(Versuchsanordnung  Fig.  13.) 

Ä':  4  Däniell.  —  js,  f  und  ^^  haben  gewöhnliche  Tbonspitzen;  die  Thon- 
spitzenkante  von  js,  ist  scharf.  —  Der  Abstand  von  z  und  z^  einer- 
seits und  von  J  und  ^,  andererseits  ist  verschieden  genommen. 
4  A.     4  8  m.     Grosse  Rana  esc.  ff. 

84  m.     Beide  Ischiadici  so  auf  die  Zuleitungsröhren  gelegt,  dass  b 

und  ß  die  nämlichen  (anatomischen)  Stellen  beider  Ner- 
ven sind. 

88  m.  AT  geschlossen.    Stromeintritt  bei  b  und/9. 

15".  752.     e>  nimmt  zu. 

89  m.  805. 
30  m.  920. 

34  m.  966. — AT  geöffnet.    1  ^^  Polansationsablenkung. 

Die  Nerven  waren  in  ihrer  ganzen  Länge  erhalten ,  von  den  Muskeln  aber 
getrennt.  Ihre  Wirbelenden  lagen  nach  rechts,  ihre  Muskelenden  nach  links. 

a6=    5"";    a/=1T"™;  60=6™'*^;  6r  =  48' 
0/9=16"";  aA=  7"";  /9o  =  6"'°;  /9^  =  42' 


»mm 
Imm 


Versuch  65. 

(Versuclisanordnung  Fig.  13.) 

K:  4  Daniell. 
9  A.    30  m.     Zwei  (mittelgrosse)  Ran.  esc.  von  gleicher  Grösse  ff. 

57  m.  Beide  Ischiadtci  des  ersten  Frosehes  so  auf  die  Zuleitungs^ 
röhren  gelegt ,  dass  a  und  a  und  wiederum  6  und  ß  die 
nämlidien  (anatomisehen)  Stellen  beider  Nerven  sind. 
59  m.  Vom  zweiten  Frosche  wird  ein  Jschiadicus  neben  den  Ner- 
ven N  in  dessen  ganzer  Länge  und  in  ganz  gleicher  Weise 
gelegt. 
4  0  A.      5  m.     K  geschlossen.    Stromeintritt  bei  a  und  ct. 


190  Abschn.  II.  Kap.  lil.  $  4.    Von  dem  Einflüsse 

4 CA.      5  m.  15".   505.     O  verändert  sich  nicht  merklich  bis 

6  m.  und  nimmt  dann  ab. 

7  m.  503. 
9  m.  496. 

11  m.  493. 

13  m.  489.  —  £"  geöffnet.   1^^  Polansationsabl^nkung. 

Die  Nerven  waren  in  ihrer  ganzen  Länge  erhalten ,  von  den  Muskeln  aber 
getrennt.  Ihre  Wirbelenden  lagen  nach  rechts,  ihre  Muskelenden  nach  links. 
ab  und  a/?=»8""" ;  cd  und  ail=1 4"" ;  bo  und  /?0as5"" ;  br  und  j^^»34"^. 

Weshalb  oben  im  §  2.  bei  der  Untersuchung  des  Einflusses  des  Quer- 
schnittes der  Nervenstrecke  die  Grössenveränderung  des  Querschnittes  auf 
den  der  negativen  Zuleitungsröhre  nächsten  Theil  und  den  mittleren 
Theil  der  Nervenstrecke  beschränkt  worden  ist,  leuchtet  jetzt  ohne  Weite- 
res ein  :  die  Verlegung  der  Grössenveränderung  auf  den  der  positiven  Zu- 
leitungsröhre nächsten  Theil  der  Nervenstrecke  oder  ihre  Ausdehnung  auf 
den  ganzen  Nerven  (s.  Vers.  65.;  vgl.  auch  Vers.  53.)  würde  nur  die 
Summe  der  Wirkung  des  Querschnittes  und  der  Wirkung  der  positiven 
Berührungsfläche  ergeben  haben.  Und  ebenso  ist  nunmehr  die  Erfahrung 
leicht  verständlich ,  auf  welche  bereits  im  Kap.  II.  mehrfach  hingewiesen 
worden  ist:  dass  nämlich,  wenn  man  bei  den  Versuchen  des  Kap.  II. 
§  1  (2)  statt  eines  Nerven  mehrere  Nerven  neben  einander  auf  die  Zulei- 
tungsröhren auflagert  und ,  ausser  dass  man  an  Stelle  des  flüssigen  Ver- 
gleichswiderstandes Wd  99  Meilen  Telegraphendraht  des  Siemens' sehen 
Rheostaten  einschaltet,  die  Versuchsanordnung  Fig.  1.  ganz  unverändert 
lässt,  im  Durchschnitt  eine  wesentlich  kleinere  Widerstandszunahme  bei 
der  Durchströmung  zur  Beobachtung  kommt.  Hier  ist  offenbar  derEinfluss 
der  grösseren  Stromintensität  durch  den  Einfluss  des  grösseren  Querschnit- 
tes der  Nerven  und  der  grösseren  Berührungsfläche  zwischen  den  Nerven 
und  der  positiven  Zuleitungsröhre  übercompensirt. 

Zum  Schlüsse  mag  nicht  unerwähnt  bleiben,  dass,  was  über  die  Ge- 
staltsveränderungen  des  durchströmten  Nerven  bei  der  eben  durchgeführ- 
ten Untersuchung  zu  ermitteln  ist,  im  schönsten  Einklänge  mit  unseren 
obigen  Ergebnissen  der  Untersuchung  steht.  Sowohl  bei  den  ersten  Ver- 
suchsreihen dieses  §  wie  bei  den  Oppositionsversuchen  findet  man  nämlich, 
wofern  nur  in  den  Versuchen  die  Stromrichtung  nicht  umgekehrt  worden 
ist,  die  Verengung  des  Nerven  an  der  Stromeintrittsstelle  regelmässig  da, 
wo  die  positive  Thonspitzenkante  scharf  war,  beträchtlicher,  als  wo  die- 
selbe Kante  in  gewöhnlicher  Weise  stumpf  war,  und  in  dem  letzteren  Falle 
wiederum  beträchtlicher,  als  wo  die  Kante  sehr  stumpf  war.  Besonders 
wenn  die  Durchströmung  nur  von  kurzer  Dauer  (5 — 10  Min.)  war,  ist  bei 


der  Lebensföhigkeit  des  Nerven.  191 

» 

jenen  Versuchen  die  Bedeutung  der  Thonspitzenkante  an  der  Stromein- 
trittsstelle  für  die  Verengung  des  Nerven  an  eben  dieser  Stelle  nicht  zu 
verkennen:  war  die  Kante  sehr  stumpf,  so  ist  die  Verengung  alsdann  nur 
ganz  undeutlich;  war  die  Kante  in  gewöhnlicher  Weise  stumpf,  so  ist  die 
Verengung  wohl  deutlich,  aber  noch  gering;  war  endlich  die  Kante  scharf, 
so  ist  die  Verengung  trotz  der  kurzen  Dauer  der  Durchströmung  schon 
recht  beträchtlich.  —  An  der  Stromaustrittsstelle  des  Nerven  tritt  bei  den 
Versuchen,  auch  wenn  die  negative  Thonspitzenkante  sehr  scharf  ist,  eine 
Verengung  des  Nerven  nicht  ein. 


§  4.  Von  dem  Einflasse  der  Lebensfähigkeit  des  Nerven. 

Zu  unseren  bisherigen  Oppositions versuchen  hatten  wir  stets  die  bei- 
den Ischiadici  desselben  Frosches  als  Nerven  von  gleicher  Lebensfähigkeit^ 
verwandt,  weil  die  verschiedene  Lebensfähigkeit  der  Nerven  verschiedener 
Thiere  in  nichts  Anderem  als  in  chemischen  Verschiedenheiten  der  Nerven 
begründet  sein  kann  und  deshalb  ein  Einfluss  der  Lebensfähigkeit  des  Ner- 
ven auf  die  Widerstandsveränderungen  der  durchströmten  Nervenstrecke 
von  vornherein  durchaus  wahrscheinlich  sein  musste.  Richten  wir  nun- 
mehr unsere  Untersuchung  auf  diesen  Punkt,  so  finden  wir  unsere  Vor- 
aussicht vollkommen  bestätigt :  die  verschiedene  chemische  Beschaffenheit 
der  verschieden  lebensfähigen  Nerven  spricht  sich  in  dem  verschiedenen 
specifischen  Widerstände  derselben  aus,  und  von  der  Lebensfähigkeit  oder 
also  dem  specifischen  Widerstände  des  Nerven  sind  wesentlich  abhängig 
die  Veränderungen,  welche  der  Widerstand  der  durchströmten  Nerven- 
strecke unter  dem  Einflüsse  des  Stromes  erfährt. 

In  der  Regel  schon  unter  frisch  eingefangenen  Fröschen ,  wenn  man 
sie  nur  in  grösserer  Zahl  beisammen  hat,  jedenfalls  aber  unter  Fröschen, 
welche  einige  Zeit  ohne  Nahrung  aufbewahrt  worden  sind,  fallen,  während 
die  meisten  bei  der  Annäherung  an  den  Behälter  und  zumal  bei  Erschütte- 
rungen desselben  munter  und  lebhaft  umherspringen ,  einzelne  durch  ihre 
Apathie  und  durch  die  Trägheit  in  ihren  Bewegungen  auf.  Diese  Frösche 
sind  offenbar  krank  und  lassen  sich  auch  in  den  Töpfen  nicht  mehr  lange 
lebend  erhalten ;  tödtet  man  sie ,  so  nimmt  man  bei  der  oberflächlichen 
Untersuchung  hin  und  wieder  gar  keine  besonderen  pathologischen  Er- 


i)  Indem  wir  zuerst  die  »Lebensfähigkeit«  von  der  »LeistungsfUhigkeitn,  unter  wel- 
cher sie  bisher  mitverstanden  worden  ist,  trennen,  wollen  wir  nicht  unterlassen,  was 
eigentlich  schon  in  der  gewählten  Bezeichnung  enthalten  ist,  noch 'besonders  anzumer- 
ken :  dass  die  Lebensfähigkeit  der  Nerven  gegeben  ist  durch  die  Zeit,  während  welcher 
die  Nerven  unter  genau  denselben  Verhältnissen  nach  dem  Tode  der  Thiere  oder  nach 
der  Trennung  der  Nerven  von  den  lebenden  Gesammtorganismen  lebend  d.  h.  zunächst 
leistungsfähig  — -  fähig,  Muskelzuckung  herbeizuführen  —  bleiben. 


193  Abschn.  II.  Kap.  III.  §  4.   Vod  dem  Einflüsse 

scfaeinuiigeii  wahr,  httufig  aber  sehen  die  Bfuskeln  weisslich  aus^,  und  stets 
sind  die  Nerven  dieser  Frösche  den  Nerven  der  monlefen  Frösche  gegen- 
über von  nur  geringer  Lebensfähigkeit.  Ebenso  sind'  die  Nerven  von  Frö- 
^ben,  weldie  längere  Zeit  ohne  Nahrung  aufbewahrt  worden  mid,  viel 
weniger  lebensfilfaig  als  die  Nerven  frisch  eingefangener  Fr(fsche,  und  zwar 
ist  die  Lebmisfähigkeit  jener  Nerven  deste  geringer ,  je  grösser  der  Stoflf-^ 
Wechsel  der  hungernden  Thiere  gewesen  ist :  im  Hoehsommer  hat  sdtum 
wenige  Te^e  nach  dem  Einfangen  der  Frösche  die  Lefoensftihigkeit  der 
Nerven  eben  so  sehr  gelitten ,  wie  im  Winter ,  wenn  dann  nur  die  Frösche 
an  einem  kühlen  Orte  gehalten  wurden,  erst  nach  Monaten,  Endlich  sind 
noch  von  einer  ganz  auffallend  geringen  Lebensfähigkeit  die  Nerven  der- 
jenigen Winterfrösche,  welche  von  der  Seuche  befallen  worden  sind,  deren 
Zeichen  schon  E.  du  Bois-Reymond  ausführlich  angegeben  hat^. 

Wir  wiederholen  nunmehr  unsere  Oppositions-Yorversuche  (S.  463,) 
mit  der  einzigen  Abänderung ,  dass  wir,  statt  die  beiden  Ischiadici  dessel- 
ben Frosches  zu  verwenden,  immer  die  Ischiadici  von  zwei  gleich  grossen, 
aber  in  verschiedenem  Ernährungs-  oder  Gesundheitszustande  befindlichen 
Fröschen  in  Vergleich  ziehen.  Der  eine  Frosch  sei  z.  B.  frisch  eingefan^n 
und  munter,  der  andere  aber  lange  ohne  Nahrung  aufbewahrt ,  am  besten 
überwintert;  oder  beide  Frösche  seien  frisch  eingefangen,  aber  nur  der 
eine  ganz  munter,  der  andere  dagegen  apathisch  und  krank;  oder  endlich 
beide  Frösche  seien  gleich  lange  gefangen  gehaltene  Winterfrösche,  der  eine 
aber  noch  munter  und  gesund,  während  der  andere  von  der  Senche  befallen 
ist.  Ist  alsdann  der  weniger  lebensfähige  Nerv  über  z  und  z^  gebrückt,  so 
ist  stets  CP  unmittelbar  nach  der  Schliessung  der  Kette  viel  kleiner  als  4 
(etwa  s=  % — %) ,  und  bei  der  6 — 10  m.  langen  Durchströmung  nimmt  es 
noch  ab  oder  bleibt  constant  oder  nimmt  höchstens  nur  ganz  unbedeutend 
zu.  Dabei  ist  eine  Querschnittsverschiedenheit  der  beiden  v^^ehieden 
lebensfähigen  Nerven  in  entsprechender  Weise  nicht  zu  constatiren  und 
sicherlich  auch  nicht  annähernd  in  solchem  Grade  vorhanden,  dass  aus  ihr 
unsere  Yersuchsergebnisse  sich  erklären  Hessen.  Mit  der  Lebensfähigkeit 
des  Nerven  wächst  also  der  specifische  Widerstand  desselben  und  nimmt 
die  Widerstandszunahme  der  intrapolaren  Nervenstrecke  unter  dem  Ein- 
flüsse des  Stromes  an  Steilheit  in  ihrem  Verlaufe  zu. 

Zur  Controle  dehnen  wir  die  Untersuchung  noch  auf  die  Nerven  ver- 
schiedener Frösche  aus,  welchen  eine  wesentlich  verschiedene  Lebens- 
fähigkeit von  vornherein  zuzuschreiben  kein  Anlass  ist,  lAlem  wir  die 
Nerven  von  zwei  gleich  grossen  Fröschen  desselben  Fanges ,  welche  scjit 


1)  E.  du  BoiS'Heymond  f  Untersuchungen  u.  s.  w.  Bd.  Q.  Abth.  I.  S.  iM*. 

2)  Ders.,  Untersuchungen  u.  s.  w.  Bd.  U.  Abth.  L  S.  469 — 470*. 


der  Lebensfähigkeit  des  Nerven.  1 93 

dem  Fange  unter  denselben  Umständen  aufbewahrt  und  zur  Zeit  gleich 
munter  und  lebhaft  sind ,  zu  eben  solchen  Versuchen  benutzen.  Hier  ist 
alsdann  0  unmittelbar  nach  der  Schliessung  der  Kette  bald  etwas  grösser 
bald  etwas  kleiner  als  1 ,  aber  bei  weitem  nicht  so  viel  von  \  abweichend, 
wie  es  vorhin  der  Fall  war.  Und  wie  dies  nur  naturgemäss  ist,  da  wir  ja 
gewissermassen  nur  in  den  Extremen  aus  dem  Verhalten  der  Thiere  die 
Lebensfähigkeit  ihrer  Nei*ven  ohne  Weiteres  entnehmen  können,  so  stimmt 
es  auch  weiter  ganz  mit  dem,  was  wir  vorhin  fanden,  überein,  dass  in 
diesen  Versuchen  (P  zunimmt,  wenn  es  nach  der  Schliessung  der  Rette 
grösser ,  dagegen  abnimmt,  wenn  es  nach  der  Schliessung  der  Kette  klei- 
ner als  4  gewesen  war. 

Versuch  66. 
(Versacbsaaordnung  Fig.  43.) 

K:  1  Daniell. 
\^h,     43  m.     Zwei  gleich  grosse  Ran.  esc.  ff.  —  Frosch  I  ist  Anfangs 

November  gefangen  und  überwintert;  Frosch  II  ist  eben 
im  Frühjahre  gefangen. 
53  m.  Beide  rechte  Ischiadici  so  auf  die  Zuleitungsröhren  gelegt, 
dass  a  und  a  und  wiederum  b  und  ß  die  nämlichen  (ana- 
tomischen) Stellen  beider  Nerven  sind.  —  Der  Nerv  von 
Frosch  I  liegt  au.  ä^  ,  der  Nerv  von  Frosch  II  ^  u.  C,  auf. 
i2h.       0  171.     K  geschlossen.    Stromeintritt  bei  a  und  a. 

80".  560.     0  nimmt  langsam  zu. 
4  m.  565. 

2  m.  570. 

4  m.  575. 

6  iw.  579.     K  geöffnet. 

Die  Nerven  waren  in  ihrer  ganzen  Länge  erhalten ,  von  den  Muskeln  aber 
getrennt. 

ab  und  aß  =  8"»"";  br  und  ßq  =  1  <"»" ;  ao  und  ao  =  6™"» ;  al  und  aX  = 
34mm  _  Die  Wirbelenden  der  Nerven  lagen  nach  links,  die  Muskelenden 
nach  rechts. 


1 2  A.    86  m.     Beide  linke  Ischiadici  so  auf  die  Zuleitungsröhren  gelegt,  dass 

a  und  a  und  wiederum  b  und  ß  die  nämlichen  (anatomi- 
schen) Stellen  beider  Nerven  sind.  —  Der  Nerv  von  Frosch  I 
liegt  £  und  f , ,  der  Nerv  von  Frosch  11  a  und  z^  auf. 
30  m.     K  geschlossen.    Stromeintritt  bei  a  und  a. 

1 0".  91 6.     0  verändert  sich  in  der  ersten  halben  Min.  kaum 

und  nimmt  dann  ab. 

H.  M  «  D  k ,  Untersnchiingen  etc.  4  3 


194  Abschn.  II.  Kap.  III.  f.  4.    Von  dem  Einflasse 

iih.    31  m.  9U. 

32  m.  ^         941,5. 

34  ffi.  908,5. 

36  m.  905.     K  geOffnet. 

a6  und  a/? Ä 8"" ;  fcrssia*";  /^gsslB"";   ao  und  ao »  5"'"' ;  o/ und  aA 
=s  35""'.  —  Sonst  Alles  wie  vorhin. 


Versuch  67. 

(Versuchsaliordnung  Fig.  43.} 

K:   4  Daniell. 
4  0  A.    20  m.     Zwei  gleich  grosse  und  gleich  muntere  (Frühjahrs-)  Frösche 

von  demselben  Fange  ff.  —  Dem  Aussehen  des  Fleisches 
nach  zu  urtheilen,  muss  der  Nerv  von  Frosch  I  lebens- 
fähiger sein  als  der  Nerv  von  Frosch  II. 
28  fn.  Beide  rechte  Ischiadici  so  auf  die  Zuleiiungsröhren  gelegt, 
dass  a  und  a  und  wiederum  6  und  ß  die  nämlichen  (ana- 
tomischen )  Stellen  beider  Nerven  sind,  —  Der  Nerv  von 
Frosch  I  liegt  ^  u.  ^, ,  der  Nerv  von  Frosch  11  z  u.  z^  auf. 

34  m.     K  geschlossen.    Stromeintritt  bei  a  und  a. 

15''.  686.     0  nimmt  ab. 

35  «w.  678. 

36  iw.  671,5. 

37  m.  666. 
39  m.  659. 
44  m.  653. 

44  m.  647.     Ä' geöffnet. 

Die  Nerven  waren  in  ihrer  ganzen  Länge  erhalten ,  von  den  Muskeln  aber 
getrennt. 

ab  und  aß  =  8"" ;  ao  und  ao  =  6"" ;  al  und  aX  =  36"" ;  6r  =  4 1 "" ; 
ßQ=i  42"".  —  Die  Wirbelenden  der  Nerven  lagern  nach  links,  die  Mus- 
kelenden nach  rechts. 


4 1  A.      9  m.     Beide  linke  Ischiadici  so  auf  die  Zuleitungsröhren   gelegt, 

dass  a  und  a  und  wiederum  b  und  ß  die  nämlichen  (ana- 
tomischen )  Stellen  beider  Nerven  sind.  —  Der  Nerv  von 
Frosch  I  liegt  zu.  js, ,  der  Nerv  von  Frosch  II  ^  u.  ^^  auf. 

48  m.     K  geschlossen.    Stromeintritt  bei  a  und  a. 

15''.  856.     a>  nimmt  ab. 

49  m.  855. 
24  m.  852. 


der  Lebensfähigkeit  des  Nerven.  1 95 

HA.    28  m.  845.     K  geöffnet. 

afe  und  a/5= 8""  (a/9  eine  Spur  kleiner) ;  ao=6"»"»;  aZssSö"";  ferÄ^™"'; 

ao=r5»»;  a;i=3o"°;  /9^=«3™».  —  Sonst  Alles  wie  vorhin. 

Versuch  68. 
(Versuchsanordnung  Fig.  43.) 

K:   \  Daniell. 
2  A.     32  w.     Zwei  gleich  grosse  Ran.  esc.  ff.    —    Frosch  I  ist  frisch 

gefangen  und  sehr  munter;  Frosch  11,  vor  einiger  Zeit 
gefangen,  ist  krank. 
40  771.  Beide  rechte  Ischiadici  so  auf  die  Zuleitungsröhren  gelegt, 
dass  a  und  o  und  wiederum  h  und  ß  die  nämlichen  (anato- 
mischen] Stellen  beider  Nerven  sind.  Der  Nerv  von  Frosch  I 
liegt  5  und  f, ,  der  Nerv  von  Frosch  II  z  und  z^  auf. 

45  m.     K  geschlossen.    Stromeintritt  bei  a  und  a. 

\h".  6U.     a>  nimmt  ab. 

46  m.  609. 

47  m,  602. 
49  m.  592. 

51  171.  584.     Sofort  Wippe  B  umgelegt,  so  dass  Stroineintritt 

bei  b  und  ß, 
10''.  600.     a>  nimmt  zu. 

52  m.  6U. 
54  m.  625. 

56  m.  628.     K  geöffnet. 

Die  Nerven  waren  in  ihrer  ganzen  Länge  erhalten,  von  den  Muskeln  aber 
getrennt.  * 

afe  und  a/?  =  8"»« ;  ao  und  ao  =  4™™;  a/=30«»";  67^=13"«;  of^  =  28"»™; 
j^g=s9'*".  —  Die  Wirbelenden  lagen  nach  links,  die  Muskelenden  nach 
rechts. 

Da  m;^  nahezu  verschwindet  gegen  Wg  (s.  o.  S.  109.),  ist  die  Verände- 
rung, welche  der  specifische  Widerstand  des  Nerven  mit  der  Lebensfähig- 
keit desselben  erfohrt,  auf  Rechnung  yonwf  zu  setzen.  Und  will  man 
nicht  die  offenbar  gezwungene ,  durch  Nichts  gestützte  und  an  sich  höchst 
unwahrscheinliche  Annahme  machen,  dass  mit  der  Abnahme  der  Lebens- 
fähigkeit ohne  wesentliche  Veränderung  des  Nervenquerschnittes  —  etwa 
durch  eine  Schrumpfung  der  Gerttsttheilchen  —  die  zwischen  diesen  be- 
findlichen engen  Röhrchen  wesentlich  sich  erweitern ,  so  muss  man  dann 
die  erkannte  Veränderung  des  Nervenwiderstandes  in  einer  Veränderung 
des  specifischen  Widerstandes  der  Nervenflttssigkeit  begründet  sein  lassen. 

43* 


196  Abschn.  II.  Kap.  III.  §  4.  ,  Von  dem  Einflüsse 

Wie  es  denn  auch  ein  physiologisches  Postulat  ist,  dass  Ernäbrungsst^ 
rungen  im  Thierkörper,  wenn  nicht  ausschliesslich,  so  doch  jedenfalls  zuerst 
und  überwiegend  auf  die  Constitution  der  Nervenfltissigkeit  einwirken. 

Mit  dein  specißschen  Widerstände  der  Nervenfltissigkeit  müssen  nun 
—  bei  der  gleichen  Stromintensität  —  sowohl  die  WUrmeentwickelung  in 
der  durchströmten  Nervenstrecke  wie  die  Menge  der  in  ihr  abgeschiedenen 
Ionen  [s.  o.  Abschn.  I.  Kap.  I.  §  4  (5)]  und  demgemäss  auch  die  auf  bei- 
den Ursachen  beruhende  Widerstandsabnahme  der  Nervenstrecke  wach- 
sen. Daraus,  dass  mit  der  Lebensfähigkeit  des  Nerven  resp.  dem  specifi- 
schen  Widerstände  der  Nervenflüssigkeit  die  Widerstandszunahme  der 
Nervenstrecke  unter  dem  Einflüsse  des  Stromes  an  Steilheit  in  ihrem 
Verlaufe  gewinnt,  ist  daher  unmittelbar  zu  folgern,  dass  die  Widerstands- 
zunahme der  Nervenstrecke  in  Folge  ihrer  stellenweisen  Verarmung  an 
Flüssigkeit  und  daher  auch  die  Verarmung  selbst  mit  der  Lebensfähigkeit 
des  Nerven  resp.  dem  specifischen  Widerstände  der  Nervenflüssigkeit  zu- 
nehmen. Und  in  Uebereinstimmung  hiermit  findet  man  auch ,  wenn  man 
bei  den  obigen  Versuchen  auf  die  Formverändeiningen  des  durchströmten 
Nerven  achtet ,  die  Verengung  des  Nerven  in  der  Stromeintrittsgegend  an 
dem  lebensfähigen  Nerven  schon  deutlich  sichtbar  zu  der  Zeit,  zu  welcher 
sie  wegen  der  kurzen  Dauer  der  Durchströmung  an  dem  wenig  lebensfähi- 
gen Nerven  noch  gar  nicht  oder  wenigstens  kaum  zu  bemerken  ist. 

Was  wir  eben  sagten,  dass  mit  dem  specifischen  Widerstände  der 
Nervenflüssigkeit  die  Widerstandsabnahme  der  Nervenstrecke  in  Folge  der 
Elektrolyse  wachsen  muss,  dürfte  vielleicht  nicht  ganz  vorwurfsfrei  er- 
scheinen. Man  könnte  einwenden  wollen,  dass,  wenn  auch  die  Quantitäten 
der  in  der  Nervenflüssigkeit  abgeschiedenen  Ionen  zunehmen,  doch  die  in 
Folge  der  chemischen  Verschiedertheit  der  Nervenflüssigkeit  überhaupt  an- 
ders gearteten  Ionen  möglicher  Weise  die  Leitungsfähigkeit  der  Nerven- 
flüssigkeit viel  weniger  verbesserten.  Indessen  können  wir  wider  diesen 
Einwand  uns  darauf  berufen ,  dass  unten  im  §  5  (1j  für  einen  ähnlichen 
Fall  geradezu  sich  zeigen  wird,  dass  der  specifische  Widerstand  der  Ner- 
venflüssigkeit in  Folge  der  Elektrolyse  desto  mehr  abnimmt,  je  grösser  er 
beim  Beginne  der  Durchströmung  war.  Ausserdem  genügte  es ,  was  die 
Hauptsache  betrifit,  darauf  aufmerksam  zu  machen,  dass  die  Widerstands- 
abnahme der  Nervenstrecke  in  Folge  der  Elektrolyse  während  der  ersten 
Zeit  nach  der  Schliessung  der  Rette,  um  welche  es  hier  nur  sich  gehandelt 
hat,  in  ihrer  absoluten  Grösse  der  Widerstandsabnahme  in  Folge  der  Er- 
wärmung und  der  Widerstandszunahme  in  Folge  der  Verarmung  gegen- 
über immer  nur  unbedeutend  ist  (vgl.  Fig.  42. )  :  schon  deshalb  würde, 
wie  auch  die  Widerstandsabnahme  in  Folge  der  Elektrolyse  sich  verhal- 
ten mag ,  was  wir  für  die  Widerstandszunahme  in  Folge  der  Verarmung 


der  Lebensfähigkeit  des  Nerven.  1 97 

vorhin  erschlossen  haben ,  einem  bereehtigten  Zweifel   nicht  unterliegen 
können  *. 

Sowohl  über  die  VerJindening  des  specifischen  Widerstandes  des  Ner- 
ven wie  auch  besonders  über  die  Veränderung  der  Widerstandszunahme 
der  durchströmten  Nervenstrecke  mit  der  Lebensfähigkeit  des  Nerven  sam- 
melt man  übrigens  schon  gute  Erfahrungen,  wenn  man  zur  ersten  Orien- 
iirung  in  dem  uns  beschäftigenden  Gebiete  die^Yersuche  des  Kap.  IL  recht 
zahlreich  anstellt  und  die  Frösche,  wie  sie  gerade  zur  Hand  sind,  verwen- 
det. Der  grössere  anfängliche  Widerstand  und  die  grössere  Steilheit  der 
Widerstandszunahme  der  durchströmten  Nervenstrecke  bei  den  Nerven 
gesunder  und  frisch  eingefangener  Frösche  gegenüber  den  Nerven  kranker 
oder  lange  aufbewahrter  Frösche  sind  dabei  so  in  die  Augen  springende 
Erscheinungen,  dass  sie  selbst  dem  unaufmerksamen  Beobachter  nicht 
entgehen  können ;  auch  geht  bei  den  letzteren  Nerven  hin  und  wieder  der 
sehr  langsamen  Zunahme  des  Widerstandes  noch  eine  beträchtliche  und 
mehrere  Minuten  dauernde  Abnahme  desselben  vorauf.  Doch  sind  diese 
Versuche ,  in  welchen  mit  dem  specifischen  Widerstände  des  Nerven  auch 
noch  die  Intensität  des  die  Nervenstrecke  durchsetzenden  Stromes  ver- 
schieden ist  und  der  Einfluss  des  specifischen  Widerstandes  vielleicht, 
wenngleich  nicht  wahrscheinlich ,  nur  durch  die  Anwesenheit  des  gegen 
den  Widerstand  der  Nervenstrecke  wohl  in  Betracht  kommenden  flüssigen 
Vergleichswiderstandes  hervortritt,  für  die  Ableitung  des  Einflusses  der 
Lebensfähigkeit  auf  die  Widerstandszunahme  der  Nervenstrecke  in  Folge 
der  Verarmung  nicht  so  gut  wie  die  Oppositionsversuche  zu  verwenden, 
weil  bei  ihnen  in  der  Nervenstrecke  von  dem  grösseren  specifischen  Wi- 
derstände möglicher  Weise  eine  geringere  Wärmeentwiokelung  durch  den 
Strom  statthat. 

So  lange  die  Lebensfähigkeit  der  Nerven  nur  durch  deren  Fähigkeit, 
Muskelzuckung  herbeizuführen,  sich  bestimmen  liess,  konnte  der  Verdacht 
bestehen  bleiben,  dass  die  verschiedene  Lebensfähigkeit  verschiedener 
Nerven  vielleicht  nur  eine  scheinbare  und  auf  die  entsprechend  verschie- 
dene Lebensfähigkeit  ihrer  Muskeln  zurückzuführen  wäre.  Dieser  Verdacht 
musste  fortfallen  durch  die  Erfahrung  du  Bois-ReymoncFs ,  dass  die  Stärke 
des  Nervenstromes  mit  der  Lebensfülle  der  Thiere  steigt  und  fällt  ^.  Jetzt 
kommt  durch  die  vorstehenden  Untersuchungen  zu .  der  verschiedenen 
Stärke  des  Nervenstromes   als   weitere   physikalische  Charakteristik  der 


^)  Hinsichts  des  durch  die  verschiedene  Grösse  der  inneren  Polarisation  von  ab  und 
aß  in  die  Yersuchsergebnisse  eingeführten  Fehlers  lässt  sich  hier  dasselbe ,  wie  oben 
S.  168.  Anm.,  geltend  machen. 

2)  E.  du  Bois-Beymond ,  Untersuchungen  u.  s.  w.  Bd.  H.  Abth.  1.  S.  287  *, 


t9S  Abschn.  11.  Kapili.  §  5.     Von  dem  Einflüsse 

verschieden  lebensfähigen  Nerven  ihr  verschiedener  specifischer  Wider- 
stand noch  hinzu. 

Harless  iässt  die  Substanz  des  frischen  Nerven  den  elektrischen  Strom 
14, 86 mal  besser  leiten  als  destillirtes  Wasser  und  giebt  an,  dass  bei  sei- 
nen Bestimmungen  Schwankungen  zwischen  12,6  und  47,S  vorgekommen 
seien :  diese  Schwankungen  sind  nach  ihm  aus  denjenigen  Schwankungen 
zu  erklären,  welchen  die  Mischungsverhältnisse  verschiedener  Nerven  im 
frischen  Zustande  unterworfen  sein  werden  ^  Stehen  wir  hier  von  jeder 
Discussion  der  Genauigkeit  der  Harless'schen  Ergebnisse  ab,  so  wtirde  auf 
Grund  unserer  Untersuchungen  die  kleinste  Harless^sche  Zahl  für  die  am 
meisten  lebensfähigen  Nerven ,  die  grösste  für  die  am  wenigsten  lebens- 
fähigen Nerven  in  Anspruch  zu  nehmen  sein ;  doch  würde  die  letztere  Zahl 
nach  unseren  Erfahrungen  und  in  Uebereinstimmung  damit,  dass  Harless 
die  Nerven  kranker  und  ausgehungerter  Thiere  nicht  untersucht  hat ,  für 
noch  zu  klein  erklärt  werden  müssen. 


§  d.   Von  dem  Einflösse  des  natürlichen  Todes  des  Nerven. 

(i.)    Von  dem  Einflüsse  der  Zeit  nach  dem  Tode  des  Thieres. 

Die  Untersuchungen  des  Kap.  II.  führen  gelegentlidi  auch  zu  Erfah- 
rungen darüber,  wie  mit  der  Zeit  nach  dem  Tode  des  Thieres  der  speci- 
fische  Widerstand  des  Nerven  und  die  Widerstandszunahme  der  durch- 
strömten Nervenstrecke  sich  verändern.  In  dem  sehr  nahe  liegenden 
Bestreben,  die  Widerstandsveränderungen  der  durchströmten  Nervenstrecke 
vom  Leben  und  Tode  des  Nerven  abhängig  oder  unabhängig  zu  erkennen 
und  zu  Studiren ,  arbeitet  man  schon  sehr  früh  nicht  nur  mit  Nerven  eben 
getödteter  Thiere,  sondern  auch  mit  solchen  Nerven,  welche  dem  vor  lan- 
ger Zeit  getödteten  Thiere  für  den  Versuch  entnommen  sind.  Dabei  stellen 
sich  denn  bei  den  letzteren  Nerven  der  specifische  Widerstand  grösser  und 
die  Widerstandszunahme  bei  der  Durchströmung  steiler  heraus  als  bei  den 
ersteren  Nerven ;  und  der  Unterschied  ist  desto  auffallender,  je  näher  die 
letzteren  Nerven  dem  Tode  oder  der  Fäulniss  sind. 

Um  exacte  und  auch  feinere  Ergebnisse  zu  gewinnen ,  verfahren  wir 
auf  zweierlei  Weise,  indem  wir  uns  der  Yersuchsanordnungen  Fig.  1 .  oder 
Fig.  13.  bedienen. 

Im  ersten  Falle  untersuchen  wir  bei  unveränderter  Yersuchsanordnune; 
und  bei  unveränderten  und  unverrückbar  festgestellten  Zuleitungsröhren 

1)  E.  Harless,  Molekulare  Vorgänge  in  der  Nervensubstanz.  I.  Abhandlung.  Ab- 
handlungen der  mathem.-physik.  Classe  der  Bayer.  Akad.  d.  Wiss.  Bd.  VIII.  Abth.  II. 
S.  345*; — Neurophysiologische  Forschungen.  S.  46 — 47*. 


des  natürlicheo  Todes  des  Nerven.  199 

nach  der  Auflagerung  gleicher  (anatomischer)  Stellen  auf  die  Zuleitungs- 
röhren  die  beiden  Nerven  eines  getödteten  Thieres  mit  einer  kleineren  oder 
grösseren  Zwischenzeit  nach  einander.  Wir  wählen  ferner  eine  Anzahl 
gleich  grosser  und  gleich  munterer  Frösche  von  demselben  Fange  aus  und 
untersuchen  deren  sämmtliohe  Nerven  so,  wie  eben  die  beiden  Nerven 
desselben  Thieres,  zu  Verschiedenen  Zeiten  nach  dem  Tode  der  Thiere. 
Und  zwar  prüfen  wir  hier  entweder  den  ersten  Nerven  eines  jeden  Thieres 
unmittelbar  nach  dem  Tode  dieses  und  nur  den  zweiten  Nerven  zu  einer 
für  die  verschiedenen  Versuche  verschieden  laqgen  Zeit  nach  dem  Tode 
des  Thiei^es ,  oder  wir  lassen  für  alle  ersten  wie  zweiten  Nerven  mit  man- 
nigfachen und  leicht  zu  ersinnenden  Modificationen  zu  einer  verschieden 
späten  Zeit  nach  dem  Tode  des  Gesammtorganismus  die  Durchströmung 
eintreten.  Es  versteht  sich  von  selbst,  dass  bis  zur  Untersuchung  der  Ner- 
ven die  enthäuteten,  sonst  aber  unversehrten  Schenkel  hier,  wie  überall 
sonst,  im  feuchten  Räume  aufbewahrt  werden. 

Im  zweiten  Falle,  wenn  wir  unser  Oppositions verfahren  in  Anwendung 
ziehen,  tödten  wir  von  einer  ausgewählten  Anzahl  gleich  grosser  und  gleich 
munterer  Frösche  desselben  Fanges  die  eine  Hälfte  und  vergleichen  nach 
gewissen  und  wiederum  vielfach  variirten  Fristen  deren  Nerven  mit  den 
Nerven  der  anderen  Hälfte  von  Fröschen ,  welche  entweder  jedes  Mal  erst 
unmittelbar  vor  dem  Versuche  oder  wenigstens  einige  Zeit  später  als  die 
erste  Hälfte  der  Frösche  getödtet  werden.  Wir  wiederholen  also  genau 
unsere  Oppositions- Vorversuche  (S.  463.),  nur  mit  der  Modification,  dass 
wir  zwei  Nerven  in  Vergleich  ziehen,  deren  Gesammtorganismen  verschie- 
den lange  todt  sind. 

Zur  Controle  dienen  in  beiden  Fällen  einmal  Versuche,  an  den  beiden 
Nerven  desselben  Thieres  unmittelbar  nach  einander  (beim  ersten  Ver- 
fahren) resp.  zugleich  (beim  zweiten  Verfahren)  zu  irgend  einer  Zeit  nach 
dem  Tode  des  Thieres  angestellt,  und  sodann  auch  entsprechende  Ver- 
suche an  den  Nerven  zweier  gleichzeitig  getödteter  Thiere.  Man  findet,  um 
dies  sogleich  vorwegzunehmen,  bei  den  ersteren  Versuchen  immer  und 
meist  auch  bei  den  letzteren  Versuchen  nur  massige  Abweichungen  der 
beiden  Nerven.  Nur  wenn  die  Thiere  schon  lange  todt  sind,  kommen  bei 
den  letzteren  Versuchen  grössere  Abweichungen  der  beiden  Nerven  vor : 
wie  es  auch  von  vornherein  nicht  anders  sich  erwarten  Hess ,  da  die  Ner- 
ven der  verschiedenen  ausgewählten  Frösche  immerhin  noch  von  verschie- 
dener Lebensfähigkeit  sein  werden  und  demgemäss  gewiss  auch  verschie- 
den oder  wenigstens  verschieden  rasch  mit  der  Zeit  nach  dem  Tode  der 
Thiere  sich  verändern  werden. 


200  Abschn.  11   Kap.  III.  §  5  (4).     Von  dem  Einflüsse 


Die  folgende  Versuchsreihe  (Vers.  69  —  74.)  ist  am  20.  November  bei 
13Vs®C.  Zimmertemperatur  an  Anfangs  November  eingefangenen, 
gleich  grossen  und  gleich  munteren  Fröschen  angestellt.  Die  Zim- 
mertemperatur war  in  den  Tagen  vom  4  4.  bis  20.  November  von 
16®C.  aus  allmählich  auf  i3%^C.  gesunken.  —  Versuchsanord- 
nung Fig.  43.  —  K:  1  Daniell. 

Versuch  69. 

Auf  «  und  z^  der  rechte  Ischiad.  eines  am  1 7.  November  3  Uhr  Nach- 
mittags ff  Frosches  gelegt.  Die  Consistenz  des  Nerven  ist  etwas  vermehrt. 
Die  Gastrocnemien  getrübt ,  noch  nicht  faulig.  —  Auf  ^  und  t^  der  rechte 
Ischiad.  eines  am  1 4.  Nov.  8  Uhr  Morgens  ff  Frosches  gelegt.  Die  Consi- 
stenz des  Nerven  ist  gegen  den  frischen  Nerven  nicht  vermehrt.  Die  Mus- 
keln breiig  zerfliessend. 
\  h.    35  m,     Ischiadici  aufgelegt  (so  dass  a  und  a  und  wiederum  b  und  ß 

die  nämlichen  anatomischen  Stellen  beider  Nerven  sind) . 
40  m.     JST  geschlossen.    Stromeintritt  bei  b  und  ß, 

\  V\  851 .     <D  verändert  sich  nicht  merklich  bis 
45  m. 

Versuch  70. 

Auf  %  und  JS|  der  rechte  Ischiad.  eines  am  1 6.  Nov.  8  Uhr  Morgens 
ff  Frosches  gelegt.  Die  Consistenz  des  Nerven  ist  auffallend  vermehrt.  Die 
Muskeln  faulig.  —  Auf  ^  und  ^(  der  rechte  Ischiad.  eines  am  \  7.  Nov. 
3  Uhr  Nachmittags  ff  Frosches  gelegt.  Die  Consistenz  des  Nerven  ist  deut- 
lich vermehrt.  Die  Muskeln  todtenstarr. 
%h.    4 3  fn.     Ischiadici  aufgelegt. 

%%m,     K  geschlossen.    Stromeintritt  bei  6  und  ß. 

T.  920.     0  nimmt  ab. 
24  m.  910. 

26  m.  904. 

28  m.  900. 

Versuch  1\. 

Auf  Ä  und  Ä,  der  linke  Ischiad.  des  am  46.  Nov.  ff  Frosches,  dessen 
rechter  Ischiad.  zum  vorigen  Versuche  benutzt  ist,  gelegt.  —  Auf  f  und  ^j 
der  rechte  Ischiad.  eines  eben  2  h.  41  m.  ff  Frosches  gelegt. 
2  h.     49  m,     Ischiadici  aufgelegt. 

55  m.     K  geschlossen.    Stromeintritt  bei  b  und  ß. 


der  Zeit  nach  dem  Tode  des  Thieres.  20  t 

2^.    55  m.   10''.   1100.     e>  nimmt  ab. 
56  m.  1097. 

58  m.  1088. 

3  h.      %m,  108«,5. 

Versuch  72. 

Auf  z  und  jS|  der  linke  Ischiad.  des  am  17.  Nov.  ff  Frosches,  dessen 
rechter  Ischiad.  zum  Vers.  70.  benutzt  ist ,  gelegt.  —  Auf  ^  und  f ,  der 
rechte  Ischiad.  eines  am  19.  Nov.  IOV4  Uhr  Abends  ff  Frosches  gelegt. 
Die  Oberschenkelmuskeln  sind  etwas  getrübt,  sonst  sieht  der  Schenkel 
noch  ganz  frisch  aus.  Bei  der  Durchschneidung  der  Oberschenkeläste 
zucken  Muskeln  schwach ,  ebenso  bei  der  Trennung  des  Nerven  vom  Un- 
terschenkel. Durch  Rupferzinkbogen  war  der  Nerv  nirgends  mehr  erregbar. 
3  ^.    23  m.     Ischiadici  aufgelegt. 

29  m.     K  geschlossen.    Stromeintritt  bei  b  und  ß. 

10".  980.     0  nimmt  zu. 

30  m.  985. 
32  m.  991. 
35  m.          1000. 

Versuch  73. 

Auf  z  und  z^  der  linke  Ischiad.  des  am  19.  Nov.  ff  Frosches,  dessen 
rechter  Ischiad.  zum  vorigen  Versuche  gedient  hat,  gelegt.  —  Auf  f  und  t, 
der  rechte  Ischiad.  eines  am  20.  Nov.  7%  Uhr  Morgens  ff  Frosches  ge- 
legt. Mit  Rupferzinkbogen  werden  noch  dicht  an  der  Wirbelsäule  vom 
Nerven  aus  Zuckungen  erlangt. 
3  h,    54  m.     Ischiadici  aufgelegt. 

59  m.     K  geschlossen.    Stromeintritt  bei  b  und  ß. 

T.  681 .     ©  nimmt  ab. 

4Ä.      0  m.  670. 

2  m.  657. 

5  m.  652. 

Versuch  74. 

Auf  z  und  5P|  der  linke  Ischiad.  des  am  20.  Nov.  7%  Uhr  Morgens 
ff  Frosches ,  dessen  rechter  Ischiad.  zum  vorigen  Versuche  gedient  hat, 
gelegt.  —  Auf  f  und  ^,  der  linke  Ischiad.  des  am  20.  Nov.  2  A.  41  m.  Nach- 
mittags ff  Frosches,  dessen  rechter  Ischiad.  zum  Vers.  71.  benutzt  ist, 
gelegt. 
4A.    19  m.     Ischiadici  aufgelegt. 

25  m.     K  geschlossen.    Stromeintritt  bei  b  und  ß. 


202  Abschn.  II.  Kap.  III.  §5  (4).    Von  dem  Einflösse 

4  h.    25  m.   1 0".  861 .     <2>  nimmt  sehr  langsam  zu,  so  dass 

28  m.  863.     und  verändert  sich  dann  nicht  merklich  bis 

34  m. 
Die  Nerven  waren  immer  in  ihrer  ganzen  Liinge  erhalten ,  von  den  Mus- 
keln aber  getrennt.  Ihre  Wirbelenden  lagen  nach  rechts,  ihre  Muskelenden 
nach  links. 

Mit  Abweichungen  von  höchstens  l'^'^bei  cd  (und  al),  bo  {undßo)  und 
br  (und  ßo)  waren  bei  allen  Versuchen  der  Reihe : 

ab  und  a/?«9"»">;  al  und  ää=:13"»">;  fco  und  /J^sx?"""»;  br  und  /»pasST»». 
(Vgl.  noch  die  an  den  beiden  Nerven  desselben  Frosches  angestellten 

Vers.  5  und  45.). 

Bei  jedem  Verfahren  gewinnt  man  durch  die  einzelne  Versuchsreihe, 
je  nachdem  sie  mehr  oder  weniger  ausgedehnt  ist,  eine  mehr  oder  minder 
gute  Einsicht,  durch  viele  Versuchsreihen  aber  eine  recht  vollkommene 
und  zuverlässige  Einsicht  in  die  Veränderungai ,  welche  der  specifische 
Widerstand  des  Nerven  und  die  Widerstandszunahme  der  durchströmten 
Nervenstrecke  mit  der  Zeit  erfahren.  Die  Ergebnisse  der  Untersuchung 
stimmen  bei  beiderlei  Verfahren  überein  und  sind  folgende : 

4 )  Bei  dem  Nerven  grosser  Lebensfähigkeit  wächst  der  specifische  Wi- 
derstand der  betrachteten  Nervenstrecke  nach  dem  Tode  des  Thieres  zu 
einem  Maximum  an,  das  nicht  viel  grösser  ist  als  der  ursprüngliche  Wider- 
stand, und  fällt  darauf  wieder  zu  einem  Minimum  ab,  welches  dem  ur- 
sprünglichen Widerstände  der  Nervenstrecke  etwa  gleichkommt.  Vom 
Minimum  aus  nimmt  der  specißsche  Widerstand  zum  zweiten  Male  und 
zwar  mit  anfangs  beschleunigter  und  später  verzögerter  Geschwindigkeit 
zu ,  erreicht  ein  zweites  Maximum ,  welches  mehrmals  grösser  ist  als  das 
erste  Maximum ,  und  wird  danach  mit  erst  beschleunigter  und  dann  ver- 
zögerter Geschwindigkeit  kleiner.  Die  Dauer  der  ersten  Zunahme  des  Wi- 
derstandes ist  verhältnissmässig  nur  klein  gegenüber  der  Dauer  der  ersten 
Abnahme  des  Widerstandes  und  diese  verhältnissmässig  wiederum  nur 
klein  gegenüber  der  Dauer  der  zweiten  Zunahme  des  Widerstandes. 

Eine  graphische  Darstellung  dieser  Erfahrungen  giebt  auf  Grund  der 
Versuche  für  einen  Nerven  grosser  Lebensfähigkeit  bei  4  5  —  4  8®C.  Zim- 
mertemperatur die  ausgezogene  Curve  der  Fig.  45.:  sie  ist  die  Curve 
des  specifischen  Widerstandes  einer  (etwas  unterhalb  des  Abganges  des 
stärksten  Oberschenkelastes  gelegenen  und)  6 — 40'"™  langen  Nervenstrecke, 
bezogen  auf  die  Zeit  nach  dem  Tode  des  Thieres. 

2)  Bei  dem  Nerven  geringer  Lebensfähigkeit  nimmt  der  specifische 
Widerstand  der  betrachteten  Nervenstrecke  nach  dem  Tode  des  Thieres  zu 
einem  Minimum  ab,  welches  wesoatlich  kleiner  als  der  ursprüngliche  Wi- 


der  Zeit  nach  dem  Tode  des  Thieres.  203 


Fig.  15. 

derstand  ist,  wächst  darauf  mit  anfangs  beschleunigter  und  später  verzö- 
gerter Grescb windigkeit  zu  einem  Maximum  an,  welches  den  ursprünglichen 
Widerstand  weit  übertrifit ,  und  wird  schliesslich  mit  erst  beschleunigter 
und  dann  verzögerter  Geschwindigkeit  kleiner.  Die  Dauer  der  ersten  Ab- 
nahme des  Widerstandes  ist  auch  hier  verhältnissmässig  nur  klein  gegen- 
über der  Dauer  der  nachfolgenden  Zunahme  des  Widerstandes ;  die  Ge-- 
sammtdauer  der  Widerstandsveründerungen ,  bis  das  Maximum  erreicht 
ist,  ist  aber  hier  viel  kleiner  als  die  Gesammtdauer  der  Widerstandsver- 
cinderungen  bei  dem  Nerven  grosser  Lebensfähigkeit,  bis  bei  diesem  das 
Maximum  des  Widerstandes  eintritt. 

Der  ausgezogenen  Curve  der  Fig.  1 5.  sonst  entsprechend ,  giebt  eine 
graphische  Darstellung  dieser  neuen  Erfahrungen  für  einen  Nerven  sehr 
geringer  Lebensfähigkeit  auf  Grund  der  Versuche  die  punktirte  Curve  der 
Fig.  15. 

3)  Mit  jeder  Abnahme  des  specifischen  Widerstandes  der  Nerven- 
strecke mit  der  Zeit  wird  die  Steilheit  der  Widerstandszunahme*  der  Ner- 
venstrecke unter  dem  Einflüsse  des  Stromes  kleiner,  und  mit  jeder  Zunahme 
jenes  specifischen  Widerstandes  wird  die  Steilheit  dieser  Widerstandszu- 
nahme grösser;  auch  ist  die  Veränderung  der  Steilheit  der  Widerstands- 
zunahme immer  desto  grösser,  je  grösser  die  Veränderung  des  specifischen 
Widerstandes  der  Nervenstrecke  ist.  Die  Veränderungen,  welche  die  Steil- 
heit der  Widerstandszunahme  der  Nervenstrecke  unter  dem  Einflüsse  des 
Stromes  mit  der  Zeit  nach  dem  Tode  des  Thieres  erfährt,  sind  danach  ohne 
Weiteres  auf  das  Genaueste  mit  den  entsprechenden  Veränderungen  des 
specifischen  Widerstandes  der  Nervenstrecke  gegeben,  wenn  wir  sagen, 
dass  jene  Steilheit  mit  dem  specifischen  Widerstände  der  Nervenstrecke 
wächst. 

Aus  diesen  Erfahrungen  ist  nunmehr  ebenso ,  wie  im  vorigen  §  bei 
der  Untersuchung  des  Einflusses  der  Lebensfähigkeit,  so  dass  wir  eine 
Wiederholung  uns  ersparen  dürfen,  weiter  zu  schliessen :  dass  \  ]  die  auf- 
gefundenen Veränderungen  des  specifischen  Widerstandes  des  Nerven  in 
entsprechenden  Veränderungen  der  Nervenflüssigkeit  begründet  sind  und 


204      Abschn.  II.  Kap.  III.  §  5  (2).    Von  den  Widerstandsveränd.  des  Nerven 

S)  die  Widerstandszunahme  der  intrapolaren  Nervenstrecke  in  Folge  ihrer 
stellenweisen  Veraimung  an  Flüssigkeit  und  daher  auch  die  Verarmung 
selbst  mit  dem  specifischen  Widerstände  der  Nervenflttssigkeit  zunehmen ; 
mit  den  Veränderungen,  welche  der  specifische  Widerstand  der  Nerven- 
strecke  mit  der  Zeit  nach  dem  Tode  des  Thieres  erfährt,  sind  danach  auch 
die  Veränderungen  aller  dieser  Eigenschaften  resp.  Vorgänge  im  Nerven 
ohne  Weiteres  gegeben.  Mit  unserem  Ergebnisse  hinsichts  der  Verarmung 
stehen  wiederum  die  Formveränderungen  der  durchströmten  Nerven  bei 
den  obigen  Versuchen  in  Uebereinstimmung :  die  Verengung  des  Nerven 
in  der  Stromeintrittsgegend  ist  bei  dem  Nerven  von  grösserem  speciBschen 
Widerstände  stets  beträchtlicher  oder  eher  deutlich  sichtbar  als  bei  dem 
Nerven  von  wesentlich  geringeltem  specifischen  Widerstände. 

Dass  mit  dem  specifischen  Widerstände  der  Nervenflttssigkeit  die  Wi- 
derstandsabnahme der  Nervenstrecke  in  Folge  der  Elektrolyse  wächst,  zeigt 
sich  bei  den  Versuchen  an  Nerven  vor  Kurzem  und  wiederum  schon  lange 
getödteter  Thiere  recht  eclatant,  wenn  man  die  Stromrichtung  in  den  Ver- 
suchen wiederholt  umkehrt.  Von  der  allerersten  Zeit  nach  der  Umkehrung 
abgesehen,  ist  die  Steilheit  der  Widerstandszunahme  der  durchströmten 
Nervenstrecke,  wie  wir  wissen ,  nach  der  Umkehrung  der  Stromrichtung 
deshalb  kleiner  als  vor  der  Umkehrung ,  weil  der  Strom  in  der.  umgekehr- 
ten Richtung  die  Nervenflttssigkeit  in  Folge  der  voraufgegangenen  Elektro- 
lyse in  ihrem  specifischen  Widerstände  mehr  und  mehr  verringert  findet. 
Bei  den  Nerven  schön  lange  getödteter  Thiere  ist  nun  der  Unterschied  der 
Steilheit  der  Widerstandszunahme  vor  und  nach  jeder  Umkehrung  oft  un- 
gemein grbss  (vgl.  Vers.  14.)  und  durchweg  viel  grösser  als  bei  den  Nerven 
vor  Kurzem  getödteter  Thiere. 

(2.)    Von  den  Widerstandsveränderungen  des  Nerven  mit  der  Zeit 
nach  der  Trennung  des  Nerven  vom  lebenden  Gesammtorganismus. 

Unsere  Aufgabe ,  den  Einfluss  des  natttrlichen  Todes  des  Nerven  zu 
erforschen,  ist  jetzt  nahezu  gelöst.  Denn  die  vorstehenden  Untersuchungen 
haben  von  frischen  Nerven  bis  auf  Nerven  bereits  weit  in  der  Fäulniss  vor- 
geschrittener Thiere  oder  Präparate  sich  erstreckt,  und  ihre  Ergebnisse 
schliessen  daher  ein,  wie  mit  dem  natttrlichen  Absterben  des  Nerven  alle 
uns  interessirenden  Verhältnisse  sich  verändern.  Es  bleibt  also  nur  noch 
festzustellen,  an  welchem  Punkte  der  Abscissenaxe  der  Fig.  15.,  um  uns 
so  auszudrttcken,  der  Nerv  dem  Tode  verfallen  ist. 

Bevor  wir  jedoch  hierzu  ttbergehen,  mttssen  wir  bei  den  Widerstands- 
veränderungen des  Nerven  mit  der  Zeit  noch  verweilen.  Man  erinnert  sich, 
dass  unsere  Discussionen  im  Kap.  II.  immer  davon  ausgingen,  dass  die 
dort  ermittelten  Widerstandsveränderungen  der  Nervenstrecke  bei  und 


mit  der  Zeit  nach  der  Trennung  vom  lebenden  Gesammtorganismus.        205 

nach  ihrer  DarchstrOmung  durch  die  Widerstandsveränderungen  der  Ner- 
vensirecke  mit  der  Zeit  nach  der  Trennung  des  Nerven  vom  lebenden 
Gesammtorganismus  nicht  wesentlich  beeinflusst,  sondern  in  der  Genauig- 
keit, mit  welcher  sie  constatirt  wurden,  Folgen  der  Durchströmung  waren. 
Dafür  hatten  wir  die  Widerstandsveränderungen  des  Nerven  mit  der  Zeit 
an  einer  späteren  Stelle  darzulegen  und  mit  den  Widerstandsveränderun- 
gen der  Nervenstrecke  bei  und  nach  ihrer  Durchströmung  in  Vergleich  zu 
ziehen  versprochen  (s.  Kap.  II.  §  2.).  Wollen  wir  nun  unserem  Verspre- 
chen nachkommen,  so  müssen  wir  die  Widerstandsveränderungen  des 
Nerven  mit  der  Zeit  noch  genauer  als  bisher  kennen  lernen  und ,  da  es 
zweifelhaft  ist,  ob  diese  Widerstandsveränderungen  an  dem  nach  dem  Tode 
des  Thieres  isolirten  Nerven'  ganz  so  vor  sich  gehen  wie  an  dem  in  seiner 
unversehrten  Lage  im  Schenkel  verbliebenen  Nerven ,  sie  gewissermassen 
unmittelbar  an  dem  isolirten  Nerven  verfolgen.  Wir  schlagen  hierfür  ein 
neues  Versuchsverfahren  ein,  und  bei  der  Bedeutung,  welche  den  Wider- 
standsveränderungen des  Nerven  mit  der  Zeit  naturgemäss  für  jede  Unter- 
suchung zukommt,  wird  uns  selbst  eine  einfache  Bestätigung  dessen,  was 
wir  bereits  wissen,  nur  erwünscht  sein  können ;  es  ist  aber  zu  hoflfen,  dass 
wir  noch  manches  Neue  dabei  erfahren  werden. 

Die  Methode,  mittelst  welcher  die  Widerstandsveränderungen  mit  der 
Zeil  an  jedem  einzelnen  isolirten  Nerven  am  genauesten  und  am  weitesten 
sich  verfolgen  lassen ,  ist  uns  bereits  gegeben :  es  ist  die  Methode  der  mo- 
mentanen Schliessungen,  welche  oben  S.  23.  schon  besprochen  ist.  Indem 
bei  ihr  die  Durchströmung  des  Nerven  in  wechselnder  Richtung  statthat 
und  auf  eine  minimale  Zeit  sich  beschränkt,  ist  nicht  nur  die  Fehlerquelle 
der  inneren  Polarisation  vermieden,  sondern  auch,  wie  wir  hier  hinzufügen 
können,  diejenige  Fehlercjuelle,  welche  die  Widerstandsveränderungen  der 
Nervenstrecke  in  Folge  ihrer  Durchströmung  abgeben ,  auf  das  Möglichsle 
beschränkt. 

Nach  dieser  Methode  vergewissern  wir  uns  zunächst  der  Widerstands- 
veränderungen ,  welche  unsere  Zuleitungsröhren  allein  mit  der  Zeifr  erfah- 
ren. Wir  vereinigen  dazu  an  unseren  Zuleitungsröhren,  wie  sie  für  die 
Versuche  am  Nerven  vorbereitet  sind,  durch  leichten  Fingerdruck  die  un- 
teren Enden  ihrer  Thonspitzen  in  geringer  Ausdehnung.  Als  Vergleichs- 
widerstand benutzen  wir  45  Meilen  T.-D.  des  Siemens^ sehen  Rheostalen; 
K  ist  ein  DanieWsches  Element.  Die  Ergebnisse  veranschaulicht  das  fol- 
gende Beispiel,  in  welchem  die  laufende  Zeit  in  der  ersten  Spalte  von  der 
Herrichtung  der  Zuleitungsröhren  an  gerechnet  und  in  der  zweiten  Spalte 
die  Schieberstellung  angegeben  ist,  bei  welcher  zu  der  betreffenden  Zeit  der 
Bussolenspiegel  nach  der  Schliessung  der  Kette  nicht  abgelenkt  wurde. 


40  m. 

4Ä. 

33  m. 

8  h. 

40  TW. 

13  h. 

81  A. 

14  w. 

8  m. 

560. 

33  m. 

558. 

31  m. 

536. 

39  m. 

545. 

42  m. 

531. 

206      Abschn.  II.  Kap.  III.  §  5  (2).    Von  den  Wideratandsverfind.  des  Nerven 

Versuch  75. 
656.  25  h, 

633.  29  A. 

625.  36  A. 

600.  45  A. 

586.  47  A. 

Es  verlohnt  nicht  der  Mühe,  des  Weiteren  auf  die  Versuche  einzu- 
gehen. Man  sieht,  dass  der  Widerstand  der  Zuleitungsröhren  mit  der  Zeit 
in  24  Stunden  um  etwa  7  Meilen,  in  48  Stunden  um  etwa  10  Meilen  T.-D. 
abnimmt.  Und  da  bei  unseren  Versuchen  am  Nerven  mit  der  Capillarröhre 
als  Vergleichswiderstand  einer  Widerstandsveränderung  des  Nervenzw^ei- 
ges  um  10  Meilen  T.-D.  eine  Verstellung  des  Schiebers  im  günstigsten 
Falle  um  noch  nicht  1 , 5""  entspricht ,  so  werden  bei  den  folgenden  Ver- 
suchen, sobald  nur  einigermassen  grosse  Schieberverstellungen  erforderlich 
sein  werden,  die  Widerstandsveränderungen  der  Zuleitungsröhren  mit  der 
Zeit  sich  ganz  vernachlässigen  lassen. 

Die  Versuche  am  Nerven  beginnen  wir  zum  grösseren  Theile  sofort 
nach  dem  Tode  des  Thieres ,  indem  wir  möglichst  rasch  den  Nerven  her- 
richten und  auf  die  Zuleitungsröhren  bringen,  zum  kleineren  Theile  erst 
dann,  wenn  eine  kürzere  oder  längere  Zeit  seit  dem  Tode  des  Thieres  ver- 
flossen ist ;  im  letzteren  Falle  wird  der  Nerv  dem  todten  Thiere  oder  dem 
bis  zur  Wirbelsäule  unverletzt  erhaltenen  Schenkel ,  die  beide  bis  dahin 
im  feuchten  Räume  aufbewahrt  worden  sind,  erst  unmittelbar  vor  dem 
Beginne  des  Versuches  entnommen.  Wd  ist  die  Capillarröhre  II,  Ä"  1  Da- 
nielPsches  Element.  In  Zwischenräumen  anfangs  von  einer  halben  Stunde, 
später  von  einer  oder  mehreren  Stunden  bestimmen  wir  den  Widerstand 
des  Nerven ,  und  zwar  suchen  wir  eine  jede  Bestimmung  durch  möglichst 
wenige  (2  —  4 )  Prüfungen  zu  gewinnen :  eher  ist  auf  eine  auf  den  Milli- 
meter genaue  Bestimmung  der  erforderlichen  Schieberstellung  zu  verzich- 
ten, als  dass  die  Zahl  der  Prüfungen  vermehrt  werden  sollte.  Die  Prüfun- 
gen sind  durch  Pausen  von  2  Minuten  von  einander  getrennt,  und  die 
Dauer  der  Durchströmung  des  Nerven  bei  jeder  einzelnen  Prüfung  beträgt 
noch  nicht  5  Secunden. 

Von  den  Erfolgen  der  Untersuchung  liefern  ein  gutes  Bild  die  folgen- 
den Beispiele ,  welche  so  ausgewählt  sind ,  dass  die  wesentlichsten  Modi- 
ficationen  sowohl  der  Bedingungen  wie  auch  der  Ergebnisse  der  Versuche 
unter  ihnen  vertreten  sind.  T  giebt  überall  die  Zeit  an,  welche  vom  Tode 
des  Thieres  bis  zur  Auflagerung  des  Nerven  auf  die  Zuleitungsröhren  ver- 
flossen war,  und  von  dieser  Auflagerung  an  ist  stets  die  laufende  Zeit  i^ 
der  ersten  Spalte  gerechnet.  In  der  zweiten  Spalte  ist  die  Schieber- 
stellung angegeben,  bei  welcher  zu  der  links  in  gleicher  Höhe  verzeichneten 
Zeit  der  Bussolenspiegel  nach  der  Schliessung  der  Kette  keine  Ablenkung 


mit  der  Zeit  nach  der  Trennung  vom  lebenden  Gesammtorganismns.  207 

erfuhr.  Die  dritte  Spalte  endlich  enthält  die  Temperaturen,  welche  —  wie- 
derum zu  den  in  gleicher  Höhe  verzeichneten  Zeiten  —  ein  in  der  feuchten 
Kammer  aufgehängtes  Thermometer  anzeigte. 

Wo  nicht  besondere  Angaben  gemacht  sind,  war  der  Nerv  immer  den 
Zuleitungsröhren  mit  gewöhnlichen  Thonspitzen  in  gewohnter  Weise  auf- 
gelagert. In  einigen  Versuchen  aber  lag  der  Nerv  nur  der  vorderen  Kante 
der  einen  Thonspitze  mit  einer  mittleren  Stelle  seines  Verlaufes  auf,  der 
anderen  Thonspitze  lag  er  nahe  der  vorderen  Kante  auf  der  der  ersteren 
Thonspitze  zugekehrten  Seitenfläche  mit  seiner  Querschnittsfläche  an ,  und 
es  war,  indem  man  beim  Auflegen  des  Nerven  zuerst  die  Quei*schnitls- 
fläche  sich  anlegen  Hess,  dafür  Sorge  getragen,  dass  nur  der  Querschnitt  und 
nicht  auch  die  Oberfläche  des  Nerven  diß  betreflende  Thonspitze  berührte. 

Statt  einer  einzelnen  Nervenstrecke  wurden  in, wenigen  Versuchen 
zwei  Strecken  desselben  Nerven  hinsichts  ihrer  Widerslandsveränderungen 
mit  der  Zeit  der  Prüfung  unterzogen.  Es  waren  alsdann  vier  gleiche  Zu- 
leitungsröhren hergerichtet,  und  durch  einen  zwischen  ihnen  und  dem 
Stromwender  B  (s.  Fig.  1.}  passend  eingeschalteten  Stromwender  mit  aus- 
genommenem Kreuze  konnte  bald  das  eine  Paar,  bald  das  andere  Paar  der 
Zuleitungsröhren  in  den  Versuchskreis  aufgenommen  werden. 

Es  gehörten  demselben  Fange  an  einmal  die  Frösche  der  Vers.  7C — 82. 
und  wiederum  die  Frösche  der  Vers.  83 — 88. 


Vers.  76. 
Mittelgrosse  Rana  esc. ,  sehr 
muntefi  vor  2  Tagen  ge- 
fangen. 
Temperatur  des  Wassers  im 
Froschtopfe:  450R. 
r=5m. 


2A. 
3A. 
5Ä. 
7A. 
9Ä. 

44  h. 
43  A. 

45  A. 
32/1. 
27  A. 

*34  h. 
35  A. 
38  A. 
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7  m.  760.      » 

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7  m.  790.      » 

43  m.  820.      » 

7  m.  835.      » 

43  m.  845. 

43  m.  1(50. 

4  4  m.  845. 

49  m.  845. 
43  m.  847. 

50  m.  94  0. 
24  m.  965.  »  » 
48  m.  985.  »  » 
4  4  m.  4  040.     46^/4  » 

ab  =  4  0,5"»«» ;  ho  =  5^»»» ;  bw 
=  38"";  um  SS  45'Mn. 

Muskeln  todtenstarr ;  Consi- 
stenz  des  Nerven  vermehrt. 

Der  Nerv  lag  mit  zwei  mitt- 
leren Stellen  auf. 


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471/4 

471/8 
47 

48 


» 


» 


Vers.  77. 
Mittelgrosse  Ran.  «sc. ,  sehr 
munter,  vor  4  Tagen  ge- 
fangen. 
Wasser-Temp. :  450R. 
T  =  7m. 


4  A. 

4  A. 

2A. 

3A. 

4  A. 

5A. 

42  A. 

44  A. 

*23A. 

26  A. 

34  A. 

35  A. 
47  A. 
54  A. 


9  m. 
42  m. 
40  m. 
40  m. 
40  m. 

8  m. 
47  m. 

27  m. 
4  7  m. 

8  m. 
24  m. 

28  m. 
5  m. 

34  m. 
42  m. 
42  m. 


535. 
560. 
565. 
570. 
570. 
575. 
578. 
580. 
645. 
660. 
740. 
755. 
763. 
773. 
798. 
807. 


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451/4 
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Muskeln  haben  zu  faulen  be- 
gonnen ;  Consistenz  des 
Nerven  vermehrt. 

Der  Nerv  lag  der  rechten 
Thonspitze  mit  Querschnitt 
an. 


Vers.  78. 
Mittelgrosse  Rana  esc,  sehr 
munter,  vor  6  Tagen  ge- 
fangen. 
Der  Froschnimpf  bleibt  un- 
enthäutet  im  feucht(>n 
Räume. 

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4  A. 

2  A. 

4A. 

6A. 

8A. 
4  4  A. 
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26  A. 
29  A. 
32  A. 
35  A. 
44  A. 

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40  m. 
40  m. 
43  m. 
48  m. 
4  4  m. 
24  m. 

6  m. 

45  m. 
6  m. 

\  0  m. 
6  m. 

46  m. 
27  m. 

5  m. 


730. 
763. 
788. 
792. 
785. 
770. 
770. 
778. 
835. 
860. 
870. 
880. 
886. 
892. 
905. 


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s  35"»«";  am =4  3"»™. 
Muskeln  todtenstarr;  Consi- 
stenz des  Nerven  vermehrt. 
Der  Nerv  lag  mit  zwei  mitt- 
leren Stellen  auf. 


208      Abschn;  11.  Kap.  III.  §  &  (S).    Von  den  Widerstandsveränd.  des  Nerven 


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mit  der  Zeit  nach  der  Trennung  vom  lebenden  Gesammtorganismns.  2 1 1 

Betrachten  wir  unsere  Versuche  für  sich,  ohne  unsere  früheren  Erfah- 
niogen  zu  berücksichtigen,  so  muss  unter  den  Fehlerquellen  der  Versuche 
unsere  Aufmerksamkeit  zuerst  in  Anspruch  nehmen  der  etwaige  Wasser- 
Verlust  des  Nerven.  Einem  solchen  hatten  wir,  wie  oben  S.  33.  ange- 
merkt ist,  durch  Bedecken  der  Wände  der  Kammer  mit  feuchtem  Fliesspapier 
und  durch  Aufstellen  mehrerer  poröser,  mit  Wasser  gefüllter  Thontröge  in 
der  Kammer  vorgebeugt.  Zum  Zwecke  grösster  Sicherheit  waren  aber  in 
einigen  Versuchen  noch  flache  Schalet  mit  Wasser  oder  feuchtem  Fliess- 
papier auf  dem  Boden  der  Kammer  überall  da ,  wo  es  anging ,  aufgestellt : 
doch  haben  diese  Versuche  nur  dieselben  Ergebnisse  geliefert,  wie  die  an- 
deren ,  in  welchen  solche  Vorsichtsmassregeln  nicht  getroffen  waren.  Es 
hat  somit  eine  Wasserabgabe  des  Nerven  an  die  Luft  der  Kammer,  von 
der  allerersten  Zeit  des  Versuches  abgesehen  (s.  u.) ,  gewiss  nicht  statt- 
gehabt. 

Dies  zeigen  auch  unsere  Versuche  selbst.  Trotz  der  langen  Dauer  der- 
selben wächst  der  Widerstand  der  Nervenstrecke  auf  noch  nicht  das  Dop- 
pelte bis  auf  das  Vierfache ,  in  einem  einzigen  Falle  auf  etwa  das  Sechs- 
fache seiner  ursprünglichen  Grösse  an:  während  schon  ein  geringer 
Wasserverlust  des  Nerven  in  so  vielen  Minuten ,  wie  dort  in  Tagen ,  den 
Widerstand  des  Nerven  enorm  steigert,  wie  man  sich  leicht  überzeugt, 
wenn  man  nach  Beendigung  jener  Versuche  auf  kurze  Zeiten  die  eigent- 
liche Kammer  vom  Grundbrette  abhebt  oder  auch  nur  die  vordere  Kammer- 
wand öfihet.  Dazu  kommt,  dass  bei  den  genügend  lange  fortgesetzten 
Versuchen  der  Widerstand  des  Nerven ,  der  vorher  sehr  gewachsen  ist, 
während  der  letzten  langen  Zeit  des  Versuches  fast  unverändert  bleibt  oder 
nur  unbedeutend  zunimmt  oder  gar  abnimmt :  und  doch  müsste,  wenn  die 
Kammerluft  nicht  mit  Wassergas  gesättigt  wäre  und  bliebe,  in  den  späteren 
Zeiten  des  Versuches  gerade  ein  desto  grösserer  Wasserverlust  des  Nerven, 
der  bis  dahin  seiner  Widerstandszunahme  gemäss  nur  spurweise  Wasser 
verloren  haben  könnte ,  eintreten.  Endlich  nehmen  die  Widerstandsver- 
änderungen des  Nerven  mit  der  Zeit ,  je  nachdem  das  Thier  gesund  oder 
krank  und  eben  erst  oder  vor  längerer  Zeit  getödtet  war ,  in  den  verschie- 
denen Versuchen  einen  regelmässig  verschiedenen  Verlauf:  was  mit  der 
Annahme  der  Wasserabgabe  des  Nerven  als  Ursache  selbst  nur  eines  Thei- 
les  seiner  Widerstandszunahme  bei  den  vielen  Zufälligkeiten ,  welchen  die 
Wasserabgabe  bei  den  verschiedenen  Versuchen  unterworfen  sein  müsste, 
durchaus  unvereinbar  ist. 

Nur  für  die  allererste  Zeit  eines  jeden  Versuches  würde  an  die  Mög- 
lichkeit einer  Wasserabgabe  des  Nerven  zu  denken  sein ,  weil  man  für  die 
Auflagerung  des  Nerven  die  Kammer  öffnen  muss.  Indessen  wird,  wenn, 
wie  es  in  unseren  Versuchen  geschah,  die  lange  vorher  geschlossen  gehal- 

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212       Abschn.  IL  Kap.  HI.  §  5  (2).    Von  den  Wtderstandsveränd.  des  Nerven 

tene  Kammer  für  das  Einbringen  des  Nerven  nur  ein  wenig  und  nur  auf 
etwa  i  Minute  geöffnet  wird ,  zumal  in  Anbetracht  der  ungemein  grossen 
feuchten  Oberfläche  der  Kammer,  die  Wasserabgabe  des  Nerven  in  der 
allerersten  Zeit  des  Versuches  als  nur  höchst  gering  sich  vernachlässigen 
lassen.  Oder,  wenn  es  sich  um  die  grösste  Genauigkeit  handelt,  so  wird 
auch  nicht  übersehen  werden  dürfen ,  dass  nach  der  Aufnahme  des  kälte- 
ren Nerven  (s.  u.)  in  die  wärmere  Kammerlufl  Wassergas  an  dem  Nerven 
sich  condensiren  muss  und  dieser  Flüssigkeitszuwachs  jene  Flüssigkeits- 
abnahme wohl  wird  compensiren  können. 

Die  zweite  Fehlerquelle  der  Versuche  bilden  die  Temperaturverände- 
rungen des  Nerven.  Sobald  der  Nerv  die  Temperatur  der  Kammerluft 
angenommen  hat,  muss  weiterhin  seine  Temperatur  —  von  den  prüfenden 
Durchströmungen  sehen  wir  hier  ab  —  mit  der  Temperatur  der  Kammer- 
luft ,  nur  langsamer  als  diese ,  sich  verändern ,  und  unsere  Bestimmungen 
der  letzteren  Temperatur  lassen  uns  daher  übersehen,  ob  und  welche  Wi- 
derstandsvoränderungen der  Nei'v  während  der  Zeit  eines  jeden  Versuches 
in  Folge  von  Temperaturveränderungen  erfahren  hat ;  beiläufig  bemerkt, 
sind  dieselben,  wie  die  Durchsicht  der  Versuche  lehrt,  im  Ganzen  und 
Grossen  kaum  in  Anschlag  zu  bangen.  £ine  besondere  Berücksichtigung 
erfordert  aber  noch  die  Temperaturveränderung  des  Nerven  in  der  ersten 
Zeit  des  Versuches.  Die  Körpertemperajtur  lebender  Frösche  *  ist  bei  deren 
Aufenthalte  im  Wasser  ein  wenig  (%  —  Va^C)  höher  als  die  Temperatur 
des  umgebenden  Mediums,  und  die  Temperatur  des  Wassers  in  unseren 
Froschtöpfen  ist  (nach  vielen  Bestimmungen]  unter  nicht  aussergewöhn- 
'  liehen  Bedingungen^  um  \  — 4®G.  und  darüber  niedriger  gewesen  als  die 
Temperatur  der  Zimmer-  und  Kammerluft.  Der  unmittelbar  nach  dem 
Tode  des  Thieres  zum  Versuche  verwandte  Nerv  erfuhr  also  einen  Tem- 
peraturzuwachs  von  einem  oder  mehreren  Graden,  der  nur  zu  einem  Theile 
in  die  Zeit  der  Präparation  und  Auflagerung  des  Nerven  fallen,  zum  ande- 
ren Theile  aber  während  der  ersten  Zeit  des  Versuches  statthaben  konnte ; 
und  es  wird  daher  bei  den  betreffenden  Versuchen  von  den  zur  Beobach- 
tung gekommenen  anfänglichen  Widerstandsveränderungen  des  Nerven,  um 
die  Widerstandsveränderungen  mit  der  Zeit  fehlerlos  zu  erhalten,  eine  durch 
die  Temperaturzunahme  bedingte  Abnahme  des  Widerstandes  mit  abneh- 
mender Geschwindigkeit  in  Abzug  zu  bringen  sein.  Die  gleiche  Berichti- 
gung ,  allerdings  verhältnissmässig  nur  im  Kleinen,  wird  alsdann  hin  und 


i 


4)  Vgl.  B.  Milne-Edwards t  Lebens  sur  la  physiologie  et  ranatomie  comparäe  etc. 
Tom.  VIII.  Paris  1863.  p.  8—9*. 

2)  Es  ist  bei  den  Bestimmungen  hier,  wie  bei  den  Versuchen,  besonders  darauf 
geachtet  worden ,  dass  das  Wasser  in  den  Töpfen  nicht  etwa  erst  vor  Kurzem  erneuert 
worden  war. 


mit  der  Zeit  nach  der  Trennung  Vom  lebenden  Gesammtorganismus.  213 

wieder  auch  an  den  Ergebnissen  derjenigen  Versuche  vorzunehmen  sein, 
in  welchen  nicht  frische  Nerven  der  Prüfung  unterzogen  wurden.  Denn 
die  feuchte  Kammer,  in  welcher  die  todten  Thiere  und  Schenkel  aufbe- 
wahrt wurden,  hatte  manchmal  an  einem  Orte  gestanden,  der  etwas  küh- 
ler als  der  Arbeitsraum  war. 

Als  an  eine  dritte  Fehlerquelle  der  Versuche  wäre  an  den  Strom  des 
ruhenden  Nerven  zu  denken.  So  weit  zwar  der  Nerv  hier,  wie  bei  den 
voraufgegangenen  Versuchen ,  mit  zwei  mittleren  Stellen  seines  Verlaufes 
den  Zuleitungsröhren  auflag,  betrug  bei  der  geringen  Empfindlichkeit, 
welche  unser  Galvanometer  für  alle  diese  Versuche  nur  besass,  die  Ablen- 
kung durch  den  Strom  des  ruhenden  Nerven  höchstens  1®  resp.  0,5*^,  und 
dieser  Ablenkung  entsprach  bei  der  geringsten  Empfindlichkeit  unserer 
Anordnung  im  günstigsten  Falle  eine  Veränderung  der  Schieberstellung  um 
c.  3"",  eine  Veränderung  also,  wrelche  durchaus  sich  vernachlässigen  Hess; 
und  es  hat  deshalb  auch  diese  Fehlerquelle  früher  nicht  Erwähnung  ge- 
funden. Bei  den  jetzigen  Versuchen  lag  aber  der  Nerv  hin  und  wieder  nur 
der  einen  Thonspitze  mit  seinem  Längsschnitte ,  der  anderen  mit  seinem 
Querschnitte  an ,  und  die  Ablenkung  durch  den  Strom  des  ruhenden  Ner- 
ven betrug  dann  anfangs  2  —  3,5*^;  so  dass  der  Widerstand  der  Nerven- 
strecke schon  wesentlich  verkleinert  resp.  vergrössert  erscheinen  musste, 
je  nachdem  der  Nervenstrom  und  der  prüfende  Strom  im  Nerven  gleich 
oder  entgegengesetzt  gerichtet  waren.  Indessen  übersieht  man  sofort,  dass 
durch  unsere  Versuchsweise,  indem  wir  mit  der  Stromrichtung  bei  den 
Prüfungen  abwechselten,  diese  Fehlerquelle  unschädlich  gemacht  sein 
musste.  In  der  That  hat  in  Versuchen,  wie  Vers.  77.  und  Vers.  90  B.,  be- 
sonders bei  den  ersten  Bestimmungen  des  Widerstandes  die  erforderliche 
Schieberstellung  bei  der  einen  Stromrichtung  etwas  grösser  als  bei  der 
anderen  sich  ergeben  :  doch  war,  indem  man  das  Mittel  aus  beiden  Schie- 
berstellungen nahm ,  der  Fehler  mit  ausreichender  Genauigkeit  ohne  Wei- 
teres beseitigt. 

Wir  kommen  zur  letzten  Fehlerquelle  der  Versuche,  den  Widerstands- 
veränderungen der  Nervenstrecke  in  Folge  der  Durchströmung.  Von  diesen 
Hess  schon  von  vornherein  sieh  sagen,  dass  sie  durch  die  kurze  Dauer  und 
die  wechselnde  Richtung  der  Durchströmungen,  ausserdem  auch,  wie  hin- 
zugefügt werden  kann ,  durch  deren  Seltenheit  auf  das  möglichst  gefinge 
Mass  beschränkt  sein  mussten ;  nunmehr  aber  zeigt  sich  gar ,  dass  sie  als 
Fehlerquelle  der  Versuche  ganz  ohne  Bedeutung  gewesen  sind.  Trägt  man 
nämlich  für  einen  beliebigen  Versuch  auf  eine  Abscissenaxe ,  welche  die 
Zeit  seit  der  Auflagerung  des  Nerven  bedeutet,  als  Ordinaten  nur  einen  — 
nicht  zu  kleinen  —  Theil  der  bestimmten  Widerstandswerthe  der  Nerven- 
strecke auf  und  verbindet  man  die  Gipfelpunkte  der  Ordinaten  in  ihrer 


214       Abschn.  n.  Kap.  III.  §  &  (S).    Von  den  Widerstandsveränd.  des  Nerven 

zeitlichen  Reihenfolge,  so  erhält  man,  gleichviel  welche  Wid^rstancUbe- 
Stimmungen  man  verwandt  und  welche  man  ausser  Acht  gelassen  hat, 
immer  eine  Curve  von  genau  oder  wenigstens  im  Wesentlichen  gleicher 
Gestalt.  Und  constniirt  man  femer  für  jeden  Versuch  auf  Grund  aller 
Widerstandsbestimmungen  desselben  die  Curve  des  Widerstandes  der 
Nervenstrecke,  bezogen  auf  die  Zeit  nach  deren  Auflagerung,  so  ergeben 
sich  die  Curven  entsprechender  Versuche  d.  h.  solcher,  welche  unier  mög- 
lichst gleichen  Umständen  und  besonders  an  ohngefähr  gleich  lebensfähi- 
gen und  gleich  lange  vom  lebenden  Gesammtorganismus  getrennten  Ner- 
ven bei  gleicher  Temperatur  angestellt  sind ,  von  im  Wesentlichen  gleidier 
Gestalt,  gleichviel  wie  verschieden  in  den  Versuchen  die  prüfenden  Be- 
stimmungen der  Zahl  und  der  Zeit  nach  gewesen  sind.  Ja  hin  und  wieder 
kommt  es  trotz  dieser  letzten  Verschiedenheiten  sogar  vor,  dass  die  Gorven 
zweier  entsprechender  Versuche,  auf  dieselbe  Abscissenaxe  als  Zeit  bezo- 
gen, auf  eine  längere  Strecke  hin  fast  genau  einander  decken. 

Die  Bedeutungslosigkeit  der  in  Rede  stehenden  Fehlerquelle  lässt  auch 
noch  auf  eine  andere  Weise  sich  darthun.  Obwohl  wir  von  den  Ermitte- 
lungen des  Kap.  II.  sonst  hier  nicht  Gebrauch  machen  dürfen,  weil  wir  die 
dort  constatirten  Widerstandsveränderungen  gerade  jetzt  als  von  den  Wi- 
derstandsveränderungen des  Nerven  mit  der  Zeit  unabhängig  zu  erweisen 
vorhaben,  dürfen  wir  doch  auf  Grund  der  beobachteten  Formveränderun- 
gen des  Nerven  (s.  Kap.  IL  §  4  4 .)  festhalten,  dass  neben  der  Abnahme  des 
Widerstandes,  die  schon  in  Folge  der  Erwärmung  allein  zweifellos  ist,  auch 
eine  Zunahme  des  Widerstandes  der  intrapolaren  Nervenstrecke  in  Folge 
ihrer  stellenweisen  Verarmung  an  Flüssigkeit  durch  die  Durchströmung 
bedingt  ist,  und  dass  die  durch  den  Strom  in  der  einen  Richtung  an  Flüs- 
sigkeit verarmten  Nervenstellen  weder  durch  den  Strom  in  der  umgekehr- 
ten Richtung  noch  auch  nach  der  Durchströmung  ihren  früheren  Flüssig- 
*  keitsgehalt  ganz  wiedererlangen.  Und  wenn  das  Letztere  oben  nur  für  den 
Fall  längere  Zeit  andauernder  Durchströmungen  sich  herausgestellt  hat, 
so  wird  es  als  auch  für  die  kurzen  Durchströmungen  unserer  Versuche  hier 
gültig  unmittelbar  dadurch  bewiesen ,  dass  man  häufig  nach  der  Beendi- 
gung der  Versuche  an  den  beiden  den  Zuleitungsröhren  aufgelagerten 
Nervenstellen  die  Verengung  deutlich  ausgesprochen  findet.  Eliminiren 
wir  Äun  die  Widerstandszunahme  der  Nervenstrecke  in  Folge  der  Verar- 
mung bei  den  prüfenden  Durchströmungen  unserer  Versuche  ganz  oder 
wenigstens  zu  einem  grossen  Theile,  so  müssen,  wofern  die  Widerstands- 
veränderungen der  Nerveristrecke  mit  der  Zeit,  wie  sie  sonst  zur  Beobach- 
tung kamen,  irgend  wesentlich  von  den  Widerstandsveränderungen  in 
Folge  der  Durchströmung  beeinflusst  waren  oder  auch  nur  die  Wider- 
standszunahme  und  die  Widerstandsabnahme   in  Folge  des  Stromes  in 


mit  der  Zeit  nach  der  Trennung  vom  lebenden  Gesammtorganismus.  21 5 

irgend  beträchtlicher  Grösse  einander  compensirt  hatten,  die  neuen  Yer- 
Suchsergebnisse  wesentlich  von  den  früheren  abweichen.  Es  müsste  denn 
die  Widerstandsabnahme  in  Folge  des  Stromes  von  sehr  viel  grösserem 
Einflüsse  als  die  Widerstandszunahme  in  Folge  des  Stromes ,  also  über- 
haupt von  grossem  Einflüsse  auf  die  Ergebnisse  unserer  früheren  Versuche 
gewesen  sein :  allein  dies  ist  nicht  nur  a  priori  aus  mehrfachen  Gründen 
höchst  unwahrscheinlich,  sondern  wird  auch  direct  dadurch  widerlegt, 
dass  man  den  Widerstand  der  Nervenstrecke  bei  seinen  Veränderungen 
mit  der  Zeit  keine  wesentlichen  negativen  Zuwächse  erhalten  sieht ,  wenn 
man  an  die  Stelle  der  sonst  durchweg  seltenen  Prüfungen  für  einige  Zeit 
häufigere  Prüfungen  treten  lässt. 

Die  Widerstandszunahme  der  Nervenstrecke  in  Folge  der  Verarmung 
lässt  sich  nun  auf  zweierlei  Weise  bei  unseren  Versuchen  zu  einem  grossen 
Theile  eliminiren.  Man  lagert  nämlich  nach  den  Erfahrungen  des  §  3.  den 
Nerven  mit  zwei  mittleren  Stellen  seines  Verlaufes,  statt  gewöhnlichen 
Thonspitzen,  solchen  mit  sehr  stumpfen  vorderen  Kanten  auf;  oder  man 
lagert  nach  dem ,  was  wir  weiter  unten  im  Kap.  V.  erfahren  werden,  der 
einen  von  zwei  gewöhnlichen  Thonspitzen  den  Nerven  mit  einer  mittleren 
Stelle  seines  Verlaufes  auf  und  der  anderen  mit  seiner  Querschnittsfläche 
an.  Versuche,  mit  diesen  beiden  Modiflcationen  angestellt,  liefern  aber  nur 
Ergebnisse,  welche  in  nichts  Wesentlichem  von  unseren  anderweitigen 
Ergebnissen  abweichen  (vgl.  Vers.  87.  und  88. ;  —  Vers.  77.  und  90  fi.). 

Doch  haben  wir  bis  hierher  die  Widerstandsveränderungen  in  Folge 
der  Durchströmung  ausschliesslich  insofern  als  Fehlerquelle  betrachtet,  als 
sie  zu  den  Widerstandsveränderungen  mit  der  Zeit  sich  hätten  hinzufügen 
und  diese,  um  welche  wir  uns  bemühen,  in  Wahrheit  hätten  modificiren 
können :  und  sie  verdienen  noch  von  einer  anderen  Seite  her  Beachtung, 
indem  sie  die  richtige  Bestimmung  des  Widerstandes  zu  verhindern  im 
Stande  sind.  Da  die  Widerstandsverändeningen  in  Folge  der  Durchströ- 
mung, wie  es  nach  §  1 .  nicht  zweifelhaft  ist,  mit  der  Schliessung  der  Kette 
und  der  Entstehung  des  Stromes  im  Nerven  beginnen,  rauss,  wie  eine  ein- 
fache Ueberlegung  ergiebt,  der  Schieber,  damit  der  Spiegel  eine  Weile 
nicht  abgelenkt  werde ,  eine  solche  Stellung  haben ,  dass  der  zeitige  Wi- 
derstand der  Nervenstrecke,  wenn  er  in  Folge  der  Durchströmung  zunimmt, 
uns  zu  gross  und,  wenn  er  abnimmt,  uns  zu  klein  und  zwar  um  so  mehr 
zu  gross  und  zu  klein  erscheint,  je  rascher  der  Widerstand  in  Folge  der 
Durchströmung  sich  verändert.  Auf  diesen  Fehler  wird  man  auch  bald 
durch  die  Versuche  selbst  aufmerksam,  und  er  beschränkt  sich  dort  glücke 
licher  Weise  von  selbst.  Sobald  nämlich  die  Widerstandsveränderungen 
in  Folge  der  Durchströmung  einigermassen  rasch  erfolgen,  gelingt  es  über- 
haupt gar  nicht  mehr,  den  Spiegel  selbst  nur  auf  Secunden  an  seine  Ruhe- 


2t 6  Abschn.  IT.  Kap.  III.  §  ft  (8).    Von  der  Abhängigkeit 

läge  zu  fesseln  ^  und  man  ist  gentfthigt ,  die  Bestimmung  des  Widerstandes 
durch  das  Mittel  aus  den  Ergebnissen  zweier  Prtlfungen  zu  gewinnen,  von 
welchen,  nach  der  sofortigen  Ablenkung  des  Spiegeis  nach  der  Schliessung 
der  Kette  zu  urtheilen ,  das  eine  den  Widerstand  der  Nervenslrecke  ein 
wenig  zu  gross  und  das  andere  denselben  ein  wenig  zu.  klein  vorführt. 
Dadurch  ist  dann  der  Fehler  immer  auf  die  möglichst  geringe  Grösse  her^ 
abgedrückt,  indem  nur  noch  die  Differenzen  der  Anfangsgeschwindigkeiten 
der  Widerstandsveränderungen  ihn  bedingen. 

Wie  gross  nun  der  Fehler  schlimmsten  Falls  sein  könnte,  lässt  sich 
durch  Versuche  mit  einer  scharfen  und  einer  stumpfen  Thonspitzenkante, 
welchen  mittlere  Nervenstellen  aufgelagert  sind,  oder  durch  Versuche  mit 
gewöhnlichen  Thonspitzen ,  welchen  eine  mittlere  Stelle  und  eine  Quer- 
schnittsfläche des  Nerven  anliegen ,  unmittelbar  nachweisen.  Wir  wollen 
uns  an  die  letzteren  Versuche  halten,  weil  sie  in  grösserer  Zahl  vorliegen. 
Im  Kap.  V.  werden  wir  den  Widerstand  der  Nervenstrecke,  wenn  der  Strom 
durch  die  Querschnittsfläche  in  sie  eintritt,  nach  der  Schliessung  der  Kette 
stets  abnehmen  sehen;  und  in  (1)  haben  wir  erfahren,  dass,  wenn  der 
Strom  an  der  mittleren  Stelle  in  den  Nerven  eintritt,  die  Widerstandszu- 
nahme der  intrapolaren  Nervenstrecke  dann  am  grössten  ist,  wenn  der 
specifische  Widerstand  der  Nervenstrecke  mit  der  Zeit  sein  Maximum  er- 
reicht hat.  Der  in  Rede  stehende  Fehler  muss  daher  es  bedingen,  wie  man 
bald  übersieht,  dass  der  Widerstand  der  Nervenstrecke  kleiner  erscheint, 
wenn  der  Strom  am  Querschnitte ,  als  wenn  er  an  der  mittleren  Stelle  in 
die  Nervenstrecke  eintritt,  und  dass  diese  Differenz  der  Widerstandsbe- 
Stimmungen  am  grössten  ist,  wenn  der  Widerstand  der  Nervenstrecke  mit 
der  Zeit  sein  Maximum  erreicht  hat.  Von  den  hierhergehörigen  Versuchen 
haben  nur  die  einen  gar  keine  solche  Differenz  ergeben ,  die  anderen  nur 
um  die  Zeit  des  Maximums  des  Widerstandes ;  und  zwar  hat  alsdann  die 
Differenz  meist  10 — 15™™  und  nur  in  einem  einzigen  Versuche  bis  40™™  in 
der  Schieberstellung  betragen.  Also  höchstens  40™™  würden  schlimmsten 
Falls  bei  unseren  Versuchen  in  Aer  des  Genaueren  nach  unseren  Erfahrun- 
gen in  ( 1 )  sich  ergebenden  Weise  von  der  grossen  Schieberverstellung, 
welche  die  Widerstandszunahme  in  den  am  längsten  ausgedehnten  Ver- 
suchen anzeigt,  in  Abzug  zu  bringen  sein. 

Nach  allem  Diesem  ist  als  Gesammtergebniss  der  Untersuchung  der 
Fehlerquellen  auszusprechen^  dass  nach  Abzug  derjenigen  Widerstands- 
veränderungen, welche  durch  die  anfängliche  Zunahme  der  Nerventem- 
pera lur  und  durch  die  späteren  Schwankungen  derselben  mit  der  Zim- 
mertemperatur bedingt  sind ,  die  in  unseren  Versuchen  zur  Beobachtung 
gekommenen  Widerstandsveränderungen  ohne  wesentliche  Fehler  die  Wi- 
derstandsveränderungen    der  Nervenstrecke   mit  der  Zeit  repräsentiren. 


der  Widerstandsveränderungen  mit  der  Zeit  von  verschiedenen  Umständen.     217 

Nur  wenn  man  den  zuletzt  besprochenen  Fehler  nicht  vernachlässigen  zu 
dürfen  glaubt,  wird  man  noch  die  Curve  des  Widerstandes,  bezogen  auf 
die  Zeit,  in  jedem  ansteigenden  wie  absteigenden  Aste  etwas  weniger  steil 
—  concaver  resp.  convexer  gegen  die  Abscissenaxe  —  anzunehmen  haben, 
als  die  Versuche  unmittelbar  sie  ergeben. 

Schon  eine  flüchtige  Durchsicht  unserer  Versuche  lässt  nunmehr  die 
überraschend  grosse  Uebereinstimmung  der  neuen  Versuchsergebnisse  mit 
unseren  Ergebnissen  in  (I),  welche  die  Zuverlässigkeit  beider  Untersuchun- 
gen verbürgt,  nicht  verkennen.  In  der  That  sind  die  Abweichungen  der 
Ergebnisse  beider  Untersuchungen  im  Ganzen  geringer,  als  die  Abwei- 
chungen der  Ergebnisse  in  den  verschiedenen  Versuchen  jeder  einzelnen 
Untersuchung  unter  einander.  Den  letzteren  Abweichungen  bei  den  Ver- 
suchen dieser  Nummer  wollen  wir  jetzt  mit  der  genaueren  Betrachtung  der 
Versuche  nachgehen,  und  wir  werden  dann  zum  Schlüsse  auf  unsere  Er- 
mittelungen in  (1)  wieder  zurückkommen. 


(3.)  Von  derAbhängigkeit  der  Widerstandsveränderungen  des  Nerven 
mit  der  Zeit  von  verschiedenen  Umständen  —  und  von  den  inneren 
Vorgängen  im  Nerven,  welche  seine  Widerstandsveränderungen  mit 

der  Zeit  bedingen. 

Die  Mannigfaltigkeit  in  den  Ergebnissen^ der  Versuche  von  (2)  kann 
begreiflich  nur  darin  begründet  sein ,  dass  die  Widerstandsveränderungen 
der  Nervenstrecke  mit  der  Zeit  von  verschiedenen  Bedingungen  abhängig 
sind  und  diese  Bedingungen  in  unseren  Versuchen  vielfach  variirt  waren. 
Ist  es  ja  auch  längst  bekannt,  dass  auf  das  Absterben  einer  Nervenstrecke 
von  wesentlichem  Einflüsse  sind  die  Gesundheit  des  Thieres ,  die  Lebens- 
fähigkeit des  Nerven,  die  Temperatur,  die  Nähe  des  Querschnittes,  das 
Verbleiben  des  Nerven  im  Schenkel  u.  s.  w.  In  Rücksicht  auf  diese  Bedin- 
gungen müssen  wir  also  unsere  Versuche  durchmustern. 

Bei  dem  Nerven  eines  gesunden  Thieres  nimmt,  wie  sich  alsdann  zeigt, 
der  specifische  Widerstand  der  betrachteten  Nervenstrecke  sogleich  nach 
der  Trennung  des  Nerven  vom. lebenden  Gesammtorganismus  mit  verzö- 
gerter Geschwindigkeit  bis  zu  einem  Maximum  zu,  und  dieser  anfänglichen 
Zunahme  folgt  entweder  unmittelbar  oder,  indem  eine  unbeträchtliche  Ab- 
nahme des  Widerstandes  mit  anfangs  zunehmender  und  später  abnehmen- 
der Geschwindigkeit  dazwischenfällt ,  mittelbar  eine  zweite  Zunahme  des 
Widerstandes  mit  beschleunigter  Geschwindigkeit  nach.  Diese  beschleu- 
nigte Zunahme  dauert,  ebenso  wie  die  ihr  etwa  voraufgegangene  Abnahme, 
immer  verhältnissmässig  nur  kurze  Zeit  an  und  geht  in  eine  verzögerte 
Zunahme  von  viel  längerer  Dauer  tlber.    Mit  der  letzteren  erreicht  der  Wi- 


218       Abscba.  U.  Kap.  10.  f  5  (S).    Von  den  inneren  Vorgängen  im  Nerven 

derstand  der  Nervenstrecke  ein  zweites  Maximum  und  nimmt  von  die- 
sem aus  schliesslich  mit  anfangs  zunehmender  und  später  abnehmen- 
der Geschwindigkeit  ab.  Das  erste  Maximum  ist  nur  wenig,  das  zweite 
aber  sehr  beträchtlich  grösser  als  der  ursprüngliche  Widerstand  der  Ner- 
venstrecke. 

Mit  der  Lebensfähigkeit  des  Nerven  werden  die  Grösse  und  die  Dauer 
der  anfänglichen  Zunahme  des  Widerstandes,  wie  auch  die  Gesammtdauer 
der  Widerstandsveränderungen ,  bis  der  Widerstand  sein  zweites  Maxi- 
mum erreicht,  kleiner;  die  Steilheit  der  Gesammtzunahme  des  Wider- 
standes wird  dagegen  mit  der  Abnahme  der  Lebensfähigkeit  des  Nerven 
grösser. 

Der  Nerv  eines  kranken  Thieres  erweist  sich  als  Nerv  geringster  Le- 
bensfähigkeit, bei  welchem  die  anfängliche  Zunahme  und  die  darauffol- 
gende beschleunigte  Abnahme  des  Widerstandes  auf  Null  reducirt  sind. 


S0  4J^i*cC»n 


Fig.  i6. 


Der  Widerstand  der  betrachteten  Nervenstrecke  nimmt  hier  unmittelbai' 
nach  der  Trennung  des  Nerven  vom  lebenden  Gesammtorganismus  mit 
abnehmender  Geschwindigkeit  ab ,  wächst  darauf  mit  anfangs  beschleu- 
nigter und  später  verzögerter  Geschwindigkeit  bis  zu  einem  Maximum, 
das  den  ursprünglichen  Widerstand  weit  übertriflFt,  und  wird  von  die- 
sem aus  schliesslich  mit  anfangs  zunehmender  und  später  abnehmender 
Geschwindigkeit  kleiner.  Wiederum  ist  die  Dauer  der  anfänglichen  Ab- 
nahme wie  der  nachfolgenden  beschleunigten  Zunahme  des  Widerstandes 
nur  klein  gegenüber  der  Dauer  der  verzögerten  Zunahme  des  Widerstan- 
des. Die  anfängliche  Abnahme  des  Widerstandes  ist  aber  beträchtlicher 
als  die  erste  Abnahme  bei  dem  Nerven  eines  gesunden  Thieres;  auch  ist 
die  Gesammtdauer  der  Widerstandsveränderungen  bis  zum  Maximum  hier 
wesentlich  kleiner  und  die  Steilheit  der  Gesammtzunahme  des  Widerstan- 
des hier  wesentlich  grösser. 

Dies  sind  die  ersten  und  vomehmlichsten  Erfahrungen,  welche  aus 
der    neuen  Betrachtung    der  Versuche    ohne   Schwierigkeit    sich    erge- 


welche  seine  Widerstandsveränderungen  mit  der  Zeit  bedingen.  219 

ben^    Und  wenn  man  so  die  erste  Abnahme  des  Widerstandes  (oder  die 
Grenze  zwischen  seiner  anfänglichen  verzögerten  und  seiner  folgenden  be- 
schleunigten Zunahme)  von  einem  Versuche  zum  anderen  gegen  die  Wider- 
standszunahme  ( resp.  nach  dieser  oder  jener  Seite  hin  der  Zeit  nach)  sich 
verschieben  sieht,  drängt  sich  naturgemäss  die  Vorstellung  auf:  dass  bei  den 
Veränderungen  des  Nerven  mit  der  Zeit,  bis  der  Widerstand  sein  (zweites) 
Maximum  erreicht ,  zweierlei  innere  Vorgänge  im  Nerven  im  Spiele  sind, 
welche  den  Widerstand  in  entgegengesetzter  Weise  beeinflussen;  utad  dass, 
weil  beide  Vorgänge  *  mit  der  Lebensfähigkeit  des  Nerven   in  ungleicher 
Weise  sich  verändern,  die  Abnahme  des  Widerstandes  in  Folge  des  einen 
Vorganges  bald  früher  bald  später,  bald  mehr  bald  weniger,  bald  auf  kür- 
zere bald  auf  längere  Zeit  über  die  Zunahme  des  Widerstandes  in  Folge 
des  anderen  Vorganges  die  Oberhand  gewinnt.    Auf  Grund  dieser  Vorstel- 
lung ist  dann  aus  den  Versuchsergebnissen  abzuleiten ,  dass  der  die  Ab- 
nahme des  Widerstandes   bedingende  Vorgang  wesentlich  anders  nach 
der  Trennung*  des  Nerven  verläuft  als  der  die  Zunahme  des  Widerstan- 
hedingende  Vorgang,   und  dass  mit  der  Abnahme   der  Lebensfähigkeit 
beide  Vorgänge  in  ihrem  Ablaufe  nach  der  Trennung  des  Nerven  eine 
Beschleunigung    erfahren,    der   den  Widerstand  vermindernde  Vorgang 
aber  eine  grössere  Beschleunigung  als  der  den  Widerstand  vermehrende 
Vorgang. 

Unsere  naturgemäss  sich  aufdrängende  Vorstellung  ist  nun  leicht  auch 
als  unabweislich  darzuthun.  Wollte  man  einen  einzigen  Vorgang  im  Ner- 
ven als  Ursache  der  in  Rede  stehenden  Widerstandsveränderungen  festhal- 
ten, so  müsste  man  ihn  nach  der  Trennung  des  Nerven  entweder  eine 
abwechselnde  Aus-  und  Zurückbildung  erfahren  oder  stets  in  einem  Sinne 
sich  verändern  lassen.  Die  erste  Annahme  ist  hier,  wo  es  um  die  Verände- 
rungen des  Nerven  einzig  und  allein  mit-  der  Zeit  nach  seiner  Trennung 
vom  lebenden  Gesammtorganismus  sich  handelt,  offenbar  absurd.  Und  was 
die  zweite  Annahme  betrifft ,  so  ist  bisher  kein  Fall  bekannt ,  in  welchem 
mit  einer  stets  in  demselben  Sinne  erfolgenden  Veränderung  der  Wider- 
stand eines  Körpers  erst  zunähme ,  dann  abnähme  und  darauf  wieder  zu- 


i)  Eine  graphische  Darstellung  derselben  giebt  Fig.  46.,  für  welche  alles  von 
der  Fig.  15.  oben  S.  202—3.  Gesagte  gleichfalls  gültig  ist,  nur  dass  die  Abscissenaxe  der 
Fig.  i6.  die  Zeit  nicht  nach  dem  Tode  des  Thieres,  sondern  nach  der  Trennung  des 
Nerven  vom  lebenden  Gesammtorganismus  bedeutet.  Die  beiden  Anfänge  der  ausgezo- 
genen Curve  zeigen  die  extremen  zur  Beobachtung  gekommenen  Variationen  an.  — 
Ceberdie  Vers.  83.  und  90. ,  welche' in  ihren  Anfängen  Ausnahmen  von  dem  oben  im 
Texte  angegebenen  Verhalten  darstellen,  s.  u.  §  7  (5).  —  Der  Vers.  98.  ist  nur  für  den 
Vergleich  in  (4)  hierhergesetzt,  weU  in  ihm  die  grösste  —  und  zwar  eine  wesentlich 
grössere  als  in  den  sonstigen  Versuchen  —  anfängliche  Zunahme  des  Widerstandes  zur 
Beobachtung  gekommen  ist. 


220        Abschn.  II.  Kap.  III.  §  5  (3).     Von  den  inneren  Vorgängen  im  Nerven 

nähme.  Am  nSIchsten  kommt  noch  das  Verhalten  der  Lösungen  gewisser 
Salze  in  Wasser,  indem  deren  Widerstand  mit  wachsendem  Salzgehalte 
zuerst  diesem  proportional  abnimmt,  darauf  einem  Minimum  sich  nähert 
und  zuletzt  zunimmt  ^  Aber  dieser  Fall  ist  offenbar  noch  sehr  weit  von 
dem  unserigen  entfernt,  und  es  wird  um  so  weniger  gestattet  sein,  für  die 
Wirkung  eines  supponirten  einzelnen  Vorganges  im  Nerven  auf  dessen 
Widerstand  etwas  sonst  Unbekanntes  in  Anspruch  zu  nehmen ,  als  es  bei 
der  verwickelten  chemischen  Constitution  des  Nerven  nur  zu  gut  denkbar 
ist ,  dass  im  Nerven  neben  einander  zwei  Vorgänge  Platz  greifen ,  welche 
seinen  Widerstand  in  entgegengesetztem  Sinne  verändern. 

Es  hält  schwer,  hier  nicht  sogleich  an  die  Angaben  Funkens  zudenken, 
nach  welchen  »die  Nerven  im  Leben,  sobald  keine  anstrengende  Thätigkeit 
vorausgegangen,  neutral  reagiren,  nach  dem  Tode  aber  in  Folge  einer  che- 
mischen Zersetzung  sauer  werdend,  und  die  Identität  des  Sauerwerdens 
des  Nerven  mit  unserem  den  Widerstand  verringernden  Vorgange  in  dem- 
selben zu  vermuthen.  »Höchst  wahrscheinlich«,  fügt  allerdings  Fi^nfte  hinzu, 
»beginnt  auch  hei  ihnen  der  Säuerungsprooess  mit  dem  Verluste  der  Lei- 
stungsfähigkeit, welcher  sich  freilich  nicht  durch  ein  so  leicht  controlirba- 
res  Merkmal ,  wie  bei  den  Muskeln  durch  die  Todtenstarre  und  das  Auf- 
hören der  Gontractionen  beurkundet.«  Allein  da  diese  letzte  Bemerkung 
sich  nicht  auf  Erfahrungen  stützt,  wird  die  Möglichkeit  jener  Identität, 
trotzdem  dass  unser  den  Widerstand  verringernder  Vorgang ,  wie  wir  in 
(5)  sehen  werden ,  dem  Verluste  der  Leistungsfähigkeit  immer  voraufgeht, 
wohl  im  Auge  behalten  werden  müssen.  Besondere  Untersuchungen  in 
dieser  Richtung  haben  sich  indessen  leider  nicht  ausführen  lassen,  da  es 
nicht  einmal  geglückt  ist,  von  dem  Sauerwerden  des  Nerven  überhaupt 
volle  üeberzeugung  zu  gewinnen. 

Bestimmteres  sind  wir  dafür  auszusagen  im  Stande  hinsichts  des  an- 
deren Vorganges  im  Nerven,  der  eine  Zunahme  seines  Widerstandes 
bedingt. 

Während  vom  Gehirne  und  Rückenmarke  es  längst  bekannt  ist,  dass 
sie  einige  Zeit  nach  dem  Tode  des  Thieres  an  Consistenz  zunehmen,  ist  das 
Gleiche  für  den  Nerven  noch  nicht  constatirt ,  und  man  weiss  von  diesem 
nur  durch  mikroskopische  Untersychungen ,  dass  nach  seiner  Isolirung  in 
den  ihn  constituirenden  Fasern  der  Inhalt  eine  Veränderung  'erfährt,  welche 
man  fast  allgemein  als  Gerinnung  bezeichnete  und  demnach  mit  einer  Con- 


1)  Wiedemann  a.  a,  0.  Bd.  I.  S.  207*;  Bd.  II.  S.  4  063  ff.* 

2)  0.  Funke ,  lieber  die  Reaction  der  Nervensübstanz.  Berichte  der  Sächsischen 
Akad.  d.  Wiss.  Mathem.-phys.  Classe.  i859.  S.  467  ff.*;  Reichert's  und  du  Bois-Hey- 
mon^s  Archiv  u.  s,  w.   1859.  S.  839—44  *. 


welche  seine  Widerstands  Veränderungen  mit  der  Zeit  bedingen.  221 

sistenz Vermehrung  verbunden  dachte  ^.    In  der  That  lässt  sich  aber  auch 
an  dem  Nerven  ohne  die  hier  zweifelhafte  Hülfe  des  Mikroskops  eine  Zu- 


i)  So  glaubte  ich  die  vorliegenden  Erfahrungen  schon  möglichst  zu  Gunsten  einer 
Consistenzzunahme  des  Nerven  zusammengefasst  zu  haben,  als  ich  neuerdings  bei  dem 
wiederholten  Nachschlagen  des  vorstehenden  Citates  fand,  dass  Funke  im  Eingange  der 
Abhandlung ,  wo  er  von  der  Uebereinstimmung  der  Nerven  und  der  Muskeln  in  ihrem 
physikalischen,  chemischen  und  physiologischen  Verhalten  handelt,  Folgendes  sagt : 
»Ich  erinnere  endlich  an  die  mannichfache  chemische  Uebereinstimmung  beider,  welche 
sich  theils  in  der  fast  vollständigen  Identität  der  Producte  ihres  lebendigen  Stoffwech- 
sels .  .  .  ausspricht,  theils  durch  die  bei  beiden  nachgewiesene  Coincidenz 
des  Verlustes  der  Leistungsfähigkeit  mit  der  spontanen  Gerinnung 
eines  eiweissartigen  Bestandtheils  bestätigt  wird,  u.  s.w.«  (Berichte,  S.  46i*; 
Archiv,  S.  836*.)-  I^ies  hat  mich  bei  der  Bedeutung,  welche  ich  den  in  diesem  und  den 
folgenden  §§  niedergelegten  Erfahrungen  über  die  Consistenzzunahme  des  Nerven  mit 
Recht  zuschreiben  zu  dürfen  glaubte,  dazu  veranlasst,  wiederholt  die  Literatur  der  Ge- 
rinnung des  Nerven  zu  studiren ,  und  ich  muss  danach  mit  aller  Bestimmtheit  erklä- 
ren, dass  Funke  an  jener  Stelle  —  wohl  durch  eine  momentane  Analogiesucht  —  zu 
einem  zur  Zeit  ganz  unbegründeten  Ausspruche  veranlasst  worden  ist.  Von 
den  durch  das  Mikroskop  wahrnehmbaren  Veränderungen  des  Nerven  hat  man  zweierlei 
als  Gerinnung  bezeichnet :  i )  ist  von  denen ,  welche  die  Präexistenz  des  Axencylinders 
läugneten,  der  Axencylinder  selbst  als  Gerinnungsproduct  aufgefasst  worden ;  und  2)  ist 
von  den  anderen,  welche  die  Präexistenz  des  Axencylinders  behaupteten,  der  Verände- 
rung des  Aussehens  des  eigentlichen  Nervenmarkes  eine  Gerinnung  hyothetisch  zu 
Grunde  gefegt  worden.  (Eine  gute  und  umfassende  Erörterung  findet  man  in :  A.  Köl- 
Uker,  Mikroskopische  Anatomien,  s.  w.  Bd.  II.  Erste  Hälfte.  Leipzig  i850.  S.  392— 
404*.  —  Vgl.  auch  R.  Virchow ,  Die  Cellularpathologie  u.  s.  w.  Zweite  Auflage.  Berlin 
1859.  S.  24  0*.).  Daneben  ist  dann  aber  nur  noch  die  Consistenzzunahme  des  Gehirnes 
und  des  Rückenmarkes  bekannt  gewesen.  Die  hierhergehörige  Angabe  von  du  Bois- 
Reymond  ist  unten  S.  229.  citirt.  Und  Gorup-Besanes  (Lehrbuch  der  Chemie.  Bd.  III. 
Braunschweig  4  862.)  sagt:  »Ob  das  im  todten  Gehirn  und  Nerven  unlöslich  gefundene 
Albuminat  auch  während  des  Lebens  bereits  geronnen  ist,  kann  als  vorläufig  noch 
anentschieden  gelten.  Es  scheint  keine  Thatsache  mit  Entschiedenheit  dagegen  zu 
sprechen,  dass  in  den  Nerven  während  des  Lebens  ein  syntoninähnlicher  gelöster  Stoff 

enthalten  wäre,  welcher  erst  nach  dem  Tode  gerönne.«  (S.  625*) »Diese  Reactionsver- 

schiedenheit  (sc.  der  lebenden  ruhenden  und  der  thätigen  oder  todten  Nerven)  ist  in  dop- 
pelter Beziehung  bemerkenswerth,  einmal  weil  sie  eine  gewisse  Analogie  des  Verhaltens 
von  Muskel-  und  Nervengewebe  constatirt ,  und  dann  weil  sie  auf  einen  dabei  stattfin- 
denden chemischen  Process  hinweist,  der  möglicherweise  ein  ähnlicher  sein  könnte, 
wie  derjenige,  welcher  bei  der  Gerinnung  des  Syntonins  stattfindet,  wo  auch  gleichzei- 
tig damit  die  Säuerung  des  Muskels  einzutreten  scheint;  diese  Möglichkeit  gewinnt 
dadurch  an  Bedeutung ,  dass  wirklich  Gründe  dafür  sprechen ,  dass  die  Nervenmasse 
einen  dem  Syntonin  wenigstens  ähnlichen  Körper  enthalte,  der  während  des  Lebens  in 
Lösung  ist ,  nach  dem  Tode  aber  eine  Art  Gerinnung  erfährt ,  die  von  der  Abspaltung 

einer  freien  Säure  begleitet  sein  könnte Besonders  auffallend  ist  das  Hartwerden 

beim  Kochen  von  grauer  Substanz  (sc.  des  Gehirns).  Sowohl  diese  Erscheinung,  wie 
auch  die  Vermehrung  der  Consistenz  des  Gehirns  einige  Zeit  nach  dem  Tode  spricht 
für  eine  erfolgende  Gerinnung  eines  Gehirn-  und  Nervenbestandtheiles«  (S.  626*).  In 
diesen  nach  der  Fun^'schen  Abhandlung  geschriebenen  Worten  ist  der  zeitige  Stand 
der  Dinge  treffend  dargelegt. 

Wie  wenig  Funke  zu  seinem  Ausspruche  berechtigt  war,  mögen  endlich  noch  einige. 
Citate  aus  später  erschienenen  Lehrbüchern  erweisen.  L.  Hermann,  Grund riss  der  Phy- 
siologie des  Menschen.  Berlin  4863.  S.  235 — 6*:  »Der  Inhalt,  im  frischen  Zustande  wie 
es  scheint  homogen ,  zerfällt  durch  die  meisten  Einflüsse  nach  dem  Tode  in  .  .  .  Axen- 
cylinder und  .  ,  .  Nervenmark.  .  .  .  Das  Absterben  des  Nerven  ist  nicht  wie  beim  Mus> 
kel  durch  einen  Gerinnungsprocess  markirt ;  es  gi^bt  sich  nur  zu  erkennen  durch  das 
Aufhören  des  Nervenstromes ,  den  Verlust  der  Erregbarkeit  und  das  Auftreten  saurer 
Reaction.«  W.  Wundt,  Lehrbuch  der  Physiologie  des  Menschen.  Erlangen  i865. 
S.  43 — 4  *. :  »Nach  dem  Tode  sondert  sich  die  Marksubstanz  deutlich  sowohl  von  dem 


222        Abschn.  U.  Kap.  III.  f  5  (8).   Von  den  inneren  Vorgängen  im  Nerven 

nähme  seiner  Gonsistenz  feststellen ,  wenn  man  ihn  nur  ausreichend  spät 
nach  dem  Tode  des  Thieres  oder  nach  seiner  Trennung  vom  lebenden  6e- 
sammtorganismus  genau  untersucht:  der  anfangs  helle,  glänzende  und 
wie  ein  weiches  Band  faltbare  Nerv  ist  alsdann  trttbe  und  matt  geworden 
und  gleichsam  erstarrt,  so  dass  man  bei  dem  Versuche,  ihn  zu  falten,  auf 
einen  viel  grösseren  Widerstand  stösst  und  hohe  Faltungsbögen  stehen 
bleiben. 

An  dem  unmittelbar  nach  dem  Tode  des  Thieres  in  den  feuchten 
Raum  eingebrachten  Nerven  ist  die  Consistenzzunahme  schon  lange  vorher 
deutlich,  ehe  der  Widerstand  der  geprüften  Nervenstrecke  bei  seinen  Ver- 
änderungen mit  der  Zeit  sein  (zweites)  Maximum  erreicht,  und  um  die  Zeit 
dieses  Maximums  stets  ganz  aufTällig ;  etwa  24  Stunden  später  ist  die  Gon- 
sistenz des  Nerven  wieder  deutlich  geringer.  Und  vergleicht  man  häufig 
die  Gonsistenzveränderungen  an  den  beiden  Nerven  desselben  Thieres,  von 
welchen  man  den  einen  im  feuchten  Räume  gehalten ,  dem  anderen  aber 
seine  unversehrte  Lage  im  Schenkel  gelassen  hat,  so  ergeben  sich  bei  bei- 
den die  nämlichen  Gonsistenzveränderungen,  nur  dass  die  Gonsisienzzu- 
nahme  und  die  nachfolgende  Gonsistenzabnahme  bei  dem  im  feuchten 
Räume  befindlichen  Nerven  früher ,  oft  sogar  viel  früher  deutlich  sind  als 


Axencylinder  als  von  der  Primitivscheide ,  indem  sie  unregelmässig  wulstförmige  Mas- 
sen bildet.  Man  nennt  diese  Erscheinung  die  Gerinnung  des  Markes ;  sie  beruht  sehr 
wahrscheinlich  darauf,  dass  ein  Theii  der  während  des  Lebens  flüssigen  Fette  des  Mar- 
kes nach  dem  Tode  in  einen  festeren  Zustand  übergeht.«  Hören  wir  endlich  Funke  selbst 
(Lehrbuch  der  Physiologie  des  Menschen.  Dritte  Auflage.  Leipzig  4860.)  I  «...  es  scheint 
viel  natürlicher ,  die  Achsenfoser  als  ein  Product  der.  augenscheinlich  in  der  aus  dem 
lebenden  Organismus  entfernten  Faser  vor  sich  gehenden  Zersetzung ,  welche  die  dop- 
pelten Contouren  und  die  krümliche  Trübung  des  Markes  erzeugt ,  anzusehen.  .  .  Fast 
überall  findet  man  die  fragliche  Veränderung  .  .  .  schlechthin  als  eine  »Gerinnuag«  des 
Nervenmarkes  ^bezeichnet ,  eine  Bezeichnung ,  welche  nur  von  einer  oberflächlichen 
Aehnlichkeit  der  Erscheinung  mit  wirklichen  Gerinnungs vergangen  hergeleitet,  in  Wirk- 
lichkeit aber  nur  dann  gerechtfertigt  ist ,  wenn  wir  die  Ausscheidung  einer  unlöslichen 
Protein  Verbindung  in  Form  der  Achsenfaser  als  den  Gerinnungsact  bezeichnen.  In  dem 
übrigen  Theile  des  Nerveninhalts,  in  der  Markscheide ,  findet  keine  nachweisbare  Ge- 
rinnung statt,  wenn  wir  mit  diesem  Namen  den  Uebergang  einer  gelösten  Eiweisssub- 
stanz  in  den  festen  Zustand  belegen.  .  .  .  Wir  glauben  daher,  dass  ...  in  der  ausge- 
schnittenen  Nervenröhre  jene  Zersetzung  eintritt,  in  Folge  deren  ein  eiweissartiges 
Element  der  Lösung  als  centraler  ^Strang  sich  consolidirt,  in  der  übrig  bleibenden 
Mischung  das  Fett  frei  wird,  indem  es  von  einem  zweiten  in  Lösung  bleibenden  Eiweiss- 
körper  sich  abscheidet«  (S.  586*).  »Die  Erscheinungen  der  Zersetzung  des  Nervenröh- 
reninhaltes ,  die  wir  als  Trennung  von  Achsencylinder  und  Markscheide  und  als  Fett- 
ausscheidung in  letzterer  beschrieben  haben,  sind  es,  welche  den  Tod  des  Nerven 
bezeichnen  und  dessen  nächste  Ursache  sind«  (S.  614*).  ».  .  .  bildet  diese  Mischung 
nach  meinemDafürhaltenin  der  lebendigen  Nervenfaser  eine  homogene  Lösung, 
weiche  sich  erst  im  todten  Nerven  unter  äusseren  Einflüssen  in  der  Weise  zersetzt, 
dass  einzelne  chemische  Elemente  in  unlöslicher  Form  sich  ausscheiden ,  und  dadurch 
die  Trennung  des  Inhaltes  in  AxenSylinder  und  Mark ,  sowie  die  krümliche  Trübung 
des  letzteren  bedingen«  (S.  6S7*).  —  Nebenbei  geben  diese  Citate  einen  guten  Begriff 
von  der  mannigfachen  und  wUlkürlichen  Auslegung ,  welche  die  mikroskopisch  wahr- 
fwhmbaren  Veränderungen  des  Nerveninhaltes  gefunden  haben. 


welche  seine  WiderstandsyeräDderungen  mit  der  Zeit  bedingen.  223 

bei  dem  anderen  Nerven.  Bei  diesem  letzteren  ist  die  Consistenzvermeh- 
nmg  in  der  Regel  recht  auffällig ,  wenn  der  Schenkel  schon  einige  Zeit  in 
die  Faulniss  eingetreten  ist;  und  um  die  Consistenz  des  Nerven  wieder 
deutlich  verringert  zu  finden ,  muss  man  den  Schenkel  meist  in  einen  sol- 
chen Zustand  gerathen  lassen,  dass  man  nur  noch  schwer  zur  Unter- 
suchung des  Nerven  sich  entschliesst. 

Die  Gonsistenzzunahme  des  Nerven  muss  nun  in  der  Gonsistenzzu- 
nahme  der  NervQuflttssigkeit  begründet  sein ,  und  damit  sind  wir  auf  un- 
seren den  Widerstand  vermehrenden  Vorgang  im  Nerven  gestossen.  Die 
Erfahrung,  dass  die  Kraft,  mit  welcher  der  galvanische  Strom  verschieden 
concentrirte  Salzlösungen  durch  eine  Thonwand  fortführt,  unter  sonst  glei- 
chen Umständen  innerhalb  gewisser  Grenzen  den  specifischen  Widerstän- 
den der  Lösungen  proportional  ist  (s*  o.  S.  7.),  hat  Wtedemann  zu  der 
Ansicht  geführt  ^ ,  dass  neben  dem  Salzgehalte  noch  die  Zähigkeit  der 
Lösungen  von  wesentlichem  Einflösse  auf  deren  Widerstand  ist,  indem  die 
Bewegungshindemisse,  welche  die  Bestandtheile  der  Lösung  bei  ihrer  Ver- 
schiebung treffen ,  mit  der  Zähigkeit  der  Lösung  wachsen  müssen  und  in 
dieser  ein,  wenngleich  nur  unvollkommenes  Mass  finden  können.  In  dem 
vorhin  erwähnten  Auftreten  eines  Minimums  des  Widerstandes  beim  Wach- 
sen der  Concentration  von  Salzlösungen  findet  die  Ansicht  eine  wesentliche 
Stütze,  und  in  der  That  hat  in  den  von  Wiedematm  angestellten  Versuchen 
der  Widerstand  verdünnter  Lösungen  ausreichend  genau  direct  proportio- 
aal  ihrer  Zähigkeit  und  umgekehrt  proportional  ihrem  Salzgehalte  sich 
erwiesen.  Sind  nun  auch  gewiss  noch  weitere  Untersuchungen  über  die 
Beziehungen  der  Zähigkeit  zum  Leitungswiderstande  erforderlich,  so  schei- 
nen doch  Zweifel  an  der  aufgestellten  (und  neuerdings  auch  von  Beetz^ 
anerkannten)  Bedeutung  der  Zähigkeit  für  den  Widerstand  überhaupt  schon 
jetzt  nicht  mehr  gut  möglich ,  und  wir  werden  in  der  aufgefundenen  Gon- 
sistenziunahme  der  Nervenflüssigkeit  den  vorher  erschlossenen  den  Wider- 
stand vermehrenden  Vorgang  im  Nerven  anerkennen  dürfen. 

Was  wir  über  die  Beziehungen  der  Gonsistenzzunahme  zu  dem  Ein-^ 
tritte  des  Maximums  des  Widerstandes  an  dem  unmittelbar  nach  dem  Tode 
des  Thieres  in  den  feuchten  Raum  eingebrachten  Nerven  ermittelt  haben, 
stimmt  damit  vortreflflich ,  und  es  ist  nunmehr  von  Interesse  die  Untersu- 
chung, ob  auch  bei  dem  nach  dem  Tode  des  Thieres  in  seiner  unversehrten 


i )  G.  Wtedemann ,  Heber  die  Bewegung  der  Flüssigkeiten  im  Kreise  der  geschlos- 
senen galvanischen  Säule  u.  s.  w.  PoggendorfTs  Annalen  u.  s.  w.  Bd.  99  (4856). 
S.  245  fr.  *  —  Den. ,  Die  Lehre  vom  Galyanismus  u.  s.  w.  Bd.  I.  S.  424  ff,  *;  Bd.  II. 
S.  4063  (f.* 

2}  TT.  Beetz ,  lieber  das  elektrische  Leitungsvermögen  der  Flüssigkeiten.  Poggen- 
dof/T«  Annalen  u.  8.  w.  Bd.  447  (4862).  S.  46—49*. 


224  Abfichn.  U.  Kap.  UI.  }  5  (3).    Von  der  AbhängigkeU 

Lage  im  Schenkel  verbliebenen  Nerven  dieselben  Beziehungen  obwalten. 
Bei  diesem  letzteren  Nerven  haben  wir  eine  Verzögerung  der  Gonsistenz- 
zunähme  gegen  den  ersteren  Nerven  aufgefunden,  und  es  wäre  somit  auch 
eine  Verzögerung  des  Maximums  des  Widerstandes  zu  erwarten.  In  der 
That  ist  dies  der  Fall.  Bringt  man ,  nachdem  an  einer  geprüften  Nerven- 
strecke des  im  feuchten  Baume  aufbewahrten  ersten  Nerven  eines  Thieres 
das  Maximum  des  Widerstandes  schon  mehr  oder  weniger  lange,  aber  nur 
nicht  gar  zu  lange  vorüber  ist ,  den  bis  dahin  in  seiner  unversehrten  Lage 
im  Schenkel  erhaltenen  zweiten  Nerven  desselben  Thieres  in  den  feuchten 
Baum,  so  sieht  man  den  Widerstand  der  analogen  Nervenstrecke  zuerst 
noch  eine  kürzere  oder  längere  Zeit  hindurch  mit  abnehmender  Geschwin- 
digkeit zunehmen  und  darauf  erst  abnehmen.  Aber  noch  mehr :  ist  die 
Gonsistenz  des  zweiten  Nerven  zur  Zeit  seiner  Präparation  noch  nicht  auf- 
fallend ,  sondern  nur  deutlich  gegen  den  frischen  Nerven  vergrössert ,  so 
nehmen  darauf  der  W^iderstand  noch  sehr  beträchtlich  und  die  Gonsistenz 
noch  merklich  zu ;  ist  aber  die  Gonsistenz  des  zweiten  Nerven  zur  Zeit  der 
Präparation  schon  recht  auffallend  vergrössert,  so  ist  nicht  nur  die  Wider- 
standszunahme unbeträchtlich,  sondern  es  lässt  sich  auch  eine  weitere 
Vermehrung  der  Gonsistenz ,  wenn  der  Widerstand  sein  Maximum  erreicht 
hat,  nicht  feststellen. 

Die  Verfolgung  des  den  Widerstand  vermehrenden  Vorganges  hat  uns 
so  auf  eine  neue  Abhängigkeit  der  Widerstandsveränderungen  der  Nerven- 
strecke mit  der  Zeit  und  der  sie  bedingenden  inneren  Vorgänge  im  Nerven 
geführt,  auf  ihre  Abhängigkeit,  um  sie  so  zu  bezeichnen,  von  dem  Verbleib 
des  Nerven  nach  dem  Tode  des  Gesammtorganismus.  Wir  haben  erfahren, 
dass  bei  dem  im  Schenkel  verbliebenen  Nerven  das  Maximum  des  Wider- 
standes später  eintritt  und  somit  der  den  Widerstand  vermehrende  Vor- 
gang langsamer  abläuft,  als  bei  dem  sogleich  in  den  feuchten  Baum  ein- 
gebrachten Nerven  desselben  Thieres.  Aber  auch  der  den  Widerstand  ver- 
mindernde Vorgang  erfähi*t  bei  dem  ersteren  Nerven  eine  Verzögerung  dem 
letzteren  Nerven  gegenüber :  denn  es  kommt  bei  kranken  Thieren  auch  an 
dem  erst  spät  isolirten  Nerven,  wenn  man  nur  nicht  zu  lange  gewartet 
hat,  noch  eine  anfängliche  Abnahme  des  Widerstandes  zur  Beobachtung 
(Vers.  92.).  Bemerkenswerth  ist  dann  noch  die  Erfahrung,  dass  die  Wi- 
derstandszunahme bei  dem  erst  längere  Zeit  nach  dem  Tode  des  Thieres 
isolirten  Nerven  in  der  ersten  Zeit  steiler  und  oft  viel  steiler  verläuft,  als  zu 
irgend  einer  Zeit  bei  dem  sogleich  nach  dem  Tode  des  Thieres  in  den 
feuchten  Baum  eingebrachten  Nerven.  Es  scheint  daraus  zu  entnehmen  zu 
sein  —  und  auch  die  alsdann  rasche  Gonsistenzzunahme  des  Nerven  lässt 
sich  dafür  geltend  machen  — ,  dass  die  anfängliche  Verzögerung  des  den 
Widerstand  vermehrenden  Vorganges,    falls   der  Nerv  doch  noch   isolirl 


der  Widerstandsveränderungen  mit  der  Zeit  von  verschiedenen  Umstönden.     225 

wird,  eine  nur  um  so  grössere  nachträgliche  Beschleunigung  des  Vorganges 
nach  sich  zieht ;  so  dass  die  Nervenflttssigkeit  des  im  Schenkel  verbliebe- 
nen Nerven  Aehnlichkeiten  bieten  würde  mit  vorsichtig  unter  Null  erkalte- 
tem Wasser ,  das  bekannter  Massen  bei  der  ersten  Erschütterung  plötzlich 
in  seiner  ganzen  Masse  erstarrt. 

In  Betreff  der  Temperatur  lehrt  die  Durchsicht  der  gesammten,  bei  i  6 
—27"  C.  angestellten  Versuche,  dass  ihr  Wachsen  eine  Beschleunigung  des 
Ablaufes  beider  Vorgänge  im  Nerven  herbeiführt.  Ist  eine  Querschnitts- 
fläche des  Nerven  an  der  geprüften  Nervenstrecke  vorhanden ,  so  scheint 
dadurch  für  diese  Strecke  gleichfalls  eine  Beschleunigung  beider  Vorgänge 
herbeigefUbrt  zu  sein.  Jedoch  tritt  der  Einfluss  des  Querschnittes  über- 
haupt nur  in  einem  Theile  der  betreffenden  Versuche  hervor,  in  dem 
anderen  Theile  macht  sich  ein  solcher  Einfluss  gar  nicht  besonders  be- 
merklich. 

Dies  sind  die  verhältnissmässig  spärlichen  Ergebnisse  der  lang  aus- 
gedehnten Untersuchung ,  und  dabei  kann  sogar  die  grössere  Beschleuni- 
gung des  den  Widerstand  vermindernden  Vorganges ,  welche  wir  als  Folge 
der  Abnahme  der  Lebensfähigkeit  erschlossen  haben,  zunächst  nur  als 
wahrscheinlich  gelten.  Denn  es  wird  der  Aufmerksamkeit  nicht  entgangen 
sein ,  dass  nirgends  genauere  Angaben  über  die  Grösse  und  den  Verlauf 
der  Vorgänge,  welche  im  Nerven  mit  der  Zeit  statthaben,  sich  haben  ma- 
chen lassen;  und  es  ist  wohl  möglich,  dass  der  grösseren  Widerstandsab- 
nahme ,  auf  welche  wir  bei  wenig  lebensfähigen  Nerven  gestossen  sind, 
auch  eine  beträchtlichere  Grösse  des  den  Widerstand  vermindernden  Vor- 
ganges zu  Grunde  liegt.  Was  eine  bessere  Einsicht  vornehmlich  erschwert, 
ist,  dass  die  zur  Beobachtung  kommenden  Widerstandsveränderungen  der 
Nervenstrecke  aus  den  Widerstandsveränderungen  aller  die  Nervenstrecke 
bildenden  kleinsten  Nervenäbschnitte  oder  Nervenquerschnitte  sich  zusam- 
mensetzen und  der  Ablauf  der  mit  der  Zeit  im  Nerven  statthabenden  Vor- 
gänge vielleicht  bei  dem  im  Schenkel  verbliebenen  Nerven,  sicherlich  aber 
nicht,  wie  aus  gewissen  Thatsachen  hervorgeht*,  bei  dem  isolirten  Nerven 
in  allen  Querschnitten  der  Nervenstrecke  ein  gleichmässiger  und  gleichzei- 
tiger ist.  Dazu  kommt  dann ,  dass  bei  der  Untersuchung ,  weil  ein  jeder 
Versuch  für  sich  eine  lange  Zeit  in  Anspruch  nimmt,  die  die  Widerstands- 
veränderungen beeinflussenden  Umstände  nur  sehr  schwer  und  unvoll- 
kommen sich  beherrschen  lassen.    Diese  Schwierigkeiten  zu  überwinden, 


i)  S.  H.  Munk,  Untersuchungen  über  die  Leitung  der  Erregung  im  Nerven.  III.  Ab- 
handlung. Reicheres  nnd  du  Bois^  Reymondts  Archly  u.  s.  w.  4862.  S.  4  ff. 

H.  H  n  n  k ,  Untersacbungen  etc.  4  5 


226     Abschn.  II.  Kap.  HI.  §  5  (4).    Vergleich  der  Widerstands vferönd.  mit  der  Zeit 

werden  noch  viel  zahlreichere  Versuchsreihen,  als  uns  vorliegen,  erftrdör- 
Hch  sein'. 

Wir  bescheiden  uns' und  werfen  nur  noch  einen  Blick  zurück  auf 
unsere  Ermittelungen  in  (1 ) ,  soweit  sie  auf  die  Widerslandsverändenin- 
gen  des  Nerven  mit  der  Zeit  sich  beziehen.  Die  treffliche  Uebereitistim- 
mung  der  Versuchsergißbnisse  in  (1)  und  [%) ,  welche  im  Allgemtsinen  uns 
von  vornherein  auffiel ,  liegt  nunmehr  auch  im  Besonderen  hinsichts  der 
Abhängigkeit  der  Widerstandsveränderungen  mit  der  Zeit  von  der  Lebens- 
fähigkeit des  Nerven  klar  vor.  und  die  Abweichung  von  beiderlei  Ver- 
suchsergebnissen  lässt  sich  einfach  auf  das  zurückführen,  was  wir  aus  den 
Versuchen  von  (2)  allein  schon  erschlossen  haben,  däss  der  Ablauf  der  mit 
der  Zeit  nach  dem  Tode  des  Gesdmmtöi^anismus  im  Nerven  statthabenden 
Vorgänge  bei  dem  isolirten  Nerven  rascher  erfolgt  als  bei  dem  im  Schenkel 
verbliebenen  Nerven.  Nur  weist  die  geringere  Abnahme  des  Widerstandes, 
welche  in  den  Versuchen  von  ( 2 )  zur  Beobachtung  gekommen  ist ,  noch 
darauf  hin,  dass  der  den  Widerstand  vermindernde  Vorgang  entweder 
weniger  beschleunigt  wird  durch  die  Isolirung  des  Nerven  als  der  den 
Widerstand  vermehrende  Vorgang  oder  im  isolirten  Nerven  gar  nicht  zu 
fjolcher  Grösse  gelangt  wie  in  dem  im  Schenkel  verbliebenen  Nerven.  Für 
die  letztere  Möglichkeit  spricht,  falls  der  den  Widerstand  vermindernde 
Vorgang  mit  dem  Sauerwerden  des  Nerven  identisch  ist,  dass  man  noch 
zur  Zeit,  wenn  der  Widerstand  des  im  Schenkel  verbliebenen  Nerven  (zum 
ersten  Male]  abnimmt  oder  nur  sehr  langsam  zunimmt,  die  Umgebung  des 
Nerven  sauer  reagirend  findet,  hier  also  zu  der  im  Nerven  selbst  giebildeten 
Säure  noch  Säure  von  den  Muskeln  her  durch  Difiiision  sich  hat  hinzufügen 
können.  Man  dürfte  danach  daran- denken ,  dass  die  Säure  im  Nerven  die 
Consistenzzunahme  desselben  verzögert,  dass  wegen  der  grösseren  Menge 
der  Säure  die  Verzögerung  der  Gonsistenzzunahnfie  bei  dem  im  Schenkel 
verbliebenen  Nerven  eine  grössere  ist,  und  dass  bei  dem  spät  isolirten 
Nerven  die  Consistenzzunahme  deshalb  so  rasch ,  wie  wir  es  oben  S.  224. 
gefunden  haben,  erfolgt,  weil  die  von  aussen  hinzukommende  Säure, 
welche  schliesslich  allein  oder  doch  hauptsächlich  die  Consistenzzunahme 
verzögert  hatte,  mit  der  Isolirung  des  Nerven  plötzlich  fortgefallen  ist. 


4)  Wir  wollen  nicht,  unterlassen,  darauf  aufmerksam  zu  machen,  dass  bei  den 
weiteren  Versuchen  aus  den  eben  entwickelten  Gründen  besonders  die  Länge  und  die 
Lage  der  geprüften  Nervenstrecke  zu  variiren  sein  werden. 


und  der  Widerstandsver^ndenuigen  bei  und  Qfuch  4er  Djütrcbströmung.        227 

■ 

(4.)     Vergleich  der  Widerstandsverändertingen  der  Nervenstrecke 

bei  und  nach  der  Durchströmung  einerseits  und  der  Widerstands- 

Veränderungen  der  Nervenstrecke  mit  der  Zeit  andererseits. 

Mit  den  Versuchen  von  (2)  ist  das  Material  ausreichend  uns  gegeben 
für  den  Vergleich,  welchen  wir  beabsichtigten,  zwischen  den  Widerstands- 
verainderungen  der  Nervenstrecke  bei  und  nach  der  Durchströmung  einer- 
seits und  den  Widerstandsveränderungen  der  Nervenstrecke  mit  der  Zeit 
andererseits;  und  wir  dürfen  nicht  zögern,  ihn  anzustellen. 

Von  vornherein  übersieht  man ,  dass  von  den  dreierlei  Widerstands- 
abnahmen, von  welchen  die  eine  nach  der  ümkehrung  der  Strom  rieh tung 
eintritt  (Kap.  II.  §  4.),  die  zweite  bei  andauernder  Durchsü'öaiung  in  Einer 
Richtung  der  anfänglichen  Widerstandszunahme  nachfolgt  (Kap.  IL  §  6.) 
und  die  dritte  nach  dem  Aufhören  der  Durchströmung  statthat  (Kap.  II. 
§  9.) ,  keine  einzige  als  von  den  Widerstandsveränderungen  mit  der  Zeit 
irgend  wesentlich  beeinflusst  in  Frage  kommen  kann.  Denn  nicht  nur  sind 
deren  Grösse  und  deren  Geschwindigkeit  ungleich  beträchtlicher  gewesen 
als  die  der  Widerstandsabnahme,  welche  hin  und  wieder  mit  der  Zeit  nach 
der  Trennung  des  Nerven  erfolgt,  sondern  sie  sind  auch  zu  den  verschie- 
densten Zeiten  nach  dem  Tode  des  Thieres  oder  nach  der  Trennung  des 
Nerven  vom  lebenden  Gesammtorganismus  zur  Beobachtung  gekom^men. 
Die  Widerstandsveränderungen  der  Nervenstrecke  mit  der  Zeit  haben  sie 
daher  höchstens  um  ein  Unbedeutendes  grösser  oder  kleiner  uns  erschei- 
nen lassen,  als  sie  in  Wahrheit  waren. 

Aber  auch  die  Widerstandszunahme  bei  der  Durchströmung ,  welche 
zuerst  nach  der  Schliessung  der  Kette  eintritt  (Kap.  IL  §  1  [2]) ,  verhüllt 
sich  hinsichts  ihrer  Grösse  und  ihrer  Geschwindigkeit  zur  Widerstandszu- 
nahme mit  der  Zeit  derart ,  dass  von  einem  irgend  wesentlichen  Einflüsse 
der  letzteren  auf  die  erstere  nicht  die  Rede  sein  kann.  Wo  es  um  einen 
längere  Zeit  nach  dem  Tode  des  Thieres  im  Schenkel  verbliebenen  Nerven 
sich  handelt*,  ist  jenes  Verhältniss  ohne  jede  Weiterung  ersichtlich.  Für 
den  eben  vom  lebenden  Gesammtorganisn^us  getrennten  Nerven  aber  muss 
man  sich  erinnern,  dass  nach  §  4.  die  Wrderstandszttnabme  bei  derDurch- 
strömung  mit  der  Lebensfähigkeit  des  Nerven  an  Steilheit  in  ihrem  Verlaufe 
gewinnt  und  mit  eben  demselben  Umstände  nach  (3)  auch  die  Grösse  der 
atifänglichen  Widerstandszunahme  mit  der  Zeit  nach  der  Trennung  des 
Nerven  wächst,  und  danach  für  den  Vergleich  nur  an  Nerven  von  öhrige- 
fähr  gleicher  Lebensfähigkeit  sich  halten  ^.     Bei  den  Nerven  geringer  Le- 


<)  Vgl.  die  Vers.  5«,  6.  iwid  14.  des  Kap.  II. 

2)  Vgl.  die  Vers.  3.,  12.,  18.  und  19.  des  Kap.  11.  an  sehr  lebeni^higen  Nerven  und 
die  Vers.  4.,  7.,  10.,  11.,  15.,  16.  und  20.  des  Kap.  II.  9n;wqniger,  zum  Tbeil  nw  sehr 

15* 


228  Abschn.  II.  Kap.  Ol.  §  5  (5).    Von  den  engeren  Beziehungen 

bensfähigkeit  tritt  an  die  Stelle  der  anfänglichen  Zunahme  eine  anfängliche 
Abnahme  des  Widerstandes  mit  der  Zeit;  und  wenn  bei  eben  solchen 
Nerven  der  Zunahme  bei  der  Durchströmung  eine  kurze  Abnahme  des 
Widerstandes  voraufgeht^,  so  ist  an  einen  wesentlichen  Einfluss  der  zeit- 
lichen Veränderungen  selbst  bei  dieser  Abnahme  nicht  zu  denken,  weil  sie 
in  wenigen  Minuten  dieselbe  Grösse  gewinnt,  wie  jene  Abnahme  mit  der 
Zeit  in  Stunden.  Um  die  Widerstandsverändeningen  in  Folge  der  Durch- 
strömung rein  zu  gewinnen ,  wird  also  bei  den  Nerven  geringer  Lebens- 
fähigkeit nur  eine  ganz  unbeträchtliche  Abnahme,  bei  den  anderen  Nerven 
nur  eine  ganz  unbeträchtliche  Zunahme  des  Widerstandes  von  den  nach 
der  Schliessung  der  Kette  beobachteten  Widerstandsveränderungen  in  Ab- 
zug zu  bringen  sein. 

Von  der  Widerstandszunahme ,  weldie  nach  der  Umkehrung  der 
SUromrichtung  der  Widerstandsabnahme  nachfolgt  (Kap.  II.  §  4.),  ist  das- 
selbe wie  von  der  eben  behandelten  Widerstandszunahme  zu  sagen :  wo 
sie  bei  dem  lebensfähigen  und  sogleich  nach  seiner  Trennung  vom  leben- 
den Gesammtoi^anismus  zum  Versuche  verwandten  Nerven  nach  längerer 
Durdiströmung  desselben  wesentlich  kleiner  als  die  Widerstandszunahme 
bei  der  ursprünglichen  Stromrichtung  ist,  fällt  sie  auch  meist  in  die  Zeit, 
Bu  welcher  die  grössere  anfängliche  Zunahme  des  Widerstandes  mit  der 
Zeil  bereits  vorüber  ist. 

Es  bleibt  also  nur  noch  die  wiederholte  Widerstandszunahme  zu  be- 
trachten ,  welche  bei  andauernder  Durchströmung  in  Einer  Richtung  der 
Widerstandsabnahme  nachfolgt  [Kap.  II.  §  6.).  Auch  für  deren  Unabhän- 
gigkeit von  den  zeitlichen  Veränderungen  lässt  sich  Manches  geltend  ma- 
chen, freilich  nicht  vollkommen  Beweisendes :  unsere  Untersuchung  dieser 
Widerslandszunahme  ist  offenbar  zu  wenig  ausgedehnt  gewesen,  als  dass 
ausreichende  Anhaltspunkte  gewonnen  wären.  Da  jedoch  diese  Wider- 
standszunahme  nur  ein  ganz  untergeordnetes  Interesse  uns  bietet ,  wollen 
wir  nicht  länger  bei  ihr  uns  aufhalten  und  sie  lieber  denen ,  welche  den 
betreffenden  Erörterungen  im  §  7.  des  Kap.  II.  nicht  beipflichten  wollen, 
als  vermeintliche  Veränderung  der  Nervenstrecke  mit  der  Zeit  hier  vorläufig 
preisgeben.  Von  dieser  Zunahme  aber  abgesehen,  ist  der  versprochene 
Nachweis  nunmehr  geliefert,  dass  die  oben  constatirten  Widerstandsver- 
änderungen der  Nervenstrecke  bei  und  nach  der  Durchströmung  in  der 
Genauigkeit,  mit  welcher  sie  constatirt  wurden,  Folgen  der  Durchslrömung 
gewesen  sind. 

Für  denjenigen,  der  den  Untersuchungen  bisher  sorgsam  gefolgt  ist, 

wenig  lebensHihigen  Nerven;   die  Vers.  4.,  7.,  40.,  41.  und  46.  sind  an  Nerven  lange 
nufbewahrter  Winterfirüsche  angesteUl. 

4)  S.  o.  S.  435.  und  S.  497. 


der  Veränderungen  mit  der  Zeit  zum  Absterben  des  Nerven.  229 

wird  es  dieses  Nachweises  sicher  nicht  mehr  bedurft  haben.  Im  §  2.  des 
Kap.  IL,  als  wir  eben  erst  in  die  Untersuchung  eingetreten  waren,  konnte 
er  uns  noth wendig  erscheinen.  Seitdem  aber  hat  das  Studium  zunächst 
der  Widerstandsveränderungen  der  Nervenstrecke  nach  der  Umkehrung 
der  Stromrichtung  und  nach  dem  Aufhören  der  Durchströmung ,  dann  der 
Gestaltsveränderungen  des  Nerven ,  endlich  des  Einflusses  mehrerer  Um- 
stände auf  die  Widerstandsveränderungen  der  durchströmten  Nervenstrecke 
auch  ohne  ihn  die  Gewissheit  uns  verschafft,  dass  im  Wesentlichen  nur 
Folgen  der  Durchströmung  und  nicht  Veränderungen  mit  der  Zeit  überall 
oben  im  Kap.  IL  uns  vorgelegen  haben.  Und  seitdem  hat  auch  durch  die 
Ermittelungen  des  §  7.  des  Kap.  IL  unsere  Auffassung  der  Beziehungen 
der  Veränderungen  mit  der  Zeit  zu  den  Veränderungen  bei  der  Durchströ- 
mung  eine  ganz  andere  werden  müssen,  welcher  wir  später  Rechnung 
tragen  werden  [s.  u.  §  7  (3).]. 

(5.)    Von  den  engeren  Beziehungen  der  Widerstandsveränderungen 
des  Nerven  mit  der  Zeit  und  der  sie  bedingenden  inneren  Vorgänge 

im  Nerven  zum  Absterben  des  Nerven. 

Endlich  treten  wir,  nach  Erledigung  der  früher  eingegangenen  Ver- 
pflichtungen, der  Frage  näher,  welche  oben  (S.  204.)  noch  zu  beantworten 
blieb ,  wie  weit  zur  Zeit  des  Todes  des  Nerven  dessen  Widerstands  Ver- 
änderungen mit  der  Zeit  vorgeschritten  sind. 

»Mit  der  elektromotorischen  Leistungsfähigkeit  des  Nervem,  sagt  du 
Bois-Reymond ,  wo  er  von  der  natürlichen  Grenze  des  Nervenstromes  nach 
dem  Tode  handelt^,  »sinkt  zugleich  seine  Fähigkeit,  den  Muskel  zur  Zuckung 
anzuregen;  jene  überdauert  aber  diese  um  eine  gewisse  Zeit;  ihr  gemein- 
schaftliches Ziel  ist,  aller  Wahrscheinlichkeit  nach,  jene  Veränderung  des 
Inhaltes  der  Nervenröhren ,  welche  man  längst  gleichfalls  (sc.  wie  beim 
Muskel)  als  eine  Gerinnung  zu  bezeichnen  pflegt,  und  welche  auch  im  Ge- 
hirn und  Rückenmark  einige  Zeit  nach  dem  Tode  unzweifelhaft  eine  Ver- 
mehrung der  Consistenz  herbeiführt.  Nerven ,  welche  keinen  Strom  mehr 
entwickeln,  zeigen  unter  dem  Mikroskope  stets  schon  diese  Veränderung.« 
In  diesen  Worten  sehen  wir  für  den  Standpunkt,  welchen  wir  nach  den. 
voraufgegangenen  Untersuchungen  einnehmen ,  nicht  nur  unsere  Frage 
selbst,  sondern  auch,  worauf  es  für  ihre  Lösung  ankommt,  bereits  vorge- 
zeichnet. 

Es  trifft  sich  günstig ,  dass  unsere  Versuche  von  (2)  neben  dem  Wi- 
derstände der  Nervenstrecke  zugleich  noch  deren  (ruhenden)  Nervenstrom 
und  deren  Leistungsfähigkeit  in  ihren  Veränderungen  mit  der  Zeit  zu  ver- 

1)  E,  du  BoiS'Reymondf  Untersuchungen  u.  s.  w.  Bd.  U.  Abth.  I.  S.  284— &.*. 


230  Abschn.  II.  Kap.  10.  §  5  (5).    Von  den  engeren  Beziehungea 

folgen  gestatten.  Üeber  das  Verhalten  des  Nervenstromes  verschafft  man 
sich  durch  das  Oeifnen  des  mit  der  Bussole  verbundenen  du  BotVschen 
Schlüssels  ohne  Schwierigkeit  vor  jeder  Bestimmung  des  Widerstandes 
Auskunft ;  hinsichts  der  Leistungsfähigkeit  kommt  es  hier  darauf  an,  die- 
jenige Bestimmung  des  Widerstandes  fe^zustellen,  bei  welcher  zum  ersten 
Male  kein  Muskel  des  Schenkels  und  zwar  bei  keiner  Stromrichtung  mehr 
gezuckt  hat,  und  man  bedarf,  wenn  man  nicht  hin  und  wieder  einige  Prü- 
fungen mehr  soll  vornehmen  müssen ,  als  die  Widerstandsveränderungen 
für  Sich  allein  erfordern,  zur  Beobachtung  des  Schenkels  eines  Gehülfen. 

In  den  oben  S.  207  fiT.  beispielsweise  mitgetheilten  Yersuchen  be- 
zeichnet überall ,  soweit  darauf  geachtet  worden  ist,  das  Sternchen  in  der 
Zeitspalte  die  erste  Bestimmung  des  Widerstandes ,  bei  welcher  Muskel- 
zuckung nicht  mehr  eingetreten  ist.  Man  sieht,  dass  der  Widerstand  der 
Nervenstrecke  zu  der  Zeit  immer  noch  weit  vom  (zweiten)  Maximum  entr- 
fernt  war ,  bei  den  Nerven  der  wenig  lebensfähigen  oder  kranken  Thiere 
aber  auffallend  viel  weiter  entfernt  als  bei  den  Nerven  der  sehr  lebens- 
fähigen Thiere.  Allerdings  ist  nun  unser  prüfender  Strom  nur  schwach 
gewesen ,  und  es  hätte  sich  mit  Hülfe  eines  stärkeren  Erregers  länger  in 
jedem  Versuche  Muskelzuckung  erlangen  lassen.  Allein  dass  auch  so  nicht 
der  Zeit  nach  der  Verlust  der  Leistungsfähigkeit  der  Nervenstrecke  dem 
Maximum  ihres  Widerstandes  nahe  gekommen  wäre,  wird  nicht  blos  bei 
der  Durchsicht  der  Versuche  nach  den  vielfachen  anderweitigen  Erfahrun- 
gen über  die  Leistungsfähigkeit  der  Nerven  zur  Ueberzeugung ,  sondern 
auch  direct  dadurch  bewiesen,  dass  in  den  Versuchen,  welche  nicht  lange 
vor  dem  Eintritte  des  Maximums  abgebrochen  wurden ,  vom  Nerven  aus 
dann  auf  keine  Weise  mehr,  selbst  nicht  durch  das  Herausziehen  der  Ner- 
ven aus  den  Muskeln  nach  Harless  ^,  Muskelzuckung  erlangt  werden  konnte. 

Vom  Nervenstrome  ist  schon  angemerkt  worden  ,  dass  er,  wegen  der 
geringen  Empfindlichkeit  der  Bussole  bei  diesen  Versuchen,  nur  kleine 
Ablenkungen  dos  Spiegels  veranlasste,  Allein  diese  Ablenkungen  waren, 
da  unsere  Elektroden  durchaus  gleichartig  und  unpolarisirbar  waren,  den- 
noch ausreichend,  das  Verhalten  des  Stromes  zu  verfolgen :  wie  dieses  hier 
sich  herausgestellt  hatte,  ebenso  hat  es  sich  auch  später  bei  eigens  zur 
Gontrole  mit  einem  sehr  empfindlichen  Galvanometer  angestellten  Versuchen 
ergeben.  An  dem  sogleich  nach  dem  Tode  des  Thieres  untersuchten  Nerven 
nahm  der  Strom  öfters  zuerst  zu  und  darauf  ab ,  sonst  von  vornherein  ab. 
Die  Abnahme  erfolgte  in  manchen  Fällen  (und  zwar  anfangs  rascher,  dann 
langsamer)  ununterbrochen,  ziemlich  häufig  aber  noch  spät  durch  eine  be- 


\)  E.  HarlesSf  Molekulare  Vorgänge  u.  s.  w.  II.  Abhandlung.  Abhandlungen  der 
mathem.-phys.  Klasse  der  Bayer.  Akad.  d.  Wiss.  Bd.  VIII.  Abth.  II.  S.  538  ff.*;  Neu- 
rophysiologische  Forschungen.  S.  29  *. 


der  Veränderungen  mit  der  Zeit  zum  Abstarben  des  Nerven.  231 

trächtUche  Zunahme  unierbrochen,  bis  Null.  Wo  der  Srtrom  vom  Längs- 
SQhniti€K  und  Querschnitte  des  Nerven  abg^l^itet  war,  verschwand  er  im 
Allgemeinen  später ,  als  w.o  er  von  z.\yei  Stellen  des  Längsschnittes  abge- 
ieitpt.war,  und  kehrte  dann  auch  nicht  wieder.  Wo  der  Strom  aber  von 
zwei  S^llei>  des  Längsschnittes  abgeleitet  war,  trat  er,  nachdem  er  einige 
Zeit  yeJTSf  hwundeq  gewesen  wa^^j,  von  Neuem  in  umgekehrter  Richtung  ^ 
wje^cr  auf ,  vyijphs  eine  Zeit  lang  an  und  nahm  schliesslich  auf  Null  ab. 
Gj^rade  die  Beobachtung  dps  umgekehrten  Stromes  und  seines  regelmässi- 
gen Verlaufes  verschaffte  alsdann  trotz  der  absolut  kleinen  Ablenkungen 
für  die  enf^scheiflpndep  Momente  die  vollkommenste  Gewissheit  darüber, 
dass  der  Strom  noch  vorhanden  war. 

Die.fplgende  Tabelle  giebt  in  Ergänzung  einiger  unserer  Versuchsbei- 
spiele die  Al^l|ei})iungei}.  durph  den  (ruhenden)  Nervenstrom,  welche  zu  den 
oben  (S.  207  ff*.)  ui)ler|einander  stehenden  Zejten  zur  Beobachtung  kamen. 
Die  ges^tyZjmässige  Bichtung.  des  Nervenstromes  war  bei  dem  mit  dem  Un- 
terschenkel in  Verbindjung.  gebliebenen  Nerven  ( in  Uebereinstimmung  da- 
mit, da;ss  alsdßun  der.  Aequator  als  im  Unterschenkel  gelegen  anzunehmen 
ist)  in^mer  die  absteigende  im  Nerven ,  und  diese  Richtung  des  Stromes  ist 
mit  (+),  die  uip^ekel?rte  Richtung,  mit  (— )  bezeichnet.  Bei  dem  Vers.  81., 
bei  w;ejjchep^,  der  ynterschenkel  vom  Nerven  getrennt  und  die  Anordnung 
un\Yirlf^ara  war,  thut  d,as  Zeichen  die  l^^ichtung  des  schliesslich  neu  auftre- 
tendei:^  Sti[oip^^s  dar.  Die  Zahlen  sind  mit  10  multiplicirt. 

Ergänzung  zu 


Vers. 

90. 

Vers.  76. 

4 

Vers.  77. 

Vers.  80. 

Vers.  84. 

Vers.  82. 

ii. 

B\ 

4-3 

+  35 

+  4 

0 

+  3 

+2 

+  48 

+5 

+  17 

+2 

,    0 

+  3 

+2 

+  23 

+  6 

+  40 

+2 

0 

+  5 

+2 

+24 

+4 

+   7 

+2 

0 

+  4 

+2 

+  20 

+4 

+   7 

+  2 

0 

+  3 

+  1 

+  47 

+2 

+   7 

+2 

0 

+  8 

+  2 

+  40 

0 

+  40 

+2 

0 

+  3 

■t- 

+   5 

0 

+  14 

+  3 

Q 

+  3 

+  4 

+   6 

-1 

+  48 

+  3 

0 

+  3 

+  3 

+  5 

-a 

+  49 

+2 

0 

+3 

+2 

+   3 

D 

+   7 

+  4 

-3 

+  3 

0 

+   5 

0 

4-   5 

+  4 

-2 

+4 

0 

+   6 

0 

+  2 

+  5 

+2 

0 

+   3 

-1 

+  2 

+  5 

+  4 

0 

+   3 

-5 

0 

+  3 

0 

-2 

+   1 

-3 

0 

+2 

-2 

0 

-3 

-2 
-8 
-3 
-3 

0 
0 
0 
0 

4)  Heber  die  Umkehr  des  Nervenstromes  beim  Absterben  s.  E.  du  Bais-Re^ond, 
Untersuchungen  u.  s.  w.  Bd.  IL  Abth.  I.  S.'283— 4.*;  554*. 


232  AbschD.  II.  Kap.  III.  §  5  (5).    Von  den  engeren  Beziehungen 

Ueberall  reichte  der  Nervenstrom,  wie  man  an  den  Yersuchsbeispielen 
sieht,  mit  seiner  Dauer  an  die  Zeit  des  (zweiten)  Maximums  des  Wider- 
standes ohngefähr  heran  oder  überschritt  sie  gar  noch  etwas.  Nie  mehr 
aber  war  der  Nervenstrom  längere  Zeit  nach  dem  Eintritte  des  (zweiten) 
Maximums  des  Widerstandes  vorhanden.  Es  sind  daher  die  Veränderungen 
des  specifischen  Widerstandes  des  Nerven  bis  um  die  Zeit  des  (zweiten) 
Maximums  dem  Absterben  des  lebenden  Nerven,  die  nachfolgende  Ab- 
nahme des  Widerstandes  den  Veränderungen  —  der  Fäulniss  —  des  todten 
Nerven  zuzuschreiben. 

Dass  die  Widerstandszunahme  der  Nervenstrecke  deren  Fähigkeit, 
Muskelzuckung  zu  veranlassen ,  überdauert ,  spricht  durchaus  nicht  gegen 
das  eben  Gesagte ;  und  nur  weil  das  gleiche  Verhalten  des  Nervenstromes 
trotz  vieler  Erörterungen  vielfachen  Anstoss  erregt  hat ,  wollen  wir  noch 
einen  Augenblick  dabei  verweilen.  Die  Sache  ist  einfach  folgende.  Die 
Fähigkeit  des  lebenden  Nerven ,  bei  Einwirkung  der  Nervenerreger  Mus- 
kelzuckung herbeizufuhren,  muss  in  gewissen  physikalisch -chemischen 
Eigenschaften  begründet  sein,  deren  Besitz  den  lebenden  Nerven  vor  dem 
todten  auszeichnet,  und  welche  »Lebenseigenschaftem  heissen  mögen.  Diese 
Lebenseigenschaften  werden  aber  im  Nerven ,  damit  er  Muskelzuckung  zu 
veranlassen  im  Stande  sei ,  nicht  blos  überhaupt  vorhanden,  sondern  auch 
in  einer  gewissen  Grösse,  in  einer  gewissen  Ausbildung  vorhanden  sein 
müssen.  Gehen  nun  nach  dem  Tode  des  Thieres  oder  nach  der  Trennung 
des  Nerven  vom  lebenden  Gesammtorganismus  die  Lebenseigenschatten 
des  Nerven  allmählich  zu  Grunde,  so  werden  sie  natürlich  früher  unter  die 
Grösse  sinken  müssen ,  welche  für  die  Muskelzuckung  erforderlich  ist,  als 
sie  überhaupt  gänzlich  verschwinden.  Vollends  wird  ein  solcher  Zeitun- 
terschied hervortreten  müssen,  wenn  der  Muskel  selbst  nicht,  wie  es  eben 
noch  angenommen  worden  ist,  unverändert  bleibt,  sondern,  wie  es  ja  in 
Wahrheit  der  Fall  ist,  mit  der  Zeit  weniger  erregbar  wird.  Und  so  erklärt 
sich  denn  auch  sogleich,  was  auf  den  ersten  Blick  Wunder  nehmen  konnte, 
dass  wir  den  Verlust  der  Leistungsfähigkeit  bei  den  Nerven  kranker  Thiere 
zu  einer  auffallend  viel  weiter  vom  Maximum  des  Widerstandes  entfernten 
Zeit  haben  eintreten  sehen,  als  bei  den  Nerven  gesunder  Thiere,  da  neben 
den  Nerven  auch  die  Muskeln  bei  kranken  Thieren  eine  geringere  Lebens- 
fähigkeit besitzen  als  bei  gesunden  Thieren. 

Ob  bei  dem  kleinsten  Nervenabschnitte  oder  dem  Nervenquerschnitte 
der  vollkommene  Verlust  seiner  elektromotorischen  Eigenschaften  mit  dem 
Maximum  des  den  Widerstand  vermehrenden  Vorganges  genau  zusammen- 
fällt, kann  durch  unsere  Erfahrungen  nicht  entschieden  werden,  da  diese 
weder  bestimmt  dafür  noch  bestimmt  dagegen  sprechen.  Sterben  die  Ner- 
venquerschnitte einer  Nervenstrecke  nicht  genau  gleichmässig  und  gleich- 


der  Verttndeningen  mit  der  Zeit  zum  Absterben  des  Nerven.  233 

zeitig  ab  (s.  o.  S.  225. ) ,  so  wird ,  so  lange  noch  ein  einziger  Nerven- 
querschnitt  der  Nervenstrecke  im  Besitze  elektromotorischer  Eigenschaften 
ist,  bei  günstiger  Ableitung  trotz,  des  Todes  aller  anderen  Nervenquer* 
schnitte  der  ruhende  Nervenstrom  noch  spurweise  an  der  Nervenstrecke 
wahrgenommen  werden  können.  Anders  verhalt  es  sich  bei  den  Wider» 
standsveränderungen.  Da  nämlich  der  Widerstand  eines  jeden  Nerven- 
querschnittes nach  seiner  Zunahme  abnimmt,  wird  hier,  selbst  wenn  meh- 
rere Nervenquerschnitte  der  Nervenstrecke  lebend  sind  und  an  Widerstand 
gewinnen ,  der  Gesammtwiderstand  der  Nervenstrecke  doch  bereits  in  der 
Abnahme  von  seinem  Maximum  aus  begriffen  sein  können.  Danach  wird 
weder  unsere  Erfahrung ,  dass  der  Nervenstrom  das  Maximum  des  Wider- 
standes der  Nervenstrecke  etwas  überdauern  kann,  gegen  die  augenblick- 
lich in  Frage  stehende  Coincidenz  sich  verwenden  lassen ;  noch  wird  auf 
der  anderen  Seite  gegen  sie  geltend  gemacht  werden  können ,  dass  der 
Nervenstrom  manchmal  nicht  ganz  an  jenes  Maximum  heranreicht,  weil  in 
den  betreffenden  Versuchen  nur  die  längere  Wahrnehmung  des  Nerven- 
stromes durch  besondere  ungünstige  Umstände  verhindert  gewesen  sein 
kann.  Gerade  deshalb  aber  wird  man  auch  der  Ueberzeugung  von  jener 
Coincidenz  sich  sicherlich  nicht  verschliessen  können. 

Es  ist  nunmehr  zweifellos ,  dass  der  absterbende  Nerv  ausser  durch 
den  Verlust  seiner  elektromotorischen  Eigenschaften  noch  durch  die  Zu- 
nahme seines  specifischen  Widerstandes  physikalisch  charakterisirt  ist.  So 
kann  man  unser  Ergebniss  einfach  aussprechen,  muss  aber  dabei  sich 
erinnern,  dass  die  Zunahme  des  specifischen  Widerstandes  des  Nerven 
stets  bei  dem  im  Thiere  verbliebenen  Nerven  und  öfters  auch  bei  dem 
isolirten  Nerven  in  einer  frühen  Zeit  des  Absterbens  durch  eine  unbe- 
trächtliche Abnahme  des  Widerstandes  unterbrochen  ist.  Man  muss  femer 
festhalten,  dass  jener  Zunahme  des  Widerstandes  zwei  innere  Vorgänge  im 
Nerven  zu  Grunde  liegen,  welche  den  Widerstand  des  Nerven  in  entgegen- 
gesetzter Weise  beeinflussen,  und  von  welchen  der  eine  in  der  Gonsistenz- 
zunahme  der  Nervenflüssigkeit  erkannt  worden  ist,  der  andere  in  dem 
Sauerwerden  des  Nerven  sich  vemmthen  lässt.  Wollte  man  nun  noch  die 
Frage  aufwerfen,  ob  diese  beiden  Vorgänge  gleich  innig  mit  dem  Absterben 
des  Nerven  verknüpft  sind,  so  könnte  nach  dem,  was  wir  über  die  Bezie- 
hungen des  (zweiten)*  Maximums  des  Widerstandes  zum  Nervenstrome 
ermittelt  haben,  jedenfalls  nur  der  den  Widerstand  vermindernde  Vorgang 
als  weniger  bedeutungsvoll  in  Frage  kommen.  Indessen  liegt  keine  That- 
sache  vor ,  welche  zu  einer  solchen  Annahme  berechtigte,  und  es  werden 
deshalb  beide  Vorgänge  im  Nerven  zunächst  als  gleich  innig  mit  seinem 
Absterben  verknüpft  festzuhalten  sein. 

Ein  eigentbümliches  Zusammentreffen  darf  hier  nicht  unerwähnt  blei- 


234  Absohn.  II.  Kap.  UI.  §  5  (5).    Von  den  engereo  BeziebuogQO 

ben.  Am  Schlüsse  einer  Erörtenuig ,  wie  der  elektrotonisßhe  Zuwachs  des 
Nervenstromes  wohl  zwischen  den  Elektroden  selbst  des  errogendpn  Stro- 
mes (vgl.  0.  S.  15.)  sich  nachweisen  Hesse,  sagt  du  Bois-Reymond:  »Es 
würde  demnach  nichts  übrig  bleiben,  als  die  Prüfung  in  den  Weise  anzu- 
stellen, dass  man  untersucht,  ob  ein  bereits  abgestorbener  Nerv  einen 
grösseren  Widerstand  biete,  als  scheinbar  ein  solcher,  der  noch  im  Besitze 
seiner  Lebenseigenschaften  verliarrt.  Doch  dürfte  es  bei  diesem  Yei^fabren 
ausserordentlich  schwierig,  ja  unmöglich  sein,  zu  der  Sicherheit  zu  gelan- 
gen, dass  die  grössere  Schwäche  des  Stromes  in  dem  ersteren  Falle  in  der 
That  von  nichts  anderem  herrührte ,  als  von  dem  Erlöschen  der  elektronu)- 
torischen  Wiiicsamkeit  des  Nervend«  Jetzt  haben  wir  in  dei*  That  den  Wi- 
derstand des  todten  Nerven  grösser  als  den  des  lebenden  Nerven  gefun- 
den :  allein,  wie  du  Bois-Beymond  selbst  es  vorhergesehen  hat,  sichßrlich 
wird  Niemand  glauben  wollen ,  dass  wir  damit  das  du  fioiVsche  Problem 
gelöst  haben.  Zum  Ueberflusse  lässt  sich  noch  darauf  aufmerksam  machen, 
dass  —  von  allem  Voraufgegangenen  abgesehen  —  die  im  Ganzen  gei^inge 
Stärke  unseres  prüfenden  Stromes ,  die  Abn^^lmie  dies  Widexs^iji.des  von 
seinem  Maximum  aus  und  das  zeitweilige  Fortbestehen  des  Nervenstronies 
dabei,  endlich  auch  die  Unabhängigkeit  derWiderstands<}ifierenz  zwischen 
dem  lebenden  und  dem  todten  Nerven  von  der  Stromstärke ,  v^ie  sie  bei 
den  Versuchen  an  verschieden  langen  Nervenstrecken  sich  herausgestelU 
hat ,  von  vornherein  es  verbieten ,  die  Widerstandsver^nderungen,  welche 
wir  constatirt  haben,  als  irgend  wesentlich  beeinflusst  anzusehen  durch 
den  Zuwachs  des  Nervenstromes,  dessen  Vorhandensein  auch  zwischen  den 
Elektroden  die  Theorie  des  Elektrotonus  erfordert. 

Weshalb  HarfeÄÄ  und  Ranke^  die  Widerstandsveränderungen  des  Ner- 
ven beim  Absterben  entgangen  sind,  ist  schwer  mit  Bestimmtheit  zu  sagen. 
Von  Harless  liegen  gar  keine  weiteren  Angaben  über  seine  Versuche  vor; 
Ranke  führt  nur  einen  einzigen  unmittelbar  hierhergehörigen  Versuch  an, 
in  welchem  ein  Kaninchennerv  sogleich,  nachdem  er  dem  lebenden  Thiere 
entnommen  war,  und  5  Slunden  später,  während  welcher  Zeit  er  im 
feuchten  Räume  geblieben  war,  geprüft  wurde.  Damit,  dass  Beide ^  ganz 
ohne  Berücksichtigung  der  inneren  Polarisation  und  der  Widerstandsver- 
änderungen des  Nerven  in  Folge  der  Durchströmung  verfahren  sind,  ist 
wegen  der  guten  Ergebnisse  unserer  ersten  in  (4 )  beschriebenen  Versuche 
die  Erfolglosigkeit  ihrer  Versuche  nicht  zu  erklären.    Richtiger  wird  man 


4)  E.  du  Bois-Reymondf  Untersuchungen  u.  s.  w.  Bd.  II.  Abth.  I.  S.  328*. 

i)  Die  Citate  s.  o.  S.  18. 

3)  Für  Harless  ist  dies  gerade  wegen  des  Mangels  jeder  weiteren  Angabe  auf  Grund 
seiner  sonstigen  Untersuchungsweise  des  specifischen  Widerstandes  des  Nerven  anzu- 
nehmen. 


der  VerMndeningeii  mit  der  Zeit  zum  Absterben  des  Nerven.  235 

vermuthen  dürfen,  dass  ihre  Methoden  zu  unemplindlidi  und  bei  der  gege^ 
benen  Empfindlichkeit  ihrer  Methoden  die  Zwischenzeiten  der  Prikfungen 
des  Nerven  zu  kurz  waren.  Das  Letztere  gilt  besonders  vom  l?aw Are'schen 
Versuche  auf  Grund  einer  Thatsache,  die  wir,  in  Rücksicht  schon  auf  einige 
von  uns  oben  gemachte  Angaben,  zum  Schlüsse  noch  besprechen  müssen. 
Es  ist  ein  allgemein  verbreiteter  Glaube ,  dass ,  um  mit  du  Bois-Rey- 
mond  zu  reden,  der  Tod  die  Hirnrückenmarksaxe  entlang  kriecht  von  oben 
nach  unten  zu  und  ebenso  in  jedem  einzelnen  Nerven  von  seinem  Ui^ 
Sprunge  nach  seiner  Ausbreitung  hin ;  und  dass ,  wo  auf  diese  Weise  das 
Absterben  die  äusserste  Ausbreitung  der  Nervenröhren  im  Muskelgewebe 
erreicht  hat,  der  Muskel  aufhört,  der  Zusammenziehung  föhig  zu  sein,  und 
todtenstarr  wird*.  Er  verdankt  seine  Einbürgerung  zunächst  den  soge- 
nannten Valli-Ritter^ sehen  und  iVy^^en'schen  Gesetzen  2,  hat  dann  aber  auch 
eine  wesentliche  Stütze  darin  gefunden ,  dass  nach  du  Bois-Beymond  der 
Verlust  der  elektromotorischen  Eigenschaften  zuerst  am  Gehirne,  dann  am 
Rückenmarke  und  zwar  in  der  Richtung  vom  Calamus  scriptorius  zur  Cauda 
equina  hin,  darauf  an  den  Nerven  wurzeln,  danach  an  den  Nervenstämmen, 
—  wiederum  in  der  Richtung  vom  Ursprünge  nach  der  Ausbreitung  hin  — 
und  zuletzt  an  den  Muskeln  eintritt^;  und  es  ist  begreiflich  ohne  Einfluss 
auf  ihn  gewesen ,  dass  man  das  Absterben  des  in  Verbindung  mit  seinem 
Muskel  isolirten  Nerven  von  der  freiliegenden  Querschnittsfläche  des  Ner- 
ven und  von  gevsnssen  ausgezeichneten  Punkten  —  Yerästelungsstellen  — 
im  Verlaufe  des  Nerven  aus  beschleunigt  werden  sah.  Allein ,  mag  der 
Glaube  auch  sonst  richtig  sein ,  was  das  Verhältniss  der  Nerven  zu  den 
Muskeln  betrifiEt,  ist  er  entschieden  unrichtig.  Dass  das  Ausbleiben  der 
Muskelzuckung  bei  der  Einwirkung  von  Erregem  auf  den  Nerven  für 
den  Tod  des  Nerven  Nichts  beweisen  kann,  ist  schon  vorhin  erörtert 
worden.  Der  Nervenstrom  und  die  Widerstandszunahme  des  Nerven  mit 
der  Zeit  sind  aber  nach  hundertfachen  Erfahrungen,  die  bei  den  Un*- 
tersuchungen  dieses  §  sowohl  an  dem  isolirten  wie  an  dem  im  Schenkel 
verbliebenen  Nerven  gemacht  sind,  noch  gut  an  Nerven  zu  constatiren, 
deren  zugehörige  Muskeln  schon  todtenstarr  geworden  sind,  und  erst  dann 
verschwunden,  wenn  die  Muskeln  bereits  einige  Zeit  in  Fäulniss  überge- 
gangen sind.  Entsprechende  Beobachtungen  macht  man  hinsichts  der  Con- 
sistenzzunahme  des  Nerven ;  und  auch  wenn  das  getödtete  Thier  uneni- 
häutet  aufbewahrt  worden  ist,  hat,  wie  besondere  Versuche  ergeben  haben, 
alles  eben  Gesagte  Gültigkeit.  Es  wird  demnach  fortan  anzuerkennen  sein, 


1)  E.  du  Bois-Heymond,  Unters,  u.  s.  w.  Bd.  I.  S.  321  —2*. 

2)  Ebendaselbst. 

3)  E.  du  Bois-Reymondj  Unters,  u.  s.  w.  Bd.  II.  Abth.  I.  S.  284—5*. 


236    Abschn.  II.  Kap.  Ul.  §  6(4).    Von  den  Widerstandsvertfnderangen  des  Nerven 

dass  die  Muskeln  im  Allgemeinen  eher  und  keinesfalls  später  dem  Tode 
verfallen  als  die  Nerven. 


§  6.  Ton  dem  linflasse  der  Temperatur  des  Herven. 

Mit  der  eben  abgeschlossenen  Untersuchung  hängt,  wie  sehr  bald  ein- 
leuchten wird,  auf  das  Innigste  zusammen  die  Untersuchung  des  Einflusses 
der  Temperatur  des  Nerven,  zu  welcher  wir  nunmehr  übergehen. 

Die  Untersuchung  erscheint  von  vornherein  sehr  einfach ,  wenn  wir 
nur  für  die  Anwendung  des  Oppositionsverfahrens  die  Stative  mit  den  Zu- 
leitungsröhren für  die  beiden  Nerven  nicht ,  wie  bisher,  in  einer  und  der- 
selben ,  sondern  in  zwei  getrennten  feuchten  Kammern  aufstellen  und  die 
Temperatur  der  einen  Kammer  constant  höher  oder  niedriger  halten  können 
als  die  der  anderen  Kammer.  Ehe  wir  jedoch  an  die  Ueberwindung  der 
Schwierigkeiten  gehen,  welche  die  Erfüllung  der  zweiten  Bedingung  bietet, 
jst  es  gerathen,  einige  Versuche  zur  Orientirung  anzustellen. 

(4.)    Von  den  Widerstandsveränderungen  des  Nerven  mit  der 

Temperatur. 

Nachdem  wir  die  Oppositions-Yorversuche  (S.  4  63.)  ausgeführt  haben, 
richten  wir  die  beiden  Nerven  eines  eben  getödteten  gesunden  Thieres 
rasch  nach  einander  zum  Versuche  her,  legen  aber  nur  den  einen  von  ihnen 
sogleich  auf  die  Zuleitungsröhren  ^und  ^^  in  der  feuchten  Kammer,  den 
anderen  bringen  wir  zunächst  in  ein  Wasserdampfbad,  dessen  Temperatur 
bei  einer  Zimmertemperatur  von  46 — 47"C.  zwischen  22  und  54®C.  liegt. 
Durch  die  sorgfältige  Regulirung  einer  kleinen  Weingeistflamme,  welche  in 
einem  hohen  Gefässe  eine  ansehnliche,  aber  nur  zum  Theil  das  Gefäss 
erfüllende  Wassermenge  erwärmt,  ist  dem  Wasserdampfe  eine  nahezu  con- 
stante  Temperatur  verschafit ,  und  der  Nerv  hängt  —  nach  passender  B^ 
festigung  des  Unterschenkels,  wenn  er  mit  diesem  noch  in  Verbindung  ist, 
oder  der  Lendenwirbel  —  frei  in  das  Gefäss  hinab;  ein  Thermometer, 
dessen  Kugel  dicht  neben  dem  Nerven  etwa  in  der  Mitte  seiner  Länge  sich 
befindet,  zeigt  uns  die  Temperatur  des  Wasserdampfes  an,  welcher  den 
Nerven  erwärmt.  Nach  einiger  Zeit  nehmen  wir  den  Nerven  aus  dem 
Dampfbade  heraus ,  legen  ihn  auf  das  Schleunigste  und  in  gleicher  Weise, 
wie  vorher  den  anderen  Nerven,  den  für  ihn  bestimmten  Zuleitungsröhren 
z  und  z^  auf  und  lassen  sofort  die  Durchströmung  der  beiden  Nerven  be- 
ginnen. 

Erst  einige  Zeit  nach  dem  Beginne  des  Versuches  wird  dann  der  er- 
wärmte Nerv  N  auf  die  Temperatur  der  Kammerluft  und  des  Nerven  N^ 


mit  der  Temperatur.  237 

zurückgekehrt  sein,  und  bis  dahin  werden  wir  vielleicht  den  Einfluss  der 
Erwärmung  auf  die  Widerstandsveranderungen  bei  der  Durchströmung 
schon  ermittelt  haben  können.  In  Folge  der  Erkaltung  allein  des  erwärm- 
ten Nerven  muss  nämlich  <Z> ,  das  zuerst  mehr  oder  weniger  kleiner  als  1 
sein  wird,  während  des  Versuches  wachsen :  nimmt  es  nun  bei  der  Durch- 
strömung ab  oder  bleibt  es  constant ,  so  wird  daraus  zu  entnehmen  sein, 
dass  mit  dem  Wachsen  der  Temperatur  die  Widerstandszunahme  der  Ner- 
venstrecke bei  der  Durchströmung  an  Steilheit  verliert.  Und  da  gerade 
dieses  Ergebniss  zu  vermuthen  ist,  dürfen  wir  hoffen,  so  mit  nur  geringer 
Mühe  die  Untersuchung  zu  gutem  Ende  bringen  zu  können. 

Ganz  anders  gestalten  sich  aber  in  Wirklichkeit  die  Ergebnisse  unserer 
Versuche,  und  sie  nöthigen  uns  sogar,  von  dem  eigentlichen  Gegenstande 
unserer  Bemühungen ,  von  dem  Verhalten  von  <Z>  bei  der  Durchströmung 
zunächst  abzusehen.  Denn  <Z>  stellt  sich  bei  der  ersten  Bestimmung  un- 
mittelbar nach  der  Schliessung  der  Kette  nur  selten  etwas  kleiner  als  4  (in 
minimo  etwa  »'/«,)  sonst  aber  ohngefähr  =1  oder  meist  sogar  grösser  als 
4  (bis  nahe  ss  2}  heraus. 

Schwer  lässt  sich  bei  den  ersten  derartigen  Wahrnehmungen  der  Ver- 
dacht unterdrücken,  dass  Nichts  weiter  als  ein  Versuchsfehler  vorliege. 
Sind  auch  die  Resultate  der  Vorversuche  gute  gewesen  und  liefern  ent- 
sprechende Versuche,  während  und  nach  der  Untersuchung  selbst  ange- 
stellt, nicht  minder  gute  Ergebnisse,  so  ist  doch  nicht  zu  verkennen,  dass 
die  natürliche  Hast  beim  Auflegen  des  erwärmten  Nerven  die  Fehlergren- 
zen beim  Oppositionsverfahren  erweitem  d.  h.  die  Grösse ,  um  wdche  f2> 
blos  in  Folge  ungleicher  Auflagerung  der  Nerven  von  \  abweichen  kann, 
vergrössern  muss.  Allein,  je  mehr  man  die  Versuche  häuft,  desto  mehr 
kommt  man  von  dem  Verdachte  zurück.  Denn  ist  es  schon  unerklärlich, 
dass  wir  blos  durch  jene  Hast  überhaupt  so  grosse  Fehler  begehen  sollten, 
wie  die  Versuche  öfters  Abweichungen  von  i  ergeben ,  so  ist  es  weiter  gar 
nicht  denkbar,  dass  diese  grossen  Fehler  stets  nur  nach  der  einen  Seite  hin 
fallen  sollten,  so  dass  <D  viel  grösser  als  i  wird,  niemals  aber  nach  der 
anderen  Seite  hin,  so  dass  <Z>  viel  kleiner  als  4  wird.  Und  den  letzten  Rest 
des  Verdachtes  hilft  dann  eine  genauere  Musterung  der  aufgehäuften  Ver- 
suche zerstreuen.  In  allen  Versuchsreihen ,  mag  in  ihnen  der  Aufenthalt 
des  Nerven  im  Dampfbade  1  oder  2  oder  5  oder  \  0  oder  i  5  Minuten  an- 
gedauert haben,  zeigt  sich  nämlich  regelmässig  und  übereinstimmend,  dass 
0  bei  massiger  Temperatur  des  Dampfbades  grösser  als  i  ,  bei  höherer 
Temperatur  ohngefähr  gleich  oder  kleiner  als  1 ,  endlich  bei  noch  höherer 
Temperatur  des  Dampfbades  wiederum  grösser  als  4  gewesen  ist.  Sind 
also  auch  die  Fehler  des  Oppositionsverfahrens  hier  wirklich  grösser  als 
sonst  gewesen ,  so  haben  sie  doch ,  weil  sie  bald  nach  dieser  bald  nach 


238    Abschn.  II.  Kap.  III.  §  6  (i).    Voodeii  Wideistands Veränderungen  des  Nerven 

jener  Seite  hin  gefallen  sind ,  unsere  Versuchseiigebnisse  im  Ganzen  und 
Grossen  nicht  beeinträchtigen  können. 

Bei  näherer  Erwägung  verliert  sich  denn  auch  für  uns  die  grosse 
Anomalie,  die  in  unseren  Erfehrungen  auf  den  ersten  BlicL  wohl  voreidie- 
gen  scheinen  konnte.  Denn  wir  hatten  bei  unserer  Ueberlegung  die  Wh 
derstandsveränderungen  des  Nerven  mit  der  Zeit  in  Betracht  zu  ziehen 
unterlassen ;  und  da  diese  mit  der  Zunahme  der  Temperatur  nach  unseren 
Ermittelungen  im  §  5  (3j  eine  Beschleunigung  in  ihrem  Ablaufe  erfahren, 
ist  es  mögUch ,  dass  durch  sie  die  Widerstandsabnahme  in  Folge  der  Er- 
wärmung uns  verdeckt  worden  ist  Manches  bd  den  uns  vorliegenden 
Versuchen  spricht  bereits  für  diese  Vermuthung.  Allein  die  zu  anderen 
Zweiten  angestellten  Versuche  bieten  uns ,  weil  immer  nur  die  erste  Be- 
stimmung von  <2>  hier  brauchbar  ist,  zu  wenige  Anhaltspunkte,  und  wir 
müssen  unserer  Vertnuthung  noch  durch  anderweitige.  Versuche  oachgeheB. 

Das  allgemeine  Schema  unserer  nächsten  Versuche  ist  das,  dass  wir 
in  regelmässigen  Zeitabständ^ii  durch  momentane  Schliessungen  dexi  Wi- 
derstand einer  den  Zuleitungsröhren  aufliegenden  Nervensteeoke  bestim- 
men ;  dann  in  der  Zwischenzeit  zweier  Bestimmungen  den  Nerven ,  ganz 
wie  bei  den  voraufgegangenen  Versuchen ,  im  Wasserdampfbade  erwJir- 
men  und  nach  seiner  Entfernung  aus  dem  Bade  genau  so,  wie  vorber,  den 
Zuleitun^röhreai  auflagern.;    darauf  sofort  den  Widerstand  der  Nerven- 
strecke wieder  bestimmen  und  mit  den  Bestimmungen  weiter  so,  wie  vor 
der  Erwärmung ,  fortfahren.    Da  d^  Aufenthalt  des  Nerven  im  iDampfbade 
aber  nur  auf  wemge  Minuten  sich  erstrecken  und  diaZwifichenzaiteQ  zweier 
Prüfungen  demgemäss  nur  klein  sdn  sollen ,  k/innan  wir  uns  für  'die  Be- 
i^imniiungen  nicht  genau  des  Verfahrens  wieder  bedienen,   welches  wir 
oben  im  §  5  (2j  in  Anwendung  gezogen  haben,  zumal  da  wir  gerade  in  den 
entsdieid^iden  Momenten   der   richtigen  Bestimmung  des  Widerstandes 
nicht  sicher  wären.    Vielmehr  modifidren  wir  unser  dortiges  Verfahren  in 
der  folgenden  Weise ,  in  wekfcer  es  nunmehr,  wo  der  Verlauf  der  Wider- 
standsveränderungen  mit  der  Zeit  im  Groben  immer  bekannt  seni  wird, 
auch  bei  der  Wiederholung  der  Versuche  des  §  5  (:^)  vorlheilhrfl  wird  in 
Anwendung  kommen  können.    Wir  bestimmen  nämlich  Jiach  der  Methode 
der  momentanen  Schliessungen  (s.  o.  S.  S3..)  höchstens  nooh  Kum  ersten 
Male  den  Widerstand  der  Nervenstrecke  und  gefhen  bei  den  vsieitereo  ^- 
stimmungen   den  Widerstandsverändenongen   der  Nervenstredie  einfach 
«durch  rasdhe  Verstellung  des  Schiebers  S  nach ,  so  jedoch ,  dass  wir  von 
Bestimmung  zu  Beslimmung  mit  der  Richtung  des  prüfenden  Strames  ab- 
wechseln.   Da  die  Widerstandsveränderunge«  des  Nerven  zwischen  zwei 
aufeinanderfolgenden  Bestimmungen  in  der  Regel  verMltnissmässig  mr 
klein  sind  lond  man  die  Richtung ,  in  welcher  der  Schieber  zu  v^stelien 


mit  de'r  Temperatur«  289 

ist,  meist  schon  im  Voraus  weiss,  kann  die  richtige  EinsteMung  des  Schie- 
bers in  wenigen  (kaum  5)  Secunden  erfolgen;  und  man  gewinnt  offenbar, 
was  man  durch  die  etwaige  längere  Dauer  der  Durchstr($mung  gegen  die 
frühere  Methode  einbüsst,  sicher  wieder  durch  die  geringere  Zahl  der  Prü- 
fungen. 

Ab*r  noch  eine  wesentliche  Veränderung  treffen  wh»  hier  den  Ver- 
suchen des  §  5  (2)  gegentkber.  Statt  zur  Versuchsanordnung  Fig.  \,  zurück- 
zukehren ,  behalten  wir  nämlich  die  Versuchsanordnung  Fig.  i  3.  bei  und 
benutzen  für  die  Nervenstrecke  ab,  an  welcher  wir  den  £influss  der  Tem- 
peratur Studiren ,  die  so  wie  in  den  Oppositionsversuchen  C  und  ^j  auflie- 
gende Nervenstrecke  aß  des  zweiten  Nerven  als  Vergleichswiderstand.  So 
geftihrHfeh  uns  früher  ein  veränderlicher  Vergleichswiderstand  gewesen 
wäre,  so'i^echt  ist  er  uns  in  der  angegebenen  Form  jetzt.  Man  kann  sagen, 
dass  nach  den  Eirfalhrungen  des  §  5  (2)  die  Widerstandsveränderungen, 
welche*  die  Nervenstrecke  aß  des  noch  nicht  lange  vom  lebenden  Gesammt- 
organistaus  getrennten  Nerven  während  der  kürzen  Dauer  eines  jeden 
Versuches  bei  unserer  Zimmertemperatur  mit  der  Zeit  erfahrt,  überhaupt 
sich  ganz  vernachlässigen  lassen :  und  dann  leistet ,  da  es  auf  absolute 
Widerstandsbestimmungen  uns  nicht  ankommt,  aß  hier  genau  dasselbe 
wie  unsere  Capillarröhre.  Lassen  sich  aber  jene  Widerstandsfveränderun- 
gen  mit  der  Zeit  nicht  vernachlässigen ,  so  übersieht  man ,  dass  nunmehr 
gerade  durch  unseren  neuen  Vergleichswiderstand  die  Widerstandsverän- 
demngen  mit  der  Zeit  bei  der  Zimmertemperatur  aus  unseren  Versuchs- 
ergebnissen, ohne  dass  wir  uns  weiter  darum  zu  bemühen  brauchten, 
eliminirt  sind.  Denn  da  der  Widerstand  der  beiden  Nervensireoken  ö6  und 
aß  ohne  jeden  Eingriff  unsererseits  immer  in  gleicher  Weise  und  in  glei- 
cher Grösse  sich  verändern  würde  —  wie  es  sich  auch  thatsächlich  darin 
ausspricht,  dass  0  vor  der  Erwärmung  des  einen  Nerven  in  der  Regel 
seine  Grösse  gar  nicht  oder  nicht  der  Rede  werth  verändert  — ,  lassen  uns 
die  Veränderungen ,  welche  an  0  nach  der  Erwärmung  des  Nerven  A^  zur 
Beobachtung  kommen,  sofort  die  Widerstandsveränderungen  erkennen, 
welche  ab  in  Folge  der  Temperaturveränderungen  erfehren  hat.  Freilich  ist 
die  Grössenbestimmung  dieser  letzteren  Veränderungen  dann  nicht  ganz 
genau;  allein  zu  besseren  Resultaten  würde  man  auch  kaum  auf  eine  an- 
dere Weise  kommen  können,  weil  die  Widerstandsveränderungen  mit  der 
Zeit  bei  der  Zimmertemperatur  so ,  wie  sie  uns  bekannt  geworden  sind, 
doch  zu  wenig  >genau  sich  in  Rechnung  bringen  lassen. 

Was  die  Fehlerquellen  der  Untersuchung  betrifft,  so  braucht  hrnsichts 
der  prüfenden  Durchströmungen  nach  den  Erfahrungen  des  §  5  (2),  da  die 
raschere  Folge  der  Prüfungen  bei  unseren  jetzigen  Versuchen  durch  die 
viel  grössere  Zahl  der  Prüfungen  bei  den  dortigen  Versuchen   mehr  als 


240    Abschn.  II.  Kap.  III.  §  6  (4).  Von  den  Widerstandsverftnderungen  des  Nerven 

aufgewogen  wird,  nicht  einmal  mehr  auf  .die  Vortheile  aufmerksam  ge- 
macht zu  werden,  welche  unser  neuer  Vergleichswiderstand  hier  wiederum 
bietet:  die  Versuche  mit  verschieden  häufigen  Prüfungen  stellen  zudem 
auch  hier  die  Ungefährlichkeit  der  Prüfungen  unmittelbar  heraus.  Sodann 
kommt,  von  einer  später  zu  besprechenden  Fehlerquelle  abgesehen,  nur 
noch  in  Betracht,  dass  der  Nerv  N  für  die  Erwärmung  von  z  und  z^  abge- 
hoben und  nachher  von  Neuem  in  gleicher  Weise  wieder  aufgelegt  wer- 
den muss.  Dies  gelingt  aber,  wie  besondere  Versuche  gezeigt  haben,  besser 
als  die  gleiche  Auflagemng  zweier  Nerven  auf  zwei  Paare  von  Zuleitungs- 
röhren, welche  die  Oppositionsversuche  stets  erfordern,  indem  bei  gleicher 
Aufmerksamkeit  die  Fehlergrenzen  im  ersteren  Falle  enger  gesteckt  sich 
ergeben  als  im  letzteren  Falle  *.  Da  ferner  die  Fehler  wiederum  sowohl 
nach  der  einen  wie  nach  der  anderen  Seite  hin  fallen  d.  h.  (2>  nach  der 
Erwärmung  von  N  ganz  unregelmässig  bald  zu  gross  bald  zu  klein  erschei- 
nen lassen  müssen,  beweisen  die  sogleich  folgenden  Versuchsergebnisse 
selbst,  dass  die  in  Rede  stehende  Fehlerquelle  im  Gro^Hsen  und  Ganzen 
unschädlich  gewesen  ist.  Endlich  ist  es  uns  unbenommen,  in  jedem  belie- 
bigen unserer  Versuche  den  Nerven  iV,  wenn  er  nach  seiner  Erwärmung 
zur  Rammertemperatur  zurückgekehrt  ist ,  von  Neuem  und  wiederholt  in 
etwas  verschiedener  Weise  aufzulagern :  wir  überzeugen  uns  dabei ,  dass 
0,  WO  einigermassen  beträchtliche  Veränderungen  durch  die  Erwärmung 
an  ihm  erfolgt  sind,  nur  unbeträchtlich  hinsichts  der  Grösse  und  daher 
erst  recht  nicht  hinsichts  der  Richtung  dieser  Veränderungen  durch  die 
kleinen  Variationen  der  Auflagerung  von  N  beeinträchtigt  wird. 

Man  findet  nun  bei  den  Versuchen ,  zu  welchq^  man  immer  gesunde 
und  gleich  muntere  Thiere  verwendet,  0  bei  der  ersten  Bostimmung  nach 
der  Erwärmung  meist  mehr  oder  weniger  gewachsen ,  selten  verkleinert, 
und  in  den  nächstfolgenden  Minuten  nimmt  (2>  in  der  Regel  rasch  mit  ab- 
nehmender Creschwindigkeit  zu ;  danach  verändert  es  sich  aber  nur  sehr 
langsam,  wie  etwa  vor  der  Erwärmung,  indem  es  wächst  oder  abnimmt. 

Die  Ergebnisse  der  ersten  Bestimmung  von  (2>  nach  der  Erwärmung 
veranschaulicht  des  Genaueren  in  ihren  Beziehungen  zur  Temperatur  und 
zur  Dauer  des  Dampfbades  die  graphische  Darstellung  der  Fig.  47.  In 
dieser  Figur,  welche  zunächst  nur  in  ihrem  Theile  rechts  von  (16)  der 
Abscissenaxe  uns  angeht,  sind  als  Abscissen  die  Temperaturen  aufgetragen, 


4)  Es  ist  darum  bei  dem  ersten  Auflegen  der  Nerven  auf  die  Zoleitungsröhren  für 
unsere  jetzigen  Versuche  vor  Allem  darauf  zu  halten ,  dass  man  ausreichende  Anhalts- 
punkte gewinnt,  um  den  Nerven  N  nach  seiner  Entfernung  ans  dem  Dampfbade  in  ganz 
derselben  Weise,  wie  vorher,  auflegen  zu  können.  Erst  in  zrweiter  Linie  steht  die  An- 
forderung, dass  die  beiden  Nerven  N  imd  N^  gleich  aufliegen :  je  besser  diese  Anforde- 
rung erfüllt  ist ,  desto  empfindlicher  ist  die  Yersuchsanordnvnig ,  desto  genauer  sind  die 
Ergebnisse. 


mit  der  Temperatur.  241 

welchen  der  Nerv  N  im  Wasserdampfbade  ausgesetzt  wurde,  und  als  Ordi- 
naten  die  Zuwächse,  welche  für  (P  bei  seiner  ersten  Bestimmung  nach  der 


j»*r 


Fig.  47. 
Erwärmung  von  N  sich  herausstellten ;  die  Länge  ÖR  der  verticalen  Goor- 
dinatenaxe  ist  =  0  vor  der  Erwärmung  von  N.  Will  man  aber  die  Ver- 
änderungen von  Wfj^ff  in  der  Zwischenzeit  der  letzten  Bestimmung  vor  und 
der  ersten  Bestimmung  nach  der  Erwärmung  von  N  vernachlässigen ,  so 
kann  man  unsere  Ordinaten  auch  die  Widerstandszuwächse  bedeuten  las- 
sen, welche  für  ab  bei  der  ersten  Bestimmung  nach  der  Erwärmung  von  N 
sich  herausstellten,  und  OR  ist  dann  sru;^^,  also  auch  ohngefohr  sti;^^ 
vor  der  Erwärmung  von  N,  Die  ausgezogene  Curve  ist  nun  die  Curve  der 
Zuwächse  für  den  Fall ,  dass  der  Nerv  4  Minute  im  Dampfbade  verweilt 
hatte ,  und  die  gestrichelte  Curve  ist  die  analoge  Curve  für  den  Fall,  dass 
der  Aufenthalt  des  Nerven  im  Dampfbade  2  Minuten  angedauert  hatte. 
Länger  als  2  Minuten  war  der  Nerv  bei  unseren  jetzigen  Versuchen  nicht 
der  höheren  Temperatur  ausgesetzt  worden.  Unsere  Versuche  der  ersten 
Art  gestatten  aber  die  Figur  noch  zu  vervollständigen,  und  die  punktirte 
und  die  abwechselnd  gestrichelte  und  punktirte  Curve  sind  auf  Grund  der 
ersten  Bestimmungen  von  O  bei  den  Versuchen  der  ersten  Art  die  analo- 
gen Curven  für  den  Fall ,  dass  der  Nerv  5  resp.  i  5  Minuten  im  Dampfbade 
sich  befunden  hatte.  Die  Ergebnisse  der  verschiedenen  Versuchsreihen 
stimmen  gut  überein ,  und  man  übersieht  an  der  Figur  mit  einem  Blicke, 
so  dass  wir  uns  auf  keine  Erörterung  weiter  einzulassen  brauchen,  wie  bei 
gegebener  Dauer  des  Dampfbades  mit  dessen  Temperatur  und  bei  gegebe- 
ner Temperatur  des  Dampfbades  mit  dessen  Dauer  der  Zuwachs  von  0 
(oder  der  Widerstandszuwachs  der  Nervenstrecke  ab)  zur  Zeit  unserer 
ersten  Bestimmung  nach  der  Erwärmung  sich  verändert  hatte  ^ 

4)  Bei  dem  Entwürfe  der  Curven  sind  drei  Bestimmungen  von  4>  für  die  5  Min. 
lange  und  eine  Bestimmung  für  die  45  Min.  lange  Erwärmung  von  N  auf  Tempera- 

H.  M  u  n  k ,  TTniersiieliiingen  etc.  ^1 Q 


242    Abschn.  IL  Kap.  III.  §  6  (4).   Von  den  Wide»tandsveränderungen  des  Nerven 

Dieser  an  sich  sehr  interessanten  Erfahrungen  wegen  hätten  wir  jedoch 
nicht  erst  unsere  neuen  Versuche  zu  unternehmen  nöthig  gehabt,  und  wir 
wenden  uns  daher  sogleich  der  genaueren  Betrachtung  der  Eigenthümlich- 
keiten  dieser  letzteren  zu,  welche  die  graphische  Darstellung  der  Fig.  48. 


""^ 


7*^: 


v  X 


Fig.  48. 


yeranschaulicht.  Die  Abscissen  und  Ordinaten  dieser  Figuf,  die  wiederum 
zunächst  nur  in  ihrem  Theile  rechts  von  (4  6)  der  Abscissenaxe  in^s  Auge 
zu  fassen  ist,  haben  dieselbe  Bedeutung  wie  in  der  Fig.  17.,  und  die  aus- 
gezogene Curve  der  Fig.  1 8.  ist  nur  die  Wiederholung  der  ausgezogenen 
Gurve  der  Fig.  17.  Die  gestrichelte  Gurve  der  Fig.  48.  ist  dann  aber  die 
Gurve  der  Zuwächse,  welche  für  0  (oder  der  WiderstandszuWädise, 
welche  für  ab)  c.  5  Minuten  nach  der  Entfernung  des  Nerven  N  aus  dem 
Dampfbade,  wenn  die  rasche  Veränderung  von  (D  (oder  des  Widerstandes 
von  ab)  vorüber  war,  sich  ergeben  haben;  und  mit  dieser  Gurve  haben 
wir  eine  wichtige  Bestätigung  unserer  Vermuthung  gewonnen.  Sind  näm- 
lich die  Widerstandsveränderungen,  welche  der  Nerv  N  durch  die  Erwär- 
mung erfährt,  wie  wir  es  uns  dachten,  die  algebraische  Summe  einmal  der 
Widerstandsabnahme  des  Nerven  unmittelbar  durch  die  Temperatureriiö- 
hung  und  sodann  der  durch  die  Temperaturzunahme  beschleunigten  Wi- 
derstandsveränderungen des  Nerven  mit  der  Zeit,  so  musste  O  (odet  w^h) 
in  der  der  ersten  Bestimmung  desselben  nach  der  Erwärmung  folgenden 
Zeit  in  Folge  der  Erkaltung  des  Nerven  N  noch  wachsen ;  —  und  dies  hat 
sich  in  der  That  ergeben. 


turen  zwischen  S3  u.  SOOC.  vernachlässigt  \sK)rden)  weil  bei  ihnen  4»  allen  anderen  Be- 
stimmungen gegenübet*  zu  gross  war.  Wahrscheinlich  sind  diese  Abweichungen  durch 
eine  wesentlich  verschiedene  Lebensfähigkeit  der  betrefifenden  Nerven  herbeigeführt 
worden ;  doch  sind  auch  noch  andere  Möglichkeiten  denkbar.  —  Dass  die  Curven  der 
Fig.  17.  u.  48.  nur  im  Grossen  und  Ganzen  auf  Richtigkeit' Anspruch  machen  kötinen, 
brauchte  wohl  katkm  besonders  angemerkt  zu  werden. 


mit  der  Temperatur.  243 

Freilich  liegt  noch  eine  Verwickelung  vor,  die  gar  nicht  zu  übersehen 
ist,  weil  zwischen  etwa  44®  und  47®C.  die  gestrichelte  Curve  der  Fig.  18. 
nicht  über,  sondern  unter  der  ausgezogenen  Curve  derselben  Figur  ver- 
lauft. Aber  diese  Verwickelung  wäre  vorherzusagen  gewesen  und  ist  leicht 
zu  \bsen.  Denn  es  ist  klar,  dass  auch  während  der  Erkaltung  der  immer 
noch  höher  temperirte  Nerv  N  beschleunigte  Widerstandsveränderungen 
mit  der  Zeit  erfahren  muss.  Zu  der  Widerstandszunahme  in  Folge  der  Er- 
kaltung gesellt  sich  deshalb ,  wenn  der  Widerstand  der  Nervenstrecke  ab 
während  des  Dampfbades  die  Veränderungen  mit  der  Zeit  bis  ohngefähr 
zum  (zweiten)  Maximum  des  Widerstandes  dua*chlaufen  hatte,  während  der 
Erkaltung  der  Nervenstrecke  die  nachfolgende  Widerstandsabnahme  mit 
der  Zeit  noch  hinzu ,  und  da  dieser  Widerstandsabnahme  eine  sehr  grosse 
Gesdiwindigkeit  zukommt ,  ist  das  Resultat  von  beiderlei  Widerstandsver- 
änderungen eine  Abnahme  des  Widerstandes  während  der  Erkaltung. 

Weil  nun  die  zeitlichen  Veränderungen  auch  an  dem  aus  dem  Dampf- 
bade entfernten  Nerven  noch  einige  Zeit  beschleunigt  fortschreiten,  könnte 
man  vielleicht  die  rasche  Zunahme  von  (2>  (oderto^^),  welche  wir  der 
ersten  Bestimmung  desselben  nach  der  Erwärmung  haben  folgen  sehen, 
überhaupt  und  ausschliesslich  den  beschleunigten  zeitlichen  Veränderun- 
gen von  ab  zuschreiben  wollen,  so  dass  man  die  Erwärmung  bei  der  Ner- 
venflüssigkeit nur  eine  Beschleunigung  ihrer  Widerstandsveränderungen 
mit  der  Zeit  und  gar  keine  Abnahme  des  Widerstandes  unmittelbar  durch 
die  Temperaturerhöhung,  wie  bei  allen  anderen  Flüssigkeiten,  herbeiführen 
liesse.  Ein  solches  Voiiiaben  wird  jedoch  durch  unsere  Erfahrungen  bei 
Temperaturen  zwischen  32  und  36^  G.  und  besonders  zwischen  47  und 
54®  C:  unmöglich  gemacht.  Denn  in  beiden  Fällen  ist  durch  die  längere 
Dauer  der  beschleunigten  Widerstandsveränderungen  mit  der  Zeit,  wie  aus 
Fig.  17.  ersichtlich  ist,  eine  Abnahme  von  <2>  (oder  tc?^^)  bedingt,  und  in 
beiden  Fällen  zeigt  sich  während  der  Erkaltung  eine  Zunahme  von  (2>  (oder 
Wf^j,) .  Nur  im  ersten  Falle  liesse  sich  dann  noch  ein  Einwand  damit  be- 
gründen, dass,  weil  die  Temperatur  des  Nerven  iV  sinkt,  der  Fortschritt 
«  der  beschleunigten  Veränderungen  vielleicht  doch  zu  einer  Zunahme  von 
<D  (oder  t^^^)  führen  könnte:  im  zweiten  Falle  ist  aber  auch  dieser  Ein- 
wand nicht  möglich,  und  hier  wird  es  daher  zweifellos,  dass  eine  Zunahme 
des  Widerstandes  die  unmittelbare  Folge  der  Temperaturabnahme  nach  der 
Erwärmung  des  Nerven ,  also  voAer  bei  der  Erwärmung  des  Nerven  eine 
Abnahme  seines  Widerstandes  die  unmittelbare  Folge  der  Temperaturzu- 
nahme gewesen  ist. 

So  mangelhaft  es  auch  nur  geschehen  kann,  weil  wir  die  beschleu- 
nigten zeitlichen  Veränderungen  während  der  Erkaltung  von  der  mit  der 
Erkaltung  unmittelbar  verbundenen  Widerstandszunahme  nicht  scharf  zu 


244    Abschn.  II.  Kap.  III.  §  6  (4).    Von  den  WiderstandsverftnderuDgen  des  Nerven 

trennen  vermögen,  so  emp6ehlt  es  sich  doch,  der  Vorstellung,  welche  wir 
jetzt  von  den  Widerstandsveränderungen  der  Nervenstrecke  ab  bei  unseren 
Versuchen  gewonnen  haben,  gewissermassen  eine  greifbarere  Form  zu  ge- 
ben. Diesem  Zwecke  dient  wiederum  Fig.  4  8.,  in  welcher  wir,  um  die  Dar- 
legung zu  erleichtem,  jetzt  ÖÄ=su>„yj  =  w?ß5  vor  der  Erwärmung  von  A^ 
nehmen.  Zur  Zeit  der  Entfernung  des  Nerven  aus  dem  Dampfbade  ist  die 
punktirte  Curve  1  die  Curve  der  WiderstandszuwSichse  der  Nervenstrecke 
unmittelbar  in  Folge  der  Temperaturerhöhung  und  die  gestrichelte  Curve 
die  mit  einem  Fehler  behaftete  Curve  der  Widerstandszuwächse  der  Ner- 
venstrecke in  Folge  der  durch  die  Temperaturerhöhung  beschleunigten 
Widerstandsveränderungen  mit  der  Zeit;  die  Summencurve  beider  nach 
Eliminirung  des  Fehlers  der  gestrichelten  Curve,  also  die  Curve  des  wahren 
Widerstandes  der  Nervenstrecke,  ist  dann  die  abwechselnd  gestrichelte  und 
punktirte  Curve.  Zur  Zeit  unserer  ersten  Bestimmung  des  Widerstandes 
nach  der  Erwärmung  ist  die  punktirte  Curve  I  bereits  zur  punktirten 
Curve  II  geworden ,  und  die  Summencurve  dieser  Curve  und  der  gestri- 
chelten Curve  nach  der  Eliminirung  von  deren  Fehler  und  endlich  einer 
dritten ,  nicht  gezeichneten  Curve  der  Widerstandszuwächse  in  Folge  der 
beschleunigten  Widerstandsveränderungen  mit  der  Zeit,  welche  noch  nach 
der  Entfernung  des  Nerven  aus  dem  Dampfbade  erfolgt  sind ,  ist  jetzt  die 
ausgezogene  Curve.  Endlich,  wenn  die  Temperatur  der  Nervenstrecke  zur 
Kammertemperatur  zurückgekehrt  ist,  sind  die  Widerstandszuwächse  der 
Nervenstrecke  unmittelbar  in  Folge  der  Temperaturerhöhung  fortgefallen ; 
die  Widerstandszuwächse  in  Folge  der  durch  die  Temperaturerhöhung  be- 
schleunigten zeitlichen  Veränderungen  während  und  nach  der  Erwärmung 
des  Nerven  sind  aber  geblieben  und  treten  in  der  gestrichelten  Cui*ve ,  die 
nunmehr  zugleich  die  Curve  des  wahren  Widerstandes  der  Nervenstrecke 
ist,  rein  hervor.  Der  Fehler  der  gestrichelten  Curve  für  die  Zeit  der  Ent- 
fernung des  Nerven  aus  dem  Dampfbade  ist  dadurch  bedingt,  dass  unsere 
Curve  die  beschleunigten  Widerstands  Veränderungen  mit  der  Zeit,  welche 
während  der  Erkaltung  erfolgt  sind,  mit  einschliesst^. 

Wegen  der  Willktlr,  welche  der  punktirten  Curve  1  anhaftet,  lässt  sich 
der  abwechselnd  gestrichelten  und  punktirten  Curve  der  Fig.  i  8.  zunächst 
kein  grösseres  Gewicht  beilegen,  als  dass  sie  den  Verlauf  der  Widerstands- 
veränderungen der  Nervenstrecke  in  Folge  der  Erhöhung  ihrer  Temperatur 
im  Grossen  und  Ganzen  richtig  darstellt.  Es  muss  aber  vor  der  Hand 
durchaus  noch  dahingestellt  bleiben ,  ob  wirklich  nur  innerhalb  gevrisser 


i )  Um  die  Figur  4  8.  durch  Vermehrung  der  Curven  nicht  unklar  zu  machen ,  hat 
die  Eliminirung  dieses  Fehlers  der  gestrichelten  Curve  dem  Leser  überlassen  werden 
müssen. 


mit  der  Temperatur.  245 

mittlerer  Grade  und  wiederum  bei  den  höchsten  Graden  der  von  uns  un- 
tersuchten Temperaturen,  wie  es  die  Curve  zeigt,  eine  Abnahme  des  Wi- 
derstandesdie  Folge  der  Temperaturerhöhung  ist.  Darüber  uns  Gewissheit 
zu  verschaffen,  stellen  wir  jetzt  neue  Versuche  an. 

Wir  behalten  für  diese  dritte  Art  von  Versuchen,  für  welche  wir 
wiederum  nur  gesunde  und  gleich  muntere  Thiere  verwenden,  unser  letz- 
tes Versuchsverfahren  genau  bei  und  erwärmen  nur  die  Nervenstrecke  ab 
auf  andere  Weise.  Bei  dem  Auflagern  des  Nerven  N  legen  wir  sein  cen- 
trales, zwischen  b  und  der  Wirbelsäule  gelegenes  Stück  nicht,  wie  bisher, 
auf  die  neben  z^  befindliche  Glasröhre,  sondern  in  einen  Porzellannapf,  der 
zur  Seite  von  z^  auf  einem  besonderen  Stative  passend  aufgestellt  ist ;  und 
zwar  so ,  dass  in  den  verschiedenen  Reihen  von  Versuchen  der  Abstand 
zwischen  z^  und  dem  benachbarten  oberen  Napfrande  verschieden  gross 
ist  und  3 — 1 2""*  beträgt.  In  der  Zwischenzeit  zweier  Bestimmungen  füllen 
wir  dann  den  Napf  mit  erwärmtem  Olivenöl,  so  dass  zunächst  das  im 
Napfe  befindliche  Nervenstück  und  mittelbar  durch  dieses  auch  die  Ner- 
venstrecke ab  erwärmt  wird.  So  sind  wir  im  Stande ,  die  Widerstands- 
veränderungen von  ab  unmittelbar  während  der  Erwärmung  und,  woran 
uns  allerdings  nach  den  voraufgegangenen  Versuchen  weniger  gelegen  zu 
sein  braucht,  während  der  Erkaltung  von  ab  zu  verfolgen. 

Die  Ergebnisse  der  Versuche  sind  von  einer  Regelmässigkeit,  die 
Nichts  zu  wünschen  übrig  lässt,  und  bei  verschiedenem  Abstände  zwischen 
6  und  dem  Napfrande  nur  insofern  verschieden,  als  mit  dem  Wachsen  die- 
ses Abstandes  auch  die  Temperatur  des  Oeles  bei  seinem  Einfüllen  in  den 
Napf  grösser  sein  muss,  um  dieselben  Erscheinungen,  wie  bei  geringerem 
Abstände  niederer  temperirtes  Oel,  hervorzurufen.  Bei  6  —  S""  Abstand 
zwischen  b  und  dem  Napfrande  sind  die  Ergebnisse  folgende.  Wenn  die 
Temperatur  des  Oeles  beim  Eingiessen  desselben  40®  G.  nicht  übersteigt, 
verändert  sich  (2>  (oder  u;^^)  nach  dem  Eingiessen  kaum  anders  als  vorher, 
und  sehr  kleine  Zunahmen  oder  Abnahmen,  die  man  wohl  hin  und  wieder 
bemerkt,  sind  nicht  mit  Sicherheit  von  den  Veränderungen  zu  unterschei- 
den, welche  O  (oder  t^^^)  auch  ohnedies  mit  der  Zeit  erfahren  hätte.  War 
das  Oel  aber  auf  40 — 50®G.  erwärmt,  so  folgt  dem  Eingiessen  unmittelbar 
während  \  — 2  Minuten  zuerst  eine  ohngefähre  Constanz  von  0  (oder  w;^^) , 
und  danach  wächst  0  mit  anfangs  zunehmender  und  später  abnehmender 
Geschwindigkeit  an ;  wenn  das  Oel  die  Kammertemperatur  wieder  ange- 
nommen hat,  ist  (2>  beträchtlich  vergrössert  und  wächst  nur  sehr  langsam 
an.  Mit  dem  weiteren  Wachsen  der  Temperatur  des  Oeles  bis  auf  etwa 
70  —  80® C.  verändern  sich  die  Erscheinungen  so,  dass  nach  der  anfäng- 
lichen obngefähren  Constanz  vor  der  grossen  Zunahme  eine  geringe  Ab- 
nahme von  (D  (oder  w^^)  sich  einschiebt,  die  Dauer  der  anfänglichen  Gon- 


246    Abschn.  II.  Kap.  III.  §  6  (4).    Von  den  Widerstandsveränderangen  des  Nerven 

stanz  immer  kleiner,  die  Dauer  der  nachfolgenden  Abnahme  zuerst  grösser 
und  dann  wieder  kleiner  wird ,  endlich  darauf  0  immer  rascher  und  be- 
trächtlicher wächst.  War  endlich  das  Oel  auf  80  —  lOO^C.  erwärmt,  so 
findet  man  sofort  nach  dem  Eingiessen  desselben  O  (oder  tr^^)  etwas  ver- 
ringert, aber  <Z>  nimmt  sogleich  sehr  beträchtlich  und  noch  viel  rascher  als 
sonst  zu ;  schon  wenige  Minuten  nach  dem  Eingiessen  des  Oeles  hat  dann 
<Z>  ein  Maximum  erreicht,  das  seinen  anfänglichen  Werth  weit  übertrifft, 
und  nimmt  von  diesem  aus  mit  anfangs  zunehmender  imd  später  abneh- 
mender Geschwindigkeit  ab ;  etwa  20  —  25  m.  nach  dem  Eingiessen  des 
Oeles ,  wenn  dieses  ohngefähr  zur  Kammertemperatur  zurückgekehrt  ist, 
hat  0  (oder  lü^^)  wieder  ein  Minimum  erreicht,  das  immer  noch  wesent- 
lich grösser  als  der  ursprüngliche  Werth  von  (P  (oder  tVat]  ist,  und  nimmt 
von  Neuem,  aber  sehr  langsam  zu*. 

Hiermit  ist  die  Richtigkeit  unserer  abwechselnd  gestrichelten  und 
punktirten  Gurve  der  Fig.  4  8.  nicht  nur  hinsichts  ihres  Verlaufes  im  Gros- 
sen und  Ganzen ,  sondern  auch  hinsichts  der  Grosse  und  der  Vorzeichen 
ihrer  Ordinaten  erhärtet.  Und  wenn  wir  auf  das  Detail  der  letzten  Ver- 
suche noch  genauer  eingehen  und  die  Dauer  der  Temperaturen  mit  in 
Betracht  ziehen ,  stellt  sich  auch  noch  weiter  eine  treffliche  Uebereinstim- 
mung  unserer  früheren  und  unserer  neuesten  Erfahrungen  heraus.  Denn 
nach  Fig.  i  7.  wird  mit  der  Dauer  der  ^Temperaturen  das  erste  Maximum 
der  Curve  der  Zuwächse ,  bezogen  auf  die  Temperaturen ,  immer  grösser 
und  das  zweite  Maximum  immer  kleiner,  endlich  das  Minimum  zuerst 
kleiner  und  dann  wieder  grösser.  Und  in  Uebereinstimmung  damit  ist  bei 
den  letzten  Versuchen,  in  welchen  ab  die  niederen  Temperaturen  langsa- 
mer durchlaufen  hat,  das  erste  Maximum  jener  Gurve  der  Zuwächse  grös- 
ser, —  und  in  den  anderen  Versuchen ,  in  welchen  ab  die  niederen  Tem- 
peraturen in  weniger  als  \  Minute  durchlaufen  und  die  höheren  Tempera- 
turen erst  nach  mehr  als  1  Minute  gewonnen  hat,  das  erste  Ansteigen  jener 
Gurve  der  Zuwächse  kleiner ,  das  Minimum  ohngefähr  von  gleicher  Grösse 
und  das  zweite  Maximum  vriederum  kleiner  als  in  der  abwechselnd  ge- 
strichelten und  punktirten  Gurve  der  Fig.  \  8.  Wenn  aber  bei  hocherwärm- 
tem Oele  selbst  der  grössten  und  raschesten  Zunahme  von  (D  (oder  Wah] 
immer  nur  eine  verhältnissmässig  viel  geringere  und  langsamere  Abnahme 
desselben  nachfolgt,  so  ist  dies  wiederum  nur  dadurch  zu  erklären,  dass 
alsdann  zur  Abnahme  von  <Z>  (oder  w^b)  in  Folge  der  beschleunigten  zeit- 
lichen Veränderungen  von  ab  eine  Zunahme  desselben  unmittelbar  in  Folge 
der  Erkaltung  von  ab  sich  hinzugesellt. 


4)  Die  Temperatur  der  Kammer  erfuhr ,  beiläufig  bemerkt,  durch  das  hineinge- 
brachte Oel  oder  Eis  (s.  u.)  eine  Veränderung  von  höchstens  Va^C.,  eine  nur  so  geringe 
Veränderung  also,  dass  sie  zu  vernachlässigen  ist. 


mit  der  Temperatur.  247 

So  hätten  wir  denn  eine  vor  der  Hand  befriedigende  Kenniniss  der 
Widerstandsveränderungen  des  Nerven  in  Folge  der  Temperaturerhöhung 
bis  54® C.  gewonnen,  wenn  nicht  noch  ein  Zweifel  hinsichts  des  Wesens 
derjenigen  Widerstandsveränderungen  möglich  wäre,  welche  zurWider- 
standsabnahme  unmittelbar  in  Folge  der  Temperaturerhöhung  sich  hinzu- 
fügen. Da  diese  nach  Fig.  47.  nicht  nur  von  der  Höhe,  sondern  auch  von 
der  Dauer  der  Temperatur  abhängen,  sind  sie  zweifellos  nur  mittelbare 
Folgen  der  Temperaturerhöhung ,  und  dies  im  Verein  mit  ihrem  Verlaufe 
macht  es  höchst  wahrscheinlich,  dass  sie  nichts  Anderes  als  die  beschleu- 
nigten Widerstandsveränderungen  mit  der  Zeit  sind,  für  welche  wir  sie 
bisher  stets  angesprochen  haben,  um  so  mehr,  als  schon  unsere  Erfahnin- 
gen  im  §  5  (3)  eine  Beschleunigung  der  Widerstandsveränderungen  mit  der 
Zeit  als  Folge  der  Temperaturerhöhung  ergeben  haben.  Immerhin  aber 
muss  ein  directer  Nachweis  hier  erwünscht  sein,  und  die  Möglichkeit  eines 
solchen  bietet  sich  uns  auf  Grund  der  Ueberlegung  dar ,  dass  die  einmal 
abgelaufenen  Widerstandsveränderungen  des  Nerven  mit  der  Zeit  nicht 
nochmals  durch  die  Temperaturerhöhung  sich  werden  herbeiführen  lassen. 
Wiederholen  wir  also  die  voraufgegangenen  Versuche  (der  zweiten  und 
dritten  Art] ,  welche  dort  an  frischen  Nerven  angestellt  sind,  ganz  ebenso 
an  nicht  frischen  Nerven ,  so  werden  an  den  letzteren  einmal  überhaupt 
nur  diejenigen  Veränderungen  zur  Beobachtung  kommen  dürfen ,  welche 
wir  an  den  ersteren  Nerven  bei  höheren  Temperaturen  aufgefunden  haben, 
und  sodann  werden  auch  diese  Veränderungen  unter  sonst  gleichen  Um- 
ständen schon  bei  niedereren  Temperaturen  als  an  den  frischen  Nerven 
auftreten  müssen ;  und  der  Unterschied  der  erforderlichen  Temperaturen 
wird  desto  grösser  sein  müssen,  je  weiter  an  den  nicht  frischen  Nerven  die 
Widerstandsveränderungen  mit  der  Zeit  bereits  vorgeschritten  sind. 

Alle  diese  Erwartungen  erfüllen  sich  nun  in  der  That  und  zwar  eben- 
sowohl, wenn  man  lange  vom  lebenden  Gesammtorganismus  getrennte  und 
bei  der  Zimmertemperatur  aufbewahrte  Nerven ,  wie  wenn  man  erst  vor 
Kurzem  vom  lebenden  Gesammtorganismus  getrennte  und  nur  schon  ein 
Mal  vor  40 — 15  Minuten  einer  höheren  Temperatur  ausgesetzte  Nerven  zu 
den  Versuchen  verwendet.  In  beiden  Fällen  hat,  wenn  die  Nervenstrecke 
vor  der  Erwärmung  das  zweite  Maximum  ihres  Widerstandes  bereits  über- 
schritten hatte,  die  Temperaturerhöhung,  sie  mag  so  gross  sein  wie  sie 
wolle,  nur  eine  Abnahmt  von  O  (oder  w^i,)  zur  Folge;  und  beim  Erkalten 
nimmt  <D  zu ,  erlangt  jedoch  seine  frühere  Grösse  nicht  wieder.  Hatte  der 
Widerstand  der  Nervenstrecke  vor  der  Erwärmung  das  zweite  Maximum 
noch  nicht  erreicht,  so  wächst  bei  massiger  Erwärmung  <2)  (oder  w^i^)  noch 
an,  bei  jeder  höheren  Erwäi*mung  aber  und  darunter  auch  gerade  bei  der- 
jenigen Erwärmung ,  welche  am  frischen  Nerven  die  grösste  Zunahme  von 


248    Abschn.  II.  Kap.  III.  §  6  (1).    Von  den  Widerstandsveränderuagen  des  Nerven 

0  herbeigeführt  hätte,  nimmt  <D  (oder  w^b)  ab.  Und  der  Art  sind  auch 
die  Ergebnisse  aller  übrigen  Versuche ,  die  mit  vielfachen  Modificationeii 
sich  hier  noch  anstellen  lassen.  Es  kann  also  kein  Zweifel  mehr  daran 
sein ,  dass  es  wirklich  die  Widerstandsveränderungen  des  Nerven  mit  der 
Zeit  sind,  welche,  durch  die  Temperaturerhöhung  in  ihrem  Ablaufe  be- 
schleunigt j  zu  der  Widerstandsabnahme  des  Nerven  unmittelbar  in  Folge 
der  Temperaturerhöhung  sich  hinzufügen  und  sie  verdecken. 

Aber  noch  eine  wichtige  Frage  harrt  der  Entscheidung ,  die  nämlich, 
ob  die  Beschleunigung  der  Widerstandsveränderungen  des  Nerven  mit  der 
Zeit  eine  specifische  Wirkung  der  Wärme  ist.  Bei  oberflächlicher  Betrach- 
tung der  Dinge  kann  die  Frage  allerdings  müssig  erscheinen ,  da  wir  doch 
bei  den  Versuchen  der  ersten  und  zweiten  Art  in  demselben  Wasserdampfe 
und  bei  den  Versuchen  der  dritten  Art  bei  derselben  Application  des  Oeles, 
sobald  nur  Wasserdarapf  oder  Oel  verschiedene  Temperaturen  hatten,  die 
Widerstandsveränderungen  mit  der  Zeit  verschieden  rasch  haben  ablaufen 
sehen.  Allein  wenn  man  den  Dingen  auf  den  Grund  geht,  erweisen  sich 
unsere  Erfahrungen  doch  noch  zweideutig. 

Wir  haben  im  §  5.  gesehen,  dass  der  Ablauf  der  Widerstandsverände- 
rungen mit  der  Zeit  an  dem  isolirten  Nerven  rascher  erfolgt  als  an  dem  im 
Schenkel  verbliebenen  Nerven  oder ,  wie  wir  auch  sagen  können ,  wenn 
wir  der  Kürze  halber  nur  einen  Theil  der  Widerstandsveränderungen  mit 
der  Zeit  in^s  Auge  fassen ,  der  Tod  an  dem  ersteren  Nerven  früher  eintritt 
als  an  dem  letzteren  Nerven.  Die  Ursache  hiervon  kann  darin  gelegen  sein, 
'dass  gewisse  Einflüsse ,  welche  im  Thierkörper  den  Tod  des  Nerven  ver- 
zögern ,  für  den  isolirten  Nerven  in  Wegfall  gekommen  sind.  Daneben  ist 
es  aber  auch  möglich,  dass  der  mit  Wasserdampf  erfüllten  Luft,  welche  den 
isolirten  Nerven  bei  unseren  Versuchen  umgiebt,  geradezu  eine  schädliche, 
den  Tod  beschleunigende  Wirkung  auf  den  Nerven  zukommt.  Alsdann 
lässt  sich ,  was  wir  als  die  unmittelbare  Wirkung  der  verschiedenen  Tem- 
peraturen hingestellt  haben ,  auch  so  erklären ,  dass  nur  die  schädliche 
Wirkung  des  den  Nerven  umgebenden  Mediums  mit  der  Zunahme  der 
Temperatur  gewachsen  ist,  weil  das  Medium  entweder  besseren  Zutritt 
zum  Nerven  oder  auch  diesen  angreifbarer  gefunden  hat.  Und  was  wir 
hier  für  den  uns  nächsten  Fall  ausgeführt  haben,  würde  erst  recht  auch 
gültig  sein,  wenn  wir  die  Nervenstrecke  ab  für  die  Erwärmung  mit  Wasser 
oder  Oel  umgeben  hätten,  da  in  beiden  Flüssigkeiten  der  Nerv  noch  rascher 
dem  Tode  verteilt  als  in  mit  Wasserdampf  gesättigter  Luft  von  gleicher  Tem- 
peratur. 

Viel  eher  beweisen  daher  schon  die  specifische  Wirkung  der  Wärme 
unsere  Versuche  der  dritten  Art,  weil  bei  ihnen  das  erwärmte  Oel  mit  der 
Nervenstrecke  ab  gar  nicht  in  Berührung  gekommen  ist.    Aber  auch  hier 


mit  der  Temperatur.  249 

ist  noch  ein  Einwand  möglich.  Man  kann  sagen,  dass,  weil  die  Nerven- 
fltissigkeit  durch  die  ganze  Länge  des  Nerven  hindurch  zusammenhttngt, 
von  dem  vom  Oele  umflossenen  Nervenstttcke  aus,  sobald  in  ihm  durch  das 
erwärmte  Oel  eine  chemische  Umsetzung  hervorgerufen  war,  ausser  der 
Wärme  noch  ein  schädliches  Umsetzungsproduct  der  Nervenflüssigkeit  zur 
Nervenstrecke  ab  hat  hingeleitet  werden  und  femer  mit  der  Wärme  des 
Oeles  die  Menge  der  nach  ab  gelangten  schädlichen  Substanz  hat  wachsen 
können.  Und  in  ähnlicher  Weise  lässt  sich  endlich  auch  hinsichts  der  letz- 
ten hierhergehOrigen  Thatsache,  welche  zur  Zeit  vorliegt,  ein  Bedenken 
erheben,  hinsichts  der  Erfahrung  nämlich,  dass  im  Thierkörper  selbst  der 
Nerv  bei  höheren  Temperaturen  rascher  dem  Tode  verfällt  als  bei  niedere- 
ren Temperaturen.  Denn  es  ist  dabei  nicht  ausgeschlossen,  dass  ausser- 
halb des  Nerven  in  der  Umgebung  desselben  eine  schädliche  Substanz  und 
mit  wachsender  Temperatur  in  wachsender  Menge  entsteht,  die  dann 
durch  Diffusion  in  den  Nerven  gelangt  und  seinen  Tod  beschleunigt,  oder 
dass  umgekehrt  eine  ausserhalb  des  Nerven  entstehende  und  den  Tod  des 
Nerven  verzögernde  Substanz  mit  der  Zunahme  der  Temperatur  an  Menge 
abnimmt. 

Unter  diesen  Umstteden  dürfen  wir  bei  der  grossen  Bedeutung,  welche 
der  uns  beschäftigenden  Frage  zukommt,  eine  strengere  Beantwortung  der- 
selben, zu  welcher  die  Möglichkeit  sich  uns  bietet,  nicht  versäumen.  Der 
Einwand ,  der  vorhin  als  gegen  die  Beweisfähigkeit  unserer  Versuche  der 
dritten  Art  noch  möglich  hingestellt  wurde,  ist  nur  zulässig,  der  so  rasche 
Transport  eines  Umsetzungsproductes  der  Nervenflüssigkeit  von  dem  vom 
Oele  umflossenen  Nervenstücke  zur  Nervenstrecke  ab  hin  ist  nur  denkbar, 
wenn  diesen  Transport  die  durch  den  ganzen  Nerven  continuirliche  Ner- 
venflüssigkeit  selbst  vermittelt.  Wir  wollen  daher  unsere  Versuche  der 
dritten  Art  noch  wiederholen ,  nachdem  wir  den  Nerven  N  an  einer  zwi- 
schen b  und  dem  Napfrande  gelegenen  Stelle  und ,  um  keine  Ungleichheit 
herbeizuführen ,  auch  den  Nerven  N^  an  der  gleichen  Stelle  unterbunden 
haben.  Die  Wärmeleitung  von  dem  vom  Oele  umflossenen  Nervenstücke 
zur  Nervenstrecke  ab  hin  ist  dann  durch  die  vom  Unterbande  umfassten 
Nervenhüllen  noch  ermöglicht,  und  wir  begünstigen  sie  zudem  dadurch, 
dass  wir  einen  nassen ,  mit  4  %\g^er  Kochsalzlösung  getränkten  Faden  zum 
Unterbände  verwenden.  Die  Communication  der  Nervenflüssigkeit  des 
Nei*ven  N  zu  beiden  Seiten  des  Unterbandes  ist  dann  aber  aufgehoben, 
und  die  etwaigen  Umsetzungsproducte  der  Nervenflüssigkeit  in  dem  vom 
Oele  umflossenen  Nervenstücke  können  nach  ab  nur  auf  dem  Wege  der 
Diffusion  mittelbar  durch  die  Feuchtigkeit  der  Nervenhüllen  und  des 
Unterbindungsfadens ,  also  jedenfalls  sehF  viel  langsamer  als  vorher  ge- 
langen. 


250    Abschn.  II.  Kap.  III.  §  6  (1).   Von  den  Widerstandsveiünderungen  des  Nerven 

Die  Wiederholung  unserer  Versuche  der  dritten  Art  mit  dieser  Modi- 
fication  liefert  jedoch  die  früheren  Ergebnisse  wieder.  Nur  manchmal 
scheinen  bei  gleichem  Abstände  zwischen  b  und  dem  Napfrande  und  bei 
gleicher  Temperatur  des  Oeles  (zur  Zeit  des  Einfttllens  desselben  in  den 
Napf)  die  Erscheinungen  jetzt  einem  ein  wenig  geringeren  Grade  der  Ver- 
änderung von  ab  zu  entsprechen  als  vorher,  wie  wenn  dort  das  Oel  etwas 
weniger  warm  oder  der  Abstand  zwischen  b  und  dem  Napfrande  etwas 
grösser  gewesen  ist :  und  dies  erkl&rt  sich  einfach  dadurch ,  dass  jetzt  die 
Wärmeleitung  an  der  Unterbindungsstelle  immerhin  doch  gegen  früher  ver- 
schlechtert sein  kann.  Irgend  grössere  Abweichungen  von  den  früheren 
Ergebniissen ,  wie  man  sie  mindestens  erwarten  müsste ,  treten  aber  nicht 
auf;  und  es  ist  daher  die  Beschleunigung  des  Nerventodes  und  der  Wider- 
standsveränderungen des  Nerven  mit  der  Zeit  als  specifische  Wirkung  der 
Wärme  anzuerkennen. 

Unsere  Kenntniss  des  Einflusses  dei*  Temperatur  zu  vervollständigen, 
bleiben  un&  noch  die  unter  46^  und  über  54^  C.  gelegenen  Temperaturen 
zu  behandeln. 

Selbstverständlich  beschränkt  man  die  voraufgegangenen  Versuche  der 
ersten  und  zweiten  Art  nicht  von  vornherein  in  der  Weise,  dass  die  Tem- 
peratur des  Wasserdampfes ,  in  welchen  man  den  Nerven  bringt,  nie  über 
54^  G.  liegt.  Allein  sehr  bald  stellt  sich  etwas  über  der  vorbehandelten 
höchsten  Temperatur  eine  natürliche  Grenze  der  Untersuchung  heraus. 
Denn  während  bis  zu  54^  C.  keine  Gestaltsverän<|^ning  des  Nerven  zu 
Consta tiren  ist,  nimmt  von  c.  58^  C.  an  der  Nerv  an  Länge  ab  und  an  Quer- 
schnitt zu  und  zwar  mit  wachsender  Temperatur  imnaer  mehr,  bis  er  auf 
etwa  die  Hälfte  seiner  Länge  geschrumpft  ist  und  dafür  an  Dicke  beträcht- 
lich gewonnen  hat.  Die  Veränderungen  des  specifischen  Widerstandes  des 
Nerven  mit  der  Temperatur,  auf  welche  allein  es  uns  ankommt,  sind  als- 
dann nicht  mehr  sicher  zu  verfolgen ,  weil  die  Gestaltsverschiedenheiten 
der  betrachteten  Nervenstrecken  in  ihrem  Einflüsse  auf  den  absoluten  Wi- 
derstand derselben  zu  wenig  genau  sich  in  Rechnung  bringen  lassen.  Es 
ist  deshalb  auch  im  Speciellen  Nichts  darauf  zu  geben,  das^  von  34® G.  an 
mit  wachsender  Temperatur  zuerst  noch  eine  Abnahme ,  darauf  aber  eine 
Zunahme  des  Widerstandes  sich  zeigt;  und  nur  das  kann  entschieden 
werden ,  dass  mit  der  Gerinnung  des  Eiweisses  im  Nerven  wiederum  eine 
Zunahme  des  specifischen  Widerstandes  des  Nerven  verbunden  ist.  Ver- 
gleicht man  eine  in  Wasserdampf  von  80 — lOO^G.  auf  5  Min.  und  mehr 
gebrachte  Nervenstrecke  nach  ihrem  Erkalten  mit  einer  gleich  langen  und 
anatomisch  möglichst  analogen  frischen  Nervenstrecke  des  zweiten  Nerven 
desselben  Thieres ,  so  findet  man  den  Widerstand  beider  Nervenstrecken 
von  ohngefähr  gleicher  Grösse ;  und  da  der  Querschnitt  der  ersteren  Ner- 


mit  der  Temperatur.  251 

venstrecke  Yiel  grösser  ist  als  der  der  letzteren ,  ist  also  der  spedfisehe 
Widerstand  der  ersteren  Nervenstrecke  grösser  als  der  der  letzteren  Ner- 
venstrecke. 

Der  genaueren  Untersuchung  ist  dagegen  wieder  zugänglich  der  Ein- 
fluss  der  Temperaturen  von  0 — \  6*  C. ,  welche  ebensowenig,  wie  die  zuerst 
behandelten  Temperaturen ,  eine  Gestaltsveränderung  des  Nerven  herbei- 
führen. 

Giesst  man  bei  Versuchen  der  dritten  Art  —  wiederum  bei  einer  Zim- 
mertemperatur von  46 — 47®C.  — auf  0*  erkaltetes  Oel  in  den  Napf,  so  ver- 
ändert sich  bei  mehr  als  IS*""  Abstand  0  (oder  t^^^,)  nach  dem  Eingiessen 
kaum  anders  als  vorher.  Bei  geringerem  Abstände  aber  wächst  0  nach 
einer  kurzen  ohngefähren  Constanz  langsam  an ;  und  bei  weniger  als  6"""" 
Abstand  zeigt  sich  0  sofort  nach  dem  Eingiessen  gewachsen  und  zwar 
desto  mehr,  je  kleiner  der  Abstand  zwischen  b  und  dem  Napfrande  ist,  und 
in  den  folgenden  Minuten  nimmt  es  noch  langsam  zu.  Von  dem  Maximum 
aus,  das  <Z>  (oder  w^i,)  so  erreicht  und  das  seinen  ursprünglichen  Werth 
nie  beträchtlich  tlbertrifit,  nimmt  es  darauf  langsam  wieder  ab.  Bei  den 
Temperaturen  unter  46®C.  tritt  demnach  das  Umgekehrte  ein  wie  bei  den 
Temperaturen  über  16^C.  :  während  bei  diesen  die  Beschleunigung  der 
Widerstandsveränderungen  des  Nerven  mit  der  Zeit  durch  die  Erwärmung 
dessen  Widerstandsabnahme  unmittelbar  in  Folge  der  Erwärmung  ver- 
deckt, wird  bei  jenen  die  Verzögerung  der  Widerstandsveränderungen  mit 
der  Zeit  durch  die  Erkaltung  von  der  Widerstandszunahme  unmittelbar  in 
Folge  der  Erkaltung  verdeckt.  Denn  da  es  rein  inillkürlich  oder  doch  aus 
ganz  äusseren  Gründen  geschehen  ist ,  dass  wir  die  Temperatur  von  \  6^ 
als  Ausgangspunkt  unserer  Untersuchung  nach  beiden  Seiten  hin  genom- 
men haben,  ist  es  nicht  denkbar,  dass  die  Verzögerung  der  Widerstands^ 
Veränderungen  des  Nerven  mit  der  Zeit ,  welche  wir  oberhalb  \  6®  mit  der 
Abnahme  der  Temperatur  verbunden  gefunden  haben,  nicht  auch  nach 
unten  hin  noch  über  1 6®  hinaus  statthaben  sollte.  Unser  Ergebniss  hätte 
aber  wohl  sich  vorhersehen  lassen,  da,  wenn  die  Widerstandsveränderun- 
gen mit  der  Zeit  mit  der  Temperaturabnahme  mehr  und  mehr  verzögert 
werden ,  endlich  einmal  die  Widerstandszunahme  unmittelbar  in  Folge  der 
Erkaltung  die  Oberhand  «gewinnen  und  ihr  Uebergewicht  mit  weiterer  Ab- 
nahme der  Temperatur  immer  mehr  zunehmen  muss. 

Eine  Vervollkommnung ,  deren  unsere  Versuche  hier  fähig  sind ,  ge- 
stattet denn  auch,  die  Verzögerung  der  Widerstandsveränderungen  mit  der 
Zeit  als  mittelbare  Folge  der  Temperaturabnahme  auch  bei  den  Tempera- 
turen unter  i6*C.  vorzuführen.  Bei  den  eben  angestellten  Oel- Versuchen 
Hess  sich  die  Abnahme  von  ©  auf  die  der  Erkaltung  der  Nervenstrecke  ab 
bald  nachfolgende  Wiedererwärmung  derselben  schieben.    Dies  geht  aber 


252    AbschD.  II.  Kap.  III.  §  6  (1).    Von  den  Widerstandsveränderungen  des  Nerven 

nicht  mehr  an ,  wenn  wir  durch  Einbringen  von  Eisstttckchen  in  das  Oel 
die  Erwärmung  desselben  verhindern  oder  statt  des  Oeles  Eis  verwenden. 
Für  die  Versuche  mit  Eis  legen  wir  das  Wirbelende  des  Nerven  N  zuerst 
so  auf  eine  Glasröhre ,  dass  es  bequem  und  ohne  irgend  b  auf  z^  zu  ver- 
rücken ,  von  ihr  wieder  abgehoben  und  auf  ein  anderes  zur  Seite  von  z^ 
passend  angebrachtes  Stativ  übertragen  werden  kann ;  auf  dieses  Stativ 
bringen  wir  dann  zu  der  Zeit  der  Versuche ,  zu  welcher  wir  sonst  das  Oel 
in  den  Napf  gössen,  ein  Stück  Eis  und  legen  seiner  freien  oder  mit  Frosch- 
haut bekleideten  ^  oberen  Fläche  das  Wirbelende  des  Nerven  auf.  Die  Ner- 
venstrecke ab  behält  bei  den  neuen  Versuchen  die  niederste  Temperatur, 
die  sie  annimmt,  bei.  Trotzdem  nimmt  auch  hier  <2>,  nachdem  es  ein  Ma- 
ximum erreicht  hat ,  ab :  es  wächst  also  w^i,  langsamer  mit  der  Zeit  als 
tv^cß.  Heben  wir  darauf  bei  den  Eisversuchen  das  Wirbelende  des  Nerven 
N  vom  Eise  ab  und  legen  es  auf  die  Glasröhre  zurück,  so  nimmt  unmittel- 
bar danach ,  ganz  im  Einklänge  damit ,  dass  ab  jetzt  wärmer  wird ,  (D 
rascher  als  vorher  ab. 

Die  Oel- Versuche  sind  hier  übrigens  etwas  zuverlässiger  als  .die  Eis- 
Versuche.  Denn  es  ist  bei  den  letzteren  Versuchen  nicht  zu  verhüten,  dass 
die  Temperatur  von  ab ,  nachdem  sie  ein  Minimum  erreicht  hat,  doch  wie- 
der etwas,  wenn  auch  nur  ganz  langsam  zunimmt,  weil  mit  dem  Schmel- 
zen des  Eisstückes  an  dem  z^  zugekehrten  Rande  der  Abstand  zwisdien  dem 
Eise  und  6  allmählich  sich  vergrössert.  Dass  der  dadurch  bedingte  Fehler 
der  Versuche  jedoch  nur  unbedeutend  ist  und  die  Abnahme  von  <Z>  in  den 
Versuchen  nur  zu  eineip  kleinen  Theile  veranlasst  hat,  lässt  sich  schon 
durch  die  grobe  Correction  des  Fehlers ,  indem  man  das  Eis  während  des 
Versuches  verschiebt ,  so  dass  der  Abstand  zwischen  ihm  und  b  unver- 
ändert bleibt,  nachweisen.  Und  noch  sicherer  wird  es  durch  die  Wie- 
derholung der  Eisversuche  erhärtet,  nachdem  man  an  Stelle  von  ^,  ^^ 
und  aß  unseren  constanten  Vergleichswiderstand,  die  Capillarröhre,  aufge- 
nommen hat.  War  Wf^^  vor  der  Application  des  Eises  sehr  langsam  ge- 
wachsen, so  folgt  alsdann  der  raschen  Zunahme,  die  in  den  ersten  Minuten 
nach  der  Application  stets  statthat,  in  Folge  des  Schmelzens  des  Eises  eine 
Abnahme  von  w^i,  nach ,  die  jedoch  der  Abnahme  von  0  in  den  früheren 
Versuchen  gegenüber  nur  sehr  gering  ist ;  im  anderen  Falle,  wenn  tü^j  vor 
der  Application  rascher  gewachsen  war,  tritt  statt  der  Abnahme  nur  eine 
verlangsamte  Zunahme  von  t^^j  ^^^• 

Es  wird  der  Bemerkung  nicht  bedürfen,  dass  bei  den  Versuchen,  von 
welchen  wir  gesagt  haben ,  dass  sie  die  Verzögerung  der  Widerstandsver- 


4)  In  diesem  Falle  hatte  das  Stück  Froschhaut  stets  schon  lange  vorher  auf  dem 
Eise  gelegen  und  kehrte  seine  äussere  Fläche  dem  Eise  zu. 


mit  der  Temperatur.  253 

änderungen  mit  der  Zeit  darthun ,  diese  nicht  überall  unmittelbar  aus  der 
Abnahme  von  0  zu  folgern  ist,  da  ja  <Z>,  sobald  es  grösser  als  \  ist,  auch 
dann  abnehmen  muss,  wenn  w^b  und  w^^ß  um  gleiche  Werthe  wachsen. 
In  jenen  Versuchen  ist  vielmehr  0 ,  wenn  es  sein  Maximum  in  Folge  der 
Erkaltung  von  ab  erreicht  hat,  nie  beträchtlich  grösser  als  4 ,  und  seine 
Abnahme  ist  dann  zu  gross ,  als  dass  sie  durch  ein  gleiches  Wachsen  Von 
iVfib  und  Wf^ß  sich  erklären  liesse ;  zudem  finden  sich  auch  Versuche,  in 
welchen  <Z>,  wenn  es  sein  Maximum  erreicht  hat,  kleiner  als  \  oder  ohnge- 
Mr  s:  4  ist,  und  hier  ist  die  Abnahme  von  O  für  das  langsamere  Wach- 
sen von  M?^5  sofort  beweisend.  Der  nächste  Schritt,  den  wir  weiter  thun, 
zeigt  denn  auch ,  dass  wir  keiner  Täuschung  verfallen  sind.  Unsere  bis- 
herigen Versuche  haben  wir  bei  einer  Zimmertemperatur  von  46 —  47®C. 
angestellt.  Wiederholen  wir  nunmehr  die  Versuche  bei  einer  Zimmertem- 
peratur von  4  8 — 20^  C. ,  so  erfolgt  die  Abnahme  von  <&,  nachdem  es  sein 
Maximum  erreicht  hat,  noch  viel  rascher  als  vorher:  wie  es  mit  unseren 
früher  gewonnenen  Erfahrungen  in  Uebereinstimmung  ist.  Stellen  wir  aber 
dieselben  Versuche  bei  einer  Zimmertemperatur  von  4  3  —  45*C.  an,  so 
nimmt  (Z>,  wenn  es  in  Folge  der  Erkaltung  von  a]b  sein  Maximum  erreicht 
hat  und  grösser  als  4  ist ,  nur  sehr  langsam  ab ,  so  dass  seine  Abnahme 
durch  ein  gleiches  Wachsen  von  u;^^  und  w^ß  sich  erklären  lässt ;  und 
wenn  dann  0ohngefähr  s=4  oder  kleiner  als  4  ist,  nimmt  es  kaum  der  Rede 
werth  ab  oder  sogar  noch  weiter  ein  wenig  zu.  Und  dieselben  Ergebnisse 
der  Versuche  kehren  dann  immer  wieder,  wenn  die  Zimmertemperatur 
noch  niedriger  als  43^C.  ist. 

Nach  diesen  Erfahrungen  ist  die  Verzögerung  der  Widerstandsver- 
änderungen mit  der  Zeit  als  mittelbare  Folge  der  Temperaturabnahme  von 
c.  4  4^C.  an  so  gering,  dass  man  ohne  wesentlichen  Fehler  sagen  kann,  es 
sei  ihr  bei  dieser  Temperatur  überhaupt  eine  Grenze  gesetzt.  Aber  es  ist 
nicht  zu  verkennen,  dass  unsere  Versuche  sich  hier  zu  einer  solchen  Fein- 
heit zugespitzt  haben ,  dass  eine  anderweite  und  einfachere  Sicherstellung 
dieses  Ergebnisses  mit  Recht  gewünscht  werden  dürfte.  Wir  erlangen  sie, 
wenn  wir  nunmehr  auch  noch  bei  den  niederen  Temperaturen  unsere  Ver- 
suche der  ersten  und  zweiten  Art  ausführen. 

Die  Resultate  der  Versuche  sind  in  den  Figg.  4  7.  und  4  8.  zur  Linken 
von  (4  6)  der  Abscissenaxe  graphisch  dargestellt  und  ohne  weitere  Angaben 
verständlich ,  da  auf  der  linken  Seite  der  Figuren  Alles  der  rechten  Seite 
derselben  entsprechend  gehalten  ist.  Die  den  Curven  zu  Grunde  liegenden 
Bestimmungen  sind  durch  Auflagerung  des  Nerven  N  auf  Eis  oder  durch 
Einbringen  desselben  in  einen  auf  c.  0^  abgekühlten  feuchten  Raum  bei 
verschiedenen  unter  47*C.  gelegenen  Zimmertemperaturen  gewonnen.  Die 
Curven  für  die  2  und  5  Minuten  lange  Erkaltung  des  Nerven  sind  fortge- 


254     Abschn.  II.  Kap.  III.  §  6  (1).    Von  den  Widerstandsverändemngen  des  Nerven 

blieben ,  weil  die  efstere  Curve  mit  der  für  die  i  Minute  andauernde  Er- 
kaltung wegen  der  Ungenauigkeit  der  Bestimmungen  Kusammenfollt  und 
für  die  letztere  Curve  zu  wenige  Bestimmungen  vorliegen. 

Wie  diese  Resultate  die  Richtigkeit  unserer  durch  die  früheren  Ver- 
suche gewonnenen  Einsicht  verbürgen,  das  genauer  auszuführen  dür- 
fen wir  wohl  unterlassen.  Wir  wollen  nur  hervorheben,  wie  die  Ergebnisse 
besonders  der  15  Minuten  andauernden  Erkaltung  keinen  Zweifel  meiir 
daran  lassen,  dass  in  der  That  unterhalb  c.  14®  G.  die  Widerstandsver- 
Hnderungen  des  Nerven  mit  der  Zeit  keine  bemerkenswerthe  Verzögerung 
mehr  in  Folge  der  Temperaturabnahme  erfahren.  Ist  die  Zimmertempera- 
tur 16®G.  und  höher,  so  ist  <Z>  bei  der  ersten  Bestimmung  nach  d^  Erkal- 
tung von  N  verkleinert  und  nimmt  in  den  nächsten  Minuten  noch  wesent- 
lich ab ,  so  dass  es ,  wenn  ab  zur  Zimmertemperatur  zurückgekehrt  ist, 
beträchtlich  kleiner  als  vor  der  Erkaltung  von  N  ist :  ist  hingegen  die  Zim- 
mertemperatur 1  i®  C.  und  niedriger ,  so  ist  <Z>  bei  der  ersten  Bestimmung 
nach  der  Erkaltung  von  N  beträchtlich  vergrössert,  und  wenn  es  auch  in 
den  nächsten  Minuten  beträchtlich  abnimmt,  so  hat  es  doch,  wenn  ab  zur 
Zimmertemperatur  zurückgekehrt  ist,  nur  ohngef^hr  die  Grösse  wieder- 
erlangt, welche  es  vor  der  Erkaltung  von  JV  besass^. 

Aber  noch  in  einer  anderen  Beziehung  sind  diese  Ergebnisse  für  uns 
wertbvoll.  Nach  unseren  Ermittelungen  über  den  Einfluss  der  höheren 
Temperaturen  hätte  man  von  vornherein  vielleicht  daran  denken  können, 
die  Zunahme  von  (Z>  (oderto^^),  welche  wir  mit  der  Erkaltung  von  ab  ver- 
bunden gefunden  haben,  gleichfalls  einer  Beschleunigung  der  Wider- 
standsveränderungen des  Nerven  mit  der  Zeit  zuzuschreiben ,  so  dass  eine 
solche  Beschleunigung  ebensowohl  erfolgte,  wenn  die  Temperatur  des  Ner- 
ven von  ein^  gewissen  Normaltemperatur  nadi  oben  hin ,  wie  wenn  sie 
von  ihr  nach  unten  hin  abwiche.  An  dieser  Auffassung  der  Zunahme  von 
0  hat  uns  nun  allerdings  schon  die  Abnahme  verhindert,  welche  wir  bei 
den  Versuchen  der  dritten  Art  der  anfänglichen  Zunahme  von  <2>  haben 
folgen  sehen :  durch  die  letzten  Ergebnisse  ist  aber  auch  gewissermassen 
im  Groben  die  Unrichtigkeit  der  Auffassung  dargethan ,  und  die  Ursache 
der  Zunahme  von  0  bei  der  Erkaltung  von  JV  ist  nunmehr  unbedingt  darin 
zu  erkennen,  dass  der  Widerstand  der  Nervenflüssigkeit,  wie  der  aller  an- 
deren Flüssigkeiten,  mit  der  Temperaturabnahme  wächst.  Zum  Ueberflusse 
mag  noch  angeführt  sein ,  dass  auch  bei  den  Versuchen  an  todten  Nerven 
0  bei  der  ersten  Bestimmung  nach  der  Erkaltung  stets  vergrössert  ist  und 


i )  Bei  niederer  Temperatur  des  Arbeitszimmers  hat  man  es  also  durch  zeitweise 
Heizung  desselben  ganz  in  seiner  Gewalt,  abwechselnd  die  einen  und  die  anderen  Er- 
gebnisse bei  denselben  Versuchen  zu  erzielen. 


mit  der  Tempertitur.  255 

in  den  nächsten  Minuten  abnintnit,  während  hier  nie  eine  Abnahme  von  0 
bei  der  ersten  Bestimmung  nach  der  Erkaltung  von  N  zur  Beobachtung 
kommt. 

Kohlt  man  bei  den  letzten  Versuchen  durch  Auflegen  auf  Eis  den 
Nerven.ab,  so  muss  man  sich  vor  einem  sehr  leicht  zu  begehenden  Fehler 
httten.    Es  ist  schon  oben  S.  33.  hervorgehoben  worden,  dass  der  Nerv 
für  alle  unsere  Versuche  von  anhaftendem  Bindegewebe  und  Gewissen  voll- 
kommen frei  sein  muss ;  und  um  darüber  Gewissheit  zu  erlangen,  gewöhnt 
man  sich  bald  daran ,  jeden  Nerven  vor  der  Auflagerung  noch  über  eine 
reine  Stelle  der  Porzellanplatte ,  auf  welcher  man  die  Präparation  vorge- 
nommen hat,  einige  Male  zu  schleifen,  wobei  dann  auch  die  etwa  dem 
Nerven  aussen  anhaftende  Flüssigkeit  beseitigt  wird.    Legt  man  nun  den 
Nerven  auf  Eis  und  bringt  ihn  vom  Eise  sofort  wieder  auf  die  Zuleitungs- 
röhren, so  ist  jetzt  —  auch  wenn  der  Nerv  durch  Froschhaut  vom  Eise  ge- 
trennt war  —  seine  Oberfläche,  wie  deren  Glanz  schon  erkennen  lässt,  mit 
Flüssigkeit  bedeckt,  und  die  dadurch  gesetzte  QuerschnittsvergrOsserung 
von  ab  ist  im  Stande ,  die  Zunahme  von  <D  in  Folge  der  Erkaltung  von  N 
mehr  oder  weniger  zu  verdecken  und  sogar  an  ihrer  Stelle  eine  Abnahme 
von  0  bei  der  ersten  Bestimmung  desselben  zur  Beobachtung  kommen  zu 
lassen ,  oder  aber  die  Abnahme  von  0  in  Folge  der  Erkaltung  von  N  zu 
gross  darzustellen.   Man  muss  deshalb  den  Nerven  nach  seiner  Entfernung 
von  dem  Eise,  bevor  man  ihn  wieder  auf  die  Zuleitungsröhren  bringt,  noch 
rasch  einige  Male  über  die  Porzellanplatte  schleifen,  um  die  aussen  anhän- 
gende Flüssigkeit  zu  entfernen.  Von  der  Bedeutung  der  anhaftenden  Flüs- 
sigkeit und  davon,  dass  nur  sie  die  Resultate  trübt,  überzeugt  man  sich 
dann  einfach  auf  die  Weise,  dass  man  den  Nerven  wiederholt  z.  B.  auf 
1  Minute  auf  Eis  lagert,  die  anhaftende  Flüssigkeit  aber  bald  entfernt  bald 
nicht  entfernt:    im  Extrem  findet  man  alsdann  <Z>  im  ersten  Falle  sofort 
gewachsen,  im  zweiten  Falle  sofort  verkleinert,  und  beide  Male  nimmt  0 
in  den  nächsten  Minuten  ab. 

Bringt  man  den  Nerven  in  einen  auf  0^  abgekühlten  feuchten  Raum, 
so  ßillt  natürlich  die  eben  besprochene  Fehlerquelle  weg.  Dafür  tritt  eine 
andere  auf,  die  für  die  Temperaturversuche  im  Allgemeinen  voriianden  ist 
und  deren  Betrachtung  wir  deshalb  oben  S.  240.  für  diesen  Ort  aufgespart 
haben.  Im  kalten  Räume  muss  nämlich  der  wärmere  Nerv  an  die  umge- 
bende Luft,  welche  er  erwärmt,  Wasser  abgeben,  und  wenn  der  Nerv  dar- 
auf in  die  wärmere  Kammer  zurückgebracht  ist ,  muss  an  ihm*  Wassergas 
sich  condensiren.  Umgekehrt  muss  an  dem  in  das  Dampfbad  gebrachten 
Nerven  Wassergas  sich  condensiren  und  später ,  wenn  der  Nerv  vrieder  in 
die  kältere  Kammer  gekommen  ist,  Wasser  von  ihm  abdunsten.  Diese  un- 
vermeidliche Fehlerquelle  der  Versuche  scheint  auf  den  ersten  Blick  sehr 


256    Abschn.  II.  Kap.  HI.  §  6  (1) .   Von  den  Widerstandsverändeningen  des  Nerven 

misslich ,  ist  es  jedoch  bei  näherer  Betrachtung  keineswegs.  Denn  eine 
eigentliche  Veränderung  seines  Wassergehaltes  wird  der  Nerv,  wenn  er 
auf  die  Kammertemperatur  zurückgekehrt  ist,  gegenüber  der  Zeit  vor  seiner 
Erkaltung  resp.  Erwärmung  nicht  erfahren  haben ,  vielmehr  wird  nur  das 
vorher  von  ihm  abgedunstete  Wasser  dann  wieder  an  ihm  condensirt  resp. 
das  an  ihm  condensirte  Wasser  dann  wieder  von  ihm  abgedunstet  sein. 
Der  durch  die  in  Rede  stehenden  Veränderungen  bedingte  Fehler  beschränkt 
sich  danach  bei  unseren  durch  Fig.  \  8.  dargestellten  Erfahrungen  auf  die 
ausgezogene  Curve  und  lässt  sich  für  sie  dahin  präcisiren,  dass  ihre  sämmt- 
lichen  Ordinaten  von  (1 6j  der  Abscissenaxe  aus  nach  rechts  hin  etwas  zu 
klein ,  nach  links  hin  etwas  zu  gross  und  zwar  desto  mehr  zu  klein  resp. 
zu  gross  sind ,  je  grösser  die  Abstände  ihrer  Fusspunkte  von  (4  6)  der  Ab- 
scissenaxe sind.  Die  gestrichelte  Curve  und  auch  die  voraufgegangenen 
Erörterungen  der  Fig.  \  8.  ergeben  alsdann,  dass  der  Fehler  nur  klein  sein 
kann,  und  bei  der  Ungenauigkeit,  welche  unseren  Bestimmungen  von  <E> 
ohnedies  schon  anhaftet  und  die  ausgezogene  Curve  für  nur  im  Grossen 
und  Ganzen  richtig  uns  anerkennen  lässt,  hat  der  Fehler  gar  keine  Bedeu- 
tung weiter.  Auf  unsere  durch  Fig.  4  7.  dargestellten  Erfahrungen  ist  dann 
aber  die  £ehlerquelle  erst  recht  ohne  Einfluss,  da  hier  der  Fehler  bei 
sämmtlichen  derselben  Abscisse  zugehörigen  Ordinaten  der  verschiedenen 
Gurven  der  gleiche  oder  wenigstens  ohngefähr  der  gleiche  ist.  Und  bei 
dieser  Sachlage  ist  es  nicht  lohnend,  uns  noch  weiter  mit  der  Fehlerquelle 
zu  beschäftigen,  deren  Unschädlichkeit  sonst  noch  durch  mehrere  der  vor- 
aufgegangenen Erfahrungen  sich  darthun  Hesse. 

Unsere  Untersuchung  der  Widerstandsveränderungen  des  Nerven  mit 
der  Temperatur  ist  hiermit  abgeschlossen,  und  wir  haben  nur  noch  einiger 
hierhergehörigen  Angaben  zu  gedenken,  welche  von  Harkss  und  Ranke 
gemacht  sind. 

Harless  hat  sich  »an  vielen  Präparaten  überzeugt,  dass  Nerven,  wenn 
sie  zuerst  bei  \  6*  untersucht  worden  waren ,  dann  4  0 — i  5  Minuten  in  der 
feuchten  Wärme  von  32  —  34^  R.  gehangen  hatten,  und  dann  in  die  alte 
Temperatur  zurückgebracht  wurden,  in  kurzer  Zeit  genau  (den  ursprüng- 
lichen Durchmesser  und]  den  ursprünglichen  Leitungswiderstand  wieder 
gewonnen  hatten  ^a  Diese  Angabe  kann  nicht  Wunder  nehmen,  wenn  man 
sich  der  Erfolglosigkeit  von  Harless^  Versuchen  bei  dem  natürlichen  Ab- 
sterben des  Nerven  erinnert  (s.  o.  S.  SI34.) ,  zumal  da  bei  diesem  noch 
grössere  Verschiedenheiten  des  Widerstandes  des  Nerven  als  unter  dem 


i )  E.  Harless,  Heber  den  Einfluss  der  Temperatur  und  ihrer  Schwankungen  auf  die 
motorischen  Nerven.  Henle's  und  Pfeufßr's  Zeitschr.  für  ration.  Medizin.  S.  Reihe.  Bd. 
Vin.  (4860.)  S.  433*. 


mit  der  Temperatur.  257 

Einflüsse  verschiedener  Temperaturen  zu  constatiren  sind :  die  von  Harless 
angewandte  Methode  der  Widerstandsbestimmung  ist  für  die  Temperatur  •> 
versuche  sicherlich  viel  zu  wenig  empfindlich  gewesen.  Aber  selbst  mit 
einer  empfindlicheren  Methode  würde  Harless,  indem  er  so  einzelne  Tem- 
peraturgrade herausgriff  und  die  Thiere  ohne  Auswahl  zu  den  Versuchen 
verwandte,  schwerlich  zu  guten  Ergebnissen  gelangt  sein;  denn  in  das 
Chaos,  welches  anfangs  hier  zu  herrschen  scheint,  vermag  man  nur  mit 
einer  systematischen  Untersuchung  einzudringen  und  mit  Yortheil  auch 
nur  dann ,  wenn  man  mindestens  mit  den  Vorkenntnissen  ausgerüstet  ist, 
welche  wir  bei  unserer  Untersuchung  besassen.  Wenn  übrigens  bei  Har- 
less »die  astatische  Nadel  des  grossen  Galvanometer  mit  7SO0  Windungen 
immer  wieder  genau  auf  denselben  Punkt  getrieben  wurde ,  welchen  sie 
mit  bleibender  Ablenkung  bei  dem  frischen  Nerv  vor  der  Einwirkung  der 
feuchten  Wärme  erreicht  hatte«  ^,  so  ist  daraus  mit  Sicherheit  zu  entnehmen, 
dass  der  Widerstand  der  Nervenstrecke  in  den  Harless^schen  Versuchen  — 
den  Elektroden  (s.  u.  Kap.  V.)  und  der  verhältnissmassig  grossen  Strom- 
intensität der  Versuche  entsprechend  —  sehr  rasch  nach  der  Schliessung 
der  Kette  in  Folge  der  Durchströmung  gewachsen  ist  und  nichts  Anderes 
von  Harless  bestimmt  worden  ist  als  der  durch  den  Strom  beträchtlich 
vergrösserte  Widerstand  der  Nervenstrecke  zu  der  Zeit,  zu  welcher  er  nur 
noch  langsam  sich  v^änderte.  Schon  deshalb  konnte  also  von  der  Wahr- 
nehmung irgend  einer  Widerstandsveränderung  des  Nerven  mit  der  Tem- 
peratur bei  Harless  nicht  die  Rede  sein ;  und  es  wird  nur  einer  der  zahl- 
reichen Fehlerquellen,  welche  durch  die  Folgen  der  DurchstrOmung  bei 
jener  Untersuchung  weiter  gesetzt  waren,  zuzuschreiben  sein,  dass  Harless 
den  Widerstand  des  frischen  Nerven,  nachdem  4  Min.  lang  die  feuchte 
Wärme  von  54,5®  R.  auf  ihn  eingewirkt  hatte,  fast  nur  halb  so  gross  ge- 
funden hat^,  als  er  vorher  und  auch  10  Min.  nach  der  Einwirkung  der 
Wärme  bei  einer  Temperatur  des  feuchten  Raumes  von  16,5"R.  war 3. 


4)  Harless,  a.  a.  0.  S.  434*. 

t)  Der».,  a.  a.  O.  S.  485*. 

3)  Bei  Harless  ündet  sich  noch  eine  Bemerkung,  welche  wir  nicht  mit  Stillschwei- 
gen übergehen  dürfen,  »untersucht  man  Nerven«,  sagt  Harless  a.  a.  0.  S.  477  —  8*, 
»welche  den  höheren  Temperaturgraden  in  feuchter  Luft  ausgesetzt  werden,  so  findet 
man,  wenn  man  den  präparirten  Nerv  nur  an  seinem  einen  Ende  befestigt,  frei  und 
unbelastet  in  den  warmen  Raum  hängt,  Beispielsweise  folgende  Aenderungen  in  der 
Länge  der  Nerven:  bei  34, 4«  R.  Verkürzung  um  43, 3X,  bei  45,60  R.  um44X,  bei 
49,60R.  um  48Xi  bei  570R.  um  48^,  bei  64,80R.  um  54, 7X.  Daraus  ergiebt  sich,  dass 
der  grösste  Sprung  in  Beziehung  auf  die  Verkürzung  zwischen  46  und  50OR.  fUllt,  dann 
ein  zweiter  auffallender  wieder  zwiischen  58  und  650R.  Bei  65®  R.  hat  sich  der  ganze 
Nerv  um  die  Hälfte  seiner  ursprünglichen  Länge  verkürzt.«  Hier  lassen  sich  die  Worte 
mit  den  Zahlenangaben  nur  in  Einklang  bringen,  wenn  man  einen  misslichen  und  vom 
verstorbenen  Verfasser  nirgends  berichtigten  Druckfehler  annimmt,  der  Wahrheit  am 
nächsten  in  der  Weise,  dass  es  statt  44^  Verkürzung  bei  45,60R.  4  4^  heissen  soll. 
Alsdann  sind  unsere  Wahrnehmungen  mit  Harless'  Messungen  hinsichts  der  V(^rkürzung 

H.  Mnnk,  Untersveliiingen  etc.  47 


258    Abschn.  II.  Kap  III.  §  6  (4).  Voa  dea  WidersUmdsveränderungen  des  Nerven 

Ranke  hat,  nachdem  der  Widerstand  von  Frosch-Muskeln,  wenn  sie 
durch  5  Minuten  langes  Erwärmen  in  Wasser  oder  Quecksilber  oder  Was- 
serdampf auf  45®  G.  todtenstarr  geworden  waren,  auf  etwa  ein  Dritlheil 
verringert  sich  ergeben  hatte,  auch  frische  Rinder-  und  Kaninchen-Nerven 
5  Min.  lang  auf  45® C.  erwärmt,  nach  der  Abkühlung  auf  die  Anfangstem- 
peratur aber  ihren  Widerstand  (ebenso  wie  wenn  die  Erwärmung  auf 
400®  G.  erfolgt  war)  unverändert  gefunden ^  Indem  wir  diese  Angabe 
aufführen,  gehen  wir  hier,  wie  oben  S.  S34.,  von  der  wc^lberechtigten 
Voraussetzung  aus ,  dass  die  Widerstandsveränderungen  des.  Nerven  mit 
der  Zeit  und  mit  der  Temperatur  bei  dem  Säugethiernerven  im  Wesent- 
lichen dieselben  sind  wie  bei  dem  Froschnerven  und  nur  die  Zeiten  resp. 
die  Temperaturen  verschieden  sind ,  welche  die  gleichen  Widerstandsver- 
änderungen bei  beiderlei  Nerven  herbeiführen.  Eben  deshalb  wollen  wir 
auch  an  der  Möglichkeit  festhalten ,  dass  die  Angabe  von  Ranke  richtig  ist, 
obwohl  diesen  der  zu  kleine  Yergleichswiderstand  und  die  Unkenntniss 
der  Widerstandsveränderungen  in  Folge  der  DurchstrOmung  an  der  Con- 
statirung  aller  nicht  gerade  beträchtlichen  Widerstandsveränderungen  des 
Nerven  gehindert  haben  müssen.  Dass  indessen  Ranke  durchaus  nicht  be- 
rechtigt war,  daraus,  dass  bei  45® C.  der  Muskel  todtenstarr  wird  und  an 
Leitungsfähigkeit  gewinnt,  der  Nerv  aber  an  seinem  Widerstände  keine 
Veränderung  er&hrt,  zu  schliessen,  dass  das  Abstoben  bei  dem  Nerven 
vollkommen  ohne  nachweisbaren  Einfluss  auf  den  Leitungswiderstand 
bleibt,  liegt  auf  der  Hand,  zumal  da  dort  der  Froschmuskel  und  hier  der 
Säugethiemerv  seine  Versuchsobjecte  gewesen  waren. 


des  Nerven  von  c.  SS^C.  ai)  in  Uebereinstimmung ,  nur  dass  wir  die  Verkürzung  haben 
allmählicber  wachsen  sehen.  Aber  nach  Harless  ist  auch  bei  48 — 57<)G.  der  Nerv  um 
13 — UX  seiner  Länge  verkürzt,  und  dies  widerspricht  unseren  Wahrnehmungen,  be- 
sonders was  die  Temperaturen  bis  54^0.  betrifft,  geradezu.  Leider  ist  bei  dem  Harless'- 
sehen  Beispiele  nieht  angegeben ,  wie  lange  die  betreffenden  Temperaturen  eingewirkt 
hatten,  und  die  verschiedenen  Wahrnehmungen  sind  vieUeicht  in  der  verschieden  lan- 
gen Einwirkung  der  Temperaturen  begründet ;  es  ist  aber  auch  nicht  zu  übersehen, 
dass  Harless  weder  über  die  Temperatur ,  bei  welcher  die  Verkürzung  des  Nerven  be- 
ginnt, noch  auch  darüber  etwas  verlauten  lässt,  wo  der  erste  grosse  Sprung  in  der 
Verkürzung  des  Nerven  gelegen  ist ,  der  nach  seinen  obigen  Zahlen  irgendwo  zwischen 
20  und  4dOC.  sich  finden  muss,  und  dass  danach  Harless  die  Verkürzung  des  Nerven 
bei  den  weniger  hohen  Temperaturen  gar  nicht  so  genau  verfolgt  zu  haben  scheint,  dass 
auf  die  in  Rede  stehende  Angabe  besonderes  Gewicht  zu  legen  wäre.  Wenn  nun  auch 
bei  unseren  Messungen  der  Längen  der  beiden  zu  jedem  Versuche  verwandten  Nerven 
nur  ganz  geringe  Verkürzungen  uns  haben  entgehen  können,  so  wollen  wir  doch  darauf 
aufmerksam  zu  machen  nicht  unterlassen,  dass  selbst  eine  der  von  Harless  angegebenen 
Verkürzung  entsprechende  Querschnittsvergrösserung  des  Nerven  unterhalb  54<>  C.  von 
keinem  irgend  wesentlichen  Einflüsse  auf  unsere  Versuchsergebnisse  gewesen  sein  könnte. 
Es  versteht  sich  am  Ende  von  selbst,  dass  nüt  den  Veränderungen  der  Temperatur,  oüt 
welchen  feste  wie  flüssige  Körper  ihr  Volumen  ändern ,  der  Querschnitt  des  Nerven  eio 
wenig  schwanken  kann:  über  das  rein  Illusorische  solcher  Rechnungen  aber,  wie  sie 
Harless  a.  a.  0.  S.  135.*  ausführt,  werden  wir  kein  Wort  weiter  zu  verlieren  brauchen. 

4)  Ranke,  Der  galvanische  Leitungswiderstand  u.  s.  w.  S.  85  —  7*.    (Tetanus, 
S.  88—«*.) 


mit  der  Temperatur.  259 

Versuehe  der  ersten  Art. 

Versuch  94. 

Wh.    25  m.     Mittelgrosse  Rana  esc.  ff. 

34  191.     Der  rechte  Ischiadicus  ist  auf  ^  und  ^|  gelegt.     Der  Knke 
Ischiad.  wird  in  Dampfbad  von  c.  94^  G.  gebracht. 

39  m.     Der  linke  Ischiad.  auf  z  und  z^  gelegt. 

40  m.     IT  geschlossen  (4  Danidl).  Stromein tritt  bei  a  und  a. 

T.  655.     0  nimmt  ab. 

41  m.  641.  Kammertemperatur:  46®C. 

42  m.  633. 
44  nt.  612. 

47  m,  593.     Sofort  Wippe  B  umgelegt,  so  dass  Stromeintritt 

bei  b  und  ß. 
T.  606.     0  nimmt  zu. 

iSm.  61 S. 

49  m.  617. 

51  m.  628. 

53  m.  634.     AT  geöffnet.  —  Spurweise  Ablenkung« 

Die  Nerven  waren  in  ihrer  ganzen  Länge  erhalten ,  von  den  Muskeln  aber 
getrennt.  —  Ihre  Wirbelenden  lagen  nach  rechts,  ihre  Muskelenden  nach 
links.  —  oft  u.  a/J=:8«»°»;  al u.  ai-i12"" ;  bo  u.  /?ö«b8";  br  u.  /J(>=:40««. 

Versuch  95. 

8  h.    53  m.     Mittelgrosse  Rana  esc.  ff. 

9  ^.       0  m.     Der  linke  Ischiad.  ist  auf  ^  und  ^^  gelegt.  Der  rechte  Ischiad. 

wird  in  Dampfbad  von  c.  37®  G.  gebracht. 

5  m.     Der  rechte  Ischiad.  auf  z  und  z^  gelegt. 

6  m.     JST geschlossen  (1  Dan.).  Stromeintritt  bei  b  und  ß. 

15".  837.     ©nimmt  ab. 

7  m.  833.     Jetzt  nimmt  0  zu.      Kammertemperatur:  16® G. 

8  m.  850. 
10  911.  883. 

12  911.  913.     Sofort  Wippe  J?  umgelegt,  so  dass  Stromeintrittt 

bei  a  und  a. 
1 0''.  850.     <D  nimmt  ab. 
1.3  m.  808. 

1 4  tn.  797. 

4  6  tu.  793.     0  nimmt  jetzt  zu. 

1 8  9».  796.     K  geöflhet.  —  «/,  '^  Ablenkung. 

ab  und  a/?ss8™;  cd  und  aÄ=13'"»;  6o  und  /?o«ö™;  fcr  und  j»^=35 
—  Sonst  wie  beim  vorigen  Versuche. 


mm 


260    Abschn.  II.  Kap.  III.  §  6  (1).    Von  den  Widerstandsveränderungen  des  Nerven 

Versuche  der  zweiten  Art. 
Versuch  96. 

2  Ä.     42  m.     Mittelgrosse  Rana  esc.  ff. 

•    50  m.     Rechter  Ischiadicus  auf  t  und  ^, ,  linker  auf  z  und  z^  gelegt. 
55  m.  710. 

3  Ä.      0  m.  708. 

Jetzt  wird  iV  in  Dampfbad  von  28^  C.  auf  \  Min.  gebracht,  und  40" 

nach  Herausnahme,  nämlich 
2  m.  738. 

3*/,  wi.        745.  Kammertemperatur:   46^  C. 

7  wi.  752. 

12  w,  753. 

24  m.  758. 

Jetzt  wird  N  in  Dampfbad  von  46"  C.  auf  1  Min.  gebracht,  und  45'' 
nach  Herausnahme,  nämlich 

23  m.  822. 

24  m.  826. 
28  m.  839. 
33  m.  839. 

Jetzt  wird  iV^  in  Dampfbad  von  46"  C.  auf  4  Min.  gebracht,  und 
35''  nach  Herau3nahme,  nämlich 

35  m.  656. 

36  m.  656. 
40  m.  658. 
45  fn.  658. 

a6unda/?=8""^;  a/ und  a;i=c4  4"'™;  6o  und /?o=4°"»;  6r  und /?e=32°"°. 
—  Sonst  wie  beim  vorigen  yersu45he. 

Versuch  97. 

42Ä.    50  m.     Mittelgrosse  Ran.  esc.  ff. 

57  m.     Rechter  Ischiad.  auf  z  und  Zy ,  linker  auf  ^  und  ^,. 
4  Ä.       2  w.  774. 

7  w.  777. 

Jetzt  wird  N  in  Dampfbad  von  32"  C  auf  4  Min.  gebracht,  und 

35"  nach  Herausnahme,  nämlich 
9  m,  774. 

40  w.  778.  Kammertemperatur:  46"C. 

4  3  wi.  786. 

4  8  m.  790. 

Jetzt  wird  N  in  Dampfbad  von  44  */,"  C.  auf  4  Min.  gebracht,  und 
45"  nach  Herausnahme,  nämlich 


mit  der  Temperatur.  261 

\  h.    20  m.  806. 

24  Hl.  811. 

25 171.  828. 

30 171.  835. 

Jetzt  wird  N  in  Dampfbad  von  48^  C.  auf  4  Min.  gebracht,  und 

40"  nach  Herausnahme,  nämlich 

32  m.  850. 

33  971.  848. 

37  m.  848. 
42  171.  848. 

ah  und  a/?=8"°» ;  al  und  a^=  1 4"° ;  bo  und  /Jo  :=5"™ ;  br  und  /9p=32"». 

—  Sonst  wie  bei  den  früheren  Versuchen. 

Versuch  98. 

• 

ii  h.    4  0  wi.     Mittelgrosse  Rana  esc.  ff. 

48  m.     Rechter  Ischiad.  auf  z  und  z^ ,  linker  Ischiad.  auf  ^  und  C|« 
23  771.  757. 

26  m.  758. 

Jetzt  wird  N  in  Dampfbad  von  27*  C.  auf  2  Min.  gebracht,  und 
45''  nach  Herausnahme,  nämlich 
2974  m.         823. 

30  m.  824.  Kammertemperatur:   46*C. 

32  tn.  834. 

35  771.  834. 

38  771.  844. 

Jetzt  wird  N^  in  Dampfbad  von  24^  G.  auf  2  Min.  gebracht,  und 
40''  nach  Herausnahme,  nämlich 
44  171.  796. 

42  771.  804. 

44  171.  807. 

47  771.  807. 

50  77t.  797. 

56  771.  797. 

Jetzt  wird  iV  in  Dampfbad  von  35^  C.  auf  2  Min.  gebracht,  und 
40"  nach  Herausnahme,  nämlich 
59  77t.  885. 

12A.      0  771.  854. 

2  17t.  827. 

5  771.  840. 

8  771.  840. 

ab  und  a/?=8°'";  al  und  aÄ=4  4"";  bo  und  /!^o«8"°»;  br  und  /?^=38°»". 

—  Sonst  wie  bei  den  früheren  Versuchen. 


262    Abschn.  II.  Kap.  III.  §  6  (4).   Von  den  Widerstandsverändemngen  des  Nerven 

Versuch  99. 

9  A.    13  m.  Miitelgrosse  Rana  esc.  ff. 

51  nt.  Rechter  Ischiad.  auf  ^  und  ^^ ,  linker  auf  z  und  z^, 

56  m.  715. 
iOA.      Om.            72i. 

Jetzt  wird  N^  in  Dampfbad  von  54^  C.  auf  1  Min.  gebracht,  und 
50''  nach  Herausnahme,  nämlich 

2  m.  907. 

7  m.  845.  Kammertemperatur:  16"C. 

\  2  m.  822. 

ab  und  a/?=8"»" ;  oZ  und  aA=i  5™;  bo  und  /?o=6°" ;  6r  und  /?ß=34"". 

—  Sonst  wie  bei  den  früheren  Versuchen. 

Versuch  100. 

Die  Nerven  werden  den  Schenkeln  eines  vor  97  Stunden  ff  mittelgrossen 
Frosches  entnommen ,  welche  bisher  enthäutet  im  feuchten  Räume  auf- 
bewahrt worden  sind.     Die  Consistenz  der  Nerven  ist  auffallend  ver- 
mehrt.   Muskeln  faulig. 
9  h.    50  m.     Rechter  Ischiad.  auf  z  und  z^ ,  linker  Ischiad.  auf  ^  und  K^. 

57  wi.  719. 

iOA.      Om.  715.  Kammertemperatur:  i5®C. 

3  m.  7i0. 
6  m.  708. 
9  m.  708. 

Jetzt  wird  N  in  Dampfbad  von  45®  C.  auf  2  Min.  gebracht,  und 
40''  nach  Herausnahme,  nämlich 
42  m.  628. 

1 3  m.  629. 

15  m.  637. 

18  m.  633. 

21  m.  630. 

24  m.  626. 

Jetzt  wird  N  von  z  und  z^  abgehoben  und  von  Neuem  aufgelegt. 
26  m.  636. 

29  m.  629. 

32  m.  616.     (Jetzt  bleibt  K  geschlossen.  0  nimmt  ab.  33  m. 

61 1 ;  36  m.  603.    Nach  Oefltoung  von  K  spur- 
weise Ablenkung.) 
ab  und  a/?=8™» ;  al  und  aA=1 4"» ;  bo  und  /Jo=5»'";  br  und  /?9=33' 

—  Sonst  wie  bei  den  früheren  Versuchen. 


imm 


mil  der  Temperatur. 


263 


Uh, 


Versuch  104. 

Kammertemperatur :  19^C. 
12  m.     Mittelgrosse  Rana  esc.  ff. 

Rechter  Ischiad.  auf  z  und  z^j  linker  Ischiad.  auf  ^  und  ^|. 


20  m. 
25  nt. 
27  m. 
29  nt. 


713.  IIA.    31  m.  731. 

718.  33  m.  735. 

724.  35  m.  745. 

Jetzt  wird  N  auf  1  — 1  %  Min.  auf  Eis  gelegt,  und  30''  nach  Fort- 
nähme,  nämlich 


37  m. 
39  m. 
41  m. 


760. 
751. 
751. 


IIA.    43  m. 
45  m. 

47  m. 


755. 
768. 

772. 


Jetzt  mit  N  wieder  so,  wie  11  A.  35  m.,  verfahren. 


49  m.  783. 

51  m'.  765. 

53  m.  765. 

a6unda/9=9"";  o/undaA=s12»";  bo  und  ßo=sS 
-  Sonst  wie  bei  den  früheren  Versuchen. 


IIA.  55  m. 
57  m. 
59  m. 


mm 


755. 
756. 
756,5. 
6rund/}(=38 


nra 


3A. 


4A. 


Versuch  102. 

Kammertemperatur:  17V»*^C. 
0  m.     Mittelgrosse  Rana  esc.  ff. 

Rechter  Ischiad*  auf  z  und  z^ ,  linker  auf  g  und  ^j. 


7  m. 
12  m. 
14  m. 
16  m. 


763,5.  3A.     18  m.  766. 

762.  33  m.  787. 

762.  35  m.  787. 

Jetzt  wird  iVauf  15  Min.  auf  Eis  gelegt,  und  c.  30''  nach  Fort- 
nähme,  nämlich 
51  m.  716.  3A.    57  m.  681. 

53  m.  677.  59  m.  693. 

55  m.  675,5.  4  A.      Im.  700. 

Jetzt  wird  N  nochmals  auf  15  Min.  auf  Eis  gelegt,  und  c.  45"  nach 
Fortnahme,  nämlich 


699. 
688. 
682. 


17  m. 
19  m. 
21  m. 

a6und  a/?=9'"";  oZ  und  aAssIS"";  6ound/Jo=6 
—  Sonst  wie  bei  den  früheren  Versuchen. 


4  A.    23  m. 

25  m. 
27  m. 


682,5. 
682,5. 
,  685. 
fer  und  /9p=36 


nm 


264    Abschn.  II.  Kap.  HI.  §  6  (4).    Von  den  WiderstandsveräDderungen  des  Nerven 


10A. 


IIA. 


12A. 


Versuch  103. 

Kammertemperatur :  M%C. 
42  m.     Mittelgrossc  Bana  esc.  ff. 
50  m.     Rechter  Ischiad.  auf  z  und  jz,  ,  linker  Ischiad.  auf  ^  und  C^- 


55  m. 
57  m. 


733. 
730. 


i\h. 


5  m.  725. 

7  iw.  723. 

Jetzt  wird  N  auf  15  Min.  auf  Eis  gelegt,  und  c.  40"  nach  Fortr- 
'    nähme,  nämlich 


23  m, 
25  m. 
27  m. 
29  m. 


847. 
776. 
753. 
740. 


Wh. 


31  m. 
33  m. 
39  m. 
41  m. 


730. 

722. 
710. 
706. 


Jetzt  mit  AT  wieder  so,  wie  11  h.  7  m.,  verfahren. 


819. 
755. 
742. 
735. 


57  m. 

59  m. 

1  m. 

3  m. 

ab  und  a/9=9"";  a/  und  a;i=12'"";  bo  und  /?o=8 
—  Sonst  wie  bei  den  früheren  Versuchen. 


12A. 


5  m. 

7  m. 
27  m. 
29  m. 


mm 


731,5. 
720. 
691,5. 
690. 
fer  und/?p=37 


mm 


^  Versuche  der  dritten  Art. 

In  den  Vers.  104 — 109.  ist  die  Zeit  laufend  vom  Tode  des  Thieres  an. 
—  Die  Richtung  des  prüfenden  Stromes  (1  Daniell)  wechselt  von  Bestim- 
mung zu  Bestimmung;  bei  der  ersten  Bestimmung  tritt  der  Strom  immer 
bei  z^  ein.  —  Kammertemperatur  bei  Vers.  104  — 107.:  fast  14*C.,  bei 
Vers.  108. :  15®  C,  bei  Vers.  109. :  147,®C.  —  A  bedeutet:  Auflagerung 
der  Nerven  auf  die  Zuleitungsröhren ;  B  bedeutet :  Eingiessen  des  erwärm- 
ten Oeles  in  den  Napf.  —  Das  Oel  war  für  Vers.  104.  auf  50®  C,  für  Vers. 
105.  auf  63®  C,  für  Vers.  106.  auf  75®  C,  für  Vers.  107.  und  109.  auf 
100®C. ,  endlich  für  Vers.  108.  auf  35®C.  erwärmt.  —  Der  Abstand  des 
Napfrandes  von  b  beträgt  bei  Vers.  104—107. :  8»"» ;  bei  Vers.  108. :  3"«°, 
bei  Vers.  109. :  12™™.  —  Bei  dem  Vers.  109.  waren  iVund  N^  an  der  Ab- 
gangsstelle des  stärksten  Oberschenkelastes  (o)  mit  nassem  Faden  unter- 
bunden. 


mit  der  Temperatur. 


265 


Vers.  104. 

\ 

ers. 

105. 

\ 

ers. 

106. 

Vers. 

107. 

\ 

ers 

• 

.  108. 

V 

ers. 

109. 

8    m. 

i. 

7 

m. 

A, 

8 

m. 

A. 

8 

m. 

A. 

8 

m. 

A. 

13 

m. 

A. 

i3   m. 

724. 

13 

m. 

781. 

16 

m. 

817. 

14 

tn. 

747. 

14 

m. 

729. 

26 

m. 

781. 

U'  m. 

723. 

14 

m. 

781. 

17 

m. 

816. 

15 

m. 

748. 

16 

m. 

732. 

27 

m. 

788. 

15    m. 

725. 

15 

m. 

781,5. 

18 

m. 

820. 

16 

m. 

749,5. 

18 

tn. 

736. 

28 

tn. 

791. 

i6   m. 

725. 

46 

m. 

782. 

19 

m. 

817. 

17 

m. 

749,5. 

20 

tn. 

748. 

29 

m. 

794,5. 

\1    m. 

726. 

17 

m. 

782,5. 

20 

m. 

818. 

18 

m. 

749,5. 

22 

tn. 

748,5. 

30 

tn. 

797. 

<8    m. 

727. 

18 

m. 

784. 

21 

m. 

817. 

19 

m. 

749,5. 

24 

m. 

751. 

31 

m. 

801. 

i9    m. 

728. 

19 

m. 

785. 

26 

tn. 

758. 

32 

tn. 

802,5. 

20 

m. 

786. 

B 

• 

B 

■ 

28 

m. 

762. 

33 

tn. 

805. 

B 

. 

21 

m. 

786,5. 

211 

km. 

817. 

19l/2m. 

743,5. 

30 

tn. 

768,5. 

84 

m. 

807. 

W/itn. 

729. 

m% 

22 

m. 

817. 

I93/4W. 

751. 

82 

tn. 

769,5. 

35 

m. 

810. 

20   in. 

729. 

B 

• 

221 

km. 

811. 

20 

m. 

757. 

Wk 

20V2W. 

729,5. 

20 

/2W. 

786,5. 

23 

m. 

814. 

201 

km. 

787. 

b. 

B 

9 

i\    m. 

729,5. 

22 

m. 

781. 

24 

m. 

814. 

21 

m. 

815. 

34 

m. 

806. 

35I; 

12m. 

807. 

22    ;». 

732,5. 

22i 

km. 

784,5. 

25 

m. 

817. 

22 

m. 

824. 

36 

tn. 

836. 

353/4m. 

810. 

23    m. 

735. 

23 

m. 

783. 

26 

m. 

819. 

23 

m. 

829. 

38 

tn. 

838. 

36 

tn. 

807. 

24    m. 

742. 

23V9W. 

788. 

27 

m. 

822. 

24 

m. 

834. 

40 

tn. 

»a». 

36I/2W. 

814. 

25    m. 

744. 

24 

m. 

788,5. 

28 

m. 

826. 

25 

m. 

831. 

42 

tn. 

839. 

37 

tn. 

817. 

26    7«. 

746,8. 

25 

m. 

793. 

29 

m. 

829. 

26 

m. 

836. 

44 

tn. 

839. 

371^ 

km. 

828. 

27    m. 

749. 

26 

m. 

796,5. 

30 

m. 

833. 

27 

m. 

832,5. 

46 

m. 

835. 

38 

tn. 

832,5. 

28    m. 

754. 

27 

m. 

803. 

32 

m. 

839. 

28 

m. 

832,5. 

48 

m. 

835. 

39 

m. 

845. 

29    w. 

753. 

28 

m. 

808. 

34 

m. 

845. 

29 

m. 

831. 

50 

tn. 

834. 

40 

m. 

854. 

30    m. 

753,5. 

29 

m. 

812,5. 

36 

m. 

849. 

30 

m. 

831. 

52 

tn. 

834. 

41 

m. 

856. 

31    m. 

755. 

30 

m. 

812,5. 

38 

m. 

854. 

31 

m. 

827. 

54 

tn. 

834. 

42 

m. 

865. 

32    m. 

755,5. 

31 

m. 

816. 

40 

m. 

858. 

32 

m. 

827. 

56 

tn. 

834. 

43 

tn.. 

866. 

33    m. 

757. 

32 

m. 

816. 

42 

m. 

861. 

34 

tn. 

824,5. 

58 

tn. 

834. 

44 

m. 

872. 

34    w. 

757. 

33 

m. 

816,5. 

44 

m. 

864. 

36 

m. 

823. 

60 

tn. 

834. 

45 

m. 

873. 

35    m. 

758. 

34 

m. 

817. 

46 

m. 

866. 

38 

m. 

818,5. 

62 

tn. 

834. 

46 

m. 

877,5. 

36    w. 

758. 

35 

m. 

817. 

48 

m. 

866. 

40 

m. 

820. 

64 

tn. 

834. 

47 

m. 

877,5. 

37   m. 

759. 

36 

m. 

817. 

50 

m. 

868. 

45 

m. 

817. 

66 

m. 

834. 

48 

tn. 

880,5. 

38    OT. 

759. 

37 

m. 

817. 

52 

m. 

868. 

46 

m. 

817,5. 

68 

tn. 

834. 

50 

m. 

883. 

39    m. 

759,5. 

38 

m. 

817. 

54 

m. 

870. 

55 

m. 

818,5. 

70 

tn. 

840. 

66 

m. 

895. 

39 

tn. 

817,5. 

56 

m. 

870,5. 

56 

m. 

821. 

82 

tn. 

845. 

67 

tn. 

896. 

40 

m. 

817. 

58 

m. 

872. 

65 

m. 

821. 

69 

m. 

896,5. 

46 

m. 

814,5. 

66 

m. 

823. 

71 

tn. 

896,5. 

47 

m. 

814. 

73 
75 
86 
87 

tn. 
m. 
m. 
tn. 

897. 
897. 
899. 
899. 

Die  Nerven  waren  überall  in  ihrer  ganzen  Länge  erhalten ,  von  den  Mus- 
keln aber  getrennt.  Ihre  Wirbelenden  lagen  nach  rechts,  ihre  Muskelenden 
nach  links. 


Vers.  4  04: 
Vers.  105: 
Vers.  106: 
Vers.  4  07: 
Vers.  4  08: 
Vers,  4  09: 


ab  u.  aß: 
ab  u.  aß- 
ab  u.  aßi 
ab  u.  aß: 
ab  u.  aß: 
ah  u.  aß. 


:9™"^;  alxx.aX: 
i9°"";  oZu.  ai: 
9"";  alM.ah 
f9""";  alxx.ah 
sS"";  aln.aX: 
:9'"";  alvi.aX. 


I  Omm 

J5mm 
J  amm 

4  4°»"* 
42"" 


60  U.  ßO: 

bo  U.  ßo 
bo  u.  ßo. 
bou.ßo 
bo\x,ßo 
bo  u.  ßo. 


.gmm 
.gmm 
.5mm 
.  tfmm 
.  omm 


br  u.  ßq: 
br  u.  ßq. 
bra.ßQ: 
br  u.ßQ. 
brix.ßQi 
br  u.  ßQ. 


35"" 
36"" 
35"" 

:35"" 
:32"" 
:38"" 


266     Abschn.  U.  Kap.  III.  §  6  (9).    Von  dem  Einflüsse  derTemperator  des  Nerven 


Versuch  HO. 

Anordnung  und  Besiimmungsweise  \vie  bei  Vers.  104 — 109. 
Kammertemperatur:  15®C. 
1 0  A.    12  m.     Rechter  Ischiad.  auf  z  und  z^ ,  linker  Ischiad.  auf  ^  und  tj. 

25  m.  770.  10A.    28     m.  770. 

26  m.  770.  29    m.         771. 

27  m.  770.  30     m.         771. 
Jetzt  wird  das  Wirbelende  von  N  so  auf  Eis  gelegt,  dass  c.  14 

Abstand  zwischen  b  und  Eis. 


10A. 


10A. 


mm 


307«  m. 
31  m. 
31  %w. 
32%  m. 

33  m. 

34  m. 

35  m. 


781. 
781. 
781. 
783. 
783. 
784. 
784,5.' 


10  A. 


36 

m. 

786. 

38 

m. 

786. 

40 

m. 

786. 

42 

m. 

785. 

44 

m. 

784,5. 

46 

m. 

784,5. 

48 

m. 

784,5. 

Jetzt  wird  das  Wirbelende  von  N  so  auf  das  Eis  gelegt,  dass  nur 
4 — 5«"«  Abstand  zwischen  b  und  Eis. 


48%m. 

49  m. 

50  m. 

51  m. 


808. 
808. 
808. 
808. 


10A. 


53 
55 
57 


m. 
m. 
m. 


806,5. 

806. 

805. 


Jetzt  wird  das  Wirbelende  von  N  so  auf  das  Eis  gelegt,  dass  nur 
2 — 3""  Abstand  zwischen  b  und  Eis. 


57  %m. 

815. 

IIA.      5     m. 

817. 

58    m. 

816. 

7     m. 

814. 

59     m. 

822,5. 

9     m. 

811. 

IIA.      1     m. 

816,5. 

11     m. 

809,5. 

3     m. 

818. 

ab  und  a/?=9'"" 

»;  a/ und  0^=12"";  fco  und /?o=5"»; 

br  und  /?g=35 

—  Sonst  wie  in 

den  früheren  Verj 

suchen. 

mm 


(2.)    Von  dem  Einflüsse  der  Widerstandsabnahme  des  Nerven  unmit- 
telbar in  Folge  der  Temperaturerhöhung  auf  die  Widerstandsver- 
änderungen der  intrapolaren  Nervenstrecke. 

Kommen  wir  nunmehr  auf  das  zurück,  was  wir  zuerst  in  diesem  § 
vorhatten ,  so  ist  nach  den  in  ( 1 )  gewonnenen  Erfahrungen  eine  engere 
Begrenzung  desselben  unumgänglich.  Wir  hatten  den  Einfluss  der  Tem- 
peratur des  Nerven  auf  die  Widerslandsveränderungen  der  intrapolaren 
Nervenstrecke  unter  dem  Einflüsse   des  Stromes  erforschen  wollen  und 


y 


auf  die  Widerstandsverändeningen  der  intrapolarea  Nervenstrecke.  267 

haben  gefunden,  dass  mit  der  Temperaturerhöhung  zweierlei  Veränderun- 
gen im  Nerven  statthaben ,  die  sich  durch  den  Widerstand  des  Nerven 
einmal  als  die  durch  die  Temperaturzunahme  beschleunigten  Widerstands- 
veränderungen des  Nerven  mit  der  Zeit  und  sodann  als  die  Widerstands- 
abnahme des  Nerven  unmittelbar  in  Folge  der  Temperaturerhöhung  kund- 
geben; die  letztere  WiderstandsverSnderung  hat  der  Nerv  mit  allen  Körpern 
gemein,  und  sie  beruht  des  Genaueren  darauf,  dass,  obwohl  nur  die  Ner- 
venflttssigkeit  an  Widerstand  abnimmt,  das  metallisch  leitende  Nervengerttst 
hingegen  an  Widerstand  gewinnt ,  w^  doch  kleiner  wird ,  weil  Wf  nahezu 
verschwindet  gegen  Wg  (s.  o.  S.  109.).  Da  nun  der  Einfluss  der  Wider- 
standsveränderungen des  Nerven  mit  der  Zeit  schon  im  vorigen  §  uns  be- 
kannt geworden  ist,  muss  unsere  Aufgabe  hier  dahin  gehen ,  den  Einfluss 
zu  ermitteln,  welchen  die  Widerstandsabnahme  des  Nerven  unmittelbar  in 
Folge  der  Temperaturerhöhung  für  sich  allein  auf  die  Widerstandsverände- 
rungen der  intrapolaren  Nervenstrecke  ausübt. 

Die  Aufgabe  zu  lösen ,  sehen  wir  uns  alsdann  sofort  auf  beschränkte 
Temperaturen  angewiesen  und  dürfen  nicht,  wie  es  zuerst  S.  236.  möglich 
schien ,  die  Temperatur  der  einen  feuchten  Kammer  nach  Belieben  con- 
stant  höher  oder  niedriger  halten  als  die  der  anderen  Kammer.  Vielmehr 
müssen  wir  bei  einer  Zimmertemperatur  von  höchstens  14*C.  die  eine  der 
beiden  Kammern  auf  einer  niedereren  Temperatur  halten ,  weil  nur  dann 
die  Widerstandsveränderungen  der  beiden  Nerven  mit  der  Zeit  nicht  merk- 
lich verschieden  verlaufen  und  in  unsere  Versuchsergebnisse  störend  ein- 
greifen werden.  Wir  können  uns  aber  die  zweite  Kammer  ganz  ersparen, 
indem  wir  ein  einfacheres  Verfahren  einschlagen,  das  durch  die  voraufge- 
gangene Untersuchung  uns  an  die  Hand  gegeben  ist. 

Bei  einer  Zimmertemperatur  von  \2  —  14®C.  bringen  wir,  nachdem 
wir  die  Oppositions- Vorversuche  (S.  i  63.)  ausgeführt  haben,  ganz  so,  wie 
zu  diesen  Versuchen ,  die  beiden  Nerven  eines  eben  getödteten  gesunden 
und  munteren  Thieres  auf  die  beiden  Paare  von  Zuleitungsröhren  und 
legen  entweder  sogleich  oder  erst,  nachdem  wir  durch  zwei  Bestimmungen 
von  fl)  die  Veränderungen,  welche  Ö>  mit  der  Zeit  erföhrt,  constatirt  haben, 
das  Wirbelende  des  Nerven  iV,  wie  bei  den  Versuchen  der  dritten  Art  oben 
S.  252. ,  auf  Eis;  den  Abstand  zwischen  b  und  dem  Eise  lassen  wir  hier 
nicht  mehr  als  3 — 4""  betragen.  Etwa  5  Minuten  später,  wenn  nach  un- 
seren früh^en  Erfahrungen  die  rasche  Zunahme  von  (Z>  in  Folge  der  Er- 
kaltung von  ab  vorüber  ist  und  0  in  der  Folgezeit  ohne  die  Durehströmung 
entweder  kaum  sich  verändern  oder  jedenfalls  nur  sehr  langsam  abnehmen 
würde,  lassen  wir  die  Durchströmung  der  beiden  Nerven  beginnen.  (Z>  ist 
alsdann  unmittelbar  nach  der  Schliessung  der  Kette  immer  etwas  grösser 
als  4  und  nimmt  manchmal  sogleich  zu ,  andere  Male  bleibt  O  während 


208  Abschn.  U.  Kap.  111.  §  6' (8).    Von  dem  Einflasse  der  Temperatur 

einiger  Secunden  bis  zu  etwa  einer  Minute  constani  oder  nimmt  während 
dieser  Zeit  gar  spurweise  ab :  in  den  folgenden  5  Min.,  während  welcher 
wir  die  Kette  noch  geschlossen  halten,  nimmt  0  aber  ausnahmslos  zu. 
Vernachlässigen  wir  für  eine  Weile  die  hin  und  wieder,  wie  es  scheint, 
abweichenden  Erscheinungen  der  ersten  Minute  nach  der  Schliessung  der 
Kette ,  so  ergeben  also  die  Versuche ,  dass  die  Widerstandszunahme  der 
intrapolaren  Nervenstrecke  unter  dem  Einflüsse  des  Stromes  mit  der  Wi- 
derstandsabnahme  des  Nerven  unmittelbar  in  Folge  der  Temperaturerhö- 
hung an  Steilheit  in  ihrem  Verlaufe  verliert. 

Versuch  i\\. 

(Versuchsanordnung  Fig.  <3.) 

Kammertemperatur:   13V4^C. — K:  i  Daniell. 
Mittelgrosse  Ran.  esc.  ff. 

Ischiadici  aufgelegt,  so  dass  a  und  a  und  wiederum  b  und  ß 

die  nämlichen  (anatomischen)  Stellen  beider  Nerven  sind. 

727.  1    Momentane    Widerstandsbestiramungen.      Der 

719.  /      Strom  tritt  4  m.  bei  a  u.  a,  8  m.  bei  b  u.  /?ein. 

Sofort  wird  N  mit  seinem  Wirbelende  so  auf  Eis  gelegt,  dass  c.  2°"° 

Abstand  zwischen  b  und  Eis. 

1 0  Ä.     \k  m.     K  geschlossen.     Stromeintritt  bei  b  und  ß. 

T\  76  i .   (Z>  bleibt  einige  Secunden  unverändert  und  nimmt 
dann  zu. 
16  m.  771.  Empfindlichkeit:  auf  1  *^  Ablenkung 

c.  5™™  Verschiebung  von  S. 
18  m.  782,5. 

20  m.  785.  —  Sofort  iT  geöffnet.  —  Fast  1*^  Polarisationsab- 

lenkung. 
Die  Nerven  waren  in  ihrer  ganzen  Länge  erhalten ,  von  den  Muskeln  aber 
getrennt.  Die  Wirbelenden  lagen  nach  rechts,  die  Muskelenden  nach  links. 
ab  und  a/9=8"°^ ;  al  und  ai=1 4"^" ;  bo  und  /?o=7"° ;  br  und  /?p=37 


9Ä. 

52  m. 

10Ä. 

0  m. 

4  m. 

8  m. 

^mm 


(3.)  Von  dem  Einflüsse  der  Widerstandsabnahme  des  Nerven  unmit- 
telbar in  Folge  der  Temperaturerhöhung  im  Besonderen  und  des 
specifischen  Widerstandes  der  Nervenflüssigkeit  im  Allgemeinen 
auf  die  stellenweise  Verarmung  der  intrapolaren  Nervenstrecke  an 

Flüssigkeit.  ^ 

In  ab  muss  eine  grössere  Menge  von  Ionen  abgeschieden  werden  als 
in  «/?,  weil  dort  nicht  nur  der  specifische  Widerstand  der  Nervenflüssig- 
keit grösser ,  sondern  auch  der  specifische  Widerstand  der  Gerüsttheilchen 


auf  die  Verarmiing  der  intrapolaren  NervenBtrecke  an  Flüssigkeit.  269 

kleiner  ist  als  hier  [vgl.Abschn.  I.  Kap.  I.  §  4  (5)] ;  dieWiderstandsabnahme 
der  Nerven&trecke  in  Folge  der  Elektrolyse  muss  also  bei  ab  grosser  sein 
als  bei  aß.  Wegen  des  grösseren  speoifischen  Widerstandes  der  Nervenflüs- 
sigkeit muss  aber  auch  die  Warmeentwickelung  in  ab  die  in  aß  ttbertref- 
fen,  und  der  Temperaturunterschied  zwischen  ab  und  aß  muss,  wenn  beide 
Nervenstrecken  unter  dem  Einflüsse  des  Stromes  eine  constante  Temperatur 
angenommen  haben ,  kleiner  sein ,  als  er  bei  dem  Beginne  der  Durchströ- 
mung war ;  die  Widerstandsabnahme  in  Folge  der  Erwärmung  muss  daher 
wiederum  bei  ah  grösser  sein  als  bei  aß.   Aus  unserem  in  (2)  gewonnenen 
Ergebnisse   ist  danach  zu  schliessen,    dass  die  Widerstandszunahme  in 
Folge  der  stellenweisen  Verarmung  an  Flüssigkeit  bei  ab  grösser  ist  als  bei 
aß.    Und  die  anßingtiche  Gonstanz  oder  Abnahme  von  (D,  welche  bei  den 
Versuchen  von  (2)  in  der  ersten  Minute  nach  der  Schliessung  der  Kette 
aufgetreten  ist,  erklärt  sich  nunmehr  einfach  dadurch ,  dass  die  grössere 
Widerstandszunahme  von  ab  in  Folge  der.  Verarmung  unmittelbar  nach  der 
Schliessung  der  Kette  die  grössere  Widerstandsabnahme  von  ab  in  Folge 
der  Erwärmung  und  in  Folge  der  Elektrolyse  manchmal  nur  eben  oder 
selbst  kaum  zu  compensiren  Vermocht  hat,   während  sie  auch  in  diesen 
Fällen  später  hat  hervortreten  können ,  als  der  Unterschied  zwischen  ab 
und  a/$  hinsichts  ihrer  Widerstandsabnahme  in  Folge  der  Erwärmung  rasch 
sich  verringert  hatte. 

Mit  der  Widerstandsabnahme  des  Nerven  unmittelbar  in  Folge  der 
Temperaturerhöhung  wird  also  die  Widerstandszunahme  der  intrapolaren 
Nervenstrecke  in  Folge  ihrer  stellenweisen  Verarmung  an  Flüssigkeit  und 
daher  auch  diese  Verarmung  selbst  kleiner.  Dieses  Ergebniss  liess  sich, 
wie  wir  oben  S.  237.  angedeutet  haben,  vermuthen,  und  indem  die  Ver- 
muthung  sich  erfüllt  hat,  dürfen  wir  nicht  anstehen,  eine  Zusammenfas- 
sung, deren  mehrere  der  uns  vorliegenden  Ergebnisse  föhig  sind  und 
welche  wir  bei  jener  Vermuthung  im  Sinne  hatten,  vorzunehmen.  Im  §  4. 
haben  wir,  wenn  der  specifische  Widerstand  der  Nervenflüssigkeit  mit  der 
Lebensfähigkeit  des  Nerven  wuchs,  auch  die  Widerstandszunahme  der  in- 
trapalaren  Nervenstrecke  in  Folge  ihrer  stellenweisen  Verarmung  an  Flüs- 
sigkeit wachsen  sehen;  im  §  5.  haben  wir  gefunden,  dass,  wenn  der  spe- 
cifische Widerstand  der  Nervenflüssigkeit  mit  der  Zeit  nach  dem  Tode  des 
Thieres  oder  nach  der  Trennung  des  Nerven  vom  lebenden  Gesammtorga- 
nismus  wiederholt  zunahm  und  abnahm ,  mit  jeder  dieser  Zunahmen  und 
Abnahmen  auch  die  Widerstandszunahme  in  Folge  der  Verarmung  grösser 
resp.  kleiner  wurde ;  endlich  hat  sich  jetzt  ergeben,  dass,  wenn  der  spe- 
cifische Widerstand  der  Nervenflüssigkeit  unmittelbar  in  Folge  der  Tempe- 
raturerhöhung abnimmt ,  auch  die  Widerstandszunahme  in  Folge  der  Ver- 
armung abnimmt.    In  allen  diesen  Fällen  sind  es ,  wie  wir  theils  mit  Be- 


270  Abschn.  II.  Kap.  UI.  §  6  (4).  Von  dem  Einflasse  der  Temp^atur 

stimmtheit  theils  mit  der  grOsslen  Wahrscheinlichkeit  behaupten  ktoneti, 
verschiedene  Veränderungen  der  NervenflUssigkeit ,  welche  der  gleichen 
Veränderung  ihres  specifischen  Widerstandes  zu  Grunde  liegen,  und  jedes 
Mal  sehen  wir  der  gleichen  Veränderung  des  specifischen  Widerstandes  die 
gleiche  Veränderung  der  WiderstandsBunahme  in  Folge  der  Verarmung 
entsprechen.  Danach  darf  die  Widerstandszunahme  in  Folge  der  Verar- 
mung als  nur  mittelbar  durch  den  specifischen  Widerstand  der  Nerven- 
flüssigkeit von  der  Besdbaffenheit  der  Nervenflüssigkeit  abhängig  ang^tom- 
men  werden;  und  es  ist  aus  allen  vorhin  aufgeführten  Erfahrungen  als 
allgemeines  Gesetz  zu  entnehmen,  dass  die  Widerstandszunahme  der  intra- 
polaren Nervenstrecke  in  Folge  ihrer  stellenweisen  Verarmung  an  Flüssig- 
keit und  daher  auch  diese  Verarmung  selbst  mit  dem  specifischen  Widei^ 
Stande  der  Nervenflüssigkeit  zunehmen. 

Diesem  Gesetze  fügen  sich  audi  die  Ergebnisse  unserer  Versuche  der 
ersten  Art  in  (4),  wie  vWr  zur  Vervollständigung  des  über  die  Versuche 
Angemerkten  noch  hinzufügen  wollen.  Vcu'nehmlioh  bei  der  längeren  Ein* 
Wirkung  der  weniger  hohen  Temperaturen  tritt  das  Gesetz  deutlich  hervor; 
bei  den  hohen  Temperaturen  und  besonders  bei  kurzer  Einwirkung  der- 
selben ftlhren  die  raschen  Veränderungen ,  welche  <2>  in  den  nächsten  Mi- 
nuten nach  der  Erwärmung  von  N  ohne  die  Durchströmung  eri^rt,  Ver- 
wickelungen ein,  die  zu  beträchtlich  sind  und  zu  wenig  bestimmt  sich 
übersehen  lassen,  als  dass  sichere  Resultate  gewonnen  werden  könnten. 

(4.)  Von  dem  Einflüsse  der  Temperatur  auf  die  Widerstandsverände* 

ruDgen  des  Nerven  mit  der  Zeit  und  auf  die  inneren  Vorgänge  im 

Nerven,  welche  diese  Widerstandsveränderungen  bedingen. 

Nachdem  wir  so  die  uns  zunächst  liegenden  Aufgaben  gelöst  haben, 
dürfen  wir  es  nicht  unterlassen ,  die  ausgedehnte  Untersuchung ,  zu  wel- 
cher wir  uns  in  (i)  genöthigt  sahen,  auch  nach  anderen  Richtungen  hin 
noch  auszunutzen. 

Wir  hatten  oben  im  §  5  (3)  in  den  bei  Temperaturen  von  16  — 27^C. 
angestellten  Versuchen  unter  sonst  gleichen  Umständen  das  (zweite)  Maxi- 
mum des  Widerstandes  desto  früher  eintreten ,  die  Widerstandsverände- 
rungen  mit  der  Zeit  desto  mehr  beschleunigt  verlaufen  sehen,  je  höher  die 
Temperatur  War.  Diese  Beschleunigung  der  Widerstandsverändemngen 
mit  der  Zeit  hat  sich  jetzt  als  zweifellose  und  in  grösserer  Ausdehnung  gül- 
tige Wirkung  der  Wärme  herausgestellt.  Für  die  Temperaturen  zwischen 
37  und  47®  C.  ist  sie  noch  unmittelbar  durch  den  Versuch  dargethan,  und 
für  die  Temperaturen  zwischen  27  und  37* C.  muss  sie  nach  dex%  in  Fig.  17. 
dargelegten  Erfahrungen  als  ausser  Frage  gestellt  gelten;  aber  auch  über 
47®  C.  hinaus  besteht  sie  fort,  wie  wiederum  Fig^  47.  e»  höchstwahrscfaein- 


auf  die  Widerstandsveränderuagen  des  Nerven  mit  der  Zeit.  27 1 

lieh  macht  und  später  anzugebende  Erfahrungen  es  erweisen.  Bei  den 
Temperaturen  unter  4  4^  C.  ist  die  in  Rede  stehende  Wirkung  der  Wärme 
Dur  gering,  und  es  bleibt  zweifelhaft,  wo  sie  ihren  Anfang  nimmt:  von 
(i^C.  an  aber  ist  es  als  allgemeines  Gesetz  auszusprechen,  dass  mit  dem 
Wachsen  der  Temperatur  die  Widerstandsveränderungen  des  Nerven  mit 
der  Zeit  und  demgemäss  auch  die  diese  Veränderungen  bedingenden  inne- 
ren Vorgänge  im  Nerven  [s.  o.  §  5  (3)]  in  ihrem  Ablaufe  eine  Beschleuni- 
guDg  erfahren. 

Und  einzig  und  allein  in  dieser  Weise  wirkt  die  Wärme ,  wenn  die 
Dauer  ihrer  Einwirkung  sehr  beschränkt  ist.    Bei  unseren  der  Fig.  H.  zu 
Grunde  liegenden  Studien   ist   die  kürzeste  Dauer  der  Einwirkung  der 
Wärme  1  Minute  gewesen ,  nicht  blos  weil  für  kleinere  Zeiträume  der  bei 
der  Bestimmung  der  Dauer  der  Erwärmung  möglicherweise  zu  begehende 
Fehler  zu  gross  geworden  wäre,  sondern  vornehmlich  auch  deshalb,  weil 
die  oberhalb  54®  C.  eintretende  Verkürzung  des  Nerven  eine  über  das 
[xweite)  BCaximum  hinausgehende  Verfolgung  der  Widerstandsveränderun- 
gen, wie  sie  uns  wünschenswerth  sein  musste,  unmöglich  macht.   Es  lässt 
sich  aber  aus  der  Fig.  47.  mit  ausreichender  Sicherheit  die  Curve  der  Wi* 
derstandsveränderungen  der  Nervenstrecke,  bezogen  auf  die  Temperaturen, 
für  eine  ganz  kurze  Dauer  der  Einwirkung  der  Wärme  entnehmen,  und  die 
Richtigkeit  dieser  Curve  wird  durch  die  Bestimmung  der  Widerstandsver- 
änderungen  bei  einer  nur  Secunden  andauernden  Einwirkung  der  Wärme, 
soweit  nicht  die  Verkürzung  des  Nerven  die  Bestimmung  verhindert,  und 
ausserdem  noch  durch  die  Erfahrungen  über  die  Consistenz  des  Nerven, 
die  später  Erwähnung  finden  sollen ,  verbürgt.    Eben  diese  Curve  stimmt 
alsdann  mit  der  ausgezogenen  Curve  der  Fig.  16.,  so  genau  man  es  bei 
diesen  Dingen  nur  erwaiten  kann,  überein.  Und  wenn  man  dazu  die  Cur- 
ven  der  Fig.  17.  mit  der  Zunahme  der  Dauer  der  Erwärmung  in  ihrer 
Gestalt  immer  mehr  von  der  Curve  der  Fig.  1 6.  abweichen  und  die  ausge- 
zogene Curve  der  Fig.  17.  der  Curve  der  Fig.  16.  noch  sehr  ähnlich  sieht; 
wenn  man  ferner  erwägt,  wie  —  von  den  Mängeln  unserer  Untersuchung 
selbst  ganz  abgesehen  —  auf  der  einen  Seite  die  Curve  der  Fig.  1 6.  wegen 
der  ungleicfamässigen  und  ungleichzeitigen  Veränderungen  der  einzelnen 
Querschnitte  der  Nerv^istrecke  mit  der  Zeit  und  auf  der  anderen  Seite  die 
aus  der  Fig.  17.  vorhin  entnommene  Curve  wegen  der  ungleichmässigen 
Einwirkung  der  Wärme  auf  die  mehr  peripherischen  und  die  mehr  cen- 
tralen Theile  der  Nervenstrecke  nur  ein  ungenaues  Bild  von  den  Verände- 
rungen des  kleinsten  Nerventheilchens  mit  der  Zeit  resp.  mit  der  Tempe- 
ratur uns  geben :  —  dann  kann  die  vollkommene  Uebereinstimmung  jener 
beiden  Gurven,    wie  sie  nach  Berichtigung  aller  Fehler  für  das  kleinste 
Nerventbeilch^ii  sich  ergeben  würden,   sicherlich  nicht  zweifelhaft  sein. 


272  Abschn.  II.  Kap.  II!.  §  6  (4).     Von  dem  Einflüsse  der  Temperatur 

Es  wirkt  also  die  Wärme  bei  ganz  kurzer  Dauer  ihrer  Einwirkung  auf  den 
frischen  Nerven  rein  beschleunigend  auf  die  Widerstandsveränderungen 
des  Nerven  mit  der  Zeit,  oder,  was  dasselbe  sagen  will,  es  kann  jedes 
Zeitquantum,  welches  erforderlich  ist,  damit  an  dem  Nerven  nach  seiner 
Trennung  vom  lebenden  Gesaramtorganismus  gewisse  Widerstandsverände- 
rungen statthaben,  durch  ein  gewisses  dem  Nerven  rasch  zugeführtes 
Wärmequanlum  ersetzt  werden,  und  zwar  muss  das  Wärmequantum  desto 
grösser  sein,  je  grösser  jenes  Zeitquantum  ist. 

Bei  längerer  Dauer  der  Einwirkung  der  Wärme  aber  fügt  sich,  wie  die 
der  Fig.  47.  zu  Grunde  liegenden  Erfahrungen  zeigen,  eine  zweite  Wir- 
kung der  Wärme  noch  hinzu.  Sie  besteht  darin,  dass  von  den  beiden 
Vorgängen,  welche  bis  zum  (zweiten)  Maximum  des  Widerstandes  mit  der 
Zeit  im  Nerven  statthaben,  mit  dem  Wachsen  der  Temperatur  und  der 
Dauer  derselben  der  den  Widerstand  vermindernde  Vorgang  in  seiner 
Ausbildung  immer  mehr  begünstigt  und  dafür  der  den  Widerstand  ver- 
mehrende Vorgang  in  seiner  Ausbildung  immer  mehr  gehemmt  ist.  Mit 
dieser  Auffassung  der  zweiten  Wirkung  der  Wärme  lassen  sich  alle  unsere 
Erfahrungen  sofort  auf  das  Einfachste  und  Ungezwungenste  erklären ;  und 
wie  aus  beiden  Wirkungen  der  Wärme  zugleich  die  Gestalt  der  Curve  der 
Fig.  17.,  besonders  das  Verhalten  ihrer  zweiten  Maxima,  und  die  Gestalt 
der  aus  der  Fig:  1 7.  leicht  zu  entnehmenden  Curven  der  Widerstandsver- 
änderungen der  Nervenstrecke,  bezogen  auf  die  Zeit,  für  die  verschiedenen 
Temperaturen  resultiren ,  liegt  dann  so  sehr  auf  der  Hand ,  dass  wir  uns 
gar  nicht  weiter  dabei  aufhalten  dürfen.  Eine  besondere  Reihe  von  That- 
sachen  kommt  aber  noch  hinzu,  gewichtig  für  die  Richtigkeit  unserer  Auf- 
fassung zu  sprechen. 

In  dem  Zäherwerden  der  Nervenflüssigkeit  und  der  dadurch  beding- 
ten Consistenzzunahme  des  Nerven  haben  wir  im  §  6  (3)  den  den  Wider- 
stand vermehrenden  Vorgang  erkannt.  Wir  haben  dort  an  dem  isolirten 
Nerven  die  Consistenzzunahme  schon  lange  vor  dem  Eintritte  des  (zweiten) 
Maximums  des  Widerstandes  deutlich  und  um  die  Zeit  dieses  Maximums 
recht  auffällig  gefunden;  und  wir  sind  dabei  auf  keinen  unterschied  ge- 
stossen,  wenn  die  Temperatur  bei  den  Versuchen  zwischen  h6  und  27®  C. 
lag.  Rringen  wir  nunmehr  aber  dem  eben  getödteten  Thiere  entnommene 
Nerven  in  unser  Wasserdampfbad ,  wenn  dessen  constante  Temperatur 
34  —  42*^0.  beträgt,  so  ist  zu  keiner  Zeit  —  weder  früh  noch  spät,  wenn 
auch  der  Nerv  weit  über  seinen  Tod  hinaus  im  Dampfbade  verblieben  ist  — 
eine  Consistenzzunahme  des  Nerven  wahrzunehmen :  vielmehr  scheint  im 
Gegentheil  die  Consistenz  des  Nerven  öfters  verringert  zu  sein ,  wenn  die 
Erwärmung  auf  nur  wenige  Minuten  sich  erstreckt  hat.  Erst  bei  einer 
Temperatur  des  Dampfbades  von  44  —  48^  C.  ist  eine  Consistenzzunahme 


düf  die  Widerstands  Veränderungen  des  Nerven  mit  der  Zeit.  273 

des  Nerven  wieder  eben  deutlich  zu  erkennen ,  wenn  der  Aufenthalt  des 
Nerven  im  Dampfbade  c.  1  Minute  gedauert  hat ;  und  mit  dem  Wachsen 
der  Temperatur  des  Dampfbades  wird  die  Consistenzzunahme  immer  deut- 
Hoher,  wenn  zugleich  die  Dauer  des  Dampfbades  verringert  wird*.    Auf- 
fällig wird  die  Consistenzzunahme  des  Nerven  aber  erst  bei  einem  c.  y^ — 
%  Min.  andauernden  Aufenthalte  des  Nerven  im  Dampfbade  von  58 — 68^C., 
wo  die  eintretende  Verkürzung  des  Nerven  allerdings  in  der  Regel  die  Be- 
obachtungen unsicher  macht,  weil  mit  der  Verkürzung  des  Nerven  an  und 
für  sich ,  wie  die  Versuche  an  abgestorbenen  Nerven  ergeben,  ein  Steifer- 
werden des  Nerven  verbunden  ist.  Um  hier  Sicherheit  zu  gewinnen,  muss 
man  daher  einen  todten  Nerven ,  dessen  Consistenz  schon  wieder  deutlich 
abgenommen  hat,  und  einen  frischen  Nerven  von  ohngefähr  gleicher  Dicke 
zugleich  in  das  Dampfbad  bringen :  man  findet  dann  an  den  beiden  ver- 
kürzten Nerven  die  Consistenzzunahme  des  frischen  Nerven  auffällig  grösser 
als  die  des  anderen  Nerven.  Oder  man  muss  so  lange  proben,  bis  der  nicht 
sehr  seltene  Fall  eintritt,  dass  die  peripherische  Hälfte  des  Nerven  gar  nicht 
oder  nur  sehr  wenig  verkürzt  aus  dem  Dampfbade  kommt  ^:  die  Consi- 
stenzzunahme des  peripherischen  Nervenstückes  ist  dann  ebenso  auffällig 
wie  um  die  Zeit  des  {zweiten)  Maximums  des  Widerstandes  bei  den  Ver- 
suchen des  §  5  (9).    Lässt  man  bei  den  Temperaturen  von  kk — 58^  G.  den 
Nerven  über  die  angemerkte  Zeit  hinaus  im  Dampfbade ,  so  kommt  wie- 
derum keine  Consistenzzunahme  zur  Beobachtung ,  sondern  die  Consistenz 
des  Nerven  ist  unverändert  oder  erscheint  meist  sogar  geringer  als  ur- 
sprünglich.   Auch  wo  eine  Verkürzung  des  Nerven  eingetreten  ist,  muss 
bei  längerem  Aufenthalte  des  Nerven  im  Dampfbade  die  Consistenz  dessel- 
ben wieder  abnehmen ,  da  man  sie  alsdann ,  wenn  auch  grosser  als  ur- 
sprünglich ,  doch  nicht  so  gross,  wie  sonst  nach  ganz  kurzem  Aufenthalte 
des  Nerven  in  dem  gleichen  Dampfbade,  findet. 

Durch  diese  Erfahrungen  ist  die  Richtigkeit  dessen,  was  wir  oben  als 
die  zweite  Wirkung  der  Wärme  hingestellt  haben,  verbürgt.  Vorher  hätte 
man  noch  glauben  können,  dass  der  den  Widerstand  vermindernde  Vor- 
gang, indem  er  mit  der  Temperatur  und  deren  Dauer  immer  mehr  wächst, 
den  stets  dieselbe  Grösse  gewinnenden  den  Widerstand  vermehrenden  Vor- 
gang nur  immer  mehr  uns  verdeckt.    Davon  kann  aber ,  nachdem  wir  das 


4)  Bestimmtere  Angaben  lassen  sich  füglich  nicht  machen,  und  man  ist  auf  das 
häufige  Proben  angewiesen.  Es  verdient  aber  Beachtung,  dass  jeder  Nerv  nur  für  einen 
einzelnen  Versuch  verwendbar  ist,  da  das  Verhalten  des  Nerven  bei  wiederholter  Er- 
wärmung hier  ausser  unserer  Betrachtung  liegt. 

2)  Die  Ursache  hat  sich  nicht  ergründen  lassen:  sie  muss  in  einem  besonderen 
Vertialten  des  Neurilemms  gelegen  sein ,  da  dieses  wesentlich  die  Verkürzung  bedingt. 
Wegen  des  stärkeren  Neurilemms  an  der  centralen  Hälfte  des  Nerven  ist  diese  Hälfte 
übrigens  stets  mehr  verkürzt  als  die  peripherische  Hälfte. 

H. Mvnk,  Vnieniieliiuigen  etc.  IS 


274  Abschn.  11.  Kap.  III,  §  6  (4).    Von  dem  Einflüsse  der  Temperatur 

Verhaltea  der  Consistenz  des  Nerven  kennen  gelernt  haben,  keine  Rede 
mehr  ^ein;  es  ist  yielmehr  jetzt  zweifellos,  dass  die  mit  der  Temperatur 
und  deren  Dauer  wachsende  Ausbildung  des  den  Widerstand  verminder- 
nden Vorganges,  so  zu  sagen,  auf  Kosten  der  Ausbildung  des  den  Wider- 
stand vermehrenden  Voi^nges  erfolgt. 

Schon  die  Lebensfähigkeit  und  die  IsoUrung  des  Nerven  haben  ^ir 
die  beiden  Vorgänge  mit  der  Zeit  im  Nerven  verschieden  beeinflussen  sehen 
[s.  o.  §  S  (3)],  Allein  auf  eine  solche  Beziehung  der  Ausbildung  der  beiden 
Vorgänge  zu  einander,  wie  wir  sie  eben  aufgefunden  haben,  sind  wir  frü- 
her niQht  gefuhrt  worden ,  und  höchstens  die  Vermuthung  ist  aufgetaucht, 
dass  die  grossere  Ausbildung  des  den  Widerstand  vermindernden  Vorgan- 
ges den  Ablauf  des  deP  Widerstand  vermehrenden  Vorganges  verzögert. 
Es  wird  nunmehr  im  Auge  zu  behalten  sein ,  dass  die  neu  aufgefundene 
Beziehung  vielleicht  eine  ganz  allgemeine  ist  und  vielleicht  nur  deshalb  frü- 
her uns  entgangen  ist ,  weil  nicht  nur  die  Ausbildung  des  den  Widerstand 
vermindernden  Vorganges  bei  dem  im  Schenkel  verbliebenen  und  dem 
isolirten  Nerven  und  wiederum  bei  dem  sehr  lebensfähigen  und  dem  we- 
nig lebensfifihigen  Nerven  eine  viel  weniger  verschiedene  ist  als  bei  den 
verschi^en  hohen  Temperaturen  ausgesetzten  Nerven,  sondern  auch  dje 
(zweiten)  Widerstandsma^Lima  bei  den  ersteren  Nerven  kaum  und  jeden- 
falls nur  viel  schlechter  sich  vergleichen  lassen  als  bei  den  letzteren  Ner- 
ven. Doch  lässt  sich  auch  an  die  Möglichkeit  denken,  dass  der  durch  die 
Wärme  begünstigte  den  Widerstand  vermindernde  Vorgang ,  welcher  auf 
Kosten  des  den  Widerstand  vermehrenden  Vorganges  sich  ausbildet,  mit 
dem  den  Widerstand  vermindernden  Vorgange,  auf  welchen  wir  zuerst 
gestossen  sind,  Überhaupt  gar  nicht  identisch  ist,  sondern  durch  die  Wir- 
kung der  Wärme  zu  den  beiden  zuerst  uns  bekannt  gewordenen  Vorgängen 
mit  der  Zeit  im  Nerven  als  neuer  Vorgang  noch  hinzukommt;  und  man 
konnte  sogar  in  dem  dritten  Vorgange  vielleicht  die  Gonsistenzabnahme  der 
NervenflUssigkeit  vermuthen  wollen,  welche  bei  niederen  Temperaturen 
den  Widerstand  des  Nerven  von  seinem  (zweiten)  Ma^nium  aus  wieder 
abnehmen  lässt,  so  dass  dieser  Vorgang  mit  wachsender  Temperatur  immer 
eher  in  dem  isolirten  Nerven  Platz  greifen  würde.  Diese  Mliglichkeit  zu- 
riV^kzuweisen  sind  wir  nicht  im  Stande,  und  nur  der  grosseren  Einfachheit 
wegen  ist  die  zweite  Wirkung  der  Wärme  oben  zunächst  im  Sinne  der  Mög- 
lichkeit hingestellt  worden,  welche  zur  Erklärung  unserer  Erfahrungen 
keinen  neuen  Vorgang  zu  Hülfe  nimmt:  im  Sinne  der  letzteren  Möglichkeit 
würde  die  zweite  Wirkung  der  Wärme  dahin  auszusprechen  sein ,  dass  zu 
den  beiden  den  Widerstand  verändernden  Vorgängen,  welche  bei  den 
niederen  Temperaturen ,  bis  der  Widerstand  sein  (zweites)  Maximum  er* 
reicht,  mit  der  Zeit  im  Nerven  statthaben,  mit  der  Zunahme  der  Tempera- 


I 


4af  die  mnQron  Vorgttage  mit  der  te\\  im  Nßrypii,  27& 

tur  und  deren  Daußr  immer  mehr  ein  neuer  den  Widerstand  vermindernder 
Vorgang  binzutriti,  dessen  Ausbildung  die  Ausbildung  des  den  Widerstand 
vermebrenden  Vorganges  entsprechend  unterdrückt. 

Durpb  physiologksobe  Erfahrungen  am  Nerven,   auf  welohe  wir  an 
einem  anderen  Orte  vu  sprechen  knmmen,  ist  Harles$  darauf  geführt  wor- 
den, dass  bei  gewissen  Temperaturen  plQtKliobe  Veränderungen  in  der 
Nieryensubstanz  vor  sich  gehen.    Die  erßte  VerKnderung  musste  an  der 
Temperaturgrenve  von  iS — 89^ R.  statthaben;  und  JHßrless  bat  gefunden, 
dass  der  Schmelzpunkt  des  aus  Froschnerven  dargestellten  Fettes  zwischen 
S9-'dO®R.  liegt,  femer  die  Transparen«  des  Nerven  plötzlich  bßi  28-^30®  R. 
wächst,  indem  weaentlich  die  Primitivfasern  eine  Aufhellung  erfahren, 
weiter  das  Neurilemm  bei  29 — 30^  R.  plötzlich  nachgiebiger  wird  und  an 
Cobärenz  einbUsst,   endlich  der  Nervenstrom  in  nachher  anzugebender 
Weise  si<^  verllndert.  »Die  Summe  dieser  Thatfachen  läss);  ^kennen,  dass 
in  allen  Theilen  des  Nerv  bei  einer  Temperatur  von  27 — 80"  ft.  eine  we- 
sentliahe  Veränderung  vor  sich  gebt.fc    pRei  f7®  R.  (im  Uiptel)  liegt  ein 
zw^y^er  Wendepunkt  im  Einflu9s  der  femphtep  Wärme  auf  die  Nerven*« 
Die  grpsaa  Weichheit  und  RrUchigkeit  des  gan9ien  Nerven  f^llt  dann  sofort 
auf.  ^s  (erfolgt  ^in  plötzlicher  Wechsel  im  Aggrega^zustand  der  Substanz^ 
welcher  die  optischen  fligenachaflten  aller  Gevfebtheile  und  die  Cohären; 
des  Neurilemm  wesentlich  verändert ,  zugleich  eine  Verdickung  von  Faser 
und  Scl^i4ß  wie  bei  der  Quellung  er^^ugt,    Abnahme  der  Transparenz, 
plötzjiohe  Yerminderung  des  Festigkeitsmodulus  der  Scheida,  Vergrdsse*- 
nmg  d^  Quenichnittas  sind  der  llussere  Abdruck  dieser  inneren  Verände- 
rungen »^   J^ndtiish  bei  ($5®  R,  ist  der  Nerv  um  die  Hälfte  seiner  ursprüng- 
lichen I^änge  verkitrzt,  aber  nicht  dem  entsprechend  verdiekt,  und  wesentlich 
da9  Neurilemm  ist  verdichtet.    Der  Nerv  ist  «sehr  brüchig,  ßeine  £las(icillät 
ist  siber  gi^ssw  geworden ,  ^Is  sie  bei  49^  R.  war;  er  is^  wenigerweich, 
steif  und  beim  Zerdrücken  auch  nicht  mehr  so  teigige«   »Zwischen  62  und 
6t® K.  }iegt  die  Grenze,  an  welcher  duroh  das  plötzliche  Schrumpfen  der 
HuUen  dnrch  die  Verdichtung  der  Masse  eine  Reizung  auf  das  Mark  aus- 
geübt wird  I  welche  Zuckungen  erzeugt ,  wobei  das  Mark  selbst  sich  we- 
sentlich verändert ,  br2)cklig  und  zerfallen  zeigt ,  während  der  Gesamt-* 
nerv,  wenn  auch  sehr  leicht  zerreissbar,  wenigerweich,  dagegen  fnehr 
sprode  erscheint,  a^ 

Die  ffarle^s^^ohe  Untersuchung  würde  gewiss  schönere  Erfolge  erzielt 
haben,  wenn  sie  von  besseren  Gesichtspunkten,  als  sie  die  verwickelten 
physiologischen  Phän^mepe  iJeferILen,  gpleitet  gewesen  wäre:  immerbin 
aber  sind  ilv^  Ergebnisse  auPb  so  ftu*  uns  wert^Yoll.  Nur  müssen  vor  Allem 


4)  iroriei«  a.  8.  O.  S.  436-- isa*. 

48* 


276  Abschn.  n.  Kap.  UI.  §6(4).   Von  dem  Kinflasse  der  Temperatur 

sämmlliche  Angaben  von  Harless  —  mit  Ausnahme  etwa  der  auf  die  höch- 
sten Temperaturen  bezüglichen ,  auf  deren  Einfluss  unsere  genaueren  Un- 
tersuchungen sich  nicht  erstreckt  haben  —  ttber  das  Plötzliche  der  am 
Nerven  eintretenden  Veränderungen  nach  unseren  Erfahrungen  fortfallen. 
Auch  erfordern  Harless'  eigene  Erfahrungen  solche  plötzliche  Verfindenin- 
gen  keineswegs ;  denn  wo  wir  mit  verhältnissmassig  groben  Methoden  an 
die  Prüfung  der  Eigenschaften  des  Nerven  herantreten,  wie  es  für  die  Con- 
sistenz  und  die  Transparenz  des  Nerven  der  Fall  ist,  muss  auch  dann, 
wenn  die*  Veränderungen  am  Nerven  alimähiich  erfolgen,  der  Anschein  des 
Plötzlichen  dadurch  für  uns  herbeigeführt  sein,  dass  wir  erst  grössere  Ver- 
schiedenheiten überhaupt  zu  constatiren  im  Stande  sind.  Wenn  wir  als- 
dann dieselbe  Temperatur  von  Harless  immer  ein  wenig  höher  normirt  an- 
nehmen als  von  uns ,  wie  es  ja  wegen  der  Verschiedenheit  der  bei  beiden 
Untersuchungen  angewandten  ungenauen  Thermometer  leicht  möglich  ist, 
sehen  wir  die  ForfeÄ^'schen  »Wendepunkte«  auf  die  Temperaturen  (c.  34 
u.  54*C.)  fallen,  bei  welchen  die  Curven  der  Widerstandsveränderungen 
des  Nerven  mit  der  Zeit  nach  unseren  in  Fig.  17.  dargestellten  Erfahrungen 
am  auffallendsten  von  einander  und  von  der  entsprechenden  Gurve  bei  der 
gewöhnlichen  Zimmertemperatur  abweichen.  Die  verringerte  Gonsistenz 
des  Nerven  nach  längerer  Einwirkung  der  Temperatur  von  c,  54®  C.  ist, 
wie  wir  weiter  finden,  schon  Harless  aufgefallen ;  die  anfängliche  Zunahme 
der  Gonsistenz  des  Nerven  bei  derselben  Temperatur  hat  aber  freilich 
Harless  entgehen  müssen,  weil  er  immer  mindestens  mehrere  Minuten  den 
Nerven  der  hohen  Temperatur  ausgesetzt  hatte.  Endlich  liefert  der  Fund 
von  Harless ,  dass  die  Transparenz  des  Nerven ,  wenn  einige  Minuten  die 
Temperatur  von  28®  R.  auf  ihn  eingewirkt  hat,  kleiner  und,  wenn  dasselbe 
mit  der  Temperatur  von  47®  R.  der  Fall  gewesen  ist,  grössa*  als  beim  fri- 
schen Nerven  (die  Primitivfaser  im  ersten  Falle  aufgehellt,  im  zweiten  Falle 
getrübt)  ist,  eine  beachtenswerthe  Restätigung  dessen,  was  sich  uns  erge- 
ben hat ,  dass ,  wenn  auch  bei  beiden  Temperaturen  der  Widerstand  des 
Nerven  sich  verringert  zeigt ,  beide  Male  doch  ganz  verschiedene  Verände- 
rungen des  Nerven  erfolgt  sind.  Die  Erfahrung  von  Harless,  dass  das  aus 
Froschnerven  dargestellte  Fett  bei  29— 30®R.  schmilzt,  ist  natürlich  für 
unsere  inneren  Vorgänge  im  Nerven  gar  nicht  zu  verwerthen. 

Die  Untersuchung  über  den  Einfluss  der  Wärme  abzuschliessen,  bleibt 
uns  noch  die  Frage  zu  erledigen,  ob  die  engeren  Reziehungen,  in  welchen 
wir  die  Widerstandsveränderungen  des  Nerven  mit  der  Zeit  und  die  sie 
bedingenden  inneren  Vorgänge  im  Nerven  zum  Absterben  des  Nerven  oben 
im  §  5  (5)  bei  den  niederen  Temperaturen  gefunden  haben ,  auch  bei  den 
höheren  Temperaturen  fortbestehen. 

Die  Dauer  der  Leistungsfähigkeit  des  Nerven  in  verschieden  temperir- 


auf  die  inneren  Vorgänge  mit  der  Zeit  im  Nerven.  277 

ten  Medien  ist  bereits  mehrfach  genauer  untersucht  worden.  Nach  Eckhard 
büsst  der  Nerv  in  destillirtem  Wasser  von  höherer  Temperatur  seine  Lei- 
stuDgslähigkeit  mit  dem  Wachsen  der  Temperatur  zunehmend  rascher  ein : 
bei  30«  R.  in  42^15  Minuten,  bei  40»  R.  in  1—2  Min.,  bei  c.  B6«  R.  mo- 
mentan ;  nach  der  anderen  Seite  hin  erfolgt  eine  rasche  Beschleunigung  des 
Verlustes  der  Leistungs&higkeit  erst  dann,  wenn  die  Temperatur  des  Was- 
sers unter — 3«R.  sinkt ^.    Aus  hierhergehörigen,  aber  sehr  verwickelten 
Versuchen  von  Harless^  würde  sni  entnehmen  sein,  dass  der  Nejrv  in  mit 
Wasserdampf  gesättigter  Luft  bei  40«  R.  nach  etwa  einer  halben  Stunde, 
bei  44«R.  nach  wenigen  Minuten,  bei  65«  R.  fast  momentan  seine  Leistungs- 
fähigkeit verloren  hat.     Nach  Afanasieff  endlich  ist  die  Dauer  der  Lei- 
stungs&higkeit  des  Nerven  in  Oel  von  15«C.  an  desto  kürzer,  je  höher  die 
Temperatur  ist :  bei  mehr  als  6&«  C.  ist  die  Leistungsfähigkeit  des  Nerven 
fast  augenblicklieh  verschwunden,  bei  5i«  C.  dauert  sie  c.  42  Min.,  bei 
44«C.  c,  24  Min.,  bei  37«C.  mehr  als  eine  Stunde  an;  bei  15— 0«C.  erhält 
sich  die  Leistungsfähigkeit  sehr  lange,  und  selbst  bei  —  8«  C.  ist  eine  Yer- 
nichtui^  der  Leistungsfähigkeit  nicht  zur  Beobachtung  gekommen  ^. 

Von  den  Autoren,  welche  die  wahi^enommenen  Verschiedenheiten  als 
specifische  Wirkung  der  Wärme  ausgeben,  macht  nur  Harless  einen  offen- 
bar verunglückten  Versuch ,  sie  auch  als  solche  zu  erweisen^;  i4/ana5ie/f 
begnügt  sich  mit  der  Angabe,  dass  das  reine  Mohnöl  »für  den  Nerven  ein 
unschuldiges ,  seine  physiologischen  Eigenschaften  nicht  störendes  Mittek 
ist.  Trotzdem  würden  wir  nach  dem,  was  wir  selbst  oben  S.  248  ff.  erfah- 
ren haben ,  die  verschiedene  Dauer  der  Leistungsrähigkeit  des  Nerven  bei 
den  aufigeführten  Untersuchungen  als  im  Wesentlichen  durch  die  verschie- 
dene Wärme  bedingt  ansehen  dürfen.  Wenn  dieselben  Temperaturen  bei 
Eckhard  sich  feindlicher  dem  Leben  des  Nerven  herausgestellt  haben  als 


^)  C.  Eckhardf  üeber  die  Einwirkung  der  Temperaturen  des  Wassers  auf  die  moto- 
rischeo  Nerven  des  Frosches.  Benle's  und  Pfeufer^s  Zeitschr.  f.  rat.  Med.  Bd.  X.  (1854.) 
S.  474  ff.  *;  Taf.  V.  Fig.  2*  —  In  einer  Notiz  (üeber  den  Einfluss  höherer  Tempera- 
turgrade auf  motorische  Nerven.  Allgemeine  Medic.  Central-Zeitung.  Berlin.  28.  Jahr- 
gang. 3.  Dezember  4859.^)  macht  /.  Rosenthal,  der  den  Nerven  in  Oel  erwärmt  hat, 
dieselben  Angaben  wie  Edehard,  nur  dass  er  die  Leistungsfähigkeit  des  Nerven  bei  50*^0. 
etwa  4  6  Secunden ,  also  weniger  lange  andauern  lässt.  Dass  er  trotzdem  den  Eckhard*-^ 
sehen  Zahlenangaben  eine  zu  geringe  Grösse  vorwirft,  entspringt  lediglich  dem  Irr^ 
thume,  den  RosetUhal  —  vielleicht  durch  Ludwig  (Physiologie.  Zweite  Aufl.  Bd.  I.  4  858. 
S.  426*)  verleitet —  selbst  begeht,  dass  er  den  Nerven  nach  Eckhard  bei  30® R.  in  42 — 
45  Secunden  statt  in  ebenso  vielen  Minuten,  wie  es  Eckhardts  Fig.  2.  zeigt,  absterben 
lässt.  Der  Titel  der  Abhandlung  Eckhard!»  hätte  diesen  übrigens  auch  gegen  die  Vor- 
würfe verwahren  sollen ,  welche  Rosenthal  und  Afanasieff  wegen  der  Verwendung  von 
Wasser  zu  den  Versuchen  gegen  Eckhard  erheben. 

2)  HarUss  a.  a.  O.  S.  452—6*. 

3]  N'  Afanasieff,  Untersuchungen  über  den  Einfluss  der  Wärme  und  der  Kälte  auf 
die  Reizbarkeit  der  motorischen  Froschnerven.  Reicheres  und  du  BcHs-Reymond's  Archiv 
u.  s.  w.    4  865.  S.  694  ff.  * 

4]   Harless  a  a.  0.  S.  438*. 


278  Abschn.  11,  Kap.  111.  §  6  (4).    Von  dem  Eiriflusse  der  Temperatur 

bei  Afmasieff  und  M  diesem  wledenihi  f^hidlibhi^r  ^h  bei  Ilärkss,  so 
kailil  del*  Grund  wohl  darin  gelegen  sein,  da$s,  wie  Ro^enffud,  Hairless  und 
Afhriasilsff  Vvoilm,  bei  Bckhatd  dtö  schädliche  Wirkung  des  WÄSSers  hitizü- 
gekommen  ist  odel*,  wi&  wir  uinfassender  sagen  können,  bei  dileU  tltiier- 
isuchungen  iu  dfer  Wirkung  der  Wärme  die  Schädliche  Wirkung  des  Was- 
sers ,  Oelißä  und  WaSseiVlämpfes ,  dt^  ih  dieser  Rieihenfolg<ß  d^r  Medien 
abnehbien  mag,  sich  llinzugeftigi  hat;  däneben  sind  Jedoch  noch  aiidere 
Möglichkeiten  denkbal* ,  und  6s  ist  besonders  hicht  zu  ttberseheii,  dass  bei 
deti  verschiedenen  Untersuchungen  verschii^den  länge  Strecken  dfes  Neiden 
der  jedesmaligen  Vei*suchstemperatur  ausgesetzt  Waben,  üeberhanpt  aber 
hat  fes  Wenig  Interesse,  jene  Erfahrungen  für  die  höh^reb  Tempöfaturfeti 
genau  nach  Minuten  und  Secunden  abtUWägen,  weil  die  Geschwindigkeit, 
mit  welcher  der  in  ein  höher  temperrrtes  Medium  gebrachte  NeW  die  Tetti- 
peratur  des  Mediums  annimmt,  und  nicht  minder  die  Wiitung  der  betref- 
fenden Temperatur  auf  dett  Nerven  ausser  von  dem  Mädium  auch  nöCh  von 
vielerlei  in  den  Versuchen  nicht  Weiter  beacht^töh  Umständen  am  Nferven 
selbst  abhängig  sein  müssen.  Was  wir  fük»  utisere  Zwecke  zunächst  brau- 
chen, lässt  sich  jedenfalls  aus  jenen  Versuchen  insgesähimt  ohne  besondere 
Correction  ihrer  Ergebnisse,  wenn  Wik*  diese  tnit  uiiseren  iü  Fig.  H.  dar- 
gestellten Erfahrungen  zusammenhalten ,  etitnehiuen  t  däss  nämliöh  das 
Wachseta  der  Temperatur  ohngeföhr  ebenso  wie  den  Eintritt  des  Maximums, 
welches  der  Widerstand  mit  der  Zeit  erreicht,  auch  den  Verlust  döf  Lei- 
stungsfähigkeit beschleuUigt. 

Abef  die  Leistungsfähigkeit  scheint  im  Gegensatze  zu  dem,  was  iVir  bei 
den  niedereti  TeUiperatureta  gefutadeh  haben,  bei  den  höhen  Tempek^diluren 
das  Maximum  des  Widerstandes  etwas  zu  Überdauern.  Um  hiefftber  Ge- 
wissheit zu  erlftbgen,  müssen  wir  selbst  tioch  besoUdek'e,  mil  tlHiseiien  Wi- 
derstandsversuchen besser  vergleichbare  Versuche  anstellen.  Wir  bringen 
dazu  den  mit  dem  Unterschenkel  in  unversehrter  Verbindung  erhaltenen 
Nerven  ebetaso,  wie  bei  uiiseren  Versuchen  der  ersten  und  zweiten  Art  in 
(1) ,  auf  \  oder  5  Minuten  in  das  Dampfbad;  der  Nerv  ist  dabei,  um  die 
Muskeln  Vbr  der  Einwirkung  des  WasserdaUipfes  möglichst  iu  schütten, 
durch  den  zum  Theil  durchstossenen  Boden  eines  ReagirgläschenS)  das  den 
Unterschenkel  beherbergt,  hindui*chgelasseh.  Es  zeigt  sich  in  derThat, 
dass  nach  4  Minute  Aufenthalt  des  Nerven  im  Dampfbade  erst,  wenn  des- 
sen Temperatur  übe!'  5Ä**C.  war,  utid  nach  5  MiUüten  Aufenthalt  des  Ner- 
ven im  Dampfbade  erst,  wenn  dessen  Temperatur  48 — 50**  C.  war,  dieselbe 
Nervenstrecke,  an  welcher  wir  früher  die  Widerstandsveränderubg^  con- 
statirl  habet! ,  selbst  durch  die  släAsten  abwechselhd  gerichteten  In- 
ductionsströme  nicht  mehr  erregbar  ist  und  nach  der  Erkaltung  unerregbar 
bleibt. 


auf  die  inneren  Vorgänge  mit  der  Zeit  im  Nerven.  279 

lieber  den  Binfltiss  der  Temperatur  auf  den  Nerv^nstrom  liegen  gleich- 
falls bereits  firfehrungeil  Vor.    »Siedhitze«,  sdgi  du  Bots-Reymondy  »nur 
wenige  Augenblicke  lang  auf  den  Nerven  angewendet,  schwächt  den  Strom 
desselbeti  und  kehrt  ihn  um.    Längere  Zeit  einwirkend  vernichtet  sie  na- 
ttlrlich  gänzlich  das  elektromotorische  Vermögen.  Wird  der  Nerv  in  Wasser 
von  nur  40  — 50  •  getaucht,  So  kehrt  sich  der  Strom  nicht  um,  sondern 
wird  allraälig  kleiner  ^«    Und  Harless  hat  gefunden ,  dass  der  Nerven- 
strom  in  deiner  gesetzmässigen  Richtung  an  Stärke  abnahm  und  umgekehrt 
wurde,  wenn  der  Nerv  in  einem  mit  Wasserdampf  gesättigten  und  erwärm- 
ten Baume  etwa  5  Min.  bei  30®  R.  oder  eine  etwas  kürzere  Zeit  bei  33®  R. 
verweilt  hatte ;  wurde  sodann  der  Nerv  in  einen  kühlen  Raum  von  9  — 
IO®R.  gebi'acht,  so  kehrte  häufig  die  ursprüngliche  Richtung  des  Nerven- 
Stromes  wieder*.    Aber  diese  Angaben  »»eichen  ftir  unsere  Zwecke  nicht 
aus.    Wir  vertrindeh  deshV^lb  ein  Paar  unserer  Äuleltüngsröhren  mit  einem 
PoMschen  Stromwender,  dem  du  J^oiis'schen  Schlüssel  und  der  Russole  zu 
einem  Versuchskreise  für  die  Verfolgung  des  Nervenstromes  und  erhöhen 
die  Empfindlichkeit  unserer  RuSsöle  so  weit ,  dass  wir  von  eittef  etwa  8*" 
langen  und  mit  Längs-  und  Querschnitt  den  Zuleitungsröhren  aufliegenden 
Strecke  eines  fHifechen  Nerven  ö.  800*^  Ablenkung  erhalten.  Alsdann  brin- 
gen wir  in  ganzer  Länge  präparirte  Nerven  eben  getödteter  munterer  Thiere 
auf  i  odef  5  Minuten  in  das  Dampfbad,  durchschneiden  darauf  den  Nerven 
etwas  unterhalb  des  Abganges  der  Ob^rschenkeläste  und  legen  die  peri- 
pherische ftälfle  des  Nerven  mit  Längs-  Und  Querschnitt  den  Zuleikungs- 
röhren  auf.    Dieses  Verfahren  ist  besser,  als  wenn  man  die  Nervettstrecke 
vor  und  nach  der  Erwärmung  auf  ihren  Strom  untersucht,  weil  die  miss- 
liohe  Abnahme^  des  Stromes  mit  der  Zeit  nach  der  Herstellung  des  Quer- 
schnittes sich  nicht  einmischt;   bei  dem  letzteren  Verfahren  muss   man 
jedenfalls  nach  der  £)rwärmung  einen  neuen  Querschnitt  in  der  Nähe  des 
früheren  herstellen,  und  man  macht  dann  übrigens  dieselben  Erfahrungen . 
Sobald  nämlich  der  Nerv  4  Min.  im  Dampfbade  von  65*  G.  und  mehr  oder 
5  Min.  im  Dampfbftde  von  54^  G.  und  mehr  verweilt  hat,  ist  sein  Strom 
verschwunden  und  kehrt  nie  mehr  wieder;   war  diä  Tömperatur  des 
Dampfbades  etwas  ni^riger ,  so  ist  der  geset^mässige  Nervenstrom  noch 
spurweise  vorhanden ;  und  der  Nervenstrom  zeigt  sich  weiter  desto  stär- 
ker, je  geringer  die  Temperatur  des  Dampfbades  war.    Eine  Ümkehrung 
des  Nervenstromes  ist  bei  diesen  Versuchen  nicht  voi^ekommett ;  nur  vor- 


i]  B.  du  Bok'Reifmond ,  ünlerlaohungen  u.  8.  w»  Bd.  U.  Abth.  I»  S.  %%l*^ 

t)  Harless  a.  a.  0.  S.  442—3*. 

3)  E.  du  Bois-Reymond,  Untersuchungen  u.  s.  w.  Bd.  IL  Abtb.I.  S.  283*.  —  Ders,, 
Üebcr  den  secundören  Widerstand  a.  a.  0.  S.  900*. 


280    Abschn.  II.  Kap  III.  §  7  (4).     Von  d.  Einflüsse  vora uligegangener  Durchströmung 

getäuscht  wurde  sie  manchmal  durch  die  innere  Polarisation  der  Thon- 
spitzen ,  welche  bei  rasch  aufeinanderfolgenden  Versuchen  der  Strom  des 
vorher  untersuchten  Nerven  hinterlassen  hatte. 

Nach  diesen  Erfahrungen  kann  es  keinem  Zweifel  unterworfen  sein, 
dass  der  absterbende  Nerv,  wie  bei  den  niederen,  so  auch  bei  den  hohen 
Temperaturen  ausser  durch  den  Verlust  seiner  elektromotorischen  Eigen- 
schaften noch  durch  die  Zunahme  seines  specifischen  Widerstandes  physi- 
kalisch charakterisirt  ist ;  nur  ist  das  Maximum ,  weldies  der  Widerstand 
des  Nerven  erreicht,  bei  den  verschiedenen  Temperaturen  ein  verschiede- 
nes. Es  bedarf  aber  der  Erklärung,  woher  es  kommt,  dass  das  gegenseitige 
Verhalten  des  Verschwindens  der  Leistungsfähigkeit ,  des  Verschwindens 
des  Nervenstromes  und  des  Maximums  des  Widerstandes  bei  den  niederen 
und  bei  den  hohen  Temperaturen  der  Zeit  nach  ein  so  verschiedenes  ist, 
wie  wir  es  kennen  gelernt  haben.  Diese  Erklärung  ist  folgendermassen  zu 
geben. 

Je  rascher  mit  dem  Wachsen  der  Temperatur  des  Nerven  seine  Ver- 
änderungen mit  der  Zeit  erfolgen,  desto  weniger  wird  bis  zur  Zeit  des 
Nerventodes  der  Muskel  an  Erregbarkeit  eingebttssl  haben ,  und  das  Ver- 
schwinden der  Leistungsfähigkeit  des  Nerven  wird  daher  mit  wachsender 
Temperatur  nicht  blos  absolut,  sondern  auch  relativ  dem  Tode  des  Nerven 
näher  rücken ;  dazu  begünstigt  diese  Annäherung  wohl  auch  noch ,  dass, 
je  höber  die  Temperatur  ist,  desto  weniger  ungleichmässig  und  ungleich- 
zeitig das  Absterbetn  der  einzelnen  Querschnitte  der  Nervenstrecke  folgen 
kann.  Für  das  Weitere  ist  zu  bedenken ,  dass  das  Maximum  des  Wider- 
standes nicht  identisch  ist  mit  dem  Maximum  des  den  Widerstand  vermeh- 
renden Vorganges,  von  welchem  letzteren  Maximum  es  uns  zur  Ueberzeu- 
gung  geworden  ist ,  dass  es  mit  dem  Tode  des  kleinsten  Nerventheilchens 
zusammenfällt.  An  dem  in  ein  höher  temperirtes  Medium  gebrachten 
Nerven  werden  die  peripherischen  Schichten  die  höhere  Temperatur  rascher 
annehmen  als  die  mehr  centralen  Schichten,  und  die  ersteren  Schichten 
werden  daher  auch  in  dem  Ablaufe  der  Widerstandsveränderungen  mit  der 
Zeit  den  letzteren  Schichten  immer  vorauf  sein.  Dadurch  muss  es  aber  zu 
einer  Zeit  geschehen,  dass,  weil  der  Widerstand  der  peripherischen  Schich- 
ten schon  in  der  Abnahme  vom  Maximum  aus  begriffen  ist,  der  Gesamml- 
widerstand  der  Nervenstrecke  gleichfalls  schon  abnimmt,  obwohl  der  Wi- 
derstand der  centralen  Schichten  noch  zuninimt.  Wird  zu  dieser  Zeit  der 
Nerv  aus  dem  höher  temperirten  Medium  entfernt,  so  werden  die  centralen 
Schichten  der  Nervenstrecke  noch  lebend  sein ,  obwohl  das  Maximum  des 
Widerstandes  der  Nervenstrecke  schon  vorüber  ist;  und  nach  dem,  was 
wir  vorhin  hinsichts  der  Annäherung  des  Verschwindens  der  Leistungs- 
fähigkeit an  den  Tod  des  Nerven  erfahren  haben ,  wird  man  alsdann  bei 


auf  die  Widerstandsveränderungen  der  intrapolaren  Nervenstußcke.  281 

den  höheren  Temperaturen  noch  Muskelzuckung  vom  Nerven  aus  erlangen 
können,  nicht  aber  bei  den  weniger  hohen  Temperaturen.  Was  zuerst  auf- 
fallen konnte,  dass  die  Leistungsfilhigkeit  des  Nerven  das  Maximum  seines 
Widerstandes  überdauert,  ergiebt  sich  so  als  Nothwendi^eit;  und  vollends 
muss  daher  der  Nervenstrom ,  der  noch  die  Leistungsfähigkeit  überdauert, 
bei  den  höheren  Temperaturen  immer  eine  Zeit  lang  während  der  Abnahme 
des  Widerstandes  der  Nervenstrecke  bestehen  bleiben. 

Die  Erklärung  kann  in  Einzelheiten  noch  weiter  ausgeführt  werden, 
und  sie  lässt  in  den  Folgerungen ,  die  leicht  aur  ihr  sich  ergeben ,  eine 
experimentelle  Bewährung  zu.  Doch  ist  die  möglichste  Sicherung  der  Er- 
klärung zur  Zeit  für  uns  nicht  von  ausreichender  Bedeutung,  um  uns  weiter 
damit  aufzuhalten. 


§  7«    Von  dem  Einflösse  vorangegangener  Dnrchströmiing  des  Nerven« 

(4.)    Von  dem  Einflüsse  voraufgegangener  Durcbströmung  auf  die 
Widerstandsveränderungen  der  intrapolaren  Nervenstrecke. 

Wir  eilen,  den  Einfluss  eines  neuen  und  am  nächsten  sich  anschlies- 
senden  Urostandes  zu  untersuchen,  den  Einfluss  voraufgegangener  Durch- 
Strömung  des  Nerven.  Es  interessirt  uns  dabei  ausschliesslich  der  Nerv, 
der  noch  nicht  lange  dem  lebenden  Gesammtorganismus  entnommen  ist, 
und  weiter  nur  der  Fall ,  dass  ein  Strom  massiger  Intensität  die  ganze  in- 
trapolare  Nervenstrecke  vorher  durchflössen  hat. 

Nachdem  wir  die  Oppositions- Vorversuche  (S.  163.)  angestellt  und 
die  beiden  Nerven  desselben  Thieres,  ganz  wie  bei  diesen  Versuchen,  auf 
die  Zuleitungsröhren  gebracht  haben ,  lassen  wir  zunächst  ab  allein  eine 
Zeit  lang  durchströmt  sein.  Dies  geschieht  entweder  dadurch ,  dass  wir 
nach  Unterbrechung  des  die  Nervenstrecke  aß  enthaltenden  Zweiges  un- 
serer Versuchsanordnung  Fig.  4  3.  (und  Schliessung  des  Bussolen-Schlüs- 
sels) die  Kette  K  schliessen,  wobei  durch  die  verschiedene  Einstellung  des 
Schiebers  S  auf  dem  Pia tinrheos taten  Rh  die  Möglichkeit  noch  gegeben  ist, 
die  Stromintensität  abzustufen,  oder  auch  dadurch,  dass  wir  z ,  z^  und  ab 
durch  eine  einfache  Schaltung  zeitweilig  aus  unserem  Versuchskreise  ent- 
fernen und  in  den  Schliessungskreis  einer  anderen  Kette  bringen.  Früher 
oder  später  nach  dem  Aufhören  der  Durchströmimg  von  ab  allein ,  höch- 
stens aber  um  so  viel  später,  als  eben  diese  Durchströmung  angedauert 
hat ,  lassen  wir  darauf  in  derselben  Weise  wie  sonst  die  Durchströmung 
der  beiden  Nerven  beginnen.  0  ist  alsdann  unmittelbar  nach  der  Schlies- 
sung der  Kette  mehr  oder  weniger  grösser  als  1  und  nimmt  bei  der  Durch- 
strömung zu ;  und  zwar  ist  unter  sonst  gleichen  Umständen  O  unmittelbar 


282    Abschn.  H.  Kap.  IH.  §  7  (I).    Von  d.EififliisM  voraufgegangeilfer  Duröhströmung 

nach  der  Schliessung  der  Kette  desto  grösser  und  sein  Wachsen  währetKl 
derDurchströmung  im  Ganzen  desto  beträchtlicher,  je  grösser  die  IntensitUt 
des  Stromes  war,  der  ab  allein  vorher  durchflösse  Nur  wenn  bei  nicht 
gerade  grosser  Lebensfähigkeit  der  Nerven  der  ab  allein  durchsetzende 
Strom  von  geringer  Intensität  und  die  Zwischenzeit  der  beiden  Dttrchstr5- 
mungen  nicht  kürzer  als  die  Dauer  der  Durchströmung  von  ab  allein  war, 
ist  0  unmittelbar  nach  der  Schliessung  der  Kette  ohng^fiihr  ae  i  und  nimmt 
wahrend  d^r  Durchströmuhg  db. 

Versuch  4<2. 

(TerftUcfaslinordniing  Fig.  43.) 

1  Ä.      3  m.     Mittelgrosse  Rana  esc.  ff. 

1  \  m.     Rechter  Ischiad.  auf  z  und  z^ ,  linker  Ischiad.  auf  C  und  ^^ 
gelegt  [so  dass  a  und  a  und  wiederum  b  und  ß  die  näm- 
lichen (anaUimischen)  Stellen  beider  Nerven  sind]. 
\2  m.     Momentane  Schliessung  (Stromeintritt  bei  a  und  a).  775. 
Jetzt  wird  ab  ausgeschaltet,  und  der  volle  Strom  eibes 
Daniell's  durchfliesst  ab  von  1  A.  4  5  m.  —  4  A.  45  m. 
Darauf  wird  ob  wieder  eingeschaltet. 
b9%m.  Bei  OeflFnung  des  Bussolen  -  Schlüssels  9,5**^  Polarisations- 
ablenkung im  Sinne  einer  Vergrösserutig  Von  0, 
^h.      Ö  fii.     IT  geschlossen  {\  Daniell).  Stromeintritt  bei  a  und  er. 

7".     868.     0  nimmt  zu. 
877. 

882.  Empfindlichkeit:    auf  10***  Verschie- 

bung von  S    c.  M^^  const.  Ablenkung. 
884,5. 
886. 
888,5. 

890.  —  JP  geöffnet,  ä**' Polarisationsablenkung  im  Sinne 
einer  Verringerung  von  0. 
31  m.     Bei  Oeffnung  des  Bussolen -Schlüssels  3,5**^  Polarisations- 
ablenkung im  Sinne  einer  Vergrösserung  von  0, 


i 

m. 

i 

m. 

i 

m. 

4 

m. 

6  m. 

\0 

m. 

4)  Was  den  durch  die  verschiedene  Grösse  der  inneren  Polarisation  Von  ab  and  itß 
in  die  Versuchsergebnisse  eingeführten  Fehler  betrifft,  ist  hier  >-  %ie  bei  den  Versuchen 
des  §  5  (4)  und  des  §  6  (2)  —  wiederum  nur  dasselbe,  wie  oben  S.  168.  Anm. ,  geltend 
zu  machen.  Auch  die  von  der  ersten  DurchstrOmung  herHihi^etidö  innere  Polarisation 
von  ab^  welche  b6im  Beginne  det  zweiten  Durohströmung  noeh  bösteht,  ist  wegen  der 
verhältnissmässig  immer  nur  unbedeutenden  Spiegelablenkung,  welche  sie  verursacht, 
ohne  wesentlichen  fiinÜüss  auf  die  Versuchsergeböisse.  Und  Wie  die  Vfers.  HJ— H4. 
zeigen,  kanh  mah  die  sonst  immer  nur  geringe  Empfindiicbkeit  unserer  Bussole  so- 
gar beträchtlich  erhöhen,  ohne  dass  die  innere  Polarisation  störend  in  die  Versuche 
eingreift. 


auf  die  WiddrstandsTtsfändetungön  d^r  ibtrapolaren  Nervenstrecfce.         383 

2  h,    32  m.     Ä  geschlossen,  wie  vorhin. 
7".    850.     0  nimmt  Bu. 

33  W.  858,8. 

34  m.  862. 
36  rn.  866. 

48  fn.  871 .     0  nimmt  jetzt  ab. 

57  m.  869.  —  AT  geöffnet.  2^^  Polarisationsablenkung  im  Sinne 

einer  Verringerung  von  0. 
Die  Nerven  wäk'eti  in  ihrer  ganzen  Länge  erhalten ,  von  den  Muskeln  aber 
getrennt.   Di^  Wirbelenden  lageh  nach  rechts,  die  Mu^kelenden  nach  links. 
a6unda/9=:8™;  oZ  und  aX=i5"";  6o  und/?d:i*5»»;  »f  und/9p«i39«»». 

Versuch  H3. 

1 0  A.      7  m.  Mittelgrosse  (schon  lange  eingefangene]  Rana  esc.  ff. 

4  5  m.  Rechter  Ischiad.  auf  z  und  z^ ,  linker  auf  ^  und  ^^. 

16  m.  71 5.  [Momentane  Schliessung.  Stromeintritt  bei  o  u.  a]. 

17  m.  Nach  Ausschaltung  von  ^,  ^^  und  ay?  wird  j^  geschlossen 

(1  Daniell) .  Schieber  steht  auf  750.  Stromeintritt  bei  a  u.  a. 
32  Hl.     üT  geöffnet.  ^,  f,  und  aß  wieder  eingeschaltet* 
46yam.  Bei  Oeffnung.des  Bussolen  -  Schlüssels  4  ^^.  Polarisationsab- 
lenkung im  Sinne  einer  Vergrösserung  von  ©. 

47  m.     ÜT geschlossen  (1  Daniell).  Stromeintrilt  bei  a  und  a. 

7".    718.     Ö)  nimmt  ab 

48  m.  716. 

49  m.  711,5.  Empfindlichkeit :  auf  1 0"?"  Verschie- 

bung c.  15*^  consk  Ablenkung, 
51  m.  704,5. 

53  m.  698. 

55  m.  693,5.  —  K  geöffnet.    4  *^  Polarisationsablenkung  im 

Sinne  einer  Vergrösserung  von  ©. 
a6  und  a/?=5  7"";  (i/ und  aA»16"";  fco  und /Jo=s5"''°;  6r  und /?e=34""^. 
Sonst  wie  bei  dem  vorigen  Versuche. 

Versuch  114. 

HA.    14  m.  Mittelgrosse  Rand  esc.  ff. 

22  tn.  Rechter  Ischiad.  auf  s  und  z^ ,  linker  auf  ^  und  t,  gelegt. 

23  m.  785.   [Momentane  Schliessung.  Stfotaeintritt  bei  a  und  A]. 
84  tn.  Nach  Ausschaltung  von  ^,  C,  und  a/J  wird  IT  geschlossen 

(1  Daniell) .  Schieber  steht  auf  800.  Stromeintritt  bei  a  u.  «. 
39  m.     JS"  geöffnet  5,  C,  und  ä/J  wieder  eingeschaltet. 


284    Abschtt.  II.  Kap.  10.  §.  7(2).  Vond.  EinflOMe  voraufgegaogeoer  DorchströmuDg 

I  fl  h,    46y,m.  BeiOeflfhuDg  des  Bussolen-Schlttssels  5,6'^  Polarisatibnsab- 

lenkuDg  im  Sinne  einer  Vergritoserung  von  0. 

47  ffi.     AT  geschlossen  (1  Danieil).  StromeintriU  bei  a  und  a. 

T'.  837.     0  nimmt  zu. 

48  Hl.  840. 

49  m.  844.  Empfindlidikeil  wie  bei  Vers.  4 IS. 
54  m.  854. 

53  m.  856,5.  —  K  geöffnet,    3'^  Polarisationsablenkung  im 

Sinne  einer  Yergrössening  von  <D. 
a6unda/?=:6~;  oZundaA=45~;  6o  und/»o«=7~;  6rund/?js=36»» 
Sonst  wie  bei  den  vorigen  Versuchen. 

Diese  Versuchsweise  gewährt  indessen  keine  genauere  Einsicht  in  die 
Veränderungen,  welche  ab  jedes  Mal  während  und  nach  seiner  ersten 
Durchströmung  erfahren  hat,  und  wohl  auch  deshalb  führt  die  feinere 
Variirung  der  Dauer  der  ersten  Durchströmung  und  ihres  Abstandes  von 
der  zweiten  Durchströmung  bei  gleicher  Intensität  des  ab  allein  durch- 
setzenden Stromes  nicht  zu  befriedigenden  Resultaten.  Wir  schlagen 
darum  noch  ein  zweites  Versuchsverfahren  ein ,  bei  welchem  die  augen- 
blicklich beabsichtigte  Untersuchung  mit  Hülfe  der  Versuchsanordnung 
Fig.  4 .  ausgeführt  und  mit  der  Untersuchung  der  Widerstandsveränderun- 
gen, welche  die  intrapolare  Nervenstrecke  unmittelbar  nach  ihrer  Durch- 
strömung erfährt  (s.  o.  Kap.  II.  §  9.),  einfach  so  verknüpft  wird,  dass  man 
nach  der  Wiederschliessung  die  Kette  länger,  als  zur  einmaligen  Bestim- 
mung des  Widerstandes  erforderlich  ist,  geschlossen  lässt.  Dieses  Verfahren 
führen  wir  hier  noch  in  grosser  Ausdehnung  durch,  indem  wir  die  Schlies- 
sungen und  Oeffhungen  der  Kette  der  Dauer  und  der  Zahl  nach  vielfach 
variiren.  Die  Versuchsbeispiele  sind  oben  S.  92 — 98.  bereits  mitgetheilt, 
und  die  Erfahrungen ,  welche  man  bei  der  neuen  Untersuchung  gewinnt, 
sind  folgende. 

War  nach  einer  längeren  Schliessung  die  Kette  höchstens  etwa  ebenso 
lange  geöffnet,  so  nimmt  nach  der  Wiederschliessung  der  Widerstand  der 
intrapolaren  Nervenstrecke  sogleich  von  vornherein  mit  abnehmender  Ge- 
schwindigkeit zu.  Dabei  ist  die  Geschwindigkeit  der  W^iderstandszunahme 
unmittelbar  nach  der  Wiederschliessung  der  Kette  stets  grösser,  als  vor 
der  Oeffhung  der  Kette  bei  der  gleichen  Zunahme  des  Widerstandes  d.  h. 
bei  der  Schwankung  des  Widerstandes  zwischen  denselben  Werthen,  und 
zwar  ist  der  Unterschied  desto  grösser,  je  weniger  lange  die  Kette  geöffnet 
war;  die  Geschwindigkeit  nimmt  sodann  aber  auch  rascher  ab,  und  die 
der  anfänglichen  Widerstandszunahme  bei  der  Durchströmung  nachfol- 
gende Widerstandsabnahme  tritt  nach  der  Wiederschliessung  schon  bei 


auf  die  Verarmung  der  intrapolaren  Nerveastrecke  an  Flüssigkeit.  285 

einem  kleineren  absoluten  Werthe  des  Widerstandes  ein ,  als  sie  vor  der 
Oefifhung  voraussichtlich  eingetreten  wäre  oder  wirklich  eingetreten  ist. 
Mit  dem  Wachsen  der  Dauer  der  Oefihung  der  Kette  viird  die  absolute 
Grösse  der  anfänglichen  Geschwindigkeit  der  Widerstandszunahme  nach 
der  Wiederschliessung  zuerst  grösser  und  dann  wieder  kleiner,  erfolgt  die 
Abnahme  der  Geschwindigkeit  immer  weniger  jäh,  wird  endlieh  derWerth, 
welchen  der  Widerstand  erlangt,  ehe  die  der  Zunahme  desselben  nachfol- 
gende Abnahme  eintritt,  immer  kleiner. 

War  die  erste  Schliessung  der  Kette  von  nur  kurzer  Dauer  und  darauf 
die  Kette  wiederum  höchstens  etwa  ebenso  lange  geöflbet,  so  treten  nach 
der  Wiederschliessung  die  Widerstandsveränderungen  wie  vorhin  auf,  nur 
ist  ihre  Abweichung  von  den  Widerstandsveränderungen,  welche  nach  der 
ersten  Schliessung  der  Kette  statthatten,  weniger  ausgesprochen. 

Bei  wiederiiolten  längeren  Schliessungen  und  Oeflbungen  ist  bei 
jeder  folgenden  Wiederschliessung  der  Verlauf  der  Widerstandszunahme 
der  NervenstredLe  im  Ganzen  weniger  steil  als  bei  der  vorhergehenden 
Wiederschliessung.  Bei  wiederholten  kurzen  Schliessungen  und  Oeffnun- 
gen  aber  nimmt  die  Widerstandszunahme  der  Nervenstrecke  an  St^lheit 
in  ihrem  Verlaufe  zuerst  zu  und  dann  ab^. 

In  der  Fig.  7.  sind  in  dem  dritten,  dem  Stücke  t^  t^  der  Abscissenaxe 
entsprechenden  Theile  als  Fortsetzung  der  voraufgegangenen  Theile  der 
Figur  für  den  dort  gesetzten  Fall  auch  die  Widerstandsveränderungen  nach 
der  Wiederschliessung  graphisch  dargestellt.  Die  bei  Ö  geschlossene  und 
bei  t^  geöiSnete  Kette  wird  bei  t^  wieder  geschlossen,  und  die  Curve  W^  W^ 
veranschaulicht  in  Fortsetzung  der  Curven  ÖW  und  WW^  die  Wider- 
standsveränderungen der  intrapolaren  Nervenstrecke  nach  der  Wieder- 
schliessung. 

(2.)  Von  dem  Einflüsse  voraufgegangener  Durchsirdmung  auf  die  stel- 
lenweise Verarmung  der  intrapolaren  Nervenstrecke  an  Flüssigkeit. 

Um  den  Einfluss  der  voraufgegangenen  Durchströmung  auf  die  Wider- 
standszunahme der  Nervenstrecke  in  Folge  der  Verarmung  zu  ermitteln  — 
der  Kürze  halber  werden  wir  diese  Widerstandszunahme  in  dieser  Nummer 
häufig  ohne  weiteren  Zusatz  als  Widerstandszunahme  bezeichnen  — ,  wol- 
len wir  mit  der  Betrachtung  der  mittelst  der  Versuchsanordnung  Fig.  4. 
angestellten  Versuche  beginnen.  Halten  wir  uns  an  den  Fall  der  Fig.  7., 
so  werden  für  diesen  Fall  t20^02fn^  C^  als  Curve  der  Widerstandsverände- 


4)  Selbstverständlich  sind  alle  diese  Erfahrungen  aus  den  Versuchen  gewonnen 
nach  Eliminimng  der  durch  die  innere  Polarisation  und  die  Erwärmung  des  Vergleichs* 
Widerstandes  bedingten  Fehler ;  doch  werden  wir  nach  den  ausgedehnten  Erörterungen 
des  Kap.  U.  auf  diese  Eliminirung  nicht  weiter  einzugehen  brauchen. 


286    Abschn.  II.  Kap.  III.  f  7  (i).    Von  d.  Einflüsse  voraud^gangoner  Durchströmung 

rangen  in  Folge  der  ErwUrmung  und  E^o^E^  resp«  E%o^E^  als  Gurv^  der 
WiderstandsveränderuDgen  in  Folge  der  Elektrolyse  nach  der  Wieder^ 
Schliessung  im  Grossen  und  Ganzen  riditig  sein ;  von  den  beideip^  leU^ 
Curven  ist  E^  0|  E^  zu  nehmen ,  wenn  eine  theilweise  Wiedervereinigung 
der  in  der  noch  nnzersetzten  Nervenflttssigkeit  ausammentreffendeii  lopen 
staufindet ,  E^  o,  £"4  hingegen ,  wenn  gar  keine  soldie  Wiedervereinigung 
erfolgt.  Die  algebraische  Subtraction  derOrdinaten  der  Curven  tto^o^m^ C^ 
und  E^o^E^  resp.  £20^ E^  für  jeden  Punkt  der  Absoisse  von  den  Ordinaten 
der  Curve  W^  W^  ergiebt  alsdann  A^  A^  resp.  A^A^  als  die  im  Grossen  und  Gan- 
zen nehtige  Curve  der  Widerstandszunahme  in  Folg^  der  Ver^rmuii^»   In 
diesem  Falle  wäohst  also  die  Widerstandszunahme  naoh  derWied^rsc^lies- 
silng,  wie  naoh  der  ersten  Schliessung  der  Kette,  mit  abnetun^ider  Ge- 
schwindigkeit; ai^r  ihre  Geschwindigkeit  ist  anfangs  grdsser,  als  ^ur  Zeit 
des  gleiohep  Widerstandes  der  Nervenstreoke  --*  und  demgon^^ss  au^h  der 
gleichen  Intensität  des  die  Nervenstreoke  durchsetzenden  Stromes  ^< — wSüh- 
rend  der  ersten  Schliessung  der  Kette ,  und  nimo^  darauf  rascher  ab ,  90 
dass  das  Maximum  der  Widerstandsznnahme  kleiner  als  bei  dar  ersten 
SchJlessuag  der  Kette  ist.    Und  analysireü  wir  weiter,  v(«i  d^ip  Falte  der 
Fig.  7.  rückwärts  gehend,   die  Widerstandsvenönderungeii  der  Nervei^- 
strecke,  welche  nach  kürzerer  OeQhung  der  Ketia  zur  BeQbachtupgrkom- 
men,  so  ergiebt  sieh  überall  das  Ndmlicbe,  nur  dass  einerseits  der  Unter- 
schied der  anfanglichen  Geschwindigkeit  der  Widerstaiidszuniihm^  nach 
der  Wiederschlieseung  und  der  Geschwindigki^it  der  Widerstandfszuoahme 
bei  der  gleichen  Stron^intensität  während  der  ersten  Schliessung  der  Kette 
verhältnissm^asig  desto  grosser  ist  und  and^narseits  die  ao&Ogliche  Ge- 
/ichwindigkeit  der  Widerstandszunahme  npch  der  WiedersehUessung  ver- 
hältnissmassig um  so  jäher  abnimmt,  je  weniger  lange  die  K^tte  ge^finet 
war;  der  Unterschied  des  Maximums  der  Widerstandszunahme  nach  der 
Wiederschiiessung  und  des  entsprechenden  Maxiraums  nach  der  ersten 
Schliessung  der  Kette  ist  dabei  desto  grösser,  je  länger  die  Oeflbung  der 
Kette  gedauert  hatte. 

Die  Ergebnisse  unserer  Oppositionsversuche  bestätigen  dann  ßuoh  das 
eben  Ermittalte,  soweit  sie  au  dahin  gehenden  Schlüssen  berechtigen, 
wenn  wir  nur  von  den  Versuchen,  bei  welchen  der  ab  aUein  durchsetzende 
Strwn  von  nur  geringer  Intensität  und  die  Zwischenzeit  der  beiden  Pnrcb^ 
Strömungen  so  gross  wie  die  Dauer  der  Durchströmung  von  ßb  allein  war, 


4)  Wegen  der  Schwächung  der  Kette  bei  der  Fortdauer  der  ersten  Durchströmung 
wird  die  Stromintensität  zu  der  in  Rede  stehenden  Zeit  —  trotz  der  Znnalim^  der 
eiektpomotorischen  Kraft  duroh  das  Offensein  d^r  Kette  (s.  Wie^mann,  f)m  Lehre  vom 
Galvanismus  u.  s.  w.  Bd.  I.  S.  278*.)  —  wohl  sogar  noch  etwas  grösser  gewesen  sein 
als  bei  der  Wiederschliessung  der  Kette. 


au/  die  Verarmung  der  inUnpoluren  Nervenfitrecke  an  FlUssjfik^it.  287 

einstweilen  absehen.  Wegen  des  geringeren  speoifi^cben  Widerstandes  der 
Nervenflttssigkeit  von  ab  musste  allerdings  bei  ab  die  Wider^land^abn^hme 
in  Folge  ^qv  Elektrolyse  kleiner  sein  als  bei  aß,  dafUr  musste  aber  wegen 
des  grosseren  Widerstandes  von  ab  die  Widerstafidsabnahme  in  Folg^  der 
Erwärmung  bei  ab  wieder  grösser  sein  als  bei  aß,  und  das  erstere  Weniger 
der  Widerstandsabnahme  von  oi  h^tte  da$  letztere  Mehr  derselben  höch- 
stens compensiren  können.  Die  geringe  Bedeutung,  welche  der  Elektrolyse 
in  der  ersten  Zeit  nach  der  Schliessung  der  Kette  für  die  Widerst^ndsver- 
änderungen  in  Folge  der  Durchströmung  überhaupt  nur  zukommt,  verbietet 
überdies, an  und  für  sich,  die  Zunahme  von  0,  welche  wir  in  den  Ver- 
suchen bembacfatet  haben,  Verschiedenheitei^  der  Elektrolyse  bei  ab  und  aß 
zuzuschreiben ,  und  es  lehren  daher  die  Opppsitionsv^rsuche,  d9s$  bei  dar 
gleichen  (anfänglichen)  Stromintensität  die  Geschwindigkeit  der  Wider- 
stands^unahme  in  Folge  der  Verarmung  nach  der  Wiederschliessung  gi^sser 
ist  als  nach  der  er^t^n  Schliessung  der  Kette.  Dazu  erfahren  wir  durch  diese 
Versuche  noch,   dass  der  Unterschied  der  anfänglichen  Geschwindigk^eit 
d^r  Widerst«ndszundhme  nach  der  ersten  S<^hliessung  und  nach  der  Wie- 
derscbliessiing  zu  Gunsten  der  Widerstandszunahme  nach  der  Wieder^ 
schliesswg  unter  sonst  gleichen  Umständen  desto  grösser  ist,  je  grösser  die 
Intensität  de3  Stromes  war,  welcher  die  Nervenstrecjie  vorher  di^rchüp^. 

Der  Einfluss  der  voraufgegangenen  Durchströmung  auf  die  Wider-^ 
standszunabme  der  intirapolaren  Nervenstrecke  in  Folge  der  Verarmung  ist 
also,  wenn  wir  Alles  zusammenfassen,  desto  grösser,  je  grösser  die  Inten- 
sität des.  die  Nervenstrecke  durchsetzenden  Stromes  war  und  je  weniger 
lange  die  Durchströmung  vorüber  ist;  und  er  besteht  darin,  dßss  die  Ge- 
schwindigkeit der  Widerstandszunahme  unmittelbar  nach  der  Schliessung 
der  Kfiite  grösser  ist  und  darauf  rascher  abnimmt,  als  Beides  bei  diev  glei- 
chen (anfäz^lichen)  Stromintensität  ohne  die  voraufgegangene  Durchströ^ 
mung  der  Fall  gewesen  wäre. 

Mit  dem  blossen  Erwerbe  dieses  Satzes  ist  es  hier  aber  nicht  abge- 
than.  Nach  der  Oeffnung  der  Kette  bilden  die  durch  den  Strom  in  der 
xNervenstrecke  gesetzten  Veränderungen  allmählich  sich  zurUck  (s.  0.  Kap.  II. 
§  1 0,} ,  aber  weil,  die  Zurückbjldung  nur  zum  Theil  eine  vollkommene  ist 
und  hin3ichts  der  gLeieh^eitigen  Grösse  der  verschiedenartigen  Verände- 
rungen in  ainer  von  der  Ausbildung  verschiedenen  Weise  erfolgt,  erlangt 
die  Nervenstrecke  nie  die  BeschafTenheit  wieder,  welche  sie  bei  der  ersten 
Schliessung  der  Kette  oder  zu  irgend  einer  Zeit  während  der  Durchströ- 
mung beaass;  die  Wiederschliessung  der  Kette  trifft  also.  Je  nachde^i  sie 
früher  oder  später  erfolgt,  die  Nervenstrecke  mehr  oder  weniger  durch  den 
Strom  verändert  und  dabei  doch  immer  anders  beschaffen  an  als  zu  irgend 
einer  Zeit  während  der  ersten  Schliessung  der  Kette.   Gerade  daran  knüpft 


288    Abschn.  II.  Kap.  III.  §  7  (2).    Von  d.  Einflusse  voraufgegangener  Dnrchslromung. 

sich  nun  das  besondere  Interesse ,  welches  die  vorliegende  Untersuchung 
zur  Zeit  uns  bietet.  Denn  nachdem  wir  das  Verhalten  der  Widerstands- 
zunahme in  Folge  der  Verarmung  bei  der  DurchstrOmung  im  Allgemeinen 
kennen  gelernt  und  die  Abhängigkeit  dieser  Widerstandszunahme  von  den 
einzelnen  durch  den  Strom  in  der  Nervenstrecke  gesetzten  Veränderungen 
noch  besonders  studirt  haben,  mttssen  wir,  v^enn  wir  anders  ttberaU  eine 
richtige  und  ausreichende  Einsicht  gewonnen  haben ,  wie  auch  die  gleich- 
zeitige Grösse  der  durch  den  Strom  in  der  Nervenstrecke  gesetzten  Ver- 
änderungen bei  der  Wiederschliessung  der  Kette  verschieden  sein  mag, 
aus  der  Beschaffenheit  der  Nervenstrecke  bei  der  Wiederschliessung  nun- 
mehr von  dem  Verhalten  der  Widerstandszunahme  in  Folge  der  Verarmung 
nach  der  Wiederschliessung  Rechenschaft  geben  können.  Es  liegt  uns  also 
noch  ob,  was  wir  über  den  Einfluss  der  voraufgegangenen  Durchstiömung 
ermittelt  und  eben  ausgesprochen  haben ,  auf  Grund  der  abweichenden 
Beschaffenheit  der  Nervenstrecke  zur  Zeit  der  ersten  Schliessung  und  zur 
Zeit  der  Wiederschliessung  der  Kette  zu  erklären. 

Die  Verschiedenheit  der  Grösse  unseres  Einflusses  ist  sofort  dadurch 
verständlich,  dass  die  durch  den  Strom  in  der  Nervenstrecke  gesetzten 
Veränderungen  mit  der  Stromintensität  wachsen  und  mit  der  Dauer  der 
Oefifhung  der  Kette  abnehmen.  Weniger  leicht  aber  ist  es ,  in's  Reine  zu 
kommen  hinsichts  der  Art  des  Einflusses ,  und  diese  kann  sogar  zunächst 
'  geradezu  unerklärlich  scheinen ,  wenn  man ,  wie  wir  vom  Kap.  II.  her  es 
gewohnt  sind ,  als  von  Bedeutung  für  die  Widerstandszunahme  in  Folge 
der  Verarmung  nur  die  Stromintensität,  die  Temperatur  der  Nervenstrecke 
und  den  specifischen  Widerstand  der  Nervenflüssigkeit  in's  Auge  fasst; 
denn  wohl  liesse  dann  ein  langsameres  Wachsen  der  Widerstandszunahme 
nach  der  Wiederschliessung  durch  den  zu  der  Zeit  geringeren  specifischen 
Widerstand  der  NervenfltLssigkeit  und  die  unter  Umständen  höhere  Tem- 
peratur der  Nervenstrecke  sich  begreifen,  die  anfänglich  grössere  Geschwin- 
digkeit aber  derselben  Widerstandszunahme  nach  der  Wiederschliessung 
bleibt  durchaus  räthselhaft.  Doch  fallen  alle  Schwierigkeiten  fort,  sobald 
man  noch  die  Gestaltsverschiedenheit  der  Nervenstrecke  zur  Zeit  der  ersten 
Schliessung  und  zur  Zeit  der  Wiederschliessung  der  Kette  mit  in  Betracht 
zieht.  Erstens  muss  nach  den  Erfahrungen  des  §  2  (4)  der  kleinere  Quer- 
schnitt der  vorher  durchströmten  Nervenstrecke  in  der  Stromeintrittsgegend 
ein  rascheres  Wachsen  der  Widerstandszunahme  nach  der  Wiederschlies- 
sung zur  Folge  haben.  Freilich  geht  neben  der  Querschnittsabnahme  in 
der  Stromeintrittsgegend  noch  eine  Querschnittszunahme  in  der  Stromaus- 
trittsgegend einher  (vgl.  o.  Kap.  IL  §  11.  u.  12.)  :  allein  die  letztere  ist 
lange  nicht  so  beträchtlich  wie  die  erstere ,  und  wie  aus  der  Gestaltsver- 
schiedenheit der  Nervenstrecke  im  Ganzen  ein  grösserer  Widerstand  für 


auf  die  Verarmung  der  intrapolaren  Nervenstrecke  an  Flüssigkeit.  289 

die  vorher  durchströmte  Nervenstrecke  resultirt,  so  wird  auch  nach  den 
firmittelungen  des  §  2.  ein  rascheres  Wachsen  der  Widerstandszunahme 
m  Folge  der  Verarmung  als  Resultat  der  Gestaltsveirschiedenheit  im  Ganzen 
^ich  nicht  bezweifeln  lassen.  Zweitens  muss  gemäss  der  Beziehung  der 
Widerstandszunafame  in  Folge  der  Verarmung  zur  Verarmung  selbst,  wie 
sie  oben  S.  158.  ausgeführt  ist,  die  gleiche  oder  selbst  eine  geringere  Ver- 
armung bei  d^r  vorher  durchströmten  Nervenstrecke  eine  grössere  Wider- 
standszunahme  in  Folge  der  Verarmung  bedingen  als  bei  der  noch  nicht 
durchströmt^i  Nervenstnecke ,  weil  die  Nervenflüssigkeit  bei  der  ersteren 
Nervenstreeke  mehr  von  der  Walzenform  abweicht  als  bei  der  zweiten 
Nervenstrocke.  Und  mit  Hülfe  dieser  beiden  Folgen  der  Gestaltsverschie- 
denheit  ist  die  verlangte  Erklärung  ohne  Schwierigkeit  zu  geben. 

Es  wird  der  Aufmerksamkeit  nicht  entgangen  sein ,  dass  wir  dieses 
Mai  nicht,  wie  sonst,  aus  dem  Verhalten  der  Widerstandszunahme  in  Folge 
der  Verarmung  das  entsprechende  Verhalten  der  Verarmung  selbst  unmit- 
telbar erschlossen  haben.     In  der  That  geht  dies  der  zuletzt  erwähnten 
Folge  der  Gestaltsverschiedenheit  wegen  hier  nicht  an.    Nur  das  ist  ausser 
Frage,  dass  nach  der  Wiederschliessung  die  anlängliche  Geschwindigkeit 
der  Verarmung  rascher  abnimmt  und  die  Verarmung  überhaupt  nur  eine 
geringere  schliessliche  Grösse  gewinnt,  als  nach  der  ersten  Schliessung  der 
Kette;  es  muss  dagegen  vor  der  Hand  dahingestellt  bleiben,  ob  die  Verar- 
mung unmittelbar  nach  der  Wiederschliessung  rascher  oder  gleich  rasch 
oder  langsamer  wächst  als  unmittelbar  nach  der  ersten  Schliessung  der 
KeiXe»    Gleichviel  nun  wie  die  Verarmung  unmittelbar  nach  der  Wieder- 
schliessung wächst,    so  ist  die  anfänglich  grössere  Geschwindigkeit  der 
Widerstandszunahme  nach  der  Wiederschliessung  immer  als  die  Folge  an- 
zusehen der  Gestaltsverschiedenheit  der  Nervenstrecke ,  welche  den  Ein- 
duss  des  geringeren  specifischen  Widerstandes  der  Nervenflüssigkeit  und 
in  den  FäUen  nicht  langer  Oeffnung  der  Kette  auch  der  höheren  Tempera- 
tur der  Nervenstrecke  in  der  ersten  Zeit  nach  der  Wiederschliessung  un- 
terdrückt ;  nur  ist  der  Sieg  der  Gestaltsverschiedenheit  ein  wahrer  d.  h.  in 
der  grösseren  Verarmung,    welche  sie  bedingt,  wesentlich  begründeter, 
wenn  die  Verarmung  rascher  wächst,  ein  scheinbarer  hingegen,  wenn  die 
Verarmung  langsamer  wächst.  Und  wenn  darauf  die  Widerstandszunahme 
nach  der  Wiederschliessung  im  Wachsen  rascher  gehemmt  ist  als  nach  der 
ersten  Schliessung  der  Kette,  so  ergiebt  sich  die  Erklärung  hierfür  gerade 
•auf  Grund  der  Analysen,  welche  oben  die  Thatsache  herausgestellt  haben, 
dadurch ,  dass  in  Folge  der  geringeren  Abnahme  der  Stromintensität  nach 
der  Wiederschliessung  auch  die  Temperatur  der  Nervenstrecke  von  ihrem 
Maximum  aus  wekiiger  abnimmt,  so  dass  das  Wachsen  der  Widerstands- 
jEunabme  nach  der  Wiederschliessung  durch  die  geringere  Abnahme  der 

H.  M  u  n  k ,  Ünt«rsiic1iiiiigen  etc.  1 9 


290  AbeehD.  II.  Kap.  III.  §  7  (8).   Von  den  Veiüiiderangeii 

Strorointensitäl  zwar  begünstigt,  noch  mehr  aber  durch  <fie  geringere  Ab- 
nahme der  Temperatur  der  Nervehstrecke  gehemmt  ist  FIb*  den  Fall,  dass 
die  Verarmung  unmittelbar  nach  der  Wiedersehliessung  langsamer  als  ncieh 
der  ersten  Schliessung  der  Kette  wächst ,  kommt  dann  als  weiteres  ErUii- 
rungsmoment  noch  hinzu,  dass  die  Gestaltsverschiedenbeit  der  Nerven- 
strecke desto  geringer  ist ,  eine  je  spatere  Zeit  der  ersten  und  der  tweiteD 
Durchstrdmung  man  in's  Auge  fasst. 

Jetzt  reihen  sich  auch  diejenigen  Oppesitionsversuche,  bei  welchen  €> 
unmittelbar  nach  der  Schliessung  der  Kette  ohngefiihr  «  4  war  uttd  bei  der 
Durchströmung  abnahm ,  und  wel<^  wir,  da  sie  eine  Ausnahme  von  der 
R^el  zu  sein  schienen',  vorhin  bei  Seite  gelassen  hab^i ,  natorgemUss  an 
die  übrigen  Versuche  an.  Die  Nerven  waren  bei'jen^n  Versuchen  weniger 
lebensfähig ,  die  Intensität  d^s  ab  allein  durchsetzenden  Stromes  war  ge- 
ring gewesen,  endlich  die  Oefihung  der  Kette  hatte  lange  angedauert:  die 
Gestaltsverschiedenbeit  der  frischen  und  der  vorher  durchströmten  Ner- 
vensIrecke  konnte  daher  nur  höchst  gering  sein,  vrie  sie  denn  auch  der 
Wahrnehmung  sich  ganz  entzog,  und  der  Einfluss  des  geringeren  specific 
sehen  Widerstandes  der  Nervenflüssigkeit  liess  sich  in  diesen  Fällen  durch 
den  Einfluss  der  Gestaltsverschiedenheit  nicht  unterdrücken;  nur  ange- 
deutet war  dds  Eingreifen  der  Gestaltsverschiedenheit  dadurch,  dass  die 
Abnahme  von  0  bei  der  Durchströmung  mit  anfangs  zunehmender  und 
dann  abnehmender  Geschwindigkeit  erfolgte.  In  allen  übrigen  Fällen,  in 
welchen  der  Einfluss  der  Gestaltsverschiedenbeit  siegte,  war  auch  die  Ver- 
engung an  der  vorher  durchströmten  Nervenstrecke  zur  Zeit  der  Wieder- 
schliessung deutlich  sichtbar. 

Ueber  den  Einfluss  der  vorausgegangenen  Durchströmung  auf  die  Ver- 
armung der  intrapolaren  Nervenstrecke  ist  den  Bemerkungen,  welche  wir 
sphon  vorhin  haben  machen  müssen ,  nur  wenig  noch  hinzuzufügen ,  da 
mehrfache  Versuche,  experimentell  weiter  vorzudringen,  f^lgesdilagen 
sind.  Wie  die  Beobachtung  lehrt  und  die  oben  S.  104.  beschriebene  Ge- 
staltsveränderung des  Nerven  auch  ohne  Weiteres  erklärlich  macht,  ist  mit 
der  Verengung  des  durchströmten  Nerven  an  der  Stromeintrittsstdle  eine 
Verkleinerung  der  Berührungsfläche  zwischen  dem  Nerven  und  d^  positi- 
ven Zuleitungsröhre  nicht  verbunden;  und  es  lässt  sich  nidit  gut  denken, 
dass  bei  der  Wiederschliessung,  besonders  wenn  diese  mchi  zu  lange  nac^ 
der  Oefihung  der  Kette  erfdgt,  so  dass  die  Temperatur  der  Nervenstreeke 
noch  wesentlich  erhöht  ist,  durch  die  Querschnittsverschiedenheil  der  Ner- 
venstrecke allein  die  Verarmung  mehr  sollte  beschleunigt  sein ,  als  sie  in 
Folge  des  geringeren  spedfischen  Widerstandes  der  Nervenflüssigkeit  und 
der  erhöhten  Temperatur  der  Nervenstrecke  verzögert  sein  muss.  Es  niuss 
darum  als  höchstwahrscheinlich  gelten ,  dass  die  Verarmung  unmittelbar 


der  chemisehen  ConstitaUoii  des  Nerven  unter  verschiedetten  Umständen.     291 

nach  der  Wiederschliessung  langsamer  wachst  als  untnitielbar  nach  der 
ersten  Schliessung  der  Kette. 

Zum  Schlüsse  wollen  wir  einen  kleinen  Gewinn ,  welchen  wir  noch 
nebenbei  aus  der  letzten  Erörterung  ziehen  können,  nicht  vernachlässigen , 
eine  Vervollkommnung  unserer  Analysen  im  Kap.  IL  Wir  sind  hier  auf 
die  Bedeutung  geführt  worden,  welche  der  mit  der  Verarmung  verbunde- 
nen Geslaltsveränderung  der  Nervenstrecke  fttr  die  Verarmung  selbst  zu-- 
kommt;  und  wir  haben  danach  zu  der  Erklärung  der  Gurve  ÖA  der  ersten 
Hälfte  der  Fig.  5.  noch  zu  bemerken,  dass  die  Gestaltsv^änderung  der 
Nervenstrecke  bei  der  Durchströmung  das  Wachsen  der  Widerstandszu- 
nahme  in  Folge  der  Verarmung  begünstigt,  und  der  Erklärung  der  Gurve 
t^s^$^A^  der  zweiten  Hälfte  der  Fig.  5.  noch  hinzuzufügen,  dass  die  Ge«- 
staltsveränderung  der  NervenstredLe  nach  der  Umkehrung  der  Stromrich-*- 
tung  das  Wachsen  der  Widerstandszunahme  in  Folge  der  neuen  Verarmung 
zunächst  hemmt,  später  aber  gleichfalls  begünstigt. 


(3.)    Von  den  chemischen  Vorgängen  imNerven  und  den  Veränderun- 
gen der  chemischen  Constitution  des  Nerven  unter  verschiedenen 
Umständen,  insbesondere  bei  der  Durchströmung. 

Wir  schweifen  jetzt  scheinbar  ab  und  bleiben  doch ,  wie  sich  später 
herausstellen  wird,  in  Verbindung  mit  der  in  [\  ]  ausgeführten  Untersuchung, 
indem  wir  ein  tieferes  Verständniss  zu  gewinnen  suchen  der  Veränderun- 
gen ,  welche  die  chemische  Constitution  des  Nerven  unter  verschiedenen 
Umständen  und  insbesondere  bei  der  Durchströmung  erfährt. 

Zuvörderst  aber  haben  wir  eine  Berichtigung  vorzunehmen,  welche 
durch  die  Erfahrungen  des  §  6.  geboten  ist.  Man  erinnert  sich  vom  §  7. 
des  Kap.  IL  her,  dass  die  Widerstandsabnahme,  welche  bei  andauernder 
Durchströmung  des  Nerven  in  Einer  Richtung  der  anfänglichen  Wider- 
standszunahme nachfolgt,  nur  durch  einen  dritten  den  Widerstand  beein- 
flussenden Vorgang ,  der  neben  der  Erwärmung  und  der  FlUssigkeitsfort- 
führung  unter  dem  Einflüsse  des  Stromes  in  der  intrapolaren  Nervenstrecke 
Platz  greift,  sich  erklären  liess,  und  dass  dieser  dritte  Vorgang  in  der  die 
chemische  Constitution  der  Nervenfltlssigkeit  verändernden  Elektrolyse* 


4)  Ich  benutze  die  Gelegenheit,  den  Bemerkungen  oben  S.  7S*— 9.  hinzuzufügen, 
dass  Wieämnaim  die  Mö^ichkeit  einer  Abnahme  des  Widerstandes  freier  Flüssigkeiten 
in  Folge  der  Elektrolyse,  wenn  auch  nicht  auf  Grund  von  Versuchsergebnissen,  folgen- 
dermassen  erwähnt :  »In  einzelnen  Fällen  kann  der  Uebergangswiderstand  sogar  negativ 
sein,  wenn  nämlich  die  durch  die  Elektrolyse  ausgeschiedenen  Stoffe  bess^  leiten'  als 
der  Elektrolyt.  —  Dies  wird  z.  B.  eintreten  bei  der  Zersetzung  der  Lösung  von  schwe- 
felsaurem Xupferoxyd  zwischen  Platinelektroden ,  wenn  sich  allmälig  an  der  positiven 
Elektrode  Schwefelsäure  abscheidet  und  in  der  umgebenden  Losung  vertheilt«  (a.  «w  0. 

19* 


292  Abschn.  II.  Kap.  m.  §  7  (8).    Von  den  Veränderungen 

gefunden  wurde.  In  Folge  dessen  musste  in  die  Analyse  der  Widerstands- 
Veränderungen  der  durchströmten  Nervenstrecke  zu  den  Widerstandsver- 
änderungen in  Folge  der  Erwärmung  und  in  Folge  der  steilenweisen 
Verarmung  an  Flüssigkeit  noch  eine  Widerstandsabnahme  in  Folge  der 
Elektrolyse  aufgenommen  werd^:),   und  die  Abnahme  des   speci6schen 
Widerstandes  der  Nervenflttssigkeit  in  Folge  der  Elektrolyse  hat  weiterhin 
bei  unseren  Erörterungen  eine  grosse  Rolle  gespielt.     Dass  ausser  der 
Elektrolyse  noch  ein  anderer  durch  den  Strom  in  der  Nervenstrecke  ge- 
setzter Vorgang  chemische  Veränderungen  der  Nervenflttssigkeit   herbei- 
führt, war  uns  damals  unbekannt,  und  haben  wir  erst  vorhin  im  §  6.  für 
die  Erwärmung  erfahren ,  da  ja  die  durch  die  Temperaturerhöhung  modi- 
ficirten  Veränderungen  des  Nerven  mit  der  Zeit ,  welche  wir  dort  studirt 
haben,  identisch  sind  mit  den  durch  die  Temperaturerhöhung  bedingten 
chemischen  Veränderungen  der  Nervenflüssigkeit.   Danach  hätten  wir  aber 
oben  im  §  7.  des  Kap.  II.  nicht  blos  die  Elektrolyse ,  sondern  diese  und 
die  Erwärmung  zugleich  als  Vorgänge ,  weiche  die  chemische  Constitution 
der  Nervenflüssigkeit  verändern ,  herbeiziehen  müssen ;  und  unsere  Ana- 
lysen wie  die  an  sie  sich  anschliessenden  Erörterungen  bedürfen  daher  der 
Berichtigung  dahin,  dass,  was  wir  bisher  als  Widerstandsabnahme  in  Folge 
der  Elektrolyse  hingestellt  haben,   nunmehr  überall  als  Widerstandsab- 
nahme in  Folge  der  durch  die  Erwärmung  und  die  Elektrolyse  bedingten 
chemischen  Veränderungen  der  Nervenflüssigkeit  oder,  wie  wir  sie  kürzer 
bezeichnen  wollen,  als  Widerstandsabnahme  in  Folge  der  chemischen  Ver- 
änderungen durch  den  Strom  anzusprechen  ist. 

Mit  dieser  Berichtigung  könnte  mancher  Erwerb ,  den  wir  gesichert 
glaubten,  vsieder  in  Frage  gestellt  scheinen,  weil  wir  nach  den  allgemeinen 
Gesetzen  der  Elektrolyse  überall  oben  im  Kap.  II.  den  Verlauf  der  Wider- 
standsabnahme in  Folge  der  chemischen  Veränderungen  durch  den  Strom 
und  in  diesem  Kapitel  das  Verhalten  derselben  Widerstandsabnahme  unter 
verschiedenen  Umständen  bestimmt  haben.  Indessen  hätten  wir,  wie  ein 
Rückblick  lehrt,  bei  der  geringen  Genauigkeit,  welche  hier  überall  nur 
erreichbar  ist ,  bei  den  Analysen  des  Kap.  II.  und  des  §  4 .  dieses  Kapitels 
für  die  Widerstandsabnahme  in  Folge  der  Elektrolyse  nur  in  Anspruch  zu 


Bd.  I.  S.  430*).  Dass  diese  Stelle  früher  mir  entgangen  ist,  erklärt  sich  leicht  durch  die 
unmittelbar  vorhergebende  Einleitung  des  Kapitels :  »Die  Intensität  eines  galvanischen 
Stromes,  welcher  einen  Elektrolyt  durchfliesst,  kann  auf  verschiedene  Weise  in  Folge 
der  elektrolytischen  Processe  geändert  werden.  1)  Indem  sich  auf  der  einen  oder  ande- 
ren Elektrode  Substanzen  abscheiden,  welche  dem  Strome  einen  grösseren  (!)  Wider- 
stand darbieten ,  als  der  Elektrolyt  selbst.  Diese  Erscheinungen  sind  es ,  welche  das 
Auftreten  des  Widerstandes  des  üeberganges  ....  bedingen.  2)  Indem  sich  an  den 
Elektroden  .  .  ,  Stoffe  abscheiden,  welche  .  .  .  (a.  Polarisation,  6.  Positive  Polarisation, 
Passivität  u.  s.  w.  bedingen)«  (ebenda  S.  429*). 


der  chemischen  Constitution  des  Nerven  unter  verschiedenen  Umständen.     29S 

nehmen  brauchen ,  dass^  sie  mit  der  Stromdauer  und  der  Stromintensität 
wächst:   und  das  entsprechende  Verhalten  der  Widerstandsabnahme  in 
Folge  der  chemischen  Veränderungen  durch  den  Strom  ist  offenbar  nicht 
zu  bezweifeln.  Und  wo  wir  sonst  eine  bestimmte  Abhängigkeit  der  Wider- 
standsabnahme in  Folge  der  Elektrolyse  hingestellt  haben,  ist  sie  entweder 
nunmehr  selbstverständlich  auch  von  der  Widerstandsabnahme  in  Folge 
der  chemischen  Veränderungen  durch  den  Strom  anzuerkennen  (S.  i  76, 
268,  287.),  oder  es  lässt  sich  der  unmittelbare  Nachweis  derselben  auf  die 
letztere  Widerstandsabnahme  übertragen  (S.  204.).    Höchstens  könnte  es 
noch  fraglich  sein ,  ob  die  Widerstandsabnahme  in  Folge  der  chemischen 
Veränderungen  durch  den  Strom  mit  der  Lebensfähigkeit  des  Nerven 
wächst  (S.  196.) :  und  dies  lässt  sich  in  derselben  Weise,  wie  S.  204.  für 
den  lebenden  und  den  todten  Nerven,  auch  für  den  mehr  und  den  weniger 
lebensfähigen  Nerven  erweisen.  Es  stellt  sich  danach  als  für  die  bisherigen 
Ergebnisse  unserer  Untersuchungen  durchaus  bedeutungslos  heraus ,  dass 
wir  an  die  Stelle  der  Widerstandsabnahme  des  Nerven  in  Folge  der  Elektrc-» 
lyse  jetzt  die  Widerstandsabnahme  desselben  in  Folge  der  chemischen  Ver- 
änderungen durch  den  Strom  treten  lassen.  Die  Folge  wird  aber  auch  zei- 
gen, dass,  die  Fälle  grosser  Stromintensitäten  ausgenommen,  die  chemischen 
Veränderungen  des  Nerven  durch  den  Strom  im  Wesentlichen  mit  den  che- 
mischen Veränderungen  des  Nerven  in  Folge  der  Elektrolyse  zusammen- 
fallen, wenn  man,  wie  wir  es  von  Anfang  an  gethan  haben  (s.  S.  78  ff.), 
unter  den  letzteren  nicht  blos  die  unmittelbar  durch  die  Abscheidung  der 
Ionen,  sondern  auch  die  durch  die  Verbindungen,  welche  die  Ionen  nach 
ihrer  Abscheidung  eingehen,  gesetzten  Veränderungen  versteht. 

Es  ist  ein  Postulat,  dass  die  chemische  Constitution  des  Nerven  im 
unversehrten  lebenden  Thiere ,  dessen  Gesundheits-  und  Ernährungszu- 
stand keinen  Schwankungen  unterworfen  ist,  innerhalb  längerer  —  im 
Verhältniss  zur  Lebensdauer  des  Thieres  kleiner  —  Fristen  im  Wesent- 
lichen dieselbe  bleibt;  so  dass  zwar  vorübergehende  chemische  Ver- 
änderungen des  Nerven,  z.  B.  etwa  bei  seiner  Thätigkeit,  nicht  ausge- 
schlossen sind,  diese  Veränderungen  aber  immer  durch  Rückkehr  des 
Nerven  auf  seine  frühere  Beschaffenheit  bald  wieder  aufgehoben  sein  müs- 
sen. Im  Gegensatze  dazu  sehen  wir,  wenn  wir  das  Thier  tödten  oder  den 
Nerven  vom  lebenden  Thiere  trennen,  die  chemische  Constitution  des  Ner- 
ven in  gewisser  Weise  fortschreitend  sich  ändern ,  mit  der  Zeit  nach  dem 
Tode  resp.  nach  der  Trennung  am  Nerven  gewisse  chemische  Veränderun- 
gen vor  sich  gehen,  welche  durch  unsere  Untersuchungen,  wenn  auch  nicht 
genau,  so  doch  in  einer  vor  der  Hand  ausreichenden  Weise  als  unsere  »in- 
neren Vorgänge  mit  der  Zeit  im  Nerven«  uns  bekannt  geworden  sind.  Un- 
sere beiden  Massnahmen ,  die  Tödtung  des  Thieres  und  die  Trennung  des 


-294  AbschD.  II.  Kap.  III.  §  7  (S).  Von  deo  Verttnderuiigen 

Nerven  vom  lebenden  Tbiere,  haben  nun  in  Bezug  auf  den  Nerven  nur  das 
gemein,  dass  der  Nerv  dem  Einflüsse  der  Blutcirculation  entzogen  wird 
4.  h.  die  Stoffzufuhr  zum  Nerven  und  die  Stoffabfuhr  vom  Nerven  aufge- 
hoben werden.  Danach  muss  die  Constanz  der  chemischen  Constitution 
des  Nerven  im  unversehrten  lebenden  Thiere  eine  Folge  der  Stoffeinnahme 
und  der  Stoffausgabe  des  Nerven,  und  die  chemischen  Veränderungen  des 
Nerven  mit  der  Zeit  müssen  Folgen  der  Hemmung  jenes  Stoffwechsels  des 
Nerven  sein.  Da  aber  gerade  ein  Stoffwechsel  Veränderungen  der  chemi- 
schen Constitution  herbeiführen  muss  und  der  Mangel  eines  Stoffwechsels 
solche  Veränderungen  nicht  herbeiführen  kann,  ist  unser  Ergebniss  nur  so 
zu  verstehen ,  dass  im  Nerven  aus  inneren  Gründen  chemische  Processe 
statthaben,  und  dass  die  mit  diesen  Processen  nothwendig  verknüpfte  Ver- 
änderung der  chemischen  Constitution  des  Nerven  im  unversehrten  leben- 
den Thiere  in  Folge  des  Stoffwechsels  sofort  aufgehoben  wird ,  nach  dem 
Tode  des  Thieres  oder  nach  der  Trennung  des  Nerven  hingegen  in  Folge 
des  Mangels  des  Stoffwechsels  bestehen  bleibt.  Die  chemischen  Verände- 
rungen des  Nerven  mit  der  Zeit  sind  also  die  unmittelbaren  Folgen  der  im 
Nerven  nach  wie  vor  dem  Tode  des  Thieres  oder  der  Trennung  des  Nerven 
aus  inneren  Gründen  statthabenden  chemischen  Processe. 

Solche  Processe  sind  denn  auch  aus  anderen  Gründen,  vornehmlich 
durch  die  Existenz  des  Nervenstromes ,  zweifellos ,  und  wir  können  Ge- 
naueres über  sie  aussagen.  Zunächst  sind  es  Processe ,  welchen  der  Ner- 
venstrom seinen  Ursprung  verdankt :  Oxydationsprocesse ,  wie  nicht  wohl 
in  Frage  kommen  kann,  da  in  allen  anderen  Organen  des  Thierkörpers,  die 
Homgebilde  ausgenommen,  Oxydationsprocesse  statthaben  und  dne  Sauer- 
stoff-Aufnahme und  eine  Kohlensäure -Ausscheidung  beim  Nerven  nach 
seiner  Isolirung  direct  nachgewiesen  sind^.  Ausserdem  aber  sind  es  noch 
Processe,  welche  der  Nervenstrom  herbeiführt:  elektrolytische  Processe; 
denn  gleichviel  welche  Erklärung  man  den  elektrischen  Erscheinungen 
am  Nerven  zu  Grunde  legen  will,  immer  muss  man  eine  Elektrolyse  der 
Nervenflüssigkeit  und  eine  häufige  Abscheidung  von  Ionen  aus  derselben 
statuiren.  Die  chemischen  Veränderungen  des  Nerven  mit  der  2^it  sind 
also  die  unmittelbaren  Folgen  der  Oxydationsprocesse  und  der  elek- 
trolytischen Processe  im  Nerven,  von  welchen  die  ersteren  die  Ursache 
elektrischer  Kräfte  sind  und  die  letzteren  durch  eben  diese  Kräfte  be- 
dingt sind. 

Selbstverständlich   müssen  aber  von  der  Unterbrechung  des  Stoff- 


1)  G.  Valentin  t  Eudiometrische  Studien  über  Muskeln  und  Nerven.  Archiv  für 
physiologische  Heilkunde,  herausgeg.  von  Wunderlich.  Neue  Folge.  Bd.  III.  Jahrg. 
4859.  8.  474-^9*;  4S5*. 


der  chemischen  Constitution  des  Nerven  untw  verschiedenen  Umständen.     295 

Wechsels  an  im  Nerven  die  für  jene  Oxydationsprocesse  erforderlichen  und 
die  der  Elektrolyse  unterliegenden  Substanzen  immer  mehr  veiiiraucht  und 
dafür  die  Oxydationsproducte  und  die  elektrolytiscben  Producte  immer 
mehr  au|gehttufl  Werden.  Schliesslich  muss  ein  Moment  eintreten,  in  wel-* 
«hem  das  jener  Oxydation  verfallende  Material  völlig  aufigebraucht  ist ,  und 
mit  diesem  Momente  mtlssen  dann  jene  Oxydations«  und  eldLtrolytischen 
Processe  im  Nerven  aufhören.  Nennen  wir  diesen  durch  das  Verschwinden 
der  eldLtrisdien  Kräfte  des  Nerven  physikalisch  charakterisirten  Moment 
den  Tod  des  Nerven,  so  können  wir  also  von  den  chemischen  Verfinderun« 
gen  des  Nerven  mit  der  Zeit  bis  zum  Tode  des  Nerven  oder  von  unseren 
inneren  Vorgängen,  welche  bis  zum  (zweiten)  Maximum  des  Widerstandes 
mit  der  Zeit  im  Nerven  statthaben,  Folgendes  aussagen :  sie  sind  die  Folgen 
der  im  Nerven  nach  wie  vor  dem  Tode  des  Thieres  oder  der  Trennung  des 
Nerven  statthabenden  Oxydations-  und  elektrolytischen  Processe  und  be- 
stehen einmal  in  dem  Verbrauche  der  für  jene  Oxydationsprocesse  erfor- 
derlichen und  der  der  Elektrolyse  unterliegenden  Substanzen  und  so«* 
dann  in  der  Aufhäufung  der  Oxydationsproducte  und  der  elektrolytischen 
Producte. 

Indessen  ist  der  Satz  noch  nicht  genau.  Auch  noch  nach  seinem  Tode 
erfährt  der  Nerv  chemische  Veränderungen  mit  der  Zeit ,  und  die  chemi- 
schen Processe,  welche  im  todten  Nerven  aus  inneren  Gründen  statthaben, 
sind  zweifellos  wieder  Oxydationsprocesse,  zweifellos  schon  deshalb,  weil 
auch  am  todten  Nerven  eine  Sauerstoff-Aufnahme  und  eine  Kohlensäure- 
Aussdieidung  beobachtet  sind  ^ :  nur  muss  dann  die  Substanz,  welche  der 
Oxydation  unteriiegt,  eine  andere  sein  als  bei  dem  Nerven  des  unversehr- 
ten lebenden  Thieres,  und  elektrische  Kräfte  entspringen  dann  der  Oxyda- 
tion nicht.  Die  im  todten  Nerven  der  Oxydation  unterliegende  Substanz 
lässt  sieb  auch  sogleich  näher  bezeichnen.  Denn  unser  den  Widerstand 
vermehrender  Vorgang ,  die  Consistenz zunähme  des  absterbenden  Nerven 
kann  offenbar  nur  in  der  Aufhäufung  einer  im  Nerven  des  unversehrten 
lebenden  Thi^es  nicht  vorhandenen  Substanz,  eines  dem  festen  Aggregat- 
zustande sich  nähernden  Productes  der  dem  lebenden  Nerven  eigenthttm- 
lichen  Oxydations-  und  elektrolytischen  Processe  bestehen;  und  da  der 
Widerstand  und  die  Consistenz  des  Nerven  nach  dessen  Tode  abnimmt, 
muss  eben  dieses  dem  festen  Aggregatzustande  sich  nähernde  Product  für 
die  Oxydationsprocesse  des  todten  Nerven  verbraucht,  zu  besser  leitenden 
und  mehr  flüssigen  Substanzen  oxydirt  werden.  Es  ist  aber  kein  Grund 
vorhanden  anzunehmen ,  dass  diejenigen  Oxydationsprocesse ,  welche  dem 
todten  Nerven  ausschliesslich  zukommen,  erst  gerade  mit  dem  Tode  des 


4)   Valentin  9i.  a.  0. 


296  Abschn.  II.  Kap.  III.  §  7  (8).    Von  den  Verttnderan^en 

Nerven  anheben ;  vielmehr  ist  es  natürlich,  dass  sie,  sobald  das  dem  festen 
Aggregatzustande  sich  nähernde  Product  der  dem  lebenden  Nerven  eigen- 
thümlichen  chemischen  Processe  im  Nerven  sich  vorfindet,  beginnen  und 
neben  den  eben  genannten  Processen  einhergehen.  Die  chemischen  Ver- 
änderungen des  Nerven  mit  der  Zeit  bis  zum  Tode  des  Nerven  sind  also 
auch  die  Folgen  solcher  Oxydationsprocesse,  wie  sie  dem  todten  Nerven 
ausschliesslich  zukommen,  und  schliessen  den  theilweisen  Wiederver- 
brauch des  dem  festen  Aggregatzustande  sich  nähernden  Productes  der 
dem  lebenden  Nerven  eigenthttmlichen  chemischen  Processe  und  die  Auf- 
häufung der  an  die  Stelle  dieses  Productes  tretenden  besser  leitenden  und 
mehr  flüssigen  Oxydationsproducte  mit  ein. 

Was  die  genaueren  Beziehungen  betrifft,  in  welchen  ein  jeder  unserer 
beiden  Vorgänge ,  welche  bis  zum  (zweiten)  Maximum  des  Widerstandes 
mit  der  Zeit  im  Nerven  statthaben ,  zu  den  einzelnen  Veränderungen  der 
chemischen  Constitution  des  Nerven  steht,  in  welche  die  gesammten  che- 
mischen Veränderungen  des  Nerven  mit  der  Zeit  eben  sich  haben  zerlegen 
lassen,  so  wissen  wir  Wsher  erst,  dass  der  den  Widerstand  vermindernde 
Vorgang  die  Aufhäufung  der  Producte  der  dem  todten  Nerven  eigenthttm- 
lichen Oxydationsprocesse  einschliesst,  und  dass  der  den  Widerstand  ver- 
mehrende Vorgang  nur  in  der  Aufhäufung  von  Producten  der  dem  lebenden 
Nerven  eigenthttmlichen  chemischen  Processe  bestehen  kann.  Auf  Grund 
vorliegender  Erfahrungen  erweitert  sich  aber  unsere  Einsicht  sogleich. 
Denn  indem  die  Widerstandsveränderungen  des  Nerven  in  Folge  seiner 
chemischen  Veränderungen  durch  den  Strom  sich  zusammensetzen  aus  den 
Widerstandsveränderungen  des  Nerven  in  Folge  seiner  chemischen  Ver- 
änderungen durch  die  Erwärmung  und  aus  den  Widerstandsveränderun— 
gen  des  Nerven  in  Folge  der  Elektrolyse ,  lassen  sich  aus  den  Verschie- 
denheiten der  Widerstandsveränderungen  des  Nerven  in  Folge  seiner 
chemischen  Veränderungen  durch  die  Erwärmung  einerseits  und  durch 
die  Durchströmung  andererseits  die  Widerstandsveränderungen  des  Nerven 
in  Folge  der  Elektrolyse  entnehmen  d.  h.  diejenigen  Widerstandsverände- 
rungen des  Nerven ,  welche  durch  den  Hinzutritt  und  die  Aufhäufung  der 
eiektrolytischen  Producte  bedingt  sind.  Der  Widerstand  des  Nerven  nimmt 
nun,  wie  wir  wissen,  in  Folge  der  chemischen  Veränderungen  durch  den 
Strom  ab ,  in  Folge  der  chemischen  Veränderungen  durch  die  Erwärmung 
hingegen  meist  zu :  die  Elektrolyse  bedingt  also  eine  Abnahme  des  Wider- 
standes. Danach  kann  unser  den  Widerstand  vermehrender  Vorgang  Nichts 
mit  den  elektrolytischen  Producten  zu  schaffen  haben,  sondern  muss  in  der 
Aufhäufung  eines  Oxydationsproductes  bestehen;  und  der  den  Widerstand 
vermindernde  Vorgang  muss  die  Aufhäufung  der  elektrolytischen  Producte 
einschliessen. 


der  chemischen  Constitution  des  Nerven  unter  verschiedenen  Umständen.     297 

Wie  "mv  aber  eben  ganz  allgemein  erschlossen  haben ,  dass  mit  der 
Vermehrung  der  elektrolytischen  Producte  im  Nerven  eine  Abnahme  des 
Widerstandes  des  Nerven  verkntlpft  ist,  sind  gewisse  Bedenken  nicht  aus- 
geschlossen, und  statt  diese  einzeln  zu  widerlegen,  wollen  wir  lieber  den 
erforderlichen  Nachweis  ftlr  den  Einfluss  der  Elektrolyse  auf  den  Wider- 
stand noch  im  Speciellen  in  strengerer  Weise  führen.  Wir  gehen  dazu  vom 
Einflüsse  der  Erwärmung  auf  die  chemische  Constitution  des  Nerven  aus. 
Setzen  wir  den  eben  vom  lebenden  Thiere  getrennten  Nerven  einer  höhe- 
ren Temperatur  aus,  so  werden  offenbar  die  Oxydationsprocesse  und  mit- 
telbar durch  die  dem  lebenden  Nerven  eigenthümlichen  Oxydationsprocesse 
auch  die  elektrolytischen  Processe  im  Nerven  gesteigert  sein  und  zwar 

s 

desto  mehr,  je  höher  die  Temperatur  ist;  es  wird  also  eine  mit  der  Tem- 
peratur wachsende  Beschleunigung  des  Ablaufes  der  chemischen  Verände- 
rungen des  Nerven  mit  der  Zeit  die  Folge  der  Temperaturerhöhung  sein. 
In  vollster  Uebereinstimmung  damit  steht  das  Resultat  unserer  Untersu- 
chungen im  §  6. ;  nur  haben  wir  dort  gefunden,  dass  zu  der  rein  beschleu- 
nigenden Wirkung  der  Wärme  auf  unsere  inneren  Vorgänge  mit  der  Zeit  im 
Nerven  noch  eine  zweite  Wirkung  sich  hinzugesellt,  die  in  einer  mit  der 
Temperatur  und  deren  Dauer  wachsenden  Begtinstigung  der  Ausbildung 
unseres  den  Widerstand  vermindernden  Vorganges  mit  der  Zeit  im  Nerven 
oder  eines  neuen  den  Widerstand  vermindernden  Vorganges  auf  Kosten 
der  Ausbildung  unseres  den  Widerstand  vermehrenden  Vorganges  besteht. 
Aber  diese  zweite  Wirkung  der  Wärme ,  auf  deren  Verständniss  wir  zu- 
nächst verzichten ,  macht ,  wie  aus  den  der  Fig.^  1 7.  zu  Grunde  liegenden 
Erfahrungen  sich  ergiebt,  erst  von  c.  24^G.  an  sich  bemerklich,  so  dass  bei 
niedereren  Temperaturen  eine  reine  Beschleunigung  der  chemischen  Ver- 
änderungen des  Nerven  mit  der  Zeit  die  Folge  der  Erwärmung  des  Nerven 
ist.  Wenn  wir  also  bei  i2 — 16^C.  Zimmertemperatur  den  eben  dem  leben- 
den Thiere  entnommenen  Nerven  von  einem  schwachen  Strome  durchsetzt 
sein  lassen,  hat  in  diesem  Nerven  dem  nicht  durchströmten  Nerven  gegen- 
über nur  eine  beschleunigte  Aufhäufung  der  Oxydations-  und  elektrolyti- 
schen Producte  —  also  durchaus  kein  abweichender  chemischer  Vorgang  — 
und  dem   in    gleichem  Grade    erwärmten  Nerven   gegenüber   nur   eine 
vermehrte  Aufhäufung  der  elektrolytischen  Producte  statt.    Während  aber 
der  Widerstand  des  in  so  massigem  Grade  erwärmten  Nerven  stets  mit  der 
Zeit  zunimmt,   nimmt  der  Widerstand  unseres  durchströmten  Nerven  in 
Folge  der  chemischen  Veränderungen  durch  den  Strom  mit  der  Zeit  ab :  die 
der  anfänglichen  Widerstandszunahme  gerade  hier  stets  nachfolgende  Wi- 
derstandsabnahme  bei  der  Durchströmung  und  die  wesentlich  geringere 
Steilheit  desGesammtverlaufes  der  Widerstandszunahme  nach  der  Umkeh- 
rung der  Stromrichtung  lassen  darüber  keinen  Zweifel  bestehen.    Es  ist 


398  AbschD.  IL  Kap.  lU.  §  7  (g)*    Von  deo  YeriUideningea 

«omit  ganz  ausser  Frage  gestellt  y  dass  durch  die  Aufhäufung  der  elektro- 
lytischen  Produote  im  Nerven  eine  Abnahme  des  Widerstandes  des  Nerven 
bedingt  ist. 

Unser  den  Widerstand  Termehrender  Vorgang  besteht  also  in  der  Auf- 
häufung eines  dem  festen  Aggregatzustande  sich  nähernden  Productes  der 
dem  lebenden  Nerven  eigentbümlichen  Oxydationsprocesse,  und  unser  den 
Widerstand  vermindernder  Vorgang  schliesst  die  Aufhäufung  einmal  der 
elektrolytischen  Produote  und  sodann  auch  der  Producte  der  dem  todten 
Nerven  eigenthUmlichen  Oxydationsprocesse ,  so  weit  diese  schon  an  dem 
lebenden  Nerven  ablaufen,  ein.     Woblbemerkt  sagen  wir  nicht ,  dassin 
dieser  Aufhäufung  unser  den  Widerstand  vermindernder  Vorgang  besteht, 
weil  wahrscheinlich  die  dem  lebenden  Nerven  eigentbümlichen  Oxyda- 
tionsprocesse  ein  doppeltes  Product  liefern ,  neben  jenem  dem  festen  Ag- 
.gregatzustande  sich  nähernden  Producte  noch  ein  anderes  Product,  das 
besser  leitet  als  die  der  Oxydation  luiterliegende  Substanz,  und  unser  den 
Widerstand  vermindernder  Vorgang  dann  auch  die  Aufhäufung  des  letz- 
teren Productes  enthalten  muss.    Darüber  lässt  sich  mit  unseren  Hülfsmit* 
4eln  keine  Auskunft  weiter  gewinnen :  wir  sind  dafür  aber  im  Stande,  noch 
nach  einer  anderen  Richtung  hin  einen  wesentlichen  Schritt  vorwärts  zu 
thun.    Wir  haben  bisher  immer  von  der  Aufhäufung  nicht  der  Ionen,  son- 
dern der  elektrolytisdien  Producte  im  Nerven  gesprochen  in  Erwägung  der 
Jtfdglichkeit ,  dass  die  Ionen  der  Nervenflüssigkeit  nicht  so,  wie  sie  abge- 
schieden sind ,  unverändert  sich  aufhäufen ,  sondern  sämmtltch  oder  zum 
Theil  mit  anderen  im  Nerven  befindlichen  Substanzen  Verbiikdungen  ein- 
gehen ,  indem  wir  für  den  Fall  diese  Verbindungen  unter  den  elektrolyli- 
schen  Producten  mit  verstanden.   Jetzt  wollen  wir  die  Frage  zur  Entschei- 
dung bringen ,  ob  die  Oxydationsproducte  einerseits  und  die  Ionen  ande- 
rerseits im  Nerven  entstehen  und  angehäuft  werden,  ohne  einander  zu 
stören  oder  zu  beeinflussen. 

Lassen  wir  dem  eben  getödteten  Thiere  entnommene  Nerven  in  ganzer 
oder  fast  ganzer  Länge  —  zwischen  stumpfen  Thonspitzenkanten ,  damit 
die  Verarmung  den  Strom  nicht  zu  sehr  schwächt  —  von  Strömen  massi- 
ger Intensität  (bis  4  Grevens)  andauernd  durchflössen  sein,  so  zeigt  sich  an 
diesen  Nerven,  wenn  man  nur  die  schon  früher  (S.  107.)  erwähnte  be- 
^^ränkte  Gonsistenzveränderung  der  Stromeinl^ttsgegend  ausser  Acht 
lässt,  auch  bei  einer  weit  über  den  Verlust  der  Leistungsfähigkeit  hinaus  — 
unter  Erneuerung  der  Kette  oder  Säule  auf  viele  Stunden  —  sich  erstrecken- 
den Durchströmung  doch  zu  keiner  Zeit  eine  aufiPallende  Zunahme  derCon- 
^istenz ,  wie  wir  sie  an  den  nicht  durchströmten  Nerven  im  §  5.  bei  aus- 
reichend langer  Beobachtung  derselben  stets  gefunden  haben ;  auch  eine 
recht  deutliche  Gonsistenzzunahme  tritt  selten  —  unter  nicht  genauer 


der  chemischen  GonstUutioa  des  Nerven  unter  verschiedenen  Umständen.     299 

erforschten  Umständen  —  auf,  und  meist  ist  nur  eine  eben  deutliche  Con- 
sistenzzunahme ,   öfters   sogar  nicht  einmal  eine  solche  wahrzunehmen. 
Schon  wenn  die  Nerven  nur  während  der  ersten  \ — 2  Stunden  nach  ihrer 
Trennung  vom  lebenden  Gesammtorganismus  durchströmt  waren,    wird 
ihre  Consistenz  später  nie  mehr  auffallend,    sondern  höchstens  deutlich 
vergrössert  gefunden ;  und  da  die  unter  denselben  Bedingungen  gehalte- 
nen, jedoch  nicht  durchströmten  zweiten  Nerven  derselben  Thiere  die 
auffallende  Consistenzzunahme  ^le  gewöhnlich  zeigen,  ist  jeder  Gedanke 
an  eine  Täuschung  ausgeschlossen.    Durch  die  Durchströmung  ist  also  die 
Aufhäufung  des  dem  festen  Aggregatzustande  sich  nähernden  Oxydations- 
productes  im  Nerven  mehr  oder  weniger  unterdrückt.     Und  diese  Unter- 
drückung lässt  sich  nicht  ausschliesslich  der  mit  der  Durchströmung  ver- 
bundenen Erwärmung  des  Nerven  zuschreiben,  weil  sie  auch  bei  schwachen 
Strömen  beobachtet  wird,  bei  welchen  unsere  zweite  Wirkung  der  Wärme 
(s.  0.  S.  272  ff. )  von  gar  keiner  oder  doch  nur  sehr  geringer  Bedeutung 
sein  kann.    Es  hat  demnach  die  mit  der  Durchströmung  verbundene  Elek- 
trolyse des  Nerven  d.  h.  die  durch  den  Strom  vermehrte  Abscheidung  der 
Ionen  oder  vermehrte  Aufhäufung  der  elektrolytischen  Producte  im  Ner- 
ven eine  verminderte  Aufhäufung  des  dem  festen  Aggregatzustande  sich 
nähernden  Oxydationsproductes  zur  Folge. 

Dieses  Ergebniss  lässt  eine  doppelte  Auslegung  zu.  Entweder  nämlich 
rührt  die  verminderte  Aufhäufung  jenes  Oxydationsproductes  im  durch- 
strömten Nerven  nur  daher ,  dass ,  weil  eine  und  dieselbe  Substanz  des 
Nerven  oxydirt  und,  in  ihre  Ionen  zerlegt  wird,  in  Folge  der  von  uns  her- 
beigeführten Vermehrung  der  Elektrolyse  weniger  Material  für  die  Oxyda- 
tioDsprocesse  disponibel  geblieben  ist;  oder  aber  es  ist  die  verminderte 
Aufhäufung  jenes  Oxydati^sproduetes  im  durchströmten  Nerven  ausser- 
dem noch  oder  gar  ausschliesslich  darin  begründet,  dass  entweder  die 
Kationen  oder  die  Anionen  der  Nervenflüssigkeit  jenes  Oxydationsproduct 
vernichten ,  indem  sie  sich  mit  ihm  zu  einer  besser  leitenden  und  mehr 
flüssigen  Substanz  verbinden.  Um  zwischen  beiden  Möglichkeiten  zu 
entscheiden,  finden  wir  folgenden  Weg. 

Es  sei  eine  Strecke  eines  dem  eben  getödteten  Thiere  entnommenen 
Nervep  eine  längere  Zeit  hindurch ,  doch  bei  Weitem  nicht  so  lange ,  dass 
der  Tod  der  Nervenstrecke  nahe  ist,  durchströmt  worden.  Alsdann  bilden 
sich  nach  der  Durchströmung  die  durch  den  Strom  in  der  Nervenstrecke 
gesetzten  Veränderungen  theils  vollkommen  theils  unvollkommen  zurück 
(vgl.  0.  Kap.  IL  §  9 — 1 1 .)  ;  und  wenn  auch  das  Ende  dieser  Zurückbil- 
dung  nicht  mit  Sicherheit  zu  bestimmen  ist,  so  wird  es  doch,  zumal  da  die 
Zurückbildung  von  der  Oeffnung  der  Kette  an  mit  rasch  abnehmender  Ge- 
schwindigkeit erfolgt,  ohne  wesentlichen  Fehler  zu  der  Zeit  sich  annehmen 


300  Abschn.  II.  Kap.  III.  §  7  (8).    Von  den  Veränderangen 

lassen,  zu  welcher  die  Kette  etwa  so  lange  wieder  geöflfhet  ist,  als  sie  vor- 
her geschlossen  war.  Zu  dieser  Zeit  ist  die  Nervenstrecke  auf  die  Tempe- 
ratur, welche  sie  vor  der  Durchströmung  besass,  zurückgekehrt;  ihre 
durch  den  Strom  herbeigeführte  stellenweise  Verarmung  an  Flüssigkeit  ist 
nur  theilweise  aufgehoben ;  ihre  chemische  Constitution  schliesst  die  Fol- 
gen der  Durchströmung  zum  grOssten  Theile  noch  ein:  und  aus  den  Resten 
der  Verarmung  und  der  chemischen  Folgen  der  Durchströmung  resultirt 
eine  mehr  oder  weniger  beträchtliche  Abweichung  des  Widerstandes  der 
Nervenstrecke  von  demjenigen  Werthe ,  welchen  er  ohne  die  voraufgegan- 
gene Durchströmung  zu  derselben  Zeit  gehabt  haben  v^rde.  Erfährt  nun 
noch  nach  eben  der  Zeit  der  Widerstand  der  Nervenstrecke  Veränderungen, 
so  kann  deren  Ursache  nur  in  den  Oxydations-  und  elektrolytischen  Pro- 
cessen des  Nerven  gelegen  sein ,  und  diese  müssen  fortan  in  der  That  bis 
zu  ihren  natürlichen  Grenzen  in  gleicher  Weise ,  wie  wenn  die  Nerven- 
strecke nicht  durchströmt  gewesen  wäre,  ablaufen.  Wenn  die  erste  der 
beiden  vorhin  hingestellten  Möglichkeiten  in  Wirklichkeit  statthat,  wird 
dann  auch  von  der  angegebenen  Zeit  an  die  Curve  der  Widerstandsver- 
änderungen mit  der  Zeit  bei  der  vorher  durchströmten  Nervenstrecke  in 
ihrem  Verlaufe  von  der  entsprechenden  Curve  bei  der  nicht  durchströmten 
Nervenstrecke  nicht  wesentlich  abweichen  dürfen ,  wird  von  jener  Zeit  an 
ein  mehr  oder  minder  grosses  Endstück  der  vom  §  5  (2  u.  3)  her  uns  be- 
kannten Curve  der  Widerstandsveränderungen  mit  der  Zeit  auch  bei  der 
vorher  durchströmten  Nervenstrecke  zur  Beobachtung  kommen  müssen. 
Entspricht  hingegen  die  letztere  Möglichkeit  der  Wahrheit  und  sind  —  von 
einer  solchen  Gunst  der  Verhältnisse  sehen  wir  uns  noch  abhängig  —  mehr 
Ionen  bei  der  Durchströmung  abgeschieden  worden,  als  während  der 
Durchströmung  selbst  und  während  der  gleich^  Zeit  nach  der  Durchströ- 
mung für  die  Vernichtung  des  immer  neu  auftretenden  dem  festen  Aggre- 
gatzustande sich  nähernden  Oxydationsproductes  verbraucht  worden  sind, 
so  werden  die  Widerstandsveränderungen  der  vorher  durchströmten  Ner- 
venstrecke mit  der  Zeit  von  den  entsprechenden  Widerstandsveränderungen 
der  nicht  durchströmten  Nervenstrecke  wesentlich  in  der  Weise  abweichen 
müssen ,  dass  die  ersteren  von  der  angegebenen  Zeit  an  stets  zunächst  in 
einer  beträchtlicheren  Abnahme  und  danach  in  einer  geringeren  Zunahme 
des  Widerstandes  bestehen  werden.  Und  da  alsdann  immer  mehr  Ionen 
während  der  Durchströmung  überschüssig  werden  aufgehäuft  sein,  je 
grösser  die  Intensität  und  die  Dauer  des  die  Nervenstrecke  durchsetzenden 
Stromes  waren,  so  dass  immer  mehr  von  dem  dem  festen  Aggregatzustande 
sich  nähernden  Oxydationsproducte  nach  seinem  Auftreten  wird  vernichtet 
werden  können,  wird  weiter  auch  jene  Abnahme  des  Widerstandes  desto 
länger  andauern  und  im  Ganzen  desto   grösser  sein  müssen,,  die  der 


der  chemischen  Constitution  des  Nerven  unter  verschiedenen  Umständen.     301 

Abnahme  nachfolgende  Zunahme  des  Widerstandes  aber  desto  kürzer  an- 
dauern und  im  Ganzen  desto  kleiner  sein  müssen ,  je  grösser  die  Inten- 
sität und  die  Dauer  des  die  Nervenstrecke  vorher  durchsetzenden  Stromes 
waren. 

Wir  haben  also  die  Widerstandsveränderungen  der  Nervenstrecke  mit 
der  Zeit  nach  voraufgegangener  Durchstriimung  zu  untersuchen,  und  dafür 
haben  wir  unsere  oben  in  {i )  mittelst  der  Versuchsanordnung  Fig.  i .  an- 
gestellten Versuche  im  Wesentlichen  nur  derart  zu  modificiren,  dass  wir 
die  Kette  mehrmals  wiederschliessen ,  v/esm  die  Dauer  der  Oefinung  der 
Kette  die  Dauer  ihrer  ersten  Schliessung  verschieden  lange  übertrifit.  Um 
aber  auch  Strdme  grösserer  Intensität  auf  den  Nerven  einwirken  zu  lassen, 
entfernen  wir  bei  einem  Theile  der  Versuche  durch  eine  geeignete  Schal- 
tung die  Zuleitungsrühren  und  die  Nervenstrecke  zeitweilig  aus  unserer 
Yersuchsanordnung  Fig.  4.  und  bringen  sie  in  den  Schliessungskreis  einer 
anderen  Kette  für  die  Durchströmung.  Wir  halten  bei  den  neuen  Wieder- 
schliessuQgen  in  der  Regel  die  Kette  K  jedes  Mal  nur  wenige  Secunden 
geschlossen,  bks  wir  den  Schieber  <S  richtig  eingestellt  haben,  und  wech- 
sela  in  diesem  Falle  von  einer  Widerstandsbestimmung  zur  anderen  mit 
der  Richtung  des  prüfenden  Stromes  ab  (vgl.  o.  S.  238.) ;  manchmal  aber 
halten  wir  auch  die  Kette  K  bei  unveränderter  Stromrichtung  jedes  Mal 
längere  Zeit  geschlossen,  um  neue  Ionen  zu  den  bereits  vorhandenen  Ionen 
sich  hinzufügen  zu  lassen  :  im  letzt^en  Falle  können  die  Widerstandsver- 
änderungen bei  der  Durchströmung  auf  Grund  ihrer  bekannten  Abhängig- 
keit vom  (anfänglichen)  specifischen  Widerstände  der  Nervenflüssigkeit 
[s.  0.  §  4,  §  5(1)  und§  6(2)»]  zugleich  noch  zur  Sicherung  dessen  die- 
nen, was  die  ersten  Widerstandsbestimmungen  allein  ergeben. 

Das,  worauf  es  uns  zunächst  ankommt,  tritt  sofort  in  deutlicher  Ausprä- 
gung hervor,  wenn  wir  eine  8 — 1 0"""  lange  Strecke  eines  frischen  Nerven  von 
mittlerer  Lebensfähigkeit  —  zwischen  unseren  gewöhnlichen  oder  mit  noch 
etwas  stumpferen  Kanten  versehenen  Thonspitzen — während  einer  Stunde 
von  dem  vollen  Strome  eines  Daniell's  durchfloss^i  sein  lassen  und  von 
einer  Stunde  nach  der  Oefibung  der  Kette  an  in  Zwischenräumen  von  y,, 
4  oder  mehr  Stunden  durch  momentane  Schliessungen  den  Widerstand  der 
Nervenstrecke  bestimmen.  Ohne  die  anfängliche  Durchströmung  wäre  bei 
dieser  Nervenstrecke,  wie  man  vom  §  5(2  u.  3)  her  sich  erinnert,  ent- 
weder gar  keine  oder  doch  jedenfalls  nur  eine  unbedeutende  erste  Ab- 
nahme des  Widerstandes  mit  der  Z^pit  eingetreten,  und  sie  würde  auch  im 
Yerhältniss  zur  nachfolgenden  Zunahme  des  Widerstandes  mit  der  Zeit 
rasch  vorübergegangen  sein.  Jetzt  —  an  der  vorher  durchströmten  Nerven- 
strecke •*-  tritt  eine  recht  beträchtliche  und  über  eine  grössere  Anzahl 
Stunden  ausgedehnte  erste  Abnahme  des  Widerstandes  mit  der  Zeit  ein, 


^2  AbschB.  n.  Kap.  III.  f  7  (S).    Von  den  Veiünderungen 

und  dafür  ist  die  dieser  Abnahme  nachfolgende  Zunahme  des  Widerstandes 
an  Grösse  wie  an  Dauer  beträchtlich  verkleinert.  Und  verbinden  wir  mit 
jeder  Widerstandsbestimmung  eine  kurze  Durchstrtfmung  der  Nerven- 
strecke ,  so  entsprechen  auf  Grund  unserer  früheren  Erfahrungen  die  Ab- 
weichungen der  WiderstandsverSinderungen  bei  derDurehstrOmung,  welche 
an  der  vorher  durchströmten  Nervenstrecke  der  nicht  durchströmten  gegen- 
über zur  Beobachtung  kommen,  ganz  den  Abweichungen,  weiche  die  Wi- 
derstandsbestimmungen ergeben  haben.  Bei  der  ersten  Wiederschliessung 
nach  der  Durchströmung  nimmt,  wie  wir  schon  in  (t)  gesehen  haben,  der 
Widerstand  von  vornherein  mit  abnehmender  Geschwindigkeit  zu,  bei  einer 
späteren  Wiederschliessung  erfolgt  die  Zunahme  des  Widerstandes  mit  an- 
fangs zunehmender  und  später  abnehmender  Geschwindigkeit ,  bei  einer 
weiteren  Wiederschliessung  nimmt  der  Widerstand  zuerst  mit  abnehmen- 
der Geschwindigkeit  ab  und  erst  danach  zu ,  bei  den  nächsten  Wieder- 
schliessungen wird  die  anfängliche  Abnahme  des  Widerstandes  bei  der 
Durchströmung  immer  beträchtlicher  und  von  längerer  Dauer;  endlich 
wenn  viele  Stunden  seit  der  ersten  Durchströmung  durchftessen  sind,  fan- 
gen die  Widerstandsveränderungen  bei  der  Durchströmung  in  ihren  Ab- 
weichungen von  einer  Wiederschliessung  zur  anderen  genau  denselben 
Gang  rückwärts  zu  nehmen  an,  welchen  wir  eben  vorwärts  verfolgt  haben. 
Die  Steilheit  der  Widerstandszunahme  bei  der  Durchströmung  nimmt  dabei 
im  Ganzen  zuerst  sehr  beträchtlich  ab,  bis  der  (anfängliche)  Widerstand 
der  Nervenstrecke  sein  Minimum  erreicht  hat,  darauf  aber  wieder  zu,  bis 
sie  der  entsprechenden  Steilheit  bei  der  ersten  Schliessung  der  Kette  ohn- 
gefähr  gleichkommt  oder  die  letztere  höchstens  ein  wenig  übertrifil,  und 
endlich,  wenn  der  (anfängliche)  Widerstand  zum  zweiten  Male  abnimmt, 
gleichfalls  zum  zweiten  Male  ab.  Bei  der  vorher  nidit  durchströmten  Ner- 
venstrecke fällt  die  erste  Abnahme  der  Steilheit  der  Widerstandszunahme 
bei  der  Durchströmung  entweder  ganz  fort  oder  ist  jedenfalls  viel  geringer, 
und  entweder  gar  nicht  oder  doch  nur  spurweise  tritt  vor  der  Zunahme  des 
Widerstandes  bei  der  Durchströmung  eine  Abnahme  des  Widerstandes  auf; 
dagegen  nimmt,  wenn  der  Widerstand  der  Nervenstrecke  nach  seiner  Ab- 
nahme mit  der  Zeit  wieder  zunimmt,  die  Steilheit  der  Widerstandszunahme 
bei  der  Durchströmung  hier  viel  beträchtlicher  als  vorhin  zu  und  übertrifft 
zur  Zeit,  wo  der  (anföngliche)  Widerstand  sein  Maximum  erreidit  hat,  die 
Steilheit  der  Widerstandszunahme  bei  der  ersten  Schliessung  der  Kette 
sehr  bedeutend. 

Hat  die  Durchströmung  der  frischen  Nervenstreeke  länger  als  eine 
Stunde  angedauert,  so  tritt  die  angegebene  Modification  der  Widerstands- 
veränderongen  mit  der  Zeit  nur  noch  schärfer  hervor ;  und  bei  etwa  zwei- 
stündiger Durchströmung  nimmt  der  Widerstand  der  Nervenstrecke  mit 


der  chemUehen  Gcmsliiutioa  de«  Nerven  unter  ^rschiedenen  Umständen.     SOS 

der  Zeit  zunächst  sehr  betrSchttidi  und  sehr  lange  ab  imd  wäohst  darauf 
nur  wenig  an,  so  dass  das  Maximum  des  Widerstandes  bei  der  vorher 
durchströmten  Nervenstreoke  auffallend  nachsteht  dem  bei  der  nioht  durch-- 
strömten  Nervenstrecke,  **-*  obwohl  es  dodi ,  in  Folge  der  nur  unvollkom-» 
menen  Zurückbildung  der  durch  den  Sirom  gesetzten  YerUnderangen,  bei 
der  erstereü  Nervenstrecke  gerade  wesentlich  grosser  hätte  sein  mOssen 
als  bei  der  letzteren  Nervenstreeke.  In  entsprechender  Weise  wird  der 
Erfolg  der  einstttndigen  DurehstrMiung  erhöht ,  wenn  mit  jeder  oder  we- 
nigstens mehreren  der  nachfolgenden  Widerstandsbestimmimgen  eine  !8n— 
gere  Durchströmung  verbunden  ist.  Dagegen  ist  die  Modification  der  Wi- 
derstandsveränderungen mit  derzeit  weniger  ausgesprochen,  wenn  weniger 
lange  als  eine  Stunde  die  anfängliche  Durchströmung  der  Nervenstrecke 
gedauert  hatte,  und  bei  nur  5  —  40  Minuten  langer  Durchströmung  gar 
nicht  zu  constatiren.  Man  braucht  aber  wiederum  nur  die  5  — 10  Min» 
lange  Durchströmung  mit  gleich  langen  dazwischen  fallenden  Oefifhungen 
der  Kette  häufig  (etwa  2 — 3  Stunden  lang)  zu  wiederholen,  um,  wenn  man 
später  die  Widerstandsveränderungen  mit  der  Zeit  durch  momentane 
Schliessungen  verfolgt,  dieselben  ebenso  modificirt  zu  finden  wie  nach  der 
zuerst  betrachteten  einstündigen  Durchströmung. 

Waren  1  —  4  DanielFs  in  der  ungespaltenen  Strecke  des  Stromnetzes 
für  die  Durchströmung,  so  ist  die  Modification  der  Widerstandsverftnderun— 
gen  mit  der  Zeit  weniger  ausgesprochen,  doch  bei  der  einstündigen  Durch- 
strömung immer  noch  deutlich;  bei  1  Daniell  und  halbstündiger Durchströ- 
mang  ist  sie  selten  mit  Sicherheit  zu  constatiren.  Umgekehrt  tritt,  wenn 
man  bei  directer  Einschaltung  der  Nervenstrecke  in  den  Schliessungskreis 
von  2 — 4  Daniell's  oder  Grove's  deren  vollen  Strom  durch  die  Nervenstrecke 
hat  fliessen  lassen,  jene  Modification  intensiver  als  in  dem  zuletzt  betrach- 
teten Falle  auf.  Und  überhaupt  laufen  die  Beobachtungen,  welche  man  bei 
der  angezeigten  Yariirung  der  Stromstärke  macht ,  darauf  hinaus,  dass  im 
Allgemeinen  die  grössere  Stromintensität  bei  kürzerer  Dauer  der  Durch- 
strömung von  demselben  Erfolge  ist ,  wie  die  kleinere  Strominiensität  bei 
längerer  Dauer  der  Durchströmung. 

Bei  lebensfähigeren  Nerven  stellt  sich  unter  möglichst  gleichen  Um- 
ständen die  Modification  der  Widerstandsveränderungen  mit  der  Zeit  im 
Allgemeinen  grösser  heraus  als  bei  weniger  lebensfähigen  Nerven.  Doch 
bleibt  sie  auch  bei  sehr  wenig  lebensfähigen  Nerven  nicht  aus ;  sie  ist  hier 
nur  um  so  weniger  auffallend,  als  schon  ohne  die  Durchströmung  an  diesen 
Nerven  eine  beträchtlichere  (erste)  Abnahme  des  Widerstandes  mit  der  Zeit 
auftritt  [s.  o.  §  5(2u.  3)]. 

Den  zuverlässigsten  Aufschluss  gewähren  natürlich  vergleichende 
Versuche  an  den  beiden  Nerven  desselben  Thieres.    Man  richtet  dazu  vier 


304  Abschn.  II.  Kap.  III.  f  7  (8).  Von  den  Veränderungen 

gleiche  Zuleitungsrdhren  her  und  schaltet  zwiscb^  ihnen  und  dem  Strom- 
wender B  (s.  Fig.  4.)  einen  Stromwender  mit  ausgenommenem  Kreuze 
passend  ein,  so  dass  nach  Belieben  das  eine  oder  das  andere  Paar  der 
Zuleitungsröbren  in  den  Yersucbskreis  aufjg^iommen  werden  kann.  Als- 
dann lagert  man  den  Zuleitungsröhren,  ganz  wie  -zu  den  Oppositions-Yor- 
versuchen  (S.  463.),  die  beiden  Nerven  desselben  Frosches  auf,  bestimmt 
den  Widerstand  der  beiden  Nervenstrecken  und  Ifisst  darauf  nur  die  eine 
Nervenstrecke  eine  Zeit  lang  durchströmt  werden ;  nach  Beendigung  der 
Durchströmung  werden  die  Widerstandsveränderungen  beider  Nerven- 
strecken  mit  der  Zeit  in  gewohnter  Weise  verfolgt.  Unsere  bereits  ander- 
weitig gewonnenen  Erfahrungen  finden  jetzt  ihre  eclatanteste  Bestätigung. 


tUeber  die  Form,  in  welcher  die  Vers.  415 — 418.  hier  mitgetheilt  sind,  vgl.  die  Bemer- 
kungen oben  S.  206 — 7.) 

Versuch  115. 
Mittelgrosse  Rana  esc. 

Rechter  Ischiad.  Linker  Ischiad. 

8  m.    696.    ir/s^R.  5  w.    700.    i\%^^. 

Von  40  m.  bis  4  /i.  44  m.  wird  die  Ner- 
venstrecke (nach  Ausschaltung  aus  der 
Versuchsanordnung  Fig.  4.)  vom  vol- 
len Strome  eines  Daniell's  durchströmt. 

4  A.  20  m.  705.  41     »r.  4  A.  17  m.  808.  44     ®  R. 

1  A.  53  m*  697.  »       »  1  A.  56  m.  778.  »       » 

2A.  S8m.  696.  lO'/^  »  2  A.  24  m.  765.  lO*/*  » 

3A.  20  m.  687.  4  0%»  SA.  23  m.  742.  40»/,» 

.6A.  43  m.  687.  4  0*/«  »  6  A.  40  m.  740.  40%» 

44  A.  49  m.  740.  40*/*»  44  A.  22m.  743.  40*/*» 

22  A.  24  m.  789.       97«  »  22  A.  24  m.  805.       9V8  » 

24  A.  7  m.  790.       »       »  24  A.  4  0  m.  801.        »     »   . 

27  A.  14  m.  785.  4  0»  27  A.  8  m.  798.  40      » 

34  A.  49  m.  766.  407*»  34  A.  52  m.  794.  lOV*  » 

39  A.  27  m.  753.  4  075»  39  A.  24  m.  780.  40%» 

Die  Nerven  waren  von  den  Muskeln  getrennt.  Bei  beiden  Nerv  en :  ab  = 
8"»";  a/  =  42"'";  6o  =  6"»";   fer  =  36^ 


;mm 


der  chemjscbea  .Cons^tution  des  Ne^ye^i  j^in^f  ver^chiede^iieii  Pmständen.     jM)$ 

Versuch  ii6. 
Mittelgrosse  Rana  esc. 

Rechter  Ischiad.  Linker  Ischiad. 

3 111.    730.    10% ®R.  5  m.    726.    1^V/R. 

Von  6  fß.  bis  ih,  S6<f».  wird  die  Nerven- 
strepke  vom  yoillen  $treme  eines  Da- 
n;eirs  d^rchstvtitjEnjt. 

1  A.  40  m;  790.  4jO%  ^  ü.  <  A.  38  m,  836.  40%  «>  B. 

?A.  35  m.  790.       »       »  ?  A.  37  m^  791.  »       » 

3A.  37  m.  784.       »       »  3  A.  35  m,  781.  »       » 

M.  ß9m.  784.  1^%»  *A.  *1  m.  773.  40%.» 

8  A.  14  m,  800.       »      »  8  A.  9  m.  766.  »       » 

9  A.  43  m.  815.  A0%  »  9  A.  45  m.  765.  lO'A  » 
IIA.  i57m.  «43.  ij  »  IIA.  55  m.  783.  11  » 
ML  Ö6m.  «70.  »  »  13  A.  ö8  m.  792.  »  » 
4M.  !46m.  ^02.  »  »  16  A.  |i4  m.  800.  i>  » 
nh.  Aßm.  -916.  40  7>  22  A.  ^8  m,  795.  40  » 
24  A.  48  m.  -930.  »  »  24  A.  46  m.  799.  »  » 
26  A.  A5m.  938.  4074»  26  A-  1^7  m..  802.  loy*  » 
28  A.  47  m.  9^1.  10%»  ?8  A.  45  m.  .803.  J0%  * 
30  A.  4,6  m.  945.  P  »  .30  A.  49  m.  800.  »  » 
34  A.  48  m.  945.  »  »  34  A.  45  m.  794.  »  » 
37  A.  40  m.  940.  »  »  37  A.  43  m.  781.  »  » 
47  A.  2  m.  936.       9%»  47*.  0  m.  781.  9%  » 

Die  Nerven  waren  von  den  MuskeUi  getrennt.    Bei  beiden  Nerven :  ab  = 

40mm.    ^ssgmm.    J^  ^  5min  .    ftr  =  5t' 


:mm 


Versnob  117. 

Grosse  Rana  esc. 
TalOm. 
Rechter  Iscbiad.  Linker  Ischiad. 

1«m.    650.    12%^R.  18m.   -645.    42%«R. 

Von  %Z  m.  bis  iO  m.  wird  die  Nerven- 
strecke vom  vpllen  Stropap  ivon  A  Qto^ 
ve's  durphströpt. 

1  A.  19  m.  757.  4  2%  ®  p.  1  A.  «1  m.  660.  4  2 V4 »  R. 

4  A.  52  m.  720.         »       »  1  A.  60  m..  663,  »       » 

2A.  50  m,  «92.  42%»  2  A.  62  m.  664.  42%» 

4  A.  Om^  «76.  42%»  3  A.  88  m,  662,^.  12%» 

5  A.  g5  m.  669.         »       »  5  A.  28  m,  «64.         »       » 

H.  Munk,  Unterancliiingeii  etc.  20 


306  Abschn.  n.  Kap.  111.  §  7  (t).  Von  den  Veränderungen 

6A.  42  m.  655.  ii*U^ti.  6  h.     40  iw.  064.  ii^^Vi. 

Sh.  8  m.  652.  12%»  8A.  ..10  m.  664.  12%» 

10  A.  7  m.  637.  13      »  10  A.       5  m.  662.  13      » 

IIA.  42  m.  633.         »      »  IIA.     44  m.  654.         »      » 

14  A.  3  m.  624.    .     »       »  14  A.       Im.  652.         »      »^ 

20  A.  47  m.  623,5.  I2V5  »  20  A.     49  m.  658.  12%»^ 

22  A.  52-m.  625.  12%  »  22  A.     50  m.  659.  12%  ^ 

24  A.  30  m.  624.  12%»  24  A.     32  m.  663.  12%  »^ 

26  A.  24  m.  626.         »       »  26  A.     22  m.  666.         »      <► 

28  A.  40  m.  628.         »       »  28  A.     42  m.  666.         »      l^ 

31  A.  28  m.  640.  I2V4  »  31  A.     26  m.  674.  I2V4  » 

33  A.  27  m.  643.  13      »  33  A.     29  m.  682.  13      »• 

35  A.  43  m.  649.         »       »  35  A.     41  m.  685.         »      ir 

37  A.  55  m.  652,5.      »       »  37  A.     57  m.  691.         »       »^ 

44  A.  52  m.  670.  12%»  44  A.     '50  m.  700.  12%  >> 

46  A.  50  m.  676.  12%»  46  A.     52  m.  705.  12%  >► 

48  A.  59  m.  679.  12%»  48  A.     57  m.  712.  12%» 

51  A.  2  m.  687.  12%»  51  A.       4  m.  716.  12%» 

52  A.  45  m.  691.         »       »  52  A.     42  m.  718.         »       » 
54  A.  52  m.  695.  I2V4  »  54  A.     54  m.  722.  I2V4  » 

Die  Nerven  waren  in  unversehrter  Verbindung  mit  den  Unterschenkeln 

erhalten.  Bei  beiden  Nerven :  06=10"^";  om=12"»"»;  60=8"";  6iüÄ38"". 


Versuch   118. 


Mittelgrosse  Rana  esc 

» 

m 

r= 

10  m. 

Rechte 

srlscbie 

Id. 

Linker  Ischia 

d. 

7n».    505.    12% 

«R. 

10  m.  -560.     12%«R. 

Von  iim. 

bis  1  h. 

12  m.  wird  die  Nerven- 

strecke 

vom  vollen  Strome  von  4  Gro- 

ve's  durchströmt. 

4  h. 

17  m. 

500. 

1 2%  »  R. 

1  h. 

15  m. 

780. 

12%  •R. 

ih. 

12  m. 

494. 

12%  » 

ih. 

14  m. 

695. 

12%  » 

3  h. 

16  ff». 

482. 

12%  » 

Sh. 

14  m. 

675. 

12%  » 

ih. 

14  m. 

478. 

12%  » 

4  A. 

16  m. 

659. 

12%  » 

5  h. 

24  m. 

475,5. 

12%  » 

5  A. 

22  m. 

648. 

12%  » 

6A. 

30  m. 

473,5. 

127,  » 

6  h. 

33  m. 

639. 

12%  )> 

Sh. 

ZT  m. 

479. 

12%  » 

S  h. 

34  m. 

629. 

12%  )> 

iOh. 

54  m. 

490. 

12%  » 

10  A. 

56  m. 

621. 

12%  )> 

13  h. 

2  m. 

501. 

12%  » 

13  A. 

0  m. 

616,5. 

12%  ». 

der  chemischen  Constitution  des  Nerven  unter  verschiedenen  umständen.     307 

ISA.       5  m.     511.       <3%«R.           15  A.  7m.  611.  13%  «R. 

nh.      4  m.     577.       13      »               23  A.  8  m.  616.  13      » 

25  A.     10  m.     585.         »       »               25  A.  12  m.  620.  »       » 

29  A.     19  m.     598.       1374»               29  A.  17  m.  632.  1374  » 

33  A.     58  m.     609.       137,»               34  A.  Im.  644,5.  13%» 

36  A.     30  m.     617.       1378»               36  A.  27  m.  660.  137»» 

39  A.     55  m.     615.       147»»               39  A.  57  m.  668.  147^» 

47  A.     15  m.     618.       137«»               47  A.  13  m.  678.  13»/.» 

51  A.     30  m.     625.       13V8  »               51  A.  32  m.  684  13%  » 

55  A.     22  m.     632.         »       »               55  h.  20  m.  688.  »       » 

Die  Nerven  waren  von  den  Muskeln  getrennt.  Bei  beiden  Nerven :  ab  = 
9°»"»;  a/=12™;  6o=s7™"»;  6r=»36""^. 


Versuch  119. 

(FortseUiuBg  von  Vers.  49.  S.  94.) 

Versuehspause :  1 4  A.  3  m. 
9  A.     6    m.     ^'geschlossen. — Schieber  auf  800. 

Die  Nadel  schlägt,  grösseren  Widerstand  anzeigend,  um 
4*  aus.  Der  Widerstand  nimmt  ab. 


7 

m. 

803. 

8 

m. 

800. 

10 

m. 

795. 

14 

m. 

790. 

S2 

m. 

785. 

39 

m. 

790. 

49 

m. 

800. 

59 

m. 

810. 

10  A. 

7V 

ttn. 

880. 

18V 

iffi. 

830. 

30 

m. 

840. 

IIA. 

37 

m. 

900. 

U. 

9 

m. 

1000. 

bh. 

2 

m. 

1200. 

7  h. 

14 

m. 

1253. 

Der  Widerstand  nimmt  jetzt  zu. 


Ä'geöffnet. 
Die  Nadel  schlägt,  Strom  von  z  nach  z^  anzei- 
gend, um  V  aus. 
Versuchspause:  13Ä.  37m. 
8A.    51     m.     Abgeschlossen.  —  Schieber  auf  900. 

Die  Nadel  schlägt,  grösseren  Widerstand  anzeigend,  um 
1 0®  aus.    Der  Widerstand  nimmt  zu. 

20* 


308  Abscho.  U.  Kap.  UI.  {  7  (9).   Voa  den  Yerttaderongen 

Sh.    52     m.  940. 

54     m.  950. 

56    m.  960. 

58%  m,  970. 

9  h.      Im.  980. 

4     m.  990. 

7    w,        iOOO. 

10%m,        <004. 

44     wi.        4002. 

22     m.        4004. 

38%  »k        1008. 

40  A.     0     m.        4012. 

29  %  m.        4016.     K  geöffnet. 

Die  Nadel  schlägt ,  Strom  von  z  nach  Zi  anzei- 
gend, um  42*  aus. 
Bei  der  ersten  Schliessung  (9  h.  6  m.)  trat  noch  Huskelzuckung  ein.     Die 
Gonsistenz  des  Nerven  jetzt  vermehrt^  die  Muskeln  todtenstair. 


Die  Verhältnisse  sind  also  in  der  Tfaat  der  erstrebten  Entscheidung 
gttnstig,  und  es  kann  nach  den  eben  gewonnenen  Erfahrungen  keinem 
Zweifel  unterliegen ,  dass  die  Anionen  oder  Kationen  der  Nervenflüssigkeit 
das  dem  festen  Aggregatzustande  sich  nähernde  Oxydationsproduct  ver- 
nichten, indem  sie  mit  ihm  zu  einer  besser  leitenden  und  mehr  flüssigen 
Substanz  sich  verbinden.  Andere  Erfahrungen,  zu  welchen  bei  den  früher 
durchgeführten  Untersuchungen  vielfache  Gelegenhdt  sich  findet ,  bestäti- 
gen denn  auch  unser  Ergebniss.  So  oft  nämlich  Nerven,  deren  Gonsistenz 
bereits  vergrössert  ist,  dem  Strome  ausgesetzt  werden,  stellt  sich  eine  Ab- 
nahme der  Gonsistenz  als  Folge  der  Durchströmung  heraus ,  so  dass  der 
Nerv  von  auffallend  vergrdsserter  Gonsistenz  nach  einer  5 — 4  0  Hin.  langen 
Durchströmung  höchstens  noch  eine  deutlich  vergrösserte  Gonsistenz  zeigt 
und  der  Nerv  von  deutlich  vergrösserter  Gonsistenz  nach  einer  gleich  lan- 
gen Durchströmung  gar  keine  merkliche  Abweichung  in  seiner  Gensistenz 
von  dem  frischen  Nerven  mehr  darbietet.  Es  ist  dabei  unmöglich,  die  Ab- 
nahme der  Gonsistenz  nur  der  durch  die  Durchströmung  bedingten  Be- 
schleumtgung  der  Veränderungen  des  Nerven  mit  der  Zeit  ( s.  u. )  zuzu- 
schreiben, wei],  wenn  die  Gonastenz  des  Nerven  anfangs  nur  deutlich  oder 
gar  erst  eben  deutlich  vermehrt  war,  nach  der  Durchströmung  doch  unter 
keiner  Bedingung  die  Gonsistenz  vei^rössert,  sondern  immer  verringert 
sich  ergibt.  Ebensowenig  geht  es  an,  unsere  zweite  Wirkung  der  Wärme 
als  die  alleinige  Ursache  der  Gonsistexurabnahme  in  Anspruch  zu  nehmen, 


der  chemischen  Goastitution  des  Nerven  unter  yerschiedenen  Umständen.     3Q9 

weil  die  letztere  schon  die  Folge  ganz  schwacher  Ströme  ist,  bei  welchen 
die  mit  der  DurchstrOmung  verbundene  Erwärmung  des  Nerven  zu  gering 
sein  muss,  als  dass  die  zweite  Wirkung  der  Wärme  überhaupt  eintreten 
sollte.  Audi  diesen  Erfahrungen  ist  also  zu  entnehmen,  dass  die  Elektro- 
lyse oder  genauer  die  Ionen  der  Nervenflüssigkeit  das  dem  festen  Aggre- 
gatzustande  sich  nähernde  Oxydationsproduct  vernichten. 

Aber  noch  einen  Schritt  weiter  führen  uns  dieselben  Erfahrungen.  In 
den  Nerven  nämlich,  deren  Gonsistenz  auffallend  vermehrt  ist  oder  nach 
ihrer  Zunahme  bereits  wieder  abgenommen  hat ,  ist  die  Substanz ,  welche 
den  dem  lebenden  Nerven  eigenthümlichen  Oxydationsprocessen  anheim- 
fällt, völlig  aufgebraucht,  können  dieser  Substanz  die  Ionen  der  Nerven- 
flttssigkeit  nicht  entspringen:  trotzdem  wird  auch  hier  das  dem  festen 
Aggregatzustande  sich  nähernde  Oxydationsproduct  von  den  Ionen  ver- 
nichtet. Es  ist  darum  im  höchsten  Grade  wahrscheinlich ,  dass  auch  im 
lebenden  Nerven  die  die  Ionen  liefernde  Substanz  mit  der  der  Oxydation 
unterliegenden  Substanz  nicht  identisch  ist. 

Direct  bewiesen  vsrürde  das  Nämliche  sein,  wenn  gezeigt  würde,  dass 
durch  die  Durchströmung  des  Nerven  der  Tod  desselben  nicht  mehr  be- 
schleunigt ist  als  durch  die  jedes  Mal  mit  der  Durchströmung  verbundene 
Erwärmung  des  Nerven.  Doch  müssen  wir  auf  diesen  Beweis  verzichten, 
und  nur  das  Folgende  haben  wir  anzumerken. 

Es  ist  bekannt ,  dass  beim  Nerven  der  Verlust  der  Leistungsfähigkeit 
sowohl  wie  der  elektromotorischen  Eigenschaften  durch  seine  Durchströ- 
mung  beschleunigt  wird  ^ ;  und  dem  lässt  sich  nach  unseren  Untersuchun- 
gen hinzufügen ,  dass  auch  der  Ablauf  der  chemischen  Veränderungen  des 
Nerven  mit  der  Zeit  durch  die  Durchströmung  des  Nerven  eine  Beschleu- 
nigung erfährt.  Denn  bei  den  oben  S.  298.  angeführten  vergleichenden 
Versuchen  findet  man  die  Consistenz  des  vorher  durchströmten  Nerven 
nicht  mehr  merklich  verschieden  von  der  des  frischen  Nerven  zu  derselben 
•  Zeit,  zu  welcher  die  Consistenz  des  zweiten ,  nicht  durchströmten  Nerven 
gerade  erst  auffallend  vermehrt  ist;  und  bei  den  S.  304.  erwähnten  ver- 
gleichenden Widerstandsuntersuchungen  sieht  man,  wenn  ein  stärkerer 
Strom  längere  Zeit  die  eine  Nervenstrecke  durchsetzt  hatte,  das  (zweite) 
Maximum  des  Widerstandes  an  dieser  Nervenstrecke  in  der  Regel ,  wenn 
auch  nicht  viel ,  so  doch  deutlich  früher  eintreten  als  an  der  nicht  vorher 
durchströmten  Nervenstrecke.  Bei  den  letzteren  Versuchen  stellen  sich  zu- 
gleich zwischen  dem  Verluste  der  Leistungsfähigkeit,  dem  Verschwinden 
des  Nervenstromes  und  dem  (zweiten]  Maximum  des  Widerstandes  im 
Wesentlichen  die   nämlichen  zeitlichen  Beziehungen,    wie   sie  oben   im 


4)  B,  du  BQiS'Heym<md,  Untersuchungen  u.  s.  w.  Bd.  II.  Ahth.  I.  S.  46'*';  296^. 


310  Abschn.  II.  Kap.  III.  §  7  (8).    Von  den  Veränderangen 

§  5  (5)  für  den  nicht  durchströmten  Nerven  sich  ergeben  haben ,  anch  für 
den  vorher  durchströmten  Nerven  heraus ;  nur  erlischt  die  Leistungsfähig- 
keit bei  dem  letzteren  Nerven  im  Allgemeinen  verhältnissmässig  früher 
und  öfters  sogar  viel  früher  vor  dem  Verschwinden  des  Nervenstromes  und 
dem  Eintritte  des  (zweiten]  Maximums  des  Widerstandes,  als  bei  dem 
ersteren  Nerven.    Es  muss  aber  hervorgehoben  werden ,  dass  der  Durch- 
strömung eine  so  verderbliche  d.  h.  den  Tod  beschleunigende  Wirkung 
auf  den  Nerven  nicht  zukommt ,  wie  man  sie  auf  Grund  gewisser  Erfah- 
rungen und  Angaben^  ihr  zuzuschreiben  gewohnt  ist.     Für  die  längere 
Dauer  der  Leistungsfähigkeit  dürfen  vsdr  uns  nicht  blos  auf  die  Erfahrungen 
bei   unseren   neuesten  Versuchen,    sondern  auch  auf  die  gelegentlichen 
Wahrnehmungen   bei  den  Versuchen  des  §  i  (1  6)  berufen :   selbst  wenn 
der  volle  Strom  von  8 — 10  Grove's  fast  eine  Stunde  lang  oder  der  volle 
Strom  von  4  Grove's  i%  Stunden  lang  die  5 — 8"™  lange  Nervenstrecke 
durchsetzt  hatte ,  wurde  bei  der  Oeffnung  der  Kette  oder  bei  d^  Umkeh- 
rung der  Stromrichtung  häufig  noch  Muskelzuckung  beobachtet.    Und  was 
den  Nervenstrom  betrifft ,  so  ist  er ,  wenn  der  volle  Strom  von  4  Grove^s 
bis  2  Stunden  lang  die  Nervenstrecke  durchsetzt  halte,  nachdem  die  innere 
Polarisation  der  Nervenstrecke  allmählich  sich  verloren  hatte,  stets  wieder 
zum  Vorschein  gekommen  und  um  die  Zeit  des  (zweiten)  Maximums  des 
Widerstandes  regelmässig  —  nach  Herstellung  eines  Querschnittes  an  der 
betrachteten  Nervenstrecke  (vgl.  o.  S.  279.)  ausnahmslos  —  noch  beobachtet 
worden.    In  Folge  der  Widerstandsveränderungen  bei  der  Durchströmung 
hat  bei  den  früheren  Untersuchungen ,  wie  weiter  im  Kap.  V.  und  in  den 
Abschn.  III.  und  V.  sich  zeigen   wird,   der  Tod   des  Nerven  durch  die 
Durchströmung  mehr  beschleunigt  scheinen  können,  als  er  es  in  Wirklich- 
keit war. 

Für  die  Verwerthung  unserer  Erfahrungen  ist  nun  nicht  zu  tibersehen, 
dass  bei  unseren  vergleichenden  Widerstandsuntersuchungen  (S.  304.) 
nach  der  Durchströmung  durch  Diffusion  die  Oxydations-  und  elektroly- 
tischen Producte  aus  der  durchströmten  Nervenstrecke  über  den  ganzen 
Nerven  sich  haben  verbreiten  und  dafür  solche  Substanz ,  wie  sie  für  die 
dem  lebenden  Nerven  eigenthümlichen  Oxydationsprocesse  erforderlich  ist, 
aus  den  benachbarten  Nervenstrecken  in  die  durchströmte  Nervenstrecke 
hat  hineingelangen  müssen,  so  dass  die  den  Tod  beschleunigende  Wirkung 
der  Durchströmung  auf  den  ganzen  Nerven  sich  vertheilt  hat  und  für  die 
durchströmte  Nervenstrecke  selbst  entsprechend  kleiner  geworden  ist.  Man 
dürfte  aber  meinen,  dass,  wo  der  volle  Strom  von  8 — 1 0  Grove's  fast  eine 


^)  E.  du  Bois-Reymondf  Untersuchungen  u.  s.  w.  Bd.  II.  Abih.  I.  S.  296*;  335*.  — 
E.  Pflüger,  Untersuchungen  über  die  Physiologie  des  Elektrotonus.  S.  244*;  434*. 


der  chemischen  Constitution  des  Nerven  unter  verschiedenen  Umständen.     311 

Stunde  lang  oder  der  volle  Strom  von  4  Grevens  fast  2  Stunden  lang  die 
5—8"°  lange  Nervenstrecke  durchflössen  hatte,  der  Tod  der  Nervenstrecke 
noch  vor  der  Oeflfoui^g  der  Kette  hätte  eingetreten  sein  müssen ,  weil  die 
Temperatur  der  Nervenstrecke,  wenn  sie  auch  nach  ihrer  anfänglichen  Zu- 
nahme in  Folge  der  Abnahme  der  Stromintensität  rasch  gesunken  ist,  doch 
anfangs  eine  Zeit  lang  sehr  gross  und  im  Ganzen  während  der  Durchströ- 
mung unseren  Erfahrungen  im  §  6  (4)  gemäss  ausreichend  gross  hätte  sein 
müssen,  den  Tod  der  Nervenstrecke  herbeizuführen.    Indessen  ist  zu  be- 
denken, dass  in  Folge  der  sehr  häufigen  Abscheidung  der  Ionen  im  Nerven 
die  durch  den  Strom  herbeigeführte  Erwärmung  des  Nerven  wesentlich 
kleiner  wird  sein  müssen ,  als  es  nach  den  Erfahrungen  über  die  Erwär- 
mung der  Flüssigkeiten  durch  den  Strom  und  das  Wachsen  der  Erwär- 
mung mit  dem  Leitungswiderstande  sonst  anzunehmen  nahe  liegt.    Wir 
müssen  uns  darum  jedes  bestimmten  Urtheiles  über  das  Verhältniss ,  in 
welchem  die  Beschleunigung  der  Veränderungen  des  Nerven  mit  der  Zeit 
<lurch  die  Durchströmung  zu  der  entsprechenden  Beschleunigung  durch 
die  mit  der  Durchströmung  verbundene  Erwärmung  allein  steht,  hier  ent- 
halten.    Höchstens  dürfte  man  es  nach  unseren  Erfahrungen  für  wahr- 
scheinlich erklären ,  dass  die  erstere  Beschleunigung  nicht  grösser  ist  als 
<lie  letztere ;  ganz  voreilig  aber  wäre  es,  danach  die  erstere  Beschleunigung 
«ils  kleiner  als  die  letztere  anzunehmen,  was  zu  wichtigen  Folgerungen 
Anlass  böte. 

Beachtung  verdient ,  dass  wir  bei  dem  vorher  durchströmten  Nerven 
wiederum  auf  die  ohngefähre  Coincidenz  des  (zweiten)  Maximums  des  Wi- 
derstandes mit  dem  Verschwinden  des  Nervenstromes  gestossen  sind.  Eine 
solche  Coincidenz ,  «wie  sie  nunmehr  durchweg  unter  den  verschiedensten 
Verhältnissen  des  Nerven  sich  uns  ergeben  hat,  lässt  nicht  dem  Zufalle  sich 
zuschreiben,  sonäern  muss  in  einer  innigen  Beziehung  unseres  den  Wider- 
stand vermehrenden  Vorganges  im  Nerven  und  des  Nervenstromes  zu  ein- 
ander oder  zu  einem  dritten  Vorgange  begründet  sein.  Nur  von  der  Ueber- 
iegung  geleitet,  dass  der  Nervenstrom  nothwendig  chemischen  Processen  im 
J^erven  seine  Existenz  verdanken  muss  und  andere  primäre  chemische 
Processe  als  Oxydationsprocesse  nicht  wohl  im  Nerven  anzunehmen  sind, 
haben  wir  oben  im  Eingange  der  Erörterungen ,  in  welchen  wir  uns  noch 
befinden,  den  Nervenstrom  Oxydationsprocessen  entspringen  lassen.  Seit- 
dem haben  wir  durch  das  Studium  des  Einflusses,  welchen  die  elektroly- 
tischen Producte  des  Nerven  auf  dessen  Widerstand  ausüben ,  ermittelt, 
dass  unser  den  Widerstand  vermehrender  Vorgang  in  der  Aufhäufung  eines 
Oxydationsproductes  besteht;  und  indem  die  in  Rede  stehende  Coincidenz 
nun  nichts  Anderes  besagt,  als  dass  mit  dem  Aufhören  des  Nervenstromes 
zugleich  iMich  die  Aufhäufung  des  Oxydationsproductes  aufhört,  jst  durch 


812  Absdhn.  II.  Kap.  III.  §  7  (8).  Ton  den  Verttndenui^ea 

sie  die  Beziefatttg  des  Nervenstromes  zu  den  Osydaiionspraoesseii^  avtf 
welche  wir  durch  die  Ueberlegung  gefttrt  wonfen  sind,  auch  thatsäcMtch 
erwiesen. 

Unser  Ei^ebniss,  dass  die  Anienen  oder  Katicmen  im  Nerven  mit  dem 
dem  festen  Aggregatzustande  sich  nlthemden  ChLydationsproducle  zu  einer 
mehr  ftttssigeii  Substanz  sich  verbinde»,  überhebt  uns  der  Annahme,  dass 
in  den  Nerven  des  uttversehrten  lebenden  Tfaieres  aus  dem  Blute  ein  Kör- 
per gelangt,   der  zur  Yerflüssigung  jeftes  Oxydaüonsproductes  dient,  — 
einer  Annahme ,  die  sonst  unumgänglich  gewesen  wäre,  weil  das  Oxyda^ 
tionsproduct  aus  dem  Nerven  des  unversehrten  lebenden  Thiei^s  durch  das^ 
Blut  entfafnt  vrerden  muss  und  in  unveränderter  Form  nidit  entfernt  wer-- 
den  bann.    Nur  deshalb  könnte  eine  solche  Annahme  vielleicht  nochjetai. 
noth wendig  scheinen,  weil  es  im  absterbenden  Nerven,  trotzdem  dass  ameb 
hier  mit  den  Qxydationsprocessen  die  elektrolytisehen  Prooesse  Hand  in 
Hand  gehen,  doch  zu  einer  Aufhäufung  jenes  Oxydati<msproductes  kommty 
die  Elektrolyse  also  zur  Temichtung  des  Oxydationsproductes  nicht  aus— ^ 
reicht.    Indessen  wtlrde  man  dabei  übersehen,  dass  die  chemische  Consti- 
tution der  Nervenflttssigkeit,   die  im  Nerven  des  unversehrten  lebendea 
Thieres  eine  constante  ist,  im  absterbenden  Nerven  Veränderungen  erfährt. 
In  Folge  dessen  kdnnte,  weim  die  Grösse  der  elektromotorischen  Kräfte  des 
Nerven  nicht  aisssehliessHch  von  der  Grösse  der  Oxydation^rocesse  abhän- 
gig ist,  das  Yerhältniss  der  ersteren  Grösse  zu  der  letzteren  Grösse  mit  dem 
Absterben  des  Nerven  eine  solche  Yei^änderung  erfahren ,  dass  im  abster- 
benden Nerven  die  Menge  der  Ionen  nicht  mehr ,  wie  im  Nerven  des  un- 
versehrten lebenden  Thieres,  zur  völligen  Vernichtung  jenes  Oxydations*- 
productes  ausreichte.    Oder  es  könnten  die  betreffenden  Ionen  im  abster-- 
benden  Nerven  noch  eine  anderweitige  Verwendung  finden  und  darum  für 
die  Vernichtung  jenes  Oxydationsproductes  nur  in  geringerer  Menge  dispo^ 
nibel  sein :   sie  könnten ,  wenn  neben  dem  dem  festen  Aggregatzustande^ 
sich  nähernden  Oxydationspfoducte ,  wie  es  wahrsdieinlich  ist ,  noch  ein 
zweites  Oxydationsproduct  auftritt,  etwa  auch  mit  diesem  letzt^en,  das  im 
absterbenden  Nerven  nicht,    wie  im  Nerven  des  unversehrten  lebenden 
Thieres,  durch  das  Blut  fortgeschafft  würde,  sich  veri^inden«    Wo  solche- 
und  durcbatvs  nicht  fem  liegende  Möglichkeiten  vorhanden  sind ,  wäre  es 
ganz  imgerecbtferligt,  die  in  Rede  stehende  Annahme  zu  machen.    Es  ist 
eine  Function  des  Nervenstromes ,  das  dem  festen  Aggregatzustande  sieb 
nähernde  Oxydationi^roduct  zu  .vernichten ,    die  Gonsistenzzunahme  d^r 
Nervenflüssigkeit  zu  verhindern;  und  so  lange  nicht  entschiedene  Thif(^ 
Sachen  dage^n  sprechen,  wird  auch  nichts  Anderem  als  dem  Nervenstraide 
eine  solche  FuncUon  zugeschrieben  werden  dürfen. 

Die  Gestali  der  Widerstandscurve  deiä  Nerven ,  bezogen  auf  die  Zeit 


der  chemischen  Constitution  des  Nerven  unter  verschiedenen  Umstflnden.     313 

nach  dem  Tode  des  Thieres  oder  nach  der  Trennung  des  Nerven ,  steht  in 
vielen  Fällen  in  voller  Uebereinstimnmng  mit  unseren  Ermittelungen; 
Denn  wir  haben  bei  allen  wenig  lebensfähigen  Nerven  und  auch  bei  einer 
Anzahl  sehr  lebensftibiger  Nerven  (vgl.  Vers.  83.  u.  90.)  den  Widerstand 
zuerst  mit  abnehmender  Geschwindigkeit  kleiner  werden  und  darauf  mit 
anfangs  zunehmender  und  später  abnehmender  Geschwindigkeit  wachsen 
sehen :  und  dies  entspricht  ganz  dem,  dass  einmal  die  im  Nerven  des  un- 
versehrten lebenden  Thieres  für  die  völlige  Yemichtung  des  festeren  Oxy- 
dationsproduGtes  ausreichenden  Ionen  mit  der  Zeit  nach  dem  Tode  resp. 
nach  der  Trennung  immer  weniger  ausreichend  werden ,  und  dass  zwei- 
tens mit  der  allmählichen  Abnahme  des  für  die  dem  lebenden  Nerven  eigen- 
thümUchen  Oxydationsprocesse  erforderlichen  Materiales  auch  die  in  der 
Zeiteinheit  auftretende  Menge  des  festeren  Oxydationsproductes  abnimmt. 
Allein  bei  den  meisten  Nerven  von  grösserer  Lebensfähigkeit  haben  Wir 
den  Widerstand  von  vornherein  mit  verzögerter  Geschwindigkeit  zunehmen 
und  erst  dann  abnehmen  oder  gar  danach  sogleich  mit  beschleunigter  Ge- 
schwindigkeit zunehmen  sehen :  so  dass  wir  für  den  lebensfähigen  Nerven 
gerade  ein  derartiges  Verhalten  des  Widerstandes  als   normal  hinstellen 
mussten.     £s  tritt  damit  noch  die  Aufgabe  an  uns  heran ,  das  hin  und 
wieder  unseren  Ermittelungen  nicht  entsprechende  anfängliche  Verhalten 
des  Widerstandes  nach  dem  Tode  des  Thieres  resp.  nach  der  Trennung  des 
Nerven  zu  erklären.  Aber  dieser  Aufgabe  sind  wir  zur  Zeit  noch  nicht  ge- 
wachsen, und  wir  können  uns  auch  auf  die  ausgedehnten  Untersuchungen^ 
welche  ihre  Lösung  erfordern  würde,  hier  nicht  einlassen.    Wir  geben  uns 
damit  zufrieden ,  in  dem  Umstände ,  dass  nur  manchmal  der  Widerstand 
von  vornherein  zunimmt  und  dass  dann  in  vielen  Fällen  der  anfänglichen 
Zunahme  eine  Abnahme  des  Widerstandes  doch  noch  nachfolgt,  in  den  an- 
deren Fällen  aber  wenigstens  die  Geschwindigkeit  der  Zunahme  erst  bis 
zu  einem  Minimum  verzögert  ist,  ehe  sie  eine  beschleunigte  wird,  den  Be- 
weis zu  finden,  dass  eine  wesentliche  Abweichung  von  unseren  Ermitte- 
lungen nicht  vorliegt;   und  es  wird  die  Sache  w^eiterer  Untersuchungen 
seih,   den  die  vorübergehende  Abweichung  veranlassenden  Umstand  zu 
erforschen,  der  in  der  Temperaturerhöhung  des  Nerven  (s.  o.  S.  212.)  sich 
vermuthen  lässt,    aber  auch  in  der  chemischen  Constitution  des  Nerven 
gelegen  sein  kann.    Nur  folgende  Bemerkungen  wollen  wir  noch  hinzu- 
fügen. 

Wir  haben  es  oben  S.  212.  durch  die  Temperaturerhöhung  des  Nerven 
in  der  ersten  Zeit  des  Versuches  erklärt,  dass  bei  manchen  an  frischen  wie 
an  nicht  frischen  Nerven  angestellten  Versuchen  des  §  5  (2)  der  Widerstand 
des  Nerven  in  der  Zwischenzeit  der  ersten  und  der  zweiten  Bestimmung 
und  nur  in  dieser  Zeit  abgenommen  hat  (vgl.  Vers.  79.,  80.  u.  84.).     Die 


314  Abschn.  U.  Kap.  111.  §  7  (8).  Vod  den  YeranderuDgea 

Erklärung  ist  aber  unzulässig  geworden ,  seitdem  wir  im  §  6.  gefunden 
haben,  dass  eine  solche  Temperaturerhöhung  gerade  ein  Wachsen  des  Wi- 
derstandes zur  Folge  hat;  überdies  machen  es  die  Erfahrungen,  welche 
wir  bei  der  Erwärmung  des  Nerven  im  §  6  (1)  gesammelt  haben,  in  hohem 
Grade  unwahrscheinlich,  dass  die  Temperatur  des  Nerven  noch  über  die 
Zeit  unserer  ersten  Bestimmung  des  Widerstandes  hinaus  sollte  zugenom- 
men haben.  Wir  müssen  uns  daher  nach  einer  anderen  Fehlerquelle  für 
die  Erklärung  jener  Abnahme  umsehen,  und  eine  solche  ßndet  sich  nur  in 
den  Folgen  der  Durchstrdmung  des  Nerven.  In  der  That  hat  bei  den  mit 
sehr  stumpfen  Thonspitzenkanten  oder  mit  Benutzung  einer  Querschnitts- 
fläche des  Nerven  angestellten  Versuchen  (vgl.  S.  245.)  jene  Abnahme  sich 
nicht  gezeigt;  und  wie  wir  oben  S.  S13 — 4.  die  Bedeutungslosigkeit  der 
Folgen  der  Durchströmung  für  die  beobachteten  Widerstandsveränderungen 
erschlossen  haben ,  ist  es  nicht  nur  auf  solche  Specialitäten,  wie  jetzt  eine 
in  Frage  steht ,  überhaupt  nicht  angekommen ,  sondern  es  hätte  dabei  aus 
jsehr  nahe  liegenden  Gründen  gerade  auf  die  allerersten  Bestimmungen  des 
Widerstandes  kein  besonderes  Gewicht  gelegt  werden  können.  Die  in  Rede 
stehende  Abnahme  wird  danach  so  zu  erklären  sein ,  dass  in  den  betref- 
fenden Versuchen  bei  der  ersten  Bestimmung  des  Widerstandes  die  Ver- 
armung der  Nervenstrecke  durch  die  voraufgegangenen  Prüfungen  einen 
höheren  Grad  erreicht  hatte,  als,  nachdem  sie  in  der  Zwischenzeit  der 
ersten  und  der  zweiten  Bestimmung  sich  zurückgebildet  hatte,  bei  der 
zweiten  Bestimmung  des  Widerstandes:  was  nach  unseren  Erfahrungen 
über  die  Verarmung  sehr  wohl  möglich  ist.  Alsdann  muss  aber  auch  daran 
gedacht  werden ,  dass  bei  anderen ,  an  frischen  Nerven  angestellten  Ver- 
suchen der  Widerstand  der  Nervenstrecke  bei  den  ersten  Bestimmungen 
vielleicht  einzig  und  allein  in  Folge  der  von  Bestimmung  zu  Bestimmung 
wachsenden  Verarmung  zugenommen  hat  (vgl.  in  erster  Reihe  Vers.  87., 
in  zweiter  Reihe  Vers.  77.  u.  78.,  in  dritter  Reihe  Vers.  85.) ,  so  dass  die 
Widerstandszunahme  in  Folge  der  Verarmung  die  Widerstandsabnahnie 
mit  der  Zeit  uns  verdeckt  hat.  Es  ist  darum  höchstwahrscheinlich,  dass 
bei  weiteren  und  mit  noch  vollkommenerer  Ausschliessung  der  Fehlerquel- 
len angestellten  Untersuchungen  eine  verhältnissmässig  grössere  Zahl  von 
Versuchen,  als  bei  unserer  Untersuchung  sich  ergeben  hat,  in  voller  üeber- 
einstimmung  mit  unseren  Ermittelungen  sich  finden  wird. 

Zum  Schlüsse  wollen  wir  den  Nerven  unter  den  verschiedenen  Ver- 
hältnissen, unter  welchen  er  Gegenstand  unserer  Studien  gewesen  ist,  der 
Reihe  nach  mustern,  um,  was  wir  in  chemischer  Beziehung  von  ihm  aus- 
sagen können,  im  Zusammenhange  zu  übersehen. 

Im  Nerven  des  unversehrten  lebenden  Thieres  haben  Oxydations-  und 
elektrplytische  Processe  statt.    Die  ersteren  liefern,  wahrscheinlich  neben 


der  chemischen  Constitution  des  Nerven  unter  verschiedenen  Umständen.^    315 

einem  besser  leitenden  Oxydationsproduete ,  ein  dem  festen  Aggregatzu- 
stande sich  näherndes  Oxydationsproduct ;  dieses  verbindet  sich  aber  so- 
gleich mit  dem  einen  der  den  elektrolytischen  Processen  entsprungenen 
Ionen  zu  einer  besser  leitenden,  mehr  flüssigen  Substanz.  Sehen  wir  vom 
Gaswechsel  des  Nerven  ab ,  so  müssen  demnach  durch  das  Blut  aus  dem 
Nerven  entfernt  werden :  die  Verbindung  des  einen  Ions  mit  de;n  feste- 
ren Oxydationsproducte,  das  zweite  Ion  und  das  wahrscheinlich  noch  auf- 
tretende besser  leitende  Oxydationsproduct;  es  müssen  dagegen  aus  dem 
Blute  in  den  Nerven  aufgenommen  werden  die  den  Oxydationsprocessen 
anheimfallende  und  die  die  Ionen  liefernde  Substanz,  welche  beide  höchst- 
wahrscheinlich nicht  identisch  sind. 

Im  hungernden  Thiere  werden  die  verbrauchten  Substanzen  des 
Nerven  nur  unvollkommen  durch  das  Blut  wiederersetzt  und  nehmen  da- 
durch  die  Oxydationsprocesse  und  mit  ihnen  die  elektrolytischen  Processe 
an  Intensität  ab.  Dies  ergiebt  eine  einfache  Ueberlegung  und  wird  auch 
durch  die  Erfahrung  bestätigt,  indem  bei  den  Nerven  ausgehungerter 
Thiere  eine  geringere  Stärke  des  Nervenstromes  und  ein  rascherer  Tod  der 
Nerven  nach  ihrer  Isolirung  beobachtet  werden.  Indem  zweifellos  ein 
Eiweisskörper  aus  dem  Blute  in  den  Nerven  übergeht  und  in  diesem  der 
Oxydation  unterliegt,  erklärt  sich  auch  der  geringere  Widerstand  der  Ner- 
ven ausgehungerter  Thiere  schon  ausreichend  durch  den  unvollkommenen 
Stoffersatz ,  und  es  bedarf  nicht  noch  der  Annahme ,  dass  auch  die  Stoff- 
abgabe jener  Nerven  an  das  Blut  eine  unvollkommene  ist,  die  Oxydations- 
und elektrolytischen  Producte  in  jenen  Nerven  sich  aufhäufen.  Lässt  sich 
der  Nerv  des  ausgehungerten  Thieres  als  Prototyp  des  wenig  lebensfähigen 
Nerven  nehmen,  so  wächst  die  Lebensfähigkeit  der  Nerven  mit  ihrem  Vor- 
rathe  an  oxydabler  Substanz. 

Die  Trennung  des  Nerven  vom  lebenden  Thiere  hat  zunächst  nur  zur 
Folge ,  dass  der  Vorrath  der  vorher  aus  dem  Blute  aufgenommenen  Sub- 
stanzen abnimmt  und  die  vorher  durch  das  Blut  entfernten  Substanzen 
aufgehäuft  werden.  Früher  oder  später  beginnt  aber  eine  Aufhäufung  des 
dem  festen  Aggregatzustande  sich  nähernden  Oxydationsproductes ,  indem 
in  Folge  der  veränderten  chemischen  Constitution  des  Nerven  die  betref- 
fenden Ionen  zur  sofortigen  völligen  Vernichtung  des  Oxydationsproductes 
nicht  mehr  ausreichen.  Alsdann  treten  auch  die  dem  todten  Nerven 
eigenthümlichen  Oxydationsprocesse  hinzu,  die  in  der  Oxydation  des  auf- 
gehäuften dem  festen  Aggregatzustande  sich  nähernden  Oxydationspro- 
ductes zu  mehr  flüssigen  Substanzen  bestehen.  Endlich  ist  das  für  die 
dem  lebenden  Nerven  eigenthümlichen  Oxydationsprocesse  erforderliche 
Material  aufgebraucht,  der  Nerv  ist  dann  todt,  und  nur  noch  die  eben 
erwähnten  Oxydationsprocesse  haben  in  ihm  statt. 


3)5  Abschn.  n.  Kap.  Ol.  §  7  (3).   Von  den  Yerändenuigen 

Der  nach  dem  Tode  des  Thieres  in  unversehrter  Lage  im  Thiere  ver- 
bliebene Nerv  erfahrt ,  bei  im  Wesentlichen  gleichen  inneren  YorgängeD, 
im  Wesentlichen  dieselben  Veränderungen  seiner  chemischen  Constitution 
wie  der  vom  lebenden  Thiere  getrennte  Nerv,  nur  weniger  rasch.  Die  Ab- 
weichung erklärt  sich  einfach  dadurch,  dass  der  in  seiner  natttriichen  Lage 
verbliebene  Nerv  noch  mit  seiner  Umgebung  Stoffe  austauschen  kann,  und 
ist  um  so  leichter  verständlich,  als  wegen  der  unbeträchtlichen  Versorgung 
der  Nerven  mit  eigenen  Gewissen  auch  für  den  Nerven  im  unversehrten 
lebenden  Thiere  anzunehmen  ist,  dass  er  fOr  seinen  Stoffwechsel  vorwie- 
gend mittelbar  mit  dem  Blute  in  Verbindung  tritt,  indem  er  hauptsächlich 
aus  seiner  Umgebung  Stoffe  aufnimmt  und  hauptsächlich  an  seine  Umge^ 
bung  Stoffe  abgiebt.  Der  oben  S.  226.  als  möglich  hingestellten  Erklärung 
finden  wir  auf  dem  vorgerttckten  Standpunkte ,  welchen  wir  jetzt  einneh- 
men, den  Boden  ganz  entzogen;  und  die  Ursache  der  steileren  Wider- 
standszunahme oder  der  rascheren  Gonsistenzzunahme  bei  dem  erst  spät 
isolirten  Nerven  lässt  nunmehr  nur  darin  sich  vermuthen,  dass  bei  diesem 
Nerven  das  Absterben  der  einzelnen  Nervenquerschnitte  mehr  gleichmässig 
und  gleichzeitig  als  bei  dem  sogleich  nach  dem  Tode  des  Thieres  isolirten 
Nerven  erfolgt. 

Von  der  Temperatur,  welcher  der  Nerv  nach  seiner  Trennung  vom 
lebenden  Thiere  ausgesetzt  wird,  ist,  indem  die  Intensität  der  Oxyda- 
tionsprocesse  durch  Wärmezufuhr  zum  Nerven  gesteigert  wird,  die  Ge- 
schwindigkeit abhängig,  mit  welcher  die  Veränderungen  der  chemi- 
schen Constitution-  des  Nerven  ablaufen :  sie  ist  am  geringsten  und  nicht 
merklich  verschieden  bei  den  Temperaturen  von  0  his  44®C.  und  nimmt 
dann  mit  wachsender  Temperatur  rasch  zu.  Wenn  die  Temp^atur  24"  C. 
übersteigt  und  nicht  blos  eine  kurze  Zeit  hindurch  der  Nerv  in  ihr  sich 
befindet,  erfahren  aber  die  sonstigen  Veränderungen  der  chemischen  Con- 
stitution des  Nerven  ausserdem  noch  eine  Modification  der  Art ,  dass  das 
dem  festen  Aggregatzustande  sich  nähernde  Oxydationsproduct  nur  in  ge- 
ringerer Menge  sich  aufhäuft  oder  es  gar  zu  einer  irgend  beträchtlichen 
solchen  Aufhäufung  überhaupt  nicht  kommt.  Ob  die  sonst  der  Oxydation 
unterliegende  Substanz  dann  ganz  andere  chemische  Veränderungen  er- 
fährt, so  dass  jenes  Oxydationsproduct  gar  nicht  erst  entsteht,  oder  ob  nur 
das  wie  sonst  auftretende  Oxydationsproduct  dann  über  das  gewöhnliche 
Mass  hinaus  sogleich  vernichtet  wird,  muss  dahingestellt  bleiben ;  im  letz- 
teren Falle  könnte  wohl  die  Elektrolyse ,  ausser  mittelbar  durch  die  Oxy- 
dationsprocesse ,  auch  noch  unmittelbar  durch  die  Temperaturerhöhang 
gesteigert  sein  oder  ein  verfrühter  Eintritt  der  dem  todten  Nerven  eigen- 
thümlichen  Oxydationsprocesse  durch  die  Temperaturerhöhung  bedingt 
sein.     Im  Nerven  des  unversehrten  lebenden  Thieres  werden,  wenn  die 


der  chemischea  GoDStitution  des  Nerven  unter  verschiedenen  Umständen.     317 

Kittpert^oaperatur  des  Thieres  innerhalb  der  normalen  —  beim  Fro$ehe  ja 
verbäUnissmässig  weiten  -^  Grenzen  schwankt,  die  Oxydations-  und  elek- 
trolytischen Processe  und  mit  ihnen  der  Stoffwechsel  im  Nerven  mit  der 
Zunahme  der  Temperatur  gesteigert  sein ,  die  chemische  Constitution  des 
Nerven  aber  wird  immer  dieselbe  sein;  diejenigen  Körpertemperaturen, 
hei  welchen  nach  den  Erfahrungen  am  isolirten  Nerven  Veränderungen 
der  chemischen  Constitution  des  Nerven  im  unversehrten  lebenden  Thiere 
angenommen  werden  müssten,  sind  mit  dem  Leben  des  Thieres  überhaupt 
nicht  vei^glich. 

Wird  endlich  der  Nerv  nach  seiner  Trennung  vom  lebenden  Thiere 
durc^trömt ,  so  laufen  die  sonstigen  Verdnderuogen  der  cbemischenXpn«- 
stitoition  des  Nerven  durch  die  Temperaturerhöhung  beschleunigt  ab  und 
durch  die  Elektrolyse  in  4er  Weise  modificirt ,  dass  es,  weil  nunmehr  die 
Menge  dar  Ionen  für  die  völlige  Vernichtung  des  dem  festen  Aggregat^u^ 
Stande  siob  nähernden  Oxydationsprodu<4es  mehr  als  sonst  ausreichend  ist« 
zu  eöiner  Aufhäufung  dieses  Productes  entweder  gar  nicht  oder  doch  nur  in 
geringerem  Grade  als  sonst  kommt  und  dafür  eine  grössere  Jlenge  der  Ver- 
bindung des  einen  Ions  mit  dem  festeren  Oxydationsproducte,  wie  auch 
des  zweiten  Ions  im  Nerven  sich  aufhäuft.  Uebersteigt  aber  die  Stromin- 
tensität eine  gewisse  und  zwar,  weil  die  durch  den  Strom  bedingte 
Erwärmung  des  Nerven  in  Folge  der  häufigen  Abscbeidung  der  Ionen 
verhältnissmässig  nur  klein  sein  wird  (s.  o.  S.  31 1 .),  sicherlich  schon  be^ 
(rächtUchere  Grösse,  so  tritt  die  vorhin  erwähnte  Modification,  welche  die 
höheren  Wärmegrade  in  den  Veränderungen  der  chemischen  Constitution 
des  Nerven  herbeiführen,  noch  hinzu.  Hat  das  dem  festen  Aggregatzustande 
sidb  nähernde  Oxydationsproduct  schon  vor  der  Durchströmung  im  Nerven 
sich  aufjgehäuft,  so  wird  es  von  den  durch  den  Strom  gelieferten  Ionen  mehr 
oder  weniger  vernichtet. 

Das  Fragmentarisdie  der  gewonnenen  Einsicht  tritt  in  der  vorliegenden 
Uebersicht  zu  deutlich  hervor,  als  dass  noch  besonders  darauf  au&nerksam 
zu  machen  wäre«  Vornehmlich  fühlbar  ist  jedoch  für  uns  zunächst  nur  der 
Mangel,  dass  die  zweite  Wirkung  der  Wärme  nicht  genauer  erkannt  ist; 
and  die  Anhaltspunkte ,  welche  unsere  Untersuchungen  am  Widersitande 
bieten,  sind  hier,  weil  die  mehr  centralen  und  die  mehr  per^beriscben 
Schiebten  des  Nerven  bei  unseren  Versuchen  ungleich  erwärmt  waren, 
nicht  zuverlässig  genug,  als  dass  eine  gienauere  Abwägung  der  verschiede- 
nen Möglichkeiten  gegen  einander  lohnend  wäre.  Von  den  zahlreichen  an- 
deren Fragen,  welche  an  unsere  Uebersicht  sich  knüpfen  und  von  welchen 
ein  Thetl  für  die  Beantwortung  sogar  nur  unsere  bisherigen  Hülfsmittel  in 
Anspruch  nimmt,  werden  wir  später  einige  aufzunehmen  haben.  Jetzt 
eilen  wir,  unser  Studium  der  Abhängigkeiten  der  durch  den  Strom  gesetz- 


318  [Abschn.  H.  Kap.  lU.  §  8.    Von  dem  Einflüsse 

ten  Widerstandsveränderungen,  welches  wir,  durch  andere  Fragen  be- 
drangt, in  der  letzten  Zeit  fast  aus  den  Augen  verloren  haben,  zu  Ende  zu 
führen. 


§  8.  Von  dem  Einflnaie  der  Bichtnng  des  Stromei  im  Verven. 

(4.)    Von  der  queren  und  schrägen  Durchströmung  des  Nerven. 

Der  in  der  Längs-  und  Querrichtung  abweichende  Bau  des  Nerven 
lässt  vermuthen ,  dass  es  auf  die  Widerstandsveränderungen  d^  intrapo- 
laren Nervenstrecke  von  wesentlichem  Einflüsse  ist,  wenn  die  Richtung 
des  Stromes  im  Nerven  nicht,  wie  bisher  überall,  der  Längsaxe  des  Nerven 
parallel  ist,  sondern  einen  spitzen  bis  rechten  Winkel  mit  derselben  bildet. 
Dieser  Yermuthung  wollen  wir  jetzt  nachgehen;  und  wenn  wir  damit 
auch  für  den  Augenblick  die  Aufgabe  dieses ,  die  allgemeine  Untersuchung 
des  Kap.  II.  gewissermassen  nur  specialisirenden  Kapitels  zu  überschreiten 
scheinen ,  so  wird  es  doch  später  sich  zeigen,  dass  wir  die  Untersuchung 
am  rechten  Orte  unternommen  haben. 

Um  die  etwaigen  Abweichungen  von  den  Erfahrungen  des  Kap.  IL 
sofort  in  der  ausgeprägtesten  Form  uns  vorzuführen,  beginnen  wir  mit  der 
queren,  auf  die  Längsaxe  senkrechten  Durchströmung  des  Nerven. 

Für  die  Erledigung  anderer  Fragen  hat  man  schon  mehrfach  den  Ner- 
ven quer  durchströmt  sein  lassen  und  dabei  verschiedene  Methoden  in 
Anwendung  gezogen  *.  Als  die  beste  unter  ihnen  hat  sich  aber  gerade  die 
älteste ,  von  Gabani  angewandte  Methode  herausgestellt ,  bei  welcher  der 
Nerv  senkrecht  über  einen  durchströmten  feuchten  Faden  gespannt  ist; 
und  mit  dieser  Methode  haben  in  der  neueren  Zeit  E,  du  Bois^ReymondimA 
Pflüger  ihre  die  quere  Durchströmung  des  Nerven  betreffenden  Versuche 
angestellt^. 

Es  liegt  am  nächsten,  mit  derselben  Methode  unsere  Untersuchung 
auszuführen.  Wir  stellen  dazu  zunächst  unsere  Versuchsanordnung  Fig.  \ . 
her,  gerade  als  ob  wir  die  Versuche  des  §  1  (2)  des  Kap.  II.  zu  wieder- 
holen'^ vorhätten.  Wir  kitten  ferner  zwei  verquickte  Ziükplatten  mit  ange- 
lötheten  Kupferdrähten ,  welche  zu  einer  zweiten  Kette  oder  Säule  gehen, 
zwei  auf  besonderen  Stativen  befindlichen  Glasplatten  auf,  legen  auf  die 
Zinkplatten  Fliesspapierbäusche,  welche  mit  concentrirter  Zinkvitriollös^lng 
getränkt  sind ,  und  verbinden  die  Bäusche  durch  einen  mit  Hühnereiweiss 
"wohlgetränkten  Zwirnsfaden,   dessen  Enden  wir  auf  den  Bäuschen  mit 


4)  Vgl.  E.  du  Bois-Beymond ,  Untersuchungen  u.  s.  w.   Bd.  I.  S.  297—9*;  Bd.  n. 
Abth.  LS.  355—6*. 

2)  bers. ,  Untersuchungen  u.  s.  w.  Bd.  II.   Abth.  I.  S.  357—9*;  462*.  —  Pflüger^ 
a.  a.  0.  S.  179*;  283*;  440*. 


der  Richtung  des  Stromes  im  Nerven.  319 

Nadeln  befestigen.  Die  ganze  letztere  Vorrichtung  stellen  wir  alsdann  so 
auf,  dass  die  Mitte  der  die  ZuleitungsrOhren  überbrückenden  Nerven— 
strecke  in  Berührung  mit  dem  feuchten  Faden  kommt  und  die  Langsaxe- 
der  Nervenstrecke  den  gespannten  Faden  unter  rechtem  Winkel  schneidet. 
Ist  Alles  hergerichtet,  bestimmen  wir,  bevor  noch  die  zweite  Kette  ge- 
schlossen wird ,  durch  momentane  Schliessungen  in  Zwischenräumen  von 
5  resp.  10  oder  15  Minuten  den  Widerstand  der  Nervenstrecke,  lassen 
darauf  in  der  Zwischenzeit  zweier  Bestimmungen  durch  Schliessung  der 
zweiten  ^tte  deren  Strom  den  Faden  und  quer  den  Nerven  durchsetzen 
und  fahren  nach  Oefifnung  der  zweiten  Kette  in  unseren  Widerstandsbe- 
stimmungen wie  vorher  fort.  Es  ergiebt  sich  dabei  weder  eine  regelmäs- 
sige noch  eine  beträchtliche  Abweichung  der  Widerstandsveränderungen 
mit  der  Zeit  durch  die  quere  Durchströmung  des  Nerven  bedingt.  Nur  hin 
und  wieder  zeigt  sich  der  Widerstand  bei  der  ersten  Bestimmung  nach 
der  queren  Durchströmung  etwas  mehr  oder  weniger  vergrössert,  als 
es  die  voraufgegangenen  und  die  folgenden  Bestimmungen  erwarten  Hes- 
sen ,  bietet  die  Curve  der  Widerstandsveränderungen  mit  der  Zeit  an  der 
betreffenden  Stelle  eine  Knickung  von  der  Abscissenaxe  ab  oder  nach  der 
Abscissenaxe  hin  dar.  Danach  kann,  da  unsere  der  Oeffnung  der  zweiten 
Kette  sogleich  nachfolgende  Widerstandsbesttmmung  die  durch  die  quere 
Durchströmung  in  der  Nervenstrecke  herbeigeführten  Veränderungen  nur 
wenig  erst  zurückgebildet,  fast  noch  auf  der  Höhe  ihrer  Ausbildung  hat 
antreffen  müssen ,  der  Widerstand  der  quer  durchströmten  Nervenstrecke 
gar  nicht  oder  jedenfalls  nur  wenig  unter  dem  Einflüsse  des  Stromes  ge- 
wachsen sein;  und  wir  werden  zu  dem  Schlüsse  geführt,  dass  im  Falle 
querer  Durchströmung  des  Nerven  eine  stellenweise  Verarmung  der  durch- 
strömten NTervenstrecke  an  Flüssigkeit  entw^eder  überhaupt  nicht  oder  doch 
nur  in  sehr  geringem  Grade  eintritt. 

Allein  das  für  die  quere  Durchströmung  des  Nerven  eben  benatzte 
Verfahren  ist  ein  sehr  unvollkommenes.  Selbst  wenn  eine  mehrgliederige 
Grove'sche  Säule  im  Kreise  des  Fadens  sich  befindet,  ist  wegen  des  grossen 
Widerstandes  des  Fadens  der  diesen  durchfliessende  Strom  von  nur  gerin- 
ger Intensität,  von  dem  schwachen  Strome  durchsetzt  dann  nur  ein  Zweig— 
Strom  den  Nerven,  und  indem  überdies  die  Stromeintritts-  und  die  Strom- 
austrittsstelle am  Nerven  da,  wo  der  Nerv  den  Faden  berührt,  unmittelbar 
neben  einander  liegen,  lässt  sich  nach  den  allgemeinen  Gesetzen  der 
Stromleitung  höchstens  die  dem  Faden  nächste  Nervenschicht  von  einem 
der  Rede  werthen  Strome  durchflössen  annehmen.  Dazu  kommen  noch  bei 
unseren  Versuchen  die  für  die  Constatirung  der  durch  die  quere  Durch- 
strömung bedingten  Widerstandsveränderungen  höchst  ungünstigen  Um- 
stände, dass  einmal  der  Querschnitt  der  quer  durchströmten  Nervenstrecke 


330  Abschn.  II.  Kap.  III.  {8  (4),    Von  der  queren  und  schrägen 

durch  den  Faden  und  die  Bäusche  vergrössert  ist  und  sodann  auch  die 
quer  durcbstri^mte  Mervenstrecke  nur  einen  Bruchtbeil  der  die  Zuleitungs- 
rühren  überbrückenden  Nervenstrecke  ausmacht.  Es  müssen  deshalb  Zwei- 
fel an  der  Beweiskraft  unserer  Versuche  rege  werden,  und  weitere,  mit 
eiQer  besseren  Methode  untejmommene  Versuche  zeigen  denn  9uch ,  dass 
auf  jene  ersten  Versuche  Nichts  zu  geben  ist. 

Wir  behalten  für  die  neuen  Versuche  unsere  Versuchsanordnung 
F%.  4 .  bei,  formen  aber  an  unseren  beiden  Zuleitungsröhren  die  vorderen 
Kanten  der  Thonspitzen,  welehe  bisher  immer  geradlinig  waren,  stark 
convex  (s.  den  schematischen  Durchschnitt  Fig.  19.)  und  stellen  die  Zu- 

leitungsrdhren   auf  zwei  Stativen   einander  gegen- 

V  /         über  so  auf,  dass  die  einander  nächsten  Punkte  der 

\  \    Ji  ,/  /     vorderen  Thonspitzenkanten   gerade  nur  einen  der 

\^^]^|L/         Dicke    des  Nerven    entsprechenden   Zwischenraum 

^^F^^  zwischen  sich  frei  lassen.     Diesen  Zwischenraum 

Fig.  49.  füllen  wir  alsdann  mit  dem  Nerven  so  aus,  dass  die 

Längsaxe  des  Nerven  genau  senkrecht  auf  der  Ver- 
bindungslinie der  beiden  am  weitesten  vorspringenden  Punkte  der  Thoo- 
spiizenkanten  steht;  der  in  unversehrter  Verbindung  mit  dem  Nerven 
erhaltene  Unterschenkel  liegt  dabei  auf  dem  allgemeinen  Träger,  und  indem 
wir  das  Wirbelende  des  Nerven  auf  einem  in  passender  Höhe  angebrachten 
Korkstücke  befestigen ,  spannen  wir  den  Nerven  bald  mehr  bald  weniger 
an.  Die  Breite  der  Thonspitzenkanten  nehmen  wjir  zuerst  sehr  gering,  um 
die  Bedingung  der  queren  Durchströmung  des  Nerven  auf  das  Genaueste 
erfüllen  zu  können;  bei  weiteren  Versucheq  aber  nehmen  wir  auch  nur 
die  eine  Thonspitzenkante  scharf  und  die  andere  Kante  stumpf  oder  gar 
sehr  stumpf.  Im  Uebrigen  verfahren  wir  ganz  wie  bei  den  Versuchen  des 
§  1  (2)  des  Kap.  IL,  so  dass  wir  mit  Hülfe  des  den  Nerven  quer  durch- 
setzenden Stromes  zugleich  die  durch  den  Strom  gesetzten  Widerstands- 
veränderungen verfolgen. 

Hier  kommen  nun  im  Allgemeinen  dieselben  Widerstandsveränderun- 
gen  zur  Beobachtung  wie  früher,  als  die  Richtung  des  Stromes  der  Längs- 
axe  des  Nerven  parallel  war*.  Auch  wenn  vdr  die  Stromrichtung  während 
der  Durchströmung  umkehren ,  und  nach  der  Durchströmung  stellen  sich 
keine  Abweichungen  von  unseren  früheren  Erfahrungen  heraus.  Ja  sogar 
die  Abhängigkeit  der  Widerstandsveränderungen  von  der  Stromintensität, 
von  der  Grösse  der  Berührungsfläche  zwischen  dem  Nerven  und  der  posi- 


K)  Weil  unsere  Versuchsbeispiele  des  Kap.  II.  die  iatrepolare  Nervenstrecke  immer 
mehrere  Mm.  lang  zeigen,  ist  es  vielleicht  nicht  überflüssig  anzumerken,  dass  die  Ver- 
suche des  Kap.  II.  die  aufgeführten  Ergebnisse  auch  dann  geliefert  heben ,  weon  die 
LUnge  der  durchströmten  Nervenstrecke  nur  4»™  oder  noch  weniger  betragen  hat. 


Durchströmung  des  Nerven.  321 

tiven  Zuleitungsröhre ,  von  der  Lebensfähigkeit  des  Nerven  und  von  der 
Zeit  nach  der  Trennung  des  Nerven  tritt  ebenso  wie  früher  hervor.  End- 
lieh  ergiebt  die  Besichtigung  des  Nerven ,  dass  auch  die  Gestaltsverände- 
rungen  des  Nerven  in  Folge  der  Durchströmung  hier  nicht  ausbleiben :  sie 
sind  nur  natttrlich  der  neuen  Richtung  der  DurchstrOmung  gemäss  modifi- 
cirt,  und  es  ist  besonders  bemerkenswerth ,  dass,  auch  wenn  die  Breite 
der  Thonspitzenkante  nur  etwa  y^^  beträgt,  der  Nerv  zu  den  Seiten  der 
Stromeintrittsstelle  auf  je  4 — V^^  Länge  deutlich  verengt  erscheint;  ist  der 
Nerv  an  mehreren  Stellen  nach  einander  quer  durchströmt  und  ist  jedes 
Mal  während  der  Durchströmung  die  Stromrichtung  umgekehrt  worden,  so 
bietet  der  Nerv  mit  seinen  Einschntlrungen  ein  dickdarmähnliches  Ansehen 
dar.  Was  wir  für  die  der  Längsaxe  parallele  Durchströmung  des  Nerven 
ermittelt  haben,  gilt  daher  auch  für  die  quere  Durchströmung  des  Nerven, 
und  es  ist  nur  eine  durch  die  Unvollkommenheit  der  Methode  bedingte 
Täuschung  gewesen ,  wenn  es  nach  den  Ergebnissen  unserer  ersten  Ver- 
suche anders  zu  sein  schien. 


Versuch  120. 

Wd\  Capillarröhren  IL  und  III.  neben  einander  —  K\  \  Daniell.  —  Die 

vorderen  Kanten  beider  Thonspitzen  sehr  scharf. 
Mh.      8  m.     Grosse  Rana  esc.  ff. 

20  m.  Ischiad.  mit  einer  c.  10°^°^  unterhalb  des  Abganges  des  stärk- 
sten Oberschenkelastes  gelegenen  Stelle  so  zwischen  die 
Thonkanten  gebracht ,  dass  die  Längsaxe  des  Nerven  ge- 
nau senkrecht  auf  der  Verbindungslinie  der  am  weite- 
sten vorspringenden  Punkte  der  beiden  Thonspitzenkan- 

ten  steht. 
27  m.     K  geschlossen.     Stromeintritt  bei  z^. 

Der  Widerstand  nimmt  zu. 


T. 

749. 

28  m. 

776. 

29  m. 

791. 

34  m. 

815. 

33  Hl. 

833. 

35  in. 

850. 

37  m. 

860. 

10". 

858. 

38  m. 

853,5. 

39  m. 

843,5. 

44  m. 

831,5. 

Sofort  Wippe  B  umgelegt,   so  dass  Strom- 
eintritt bei  j3. 
Der  Widerstand  nimmt  ab. 


H.  M  Q  n  1c ,  Uatersucbungen  etc.  %\ 


Abscha.  D.  Eap.  OL  f  S  (1).    Von  der  queren  und  schrägen 


42  A. 


43  m. 
45  m. 

47ffl. 


825. 


egt,  so  dass  Slrom- 


811,6.  Sofort  Wippe  £  umge 
eintritt  wieder  bei  j,. 
10".     812. 
48  m.  823. 

50  m.  840. 

58  m.  856.     K  ge«Dhet.  —  Keine  Ablenkung. 

Es  wird  jetzt  eine  um  c.  5""  dem  Unterschenkel  nähere 
Stelle  des  Nerven  ganz  so,  wie  die  erste  Stelle,  s wischen 
die  Thonkanten  gebracht. 
1  A.     S  Ri.     K  geschlossen.    Stromeintritt  bei  %. 

1 0".     655.     Der  Widersland  nimmt  su. 


Empfindlichkeit:  auf  1 0" Verschiebuog 
von8  c.  3,5"^const.  SpiegelableokuDg. 
Sofort  Wippe  B  umgelegt,  so  dass  Stroin- 
eintrilt  bei  »^. 
Der  Widersland  nimmt  ab. 


im. 

7i1. 

6  m. 

780. 

8in. 

806. 

(Om. 

885. 

ISm. 

8H. 

10" 

805. 

13  n. 

745. 

I&ffl. 

710. 

17  m. 

702. 

19  m. 

699, 

nm. 

10" 

606. 

83  m. 

703. 

84  Vi. 

719. 

699,5.  Der  Widerst,  verändert  sich  jetclnicht  merklich  bis 
wo  Wippe  B  umgelegt  wird,  so  dass  Strom- 
eintritt wieder  bei  z. 
Der  Widerstand  uimmt  lu. 


20  m.  7Ö0.     A* geöffnet,  —  1  »'^  Ablenkung. 

Alt  <lt'iii  mit  dorn  Isohiad.  in  unversehrter  Verbindung  erhaltenen  Schenkel 
WUT  iiiu  Muslclzuekung  eingetreten.  —  Als  die  Versuche  ih.  20m.  abge- 
liiorhiiii  uiinlcn,  war  der  Nerv  noch  dicht  an  der  Wirbelsäule  mechanisch 
Itlil  «rri'Rbtir. 


r 


Versuch  121. 

"■n  l,  il.  und  III.  neben  einander.  —  K:   i  Daniell.  ■ 
Dkiiiitr  von  a,  ist  scharf,  die  von  s  ist  sehr  stumpf. 
Jnr«s»c  Rana  esc.  ff. 


^ 


Durchströmung  des  Nerven.  323 

9  h.    53  m.     Ischiad.  mit  einer  c.  8"*™  unterhalb  des  Abganges  des  stärk- 
sten Oberschenkelastes  gelegenen  Stelle  so  zwischen  die 
Thonkanten  gebracht,  dass  DurchstrOmung  möglichst  quer. 
10A.      \  m.     Abgeschlossen.    Stromeintritt  bei  is^.    (Keine  Zuckung.) 
1 0''.     943.     Der  Widerstand  nimmt  zu. 
i  m.  985. 

3  m.  935. 

5  m.  950. 

7  m.  959. 

9  m.  967. 

44  m.  974.     Sofort  Wippe  B  umgelegt,  so  dass  Strom- 

eintritt bei  z^.    (Ganz  schwache  Zuckung.] 
4  0''.     969.     Der  Widerstand  nimmt  zu. 
42  m.  970.     DerWiderst.verändertsich  jetzt  nicht  merklich  bis 

24  m.  wo  Wippe  ^umgelegt  wird,  80  dass  Strom- 

eintritt wieder  bei  x^.    (Schwache  Zuckung.) 
4  0''.    959.     Der  Widerstand  nimmt  ab. 

22  m.  956.     Jetzt  nimmt  der  Widerstand  zu. 

23  m.  959. 
85  m.  965,5. 

34  m.  977.     JPgeÖfifeet.  —  %*^  Ablenk.  —  (Keine  Zuckung.) 

Jetzt  wird  die  rechte  Zuleitungsröhre  gegen  die  linke  um 
etwa  4™"^  verschoben,  so  dass  der  mit  einer  um  c.  S^^  dem 
Unterschenkel  näheren  Stelle  zwischen  die  Thonkanten 
gebrachte  Nerv  schräg  durchströmt  wird. 
10  A.    40  m.     iT  geschlossen.  Stromeintritt  bei  js^.  (Schwache  Zuckung.) 
4  0''.     640.     Der  Widerstand  nimmt  zu. 


H  m. 

644. 

42  m. 

673. 

44  m. 

743. 

46  m. 

735. 

48  tn. 

748,5. 

50  m. 

756,5. 

id". 

746. 

51  tn. 

731. 

58  m. 

749. 

54  m. 

743. 

56  m. 

745,5. 

58  m. 

724,5. 

756,5.  Sofort  Wippe  B  umgelegt,  so  dass  Strom- 
eintritt bei  z.    (Schwache  Zuckung.) 
Der  Widerstand  nimmt  ab. 


Jetzt  nimmt  der  Widerstand  zu. 


u* 


324  Abschn.  n.  Kap.  III.  §  8  (2).  Von  der  auf-  und  absteigenden 

44  h.      0  m.  727.     Sofort  Wippe  B  umgelegt,  so  dass  Strom- 

eintritt  wieder  bei   z^.     (Keine  oder  höchst 
schwache  Zuckung.) 
4  0".     74  5.     Der  Widerstand  nimmt  ab. 
4  771.  705.     Jetzt  nimmt  der  Widerstand  zu. 

2  m.  709. 

4  fw.  725. 

40  m.  760.     JIT  geöffnet.    (Schwache  Zuckung.) 

Unsere  Aufgabe  würde  nunmehr  noch  dahin  gehen,  die  Widerstands- 
Veränderungen  der  intrapolaren  Nervenstrecke  unter  sonst  gleichen  Um- 
ständen bei  der  Längen-  und  bei  der  Querdurchströmung  des  Nerven 
genauer  zu  vergleichen.  Allein  diese  Aufgabe  ist  nicht  zu  lösen ,  weil  wir 
die  Länge  der  durchströmten  Strecke  und  ihre  Berührungsflächen  mit  den 
Zuleitungsröhren  nur  unvollkommen ,  ihren  Querschnitt  aber  selbst  nicht 
annähernd  in  beiden  Fällen  gleich  zu  halten  vermögen.  Eben  deshalb  lässt 
sich  schon  die  Verschiedenheit  des  specifischen  Widerstandes  des  Nerven 
in  seiner  Längs  -  und  Querrichtung,  die  nach  dem  uns  bekannten  längsfa- 
serigen Bau  des  Nerven  zweifellos  bestehen  muss,  nicht  constatiren.  Wir 
müssen  also  dabei  stehen  bleiben,  dass  die  Widerstandsveränderungen  der 
intrapolaren  Nervenstrecke  und  die  inneren  Vorgänge  in  derselben  bei  der 
queren  Durchströmung  im  Wesentlichen  dieselben  sind  wie  bei  der  der 
Längsaxe  parallelen  Durchströmung  des  Nerven ,  und  dass  jedenfalls  nur 
geringe  Verschiedenheiten  die  Folgen  der  verschiedenartigen  Durchströ- 
mung sind.  Kann  auch  für  den  Augenblick  das  Ergebniss  auffallen  und 
kann  es  misslich  scheinen ,  dass  wir  bei  diesem  Erfolge  unserer  Untersu- 
chung uns  beruhigen  müssen ,  so  wird  doch  weiterhin  das  Verständniss, 
welches  wir  im  Kap.  VI.  gewinnen  werden,  uns  zufrieden  stellen. 

Bei  der  schrägen  Durchströmung  des  Nerven  brauchen  wir  nun  nicht 
mehr  zu  verweilen.  Denn  für  sie  gilt  selbstverständlich  erst  recht,  was 
wir  für  die  quere  Durchströmung  ermittelt  haben,  und  nur  zum  Ueber- 
flusse  verschaffen  wir  uns  noch  durch  besondere,  nach  Art  des  Vers.  421. 
angestellte  Versuche  darüber  Gewissheit.  Wir  könnten  somit  auch  die  Be- 
trachtung des  Einflusses  der  Richtung  des  Stromes  überhaupt  verlassen, 
wenn  nicht  noch  gewisse  Rücksichten  uns  aufhielten. 


(2.)   Von  der  auf-  und  absteigenden  Durchströmung  des  Nerven. 

Es  ist  bereits  einmal  von  du  Bois-Reymond  die  Frage  aufgenommen 
worden ,  ob  der  specifische  Widerstand  des  der  Längsaxe  parallel  durch- 
strömten Nerven  bei  der  aufsteigenden  und  bei  der  absteigenden  Strom- 


Durchströmung  des  Nerven.  325 

richtuDg  der  Bämliche  ist.  d (Vorher)  konnte«,  sagt  du  Bois-^Reymond^y  »der 
Yennuthung  Raum  gegeben  werden,  dass  vielleicht  die  ungleiche  Grösse  der 
Phasen  auf  dem  ungleichen  Widerstände  des  Nerven  in  beiden  Richtungen 
beruhe.  So  wenig  innere  Wahrscheinlichkeit  dieser  Annahme  zustand,  so 
hatte  ich  doch  einigen  Grund  dabei  zu  verweilen.  Sie  würde  beigetragen 
hahen,  die  Unterschiede  begreiflich  zu  machen,  die  sich  häufig  in  der 
Stärke  des  erregenden  Stromes  je  nach  seiner  Richtung  zwischen  den  Ble-> 
chen  kund  geben.  Zudem  ist  sie  es  allein ,  mit  deren  Hülfe  man  die  oben 
.  .  .  mitgetheilte  angebliche  Erfahrung  MaUeucds  allenfalls  zu  erklären 
vermochte.  Der  einzige  Sinn ,  den  dieselbe  in*  ihrer  rohen  Verwickelung 
bieten  zu  können  scheint,  würde  der  sein,  dass  die  Nerven  in  absteigen- 
der Richtung  schlechter  leiten  als  in  aufsteigender.«  Ein  Versuch  du  Bois-- 
ReymoncPs  ^  hat  darauf  gegen  die  Annahme  entschieden.  Aber  dieser 
Versuch  ist  einmal  bei  dem  jetzigen  Stande  der  Dinge  nicht  mehr  ganz 
beweiskräftig,  und  sodann  schliesst  er  auch  die  Annahme  nicht  aus,  so- 
bald dieselbe  mit  Rücksicht  auf  die  sensibeln  und  motorischen  Nerven- 
fasern in  einer  sehr  nahe  liegenden  Weise  erweitert  wird.  Birgt  nun  auch 
die  in  Rede  stehende  Annahme ,  wie  es  schon  in  du  Bois*  Worten  ange- 
deutet ist,  wenn  man  sie  verfolgt,  nur  ganz  abenteuerliche  Vorstellungen 
in  sich ,  so  dürfen  wir  sie  doch ,  nachdem  sie  einmal  Ausdruck  gefunden 
hat,  hier  nicht  vernachlässigen,  weil  auf  ihrer  Unzulässigkeit  die  Richtig-« 
keit  der  Analysen  der  §§  5.  und  8.  des  Kap.  II.  beruht.  Ueberdies  kann 
es  auch  für  die  Erklärung,  zu  welcher  wir  später  gelangen  werden,  sowohl 
jener  von  du  Bois-Reymond  angezogenen  Erfahrungen ,  wie  der  auffälligen 
Verschiedenheit  der  physiologischen  Erscheinungen  an  den  in  unversehrter 
Verbindung  mit  dem  Nerven  erhaltenen  Central-  und  Endoi^anen,  je  nach- 
dem der  Strom  auf-  oder  absteigend  den  Nerven  durchfliesst ,  nur  von 
Vortheil  sein,  wenn  wir  die  so  billige  Annahme,  die  bei  jeder  iGelegenheit 
herbeigezogen  werden  könnte,  hier  ein  für  alle  Male  beseitigen. 

Den  hierhergehörigen  Versuch  beschreibt  du  Bois-Reymond  folgender- 
massen :  i>Mit  dem  Kreise  des  Museumsmultiplicators  (halbe  Länge  und  das 
leichtere,  4  0''  schlagende  Nadelspiel)  und  einer  Grove'schen  Kette  wurden 
mittelst  des  Stromwenders  zwei  Platinplatten  verbunden,  welche  mit 
gleichen  Oberflächen  von  etwa  25"°^  Seite  jede  in  ein  Gefäss  mit  dunkel-- 
grüner  rauchender  Salpetersäure  tauchten.  In  dieser  standen  poröse  Thon— 
Zellen  mit  gesättigter  Salpeterlösung.  Der  Ischiadicus  eines  grossen  Fro- 
sches wurde  durch  ein  zweimal  rechtwinklig  gebogenes  heberförmiges 
Glasrohr  von  ungefähr  gleicher  Länge  gezogen.  Die  Mündungen  des  Rohres 


4)  Untersuchungen  u.  s.  w.  Bd.  II.  Abth.  I.  S.  378*. 
a.  a.  0.  S.  379*. 


326  Abschn.  II.  Kap.  III.  §  8  (2).    Von  der  auf-  und  absteigenden 

▼erschloss  ich  mit  Stopfen  aus  Fliesspapier,  das  mit  Eiweiss  getränkt  war, 
dergestalt ,  dass  die  Stopfen  zugleich  die  Enden  des  Nerven  zwischen  sich 
und  der  Wandung  des  Rohres  leicht  einklemmten.  Nun  wurden  die  Enden 
des  Rohres  mit  ihren  Stopfen  in  die  Salpeterlösung  der  Thonzellen  umge- 
stürzt. So  erreichte  ich  4)  wegen  der  rauchenden  Salpetersäure,  möglichst 
schwache  Polarisation ;  2)  wegen  der  Gleichheit  der  eingetauchten  Platin- 
Oberflächen,  möglichste  Gleichheit  der  etwa  ttbrig  bleibenden  elektromoto- 
rischen Gegenkraft  bei  beiden  Richtungen  des  Stromes  durch  die  Vorrich- 
tung ;  3)  nahezu  Verschwinden  aller  übrigen  Widerstände,  mit  Ausnahme 
etwa  desjenigen  der  doch-'  kurzen  und  dicken  Stopfen,  gegen  den  des 
Nerven;  4]  dass  der  Nerv  nicht  durch  chemische  Einwirkung  in  seiner 
Leistungsfähigkeit  beeinträchtigt  werden  konnte ;  endlich  5]  dass  er  vor  der 
Trockniss  auf  das  vollständigste  geschützt  war.  Diese  Anordnung  erfüllte 
denn  auch  ihren  Zweck  vollkommen;  denn  es  fand  sich,  dass,  wenn  die 
Wippe  des  Stromwenders  mit  einiger  Schnelligkeit  umgelegt  wurde,  die 
Nadel  gänzlich  in  Ruhe  blieb.(( 

Wider  diesen  Versuch  lässt  sich  einwenden,  dass  in  dem  Schlies- 
sungskreise wegen  seiner  enormen  Widerstände  die  Verschiedenheit  des 
Widerstandes  des  Nerven  bei  den  beiden  Stromrichtungen,  wenn  ihr  nicht 
eine  recht  ansehnliche  Grösse  zukam,  gar  nicht  hat  zur  Wahrnehmung 
kommen  können.  Freilich  lässt  sich  entgegnen,  die  unklare  Annahme,  um 
welche  es  sich  handelt,  schliesse  jedenfalls  ein,  dass  mit  der  Länge  des  Ner- 
ven, wie  dessen  Widerstand  überhaupt,  so  auch  in  demselben  Verhältnisse 
die  Differenz  des  Widerstandes  bei  den  beiden  Stromrichtungen  wachse: 
und  danach  bewiese  der  Versuch ,  dass  die  letztere  Differenz  gegen  den 
Widerstand  überhaupt  verschwindend  Hein  sei.  Immerhin  wäre  aber  doch 
eine  grössere  Empfindlichkeit  des  stromprüfenden  Instrumentes  oder  eine 
feinere  Methode  der  Widerstandsbestimmung  wünschenswerth  gewesen. 
Denn  dafür,  dass  jene  Empfindlichkeit  nicht  ausreichend  war,  Hesse  als 
Reweis  gerade  der  Erfolg  des  Versuches  aus  dem  Grunde  sich  hinstellen, 
weil  bei  der  gegebenen  Anordnung  nach  unseren  jetzigen  Kenntnissen  die 
Eiweissstopfen  und  der  Nerv  secundären  Widerstand  haben  annehmen 
müssen;  und  es  ist  in  der  That  kaum  zu  bezweifeln,  dass  bei  der  Wieder- 
holung des  Versuches  mit  einem  empfindlicheren  Galvanometer  oder  mit 
Hülfe  der  Wheatstone' sehen  Methode,  wenn  eine  solche  Wiederholung  zur 
Jetztzeit  noch  lohnend  wäre,  nach  dem  Umlegen  der  Wippe  die  Nadel  wohl 
ihre  Stellung  verändern  würde.  Ja  man  könnte  sogar  du  Bois-Reymonds 
Resultat  jetzt  damit  erklären  wollen ,  dass  gerade  die  Verschiedenheit  deis 
Widerstandes  des  Nerven  bei  den  beiden  Stromrichtungen  diejenigen  Wi- 
derstandsveränderungen verdeckt  habe ,  welche  in  Folge  des  secundären 
Widerstandes  nach  dem  Umlegen  der  Wippe  im  Schliessungskreise  hätten 


Durcbstrtfmung  des  Nerven.  327 

statthaben  müssen.  Genug,  wie  man  sieht,  ist  eine  erneute  experimentelle 
Widerlegung  der  Annahme  zum  Mindesten  nicht  überflüssig. 

Und  eine  solche  Widerlegung  liegt  bereits  vielfach  geführt  vor  uns  in 
unseren  zahlreichen  Versuchen  über  die  Widerstandsverftnderungen  des 
Nerven  mit  der  Zeit  [§  5  (2)  und  §  7  (3)],  bei  welchen  wir,  um  die  Wider- 
standsveränderungen  in  Folge  der  DurchstrOmung  unschädlich  zu  machen, 
mit  Hülfe  momentaner  Schliessungen  bei  wechselnder  Stromrichtung  den 
Widerstand  der  Nervenstrecke  bestimmt  haben.  Diese  Versuche  und  zwar 
besonders  diejenigen  unter  ihnen,  bei  welchen  der  Nerv  zwei  gleichen  Zu- 
leitungsröhren mit  mittleren  Stellen  seines  Verlaufes  auflag ,  sind  zugleich 
Versuche  über  die  Abhängigkeit  des  Widerstandes  von  der  Stromrichtung 
gewesen,  wie  solche  in  der  vollkommensten  Form  jetzt  anzustellen  sein 
würden.  Wir  haben  nun ,  wenn  die  Widerstandsveränderungen  in  Folge 
der  Durchströmung  nur  langsam  nach  der  Schliessung  der  Kette  erfolgten, 
bei  beiden  Stromrichtungen  dieselbe  Stellung  des  Schiebers  erforderlich 
gefunden ,  um  den  Spiegel  an  seine  Ruhelage  zu  fesseln ;  und  wenn  jene 
Widerstandsveränderungen  rascher  vor  sich  gingen,  so  dass  wir  die  beiden 
Schieberstellungen  aufsuchen  mussten ,  von  welchen  die  eine  den  Spiegel 
nach  der  Schliessung  der  Kette  ein  wenig  nach  der  einen  Seite ,  die  an- 
dere ein  wenig  nach  der  anderen  Seite  ausschlagen  liess,  haben  diese  bei- 
den, auch  immer  nur  um  wenige  Mm.  von  einander  abweichenden  Schie- 
berstellungen durchaus  unabhängig  von  der  Stromrichtung  sich  ergeben. 
Danach  kann  es  keinem  Zweifel  mehr  unterliegen,  dass  der  specifische 
Widerstand  unseres  Nerven  bei  der  aufsteigenden  wie  bei  der  absteigenden 
Stromrichtung  derselbe  ist. 

»Unseres  Nervena  müssen  wir  aber  sagen ,  weil  man  an  unseren  Ver- 
suchen, wie  an  du  Bois-ReymorKTsYersnche,  noch  etwas  auszusetzen  finden 
kann.  Hat  man  einmal  zu  der  Annahme  sich  verstanden,  dass  der  Nerv  und 
damit  die  Nervenfasern  in  der  einen  Richtung  besser  leiten  als  in  der  an- 
deren, so  liegt  es  nur  zu  nahe,  die  bessere  Leitungsfähigkeit  weiter  noch  für 
die  motorischen  Nervenfasern  in  der  Richtung  vom  Ursprünge  nach  der  Aus- 
breitung hin,  für  die  sensibeln  Nervenfasern  in  der  umgekehrten  Richtung 
in  Anspruch  zu  nehmen.  Und  die  so  modificirte  Annahme  ist  durch  unsere 
Versuche  nicht  widerlegt.  Denn  unsere  Ergebnisse  lassen  sich  alsdann 
durch  die  Mischung  der  motorischen  und  sensibeln  Nervenfasern  im  Stamme 
des  Ischiadicus,  der  unser  Versuchsobject  gewesen  ist,  erklären :  im  Stamme 
des  Ischiadicus ,  kann  man  sagen ,  sei  die  Mischung  von  beiderlei  Nerven- 
fasern gerade  der  Art,  dass  es  für  den  Widerstand  gleichgültig  ist,  welche 
Richtung  dem  Strome  im  Nerven  zukommt ;  bei  anderen  Nerven  mit  an- 
ders gearteter  Zusammensetzung  könne  darum  doch  der  Widerstand  bei 
den  beiden  Stromrichtungen  ein  verschiedener  sein.    Um  unser  Ergebniss 


328  Abschn.  U.  Kap.  III.  §  8  (2).    Von  der  auf-  und  absteigenden 

allgemeingültig  zu  machen,  mttssten  wir  also  mindestens  noch  mehrere 
gemischte  Nervenstämme  untersuchen.  Wir  ziehen  es  aber  vor,  die  Sache 
tiefer  anzugreifen,  und  wenden  uns  der  Untersuchung  der  motorischen  und 
sensibeln  Wurzeln  des  Ischiadicus  zu. 

Nachdem  Alles  wie  zu  den  Versuchen  des  §  5  (S)  vorbereitet  ist,  legen 
wir  an  einem  eben  getödteten  Frosche  nach  vorsichtiger  Eröffnung  der  Wir- 
belsäule den  Ischiadicus  mit  seinen  Wurzeln  von  der  unteren  Hälfte  des 
Oberschenkels  an  bis  zum  Rttckenmarke  hin  frei.  Hit  Hülfe  einer  zwischen- 
geschobenen feinen  Staarnadel  isoliren  wir  darauf  das  Bündel  der  vorderen 
Wurzeln  in  seiner  ganzen  Länge  von  dem  der  hinteren  Wurzeln  und  tren- 
nen mit  der  Scheere,  je  nachdem  die  Prüfung  auf  vordere  oder  hintere 
Wurzeln  sich  erstrecken  soll,  die  hinteren  resp.  die  vorderen  Wurzeln  vom 
Rückenmarke  einerseits  Und  von  dem  Stamme  des  Ischiadicus  andererseits 
los.  Weiter  präpariren  wir  ohne  jede  Zerrung  vom  Oberschenkel  aus  den 
Ischiadicus  mit  dem  einen  Wurzelbündel  und  einem  Stücke  des  Rücken- 
markes heraus  und  schneiden  zum  Schlüsse  noch,  wenn  wir  nicht  das 
ganze  Wurzelbündel  zum  Versuche  verwenden  wollen,  eine  oder  zwei  Wur- 
zeln da ,  wo  die  Wurzeln  zusammentreten ,  einerseits  und  vom  Rücken- 
marke andererseits  ab.  Wir  haben  alsdann  über  eine  42 — 15™"  lange,  von 
Schnittstellen  freie  Wurzelstrecke  zu  verfügen,  und  wir  lagern  diese  mit 
ihrem  mittleren  Theile  den  6 — iO™™  von  einander  entfernten  Thonspitzen- 
kanten^auf,  so  dass  der  als  Handhabe  dienende  Nervenstamm  auf  die  eine 
und  das  Rückenmarksstück  auf  die  andere  der  zu  den  Seiten  der  Zulei- 
tungsröhren befindlichen  Glasröhren  zu  liegen  kommen.  Im  Uebrigen  ver- 
fahren wir  ganz  so ,  als  ob  wir  für  die  Verfolgung  der  Widerstandsverän- 
derungen mit  der  Zeit  eine  Widerstandsbestimmung  machen  wollten.  Die 
Erfahrungen,  welche  wir  dabei  gewinnen,  weichen  aber  in  Nichts  von  un- 
seren früheren ,  vorhin  angegebenen  Erfahrungen  am  Ischiadicus-Stamme 
ab.  Es  ist  also  der  specifische  Widerstand  der  motorischen  wie  der  sen- 
sibeln Nervenfasern  und  demgemäss  auch  des  Nerven  im  Allgemeinen  von 
der  auf-  oder  absteigenden  Stromrichtung  durchaus  unabhängig. 

Für  die  Richtigkeit  der  Analysen  der  §§  5.  und  8.  des  Kap.  IL,  soweit 
die  vorbehandelte  Annahme  sie  in  Frage  brachte ,  hätten  wir  übrigens  bei 
der  geringen  Genauigkeit  der  Analysen  nur  darauf  uns  zu  berufen  brauchen, 
dass  wir  bei  den  zahlreichen  Versuchen  des  Kap.  IL,  bei  welchen  wir  die 
Stromrichtung  umkehrten,  nie  auf  Verschiedenheiten  gestossen  sind,  je 
nachdem  der  Strom  zuerst  auf-  und  später  absteigend  oder  umgekehrt  die 
Nervenstrecke  durchfloss.  Es  lässt  sich  aber  auch  die  Unabhängigkeit  der 
durch  den  Strom  gesetzten  Widerstandsveränderungen  von  der  Stromrich- 
tung noch  selbstständig  auf  das  Strengste  erweisen.  Wir  wiederholen  näm- 
lich unsere  Oppositions-Vorversuche  (S.  4  63.)  mit  der  Modification ,  dass 


Durchstrdmung  des  Nerven.  329 

wir  die  beiden  Nerven  in  entgegengesetzter  Richtung  mit  Bezug  auf  Ur- 
sprung und  Ausbreitung  auf  die  ZuleitungsrOhren  bringen  und  a  und  ß 
und  wiederum  a  und  b  die  nämlichen  (anatomischen)  Stellen  beider  Ner- 
ven sein  lassen.  Als  intrapolare  Nervenstrecke  nehmen  vnr  dabei  immer  in 
höchstens  8""°  Lange  die  schon  sonst  von  uns  bevorzugte  Nervenstrecke 
nicht  weit  unterhalb  des  Abganges  des  stärksten  Oberschenkelastes,  um 
trotz  der  verschiedenen  Richtung  der  Nerven  die  Berührungsfläche  zwi- 
schen der  positiven  ZuleitungsrOhre  und  dem  Nerven  beide  Male  von  ohn- 
gefähr  gleicher  Grösse  zu  erhalten  (vgl.  o.  S.  4  66.) ;  auch  machen  wir  aus 
Vorsicht  bei  einem  Theile  der  Versuche  die  extrapolaren  Nervenstrecken 
zu  den  Seiten  sowohl  der  Stromeintritts-  wie  der  Stromaustrittsstellen 
durch  Verkürzung  des  im  betreffenden  Falle  längeren  Nerven  bei  beiden 
Nerven  gleich  lang.  Diese  Versuche  liefern  dann  ganz  dieselben  Ergebnisse 
wie  unsere  Oppositions- Vorversuche  (S.  463.).  Und  die  Versuche  lassen 
sich  natürlich  auch  auf  Grund  der  uns  bekannten  Abhängigkeit  der  Wi- 
derstandsveränderungen der  intrapolaren  Nervenstrecke  von  dem  specifi- 
schen  Widerstände  der  Nervenflüssigkeit  als  neuer  Beweis  gegen  die  vor- 
hin widerlegte  Annahme  verwerthen. 


§  9.   Von  dem  Einflnase  der  anatomischen  Lage  der  intrapolaren 

Nervenstrecke. 

Wir  gehen  weiter  und  ziehen  die  anatomische  Lage  der  durchströmten 
Nervenstrecke  in  Betracht.  Mit  ihr  ändert  sich  an  dem  stets  in  gleicher 
Weise  hergerichteten  Nerven  die  Länge  der  extrapolaren  Nervenstrecke ; 
aber  deren  Bedeutung  soll  uns  noch  besonders  beschäftigen  und  darf  zu- 
nächst ausser  Acht  bleiben ,  indem  wir  hier  die  Länge  der  extrapolaren 
Nervenstrecken  nicht  unter  \0^^  sinken  lassen  (s.  u.  §  11.).  Der  Einfluss 
der  anatomischen  Lage  der  durchströmten  Nervenstrecke  kann  dann  nur  in 
den  Verschiedenheiten  begründet  sein ,  welche  der  Nerv  an  den  verschie- 
denen Stellen  seines  Verlaufes  bietet.  Diese  sind  als  Querschnitts-  (und 
Gestalts-)  Verschiedenheiten  schon  früher  zur  Sprache  gekommen  (s.  o. 
S.  105;  466.) :  und  es  ist  danach  auf  Grund  der  Erfahrungen  der  §§  2. 
und  3.  zu  erwarten ,  dass  die  Widerstandszunahme  der  intrapolaren  Ner- 
venstrecke unter  dem  Einflüsse  des  Stromes  an  den  dünneren  und  mehr 
cylindrischen  Nervenstrecken  unter  sonst  gleichen  Umständen  steiler  ver- 
läuft, als  an  den  dickeren  und  mehr  abgeplatteten  Nervenstrecken. 

Dies  ergeben  auch  in  der  That  die  Versuche.  Nachdem  wir  die  Oppo- 
sitions-Vorversuche  (S.  163.)  ausgeführt  haben,  ändern  wir  dieselben  da- 
hin ab,  dass  wir  von  den  beiden  Nerven  desselben  Frosches  anatomisch 


330  Abschn.  II.  Kap.  III.  §  9.    Von  dem  Einflüsse 

ungleichwerihige  Strecken  dem  Strome  aussetzen :  vom  Nerven  N  lassen 
wir  immer  unsere  bevorzugte  Strecke  nicht  weit  unterhalb  des  Abganges 
des  stärksten  Oberschenkelastes,  vom  Nerven  N^  aber  entweder  eine  dicht 
unterhalb  des  Plexus  gelegene  Strecke  oder  eine  Strecke  des  Plexus  selbst 
oder  endlich  eine  dem  Muskel  nahe  Strecke  durchströmt  sein.  0  ist  dann 
immer  wesentlich  grösser  als  4  und  nimmt  bei  der  Durchströmung  zu.  Im 
Falle  der  Verwendung  einer  dem  Muskel  nahen  Strecke  müssen  aber,  da- 
mit dieses  Ergebniss  erhalten  werde,  die  Rami  peroneus  und  tibialis  neben 
einander  den  Thonspitzenkanten  aufliegen ;  liegt  der  eine  Nervenast  über 
dem  anderen ,  so  ist  0  kleiner  als  4  und  nimmt  bei  der  Durchströmung 
noch  ab. 

Der  Einfluss  der  anatomischen  Lage  der  durchströmten  Nervenstrecke 
läuft  also,  von  der  Länge  der  extrapolaren  Nervenstrecke  abgesehen,  im 
Wesentlichen  auf  nichts  Anderes  als  erstens  auf  den  Einfluss  des  Quer- 
schnittes der  intrapolaren  Nervenstrecke  und  zweitens  auf  den  besonderen 
Einfluss  der  Grösse  der  Berührungsfläche  der  Nervenstrecke  mit  der  posi- 
tiven Zuleitungsröhre  hinaus;  und  unsere  neuesten  Versuche  stellen  nur 
unwesentliche  Modificationen  der  analogen  Versuche  in  den  §§  2.  und  3. 
vor.  Dass  wir  dort  oben  für  die  Vergrösserung  des  Querschnittes  u.  s.  w. 
nicht  anatomisch  ungleichwerthige  Strecken  des  Nerven  vei^wandt  haben, 
hatte  seinen  Grund  darin ,  dass  man  in  diesem  Falle  die  Ergebnisse  der 
Versuche  damit  hätte  verdächtigen  können,  dass  die  Stärke  des  Neurilemms 
im  Verlaufe  des  Nerven  sich  ändert.  Jetzt  kann  nach  der  Uebereinstim- 
mung  der  Ergebnisse  jener  Versuche  der  §§  2.  und  3.  und  unserer  neue- 
sten Versuche  keine  Rede  mehr  davon  sein,  dass  die  an  den  verschiedenen 
Strecken  des  Nerven  ein  wenig  verschiedene  Dicke  des  Neurilemms  von 
wesentlichem  Einflüsse  auf  die  Widerstandsveränderungen  sei,  welche 
die  verschiedenen  Strecken  des  Nerven  unter  dem  Einflüsse  des  Stromes 
erfahren. 

Aber  noch  ein  Umstand  nimmt  hier  unsere  Aufmerksamkeit  in 
Anspruch. 

Bei  der  Kritik  gewisser  physiologischer  Erfahrungen,  welche  wir 
später  zu  behandeln  haben  werden,  kommt  Pflüger  auf  die  Möglichkeit 
zu  sprechen ,  dass  der  specifische  Widerstand  der  Nervenfaser  mit  ihrem 
Abstände  vom  Muskel  sich  ändert.  »Unwahrscheinlich  im  höchsten  Grude,(( 
sagt  Pflüger  j  »ist  es  freilich,  dass  dieser  Widerstand  mit  dem  Abstände  vom 
Muskel  fortwährend  abnehmen  sollte,  was  nothwendig  eine  nicht  unbe- 
trächtliche Aenderung  der  materiellen  Beschaffenheit  der  Faser  andeuten 
würde.  Ich  habe  indessen  mit  Hülfe  des  Multiplicators  zwei  gleich  lange, 
gleich  dicke  Nervenstücke  mit  einander  verglichen  und  mich  überzeugt, 
dass  kein  Unterschied  in  ihrem  Widerstände  mit  Rücksicht  auf  Ursprung 


der  anatomischen  Lage  der  intrapolaren  Nervenstrecke.  331 

und  Ausbreitung  vorhanden  ist,  wie  ich  nachher  auseinandersetzen  werde  ^.«c 
Und  an  der  Stelle,  auf  welche  hier  verwiesen  wird,  heisst  es :  »Gleichwohl 
wollte  ich  mich  noch  direct  Überzeugen ,  dass  in  der  That  ein  solcher  Un- 
terschied, der  ausserordentlich  gross  und  leicht  zu  constatiren  sein  mttsste, 
in  Wirklichkeit  nicht  vorhanden  sei.  Ganz  ungeheuer  müssten  diese  Un- 
terschiede sein ,  wenn  sie  auch  bei  diesen  Versuchen  die  Ursache  des  be- 
obaditeten  Erfolgs  gewesen  sein  sollten  ....  Ich  verglich  zwei  gleich 
dicke  Strecken  des  Ischiadicustheiles ,  welcher  unter  dem  Abgange  der 
Oberschenkelaste  gelegen  ist,  bei  einem  Elektrodenabstand  von  i  Cm.,  mit 
einander,  und  bestimmte  dann ,  während  ich  mich  eines  schwachen  Stro- 
mes bediente  und  beide  Hälften  des  Museums-Multiplicators  in  den  Kreis 
nahm,  die  constante  Ablenkung.  Ich  verschob  dann  sanft  die  Elektroden 
unter  dem  Nerven  hin ,  entweder  von  oben  nach  den  tieferen  Theilen  des 
Nerven  oder  umgekehrt.  Nicht  selten  blieb  die  Nadel  genau  auf  demselben 
Grad  stehen;  in  anderen  Fällen  wich  sie  um  einige  Grade  zurück,  oder 
ging  um  einige  von/v'ärts,  ohne  dass  sich  hierbei  irgend  eine  Beziehung  zu 
der  grösseren  oder  geringeren  peripherischen  Lage  des  eingeschalteten 
Nerventheils  herausstellte.  Wir  dürfen  demnach  ganz  unzweifelhaft  be- 
haupten ,  dass  solche  Unterschiede  in  der  Leitungsgüte  der  Nervenfaser  an 
verschiedenen  Stellen  ihrer  Länge  nicht  vorhanden  sind,  welche  auch  nur 
im  Entferntesten  unser  Resultat  zu  erklären  geeignet  sein  könnten^.«  End- 
lich sagt  Pflüger  an  einer  dritten  Stelle:  ))Ich  bin  nun  allerdings  —  und 
das  muss  hier  hervorgehoben  werden  —  der  Ansicht,  dass  die  inneren 
Zustände  der  Nerven  von  Querschnitt  zu  Querschnitt  stets  variiren ,  oder 
mit  anderen  Worten ,  dass  der  Nerv  von  seiner  Ausbreitung  bis  zum  Cen- 
traloi^an  hin  sich  in  seinen  Molecularzuständen  stetig  ändere.  Leider  ist 
eine  dies  erweisende  Untersuchung  von  mir  noch  nicht  hinreichend  abge- 
schlossen, so  dass  dieselbe  hier  nicht  abgehandelt  werden  konnte^.«  Die 
in  den  letzten  Worten  angezeigte  Untersuchung  ist  bis  jetzt  nicht  erschienen. 
Wir  wollen  hier  nicht  erörtern,  ob  die  Annahme,  dass  der  specifische 
Widerstand  der  Nervenfaser  oder  der  Nerv  in  seiner  Molecularconstitution 
—  es  handelt  sich,  wohlbemerkt,  immer  um  den  Nerven  des  unversehrten 
lebenden  Thieres  oder  um  den  isolirten  Nerven,  der  von  dem  ersteren  Ner- 
ven noch  nicht  wesentlich  abweicht  —  von  Querschnitt  zu  Querschnitt 
stetig  sich  ändert,  von  vornherein  überhaupt  zulässig  ist.  Auch  wollen  wir 
nicht  mit  Pflüger  darüber  rechten ,  ob  nicht  die  stetige  Veränderung  des 
Nerven  in  seinen  Molecularzuständen,  an  welche  er  glaubt,  nothwendig 


4)  Pflüger,  Untersuchungen  zur  Physiologie  des  Elektrotonus.  S.  4  44  — 5*. 

2)  Ebenda  S.  150^ 

3)  Ebenda  S.  222  *. 


332  Abschn.  II.  Kap.  III.  §  9.    Von  dem  Einflüsse 

verknüpft  sein  müsste  mit  einer  stetigen  Veränderung  des  specifischen  Wi- 
derstandes )  welche  ihm  im  höchsten  Grade  unwahrscheinlich  vorkam  und 
wider  welche  seine  Versuche  gerichtet  waren.  Der  Umstand,  dass  es  auf 
Grund  physiologischer  Erfahrungen  einmal  in  Frage  gekommen  ist,  ob 
nicht  der  specifische  Widerstand  des  Nerven  im  Verlaufe  des  Nerven  sich 
ändert,  und  dass  eine  dahin  gehende  Annahme  bisher  nicht  ausreichend 
experimentell  zurückgewiesen  ist,  zwingt  uns,  bei  eben  dieser  Annahme 
zu  verweilen. 

Die  Vergleichung  der  beiden  zuerst  angeführten  Stellen  der  Pflüger'- 
sehen  ))Untersuchungen<(  könnte  Zweifel  entstehen  lassen,  ob  Pflüger  durch 
seine  Versuche  jede  Variation  des  specifischen  Widerstandes  des  Nerven 
im  Verlaufe  desselben  überhaupt  widerlegt  haben  wollte  oder  nur  eine  so 
grosse  Variation  des  Widerstandes ,  dass  ihr  der  Erfolg  seiner  anderweitig 
gen  Versuche  hätte  zugeschrieben  werden  können.  Indessen  ist  wohl  das 
Letztere  anzunehmen :  und  in  der  Hinsicht  sind  Pflüger^s  Versuche  in  der 
That  beweisend.  Eine  Variation  des  Widerstandes  überhaupt  schliessen 
aber  die  Versuche  nicht  aus,  von  anderen  Gründen  abgesehen,  schon. we- 
gen der  geringen  Empfindlichkeit  des  stromprüfenden  Instrumentes ;  denn 
nur  dem  Umstände  mögen  wir  es  zuschreiben ,  dass  wir ,  wenn  wir  die 
Pflüger^schen  Versuche  mit  Hülfe  der  Wkeatstone' scheu  Methode  wieder- 
holen, stets  beträchtliche  Widerstandsveränderungen  in  einem  bestimmten 
Sinne  der  Verschiebung  der  Elektroden  folgen  sehen.  Und  diese  Wider- 
standsveränderungen,  auf  welche  des  Weiteren  einzugehen  nicht  lohnt, 
sind  auf  Grund  unserer  bereits  vorliegenden  Erfahrungen  über  die  durch 
den  Strom  gesetzten  Widerstandsveränderungen  im  Verein  mit  den  Erfah- 
rungen des  Kap.  IV.  sehr  leicht  erklärlich  durch  die  Aufnahme  noch  nicht 
durchströmter  Nervenstrecken  an  Stelle  durchströmter  Nervenstrecken, 
ohne  dass  man  anzunehmen  nöthig  hätte,  dass  der  specifische  Widerstand 
des  Nerven  in  den  ersten  Strecken  ein  anderer  ist  als  in  den  zweiten 
Strecken.  Auf  dem  vorgerückten  Standpunkte,  welchen  wir  einnehmen, 
ist  es  von  vornherein  klar,  dass  für  die  Untersuchung  des  specifischen  Wi- 
derstandes die  Fehlerquelle,  welche  die  Widerstandsveränderungen  bei 
der  Durchströmung  abgeben,  eliminirt  sein  muss. 

Wir  verwenden  für  unsere  Versuche  durchweg  grosse  Frösche,  um  die 
Nervenstrecke  von  überall  gleichem  Querschnitte ,  auf  welche  die  Unter- 
suchung beschränkt  bleiben  muss ,  möglichst  lang  zu  haben ;  unsere  Ver- 
suchsanordnung ist  die  der  Fig.  4 .,  und  der  Abstand  von  z  und  z,  beträgt 
3™".  Von  dem  Nerven  des  eben  getödteten  Thieres  legen  wir  zunächst  die 
Strecke  dicht  unterhalb  der  Abgangsstelle  des  untersten  Oberschenkelastes 
auf  die  Zuleitungsröhren,  so  dass  diese  Abgangsstelle  etwa  um  1  — 2""  von 
der  einen  Thonspitzenkante  entfernt  bleibt,  und  bestimmen  den  Widerstand 


der  anatomischen  Lage  der  intrapolaren  Nervenstrecke.  333 

der  Nervenstrecke  mit  Hülfe  momentaner  Schliessungen  und  rascher  Ver- 
Stellung  des  Schiebers  S  (vgl.  o.  S.  238) .  Alsdann  heben  vsrir  den  Nerven 
ab  und  legen  ihn  mit  einer  c.  4  0"^"^  tiefer  d.  h.  dem  Muskel  näher  gelege- 
nen Strecke,  im  Uebrigen  aber  ganz  so,  wie  vorher,  den  ZuleitungsrOhren 
auf.  Schliessen  wir  jetzt  die  Kette  wieder ,  so  finden  wir  die  vom  vorigen 
Versuche  her  unverändert  gebliebene  Schieberstellung  auch  jetzt  noch  ge- 
nau richtig ,  oder  die  jetzt  erforderliche  Schieberstellung  weicht  nur  um 
wenige  Mm. ,  bald  im  Sinne  einer  Yergrösserung,  bald  im  Sinne  einer 
Verringerung  des  Nervenwiderstandes ,  von  der  frtlheren  Schieberstellung 
ab.  Wir  bringen  darauf  nochmals  möglichst  genau  die  zuerst  geprüfte 
Nervenstrecke  auf  die  Zuleitungsröhren ,  und  es  wiederholen  sich  die  eben 
angegebenen  Erfahrungen ;  ebenso,  wenn  wir  weiter  eine  Nervenstrecke 
untersuchen,  welche  zwischen  den  beiden  bisher  geprüften  Nervenstrecken 
gelegen  ist.  In  wohlgelungenen  Versuchen  und  besonders,  wenn  bei  eini- 
ger Uebung  die  erste  Widerstandsbestimmung  nur  2 — 3  Schliessungen 
erfordert  hat,  lassen  sich  so  6  —  8  nicht  irgend  wesentlich  abweichende 
Widerstandsbestimmungen  gewinnen.  Nehmen  wir  aber  von  den  beiden 
zuerst  geprüften  Nervenstrecken  die  dem  Muskel  naher  gelegene  4  i^^  oder 
gar  noch  mehr  von  der  anderen  entfernt  an,  so  finden  wir  ihren  Wider- 
stand regelmassig  kleiner,  als  den  der  vom  Muskel  weiter  entfernten  Ner- 
venstrecke. 

Die  eben  ausgeführte  Untersuchung  wiederholen  wir  am  Ramus  tibialis, 
nachdem  wir  den  R.  peroneus  da,  wo  die  beiden  Aeste  auseinandergehen, 
abgeschnitten  haben,  und  wir  fangen  mit  unseren  Widerstandsbestimmun- 
gen an  einer  c.  6^^  tiefer  gelegenen  Nervenstrecke  an^  Endlich  führen 
wir  die  Untersuchung  noch  an  einer  Wurzel  des  Ischiadicus  durch,  indem 
wir  dasselbe  Präparat,  wie  oben  S.  328.,  herrichten,  und  zwar  nehmen 
wir  der  bequemeren  Praparation  halber  eine  hintere  Wurzel;  von  der 
sonst  immer  erfüllten  Redingung  der  Versuche,  dass  keine  der  extrapolaren 
Nervenstrecken  weniger  als  4  0"^"^  lang  sei,  müssen  wir  hier  allerdings  ab- 
sehen. Der  Erfolg  ist  bei  den  beiden  letzten  Untersuchungen  ganz  derselbe 
wie  bei  der  ersten  Untersuchung.  Die  Herrichtung  des  Wurzel-Präparates 
muss  aber  sehr  vorsichtig  geschehen.  Auch  muss  der  Nerv  nach  jeder 
Widerstandsbestimmung  vorsichtig  von  den  Zuleitungsröhren  abgehoben 
und  mit  der  neuen  Strecke  von  Neuem  aufgelegt  werden ;  verschiebt  man 
den  Nerven  auf  den  Thonspitzen,  wie  es  anfangs  nahe  liegt,  so  macht 
man  bei  der  ersten  Untersuchung  oft  noch  die  angegebenen  Wahmehmun- 


i)  Der  Schnittstelle  näher  hat ,  aus  nicht  weiter  ermittelten  Gründen,  der  Wider* 
stand  öfters  kleiner  sich  ergeben.  —  Die  nicht  gerade  seltenen  Nerven,  bei  welchen  der 
Peroneus  und  der  Tibialis  erst  ziemlich  tief  unten  am  Oberschenkel  auseinandergehen, 
sind  für  die  in  Rede  stehende  Untersuchung  nicht  brauchbar. 


334  Abschn.  II.  Kap.  III.  §  40.    Von  dem,  Einflüsse 

gen,  bei  den  beiden  letzten  Untersuchungen  aber  findet  man  dann,  offen- 
bar in  Folge  der  Zerrung  des  Nerven,  in  der  Regel  grössere  Abweichungen 
des  Widerstandes  an  den  verschiedenen  Nervenstrecken. 

Durch  die  vorgewonnenen  Ergebnisse  ist  nun  die  Annahme,  dass  der 
specifische  Widerstand  der  Nervensubstanz  im  Verlaufe  des  Nerven  vom 
Gentrum  zur  Peripherie  hin  eine  Veränderung  erfährt,  auf  das  Strengste 
vviderlegt.    Man  kann  es  bedauerlich  finden,  dass  wir  unsere  vergleichen- 
den Widerstandsbestimmungen  in  nicht  mehr  als  c.  4  h^^  Abstand  haben 
anstellen  können :  allein  bei  diesem  Abstände  hätte  eine  Verschiedenheit 
des  Widerstandes,  wenn  sie  vorhanden  wäre,  bei  der  Feinheit  unserer 
Methode  sicher  hervortreten  müssen.    Wir  dürfen  aber  nicht  unterlassen, 
hervorzuheben ,  dass  unsere  Ergebnisse  nur  für  den  vor  Kurzem  isoUrten 
Nerven,    der  von  dem  Nerven  des  unversehrten  lebenden  Thieres  noch 
nicht  wesentlich  abweicht ,  Geltung  haben.    So  begreiflich  es  ist,  dass  die 
Constitution  der  Nervensubstanz  am  Nerven  des  unversehrten  lebenden 
Thieres  in  der  ganzen  Länge  des  Nerven  dieselbe  ist,  gerade  so  gut  denk- 
bar ist  es  auch ,  dass  die  Veränderungen,  welche  die  Constitution  des  iso- 
Urten Nerven  mit  der  Zeit  erfährt ,  in  Folge  unserer  Eingriffe  bei  der  Isoli- 
rung  des  Nerven  an  einzelnen  Stellen  des  Nerven  rascher  erfolgen  als  an 
anderen.    Seit  langer  Zeit  weiss  man ,  dass  die  dem  Querschnitte  nächste 
Nervenstrecke  rascher  leistungsunfähig  wind    als  die  übrigen   Nerven- 
strecken ;  und  in  neuerer  Zeit  habe  ich  nachgewiesen ,  dass  auch  gewisse 
Strecken  im  Verlaufe  des  Nervenstammes  früher  ihre  Leistungsfähigkeit 
verlieren  als  andere  Nervenstrecken  ^.     Es  ist  darum  im  höchsten  Grade 
wahrscheinlich,  dass  mit  der  Zeit  nach  der  Trennung  des  Nerven  der  spe- 
cifische Widerstand  des  Nerven  an  verschiedenen  Stellen  desselben  ein 
verschiedener  wird.    Dann  wird  die  anatomische  Lage  der  durchströmten 
Nervenstrecke  auch  durch  deren  specifischen  Widerstand  von  EinSuss  auf 
die  durch  den  Strom  gesetzten  Veränderungen  sein;   während  bei  dem 
frischen  Nerven ,  auf  welchen  allein  unsere  Untersuchungen  oben  S.  330. 
sich  erstreckt  haben,  für  den  Einfluss  der  anatomischen  Lage  der  durch- 
strömten Nervenstrecke  der  specifische  Widerstand  des  Nerven  gar  nicht 
in  Betracht  kommt. 

§  10.  Von  dem  Einflüsse  der  Oröaie  (Dicke)  des  Verven. , 

Der  Einfluss  der  Grösse  des  Nerven  scheint  kaum  noch  eine  besondere 
Untersuchung  zu  erfordern.  Denn  wenn  wir  die  Widerstandsveränderun- 
gen  der  intrapolaren  Nervenstrecke  an  Nerven  verschieden  grosser  Thiere 


4)  Reicheres  und  du  Bais-Reymon^s  Archiv  u.  s.  w.  4862.  S.  4  ff. 


der  Grösse  (Dicke)  des  Nerven.  335 

vergleichen,  fällt  die  verschiedene  Länge  der  Nerven  als  bedeutungslos 
aus,  und  der  Einfluss  der  verschiedenen  Dicke  scheint,  wie  vorhin  im  §  9., 
durch  die  Erfahrungen  der  §§  2.  und  3.  als  der  Einfluss  des  Querschnittes 
und  der  besondere  Einfluss  der  Grosse  der  Berührungsfläche  zwischen  dem 
Nerven  und  der  positiven  Zuleitungsröhre  uns  bereits  gegeben  zu  sein. 
Indessen  liegt  doch  in  dem  Falle  der  Vergleichung  verschieden  grosser 
Nerven  eine  wesentliche  Abweichung  von  den  Bedingungen  sowohl  der 
Versuche  der  §§  2.  und  3.  wie  auch  der  Versuche  des  §  9.  vor.  Bei  allen 
unseren  frtlheren  Versuchen  beruhte  die  Querschnitts- Verschiedenheit  der 
verglichenen  Nervenstrecken  bei  gleicher  Grösse  der  Nervenfasern  entwe- 
der auf  der  verschiedenen  Anzahl  der  Nervenfasern  oder  auf  der  verschie- 
denen Anordnung  derselben,  durch  welche  die  Nervenstrecke  in  ihrer 
Gestalt  mehr  oder  weniger  vom  Cylinder  abwich ,  daneben  in  unwesent- 
licher Weise  auch  noch  auf  der  verschiedenen  Dicke  des  Neurilemms.  Bei 
den  verschieden  grossen  Nerven  hingegen  ist  die  Querschnitts-Yerschie- 
denheit  der  anatomisch  möglichst  gleichwerthigen  Nervenstrecken ,  welche 
wir  natürlich  in  Vergleich  ziehen ,  bei  gleicher  Anzahl  und  bei  gleicher 
Anordnung  der  Nervenfasern  und  bei  gleichem  Verhältnisse  der  Dicke  des 
Neurilemms  zu  der  Dicke  der  Nervenfasermasse  durch  die  verschiedene 
Dicke  der  Nervenfasern  bedingt ,  die  im  grösseren  Nerven  von  grösserem, 
im  kleineren  Nerven  von  kleinerem  Querschnitte  sind.  Mit  Rücksicht  dar- 
auf muss  der  Einfluss  der  Grösse  des  Nerven  doch  noch  besonders  unter- 
sucht werden.  Wir  lassen  uns  hier  aber  auf  die  Untersuchung  nicht  ein, 
weil  durch  die  Bedingung  gleicher  Lebensfähigkeit  der  in  Vergleich  kom- 
menden Nerven  grosse  Verwickelungen  für  die  Untersuchung  sich  vorher- 
sehen lassen  und  die  wesentlichen  Aufschlüsse ,  welche  die  Untersuchung 
darüber  in  Aussicht  stellt,  wie  mit  dem  Wachsen  des  Nerven  die  Consti- 
tution der  Nervenfasern  sich  ändert ,  weit  über  das  hinausgehen,  was  wir 
zunächst  zu  erstreben  haben. 

§  11.    Von  dem  Einflüsse  der  Länge  des  Verven  zu  den  Seiten  der  intra- 
polaren Vervenstrecke. 

Der  letzte  Umstand  endlich,  dessen  Einfluss  wir  zu  untersuchen  ha- 
ben, ist  die  Länge  der  —  in  unversehrter  Verbindung  mit  der  intrapolaren 
Nervenstrecke  erhaltenen  —  extrapolaren  Nervenstrecken. 

Nachdem  wir  die  Oppositions- Vorversuche  (S.  463.)  ausgeführt  haben, 
'ändern  wir  dieselben  in  der  Weise  ab,  dass  wir  unmittelbar  vor  der  Auf- 
lagerung der  beiden ,  zunächst  in  ihrer  ganzen  Länge  von  der  Wirbelsäule 
bis  zum  Muskel  hergerichteten  Nerven  ein  mehr  oder  weniger  langes  Stück 
vom  Nerven  N  abschneiden,    so  dass  die  eine  extrapolare  Strecke  des 


336         Abschn.  II.  Kap.  III.  §  44.    Von  dem  Einflüsse  der  Länge  des  Nerven 

Nerven  N  kleiner  ist  als  die  entsprechende  extrapolare  Strecke  des  Ner> 
ven  N^.  Wir  lassen  dabei  immer,  b  und  ß  möglichst  genau  dieselben 
anatomischen ,  2 — 3*""^  unterhalb  des  Abganges  des  untersten  Oberschen- 
kelastes  gelegenen  Nervenstellen  sein ,  und  wir  verkürzen  den  Nerven  N 
immer  an  seinem  centralen  Ende.  So  lange  die  extrapolare  Nervenstrecke 
zur  Seite  von  6  noch  mehr  als  S^^  lang  ist,  liefern  die  Versuche  dann  ganz 
dieselben  Ergebnisse  wie  die  Oppositions-^Yorversuche  (S.  463.).  Ist  aber 
die  nämliche  exlrapolare  Nervenstrecke  kürzer ,  so  ist  (2>  unmittelbar  nach 
der  Schliessung  der  Kette  mehr  oder  weniger  kleiner  als  i  (bis  =s  */^)^  und 
bei  der  Durchströmung  nimmt  0  entweder  noch  mehr  oder  weniger  be- 
trächtlich ab  oder  bleibt  unverändert  oder  nimmt,  jedoch  immer  nur  un- 
bedeutend, zu.  Im  Allgemeinen  ist  (2>  unmittelbar  nach  der  Schliessung 
der  Kette  desto  kleiner  und  nimmt  bei  der  Durchströmung  desto  mehr  ab, 
je  kürzer  die  extrapolare  Nervenstrecke  ist;  doch  kommen  häufig  Abwei- 
chungen vor.  Auch  scheint  bei  gleich  kurzer  extrapolarer  Nervenstrecke 
die  Abnahme  von  (2>  bei  der  Durchströmung  im  Allgemeinen  beträchtlicher 
zu  sein,  wenn  der  Strom  bei  b  und  ß  in  die  Nerven  eintritt,  als  wenn  a 
und  a  die  Eintrittsstellen  sind.  Die  Verkürzung  der  extrapolaren  Nerven- 
strecke lässt  sich  übrigens  nur  bis  auf  c.  i  */, — 4  ^^  treiben ,  weil  bei  noch 
grösserer  Verkürzung  die  gleiche  Auflagerung  der  Nerven  auf  s^^  und  ^j 
nicht  gelingt.  Dass  eben  dieser  gleichen  Auflagerung  wegen  die  verkürzte 
extrapolare  Nervenstrecke  immer  auf  der  zur  Seite  von  z^  befindlichen 
Glasröhre  oder  auf  der  Glasplatte  eines  ebenda  aufgestellten  Statives  ruhen 
muss,  ist  selbstverständlich. 

Versuch  122. 
K:  4  Daniell. 
42  A.    32  m.     Mittelgrosse  Rana  esc.  ff. 

40  m.  Beide  Ischiadici  so  auf  die  Zuleitungsröhren  gelegt,  dass 
a  und  a  und  wiederum  b  und  ß  die  nämlichen  (anatomi- 
schen) Stellen  beider  Nerven  sind.  Unmittelbar  vorher  ist 
das  centrale  Ende  von  N  abgeschnitten  worden;  der 
Schnitt  ist  c.  4™™  unterhalb  des  Abganges  des  untersten 
Oberschenkelastes  geführt,  b  ist  c.  4"*"  von  der  Quer- 
schnittfläche entfernt. 
Bei  Oeffnung  des  Bussolen -Schlüssels  fast  2^^  Ablenkung 
im  Sinne  einer  Verringerung  von  (D. 

45  m,     K  geschlossen.    Stromeintritt  bei  b  und  ß. 

45".    597.     (D  nimmt  ab. 

46  wi.  584.  Empfindlichkeit:  auf  4  0°^"»  Verschiebung 

47  m.  559.  v.  S  c.  6*^const.  Ablenk,  des  Spiegels. 


zu  den  SeHen  der  intrapolaren  Nervenstrecke.  337 


iih.   48  m. 

5S4. 

49  m. 

508. 

54  m. 

466. 

45". 

500. 

SSm. 

543. 

54  m. 

534. 

57  m. 

SOi. 

Sofort  Wippet  umgelegt,  so  dass  Strom- 
eintritt  bei  a  und  ff. 
0  nimmt  tu. 
Jetzt  nimmt  Q>  ab. 

üTgeöfl&iet.  —  l*<^  Ablenkung. 
Die  Nerven  waren  in  ihrer  ganzen  Länge  präparirt,  von  den  Muskeln  aber 
^trennt  VForden.    Vbve  Wirbelenden  lagen  nach  rechts ,  ihre  Muskelenden 
nach  links.  —  06  und  a/f «6~ ;  a/undaA=U°»«»;  /?o=»5™;  /9^a=36™. 

Versuch  423. 

g:  4  DanieU. 
40  A.    43  m.     Mittelgrosse  Rana  esc.  ff. 

S4  m.  Beide  Ischiadici  so  auf  die  Zuleitungsröhren  gelegt,  dass  a 
und  a  und  wiederum  6  und  ß  die  nämlichen  (anatomi- 
sdben)  Stellen  beider  Nerven  sind.  TJnmittdbar  vertier  ist 
das  «entrale  Ende  von  N  abgeschnitten  worden;  der 
Schnitt  ist  an  der  Abgangsstelle  des  untersten  Oberschen- 
keiastes  geführt,  b  ist  2%  — 3"*"*  von  der  Querschnitt^ 
fläche  enlfemt. 

Bei  Oeffnung  des  Bussolen -Schlüssels  fast  2'^  Ablenkung 
im  Sinne  einer  Verringerung  von  <2>. 

26  m.     K  geschlossen.  Stromeintritt  bei  b  und  ß. 

4  5".  c. 675.  0)  nimmt  zu. 

27  m.  683.  Empfindlichkeit  wie  bei  Vers.  422. 

28  m.            687.  <2>  verändert  sich  jetzt  nicht  merklich  bis 
30  m.  und  nimmt  dann  ab. 

32  m.  686.     Sofort  Wippe  B  umgelegt,  so  dass  Strom- 

^eintritt  bei  a  und  a. 
45".     677.     (D  nimmt  ab, 

33  m.  668. 
3i  m.  665. 

36  m.  662)5.  •  verändert  sich  jetzt  nicht  merklich  bis 

38  m.  WD  K  geöfifeet  wird.  —  4,3*^  Ablenkung. 

Die  Nerven  waren  in  ihrer  ganzen  Länge  präparirt ,  von  den  Muskeln  aber 

getrenist  worden.    Ihre  Wirbelenden  lagen  nach  rechts ,  ihre  Muskelenden 

nach  links.  —  oft  imd  «/?*6««^;  al  und  a^«:47'^»;  ^o»ö*™;  ßgaaU' 

H.  IC<a mk^  UotersiMkiuigeii «tc.  it 


338    Abschn.  IL  Kap.  IV.  §  4.    Von  den  Wideretands veränderuogen  der  unmittelbar 

Die  Verkürzung  der  extrapolaren  Nervenstrecke  zeigt  sich  also,  so 
lange  diese  Nervenstrecke  in  noch  mehr  als  S^^  Länge  erhalten  bleibt, 
ohne  Einfluss  auf  die  Widerstandszunahme  der  (6 — 1 0"^™  langen)  intrapo- 
laren Nervenstrecke  unter  dem  Einflüsse  des  Stromes;  sie  bedingt  aber 
eine  geringere  Steilheit  des  Verlaufes  derselben  Widerstandszunahme, 
wenn  sie  die  Länge  der  extrapolaren  Nervenstrecke  auf  weniger  als  S"'" 
sinken  lässt.  Damit  scheint,  da  es  keine  Schwierigkeiten  bietet,  auf  das 
Verhalten  der  stellenweisen  Verarmung  der  intrapolaren  Nervenstrecke  an 
Flüssigkeit  weiter  zu  schliessen ,  die  Untersuchung  zu  gutem  Abschlüsse 
gediehen  zu  sein.  Indessen  ergiebt  die  Ueberlegung  —  und  der  Versuch, 
den  wir  zu  Hülfe  rufen ,  entscheidet  für  die  Richtigkeit  der  Ueberlegung 
(s.  u.  Kap.  VI.  §  1 .)  — ,  dass  der  Widerstand  der  intrapolaren  Nervenstrecke 
mit  der  Abnahme  der  Länge  der  extrapolaren  Nervenstrecke  wachsen  muss: 
und  wir  haben  im  Gegentheil  jenen  Widerstand  mit  dieser  Abnahme  klei- 
ner werden  sehen.  Es  kann  danach  nicht  anders  sein,  als  dass  der  Einfluss 
der  Abnahme  der  Länge  der  extrapolaren  Nervenstrecke  bei  unseren  Ver- 
suchen mit  einem  anderen  Einflüsse  complicirt  gewesen  ist.  Diesen  zwei- 
ten Einfluss  zu  ergründen ,  sind  wir  zur  Zeit  dicht  im  Stande ,  und  wir 
müssen  deshalb  die  Untersuchung,  ohne  ein  befriedigendes  Ergebniss  ge- 
wonnen zu  haben,  hier  aufgeben,  die  Frage  nach  dem  Einflüsse  der  Länge 
der  extrapolaren  Nervenstrecke  noch  offen  lassen.  Erst  an  einer  viel  spä- 
teren Stelle  wird  das  augenblicklich  uns  mangelnde  Verständniss  gewonnen 
sein ,  und  es  wird  sich  alsdann  zeigen ,  dass  die  Ergebnisse  der  eben  aus- 
geführten Versuche  in  anderer  Beziehung  von  viel  grösserem  Interesse  sind 
als  in  Rücksicht  auf  die  Frage,  welche  sie  uns  verschafft  hat. 


Kapitel  IV. 

Von   den   Widerstandsveränderungen   der  einzelnen  Stellen  der 
intrapolaren  Nervenstrecke  und  den  inneren  Vorgängen  in 

denselben. 

Wir  unterlassen  es,  die  Ergebnisse  des  Kap.  IIL  hier  sogleich  noch 
genauer  zu  erörtern ,  und  schreiten  weiter  zur  Untersuchung  der  Wider- 
standsveränderungen ,  welche  die  einzelnen  Stellen  der  intrapolaren  Ner- 
venstrecke  erfahren. 

Die  Untersuchung  hat,  wie  schon  S.  145.  angedeutet  worden  ist, 
hauptsächlich  insofern  Interesse ,  als  sie  das  Verständniss  fördern  kann 
der  stellenweisen  Verarmung  an  Flüssigkeit,  welche  an  dem  Nerven  unter 


an  den  Zuleitnngsröhren  gelegenen  intrapolaren  Nervenstellen.  33g 

dem  Einflüsse  des  Stromes  auftritt ,  indem  sie  uns  aufdeckt ,  wie  es  mit 
der  Verarmung  an  den  verschiedenen  Stellen  der  intrapolaren  Nerven- 
strecke sich  verhält :  und  gerade  insofern  könnte  sie  nach  unserem  Stu- 
dium der  Gestaltsveränderungen  des  Nerven  entbehrlich  erscheinen.  Denn 
dieses  Studium  hat  bereits  ergeben ,  dass  es  die  der  Stromeintrittsgegend 
zugehörigen  Stellen  der  intrapolaren  Nervenstrecke  sind ,  welche  —  und 
zwar  mit  wachsendem  Abstände  von  dem  Stromeintrittsende  zunehmend 
weniger  —  verarmen,  und  dass  deren  Verarmung  mit  der  Stromdauer,  der 
Stromintensität,  dem  specifischen  Widerstände  der  Nervenflüssigkeit  u.  s.  w. 
wächst.  Indessen  sind  wir,  so  werthvoU  uns  auch  überall  die  Bestätigung 
unserer  anderweitigen  Erfahrungen  durch  die  Gestaltsveränderungen  des 
Nerven  gewesen  ist,  doch  nicht  gewohnt,  auf  die  letzteren  allein  uns  zu 
verlassen ,  und  wir  haben  darum  auch  so  weit  immer  noch  von  der  Ver- 
armung der  intrapolaren  Nervenstrecke  und  nicht  von  der  Verarmung 
ihrer  Stromeintrittsgegend  gesprochen.  Die  Widerstandsveränderungen 
aber  der  intrapolaren  Nervenstrecke  haben  bisher  nur  einmal  durch  ihr 
Verhalten  bei  wiederholter  Umkehrung  der  Stromrichtung  (Kap.  II.  §  5, ) 
herausgestellt ,  dass  die  verarmenden  Nervenstellen  bei  der  einen  Strom- 
richtung anderswo  gelegen  sind  als  bei  der  entgegengesetzten  Stromrich- 
tuflg ,  und  sodann  durch  ihre  besondere  Abhängigkeit  von  der  Grösse  der 
Berührungsfläche  zwischen  dem  Nerven  und  der  positiven  Zuleitungsröhre 
(Kap.  III.  §  3.)  die  Lage  der  verarmenden  Nervenstellen  gerade  in  der 
Stromeintrittsgegend  wahrscheinlich  gemacht.  Wir  müssen  daher  noch  mit 
Hülfe  der  Widerstandsuntersuchungen  den  vorgerückten  Standpunkt  zu 
erreichen  suchen ,  welchen  wir  durch  das  Studium  der  Gestaltsverände- 
rungen des  Nerven  schon  lange  gewonnen  haben. 

§  1.    Von  den  Widentandsyerändenmgen  der  oninittelbar  an  den  Zulej- 

tnngiröhren  gelegenen  Stellen  —  der  Stromeintrittsstelle  und  der  Strom- 

anstrittastelle  —  der  intrapolaren  Hervenstrecke. 

Wir  beginnen  mit  der  Untersuchung  der  unmittelbar  an  den  Zulei- 
tungsröhren gelegenen  Stellen  der  intrapolaren  Nervenstrecke,  ihrer  Strom- 
eintrittsstelle und  ihrer  Stromaustrittsstelle. 

Die  Versuchsanordnung,  welche  wir  treffen,  ist  in  Fig.  SO.  dargestellt. 
Zu  den  Bestandtheilen  der  Versuchsanordnung  Fig.  4 .  sind  neu  hinzuge- 
treten die  zweite  Kette  oder  Säule  K^ ,  der  Stromwender  mit  ausgenomme- 
nem Kreuze  C  und  der  Stromwender  D ;  auch  befinden  sich  jetzt  statt 
zweier  drei  gleiche  Zuleitungsröhr6%  (js,  a^,  z^)  auf  dem  Glasstative  neben 
einander.  Die  Wippe  des  Stromwenders  B  ist  in  der  gezeichneten  Lage  / 
festgestellt.  Bei  der  gezeichneten  Lage  /  der  Wippe  C  ist  K^  ge'bflfiaet,  und 
wir  sind  mittelst  der  Wkeatstone^schen  Methode ,  ganz  so  wie  bei  der  Ver- 

22* 


340    Abscim.  II.  Kap.  iV.  f  4.    Vom  deo  Widenkandsverüiidenuigen  der  unmittelbar 

saehsanordniuig  Fig.  4.,  die  WidentajidsTeFifiideniiigen  zu  verfolgen  im 
Slande ,  wdche  die  Siredie  cb  des  mit  drei  miuleran  Stellen  seines  Yer- 


Fig.  »0. 

laufes  den  Zuleitungsröhr^i  aufgelagerten  Nerven  N  unter  dem  Einflüsse 
des  Stromes  von  £  erfährt.  Ist  aber,  nachdem  K  (durch  Umlegen  der 
Wippe  A)  geöffnet  ist,  die  Wippe  C  in  die  Lage  //  gebracht,  so  durchsetzt 
der  Strom  von  K^  —  je  nach  der  Lage  der  Wippe  D  in  der  einen  oder  der 
anderen  Richtung  —  die  Strecke  ab  des  Nerven  iV,  aber  auch  nur  die 
Nervenstrecke  und  Nichts ,  was  sonst  noch  in  unserer  neuen  Versuchsan- 
ordnung  der  Yersuchsanordnung  Fig.  1 .  entspricht.  Durch  die  doppelte 
Unterbrechung  des  Kreises  -der  Kette  K^  bei  C  ist  jedes  unbeabsichtigte 
Hereinbrechen  des  Stromes  von  E^  mit  Sicheiiieit  verhütet. 

In  cb  ist  nun  je  nach  der  Richtung,  in  welcher  wir  den  Strom  von  K^ 
die  Strecke  ab  durchfliessen  lassen,  und  je  nach  dem  Abstände,  weldien 
wir  den  Thonspitzenkanten  von  is,  und  »^  ertheüeai,  die  Stromeintrittsstelle 
resp.  die  Stromaustrittsstelle  der  intrapolaren  Nervenstrecke  ab  in  mehr 
oder  weniger  grosser  Ausdehnung  der  Prüfung  zugänglich;  es  lassen  sich 
aber  die  durch  den  Strom  von  K^  In  cb  gesetzten  WiderstandsverSlnderua- 
gen  natürlich  nur  während  ihrer  Rüc)d»ildiing  nach  der  OeShung  von  Ä, 
cbnstatiren.  Nach  der  Auflagerung  des  Nerven  sdiliessen  wir  bei  der 
Lage  /  der* Wippe  C  wiederholt  in  Zwischenräumen  von  5  resp.  1 0  oder 
45  Minuten  auf  je  3  —  5  Minuten  die  Kette  £und  verfolgen  die  Wider« 


an  den  ZuleitiiiigBrOhrMi  gelegenen  intrapolaren  Nervenstellen.  S4| 

Standsveränderungen ,  welche  cb  sowohl  unter  dem  Einflüsse  des  Stromes 
von  K  wie  in  der  Zwischenzeit  zweier  Durchströmungen  erfährt.  Daraiif 
lassen  wir  in  der  Zwischenzeit  zweier  Durchströmungen  von  cb , '  indem 
wir  die  Wippe  C  in  die  Lage  //  bringen ,  die  Strecke  ab  vom  Strome  von 
K^  durchflössen  werden  und  setzen,  nachdem  wir  am  Ende  der  Zvnschen- 
zeit  die  Wippe  C  in  die  Lage  /  zurtickgeführt  haben,  die  3 — 5  Min.  langen 
Durchströmungen  von  c&,  wie  vorher,  fort.  Man  ttbersieht,  dass  alsdann 
aus  den  Abweichungen ,  welche  der  anfängliche  Widerstand  der  Strecke 
cb  und  die  Widerstandsverändeningen  dieser  Strecke ,  während  sie  vom 
Strome  von  f  durchflössen  ist,  unmittdbar  nach  der  Oefihung  von  K^  ge- 
gen'sonst  darbieten,  die  durch  den  Strom  von  K^  in  cb  herbeigeführte 
Widerstandsveränderung  und  ihre  Zurückbildung  sich  entnehmen  lassen. 

Um  uns  von  der  Fehlerquelle  der  inneren  Polarisation  zu  befreien, 
stellen  wir  die  Verbindungen  von  K  und  K^  mit  der  übrigen  Yersuehsan* 
Ordnung  stets  in  der  Weise  her,  wie  es  Fig.  20.  für  den  Fall  DanielFscher 
Ketten  zeigt:  durch  den  kurzen  Pfeil  ist  die  Richtung  des  Stromes  von 
IT  in  cb,  durch  die  langen  Pfeile  für  die  beiden  Lagen  der  Wippe  D  die 
Richtung  des  Stromes  von  K^  in  ab  angegeben.  Je  nachdem  cb  die  Strom- 
eintrittsstelle oder  die  Stromaus^ttsstelle  der  Strecke  a6  ist,  muss  dann 
in  Folge  der  durch  den  Strom  von  K^  herbeigeführten  inneren  Polarisation 
von  cb ,  weil  diese  dem  Strome  von  K  in-  cb  gleich  resp.  entgegengesetzt 
gerichtet  ist ,  der  Widerstand  von  cb  unmittelbar  nach  der  Durchströmung 
von  ab  gegen  sonst  verringert  resp.  vergrössert  und  darauf ,  während  der 
Strom  von  K  cb  durchfliesst ,  in  der  Zunahme  resp.  Abnahme  begrifien 
erscheinen.  Es  wird  daher ,  wenn  gerade  die  entgegengesetzten  Abwei- 
chungen im  Verhalten  des  Widerstandes  von  cb,  wie  wir  erwarten  dürfen, 
als  Folgen  der  voraufgegangenen  Durchströmung  von  ab  zur  Beobachtung 
kommen,  von  einer  Täuschung  durch  die  innere  Polarisation  bei  den  Er- 
gebnissen keine  Rede  sein  können. 

Versuch  \U. 

Wd:  CapillarrOhre  UI.  —  iT:  4  Daniell.  --  JT« :   4  Daniell's.    ^  Wippe  B  in  Lage  /; 

Wippe  C  in  Lage  /;  Wippe  D  in  Lage  //. 
9  h.    87  m.     Mittelgrosser  Frosch  «H-. 

4t  m.     Ischiadicus  aufgelegt. 
10  A.     6  m.    K  gescfaloesen.    Schieber  auf  700. 

Die  Nadel  schlägt,  grösseren  Widerstand  anieigend,  an  die  Hemmung. 
Der  Widerstand  nimmt  zu. 
7  fw.     870. 
9  m.     890. 
41m.     907.     ^geöffnet.  —  Spurweise  Nadelablenkung ,  Strom  von  6  nach  c 

anzeigend. 
46m.    JT geschlossen.    Schieber anf 870. 

Die  Nadel  bleibt  anfangs  auf  Null,  geht  dann  aber,  Zunohme  des  Wider- 
derstandes anzeigend,  vor. 


342    Abscha.  II.  Kap.  IV.  §  4 .    Von  deo  WiderstaadBverttndenuigeD  der  unmittelbar 

895. 

920. 

985.    £* geöffnet.  —  Spurweise  Ablenkung  wie  ^Qh.  Um. 

£  geschlossen.    Schieber  auf  900. 

Die  Nadel  schlägt,  geringeren  Widerstand  anzeigend,  um  3*  aus.   Der 
Widerstand  nimmt  zu. 
945. 
942. 

960.    f  geöffnet.  —  Spurweise  Ablenkung  wie  4*0  h,  44  m. 
ii  geschlossen.    Schieber  auf  945. 

Die  Nadel  schlägt,  geringeren  Widerstand  anzeigend,  um  4*  aus.   Der 
Widerstand  nimmt  zu. 
930.  Empfindlichkeit:  der  Verschiebung  von  5  um  40°>i° 

957.  entspricht  const.  Ablenkung  der  Nadel  von  fast  3*. 

975.    JJTg&öffnet  und  Wippe  C  in  Lage  //gebracht. 
Wippe  C  in  Lage  /gebracht  u.  f  geschlossen.  Schieber auf^SO. 

Die  Nadel  schlägt ,  grösseren  Widerstand  anzeigend ,  um  52^  aus.    Der 
Widerstand  nimmt  ab. 
977. 

972.    Jetzt  nimmt  der  Widerstand  zu. 
980.    JTgeöffnet.  —  Spurweise  Ablenkung  wie  4 0 /i.  4 4 m. 
iT geschlossen.    Schieber  auf  970. 

Die  Nadel  schlägt,  geringeren  Widerstand  anzeigend ,  um  9*  aus.   Der 
Widerstand  nimmt  zu. 
960. 
985. 

4 000.    ^geöffnet.  —  Spurweise  Ablenkung  wie  4 0 A.  4  4  m. 
£  geschlossen.    Schieber  auf  960. 
Die  Nadel  schlägt,  geringeren  Widerstand  anzeigend,  um  2*  aus.   Der 
Widerstand  nimmt  zu. 
967. 
992. 
4 007.    IT  g e ö f f n et.  —  Spurweise  Ablenkung  wie  40^.  4  4  m. 
IT  geschlossen.    Schieber  auf  965, 
Die  Nadel  schlägt,  geringeren  Widerstand  anzeigend,  um  2*  aus.    Der 

Widerstand  nimmt  zu. 
975. 
4  000. 

4045.    JST  geöffne  tu.  Wippe  C  in  Lage  //gebracht.    Es  ist  aber 
schon  vorher  Wippe  D  in  Lage  /  gebracht  worden. 
26  m.    Wippe  C  in  Lage /gebracht  u.  iTgeschlossen.  Schieber  auf  970. 
Die  Nadel  schlägt,  geringeren  Widerstand  anzeigend,  um  28®  aus.    Der 
Widerstand  nimmt  zu. 
940. 
965. 

(?)      iT  g  e  ö  f  f  n  e  t.  ^  Spurweise  Ablenkung  wie  4  0  /i.  4  4  m. 
IT  geschlossen.    Schieber  auf  940. 
Die  Nadel  schlägt,  geringeren  Widerstand  anzeigend,  um  2*  aus.   Der 
Widerstand  nimmt  zu. 
957. 
982. 
4000.     JT  geöffnet.  —  Spurweise  Ablenkung  wie  40A.  44  m. 
iT  geschlossen.    Schieber  auf  955. 
Die  Nadel  schlägt,  geringeren  Widerstand  anzeigend ,  um  4*  aus.    Der 

Widerstand  nimmt  zu. 
962. 
990. 
4000.    ^geöffnet.  —  Spurweise  Ablenkung  wie  40h.  44  m. 
ITgeschlossen.    Schieber  auf  960. 

Die  Nadel  schlägt,  geringeren  Wioierstand  anzeigend,  um  4®  aus.   Der 
Widerstand  nimmt  zu. 


40  A.  47 

m. 

49 

m. 

24 

m. 

26 

m. 

27 

m. 

29 

m. 

84 

m. 

36 

m. 

37 

m. 

39 

m. 

44 

m. 

46 

m. 

47 

m. 

49 

m. 

54 

m. 

56 

m. 

57 

m. 

59 

m. 

44  h.      4 

m. 

6 

m. 

7 

m. 

9 

m. 

44 

m. 

46 

m. 

47 

m. 

49 

m. 

24 

m. 

27 

m. 

29 

m. 

34 

m. 

36 

m. 

37 

m. 

39 

m. 

44 

m. 

46 

m. 

47 

m. 

49 

m. 

54 

m. 

56 

m. 

an  den  ZaleitnogsrOhren  gelegenen  intrapolaren  Nervenstellen.  343 

41  h.    57  m.      »67. 
59  m.      987. 

43  A.      4  m.      995.     £^ geöffnet.  —  Spurweise  Ablenkung  wie  40^^  44  m. 

6  m.    JT geschlossen.    Schieber  auf  965. 

Die  Nadel  schlägt,  geringeren  Widerstand  anzeigend,  um  6®  aus.    Der 
Widerstand  nimmt  zu. 

7  m.      967. 
9  m.      987. 

44  m.      997.    JTgeöffnet  u.  Wippe  C  in  Lage //gebracht.    Esistaber 

bereits  vorher  Wippe  D  in  Lage  //gebracht  worden. 
46m.     Wippe  Cin  Lage /gebracht  u.  ^geschlossen.  Schieber  auf  970. 
Die  Nadel  schlägt,  grösseren  Widerstand  anzeigend,  um  46®  aus.    Der 
Widerstand  nimmt  ab. 
4025. 

4  020.    Jetzt  nimmt  der  Widerstand  zu. 
4 026.    JTgeöffnet.  —  Spurweise  Ablenkung  wie  iOh.  44  m. 
IT  geschlossen.    Schieber  auf  4025. 
Die  Nadel  schlägt,  geringeren  Widerstand  anzeigend,  um  23*  aus.    Der 
Widerstand  nimmt  zu. 
4000. 
4  022. 

4  082.    £  geöffnet.  —  Spurweise  Ablenkung  wie  40Ä.  44  m. 
JSTgeschlossen.    Schieber  auf  4000. 
Die  Nadel  schlägt,  geringeren  Widerstand  anzeigend ,  um  8®  aus.    Der 
Widerstand  nimmt  zu. 
4000. 
4020. 

4025.    JK^geöffnet.  —  Spurweise  Ablenkung  wie  4 0 A.  4 4  m. 
IT  geschlossen.    Schieber  auf  4000. 
Die  Nadel  schlägt,  geringeren  Widerstand  anzeigend,  um  40*  aus.    Der 
Widerstand  nimmt  zu. 
995. 
4042. 

4022.     JC geöffnet.  —  Spurweise  Ablenkung  wie  40A.  44  m. 
IT  geschlossen.    Schieber  auf  4  000. 
Die  Nadel  schlägt,  geringeren  Widerstand  anzeigend,  um  9*  aus.    Der 
Widerstand  nimmt  zu. 
995. 
4042. 

i  h.     4  m.    4025.    Jt  geöffnet  u.  Wippe  C  in  Lage //gebracht.  Es  ist  aber 

bereits  vorher  Wippe  D  in  Lage /gebracht  worden. 

6  m.    Wippe  C  in  Lage/gebrachtu.JT  geschlossen.  Schieber  auf  4000. 

Die  Nadel  schlägt,  geringeren  Widerstand  anzeigend,  um  60*  aus.    Der 
Widerstand  nimmt  zu. 

7  m.      935. 
9  m.      960. 

44  m.      980.    JT ge ö f f n et.  —  Spurweise  Ablenkung  wie  4 0  A.  4^4  m. 

46  m.     IT  geschlossen.    Schieber  auf  4 000. 

Die  Nadel  schlägt,  geringeren  Widerstand  anzeigend,  um  46*  aus.    Der 
Widerstand  nimmt  zu. 

47  m.      955. 
49  m.      982. 

J4  m.      997.    IT  geöffnet.  —  Spurweise  Ablenkung  wie  40  A.  44  m. 

26  m.     JIT geschlossen.    Schieber  auf  4000. 

Die  Nadel  schlägt,  geringeren  Widerstand  anzeigend ,  um  39*  aus.    Der 
Widerstand  nimmt  zu. 

27  m.      960. 
29  m.      985. 

Zi  m.      997.    K  geöffnet.  —  Spurweise  Ablenkung  wie  40  ^.  44  m. 
86  m.     JSTgeschlossen.    Schieber  auf  4000. 


47 

m. 

49 

m. 

24 

m. 

26 

m. 

27 

m. 

29 

tn. 

34 

tn. 

36 

m. 

37 

tn. 

39 

tn. 

44 

tn. 

46 

m. 

47 

tn. 

49 

tn. 

54 

tn. 

56 

tn. 

57 

tn. 

59 

tn. 

344    AbschiL  n.  Kap.  lY.  |  4.    Voo  dea  WiderstendsrevlMemiifBn  der  unmittelbar 

Die  Nadel  schlägt,  geringeren  Widerstand  anzeigend,  «n  S7*  satt.   D«r 
Widerstand  nimmt  zu. 
i  h.    87  m.      965. 
39  m.      987. 
44  m.     997.    K  geöffnet.  —  Spnrweise  Ablenkung  wie  10  fc.  4f  m. 

Der  Ischiadicos  ist  in  seiner  ganzen  Länge  erhalten  nnd  mit  dem  Muskel  in  unversehrter 
Verbindung  gewesen,  ab  =  82™» ;  bc  =  8«»"» ;  au;  as  4  iram ;  ^t»  s  4  8""» ;  o  zwischen  a 
und  c ;  oc  S3»  4  8mm.  —  Nach  der  Beendigung  des  Versuches  ist  der  Nerv  noch  dicht  an 
der  Wirbelsäule  mechanisch  gut  erregbar. 

Versuch  <25. 

Wd:  CapillarrOhre  UI.  —   £:  4  Daniell.  —  i; :  4  Daniell's.   —  Wippe  B  in  Lage/; 

Wippe  Cin  Lage  /;  Wippe  D  in  Lage  /. 
9  A.      0  m.     Mittelgrosser  Frosch  -H*. 
Ischiadicus  aufgelegt. 
K  geschlossen.    Schieber  auf  850. 
Die  Nadel  schlägt,  geringeren  Widerstand  anzeigend,  um  60*  aus.   Der 
Widerstand  nimmt  ab. 
755. 
740.    Der  Widerstand  verändert  sich  nicht  merklich  bis 

woiCgeöffnet  wird.  —  Nadelausschlag :  c. 5^  Strom  von h nach 
c  anzeigend. 
jRT geschlossen.    Schieber  auf  750. 

Die  Nadel  bleibt  auf  Null.  Der  Widerstand  nimmt  ab. 
740. 
780.    Der  Widerstand  nimmt  noch  spurweise  ab  bis 

wo  K  geöffnet  wird.  —  Nadelausschlag  wie  9h,  24  m. 
iTgeschlossen.    Schieber  auf  750. 
Die  Nadel  bleibt  unbewegt.    Der  Widerstand  nimmt  ab. 
740. 
735.    Der  Widerstand  nimmt  spurweise  zu  bis 

wo  K  geöffnet  wird.  —  Nadelausschlag  wie  9  A.  &4  m. 
ÜT  geschlossen.    Schieber  auf  760. 
Die  Nadel  schlägt,  grösseren  Widerstand  anzeigend,  um  3*  aus.   Der 
Widerstand  nimmt  ab. 
760. 

745.    Der  Widerstand  nimmt  jetzt  zu. 
750.    K  ge ö f f n et.  —  Nadelausschlag  wie  9 h.  24  m. 
IT  geschlossen.    Schieber  auf  780. 
Die  Nadel  schlägt,  grösseren  Widerstand  anzeigend,  um  8®  aus.   Der 
Widerstand  nimmt  zu. 
755.  Empfindlichkeit:  der  Verschiebung  von  5um10mm 

757.  entspr.  const.  Ablenkung  der  Nadel  von  4^ 

40  A.      4  m.     762.     £  geöffnet  u.  Wippe  C  in  Lage //gebracht.  •« 

Wippe  Cin  Lage  /gebracht  u.  JCgeschlossen.  Schieber  auf  750. 
Die  Nadel  schlägt,  geringerea  Widerstand  asoeigeiid,  an  die.  Hemmung. 
Der  Widerstand  nimmt  zu. 
642. 
667. 

685.    Kge6 f f n et.  —  Nadelausschlag :  c.  9*  in  der  bidurigeB Richtung. 
iT geschlossen.    Schieber  auf  700. 

Die  Nadel  schlägt,  geringeren  Widerstand  aazdgiend,  um  6*  aus.   Der 
Widerstand  nimmt  zu. 
700. 
705. 

742.    ITgeöffnet.  —  Nadelausschlag :  8 ®  wie  bisher. 
iT geschlossen.    Schieber  auf  700. 
Die  Nadel  schlägt,  grösseren  Widerstand  ameigind,  um  4*a«8.   Der 
Widerstand  nimmt  zu. 


0 

m. 

5 

m. 

46 

m. 

47 

m. 

49 

m. 

24 

m. 

26 

»71. 

27 

m. 

29 

m. 

84 

m. 

86 

m. 

87 

m. 

89 

m. 

44 

m. 

46 

m. 

47 

m. 

49 

m. 

54 

m. 

56 

m. 

57 

m. 

59 

m. 

4 

m. 

6 

m. 

7 

nK 

9 

m. 

44 

w. 

46 

m. 

47 

m. 

49 

m. 

24 

m. 

26 

m. 

an  den  Znleitnngtrt^hren  gelegenen  intrapolaren  Nervenfltellen.  845 

40  A.    27  m.     720. 
730. 

735.    K  geöffnet.  —  Nadelansschlag :  6V2^  ^«  bisher. 
IT  geschlossen.    Schieber  anf  700. 
Die  Nadel  schlikgt,  grösseren  Widerstand  anzeigend,  nm  29®  aus.    Der 

Widerstand  nimmt  zu. 
740. 
747. 

753.    ^geöffnet  und  Wippe  C  in  Lage  //gebracht. 
Wippe  C  in  Lage  /gebracht  u.  ^geschlossen.  Schieber  auf  700. 
Die  Nader  sehlHgt,  geringeren  Widerstand  anzeigend,  um  88*  aus.    Der 

Widerstand  nimmt  zu. 
680. 
700. 

745.    iT  g e ö f f n et.  —  Nadelausschlag :  40*  wie  bisher, 
f  geschlossen.    Schaber  auf  700. 
Die  Nadel  schlttgt,  geringeren  Widerstand  anzeigend,  spurweise  aus. 

Der  Widerstand  nimmt  zu. 
730. 
740. 
U  h.     4  m.    745.    Jt  geöffnet. — Nadelausschlag:  8*  wie  bisher. 
JITgeschlossen.    Schieber  auf  700. 
Die  Nadel  schlKgt,  grösseren  Widerstand  anzeigend,  um  40*  aus.    Der 

Widerstand  nimmt  zu. 
745. 
780. 

765.    £  g e  ö  f  f  n e  t.  —  Nadelausschlag :  7*  wie  bisher.    • 
JC  geschlossen.    Schieber  auf  750. 
Die  Nadel  schlägt,  geringeren  Widerstand  anzeigend,  spurweise  aus. 

Der  Widerstand  nimmt  zu. 
785. 
777. 

783.    JTgeöffnet.  —  Nadelausschlag :  6 V2*  wie  bisher, 
f  geschlossen.    Schieber  auf  800. 
Die  Nadel  schlägt,  geringeren  Widerstand  anzeigend ,  um  34*  aus.    Der 

Widerstand  nimmt  zu. 
775. 
785. 

790.    K  g eö f f n et.  —  Nadelausschlag :  6*  wie  bisher, 
f  geschlossen.    Schieber  auf  800. 
Die  Nadel  schlägt,  geringeren  Widerstand  anzeigend ,  um  55*  aus.    Der 

Widerstand  nimmt  zu. 
765. 
771. 

780.    K geöffnet.  —  Nadelausschlag  wie  44  h.  34  m. 
^geschlossen.    Schieber  auf  800. 
Die  Nadel  schlägt,  geringeren  Widerstand  anzeigend,  um  50*  aus.    Der 

Widerstand  nimmt  zu. 
770. 
780. 
787.    i: geöffnet  u.  Wippe  ein  Lage //gebracht.    Es  ist  aber 

bereits  vorherWippeDinLage/fgcbrachtworden. 

56  m.    Wippe  Cin  Lage /gebracht  u.  J^geschlossen.  Schieber  auf  800. 

Die  Nadel  schlägt,  grösseren  Widerstand  anzeigend,  um  10*  aus.    Der 
Widerstand  nimmt  ab. 

57  fft.     820. 

59  m.     845.    Der  Widerstand  verändert  sich  jetzt  nicht  merklich  bis 
48  A.      4  m.  woÄ^geöffnet  wird.  —  Nadelausschlag :  5* wie  bisher. 

6  m.    IT  geschlossen.    Schieber  auf  800. 

Die  Nadel  schlägt,  geringeren  Widerstand  anzeigend,  um  48*  aus.    Der 
Widerstand  nimmt  zu. 


27 

m. 

29 

m. 

34 

m. 

36 

m. 

37 

m. 

39 

m. 

44 

m. 

46 

m. 

47 

m. 

49 

m. 

51 

m. 

56 

m. 

57 

m. 

59 

m. 

4 

m. 

6 

m. 

7 

m. 

9 

m. 

14 

m. 

46 

m. 

47 

m. 

49 

m. 

24 

m. 

26 

m. 

27 

m. 

29 

m. 

81 

m. 

36 

m. 

37 

m. 

39 

m. 

44 

m. 

46 

m. 

47 

w. 

49 

m. 

54 

m. 

346    Abschn.  U.  Kap.  IV.  §  4 .    Von  deo  Widerotandsvertlnderuiigen  der  unmittelbar 

49  A.      7  m.     787. 
802. 

805.    iCgeöffnet.  —  Nadelausschlag :  7  *  wie  bisher. 
IT  geschlossen.    Schieber  auf  800. 
Die  Nadel  scblttgt,  geringeren  Widerstand  anzeigend,  um  20®  aus.   I>er 

Widerstand  nimmt  zu. 
790. 
797. 

802.    ^geöffnet.  *-  Nadelaugschlag :  7  Va*  wie  bisher. 
iC  geschlossen.    Schieber  auf  800. 
Die  Nadel  schlägt,  geringeren  Widerstand  anzeigend,  um  22®  aus.    Der 

Widerstand  nimmt  zu. 
787. 
797. 

809.    IT  geöffnet  undWippe  Cin  Lage //gebracht. 
Wippe  Cin  Lage /gebracht  u.irgeschlossen.   Schieber  auf  800. 
Die  Nadel  schlägt,  grösseren  Widerstand  anzeigend,  an  die  Hemmung. 

Der  Widerstand  nimmt  ab. 
945. 

895.    Der  Widerstand  verändert  sich  jetzt  nicht  merklich  bis 
woiTgeöffnet  wird.  —  Nadelausschlag :  7®  wie  bisher. 
^  h,      8  m.     JSTgeschlossen.    Schieber  auf  850. 

Die  Nadel  verharrt  auf  Null.    Der  Widerstand  nimmt  zu. 
870. 
875.     Der  Widerstand  verändert  sich  jetzt  nicht  merklich  bis  ' 

woJCgeöffnet  wird.  -7- Nadelausschlag :  43*  wie  bisher. 
iTgeschlossen.    Schieber  auf  850. 
bie  Nadel  schlägt,  geringeren  Widerstand  anzeigend,  spurweise  aus. 
Der  Widerstand  nimmt  zu. 
862. 
877.    Der  Widerstand  verändert  sich  jetzt  nicht  merklich  bis 

wofgeöffnet  wird.  —  Nadelausschlag :  4  4®  wie  bisher. 
2  A.    56  m.     ^geschlossen.    Schieber  auf  850. 

Die  Nadel  verharrt  auf  Null.    Der  Widerstand  nimmt  zu. 
880. 
885. 
8  A.      4  m.     887.    iTgeöffnet  u.  Wippe  C  in  Lage //gebracht.   Es  ist  aber 

bereits  vorher  Wippe  D  in  Lage /gebracht  worden. 
34  m.    Wippe  Cin  Lage  /gebracht  u.  iTgeschlossen..  Schieber  auf  850. 
Die  Nadel  schlägt,  geringeren  Widerstand  anzeigend,  um  4  4  ®  aus.    Der 

Widerstand  nimmt  zu. 
820. 
825. 

826.    JC g e ö f f n et.  —  Nadelausschlag :  4 9®  wie  bisher. . 
i  4  A.      4  m.    JITgeschlossen.    Schieber  auf  850. 

Die  Nadel  schlägt,  geringeren  Widerstand  anzeigend,  um  80®  aus.    Der 
^Widerstand  nimmt  zu. 
775. 
795. 

845.    iTgeöffnet.  —  Nadelausschlag :  44®  wie  bisher. 
IT  geschlossen.    Schieber  auf  850. 
Die  Nadel  schlägt,  geringeren  Widerstand  anzeigend,  um  66®  aus.    Der 
Widerstand  nimmt  zu. 
59  m.     790.     K  geöffnet. 

Der  Ischiadicus  ist  in  seiner  ganzen  Länge  erhalten  und  mit  dem  Muskel  in  unversehrter 
Verbindung  gewesen,  ab  ss  25™°» ;  be  =  9™™  •  (^  _  4  5mm ;  au; »  4  8°»™ ;  0  zwischen  a 
und  c;  oc«>5nm. 

Die  Versuche  lehren,    dass  die  Stromeintrittsstelle  der  intrapolaren 
Nervenstrecke  unter  dem  Einflüsse  des  Stromes  stets  eine  Zunahme  und 


7 

m. 

9 

m. 

44 

m. 

46 

m. 

47 

m. 

49 

m. 

24 

m. 

26 

m. 

27 

m. 

29 

m. 

84 

m. 

46 

m. 

47 

m. 

49 

m. 

54 

m. 

8 

m. 

40 

m. 

44 

m. 

43 

m. 

26 

m. 

27 

m. 

29 

m. 

34 

m. 

56 

m. 

57 

m. 

59 

m. 

4 

m. 

32 

m. 

34 

m. 

36 

m. 

4 

m. 

2 

m. 

4 

m. 

6 

m. 

58 

m. 

an  den  ZuleituDgsröhren  gelegenen  intrapolaren  Nerven^tellen.  347 

nadi  der  Unterbrechung  des  Stromes  stets  eine  Abnahme  ihres  Wider- 
standes erfährt  y  die  Stromaustrittsstelle  hingegen  unter  dem  Einflüsse  des 
Stromes  stets  an  Widerstand  verliert  und  nach  der  Unterbrechung  des 
Stromes  stets  an  Widerstand  gewinnt.  Unter  sonst  gleichen  Umständen 
sind  alle  diese  Widerstandsveränderungen  desto  grösser,  je  grösser  die 
Stromintensität ,  die  Stromdauer  und  der  specifische  Widerstand  der  Ner- 
venflüssigkeit.  Bei  verschiedener  Länge  der  der  Prüfung  unterzogenen 
Stromeintritts-  und  Stromaustrittsstelle  [cb  ss  S"*'"  bis  %  ab)  scheinen  unter 
sonst  gleichen  Umständen  die  Widerstands  Veränderungen  der  Stromaus- 
trittsstelle ganz  allgemein  mit  der  Länge  dieser  zu  wrachsen ,  die  Wider-- 
standsveränderungen  der  Stromeintrittsstelle  aber  bei  grosser  Länge  dieser 
Stelle  kleiner  zu  sein  als  bei  geringerer  Länge. 

Wider  unseren  Nachweis  der  Widerstandsabnahme  der  Stromaus- 
trittsstelle unter  dem  Einflüsse  des  Stromes  könnte  man  auf  Grund  unserer 
weiteren  Ermittelungen  noch  einen  Einwand  erheben  wollen,  den  wir  vor- 
theilhaft  sogleich  in  Betracht  ziehen.  Weil  nämlich  in  Folge  der  ersten 
Durchströmungen  von  cb  der  Nerv  bei  c  als  der  Eintrittsstelle  des  Stromes 
von  K  an  Flüssigkeit  verarmt  und  diese  Verarmung  darauf  bei  der  Durch- 
strömung von  ab,  gleichviel  in  welcher  Richtung  dieselbe  erfolgt,  indem 
c  eine  mittlere  Stelle  der  intrapolaren  Nervenstrecke  geworden  ist ,  ganz 
oder  wenigstens  fast  ganz  aufgehoben  wird ,  ist  die  Widerstandszunahme 
von  cb  als  der  Stromeintrittsstelle  zwar  durch  unsere  Versuche  ofienbar 
a  fortiori  bewiesen ,  die  Widerstandsabnahme  von  cb  als  der  Stromaus- 
trittsstelle hingegen  könnte  man  für  noch  nicht  gesichert  erklären  wollen. 
Der  Einwand  lässt  sich  aber  damit  zurückweisen ,  dass  der  Widerstand 
von  c6,  unmittelbar  nachdem  ab  in  der  Richtung  von  a  nach  b  durchströmt 
worden  ist,  an  absoluter  Grösse  dem  zu  allererst  bestimmten  Widerstände 
von  cb  oft  ansehnlich  nachsteht,  und  dass  femer  die  Zunahme  des  Wider- 
standes von  cbj  während  cb  vom  Strome  von  K  durchflössen  ist,  unmittel- 
bar nach  der  gleich  gerichteten  Durchströmung  von  ab  in  der  Regel  be- 
trächtlicher ist  als  bei  den  früheren  und  bei  den  späteren  Schliessungen 
von  K.  Auch  lässt  sich  der  Einwand  noch  besonders  experimentell  wider- 
legen an  den  beiden  Nerven  desselben  Frosches.  Nachdem  wir  an  dem 
ersten  Nerven  sogleich  nach  dem  Tode  des  Thieres  einen  der  vorbeschrie- 
benen Versuche  angestellt  haben,  lagern  wir  den  zweiten  Nerven  in  ganz 
derselben  Weise  wie  den  ersten  Nerven ,  aber  erst  dann  den  Zuleitungs- 
röhren auf,  wenn  der  anfängliche  Widerstand  des  zweiten  Nerven  nach 
anderweitigen  Versuchen  in  Folge  der  Veränderungen  des  Nerven  mit  der 
Zeit  den  constatirten  anfänglichen  Widerstand  des  ersten  Nerven  würde 
wesentlich  übertreffen  müssen.  Wir  lassen  alsdann  sofort  nach  der  Auf- 
lagerung des  Nerven ,  ohne  K  vorher  zu  schliessen ,  ab  längere  Zeit  vom 


348 


Abschn.  II.  Kap.  IV.  §  9.    Von  den  WiderstandsTerttiiderangeii 


Ströme  von  K^  in  der  Richtang  von  a  nach  b  durchsetzt  werden  und  be- 
stimmen unmittelbar  nach  Beendigung  dieser  DurchstrOmung  den  Wider- 
stand von  cb.  Ausnahmslos  ergiebt  sich  dieser  jetzt  wesentlich  kleiner  als 
der  zu  allererst  bestimmte  Widerstand  von  cb  des  ersten  Nerven.  ^  — 
Lassen  wir  bei  gleichen  Versuchen  die  Strecke  ab  des  zweiten  Nerven  vom 
Strome  Yon  K^  in  der  Riditung  von  b  nach  a  durchsetzt  werden,  so  finden 
wir  den  Widerstand  von  cb  des  zweiten  Nerven  bei  seiner  ersten  Bestimmung 
viel  grosser  als  den  anfänglichen  Widerstand  von  cb  des  ersten  Nerven. 

§  8.    Von  den  Widerstandsver&ndenuigen  d*r  nicht  unmittelbar  an  den 
ZnleitmifBYöhran  gelegenen  Stellen  der  intrapolaren  Vervenstredie. 

Für  die  Untersuchung  der  nicht  unmittelbar  an  den  Zuleitungsröhren 
gelegenen  Stellen  der  intrapolaren  Nervenstrecke  erweitem  wir  die  Ver- 
suchsanordnung Fig.  \ .  in  der  Weise,  wie  es  Fig.  24.  zeigt 2.  K^ ,  C  und  D 
sind  schon  von  Fig.  20.  her  uns  bekannt.  Die  vier  gleichen  Zuleitungsröh- 


Fig.  84. 
ren,   welchen  jetzt  der  Nerv  mit  vier  mittleren  Stellen  seines  Verlaufes 
aufgelagert  ist,  sind  entweder  auf  demselben  Glasstative  neben  einander 

4)  So  wurde  z.  B.  bei  dem  zweiten  Nerven  des  für  Vers.  424.  getödteten  Frosches 
nach  40  Min.  langer  Durchströmung  von  a&  für  die  Bestimmung  des  Widerstandes  von 
cb  die  Schieberstellung  690  erforderlieh  gefunden. 

a)  Die  ungespaltene  Strecke  und  die  rechte  Hälfte  der  gespaltenen  Strecke  des 
Stromnetzes  sind,  weil  sie  gegen  Fig.  4.  oder  Fig.  20.  nicht  verändert  sind,  in  Fig.  ti. 
nicht  ausgeführt. 


der  mittleren  intrapolarea  NervenstelleD.  349 

gereiht,  öderes  befinden *^sich  die  beiden  Siussersten,  dem  Schliessung»* 
kreise  voa  K^  afigehöiigen  Zuleitungsröhren  einerseits  und  die  beiden 
miUler^a,  dem  Schliessungskreise  von  K  angehtfrigen  Zuleitungsrtdu'eii 
andererseits  auf  besonderen  Stativen.  Man  übersieht,  dass  wir,  wenn  K^ 
gedSnet  ist,  mittelst  der  WhecUston^ sehen  Methode  die  WiderstandsverHnde- 
Hingen  der  Nervenstreoke  cd  verfolgen  und,  wenn  AT  geöffnet  ist,  den  Strom 
von  K^  die  Nervenstrecke  ab  durchsetzen  lassen  können.  Dem  unbeab- 
sichtigten Hereinbrechen  des  Stromes  von  K^  ist  durch  die  doppelte  Unter- 
brechung des  Kreises  von  K^^  bei  C  vorgebeugt.  Auch  ist  verhütet ,  dass, 
wenn  der  Strom  von  K^  ab  durchsetzt,  die  gespaltene' Strecke  des  Strom- 
netzes eine  Nebenschliessung  zur  Strecke  cd  des  Nerven  abgiebt :  es  lassen 
sich  nämlich  die  beiden  mittleren  Zuleitungsröhren ,  bevor  K^  geschlossen 
wird ,  durch  das  Herausheben  der  durch  ein  Querholz  verbundenen  ver- 
quickten Kupferhaken  H^  und  H^^  aus  den  beiden  Quecksilbemäpfchen  Q 
ganz  ausser  Verbindung  mit  der  übrigen  Yersuchsanordnung  bringen. 

Unser  Yersuchsverfahren  ist  zunächst  dasselbe  wie  bei  den  ersten 
Versuchen  des  §  4 . :  wir  schliessen  häufig  in  Zwischenräumen  von  5  resp. 
1 0  oder  1 5  Minuten  auf  je  3 — 5  Minuten  die  Kette  jST,  um  die  Widerstands-. 
Veränderungen  zu  constatiren ,  welche  cd  sowohl  unter  dem  Einflüsse  des 
Stromes  von  K  vne  in  der  Zwischenzeit  zweier  Durchströmungen  erfährt, 
und  lassen  hin  und  wieder  in  der  Zwischenzeit  zweier  Durchströmungen 
von  cd,  nachdem  wir  die  Unterbrechung  bei  Q  hergestellt  haben,  ab  vom 
Strome  von  K^  durchsetzt  sein.  Aus  den  Abweichungen,  welche  der  an- 
fängliche Widerstand  der  Strecke  cd  und  die  Widerstandsveränderungen 
dieser  Strecke,  während  sie  vom  Strome  von  K  durchflössen  ist,  unmittel- 
bar nach  der  Oeffiiung  von  K^  gegen  sonst  darbieten ,  lassen  alsdann  die 
durch  den  Strom  von  K^  in  cd  herbeigeführte  Widerstandsveränderung  und 
ihre  Zurückbildung  sich  entnehmen.  Indem  wir  die  Strecke  ab  25 — 30"*™ 
und  die  Strecke  cd  immer  i^'^  lang  nehmen^,  stellen  wir  dann  Reihen  von 
Versuchen  in  der  Weise  an,  dass  wir  cd  von  einem  Versuche  zum  anderen 
immer  mehr  von  der  Stelle  6,  der  cd  zuerst  möglichst  nahe  sich  befand,  in 
der  Richtung  nach  a  hin  sich  entfernen  lassen ,  bis  cd  etwa  in  der  Mitte 
von  ab  gelegen  ist;  wir  prüfen  so,  da  durch  das  Umlegen  der  Wippe  D  die 
b  benachbarte  Hälfte  der  intrapolaren  NervenstredLe  ab  nach  Belieben  zur 
Stromeintrittshälfte  oder  zur  Stromaustrittshälfte  sich  machen  lässt,  Stelle 
für  Stelle  der  ganzen  intrapolaren  Nervenstrecke  auf  das  Verhalten  ihres 
Widerstandes.    Endlich  sehen  wir,  um  vor  Täuschungen  durch  die  innere 


i )  Cm  uns  in  den  empfindlicheren  Breiten  des  Platinrheostatea  halten  zu  können, 
schalten  wir  hier,  wie  überall  sonst,  wo  wir  ganz  kurze  NervenstrejCken  auf  ihren  Wi- 
derstand prüfen ,  nach  Bedürfniss  zwei  oder  drei  unserer  Capillarröhren  neben  ein- 
ander als  Wd  ein. 


350  Abschn.  II.  Kap.  IV.  §  9.    Von  den  Widerstandsveräaderungen 

Polarisation  uns  zu  hüten ,  eine  Zunahme  des  Widerstandes ,  welche  der 
Versuch  ergiebt ,  erst  dann  als  gesichert  an ,  wenn  die  innere  Polarisation 
in  Folge  des  Stromes  von  K^  und  der  Strom  von  K  in  cd  gleich  gerichtet 
gewesen  sind,  eine  Abnahme  des  Widerstandes  hingegen  erst  dann,  wenn 
jene  Polarisation  und  dieser  Strom  entgegengesetzt  gerichtet  gewesen  sind. 

Versuch  426. 

Wd:  Capillarröhren  I,  II  und  III  neben  einander.  —  K:  ^  Daniell.  —  Ä^ :  4  Grove's.  — 

Der  Strom  von  K  tritt  immer  bei  c  ein. 
4  A.    22  m.    Mittelgrosse  Rana  esc.  -H*- 
27  m.     Ischiadicus  aufgelegt. 

32  m.    Bei  Oeffnung  der  Bussole  4'^  Ablenkung  des  Spiegels,  Strom  von  c  nach  d 

(im  Nerven)  anzeigend. 

33  m.     K  geschlossen. 

40".  787.     Der  Widerstand  nimmt  ab. 
45".  785.    Jetzt  nimmt  der  Widerstand  zu. 

786.  Empfindlichkeit:  auf  42«^  Verschiebung  von  S 

790.  5***  Spiegelablenkung. 

794.     JT  g  ä  ö  f  f  n  e  t  —  V«'^  Ablenkung  wie  4  h.  32  m. 
^geschlossen.    (Bei  Oeffnung  der  Bussole  hatte  sich  dieselbe  Ablen- 
kung wie  4  h.  32  m.  gezeigt.) 
40".  785,5.  Der  WidersUnd  nimmt  ab. 

785.      Jetzt  nimmt  der  Widerstand  zu. 
786,5. 

789,5.  JT  geöffnet.  —  Spurweise  Ablenkung  wie  4  h.  32  m. 
JL  g e  s c hl o s s e n.    (Bei  Oeffnung  der  Bussole  (wie  4  A.  44  m.) 
4  0".  778.    Der  Widerstand  nimmt  zu. 
778,5. 
784. 

782.     £  geöffne  t.  —  Ablenkung  wie  4  h,  44  m. 
K  geschlossen.  (Bei  Oeffnung  der  Bussole  wie  4  h.  44  m.) 
4  0".  773,5.  Der  Widerstand  nimmt  zu. 

t 

774. 
776,5. 
2  Ä.      0  m.  779.    iC  geöffnet.  —  Ablenkung  wie  4  h.  44m. 

JCgeschlossen.    (Bei  Oeffnung  der  Bussole  wie  4  A.  44  m.) 
4  0".  765.    Der  Widerstand  nimmt  zu. 
767. 

770.    K  geö f f n e t  Unterbrechung  bei  Q  hergestellt.  £^  geschlos- 
sen; der  Strom  von  K^  tritt  bei  b  ein. 
K^  geöffnet.    Unterbrechung  bei  Q  aufgehoben.    ITgeschlossen. 
c.  4  5".  796.     Der  Widerstand  nimmt  ab. 
794,5. 
788. 

787,5.  JC  geöffnet.  —  Spurweise  Ablenkung ,  Strom  von  d  nach  c 
anzeigend, 
^geschlossen.  (Bei  Oeffnung  der  Bussole  72^^  Ablenkung  wie  4  h,  32  n».) 
40".  769.    Der  Widerstand  nimmt  zu. 
774. 

774  (fast). 

776,5.  Z  geöffnet. —  V4*''Ablenkdng  wie  2  A.  46m. 
iCgeschlossen.    (Bei  Oeffnung  der  Bussole  wie  2 h,  24  m.) 
40".  763.    Der  Widerstand  nimmt  zu. 
765. 
768. 

770.    iTgeöffnet.  —  V/'^ Ablenkung  wie  2A.  4  6m. 
JCgeschlossen.    (Bei  Oeffnung  der  Bussole  wie  2 A.  24  m.) 


34 

m. 

35 

m. 

36 

m. 

44 

m. 

42 

m. 

43 

m. 

44 

m. 

49 

m. 

50 

m. 

54 

m. 

52 

m. 

57 

m. 

58 

m. 

59 

m. 

0 

m. 

5 

m. 

6 

m. 

8 

m. 

43 

m. 

44 

m. 

45 

m. 

46 

m. 

24 

m. 

22 

m. 

23 

m. 

24 

m. 

29 

m. 

30 

m. 

34 

m. 

32 

m. 

37 

m. 

der  mittleren  intrapolaren  Nervenstellen.  351 

%  h.    37  m.  40".  756.    Der  Widerstand  nimmt  zu. 

38  m.  759. 

39  m.  762. 

40  m.  764.    IT  geöffnet.  Unterbrechung  bei  Q  hergestellt,  f^  geschlos- 

sen; derStrom  vonüT^  tritt  bei&ein. 

45  m.    K^  geütfnei,    Unterbrechung  bei  Q  aufgehoben.    ITgeschlossen. 

c. 4 5".  777.  Der  Widerstand  nimmt  ab. 

46  m.  774.  Der  Widerstand  nimmt  jetzt  zu. 

47  m.  776. 

48  m.  778.  JT  geöffnet.  3/^*^ Ablenkung  wie  2 ä.  46m. 

53  m.    JK^geschlossen.  (Bei  Oeifnung  der  Bussole  Vi'^  Ablenkung  wie  4  h.  32  m.) 

4  0^  756,5.  Der  Widerstand  nimmt  zu. 

54  m.  760. 

55  m.  764. 

56  m.  766,5.    JTgeöffnet.  —  4'*^ Ablenkung  wie  2Ä.  46m. 
3  A.      4  m.    ÜTgeschlossen. 

4  0".  749.    Der  Widerstand  nimmt  zu. 

2  m.  752. 

3  m.  755,5. 

4  m,  758,  5.  £  g  e  ö  f  f  n  e  t.  —  Ablenkung  wie  2  h,  56  m. 

9  m.     ^geschlossen.    (Bei  Oeffnung  der  Bussole  keine  Ablenkung. ) 

4  0".  745,5.  Der  Widerstand  nimmt  zu. 
40  m.  748,5. 

4  4  m.  752,5. 

42  m.  755,5.  ^geöffnet.  Unterbrechung  bei  (^hergestellt,  i^  g  es  ch  los- 

sen;  der  Strom  von  K^  tritt  bei  a  ein. 

47  m.     JC^  geöffnet.    Unterbrechung  bei  Q  aufgehoben.   K^  geschlossen. 

c.  4  5".  7  3  7  .*    Der  Widerstand  nimmt  zu. 

48  m.  744,5. 

49  m.  746. 

20  m.  749,5.  iT  geöffnet.  —  4 1/4''' Ablenkung  wie  2Ä.  46m. 

25  m.    ^geschlossen.  (Bei  Oeffnung  der  Bussole  Va'^  Ablenkung  wie  2  A.  4  6  m.) 

4  0".  739.     Der  Widerstand  nimmt  zu. 

26  m.  744,5. 

28  m.  752,5.  Ä^geöffnet.  —  41/2''' Ablenkung  wie  2A.  46m. 

83  m.     ^geschlossen    (Bei  Oeffnung  der  Bussole  wie  3 h.  25 m.) 
40".  739.     Der  Widerstand  nimmt  zu. 

34  m.  744. 

35  m.  749. 

36  m.  753.    K  geöffnet.  —  Ablenkung  wie  3  h,  28  m. 

Der  Ischiadicus  ist  in  seiner  ganzen  Länge  erhalten  und  mit  dem  Muskel  in  unversehrter 
Verbindung  gewesen.  6^  =  474 — 41/2"";  cd  =  2™*n;  ca  =  24  72°*°*  J  00  =  9»»;  oa^s 
^aiygmm  j  aw  =  42""» ;  bm  =  40««.  —  Nach  der  Beendigung  des  Versuches  ist  der  Nerv 
nur  noch  unterhalb  b  (oder  d?)  mechanisch  erregbar. 

m 

Versuch  127. 

Wd:  Capillarröhre  I,  II  und  III  neben  einander.  —  JT:  4  Daniell.  —  JK^ :  4  Grove's.  — 

Der  Strom  von  K  tritt  immer  bei  c  ein. 
9  h.     7  m.     Mittelgrosse  (6  Monate  lang  aufbewahrte]  Rana  esc.  ff. 
Ischiadicus  aufgelegt. 
K  geschlossen. 
40".  732,5.  Der  Widerstand  nimmt  ab. 

732.      Der  Widerstand  nimmt  jetzt  zu. 
735. 

789,5.  IC  geöffnet.  —  Fast  2'^  Ablenkung ,   Strom  von  d  nach  c 
anzeigend. 
iTgeschlossen. 
4  0".  740.    Der  Widerstand  nimmt  zu. 

l'tl'l'  Empfindlichkeit  wie  bei  Vers.  426. 


44 

m. 

27 

m. 

28 

m. 

30 

m. 

32 

m. 

37 

m. 

38 

m. 

40 

m. 

9  h. 

4Sm. 

47  m. 

40  m. 

48  m. 

50  m. 

ftSm. 

57  m. 

c 
58  m. 

0*. 

•  m. 

S  m. 

7  m. 

8  m. 

40  m. 

4Sm. 

352  Abscbn.  II.  Kap.  IV.  f  S.  Von  den  Widentandsverfindernngen 

746.    f  geöffnet.  —  Ablenkung  wie  •  A.  iSm. 
Ül  geschlossen. 

74S.    Der  Widerstand  nimmt  zu. 

744. 

746. 

748.  iTgetfffnet.  Unterbrechung  iMi  Q hergestellt.  IT^  geschlos- 
sen; der  Stronvvon  £,  tritt  bei6ein. 

ITa  geöffnet.    Unterbrechung  bei  Q  aufgehoben.    IT  geschlossen. 
C.45".  769.    Der  Widerstand  nimmt  ab. 
768,5. 
758. 

756.    jI: geöffnet.  ^  i^«' Ablenkung  wie  9h.  88m. 
JTgeschlossen. 
40''.  745.    Der  Widerstand  nimmt  zu. 
747. 

749.  Der  Widerstand  verändert  sich  jetzt  nicht  merklich  bis 
wo  K  geöffnet  wird.  —  Ablenkung  wie  40^.  2  m. 

Der  Ischiadicus  ist  in  seiner  ganzen  Länge  erhalten  und  mit  dem  Muskel  in  unversehrter 
Verbindung  gewesen.  6d  =  4 1/2 — *™™ ;  cd = 8 1/2"" ;  ac = 28°»™ ;  co  =»  4  4  ™n» ;  Ofl=  4  4 »»°» ; 
au;s46°^ ;  ^=48».  —  Nach  der  Beendigung  des  Versuches  ist  der  Nerv  noch  dicht 
an  der  Wirbelsäule  mechanisch  gut  erregbar. 

Versuch  428. 

Wd:  Capillarröhren  I,  II  und  III  neben  einander.  —  f :  4  Daniell.  —  £4 :  4  Grove's.  — 

Der  Strom  von  K  tritt  immer  bei  c  ein. 
4  0  A.    85  m.     Mittelgrosse  Rana  esc.  «H*. 
30  m.    Ischiadicus  aufgelegt. 

88  m.    K  geschlossen. 

40''.  794.     Der  Widerstand  nimmt  zu. 

89  m.  796. 

44  m.  806.    jfiT  geöffnet.  —  4  72'^ Ablenk.,  Strom  von  d  nach  c  anzeigend. 

46m.    iCgeschlossen.     (Bei  Oeffnung  der  Bussole  besteht  noch  spurweise 
^lenkung.) 
40''.  780.    Der  Widerstand  nimmt  zu. 

47  m.  793. 

49  m.  802,5.  iC  geöffnet.  —  Ablenkung  wie  40h.  44  m. 

54  m.    iCgeschlossen.    (Bei  Oeffnung  der  Bussole  noch  V«'^  Ablenkung.) 

40".  782.    Der  Widerstand  nimmt  zu. 

55  m.  787,5.  Empfindlichkeit  wie  bei  Vers.  486. 
57  m.          794,5.     K  geöf f ne  t.  —  Ablenkung  wie  40 ^.  44  m. 

44  A.     Sm.    ^geschlossen.  (Bei  Oeffnung  der  Bussole  noch  Vs^  Ablenkung.) 
4  0'^  768.    Der  Widerstand  nimmt  zu. 
8  m.  773,5. 

5  m.  778,5.  JiT  geöffnet.  Unterbrechung  bei  Q  hergestellt.  iC^  geschlos- 

sen; der  Strom  von  K^  tritt  bei  h  ein. 
40  m.    JTa  geöffnet  Unterbrechung  bei  p  aufgehoben.  JTgeschlossen. 

c.  45^.774.    Der  Widerstand  nimmt  zuerst  spurweise  ab  u.  dann  zu,  so  dass 
44  m.  774. 

42  m.  772. 

43  m.  775.    jIT  geöffnet.  —  2''' Ablenkung  wie  40 A.  44  m. 

48  m.    JTgeschlossen.    (Bei  Oeffnung  der  Bussole  noch  4 1/«*^  Ablenkung.) 

40".  756.    Der  Widerstand  nimmt  zu. 

49  m.  762. 

24  m.  770.    fgeöffnet.  -~  Fast  2 1/2'^  Ablenkung  wie  40A.  44m. 

26  m.    JTgeschlossen.    (Bei  Oeffnung  der  Bussole  wie  44  A.  48m.) 

40".  748.     Der  Widerstand  nimmt  zu. 

27  m.  756. 

29  m.  762.    £  geöffnet.  —  2''' Ablenkung  wie  40  A.  44  m. 

34  m.    ^geschlossen.    (Bei  Oeffnung  der  Bussole  wie  4 4  A.  48m.) 


der  mittleren  intrapolaren  Nervenstellen.  353 

Hh.   a4  m.  40".  745.    Der  Widerstand  nimmt  za. 

35  m.  751. 

87  m.  756,5.  Ä^ geöffnet.  —  SV«"' Ablenkung  wie  4 Oft.  44  m. 

42  m.    ^geschlossen.    (Bei  Oeffnung  der  Bussole  noch  4^^  Ablenkung. ) 

i  0".  7  $8.    Der  Widerstand  nimmt  zu. 

43  m.  745. 

45  m.  750,5.  iTgedffnet.  Unterbrechung  bei Q hergestellt.  £«  geschlos- 

sen; derStrom  von  Ä«  tritt  bei  b  ein. 
50  m.    £«  geöffnet.    Unterbrechung  bei  Q  aufgehoben.    JTgeschlossen. 
C.45".  746.    Der  Widerstand  nimmt  rasch  ab,  so  dass  744,  und  dann  zu. 
54  t».  747. 

53  m.  759,5.    £  geöffnet.  ~  Fast  8'^ Ablenkung  wie  40  A.  44  m. 

58  m.     JTgeschlossen.    (Bei  Oeffnung  der  Bussole  wie  44  A.  48m.) 

4  0".  787.    Der  Widerstand  nimmt  zu. 

59  m.  747. 

42  A.      1  m.  755.     A' geöffnet.  —  2 V**'' Ablenkung  wie  40Ä.  44  m. 

6  m.     JTgeschlossen.  (Bei  Oeffnung  der  Bussole  w^  4 4  ft.  4  8 ti}.) 

4  0".  785.     Der  Widerstand  nimmt  zu. 

7  m.  743. 

9  m.  750.    K  geöffnet.  —  Ablenkung  wie  42  ft.  4  m. 

Der  Ischiadicus  ist  in  seiner  ganzen  Länge  erhalten  und  mit  dem  Muskel  in  unversehrter 
Verbindung  gewesen,  bd  =  3°»™ ;  cd  =  2™™ ;  oc  =  1 9™°» ;  co  sr  4  0°»°» ;  ao  =  9™™ ;  o«;= 
45™™;  bmr»  42«'»™.  —  Nach  der  Beendigung  des  Versuches  ist  der  Nerv  pur  noch  un- 
terhalb b  mechanisch  erregbar. 

Versuch  429. 

Wd:  Capillarröhren  I,  II  und  III  neben  einander.  —  K:  i  Daniell.  —  ^^ :  4  Grove's.  — 

Der  Strom  von  K  tritt  immer  bei  c  ein. 
9  A.    47  m.     Mittelgrosser  (Winter-)  Frosch  •H'. 

54  m.     Ischiadicus  aufgelegt. 
40  A.      3  m.     iC  geschlossen. 

4  0".  682.    Der  Widerstand  nimmt  zu. 
4  m.     688. 
6  m.     704.     ^geöffnet.  —  2'^ Ablenkung,  Strom  von  d  nach  c  anzeigend. 

44  m..  ^geschlossen.  (Bei  Oeffnung  derBussole  besteht  noch  Vs'^  Ablenkung.) 

4  0".  702,5.    Der  Widerstand  nimmt  zu. 

42  m.  708,5. 

4  4  m.  747,5.     iT geöffnet. — Ablenkung  wie  4 0  A.  6 m. 

49  m.    ^geschlossen.    (Bei  Oeffnung  der  Bussole  wie  4  0  A.  44  m.) 

4  0".  744,5.     Der  Widerstand  nimmt  zu. 
20  m.  749.  Empfindlichkeit  wie  bei  Vers.  426. 

22  m.  726,8.    iTgeöffnet. — Ablenkung  wie  4 0 A.  6 m. 

27  m.    Abgeschlossen.    (Bei  Oeffnung  der  Bussole  wie  4 0  A.  4  4  m.) 

40".  724,5.     Der  Widerstand  nimmt  zu. 

28  m.  725,5. 

80  m.  731.    ungeöffnet.  Unterbrechung  bei  0  hergestellt.  £^  geschlos- 

sen; derStrom  tritt  bei  b  ein. 
85  m.    £ft  g e ö f f n e t.    Unterbrechung  bei  Q  aufgehoben.    J^geschlossen. 
C.45".  734,5.     Der  Widerstand  nimmt  zu. 

36  m.  733,2. 

38  m.  735,5.    JT  geöffnet.  —  Fast  2 1/2*^ Ablenkung  wie  4  0A.  6m. 

43  m.    JTgeschlossen.    (Bei  Oeffnung  der  Bussole  noch  3/^«^ Ablenkung.) 

4  0".  729,5.    Der  Widerstand  nimmt  zu. 

44  m.  734,5. 

47  m.  735,3.     JSC  geöffnet.  —  Ablenkung  wie  40  A.  38m. 

52  m.    JTgeschlossen.    (Bei  Oeffnung  der  Bussole  wie  40A.  43m.) 

4  0".  728,5.    Der  Widerstand  nimmt  zu. 

53  m.  734,2, 

55  m.  784,5.     £^ geöffnet.  —  Ablenkung  wie  4  0A.  88m. 

H.  M  n  n  k ,  Untersnchni^gen  etc.  %  3 


354  Abschn.  II.  Kap.  IV.  §  %,  Von  den  Widerstandsverändeningen 

HA.      0  m.    i:  geschlossen.     (Bei  Oeffaiing  der  Bussole  besteht  noch  fast  4'^  Ab- 
lenkung.) 
40^^.  7S8.     Der  Widerstand  nimmt  zu. 
4  m.  729,5. 

dm.  783.    f  geöffnet.  Unterbrechung  be(  (?  hergestellt.  IT^  geschlos- 

sen; der  Strom  von  K^  tritt  bei  b  ein. 

8  m.    IT«  g e ö ff n e t.    Unterbrechung  bei  Q aufgehoben.    J^geschlossen. 

C.45".  729,5.     Der  Widerstand  nimmt  zu. 

9  m.  7S0,5. 

H  m.  732,8.    IT  geöffnet.  —  2^/4'^ Ablenkung  wie  40A.  6m. 

46  m.     f  geschlossen.    (Bei  Oeffnuog  der  Bussole  wie  44  h.  Om.) 

40'^  725.     Der  Widerstand  nimmt  zu. 

47  m.  727. 

49  m.  730,5.    jIT  geöffnet.  —  2^/2'^ Ablenkung  wie  40  A.  ^m. 

Der  Ischiadicus  ist  in  seiner  ganzen  Länge  erhalten  und  mit  dem  Muskel  in  unversehrter 
Verbindung  gewesen,  hd  ss  672™" ;  c^  **  *™"  I  oc  «  4  6°">» ;  co  =  4  4™™ ;  ao  «  vam ; 
aw  =  28mm;  bmss^\mm. 


Versuch  430. 

Wd:  Capillarröhren  I,  11  und  III  neben  einander.  —  K:  4  Daniell.  —  K^:  k  Grove's.  — 

Der  Strom  von  K  tritt  immer  bei  c  ein. 
9  h.      2  m.    Mittelgrosse  Rana  esc.  -H-. 

8  m.     Ischiadicus  aufgelegt. 

43  m.    Ül  geschlossen.     (Bei  Oeffnung  der  Bussole  4 '^Ablenkung,  Strom  von  c 

nach  d  anzeigend.) 
4  0'^  843.     Der  Widerstand  nimmt  zu. 

44  m.  849.  Empfindlichkeit  wie  bei  Vers.  426. 

46  m.  838.     iCgeöffnet.  —  3^^«« Ablenkung,  Strom  von  d nach  c a nzeigend. 

24  m.    JTgeschlossen.    (Bei  Oeffnung  der  Bussole  fast  72'^ Ablenkung  wie 
9h.  4  3w.) 
4  0^  823.     Der  Widerstand  nimmt  zu. 
22  m.  832. 

24  m.  847,5.     JTgeöffnet. — Ablenkung  wie  9 A.  46m. 

29  m.     JTgeschlossen.    (Bei  Oeffnung  der  Bussole  wie  9 A.  24 m.) 

4  0''.  823.     Der  Widerstand  nimmt  zu. 

30  m.  834,5. 

32  m.  843,5.     A^  geöffnet.  —  Ablenkung  wie  9  A.  46m. 

37  m.     Jtgeschlossen.    (Bei  Oeffnung  der  Bussole  wie  9h.  24m.) 

4  0''.  84  9.     Der  Widerstand  nimmt  zu. 

38  m.  825,5. 

40  m.  835,5.  J^geöffnet.  Unterbrechung  bei (^ hergestellt.  IT^  geschlos- 

sen; der  Strom  von  K^  tritt  bei  b  ein. 

45  m.    ITj  geöffnet.   Unterbrechung  bei  Q  aufgehoben.   JTgeschlossen. 

C.45".  806,5.     Der  Widerstand  nimmt  zu. 

46  m.  844. 

48  m.  828.     ITgeöffnet.  —  4 V2'^Ablenkung  wie  9^.  46m. 

53  m.    iCgeschlossen.    (Bei  Oeffnung  der  Bussole  spurweise  Ablenkung  wie 

9^.  24  m.) 
4  0".  804 .     Der  Widerstand  nimmt  zu. 

54  m.  842,5. 

56  m.  825.     JSTgeö ff ne t.  —  Ablenkung  wie  9  A.  48m. 

40 /i.      4  m.    J^geschlossen.    (Bei  Oeffnung  der  Bussole  wie  9 A.  53 m.) 
4  0".  804,5.     Der  Widerstand  nimmt  zu. 
2  m.  844,5. 

4  m.  823.     JT  geöffnet.  —  Ablenkung  wie  9^.  48m. 

9  m.     Abgeschlossen.  (Bei  Oeffnung  der  Bussole  c.  7«'^  Ablenk,  wie  9  A.  24  m.) 

4  0".  803.     Der  Widerstand  nimmt  zu. 
4  0  m.  84  0,5. 


der  mittleren  intrapolaren  Nervenstellen.  355 

10  A.    42  m.  822.     K  geöffnet.  Unterbrechung  bei  Q  hergestellt.  iC^  geschlos- 

sen; derStrom  von  J^^  tritt  bei  a  ein. 
17  m.    iC^  g e ö f f n e t.    Unterbrechung  bei  Q  aufgehoben.    JTgeschlossen. 

C.45".  786.     Der  Widerstand  nimmt  zu. 
48  m.  795. 

20  m.  840.    i:  geöffnet.  —  2'^ Ablenkung  wie  9  A.  46m. 

25  m.    iCgeschlosseh.     (Bei  Oeffnung  der  Bussole  besteht  noch  V«'^ Ablen- 

kung wie  91».  4  6m.) 
4  0'^  794.     Der  Widerstand  nimmt  zu. 

26  m.  800. 

28  m.  844,5.     iC  geöffnet.  —  4 72'"" Ablenkung  wie  9h,  46m. 

33  m.     JTgeschlossen.    (Bei  Oeffnung  der  Bussole  noch  Spurweite  Ablenkung 

wie  9  h,  46m.) 
4  0''.  790,5.     Der  Widerstand  nimmt  zu. 

34  m.  799. 

36  m,  809,5.    K  geöffnet.  —  2^^  Ablenkung  wie  9  A.  4  6fii. 

Der  Ischiadicus  ist  in  seiner  ganzen  Länge  erhalten  und  mit  dem  Muskel  in  unversehrter 
Verbindung  gewesen,  bd  =  4™™ ;  cd  =  2™™ ;  ac  =  4  9"™ ;  co  =  4  2™™ ;  oa  =  7«»™ ;  aw^ 
43»n™;  bm  =  9™™.  —  Nach  der  Beendigung  des  Versuches  ist  her  Nerv  nur  noch  unter- 
halb &  mechanisch  erregbar. 

Versuch  131. 

Wd:  Capillarröhren  I,  II  und  III  neben  einander.  —  Jf :  4  Daniell.  —  IT^ :  4  Grove's.  — 

Der  Strom  von  K  tritt  immer  bei  d  ein. 
ih.     2  m.     Mittelgrosse  Rana  esc.  •}+. 
Ischiadicus  aufgelegt. 

K  geschlossen.    (Bei  Oeffnung  der  Bussole  21/2'^  Ablenkung,  Strom  von  c 
nach  d  anzeigend.) 
20".  820.     Der  Widerstand  nimmt  zu. 
838. 

865.    Jf  geöffnet.  —  3 1/4"' Ablenkung  wie  2ä.  47m. 
^^geschlossen.     (Bei  Oeffnung  der  Bussole  wie  lh.il m.) 
4  0".  849.    Der  Widerstand  nimmt  zu. 
868. 

886.     JE"  geöffnet.  —  4'*' Ablenkung  wie  2 Ä.  47m. 
JK'geschlossen.    (Bei  Oeffnung  der  Bussole  wie  Ih.  47m.) 
4  0".  868.     Der  Widerstand  nimmt  zu. 
884. 

892, 5.  i^  g  e  ö  f  f  n  e  t.  Unterbrechung  bei  Q  hergestellt.  IT^  g  e  s c  b  1  o  s- 
sen;  der  Strom  von  K^^  tritt  bei  ö  ein. 
Kl  geöffnet.    Unterbrechung  bei  Q  aufgehoben,    ^geschlossen. 
C.45".  874.     Der  Widerstand  nimmt  zu. 
879. 

895,5.     Ä:geöffnet.  --  21/4'^ Ablenkung  wie  2ä.  47m. 
J^geschlossen.      (Bei  Oeffnung  der  Bussole  noch  2'^ Ablenkung  wie 
2Ä.  4  7  m.) 
4  0".  877.     Der  Widerstand  nimmt  zu. 
887,5. 

898.     Ä'geöffnet.  —  2 V2"' Ablenkung  wie  2 Ä. '4 7m. 
jSTgeschlossen.   (Bei  Oeffnung  der  Bussole  wie  2 ^.  49m.) 
4  0".  874.     Der  Widerstand  nimmt  zu. 
882. 
3  Ä.      0  m.  893,5.     JT  geöffnet. — Ablenkung  wie  2 Ä.  52 m. 

JiTgeschlossen.     (Bei  Oeffnung  der  Bussole  wie  2  A.  49m.) 
40".  870.     Der  Widersland  nimmt  zu. 
879. 

886.     J^geöffnet.  Unterbrechung  bei  0 hergestellt.  K«  geschlos- 
sen; der  Strom  von  Ä'^  tritt  bei  a  ein. 
4  3  m.    £1  g e ö f f n e t.    Unterbrechung  bei  Q  aufgehoben.    iCgeschlossen. 

23* 


2 

m. 

7 

m. 

47 

m. 

48 

m. 

20 

m. 

25 

m. 

26 

m. 

28 

m. 

33 

m. 

34 

m. 

36 

m. 

44 

m. 

42 

m. 

44 

m. 

49 

m. 

50 

m. 

52 

m. 

57 

m. 

58 

m. 

0 

m. 

5 

m. 

6 

m. 

8 

m. 

356  AbschD.  11.  Kap.  IV.  §  S.    Von  den  Widerstandsveränderuiigen 

Z  h.    43  m.c.45".86S,5.    Der  Widerstand  nimmt  stt. 
44  m.  868. 

46  m.  878.     JT  geöffnet.  —  a'^'Ablenkung  wie  2^.  47m. 

24  m.    Abgeschlossen.    (Bei  Oeffnung  der  Bussole  noch  2'^ Al^enjcong.) 

40".  862. 
22  m.  868. 

24  m.         879.    K  geöffnet.  —  Ablenkung  wie  Zh.  46  m. 

Der  Ischiadicos  ist  in  seiner  ganzen  Länge  erhalten  und  mit  dem  Muskel  in  unversehrter 
Verbindung  gewesen.  M  =  4  3™™ ;  cd  =  2""» ;  oc  as  4  5""» ;  eo  »  7"»"» ;  oa  «=  8°»m  j  aw=s 
42mm;  6m  =  9°^°^.  — Nach  der  Beendigung  des  Versuches  ist  der  Nerv  noch  dicht  an 
der  Wirbelsäule  mechanisch  gut  erregbar. 

Versuch  139. 

Wd:  Capillarröhren  I,  II  und  III  neben  einander.  —  K:  4  Dtniell.  —  f^  :  4  Daniell.  — 

Der  Strom  von  K  tritt  immer  bei  c  ein. 
9  h.    38  m.    Mittelgrosse  Rana  esc.  -H*. 
44  m.    Ischiadicus  aufgelegt. 

50  m.    J^  geschlossen.    [Bei  Oeffnung  der  Bussole  spurweise  Ablenkung ,  Strom 
von  d  nach  c  anzeigend.) 
40".  798.     Der  Widerstand  nimmt  zu. 
54  m.  805. 

53  m.  833.     JSC  geöffnet.  ~  2/3**^ Ablenkung  wie  9A.  50m. 

58  m.    ifiTgeschlossen.  (Bei  Oeffnung  der  Bussole  V«'^  Ablenkung  wie  9^.50  m.) 
40".  854.    Der  Widerstand  nimmt  zu. 
•59  m.  863.  Empfindlichkeit:  auf  3™°^  Verschiebung  voQ  5 

4  '^  Spiegelablenkung. 
40  A.      4  m.  880.    ÜT  geöffnet.  —Fast  4 '^Ablenkung  wie  9A.  50m. 

6  m.    JTgeschlossen.    (Bei  Oeffnung  der  Bussole  wie  9 h.  58 m.) 

40".  882.    Der  Widerstand  nimmt  zu. 

7  m.  894. 

9  m.  901,5.    JT  geö ff ne t.  —  4 '^Ablenkung  wie  9  A.  50m. 

44  m.    iCgeschlossen.    (Bei  Oeffnung  der  Bussole  wie  9 h.  58 m.) 

4  0".  897.     Der  Widerstand  nimmt  zu. 

45  m.  902,5. 

47  m.  914.    £  geöffnet. — Ablenkung  wie  40  A.  9m. 

22  m.    ^geschlossen.    (Bei  Oeffnung  der  Bussole  wie  9 h.  58 m.) 

4  0".  903.     Der  Widerstand  nimmt  zu. 

23  m.  907,5. 

25  m.  946.    £  geöffnet.  Unterbrechung  bei  (^  hergestellt.  £^  geschlos- 

sen; der  Strom  von  K^  tritt  bei  6  ein. 
80  m.    JKt  geöffnet.    Unterbrechung  bei  (^ aufgehoben.    jlTgeschlossen. 

c.  4  5".  9  0  7 .    Der  Widerstand  nimmt  zu. 
34  m.  910,5. 

33  m.  946,5.    jIT  geöffnet.  —  7/^ Ablenkung  wie  9  h.  50m. 

38  m.    iCgeschlossen.  (Bei  Oeffnung  «der  Bussole  noch  spurweise  Ablenkung. ) 

4  0".  905.     Der  Widerstand  nimmt  zu. 

39  m.  94  0,5. 

44  m.  915.    JT  geöffnet.  —  a/g'«' Ablenkung  wie  9  A.  50  m.  . 

46  m.    iCgeschlossen.  (Bei  Oeffnung  der  Bussole  wie  9 A.  58m.) 

4  0".  904.    Der  Widerstand  nimmt  zu. 

47  m.  907,5. 

49  m.  942.    JTgeöffnet.  Unterbrechung  bei  (^  hergestellt.  JE^  geschlos- 

sen; der  Strom  von  K^  tritt  bei  b  ein. 

54  m.    JT^  g e ö f f n e t.    Unterbrechung  bei  Q  aufgehoben,   ^geschlossen. 

c. 4 5".  906.    Der  Widerstand  verändert  sich  anfangs  nicht  merklich  und 
nimmt  dann  zu.' 

55  m.  907,5. 

57  m.  910.    iCgeöffnet.  —  Ablenkung  wie  40  A.  44  m. 

IIA.      2  m.    ^^geschlossen.    (Bei  Oeffnung  der  Bussole  wie  9  A.  58  m.) 


der  miMeren  intrapolaren  Nervenstellen.  357 

u  h,    %m.  i9".  894.    Der  Wlder8ta»d  nifnmt  ca. 
8  m.  899. 

5  m.  905.    jIT  geöffnet. — Ablenkung  wie  10  A.  44  m. 

40  m.    f' geschlossen.    (Bei  OelRiMing  der  Bassole  wie  9A.  58m.) 

40''.  892.    Der  Widerstand  nimmt  zu. 
4  4  m.  896. 

48  m.         990.    IT  geöffnet.  ^  Ablenkuiigwio  4t  ü.  44  m. 
48  m.    J^geschlo9sen.    (Bei  Oeffnung  der  Bussole  wie  9 h.  58 m.) 

40^^.  890.     Der  Widerstand  nimmt  zu. 
f  9  m.  898. 

S4m.         898.    JITgeöffnet.  Unterbrechung  bei  Q  hergestellt.  IT,  go  s  c  h  1  os- 

sen;  der  Strom  von  K^  tritt  bei  a  ein. 

26  m.    £a  g  e ö  f  f  n  e  t.    Unterbrechung  bei  Q  aufgehoben.    JT  g e  s c  h  I  o  ss e  n. 

C.4  5''.  879.    Der  Widerstand  nimmt  zu. 

27  m.  885. 

29  m.  894 .    £  g eö f f n e t.  ^  Ablenkung  wie  49  h.  9  m. 

34  m.    iCgeschlossen.    (Bei  Oeffnung  der  Bussole  wie  9 h,  58 m.) 

40''.  879.    Der  Widerstand  nimmt  zu. 
SS  m.  882. 

37  m.  888.    IC ge öffne t.  —  Ablenkung  wie  40 Ä.  9m. 

42  m.     ^geschlossen.    (Bei  Oeffnung  der  Bussole  wie  9 /i.  58m.) 

40'^.  875.    Der  Widerstand  nimmt  zu. 

43  m.  880.    K  geöffnet  —  Ablenkung  wie  9  h.  58m. 

Der  Ischiadicus  ist  in  seiner  ganzen  Länge  erhalten  und  mit  dem  Muskel  in  unversehrter 
Verbindung  gewesen.  W  «  4  Y2— 2*»" ;  cd  ss  2»» ;  ac  =:  22«»«» ;  co  =  42™» ;  ao  ä  4  0««» ; 
anjo  s  44™°^ ;  bm  k  9»»°».  —  Nach  Beendigung  des  Versuches  ist  der  Nerv  noch  dicht  an 
der  Wirbelsäule  mechanisch  gut  erregbar. 

Wenn  der  Strom  von  4  Grove's  5  Min.  lang  ab  durchsetzt,  lassen  sich 
die  Ergebnisse  der  Versuche  folgendermassen  zusammenfassen.  Tritt  der 
Strom  vofn  K^  bei  ft  ein  und  liegt  cd  in  der  Nähe  von  % ,  so  erfährt  der 
Widerstand  von  cd  durch  die  Durchströmung  von  ab  eine  Zunahme  und 
nimmt  nach  der  Dnrchströmung  von  ah  ab.  Jene  Zunahme  und  diese  Ab- 
nahme sind,  wenn  cd  dicht  bei  b  gelegen  ist,  recht  beträchtlich,  aber  doch 
immer  wesentlich  kleiner ,  als  wo  bei  den  Versuchen  des  §  f .  unter  sonst 
gleichen  Umständen  die  Stromeintrittsstelle  selbst  geprüft  worden  ist ;  und 
sie  nehmen  mit  dem  Wachsen  des  Abstandes  zwischen  d  und  b  rasch  an 
Grösse  ab.  Manchmal  schon  bei  i""*,  manchmal  aber  erst  bei  8""*  Abstand 
zwischen  d  und  b  ist  eine  Zunahme  des  Widerstandes  von  cd  durch  die 
Durchströmung  von  06  nicht  mehr  zu  constatiren :  der  Widerstand  von  cd 
zeigt  sich  dann  durch  die  Durchströmung  von  ab  gar  nicht  beeinflusst  oder 
gar  ein  wenig  verringert.  Tritt  der  Strom  von  JST^  bei  6  aus  und  liegt  cd  in 
der  Nähe  von  6,  so  erfährt  der  Widerstand  von  cd  durch  die  Durchströmung 
von  06  eine  Abnahme  und  nimmt  nach  der  Durchströmung  von  ab  ein 
wenig  zu.  Jene  Abnahme  und  diese  Zunahme  nehmen  wiederum  mit  dem 
Wachsen  des  Abstandes  zwischen  d  und  b  rasch  an  Grösse  ab  und  sind, 
selbst  wenn  cd  dicht  bei  b  gelegen  ist,  wesentlich  kleiner,  als  wo  bei  den 
Versuchen  des  §  \ .  unter  sonst  gleichen  Umständen  die  Stromaustrittsstelle 
selbst  geprüft  worden  ist.  Bei  3 — 4™™  Abstand  zwischen  d  und  b  ist  hier 
m  der  Regel  keine  andere  Widerstandsveränderung  von  cd  zu  constatiren, 


358  Abschn.  11.  Kap.  IV.  §  2.    Von  den  WiderstandsveränderuDgen 

als  wenn  cd  eine  mittlere  Stelle  der  intrapolaren  Nervenstrecke  gewesen 
wäre.  Wenn  nämlich  endlich  d  weiter  als  4  resp.  8"""  vom  Stromeintritts- 
ende oder  weiter  als  4™*^  vom  Stromaustrittsende  der  intrapolaren  Nerven- 
strecke  gelegen  ist ,  zeigt  sich  als  Folge  der  Burchströmung  von  cA  regel- 
mässig eine  geringe  Abnahme  des  Widerstandes  von  cd.  —  Bei  demselben 
ganz  geringen  Abstände  zwischen  d  und  b  ist  die  Widerstandsabnahme  von 
cd,  wenn  b  die  Austrittsstelle  des  Stromes  von  K^  ist,  in  der  Regel  kleiner, 
als  die  Widerstandszunahme  von  cd,  wenn  b  die  Eintrittsstelle  des  Stromes 
von  K^  ist. 

Bei  verschiedener  Intensität  und  bei  verschiedener  Dauer  des  die 
Nervenstrecke  ab  durchsetzenden  Stromes  und  bei  verschiedenem  specifi- 
schen  Widerstände  der  Nervenfltlssigkeit  sind  die  Zunahme  des  Widerstan- 
des in  der  Stromeintrittsgegend  und  die  Abnahme  des  Widerstandes  in 
der  Stromaustrittsgegend  im  Allgemeinen  desto  beträchtlicher  und  in  desto 
grösserer  Entfernung  vom  Stromeintritts-  resp.  Stromaustrittsende  der  in- 
trapolaren Nervenstrecke  noch  zu  constatiren ,  je  grösser  die  Strominten- 
jsität,  die  Stromdauer  und  der  speci6sche  Widerstand  der  Nervenflttssigkeit 
sind.  Man  muss  aber,  um  zuverlässige  Ergebnisse  zu  gewinnen,  für  die 
vergleichenden  Versuche  sogleich  grössere  Verschiedenheiten  in  der  Strom- 
intensität u.  s.  w.  setzen,  weil  unsere  Versuchsmethode  geringe  Verschie- 
denheiten der  Widerstands  Veränderungen  zu  constatiren  nicht  gestattet. 
Auch  empfiehlt  es  sicfh ,  wenn  die  Intensität  des  ab  durchsetzenden  Stro- 
mes nur  gering  oder  der  specifische  Widerstand  der  Nervenflüssigkeit  sehr 
gross  ist ,  bei  einem  Daniell  in  der  ungespaltenen  Strecke  des  Stromnetzes 
noch  eine  Kupferdraht- Nebenschliessung  zum  Platinrheostaten  anzubrin- 
gen (vgl.  0.  S.  117.),  um  die  durch  den  Strom  von  Kin  cd  herbeigeführten 
Widerstands  Veränderungen  zu  verringern. 

Ob  die  Widerstandsabnahme  der  mittleren  Stellen  der  intrapolaren 
Nervenstrecke  je  nach  der  Lage  der  Stellen  eine  verschiedene  ist ,  darüber 
geben  unsere  Versuche  der  schon  erwähnten  Unvollkommenheit  der  Me- 
thode wegen  keine  Auskunft.  Um  hier  weiter  zu  kommen ,  müssten  die 
Methode  der  momentanen  Schliessungen  und  das  Oppositionsverfahren  zu 
Hülfe  gerufen  werden,  welche  beide  zur  Zeit,  als  die  in  Rede  stehende 
Untersuchung  angestellt  wurde,  noch  nicht  ausgebildet  waren.  Bei  unseren 
Versuchen  zeigt  sich,  wenn  cd  eine  mittlere  Stelle  von  ab  ist,  gleichviel  wo 
des  Genaueren  cd  gelegen  ist,  in  Folge  der  Durchströmung  von  oft  in  der 
Regel  eine  unbeträchtliche  Abnahme  des  Widerstandes  von  cd,  welche 
etwas  grösser  ist,  wenn  der  Strom  von  K^  und  der  Strom  von  K  in  cd  ent- 
gegengesetzt ,  als  wenn  beide  Ströme  gleich  gerichtet  sind.  Nur  hin  und 
wieder  erscheint ,  wenn  beide  Ströme  in  cd  gleich  gerichtet  sind ,  der  Wi- 
derstand von  cd  durch  die  Durchströmung  von  ab  ein  wenig  vergrössert;  — 


der  mittlfiren  intrapolaren  Nervenstellen.  359 

und  diese  Erscheinung ,  welche  ganz  regellos  bald  an  dieser  bald  an  jener 
mittleren  Stelle  der  Stromeintrittshälfte  sowohl  wie  der  Stromaustritlshälfte 
zur  Beobachtung  kommt,  ist  oifonbar  nur  der  Fehlerquelle  der  inneren  Po- 
larisation zuzuschreiben. 

Soll  die  Rückbildung  der  durch  den  Strom  von  JSTan  der  Eintrittsstelle 
dieses  Stromes  in  cd  herbeigeführten  Verarmung ,  wie  sie  die  Durchströ'* 
mung  von  ab  veranlasst  (vgl.  o.  S.  347.) ,  als  Fehlerquelle  auch  hier  in 
Betracht  kommen ,  so  kann  man  durch  sie  begreiflich  nur  an  allen  Stellen 
der  intrapolaren  NervenstredLe  gleichmässig  unsere  Ergebnisse  in  der 
Weise  beeinflusst  annehmen,  dass  von  den  beobachteten  Widerstandsver-* 
Änderungen,  um  die  wahren  Widerstandsveränderungen  in  Folge  des  Stro- 
mes von  K^  zu  erhalten ,  eine  Widerstandsabnahme  von  gewisser  Gr(tese 
algebraisch  in  Abzug  zu  bringen  wäre.  Die  Verschiedenheit  der  Widern 
Standsveränderungen  an  den  verschiedenen  Stellen  der  intrapolaren  Ner- 
venstrecke, welche  wir  aufgefunden  haben,  bleibt  also  von  der  Fehlerquelle 
durchaus  unberührt,  und  auch  die  Widerstandsabnahme  in  der  Stromaus- 
trittsgegend Hesse  sich  nach  den  bezüglichen  Ermittelungen  im  §  1 .  (s.  o. 
S.  347.)  nicht  auf  Rechnung  der  Fehlerquelle  setzen:  nur  die  beobachtete 
Widerstandsabnahme  der  mittleren  Stellen  der  intrapolaren  Nervenstrecke 
könnte  jener  Rückbildung  zugeschrieben  werden.  Gewiss  wird  nun  auch 
diese  Annahme  später  streng  sich  widerlegen  lassen ,  wenn  es  mit  Hülfe 
besserer  Versuchsmethoden  gelungen  sein  wird,  die  Widerstandsverände- 
rungen der  mittleren  Stellen  genauer  zu  erforschen.  Vor  der  Hand  aber 
können  wir  nur  hervorheben ,  dass  gerade ,  wenn  cd  unter  dem  Einflüsse 
des  Stromes  von  K  beträchtlicher  an  Widerstand  zunimmt,  die  Wider- 
standsabnahme von  cd  als  einer  mittleren  Stelle  von  ab  viel  schwerer  zu 
constatiren  ist,  als  wenn  jene  Widerstandszunahme  von  cd  nur  gering  ist. 
Und  bei  diesem  Wahrscheinlichkeitsbeweise  gegen  die  in  Rede  stehende 
Annahme  dürfen  wir  um  so  eher  uns  beruhigen,  als  man  wider  die  geringe 
Widerstandsabnahme  der  mittleren  Stellen  der  intrapolaren  Nervenstrecke 
aus  theoretischen  Gründen  gerade  am  wenigsten  wird  einen  Einwand 
erheben  wollen  und  es  zudem  für  die  Folge  von  keiner  wesentlichen  Be- 
deutung ist,  ob  man  diesen  Stellen  hier  mit  uns  eine  geringe  Widerstands- 
abnahme zuerkennt  oder  nicht. 

Zum  Schlüsse  muss  noch  einer  Ausnahme  Erwähnung  geschehen, 
welche,  wenn  man  sie  zuerst  gewahr  wird,  die  Ergebnisse  unserer  Unter- 
suchung sehr  in  Frage  zu  stellen  scheint.  Man  findet  nämlich  hin  und 
wieder,  wenn  man  die  Widerstandsveränderungen  prüft,  welche  cd  als 
eine  mittlere  Stelle  von  ab  unter  dem  Einflüsse  des  Stromes  von  h\ 
erfährt,  dass  —  im  Gegensalze  zu  den  sonstigen  Ergebnissen  der  Ver- 
suche —  der  Widerstand  von  cd  durch  die  Durchströmung  von  ab  ansehn- 


380  Ab9chn.  II.  Kap.  IV.  |  S.    VoD  den  WiderstaadsverSinderungen 

lieh,  wächst,  wenn  cd  in  der  Siromaustrittshäifte,  und  mehr  als  gew<Ainlioli 
abnimmt,  wenn  od  in  der  Stromeintrlttshttlfte  von  ab  gelegen  ist.  Bei  der 
Beachtung  der  Lage  des  Nerven  xeigt  sich  aber  ausmriuEDslos  in  alieti  diesen 
Fällen,  dass  die  Abgangsstellen  der  .Oberschenkeläste,  welche,  wenn  man 
die  zu  prüfende  Hälfte  der  intrapolaren  Nervenstreoke  in  der  peripherischen 
Hälfte  des  Nerven  annimmt  und  nicAit  sehr  grosse  Frösche  benutzt,  in  der 
Regel  zwischen  a  und  c  fallen,  nahe  bei  c  sich  befinden.  Durch  die 
absichtliche  AuflagenUig  des  Nerven  in  solcher  Weise  lassen  sich  alsdann 
bei  weiteren  Tersuchen  jedes  Mal  die  ausnahmsweisen  Ergebnisse  herbei-- 
fuhren:  wähs^d  man,  wenn  man  die  Abgangssteiien  der  Oberschen— 
keläste  weit^  entfernt  von  c  hält,  stets  die  zuerst  angegebenen  Ergebnisse 
gewinnt«  Es  kann  danach  nicht  zweifelhaft  sein,  dass  nur  eine  durch  die 
Dickenveränderung  des  Nerven  oder  dergleichen  bedingte  Abweichung 
vom  normalen  Verhalten  vorliegt,  welcher  im  Allgemeinen  keine  Bedeu-- 
tung  weiter  beizumessen  ist.     Die  Abweichung^  wird  aber  später  noch 


i)  AIseiB  Beispiel  der  Abweichung  diene  Yers.  ia3. 

Versuch  133. 

Wd:  Gapülarrdbreii  II  und  ni  neben  einander.  >-  iT :  1  DanieU.— JT. :  4  Gtove's.  —  Dm- 

Strom  von  K  tritt  immer  bei  c  ein. 
M  h.      6  m.     Mittelgrosse  Rana  esc.  ff. 
4  4  fn.    Iscbiadicus  aufgelegt. 

46  m.    K  geschlossen.    (Bei  Oeffauog  der  Bussole  4  7«'^  Ablenkung,  Strom  von  c 

nach  d  anzeigend.} 
10\  864.     Der  Widerstand  nimmt  zu. 

47  m.  666.  Empfindlichkeit  wie  bei  Vers.  432. 
49  m.           673,5.     IC  geöffnet. — Keine  Ablenkung. 

34  m<    iCgeschiossen.     (Bei  Oefifnung  der  Bussole  wie  4  4^.  46 m.) 

4  0".  669,5.     Der  Widerstand  nimmt  zu. 
25  m.  674. 

S7  m.  674,5.    if  geöffnet. — Keine  Ablenkung. 

32  m.     ^geschlossen.   (Bei  Oeffnung  der  Bussole  4  74**^  Ablenk,  wie  4  4  A.  4  6  m.) 

40".  667,5.     Der  Widerstand  nimmt  zu. 

33  m.  669,5. 

35  m.  672.     J!^ geöffnet.  —  Spurweise  Ablenkung,  Strom  von  d  nach  c 

anzeigend. 
40  m.    iCgeschlossen.    (Bei  Oeffnung  der  Bussole  4 ''^  Ablenk,  wie  4  4  ä.  46m.) 

4  0".  664,5.     Der  Widerstand  nimmt  zu. 
44  m.  663. 

48  m.  667.    iC  geöffnet.  Unterbrechung  bei  Q  hergestellt.  JE«  geschlos- 

sen; der  Strom  von  K^  tritt  bei  b  ein. 

48  m.     IT«  geöffnet.    Unterbrechung  bei  0  aufgehoben.    Abgeschlossen. 

<J.4Ö".  644.     Der  Widerstand  nimmt  zu. 

49  m.  646. 

54  m.  648,5.     üTgeöffnet.  —  1/2*^ Ablenkung  wie  44  Ä.  35m. 

66  m.    ITgesohlossen.    (Bei  Oeffnung  der  Bussole  wie  4 4  ä.  40m.) 

4  0".  635.     Der  Widerstand  nimmt  zu. 
57  m.  639. 

59  m.  643.     iCgeöffnet.  —  4*" Ablenkung  wie  44  ä  35m. 

42  A.      4  m.     iCgeschlossen.    iBei  Oeffnung  der  Bussole  wie  44  A.  40m.) 
4  0".  629,5.     Der  Widerstand  nimmt  zu. 
5  m.  633,5. 


der  mittleren  intrapolaren  Nervenstellen.  361 

von  besonderem  Interesse  für  uns  sein  durch  das  tiefere  Verständnisse 
welches  wir  von  derselben  gewinnen  werden  (s.  u.  Kap.  VI.  §  3.). 


43  A.     7m.         681,5.    iK:  geöffnet.  •-' O/i'^'Ablenlnmg  wie  44  A.  35  m. 
42  m.    iCgeschlossen.    (Bei  Oeffnung  der  Bussole  wie  4 4  A.  40 m.) 
40^'.  622,5.     Der  Widerstand  nimmt  zu. 

48  m.  6^7,5. 

45  m.  630,5.  £^geÖffnet.  Unterbrechungbei (^hergestellt.  JE^  geschlos- 

sen; der  Strom  von  K^  tritt  bei  a  ein. 
20  m.    JE^  geöffnet.    Unterbrechung  bei  Q  aufgehoben.    JT^  geschlossen. 

C.45".  645.     Der  Widerstand  nimmt  ab. 
24  m.  643.     Jetzt  nimmt  der  Widerstand  zu. 

23  171.  645.    iC geöffnet.  —  Ablenkung  wie  4  4  h.  59m. 

28  m.     iCgeschlossen.  (Bei  Oeffnung  der  Bussole  ^a'^ Ablenk. wie 4 4  A.  4 6 m.) 

40^^.  630.     Der  Widerstand  nimmt  zu. 
i9  m.  634. 

30  m.  636.     Der  Widerstand  verändert  sich  jetzt  nicht  merklich  bis 

34m.  JSCgeöffnet.  —  Ablenkung  wie  4  4  ä.  59  m. 

86  mr    JT  ge s ch  1  o s se n.  (Bei Oeffnung  der  Bussole  Vs'^ Ablenk,  wie  4  4  A.  4 6 m.) 

4  0^'.  626.     Der  Widerstand  nimmt  zu. 
37  m.  630. 

89  m.  685.    iTgeöffnet. — Ablenkung  wie  4 4  ^.  59 m. 

44  m.    ^geschlossen.    (Bei  Oeffnung  der  Bussole  keine  Ablenkung.) 

4  0".  625.     Der  Widerstand  nimmt  zu. 

45  m.  629. 

47  m.  632,5.  ITgeöffnet.  Unterbrechung  bei  ^  hergestellt.  jIT^  geschlos- 

sen; der  Strom  von  K^  tritt  bei  a  ein. 

52  m.    £i  geö f f n e  t.    Unterbrechung  bei  Q  hergestellt.    £  g es c h  1  o ss e d. 

C.45''.  640.     Der  Widerstand  nimmt  ab. 

53  m.  639. 

54  m.  638.    Der  Widerstand  verändert  steh  jetzt  nicht  mefklith  bis 

55  m.  iT  geöffnet.  —  4 1/4'^ Ablenkung  wie  4  4A.  35m. 

1A.     Om.    ITgeschlossen.    (Bei  Oeffnung  der  Bussole  spurweise  Ablenkung  wie 
44  A.  46m.) 
4  0".  628.     Der  Widerstand  nimmt  zu. 
4  m.  634. 

8  m.  635.    iT  geöffnet. —Ablenkung  wie  44  A.  59m. 

8  m.     J^geschlossen.    (Bei  Oeffnung  der  Bussole  keine  Ablenkung.) 

4  0".  624.    Der  Widerstand  nimmt  zu. 

9  m.  628>5. 

M  m.  632.    jfiTgeöffnet.  —  4  Va**^ Ablenkung  wie  44  A.  35m. 

46m.    itgeschlossen.    (Bei  Oeffnung  der  Bussole  keine  Ablenkung.) 

4  0''.  64  8.    Der  Widerstond  nimmt  tu. 
4  7  m.  622. 

49  m.  625,5.  ITgeöffnet.  Unterbrechung  bei  0  hergestellt.  IT^  geschlos- 

sen; der  Strom  von  K^  tritt  bei  b  ein. 

24  m.     JTi  g  e  ö f  f  n  e  t.    Unterbrechung  bei  Q  aufgehoben.  iC  g e seh  1  os s e n. 

C.45".  609.     Der  Widerstand  nimmt  zu. 

25  m.  646. 

27  m.  623.     A" geöffnet.  — Ablenkung  wie  12A.  50m. 

32  m.     Abgeschlossen.    (Bei  Oeffnung  der  Bussole  V2*^ Ablenkung.) 

4  0'^  644,5.    Der  Widerstand  nimmt  zu. 

33  m.  620. 

35  m.  625,5.     K  geöffnet.  —  Ablenkung  wie  4  ä.  6  m. 

Der  IschiadiQus  ist  in  seiner  ganzen  Länge  erhalten  und  mit  dem  Muskel  in  unversehrter 
Verbindung  gewesen.  6das7»n™;  cdas2">n;  acs»4  6na"»;  coa:6™>n;  oa«=40o»n;  aivt» 
^Sinnij  ftfu=s9mmj  Abstand  zwischen  c  und  der  Abgangsstelle  des  untersten  Oberr 
Schenkelastes:  c.  3™«i. 


S62 


Abscbn..  II.  Kap.  IV.  §  3.    Von  dem  Flussigkeitoverlaste 


*    §  3.   Von  der  Verarmang  der  Stromeintrittsgegend  der  intrapolaren 

Vervenstrecke  an  Flüssigkeit. 

Eine  gute  Uebersicht  über  die  in  den  §§  1 .  und  2.  gewonnenen  Ergeb- 
nisse gewährt  die  graphische  Darstellung  Fig.  22.    Auf  den  Nerven  NNa\s 

Abscissenaxe  sind  in  der  in- 
trapolaren Nervenstrecke  a6, 
welche  in  der  Richtung  von  b 
nach  a  durchströmt  angenom- 
men ist,  als  Ordinaten  die 
Widerstandsznwächse  der 
einzelnen  S""  langen  Stellen, 
welche  die  intrapolare  Ner- 
venstrecke zusammensetzen, 
aufgetragen,  so  dass  die  Mitte 
einer  jeden  solchen  Stelle  der 
Fusspunkt  der  zugehörigen 
Ordinate  ist.  Die  Curve  der 
Widerstandsveränderungen 
ist  im  Fälle  grösserer  Inten- 


A' 


Fig.  U. 


sität  oder  längerer  Dauer  des  ab  durchsetzenden  Stromes  oder  im  Falle 
grösseren  specifischen  Widerstandes  der  Ner\  enflüssigkeit  die  ausgezogene 
Curve,  im  Falle  geringerer  Intensität  u.  s.  w.  die  punktirte  Curve. 

Nach  diesen  Ergebnissen  kann  es  keinem  Zweifel  unterliegen,  dass 
die  Stromeintrittsgegend  d.  h.  das  dem  Stromeintrittsende  benachbarte 
Stück  der  intrapolaren  Nervenstrecke  in  grösserer  Länge  unter  dem  Ein- 
flüsse des  Stromes  an  Flüssigkeit  verarmt,  da  überall,  wo  durch  die 
Durchströmung  der  Widerstand  wächst,  dieses  Wachsen,  wie  wir  wissen, 
die  Folge^davon  ist,  dass  die  Widerstandszunahme  in  Folge  der  Verarmung 
die  Widerstandsabnahme  in  Folge  der  Erwärmung  und  in  Folge  der  che- 
mischen Veränderungen  durch  den  Strom  tibertrifit.  Und  da  der  Curve 
der  letzteren  Widerstandsabnahme ,  bezogen  auf  die  intrapolare  Nerven- 
strecke als  Abscissenaxe ,  vom  Stromeintrittsende  nach  der  Mitte  der  Ner- 
venstrecke hin  ein  gegen  die  Abscissenaxe  stark  concaver  Verlauf  nicht 
zugeschrieben  werden  kann,  führen  unsere  Ergebnisse  weiter  zu  dem 
Schlüsse ,  dass  die  Widerstandszunahme  in  Folge  der  Verarmung  rasch  an 
Grösse  verliert ,  je  weiter  vom  Stromeintrittsende  entfernt  die  betrachtete 
Nervenstrecke  gelegen  ist,  dass  also  die  der  Stromeintrittsgegend  zugehet 
rigen  Nervenstellen  mit  wachsendem  Abstände  von  dem  Stromein tnttsende 
zunehmend  weniger  an  Flüssigkeit  verarmen.  Endlich  lehren  die  Ergeb- 
nisse noch,  dass  die  Verarmung  der  der  Stromeintrittsgegend  zugehörigen 


der  Stromeintriitsgegend.der  iotrapoiaren  Nerveostrecke.  363 

Nervenstellen  mit  der  Sirominiensität,  d^r  Stromdauer  und  dem  specifi-- 
sehen  Widerstände  der  Nervenfltlssigkeit  wächst. 

Das  aus  den  Gestaltsveränderungen  des  Nerven  über  die  Verarmung 
der  intrapolaren  Nervenstrecke  Enlnommene  bat  also  durch  unsere  Wider- 
standsuntersuchungen,  wie  wir  es  erstrebten,  seine  Bewährung  gefunden; 
und  mit  diesem  Erfolge  müssen  wir,  so  nahe  es  auch  liegt,  weitere  Schlüsse 
aus  den  erkannten  Widerstandsveränderungen  zu  ziehen,  für  den  Augen«^ 
blick  uns  zufrieden  geben.  Wir  stossen,  wenn  wir  weiter  gehen,  auf  eine 
Schwierigkeit,  welche  erst  im  Kap.  VI.  klar  sich  wird  übersehen  lassen, 
und  wir  schieben  es  deshalb  bis  dahin  auf,  die  Ergebnisse  unserer  letzten 
Widerstandsuntersuchungen  nodi  besser  auszunutzen. 


Kapitel  V. 

Von   den   Widerstandsveränderungen    der    intrapolaren   Nerven* 

strecke    und   den   inneren  Vorgangen   in  derselben   bei    anders 

gearteter  Zu-  und  Ableitung  des  Stromes. 

Blicken  wir  jetzt  zurück,  so  haben  wir  allerdings  eine  umfassende 
Kenntniss  der  Widerstandsveränderungen  der  intrapolaren  Nervenstrecke 
gewonnen ;  aber  diese  Kenntniss  ist ,  weil  wir  den  Nerven  bisher  immer 
mit  mittleren  Stellen  seines  Verlaufes  unseren  in  einer  und  derselben  Weise 
hergenchteten  Zuleitungsröhren  aufgelagert  haben,  doch  auf  den  Fall  gerade 
solcher  Zu*  und  Ableitung  des  Stromes  beschränkt.  Wir  müssen  deshalb 
die  Widerstandsveränderungen  der  intrapolaren  Nervenstrecke  noch  bei 
anderweitiger  Zu-  und  Ableitung  des  Stromes  untersuchen:  wir  haben 
nunmehr  zuzusehen ,  wie  diese  Widerstandsveränderungen  sich  gestalten, 
erstens  wenn  Querschnittflächen  des  Nerven  Ein-  und  Austrittsstellen  des 
Stromes  sind,  und  zweitens  wenn  —  bei  Ein*  und  Austritt  des  Stromes 
an  mittleren  Stellen  oder  Querschnittflächen  des  Nerven  —  die  Zu-  und 
Abieiter  des  Stromes  anders  als  bisher  geartet  sind. 

§  1.  Der  Strom  tritt  an  einer  Qaerschnittfläche  des  Verven  ein  oder  ans« 

Ftir's  Erste  wollen  wir  bei  der  Versuchsanordnung  Fig.  1 .  den  Strom 
an  einer  Querschnittfläche  in  den  Nerven  ein-  oder  austreten  lassen.  Dazu 
bringen  wir  den  Nerven ,  von  welchem  wir  eine  Strecke  dem  Strome  aus- 
setzen wollen ,  immer  so  auf  die  beiden  Zuleitungsröhren ,  dass  wir  ihn 
zunächst  mit  einer  Querschnittfläche  der  einen  Thonspitze  und  zwar  ihrer 


364  Abschn.  ü.  Kap.  V.  §  4.    Der  Strom  tritt 

der  anderen  Thonspitie  zugekebrtea  SeitenflSlche  sich  anlegen  lassen  und 
darauf  mit  einer  mittleren  Stelle  seines  Verlaufes  der  vorderen  Kante  der 
zweiten  Tbonspitse  auflagern.  Die  Querschnittflache,  welche  wir  zu  den 
Versuchen  benutzen,  stellen  wir  jedes  Mal  durch  einen  neuen  Schnitt  erst 
unmittelbar  yor  der  Auflagerung  des  Nerven  her ,  und  wir  tragen  dafttr 
Sorge,  dass  die  ganse  Schnittflilcbe  des  Nerven  die  Seitenfläche  der  Thon- 
spitie  berührt ;  das  rweite  Ende  des  Nervenstammes  liegt,  wenn  der  Nerv 
nidit  in  unversehrter  Verbindung  mit  dem  Unterschenkel  erhalten  ist,  auf 
einer  zur  Seite  der  zweiten  ZuleitungsrOhre  befindlichen  Glasröhre.  Der 
Kürze  halber  soll  in  der  nächsten  Folge  die  DurchstrOmung  der  Nerven- 
strecke,  wenn  der  Strom  an  der  Querschnittfläche  eintritt,  die  QJ-Durch- 
strömung ,  und  wenn  der  Strom  an  der  mittleren  Stelle  eintritt ,  die  Lq- 
Durchströmung  heissen. 

Die  Wiederholung  der  Versuche  des  §  4  (2)  des  Kap.  IL  liefert  bei  der 
X^-Durchströmung  die  früheren  Ergebnisse  wieder.  Anders  aber  bei  der 
Q/-Durchströmung.  Die  Vergleichung  der  anfänglichen  und  der  schliess- 
liehen  Schiebersteliung  lehrt  in  diesem  Falle  (mit  Berüdidichtigung  der 
Fehlerquoten  der  inneren  Polarisation  und  der  Erwärmung  des  Vergleichs- 
widerstandes ) ,  dass  die  Nervenstrecke  unter  dem  Einflüsse  des  Stromes 
an  Widerstand  verloren  hat ;  und  aus  sämmtlichen  Schieberstellungen  im 
Laufe  des  Versuches  ergiebt  sich ,  entweder  dass  der  Widerstand  dauernd 
mit  verzögerter  Geschwindigkeit  abgenommen  hat,  oder  dass  der  Wider- 
stand anfangs  lange  Zeit  mit  abnehmender  Geschwindigkeit  beträchtlich 
kleiner  und  danach  langsam  mit  erst  zunehmender  und  später  abnehmen- 
der Geschwindigkeit  wieder  grösser  geworden  ist. 

Diese  Verschiedenheit  der  Widerstandsveränderungen  bei  der  Zg«-  und 
der  Q/~Durchströmung  tritt  besonders  scharf  hervor,  wenn  wir  weiter  an 
Nerven  gleich  grosser  und  gleich  munterer  Frösche  yon  demselben  Fange 
eine  grössere  Reihe  von  Versuchen  rasch  nach  einander  in  der  Weise  an- 
stellen ,  dass  wir  die  ganze  Versuchsanordnung  und  dazu  noch  die  Länge 
der  durchströmten  Nervenstrecke  und  die  den  Zuleitungsröhren  anliegen- 
den Nervenstellen  in  allen  Versuchen  möglichst  gleich  erhalten,  zur  Strom- 
eintrittsstelie  aber  abwechselnd  bei  dem  einen  Versuche  die  Querschnitt- 
fläche ,  bei  dem  anderen  Versuche  die  mittlere  Stelle  des  Nerven  machen : 
die  Widerstandsveränderungen,  welche  bei  der  Durchströmung  zur  Beob- 
achtung kommen ,  wechseln  alsdann  ganz  regelmässig  von  einem  Versuche 
zum  anderen  in  der  angegebenen  Weise  ab.  Und  hier,  wo  nur  die  Rich- 
tung des  Stromes  von  K  in  der  Nervenstrecke  eine  verschiedene  gewesen 
ist,  wird  es  auch  zweifellos,  dass  die  wahrgenommene  Verschiedenheit  der 
Wider&tandsveränderungen  nur  durch  die  verschiedene  Stromrichtung  be- 
dingt ist. 


an  eiaer  QufirscholUfläche  des  Nerven  ein  oder  aus.  365 

V<m  einer  Bedeutung  der  auf-  oder  absieigenden  Stromrichtung  im 
Nerven  kanu  aber,  von  den  ErCabruDgen  des  §  8,  des  Kap.  III.  ganz  ab- 
gesehen,  nicht  die  Rede  sein.  Denn  die  Yerscbiedenbeit  der  Widerstands^ 
Veränderungen  kpo^oit  niobt  nur  in  ganz  gleicber  Weise  vur  Beobachtung, 
wenn  die  Z.f-Durchströniung  aufsteigend  ist  und  die  iQ^-Durcbströmung 
absteigend,  wie  wenn  das  Umgekehrte  der  Fall  ist,  sondern  sie  ist  auch  an 
einem  ganzen  Bündel  von  Nerven,  deren  ca^trale  und  peripherische  Enden 
abwecbsehid  nach  entgßgengesetzten  Seiten  sehen,  zu  copstatiren.  Die 
Verschiedenheit  der  WiderstaAdsveränderungen  muss  also  in  der  Verschie-* 
denheit  der  Eip^  und  Austrittsstellen  des  Stromes  begründet  sein.  Und  da 
einerseits  die  Widerstandsveränderungen  bei  der  Zf'-Durcbströmung  nicht 
abweichen  von  den  Widerstandsveränderungen,  welche  bei  den  Versuchen 
des  §  i  (2)  des  Kap.  IL  sich  gezeigt  haben,  und  andererseits  die  Wider-* 
Standsveränderungen,  welche  bei  der  (^Z-Durchströmung  sich  uns  ergeben 
haben,  ebenso  auftreten,  wenn  wir  den  Nerven  mit  zwei  Querschnittflächen 
zwischen  die  Zuleitungsröhren  bringen,  muss  die  Verschiedenheit  der  Wi- 
derstandsveränderungen eine  Folge  der  Verschiedenheit  der  Eintrittsstellen 
des  Stromes  sein« 

Hit  nur  unwesentlichen  Modificationen ,  deren  Zergliederung  nicht 
lohnend ,  deren  Versljändniss  ab^  auf  Grund  unserer  MiUheilungen  gesi-* 
chert  ist,  finden  wir  unsere  Versctiiedenbeit  derWidersta^dsveränderungen 
bei  grosserer  wie  bei  geringerer  Stromintensität,.bei  jeder  Länge  und  Dicke 
der  intrapolaren  Nervenstrecke,  bei  sehr  lebensfähigen  und  bei  nur  wenig 
lebensfähigen  Nerven,  endlich  bei  todten  wie  bei  lebenden  Nerven  immer 
wieder.  Von  besonderem  Werthe  ist  ihre  Beobachtung  an  todten  Nerven, 
weil  sie  auf  das  Leichteste  uns  von  einem  Einwände  befreit,  der  hier  sich 
hätte  erheben  lassen.  Da  der  (ruhende)  Nervenstrom  dem  Strome  von  if  bei 
der  QZ-Durchströmung  immer  gleich,  bei  der  L^-Durchstrtknung  immer 
entgegengesetzt  gerichtet  ist ,  muss  der  Widerstand  der  Nervenstrecke  bei 
der  QZ-Durchströmung  zu  klein ,  bei  der  I^-Durchstr'ömung  zu  gross  sich 
darstellen.  Dies  würde,  da  es  uns  nur  um  die  Veränderungen  des  Wider- 
standes während  der  Durchstrdmung  zu  thun  ist,  bedeutungslos  sein,  wenn 
der  (ruhende)  Nervenstrom  während  der  Durcbströmung  unverändert 
bliebe  und  nur  der  elektrotomsche  Zuwachs  ^  hinzuträte ,  der  seinerseits 
Dicht  in  Betracht  kommt,  weil  er  beide  Male  dem  Strome  von  K  gleich  ge- 
richtet ist.  Nach  du  Boü^Beymond  ist  aber  der  ^ektrotonische  Zustand 
wahrscheinlich  von  einer  Verzerrung  der  ursprünglichen  Curve  der  Strom- 
stärken des  Nerven  begleitet^:  und  dieser  Verzerrung  konnte  man  unsere 

1)  S.  o.  S^  45.  —  E.  du  Bois  -  Keymond  f  Untersuchungen  u.  s.  w.   Bd.  II.  Abth.  I. 
S.  827—8*;  8154*.  \ 

%)  E.  du  Bois-Heymond,  Untersuchungen u.  s.  w.  Bd.  U.  Abth.  I.  S.  826—7*;  434-^6*. 


366  Abscbn.  II.  Kap.  V.  §  4 .    Der  Strom  tritt 

Verschiedenheit  der  Widerstandsveränderungen  zuschreiben  wollen,  so 
dass  sie  danach  nur  'eine  scheinbare ,  durch  elektromotorische  Kräfte  im 
Nervenzweige  bedingte  wäre.  Allerdings  lässt  sich  dieser  Einwand  schon 
mit  der  Unbedeutendheit  jener  Verzerrung  zurückweisen  und  mit  dem  ver- 
haltnissmassig  unbeträchtlichen  Einflüsse  auf  die  Schiebersteüung,  welcher 
bei  der  geringen  Empfindlichkeit  unserer  Versuchsanordnung  einer  Ver- 
änderung des  Nervenstromes  Überhaupt  nur  zidLommen  konnte.  Indessen 
ist  es,  zumal  da  in  den  eben  zur  Sprache  gekommenen  Verhältnissen  noch 
manche  Dunkelheit  herrscht,  die  zu  Einwänden  ausgebeutet  werden  könnte, 
gewiss  ein  nicht  zu  unterschätzender  Vortheil,  dass  das  Auftreten  der  Ver- 
schiedenheit der  Widerstandsveränderungen  am  todten  wie  am  lebenden 
Nerven  jeden  Gedanken  an  eine  Täuschung  durch  die  elektromotorischen 
Kräfte  des  Nerven  unbedingt  ausschliesst. 

Was  die  inneren  Vorgänge  in  der  intrapolaren  Nervenstrecke  betrifft, 
so  ist  aus  der  Verschiedenheit  der  Widerstandsveränderungen  bei  der  Lq- 
und  der  QZ-DurchstrOmung  zu  entnehmen ,  dass  die  Widerstandszunahme 
der  intrapolaren  Nervenstrecke  in  Folge  der  Verarmung  und  demgemäss 
auch  die  Verarmung  selbst  bei  der  Q/-Durchströmung  entweder  gar  nicht 
auftreten  oder  wenigstens  viel  geringer  sind  als  bei  der  Zg-Durchströmung. 
Und  damit  stimmen  dann  auch  die  Erfahrungen ,  welche  wir  bei  der  üm- 
kehrung  der  Stromrichtung  wie  bei  der  Oeffhung  und  Wiederschliessung 
der  Kette  machen ,  auf  das  Beste  ttberein.  Gehen  wir  von  der  ursprüng- 
lichen Iqf-Durchströmung  durch  Umlegen  der  Wippe  B  zur  Q/-Durchströ- 
mung  über ,  so  nimmt  der  Widerstand  mit  abnehmender  Geschwindigkeit 
ab,  und  es  kommt,  selbst  wenn  wir  sehr  lange  geschlossen  halten,  höchst 
selten  wieder  zu  einer  Zunahme  des  Widerstandes;  kehren  wir  durch 
wiederholtes  Umlegen  der  Wippe  B  zur  Lg-Durchströmung  zurück,  so 
nimmt  der  Widerstand  sogleich  wieder  in  steilem  Verlaufe,  nur  etwas 
weniger  beträchtlich  als  bei  der  ersten  JLg-Durchströmung,  zu.  Umgekehrt 
nimmt,  wenn  wir  von  der  ursprünglichen  ^i-Durchströmung  durch  Umle- 
gen der  Wippe  B  zur  L^-Durchströmung  übergehen ,  der  Widerstand  so- 
gleich sehr  rasch  zu ;  und  kehren  wir  zur  Q/-Durchströmung  zurück,  so 
nimmt  der  Widerstand  wieder  mit  abnehmender  Geschwindigkeit  ab.  Bei 
der  Lgf-Durchströmung  zeigt  sich  femer  der  Widerstand  nach  der  Oefifhung 
der  Kette,  ganz  so  wie  bei  den  Versuchen  des  §  9.  des  Kap.  IL,  verrin- 
gert: bei  der  Qt-Durchströmung  hingegen  finden  vnr,  wenn  nur  die 
Durchströmung  nicht  sehr  lange  angedauert  hat,  den  Widerstand  nach  der 
Oefihung  der  Kette  immer  vergrössert. 

Wenn  eine  Querschnittfläcbe  des  Nerven  Stromeintrittsstelle  ist,  tritt 
also  die  Verarmung  der  intrapolaren  Nervenstrecke  an  Flüssigkeit  und 
zwar,  wie  wir  durch  Kap,  IV.  wissen,  die  Verarmung  ihrer  Stromeiotritts- 


an  einer  Querschnittfläche  des  Nerven  ein  oder  aus.  367 

gegeod  entweder  gar  nicht  ein ,  oder  sie  ist  wenigstens  viel  geringer ,  als 
wenn  unter  sonst  gleichen  Umstanden  eine  mittlere  Stelle  des  Nerven  dem 
Strome  zum  Eintritte  dient.  Mit  dieser  Erfahrung  scheinen  wir  aber  nur, 
was  längst  im  Allgemeinen  uns  bekannt  geworden  ist ,  im  Specielien  wie- 
der aufgefunden  zu  haben.  Daran  zwar,  dass  der  specifische  Widerstand 
der  Nervenflüssigkeit  in's  Spiel  komme,  weil  der  Nerv  am  Querschnitte 
rascher  als  an  der  mittleren  Stelle  abstirbt,  kann  aus  mehrfachen  Gründen 
nicht  gedacht  werden.  Denn  einmal  ist  es  nicht  möglich,  dass,  wenn  wir 
den  frischen  Nerven  sogleich  nach  dem  Herstellen  des  Querschnittes  durch- 
strömt sein  lassen ,  die  Verschiedenheit  des  specifischen  Widerstandes  der 
Nervenflüssigkeit  am  Querschnitte  und  an  der  mittleren  Stelle  des  Nerven 
schon  eine  so  beträchtliche  Grösse  gewonnen  haben  sollte,  wie  sie  zur 
Herbeiführung  unseres  Ergebnisses  erforderlich  wäre ;  und  zweitens  muss 
der  Widerstand  einer  rascher  absterbenden  Nervenstrecke  nach  unseren 
Erfahrungen  im  §  5.  des  Kap.  HL  nicht  blos  früher  verringert ,  sondern 
danach  auch  früher  vergrösseit  sein,  und  die  uns  beschäftigende  Verschie- 
denheit der  Widerstandsveränderungen  bei  der  Lq-  und  der  (?/-Durchströ- 
mung  kommt  überall  in  wesentlich  gleicher  Weise  zum  Vorschein,  gleich- 
viel ob  wir  ganz  frische  oder  mehr  oder  weniger  weit  im  Absterben 
vorgerückte  Nerven  untersuchen.  Wir  haben  aber  im  §  3.  des  Kap.  III. 
gefunden ,  dass  die  Verarmung  der  intrapolaren  Nervenstrecke  unter  sonst 
gleichen  Umständen  mit  dem 'Wachsen  der  Berührungsfläche  zwischen  der 
positiven  Zuleitungsröhre  und  dem  Nerven  abnimmt :  und  nichts  Anderes 
scheint  unsere  in  Rede  stehende  Erfahrung  zu  besagen ,  da  wir  bei  den 
bisherigen  Versuchen  dieses  §  gewöhnliche  Thonspitzen  (s.  o.  S.  TW — 2.) 
benutzt  haben  und  so  die  Berührungsfläche  des  Querschnittes  grösser  ge- 
wesen ist  als  die  der  mittleren  Stelle  des  Nerven. 

Der  Versuch  entscheidet  jedoch  gegen  die  Vermuthung.  Wiederholen 
wir  unsere  Versuche  mit  der  Lq-  und  der  QZ-Durchströmung ,  nachdem 
wir  an  der  für  die  Auflagerung  der  mittleren  Stelle  des  Nerven  bestimmten 
Thonspitze  eine  sehr  stumpfe  (5 — 6"™  breite)  vordere  Kante  geformt  ha- 
ben, so  dass  die  Berührungsfläche  zwischen  der  mittleren  Stelle  des  Nerven 
und  der  Zuleitungsröhre  viel  grösser  ist  als  die  Querschnittfläche  des  Ner- 
ven, so  sehen  wir  gleichwohl  nach  der  Schliessung  der  Kette  unter  densel- 
ben Umständen,  unter  welchen  bei  der  Z,qf-Durchströmung  der  Widerstand 
lange  zunimmt ,  bei  der  Q/-Durchströmung  den  Widerstand  lange  abneh- 
men, und  entsprechend  sind  die  Wahrnehmungen  nach  der  Umkehrung 
der  Stromrichtung  und  nach  der  Oeffnung  der  Kette ;  die  Verschiedenheit 
der  Widerstandsveränderungen  bei  der  Lq-  und  der  Q/-Durchströmung  ist 
nur  natürlich  jetzt  kleiner  als  in  den  Fällen,  in  welchen  die  mittlere  Stelle 
des  Nerven   einer  gewöhnlichen  Thonspitze   auflag.     Die  Bedeutung  der 


g^  Abschn.  IT.  Kap.  V.  §  4.    Der  Strom  tritt 

Querschnittfläcbe  als  Stromeintrittssielle  fällt  also  mii  der  Bedeutung  der 
Grösse  der  Berührungsfläche  zwischen  dem  Nerven  und  der  positiven  Zu* 
leitungsröhre  keineswegs  zusammen;  und  das  '£iigebniss  unserer  Unter- 
suchung ist  jetzt  folgendermassen  auszusprechen :  Tritt  der  Strom  an  mer 
Querschnittfläche  in  den  Nerven  ein ,  so  bleibt  die  Verannung  der  Strom* 
eintiittsgesgiend  der  intrapolaren  Nervenstrecke  an  Flüssigkeit  entweder  ganz 
aus,  oder  sie  ist  wenigstens  viel  geringer,  als  —  unter  sonst  gleichen  Um- 
ständen und  besonders  bei  gleicher  Berührungsfläche  zwischen  dem  Ner- 
ven und  der  positiven  Zuleitungsrdhre  —  wenn  der  Strom  an  einer  mittle- 
ren Stelle  in  den  Nerven  eintritt. 

Es  verdient  hier  nochmals  hervorgehoben  zu  werden,  dass  eine  gute 
d.  h.,  soweit  der  Augenschein  lehrt,  vollkommene  Anlagerung  der  Quer- 
schnittfläche des  Nerven  an  die  betreffende  Thonspitze  für  die  vorliegende 
Untersuchung  durchaus  noth wendig  ist :  sonst  nähern  sich  die  Ergebnisse 
der  Versuche,  welche  im  Uebngen  eine  besondere  Berücksichtigung  nicht 
erfordern,  sehr  denjenigen,  welche  man  gewinnt,  wenn  der  Strom  an  einer 
mittleren  Stelle  in  den  Nerven  eintritt:  Eben  deshalb ,  weil  es  nicht  zu- 
verlässig gelingt,  ein  Nervenstück  unbeschädigt  mit  zwei  Querschnittflächen 
den  beiden  Thonspilzen  gut  anzulagern,  ist  auch  dieser  Fall  oben  nicht 
weiter  in  Untersuchung  gezogen  worden ,  als  um  uns  zu  überzeugen,  dass 
alsdann  die  Ergebnisse  nicht  wesentlich  abweichen  von  dem  anderen  Falle, 
in  welchem  eine  mittlere  Stelle  des  Nerven  Stromaustrittsstelle  ist  ( s.  o. 
S.  365.). 

Gestaltsveränderungen  des  Nerven  in  Folge  der  Durehströmung  sind 
bei  den  voraufgegangenen  Versuchen  am  Querschnittsende  des  Nerven 
nicht  wahrzunehmen ,  kommen  aber  an  der  militleren  Stelle  des  Nerven,  je 
nachdem  sie  Stromein-  oder  Stromaustrittsstelle  war,  in  der  früher  erkann- 
ten Weise  zur  Beobachtung. 

Versuch  134. 

Wd:  Capillarröbre  IL  —  K:  i  Daniell.  — Stromeintritt  bei  J5. 
1  A.     28  »I.     Kleiner  Frosch  ff. 

33  m.     Ischiadicus  der  Thonspitze  von  z  mit  Querschnittflä^che  an- 
gelegt und  der  Thonspitze  von  a^  mit  mittlerer  Stelle  auf- 
gelagert. 
Bei  Oeffnung  des  Multiplicatorschlüssels  fast  1  ®  const.  Ab- 
lenkung der  Nadel,  Strom  von  z  nach  z^  anzeigend. 
48  m,     Ä' geschlossen.  Schieber  auf  600. 

Die  Nadel  schlägt,  grösseren  Widerstand  anzeigend,  um  43^ 
aus.   Der  Widerstand  nimmt  ab. 


an  einer  QuerschnittflKche  des  Nerven  ein  oder  aus.  369 


49  m. 

680. 

50  m. 

670. 

53  m. 

660. 

59  nu 

650. 

9  m. 

640. 

20  m. 

634. 

55  m. 

Empfindlichkeit :  auf  4  O*"""  Verschiebung 
9h.      9  m.  640.  von  S  fast  1®  const.  Nadelablenkung. 

Der  Widerst,  verändert  sich  jetzt  nicht  merklich  bis 

wo  K  geöflhet  wird. 

Die  Nadel  bleibt  c.  4  5  See.  unbewegt  auf  Null,  schlägt  dann 

aber,  Strom  von  z  nach  s^  anzeigend,  um  y,^  aus  und 

nimmt  so  const.  Ablenkung  von  c.  y«^  an. 

Nur  ein  Stück  des  Ischiadicus  war  benutzt  worden.   a&ta/6=s5,5"^"^ ;  boss 

42min.    J^-s4  6". 

Versuch  135. 

Wd:  Capillarröhre  II.  —  K:  1  Daniell.  —  Stromeintritt  bei  z. 

Der  Schenkel ,  welchem  der  Nerv  entnommen  wird ,  gehört  einem  drei 
Tage  vorher  i  i  A.  22  m.  getödteten  Frosche  an  und  ist  bisher  ent- 
häutet im  feuchten  Räume  aufbewahrt  worden.    Oberschenkel-Mus- 
culatur  bereits  faulig  zerfliessend. 
S  h,    36  m.     Ischiadicus  der  Thonspitze  von  z  mit  Querschnittfläche  an- 
gelegt und  der  Thonspitze  von  Zi  mit  mittlerer  Stelle  auf- 
gelagert. 
Bei  Oeffnung  des  Multiplicator-Schlüssels  fast  %^  const.  Ab- 
lenkung der  Nadel,  Strom  von  z  nach  z^  anzeigend. 
9  A.      5  m.     K  geschlossen.    Schieber  auf  700. 

Die  Nadel  schlägt,  grösseren  Widerstand  anzeigend,  um  4  4  ® 
aus.  Der  Widerstand  nimmt  ab. 


6  in. 

c.  800. 

7  m. 

785. 

9  tn. 

770. 

12  m. 

760. 

23  m. 

740. 

46  m. 

732. 

59  m. 

735. 

^OA. 

23  m. 

745. 

46  m. 

755. 

Mh. 

40  m. 

765. 

48  m. 

775. 

iih. 

30ffi. 

785. 

U. 

31  m. 

796. 

Jetzt  nimmt  der  Widerstand  zu. 


Empfindlichkeit :  auf  4  0^™  Verschiebung 
von  S  c.  y,®  const.  Nadelablenkung. 

K  geöfihet. 

H.  M  n  n  k ,  Unteraachnncren  etc .  24 


370  Abschn.  U.  Kap.  V.  §  1 .    Der  Strom  tritt 

Die  Nadel  schlägt,  Strom  von  z^  nach  z  anzeigend,  um  c.  Vi^ 
aus.  Sie  nimmt  darauf  spurweise  const.  Ablenkung,  Strom 
von  z  nach  z^  anzeigend,  an. 
Nur  ein  Stück  des  Ischiadicus  war  benutzt  worden.    ab  =  lb=s  5™"*;  bo  = 

Versuch  436. 

Wd:  Capillarröhren  H  und  III  neben  einander.  —  K:  i  Daniell.  — Die  vor- 
dere Kante  der  Thonspitze  von  z  ist  sehr  stumpf. 
IIA.    19  fw.     Grosse  Rana  esc.  ff. 

24  m.  Ischiadicus  der  Thonspitze  von  z^  mit  Querschnittfläche  an- 
gelegt und  der  Thonspitze  von  z  mit  mittlerer  Stelle  auf- 
gelagert. 

Bei  Oeffnung  des  Bussolen-Schlüssels  2^^  Ablenkung,  Strom 
von  j5,  nach  z  anzeigend. 

30  w.     K  geschlossen.    Stromeintritt  bei  b. 

\  5".  602.     Der  Widerstand  nimmt  ab. 

31  m.  596,5. 
33  m.  592,5. 
35  m.  589,5. 
38  m.            587. 

'  41  m.  585.     Ä" geöffnet.  —  ly,*^  Ablenkung,  Strom  von  !s^ 

nach  z  anzeigend.    Die  Ablenkung  nimmt  auf 
c.  2*^  zu  und  erhält  sich  so. 
46  w.     j^geschlossen.    Stromeintritt  bei  b. 
10".  590.     Der  Widerstand  nimmt  ab. 
585,5. 
583. 

581.     Sofort  Wippe  B  umgelegt,  so  dass  Strom- 
eintritt bei  a. 
10".  602.     Der  Widerstand  nimmt  zu. 
612,5. 
619,5. 
627. 
12A.      Im.  632. 

636,5.  Sofort  Wippe  5  umgelegt,  so  dass  Strom- 
eintritt wieder  bei  6. 
1 5".  599.     Der  Widerstand  nimm.t  ab. 

592.  Empfindlichkeit :  auf  c.  4"»"»  Verschiebung 

586.  von  S  1  *^  const.  Ablenkung  des  Spiegels. 

580.     K  geöffnet.  —  c.  1  %*^  Ablenkung,  wie  vorher. 


48 

m. 

51 

m. 

55 

m. 

56 

m. 

57 

m. 

59 

m. 

1 

m. 

5 

m. 

6 

m. 

7 

in. 

10 

m. 

an  einer  Querschnittfläcbe  des  Nerven  ein  oder  aus.  37 1 

Der  Ischiadicus  war  in  unversehrter  Verbindung  mit  dem  ^Unterschenkel 
erhalten  und  der  benutzte  Quei'schnitt  dicht  unterhalb  des  Abganges  des 
untersten  Oberschenkelastes  angelegt,  ab  =»  ar  =  6"^™ ;  am  =  21  ™" ;  a  lag 
in  6"™  Länge  der  Thonspitzenkante  von  z  auf.  Nach  der  Beendigung  des 
Versuches  ist  der  Nerv  noch  dicht  am  Querschnitte  mechanisch  gut  erregbar. 


Versuch  137. 

Alles  wie  bei  Vers.  1 36. 
12  Ä.    19  m.     Der  zweite  Ischiadicus  des  für  Vers.  1 36.  ff 'Frosches  eebnso, 

wie  der  erste  Ischiadicus,  aufgelegt. 
Bei  Oeffnung  des  Bussolen  -  Schlüssels  3%*^  Ablenkung, 
Strom  von  z^  nach  z  anzeigend. 
24  971.     AT  geschlossen.    Stromeintritt  beia. 

15".  655.     Der  Widerstand  nimmt  zu. 
26  m.  664,5. 

28  m.  673,2. 

30  m,  677,5. 

'32  m.  681. 

35  m.  687.     JST geöffnet.  —  Fast  4*^  Ablenkung,  Strom  von 

z^  nach  z  anzeigend.  Die  Ablenkung  nimmt  auf 
3%^^  ab  und  erhält  sich  so. 
40  m.     A'geschlossen.  Stromeintritt  bei  a. 
1 0".  672.     Der  Widerstand  nimmt  zu. 
679. 
685. 
689. 

691,5.  Sofortwippe  B  umgelegt,  sodass  Strom- 
eintritt bei  6. 
15".  642.     Der  Widerstand  nimmt  ab. 
626. 
618,5. 
610. 
603,5. 

597,5.  Sofortwippe  Äumgelegt,  so  dass  Strom- 
eintritt wieder  bei  a. 
15".  632.     Der  Widerstand  nimmt  zu. 
ih.      0  m.  645. 

653. 
659,5. 

24* 


41 

m. 

43 

m. 

46 

m. 

49 

m. 

50 

m. 

51 

m. 

53 

m. 

55 

m. 

59 

m. 

0 

m. 

1 

m. 

2 

m. 

372  Abschn.  n.  Kap.  V.  {  8.    Der  Thon  unserer  ZvJeiluDgsrtfhrea 

4  A.      bm.  669,5.     £^  geöffnet.  ^  c.  37»'^  Ablenkung,  Strom  von 

z^  nach  z  anzeigend.    Die  Ablenkung  nimmt 
auf  c.  3'^  ab  und  erhält  sich  so. 
ab  =  c.  ejS"".    Sonst  wie  bei  Vers.  1 36. 

§  2.    Der  Thon  unserer  Znleitungsröhren  ist  mit  anderen  Flüssigkeiten 

getränkt. 

Das  Zweite,  was  wir  thun,  ist,  dass  wir  den  Thon  unserer  Zuleitungs- 
röhren  mit  anderen  Flüssigkeiten  tränken.  Die  Flüssigkeiten,  welche  wir 
nach  einander  an  die  Stelle  der  bisher  ausschliesslich  von  uns  benutzten 
1  Vo^g^^  Kochsalzlösung  treten  lassen,  sind  folgende  : 

Schwefelsäure  verdünnt  mit  dem  neunzehnfachen  Volumen  (Brunnen-] 

Wasser; 
Essigsäure  verdünnt  mit  dem  halben  Volumen  Wasser ; 

Essigsäure  verdünnt  mit  dem  gleichen  Volumen  Wasser ; 
Gerbsäure,  concentrirte  wässerige  Lösung ; 
Schwefelsaure  Kupferoxydlösung,  concentrirt ; 
Schwefelsaure  Zinkoxydlösung,  concentrirt; 

Dieselbe  verdünnt  mit  dem  gleichen  Volumen  Wasser  (No.  4.) ; 

Dieselbe  verdünnt  mit  dem  dreifachen  Volumen  Wasser  (No.  2.) ; 

Dieselbe  verdünnt  mit  dem  zehnfachen  Volumen  Wasser  (No.  3.) ; 
Quecksilberchloridlösung,  concentrirt ; 
Ghlomatriumlösung,  concentrirt; 

Dieselbe  verdünnt  mit  dem  doppelten  Volumen  Wasser  (No.  i .) ; 

Dieselbe  verdünnt  mit  dem  siebenfachen  Volumen  Wasser  (No.  2.) ; 

Dieselbe  verdünnt  mit  dem  sechzehnfachen  Volumen  Wasser  (No.  3.) ; 
Ghlorcalciumlösung,  concentrirt ; 
Chlorammoniumlösung,  concentrirt ; 
Schwefelsaure  Natronlösung,  concentrirt; 
Kohlensaure  Kalilösung,  concentrirt; 

Brunnenwasser  (verschiedenen  Berliner  Brunnen  entnommen) ; 
Absoluter  Alkohol ; 

Derselbe  gemischt  mit  einem  Viertel  Volumen  Wasser  (No.  i.) ; 

Derselbe  gemischt  mit  dem  gleichen  Volumen  Wasser  (No.  2.) ; 

Derselbe  gemischt  mit  dem  doppelten  Volumen  Wasser  (No.  3.). 

Mit  jeder  der  genannten  Flüssigkeiten  tränken  wir  für  den  einen  Theil 
der  Versuche  den  Thon  beider  Zuleitungsröhren  zugleich ,  für  den  zweiten 
Theil  der  Versuche  aber  nur  den  Thon  einer  der  beiden  Zuleitungsröhren, 
während  der  Thon  der  anderen  Zuleitungsröhre  in  der  gewohnten  Weise 


ist  mit  anderen  Flüssigkeiten  getrönkt.  373 

mit  1  %iger  Rochsalzidsung  getränkt  bleibt.  Wir  wiederholen  so  die  Ver- 
suche des  Kap.  II.  und  die  Versuche  des  §  4 .  dieses  Kapitels ,  indem  wir 
entweder  beiden  Thonspitzen  zugleich  mittlere  Stellen  des  Nerven  auf- 
lagern oder  nur  einer  Thonspitze  eine  mittlere  Stelle ,  der  anderen  aber 
eine  Querschnittfläche  des  Nerven  anlegen ;  dabei  ertheilen  wir  denjenigen 
Thonspitzenkanten ,  welchen  mittlere  Stellen  des  Nerven  aufliegen  sollen, 
in  verschiedenen  Versuchsreihen  eine  verschiedene  Breite.  Sämmtliche 
Versuche  stellen  wir  an  Nerven  erst  vor  Kurzem  getödteter  Thiere  an.  Zur 
intrapolaren  Strecke  nehmen  wir  stets  die  schon  sonst  von  uns  bevorzugte 
Nervenstrecke  nicht  weit  unterhalb  des  Abganges  des  stärksten  Oberschen- 
kelastes ,  und  wir  legen ,  wo  eine  Querschnittfläche  für  den  Versuch  erfor- 
derlich ist,  den  Querschnitt  am  Nerven  dicht  unterhalb  des  Abganges 
des  untersten  Oberschenkelastes  an.  Uebeiiiaupt  machen  wir,  auch  was 
die  Länge  der  intrapolaren  Nervenstrecke,  die  Lebensfähigkeit ^ und  die 
Dicke  des  Nerven  betrifit,  die  Versuche  möglichst  unter  einander  vergleich- 
bar; doch  können  wir  selbst  die  sonst  erreichbare^  Genauigkeit  hier  nicht 
bean^ruchen  wegen  der  zu  grossen  Ausdehnung,  welche  die  Versuchs- 
reihen der  Zeitdauer  wie  der  Zahl  der  Versuche  nach  gewinnen. 

Die  Variation  des  Widerstandes  der  Zuleitungsröhren ,  welche  mit  der 
Variation  der  den  Thon  tränkenden  Flüssigkeit  einhergeht,  lässt  bei  der 
Untersuchung,  so  lange  die  Tränkungsflüssigkeit  nicht  wesentlich  schlechter 
leitet  als  die  4  %ige  Kochsalzlösung,  sich  vernachlässigen,  weil  der  Wider- 
stand d^  Zuleitungsröhren  dann  immer  wieder  gegen  den  Widerstand  der 
Nervenstrecke  verschwindet  und  auch  während  der  Durchströmung  nur 
sehr  wenig  abnimmt  [vgl.  o.  Kap.  IL  §  4  (4)].  Aber  schon  bei  dem  Brun- 
nenwasser ist  der  Widerstand  der  Zuleitungsröhren  in  Betracht  zu  ziehen, 
und  seine  Bedeutung  wächst  dann  noch  bei  den  alkoholischen  Flüssigkeiten 
rasch  mit  dem  Alkoholgehalte ;  ist  der  Thon  beider  Zuleitungsröhren  mit 
dem  Alkohol  No.  4 .  oder  der  Thon  einer  der  beiden  Zuleitungsröhren  mit 
absolutem  Alkohol  getränkt,  so  übertrifft  der  Widerstand  der  Zuleitungs- 
röhren den  Widerstand  sogar  einer  \  0™™  langen  Nervenstrecke  noch  we- 
sentlich. Für  Brunnenwasser  und  Alkohol  muss  deshalb  einerseits  fest- 
gebalten  werden,  dass  die  Widerstandsveränderung  der  Nervenstrecke  bei 
der  Durchströmung  in  Wahrheit  grösser  ist ,  als  sie  unmittelbar  durch  die 
Versuche  sich  herauszustellen  scheint ;  andererseits  muss  von  den  zur  Be- 
obachtung kommenden  Widerstandsveränderungen,  um  die  Widerstands- 
veränderungen der  Nervenstrecke  allein  zu  erhalten,  die,  vsde  eigens  darauf 
gerichtete  Versuche  ergeben ,  bei  dem  Brunnenwasser  noch  geringe ,  bei 
den  alkoholischen  Flüssigkeiten  aber  mit  dem  Alkoholgehalte  rasch  wach- 


4)  Vgl.  oben  Kap.  lU.  §  4  (tb). 


374  Abschn.  II.  Kap.  V.  §  8.    Der  Thon  unserer  Zuleitungsröhren 

sende  Widerstandsabnahme,  welche  die  Zuieitungsröhren  bei  ihrer  Durch- 
Strömung  erfahren ,  in  Abzug  gebracht  werden.  Der  Widerstand  von  Zu- 
leitungsröhren,  deren  Thon  mit  absolutem  Alkohol  angerieben  ist,  nimmt 
übrigens  auch  öfters ,  wohl  durch  die  Verdunstung  des  Alkohols,  zu  und 
verändert  sich  überhaupt  im  Allgemeinen  so  rasch  und  so  unregelmässig, 
dass  brauchbare  Versuche  am  Nerven  nicht  wohl  sich  gewinnen  lassen. 

Eine  vollständige  Uebersicht  über  die  Ergebnisse  der  Untersuchung 
würde  der  Registrirung  fast  aller  Versuche  der  Reihe  nach  gleichkommen, 
da  nahezu  bei  jeder  Flüssigkeit  und  bei  jeder  Modification  des  Versuchs- 
verfahrens interessante  Besonderheiten  sich  zeigen.  Solche  Registrirung 
muss  jedoch  unterbleiben ,  und  wir  beschränken  uns  darauf ,  die  an  sich 
werth vollsten  und  auch  für  die  Folge  wichtigsten  Erfahrungen  bei  einem 
Daniell  in  der  ungespaltenen  Strecke  des  Stromnetzes  (nach  Elimlnirung 
der  durch  die  Polarisation,  die  Erwärmung  des  Vergleichswiderstandes  und 
die  Widerstandsveränderungen  der  Zuleitungsröhren  bedingten  Fehler) 
herauszuheben.  Der  Kürze  halber  wollen  wir  dabei,  wo  der  mit  einer  ge- 
wissen Flüssigkeit  getränkte  Thon  gemeint  ist,  von  dieser  Flüssigkeit  selbst 
sprechen. 

Der  Strom  trete  zuerst  immer  an  der  Querschnittfläche  des  Nerven  ein 
und  an  einer  mittleren  Stelle  des  Nerven  in  \  %\ge  Kochsalzlösung  aus :  wir 
variiren  die  Flüssigkeit  der  Stromeintrittsseite.  Bei  den  Kochsalzlösungen 
verschiedener  Concentration ,  der  kohlensauren  Kalilösung  und  der  Glau- 
bersalzlösung nimmt  dann  der  Widerstand  der  intrapolaren  Nervenstrecke 
bei  der  Durchströmung  etwa  ebenso^lange  und  ebenso  rasch  ab  wie  bei 
der  \%\gen  Kochsalzlösung  (s.  o.  §  l.j,  bei  der  Salmiaklösung  in  der  Regel 
etwas  rascher.  Bei  der  Chlorcalciumlösung  hingegen,  der  Kupfervitriol- 
lösung ,  der  Sublimatlösung  und  der  Schwefelsäure  ist  die  Widerstands- 
abnahme kleiner,  dauert  nur  4 — 10  Minuten  an  und  geht  darauf  in  eine 
langsame  Zunahme  des  Widerstandes  über.  Noch  kürzer  ist  die  anfängliche 
Widerstandsabnahme  und  rascher  die  nachfolgende  Widerstandszunahme 
bei  dem  Brunnenwasser,  den  verdünnten  Zinkvitriollösungen  No.  2.  und  3. 
und  den  Alkoholgemischen ,  beiden  letzteren  desto  mehr,  je  grösser  der 
Alkoholgehalt  ist.  Bei  der  Gerbsäure  endlich,  der  Essigsäure,  der  concen- 
trirten  Zinkvitriollösung  und  der  verdünnten  Zinkvitriollösung  No.  4 .  nimmt 
der  Widerstand  von  vornherein  zu ,  die  Zunahme  ist  jedoch  immer  noch 
eine  massige.  —  Wird  nach  einer  längeren  Durchströmung  der  Nerven- 
strecke die  Stromrichtung  umgekehrt,  so  nimmt,  selbst  bei  sehr  grosser 
Berührungsfläche  zwischen  dem  Nerven  und  der  ursprünglich  negativen 
Zuleitungsröhre,  der  Widerstand  der  Nervenstrecke  überall  zu. 

Es  trete  weiter  der  Strom  an  einer  scharfen  Thonspitzenkante  in  eine 
mittlere  Stelle  des  Nerven  ein  und  von  einer  mittleren  Stelle  des  Nerven 


ist  mit  anderen  Flüssigkeiten  getränj^t.  375 

an  einer  sehr  stumpfen  Thonspitzenkante  in  4  %ige  Kochsalzlösung  aus : 
wir  variiren  wiederum,  die  Flüssigkeit  der  Stromeintrittsseite.  Alsdann 
nimmt  der  Widerstand  der  intrapolaren  Nervenstrecke  nur  bei  der  Sal- 
miaklösung regelmässig  und  häufig  auch  bei  der  verdünnten  Kochsalzlösung 
No.  \ .  ab,  bei  allen  anderen  Flüssigkeiten  aber  zu ;  bei  der  Schwefelsäure 
und  hin  und  wieder  auch  bei  der  Essigsäure  geht  der  Zunahme  eine  kurze 
Abnahme  des  Widerstandes  vorauf.  Bei  der  Salmiaklösung  ist  in  der  Ab- 
nahme und  bei  der  Essigsäure  in  der  Zunahme  des  Widerstandes  ein  Un- 
terschied gegen  den  zuerst  betrachteten  Fall  (des  *Stromeintrittes  an  der 
Querschnittfläche)  nicht  mit  Sicherheit  zu  constatiren.  Bei  den  Kochsalz- 
lösungen wird  von  der  1  Veigen  an  mit  wachsender  Concentration  die  Zu- 
nahme geringer ,  bis  bei  der  verdünnten  Kochsalzlösung  No.  4 .  sogar  die 
angegebene  Abnahme  des  Widerstandes  erfolgt,  die  aber  kleiner  ist  als  im 
zuerst  betrachteten  Falle ;  bei  der  concentrirten  Kochsalzlösung  pimmt  der 
Widerstand  j'asch  zu.  Die  Zunahme  des  Widerstandes  ist  massig  bei  der 
Glaubersalziösung  und  der  kohlensauren  Kalilösung ;  grösser  und  die  Zu- 
nahme im  zuerst  betrachteten  Falle  stets  wesentlich  übertreffend  bei  der 
Kupfervitriollösung,  der  Sublimatlösung,  der  Schwefelsäure,  der  Gerbsäure 
und  dem  Brunnenwasser;  beträchtlich  und  die  Zunahme  im  zuerst  be- 
trachteten Falle  stets  viel  übertreffend  bei  der  Chlorcalciumlösung,  den  Al- 
koholgemtschen  und  den  verdünnten  Zinkvitriollösungen;  endlich  sehr 
beträchtlich  bei  der  concentrirten  Zinkvitriollösung.  —  Wird  nach  einer 
längeren  Durchströmung  der  Nervenstrecke  die  Stromrichtung  umgekehrt, 
so  nimmt  der  Widerstand  der  Nervenstrecke  lange  Zeit  zu  bei  der  Schwe- 
felsäure, der  Essigsäure,  der  Gerbsäure,  der  Kupfervitriollösung,  der  Subli- 
matlösung und  dem  Brunnenwasser;  kurze  Zeit  zu  und  danach  ab  bei  den 

■ 

Alkoholgemischen ;  kurze  Zeit  ab  und  dann  zu  bei  der  concentrirten  Koch- 
salzlösung ,  der  verdünnten  Kochsalzlösung  No.  4 .  und  der  kohlensauren 
Kalilösung;  lange  Zeit  ab  bei  allen  anderen  Flüssigkeiten  und  zwar  am 
beträchtlichsten  bei  der  concentrirten  Zinkvitriollösung,  am  unbeträcht- 
lichsten bei  der  Salmiaklösung. 

Ferner  sei  der  Nerv  zwei  sehr  stumpfen  Thonspitzenkanten  mit  mitt- 
leren Stellen  aufgelagert,  und  die  Austrittsflüssigkeit  sei  immer  \%ig,e 
Kochsalzlösung ,  die  Eintrittsflüssigkeit  aber  wechsele.  Bei  der  Salmiak- 
lösujig  und  der  Essigsäure  ergiebt  sich  alsdann  keine  sichere«  Abweichung 
von  den  beiden  vorbetrachteten  Fällen;  bei  der  verdünnten  Kochsalz- 
lösung No.  4.  und  dem  Brunnenwasser  keine  sichere  Abweichung  von 
dem  ersten  Falle  (des  Stromeintrittes  an  der  Querschnittfläche) ;  bei  der 
kohlensauren  Kalilösung  keine  sichere  Abweichung  von  dem  zweiten  Falle 
(des  Stromeintrittes  an  der  scharfen  Thonspitzenkante).  Bei  all^n  übrigen 
Flüssigkeiten  nimmt  der  Widerstand  der  Nervenstrecke  langsamer  als  im 


376  Abschn.  O.  Kap.  V.  §  9.   Der  Tkoo  nns^er  Zoleitungsröhren 

zweien  Falle  und ,  wenn  auch  im  ersten  Falle  der  Widerstand  gewachsen 
ist  9  rascher  als  in  diesem  Falle  zu.  Der  Unterschied  in  der  Geschwin-- 
digkeit  der  Widerstandszunahme  ist  bei  der  Schwefelsäure,  der  Gerb- 
säure,  der  KupfervitrioUösung  und  der  Sublimatlüsung  gegen  den  ersten 
Fall  nur  gering,  bei  den  anderen  Flüssigkeiten  aber  sowohl  gegen  den 
ersten  wie  gegen  den  zweiten  Fall  beti^chiUch.  —  Wird  nach  einer  län- 
geren Durchströmung  der  Nervenstrecke  die  Stromrichtung  umgekehrt,  so 
zeigt  sich  ohng^äbr  dasselbe  Verhalten  des  Widerstandes  wie  im  zwei- 
ten Falle. 

Endlich  seien  die  beiden  Thonspitzen,  welchen  der  Nerv  mit  mittleren 
Stellen  auslagert  ist,  immer  mit  einer  und  derselben  Flüssigkeit  getränkt, 
diese  Tränkungsflüssigkeit  aber  wechsele.  Der  W^iderstand  der  Nerven- 
strecke nimmt  alsdann  zu ;  nur  bei  der  Salmiaklösung,  der  Glaubersalzlösung 
und  der  verdünnten  Kochsalzlösung  No.  4 .  tritt  unmittelbar  oder  nach  einer 
kurzen  anfänglichen  Zunahme  eine  Abnahme  des  Widerstandes  auf,  die 
aber  auch  häufig  bald  wieder  in  eine  Zunahme  des  Widerstandes  übergeht. 
Wird  darauf  nach  einer  längeren  Durchströmung  der  Nervenstrecke  die 
Stromrichtung  umgekehrt,  so  nimmt  der  Widerstand  nach  einer  mehr  oder 
weniger  langen  Abnahme  zu ;  nur  bei  dem  Birnnnenwasser  und  den  Alko- 
holgemischen ninmit  der  Widerstand  iinm«r  sogleich  zu,  und  zwar  ist  die 
Zunahme  bei  dem  Brunnenwasser  andauernd ,  geht  aber  bei  den  Alkohol- 
gemischen früher  oder  später  in  eine  Abnahme  des  Widerstandes  über. 
Bleibt  nun  die  Nervenstrecke  in  der  neuen  Richtung  längere  Zeit  durch- 
strömt und  wird  danach  die  ursprüngliche  Stromriditung  wiederhergestellt, 
so  nimmt  bei  dem  Brunnenw^asser  und  den  Alkoholgemischen  der  Wider- 
stand immer  längere  Zeit  ab,  ehe  er  zunimmt ;  bei  den  anderen  Flüssigkei- 
ten  nimmt  der  Widei^(and  wiederum,  wie  nach  der  ersten  Umkehrung  der 
Stromrichtung,  nach  einer  mehr  oder  weniger  langen  Abnahme  zu.  —  Die 
Ergebnisse  dieser  letzten  Reihe  von  Versuchen  sind  übrigens,  ausser  wenn 
Brunnenwasser  oder  Alkobolgemische  oder  Zinkvitriollösung  oder  Schwe- 
felsäure oder  endlich  sehr  verdünnte  Kochsalzlösung  den  Thon  tränke, 
schon  vor  der  Umkehrung  der  Stromrichtung,  wie  die  Ergebnisse  der  vor- 
aufgegangenen Versuchsreihen  erst  nach  der  Umkehrung  der  Stromrich- 
tung ,  vielleicht  manchmal  nicht  ganz  zuverlässig ,  weil  dann  durch  den 
Austritt  der  Flüssigkeit  des  Thones  in  die  ZinkvitrioUösung  der  negatiyen 
Zuleitungsröhre  Ungleichartigkeiten  und  Polarisationen  bedingt  sind,  welche 
zwar  beaditet,  aber  nicht  genauer  verfolgt  worden  sind. 

Dem  scheinbar  bunten  Durcheinander,  welches  so  die  Widerstands- 
veränderungen darbieten,  geben  kaum  etwas  nach  die  anderweitigen  Ver- 
änderungen, welche  man  an  den  durchströmten  Nerven  bei  denselben 
Versuchen  wahrnimmt.     Sie  betreffen  die  Gestalt,   die  Gonsistenz,  die 


isi  mit  anderen  Flüssigkeiten  getränkt.  377 

Durchsichtigkeii  und  die  physiologische  Leistungsfähigkeit  des  Nerven  und 
sind,  wenn  wir  sie  in  den  beiden  ersten  vorbetrachteten  Fällen  verfolgen, 
wie  sie  die  grobe  Untersuchung  ergiebt,  folgende. 

Bei  der  Kupfervitriollösung ,  der  Schwefelsäure ,  der  Sublimatlösung, 
dem  absoluten  Alkohol  und  dem  Alkoholgemische  No.  4 .  erscheint  der  Nerv 
in  der  Stromeintrittsgegend  bei  auffallendem  Lichte  weiss,  bei  durchfallen- 
dem Lichte  trübe  und  undurchsichtig ,  zugleich  steif  und  etwas  verengt. 
Die  Veränderung  erstreckt  sich  im  ersten  Falle  auf  mehrere  Mm.  vom  Quer- 
schnitte aus,  im  zweiten  Falle  auf  einige  Mm.  diesseits  und  jenseits  der 
Stromeintrittsstelle  und  zwar  nach  innen  etwas  weiter  als  nach  aussen; 
die  Verengung  ist  im  ersten  Falle  in  der  ganzen  Strecke  eine  gleichmäs- 
sige,  nimmt  aber  im  zweiten  Falle  von  der  Bertthrungsstelle  aus  nach  bei- 
den Seiten  hin  ab.  Nach  der  gleichen  Durchströmung  ist  die  Länge  der 
veränderten  Nervenstrecke  bei  der  RupfervitrioUösung  immer  wesentlich 
grösser  als  bei  den  anderen  Flüssigkeiten.  Erst  da,  wo  die  Trübung  gegen 
den  Muskel  hin  aufgehört  hat,  wird  der  Nerv  noch  mechanisch  erregbar 
gefunden. 

Auch  bei  der  Gerbsäure  treten ,  wie  bei  den  vorbehandelten  Flüssig- 
keiten ,  die  Steife  und  die  Verengung  des  Nerven  in  der  Stromeintritts- 
gegend  auf,  nur  sind  sie  weniger  ausgesprochen  und  im  ersten  Falle  über 
eine  wesentlich  längere  Strecke  des  Nerven  verbreitet  als  im  zweiten  Falle. 
Eine  Trübung  und  ein  Undurchsichtigwerden  des  Nerven  sind  aber  hier 
nicht  wahrzunehmen ,  das  Ansehen  des  Nerven  erscheint  vielmehr  unver- 
ändert^. Der  Nerv  wird  immer  erst  in  einem  etwa  ebenso  grossen  Abstände 
von  der  Stromeintrittsstelle  mechanisch  erregbar  gefunden  wie  bei  der 
Kupfervitriollösong. 

Ganz  abweichend  von  den  Veränderungen  bei  der  Kupfervitriollösung 
sind  die  Veränderungen  bei  der  concentrirten  Zinkvitnollösung.  .  Zwar 
schrumpft  auch  bei  dieser  der  Nerv  —  und  sogar  in  höherem  Grade  als  bei 
der  Kupfervitriollösung  —  im  ersten  Falle  vom  Querschnitte  aus  und  im 
zweiten  Falle  von  der  Stromeintrittsstelle  aus  nach  beiden  Seiten  hin  ab- 
nehmend; zwar  ist  auch  bei  dieser  in  der  geschrumpften  Strecke  die  Con- 
sistenz  des  Nerven  vergrössert  und  die  Durchsichtigkeit  des  Nerven  ver- 
ändert :  trotzdem  liegt  ein  principieller  Unterschied  vor.  Er  spricht  sich 
sofort  durch  den  Mangel  der  Trübung  bei  der  Zinkvitriollösung  aus  und 
lässt  sieh  des  Genaueren ,  wie  er  bei  der  ersten  Betrachtung  der  Nerven 


1)  Im  zweiten  Falle  hat  sich  manchmal  an  der  Stromeintrittsstelle,  der  Beruh- 
rungsflftche  mit  der  Thonspitzenkante  an  Ausdehnung  genau  entsprechend ,  eine  cir- 
cumscripte  intensiv  braungelhe  Stelle  am  Nerven  gezeigt;  die  Zerfasei*ung  des  Nerven 
ergab,  dass  die  Färbung  nur  oberflächlich  war,  aber  sicherlich  nicht  allein  das  Neuri- 
lemm, sondern  auch  die  der  Kante  benachbarten  Nervenfaserschichten  betraf. 


378  Abschn.  II.  Kap.  V.  §  2.    Der  Thon  unserer  Zuleiiungsrdhren 

unmittelbar  sich  aufdrängt,  nur  etwa  so  schildern :  die  geschrumpfte  Ner- 
venstrecke hat  bei  der  ZinkvitriollOsung  das  Ansehen ,  als  ob  der  Nerven- 
inhalt fortgeschafil  sei  und  nur  oder  fast  nur  die  Nervenscheiden  übrig 
seien ,  hei  der  Rupfervitriollösung  hingegen  das  Ansehen ,  als  ob  der  Ner- 
veninhalt chemisch  verändert  und  zwar  geronnen  oder  ein  Niederschlag  in 
ihm  erzeugt  sei.  Im  zweiten  Falle  gewährt  bei  der  ZinkvitriollOsung  die 
höchst  verengte  Stromeintrittsstelle  ganz  das  Bild ,  wie  wenn  eine  Ligatur 
an  dieser  Stelle  angelegt  gewesen  und  der  Faden  wieder  entfernt  wäre; 
die  Verengung  des  Nerven  nimmt  dann  nach  innen  hin  rascher  ab  als  nach 
aussen.  Der  Nerv  wird  nach  langer  DurchstrOmung  im  ersten  Falle  immer 
noch  dicht  am  Querschnitte  und  im  zweiten  Falle  immer  noch  oberhalb  der 
durchströmten  Strecke  mechanisch  gut  erregbar  gefunden. 

Bei  den  verdünnten  Zinkvitriollösungen  No.  4 .  und  2.  sind  die  Ver- 
engung und  die  Steife  der  Stromeintrittsgegend  geringer  als  bei  der  con- 
centrirten  Zinkvitriollösung ,  und  die  Verengung  ist  im  zweiten  Falle  von 
der  Stromeintrittsstelle  aus  nach  beiden  Seiten  hin  ziemlich  gleich  weit  in 
abnehmender  Grösse  ausgedehnt.  Eine  Trübung  ist  hier  ebenso  wenig  zu 
constatiren ,  andererseits  hat  aber  auch  die  Stromeintrittsstelle  nicht  mehr 
so  das  Ansehen  einer  Ligaturstellc.  Die  Leistungsfähigkeit  des  Nerven  ist 
wie  bei  der  concentrirten  Zinkvitriollösung  erhalten. 

Bei  der  Essigsäure  quillt  der  Nerv  von  der  Stromeintrittsstelle  aus 
rasch  auf  wie  zu  einer  Gallerte  und  wird  dabei  sehr  aufgehellt  und  viel 
durchsichtiger.  Die  Intensität  der  Veränderung  nimmt  im  ersten  Falle  vom 
Querschnitte  aus  allmählich  ab ,  im  zweiten  Falle  von  der  Stromeintntts- 
stelle  nach  aussen  hin  rascher  ab  als  nach  innen  hin.  Bei  der  weniger 
verdünnten  Essigsäure  schreitet  die  Quellung  rascher  vor  als  bei  der  mehr 
verdünnten  und  bei  der  letzteren  immer  noch  rascher  als  die  Trübung  bei 
der  Rupfervitriollösung.  Soweit  die  Quellung  sich  erstreckt,  ist  der  Nerv 
mechanisch  nicht  mehr  erregbar.  Mit  der  Quellung  scheint  übrigens  eine 
Tendenz  zur  Verkürzung  des  Nerven  verbunden  zu  sein;  denn  es  kommt 
bei  rascher  Quellung  manchmal  vor ,  dass  der  Querschnitt  des  Nerven  von 
der  Thonspitze,  welcher  er  angelegt  ist,  sich  zurückzieht,  so  dass  der 
Schliessungskreis  unterbrochen  wird. 

Mit  dem  Aufquellen  des  Nerven  bei  der  Essigsäure  ist  nicht  zu  ver- 
wechseln die  beträchtliche  Anschwellung  der  Stromeintrittsgegend  des 
Nerven ,  welche  bei  der  Salmiaklösung  im  ersten  Falle  in  der  Regel  raseh 
sich  bildet.  Sie  ist  unmittelbar  an  der  Querschnittfläche  am  grössten  und 
nimmt  ziemlich  rasch  ab ;  die  Durchsichtigkeit  des  Nerven  ist  in  der  an- 
geschwollenen Strecke  etwas  vergrösscrt,  kommt  jedoch  lange  nicht  der 
Durchsichtigkeit  bei  der  Essigsäure  gleich.  Der  angeschwollenen  Strom- 
eintritlsgegend  folgt   dann  eine  verengte,    steife,    meist  etwas  gelbliche 


ist  mit  anderen  Flüssigkeiten  getränkt.  379 

Strecke:  und  durch  diese  Verengung,  welche  bei  der  Essigsäure  nicht 
vorkommt,  wie  durch  den  Umstand,  dass  die  Anschwellung  bei  der  Sal- 
miaklösung  schon  nach  einer  DurchstrOmung  von  wenigen  Minuten  sicher 
nicht  mehr  in  der  Richtung  des  Stromes  vorschreitet ,  sind  die  Verände- 
rungen bei  der  Essigsäure  und  bei  der  Salmiaklösung  auf  das  Bestimmteste 
unterschieden.  Im  zweiten  Falle  ist  bei  der  Salmiaklösung  die  Stromein- 
trittsgegend entweder  von  der  Stromeintrittsstelle  aus  nach  beiden  Seiten 
hin  —  und  zwar  nach  innen  rascher  als  nach  aussen  —  abnehmend  ver- 
engt; oder  es  finden  sich  zu  beiden  Seiten  der  sehr  verengten  Stromein- 
trittsstelle Anschwellungen  des  Nerven  von  geringer  Ausdehnung,  welchen 
wiederum  beiderseits,  allmählich  abnehmende  Verengungen  des  Nerven 
folgen :  die  verengten  Stellen  sind  auch  hier  steifer  und  gelblich.  Nach 
einer  längeren  Durchströmung  wird  der  Nerv  im  zweiten  Falle  in  der  Regel 
noch  oberhalb  der  durchströmten  Strecke  mechanisch  erregbar  gefunden ; 
im  ersten  Falle  ist  es  aber  nicht  gelungen,  durch  mechanische  Reizung  des 
Nerven  in  der  Nähe  des  Querschnittes  Muskelzuckung  herbeizuführen. 

Bei  dem  Brunnenwasser  und  den  Alkoholgemischen  No.  S.  und  3. 
erscheint  manchmal  im  ersten ,  selten  im  zweiten  Falle  die  Stromeintritts- 
gegend etwas  angeschwollen ;  sonst  kommt  aber  keine  Veränderung  weiter 
zur  Beobachtung.  Die  [Leistungsfähigkeit  des  Nerven  wird  durch  die  Durch- 
strdmung  nirgends  aufgehoben  gefunden. 

Unter  den  übrigen  Flüssigkeiten  ist  im  ersten  Falle  nur  noch  bei  der 
concentrirten  Rochsalzlösung  eine  Schrumpfung  und  Steife  der  Stromein- 
trittsgegend auf  mehrere  Mm.  Länge  sicher  zu  constatiren.  Dagegen  zeigt 
sich  iva  zweiten  Falle  bei  allen  im  Voraufgegangenen  noch  nicht  behandel- 
ten Flüssigkeiten  eine  Verengung  der  Stromeintrittsgegend ,  welche  an  der 
Stromeintrittsstelle  selbst  am  grössten  ist  und  nach  beiden  Seiten  hin  ab- 
nimmt. Die  Consistenz  des  Nerven  ist  in  eben  der  Gegend  vermehrt  und 
die  Durchsichtigkeit  vermindert,  wie  wir  es  zuerst  bei  der  4%igen  Koch- 
salzlösung kennen  gelernt  haben  (s.  o.  S.  407.).  Nach  längerer  Durchströ- 
mung ist  hier  der  Nerv  immer  noch  dicht  am  Querschnitte  resp.  oberhalb 
der  durchströmten  Nervenstrecke  mechanisch  gut  erregbar. 

In  allen  vorbehandelten  Fällen  zeigt  sich ,  wie  noch  nachzuholen  ist, 
in  der  Stromaustrittsgegend  mehr  oder  minder  deutlich  die  massige  An- 
schwellung des  Nerven,  welcher  wir  schon  früher,  als  die  i%^ge  Koch- 
salzlösung Zu-  und  Ableitungsflüssigkeit  war,  begegnet  sind  (s.  o.  S.  405.). 
Treten  aber ,  wie  im  oben  betrachteten  vierten  Falle ,  andere  Flüssigkeiten 
an  die  Stelle  der  IVoig^i^  Kochsalzlösung  auf  der  Stromaustrittsseite,  so 
wird  die  Anschwellung  nur  noch  bei  dem  Brunnenwasser,  der  verdünnten 
Kochsalzlösung  No.  3.  und  den  Alkoholgemischen  No.  2.  und  3.  bemerkt. 
Bei  der  Schwefelsäure ,  der  Essigsäure ,  der  Gerbsäure ,  der  Kupfervitriol- 


380  Abschn.  II.  Kap  V.  §  9.     Der  Thon  unserer  Znleitungsröhren 

lösuDg ,  der  Sublimatlösung ,  dem  absoluten  Alkohol  und  dem  Alkohol- 
gemische No.  4 .  ist  dann  die  Stromaustrittsgegend  der  Stromeintrittsgegend 
entsprechend  verändert;  die  Veränderung  erstreckt  sich  jedoch  lange  nidit 
so  weit  wie  in  der  Stromeintnttsgegend,  nämlich  meist  nicht  über  die  Be- 
rührungsfläche des  Nerven  mit  der  negativen  Thonspitze  hinaus ,  und  die 
Verengung  ist  in  der  ganzen  veränderten  Strecke  immer  eine  gleichmässige, 
wie  in  der  Stromeintrittsgegend  —  die  Essigsäure  ausgenommen  —  nur  in 
dem  Falle,  dass  eine  Querscfanittfläche  des  Nerven  dem  Strome  zum  Ein- 
tritte diente.  Lag  bei  den  zuletzt  genannten  Flüssigkeiten  die  Stromaas^ 
trittssteile  unterhalb  der  Stromeintrittsstelle,  also  dem  Muskel  näher  als  die 
letztere,  so  wird  der  Nerv  nach  der  Durchströmung  immer  nur  noch  unter- 
halb der  getrübten  resp.  gequollenen  Stromaustrittsstelle  mechanisch  erreg- 
bar gefunden. 

Dem  Gange,  welchen  wir  bisher  zu  nehmen  gewohnt  waren,  folgend, 
müsaten  wir  nunmehr  auf  die  inneren  Vorgänge  zu  sprechen  kommen, 
welche  in  der  intrapolaren  Nervenstrecke  unter  allen  den  verschiedenen 
Umständen  statthaben.  Indessen  ergeben  sogleich  die  nächsten  Ueber- 
legungen,  dass  für  das  Verständniss  dieser  Vorgänge  die  bezügliche  Grund- 
lage unserer  Untersuchungen ,  wie  sie  in  der  Einleitung  (Abschn.  I.)  vor- 
liegt ,  unzureichend  ist.  Wir  schieben  deshalb  vortheilhaft  alles  Weitere 
auf,  bis  wir  im  Kap.  VI.  dem  Mangel,  welcher  sich  hier  herausstellt,  wer- 
den abgeholfen  haben. 

Versuch  138. 

Der  Thon  von  js,  ist  mit  concentrirter,  der  Thon  von  z  mit  4%iger 
Kochsalzlösung  angerieben.  Die  Thonspitzenkante  von  z^  ist  scharf,  die 
von  z  stumpf. 

Wd:  Capillarröhre  III.  ^  K:  i  Daniell. 
9  h.    28  m.     Mittelgrosse  Rana  esc.  ff. 

33  m.     Ischiadicus  der  Thonspitze  von  z^  mit  Querschnittfläche  an- 
gelegt und  der  Thonspitze  von  z  mit  mittlerer  Stelle  auf- 
gelagert. 
Bei  Oeflhung  der  Bussole  l*/«*^  Ablenkung,    Strom  von  6 
nach  a  anzeigend. 

39  m.     K  geschlossen.  Stromeintritt  bei  z^, 

4  0'\  422.     Der  Widerstand  nimmt  ab. 

40  fw.  417. 
42  m.  415. 
48  m.            410,5. 

54  m.  409.     Sofort  Wippe  B  umgelegt,  so  dass  Strom- 

eintritt bei  z. 


ist  mit  anderen  Flüssigkeiten  getränkt.  381 

9  h.    54  m.    i  5'\  383.     Der  Widerstand  nimmt  zu. 
55  m.  393. 

57  m.  404,5.  jK* geöffnet. —  2*^ Ablenkung,  Strom  von  b  nach 

a  anzeigend. 
Der  Ischiadicus  ist  mit  dem  Muskel  in  unversehrter  Verbindung  gewesen. 
ab  =  \  2™"^  (davon  a  =  5"") ;  am  =  %^^. 

Versuch  439. 

Alles  wie  bei  Vers.  438. 
40A.      7  m.     Zweiter  Ischiadicus  des   zum  Vers.  138.  ff  Frosches  mit 

zwei  mittleren  Stellen  auf  z  und  z^  gelegt. 
40  m.     Abgeschlossen.  Stromeintritt  bei  äj. 

4  5".  64  9.     Der  Widerstand  nimmt  zu. 
44  m.  620. 

43  m.  627. 

46  m.  643. 

20  m.  659. 

26  m.  676.     Sofort  Wippe  B  umgelegt,   so  dass  Strom- 

eintritt bei  z. 
4  0".  634 ,5.     Der  Widerstand  nimmt  ab. 

27  m.  624. 

4  0'\  623.     Jetzt  nimmt  der  Widerstand  zu. 
.     28  m.  627. 

29  m.  634. 

34  m.  636«     Sofort  Wippe  B  umgelegt,   so  dass  Strom- 

eintritt wieder  bei  z^. 
4  0".  660.     Der  Widerstand  nimmt  zu. 

32  m.  663. 

33  m.  669,5.  K  geöffnet.  —  4*^ Ablenkung,  Strom  von  a  nach 

6  anzeigend. 
Der  Ischiadicus  ist  in  seiner  ganzen  Länge  erhalten  und  mit  dem  Muskel  in 
unversehrter  Verbindung  gewesen.  a6==43""  (davon  a=4™°);  am«9™"*; 
6o=4"*™;  6iü=s29"». 

Versuch  440. 

Der  Thon  von  z^  ist  mit  concentrirter  Zinkvitriollösung,  der  Thon  von 
z  mit  4  %iger  Kochsalzlösung  getränkt.  Die  Thonspitzenkante  von  z^  ist 
scharf,  die  von  z  stumpf. 

Wd:  CapillarröhreHI.  —  AT:  4  DanieU. 
4  2  A.    44  m.     Mittelgrosse  Rana  esc.  ff. 


382  Abschn.  IL  Kap.  V.  §  2.    Der  Thon  unserer  Zuleitungsröhren 

4  2  A.    49  m.     Ischiadicus  der  Thonspitze  von  z^  mit  Querschnittfläche  an- 
gelegt und  der  Thonspitze  von  z  mit  mittlerer  Stelle  auf- 
gelagert. 
Bei  Oeffnung  der  Bussole  2*/,*^  Ablenkung',  Strom  von  6 
nach  a  anzeigend. 

25  77t.     Abgeschlossen.  Stromeintritt  bei  js^. 

10".  iS\.     Der  Widerstand  nimmt  zu. 

26  m.  483. 

27  m.  487. 
29  m.  495,5. 
32  m.            501,5.    . 

35  m.  508,5.  Sofort  Wippe  B  umgelegt,  so  dass  Strom- 

eintritt bei  z, 
15".  525.     Der  Widerstand  nimmt  zu. 

36  m.  530. 

40  m.  548.     Sofort  Wippe  B  umgelegt,  so  dass  Strom- 

eintritt wieder  bei  z^. 
1 5".  508.     So  erhält  sich  der  Widerstand  bis 

41  m.  wo  Ä^  geöffnet  wird.  —    1  y^*^  Ablenkung  wie 

zuerst. 
Der  Ischiadicus  ist  mit  dem  Muskel  in  unversehrter  Verbindung  gewesen. 
ab  =  1 3"^™  (davon  a  =  5"^™) ;  am  =  T 


'mm 


Versuch  141. 

« 

Alles  wie  bei  Vers.  140. 
12A.     47  m.     Zweiter  Ischiadicus  des  zum  Vers.  140.  ff  Frosches  mit 

zwei  mittleren  Stellen  auf  z  und  z^  gelegt. 
Bei  Oeffnung  der  Bussole  fast  1  *^  Ablenkung ,  Strom  von  b 
nach  a  anzeigend. 
51m.     K  geschlossen.  Stromeintritt  bei  z^. 

1 0".  685.     Der  Widerstand  nimmt  zu. 

52  m.  706. 

54  m.  758. 

57  m.  850. 

1 A.       0  m.  935. 

3  m.  1030. 

6  m.  1150.     Sofort  Wippe  B  umgelegt,  so  dass  Strom- 

eintritt bei  z.  , 

20".  1 086.     Der  Widerstand  nimmt  ab. 

7  m.  1036. 


ist  mit  anderen  Flüssigkeiten  getrönkt.  383 

n,      9  m.  .  988. 

11  m.  959,     Sofort  Wippe  B  umgelegt,  so  dass  Strom- 

eintritt  wieder  bei  z^. 
20".    951 .     Nach  einer  ganz  kurzen  Abnahme  Zunahme  des 

Widerstandes. 


12  m. 

973. 

13  m. 

1025. 

H  m. 

1080. 

16  m. 

1180. 

K  geöfifhet.  —  Spurweise  Ablenkung  wie  zuerst. 
Der  Ischiadicus  ist  in  seiner  ganzen  Länge  erhalten  und  mit  dem  Muskel  in 
unversehrter  Verbindung  gewesen.  a&=:13™™  (davon  o=5™™);  amssö™™; 
fto=4"""»;   &tü=28"^°». 

Versuch  142. 

Der  Thon  von  z^  ist  mit  Brunnenwasser ,  der  Thon  von  z  mit  1  %iger 
Kochsalzlösung  getränkt.  Die  Thonspitzenkante  von  z^  ist  scharf,  die  von 
z  stumpf. 

Wd:  Capillarröhre  III.  —  JST:  1  Daniell. 
5  h,    33  m.     Zweiter  Ischiadicus  eines  4  A.  52  m.  ff  mittelgrossen  Fro- 
sches der  Thonspitze  von  z^  mit  Querschnittfläche  angelegt 
und  der  Thonspitze  von  z  mit  mittlerer  Stelle  aufgelagert. 
Bei  Oeffnung  der  Bussole  c.  4*^  Ablenkung,  Strom  von  6 
nach  a  anzeigend. 

37  m.     Abgeschlossen.  Stromeintritt  bei  js^. 

1 5";  431 .     Der  Widerstand  nimmt  ab. 

38  m.  430.     Jetzt  nimmt  der  Widerstand  zu. 
41  m.  432,5. 

45  m.  435,5. 

52  m.  442.     Sofort  Wippe  B  umgelegt,   so  dass  Strom- 

eintritt bei  2. 
15".  498.     Der  Widerstand  nimmt  zu. 

53  m.  503. 

6Ä.      6  m.  523.     Sofort  Wippe  B  umgelegt,  so  dass  Strom- 

eintritt wieder  bei  z^. 
20".  455.     Der  Widerstand  nimmt  ab. 

7  m.  453,5.  So  erhält  sich  der  Widerstand  bis 

8  m.  wo  AT  geöffnet  wird.  c.  4*^  Ablenk,  wie  zuerst. 
Der  Ischiadicus  ist  mit  dem  Muskel  in  unversehrter  Verbindung  gewesen. 
ab  =  1 2""  (davon  a  =  4"")  ;  am  =  8™"^. 


384  Abschn.  II.  Kap.  V.  §  8.    Zu-  und  Abteiter  des  Stromes 

Versuch  143. 

Der  Thon  von  z  und  z^  ist  mit  Brunnenwasser  getränkt.  Die  Thon- 
spitze  von  js^  hat  eine  gewöhnliche,  die  von  z  eine  stumpfe  Kante. 

Wd:  Capillarröhre  HL  —  K:  \  Daniell. 
42Ä.    25  m.     Mittelgrosse  Rana  esc.  ff. 

29  m.     Ischiadicus  mit  zwei  mittleren  Stellen  aufgelegt.     (Bei  Oeff- 
nung  der  Bussole  spurweise  Ablenkung.)  • 

34  m.     J^  geschlossen.  Stromeintritt  bei  z^. 

10".  753.     Der  Widerstand  nimmt  zu. 

35  tn.  756. 

36  m.  762. 
40  m.  777. 

44  w.  787.  BeiOeffnung  von  JSTauf  20":  spurweise  Ablenkung. 

48  m.  794. 

54  m.  807.     Sofort  Wippe  B  umgelegt,   so  dass  Strom- 

eintritt bei  z. 
20".  809.     Der  Widerstand  nimmt  zu. 

55  w.  817. 

57  m.  826. 

ih.      Im.  836. 

4  m.  838.     Sofort  Wippe  B  umgelegt,  so  dass  Strom- 

eintritt wieder  bei  z^, 
20".  838.     Der  Widerstand  nimmt  ab. 

5  m.  837. 

9  m.  836.     Jetzt  nimmt  der  Widerstand  zu. 

11  m.  837. 

14  m.  839,5. 

19  m.  845,5. 

Der  Ischiadicus  ist  in  seiner  ganzen  Länge  erhalten  und  mit  dem  Muskel  in 
unversehrter  Verbindung  gewesen,  afe  =  1 0°*™ ;  am  =  9"*™ ;  bo  =  5™° ; 
6tü  =  31"^°^. 

§  3.    Freie  Flüssigkeiten  als  Zu-  nnd  Abieiter  des  Stromes. 

An  Stelle  des  mit  verschiedenen  Flüssigkeiten  getränkten  Thones  wol-. 
len  wir  weiter  verschiedene  freie  Flüssigkeiten  den  Strom  dem  Nerven 
zuführen  und  von  ihm  fortführen  lassen. 

Die  Flüssigkeiten,  welche  wir  wählen»,  sind  die  oben  S.  372.  auf- 
geführten und  ausserdem  noch 

Kalihydratlösung,  concentrirt  ; 
Salpetersaure  Silberoxydlösung,  concentrirt; 


8iBd  fbeie  FHissigk^itavi.  385 

4  %ige  Koelisahlasttng ; 
Flttssigds  Htthnerei^eiss. 
Zur  Aufnahme  der  Flüssigkeiteii  dienen  den  Pflüger^B6äen  Eiweiss-«' 
riektrodon*  nachgebildete  und  in  der  JF^K^^'sohen  Klemme^  befestigte 
Glasrdhi'en  von  90"*"*  Unge  und  3""  Durchmesser  (itn  Lichten)^  welche 
iweimal  reehtwinkelig  gebegan  sind  und  Im  dem  einen  Ende  so  sich  ver-»- 
schmätetYi,  däss  ihr  Durchmesser  an  der  Spitze  nur  ^^^I^S*""*  betragt,  aü 
dem  anderen  Ende  ab^r  einen  weiten  pfeifenkopfartigen  Ansatz  tragen, 
kl  den  Pfeifenkopf  wird  soviel  Flüssigkeit  eingegossen ,  dass  die  Glasröhre 
bis  aum  dussersten  spitaen  Ende  gefüllt  ist;  und  es  wird  dann  bei  den 
ZinkyitrioUtfsiingen  unmittelbar  die  verquickte  Zinkel^trode ,  bei  den 
übrigen  Flüssigkeiten  unsere  gewöhnliche  Zuleitungsröhre  mit  Thonspitze^ 
in  die  Flüssigkeit  des  Pfeifenkopfes  versetdu. 

Wir  füllen  stets  beide  Glasröhren  mit  derselben  Flüssigkeit  und  lagern 
ihren  Spitzen  den  Nerven  mit  zwei  mittleren  Stellen  so  auf,  dass  die  in- 
trapolare Strecke  wiederum  die  schon  sonst  von  uns  bevorzugte  Nerven- 
strecke nicht  weit  unterhalb  des  Abganges  des  stärksten  Oberschenkelastes 
ist;  die  Nerven,  welche  wir  zu  den  Yersuchen  verwenden,  sind  immer 
«rst  vor  Kurzem  getödteten  Thieren  von  möglichst  gleicher  Grösse  und 
gleichem  Ernährungszustände  entnommen.  So  wiederholen  wir,  mit  einem 
Baniell  in  der  uxigespaltenen  Strecke  des  Stromnetzes,  die  Versuche  des 
Kap.  IL 

Bei  der  Kalihydratlösung,  der  Salmiaklösung,  der  verdünnten  Koch- 
salzlösung No.  i .,  der  Glaubersalzlösung  und  der  ChlorcaleiumlösuDg  nimmt 
der  Widerstand  der  Netvenstrecke  von  vornherein  und  dauernd  ab  und 
zwar  bei  den  beiden  ersten  Flüssigkeiten  sehr  rasch,  bei  den  drei  letz- 
ten Flüssigkeiten  langsamer;  bei  der  Chlorcalciumlösung  ist  die  Abnahmei 
manchmal  durch  eine  ganz  kurze  und  unbedeutende  Zunahme  imterbro- 
chen.  Bei  der  concentrirten  Kochsalzlösung  nimmt  der  Widerstand  meist 
nach  einer  kurzen  anfanglichen  Abnahme  zu,  manobmal  aber  nimmt  er 
gleichfalls  von  vornherein  und  dauernd  ab.  Regelmässig  nimmt  nach  einer 
kurzen  aufitngliehen  Abnahme  der  Widerstand  zu  bei  den  Alkoholgemi- 
s^en,  dem  Brunnenwasser,  dem  Eiweiss,  den  verdttanteA  Kochsalzlösun- 
gen No.  2.  und  3.,   der  ly^igen  Kochsalzlösung,   der  vefdtMiten  Zink- 


i)  Pflüffer,  Untersuchungen  über  die  Physiologie  des  Elektrotonus.  S.  9S  ß*  — 
y^l.  Beidenhain ,  Studiendes  physiologischen  Instituts  zu  Breslau.  Heft  I.  i864.  S.  20 
— tl*.  —  Ä.  du  Bois  ^  Reymond ,  Ueber  den  secandä^n  Widerstand  n.  s.  w.  A.  a.  0. 
S.  898*;  90»*. 

2)  Pflüger,  a.  a.  0.  S.  99*. 

3)  S.  o.  S.  8i. .—  Natürlich  braucht  hiei'nur  das  untere  Ende  der  Röhre  mit  dem 
Tbone  vergcAmlert  and  nicht  er»t  eine  eigentliehe  Thonspit^e  geforMVt  tn  sem. 

H.  M  n  n  k ,  UnterBncliiingeii  eto.  25 


386  Abschn.  II.  Kap.  V.  §  8.   Zv-  und  Abieiter  des  Stromes 

Vitriollösung  Nr.  3.,  der  Kupfervitriollösung,  der  Sublimatlösung,  der  sal- 
petersauren Silberoxydlösung  und  der  Schwefelsäure.  Endlich  nimmt  der 
Widerstand  von  vornherein  und  dauernd  zu  bei  der  Essigsäure,  der  Gerb- 
säure, der  kohlensauren  Kalilösung ,  der  concentrirten  Zinkvitriollösung  und 
den  verdünnten  Zinkvitriollösungen  No.  2.  u.  3.  —  Wird  nach  einer  längeren 
Durchströmung  der  Nervenstrecke  die  Stromrichtung  umgekehrt,  so  nimmt 
der  Widerstand  dauernd  ab  bei  der  Kalihydratlösung,  der  Salmiaklösung, 
der  verdünnten  Kochsalzlösung  No.  1 .  und  der  Glaubersalztösung ;  dauernd 
zu  bei  der  Essigsäure;  einige  Zeit  zu  und  erst  danach  ab  bei  der  concen- 
trirten Kochsalzlösung  und  der  Chlorcalciumlösung ;  eidlich  nach  einer 
mehr  oder  weniger  langen  Abnahme  zu  bei  allen  anderen  Flüssigkeiten, 
und  zwar  ist  die  anfängliche  Abnahme  wie  die  nachfolgende  Zunahme  des 
Widerstandes  immer  am  geringsten  bei  den  Alkoholgemischen  und  dem 
Brunnenwasser,  so  dass  hier  auch  häufig  eine  längere  Zeit  hindurch  der 
Widerstand  constant  bleibt. 

Für  diese  Uebersicht  der  Ergebnisse  sind  die  Fehlerquellen ,  welche 
durch  das  Auftreten  elektromotorischer  Kräfte  im  Nervenzweige  bedingt 
sind ,  bereits  berücksichtigt.  Aber  noch  zwei  andere  wesentliche  Fehler- 
quellen kommen  in  Betracht.  Die  eine  geben  die  Widerstandsveränderan- 
gen  ab,  welche  die  zuleitenden  Theile  bei  der  Durchströmung  erfahren. 
Diese  sind,  sobald  die  Leitungsfähigkeit  der  in  den  Glasröhren  enthaltenen 
Flüssigkeit  nicht  gross  ist,  nicht  mehr  zu  vernachlässigen  und  machen  die 
Versuchsergebnisse,  wenn  man  sie  ohne  Weiteres  auf  den  Nerven  über- 
trägt ,  in  der  oben  S.  373.  angegebenen  Weise  fehlerhaft :  wahrscheinlich 
ist  die  anfängliche  Abnahme  des  Widerstandes  bei  dem  Brunnenwasser 
und  den  Alkoholgemischen  ganz  den  Widerstandsveränderungen  der  zu- 
leitenden Theile  zuzuschreiben.  Die  z\^eite  Fehlerquelle  ist  darin  gelegen^ 
dass  die  Flüssigkeiten  von  den  Spitzen  der  Glasröhren  aus  mehr  oder  we- 
niger rasch  am  Nerven  weiterkriechen,  über  längere  oder  kürzere  Strecken 
des  Nerven  neben  den  Glasspitzen  sich  verbreiten  und  dadurch  Neben- 
schliessungen zu  der  Nervensubstanz  selbst  bilden.  Die  Bedeutung  dieser 
Fehlerquelle  lässt  sich  des  Genaueren  nicht  übersehen  ;  nur  das  iässt  sich 
sagen,  dass  sie  eine  Abnahme  des  Widerstandes  zur  Folge  haben  muss  und 
zwar  eine  desto  grössere  Abnahme,  je  grösser  die  Leitungsfähigkeit  der 
Flüssigkeit  ist  und  je  rascher  die  Flüssigkeit  sich  verbreitet.  Die  sehr 
rasche  Abnahme  des  Widerstandes  bei  der  Kalihydratlösung  und  der  Sal- 
miaklösung beruht  wohl  zu  einem  Theile  auf  dieser  Fehlerquelle.  Bei  der 
concentrirten  Kochsalzlösung  ist  durch  besondere  Versuche  die  Ueber- 
zeugung  gewonnen  worden,  dass  die  dauernde  Abnahme  des  Widerstan- 
des, wo  dieselbe  zur  Beobachtung  kommt,  durch  die  rasche  Verbrei- 
tung der  Flüssigkeit  bedingt  ist:  durch  die  lose  Auflagerung  des  Nerven 


sind  freie  Flüssigkeiten.  387 

\ 
auf  die  Glasspitzen ,  so  dass  der  Nerv  zu  den  Seiten  jeder  Spitze  schräg 

nach  unten  verlief,  iiess  sich  nämlich  die  dauernde  Widerstandsabnahme 

herbeiführen ,  während  immer  nach  einer  kurzen  Abnahme  eine  Zunahme 

des  Widerstandes  auftrat ,  wenn  der  Nerv  so  straff  auf  die  Glasspitzen  ge~ 

bracht  war,  dass  er  horizontal  verlief. 

Die  anderweitigen  Veränderungen  des  Nerven,  welche  neben  den  Wi- 
^rstandsveränderungen  einhergehen,  treten  hier  so  auf,  wie  wir  sie  oben 
S.  377  ff.  im  zweiten  Falle  gefunden  haben ;  nur  dass  die  Verengung  der 
Stromeintrittsgegend  hier  überall  unbedeutender,  als  dort  ist.  Bei  den  con- 
centrirten  Alkalisalzldsungen  zeigt  sich  in  der  Stromeintrittsgegend  häu6g 
neben  einer  massigen  Verengung  der  Stromeintrittsstelle  selbst  jederseits 
eine  Anschwellung  des  Nerven,  der  wiederum  eine  Verengung  folgt.  Eben 
dieses  Bild  gewährt  die  Stromeintrittsgegend  auch  bei  der  Kalihydratlösung, 
bei  welcher  femer  die  Stromaustrittsgegend  angeschwollen  und  der  Nerv 
zwischen  den  Glasspitzen  wie  zunächst  ausserhalb  derselben  sehr  auf- 
gehellt sich  darstellen.  Bei  der  salpetersauren  Silberoxydlösung  beobachtet 
man  dieselben  Veränderungen  des  Nerven  und  in  etwa  derselben  Ausdeh- 
nung wie  bei  der  Kupfervitriotlösung ;  die  veränderten  Nervenstrecken  sind 
braun  gefärbt.  Bei  dem  Eiweisse  und  der  1  %igen  Kochsalzlösung  zeigt 
sich  eine  geringe  Verengung  in  der  Stromeintrittsgegend  und  eine  An- 
ischwellung  in  der  Stromaustrittsgegend.  Die  Leistungsfähigkeit  des  Nerven 
ist  bei  den  beiden  letztgenannten  Flüssigkeiten  nach  der  Durchström^ung 
nirgends  aufgehoben;  bei  der  salpetersauren  Silberoxydlösung  und  der 
Kalihydratlösung  aber  wird  der  Nerv  nach  der  Durchströmung  erst  ziem- 
lich weit  unterhalb  der  dem  Muskel  zunächst  gelegenen  Stromein-  oder 
Stromaustrittsstelle  mechanisch  erregbar  gefunden. 

W^iederum  und  aus  demselben  Grunde,  wie  im  §  2.,  stehen  wir  hier 
davon  ab ,  die  inneren  Vorgänge  in  der  intrapolaren  Nervenstrecke  in  Be- 
tracht zu  ziehen ;  und  wir  gehen  sogleich  daran ,  eine  neue  Art  der  Zu- 
und  Ableitung  des  Stromes  zu  untersuchen. 

• 

Versuch  144. 

Die  beiden  Glasröhren  sind  mit  frischem  Hühnereiweiss  gefüllt. 
Wd:  Capillarröhre  III.  —  AT:  1  Daniell. 
•  7A.     öl  m.     Mittelgrosse  Rana  esc.  ff. 

56  m.     Ischiadicus  mit  zwei  mittleren  Stellen  aufgelegt. 
8  A.       \  m,     K  geschlossen.  Stromeintritt  bei  b. 

4  0".  777.     Der  Widerstand  nimmt  zu. 
3  m.  783. 

5  m.  786. 

25* 


8A.   9 

«t. 

43 

m. 

47 

m. 

S8 

m. 

86 

m. 

34 

m. 

38 

m. 

34 

m. 

3S 

in. 

37 

m. 

44 

m. 

48 

m. 

44 

tn. 

888  Abschn.  II.  Kap.  V.  |.  S.  Zu-  usd  Ableiter  des  Stromes 

797. 
808,5. 

807,5.  Bei  Oefihung  von  JTauf  10":  spui^eise  Ablen- 
kung, Strom  von  a  nach  6  anzeig0nd. 
813. 
818,5. 

883,5.    Sofort  Wippe  i?  umgelegt,  «>  dass  Strom- 
eintritt bei  o. 
1 0''.  81 7, 5.    Der  Widerstand  nimmt  ab. 

81 5,5.  Der  Widerst.  verttndert8icfajetztnicbtmerUi<^bis 

und  nimmt  dann  eu. 
816. 
818. 

888.    Sofort  Wippe  B  umgelegt,  so  dass  Stromein- 
Uitt  wieder  bei  6. 
1 0''.  881 .     Der  Widerstand  nimmt  zu. 
883,5. 

887.     K  gedfihet.  —  Spurweise  Ablenkung,  Strom  von 
a  nach  b  anzeigend. 
Der  Isohiadicus  ist  in  seiner  ganzen  Länge  erhalten  und  mit  dem  Muskel 
in  unversehrter  Verbindung  gewesen.    ofcÄlO*";  aiii=10"";  60«  4""*; 
6«?5»30»». 

Versuch  145. 

Die  beiden  Glasröhren  sind  mit  1  V«iger  Kochsalzlösung  gefüllt. 
Wd:  Capillarröhre  m.  —  K:  1  DanieÜ. 
10  A.    18  m.     Zweiter  Ischiadicus  eines  9  A.  9  m.  ff  kleinen  Frosches  mit 

zwei  mittleren  Stellen  aufgelegt. 

80  m.     jK' geschlossen.  Stromeintaitt  bei  b. 

1 5".  71 8.     Der  Widerstand  nimmt  ab. 

81  m.  716,5.  Der  Widerstand  nimmt  jetzt  zu. 
83  iw.  718. 

87  m.  783. 

38  m.  787. 

38  m.  789,5.    Bei  OeShung  von  iT  auf  10":  y,*^  Ablenkung, 

Strom  von  a  nach  6  anzeigend. 
45  m.  734,5. 

59  m.  741.     Sofort  WippeH  umgelegt,  so  dass  Stromein- 

tritt bei  a, 
K  0".  730.     Der  Widerstand  nimmt  ab. 


sind  freie  Flüssigkeitoii.  3$$ 

4 1  Ä.      0  m.  727. 

Im.  725,5.  Empfindlichkeit:  auf  1 0™  Verschie- 

3  m.  723.  buBg  2'^  Ablenkung. 

6  m.  720. 

40  m.  719,5. 

45  m.  74  9.     Jetzt  nimmt  der  Widerstand  zu. 

20  m.  720.     jK'geöfihet.  —  %**  Ablenkung,  Strom  von  b  nä«h 

a  anzeigend. 
Der  Isdniadieus  ist  in  seiner  ganzen  Länge  erhalten  und  mit  dem  Muskel 
m  unversehrter  Verbindung  gewesen.    a6  =«  4  0*"* ;  am  =«  8"™ ;  bo  »  4°**; 
bw  =  30™. 

Versuch  446. 

Die  beiden  Glasröhren  sind  mit  Brunnenwasser  gefüllt. 
Wd:  CapiilarrOhre  III.  *-  ÜT:   4  Daniell. 
5  A.    42  m.     Zweiter  Ischiadicus  eines  3  A.  54  m.  ff  kleinen  Frosches 

mit  zwei  mittleren  Stellen  aufgelegt. 

47  m.     f' geschlossen.  Stromeintritt  bei  a. 

40".  959.  Der  Widerstand  nimmt  ab. 

48  m.  956. 

49  m.            954.  Der  Widerst,  verändert  sieh  jetzt  nicht  merklich  bis 
25  m.  und  nimmt  dann  zu. 

34  m.  963.     Bei  OeShung  von  K  auf  10":  spurweise  Ablen- 

kung, Strom  von  b  nach  a  anzeigend. 
42  m.  980. 

53  m.  990.     Sofort  Wippe  B  umgelegt,  so  dass  Strom- 

eintritt bei  6. 
20".  984 .     Der  Widerstand  verändert  sich  nicht  merklich  bis 
6A.       4  m.  woWippefiumgelegt  wird,  so  dass  Strom- 

eintritt wieder  bei  a. 
20".  985.     Der  Widerstand  verändert  sich  nicht  merklich  bis 
6  m.  und  nimmt  dann  zu. 

9  m.  990. 

44  m.  993.     £'geOffhet.  Keine  Ablenkung. 

25  m.     K  geschlossen.  Stromeintritt  bei  a. 

40".  4  000.     Der  Widerstand  nimmt  ab. 
27  m.  990.     K  geöffnet.  Keine  Ablenkung. 

Der  Ischiadicus  ist  in  seiner  ganzen  Länge  erhalten  und  mit  dem  Muskel 
in  unversehrter  Verbindung  gewesen,  oö  » 4  0"" ;  am  «  9*'' ;  6o  »  5  ""; 
bw  a=  «9^. 


30» 


Abschn.  II.  Kap.  V.  §  4.   Zu-  und  AUeiter  des  Stromes 


/^^J^ 


§  4.    Ber  HerY  als  Zu-  und  Abieiter  des  Stromes. 

Wir  lassei)  uns  nicht  darauf  ein ,  statt  des  Thones  andere  poröse  Kör- 
per, z.  B.  etwa  Fliesspapier,  mit  verschiedenen  Flüssigkeiten  zu  tränken 
und  als  Zu-  und  Abieiter  des  Stromes  zu  verwenden.  Ebensowenig  mögen 
wir  ausgedehnte  Versuchsreihen  anstellen  mit  solchen  feuchten  porösen 
Körpern ,  welche  ein  für  alle  Male  mit  einer  bestimmten  Flüssigkeit  erfüllt 
uns  gegeben  sind,  wie  es  z.  B.  bei  dem  hartgesottenen  Hühnerei  weiss  der 
Fall  ist.  Nur  einen  einzelnen  ganz  besonders  interessanten  feuchten  porö- 
sen Körper  wollen  wir  noch  als  Zu-  und  Abieiter  des  Stromes  dienen  las-^ 
sen,  den  Nerven  selber. 

Die  Versuchsanordnung  Fig.  1 .  behalten  wir  bei,  jedoch  mit  der  S.  349. 
angeführten,  die  doppelte  Unterbrechung  des  Nervenzweiges  bei  Q  ermög- 
lichenden Modification,  welche  auch  in  dem  in  Fig.  23  A,  allein  dargestell- 
ten Endstücke  der  Versuchsanordnung 
Fig  \ .  ( von  -der  Wippe  B  an  bis  zum 
Nerven  N)  nodimals  sichtbar  ist ;  die 
Thonspitzenkanten  von  z  und  js^  formen 
wir  sehr  stumpf,  und  wir  geben  ihnen 
einen  Abstand  von  20—30"*"*.  Die  wei- 
tere Einrichtung  des  Versuches  veran- 
schaulicht Fig.  23  A.  In  zwei  mit  con- 
centrirter  Glaubersalzlösung  gefüllte 
kleine  Gefässe  G^  und  G^ ,  welche  vor 
dem  Nerven  N  und  zwar  etwas  tiefer 
als  dieser  Aufstellung  gefunden  haben, 
sind  die  beiden  Zuleitungsröhren  mit 
.  Thonspitzen  z^  und  z^  versenkt,  welche 
durch  den  Stromwender  mit  ausgenom- 
menem Kreuze  C  mit  der  zweiten  Kette 
oder  Säule  K^  in  Verbindung  stehen.  In 
die  Glaubersalzlösung  tauchen  ausser- 
dem die  einen  Enden  der  beiden  in  ganzer  Länge  präparirten  Nerven  N^  und 
iVjj,  welche  nach  einem  Verlaufe  von  4  5—20""  zwischen  z  und  z^  schräg 
über  den  Nerven  N  hinweg  gehen  zu  einer  hinter  dem  Nerven  N  und 
oberhalb  desselben  angebrachten  Glasplatte  P ;  auf  die  Glasplatte ,  welche 
an  einem  Stative  vertical  verschiebbar  ist,  sind  in  geringem  Abstände 
neben  einander  zwei  Korke  aufgekittet,  und  auf  diesen  Korken  sind  die 
zweiten  Enden  der  Nerven  N^  und  N^  mit  Nadeln  festgesteckt. 

Wir  verwenden  für  den  Versuch  drei  Nerven  von  awei  gleich  grossen 
und  gleich  munteren  Thieren  desselben  Fanges,  welche  eben  getödtet  wor- 


Fig.  23  A. 


ist  der  Nerv.  391 

den  sindy  und  lassen  die  beiden  Nerven  desselbein  Thieres  bald  N  und  N^y 
bald  N^  und  N^,  bald  endlich  N  und  iVj  abgeben.  Die  Glasplatte  P  ist  bei 
dem  Beginne  des  Versuches  so  hoch  gestellt,  dass  N^  und  N^  den  Nerven 
N  nicht  berühren ;  die  Wippe  C  liegt  so ,  dass  K^  geöfihet  ist.  Mit  Hülfe 
momentaner  Schliessungen  und  rascher  Verstellung  des  Schiebers  S  (vgl. 
o.  S.  238.)  bestimmen  wir  in  Zwischenräumen  von  5  resp.  40  Minuten  den 
Widerstand  der  Strecke  ab  des  Nerven  N.  Wenn  der  Widerstand  von  ab 
nur  langsam  und  in  vorauszusehender  Weise  regelmassig  mit  der  Zeit  sich 
verändert,  lassen  wir  in  der  Zwischenzeit  zweier  Widerstandsbestimmun- 
gen  von  ab  die  Strecke  cd  des  Nerven  N  vom  Strome  von  K^  durchflössen 
sein.  Dazu  senken  wir  unmittelbar  nach  der  einen  Widerstandsbestim- 
mung  die  Glasplatte  P  langsam  so  weit,  dass  iV,  und  N^  in  Berührung  mit 
N  kommen  und  cd  zwischen  sich  fassen ,  stellen  die  Unterbrechung  bei  Q 
her  und  schliessen  K^ ;  kurz  vor  der  anderen  Widerstandsbestimmung 
^Sflhen  wir  K^ ,  sdiieben  die  Glasplatte  P  vorsichtig  in  die  Höhe,  bis  N^  und 
N^  die  Berührung  mit  N  aufgeben ,  und  heben  endlich  die  Unterbrechung 
bei  Q  wieder  auf.  Wir  fahren  darauf  mit  den  Widerstandsbestimmungen; 
wie  vorher,  tort. 

Aus  der  Abweichung  des  Widerstandes  von  a6  unmittelbar  nach  der 
Durchströmung  von  cd  lässt  sich,  wie  man  übersieht,  die  Widerstandsver- 
^nderung  entnehmen,  welche  cd  bei  der  Zu-  und  Ableitung  durch  den 
Nerven  unter  dem  Einflüsse  des  Stromes  von  K^  erfahren  bat  und  welche 
dann  in  der  Rückbildung  begriffen  ist.  Die  innere  Polarisation  ist  aus 
Gründen,  welche  später  erhellen  werden  [s.  Abschn.  HI.  Kap.  I.  §  1  (1)]} 
als  Fehlerquelle  hier  nicht  von  Bedeutung :  selbst  wenn  man  bei  recht  em* 
pfindlicber  Bussole  den  Widerstand  von  ab  unmittelbar  nach  der  Durch- 
strömung von  cd  bei  beiden  Richtungen  des  Stromes  von  AT  bestimmt,  wei- 
chen die  beiden  Schieberstellungen,  welche  man  gewinnt,  nur  um  einige 
Mm.  von  einander  ab.  Meist  zeigt  sich  eine  mehr  oder  weniger  grosse, 
immerhin  jedoch  massige  Zunahme  des  Widerstandes  von  ab  als  Folge  der 
Durchströmung  von  cd;  sonst  eine  Abnahme  des  Widerstandes,  die  aber 
immer  auffallend  gering  ist.  Bei  demselben  Versuche  ist  die  Zunahme  des 
Widerstandes  in  Folge  4  0  Min.  langer  Durchströmung  von  cd  grösser  als 
in  Folge  5  Min.  langer  Durchströmung;  bei  demselben  Versuche  kommt 
femer  öfters  bei  geringer  und  wiederum  bei  grosser  Intensität  des  Stromes 
von  K^  eine  Zunahme  des  Widerstandes  zur  Beobachtung,  während  bei 
mittlerer  Intensität  des  Stromes  von  K^  eine  Abnahme  des  Widerstandes 
auftritt;  bei  demselben  Versuche  zeigt  sich  endlich  in  Folge  10  Min.  langer 
Durchströmung  von  cd  in  der  Regel  eine  Zunahme  des  Widerstandes,  wenn 
in  Folge  5  Min.  langer  Durchströmung  eine  Abnahme  des  Widerstandes  sich 
ergeben  hat.    Aus  diesen  Erfahrungen  haben  wir  zu  schliessen,  dass  auch 


392  Abschn.  II,  Kap.  V.  §  4.    Za-  und  Abieiter  des  Stromes 

dann,  wenn  der  Nerv  als  Zu-  und  AMeiter  des  Stromes  dient,  der  Wider-«* 
stand  der  intrapolaren  Nervenstrecke  in  Folge  der  Verarmung  an  Flfissig-^ 
keit  zunhnmi.  Und  die  unter  Umstanden  zu  beobachtende  Abnahme  de» 
Widerstandes  ist,  den  Ermittelungen  des  §  1 .  des  Kap.  HL  gemäss,  einiiacb 
dadurch  zu  erkUlren ,  dsss  die  Widerstandsabnahme  der  Nervenstrecke  in 
Folge  der  Erwärmung  und  in  Folge  der  chemischen  Veränderungen  durcb 
den  Strom  nicht  immer  ttbercompensirt  ist  durch  die  Widerstandszunahme 
der  Nervenstreoke  in  Folge  der  Verarmung,  sondern  manchmal  —  bei  mHl^ 
lerer  Stromintensitat  und  geringer  Stromdauer  — ^  nur  verkleinert. 

Genauere  Untersuchungen  anzustellen,  dazu  sind  die  Dinge  hier  nicht 
angetham  Trotz  aller  Sorgfalt  misslingt  es  hSufig,  das  Senken  und  Heben 
der  Glasplatte  P  so  zu  vollführen ,  dass  die  Auflagerung  des  Nerven  auf  » 
und  5| ,  wie  es  unbedingt  erforderlich  ist,  nicht  verändert  wird;  und  die 
Zahl  der  gelungenen  Versuche  bleibt  darum  immer  eine  verhaltnissmfissig 
kleine.  Ausserdem  sind  die  für  den  Versuch  günstigen  Bedingungen  nur 
unvollkommen  zu  erfüllen.  Es  müsste  einmÄ  die  Strecke  ab  immer  recht 
kurz  und  zweitens  die  Stredce  ed  fast  gleich  gross  der  Strecke  ab  sein : 
aber  das  Erstere  lassen  die  räumlichen  Verhältnisse  unserer  Versuchs- 
anordnung  nieht  zu,  und  das  Letztere  müssen  vidr  vermeiden,  um  uns  vor 
der  Verschiebung  des  Nerven  N  auf  z  und  z^  möglichst  zu  sichern.  Mit 
neuen  mechanischen  Hülfsmitteln  würde  allerdings  hier  weit^  zu  komm^i 
sein;  indessen  haben  wir  keinen  Grund,  solche  in  Anwendung  zu  bringen, 
da,  was  wir  eriangt  haben,  für  unsere  Zwecke  genügt. 

Zum  Ueberflusse  sichern  w|r  unseren  Gewinn  noch  durch  ein  zweites 
Verfahren.  Die  neue  Einrichtung  des  Versuches  zeigt  Fig.  23  B, ,  in  wel- 
cher Alles  der  Fig.  93  >t.  entsprechend  gehalten  ist.  An  Stelle  der  fert-r 
gefallenen  Glasplatte  P  ist  die  (selbstverständlich  wohl  gereinigte  und  ge^ 
trocknete)  Glasplatte  71  zwischen  den  Thonspitzen  von  js  und  !^^  angebracht, 
und  auf  il  sind  die  Nerven  und  Nervenstüeke  zweier  oder  mehrerer  gleich 
grosser  und  gleich  munterer  Frt^sche  desselben  Fanges ,  welche  eben  ge- 
tüdtet  worden  sind,  auf  eine  der  beiden  aus  Fig.  %3  B.  und  Fig.  83  C. 
ersichtlichen  Weisen  angeordnet.  Der  Abstand  zweier  Kreuzungspunkte 
der  Nerven  ist  immer  nur  gering ,  im  Mittel  etwa  6""  gross  genommen ; 
noch  kleiner  ist  der  Abstand  zwischen  der  der  Thenspitze  aufgelagerten 
Nervenstelle  und  dem  benachbarten  Kreuzungspunkte  ^;  der  Abstand  aber 


4)  lodern  so  nur  das  Str-omaufitrittsende  (für  dea  Streng  yoo  K^)  des  N^ryep  A»  ie 
den  Kreis  von  K  aufgenommen  wurde,  war  verhütet,  dc^s  —  in  Folge  der  Abnahme  der 
Stromdichte  in  der  der  Thonspttze  t^  aufgelagerten  Nervenstelle  —  hinter  dieser  in  der 
f  iehtung  ufk^h  d^m  ^enapbloiaFt,eQ  Kreuzv^^spiinkte  d^rN^ry^  hin  4^rQh  ^n  Slrom  ytm 
f^  eine  Verarmung  yon  N^  sich  ausbildete  (vgl.  Kap.  VL  ^  3.),  welche  eipe  Täusvhun^ 
hätte  veranlassen  können. 


lal  dar  Nerv. 


3i» 


vmtdken  der  der  Thonspitee  aufgelagerten  Nervenstelle  und  dem  Niveau 
der  GlauberGialdösung  beträgt  \$ — dO*"".     Hinaichtfi  der  Widerstand»«* 

bestimmungen  und  der  teitwetligen 
Schliessung  von  K^  ist  die  Yersaobs^ 
weise  dieselbe  wie  bei  dem  ersten  Ver^ 
fahren. 

Die  Wahl  einer  freien  FUlasigkeit 
als  Zu-  und  Abieiter  des  Stromes  zu 
den  Nerven  N^  und  iV,  bei  unseren  bei«^ 
den  Verfahren  hotte  darin  ihren  Grund^ 
dass  es  darauf  ankam ,  die  Stromtnten-* 
sität  im  Kreise  von  K^  während  der 
Dauer  der  Schliessung  von  K^  keine 
Abnahme  erfahren  zu  lassen,  und  dass 
dies  bei  der  ZuleiUing  des  Stromes  von 
ATf  durch  eine  Thonspitze  nur  unbequem 
mer  und  besehitlnkter  zu  erretehen  ge-« 
Wesen  wflre.  Unter  den  verschiedenen 
Bultossigen  Fltlssigkeiten  (s.  o.  S.  3.85.) 
ist  aber  der  Glaubersalzltfsung  vor  der 
SalmiakUksung  und  der  Kalihydratltfsujig 
der  Vorzug  gegeben  worden ,  weil  sie 
weniger  rasch  als  die  letzter^i  Flüssige 
keiten  im  Nerven  vordringt.  Uebrigens 
ist  nicht  versäumt  worden,  durch  einige 
besondere  Versuche  mit  \  %\eer  Koch-^ 
Salzlösung  und  mit  Brunnenwasser  statt 
der  Glaubersalzlüsung  sich  dessen  zu 
vergewissem,  was  sich  eigentlich  schon 
von  selbst  verstand,  dass  durch  diese 
Variation  der  Flüssigkeit  in  den  Gefösrr 
sen  G,  und  Gj  die  Ergebnisse  der  Versuche  keine  wesentliche  Veränderung 

erfahren. 

Bei  dem  neuen  Verfahren  ermitteln  wir  nun  die  Widerstaoiidsverände'^ 
rangen ,  welche  bei  der  Zu  -  und  Ableitung  durch  den  Nerven  unter  dem 
Einflüsse  des  Stromes  von  1\  erfolgen ,  nicht  an  einer  einzelnen  Nerven- 
strecke, wie  bei  dem  ersten  Verfahren,  sondern  an  mehreren  Nerven- 
strecken zugleich :  es  sind ,  um  uns  an  den  Fall  Rg.  S3  Ä.  zu  hallen ,  vi^ 
Stellen  der  Nerven  N^,  N^,  N'^  und  iV, ,  an  welchen  der  Strom  vom  Nerven 
her  eintritt,  und  vier  Stellen  der  Nerven  A^,  iV^,  ^«  und  JV,,  an  wekhe» 
der  Strom  in  den  Nerven  austritt.  M©  Stroroaustrittegigend  des  Nerven  i^ 


Fig.  i3  B, 


Fig.  23  C. 


394  Abschn.  II.  Kap.  V.  §  4.  Zn«-  und  Abieiter  des  Stromes 

und  die  Stromeintritisgegend  des  Nerven  N^  mit  den  den  Zuleitungsröhren 
aufgelagerten  Nervenstellen  sind  dabei  von  der  Stromein-  resp.  Stromaus- 
trittsgegend  derselben  Nerven  so  weit  entfernt,  dass  ein  Einfluss  der  Vor- 
gänge in  der  Stromeintrittsgegend  des  Nerven  iV,  und  in  der  Stromaus- 
trittsgegend  des  Nerven  iV^  auf  unsere  Ermittelungen  nicht  im  Entferntesten 
zu  befürchten  ist.  Jetzt  ist  zu  erwarten,  dass,  mögen  die  Widerstandsver- 
änderongen,  um  welche  es  sich  handelt,  in  einer  Zu-  oder  Abnahme  des 
Widerstandes  bestehen,  diese  Zunahme  und  Abnahme  in  beträchtlicherer 
Grösse  als  bei  dem  ersten  Verfahren  hervortreten. 

Dies  ist  in  der  That  der  Fall.  Im  Uebrigen  gestalten  sich  die  Ver- 
suchsergebnisse ,  was  das  Auftreten  der  Zunahme  oder  der  Abnahme  be- 
trifft, wieder  ganz  so,  wie  es  bei  dem  ersten  Verfahren  angegeben  ist.  Die 
Fehlerquelle  der  inneren  Polarisation  ist  aber  jetzt  von  grösserer  Bedeutung 
als  früher,,  so  dass  der  Widerstand  der  geprüften  Nervenstrecken  nach  der 
Oeffnung  von  K^  oft  wesentlich  grösser  sich  darstellt,  wenn  der  Prüfungs- 
strom dem  Strome  von  K^  im  Nerven  gleich  gerichtet,  als  wenn  er  ihm 
entgegengesetzt  gerichtet  ist.  Ausschliesslich  den  Prüfungsstrom  der  letz- 
teren Richtung  für  die  Untersuchung  zu  verwenden ,  wie  wir  es  oben  im 
Kap.  IV.  gethan  haben ,  geht  hier  deshalb  nicht  an ,  weil  alsdann  die  im- 
merhin nur  massige  Widerstandszunahme  der  Nervenstrecke  in  Folge  der 
Durchströmung  von  der*  scheinbaren  Widerstandsabnahme  durch  die  Pola- 
risation zu  oft  verdeckt  bleiben  würde.  Es  bedarf  aber  nur  der  Bestim- 
mung des  durch  die  innere  Polarisation  bedingten  Fehlers  oder  noch 
einfacher  des  Vergleiches  der  Grössen,  um  welche  der  Widerstand  der  Ner- 
venstrecken nach  der  Oeffnung  von  K^  gegen  ihren  Widerstand  vor  der 
Schliessung  von  K^  bei  den  beiden  Richtungen  des  Stromes  von  K  ver- 
ändert sich  darstellt ,  um  die  sehr  häufige  Widerstandszunahme  der  Ner- 
venstrecken in  Folge  der  Durchströmung  zweifellos  zu  constatiren.  Indem 
man  dabei  den  ersteren  Widerstand  in  der  Regel  grösser  als  den  letzteren 
oder  mindestens  ihm  gleich  findet,  muss  der  Widerstand  der  Nervenstrecken 
in  Folge  der  Verarmung  gewachsen  sein ,  da  er  schon  in  Folge  der  Erwär- 
mung allein  kleiner  und  oft  viel  kleiner  hätte  sein  müssen. 

Bei  der  weiteren  Verfolgung  des  Widerstandes  nach  der  Oeffnung  von 
£^  sieht  man  ihn  bei  beiden  Verfahren  bis  zu  etwa  dem  Werthe ,  welcher 
ihm  vor  der  Schliessung  von  K^  zukam ,  oder  einem  noch  etwas  grösseren 
Werthe  rasch  anwachsen,  wenn  er  während  dßr  Schliessung  von  K^  kleiner 
geworden  war;  dagegen  weniger  oder  gar  nicht  abnehmen,  manchmal 
sogar  nach  einer  ganz  kurzen  Abnahme  wieder  zunehmen  und  stets  auf 
einem  grösseren  Werthe,  als  er  vor  der  Schliessung  von  K^  besass,  zu- 
nächst verharren,  wenn  er  während  der  Schliessung  von  K^  zugenommen 
hatte.  Diese  Erfahrungen  sind  im  Einklänge  mit  dem,  was  wir  anderweitig 


4 

m. 

<2 

m. 

20 

• 

25 

m. 

30 

m. 

35 

m. 

ist  der  Nerv.  ^%^ 

längst  ermittelt  haben ,  dass  nach  der  Durchströmung  die  Erwärmung  der 
Nervenstrecke  durch  den  Strom  eine  vollkommene ,  ihre  chemischen  Ver- 
änderungen aber  und  ihre  Verarmung  durch  den  Strom  nur  eine  unvoll- 
kommene Zurüokbildung  erfahren. 


Versuch  147. 
(Yersuchsanordnung  Fig.  23  J.) 

Wd:  Capillarröhre  HI.  —  K.  \  Daniell,  —  JT^ :   4  Grove's.  —  Der  Strom 
von  K^  tritt  bei  c  ein;   die  Eintrittsstelle  des  Stromes  von  K^  ist  bei 
(7) :  6,  bei  [IT]  :  a. 
10A.      0  w.     Zwei  Frösche  mittlerer  Grösse  ff. 

Der  Ischiadicus  des  ersten  Frosches  als  N  aufgelegt. 
Die  beiden  Ischiadici  des  zweiten  Frosches  als  N^  und  N^ 
eingebracht. 

496  (/). 

497  (//). 

497  (/).  ... 

497, 5  (//) .  —  Sofort  P  g  e  s  e  n k t,  bis  A^,  und  AT^  den  Ner- 
ven N  berühren ;  cd  ist  7 — 8"°*  lang.  Unterbre- 
chung bei  Q  hergestellt.    K^  geschlossen. 

39Vitii.     K^  geöffnet.    Unterbrechung  bei  Q  aufgehoben.    P  ge- 
hoben. 
40  m.         510  (/).    513  (//). 
45  m.         514  (7). 
50  w.         514(7/). 

55  m.         521  (/).     Sofort  P  gesenkt,  bis  JV,  und  N^  den  Nerven 

iV berühren;    cd  ist  c.  15™"  lang.    Unterbrechung 
bei  Q  hergestellt.    K^  geschlossen. 
IIA.      0  m.  K^  geöffnet.  Unterbrechung  bei  Q  aufgehoben.  Pgehoben. 

Unmittelbar  danach 
.587  {/).     596  (//). 
5  m.         600  (/). 
10  m.         600  (77); 
15  m.         605(7). 
Die  Ischiadici  sind  in  ihrer  ganzen  Länge  erhalten  gewesen.  —  Der  Ischia- 
dicus N  war  in  unversehrter  Verbindung  mit  dem  Muskel;    ofcsa^O"'"'; 
am  Ä  3""* ;    ao  «  Äö"" ;    few?  =  26^"* ;    die  Thonspitzenkanten  für  a  und  b 
waren  c.  5""  breit.    Nach  der  Beendigung  des  Versuches  ist  der  Nerv  N 
nur  noch  nahe  dem  Muskel  mechanisch  gut  erregbar. 


29S  Abschn.  n.  Kap.  Y.  f  5.  Za-  und  Abieiter  des  Stromes 

Versuch  U8. 
(YersuchsanordnuDg  Fig.  23  B.  \  Anordnung  der  Nerven  gemäss  Fig.  23  C.) 

Wd:  Capillarröhre  III.  —  K:  \  Daniell.  —  K^:  4— 4GroTe's.  —.Der  Strom 
von  K^  tritt  bei  G^  ein;    die  Eintrittsstelle  des  Stromes  von  K  ist  bei 

H  h. 


:  js^j  bei  (//) : 

z. 

5  m. 

Drei  Frösche  mittlerer  Grösse  ff. 

Um. 

Die  Nerven  aufgelegt. 

20  m. 

686 

(/,  //). 

25  m. 

685 

(/,  //). 

30  m. 

686 

(/,  //). 

35  m. 

687 

(/,  //). 

40  m. 

687 

(/,  U) .     Solort  Unterlmc 

iSTf  geschlossen.    K^^si  Grove. 
45  m.     JST^  geöffnet.  Unterbrechung  bei  Q  ausgehoben.   Sofort 

682  (/).  685  (//).— (cV^^Polarisations-Ablenk.  von ÄTj.) 
55  m.         682  (/).  687  (//).—  (Pol.-Abl.  ebenso.) 
I2Ä.      5  m.         685  (/).  689  (//).  —  (Pol.-Abl.  ebenso.) 
15  m.         687  (/,  //).   (Spurweise  Pol.-Abl.) 

Sofort  Unterbrechung  bei  Q  hergestellt  und  K^  ge- 
schlossen«  K^^i  Grove. 
25m.     f*^  geöffnet.    Unterbrechung  bei  Q  aufgehoben.    Sofort 

678  (/).  705  (//).  —  (c.  1*^  Pol.-Abl.  von  IT,.) 
35  m.         687  (/).  703  (//).  —  (c.  •/s**'  Pal.-Abl.) 
45  m.         692  (/).  707  (//).  —  (c.  %*^  Pol.-Abl.) 
55  m.         693  (/).  708(//).  —  (c.  y.*^  PoL-Abl.) 

Sofort  Unterbrechung  bei  K  heingestellt  und  ATj  ge- 
schlossen.   JSr,  33  4  Gro  ve's. 
1  A.      5  m.     J^i  geöffnet.  Unterbrechung  bei  Q  aufgehoben.  Sofort 

668  {/).  753  (W).  —  (c.  4*^  Pol. -Abi.  von  K,.) 
15  m.         671  (/).  738  (//).  —  (c.  2**^  PoL-Abl.) 
25  m.         690  (7).  737  (//).  —  (c.  1%*^  Pol.-Abl.) 
35  m.         700  (/).  742  (//).  —  (c.  1%*^  Pol-Abi.) 
45  m.         708  (/).  747  (//).  —  (c.  1%*^  PoL-Abl.) 
2Ä.    15  m.         719  (/).  757  (//).  —  (c.  1%«^  Pol.-Abl.) 

Empfindliebkeit :  auf  20""»  Verschiebung  von  5  2^  Abl^akuag. 
Die  Nervenstüeke  auf  JI  waren  c.  6"*'°  lang ;  die  ThonspitEenkantai  von  z 
und  jB|  waren  c.  4*°"  breit;  ihr  Abstand  vom  benachbarten  Kreuzungspsfikte 
der  Nerven  betrug  c,  S"""*,  ihr  Abatand  vom  Niveau  der  Gkubersalzütoung 
betrug  c.  20°'"'.  —  Die  Reihenfolge  d^r  Prüfungen  |/)  und  (//)  wechsdte 
bei  den  Bestimmungen. 


»lad  Met«Ha  307 

§  5.    Hetalle  als  Zu-  und  Abieiter  des  Stromes. 

Endlich  sollen  noch  Metalle  Zu-  und  Abieiter  des  Stromes  seia. 

Hierhergeh(&rige  Untersuchungen  sind  schon  von  E.  du  Boi9-Reym9nd 
angestellt.  Seine  Angaben  sind  zu  seinen  Erfahrungen  am  hartgesoUettea 
Httfanerei weiss  in  Bezidiung  gebracht.  Setzte  du  ßois-Reyni(md  einen 
£iweisscylinder  iwischen  Platinelektroden  dem  Strome  einer  fünf-  bis 
zwanziggliederigen  Grove'schen  Säule  aus,  so  s^äok  die  Stromstärtae  rasch 
auf  einen  kleinen  Bruchtheil  ihrer  Grösse.  Wurde  die  Stromrichtung  um-^ 
gekehrt,  so  ^ng,  wenn  Platinbleche  den  Grundflächen  des  Eiweisseylin- 
ders  anlagen,  der  Strom  zuerst  in  einem  Sprunge  und  dann  ganz  langsam 
in  die  Höhe ,  verweilte  aber  nur  einen  Augenblick  auf  der  Hohe  und  sank 
dann  wieder ;  war  das  Eiweiss  zwischen  Platindrahten  durchströmt ,  so 
wurde  das  langsame  Wachsen  nach  dem  Umlegen  vermisst.  Derselbe  Vor-* 
gang  wiederholte  sich  bei  jeder  folgendeti  Aendenmg  der  Stromrichtung, 
Die  Schwächung  des  Stromes  war  dabei  zu  gross  und  der  positive  Aus- 
sdlilag  bei  der  Umkehrung  der  Stromrichtniig  zu  klein,  als  dass  die  Schwä** 
chung  allein  der  Polarisation  sich  hätte  zuschreiben  lassen;  auch  zeigte 
sich,  dass  es  hier  um  äusseren  secundären  Widerstand  und  nicht  um  Po-^ 
larisation  sich  handelte,  dadurch,  dass  dem  Abschneiden  des  Eintrittsendes 
oder  dem  Herausziehen  und  neuen  Einstechen  der  Anode  eine  ungleich 
grossere  Hebung  des  Stromes  folgte ,  als  wenn  das  Gleiche  mit  dem  Aus- 
trittsende resp.  der  Kathode  vorgenommen  wurde  ^.  »Mit  Zinkelektroden 
folgt  auf  das  Umlegen  der  Wippe,  nachdem  der  Strom  bis  auf  einen  kleinen 
Bruchtheil  geschwunden  ist,  keine  Bebung  der  Stromstärke,  sondern  rätb- 
selhafterweise  erneutes  Sinken.  Bei  abermaligem  Umlegen  der  Wippe  (zur 
ursprünglichen  Richtung)  geht  der  Strom  plötzlich  in  die  Höhe  bis  etwa  zu 
seiner  anfänglichen  Stärke ,  sinkt  aber  bald  wieder  eben  so  tief  wie  das 
erstemal.  Ein  drittes  Umlegen  hat  wieder  erneutes  Sinken,  ein  viertes 
rasches  Emporsteigen  zur  anfänglichem  Höhe  zur  Folge,  undsofort  mit  jedem 

ungeraden  und  jedem  geraden  Umlegen Yerquickles  Zink  verhielt 

sich  wie  unverquicktes,  Kupfer  anfangs  wie  Zink,  später  mehr  wie  Platinoc^ 
»Die  Wiederholung  dieser  Versuche, <c  sagt  du  Bois-Reymcnd  weiter,  »mit 
Nerven ,  .  . ,  die  ich  auf  Korkstegen  mittels  Insectennadeln  über  verschie- 
dene Elektrodeapaare ,  von  Platin,  Kupfer,  Zink,  verquicktem  Zink,  aus- 
spannte, ergab  unmittelbar,  dass  an  Beständigkeit  des  Stromes  unter  diesen 
Umständen  nicht  zu  denken  sei,  und  zwar  nicht,  vrie  man  bisher  glaubte, 


4)  E,  du  Bois-Reymond ,  Ueber  den  secundären  Widerstand  u.  s.  w.  A.  a.  0.  S.  880 
•^*,  [lieber  ältere  Erfahrungen  du  Bau  s.  o.  S.  325.  und  u.  Abschn.  III.  Kap.  I.  §  \  (2)]. 

2)  Ebenda,  S.  882  ^ 


398  Abschn.  11.  Kap.  V.  §  5.    ZU'-imd  Ableitor  des  Stromes 

wegen  der  Ungleichartigkeiten  oder  der  Polarisation ,  die  man  leicht  gegen 
die  elektromotorische  Kraft  der  Säule  verschwinden  machen  kann,  sondern 
wegen  des  secundSiren  Widerstandes.  Bei  den  positiveren  Metallen  stel- 
len sich  überdies  leicht  Unregelmässigkeiten  gleich  den  oben  beschriebe- 
nen ein«  ^. 

Nach  dieser  Anführung  der  Erfahrungen  du  Bm-Beymonds  gehen  wir 
unseren  eigenen  Weg,  und  wir  dürfen  es  dem  Leser  überlassen,  die  tbeil- 
weise  Bestätigung  und  die  Erweiterung  der  du  ^ots'schen  Erfahrungen  aus 
der  Folge  selbst  zu  entnehmen. 

Die  beträchtliche  Gr()sse  der  Polarisation  der  dem  negativen  Ende  der 
Spannungsreihe  nahen  Metalle  und  die  sehr  rasche  Abnahme  dieser  Pola- 
risation nach  der  Oefifhung  des  primären  Kreises,  welche  die  Bestimmung 
des  dnrch  die  Polarisation  bedingten  Fehlers  illusorisch  machen  würde, 
lassen  uns  von  vornherein  davon  abstehen,  den  Widerstands  Veränderungen 
der  intrapolaren  Nervenstrecke  hier  mit  Hülfe  der  Versnchsanordnung  Fig.  1, 
nachzugehen.  Wirermitteln  vielmehr  dieWiderstandsverändeningen  durch 
die  Verfolgung  der  Stromintensität  im  Kreise  des  Nerven  mit  Hülfe  der 
Versuchsanordnung  Fig.  H.,  nachdem  wir  den  Neusilberrheochord  R  aus- 
geschaltet und  eine  4  —  40gliederige  6rrot;e'sche  Säule  als  iST  aufgenommen 
haben,  so  dass  die  Polarisation  der  Elektroden  gegen  die  elektromotorische 
Kraft  der  Säule  ganz  oder  wenigstens  zu  einem  grossen  Theile  verschwin- 
det. Die  Elektrodenpaare,  welche  \^r  an  Stelle  der  beiden  Zuleitungsröh- 
ren mit  Thonspitzen  js  und  z^  der  Fig  II.  verwenden,  sind  Drähte  oder 
Bleche  von  Platin,  Silber,  Kupfer,  Eisen,  Zink  und  verquicktem  Zink,  und 
wir  lagern  ihnen  den  Nerven  immer  mit  mittleren  Stellen  seines  Verlau- 
fes auf. 

Innerhalb  der  ersten  halben  Minute  nach  der  Schliessung  der  Kette 
kommt  öfters  eine  rasche  Zunahme  «der  Stromintensität  zur  Beobachtung, 
dann  aber  nimmt  die  Stromintensität  ausnahmslos  rasch  ab.  Ob  die  nega- 
tive Elektrode  ein  Draht  oder  ein  Blech  ist,  setzt  für  die  Abnahme  der 
Stromintensität  keinen  merklichen  Unterschied.  Dagegen  erfolgt  diese  Ab- 
nahme sehr  rasch,  wenn  ein  dünner  Draht,  und  auffallend  langsamer,  wenn 
ein  Blech  als  positive  Elektrode  dient;  hier  kann  im  ersteren  Falle  nach 
einer  10  Minuten  langen  Durchströmung  die  Stromintensität  nur  noch  % 
ihrer  anfänglichen  Grösse  besitzen.  Wird  darauf  die  Stromrichtung  um- 
gekehrt, so  nimmt  die  Stromintensität  ausnahmslos  eine  erste  kurze  Zeit  hin- 
durch sehr  rasch  zu,  erreicht  ein  Maximum  und  nimmt  dann  wieder  rasch 
ab.    Die  Dauer  und  die  Grösse  der  anfänglichen  Zunahme  sind  dabei  be- 


4)  E.  du  Rois-Beymond,   üeber  den  secundären  V^iderstand  u.  s.  w.  A.  a.  0.  S. 
904—2* 


sind  Metalle.  809 

trächtlicher,  und  die  nachfolgende  Abnahme  der  Stromintensität  erfolgt 
weniger  rasdi,  wenn  die  ursprünglich  negative  Elektrode  von  einem  Bleche^ 
als  wenn  sie  von  einem  Drahte  gebildet  ist;  im  Falle  eines  dünnen  Drahtes 
fällt  das  Maximum  der  Stromintensität  oft  in  die  Zeit,  während  welcher  der 
Bussolenspiegel  nach  dem  Umlegen  der  Wippe  noch  schwingt.  Bei  noch- 
maliger und  bei  weiter  wiederholter  Umkehrung  der  Stromrichtung  wie- 
derholen sich  immer  dieselben  Vorgänge. 

Die  Wahrnehmungen  stimmen  also  hier  sämmtlich  überein  mit  den 
früheren,  als  der  mit  IVoig^r  Kochsalzlösung  getränkte  Thon  den  Strom 
zu-  und  ableitete  und  der  die  Nervenstrecke  durchsetzende  Strom  von 
grosser  Intensität  war  [vgl.  o.  Kap.  II.  §  1  (2j  u.  4. ;  Kap.  III.  §  1  (2)  u.  3.] ; 
wenn  Abweichungen  existiren,  so  sind  es  sicherlich  nicht  gröbere  und 
nur  quantitative,  welche  ohne  eingehendere  Untersuchung  unserer  Kennt- 
niss  sich  entziehen.  Alle  Schlüsse,  welche  wir  aus  den  betreffenden  frü- 
heren Wahrnehmungen  gezogen  haben,  sind  daher  audh  gültig,  wenn  Me- 
talle Zu-  und  Abieiter  des  Stromes  sind.  Auch  dann  verarmt  die  intrapolare 
Nervenstrecke  unter  dem  Einflüsse  des  Stromes  stellenweise  an  Flüssigkeit ; 
auch  dann  werden  nach  der  Umkehrung  der  Stromrichtung  die  vorher  ver- 
armten Stellen  an  Flüssigkeit  wieder  reicher,  und  neue  Stellen  verarmen; 
auch  dann  nimmt  die  Grösse  der  Verarmung  ab  mit  dem  Wachsen  der  Be- 
rührungsfläche zwischen  dem  Nerven  und  der  positiven  Elektrode  ^ 

Aber  nicht  blos  bei  so  grossen  Stromintensitäten  wie  bisher,  sondern 
auch  bei  geringeren  Stromintensitäten  lässt  die  Verarmung  der  intrapolaren 
Nervenstrecke  im  Falle  metallischer  Elektroden  unter  Ausschluss  der  Pola- 
risation der  Elektroden  sich  nachweisen  mit  Hülfe  einer  uns  schon  geläu- 
figen Methode.  Es  bedarf  nur  einer  solchen  Modification  der  Versuchsanord- 
nung Fig.  23  i4.,  wie  sie  die  neue  Art  der  Zu-  und  Ableitung  des  Stromes 
gebietet.  Das  Stativ  mit  der  Glasplatte  P  bringen  wir  jetzt  vor  dem  Nerven 
an  und  stecken  durch  die  der  Glasplatte  aufgekitteten  Korke  die  beiden 
Elektroden,  Drähte  oder  Bleche,  hindurch ;  die  Zuleitungsröhren  i?,  ^^^  Hr 
die  Gefösse  G^  und  G,  9  ei^dlich  die  beiden  Nerven  N^  und  JV^  fallen  fort^ 
und  wir  verbinden  unmittelbar  mit  den  Elektroden  durch  Schraubenklem- 
men die  von  der  Wippe  C  kommenden  Drähte ;   die  Glasplatte  P  ist  für 


1}  Darauf  ist,  beiläufig  bemerkt,  der  Erfolg  zurückzuführen  desjenigen  Versuches^ 
"Welchen  Matteucci  im  »Trait^  des  ph^nom^nes  6lectro-physio]ogiques  des  animaux.  Paris 
1844.«  p.  49-- 54.*  beschreibt,  wie  aus iVa<(9uccj'«  Angaben  zweifellos  hervorgeht  (S.  den 
Versuch  auch  in  E.  du  Bois-Reymond s  Untersuchungen  u.  s.  w.  Bd.  II.  Abth.  I.  S.  245. 
Anm.  2.*  —  Vgl.  noch  E.  du  Bois-Reymw\d ^  ebenda,  S.  378*  —  S.  oben  S.  325.)  Die 
Abnahme  des  Unterschiedes,  weichen  die  Stromintensität  bei  den  beiden  Stromrichtun-» 
gen  darbot,  nach  dem  Tode  des  Thieres  erklärt  sich  durch  die  häufige  Wiederholung  des 
Versuches,  indem  der  specifische  Widerstand  der  Nervenflüssigkeit  in  Folge  der  Elektro- 
lyse abnahm  und  die  bleibende  d.  h.  die  nicht  sich  zurückbildende  Verarmung  wuchs. 


400  Abschn.  II.  Kap.  V.  §  5.   Z»-  vad  Abieiter  des  Stromes 

gewöhnlich  tiefer  als  der  Nerv  N  festgestelli  uDd  wird,  weoa  die  Elektro- 
den den  Nerven  berühren  sollen,  gehoben.  Die  Versuchsweise  ist  wiederum 
die,  dasa  wir  mit  Httlfe  momentaner  Schliessungen  und  rascher  Yerstellung 
des  Schiebers  S  in  regehnSssigen  ZwischenrSumen  den  Widerstand  der 
Strecke  ab  des  Nerven  N  bestimmen  und  in  der  Zwisdienzeit  iweier  Wi-* 
derstaadsbesUmmungen  die  Strecke  cd  desselben  Nerven  vom  Strome  von 
K^  durchflössen  sein  lassen  (s.  o.  S.  394*).  Die  Zwischenzeiten  sweier 
Widerstandsbestimmungen  lassen  vnr  bei  diesen  Versuchen  4— 40  Minuten 
betragen. 

ftegefanttssig  zeigt  sich  eine  Zunahme  des  Widerstandes  von  ab  ab 
Folge  der  Divchstrifmung  von  cd;  und  zwar  ist  die  Zunahme  desto  grösser, 
je  länger  cd  durchströmt  und  je  grösser  die  Intensität  des  Stromes  war. 
Nur  bei  den  negativeren  Metallen  und  gerin^r  Intensität  des  cd  durch- 
setzenden Stromes  (K^  etwa  sa^  4  Daniell)  ist  die  Zunahme  von  afr  in  Folge 
der  4  Minute  andauernden  Dnrchströmung  von  cd  grösser  als  in  Folge  län- 
gerer  Durchströmung  und  wird  nach  3 — 5  Minuten  langer  Durchströmung 
meist  ganz  vermisst.  Doch  ist  diese  Abweicfaung  als  eine  scheinbare  leicht 
darzuthun.  Denn ,  wie  sich  voriiersagen  liess  und  mittelst  der  Aufnahme 
einer  Bussolenroile  durch  eine  geeignete  Schaltung  in  den  Kr^  voii  K^ 
audi  zu  beobachten  ist,  nimmt  in  eben  diesen  Ausnahmefällen  die  Intensität 
des  Stromes  von  K^  in  Folge  der  Polarisation  der  Elektroden  sehr  rasch 
nach  der  Schliessung  des  Krebes  auf  Null  oder  wenigstens  fast  auf  Null 
ab ;  und  es  müssen  daher  die  in  der  ersten  Zeit  der  Schliessung  durch  den 
Strom  herbeigeführten  Widerstandsveränderungen  der  Nervenstrecke  cd 
während  der  weiteren  Schliessungsdauer,  wie  wenn  der  Kreis  geöffnet 
worden  wäre,  sich  zurttckbilden.  Von  den  Ausnahmefällen  abgesehen, 
nimmt  dann  der  Widerstand  von  ab  in  der  nächsten  Zeit  nach  der  Durch- 
strömung von  cd  immer  wieder  ab,  doch  nie  bis  zu  dem  WerUie,  welcher 
ihm  vor  der  Schliessung  von  K^  zukam;  und  zwar  bleibt  er  von  dem  letz- 
tevea  Wertbe  um  so  weiter  entfernt,  je  mehr  er  in  Folge  der  Durchströ- 
mung von  cd  gewachsen  war. 

Die  innere  Polarisation  ist  hier  als  Fehlerquelle  von  noch  geringerer 
Bedeutung  als  bei  den  ähnlichen  Versuchen  des  §  4.,  weil  die  Strecke  ab 
im  Allgemeinen  kürzer  genommen  werden  kann.  Auch  ist  es  hier  begreif- 
lich leichter,  den  Nerven,  ohne  ihn  in  seiner  Lagerung  auf  z  und  z^  zu  stö- 
ren, in  und  ausser  Berührung  mit  den  Elektroden  zu  bringen:  wodurch 
die  Zahl  der  gelungenen  Versuche  eine  viel  grössere  wird.  Ja,,  indem  es 
sogar  möglich  ist,  die  Elektroden  wiederholt  denselben  oder  wenigstens 
nahezu  denselben  Stellen  des  Nerven  anzulegen,  lassen  sich  noch  ver- 
wickeitere Versuche  anstellen.  Lässt  man  nämlich,  wenn  nach  ein-  oder 
mehrmaliger  Durchströmiung  von   cd  in   einer  bestimmten  Richtung  der 


BlndHetail«.  .  .  40] 

WidefStiBitid  voh  cd  nk^ht  mehr  in  (kr  Abnafamid  begKQea  und .  Igeträcbllidi 
^weiolid^n  Idt ,  nffchdetn  tuati  F  von  N^uefm  gehobki  und  dn»  filisklnxten 
mit  denselben  Stellen  des  Nerven  v^e  früher  in  BidHliitiis^)  gabi^dil  bat, 
d^  dvt&m  Voft  K^  nunnehr  in  umgekehrtel*  Richtang  cd  durchflmten,  so 
«rg$)dbt'6ibh  afls  fblge  dtiese^  DurcfaslrUinuiig  von  6d  eine  Abnobin^  itk  Wi- 
derstands» Von  tüb.    Und  in  der  Regel  liür  died  eiiud  Malttritt  die  Abnäbi^e 
auf:  als  Fblge  weitehir  DurebBtrimrangen  vom  cd  ih  der  üeuen  Rioht^bg 
briimt  ^^dehiMi  ^ine  Zunabme  des  Widieratandes  von  oft  zur  Beoi>ablil»iiig. 
DiD  Ergebniade  der  WlderataiidBtiviteraochtthgett:  fluiden  auob  iti  dän 
^stalt&rersihderungen  des  durchströmten  Nerven  ihre  Qestätigfiingi    I>Bese 
it^W^  bei  Riechen  und  dickeren  Di^hl(^n  kdum  andei^a  sioh  dar^  bU  v^ir 
^ie  bei  den  mit  I  Voiger  KochaaUlOaang  gelrankten  Thönsi^een  kennen  ge- 
lernt haben;  höchstens  dasB  unter  sonst  gleichen Unlstaiiden  die  Verengung 
^"^ohl  vrie  die  An^chvs^hing  des  Nerven  jetzt  betracfatü<iher  ist;  Die  Ver- 
engung ist  von  der  positiven  £l^trode  aus  nach  inn^tk  weniger  weit  aus- 
gedehht  als  nach  aussen,  uiid  die  ganze  verengte  Strecke  ist  steift;  die 
Än^chv^eUung  ist  von  der  negativen  Elektrode  aus  nach  innen  weitör  aüß^ 
gedehnt  als  nach  aue^n  ^  und  das  am  meisten  angeschMrolletie  Stück  des 
Nerven  ist  gallertartig  durchsichtig.    Bei  gant  dünnen  Drahten  (von  0,3**^ 
Durchmesser)  und  mittelstarken  Slrütneii  lassen  sich  die  Ausbildung  uiid 
die  Zurückbildung  der  Gestaltsveranderüügen  sehr  schön  verfolgen.   Soh(m 
4— S  Minuten  nach  der  Schlieaaung  der  Kette  fällt  ein  wenig  (c.  i^*^  nach 
innen  von  dei^  positiven  Elektrode  eine  Einschnürung  auf,  und  diese  wachst 
mit  der  Stromdauer  an  Grosse  vde  an  Ausdehnung  in  der  Länge  des  Ner- 
ven nach  beiden  Seiten  hin ,  doch  so ,  dass  sie  nach  innen  steiler  abnimmt 
als  nach  aussen.    Nach  einer  längeren  Durchströmung  hat  die  am  ehesten 
eingeschnürte  Stelle  ganz  das  Aussehen ,  alis  ob  dort  eine  Ligatur  angelegt 
gewesen  und  der  Faden  wieder  entfernt  wäre.  Wird  darauf  die  Stromricb- 
tang  umgekehrt,  so  bilden  sich  die  Veränderungen  wieder  zurück,  do(^ 
immer  nur  unvollkommen ;  nach  wiederholtem  Wechsel  der  Stromrichtung 
bilden  sie  von  Neuem  rasch  sich  aus.  Bei  dicken  Nerven  fihdet  man  ausser 
der  vorb<E<trachteten  Einschnürung  noch  eine  zweite  und  viel  geringere 
Verengung  des  Nerven  gerade  da ,   wo  der  Nerv  der  positiven  Elektrode 
aufgelegen  hat ;  zwldchen  beiden  Venehgungen  erscheint  dann  der  NeK  in 
schräger  Richtung  angeschwollen.    Ein  wenig  (c.  \  *™)  nach  innen  von  der 
negativen  Elektrode  tritt  sehr  bald  nach  der  iächliessung  der  Rette  eine 
Aü^sdhwellttng  auf,  did  wie  die  Einschnürung  Wfich^l,  nur  dass  sie  nach 
aussen  rascher  abnimmt  als  nach  Innen ;  di«  im  meisten  angeschwolleiie 


4)  Beikafig  sei  hier  bemerkt ,  dass  bei  Eisendiilhten  wiederholt  eine  in  der  Mitte 
grütie,  am  llabd«^  g<^Ibfe  hirban^  dair  Vel-engieh  Sfcfecke  beolMäfaiet  ^ord^ti  i^i. 

H.  H  n  n  k  f  UnteraneliTiBgeB  etc.  2  6 


402  Abfichn.  n.  Kap.  Y.  §  5.  Zu-  und  Abieiter  des  Stromes 

Stelle  nimml  eiu  gallertartiges  Ansehen  an.  Nach  der  Umkehrung  der 
Stromrichtung  wird  die  Anschwellung  rasch  kleiner,  und  eine  Verengung 
nimmt  dann  ihre  Stelle  ein. 

Somit  wären  wir  am  Ende,  wenn  nicht  noch  die  UnregelrnttssigkeiteaQ^ 
welche  du  Bois^Reymand  bei  den  positiveren  Metallen  g9fanden  hat,  unsere 
Aufmerksamkeit  beanspruchten.  Bei  unseren  Untersuchungen  hat  sich  nicht 
der  geringste  Unterschied  in  den  Widerstandsveränderungen  der  intrapo- 
laren  Nervenstrecke  gezeigt,  ob  Zink,  ob  Platin ,  ob  ein  anderes  Metall  die 
Elektroden  abgab;  und  bei  der  Ausdehnung  unserer  Untersuchungen  dür- 
fen wir  darum  sagen,  dass  jene  Unregelmässigkeiten  mit  den  Widerstands- 
veränderungen sicherlich  gar  Nichts  können  zu  schaffen  haben.  Trotzdem 
müssen  wir,  jeder  Einrede  zu  begegnen,  noch  dem  Wesen  der  Unregel- 
mässigkeiten auf  den  Grund  zu  kommen  suchen. 

Da  wir  weder  bei  schwachen  noch  bei  starken  Strumen  unter  Aus- 
schluss der  Polarisation  und  ebensowenig  bei  starken  Strömen  ohne  Aus- 
schluss der  Polarisation  den  Unregelmässigkeiten  bisher  begegnet  sind, 
bleibt  uns  nur  übrig,  bei  schwachen  Strömen  ohne  Ausschluss  der  Polari- 
sation auf  sie  zu  fahnden.  Und  wir  ziehen  dazu,  um  zugleich  bequem  die 
Polarisation  beobachten  zu  können ,  unsere  Yersuchsanordnung  Fig.  \ .  in 
Anwendung,  in  welche  wir  statt  z  und  JZ|  ein  Paar  Drähte  oder  Bleche  von 
den  oben  S.  398.  genannten  Metallen  und  als  K  \ — 4  DanielFs  aufnehmen. 

Wirklich  bleiben  jetzt  die  Unregelmässigkeiten  nicht  aus.  Sofort  nach 
der  Schliessung  der  Kette  zeigt  sich  der  Widerstand  der  Nervenstrecke  im- 
mer auffällig  grösser,  als  wenn  mit  4  %iger  Kochsalzlösung  getränkte  Tbon- 
spitzen  von  gleicher  Berührungsfläche  den  Strom  zu-  und  ableiteten;  und 
zwar  bei  Drähten  noch  mehr  als  bei  Blechen  und  bei  Eisen,  Kupfer,  Silber 
und  Platin  in  dieser  Reihenfolge  zunehmend  viel  mehr  als  bei  Zink ,  un- 
verquicktem  wie  verquicktem.  Bei  Platin-Drähten  befinden  wir  uns  mit  un- 
serem Schieber  S  sofort  am  Ende  der  Rheostatentheilung,  und  es  tritt  keine 
Veränderung  weiter  ein ;  bei  Silber-  und  Kupfer-Drähten  nimmt  der  Wi- 
derstand zuerst  eine  Weile  ab  und  dann  zu,  bei  Platin-  und  Kupfer-Ble- 
chen nimmt  der  Widerstand  von  vornherein  dauernd  zu,  und  wir  nähern 
uns  überall  gleichfalls  dem  Ende  der  Rheostatentheilung.  Bei  Eisen-Elek- 
troden nimmt  nach  einer  kurzen  Zunahme  und  bei  Zink-Elektroden  nach 
einer  etwas  längeren  Zunahme  der  Widerstand  dauernd  ab ;  bei  den  letz- 
teren Elektroden  ist  die  Abnahme  öfters  ein-  oder  mehrmals  von  einer 
geringen  Zunahme  unterbrochen.  Wird  nach  einer  längeren  Durchströmung 
die  Stromrichtung  umgekehrt,  so  ist  der  Widerstand  bei  Platin-,  Silber- 
und Kupfer- Elektroden  sofort  sehr  verringert  und  nimmt,  nachdem  er 
höchstens  bei  Blechen  noch  ganz  kurze  Zeit  abgenommen  hat,  wie  früher 
zu;  bei  Eisen-  und  Zink -Elektroden  hingegen  ist  der  Widerstand  sofort 


sind  Metalle.  403 

• 
vergrös$ert ,  manchoial  nur  sehr  wenig ,  manchmal  sehr  beirdcbtlich ,  und 

er  nimml  entweder  zunächst  zu,  um  später  wieder  ab-  und  darauf  wieder 
zuzunehmen,  oder  er  nimmt  zunächst  ab  und  nach  einiger  Zeittfvieder  zu. 
Hat  die  Durchströmung  in  der  n^ien  Richtung  etwa  ebenso  lange  wie  in 
der  ursprünglichen  Richtung  angedauert  und  wird  dann  zu  der  letzteren 
Richtung  zurückgekehrt,  so  ist  bei  Platin-,  Siilber-  und  Kupfer-£lektroden 
Alles  wie  bei  der  ersten  Umkehrung  der  Stremrichtung;  bei. Eisen-  und 
Zink -Elektroden  aber  ist  der  Widerstand  jetzt  sofort  sehr  verringert  und 
erfährt  eine  nur  hin  und  wieder  durch  eine  Abnahme  unterbrochene  Zu- 
nahme. Nach  der  dritten  Umkehrung  der  Stromrichtung  ist  Alles  wie  nach 
der  ersten ,  nach  der  vierten  Alles  wie  nach  der  zweiten  Umkehrung  der 
Stromrichtung:  die  Erscheinungen  sind  also  bei  Platin-,  Silber-  und 
Kupfer -Elektroden  nach  jeder  Aenderung  der  Stromrichtung  dieselben, 
wechseln  aber  bei  Eisen-  und  Zink-Elektroden  von  einer  Aenderung  zur 
anderen  in  der  angegebenen  Weise  ab. 

Doch  bedarf  es  nur  des  wiederholten  Umlegens  der  Wippe  i4  (s.  Fi^.  1 .) 
während  der  Versuche,  um  alles  Räthselhafte  der  Erfahrungen  verschwin- 
den zu  machen.  Es  stellt  sich  dann  heraus,  dass  bei  diesen  Versuchen  die 
Polarisationen  ihr  Spiel  mit  uns  treiben  und  die  wahren  Widerstandsver— 
änderungen  meist  uns  verbergen ,  und  dass  die  Unregelmässigkeiten  bei 
den  positiveren  Metallen  nichts  Anderes  sind  als  die  Folgen  der  positivea 
Polarisation. 

Die  Polarisation  von  Platin ,  Silber  und  Kupfer  ist  immer  negativ  und 
nimmt  in  der  Reihenfolge  der  Metalle  an  Grösse  ab ,  ist  jedoch  auch  noch 
bei  Kupfer  sehr  gross.  Durch  sie  sind  alle  vorbeschriebenen  Erscheinungen 
bei  diesen  Versuchen  im  Wesentlichen  bedingt,  wie  nach  unseren  Erörte- 
rungen über  die  elektromotorische  Kraft  im  Nervenzweige  als  Fehlerquelle 
der  Versuche  (s.  o.  S.  21  jBF. ;  S.  54  ff.)  keiner  Erläuterung  weiter  bedarf. 
Nur  in  zwei  Erscheinungen  kommen  die  Widerstandsveränderungen  wirk- 
lich zur  Geltung :  in  der  ganz  kurzen  Abnahme  nach  der  Umkehrung  der 
Stromrichtung  bei  Blechen  und  in  der  Abnahme  kurz  nach  der  ersten 
Schliessung  der  Kette  bei  Kupfer-  und  Silber-Drähteti ;  die  letztere  erklärt 
sich  dadurch ,  dass  die  durch  den  ungeschwächten  oder  nur  wenig  erst 
geschwächten  Strom  in  der  ersten  Zeit  der  Schliessung  herbeigeführte  Wi- 
derstandszunahme der  Nervenstrecke ,  wenn  dann  die  Stromintensität  in 
Folge  der  Polarisation  sehr  rasch  fast  auf  Null  zurückgebracht  ist,  sich  zu— 
rückbildet  (vgl.  die  Versuche  des  §  1  (1)  des  Kapi  III.). 

Bei  Eisen  und  Zink ,  verquicktem  wie  unverquicktem,  tritt  neben  der 
negativen  Polarisation ,  welche  bei  Eisen  fast  so  gross  ist  und  fast  so  rasch 
wächst  wie  bei  Kupfer ,  bei  Zink  aber  viel  kleiner  ist  und  viel  langsamer 

26* 


404  Abschn.  n.  Kap.  V.  §  5.    ZU-  «Ml  Abieiter  des  Stromes 

w^hst,  üodi  eine  positive  PolarisaiioA^  auf.  Sie  waetat  nach  der  Schlies^ 
sung  der  Kelte  viel  langsamer  an  nnd  nimoH  nach  der  Umkehrung  der 
Slroinriohlung  wie  nach  der  Oeffnang  der  Kette  viel  langsamer  ab  als  die 
negative  Polarisation ;  bei  andauernder  Sehliessong  erreicht  sie  sehr  bald 
bei  Zink ,  erst  später  bei  Bisen  die  Grösse  der  negativen  Polarisation  und 
gewinnt  dann  bei  Zink  immer  mehr  und  beträchtlich  über  die  letztere  die 
Oberhand^.  Bei  unseren  Versuchen  bietet  demgemfiss  die  algebraische 
Summe  beider  Polarisationen  oder  die  Gesammtpolarisation ,  um  sie  so  ku 
nennen,  welche  die  Fehlerquelle  der  Versuche  abgiebt,  folgendes  Verhalten 
dar.  Unmittelbar  nach  der  Schliessung  der  Kette  ist  sie  dem  primAren 
Strome  entgegengesetst  gerichtet  und  wachst  zuerst  sehr  rasch,  -dann  lang- 
samer —  bei  Eisen  im  Gfanien  viel  rascher  als  bei  Zink  —  an ;  sehr  bald 
erreicht  sie  ein  Maximum  und  nimmt  von  diesem  aus  auf  Null  ab;  bei  Ziok 
wachst  sie  dann  noch  dem  primären  Strome  gleichgerichtet  beträchtlich  an. 
Nach  der  ersten  Umkehrung  der  Stromrichtung  ist  die  Gesammtpolarisa- 
tioi»,  da  die  ursprünglich  positive  Polarisation  immer  sehr  rasch  und  be- 
trachtlich ilber  die  ursprtUiglich  negative  Polarisation  die  Oberhand  ge- 
wonnen hat,  dem  primären  Strome  entgegengesetzt  gerichtet  und  sehr 
gross,  und  sie  nimmt  entweder  zuerst  noch  zu  und  erst  spater  ab  oder  so- 
gleich ab.  Nach  wiederholter  Umkehrung  der  Stromrichtung  —  zu  der 
Zeit,  zu  welcher  sie  erfolgte,  war  die  positive  Polarisation  der  ersten  Strom- 
richtung  von  der  positiven  Polarisation  der  zweiten  Stromrichtung  noch 
nicht  compensirt  —  ist  die  Gesammtpolarisation  dem  primären  Strome 
gleichgerichtet  und  sehr  gross  und  nimmt  darauf  an  Grösse  zuerst  rasch  ab 
und  dann  wieder  zu.  Bei  jeder  folgenden  ungeraden  oder  geraden  Aende- 
rung  der  Stromrichtung  endlich  ist  das  Verhalten  der  Gesammtpolarisation 
immer  dasselbe  wie  die  ersten  beiden  Male.  Und  durch. dieses  Verhalten 
der  Gesammtpolarisation  müssen  nun  offenbar  gerade  die  Unregelmässig- 
keiten bedingt  sein ,  welche  wir  wahrgenommen  haben ,  d.  h.  die  Abwei- 
chungen der  Erscheinungen  bei  den  positiveren  Metallen  von  den  Erschei- 
nungen bei  den  negativeren  Metallen;  der  Einfluss  der  wahren  Wider- 
standsveränderungen der  Ner\'enstrecke  auf  die  Schieberstellung  bleibt 
durch  den  viel  grösseren  Einfluss  der  Polarisation  fast  vollkommen  verdeckt 
und  ist  auf  diese  Weise  nicht  sicher  erweisbar. 

Es  versteht  sich  von  selbst ,  dass ,  je  nachdem  man  viel  früher  oder 
viel  später  die  Stromrichtung  ändert,  mit  dem  veränderten  Veriiallen  der 
Polarisationen  auch  das  scheinbare  Verhalten  des  Widerstandes  in  den  Ver- 


I)  S.  o.  Abschn.  I.  Kap.  I.  §  i  (4). 

i)  AehnliolM  Erfahrungea  bat  du  Am5- ftayoMmd  bei  känflicbeiii  Zink  in  Zinkvitri- 
oNösuQg  und  bei  verquicktem  Zink  in  destiüirtem  Wasser  gemacht.  S.  Monatsberichte 
der  Beriiner  Akademie  der  Wissensch.  1859.  S.  4^4-^*;  S.  47)-^». 


sind  Metalle.  404 

suchen  mit  Zink-  und  Eisen-Elektroden  ein  von  deo  obigen  Angaben  etw^s 
abwetdiendes  ist.  Bei  dem  nebensachlicben  Interesse  aber,  welches  der 
ganze  Gegenstand  uns  hier  nur  bietet,  dürfen  wir  auf  weitere  Erörterungen 
uns  nicht  einlassen ,  und  sie  sind  insofern  aueh  gar  nicht  erforderlich ,  als 
nach  der  Tordtebenden  Darlegung ,  sobald  man  nur  zugleich  die  Polarisa- 
tionen verfolgt ,  alle  Erscheinungen  ohne  Weiteres  verständlich  sind.  Nur 
Eines  wollen  wir  noch  anmerken.  Hin  und  wieder,  im  Ganzen,  sehr  selten, 
kommen  bei  Zink-Elektroden  Versuche  vor,  bei  welchen  die  positive  Pola- 
risation nicht  schon  bei  der  ersten ,  sondern  erst  bei  der  zweiten  Strom- 
richtung  auftritt.  Bei  dieMü  Versueiton  steHtisick  nach  der  erstesr  Scblies«« 
sung  der  Rette  eine  andauemd^^^unahme  des  Widerstandes  dar ;  nach  der 
ersten  Umk^mng  der  Stromrit^tuBg  erscheint  der  Widerstand  sebr^er^ 
fingert,  und  er  nimmt  (der  Schieberstellung  neeb)  zueri^  ab,  dann  zu  uiwl 
darauf  (in  Folge  der  nunmehr  auftretenden  positiven  Polarisation )  wieder 
ab;  wird  jetzt  die  ursprtlngliche  Stromrichtung  wiederhergestellt,  so  er- 
scheint der  Widerstand  sehr  vergrössert  und  nimmt  anfangs  noch  zu.  Mit 
der  positiven  Polarisation  finden  wir  hier  also  auch  die  scheinbare  Abwei- 
chung der  Widerstands  Veränderungen,  welche  der  Umkehrung  der  Strom- 
riehtung  folgen,  verlegt. 


Versnob  149.  r 

(V^rsuchsanordBung  Fig.  H.) 

Zwei  verquickte  Zinkdrähte  von  c.  \^^  Durchmesser  afs  Elektroden. 
Wd:  Capillarröhre  111.  —  AT:  i  Grove'si 
4  A.      4  m.     Grosse  Ranä  esc.  ++. 

8  97t.     Ischiadicus  aufgelegt.    (Bei  Oeffhung  der  Bussole  Spurweite 
Ablenkung.) 
12  m.     AT  geschlossen.     Stromeintritt  bei  b. 

5".   490.     Die  Stromintensität  nimmt  ab. 


15". 

445. 

43  m. 

446. 

«4  m. 

73. 

45  m. 

L_ 

46. 

47  m. 

• 

28. 

19  m. 

24. 

22  m. 

49. 

<5". 

460. 

23  m. 

5". 

220. 

24  m. 

430. 

Sofort  Wippe  B  umgelegt,   so  dass  Strom- 
eintritt bei  a. 
Die  Intensität  nimmt  zu. 
Die  Intensität  nimmt  jetzt  ab. 


408  Abschn.  n.  Kap.  V.  §  $.    Ztfr-  iiii4  Abieiter  des  Stromes 

Ber  Nerv  ist  In  •  setner  gansen  Längo  erhalten  und  mit  dem  Muskel  in  xm- 
Versehrter YerbinduBg  gewesen.  ai^F^tS^^V  nuaserdem  liegt  der  Nerv  jeder 
Thonspitzenkante  in  3""  Länge  auf  5  um  =9-^^^;  6©  ^4?";  6to  =  30"". 
Nach  der  Beendigung  des  Versuches  ist  der  Nervjiooh  dicht  9s^  der  Wii^ 
belsäule  mechanisch  gut  erregbar. 


Versuch  <54. 
(Versuchsanordnong  Fi^.  1.) 

ZWti  Eiseadrähie  von  t.  Vg""^  Bwnokdieftsep  ^a  ElekIrtKlen. 
Wd:  GapillarrOhre  III.  —  K:   1  DieiüieU. 
4 1  A.      4.     Zweiter  Ischiadicus  eines  8  h,  58  m.  ff  kleinen  Froßohes  auf- 
gelegt. 

(Bei  der  Oeffnung  der  Bussole  fast  %^  AUenkung^.  Slfom  von 
b  nach  a  anzeigend.) 
9  m.     K  geschlossen.    Stromeintritt  bei  b. 
.    .    45^'.  4040.    Ber  (scheinbaTe)  Widerstand  nimmt  zu. 

Je^Tt  ninutti  der  Widerstand  ab. 

Bei  Oeffnung  von  K  auf  o.  40" :    c. 45*^  Ablen- 
kung, Strom  von  a  nach  b  anzeigeadi. 


10 1^. 

1013. 

11  m. 

1000. 

18  m. 

992. 

14  m. 

984. 

16  ffi. 

936. 

18  m. 

895. 

81  w. 

84& 

24«. 

880. 

'S?  m. 

saa 

Bei  Oeffnung  von  iT  auf  c.  4  Q"  :  c.  9*^  AWenkung 
^e  44  A.  42»..    . 


K  gei^fEnet.  8^^  'Ablei^ng,  SliMm  von  a  nach  b 
anzeigend.  Die  Ablenkung  nimmt  aber  i^^fort 
auf  Null  ab ,  und  es  tritt  die  entgegengesetzte 
Ablenkung,  Strom  von  b  nach  a  an^gend,  auf. 
Diese  Ablenkung  nimmt 'bis  STVs  «d.  auf  11^^ 
zu  ond  erhalt  sieh  so  bia 
%S:m*-  Htfo  K  gesohloasen  wit d.  Strottaetotritt  bei  b. 

30  ite.  ^40.     So  häÜ  sich  der  Widerstand  bia  ; 

34  171.  wo  K  gBdfiDfit  wird.  AOiä  ^e  U  h.  27m. 

30".     AT  geschlossen,  Stromeintritt  bei  b. 
36  m.  806.     So  hält  sich  der  Widerstand  bis 

40  m.  wo  K  geöffnet  wird.  Alles  wie  1 4  ä.  87  m. 

30".     iT  geschlossen.  ... 

42  m.  796.     So  hält  sich  der  Widerstand  bis 


siiHiMetane. 


4«» 


\n.    45  fn. 


wo  Wippe  ü umgelegt  wird,  so  dass  Strom- 
e'mtnUX  bei  er. 
fö".  1086«     Der  Widdfbtdnd  nimait  XU.    :      / 

46  m.  H  M.     Bei  Oefbmg  voa  K  aruf  o.  Aff^ :  äO^ Ablenkung, 

Strom  von  b  nacb.a^niefgenjj^  •  > 

47  m.  1195. 


48  m. 
54  m*' 


1240. 
UM. 


12A.      1  m. 

4  m. 
9  m. 


1195. 

1185. 
1165. 


Bd  Oeffinitig  von  iT  aufo.  10':" :  50'^  Ablenkung 

wie  i\  h.  ißm.  i    .  ;    • 

06r  Wideret,  nimmt  noob  etwii$  zu  und  dann  ab. 
Bei  Oeffnung  voü  K  aXif  d  10'^ :  32^^  Ablenkung 

wie  11  A.  46  m. 


Sofort  Wippe  B  umge^Iü'gt,  so  d«ss 'Strom- 
eintritt wieder  bei  b. 
W\    655.     Der  Widerstand  nuMit  zu. 
10  m.  705.     Bei  OeflDauog  venrJT  auf  15":  10*^  Ablenkung, 

Strom  von  b  nach  d  anzeigend.   Die  Ablenkung 
nimmt  rasch  auf  SO^^  zu*. 
12  m.  73 1 .     A'  auf  c.  1 0"  geöffnet :  Naelk  icleinem  Vorschlage, 

der  Strom  von  a  iMch£  atizeigte,  wachsende 
Ablenkung,  Strom  von  6  nach  a  anzeigend. 

24  m.  775.  Wippe  i9 umgelegt,  so^assStromeintfilt bei  a. 

30".  1062.     Der  Widerstand  nimmt  zu. 

25  m.  11 60.     Bei  Oeffnung  von  K  auf  c.  10" :  35^"^  Ablenkung, 

Strom  von  b  nach  a  ^anzeigend. 

30  m.  1225.  Wippe  ^umgelegt,  so  dass Strofneintritt bei 6. 

1 5".    626.     Der  Widerstand  nimmt  z«. 

31  m.  6a7.     K  auf  c.  15"  geöffnet:  1«*^  Ablenkung,  Strom 

von  b  nach  a  anzeigend.  Die  Ablenkung  wächst 

rasoh  auf  20^^  aii. 
33  m.  741.     iSTgeÖfiMt.    Nach  kleinem,  Strom  von  a  nach  & 

anzeigendemVorsofaläge  tritt  die  entgegengesetzte 

Ablenkung  auf,  welche  ritsch  wächst. 
Der  Nerv  war  in  seiner  ganzen  Länge  erhalten,  vom  Muskel  aber  getrennt» 
Sein  Wiffbelettde  l^g  aaofa  rechts,  >  sem  Müskeiende  na&h  links,    ab  =  8^ 
o/=r8°»";  feo  =  5"^°;  6r  =  30^ 


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410  Abschn.  IL  Kap.  VL    Von  der  Flttssigkeitofortfühnuig 

Versuch  45*. 
(VersuchsaBordnUiiig  Fig.  1.) 

Linke  Elektrode :  Terqnickles  ZinkMech,  4**  brat.  Rechte  Elektrode : 
verquickter  Zinkdraht  von  c.  %**  Durchmesser. 
Wd:  Gapillarröhre  UL  ^  K:  \  Daniell. 
1 2  Ä.      0  fw.     Kleiner  Frosch  ff- 

5  Hl.     Ischiadicus  aufgelegt. 

(Bei  Oeflbung  der  Bossole  5'^  Ablenkung,  Strom  von  a 
nach  b  anzeigend). 

43  ffi.     IT  geschlossen.    Stromeintritt  bei  b. 

40".  715.     Zunahme. 

44  w.  753. 

45  Hl.  775. 
4  9i».  .  800. 
23  m.            840. 

28  m.  89.4.     Sofort  Wippe  H  umgelegt,  sa  dass  Strom- 

«         eintritt  bei  a. 
45".  864.     Abnahme. 

29  m.  830. 

30  m.  814;  ' 

34  m.  .  807.     Jetzt  Zunahme.* 

32  m.  809; 

34  m.  82». 

36  m.  862; 

40  «t.  944. 

44  fn.  936.     Jetzt  Abnalune. 

491».  940. 

54  m.  790. 
53  m.  749. 

55  fn.  729. 

58  m.  748.     Sofort  Wippe  B  umgelegt,  so  dass  Strom- 

eintritt  wieder  bei  6. 
30".  4  4  76.     Rasche  Zunahme. 

59  m.  4  230. 
Ah.      Om.          4270. 

2  m.  4  320.     K  gedffiiet.  —  20^  Ablenkung,  Strom  von  a  nach 

b  anzeigend. 
Der  Nerv  ist  in  seiner  ganzen  Länge  erhalten  und  in  unversehrter  Verbin- 
dung mit  dem  Muskel  gewesen.  a6=  43""",  ausserdem  a  4""  breit;  am^ 
5"" ;  bo  SS  3"" ;  bw  =  25"'".    Nach  der  Beendigung  des  Versuches  ist  der 
Nerv  noch  dicht  an  der  Wirbelsäule  mechanisch  gut  erregbar. 


und  ihren  Folgen  in  den  feuchten  por(Men  Körpern.  411. 


Kapitel  VL 

Von  der  FlussigkeitsforifUhrung  und  ihrßn  Folgein  in  dßn  feuchten 
porösen  Körpern  und  insbesondere  im  Nerven.' 

Dem  Mangel ,  welcher  in  unserer  Kenntniss  der  Widenstandsvertinde^ 
rangen  der  intrapölaren  Nervenstrecke  am  Eingange  des  vorigen  Kapitels 
noch  fühlbar  gewesen  war,  ist  jetzt  abgeholfen,  und  ein  ieteter  Schritt 
bleibt  uns  zu  thun ,  unsere  Untersuchung  der  intrapolaren  Nervenstreoke 
einem  befriedigenden  Abschlüsse  zuzuführen. 

Wie  wir  nunmehr  eingestehen  dürfen,   haben  wir  an  einer  Irühen 
Stelle  nnserer  Untersuchungen  einer  Willkür  uns  schuldig  gemachti    Bei 
der  in  der  Einleitung  gegebenen  Darlegung  der  Erfahrungen  über  die  Flüs-- 
sigkeitsfortführung  durch   den  Sirom   ( s.  Abschn.  I.  Kap.  I.  §  2. )  hatte 
von  der  Fortführung  im  Gapillarrohre  durch   die  Fortführui^   im  engen 
Spalte   zwischen  Glaswandungen ,   der  die  Flüssigkeit  zu  ^beiden  Seiten, 
trennte,  ein  natürlicher  Uebergang  sich  uns  ergeben  zu  der  Fortfühining  im 
feuchten  porOsen  Körper,  und  wir  hatten  ein^i  ersten  Fall)  in  welchem 
dieselbe  Flüssigkeit  die  Hohlrdunie  des  Körpers  erfüllte  nnd  zu'  seinen 
Seiten  sich  befand ,  noch  genau  studirt  und  durchsichtig  gefanden.     Auf 
Schwierigkeiten  und  Dunkelheiten  waren  wir  aber  ge8tos9en ,  sobald*  die 
Fittssigkeit  des  feuchten  porösen  Körpers  und  die  Flüssigkeit  zu  seinen 
Seiten   ungleichartig  wurden  oder  Metalle   den  Strom   unmittelbar  dem 
feuchten  porösen  Körper  zu-  und  von  ihm  fortführten :  allenfalls  von  den 
Gestaltsveränderungen ,  nicht  aber  von  den  Erscheinungen  des  äusseren 
secundären  Widerstandes,  Welche  hier  bekannt  geworden  waren,  hatte  ein 
tieferes  Verständniss  sich  gewinnen  lassen ,  und  gerade  der  Versuch ,  den 
äusseren  secundären  Widerstand  durch  die  Verarmung  des  Stromeintntts- 
endes  des  feuchten  porösen  Körpers  zu  e'fklären^  war  gescheitert.    Trotz-* 
dem  haben  wir  im  §  3.  des  Kap.  II.  die  Widerstandszunahme  der,  Nerven- 
strecke,    welche   unter  der  Einwirkung  des  Stromes  erfolgt  war,    ganz 
unbekümmert  um  die  Gefahr,   dass  sie  einen  anderen  Ursprung  haben 
konnte,  ohne  Weiteres  der  Verarmung  der  Nervenstrecke  zugeschrieben. 
Aber  diese  unsere  Willkür  ist,  von  minder  Wesentlichem  zu  schweigen, 
durch  die  durchgängige  Uebereinstimmnng  der  au^efundenen  Gestaltsver- 
änderungen des  Nerven  mit  den  Folgerungen,  welcbe  wir  aus  den  be^ 
obachteten  Widerstandsveränderungen  gezogen  hätten,    längst  so  weit 
gerechtfertigt,  dass  nicht  einmal  mehr  an  eine  zweite  Ursache  der  Wider-» 
Standszunahme  neben  der  Verarmung  gedacht  werden  kann;    Nur  wie  die 


41t  Abteän.  U.  Kap.  VI.  {  i.    Von  dem 

• 

Verarmung  selbst  zu  Stande  gekommen,  ist  uns  noch  ganz  unbekannt,  und 
um  dieses  Yerständniss  wollen  wir  jetzt  uns  bemühen:  wir  wollen,  wie 
wir  S.  53.  es  uns  vorbehalten  liaben,  die  Bedingungen  der  Flüssigkeils- 
fortführung zu  ermitteln  suchen,  welche  zur  Verarmung  geführt  haben. 

So  eiiifach  die  Ermittelung  zunftehst  wohl  scheinen  konnte,  so  ver- 
wickelt  ist.  sie.  in  Wirkliehkeit.  Sie  gestattet  sich  bu  einon  ausgedehnten 
Studium  der  Flüssigkeitsfortführung  und  ihrer  Folgen,  das,  obwohl  speciell 
der  Nerv/  uns  iBteressirt,  doeh  auf. die  feuchMi  pdyftaen.Kürper. im  Allge- 
mein^ sioh  erstrecken  muss.  Es  werden  aber  damü  auch  di^  Lüdben 
ausgefülh  wievden,  welche  hinsicbts  der  innieren  YorgMge  in  d)^J<}erve»-* 
streck»  besonders  iA  den  FäUeb  der  §§  2..  u.  3.  de&  Kap.  V,  oben  Mcb  ge^ 
blieben  sind,  und  ein  durchgreifendes  VersIttMni^s  nnaerar'  früheren  Er*^ 
fabrungen  insgesammt  gewonnen  "weirden. 

Auf  dem  Weg^  der  Analyse  der  BeobachtungaD^  weidbuen  wir  im  Wo« 
senüiohen  bi&ber  immer  eiügehalten  haben ,  iat  in  der  nächsten  Fnlge  nicht 
dnrchzudriiigen.:  dazu  sind  di^  Erscheinungen  viel  zu  verwickeli  und  im 
Einzelnen  zu  wenig  genau  zu  übersehen»  Unser  Portaehritt  ist  vieimcbr 
jetzt  daran  g&nttpfty  dass  wir  regeUnässig  Scbritl  fttr  Schritt  vom  Ein^ 
fach£dren  aiumTerwiokelteren  durch  dieUeberleigimg  uns  fortcnheUen  snchea 
und  mit  den  Ergebnissen  der  Uaberlegung  dann  die  Eogebnisse  des  Yer-« 
suches  vergfeiGhen.  Die  VorlheHe  dto  Ganges ,  wekhen  unsere  Darlegung 
der  UntersudHingen  genonuieb  hat,  Verden  dabei  klar,  sich  herausstelle»: 
9xi£  Grund  dies  gesammelt  vorliegenden  Eifahrungsmafeepiales  werden  wir 
nioht  nur  die  Probleme  fibersichAlioh  und  im  Zusammenhange  zu  behan-^ 
dein ,  sondern  auch  an  den  entscheidenden  Punkten  die  richtigen  Fragen 
zu  stellen  im  Stande  sein.     . 

Bevor  wir  jedocb  unserem  eigentlicheü  Vorhaben  uns  ziuwenden,  müs^ 
sen  wir  noch  bei  demStrömungsvorgange  im  Nerven  verweilen. 


§  1 .    Von  dem  Sti^omongsvorg^än^e  im  H etven  und  von  seinem  Einlliuie 
auf  den  Widerstand  der  durchströmten  Vervenstrecke. 

■  Sind  an  die  beiden  QueirschnsttfiScbeu  ^^  die  senkrechten!  Grandflft^ 
eben  -rr  einer  cyliüdrischen  Nervenstrecke  in  der  gans«n  Ausdehnung  dei^ 
selben'  unsere  Thodspiilzen  eder  irgendwelche  andere  den  Strom  an-  und 
abCühflende  Theile  des  Kreises,  angelagert^  so  ist  die  Stromleitung  in  der 
Nef^venfltrtdbe  eine  lineare  wie  in  d<»n  ifciiAtl&reoc  Theile  eines  die  Pole  einer 
galvaniacben  Kette  yenbindenden  Drahtea.  Dieser  CbU  tritt  jedoch  bei  den 
Untersttchiuigea  des  Nerven  nie  zu^  da. für  das. Hein  pbysinlögisdie  SOndiam 
des  Nerven  die  Yerbindting  desselben  mitEiwl^  resp.  Ceoiktraleflgatten  erlial- 


SMikiungsTo^g&nge  im  Kerren.  4 1 3 

Vsn  ^etti  muss  und  bei  defk  ph^Biki^sdien  Uflkttrsuohwagen  des  Nerven, 
Wie  dohdn  früher  bemerkt  i$t  (s.  o.  S.  31^^.)  ^  die  ^te  Anlagening  twekr 
QuerschftiUflädien  des  Nei*ven  an  die  zuleitenden  TJbeile  ohne  BeBi^hfidigung 
des  Nefveü  triebt  euverlsssig  gelingt.  Wir  haben  es  daher  bei  den  W&c*- 
suchen  am  Nerven  immer  mit  einer  alinearen  Stromleitung  in  demselben 
zu  thun. 

Dieses  Umstandes  ist  man  schon  längst  so  weit  sich  bewusst  gewor- 
den ,  dass  man  vielfach  an  die  Stromschleifen  gedacht  hat,  welche  ausser- 
halb der  Elektroden  den  Nerven  durchsetzen  und  dort  in  andere  thieriscfae 
Theile  oder  Theile  der  Yersuchsanordnung  sich  hineinbiegen  können.  Doch 
hat  man  bisher  ganz  ausser  Acht  gelassen  denEinfluss,  welchen  die  alineare 
Stromleitung  auf  die  Stromstärke  und  die  Stromdiehte  in  den  verschiede- 
nen Theilen  der  durchströmten  Nervenstrecke  wie  auf  den  Widerstand 
derselben  ausübt.  An  die  Kenntniss  gerade  dieses  Einflusses  ist  aber  das 
Yerständniss  zahlreicher  physikalischer  und  physiologischer  Erfahrungen 
am  Nerven  geknüpft,  wie  ein  Rückblick  auf  §  2.  des  Kap.  III.  lehrt  und 
aus  der  Folge  noch  sattsam  hervorgehen  wird. 

Bei  dem  gegenwärtigen  Stande  der  Lehre  von  der  Strombewegung  in 
nicht  prismatischen  Leitern^  ist  natürlich  eine  genaue  Erkenntniss  der 
Stromleitung  im  Nerven  zur  Zeit  nicht  zu  beanspruchen ;  ja ,  eine  solche 
Erkenntniss  ist  sogar  in  unabsehbare  Ferne  gerückt  dadurch,  dass  eine  für 
einen  gleich  gestalteten  homogenen  Leiter  erworbene  Kenntniss  noch  gar 
nicht  auf  den  Nerven  sich  würde  übertragen  lassen,  weil  dieser,  wie  des 
Weiteren  tu  erfahren  uns  bevorsteht,  eih  Körper  von  sehr  velrWiOkelter 
Constitution  ist«  Aber  im  Groben  vermögen  wir  eine  Einsicht  In  die  Sirom-. 
leitung  im  Nerven ,  indem  wir  ihn  als  einen  homogenen  Körper  atisehen, 
uns  zu  verschaffen :  und  um  eine  solche ,  für  uns  schon  höchst  Werthvoile 
Einsicht  wollen  wir  im  Folgenden  uns  bemühen. 

An  mittlere  Steilen  eines  cylnnirischen  Nerven  seien  die  beidea  Elek^ 
troden  neben  einander  angdageft  und  zwar  so,  dass  der  Abstabd  der 
Elektroden  die  Dicke  des  Nerven  mehrfach  übertrifft  und  gleich  lange 
Nervenstrecken  auf  beiden  Seiten  ausserhalb  der  Elektroden  bleibea.  Für 
den  durch  die  Axe  gelegten  Längsdurchsdinitt  des  Nerveti  Versinniieht 
alsdann  Fig«  24^4.,  was  die  Ansohauung  über  den  Slrömungjavorgang  in 
der  Durcfasch&ittsebene  ergiebt.  Die  punktirten  Linien  sind  «ine  Anzahl 
isoelektrischer  Curven,  die  ausgezogenen  Linien  eine  Anzahl  Strömungscur*- 
ven.  Die  erste  und  die  letzte  isoelektrische  Gurve  sind  die  fierührungs« 
iini6  der  Ebene  und  der  Elektroden ;  die  mittelste  isoelektriscbe  €ufvö  ist 


4)  Vgl.  Wiedemanna.  a.  0.  Bd.  I.  S.  Uä— 50*;  Bd.  IL  S.  ^030-40*.  —  Ä.  Fick, 
Di«  ttiödioiiiisöhd  Physik.  ZW<»it#  Attikgd.  BmaHMhweig  486«;  S.  332  fif.* 


414 


Absschn.  ü.  Kap.  Vi.  {4*    Von  dem 


die  Halbirungslinie  der  Ebene ,  tu  deren  beiden  Seiten  Alles  symmetrisch 
isi.  Die  erste  Strömungscurve  ist  die  die  beiden  Elektroden  verbindende 
und  die  Ebene  dort  begrenzende  Gerade ;  die  letzte  Strömungscurve  ist  die 
gebrochene  Linie,  welche  im  Uebrigen  die  Begrenzung  der  Ebene  bildet. 


Fig.  24. 


Die  isoelektrischen  Curven  können  wir  als  die  senkrechten  Querschnitte 
-der  Strombahn  in  unserer  Ebene  auffassen.  Der  Querschnitt  derGesammt- 
Strömung   wächst  also  von   der  Berührungslinie  der  positiven  Elektrode 
aus  rasch  an  zu  einem  Maximum  und  nimmt  dann  langsamer  wieder  ab, 
bis  er  mit  der  Halbirungslinie  der  Ebene  zusammenfällt ;  darauf  nimmt  er 
von  Neuem  bis  zu  demselben  Maximum  wie  vorher  zu  und  wird  schliess- 
lich bis   zur  Berührungslinie  der  negativen  Elektrode  kleiner.     Für  das 
System  isoelektrischer  Curven  folgt  daraus,  dass  die  Spannungsdifferenz 
zweier  benachbarter  Curven  jederseits  in  der  Richtung  von  der  Elektrode 
nach  der  Halbirungslinie  der  Ebene  hin  zuerst  bis  zu  einem  Minimum  ab- 
nimmt und   darauf  von  Neuem  zunimmt;    auch  muss  dasselbe  für  die 
Spannungsdifferenz  isoelektrischer  Curven  von  gleichem ,  auf  einer  Strö- 
mungscurve gemessenem  Abstände  gelten.     Wie  die  Spannungsdifferenz 
gleich  weit-  und  weh  ig  von  einander  entfernter  Punkte  der  Ebene,  welche 
auf  einer  und  derselben  langen  Seite  der  Ebene  oder  einer  dieser  Seite 
parallelen  Linie  gelegen  sind,  im  Verlaufe  der  Linien  sich  ändert,  versinn- 
lichen danach  die  Curven  der  Fig.  25^4.  und  B.,  und  zwar  die  ausgezogene 
Curve  Fig.  25^4.,  wenn  die  Punkte  naKe  der  unteren  (von  den  Elektroden 


Strömungsyorgange  im  NerveR, 


415 


berührlen)  langen  Seite ,  die  ausgezogene  Gurve  Fig.  35  2^.,  wenn  die 
Punkte  nahe  der  oberen  langen  Seite  der  Ebene ,  endlich  die  gestricheüe 
Curve  Fig.  9l^B,y  wenn  die  Punkte  auf  einer  etwa  die  Ebene  der  Länge 

nach  in  zwei  Hälften  thei— 
^  ^  lenden  Linie  gelegen  sind  '^ 

die  Abscissenaxe  stellt 
überall  die  betreffende  Li^ 
nie  vor,  und  jede  Ordinale 
giebt  die  Spannungsdiffe- 
renz  an ,  welche  zwischen 
den  betrachteten  Punkten 
besteht,  wenn  deren  Ab- 
stand der  Fusspunkt  der 
Ordinate  halbirt. 

Was  das  System  der 
Stromfäden  oder  partiellen 
Strombahnen  betrififl,  so 
ist  die  Spannungsdifferenz 
an  den  beiden  Enden  aller 
Stromfäden  die  nämliche, 
und  der  Querschnitt  variirt 
bei  allen  Stromföden  im 
Verlaufe  derselben  in  gleicher  Weise,  den  Veränderungen  des  Querschnit- 
tes der  Gesammtströmung  entsprechend;  es  nimmt  aber  die  Länge  der 
Stromfäden  zu  und  damit  die  Intensität  der  Partialströme  ab,  je  weiter 
entfernt  von  der  die  Elektroden  verbindenden  Geraden  die  Stromfäden  die 
Halbirungslinie  der  Ebene  schneiden.  Die  Stromdichte  verändert  sich  also 
einmal  in  jedem  einzelnen  Stromfaden  derart ,  ddss  sie  jederseits  von  der 
Berührungslinie  der  Elektrode  bis  zur  längsten  isoelektrischen  Curve  ab- 
nimmt und  darauf  bis  zur  Halbirungslinie  der  Ebene  zunimmt ,  und  wird 
zweitens  auch,  auf  einer  und  derselben  isoelektrischen  Gurve  gemessen, 
im  Systeme  der  Stromfäden  mit  dem  Abstände  von  der  die  Elektroden  ver- 
bindenden Geraden  kleiner. 

Hit  dem  Strömungsvorgange  in  der  Ebene  Fig.  S4i4.  ist  nun  zugleich 
der  Strömungs Vorgang  in  einem  rechtwinkeligen  Parallelepipedum  gegeben , 
dessen  eine  lange  Seite  jene  Ebene  bildet,  da  in  allen  parallelen  Ebenen 
des  Parailelepipedums  der  Strömungsvorgang  derselbe  sein  muss.  Und 
mit  dem  Strömungsvorgange  im  Parallelepipedum  ist  für  uns  mit  ausrei- 
chender Genauigkeit  der  Strömungsvorgang  im  Nerven  gewonnen.  Denn 
wenn  wir  uns  das  Parallelepipedum  aus  dem  Cylinder  geschnitten  denken^ 
kann   das    nachträgliche  Ansetzen    der    vorher    fortgefallenen  Cylinder- 


Fig.  2Ö. 


416  Abwhn.  U.  Kap.  Vi.  f  4.  Voa  dem 

«bsdiiMUe  an  die  drei  Seilen  des  ParrilelBpipedumn,  'Welchen  die  £iektnK- 
den  niöht. anliegen,  den  SftrttDbnn^svbrgäng  nni*  «nwteenllich  yerflndern, 
der  WegfaHide^Cylinderäbseknittds  auf  der  ElektrodeDseiU»  üt  aber  gerade 
wenhvoH  deshalb ,  weil  nunmehr  die  Elektrode  und  der  Nerv  auf  dem 
d«refa  sie  gelegten  senkrechten  Querschnitte  nicht  in  einem  Punkte,  son- 
dern ^  wie  es  der  Wirklichkeit  entspricht  —  in  einer  Linie  sich  berüh- 
Tefn ;  fludem  ist  auch  nicht  zu  übersehen ,  dass  der  Nerv  in  seiner  Gestalt 
mehr  ode^  weniger  und  an  verschiedenen  Stellen  seines  Verlaufes  ver- 
söhieden  vom  Gy linder  abweicht.  Wir  haben  danach  überall,  wo  der  Strö- 
mungsvorgaiig  im  Nerven  in  Frage  kommt,  nur  den  Strömungsvorgang  in 
der  Ebene  Pig  S4  A,  in  Betracht  zu  ziehen. 

~    '    Was  die  Anscbaitong  im  Vorstehenden  über  den  Strömungsvorgang 
im  Nerven  ergeben  hat,  prüfen  wir  nunmehr  durch  den  Versuch. 

Wir  benutzen  einen  auf  Stellschrauben  ruhenden,  eichenen,  mit  Bem- 
steinlaek  gefimissten  parailelepipedischen  Trog  von  300™™  Länge ,  30"° 
Breite  und  ÖO™"  Tiefe,  welcher  bis  nahe  zum  oberen  Bande  mit  concen- 
Irirter  ZinkviCriolldsung  ^fUllt  ist.  Auf  den  dicken  W^andungen  des  Troges 
sind  den  Rändern  desselben  parallel  ringsum  in  Schlitten  die  Elektroden- 
haller  verschiebbar,  welche  aus  einem  in  das  Holzstativ  eingekitteten  ver- 
ticalen  Glasstabe,  einem  horizontalen  Messingstabe  und  einer  Messing- 
klemme bestehen ;  an  dem  Glasstabe  lässt  der  Messingstab ,  der  von  einer 
langen  Seite  des  Troges  2ur  anderen  binüberreicht,  und  am  Messingstabe 
wieder  die  Messingklemme  sich  verschieben  und  durch  eine  Sobtanbe  fest- 
stellen. Als  Elektroden  dienen  verquiekte  Zinkdrahle  von  c.  0,5*^"*  Durch- 
messer, welche  vertical  in  die  ZinkvitHoUösong  bis  aaf  etwa  4"***  Abstand 
vom  Boden  des  Troges  tauchen  und  utyterhalb  ihres  in  der  Ifessingkletiime 
befestigten  Endes  auf  eine  grossere  Strecke  hin,  nämlich  bis  auf  einige  Mm. 
unterhalb  des  Flttssigkeitsspiegels ,  mit  geschwarKlem  ftermsteinlaek  nber- 
^ogen  sind. 

Von  vier  Elektroden  i4,  H,  C  und  D  verbinden  wir  snnscbst  A  und  B 
mit  einem  Daniell,  C  und  D  mit  dem  MuHipHcator'.  A,  C  und  B  bringen 
wir  in  dieser  Reihenfolge  neben  einander  ^  an,  dass  sie  nur  c  l"**^  von 
der  vorderen  Wand  des  Troges  entfernt  sind,  ond  wir  stellen  A  nnd  ß  im 
mittleren  Theile  des  Troges  z.  B.  in  100  resp.  200"**  Abstand  vom  linken 
Rande  des  Troges  unbeweglich  fest ;  C  bldbi  in  der  Verbindungslinie  von 
A  und  B  verschiebbar,  D  bleibt  ausserhalb  von  A  und  B  ganz  frei  beweglich. 


\)  Cm  die  Versuche  kürzerund  übersichtlicher  darlegen  zu  können,  unterlassen 
vdf  es  In  diesem  §,  die  Aufnahme  du  Bois*^Kimt  Schlüssel,  P^V9dbet  Strdffiweodei'  and 
des  Rh^ochordes  in  die  Versttcbskreise  besonders  aasugebea;  die  Verwendung  der  ge- 
nannten Apparate  bietet  für  die  Genauigkeit  der  Versuche  mannigfache,  leicht  zu  über- 
sehende Vortheile. 


Strömungsvorgange  im  Nerven .  417 

Wir  verschieben,  alsdann  C  von  A  nach  B  hin  und  suchen  für  jede  Stellung 
von  C  solche  Stellungen  von  D  *—  nahe  dem  Rande  des  Troges  und  ent- 
fernter von  demselben  —  auf,  bei  Vielehen  die  Nadel  des  Multiplicators 
keine  Ablenkung  erfährt.  Auf  diese  Weise  gewinnen  wir  die  isoelektrischen 
Flächen.  Ausserdem  ermitteln  wir  aber  noch  die  Verschiedenheiten,  welche 
die  Spannungsdifferenz  zweier  Linien  gleichen  Abstandes  in  einer  den 
Langseiten  des  Troges  parallelen  Ebene  darbietet.     Wir  bringen  dazu, 
während  A  und  B  in  jeder  Beziehung  unverändeit  bleiben ,  die  Halter  von 
C  und  D  auf  die  hintere  Wandung  des  Troges  und  verbinden  sie  fest  mit 
einander ,  so  dass  zwar  beide  gemeinschaftlich  auf  der  hinteren  Wandung 
sich  verschieben  lassen,  ihr  einmal  gegebener  Abstand  aber  sich  nicht  ver- 
ändern kann ;  den  Elektroden  C  und  D  selbst  geben  wir  eine  solche  Stel- 
lung, dass  ihre  Verbindungslinie  immer  den  Langseiten  des  Troges  parallel 
ist  und  nur  bei  den  verschiedenen  Versuchen  in  verschiedenem  Abstände 
von  der  vorderen  Wand  des  Troges  sich  befindet.    C  lassen  wir  femer  noch 
in  Verbindung  mit  dem  einen  Ende  des  Multiplicators;  D  aber  verknüpfen 
wir  mit  dem  einen  Ende  des  von  du  Bois-Reymond  angegebenen  Compen- 
sators\  eines  Rheostaten  von  dickem  Messingdrahte,  dessen  beide  Enden 
durch  einen  PoMschen  Stromwender  mit  einem  DanielFscheh  Elemente  in 
Verbindung  stehen ;  und  von  der  auf  dem  Messingdrahte  gleitenden  Hülse 
führen  wir  eine  Leitung  zum  zweiten  Ende  des  Multiplicators.    Wir  ver- 
schieben  nunmehr    C  und  D  von  einer  kurzen   Seite   des  Troges  zur 
anderen  und  führen  bei  jeder  Stellung  von  C  und  i)  durch  Verschiebung  der 
Messingdrahthülse  die  Nadel  des  Multiplicators  aus   ihrer  Ablenkung  auf 
Null  zurück :  wir  erhalten  so  die  verschiedenen  Spannungsdifferenzen  aus- 
gedrückt in  den.  proportionalen  Längen  des  Messingdrahtes  zwischen  den 
Enden  des  Multiplicatorkreises. 

Auch  an  parallelepipedischen  Modellirthon- Stäben  von  200  —  500™"™ 
Länge,  30°""  Rreite  und  6 — lO"*"  Dicke  führen  wir  dieselben  Untersuchun- 
gen aus.  Wir  benutzen  dabei  lauter  Zuleitungsröhren  mit  Thonspitzen,  für 
weiche  jedes  Mal  derselbe  mit  \  —  2%iger  Kochsalzlösung  angeriebene 
Thon,  wie  für  den  zu  untersuchenden  Stab,  verwandt  ist.  Die  beiden  mit 
der  Kette  verbundenen  Zuleitungsröhren  legen  wir  in  c.  1 00™™  Abstand 
einer  schmalen  Langseite  des  Stabes  so  an,  dass  sie  gerade  die  Mitte  des 
Stabes  zwischen  sich  fassen.  Aus  Gründen,  welche  später  werden  ersicht- 
lich werden  [s.  u.  §  3(S)],  formen  wir  die  Thonspitzen  stets  dick  und  nur 
wenig  kegelförmig  und  kneten  die  beiden  im  Kreise  der  Kette  befindlichen 
Thonspitzen  noch  durch  leichten  Fingerdruck  mit  dem  Stabe  zusammen. 


\)  B.  du  Bai8-Reymond,  Beschreibung  u.  s.  w.,a.  a.  0.  S.  407  B*;  Reichert s  und  du 
Bois-Reymontts  Archiv,  4868.  S.  546—8*.  -*  Wiedemann  a.  a.  0.  Bd.  II.  S.  1067  ff."^ 

H.  M  n  n  k ,  Untersuchungen  etc.  27 


418  Abschn.  II.  Kap.  VL  {  4.    Von  dem 

Die  Versuche  besläiigen  und  specificiren,  was  die  Anschauung  vorher 
gelehrt  hat,  und  nach  den  Ergebnissen  der  Versuche  sind  die  Figg.  ^kA. 
und  25.  entworfen.  Als  Abweichung  der  Erfahrung  von  der  Voraussicht 
ist  nur  anzumeriien ,  dass  die  Spannungsdifferenz  zweier  Linien  gleichen 
Abstandes  an  der  vorderen  Wand  des  Troges,  wenn  man  sich  der  kurzen 
Seite  des  Troges  nähert,  nachdem  sie  vorher  auf  ein  Minimum  abgenommen 
hat,  nodi  ein  wenig  anwächst.  Die  Abweichung  ist  aber  wohl  nur  eine 
scheinbare  und  zu  unwesentlich,  als  dass  wir  sie  weiter  zu  beachten  und  um 
die  Ursache  derselben  uns  zu  bemühen  brauchten;  die  Verzerrung  der 
isoelektrischen  Flächen ,  welche  durch  das  Anlegen  des  Bogens  bedingt  ist 
und  welche  wir  bei  der  nur  geringen  für  uns  erreichbaren  Genauigkeit 
ganz  haben  vernachlässigen  dürfen,  ist  wohl,  beiläufig  bemeri^t,  nicht  dabei 
im  Spiele. 

Von  dem  bisher  betrachteten  Falle  aus  lassen  einige  andere  Fälle  ali- 
nearer Durchströmung  des  Nerven  leicht  sich  übersehen. 

Wird  unser  Nerv  in  der  Mitte  zwischen  beiden  Elektroden  quer  durch- 
schnitten und,  während  die  eine  Elektrode  unverändert  an  ihrer  Stelle 
bleibt,  die  andere  Elektrode  der  neuen  Querschnittfläche  des  Nerven  in 
deren  ganzer  Ausdehnung  angelagert,  so  ist  selbstverständlich  der  Strö- 
mungsvorgang  in  der  betreffenden  Nervenhälfte  genau  derselbe  wie  vorher. 
Die  rechte  oder  die  linke  Hälfte  der  Fig.  HA,  giebt  also  ein  Bild  des  Strö- 
mungsvorganges  im  Nerven  für  den  FaU ,  dass  der  Strom  an  einer  Quer- 
schnittfläche ein-  resp.  austritt  und  an  einer  mittleren  Stelle  aus-  resp. 
eintritt. 

Wird  von  unserem  Nerven  die  eine  extrapolare  Nervenstrecke  dicht 
ausserhalb  der  Elektrode  abgetragen,  so  versinnlicht  den  nunmehrigen  Str&- 
mungsvorgang  im  Nerven  Fig.  2kB.  (s.  o.  S.  44  4.) ;  und  Fig.  SIC.  zeigt,  wie 
der  Strömungsvorgang  sich  gestaltet,  wenn  auch  die  zweite  extrapolare 
Nervenstrecke  dicht  an  der  anderen  Elektrode  abgeschnitten  wird.  Aus 
der  Vergleichung  der  Figg.  2iA.,B,  undC.  unter  einander  lassen  die  Folgen 
unvollkommener  Abtragung  einer  oder  beider  extrapolarer  Nervenstrecken 
ohne  Schwierigkeit  sich  entnehmen. 

Wächst  endlich  die  Breite  der  Elektrode ,  d.  h.  ihre  Ausdehnung  in 
der  Richtung  der  Axe  des  Nerven,  einerseits  oder  beiderseits  und  zwar  so, 
dass  der  Abstand  der  beiden  Elektroden  nicht  kleiner  und  die  betreffende 
extrapolare  Nervenstrecke  nicht  soviel  kürzer  wird,  dass  dadurch  der  Strö- 
mungsvorgang iin  Nerven  wesentlich  beeinflusst  würde  (s.  u.  S.  424.) ,  so 
laufen  die  Veränderungen  des  Strömungsvorganges  im  Wesentlichen  auf 
die  Verbreiterung  der  Strombahn  in  der  Nähe  der  Elektrode  der  betreffen- 
den Seite  hinaus.  Die  Berührungsfläche  zwischen  dem  Nerven  und  der 
Elektrode  dürfen  wir  auch  femer  noch  als  die  erste  resp.  letzte  isoelek- 


Strömungsvorgange  im  Nerven. 


419 


irische  Fläche  ansehen,  obwohl  bei  einigermassen  breiter  Elektrode  die 
Spannung  der  Elektrodenpunkte  an  der  Berührungsfläche^  wenn  nicht  Me- 
talle als  Zuleiter  des  Stromes  dienen,  in  Wirklichkeit  eine  wesentlich  ver- 
schiedene sein  wird ;  wir<e  müssen  damit  aber  natürlich  erst  recht  jeder 
genaueren  Einsicht  in  den  StrOmungsvorgang  entsagen.  Was  das  Verhalten 
der  Spannungsdifferenz  betrifft,  so  tritt  für  den  Fall,  dass  nur  die  eine 
Elektrode  verbreitert  ist  und  ihre  Breite  den  Durchmesser  des  Nerven  über- 
trifift,  an  die  Stelle  der  ausgezogenen  Curve  der  Fig.  25i4.  jetzt  die  punktirte 
Curve  derselben  Figur,  soweit  eben  die  letztere  Curve  von  der  ersteren 
sich  absetzt;  die  Curven  der  Fig.  ibB.  dürfen  dagegen  auch  jetzt  noch  ihre 
Gültigkeit  behalten ,  weil  die  in  Wirklichkeit  bestehenden  Abweichungen 
nur  gering  sind. 

Von  besonderem  Interesse  ist  dann  für  uns  nur  noch  der  Fall  querer 
Durchströmung  des  Nerven.  Für  diesen  Fall  versinnlicht  den  StrOmungs- 
vorgang  im  Nerven 
Fig.  26.,  in  welcher 
Alles  wie  in  Fig.  24. 
gehalten  ist  und  welche 
deshalb  keiner  Erläu- 
terung weiter  bedarf. 
Auch  in  allen  vor- 
stehenden Fällen  fin- 
det, was  die  An- 
schauung lehrt,  in  den  Ergebnissen  der  Versuche  am  Troge  und  an  den 
Thonstäben  seine  Bestätigung,  und  wiederum  sind  die  letzteren  Ergebnisse 
den  Figuren  zu  Grunde  gelegt.  Der  Einfluss  der  Elektrodenbreite  lässt  sich 
gut  nur  am  Troge  studiren,  indem  statt  der  Drähte  Platten  von  verquicktem 
Zink  in  die  Messingklemmen  der  Elektrodenhalter  eingespannt  werden. 
Den  Einfluss  der  Verkürzung  der  extrapolaren  Nervenstrecke  ermitteln  wir 
afn  Troge  auf  die  Weise,  dass  wir  die  Elektroden  A  und  B  in  unveränder- 
tem Abstände  von  der  Mitte  des  Troges  aus  nach  einer  kurzen  Seite  dessel- 
ben hin  verschieben :  wieso  dieses  Verfahren  das  Abtragen  der  extrapo— 
laren  Strecke  fehlerlos  ersetzen  kann ,  wird  sehr  bald  aus  anderweitigen 
Erfahrungen  hervorgehen  (s.  u.  S.  422.]. 

Es  versteht  sich  nunmehr  von  selbst,  dass  man  den  Widerstand  der 
im  Kreise  der  Kette  befindlichen  Nervenstrecke  keineswegs,  wie  unsere 
Vorgänger  es  immer  gethan  haben^,  der  Länge  der  Nervenstrecke  zwischen 


Fig.  26. 


\)  S.  z.  B.  Pflüger,  Üntersuchungea  über  die  Physiologie  des  Elektrotonus.  S.  U3*; 
^kk*.  — R.  Beidenhain,  Studien  des  physiologischen  Instituts  zu  Breslau.  Heftl.  Leipzig 
4864.   S.  48*;  49  ff.* 

27* 


420       Abschn.  II.  Kap.  VI.  §  4 .   Von  dem  Einflüsse  des  Strömungsvorganges 

« 

• 

den  Elektroden  proportional  und  dem  Querschnitte  (der  Dicke)  der  Nerven- 
strecke  umgekehrt  proportional  setzen  darf.  Alle  in  solcher  Weise  ausge- 
ftthilen  Rechnungen  sind  illusorisch  und  finden  keine  Bestätigung  durch 
den  Versuch.  Der  Widerstand  der  Nervenstrecke  ist  vielmehr  offenbar  nur 
gegeben  durch  die  Summe  der  Widerstände  aller  Stromfäden,  und  der 
Widerstand  eines  jeden  Stromfadens  setzt  sich  zusammen  aus  den  Wider- 
ständen aller  Längenelemente  des  Stromfadens ,  die  wie  lineare  Leiter  zu 
behandeln  sind.  Von  einer  genaueren  Bestimmung  des  Widerstandes  der 
Nervenstrecke  kann  danach  natürlich  nicht  mehr  die  Rede  sein,  (und  wir 
müssen  uns  mit  der  Einsicht  zufrieden  geben,  wie  mit  gewissen  Bedin- 
gungen jener  Widerstand  sich  verändert.  In  dieser  Hinsicht  ei^iebt  sich 
aber  aus  der  Betrachtung  des  Strömungsvorganges  ohne  Weiteres,  dass  der 
Widerstand  der  Nervenstrecke  unter  sonst  gleichen  Umständen  4  ]  mit  der 
Länge  der  Nervenstrecke  oder  dem  Abstände  der  Elektroden,  nur  langsamer 
als  dieser  Abstand,  wachsen  muss ;  2]  mit  dem  Wachsen  des  Querschnittes 
oder  der  Dicke  der  Nervenstrecke  abnehmen  muss ;  endlich  3)  auch  mit 
dem  Wachsen  der  Berührungsfläche  zwischen  dem  Nerven  und  jeder  der 
beiden  Elektroden  abnehmen  muss. 

In  den  Versuchen  des  §  S.  und  den  Versuchen  64.  und  65.  des  §  3. 
des  Kap.  III.,  welche  zum  Theil  schon  auf  Grund  unserer  jetzigen  Einsicht 
unternommen  worden  sind,  liegt  uns  die  thatsächliche  Bewährung  unserer 
Folgerungen  bereits  vor.  Damit  ist  denn  auch  die  Richtigkeit  der  Vorstel- 
lungen erhärtet ,  welche  wir  vom  Stömungsvorgange  im  Nerven  gewonnen 
haben.  Wer  bisher  noch  etwa  hätte  glauben  mögen,  die  voraufgegangenen 
Ergebnisse  der  Anschauung  und  der  Versuche  am  Troge  und  an  den  Thon- 
stäben  seien  unrichtig  oder  wenigstens  nicht  auf  den  Nerven  übertragbar, 
muss  also  jetzt  diesen  Glauben  unbedingt  fallen  lassen ;  und  ^enn  in  einem 
einzelnen  Falle  bei  einer  gewissen  Veränderung  des  Nerven  der  Widerstand 
der  intrapolaren  Nervenstrecke  wider  Erwarten  verändert  sich  zeigt  (s.  o. 
S.  338.),  muss  er  unseren  Schluss  billigen,  dass  dort  neben  der  beabsich- 
tigten eine  unbeabsiohtigte  und  unbekannte  Veränderung  des  Nerven  ein- 
hergegangen  ist. 

Der  einzelne  Fall,  welchen  wir  bei  den  letzten  Worten  im  Sinne  hatten, 
ist  die  Abnahme  der  Länge  der  extrapolaren  Strecke.  Mit  ihr  werden,  wie 
ein  Blick  auf  Fig.  84.  lehrt,  die  Länge  und  der  Querschnitt  zugleich  der 
Gesammtströmung  kleiner.  Ob  und  wie  dadurch  bei  massiger  Verkürzung 
der  extrapolaren  Strecke  der  Widerstand  sich  verändert,  ist  mit  Hülfe  der 
Anschauung  nicht  auszumachen ;  bei  beträchtlicher  Verkürzung  aber  scheint 
der  Verlust  der  Gesammtströmung  an  Länge  ihren  Verlust  an  Querschnitt 
in  Bezug  auf  den  Widerstand  nicht  compensiren  zu  können ,  und  die  An- 
schauung lässt  hier  eine  Zunahme  des  Widerstandes  erwarten.   In  der  That 


auf  den  Widerstand  der  durchströmten  Nervenstrecke.  421 

ergeben  auch  eine  solche  Zunahme  auf  das  Zuverlässigste  die  folgenden 
Versuche. 

Von  einem  Thonstabe  von  der  vorhin  angegebenen  Beschaffenheit 
nehmen  wir  eine  mittlere  Strecke  statt  des  Nerven  in  die  eine  Leitung 
der  gespaltenen  Strecke  der  Yersuchsanordnung  Fig.  1.,  in  deren  corre- 
spondirender  Leitung  der  Siemens^sche  Rheostat  sich  befindet,  mittelst 
zweier  Zuleitungsröhren  mit  Thonspilzen  auf  und  verfolgen  die  Widerstands- 
veränderungen, welche  die  Strecke  während  der  Durchstömung  erfährt  und 
die  in  der  Regel  nur  gering  sind.  Wenn  der  Widerstand  nur  noch  sehr 
langsam  und  in  vorauszusehender  Weise  regelmässig  sich  verändert, 
schneiden  wir  verschieden  lange  Stücke  von  der  einen  und  dann  von  der 
anderen  extrapolaren  Strecke  rasch  ab ;  zur  Controle  kneten  wir  auch  hin 
und  wieder  das  abgeschnittene  Stück  später  wieder  an.  So  lange  die 
Länge  der  extrapolaren  Strecke  nicht  unter  c.  50""  sinkt,  ist  eine  Verände- 
rung des  Widerstandes  der  intrapolaren  Strecke  als  Folge  der  Verkürzung 
der  extrapolaren  Strecke  nicht  wahrzunehmen;  bei  grösserer  Längenab- 
nähme  der  extrapolaren  Strecke  zeigt  sich  aber  regelmässig  eine  Zunahme 
jenes  Widerstandes,  und  zwar  wächst  derselbe  nunmehr  rascher  an,  als  die 
Llüige  der  extrapolaren  Strecke  kleiner  wird. 

Auch  an  CyUndem  aus  hartgesottenem  Hühnereiweiss  von  i  00 — 300""^ 
Länge  und  8—10"""  Durchmesser,  deren  mittlere  Strecke  wir  mit  Hülfe 
unserer  gewöhnlichen  Zuleitungsröhren  mit  breiten  Thonspitzen  in  die 
Leitung  aufnehmen ,  machen  wir  dieselben  Erfahrungen.  Für  unsere  frü- 
heren, gewissermassen  unmittelbaren  Versuche  über  den  Strömungsvorgang 
sind  die  Eiweisscylinder  nicht  gut  verwendbar,  weil  .ihr  Widerstand 
während  der  Durchströmung  öfters  beträchtlich  zunimmt,  besonders  aber 
weil  bei  der  Verstellung  der  mit  dem  Multiplicator  verbundenen  Elektroden 
schon  die  verschieden  gute  Anlagerung  dieser  wesentliche  Widerstands- 
Verschiedenheiten  bedingt;  auch  trübt  die  Resultate,  dass  ein  Ei  weiss- 
*cylinder  von  einiger  Länge  kaum  je  in  überall  gleicher  Beschaffenheit  sich 
herstellen  lässt  und  in  der  Regel  bei  genauer  Untersuchung  an  verschie- 
denen Stellen  verschiedene  Gonsistenz  und  verschiedene  Leitungsf^higkeit 
darbietet.  Hiar  aber  fallen  diese  Fehlerquellen  zu  einem  Theile  fort,  zum 
anderen  Theile  sind  sie  nur  von  untergeordneter  Bedeutung ,  und  die  Ver- 
suche lassen  sich  ebenso  gut  an  Eiweisscylindem  wie  an  Thonstäben  an- 
stellen. Die  Widerstandszunahme  der  intrapolaren  Strecke  tritt  bei  den 
Eiweisscylindem  auf,  sobald  die  Länge  der  extrapolaren  Strecke  unter  c. 
25""*  sinkt,  und  nimmt  mit  der  weiteren  Verkürzung  der  extrapolaren 
Strecke  rasch  zu. 

Da  nach  den  vorstehenden  Ergebnissen  die  Länge  der  extrapolaren 
Strecke  oberhalb  einer  massigen  Grösse  ohne  allen  Einfiuss  auf  den  Wider- 


422  Abschn.  II.  Kap.  VL  {2  (4).  Von  der  Flüssigkeitsfortführong  und  ihren  Folgen 

Stand  der  intrapolaren  Strecke  ist,  können  wir  die  Versuche  flber  den  Ein- 
fluss  der  Länge  der  extrapolaren  Strecke  auch  so  anstellen ,  dass  wir  die 
Elektroden  der  Kette  in  unverändertem  Abstände  vom  Mittelstücke  des 
langen  Leiters  aus  nach  seinem  einen  Ende  hin  verschieben.  AnThonstäben 
und  Eiweisscylindem  sind  die  Erfolge  der  neuen  Versuche  wegen  der 
Fehler,  welche  die  Verstellung  der  Elektroden  mit  sich  bringt  (s.  o.),  nicht 
sehr  befriedigend.  Anders  am  Troge,  wo,  wenn  man  nicht  genau  einge- 
passte  Holzstücke  einbringen  will,  ausschliesslich  die  neuen  Versuche 
ausfuhrbar  sind.  Werden  hier  die  Elektroden  von  der  Mitte  nach  einer 
kurzen  Seite  des  Troges  hin  verschoben,  so  verändert  sich  der  Widerstand 
der  intrapolaren  Strecke  ganz  regelmässig  so ,  dass  er  zuerst  lange  Zeit 
constant  bleibt,  zuletzt  aber,  wenn  der  Abstand  der  nächsten  Elektrode 
von  der  kurzen  Seiten  wand  des  Troges  unter  c.  30""  sinkt,  rasch  zunimmt. 
Und  zwar  übertriflt  der  Widerstand  der  intrapolaren  Strecke  in  der  End- 
Stellung  ihren  Widerstand  in  der  Mittelstellung  um  einen  desto  grösseren 
Bruchtheil  des  letzteren  Widerstandes,  je  kürzer  die  intrapolare  Strecke  ist. 


§  2.  Von  der  Flüssigkeitsfortfahnrng  nnd  ihren  Folgen  im  homogenen 
feuchten  porösen  Körper  nnd  inabesondere  im  linear  durchströmten  Herren. 


(1.)   Was  die  Anschauung  über  die  Flüssigkeitsfortführung  und  ihre 
Folgen  im  linear  durchströmten  feuchten  porösen  Körper  ergiebt. 

Nach  diesen  Voruntersuchungen  wenden  wir  uns  unserem  eigentlichen 
Vorhaben  zu ,  das  Dunkel  zu  erhellen ,  welches  die  Flüssigkeitsfortführung 
und  ihre  Folgen  bei  den  feuchten  porösen  Körpern  noch  umgiebt.  Wir 
gehen  von  dem  einfachsten  Falle  bei  unseren  Betrachtungen  aus  und  legen 
diesen  nur  diejenigen  Erfahrungen  zu  Grunde,  welche  über  die  Fortführung 
im  Gapillarrohre  und  die  Fort^rung  im  engen  Spalte  zwischen  Glaswan- 
düngen ,  der  die  Flüssigkeit  zu  beiden  Seiten  trennt ,  gemacht  sind  [s.  o« 
Abschn.  1.  Kap.  I.  §  2  (2  u.  3)]. 

Vor  Allem  ist,  wie  man  bei  den  festen  Körpern  harte  und  weiche  Kör- 
per unterscheidet,  so  auch  eine  Scheidung  der  feuchten  porösen  Körper 
nothwendig  in  solche  mit  starrem  (oder  hartem]  Gerüste  und  andere  mit 
nicht  starrem  (oder  weichem)  Gerüste.  Bei  den  ersteren  ist  der  Verlust 
ihres  flüssigen  Inhaltes  nie  von  einer  Gestaltsveränderung  der  Körper  be- 
gleitet und  durchaus  an  die  Bedingung  des  Lufteintrittes  geknüpft ,  indem 
ihre  Hohlräume,  wie  sie  einmal  gegeben  sind,  unverändert  sich  erhalten; 
bei  den  Körpern  mit  nicht  starrem  Gerüste  hingegen  verändert  sich  mit 
dem  Flüssigkeitsverluste  die  Gestalt  der  Körper,  die  Wandungen  der  Hohl- 
räume coUabiren  und  das  Volumen  der  Körper  nimmt  ab  (die  Körper 


im  linear  durchströmten  homogenen  feuchten  porösen  Körper.  423 

» schwinden  a).  Als  Prototyp  der  ersteren  Körper  kann  der  gebrannte  Thon 
gelten,  dessen  sich  Wiedemann  zu  seinen  Versuchen  bediente;  ein  Beispiel 
der  letzteren  Körper  liefert  das  von  du  Bois-Reymond  untersuchte  hartge- 
sottene  Hühnereiweiss,  und  auch  der  Nerv  gehört  diesen  Körpern  an. 

Die  Bedeutung  dieser  Scheidung  tritt  sofort  hervor,  wenn  wir  uns  die 
Stromaustrittsgrundfläche  eines  prismatischen  feuchten  porösen  Körpers 
von  einer  freien  gleichartigen  Fltlssigkeit  bespült,  an  die  Stromeintritts- 
grundfläche aber  eine  Metallplatte  angelegt  denken  und  den  Lufteintritt 
von  der  letzteren  Grundfläche  ebenso  wie  von  der  freien  Oberfläche  des  Kör- 

■ 

pers  her  verhindert  annehmen.  Bei  dem  Körper  mit  starrem  Gerüste  kann 
nunmehr  eine  Flüssigkeitsfortführung  gar  nicht  statthaben :  der  Körper  mit 
nicht  starrem  Gerüste  hingegen  wird  in  Folge  der  Flüssigkeitsfortführung, 
in  der  Richtung  vom  Stromeintrittsende  nach  dem  Stromaustrittsende  hin 
abnehmend,  einen  Verlust  an  Flüssigkeit  und  damit  an  Querschnitt  erleiden. 
Der  Widerstand  des  starren  Körpers  wird  also  unter  der  Einwirkung  des 
Stromes  nur  durch  die  Erwärmung  und  die  Elektrolyse  beeinflusst  sein, 
der  Widerstand  des  nicht  starren  Körpers  hingegen  wird  ausserdem  noch 
durch  die  Gestaltsveränderung  oder  genauer  durch  die  Veränderung  des 
Flüssigkeitsgehaltes  eine  Zunahme  erfahren. 

Indem  wir  von  diesem  Falle  aus  w^eitergehen,  halten  wir  folgende  Be- . 
dingungen  fest:  der  Körper,  dessen  Flüssigkeitsfortführung  wir  unter- 
suchen, —  er  soll  der  Versuchskörper  heissen  —  sei  prismatisch  und  von 
Grundfläche  zu  Grundfläche  linear  durchströmt;  seine  Austrittsgrundfläche 
sei  von  freier  gleichartiger  Flüssigkeit  bespült;  der  Lufteintritt  in  den  Kör- 
per sei  verhindert.  Der  Kürze  halber  wollen  wir,  wenn  der  Versuchskörper 
unter  dem  Einflüsse  des  Stromes  aus  anderen  Ursachen  als  in  Folge  der 
Erwärmung  und  der  Elektrolyse  Widerstandsveränderungen  erfährt,  diese 
Widerstandsveränderungen  accessorische  nennen. 

Ist  die  Eintrittsgrundfläche  des  Versuchskörpers  von  freier  gleichar- 
tiger Flüssigkeit  bespült,  so  kann  die  Durchströmung  die  Constitution  des 
Versuchskörpers ,  mag  dessen  Gerüst  starr  oder  nicht  starr  sein ,  in  keiner 
Weise  verändern,  und  accessorische  Widerstandsveränderungen  können 
nicht  auftreten.  Anders,  wenn  die  die  Eintrittsgrundfläche  bespülende 
freie  Flüssigkeit  ungleichartig  ist :  mannigfache  Vorgänge  und  Veränderun- 
gen können  dann  statthaben. 

Wir  nehmen  zuerst  an ,  die  die  Eintrittsfläche  bespülende  Flüssigkeit 
und  die  Flüssigkeit  des  Versuchskörpers  gehen  keine  chemische  Verbindung 
ein  und  unterscheiden  sich  nur  durch  ihre  Leitungsfähigkeit.  Im  Falle  des 
starren  Gerüstes  wird  alsdann  genau  soviel  Flüssigkeit ,  als  der  Versuchs- 
körper in  Folge  der  Fortführung  durch  den  Strom  von  seiner  eigenen  Flüs- 
sigkeit verliert,  durch  die  auf  der  Stromeintrittsseite  befindliche  Flüssigkeit 


424    Abschn.  n.  Kap.  VI.  §2(4).    Von  der  Flüssigkeitsfortfuhrung  und  ihren  Folgen 

ersetzt  werden  müssen.  Der  Widerstand  des  Yersuchskörpers  wird  also 
eine  aecessorischeWiderstandsveränderungdurchFlüssigkeitsersatz  erfahren, 
die  in  einer  Zunahme  oder  Abnahme  des  Widerstandes  bestehen  wird,  je 
nachdem  die  freie  Flüssigkeit  der  Stromeintrittsseite  schlechter  oder  besser 
leitet  als  die  Flüssigkeit  des  Yersuchskörpers,  und  die- mit  dem  Unterschiede 
der  Leitungsgüte  beider  Flüssigkeiten  wachsen  wird.  Bei  nicht  starrem 
Gerüste  aber  wird,  sobald  nach  der  Schliessung  des  Kreises  die  freie  Flüs- 
sigkeit der  Stromeintrittsseite  in  das  Stromeintrittsende  des  Yersuchskörpers 
gelangt  ist,  diese  Flüssigkeit  hier,  je  nachdem  'sie  schlechter  oder  besser 
leitet  als  die  Flüssigkeit  des  Yersuchskörpers ,  rascher  oder  langsamer  als 
die  letztere  Flüssigkeit  fortgeführt  und  dadurch  im  ersteren  Falle  eine  Ver- 
mehrung, im  letzteren  Falle  eine  Yerminderung  des  Flüssigkeitsgehaltes  des 
Yersuchskörpers  in  der  Nähe  seines  Stromeintrittsendes  herbeigeführt  wer- 
den. Der  Körper  mit  nicht  starrem  Gerüste  wird  also  unter  der  Einwirkung 
des  Stromes  nahe  seinem  Stromeintrittsende  anschwellen  oder  schrumpfen, 
und  er  wird  zweierlei  accessorische  Widerstandsveränderungen  erfahren : 
einmal  durch  Gestalts-  oderFlüssigkeitsgehalts-Yeränderung  und  zweitens 
durch  Flüssigkeitsersatz.  Die  accessorischen  Widerstandsveränderungen 
werden  in  einer  Zunahme  des  Widerstandes  durch  Flüssigkeitsersatz  und 
in  einer  Abnahme  des  Widerstandes  durch  Reicherwerden  an  Flüssigkeit 
bestehen,  wenn  die  freie  Flüssigkeit  der  Stromeintrittsseite  schlechter  leitet 
als  die  Flüssigkeit  des  Yersuchskörpers,  in  einer  Abnahme  des  Widerstan- 
des durch  Flüssigkeitsersatz  hingegen  und  in  einer  Zunahme  des  Wider- 
standes durch  Yerarmung  an  Flüssigkeit,  wenn  die  Leitungsfähigkeiten 
jener  beiden  Flüssigkeiten  umgekehrt  sich  verhalten ;  und  mit  dem  Unter- 
schiede der  Leitungsgüte  beider  Flüssigkeiten  wird  jede  accessorische  Zu-i 
nähme  sowohl  als  Abnahme  des  Widerstandes  wachsen. 

Unterscheiden  sich  die  beiden  Flüssigkeiten  ausser  durch  ihre  Lei- 
tungsfähigkeit noch  wesentlich  durch  ihre  Molecularan  Ziehung  gegen  die 
Gerüstwandungen  des  Yersuchskörpers ,  so  wird  im  Allgemeinen  das  Vor- 
dringen der  freien  Flüssigkeit  der  Stromeintrittsseite ,  wenn  die  Adhäsion 
dieser  Flüssigkeit  grösser  ist,  beschleunigt,  und,  wenn  sie  kleiner  ist,  ver- 
zögert sein.  Bei  starrem  Gerüste  werden  also  einfach  dem  entsprechend 
der  Flüssigkeitsersatz  und  die  accessorische  Widerstandsveränderung  gegen 
vorhin  vergrössert  oder  verkleinert  sein.-  Ebenso  wird  bei  nicht  starrem 
Gerüste  der  Flüssigkeitsersatz  mehr  oder  weniger  ausgedehnt  als  vorhin 
sein.  Hier  wird  aber  ausserdem  die  Yerminderung  des  Flüssigkeitsgehaltes 
in  der  Nähe  des  Stromeintrittsendes  gegen  vorhin  verringert  sein ,  wenn 
die  Adhäsion  der  besser  leitenden  freien  Flüssigkeit  grösser  ist,  und  ver- 
grössert sein ,  wenn  dieselbe  Adhäsion  kleiner  ist ;  und  die  Yermehrung 
des  Flüssigkeitsgehaltes  in  der  Nähe  des  Stromeintrittsendes  wird  gegen 


im  linear  durchströmten  homogenen  feuchten  porösen  Körper.  425 

vorhin  verringert  sein,  sowohl  wenn  die  Adhäsion  der  schlechter  leitenden 
freien  Flüssigkeit  grösser  j  wie  wenn  sie  kleiner  ist  als  die  Adhäsion  der 
Flüssigkeit  des  Versuchskörpers,  Es  wird  daher  bei  sehr  viel  grösserer 
Adhäsion  der  freien  Flüssigkeit  trotz  deren  grösserer  Leitungsföhigkeit  gar 
keine  Verminderung  —  und  umgekehrt  bei  sehr  viel  geringerer  Adhäsion 
der  freien  Flüssigkeit  trotz  deren  geringerer  Leitungsföhigkeit  sogar  eine 
Verminderung  des  Flüssigkeitsgehaltes  nahe  dem  Stromeintrittsende  des 
Versuchskörpers  erfolgen  können. 

Beachtung  verdient  noch  für  die  vorbehandelten  Fälle,  wenn  nicht  die 
beiden  Flüssigkeiten  indifferent  wie  Wasser  und  Oel  sich  verhalten ,  die 
Hydrodiffusion.  Sie  wird  die  scharfe  Grenze  der  beiden  Flüssigkeiten  ver- 
wischen und  zwischen  ihnen  gewissermassen  eine  mittlere  Flüssigkeit  her- 
stellen ,  deren  Ausdehnung  mit  der  Stromdauer  wachsen  wird  und  deren 
Leitungsföhigkeit  und  Adhäsion  einen  allmählichen  Uebergang  von  dem 
einen  zum  anderen  Extreme  bilden  werden.  Im  Falle  des  nicht  starren 
Gerüstes  wird  dies  die  bemerkenswerthe  Folge  haben,  dass  die  Vermin- 
derung resp.  Vermehrung  des  Flüssigkeitsgehaltes  nahe  dem  Stromeintritts- 
ende in  dem  einzelnen  Querschnitte  des  Versuchskörpers  desto  unbe- 
deutender und  dafür  über  eine  desto  grössere  Anzahl  von  Querschnitten 
ausgedehnt  sein  wird,  je  rascher  die  Mischung  der  beiden  Flüssigkeiten 
vor  sich  geht.  Wenn  der  specifische  Widerstand  des  Gerüstes  des  Ver- 
suchskörp^rs  sehr  gross  ist,  wird  also  unter  sonst  gleichen  Umständen  die 
Widerstandszunahme  in  Folge  der  Verarmung  um  so  kleiner  und  die  Wi- 
derstandsabnahme in  Folge  des  Reicherwerdens  an  Flüssigkeit  um  so 
grösser  sein*,  je  rascher  beide  Flüssigkeiten  sich  mischen. 

Gehen  die  beiden  Flüssigkeiten  eine  chemische  Vierbindung  zu  ^einer 
neuen  Flüssigkeit  ein ,  so  werden  alle  Veränderungen  des  Versuchskörpers 
im  Princip  dieselben  sein  wie  bei  zwei  leicht  sich  mischenden  Flüssig- 
keiten ;  und  es  werden  im  Speciellen  die  Leitungsföhigkeit ,  die  Adhäsion 
und  die  Diffusion  der  neuen  Flüssigkeit*  in  nunmehr  selbstverständlicher 
Weise  von  Bedeutung  sein.  Entsteht  aber  bei  der  chemischen  Verbindung 
der  beiden  Flüssigkeiten  ein  Niederschlag,  so  erhalten  wir  durch  die  An- 
füUung  der  Hohlräume  am  Stromeintrittsende  des  Körpers  gewissermassen 
einen  neuen  porösen  Körper,  und  dessen  Ausdehnung  wird  mit  der  Strom- 
dauer in  der  Richtung  des  Stromes  wachsen ,  weil  die  in  den  Lücken  des 
Niederschlages  fortgeführte  freie  Flüssigkeit  der  Stromeintrittsseite  immer 
weiter  vom  Stromeintrittsettde  entfernt  zu  neuem  Niederschlage  Anlass 
sein  wird.  Die  fortgeführte  Flüssigkeit  des  Versuchskörpers  wird  also  in 
diesem  Falle  bei  starrem  wie  bei  nicht  starrem  Gerüste  ersetzt  zugleich 


i)  Für  die  zu  Grunde  liegenden  üeberlegungen  vgl.  oben  S.  409—^40. 


426  Abschn.  11.  Kap.  VI.  {  t  (4).  Von  der  Flüssigkeitofoiitabruiig  und  ihren  Folgen 

durch  den  Niederschlag  und  durdi  die  freie  Fittssigkeit  der  Stromeiniritts- 
Seite :  und  dadurch  wird  bei  grossem  spedfischen  Widerstände  des  Ge- 
rüstes ,  selbst  wenn  die  ersetzende  Flttssigkeit  viel  besser  leitet ,  in  Folge 
der  beträchtlichen  Querschnittsabnahme  derFltlssigkeit  im  Versuchsk0rper\ 
eine  accessorische  Widerstandszunahme  des  Versuchskörpers  bedingt  sein. 
Bei  nicht  starrem  Gerüste  wird  ausserdem,  wenn  die  freie  Flüssigkeit  der 
Stromeintrittsseite  besser  leitet  als  die  Flüssigkeit  des  Versudiskörpers, 
dieser  Körper  noch  eine  Verminderung  seines  Flüssigkeitsgehaltes  nahe 
seinem  Stromeintrittsende  und  damit  eine  zweite  accessorische  Widerstands- 
zunähme  erfahren  können. 

Dient  statt  einer  freien  Flüssigkeit  als  Zuleiter  des  Stromes  ein  feuchter 
poröser  Körper,  welcher  der  Stromeintrittsgrundfläche  des  Versuchskörpers 
in  ihrer  ganzen  Ausdehnung  anliegt,  so  kommt  es  darauf  ai\|  ob  vom  Strom- 
austrittsende des  Zuleiters  her  durch  die  Flüssigkeitsfortführung  in  der 
Zeiteinheit  immer  ebensoviel  oder  mehr  Flüssigkeit  nach  dem  Stromein- 
trittsende des  Versuchskörpers  hinübergeschafft  werden  kann,  als  das 
Letztere  in  der  Zeiteinheit  Flüssigkeit  verliert.  Wenn  dies  der  Fall  ist, 
werden  die  Fortführung  im  Versuchskörper  und  dessen  Widerstandsver- 
änderung bei  starrem  wie  bei  nicht  starrem  Gerüste  dieselben  sein ,  wie 
wenn  die  Stromeintrittsgrundflädie  des  Versuchskörpers  von  derjenigen 
Flüssigkeit  frei  bespült  wäre,  welche  vom  Gerüste  des  Zuleiters  einge- 
schlossen ist^.  Anders  aber,  wenn  die  im  Stromeintrittsende  des  Versuchs- 
körpers fortgeführte  Flüssigkeitsmenge  durch  die  in  der  gleichen  Zeit  vom 
Stromaustrittsende  des  Zuleiters  her  übergeführte  Flüssigkeitsmenge  nur 
unvollkommen  ersetzt  wird.  Bei  starrem  Gerüste  wird  alsdann ,  dem  Falle 
freier  Flüssigkeit  auf  der  Stromeintrittsseite  gegenüber,  der  Fortführungs- 
vorgang im  Versuchskörper  ohne  sonstige  wesentliche  Veränderung  im 
Ganzen  verzögert  und  demgemäss,  wo  die  Flüssigkeit  des  Zuleiters  un- 
gleichartig ist,  die  accessorische  Widerstandsveränderung  des  Versuchs- 
körpers durch  Flüssigkeitsersatz  verringert  sein.  Bei  nicht  starrem  Gerüste 
wird ,  wenn  die  Flüssigkeit  des  Versuchskörpers  und  des  Zuleiters  gleich- 
artig sind,  eine  Verminderung  des  Flüssigkeitsgehaltes  des  Versuchskörpers 
erfolgen ,  welche  unmittelbar  am  Stromeintrittsende  am  grössten  sein  und 
nach  dem  Stromaustrittsende  des  Körpers  hin  abnehmen  wird ;  hier  wird 
also,  im  Gegensatze  zu  dem  entsprechenden  Falle  freier  Flüssigkeit  auf 
der  Stromeintrittsseite,  der  Versuchskörper  vom  Stromein-  nach  dem  Strom- 
austrittsende hin  abnehmend  schrumpfen,  ^/^^  sein  Widerstand  wird  in 


1)  Vgl.  wiederum  oben  S.  409~H0. 

S]  Die  Anschwellung ,  welche  unter  Umständen  unmittelbar  an  der  StromeintrHts- 
flttche  des  Versuchskörpers  sich  wird  bilden  können ,  ist  wegen  ihrer  minimalen  Aas- 
^nung  in  der  Lunge  aes  Körpers  tu  vemachlftssigen. 


im  linear  diirchströinteii  homogenen  feuchten  porösen  Körper.  427 

Folge  der  Verarmung  an  Flüssigkeit  zunehmen.  Eben  diese  Verarmung 
wird  dann  auch,  wenn  die  Flüssigkeiten  des  Versuchskörpers  und  des 
Zuleiters  ungleichartig  sind,  zu  denjenigen  Veränderungen,  welche  am 
Versuchskdrper  die  entsprechende  freie  Flüssigkeit  auf  der  Stromein- 
trittsseite bedingt  haben  würde,  hinzutreten;  es  wird  demgemäss 
nunmehr  die  Flüssigkeitsgehalts -Zunahme  nahe  dem  Stromeintrittsende 
geringer  resp.  die  Flüssigkeitsgehalts -Abnahme  ebenda  grösser,  als 
im  Falle  der  entsprechenden  freien  Flüssigkeit  auf  der  Stromeintritts- 
seite, sein.  Durch  die  unzureichende  Zufuhr  vom  Zuleiter  her  werden 
also  die  accessorischen  Widerstandsveränderungen  des  Versuchskörpers 
unter  allen  Umständen  einen  positiven  Zuwachs  erfahren  gegenüber  dem 
Falle,  dass  die  betreffende  ungleichartige  Flüssigkeit  die  Stromeintritts- 
gnindfläche  des  Versuchskörpers  frei  bespült  hätte.  Es  wird  aber  die  Zu- 
fuhr vom  Zuleiter  her  bei  gleichem  Bau  der  Gerüste  des  Versuchskörpers 
einerseits  und  des  Zuleiters  andererseits  unzureichend  sein,  sobald  die 
Flüssigkeit  des  Zuleiters  besser  leitet  als  die  Flüssigkeit  des  Versuchskör- 
pers ;  und  überhaupt  wird  bei  jedem  Bau  des  Zuleiter-Gerüstes  jene  Zufuhr 
abnehmen  mit  dem  Wachsen  der  Leitungsfähigkeit  der  Zuleiter-Flüssigkeit. 

Von  den  Bedingungen,  welche  wir  so  weit  bei  unseren  Ueberlegungen 
festgehalten  haben  (s.  o.  S.  423.),  wollen  wir  jetzt  noch  die  eine  aufgeben, 
dass  die  Stromaustrittsgrundfläche  des  Versuchskörpers  stets  von  freier 
gleichartiger  Flüssigkeit  bespült  sei,  und  die  Folgen  anders  gearteter  Ablei- 
tung des  Stromes  untersuchen. 

Ist  die  Stromaustrittsgrundfläche  des  Versuchskörpers  von  einer  freien 
Flüssigkeit  bespült ,  welche  der  Flüssigkeit  des  Versuchskörpers  ungleich- 
artig ist,  so  kommt,  wenn  die  beiden  Flüssigkeiten  keine  chemische  Ver- 
bindung eingehen ,  höchstens  die  Diffusion  und  erst  mittelbar  durch  diese 
dann  auch  die  Leitungsfähigkeit  der  Flüssigkeiten  in  Betracht.  Allerdings 
wirkt  hier  die  Flüssigkeitsfortführung  dem  nach  der  Flüssigkeit  des  Ver- 
suchskörpers gerichteten  Diffusionsstrome  entgegen:  allein  es  wird  doch 
der  Eintritt  der  Aussenflüssigkeit  in  den  Versuchskörper  bei  einer  gege- 
benen Geschwindigkeit  der  Flüssigkeitsfortführung  nur  bis  zu  einer  ge- 
wissen Geschwindigkeit  des  nach  innen  gerichteten  Difiusionsstromes  ver- 
hindert sein  und,  sobald  die  letztere  Geschwindigkeit  grösser  ist,  in 
Wirklichkeit  doch  statthaben.  Wenn  also  die  freie  Flüssigkeit  auf  der 
Stromaustrittsseite  und  die  Flüssigkeit  des  Versuchskörpers  rasch  sich 
mischen,  wird  bei  starrem  wie  bei  nicht  starrem  Gerüste  im  Stromaus- 
trittsende des  Versuchskörpers  Flüssigkeit  desselben  durch  die  besser  resp. 
schlechter  leitende  freie  Flüssigkeit  der  Stromaustrittsseite  ersetzt  werden 
können.  Bei  nicht  starram  Gerüste  wird  aber  dadurch  weiter,  wenn  die 
ersetzende  Flüssigkeit  besser  leitet  als  die  Flüssigkeit  des  Versuchskörpers, 


428    Abschn.  II.  Kap.  VI.  §2(1).  Von  der  Flüssigkeitsfortführung  und  ihren  Folgen 

in  Folge  der  rascheren  Fortführung  der  letzteren  Flüssigkeit  eine  Yermehrang 
des  Flüssigkeitsgehaltes  des  Versuchskörpers  in  der  Nähe  des  Stromaus- 
trittsendes  bedingt  sein ;  zu  einer  Verminderung  des  Flttssigkeitsgehaltes 
in  der  Nähe  des  Stromaustrittsendes  wird  es,  wenn  die  ersetzende  Flüssig- 
keit schlechter  leitet,  entweder  gar  nicht  oder,  weil  die  Verminderung  sehr 
bald  nach  dem  Beginne  der  Durchströmung  ein  niederes  Maximum  errei- 
chen muss ,  doch  nur  in  so  geringem  Grade  kommen ,  dass  sie  sich  ver- 
nachlössigen  iHsst.  Mischen  sich  die  ungleichartigen  Flüssigkeiten  rasdi 
und  leitet  die  freie  Flüssigkeit  der  Stromaustrittsseite  besser  als  die  Flüs- 
sigkeit des  Versuchskörpers ,  so  wird  also  der  Versuchskörper  in  der  Nähe 
des  Stromaustrittsendes  anschwellen,  und  sein  Widerstand  wird  eine  zwie* 
fache  accessorische  Abnahme  erfahren,  erstens  durch  den  Flüssigkeitsersatz 
und  zweitens  durch  das  Reicherwerden  an  Flüssigkeit  in  der  Nähe  des 
Stromaustrittsendes ;  leitet  hingegen  die  freie  Flüssigkeit  der  Stromaustritts- 
seite schlechter,  so  wird  der  Versuchskörper  nahe  seinem  Stromaustrittsende 
in  nicht  beachtenswerther  Weise  schrumpfen ,  und  sein  Widerstand  wird 
eine  accessorische  Zunahme  durch  Flüssigkeitsersatz  erfahren.  Alle  diese 
Veränderungen  werden  alsdann  zu  denjenigen  Veränderungen  hinzutreten, 
welche  der  Versuchskörper  bei  gleichartiger  freier  Flüssigkeit  auf  der 
Stromaustrittsseite  erfahren  hätte,  ohne  die  letzteren  Veränderungen  selbst 
zu  modificiren ;  denn  wir  nehmen  unseren  Versuchskörper  hier  überall  von 
solcher  Länge  an ,  dass  die  besonderen  Vorgänge  am  Stromein-  und  am 
Stromaustrittsende  räumlich  nicht  collldiren.  Befindet  sich  eine  und  die- 
selbe ungleichartige  Flüssigkeit  an  beiden  Grundflächen  des  Versuchskörpers, 
so  werden  natürlich  der  Flüssigkeitsersatz  und  die  Widerstandsverän- 
derung in  Folge  desselben  am  Stromeintrittsende  beträchtlicher  sein  als  am 
Stromaustrittsende. 

VerWnden  sich  die  beiden  Flüssigkeiten  chemisch  zu  einer  neuen 
Flüssigkeit,  so  werden  die  Folgen  der  ungleichartigen  freien  Flüssigkeit  am 
Stromaustrittsende  im  Princip  dieselben  sein,  wie  wenn  die  beiden  Flüssig- 
keiten rasch  sich. mischten.  Entsteht  bei  der  chemischen  Verbindung  der 
beiden  Flüssigkeiten  ein  Niederschlag,  so  wird  der  Niederschlag  hier  höch- 
stens das  äusserste  Stromaustrittsende  des  Versuchskörpers  erfüllen  und 
nicht  weiter  im  Versuchskörper  sich  ausbreiten  können ,  und  es  wird  mit 
dem  Niederschlage  eine  accessorische  Widerstandszunahme  des  Versuchs- 
körpers verbunden  sein ;  für  die  weiteren  Folgen  des  Niederschlages  hin- 
sichts  der  Fortführung  wie  des  Widerstandes  stossen  wir  aber  auf  mehr- 
fache Verwickelungen ,  welche  zu  durchdringen  für  uns  nicht  lohnend  ist. 

Liegt  der  Stromaustrittsgrundfläche  des  Versuchskörpers  in  ihrer  ganzen 
Ausdehnung  ein  feuchter  poröser  Körper  an,  so  ist  es  von  der  wesent- 
lichsten  Bedeutung,   ob  das  Stromeintrittsende  des  Abieiters   durch  die 


im  linear  durchströmten  homogenen  feuchten  porösen  Körper.  429 

FIüssigkeiisfortfübruDg  in  der  Zeiteinheit  immer  soviel  oder  mehr  Flüssig- 
keit verliert,  als  vom  Stromaustrittsende  des  Versucbskörpers  her  in  der 
Zeiteinheit  an  Flüssigkeit  hinübergeschafit  werden  kann.    Wenn  dies  der 
Fall  ist,  wird  Alles  ebenso  sein,  wie  wenn  die  Stromaustrittsgrundfläche 
des  Yersuohskörpers  von  derjenigen  Flüssigkeit  frei  bespült  wäre ,  welche 
vom  Gerüste  des  Abieiters  eingeschlossen  ist.    Ist  die  Flüssigkeitsabfuhr 
vom  Stromeintrittsende  des  Abieiters  aber  unzureichend,  so  wird  bei  starrem 
Gerüste,  dem  Falle  freier  Flüssigkeit  auf  der  Stromaustrittsseite  gegenüber, 
der  Fortführungsvorgang   im   Yersuchskörper  ohne  sonstige   wesentliche 
Veränderung  im  Ganzen  verzögert  und  demgemäss,  wo  die  Flüssigkeit  des 
Abieiters  ungleichartig  ist  und  mit  der  Flüssigkeit  des  Yersuchskörpers 
rasch  sich  mischt,  die  accessorische  Widerstandsveränderung  des  Versuchs- 
körpers durch  Flüssigkeitsersatz  vergrössert  sein.    Bei  nicht  starrem  Ge- 
rüste wird  in  demselben  Falle,  wenn  die  Flüssigkeiten  des  Versuchskörpers 
und  des  Abieiters  gleichartig  sind ,  eine  Vermehrung  des  Flüssigkeitsge- 
haltes des  Versuchskörpers  erfolgen,  welche  unmittelbar  am  Stromaustritts- 
ende am  grüssten  sein  und  nach  dem  Stromeintrittsende  des  Versuchskörpers 
hin  abnehmen  wird;  hier  wird  also,  im  Gegensatze  zu  dem  entsprechenden 
Falle  freier  Flüssigkeit  auf  der  Stromaustrittsseite ,  der  Versuchskörper  von 
dem  Stromaus-  nach  dem  Stromeintritteende  hin  abnehmend  anschwellen, 
und  sein  Widerstand  wird  in  Folge  des  Reicherwerdens  an  Flüssigkeit  ab- 
nehmen.   Eben  dieses  Reicherwerden  wird  dann  auch ,  wenn  die  Flüssig- 
keiten des  Versuchskörpers  und  des  Abieiters  ungleichartig  sind ,  zu  den 
Veränderungen ,  welche  bei  der  entsprechenden  freien  Flüssigkeit  auf  der 
Stromaustrittsseite  sich  etwa  finden  würden,  hinzutreten.   Durch  die  un- 
zureichende Abfuhr  vom  Stromeintrittsende  des  Abieiters  werden  also  die 
accessorischen  Widerstandsveränderungen  des  Versuchskörpers  unter  allen 
Umständen  einen  negativen  Zuwachs  erfahren  gegenüber  dem  Falle ,  dass 
die  betreffende  ungleichartige  Flüssigkeit  die  Stromaustrittsgrundfläche  des 
Versuchskörpers  frei  bespült  hätte.   Es  wird  aber  die  Abfuhr  vom  Strom- 
eintrittsende des  Abieiters  bei  gleichem  Bau  der  Gerüste  des  Versuchskör- 
pers einerseits  und  des  Abieiters  andererseits  unzureichend  sein ,  sobald 
die  Flüssigkeit  des  Abieiters  besser  leitet  als  die  des  Versuchskörpers;  und 
überhaupt  wird  bei  jedem  Bau  des  Ableiter-Gerüstes  jene  Abfuhr  abnehmen 
mit  dem  Wachsen  der  Leitungsfähigkeit  der  Ableiter-Flüssigkeit. 

(2.)  Thatsächliche  Bewährung  der  Ergebnisse  der  Anschauung  in  (1J. 

Das  ist  es,  was  die  Anschauung  für  die  lineare  Durchströmung  eines 
feuchten  porösen  Körpers  ergiebt,  wenn,  wie  es  fortan  immer  stillschwei- 
gend vorausgesetzt  ist,  der  Lufteintritt  in  den  Körper  verhindert  ist :  und 
dabei  wollen  wir  zunächst  stehen  bleiben.  Freilich  sind  nicht  alle  Möglich- 


430    Abschn.  n.  Kap.  VI.  {  2  (Sa).  Von  der  Fliusigkeitofortföhnuig  und  ihren  Folgen 

keilen  bedacht  und  die  bedachten  nicht  immer  auf  das  Genaneste  verfolgt. 
Allein  wenn  wir  von  der  etwaigen  Veränderung  des  GerOstes  selbst  des 
VersuchskOrpers  durch  die  ersetzende  Flüssigkeit  —  einer  Veränderung, 
deren  Folgen  nur  im  speciellen  Falle  unter  genauer  Erwägung  der  Art  der 
Gerttstveränderung  sich  würden  ermessen  lassen  —  absehen,  ist  doch  alles 
Wesentliche  im  Vorstehenden  abgehandelt. 

Gehen  wir  daher  unserem  Plane  gemäss  daran,  die  Ergebnisse  der 
Anschauung  mit  den  Ergebnissen  des  Versuches  zu  vei^eichen,  so  versteht 
es  sich  von  vornherein,  dasswir  eine  genaue  Bewährung  der  ersteren^durch 
die  letzteren  nicht  zu  erwarten  haben.  Denn  einmal  sind  der  Bau  des 
Gerüstes  des  Versuchskörpers  sowohl  wie  des  porösen  Zu-  oder  Abieiters, 
wo  ein  solcher  vorhanden  ist,  und  in  den  meisten  Fällen  auch  die  Be- 
schaffenheit der  Flüssigkeit  des  Versuchskörpers  uns  gar  nicht  oder  nur 
sehr  unzureichend  bekannt ;  zweitens  wissen  wir  über  die  Leitungsföhig- 
keit,  die  Adhäsion,  die  Diflusion  und  die  chemischen  Beziehungen  der  in 
Betradit  kommenden  Flüssigkeiten  in  der  Begel  nur  sehr  wenig  und  dazu 
nur  sehr  Oberflächliches  auszusagen ;  femer  entziehen  sich  die  Gestalts- 
veränderungen des  Versuchskörpers  ihrer  geringen  Grösse  wegen  entweder 
ganz  der  Beobachtung  oder  lassen  sich  jedenfalls  nur  unvollkommen  con- 
statiren ;  endlich  ist  auch  die  Widerstandsveränderung ,  welche  wir  durdi 
den  Versuch  ermitteln ,  in  den  allermeisten  Fällen  nur  die  algebraische 
Summe  mehrerer ,  verschiedenen  Ursachen  entsprungener  und  verschie- 
denen Theilen  des  Versuchskörpers  angehöriger  Widerstandsverändeningen, 
welche  einzeln  uns  nicht  zugänglich  sind.  Aller  dieser  Misslichkeiten 
wegen  werden  wir  offenbar  sehr  zufrieden  damit  sein  müssen ,  wenn  es 
uns  gelingt,  das  durch  die  Ueberlegung  Gewonnene  in  den  Hauptzügen  in 
den  Versuchsergebnissen  wiederzuerkennen. 

(a.  Bewährung  am  Nerven.) 
Von  unseren  Untersuchungen  finden  wir  zuerst  hierhergehörig  einen 
Theil  der  Versuche  des  §2.  des  Kap.  IV.,  diejenigen  dortigen  Versuche  näm- 
lich, bei  welchen  cd  in  der  Mitte  oder  nahe  der  Mitte  von  a&  gelegen  war.  Denn 
alle  jene  Versuche,  welche  wir  zur  Prüfung  der  Widerstandsveränderungen 
der  nicht  unmittelbar  an  den  Zuleitungsröhren  gelegenen  Stellen  der  intra- 
polaren Nervenstrecke  ab  unternommen  haben ,  lassen  sich  auch  so  auf- 
fassen, als  seien  die  Widerstandsveränderungen  der  intrapolaren  Nerven- 
strecke cd  unter  dem  Einflüsse  des  Stromes  von  K^  geprüft  worden  bei 
Zu-  und  Ableitung  dieses  Stromes  durch  den  Nerven  —  durch  die  Nerven- 
strecken oc  und  bd  — ;  und  die  Durchströmung  von  cd  war  nach  §  4 .  eine 
lineare  oder  wenigstens  eine  von  der  linearen  nicht  der  Bede  werth  ab- 
weichende, wenn  cd  in  der  Mitte  oder  nahe  der  Mitte  von  ab  sich  befand. 


im  linear  durchströmten  Nerven.  431 

Es  hat  sich  dabei  keine  Gestaltsveränderung  und  nur  eine  geringe  Abnahme 
des  Widerstandes  von  cd  unter  der  Einwirkung  des  Stromes  ergeben,  eine 
Widerstandsabnahme  also,  wie  sie  die  Folge  der  Erwärmung  und  der  che- 
mischen Veränderungen  durch  den  Strom  allein  sein  musste ,  ohne  dass 
accessorische  Zu-  oder  Abnahmen  des  Widerstandes  auftraten.  Und  gerade 
dies  war  auch  nach  (1}  zu  erwarten  für  den  Fall,  dass  die  Zu-  und  Ab- 
leitung durch  das  gleiche  und  mit  der  gleichen  Fltissigkeit  erfüllte  Gerüst 
erfoJgte. 

Femer  gehören  hierher  die  Versuche  des  §  1.  des  Kap.  V.  und  die 
Versuche  des  §  8.  desselben  Kapitels,  die  letzteren  so  weit,  als  die  Quer- 
schDittfläche  des  Nerven  Stromeintrittsstelle  gewesen  ist.    Zwar  erfüllen 
alle  diese  Versuche  nicht   streng   die  augenblicklich  geforderten  Bedin- 
gungen, indem  der  Nerv  der  negativen  Zuleitungsröhre  nicht  mit  einer 
Querschnittfläche  anlag,  sondern  mit  einer  mittleren  Stelle  aufgelagert  War. 
Allein  diese  Abweichung  sind  wir  zu  eliminiren  im  Stande.    Die  Versuche 
des  §  4 .  des  Kap.  IV. ,  bei  welchen  der  Strom  von  K^  bei  a  eintrat  und  bc 
etwa  =%  ab  war,  lassen  sich  nämlich  auch  so  auffassen,  als  seien  die 
Widerstandsveränderungen  der  intrapolaren  Nervenstrecke  bc  unter  dem 
Einflüsse  des   Stromes  von  K^^  geprüft  worden  bei  Zuleitung  durch  den 
Nerven  ab  und  Ableitung  durch  die  Thonspitze  z^,  und  unterscheiden  sich 
dann  von  den  zuerst  angezogenen  Versuchen  des  §  2.  des  Kap.  IV.,  bei 
weichen  cd  in  der  Mitte  von  ab  sich  befand  und  ebenfalls  etwa  =  %  ab 
war,  nur  durch  die  Ableitung  des  Stromes.    Indem  nun  bei  den  ersteren 
Versuchen  eine  etwas  grössere  Abnahme  des  Widerstandes  unter  dem  Ein- 
flüsse des  Stromes  sich  gezeigt  hat  als  bei  den  letzteren  Versuchen,  wissen 
wir,  dass,  wenn  der  Strom  durch  die  Thonspitze  einer  Zuleitungsröhre  von 
einer  mittleren  Stelle  des  Nerven  abgeleitet  ist ,  die  Widerstandsabnahme 
der  Nervenstrecke  unter  dem  Einflüsse  des  Stromes  bei  sonst  gleichen  Um- 
ständen etwas  grösser  ist,  als  wenn  das  gleiche  und  mit  der  gleichen  Flüs- 
sigkeit erfüllte  Gerüst  der  Austritts -Querschnittfläche  des  Nerven  anliegt 
oder,  was  nach  (1]  und  der  obigen  Bewährung  gleichbedeutend  ist,  die 
gleichartige  freie  Flüssigkeit  die  Austritts -Querschnittfläche  des  Nerven 
bespült.  Um  bei  den  Versuchen,  welche  wir  jetzt  zu  betrachten  vorhaben, 
von  der  Abweichung  in  der  Ableitung  des  Stromes  absehen  und  annehmen 
zu  können,  dass  die  Austritts-Querschuittfläche  des  Nerven  von  der  gleich- 
artigen freien  Flüssigkeit  bespült  gewesen  sei ,  brauchen  wir  also  nur  von 
den  in  den  Versuchen  beobachteten  Widerstandsveränderungen  eine  Ab- 
nahme des  Widerstandes  in  Abzug  zu  bringen ,  welche ,  weil  die  Abwei- 
chung bei  allen  Versuchen  dieselbe  und  die  wenig  variirende  Strominten- 
sität der  Versuche  den  Versuchen  des  Kap.  IV.  gegenüber  nur  gering  ist, 
überall  von  fast  gleicher  und  zwar  geringer  Grösse  wird  sein  müssen. 


432   Abschn.  II.  Kap.  VI.  §  2  (3a).  Von  der  Flüssigkeitsfortführung  und  ihren  Folgen 

Die  Schwierigkeit,  welche  uns  sogleich  noch  der  Umstand  bereite^  dass 
wir  über  den  Bau  des  Zuleitergerttstes  in  Beziehung  zum  Bau  des  Nerven- 
gerüstes  Nichts  auszusagen  wissen ,  beseitigen  wir  vor  der  Hand  einfach 
durch  die  Annahme,  dass  die  Zufuhr  vom  Zuleiter  her  unter  allen  Umstän- 
den zureichend  gewesen  ist :  so  dass  wir  diejenige  Flüssigkeit,  mit  welcher 
der  Thon  der  positiven  Zuleitungsröhre  getränkt  war,  die  Eintritts -Quer- 
schnittfläche des  Nerven  frei  bespülend  setzen  können. 

Die  1  %ige  Kochsalzlösung  steht  dann  hinsichts  der  Leitungsfähigkeit 
der  Nervenflüssigkeit  sehr  nahe ;  und  dem  entspricht  die  massige  Wider- 
standsabnahme, welche  wir  bei  ihr  gefunden  haben  und  welche  von  der- 
jenigen ,  die  bei  der  Zuleitung  durch  den  Nerven  nach  Art  der  Versuche 
des  §  i.  des  Kap.  lY.  erfolgt,  jedenfalls  nur  unwesentlich  abweicht.  Mit 
der  Concentration  der  Kochsalzlösungen  nimmt  deren  Leitungsfähigkeit  zu, 
und  es  müssen  zugleich  die  Widerstandszunahme  der  Nervenstrecke  in 
Folge  der  Verarmung  und  die  Widerstandsabnahme  der  Nervenstrecke  in 
Folge  des  Flüssigkeitsersatzes  wachsen :  in  Uebereinstimmung  damit  erhält 
sich  die  zur  Beobachtung  kommende  Widerstandsabnahme  bei  allen  Con- 
Centrationen  in  etwa  derselben  Grösse  wie  bei  der  4  %\^en  Kochsalzlösung. 
Bei  der  kohlensauren  Kalilösung  und  der  Glaubersalzlösung  ist  die  Wider- 
standsabnahme  etwa  die  gleiche  wie  bei  der  concentrirten  Kochsalzlösung: 
allen  drei  Flüssigkeiten  kommt  auch  ohngefähr  gleiche  Leitungsfäbigkeit  zu. 
Die  Salmiaklösung  leitet  besser  als  die  concentrirte  Kochsalzlösung;  aber 
daher  allein  rührt  die  beträchtlichere  Widerstandsabnahme  bei  ihr  nicht, 
sondern  auch  von  dem  rascheren  Eindringen  der  Salmiaklösung  in  den 
Nerven,  sei  es  dass  ihre  Diffusion  rascher  erfolgt,  sei  es  dass  ihre  Adhäsion 
grösser  ist  als  die  der  anderen  Lösungen.  Das  rasche  Eindringen  der  Sal- 
miaklösung ist  durch  das  Anschwellen  des  Stromeintrittsendes,  die  be- 
trächtliche Verarmung  bei  der  Salmiaklösung  und  der  concentrirten  Koch- 
salzlösung durch  die  Schrumpfung  der  Stromeintrittsgegend  zweifellos. 

Das  Brunnenwasser  und  die  Alkobolgemische  No.  3.  und  2.  leiten 
zunehmend  schlechter  als  die  Nervenflüssigkeit,  und  dem  entsprechen 
wiederum  die  beobachteten  Widerstandsveränderungen :  so  lange  etwa, 
als  nach  der  Schliessung  der  Kette  der  Widerstand  in  Folge  der  Erwärmung 
abnimmt,  ist  die  Widerstandszunahme  in  Folge  des  Flüssigkeitsersatzes 
durch  die  verschiedenen  Widerstandsabnahmen  übercompensirt;  später 
aber  überwindet  sie  selbst  die  Widerstandsabnahme  in  Folge  der  chemi- 
schen Veränderungen  durch  den  Strom  und  die  Widerstandsabnahme  in 
Folge  des  Reicherwerdens  an  Flüssigkeit,  welche  beide  nur  von  geringerer 
Grösse  sind.  Das  Reicherwerden  an  Flüssigkeit  ist  durch  die  manebmal 
wahrnehmbare  Anschwellung  des  Stromeintrittsendes  dargethan. 

Von  der  Schwefelsäure,  der  Gerbsäure,  der  Kupfervitriollösung,  der 


im  linear  durchströmten  Nerven.  433 

Sublimatldsung  und  dem  Alkoholgemische  Nr.  1.,  von  welchen  es  be* 
kann!  ist,  dass  sie  flüssiges  Eiweiss  &Uen,  kann  nach  den  wahrgenommenen  « 
Veränderungen  des  Nerven  kein  Zweifel  sein ,  dass  sie  einen  Niederschlag 
in  der  Nervenflttssigkeit  erzeugen :  und  ganz  nach  der  Voraussicht  in  (1 ) 
finden  wir  die  Widerstandsveränderungen  bei  diesen  Flüssigkeiten;  der 
frühere  Beginn  der  Widerstandszunahme  bei  dem  Alkoholgemische  Nr.  1. 
und  der  Gerbsäure  ist  wohl  aus  der  hier  geringeren  Leitungsfähigkeit  der 
in  den  Poren  des  Niederschlages  enthaltenen  Flüssigkeit  den  anderen  in 
Rede  stehenden  Flüssigkeiten  gegenüber  erklärlich.  Bei  der  Gerbsäure 
hat  allerdings  die  Trübung  der  Stromeintrittsgegend  sich  nicht  gezeigt; 
doch  darf  die  Unerregbarkeit  des  Nerven  oberhalb  der  von  der  Gerbsäure 
betroffenen  Stelle  für  sich  allein  als  Beweis  der  Gerinnung  hier  gelten. 

Die  Quellung  des  Nerven  bei  der  Essigsäure  zwingt,  auf  eine  Ver- 
änderung des  Nervengerüstes  durch  diese  Flüssigkeit  zu  schliessen :  und 
damit  fallen  die  Widerstandsveränderungen  bei  der  Essigsäure  aus  dem 
Kreise  der  hier  der  Vergleichung  unterliegenden  heraus.  Hinsichts  der 
Ursache  der  beobachteten  Widerstandszunahme  sind  mehrere  Möglichkeiten 
denkbar;  die  meiste  Wahrscheinlichkeit  hat  wohl  für  sich,  dass  die  mit 
Flüssigkeit  erfüllten  Hohlräume  des  Nervengerüstes  an  Ausdehnung  ver- 
lieren. 

Bei  der  concentrirten  Zinkvitriollösung  beweisen  der  Mangel  der  Trü- 
bung in  der  Stromeintrittsgegend  und  noch  mehr  die  Fortdauer  der  Erreg- 
barkeit an  und  oberhalb  der  Stromeintrittsgegend  unbedingt,  dass  ein 
Niederschlag  in  der  Nervenflüssigkeit  nicht  entsteht ;  und  die  Abweichung 
in  dem  Verhalten  des  Nerven  bei  der  Zinkvitriollösung  und  bei  der  ihr  so 
nahe  stehenden  Kupfervitriollösung  ist  nur  erklärlich,  wenn  die  Zinkvitriol- 
lösung gar  nicbt  oder  doch  nur  in  grosser  Verdünnung  in  den  Nerven  ein- 
zudringen veitnag.  In  der  That  thun  dies  denn  auch  die  Gestaltsverän- 
derungen des  Nerven  bei  der  concentrirten  ZinkvitrioUösuog  dar ,  welche 
nicht  anders  sind,  als  wenn  eine  Metallplatte  der  Eintritts-Querschnittfläche 
des  Nerven  angelegen  hätte:  und  durchaus  dem  entsprechend  sind 
die  Widerstandsveränderungen  der  Nervenstrecke.  Höchstwahrscheinlich 
kommt  der  concentrirten  Zinkvitriollösung  eine  nur  sehr  geringe  Adhäsion 
zu  den  Wandungen  des  Nervengerüstes  zu.  Noch  die  verdünnten  Zink- 
vitriollösungen zeigen  die  Eigenthümlichkeit  der  concentrirten  Lösung,  doch 
mit  zunehmender  Verdünnung  in  immer  niedererem  Grade. 

Wir  finden  also  bei  allen  Flüssigkeiten  die  Ergebnisse  des  Versuches 
mit  den  Ergiebnissen  der  Ueberlegung  in  (4 )  in  guter  Uebereinstimmung. 
Höchstens  bei  der  Chlorcalciumlösung,  welche  etwa  ebenso  wie  die  Glau- 
bersalzlösung leitet ,  bietet  sich  uns  kein  zuverlässiger  Anhaltspunkt  dar 
für  die  Erklärung ,  weshalb  bei  ihr  die  Widerstandsveränderungea  doch 

H.  M  u  Q  k ,  Untersmcliaageii  etc.  S8 


434  Abschn.  U.  Kap.  VI.  §  S  [9h).   Vom  sogenannten 

von  denen  bei  der  Glaubersalzlösung  etwas  abweichen ;  offenbar  kann  aber 
in  den  uns  unbekannten  Adhasions-  und  Diffusions-Versohiedenheiten  ein 
mehr  als  ausreichender  Grund  für  die  Verschiedenheit  der  Widerstands- 
Veränderungen  gegeben  sein. 

Es  bleibt  uns  daher  nur  noch  auf  unsere  Annahme  zurttckzukommeO; 
dass  die  Zufuhr  vom  Zuleiter  her  immer  zureichend  war.  Diese  Annahme 
ist  jetzt  streng  als  richtig  zu  erweisen  dadurch ,  dass  bei  den  am  besten 
leitenden  concentrirten  Alkalisalzlösungen,  bei  welchen  die  Zufuhr  am 
ehesten  hätte  unzureichend  sein  müssen,  nie  eine  Verjüngung  des 
Nerven  nach  derEintritts-Querschnittfläche  hin  zur  Beobachtung  gekommen 
ist.  Und  dass  eine  solche  Verjüngung  nicht  etwa  blos  unserer  Wahrneh- 
mung sich  entzogen  hat,  dafür  lassen  sich  nicht  nur  unsere  betreffenden 
Ermittelungen  bei  der  Zinkvitriollösung ,  der  Kupfervitriollösung,  der  Su- 
blimatlösung u.  s.  w.  geltend  machen ,  sondern  wird  auch  auf  das  Schla- 
gendste dadurch  bewiesen,  dass  bei  der  Salmiaklösung  sogar  im  Gegentheil 
gerade  eine  Anschwellung  des  Nerven  an  der  Stromeintritts -Querschnitt- 
fläche sich  gezeigt  hat. 

(b.  Bewährung  an  anderen  feuchten  porösen  Körpern.  Vom  sogenannten  äusseren 

'  secundären  Widerstände.) 

Ausser  unseren  eigenen  Untersuchungen  bieten  dann  noch  Material 
für  die  Vergleichung ,  in  vsrelcher  wir  uns  befinden,  Untersuchungen  E.  du 
Bois-Reyn^ond's. 

Wie  ein  Rückblidi  auf  (I)  lehrt,  hat  dort  sich  herausgestellt,  dass, 
wenn  bei  starrem  Gerüste  eine  Metallplatte  einer  Grundfläche  des  feuchten 
porösen  Körpers  anliegt,  eine  Fortführung  der  Flüssigkeit  im  Körper  gar 
nicht  statthat;  dass  femer  nur  dann,  wenn  die  gleichartige  Flüssigkeit  frei 
beide  Grundflächen  bespült  oder  wenn  mit  gleichartigen  oder  ungleichartigen 
Flüssigkeiten  erfüllte  poröse  Gerüste  von  einem  gewissen ,  bestimmte  Be- 
dingungen erfüllenden  Bau  den  Strom  zu-  und  abführen,  der  Widerstand 
des  Körpers  unter  dem  Einflüsse  des  Stromes  trotz  der  Flüssigkeitsfort- 
führung ausschliesslich  in  Folge  der  Erwtirmung  und  der  Elektrolyse  sich 
verändert;  dass  aber  in  allen  anderen  Fällen  neben  den  Widerstandsver- 
änderangen  des  Körpers  in  Folge  der  Erwärmung  und  der  Elektrolyse  noch 
accessorische  Widerstandsveränderungen  in  Folge  der  Flüssigkeitsfiortführung 
statthaben.  Diese  accessorischen  Widerstandsveränderungen  können  sowohl 
in  einer  Zunahme  wie  in  einer  Abnahme  des  Widerstandes  bestehen  und 
sind  bei  den  Körpern  mit  starrem  Gerüste  einzig  und  aHein  durch  den 
anderweitigen  Ersatz  eines  mehr  oder  weniger  grossen  iTheiles  der  die 
Hohlräume  des  Körpers  ursprünglich  erfüllenden  Flüssigkeit,  bei  den  Kör- 


ttusseren  secundären  Widerstände.  435 

• 
pern  mit  nicht  starrem  Gerüste  ausserdem  noch  durch  die  Veränderung 

des  Flassigkeitsgehaltes  des  Körpers  unmittelbar  bedingt. 

Man  wird  es  nun  nur  natürlich  finden,  dass  bei  den  zu  anderen 
Zwecken  unternommenen  Versuchen  an  feuchten  porösen  Körpern  die 
accessorischen  Widerstandsveränderungen  zuerst  da  aufgefallen  sind ,  wo 
die  algebraische  Summe  aller  neben  einander  erfolgenden  accessorischen 
Widerstandsverfinderungen  eines  Körpers  eine  grosse  Zunahme  des  Wider- 
standes ergab.  Denn  die  Abnahme  des  Widerstandes  des  feuchten  porOsen 
Körpers  unter  der  Einwirkung  des  Stromes  liess  sich  einfach  der  Erwär- 
mung zuschreiben,  und  schon  nicht  die  Erwärmung,  geschweige  erst  die 
Widerstandsabnahme  in  Folge  derselben  liess  sich  ihrer  Grosse  nach 
auch  nur  annähernd  so  sdiätzen,  dass  die  das  eine  Mal  grössere,  das  andere 
Mal  kleinei^e  Widersiandsabnahme  des  VersuchskOrpers  die  Aufmerksam- 
keit hätte  fesseln  können :  wo  aber  statt  der  der  Erwärmung  wegen  erwar- 
teten Abnahme  in  Wriklichkeit  eine  Zunahme  des  Widerstandes  auftrat, 
konnte  die  Eigenthümlichkeit,  welche  vorlag,  nicht  entgehen.  So  ist  denn 
auch  du  Bpis^Reymond  auf  den  von  ihm  so  genannten  secundären  Wider- 
stand und  die  Untersuchungen  desselben,  welche  wir  ihm  verdanken^, 
geführt  worden^ 

Für  uns  hat  es  jetzt  aber  auch  keine  Schwierigkeit  mehr,  einzusehen, 
woran  hauptsächlich  die  theoretischen  Bemühungen  du  Bois-^Reymonds, 
welche  den  äusseren  secundären  Widerstand  —  denn  nur  um  diesen  han- 
delt es  sich  zunächst  immer  —  betrafen ,  gescheitert  sind.  Einmal  ist  die 
durch  den  Strom  herbeigeführte  Widerstandsveränderung  des  feuchten 
porOsen  Körpers  nach  Abzug  der  Folgen  der  Erwärmung  (und  der  El^tro- 
lyse)  nur  in  einer  Reihe  von  Fällen  eine  Zunahme,  in  einer  anderen  Reihe 
von  Fällen  aber  eine  Abnahme  des  Widerstandes :  und  die  Theorie  hätte 
daher  mindestens  ebensogut  einen  negativen  wie  einen  positiven  äusseren 
secundären  Widerstand  kennen  müssen.  Zweitens  ist  eben  diese  Wider- 
standsveränderung allermeist  die  algebraische  Summe  mehrerer  und  zwar 
verschiedenen  unmittelbaren  Ursachen  entsprungener  WidersCandsverän- 
derungen,  solcher  durch  Flüssi^eitsersatz  und  anderer  durch  Veränderung 
des  Flüssigkeitsgehaltes:  und  wenn  auch  du  Bois-^Reymond  am  Eingange 
seiner  theoretischen  Erörterungen  ausdrücklich  sagt,  )»man  sollte  meinen, 
das  mit  der  besserleitenden  Kupferlosung  durchdrungene  Eintritts-« 
ende,  und  somit  der  ganze  feuchte  porOse  Körper,  müsse  an  Widei^ 
stand    verlieren«^,    so  hat  er  doch    weiterinn,   nadidem    er    auf    die 


4)  s.  o.  S.  8—42. 

ä)  B,  du  Bois-Reymond.    Ueber  den  secundären  Widerstand  u.  s.  w.    A.  a.  0. 
«84  ♦. 

28* 


436  Abschn.  II.  Kap.  VI.  §  S  (Sb).   Vom  sogenannten 

verschieden  schnelle  Fortführung  der  verschieden  leitungs&higen  Flüssig- 
keiten gekommen  ist,  den  Flüssigkeitsersatz  in  Rechnung  zu  bringen  ganz 
unterlassen. 

An  einer  früheren  Stelle  unserer  Untersuchungen  hätte  die  Frage  sich 
erheben  lass.en ,  weshalb  wir  nicht  von  vornherein  an  die  Untersuchungen 
du  Bois-ReymoncPs  über  den  secundären  Widerstand  eng  uns  angeschlossen, 
in  den  §§  1.  und  3.  des  Kap.  II.  von  dem  äusseren  secundären  Wider- 
stände des  Nerven,  in  den  folgenden  §§  von  der  Zerstreuung  dieses  Wider- 
standes u.  s.  f.  gesprochen  haben.  Jetzt  ist  es  fast  überflüssig ,  die  Frage 
noch  besonders  zu  beantworten.  Der  äussere  secundäre  Widerstand  ist 
die  algebraische  Summe  der  accessorischen  Widerstandsveränderungen  des 
feuchten  porösen  Körpers  ausschliesslich  in  dem  Falle ,  dass  die  Summe 
positiv  ist ,  und  mögen  im  Uebrigen  die  Vorzeichen  der  Summanden  sein 
welche  sie  wollen ;  und  die  Gesammtheit  der  Erscheinungen  des  äusseren 
secundären  Widerstandes  ist  nichts  Anderes  als  eine  durch  ein  gewisser- 
massen  nur  zufälliges  und  oberflächliches  Band  verknüpfte  Anzahl  von 
Erscheinungen,  herausgegriffen  aus  der  Gesammtheit  der  Erscheinungen, 
welche  die  accessorischen  Widerstandsveränderungen  darbieten.  Wenn  e^- 
daher  auch  gerechtfertigt  gewesen  ist,  jener  positiven  Summe,  wo  sie  zuerst 
der  Untersuchung  unterlag,  eine  besondere  Bezeichnung  beizulegen,  so 
kann  doch ,  nachdem  ein  tieferes  Yerständniss  der  accessorischen  Wider- 
standsveränderungen gewonnen  ist ,  von  der  Beibehaltung  dieser  Bezeich- 
nung keine  Rede  mehr  sein.  Wir  selbst  aber  haben ,  um  dies  sogleich 
vorwegzunehmen,  oben  selbst  vorläufig  vom  äusseren  secundären  Wider- 
stände nicht  sprechen  dürfen ,  nicht  nur  der  Einfachheit  und  Klarheit  der 
Darlegung  halber,  nicht  nur ,  weil  die  Analyse  der  Erscheinungen  schwie- 
riger und  weniger  durchsichtig  gewesen  wäre ,  sondern  vornehmlich  auch 
deshalb,  weil  ganz  im  Gegensatze  zu  dem,  was  zunächst  wohl  der  Anschein 
war,  unsere  Erfahrungen  in  den  Kap.  II. — lY.,  wie  einzusehen  uns  noch 
vorbehalten  ist,  mit  dem  äusseren  secundären  Widerstände  du  Bois-Rey- 
tnond's  gar  Nichts  zu  schaffen  haben. 

Wie  wir  eben  den  äusseren  secundären  Widerstand  definirt  haben, 
sind  übrigens  seine  Grenzen  wohl  noch  immer  zu  weit  gesteckt.  Denn  du 
Bois-Reymond  hat  )}auf  die  Fähigkeit  der  Substanz,  secundären  Widerstand 
anzunehmen,  stets  erst  geschlossen,  wenn  das  charakteristische  langsame 
Wachsen  der  Stromstärke  nach  dem  Umlegen  der  Wippe  mindestens  einmal 
bei  jeder  Richtung  des  S).romes  beobachtet  worden  war«^  Es  brauchte 
aber  —  wir  kommen  später  noch  darauf  zurück  —  die  Summe  der  accesso- 
rischen Widerstandsveränderungen  selbst  bei  gleicher  Zu-  und  Ableitwig 


4)  E.du  Bois-Reytnond,  Ueber  den  secundüren  Widerstand  a.  s.  w.  A.  a.  0.  S.  85S^ 


äusseren  secnndSiren  Widerstände.  437 

keineswegs  immer  nach  jeder  Umkehrung  der  Stromrichtung  eine  Zeit  lang 
negativ  zu  sein,  wenn  sie  während  der  Schliessung  in  der  ersten  Richtung 
positiv  gewesen  war. 

Mit  Beiseitelassung  der  theoretischen  Erörterungen  du  Bots-Reymond's 
wollen  wir  nun  seine  Erfahrungen  für  unsere  Zwecke  zu  verwerthen 
suchen.  Wir  finden  alsdann  unseren  Versuchen  am  Nerven  am  nächsten 
stehend  die  Versuche  an  Gylindem  von  hartgesottenem  Htthnereiweiss, 
welche  zwischen  zwei  mit  einer  und  derselben  Flüssigkeit  getränkten 
Fliesspapierbäuschen  von  Grundfläche  zu  Grundfläche  dem  Strome  einer 
zwanziggliederigen  Grove'schen  Säule  ausgesetzt  wurden*.  War  die  Trän- 
kungsflüssigkeit concentrirte  Kochsalzlösung,  so  wurde  eine  Abnahme,  war 
sie  concentrirte  Kupfer-  oder  Zinkvitriollösung,  so  wurde  eine  Zunahme 
des  Widerstandes  beobachtet.  Nach  (4 )  musste  aber  in  allen  Fällen ,  von 
den  untergeordneteren  Widerstandsveränderungen  der  Stromaustrittsgegend 
—  die  beobachtete  Anschwellung  dieser  Gegend  entspricht  ganz  der  Vor- 
aussicht S.  427  ff.  —  abgesehen ,  eine  Widerstandszunahme  in  Folge  der 
Verarmung  und  eine  Widerstandsabnahme  in  Folge  des  Flüssigkeitsersatzes 
in  der  Stromeintrittsgegend  statthaben :  es  muss  daher  die  erstere  Wider- 
standszunahme bei  der  Kochsalzlösung ,  nicht  aber  bei  der  Kupfer-  und 
Zinkvitriollösung  durch  die  letztere  Widerstandsabnahme  compensirt  oder 
übercompensirt  worden  sein.  Und  in  der  That  sind  nicht  nur  die  Verar- 
mung und  der  Flüssigkeitsersatz  durch  die  raketenartige  Einschnürung  des 
Eiweisscylinders  bei  allen  drei  Flüssigkeiten  erhärtet,  sondern  es  sind  auch 
jene  Nichtcompensation  und  jene  Compensation  oder  Uebercompensation 
noch  besonders  dadurch  bewiesen ,  dass  das  Abschneiden  des  Stromein- 
trittsendes des  Eiweisscylinders  bei  der  Kupfer-  und  der  Zinkvitriollösung 
beträchtlich  mehr,  bei  der  Kochsalzlösung  aber  gar  nicht  mehr  die  Intensität 
des  den  Eiweisscylinder  durchsetzenden  Stromes  verstärkte  als  das  Ab- 
schneiden des  Stromaustrittsendes. 

Um  den  Einfluss  anderer  Tränkungsflüssigkeiten  zu  ermitteln ,  legte 
du  Bois-^Reymond  auf  den  mit  Kupfervitriollösung  getränkten  Zuleitungs- 
bausch einen  ebenso  getränkten  Sicherheitsbausch,  auf  diesen  ein  mehrere 
Mm.  dickes  Blatt  Modellirthon  und  darauf  den  mit  Kochsalzlösung  getränkten 
Hülfsbausch ;  zwischen  die  beiden  Hülfsbäusche  brachte  er  das  Eiweiss- 
prisma,  das  er  mittendurchschnitt,  und  dessen  beide  Hälften  er  durch  den 
mit  der  zu  prüfenden  Flüssigkeit  getränkten  Bausch  von  einander  trennte. 
Diese  Anordnung  war  aber  in  mehrfacher  Hinsicht  sehr  ungünstig.  Gegen 
den  Widerstand  des    50"»"  langen  Eiweisscylinders  kam  nunmehr  der 


4 )  Für  die  nächste  Folge  s.  E.  du  Bois-Reymond.  Ueber  den  secundären  Widerstand 
n.  s.  w.   A.  a.  0.    S.  854—8*;  875—9*;  885—7*  —  S.  auch  oben  S.  8—41. 


438  Abschn.  U,  Kap^  VI.  §  S  [ib],  Yoo  der  FlüssigkeitslortfUhrung  und  ihren  Folgen 

Widerstand  der  su-*  und  ableitenden  Theile  wohl  in  Betracht;  und  die 
Widerstandsveränderungen  dieser  letzteren  mussten  die  Widerstandaver- 
änderungen  des  Eiweisscylinders  verdunkeln,  ja  sogar,  wenn  der  mittelste 
Bausch  mit  Brunnenwasser  oder  Alkohol  getränkt  war,  verdecken.  Femer 
konnte,  indem  der  Eiweisscylinder  nicht  nur  zwischen  der  Prttfungsflüssig- 
keit,  sondern  auch  zwischen  der  Kochsalzlösung  durchstrümt  war,  durch 
die  etwaige  negative  Summe  der  accesaorischen  Widerstandsveränderungen 
bei  der  Kochsalzlösung  die  etwaige  positive  Summe  der  aocessorischen  Wi- 
derstandsveränderungen  bei  der  Prilfungsflüssigkeit  compensirt  oder  gar 
übercompensirt  werden.  Endlich  Hessen  bei  dem  vielfach^a  Wechsel  der 
Gerüste  und  der  Flttssigkeiten  die  Folgen  dieses  Wechsels  nur  unvoll- 
kommen sich  übersehen,  und  es  war  besonders  das  Verhalten  des  mittel- 
sten ,  mit  der  PrUfungsfIttssigkeit  getränkten  Bausches  zwischen  Eiweiss- 
cylindem  immer  unbekannt.  Es  ist  darum  nur  zuverlässig,  dass  zwischen 
der  Höllensteinlösung,  der  Bleizuckerlösung,  derChlorzinklösung,  der  Alaun- 
lösung, der  verdünnten  Schwefelsäure  und  der  verdünnten.  Salpetersäure  als 
Tränkungsflüssigkeit  von  Bäuschen  der  Widerstand  des  Eiweisscylinders 
zunimmt;  zwischen  der  Salmiaklösung  aber,  der  Chlorcaloiumlösung ,  der 
Sublimatlösung,  der  Glaubersalzlösung,  der  neutralen  od^  doppelt  ohrom- 
sauren  Kalilösung,  der  kohlensauren  Kalilösung,  der  Kalihydratlösung,  dem 
Brunnenwasser,  dem  absoluten  und  verdünnten  Alkohol  und  endlichder  Es- 
sigsäure kann  der  Widerstand  des  Eiweisscylinders  abnehmen  oder  zuneh- 
men, wenngleich  er  allerdings  immer  weniger  zunehmen  muss,  als  bei  den 
erstgenannten  Flüssigkeiten.  Wie  dem  nun  auch  sei,  bei  allen  Flüssigkeiten 
der  ersten  Gruppe  ausser  der  Höllensteinlösung  ist  die  raketenartige  Einschnü- 
rung des  Eiweisscylinders  beobachtet  und  audi  bei  vielen  Flüssigkeiten  der 
letzteren  Gruppe ;  bei  welchen  Flüssigkeiten  hier  die  Einschnürung  ver- 
misst  worden  ist,  sagt  du  Bois^Reymond  nicht,  wir  sind  aber  na(di  unseren 
Erfahrungen  am  Nerven  anzunehmen  berechtigt,  dass  die  Einschnürung 
bei  dem  Brunnenwasser  und  dem  Alkohol  ausgeblieben  ist.  Dann  ist,  der 
Voraussicht  in  (f)  entsprechend,  bei  allen  Flüssigkeiten,  welche  besser 
leiten  als  die  Flüssigkeit  des  Eiweisscylinders,  die  Verarmung  und  der 
Flüssigkeitsersatz  in  der  Stromeintrittsgegend  ausser  Zweifel,  und  es  ist 
nur  bei  den  Flüssigkeiten  der  zweiten  Gruppe  wie  bei  der  Kochsalzlösung 
die  Widerstandszunahme  in  Folge  der  Verarmung  durch  die  Widerstands- 
abnahme in  Folge  des  Flüssigkeitsersatzes  compensirt,  während  eine  solche 
Compensation  bei  den  Flüssigkeiten  der  ersten  Gruppe  ebensowenig  wie 
bei  der  Kupferlösung  statthat;  bei  den  schlechter  leitenden  Flüssigkeiten 
aber  kommt  es  zur  Verarmung  nicht,  und  die  Widerstandszunahme  in 
Folge  des  Flüssigkeitsersatzes  ist ,  je  nachdem  eine  Abnahme  oder  Zunahme 
des  Widerstandes  zur  Beobachtung  kommt,  hier  durch  die  Widerstands- 


in  lioear  durchströmten  homogenen  feuchten  porösen  Körpern.  439 

abnähme  ia  Folge  desReicbenverdens  an  Flüssigkeit  comp^n^irl  regp.  nicht 
compensirt«  Die  einzige  Ausnahme,  welche  die  Dttllensteinlöauog  darbietet, 
ist  offenbar  nur  eine  scheinbare.  Denn  da  du  Boü-^Retfmond  auadrücUich 
sagt,  dass  bei  dieser  Flüssigkeit  der  Strom  viel  zu  schnell  auf  eine  sehr  niedere 
Stufe  gesunken  sei ,  als  daas  die  raketenartige  Einschnttrung  Zeit  gehabt 
hätte  sich  auszubilden,  kann  in  diesem  Falle  die  beobachtete  Widerstands- 
zunähme  auch  gar  nicht  durch  die  Flttssigkeitsfortführung  bedingt  gewesen 
sein ;  vielmehr  ist,  wenn  nicht  etwa  ein  Zufall  bei  den  Versuchen  im  Spiele 
gewesen  ist,  nur  an  die  Entstehung  einer  sehr  schlecht  leitenden  Substanz 
(etwa  Schwefelsilbers)  mittelbar  durch  die  Elektrolyse  zu  denken. 

Zu  voller  Erledigung  der  Sache  käme  es  allerdings  noch  darauf  an, 
anzugeben ,  weshalb  bei  den  besser  leitenden  Flüssigkeiten  der  zweiten 
Gruppe  und  nicht  bei  denen  der  ersten  Gruppe  die  Widerstands9iunahme 
in  Folge  der  Verarmung  überwunden  worden  ist.  Dazu  gebricht  es  aber 
insofern  schon  an  den  notb wendigsten  Anhaltspunkten,  als  über  die  Grösse 
der  beobachteten  Zu-  und  Abnahme  des  Widerstandes  und  über  den  ge- 
naueren Verlauf  der  Widerstandsveränderungen  gar  Nidits  bekannt  gewor- 
den ist.  Nimmt  man  aus  der  zweiten  Gruppe  die  Sublimatlösung  mit  der 
oben  gerechtfertigten  Annahme ,  dass  bei  ihr  eine  geringere  Zunahme  des 
Widerstandes  auftritt,  in  die  erste  Gruppe  hinüber,  so  schliesst  die  erste 
Gruppe  nur  solche  Flüssigkeiten  und  zugleich  von  den  untersuchten  Flüssig- 
keiten alle  diejenigen  ein,  welche  im  flüssigen  Hühnereiweiss  einen  Nieder- 
schlag  erzeugend  Erinnert  man  sich  dann  des  in  den  verschiedenen 
Schichten  des  Eiereiweisses  verschiedenen  Salz-  und  Alkaligehaltes,  wo* 
durch  für  die  Fällung  verschiedener  Partieen  des  zur  Bildung  desCylinders 
verwandten  Hühnereiweisses  verschiedene  Temperaturen  erforderlich  sind; 
Überzeugt  man  sich  femer  durch  den  Versuch,  dass  in  der  aus£iweiss- 
cylindern,  wie  sie  gewöhnlich  für  die  Versuche  hergerichtet  sind ,  ausge- 
pressten  Flüssigkeit  fällbares  Eiweiss  sich  noch  findet:  so  hat  es  viele 
Wahrscheinlichkeit  für  sich,  dass  der  in  Rede  stehende  Unterschied,  ent- 
sprechend den  Ergebnissen  in  (1],  in  der  Fällung  des  noch  flüssigen  £i- 
weisaes  durch  die  Flüssigkeiten  der  ersten  Gruppe  seinen  Grund  hat.  Aber 
auch  noch  Verschiedenheiten  der  Leitungsfähigkeit ,  der  Adhäsion  und  der 
Diffusion ,  ja  sogar  der  Veränderung  des  Gerüstes  können  von  Bedeutung 
sein ;  und  nur  neue  Untersuchungen ,  zu  welchen  wir  keine  Veranlassung 
haben,  werden  zuverlässige  Auskunft  hier  verschaffen  können. 


^)  Schon  du  Boi9-Reymond  hat  aa  diese  Sigentbümlicbkeit  seiner  secuadären  Wider- 
stand gebenden  Flüssigkeiten  gedacht,  dem  Gedanken  aber  keine  Folge  weiter  gegeben, 
weil  die  Sublimatlösung  und  der  absolute  und  verdünnte  Alkohol  unter  den  anderen 
Flüssigkeiten  sich  befanden,  und  wohl  auch  deshalb,  weil  er  in  den  Eiweisscylindern 
flüssiges  Eiweiss  nioht  mehr  voraussetzte.  -^  ^,  E.  du  Bois-Heymond ,  Ueber  den  sec. 
Widerst,  u.  s.  w.  A.  a.  0.  S.  887*. 


440  Abschn.  D.  Kap.  VI.  §  S  (Sb) .  Von  der  Fliissigkeitsfortfähning  und  ihren  Folgen 

Nttchst  den  Versuchen  an  Eiweisscylindem  sind  am  interessantesten 
die  Versuche  an  Fiiesspapierbäuschen ,  welche,  mit  verschiedenen  Flüssig- 
keiten getränkt,  zwischen  den  mit  Kupfervitriollösung  getiünkten  Zulei- 
tungsbäuschen von  Grundfläche  zu  Grundfläche  durchströmt  wurden.   Für 
das  Verständniss  ihrer  Ergebnisse  bedarf  es  der  Bemerkung,  dass  der  Wi- 
derstand der  freien  Strecken  der  Zuleitungsbäusche  gegen  den  Widerstand 
des  50™"^  langen  Versuchsbausches  nur  dann  verschwand,  wenn  die  Trän- 
kungsflüssigkeit des  Versuchsbausches  viel  schlechter  als  die  Kupferlosung 
leitete,  und  desto  mehr  in  Betracht  kam,  je  grosser  die  Leitungsfähigkeit 
jener  Tränkungsflüssigkeit  war;  so  dass  bei  grosser  Leitungsfähigkeit  der 
Tränkungsflüssigkeit  des  Versuchsbausches  die  beobachteten  Widerstands- 
veränderungen auf  Rechnung  ebensowohl  der  Zuleitungsbäusche  wie  des 
Versuchsbausches  zu  setzen  waren.   Alsdann  findet  man  es  ohne  Weiteres 
in  Uebereinstimmimg  mit  unseren  Ergebnissen  in  (1),  dass  bei  der  (con- 
centrirten)  ZinkvitriollOsung ,  der  Glaubersalzlösung,  der  Alaunlösung,  der 
Kochsalzlösung,  der  Sublimatlösung  und  der  käuflichen  Kdlihydratlösung 
als  Tränkungsflüssigkeit  des  Versuchsbausches  keine  Zunahme ,  bei  dem 
destillirten  oder  Brunnen-Wasser  eine  geringe  Zunahme,  bei  der  verdünnten 
Schwefel-  oder  Salpetersäure  eine  sehr  deutliche  Zunahme,  endlich  bei  der 
chromsauren  Kalilösung  eine  sehr  beträchtliche  Zunahme  des  Widerstandes 
sich  herausgestellt  hat.    Denn  bei  der  letztgenannten  Flüssigkeit  ist  ein 
Niederschlag  eingetreten;   die  erstgenannten  Flüssigkeiten  leiteten  etwa 
ebenso  oder  wenig  besser  als  die  Kupferlosung ,  und  die  massige  Wider— 
Standszunahme  in  Folge  der  Verarmung  der  Stromeintrittsgegend  am  Ab— 
leitungsbausche  musste  durch   die  verschiedenen  Widerstandsabnahmen 
im  Schliessungskreise  übercompensirtsein;  das  destillirte  und  das  Brunnen- 
Wasser  leiteten  viel  schlechter  als  die  Kupferlosung ,  und  die  Verarmung 
der  Stromeintrittsgegend  am  Versuchsbausche  musste  sich  geltend  machen; 
endlich  leiteten  die  verdünnte  Schwefelsäure  und  die  verdünnte  Salpeter- 
säure viel  besser  als  die  Kupferlösung ,  und  die  Verarmung  der  Stromein- 
trittsgegend am  Ableitungsbausche  musste  hervortretend  Nur  dass  bei  der 
Salmiaklosung  eine  Abnahme  des  Widerstandes  sich  gezeigt  hat,  obwohl 
diese  Flüssigkeit  noch  besser   als  die  verdünnten   Säuren   leitete   und 
daher  erst  recht  die  Verarmung  der  Stromeintrittsgegend  am  Ableitungs- 
bausche hätte  eintreten  wie  hervortreten  müssen ,  könnte  Schwierigkeiten 


4)  Durch  einen  besonderen  Versuch  du  Bois-Reymond^s  (a.  a.  0.  S.  857*;  888—9*.) 
schien  gezeigt  zu  sein ,  dass  auch  im  Falle  des  Schwefelsäure-Bausches  das  Stromein- 
trittsende  dieses  Bausches  der  Sitz  des  secundSren  Widerstandes  sei.  Indessen  ist 
der  Versuch  mit  alinearer  Stromleitung  im  Seh  wefelsäure-Bausche  angestellt  und  beweist 
deshalb  nicht,  was  er  soll,  lieber  die  Ursache  der  Zunahme  des  Widerstandes  bei  eben 
diesem  Versuche  s.  u.  Abschn.  IH,  Kap.  II.  §  3. 


in  linear  durchstrdmten  homogenen  feuchten  porösen  Körpern.  441 

bieten ;  allein  es  ist  uns  schon  oben  das  rasche  Eindringen  der  Salmiak- 
lösung in  den  Nerven  aufgefallen,  und  es  liegt  nahe,  das  Gleiche  fttr  den 
Fall  des  Fliesspapieres  anzunehmen ,  wodurch  die  scheinbare  Abweichung 
beseitigt  ist. 

Noch  eine  ganze  Anzahl  von  Körpern  in  prismatischer  Gestalt  hat  du 
Bois-Reymond  zwischen  den  mit  Kupfervitriollösung  getränkten  Bäuschen 
von  Grundfläche  zu  Grundfläche  durchströmt  sein  lassen.  Die  verschie- 
denen thierischen  Gewebetheile  mit  Ausnahme  des  Knochens,  femer  Blut- 
kuchen, geschlagener  Faserstoff,  Speckhaut,  weiter  Kartoffeln ,  Mohrrüben, 
Petersilienwurzeln,  Aepfel,  Birnen ,  endlich  der  saftige  Stiel  der  Begonien 
haben  an  Widerstand  gewonnen.  Wir  finden  darin  eine  Bestätigung  unserer 
Voraussicht  in  (1),  da  in  manchen  Fällen  die  Kupferlösung  wie  bei  dem 
Nerven  einen  Niederschlag  in  der  Flüssigkeit  des  Versuchskörpers  hervor- 
rufen musste  und  in  den  anderen  Fällen  die  letztere  Flüssigkeit  schlechter 
leitete  als  die  Kupferlösung ,  wo  dann  die  Widerstandszunahme  in  Folge 
der  Verarmung  durch  die  Widerstand^bnahme  in  Folge  des  Flüssigkeits- 
ersatzes und  in  Folge  der  Erwärmung  und  der  Elektrolyse  nicht  compensirt 
worden  ist.  Andererseits  hat  der  Widerstand  des  Modellirthones  nie  zuge- 
nommen. Und  dies  ist  wiederum  im  Einklänge  mit  unseren  Ergebnissen 
in  (1),  indem  die  Widerstandszunahme  in  Folge  der  Verarmung  bei  dem 
Modellirtbone  durch  die  Widerstandsabnahme  in  Folge  des  Flüssigkeits- 
ersatzes  nur  compensirt  zu  sein  brauchte.  Es  entsteht  aber  die  Frage, 
woher  es  kommt ,  dass  im  letzteren  Falle  und  nicht  in  den  ersteren  Fällen 
eine  Compensation  der  Widerstandszunahme  stattgehabt  hat.  Die  Ursache 
könnte  im  verschiedenen  Bau  der  Gerüste  der  erstgenannten  Körper  einer- 
seits und  des  Modellirthones  andererseits  so  gelegen  sein,  dass  wir  sie  nicht 
ausfindig  machen  könnten,  und  doch  dürfte  darum  allein  an  der  Richtigkeit 
unserer  Ergebnisse  in  (1)  kein  Zweifel  sein:  glücklicherweise  fehlt  uns 
jedoch  hier  die  Antwort  nicht.  Wir  haben  oben  die  feuchten  porösen 
Körper  in  solche  mit  starrem  Gerüste  und  andere  mit  nicht  starrem  Gerüste 
geschieden,  wie  es  für  die  folgende  Darlegung  Vortheile  bot;  richtiger 
hätten  wir  sagen  sollen,  dass  die  verschiedenen  Gerüste  der  feuchten 
porösen  Körper  der  Verschiebung  der  die  Hohlräume  begrenzenden  Wan- 
dungen einen  verschiedenen  Widerstand  entgegensetzen.  Bleiben  wir  bei 
unserer  Scheidung ,  so  müssen  wir  den  nicht  starren  Gerüsten  nun  noch 
eine  verschiedene  Weichheit  zuschreiben ;  und  wenn  wir  uns  einen  und 
denselben  feuchten  porösen  Körper  mit  wechselnder  Weichheit  seines 
Gerüstes  zwischen  freier  Flüssigkeit  durchströmt  denken ,  so  ergiebt  die 
Anschauung ,  dass  sfeine  Verarmung  sowohl  wie  sein  Reicherwerden  an 
Flüssigkeit  nahe  dem  Stromeintrittsende  —  bei  besser  resp.  schlechter 
leitender  freier  Flüssigkeit  —  unter  sonst  gleichen  Umständen  wachsen 


442  AbschQ.  11.  Kap.  VI.  §S  (8).  Von  der  FlttssigkeiUfortfubning  und  ihreo  Folgen 

muss  mit  der  Weichheit  [des  Gerüstes.  Fttr  die  Weichheit  der  Gerttste 
haben  wir  aber  ein  Mass  in  dem  »Schwinden«  der  feuchten  porösen  Kör- 
per, und  danach  sind  die  Gerüste  der  Nerven  und  Muskeln ,  des  Eiweiss- 
cylinders  und  des  Blutkuchens  am  meisten  weich,  weniger  weich  die 
Gerüste  der  Kartoffeln,  Mohrrüben  u.  s.  w.,  endUch  am  wenigsten  weich  das 
Gerüst  des  Modellirthones.  Es  müssen  also  unter  sonst  gleichen  Umständen 
die  Verarmung  und  die  Widerstandszunahme  in  Folge  derselben  bei  dem 
Modellirthone  kleiner  als  bei  den  anderen  feuchten  porösen  Körpern  sein, 
womit  natürlich  die  Gompensation  der  Widerstandszunahme  in  Folge  der 
Verarmung  durch  die  Widerstandsabnahme  in  Folge  des  Flüssigkeitsersatzes 
erleichtert  ist.  In  der  That  ist  auch  die  raketenartige  Einschnürung  am 
stärksten  beobachtet  andenEiweisscylindem  und  d^n  thieriscfaen  Gewebe- 
theilen,  gar  keine  Gestaltsveränderung  aber  wahrgenommen  worden  an  den 
Modellirtbon- Stäben,  so  da^s  auf  diese  sogar  unsere  Voraussicht  in  (1), 
soweit  sie  die  Körper  mit  starrem  Gerüste  betrifit,  Anwendung  finden 
könnte. 

Gerade  bei  den  Köipem  mit  starrem  Gerüste  scheint  übrigens  auf  den 
ersten  Blick  unsere  Voraussicht  in  (4]',  nachdem  sie  soweit  trefiDich  sich 
bewährt  hat,  schliesslich  doch  noch  zu  Schanden  zu  werden.  Denn  bei 
der  letzterwähnten  Versuchsreihe  du  Bois-Reymwds  haben  Kreide  und 
Bimsstein ,  lange  in  destillirtem  Wasser  gesotten ,  femer  gesottene  Hölzer 
und  ein  bolziger  Zweig  des  Zuckeraboms,  endlich  auch  Knochen  spurweise 
an  Widerstand  zugenommen.  Aber  du  Bais-Beymond  bemerkt  selbst  für 
den  Knochen,  .dass  er  nur  dann  eine  sichere  Spur  von  Widerstandszunahme 
darzubieten  schien ,  wenn  er  ein  mehr  schwammiges  Gefüge  besass :  so 
dass  wir  die  Widerstandszunahme  in  Folge  der  Verarmung  dem  Knochen- 
marke zuschreiben  dürfen.  Und  was.  die  anderen  genannten  Körper  betrifft, 
so  ist,  wenn  nicht  gar  doch  n^ch  die  Polarisation  bei  ihnen  sich  zur  Geltung 
gebracht  hat,  nicht  zu  übersehen,  dass  die  Bedingungen  unserer  Voraus- 
sicht in  (1)  bei  ihnen  nicht  erfüllt  waren,  indem  der  Lufteintritt  in  die 
Körper  nicht  ausgeschlossen  war. 

Damit  sind ,  die  unwesentlichen  Ergebnisse  an  Sand-  und  Schwefel 
Breien  ausgenommen,  über  welche  ohneKenntniss  der  genaueren  Versuchs- 
bedingungen nur  schwer  ein  Urtheil  sich  bilden  lässt,  die  hierhergehörigen 
Erfahrungen  du  Bais-Beymonds  erschöpft;  und  unsere  Ergebnisse  der 
Ueberlegung  in  (4 )  haben,  müssen  mir  zugeben ,  eine  viel  bessere  Bewäh- 
rung durch  die  Versuchsergebnisse  am  Nerven  und  an  anderen  feuchten 
porösen  Körpern  gewonnen,  als  wir  von  vornherein  hatten  erwarten  könnea. 
Auf  gesicherter  Grundlage  können  wir  daher,  indem  wir  die  Bedingung 
der  linearen  Durchströmung  des  feuchten  porösen  Körpers,  welche  wir 
bisher  durchweg  festgehalten  haben,  aufgeben,  zur  Betrachtung  der  Flüssig-» 


im  alinear  durchsMmten  bomogenoD  feuchten  porösen  Körper.  443 

keitefortfüliFUQg  und  ihrer  Folgen  im  alinear  durchströmten  feuchten  po- 
rösen Körper  vorschreiten. 

(3.)  Von  der  Flüssigkeitsfortfübruag  und  ihren  Folgen  im  alinear 
durchströmten  feuchten  porösen  Körper. 

Hier  ist  sogleich  klar,  dass,  wenn  den  beiden  Enden  des  Versuchs- 
körpers in  solcher  Länge ,  als  bei  linearer  Durchströmung  ein  Ersatz  von 
Flüssigkeit  oder  eine  Veränderung  des  Flttssigkeitsgehaltes  im  Stromein- 
und  im  Stromaustrittsende  erfolgen  würde,  die  prismatische  Gestalt  erhalten 
ist  und  die  Zu-  und  Abieiter  der  Stromes  die  Endgrundflachen  der  Prismen 
in  ganzer  Ausdehnung  berühren,  mag  die  Gestalt  des  Versuchskörpers  im 
Uebrigen  sein  welche  sie  wolle ,  immer  nur  dieselben  Veränderungen  im 
Versuchskörper  durch  die  Flüssigkeitsfortführung  bedingt  sein  werden  und 
demgemäss  auch  immer  dieselben  aocessorischenWiderstandsver&nderungen 
statthaben  werden ,  wie  —  bei  der  gleichen  Stromintensität  —  wenn  der 
Versuchskörper  in  ganzer  Länge  prismatisch  gestaltet  wäre.  Denn  da  der 
Versuch  ergeben  hat,  dass  die  FlüssigkeitsfortfUhrung  im  Capillarrohre  bei 
unverändertem  Flüssigkeitsfaden  der  Stromintensität  proportional  ist,  ist 
die  Fortführung  in  jedem  Röhrchen  des  feuchten  porösen  Körpers  der. 
Stromdichte  proportional ;  es  muss  daher  bei  einer  Veränderung  des  Quer- 
schnittes der  Strombahn  die  in  dem  einzelnen  Abschnitte  (Querschnitte) 
des  Körpers,  fortgeführte  Flüssigkeitsmenge,  was  sie  durch  die  Zu-  oder 
Abnahme  der  Zahl  der  im  Abschnitte  befindlichen  Röhrchen  gewinnt  oder 
verliert,  durch  die  Ab-  resp.  Zunahme  der  Grösse  der  Fortführung  in  jedem 
Röhrchen  wieder  verlieren  resp.  gewinnen  und  somit  das  Mittelstück  des 
feuchten  porösen  Körpers  ganz  unverändert  bleiben. 

Nicht  minder  klar  ist  aber  weiter,  dass,  mögen  die  Endstücke  des  Ver- 
suchskörpers gestaltet  sein  wie  sie  wollen,  Alles,  was  wir  über  das  Auftreten 
und  Nichtauftreten  von  Veränderungen  des  Versuchskörpers  durch  die 
FlüssigkeitsfortfUhrung,  über  den  Ersatz  der  ursprünglichen  Flüssigkeit 
und  die  Veränderung  des  Flüssigkeitsgehalles  am  Stromein-  wie  am  Strom- 
austrittsende ,  endlich  über  die  accessorischen  Widerstandsveränderungen 
in  (1 )  erschlossen  haben ,  auch  nunmehr  noch  gültig  ist.  Nur  die  Grösse 
der  einzelnen  accessorischen  Widerstandsveränderungen  und  daher  auch 
ihre  algebraische  Summe  wird  je  nach  der  Gestalt  der  Endstücke  des  Ver- 
suchskörpers eine  verschiedene  sein. 

Mit  diesen  Ueberlegungen  ist  unsere  Aufgabe  hier  bereits  gelöst ,  da 
wir  uns  begreiflich  nicht  darauf  einlassen  können ,  im  Allgemeinen:  die 
Veränderungen  beliebig  gestalteter  alinearer  Leiter  unter  einander  oder  mit 
den  Veränderungen  linearer  Leiter  zu  vergleichen.    Und  wir  haben  zuzu- 


444  Abschn.  II.  Kap.  VI.  §2  'ß).  Von  der  Flüssigkeitsfortführung  und  ihren  Folgen 

sehen,  ob,  wie  bei  der  linearen,  so  auch  bei  der  alinearen  Durchströmung 
die  Ei^ebnisse  unserer  Ueberlegungen  sich  bewähren. 

Von  unseren  Untersuchungen  gehören  zunächst  hierher  die  zweite,  die 
dritte  und  die  vierte  Versuchsreihe   des  §  2.  des  Kap.  Y.  und  im  An- 
schlüsse an  sie  die  Versuche  der  §§  1.  und  4.  des  Kap.  II.  und  des  §  3. 
des  Kap.  III.    Die  Ergebnisse  einer  jeden  Versuchsreihe  haben  hier  für 
sich  allein ,  nicht  im  Vergleiche  mit  den  Ergebnissen  einer  anderen  Ver- 
suchsreihe des  §  2.  des  Kap.  V.  der  Betrachtung  zu  unterliegen ,  und  es 
ist  für  diese  aus  (2a)  als  bewiesen  herüberzunehmen,  dass  die  Zufuhr  vom 
Zuleiter  her  immer  zureichend  gewesen  ist.    Alsdann  finden  wir  für  die 
zweite  und  die  dritte  Versuchsreihe  im  Wesentlichen  nur  zu  wiederholen,  was 
hinsichts  der  Ergebnisse  der  ersten  Versuchsreihe  desselben  §  oben  in  (2a) 
erörtert  ist.    Auch  bietet  es  bei  der  vierten  Versuchsreihe  keine  Schwierig- 
keit,  die  hinzutretenden  Veränderungen  am  Stromaustrittsende  in  dem 
einzelnen  Falle  zu  übersehen,  da,  wenn  die  Zufuhr  vom  Zuleiter  her  immer 
zureichend  gewesen  ist,  auch  die  Abfuhr  vom  Stromeintrittsende  des  Ab— 
leiters  immer  ausreichend  gewesen  sein  muss  und ,  was  die  chemischen 
Vorgänge,  die  Diffusion  u.  s.  w.  betrifft,  die  Veränderungen  am  Stromaus— 
trittsende  den  Veränderungen  am  Stromeintrittsende  entsprechen  müssen. 
Unsere  Voraussicht  in  (1  j  bestätigt  sich,  wie  in  (2a),  überall  auch  bei  den 
jetzt  in  Rede  stehenden  Versuchsreihen. 

Ebenso  finden  wir  den  Erwartungen  gemäss  die  Ergebnisse  der  Ver- 
suche des  §  3.  des  Kap.  V.,  welche  am  nächsten  sich  anschliessen ,  wenn 
wir  nur  von  den  Versuchen  mit  flüssigem  Hühnereiweiss  einstweilen  ab- 
sehen. Die  Höllensteinlösung  reiht  sich  offenbar  den  Flüssigkeiten  an, 
welche  einen  Niederschlag  in  der  Nervenflüssigkeit  erzeugen,  und  die  Kali- 
hydratlösung  verhält  sich  ähnlich  der  Salmiaklösung.  Der  Diffusion  kommt, 
wie  natürlich,  bei  diesen  Versuchen  mit  freien  Flüssigkeiten  eine  grössere 
Bedeutung  zu  als  bei  den  früheren  Versuchen  mit  Thonspitzen. 

Endlich  erweisen  die  Richtigkeit  unserer  Ueberlegungen  auch  die  Er- 
gebnisse der  Versuche  des  §  5.  des  Kap.  V.  mit  metallischer  Zu-  und  Ab- 
leitung des  Stromes.  Denn,  von  den  Besonderheiten  der  Metalle  ganz 
unabhängig,  haben  stets  eine  Verengung  der  Stromeintrittsgegend,  eine 
Anschwellung  der  Stromaustrittsgegend  und  —  dem  entsprechend,  dass 
die  erstere  durch  die  letztere  im  Einflüsse  auf  den  Widerstand  nicht  com- 
pensirt  werden  kann  (vgl.  o.  S.  109 — 10.)  —  eine  accessorische  Zunahme 
des  Widerstandes  sich  herausgestellt. 

Wiederum  aber  ermöglichen  es  die  Untersuchungen  du  Bois-Reymontts^ 
die  Bewährung,  auf  welche  es  uns  ankommt,  nicht  auf  den  Nerven  allein 
beschränkt  bleiben  zu  lassen. 

Nicht  anders  nämlich ,  als  unsere  Erfahrungen  am  Nerven ,  sind  die 


im  alinear  durchströmten  homogenen  feuchten  porösen  Körper.  445 

Ergebnisse  der  Versuche  du  Boü-Reymond s  an  Eiweisscylindern^  mit  me- 
tallischen Elektroden,  da  es  nach  den  Ermittelungen  obenS.  402  ff.  keinem 
Zweifel  unterliegen  kann,  dass  die  »Unregelmässigkeiten a  bei  den  positi- 
veren Metallen  auch  hier  nur  der  positiven  Polarisation  zuzuschreiben  sind. 
Und  in  Uebereinstimmung  sind  dann  auch  die  Erfahrungen  du  Bois^Rey- 
mond'f  an  Fliesspapierbäuschen^  zwischen  metallischen  Elektroden :  denn 
wenn  auch  nur  eine  Zunahme  des  Widerstandes  und  nicht  eine  Gestalts- 
veränderung der  Bäusche  beobachtet  worden  ist,  so  ist  doch  die  Verarmung 
der  Stromeintrittsgegend  dadurch  erhärtet ,  dass  durch  verstärkten  Druck 
auf  den  Eintritts-,  nicht  auf  den  Äustrittsbausch  die  durch  die  V^ider- 
standszunahme  geschwächte  Stromstärke  im  Schliessungskreise  auf  Augen- 
blicke sich  wiederherstellen  Hess. 

Der  Voraussicht  entsprechen  ferner  die  Ergebnisse  von  du  Bois-Bey- 
mond's  Versuchen  an  Eiweisscylindem  zwischen  freien  Flüssigkeiten. 
»yielleicht(( ,  sagt  du  Bois-Reymond^,  »ist  nicht  unnütz  zu  bemerken,  dass 
es  im  Wesenth'chen  gleichgültig  ist,  ob  man  das» Eiweissprisma  zwischen 
Bäusche  bringt,  welche  mit  einer  bestimmten  Flüssigkeit  getränkt  sind, 
oder  ob  man  es  bogenförmig  mit  seinen  beiden  Enden  in  dieselbe  Flüssig- 
keit taucht.  Die  von  uns  bis  jetzt  stets  angewendete  (erste)  Versuchsweise 
hat  keine  andere  Bedeutung ,  als  dass  sie  eine  grössere  Bequemlichkeit  ge- 
währt und  die  Berührungsfläche  des  Eiweisses  mit  dem  zuführenden 
Elektrolyten  sicherer  abzugrenzen  erlaubt.«  Es  waren  aber  die  Eiweiss- 
cylinder  zwischen  den  freien  Flüssigkeiten  alinear  durchströmt ,  da  die 
Flüssigkeiten  eine  Nebenschliessung  von  grossem  Querschnitte  zu  den  ein- 
getauchten Eiweissenden  abgaben ,  so  dass  nur  etwa  bei  dem  Brunnen- 
wasser und  bei  dem  absoluten  und  verdünnten  Alkohol  ein  wesentlicher 
Stromzweig  die  eingetauchten  Eiweissenden  durchsetzte  und  bei  diesen 
Flüssigkeiten  ein  mehr  oder  weniger  beträchtlicher  Theil  des  Stromes,  bei 
den  das  Eiweiss  an  Leitungsfähigkeit  übertreffenden  Flüssigkeiten  aber 
fast  der  ganze  Strom  erst  am  Niveau  der  Flüssigkeit  vom  Mantel  her  in 
den  Eiweisscylinder  ein-  resp.  aus  ihm  austrat.  Trotzdem  ist  in  den  Er- 
gebnissen keine  wesentliche  Abweichung  von  dem  Falle,  dass  die  Eiweiss- 
cylinder zwischen  Bäuschen  linear  durchströmt  waren,  gefunden  worden : 
und  wir  hätten  daher  auch  nur  das  oben  in  (2bj  Erörterte  zu  wiederholen. 

Schliesslich  sind  noch  die  Versuche  du  Bots^Reymond^s  zu  erwähnen, 
bei  welchen  nicht  den  Grundflächen  des  Eiweissprisma^s  oder  anderer 


4)  E.  du  BoiS'Reymond,  Ueber  den  secundären  Widerstand  u.  s.  w.   A.  a.  0.  S. 

880—2*. 

2)  Ebenda  S.  882—3*. 

3)  Ebenda  S.  879  *. 


446       Abfidm.  IL  Kap.  VI.  |4'^)-  Ton  einer  luerwBfteleB  aoeesHMiseheo 

prismatisdi  gestalteter  feaehler  porOser  KUrper  Zvkitoiigsbftusdlie,  sondern 
zwei  Ponkten  der  Seitenfttehen  des  Prisaia*s  KeiibSliiscke  «ngdegt  waren.  ^ 
Aach  hier  ist  in  den  Widerstandsreftederungen  keine  Abweidiang  her— 
vmgetreien  von  dem  Falle,  dass  die  Prismen  linear  dnrehstrOmt  waren. 
Gestaltsverandeningen  der  Ktfiper  sind  bd  der  nenen  Yersadisweise  aller- 
dings nnr  fOr  die  MndLeln  vennefkt;  doch  darf  die  Yerannnng  der  Sfanom— 
dntritfsgegend  auch  sonst  als  zweifellos  gelten  dadurch,  dass  die  durch 
die  Wlderstandszunahme  des  Körpers  sehr  geschwadile  Stromintensitat  im 
Schliessungskreise  durch  dieVerrfidiung  des  Antritts-,  nidit  des  Austritts- 
bauscbes  sidi  sehr  beträchtiich  hob  und  darauf  von  Neuem  sank. 

(4.)  Von  einer  unerwarteten  accessorlschen  W^iderstandsziinahme 

des  alinear  durchströmten  Nerven. 

Soweit  ist  also  Alles  klar  und  in  der  nur  zu  erwartenden  Weise  durch- 
sichtig, soweit  sind  tiberall  Voraussicht  und  Erfahrung  in  Ueb^neinstim^ 
mung.  Aber  die  MustQnmg  ^niger  bisher  vemachUissigter  Yersuche 
und  die  genauere  Betrachtung  bereits  bertldisichtigter  Versuche  decken 
uns  bei  dem  Nerven  doch  noch  eine  wesentliche  Abweichung  der  Versuchs- 
ergebnisse von  der  Voraussidit  auf. 

Bei  den  Versuchen  des  §  4.  des  Kap.  V.  haben  wir  gefunden,  dass, 
auch  wenn  der  Nerv  selber  als  Zu-  und  Ableiter  des  Stromes  dient,  die 
intrapolare  Nervenstrecke  unter  dem  Einflüsse  des  Stromes  an  Widerstand 
gewinnt,  in  dieser  Fassung  befand  sich  aber  die  ErCahrung  schieb  im  Wi- 
derspruche mit  firüheren  ErCuhrungen,  da,  wie  wir  inzwischen  S.  430.  gesehen 
haben,  Yersuche  des  §  2.  des  Kap.  TV.  gleichiills  als  Versuche  über  die 
I>urchströBMUig  des  Nerven  zwischen  Nerven  sich  auflEissen  lassen;  und 
nur  weil  eine  genauere  Einsicht  in  d«a  Strömungsvorgang  im  Nerven  zur 
Zeit  mis  noch  mangelte,  mussten  wir  im  §  4.  des  Kap.  V.bei  der  gegebenen 
Fassung  stehen  bldben.  Jetzt,  wo  wir  wissen,  dass  die  intrapolare  Strecke, 
welcher  der  Nerv  als  Zu-  und  Ableiter  des  Stromes  diente,  bei  den  Ver- 
sudien  des  §  2.  des  Kap.  lY.  linear,  bei  den  Versuchen  des  §  4.  des  Kap. 
Y.  hingegen  alinear  durchströmt  war,  ftUt  der  W^iderqpruch  einfach  dadurch 
fort,  dass  als  Ergebniss  von  beideriei  Versuchen  auszusprechen  ist,  dass 
bei  der  Zu:-  und  Ableitung  des  Stromes  dundi  den  Nerven  die  intrapolare 
Nervenstrecke  h&,  linearer  Durchströmung  an  Widerstand  almimmt,  bei 
alinearer  DurchstrSmung  an  Widerstand  zunimmt.    Und  diese  ErMrung 
steht  nun  durchaus  im  Gegensatze  zu  der  Voraussicht,  da  bei  der  Zu-  und 
Ableitung  des  Stromes  durch  die  freie  gleichartige  Flüssigkeit  oder  durch 
das  gleiche  und  mit  der  gleidiartigen  Fltlssigkeit  etfltllte  porOse  Gerüst 


4]  E.  d»  BoiS' Reymomd ,  Ueber  den  secondiren  ¥^astand  n.  s.  w.  A.  a.  0.   S. 
856— «♦;  S88— 9*;  897— «♦. 


Widerstandszunahme  des  alinear  durchströmten  Nerven.  447 

unter  keinen  Umstanden,  bei  alinearer  DurcfastrOmung  ebensowenig  wie 
bei  linearer ,  eine  accessorische  Widerstandsveränderung  .des  feuchten  po- 
rösen Köders  statthaben  sollte. 

Die  Verhältnisse,  welche  hier  in  Betracht  kommen ,  sind  glücklicher- 
weise 2u  einfach,  als  dass  wir  uns  erst  noch  des  Verdachtes  der  Unrichtig- 
keit unserer  Ueberlegungen  ku  erwehren  hätten.  Vielmehr  ist  es  sogleich 
zweifdios,  dass  bei  der  alinearen  Durchströmung  des  Nerven  zwischen 
Nerven  die  intrapolare  Nervenstrecke  eine  nicht  zu  erwartende  und  in 
ihrem  Ursprünge  unerklärliche  accessorische  Zunahme  ihres  Widerstandes 
erfährt.  Höchstens  der  erschöpfenden  Untersuchung  wegen  könnte  man, 
weil  die  zu-  und  ableitenden  Nerven  bei  den  Versuchen  des  §  i.  des 
Kap.rV.  mit  Querschnittflächen  den  Querschnittflächen  des  Versuchsnerven 
anlagen ,  bei  den  Versuchen  des  §  4.  des  Kap.  V.  hingegen  mit  mittleren 
Stellen  ihres  Verlaufes  den  mittleren  Stellen  des  Versuchsnerven  aufge- 
lagert waren,  die  Widerstandsabnahme  der  intrapolaren  Nervenstrecke  böi 
linearer  DurchstrOmung  auch  noch  so  nachgewiesen  wissen  wollen ,  dass 
die  Zu-  und  Abieiter  mit  mittleren  Stellen  die  Querschnittflächen  des  Ver- 
suchsnerven berührten ,  und  umgekehrt  die  Widerstandszunahme  bei  ali- 
nearer  Durchströmung  auch  dann  dai^ethan  wünschen,  wenn  die  Zu-  und 
Abieiter  mit  Querschnittflächen  den  mittleren  Stellen  des  Versuchsnerven 
anlagen.  Indessen  sind  diese  Versuche  einestheils  ohne  Verletzung  des 
Versuchsnerven  gar  nicht  ausführbar,  anderentheils  nur  so  unvollkommen 
und  misslich  anzustellen,  dass  wir  selbst  eine  Anzahl  gelungener  derartiger 
Versuche  im  §  4.  des  Kap.  V.  gar  nicht  weiter  haben  erwähnen  mögen. 
Dass  aber  die  eben  berührten  Unterschiede  in  der  Art  der  Zu-  und  Ab- 
leitung durA  die  Nerven  für  das  Auftreten  unserer  unerwarteten  Zunahme 
keineswegs  von  Bedeutung  sind,  geht  mit  Bestimmtheit  aus  den  Versuchen 
mit  flüssigem  Hühnereiweiss  im  §  3.  des  Kap.  V.  hervor.  Denn  auch  bei 
diesen  Versuchen  mit  einer  der  uns  unzugänglichen  Nervenflüssigkeit  je- 
denfalls sehr  nahe  stehenden  und  ohngefähr  gleichartigen  freien  Flüssigkeit, 
bei  welcher  jene  Unterschiede  also  fortfielen,  hat  die  intrapolare  Nerven- 
stpecke  bei  der  alinearen  Durchströroung  an  Widerstand  gewonnen :  wäh- 
rend es  nach  den  Ergebnissen  der  ersten  Versuchsreihe  des  §  2.  des  Kap.  V. 
keinem  Zweifel  unterliegen  kann ,  dass,  wenn  durch  dasselbe  Eiweiss  der 
Strom  der  Querschnittfläche  des  Nerven  zugeführt  worden  wäre ,  nur  eine 
Widerstandsabnahme  der  Nervenstrecke  sich  ergeben  hätte. 

Vorsichtig  haben  wir  vorhin  als  Bedingung  der  unerwarteten  Zunahme 
des  Widerstandes  hingestellt,  dass  der  Nerv  zwischen  Nerven  alinear  durch- 
strömt sei.  Gerade  deshalb  jedoch ,  weil  wir  bei  der  Zu-  und  Ableitung 
durch  den  Nerven  auf  die  Zunahme  gestos^en  sind,  hält  es  schwer,  sich  zu 
denken,  dass  das  Auftreten  unserer  Zunahme  von  der  Constitution  der 


448        Abschn.  II.  Kap.  VI.  §  S  (4).  Von  einer  unerwarteten  accessorischen 

Zu-  und  Ableiier  des  Stromes  überhaupt  abhängig  sei ;  und  es  drängt  sich 
die  Vorstellung  auf,  dass  diese  Zunahme  nur  deshalb  bei  anders  gearteter 
Zu-  und  Ableitung  bisher  uns  entgangen  sei,  weil  alsdann  die  Übrigen 
accessorischen  Widerstandsveränderungen  sie  uns  verdeckt  haben.  Diese 
Vorstellung  wollen  wir  jetzt  der  Prüfung  unterwerfen:  ist  sie  richtig,  so 
wird,  wo  wir  die  vorauszusehenden  accessorischen  Widerstandsverän- 
derungen genauer  werden  begrenzen  können,  überall  auch  die  nicht  vor- 
auszusehende accessorische  Widerstandszunahme  zum  Vorschein  kommen 
müssen. 

An  einen  cylindrischen  feuchten  porösen  Körper  von  mittleren  Dimen- 
sionen seien  verschieden  gestaltete  kürzere  Stücke  des  nämlichen  und  mit 
der  gleichartigen  Flüssigkeit  erfüllten  porösen  Gerüstes  als  Stromeintritls- 
Endstücke  angesetzt.  Das  Ansatzstück  sei  in  einem  ersten  Falle  cylindnsch 
und  von  demselben  Durchmesser  wie  der  Körper;  in  einem  zweiten  Falle 
von  der  Gestalt  zweier  niedriger  und  mit  ihren  grossen  Grundflächen  an- 
einandergelegter abgestumpfter  Kegel,  deren  Endflächen  von  gleicher  Grösse 
mit  den  Grundflächen  des  Körpers  seien ;  endlich  in  einem  dritten  Falle 
von  derselben  Gestalt  wie  im  zweiten  Falle ,  nur  dass  die  Spitze  des  einen 
Kegels  erhalten  sei.  In  allen  Fällen  sei  der  einen  Grundfläche  des  Körpers 
die  gleichgrosse  Endfläche  des  Ansatzstückes  angelagert,  und  die  zweite 
Endfläche  des  Ansatzstückes  in  ihrer  ganzen  Ausdehnung  resp.  die  Spitze 
des  Ansatzstückes  sei  mit  dem  Zuleiter  des  Stromes  in  Berührung ;  der 
Abieiter  des  Stromes  stehe  beliebig,  aber  immer  in  gleicher  Weise  mit  dem 
cylindrischen  Theile  des  Versuchskörpers  in  Verbindung.  Für  diese  Fälle 
ergiebt  unter  der  Voraussetzung  gleicher  Stromintensität  der  Fortschritt 
der  Ueberlegung  über  den  Punkt  hinaus ,  an  welchem  wir  d^selbe  oben 
S.  443.  abgebrochen  haben.  Folgendes.  Die  Widerstandsveränderung  in 
Folge  des  Flüssigkeitsei^atzes  muss  im  dritten  Falle  beträchtlich  grösser  als 
im  ersten  Falle  sein,  weil  die  Strecke,  welche  der  Flüssigkeitsersatz  triflt, 
im  driXten  Falle  von  viel  grösserer  Bedeutung  für  den  Gesammtwiderstand 
des  Körpers  ist  als  im  ersten  Falle ;  im  zweiten  Falle  muss  dieselbe  Wi- 
derstandsveränderung ein  wenig  kleiner  und,  wenn  die  Durchströmung 
nicht  lange  andauert,  gar  nur  etwa  ebenso  gross  wie  im  ersten  Falle  sein. 
Noch  mehr  aber,  als  die  Widerstandsveränderung  in  Folge  des  Flüssigkeits- 
ersatzes, muss  die  Widerstandszunahme  in  Folge  der  Verarmung  an  Flüssig- 
keit im  dritten  Falle  die  entsprechende  Widerstandszunahme  im  ersten 
Falle  übertrefien ;  und  eben  diese  Widerstandszunahme  in  Folge  der  Ver- 
armung muss  auch  im  ersten  Falle  wesentlich  grösser  sein  als  im  zweiten 
Falle.  Denn  erstens  wird,  da  die  in  jedem  Querschnitte  des  Köipers  in 
der  Zeiteinheit  fortgeführte  Flüssigkeitsmenge  in  allen  drei  Fällen  dieselbe 
ist,  der  Flüssigkeitsverlust  des  Stromeintrittsendes  im  dritten  Falle  viel 


Widerstandszu nähme  des  alinear  durchströmten  Nerven.  449 

grösser  sein  als  im  ersten  Falle  und  im  ersten  Falle  wesentlich  grösser  als 
im  zweiten  Falle;  und  zweitens  wird  der  gleiche  Flüssigkeitsverlust  im' 
dritten  Falle  eine  viel  grössere  Widerstandszunahme  zur  Folge  haben 
als  im  ersten  Falle  und  im  ersten  Falle  eine  grössere  als  im  zweiten  Falle, 
weil  die  Flüssigkeit  des  Versuchskörpers  von  vornherein  in  der  Strecke, 
deren  Flüssigkeitsgehalt  sich  verändert,  im  dritten  Falle  einen  viel  kleineren 
Querschnitt  besitzt  als  im  ersten  Falle  und  im  ersten  Falle  einen  kleineren 
Querschnitt  als  im  zweiten  Falle  (vgl.  obenS.  409 — 10.).  Endlich  muss  die 
Widerstandsabnahme  in  Folge  des  Reicherwerdens  an  Flüssigkeit  im 
Grossen  und  Ganzen  wie  die  Widerstandszunahme  in  Folge  der  Verarmung 
sich  verhalten,  nur  dass  der  Unterschied  der  Widerstandsabnahme  im  ersten 
und  dritten  Falle  und  wiederum  im  ersten  und  zweiten  Falle  kleiner  sein 
wird  als  der  entsprechende  Unterschied  der  Widerstandszunahme,  weil 
das  Wachsen  des  Querschnittes  der  Flüssigkeit  im  Stromeintrittsende  über- 
haupt immer  von  geringerem  Einflüsse  auf  den  Widerstand  ist  als  die  Ab- 
nahme dess'elben  Querschnittes.  Nach  allem  Diesem  wird  dann  aber  die 
algebraische  Summe  der  accessorischen  Widerstandsveränderungen  im 
zweiten  Falle,  wenn  die  Zuleiter- Flüssigkeit  besser  leitet  als  die  Flüssig- 
keit des  Versuchskörpers,  einen  negativen  Zuwachs,  und  wenn  die  Zuleiter- 
Flüssigkeit  schlechter  leitet,  einen  positiven  Zuwachs  dem  ersten  Falle 
gegenüber  aufweisen  müssen.  Auch  wird  im  dritten  Falle  die  algebraische 
Summe  der  accessorischen  Widerstandsveränderungen  einen  positiven  Zu- 
wachs zeigen  müssen  gegen  den  ersten  Fall ,  wenn  die  Zuleiter-Flüssigkeit 
an  Leitungsfähigkeit  die  Flüssigkeit  des  Versuchskörpers  übertrifift;  ist  aber 
das  Verhalten  der  Leitungsfähigkeiten  das  umgekehrte ,  so  lässt  sich  ohne 
Weiteres  Nichts  mit  Bestimmtheit  darüber  aussagen ,  ob  im  dritten  Falle 
ein  positiver  oder  ein  negativer  Zuwachs  gegen  den  ersten  Fall  sich  dar- 
bieten wird. 

Mit  diesen  Ergebnissen  der  Ueberlegung  können  wir  nun  die  Er- 
gebnisse der  drei  ersten  Versuchsreihen  des  §  2.  des  Kap.  V.  in  der  Weise 
vei^leichen ,  dass  wir  den  vorbetrachteten  drei  Fällen  immer  diejenigen 
drei  Versuche  gegenüberstellen ,  bei  welchen  der  als  Zuleiter  des  Stromes 
dienende  Thon  mit  einer  und  derselben  Flüssigkeit  getränkt  war.  Denn 
wenn  wir  uns  der  Erörterungen  im  §  1.  erinnern,  so  entsprach  der  Strö- 
mungsvorgang im  Nerven  bei  der  ersten  Versuchsreihe  dem  Strömungs- 
vorgange im  vorbetrachteten  ersten  Falle ,  bei  der  zweiten  Versuchsreihe 
dem  Strömungsvorgange  im  dritten  Falle,  bei  der  dritten  Versuchsreihe  dem 
Strömungsvorgange  im  vorbetrachteten  zweiten  Falle ;  und  wenn  bei  der 
dritten  Versuchsreihe  die  Berührungsfläche  zwischen  dem  Nerven  und  der 
positiven  Zuleitungsröhre  etwa  noch  grösser  als  bei  der  ersten  Versuchs- 
reihe gewesen  ist,  so  müssen  darum  begreiflich  die  Ergebnisse  der  Versuche 

H.  Man k,  Untersuchungen  etc.  29 


450       Abschn.  II.  Kap.  VI.  §  8  (4) .   Von  einer  unerwarteten  accessoriacben 

beider  Reihen  nur  noch  in  erheblichcrem  Grade  der  Voraussicht  gemäss 
von  einander  abweichen.  Wir  finden  alsdann,  soweit  überhaupt  Unter- 
schiede in  den  Ergebnissen  bei  den  verschiedenen  Reiben  beobachtet  sind, 
den  Ergebnissen  der  ersten  Versuchsreihe  gegenttber  die  Ergebnisse  der 
zweiten  Versuchsreihe  der  Voraussicht  entsprechend,  nicht  entsprechend 
aber  die  Ergebnisse  der  dritten  Versuchsreihe.  In  den  Fällen ,  dass  die 
Zuleiter-Flttssigkeit  besser  leitete  als  die  Nervenflttssigkeit,  zeigt  sich  hier 
statt  einer  grösseren  Abnahme  oder  einer  geringeren  Zunahme  gerade  eine 
Zunahme  und  eine  grössere  Zunahme  des  Widerstandes:  auch  hier  alsa 
tritt  bei  der  alinearen  Durchströmung  des  Nerven  die  unerwartete  accessa- 
rische Zunahme  des  Widerstandes  auf. 

Die  Bedingungen ,  welche  wir  bei  unseren  Ueberlegungen  vorausge- 
setzt  haben ,  waren  allerdings  bei  unseren  Versuchsreihen  insofern  nicht 
erfüllt,  als  die  Stromintensität  nicht  immer  die  gleiche  war,  sondern,  ob- 
wohl die  Versuchsanordnung  sonst  unverändert  erhalten  wurde,  wechselte 
mit  dem  wechselnden  Widerstände ,  welcher  bei  den  verschiedenen  Ver- 
suchsreihen,  trotz   des  constanten  Abstandes  der  Elektroden,   in  Folge 
des  verschiedenen  Strömungsvorganges  im  Nerven  der  intrapolaren  Ner- 
venstrecke zukam  (vgl.  o.  §  1.).    Indessen  was  die  erste  und  die  dritte 
Versuchsreihe  betrifft,  welche  uns  hauptsächlich  interessiren ,  so  war  der 
Widerstand  der  Nervenstrecke  bei  der  dritten  Versuchsreihe  immer  nur 
wenig  grösser  als  bei  der  ersten ,  und  noch  weniger  konnte  dann  die  In- 
tensität des  die  Nervenstrecke   durchsetzenden  Stromes   bei  der  ersten 
Versuchsreihe  die  bei  der  dritten  übertreffen,  weil  die  Nervenstrecke  doch 
nur  neben  dem  grossen  Vergleichswiderstande  in  der  Nebensohliessung 
zum  Platinrheostaten  sich  befand.    Zudem  übersieht  man ,  dass,  wenn  der 
Unterschied  der  Stromintensitäten  nicht  zu  vernachlässigen  war,  die  Wi- 
derstandszunahme in  Folge  der  Verarmung  bei  der  ersten  Versuchsreihe 
wegen  der  grösseren  Stromintensität  nur  noch  grösser  hat  sein  müssen,  als 
wir  vorgesehen  haben,  und  daher  erst  recht  bei  besser  leitender  Zuleiter- 
Flüssigkeit  in  den  Versuchen  der  dritten  Reihe  eine  grössere  Abnahme  oder 
eine  geringere  Zunahme  des  Widerstandes  hätte  hervortreten  müssen  als  in 
den  Versuchen  der  ersten  Reihe.    Weit  entfernt  also  davon,  der  versohle- 
denen  Stromintensität  der  Versuche  wegen  einem  Verdachte  ausgesetzt  zu 
sein,  ist  gerade   dadurch  unsere  unerwartete  Widerstandszunahme  nur 
a  fortiori  bewiesen.  Es  ist  auch ,  wie  wir  zum  Ueberflusse  noch  beifügen 
können,  eben  diese  Zunahme  nicht  ausgeblieben  bei  den  Versuchen  oben 
S.  367.,  bei  welchen  der  mit  1  %iger  K,ochsalzlösung  getränk^te  Thon  als 
Zuleiter  des  Stromes  diente  und  die  Stromintensität  genau  die  gleiche  war, 
mochte  der  Strom  in  die  Querschnittfläche  des  Nerven  odi^r  an  der  sehr 
stumpfen  Thonspitzenkante  in  die  mittlerem  Stelle  des  Nerven  eintreten. 


WiderstendBsiuiahine  des  alinear  durchströmten  Nerven.  451 

Wollten,  wir.  noch,  erörtern,  weshalb  bei  der  einen  Zuleiter-Flüssigkeit 
leichter,  bei  der  anderen  schwerer  die  unerwartete  Widerslandszunabme 
zum  Vorsobetn  kommt  und  wie  dieselbe  bei  manchen  Ergebnissen  unserer 
Versuchsreihen  y  bei  welchen  sie  zur  Zeit  noch  nicht  gerade  sich  erweisen 
lässt,  doch  schon  bis  zur  Ueberzeugung  durch  die  anderen  accessorischen 
WidcrstandsverSinderungen  hindurch  wahrnehmbar  ist,  so  wtürden  wir 
damit  nur  zum  Theil  nunmehr  selbstverständliche  und  in  Rücksicht  auf  die 
Folge  unnütze  Verhandlungen  führen.  Eher  hätten  wir  auf  eine  Abhängig- 
keit derselben  Widerstandszunahme  einzugehen,  welche  bei  der  Musterung 
der  vorbesprochenen  Versuche  sich  aufdrängt.  Aber  von  dieser  Abhängig- 
keit sehen  wir  vortheilhaft  einstweilen  ab  und  begnügen  uns  mit  der 
Kenntnisse  dass  bei  dem  Nerven ,  wenn  er  alinear  durchströmt  ist ,  gleich- 
viel von  welcher  ConstituUon  die  Zu-  und  Abieiter  des  Stromes  sind ,  eine 
nicht  zu  erwartende  accessorische  Zunahme  des  Widerstapdes  eintritt. 
Unsere  nächste  Aufgabe  muss  es  dann  sein,  den  Ursprung  dieser  Zunahme 
zu  enträthsekt,  zu  ermitteln,  in  welcher  Weise  die  unmittelbaren  Folgen 
der  Flüssigkeitsfortführung  bei  dem  alinear  durchströmten  Nerven  den 
anderen  feuchten  porösen  Körpern  gegenüber  abweichen  und  woher  diese 
Abweichung  rührt.  Und  dieser  Aufgabe  wollen  wir  sogleich  uns  widmen ; 
nur  Folgendes  wollen  wir  vorher  noch  bemerken. 

Auf  unserem  jetzigen  Standpunkte  bietet  es  keine  Schwierigkeit,  von 
den  Folgen  der  Flüssigkeitsfortführung  im  feuchten  porösen  Körper  nach 
der  Umkehrung  der  Stromrichtung  ebenso  Rechenschaft  zu  geben ,  wie  es. 
oben  für  den  Fall  der  Durchströmung  in  einer  und  derselben  Richtung  ge- 
schehen ist.    Befindet  sich  am  ursprünglichen  Stromaustrittsende  des  Ver- 
suchskörpers die  freie  gleichartige  Flüssigkeit,  so  wird,  wenn  bei  der  ersten 
Stromrichtung  keine  Veränderung  im  Körper  durch  die  Flüssigkeitsfortfüh— 
rung  bedingt  war,  auch  nach  der  Umkehrung  der  Stromrichtung  keine 
solche  Veränderung  erfolgen ;  hatte  zuerst  ein  Flüssigkeitsersatz  oder  eine 
Veränderung  des  Fiüssigkeitsgehaltes  am  Stromeintrittsende  stattgehabt,  so' 
wird  nach  der  Umkehrung  der  umgekehrte  Flüssigkeitsersatz   resp.  die; 
umgekehrte  Flüssigkeitsgehalts- Veränderung  dort  eintreten ;  war  zuerst  eimj 
Niederschlag  in  der  Flüssigkeit  des  Stromeintrittsendes  erzeugt,  so  vaoi-t 
nach  der  Umkehrung  der  Niederschlag  zwar  bleiben  ^  die  in  seinen  Bilren'» 
enthaltene  Flüssigkeit  der  Stromeintrittsseite  aber  durch  die  ursprüngliche/ 
Flüssigkeit  des  Versuchskörpers  verdrängt  werden,  u.  s.  w. :    uddidlldbc. 
diesen  Veränderungen   werden   accessorische  Widerstandsverändtiiuxigen^ 
des  Versuchskörpers  in  der  bekannten  Weise  entsprechen.    BfA  iuifl^$fab<^ 
artiger  Flüssigkeit  am  ursprünglichen  Stromaustrittsende  w^denl  daiioii 
nach  der  Umkehrung  der  Stromrichtung  zu  den   vorbetra^ftcfl^gnVetHn't^ 
derungen  am  neuen  Stromaustrittsende  noch  Veränderungen)  asu'  »csumii 

29* 


452    Abschn   11.  Kap.  VI.  §  8  (4).  Von  der  Flüssigkeitsfortfiihrung  und  ihren  Folgen 

Stromeintrittsende  hinzutreten  und  zi^ar  Veränderungen,  welche  gegen 
den  Fall,  dass  der  Strom  sogleich  von  vornherein  an  diesem  Ende  einge- 
treten wäre,  durch  die  am  ursprünglichen  Stromaustrittsende  vorher  schon 
erfolgten  Veränderungen  modificirt  sein  werden.  Geht  man  auf  diese  Weise 
alle  Fälle  wie  oben  in  [i)  durch,  so  wird  man  unsere  Erfahrungen  über 
die  Widerstandsveränderungen  wie  tiber  die  sonstigen  Veränderungen  des 
Nerven  nach  der  Umkehrung  der  Stromrichtung  nicht  minder,  als  unsere 
Erfahrungen  sogleich  nach  der  Schliessung  der  Rette ,  in  gutem  Einklänge 
mit  den  Ergebnissen  der  Ueberiegung  finden  und  damit  eine  neue  Gewähr 
für  die  Richtigkeit  dieser  Ergebnisse  erlangen.  Bei  der  Betrachtung  der 
ersten  Versuchsreihe  des  §  2.  des  Rap.  V.  wird  man  nur  noch  die  uner- 
wartete accessorische  Zunahme  des  Widerstandes,  welche  bei  der  alinearen 
Durchströmung  des  Nerven  auftritt  und ,  wie  wir  im  §  3.  sehen  werden, 
an  die  alineare  Durchströmung  des  Stromeintrittsendes  geknüpft  ist,  in 
Rechnung  zu  bringen  haben. 

Auf  diese  Bemerkungen  müssen  wir  uns  beschränken  und  eine  wei- 
tere Behandlung  der  Erscheinutigen  nach  der  Umkehrung  der  Stromrich- 
tung uns  versagen,  weil   trotz  der  langen  Erörterungen,   welche  nöthig 
wären,  unsere  Einsicht  in  die  Folgen  der  Flüssigkeitsfortführung  im  Allge- 
meinen doch  in  Nichts  gefördert  würde.   Gerade  nur  insoweit  aber  hat  das 
specielle  Studium  der  in  diesem  §  behandelten  Widerstandsveränderungen 
zunächst  Interesse,  da,  wie  kaum  hoch  der  Bemerkung  bedürfen  wird, 
indem  selbst  bei  einer  und  derselben  Zu-  und  Ableitung  des  Stromes  die 
einzelnen  accessorischen  Widerstandsveränderungen   ungleichmässig   mit 
der  Stromintensität  und  der  Stromdauer  wachsen ,  indem  also  ihre  alge- 
braische Summe  bei  verschiedener  Stromintensität  und  bei  verschiedener 
Stromdauer  nicht  nur  von  verschiedener  Grösse,  sondern  auch  von  ver- 
schiedenem Vorzeichen   sein  kann,   indem   ferner  die   zur  Beobachtung 
kommenden  Widerstandsveränderungen  nur  die  algebraische  Summe  wie- 
derum sind  jener  ersteren  algebraischen  Summe  und  der  Widerstandsver- 
änderungen in  Folge  der  Erwärmung  und  der  Elektrolyse  (vgl.  o.  Fig.  i  3.} 
u.  s.  w.,  gar  nicht  daran  zu  denken  ist,  bestimmte  Widerstandsverände— 
rangen  eines  Körpers  als  an  eine  gewisse  Zu-  und  Ableitung  des  Stromes 
ein   für  alle  Male  geknüpft  festhalten  zu  wollen.    Der  Widerspruch,   in 
welchen  vnr  sogleich  bei  unseren  ersten  Versuchen  im  §  1  (8)  des  Rap.  IL 
mit  den  Erfahrungen  du  Bois-Reymonds  gerathen  sind,  ist  demgemäss  auch 
jetzt  sehr  einfach  zu  erledigen.    Er  erklärt  sich  vollkommen  aus  den  ver- 
schiedenen Bedingungen  von  du  Bois-Reyrmnd  s  und  unseren  Versuchen, 
indem  bei  den  ersteren  die  Stromintensität  viel  beträchtlicher,  ferner  die 
Berührungsfläche  zwischen  den  acht  Nerven  und  dem  positiven  Bausche 
grösser  war  u.  s.  w.    Es  ist  darum  die  algebraische  Summe  aller  Wider- 


im  anhomogenen  feuchten  porösen  Körper.  45S 

standsveränderungen  des  Nerven  bei  du  Bois-ReymoncPs  Versuchen  negativ^ 
bei  unseren  Versuchen  positiv  gewesen:  die  einzelnen  accessorischen 
Widerstandsveränderungen  des  Nerven  müssen  aber  ihrer  Zahl  und  ihrem 
Vorzeichen  nach  in  du  Bois-Beymonds  Versuchen  dieselben  gev^esen  sein, 
wie  in  unseren  Versuchen,  und  beide  Male  so,  wie  die  Anschauung  sie  uns 
aufgedeckt  hat. 

« 

§  8.  Von  der  FlüMigkeitafortfahning  und  ihren  Folgen  im  anhomogenea 
feuchten  porösen  Körper  nnd  inabesondere  im  alinear  dnrehströmten 

Nerven. 

(1.)  Was  die  Anschauung  über  die  Fllissigkeitsfortführung  und  ihre- 
Folgen  im  anhomogenen  feuchten  porösen  Körper  ergiebt. 

Bei  den  Ueberlegungen  des  vorigen  §  war  immer  stillschweigend  die 
Homogenitat  des  betrachteten  feuchten  porösen  Körpers  vorausgesetzt, 
und  ihre  Ergebnisse  sind  daher  auch  nur  gültig  für  einen  homogenen  oder 
einfachen  feuchten  porösen  Körper,  d.  h.  für  einen  feuchten  porösen  Körper 
von  der  Beschaffenheit,  dass,  wenn  man  denselben  in  beliebiger  Richtung 
in  kleinste  Querschnitte  zerlegt,  weder  die  verschiedenen  Partieen  des 
einzelnen  Querschnittes  noch  die  verschiedenen  bei  derselben  oder  bei 
verschiedener  Schnittrichtung  gewonnenen  ganzen  Querschnitte  hinsichts 
des  Gerüstes  oder  hinsichts  der  eingeschlossenen  Flüssigkeit  wesentliche 
Verschiedenheiten  darbieten.  Jetzt  wollen  wir  die  Flüssigkeitsfortführung 
und  ihre  Folgen  betrachten  in  solchen  feuchten  porösen  Körpern,  bei  wel- 
chen die  eben  angezeigte  Bedingung  nicht  erfüllt  ist,  in  anhomogenen  oder 
zusammengesetzten  feuchten  porösen  Körpern  und  zwar  ausschUesslich  in 
solchen  mit  nicht  starrem  Gerüste. 

In  einem  prismatischen  feuchten  porösen  Körper  mögen  in  gleich— 
langen  Stücken  von  dem  Querschnitte  des  Prisma's  regelmässig  zwei  Sub- 
stanzen abwechseln,  welche  wir  als  «Substanz  und  /? Substanz  unter- 
scheiden wollen.  Die  Enden  des  Prisma's  schliessen  mit  der  einen  der 
beiden  Substanzen  ab ,  und  die  Grundflächen  seien  von  derjenigen  freien 
Flüssigkeit  bespült,  welche  der  Flüssigkeit  in  den  Enden  des  Prisma's 
gleichartig  ist,  so  dass  am  Stromein-  und  am  Stromaustrittsende  des 
Prisma's  keine  Veränderung  durch  die  Flüssigkeitsfortführung  gesetzt  sei. 
Drei  Möglichkeiten  kommen  alsdann  in  Betracht. 

Erstlich  kann  in  beiden  Substanzen  die  in  den  Hohlräumen  des  festen 
porösen  Gerüstes  enthaltene  Flüssigkeit  dieselbe,  das  feste  poröse  Gerüst 
aber  von  verschiedenem  Bau  sein ,  so  dass  die  in  jedem  Querschnitte  in 
der  Zeiteinheit  fortgeführte  Flüssigkeitsmenge  bei  der  a  Substanz  grösser 
ist  als  bei  der  /^Substanz.    In  diesem  Falle  werden  in  Folge  der  Flüssig— 


454    Abschn.  II.  Kap  VI.  $3  (4).  Von  der  Flüwigkeitoforifübrung  und  ihren  Folgen 

keilsfortftthrung  die  /^Substanz-Stttcke  zwar  k^ine  Veränderung  erbhren, 
•die  aSubstanz-Sittcke  aber  an  ihrem  Stromeintrittsende  an  Flüssigkeit  ver- 
armen und  an  ihrem  Stromausiriltsende  an  Flüssigkeit  reicher  werden 
[vgl.  o.  §  2  (1)].  Der  Widerstand  des  Prisma's  wird  daher,  da  die  Ab- 
nahme des  Flüssigkeitsgehaltes  durch  die  Zunahme  desselben  in  Beztig  auf 
den  Widerstand  nicht  compensirt  wird  (vgl.  o.  S.  409 — 40.),  durch  die 
Flüssigkeitsfortführung  unter  dem  Einflüsse  des  Stromes  wachsen :  es  wird 
eine  accessorische  Widerstandszunahme  des  Prisma^s,  wie  wir  sie  be- 
zeichnen wollen,  in  Folge  der  Anhomogenität  eintreten. 

Zweitens  kann  in  beiden  Substanzen  das  feste  poröse  Gerüst  von 
demselben  Bau ,  die  das  Gerüst  erfüllende  Flüssigkeit  aber  ungleichartig 
sein.  Schliessen  wir  die  chemische  Verwandtschaft  der  beiden  Flüssig- 
keiten aus,  so  ist  vornehmlich  deren  Leitungsfähigkeit  von  Bedeutung,  und 
wir  wollen  annehmen,  dass  Idie  Flüssi^eit  der  a Substanz  besser  leite  als 
die  Flüssigkeit  der  /^Substanz.  In  jedem  Stücke  der  a  Substanz  werden 
dann  ein  Reicherwerden  an  Flüssigkeit  und  ein  Ersatz  besser  leitender 
Flüssigkeit  durch  schlechter  leitende  am  Stromeintrittsende  —  und  ein 
ebensolcher,  nur  geringerer  Flttssigkeitsersatz  am  Stromaustrittsende  stattr- 
haben ;  in  jedem  Stücke  der  /^Substanz  werden  eine  Verarmung  an  Flüssig- 
keit und  ein  Ersatz  schlechter  leitender  Flüssigkeit  durch  besser  leitende 
am  Stromeintrittsende  —  und  ein  ebensolcher,  nur  gmngerer  Flüssigkeits- 
ersatz und  ein  Reicherwerden  an  Flüssigkeit  am  Stromaustrittsende  erfolgen. 
Die  Widerstandsveränderung  des  Körpers  in  Folge  der  vorgenannten 
Veränderungen  insgesammt  lässt  sich  schon  hinsichts  ihres  Yorzeic^ns 
nicht  mit  Bestimmtheit  ansagen ;  höchstwahrscheinlich  wird  jedoch  m^t 
eine  accessorische  Widerstandszunahme  in  Folge  derFlüssigkeitsfortfiihruag 
auftreten,  weil  die  Verarmung  der  /? Substanz  durch  die  unzureichende 
Zufuhr  von  der  aSubstanz  her  noch  besonders  vergrössert  ist. 

Endlich  kann  drittens  in  beiden  Substan^n  sowohl  das  feste  poröse 
Gerüst  von  verschiedenem  Bau  wie  auch  die  das  Gerüst  erfüllende  Flüssig- 
keit ungleichartig  sein.  Hier  ist  es  aber  für  uns  nicht  lohnend,  die  denk- 
baren Variationen  und  ihre  Folgen  durchzugehen. 

Wir  wollen  auch  nicht  weiter  auf  die  Betrachtung  anhomogener,  aus 
inehr  als  zwei  Substanzen  zusammengesetzter  Körper  uns  einlassen,  sondern 
dafür  bei  dem  durchsichtigen  ersten  der  vorbehandelten  drei  Fälle  nodi 
€in  wenig  verweilen. 

Schrumpfen  an  unserem  prismatischen  Yersuc^skörper  bei  unverän- 
derter Länge  der  aSubstanz-Stücke  die  /^Substanz-Stücke  mehr  und  mehr 
^m  Länge  ein,  so  wird  die  accessorische  Widerstandszunahme  in  F(^ge  der 
Anhomogenität  einen  immer  grösseren  Bruchtheil  des  ursprüngüchen 
Widerstandes  des  Prisma's  betragen ;  dagegen  wird  dieselbe  Widerstands- 


im  anhofDOgenen  feuchten  porösen  Körper.  4&5 

ittnabfne  vef  hfiltnisdmSIssig  de^to  Ueiner  sein,  je  kürzer  die  ofSubstanz-Stttcke 
i)fei  unv^ränderier  Lange  der  /TSubstanz-Stfloke  werden :  bei  sehr  geringer 
Läbge  der  /föijd!)stanz-Sl;tlcke  und  einer  minieren  Länge  der  aSubstanz- 
Stüdce  wird  die  Widerstandszunahme  ein  Maximum  haben.  Ist  der  \efr^ 
Suchskörper  bei  prismatischer  oder  unregelmfilssigerer  Gestah  alinear  durch- 
strömt, so  wird  dadurch  nur  die  Grösse  der  Widerstandszunahme  beeinflusst 

4 

sein.  Bei  der  verschiedenartigcfn  Durchströmung  der  Versuchskörper  wii*d 
aber  als  allgemeine  Bedingung  ^r  das  Auftreten  der  Widerstandszunahme 
in  Folge  der  Auhomogenitöt  festzuhalten  sein,  dass  die  Stromf^den  die 
beiden  Substanlsen  abwechselnd  nach  einander  durchsetzen.  Denken  wir 
uns  z.  B.  einen  Würfel  von  a  Substanz  mit  einem  Systeme  senkrechter 
SdieidewSinde  von  /^Substanz ,  so  wird  die  accessorische  Widerstandszu- 
nahme bei  alinearer  Durchströmung  des  Würfels  stets  eintreten,  bei  Mnearer 
Durchströmung  aber  nur  dann,  wenn  der  Strom  zwischen  zwei  correspon- 
direnden  Seitenflüchen  so  fliesst,  dass  die  Stromf^den  die  Scheidewände 
unter  rechtem  Wiidcel  schneiden ;  bei  dem  Fliessen  des  Stromes  zwischen  den 
beiden  anderen  correspondirenden  Seitenflächen  oder  den  Grundflächen  des 
Würfds  wird  der  Würfel  wie  ein  homogenerfeuchter  poröser  Körper  sich  ver- 
halten, da  alsdann  jeder  Stromfaden  nur  eine  einzelne  der  beiden  Substanzen 
des  Würfels  durchsetzt.  Besitzt  der  Würfel  von  a  Substanz  zwei  einander 
schneidende  Systeme  Von  Scheidewänden  von  /^Substanz,  so  wird  natürlich 
bei  jeder  Durchströmung  die  Widerstandszunahme  in  Folge  der  Anhomoge- 
nität  auftreten.  Schliesslich  wird  es  kaum  der  Bemerkung  bedürfen,  dass 
eben  diese  Widerstandszunahme,  sobald  die  Enden  des  Yersuchskörpers 
nicht,  wie  wir  es  hier  immer  vorausgesetzt  haben ,  von  freier  gleichartiger 
Flüssigkeit  bespült  sind,  zu  den  accessorischen  Widerstandsveränderungen 
am  Stromein-  und  am  Stromaustrittsende  algebraisch  sich  hinzufügen  wird. 

{%.)  Thatsächliche  Bewährung  der  Ergehnisse  der  Anschauung  in  (4). 

(a.  Bewährung  am  Nerven  und  Muskel.) 

Nach  diesen  Ueberlegungen  brauchen  Wir  nur  des  Baues  des  Nerven, 
wie  wir  schon  einmal  S.  348.  auf  ihn  aufmerksam  gewesen  sind,  uns 
wieder  zu  erinnern,  um  das  Yerständniss  der  accessorischen  Widerstands- 
zunahme des  Nerven ,  welche  im  §  Ä  (4)  unerwartet  uns  aufgestossen  ist, 
zu  gewinnen. 

Der  Nerv  ist  aus  vielen  der  Länge  nach  aneinandergelegten  Nerven- 
fasern zusammengesetzt,  und  jede  von  diesen  besitzt  eine  sehr  feine  Hülle, 
die  Nervenscheide,  und  einen  Inhalt,  den  Nerveninhalt,  der  ah  Dicke  die 
Nervenscheide  beträchtlich  übertrifft.  Der  aus  der  inneren  Polarisation  des 
Nerven  gezogene  Schluss  (s.  o.  S.  13.) ,  dass  der  Nerv  ein  feuchter  poröser 
Körper  ist,  wird  danach  unbedingt  auf  den  Nerveninhalt  zu  übertragen 


456  Abschn.  II.  Kap.  VI.  §  3  (2a).  Von  der  Flüssigkeitsfortführung  und  ihren  Folgen 

sein.  Nicht  minder  wird  jedoch  die  Nervenscheide  als  feuchter  poröser 
Körper  anzuerkennen  sein.  Denn  ihre  Porosität  lässt  sich  schon  von  vom- 
herein  und  vollends  des  Stoffwechsels  des  Nerveninhaltes  wegen  nicht  be- 
zweifeln; auch  ist  sie  uns  noch  besonders  vor  die  Augen  geführt  durch  die 
Versuche  der  §§  2.  und  3.  des  Kap.  V.  mit  Flüssigkeiten ,  welche  einen 
Niederschlag  in  der  NervenCItissigkeit  erzeugen,  da  trotzdem,  dass  nur  eine 
kleine  Stelle  des  Umfanges  des  Nerven  mit  der  betreffenden  FltLssigkeit  in 
Berührung  war,  doch  in  der  ganzen  Dicke  des  Nerven  der  Niederschlag 
entstanden  ist  und  die  Nervenfasern  abgestorben  sind.  Sollte  man  aber 
etwa  noch  der  Dünne  der  Nervenscheide  wegen  Bedenken  tragen,  dieser 
ein  System  durch  Hohlräume  mit  einander  verbundener  Gapillaren  zuzu- 
erkennen, so  erledigt  sich  das  Bedenken  hier  einfach  dadurch,  dass  wir 
die  beiden  benachbarten  Nervenscheiden  mit  der  zweifellos  zwischen  ihnen 
befindlichen  Flüssigkeitsschicht  fortan  immer  als  ein  Ganzes  auffassen. 
Weil  nun  der  Stoffwechsel  des  Nerveninhaltes  durch  die  Nervenscheide 
hindurch  erfolgt  (vgl.  o.  S.  316.],  ist  es  nicht  denkbar,  dass  die  Nerven- 
flüssigkeit, worunter  wir  jetzt  die  in  den  Poren  des  Nerveninhaltes  ent- 
haltene Flüssigkeit  verstehen ,  wesentlich  verschieden  ist  von  der  Flüssig- 
keit in  den  Poren  der  Nervenscheide;  dagegen  weichen  den  Ergebnissen  der 
mikroskopischen  Untersuchungen  zufolge  die  festen  porösen  Gerüste  des 
Nerveninhaltes  und  der  Nervenscheide  sicher  wesentlich  von  einander  ab. 
Der  Nerv  ist  also  ein  cylindrischer  anhomogener  feuchter  poröser  Körper, 
zusammengesetzt  aus  zwei  Substanzen,  welche  in  verschieden  gebauten 
Gerüsten  dieselbe  Flüssigkeit  besitzen  und  von  welchen  die  eine  in  dünnen 
und  auf  den  Grundflächen  des  Gylinders  senkrechten  Längsscheidewänden 
die  andere  durchsetzt. 

Diesem  Bau  gemäss  muss  nach  (1)  der  Nerv,  wenn  er  von  Querschnitt- 
flache  zu  Querschnittfläche  linear  durchströmt  ist,  hiiisichts  der  Folgen  der 
Flüssigkeitsfortführung  ganz^wie  ein  homogener  feuchter  poröser  Körper 
sich  verhalten ,  bei  der  alinearen  Durchströmung  aber  muss  die  accesso- 
rische  Widerstandszunahme  in  Folge  der  Anhomogenität  an  ihm  auftreten. 
Und  gerade  dies  hat  auch  oben  im  §  2.  sich  herausgestellt,  da  uns  bei  dem 
alinear,  nicht  bei  dem  linear  durchströmten  Nerven  eine  Abweichung  in 
den  Folgen  der  Flüssigkeitsfortführung  den  anderen  feuchten  porösen  Kör- 
pern gegenüber  sich  darbot,  eine  Abweichung  der  Art,  dass  der  Wider- 
stand der  durchströmten  Nervenstrecke  eine  unerwartete  und  in  ihrem 
Ursprünge  unbekannte  accessorische  Zunahme  erfuhr.  Die  unerwartete 
accessorische  Widerstandszunahme  des  §  2  (4)  ist  also,  wie  wir  finden, 
nichts  Anderes  als  die  Widerstandszunahme  in  Folge  der  Anhomogenität. 

Wäre  der  Nerv  in  günstigeren  Dimensionen  uns  zugänglich,  so  stände 
hier  noch  ein  besonderer,  von  allen  unseren  früheren  Untersuchungen  ganz 


im  Nerven  und  Muskel.  ^57 

unabhängiger  Nachweis  der  Widerstandszunahme  in  Folge  der  Anhomo- 
genital  bei  dem  Nerven  in  Aussicht.  Von  einem  Nerven ,  der  so  breit  wie 
lang  wäre ,  wttrden  wir  zwei  gleichgrosse  lange  Stücke  ausschneiden ,  das 
eine  parallel  der  Faserung,  das  andere  senkrecht  darauf,  und  an  ihnen  in 
genau  gleicher  Weise  die  Versuche  des  §  2.  des  Kap.  lY.  wiederholen, 
so  zwar,  dass  wir  cd  jedesmal  gerade  die  Mitte  von  ab  einnehmen  Hessen. 
In  beiden  Fällen  würde  cd  linear  durchströmt  sein  —  wenigstens  würde 
die  Durchströmung  von  der  linearen  nicht  der  Rede  wertb  abweichen  (vgl. 
o.Fig.  24i4. ;  S.430.)  — ;  aber  jeder  Stromfaden  würde  in  cd  in  dem  einen 
Falle  nur  in  einer  der  beiden  Substanzen  des  Nerven  verlaufen ,  in  dem 
anderen  Falle  beide  Substanzen  des  Nerven  wiederholt  nach  einander 
durchsetzen.  Die  Widerstandsveränderung  von  cd  unter  dem  Einflüsse  des 
Stromes  von  K^  müsste  alsdann  unter  sonst  gleichen  Umständen  in  dem  letz- 
teren Falle  einen  positiven  Zuwachs  zeigen  gegen  den  ersteren  Fall. 

Ist  aber  auch  der  Nachweis  am  Nerven  selber  unmöglich ,  so  lässt  er 
sich  doch  an  einem  Körper  führen,  der  gerade  hinsichts  der  hier  in  Betracht 
kommenden  Verhältnisse  dem  Nerven  höchst  ähnlich  ist.  Auch  der  Muskel 
ist  längsgefasert ;  auch  bei  ihm  besteht  jede  Faser  aus  der  Scheide  und  dem 
Inhalte ;  auch  bei  ihm  —  es  liesse  sich  das  vorhin  vom  Nerven  Besprochene 
wiederholen  —  enthalten  die  beiden  Substanzen  in  verschieden  gebauten 
Gerüsten  die  gleiche  Flüssigkeit.  Nur  die  Gontractilität  des  Muskels  ist  der 
Untersuchung  hinderlich.  Selbst  wenn  wirklich  durch  das  Einbringen  des 
contractilen  Muskels  in  eine  Streckvorrichtung  jede  Verschiebung  einzelner 
Muskelbündel  verhindert  wäre,  würde  uns  dieses  Hülfsmittel  Nichts  leisten, 
weil  wir  es  nur  mit  ausgeschnittenen  Muskelstücken  zu  thun  haben  könnei^ 
Für  uns  bleibt  Nichts  tlbrig,  als  die  Untersuchung  im  Wesentlichen  auf 
den  nicht  mehr  contractilen  Muskel  zu  beschränken.  Die  Frosch -Muskeln 
verdienen  dann  aber  nicht  mehr  den  Vorzug,  und  wir  halten  uns  an  Säuge- 
thier-Muskeln,  bei  welchen  wir  die  gewünschten  Stücke  in  grösserer  Länge 
gewinnen  und  somit  die  zu  prüfende  Strecke  weiter  entfernt  vom  Stromein- 
und  Stromaustrittsende  annehmen  können. 

Wir  führen  also  die  Versuche,  wie  wir  sie  vorhin  für  den  Nerven  hin- 
gestellt haben,  an  prismatischen  Stücken  Rindfleisch  aus,  welche  wir  zu 
den  verschiedensten  Zeiten  (72  Stunde  bis  4  Tage)  nach  dem  Schlachten 
des  Thieres  in  möglichst  gleicher  Grösse,  das  eine  der  Fleischfaserung  pa- 
rallel, das  andere  senkrecht  darauf ,  dicht  neben  einander  ausgeschnitten 
haben.  Jedes  Fleischstück  wird  wie  der  Nerv  den  vier  stumpfen  Thon- 
spitzenkanten  aufgelagert  und  ruht  mit  seinen  beiden  Enden  auf  Glasplatten ; 
ac  ist  =  dfeÄ  c.  15"",  cd=  c.  10™  (vgl.  Fig.  21.).  Mit  Hülfe  momentaner 
Schliessungen  und  rascher  Verstellung  des  Schiebers  S  (s.  0.  S.  238.)  be- 
stimmen wir,  bei  einem  Daniell  in  der  ungespaltenen  Strecke  des  Strom- 


438  Abscba.  IL  Kap.  VI.  §  3  (2a).   Voo  der  FItiBsigkeiUfortfiihruDg  und  ihren  Folgen 

Belzes,  in  regelmässigen  Zwischenr9lumen  von  5  reep.  40  MiBulen  den 
WidersUnd  von  cd  und  lassen  hin  und  wieder  in  der  Zwischenzeit  twtm 
solcher  Beslimmungen ,  nachdem  wir  die  Unterbrechung  bei  Q  bergesleilt 
haben,  ab  vom  Strome  der  mehrgliederigenGrove'^chen^ttule  K^  durchsetzt 
sein.  Um  vor  T£luschungen  durch  die  innere  Polarisation  des  Musketflei- 
sches in  Folge  des  Stromes  von  JT,  gesichert  zu  sein ,  bestimmen  wir  den 
Widerstand  von  cd  jedesmal  bei  beiden  Richtungen  des  Stromes  von  K. 

Die  Erfolge  der  Versuche  sind  ausnahmslos  die,  dass  der  Widerstand 
von  cd  nach  der  DurchsVrömung  von  ab  wesentlich  verringert  -sidi  ergieht 
bei  dem  der  Faserung  parallel  ausgeschnittenen  Muskelstadie,  vergrOssert 
dagegen  oder  gar  nidit  verändert  oder  höchstens  ein  wenig  verringert  bei 
dem  anderen  MuslcelstttdLe.  Auch  wenn  die  innere  Polarisation  des  Mus- 
kelfleiscbes  in  Folge  des  Stromes  von  K^  die  Schieberstellung  wesentlich 
beeinflusst,  tritt  die  aBgegd>ene  Verschiedenheit  der  Ergebnisse  der  Ver- 
suche scharf  hervor.  Der  Widerstand  von  cd  erscheint  alsdann  nacb  der 
Durchströmung  von  ab  immer  grösser,  wenn  der  Prttfungsstrom  dem 
Strome  von  K^  in  cd  gleich,  als  wenn  er  ihm  entgegengesetzt  gerichtet  ist; 
es  zeigt  aber  bei  dem  der  Faserung  parallel  ausgeschnittenen  Muskeistticke 
nach  der  Durchströmung  von  ab  die  Schieberstdlung  bei  beiden  Ridi- 
tungen  des  Stromes  von  K  einen  wesentlich  kleineren  Widerstand  an  als 
vor  der  Durchströmnng,  während  bei  dem  anderen  Muskelstttcke  höchstens 
die  Schieberstellnng  bei  der  einen  Stromrichtung  einen  etwas  kleineren, 
die  Schieberstellung  bei  der  anderen  StromrichUing  aber  ^nen  wesentlich 
grösseren  Widerstand  oder  gar  beide  Schieberstellungen  einen  grösseren 
Widerstand  nach  der  Durchströmung  als  vor  derselben  angeben.  Die  Wider- 
standsveränderung von  cd  unter  dem  Einflüsse  des  Stromes  von  E^  zeigt 
also,  ganz  wie  wir  es  erwarteten,  im  Falle  der  auf  die  Faser  senkrechten 
Durchströmung  des  Muskels  einen  positiven  Zuwachs  gegen  den  Fall  der  der 
Faser  parallelen  Durchströmung:  der  Widerstand  des  Muskels  eH^brt  im 
ersten,  nicht  aber  im  zweiten  Falle  eine  accessorisdie  Zunahnfte,  die  Zu- 
nahme in  Folge  der  Anhomogenität.^ 


4)  In  den  folgenden  Beispielen  geben  die  nackt  hingestellten  Zahlen  die  bei  den 
(momentanen)  Widerstandsbestimmongen  von  cd  gefundenen  Schieberstellungen ;  der 
Strom  von  f^floss  bei  (I]  Ton  ilnach  c,  bei  (II)  von  c  nach  d.  —  Als  Vergleichswider- 
stand war  eine  w^eite,  mit  concentrirter  Zinkvitrioliösang  gefüllte  Glasröhre  benutzt. 

Versuch  453. 
Von  einem  vor  c.  S4  Stunden  geschlachteten  Rinde 

A.  Senkrecht  auf  die  Faserrichtung  B.  Parallel  der  FasenidituBg 

ausgeschnittenes  Fleischstöck. 

3  A.      0  m.     469  ,1) ;  467  (H;.  4  h.    S1  m.     456  (I) ;  455  (U). 

5  m.     467  %  ir«.  t5  m.     454  fP  ;  449  'II). 


im  Nerren  und  Mttskel. 


459 


Die  Versuche  am  Muskel  sind  übrigens,  ausser  dass  sie  den  am  Nerven 
unmöglichen  Nachweis  vollkommen  ersetzen ,  noch  in  einer  anderen  Be- 
ziehung für  uns  werthvoU.  Die  Anatomie  unterscheidet  am  Nerveninhalte 
die  Markscheide  und  den  Axency  linder.  Man  hätte  daher  die  Anhomoge- 
nitfit  des  Nerven ,  um  welche  es  hier  sich  handelt ,  nicht  mit  uns  in  der 
Verschiedenheit  zwischen  Nervenscheide  und  Nerveninhalt  erkennen,  son- 
dern daneben  noch  oder  gar  ausschliesslich  in  der  Verschiedenheit  zwis(^en 
Märicscheide  und  Axencylinder  begründet  annehmen  können;  und  wir 
htttten  damit  vor  der  immer  noch  heiklen  Frage  gestanden,  ob  schon  in  der 
unversehrten  Inenden  Nervenfaser  der  Nerveninhalt  in  Maiiischeide  und 
Axencylinder  geschieden  ist  oder  nicht.  Jetzt  ist  durch  die  Ergebnisse  am 
Muskel  jene  Annahme  hinfällig  geworden ;  denn  die  Widerstandszunahme 
in  Folge  der  Anhomogenität  tritt  ebensowohl,  wie  bei  dem  Nerven,  auch  bei 
dem  Muskel  auf,  obwohl  bei  diesem  die  Scheidung  des  Faserinhaltes, 
welche  jener  Annahme  zu  Grunde  liegt,  sicher  nicht  vorhanden  ist. 


3  h. 

40  m. 

467  (I,  11). 

4  A. 

30  Ol. 

449  (I);  448  p. 

ab  vom  Strome  von  4Grove's 

35  m. 

450  (I);  449  (II). 

während   5    Min.    in  der 

ab  vomStrome  von  4Grove*s 

Richtung    von  a  nach  b 

während    5   Min.    in  der 

durchflössen. 

Richtung    von  a  nach  b 

45  m. 

471  (I);  473  (II). 

durchflössen. 

20  ff». 

471  (I);  470  (U). 

40  m. 

435  (I)  ;  434  (II) . 

30  tn. 

472  (I,  11). 

45  m. 

437,5  (I);  436  (II). 

ab  während  40  Min.   wie 

55  m. 

440  (I)  ;  438,5  (II). 

vorhin  durchströmt. 

5A. 

5  m. 

444,5  (I);  440  (II). 

40  m. 

476  (Ii;  474  (II). 

ab  während   4  0  Min.  wie 

50  m. 

475  (I);  474  {Hj. 

vorhin  durchströmt. 

4  h. 

0  m. 

476  (I);  475  (U). 

45  m. 

436  (I);  430,5  (II). 

ab  wie  zuletzt  durchströmt. 

25  m. 

435  (I,  II). 

40  m. 

473  (I);  472  (II). 

20  f». 

475  (I);  474  (II). 

Versuch  454. 

4  h. 

5  A. 


Von  einem  vor  c.  4  V2  Stunden  geschlachteten  Rinde 

Ä,  Senkrecht  auf  die  Faserrichtung  B.  Parallel  der  Faserrichtung 

ausgeschnittenes  Fleischstück. 

984  (II) ;  994  (I).   [c.  2'*'.]  5  h.    25  m.     708  (II) ;  745  fl). 


50  m. 
55  m. 

0  m. 

5  m. 


4  0  m. 
4  5  m. 
30  m. 


978  (II)  ;  980  (I).   [c.  2•^] 
969  (II);  976  (I).   [c.  41/4*^] 
965  (II);  970  (I).   [c.  ^2""'] 
ab,  während    6  Min.   vom 
Strome  von  6  Grove's  in 
der  Richtung  von  b  nach  a 
durchflössen. 
984  (U);  4048  (I).   [6—7*^] 
975  (II);  988  (I).   [2V2'''-] 
973  (II);  980  (I).   [4V4«^]     ^ 


[V8-V4 


tc 


.] 


30  m.  703  (11);  706  (I). 
35  m.  704  (II);  707  (I). 
40  m,     702  (II) ;  706  (I). 

ab  während  5   Min.  vom 
Strome  von  6  Grove's  in 
der  Richtung  von  b  nach  a 
durchflössen. 
45  m.     654  (II);  74  3  (I).  [c.  40'^] 
50  m.     682  (II)  ;  703  (I).  [c.  4*^.] 
55  m.     700  (II) ;  706  (I).   [c.  41/2"'.] 


B  war  etwas  dicker  alsi4.  In  B  entstanden  bei  der  Schliessung  und  Oeffnung  \onKi  sehr 
schwache  Zuckungen,  die  jedoch  auf  die  Gegend  von  a  und  b  beschränkt  blieben.  —  Die 
letzte  Columne  dieses  Versuches  enthält  die  Ablenkungen,  welche  bei  der  Oeffnung  des 
Bussolen-Schlüssels  vor  jeder  Widerstandsbestimmung  beobachtet  wurden. 


460  Abschn.  II.  Kap.  VI.  §  8  (2b).  Von  der  Flüssigkeitsfortführnng  und  ihren  Folgen 

Um  über  die  Bedeutung  der  anatomischen  Bestandtheile  des  Nerven 
für  die  uns  beschäftigenden  Erscheinungen  sogleich  vollständig  in's  Reine 
zu  kommen ,  haben  wir  dann  noch  das  Neurilemm  (und  Perineurium)  in^s 
Auge  zu  fassen.  Die  Wiederholung  der  Versuche  der  §§1  (2).  und  4.  des 
Kap.  II.  und  des  §  3.  des  Kap.  III.  an  den  neurilemmlosen  Nervenfaser- 
Bündeln,  welche  nach  Harless^  aus  den  Muskeln  herausgezogen  sind,  liefert 
die  früheren  Ergebnisse  wieder;  und  die  Widerstandszunahme,  welche 
dabei  zur  Beobachtung  kommt,  ist,  wie  wir  bald  sehen  werden,  nichts 
Anderes  als  die  Widerstandszunahme  in  Folge  der  Anhomogenität.  Danach 
ist  nicht  daran  zu  denken ,  dass  unsere  Anhomogenität  des  Nerven ,  statt 
in  der  Verschiedenheit  von  Nervenscheide  und  Nerveninhalt,  etwa  in  der 
Verschiedenheit  von  Neurilemm  (mit  Perineurium)  und  Nervenfaser  gelegen 
sei :  vielmehr  wird  das  Neurilemm  (und  Perineurium)  nur  als  Verdickung 
der  Nervenscheide  aufzufassen  sein.  Sowohl  die  Differenzirung  der  Nerven- 
hüllen wie  die  etwaige  Differenzirung  des  Nerveninhaltes  ist  also  zunächst 
für  uns  bedeutungslos.:  ihr  Einfluss  auf  die  Flüssigkeitsfortführung  im 
Nerven  ist  sicherlich  sehr  untergeordnet  dem  entsprechenden  Einflüsse  der 
Verschiedenheit  von  Hülle  und  Inhalt  und  wird  durch  den  letzteren  vor 
der  Hand  ganz  verdeckt. 

Schliesslich  entsteht  nun  die  Frage,  ob  die  Flüssigkeitsgehalts- Verän- 
derung ,  welche  unsere  Widerstandszunahme  in  Folge  der  Anhomogenität 
bedingt,  in  der  Nervenscheide  oder  im  Nerveninhalte  erfolgt.  Diese  Frage 
ist,  weil  trotzdem,  dass  bei  der  Nervenfaser  und  vollends  bei  der  Muskel- 
faser die  Scheide  dem  Inhalte  an  Dicke  so  sehr  nachsteht,  die  Widerstands- 
zunahme in  Folge  der  Anhomogenität  nicht  nur  überhaupt  zu  constatiren 
ist,  sondern  sogar  in  ansehnlicher  Grösse  sich  darstellt,  nach  den  betreffen- 
den Erwägungen  in  (1)  unbedingt  dahin  zu  beantworten,  dass  es  der 
Nerveninhalt  ist,  welcher  die  Flüssigkeitsgehalts-Veränderung  erfährt.  Dies 
zu  wissen,  ist  für  uns  von  Wichtigkeit :  nebenbei  gewinnen  wir  aber  noch 
ein  anderes  interessantes  Ergebniss.  Indem  nämlich  das  eben  Erschlossene 
nichts  Anderes  besagt,  als  dass  die  fortgeführte  Flüssigkeitsmenge  unter 
sonst  gleichen  Umständen  in  dem  Nerveninhalte  grösser  ist  als  in  der  Ner- 
venscheide, muss  weiter,  weil  dieselbe  Flüssigkeit  die  Hohlräume  des  In- 
haltes und  der  Scheide  erfüllt,  das  Gerüst  der  Nervenscheide  entweder 
von  geringerem  specifischen  Widerstände  sein  oder  minder  enge  rei^). 
minder  zahlreiche  Capillarröhrchen  besitzen  als  das  Gerüst  des  Nerven- 
inhaltes. Wegen  des  ungemein  grossen  specifischen  Widerstandes  des  Ge- 
rüstes bei  den  Thiergeweben  im  Allgemeinen  hat  die  letztere  Möglichkeit 
die  grösste  Wahrscheinlichkeit  für  sich.   Wie  dem  aber  auch  sei,  jedenfalls 


1)  S.  0.  S.  230.  Anm. 


iQ  anhomogenen  feuchten  porösen  Körpern.  461 

stellt  sich  heraus,  dass  die  Leitungsf^higkeit  der  Scheide  grösser  ist  als  die 
des  Inhaltes.  Es  ist  dies  im  Einklänge  mit  der  gelegentlichen  Angabe  von 
Pflüger ^  dass  »das  durchtränkte  Bindegewebe  beträchtlich  besser  leitet,  als 
die  Nervenfasern«  ^,  einer  Angabe ,  über  deren  Ursprung  und  experimen- 
telle Stützen  Nichts  sich  hat  ermitteln  lassen. 

(b.  Bewährung  an  anderen  anhomogenen  feuchten  porösen  Körpern.   Vom  sogenannten 

inneren  secundären  Widerstände.) 

Anderweitige  Bewährungen  der  Ergebnisse  der  Anschauung  in  (1) 
ausser  am  Nerven  und  Muskel  noch  eigens  aufzusuchen ,  würde  uns  vom 
eigentlichen  Gegenstande  unserer  Bemühungen  zu  weit  abführen.  Es  trifft 
sich  daher  gut,  dass  wir  solche  Bewährungen  wiederum  bereits  vor- 
liegend ßnden  in  den  Erfahrungen  du  Bois-Reymond! s  an  frischen  Stücken 
Kartoffel,  Mohrrübe,  Petersilienwurzel,  Begoniastiel,  Apfel  und  Birne. 

Die  genannten  Pflanzentheile  bestehen  aus  der  Kugelform  sich  nähern- 
den, bald  mehr  bald  weniger  abgeplatteten  Zellen,  an  deren  jeder  der 
verhältnissmässig  umfangreiche  Zelleninhalt  von  einer  dünnen  Zellmem- 
bran umschlossen  ist;  und  Zelleninhalt  und  Zellmembran^  sind  feuchte 
poröse  Körper,  deren  Gerüst  nach  den  Ergebnissen  der  mikroskopischen 
Untersuchung  sicherlich  von  verschiedenem  Bau  ist,  deren  Flüssigkeit  aber, 
weil  der  Stoffwechsel  des  Zelleninhaltes  durch  die  Zellmembran  hindurch 
erfolgt,  nicht  wesentlich  verschieden  sein  kann.  Wir  haben  also  in  jenen 
Pflanzentheilen  feuchte  poröse  Körper  vor  uns ,  zusammengesetzt  aus  zwei 
Substanzen,  welche  in  verschieden  gebauten  Gerüsten  die  gleiche  Flüssig- 
keit enthalten,  und  von  welchen  die  eine  in  dünnen  und  mehr  oder  weniger 
unregelmässig,  zickzackförmig  verlaufenden  Längs-  und  Querscheidewän- 
den die  andere  Substanz  durchsetzt.  Bei  diesen  Körpern  muss  nach  (1), 
in  welcher  Bichtung  auch  der  Strom  dieselben  durchfliessen  mag,  die  Wider- 
standszunahme in  Folge  der  Anhomogenität^  eintreten;  und  zwar  muss 
die  Widerstandszunahme  bei  linearer  Durchströmung  des  prismatischen 
Körpers  in  allen  der  Untersuchung  zugänglichen  gleichlangen  Abschnitten 
desselben  von  gleicher  Grösse  sein.  Dies  hat  denn  auch  bei  den  Unter- 
suchungen E.  du  Bois-Reymond^s  sich  ergeben.  Denn  es  ist  eine  durch  den 
Strom  herbeigeführte  Widerstandszunahme  in  jedem  Längenelemente  des 
KTJrpers  gefunden  worden,  welche  mit  der  Stromdauer  und  der  Strom- 
dichte im  Körper  wuchs ,  von  der  Bichtung  des  Stromes  im  Körper  unab- 
hängig zu  sein  schien,  nach  der  Unterbrechung  des  Stromes  und  auch  in 


4)  Pflüger f  Untersuchungen  über  die  Physiologie  des  Elektrotonus.  S.  143*. 

2}  Die  benachbarten  Zellmembranen  fassen  wir  wiederum,  wie  oben  S.  456.  die 
benachbarten  Nervenscheiden,  als  ein  Ganzes  auf. 


462*  Abschn.  II.  Kap.  VI.  §  8  (%b).  Von  der  FlüssigkeitBforifttbruiig  und  ihren  Folgen 

dßT  ersten.  Zeit  nach  der  Umkebrung  der  Stromriobtung  abnabm,  endlich 
keine  bemerk}>are  Abstufung  von  dem  einen  Ende  des  Körpers  zum  an- 
deren bin  zeigte  ^ 

Indessen  sind  die  Dinge  bier  nicbt  ganz  ebne  Verwickelungen.  Fassen 
wir  zunächst  die  einzelne  Zelle  in^s  Auge,  so  ist  der  Zelleninbalt,  den  wir 
für  einen  einfachen  feuchten  porösen  Körper  genommen  haben,  in  Wirk- 
lichkeit aus  dem  Protoplasma  —  von  dem  nicht  immer  eingeschlossenen 
Zellenkeme  dürfen  wir  absehen  —  und  dem  Zellsafte  zusammengesetzt. 
Einfache  Ueberlegungen  ergeben  nun,  dass,   wenn  am  Stromein-  und 
Strx»maustrittsende  der  Zelle  das  Protoplasma,  das  zweifellos  ein  feuchter 
poröser  Körper  ist  und  dessen  Flüssigkeit  von  der  der  Zellmembran  und 
des  Zelisaftea  nicht  wesentlich  verschieden  sein  kann ,  der  Zellmembran 
anliegt,  die  Widerstandszunahme  in  Folge  der  Anhomogenität  ebensogut 
auftreten  muss,  wie  wenn  der  ganze  Zelleninhalt  aus  Protoplasma  bestände. 
Wenn  dagegen  am  Stromein-  iind  Stromaustrittsende  der  Zelle  der  Zellsaft 
mit  der  Zellmembran  in  Berührung  ist,  scheint  auf  den  ersten  Blick  nach 
den  Ermittelungen  im  §  2.  unmöglich  eine  Widerstandszunahme  in  Folge 
der  Anhomogenität  auftreten  zu  können ;  denn  selbst  wenn  man  den  Zell- 
saft wegen  der  in  ihm  enthaltenen  Körper,  der  Amylum-,  Chlorophyll- 
u.  a.  Kömer,  (nach  Analogie  der  Sand-  und  Schwefelbreie  [s.  o.  S.  8—9; 
442.] )  als  einen  feuchten  porösen  Körper  mit  nicht  zusammenhängendem 
Gerüste  auffasst,  ist  es  nicht  denkbar,  dass  der  Zellsaft  mit  den  grossen 
Flüssigkeitsmengen  zwischen  den  einzelnen  Körnern  gegen  das  Protoplasma 
und  die  Zellmembran  mit  ihren  unsichtbaren,    von  Flüssigkeit  erfüllten 
Hohlräumen  anders  als  eine  freie  Flüssigkeit  sich  verhalten  sollte.   Es  ist 
jedoch  zu  erwägen,  dass  die  Körner  des  Zellsaftes  unter  dem  Einflüsse  des 
Stromes  nach  dem  Stromeintrittsende  des  Zellsaftes  hin  wandern^:  dadurch 
nmss  der  Querschnitt  der  Flüssigkeit  des  Zellsaftes  am  Stromeintrittsende 
kleiner  und  am  Stromaustrittsende  grösser  werden  und  der  Widerstand 
des  Zellsaftes  zunehm^i.   In  diesem  Falle  hat  also  die  Beweglichkeit  der 
Gerüsttheilcfaen  denselben  Erfolg,  wie  sonst  die  grössere  Enge  resp.  die 
grössere  Zahl  der  Capillarröhrchen  des  Gerüstes.   Beiläufig  bemerken  wir, 
dass,  indem  die  Folgen  der  Wanderung  der  Zellsaftkörner  auch  nicht  aus- 
bleiben können ,  wenn  das  Protoplasma  der  Zellmembran  anliegt,  offenbar 


i)  E.  du  Bois-Reymond,  Ueber  den  secundären  Widerstand  u.  s.  ^.  A.  a.  O.-  S.  858 
—71*;  889—96*.  —  S.  oben  S.  9-10. 

3)  Ich  bube  in  Kartoffelzellen  bei  dem  Strome  einer  4  — IQ  gliederigen  Gcove'schen 
Säule  die  Amylumkömer  ausschliesslich  im  Sinne  der  negativen  Elektricitätsströmung 
sich  fortbewegen  sehen,  wie  es  auch  von  du  Bois-Reymond  (Ueber  den  secundfiren  Wi- 
derstand u.  s.  w,  A.  a.  0.  8.  894 — 5  *)  angegeben  ist.  —  Ueber  die  Wanderung  der  in 
Flüssi$i;keiten  suspendirten  Körperch^i  im  Allgemeinen  siehe  G.  Quincke,  Poggendorff's 
Aanalen  u.  s.  w.  Bd.  113  (4861).  S.  566  £f.* —  Wied^mann,  Die  Lehre  vom  Galvanis- 
mus  u.  s.  w.   Bd.  II.    S.  1084—9*. 


iD  aobomogeoen  feuchten  porösen  Kdrpeni.  463 

in  eben  diesem  Falle  die  WiderstandszuDafame  in  F(dge  der  Anhomogenitdt 
gi»össer  wird'  sein  müssen,  als  wenn  der  Zelisaft  mit  der  Zellmembran  in 
Berührung  ist 

Eine  zweite  Verwickelung  bietet  dann  der  Umstand ,  dass  die  Zellen 
dßv  genannten  Pflanzentheile  mit  ihren  Stromein-  und  Stromaustrittsenden 
in  der  Richtung  des  Stromes  nie  in  gleicher  Hübe  liegen.  Wäre  die  Anord- 
nung der  Zellen  eine  ganz  unregelmdssige,  so  könnte  in  der  That,  trotz  der 
WiderstaodBzunabiDe  in  Folge  der  Anhomogenität  an  jeder  einzelnen  Zelle, 
an  der  Zellenmasse  doch  diese  Widerstandszunahme  ausbleiben ,  indem  in 
jedem  seBk^rechten  Querschnitte  der  Strombahn  der  Flüssigkeitsverlust  der 
einen  Zelle  durch  den  Flüssigkeitsgewinn  der  anderen  Zelle  compensirt 
sein,  könnte.  In  Wirklichkeit  sind  aber  die  Zellen  mehr  oder  weniger  regel- 
mässig se  angeordnet,  dass  etwa  mit  der  Mitte  der  einen  Zelle  die  Enden 
der  Nachbarzellen  in  gleicher  Höhe  liegen  :  die  Compensation ,  an  welche 
wir  eben  gedacht  haben,  kann  daher  höchstens  theilweise  statthaben,  und 
die  Widerstandsznnahme  in  Folge  der  Anhomogenitat  muss  auch  an  der 
ganzen  Zellenmasse  zur  Beobachtung  kommen. 

Eine  Gestaltsveränderung  kann  in  Folge  der  Durchströmung  begreif- 
lich weder  an  der  einzelnen  Zelle  noch  an  der  ganzen  Zellenmasse  eintreten. 
Wollte  man  aus  dem  Ausbleiben  derselben  aber  einen  Einwand  gegen  die 
Widerstandszunahme  in  Folge  der  Anhomogenität  entnehmen ,  indem  man 
darauf  fusste,  dass  wir  im  §2.  bei  nicht  starrem  Gerüste  mit  der  Verarmung 
des  Versucbskörpers  an  Flüssigkeit  eine  Verengung  und  mit  dem  Reicher- 
werden an  Flüssigkeit  eine  Anschwellung  des  Versuchskörpers  an  der  be- 
treffenden Stelle  verbunden  gefunden  haben ,  so  würde  man  ganz  über- 
sehen, dass  der  Flüssigkeitsverlust  der  Zelle  am  Stromeintrittsende  und  ihr 
Fiüssigkeitsgewiion  am  Stromaustrittsende  ohne  jede  Gestaltsverändening 
der  Zelle  erfolgen  können  unter  Verschiebung  derGerüsttheilchen  nach  dem 
Stromeintrittsende  hin  und  dass  durch  diese  Verschiebung  eine  Wider- 
stands^unahme  der  Zelle  bedingt  sein  muss.  Ja ,  es  lässt.sich  sogar  auf 
Grund  der  eigenthümlichen  Bedingungen,  an  welche  die  Widerstands- 
zunahme in  Folge  der  Anhomogenität  geknüpft  ist,  mit  Sicherheit  vorher- 
sagen, dass  in  den  meisten  der  Fälle,  in  welchen  diese  Widerstandszunahme 
auftreten  wird,  nur  eine  Verschiebung  der  Flüssigkeit  der  porösen  Substanz 
im  Gerüste  und  nicht  eine  Gestaltsveründerung  der  ganzen  porösen  Sub- 
stanz wird  erfolgen  können. 

Du  Biois-Reymond  hat  die  eben  behandelte  Widerstandszunahme, 
welche  er  an  frischen  Stückten  Kartoffel,  Mohrrübe  u.  s.  w«  aufgefunden 
hatte,  im  Gegensatze  zu  dem  oben  im  §  2  (2bj  besprochenen  äusseren 
secundären  Widerstände  inneren  secundären  Widerstand  genannt.  Ein 
Verständniss  des  inneren  secundären  Widerstandes  ist  nicht  gewonnen 


464  Abschn.  II.  Kap.  VI.  §  8  (ib) .  Vom  sogenannten 

worden.  »Dass  dieser  Widerstand  bis  jetzt  nur  am  frischen  Pflanzengewebe 
beobachtet  ist«,  sagt  du  BoU-Heymond^  am  Schlüsse  seiner  theoretischen 
Erörterungen,  )> bricht  überhaupt  den  Stab  allen  solchen  Vennuthungen 
hinsichtlich  des  inneren  secundären  Widerstandes,  die  auf  beliebige,  mit 
Elektrolyten  getränkte  Capillar- Aggregate  passen.  Es  ist  vielmehr  klar, 
dass  es  hier  zunächst  einer  Annahme  bedarf,  wodurch  wenigstens  diese 
Art  feuchter  poröser  Körper  vorweg  ausgeschlossen  werde.  Eine  solche 
Annahme  würde  jetzt  z.  B.  sein,  dass  der  innere  secunddre  Widerstand 
auf  der  häufigen  Wiederholung  der  Bedingungen  des  äusseren  secundären 
Widerstandes  im  Inneren  eines  Körpers  beruhe,  insofern  man  nämlich  als 
allgemeinste  Vorbedingung  des  äusseren  secundären  Widerstandes  irgend 
welche  Discontinuität  der  Leitung  hinstellen  kann.  Allein  es  möchte  schwer 
sein,  in  den  frischen  Pflanzengeweben  eine  sich  oft  wiederholende  Discon- 
tinuität der  Leitung  zu  entdecken ,  welche  sich  erstens  auch  nur  einiger- 
massen  dem  vergleichen  Hesse,  was  wir  zur  Erzeugung  des  äusseren  se- 
cundären Widerstandes  als  nöthig  erkannt  haben,  und  welche  sich  zweitens 
nicht  auch  in  den  des  inneren  secundären  Widerstandes  unfähigen  Thier- 
ge weben  nachweisen  Hesse.« 

Im  Anschlüsse  an  diese  Worte  lassen  sich  die  Gründe,  weshalb  die 
theoretischen  Bemühungen  du  Bois-Reymond^s  in  Betreff  seines  inneren 
secundären  Widerstandes  nicht  von  Erfolg  haben  sein  können,  folgender- 
massen  angeben.  Erstens  war  die  Kenntniss  des  äusseren  secundären 
Widerstandes  zu  mangelhaft  und  zwar  hier  mangelhaft  nicht  aus  den  oben 
im  §  !ä  (9  b]  betonten  Gründen,  sondern  deshalb,  weil  an  die  unzureichende 
Zufuhr  vom  porösen  Zuleiter  her  —  bei  der  gleichen  Flüssigkeit  im  Zuieiter 
wie  im  Versuchskörper  —  als  an  eine  mögliche  Ursache  des  äusseren  se- 
cundären Widerstandes  nicht  gedacht  worden  war.  Zweitens  war  die 
durch  den  Strom  in  jedem  Abschnitte  des  Versuchskörpers  herbeigeführte 
Widerstandszunahme  nur  dann  immer  constatirt  worden,  wenn  sie  die 
Widerstandsaboahme  in  Folge  der  Erwärmung  (und  der  Elektrolyse)  über- 
traf und  somit  geradezu  eine  Widerstandszunahme  des  Körperabschnittes 
unter  dem  Einflüsse  des  Stromes  zur  Beobachtung  kam;  sie  war  dagegen 
übersehen  worden  in  manchen  Fällen ,  in  welchen  sie  der  Widerstands- 
abnahme in  Folge  der  Erwärmung  unterlag  und  nur  eine  gegen  die  letztere 
verkleinerte  Widerstandsabnahme  des  Körperabschnittes  unter  dem  Ein- 
flüsse des  Stromes  sich  zeigte. 

Aus  dem  letzteren  Grunde  ist  der  Glaube  entstanden,  dass  die  Thier- 
gewebe  der  Widerstandszunahme  durch  den  Strom  in  jedem  Längen- 
abschnitte unfähig  seien.  Denn  wenn  du  Bois-Reymond  bei  dem  senkrecbt 


i)  Üeber  den  secundären  Widerstand  u.  s,  w.   A.  a.  0.   S.  896*. 


inneren  secundären  Widerstände.  465 

auf  die  Faserrichtung  durchströmten  Muskelfleische  ebensowenig  wie  bei 
dem  parallel  der  Faserrichtung  durchströmten  inneren  secundären  Wider- 
stand gefunden  bat^,  so  lässt  sich  nach  unseren  Erfahrungen  in  (a)  nur 
annehmen ,  dass  bei  dem  ersteren  Muskelfleische  unter  den  Bedingungen 
von  du  Bois-Reymonds  Versuchen  die  Widerstandsabnahme  in  Folge  der 
Erwärmung  nie  durch  die  Widerstandszunahme  in  Folge  der  Anhomogeni- 
tät  überwunden  worden  ist ;  und  wohlbegrtindet  ist  die  Vermuthung,  dass 
bei  dem  RUckenmarke  und  dem  Knorpel  nur  das  Gleiche  stattgehabt  hat^ 
Auch  ist  wahrscheinlich  demselben  Umstände  die  Angabe  zuzuschreiben, 
dass  an  Stücken  Kartofiel,  Begoniastiel  u.  s.  w.  nach  40  Minuten  langem 
Aufenthalte  in  siedendem  Wasser  die  Widerstandszunahme  durch  den 
Strom  in  jedem  Ldngenabschnitte  nicht  mehr  eintreten  soU^  Durch  das 
Rochen  erfolgen  im  Zelleninhalte,  wie  dessen  Trübung  beweist,  Gerinnun- 
gen ,  schwellen  bei  der  Kartoflel  die  Amylumkömer  ungemein  an,  nimmt 
nach  du  Bois-^Reymond  der  Leitungswiderstand  der  Pflanzentheile  ab^, 
u.  s.  w. ;  und  eine  geringere  Grösse  der  Widerstandszunahme  in  Folge  der 
Anhomogenität  bei  den  gekochten  Pflanzentheilen  den  frischen  gegenüber 
ist  danach  wohl  denkbar:  indessen  wird  das  gänzliche  Ausbleiben  der 
Widerstandszunahme  in  Folge  der  Anhomogenität  bei  den  gekochten  Pflan- 
zentheilen, bis  neue  Untersuchungen  Gewissheit  schaffen,  mit  gutem  Grunde 
bezweifelt  werden  dürfen,  weil  der  zellige  Bau  der  Pflanzentheile  durch 
das  Kochen  nicht  aufgehoben  wird. 

Die  Anhänglichkeit  an  Hergebrachtes  lässt  uns  noch  bedenken,  ob 
etwa  unserer  Widerstandszunahme  in  Folge  der  Anhomogenität  fortan  die 
Bezeichnung  »innerer  secundärer  Widerstand«  beizulegen  wäre.  Allein 
nicht  nur  hat  oben  S.  436.  die  Bezeichnung  »äusserer  secundärer  Wider- 
stand« als  fernerhin  unmöglich  sich  erwiesen:  es  würde  auch,  wie  sich 
bald  zeigen  wird,  eine  Widerstandszunahme  des  Nerven,  welche  im  Sinne 
du  Bois-Reymonds  als  äusserer  secundärer  Widerstand  hätte  angesprochen 
werden  müssen ,  gerade  als  innerer  secundärer  Widerstand  sich  heraus- 
stellen. Danach  wäre  unsere  Widerstandszunahme  in  Folge  der  Anhomo- 
genität höchstens  »secundärer  Widerstand«  zu  nennen.  Es  ist  jedoch  offen- 
bar vortheilhaft,  auch  diese  Bezeichnung  zu  unterlassen,  um  nicht  mit  der 
Erinnerung  an  die  älteren  Auffassungen  in  die  verwickelten  Dinge,  welche 
zu  entwirren  uns  eben  gelungen  ist,  von  Neuem  Verwirrung  hineinzu- 
tragen. 


\)  Ebenda  S.  865*. 

2)  E.  du  BoiS'Beymond,  ebenda.  —  G. /.  Ranke,  Der  galvanische  Leitungswiderstand 
u.  s-  w.   S.  52—4*;  Tetanus,  S.  61—2*. 

H.  Hank,  Untersncliiingea  etc.  8  0 


466    Abscho.  II.  Kap.  VI.  §  3  [2b).  Von  der  Flüssigkeitoforiführuog  u.  ihren  Folgen 

Alle  bisherigen  BewahniDgen  der  Voraussicht  in  [\)  betrafen  den  dort 
als  ersten  hingestellten  der  drei  möglichen  Fälle :  und  dieser  Fall  ist  auch, 
weil  er  den  Nerven  umfasst,  ausschliesslich  für  uns  von  Interesse.  Neben- 
bei aber  müssen  wir  hier  noch  einer  Erfahrung  gedenken,  welche  man  bei 
den  voraufgegangenen  Untersuchungen  gelegentlich  gewinnt  und  welche 
höchstwahrscheinlich  eine  Bewährung  des  zweiten  Falles  von  (1)  ist. 

In  den  §§  1 .  und  4.  des  Kap.  II.  haben  wir  die  Widerstandsverände- 
ningen  kennen  gelernt,  welche  unsere  Zuleitungsröhren  mit  Thonspitzen 
unter  dem  Einflüsse  des  Stromes  erfahren ,  wenn  ihre  unteren  Enden  in 
geringer  Ausdehnung  durch  leichten  Fingerdruck  vereinigt  sind ;  und  jene 
Widerstandsveränderungen  sind,   wie  wir  nunmehr  hinzufügen  können, 
ganz  in  Uebereinstimmung  mit  unseren  Ermittelungen  im  §  2.    Ebenso 
gestalten  sich  die  zur  Beobachtung  kommenden  Widerstandsveränderun- 
gen,  wenn  man  die  Enden  eines  grösseren  Stückes  mit  4  Voig^i*  Kochsalz- 
lösung angeriebenen  Thones  in  die  unteren  Enden  der  Glasröhren  von  z 
und  Zi  (Fig.  1.)  hineindrückt,  so  dass,  nachdem  die  Glasröhren  mit  Zink^ 
Vitriollösung  gefüllt  worden  sind,  zwischen  dieser  Lösung  eine  unregel- 
mässig gestaltete  Thonmasse  sich  befindet.    Man  kann  auch  weiter  der 
Thonmasse  jede  beliebige  andere  Gestalt  ertheilen,   ohne  dass  an  den 
Widerstandsveränderungen  während  der  Durchströmung  eine  wesentliche 
Abweichung  auftritt.    Eine  solche  Abweichung  zeigt  sich  aber  unter  Um- 
ständen dann,  wenn  man  an  den  Zuleitungsröhren,  wie  sie  für  die  Ver- 
suche am  Nerven  im  §  1 .  des  Kap.  II.  vorbereitet  worden  sind,  die  Thon- 
spitzen nur  in  Berührung  mit  einander  gebracht  hat  oder  wenn  man  auf 
die  Thonspitzen  der  Zuleitungsröhren  einen  Cylinder  von  demselben  Thone 
mit  mittleren  Stellen  seiner  Länge  aufgelagert  hat.   Der  Widerstand  nimmt 
alsdann  nämlich  unmittelbar  nach  der  Schliessung  der  Kette  beträchtlicher 
als  sonst  und  eine  längere  Zeit  hindurch  zu,  ehe  er  abnimmt;  und  wenn 
man  zu  der  Zeit,  zu  welcher  die  Widerstandsabnahme  nur  noch  sehr  lang- 
sam erfolgt,  die  Stromrichtung  umkehrt,  nimmt  der  Widerstand  in  den 
ersten  Minuten  rasch  und  beträchtlich  ab,  und  darauf  geht  die  Wider- 
standsabnahme wieder  nur  so  langsam,  wie  vor  der  Umkehrung  der  Strom- 
richtung, vor  sich.  Hätte  nun  auch  die  anfängliche  grössere  Zunahme  nach 
der  Schliessung  der  Kette  an  und  für  sich  auf  Rechnung  der  inneren  Po- 
larisation sich  setzen  lassen,  so  geht  dies  doch  offenbar  wegen  der  anfäng- 
lichen raschen  Abnahme  nach  der  Umkehrung  der  Stromrichtung  nicht  an ; 
denn  eine  beträchtlichere  innere  Polarisation  hätte  gerade  eine  beträcht- 
lichere anfängliche  Zunahme  des  Widerstandes  nach  der  Umkehrung  vor- 
täuschen müssen.    Es  ist  vielmehr  ausser  Zweifel,  dass  in  diesen  Fällen 
eine  accessorische  Widerstandszunahme  am  Thone  eintritt,  und  zwar  eine 
solche,  welche  nicht  in  Veränderungen  des  Stromein-  und  Stromaustritts- 


in  anhomogenen  feuchten  porösen  Körpern.  467 

endes  der  ganzen  Thonmasse  begründet  ist,  einem  homogenen  feuchten 
porösen  Körper  also  nicht  zusteht.  Und  damit  stimmt  es  auch  überein,  dass 
die  Abweichung  desto  häufiger  zur  Beobachtung  kommt,  mit  je  kleineren 
Flächen  die  Thonspitzen  einander  oder  den  Thoncylinder  berühren.  Ver- 
knetet man  den  Thoncylinder  an  den  Berührungsstellen  mit  den  Thon- 
spitzen durch  leichten  Fingerdruck,  so  bleibt  die  Abweichung  aus. 

Welche  Bewandtniss  es  mit  der  Abweichung  habe,  dafür  giebt  einen 
ausreichenden  Fingerzeig  die  Bemerkung ,  dass  die  Abweichung  nur  dann 
sich  findet,  wenn  die  Zuleitungsröhren  nicht  frisch  hergestellt,  sondern 
schon  einige  Zeit  in  einem  mit  Wasserdampf  nicht  gesättigten  Räume  auf- 
bewahrt worden  sind.  Die  Erklärung  der  Abweichung  ist  danach  mit  der 
grössten  Wahrscheinlichkeit  die,  dass  durch  die  Wasserverdunstung  die 
Salzlösung  an  der  Oberfläche  der  Thonspitzen  concentrirter  wird  und  in 
Folge  dessen  unter  der  Einwirkung  des  Stromes  eine  stellenweise  Ver- 
armung der  Thonmasse  an  Flüssigkeit,  nämlich  immer  in  der  Richtung  des 
Stromes  jenseits  der  die  concentrirtere  Lösung  enthaltenden  Thonschichten, 
sich  bildet,  eine  Verarmung ,  die  allerdings  wegen  der  geringen  Weichheit 
des  Gerüstes  des  Modellirthones  (s.  o.  S.  142.)  immer  nur  unbedeutend  ist. 
Es  ist  hier  also  der  zweite  der  drei  möglichen  Fälle  von  (1)  verwirklicht, 
nur  dass,  was  natürlich  Nichts  zur  Sache  thut,  die  concentrirtere  Flüssig- 
keit ein  oder  höchstens  zwei  Mal  in  der  anscheinend  homogenen  Thonmasse 
die  weniger  concentrirte  Flüssigkeit  unterbricht.  Dass  das  Zusammen- 
kneten die  Abweichung  beseitigt,  ist  dann  sehr  leicht  begreiflich  dadurch, 
dass  die  jähen  Concentrationsunterschiede  auf  verschiedene  Querschnitte 
der  Strombahn  vertheilt  und  mehr  oder  weniger  auch  aufgehoben  werden. 

Eine  ähnliche  Anhomogenität,  wie  eben  bei  dem  Thone ,  ist  auch  bei 
anderen  scheinbar  homogenen  feuchten  porösen  Körpern,  z.  B.  den  Ei- 
weisscylindern  (vgl.  o.  S.  424;  439.),  denkbar,  und  es  wird  bei  genaueren 
Untersuchungen  dieser  Körper  wohl  darauf  zu  achten  sein.  Bei  unseren 
Untersuchungen  ist  die  in  Rede  stehende  Anhomogenität  Veranlassung  ge- 
wesen, dass  wir  aus  Vorsicht  bei  den  Versuchen  S.  35  flf,,  S.  205.  und 
S.  417.  die  Thonstücke  an  den  Berührungsstellen  durch  leichten  Finger- 
druck vereinigt  haben,  bei  den  Versuchen  S.  35  ff.  und  S.  205.  natürlich 
nur  in  geringer  Ausdehnung ,  damit  die  Versuche  wirklich  leisteten ,  was 
sie  sollten.  An  irgendwelche  Beeinflussung  der  Ergebnisse  unserer  am 
Nerven  ausgeführten  Versuche  durch  jene  Anhomogenität  ist  nicht  zu  den- 
ken, weil  für  diese  Versuche  die  Zuleitungsröhren  in  der  Regel  frisch  her- 
gestellt und  anderenfalls  nach  der  Herstellung  in  einem  mit  Wasserdampf 
gesättigten  Räume  aufbewahrt  worden  waren.  Uebrigens  mag  noch  be- 
merkt sein,  dass  die  accessorische  Widerstandszunahme  bei  den  abwei- 
chenden Thon-Versuchen ,  die  aus  der  raschen  Widerstandsabnahme  nach 

30* 


463  Abscbn.  U.  Kap.  VI.  §  8  (8;.  Von  den  Folgen 

der  UmkehruDg  der  Stromricbtung  gut  zu  bestimiiken  ist,  immer  weniger 
als  Vt  Meile  T. -D.  betragen  hat. 

<3.)  Was  die  Anschauang  weiter  über  die  Folgen  der  Anbomogenität 

des  Nerven  ergiebt. 

Nachdem  wir  soweit  die  Folgen  der  Anhomogenität  —  wir  verstehen 
hierunter  fortan  die  durch  die  Anbomogenität  bedingten  Besonderheiten  in 
der  Flttssigkeitsfortführung  und  ihren  Folgen  —  bei  verschiedenen  Körpern 
betrachtet  haben,  müssen  wir  uns  noch  der  weiteren  Verfolgung  derselben 
bei  dem  uns  vornehmlich  interessirenden  Nerven  zuwenden.  Denn  bei 
genauerem  Zusehen  stellt  nur  als  bedingt  richtig  sich  heraus,  was  wir  oben 
S.  455.  gesagt  haben,  dass  durch  die  alineare  DurchstrOmung  des  anhomo- 
genen Körpers  der  linearen  DurchstrOmung  gegenüber  nur  die  Grösse  der 
Widerstandszunahme  in  Folge  der  Anbomogenität  beeinflusst  sei,  und  er- 
scheint es  nicht  gerechtfertigt,  dass  wir  in  der  unerwarteten  accessonschen 
Widerstandszunahme  des  §  2  (4)  oben  S.  456.  ohne  Weiteres  die  Wider- 
standszunahme in  Folge  der  Anbomogenität  erkannt  haben.  Hier  bleibt 
noch  eine  Lücke  auszufüllen,  und  gerade  in  dieser  Lücke  liegt  das  für  uns 
wichtigste  Ergebniss,  dessen  grosse  Bedeutung  aus  der  späteren  Folge  her- 
vorgehen wird. 

Wie  die  Anschauung  lehrt,  sind  mit  dem  Flüssigkeitsverluste  am 
Stromeintrittsende  und  dem  Flüssigkeitsgewinne  am  Stromaustrittsende 
jeder  einzelnen  Nervenfaser,  deren  Hülle  und  Inhalt  nach  einander  der 
Strom  durchsetzt,  die  Folgen  der  Anbomogenität  nur  dann  abgeschlossen 
und  vollkommen  gegeben ,  wenn  die  Stromfäden ,  welche  wir  in  der  ein- 
zelnen Nervenfaser  immer  geradlinig  annehmen,  sämmtlich  normal  die  Axe 
der  Faser  schneiden,  wie  es  z.  B.  bei  denjenigen  Versuchen  der  Fall  ge- 
wesen wäre,  an  deren  Stelle  oben  S.  457.  die  Versuche  am  Muskel  treten 
mussten.  Ist  aber  die  eben  angezeigte  Bedingung  nicht  erfüllt,  so  wird 
zwar  die  unmittelbare  Folge  der  Anbomogenität  gleichfalls  sein,  dass  der 
Inhalt  jeder  Nervenfaser,  wo  ein  Stromfaden  aus  der  Hülle  eintritt,  an 
Flüssigkeit  verarmt  und,  wo  ein  Stromfaden  in  die'  Hülle  austritt,  an  Flüs- 
sigkeit reicher  wird;  aus  dieser  unmittelbaren  Folge  im  Verein  mit  der 
Hiebtang,  in  welcher  die  Nervenflüssigkeit  durch  die  Stromfäden  fortgeführt 
wird,  werden  jedoch  no(di  mannigfache  mittelbare  Folgen  der  Anbomogeni— 
tat  sich  ergeben,  Folgen,  welche  den  Flüssigkeitsgehalt  der  (senkrechten) 
Querschnitte  der  Nervenfasern  —  d.  b.  natürlich  der  Nerveninbalte  —  be- 
treffen. 

Halten  wir  uns  mit  unseren  Betrachtungen  zunächst  an  irgend  eine 
einzelne  in  ihrer  ganzen  Länge  durchströmte  Nervenfaser,  so  wird,  wenn 
die  Stromfäden  sämmtlich  unter  rechtem  Winkel  die  Axe  der  Faser  schnei-- 


der  Anbomogenität  des  Nerven.  469 

den,  wohl  die  Yertheilung  der  Flüssigkeit  in  jedem  einzelnen  Querschnitte 
der  Faser  sich  ändern,  nicht  aber  der  Flüssigkeitsgehalt  des  ganzen  Quer- 
schnittes ,  und  somit  wird  auch  der  Flüssigkeitsgehalt  aller  Querschnitte 
der  Faser  der  gleiche  bleiben.  Anders  wird  es  sein,  wenn  die  Stromfaden 
sämmtlich  parallel  sind,  aber  einen  schiefen  Winkel  mit  der  Axe  der  Faser 
bilden :  die  mittleren  Querschnitte  der  Faser  werden  zwar  auch  hier  noch 
von  gleichem  Flüssigkeitsgehalte  bleiben,  die  äussersten  Querschnitte  aber 
werden  vom  einen  Ende  der  Faser  aus  an  Flüssigkeit  verarmen,  vom  an- 
deren Ende  der  Faser  aus  an  Flüssigkeit  reicher  werden ;  und  zwar  wer- 
den die  Zahl  der  in  ihrem  Flüssigkeitsgehalte  veränderten  Querschnitte  und 
die  Veränderung  des  Flüssigkeitsgehaltes  des  einzelnen  Querschnittes  mit 
der  Stromdauer  wachsen.  Divergiren  die  Stromföden  in  der  Nervenfaser^ 
d.  h.  schneiden  sich  die  Stromßiden  in  einem  Punkte  der  Stromeintritts— 
Seite  der  Faser  oder  würden  ihre  Verlängerungen  in  einem  ausserhalb  der 
Faser  auf  der  Stromeintrittsseite  gelegenen  Punkte  sich  schneiden,  so  wer- 
den von  da  aus ,  wo  die  Stromfaden-Richtung  der  auf  die  Faseraxe  senk- 
rechten am  nächsten  kommt,  nach  den  Enden  der  Faser  hin  die  Querschnitte 
der  Faser  an  Flüssigkeit  ärmer  werden ,  die  Verarmung  der  Querschnitte 
wird  mit  zunehmender  Entfernung  von  jenem  Punkte  abnehmen ,  und  die 
darauf  folgenden  Querschnitte  werden  an  Flüssigkeit  zunehmend  oder  zu- 
erst zunehmend  und  darauf  abnehmend  reicher  werden.  Endlich  wird 
gerade  das  Entgegengesetzte  in  Bezug  auf  Verarmung  und  Reicherwerden 
der  Querschnitte  der  Fall  sein ,  wenn  die  Stromföden  in  der  Nervenfaser 
convergiren ,  also  wenn  sie  selbst  in  einem  Punkte  der  Stromaustrittsseite 
der  Faser  zusammentreffen  oder  wenn  ihre  Verlängerungen  in  einem  Punkte 
ausserhalb  der  Faser  auf  der  Stromaustrittsseite  sich  schneiden  würden. 
Und  auch  in  den  beiden  letzten  Fällen  werden  die  Zahl  der  in  ihrem  Flüs— 
sigkeitsgehalte  veränderten  Querschnitte  und  die  Veränderung  des  Flüssig- 
keitsgehaltes des  einzelnen  Querschnittes  mit  der  Stromdauer  zunehmen. 
Um  danach  am  Nerven  die  in  Rede  stehenden  mittelbaren  Folgen  der 
Anhomogenität  zu  übersehen,  denken  wir  uns  durch  die  Ebenen  der  Figg. 
24  A,  und  26.  eine  ganze  Anzahl  den  langen  Seiten  der  Ebenen  paralleler 
Linien  in  ohngefähr  gleichen  Abständen  gelegt:  die  Linien  stellen  dann  die 
Durchschnitte  der  Hüllen ,  ihre  Zwischenräume  die  Durchschnitte  der  In- 
halte der  Nervenfasern  vor.  Auf  die  Untersuchung  der  Folgen  in  den  Ebe- 
nen der  Figuren  dürfen  wir  uns  beschränken,  weil  in  allen  parallelen 
Durchschnittsebenen  innerhalb  der  uns  gesteckten  Grenzen  der  Genauig- 
keit die  Folgen  dieselben  sein  werden  (vgl.  o.  S.  416.).  Wir  betrachten 
nur  zweierlei  Durchströmungen  des  Nerven,  die  Längsdurchströniung,  bei 
welcher  die  Zu-  und  Abieiter  des  Stromes  auf  derselben  Seite  des  Nerven 
neben  einander  sich  befinden,  so  dass  ihre  Verbindungslinie  der  Axe  des 


470  Abschn  II.  Kap.  VI.  §  8  (3).    Von  den  Folgen 

Nerven  parallel  ist,  und  die  Querdurchströmung,  bei  welcher  die  Zu-  und 
Abieiter  des  Stromes  einander  gegenüber  dem  Nerven  so  angelagert  sind, 
dass  ihre  Verbindungslinie  senkrecht  auf  der  Axe  des  Nerven  steht.  Mit 
.  den  Folgen  bei  der  LängsdurchstrOmung  werden  uns  auch  die  Folgen  bei 
derjenigen  Durchströmung  gegeben  sein,  bei  welcher  der  Zu-  oder  Abieiter 
des  Stromes  der  Querschnittfläche  des  Nerven  in  ganzer  Ausdehnung  an- 
liegt und  der  Ab-  resp.  Zuleiter  einer  Stelle  im  Verlaufe  des  Nerven  an- 
gelagert ist,  da  alsdann  Alles  so,  wie  in  der  Austritts-  resp.  Eintrittshälfte 
des  Nerven  bei  der  Längsdurchströmung,  sich  verhalten  wird  (vgl.  o. 
S.  418.);  und  aus  den  Folgen  bei  der  Längs-  und  bei  der  Querdurch— 
Strömung  werden  die  Folgen  bei  der  schrägen  Durchströmung  des  Nerven, 
so  genau  diese  zu  kennen  für  uns  von  Interesse  ist ,  ohne  Weiteres  sich 
entnehmen  lassen.  Der  Kürze  halber  wollen  wir  die  Fasern  und  die  Fa— 
sertheile  hinsichts  ihrer  Lage  im  genauen  Anschlüsse  an  die  Figuren  be- 
zeichnen. 

Bei  derQuerdurchströraung  (Fig.  26.)  divergiren  in  den  oberen  Fasern 
die  Stromfäden,   in  den  mittelsten  Fasern  stehen  sie  senkrecht  auf  der 
Faseraxe,  in  den  unteren  Fasern  convergiren  sie.  In  den  mittelsten  Fasern 
wird  daher  der  Flüssigkeitsgehalt  aller  Querschnitte  unverändert  bleiben ; 
in  den  oberen  Fasern  werden  von  der  Mitte  aus  nach  beiden  Seiten  hin  die 
Querschnitte  an  Flüssigkeit  verarmen,  ihre  Verarmung  wird  mit  wachsen- 
dem Abstände  von  der  Mitte  bis  auf  Null  abnehmen ,  und  die  folgenden 
Querschnitte  werden  zuerst  zunehmend  und  darauf  abnehmend  an  Flüssig- 
keit reicher  werden ;  in  den  unteren  Fasern  werden  von  der  Mitte  aus  nach 
beiden  Seiten  hin  die  Querschnitte   an  Flüssigkeit  reicher  werden,  ihr 
Flüssigkeitsgewinn  wird  mit  wachsendem  Abstände  von  der  Mitte  bis  auf 
Null  abnehmen,  und  die  folgenden  Querschnitte  werden  zuerst  zunehmend 
und  darauf  abnehmend  an  Flüssigkeit  verarmen.  Weil  aber,  je  näher  einer 
der  langen  Seiten  der  Ebene  eine  Faser  gelegen  ist,  die  Stromfäden  in  der 
Faser  desto  divergenter  resp.  convergenler  sind  und  die  Stromdichte  im 
mittelsten  Querschnitte  der  Faser  desto  grösser  ist  und  nach  den  Seiten  hin 
desto  jäher  abnimmt,  wird  nicht  nur  der  Flüssigkeitsverlust  resp.  Flüssig- 
keitsgewinn des  mittelsten  Querschnittes  in  der  obersten  resp.  untersten 
Faser  am  grössten  sein  und  mit  dem  Abstände  von  dieser  Faser  in  den  an- 
deren oberen  resp.  unteren  Fasern  rasch  abnehmen,  sondern  es  wird  auch 
die  Abnahme  der  Verarmung  resp.  des  Reicherwerdens  in  der  einzelnen 
Faser  von  der  Mitte  aus  nach  den  Seiten  hin  desto  jäher  erfolgen  und  das 
Reicherwerden  resp.  die  Verarmung  der  folgenden  Querschnitte  desto  eher 
auftreten  und  desto  grösser  sein ,  je  mehr  nach  aussen  die  Faser  gelegen 
ist.    Mit  der  Stromdauer  werden  die  Zahl  in  den  oberen  Fasern  der  ver- 
armenden,  in  den  unteren  Fasern  der  reicher  werdenden  Querschnitte 


der  Anhomogenitat  des  Nerven.  471 

und  die  Flttssigkeitsgehalts-YerüDderung  des    einzelnen   Querschnittes 
wachsen. 

Bei  der  Längsdurchströmung   (Fig.  24^4.)  sind  in  allen  Fasern  die 
Stromfäden  in  der  linken  Seitenfaälfte  divergent,  in  der  rechten  Seitenhälfte 
conyergent.  Die  Divergenz  resp.  Gonvergenz  ist  in  der  untersten  Faser  am 
grössten  und  nimmt  nach  oben  hin  ab ;  jederseits  geht  der  auf  die  Faseraxe 
senkrechte  Stromfaden  in  der  untersten  Faser,  den  mittleren  Stromfäden 
des  ganzen  Stromfaden-Bündels  angehörig,  durch  die  Stromein-  resp.  Strom- 
austrittsstelle der  Ebene  und  rückt  mit  wachsendem  Abstände  der  Faser 
von  der  unteren  langen  Seite  der  Ebene  sowohl  in   der  Faser  wie   im 
Stromfaden-Bündel  rasch  nach  aussen,  so  dass  in  den  oberen  Fasern  die 
äussersten  Stromtäden  dieFaseraxe  normal  schneiden ;  die  innersten  Strom- 
fäden werden  in  allen  Fasern  durch  die  leichte  Krümmung  der  Stromfäden, 
welche  wir  sonst  für  die  einzelne  Faser  vernachlässigen  dürfen,  der  Faser- 
axe  parallel  und  gehen  von  beiden  Seitenhälften  her  in  einander  über.    In 
der  linken  Seitenhälfte  werden  daher  folgende  Veränderungen  Platz  grei- 
fen.  Die  Querschnitte  aller  unteren  Fasern  werden  von  da  aus,  weder 
Stromfaden  auf  der  Faseraxe  senkrecht  steht,  nach  innen  wie  nach  aussen 
hin  einen  Flüssigkeitsverlust  erfahren ,  der  an  der  Stelle  des  senkrechten 
Stromfadens  am  grOssten  sein  und  nach  jeder  Seite  hin  bis  auf  Null  ab- 
nehmen wird;  die  danach  folgenden  Querschnitte  werden  zuerst  zuneh- 
mend und  darauf  abnehmend  an  Flüssigkeit  reicher  werden.  In  den  oberen 
Fasern  wird  ein  Flüssigkeitsverlust  diejenigen  Querschnitte  betreffen,  welche 
nach  innen  von  dem  auf  der  Faseraxe  senkrechten  Stromfaden  gelegen  sind, 
und  zwar  wird  der  Verlust  mehr  oder  weniger  weit  nach  innen  von  dem 
auf  der  Faseraxe  senkrechten  Stromfaden  am  grössten  sein  und  nach  bei- 
den Seiten  hin  allmählich  abnehmen ,  nach  aussen  hin  nur  bis  zu  einer 
gewissen  Grösse,  nach  innen  hin  bis  auf  Null ;  und  die  nach  innen  folgen- 
den  Querschnitte  der  Fasern  werden  wiederum  zuerst  zunehmend  und 
darauf  abnehmend  an  Flüssigkeit  reicher  werden.    Der  FlUssigkeitsverlust 
des  am  meisten  verarmenden  Querschnittes  der  einzelnen  Faser  wird  dabei 
in  der  untersten  Faser  am  grössten  sein  und  nach  oben  hin  abnehmen.    In 
allen  Fasern  werden  aber  weiter  gerade  diejenigen  Querschnitte,  welche, 
nach  innen  von  den  verarmenden  Querschnitten  gelegen,  eben  an  Flüssig- 
keit gewinnen  sollten,  wiederum  eine  Einbusse  an  Flüssigkeit  erleiden 
durch  den  allmählichen  Uebergang  der  Divergenz  der  Stromfäden  in  den 
Parallelismus  mit  der  Faseraxe:  so  dass  der  Flüssigkeitsgehalt  dieser  Quer- 
schnitte doch  gar  keine  oder  nur  eine  geringe  Veränderung  erfahren  wird. 
Wo  die  Stromfäden  der  Faseraxe  parallel  sind,  wird  der  Flüssigkeitsgehalt 
der  Querschnitte  unverändert  bleiben.  Endlich  wird  in  den  unteren  Fasern 
noch  eine  besondere  Flüssigkeitsgehalts-Veränderung  der  Querschnitte  da- 


472  Abschn.  II.  Kap.  VI.  $  8  (8).    Von  den  Folgen 

durch  bedingt  sein ,  dass  die  Siromdichte  in  der  Faser  von  der  Stelle  des 
senkrechten  Stromfadens  aus  nach  innen  hin  zuerst  abnimmt  und  danach 
wieder  zunimmt:  Veränderungen  der  Stromdicbte,  welche  desto  grösser 
sind  und  desto  jäher  erfolgen,  je  weniger  weit  die  Faser  von  der  unteren 
langen  Seite  der  Ebene  entfernt  ist.  Es  werden  deshalb  in  den  unteren 
Fasern  von  der  Stelle  des  senkrechten  Stromfadens  aus  nach  innen  hin  der 
ersten  Verarmung  mit  dem  nachfolgenden  Reicfaerwerden  der  Querschnitte 
im  Verlaufe  der  Faser  sogleich  eine  neue  Verarmung  und  ein  neues  Reicher- 
werden, beide  zuerst  zunehmend  und  darauf  bis  Null  abnehmend,  folgen ; 
und  alle  diese  Flüssigkeitsgehalts-Veränderungen  werden  desto  grösser  und 
auf  eine  desto  kürzere  Faserstrecke  zusammengedrängt  sein,  je  näher  die 
Faser  der  unteren  langen  Seite  der  Ebene  gelegen  ist.  —  Dieselben  Ver- 
änderungen ,  wie  in  der  linken,  werden  dann  in  der  rechten  Seitenhälfte 
eintreten ,  nur  dass ,  wo  links  eine  Verarmung,  rechts  ein  Reicherwerden 
und ,  wo  links  ein  Reicherwerden ,  rechts  eine  Verarmung  an  Flüssigkeit 
statthaben  wird.  Mit  der  Stromdauer  werden  wiederum  die  Zahl  linker- 
seits der  verarmenden,  rechterseits  der  reicherwerdenden  Querschnitte 
und  die  Flüs^gkeitsgehalts- Veränderung  des  einzelnen  Querschnittes 
wachsen. 

Doch  können  alle  diese  Ergebnisse  der  Ueberlegung  nur  auf  ohn- 
gefähre  Richtigkeit  Anspruch  machen  wegen  der  Unkenntniss,  in  welcher 
wir  uns  hinsichts  des  Verhaltens  der  Capillarröhrchen  in  der  Nervenfaser 
befinden.  Wir  wissen  hierüber  nicht  mehr  auszusagen,  als  dass  die  Röhr- 
chen nicht  sämmtlich  eine  und  dieselbe  Richtung  einhalten  können,  son- 
dern sowohl  der  der  Faseraxe  parallelen  wie  der  auf  die  Faseraxe  senk- 
rechten Richtung  sich  nähern  müssen,  weil  wir,  um  den  uns  nächsten 
Grund  heranzuholen,  bei  den  Versuchen  der  §§  S.  und  3.  des  Kap.  V.  die 
Zuleiter- Flüssigkeit,  welche  die  Nervenflüssigkeit  chemisch  veränderte^ 
der  Länge  wie  der  Quere  nach  den  Nerven  haben  durchdringen  sehen. 
Unter  diesen  Umständen  ging  es  natürlich  nicht  an ,  der  Flüssigkeitsfort- 
führung in  der  Nervenfaser,  wie  es  eigentlich  hätte  geschehen  müssen,  mit 
der  genauen  Verfolgung  der  wirksamen  Gomponenten  der  Stromfäden  nach- 
zugehen; und  wir  haben  unseren  Ueberlegungen  die  Annahme  zu  Grunde 
gelegt,  dass  jeder  Stromfaden  auf  seinem  Verlaufe  eine  seiner  Länge  pro- 
portionale Anzahl  von  Capillarröhrchen  seiner  -eigenen  Richtung  antrifft. 
Unsere  Ergebnisse  werden  daher  am  zutreffendsten  sein,  wenn  die  Capil— 
laren  in  allen  möglichen  Richtungen  in  der  Nervenfaser  verlaufen ;  denn 
wenn  dann  auch  jeder  Stromfaden  noch  in  Capillaren  wirksam  sein  wird^ 
deren  Richtung  mit  seiner  eigenen  Richtung  einen  schiefen  Winkel  bildet, 
so  wird  doch  diese  Wirkung  einmal  der  Wirkung  in  den  gleichgerichteten 
Capillaren  nachstehen  und  zweitens,  was  den  Flüssigkeitsgehalt  der  ver- 


der  Aohomogenität  des  Nerven.  473 

schiedenen  Querschnitte  d.  h.  die  Füllung  der  diesseitigen  oder  jenseitigen 
Hohlräume  betrifil,  der  eben  genannten  Wirkung  sich  anschliessen  müssen. 
Immer  aber  werden,  wie  auch  die  Capillaren  in  der  Nervenfaser  verlaufen 
mögen ,  unsere  Ergebnisse  im  Grossen  und  Ganzen  richtig  sein  müssen, 
weil  die  Richtung  der  Fortführung  in  allen  Röhrchen ,  welche  der  Strom- 
faden vsdrksam  durchfliesst ,  im  Grossen  und  Ganzen  der  Richtung  des 
Stromfadens  entsprechen  und  im  einzelnen  Röhrchen,  je  wirksamer  m  ihm 
der  Stromfaden  ist,  gerade  desto  genauer  auch  die  Richtung  des  Strom- 
fadens einhalten  muss. 

Nach  der  Unterbrechung  des  Stromes,  ergiebt  endlich  noch  die  lieber- 
legung ,  werden  in  Folge  der  Elasticität  des  Nerven  die  durch  den  Strom 
gesetzten  Flüssigkeitsgehalts- Verschiedenheiten  der  verschiedenen  Quer- 
schnitte derselben  Faser  rasch  mit  abnehmender  Geschwindigkeit  sich  ab- 
gleichen und  zwar,  wenn  sie  nur  massig  waren,  möglicherweise  vollkom- 
men, wenn  sie  aber  beträchtlich  waren ,  der  unvollkommenen  Elasticität 
des  Nerven  gemäss  jedenfalls  nur  unvollkommen  ^.  Auch  nach  der  Um- 
kehrung der  Stromrichtung  während  der  Durchströmung  wird  eine  solche 
Abgleichung  eintreten,  und  sie  wird  dann  sogar  noch  rascher  als  nach  der 
Unterbrechung  des  Stromes  vor  sich  gehen,  weil  die  Fortführung  der 
Flüssigkeit  durch  den  entgegengesetzt  gerichteten  Strom  die  Elasticität  noch 
unterstützen  wird.  In  dem  letzteren  Falle  wird  aber  der  Abgleichung  die 
der  neuen  Stromrichtung  entsprechende  Flüssigkeitsgehalts -Veränderung 
der  Querschnitte  der  Nervenfasern  folgen. 

(4.)  Thatsächlicbe  Bewährung  der  Ergebnisse  der  Anschauung  in  (3). 

In  ausgedehntem  Masse  liegen  nun  die  Bewährungen  dessen,  was  die 
Anschauung  eben  uns  gelehrt  hat,  in  den  Untersuchungen  der  Kap.  II. — V. 
vor  uns,  und  nur  einiger  Bemerkungen  wird  es  bedürfen,  sie  in  ihrem 
vollen  Umfange  hervortreten  zu  lassen. 


\)  Bei  dieser  Gelegenheit  sei  noch  erwähnt,  was  wir  früher  zu  besprechen  nicht 
Veranlassung  hatten,  dass  auch  in  homogenen  feuchten  porösen  Körpern,  wenn  bei  un* 
gleichartiger  Zu-  und  Ableitung  des  Stromes  Fltissigkeitsgehalts-Yeränderungen  durch 
den  Strom  in  ihnen  herbeigeführt  worden  sind  [s.  o.  §  2  {i — 3)],  diese  Veränderungen 
nach  der  Unterbrechung  des  Stromes  in  Folge  der  Elasticität  der  Gerüste  sich  abgleichen 
müssen.  In  dem  »Verschwinden  des  äusseren  secundären  Widerstandes«  ist  dort  auch 
schon  von  du  Bois-Reymond  die  Abgleichung  häufig  constatirt  worden ;  nur  hat  du  Bois- 
Reymond  über  die  Ursache  der  Abgleichung  nirgends  anders  als  bei  dem  hartgesottenen 
Eiweiss  sich  geäussert  und  sie  hier  darin  gefunden,  dass  das  getrocknete  Eiweiss  rasch 
wieder  Feuchtigkeit  anzieht  (Ueber  den  secundären  Widersland  u.  s.  w.  A.  a.  0.  S. 
885*.)-  Indessen  wird  auch  bei  dem  Eiweiss  die  Elasticität  des  Gerüstes  als  wesentliche 
Ursache  anzuerkennen  sein,  da  die  Abgleichung,  wie  bei  grossem,  so  auch  schon  bei  ge- 
ringem Flüssigkeitsverluste  des  Eiweisses  auftritt,  wo  dann  der  Flüssigkeitsgehalt  der 
verarmten  Stellen  immer  noch  ein  beträchtlicher  ist. 


474  Abschn.  n.  Kap.  VI.  §  8  [4).    Von  den  Folgen 

Um  ausschliesslich  die  Folgen  der  Anhomogenität  als  die  Folgen  der 
FlUssigkeiCsforifUhrung  im  Nerven  durch  den  Versuch  vorzuführen,  müssen 
offenbar  die  im  §  2.  erkannten  Folgen  der  FlüssigkeitsfortfUhrung  aus- 
geschlossen sein,  welche,  durch  die  ungleichartige  Zu-  und  Ableitung  des 
Stromes  bedingt,  von  der  Constitution  des  Zu-  und  Abieiters  abhängig 
sind  und  mit  derselben  wechseln.  Diese  Bedingung  ist  streng  erfüllt,  wenn 
wir  uns  des  Nerven  als  Zu  -  und  Abieiters  bedienen ,  wie  wir  es  bei  den 
Versuchen  des  §  4.  des  Kap.  V.  gethan  haben.  Allein  eingehendere  Unter- 
suchungen sind  auf  die  Weise  nicht  auszuführen.  Denn  nicht  nur  ist  die 
Versuchsweise  so  umständlich  und  so  schwierig,  dass  selbst  mit  der  gröss- 
ten  Aufopferung  nur  wenige  brauchbare  Ergebnisse  gewonnen  werden; 
nicht  nur  lassen  die  einmal  gegebenen  Verhältnisse  des  Nerven  die  vettn- 
schenswerthe  Freiheit  in  den  Versuchsbedingungen,  z.  B.  hinsichts  der 
Grösse  der  Berührungsfläche,  nicht  zu;  sondern  es  sind  auch,  was  vor 
Allem  in's  Gewicht  fällt,  die  Widerstandsveränderungen  des  Nerven  immer 
nur  unvollkommen  zu  verfolgen,  weil  neben  der  zu  prüfenden  Nerven- 
strecke noch  der  grosse  Widerstand  anderer  Nervenstücke,  die  nicht  ein- 
mal kurz  genommen  werden  können ,  im  Schliessungskreise  sich  befindet, 
so  dass  bei  kurzer  zu  prüfender  Strecke  sogar  eher  deren  eigener  Wider- 
stand als  der  ausserwesentliche  Widerstand  des  Kreises  vernachlässigt 
werden  dürfte.  Es  handelt  sich  daher  darum,  an  Stelle  des  Nerven  einen 
anderen  Zu-  und  Abieiter  des  Stromes,  welcher  die  angezeigte  Bedingung 
erfüllt,  zu  gewinnen,  eine  Flüssigkeit  zu  ermitteln,  welche  die,  wenn  auch 
vielleicht  isolirbare,  so  doch  schwerlich  in  der  erforderlichen  Menge  darzu- 
stellende Nervenflüssigkeit  als  Zu-  und  Ableitungsflüssigkeit  ersetzen  kann. 

Nach  §  2.  lässt  sich  die  Aufgabe  noch  dahin  präcisiren,  dass  wir  nach 
Ausschluss  der  den  Nerven  chemisch  verändernden  Substanzen  eine  Flüs- 
sigkeit zu  suchen  haben,  welche  in  ihrer  Leitungsfähigkeit,  ihrer  Adhäsion 
und  ihrer  Diffusion  von  der  Nervenflüssigkeit  nicht  wesentlich  abweicht. 
Der  Nerv  leitet  nun  nach  Harless^  etwa  15  mal  besser  als  destillirtes  Was- 
ser, und  da  wir  wissen ,  dass  einen  beträchtlichen  Theil  des  Nerven  das 
gegen  die  Nervenflüssigkeit  sehr  schlecht  leitende  Gerüst  ausmacht,  muss 
die  Leitungsfähigkeit  der  Nervenflüssigkeit  noch  beträchtlich  grösser  sein. 
Einen  Anhaltspunkt  für  die  Schätzung  der  letzteren  kann  dann  der  von 
Harless  ausgeführte  Vergleich  des  Nerven  mit  einer  Salzlösung  von  dem- 
selben Salzgehalte  wie  der  Nerv  gewähren,  ein  Vergleich,  der  ergeben  hat, 
dass  ))durch  die  Einschaltung  der  verbrennbaren  Stoffe :  Eiweiss  und  Fett 


1}  Cit.  s.  o.  S.  47.  —  Nach  Ranke  (Citat  s.  ebenda)  leitet  das  Kaninchen -Rücken- 
mark etwa  24 mal  besser  als  destillirtes  Wasser.  —  Wir  lassen  uns  nicht  weiter  auf 
eine  Kritik  der  betreffenden  Bestimmungen  ein,  weil  es  nur  um  eine  ohngefähre 
Schätzung  uns  hier  zu  thun  ist. 


der  Anhomogenität  des  Nerven.  475 

der  Leitungswiderstand  der  (Nerven-)  Salzlösung  um  das7fache  vergrOssert 
ist«^  Danach  würde  die  Leitungsfähigkeit  der  Nervenflttssigkeit  etwa 
\  OOmal  die  des  destiliirten  Wassers  übertreffen  und  ebenso  gross  sein  wie 
die  einer  sehr  verdünnten  Lösung  eines  der  Alkalisalze,  welche  im  Nerven 
vorkommen.  Eine  solche  Lösung  werden  wir  also  als  Zu-  und  Abieiter 
von  gleicher  Leitungsföhigkeit  mit  der  Nervenflüssigkeit  verwenden  können ; 
und  welchem  unter  den  Alkalisalzen  des  Nerven  der  Vorzug  zu  geben, 
wird  nicht  erst  zu  untersuchen  nöthig  sein,  weil  die  Unterschiede,  welche 
die  Salze  concentrirt  in  ihrer  Adhäsion  und  Diffusion  darbieten ,  bei  so 
grosser  Verdünnung  doch  auf  ein  Minimum  reducirt  sein  müssen.  Zugleich 
wird  hinsichts  der  Diffusion  unsere  sehr  verdünnt«  Alkalisalzlösung,  z.  B. 
1%ige  Kochsalzlösung,  von  der  Nervenflüssigkeit  nicht  wesentlich  abwei- 
chen, weil  die  Diffusionsgeschwindigkeit  des  Eiweisses  selbst  gegen  die 
der  in  der  Eiweisslösung  enthaltenen  Salze  sehr  gering  ist.  Nur  die  Ad- 
häsion der  Lösung  wird  eine  andere  als  die  der  Nervenflüssigkeit  sein. 
Aber  die  ungleiche  Adhäsion  kann  offenbar  bei  gleicher  Leitungsfähigkeit 
der  beiden  Flüssigkeiten  für  die  im  §2.  erkannten  Folgen  der  Flüssigkeits- 
fortführung überhaupt  nur  dann  von  wesentlicher  Bedeutung  sein,  wenn 
eine  extreme  Verschiedenheit  der  Adhäsion  vorliegt :  und  daran  ist  in  un- 
serem Falle  deshalb  nicht  zu  denken,  weil  die  eine  der  beiden  Flüssigkeiten 
in  der  anderen  enthalten  ist. 

Weshalb  wir  bei  den  eingehenden  Untersuchungen  der  Kap.  II.  — IV. 
und  des  §  1 .  des  Kap.  V.  immer  den  mit  i  Vo^g^^*  Kochsalzlösung  getränkten 
Thon  als  Zu-  und  Abieiter  des  Stromes  verwandt  haben,  ist  nunmehr  voll- 
kommen richtig  zu  durchschauen.  Am  Eingange  unserer  Untersuchungen 
hatte  die  Wahl  der  Tränkungsflüssigkeit  des  Thones  nach  du  Bois^Reymond 
damit  motivirt  werden  müssen,  dass  durch  die  Kochsalzlösung  —  gleich- 
viel von  welcher  Concentration  —  das  Auftreten  des  secundären  Wider- 
Standes  am  Nerven  verhütet  sei  (s.  o.  S.  31.).  Davon  kann  aber  längst  keine 
Rede  mehr  sein.  In  Wahrheit  hat  vielmehr  die  \  %\^e  Kochsalzlösung  uns 
dazu  gedient,  die  durch  die  ungleichartige  Zu-  und  Ableitung  des  Stromes 
bedingten  Folgen  der  Flüssigkeitsfortführung  im  Nerven  auszuschliessen, 
weil  diese  Folgen  höchstens  nebenbei,  wesentlich  aber  die  Folgen  der  An- 
homogenität des  Nerven  für  uns  von  Interesse  sind.  Und  wenn  wir  durch 
die  Tränkung  von  Modeliirthon  mit  der  Kochsalzlösung  für  die  Untersuchung 
uns  die  Vortheile  verschafft  haben,  welche  die  Knetbarkeit  des  Thones  ge- 
währt (s.  0.  S.  31 — 2.),  so  haben  wir  dies  doch  nur  in  der  Gewissheit  ge- 
than,  dass  alsdann  die  Zufuhr  vomZuleiter  her  und  die  Abfuhr  vom  Strom- 


4)  tiarlesSy  Abhandlungen  der  mathem.-physik.  Klasse  der  Bayer.  Akad.  derWiss. 
Bd.  VIII.    Abth.  J.    S.  847*. 


476  Abschn.  II.  Kap.  VI.  §  8  (4).  Von  den  Folgen 

eintrittsende  des  Abieiters  immer  zureichend  waren  [s.  o.  §  2  (4) ;  S.  434], 
so  dass  nicht  etwa  durch  die  Vernachlässigung  dieser  Bedingung  das  sichere 
Studium  der  Folgen  der  Anhomogenität,  auf  welches  es  uns  ankam,  von 
Neuem  in  Frage  gestellt  war. 

Neben  der  sehr  verdünnten  AlkalisalzlOsung  hätte  als  die  gesuchte 
Flüssigkeit  noch  das  Hühnereiweiss  in  Frage  kommen  können.  Des  £i- 
weissgehaltes  wegen  scheint  dieses  auch  unbedingt  den  Vorzug  zu  verdienen. 
Allein  es  ist  zu  bedenken,  dass  der  zu  grosse  Eiweiss-  und  Salzgehalt  das 
Hühnereiweiss  in  den  hier  in  Betracht  kommenden  Eigenschaften  mög- 
licherweise gerade  noch  mehr  —  der  Salzlösung  gegenüber  —  von  der 
Nervenflüssigkeit  entfernt,  als  der  Eiweissgehalt  an  sich  es  nähert;  wie 
denn  in  der  That  bei  den  Versuchen  des  §  3.  des  Kap.  V.  unter  sonst  glei- 
chen Umständen  bei  dem  Hühnereiweiss  im  Allgemeinen  eine  grössere 
Widerstandszunahme  durch  den  Strom  und  eine  deutlichere  Verengung 
der  Stromeintrittsgegend  des  Nerven  sich  ergeben  hat  als  bei  der  1  ^Qi^en 
Kochsalzlösung.  Jedenfalls  wäre  erst  durch  besondere  Versuche  die  gün- 
stige Verdünnung  des  Hühnereiweisses  zu  ermitteln  gewesen,  und  wir 
haben  zu  solchen  Versuchen  wegen  mancher  gewichtiger  Nachtheile,  welche 
das  Hühnereiweiss  bot ,  keine  Veranlassung  gehabt.  Es  hätte  nämlich  das 
Hühnereiweiss ,  weil  es  Bedenken  unterliegen  musste,  dasselbe  in  poröse 
Gerüste  einzuschliessen,  nur  als  freie  Flüssigkeit  sich  verwenden  lassen ; 
und  damit  wären  nicht  nur  für  manche  Versuche  missliche  Unbequemlich- 
keiten verbunden  gewesen ,  sondern  es  würden  auch  im  Allgemeinen  die 
Widerstandsuntersuchungen  weniger  vollkommen  sich  haben  durchführen 
lassen,  weil  neben  der  Nervenstrecke  immer  noch  der  grosse  Widerstand 
einer  langen  Eiweissstrecke  und  eines  zwischen  das  Eiweiss  und  die  Zink- 
lösung eingeschobenen,  mit  einer  dritten  Flüssigkeit  getränkten  porösen 
Körpers  im  Schliessungskreise  sich  hätte  beBnden  müssen. 

Bei  der  grossen  Unsicherheit,  mit  welcher  wir  die  Leitungsfähigkeit 
der  Nervenflüssigkeit  nur  schätzen  können,  versteht  es  sich  übrigens,  auch 
ohne  dass  wir  erst  die  oben  (S.  191  ff.)  uns  bekannt,  gewordenen  Variatio- 
nen dieser  Leitungsfähigkeit  heranziehen,  ganz  von  selbst,  dass  weder 
gerade  von  der  1  %\gen  noch  gerade  von  irgend  einer  anderen  ähnlich  ver- 
dünnten Kochsalzlösung  sich  behaupten  lässt,  dass  sie  in  ihrer  Leitungs- 
fähigkeit mit  der  Nervenflüssigkeit  übereinkomme ;  und  es  ist  darum  überall, 
wo  die  sehr  verdünnte  Kochsalzlösung  als  gleichartiger  Zu-  und  Abieiter 
dienen  soll,  die  Vorsicht  geboten,  ihre  Conoentration  bei  den  verschiedenen 
Versuchen  etwas  schwanken  zu  lassen.  Diese  Vorsicht  ist  bei  allen  vor- 
aufgegangenen Untersuchungen,  bei  welchen  etwas  daran  gelegen  sein 
konnte,  in  doppelter  Weise  geübt  worden:  einmal  so,  dass  dieselben  Ver- 
suche wiederholt  wurden,  nachdem  das  ursprünglich  mit  1  %iger  Kochsalz- 


der  Anhomogenität  des  Nerven.  477 

lösung  angeriebene  Thonstttck  immer  mehr  und  mehr  mit  destiilirtem 
Wasser  ausgewaschen  worden  war,  so  dass  die  Concentration  der  Salz*- 
lösung  im  Thone  abnehmen  musste ,  und  darauf  neue  Spitzen  der  Zulei- 
tungsröhren von  dem  Thone  hergestellt  waren;  und  zweitens  dadurch, 
dass  dieselben  Versuche  mit  verschiedenen  Thonspitzen  nach  einander  an^ 
gestellt  wurden,  deren  Thon  mit  S,  4 ,  %  und  %  Vo^6^^  Kochsalzlösung  ge- 
tränkt war.  Soweit  die  Ergebnisse  der  Versuche  oben  verzeichnet  sind, 
hat  sich  aber  kein  Unterschied  in  denselben  gezeigt.  Es  müssen  danach 
bei  so  verdünnten  Kochsalzlösungen,  wenn  diese  Lösungen  inderLeitungs* 
fähigkeit  von  der  Nervenflüssigkeit  abweichen,  die  durch  die  ungleichartige 
Zu-  und  Ableitung  bedingten  Folgen  der  Fltissigkeitsfortführung  im  Nerven 
immernoch  jenseits  der  Genauigkeitsgrenzen  unserer  Untersuchungen  fallen 
und  gegen  die  anderweitigen  Veränderungen  des  Nerven  durch  den  Strom 
ganz  zurücktreten. 

Was  wir  bei  den  Untersuchungen  der  Kap.  II.  — IV.  und  des  §  1.  des 
Kap.  V.  als  Folge  der  Flüssigkeitsfortführung  im  Nerven  erkannt  haben,  alles 
Dieses  finden  wir  also  jetzt  genauer  als  Folge  der  Anhomogenität  des  Ner- 
ven anzusprechen.  Und  wir  übersehen  nunmehr,  dass  in  den  Ergebnissen 
sowohl  der  eben  angezogenen  Untersuchungen  wie  der  Versuche  des  §  4. 
des  Kap.  V.  unmittelbar  und  in  den  Ergebnissen  der  übngen  Untersuchun- 
gen mittelbar  — *  nach  Eliminirung  nämlich  der  durch  die  ungleichartige 
Zu-  und  Ableitung  bedingten  Folgen  der  Flüssigkeitsfortfübrung  —  reich- 
liches Material  uns  gegeben  ist,  durch  w^elches  die  Resultate  der  Anschauung 
in  (3j,  wenn  anders  sie  richtig  sind,  Bewährung  finden  müssen. 

Bevor  wir  jedoch  dieser  Bewährung  unsere  Aufmerksamkeit  zuweur- 
den ,  haben  wir  noch  eines  Vortheiles  zu  gedenken ,  der  mit  aus  der  eben 
gewonnenen  Einsicht  fliesst.  Die  Selbstständigkeit  der  Ermittelungen ,  zu 
welchen  die  Untersuchungen  der  Kap.  II. — IV.  und  des§1.  des  Kap.  V.  über 
die  Folgen  der  Flüssigkeitsfortführung  im  Nerven  uns  geführt  haben,  war 
ofienbar  verloren  gegangen,  als  wir  obenS.  441.  einzugestehen  hatten,  die 
zu  allererst  aufgefundene  Widerstandszunahme  der  Nervenstrecke  durch 
den  Strom  wii]k](lrlich  im  §3.  des  Kap.  II.  der  stellen  weisen  Verarmung  der 
Nervenstrecke  zugeschrieben  zu  haben,  und  unsere  Willkür  durch  die 
durchgängige  Uebereinstimmung  der  Gestalts  Veränderungen  mit  den  Fol- 
gerungen, welche  wir  aus  den  Widerstandsveränderungen  gezogen  hatten, 
rechtfertigen  mussten.  Jetzt  ist  die  Selbstständigkeit  jener  Ermittelungen 
wieder  hergestellt.  Denn  wenn  auch  im  Allgemeinen  einer  Widerstands- 
zunahme derNervenstreeke  in  Folge  der  Flüssigkeitsfortfübrung  ebensowohl 
ein  stellenweiser  Ersatz  der  Nervenflüssigkeit  durch  schlechter  leitende 
Flüssigkeit  wie  eine  stellenweise  Veränderung  des  Flüssigkeitsgehaltes  zu 
Grunde  liegen  kann,  so  muss  doch,  wenn  eine  solche  Widerstandszunahme, 


478  Abschn.  IL  Kap.  VI.  §  8  (4).    Von  den  Folgen 

wie  es  für  die  des  §  1  (2)  des  Kap.  IL  eben  sich  herausgestellt  hat,  speciell 
eine  Folge  der  Anhomogenität  ist,  nach  (\)  unbedingt  eine  Flüssigkeits- 
gehalts-Veränderung  die  unmittelbare  Ursache  der  Widerstandszunahme 
sein.  Die  Ergebnisse  unserer  Widerstandsuntersuchungen  bedürfen  dem- 
nach in  Wahrheit  durchaus  nicht  von  vornherein  einer  Stütze  von  Seiten 
der  GestaltsverUnderungen,  und  es  bleibt  bei  dem,  was  wir  in  den  Kap. 
II. — IV.  wiederholt  hervorgehoben  haben,  dass  die  Uebereinstimmung  der 
Gestaltsveränderungen  und  der  Ergebnisse  der  Widerstandsuntersuchun- 
gen die  Richtigkeit  unserer  Ermittelungen  auf  das  Beste  verbürgt. 

Sehen  wir  davon  ab,  dass  die  Widerstandsuntersuchungen  ohne  Auf- 
schluss  darüber  uns  gelassen  haben,  ob  die  Flüssigkeitsgehalts- Veränderung 
im  Querschnitte  des  Nerven  die  verschiedenen  Fasern  gleichmässig  oder 
ungleichmässig  betrifft,  so  ist  es  nur  eine  einzelne  zur  Zeit  wichtige  Frage, 
bei  welcher  wir  durch  die  Widerstandsveränderungen  für  sich  ohne  Con- 
currenz  der  Gestaltsveränderungen  die  erwünschte  Entscheidung  nicht  ge- 
liefert finden.  Die  Versuche  des  §  2.  des  Kap.  IV.  haben  ergeben,  dass  die 
der  Stromaustrittsgegend  zugehörigen  Stellen  der  intrapolaren  Nerven— 
strecke  mehr  als  die  mittleren  Stellen  unter  dem  Einflüsse  des  Stromes  an 
Widerstand  verlieren  und  zwar  um  so  mehr,  je  näher  sie  dem  Stromaus- 
trittsende selbst  gelegen  sind  (s.  o.  S.  357;  Fig.  22.].  Daraus  war  im  §  3. 
des  Kap.  IV.  der  Schluss  sehr  nahe  gelegt,  dass  es,  wie  am  Stromeintritts- 
ende der  intrapolaren  Nervenstrecke  mit  der  Verarmung,  gerade  so  am 
Stromaustrittsende  mit  dem  Reicherwerden  an  Flüssigkeit  sich  verhält. 
Indessen  wäre  dieser  Schluss ,  hätten  wir  ihn  nicht  vorsichtig  vermieden, 
nicht  mehr  bindend  gewesen ,  sobald  wir  im  §  1 .  die  richtige  Einsicht  in 
den  Strömungsvorgang  im  Nerven  gewonnen  hatten.  Denn  unsere  Erfah- 
rung könnte  ihre  Erklärung  möglicherweise  einfach  in  der  Erwärmung  durch 
den  Strom  finden,  weil  die  durch  den  Strom  erzeugte  Wärmemenge  wegen 
der  alinearen  Durcbströmung  des  Nerven  in  einer  Stelle  am  (Stromein- oder) 
Stromaustrittsende  grösser  sein  muss  als  in  einer  gleichlangen  mittleren 
Stelle  der  intrapolaren  Nervenstrecke.  Höchstens  Hesse  auf  Grund  des  Ver- 
laufes der  Curve  der  Widerstandszuwächse  in  der  Stromaustrittsgegend 
sich  wahrscheinlich  machen ,  dass  der  grösseren  Widerstandsabnahme  der 
Stromaustrittsgegend  neben  der  stärkeren  Erwärmung  noch  ein  Flüssig- 
keitsgewinn zu  Grunde  liegt ;  und  um  für  den  letzteren  mit  Sicherheit  uns 
erklären  zu  können,  müssen  wir  daher  doch  auf  die  Gestaltsveränderungen 
des  Nerven  uns  berufen.  Bei  den  mittleren  Stellen  der  intrapolaren  Nerven- 
strecke reichen  dann  aber  die  Widerstandsuntersuchungen  für  sich  allein 
wieder  aus.  Denn  da  die  Erwärmung  hier  überall  die  gleiche  sein  muss, 
ist  der  überall  gleichmässigen  Widerstandsabnahme  unter  dem  Einflüsse 
des  Stromes  (s.  o.  S.  358;  Fig.  22.)  zunächst  zu  entnehmen,  dass  die  mittr- 


der  Anhomogenität  des  Nerven.  479 

leren  Stellen  entweder  sämmtlich  gar  keine  oder  sämmtlich  die  gleiche 
Flüssigkeitsgehalts -Veränderung  erfahren;  und  da  vom  Stromeintrittsende 
aus  nach  innen  hin  die  Verarmung^  vom  Stromaustrittsende  aus  nach  innen 
hin  das  Reicherwerden  abnimmt,  kann  es  weiter  nicht  anders  sein,  alsdass 
gar  keine  Flüssigkeitsgehalts- Veränderung  in  den  mittleren  Stellen  erfolgt. 

Wir  sind  nun  endlich  so  weit,  dass  wir  daran  gehen  können,  die  Er- 
gebnisse der  Versuche  mit  den  Ergebnissen  der  Anschauung  in  (3)  zu  ver- 
gleichen. 

Fassen  wir  zunächst  die  Untersuchungen  der  Kap.  U. — IV.  unddes§1. 
des  Kap.  V.  in^s  Auge,  so  hat  bei  ihnen  folgendes  Hierhergehörige  sich  her- 
ausgestellt. Bei  der  Längsdurchströmung  des  Nerven  wird  unter  dem  Ein- 
flüsse des  Stromes  die  Stromeintrittsgegend  der  intrapolaren  Nervenstrecke 
an  Flüssigkeit  ärmer,  die  Stromaustrittsgegend  an  Flüssigkeit  reicher.  Der 
Flüssigkeitsverlust  und  —  minder  zuverlässig  und  genau  —  der  Flüssig- 
keitsgewinn sind  an  der  Stromein-  resp.  Stromaustrittsstelle  selbst  am 
grössten  und  nehmen  in  der  Richtung  nach  der  Mitte  der  Nervenstrecke  hin 
rasch  ab,  wie  sie  auch  nach  aussen  hin  rasch  kleiner  werden.  Dem  Flüssig- 
keitsverluste unterliegt  vorwiegend  die  der  Elektrode  zugekehrte  Nerven- 
hälfte, der  Flüssigkeitsgewinn  scheint  gleichmässiger  den  Nerven  in  seiner 
ganzen  Dicke  zu  betreffen.  Die  mittlere  Partie  der  Nervenstrecke  wird  in 
ihrem  Flüssigkeitsgehalte  nicht  verändert.  Auch  bei  der  Quer-  und  bei  der 
Schrägdurchströmung  des  Nerven  wird  unter  dem  Einflüsse  des  Stromes 
die  Stromeintrittsgegend  an  Flüssigkeit  ärmer,  die  Stromaustiittsgegend  an 
Flüssigkeit  reicher ;  und  die  Verarmung  und  das  Reicherwerden  werden 
hier  gleichfalls  von  der  Stromein-  resp.  Stromaustrittsstelle  aus  nach  beiden 
Seiten  des  Nerven  hin  rasch  kleiner.  Mit  der  Slromdauer  wachsen  alle  vor- 
erwähnten Flüssigkeitsgehalts-Veränderungen  sowohl  hinsichts  ihrer  Grösse 
wie  hinsichts  ihrer  Ausdehnung  in  der  Länge  des  Nerven.  Nach  der  Unter- 
brechung des  Stromes  bilden  die  durch  den  Strom  gesetzten  Flüssigkeits- 
gehalts-Veränderungen  sich  zurück;  und  noch  rascher  hat  die  Rückbildung 
nach  der  Umkehrung  der  Stromrichtung  statt ,  in  welchem  Falle  aber  die 
Flüssigkeitsgehalts-Veränderungen ,  welche  der  neuen  Stromrichtung  ent- 
sprechen, unmittelbar  nachfolgen. 

Wo  wir  dann  statt  des  mit  1  %\^eT  Kochsalzlösung  getränkten  Thones 
im  §  4.  des  Kap.  V.  den  Nerven  und  im  §  3.  desselben  Kapitels  freie  \  %ige 
Kochsalzlösung  oder  Hühnereiweiss  als  Zu-  und  Abieiter  des  Stromes  ver^ 
wandt  haben ,  sind ,  soweit  die  Untersuchungen  sich  erstreckt  haben,  nur 
dieselben  Ergebnisse  wie  bei  den  erstbetrachteten  Untersuchungen  ge- 
wonnen worden.  Der  Voraussicht  in  (3)  sehen  wir  also  ganz  allgemein  die 
Versuchsergebnisse  entsprechen,  wo  in  den  Folgen  der  Flüssigkeitsfortfüh- 
rung unmittelbar  die  Folgen  der  Anhomogenität  hervortreten. 


480  Abschn.  II.  Kap.  VI.  J  8  (4).   Von  den  Folgen 

Aber  auch  bei  unseren  übrigen  Untersuchungen  finden  wir  Bewäh- 
rungen unserer  Ergebnisse  der  Anschauung  in  (3)  überall  da,  wo  wir  die 
durch  die  ungleichartige  Zu«  und  Ableitung  bedingten  Folgen  der  Flüsstg*- 
keitsfortführung  genügend  auszuschliessen  im  Stande  sind.  Zwei  Male  ist 
dies  der  Fall. 

Wie  man  sich  erinnert,  ist  esjra  §  2  (4)  uns  gelungen,  für  die  Ver- 
suche der  dritten  Reihe  des  §  2.  des  Kap.  Y.  auszumachen,  dass  auch  bei 
ihnen  die  unerwartete,  von  der  ungleichartigen  Zu-  und  Ableitung  des 
Stromes  unabhängige  accessorische  Widerstandszunahme  unter  dem  Ein- 
flüsse des  Stromes  aufgetreten  ist,  welche  zuerst  bei  der  Zu-  und  Ableitung 
durch  den  Nerven  oder  durch  Hühnerei  weiss  uns  aufgefallen  war;  und  wir 
haben  die  unerwartete  Widerstandszunahme  oben  in  (2)  im  Allgemeinen 
als  Folge  der  Anhomogenität  anzusprechen  gehabt.  Wie  nun  diese  Wider- 
standszunahme eben  schon  in  den  Fällen  gleichartiger  Zu-  und  Ableitung 
als  des  Genaueren  den  Ergebnissen  der  Anschauung  in  (3)  entsprechend 
sich  herausgestellt  hat,  so  ergiebt  sich  das  Nämliche  auch  für  die  Fälle  un- 
gleichartiger Zu-  und  Ableitung.  Denn  indem  die  Versuche  der  dritten 
Reihe  des  §2.  des  Kap.  V.  von  den  Versuchen  der  ersten  Reihe  dadurch  ab- 
wichen ,  dass  an  die  Stelle  der  linearen  die  alineare  Durchströmung  des 
Stromeintrittsendes  der  Nervenstrecke  trat,  ist  es  nur  gemäss  der  Voraus- 
sicht in  (3) ,  dass  bei  den  erstgenannten  Versuchen  die  Folgen  der  Anho- 
mogenität am  Stromeintrittsende,  durch  welche  wir  bei  der  4  Voig^n  Koch- 
salzlösung als  Zu-  und  Abieiter  des  Stromes  eine  accessorische  Wider- 
standszunahme bedingt  gefunden  haben,  hinzugetreten  sind.  Hätte  im  §  S. 
des  Kap.  V.  der  Strömungsvorgang  nicht  im  Stromeintrittsende,  sondern  im 
Stromaustrittsende  gewechselt,  so  wäre  bei  den  Versuchen  der  dritten 
Reihe  nicht  unsere  unerwartete  Zunahme,  sondern  eine  unerwartete  Ab- 
nahme des  Widerstandes,  die  freilich  schwerlich  sich  hätte  constatiren 
lassen,  erfolgt.  Wir  können  uns  dafür  auf  die  Versuche  des  §  1.  des  Kap.  V. 
berufen,  bei  welchen  die  unerwartete  Widerstandszunahme  immer  nur 
dann  sich  gezeigt  hat,  wenn  der  Strom  an  der  mittleren  Stelle  des  Nerven 
ein-  und  an  der  Querschnittfläche  austrat,  nicht  aber,  wenn  Ein-  und 
Austritt  sich  umgekehrt  verhielten.  Diese  Versuche,  welche  die  Selbst- 
ständigkeit der  Folgen  der  Anhomogenität  am  Stromein-  und  Stromaus- 
trittsende auf  das  Schlagendste  darthun,  haben  auch  sogleich  oben  S.  454 . 
die  Abhängigkeit  der  unerwarteten  Widerstandszunahme  von  der  Art  der 
alinearen  Durchströmung  uns  nahe  gelegt ;  wir  brauchten  dort  jedoch  bei 
der  Abhängigkeit  nicht  weiter  zu  verweilen ,  weil  das  tiefere  Verständniss 
der  unerwarteten  Widerstandszunahme,  zu  welchem  von  anderer  Seite  her 
zu  gelangen  uns  in  Aussicht  stand,  das  Verständniss  der  Abhängigkeit  ein- 
schloss. 


der  Anhomogenitflt  des  Nerven.  481 

Für's  Zweite  haben  wir  in  der  zweiten  Versuchsreihe  des  §  2.  des 
Kap.  V.,  wenn  mit  concentrirter  Saltniakldsung  getränkter  Thon  alsZuleiter 
diente,  als  Folgen  der  Durchströmung  manchmal  zu  beiden  Seiten  der  sehr 
verengten  Stromeintrittsstelle  Anschwellungen  des  Nerven  von  geringer 
Ausdehnung  gefunden ,  welchen  wiederum  beiderseits  allmählich  abneh- 
mende Verengungen  des  Nerven  folgten  (s.  o.  S.  379.) ;  auch  hat  dasselbe 
Bild  die  Stromeintrittsgegend  häufig  gewährt,  wenn  freie  concentrirte 
Alkalisalzlösungen  oder  Kalihydratlösung  den  Strom  zu-  und  ableiteten 
(s.  o.  S.  387.) ;  endlich  haben  wir  solche  Veränderungen  in  der  Stromein- 
trittsgegend und  entsprechende  Veränderungen  in  der  Stromaustrittsgegend 
des  Nerven  erfolgen  sehen  bei  der  Zu-  und  Ableilung  des  Stromes  durch 
sehr  dttnne  Drähte  (s.  o.  S.  404.).  Diese  Gestaltsveränderungen  des  Nerven 
können  aber  durch  die  ungleichartige  Zu-  und  Ableitung  des  Stromes,  wie 
die  Erwägung  der  möglichen  Folgen  dieser  ergiebt  [vgl.  §  8  (1)],  keines- 
falls bedingt  sein ;  ihre  mittelbare  Ursache  lässt  sich  vielmehr  nur  inEigen- 
thümlichkeiten  des  Nerven  selbst  suchen,  wie  eine  solche  in  der  Anhomo- 
genität  uns  bekannt  ist.  Und  wir  sind  denn  auch  hier  offenbar  nur  auf  die 
Flttssigkeitsgehalts- Veränderungen  gestossen,  welche  oben  S.  472.  bei  der 
Längsdurchströmung  als  Folgen  dessen  vorausgesehen  sind,  dass  die  Strom- 
dichte in  den  Nervenfasern  von  der  Stelle  des  senkrechten  Stromfadens  aus 
nach  innen  hin  zuerst  abnimmt  und  danach  wieder  zunimmt. 

Durch  die  Veränderung  der  Stromdichte  in  der  einzelnen  Nervenfaser 
sind  übrigens  auch,  wie  wir  im  Anschlüsse  bemerken  wollen,  die  aus- 
nahmsweisen  Versuchsergebnisse  bedingt,  deren  S.  359  ff.  gedacht  wurde. 
W^ährend  im  mittleren  Theile  eines  homogenen  feuchten  porösen  Körpers, 
welcheForm  der  Körper  auch  haben  mag,  der  Strom  Flüssigkeitsgehaltsver- 
änderungen nicht  herbeiführen  kann,  weil  für  die  in  dem  Querschnitte  der 
Strombahn  fortgeführte  Flüssigkeitsmenge  die  Zahl  der  Röhrchen  immer 
die  Grösse  der  Fortführung  im  einzelnen  Röhrchen  compensirt  (s.  o.  S.  443.), 
muss  im  unregelmässig  gestalteten  mittleren  Theile  der  intrapolaren  Nerven- 
strecke bei  der  Längsdurchströmung ,  wenn  die  Stromdichte  in  der  ein- 
zelnen Faser  in  der  Richtung  des  Stromes  zunimmt  oder  abnimmt,  an  den 
Steilen  grösserer  Dichte  eine  Verringerung  resp.  Vermehrung  des  Flüssig- 
keitsgehaltes unter  dem  Einflüsse  des  Stromes  erfolgen,  weil  die  Anhomo- 
genität  den  Uebertritt  der  Nervenflüssigkeit  von  einer  Faser  zur  anderen, 
wie  er  für  jene  Compensation  erforderlich  ist,  hindert;  Es  tritt  dann  audi 
im  mittleren  Theile  der  intrapolaren  Nervenstrecke  ein,  was  bei  einer  pris- 
matischen Nervenstrecke  nur  in  der  innersten  Partie  der  Stromein-  und 
Stromaustrittsgegend  zu  erwarten  war. 


H.  M  u  n  k ,  Untersnchnngen  etc. 

31 


482    Abschn.  II.  Kap.  VI.  §  8  (5).  Von  den  Folgen  der  Anhomogenität  des  Nerven. 

(5.)  Schlussbemerkungen. 

Hier  brechen  wir  unser  Studium  der  Fittssigkeitsfortführung  und  ihrer 
Folgen  im  Nerven  einstweilen  ab. 

Was  wir  mit  den  Untersuchungen  dieses  Kapitels  zunächst  bezweckten, 
ist  jetzt  in  unerwarteter  Vollkommenheit  erreicht;  denn  statt  der  Lösung 
der  eng  begrenzten  Aufgabe,  welche  wir  S.  412.  uns  gestellt  haben,  ist  das 
tiefere  Yerständniss  sogleich  aller  der  Folgen  der  Flüssigkeitsfortfühning, 
welche  die  voraufgegangenen  Untersuchungen  der  intrapolaren  Nerven- 
strecke ergeben  hatten,  gewonnen  worden.  Und  indem  nunmehr  die 
Flüssigkeitsfortfühning  und  ihre  Folgen  in  der  durchströmten  Nervenstrecke, 
wie  auch  immer  der  Nerv  durchströmt  sein  mag,  in  der  zur  Zeit  nur 
wünschenswerthen  Weise  durchsichtig  sind,  ist  der  befriedigende  Ab- 
schluss  unserer  Untersuchung  der  intrapolaren  Nervenstrecke,  wie  wir  ihn 
S.  ii2.  in  Aussicht  stellten,  erzielt.  Kaum  möchte  es  nöthig  scheinen,  die 
Abhängigkeit  der  Folgen  der  Flüssigkeitsfortführung  von  verschiedenen 
Umständen ,  welche  wir  im  Kap.  III.  ermittelt  haben ,  noch  von  dem  neu 
gewonnenen  Standpunkte  aus  zu  betrachten. 

Aber  die  Folgen  der  Anhomogenität  des  Nerven  sind  mit  den  uns  bis- 
her bekannt  gewordenen  Flüssigkeitsgehalts- Veränderungen,  welche  die 
(senkrechten]  Querschnitte  der  Nervenfasern  in  der  durchströmten  Nerven- 
strecke erfahren ,  nicht  abgeschlossen. 

Sehen  wir  genau  zu,  so  finden  wir,  dass  unsere  Versuchsergebnisse 
bei  der  Längsdurchströmung  des  Nerven  den  Ergebnissen  der  Anschauung 
in  (3)  in  Einzelheiten  doch  nicht  ganz  entsprechen.  Zwar  scheinen  die 
Abweichungen  zunächst  nur  untergeordnete  und  bei  den  Grenzen,  welche 
zur  Zeit  unseren  Untersuchungen  wie  unserer  Einsicht  gesteckt  sind,  kaum 
weiter  beachtenswerth  zu  sein.  In  der  That  aber  spricht  sich  in  ihnen  die 
Wirkung  eines  wichtigen  Umstandes  aus,  welchen  wir  bei  den  Ueber- 
legungen  in  (3),  so  sehr  er  sich  auch  stellenweise  aufdrängte,  absichtlich 
vernachlässigt  haben,  der  Elasticität  des  Nervengerüstes. 

Diese  Elasticität  ist  für  die  Folgen  der  Anhomogenität  des  Nerven  von 
der  grössten  Bedeutung  in  den  extrapolaren  Nervenstrecken ,  nur  von  ge- 
ringerer und,  man  könnte  sagen,  meist  mittelbarer  Bedeutung  in  der  intra- 
polaren Nervenstrecke;  und  es  lassen  sich  ihre  Wirkungen  in  der  letzteren 
Nervenstrecke  nicht  gut  gesondert  betrachten.  Wir  wollen  deshalb  die 
experimentelle  Untersuchung  der  extrapolaren  Nervenstrecken  voraufneh- 
men und,  sobald  genug  Erfahrungsmaterial  vorliegen  wird,  das  Studium 
der  Folgen  der  Anhomogenität  des  Nerven  von  da  aus,  wo  wir  es  hier  ab- 
gebrochen haben ,  weiter  fortführen. 


Druck  von  Breitkopf  und  Hftrtel  in  Leipzig.